Вы находитесь на странице: 1из 12

УДК 504.064:581.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧИЙ В СПЕКТРАЛЬНОМ СОСТАВЕ ИЗЛУЧЕНИЯ НА


ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ
ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ КАБАЧКА (Cucurbita pepo var. Giromontina)

Е.Н. Ракутько; С.А. Ракутько, д–р техн. наук


Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства
(ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия

Обоснована целесообразность оценки качества облучения по флуктуирующей асимметрии (ФА)


билатеральных (зеркальных) признаков (БП), характеризующей общую стабильность развития растения.
Обзор результатов исследований взаимосвязи параметров световой среды и стабильностью развития
отдельных видов растений показал, что у растений в условиях более благоприятной световой среды
наблюдаются меньшие значения ФА. Цель исследования – подтверждение гипотезы о влиянии различий в
спектральном составе излучения на уровень ФА. Объектом исследования являлись растения кабачка
(Cucurbita pepo var. Giromontina). Использовали растения кабачка в ювенильном возрастном состоянии, т.е.
с момента появления первого и до появления второго листа, на 7-е сутки после появления всходов.
Растения выращивали под источниками с двумя различными спектрами излучения. В качестве
биометрических показателей фиксировали сырую массу растений, содержание сухого вещества в нем, длину
первого настоящего листа. В качестве БП фиксировали длины и ширины левой и правой семядоли, а так же
их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлена существенная асимметрия
билатеральных структур ювенильных растений кабачка. Частоты встречаемости асимметрии оптических
плотностей семядолей в отдельных спектральных диапазонах составляют от 70% до 100%. Для длины
семядолей частота встречаемости асимметрии составляет 45-55%, для ширины 13-16%. Флуктуирующий
характер асимметрии выявлен только у длин семядолей. Это признак был принят за основу при вычислении
индекса ФА. Статистически достоверно при увеличении доли дальнекрасного излучения с 3,0% до 26,7% от
энергии ФАР величина ФА уменьшается на 29,3%. При этом наблюдается увеличение показателей
продуктивности растений – массы растения на 1,3%, длины настоящего листа на 18,4%.
Ключевые слова: светокультура, спектральный состав, семядоли, флуктуирующая асимметрия,
билатеральные признаки, стабильность развития

INFLUENCE OF LIGHT QUALITY ON FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL


TRAITS OF JUVENILE ZUCCHINI PLANTS (CUCURBITA PEPO VAR. GIROMONTINA)

E.N. Rakutko; S.A.Rakutko, DSc (Eng)


Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) –
branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia

The feasibility of assessing the quality of irradiation by fluctuating asymmetry (FA) of bilateral (mirror) traites
(BT) characterizing the overall stability of plant development has been substantiated. A review of the results of
studies of the relationship between the parameters of the light environment and the stability of the development of
individual plant species showed that plants in conditions of a more favorable light environment have lower values of
FA. The purpose of the study is to confirm the hypothesis about the effect of differences in light quality of radiation
on the FA level. The object of the study was zucchini plants (Cucurbita pepo var. Giromontina). Used zucchini
plants in the juvenile age state, i.e. from the moment of appearance of the first and until the appearance of the
second leaf, on the 7th day after the first shoots. Plants were grown under light sources with two different light
quality. As a biometric indicator, we fixed the wet weight of plants, the dry matter content in it, the length of the
first true leaf. As a BP, the lengths and widths of the left and right cotyledons were fixed, as well as their optical
densities in the blue, green, and red ranges. Revealed a significant asymmetry of the bilateral structures of juvenile
zucchini plants. The frequency of asymmetry of the optical densities of the cotyledons in individual spectral ranges
from 70% to 100%. For the length of the cotyledon, the frequency of asymmetry is 45-55%, for a width of 13-16%.
The fluctuating nature of asymmetry was revealed only in cotyledon lengths. This trait was taken as the basis for
calculating the FA index. Statistically reliably, with an increase in the share of far-red radiation from 3.0% to 26.7%
of PAR, the FA value decreases by 29.3%. At the same time, an increase in the productivity of plants is observed -
the plant mass by 1.3%, the length of this leaf by 18.4%.
Keywords: indoor plant lighting, light quality, cotyledons, fluctuating asymmetry, bilateral traites,
developmental stability
Введение Так, исследовали влияние
Процессы, связанные с использованием спектрального состава излучения на
энергии оптического излучения (ОИ), уровень ФА ювенильных растений томата
характеризуются большой энергоемкостью. (Solanum Lycopersicum L.) , выращиваемых
Светокультура, то есть выращивание в лабораторных условиях. Выявлено
растений с применением источников наличие асимметрии площадей семядолей
искусственого излучения, является ярким у растений томата, выращенных под
примером таких технологических источниками с различным спектром.
процессов. В светокультуре большие Доказан ее флуктуирующий характер.
затраты направлены на обеспечение Результаты исследований показали, что
условий для выращивания растений. при снижении доли коротковолнового
Значительная доля происходящих при этом диапазона ФАР с 1,7 до 1,0 отн.ед. (на 70%)
энергетических потерь объясняется низкой сырая масса одной пары семядолей
степенью преобразования энергии потока снижается на 10,3%, содержание сухого
ОИ в сухое вещество тканей растения. Для вещества в семядолях снижается на 13,4%,
изучения закономерностей потоков количество сухого вещества в паре
вещества и энергии в искусственной семядолей снижается на 22,3%, средняя
биоэнергетической системе светокультуры площадь пары семядолей увеличивается на
предложена концепция нового научного 6,7%, уровень ФА увеличивается на 18,8%
направления - энергоэкологии [7]. Этот метод был распространен на
светокультуры и организована светокультуру томата в промышленных
соответствующая лаборатория в ИАЭП [1]. теплицах [8]. Исследовали два сорта
Важной задачей этого направления томата, выращиваемых под различными
является обеспечение источниками. Выявлен различный характер
энергоэффективности светокультуры как влияния спектра излучения на ФА по
одного из важнейших аспектов ее различным БП [9].
энергоэкологичности [2, 3]. В лаборатории Аналогичные исследования были
энергоэкологии светокультуры впервые в проведены для ювенильных растений
рамках данного научного направления огурца (Cucumis Sativus L.). Исследовали
обоснована целесообразность оценки зависимость уровня ФА БП от уровня
качества облучения по флуктуирующей облученности, который задавали
асимметрии (ФА) билатеральных люминесцентными лампами с
(зеркальных) признаков (БП), равномерным распределением энергии по
характеризующей общую стабильность спектральным диапазонам ФАР. В
развития растения. Стабильность развития результате экспериментов выявлена
является одной из наиболее общих существенная асимметрия БП у растений,
характеристик состояния развивающегося выращиваемых при различных уровнях
организма и поддерживается на базе облучения. Обнаружено, что статистически
генетической коадаптации при достоверно меньшим значениям ФА
оптимальных условиях развития [4]. (большей стабильности развития растения)
Обычно при определении ФА измеряют соответствует большая продуктивность
структуры на уже сформировавшихся растения огурца. Выявлен различный
растениях. Однако так же известен подход, характер изменения величины ФА при
когда для измерений используют еще изменении уровня облучения [10, 11].
формирующиеся структуры [5]. Был проведен ряд исследований по
Выявлено влияние спектрального выявлению взаимосвязи между уровнем
состава излучения на показатели ФА листа ФА листьев петрушки (Petroselinum
для ряда культур, выращиваемых при Tuberosum), выращиваемой на выгонку при
дополнительном облучении. Установлено, прочих равных условиях под натриевыми и
что продуктивность растений и уровень светодиодными источниками. Выявлена
ФА листьев непосредственно связаны с существенная асимметрия листьев под
качеством создаваемой световой среды [6]. излучением с различным спектральным
составом. Статистически достоверно у диетическом питании благодаря своей
растений, выращиваемых под низкокалорийности [17].
светодиодами, по сравнению с Кабачек - легкоусвояемый и полезный
использованием натриевых ламп, овощной продукт, хорошо влияющий на
наблюдалась меньшая масса и длина пищеварение и здоровье кожи. Различные
листьев. В то же время, уровень ФА у сорта кабачков по химическому составу
листьев петрушки под ними был больший. почти одинаковы. Они содержат 94,5%
Это подтверждает первоначальную воды, 0,6% белков, 5,2% углеводов, часть
гипотезу о том, что большие значения из которых – сахара, содержащие совсем
уровня ФА наблюдаются в условиях, менее немного сахарозы. Плоды содержат 4-6 %
благоприятных для растений [12, 13]. сухого вещества (половину составляют
Исследование различий в уровне ФА сахара), 1% белка, 1,7-2% пектина, 0,1%
размеров симметричных структур жира, много минеральных солей (фосфора,
растений, сформировавшихся при калия, железа, меди).
различной освещенности в естественных Растения кабачка могут быть как
условиях, проводили на листьях сныти кустовыми (длина главной плети к концу
обыкновенной (Aegopodium Podagraria). сезона вегетации достигает 0,5–0,7 м), так
