Генетические основы селекции и воспроизводства животных и птицы

1.Оценка селекционных процессов в животноводстве и птицеводстве

Оценка селекционных процессов в скотоводстве

В настоящее время научно- технические достижения в скотоводстве становятся все более

сложными и дорогостоящими, в связи с чем их внедрение (освоение), в широкую
практику должны окупаться увеличением производства молока и говядины, прежде всего
посредством повышения продуктивности коров и интенсивности выращивания и откорма
молодняка на мясо.

Мировым лидером по освоению новых научных агроразработок являются США. У них

более половины прироста валового продукта в аграрном секторе обеспечивается
внедрением новых технологий, а остальная часть - увеличением объемов используемых
материальных ресурсов. Показательно, что в 1945 году в бывшем СССР и в США
производительность скотоводства была сходной и низкой: годовой надой на корову
находился в пределах 2-х тыс. кг молока, а производство говядины было экстенсивным,
хотя в США и развивалось мясное скотоводство. В настоящее время зафиксирована
совсем другая картина: в США от имеющихся 9-ти млн. молочных коров в год получают
9,3 тыс.кг молока от каждой (валовой надой достиг 86 млн. т), средняя масса туши
убойного скота превышает 310 кг (валовое производство говядины - 12,2 млн.т) при
развитом мясном скотоводстве и хорошо налаженной индустрии откорма; в России от тех
же 9-ти млн. коров получают только 3,8 тыс. кг молока от каждой (валовое производство -
32,2 млн.т), масса туши убойного скота находится в пределах 150-160 кг (валовое
производство говядины -1,71,9 млн.т) при не получившем должного развития мясного
скотоводства и мизерных масштабах откорма скота на мясо. Вполне очевидно, что на
состояние дел в скотоводстве и на достигнутые объемы валового производства молока и
говядины в обеих странах решающую роль сыграли общая технология отрасли, включая
частные ее направления, и селекционно-племенная работа со скотом. Однако, как видим,
конечные результаты в обеих странах оказались очень разными, хотя известно, что по
отмеченным факторам (технологии и селекции) особых секретов в мировой практике
животноводства нет, а все используемые методы работы и достижения публикуются в
открытой печати.

Селекция, в отличии от технологии, имеет иную основу и биологическую роль в

животноводстве. Древний человек, приручая дикий скот, стремился получить прежде
всего продукты питания (мясо и одежду), а вслед за одомашниванием животных начался
процесс отбора, в начале бессознательный, а потом и сознательный, тех особей, которые
лучше удовлетворяли его потребностям. На первых стадиях одомашнивания ведущая роль
в развитии животных оставалась за естественным отбором. Человек лишь несколько
смягчал его влияние и отчасти изменял направление. С течением времени влияние
человека на эволюцию животных усиливалось. В этом уже были элементы искусственного
отбора, то есть селекционной работы. Дальше влияние отбора ширилось и принимало
формы сознательного размножения таких животных, которые были наиболее полезны, а в
целом отбор определялся производственной деятельностью человека и характером его
труда. До 18-го столетия породы (расы) формировались под преимущественным влиянием
естественного отбора и потому были хорошо приспособлены к условиям мест своего
обитания. В это время были широко распространены породы имеющие местное значение
и известны под названием примитивных, аборигенных, туземных. Опыт многих
поколений животноводов привел к созданию ряда методов и правил племенного отбора и
подбора, применение которых проявилось в блестящих результатах известных заводчиков
18-19 веков. Характерно, что в истории образования высокопродуктивных культурных
пород первенствующее значение обычно придавалось искусству заводской работы, что
часто наблюдается до сих пор. Однако это искусство, как свидетельствует история,
оказывалось эффективным только там, где кормовые и природно-климатические условия
были благоприятными, о чем убедительно свидетельствуют многие факты из истории
животноводства. Отметим наиболее характерные примеры.

Среди молочных пород первое место занимает черно-пестрая, выведенная в Голландии в

18 веке во времена промышленной революции. Этому способствовали появившийся спрос
на молоко и мясо, удобное географическое расположение страны и благоприятные
природные условия: мягкий климат, большое количество осадков, короткий зимний
период, а так же значительные площади лугов, пастбищ и кормовых культур. Голландский
черно-пестрый скот вывозили в Англию, США, Канаду и в другие страны, в том числе и в
Россию. В странах где этот скот размножался при чистопородном разведении, он известен
как голштино-фризский. В США и Канаде его совершенствовали главным образом по
обильномолочности, при этом применялась иная более интенсивная технология
выращивания молодняка, кормления и содержания коров. В результате этого был
сформирован большой массив черно-пестрого скота, отличавшийся от исходного
голландского корня по продуктивности, живой массе, экстерьеру, емкости и размеру
вымени. Теперь в США среди молочных пород голштино-фризский скот занимает более
80 %.

Мясные породы впервые были выведены в Англии, в стане, где в прошлом население
веками не имело существенных достижений в улучшении крупного рогатого скота и
только во времена промышленной революции в 18 веке с преобразованием сельско-
хозяйственного производства (осушение болот, возделывание кормовых культур,
применение удобрений и улучшении пастбищ) все это способствовало быстрому
разведению культурного мясного скота. Как в прошлом, так и в настоящее время, мясные
породы разводятся в условиях обильного кормления, потому что от мясного скота
требуется высокая мясная продуктивность, а для этого необходимы соответствующие
условия для ее достижения. Мировую известность по лучшей способности адаптироваться
к различным условиям среды, но при обильном кормлении, получили выведенные в
Англии герефорды. Формированию выносливости и конституциональной крепости этой
породы способствовал отбор на ранних стадиях разведения по рабочим качествам и
использования герефордских волов на сельскохозяйственных работах. Само место
выведения породы (графство Герефорд) расположено в плодородной долине с
благоприятными климатическими условиями и наличием прекрасных пастбищ. Эта
порода изначально была приспособлена к круглогодовому пастбищному содержанию.
Зима в Англии мягкая и герефордский скот (коровы) подкармливаются сеном только в
очень суровые зимы и в период массовых отелов. Способность герефордского молодняка
перерабатывать траву на мясо (нагул) и хорошо нажировываться считается породной
особенностью как чистопородного скота, так и помесей этой породы.

Необходимо отметить, что подавляющее большинство высокопродуктивных культурных

пород, которые в настоящее время используются в разных странах, получены старыми
методами отбора и скрещивания еще в догенетическую эпоху, что свидетельствует об
эффективности методов классической зоотехнии. В это же время в животноводстве
оформились воззрения, что выведенные породы отличаются наследственностью, которая
никогда не изменяется. Однако потом многие скотоводы убедились во временном
существовании благородных стад. Выяснилось, что желательные формы и типы
постоянно существуют лишь до тех пор, пока данными формами интересуется скотовод.
Закрепление хозяйственно полезных свойств и устойчивая передача их потомству в
первую очередь зависит от того, на сколько кормовая база и природно-климатические
условия содействовали повышающимся требованиям культурных типов скота. Наглядным
является пример, о котором писал Дюрст И. (1936): в 18-м веке англичане регулярно
вывозили чистопородных мясных животных в свои доминионы (Австралию и Канаду), где
они при многолетнем содержании на вольной пастьбе вырождались в длиннорогий тип,
соответствующий типу дикого скота. На основании этого факта Дюрст И. заключает, что
культурные типы и породы скота являются лишь фенотипами, которые вырождаются,
если не сохраняются породившие их условия и придававшие им стойкость повторными
воздействиями в том же направлении.

Открытие генетических законов в начале 20-го века, вскрывших теоретические основы

наследственности и изменчивости животных, позволило лучше понять сущность
биологических процессов, наблюдаемых при чистопородном разведении, межпородном
скрещивании, при разных методах отбора и подбора. Основатель популяционной генетики
Четвериков С.С. показал, что случайно возникшие мутации под действием отбора могут
распространяться среди массы особей и стать формообразующим фактором целого вида.
Эти изменения подчиняются строгим математическим законам. После известных
дискуссий о наследовании благоприобретенных признаков по Ламарку в настоящее время
утвердились следующие теоретические положения: селекция представляет собой
эволюцию животных, направляемую волей человека (Вавилов Н.И.), проводя селекцию
животных человек вмешивается в формообразовательные процессы, изменяя направление
эволюции в желательную для него сторону, иногда даже в сторону противоположную
естественному отбору и часто не на пользу жизненности самих животных.

Внешним условиям и кормлению животных, как фактору изменчивости, отводили первое

место выдающиеся отечественные ученые-животноводы Чирвинский Н.П., Кулешов П.Н.,
Иванов М.Ф., Лискун Е.ф. и др. Они считали, что порода должна создаваться под
реальные, а не мифические условия среды и на фоне этих условий, Еще в 1916 году об
этом предупреждал Иванов М.Ф., который писал, что «организация мероприятий по
улучшению пород без соответствующих в равной мере мероприятий по организации
кормодобывания и снабжения поголовья сильными кормами является бесполезной тратой
времени и денег». В 30-х годах прошлого столетия Лискун Е.Ф. на основании результатов
американских опытов утверждал, что скудное кормление молодняка, даже при наличии у
него скороспелости по своим породным свойствам, дает сразу же снижении в темпах
скороспелости и вообще скудное кормление само по себе просто исключает
скороспелость. Он убедительными примерами убеждал животноводов слепо не верить
только в силу пород культурного происхождения. Так коровы серой украинской породы,
которые вообще не считались способными к раздою, но в условиях обильного кормления
раздоились до таких размеров, которые им, по мнению всех авторитетов, были
недоступны. А раздоились они, сохранив свою высокую жирномолочность (более 5 %) до
4500 кг молока за лактацию. Автор восклицает: не говорит ли это, что нельзя заниматься
отбором животных на племя, не обеспечив соответствующих условий кормления и
содержания. И далее. Возможно ли найти такие методы отбора и подбора животных,
которые бы обошли все трудности, вытекающие из незнания индивидуальных
особенностей животных, особенностей, которые не могут быть выявлены вследствие
ограниченного кормления или просто недокорма. При этом всякие математические
формулы и подходы бесплодны. В этом же плане показательным является опыт выведения
костромской породы известным животноводом Штейманом С.И. В начале при
организации хозяйства «Караваево» в наличии были местные малопродуктивные
животные без каких либо данных о происхождении, ставились конкретные задачи: прежде
всего создать необходимую кормовую базу, затем улучшить уход и содержание скота,
заняться племенной работой и отбором лучших особей для дальнейшего размножения.
При этом в хозяйство из-за рубежа не было завезено ни одного животного, но получены
все возрастающие результаты. Если в 1932 году средний надой коров был 1910 кг молока
в год, то в 1936 году- 4646 кг, а в 1940 году- 6310 кг. В конечном счете в совхозе
«Караваево» имелось 80 коров с годовым удоем от 8 до 13 тыс. кг молока, в том числе
рекордистки Послушница-2 с удоем в 16262кг и Нитка с удоем в 13729 кг молока. Такое
явление известный современный племенник Эйснер Ф.Ф. объясняет следующим образом:
изменение наследственности животных всегда идет по «равнодействующей» между
направлением искусственного отбора и влиянием факторов окружающей среды. Чем
ближе совпадают эти направления, тем более эффективной будет племенная работа, и,
наоборот, если искусственный отбор и влияние внешней среды будут противоположными
- племенная работа не даст каких-либо положительных результатов.

Таким образом, в основе современной зоотехнии лежит фундаментальный, основанный на

естественных законах обмена веществ и энергии, процесс превращения сырья (воды,
воздуха, органических питательных веществ кормов и других элементов питания в виде
сбалансированных рационов) в продукты животноводства (молоко, мясо и др.)
посредством интегрированного использования человеком своих научно-технических
достижений - выведенных селекционерами высокопродуктивных животных, созданных
инженерами биоклиматических условий содержания и многофункциональной
высокопроизводительной техники.

Организация племенной работы в свиноводстве

Под племенной работой следует понимать систему организационно-

зоотехнических мероприятий, включающих отбор, подбор, методы разведения,
направленное выращивание молодняка, зоотехнический и племенной учет, а также
использование племенных животных для планомерного повышения продуктивности
свиней в промышленных стадах.

Согласно современным данным, высокие качественные показатели производства в

специализированных свиноводческих предприятиях промышленного типа можно
поддерживать на должном уровне лишь при сочетании четырех элементов:

 высокой наследуемости признаков, т. е. склонности животных к устойчивой

передаче потомству своих ценных качеств;
 полноценного кормления свиней, обеспечивающего проявление их наследственных
задатков;
 благоприятных условий содержания, в которых эта наследственность в полной
мере может проявляться;
 ветеринарное обслуживание.

В племенной работе со свиньями главной задачей является повышение

скороспелости, снижение затрат кормов на единицу продукции, улучшение мясных
качеств при откорме. Достижение высоких показателей по этим признакам должно
базироваться на росте и интенсификации племенной базы страны, повышении
эффективности селекционного процесса, совершенствовании существующих и создании
новых высокопродуктивных пород, внутрипородных (зональных) и заводских типов
свиней, широком использовании эффекта гетерозиса при гибридизации.
 Успешному внедрению гибридизации в свиноводстве наиболее способствует
трехступенчатая система разведения свиней, которая складывается из следующих
составных:

 на племзаводах совершенствуют существующие породы, а в хозяйствах научных

учреждений и специально выделенных фермах выводят новые породы и типы
свиней. На этой ступени создаются исходные отцовские и материнские формы
(породы, типы). В опытных хозяйствах научных учреждений и селекционно-
гибридных центрах их испытывают на сочетаемость и пригодность для
гибридизации с учетом местных условий;
 на племфермах и племрепродукторах комплексов размножают животных исходных
материнских форм и снабжают ремонтными свинками репродукторы товарных
хозяйств. Племзаводы и племсовхозы с исходными отцовскими формами
обеспечивают товарные хозяйства хряками в соответствии с принятой программой
гибридизации;
 в товарных хозяйствах получают и откармливают гибридный молодняк.

Важнейшим условием получения устойчивого эффекта при гибридизации является:

систематический интенсивный отбор по требуемым хозяйственно полезным признакам в
стадах отцовских и материнских форм и периодическая проверка их на сочетаемость в
скрещиваниях.

Материнские формы совершенствуются преимущественно по воспроизводительной

способности: многоплодию, жизнеспособности поросят, крупноплодностн, массе гнезда
лри рождении, в 21- и 60-дневном возрасте, а также продолжительности холостого
периода, плодотворности первого осеменения, активности проявления половой охоты.

Для отцовских форм основными показателями являются: энергия роста потомства,

эффективность использования кормов, выраженность мясных форм, равномерное
распределение хребтового сала, оплодотворяющая способность хряков и активность в
случке.

Как к материнским, так и к отцовским формам предъявляются повышенные

требования в крепости конституции, общей резистентности жизнеспособности потомства.
Племенной работой со свиньями обязаны заниматься все хозяйства. Но так как задачи у
них неодинаковые, то приемы и методы племенной работы в хозяйствах разного типа
различны. Племенные заводы решают следующие задачи:

1. Совершенствуют породу путем улучшения существующих к создания новых линий

и семейств, которые должны быть апробированы в установленном порядке.
2. Проверяют хряков и маток по их собственной продуктивности и качеству
потомства. Эта работа осуществляли в согласованном порядке в нескольких
дочерних хозяйствax.
3. Выращивают племенной молодняк для племенных ферм свиноводческих
комплексов по выращиванию ремонтных свинок.
4. Совершенствуют методы разведения и селекции свиней.

Племенные фермы свиноводческих комплексов по выращиванию ремонтных

свинок занимаются, главным образом, размножением поступающих из племзаводов
племенных свиней при сохранении их продуктивных качеств, выращиванием племенных
животных для свиноводческих комплексов и ферм, а также оценкой хряков и маток по
собственной продуктивности, откормочным и мясным качествам потомства.

Основная задача промышленных репродукторных ферм заключается в

производстве поросят для откорма. В связи с этим племенная работа на таких фермах
сводится к организации эффективного использования хряков и маток с целью получения
от них возможно большего количества помесей лучшего качества.

Опыт работы крупных специализированных хозяйств свидетельствует о том, что в

условиях ограниченного моциона свиноводческие комплексы необходимо пополнять
конституционально крепкими животными, способными проявлять высокую
продуктивность в таких не совсем обычных условиях.

В связи с этим на племенных и неплеменных фермах следует вводить различные

технологические режимы. Племенное свиноводство должно базироваться па пастбищном
содержании животных летом и активном их моционе зимой. Свиноводческие комплексы в
таких случаях будут получать для целей воспроизводства племенных свиней,
выращиваемых «на ногах», причем жесткий режим комплексов конституционально
крепкие животные могут выдерживать без больших потерь при сохранении стандартно
высокой продуктивности.

Необходимость поддержания стабильно высокой продуктивности свиней в

условиях комплексов, а также значительное увеличение спроса на мясную свинину
привели к широкому использованию в свиноводстве межпородных, породно-линейных и
межлинейных скрещиваний (гибридизации). Этому способствовали новейшие достижения
в биологии, генетике и практике разведения животных.

Внедрение гибридизации в свиноводстве вносит существенные изменения в формы

и методы селекционно-племенной работы. Основное внимание уделяется работе с
линиями, т. е. генетическими группами животных, выделенным внутри пород или
созданными в результате сложных скрещиваний представителей ряда пород и линий.
Зоотехническая и экономическая оценка свиней различных пород и линий все больше
основывается на их значении в системах скрещиваний и возможностях повышения
продуктивности гибридов, т. е. на их общей и специфической сочетаемости по этому
признаку. Создание таких линий и внедрение гибридизации требуют более широкого
использования в племенной работе закономерностей и методов популяционной генетики:
анализа изменчивости и наследственности, оценки генотипов производителей по качеству
потомства, проверки сочетаемости линий в скрещиваниях, организации реципрокной
селекции) применения генетико-математических методов прогнозирования эффекта
селекции и скрещивания.

В условиях перевода свиноводства на промышленную основу наряду с селекцией

на повышение мясности большое значение приобретает также разработка методов
испытания свиней по крепости конституции, резистентности к заболеваниям,
стандартизации поголовья по скороспелости и оплате корма продукцией.
Свиньи характеризуются удлиенным туловищем, растянутым в средней части, и
высоконогостью. Длина туловища у них значительно превышает обхват за
лопатками. Холка, спина и крестец неширокие; ребра некрутые; окорока
облегченные и короткие; голова и ганаши легкие = мясной тип

Свиньи массивные, отличаются глубоким, широким,

но сравнительно коротким туловищем. Промеры длины туловища и обхвата за
лопатками одинаковы или близки друг другу. Холка, спина и крестец у них
широкие, окорока большие, хорошо выполнены. Голова часто бывает укорочена,
лоб широкий, ганаши хорошо выполнены; ноги короткие, широко поставленные;
костяк негрубый = сальный тип

Стратегия и тактика развития племенного коневодства

В племенном коннозаводстве, как стратегическом направлении всей отрасли коневодства
России, отмечается продолжающееся разукрупнение племенных предприятий, конных
заводов и племенных ферм, многие из которых имеют вековую историю. Численность
маточного состава в таких сохранивших свой бренд некогда крупнейших конных заводах
Европы, как «Восход», «Хреновской», «им. С.М. Буденного», «им. С.М. Кирова» и других
сократилась в связи с неблагоприятной экономической ситуацией. Значительная часть их
маток «перекочевала» в частные руки. Динамика здесь примерно одинакова для всех
пород, разводимых в России. Так, из 139 хозяйств, в которых содержатся 1204 матки
тракененс- кой породы, 47 предприятий имеют 1-2 кобылы, 50 – 3-5 и только 7 – свыше 30
кобыл. Сегодня суммарное поголовье маток у мелких владельцев превышает общую
численность маточного состава традиционных конных заводов. Это нужно использовать
для загрузки заводов новыми функциями. Так, у частных владельцев 3 главные проблемы
технологического плана – воспроизводство, тренинг и испытания лошадей. Их решение
могут взять на себя племенные предприятия, имеющие необходимую материально-
техническую базу и кадры.
В настоящее время во ВНИИ коневодства зарегистрировано 1500 отечественных
субъектов разведения племенных лошадей, в том числе около 90 конных заводов и
несколько сотен племенных ферм разной величины. По результатам производственной
деятельности в отрасли коннозаводства подавляющее число традиционных конных
заводов убыточно. Себестоимость содержания 1 головы производящего состава
составляет 26 тыс. руб. в год, жеребенка к отъему – 35 тыс. руб., фактический выход
деловых жеребят – 53 %. При этом получается, что себестоимость выращивания
молодняка к моменту его реализации из хозяйства на 30 % выше цены продажи. В то же
время малые племенные фермы, которые, как правило, оказывают целый ряд услуг по
сопряженным вопросам коневодства и конеисполь- зования, имеют положительный
финансовый баланс по результатам своей деятельности.
В последние года появилось значительное число частных владельцев, имеющих в
собственности 1-2 головы племенных лошадей. По действующим Правилам определения
видов организаций по племенному животноводству минимальная численность маток в
племенных репродукторах должна быть не менее 30 голов. Возникает вопрос, можно ли
считать жеребят, рожденных на более мелких фермах, племенными?
Предполагается, что в новой редакции Федерального Закона о племенном
животноводстве будет такая норма, когда статус субъекта племенного дела может иметь и
физическое лицо. По крайней мере, при условии, что им соблюдаются все правила
племенного учета, а селекционные мероприятия, включая бонитировку поголовья и
оценку производителей по качеству потомства, ведут организации, получившие
соответствующую аккредитацию. В России – это ВНИИ коневодства. В мире существует
похожая практика. Во Франции, например, такую работу выполняет Институт лошади в г.
Помпадур, в США, Великобритании, Германии и других странах с давней историей
коннозаводства указанные функции возложены на союзы и ассоциации, деятельность
которых строго регламентирована законами, и в этом отношении их статус очень близок к
государственному. Иначе как под контролем государства через уполномоченные органы и
организации невозможно представить нормальную скоординированную деятельность
множества частных владельцев племенных лошадей.
По данным европейской рысистой ассоциации, сегодня в странах Европы, не считая
России, на одного владельца вместе с заводчиками приходится в среднем 0,52 головы
рысистой лошади всех половозрастных групп, во Франции – 1,2, а в России – 5,5 голов.
Ипподромы – важнейшее звено племенной работы – это, по существу, станции по
испытаниям продукции конных заводов. В России племенное, спортивное и досуговое
коневодство насчитывает менее 100 тыс. гол., в том числе маток спортивных пород –
менее 3 тыс., а все остальное поголовье (1 млн. 200 тыс. лошадей) в стране –
пользовательное и продуктивное коневодство. Для сравнения, в Германии около 70 тыс.
маток только спортивных пород. Сегодня в в сфере досуга и спорта  в России заняты
порядка 10 тыс. гол., из которых половина сосредоточена в коммерческо-досуговых
предприятиях 35 наименований. Кроме того, по данным Федерации конного спорта
России, в стране действует свыше 170 конно-спортивных школ и существует около 800
индивидуальных членов Федерации, владеющих второй половиной поголовья.
В последнее десятилетие частота и массовость конно-спортивных мероприятий в
стране существенно увеличились. Например, согласно официальным рейтингам
Всемирной организации разведения спортивных лошадей (WBFSH) из 600 лошадей
разных стран, участвовавших в мировых турнирах по конкуру и выездке в прошлые годы,
25 – российского разведения. Причем среди различных пород по доле представителей
отечественные тракененские и буденовские лошади занимают второе и четвертое места.
В Германии на 4,5 тыс. тракененских маток таких выдающихся спортивных лошадей
получено 18 гол. (0,4 %), а в России на 800 маток – 20 гол. (2,5 %). В мировом рейтинге
237 конных заводов по успехам их питомцев в конкуре конный завод «им.С.М.
Буденного» занимает 18 место, а из 33 хозяйств по успехам в выездке конному заводу
«им. С.М. Кирова» принадлежит первое место, Старожиловскому – 10-е,
Калининградскому – 17-ое место. Подобная статистика у спорта высших достижений и в
самой России. Так, в 2007 г. из 33 лошадей, стартовавших в конном троеборье лишь 3
были импортными, из 38 лошадей в выездке по уровню «Большого приза» – 22
российские.
Во ВНИИ коневодства разработана технология тренинга и испытаний молодняка
спортивных пород, которая с 2007 г. распространена на 16 территорий. Ежегодно по этой
системе оценивается до 40 % молодняка, рожденного в хозяйствах. Венец таких
испытаний – итоговый отбор – керунг, проводимый осенью. Российская система
оказалась значительно эффективнее, чем ее европейские аналоги. Так, повторяемость
высших оценок в испытаниях молодняка и его последующих успехов в большом спорте
при использовании технологии, предложенной учеными ВНИИСХ, составляет более 80
%. В случной кампании 2007-2008 гг. из 400 производителей спортивного направления
120 лицензированы по разработанной в Институте системе.
Некоторые породы мирового генофонда, разводимые в том числе в России, к которым
относятся арабская, чистокровная верховая, американская стандартбредная не могут
эффективно развиваться без международного обмена генетическим материалом. Импорт
чистокровных верховых лошадей в Россию возрос за последние 6 лет с 30 до 191 гол.,
американских стандартбредных – с 2 до 18 гол., завоз спортивных лошадей из Европы
держится на уровне 40-60 гол. в год. Важно знать, что импортированные чистокровные
верховые лошади с каждым годом все менее удачно выступают в скачках в нашей стране.
Так, доля обладателей традиционных призов среди них снижается с 57 % в 2001 г. и далее
по годам до 38, 29, 22 и 14 %. Следовательно, качество импортируемых животных
становится все ниже, что при практикуемом преимущественном отборе «чужестранцев»
для последующего племенного разведения сопряжено с будущим ухудшением качества
производящего состава российских конных заводов. Среди завезенных рысаков призового
возраста вообще нет таких, которые могли приблизиться к показателям лошадей
отечественного разведения. А в производители до конца 90-х гг. ввели 80,5 % жеребцов
из числа импортированных, которые не отвечали требованиям отечественной
селекционной программы для русского рысака. В полукровном коннозаводстве бывают
случаи, когда несколько второсортных импортных спортивных жеребцов ставят на один
завод. Это может послужить не прогрессу пород отечественного разведения, а, напротив,
ухудшить их качества.
В среде российских спортсменов и даже коннозаводчиков стали высказываться
предложения о переходе на производство помесей на основе ганноверо-голштинского
корня и наших пород. Возникла опасность утери отечественного генофонда. Поэтому во
ВНИИ коневодства создан регистр Русской полукровной лошади, как инструмент для
направления импортированного материала и помесей в русло системной племенной
работы. В ближайшем будущем планируется сформировать однородную группу лошадей
с наследственно обусловленными спортивными задатками. Это должна получиться
породная группа или тип Русской спортивной лошади, вобравший лучшие черты
мировых спортивных пород. При этом отечественные спортивные породы лошадей
сохраняются в чистоте, как источник генетической изменчивости.
Сегодня по общему признанию организация племенной работы в коневодстве –
образец д ля всех отраслей животноводства России. Это единственная отрасль, где
создана система централизованного племенного учета, ведутся государственные
племенные книги по 17 породам, действует кадровая сеть по идентификации всего
племенного молодняка текущего года рождения, его паспортизация и документальное
сопровождение в течение всей жизни. В мире больше нет ни одной страны, кроме России,
где селекция в каждой породе ведется по заданным единым параметрам отбора, включая
оценку по качеству потомства. Это позволяет не только поддерживать, но и
совершенствовать качество племенных лошадей в условиях, когда общее маточное
поголовье недопустимо мало. Только благодаря таким действиям орловский рысак,
ахалтекинские, арабские, терские, донские, буденовские лошади российского разведения
продолжают удивлять мир лучшими формами, экстерьером и работоспособностью.

