Вы находитесь на странице: 1из 348

nut-t не км

БИОМЕХАНИКА
И ФИЗИОЛОГИЯ*!
ДВИЖШИЙ*" -•
тейн
Николай Александров*s' <
(05 10 1896-16 01 1966)
Члрн-корреспондеит АМН (1946)

Российский психофизиолог с о ' ^ а т е "


к-">ниепции физиологии акгивностч ц n o t .
методов регистрации естественных ЦЙИ> <-
ний человека в норме и литологии На оси*
синий его разработок проводилась восс]^
" 'i раненных во врем
i войны формир>
I' оа
п оказали бопыхо
сЬизиологии, псмхо
нетики, философы

' I ,
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ
МОСКОВСКИЙ ПСИХОЛОГО-СОЦИАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ

Н. А. Бернштейн

Биомеханика
и физиология движений
Избранные психологические труды
Под редакцией В. П. Зинченко
2-е издание

Москва—Воронеж
2004
mm 1щz 11Z
сочленения этой цепи испытывают только разгибательные
угловые ускорения, или наоборот. Случаи же, когда мышца,
переброшенная через сочленение А, вызывает угловые уско-
рения во всех прочих сочленениях В, С, D... и т. д. кинемати- —l
i
ческой цепи, резко преобладают над случаями, когда она
4-
v7
этого не делает. Ниже будет проанализировано несколько
типичных примеров указанного характера. И вот, как будто
для того, чтобы, наконец, пробудить наше внимание и заста-
m
///
<
V
/
'
17
7//2
'к7
'it
вить всмотреться в реальный координационный процесс, /A '///

'/
природа нагромождает на осложнения, связанные с огром-

Ж 9)
ной свободой подвижности скелетных кинематических це- //// //A
пей, еще одну трудность, в свою очередь намного осложняю-
щую проблему центрального управления движением. Эта //////
В 101214161820 30%
новая трудность в том, что двигателями кинематических це-
пей организма служат упругие тяжи, перекинутые между Рис. 3. Семейство линий з ду мерой возбуждения, д
и нап цы (схема).
звеньями, — скелетные мышцы.
ждения мышцы от полной д ы возбужден!
Дело в том, что поперечнополосатая мышца представляет
собой своеобразно упругое образование, хотя и не дающее
прямой пропорциональности между приростами длин и ординатам также в логарифмическом масштабе — приросты напряжения Р. По-
приростами напряжений, но тем не менее характеризуемое
импульсов, центральная нервная система назначает этим
для каждого из своих физиологических состояний вполне
определенной кривой зависимости между обеими этими ве- одну из кривых упомянутого семейства, но, как это легко по-
личинами. Иными словами, напряжение мышцы (или, что нять, отсюда еще очень далеко до того, чтобы определилась
одно и то же, развиваемое ею усилие) есть функция сразу та или другая точка на этой кривой, т. е. фактически развива-
двух переменных: ее физиологического состояния и ее на- емое мышцей усилие. Итак, получается, что из всей совокуп-
личной длины. Полная картина зависимости между эффек- ности сил, определяющих движение сложной кинематиче-
торным процессом или физиологическим состоянием мыш- ской цепи, — сил внутренних, реактивных и внешних — ор-
цы, с одной стороны, и развиваемым ею напряжением — с ганизму хотя в некоторой мере подвластна только первая ка-
другой, может быть представлена только в виде целого се- тегория сил; но, как мы сейчас убеждаемся, и по отношению
мейства кривых (рис. 3). Каждая кривая подобного семейст- к этим внутренним силам нет и не может быть однозначной
ва изображает то или другое физиологическое состояние зависимости между эффекторным процессом и возникаю-
мышцы'; каждая точка такой кривой — степень напряжения щей за счет его силой. При этой же самой импульсации она
как функцию длины при этом физиологическом состоянии. может оказаться двадцать раз подряд совершенно разной в
Посылая в мышцу какую-то определенную совокупность зависимости только от позы (и скорости деформации) кине-
1
матической цепи — от переменных, которые, в свою оче-
То есть функцию процентного количества активно работающих мионов редь, в очень многом зависят от не подвластных организму
качества, включенных в работу мионов, параметров возбудимости каж- внешних и реактивных сил.
дого из них и т. д.
» 35
УДК 159.943 Главный редактор
ББК 88.3 Д. И. Фельдштейн
Б51 Заместитель главного редактора
С. К. Бондырева От редактора
Члены редакционной коллегии:
А. Г. Асмолов А. И.Донцов Н.Д. Никандров
A. А. Бодалев Е. А. Климов В. В. Рубцов Выдающийся русский ученый Н. А. Бернштейн пред-
B. А. Болотов Н. Н. Малофеев В. Д. Шадриков ставлял несколько направлений в науках о человеке — био-
А. А. Деркач механику, физиологию, психологию и кибернетику. В каж-
Рецензент дом из них есть область специальных знаний, развитие кото-
академик РАО, доктор психологических паук,
профессор В. В. Давыдов рых неизбежно удаляет ученого от того интегрального нача-
Автор вступительной статьи ла, из которого вырастают бесконечные ветви дифференциа-
академик РАО и АПСН, доктор психологических наук, ции единой науки. Но в каждом из них есть и междисципли-
профессор В. П. Зинченко нарные аспекты, возникающие на определенной стадии раз-
Составитель вития специальных знаний, на самых кончиках ветвей диф-
доцент А. И. Назаров ференциации, образуя крону древа науки, —то, к чему нель-
Бернштейн Н. А. зя прикоснуться, потому что ее нет, и то, чем мы любуемся и
Б51 Биомеханика и физиология движений: Избранные психо- восхищаемся, потому что мы ее видим. Конечно, видеть нео-
логические труды / Под ред. В. П. Зинченко. — 2-е изд., — М.: сязаемое дано далеко не каждому. Именно таким «не каж-
Издательство Московского психолого-социальиого института; дым» был Н. А. Бернштейн.
Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2004. — 688 с. — (Се-
рия «Психологи России»). Он родился в г. Москве 5 октября 1896 г. Его дед был вид-
ISBN 5-89502-506-4 (МПСИ) ным физиологом, с которым работал М. И. Сеченов. Отец
ISBN 5-89395-546-3 (НПО «МОДЭК») был известным психиатром, учеником С. С. Корсакова.
шгу избранных трудов выдаю Н. А. Бернштейн получил высшее медицинское образова-
зировг к, физио;
о регулирования, в которых i ние, изучая одновременно математику и естественные нау-
лемам организации и функциош ки. После работы военврачом, а затем психиатром он в
ные Н. А. Бернштейном перспе*
поведения, одной из форм котор< 1922 г. перешел в Центральный институт труда, где вскоре
главным ориентиром для всех, KI > работает над пробле маи возглавил лабораторию биомеханики. С этого времени на-
чинается «биомеханический» период творчества Н. А. Берн-
KHI предш
ч, готовят штейна. Он знаменателен не только построением ориги-
УДК 159.943 нальной общей биомеханики, но и многочисленными при-
ББК 88.3 кладными исследованиями трудовых, спортивных, испол-
ISBN 5-89S02-506-4 (МПСИ) нительных (в музыкальном искусстве) и локомоторных дви-
ISBN 5-89395-546-3 (НПО «МОДЭК») жений, но и самое главное — разработкой нового циклогра-
© ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ДОМ фического метода. Б 1927 г. А. А. Ухтомский назвал этот ме-
Российской академии образования (РАО), 2003 тод «микроскопией времени», «микроскопией хронотопа»,
© Московский психолого-социальный
институт, 1997, 2003 отметив, что это «микроскопия не неподвижных архитектур,
© Оформление. НПО «МОДЭК», 1997, 2003
но микроскопия движения в текуче-изменяющейся архитек-
туре при ее деятельности». Ухтомский сравнивал достиже- СССР, посвященная павловскому учению. Глубоко уважая
ние Бернштейна с изобретением Левенгука и Мальпиги. И. П. Павлова, Н. А. Бернштейн мужественно восстал про-
С 1935 г. начинается следующий период творчества Берн- тив последовавшего за ней десанта эпигонов условнореф-
штейна, основные контуры которого были обозначены в его лекторной теории высшей нервной деятельности на пози-
фундаментальной статье «Проблема взаимоотношений ко- ции психологии и физиологии. Суть его критики безумного
перенесения принципа условного замыкания нервных свя-
ординации и локализации». Благодаря методу циклограм-
зей на всю высшую нервную деятельность изложена в опуб-
метрии биомеханика переросла в биодинамику, а последняя
ликованной позднее статье «Назревшие проблемы регуля-
была синтезирована Н. А. Бернштейном с нейрофизиоло- ции двигательных актов». Ортодоксальной физиологии,
гией и психологией движений. Апогеем этого периода стала основанной на исследованиях полумертвых препаратов и
монография «О построении движений», вышедшая в 1947 г. обездвиженных животных, он противопоставил физиоло-
и удостоенная Сталинской премии. Здесь впервые движение гию активности, психологию живого движения, где царству-
было представлено как психическое действие. Интересно, ет не механический детерминизм рассудка, а неопределен-
что Н. А. Бернштейн был связан с психологией через ее выс- ность и свобода разумного действия. В обстановке 50-х годов
шие этажи, не затрагивая ее узко специальные интересы. этот научный подвиг был отмечен... полным отстранением
В его работах встречаются только предельные психологиче- Н. А. Бернштейна от экспериментальных работ и «неглас-
ские понятия: образ, смысловая структура, действие, значе- ным» запретом на его публикации. Но опережающие время
ние, навык, активность. Но они наполнены таким конкрет- идеи созревали в его голове и в это мрачное безвременье.
ным содержанием, которое открывает суть психического в Они нашли csoe отражение в многочисленных трудах
наиболее важных его частных проявлениях. По-видимому, Н. А. Бернштейна после 1960-го года, среди которых наибо-
это не случайно. Н. А. Бернштейн был современником лее значительными были «Очерки по физиологии движений
Л. С. Выготского. В 20-х годах они вместе работали в Психо- и физиологии активности».
логическом институте Московского университета, были
дружны, играли в шахматы. Они участвовали в написании В данный сборник вошли некоторые главные работы
«Практикума по экспериментальной психологии», изданно- Н. А. Бернштейна, отражающие все три периода его творче-
го в 1927 г. В Психологическом институте Н. А. Бернштейн ства, хотя они не расположены в хронологическом порядке.
познакомился с А. Р. Лурией — соратником Л. С. Выготско- Скорее это хронотопия, в которой властвует не время, а идея.
го, основоположником отечественной нейропсихологии. Их В физиологическом плане бернштейновская теория по-
дружеские отношения продолжались непрерывно вплоть до строения движений — исчерпывающая теория. Она может
кончины Н. А. Бернштейна в 1966 г. Именно А. Р. Лурия пе- быть дополнена деталями, но не по существу. Перспектива
ревел на английский и организовал издание работы ее развития, в котором она сама может оказаться необходи-
Н. А. Бернштейна «Координация и регуляция движений», мой, но сгорающей промежуточной ступенью, — в психоло-
вышедшей в Англии в 1967 г. гическом и междисциплинарном пространствах. И это уже
становится реальностью, Н. А. Бернштейн стал яркой звез-.
С 1950 г. начинается третий, в определенном смысле пе- дой не только отечественной, но и мировой психологиче-
чальный, и последний период творчества Н. А. Бернштейна. ской науки.
В этом году состоялась совместная сессия АН СССР и АМН
В. П. Зинченко
От составителя

Б данное издание вошли научные работы Н. А. Бернш-


тейна разных лет. Часть из них («О построении движений» и
очерки 8—12 из книги «Очерки по физиологии движений и
физиологии активности») была опубликована в сборнике
под редакцией академика О. Г. Газенко «Бернштейн Н. А.
Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990», из
которого они перепечаты ваются без изменений, за исключе-
нием исправления имевших место опечаток и ошибок.
О построении
Книга Н. А. Бернштейна «Биомеханика для инструкто-
ров» частично перепечатана по одноименному изданию ее в
движений
1925 г., ставшему библиографической редкостью. Содержа-
щийся в ней материал не устарел и будет представлять инте-
рес для разных специалистов, работающих над проблемами
моделирования живого движения. Последние четыре лек-
ции из этой книги были опущены ввиду их узкоспециальной
направленности (популярное изложение устройства цент-
ральной нервной системы, методика и некоторые результа-
ты циклографических исследований конкретных движений
и пример биохимического анализа ударных движений мо-
лотком, рубки зубилом).
В упомянутом выше издании 1990 г. содержится биогра-
фический очерк о Н. А. Бернштейне, перечень его трудов и
список литературы о нем, но отсутствует предметный указа-
тель; этот недостаток восполнен в данном сборнике.
А. И. Назаров
академиком Л. А. Орбели в его «Лекциях по физиологии
нервной системы» в 1934 г. Вполне естественно, прибегая к
этому же термину, автор в этой книге, однако, существенно
Предисловие jj изменяет его содержание сравнительно с его трактовкой у
Л. А. Орбели: а) подчеркивая, что в материальном субстрате
каждого из центрально-нервных координационных уровней
Работа над предлагаемой книгой' была начата еще в
обязательно содержатся как эффекторные, так и свои осо-
1939 г., и уже в 1940 г. в журнале «Теория и практика физиче-
бые рецепторные образования, б) устанавливая в качестве
ской культуры» были опубликованы подробные тезисы ее
причины выдвижения того или другого из уровней на роль
первых частей. Разразившаяся гроза Великой Отечествен-
ведущего по данному движению (вообще не указываемой
ной войны прервала подготовку этой книги к печати. В по-
Л. А. Орбели) содержание и структуру подлежащей решению
следний год войны автор заново написал весь текст, подверг-
двигательной задачи и в) давая конкретный перечень наблю-
нув его коренной переработке, значительно уточнив и по-
даемых у человека координационных уровней и их подроб-
полнив новыми материалами. Извлечение из центральной
ное описание.
части книги — теории уровней построения движений — в со-
кращенном виде вышло в свет в 1945 г. в сборнике «Движе- Кроме двух упомянутых классиков нервной физиологии
ние и деятельность»; параллельно с этим автор получил воз- мы встречаемся с фрагментарными высказываниями, со-
можность включить популяризированное изложение основ звучными настоящей книге, и у целого ряда других авторов,
излагаемой здесь теории координации движений в «Учебник как-то: Sherrington, Graham Brown, Goldstein, O. Foerster,
физиологии для вузов по физической культуре» под редак- Lindhard, Wachholder, Monakow, M. О. Гуревич и др.: эти
цией профессора М. Маршака, вышедший в 1946 г., — воз- идеи действительно, как принято выражаться, «носятся в
можность, за которую автор глубоко признателен редактору воздухе».
названного руководства. Несомненно, уже настало время для подведения итогов и
Представляя собой в некоторых отношениях итог двадца- обобщений по линии координационной физиологии, и от-
типятилетней работы автора и окружавшего его научного кладывать подобное обобщение на более долгий срок было
коллектива в области физиологии движений человека, на- бы неправильным. Тем не менее автор больше, чем кто бы то
стоящая книга является в то же время попыткой обобщения ни был, сознает все существенные недочеты своего труда:
и подытоживания материалов и концепций по вопросам ко- недостаточную полноту фактического материала, гипоте-
ординации движений в норме и патологии, скопившихся и тичность некоторых построений, субъективную направлен-
назревших в мировой литературе. Значительная часть ность отдельных выводов. В известных отношениях эта кни-
не только идей, но и терминов этой книги отнюдь не новы; в га есть, может быть, в большей мере программа предстоящих
частности, с идеей разноуровневой структуры и регуляции неотложных исследований, нежели догматический отчет о
двигательных актов мы встречаемся впервые уже у Hughlihgs твердо установленных результатах. Автора ободряет созна-
Jackson, а термин «уровень» в контексте «уровни переключе- ние, что на некоторых этапах научной работы удачно наме-
ния с афферентных путей на моторную систему» применен ченная программа может также принести свою долю пользы.
1
Бернштейн И. А. О построении движений. — М., 1947.
По крайней мере к настоящему моменту обнаружилось, что
ряд положений, содержащихся в этой книге, способен заин-
9
тересовать и в известной степени обслужить практиков из та-
ких разнородных областей, как физическое воспитание, не-
вропатологическая семиотика и диагностика, психофизио-
логия труда и оборонных специальностей, педагогика худо- Часть первая
жественного исполнительства и т. д.
Движения
Автор готов приветствовать самую суровую критику,
лишь бы она способствовала общему успеху естественной
науки. Если даже эта критика будет уничтожающей для на-
стоящей книги, но пробудит к жизни мысли и построения, Глава первая й
приближающие нас к объективной истине, — автор будет О происхождении двигательной функции
удовлетворен сознанием, что все же книга смогла послужить
одним из скромных кирпичей для фундамента физиологии Из всех областей вопросов, относящихся к компетенции
будущего. общей физиологии, ни одна не является столь специфиче-
ски человеческой, как область физиологии двигательных
Н. Л. Бернштейн функций, несмотря на наличие и здесь бесспорной и непре-
Москва, январь 1947 г. рывной преемственности от филогенетических предков.
Дело в том, что больше ни в одной системе физиологических
функций не имел места такой интенсивный и вдобавок убы-
стряющийся филогенетический прогресс. Едва ли мы смог-
ли бы отметить существенные сдвиги в смысле эволюцион-
ного прогресса между любым представителем теплокровных
и человеком в какой бы то ни было иной функциональной
сфере — хотя бы в области вегетативных функций дыхания,
кровообращения, обмена и т. д.1 Исключение в смысле, не-
сомненно, еще более бурного прогресса составляет только
область, выделенная по методологическому признаку в веде-
ние самостоятельной науки — область явлений психической
жизни, или, как нам будет удобнее для связного контекста
обозначать ее здесь, область центральных замыкательных
1
Не упоминаем здесь о физиологии труда, представляющей собой нео-
споримо и монопольно отрасль физиологии человека. Физиология тру-
да — подразумевается в основном физического труда — либо изучает са-
мый процесс труда, т. е. трудовые движения, и тогда это физиология
движений; либо когда она обращается к вегатативным отправлениям, то
изучает функции, сами по себе не изменившиеся у человека по сравне-
нию с льИвотлЫМш, но лишь поставленные в измененные условия, HL
встречающиеся у животных. Движения же, как трудовые, так и бесчис-
ленные другие, у человека изменились сами сравнительно с тем, чем
располагают животные.
11
по ведущему значению в филогенетической эволюции до-
систем нервного аппарата. Но тот самый вопрос метода, ко-
сталась им сравнительно недавно, тогда как раньше они ис-
торый послужил ее выделению в самостоятельную научную
полняли (и сейчас исполняют у менее развитых организмов)
ветвь, создает здесь непреодолимое добавочное осложнение.
значительно более скромные вспомогательные обязанности
Если бы захотели представить упомянутый прогресс графи-
интегрирующей связи между рецепторикой и эффектори-
чески, то для функции дыхания или обмена он изобразился
кой. Современный нам массив животного мира — живая
бы линией, вряд ли существенно отклоняющейся — в преде-
книга филогенетической истории — сохранил нам память о
лах филогенеза теплокровных — от параллельности с осью
ранней биографии этого органа, едва лишь начинавшего
абсцисс. Кривая развития психических функций имела бы
(у кишечнополостных и иглокожих) свою впоследствии го-
все основания выглядеть на подобном графике очень круто
ловокружительную карьеру малозаметной работой связиста,
восходящею кверху; но, к сожалению, мы имели бы объек-
только что введшего в физиологический обиход новый, био-
тивное право нанести на чертеж только ее самую правую (са-
электрический (телеграфный) способ связи на место более
мую верхнюю) площадку, относящуюся к человеку. Вся
древнего способа вещественных гуморальных (так сказать,
остальная кривая осталась бы в области гипотез из-за полно-
почтовых) сигнальных пересылок. Однако поворотным
го отсутствия объективного материала, касающегося живот-
пунктом в истории централ ьных замыкательных систем яви-
ных, несмотря на всю героику объединенных усилий зоо-
лось другое обстоятельство — появление продолговатых жи-
психологов, бихевиористов и кондиционалистов. И только
вотных форм на смену древнейшим округлосимметричным
для двигательных отправлений мы можем вполне реально и
(лучистым) формам. Это определило собой преобладание
объективно построить полностью их эволюционную кри-
переднего, ротового, конца тела, первым сталкивающегося
вую, круто восходящую к правому концу графика и далеко
как с добычей, так и с опасностью и тем самым оказавшегося
обгоняющую темпами своего развития сам по себе весьма не
перед биологической необходимостью сигнализации всем
медленно эволюционирующий их морфологический цент-
прочим метамерам, возглавления и объединения их движе-
рально-нервный субстрат. Уже одно это обстоятельство де-
ний и инициативы этих движений. Головной конец становит-
лает физиологию движений интересной для психолога и не-
ся главным концом. В этом пункте — зародыш централизо-
вролога, даже независимо от того значения, какое она имеет
ванных нервных систем на месте древних диффузных (Ref-
для них в качестве необходимого pendant к несравненно луч-
lex-Republics Uexkull). Далее, у головных метамеров оказа-
ше разработанной отрасли психофизиологии рецепторных
лись все предпосылки к возникновению и развитию на них
функций.
телерецепторов, трансформировавшихся каждый путем
Но, помимо этого обстоятельства, огромное эволюци- утончения и усовершенствования из одной из древних кон-
онное значение двигательной функции оттеняется еще дли- тактных категорий (обоняние — из вкусового хеморецепто-
тельностью того срока, в течение которого она занимала ве- ра, слух — из вибрационной, зрение — из кожной фотохими-
дущее положение в филогенезе соматического аппарата в це- ческой чувствительности). Телерецепторы оказались могу-
лом. Рекордный темп роста и эволюции центральных замы- чим централизующим фактором уже потому, что дали жи-
кательных систем объясняется именно тем, что этим сис- вотному возможность реагировать на раздражитель, по срав-
темам пришлось за тот же промежуток времени проделать нению с отдаленностью которого собственные размеры его
больший путь развития: они начали ниже эффекторики, а тела ничтожно малы; это выдвинуло на первый план локомо-
кончают выше. Руководящая роль как по положению, так и
13
торные перемещения в пространстве всего тела как целого,
оттеснив в число второстепенных частные метамерные реак- обслуживаемого ими эффекторного аппарата, либо они про-
ции, преобладавшие в эпоху господства тангорецепторов. цессуально обеспечивают полноценную, координирован-
Биологическая необходимость локомоций привела к воз- ную работу эффекторов — е этой роли мы еще увидим их
никновению мощных интегрирующих, синергирующих ап- ниже, — и здесь подсобный характер их деятельности выте-
кает из самого существа выполняемой ими задачи. Таким об-
паратов центральной нервной системы — древнейших во
разом, и в сигнальной, и в коррекционной роли рецепторы
всем филогенезе позвоночной группы действительно цент-
состоят при эффекторных аппаратах, влияя на биологиче-
ральных нервных образований и при этом не превзойден- скую судьбу особи или вида не иначе, как через эти послед-
ных, как увидим ниже, вплоть до человека в отношении спо- ние. Центральные замыкательные системы в этом аспекте
собности к обширнейшим двигательным интеграциям и мы- исторически являются уже подсобными приборами для под-
шечным синергиям: речь идет о таламо-паллидарной двига- собных.
тельной системе, или уровне, как мы будем называть ее
в дальнейшем (см. гл. IV). Мы покажем дальше, каким путем возникновение и раз-
витие как самих телерецелторов, так и еще более важных для
Как справедливо замечает Sherrington, «телерецепторы координационной функции сензориых синтезов, опираю-
создали головной мозг», точнее — именно то, что мы выше щихся на центральные замыкательные системы, определя-
назвали центральными замыкательными системами (нало- ются вырастающими и осложняющимися запросами со сто-
жив попутно централизующий отпечаток и на спинной мозг, роны эффекторики.
некогда чисто метамерный, в более позднем филогенезе Усложнение возникающих перед организмом двигатель-
приобретший несомненные черты центрального образова- ных задач и откликающееся на него обогащение координаци-
ния); но дело в том, что рецепторы, и именно телерецепторы онных ресурсов особи совершаются по двум линиям. С одной
в наибольшей мере, сами являются вторичными, производ- стороны, двигательные задачи делаются более сложными в
ными приборами, и здесь необходимо углубить и продол- прямом смысле слова. Возрастает разнообразие реакций,
жить ход рассуждений Sherrington. требующихся от организма. К самим этим реакциям предъ-
В процессе эволюции соматической системы (разве лишь являются более высокие требования в отношении диффе-
за исключением самого последнего филогенетического от- ренцированное™ и точности; наконец, осложняется смыс-
резка) определяющим звеном являются эффекторные функ- ловая сторона движений, действий и поступков животного.
ции. Судьбу индивидуума в борьбе за существование решают Достаточно напомнить, насколько, например, аэродинами-
его действия — большая или меньшая степень их адекватно- ческий полет птицы сложнее почти полностью гидростати-
сти во все осложняющемся процессе приспособления. Ре-г ческого плавания рыбы или насколько богаче по континген-
цепторика здесь представляет собой уже подсобную, обслу- там участвующих движений охота хищного млекопитающего
живающую функцию. Нигде в филогенезе созерцание мира по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных
теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных
не фигурирует как самоцель, как нечто самодовлеющее. Ре-
юрских завров именно своею более совершенной мотори-
цепторные системы являются либо сигнальными — мы уже
кой1. С другой стороны, в общем составе встающих перед ор-
видели их в этой роли, — и тогда любая степень их совершен-
ства не в состоянии сама по себе обеспечить особи биологи- 1
Мы увидим ниже (см. гл. VII), ч > была в основном победа корти-
ческого преимущества в случае одновременной дефектности кальной приспособительной мог и над древней экстрапирамидной
14 моторикой стереотипов.
ганизмом двигательных задач все возрастает процент задач
разовых, непредвиденных, экстемпоральных за счет более весь тот глубокий качественный переворот, о котором уже
древних шаблонных ситуаций. говорилось выше и который обусловливался постепенным
Все многочисленные исследования «пластичности нерв- утверждением примата рецепторов этого класса. В частно-
ной системы» показывают наряду с эволюционным возрас- сти, важнейшими сопутствующими структурными обстоя-
танием приспособляемости центральной нервной системы к тельствами здесь являются: 1) переход от одноневронной та-
нетрафаретным изменениям условий немедленность, почти ламической схемы центростремительного нервного пути к
мгновенность ее перестроек при самых фантастических по- схеме кортикальной афферентации, состоящей из двух и еще
становках опыта. Но даже если оставить в стороне экскви- более невронов, что знаменует собой отнюдь не только появ-
зитные экспериментальные анастомозы мышц и нервов, то ление пары лишних синаптических перерывов на пути сен-
гораздо более будничный факт возрастающей по ходу фило- зорного импульса, а глубокую качественную переработку
генеза способности к накоплению индивидуального опыта, чувствительных сигналов в промежуточных ганглиозных яд-
к замыканию новых условных связей, т. е. опять-таки к вы- рах; 2) переход от островной системы нервноклеточных сен-
ходу за рамки родовых стереотипов, подтверждает высказан-
зорных ядер к двумерно развернутой слоистой системе, ха-
ное положение.
рактерной для коры полушарий; значение обоих этих пере-
Слегка схематизируя, можно сказать, что первая из двух ходов для эволюции координационной функции уяснится в
упомянутых линий развития двигательных координации дальнейшем; 3) приспособительная эволюция рецепторики
обеспечивается и сопутствуется преимущественно эволю- совершается по линии формирования все усложняющихся
цией рецепторики, вторая — эволюцией центральных замы- синтетических сензорных полей, о которых речь будет ниже,
кательных систем. Во-первых, по линии рецепторики идет в гл. IV и V. Эти сензорные синтезы, в которых сырые рецеп-
систематическое качественное усовершенствование рецеп- ции отдельных органов чувств сливаются вместе с мнестиче-
торных устройств, ведущих свое начало с самого древнего скими компонентами из индивидуального опыта особи в
филогенеза: переслоение древней (палеокинетической, глубоко переработанные и обобщенные направляющие для
см. гл. III) протолатяческой тактильной чувствительности координированных движений и действий, в свою очередь
более новой и тонко работающей эпикритической, реализу- стимулируют и направляют рост и развитие центральных за-
ющейся посредством неокинетического нервного процесса; мыкательных систем в не меньшей мере, нежели это делают
появление младшей (опять-таки неокинетической) формы телерецепторы. Филогенетическое формирование этого
проприоцепторики — геометрической, воспринимающей ряда постепенно усложняющихся полей сопряжено с непре-
позы и скорости и возглавляемой неолабиринтом полукруж-
рывным ростом удельного веса мнестической слагающей —
ных каналов, — на фоне древней проприоцепторики тропиз-
иначе говоря, индивидуальной памяти1.
мов, возглавленной отолитовым аппаратом (палеолабирин-
том) и приспособленной к оценке давлений, напряжений и 1
Рост направляющего влияния телерецептор и ки на эволюцию двига-
усилий, к ориентировке в поле тяготения и т. п. Во-вторых, тельных функций объясняется еще и тем, что ею были вызваны к жизни
все более развивается и приобретает главенствующее поло- сложные ингегративные двигательные формы (локомоцииит. п.), а эти
жение система телерецепторов, внесшая в эволюцию цент- последние потребовали применения сензорных коррекций (см. гл. II).
Таким образом, движения стали volens-nolens опираться на рецептори-
ральных замыкательных систем и головного мозга в целом ку, в то время как у древнейших форм, наоборот, рецепции вытекали из
движения (ощупывания у червей и гусениц и пр.).

