Кузнецов
а.а. семенович
в.а. переверзев
анатомия
и физиология
человека
Под редакцией В.И. Кузнецова
Допущено
Министерством образования Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов
учреждений высшего образования
по специальности «Фармация»
2015
УДК [611+612](075.8)
ББК 28.70я73
К89
Рецензенты:
кафедра нормальной физиологии УО «Гродненский государственный медицинский
университет» (зав. кафедрой — д-р мед. наук, профессор В.В. Зинчук);
зав. кафедрой нормальной физиологии УО «Гомельский государственный медицин‑
ский университет», канд. биол. наук, доцент Н.И. Штаненко
Кузнецов, В.И.
К89 Анатомия и физиология человека : учеб. пособие / В.И. Кузнецов,
А.А. Семенович, В.А. Переверзев ; под ред. В.И. Кузнецова. — Минск :
Новое знание, 2015. — 560 с. : ил.
ISBN 978-985-475-795-7.
Учебное пособие написано в соответствии с типовой программой «Ана‑
томия и физиология человека», утвержденной Министерством здравоохра‑
нения Республики Беларусь (2014 г.) для студентов, обучающихся по спе‑
циальности «фармация» высших медицинских учебных заведений. Материал
пособия содержит сведения по анатомии и физиологии человека на макро‑
скопическом и микроскопическом уровнях. Описаны механизмы функцио‑
нирования всех органов и систем организма и их регуляция.
Предназначено для студентов фармацевтических вузов и фармацевтиче
ских факультетов медицинских вузов. Также может быть использовано сту‑
дентами лечебных факультетов медвузов.
УДК [611+612](075.8)
ББК 28.70я73
Учебное издание
Предисловие................................................................................................................................... 7
Литература................................................................................................................................. 560
Предисловие
Настоящее учебное пособие написано в соответствии с типовой програм-
мой «Анатомия и физиология человека», утвержденной Министерством здра-
воохранения Республики Беларусь в 2014 г. для студентов по специальности
«фармация» высших медицинских учебных заведений.
При изучении медико-биологических дисциплин учебного плана фарма-
цевтических вузов (факультетов) — биохимии, микробиологии, фармакологии,
патофизиологии, а также специальных фармацевтических дисциплин необхо-
димо предварительно усвоить знания по физиологии человека. Однако изучение
физиологических процессов невозможно без знания строения человеческого
организма. В связи с этим изучение физиологии проводится одновременно
с изучением макростроения органов и систем человека, а также микроскопиче-
ской анатомии тканей. При этом на освоение морфологических вопросов отво-
дится примерно 30 % учебного времени.
Основная трудность в написании учебного пособия заключалась в объеди-
нении анатомии и физиологии человека в единое целое. Проблема усугублялась
также противоречием между ограничением объема учебника, допускаемого к из-
данию, и обширностью внесенной в него информации по двум фундаменталь-
ным предметам медицины. Объем лекций, отводимый на преподавание пред-
мета (18 ч), не может обеспечить полное изложение программного материала.
В этих условиях необходимость создания достаточного по информативности
учебника по анатомии и физиологии для фармацевтических вузов (факульте-
тов) является актуальной задачей.
С конца XX в. и по настоящее время идет интенсивное накопление знаний
по физиологии и пограничным наукам в области внутриклеточных регуляций,
физиологии клеточных мембран и межклеточных взаимодействий. Получае-
мые знания часто имеют быстрый выход в медицинскую и фармацевтическую
практику путем создания новых диагностических тестов, аппаратуры, синтеза
лекарственных средств, влияющих на молекулярные процессы и механизмы
регуляции физиологических функций. Для эффективного освоения таких мето-
дов, тестов, лекарств в ряде случаев необходимо знание не только простейших
механизмов физиологических регуляций, но и их молекулярной, биохимической
и биофизической основы, что в необходимом объеме изложено в пособии.
В связи с интеграцией Беларуси в мировую науку соответствующие разделы
настоящего пособия расширены и углублены по сравнению с предыдущими
учебниками.
Изложенные в учебном пособии сведения, в интерпретации авторов, по-
лучены при анализе классических учебников, руководств, монографий по фи-
зиологии, а анатомические рисунки заимствованы в основном из наиболее
фундаментального атласа Р.Ф. Синельникова, Я.Р. Синельникова «Атлас ана-
томии человека» в 4‑х томах (М., 1996), использована также «Анатомия чело-
века» в 2‑х томах под ред. М.Р. Сапина (М., 2013).
В учебном пособии использована международная анатомическая номенкла-
тура «Terminologia Anatomica», принятая в 2003 г. Федеративным международ-
ным комитетом по анатомической терминологии (FICAT). Названия органов
даны на латинском языке. Если это греческие термины, то указано «гр.», если
английские — то «англ.».
8 Предисловие
доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. И.П. Павлов назвал книгу
У. Гарвея «подвигом смелости и самоотверженности».
Конец XIX в. ознаменовался великим открытием, которое сыграло огром-
ную роль для развития анатомии. Это было открытие Х-лучей В.К. Рентгеном
(1895), которое привело к созданию принципиально новой главы анатомии —
анатомии живого человека, рентгеноанатомии. XIX в. был золотым веком для
анатомии. Из науки описательной она превратилась в науку синтетическую,
функциональную.
В XX в. анатомия достигла больших успехов, и в первую очередь это отно-
сится к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. Л. Ашофф (Герма-
ния) и С. Тавара (Япония) разработали учение о проводящей системе сердца;
Дж. Ленгли (Англия) впервые описал общий план строения автономной нервной
системы, выделил в ней наряду с симпатической парасимпатическую часть.
К. Монаков, П. Флексиг, О. Фогт основательно изучили анатомию мозга.
Развитие отечественной анатомии. В древнерусских рукописях X–XIII вв.
имеются некоторые анатомические сведения о строении органов, большинство
из них основано на взглядах и положениях Галена.
В XV–XVI вв. в России в книгах «Врата Аристотелевы» и «Тайна Тайных»
были изложены наряду с теоретическими вопросами медицины представления
античных авторов об анатомии, их обсуждение и краткое описание телосло-
жения человека.
В XVII–XVIII вв. были открыты школы (академии), где преподавалась
анатомия (Москва, Петербург, Кронштадт).
