Вы находитесь на странице: 1из 11

УДК 631.544.4: 581.

ВЛИЯНИЕ УДЛИНЕННОГО ФОТОПЕРИОДА НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ


ПОТОКА ИЗЛУЧЕНИЯ РАСТЕНИЯМИ ТОМАТА (LYCOPERSICUM ESCULENTUM MILL.) В
РАССАДНЫЙ ПЕРИОД

С.А. Ракутько, д–р техн. наук; Е.Н. Ракутько; А.П. Мишанов, А.Е. Маркова, к.с.-х.наук;
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства
(ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия

Иccледовано влияние удлиненного фотопериода на эффективность использования потока излучения


растениями томата (Lycopersicum Esculentum Mill.) в рассадном периоде. Рассмотрены вопросы динамики роста и
развития растений и зависимости их биометрических параметров от облученности при двух различных спектрах
излучения (только люминесцентных ламп и с добавкой 10% синего излучения). Проводили две последовательных
серии экспериментов, с фотопериодом 16 и 22 часа. Фотонную облученность на уровне верхушек растений
поддерживали на уровне 100, 170 и 240 мкмоль·с -1.м-2. Выявлено, что использование удлиненного фотопериода в
совокупности с высокими уровнями облученности приводит к развитию хлороза листьев растений. При
варьировании составляющими дозы зафиксировано отклонение от закона взаимозаместимости. Анализ показал,
что деградация хлорофилла является реакцией на длительный фотопериод, а не на дозу. При удлинении
фотопериода до 22 ч наблюдалось существенное снижение площади листовой поверхности у растений. Наличие
синего излучения дополнительно уменьшало площадь листьев. Схожая закономерность наблюдалась для сырой
массы листьев. Величина удельной площади листьев падала при увеличении облученности для обоих типов
спектра и величины фотопериода. Наименьшие значения энергоемкости наблюдались при добавке синего
излучения 10%, среднем уровне облученности и ФП=16 ч. Отклонение от среднего уровня облученности,
снижение доли синего излучения в спектре и удлинение фотопериода вело к увеличению величины энергоемкости.
Ключевые слова: фотопериод, фотосинтетические пигменты, хлорофилл, хлороз

EFFECT OF EXTENDED PHOTOPERIOD ON LIGHT USE EFFICIENCY OF TOMATO


(LYCOPERSICUM ESCULENTUM MILL) DURING TRANSPLANT PERIOD

S.A.Rakutko, DSc (Eng); E.N. Rakutko; A.P.Mishanov; A.E.Markova CSc (Agr)


Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) – branch of
FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
The effect of an extended photoperiod on the efficiency of the use of the radiation flux by tomato plants (Lycopersicum
Esculentum Mill.) in the seedling period is studied. The problems of plant growth and development dynamics and the
dependence of their biometric parameters on irradiation for two different emission spectra (only fluorescent lamps and with
the addition of 10% blue radiation) are considered. Conducted two consecutive series of experiments, with a photoperiod
16 and 22 hours. Photon irradiation at the top of the plants was maintained at 100, 170 and 240 μmol . s-1.m-2. It was
found that the use of an extended photoperiod in combination with high levels of irradiation leads to the development of
chlorosis of plant leaves. When varying the dose components, a deviation from the law of interchangeability is recorded.
Analysis showed that chlorophyll degradation is a reaction to a prolonged photoperiod, rather than a dose. When the
photoperiod was extended to 22 h, a significant decrease in the leaf surface area was observed in plants. The presence of
blue radiation further reduced leaf area. A similar pattern was observed for the wet mass of leaves. The specific leaf area
decreased with increasing irradiation for both types of spectrum and photoperiod. The smallest values of energy intensity
were observed with the addition of 10% blue radiation, average irradiation level and AF = 16 h. Deviation from the average
irradiation level, a decrease in the proportion of blue radiation in the spectrum, and a longer photoperiod led to an increase
in the energy intensity.
Keywords: photoperiod, photosynthetic pigments, chlorophyll, chlorosis