всадник на лошади на ограниченной площади выполняет серию простых и сложных

движений = выездка

прохождение всадником маршрута на ограниченной площади, где установлены 10-18

препятствий = конкур

гимнастические упражнения на движущейся по кругу галопом или рысью лошади =

вольтижировка

Состояние и резервы породного генофонда овцеводства России

Состояние и возможности развития овцеводческой отрасли в стране обусловлены
состоянием ее породного генофонда. Интенсификация овцеводства во многих странах
мира сопровождается созданием новых, более продуктивных пород, разведение которых
оказывается экономически более выгодным. Породный генофонд мирового овцеводства
создавался целеустремленным трудом многих поколений животноводов и обладает
выдающейся приспособленностью к разведению овец в самых разнообразных природно-
экономических условиях и способностью удовлетворять потребности человека в
различных видах овцеводческой продукции. Исключительный, генетически
обусловленный полиморфизм домашних овец, созданный трудом многих поколений
людей всех стран мира является ценнейшим культурным и национальным достоянием.
Разнообразие генетических ресурсов является основой для создания новых пород, типов,
линий животных с высоким потенциалом продуктивности и хорошей
приспособленностью к местным природно-экономическим и технологическим условиям
разведения.
Совокупность пород, разводимых в стране, составляет ее породный генофонд. Состояние
генофонда определяет уровень развития отрасли и племенной работы. Породы генофонда
должны обладать высокой племенной ценностью и обеспечивать повышение
продуктивных и адаптивных качеств потомства, как при чистопородном разведении, так и
при использовании для скрещивания. Необходимость повышенного внимания к
состоянию и сохранению генофонда овец России возникла в связи с резким сокращением
численности овец в стране. Количественные и качественные особенности породного
генофонда животных, в том числе и овец, характеризуются наличием племенных
хозяйств, количеством и качеством имеющихся в них племенных овец. В таблице 1
показана численность племенных маток в племенных хозяйствах всех категорий России.

Таблица 1. Количество племенных хозяйств всех категорий и племенных маток в них

Направление Количество Количество Наличие племенных маток в
продуктивности пород племенных хозяйств племенных маток, расчете на одно племенное
овец всех категорий тыс. гол. хозяйство, тыс. гол.
Тонкорунные 139 532,1 4,93<
Полутонкорунные 25 82,2 2,75
Полугрубошерстные 5 21,8 4,36
Грубошерстные 4 2,86 3,84
Все категории племенных
168 887,1 251,0
хозяйств

Еще более существенные количественные и качественные изменения произошли в

генофонде пород овец тонкорунного направления продуктивности, где количество
племенных хозяйств за этот период сократилось на 28,7%, общее количество племенных
маток уменьшилось в 3,44 раза, а средняя численность племенных маток в расчете на одно
хозяйство стала меньше в 2,77 раза.
Увеличение количества племенных хозяйств полутонкорунного направления
продуктивности (на 20,0%) сопровождалось, однако, как сокращением количества
племенных маток в 3,23 раза, так и численности маток в одном племенном хозяйстве - в
3,86 раза.
Более позитивные показатели в племенном генофонде овец полугрубошерстного и
грубошерстного направлений продуктивности, где количество племенных хозяйств
возросло с 4 до 93, племенных маток в них стало больше в 31,7 раза, а на каждое
племенное хозяйство приходится 2,93 тыс. маток. Эти изменения обусловлены созданием
новых пород и организацией племенных ферм овец в ряде ценных ранее не
учитывавшихся аборигенных породах на территории России. Вероятно, резкое увеличение
(в 23,3 раза) количества племенных хозяйств за последние 20 лет связано и с какими-то
другими причинами. Усредненные данные общего состояния племенных хозяйств по
направлениям продуктивности не полно характеризуют потенциал этих хозяйств в
качестве племенных. Количество племенных маток по породам представлено в таблице 2.
Таблица 2. Количество племенных маток по породам

Порода Племенные Общее количество Количество племенных

хозяйства племенных маток, тыс. маток в расчете на одно
всех гол племенное хозяйство,
категорий тыс. гол
Алтайская 2 3,18 1,59
Волгоградская 6 37,4 6,23
Грозненская 18 151,1 8,4
Забайкальская 19 84,3 4,44
Кавказская 3 10,0 3,33
Красноярская 2 4,5 2,50
Кулундинская 1 3,1 3,1
Манычский меринос 3 22,2 7,43
Прекос 2 1,6 0,8
Сальская 1 1,4 1,4
Советский меринос 21 87,9 4,18
Ставропольская 15 57,4 3,81
Дагестанская горная 14 67,2 4,78
Южноуральская 1 0,9 0,90
Тексель 1 1,6 1,6
Цигайская 3 16,6 5,53
Ромни-марш - - -
Каракульская - - 6,2
Романовская 8,5 4 0,18
Тувинская
- - 4,41
короткожирнохвостая
Эдильбаевская - - 3,08
Бурятская - - 5,5

В связи с резким сокращением численности племенных маток, крупных племенных

хозяйств среди генофондных пород овец практически не осталось, средняя численность
маток тонкорунных пород в расчете на одно племенное хозяйство в настоящее время
составляет 4,93 тыс. гол.
В еще более сложном положении оказались племенные хозяйства полутонкорунного
направления продуктивности. В этой группе племенных хозяйств утеряны племенные
фермы пород горьковской, ромни-марш, русской длинношерстной. Средняя численность
племенных полутонкорунных овец в одном племенном хозяйстве - 2,75 тыс. голов.
Породный генофонд должен обеспечивать непрерывный процесс качественного
улучшения овец племенных и пользовательных ферм на основе использования присущих
ему высоких продуктивных качеств и хорошей адаптации к природно-экономическим,
технологическим и другим условиям мест разведения. Для получения высоких темпов
качественного улучшения и исключения возможности вырождения от вынужденного
инбридинга породы овец генофонда должны иметь определенный уровень минимальной
численности. Проблема сохранения и рационального использования генофонда животных,
в том числе и овец, носит глобальный характер и является важной составной частью
программы ФАО, предложившей методику для определения статуса племенных и
малочисленных стад. На основании учета количества и соотношения, используемых в
стаде маток и производителей, определяется статус и система специальных селекционных
мероприятий по сохранению генофонда. Для породы «нормальный» статус, когда
численность племенных маток в ней составляет не менее 10 тыс. При численности
племенных маток в пределах от 5 до 10 тыс. порода требует неотложного принятия мер
для сохранения генофонда и ее статус считается «уязвимым». К статусу «ненадежный»
относят породы, насчитывающие от 1,0 до 5,0 тыс. племенных маток, что не обеспечивает
нормального их развития и требует специальных мер для их сохранения. Породы с
численностью племенных маток от 100 до 1000 голов относятся к «угрожающему»
статусу, их существование находится под угрозой в связи с инбридингом. Породам и
популяциям, имеющим менее 100 племенных маток, присваивается «критический» статус.
Такие породы находятся на грани деградации и исчезновения и нуждаются в повышении
численности и специальных мерах по их сохранению.
Из 108 племенных хозяйств всех категорий по тонкорунным породам только 14 (13,0%)
соответствуют статусу «нормальный», т.е. имеют возможность осуществлять весь
комплекс селекционных мероприятий, проведение которых обеспечивает повышение
продуктивных качеств племенного стада. В числе племенных хозяйств (21,3%) имели
«уязвимый» статус. Более половины племенных хозяйств (57,4%) отнесена к
«ненадежному» статусу. Статус «угрожающий» имели 8,3% племенных хозяйств.
Следовательно, 65,7% племенных хозяйств породного генофонда тонкорунных овец
России нуждаются в осуществлении специальных мер по сохранению.
У критической черты находятся тонкорунные породы: южноуральская, прекос,
красноярская, сальская. Особую тревогу вызывает численность овец алтайской и
кавказской пород. Эти эталонные породы не только в прошлом, но и в настоящее время
оставили заметный след в создании и совершенствовании многих других тонкорунных
пород овец в России, в странах СНГ, в Болгарии. В группе племенных хозяйств
полутонкорунных пород овец только 2 хозяйства из 30 (6,7%) имеют нормальный статус,
у 56,7% этот показатель квалифицируется как «ненадежный», а у 30,0% - как
«угрожающий». В целом, 86,7% пород овец в группе полутонкорунного направления из-за
малой численности, не удовлетворяют требованиям для чистопородного их разведения и
без специальных мер по их сохранению могут быть утеряны. К этой группе пород
отнесены линкольн, советская мясошерстная, ташлинская и другие малочисленные
породы. Критическое состояние генофонда этой группы пород практически исключает
возможности успешного развития овцеводства страны перспективного мясошерстного и
мясного направления продуктивности.
Среди имеющихся в породном генофонде овец России грубошерстных пород
«нормальный» статус имели 9,4%, а «ненадежный» и «угрожающий» - 62,2%. В породном
генофонде России имеются 35 племенных хозяйств, разводящих овец романовской
породы, из которых 80% по количеству племенных маток соответствуют «угрожающему»
статусу и 20% - «критическому», что также требует принятия специальных мер по
сохранению ценнейшей уникальной породы национального генофонда России.
Сокращение численности маток в племенных хозяйствах сопровождается изменением их
состояния, ограничивает возможности качественного улучшения отечественного
породного генофонда и эффективность его использования в неплеменной части стада.
Увеличение численности овец в хозяйствах населения часто сопровождается стихийным
приобретением разнопородного и разнокачественного поголовья, нарушением
сложившегося зонального породного районирования, уменьшением роли племенной части
всех пород овец.
В племенных овцеводческих хозяйствах наблюдается снижение основных показателей
продуктивности овец - живой массы, настригов шерсти, воспроизводства стада. До
критического предела уменьшилось количество племенных овец в лучших племенных
заводах кавказской, ставропольской, советской мясошерстной и других ценных пород.
Даже в ведущих племенных хозяйствах выход ягнят к отъему составляет 70-80 на 100
маток, что ограничивает возможности качественного улучшения стада и в относительно
короткие сроки может привести к его полной деградации и утере. Следует отметить также
то, что в ряде племенных хозяйств ведется скрещивание тонкорунных овец с
полутонкорунными (тексель, северокавказская и др.), и что особенно недопустимо с
грубошерстными (эдильбаевская и др.).
Отсутствие спроса на племпродукцию племхозяйств свидетельствует о необходимости
разработки более эффективной системы племенной работы в овцеводстве. Создание и
совершенствование новых тонкорунных, полутонкорунных и других пород овец в России
осуществлялось на протяжении 50 лет творческого труда при значительных затратах
материальных средств. По сочетанию продуктивных качеств и способности производить
продукцию в экстремальных условиях разведения отечественные породы овец, как
правило, превосходят зарубежные породы и часто нуждаются лишь в улучшении
отдельных признаков. Многолетний опыт свидетельствует, что в связи с различиями
природно-экономических условий чистопородное разведение европейских и других
импортных пород овец в России малоперспективно. Успешная адаптация и эффективное
использование импортных пород в нашей стране возможно на основе сочетания их
генетического потенциала и потенциала отечественного породного генофонда.
Потеря любой отечественной породы овец - это потеря генетических ресурсов, которые
практически неповторимы.Известно, что ряд малочисленных исчезающих отечественных
пород овец несут в себе ценнейшие качества: крепость конституции, устойчивость ко
многим заболеваниям, хорошую приспособленность к местным, нередко экстремальным
условиям и др. Этот селекционный материал всегда в дефиците, а значит он имеет
будущее.
Для сохранения племенных стад овец и породного генофонда следует в срочном порядке
провести обследование в зонах их распространения с целью выявления численности,
состояния, возможности селекционного улучшения, определения зоны разведения. Все
оставшиеся в настоящее время племенные стада овец пород алтайской, кавказской,
горьковской, романовской, ромни-марш, линкольн, русской длинношерстной,
северокавказской мясо-шерстной, куйбышевской, цигайской, советской мясошерстной,
южной мясной, ташлинской и др., необходимо отнести к нуждающимся в особом статусе
и государственной охране.
Имеющийся в стране в настоящее время породный генофонд овец по многообразию,
качественному составу и племенной ценности нуждается в улучшении. Имеющаяся
генофондная база располагает крайне ограниченным количеством отечественных пород и
отдельных популяций, обладающих высокой степенью выраженности наиболее ценных
признаков продуктивности (плодовитость, молочность, полиэ- стричность, скороспелость,
супертонкая шерсть и другими). Это ограничивает возможности их использования при
создании новых пород, а также для промышленного скрещивания. Поэтому актуальной
задачей является разработка и осуществление государственной программы создания в
стране новых пород интенсивного типа на основе использования отечественного и
перспективного мирового генофонда. Для этой цели необходимо обеспечить
использование баранов лучших мясных, тонкорунных и полутонкорунных пород
отечественного и мирового генофонда, а также многоплодных (романовская, финский
ландрас) и молочных (восточно-фризская). Как показал опыт, использование этих пород
обеспечивает высокий селекционный и экономический эффект.
Важное значение в повышении уровня селекционной работы при совершенствовании
имеющихся и создании новых пород овец имеют генофондные банки, обеспечивающие
длительное хранение спермы и эмбрионов, полученных от животных высокой племенной
ценности. Существующие в настоящее время спермобанки двух научно-
исследовательских институтов (СКНИИЖ и СНИИЖК) нуждаются в серьезной
материальной поддержке для своего нормального существования и функционирования.
Повышение социальной значимости труда в овцеводческой отрасли также имеет важное
значение. Резко снизился уровень научного обеспечения овцеводческой отрасли. Научные
исследования, даже в овцеводческих регионах, не обеспечивают потребности хозяйств
страны в области овцеводства.
Тонкорунные породы = советский меринос, грозненская, ставропольская,
азербайджанский горный меринос

Полутонкорунные породы = цигайская, ромни-марш, куйбышевская, бордер-лейстер

Полугрубошерстные породы = сараджинская, таджикская, алайская

Грубошерстные породы = гиссарская, эдильбаевская, каракульская, тувинская

короткожирнохвостая

Селекционные процессы в птицеводстве

Птицеводство ставит перед селекционерами сложные задачи. Производителей сегодня

интересует не столько дальнейшее увеличение продуктивности птицы, сколько
стабильность и предсказуемость результатов в широком спектре условий окружающей
среды. Селекцию птицы начали одновременно с ее одомашниванием, когда каждый
владелец кур отбирал для воспроизводства лучших особей. Успехи этих птицеводов
послужили основой образования будущих племенных хозяйств. Селекцию вели в
основном по экстерьеру. Созданные породы больше отличались друг от друга по
внешнему виду, чем по продуктивности. 

К моменту перехода птицеводства на промышленную основу селекционеры вывели

несколько сотен пород кур, но сегодня используют только четыре, потому что главным их
достоинством стала эффективность. Промышленное птицеводство предъявило свои
особые требования к качеству породы, и селекционеры сотворили чудо в ее
совершенствовании. Если в 1926 году для получения 1,5 кг мяса требовалось 120 дней и
на каждый килограмм прироста скармливали до 5 кг корма, а курица за год сносила
максимум 175 яиц, то современный бройлер достигает этой массы за 29 дней, съедая на
каждый килограмм мяса чуть больше 1,5 кг корма, а нынешняя несушка приносит за год
320—330 яиц в год. 

Росту продуктивности в равной степени способствуют новые методы кормления и

содержания поголовья. Разумеется, совершенствование технологии позволяет птице
реализовать созданный генетический потенциал, но именно работа селекционеров дала
толчок, развитию технологии, ставя все новые и новые задачи перед производителями
кормов, оборудования, препаратов, инкубаторов. Открытие эффекта гетерозиса не только
способствовало значительному росту продуктивности птицы, но и послужило основой
структурной перестройки отрасли, четкой специализации. Это обеспечило племенным
хозяйствам постоянный сбыт и стабильный доход, позволивший эффективно развивать и
совершенствовать селекционные программы. Несколько лет назад почти все
селекционеры заявили о намерении сместить акцент в своих программах в сторону
повышения жизнеспособности и стрессоустойчивости птицы. Это требует крупных
вложений и проведение новых исследований, связанных с изучением физиологических и
биохимических процессов в организме, обеспечивающих поддержания высокой
продуктивности в разных условиях внешней среды. Производитель не может влиять на
цены своей продукции и и на стоимость средств, необходимых ему для производства,
улучшение показателей продуктивности остается единственным способом получить
максимальную прибыль.
В новых условиях селекционеры несут еще большую ответственность за выживание и
процветание птицеводческой отрасли. Они должны произвести такой генетический
продукт, который обеспечивает прибыль во всех звеньях производственной цепи и
сделает конечный финансовый результат наивысшим. В птицеводстве селекция, как и
содержание племенной мясной птицы, — технологически наиболее сложный процесс.
Отбор по таким признакам, как скорость роста, выход мяса тушки и грудки, корма,
ухудшает воспроизводительные качества родителей бройлеров, а также снижает
способность к выживанию во внешней среде, поскольку противоречит естественным
потребностям их организма. 

Анализ продуктивности мясных кроссов на племенных предприятиях всего мира

показывают, что у бройлеров она стабильно улучшается, а у их родителей — не
изменяется или даже понижается. Объясняется это тем, что ориентированные на
конечный результат фирмы, занимающееся селекцией, повышают показатели родителей
до тех пор, пока это не влияет на прогресс в качестве бройлеров. Ведь в себестоимости
мяса птицы доля стоимости производства суточного бройлера составляет всего 10—15 %.
Конечно, современные тяжелые кроссы способны достигать пика яйценоскости до 88 %, и
это больше, чем 6—7 лет назад, но повышение потенциала продуктивности с каждым
годом становится все более сложной технологической задачей. Причина в том, что с
физиологической точки зрения мы имеем дело с больными организмами современных
сверхтяжелых кроссов, имеющих разбалансированную эндокринную систему. Для них
малейшие отклонения внешних условий от оптимального уровня ведут гораздо более
тяжелые последствия, чем для традиционных мясных пород. В условиях работы с
большой группой таких особей, у которых оптимальные уровни различаются из-за
неравномерности развития, приходится особенно тщательно отслеживать все факторы,
влияющие на однородность стада и, обеспечивать контроль не со дня посадки в птичник, а
с момента закладки яиц в инкубатор. 

Деятельность селекционеров стимулирует прогресс в птицеводческих технологиях.

Повышение требования к однородности птицы современных мясных кроссов, их
необычно высокая энергия роста уже на стадии эмбриона привела к изменению
принципов инкубации и созданию инкубаторов нового типа. Сверхскоростных кормовых
линий, систем вентиляции в сложной электронной техники точного контроля
микроклимата и развития стада. Еще одна проблема современной бройлерного
производства —  тяжелые петухи, от которых в основном и зависят качество бройлеров. С
техническим увеличением живой массы, возникают проблемы, связанные со здоровьем
петухов, синхронизирующей полового развития их и кур снижением половой потенции.
Проблемы осложняются еще и тем, что селекция исходных линий проходит в условиях
клеточного содержания при искусственном осеменении. В результате тяжелые петухи,
имея вполне качественную сперму, не способны к оплодотворению из-за проблем с
естественным спариванием, что приводит к серьезным экономическим потерям. В
большинстве наших хозяйств выводимость цыплят не достигает рекомендуемого уровня.
Эта проблема породила новую тенденцию —  снижение племенного стада мясных пород в
клетках и искусственное осеменение. Сегодня трудно представить ситуацию, что когда-
нибудь наступит момент и бройлеров придется возить на убой прямо из инкубаторов, но
прогресс в скорости роста пока продолжается, и, учитывая практику разведения индеек,
идея клеточного содержания родителей-бройлеров с искусственным осеменением не
кажется фантастической. Достигнуты следующие преимущества:

 увеличение выхода инкубационного яйца за счет уменьшения количества грязного,

 сокращение потребления корма на 5 %,
 увеличение плотности посадки (15,5 гол/м2 вместо 5,5 гол/м2),
  повышение оплодотворяемости на 94—99 % по сравнению с 84 % на полу за 40
недель продуктивности,
 сокращение количества петухов (4 % против 8—10 %),
 улучшение гигиенических условий и меньший отход кур.

К отрицательным моментам клеточного содержания родителей бройлеров относятся

высокая цена оборудования и необходимость дополнительного необходимого персонала с
достаточной квалификацией. Однако при строительстве новых ферм это компенсируется
снижением стоимости помещений, которых требуется в 4 раза меньше на такое же
поголовье. 

Улучшение селекционным путем воспроизводительных качеств родителей мясных

кроссов при сохранении высоких показателей бройлеров достигается также за счет поиска
баланса между живой массой птицы материнских и отцовских линий. Если селекционеры
слишком утяжеляют особей материнской линии, чтобы иметь возможность использовать
более легких, следовательно, более активных петухов, получается стадо с высоким
процентом выхода, который сохраняется в течение всего цикла яйцекладки, но с малым
процентом снесенных яиц. При смещении акцента в противоположную сторону
формируется стадо с хорошей яйценоскостью, но выводимость резко падает после 45-й
недели жизни из-за низкой активности петухов. От несушки этого кросса можно получить
до 140 цыплят за 40 недель продуктивности. 

В последнее десятилетие усилия селекционеров яичных кур были направлены на

максимальное улучшение хозяйственно полезных признаков без учета возможности
достигнутого высокого генетического потенциала в широком аспекте экономических
условий. В результате современные кроссы способны демонстрировать высокую
продуктивность только при строгом соблюдении параметров внешней среды, указанных в
специально разработанных для каждого из них инструкциях, следовательно, имеется
потребность производителей в птице, умеющей приспособиться к изменениям среды,
сохраняя высокую продуктивность. 

Изменение питательности рациона в период выращивания или продуктивности стада

современных линий — большой стресс. Несколько лет назад все селекционеры заявили о
намерении сместить акцент в своих программах в сторону жизнеспособности и
стрессоустойчивости птицы. Это требует крупных вложений с проведением новых
исследований, связанных с изучением физиологических и биохимических процессов в
организме, обеспечивающих поддержание высокой продуктивности в разных условиях
внешней среды. Создание собственного селекционного центра остается актуальным.
Однако, на практике в России, пока, отсутствуют структуры, для которых такой центр
стал бы крайне необходимым, и у которых для этого имелось бы достаточно средств. В
стране имеется необходимое количество репродукторов первого порядка, роль которых
также выполняют и бывшие племзаводы. Качество их продукции достаточно высокое. За
последнее время поголовье родительских стад заметно увеличилось, но в основном —  за
счет строительства племенных ферм. Они продают довольно большое количество яиц, но
качество их не всегда соответствует требованиям, особенно ветеринарным, да и
себестоимость производства довольно высокая. Сегодня нет никаких проблем с
обеспечением бройлерной промышленности инкубационным яйцом. В настоящее
время селекция птицы практически ведется только традиционными методами. Генные
исследования продолжаются, и, возможно, в будущем селекционеры смогут более широко
использовать их результаты.
кохинхины, брама, лангшан, фавероль, доркинг, гудан = породы мясного
направления продуктивности

леггорн, орловская, минорки, русская белая, ушанка = породы яичного направления

продуктивности

2. Генотип как система взаимодействия генов

Введение

Сходство в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков в ряду поколений

позволило английским ученым Т. Бовери и У. Сеттону в 1902-1903 гг. заложить основы
хромосомной теории наследственности. В последующем она была дополнена и развита
работами Т. Моргана по изучению сцепленного наследования.

Основные положения хромосомной теории сводятся к следующему:

1. материальным носителем наследственности являются хромосомы, в которых

находятся гены;
2. гены располагаются в хромосомах в линейной последовательности;
3. аллели одного гена размещаются в идентичных локусах гомологичных хромосом;
4. в гомологичных хромосомах могут находиться различные аллели одного и того же
гена;
5. набор генов в каждой из негомологичных хромосом уникален;
6. каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом -
кариотипом;
7. гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и, как
правило, наследуются вместе;
8. число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом, постоянному для
каждого вида организмов; у гетерогаметного пола - гаплоидному числу хромосом
+1 (У-хромосома);
9. после конъюгации в профазе первого деления мейоза происходит обмен участками
гомологичных хромосом - кроссинговер, что приводит к генетической
рекомбинации;
10. сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними
(чем больше расстояние между генами, тем больше вероятность кроссинговера).

2. Генотип как система взаимодействия генов

Генотип как система взаимодействующих генов

Открытие Г. Менделем основных законов наследования оказалось возможным благодаря

тому, что изучаемые им признаки гороха определялись двумя аллелями одного гена, один
из которых полностью доминировал над другим. Однако отношения между генотипом и
фенотипом редко бывают такими простыми, что может создавать иллюзию, будто генотип
слагается из суммы генов, каждый из которых выполняет свою, не связанную с действием
других генов функцию, а фенотип есть лишь механическая совокупность отдельных
признаков. В действительности многие признаки формируются в процессе сложного
взаимодействия не только аллелей одного гена, но и нескольких генов под влиянием
условий внешней среды. В результате этого характер расщепления признаков в потомстве
может существенно отличаться от установленных Г. Менделем.
1. Взаимодействие аллелей одного гена. Существуют три типа взаимодействия аллелей
одного гена: полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.

При полном доминировании действие одного аллеля гена полностью подавляет действие
другого аллеля, вследствие чего фенотипы гетерозигот и доминантных гомозигот не
отличаются друг от друга. Полное доминирование наблюдалось в опытах Г. Менделя при
изучении наследования признаков гороха.

В случае неполного доминирования выражение признака у гетерозигот имеет

промежуточный характер по отношению к его проявлению у доминантных и рецессивных
гомозигот. Классическим примером неполного доминирования служит наследование
окраски цветков у растения "ночная красавица".

При скрещивании гомозиготных растений с красными (RR) и белыми (rr) цветками

гибриды F1 имеют розовые цветки (Rr). В потомстве F 2 наблюдается расщепление в
соотношении 1:2:1 как по фенотипу, так и по генотипу. Совпадение числа
фенотипических и генотипических классов объясняется тем, что гетерозиготы отличаются
от гомозигот и по фенотипу.

Скрещивание происходит по схеме:

Неполное доминирование - один из наиболее часто встречающихся типов взаимодействия

аллелей одного гена

Кодоминирование (лат. со - вместе и dominans - господствующий) - взаимодействие

аллелей одного гена, котором каждый из них имеет самостоятельное проявление,
классическим примером кодоминирования может служить наследование групп крови по
системе MN, Эта система определяется двумя аллелями гена: J M, определяющего
образование антигена М, и JN, контролирующего синтез антигена N. Различные
комбинации аллелей образуют три генотипа: JMJM, JNJN и JMJN, которым соответствуют три
группы крови, отличающиеся по наличию на поверхности эритроцитов двух
специфических молекул - М и N (табл. 1).

Таблица 1. Группы крови человека по системе MN

Группа крови Возможные генотипы

M JM JM

N JNJN

MN JMJN

У лиц с группой крови MN на поверхности эритроцитов имеются оба типа молекул, что
указывает на взаимодействие аллелей JM и JN по типу кодоминирования. Таким образом,
при кодоминировании оба аллеля одного гена имеют самостоятельное фенотипическое
проявление.