2. Заказ N» 4212. 17
В той же слегка схематизированной интерпретации вто- или инволюционирует, как это и случилось с мезэнфаличе-
• рая линия развития эффекторики — линия возрастания скими центрами зрения, или, чаще, модифицируется так,
.- удельного веса разовых реакций, опирающихся на накоп- чтобы образовать вместе со вторым более сложный функци-
ленный и организуемый особью индивидуальный опыт, свя- ональный синтез. Так было, например, с постепенным раз-
зана по преимуществу с эволюцией центральных замыкате- витием эффекторных аппаратов мозга (рис. 2). Таким поряд-
льных систем, имеющих своим субстратом кору больших по-
лушарий. Развитие последней обеспечивает организму и
возможность прогрессивного усложнения смысловой струк-
туры его действий, и увеличение его мнестических средств;
этим путем центральные замыкательные системы переходят
на какой-то из ступеней эволюции из подчиненного поло-
жения в положение возглавляющих и направляющих даль-
нейшее развитие всей нервно-соматической системы в це-
лом.

Ход филогенетического развития строения центральной


нервной системы (рис. 1), в отличие от всех прочих органов и Рис. ]. Продольные разрезы п
систем тела, состоит не только (и даже не столько) в количе- Слева — мозг акулы, ящерицы, кролика; справа — человека. Темной краской изоб-
ственном разрастании, сколько в качественном обрастании ражен «новый мозг», светло-серой — «старый мозг», темно-серой — мозговые же-
лудочки. 1 — обонятельные доли; 2—pallidmn; 3 — промежуточный мозг; 4~ зри-
ее новыми образованиями, не имеющими гомологов в пред- - тельный бугор; 5— мозжечок; й— продолговатый мозг
шествующих этапах филогенеза и по большей части пред-
ставляющими собой надстройки на один (или больше) нев-
рональный этаж на пути следования нервного процесса.
Этот принцип приводит к неминуемой скачкообразности
развития центральной нервной системы уже из-за дискрет-
ности невронной схемы: осложнение рефлекторной дуги
или вообще любого маршрута нервного импульса внутри
центральной нервной системы возможно не иначе, как на
целое число новых промежуточных невронов. Путь, по кото-
рому центральная нервная система в своем развитии преодо-
левает эту скачкообразность, вскрывается эпизодами, по-
добными, например, ходу развития зрительного аппарата от
А Б В
амфибий до птиц, с переходом его от одноневронной схемы Рис. 2. Схемы постепенного «обрастания» эффекторных систем мозга.
«сетчатка — ядра покрышки» к двухневронной: «сетчатка — Сензорныеядраизображеныокруглыми, эффекторные — угловатыми контурами.
А спинальныи уровень. пери(рери юские сензоневрон и мотоневрон с синэпти-
наружные коленчатые тела — зрительная зона коры полуша- ческой связью между ними; Б — таламо-паллидарный уровень; ЗБ — зрительный
рий». На протяжении какого-то этапа развития оба аппара- бугор; П— pallidum; М — кора мозжечка; В— появление моторной коры (КП) и
пирамидного пути; С—филогенетически новейшее и главенствующее эффектор-
та, и старый, и новый, действуют рядом, после чего первый ное ядро striatum экстрапирамидной системы

