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MAZO: PROBOSCIDEA

Nuevos restos de Proboscidea (Mammalia) en la


cuenca de Guadix-Baza.

Ana V. Mazo
Departamento de Paleontología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. Madrid.

ABSTRACT

The new Proboscidean fossil remains found in the Guadix-Baza basin are studied in this work. Anancus
arvernensis CROIZET & JOBERT, 1828 has been identified in Huéscar-3 and Barranco de Quebradas-1
(Huéscar); Elephas antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847 in Huéscar-1; cf. Mammuthus meridionalis
(NESTI), 1825 in Huélago and Mammuthus trogontherii POHLIG in Cúllar de Baza-1.
The register of Elephas antiquus in Huéscar-1 is the oldest of this taxon encountered in Spain and one of
the oldest encountered in Europe.

KEYWORDS: Anancus arvernensis, Elephas antiquus, cf. Mammuthus meridionalis, Mammuthus


trogontherii, Plio-Pleistocene, Guadix-Baza basin.

Introducción

La provincia de Granada ha proporcionado un considerable número de restos de proboscídeos;


elefantes, mastodontes y dinoterios están bien representados con una diversidad de taxones poco
común. Referencias más amplias de gran parte de estos hallazgos pueden encontrarse en Aguirre
(1958, 1961, 1963 a y b), Aguirre et al. (1973) y Mazo (1977) entre otros.
En este trabajo se estudian los restos de proboscídeos encontrados durante los últimos aÑos en
la depresión de Guadix-Baza, concretamente en los yacimientos de Huéscar (niveles estratigráficos
1 y 3 y Barranco de Quebradas-l, equivalente en datación a Huéscar-3), Huélago y Cúllar de
Baza-l, efectuándose también la comparación de estos materiales con los procedentes de otras
localidades granadinas.
Sólo se han encontrado mastodontes en Huéscar-3 y Barranco de Quebradas-l, el resto de los
hallazgos corresponde a elefantes.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Taxonomía

Orden Proboscidea ILLIGER, 1822


Familia: Gomphotheriidae HAY, 1922
Género Anancus AYMARD, 1858
Anancus arvernensis (CROIZET & JOBERT, 1828)

Material: durante la campaña de 1983 se encontraron la re gi ón distal de un M 2 (Hu-19), la zona


anterior de un M 3 (Hu-22) y tres fragmentos de esmalte, restos que se adscribieron a Anancus
arvernensis (CROIZET & JOBERT, 1828) (ver Mazo et , 1985). Esta determinación se vió
reafirmada en 1986 al encontrarse en el Barranco de Quebradas-l un M 3 completo. Otros materiales
recuperados en Huéscar-3 durante las últimas excavaciones fueron la re gi ón distal de un M 2 , parte
de un cónulo y un fragmento de esmalte.

Descripción

El M 3 es derecho, proporcionalmente largo y estrecho, con cinco colinas y talón bituberculado.


Abrasión moderada que origina figuras treboladas en las dos primeras colinas y marcada anancoidía.
Restos de cresta recurrente y cónulos centrales de escasa altura.
L = 202.5 mm
A P colina = 71.5 nun
A 2° colina = 72 mm
= 00
A 3° colina = 75 mm — 37,03
720 21,5
A 4° colina = 72 mm
A 5° colina = 63 mm
Del M 3 izquierdo sólo se conservan las dos primeras colinas, con desgaste inicial y cresta
recurrente muy desarrollada. No se aprecia anancoidía, aunque esto es frecuente en la región
anterior de los terceros molares. Los cónulos centrales son fuertes y desarrollados.
L fragmento = 88 mm
A 1° colina = 82 mm
A 2a colina = 84 mm
Las dos regiones distales de los M 2 comprenden sólo la última colina y el talón, si bien la
morfología es diferente en una y otra pieza. Una presenta fuerte disposición angular de los cuatro
tubérculos principales y talón central bituberculado, mientras que la otra tiene las cúspides
principales transversalmente alineadas y talón de dos cónulos centrales robustos acompañados de
resaltes laterales de menor tamaño.