Исследовали корневые листья растений, и плетистыми (главная плеть длиной до 3
произрастающих в тени под пологом м). Характерная особенность некоторых
деревьев и на открытой поляне. В качестве сортов – наличие белых или желтых пятен,
БП использовали площади листочков которые начинающие овощеводы часто
сложного листа сныти. Выявлен различный принимают за проявление болезни. Еще
характер изменения уровня ФА для одна особенность кабачков – наличие на
различных условий освещенности у стебле и черешках колючих шипов,
различных БП [14]. которые доставляют неудобства при сборе
Определение ФА по геометрическим урожая.
размерам представляет определенные Кабачок – культура короткого
сложности. На примере сальвии сальвии вегетационного периода. Невысокая
сверкающей (Salvia Splendens) исследована требовательность к теплу дает
возможность применения в качестве БП возможность получать высокий урожай,
содержания хлорофилла в симметричных даже в нечерноземных зонах. Его
относительно центральной жилки местах выращивают в открытом грунте, плоды
листовой пластинки [15]. Разработана начинают снимать в возрасте 8 – 12 дней,
методика оценки стабильности развития когда масса достигает 0,3...0,7 кг.
растения по ФА БП, включающих, наряду с Кабачок - наиболее холодостойкая
линейными размерами листьев, их овощная культура из своего семейства.
оптические плотности в отдельных Семена его начинают прорастать при
спектральных диапазонах [16]. температуре 10°…12°С. При 15°С всходы
Цель исследования – подтверждение появляются через две недели, а при 25°С -
гипотезы о влиянии различий в через неделю. Он достаточно хорошо
спектральном составе излучения на растет и развивается при умеренных
уровень ФА для растений кабачка. температурах 15°…20°С, однако
Материалы и методы оптимальны для него 20°…25°С. Кабачок
Объектом исследования являлись легко переносит кратковременное
растения кабачка. Среди овощных культур похолодание до 6°С, а длительное
кабачки (Cucurbita pepo var. Giromontina) понижение температуры до 10°С
относятся к однолетним. Это травянистое останавливает его рост и развитие. Нередко
растение рода тыква семейства тыквенные. в таких случаях растения погибают, так как
Плоды имеют продолговатую форму при такой температуре разрушается
зелёного, жёлтого или белого цвета. Они хлорофилл, листья желтеют и ассимиляция
широко используются в лечебном и прекращается. Кабачок совершенно не
переносит заморозков. Всходы его
погибают при понижении температуры на обработанными в марганцовке и эпине
поверхности почвы до -0,5°…-0,8°С. семенами на глубину 1 см по 42 шт на
Кабачок светолюбив, не терпит контейнер. Контейнеры закрыли пленкой и
затенения. Поэтому посадки его поместили в темное место при температуре
необходимо размещать на открытых воздуха +23 оС. Первые всходы появились
участках и избегать загущения между 13.02.2018, после чего растения выставили
растениями [18]. под облучения с фотопериодом 14 ч (с 7.00
Кабачок относительно засухоустойчив до 21.00 ч). Выращивание завершили
благодаря мощной корневой системе, но 20.02.2018 (на 7-е сутки) при появлении
влаголюбив. При поливах резко второго настоящего листа на всех
повышается урожай. Повышенная растениях.
влажность почвы требуется в период Развитие проростка начинается еще в
интенсивного роста (конец июня-июля). семени, на не дифференцированном
При недостатке влаги плоды вырастают зародыше. Первыми появляются семядоли,
мелкие с повышенным содержанием они имеют эллиптическую форму и темно-
сухого вещества и преждевременно зелёный цвет. Далее на конусе наростания
созревают. побега образуется первый настоящий лист,
Требования кабачка к плодородию почв имеющий округлую форму и светло-
умеренные, но лучшие урожаи он дает на зеленую окраску. Для измерений
плодородных супесчаных и использовали нормально развитые
легкосуглинистых почвах с нейтральной растения по 38 шт из каждого контейнера.
или слабокислой реакцией среды (рН 6,5 – В качестве биометрических показателей
7,5), он выносит умеренное засоление фиксировали сырую массу растений M , г;
почвы. Кабачок отзывчив на органические содержание сухого вещества в нем  , %,
и минеральные удобрения (NPK, а также длину первого настоящего листа Lл , мм. В
микроэлементов: бора, меди, марганца, качестве БП фиксировали длины ( LL , LR )
цинка и др.), но может достаточно хорошо и ширины ( WL , LR ) соответственно
использовать труднорастворимые левой и правой семядоли, а так же их
питательные вещества из почвы и фосфор
оптические плотности в синем ( DLb , DRb ),
из фосфоритной муки. [19]
Измерения проводились в лаборатории зеленом ( DLg , DRg ) и красном ( DLr , DRr )
энергоэкологии светокультуры ИАЭП в диапазонах.
феврале 2018 года. На рисунке 1 показана схема
Использовали растения кабачка в измеряемых признаков растений.
ювенильном возрастном состоянии, т.е. с
момента появления первого и до появления
второго листа. На этом этапе онтогенеза
происходит становление внутренних
структур растительного организма,
поэтому исследование процессов роста и
развития в данный период в зависимости
от факторов среда на уровне целого
организма представляет как теоретический,
так и практический интерес.
В качестве субстрата для выращивания Рис. 1. Измеряемые признаки
использовали смесь торф с садовой почвой растения кабачка
и песком, заправленную стандартными
элементами минерального питания. Для Для определения сырой массы растение
выращивания использовали контейнеры срезали на уровне почвы и взвешивали на
размером 450х450х100 мм. весах ВТЛ-500 с точностью ± 10 мг.
Посев произвели 10.02.2018 г. Собранные с одного контейнера растения
предварительно намоченными и измельчали ножницами. Полученную
массу разделяли на три части и сушили в
сушильном шкафу при температуре 105 оС Состав потока излучения
до постоянного веса. характеризовали долями энергий (в %) в
Длину настоящего листа определяли с отдельных спектральных диапазонах,
помощью мерной линейки (цена деления 1 отнесенных к общей энергии ФАР (рис. 3,
мм), накладывая ее на лист растения вдоль справа). Параметры облучения растений
рахиса. Результаты фиксировали с показаны в таблице 1.
точностью ± 0,5 мм. Оптическую В зоне №1 использовали
плотность измеряли в спектральных фитосветильник фирмы Лед-Гелиос
диапазонах с помощью светофильтров с «Квартет-2-У-25», в котором источниками
соответствующими диапазонами света являются два модуля Line NS36 с
пропускания. блоком питания СОТ-110.350.11.
Сравнительный эксперимент проводили Потребляемая облучателем от сети
в зонах помещения, изолированных между мощность составляла 33,4 Вт. Спектр его
собой светонепроницаемой шторой (рис.2). излучения в достаточной степени
соответствует требованиям растений по
доли энергии в диапазонах ФАР, однако
доля дальнекрасного излучения очень мала
(R:FR=16,3).
Таблица 1. Параметры облучения
Зона
Показатель
№1 №2
Рис. 2. Зоны №1 (слева) и №2 (справа) Высота подвеса, см 16,0 12,0