В 1724 г. была создана Российская академия наук, а в 1775 г. по инициа-
тиве М.В. Ломоносова был открыт Московский университет, в котором чи-
тался курс анатомии.
Первый русский профессор Московского университета С.Г. Зыбелин
(1735–1802) читал лекции по анатомии на русском языке. Он высказал мысль
об общности происхождения животных и человека.
В 1783 г. профессор Н.М. Амбодик-Максимович опубликовал «Анатомико-
физиологический словарь» на русском, латинском и французском языках.
Д.Н. Зернов написал руководство по описательной анатомии человека, кото-
рое выдержало 14 изданий. В нем была впервые введена международная Ба-
зельская анатомическая номенклатура. Академик П.А. Загорский, основатель
Петербургской анатомической школы, изучал сравнительную анатомию, выска-
зал мнение о связи между структурой и функцией; автор первого русского ори-
гинального учебника по анатомии «Сокращенная анатомия, или Руководство
к познанию строения человеческого тела». Ученик П.А. Загорского И.В. Бу-
яльский опубликовал «Анатомо-хирургические таблицы», учебник по анато-
мии и первым в России использовал в анатомии коррозионный метод.
Великий русский ученый Н.И. Пирогов разработал оригинальный метод
исследования тела человека на распилах через замороженные трупы, создал
новую отрасль науки — топографическую анатомию и учение о взаимоотно-
шениях главных кровеносных сосудов и фасций. Он организовал в Медико-
хирургической академии Анатомический институт.
П.Ф. Лесгафт, профессор Казанского университета, по праву считается осно-
воположником функциональной анатомии и теории физического воспитания,
1. Анатомия, ее предмет, методология, история развития 17
1
12
4
5
11 10 9 8
11
1
2
3 56
16 4
15
14 7
8
9
10
13 12
Рис. 2.2. Клиновидная и решетчатая кости:
1 — петушиный гребень решетчатой кости; 2 — решетчатая пластинка; 3 — лабиринт ре-
шетчатой кости; 4 — отверстие, ведущее в пазуху клиновидной кости; 5 — пазуха клино-
видной кости; 6 — малое крыло; 7 — большое крыло; 8 — круглое отверстие; 9 — овальное
отверстие; 10 — остистое отверстие; 11 — перпендикулярная пластинка решетчатой кости;
12 — турецкое седло; 13 — спинка турецкого седла; 14 — бугорок турецкого седла; 15 —
верхняя глазничная щель; 16 — зрительный канал
20 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
а 1 б
3
4
2 15
5
11
6
12
14
7 13
11 16
9 8
8
10
Рис. 2.3. Височная кость (правая):
а — наружная сторона; б — внутренняя сторона; 1 — чешуя; 2 — скуловой отросток; 3 —
передняя поверхность пирамиды; 4 — нижнечелюстная ямка; 5 — борозда сигмовидной
пазухи; 6 — верхушка пирамиды; 7 — барабанная часть; 8 — шиловидный отросток; 9 — на-
ружное слуховое отверстие; 10 — сосцевидный отросток; 11 — сосцевидное отверстие; 12 —
суставной бугорок; 13 — внутреннее слуховое отверстие; 14 — задняя поверхность пирамиды;
15 — верхний край; 16 — дугообразное возвышение
2. Кости и их соединения 21
а б
6 3 6 3
7 7
2 9
4 10
10
5 1 8
1
20 2
3 Рис. 2.6. Внутренняя поверхность
основания черепа:
4 1 — передняя черепная ямка; 2 — пе-
тушиный гребень; 3 — решетчатая
5
пластинка; 4 — зрительный канал; 5 —
6
7 турецкое седло; 6 — круглое отвер-
стие; 7 — спинка турецкого седла; 8 —
19 8 овальное отверстие; 9 — внутреннее
слуховое отверстие; 10 — рваное отвер-
стие; 11 — канал подъязычного нерва;
9 12 — борозда сигмовидной пазухи;
10 13 — скат; 14 — борозда поперечной
пазухи; 15 — внутреннее затылочное
11 возвышение; 16 — внутренний заты-
лочный гребень; 17 — большое заты-
лочное отверстие; 18 — задняя череп-
12
ная ямка; 19 — средняя черепная ямка;
20 — малое крыло
13
18
17 16 15 14
12
2. Кости и их соединения 25
Твердый скелет человека состоит более чем из 200 костей, из которых 95 —
парные кости. Скелет имеет массу 5–6 кг, составляя у мужчин 10 %, а у жен-
щин 8,5 % общей массы тела.
Строение костей. Изучение скелета производится на так называемых маце-
рированных, мертвых, высушенных костях (гр. skeleton — высохшее (тело)).
Такие кости существенно отличаются от живых костей.
Каждая кость живого человека представляет собой сложный орган: она
занимает установленное положение в теле, имеет свою определенную форму
и строение, выполняет свойственную ей функцию. В образовании кости при-
нимают участие все виды тканей. Конечно, главное место занимает костная
ткань. Хрящ покрывает только суставные поверхности кости, снаружи кость
покрыта надкостницей, внутри расположен костный мозг. Кость содержит жи-
ровую ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Костная ткань об-
ладает высокими механическими качествами, ее прочность можно сравнить
с прочностью металла. Относительная плотность костной ткани около 2,0.
Живая кость содержит 50 % воды, 12,5 % органических веществ белковой при-
роды (оссеин и оссеомукоид), 21,8 % неорганических минеральных веществ
(фосфат кальция) и 15,7 % жира.
В высушенной кости 2/3 составляют неорганические вещества, от которых
зависит твердость кости, и 1/3 — органические вещества, обусловливающие ее
эластичность.
В этом можно убедиться, проделав несложные опыты. Если прокаливанием
кости из нее удалить все органические вещества, то кость, хотя и сохранит
свою форму, станет хрупкой, так как именно сгоревшие органические вещества
придают ей эластичность. Если опустить кость в концентрированную кислоту,
то она через несколько часов станет мягкой, легко гнущейся: произошла де-
кальцинация кости, неорганические соединения, придающие кости твердость,
растворились в кислоте.
Содержание в кости минеральных (неорганических) веществ с возрастом
постепенно увеличивается, в результате чего кости пожилых и старых людей
становятся более хрупкими. По этой причине даже незначительные травмы
у стариков сопровождаются переломами костей. Гибкость и упругость костей
у детей зависит от относительно большего содержания в них органических ве-
ществ.