Discusión

La anancoidía, es decir, el desplazamiento y alternancia de media colina respecto a la otra media,


es tan patente que la identificación como Anancus arvernensis no presenta ningún problema. Esta
especie se conoce en España desde el Turoliense (biozona MN 12) hasta el Villafranquiense inferior
(biozona MN 16).
Terceros molares inferiores susceptibles de ser comparados con la pieza del Barranco de
Quebradas-l se han encontrado en Concud (Teruel), Alfacar (Granada), Venta del Moro (Valencia),
Alcoy (Alicante), Alcolea de Calatrava (Ciudad Real) y Comellá y Cerviá de Terri (Gerona).
Cronológicamente, las cuatro primeras localidades son Turolienses, mientras que Alcolea de
Calatrava pertenece al Villafranquiense inferior. Las localidades gerundenses están datadas como
Plioceno sin mayor precisión.

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MAZO: PROBOSCIDEA

Dimensionalmente (ver tabla l), y aún dentro de este pequeño contexto, el molar que analizamos
es, como puede verse, uno de los más bajos en longitud. En cuanto a la morfología, la pieza resulta
peculiar por la estrechez de los tubérculos principales en su base y por una separación entre colina
y colina mayor de lo habitual, lo que confiere a la muela un aspecto grácil no muy frecuente e este
taxón.
Este aspecto contrasta, por ejemplo, con el de otros dos molares inferiores, también de Anancus
arvernensis , procedentes de Alfacar (Granada) (ver Bergounioux & Crouzel, 1958, fig. 44) que
destacan por su fuerte anchura y responden al morfotipo mayoritario de A. arvernensis , con colinas
cercanas entre sí y cúspides anchas y robustas.
No obstante, en nuestra opinión, estas diferencias no tienen significación temporal o evolutiva,
pareciéndonos bastante más verosímil que sean debidas simplemente a variabilidad individual o
sexual, fáctor este último fuera de duda pero mal conocido incluso en proboscídeos actuales.
En cuanto al número mínimo de mastodontes de los yacimientos de Huéscar, en Huéscar-3 las
i
dos re g ones distales de M 2 pertenecen a dos ejemplares diferentes. La zona anterior del M 3 podría
corresponder a cualquiera de ellos. En el Barranco de Quebradas-l el M 3 representa otro individuo,
por lo que el número mínimo de mastodontes es, por el momento, de tres adultos.

NQ
colinas L A1.4 A2@ A3.3 A4..1 A5@ IA

Huescar 3 5 202,5 71,5 72 75 72 63 37

Alfacar 5 220 - 104 105 98 78 47,7

Concud 5 210 - - 83,3 84 75 40

V. del Moro 5 213 - 87,4 94 95,2 80 44,6

Alcoy 5 188 - 79,6 78,5 - 61,2 42,3

5 225 79 86,5 92 95 90,5 42,2

{5 238 80 84 89,4 93,4 86 39,2


Alcolea
5 215 - 82,5 92 91 70 42,7

{5 228 - - - 88,4 90,5 -

Cornellá 6 228 72,7 74,4 78,2 73,5 34,2

Cerviá 5 190

Tabla 1.- Contrastación del M 3 de Huesear-3 (Granada) con otros M 3 de Anancus arvernensis españoles.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Familia Elephantidae GRAY, 1821


Género Elephas LINNEO, 1758
Elephas antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847

Material: durante la campaña de 1983 se recogieron aproximadamente una treintena de fragmentos


de láminas dentarias y, en mucha menor proporción, algunos de defensa.
En 1986 se recuperaron una mandíbula completa que conserva los M 2, un M2 incompleto muy
gastado (Hu (86)Al040), un fragmento de M2 o M3 de sólo tres láminas con abrasión máxima, un
fragmento de M1 también de tres láminas, y cinco láminas dentarias independientes. En clara
minoría, algunos fragmentos de defensa. De postcraneal hay una diáfisis de fémur, un lóbulo
articular de ulna y varios fragmentos, rodados y erosionados, de escasa utilidad.