„ 19
ком мало-помалу формируется структура из многих совмест-
но работающих неврональных этажей.
щими верховное положение образованиями. Здесь должно
Необходимо, впрочем, подчеркнуть, что соответственно быть упомянуто еще одно осложнение, обусловливающее, в
чрезвычайно общему биологическому принципу постепен- свою очередь, смещение важнейших отправлений централь-
ной смены ведущих звеньев, проявления которого мы уже ной нервной системы и изменение их соотношений, качеств
видели в чередовании эффекторики, рецелторики и цент- и удельных весов, — это отмечаемая всеми исследователями
ральных замыкательных систем в роли ведущих определите- истории мозга, начиная с Monakow и Economo, прогрессив-
лей эволюции мозга, и сам невронный принцип строения ная «энцефализация» функций. Под этим термином подра-
нервной системы родился отнюдь не сразу и не был изна-
зумеваются два факта или, может быть, две стороны явле-
чальным спутником эволюции центральной нервной систе-
ний: 1) прогрессирующая утрата самостоятельности и функ-
мы. Нервные системы у praevertebrata не невронны; и у по-
звоночных, до высших млекопитающих включительно, веге- циональное обеднение каудальных отрезков центральной
тативные системы в их постганглионарной части построены нервной системы — спинного мозга и 2) постепенное переме-
гораздо ближе к невропильной, нежели к невронной схеме. щение «центров» тех или других физиологических функций
Наиболее своеобразно, что и самые центральные нервные мозга во все более орально расположенные ядра. Этот неук-
системы высших позвоночных работают по отношению к лонно совершающийся процесс может быть прямым образом
одним отправлениям как построенные по невронному прин- связан с обрисованной выше сменой ролей и все более выяв-
ципу и в то же самое время по отношению к другим классам ляющимся приматом головного мозга. Начиная с какого-то
функций — как самый неоспоримый сплошной, диффузный эволюционного момента головные ганглии из положения об-
невропиль. Не исключена, видимо, возможность того, что служивающих и интегрирующих приборов при телерецепто-
первый слой коры полушарий и морфологически построен рах превращаются в доминирующий орган, в дальнейшем су-
по типу невролиля; то же представляется более чем вероят- веренно направляющий весь ход последующего развития.
ным по отношению к целому ряду кортикальных мелкокле- Примат центральной нервной системы в переживаемом пери-
точных скоплений 1 . оде эволюции и ее определяющее влияние не только на уз-
ко-анимальную сферу, но и на вегетатику, трофику, метабо-
Многие из упомянутых выше неврональных надстроек, лизм, иммунобиологию и т. д. не вызывают сомнений.
возникавших в центральной системе по ходу ее эволюцион-
ного обрастания, возглавляли в какой-либо из фаз филоге- Усложнение двигательных задач, неминуемо требующих
неза всю центральную нервную систему, переслаиваясь в по- разрешения со стороны особи, и само по себе совершается
следующей
1
эволюции еще более молодыми и захватываю- отнюдь не плавно и постепенно; наоборот, перемены в обра-
Трудно предвидеть, как разрешится в морфологическом плане спор зе жизни, зоологическом окружении, экологической обста-
между невронистами и антинсвронистами. Может быть, шансы увидеть
синапс под микроскопом не выше, чем вероятность, гуляя по полю, новке и т. д. приводят к накоплению все больших масс каче-
споткнуться о меридиан. Однако уже сейчас бесспорно: 1) что функцио- ственно новых координационных проблем с не встречавши-
нально синапсы являются точками нарушения непрерывности между мися ранее и не имевшими возможности войти в обиход осо-
отдельными возбудимыми элементами; 2) что невропильный тип строе- быми чертами смысловой структуры, двигательного состава,
ния существует наряду с невронным в высокоорганизованных нервных потребного сензорного контроля и т. д. В течение какого-то
системах, будучи столь же тесно связан с палеобразованиями и отправ-
лениями, сколь невронный тип связан с неообразованиями. времени животные справляются с этими необычными зада-
20 чами при помощи своих наличных ресурсов; однако рано
или поздно противоречие между новыми смысловыми и сен-
зорнымя качествами нахлынувших задач и неадекватными 1) все более тесно связанными с телерецепторикой и над-
им координационными средствами животного приводит пу- строенными над ней обобщающими системами в коре го-
тем отбора к преобладанию особей, способных справиться с ловного мозга;
этими новыми качествами и этим сразу, скачком, получить в 2) все более экстемпоральными, т. е. пригодными для осу-
свое распоряжение целый новый класс движений, однород- ществления разовых координационных решений и плас-
ных по своему типу и уровню сложности и сходных между тических переключений;
собой по качествам потребного сензорного контроля. Если 3) все более синтетичными, т. е. опирающимися на слож-
бы эволюционное развитие совершалось по Ламарку, в по- ные психологически организованные синтетические сен-
рядке постепенного упражнения рабочих органов, то можно зорные поля; наконец,
было бы, пожалуй, ожидать каких-либо гипертрофических, 4) все более богатыми мнестическими элементами, накоп-
количественных, постепенно образующихся приспособите- ленными из индивидуального опыта. В этих же направле-
льных изменений мозга. Но, осуществляясь по принципу от- ниях изменяются и облики тех движений и действий, ко-
бора, развитие центральной нервной системы в ответ на но- торые ведутся на соответствующих уровнях.
вые классы двигательных задач не может протекать иначе, как Каждый новый уровень приносит с собой комплект но-
в виде накапливающегося преобладания индивидуумов с ка- вых движений, какие раньше были организму недоступны.
чественно отличным, мутировавшим в каких-то отношениях Следует сразу отвергнуть как неверное, старое представле-
мозгом. Возникновение в филогенезе очередной новой мозго- ние, будто филогенетически более молодые надстройки
вой надстройки знаменует собой биологический отклик на но- обеспечивают в основном новые качества координации и,
следовательно, будто каждый из разновозрастных мозговых
вое качество или класс двигательных задач. Как будет показа-
морфологических этажей равнозначен какой-то одной сто-
но ниже, это обязательно означает в то же время появление роне координационной отделки любого целостного движе-
нового синтетического сензорного поля, а тем самым и появле- ния. Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый
ние возможности реализации нового класса или контингента очередной функциональный уровень построения содержит
движений, качественно иначе строящихся и иначе управляе- и приносит с собой не новые качества движений, а новые пол-
мых, нежели те, которые были доступны виду до этих пор. Мы ноценные движения. В нервной системе высокоразвитого по-
обозначаем всю перечисленную совокупность морфологиче- звоночного содержащимся в ней N структурным этажам и
ских и функциональных сторон, характерных для такого но- доступным для нее N уровням соответствует не N групп ка-
вого класса движений, как очередной уровень построения честв движения, a JV особых списков или контингентов дви-
движений и двигательных координации. жений, вполне законченных и биологически пригодных для
решения определенных, посильных для них задач. Было бы
Сказанное выше о линиях усложнения двигательных за-
очень трудно понять, какой биологический смысл и какое
дач, возникающих перед организмом, позволяет оценить и
оправдание своего существования могли бы иметь движе-
те направления, по которым совершалось поочередное раз-
ния-недоноски, лишенные в течение долгих веков филоге-
витие возникавших один за другим координационных уров-
нетической эволюции какой-либо существенной группы ко-
ней построения.
ординационных качеств или, наоборот, представляющие со-
Более новые в филогенезе, они же и более высокие, уров- бой наборы второстепенных, вспомогательных качеств без
ни становятся: самого главного смыслового определителя — фон без фигу-
22
23
ры. В истории развития каждый из уровней построения, по волшебству, возвращает ему все возможности ходьбы
констатируемых у человека, был на каком-то этапе наивыс- и т. д. Таких примеров бесконечно много, и они чрезвычайно
шим (разумеется, с известными поправками в отношении разнообразны. В этих случаях часто достаточно умело пере-
эволюции контингентов — см. гл. III) и определял собой ключить выпавшее движение на другой, уцелевший уровень,
«потолок» координационных возможностей организма, об- изменив с этой целью формулировку двигательного задания,
рывавший сверху список доступных ему в ту пору движений; чтобы разом достигнуть едва ли не полной реституции.
но на каждом подобном этапе эти движения были вполне за-
круглены и координационно оформлены в меру тех скром- Упомянутый выше принцип морфогенеза центральной
ных двигательных задач, какие им предстояло разрешать. нервной системы по типу обрастания приводит к тому, что
центральная нервная система высокоразвитого позвоночно-
Всего ярче подкрепляется это положение о коитингент- го, например антропоида или человека, представляет собой
ности движений каждого очередного уровня клиническими своего рода геологический разрез, отображающий в сосуще-
фактами выпадений движений при четко локализованных ствовании всю историю развития нервных систем, начиная
очагах или четко системных поражениях в центральной от диффузных невропилей низших беспозвоночных и про-
нервной системе. В этих случаях как общий закон (уже под- стейших спинальных рефлекторных дуг первобытных хордо-
меченный клинической невропатологией) выпадают не ка- вых. Все это воспроизведено в такой высокоорганизованной
чества всяких движений, а целые списки или классы движений нервной системе, в ее последовательных наслоениях, этажах
или их фоновых компонент. Что особенно поражает наблю- и надстройках с не меньшей точностью, чем, например, ин-
дателя в подобных случаях — это четкая избирательность вы- дивидуальная история дерева — в его древесных кольцах.
падений и полная интактностъ других движений, иногда
очень похожих по своему облику на выпавшие, но резко от- На фоне этого факта представляется очень интересным и
личающихся от них своей смысловой стороной. Один боль- многозначительным, что координационные контингенты
ной не может поднять руку по приказанию «подними руку», движений человека образуют точно такого же рода симуль-
но без затруднения поднимает ее по заданию «сними фураж- танную рекапитуляцию всей истории животных движений,
ку»; другой лишен непроизвольной мимики настолько, что начиная от таких прадвижений, как перистальтикоподобные
производит впечатление страдающего полным парезом всей движения кольчатого червя или глотательно-рвотные дви-
лицевой мускулатуры и в то же время легко и точно выполня- жения голотурии. Такая рекапитуляция обнаруживает при
ет любые произвольные движения губ, носа, век, лба и т. д. в этом неоспоримые преимущества перед невроморфологией,
порядке намеренного подражания или по словесному зада- поскольку воспроизводит филогенез не в статике и не в сим-
нию; третий больной (гемиплегик) не способен к произволь- волике гистологических обликов нервных ядер, ничего не
ным движениям в плечевом суставе парализованной руки, сообщающих нам о своей функциональной сущности, а в ди-
не может, особенно в полусне, в полунаркозе или в аффекте, намике, в самих движениях, доступных точным сравнениям
выполнять те же движения как компоненты синергических как по своему содержанию и смыслу, так и по своему оформ-
непроизвольных актов; четвертый пациент не может по зада- лению, с движениями современных нам представителей всех
нию начертить на бумаге кружок или косой крестик, но без ступеней филогенетической лестницы. У самого дна глубо-
всякого труда изображает на ней буквы «О» и «X»; пятый не кой шахты, опускаемой нами в толщу двигательных коорди-
может ступить ни одного шага по гладкому полу, а разметка нации человека, мы находим древнейшие палеокинетиче-
последнего равноотстоящими поперечными полосками, как ские координации, отошедшие у высших позвоночных в
24 удел вегетативным отправлениям: перистальтические дви-
жения кишечника, стрикционно-дилятационные движения
в сосудистой системе, сфинктерах желудка, желчного пузы- тивную часть — поперечнополосатую мускулатуру со всем ее
ря, прямой кишки и т. д. Поднимаясь выше, мы встречаемся оснащением. Пассивный двигательный аппарат составляет-
с первичными, самыми элементарными и по структуре, и по ся из костных звеньев, располагающихся преимущественно
определяющей их афферентации неокинетическими коор- вдоль оси органов (аксиально), а потому не обеспечивающих
динациями - спинальными рефлексами, подробно изучен- устойчивости системы без постоянного активного участия
ными школой Sherrington. Еще выше мы вступаем в область мускулатуры'. Эти звенья подвижно сочленены между со-
движений с более сложной биологической мотивировкой и с бой, образуя так называемые кинематические цепи. Мышеч-
афферентацией, синтетически включающей как телерецеп- ные массивы, анатомическое членение которых на отдель-
ции, так и индивидуальные мнестические компоненты, — в ные мускулы имеет по большей части чисто морфологиче-
область подлинной психофизиологии. Еще более кверху, ское основание, без существенной значимости для биоди-
еще в большей и более невозместимой мере зависящие от де- намики, облекают эти аксиальные кинематические цепи
ятельности коры полушарий залегают самые молодые в фи- снаружи, повинуясь в своем размещении также преимуще-
логенезе специфически человеческие координации, мотивы ственно причинам чисто морфогенетического порядка, по-
к возникновению которых уже никак нельзя свести к чисто скольку (эта теорема очень легко доказывается) биодинами-
биологической причинности: в первую очередь координа- ческое и решающе важное значение имеет расположение и
ции речи, письма и предметных, трудовых действий с их со- направление концевых отрезков мышечных сухожилий, в то
циально-психологической обусловленностью. Каждое из время как расположение мышечных брюшков не имеет ника-
этих последовательных наслоений связано с очередным но- кого. В дальнейшем под скелетными кинематическими це-
вым морфологическим субстратом, и каждое, как будет по- пями будут подразумеваться не одни только кости с их суста-
казано ниже, не отрицает нижележащих, более древних ко- вами, а подвижные органы, взятые в целом.
ординационных напластований, но сливается с ними в очень
своеобразный и многообразный синтез. Мера взаимной подвижности двух звеньев кинематиче-
ской цепи определяется в механике числом так называемых
В последующих главах, начиная с третьей, будут даны об- степеней свободы подвижности и деформируемости. Каждая
щие характеристики этих последовательно формировавших- 1
ся и образовавших иерархическую систему уровней построе- Неокинетические двигательные системы (см. гл. III) имеют место в фи-
ния; попутно будут охарактеризованы важнейшие общие логенезе у членистоногих и позвоночных. У обоих этих классов живот-
факты, относящиеся к теории координационной функции. ных они принесли с собой быструю и мощную подвижность, резко от-
личающую их от более древних, мягкотелых классов. Но задача устой-'
Предварительно, однако, должны быть сделаны некото- чивости (статокинетическая проблема) решена у членистоногих и по-
рые общие разъяснения. звоночных принципиально по-разному. У первых скелеты звеньев об-
лекают их снаружи, как панцири, не требуя мышечной активности для
поддержания устойчивой позы. Это доказывается уже тем, что осторож-
но убитое насекомое (наркотизированное) не падает, как позвоночное.
В связи с этим мышечная ткань членистоногих не несет статической на-,
Глава вторая грузки; она бедна саркоплазмой, грубо исчерчена и т. д.
О построении движений Жесткие скелеты являются необходимым оборудованием для передачи
динамических усилий быстрой и мощной поперечнополосатой муску-.
латуры. Почти единственное исключение представляет только бесске-
Двигательная система позвоночных включает в себя: летная поперечнополосатая мышца сердца, для которой заменою жест-
а) пассивную часть — жесткий сочлененный скелет и б) ак- кого внешнего скелета служит гидродинамическое сопротивление,
26
27
степень свободы подвижности более или менее точно совпа- Подвижности кинематических цепей человеческого тела
дает с отдельным, независимым направлением подвижности огромны и исчисляются девятками степеней свободы. По-
в том или другом суставе. Одноосные, например блоковид- движность запястья относительно лопатки и подвижность
ные, суставы обладают одной степенью; яйцевидные и сед- предплюсны относительно таза насчитывают по 7 степеней,
ловидные суставы (соответствующие примеры: лучезапяст- кончика пальца относительно грудной клетки — 16 степе-
ный сустав и запястно-пястный сустав большого пальца ней. Обладание подвижными пальцами обогащает подвиж-
руки) имеют по две, шаровидные суставы — по три степени ность и деформируемость руки по сравнению с передней ко-
свободы подвижности. Степени свободы подвижности ха- нечностью, например, однокопытных четвероногих на
рактеризуют собой не размах или количественную меру по- 22 добавочных степени. Для сравнения укажем, что преобла-
движности (например, сгибаемости на большее или мень- дающее большинство машин, работающих без непрерывно-
шее число градусов в сочленении), а качественную меру го управления человеком, обладает при всей кажущейся
многообразия направлений и форм этой подвижности, кото- сложности рычажных и шестеренных кинематических цепей
рое может в некоторых случаях оказаться очень большим и всего одной степенью свободы, т. е. тем, что носит название
при умеренных количественных амплитудах. Примерами вынужденного движения: например, многоцилиндровый ди-
могут служить: подвижность локтевой кости относительно зель или газетопечатная ротационная машина. Две степени
плечевой, имеющая одну степень свободы, и деформируе- встречаются редко (например, центробежные регуляторы),
мость грудного отдела позвоночного столба, теоретически три степени совершенно неупотребительны — настолько
насчитывающая их 66. бурно возрастает сложность управления кинематическими
цепями с прибавлением новых степеней свободы. Теорети-
Число степеней свободы взаимной подвижности звеньев чески шестью степенями свободы обладает летящий снаряд
кинематической цепи (или, иными словами, свободы де- (пушечное ядро, пуля, мина) — предмет изучения внешней
формируемости кинематической цепи) есть не что иное, как баллистики. Здесь необходимо отметить: а) очень большую
необходимое и достаточное число независимых друг от друга неточность управления его полетом и попаданием и б) необ-
координат, которые должны быть назначены для того, чтобы ходимость пристрелки и корректировки, к чему мы еще вер-
поза органа оказалась вполне определенной. Так, например, немся ниже.
для определения положения плеча относительно лопатки
(при наличии у лопаточно-ллечевого сочленения трех степе- Указанное первое резкое отличие кинематических цепей
ней свободы) необходимо и достаточно назначить три коор- живого тела от искусственных машин должно быть самым
динаты (например, координаты сгибания — разгибания, выразительным образом подчеркнуто.
приведения — отведения, продольной ротации). Очень важ- Отсутствие в искусственных машинах кинематических
но отметить, что количество степеней свободы пели не зави- цепей с многими степенями свободы объясняется чрезвы-
сит от выбора той или иной системы координат или обозна- чайно большими трудностями управления движениями та-
чений, т. е. является объективно присущим самой цепи. За- ких цепей. Самая основная из них состоит вот в чем. Одна
метим еще, что число степеней свободы деформации много- степень свободы характеризует при любой сложности и мно-
звенной цепи либо равно сумме чисел степеней свободы всех гозвенности кинематической цепи так называемый вынуж-
ее сочленений (так называемые незамкнутые цепи), либо не- денный тип движения. Это значит, что в подобной системе
сколько меньше ее (замкнутые цепи). каждая из ее подвижных точек неотрывно привязана к одной
28
29
определенной траектории. Эта траектория может обладать
любой формой, простой или сложной; точка имеет возмож- ных систем объясняется прежде всего именно трудностями
ность двигаться по ней вперед или назад, быстрее или мед- устройств для автоматического непрерывного целесообразного
леннее и т. д., но сам но себе путь движения для нее предре- выбора. Кроме того, при многих степенях свободы у системы
шен. Появление у системы еще хотя бы одной степени сво- суммируются, конечно, и погрешности, приносимые каж-
боды сверх первой означает переход от одной траектории для дой из степеней свободы; при большом количестве послед-
каждой точки не к нескольким или даже многим, а к целому них суммарная ошибка сможет вырасти до такой величины;
участку некоторой поверхности, по которой точка с двумя которая покроет все преимущества, в принципе создаваемые
степенями свободы получает возможность двигаться абсо- богатым разнообразием подвижности сложной цепи. На-
лютно любым образом по бесчисленному множеству равно-
пример, если каждая из степеней свободы руки и пальца пиа-
доступных траекторий. Так, например, кончик пера, пока он
ниста, сидящего за инструментом, даст погрешность всего в
не отрывается от поверхности бумаги, обладает двумя степе-
нями свободы; при этом, очевидно, разнообразие доступных Г, то, суммируясь, эти погрешности смогут дать отклонение
ему траекторий совпадает с разнообразием всего того, что кончика пальца на 5—6 см (хотя по отдельным звеньям, на-
когда-либо могло быть или было написано и нарисовано пе- пример, пальцевых фаланг, составляющие погрешности не
ром на листе бумаги. превысят при этом 0,05 см), т. е. вызовут промахивание на
терцию или кварту. Необходимо еще принять в расчет неиз-
Таким образом, переход от одной степени свободы, т. е. бежную кумуляцию погрешностей во времени, не устрани-
от вынужденного типа подвижности, к двум или нескольким мую никакой феноменальной точностью первоначальной
степеням знаменует собой возникновение необходимости пригонки движущихся частей, к тому же в кинематических
выбора или трассирования траектории движения. Живой ор- цепях живого тела позвоночника заведомо не очень высокой.
ганизм всегда имеет возможность обосновать свой выбор и Еще более существенное значение имеют осложнения ди-
планировку той или другой траектории; для машины же не- намические. В сложной кинематической цепи, каждое звено
обходимо в подобном случае предусмотреть специальное которой обладает известной тяжелой и инертной массой,
устройство, способное целесообразно обеспечить такого рода всякая сила, возникающая в одном из звеньев, тотчас же вы-
выбор, иначе движение будет обречено на хаотичность. При- зывает целую систему реактивных или отраженных сил, пе-
мером устройства указанного характера может служить авто- редающихся на все остальные звенья. Это взаимное влияние
матический жиро-пилот. Подвижность судна (рассматрива- звеньев цепи друг на друга во всех мыслимых сочетаниях со-
емого как материальная точка) на поверхности моря имеет здает в общей совокупности огромное количество силовых
как раз две степени свободы; жиро-пилот обеспечивает вы- взаимодействий, совершенно необозримое математически и
бор среди бесконечного количестваразновозможных для ко- представляющее непреодолимые трудности для аналитиче-
рабля траекторий той из них, которая отвечает заданному ского решения. Эти реактивные силы наслаиваются на те
компасному курсу. силы, которые находятся в распоряжении организма для
управления движениями системы, и на внешние силы, под-
Следовательно, как вытекает из всего рассмотренного
выше, между одной и несколькими степенями свободы име- властные ему всегда лишь в большей или меньшей степени, и
ет место очень важный принципиальный качественный ска- делают общую динамическую картину движения цепи чрез-
чок. Крайняя редкость в технике невынужденных подвиж- вычайно осложненной, а главное — практически непредус-
30 мотримой из-за их крайней механической запутанности.
Сделать движение многозвенной цепи точным все-таки воз- ных, и внешних, свяжет все избыточные степени свободы
можно, хотя бы в теории, для этого достаточно повысить в звеньев и поведет эти последние по каким-то вполне опреде-
неимоверной степени точность пригонки ее частей друг к ленным траекториям, но только траектории эти имеют все
другу. Сделать такую многозвенную цепь послушной невоз- основания оказаться не теми, которые нам нужны.
можно принципиально, потому что никакая теория не в со-
стоянии управиться с бурно возрастающим изобилием и Очевидно, мы вправе назвать кинематическую цепь
сложностью реактивных сил и взаимодействий между звень- управляемой только в том случае, если мы в состоянии назна-
ями цепи. Для такой системы, как, например, рука, удается чить определенные, желательные для нас траектории (и ско-
определить математически лишь самый начальный момент рости) движения для каждого из элементов цепи и заставить
ее движения под действием той или иной мышцы. Устано- эти элементы двигаться по назначенным им путям. А для
вить, как потечет движение дальше, оказывается уже нераз- этого нужно, чтобы мы всегда располагали реальными сред-
решимой задачей. ствами для связывания избыточных степеней свободы такой
цепи, т. е. так или иначе имели в повиновении всю совокуп-
Для того чтобы статически зафиксировать позу сложной ность тех сил, которые возникают и разыгрываются при дви-
кинематической цепи, необходимо закрепить каждую из жении цепи. В этом преодолении избыточных степеней свобо-
имеющихся у нее степеней свободы независимыми друг от ды движущегося органа, т. е. в превращении последнего в управ-
друга связями, по одной на каждую степень. Роль этих связей ляемую систему, как раз и заключается основная задача коор-
в организме позвоночного большей частью исполняют динации движений.
мышцы, реже и в известном проценте — внешние силы. Со- Трудность, зависящая от того, что у организма всякий раз
вершенно аналогичное положение создается и в динамике. оказывается в повиновении только небольшая часть всех тех
Как бы сложна ни была кинематическая цепь, ее движе- сил, равнодействующие которых обусловливают движения
ние всякий раз оказывается хотя и не предусмотримым зара- цепи, сама по себе уже очень велика, особенно если принять
нее, но, очевидно, совершенно определенным и потенци- во внимание ту щедрость, с какой организм наделяет свои
ально доступным сколь угодно точному динамическому ана- кинематические цепи степенями свободы. Уже одна эта
лизу post factum. Следовательно, при как угодно обусловлен- «беззаботность» к количеству степеней свободы должна бы
ном движении любой кинематической цепи равнодействую- подсказать, что свойственный ему принцип управления в
щие всех приложенных к ней сил и моментов фактически корне отличается от знакомых нам в настоящее время по ис-
свяжут все степени свободы ее элементов, кроме одной для кусственным сооружениям. И, несмотря на это, в течение
каждого, — той, по которой в действительности соверши- долгих десятилетий развития нервной физиологии держа-
лось подвергшееся наблюдению движение. Таким образом, лось (а в учебниках и до настоящего времени держится)
если, кроме статических сил, принять в расчет и все динами- убеждение, что зависимость между мышечным напряжени-
ческие, то можно трактовать любое движение какой угодно ем и движением столь же проста, пряма и однозначна, как,
цепи как динамически вынужденное, причем место недостаю- например, зависимость между движениями поршня паро-
щих связей для закрепления избыточных степеней свободы возного цилиндра и вращениями ведущего колеса. К сожале-
занимают динамические силы, внутренние и внешние. От нию, в фактическом материале биодинамики мы имеем мно-
этого, однако, не получается много проку. Спора нет, что со- жество случаев, когда на всем протяжении кинематической
вокупность всех действующих сил, и внутренних, и реактив- цепи включены только сгибательные мышцы, а при этом все
32
3 3
3 Зажаз»«ч
На самом деле положение еще сложнее, чем это казалось кой живого организма позвоночного и механикой искусст-
до сих пор. Напряжение, развиваемое мышцей, так или ина- венных сооружений.
че входит составной частью в систему тех сил, которые вызы- Могло бы показаться, что система звеньев, соединенная
вают перемещения и деформации кинематической цепи. не одной упругой связью, как в рассмотренном выше случае,
а двумя связями-антагонистами (рис. 4, 5), свободна от ука-
При деформации цепи смещаются и точки прикрепления
занной неопределенности. На самом деле отличие здесь
концов мышцы к костям, т. е. происходит вторичным поряд- только кажущееся. Систему с двумя упругими антагониста-
1
ком изменение ее длины в ту или другую сторону . Таким об- ми можно точно так же привести в любое угловое положение
разом, изменение напряжения мышцы изменяет ее налич- соответственным подбором внешних сил, как бы в данный
ную длину, а это изменение длины вызывает, в свою очередь, момент ни вели себя упругие связи системы. При заданных
изменение напряжения мышцы. Здесь имеет место кольце- неизменных внешних силах организм может, правда, так подо-
вая взаимозависимость причин и следствий, выражаемая на брать соотношения напряжений в обоих антагонистах, что-
языке математики дифференциальными уравнениями вто- бы обеспечить любой желаемый угол в шарнире; но доста-
2
рого порядка . Мы обозначаем эту кольцевую зависимость точно внешним силам перемениться, чтобы для того же са-
как периферический цикл взаимодействий. мого угла потребовались уже совершенно другие соотноше-
ния напряжений. Атак как и в этом примере внешние силы
Итак, между мышечным напряжением и результирую- никак не зависят от центральной нервной системы, то поло-
щим движением нет и не может быть однозначной зависи- жение о принципиальной неопределенности остается в пол-
мости; здесь имеет место принципиальная неопределенность''. ной силе.
В этом факте — второе капитальное различие между механи-
1
Из этого вывода, как заметит внимательный читатель, следует, что со-
кращение мышцы есть не причина движения, а его следствие. При всей
кажущейся парадоксальности это заключение верно, а действительная
последовательность причин и следствий здесь такова: 1) изменение на-
пряжения мышцы, 2) смещение костей с находящимися на них точками
прикрепления концов мышцы, 3) изменение длины мышцы. Точно так
же, например, расширение пара в паровом цилиндре есть не причина, а
следствие движения поршня, в то время как причиной этого движения
1 осложняется тем об-
стоятельством, что при движениях в сочленении изменяется угол между
осью мышцы и осями соединенных с ней костных звеньев, т. е. изменя-
ется плечо рычага, входящее сомножителем в выражение вращающего
но выражать зависимость между мышечным силовым моментом и дви-
жением, становится более сложным, и его уже не удается представить в
виде простого дифференциального уравнения второго порядка, кото-
i
рый оно имело бы без указанного добавочного осложнения.
Неопределенность не означает неопределимости. Последнее выражение
обозначало бы отрицание причинности; первое выражение выражает
лишь отсутствие однозначности (сравнить, например, термин «неопре-
деленные уравнения»).
36
Следует еще заметить, что для данной мышцы внешними между мышечным возбуждением, напряжением и движени-
силами являются, по сути дела, не только силы строго внеш- ем, гораздо более часты и значительны, чем это обычно ду-
ние, как, например, сила тяжести, сила нападающего про- мают. Весь длительный опыт нашей экспериментальной ра-
тивника и т. п., но и силы мышц других, удаленных сустав- боты над движениями человека показал, что случаи, когда
ных систем самого организма в их прямом и реактивном дей- При данном движении фактически напрягаются совсем дру-
ствии. Если строго внешние силы вообще невозможно пред- гие мышцы, в другое время и другим образом, чем это ожида-
учесть, кроме немногих исключений, то этот второй вид сил, лось бы по элементарному анатомическому анализу, гораздо
так сказать, условно внешние силы, организм в принципе более часты, чем те, когда поведение мышц до конца понят-
мог бы предучесть и скоординировать заранее, так как от но и классично. Есть много элементов движений, в которых
него самого зависит послать в определенную мышечно-сус- пока вообще не удается доискаться объяснения поведения
тавную группу те или другие импульсы. Но достаточно каждой мышечной группы; в иных случаях анализ внешней
и реактивной динамики доступен и ясно обнаруживает логи-
вспомнить сказанное выше о не поддающейся никакому
ку этих неожиданных для первого взгляда мышечных дейст-
анализу сложности реактивных взаимодействий в много-
вий, но эта логика далеко отличается от элементарной логи-
звенных цепях, чтобы понять, что практически предучесть ки учебников.
эти реактивные силы и то, как они скажутся на движении ка-
кой-либо удаленной подвижной части тела, все равно невоз- Рассмотрим несколько примеров.
можно. Если для сообщения данному суставу того или друго- I. Эффект действия инерционных сил
го углового положения или угловой скорости недостаточно При рубке зубилом около половины всего движения замахи,
создать определенное соотношение между упругостями двух (рис. 6) совершается при активном напряжении всех мышц, тяну-
его мышц-антагонистов, а необходимо еще в широких пре-
делах изменять и дозировать это соотношение в зависимости
от того, каковы позы, нагрузки и ускорения во всех окружа-
ющих суставах, то это значит, что между состоянием мышц
данного сустава и его движением нет постоянной однознач-
ной зависимости. Следовательно, и по отношению к реактив-
ным силам справедливо все сказанное выше о силах внеш-
них. Более того, поскольку реактивные силы в многозвен-
ных цепях почти всегда и сложнее, и изменчивее, чем силы
чисто внешние, постольку искажающее и осложняющее
влияние первых на динамику движения значительно боль-
ше, чем влияние вторых.
при рубке зубилом.
Ниже будет рассмотрено, каким путем центральная нерв- :трелками, — фазы
ная система выходит из перечисленных трудностей коорди- гаеред (работа авто-
нирования движений. Здесь необходимо только указать, что ра, 1923 г.)
осложнения, вносимые вмешательством внешних реактив- щих руку вниз и вперед, хотя движение направлено в это время вверх
ных и инерционных сил и фактом неоднозначности связи и назад. Это объясняется тем, что рука с молотком, обладающая в
сумме значительным моментом инерции и получившая в первой
половине замаха довольно большую инерцию движения назад за жении описываемого движения общий центр тяжести тела нахо-
счет сил отдачи и мышечной активности, должна быть остановле- дится в одной вертикальной плоскости с обеими точками опоры —
на и при этом деформирована, натягивая разгибательные мышцы1 кистями (иначе при медленном движении гимнаст утратил бы рав-
так, как это требуется для нанесения удара. Пример движений, со- новесие), с осями предплечий и обоими локтевыми суставами.
вершающихся против направления действия мышц, можно ветре-; Момент силы тяжести относительно этих суставов близок к нулю,
тить во всевозможных ритмических движениях (ходьба, бег, игра а следовательно, по правилу равенства действия и противодейст-
па фортепиано и т. п.). Этот случай прост для анализа, так как ука- вия близки к нулю и моменты локтевой мускулатуры. Напряжение
занная противоположность выдает себя замедляющимся характе- разгибателей локтя при позах рис. 7 привело бы не к подъему тела,
ром движения. а к опрокидыванию его против часовой стрелки.
Из всех сочленений руки момент силы тяжести велик только
II. Эффект действия внешней силы тяжести для плечевых суставов; их-то мускулатура и работает, увеличивая
Окончание гимнастического движения выхода ъ стой на кистях угол между плечами и туловищем и этим поднимая тело гимнаста.
(рис. 7) состоит в медленном поднимании всего тела вверх посред- III. Эффект действия реактивных и инерционных сил
ством постепенного распрямления локтевых суставов. Вследствие
своей медленности движение никак не осложнено инерционными Этот пример сложнее предыдущих. При беге, вскоре после от-
или реактивными силами. Тем не менее оказывается, что разгиба- рыва маховой ноги от опоры, начинается интенсивное, ускоренное
ние локтей на угол 90" настолько сильное, что оно поднимает квер- сгибание ее колена (рис. 8) с большой угловой скоростью, достигаю-
ху весь корпус, совершается не разгибателями локтя, почти бездей-
ствующими, а мышцами, дающими переднюю флексию плечевого со-
членения (m. deltoideus, m. pectoralis major, m. serratus anterior).

=&» . Рис. S. Одна из фаз бега мирового рекордсмена Ж. Лядумега.