Механизмы взаимодействия аллелей одного гена, или что скрывается за понятием

доминантности и рецессивности. Взаимодействие аллелей одного гена, как уже
отмечалось, осуществляется на путях становления контролируемых ими признаков, т. е. в
процессе образуемых на основе генетической информации генных продуктов: молекул
РНК и белков. Именно на пути от генотипа к фенотипу и проявляются такие свойства
гена, как его доминантность и рецессивность. Поясним сказанное на примере механизмов,
лежащих в основе наследования формы семян гороха, которую изучал Г. Мендель. В
настоящее время установлено, что доминантный аллель гена, определяющий гладкую
форму, контролирует синтез фермента, превращающего глюкозу в крахмал. Рецессивный
аллель кодирует синтез аномального фермента, не способного ocуществить превращение
глюкозы в крахмал. Поэтому при росте рецессивных гомозигот в их семенах
накапливается глюкоза, высокая концентрация которой вызывает повышение
осмотического давления, в результате чего семя набухает. Затем, при подсыхании, такое
семя сморщивается. Поскольку наличие даже одного доминантного аллеля оказывается
достаточным для того, чтобы фермент обеспечивал превращение глюкозы в крахмал,
гомо- и гетерозиготы имеют одинаковый фенотип - округлую форму семян.
Взаимодействие аллелей гена осуществляется на разных уровнях становления
определяемых им признаков: молекулярном (структура белковой молекулы фермента),
биохимическом (активность фермента и связанная с ней возможность превращения
глюкозы в крахмал), организменного (форма семян гороха). При этом на разны уровнях
фенотипического проявления признаков, определяемых одним и тем же геном характер
взаимодействия его аллелей может варьировать. Примером этого может служит
взаимодействие аллелей гена, контролирующего форму семян гороха (табл. 2).

Таблица 2. Взаимодействие аллелей гена, определяющего форму семян гороха, на

разных уровнях проявления признака

Тип взаимод-я генов Уровень фенотипичес. проявления признака Признак

Полное доминирование Организменный Форма семян гороха

 Неполное домин-е Биохимический Активность фермента

Структура белковой
Кодоминирование Молекулярный
молекулы фермента

На уровне целого организма аллель, определяющий гладкую форму семян и кодирующий

синтез нормального фермента, полностью доминирует над аллелем морщинистой формы.
На это указывает одинаковый фенотип гетеро- и гомозигот по доминантному признаку.
На биохимическом уровне, т. е. на уровне активности фермента, аллели данного гена
взаимодействуют между собой по типу неполного доминирования. Об этом
свидетельствует то, что гетерозиготы имеют промежуточный уровень активности
фермента по отношению доминантным и рецессивным гомозиготам.

Тем не менее и такая активность ферментов оказывается достаточной для того, чтобы
глюкоза не накапливалась и семена не набухали. Например, если принять, что у
доминантных гомозигот (ВВ) активность фермента составляет 100%, а у рецессивных
гомозигот (bb) ферментативная активность отсутствует, то у гетерозигот она будет равна
50%. На молекулярном уровне аллели гена, определяющего форму семян,
взаимодействуют между собой по типу кодоминирования, поскольку у гетерозигот
синтезируются как нормальные, так и аномальные молекулы фермента, не способные
превращать глюкозу в крахмал.

2. Множественные аллели. Многие гены присутствуют в популяциях более чем в двух

аллельных формах, под влиянием которых один и тот же признак может быть выражен
по-разному. Это явление получило название множественного аллелизма.
Множественные аллели формируются в результате серии мутаций одного гена.

Взаимодействие этих аллелей может проявляться доминированием, неполным

доминированием и кодоминированием. Могут возникать промежуточные аллели, которые
по отношению к доминантному ведут себя как рецессивные, а по отношению к
рецессивному - как доминантные аллели того же гена.

Примером множественного аллелизма служит наследование окраски меха у кроликов

(рис. 1).

Рисунок 1. Четыре фенотипа, возникающие при различных комбинациях аллелей гена окраски
меха кроликов: а - белая окраска; б - гималайская; в - шиншилла; г - агути
Четыре фенотипа возникают при разных комбинациях множественных аллелей гена
окраски меха кроликов. Характерная для вида темно-серая окраска кролика (дикий тип)
обусловлена доминантным аллелем СА. Голубовато-серебристый мех шиншилловых
кроликов, по цвету напоминающий мех американского грызуна шиншиллы,
контролируется аллелем Cch. Аллель Ch определяет гималайскую окраску - белый цвет
тела с черными кончиками ушей, морды, хвоста и ног. Белый цвет кроликов-альбиносов
обусловлен аллелем Ca.

По степени доминирования указанные аллели образуют следующий ряд: С С А >C ch >C h >C a
.

При скрещивании указанных пород кроликов возможны следующие комбинации аллелей

с соответствующими им фенотипами:

Аллель Возможные генотипы Фенотип

СA СAСA СAСch СAСh СAСa Агути (дикий тип)

Сch СchСch СchСh СchСa Шиншилла

Сh СhСh СhСa Гималайский

Сa СaСa Альбинос

Серии множественных аллелей известны и у человека. Например, тремя аллелями одного

гена определяется формирование четырех групп крови системы АВО. В зависимости от
наличия в поверхностном аппарате эритроцитов двух гликопротеинов агглютиногенов А и
В, которые могут встречаться в различных комбинациях: каждая отдельно (А либо В),
вместе (АВ) или отсутствовать (0) - кровь людей подразделяют на 4 группы: I(0), II(A),
III(В), IV(АВ). Принадлежность крови человека к той или иной группе зависит от
комбинации трех различных аллелей гена I: аллели I А (контролирует агглютиноген А),
аллели IВ (определяет агглютиноген В) и аллели i (контролирует отсутствие обоих
эритроцитарных антигенов). Аллели IА и IВ доминантны по отношению к аллели i и
кодоминантны по отношению друг к другу. При наличии трех аллелей возможно
формирование 6 различных генотипов, которым соответствуют группы крови (табл. 3).

Таблица 3. Группы крови человека по системе АВО

Группа крови Возможные генотипы Частота среди населения Европы (в %)

I(0) ii 46

II(A) IАIА или IАi 42

III(В) IВIВ или IВi 9

IV(АВ) IАВ 3

3. Полигенное наследование. Взаимодействие аллелей разных генов. Признаки,

проявление которых определяется одним геном, нередко называют простыми, или
менделирующими. Их наследование и характер расщепления в ряду поколений
подчиняются законам Г. Менделя. Однако развитие многих признаков обусловлено
взаимодействием нескольких генов, лежащих в разных хромосомных парах. Такие
признаки получили название сложных. Их расщепление в поколениях отклоняется от
соотношений, установленных Г. Менделем.

Взаимодействие аллелей разных генов, определяющих проявления сложных признаков,

осуществляется по типу комплементарности, эпистаза и полимерии.

Комплементарностъ (лат. соmplementum - дополнение) - одна из форм взаимодействия

аллелей разных генов, при которой они дополняют действие друг друга. Признак
формируется лишь при наличии в генотипе организма доминантных аллелей двух генов в
гомо- или гетерозиготном состоянии.

Примером комплементарного взаимодействия генов служит наследование окраски

цветков душистого горошка.

При скрещивании гомозигот с пурпурными и белыми лепестками в F 2 все растения имеют

пурпурные лепестки, что соответствует первому закону Г. Менделя. Однако в потомстве
F2 происходит расщепление по фенотипу в отношении 9:7 (9/16 пурпурных, 7/16 белых).
Отклонение от частот проявления признаков, наблюдавшихся в опытах Г. Менделя,
связано с тем, что пурпурная окраска цветков душистого горошка определяется не одним,
а двумя комплементарными генами, каждый из которых дополняет действие другого в
цепи взаимосвязанных биохимических реакций на пути становления признака.
Доминантный аллель гена А определяет синтез пропигмента, а доминантный аллель гена
В кодирует синтез фермента, обеспечивающего превращение пропигмента в пурпурный
пигмент.

Наследование окраски цветков душистого горошка протекает по схеме:

Гаметы АВ Аb аВ аb

ААВВ ААВb АаВВ АаВb

АВ
Пурпурные Пурпурные Пурпурные Пурпурные

ААВb ААBB АаВb Ааbb

Аb
Пурпурные Белые Пурпурные Белые

АаВВ АаВb ааВВ ааВb

аВ
Пурпурные Пурпурные Белые Белые

аb АаВb Ааbb ааВb aabb

 Пурпурные Белые Белые Белые

Как видно из решетки Пеннета, во втором поколении гибридов происходит расщепление

по фенотипу в соотношении 9:7 (9/16 - пурпурных, 7/16 - белых).

Эпистаз (греч. epistasis - остановка, препятствие) - одна из форм взаимодействия генов,

при которой аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей других
генов. Ген, подавляющий проявление признака, определяемого другим геном, получил
название эпистатического гена, или супрессора. Подавляемые гены называют
гипостатическими.

Различают два вида элистаза: доминантный, когда супрессором служит доминантный

аллель, и рецессивный, при котором эпистатическое действие оказывает рецессивный
аллель.

Доминантным эпистазом определяется наследование окраски оперения у кур породы

леггорн. Доминантный аллель гена С определяет у них образование пигмента и развитие
окраски. Его действие подавляется доминантным аллелем гена-супрессора I. Поэтому
куры, имеющие хотя бы один доминантный аллель гена I, оказываются белыми. Белое
оперение имеют также куры породы виандот, гомозиготные по рецессивному аллелю гена
окраски, так как пигмент у них не образуется.

Гибриды, полученные при скрещивании этих пород, имеют белое оперение. Во втором
поколении гибридов происходит расщепление по цвету оперения в соотношении 13:3
(13/16 белых, 3/16 окрашенных).

Наследование окраски оперения при скрещивании кур пород леггорн и виандот

происходит по следующей схеме:

Гаметы IС Ic iC ic

IICC IICc IiCC IiCc

IС
Белые Белые Белые Белые

IICc IIcс IiCc licс

Ic
Белые Белые Белые Белые

IiCC IiCc iiCC iiCc

iC
Белые Белые Черные Черные

ic IiCc licс iiCc iicс

 Белые Белые Черные Белые

При рецессивном эпистазе действие доминантного аллеля гена подавляется рецессивным

аллелем другого гена в гомозиготном состоянии. Примером рецессивной формы эпистаза
может служить наследование окраски шерсти у мышей. Серая окраска шерсти мышей
(окраска "дикого" типа) определяется взаимодействием двух генов: доминантный аллель
гена С контролирует синтез пигмента (черный цвет), а доминантный аллель гена А
обеспечивает неравномерное, прерывистое распределение его по длине волоса, вследствие
чего окраска волоса кажется серой. Гомозиготы по рецессивному аллелю с - белые, так
как пигмент у них не образуется. Наследование окраски шерсти у мышей происходит по
следующей схеме:

Гаметы АС Ас аС ас

ААСС ААСс АаСС АаСс

АС
Серые Серые Серые Серые

ААСс ААсс АаСс Аасс

Ас
Серые Белые Серые Белые

АаСС АаСс ааСС ааСс

аС
Серые Серые Черные Черные

АаСс Аасс ааСс аасс

ас
Серые Белые Черные Белые

Во втором поколении гибридов происходит расщепление по цвету шерсти в соотношении

9: 3:4 (9/16 серых мышей (А-С-). 3/16 черных (ааС-) и 4/16 белых мышей (А-сс) и (аасс),
которое отличается от ожидаемых частот в проявлении этих признаков если бы они
определялись одним геном.
В данном случае рецессивный аллель гена с в гомозиготном состояния является
супрессором по отношении к аллели А, так как в отсутствие пигмента ген А не может
выполнять свои функцию распределения пигмента по длине волоса. В то же время аллель
С по отношению к аллели А обладает комплементарным действием, так как обеспечивает
поставку пигмента для распределения его под контролем аллеля А. Поэтому в данном
примере рецессивный эпистаз можно рассматривать и как несостоявшееся
комплементарное взаимодействие доминантных аллелей гена А и гена С. Таким образом,
четкое разделение взаимодействия генов на комплементарное к эпистатическое возможно
не всегда.

Полимерия (греч. polymereia - многомерность) - один из типов взаимодействия

неаллельных генов, при котором степень развития одного и того же признака обусловлена
влиянием ряда генов. Такие проявляющиеся сходным образом гены называются
полимерными генами, или полигенами. Различают кумулятивную и некумулятивную
полимерию.

В случае кумулятивной (лат. сumulatio - увеличение, скопление] полимерии при

накоплении в генотипе доминантных аллелей полимерных генов, действие их
суммируется, т. е. они проявляют кумулятивный, или аддитивный эффект. Кумулятивная
полимерия лежит в основе наследования многих количественных признаков. Впервые она
была описана в 1908 г. шведским исследователем Г. Нильссоном-Эле при изучении
наследования окраски зерен пшеницы.

Существуют гомозиготные линии пшеницы с красными семенами и с семенами, почти

лишенными пигмента - бледно-желтого цвета. При скрещивании растений из этих линий
гибриды F1 дают семена с промежуточной розовой окраской. Во втором поколении
появляются семена с окраской, варьирующей от красного до бледно-желтого цветов.
Окраска зерен пшеницы определяется доминантными аллелями двух полигенов - А 1, и А2,
каждый из которых вносит одинаковый вклад в проявление рассматриваемого признака.
При этом, чем больше в генотипе растения имеется доминантных аллелей обоих генов,
тем более интенсивной оказывается окраска зерен. В результате, во втором гибридном
поколении по степени интенсивности окраски можно выделить 5 нечетко разграниченных
фенотипических классов, соответствующих генотипам с 4-, 3-, 2-, 1-доминантными
аллелями (А1, А2) и генотипу, не имеющему доминантных аллелей вовсе.

Наследование окраски зерен пшеницы происходит по следующей схеме:

 Гаметы A1А2 A1a2 а1А2 а1a2

A1A1А2А2 A1A1А2a2 A1а1А2А2 A1а1А2a2

A1А2
Красные Ярко-розовые Ярко-розовые Розовые

A1A1А2a2 A1A1a2a2 A1а1А2a2 A1а1а2a2

A1a2
Ярко-розовые Розовые Розовые Бледно-розовые

A1а1А2А2 A1а1А2a2 а1а1А2А2 а1а1А2a2

а1А2
Ярко-розовые Розовые Розовые Бледно-розовые

A1а1А2a2 A1а1a2a2 а1а1А2a2 а1а1a2a2

а1a2
Розовые Бледно-розовые Бледно-розовые Бледно-желтые

Одна из особенностей наследования количественных признаков, определяемых

полигенами, заключается в том, что в отсутствие средовой изменчивости во втором
гибридном поколении число фенотипических классов равно числу аллелей +1. Однако
обычно влияние условий природной среды на проявления действия генов приводит к
тому, что количественные признаки не распадаются на классы, в точности
соответствующие генотипам. Поэтому часто оказывается невозможным определить число
генов, контролирующих проявление того или иного количественного признака. Например,
рост большинства людей колеблется между 145 и 185 см, и их по этому признаку нельзя
подразделить на хорошо различающиеся фенотипические классы, как это можно сделать в
отношении качественных признаков: групп крови, окраски радужной оболочки глаз и др.

Некумулятивная полимерия характеризуется тем, что для полной выраженности

признака достаточно наличия в генотипе лишь одного доминантного аллеля любого из
полимерных генов. Примером некумулятивной полимерии служит наследование формы
стручков у крестоцветного растения пастушья сумка. При скрещивании растений с
овальными стручками с формой, имеющей плоды треугольной формы (пастушья сумка),
гибриды первого поколения имеют треугольные плоды. Во втором поколении гибридов
происходит расщепление: у 15/16 растений плоды треугольные, а у 1/16 - овальные (рис.
2).

Рисунок 2. Расщепление 15:1 во втором поколении гибридов при скрещивании пастушьей сумки с
овальными и треугольными плодами (каждому генетическому классу соответствует свой цвет
семени)
В данном примере доминантные аллели генов, обусловливающих треугольную форму
стручков, обозначены как С и D, а их рецессивные аллели - как с и d.

Выражение признака у гетерозигот имеет промежуточный характер по

отношению к его проявлению у доминантных и рецессивных гомозигот - неполное
доминирование. - да

Хромосомное определение пола. Наследование, сцепленное с полом

У многих видов диплоидных организмов соотношение между особями женского и

мужского пола примерно равно. Аналогичная закономерность наблюдается также у
человека. Это обусловлено различиями набора хромосом мужских и женских организмов
и особенностями распределения их среди потомков.

Рассмотрим механизм хромосомного определения пола на примере человека.

В соматических клетках человека содержится 23 пары хромосом. В их число входят 22

пары аутосом, т.е. хромосом одинаковых у мужчин и женщин, и одна пара половых
хромосом, по которой различаются оба пола (рис. 3).

Рисунок 3. Хромосомный набор (кариотип) человека: А - женщины; Б - мужчины

Половые хромосомы женщин представлены двумя одинаковыми крупными

гомологичными хромосомами, которые называются Х-хромосомами. У мужчин пара
половых хромосом различается и состоит из крупной женской Х-хромосомы и мелкой
мужской Y-хромосомы. При созревании половых клеток в процессе мейоза гаметы
получают гаплоидный набор хромосом. Поэтому в каждую яйцеклетку, наряду с
половинным набором аутосом, попадает по одной Х-хромосоме. Сперматозоиды же
образуются двух типов: одна половина их несет, кроме аутосом, Х-хромосому, другая - У-
хромосому. Пол, продуцирующий одинаковые по половым хромосомам гаметы, называют
гомогаметным; пол, образующий разные гаметы, - гетерогаметным.

Пол будущего ребенка зависит от того, какой из сперматозоидов встретится с

яйцеклеткой. Если сперматозоид с Х-хромосомой, то образуется зигота с генотипом XX,
из которой развивается женский организм, если сперматозоид окажется с У-хромосомой,
то сформируется мужской организм с генотипом XY. Поскольку гаметы с Х-и У-
хромосомами образуются у мужчин в процессе мейоза в равном количестве, то и
отношение полов составляет 1:1.

Выделяют следующие основные типы хромосомного определения пола: ХУ-тип, Х0-тип,

Z-тип и гаплодиплоидию (рис. 4).

Рисунок 4. Основные типы хромосомного определения пола

У млекопитающих, большинства земноводных, некоторых рыб, ракообразных, ряда
насекомых гомогаметным является женский пол, гетерогаметным - мужской. При этом
гетерогаметный пол обычно имеет пару различающихся половых хромосом - X и У (XY-
тип определения пола). Встречаются также случаи, когда гетерогаметный пол несет
лишь одну хромосому (Х0-тип), как, например, у кузнечиков и некоторых клопов.
Оплодотворение сперматозоидом, не несущим Х-хромосомы, приводит у них к появлению
мужской особи.

В природе распространен способ определения пола, характеризующийся женской

гетерогаметностью (ZW-тип). Он встречается у бабочек, птиц, некоторых
пресмыкающихся, земноводных. Х-хромосома у них обозначается символом W, а У-
хромосома - символом Z.

У большинства видов пчел и муравьев половых хромосом нет. Диплоидные самки у них
развиваются из оплодотворенных яиц, гаплоидные Трутни - из неоплодотворенных. Этот
тип определения пола называется гаплодиплоидией.

Признаки, аллели которых находятся в половых хромосомах (преимущественно в Х-

хромосомах), наследуются сцепленно с полом. Закономерности наследования признаков,
сцепленных с полом, впервые были установлены Т. Морганом при изучении наследования
окраски глаз у дрозофил. У этих мушек нормальная окраска глаз - красная, определяется
доминантным аллелем W, но встречаются также особи с глазами белого цвета,
контролируемого рецессивным аллелем w.

При скрещивании гомозиготных красноглазых самок с белоглазыми самцами в F 1 все

мушки имели красные глаза (рис. 5). При дальнейшем размножении гибридов F 1 в F2
наблюдалось расщепление по фенотипу в отношении 3:1 (3/4 красноглазых и 1/4
белоглазых мушек), что как будто бы соответствовало второму закону Г. Менделя.
Однако расщепление признака цвета глаз среди разных полов оказалось неодинаковым:
все самки оказались красноглазыми, тогда как половина самцов были белоглазыми, а
половина - красноглазыми. При реципрокном скрещивании, т.е. при скрещивании
белоглазой самки с красноглазым самцом, в F1 все самки имели красные глаза (как у отца),
а все самцы были белоглазые (похожи на мать), т. е. наблюдалось расщепление по
фенотипу в отношении 1:1, что не соответствовало первому закону Г. Менделя (рис. 6). Во
втором поколении одна половина самок и самцов имели красные глаза, другая половина -
белые.
Рисунок 5. Схема сцепленного с полом наследования белоглазости у дрозофилы при скрещивании
красноглазой самки с белоглазым самцом. В F 1 - доминирование красноглазости, в F2 - белоглазые
только самцы

Рисунок 6. Схема сцепленного с полом наследования белоглазости у дрозофилы при скрещивании

белоглазой самки с красноглазым самцом

Для объяснения полученных результатов Т. Морган предположил, что ген, определяющий

цвет глаз, расположен в Х-хромосоме, половая же хромосома самцов (У-хромосома) его
не несет. Действительно, самки дрозофил, несущие две одинаковые хромосомы, получают
одну из них от матери, а другую - от отца и передают свои Х-хромосомы как дочерям, так
и сыновьям. Самцы же свою единственную Х-хромосому наследуют только от матери и
передают ее дочерям. Поэтому признаки, определяемые генами, расположенными в Х-
хромосоме, наследуются "крест-накрест": самцы передают эти признаки внукам лишь
через дочерей, но не через сыновей.

Наследование признаков, сцепленных с полом, можно изобразить в виде схемы:

Признаки, сцепленные с полом, известны у многих животных, в том числе и у человека.

Например, у человека к ним относится тяжелое наследственное заболевание гемофилия,
при которой снижена способность крови к свертыванию. В результате у больных
гемофилией даже небольшая царапина может вызвать опасное для жизни кровотечение.
Гемофилия обусловлена рецессивным аллелем гена h, расположенным в Х-хромосоме,
половая же У-хромосома его не несет. Поэтому гетерозиготные по данному гену
женщины (ХHХh) гемофилией не болеют, но могут передавать ее своим сыновьям по
схеме:
Пол, продуцирующий одинаковые по половым хромосомам гаметы, называют =
гомогаметным

Пол, образующий разные гаметы = гетерогаметным

Плейотропное действие генов

Плейотропия (греч. pleion - более многочисленный и tropes - направление) -

множественное действие гена, способность гена воздействовать на проявления нескольких
признаков.

Первый пример плейотропии был описан еще Г. Менделем, который установил, что
растения гороха с пурпурными цветками имеют также красные пятна в пазухах листьев и
семена, покрытые бурой кожурой. Г. Мендель полагал, что все эти признаки зависят от
одного наследственного фактора.

Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным: 

 при первичной плейотропии ген проявляет свой множественный эффект.

Например, при болезни Хартнупа мутация гена приводит к нарушению всасывания
аминокислоты триптофана в кишечнике и его реабсорбции в почечных канальцах.
При этом поражаются одновременно мембраны эпителиальных клеток кишечника
и почечных канальцев с расстройствами пищеварительной и выделительной
систем.
 при вторичной плейотропии есть один первичный фенотип проявление гена, вслед
за которым развивается ступенчатый процесс вторичных изменений, приводящих к
множественным эффектам. Так, при серповидноклеточной анемии у гомозигот
наблюдается несколько патологических признаков: анемия, увеличенная селезенка,
поражение кожи, сердца, почек и мозга. Поэтому гомозиготы с геном
серповидноклеточной анемии гибнут, как правило, в детском возрасте. Все эти
фенотипные проявления гена составляют иерархию вторичных проявлений. 

Первопричиной, непосредственным фенотипичным проявлением дефектного гена

является аномальный гемоглобин и эритроциты серповидной формы. Вследствие этого
происходят последовательно другие патологические процессы: слипание и разрушение
эритроцитов, анемия, дефекты в почках, сердце, мозге - эти патологические признаки
вторичны.
При плейотропии, ген, воздействуя на какой то один основнй признак, может также
менять, модифицировать проявление других генов, в связи с чем введено понятие о генах-
модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых
"основным" геном.

У кур ген коротконогости  доминирует над аллельным геном нормальной длины ног ср и
одновременно вызывает укорочение клюва и нарушение развития. Гомозиготные по этому
гены эмбрионы на третий-четвертый день инкубации останавливаются в развитии и к
концу первой недели почти все гибнут.

Множественное действие гена известно и у человека, например аномалия развития,

описанная как синдром Марфана. Основные ее признаки - тонкие и длинные ("паучьи")
пальцы и нарушения в строении хрусталика, часто сочетающиеся с катарактой и
изменениями со стороны сердечно-сосудистой и других систем организма. Все эти
признаки контролируются одним доминантным аллелем гена.

Плейотропное действие генов является отражением взаимосвязанности и

взаимообусловленности процессов развития, когда один первичный генный продукт,
образующийся на биохимическом пути становления признака, одновременно оказывает
влияние на множество путей развития. Поэтому мутация даже одного гена, вследствие
которой нарушаете синтез хотя бы одного фермента ил другого биологически активного
продукта, может вызвать появление ряда других признаков.

Цитоплазматическое (нехромосомное) наследование

Цитоплазматическое (нехромосомное) наследование - воспроизведение в ряду

поколений признаков контролируемых генами ДНК клеточных органоидов - хлоропластов
митохондрий, а также плазмидами (кольцевыми ДНК), автономно существующими в
цитоплазме.

Впервые цитоплазматическое наследование было обнаружено у декоративных растений

львиного зева и ночной красавицы. Характерными особенностями этой формы
наследования являются: отсутствие закономерного расщепления признаков в
соответствии с законами Г. Менделя, наследование признаков по женской линии.

Пластидная наследственность.

Наиболее характерный пример пластидной наследственности — наследование

пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). Этот процесс был изучен в начале
К. Корренсом (1908). Аналогичные исследования, но у растений герани(Geranium),
проводил и Э. Бауэр (1909).

На зелёных листьях некоторых растений ночной красавицы имеются дефектные участки,

лишённые пластид или содержащие дефектные пластиды — белые или жёлтые пятна,
лишённые хлорофилла. При скрещивании зелёного материнского растения с
пестролистным всё потомство является нормальным. Если же в качестве материнской
формы взять цветки бесхлорофилльного побега и опылить их пыльцой нормального
побега, то в F1 появятся только бесхлорофилльные формы, быстро гибнущие из-за
неспособности к фотосинтезу. При опылении цветков пестролистного побега пыльцой
зелёной формы в F1 будут и нормальные, и пестролистные, и бесхлорофилльные формы.
 Рисунок 7. Зелёные листья ночной красавицы (Mirabilis jalapa)

Поскольку при половом размножении цитоплазма зиготы у высших эукариот образуется

из цитоплазмы яйцеклетки, а сперматозоиды вносят в нее только ядро, пестролистность
наследуется по женской линии (табл. 4).