Descripción

La mandíbula, ligeramente deformada en el lado izquierdo, está bastante completa, faltándole sólo
parte de la rama ascendente derecha, y en la izquierda, la apófisis coronoidea y el cóndilo articular.
La extremidad mentoniana está rota anteriormente. Conserva los M 2 funcionales y el M 3 izquierdo
en el alvéolo, lo que implica su pertenencia a un adulto joven. En líneas generales es corta, robusta
y de gran anchura (Lám. I y II, fig. l).
Las ramas horizontales son cortas y fuertemente divergentes entre sí, por lo que los M 2 no están
implantados paralelamente sino que convergen en su parte anterior. Los forámenes mentonianos
son grandes, y están situados inmediatamente antes de la proyección vertical del borde anterior de
los M 2 . La rama ascendente izquierda, única que se conserva, es subvertical y con el borde anterior
describiendo una curva en forma de S. Fosa masetérica muy marcada. La rotura de la rama ascen-
dente impide medir su altura, por lo que tampoco puede calcularse la proporción existente entre esta
magnitud y la longitud de la rama horizontal (Lám.II, fig.l).
Las medidas de la mandíbula tomadas conforme a la metodología indicada por Bedeh (1979:196,
fig. 46) son las siguientes:

En norma superior:
A: anchura de la mandíbula (entre los bordes externos de los cóndilos) = aprox. 60 cm
B: anchura intercondiliana = --
C: diámetro transversal del cóndilo = --
D: diámetro antero-posterior del cóndilo = --
E: anchura entre las apófisis coronoideas = 49 cm
F: anchura a nivel de las raíces anteriores de las ramas ascendentes = 52 cm
G: espacio que separa los bordes internos de las ramas horizontales (a nivel
de las raíces anteriores de las ramas ascendentes) = 14.5 cm
H: diámetro transversal de la rama horizontal (a nivel de las raíces
anteriores de las ramas ascendentes) = 18 cm
3: espacio que separa los bordes internos de las ramas horizontales
a nivel del borde anterior del alvéolo dentario = 8 cm
K: diámetro de la rama horizontal a nivel del borde anterior del alvéolo
dentario = 7 cm
L: longitud de la sínfisis = —
M: diámetro transversal del pico sinfisario =

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MAZO: PROBOSCIDEA

En norma lateral:
A: longitud de la cresta interalveolar = > 23.5 cm
B: longitud entre la punta del pico sinfisario y la vertical desde el borde
anterior del alvéolo dentario = > 17.5 cm
C: longitud entre el borde anterior del alvéolo dentario y la vertical desde
la raíz anterior de la rama ascendente = 21.5 cm
D: longitud de la rama ascendente desde su raíz anterior = > 28 cm
E: altura de la rama horizontal, medida a nivel del borde anterior del alvéolo
dentario = 18 cm
F: altura de la rama horizontal medida a nivel del borde anterior de la
rama ascendente = --
G: altura total de la mandíbula, desde el cóndilo al plano base = --
H: longitud de la parte de la rama ascendente que está situada detrás del
cóndilo mandibular = --
J: longitud máxima de la rama ascendente = > 28 cm

Piezas dentarias

Ambos M 2 están completos y con abrasión fuerte que ha eliminado el esmalte en la parte anterior
de las piezas. El molar derecho está adelantado unos 3 centímetros y medio respecto al izquierdo.
Este último tiene nueve láminas completas y restos de una anterior, mientras que en el derecho se
contabilizan sólo nueve láminas. Es probable que el número total fuese de nueve láminas y media
o diez.
Las láminas, no muy anchas, están bastante separadas entre sí. Las figuras de abrasión presentan
en su parte central senos loxodontos, mientras que los extremos laterales de las láminas, separados
por un pequeño estrangulamiento, se dirigen hacia delante (Lám.II, fig. 2). El esmalte, que es grueso
y con repliegues redondeados, tiene el mismo espesor en la zona media que en las laterales. En la
región posterior de ambos molares hay depósito de cemento. Las dimensiones son las siguientes