Параметры микроклимата в помещении Освещенность, кЛк 4,19 5,20


поддерживали с помощью автоматической Облученность,
71,7 71,5
системы управления: температура воздуха мкмоль.с-1.м-2
+24 оС, влажность воздуха 60-65 %. В синий (B), % 26,2 22,4
процессе эксперимента в каждой зоне
зеленый (G), % 24,3 28,1
поддерживали одинаковый уровень
. -2
облученности ФАР (15 Вт м ) путем красный (R), % 49,5 49,5
изменения высоты подвеса облучателей дальнекр.(FR), % 3,0 26,7
над верхушками растений. При этом по
поверхности контейнера неравномерность R:B, отн.ед. 1,9 2,2
величины облученности составляла не R:FR, отн.ед. 16,3 1,9
более 10 %.
Спектральная плотность фотонной В зоне №2 использовали разработанный
облученности PAR (photosynthetic photon в лаборатории комбинированный
flux density, PPFD) была измерена фитооблучатель, в качестве источников
прибором ТКА ВД/04 и показана на излучения в котором используются две
рисунке 3, слева. люминесцентных лампы Philips TL-D
1,50 60,0

№2
B G R FR 18W/54-765 и светодиоды ARPL–Star–3W,
50,0
излучающие в красном и дальнекрасном
Интенсивность диапазонов, %

№1 49,5 49,5
1,00
PPFD ( mmol m-2 s -1 nm-1)