Введение Оптическое излучения (ОИ) является


Важнейшей глобальной проблемой, не необходимым экологическим фактором при
имеющей национальных границ, является выращивании растений. Первые успешные
обеспечение баланса между производством результаты выращивания растений только при
продукции и сохранением окружающей искусственном освещении относятся к началу
среды. Для достижения такого баланса XX в. [1]. В дальнейшем это направление
необходимо максимально полное исследований как совокупность научных
использование энергетических и положений и практических приемов
материальных ресурсов при производстве применения ОИ при выращивании растений
продукции без ущерба для агроэкосистем. было названо "светокультурой" [2].
Необходимость рассмотрения во свет/темнота (циркадная асинхрония),
взаимосвязи вопросов энергоэффективности и супрессированная светозависимая
экологичности дало возможность предложить хлорофиллдефектность [12].
понятие «энергоэкологии светокультуры» как Цель работы - изучение влияния
комплексного научного направления, удлиненного фотопериода на эффективность
изучающего закономерности энергетических использования потока излучения растениями
и вещественных потоков в рассматриваемой томата в рассадный период.
области [3]. В светокультуре, в отличие от Материалы и методы
естественных условий, световой режим может Обьектом исследований служили растения
быть оптимизирован путем применения томата (Lycopersicum Esculentum Mill.) сорта
соответствующих технических решений, Благовест F1, которые высевали в рассадный
направленных на модификацию лоток, заполненный смесью агроторфа и
интенсивности, спектрального состава, субстрата «Живая земля» в пропорции 1:2.
продолжительности облучения с учетом После появления второго настоящего листа
онтогенетических особенностей отдельных сеянцы пикировали в контейнеры обьемом 1 л
видов растений [4, 5, 6]. Для дальнейшего и затем выставляли в помещение с
повышения продуктивности растений искусственным климатом, где выращивали до
продолжаются исследования по возраста 39 суток (от появления всходов). В
вырьированию значений этих параметров автоматическом режиме температуру воздуха
относительно установленных практикой поддерживали на уровне 21±1,0 оС, влажность
рекомендуемых значений. – 65-70%. Скорость движения воздуха в зоне
Вопросам выращивания растений под выращивания растений составляла 0,2-0,3
. -1
искусственным облучением с различным м с . Эксперимент производили на двух
фотопериодом посвящено множество установках, в качестве источников света
исследований [7]. Так, перспективным использовали люминесцентные лампы
направлением является использование OSRAM L58W/840 LUMILUX Cool White и
удлиненного фотопериода (вплоть до режима OSRAM L58W/77 FLUORA, размещенные
непрерывно освещения в течение 24 ч) в поочередно в общем облучателе. Одна
целях максимизации продуктивности установка отличалась наличием
растений и минимизации затрат в дополнительных светодиодов, излучающих на
светокультуре [8]. Источниками экономии длине волны 440 нм, обеспечивающих
здесь является уменьшение количества перераспределение энергии в диапазоне ФАР
требуемых источников света на единицу в сторону более коротких длин волн на 10%
площади при продлении их срока службы (Спектр I). В другой установке (Спектр II)
(исключение переходных режимов в моменты использовали только люминесцентные лампы
их включения-выключения) [9]. Реакция [13].
различных видов растений на увеличение Энергоэкологический подход к
фотопериода различна. Для томата светокультуре предполагает рассмотрение
наблюдается ускорение развития на ранних процесса движения потока вещества,
этапах онтогенеза с последующим формируемого в процессе фотосинтеза, под
замедлением развития [10]. Круглосуточное воздействием потока энергии ОИ. Модель
освещение низкой интенсивности широко для энергоэкологического анализа в данном
используется при выращивании рассады случае представляет собой блок, на входы