Из костной ткани образуются системы костных пластинок. Если костные
пластинки плотно прилегают друг к другу, то получается плотное, или ком‑
пактное, костное вещество. Если костные перекладины расположены рыхло,
образуя ячейки, то образуется губчатое костное вещество. Нужно помнить,
однако, что и в компактном, и в губчатом веществе костные перекладины рас-
полагаются не беспорядочно, а строго закономерно по линиям сил сжатия
(действие тяжести тела на кость) и растяжения (действие на кость сокращаю-
щихся мышц, которые начинаются и прикрепляются на кости).
Различают длинные, короткие, широкие, или плоские, и смешанные кости
(рис. 2.8). К длинным костям относятся длинные трубчатые кости конеч-
ностей (например, плечевая и бедренная кости, кости предплечья и голени).
Длинная трубчатая кость состоит из средней части — тела кости, или диафиза, —
и двух утолщенных концов — верхнего и нижнего — эпифизов. В детском
2. Кости и их соединения 27
а б
1 2 3
5
4 6
а
б
1 1
7
I
2
Рис. 2.12. Позвоночный столб:
а — вид спереди: 1 — шейные позвонки; 2 — грудные
в
позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 —
копчик; б — срединный распил через позвоночный столб;
19 в — грудной кифоз; г — поясничный лордоз; I, II, III,
II
IV — границы между отделами позвоночного столба;
1, 7, 19, 24, 29, 34 — обозначения позвонков
г
3
24
III
4 29
IV
5 34
32 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
б 6
а 8
5 2
10 7
12
1 3
8
10 10
11 4
9
6
Рис. 2.13. Позвонок (грудной):
а — вид сбоку; б — вид сверху; 1 — тело позвонка; 2 — дуга позвонка; 3 — позвоночное
отверстие; 4 — нижняя позвоночная вырезка; 5 — верхняя позвоночная вырезка; 6 — ости-
стый отросток; 7 — поперечный отросток; 8 — верхний суставной отросток; 9 — нижний
суставной отросток; 10, 11 — суставные ямки на теле позвонка; 12 — суставная ямка на по-
перечном отростке
а б
4
7 11
3
1 3
5
6
2
8 9
10
ротами головы вправо и влево. При этом атлант вращается вместе с черепом
вокруг зуба осевого позвонка.
Позвоночник как целое. Позвоночник человека характеризуется наличием
изгибов. Изгиб, обращенный выпуклостью вперед, называется — лордозом; изгиб,
обращенный выпуклостью назад, — кифозом. У человека два лордоза (шейный
и поясничный) и два кифоза (грудной и крестцовый). Форма позвоночника
связана с периодами жизни человека. У новорожденного позвоночник почти
прямой. Умение держать головку влечет за собой возникновение у ребенка
шейного лордоза; когда ребенок начинает садиться, появляется грудной кифоз.
Вертикальным положением тела при ходьбе обусловлено развитие пояснич-
ного лордоза и формирование типичной S-образной кривизны позвоночного
столба, свойственной человеку.
У людей в норме имеется также небольшой изгиб позвоночника в сторону —
сколиоз. Он возникает в связи с большим развитием мускулатуры одной по-
ловины тела и большей ее массой (у правшей — справа, у левшей — слева).
У стариков увеличивается грудной кифоз. Вследствие болезненных (патологи-
ческих) изменений возможно возникновение горба (гибус).
Изгибы позвоночного столба обеспечивают смягчение толчков и сотрясе-
ний тела при прыжках, беге и ходьбе.
Несмотря на малую подвижность межпозвоночных суставов, позвоночник
в целом достаточно подвижен, особенно его поясничная часть. В позвоночнике
возможно сгибание и разгибание, наклоны в стороны и так называемое скру-
чивание.
Грудная клетка. Грудные позвонки, 12 пар ребер, непарная грудная кость
(грудина) и их соединения составляют скелет грудной клетки (рис. 2.15).
16
2
13
3
8
9
10
12 17
11
2. Кости и их соединения 35
а 12 10
6 11
1
8
7
3
9 13 Рис. 2.16. Лопатка и ключица:
14 а — правая лопатка сзади; б — правая ключица
снизу; 1 — верхний, 2 — нижний и 3 — лате-
4 5 ральный углы; 4 — медиальный, 5 — латераль-
ный и 6 — верхний края; 7 — ость; 8 — на-
15 достная яма; 9 — подостная яма; 10 — акромион;
11 — вырезка; 12 — клювовидный отросток;
13 — шейка; 14 — подсуставная бугристость;
2 15 — грудинный и 16 — акромиальный концы
б
16
2. Кости и их соединения 37
а б 2 1 2
1 2
3 3
4 12
3
6 5
8 11
7 4
10
9 9 5
9
10
16
11
12
12 15 6
15
14
13
7
13 8
Рис. 2.17. Правая плечевая кость: Рис. 2.18. Кости правого
а — сзади; б — спереди; 1 — головка; 2 — анато- предплечья спереди:
мическая шейка; 3 — большой бугорок; 4 — малый 1 — локтевой отросток; 2 — полулун-
бугорок и 5 — его гребешок; 6 — межбугорковая ная вырезка; 3 — венечный отросток;
борозда; 7 — гребешок большого бугорка; 8 — хи- 4 — локтевая бугристость; 5 — локте-
рургическая шейка; 9 — дельтовидная бугристость; вая кость; 6 — головка; 7, 8 — шило-
10 — отверстие диафизарной артерии; 11 — венеч- видные отростки; 9 — лучевая кость;
ная ямка; 12 — медиальный надмыщелок; 13 — 10 — лучевая бугристость; 11 —
блок; 14 — головчатое возвышение; 15 — латераль- шейка; 12 — головка
ный надмыщелок; 16 — локтевая ямка
4
I
8
12
13
25 1
24
23 2
22 3
21
4
20
5
Рис. 2.20. Кости верхней конечности
(вид спереди):
1 — ключица; 2 — грудинный конец ключицы; 3 — ло-
6 патка; 4 — клювовидный отросток лопатки; 5 — сустав-
ная впадина лопатки; 6 — плечевая кость; 7 — венечная
ямка плечевой кости; 8 — медиальный надмыщелок;
7
8 9 — блок плечевой кости; 10 — венечный отросток;
19 9 11 — бугристость локтевой кости; 12 — локтевая кость;
13 — головка локтевой кости; 14 — кости запястья;
10
15 — I–V пястные кости; 16 — фаланги пальцев;
11 17 — шиловидный отросток лучевой кости; 18 — лу-
чевая кость; 19 — головка лучевой кости; 20 — гре-
18 бень большого бугорка; 21 — межбугорковая борозда;
12 22 — большой бугорок; 23 — малый бугорок; 24 —
головка плечевой кости; 25 — акромион
17 13
14
15
16
Кости таза
Тазовая кость (os coxae) вначале представлена отдельными костями —
подвздошной (os ileum), седалищной (os ischii), лобковой, или лонной (os pubis).