40,0

26,2
28,1 26,7
диапазонах. В эксперименте использована
30,0

0,50 20,0
24,3
22,4
одна из комбинаций включения
10,0
светодиодов, при которой обеспечивается
0,00 0,0
3,0
благоприятное соотношение R:B=2,2 при
400 500 600
Длина волны, нм
700 800 №1
Источник света
№2 максимальном количестве дальнекрасного
потока в спектре (R:FR=1,9). У этого
Рис. 3. Спектральная плотность потока облучателя большая доля потока излучения
источников (слева) и качественный состав сосредоточена зеленой области
излучения (справа) (наибольшей чувствительности глаза - 555
нм). Поэтому, при одинаковых Рис. 4. Растения кабачка на вторые сутки
энергетических и почти одинаковых после всходов
фотонных облученностях (71,7 против 71,5
мкмоль.с-1.м-2), освещенность от данного На рисунке 5 показаны растения в
источника так же большая (5,20 против возрасте 7 суток, после появления второго
4,19 клк). настоящего листа.
Сравнительная оценка двух спектров
позволяет заключить, что по
распределению энергии в области ФАР
спектры достаточно близки (разница
интенсивности излучения в диапазонах не
превышает нескольких процентов), их
различия сводятся к наличию большей
доли дальнекрасного излучения у Рис. 5. Растения кабачка в возрасте 7 суток
источника №2.
Данные обрабатывали методами Результаты анализа частоты
математической статистики (p<0.05) с встречаемости асимметричных признаков у
использованием пакетов программ Excel растений перца, выращиваемых при
2003 и Statistica 6.0. различном спектре, показан в таблице 2).
Обработка биометрических показателей Частота встречаемости определялась
заключалась в нахождении стандартной как доля растений n от общего их
описательной статистики. Для оценки ФА количества N, у которых наблюдалась
производили проверку данных на асимметрия соответствующих БП, т.е. их
нормальность распределения величины численное значение превышало некоторую
разницы между БП; на присутствие величину (порог различения).
направленной асимметрии и Таблица 2. Частота встречаемости,
антисимметрии; на зависимость величины %, асимметричных признаков у
асимметрии признака от его размера. растений
Сравнивали уровни ФА у растений, БП Порог Зона
выращенных под различным спектром и №1 №2
статистическую значимость отличий L 1 мм 55 45
средних. W 1 мм 16 13
Результаты и обсуждение D b
0,01 82 92
Различия в росте растений под D g
0,01 71 84
различным спектром проявились уже на
D r
0,01 100 100
вторые сутки после всходов (рис. 4). Под
Данный вид анализа наглядно
источником №2 (справа по рис. 4)
вскрывает сам факт наличия асимметрии,
формировались более крупные, вытянутые
но не позволяет выявить, какой ее тип
растения.
имеет место: флуктуирующая,
направленная или антисимметрия.
Проверка нормальности распределения
данных. Статистический анализ закона
распределения значений асимметрии БП
был выполнен с использованием критериев
согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-
Уилка и Лиллиефорса (В пакете Statistica
6.0: Статистика/ Основная статистика/
Normality).
Анализ показал, что большинство
выборок распределено по нормальному
закону. Отклонения от нормального закона
наблюдаются для ширины семядоли во
второй зоне, а так же для их оптических непараметрический коэффициент ранговой
плотностей в зеленом диапазоне во второй корреляции Спирмена rS. (Nonparametric
зоне и красном диапазоне в первой зоне. Statistics/ Correlations).
Для единства подхода использовали Статистически значимая размер-
непараметрические методы зависимость для длин семядолей не
статистического анализа. выявлена.
Проверка направленности асимметрии. Значение показателя ФА для длин
Отсутствие направленности асимметрии семядолей вычисляли по формуле
выражается в том, что распределение 1 N L  LR
различий БП является статистически ФА   L ,
N i 1 ( LL  LR )
однородным и приблизительно
где i - номер растения;
симметрично расположенным
N – количество измерений.
относительно нулевого значения. Проверку
Значения биометрических показателей
направленности ФА проводили с
и средних значений БП сведены в таблицу
использованием одновыборочного
4. Различие средних проверяли по t-
критерия Уилкоксона (Nonparametric
критерию (Basic statistics / t-test,
Statistics / Comparing two dependent samplec
independent, by variables).
(variables) / Wilcoxon matched pair test).
Результаты анализа приведены в таблице
3).
Обнаружено, что только для длин
семядолей отсутствует направленность
асимметрии. Это означает, что асимметрия
для других БП носит не флуктуирующий
характер и дальнейший статистический
анализ необходимо провести только для