томатов [11]. которого подаются потоки вещества M вх и
С другой стороны, имеются данные о энергии, задаваемой дозой H . На выходе
негативном воздействии круглосуточного блока фиксируют потоки полезного вещества
освещения. В качестве возможных причин (продукции) M вых , а так же потерь вещества
фотоповреждения листьев, обусловленные M и энергии H . Численно
круглосуточным освещением растений, энергоэкологичность может быть
называют: гипераккумуляция крахмала, охарактеризована дозой излучения,
постоянное фотоокислительное воздействие, затрачиваемой на синтез единицы сухого
сигнальное воздействие на фоторецепторы, вещества растения, т.е. величиной
несоответствие между частотой внутренних энергоемкости
(циркадных) биоритмов и внешним циклом
H входящих в выражение (2) кривых, что дает
  . (1)
M вых формулу, опирающуюся на конечные
Входные и выходные потоки субстанции в значения площади листьев S 0 , их сырой
светокультуре являются функциями от массы M л и содержания сухого вещества  л
времени t в пределах периода облучения T 3600  E  T  ФП  S 0
и зависят от параметров светового режима:  . (3)
M л  л 100
фотопериода ФП , спектра Sp , фотонной
Отдельные величины, входящих в
облученности E .
формулу (3), могут быть сгруппированы
Снижение величины энергоемкости
следующим образом.
сопряжено с большей эффективностью
Выражение DLI  3600  E  ФП , моль.м-
использования входных потоков субстанции 2.
сут-1, представляет собой энергию,
H и M вх , а значит, уменьшением генерируемую источниками света в сутки
энергетических H и материальных M (day light integral). Выражение H  DLI  T ,
потерь. Таким образом, величина моль.м-2, представляет собой энергию,
энергоемкости  может служить генерируемую источниками света за весь
интегральным показателем энерго- период выращивания. Выражение
экологичности светокультуры. SLA  S 0 M л  л 100 , 2. -1
м г , представляет
На рисунке 1 показана модель влияния
собой удельную площадь листьев (specific leaf
значения ФП на энергоэкологичность
area).
светокультуры.
Тогда выражение для энергоемкости как
характеристики энергоэкологичности
светокультуры может быть записано как
  H  SLA . (4)
Проводили две последовательных серии
экспериментов, с различным фотопериодом,
16 и 22 часа. Фотонную облученность
верхушек растений поддерживали на низком,
среднем и высоком уровнях (100, 170 и 240
мкмоль·с-1.м-2 соответственно). Производили
регулярный полив и стандартные подкормки.
Содержание хлорофилла оценивали с
Рисунок 1. Модель для помощью хлорофиллметра CCM-200 (Opti-
энергоэкологического анализа Science, USA) в относительных единицах.
Содержание сухого вещества в листьях
Различные значения ФП по разному определяли высушиванием до постоянной
влияют на динамику изменения площади массы при температуре 105 оС.
листьев растения S 0 (ФП , Sp, E , t ) ,
Результаты эксперимента обрабатывали с
захватывающих поток от источников света и применением методов математической
определяют ход кривой H  f (ФП , Sp, E , t ) . статистики (p<0.05) в пакетах программ Excel
Особенности протекания физиологических 2003 и Statistica 6.0.
процессов в растении при каждом сочетании Результаты и обсуждение
факторов световой среды определяют Несмотря на то, что удлиненный
динамику изменения накопления сухого фотопериод приводит к увеличению роста и
вещества M вых  f (ФП , Sp, E , t ) . В общем урожайности большинства овощных культур
случае величина энергоемкости определяется и широко используется в светокультуре, у
по формуле томата в условиях круглосуточного
T освещения в сочетании с постоянной
E  S0 (ФП , Sp, E , t )dt суточной температурой отмечено появление
 H  0
. (2) хлороза и некроза листьев [14]. В нашем
M T
эксперименте при удлиненном фотопериоде
M
вых
вых (ФП , Sp, E , t )dt
0
уже на шестой день после выставления
При оценочном расчете допустима растений при всех уровнях облучения и обоих
линеаризация матиматического описания
типах спектра наблюдалась пестролистность
(рис. 2).