Только после 16 лет они срастаются в одну. Место сращения их тел углублено
в виде вертлужной суставной впадины, куда входит головка бедренной кости
(рис. 2.21).
Подвздошная кость состоит из тела и крыла. Крыло расширено кверху
и оканчивается длинным краем — гребнем. Спереди на гребне подвздошной
кости имеются два выступа: передние — верхняя и нижняя — подвздошные
ости. Менее выражены такие же выступы на заднем крае гребня: задние —
верхняя и нижняя — подвздошные ости. Углубление крыла называют подвздош‑
ной ямкой. Подвздошная кость имеет ушковидную поверхность, ягодичные
и дугообразную линии.
Седалищная кость состоит из тела и ветви, имеет седалищный бугор и се‑
далищную ость. Выше и ниже ости находятся большая и малая седалищные
вырезки.
1 3
2
14
4
13
11 5
12
10
6
8
9
7
Рис. 2.21. Женский таз спереди:
1 — пограничная линия подвздошной кости; 2 — крестец; 3 — крестцово-подвздошный сустав;
4 — крыло подвздошной кости; 5 — лонный гребень; 6 — запертое отверстие; 7 — лонный
симфиз; 8 — лонный угол; 9 — седалищный бугор; 10 — ветви лонной кости; 11 — лонный
бугорок; 12 — вертлужная впадина; 13 — передне-нижняя и 14 — передне-верхняя ости
42 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
а б
4 7 4
2
1
6 3
5 8
5
11 12 Рис. 2.22. Правая бедренная кость:
а — спереди; б — сзади; 1 — головка; 2 — ямка
головки; 3 — шейка; 4 — большой вертел; 5 —
малый вертел; 6 — межвертельная линия; 7 —
9 вертельная ямка; 8 — межвертельный гребень;
10 9 — латеральная и 10 медиальная губы шерохо-
ватой линии; 11 — гребешковая линия; 12 —
ягодичная шероховатость; 13 — подколенная
поверхность; 14 — латеральный мыщелок; 15 —
медиальный мыщелок; 16 — межмыщелковая
ямка; 17 — латеральный надмыщелок; 18 — ме-
диальный надмыщелок; 19 — суставная надко-
ленниковая поверхность
13
17 18 17
14 15
14
19 15
16
а 2 б 2
1
3 3
9
9
4
6 6
7 7
ной костью. Наружная лодыжка отчетливо выступает под кожей и легко до-
ступна для ощупывания.
Кости стопы состоят из трех отделов: предплюсны, плюсны и пальцев.
В состав предплюсны входят таранная, пяточная, ладьевидная кости, три кли‑
новидные кости и кубовидная (рис. 2.24).
Плюсна состоит из пяти трубчатых костей, имеющих головки для сочле-
нения с основными фалангами пальцев.
Пальцы стопы состоят из трех фаланг (основной, средней, ногтевой), за ис-
ключением большого пальца, имеющего две фаланги (основную и ногтевую).
3
2 9
1 10
8
7
4 6
11
12
5
Рис. 2.24. Кости правой стопы с латеральной стороны:
1 — таранная; 2, 3 — головка и суставная поверхность таранной кости; 4 — пяточная; 5 —
пяточный бугор; 6, 7, 8 — I, II, III клиновидные; 9 — кубовидная; 10 — ладьевидная; 11 —
плюсневые кости; 12 — фаланги
2. Кости и их соединения 45
29
28 1
27
26 2
3
25 4
5
6
Рис. 2.25. Кости нижней конечности (вид спереди):
1 — крестец; 2 — крестцово-подвздошный сустав; 3 — верхняя
7 ветвь лобковой кости; 4 — симфизиальная поверхность лобко-
вой кости; 5 — нижняя ветвь лобковой кости; 6 — ветвь седа-
24 8
лищной кости; 7 — седалищный бугор; 8 — тело седалищной
кости; 9 — медиальный надмыщелок бедренной кости; 10 —
медиальный мыщелок большеберцовой кости; 11 — бугри-
стость большеберцовой кости; 12 — тело большеберцовой кости;
23 13 — медиальная лодыжка; 14 — фаланги пальцев; 15 — кости
9 плюсны; 16 — кости предплюсны; 17 — латеральная лодыжка;
22
18 — малоберцовая кость; 19 — передний край большеберцо-
21 10 вой кости; 20 — головка малоберцовой кости; 21 — латераль-
20 ный мыщелок большеберцовой кости; 22 — латеральный над-
11
мыщелок бедренной кости; 23 — надколенник; 24 — бедренная
кость; 25 — большой вертел бедренной кости; 26 — шейка бе-
12 дренной кости; 27 — головка бедренной кости; 28 — крыло
19 подвздошной кости; 29 — подвздошный гребень
18
17
16 13
15
14
46 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
Рецептор Эндокриния
Лиганд
Клетка
Аутокриния Паракриния Юкстакриния Кровь
Внеклеточная поверхность
2
Ca канал открыт 2
Ca канал закрыт
Антигены Na /K насос
Двойной слой 2+
фосфолипидов Ca Белокпереносчик
Белок РКС (вторичноактивный
Мембранный транспорт)
белок
Внутриклеточная среда
Сила,
Е, мкА
6 Область
сверхпороговых
4 Рис. 5.1. Кривая зависимости между
раздражителей
порогом силы и порогом времени
2
1 Реобаза
0
1 2 Время, мс
Хронаксия
5. Общая физиология возбудимых тканей 77
а б
Измерительный Е, мВ
прибор Потенциал действия
Внеклеточный г 20 Уровень нулевого заряда
электрод мембраны Время 50 мс
0
Клетка 20 Уровень критической
в покое 40 деполяризации
Ек
60 1 2
Е0
Ключ 80
Внутриклеточный Подпороговые Пороговый
электрод раздражители раздражитель
1, 2 — локальные ответы
(потенциалы)
А Е, мВ Б Е, мВ Потенциал действия
Деполяризация
20 20
2 10 20 10 20
0 0
3 Время, мс Время, мс
20 1 20
40 3–5 Реполяризация
40
Ек 4 Ек
60 0 5 6 60
Е0 Е0
80 Гиперполяризация 80 Na
K
20 20