длин семядолей.
Таблица 3. Статистический анализ
направленности асиметрии БП растений
Статистические критерии
БП Зона
T z p
№1* 173,0 1,9207 0,056
L
№2* 179,0 1,5894 0,112
№1 80,0 2,2198 0,026
W
№2* 119,0 0,2434 0,808
№1* 199,0 1,8999 0,057
Db №2 77,5 4,1336 0,000
№1 149,0 3,0549 0,002
Dg №2 122,5 2,9918 0,003
№1 174,0 2,8496 0,004
Dr №2 158,0 3,0817 0,002
* направленность асимметрии не выявлена
Тестирование на антисимметрию.
Индикатором антисимметрии является
отрицательный эксцесс распределения
различий между сторонами (L-R).
Антисимметрия для длин семядолей не
выявлена.
Проверка размер-зависимости. Для
выявления связи между величиной
асимметрии признака |L-R| от его средним
размером (L+R)/2 использовали
Таблица 4. Значения биометрических показателей
Зона , %
Показатель p
№1 №2
* Масса растения M , г 1,590,04 1,610,05 0,7277 1,3
Длина листа Lл , мм 28,181,68 33,371,85 0,0443 18,4
Содержание сухого в-ва  , % 4,51,7 5,01,8 - 11,1
* Длина семядоли Lср , мм 60,780,94 62,220,87 0,2678 2,4
* Ширина семядоли Wср , мм 27,340,39 27,120,37 0,6830 -0,8
b
Оптич. плотность Dср ,
3,390,02 3,180,02 0,0000 -6,2
отн.ед.
g
Оптич. плотность Dср отн.ед. 1,360,02 1,270,01 0,0000 -6,6
r
Оптич. плотность D отн.ед.
ср 2,000,02 1,840,02 0,0000 -8,0
* ФА отн.ед. 0,0209 0,0148 0,0866 -29,2
* различие средних значимо на уровне p>0,05
Общей выявленной закономерностью 2,5
является следующая. При увеличении в
2,0
спектре доли дальнекрасного излучения (с
Масса растения, г
3.0% до 26,7% от потока ФАР) ряд 1,5
биометрических показателей ювенильных
растений кабачка увеличивают свое 1,0
значение (масса растения на 1,3%, длина y = 0,0208x + 0,9582
0,5
настоящего листа на 18,4%, содержание R2 = 0,6651
сухого вещества на 11,1%, длина 0,0
семядолей на 2,4%). 0 10 20 30 40 50 60 70
Длина листа, мм
Другие биометрические показатели
уменьшаются (ширина семядолей на 0,8%, Рис.6. Корреляция между длиной
их оптическая плотность на 6,2-8,0% для настоящего листа и массой растения
отдельных спектральных диапазонов).
Следует отметить наблюдающееся при Представляет интерес выявление
этом изменение формы семядолей, они взаимосвязи между уровнем ФА и
становятся более вытянутыми. продуктивностью растений. На рисунке 7
При этом наблюдается уменьшение показана корреляция между уровнем ФА и
величины ФА, вычисленной по длине длиной листа, на рисунке 8 - между
семядолей, на 29,2%. Статистически уровнем ФА и массой растения.
различие средних для групп растений,
выращиваемых под различным спектром
значимо для массы растения, длины и
ширины семядолей.
Масса растения и длина настоящего
листа коррелированы между собой
(R=0,6651), как показано на рисунке 6.
Поэтому в качестве параметра,
характеризующего отклик растения на
изменение спектра излучения, т.е. его
продуктивность, может быть принят любой
из них.
Рисунок 7. Зависимость длины листа
растения и уровня ФА
Выявлено, что спектру излучения, при 1. Проведенный обзор результатов
котором наблюдаются меньшие значения исследований взаимосвязи параметров
ФА (большая стабильность развития световой среды и стабильностью развития
растения) соответствует большая отдельных видов растений показал, что у
продуктивность (по сырой массе растения). растений в условиях более благоприятной
световой среды наблюдаются меньшие
значения ФА, определяемой по различным
БП.
2. Выявлена существенная асимметрия
билатеральных структур ювенильных
растений кабачка. Частоты встречаемости
асимметрии оптических плотностей
семядолей в отдельных спектральных
диапазонах составляют от 70% до 100%.
Для длины семядолей частота
встречаемости асимметрии составляет 45-
55%, для ширины 13-16%.
3. Флуктуирующий характер имеет
Рисунок 7. Зависимость массы растения и асимметрия только длин семядолей. Это
уровня ФА признак был принят за основу при
Значимость подхода оценки состояния вычислении индекса ФА.
растения по стабильности развития в 4. Статистически достоверно при
организации биомониторинга в последнее увеличении доли дальнекрасного
время становится все более актуальной. излучения с 3,0% до 26,7% от энергии ФАР
Применение данного метода к растениям, величина ФА уменьшается на 29,3%. При
выращиваемым в условиях светокультуры, этом наблюдается увеличение показателей
является перспективным для комплексной продуктивности растений – массы растения
оценки качества световой среды, на 1,3%, длины настоящего листа на 18,4%.
создаваемой источниками излучения.
Выводы
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Ракутько С.А. Концептуальные популяциях // Онтогенез. 2001. Т.32. №6.