Таблица 4. Потомство от скрещивания растения ночная красавица с различными

типами цветочных побегов

Материнское растение Отцовское растение Потомство

белое зеленое

Зеленое пестролистное зеленое

зеленое зеленое
белое белое

Белое пестролистное белое

зеленое белое
белое либо белое

Пестролистное пестролистное либо пестролистное,

зеленое либо зеленое

Как видно из табл. 4, характер окраски листьев потомков зависит исключительно от того,
на каких ветвях растения находились цветки, давшие начало семенам.

Из цветков на зеленых ветвях образуются семена, из которых вырастают растения с

зелеными листьями. Цветки на белых ветвях завязывают семена, дающие начало сеянцам
с белыми листьями, которые быстро гибнут из-за неспособности их к фотосинтезу. И,
наконец, на пестролистных ветвях цветки образуют семена, из которых вырастают сеянцы
всех трех форм: с зелеными листьями, с белыми листьями (быстро гибнут) и
пестролистные. Хаpактер взятой для опыления пыльцы не имеет никакого значения.
Собирали ли ее с цветков, находившихся зеленых, пестролистных или белых ветвях, -
результат не менялся.

Наследование пестролистности у ночной красавицы — пример материнского типа

наследования. То, какие будут хлоропласты у потомка, целиком определяется тем, какие
хлоропласты передаст ему материнское растение. У нормального материнского растения
все хлоропласты недефектны, поэтому листья потомства будут зелёными. Если
материнский побег несёт дефектные хлоропласты, то и у F1 все листья будут лишены
хлорофилла. Пестролистное материнское растение может передать потомку как
нормальные, так и дефектные хлоропласты (так как по современным представлениям
хлоропласты разделяются между дочерними клетками случайно при делении
цитоплазмы), поэтому от скрещивания пестролистной материнской формы с нормальной в
потомстве возможны все три варианта, а в реципрокном скрещивании все растения будут
зелёными. При этом то, какие хлоропласты передаёт отцовская форма, не играет никакой
роли в определении фенотипа потомства.

Но если у ночной красавицы пластиды передаёт только материнское растение, то у кипрея

(Epilobium) их передаёт только отцовское растение (такой отцовский тип наследования
встречается значительно реже материнского). Их могут передавать и оба родителя в
равном отношении, или преимущественно отцовское растение, как у герани. Это
обусловлено тем, какое количество цитоплазмы (а следовательно, и пластид) привносит в
зиготу яйцеклетка и спермий.

Митохондриальная наследственность.

Рисунок 8. Схема митохондриального генома человека

Митохондрии, как и хлоропласты, содержат собственный геном, представленный

кольцевой молекулой ДНК. У большинства многоклеточных организмов
митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Это связано, во-первых, с
тем, что яйцеклетка содержит во много раз больше митохондрий, чем сперматозоид, и, во-
вторых, после оплодотворения митохондрии сперматозоида деградируют. Тем не менее,
для некоторых животных описано наследование митохондрий по мужскому типу,
например, у мидий, некоторых насекомых; отдельные случаи известны и для
млекопитающих. Митохондриальный геном кодирует ряд белков, задействованных в
цикле Кребса, β-окислении жирных кислот, и, особенно, окислительном
фосфорилировании. Мутации, затрагивающие митохондриальный геном, нередко
приводят к развитию различных заболеваний, поскольку они нарушают энергообмен
клетки и могут даже привести к её гибели. Несмотря на прогресс в области изучения
причин митохондриальных заболеваний, они остаются неизлечимыми и по сей день.

Цитоплазматическая мужская стерильность. Цитоплазматическая мужская

стерильность — это наследование признаков, ограничивающих или сводящих на нет
фертильность мужских растений (например, из-за образования дефектной пыльцы или
даже полное её отсутствие, морфологические особенности цветка и т. п.), по
материнскому типу через цитоплазму. Следует отметить, что вообще мужская
стерильность у растений может определяться и рецессивным аллелем соответствующего
ядерного гена. Явление цитоплазматической мужской стерильности описано у более 150
видов растений из 20 различных семейств, в частности, у таких экономически важных
видов растений, как кукуруза, пшеница, рожь, сорго, сахарная свёкла, подсолнечник,
бобы, морковь, лук.

Цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена мутациями мтДНК. Во многих

случаях цитоплазматической мужской стерильности наблюдается появление новых
химерных генов, образующихся в результате слияния митохондриального гена с какой-
либо привнесённой последовательностью из ядерного или хлоропластного генома.

У кукурузы существует особый ядерный ген — восстановитель фертильности (Rf/rf).

Находясь в доминантном состоянии, он обеспечивает развитие нормального фертильного
растения даже при наличии в цитоплазме фактора стерильности, а рецессивная аллель
влияет на репродуктивную функцию при нормальной цитоплазме. Поэтому стерильными
будут только растения, гомозиготные по рецессивному аллелю rf и имеющие в
цитоплазме фактор стерильности.

У кукурузы (Zea mays) плазмогены (то есть цитоплазматические факторы) мужской

стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается
устойчивость к некоторым болезням.

Явление восстановления фертильности пыльцы используется на практике для появления

гетерозисных двойных межлинейных гибридов кукурузы. Так как кукуруза
самосовместима, то, чтобы исключить самоопыление, у некоторых растений приходилось
обламывать мужские метёлки, то есть чтобы сделать их исключительно женскими
особями. Так что гибриды CytSrf/rf (CytS — стерильная цитоплазма, CytN — нормальная
цитоплазма) являются решением этой проблемы, поскольку имеют цитоплазматическую
мужскую стерильность и неспособны к самооплодотворению.

Собственно цитоплазматическое наследование. В некоторых случаях цитоплазма сама

по себе может детерминировать наследуемые признаки, однако наследование признака
при этом нестойкое и затухает в течение одного или нескольких поколений.
Наиболее известным примером собственно цитоплазматического наследования является
наследование формы раковины у прудовика. Она может быть правозакрученной (D,
доминантный аллель) или левозакрученной (d, рецессивный аллель). При этом сам
генотип моллюска никакого влияния на форму раковины не оказывает. Это определяется
свойствами материнского организма, а именно цитоплазмы яйцеклетки, которая и
обусловливает направление закручивания раковины (как раз эти свойства цитоплазмы и
определяются геном D). При этом у материнского организма с генотипом dd все потомки
будут левозакрученными, а с генотипом Dd или DD — правозакрученными, даже если он
сам имеет левозакрученную раковину.

Цитодукция. Цитодукция — это независимый перенос цитоплазматических

наследственных факторов при спаривании клеток дрожжей. При этом образуется, хотя и
кратковременная, стадия гетерокариона, то есть когда в клетке со смешанной
цитоплазмой сосуществуют одновременно два гаплоидных ядра родителей. У 99 % зигот
ядра впоследствии сливаются, однако у 1 % зигот кариогамии не происходит, и они
отпочковывают гаплоидные клетки со смешанной цитоплазмой и ядром того или другого
родителя. Такие отпочковывающиеся клетки называются цитодуктанты.

Наследование внехромосомных генетических элементов. В клетке, помимо ядра,

митохондрий и пластид, могут присутствовать и необязательные для неё генетические
элементы — плазмиды, вирусоподобные частицы, эндосимбионты (бактерии или
одноклеточные водоросли, например, хлорелла). Если их присутствие сопровождается
фенотипическими отличиями от обычной клетки или организма, то при
гибридологическом анализе можно проследить наследование этих отличий, а значит, и
наследование самого генетического элемента.

В качестве примера можно привести взаимодействие инфузорий Paramecium и

специфических генетических агентов — каппа-частиц. Инфузории, заражённые каппа-
частицами, фенотипически отличаются от обычных особей. Например, у Paramecium
aurelia[en] существуют линии-убийцы, выделяющие токсин парамецин[en], безвредный
для них самих, но смертельный для остальных инфузорий. Было выяснено, что в
цитоплазме парамеций-убийц содержатся каппа-частицы — бактерии Caudobacter
taeniospiralis (их можно культивировать и на искусственных средах, вне клеток
инфузорий). Обычно каппа-частицы не передаются при конъюгации, так как при этом
происходит обмен ядрами, а не цитоплазмой. Однако при задержке конъюгации, когда
может передаваться и цитоплазма, каппа-частицы могут переходить в чувствительных
партнёров. Было установлено, что сохранение каппа-частиц в цитоплазме и устойчивость
к парамецину зависит от доминантного состояния трёх ядерных генов.

Появление некоторых признаков или, наоборот, угнетение их проявления может быть

связано с присутствием в клетке вирусов, транспозонов (генетических элементов,
способных менять свою локализацию в геноме), эписом (в случае бактериальной клетки) и
др. экстрахромосомных генетических элементов. Вне зависимости от их природы такие
элементы всегда передаются от родительских клеток к дочерним.

Белковая наследственность. Прионы  — белковые инфекционные агенты, у человека и

других животных вызывают различные нейродегенеративные заболевания. Открытие
белковых инфекционных агентов в конце XX века лишь на первый взгляд пошатнуло
центральную догму молекулярной биологии. В действительности же прионы не способны
к самостоятельной репликации. Прионный белок способен существовать в по меньшей
мере двух конформациях: инфекционной и нормальной. Их первичная структура
одинакова. Попадая в организм, инфекционный белок укладывает вновь синтезированные
гомологичные белки в пространстве по своему образу и подобию. В этом и проявляется их
инфекционное начало.

У млекопитающих прионы не передаются по наследству, но у грибов— дрожжей-

сахаромицетов и Podospora anserina — существует явление прионной (белковой)
наследственности. Таким образом, их прионный механизм наследования является
наиболее ярким примером собственно цитоплазматической наследственности.

Критерии нехромосомного наследования

Чтобы различить хромосомное и различные типы нехромосомного наследования, обычно

используют комплекс оценок и приёмов, а именно:

 Различие результатов реципрокных скрещиваний, как в случае с ночной

красавицей. Однако эти различия могут быть вызваны и сцепленным с полом
наследованием.
 Насыщающие скрещивания с заменой всех хромосом женского организма на все
хромосомы мужского.
 В случае изогамии отсутствие расщепления в скрещивании при гаметическом
анализе (например, в тетрадах), но наличие постзиготических расщеплений в
митозах.
 Повышенная чувствительность ДНК клеточных органелл или плазмид к некоторым
агентам

3. Геномика, протеомика и другие «новые» науки.

Геномика

В настоящее время параллельно с изучением генома человека расшифрованы

последовательности ДНК и изучены функции генов у многих видов бактерий и вирусов,
одноклеточных эукариотических организмов - дрожжей и многоклеточных: круглого
червя нематоды, насекомого - плодовой мушки дрозофилы и растения арабидопсиса. В
2002 г. расшифрован геном мыши, в 2009 - геном коровы, успешно развиваются
исследования геномов пшеницы, риса и других однодольных. Это создало предпосылки
для сравнения геномов организмов разных таксономических категорий. То есть
результаты исследований геномов разных организмов заложили основы новой науки -
геномика. Это наука о геномах. Термин "геномика" появился только в 1985 году и
относится к науке, занимающейся картированием и секвенированием геномов.

Какие основные задачи решает геномика?

1. Секвенирование геномов различных организмов, выявление ранее неизвестных

генов, изучение локализации и строения генов и других участков генома.
Например, у человека собственно гены составляют менее 10% всего генома (3%).
2. Выявление функций каждого гена, изучение механизмов регуляции работы
геномов.
3. Изучение вопросов происхождения видов, биоразнообразия, сохранения и
использования биологических ресурсов планеты.

Различают структурную и функциональную геномику. Целью структурной геномики

является выяснение последовательности оснований в молекулах ДНК у организмов
различных видов. Функциональная геномика - это учение о функциях генов. Одним из
основных экспериментальных подходов при изучении структурно-функциональной
организации генома и механизмов генной экспрессии, а также для дигностики
наследственных и инфекционных заболеваний в медицине, ветеринарии и
растениеводстве является метод молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот.

Первые успехи геномики связаны с расшифровкой геномов вирусов, бактерий

(представляющих интерес для медицины, промышленности и фундаментальной
биологической науки) и клеточных органелл. В 1955 году была определена полная
нуклеотидная последовательность небольших геномов патогенных бактерий -
микоплазмы и гемофильной палочки, а в 1996-98 гг. были расшифрованы геномы еще 15
бактерий, в том числе риккетсии (возбудителя тифа), микобактерии (причины
туберкулеза), гелиобактера - недавно открытой бактерии, которая является источником
гастритов и язвы желудка. Изучение геномов этих бактерий позволило выяс нить
генетическую природу их патогенности, идентифицировать соответствующие гены.
Например, у больного гемофилией найдено 115 генов, ко торых нет у непатогенных
бактерий, из них более 80 отвечают за взаимодействие бактерии с клеткой хозяина и
степень болезнетворности.

У классического модельного объекта генетики - кишечной палочки (E.coli), геном которой

составляет 4,6 млн нуклеотидных последовательностей (пн), обнаружено 4 тыс. генов, из
них у 40% функции еще не известны. Геном простейших эукариотиче ских организмов -
дрожжей состоит из 12 млн. пн и примерно 6 тыс. генов, однако функции 2 тыс. генов до
сих пор не известны. Поэтому сейчас особое внимание ученых сконцентрировано на
выяснение функций разных генов. Ключевой проблемой, которую необходимо решить в
связи с получением большого количества новой информации, является соотнесение
первичных структур открываемых новых генов с функциями кодируемых этими генами
белков и нуклеиновых кислот.

Структурно-функциональный анализ генома человека особенно важен для клинической

медицины, ставящей перед собой задачи не только диагностики наследственных болезней,
но и лечения - генотерапии. Благодаря геномике возникло новое понимание
молекулярных механизмов заболеваний, используются новые подходы в создании
лекарств, новые диагностические тесты. Появилась фармакогеномика - наука, являющаяся
одновременно основой преодоления лекарственной резистентности и основой
индивидуальной фармакотерапии. Все то же самое можно сказать применительно и к
сельскохозяйственным животным, в частности к крупному рогатому скоту. Наконец,
геномика положила начало получению трансгенных животных и растений медицинского и
ветеринарного назначения.

Ортологичные и паралогичные гены

Сравнение геномов организмов разных видов (про- и эукариот) показало, что существует
фундаментальный набор генов, общий для всех организмов, белковые продукты которых
легко распознаются у всех них. Это подтверждает гипотезу об общем предшественнике
для всех организмов.

Такие гены получили название ортологичные гены (или ортологи). Гены-ортологи

произошли от одного гена в общем предковом организме и сохранили одну и ту же
функцию в процессе эволюции. Они кодируют строение ключевых макромолекул клетки,
участвующих в процессах репликации, транскрипции, трансляции и репарации
генетического материала.

Очевидно, что такие основополагающие механизмы биологической организации,

сложившиеся миллионы лет назад, уже не могут быть изменены в настоящее время так
же, как не могут быть изменены генетический код, строение рибосом, нуклеосом и многие
другие системы многоуровневой биологической организации. Поэтому мутации
ортологов, как правило, летальны.

Таким образом, ортологи - это гомологичные гены в геномах разных организмов,

которые произошли от одного гена в общем предковом организме и сохранили одну и
ту же функцию в процессе эволюции. Не подвергаются изменениям в настоящее время и
регуляторные элементы, контролирующие ключевые этапы онтогенеза высших растений и
животных. Типичный пример ортологичных генов - гистоновые гены, кодирующие белки
гистоны (H1, H2A, H2B и H3), участвующие в компактизации ДНК в составе хромосом
что делает возможной плотную упаковку ДНК в ядре. Благодаря этому 46 молекул ДНК
диплоидного генома человека общей длиной около 2 м, содержащих в сумме 6*10 9 пар
оснований, могут поместиться в клеточном ядре диаметром всего 10 мкм. Существование
ортологичных генов позволяет приписывать базовые биохимические функции
последовательностям одного организма на основании их гомологии с
последовательностями другого (позиционное клонирование). Особенно часто такой
подход используют для "приписывания" функций генам, вовлеченным в возникновение
наследственных заболеваний человека и животных. Так, структура клонированных и
секвенированных генов человека MSH2 и MLH1, ответственных за наследственную
предрасположенность к неполипозному раку толстой кишки, оказалась гомологичной
дрожжевым и бактериальным генам, вовлеченным в репарацию, т.е. в исправление
химических повреждений и разрывов в молекулах ДНК, повреждённых при нормальном
биосинтезе ДНК в клетке или в результате воздействия физических или химических
агентов.

В отличие от ортологов паралогичные гены, или паралоги, возникают путем

внутригеномных дупликаций и могут эволюционировать с приобретением новых
функций. Паралогичные гены обеспечивают видам адаптацию к меняющимся условиям
окружающей среды.

Идентификация ортологов и паралогов очень важна для функциональных выводов на базе

сравнения геномов. Исследовать функции генов более простых организмов легче, чем
более сложных, а по гомологии последовательностей генов можно судить и об аналогии
их функций.

"Обратная генетика"

Геномика использует методы так называемой "обратной генетики ", которая в отличие от
классической генетики, изучающей вначале признаки, а затем контролирующие их гены (признак
>ген), идет в обратном направлении - от идентификации гена при отсутствии всякой информации
о нем к изучению его функции (ген>признак). Обратная генетика получила развитие в процессе
разработки международной программы "Геном человека".
Традиционно работы по изучению функций генов проводились так - искусственно получали или в
природных популяциях находили мутантные организмы, в которых какая - то функция (признак)
была нарушена, например, мух с нарушениями пигментации глаз, микроорганизмов с серией
биохимических мутаций, и с помощью классических генетических экспериментов пытались
определить, какой ген "отвечает" за данную функцию. Такой подход называют прямой генетикой.
Как уже отмечалось выше, сегодня расшифрована полная нуклеотидная последовательность
многих генов различных организмов, однако функция большинства из них неизвестна. "Обратная
генетика" пытается выявить функции гена, исходя из известной нуклеотидной
последовательности. Например, если какой - то ген с неизвестной функцией гомологичен уже
известному гену другого организма, то можно сказать, что функции этих генов сходны.
Но что же делать, если сравнение последовательности изучаемого гена не выявляет гомологии с
уже известными генами? Один из возможных способов решения этой проблемы - использование
недавно открытого для растений и некоторых животных феномена - РНК-интерференции.В 2006
год Нобелевской премии по физиологии и медицине (Э. Файер и К. С. Мелло) "за открытие
фундаментального явления РНК-интерференции - подавления экспрессии генов с помощью
двухцепочечной РНК".
Суть в следующем: при введении искусственно синтезированной двухцепочечной РНК,
гомологичной изучаемому гену, происходит "выключение" его работы, организмы становятся
мутантными по дан ному гену, т.е. нарушается функция соответствующего гена. Например,
введение в нематоду Caenorhabditis elegans двуцепочечной РНК, гомологичной гену rol, заставляет
червяков сворачиваться в кольца, так как у них нарушается синтез специальных мышечных белков
- актинов. Особенно много подобных работ проводят на классических объектах генетики - мушке
дрозофиле и нематоде.
Стратегия " обратной генетики " применительно к поиску генов получила воплощение в
позиционном клонировании, которое подразумевает локализацию гена при отсутствии всякой
информации о его функции, т.е. о кодируемом геном белке. Предварительно место гена на
хромосомной карте устанавливают по его сцеплению с известным генетическим маркером,
например, с установленным геном, ответственным за определение наследственного заболевания.
После этого осуществляют позиционное клонирование и секвенирование гена, функция которого
неизвестна. Процедура секвенирования, как уже было сказано выше, сейчас полностью
автоматизирована, как и сравнение геномов, и они представляют собой "компьютероемкие" и
"интеллектуальноемкие" процедуры.

Протеом и протеомика

Одним из необходимых условий функционального анализа генома является также

познание его протеома. Термин " протеом " появился уже в 1994 году для описания
совокупности белков, экспрессируемых геномом на протяжении жизни клетки. Полное
познание протеома - одно из необходимых условий функционального анализа генома.
Наука о наборах белков в клетках при разных физиологических состояниях и
функциях этих белков получила название протеомика. Задача протеомики на несколько
порядков сложнее, чем у геномики - инвентаризация белков, т.е. реально работающих
генов в клетке.

Существенная разница между геномикой и протеомикой, обусловлена тем, что геном

данного вида, как правило, достаточно стабилен, в то время как протеом индивидуален не
только для разных клеток одного индивида, но и для одной клетки в зависимости от ее
состояния (деление, покой, дифференцировка и т. д.). Т.е. протеом - понятие динамичное
(в отличие от генома). Это связано с тем, что в клетках про- и эукариот никогда не
происходит экспрессия (проявление) всех имеющихся в наличии генов, а лишь части из
них. Белки или протеины (отсюда протеом) - продукты генной активности, выполняют в
клетке и многоклеточном организме самые разнообразные биологические функции
(ферменты, ростовые гормоны, рецепторные и регуляторные белки и т. д.). При этом
общий состав клеточных белков постоянно меняется в зависимости от фазы цикла
клеточного деления, тканевой принадлежности и стадии дифференцировки у
многоклеточных ор ганизмов, внешних воздействий и т.д. Кроме того, помимо набора,
меняется еще и количество белков: от нескольких молекул до нескольких тысяч на клетку.

Основной задачей протеомики является предсказание функциональной роли отдельных

белков путем экспериментального сопоставления их качественного и количественного
состава в клетке на разных стадиях и в разных состояниях ее развития. Помимо этого, в
задачу протеомики входит установление взаимосвязи между структурой белка и его
функциями, что вплотную сближает это направление с функциональной геномикой.

Важной задачей является понимание механизмов фолдинга белков, т.е. складывания

полипептидной цепи в функционально активную трехмерную структуру. От
пространственного (трехмерного) строения белков зависит их биологическая функция.
Понимание механизмов фолдинга также важно для биотехнологии и развития белковой
инженерии. Кроме того, возник - новение многих нейродегенеративных заболеваний у
человека и животных (наиболее яркий пример - коровье бешенство) связано с наличием в
их организме прионов - белков с ненормальным фолдингом.

В протеомике сразу был взят медицинский уклон: в первую очередь стали изучать те
белки, которые важны для понимания механизма заболевания и диагностики. Протеом
человека содержит 250 тыс. различных белков, в то время как число белок-кодирующих
генов всего 32 тыс. Такое оказалось возможным благодаря альтернативному сплайсингу и
свидетельствует о том, что в геноме осуществляется принцип экономии генетического
материала (компактная запись), а с другой стороны, благодаря регулируемой
комбинаторике экзонов (участков гена (ДНК) эукариот, несущих генетическую
информацию, кодирующую синтез продукта гена (белка)) достигается большой выбор
генных продуктов - белков.

Компьютерная генетика (биоинформатика). Исследования in silico.

Автоматизация процесса секвенирования, лавинообразное нарастание объема данных

результатов секвенирования послужило толчком рождения молодой науки -
биоинформатики (вычислительной биологии), она же компьютерная генетика. Эта наука
возникла в 1976-1978 годах, окончательно оформилась в 1980 году со специальным
выпуском журнала "Nucleic Acid Research" (NAR), посвященного биоинформатике. Затем
были предложены некоторые алгоритмы выравнивания последовательностей (т.е. способа
написания нескольких последовательностей друг под другом для их дальнейшего
сравнения). В 1987 году появился GeneBank (коллекция нуклеотидных
последовательностей) и т.д. Биоинформатика возникла на стыке молекулярной биологии и
генетики, математики (статистики и теории вероятности) и информатики.

Каждая полученная последовательность нуклеотидов представляет интерес для целей

генной инженерии и биотехнологии, сравнения с нуклеотидными последовательностями
других организмов. Компьютерный анализ становится основным методом сравнения и
изучения генов различных организмов, предсказания функции генов по нуклеотидной и
аминокислотной последовательности и др. Биоинформатика стала чрезвычайно модной
областью науки, спрос на специалистов в которой очень велик.

Биоинформатика решает следующие задачи :

 Статистический анализ последовательностей ДНК;

  Предсказание функции по последовательности (распознавание генов в
последовательности ДНК, поиск регуляторных сигналов, предсказание функций
белков).
  Анализ пространственной структуры белков и нуклеиновых ки слот, в том числе
предсказание структуры белка по последовательности ;
 Теория молекулярной эволюции и систематика.

Анализ in silico (в компьютере) - сравнение имеющихся в базах данных геномных и EST

последовательностей (Expressed sequence tags = маркерные экспрессируемые
последовательности). EST, по сути, являются последовательностями разной длины (в
среднем около 500 пн), полученными путем обратной транскрипции с 3’ конца мРНК. Это
короткие маркерные последовательности, характерные для каждого экспрессируемого
гена человека. Позволяют изучать размеры, разнообразие и транскрипционную
активность экспрессирующихся генов человека. То есть основным инструментом
биоинформатики, особенно той ее части, которая занимается предсказанием функций,
является сравнительный анализ, который, например, позволяет по известным функциям
генов мухи дрозофилы, червя нематоды и других организмов предсказывать функции
генов человека. Это задача поиска сходства последовательностей у разных организмов.

4. Применение методов и принципов популяционной

генетики в селекции животных и птицы
Основные принципы генетики популяций

Популяция - это исторически сложившаяся, самовоспроизводящаяся совокупность

животных или растений, принадлежащих одному и тому же биологическому виду и
обитающих в определенной части его ареала.

Популяции животных и растений - основной объект хозяйственной деятельности

человека. Чтобы обеспечить себя продуктами питания, мы эксплуатируем поля, засеянные
теми или иными сортами зерновых культур, стада различных пород домашних животных,
скопления рыб какого-либо промыслового вида, обитающих в разных водоемах. Все это -
отдельные популяции живых организмов. И если мы хотим рационально использовать
биологические ресурсы суши и моря, то должны понимать процессы, протекающие в
популяциях, а главное - сознавать, к каким последствиям может привести то или иное
вмешательство в их жизнь.

Популяционная генетика зародилась в начале нашего столетия, но долгое время жизнь

популяций можно было исследовать лишь на тех - как правило, не имеющих
хозяйственной ценности - организмах, у которых есть какие-то внешние наследственные
признаки, позволяющие различать внутри вида дискретные группировки. Например, на
надкрыльях божьих коровок легко обнаружить строго индивидуальные пигментные узоры
(пятна, точки) (рис.1), а популяционную принадлежность рыбок пецилий - излюбленного
объекта аквариумистов - можно определять по рисунку на хвостах у самцов. Широкие
серии работ были выполнены после обнаружения методами цитологии индивидуальных
различий и в строении хромосом (напр., по наличию или отсутствию инверсий).
 Рисунок 1. Полиморфизм пигментного рисунка надкрылий у божьей коровки Harmonia
axyridk Этот вид встречается в Сибири, Китае, Корее и Японии. Особи типа 1
преобладают в Западной и Центральной Сибири, а далее на восток популяция становится
все более полиморфной, частота фенотипов 2-8 увеличивается. Особи типов 13-16
обнаружены только в популяциях Дальнего Востока.

Такого рода индивидуальная прерывистая изменчивость носит название полиморфизма

(от греч. "polymorphos " - многообразный).