Рис. 7. Три ггоопедовательные фазы п о д м в которой у мастеров бега, как правило, убыстряющееся сгибание колена
Движение разгибания локтей совершается за счет работы ,„™шц-сгибателей г задкей ног и протекает при непрерывном перевесе разгибательных напряжений в
чевого со'иенения (работа М. Украиа, ГЦОЛИФК — лаборатория изучения дви- ускулатуре (работа автора, ЦНИИФК, 1936—1939 гг.; фото автора пе-
жений ЦНИИФК) реведено в схему. — Прим. ред.)
щей у спринтеров 3,6—3,7 об/с, — скоростью вращения колес па-
Объяснения этого своеобразного случая работы сильно нагру-
женного сустава против нагрузки целиком за счет не проходящих ровоза экспресса на полном ходу. Это движение, подтягивающее
через него мышц довольно просто. Из рис. 7 видно, что на протя- пятку к самой ягодице за 0,15—0,10 с, совершается почти на всем
протяжении при значительном перевесе напряжения разгибателей
41
колена. В случае бега мирового рекордсмена Лядумега это сгибание
при общей длительности 0,273 с в течение первых 0,198 с соверша-
ется ускоренно и лишь в течение остальных 0,075 с — замедленно,
причем как раз в конце этого последнего интервала, когда работа
разгибателей находит себе внешнее отражение в замедлении сги-
бания, наступает на 0,011 с перевес сгибательной мускулатуры.
В самых общих чертах явление это объясняется тем, что отброс
стопы кверху от опоры, совершающийся главным образом за счет
реактивного эффекта от контралатеральной ноги, настолько си-
лен, что стопу не только не приходится гнать кверху активным сги-
банием колена, а, наоборот, приходится притормаживать ее для
предохранения от удара ее об ягодицу.
IV. Эффект действия реактивных и инерционных сил
Пример аналогичен предыдущему и также заимствован из ис-
следования автора по бегу. После прохождения маховой ноги
мимо опорной (рис. 9) в первой имеет место: а) падение продоль- с. 9. Фазы бега мирового рекорде ена Ж. Лядумега,
ной скорости колена, т. е. притормаживание бедра, и б) убыстре-
ние движения стопы вперед, т. е. разгибательное угловое ускоре- ускорений в сочленениях маховой ноги (работа г ора,ЦНИИФК, 1936-1939 гг
ние в коленном сочленении. Сопоставление того, что при этом фото автора переведено в схему. — Прим. ред.)
казалось бы необходимым ожидать от мышц, с тем, что соверша- Итак, все происходит как раз наоборот, особенно ярко — в ко-
ется на самом деле, удобнее всего сделать в виде следующей таб- ленном сочленении. В примере I направления ускорения совпа-
лички: дало с направлением мышечных усилий, хотя направление дви-
жения и было противоположно последним. В данном примере
Усилие, имеют место противоречия между направлениями мышечных
Наблюдаемое Усилие, имеющее усилий и результирующих ускорений. Это было бы немыслимо в
Сочленение (см. рис. 9) ускорение ожидаемое динамике материальной точки; в динамике же связанной кине-
движения по «логике» действи- матической системы подобные противоречия могут обусловли-
НОСТИ
ваться столкновениями реактивных и инерционных сил. Общее
объяснение как описанного случая, так и других подобных ему —
Тазобедрен- Замедляемое Сгибатель- Падение в том, что в направлении наблюдаемого фактического ускорения
ное разогнуто разгибание ное ранее на звено действуют мощные реактивные силы, и собственных
(вперед) (подвергается (?) бывшего мышечных усилий, хотя они и направлены в прямо противопо-
сгабательному сгибатель- ложную сторону, не хватает на то, чтобы полностью погасить ре-
ускорению) ного усилия активную силу, так что она все-таки ускоряет движение звена в
до нуля(Q своем направлении.
Коленное Макси- Максимум Разгиба- Большая
мально разгибательного тельное сгибатель- Трудность, создаваемая для планомерной координации
согнуто ускорения ная фактами неоднозначности в кольцевой зависимости, сама
волна (0 по себе настолько глубока и принципиальна, что на ее фоне
стушевываются обрисованные выше трудности, связанные с
эффекторный процесс соответственные адекватные поправ-
непослушностью цепей со многими степенями свободы.
ки. Весь изложенный принцип координирования заслужи-
Этим и объясняется то, что мы позволили себе выше об- вает поэтому названия принципа сензорных коррекций*.
разно назвать беззаботностью природы по части изобилия
допускаемых ею степеней свободы подвижности: находя Сказанное вполне объясняет, почему расстройства в эф-
фекторных аппаратах центральной нервной системы, как
путь к преодолению принципиальной трудности неодно-
правило, не влекут за собой чистых нарушений координа-
значности, она тем самым полностью решает менее труд-
ции, давая только синдромы параличей, парезов, контрактур
ную и непринципиальную задачу многостепенности, а тут и т. п., и почему обязательно непорядки в афферентных сис-
уже, как мы скоро увидим, действительно вес равно, будет темах вызывают нарушения движений атактического типа,
ли перед нами цепь о пяти или семидесяти пяти степенях т. е. расстройства координации. Ниже будет показано, что
свободы. афферентным системам, кроме вторично-коррекционной,
Путь, найденный природой к преодолению охарактери- принадлежит еще очень важная для двигательного процесса
зованных трудностей, прямо подсказывается тем фактом инициативная, установочная и пусковая роль; поэтому не
двоякой обусловленности мышечных напряжений, который удивительно, что в результате чисто афферентационньгх на-
мы выше интерпретировали посредством семейств кривых рушений нередко возникают, кроме дискоординаций, даже
(см. рис. 3). Раз при данном физиологическом состоянии и расстройства с четким обликом параличей, парезов и т. п.,
мышцы напряжение ее зависит от ее наличной длины (мы с хорошим восстановлением движений после каких-либо
пока отвлекаемся от осложняющего влияния мышечной вяз- викарных возмещений утраченной афферентации.
кости, которое принципиально не меняет дела), значит, цен- Все известные в клинике формы органических рас-
тральная нервная система будет реально в состоянии при- стройств координации всегда связаны с заболеваниями ре-
дать мышце то или иное требующееся напряжение в том и цепторных аппаратов и их проводящих путей: вестибулярных
только в том случае, если она будет в курсе этой наличной аппаратов (лабиринтная или вестибулярная атаксия), рецеп-
длины мышцы и всех претерпеваемых ею изменений. Реше- торных систем мозжечка (церебеллярная атаксия), задних
ние вопроса о неоднозначности лежит в использовании для столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и
регулирования эффекторного процесса сензорных сигналов о тактильную импульсацию (табетическая атаксия), и т. д. Эк-
позе кинематической цепи и о мере растяжения каждой из спериментально у животных перерезка двигательных (пе-
влияющих на ее движения мышц. Далее уже легко предста- редних) корешков одной из конечностей ведет к параличу
вить себе, что при наличии такого непрерывно текущего по- этой конечности, тогда как перерезка задних корешков (де-
тока сигналов с периферии центральной нервной системе в афферентация) приводит к резким нарушениям координа-
принципе нетрудно справиться с любой расточительностью ции. У лягушки деафферентация задней лапки может не дать
по части степеней свободы подвижности. Действительно, заметных на глаз признаков расстройства координации; но
достаточно парализовать или ампутировать унилатеральную
как только орган, находящийся под действием внешних и
переднюю конечность, чтобы последовало немедленное рез-
реактивных сил, плюс еще какая-то добавка внутренних мы-
шечных сил отклонится в своем результирующем движении 1
В моторике животных — носителей гладкой мускулатуры — принцип
от того, что входит в намерения центральной нервной систе- сензорных коррекций не играет ощутимой роли, что очень характерным
мы, эта последняя получит исчерпывающую сигнализацию обазом отражается в их движениях: а) прсмущественно метамерных и
б) хаотически ощупывающих.
об этом отклонении, достаточную для того, чтобы внести в
45
кое нарушение координации в ранее деафферентированной
задней лапке. Очевидно, наличие нормальной подвижности
в передней лапке создает какую-то обходную (коллатераль- членовных угловых скоростях, мышечных растяжениях и на-
ную) компенсацию для обесчувствленной задней, и на этой пряжениях. Мышца, вызывая своей деятельностью измене-
компенсации, как на ниточке, кое-как держится координа- ния в движении кинематической цепи, раздражает при этом
ция задней лапки. Но достаточно перерезать и эту ниточку, чувствительные окончания проприоцепторов sensu stricto
никак не трогая задней конечности, чтобы дискоординация («периферийное замыкание»), аэти проприоцептивные сигна-
обнаружилась в ней в полной мере. лы, замыкаясь в центральной нервной системе на эффектор-
ные пути, вносят изменения в эффекторный поток, т. е. в
И у человека возможны компенсации, способные прео- физиологическое состояние мышцы («центральное замыка-
долеть в той или иной мере органическую атаксию; и всегда ние»). Перед нами, таким образом, не рефлекорная дуга, а
они осуществляются путем включения в двигательный про- другая форма взаимоотношений между афферентным и эф-
цесс нового вида чувствительности. Известно, как резко фекторным процессом, характеристическая для всех коор-
ухудшаются движения табетика при закрывании глаз, т. е, в динационных процессов, —рефлекторное кольцо (рис. 10).
какой большой мере используется им для компенсации зре-
ние. Восстановление в той или иной мере походки у тех же Эфф,
табетиков хорошо удавалось иногда при помощи бандажей,
производивших переменное давление на кожу живота при
движениях бедер, вызывая этим компенсационные осяза- .
тельные ощущения.
Как будет показано ниже, все виды афферентации организ-
ма принимают в разных случаях и в разной мере участие в
осуществлении сензорных коррекций. Иными словами: каждо-
му виду и качеству чувствительности доводится в очередь с ее
основной экстероцептивной (иногда и энтероцептивной)
работой выполнять функции наблюдения за движениями
собственного тела и сигнализировать о них в центральную
нервную систему в порядке выполнения сензорных коррек- Режа.
ций. Используя и далее терминологию Sherrington, мы назо- Рис. 10. Схема ироприоцептивного рефлекторного кольца
вем всю совокупность рецепторных отправлений этого рода Таким образом, здесь снова вскрывается картина кругового
проприоцепторикой в широком, или функциональном, смысле. взаимодействия, очень напоминающая ту, которая была об-
Однако сам основной факт, в первую очередь требующий рисована выше, при анализе взаимоотношений между мы-
подобного корригирования, — факт зависимости мышечно-
шечным напряжением и движением, только развертываю-
го напряжения от длины мышцы — говорит о том, что самое
щаяся в другом плане, уже не чисто биомеханически, а через
первоочередное и непосредственное участие в реализации
посредство центральной нервной системы. И этот случай
этих коррекций принимает проприоцептивная система в уз-
ком смысле слова — система сензорных сигналов о позах, со- взаимодействия мог бы быть теоретически представлен в
форме дифференциального уравнения, хотя мы пока еще да-
леки от возможности реально построить его.
Рефлекторное кольцо, представляющее собой фундамен-
тальную форму протекания двигательного нервного процес- истекает неопределенная, неоднозначная зависимость меж-
са, может быть с наибольшей степенью наглядности изобра- ду мышечной активностью и движением и который можно
жено в виде такого схематического четырехугольника: рассматривать как эквивалент еще некоторого числа динами-
ческих степеней свободы, — оба в совокупности делают орга-
систзмэх, реализующие сензорные коррекции
ны движения принципиально неуправляемыми системами для
каких бы то ни было качеств или сколь угодно тонких форм
чисто эффекторных следований импульсов. Силы, обуслов-
ливающие фактическое движение каждого звена кинемати-
ческой цепи, могут быть представлены каждая в виде геомет-
рической суммы трех составляющих: 1) силы, исходящей от
активного двигателя системы, — в данном случае от мышцы;
по большей части силы этого рода являются внутренними
силами; 2) внешних сил (тяжести, сопротивления внешней
среды и т. п.) и 3) реактивных сил, количество и разнообра-
зие которых, как уже было сказано, бурно возрастает с увели-
на периферии и результирующее движение органа
чением числа степеней свободы. Сензорная коррекция эф-
Итак, и это очень важно с самого начала подчеркнуть и фекторных импульсов, управляющих мышечной активно-
отметить, координация есть не какая-то особая точность или стью, ведется так, чтобы равнодействующие всех упомяну-
тонкость эффекторных нервных импульсов, а особая группа тых участвующих в движении сил, и внутренних, и внешних,
физиологических механизмов, создающих непрерывное ор- и реактивных, вели движущуюся систему из ее исходного со-
ганизованное циклическое взаимодействие между рецептор- стояния в требуемом направлении, с требуемой силой и ско-
ным и эффекторным процессом. Никакой тончайший анализ ростью. В каждую такую равнодействующую, состоящую из
не мог бы найти в эффекторном импульсе признаков или трех динамических «паев «(активного, внешнего, реактивно-
элементов «координации»: их там нет. Координация, подго- го), эффекторика вносит только один пай. Понятно, что
товляет ли она двигательную периферию к принятию эф- структура этого одного пая из трех тем сильнее отличается от
фекторного импульса или оформляет и соразмеряет самый их общей результирующей суммы, чем больше в движении
импульс соответственно конкретному учету перифериче- участвуют реактивные и внешние силы и чем экономичнее
ской ситуации, все равно лежит вне эффекторного импуль- оно построено в отношении расходования активной мышеч-
са, в известном смысле — над ним. ной работы. Это-то несоответствие между первой катего-
рией сил — единственной прямо подвластной управлению —
и результирующей кинетикой цепи и делает столь трудно
управляемыми кинематические цепи со многими кинемати-
ческими и динамическими степенями свободы. Сюда при-
бавляется еще и то, что даже при небольших допусках и кон-
структивных нестрогостях, всегда возможных и у очень точ-
но выполненных машин, а в живых кинематических цепях
подчас весьма значительных, резко возрастает неодинако- перешифровка, которая вдобавок тем сложнее и прихотливее,
вость и непостоянство реактивных сил от раза к разу при по- чем совершеннее выполняемое движение, т. е. чем лучше
вторных циклах одинаковых движений. Это обстоятельство, выработан двигательный навык. Если к этому прибавить
делает реактивные силовые наслоения помимо их сложно- еще, что по причине указанного выше отсутствия однознач-
сти еще и практически не предусмотри мыми, ности эти шифры к тому же меняются от раза к разу при по-
С другой стороны, неоспоримо (в гл. VIII будет подробно вторных выполнениях движения, то у нас останется очень
проанализировано на фактическом материале), что движе- немного от тех старых представлений о выработке нового на-
ние тем экономичнее, а следовательно, и рациональнее, чем выка как условной связи, согласно которым такая выработка
в большей мере организм использует для его выполнения ре- совершается путем «проторения» в результате серии точно
активные и внешние силы и чем меньше ему приходится одинаковых повторений. Для дальнейшего следует отметить
привносить активных мышечных добавок. Но, очевидно, еще, что в сложных двигательных актах, реализуемых выс-
чем меньше эти добавки, тем меньше сходства остается меж- шими кортикальными системами, сплошь и рядом требуется
ду формой их протекания и той суммарной силовой равно- несколько наложенных одна на другую последовательно со-
действующей сил всех трех видов, которая фактически вы- вершаемых перешифровок разного механизма и разного
полняет реализуемое организмом движение. В наиболее со- смыслового содержания.
вершенных по своей биодинамике движениях (динамически Приведем пример, являющийся выразительной иллюст-
устойчивых, см. гл. IV и VIII) это явление достигает макси- рацией к сказанному.
мума, и сходство между мышечной формулой и движением Для интегрирования дифференциального уравнения вто-
остается не более значительным, чем, например, сходство рого порядка, т. е. для нахождения одного из бесчисленных
между работой вспомогательного судового дизеля, включае- возможных для него конкретных решений, необходимо под-
мого время от времени, и курсом парусного судна, идущего ставить в общее решение по меньшей мере два начальных
под сильным попутным ветром. Всем хорошо знакомо ис- условия, не зависящих от самого уравнения. В случае урав-
кусство парящего полета морских птиц, способных проле- нения, определяющего движение кинетической системы с
тать большие расстояния, почти не работая крыльями, за упругими связями, такими начальными условиями могутпо-
счет одних только мастерски используемых ими колебаний служить, например, исходные положения и начальные ско-
воздушных течений, — искусство, которому все лучше по- рости элементов цепи. Это и есть как разданные того поряд-
дражает и человек в своем планерном спорте, но гораздо ме- ка яадений, которые сигнализируются в центральную нерв-
нее известно то, что и в обыденной моторике ходьбы, бега, ную систему проприоцептивными органами по ходу осуще-
трудовых приемов и т. д. соотношения между кривыми мы- ствления сензорных коррекций. Очевидно, если по ка-
шечной активности и кривыми результирующих усилий и ким-либо причинам проприоцептивная афферентация
движений мало чем отличаются в принципе от упомянутой (в широком смысле) выключена, то центральная нервная
кинетики альбатроса. система не будет располагать ни указанными, ни другими эк-
По этим причинам для перевода с языка пространствен- вивалентными им данными для выбора того или другого из
но-кинематических представлений, на котором психологи- возможных решений дифференциального уравнения. Отсю-
чески строится первичный проект движения, на язык факти- да вместо приспособительно-видоизменяемых следований
ческой мышечной динамики требуется довольно сложная импульсов, которые посылаются ею в норме и дают при цик-
50
лических движениях чеканно одинаковые циклы, централь-
ная нервная система будет раз за разом посылать на перифе-
рию стереотипные, одинаковые цепочки импульсов, не ведая,
с какими ситуациями они там столкнутся. В результате, разу-
меется, получится картина, как раз обратная только что обри-
сованной для нормы: одинаковые серии импульсов приведут
к резко непохожим один на другой циклам движения.
Так, действительно, и происходит при характернейшей
болезненной форме системного выключения проводящих
путей проприоцепторики в спинном мозгу — при tabes dorsa-
lis. Приведенные рис. 11 и 12 подтверждают сказанное сопо-

Рис. 12. Слева - кривые перемещений (по вертикальной слагающей) пятки (р)
и н о с к а ( я ) в Д В У Х п о с л е д о в а т е л ь ш а г а х и о р м а д ь н о г о с у б ъ е к т а . С п р а в а — к р и в а я

вертикальных усилий в центре тяжести стопы в тех же двух шагах. Перемещения


H £ J X

идеально одинаковы в обоих шагах; вариативность усилий от шага к шагу немно-


гим отличается оттаковой в предыдущем рисунке (работа автора, ВИЭМ, 193 5 г.)

сравнения такие же кривые для случая здоровой, нормаль-


ной ходьбы. Из рисунков ясно видно, что вариативность
кривой усилий от шага к шагу мало чем отличается у табетика
от того, что имеет место и в норме. Но в то время как кривые
движений у здорового субъекта совершенно неотличимы и
последовательных шагах, у больного они дают резко выра-
:. 11. Слева - ', перемещений (по верти гой слагающей) и 1ТКИ (р) женную разницу циклов. За непринятие в расчет данных об
довательных шагах табе/ е верти-
.ных ускорен и 1 (наверху) и вертикалшь в центре тяж имеющих место в очередном шаге начальных условий и за
с двух шагах. Рисунок ясн , _ .._ . стереотипную одинаковость импульсовых серий, без адек-
;обой движений шагов у табетика могут лежать очень ватных перешифровок, организм расплачивается в лучшем
сходные между собой циклы ускорений и усилий (работа В. Фарфеля и автора,
ВИЭМ, 1935 г.) случае резкой деавтоматизацией походки, а в худшем — пол-
ставлением двух групп кривых. На рис. 11 (справа) помеще- ной потерей устойчивости.
ны кривые вертикальных ускорений и динамических усилий Итак, в наиболее точном определении координация дви-
в центре тяжести стопы тяжелого табетика и рядом (слева) жений есть преодоление избыточных степеней свободы дви-
две кривые результирующих перемещений переднего и зад- жущегося органа, иными словами, превращение последнего в
него концов стопы этого же больного в двух соответствую- управляемую систему. Указанная в определении задача реша-
щих последовательных шагах. На рис. 12 помещены для ется по принципу сензорных коррекций, осуществляемых со-
вместно самыми различными системами афферентации и
52
протекающих по основной структурной формуле рефлектор- Человек может совершить, положим, круговое движение
ного кольца. • рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций.
Состав тех афферентационных ансамблей, которые уча- Например. А. При очень быстром фортепианном «вибра-
ствуют в координировании данного движения, в осуществ- то», т. е. при повторении одной и той же ноты или октавы с
лении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных пе- частотой 6—8 раз в секунду нередко точки кисти и предпле-
решифровок для эффекторных импульсов, а также вся сово- чья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кру-
купность системных взаимоотношений между ними обозна- жочкам (или овалам). В. Можно описать рукой круг в возду-
чаются нами как построение данного движения. хе в порядке выполнения гимнастического упражнения или
Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в рас- хореографического движения. С. Человек может обвести ка-
поряжении организма виды рецепторных аппаратов прини- рандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг
мают участие в осуществлении сензорных коррекций и вы- (СГ) или же срисовать круг (С2), который он видит перед со-
полнении требуемых для этого перешифровок в разных пла- бой. D. Он может совершить круговое движение рукой, делая
нах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, стежок иглы или распутывая узел. Е. Доказывая геометриче-
может быть, простейших прарефлексов) эти акты корриги- скую теорему, он может изобразить на доске круг, являю-
рования не реализуются сырыми рецепторными сигналами щийся составной частью чертежа, применяемого им для до-
от отдельных, изолированных по признаку качества аффе- казательства. Все это будут круги или их более или менее
рентационных систем. Наоборот, сензорные коррекции все- близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных
гда ведутся уже целыми синтезами, все более усложнящимися примерах их центрально-нервные корни, их (как будет пока-
от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой зано ниже) уровни построения будут существенно разными.
интеграционной переработке сензорных сигналов очень Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различия-
разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и ми в механике движения, в его внешней, пространствен-
определяют собой то, что мы обозначаем как уровни постро- но-динамической картине и, что еще более важно, с глубо-
ения тех или иных движений. Каждая двигательная задача кими различиями координационных механизмов, определя-
находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой ющих эти движения.
структуры тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые
сензорныи синтез, который наиболее адекватен по качеству и движения связаны всякий раз с другими афферентациями.
составу образующих его афферентаций и по принципу их син- Кружки по типу примера Л (доказательства будут приведены
тетического объединения требующемуся решению этой задачи. в гл. Ill—VT) получаются непроизвольно, в порядке неосоз-
Этот уровень и определяется как ведущий уровень для дан- наваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцеваль-
ного движения в отношении осуществления важнейших, ре- но-гимнастический (В) точно так же обводится главным об-
шающих сензорных коррекций и выполнения требуемыхдля разом под знаком проприоцептивной коррекции, но уже не
этого перешифровок. элементарно-рефлекторной, а в значительной части осозна-
Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях по- ваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышеч-
строения уяснится из примерного сопоставления ряда дви- но-силовых, а суставно-пространственных компонент про-
жений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко приоафферентации. Круг обрисовываемый (С7) или срисо-
различных между собой по уровневому составу. вываемый (С2) ведется с главенствующим контролем эре-
ния — в первом случае более непосредственным и примитив- поднимает се до определенного штриха на (не видимой ему)
ным, во втором — осуществляемым очень сложной синтети- измерительной рейке. На следующее затем приказание тро-
ческой афферентационной системой «зрительно-простран- нуть пальцем высоко расположенную видимую точку на лис-
ственного поля». В случае D ведущей афферентационной си- те бумаги больной поднимает руку уже на 10—12 см выше;
стемой является представление о предмете, апперцепция если же задание будет выражено в виде «сними с крючка по-
предмета, осмысление его формы и значения, дающее ак- вешенный на нем предмет», то это обеспечит увеличение ам-
тивный результат в виде действия или серии действий, на- плитуды подъема еще на десяток сантиметров. Контрольная
правленных к целесообразному манипулированию с этим проба подъема по беспредметному заданию (как в начале
предметом. Наконец, в случае Е — круга, изображаемого опыта) показывает, что завоеванные уже десятки сантимет-
лектором математики на доске, — ведущим моментом явля- ров сохраняют силу только по отношению к вызвавшим их
ется не столько воспроизведение геометрической формы формулировкам. Легко заметить, что три последовательных
круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя матема- задания Леонтьева относятся соответственно к вышеназван-
тики находился учитель рисования), сколько полуусловное ным уровням В, Си Д Пример показывает, как различны
изображение соотношений рисуемой окружности с другими между собой иннервационные и мышечные формулы, про-
элементами математического чертежа. Искажение правиль- изводящие совершенно однотипные на вид движения, но в
ной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит разных уровнях.
в его моторике никаких коррекционньтх импульсов, кото- Характеристика отдельных уровней построения движе-
рые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации ний, насколько их удается расчленить к настоящему време-
у учителя рисования. ни, приводится в гл. III—VI; обрисовка динамики их возник-
Все перечисленные движения (от А до Е) будут по их мы- новения и развития двигательных координации в фило- и
шечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их по- онтогенезе — в гл. VII и VIII. Здесь необходимо сделать еще
строение, проводимое центральной нервной системой, будет только одно примечание.
для каждой из поименованных разновидностей протекать на Ни одно движение (может быть, за редчайшими исклю-
другом уровне. чениями) не обслуживается по всем его координационным
Очень характерный пример практического использова- деталям одним только ведущим уровнем построения. Мы
ния этих данных для восстановительной терапии движений увидим ниже, что в начале формирования нового индивиду-
дает проведенная в течение настоящей войны серия исследо- ального двигательного навыка действительно почти все кор-
ваний А. Н. Леонтьева и его сотрудников (ВИЭМ — Институт рекции суррогатно ведутся ведущим уровнем-инициатором,
но вскоре положение изменяется. Каждая из технических
психологии). По их наблюдениям, даже в случае грубого пе-
сторон и деталей выполняемого сложного движения рано
риферического нарушения движений вследствие анкилоза
или поздно находит для себя среди нижележащих уровней
или тяжелой контрактуры амплитуда возможных произволь-
такой, афферентации которого наиболее адекватны этой де-
ных движений пораженной руки способна изменяться в тали по качествам обеспечиваемых ими сензорных коррек-
очень широких пределах за счет изменений одной только ций. Таким образом, постепенно, в результате ряда последо-
формулировки двигательного задания, т. е. переключения вательных переключений и скачков образуется сложная
исполняемого движения на тот или другой уровень. Напри- многоуровневая постройка, возглавляемая ведущим уровнем,
мер, на приказание «поднять руку как можно выше» больной
56 57
адекватным смысловой структуре двигательного акта и реа- автоматизации. Оба эти процесса подробнее освещены в
лизующим только самые основные, решающие в смысловом гл. VIII и IX.
отношении коррекции. Под его дирижированием в выпол- Закончим настоящую главу описью уровней построения,
нении движения участвует, далее, ряд фоновых уровней, кото- характеризуемых во второй части этой книги. Л — уровень
рые обслуживают фоновые или технические компоненты палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный
движения: тонус, иннервацию и денервацию, реципрокное уровень центральной нервной системы. В — уровень синер-
торможение, сложные синергии и т. п. Процесс переключе- гии, он же таламо-паллидарный уровень. С— уровень про-
ния технических компонент движения в низовые, фоновые странственного поля, он же пирам ид но-стриальный уро-
уровни есть то, что называется обычно автоматизацией дви- вень. Распадается на два подуровня: С] — стриальный, при-
надлежащий к экстрапирамидной системе, и С2— пирамид-
жения. Во всяком движении, какова бы ни была его абсолют-
ный, относящийся к группе кортикальных уровней. D — уро-
ная уровневая высота, осознается один только его ведущий вень действий (предметных действий, смысловых цепей
уровень и только те из коррекций, которые ведутся непосред- и т. п.), он же теменно-премоторный уровень. Е — группа
ственно нанем самом. Так, например, если очередной двига- высших кортикальных уровней символических координа-
тельный акт есть завязывание узла, текущее на уровне D, то ции (письма, речи и т. п.).
его технические компоненты из уровня пространственного
В характеристиках уровней построения будем придержи-
поля С, как правило, не достигают порога сознания. Если же ваться по возможности единообразного плана: локализация
следующее за ним движение — потягивание или улыбка, и субстраты; ведущая афферентация; характеристические
протекающие на уровне В, то этот уровень осознается, хотя свойства движений; самостоятельные движения, управляе-
он абсолютно и ниже, чем С. Конечно, из этого не следует, мые данным уровнем; фоновая роль уровня в двигательных
чтобы степень сознательности была одинаковой у каждого актах вышележащих уровней; дисфункции и патологические
ведущего уровня; наоборот, и степень осознаваемости, и сте- синдромы.
пень произвольности растут с переходом по уровням снизу
вверх.
Переключение технической компоненты из ведущего
уровня в тот или другой из низовых фоновых приводит, со-
гласно сказанному, к уходу этой компоненты из поля созна-
ния, а это явление как раз и заслужило название автоматиза-
ции. Вполне понятна выгодность автоматизации, ведущей к
разгрузке сознания от побочного, технического материала и
этим создающей для него возможность сосредоточиться на
самых существенных и ответственных сторонах движения, к
тому же, как правило, изобилующих непредвиденностями
всякого рода, требующими быстрых и находчивых переклю-
чений. Противоположный описанному процесс временного
или полного разрушения автоматизации носит название де-
Движения гладких мышц палеокинетической системы мед-
ленны, диффузны; это даже не столько движения, сколько не-
торопливые смены различных стационарных значений длины
Часть вторая мышечных клеток, способной оставаться неопределенно до:тго
Уровни построения движекшй на каждом из них. Мышцы палеокинетической системы могут
при известных условиях развивать значительные усилия, но
лишь медленно, на низкой мощности (например, запиратель-
Глава третья ное усилие раковинных створок у моллюсков).
Субкортикальные уровни построения Мышцы палеокинетической системы склонны к образо-
ванию сплошных сетей (синцитиев), нервы — столь же
Рубро-спинальный уровень- сплошных сплетений с обильными анастомозами (невропи-
лей). В прямой связи с этим палеокинетический нервный
палеокинетических регуляци™ А процесс очень склонен к иррадиациям. Среди сложных си-
Обращаемся к поочередной психо-физисэлогической ха- нергии палеокинетического аппарата большое место зани-
рактеристике наметившихся к настоящему в—ремени уровней мают статокинетические (формоприспособительные) про-
построения движений от наинизших до наис: более новых по цессы плавных изменений форм и очертаний органа. Прав-
п.нез\ и сложных по структуре. Ввиду новизнэы вопроса в по- да, этому очень способствуют бесскелетные устройства всей
следующем изложении невозможно и з б е г н у т ь ряда не впол- сомы у тех животных, у которых палеосистема является
не еще ясных, а быть может, и спорных пунк^тов. единственной, и внутренних, опять-таки бесскелетных, ор-
Характеристике самого низшего из уровн_ -ей, обладающе- ганов у позвоночных.
го у человека функциональной самостоятелЕ=>ностью, — руб- Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в бы-
ро-спиналъного уровня палеокинетических регуляций, необ- стрых и мощных движениях привела на одной из его ступе-
ходимо предпослать некоторые данные о £ 5 особенностях ней к возникновению и строго параллельному развитию:
микрофизиологии нервно-мышечного процчесса, играющих а) жестких костно-суставн ых кинематических цепей скелета
в этом уровне определяющую роль. и б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным обору-
Древнейшими двигательными а п п а р а т а м и , сохранивши- дованием, вместе образовавших то, что мы обозначаем тер-
мися у человека со времени наиболее прим!—птивных много- мином «неокинетическая система». Пассивная часть (а) этой
клеточных организмов, являются п о д в и ж н ы е системы внут- системы является необходимым спутником активной части
ренностей, оснащенные гладкой мускулатуршэй и иннервиру- (б), так как полномерное использование скорости и мощно-
емые от вегетативной нервной системы. Bc_ja совокупность сти поперечнополосатой мышцы требует жестких рычажных
нервных и мышечных элементов группы заслуживает назва- устройств для передачи больших и быстро изменяющихся
ния палеокинетической системы в противоп юложность нео- усилий, развиваемых такой мышцей, и для сопротивления
кинетической системе соматического костнсэ-суставн о-мы- подчас огромным инерционным силам, возникающим при
шечного аппарата, связанного с сетью псриф мерических миэ- ее работе (рис. 13)'.
линизированных нервных аксонов и с центргзшьной нервной 1
системой. Унасекомы ;орешя, испытываемые их крьш
значений, в ш раз превосходящих ускорение i
60
Неокинетический процесс как в нервном, так и в попереч-
нополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и
краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие мил-
лисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на
волокне поверхностной электроотрицательности (spike —
спайк). Эта вспышка, вполне стандартная по характеру про-
текания и сопутствуемая развитием преходящей кратко-
срочной невозбудимости (абсолютной рефрактерности),
распространяется вместе со сдвигом потенциала вдоль во-
локна с высокой скоростью, являющейся функцией калибра
^ нервного или мышечного волокна (чем волокно толще, тем
1
скорость выше) и представляющей собой так называемую
фазовую скорость. Иными словами, это не есть скорость дей-
ствительного перемещения чего-либо — материи или энер-
гии, но лишь скорость последовательного возникновения мест-