основы энергоэкологии светокультуры // С.404-421.
Сельскохозяйственные машины и 5. Freeman, D.C., Brown M.L., Dobson
технологии. 2018. Т. 12. № 6. С. 38-44. M., Jordan Y., Kizy A., Micallef C., Hancock
2. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Оценка L.C., Graham, J.H., Emlen J.M. 2003.
энергоэффективности источников Developmental instability: measures of
оптического излучения для растений с resistance and resilience using pumpkin
позиций прикладной теории (Cucurbita pepo L.). Biological Journal of the
энергосбережения // Известия Санкт- Linnean Society 78, 27–41.
Петербургского государственного 6. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н.,
аграрного университета. 2015. № 39. С. Маркова А.Е., Мишанов А.П., Курбанов С.
359-366. Флуктуирующая асимметрия
3. Ракутько С.А. Повышение билатеральных признаков как критерий
эффективности использования тепличных оценки качества облучения в
облучательных установок на основе светокультуре // Технологии и технические
аттестации газоразрядных ламп. Санкт- средства механизированного производства
Петербург, 1992. продукции растениеводства и
4. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.
Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: 7. Ракутько С.А., Мишанов А.П.,
оценка стабильности развития в природных Маркова А.Е., Ракутько Е.Н. Влияние
соотношения энергии в коротко- и
длинноволновом диапазоне ФАР на Петербургского государственного
стабильность развития ювенильных аграрного университета. 2017. № 1 (46). С.
растений томата (Solanum Lycopersicum 253-260.
L.) // Технологии и технические средства 13. Rakutko S.A., Rakutko E.N.,
механизированного производства Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S.
продукции растениеводства и Influence of light quality on fluctuating
животноводства. 2018. № 95. С. 112-123. asymmetry of bilateral traits of forced parsley
8. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., leaves // В сб.: Engineering for Rural
Berzina K. Manifestation of effect of Development Proceedings. 2017. С. 42-47.
fluctuating asymmetry of bilateral traits of 14. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А.
tomato growing in industrial greenhouses. В Флуктуирующая асимметрия
сб.: Engineering for Rural Development 17. билатеральных признаков листьев сныти
Сер. "17th International Scientific Conference обыкновенной (Aegopodium Podagraria)
Engineering for Rural Development, при различных условиях освещения //
Proceedings" 2018. С. 186-191. Известия Санкт-Петербургского
9. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А., государственного аграрного университета.
Васькин А.Н. Оценка стабильности 2018. № 2 (51). С. 119-124.
развития растений томата (Solanum 15. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н.,
Lycopersicum L.) в светокультуре по Васькин А.Н., Горбатенко Н.А., Забодаев
флуктуирующей асимметрии Д.П., Яковенко Н.И. Применение
билатеральных признаков листа // измерителя ССМ-200 для оперативного
Технологии и технические средства определения содержания хлорофилла в
механизированного производства листьях растений светокультуры //
продукции растениеводства и Технологии и технические средства
животноводства. 2018. № 95. С. 100-112. механизированного производства
10. Мишанов А.П., Ракутько С.А., продукции растениеводства и
Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Анализ животноводства. 2017. № 92. С. 18-25.
флуктуирующей асимметрии 16. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А.
билатеральных признаков сеянцев огурца, Методика измерения оптической
выращенных под различным спектральным плотности листьев растений с
составом излучения // Технологии и применением денситометра ДП-1М //
технические средства механизированного Технологии и технические средства
производства продукции растениеводства и механизированного производства
животноводства. 2017. № 93. С. 19-27. продукции растениеводства и
11. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins животноводства. 2018. № 94. С. 23-35.
A., Berzina K. Irradiation level affects 17. Кушнерева В.П., Химич Г.А.
fluctuating asymmetry value of bilateral traits Разнообразие овощных тыкв: кабачок и
of cucumber in juvenile phase. Agronomy патиссон // Овощи России.-2009.-№ 3.-
Research. 2018. Т. 16. № 3. С. 854-861. С.43-45.
12. Ракутько С.А., Васькин А.Н., 18. Лебедева А.Т., Ипполитова Н.Я. Как
Ракутько Е.Н. Статистический анализ правильно выращивать кабачки и
флуктуирующей асимметрии цуккини.- М., 2007. Сер. N 5(50) Сад.
билатеральных признаков листьев Огород.
петрушки (Petroselinum Tuberosum) при 19. Пискарёв А.Ю. Кабачок (Cucurbita
выгонке под различным спектром pepo) // Гавриш.-2004.- №2.- С.40.
излучения // Известия Санкт-