Первоначально этот термин использовали довольно широко для обозначения любой

прерывистой изменчивости внутри вида (например, касты общественных насекомых,
сезонные морфы, возрастные отличия в окраске, половой диморфизм и др.). Однако в
настоящее время такие различия предлагают обозначать как "полифенизм", тогда как
полиморфизм трактуют лишь в строго генетическом смысле. Термин "полиморфный"
следует также отличать от термина "политипический", употребляемого для обозначения
сложных таксономических категорий (например, политипический вид - вид,
представленный двумя или более подвидами, политипический род и т.п.) Создатель
концепции генетического полиморфизма английский генетик Э.Форд определил это
явление как "наличие в одном и том же местообитании двух или более дискретно
отличающихся внутривидовых форм в таких количественных соотношениях, что самая
редкая из них не может поддерживаться лишь давлением повторяющихся мутаций ".
Надо сказать, что и сама генетика как наука обязана своим возникновением именно
явлению генетического полиморфизма: Грегор Мендель не смог бы открыть законы
наследственности, если бы семена изучавшегося им душистого горошка не варьировали
по цвету и форме.

Таким образом, индивидуальные различия между организмами контролируются

аллельными генами, следовательно, можно дать несколько иное определение
полиморфизма, подразумевая под ним "наличие в популяции двух или более аллелей
одного локуса, встречающихся с ощутимой частотой". Обычно на практике полиморфной
считается популяция с частотой гетерозигот по некоторому локусу >1%.

Однако многие виды внешне единообразны, мономорфны, - их гены как бы скрыты от

наблюдателя и, следовательно, генетический анализ невозможен. Как преодолеть такого
рода затруднение? Развитие молекулярной биологии позволяет теперь изучать генетику
любого вида, опираясь на скрытые наследственные различия, "записанные" в белковых
структурах организма. Эти особенности выявляются специальными процедурами: либо
иммунологическими тестами, либо при электрофорезе белков. Точно такой же
полиморфизм у самых различных видов обнаружен за последние 10-15 лет при изучении
первичной структуры ДНК - как ядерной, так и неядерной (например, митохондриальной),
так что арсенал технических средств популяционной генетики необыкновенно
расширился. Однако продолжительность и высокая стоимость ДНК-тестов пока еще
ограничивают их широкое применение. Напротив, белковый полиморфизм легко
выявляется при сравнительно умеренных денежных затратах на оборудование и реактивы,
а общепринятая методика позволяет работать с массовым материалом (сотни образцов за
день) и используется во многих лабораториях. Суть методики в следующем: кровь или
экстракты различных тканей от отдельных растений или животных помещают в
специальные аппараты и в нейтральных мелкопористых поддерживающих средах (гелях)
сортируют молекулы в электрическом поле по заряду или другим признакам,
детерминируемым наследственностью. Оказалось, что особи внутри популяции
различаются составом крови, а также некоторыми особенностями строения определенных
белков, и такие отличия передаются неизменными от родителей потомкам. Таким
образом, с точки зрения генетики, популяция - смесь генотипов. Многие биологические
особенности популяций и, прежде всего, численность и продуктивность зависят от этой их
генетической структуры. Если соотношения генотипов, а точнее - частоты генов - в
популяции неизменны в поколениях, то такая популяция устойчива. Если соотношения
меняются, то говорят об изменяющейся популяции. Это - так называемые процессы
микроэволюции, в самом общем виде описываемые в теории популяционной генетики
математическими выражениями, приведенными на рис. 2.
 Риcунок 2. Основные математические модели популяционной генетики: a -
панмиктическая популяция неограниченной численности, остающаяся в стабильном
состоянии (∆p=0) в отсутствие отбора (w), миграции (m) и случайного дрейфа генов (N) -
так называемое правило Харди-Вайнберга, представленное формулой 1, где p и q -
частоты генов, случайным образом комбинирующихся в гомозиготных (p2, q2) и
гетерозиготных (pq) генотипах. II, III, IV - элементарные формулы для отбора, миграции и
случайного дрейфа генов как основных факторов, определяющих динамику частот генов в
популяциях; б - подразделенная популяция, представленная совокупностью
субпопуляций, испытывающих одновременное воздействие случайного дрейфа и
миграции генов, а также естественного отбора. V - математическая функция С. Райта для
распределения частоты гена в такой популяции.

За время, прошедшее с конца 60-х годов, когда метод электрофореза белков стал широко
использоваться в популяционных исследованиях, биохимическая наследственная
изменчивость открыта уже у более чем 2000 различных видов - от микроорганизмов до
человека.

Для дальнейшего понимания важно иметь представление о панмиктической и

подразделенной популяциях. На рисунке 2 схематически изображена панмиктическая
популяция, в которой слагающие ее особи свободно скрещиваются друг с другом. Если
соблюдаются определенные условия (бесконечная численность, отсутствие средовых
воздействий и др.), то панмиктическая популяция, согласно известному правилу Харди-
Вайнберга, остается равновесной, стабильной в поколениях, и соотношение гомо- и
гетерозиготных генотипов в ней соответствует коэффициентам разложения бинома
Ньютона:

p2+2pq+q2 =1,

где p и q - частоты соответствующих аллельных генов.

Такие идеальные, бесконечные, существующие вне среды популяции - лишь абстракция,

поскольку в природе постоянно действуют факторы, нарушающие генотипическое
равновесие. Например, может действовать естественный отбор и приводить к тому, что
одни генотипы оставят потомков больше, чем другие, и это вызовет изменение
генетической структуры популяции. Может происходить миграция - приток или отток -
генов, и популяция также будет менять свою генетическую характеристику. Наконец,
может происходить так называемый случайный генетический дрейф, когда численность
популяции резко падает и она "ошибается" при воспроизводстве генофонда следующего
поколения. Но дрейф генов имеет место необязательно лишь при внезапном и резком
сокращении численности популяции (так называемый "эффект бутылочного горлышка").
Реальные популяции вообще ограничены по численности, что создает условия для
постоянного генетического дрейфа и сопутствующего ему инбридинга
(близкородственные скрещивания).

Кроме того, и это очень важно, генетически эффективная численность (N) популяции
всегда и существенно меньше ее общей численности (Nt) уже по той простой причине, что
старшие и младшие возрастные группы исключены из процесса воспроизводства. У
человека, например, если обратиться к сельскому населению, величина N составляет
примерно треть от величины Nt. У природных видов отношение Nе/Nt может быть еще
меньше, порядка 0,1-0,2.

Такая репродуктивная структура способствует утрате генетического разнообразия.

Однако внутрипопуляционный инбридинг может компенсироваться генными миграциями,
и в этом случае панмиктическая популяция трансформируется в подразделенную, то есть
в совокупность субпопуляций, связанных миграционными взаимодействиями (рис. 2).

Когда центробежные (дрейф) и центростремительные (миграция) процессы взаимно

уравновешивают друг друга, распределение частот генов в подразделенной популяции
становится стационарным, то есть направленных генетических изменений не происходит.
Если же одновременно действует стабилизирующий отбор (гетерозиготы приспособлены
лучше гомозигот), то полиморфизм становится очень устойчивым, генетический состав
подразделенной популяции оказывается неизменным на протяжении сотен и тысяч
поколений. Напротив, направленный отбор (гетерозиготы приспособлены хуже
гомозигот) приводит к нарушению устойчивости и утрате полиморфизма.
В разработку теории подразделенных популяций решающий вклад внесен американским
генетиком Сьюэллом Райтом. Такие "популяции популяций " получили в отечественной
литературе название популяционных систем, а за рубежом довольно широко
употребляется термин "метапопуляция".

Популяции сельскохозяйственных животных

Основные положения популяционной генетики разработаны применительно к природным

ассоциациям живых организмов, эволюция которых определяется естественным отбором.

В популяциях сельскохозяйственных животных интенсивность отбора не менее велика, но

он носит двоякий характер. Прежде всего действует целеустремленный искусственный
отбор по ограниченному числу хозяйственно-полезных признаков, исключающий из
популяции в каждом поколении до 30% женских особей и до 90-95% мужских. Наряду с
этим немалую роль играет отбор естественный. Заключается он в преимущественном
сохранении и размножении особей, наиболее приспособленных не только к данным
природным, но и хозяйственно-технологическим условиям.

Тем не менее основные закономерности изменения наследственной популяционной

структуры приложимы и к популяциям сельскохозяйственных животных при организации
плановой племенной работы с ними.

Под популяцией сельскохозяйственных животных понимают достаточно большую (для

длительного замкнутого разведения) группу особей, имеющих некоторую генетическую
общность и разводимых в относительно сходных условиях конкретной природно-
хозяйственной зоны. Генетическая общность определяется принадлежностью к одной
породе, а сходство условий - единством зональных климатических факторов,
преобладающим типом кормления, основными параметрами принятой системы
содержания и использования. Таким образом, селекционную работу, проводимую с
большими популяциями, можно назвать крупномасштабной селекцией.

Классическими же работами, которые заложили основы всего последующего развития

популяционной генетики, следует назвать исследования С.С. Четвеpиковa (1926),
позволившие представить процессы, происходящие в популяция для понимания явлений
микроэволюции. Еще ранее (1908 г.), независимо друг от друга появились работы Харди,
а затем Вейнберга. В этих работах чисто математически был обоснован принцип, что
всякая популяция по ее генетической структуре подчиняется менделеевским законам
наследственности, которые реализуются в этом случае не в пределах отдельного
скрещивания, а в целой совокупности особей, наследственность которых в истории этой
группы животных (популяции) была объединена свободным скрещиванием. Возникающие
при этом в популяции закономерности распределения генотипов, получившие название
Харди-Вайнберга. являются краеугольным камнем для анализа генетического строения
популяции (Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий, 1967; П.Ф Рокицкий. 1969). Результаты
соединения мужских и женских гамет могут быть показаны с помощью следующей
четырехпольной таблицы (табл. 1).

Таблица 1. Результаты соединения гамет

Гаметы и их частота у быков

Гаметы и их частота у коров
Ap aq
2
Ap AAp Aapq
 aq Aapq aaq2

В потомстве образуются три генотипа в соотношении, выраженном коэффициентами р2,

2pq и q2, то есть р2АА+2pqAa+q2aa.

Свободное скрещивание приводит к стабилизации, поэтому закон Харди-Вайнберга носит

названия стабилизирующего скрещивания и он справедлив при свободном скрещивании,
то есть при панмиксии. Положения популяционной генетики позволяют понять
генетическую структуру популяции животных. При отсутствии отбора селекционная
ценность всех трех генетических групп «АА, Аа и аа» идентична. Если отбор будет
направлен против «аа» - это значит, что селекционная ценность особей «аа» ниже, чем
особей других генотипов. При меньшей выживаемости особей «аа», или меньшей их
плодовитости, или когда при отборе они полностью или частично выбраковываются, то
частота гена «а» уменьшается, а гена «А» увеличивается, что отразится в следующем
поколении на численности генотипов.

Вместе с этим результаты отбора не будут идентичными при различных степенях

доминирования. Селекционная ценность учитываемых генотипов распределится
следующим образом (табл. 2).

Таблица 2. Распределение генотипов при разных степенях доминирования

Селекционная ценность
Характер доминирования
малая средняя большая
Полное aa -- AA, Aa
Отсутствие доминирования aa Aa AA
Сверхдоминирование aa AA Aa

При этом при полном доминировании только особи «аа» будут иметь пониженную
численность (отбор будет вестись на нивелировку «аа»), при отсутствии доминирования
самая низкая ценность особей будет по генотипу «аа», пониженная у гетерозигот «Аа», то
есть отбор будет вестись против этих двух групп. И при сверхдоминировании
преимущество будет свойственно гетерозиготам «Аа», а гомозиготы будут несколько
угнетены. Эти генетические изменения при селекции следует учитывать для каждого
случая доминирования (более подробное описание выявления частоты генов можно найти
у Н.П. Дубинина, Я.Л. Глембоцкого, 1967; П.Ф. Рокицкого, 1969).

Наряду с этим, общее уравнение связи между сдвигом при отборе и селекционным
дифференциалом с учетом коэффициента наследуемости, а также величину отклонения
потомства племенного ядра от популяционной средней, что является критерием
селекционной ценности отобранной группы по сумме генов, позволяет использовать
разработанные уравнения при следующих допущениях:

 сходство между родителями и потомками обусловлены наследственностью

родительских пар;
 жизнеспособность и плодовитость, при отсутствии естественного отбора, не
взаимосвязана с фенотипическими количественными признаками;
  панмиксия является наиболее важным условием математической модели идеальной
популяции (в практической селекции под популяцией представляют группу особей,
имеющих наследственные различия).

Эти условия, при современных условиях ведения селекции, с большинством

сельскохозяйственных животных совершенно невыполнимы, что существенно снижает
точность прогнозов, результативность селекции, но погрешности вполне соответствуют
существующим ошибкам, допускаемым при проведении экспериментальных научных
разработок.

Кроме того, И.М. Лернер (1950, 1954, 1958) сформулировал идею о генетическом или
генетико-популяционном гомеостазисе. Под ним следует понимать свойство популяции
поддерживать генетическое равновесие или такое соотношение между генами, которое
наиболее оптимально для жизни представителей популяции в конкретных условиях
окружающей среды. Всякое отклонение, в том числе и вызываемое односторонним
отбором, при котором меняется взаимоотношение между генами разных локусов, а также
соотношение между генотипом в целом и внешней средой, а это чаще всего приводит к
неблагоприятным результатам - понижению жизнеспособности, плодовитости и других
жизненно важных свойств. Наступает своего рода селекционная депрессия. Эта
генетическая теория гомеостазиса даст возможность понять ситуации, при каких случаях
достижения высоких показателей продуктивности, путем одностороннего отбора,
наблюдаются неблагоприятные последствия эффективности отбора за счет снижения
резистентности организма к экстремальным условиям среды и наметить меры по
восстановлению жизнеспособности и повышению плодовитости у животных таких
популяций.

Популяционная генетика использует статистические методы, основанные на законе

больших чисел при случайном распределении вариантов. Следовательно, и
закономерности популяционной генетики могут быть применимы по отношению к
группам животных, распределение которых по учитываемым признакам приближается к
нормальному вариационному ряду в соответствии с кривой Гаусса. Это соответствие
нормальному распределению и представляется основным критерием при определении
нижней границы популяций для программирования селекции с использованием констант
популяционной генетики.

Что касается максимальной величины популяций, то этот вопрос представляет особый

интерес для нашей страны с широким ареалом основных плановых пород животных.
Можно ли, например, считать единой популяцией черно-пестрый скот, разводимый в
России от западных границ до восточных?

Наибольшей группой сельскохозяйственных животных, отвечающей понятию популяция,

мы считаем зональный тип животных, представляющий собой самую крупную
внутрипородную структурную единицу, которая в то же время является наименьшей
группой животных, еще способной к самостоятельной групповой эволюции.

Для генетической характеристики отдельных популяций и разработки методов

дальнейшей селекции используют следующие константы популяционной генетики,
вычисляемые путем биометрической обработки первичной информации по каждому
селекционируемому признаку (рис. 3):

1. Встречаемость признака, т. е. относительное число особей в популяции,

обладающих данным качеством.
 2. Изменчивость признаков, т. е. степень разнообразия животных в популяции по
каждому учитываемому при селекции признаку.
3. Наследуемость, о которой практически судят по величине связи между
показателями родственных животных (матерей и их дочерей, братьев или сестер,
полубратьев или полусестер и т. д.).
4. Повторяемость признаков, т. е. степень совпадения между результатами повторных
оценок животных (например, месяцу показателями удоев коров за первую и
последующие лактации).
5. Взаимозависимость (корреляция) между признаками. Селекцию животных никогда
не ведут по одному признаку, а потому необходимо знать, как изменение одного из
признаков отразится на развитии других биологических и хозяйственных
особенностей животных.

Рисунок 3. Схема использования популяционной генетики в селекции скота

Основной путь улучшения наследственных качеств животных - отбор, т. е. выделение в

пределах популяции отдельных групп животных, различающихся по своим хозяйственно
полезным и биологическим качествам и в силу этого по-разному используемых в
последующей племенной работе: наиболее ценные берутся для воспроизводства состава
производителей, следующие за ними по качеству - для воспроизводства маточного
состава, худшие - для получения молодняка мясного назначения и самые плохие - на
выбраковку.

Отбор, проводимый в соответствующих условиях среды, не только усиливаетразвитие

отдельных качеств животных, не только повышает изменчивость в том направлении, в
котором он проводится, но и создает новые биологические связи в организме, новые
сочетания качеств. Комбинированные породы скота, сочетающие высокое развитие двух
определенных видов продуктивности (допустим, по молоку и мясу), - тому убедительные
примеры.

Резкое изменение условий содержания животных ведет к нарушению установившихся

внутренних коррелятивных связей, к проявлению дестабилизирующего отбора, под
влиянием которого существенно расширяется диапазон комбинативной изменчивости,
появляются новые сочетания признаков, новый материал для целеустремленной селекции.
Эта закономерность приобретает сейчас очень важное практическое значение в связи с
переводом животноводства на промышленную основу и внедрением новых
технологических систем содержания животных.
Отбор - могучее орудие в руках человека, и его умелое, основанное на твердых
биологических знаниях применение открывает широчайшие возможности дальнейшего
совершенствования стад и пород. Сейчас во всех странах мира при составлении программ
крупномасштабной селекции разрабатывают наиболее эффективные системы отбора по
установленным для той или иной популяции генетическим константам.

Крупномасштабная селекция имеет дело не с отдельными животными, а с большими

группами, составляющими популяцию селекционируемых животных.

К отдельным животным и результатам единичных спариваний методы крупномасштабной

селекции неприменимы, но по отношению ко всему массиву скота они дают
гарантированный эффект. Так, при повышенной выранжировке (выбраковке) коров-
первотелок могут быть выведены из стада животные, которые в последующем могли бы
иметь высокую продуктивность, но в целом по стаду это мероприятие себя оправдает, так
как лучшие первотелки (в среднем при большом числе животных), как правило, бывают
более продуктивными и в старшем возрасте, к тому же дают несколько лучшее потомство.
На реализацию закономерностей больших чисел и рассчитана крупномасштабная
селекция.

В настоящее время при разработке селекционных программ моделируют (с помощью

электронно-вычислительных машин) различные варианты селекции и выбирают для
практического использования вариант, дающий наибольшие сдвиги в показателях
продуктивности животных с каждым последующим поколением.

До недавнего времени нередко можно было слышать мнение, что крупномасштабная

селекция полностью заменяет традиционную, индивидуальную, применявшуюся ранее в
племенных хозяйствах. Будто бы основные методы такой селекции, как разведение по
линиям и семействам, да и вообще работа племзаводов становится не нужной. Так, в
молочном скотоводстве достаточно выделить лучших коров для получения от них
ремонтных бычков, и прогресс в показателях популяции будет обеспечен.

Однако по мере повышения продуктивности скота и увеличения числа селекционируемых

признаков, оценке по потомству (для выявления нужного числа улучшателей) приходится
подвергать все большее число производителей. Становится необходимо создавать
огромные запасы семени, до 80% которого в дальнейшем подлежит уничтожению. Оценка
по потомству дорожает и усложняется.

Выход из затруднения может быть только один - предварительный отбор производителей

по происхождению, чтобы повысить процент улучшателей от общего числа оцениваемых.
Установлено, что для повышения точности такого отбора нужно учитывать не только
показатели родителей, но и других предков и "боковых" родственных животных. А если
признана целесообразность оценки по родословной, то становится очевидной
необходимость и целеустремленного формирования этой родословной.

Кроме того, массовое применение искусственного осеменения крайне ограничивает число

используемых производителей. В результате возникает опасность стихийного инбридинга
(близкородственного смешения) на товарных фермах и как следствие ограничение
изменчивости селекционируемых признаков. Следовательно, необходимо формировать в
пределах пород достаточное число генетически дифференцированных линий, что
возможно только на основе углубленной индивидуальной селекции.
Генетика сельскохозяйственных популяций базируется на определенной системе отбора
производителей и маток и совершенно не использует факторы подбора (систему
закрепления маток за производителями) для получения дополнительного эффекта за счет
так называемой "сочетаемости" генотипов и неаддитивного наследования.

Считают, что эти факторы мало значат в генетическом улучшении стад. Исходя из наших
исследований, правильнее было бы говорить не о малом их значении, а относительно
редком их влиянии. Когда же они проявляются, это может приводить к очень
существенным сдвигам в генетической структуре популяций. В истории создания и
совершенствования большинства пород можно обнаружить имена животных,
использование которых повлияло на прогресс всей породы.

Игнорировать такие дополнительные возможности нет оснований, а потому в программах

крупномасштабной селекции, по нашему мнению, должны быть отражены основные
положения из перспективных планов индивидуальной селекции в племзаводах, входящих
в ареал данной популяции.

К таким положениям, как показывает наш опыт, относятся:

 Число линий, разводимых в племзаводах, и расчет количества бычков,

поступающих по каждой из этих линий для ремонта бычьего состава. При
необходимости - план создания новых линий.
 Стандарты линий и характеристика их специфических особенностей с учетом того,
что эти особенности будут реализованы во всей популяции лишь в 5-10-летней
перспективе.
 Основные методы работы с линиями, обеспечивающие их генетическую
обособленность и
 Параметры отбора в заводских стадах, обеспечивающие опережающие темпы их
генетического совершенствования, по сравнению с популяцией в целом.

Реализация программы крупномасштабной селекции потребовала разработки

эффективных методов сбора, хранения, обработки и оперативного анализа информации о
параметрах селекционируемых и связанных с ними признаков сотен тысяч и миллионов
животных.

Были развернуты исследования по созданию эффективных систем информации с

использованием ЭВМ, разработаны основные принципы и методы обработки
генетической информации, предложены новые формы документации, приспособленные к
обработке данных на ЭВМ.

Создан ряд эффективных систем управления процессами селекции молочного стада.

Генетическая динамика сельскохозяйственных популяций

В современном животноводстве при повышении продуктивности и интенсивности отбора,

снижается генетическое разнообразие, увеличивается уровень гомозиготности особей.
Данные процессы затрудняют дальнейшую селекционную работу. Косвенным
показателем снижения генетического разнообразия является уменьшение величины
коэффициентов изменчивости по основным хозяйственно-полезным признакам с
повышением продуктивности животных. Это приводит к обеднению генофонда пород.
Как правило, каждая порода представлена небольшой группой самцов-производителей,
которые дают начало современной популяции животных. Проявляется так называемый
"эффект бутылочного горлышка". Ситуация усугубляется тем, что в каждом виде
животных, как правило, массово используются 2-3 породы, а остальные вытесняются на
периферию. За последние 15-20 лет резко сократился генофонд отечественных пород
животных, поскольку они оказались неконкурентоспособными с зарубежными породами.
По причине низкой продуктивности эти породы в своей массе были устранены от
широкого воспроизводства. Проводилось также массовое поглотительное скрещивание
отечественных пород с зарубежными. В результате наряду с обеднением генофонда пород
происходит обеднение генофонда видов сельскохозяйственных животных. Снижение
генетического разнообразия приводит к утрате многих ценных свойств животных - потере
здоровья, снижению плодовитости и устойчивости к заболеваниям. В данной ситуации
чрезвычайно важным является сохранение и, насколько возможно, преумножение
численности и разнообразия отечественных пород животных, поскольку они являются
ценным резервом генофонда вида, максимально приспособлены к местам обитания,
устойчивы к многим заболеваниям. Не следует забывать, что селекция - это не только
повышение продуктивности животных, но комплексное мероприятие, направленное на
совершенствование племенных качеств, улучшение экстерьера, конституции и
воспроизводительных качеств, укрепление здоровья и повышение устойчивости к
заболеваниям.

Генетические ресурсы животного мира постоянно находятся под угрозой сокращения из-
за бессистемных скрещиваний, отсутствия селекционной стратегии и программ, давления
искусственного от бора, природных и социальных катаклизмов, конъюнктуры рынка. На
состояние генофонда действуют и такие факторы, как интенсификация производства,
замещение пород более продуктивными, широкое использование искусственного
осеменения и трансплантации эмбрионов. Эти процессы снижают внутрипопуляционное
разнообразие и границы генетической изменчивости.

Особую тревогу вызывает сокращение локальных пород, которых разводят в

специфических природно-климатических условиях. За последние десятилетия в стране
утеряно от 15% до 40% таких пород и еще 30% находится под угрозой исчезновения. Это
красная тамбовская, красная горбатовская, суксунская, тагильская, истобенская породы.
Тревожное положение сложилось с красной степной, бестужевской, костромской,
ярославской породами.

5. Современные методы воспроизводства животных

Сексирование спермы

Сексированная сперма—это сперма производителей, разделенная по «ядерному» полу

(носительству X или Y хромосомы).

Начиная с 2000 г. сексированную сперму достаточно широко используют в практике

воспроизводства КРС. Впервые теленок с применением свежеполученной сексированной
спермы был получен 1997 г. , замороженно-оттаянной — в 1999 г., а теленок с
использованием сексированных спермиев в процедуре ЭКО родился в 2006 г.

Для сексирования спермы применяют лазерные высокоскоростные проточные цитометры,

оборудованные системой для электростатической сортировки клеток.

Принцип метода проточной цитометрии основан на регистрации флюоресценции и

светорассеивания от каждого отдельного спермия, предварительно окрашенного ДНК-
специфическим витальным красителем (рис. 1).
 Рис. 1. Схема сексирования спермы животных с применением метода проточной
цитометрии и системы электростатической сепарации половых клеток (по P.J.H. Ball, A.R.
Peters, 2004, в модификации авторов)

В проточной кварцевой кювете, за счет разницы давлений между анализируемым

образцом спермы и обтекающей жидкостью, спермин вводятся в ламинарный поток
(выстраиваются в цепочку один за другим) и пересекают сфокусированный лазерный луч.
Высокочувствительные детекторы регистрируют флюоресценцию и рассеянное излучение
(боковое и прямое) каждой половой клетки. Световые сигналы передаются в компьютер,
где они усиливаются и преобразуются в электрические импульсы фотоумножительным
устройством. Далее информация обрабатывается в цифровом режиме в виде гистограмм.
По разности в интенсивности ДНК-флюоресценции (спермии быка, несущие Y-
хромосому, содержат на 3,8 % меньше ДНК, чем спермии, несущие Х-хромосому)
компьютер в режиме реального времени идентифицирует гоносому анализируемой
половой клетки. Проходя сквозь заряжающее кольцо, капли, содержащие спермии с
идентифицированными Хили Yхромосомами, заряжаются положительно или
отрицательно; капли, содержащие неидентифицированные по гоносомам спермии, дебрис,
клетки крови или покровного эпителия мочеполовых путей, — остаются нейтральными
(этот процесс контролируется компьютером). Проанализированные спермии пропускают
через биметаллические пластины с разной полярностью (электростатический сепаратор).
При прохождении между двумя электродами заряженные капли со спермиями
(соответственно их заряду) отклоняются в правую или левую стороны и попадают в
разные пробирки-коллекторы. Дрейф незаряженных капелек жидкости не меняется и,
таким образом, неидентифицированные половые и неполовые клетки также собираются в
отдельную (среднюю) пробирку (коллектор отходов).

Сексирование спермы — процесс лицензированный и очень медленный. От быка-

производителя получают два эякулята. После всесторонней и тщательной оценки качества
полученного эякулята сперму разбавляют патентованной трисбуферной средой без
желтка, содержащей антибиотики, добавляют ДНК-специфический витальный краситель
и инкубируют при температуре 30 °С в течение 30.. .45 мин и более.
Фотоцитометрический анализ спермы проводят при температуре 18 °С. Скорость
сортировки половых клеток составляет примерно 10 млн живых спермиев в час (каждого
пола). Суммарный выход сексированных спермиев из эякулята достигает 36 %, при
чистоте отсортированной фракции 90 % .