derecho izquierdo
LT = LT = --
LF = 212 mm LF = 203 mm
A = 100 mm A = 96'5 mm
AF = 93 mm AF = 85 mm
H= H = --
T = 9 l/2 ó 10 T = 9 1/2 ó 10
U = 9 U = 9 1/2
K= K = --
Q = 4"7 Q = 4'9
e (valor medio) = 2'95 mm e (valor medio) = 2'98 mm

Discusión
En principio, las características de estos molares no son lo suficientemente determinantes como
para permitir una diagnosis fácil. Mammuthus meridionales y P alaeoloxodon antiquus , fáciles de
distinguir cuando se trata de ejemplares típicos, manifiestan a veces en muchas de sus características
dentarias fuertes convergencias que dificultan las identificaciones. Esta situación, observada ya por
los autores del siglo pasado, es la que ha dado lugar a denominaciones como E. antiquus
"meridionaloides" , E. antiquus filomeridionalis y otras similares.

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LA CUENCA DE GUADIX- BAZA

La contrastación métrica de los M 2 de Huéscar-1 con los valores medios e intervalos


correspondientes a las distintas magnitudes en M 2 funcionalmente solos de Mammuthus meridionalis
(NESTI), 1825 y Palaeoloxodon antiquus (FALCONER & CAUTLEY), 1847 conforme a los datos
que figuran en Aguirre (1969) muestra que características tan importantes como la frecuencia
laminar, la anchura máxima o el grosor del esmalte no resultan, en este caso, indicativas, si bien es
cierto que el número de M 2 funcionalmente solos que Aguirre (o.c.) pudo revisar es muy bajo, lo
que motiva que la fiabilidad de las medias e intervalos sea escasa. Sin embargo, algunos rasgos
morfológicos son muy indicativos. Especialmente importantes son los senos loxodontos, la forma
y densidad de los repliegues del esmalte y los estrangulamientos laterales de las láminas, que
relacionan nuestras piezas con la morfología de P. antiquus .
La diagnosis y las descripciones de P. antiquus insisten en que en esta especie los molares son altos
y estrechos, lo que en principio parece contradictorio con las piezas que discutimos.
Es imposible saber que altura tuvieron los M 2 , pero puesto que el M 3 está en el alvéolo, pudimos
medir una de sus láminas, que dió -por rotura de la base de la corona- una altura aproximada de
unos 125 mm. Conforme a los datos de Aguirre (o.c.: 125 y 129) la altura media de los M3
funcionalmente solos es, en P. antiquus, de 140 mm (intervalo 118-165 mm en 17 ejemplares),
mientras que en M. meridionalis la media es de 106 mm (intervalo 82-136 mm en un total de 12).
Nuestra altura está pues mucho más próxima a la media de P. antiquus que a la de M.
meridionalis
En cuanto a la anchura, Aguirre (o.c.) indica que los machos de P. antiquus alcanzan
frecuentemente anchuras muy considerables que confieren a estos ejemplares aspecto
"meridionaloide" como sucede p.ej. en la población de Torralba (Soria).
El M 2 de Essex (Inglaterra) figurado por Falconer & Cautley, 1847 (en Osbom, 1942: 1219)
determinado por estos autores como Elephas priscus , tiene una morfología relacionable con la de las
piezas de Huéscar; y lo mismo sucede con los elementos dentarios de los Prati Fiscali, Roma,
inicialmente identificados como E. antiquus filomeridionalis , y revisados por Aguirre en 1969
(comunicación verbal de E. Aguirre). Estos ejemplares se incluyen hoy día en E. antiquus.