Рисунок 4. Кроны растений томата,


выращенных с ФП=22 ч при различных
уровнях облученности
Рисунок 2. Листья томата на шестой день
На рисунке 5 показан внешний вид
после расстановки
листьев томата при различном фотопериоде.
Полученные результаты показывают, что
Хотя в литературе и отмечено влияние
увеличение фотопериода облучения растений
спектрального состава излучения на
томатов приводит к значительному снижению
повреждение листьев растений [15], в
содержания хлорофиллов и развитию
условиях нашего эксперимента различия
сильного межжилкового хлороза в листьях.
листьев по внешнему виду для разных
спектров не наблюдались.

Рисунок 3. Кроны растений томата, Рисунок 5. Листья томата при


выращенных с ФП=16 ч при различных фотопериоде 16 ч (слева) и 22 ч (справа)
уровнях облученности
В связи с этим, на рисунках 3 и 4 показан Обращает на себя внимание различный
внешний вид кроны средних растений томата характер роста растений. Вне зависимости от
в конце эксперимента без указаний спектра, спектра, при ФП=16 ч растения,
при котором они выращивались. На рисунках выращиваемые при высоком уровне
6 и 7 показана динамика роста растений при облученности, опережали растения с
различном спектре, фотопериоде и меньшим уровнем облученности. При
облученности. удлиненном фотопериоде наблюдалась
обратная картина, более интенсивно
вытягивались растения при более низком
уровне облученности.
Наиболее ярко влияние наличия синего
излучения на снижение интенсивности роста
растений проявлялось при высоком уровне
облученности и ФП=16 ч.
400 400,0
I I
100 100
300 170 300,0 170