100 % 100 %
в г Увеличение проницаемости
б для Na и K
а
0
Рис. 5.3. Изменения поляризации клеточной мембраны, ее проницаемости и возбуди-
мости при развитии потенциала действия (ПД):
А (верхняя часть) — ПД и его фазы: деполяризация (0–2; 0 — деполяризация, соответ-
ствующая локальному потенциалу, 1 — быстрая деполяризация, 2 — инверсия заряда мем-
браны), 3–5 — реполяризация, 6 — гиперполяризация. ПД также подразделяют на части:
пик, или спайк (1–3), следовую отрицательность (4, 5), следовую положительность (6);
А (нижняя часть) — изменения возбудимости во время развития ПД. По вертикали — уро-
вень возбудимости относительно исходного значения, принятого за 100 %, по горизонтали —
время, мс; а — фаза абсолютной рефрактерности (начинается в момент начала быстрой
деполяризации и заканчивается после исчезновения инверсии, т.е. при частичной реполя-
ризации мембраны); б — фаза относительной рефрактерности соответствует развитию ре-
поляризации до уровня следовой отрицательности; в — повышенная (супернормальная)
возбудимость соответствует времени следовой отрицательности; г — пониженная (субнор-
мальная) возбудимость отмечается при гиперполяризации клеточной мембраны; Б — соот-
ношение ПД и проницаемости мембраны для Na+ и K+
5. Общая физиология возбудимых тканей 81
Таблица 5.1
Классификация сенсорных рецепторов
Характеристика Рецепторы
По характеру ощущения Тепловые, холодовые, болевые
По природе адекватного раздражителя Механорецепторы, терморецепторы, хеморе-
цепторы, фоторецепторы, барорецепторы,
осморецепторы
5. Общая физиология возбудимых тканей 83
Е, мВ
20 10 мс
0
Время, мс Потенциал действия
20 возникает в ближайшем
40 к рецептору перехвате Ранвье
Ек
60 Рецепторный
Е0
потенциал Перехваты Ранвье
80 Раздражитель
Рецептор Миелин
Афферентное нервное волокно
Миелин
Нервное волокно
Пресинаптическая Синапс Синапс
терминаль в покое активирован
Пресинаптическая Синаптическая Сa
2
Сa
2
мембрана щель
Постсинаптическая Биоток
мембрана
z Саркомер z z z
Ионотропный синапс
Не активен Активирован
Ацетилхолин
эстераза
Везикулы Б
е Ацетилхолин Везикулы Б
е
л 2+ л 2+
к Сa эстераза к Сa
и и входит
Пресинаптическая 2+
Сa
N холино мембрана 2+
N холино
Ацетилхолин
рецептор Сa каналы рецептор
+ +
Na Na Na
+
закрыты
Постсинап + + Постсинаптическая +
Na +Na +Na +
+ +
Не активен Активирован
Ацетилхолин
эстераза
Везикулы Б
е Везикулы Б
е
л 2+ Ацетилхолин л 2+
к Сa эстераза к Сa
и и входит
Ионные 2+
М холино каналы
Сa
закрыты Ацетилхолин +
рецептор 2+ K
+
K
Сa каналы
закрыты + +
K K
ГТФ ГТФ
G белок Комплекс ГТФ открывает каналы
с субъединицами +
(выход K , гиперполяризация)
терминали. Этот поток ионов Са2+ идет по градиенту концентрации, так как
снаружи клетки содержание кальция в 10 000 раз больше, чем внутри. За счет
входа ионов Са2+ его содержание в цитоплазме повышается в 10–100 раз, что
приводит к изменению конформации молекул белка синапсина, ослаблению
его связей с цитоскелетом и синаптическими везикулами. В пресинаптической
структуре примерно 300 000 везикул. Везикулы получают подвижность и неко-
торые из них сливаются с пресинаптической мембраной и выбрасывают порцию
(квант) медиатора в синаптическую щель. Квант медиатора (1 везикула) содер-
жит 10 000 молекул ацетилхолина у хладнокровных животных и 20 000 молекул
у млекопитающих. Этот процесс по механизму подобен экзоцитозу и проходит
с участием белков синаптобревина, синаптотагмина, синтаксина, синаптопо-
рина. Под влиянием одного ПД в синаптическую щель выбрасывается ацетил-
холин из десятков синаптических пузырьков.
Молекулы ацетилхолина в течение 0,2 мс диффундируют к постсинапти-
ческой мембране и связываются с N-холинорецепторами, выполняющими роль
ворот в ионных каналах, пропускающих и Na+, и K+ (неселективные каналы).
При этом ворота открываются, и через ионные каналы внутрь мышечного во-
локна начинает входить Na+, а из волокна выходить K+. Поток входящего Na+
больше, чем поток выходящего K+, так как Na+ идет не только по градиенту
концентрации, но и по градиенту заряда (на внутренней стороне мембраны
отрицательный заряд до -90 мВ). Входящие положительно заряженные ионы Na+
снижают отрицательный заряд внутренней стороны мембраны (на 40–50 мВ),
возникает ее деполяризация. Такую местную деполяризацию постсинаптиче-
ской мембраны нервно-мышечного синапса называют потенциалом концевой
пластинки (ПКП).
Деполяризация концевой пластинки приводит к возникновению локаль-
ного кругового электрического тока между нею и обычной, граничащей с си-
напсом, мембраной, на которой имеются электроуправляемые натриевые ка-
налы. Эти каналы открываются, и на электровозбудимой мембране возникает
потенциал действия (ПД). Он распространяется вдоль мышечного волокна по
сарколемме и вглубь его по мембранам поперечных трубочек, пронизывающих
волокно.