Las similitudes morfológicas existentes entre M.meridionalis y E. antiquus llevaron ya a Adams


en 1877 a diferenciar tres variedades de E. antiquus . 1 El tiempo y el mayor número de materiales
han confirmado la existencia de distintos morfotipos de esta especie. La mandíbula de Huéscar
pertenece, en nuestra opinión, al morfotipo primitivo de Elephas antiquus.
El resto de los fragmentos dentarios encontrados en Huéscar-l tiene escasa o nula utilidad com-
parativa. Tan sólo el Hu-l, 86, Al040 que es un resto de M2 gastado al límite, probablemente
expulsado en vida del animal permite medir su anchura máxima, que no seria inferior a 90 mm.
Puesto que esta dimensión está en consonancia con la de las piezas ya descritas, adscribimos la
totalidad de los elefantes encontrados hasta el presente en Huéscar-1 a Elephas antiquus. Esto in-
valida la determinación de algunos fragmentos de láminas dentarias como cf. Mammuthus
meridionalis que figura en Mazo et al. (1985).
Elephas antiquus aparece en Europa durante el Pleistoceno medio inferior, habiéndose reconocido
la especie en varias localidades de España, Francia e Italia (ver Aguirre, 1969 y Palombo, 1984).
La presencia de E. antiquus en Huéscar-1 representa la aparición cronológica más baja conocida
en España hasta el presente.

1 Una discusión detallada sobre la taxonomía y posición sistemática de estas formas puede ser consultada
en Aguirre (1969 : 147 y siguientes).

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MAZO: PROBOSCIDEA

Familia Elephantidae GRAY, 1821


Género Mammuthus BURNETT, 1830
cf. Mammuthus meridionalis NESTI, 1825

Material: dos láminas incompletas y varios fragmentos de un mismo diente deciduo procedentes de
la cata M de Huélago y fragmentos de esmalte de un diente definitivo y un hueso tarsal de
Huélago-carretera.

Discusión
Los restos son insuficientes para una determinación taxonómica rigurosa, pero la
individualización de las digitaciones del molar deciduo y el grosor y aspecto del esmalte de la pieza
definitiva nos hacen pensar que los materiales de Huélago correspondan a Mammuthus
meridionalis

Familia Elephantidae GRAY, 1821


Género Mammuthus BURNETT, 1830
Mammuthus trogontherii POHLIG, 1885

Material: un fragmento mandibular infantil, perteneciente a la colección Ruiz Bustos, que conserva
el D, y parte del D 4 (Lám. II, fig.4) y un fragmento de molar definitivo (Cu-I Bl52) (Lám.II, fig.
3) De esqueleto post-craneal, dos cabezas de fémur (Cu-I A70 y Cu-I B 180) y un cuboides incom-
pleto (Cu-I) A93.

Descripción
El D,, con abrasión fuerte, presenta siete láminas, la primera rota mesialmente. Estas láminas
están bastante próximas unas a otras, son subrectangulares y tienen esmalte fino abundantemente
replegado.

LT 60 mm aprox.
LF = > 53 mm
A = 38 mm
AF = 35 mm
T = --
U =7

El D 4, roto en su mitad posterior, muestra desgaste moderado en las primeras láminas.

A = 39 mm

El fragmento de dentición definitiva es un resto que corresponde a la zona posterior de un molar


intermedio, gastado al límite. Comprende parte de tres láminas cuyo esmalte es delgado y con
repliegues amplios y suaves.

e = 1,57 mm

Discusión
Aunque escasos, estos materiales presentan unos rasgos tan característicos que bastan para su
determinación taxonómica.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Los restos infantiles fueron adscritos por Ruiz Bustos (1976) a Mammuthus meridionalis; no
obstante, tanto el adelgazamiento del esmalte del D3 como la densidad laminar de esta pieza nos
permiten identificarla como perteneciente a M. trogontherii. Esta determinación queda corroborada
por el fragmento de molar definitivo, cuyo esmalte es tan delgado que su grosor parece incluso mas
propio de M. primigenius. Sin embargo, este adelgazamiento podría deberse a que el molar en
cuestión se trate de un Ml, piezas cuyo esmalte es mas fino que el de los segundos y terceros
molares.