Высота, мм

Высота, мм
240 240
200 200,0

100 100,0

0 0,0
15 20 25 30 35 40 15 20 25 30 35 40
ДППВ ДППВ

Рисунок 6. Динамика роста растений при Спектре I и


фотопериодах 16 ч (слева) и 22 ч (справа)
400 400,0
II II
100 100
300 170 300,0 170
Высота, мм

Высота, мм
240 240
200 200,0

100 100,0

0 0,0
15 20 25 30 35 40 15 20 25 30 35 40
ДППВ ДППВ

Рисунок 7. Динамика роста растений при Спектре II


и фотопериодах 16 ч (слева) и 22 ч (справа)

В таблице представлены средние величине облученности в конце серий


значения показателей выращивания растений эксперимента.
томата при различном спектре, фотопериоде и
Таблица. Показатели выращивания растений
Тип Облученность, мкмоль·с-1.м-2
Показатель ФП, ч
спектра 100 170 240
1. Суточный интеграл радиации 16 5,8 9,8 13,8
-2· -1 I, II
DLI , моль·м сут 22 7,9 13,5 19,0
2. Энергия за весь период 16 224,6 381,9 539,1
I, II
выращивания H , моль·м-2 22 308,9 525,1 741,3
16 22,3 43,4 48,0
I
3. Содержание общего 22 3,9 4,9 5,0
хлорофилла, CCI , отн.ед. 16 24,3 43,7 56,8
II
22 4,1 4,6 4,9
16 926 1018 993
I
4. Площадь листовой 22 121 184 199
поверхности S 0 , см2 16 981 1123 1029
II
22 164 221 229
16 29,85 45,83 48,18
I
5. Сырая масса листьев M л , 22 3,97 8,34 10,76
. -1
г растение 16 29,77 46,7 47,77
II
22 4,78 9,21 11,13
6. Содержание сухого вещества в I 16 9,5 11,9 12,6
22 11,2 12,5 14,1
листьях  л , % 16 9,6 11,9 13,8
II
22 11 11,5 12,4
16 0,0327 0,0187 0,0164
I
7. Удельная площадь листьев 22 0,0272 0,0176 0,0131
SLA, м2.г-1 16 0,0343 0,0202 0,0156
II
22 0,0312 0,0209 0,0166
16 7,34 7,13 8,82
I
22 8,41 9,27 9,72
8. Энергоемкость  , моль.г-1
16 7,71 7,72 8,42
II
22 9,63 10,96 12,30
Комментарии к таблице. при этом темпы прироста величины CCI по
1. Величина суточного интеграла радиации мере увеличения облученности снижаются
DLI является исходным энергетическим под излучением с большей долей синего
фактором, воздействующим на растения. Она потока.
не зависит от типа спектра и увеличивается с Известно, что рекомендуемые для
увеличением величины облученности и коммерческого выращивания томата значения
фотопериода. Ее значения являются суточного интеграла составляют 20-30
практически одинаковыми (различия 2,2%) моль·м-2·сут-1 [16]. В наших условиях эти
при сочетаниях облученности 240 мкмоль·с- значения в вариантах ФП=22 ч при
1. -2
м и фотопериода 22 ч в сравнении с облученностях 100 и 170 мкмоль·с-1.м-2 ( DLI
режимом с облученностью 170 мкмоль·с-1.м-2 соответственно равен 7,9 и 13,5 моль·м-2·сут-1)
и фотопериодом 16 ч (соответственно 13,8 и были даже ниже, чем в варианте ФП=16 ч при
13,5 моль·м-2·сут-1, выделено жирным облученности 240 мкмоль·с-1.м-2 ( DLI 13,8
шрифтом в таблице). Это дает основание моль·м-2·сут-1), при котором хлороз не
ожидать соблюдения закона наблюдался. Это дает основание
взаимозаместимости (reciprocity law), в предположить, что деградация хлорофилла в
соответствии с которым при данных режимах данном случае является реакцией на
облучения должен быть равный (или близкий) длительный фотопериод, а не на DLI .
отклик растений. Однако, как следует из 4. Площадь листовой поверхности (leaf
анализа дальнейшей части таблицы, при area, LA) определяет количество
таком диапазоне варьирования фотопериода захвачиваемого потока, излучаемого
данный эффект не наблюдался. источниками света и его дальнейшего
2. Изложенные комментарии по первому использования в процессе фотосинтеза.
пункту в равной степени приложимы к Отмечается, что увеличение площади
следующему параметру – энергии за весь листовой поверхности является более
период выращивания H . Численно она важным, чем увеличение содержания
определяется как количество молей фотонов хлорофилла [17]. Причем при высоком уровне
потока излучения, генерируемого облученности фотосинтез может быть выше
источниками света ипадающих на единицу при более низком уровне содержания
поверхности (в том числе листьев растения). хлорофилла [18]. В эксперименте отмечали
С фотометрической точки зрения полезно существенное (в разы) снижение площади
используемой является именно эта часть, листовой поверхности у растений,
остальной поток следует отнести к потерям. выращенных при удлиненном фотопериоде.
3. Уменьшение содержания в листьях Наличие синего излучения (Спектр I)
хлорофилла (измеряемого в относительных дополнительно снижало величину площади.
единицах CCI ), наблюдающееся при 5. Схожая закономерность наблюдалась