Почему же потенциал действия возникает на граничащей с синапсом мем-
бране, а не на постсинаптической? Постсинаптическая мембрана не может ге-
нерировать ПД, так как на ней нет потенциалзависимых натриевых каналов,
которые обеспечивают лавинообразный вход Na+ и перезарядку мембраны.
К тому же выходящий наружу ток K+ мешает перезарядке мембраны концевой
пластинки.
Вызванное выбросом ацетилхолина открытие лигандзависимых (англ. ligand —
сигнальная молекула) каналов постсинаптической мембраны длится около 1 мс,
затем они закрываются из-за разрушения ацетилхолина ферментом ацетил
холинэстеразой. Концевая пластинка восстанавливает свой заряд (реполяризу-
ется). После этого синапс готов к передаче новой волны возбуждения. В устра-
нении молекул ацетилхолина из синаптической щели также имеет значение
обратный захват их пресинаптической мембраной, вымывание с током интерсти-
циальной жидкости и диффузия в кровь. Время от момента прихода ПД к пре-
синаптической мембране до момента возникновения ПД на мембране мышечного
5. Общая физиология возбудимых тканей 91
Аксонный Начальный
Дендрит холмик сегмент
Миелиновая Ветвление
оболочка аксона
Ядро
Тело нейрона
Аксон Аксон
Перехват Ранвье
Возбуждающие
синапсы
Тормозные
синапсы
Рис. 6.1. Схема. строения. нейрона
96 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
Е, мВ
20
Уровень нулевого заряда 80
0 мембраны Время, мс
35
Ек
Е0
70 Суммация Потенциал действия
ВПСП ВПСП ТПСП
Возбуждающие постсинаптические Тормозной постсинаптический
потенциалы (деполяризация) потенциал (гиперполяризация)
Тормозной
Мотонейрон синапс
Клетка
Реншоу
(возвратное
торможение)
Дивергентная Локальная
Иерархическая Аксон к скелетной
мышце
Простейшая нейронная
цепь в спинном мозге
Аксоаксональный
синапс
Постсинаптическая
1
клетка
Аксоаксональный 2
синапс
Аксосоматический
синапс
Рецептор
Афферентный Вставочный
нейрон нейрон
Мышца
Рецептор Мышца
Эфферентное
волокно
Мотонейрон
Двухнейронная Трехнейронная
рефлекторная рефлекторная
дуга дуга
Cпинальный Кожа
ганглий
Рецептор
Мышца
6. Центральная нервная система (ЦНС). Общие вопросы 107
ритм
ритм
ритм
ритм
ритм
7
4
6 5
7.7. Надпочечники
Надпочечники (glandula suprarenalis) — парные эндокринные железы, рас-
положенные у верхних полюсов почек и состоящие из двух разных по эм-
бриональному происхождению тканей: коркового (производное мезодермы)
и мозгового (производное эктодермы) вещества. Каждый надпочечник имеет
массу в среднем 4–5 г. В железистых эпителиальных клетках коры надпочеч-
ников вырабатываются более 50 различных стероидных соединений (стерои-
дов). В мозговом веществе, называемом также хромаффинной тканью, синте-
зируются катехоламины: адреналин и норадреналин. Надпочечники обильно
кровоснабжаются и имеют развитую нервную сеть, начинающуюся от солнеч-
ного и надпочечникового сплетений. В них имеется воротная система сосудов.
Первая сеть капилляров располагается в коре надпочечников, вторая — в моз-
говом веществе (кортизол контролирует синтез в хромаффинных клетках фер-
мента фенилэтаноламин-N-метилтрансферазы, необходимого для образования
адреналина из норадреналина).
Кора надпочечников. Занимает по объему 80 % всей железы и состоит
из трех клеточных зон. Наружная клубочковая зона образует минералокор-
тикоиды; средняя (самая большая) пучковая зона синтезирует глюкокорти-
коиды; внутренняя (окружающая мозговой слой) сетчатая зона продуцирует
половые стероиды как мужские, так и женские, независимо от пола человека.
Кора надпочечников служит единственным источником глюко- и минерало-
кортикоидов в организме.
Минералокортикоиды (альдостерон, 11-дезоксикортикостерон) являются
жизненно важными гормонами, так как гибель организма после удаления над-
почечников связана с нехваткой именно этих гормонов, и смерть можно пре-
дотвратить только путем их введения. У человека важнейшим и наиболее ак-
тивным минералокортикоидом является альдостерон.
Альдостерон — гормон стероидной структуры, синтезируемый из холесте-
рола или ацетилкоэнзима А. Суточная секреция гормона составляет в среднем
50–250 мкг, содержание в крови — 50–150 нг/л. Альдостерон слабо связыва-
ется белками и транспортируется как в свободной (50 %), так и в связанной
(50 %) форме. Период его полураспада составляет около 15 мин. Метаболизи-
руется печенью и частично выводится с мочой. За один пассаж через печень
инактивируется 75 % альдостерона, присутствующего в крови.
Альдостерон действует на специфические внутриклеточные цитоплазмати-
ческие рецепторы. Образующиеся гормон-рецепторные комплексы проникают
в ядро клетки и, связываясь с ДНК, регулируют транскрипцию определенных
генов. Это стимулирует образование специфических информационных РНК,
124 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
18 1 2 3 4
17
5
16
15 6
7
14
13
12 11 10 9 8
11
15 14 13 11 12
12
8
13
14
9
15
16 10
Рис. 7.3. Женский таз (сагиттальный разрез):
1 — круглая связка матки; 2 — собственная связка яичника; 3 — маточная труба; 4 — яич-
ник; 5 — матка; 6 — передняя губа шейки матки; 7 — задняя губа шейки матки; 8 — прямая
кишка; 9 — задний проход; 10 — влагалище; 11 — мочевой пузырь; 12 — лобковый симфиз;
13 — клитор; 14 — наружное отверстие мочеиспускательного канала; 15 — большая половая
губа; 16 — малая половая губа
крае широкой связки матки. Длина маточной трубы составляет 10–12 см. Вна-
чале труба имеет горизонтальное направление, затем она огибает яичник, со-
прикасаясь с ним. В трубе различают маточную часть, заключенную в стенке
матки, перешеек — равномерно суженный отдел (просвет — около 2–3 мм в диа-
метре), затем расширенный отдел — ампулу и воронку, края которой снабжены
различной формы отростками — бахромками маточной трубы. Одна из них,
наиболее крупная, тянется в складке брюшины до самого яичника. В верхушке
воронки находится брюшное отверстие маточной трубы. Противоположным
отверстием — маточным — она открывается в матку. Стенка маточной трубы
состоит из серозной оболочки — брюшины, мышечной, образованной гладкими
мышечными клетками, формирующими продольный и циркулярный слои, под-
слизистого слоя и слизистой оболочки, покрытой мерцательным эпителием.