Проходя через системы прибора, половые клетки подвергаются неблагоприятным

воздействиям (лазерное излучение, перепады давления, витальное окрашивание и др.), что
несколько снижает их жизнеспособность и оплодотворяющую эффективность на выходе,
по сравнению с исходным материалом и несексированной спермой (примерно на 20%).

Просортированную сперму отмывают и центрифугируют, надосадочную жидкость

сливают, а концентрат спермиев разбавляют искусственной средой. Состав искусственной
среды зависит от способа и срока хранения спермы.

Просексированную сперму после разбавления и кратковременного хранения используют

для искусственного осеменения самок КРС, ЭКО яйцеклеток, созревших в условиях in
vivo или in vitro, либо замораживают в красных соломинках объемом 0,25 мл и кодируют.
При кратковременном хранении сексированной спермы в одной спермодозе должно
содержаться не менее 1 млн, при замораживании — 2 млн жизнеспособных спермиев.

Сексированную сперму рекомендуют использовать для осеменения клинически здоровых,

физиологически зрелых телок. Эффективность искусственного осеменения при
использовании отсортированной спермы у телок достигает примерно 45 %, у
лактирующих молочных коров — 28 % . При этом выход потомства желаемого пола при
использовании Х-фракции сексированной спермы составляет 87,8 %, Y-фракции — 92,1 %
.

Преимплантационная диагностика пола зародышей

Преимплантационное определение пола зародышей имеет важное практическое значение

для репродукции как человека, так и животных.
В практическом животноводстве, и в частности, мясном и молочном скотоводстве, селекция
зародышей по полу в рамках коммерческих программ по трансплантации эмбрионов позволяет
получать приплод предетерминированного пола. Например, в мясном скотоводстве
экономически выгодно получать и откармливать на мясо бычков, а в молочном скотоводстве,
наоборот, — избирательно получать и выращивать для ремонта молочного стада племенных
телочек. Благодаря селекции эмбриона по «ядерному» полу удается почти в два раза сократить
потребность в дорогостоящих реципиентах и тем самым существенно удешевить программы по
пересадке эмбрионов.
В коммерческих программах по трансплантации зародышей КРС их селекцию по полу проводят
посредством ПЦР, заключающейся в амплификации (многомиллионном увеличении числа копий)
определенного участка ДНК в условиях in vitro с помощью ферментативного синтеза. Технику ПЦР
открыл в 1983 г. Кэрри Мюллис (Kary Mullis), за что был удостоен Нобелевской премии в области
химии за 1993 г.
Определение пола основано на амплификации и идентификации фрагмента ДНК Y-хромосомы.
Процедура исследования достаточно сложна, трудоемка и включает в себя следующие процессы:
биопсию эмбриона; получение вытяжки ДНК; коамплификацию сегмента ДНК, специфичного
только для Y-хромосомы и фрагмента ДНК контрольной аутосомальной хромосомы; сепарацию и
идентификацию полученных ПЦР-продуктов на электрофорезе в агарозном геле с бромидом
этидия (рис. 2).

Рис. 2. Основные этапы преимплантационной диагностики пола зародышей

 

Преимплантационную диагностику пола бычьих эмбрионов проводят на стадии морулы

или бластоцисты. Для ПЦР-анализа достаточно получить методом микросекции или
аспирации 2–10 бластомеров. Биопсия преимплантационных зародышей осуществляется
под контролем инверсионного или стереомикроскопа с помощью одного или двух
микроманипуляторов. Аспирация менее травматична, но технически более сложна и
трудоемка, чем микросекция. К тому же при аспирации легче утратить клеточный
материал для анализа. При наличии достаточного опыта посредством микросекции за
один час можно провести биопсию примерно 15 зародышей.
В отличие от дисекции биопсия зародышей на стадии морулы и бластоцисты существенно
не влияет на параметры их выживаемости в культуре клеток in vitro. Показатель
выживаемости для интактных, биопсированных и разделенных на половинки эмбрионов
при их культивировании в условиях in vitro в течение 24 ч составляет, соответственно,
92,3 %, 86,3 % и 77,5 %.
Для экстракции ДНК биопсированные бластомеры инкубируют в специальной среде,
обладающей цитолитической активностью (например, содержащей протеинкиназу К).
Полученные экстракты ДНК переносят в реакционные пробирки. ПЦР проводят в
амплификаторе — приборе, обеспечивающем периодическое охлаждение и нагревание
пробирок, обычно с точностью не менее 0,1 °С.
Реакция амплификации ДНК in vitro основана на способности молекул
нуклеотидтрифосфатов в присутствии ДНК-полимеразы при соответствующих условиях
(рН, ионная сила раствора, температура) образовывать на матрице (одноцепочной ДНК)
комплементарную цепь. Избирательное копирование требуемых участков ДНК (Y-
хромосомы и контрольной аутосомальной хромосомы) обеспечивается двумя парами
праймеров. Каждый из пары праймеров комплементарен одной из цепей двухцепочной
матрицы и ограничивает начало и конец амплифицируемого участка. После гибридизации
матрицы с праймером, последний служит затравкой для ДНК полимеразы при синтезе
комплементарной цепи матрицы.
Результаты ПЦР учитывают при помощи стандартного УФ-трансиллюминатора с
использованием электрофореза в агарозном геле с бромидом этидия
(электрофоретический метод) или непосредственно в реакционной пробирке (метод
флюоресцентной детекции).
Продолжительность ПЦР-анализа составляет всего 1,5–2 ч.
Успешность определения пола эмбрионов с помощью ПЦР зависит от техники биопсии и
количества взятого для анализа клеточного материала, способа экстракции ДНК и
методики исследования. Информативность метода (эффективность распознавания пола
эмбрионов от числа исследованных образцов) достигает 90–95 % , а точность определения
пола — 92–100 %. При использовании для ПЦР-анализа цельных эмбрионов и
полуэмбрионов эффективность и точность определения пола достигает 100 %.
Для коммерческого определения пола бычьих эмбрионов на основе ПЦР и электрофореза
разработаны тест-системы, например, с использованием двух пар праймеров для
амплификации участка ДНК Y-хромосомы, состоящего из 165 пар оснований и фрагмента
ДНК аутосомальной хромосомы размером 210 пар оснований (Alta Genetics Inc., Calgary,
AB).
Хорошую перспективу для коммерциализации при определении «ядерного» пола
преимплантационных зародышей имеет также тест-система Ampli-Y™, позволяющая
учитывать результаты ПЦР непосредственно в реакционной пробирке при помощи ДНК-
специфического красителя бромида этидия. Для регистрации реакции также применяют
стандартный УФ-трансиллюминатор. При положительном результате — амплификации
сегмента Y-xpoмосомы — в реакционной пробирке отмечают эффект розового свечения,
при отрицательном флюоресценция отсутствует. Недостаток тест-системы: анализ
проводится без контрольной аутосомальной хромосомы. Тем не менее, на большом
материале показано, что точность определения пола при использовании данной тест-
системы составляет 95 %. Эмбрионы с гетерогенным (мужским) «ядерным» полом
диагностируются точнее, чем зародыши с гомогенным (женским): 98,7 % против 94,4 %.
Приживляемость биопсированных эмбрионов при нехирургическом способе их пересадки
достигает 53–71 %. При комбинации биопсии с замораживанием и оттаиванием
эмбрионов она в среднем составляет 49,8 %  с колебаниями от 37 до 66 %.

Репродуктивное клонирование

В современной биотехнологии и репродуктологии термин «клонирование» обозначает

процесс получения биологической копии другого организма, обладающей абсолютно
идентичной наследственностью. Разработаны две технологии клонирования организмов
млекопитающих:

 путем переноса ядра неполовых (соматических) клеток донора (взрослого

животного или зародыша) в лишенную ядра (энуклеированную) яйцеклетку
реципиента;
  посредством разделения, или сплиттинга, эмбриона на две половинки.

Эру репродуктивного клонирования открыли работы Лопашова В.Г., Роберта Бриггса

(Rober Briggs) и Томаса Кинга (Thomas J. King), которым в 1952 г. удалось методом
переноса ядра недифференцированной эмбриональной клетки в энуклеированную
(лишенную ядра) зрелую яйцеклетку клонировать 27 головастиков северной лягушки
леопард.
Прикладное значение технологии клонирования заключается в возможности получения
многочисленных генетически идентичных копий высокопродуктивных и трансгенных
сельскохозяйственных животных.
Технология клонирования организмов млекопитающих сложна, трудо- и наукоемка и
включает в себя проведение следующих деликатных манипуляций: получение,
культивирование и отбор донорских соматических клеток и синхронизация их клеточного
цикла (Go); получение, культивирование и отбор созревших в условиях in vitro (лучше in
vivo) донорских ооцитов в фазе МП мейоза; удаление из ооцита полярного тельца и
метафазной пластинки (энуклеация), окрашенных витальными красителями; подсадка
ядра соматической клетки в ооплазму ооцита; слияние ооцита и соматической клетки с
помощью электропорации (электрослияния) либо путем прямой микроинъекции ядра в
ооплазму ооцита; химическая активация дробления яйцеклетки в среде, содержащей
иономицин/циклогексимид или иономицин/6-диметиламинопурин; культивирование
эмбриона in vitro до стадии бластоцисты; подсадка клонированного эмбриона
гормонально синхронизированному реципиенту (рис. 3).

Рис. 3. Схема репродуктивного клонирования животных посредством переноса ядра

соматической клетки в лишенную ядра зрелую яйцеклетку
Источником соматических клеток могут служить эпителиоциты молочных желез,
яйценосного бугорка, маточных труб и матки, клетки (в основном фибробласты) кожи
взрослых и новорожденных животных, дифференцированные и недифференцированные
эмбриональные клетки; незрелых ооцитов — яичники коров, полученные вскоре после их
убоя.
Приживляемость, или эффективность пересадки, клонированных эмбрионов КРС
составляет примерно 50 %. Репродуктивные потери при вынашивании клонированных
эмбрионов и плодов очень велики. После успешной подсадки клонированных эмбрионов
вынашивается и заканчивается физиологическими родами только 5,6 % беременностей.
Тем не менее, с использованием технологии переноса ядра соматической клетки в
лишенную ядра зрелую яйцеклетку уже клонировано около 1,5 тыс. телят.
Итоговая эффективность метода — от этапа реконструирования ооцитов до рождения
клона — составляет примерно 1 – 2 %.

Эмбриональный сплиттинг, или разделение зародышей. Эмбриональный сплиттинг на

ранних стадиях развития (с помощью микрохирургии) впервые был разработан и успешно
апробирован на овцах датчанином Статном Вилладсеном (Steen Willadsen) в 1979 г.

Сущность метода заключается в следующем. Зародыша на стадии развития в 60 клеток с

помощью микроманипулятора и микроножа делят на две половинки, которые помещают
для дальнейшего развития в половые органы животного-реципиента. В результате данной
операции получают двух генетически идентичных животных. Этот метод позволяет
получить не только идентичных близнецов, но и преимплантационно определять пол
зародышей.

В середине 80-х гг. прошлого столетия началось коммерческое применение этого метода в
скотоводстве. Приживляемость «полуэмбрионов» составляет 50,2 %. В период с 1982 по
2006 гг. с применением метода эмбрионального сплиттинга только в США было получено
2664 теленка.

Создание химер. В современной биотехнологии термином «химеры» обозначают

организмы, состоящие из генетически разнородных тканей, принадлежащих разным
индивидуумам. Впервые термин ввел в 1907 г. немецкий ботаник Ганс Винклер (Hans
Winkler, 1877 – 1945), назвав химерами растения, полученные в результате прививки
паслена на черенок томата.

Технология получения межвидовых химерных организмов млекопитающих разработали

в 1984 г. ученые Кэмбриджского университета — С.В. Fehilly, S.M. Willadsen, Е.М.
Tucker. Для создания химерного существа (особи) на 6-е и 7-е сутки после
оплодотворения от овец и коз авторы хирургическим путем вымывали бластоцисты.
После ферментативного удаления прозрачной оболочки внутреннюю клеточную массу из
бластоцист коз при помощи микроманипулятора они вводили в бластоцисты овец. После
подсадки 22 бластоцист 12 овцам-донорам от 9 из них получили приплод: 9 ягнят, одного
козленка и два межвидовых химера. Химерные овце-козы на разных участках тела имели
разный шерстный покров.
 Получать химерные зародыши, пригодные для пересадки, можно также путем
агрегации (слияния) под одной прозрачной оболочкой двух полуэмбрионов от разных
родителей. По этой технологии созданы межпородные и межвидовые химеры КРС. В
работе T.J. Williams et al. (1990) после пересадки 112 химерных эмбрионов (Bos indicus х
Bos taurus) развитие беременности диагностировали у 29 реципиентов, или 26 %. У 24,
или 83 %, из них беременность закончилась физиологическими родами, у 5, или 17%, —
абортом. При этом две коровы принесли по два теленка, 22 — по одному. При родах
одним плодом в 15 случаях родились химеры.

В 1997 г. в экспериментальном хозяйстве ВИЖ родился бычок Ералаш, родителями

которого стали 4 донора: две коровы айрширской и черно-пестрой породы и два быка
красной голштино-фризской и голландской черно-пестрой пород. Вымытые из двух
стельных коров эмбрионы были разделены на половинки, после чего пересажены в
эмбрион, из которого удалили все содержимое. После пересадки эмбриона родился
бычокхимер бело-красно-чёрной окраски.

Получение трансгенных животных

Трансгенные животные — это экспериментально полученные животные, содержащие во

всех клетках своего организма дополнительную, интегрированную с хромосомами и
экспрессирующуюся чужеродную ДНК (трансген), которая передается по наследству по
законам Менделя. Искусственный перенос генов из одной биологической системы в
другую с целью получения трансгенных организмов называют трансгенозом.

Первые трансгенные животные были получены в 1974 г. Рудольфом Янишем (Rudolf Jaenisch) в
результате инъекции в эмбрион мыши ДНК вируса обезьяны SV40. В России в 1987 г. академик
Л.К. Эрнст и соавторы сообщили о рождении трансгенных кроликов, содержащих ген
поверхностного антигена вируса гепатита В человека.

В настоящее время для переноса и встраивания генов одних организмов в клетки

организмов других видов применяют следующие методики: опосредованный
ретровирусами перенос генов; метод микроинъекции ДНК; перенос трансформированных
ядер генеративных и соматических клеток; использование спермиев и спермиогониев как
переносчиков ДНК.

Метод микроинъекций ДНК в пронуклеус оплодотворенной яйцеклетки является

основным. Его разработали американские исследователи — J.W. Gordon et al. (1980).
Первые трансгенные кролики, овцы и свиньи с применением данной методики были
получены в 1985 г. , коровы — в 1998 г.

Технология получения трансгенных животных с использованием метода микроинъекции

ДНК в пронуклеус зиготы включает в себя следующие процессы: конструирование
трансгена; отбор, подбор и спаривание родительских пар; получение и отбор зигот,
содержащих пронуклеусы; микроинъекцию ДНК (трансгена) в мужской пронуклеус (по
размеру он больше и поэтому легче визуализируется, чем женский); культивирование
реконструированных зигот в условиях in vitro до стадии преимплантационных зародышей;
подсадку зародышей в половые органы самок-реципиентов для их дальнейшего
вынашивания; диагностику беременности и мониторинг ее течения; роды, получение
приплода, идентификацию особей, экспресирующих трансген, и их выращивание (рис. 4).

В своей работе W.H. Eyestone (1999) сообщает, что после процедуры микроинъекции ДНК
в мужской пронуклеус только 6,3 % зигот КРС (2300/36500) при культивировании в
лабораторных условиях развились до стадии бластоцисты. После нехирургической
пересадки 1472 преимплантационных зародышей 1324 самкам-реципиентам автор
диагностировал развитие беременности у 28 % из них. Сохранность развившейся
стельности составила 60 %. От коров с выношенной беременностью в общей сложности
было получено 226 телят, из которых только 18, или 7,96 % экспрессировали трансген (ген
человеческого альфалактальбумина).

Итоговая эффективность трансгеноза очень низка: от этапа микроинъекции ДНК в

пронуклеус зиготы до получения жизнеспособной особи, экспрессирующей трансген, она
не превышает 1 %.

Трансгеноз — одна из самых дорогостоящих вспомогательных репродуктивных

технологий. Подсчитано, что расходы на получение одной трансгенной мыши достигают в
среднем 121 доллара США, одной свиньи — 25 тыс., овцы — 60 тыс., коровы — 546 тыс.
долларов США.

Приведенная характеристика существующих методов вспомогательной репродуктивной

технологии свидетельствует о достаточно высокой эффективности и перспективности
применения в практике воспроизводства КРС сексированной спермы и эмбрионов, а
также необходимости дальнейшего изучения и совершенствования таких технологий, как
репродуктивное клонирование, получение трансгенных животных.

Рис. 4. Схема получения трансгенных животных посредством микроинъекции ДНК в

пронуклеус зиготы
Основные достижения в области клонирования эмбрионов и взрослых
сельскохозяйственных и домашних животных

 1984 г. — Steen Willadsen из ядра бластомера 8-клеточного зародыша клонировал

овцу;
 1987 г. — Neal First, Randal Prather и Willard Eyestone из эмбриональных клеток
клонировали двух телят (по кличке Fusion and Copy);
 1996 г. — Ian Wilmut и Keith Campbell впервые из донорской соматической клетки
взрослого животного клонировали всемирно известную овцу Долли;
 2000 г. — Julie Grisham сообщил о клонировании 5 поросят (по кличке Millie,
Christa, Alexis, Carrel, Dotcom) из соматической клетки взрослой свиньи;
 2001 г. — Mark Westhusin, Taeyoung Shin впервые клонировали кошку; в 2004 г. в
США по коммерческому заказу получили клон 19-летней кошки породы мейнкун
(по кличке Utile Nicky);
 2003 г. — С. Galli et al. впервые получили клон мула и лошади;
 2005 г. — B.C. Lee et al. получили клон собаки по кличке Snappy от кобеля породы
афган;
 2009 г. — Richard Spencer сообщил о клонировании в Саудовской Аравии
верблюда;
 2012 г. — Riaz Ahmad Shah et al. клонировали в Индии козу пуховой породы.

6. Генетические основы воспроизводства животных и

птицы
Роль генетической информации на начальных стадиях онтогенеза.

У животных в яйцеклетке до оплодотворения накапливается (в цитоплазме) большое

количество рибонуклеиновых кислот всех трех типов: мРНК, рРНК и тРНК, — которые до
оплодотворения находятся в неактивном состоянии. Они соединяются со специфическими
белками-гистонами и образуют неактивные гранулы инфорсомы. Через несколько минут
после оплодотворения часть молекул мРНК информосом освобождается от белка,
поступает на рибосомы цитоплазмы яйцеклетки и начинает синтез определенных белков,
необходимых для начального развития зиготы. Начальный период развития зиготы
осуществляется под контролем генов материнского организма; мРНК яйцеклетки
обеспечивает синтез белков до стадии поздней бластулы. С начала стадии гаструляции и в
дальнейших процессах онтогенеза синтез белка осуществляется под контролем ядерных
генов обеих родительских особей. В эмбриогенезе лягушки синтез мРНК возобновляется
после 10 делений дробления, когда зародыш состоит приблизительно из тысячи клеток.

А. А. Нейфах (1976) изучал первые стадии развития зародышей вьюна. Он обрабатывал

оплодотворенные яйца лучами Рентгена. Дозы облучения были подобраны таким образом,
чтобы прекратить деятельность ядра я нейтрализовать гены в молекулах ДНК. При
облучении яиц сразу после оплодотворения или зародыша на стадии ранней бластулы
развитие его шло нормально до поздней бластулы, а затем прекращалось, и наступала
гибель. Следовательно, развитие эмбриона в этот период определяется иРНК,
находящейся в цитоплазме клеток бластулы. Эта материнская иРНК и рРНК
обеспечивают на ранней стадии дробления зиготы и бластулы синтез белков,
необходимых для функционирования клеток и развития эмбриона. Развитие эмбриона
прекращается на стадии гаструлы, так как для начала органогенеза нужны белки, синтез
которых кодируется ядерными генами, локализованными в хромосомах материнской и
отцовской особей.

При облучении эмбрионов в период гаструляции, перед началом органогенеза и даже в

период поздней бластулы развитие их прекращалось сразу после облучения.

В некоторых случаях наблюдается наличие в цитоплазме яйцеклетки специальных

фрагментов активной ДНК. Они синтезируют мРНК и кодируют синтез специфических
белков в цитоплазме. У амфибий и рыб в цитоплазме в период созревания ооцитов и в
яйцеклетках были обнаружены в большом количестве фрагменты молекул ДНК. В период
созревания яйцеклеток происходит интенсивное насыщение цитоплазмы ДНК, мРНК,
рРНК, тРНК, а также другими компонентами. У дрозофилы 15 фолликулярных клеток,
окружающих яйцеклетку, проникают в нее цитоплазматическими выростами и насыщают
цитоплазму митохондриями, ДНК, РНК, белками и другими компонентами.

Таким образом, ядро зиготы, образовавшееся в результате слияния материнского и

отцовского ядер и объединения их генетической информации, в начальный период
развития зародыша не оказывает влияния на дробление зиготы и образование бластулы.
Эмбрион в этот период развивается за счет РНК и других компонентов, находящихся в
цитоплазме яйцеклетки.

Критические периоды развития. Эмбриологи установили, что в онтогенезе, особенно на

ранних стадиях развития, наблюдаются периоды, когда наиболее ярко выражена реакция
эмбриона на воздействие внешних факторов. В эти периоды эмбрионы легко
повреждаются, у них нарушаются процессы развития органов, что приводит к гибели
эмбрионов либо к появлению уродств. Критические периоды обычно предшествуют
началу соответствующего процесса органогенеза. В это время в соответствии с
генетической программой развития особи усиливается синтез соответствующих белков,
прекращается синтез предшествующих веществ, происходит перестройка обмена веществ
в клетке. Критические периоды, как правило, наступают после поздней бластулы, когда
дальнейшее развитие эмбриона осуществляется под контролем генетической информации
обеих родительских особей.

Наиболее изучены внешние факторы, влияющие в критические периоды на процесс

онтогенеза у рыб, птиц, амфибий, рептилий, несколько меньше — у млекопитающих.

У рыб нормальный онтогенез зависит от температуры воды и содержания в ней

кислорода, причем у разных видов потребность в этих факторах различна: вьюн менее
чувствителен к этим факторам, чем форель, лосось. У кур на эмбриогенез большое
влияние оказывают температура и влажность воздуха в период инкубации. Эмбрионы
особенно чувствительны к данным факторам на 2 — 3-й сутки инкубации, когда
происходит образование системы кровообращения; на 8 — 9-е сутки — в период
интенсивного морфогенеза — и на 19-е сутки, когда происходит переход зародыша к
легочному типу дыхания.

Критические периоды онтогенеза определены у хомяков, морских свинок, кроликов и

других животных. У крупного рогатого скота наблюдается повышение эмбриональной
смертности в первые дни развития зиготы, что свидетельствует о критическом периоде.

Регуляция синтеза белков у эукариот в процессе онтогенеза.

Процесс регуляции синтеза белков, разработанный Ф. Жакобом и Ж. Моно для прокариот
на примере Е. coli и получивший название механизма индукции-репрессии, возможен и у
высших организмов. Вместе с тем для сложноорганизованных многоклеточных эукариот
характерно наличие дифференцированных органов и тканей, состоящих из
узкоспециализированных клеток. В этих клетках в активном состоянии находится только
та часть генетической информации, которая необходима для синтеза строго определенных
белков. В дифференцированных клетках интенсивно синтезируются белки определенного
состава и функций, характерных для данного органа и ткани.

Репликация ДНК. Дифференциация клеток определяет и их способность делиться по

типу митоза, амитоза, эндомитоза Характер деления зависит от способности ДНК
синтезировать белки, обеспечивающие репликацию ДНК и митотический цикл. В
высокодифференцированных клетках, таких как нейроны, мышечные клетки, репликация
ДНК не происходит довольно длительное время. Большие интервалы между делениями
имеют место также в клетках печени. Вместе с тем дифференцированные клетки эпителия
кишечника, костного мозга довольно интенсивно делятся и проходят полный
митотический цикл.

Стабильность мРНК. В отличие от прокариот мРНК у эукариот, особенно в клетках

животных, относительно стабильна и может длительное время служить матрицей
белкового синтеза, а также сохраняться в цитоплазме в виде информосом. Так, например,
у человека длительность жизни ретикулоцитов до превращения их в эритроциты равна
шести суткам. Ядра у них отсутствуют, но синтез специализированная молекул белка в
них протекает на мРНК, образовавшихся в ядрах на предшествующей стадии
нормобласта. Таким образом, у высших организмов возможно образование безъядерных
клеток, которые могут нормально функционировать за счет ранее синтезированных мРНК.
Аналогично осуществляется синтез белка на ранее синтезированной иРНК и в клетках,
содержащих неактивные ядра, как, например, в эритроцитах птиц, спермиях и других
дифференцированных клетках. Таким образом, для аукариот характерно иногда довольно
продолжительное неодновременное протекание процессов транскрипции и трансляции.

Каскадная регуляция активности генов. Она заключается в том, что в клетке

происходит одновременное включение или выключение большой группы генов,
локализованных в разных молекулах ДНК, разных хромосомах. Эта регуляция
осуществляется под воздействием специализированных весьма разнообразных
сигнальных веществ, активно синтезируемых в клетках других тканей и поступающих в
клетки данной ткани.

Гормональная регуляция. У высших животных важное значение имеет гормональная

регуляция активности генов. Гормоны вырабатываются железами внутренней секреций и
активируют синтез соответствующих белков. Они могут иметь белковую и небелковую
природу, но синтез каждого из них осуществляется под генетическим контролем ДНК.
Выделяясь из соответствующих желез в кровь, гормоны разносятся по всему организму,
вступают в контакт с соответствующими клетками и активируют их гены. Гормоны
контролируют многие процессы онтогенеза: рост, органогенез, морфогенез, метаморфоза
у насекомых и амфибий, наступление половой зрелости и другие процессы.

Оптимальное количество гормонов является непременным условием нормального

развития и существования организма, Недостаток одного или нескольких гормонов
приводит к нарушению процесса развития, иногда к стерильности особи. Избыток
гормонов нарушает процесс обмена веществ в организме, обусловливает эндокринные
расстройства.
Ряд гормонов влияет непосредственно на ДНК дифференцированных клеток и регулирует
синтез специфических белков, Гормоны являются либо индукторами, либо супрессорами
синтеза мРНК, или изменяют проницаемость клеточной мембраны для специфических
индукторов синтеза мРНК.

Гормоны могут соединяться с молекулами ферментов и изменять их активность. Об

активации ферментами геной, влияющих на процессы метаморфоза, свидетельствуют
следующие эксперименты. У двукрылых насекомых был выделен специальный гормон
развития. Введение его личинкам способствовало быстрому их превращению в куколки.
При добавлении в питательную среду гормона щитовидной железы головастики быстро
превращались в лягушек, аксолотль — в амблистому.

Примером регуляторной деятельности гормона может служить инсулин — наиболее

изученный гормон поджелудочной железы. Инсулин — белок, состоящий из одной
полипептидной цепи, содержащей 51 аминокислоту. Благодаря инсулину в крови
поддерживается необходимая концентрация глюкозы, имеющей огромное значение в
жизнедеятельности и развитии организма. Инсулин регулирует работу генетического
аппарата клеток печени, в которых синтезируются ферменты, необходимые для
нормального течения двух противоположных процессов — синтеза глюкозы из
неуглеводистых веществ и гликолиза глюкозы и синтеза из нее гликогена. Оптимальная
концентрация глюкозы в крови поддерживается соотношением комплекса ферментов двух
этих систем.