увеличении фотопериода, приводит к для сырой массы листьев (leaf wet mass,
снижению поглощения излучения, что LWM). Сообщается, что удлинение
является защитной реакцией на избыточную фотопериода сказывается не только на
энергию излучения. накоплении общей биомассы, но и на ее
Содержание хлорофилла при ФП=16 ч распределении по органам растений. У томата
увеличивается с увеличением облученности, при этом наблюдается накопление
содержания крахмала в листьях, что может направленности. Обратная величина этому
привести к уменьшению скорости признаку - отношение сухой массы листа к
фотосинтеза [19]. В эксперименте выход его площади (leaf mass per area, LMA) или
сырой массы увеличивается с увеличением (specific leaf weight, SLW). Данные показатели
облученности для обоих типов спектра. В имеют связь с другими важными параметрами
абсолютных величинах при удлинении листа – его плотностью  и толщиной (leaf
фотопериода выход сырой массы thickness, Lth): LDMC = 1 / (ρ × SLA× Lth).
существенно ниже. Толщина листа играет важную роль в
6. Содержание сухого вещества в листьях функционировании листьев и всего растения
(leaf dry-matter content, LDMC). Сухое и связана со стратегией получения и
вещество, входящее в состав растения, использования ресурсов. От толщины листа
представлено органическими и зависит количество поглощаемого им света, а
минеральными соединениями. Остальная так же диффузионный путь углекислоты.
часть – вода, являющаяся как наполнителем Имеется отрицательная корреляция между
растительных клеток, но и неотделимой толщиной листа с одной стороны, и
частью их структуры. Оводненность клеток фотосинтетической активностью и скоростью
тканей растений является важным фактором роста с другой стороны. Поэтому толщина
интенсивности и направленности листа может быть использована в качестве
разнообразных физиологических и биометрического показателя. Поскольку
биохимических процессов. экспериментальное определение толщины
Содержание сухого вещества листа связано с трудностями, прежде всего по
отрицательно коррелирует с относительной причине морфологических особенностей
скоростью роста (relative growth rate, RGR) и листа (наличие на их поверхности волосков
положительно с продолжительностью жизни и/или жилок), часто ее определяют косвенным
листьев. способом, через указанную зависимость [23].
Листья с большим содержанием сухого В эксперименте величина SLA падает при
вещества более жесткие и менее подвержены увеличении облученности для обоих типов
физическим повреждениям. По имеющимся спектра и величины фотопериода. Наличие
данным, увеличение накопления сухой массы синего излучения дополнительно снижает ее
растений при удлинении фотопериода может значение. При Спектре I ее значения при
быть связано либо с увеличением ФП=16 ч больше, чем при удлиненном
фотосинтетической площади растения, либо с фотопериоде при любом значении
усилением фотосинтетической облученности. При Спектре II при
эффективности на единицу листовой повышенных уровнях облученности ее
поверхности за счет увеличения содержания значение при удлиненном периоде больше,
хлорофилла [20]. Но максимум содержания чем при ФП=16 ч.
хлорофилла не всегда коррелирован с 8. Энергоемкость  характеризует
максимумом получаемой биомассы [21]. эффективность преобразования потока
Известно, что перераспределение энергии энергии ОИ в сухое вещество растения.
в области ФАР в сторону больших длин волн Обеспечение энергоэкологичности
приводит к большему накоплению сухой светокультуры означает достижение меньших
массы [22]. В эксперименте при увеличенной значений этой величины, что означает
доле синего в спектре наблюдается использование меньшего количества потока
монотонный рост содержания сухого ОИ, затраченного на процесс фотосинтеза.
вещества по мере увеличения облученности, В эксперименте наименьшие значения
причем на удлиненном фотопериоде энергоемкости наблюдались при добавке
содержание сухого вещества выше при всех синего излучения, среднем уровне
уровнях облученности. При Спектре II облученности и ФП=16 ч. Изменение уровня
содержание сухого вещества для удлиненного облученности, снижение доли синего
фотопериода меньше, чем при Спектре I при излучения в спектре и удлинение
повышенных уровнях облученности. фотопериода вело к увеличению величины
7. Удельная площадь листьев SLA является энергоемкости.
признаком, который широко используют в
исследованиях экологической
14 14
ФП=16ч I ФП=16ч II