л
ных, стационарных процессов, провоцирующих друг друга
от точки к точке. Из фазового характера распространения
процесса прямо следует его бездекрементность. В неокине-
ти'юской системе нацело господствует закон изолированного
проведения фазовой волны возбуждения.
Вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке
волокна развертываются две параллельно текущие последо-
V=O,040,070,1 0,2 0,4 0,71 2 4 7 10 20 Ю 70 100 200400 вательности следовых процессов, доказанным образом
Рис. 13. Амплитуды ускорений при различных синусоидалъш представляющих собой две стороны одного и того же физио-
колебательных движениях у человека и животных.
логического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических по-
;
По абсциссам отложены (в логарифмическом масштабе): внизу — частотыК V, Гц;
ы) движе- тенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амп-
м. На* й в
-ствуют различным амплитудам ускорений литудных и скоростных показателей протекания возбужде-
IX ускоренш •0,0001 до lOOOOg. Буквы от А до Кпомеще-
ния (рис. 14). Вслед за вспышкой возбуждения в период опа-
л и н и и , близ которых о н и располагаются, характеризуют соответствую- 1
литуды ускорений. А — ритмические сокращения гладкой мускулатуры Функциями калибра волокна неокинетической системы как нервного,
>ждевого червя; С—перистальтика кишечника; D — пись- так и мышечного являются, помимо скорости поведения, и все осталь-
шя гусеницы; F— мерцательный эпителий; ные параметры возбудимости и самого возбуждения. Как нервные, так и
G — д в и ж е н и е скорописи; Н— сердце . ^ . ^ » а; /— сердце м ы ш и ; К~ движение поперечнополосатые мышечные волокна образуют у высших млекопита-
кисти с молотком при рубке зубилом; L — тремор при т ш и з м е ; М— дни- ющих целые наборы (сортаменты), образующие непрерывные градации
я -центра
- - - - — тяжести всей н о г и при
г ходьбе; дви
- - - - - -•N ~ — ~— «ноп-щупалы.™ калибров и параметров и лишь с известной искусственностью подразде-
трута; О — д иа; Р— быстрей ляемые на группы (типы А,ВкСGasser и белые и красные мышечные во-
локна Krause). Несомненно, эти сортаменты являются биологическим
вспомогательным средством для компенсации однообразия и негибко-
робья при полете; V — д в и ж е н и я стопы м ы ш ц ы при беге; W' — к р ы л о большой
стрекозы при полете; А"-—тоже, к р ы л о мухи; У — т о ж е , крыло москита
сти неокинетического возбудительного процесса (см. ниже).

63
••грает другой процесс, который будет освещен не-

--5
. • веский процесс в безмякотном нервном во-
" лиечной клетке почти по всем признакам
s
-ушоположности, отличается от только
--4 ическог
i я 'еЗ ' 1 ° стереотипа. Прежде всего
'' ~- ^ В 'хнетической системе не имеет ха-
--3 *" " ,; он не дает явления спайка с
и сопутствующей рефрак-
--2 "узизуется медленными и
.\самыми разнообраз-
э отклонений
£га_. Вместо харак-
«возбужде-

О 20 30 40
Рис. 14. Полусхема ий биоэлектрических i юзбудимого элс-
мента при разряде н
Масштабы соблюде июльтах, время —
е миллисекундах
дания spike начинается постеленное восстановление возбу-
димости (относительная рефрактерность). Спустя несколь-
ко миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти дли-
тельности сильно колеблются у разных волокон в зависимо- ? мышечного
сти от их калибров и связанных с ними общих скоростных s возбуждения сопутствует столь же кратко-
характеристик) наступает фаза следового минус-потенциа- временный сдвиг всех механических показателей: длины по-
ла, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по коя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону
сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим на- укорочения первой и увеличения двух последних1, после чего
чалом и концом с супернормальной фазой повышенной воз- все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему
будимости. По ее миновании параллельно же развиваются в исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент
10—20 раз более длительная и во столько же раз более слабая неокинетической системы ни по биоэлектрическим показа-
по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза пони- телям возбуждения, ни по механическим показателям мыш-
жения возбудимости — субнормальная. У разных типов во- цы не может пробыть в деятельном состоянии дольше при-
локон как длительности, так и качественные тонкости этой мерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное
смены фаз несколько варьируют, но во всех случаях сохраня- состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в
ется неукоснительное соответствие между знаком и времен- 1
ными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами Относительно направления изменения модуля
вспышки возбуждения еще не существует полно!
фазы изменений физиологических характеристик.
64
Так детально описать весь ход смены явлений, сопровож-
дающих вспышку неокинетического возбуждения, возмож-
но потому, что этот ход абсолютно стандартен для каждого
--S данного неокинетического элемента, почти не варьируя и
между разными элементами. Инвентарь явлений и ресурсов
--4 неокинетического возбуждения, способного к скоростному
фазовому распространению и к вызыванию физического со-
--3 кращения поперчнополосатой мышцы, полностью исчерпы-
вается отрывистым спайком с его всегда одинаково постро-
--2 енным следовым хвостом.
Вдобавок к этому при данном физиологическом состоя-
- -1 нии точки неокинетического элемента никакие изменения
=--0,5 качества или силы возбуждающего воздействия не в состоя-
нии ровно ничего изменить ни в количественной, ни тем бо-
лее в качественной картине описанных явлений. Этот послед-
10 20
0 30 40
ий биоэлсктрическ
50 60 мс ний факт известен под именем закона «все или ничего». Он
означает, что неокинетическая возбудимость обладает аль-
иряде нео ого возбужда
прав;идьно. указан!JBMHJLЯИВОЛЬ тернативными свойствами: возбуждение либо наступает,
либо не наступает, без количественной зависимости от раз-
дания spike начинается постеленное восстановление возбу- дражения. Таким образом, этот закон необходимо предпола-
димости (относительная рефрактерность). Спустя несколь- гает наличие острых и четких порогов возбудимости, действи-
ко миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти дли- тельно присущих всем сторонам нео кинетического процесса.
тельности сильно колеблются у разных волокон в зависимо-
сти от их калибров и связанных с ними общих скоростных В анизотропных дисках поперечнополосатого мышечного
характеристик) наступает фаза следового минус-потенциа- волокна вспышке возбуждения сопутствует столь же кратко-
ла, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по временный сдвиг ъсех механических показателей: длины по-
сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим на- коя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону
чалом и концом с супернормальной фазой повышенной воз- укорочения первой и увеличения двух последних1, после чего
будимости. По ее миновании параллельно же развиваются в все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему
10—20 раз более длительная и во столько же раз более слабая исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент
по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза пони- неокинетической системы ни по биоэлектрическим показа-
жения возбудимости — субнормальная. У разных типов во- телям возбуждения, ни по механическим показателям мыш-
локон как длительности, так и качественные тонкости этой цы не может пробыть в деятельном состоянии дольше при-
смены фаз несколько варьируют, но во всех случаях сохраня- мерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное
ется неукоснительное соответствие между знаком и времен- состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в
ными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами 1
Относительно направления изменения модуля упругости во время
фазы изменений физиологических характеристик. вспышки возбуждения еще не существует полного единогласия.
64
то Бремя как покой такого элемента является устойчивым вспышек играет другой процесс, который будет освещен не-
состоянием, способным длиться неопределенно долго. От- сколько ниже.
метим еще, что деятельное состояние неоэлмента всегда со- Палеокинетический процесс в безмякотном нервном во-
провождается электроотрицательной вспышкой, никогда не локне и гладкой мышечной клетке почти по всем признакам
обнаруживая чего-либо вроде «спайков-позитронов». резко, до полной противоположности, отличается от только
Механические явления в поперечнополосатой мышце в что описанного неокинетического стереотипа. Прежде всего
результате вспышки возбуждения сложны главным образом нервный процесс в палеокинетической системе не имеет ха-
вследствие целого ряда при входящих явлений как механиче- рактера стандартной вспышки; он не дает явления спайка с
его высоким минус-потенциалом и сопутствующей рефрак-
ского, так и структурного порядка. В момент возбуждения в
терностью. Вместо этого он характеризуется медленными и
анизотропных дисках мышечного волокна почти мгновенно
длительными сдвигами потенциала с самыми разнообраз-
возникают огромные сократительные напряжения. Эти на-
ными очертаниями кривых и с возможностью отклонений
пряжения перехватываются растягивающимися за их счет как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Вместо харак-
упругими пассивными изотропными дисками, играющими терной для неокинетического процесса антитезы «возбужде-
роль буферов-аккумуляторов упругой энергии и значитель- ние» (неустойчивое) — «покой» (устойчивый) палеопроцесс
но более медленно и плавно гсновь укорачивающимися, от- протекает под знаком антитезы «состояние возбуждения —
давая эту энергию через сухожилия и костные рычаги во состояние угнетения или торможения». Первое из них со-
внешний мир. Вспышка возбуждения, возникшая на волок- провождается сдвигом потенциала в сторону минуса, вто-
не первоначально в области нервно-мышечной пластинки, рое — в сторону плюса, и оба обладают одинаковой степе-
распространяется тем временем в виде фазовой волны в обе нью устойчивости. Какого-либо особого уровня нуля или
стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышеч- покоя, который как-либо качественно отличался бы от всех
ного волокна распространяется еще упругая волна механи- прочих, палеокинетический процесс не знает.
ческого напряжения, имеющая скорость примерно того же Далее палеопроцессу чужды ограничения, создаваемые
порядка, но совершенно иной природы. Немгновенность законом «вес или ничего». Обнаруживаемые им смещения
распространения вдоль мышцы обеих этих волн (приводя- потенциала и изменения длины и напряжения гладких мы-
щая, например, к тому, что при физиологической частоте те- шечных волокон протекают с самыми разнообразными гра-
тануса около 100 Гц на протяжении длинной мышцы, вроде дациями силы и деятельности. Не подчиняясь закону «все
m. Sartorius человека, длина как упругой, так и эксцитарной или ничего», палеокинетический процесс чужд и его необхо-
волны укладывается 4—5 раз) в сочетании еще с неодновре- димому спутнику — явлению стойких порогов: мера возбу-
менностью вовлечения в возбудительный процесс всех мио- димости палеокинетического элемента может колебаться в
нов данной мышцы и с упомянутой выше буферной работой гораздо более широких пределах, нежели у неоэлемента, но
изотропных дисков приводит к большому смягчению и сли- при этом даже на самые слабые раздражения палеоэлемент
янию грубых и молниеносных контрактильных взрывов, откликается какими-то, хотя бы и слабыми, изменениями
превращая их серии в хорошо известную всем плавную и степени своей возбужденности. Для возбудимости неокине-
тонко дозированную работу скелетных мышц. Однако наи- тического элемента характеристичны те минимальные кон-
большую роль в регуляции однообразных неокинетических станты раздражения, ниже которых он уже перестает отве-
66
67
чать; доя возбудимости же палеоэлемеита характеристичны-
Предельное однообразие, негибкость и отрывистость
ми являются те коэффициенты пропорциональности, которые
неокинетического процесса, единственного, чем располага-
определяют зависимость между изменениями силы раздра-
ет для своих отправлений соматическая нервная система,
жения и изменениями результирующего ответа.
были бы слишком дорогой платой за принесенные им преи-
Не обнаруживая взрывообразных вспышек возбуждения на
мущества быстроты и мощности, если бы не одна группа
гомогенном фоне покоя, палеокинетический процесс не дает и
фактов фундаментального значения, вносящая настоятель-
явления фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по
но необходимый здесь корректив.
волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец,
Прежде всего нужно констатировать, что перечень фи-
в противоположность откликанию на надпороговые раздраже-
зиологических отправлений, доступных неокинетическому
ния «ударом на удар», характерному для типа возбудимости
элементу, исчерпывается стандартной неокинетической
неоэлемента, палеокинетические элементы возбудимы не сра-
вспышкой только, если ограничить круг рассматриваемых
зу: они требуют повторной и настойчивой раскачки (так назы-
явлений теми, которые характеризуются скоростным рас-
ваемый итеративный тип возбудимости Lapicque), но зато по-
пространением по типу фазовой волны. За пределами этого
сле прекращения серии возбуждающих воздействий часто об-
ограничительного условия существует целая широкая об-
наруживают оборотную сторону той же инерции — дают для-
ласть явлений, присущих этим же элементам и обнаружен-
щийся еще некоторое время остаточный разряд.
ных позднее из-за их значительно более трудной наблюдае-
Самый механизм распространения, а особенно передачи
нервного процесса с одного элемента на другой, резко разли- стороны стволовых ганглиев головного мозга, так и в результате сумма-
чен у обеих описываемых систем: в неокинетическом аппа- ции раздражений, получаемых с чувствительных или вставочных невро-
нов. Эти электротонические состояния могут обладать как тем, так и
рате если и не господствует, то, во всяком случае, занимает другим знаком (это так называемое central excitatory state и central inhibi-
очень видное место биоэлектрический запальный процесс, в tory state Sherrington), т. е. проявляться в повышении или угнетении их
то время как в палеокинетической системе главенствует фи- возбудимости и проводимости. Первый вид сдвига обозначается еще
как «облегчение» (facilitation); второй — известен в случае центрального
логенетически древний гуморальный механизм передачи1. происхождения под названием субординационного торможения, сече-
1 новского торможения и др.
В то время как синапсы палеокинетической системы не обнаруживают
каких-либо резких функциональных различий от аксонов и мышечных Именно в синапсах всего яснее выражена роль, выпадающая в неокине-
клеток этой системы, неокинетические синапсы (мионевральные в тической системе на долю гуморальных механизмов передачи возбуж-
меньшей, спинальные в очень высокой степени) наделены целым ком- дения. Весь процесс прохождения залпов возбуждения через спиналь-
плексом глубоких функциональных отличий от проводящих и контрак- ные синапсы неоспоримо совершается при существенном участии био-
тильных неокинетических элементов. По еще очень неясным причинам лектрической слагающей: это отчетливее всего доказывается их способ-
синапсы неокинетической системы представляют собой своего родапа- ностью пропускать через себя цепочки спайков точным счетом. В то же
леогашетические островки, в известном смысле анахронизм в новодви- время наличие гуморальной компоненты в процессе синаптической пе-
редачи возбуждения в настояшее время доказано неоспоримо, хотя и не
, гательной системе, налагающие свой отпечаток на все проявления ее достигнуто еще полного единодушия по вопросу о механизме сов-
жизнедеятельности в целостном организме. местного действия обоих факторов. Очень вероятно, что синаптическая
Спинальные синапсы изъяты из действия закона «все или ничего» Они задержка проведения возбуждения обусловливается именно превраще-
обладают итеративностью, т. е. требуют либо длительной раскачки, ли- нием возбудительного процесса в области синапса из биоэлектрической
. бо конвергирующего воздействия на них со стороны многих афферент- фазовой волны в более сложное электрохимическое явление.
ных невронов. Таже инерция сказывается и в свойственном им явлении Таким образом, в итоге необходимо признать за спинальными синапса-
остаточного разряда. В спинальных синапсах имеют место смены элект- ми неокинетической системы целый ряд важнейших черт палеокинети-
ротонических состояний с очень большой амплитудой изменений. Эти ческого характера, совершенно чуждых как нервному, таки мышечному
состояния могут обусловливаться в них как в результате импульсации со волокну неокинетической системы.