Часть широкой связки матки, заключенная между маточной трубой и местом
прикрепления брыжейки яичника, называется брыжейкой маточной трубы.
Между ее листками нередко сохраняются рудиментарные канальцы.
Матка (лат. uterus; гр. metra, hystera) — непарный полый мышечный орган,
в полости которого поступившее через маточную трубу яйцо в случае опло-
дотворения подвергается дальнейшему развитию вплоть до родов. Матка рас-
положена в полости малого таза между мочевым пузырем спереди и прямой
кишкой сзади. По форме ее нередко сравнивают с грушей, сплюснутой спереди
назад. В ней различают дно, тело и шейку. Дном называется верхняя выпуклая
часть матки. Тело представляет собой наибольшую часть матки и, суживаясь
вниз, переходит в шейку. Шейка матки наружным концом вдается в верхнюю
часть влагалища. Часть шейки, вдающаяся во влагалище, называется влагалищ‑
ной в отличие от ее верхней, надвлагалищной, части. Задняя — кишечная —
поверхность матки более выпукла, чем передняя — пузырная — и отделена
от нее правым и левым боковыми краями.
Полость матки невелика по сравнению с величиной органа, на разрезе
имеет треугольную форму. В углы основания треугольника открываются трубы,
а у его верхушки полость матки продолжается в канал шейки. Место перехода
полости матки в канал шейки носит название перешейка или внутреннего зева
матки. Канал шейки открывается в полость влагалища отверстием — наружным
зевом матки. У нерожавших женщин наружный зев имеет круглую или попе
речно-овальную форму, у рожавших выглядит как поперечная щель с зажив-
шими надрывами. Наружное маточное отверстие ограничено передней и задней
губами. Задняя губа кажется более длинной, так как влагалище на ней при-
крепляется выше, чем на передней. Слизистая оболочка полости тела матки
гладкая, в канале шейки имеются складки. Длина матки равна 6–7,5 см, длина
шейки — около 2,5 см. У новорожденной девочки шейка длиннее тела матки;
в период полового созревания тело матки растет быстрее; в старческом воз-
расте матка обнаруживает явления атрофии.
Матка обладает значительной степенью подвижности. Ее положение может
меняться в зависимости от наполнения органов малого таза. При пустом мо-
чевом пузыре дно матки наклонено вперед, пузырная поверхность ее обращена
вперед и вниз. Такое положение называется антеверзио, при этом тело матки
образует угол с шейкой, открытый кпереди, — антефлексио.
142 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
24
29 25
26
27
28
Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
1 2
34 3
4
5
6
7
8. Мышечная система
33
8
Рис. 8.2. Мышцы тела человека (вид сзади):
32 9 1 — височная мышца; 2 — затылочное брюшко (затылочно-лобная мышца); 3 — полуости-
31
30 10 стая мышца головы; 4 — ременная мышца головы; 5 — грудино-ключично-сосцевидная
29 11 мышца; 6 — трапециевидная мышца; 7 — дельтовидная мышца; 8 — трехглавая мышца
28 плеча; 9 — двуглавая мышца плеча; 10 — плечевая мышца; 11 — круглый пронатор; 12 —
12
плечелучевая мышца; 13 — лучевой сгибатель запястья; 14 — длинная ладонная мышца;
13
27 14 15 — локтевой сгибатель запястья; 16 — поверхностный сгибатель пальцев (сухожилие);
15 17 — полусухожильная мышца; 18 — полуперепончатая мышца; 19 — двуглавая мышца
26 16 бедра; 20 — икроножная мышца; 21 — камбаловидная мышца; 22 — длинная малоберцо-
вая мышца (сухожилие); 23 — короткая малоберцовая мышца; 24 — подошвенная мышца;
25 25 — большая ягодичная мышца; 26 — средняя ягодичная мышца; 27 — наружная косая
мышца живота; 28 — широчайшая мышца спины; 29 — передняя зубчатая мышца; 30 —
большая круглая мышца; 31 — подостная мышца; 32 — малая круглая мышца; 33 — пле-
17 челучевая мышца; 34 — жевательная мышца
18
24 19
20
21
23
151
22
152 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
15
17
19
18
20
14
22
21
16 8
6
6 9
7
1
5
12
13 2
11 3
2
10
29
28
27 2
Рис. 8.4. Мышцы верхней конечности
26 3 (вид спереди, часть мышц плечевого пояса
удалена):
1 — подлопаточная мышца; 2 — большая круглая
25 4 мышца; 3 — широчайшая мышца спины; 4 — длин-
ная головка трехглавой мышцы плеча; 5 — меди-
альная головка трехглавой мышцы плеча; 6 — лок-
5 тевая ямка; 7 — медиальный надмыщелок плечевой
кости; 8 — круглый пронатор; 9 — локтевой сгиба-
24 тель запястья; 10 — длинная ладонная мышца; 11 —
6 поверхностный сгибатель пальцев; 12 — часть фас-
23 7 ции предплечья; 13 — короткая ладонная мышца;
14 — возвышение мизинца; 15 — ладонный апонев-
22
8 роз; 16 — возвышение большого пальца кисти; 17 —
21 сухожилие длинной мышцы, отводящей большой
палец кисти; 18 — длинный сгибатель большого
пальца кисти; 19 — поверхностный сгибатель паль-
20 цев; 20 — лучевой сгибатель запястья; 21 — плече-
9
лучевая мышца; 22 — апоневроз двуглавой мышцы
10
плеча; 23 — сухожилие двуглавой мышцы плеча;
19 11 24 — плечевая мышца; 25 — двуглавая мышца плеча;
26 — клювовидно-плечевая мышца; 27 — короткая
18 головка двуглавой мышцы плеча; 28 — длинная го-