Инсулин активирует оперон, содержащий три структурных гена, синтезирующих

ферменты, необходимые для гликолиза и синтеза гликогена. В то же время инсулин
является репрессо-ром четырех генов другого оперона, влияющего на синтез глюкозы. О.
А. Иванова приводит следующую схему регуляции активности генов печени при
поступлении с пищей в организм человека большого количества сахара:

Продуктивность различных пород животных зависит от активности различных гормонов.

У мясных пород свиней гормон соматостатин активирует белковый синтез, необходимый
для более эффективного использования кормов и увеличения живой массы. Особенно
большое влияние на регуляцию работы генетического аппарата клетки оказывает гормон
роста, вырабатываемый гипофизом. Этот гормон является индуктором синтеза белков во
многих клетках одновременно. Например при удалении гипофиза резко уменьшается
синтез белков, необходимых для нормального роста.

Например, у белых крыс при гипофизэктомии вдвое уменьшается синтез белков и

количество полисом по сравнению с контролем. При введении этим крысам гормона роста
синтез мРНК, рРНК и белков возвращается к норме.

Наряду с хорошо известными гормонами в организме существуют и другие

высокоспециализйрованные индукторы.

Большое влияние на активность соответствующих генов оказывают цитоплазма

дифференцированных клеток, а также белки-гистоны, В процессе дифференциации клетка
приобретает способность реагировать только на определенные раздражители, в результате
чего она синтезирует только те белки, которые необходимы для ее дальнейшего
функционирования, жизнедеятельности и дифференцировки. Характерно, что свойство
генетического аппарата дифференцированной клетки синтезировать специфические белки
клетка сохраняет и в последующих клеточных поколениях. Таким образом, увеличение
размеров ткани за счет деления клеток не изменяет работу генетического аппарата, и
дифференцированные клетки синтезируют те же специфические для данной ткани белки.

Генотип и фенотип. Ген как дискретная единица наследственности реализуется в процессе

синтеза ферментов или структурных белков. На молекуле ДНК транскрибируется мРНК,
на которой в цитоплазме образуются полипептидные цепи. В посттрансляционный период
полипептиды претерпевают различные перестройки: соединяются друг с другом, с
молекулами небелковой природы, приобретают вторичную, третичную или четвертичную
структуру. Они участвуют в развитии и формировании органов и признаков, выполняя
специфические функции ферментов, структурных или транспортных белков. В свою
очередь, каждый этап реализации наследственной информации в процессе биосинтеза
контролируется сложной ферментативной и регуляторной системой. Результаты
проводимых исследований свидетельствуют о дискретном характере наследственности,
когда характер проявления одного признака контролируется одним, двумя или большим
числом генов, локализованных в определенных участках молекулы ДНК и хромосомы.

Вместе с тем генотип нельзя рассматривать как мозаику дискретных единиц — генов. В
процессе онтогенеза он проявляет себя как единая система, регулирующая все процессы
развития органов и признаков.

Фенотип особи определяется всей суммой индивидуальных Признаков, доступных

наблюдению или анализу. Он также имеет дискретную природу, так как каждому
организму свойственны специфические для него признаки. С другой стороны, фенотип
представляет собой единое целое и нарушение строения одного органа сказывается на
жизнеспособности всего организма. Фенотип особи складывается в онтогенезе под
контролем генотипа и под влиянием условий среды. В эмбриональный период онтогенеза
органогенез осуществляется на основе тесной взаимосвязи процесса заложения и развития
органов.

Гены, влияющие на репродуктивную функцию у животных

Одним из критериев увеличения производства мяса и эффективности селекции свиней

является повышение продуктивности свиноматок. Учитывая, что продуктивность
свиноматки рассчитывается как число живых поросят, полученных от свиноматки в год,
то использование в качестве родителей свиней, обладающих повышенным многоплодием,
позволит достигнуть желаемого уровня выхода продукции за счет использования
меньшего числа родительских пар.

Известно, что прямая селекция свиней на повышение многоплодия характеризуется

низкой эффективностью, с одной стороны, вследствие большого влияния на проявление
данного признака негенетических факторов (коэффициент наследования многоплодия у
свиней, то есть влияние генотипа на фенотипическую изменчивость признака составляет
лишь около 0,1), с другой стороны, ограниченного полом его проявления.

Эффективным методом повышения многоплодия свиноматок является использование

ДНК-маркеров плодовитости. В настоящее время выявлен целый ряд таких маркеров, в
большей или меньшей степени оказывающих влияние на многоплодие свиноматок

В 90-е годы XX века M.F. Rotschild, Т.Н. Short начали поиски генов, определяющих
генетические различия по воспроизводительным качествам у свиней. Учитывая то, что
эстрогены оказывают большое влияние на организм самки, вызывая значительные
изменения обмена веществ, стимулируя рост яйцеводов, матки и влагалища,
пролиферативные изменения эндометрия, развитие вторичных половых признаков и
проявление половых рефлексов, предположили, что изучение структуры генов,
кодирующих эти гормоны, даст ключ к решению проблемы. В настоящее время у свиней
известен ряд генов представляющих интерес при селекции на многоплодие. В табл. 1
приведен перечень генов кандидатов, влияющих на репродуктивную функцию животных.

Таблица 1. Гены-кандидаты, связанные с репродуктивной функцией животных (по Зиновьевой

Н.А., Эрнсту JI.K., 2004)

Вид
Ген Хромосома Автор
животных

Свиньи Рецептор ретиноловой кислоты γ2 Messer et al., 1996а

(RARG) 5
Messer et al., 1996b
Фолликулостимулирующий гормон, Р - Zhao et al., 1998,
субъединица (FSGB) 2
 Li et al, 1998
Рецептор фолликулостимулирующего  
3
гормона (FSHR)
Рецептор гонадотропин-релизинг  
3
гормона (GNRHR)
Рецептор лютеинизирующего гормона /  
3
хориогонадотропина (LH-CGR)
Коактиватор 1 ядерных рецепторов Spencer et al., 1997,
(NCOA1) 3
Nephew et al, 2000
Ретинол связывающий белок 4 (RBP4) Messer et al., 96c
14
Rothschild et al, 2000
Эстрогеновый рецептор (ESR) 1 Rothschild et al, 1996
Рецептор пролактина (PRLR) 16 Vincent et al., 1996
 Остеопоэтин (OPN) 8  
Ген рецептора морфогенетического Mulsant et al., 2001,
костного белка (BMPR-IB)  
Овцы Lecerf et al, 2002
Ген костного морфогенетического белка Galloway et al., 2000,
X
15 (BMP 15) Davis et al, 2001

Rothshild М. с соавторами (1996) выявили полиморфизм гена эстрогенового рецептора

(ESR) свиней. Оказалось, что аллельные варианты маркерного гена различаются
полиморфизмом длины фрагмента рестрикции (PFLP) (Зиновьева Н.А., Лобан, 2004;
Лобан Н.А., 2004; Chen K.F., 2000; Steinheuer R., 2001). Открытие полиморфизма в гене
эстрогенового рецептора свиньи дало возможность использовать его в качестве
генетического маркера многоплодия и позволило связать наличие определенного
аллельного варианта в генотипе свиньи по гену ESR с увеличенным размером гнезда (Isler
B.J., 1999).

Было показано, что гомозиготные матки с генотипом ВВ опытной популяции (с 50%

крови китайской породы свиней мейшан) имели размер гнезда в первый опорос на 2,3
поросенка больше, а в среднем по всем опоросам на 1,5 поросенка больше, чем животные
с генотипом АА (р<0,001). Кроме того, аллель В, который по всей видимости происходит
от китайской породы мейшан, был также идентифицирован в коммерческих
североамериканских породах свиней, происходящих от крупной белой. При этом
животные с генотипом ВВ превосходили по размеру гнезда животных с генотипом АА по
первому опоросу на 1,2 поросенка, а в среднем по всем опоросам - на 0,9 поросенка
(р<0,05 и р<0,01 соответственно). Однако пока не ясна физиологическая роль ESR в
контроле размера гнезда.

С целью внедрения ДНК-диагностики многоплодия свиноматок, основанной на

использовании в качестве маркера гена ESR, были выполнены исследования частот
встречаемости аллелей и генотипов данного гена (рис. 42), а также изучено влияние
генотипов на многоплодие свиноматок различных пород, разводимых в
сельхозпредприятиях России (Зиновьева Н.А. и др., 2005).

Как показано на рисунке 42, прослеживается четкая тенденция связи частот встречаемости
аллелей гена ESR с породной принадлежностью свиней: у животных пород сального и
мясосального направлений продуктивности частота аллеля В значительно выше по
сравнению с данным показателем у свиней мясных и беконных пород. У свиней трех
пород канадской селекции, аллель В выявлен не был. Отсутствие аллеля В в популяциях
свиней канадской селекции вполне объяснимо, так как по данным Rothschild с соавторами
[1996] данный аллель не был идентифицирован ни у одной из 10-и исследованных ими
североамериканских пород свиней. Отсутствие полиморфизма гена ESR не позволяет
использовать данный маркер в селекции, направленной на повышение многоплодия, у
свиней, завозимых из-за рубежа.
Рисунок 1. Распределение аллелей гена ESR у свиней различных пород. Данные
представлены в порядке уменьшения частоты встречаемости желательного аллеля В гена
ESR.

Однако следует отметить, что увеличение генетического потенциала многоплодия не

ограничено только геном ESR. Как будет показано ниже, для повышения многоплодия
свиноматок в стадах, в которых отсутствует желательный аллель В гена ESR, могут с
успехом применяться другие маркеры плодовитости.

Как следует из данных таблицы 2, свиноматки с желательным генотипом ВВ

превосходили животных с генотипом АА в среднем по 3-4 опоросам в зависимости от
породы на 0,65-1,39 поросенка на опорос. В случае гетерозиготного генотипа
превосходство над генотипом АА оставалось существенным и составляло 0,35-0,66
поросенка на опорос. Выявленные закономерности сохранялись и при исследовании числа
живых поросят при рождении в группах свиноматок с различными генотипами по ESR.

Таблица 2. Влияние генотипов гена ESR на многоплодие свиноматок  различных пород.

Разница в многоплодии* свиноматок с генотипами АВ и ВВ

Порода по сравнению с генотипом АА

генотип АВ генотип ВВ
Крупная белая, 1 +0,35 +0,65
Крупная белая, 2 +0,41 +1,39
Дюрок +0,66 **
Уржумская +0,59 +1,29
* многоплодие, рассчитанное в среднем по 3-4 опоросам.

** генотип выявлен не был.

Приведенные выше данные свидетельствуют о достоверном влиянии генотипа ESR на

многоплодие свиней различных пород, что позволяет рекомендовать данный маркер для
использования в селекции свиней на повышенное многоплодие, как в пелемпредприятиях
(чистопородное разведение), так и в товарных хозяйствах (скрещивание). Учитывая, что
при скрещивании свиней в качестве материнских пород зачастую используются свиньи
мясных и беконных пород, которые, как было показано выше, характеризуются низкими
частотами встречаемости связанного с повышенным многоплодием аллеля В гена ESR,
проведение ДНК-диагностики гена позволит существенно повысить многоплодие
материнских пород и помесей первого поколения и, как следствие, увеличить
эффективность производства свинины.

Следует сказать отдельно несколько слов о породе ландрас. При исследовании влияния
полиморфизма гена ESR на многоплодие у свиноматок этой породы в ряде
сельхозпредприятий России нами была выявлена обратная зависимость. Животные с
генотипом АА гена ESR достоверно превосходили аналогов с генотипом ВВ. Эти данные
согласуются с результатами, полученными зарубежными авторами при исследовании
влияния на многоплодие свиноматок генотипов другого маркера - FSHR. Было
установлена отличная от других пород обратная связь между генотипами FSHR и
многоплодием свиноматок породы ландрас. По всей видимости, действие аллелей
некоторых генов плодовитости проявляется по-разному в окружении аллелей,
свойственных определенным породам. Поэтому при внедрении ДНК-диагностики
плодовитости необходимо учитывать породную принадлежность животных.
Применительно к гену ESR следует отметить, что прежде чем рекомендовать внедрение
ДНК-диагностики многоплодия на основе ESR в селекцию, необходимо предварительно
провести экспериментальные исследования, направленные на выявление связи между
генотипами ESR и многоплодием на животных каждой конкретной породы.

Задача повышения многоплодия свиноматок не всегда может быть решена за счет

использования маркера ESR. Так, например, использование дополнительных маркеров
плодовитости, в первую очередь, может быть рекомендовано в стадах животных, в
которых отсутствует желательный аллель В гена ESR или его частота очень низкая
(свиньи зарубежных пород, а также свиньи мясных и беконных пород отечественной
селекции), а также в стадах, в которых максимальный генетический потенциал
плодовитости с использованием гена ESR.

В 1995 году был обнаружен полиморфизм длины структурного гена, расположенного на

второй хромосоме и отвечающего за бета-субъединицу фолликулостимулирующего
гормона. FSHB - ген Ь-субъединицы фолликуло-стимулирующего гормона. FSH
стимулирует созревание фолликулов и, тем самым влияет, на многоплодие. С
повышенным многоплодием связан вариант В гена. Полиморфизм вызван вставкой
нуклеотидов (ретропозон), содержащих 292 основания (Li Ning et al., 2001). Назначение
его остается неясным. По данным Li Ning et al. (2001) ретропозон расположен на границе
интрона 1 и экзона 2 гена FSH бета- субъединицы. Согласно результатам Zao Y и Li Ning
(2001), генотип животных классифицировался тремя видами: два гомозиготных варианта
АА, ВВ, и АВ гетерозиготный вариант.
Как показано на рисунке 43, три из четырех исследованных пород свиней отечественной
селекции оказались гомогенными по гену FSHB и имели желательный генотип ВВ. Доля
желательного аллеля В у свиней аналогичных пород канадской селекции была несколько
ниже и варьировала в зависимости от породы от 83,9 до 97,2%. У свиней крупной белой
породы частота аллеля В составляла 97,2%.

Рисунок 2. Частоты встречаемости аллелей и генотипов гена FSHB у свиней различных

пород. Данные представлены в порядке уменьшения частоты встречаемости желательного
аллеля В гена FSHB.

Исследование влияния генотипов гена FSHB на многоплодие было выполнено на

свиноматках ООО «Троснянский бекон» Орловской области и показало стойкое
положительное влияние аллеля В гена FSHB, как на число поросят при рождении, так и на
число живых поросят.

Меньшие различия между генотипами у свиней породы йоркшир могут быть обусловлены
обратным действием аллелей других маркеров плодовитости. Подтверждением данной
гипотезы служит тот факт, что в случае генетической однородности изучаемых групп по
другим маркерам плодовитости - ESR и NCOA1 (все животные имеют генотипы АА /
А1А1) различия в многоплодии свиноматок с разными генотипами по FSHB были более
существенные (табл. 3).

Таблица 3. Плодовитость свиней трех пород канадской селекции в зависимости от

генотипа по FSHB (1-й опорос)
 Разница в показателях

Сравниваемые дюрок канадский йоркшир канадский

генотипы
число поросят число живых число поросят число живых
при рождении поросят при рождении поросят

ВВ к АВ* +1,89 +1,96 +0,31 +0,30

ВВ к АВ** +2,17 +2,36 +1,47 +2,25

* с учетом генотипа по ESR (все свиноматки имеют генотип АА);

** с учетом генотипов по ESR и NCOA1 (все свиноматки имеют генотипы АА / А1А1).

Хотя полученные результаты, несомненно, требуют подтверждения на большем поголовье

животных, уже сейчас можно прогнозировать, что ген FSHB может рассматриваться в
качестве маркера плодовитости в программах разведения свиней, направленных на
селекцию линий, обладающих повышенным многоплодием.

Скорого внедрения в свиноводство России, по нашему мнению, заслуживает ген

коактиватора 1 ядерных рецепторов (NCOA1), известный также под названием
коактиватора 1 стероидных рецепторов. Комплекс NCOA1 взаимодействует с
эстрогеновым рецептором, стимулируя его транскрипционную активность и
обуславливая, тем самым, последующий физиологический ответ. Проведенный Melville с
соавторами (2002) анализ помесных свиней пород крупная белая и мэйшан показал
превосходство свиноматок с генотипом А1А1 над животными с генотипом А2А2 на 1,82
поросенка на опорос. Свиноматки с гетерозиготным генотипом превосходили аналогов с
генотипом А2А2 на 0,90 поросенка на опорос.

Результаты исследований О.В. Костюниной, Н.А. Зиновьевой с соавторами (2005)

показали, что свиноматки породы йоркшир канадской селекции с генотипом А1А1
превосходили животных с гетерозиготным генотипом как по числу поросят при рождении
(+1,00 поросенка на опорос), так и по числу живых поросят (+1,32 поросенка на опорос).
Свиноматки крупной белой породы с генотипами А1А1 и А1А2 достоверно превосходили
по числу поросят при рождении животных с генотипом А2А2 соответственно на 2,37 и
2,50 поросенка на опорос, а по числу живых поросят, соответственно, на 2,01 и 2,25
поросенка на опорос.

Wilkie V.L. (2005) сообщил о потенциальном QTL на хромосоме 8, влияющем на

количество овулировавших яйцеклеток и живую массу поросенка. Rathje N.A. (1997)
подтвердил наличие на 8 хромосоме, на некотором расстоянии от указанного Wilkie
местоположения QTL, наличие полигенных локусов влияющих на число овулировавших
яйцеклеток. Было установлено влияние QTL, описанного Rathje Т.А. (1997), на массу
поросенка. QTL повышенного числа овуляций представляет интерес в связи с тем, что
располагается на хромосоме аналогично гену фертильности Booroola у овец.
Примечательно, что в той же области 8 хромосомы находится микросателлитный маркер
остеопонтина OPN, достоверность влияния на размер гнезда которого подтверждена
Steinheuer R. (2001) в ходе исследования коммерческих линий свиней.  

На 7-й хромосоме находится главный комплекс генов гистосовместимости (major

histocompatibility complex genes). Были предложены также QTL репродуктивных
признаков, располагающиеся на 4, 7, 13 и 15 хромосомах (Rothschild et al. 1994, 1996). В
работах Гладырь Е.А., Арсиенко Р.Ю. и других (2001, 2003) была показана связь
репродуктивных свойств с другими маркерными генами: RARG (у-рецептор ретиноловой
кислоты) и MTNRIA (мелатониновый рецептор 1А), EGF (эпидермальный фактор роста).

Исследователи штата Айова сообщали о достоверном влиянии гена рецептора пролактина

(PRLR, рецептор пролактина) на размер гнезда, подтвержденном по меньшей мере в двух
исследованиях.

Есть информация о маркере многоплодия RBP4 (ретинол, связывающий белок 4),

связанного с увеличением числа поросят на опорос в среднем на 0,25 гол.

Генетические маркеры многоплодия овец.

Поиск и последующее использование генетических маркеров, напрямую или косвенно

связанных с многоплодием овец, в последние годы приобретает большое значение в
селекции, так как селекция на плодовитость по фенотипу и у овец характеризуется низкой
эффективностью, с одной стороны, из-за низкой наследуемости признака, с другой
стороны, из-за ограниченного полом его проявления. Феномен повышенного многоплодия
некоторых пород овец активно изучается многими лабораториями мира.

Главным считается ген, обуславливающий различия между гомозиготными генотипами не

менее 0,5σ. По отношению к степени овуляции это означает, что единичная копия
желательного аллеля такого главного гена увеличивает степень овуляции более чем на 0,2.

Существование главных генов плодовитости у овец впервые было доказано у мериносов

Борола и овец породы Инвердейл. Позднее аналогичная генетическая структура была
выявлена и у овец других пород в Новой Зеландии, Исландии, Франции, Бангладеш,
Индонезии и Польше.

В 1980 году на выставке мериносов в Австралии были представлены данные об

исключительной плодовитости овец Борола, что, по мнению авторов, является
результатом действия одного главного гена или тесно сцепленной группы генов,
влияющих на степень овуляции (Piper и Bindon, 1980). Подтверждение этой гипотезы
было получено двумя десятилетиями позже, когда три группы исследователей
одновременно показали, что наследование плодовитости, наблюдаемое у мериносов
Борола, является результатом точечной мутации. Практически одновременно было
доказано существование другого главного гена, мутация в котором ответственна за
высокую плодовитость овец породы Инвердейл.

По всей видимости, сегрегирующие главные гены плодовитости имеются и в целом ряде

других многоплодных пород овец, таких как кембриджская (FecC), тока (FecI), яванезская
(FecJ), олкуска, белклейр, лакауне, вудландская (FecX2) (Davis, 2005). Данные об
открытых и потенциальных главных генах плодовитости овец с указанием действия
аллелей на степень овуляции и размер гнезда суммированы в таблице 12.

Австралийские мериносы борола - одна из четырех пород (романовская, финские овцы и

д'ман), характеризующаяся исключительной плодовитостью. Как уже отмечалось выше,
сегрегационный анализ наследования повышенной плодовитости показал наличие у них
главного гена (FecB), влияющего на размер гнезда.

FecB - аутосомальный ген, локализованный на хромосоме 6 (Montgomery et al., 1994).

Мутация плодовитости Борола (FecBB) оказывает кодоминантное действие на степень
овуляции и неполное доминантное действие на размер гнезда. Piper с соавторами (1985)
установили, что влияние FecB на степень овуляции и плодовитость аддитивное, и что
каждая копия FecB увеличивает степень овуляции на 1,5, а плодовитость -на 1,5 ягненка
за окот. Согласно мультипликативной модели Davis с соавторами (1999), каждая копия
FecB увеличивает степень овуляции на 90%.   

Таблица 4. Открытые и потенциальные главные гены плодовитости овец

Эффект на степень овуляции Исходная

Ген Название Аллель Xpомосома
(OR) и размер гнезда (LS) порода
В+: OR +1,5; LS +1,0 мериносы,
BMPR-IB Борола FecBB 6 гароле и
ВВ: OR+3,0; LS+1,5
яванезская
I+: OR+1,0; LS +0,6 ромни- марш

ВМР15 Инвердэйл FecX1 X

II: бесплодие (зачаточные
яичники)
Н+: OR+1,0; LS +0,6 ромни- марш

ВМР15 Хана FecXH X

НН: бесплодие (зачаточные
яичники)
В+: OR+1,0 белклейр

ВМР15 Белклэйр FecXB X

ВВ: бесплодие (зачаточные
яичники)
G+: OR +0,7 белклейр и
кембриджская
ВМР15 Галвэй FecXG X
GG: бесплодие (зачаточные
яичники)
ВМР15 - - X Неизвестный фенотип лакауне
Н+: OR+1,4 белклейр и
высокая
кембриджская
GDF9 плс FecGH 5
НН: бесплодие (зачаточные
довитость
яичники)
 W+: OR +0,4; LS +0,25 WW: купворз
- Вудландс FecX2W X
OR и LS > W+
L+: OR+1,0 LL: OR +2,0 лакауне
- Лакауне FecLL 11

I+: OR+1,2; LS +0,7 исландская

- Тока Feci1 -
II: некоторые признаки
бесплодия
Возможные гетерозиготы: OR олкуска
- - - -
+1,0; LS +0,6
Высокая вариабельность OR белле-иле
- - - - (1-8) и L! (1-7), высокая
повторяемость OR (0,8)

Экспрессия гена Борола, по всей видимости, ограничена полом, так как рост семенников,
их размер и дневная продукция сперматозоидов баранов не отличается от этих
показателей у обычных мериносов.

Группы AgResearch в Новой Зеландии, INRA во Франции и Эдинбургского университета в

Шотландии независимо друг от друга установили, что высокая плодовитость овец Борола
является результатом неконсервативной мутации (Q249R) во внутриклеточном
сигнальном домене гена рецептора морфогенетического костного белка IB (BMPR-IB) -
члена семейства рецепторов трансформирующего фактора роста бета (TGF- β).

В норме секреция гранулезными клетками прогестерона, который необходим для их

дифференцировки и созревания овуляторных фолликулов, ингибируется двумя
природными лигандами BMPR-IB - дифференцирующим фактором роста 5 (GDF5) и
ВМР4. Было показано, что культивируемые in vitro гранулезные клетки, полученные от
овцематок с генотипом FecBB/FecBB, секретировали значительно больше прогестерона,
чем клетки от овец с генотипом FecB+/FecB+ (Mulsant et al., 2001). По всей видимости,
клетки FecBB/FecBB являются менее чувствительными к ингибирующему действию
GDF5 и ВМР4, вследствие пониженной функциональности рецептора BMPR-IB, что
приводит к дифференцировке гранулезных клеток и усиленному развитию фолликулов у
животных, несущих мутацию.

Недавние исследования по выявлению происхождения мутации Борола в гене BMPR-IB

привели к идентификации индийской породы овец гароле (бенгальские) как породы,
внесшей в конце 18 века аллель FecBB в австралийскую популяцию мериносов (Davis et
al., 2002).

Еще одной локальной породой-носителем гена Борола являются яванезские тощехвостые

овцы - многоплодные индонезийские овцы, у которых ген плодовитости ранее был
идентифицирован как FecJ. Однако неизвестно, получили ли овцы данной породы аллель
FecBB непосредственно от овец гароле из Индии, или через мериносов из Австралии.

Помимо местных локальных пород Индии и Индонезии, несущих аллель Борола, этот
аллель посредством скрещивания с австралийскими мериносами Борола был привнесен в
целый ряд других пород, разводимых, по меньшей мере, в 13 странах (Thimonier et al.,
1991).

Наличие главного гена плодовитости было доказано у овец Инвердейл (FecX1) -

многоплодном семействе Новозеландских овец, берущих свое происхождение от матки
породы ромни-марш, принесшей 33 ягненка за 11 ягнений (Davis et al., 1991).

В середине 90-ых годов в стаде овец породы ромни-марш Мак Хана в Вайкато был найден
ген (FecXH), проявляющий такой же характер наследования и фенотип, как ген
Инвердейл. Изучение характера наследования аллелей Инвердейл и Хана позволило
предположить, что ген плодовитости в обоих стадах был локализован на X хромосоме.

Гетерозиготные овцы-носители аллелей Инвердейл и Хана характеризуются повышенной

плодовитостью по сравнению с овцами-неносителями (табл. 11), в то время как
гомозиготные овцы-носители аллелей FecX1 и FecXH имеют нефункциональные
зачаточные яичники и бесплодны. Бараны, несущие аллели FecX1 и FecXH, отличаются
нормальной плодовитостью.  

Ген FecX картирован в регионе 10сМ X хромосомы, в котором локализован ген костного
морфогенетического белка 15 (ВМР15) - член семейства TGF-β. ВМР15 - это белок,
который специфически экспрессируется в ооцитах, с неизвестными до настоящего
времени функциями. Было установлено, что мутация в гене ВМР15, обуславливающая
неконсервативную замену V31D в высококонсервативном регионе зрелого белка,
находится в сцеплении с FecX1. Единичная нуклеотидная замена С→Т в позиции 67
зрелого белка ВМР15 вводит стоп-кодон в аллель FecXH. Доказано, что обе замены
приводят к образованию неактивной формы ВМР15.