69
мости. Явления этой области, относясь, несомненно, также тическом элементе согласно свидетельствуют о не знающем
к категории возбудительных процессов, резко обособляются изъятий правиле параллелизма протекания всех перечисляв-
от неокинетического процесса целым рядом четких отличий. шихся смещений. Нарастание положительного потенциала
Несколько расширяя рамки употребительного в нервной (анэлектротона) вызывает постепенно усиливающиеся сме-
физиологии термина, мы обозначим для начала эту область щения в сторону общего угнетения, способного прогресси-
явлений как явления альтерации, а вызывающие их воздей- ровать вплоть до полного паралича возбудимости и жизнеде-
ствия — как альтерирующие агенты. ятельности. Нарастание электроотрицательности протекает
Эти агенты удобно подразделяются на три группы: двуфазно, как это было впервые установлено и изучено
1) электрическое поле подпороговой интенсивности, 2) дру- Н. Е. Введенским, назвавшим эту группу явлений парабио-
гие адекватные возбудители неокинетического процесса при зом. Умеренный отрицательный потенциал (катэлектротон)
подпороговой дозировке и 3) ряд фармако-химичееких аген- сопровождается сдвигами в направлении снижения порогов,
тов, являющихся обычно адекватными возбудителями для увеличения амплитудных и скоростных показателей возбуж-
палеокинетической системы, но неадекватных по отноше- дения и смещениями мышечных параметров в сократитель-
нию к неокинетическому возбуждению. В качестве типового ном направлении. Прогрессивное нарастание катэлектрото-
представителя альтерирующих агентов лучше всего подхо- на проводит все указанные экзальтационные сдвиги через
дит первая группа. Действие их обнаруживается в несколь- некоторый максимум, вслед за которым начинается их об-
ких закономерных рядах явлений. ратное развитие с последующим переходом во все углубляю-
щееся угнетение, способное, как и при анэлектротоне, дойти
Во-первых, они вызывают смещение всех порогов, харак-
до полного паралича. Это катэлектротоническое или пара-
теризующих меру возбудимости элемента к неокинетическо-
биотическое угнетение вслед за перевозбуждением представ-
му процессу. Во-вторых, параллельно этому вызываются и
ляет собой, скорее Bceros угнетение вследствие перевозбуж-
смещения всех амплитудных и скоростных характеристик
дения и, действительно, в ряде вариантов опытов Введен-
протекания самой неокинетической вспышки возбуждения:
ского производит впечатление оглушения нервно-мышеч-
вольтажа спайка и следовых биоэлектрических явлений,
ного субстрата чрезмерной для него возбудительной нагруз-
длительности всех последовательных фаз стандартной це-
кой.
почки возбуждения, скорости распространения фазовой
волны и т. д. В-третьих, специально в мышечном волокне па- К настоящему времени можно считать твердо установ-
раллельно уже перечисленным смешениям возникают еще ленной справедливость правила параллелизма смещений по
сдвиги всех механических параметров: и длины покоя, и мо- отношению ко всем без исключения видам альтерирующих
дуля упругости, и коэффициента вязкости. Тем самым, сле- агентов любой группы. Хотя одни и те же агенты бывают спо-
довательно, смещается и кривая зависимости между длиной собны при различных дозировках и различных условиях
мышечного элемента и его напряжением, характеристиче- опыта вызывать смещения то катэлектротонического, то
ская диаграмма длин напряжений (см. рис. 3). анэлектротонического знака, однако неукоснительно во
Если альтерирующим агентом является экзогенное элек- всех случаях тот или другой знак смещения оказывается ох-
трическое поле, то вся перечисленная совокупность смеще- ватывающим весь список смещаемых характеристик.
ний есть не что иное, как пфлюгеровский электротон. Все Особенно важно подчеркнуть, что, каковы бы ни были
имеющиеся данные о проявлениях электротона на неокине- причины, обусловившие альтерационные смещения в нео-
кинетическом элементе, эти смещения всегда сопровожда- кликается какими-то, хотя бы и слабыми, смещениями сво-
ются возникновением в альтерированном пункте эндогенного их характеристик.
электрического поля того или другого знака, т. е. смещениями Далее, процесс альтерационного смещения распростра-
биоэлектрического потенциала. Амплитуды этих смещений няется вдоль элемента не по типу фазовой волны: его про-
потенциала имеют тот же порядок величины (близ 1 млВ и тяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значи-
ниже), что и следовые потенциалы неокинетической тельным декрементом. Наконец, электротонические смеще-
вспышки и «медленные потенциалы» палеокинетического ния показателей возбудимости и характеристик возбужде-
нервного процесса, т. е. они намного ниже смещений потен- ния, если вызывать их посредством адекватных, но подпоро-
циала при неокинетическом спайке. Знак эндогенного поля, говых раздражений, не проявляются с первого раздражения,
возникающего в связи с альтерацией, т. е. появление кат- а требуют повторной и настойчивой раскачки (так называе-
или анэлектротонического смещения, строго согласуется с мая суммация подпороговых раздражений), но зато после
экзальтационным или тормозным характером альтерацион- прекращения серии смещающих воздействий часто обнару-
ных изменений, таким образом, все виды альтераций, т. е. живают явление, во всех отношениях сходное с остаточным
все протекающие по правилу параллелизма смещения пока- разрядом.
ателей возбудимости и возбуждения неокинетического эле- Если еще добавить ко всему сказанному, что в настоящее
мента, глубоко и неразрывно связаны с явлениями электро- время гуморальный, медиаторный характер альтерационных
тона. смещений не подвергается никакому сомнению, то окажет-
Может быть, наиболее замечательная сторона альтераци- ся, что описанная картина смещений всех характеристик воз-
онного круга явлений сводится к следующему. Как указано, будимости неокинетического элемента и протекания его воз-
альтерационные смещения показателей сопровождаются будительной вспышки есть не что иное, как палеокинетиче-
сравнительно медленными, длительными и низковольтны- ский процесс, перенесенный на неокинетический субстрат со
ми смещениями биоэлектрического потенциала, совершаю- всеми своими свойствами, включая даже такие (например,
щимися в разных случаях как в сторону минуса, так и в сто- способность к иррадиации), которые, казалось бы, стоят в
прямом противоречии с его морфологической структурой.
рону плюса. Среди них нет более устойчивых или менее
Итак, пороги возбудимости, амплитуда и быстрота протека-
устойчивых состояний; они протекают под знаком антитезы
ния спайка, скорость распространения фазовой волны, дли-
«состояние экзальтации — состояние угнетения или тормо- тельности, интенсивности и сопутствующие потенциалы
жения», причем оба эти состояния обладают одинаковой постэксцитаторных фаз, механические параметры попереч-
степенью устойчивости. Какого-либо особого, качественно нополосатой мышцы — короче говоря, все свойства и сторо-
отличного от всех прочих уровня нуля или покоя среди них ны неокинетического процесса обладают закономерной изме-
нет. няемостью в неразрывной связи и строгом параллелизме с про-
Альтерационные смещения показателей не связаны огра- явлениями палеокинетического процесса, развертывающегося
ничениями, налагаемыми законом «все или ничего», и про- на том же субстрате. Неоспоримо, что под этой связью и
текают с самыми разнообразными градациями интенсивно- параллелизмом скрыта прямая причинная обусловленность,
сти. Не подчиняясь закону «все или ничего», альтерации свидетельствующая о том, что палеокинетйческий процесс
чужды и явлению стойких порогов: даже на самые слабые обладает способностью являться регулятором неокинетиче-
альтерирующие воздействия неокинетический элемент от- ского процесса, обеспечивающим последнему ту самую гиб-
72
73
кость и настраиваемое^», которой так недостает ему, взятому
в изолированном виде. скорости, амплитуды спайка и т. д. Иначе говоря (слегка
В частности, применительно к скелетной мышце уста- жертвуя точностью определений в интересах наглядности), в
новленное выше тождество между совокупностью электро- механическом плане катэлектротонический сдвиг тонуса
тонических смещений и ггалеокинетическим процессом проявляет себя двояко: в виде нарастания тонического напря-
приводит к очень важному выводу. В полном соответствии с жения мышцы и в виде создания предпосылок для усиления
ним и охарактеризованные выше электротонические смеще- физического сокращения и напряжения (неокинетической
ния мышечных параметров — длины покоя и коэффициен- вспышки), разыгрывающихся на его фоне. Анэлектротони-
тов упругости и вязкости — обнаруживают полную аналогию ческое смещение (угнетение) тонуса проявляет себя всесто-
с основным механическим сократительным процессом па- ронне-обратным образом, вплоть до полного блокирования
леокинетической гладкой мышцы; это есть физиологическая неокинетического процесса.
деятельность поперечнополосатой мышцы по образу и подобию Рядом с этим следует отметить, что подчеркивавшийся
гладкой. Обобщая все известное по этому поводу, мы имеем выше строгий параллелизм между постэксцитаторными фа-
все основания утверждать, что это есть тот самый круг явле- зами колебаний возбудимости и сопутствующими колебани-
ний, который обозначается термином «физиологический то- ями следовых потенциалов может теперь уже легко быть рас-
нус поперечнополосатой мышцы», до сих пор не имеющим ценен как имеющий все ту же электротоническую природу.
точного и общепринятого определения. Все изложенное и Таким образом, серия постэксцитаторных сдвигов, охваты-
приводит нас к этому искомому точному определению: мы- вающих совокупность всех сторон возбудимости и возбужде-
шечный тонус есть палеокинетический модус работы попереч- ния по правилу параллелизма, есть не что иное, как молние-
нополосатой мышцы, иными словами — деятельность ее по носно быстрая последовательность альтераций сменяющих-
образу и подобию гладкой мышцы. Это определение согла- ся знаков. Сопоставляя этот вывод с данным выше определе-
суется со всем имеющимся фактическим материалом и при нием физиологического тонуса неокинетической мышцы,
этом открывает очень широкие горизонты для дальнейших мы обнаружим, что тонические смещения отнюдь не обяза-
физиологических обобщений накопленных к настоящему тельно медлительны по своей природе: цепочка постэксци-
моменту фактов. таторных смещений включает в себя и быструю, закономер-
Прежде всего из сказанного следует, что физиологиче- ную последовательность колебаний механических парамет-
ский тонус скелетной мышцы есть сложная и целостная сово- ров тонуса. Как показывает точный анализ, при оптимуме
купность явлений отнюдь не одного только механического частоты тетанизации эти быстрые следовые смещения тону-
порядка. В соответствии с правилом параллелизма катэлект- са прямо способствуют увеличению высоты и слитности те-
ротоническое смещение тонуса мышцы проявляет себя, с тануса.
одной стороны, уменьшением длины покоя волокна (т. е. его Определение тонической деятельности поперечнополо-
укорочением), сопровождаемым возрастанием его коэффи- сатой мышцы как палеокинетического модуса ее работы под-
циентов упругости и вязкости; с другой же стороны, оно вы- крепляется и констатированными при ее тонических сокра-
ражается в увеличении его возбудимости, т. е. снижении всех щениях медленными, низковольтными сдвигами биоэлект-
порогов, и в возрастании амплитуд всех сторон неокинети- рических потенциалов, и доступностью для этих сокраще-
ческого физического сокращения: его высоты, мощности, ний любой длительности, и возможностью для них любых
градаций интенсивности, т. е. их иммунитетом по отноше-
74
75
можение Сеченова, и т. д. — все это может сейчас уже, без со-
нию к закону «все или ничего», и отсутствием в них явления мнений, быть причислено к проявлениям описываемого ре-
фазовой волны, и, наконец, равной возможностью для них гуляционного цикла. Как будет далее показано, этот цикл и
изменений обоих знаков. Действительно, в области тониче- представляет собой физиологическое содержание функции
ской деятельности поперечнополосатой мышце доступно наинизшего из координационных уровней построения чело-
как активное укорочение, так и активное удлинение, совер- века — рубро-спинального уровня палеокинетических регу-
шенно чуждое неокинетическому процессу. Такого рода ак- ляций А, к характеристике которого мы и переходим.
тивное удлинение наблюдается, например, при явлении ре- Итак, в скудное однообразие слепого разряда энергии,
ципрокного расслабления мышц-антагонистов, играющем каким, по сути дела, является неокинетический взрывной
важнейшую роль в координации и описываемом ниже. процесс, физиология центральной нервной системы вносит
Сделанный подробный анализ альтерационных, иначе — существенный корректив. Палеошнетическая, тоническая
электротонических, иначе — палеокинетических, явлений в (электротоническая плюс гуморальная) деятельность ство-
неокинетической нервно-мышечной системе и тех регуля- ловых аппаратов центральной нервной системы берет на себя в
ционных возможностей, которыми обладает палеокинети- известном смысле возглавление и регуляцию филогенетически
ческий процесс по отношению к неокинетическому взрыв- более нового, но обладающего целым рядом отрицательных
ному стандарту, нужен был в настоящем изложении потому, сторон неокинетического, фазического (биоэлектрическо-
что (как это уже проскальзывало и выше) все эти я вления от- го) процесса. Эта регуляция не вмешивается в самое проте-
нюдь не относятся к числу только экзогенно вызываемых, кание неокинетических спайковых залпов, ничего не при-
искусственных процессов. Как показывает широкий круг бавляет к ним и не убавляет от них: она лишь создает для них
разнороднейших наблюдений, все те явления, которые мы преднастройку, предустанавливает значения констант и па-
обобщили под названием палеокинетического процесса, раметров, по которым будет далее развертываться протека-
действительно непрерывно имеют место в физиологических ние неокинетического процесса. Образно можно было бы
условиях на неокинетических субстратах неповрежденного сравнить ее действие с зажатием пальцем скрипичной стру-
организма, играя в них координационную роль первосте- ны, которое само не создает звука, но определяет то, какой
пенной важности. У высших позвоночных этот процесс яв- звук будет далее извлечен движением смычка, или же с уста-
ляется орудием центральной регуляции и возникает в стволо- новкой на клавишах арифмометра требуемого многозначно-
вых мезэнцефалических ганглиях головного мозга, спускаясь го числа, которое затем, после поворота рукоятки, появится
оттуда по проводящим путям спинного мозга к синапсам пе- в цифровых окошечках аппарата. Не случайно то, что Lapic-
редних рогов и далее — по мотоневронам — к скелетным que сравнил одно из подмеченных им проявлений этого под-
мышцам. Этот центрально управляемый палеокинетиче- готовительно-регуляционного процесса с переводом желез-
ский регуляционный процесс многократно просвечивал в нодорожных стрелок (aiguillage), к чему мы еще вернемся
наблюдениях разных авторов, по большей части и не подо- ниже.
зревавших, что они наблюдают один и тот же цикл процес-
сов. И спинномозговые «медленные потенциалы» амери- Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спиналъ-
канских авторов, и переменные состояния возбудимости и ный уровень, обозначенный в сводной описи символом А, по
угнетения (CES и CIS) Sherrington, и интермиттирующий осуществляемым им функциям есть не только низший, но и
фактор Ваггоп и Matthews, и субординация Lapicque, и тор- неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя
76 77
сказать о его субстратах у человека. Анатомическая ядерная
Афферентации, определяющие собой характер работы
система группы красного ядра сформировалась только у
уровня, построенного на этом субстрате, представляют в
млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализа-
основном: а) древнейшие компоненты проприоцептивной
ции целый ряд функций, выполняющихся и доныне выпол- чувствительности — то, что можно обозначить как проприо-
няемых у нижестоящих позвоночных системою спинного цепторику тропизмов, — исходящие из концевых аппаратов,
мозга. Весь этот ход развития будет освещен ниже, в гл. VII. воспринимающих величину и направление мышечных на-
Спинной мозг, взятый в отдельности, т. е. мысленно от- пряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палео-
деленный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, лабиринтов), и б) древнейшие же компоненты танго-рецеп-
настолько инволюционировал у человека по ходу процесса торики, а именно то, что объединяется под термином «про-
энцефализации, что не обусловливает не только каких-либо топатическая чувствительность». Относительно этой по-
самостоятельных движений, но даже внятных фоновых ком- следней не подлежит уже никакому сомнению палеокинети-
понент. Все, что он может дать изолированно, — это в луч- ческий характер ее протекания, особенно явно выступаю-
шем случае один-два искусственно вызываемых клиниче- щий при так называемых гиперпатиях, т. е. синдромах выпа-
ских рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, дения эпикритической чувствительности при соответствен-
что мы приписываем ему только чисто передаточную роль. но локализованных мозговых очагах: итеративная медлен-
Как сейчас будет указано, активная роль спинного мозга у ность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выражен-
человека еще довольно многообразна, но только нет ни од- ная иррадиация. Микрофизиологический характер древне-
ного естественного физиологического процесса, в котором проприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся пере-
он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое численная афферентация, объединенная в довольно не-
со стволовой (мезэнцефалической) частью головного мозга. сложный синтез, сигнализирует животному о положении и
Именно в силу этого мы даем описываемой системе наиме- направленности его тела в поле тяготения и, что, может
нование рубро-спинального уровня. быть, является наиболее существенным для координации, о
величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе)
Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т. е. скелетных мышц. Именно этот уровень выполняет в самом
совокупность органов, без которых функция этого уровня основном тот круговой коррекционный процесс согласова-
невозможна) составляют: спинной мозг с его клеточными ния эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной
образованиями и по крайней мере частью проводящих пу- длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем
тей; группа клеточных ядер в стволе головного мозга, кото- рефлекторного кольца.
рую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и
которая включает в себя само красное ядро с его двумя частя- Здесь необходимо осветить один очень общий принцип.
ми (palaeorubrum и neorubmm), substantjam nigram, ядро Основываясь на отмеченном выше факте эволюции цент-
Даркшевича и, может быть, люисово тело, область hypothala- ральной нервной системы по типу качественного обраста-
mi, ядро Дейтерса, древний мозжечок и, наконец, в каких-то ния (а не количественного разрастания), можно было бы
представить себе центральную нервную систему при функ-
не вполне ясных функциональных отношениях, централь-
ционировании некоторого уровня Р, работающего так, как
ная часть вегетативного, парасимпатического и симпатиче-
если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных субстра-
ского нервного аппарата.
тов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы
можно было иметь в своем распоряжении некий свето- фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то
фильтр, через который центральная нервная система высше- на одном и том же неделимом субстрате центральной нерв-
го млекопитающего могла быть наблюдаема в строго «моно- ной системы высшего млекопитающего одновременно и со-
хроматическом свете» одного определенного уровня (фигу- вместно протекает ряд резко не сходных между собой физио-
ральное пожелание, возникшее по аналогии с доступной со- логических процессов, не только не сбивающих друг друга в
временным астрономам возможностью наблюдать солнеч- здоровой норме, но, наоборот, взаимодействующих между
ную поверхность в монохроматических лучах одной опреде- собой и дооформляющих друг друга.
ленной спектральной линии), то через светофильтр уровня Р Именно такой случай с особенной четкостью выявляется
она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплект- применительно к функции рассматриваемого рубро-спи-
ности всех ее активных образований, вплоть до самых новей- нального уровня А. Если начать с субстрата, то наблюдаемый
ших, т. е. работающею и в этом случае как одно неделимое через монохроматическое стекло марки «А» головной мозг
целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капи- еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в
тальных факта, с необходимостью уясняющихся косвенно и его кору сензорные импульсы уровня А затекают скудно,
из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком диффузно, не часто достигая поля сознания. Самое важное
монохроматическом аспекте оказались бы резко изменен- то, что этот головной конец — далеко еще не главный конец;
ными пропорции, функциональные удельные веса и даже это скорее «спинной мозг головы», обслуживающий голов-
размеры структурных частей мозга по сравнению с их факти- ные метамеры, как erteria coronaria обслуживает сердечную
ческим обликом, соединения же, синапсы и проводящие мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом
пути одни резко подчеркнулись бы, другие, наоборот, стуше- по уровню А еще очень отчетливо функционально метамерен
вались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот и особенно явственно связан с вегетативной нервной систе-
физиологический процесс, который вычленился при подоб- мой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь
ном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной почти невидима).
системе процессов, обнаружил бы четко своеобразные осо- Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не
бенности и характеристики, притом очень близко сходные с что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокине-
теми, которыми он обладает на низших ступенях филогене- тический возбудительно-тормозной процесс, которому и было
а у тех видов, у которых этот уровень Ри его определяющие уделено там место не во имя тех движений, которыми он ве-
морфологические субстраты являются потолком их возмож- дает во внутренних органах и которые в общем балансе пси-
ностей и морфогенетических достижений. Таким образом, хомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с
центральная нервная система высшего млекопитающего ве- той ролью, которая выпадает ему в области соматических ко-
дет древний по всем своим свойствам физиологический про- ординационных регуляций. Как будет видно из последую-
цесс, характерный для уровня Р, на измененном и обогащен- щего изложения, в каждом уровне построения физиологиче-
ном субстрате, неизбежно стилизующем его несколько ский процесс имеет свои приемы осуществления сензорных
по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, коррекций, свои особенности протекания и работы, харак-
каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня Р. терные для него не в меньшей степени, нежели качествен-
Если двигательный акт, реализуемый центральной нервной ный состав образующих его афферентаций. Способ коорди-
системой, представляет собой сложную структуру с рядом национного управления, характерный для рубро-спиналь-
81
ного уровня А, есть исходящее из центральной нервной сис- степенного иррадиационного вовлечения в работу возраста-
темы и протекающее на неокинетической нервной и мышеч- ющего числа метамеров и, наконец, что образует собой уже
ной сети регулирующее воздействие на неокинетический, более высокую качественную ступень, в порядке одновре-
тетанический эффекторный процесс посредством палеоки- менного и последовательного распределения возбуждений и
нетических, электротонических смещений его характери- торможений не только по мышцам метамеров, но и по анта-
стик — как раз тот цикл явлений, которому была посвящена гонистическим парам мышц конечностей — образований,
первая часть этой главы. Очень своеобразно, что палеокине- филогенетически более молодых, нежели метамеры. Наибо-
тический процесс, родившийся в филогенезе вместе со сво- лее характерным среди рефлексов этой группы является
им специфическим субстратом — безмякотной, невропиле- рефлекс реципрокной иннервации и денервацш антагонистов,
вой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжаю- лежащий в основе всякого вообще движения конечностей.
щий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц
ограниченных пределах вегетативного аппарата, в то же вре- конечности или пояса в активный тетанус денервацию ее ан-
мя сумел акклиматизироваться и на неокинетическом субст- тагониста. Из сказанного в первой части этой главы следует,
рате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего воз- что эта денервация есть анэлектротоническое снижение тону-
никновения, так и по всем своим структурным свойствам. са, сопровождаемое, конечно, параллельными анэлектрото-
На этом субстрате, обеспечивающем миэлиновыми оболоч- ническими сдвигами всех показателей возбудимости и пара-
ками своих аксонов все условия для «закона изолированного метров протекания возбуждения. Реципрокная денервация
проведения» фазовых волн неокинетического возбуждения, сопровождается спонтанным удлинением мышцы, не свя-
он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на занным с растягиванием мышцы какой-либо вне ее возника-
палеокинетическом невропиле, насквозь пронизанном и ющей силой, поскольку такое же удлинение можно наблю-
простеганном анастомозами. Там, где неокинетический дать и на мышце с перерезанным и отпрепарированным кон-
взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые по- цевым сухожилием. Это удлинение мышцы яснее всего до-
роги, палеокинетика течет характерным для нее беспорого- казывает палеокинетический характер совершающегося в
вым стилем с обширными итеративными смещениями пока- ней процесса, поскольку неокинетический спайк, всегда
зателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот электроотрицательный, во всех случаях дает укорочение
процесс для организации неокинетических цепей возбужде- мышцы; и только сдвиг потенциала в сторону плюса, доступ-
ния, было уже сказано выше; нужно еще рассмотреть, в ка- ный биполярному палеокинетическому процессу, способен
ких явлениях обнаруживает себя эта регуляция и какие сто- обусловить ее удлинение.
роны координационного процесса она обслуживает.
Раз речь уже зашла о спинальных рефлексах, нельзя не
Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпа- вспомнить о мнении, еще недавно имевшем многочислен-
дает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое ных адептов: всякое сколь угодно сложное координирован-
время очень подробно изученных школой Sherrington и, в ное движение может быть рассматриваемо как мозаика (или
сущности, представляющих собой переходной фазис от чис- синтез — слово здесь мало меняет суть дела) из рефлексов.
то метамерного модуса работы спинного мозга к некоторой Современная неврологическая концепция решительно от-
интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуществля- межевывается от подобного атомизма. Для того чтобы полу-
ется еще в порядке плюрисегментальных иннервации, по- чить простые рефлексы, надо не целостное движение раз-
82
бить на отдельные кусочки, а надо расположить все возмож-
ные для человека целостные движения в ряд в порядке их уровень явно распространяет свой контроль на все нижеле-
возрастающей сложности, и тогда на том конце ряда, куда жащие, фоновые уровни, участвующие в данном движении,
мы отнесем наименее сложные, мы найдем и все рефлексы. так что каждый из последних исполняет свою партию в орке-
стре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивиду-
К множеству аргументов, способных подкрепить это по-
альное лицо и звуча только из-под палочки уровня-дирижера.
ложение, теория координации добавляет один новый, может
быть, наиболее сильный. Каждый уровень построения отли- Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спи-
нальным уровнем, для которых рубральное происхождение
чается от других по качеству и составу определяющих его аф-
точно доказано, составляет то, что называется субординацией
ферентаций. Построить одно движение высшего уровня из
хронаксий, т. е. центральное регулирование скоростных по-
множества движений низовых уровней, например из реф- казателей возбудимости мотонов'. Это явление было впер-
лексов уровня А, так же невозможно, как невозможно из ты- вые констатировано L. & М. Lapicque при изучении хронак-
сячи осязательных или проприоцептивных ощущений ском- сий и потому обычно относится только к ней одной; но не
бинировать хотя бы одно зрительное. знающее исключений правило параллелизма смещений со-
Совсем иное дело — участие элементарных движений или храняет свою силу и здесь, т. е. субординационный процесс
элементов движения, управляемых низовым уровнем, в по- смещает все характеристики возбудимости и фазового про-
строении сложного координированного акта, ведущегося на цесса в нервном и мышечном элементе, а равным образом и
одном из вышележащих уровней. Здесь необходимо устано- механические параметры мышцы, характеризующие ее то-
вить полную ясность. Нет и не может быть таких движении, нус. Субординация имеет в большинстве случаев тормозной,
управляемых каким-либо уровнем, из которых, как из кир- анэлектротонический характер, хотя с несомненностью до-
пичей, составлялось бы движение более высокого уровня. казаны и субординационные сдвиги противоположного зна-
Но процессы замыкания с рецепторики на эффекторику в по- ка. Необходимо отметить, что в то время, как процесс воз-
рядке функционально-проприоцептивного рефлекторного буждения с сопутствующим ему электроотрицательным
кольца, процесса координационной зашифровки импульсов сдвигом потенциала несомненно един во всей нервной сис-
необходимым образом текут в низовых уровнях при реализа- теме высшего позвоночного, явления угнетения или тормо-
ции движения более высокого уровня, создавая для него то, жения явно очень многообразны по своей физиологической
что может быть названо «черновой техникой» движения, ис- природе.
пользуя те необходимые афферентации, которые до более Координационное значение субординации указано было
высоко расположенных уровней и не доходят, и разгружая уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, согласно
эти верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомога- Lapicque, необходимым условием для синаптической прово-
тельные ингредиенты, необходимые каждому движению. димости является изохронизм (хотя бы и очень приблизитель-
Именно в силу этого обстоятельства при определении поня- ный) обоих разделяемых синапсом возбудимых образова-
тия уровней построения везде говорилось о ведущих уровнях, ний — двух невронов или мотоневрона и мышцы, постольку
а не о единственных или монопольных по данному движе- планомерные смещения хронаксий посредством субордина-
нию. Ниже мы увидим на ряде примеров, как явственно ции, способные превращать изохронизм в гетерохронизм и
вскрывается иногда структурная многослойность того или 1
Мотоном мы называем совокупность: а) мотоневрона и б) соединенно-
другого движения; сейчас упомянем только, что ведущий го с ним мышечного пучка — так называемого миона. Термин «мотон»
синонимом английского термина «motor unit».
обратно в синапсах клеток передних рогов спинного мозга, ского тонуса, настолько резко несходные, что в них нелегко
могут, по выражению Lapicque, «переводить стрелки» для усмотреть явления одного общего генеза: а) эластический то-;
эффекторного импульса, не давая ему, как правило, затекать нус, повышающийся при кортикальных гемиплегиях, и
одновременно в оба члена антагонистической мышечной б) вязкий тонус, нарастающий при поражениях среднего зве-
пары. Очевидно, подобный перевод стрелок («aiguillage») — на экстрапирамидной системы. За упомянутыми видами то-
все тот же акт реципрокной иннервации и денервации анта- нуса следуют более молодые, но все еще явно тонические
гонистов, описанный Sherrington, но отмеченный с новой формации: те тонические сокращения, которые получила на
точки зрения. Несомненно, Lapicque удалось глубже, чем мышцах децеребриро ванной кошки Briscoe (а за ней