Энергоемкость, моль.г-1

Энергоемкость, моль.г-1
12 ФП=22ч 12 ФП=22ч

10 10

8 8

6 6
100 170 240 100 170 240
Облученность, umol.s-1.m-2 Облученность, umol.s-1.m-2

Рисунок 8. Энергоемкость фотосинтеза сухого вещества в зависимости от уровня облученности


при различном спектре и фотопериоде

Заключение Схожая закономерность наблюдалась для


В проведенных сериях экспериментов сырой массы листьев. В эксперименте выход
растения томата в рассадном периоде сырой массы увеличивался с увеличением
подвергали воздействию потока ОИ с облученности для обоих типов спектра. В
различным фотопериодом, фотонной абсолютных величинах при удлинении
облученностью и спектром. фотопериода выход сырой массы был
Выявлен различный характер роста существенно ниже.
растений. Для обоих типов спектра при При увеличенной доле синего в спектре
ФП=16 ч растения, выращиваемые при наблюдался монотонный рост содержания
высоком уровне облученности, опережали сухого вещества по мере увеличения
растения с меньшим уровнем облученности. облученности, причем на удлиненном
При ФП=22 ч более интенсивно вытягивались фотопериоде содержание сухого вещества
растения при более низком уровне было выше при всех уровнях облученности.
облученности. При Спектре II содержание сухого вещества
Выявлено, что использование удлиненного для удлиненного фотопериода было меньше,
фотопериода в совокупности с высокими чем при Спектре I при повышенных уровнях
уровнями облученности приводит к развитию облученности.
хлороза листьев растений. При варьировании Величина удельной площади листьев
составляющими дозы зафиксировано падала при увеличении облученности для
отклонение от закона взаимозаместимости. обоих типов спектра и величины
Анализ вариантов показал, что деградация фотопериода. Наличие синего излучения
хлорофилла является реакцией на дополнительно снижало ее значение. При
длительный фотопериод, а не на дозу. Спектре I ее значения при ФП=16 ч было
Содержание хлорофилла при ФП=16 ч больше, чем при удлиненном фотопериоде
увеличивалось с увеличением облученности, при любом значении облученности. При
при этом темпы прироста его содержания по Спектре II при повышенных уровнях
мере увеличения облученности снижались облученности ее значение при удлиненном
под излучением с большей долей синего периоде было больше, чем при ФП=16 ч.
потока. Наименьшие значения энергоемкости
При повышении фотопериода наблюдались при добавке синего излучения,
наблюдалось существенное снижение среднем уровне облученности и ФП=16ч.
площади листовой поверхности у растений, Изменение уровня облученности, снижение
выращенных при удлиненном фотопериоде. доли синего излучения в спектре и удлинение
Наличие синего излучения (Спектр I) фотопериода вело к увеличению величины
дополнительно уменьшало площадь листьев. энергоемкости.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Hay R.K.M., Heide O.M. 1983. Specific 12. Шибаева Т.Г., Титов А.Ф. Влияние
photoperiodic stimulation of dry matter круглосуточного освещения на пигментный
production in high-latitude cultivar of Poa комплекс растений семейства Solanacea //
pratensis. Physiologia Plantarum 57, 135-142 Труды Карельского научного центра РАН.-
2. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки 2017.- № 5.- С. 111–118. DOI: 10.17076/eb498.
частной светокультуры растений. 13. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов
Новосибирск: Наука, 1986. 129 с. А.П., Ракутько Е.Н. Оптимизация фотонной
3. Ракутько С.А. Концептуальные основы облученности рассады томата (Lycopersicum
энергоэкологии светокультуры // Esculentum Mill.) для различного
Сельскохозяйственные машины и технологии. спектрального состава излучения //
2018. Т. 12. № 6. С. 38-44. doi: 10.22314/2073- Технологии и технические средства
7599-2018-12-6-38-44. механизированного производства продукции
4. Ракутько С.А., Карпов В.Н., Гулин С.В. растениеводства и животноводства. 2019. № 2
Способ упорядоченной компоновки (99). С. 85-101. doi: 10.24411/0131-5226-2019-
источников оптического излучения системы 10153
облучения растений в процессе их 14. Warrington I.J., Norton R.A. 1991. An
выращивания. Патент РФ № 2106778. Заявка evaluation of plant growth and development
№94028963/13. Заявл. 03.08.1994. Опубл. under various daily quantum integrals. Journal of
20.03.1998 the American Society for Horticultural Science
5. Ракутько С.А. Способ питания 116, 544-551
газоразрядных ламп при облучении растений. 15. Murage E., Masuda M. 1997. Response of
Патент РФ № 2073317. Заявка № 93028234/07. pepper and eggplant to continuous light in
Заявл. 01.06.1993. Опубл. 10.02.1997. relation to leaf chlorosis and activities of
6. Карпов В.Н., Ракутько С.А., Шарупич antioxidative enzymes. Scientia Horticulturae 70,
В.П., Немцев Г.Г. Способ эксплуатации 269-279
газоразрядных ламп в теплице. Патент РФ № 16. Moe R., Grimstad S., Gislerod H. R.
2115293. Заявка №92015195/13. Заявл. 2006. The use of artificial light in year round
28.12.1992. Опубл. 20.07.1998. production of greenhouse crops in Norway //
7. Сысоева М.И., Марковская Е.Ф. Acta Hort. Vol. 711. P. 35–42. doi: 10.17660/
Влияние круглосуточного освещения на ActaHortic. 2006.711.2
процессы жизнедеятельности растений // 17. Solhaug K.A. 1991. Influence of
Успехи современной биологии, 2008, том 128, photoperiod and temperature on dry matter
№ 6, с. 580-591. production and chlorophyll content in temperate
8. Adams S. R., Langton F. A. 2005. grasses. Norwegian Journal of Agricultural
Photoperiod and plant growth: a review. J. Hort. Sciences 5, 365-383
Sci. Biotech. 80: 2-10. 18. Leverenz J.W. 1987. Chlorophyll content
9. Velez-Ramirez A. I., van Ieperen W., and the light response curve of shade-adapted
Vreugdenhil D., Millenaar F. F. 2011. Plants conifer needles. Phusiol. Plant. 71: 20-29.
under Continuous Light. Trends in Plant 19. Dorais M., Yelle S., Gosselin A. 1996.
Science. Vol. 16, №6. P.310–318. doi: 10.1016/ Influence of extended photoperiod on
j.tplants.2011.02.003 photosynthate partitioning and export in tomato
10. Demers D.A., Gosselin A. 2002. Growing and pepper plants. New Zealand journal of crop
greenhouse tomato and sweet pepper under and horticultural science, 24(1), pp. 29-37
supplemental lighting: optimal photoperiod, 20. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull
negative effects of long photoperiod and their K.E. 2003. Effects of photoperiod on leaf
causes. Acta Horticulturae 580, 83-88 greenness of four bedding plant species. Journal
11. Ohyama K., Manabe K., Omura Y., Kozai of Horticultural Science and Biotechnology78,
T., Kubota C. 2005. Potential use of a 24-hour 400-404
photoperiod (continuous light) with alternating 21. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M.,
air temperature for production of tomato plug Both A.J. 2006. Biomass production and pigment
transplants in a closed system. Horticultural accumulation in kale grown under increasing
Science 40, 374-377 photoperiods. Horticultural Science 41, 603-606
22. Warrington I.J., Mitchell K.J. 1976. The 23. Васфилов С.П. Анализ причин
influence of blue- and red-biased light spectra on изменчивости отношения сухой массы листа к
the growth and development of plants. его площади у растений // Журнал общей
Agricultural Meteorology, 16 (2). pp. 247-262. биологии, 2011, том 72, № 6, с. 436–454.