Открытие этих мутаций позволило разработать ДНК-тесты, направленные на выявление

овец-носителей аллелей плодовитости FecX1 и FecXH. Проведение такого тестирования в
Новой Зеландии с последующим использованием баранов, главным образом, пород
тексель и ромни-марш позволило увеличить частоту аллелей плодовитости Инвердейл и
Хана в популяциях.

Суммируя, следует отметить, что оба сцепленных с X хромосомой признака

плодовитости, а также плодовитость Борола, являются результатом мутаций в генах
семейства TGF-β.

Большие фенотипические различия и высокая повторяемость степени овуляции у

кембриджских овец Великобритании позволили предположить, что в этой популяции
также сегрегирует главный ген плодовитости (Hanrahan, Owen, 1985). Последующие
исследования показали, что кембриджские овцы несут мутацию FecXG в гене BMP 15
(Hanrahan et al., 2004). Эта мутация отличается, как от мутации Инвердейл (FecX1), так и
Хана (FecXH), однако гетерозиготный фенотип (повышенная степень овуляции) и
гомозиготный фенотип (бесплодие с зачаточными яичниками) идентичны аллелям FecX1
и FecXH.

Наряду с этим, данная популяция овец является носителем мутации в аутосомальном гене
GDF9 (FecGH), локализованном на хромосоме 5, которая также обуславливает
повышенную степень овуляции у гетерозиготных маток и бесплодие гомозиготных
носителей.
Исследование характера наследования плодовитости привело к открытию другого
локализованного на X хромосоме гена плодовитости - Вудланд (FecX2W ) у
многоплодного стада купворзских овец.  Однако сцепленный с данным признаком
плодовитости ген и соответствующая мутация в нем до настоящего времени не
идентифицированы.

Три главных гена, влияющих на плодовитость, были найдены в семействе ирландской

многоплодной породы овец Белклейр, которое характеризуется очень высокой степенью
овуляции, а также частыми случаями стерильности особей. Две мутации были выявлены в
гене ВМР15, причем одна из них была аналогична мутации у кембриджских овец (FecXG),
а другая (FecXВ) - ранее не идентифицирована. Кроме того, мутация гена GDF9,
обнаруженная у кембриджских овец (FecGH), присутствовала и у овец семейства
Белклейр.  Матки, несущие две копии любой из трех мутаций, или одну копию FecXG
вместе с одной копией FecXB, являются стерильными. Гетерозиготные носители FecXG
или FecXВ проявляют аналогичное увеличение степени овуляции, как и овцы,
гетерозиготные по FecX1 или FecXH. Влияние одной копии FecGH проявляется
одинаково, как у овец Белклейр, так и кембриджских овец.

Исследование потомства и последующий сегрегационный анализ мясных многоплодных

овец породы лакауне во Франции показал наличие локализованного на 11 хромосоме гена
плодовитости, характеризующегося аддитивным действием аллелей на степень овуляции.
Наличие нескольких овец с очень высокой степенью овуляции позволило предположить
присутствие в исследуемой группе овец нескольких аллелей плодовитости или другого
главного гена. Недавно у овец этой породы была выявлена мутация в гене ВМР15,
отличающаяся от известных мутации FecX1, FecXH, FecXB,  FecXG.

Скрининг высоко плодовитой линии овец Исландии, показал, что все многоплодные овцы
этой линии берут свое происхождение от одной высоко плодовитой овцы по кличке Тока.
Это наблюдение позволило сделать предположение о наличии главного гена (FecI).
Сегрегационный анализ данных плодовитости овец семейства Тока в Великобритании
показал наличие аддитивного аутосомального главного гена плодовитости (Walling et al.,
2002). Хромосомальная локализация гена пока не известна.

Стерильные зачаточные яичники были выявлены у овец, гомозиготным по четырем

мутациям гена ВМР15 (FecX1, FecXH, FecXB,  FecXG), а также овец несущих по одной
копии двух любых аллелей. Показана стерильность маток имеющих по одной копии 
FecX1 и FecXH, а также FecXB и  FecXG.

Скрещивание овец, несущих мутацию ВМР15, с овцами несущими мутацию в гене BMPR-
IB, показало, что все дочери имели полностью функциональные яичники и
характеризовались высокой степенью овуляции (в среднем 4,36). Наличие у овец одной
копии мутантного BMP 15 и одной копии мутантного BMPR-IB характеризуется
мультипликативным действием на степень овуляции. Действие ВМР15 увеличивает
степень овуляции на 44%, a BMPR-IB - на 90%. Исходя из этого, можно предположить,
что на действие одного гена присутствие другого не оказывает влияния.

Действие одной копии мутации BMP 15 совместно с одной копией мутации GDF9
является эквивалентным. Большинство полученных на сегодня данных показывает
аддитивное влияние двух генов на степень овуляции, однако некоторые данные
тестирования потомства предполагают несколько меньшее влияние копии GDF9 в случае
присутствия мутации ВМР15 (Hanrahan et al, 2004). Все полученные на сегодня данные
показывают, что индивидуумы с мутациями GDF9 и BMP15 имеют большую степень
овуляции по сравнению с животными, несущими по одной мутации. Дочь, несущая по
одной копии каждой из трех мутаций (ВМР15, BMPR-IB и Вудланд), полученная
скрещиванием потомства барана-носителя аллеля Вудланд (FecX2W/Y ) с маткой-
носителем аллелей FecX1 и FecBB, имела полностью функциональные яичники и
характеризовалась степенью овуляции 5 и 8 в возрасте 1,5 лет и степенью овуляции 12 в
возрасте 2,5 лет (Davis, 2005).

Вполне вероятно, что причиной высокой плодовитости исконно русской романовской

породы овец также является существование одного или нескольких главных генов
плодовитости. Исследования генетической обусловленности высокой плодовитости овец
романовской породы, как в России, так и во всем мире, пока что носят фрагментарный
характер. Надежда установить истинную генетическую природу феноменальной
плодовитости романовской породы овец при помощи генов ВМР15 и BMPR-1B,
предпринятая в ВИЖе, не увенчалась успехом. Это подтверждается и последними
исследованиями Davis et all (2006), который исследовал среди многих пород овец и
романовскую овцу и не нашел полиморфизма по вышеназванным генам плодовитости.
Хотя данная работа и не дала окончательный ответ на вопрос, что же является основной
причиной повышенной плодовитости романовской породы овец, она позволила получить
достаточно любопытные в научном плане данные, которые непременно следует
использовать в дальнейшей работе. Существует надежда, что ген ESR, активно
используемый в селекции свиней на повышенную плодовитость, окажется и маркером
плодовитости романовской породы овец.

Создание многоплодных стад овец посредством скрининга многоплодных овец

национальных пород является эффективным способом выявления главных генов
плодовитости. Такие стада овец в Новой Зеландии, Ирландии и Великобритании явились
предпосылкой для открытия мутации FecX1, FecX2W, FecXB, FecXG и FecGH. Открытие
главных генов плодовитости с различной степенью влияния на степень овуляции и размер
гнезда открыли новые возможности для селекционеров. Преимуществом главных генов
является то, что они могут быть введены в новые породы, сохраняя при этом все
характеристики таких новых пород. Иллюстрацией этого является введение гена Борола
от овец гароле из Индии в стада тонкорунных мериносов Австралии и в последующем в
стада длинношерстных ромни-маршей в Новой Зеландии. Проведенные исследования
характера наследования и ДНК-тестирования главных генов плодовитости выявили их
потенцию значительно увеличивать репродуктивные качества в стадах овец во всем мире,
а также привели к получению новых знаний контроля воспроизводства. Однако
неконтролируемое введение в стада овец главных генов плодовитости может привести к
усилению селекционного давления на другие признаки, что будет способствовать
увеличению генетического груза. Поэтому при проведении селекционных мероприятий,
направленных на повышение плодовитости овец с использованием ДНК-маркеров,
необходимо осуществлять молекулярно-генетический контроль на всех этапах племенной
работы.

Иммунологическая обусловленность уровня воспроизводства.

В последние годы установлено, что в процессах гаметогенеза, оплодотворения и

взаимоотношений между эмбрионом и материнским организмом важную роль играют
взаимосвязи иммунной системы самца, самки и эмбриона. В основе взаимосвязей —
соотношение антигенов половых клеток родителей и антител материнского организма и
зародыша.
Антигенными свойствами обладают клетки, ткани и жидкости тела, в частности клетки
семенников и яичников, секреты добавочных половых желез самцов, клетки молочной
железы и половой системы самок, органоиды половых клеток (акросома) ядро, прозрачная
оболочка и др.). Ответная реакция на антигены выражается синтезом антител, то есть
иммунным ответом.

Иммунные процессы, влияющие на воспроизведение, проявляются на различных уровнях

и этапах этой функций. В комплекс процессов входят следующие компоненты:

 формирование иммунных особенностей гамет, образующихся в процессе спермато-

и оогенеза;
 взаимодействие иммунных систем половых продуктов самца и самки после
осеменения и при продвижении спермы в половых путях;
 иммунные процессы, происходящие в период собственно оплодотворения и
образования зиготы;
 иммунные взаимоотношения организма матери и плода в пренатальный период.

Каждый из этих компонентов иммунного комплекса имеет свою специфику, иммунную

особенность и силу влияния на качество приплода.

Для выявления иммунных взаимосвязей антиген — антитело используют методы реакции

преципитации, агглютинации, иммунофореза и др. Важное значение в системе
биотехнологии приобретают пересадки зигот от самок-доноров к самкам реципиентам, а
также при использовании искусственного осеменения в условиях in vitro и in vivo.

Иммунные процессы при гаметогенезе. В процессе сперматогенеза у спермиев

формируется иммунная система, включающая до 18 антигенов, что обусловлено их
сложной химической структурой. Дополнительным источником антигенности спермия
служат жидкости добавочных половых желез.

Антигены головки и хвоста спермия различны. Выявлено общее сходство некоторых

антигенов между спермиями быка, барана и хряка. Иногда выявляется сходство
некоторых антигенов семенной жидкости с антигенами крови самца.

Антигенная структура спермия формируется постепенно в процессе сперматогенеза. Так,

генетическая обусловленность его антигенности зависит от хромосомного аппарата
гаплоидных сперматид. Кроме этого, антигенность гамет создается еще и за счет
образования липопротеидной оболочки спермия из секретов придатков семенников.

В акросоме спермия иммуноантигенность проявляют такие ферменты, как гиалуронидаза,

дегидрогеназа и другие, оказывающие влияние на оплодотворяющую способность
спермия. Так, гиалуронидаза способствует освобождению яйцеклетки от клеток
яйценосного бугорка и лучистого венца, что помогает спермию достигнуть прозрачной
оболочки ооцита, Лактатдегидрогеназа влияет на дыхательный процесс спермия и его
подвижность.

На поверхности спермиев выявлены антигены, обусловленные функцией генов,

вызывающих гистонесовместимосты Их действие может приводить к отторжению
пересаженных участков ткани или органов. В современной зоотехнии применяемая
пересадка зигот или эмбрионов в качестве приема генетической инженерии также может
сопровождаться реакцией гистонесовместимости между пересаженной зиготой или
эмбрионом от самки-донора к самке-реципиенту. В результате происходит гибель
пересаженных элементов. Следовательно, иммунное состояние самки-реципиента влияет
на успех пересадки.

У мышей выявлен антиген гистосовместимости, который определяется геном,

расположенным на Y-хромосоме Опыты В. К. Милованова и И. И. Соколовской показали,
что в результате обработки крольчих спермой кролика, подвергнутого воздействию
антисывороткой, иммунной к клеткам кожи самца, наблюдается существенный сдвиг в
соотношении полов у приплода. Это позволило авторам высказать гипотезу о
возможности использования антигенных свойств спермы для регулирования соотношения
полов в потомстве

Для нормального воспроизводства важно, чтобы в организме самца не было процесса

образования антител в отношении собственных спермиев, то есть, чтобы отсутствовала
аутоиммунность с образованием аутоантител, наличие которых приводит к агглютинации
(склеиванию) головок собственных спермиев и тем самым к утрате их оплодотворяющей
способности. Образование аутоантител у самца может вызываться различными внешними
факторами, например перегревом или переохлаждением семенников, их ушибами и
другими травмами органа. Учитывая отрицательное влияние аутоиммунных антител,
необходимо тщательно оберегать самцов от травм.

Аутоантитела также могут синтезироваться клетками, в которых произошла мутация гена,

вызывающая искажение реакции на антигены собственного организма. Аутоиммунизация
сопровождается повреждением акросомы головки спермия, она набухает и даже
утрачивается. Патологические спермин часто присутствуют в придатках семенников и
эякуляте.

При аутоиммунизации количество патологических гамет в придатках самцов достигало

49% и в эякуляте 46, а у нормальных самцов около 30%.

Появление аутоиммунности у здоровых самцов под влиянием внешних факторов, вызывая

патологию в состоянии акросомы спермия, приводит к снижению оплодотворяемости
самок. Для диагностики аутоиммунности в практике животноводства можно использовать
степень реакции оседания спермиев (РОС), появляющейся в антисыворотке данного
самца.

В опытах И. И. Соколовской и др. (1960) из 59 обследованных быков-производителей

реакция оседания была выявлена у шести быков. Высокий процент стельности у коров
отмечен при использовании быков с отрицательной реакцией оседания спермиев На
практике важно осуществлять проверку производителей для систематической оценки
спермопродукции.

И. И. Соколовской предложен метод определения биологической (оплодотворяющей)

способности спермы по состоянию акросомы спермия. Для этого просматривают капли
спермы под микроскопом с темнопольным конденсором. У неполноценных спермиев
акросома не светится или даже отсутствует, а у нормальных передний край акросомы ярко
освещен. Инструкция по оценке состояния акросом уже внедряется в практику
скотоводства и позволяет оценивать быков-производителей по состоянию их
спермопродукции в динамике в период их использования.

Присутствие многообразных антигенов у спермиев и в семенной жидкости придатков

может служить фактором, снижающим эффект воспроизводства в результате выработки
половой системой самки антител к веществам антигенного типа в продуктах
воспроизводительной системы самца, а также и уже развивающемуся зародышу. В
половом тракте самца существуют защитные механизмы, предупреждающие проявление
антигенного влияния половых продуктов самца и его аутоиммунность. Например,
защитными свойствами обладают липопротеидный покров спермиев и слабокислая
реакция эпидидимиса. Кроме этого, капилляры извитых канальцев семенника
непроницаемы для антител, что предотвращает возможность иммунной реакции антиген
— антитело на уровне сперматогенеза. Этот процесс защиты в семеннике называется
гематотестику-лярным барьером.

Антигенные свойства яичника и половой системы самки. Закладка фолликулярного слоя с

оогониями у самок происходит в эмбриональном периоде, поэтому антигенные свойства
половых клеток самок проявляются уже в пренатальном периоде. Антигены были
выявлены в яичнике, яйцеводах, матке, желтых телах и фолликулярной жидкости. В
яичнике обнаружено около 10 антигенов, которые отсутствуют в других тканях тела.
Такое число антигенов яичника могло бы вызвать реакцию аутоиммунных процессов, но
охрана антигенной системы зрелого ооцита от антител, которые может синтезировать
организм самки, достигается за счет наличия сосудистой оболочки фолликула и большим
числом слоев фолликулярных клеток, не пропускающих прорастания капилляров,
несущих клетки, синтезирующие антитела. Аналогичную защитную роль от аутоантител
выполняют фолликулярная жидкость и прозрачная зона ооцита, Прозрачная зона ооцита
содержит вещества, которые служат имунной защитой в период прохождения ооцита,
зиготы или бластоцисты по половой системе самки. Она является важным элементом,
обеспечивающим сохранение яйца, зиготы, бластоциста от возможного иммунного
воздействия антител, выделяемых иммунной системой оплодотворенной самки, и тем
самым повышает эффект воспроизведения.

После введения семенной жидкости самца в половые пути самки наступает

неспецифическая иммунная реакция ее организма в виде фагоцитоза. При этом
сегментоядерные нейтрофильные лейкоциты устраняют мертвых и слабых спермиев.

Реакция организма самки на введенную семенную жидкость самца сопровождается

появлением в крови естественных антител типа агглютининов, лизинов. Если самка
несколько раз была осеменена и беременность не наступила, то концентрация
агглютининов в ее крови увеличивается и может превышать критический уровень антител
(1:15, 1:32). Повышение титра агглютининов многократным осеменением может
достигать соотношения 1:639. Такое соотношение антител и антигенов спермиев приводит
к снижению оплодотворяемости самок.

Повышение титра агглютинации может быть вызвано недостатком витаминов A, D, E и

микроэлементов (кобальта). Оно наблюдается в первый месяц после отела, поэтому
осеменение в первую охоту, то есть менее чем через 30 дней, часто сопровождается
прохолостом коровы. Естественные антитела к спермиям выявлены у самок не только в
крови, но и в слизи половых путей. Эти антитела в основном относят к группе
иммуйоглобулинов, в частности к IgG.

Перечисленные факторы следует учитывать в практике.

Иммунные процессы, происходящие при оплодотворении. Слияние спермиев с

яйцеклеткой (ооцитом) называется собственно оплодотворением, в процессе которого
возникают специфические иммунные взаимодействия между половыми элементами самца
и самки.
Иммунные особенности гамет самца и самки различны, так как они генетически
несходны, что приводит к формированию ими разных антигенных качеств. Кроме того,
иммунные различия обусловлены еще тем, что яйцеклетки несут на себе фолликулярную
жидкость и секреты желез полового тракта самки, которые также привносят воздействие
на яйцеклетку дополнительными специфическими иммунными веществами.

В жидкостях половой системы и в крови самки в результате ее осеменения возникают

иммунные процессы и синтезируются антитела типа IgG и IgA, которые оказывают
влияние, как на процесс оплодотворения, так и на развитие зиготы.

Первый этап оплодотворения, длящийся около 2—3 мин, связан с действием фермента
гиалуронидазы акросомы спермия. Этот фермент освобождает ооцит от фолликулярных
клеток и клеток яйценосного бугорка. Тем самым создаются условия для успешного
продвижения спермиев. Ферментативный процесс, в котором участвуют гиалуронидаза и
акрозин акросомы спермия, сопровождается преобразованием хромосом спермия из
компактного состояния в упорядоченное распределение и превращением их в пронуклеус
самца в цитоплазме ооцита. Это второй этап оплодотворения, который длится около 30
мин. Фермент акрозин активирует подвижность спермия и способствует выделению
хроматина из головки спермия, проникшего в цитоплазму ооцита. На втором этапе
оплодотворения спермий погружается в протоплазму яйца акросомой, всей головкой и
жгутиком.

Третий этап оплодотворения характеризуется уже полным проникновением спермия, и

наблюдается кортикальная реакция прозрачной зоны ооцита. Она становится
препятствием для проникновения других спермиев. Головка спермия обеспечивает
включение в ооцит гаплоидного набора хромосом мужской гаметы. В это же время ооцит
выделяет второе полярное тельце и сохраняет гаплоидный набор женской гаметы.

Четвертый этап оплодотворения характеризуется преэращением ядра спермця и ооцита в

пронуклеусы. Пронуклеус спермия увеличивается и достигает размера женского
пронуклеуса. Оба процуклеуса сближаются, их мембраны сливаются, образуется
соединяющий протоплазматический мостик, происходит полное их слияние, и
формируется общая ядерная оболочка. В ядре появляются ядрышки, которые
свидетельствуют о начале синтеза РНК. Хромосомы ядра уплотняются и скапливаются в
одном участке. Это свидетельствует о начале нового организма — зиготы. После слияния
пронуклеусов происходит репликация ДНК в зиготе и транскрипция ее структуры на РНК,
синтез которой повышается к моменту первого деления зиготы. От момента
проникновения спермия в ооцит до первого деления зиготы проходит около 12 ч.

На результативность оплодотворений большое влияние оказывают свойства прозрачной

оболочки ооцита, которая имеет сложную биохимическую и функциональную структуру.
Она содержит мукопротеины и полисахариды, в частности гиалуроновую кислоту,
липопротеины, обладает большой устойчивостью и сохраняется вокруг ооцита даже при
его пересадках в организм самок других видов.

Антигены прозрачной оболочки ооцита специфичны и отличаются от антигенов ооплазмы

самого ооцита и фолликулярных клеток. Слияние спермия с ооцитом обусловлено
специфичностью прозрачной зоны, проявляющейся в наличии специфических рецепторов
на поверхности спермия и прозрачной зоны. Рецепторы поверхности ооцита
соответствуют разным антигенам. На первом этапе оплодотворения акросома спермия не
только освобождает фермент гиалуронидазу, позволяющую спермию проникнуть к
прозрачной зоне ооцита, но и освобождает специфические рецепторы спермиев,
соответствующие рецепторам прозрачной зоны.

Свойства прозрачной зоны создают условия для избирательности оплодотворения между

гаметами, при котором должна иметь место химическая совместимость веществ
прозрачной зоны ооцита с лизином акросомы спермия.

Явление избирательности оплодотворения было подтверждено многими работами на

животных разных видов. Установлено, например, что сходство антигенного набора у
самцов и самок сопровождается снижением оплодотворяемости, плодовитости
свиноматок и понижением жизнеспособности поросят; у крупного рогатого скота при
низком сходстве групп крови между быками и коровами (индекс 0,2) оплодотворяемость
была выше, чем при большом индексе сходства (0,8—1,0).

Иммунологические взаимоотношения матери и плода в пренатальном периоде.

Взаимоотношение беременной самки с плодом строится на иммунной основе уже с
момента образования зиготы. Это предопределяется антигенными свойствами зиготы,
обусловленными полученным генетическим материалом от гамет отца и матери, с одной
стороны, и иммунной системой матери, ее отдельных тканей, клеток и жидкостей — с
другой.

Для успешного протекания процесса воспроизводства важно, чтобы между матерью и

плодом была своего рода иммунная «терпимость» (толерантность). Если «терпимости»
нет, то это может вызвать реакцию иммуногенетической несовместимости и приведет к
гибели плода. На разных этапах пренатального периода острота и противоречивость
иммунных свойств матери и плода различны. Наиболее опасны они для эмбриона в начале
пренатального периода.

В первые дни жизни зигота иммунно защищена в яйцеводе прозрачной зоной ооцита. В
этот период гиалуроновая и сиаловая кислоты прозрачной зоны благодаря своим
электроотрицательным свойствам отталкивают отрицательно заряженные лимфоциты,
ослабляя возможный их фагоцитоз против зиготы (бластоцисты), и снижают
проницаемость прозрачной зоны для молекул антигенов и антител матери, охраняя
специфические рецепторы зиготы. Питание зиготы (морулы) не связано с организмом
матери, а обеспечивается накопленными веществами из фолликула в процессе
формирования ооцита. В этот период легче, чем в более поздний, осуществлять успешную
пересадку зигот или бластоцист в организм другой самки-реципиента или для
искусственного культивирования в условиях in vitro и даже хранить в замороженном виде,
что и принято в современной генетической инженерии и биотехнологии.

До утраты прозрачной оболочки зигота начинает делиться и приобретает форму

многоклеточной морулы, питание которой происходит за счет питательных веществ,
полученных из фолликула яичника. Далее морула преобразуется в круглую бластоцисту,
клетки которой распределяются под прозрачной оболочкой по периферии. С этого
момента питание бластоцисты происходит осмотически за счет веществ матки (маточное
молочко) .

Преобразование бластоцисты в эмбрион и утрата прозрачной оболочки в доплацентарный

период могут сопровождаться эмбриональной гибелью, так как в этот момент на
поверхности бластоцисты присутствуют антигены спермия, против которых организм
самки проявляет иммунную реакцию путем синтеза антител. Утрата прозрачной оболочки
и доплацентарное состояние бластоцисты, а затем эмбриона являются критическими
периодами, в которые иммунные реакции матери на антигены отца, имеющиеся у
бластоцисты, вызывают синтез материнских антител и гибель эмбриона.

Оголенная от прозрачной оболочки бластоциста имеет на поверхности своих клеток

антигены, полученные с гаметой отца, которые могут провоцировать выделение
соответствующих аутоиммунных тел матери. Если соотношение антигенов — антител не
будет сопровождаться толерантностью иммунных систем эмбриона и матери, то
происходит ранняя пренатальная гибель эмбриона. При взаимной толерантности эмбрион
плацентируется в матке и начинает питаться за счет сывороточных глобулинов матери. У
эмбриона крупного рогатого скота на 20—21-е сутки уже образуются 30—38 пар сомитов,
мозговые пузырьки и зачатки сердца и печени. На 27—34-е сутки заканчивается закладка
всех органов. К 45-му дню плацентация заканчивается и питание эмбриона обеспечивают
вещества, поступающие из крови матери через сосуды амниона и аллантоиса.
Предотвращению иммунного влияния матери на эмбрион способствует повышение
синтеза адренокортикотропных гормонов, ослабляющих действие антигенов. Иммунная
защита осуществляется аллантохорионом, в котором нет антигенных веществ эмбриона.

Иммунные различии беременной самки и эмбриона могут вызвать его отторжение в матке
и гибель. О ранней гибели можно, до некоторой степени, судить по удлинению периода
между смежными половыми циклами самки, так как в яичнике сохраняется желтое тело
после гибели эмбриона и распада его тканей. Вместе с тем иммунные реакции между
матерью и плодом проявляют не только антагонистические отношения в реакции антиген
— антитело. Этим реакциям принадлежит важная роль в формообразовательных
процессах эмбриогенеза при закладке органов и тканей. Иммунные реакции организма
матери стимулируют интенсивность органогенеза эмбриона. Если это влияние
ослабляется, то происходит затухание эмбриогенеза и гибель эмбриона.

Механизм формирования толерантности между матерью и эмбрионом обусловлен

взаимодействием клеток белой крови. При нормальной беременности повышается число
лимфоцитов, преимущественно за счет Т-супрессоров, которые способствуют подавлению
отторжения бластоцист, вызываемого иммунной реакцией антигенов эмбриона с
антителами матери.

Защита эмбриона от антигенов матери обусловлена плацентой. У приматов и грызунов

гемохориальная плацента имеет иммуногенность за счет межклеточного слоя ворсинок
хориона. Поражение этого слоя ворсинок и ослабление антигенности амниотической и
аллантоисной жидкости повышают незащищенность эмбриона и приводят к его
пренатальной гибели, У крупного рогатого скота, свиней и овец, имеющих другие типы
плаценты формируется мощный анатомический барьер из тканей и жидкости плаценты,
сильно развитая кровеносная система ослабляет переход антител матери к эмбриону.

Плацента, ткани и околоплодные жидкости обеспечивают толерантность между матерью

и плодом при определенных внешних условиях и нормальном состоянии беременной
самки.

Беременность и нормальные роды вызывают существенные изменения в гормональной,

иммунной и анатомической структуре матки, нарушается нормальная структура
эндометрия. Для того чтобы половая система самки после родов подготовилась и пришла
в норму, требуется значительное время (от 30 до 90 дней), что зависит от кормления,
условий содержания, возраста самки. Нормализация гистоструктуры матки после родов у
большинства коров может задерживаться, хотя первая овуляция после родов наступает
раньше, чем перестроился эндометрий, поэтому преждевременное осеменение, то есть в
первую овуляцию, хотя и может сопровождаться оплодотворением, но часто приводит к
эмбриональной смертности