Sherrington, проникнуть во внутреннюю физиологическую А. А. Горшков и А. А. Гусева из лаборатории А. А. Ухтомского),
сущность этого акта. действуя на них непрямыми электрическими раздражения-
Следующая группа явлений, происходящих из системы ми подпороговой частоты и силы. Судя по частотам, приме-
красного ядра, — явлений, впервые указанных тем же Sher- нявшимся этими экспериментаторами, тонусу этой разно-
rington и детально изученных Magnus, de Kleijn и Rademaker, видности соответствует в электромиограммах частотная по-
а именно группа тонических рефлексов, — не требует особых лоса между примерно 15 и 30 Гц. Наконец, сюда же прихо-
разъяснений для установления ее полного тождества со все- дится отнести те уже прямо переходные формы между тону-
ми явлениями, рассмотренными выше. В настоящее время сом и тетанусом, которые иногда так и называются «тетани-
нет более сомнения, что и мышечный тонус (по крайней ческим тонусом» и наблюдаются, например, при шейно-ту-
мере, в его наиболее типических проявлениях), и субордина- ловищных стато-кинетических рефлексах. Называть всю эту
ция, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены массу разнороднейших явлений одним и тем же обозначени-
ниже, представляют собой даже не разные стороны одного ем «тонус» в настоящее время ничуть не лучше, чем назы-
основного явления, а всего лишь разные способы смотреть вать, например, все процессы, протекающие в пищевом
на одно и то же явление и экспериментально вызывать его. тракте от верха до низа, одним словом «пищеварение», не
подразделяя далее этого понятия.
Под названием мышечного тонуса в настоящее время объ-
единяется так много явлений, что не удивительно, до какой Итак, для ясности необходимо, во-первых, выделить изо
степени это понятие стало в конце концов трудным для всей этой пестрой массы по возможности узкую и гомоген-
определения. К группе явлений, подводимых под этот тер- ную группу явлений, за которой должно быть удержано на-
мин, относится и целиком гуморальный «пратонус», изучав- звание тонуса, и, во-вторых, дать этой группе возможно бо-
шийся Uexcull на низших беспозвоночных и сам переливаю- лее четкое определение. Мы будем в дальнейшем изложении
щийся, как жидкость, по их лучам и конечностям. И тот понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус
(очевидно, основной) сложный палеокинетический синтез работы поперечнополосатой мышцы, взятый в его целом, т. е.
угморальноэлектротонических смещений возбудительных и включающий в себя не только смещения механических па-
механических характеристик поперечнополосатой мышцы, раметров мышцы, но и все сдвиги, неразрывно связанные с
который уже был охарактеризован и выглядит в механиче- этими смещениями согласно правилу параллелизма. С этой
ском плане как работа (сокращение и расслабление) попе- точки зрения тонус мышцы есть отнюдь не только наличное
речнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. И две состояние упругости и вязкости мышечной ткани и измене-
разновидности, скорее всего, именно этого палеокинетиче- ния этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого
87
и пластичного реагирования возбудимости мышечного масси- бужденности и угнетения (Central excitatory state и Central in-
ва в условиях работы целостного организма. Тонус есть теку- hibitory state, сокращенно CES и CIS), характеризующие об-
чее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии щее состояние спинного мозга или того или иного из его
к избирательному принятию эффекторного процесса и к его ре- рефлекторных полей, интересные в том отношении, что сам
ализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятельные автор упомянутых терминов, а вслед за ним в последнее
тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и время и Fulton подчеркнули их неоспоримо гуморальный ха-
механический фон совокупности коэффициентов упругости рактер. Эта черта гуморализма роднит обсуждаемые состоя-
и возбудимости, на котором протекают активные неокине- ния опять-таки с палеопроцессом и позволяет видеть в них,
тические тетанусы, и, наконец, вся совокупность явлений может быть, наиболее обобщенные формулировки цент-
предварительной установки нервно-мышечной периферии рального палеокинетического регуляционного механизма
на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию. рубро-спинального уровня. Записанные со спинного мозга
характерные «медленные потенциалы» (slow potentials) чрез-
В частности, единство тонических и субординационных вычайно похожи по всему облику кривых на палеокинетиче-
явлений доходит до того, что даже одни и те же способы на- ские процессы, записанные осциллографическим путем с их
несения раздражения вестибулярному аппарату вызывают исконных субстратов во внутренних органах.
как характерные магнусовские сдвиги шейного и туловищ-
Одним из убедительных доказательств того, что цент-
ного тонуса, так и субординационные смещения хронаксий.
ральная нервная система работает для рубро-спинальной па-
Как субординационному «переводу стрелок» в спинальных
леокинетики не усеченно, а своим полным составом, являет-
синапсах сопутствует заодно снижение тонуса антагонистов
ся факт записи медленных биоэлектрических кривых, впол-
в соответствии с правилом параллелизма, т. е. реципрокное
не аналогичных с вышеупомянутыми, и с коры полушарий.
расслабление, так и обратно, перераспределение тонуса, на-
На электроэнцефалограммах коры, записанных синхронно с
блюдаемое при вращениях головы и всякого рода раздраже-
кривой биоэлектрических потенциалов работающей мыш-
ниях вестибулярного (отолитового) аппарата, сопровожда-
цы, проступают совершенно ясно наложенные одна на дру-
ются попутно перераспределением возбудимости мышечно-
гую две различные ритмовые группы. Одна из них, охватыва-
го массива и его «готовности» к тетанусам: в тех группах
ющая частотную полосу примерно от 40 до 80 Гц, бывает час-
мышц, в которых имеет место повышение тонуса, отмечает-
то синхронной «удар в удар» со спайками тетанической це-
ся и увеличение (всякой, а в частности, электрической) воз-
почки, параллельно записываемой с мышцы (рис. 15); это
будимости.
так называемый р-ритм (Berger). Вторая группа, в которой
Палеокинетические явления в самых различных разделах анализ вскрывает целый спектр различных частот от 6—8 до
и этажах центральной нервной системы, имеющие несо- 15 Гц, носит название а-ритма. Палеокинетический харак-
мненное регуляционное значение и во многих случаях ясно тер этой медленной группы вне всяких сомнений, хотя явле-
вскрывающие свое родство с управлением возбудимостью и ния здесь сильно осложнены по сравнению с периферией,
проводимостью нервных образований по отношению к нео- как это и подобает коре головного мозга.
кинетическим потокам, должны также быть причислены к
разделу отправлений анализируемого уровня построения. Характерными местами возникновения а-волн являются
Так, следует упомянуть об обширных группах явлений, мелкоклеточные поля и слои коры, относящиеся к филоге-
обобщенных Sherrington как центральные состояния воз- нетически древним структурам (например, зрительная зона
89
нальномутрактуMonakow, ит. п. Наоборот, мелкогрануляр-
ные структуры характерны преимущественно для непроек-
ционных отделов коры, и не исключено, что преобладающая
часть мелких клеток этих полей вовсе не посылает аксонов в
белое вещество, входя в.качестве составных элементов в
древнетипные невропильные образования.
Следующая группа соображений в пользу палеокинети-
ческой природы а-ритмов была высказываема в разных ва-
риантах уже многими авторитетными исследователями
(Rohracher, Kornmuller, Adrian, Walsh и др.) и, видимо, начи-
нает приобретать общее признание. Это аргументы, говоря-
щие о тесной связи а-ритмов с гуморальными, метаболиче-
скими процессами в ганглиозных образованиях (сравнить с
метаболической трактовкой следовых потенциалов в аксо-
не!) и, в частности, с процессами ассимиляции и ресинтеза.
Об этом говорит поведение р-ритмов как «токов покоя»,
наиболее четко выявляющихся при полном эмоциональном
спокойствии и бездеятельности испытуемого, изолирован-
ного от внешних раздражений, и немедленно исчезающих с
возобновлением активности мозга. В то же время ос-волны не
являются выразителями чистого базального обмена,
поскольку они, как правило, исчезают во время сна. Связь их
с состоянием покоя и недеятельности, с одной стороны, с
О 0,04 другой же — то обстоятельство, что в бодрственном состоя-
Рис. 15. Наверху — электромиограмма короткого произвольного изометрического
напряжения бицепса человека. Ординаты: отметка времени — 25-е доли секунды нии их не удается подавить более чем на несколько десятков
(работа автора и Л. Осипава, ЦНИИФК, 1941 г.). Под электромиограммоп — «пар- секунд, после чего они прорываются вновь с такой же неу-
титурное» разложение ее по методу автора на составляющие колебания. Над каж-
дым из колебательных залпов указана его частота, Гц. Цифры слева — длительно- коснительностью, как задержанное дыхание, свидетельству-
сти применявшихся для анализа «испытательных периодов» в !/sso долях секунды ют с наибольшей вероятностью именно об их ассимилятив-
area striata), в то время как спайкообразные b-волны генери- ной роли. Во сне их нет именно потому, что при отсутствии
руются, как правило, филогенетически более новыми круп- диссимиляции нет необходимости в ассимиляции1.
ноклеточными образованиями. В преобладающей части ган-
глиозные образования, от которых начинаются длинные эф- 1
По вопросу о причинах высоких амплитуд а-волн в электроэнцефало-
фекторные аксоны, крупноклеточны; таковы пятый слой граммах, в отличие от характерной для периферических палеопроцес-
пирамидного поля коры, pallidum, эффекторные клетки сог- сов низковольтное™ — см. мою статью: Назревшие вопросы современ-
ной нервной физиологии //Физиологический журнал СССР. — 1945. —
poris striati, отдел красного ядра, дающий начало рубро-спи- № 5—6.
91
Еще одно явление, нередко явственно выступающее на оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы резуль-
электроэнцефалограммах, уже совсем отчетливо говорит о тирующее решение уравнения дало величину механического
регуляционном и именно электротоническом характере вли- усилия, как раз требуемую по условиям движения. Это и есть
яния палеокинетического а-процесса на тетанические то, что уровень А делает непрерывно, от миллисекунды к
р-слайки. На очень многих электроэнцефалографических миллисекунде; и мы знаем теперь, как именно он это делает.
записях можно видеть, что всякий раз, как медленная волна Он не добавляет к неокинетическому процессу, текущему
сс-ритма поднимается кверху, в область электроотрицатель- транзитом через его эффекторный субстрат, ни одного лиш-
ных (катэлектротонических) потенциалов, амплитуды нани- него спайка, но все время дозирует электротоническим пу-
занных на нее р-спайков увеличиваются; наоборот, в углуб- тем эти тетанические гребешки, что, кстати сказать, он мо-
лениях медленной а-кривой, т. е. в ее анэлектротонических жет делать трояко. Во-первых, он может непосредственно
фазах, р-спайки становятся мельче или даже исчезают вовсе воздействовать на амплитуды спайков этих гребешков, со-
(М. Н. Ливанов). Трудно было бы придумать более вырази- здавая для них ту или другую электротоническую подкладку;
тельную и наглядную иллюстрацию сосуществования палео- во-вторых, может создавать в том или ином процентре мото-
и неопроцессов и электротонического регуляционного вли- нов временную синоптическую непроводимость — либо по-
яния первого на второй. Анэлектротонические долины мо- средством гетерохронизма, либо путем включения «интер-
гут достигать такой глубины, что она вызывает полное тор- миттирующего фактора»; наконец, в-третьих, может еще не-
мозное блокирование «спайкового» процесса на все то посредственно и очень гибко регулировать механическую
время, пока эти долины длятся. Такое явление было дейст- сторону мышечного тонуса1.
вительно обнаружено на спинному мозгу в 1935 г. Ваггоп и Очень важно указать, что красное ядро является оконеч-
Matthews и приписано ими действию некоего «интермитти- ным эффектором — так сказать, последним каскадом — эк-
рующего фактора» (intermittent factor); это дало палеорегуля- страпирамидной эффекторной системы, от которого начи-
ционному процессу еще одно, (п + 1)-е, имя, в чем он вряд нается конечный общий путь всей этой системы, спускаю-
ли так уж остро нуждался. щийся к клеткам передних рогов, — рубро-спинальный
тракт Monakow. Нервный процесс, нисходящий по этому
Фундаментальным процессом, определяющим собой ко- тракту и возникающий в образованиях экстрапирамидной
ординационную функцию рубро-спинального уровня, явля- системы, striatum и palHdum, разумеется, есть неокинетиче-
ется, конечно, процесс осуществления сензорных коррек- ский, тетанический процесс, и красное ядро должно обла-
ций, приходящихся на его долю. Как уже было показано в дать предпосылками к его передаче, даже если бы само оно в
гл. II, напряжение мышцы есть величина, определяющаяся норме могло издавать только палеокинетические звучания.
уравнением с двумя неизвестными; оно зависит: 1) от физио- Очень вероятной предпосылкой такого рода является нали-
логического состояния мышцы (того, что можно назвать ме- чие в его составе крупноклеточного каудального ядра, от ко-
ханической мерой ее возбуждения) и 2) от ее наличной дли- 1
ны (и еще скорости деформации). Текущее значение второй Кажущаяся четвертая возможность — повлиять на амплитуды тетаниче-
ских спайков путем создания затрудненных условий проводимости в
переменной, непосредственно не подвластной центральной синапсах — в действительности отпадает в силу закона «все или ничего»
нервной системе, сигнализируется ей через проприоаффе- и бездекрементности проведения не о возбуждения: если проводимость
рентацию: и задача центральной нервной системы — подста- синапса клетки переднего рота и будет ослаблена, то это никак не по-
чувствуется уже в нескольких миллиметрах вниз от него по течению.
вить в уравнение такое значение первой переменной, т. е. так
92 93
Еще одно явление, нередко явственно выступающее на оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы резуль-
электроэнцефалограммах, уже совсем отчетливо говорит о тирующее решение уравнения дало величину механического
регуляционном и именно электротоническом характере вли- усилия, как раз требуемую по условиям движения. Это и есть
яния палеокинетического а-процесса на тетанические то, что уровень А делает непрерывно, от миллисекунды к
Р-спайки. На очень многих электроэнцефалографических миллисекунде; и мы знаем теперь, как именно он это делает.
записях можно видеть, что всякий раз, как медленная волна Он не добавляет к неокинетическому процессу, текущему
сс-ритма поднимается кверху, в область электроотрицатель- транзитом через его эффекторный субстрат, ни одного лиш-
ных (катэлектротонических) потенциалов, амплитуды нани- него спайка, но все время дозирует электротоническим пу-
занных на нее р-спайков увеличиваются; наоборот, в углуб- тем эти тетанические гребешки, что, кстати сказать, он мо-
лениях медленной а-кривой, т. е. в ее анэлектротонических жет делать трояко. Во-первых, он может непосредственно
фазах, р-спайки становятся мельче или даже исчезают вовсе воздействовать на амплитуды спайков этих гребешков, со-
(М. Н. Ливанов). Трудно было бы придумать более вырази- здавая для них ту или другую электротоническую подкладку;
тельную и наглядную иллюстрацию сосуществования палео- во-вторых, может создавать в том или ином процентре мото-
и неопроцессов и электротонического регуляционного вли- нов временную синаптическую непроводимость — либо по-
яния первого на второй. Анэлектротонические долины мо- средством гетерохронизма, либо путем включения «интер-
гут достигать такой глубины, что она вызывает полное тор- миттирующего фактора»; наконец, в-третьих, может еще не-
мозное блокирование «спайкового» процесса на все то посредственно и очень гибко регулировать механическую
время, пока эти долины длятся. Такое явление было дейст- сторону мышечного тонуса1.
вительно обнаружено на спинному мозгу в 1935 г. Ваггоп и Очень важно указать, что красное ядро является оконеч-
Matthews и приписано ими действию некоего «интермитти- ным эффектором — так сказать, последним каскадом — эк-
рующего фактора» (intermittent factor); это дало палеорегуля- страпирамидной эффекторной системы, от которого начи-
ционному процессу еще одно, (п + 1)-е, имя, в чем он вряд нается конечный общий путь всей этой системы, спускаю-
ли так уж остро нуждался. щийся к клеткам передних рогов, — рубро-спинальный
тракт Monakow. Нервный процесс, нисходящий по этому
Фундаментальным процессом, определяющим собой ко- тракту и возникающий в образованиях экстрапирамидной
ординационную функцию рубро-спинального уровня, явля- системы, striatum и pallidum, разумеется, есть неокинетиче-
ется, конечно, процесс осуществления сензорных коррек- ский, тетанический процесс, и красное ядро должно обла-
ций, приходящихся на его долю. Как уже было показано в дать предпосылками к его передаче, даже если бы само оно в
гл. II, напряжение мышцы есть величина, определяющаяся норме могло издавать только палеокинетические звучания.
уравнением с двумя неизвестными; оно зависит: 1) от физио- Очень вероятной предпосылкой такого рода является нали-
логического состояния мышцы (того, что можно назвать ме- чие в его составе крупноклеточного каудального ядра, от ко-
ханической мерой ее возбуждения) и 2) от ее наличной дли- 1
ны (и еще скорости деформации). Текущее значение второй Кажущаяся четвертая возможность — повлиять на амплитуды тетаниче-
ских слайков путем создания затрудненных условий проводимости в
переменной, непосредственно не подвластной центральной синапсах — в действительности отпадает в силу закона «все или ничего»
нервной системе, сигнализируется ей через проприоаффе- и бездекрементности проведения неовозбуждения: если проводимость
рентацию: и задача центральной нервной системы — подста- синапса клетки переднего рота и будет ослаблена, то это никак не по-
чувствуется уже в нескольких миллиметрах вниз от него по течению.
вить в уравнение такое значение первой переменной, т. е. так
92 93
торого и начинается преобладающая часть аксонов монаков-
ского тракта; в составе включенного параллельно с ним ядра
substantia nigra также имеется крупноклеточная часть, архи-
тектонически близкая к pallidum и связанная с центробеж-
ными проекционными путями. Но, кроме этого, функцио-
нально и сам уровень А, по крайней мере в патологических
случаях, несомненно, в состоянии генерировать неокинети-
ческий процесс, хотя бы в явлении «тремора покоя», о кото-
ром речь будет идти ниже.
Вряд ли можно уверенно найти у здорового человека хотя
бы одно самостоятельное движение, возглавляемое уровнем
палеокинетических регуляций как ведущим. Наиболее чис-
тые случаи самостоятельных выступлений этого уровня, ког-
да в силу его роли, в принципе несомненно фоновой, он все
же выдвигается на передние планы, — это, во-первых, неп-
роизвольные дрожательные движения: дрожь от холода, сту-
чание зубами от страха, вздрагивание и т. п., а в области про-
извольной моторики — быстрые ритмические вибрационные
движения по механизму «рефлекторного кольца»; во-вторых,
движения, связанные с принятием и удержанием определен-
ной позы. К первым относятся, почти несомненно, быстрей-
шие фортепианные «vibrato» со скоростью 7—8 ударов в се-
кунду, в тех случаях, когда они протекают по типу вынужден-
но колебательных движений (рис. 17)1, пальцевые вибрации Рис. 19. Фигурки последовательны
левой руки у скрипачей и виолончелистов; может быть, бы- ду. Прорисовка по циююснимку. Вероятный случай более
дущего положения уровня Л (работа С. Спццына, ЦНИИФК, 1939 г.)
стрые автоматизированные просупинации обмахивания вее-
ром и т. п. Вторая группа яснее всего наблюдаема тогда, ког- вольный, четко ритмичный, протекающий по безукоризнен-
да уровень А оказывается в ведущей роли в одной из фаз но правильным синусоидам (рис.23)1.
сложного цепного двигательного акта: например, в полетной Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настоль-
фазе прыжка в воду (рис. 18и 19) и т. п. Из характерных пато- ко многообразны, что невозможно представить себе ни од-
ного двигательного акта вышележащих уровней, который не
логических проявлений первой группы движений, где уро-
был насыщен ими в виде как симультанных, так и сукцессив-
вень Л выступает в действительно чистом ведущем виде, дол- ных составляющих. Основной фон, обеспечивающий воз-
жен быть назван «тремор покоя» паркинсоников, непроиз- можность какого бы то ни было движения, есть фон гибко ре-
1
Рис. 16 не помещен, в тексте ссылка у автора отсутствует: рис. П н е по- 1
Рис. 20—22 не помещены, в тексте ссылка у автора отсутствует. —
мещен. — Прим. ред. Прим. ред.
активного тонуса всего мышечного массива тела, — тот са- анализа записей Е. Магеу), движениях рук и ног при локомо-
1
мый фон, нарушение которого при очаговых поражениях циях и т. д. Быстрая сходимость рядов Fourier, интерпрети-
этого уровня дает так называемый амиостатический (нару- рующих живые ритмические движения, есть, по-видимому,
шающий мышечную статику) симптом око мплекс. Уже очень надежный признак наличия в данном движении кине-
очень многие авторы подчеркивали, что тонус скелетной тических компонент из этого уровня. Если в быстрое ритми-
мускулатуры чрезвычайно подвижен, реактивен и приспосо- ческое движение вовлечена несложная кинематическая
бителен и представляет собой фон как самый глубинный и цепь, например одна только кисть руки (катание пилюль у
основной для перспективы всей картины, так и самый древ- паркинсоников) или только просупинационная система (об-
ний по филогенезу. Интересно, что в исполнение этой роли махивание веером), то движения, управляемые этим уров-
«фона всех фонов» палеокинетический процесс рубро-спи- нем, представляют собой почти чистые синусоиды.
нального уровня принес с собой с палеотерритории еще одно Патологические нарушения работы рубро-спинального
характерное свойство, оживающее перед нами в моторике уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии
низших беспозвоночных: статокинетическую, формоприс- тонуса — дистониях\ Общеизвестное явление децеребраци-
пособительную функцию. Всего же курьезнее то, что если онной ригидности, возникающее у млекопитающих при пе-
высшее млекопитающее (это особенно ярко заметно, напри- ререзке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводя-
мер, на хищных кошачьих) когда-нибудь и в чем-нибудь бы- щееся к исчезновению функциональной субординации и к
вает похоже своей моторикой на бесскелетных беспозвоноч- застыванию тонуса мышц на некоей стационарной формуле
ных, то это именно в области шейно-туловищных тониче- (различной у разных видов животных), обусловливается вы-
ских рубро-спинальиых движений позвоночника. падением функций именно этого уровня. У человека, как
уже сказано, дисфункция уровня А дает амиостатический
Статические компоненты из рубро-спинального уровня симптомокомплекс; в тяжелых случаях она может давать яв-
обнаруживаются еще в хваточных позах. Здесь подразумева- ления резкой общей гипертонии, каталепсии, «восковой
ется не схватывание (выполняемое более высокими уровня- гибкости» (flexibilitas cerea). Дрожательный паралич Parkin-
ми), а держание, как простое, так и квалифицированное дер- son есть сводка целого ряда явлений нарушения в описывае-
жание инструмента, рукояти, обрабатываемого предмета мом уровне, по преимуществу явлений гипердинамии в связи
и т. п. В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения и
проступает снова формоприспособительная, пластическая приспособительной реактивности мышечного тонуса очень
(в кинематическом смысле слова) функция этого уровня; к часто сопровождают нарушения в других, вышележащих
ней относится, например, отмеченный Bethe принцип плас- уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болез-
тического сопряжения (Princip dergleitenden Kopplung) паль- ненный процесс рубро-спинального уровня — абсолютного
цев руки, которому он старался подражать в своих кистевых монополиста по тонусу во всей центральной нервной систе-
протезах (рис. 74 и 75). ме. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертониче-
Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявля- 1
См. наши экспериментальные исследования перечисленных движений
ются в целом ряде ритмических произвольных движений
высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вы- и их анализы.
1
Заметим для последующего, что типические нарушения в следующем
нужденных колебаний. Они хорошо выражены в движении кверху уровне синергии В удобно обозначить как асинергии и диссенер-
руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, гии, нарушения в уровне С — как атаксии и дистаксии, наконец, нару-
в движениях крыла птицы при полете (как это вытекает из шения в предметном уровне D — как апраксии и диспраксии.
97
ские синдромы, и всего чаще синдромы не столько количе-
ственного сдвига тонуса в ту или другую сторону, сколько рается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он раз-
нарушений его рефлекторной, приспособительной регуля- горается (рис. 24).
ции. Атаксия при спинной сухотке захватывает более высо-
кий уровень построения С (см. ниже), но всегда сопровожда-
ется явлениями расстройства тонуса — гипотонии, идущими
из описываемого уровня.
Следующим характерным проявлением дисфункции
уровня А являются треморы, а именно обе наиболее типиче-
ские разновидности треморов, фигурирующих в семиотике
нервных болезней. Показателем гиперфункции эффекторов
уровня А является упоминавшийся уже тремор покоя — не-
отъемлемая часть паркинсонизма, частый, но неторопливый
(8—10 Гц, а-ритм, любопытным образом совпадающий с
а-ритмом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлева-
ющийся на циклографических снимках в виде идеально пра-
вильной синусоиды (рис. 23). Этот тремор может постигать и
голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время вы-
полнения произвольных движений он либо скрадывается,
стушевывается на их фоне, либо же и в самом деле затихает1. Рис. 23. Кимоциклограмма паркин- Рис. 24. Кимсщиклограмма интенционного
Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в тонического тремора кисти как тип тремора обеих рук у пациента, страдающего
виде значительно более интересного феномена интенцион- саж,™«ль»ого д.»»=.„ . да»- ^™Гл«™%".Гт"Т.™, ? ™ ? Г "
ного тремора. Во время покоя больного тремор этот в проти- Отмешмчисто синусоидальный
воположность предыдущей форме отсутствует; но достаточ- характер кривой (больная проф.
М. Гуревича, работа автора, 1924 г-)
но больному начать какое-либо движение или даже только
намереваться начать его (intentio — намерение), как тотчас Суть интенционного тремора, легко понятная в свете из-
же пораженная конечность впадает в состояние неправиль- лагаемой здесь теории координации, в нарушении или пол-
ных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше ста- ном выпадении функции реципрокной иннервации и денер-
1
вации антагонистов. Если в норме эффекторный импульс,
Близость паркинсонического «Rubetremor» с а-ритмом потенциалов направившийся в мышцу Р, тем самым автоматически от-
мозга не ограничивается сходством частот обоих явлений, которое лег-
ко могло бы быть и случайным. Как тот, так и другой феномен: а) исче- ключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохрониче-
зают во время сна; Ь) проявляются яснее всего при полном покое; ские условия на синапсах ее мононевронов, то при выпаде-
с) исчезают с началом активной деятельности; d) могут при продолже- нии механизма реципрокности эффекторный процесс зате-
нии деятельности прорываться вновь. В этом явном сродстве еше одно
подтвержение палеокинетичностиа-феномена. Электр о ми о графиче- кает в оба антагониста разом; затекает, разумеется, дезорга-
ская картина тремора покоя — интермиттирующие ритмические зал- низованно, без какой-либо взаимной дозировки, вызывая
пы спайков, прямо говорящие о вышеупоминавшейся периодической этим борьбу между обоими, проявляющуюся в виде колеба-
центральной блокировке.
тельных бросков конечности то в одну, то в другую сторону.
что уровень .5есть, так или иначе, первый во всем филогене-
Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции зе настоящий неокинетический уровень, реализующий эф-
уровня А — гипотония, — описываемый интенционный тре- фекторику посредством тетанических, спайковых процес-
мор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с пора- сов; наконец, в-третьих, в том, что самый принцип его рабо-
жением уровня С; каждый невропатолог знает, как сильно он ты новее, чем тот, который характеризует функцию уров-
затрудняет при этом последнем синдроме выполнение паль- ня А. Если уровень А есть в наибольшей мере уровень мото-
це-носовой или пяточно-коленнои пробы. рики туловища и его сегментов, то уровень В есть уровень
тела — локомоторной мышцы, оснащенной четырьмя конеч-
ностями -движителями.
> Глава четвертая Уровень синергии есть первый в филогенезе действи-
Субкортикальные уровни построения тельно централизующий, возглавляющий на одной из ступе-
ней развития всю соматическую моторику. Его субстрат —
Уровень синергии и штампов', древнейший в морфогенезе позвоночных настоящий голов-
или таламо-паллидарный уровень В ной, центральный мозг, а не только головной отрезок спин-
ного мозга, как субстрат уровня А. Уровень синергии осуще-
Следующий кверху по иерархическому порядку уровень ствляет интеграции выполняемых им процессов, чрезвычай-
построения есть уровень синергии и штампов, иначе — тала- но обширные по охвату мускулатуры; он рожден спросом на
мо-паллидарный уровень, обозначаемый нами буквой В. Он
целостные локомоторные движения, хотя по ходу прогрес-
не является строго следующим за уровнем А по хронологиче-
скому порядку филогенеза — это доказывается хотя бы уже сивной энцефализации управление ими в дальнейшем ушло
тем, что уровень палеокинетических регуляций с самого на- от него кверху. В отношении огромных синергетических хо-
чала имел, очевидно, что регулировать в виде какого-то нео- ров, которыми он в состоянии дирижировать, этот уровень
кинетического потока, транзитом протекающего через его представляет собой некоторую вершину, после которой эво-
субстраты, и у высших позвоночных как раз доставляемого люция делает в известном смысле шаг назад: следующий
pallidum. Таким образом, с одной стороны, субстраты уров- кверху и заведомо более новый уровень С (см. гл. V) несрав-
ня А у высших позвоночных филогенетически новее, нежели ненно скупее и сдержаннее описываемого по части симуль-
субстраты уровня синергии, поскольку древнейшие отправ- танно включаемых в движение конечностей и мышечных
ления уровня А сравнительно недавно обрели себе новое групп.
анатомическое обиталище в виде группы красного ядра и hy-
Анатомический субстрат уровня синергии у высших мле-
pothalami, переключившись туда из глубин спинного мозга.
С другой же стороны, отправления уровня синергии ,5 фило- копитающих и человека — две пары самых крупных в голов-
генетически более новы. Это проявляется, во-первых, в том, ном мозгу подкорковых ядер: зрительные бугры (thalami op-
что этот уровень позднее, чем А, достигает в филогенезе tici) в качестве афферентационных центров и бледные тела
кульминационных точек своего развития; во-вторых, в том, (globi pallidi, pallida) в качестве эффекторных (рис. 25 и 25а).
В зрительные бугры сходятся вторые, считая от периферии
В англо-американской литературе для штампов этого рода применяется тела, невроны всей проприоцептивной тангорецепторики.
название «patterns» (узоры, стандартные образцы, модели и т. п.) — сло- Сензорные пути телерецепторов обоняния, слуха и зрения
во очень метхое, но, к сожалению, не имеющее точного русского сино-
ни
в древнем, ни в новом филогенезе не имели прямого от-
ношения к этому образованию. о и не имеют собственных выходов к клеткам передних
Л/С
рогов спинного мозга.
Характеристическая ведущая афферентация таламо-пал-
лидарного уровня есть, как и для предыдущего уровня, по
\ преимуществу проприорецепторика, но уже содержащая со-
I вершенно другие компоненты и имеющая иной стиль, неже-
I
I ли проприорецепторика уровня А. Во-первых, судя по харак-
' терным для уровня В движениям, здесь преобладает новая,
i суставно-угловая, геометрическая проприорецепторика
скоростей и положений, к которой присоединяется еще об-
ширный комплекс общей экстероцептивной чувствительно-
сти, как протопатической (рецепции давления, глубинного
осязания), так и эпикритической (дифференцированные