REFERENCES

1. Rakut'ko S.A. Konceptual'nye osnovy Sel'skohozyajstvennye mashiny i tekhnologii.


ehnergoehkologii svetokul'tury // 2018. T. 12. № 6. S. 38-44.
2. Rakut'ko S.A., Rakut'ko E.N. Ocenka bilateral'nyh priznakov lista // Tekhnologii i
ehnergoehffektivnosti istochnikov tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo
opticheskogo izlucheniya dlya rastenij s proizvodstva produkcii rastenievodstva i
pozicij prikladnoj teorii zhivotnovodstva. 2018. № 95. S. 100-112.
ehnergosberezheniya // Izvestiya Sankt- 10. Mishanov A.P., Rakut'ko S.A.,
Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo Rakut'ko E.N., Markova A.E. Analiz
universiteta. 2015. № 39. S. 359-366. fluktuiruyushchej asimmetrii bilateral'nyh
3. Rakut'ko S.A. Povyshenie ehffektivnosti priznakov seyancev ogurca, vyrashchennyh
ispol'zovaniya teplichnyh obluchatel'nyh pod razlichnym spektral'nym sostavom
ustanovok na osnove attestacii izlucheniya // Tekhnologii i tekhnicheskie
gazorazryadnyh lamp. Sankt-Peterburg, 1992. sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva
4. Zaharov V.M., ZHdanova N.P., Kirik produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva.
E.F., SHkil' F.N. Ontogenez i populyaciya: 2017. № 93. S. 19-27.
ocenka stabil'nosti razvitiya v prirodnyh 11. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins
populyaciyah // Ontogenez. 2001. T.32. №6. A., Berzina K. Irradiation level affects
S.404-421. fluctuating asymmetry value of bilateral traits
5. Freeman, D.C., Brown M.L., Dobson of cucumber in juvenile phase. Agronomy
M., Jordan Y., Kizy A., Micallef C., Hancock Research. 2018. T. 16. № 3. S. 854-861.
L.C., Graham, J.H., Emlen J.M. 2003. 12. Rakut'ko S.A., Vas'kin A.N., Rakut'ko
Developmental instability: measures of E.N. Statisticheskij analiz fluktuiruyushchej
resistance and resilience using pumpkin asimmetrii bilateral'nyh priznakov list'ev
(Cucurbita pepo L.). Biological Journal of the petrushki (Petroselinum Tuberosum) pri
Linnean Society 78, 27–41. vygonke pod razlichnym spektrom izlucheniya
6. Rakut'ko S.A., Rakut'ko E.N., Markova // Izvestiya Sankt-Peterburgskogo
A.E., Mishanov A.P., Kurbanov S. gosudarstvennogo agrarnogo universiteta.
Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh 2017. № 1 (46). S. 253-260.
priznakov kak kriterij ocenki kachestva 13. Rakutko S.A., Rakutko E.N.,
oblucheniya v svetokul'ture // Tekhnologii i Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S.
tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo Influence of light quality on fluctuating
proizvodstva produkcii rastenievodstva i asymmetry of bilateral traits of forced parsley
zhivotnovodstva. 2017. № 91. S. 45-55. leaves // V sb.: Engineering for Rural
7. Rakut'ko S.A., Mishanov A.P., Markova Development Proceedings. 2017. S. 42-47.
A.E., Rakut'ko E.N. Vliyanie sootnosheniya 14. Rakut'ko E.N., Rakut'ko S.A.
ehnergii v korotko- i dlinnovolnovom Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh
diapazone FAR na stabil'nost' razvitiya priznakov list'ev snyti obyknovennoj
yuvenil'nyh rastenij tomata (Solanum (Aegopodium Podagraria) pri razlichnyh
Lycopersicum L.) // Tekhnologii i usloviyah osveshcheniya // Izvestiya Sankt-
tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo
proizvodstva produkcii rastenievodstva i universiteta. 2018. № 2 (51). S. 119-124.
zhivotnovodstva. 2018. № 95. S. 112-123. 15. Rakut'ko S.A., Rakut'ko E.N., Vas'kin
8. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., A.N., Gorbatenko N.A., Zabodaev D.P.,
Berzina K. Manifestation of effect of YAkovenko N.I. Grimenenie izmeritelya
fluctuating asymmetry of bilateral traits of CCM-200 dlya operativnogo opredeleniya
tomato growing in industrial greenhouses. V soderzhaniya hlorofilla v list'yah rastenij
sb.: Engineering for Rural Development 17. svetokul'tury // Tekhnologii i tekhnicheskie
Ser. "17th International Scientific Conference sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva
Engineering for Rural Development, produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva.
Proceedings" 2018. S. 186-191. 2017. № 92. S. 18-25.
9. Rakut'ko E.N., Rakut'ko S.A., Vas'kin 16. Rakut'ko E.N., Rakut'ko S.A. Metodika
A.N. Ocenka stabil'nosti razvitiya rastenij izmereniya opticheskoj plotnosti list'ev
tomata (Solanum Lycopersicum L.) v rastenij s primeneniem densitometra DP-1M //
svetokul'ture po fluktuiruyushchej asimmetrii Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva
mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii 18. Lebedeva A.T., Ippolitova N.YA. Kak
rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. № pravil'no vyrashchivat' kabachki i cukkini.-
94. S. 23-35. M., 2007. Ser. N 5(50) Sad. Ogorod.
17. Kushnereva V.P., Himich G.A. 19. Piskaryov A.YU. Kabachok (Cucurbita
Raznoobrazie ovoshchnyh tykv: kabachok i pepo) // Gavrish.-2004.- №2.- S.40.
patisson // Ovoshchi Rossii.-2009.-№ 3.-S.43-
45.