REFERENCES

1. Hay R.K.M., Heide O.M. 1983. Specific 11. Ohyama K., Manabe K., Omura Y., Kozai
photoperiodic stimulation of dry matter T., Kubota C. 2005. Potential use of a 24-hour
production in high-latitude cultivar of Poa photoperiod (continuous light) with alternating
pratensis. Physiologia Plantarum 57, 135-142 air temperature for production of tomato plug
2. Lisovskij G.M., Dolgushev V.A. Ocherki transplants in a closed system. Horticultural
chastnoj svetokul'tury' rastenij. Novosibirsk: Science 40, 374-377
Nauka, 1986. 129 s. 12. Shibaeva T.G., Titov A.F. Vliyanie
3. Rakut'ko S.A. Konceptual'ny'e osnovy' kruglosutochnogo osveshheniya na pigmentny'j
e'nergoe'kologii svetokul'tury' // kompleks rastenij semejstva Solanacea // Trudy'
Sel'skoxozyajstvenny'e mashiny' i texnologii. Karel'skogo nauchnogo centra RAN.- 2017.- №
2018. T. 12. № 6. S. 38-44. doi: 10.22314/2073- 5.- S. 111–118. DOI: 10.17076/eb498.
7599-2018-12-6-38-44. 13. Rakut'ko S.A., Markova A.E., Mishanov
4. Rakut'ko S.A., Karpov V.N., Gulin S.V. A.P., Rakut'ko E.N. Optimizaciya fotonnoj
Sposob uporyadochennoj komponovki obluchennosti rassady' tomata (Lycopersicum
istochnikov opticheskogo izlucheniya sistemy' Esculentum Mill.) dlya razlichnogo spektral'nogo
oblucheniya rastenij v processe ix sostava izlucheniya // Texnologii i texnicheskie
vy'rashhivaniya. Patent RF № 2106778. Zayavka sredstva mexanizirovannogo proizvodstva
№94028963/13. Zayavl. 03.08.1994. Opubl. produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva.
20.03.1998 2019. № 2 (99). S. 85-101. doi: 10.24411/0131-
5. Rakut'ko S.A. Sposob pitaniya 5226-2019-10153
gazorazryadny'x lamp pri obluchenii rastenij. 14. Warrington I.J., Norton R.A. 1991. An
Patent RF № 2073317. Zayavka № 93028234/07. evaluation of plant growth and development
Zayavl. 01.06.1993. Opubl. 10.02.1997. under various daily quantum integrals. Journal of
6. Karpov V.N., Rakut'ko S.A., Sharupich the American Society for Horticultural Science
V.P., Nemcev G.G. Sposob e'kspluatacii 116, 544-551
gazorazryadny'x lamp v teplice. Patent RF № 15. Murage E., Masuda M. 1997. Response of
2115293. Zayavka №92015195/13. Zayavl. pepper and eggplant to continuous light in
28.12.1992. Opubl. 20.07.1998. relation to leaf chlorosis and activities of
7. Sy'soeva M.I., Markovskaya E.F. Vliyanie antioxidative enzymes. Scientia Horticulturae 70,
kruglosutochnogo osveshheniya na processy' 269-279
zhiznedeyatel'nosti rastenij // Uspexi 16. Moe R., Grimstad S., Gislerod H. R.
sovremennoj biologii, 2008, tom 128, № 6, s. 2006. The use of artificial light in year round
580-591. production of greenhouse crops in Norway //
8. Adams S. R., Langton F. A. 2005. Acta Hort. Vol. 711. P. 35–42. doi: 10.17660/
Photoperiod and plant growth: a review. J. Hort. ActaHortic. 2006.711.2
Sci. Biotech. 80: 2-10. 17. Solhaug K.A. 1991. Influence of
9. Velez-Ramirez A. I., van Ieperen W., photoperiod and temperature on dry matter
Vreugdenhil D., Millenaar F. F. 2011. Plants production and chlorophyll content in temperate
under Continuous Light. Trends in Plant grasses. Norwegian Journal of Agricultural
Science. Vol. 16, №6. P.310–318. doi: 10.1016/ Sciences 5, 365-383
j.tplants.2011.02.003 18. Leverenz J.W. 1987. Chlorophyll content
10. Demers D.A., Gosselin A. 2002. Growing and the light response curve of shade-adapted
greenhouse tomato and sweet pepper under conifer needles. Phusiol. Plant. 71: 20-29.
supplemental lighting: optimal photoperiod, 19. Dorais M., Yelle S., Gosselin A. 1996.
negative effects of long photoperiod and their Influence of extended photoperiod on
causes. Acta Horticulturae 580, 83-88 photosynthate partitioning and export in tomato
and pepper plants. New Zealand journal of crop
and horticultural science, 24(1), pp. 29-37
20. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull
K.E. 2003. Effects of photoperiod on leaf
greenness of four bedding plant species. Journal
of Horticultural Science and Biotechnology78,
400-404
21. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M.,
Both A.J. 2006. Biomass production and pigment
accumulation in kale grown under increasing
photoperiods. Horticultural Science 41, 603-606
22. Warrington I.J., Mitchell K.J. 1976. The
influence of blue- and red-biased light spectra on
the growth and development of plants.
Agricultural Meteorology, 16 (2). pp. 247-262.
23. Vasfilov S.P. Analiz prichin
izmenchivosti otnosheniya suxoj massy' lista k
ego ploshhadi u rastenij // Zhurnal obshhej
biologii, 2011, tom 72, № 6, s. 436–454.