Conclusiones

Los materiales estudiados aportan datos muy interesantes. Respecto a los mastodontes, los
Anancus arvernensis del Rusciniense de Huéscar-3 y Barranco de Quebradas-1 son los únicos
mastodontes encontrados por ahora en la cuenca de Guadix-Baza.

Anancus arvernensis entra en España en el Turoliense (biozona MNl2) y continúa hasta el


Villafranquiense inferior (biozona MNl6).
La Solana del Zamborino (superior) E.antiquus
La Solana del Zamborino (inferior) M.trogontherii
GALERIENSE
Cúllar de Baza M.trogontherii
Huéscar 1 E. antiquus

Venta Micena
superior
Bardaes (Cortes de Baza) Mammuthus meridionalis
VILLAFRANQUIENSE Cortijo de las Sabinas (Guadix)

medio
\ Huélago cf. Mammuthus meridionalis

Barranco de Quebradas 1
RUSCINIENSE Anancus arvernensis
Huéscar 3

Cuadro 1.- Yacimientos con proboscideos de la cuenca de Guadix-Baza, identificaciones taxonómicas y


distribución temporal.

Por lo que se refiere a los elefantes, la cuenca de Guadix-Baza presenta una fuerte diversidad
taxonómica, ya que ha proporcionado Elephas antiquus, Mammuthus meridionalis y Mammuthus
trogontherii

Mammuthus meridionalis estaba citado en el Cortijo de las Sabinas, Guadix (Aguirre, 1963) y en
Bardaes, Cortes de Baza (Aguirre, 1969); Mammuthus trogontherii ha sido encontrado en los niveles
inferiores de la Solana del Zamborino, Fondas, y Elephas antiquus en los niveles superiores de este
mismo yacimiento (determinaciones de Martín Pencla, 1987).

Quizás el dato más interesante de nuestro trabajo sea la identificación de Elephas antiquus en
Huéscar-l, puesto que representa no sólo la presencia cronológica más baja de este taxón en
España, sino también una de las más antiguas de Europa, ya que hasta el presente la cita europea
más antigua correspondía al Pleistoceno medio de Solilhac (Francia)?

2 La presencia de Elephas antiquus en Solilhac, y no de Elephas meridionalis fue establecida por Schaub (en
Bout, 1964) y ratificada por Aguirre (1969).

232
MAZO: PROBOSCIDEA

Precisar si Huéscar-l equivale a los niveles de Le Vallonet o a los de Solilhac es realmente


comprometido, sobre todo en este caso, ya que no hay publicados datos pormenorizados ni sobre
los elefantes de Le Vallonet ni sobre los de Solilhac. En cualquier caso la diferencia cronológica
entre uno y otro yacimiento no es grande, y la mandíbula de Huéscar-1 podría ser el punto de
partida para establecer comparaciones con estos yacimientos franceses. Ello permitiría afinar la
datación del yacimiento granadino.

La presencia de Mammuthus trogontherii en Cúllar de Baza es, además de una cita nueva, un dato
que señala la proximidad temporal de Cúllar de Baza-l al yacimiento de Süssenborn (Alemania).

La secuencia evolutiva de los proboscídeos (Cuadro-I) permite establecer, por sí sóla, la secuencia
temporal de estos yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza.

Agradecimientos:
A E. Aguirre por sus datos y observaciones.

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233
LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

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LAMINA I

Mandíbula de Elephas antiquus procedente de Huéscar-1. Norma superior (como escala se ha utilizado
un doble decímetro).

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

LAMINA II

Fig. 1.- Mandíbula de Elephas antiquus procedente de Huéscar-1. Norma lateral.


Fig. 2.- M2 izquierdo del ejemplar anterior. Norma oclusal.
Fig. 3.- Fragmento de molar definitivo de Mammuthus trogontherii procedente de Cúllar de Baza-1. Norma
oclusal.
Fig. 4.- D 3 y D 4 de Mammuthus trogontherii procedente de Cúllar de Baza-1

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