12 ловка двуглавой мышцы плеча; 29 — дельтовидная
17
мышца
13
14
16
15
158 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
1
2
3
29
28 Рис. 8.5. Мышцы верхней конечности
(вид сзади, часть мышц удалена):
27 1 — надостная мышца; 2 — ость лопатки (ча-
26 стично удалена); 3 — дельтовидная мышца (ча-
стично удалена); 4 — плечелучевая мышца; 5 —
25 длинный лучевой разгибатель запястья; 6 — ла-
теральный надмыщелок; 7 — локтевая мышца;
24 8 — короткий лучевой разгибатель запястья;
9 — разгибатель пальцев; 10 — длинная мышца,
отводящая большой палец кисти; 11 — короткий
4 разгибатель большого пальца кисти; 12 — сухо-
23
5 жилие длинного разгибателя большого пальца
22 6 кисти; 13 — первая тыльная межкостная мышца;
7 14 — сухожилия разгибателя пальцев; 15 — су-
21 хожилие разгибателя мизинца; 16 — сухожилие
8 разгибателя указательного пальца; 17 — удер-
живатель разгибателей; 18 — локтевой разги-
батель запястья; 19 — разгибатель мизинца;
9 20 — локтевой сгибатель запястья; 21 — лок-
20
тевой отросток; 22 — медиальный надмыще-
19 лок; 23 — трехглавая мышца плеча; 24 — ла-
10
18 теральная головка трехглавой мышцы плеча;
11 25 — длинная головка трехглавой мышцы плеча;
26 — большая круглая мышца; 27 — малая
круглая мышца; 28 — подостная мышца; 29 —
17 12 нижний угол лопатки
16 13
15
14
8. Мышечная система 159
3
Рис. 8.6. Глубокие (наружные)
мышцы таза (вид сзади; большая
13 и средняя ягодичные и квадратная
мышцы бедра удалены):
4 1 — средняя ягодичная мышца (отре-
зана); 2 — малая ягодичная мышца;
3 — ягодичная фасция; 4 — грушевид-
12 ная мышца; 5 — верхняя близнецовая
5
11 мышца; 6 — внутренняя запирательная
6 мышца; 7 — квадратная мышца бедра
(отрезана); 8 — наружная запиратель-
ная мышца; 9 — нижняя близнецовая
7 мышца; 10 — крестцово-бугорная связка
(отрезана); 11 — крестцово-остистая
связка; 12 — подгрушевидное отвер-
стие; 13 — надгрушевидное отверстие
10
9
8
8. Мышечная система 161
а б
1
16
1
2
3
4 2
5
3
8
15
7
14 6
13
6
7
12
11
10
8
5
9
а б
Потенциал действия Потенциал действия
Выход
С a2
Сокращение
Сокращение
Время 0
50 мс
0
1 2 3 100, мс 100 %
Уровень возбудимости
0
Рис. 8.8. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна
скелетной мышцы:
а — соотношение потенциала действия, выхода Са2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — ла-
тентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия,
сокращения и уровня возбудимости
8. Мышечная система 165
Несмотря
на длящееся
Амплитуда раздражение,
сокращений Гладкий мышца
Зубчатый тетанус Оптимум расслабилась
Одиноч тетанус
ное Пессимум
1 Гц 7 Гц 30 Гц 50 Гц 80 Гц 200 Гц
Частота раздражения
Поперечная
Цистерна Сарколемма
трубочка
Н Z
Z Z Саркомер
А I
Саркомер сокращен
расслаблен
Сa
2+
Головка АДФ АДФ
АТФ АТФ
миозина Ф
1 2 Ф 3 4 1
Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы Расслабление
Рис. 8.11. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при
сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1–4 — этапы цикла
Лиганд
«утечки» СаАТФаза
2
Клеточная Сa
2 2
мембрана Сa Сa 2
Сa
2
Выход Сa2 вызван входом
А Сa внеклеточного Сa2 Б
2 Саркоплазматический
Сa ретикулум
ДАГ СаАТФаза
ИФ3 2 2
Сa Сa
Адрено Na
рецептор ФИФ2
K
Норадреналин Фосфолипаза Na /K АТФаза
С 2 Активный транспорт
Gбелок Сa
Влияние норадреналина через Ионы Na
адренорецепторы Сa2 / Na обменник (антипорт)
Рис. 8.13. Схема путей поступления Са2+ в саркоплазму гладкомышечной клетки и удаления его из плазмы:
А — механизмы, обеспечивающие поступление Са2+ в саркоплазму гладкомышечного волокна и запуск сокращения (Са2+ поступает
из внеклеточной среды и саркоплазматического ретикулума); Б — пути удаления Са2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления
175
176 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы
Белое вещество
Серое
вещество
Боковой
рог
Передний
рог
б в
Голое нервное волокно
Ядро нейроглиальной
клетки
Нервное волокно
Миелиновая оболочка
А В
Афферентные
волокна
Интра
фузальные Вторичное
мышечные окончание
волокна
С Экстра
фузальные
мышечные
волокна Первичное Эффе
окончание рентные
волокна
Статичес
Мышечное кое волокно
Аффектное веретено Динами
Рецепторы волокно ческое
Гольджи волокно
Сухо Ядерно
жильныйсумчатые Ядерно
аппарат волокна цепочечные
Гольджи волокна
Сухо
жилие
Кость
Свисающее
(лиановидное) Пластинчатое
окончание окончание
а б
C2
C3
C2 C4
C5
C4 C3 Шейные C6
C5 сегменты C7 C T1
T1 (C)
8 T2
T2 C6 T3
T3 T4
T4 T5
Грудные T6
T5 C6 T7
T6 сегменты T8
C5 (T) T
T7 T10 9
T8 T11
T12
T9 L1
C8
T10 L3 L2
T11 C6 L5 L4
T12 S3
L1 C8
C8 S2 S4
C7 S1
S2, S3 L2 S5
Поясничные
L3 сегменты
(L)
L4
L5 S1 S2
Крестцовые
сегменты
S1
(S)
L5 L5 L4
L4
Тело ложного
а б униполярного нейрона
Задние
рога Спинальный Кожа
Спинальный ганглий
ганглий
Рецептор
2
1
Влияния Тормозной
активирующие нейрон
Мышца
Рецептор мы
шечного веретена
Разгибатель
Передние
Сгибатель
Сухожильный рога
рецептор Гольджи