\ND осязательные рецепции прикосновения, трения, болевая,
25. Горизонтальный срез тол овн ого Рис. 25а. Р а з р е з т л и в п и ш . и и л а
моз
г а на небольшом расстоянии от его ка сверху, спереди вниз и назад: вибрационная и температурная чувствительность, с прису-
основания: NC, NC—головная и хвосто- J — схема пирамидного пути; щими этим рецепциям точными «местными знаками»).
над i I a c T b nuclei caudat; PI — putamerrr 2 — паллидо-рубро-спинальклгг
••-^"•globus
gioouspallidus;
pamous;ThJH ~— thalamus
thalamus opti-
opti- 3->- —мозжечкового
мозжечкового(ден ;т ибу- Во-вторых, все эти рецепции, как чисто проприоцептивные,
Clls

М0
; ЛИ - зубчатое ядро мозжечка; С - ло-спинального). таки восполняющие ихэкстероцептивные осязательные, ве-
Ъ р н а я юна коры полушария (из ат- Перекресты путей 2 и
лас
а Е. Ваши)
дут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию
движения, уже подвергшись предварительно значительной
Thalamus opticus —• древнейший и когда-то, до развития центральной переработке и синтезу, намного более сложно-
ко
&ы большого мозга, высший центр всей тангорецептори- му и дифференцированному, чем примитивный синтез руб-
ки, являющийся и до настоящего времени «центральной пе- ро-спинального уровня. Ощутимых связей с вестибулярной
Рейаботочной мастерской чувственных впечатлений» (выра- системой у описываемого уровня не имеется.
же
н и е Monakow.) Между зрительным бугром и pallidum име- Если какой-нибудь из сензорных синтезов, управляющих
ются очень богато представленные двусторонние проводни- координацией различных уровней центральной нервной си-
ковые связи. Pallidum есть чистый эффектор очень гомоген- стемы у человека, можно с полным правом назвать проприо-
ного микроскопического строения (см. гл. VII), являющий- цептивным, то это именно рассматриваемый синтез тала-
ся средним этажом экстрапирамидной эффекторной систе- мо-паллидарного уровня. Если обобщить всю характерную
Mbi. Ему иерархически подчинен нижний этаж этой систе- для описываемого уровня афферентацию, то это окажется
М
Ь| — уже рассмотренная выше группа красного ядра; сам он афферентация собственного тела, проприорецепторика par
подчинен другому большому подкорковому эффектору — excellence. Тело в этом уровне построения есть и исходная
полосатому телу (corpus striatum — образование, слагающее- система координат, к которой соотносятся рецепции и дви-
ся из ядер nucleus caudatus и putamen). Центробежные пути жения, и конечная цель этих рецепций и движений. Объеди-
из
pallidum все оканчиваются в пределах группы красного няясь вместе, обрастая попутно местными знаками и обоб-
to щаясь по какой-то единой для всех сигналов системе коор-
103
динат собственного тела, все эти бесчисленные тактильные эффекторов центральной нервной системы. И только изла-
и проприоцептивные рецепции срастаются в исключитель- гаемая в этой книге теория координации как процесса, цели-
но полную и обстоятельную информацию об его двигатель- ком базирующегося на принципе сензорных коррекций, по-
ном аппарате. Это налагает характерный отпечаток и на дви- вернула вопрос на 180" и устремила решающее внимание не
жения, выполняемые этим уровнем: это обычно движения на эффектор системы pallidum, а на ее афферентацию, и тог-
всего тела, лишь с ним одним связанные, безотносительные да очень многое стало ясным. Очевидно, pallidum способен
к чему-либо, находящемуся вовне; движения как самоцели, легко, стройно и плавно вести сложные синергии обширных
корригируемые основным образом лишь по линиям своей кинематических цепей прежде всего потому, что больше ни
внутренней гармонии и организованности. Они заслужива- один эффектор нашего тела ни из вышележащих, ни из низо-
ли бы по аналогии с наименованием корригирующего их вых этажей мозга не имеет и не может иметь такой полной и
сензорного синтеза названия проприомоторных отправлений обстоятельной и притом в такой же мере из первых рук полу-
и реакций. Зато при указанных ограничениях эти проприомо- ченной информации о положениях и движениях собствен-
торные двигательньге проявления достигают очень высокого ного тела, как та, которую pallidum получает от системы зри-
ра вития и дифференциации. К ним применялось много раз- тельного бугра. Его координации «проприомоторны» по
личных названий: двигательные формулы, синергии, узоры своему характеру и смыслу именно потому, что их ведет и
или штампы (patterns), низшие автоматизмы и т. д. корригирует главное проприоцептивное ядро центральной
За таламо-паллидарной системой, уже довольно давно и нервной системы, совершенно оторванное у высших млеко-
хорошо изученной, числятся три важнейших координацион- питающих и человека от дистантных рецепторов, но зато
ных качества, отличающие ее от других кинетических систем централизующее в себе все то, что связано с собственным те-
человеческого организма. лом и его контактными ощущениями.
Первое из них есть приспособленность уровня В к обшир- В гл. II уже было указано, что непослушность и трудная
ным мышечным синергиям, т. е. способность вести высокосла- управляемость кинематических цепей бурно возрастает с
женные движения всего тела, вовлекающие в согласованную увеличением количества степеней свободы цепи, т. е., в част-
работу многие десятки мышц. Очаговые поражения этой си- ности, с увеличением числа входящих в нее сочленений,
стемы, как thalainus, так и pallidum, влекут за собой характер- вследствие того, что при этом очень интенсивно возрастают
ные диссинергии, т. е. выпадения подобных ансамблевых и усложняются реактивные силы, сбивающие движение
движений, с суррогатной, викарной заменой их скованны- цепи. Имея в своем распоряжении быструю (с минимальным
ми, принужденными, неловкими движениями, наблюдае- числом синаптических задержек) и полную афферентную
мыми, например, у паркинсоников. сигнализацию обо всех динамических явлениях на перифе-
Было вполне естественным с классической точки зрения рии тела, таламо-паллидарный уровень имеет все возможно-
делать ответственным как за эти синергии в норме, так и за сти к своевременному парированию этих сил и к превраще-
их выпадения в патологических случаях pallidum как основ- нию кинетической цепи в управляемую систему. Огромные
ной эффектор системы. Именно в нем, то в его цитоархитек- осложнения, привносимые реактивными силами во всякое
тонике, то в его проводящих путях, то даже в особенностях движение, позволяют высказать в виде общего утверждения,
его биохимизма, пытались искать объяснения подобной та- что трудно не управление зараз тридцатью мышцами, а труд-
инственной способности, недоступной больше ни одному из но управление зараз тремя сочленениями одной цепи. По-
105
нятно, что уровень синергии, всегда будучи в состоянии на мый уровень обладает высокорасчлененной и совершенной
ходу решать более трудную часть задачи — преодоление ре- техникой, превосходя в этом отношении все другие уровни
активных сил и симультанное управление многозвенными построения.
маятниками конечностей, попутно уже с легкостью разре- Сказанное выше о концевых переключениях должно, как
шает и более простую часть той же задачи — управление де- нам кажется, уяснить вопрос о природе ритмических и цик-
сятками протагонистов, антагонистов и синергетов. лических движений вообще. Очевидно, ни один какой-либо
Второе координационное качество, характеризующее уровень построения не может иметь основания к монопо-
стиль работы уровня В, есть способность столь же стройно и лизму по части ритмических и циклических движений, и ни
налаженно вести движение во времени, обеспечивать пра- одно движение (за исключением, может быть, только эле-
вильные чередования, например, перекрестные чередования ментарнейших треморов и вынужденных упругих колебаний
движений всех конечностей при локомоциях, объединять в из уровня А) не обладает обязательной, имманентной цик-
общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисекунд, личностью, свойственной самому его моторному существу.
движения многозвенных маятников конечностей, имеющих Цикличность может встречаться и встречается в действи-
очень многообразные и сложные спектры собственных час- тельности на каждом из уровней, ритмичность — тоже, и ре-
тот колебаний, и т. д. Это качество состоит, очевидно, в са- шение альтернативы, потечет ли движение по пути возвратов
мом тесном родстве с первым. Следует добавить только, что и повторений или исчерпается как однократное, зависит не
и смысловая сторона движений уровня В, направленных на от его двигательной структуры, а только от его смыслового
собственное тело и безотносительных к внешнему миру, и содержания: в одних движениях преобладают мотивы к одно-
естественно напрашивающаяся для них (в силу строения на- кратности, в других - к повторительности. Другое дело, что в
ших конечностей) периодическая, повторительная форма разных уровнях и повторительные реле срабатывают по-раз-
приводят к заметной склонности уровня синергии к ритми- ному, и ритмико-циклические качества в них получаются
ческим, качательным, повторным движениям с очень разно- различными. Каждый уровень оформляет движения в своем
образными и сложными, но точно воспроизводимыми от особом ладу и тональности.
раза к разу ритмовыми узорами (см. ниже рис. 29—31). Впол- При выполнении фоновых компонент для движений вы-
не естественно, что среди движений, направленных на до- шележащих уровней уровень синергии точно так же большей
стижение какой-либо внешней цели (определенной точки частью берет на себя ритмические последования. Более того:
внешнего пространства, прикосновения к внешнему объек- он каким-то не вполне понятным путем создает и вносит
ту и т. д.), будет гораздо больший процент таких, в которых внутренний, проприомоторный ритм в движения вышеле-
по достижении цели концевое реле центральной нервной си- жащего уровня, ни смысловая задача которых, ни создавае-
стемы срабатывает на остановку, нежели среди самодовлею- мые ими сигнальные или пусковые афферентации не содер-
щих движений, связанных только с собственным телом. жат в себе никаких предпосылок к ритму и повторности: на-
Здесь, наоборот, за отсутствием смыслового, внешнего кон- пример, в локомоции как перемещения всего тела к какой-то
ца и при наличии множества кинематических и эластиче- более или менее отдаленной пространственной цели. При
ских предрасположений к возвратным движениям очень некоторых формах поражений уровня синергии этот меха-
легко могут появляться замыкания концевых реле на обрат- низм перешифровки задачи непериодического перемеще-
ный ход. И в области ритмического построения описывае- ния в форму ритмического шагания оказывается нарушен-
106 107
ным, и тогда получаются своеобразные случаи, когда паци-
ент не в состоянии ступить ни одного шага по гладкому полу, выполняется им в субкортикальных трюмах мозга. Таким
но быстро и бойко шагает по лестнице, зрительное восприя- образом, менее всего приходится представлять себе pallidum
тие ступенек которой викарно замещает ему утерянный в виде какого-то склада клише, которое он включает по тре-
внутренний механизм, ритмизирующий внешнее апериоди- бованию, точно очередные патефонные пластинки. Его дви-
ческое пространство. жения только потому и могут быть столь стереотипными, что
Наконец, третье свойство рассматриваемого уровня, за- он сам совсем не стереотипен.
служивающее упоминания, — это очень ярко бросающаяся в Действительные причины склонности уровня синергии к
глаза наклонность его к штампам, к чеканной повторяемо- штампам вскрываются при более глубоком анализе физио-
сти движений, все равно, ритмических или однократных, но логических и биодинамических закономерностей его движе-
похожих друг на друга, как две монеты. И это хорошо извест- ний. Откладывая детальный анализ этого вопроса до гл. VHT,
заметим пока, что по ходу выработки двигательного навыка
ное неврологам свойство пытались объяснять какими-то
совершается, как правило, ряд значительных качественных
особыми (впрочем, еще вполне гипотетичными) качествами
изменений в самых принципах управления осваиваемым
pallidum как эффектора, тогда как фактически и здесь дело движением. Для большинства крупных, глобальных движе-
обстоит совершенно иначе. ний, к которым преимущественно принадлежат отправле-
Прежде всего необходимо напомнить, что внешние, а ния описываемого уровня, а также для быстрых ритмических
особенно реактивные силы при циклических движениях от- или однократныхдвижений со значительными амплитудами
нюдь не повторяются стереотипно от раза к разу. Наоборот, возникающих при них инерционных сил могут быть найде-
поскольку единый ритм вынужденного повторительного ны такие формы, при которых каждое отклонение движения
движения многозвенного маятника конечности необходи- от правильной траектории вызывает появление реактивных
мым образом не совпадает с большинством разнообразных сил, стремящихся вернуть звено на его прежний путь. Если
собственных частот его составных элементов, постольку ре- организму удается найти такие структуры движения, кото-
активные силы обязательно будут создавать с экзогенной ча- рые в какой-то мере удовлетворяют этому определению так
стотой, сообщаемой звеньям через мы шцы, очень сложные и называемых динамически устойчивых движений1, то ему уже
изменчивые динамические интерференции. А это значит, не только не приходится активно парировать сбивающие ре-
что движения подобного многозвенного маятника смогут активные силы фазическими тетаническими залпами (как
быть одинаковыми от раза к разу только в том случае, если на более ранних стадиях выработки навыка), но, наоборот,
активные мышечные динамические добавки будут приспо- он обретает возможность прямо использовать их к своей все-
собительно заметно отличаться друг от друга в последова- сторонней выгоде. Как показывают точные циклограммет-
тельных циклах. Уровню синергии нужно все богатство и со- рические анализы, это приводит к двум результатам. Прежде
вершенство его таламических афферентаций, чтобы гибко всего, снятие активных усилий, затрачивавшихся на гаше-
лавировать между всеми этими реактивными силами и пре- ние реактивностей, уже само по себе создает заметную эко-
номию как чисто энергетическую, так и иннерционную, по-
вращать их динамическую неурядицу в штампованный узор,
скольку движение в соответствующих своих отрезках начи-
Не будучи достаточно привычными к механике, невропато-
логи и не подозревают той огромной черновой работы, кото- 1
Вгл. VII дается более подробная характеристика явления динамической
рая выпадает при этом на долю уровня В и молча, терпеливо устойчивости и приводится ряд биодинамических примеров движений
нает течь само собой, не нуждаясь более в пристальном конт- бой фактической внешней цели движения, кинетической
роле и коррекции. А затем подобные динамически устойчи- структуры двигательного аппарата и возникающей из их
вые формы — это, очевидно, формы, наиболее согласующи- столкновения реактивной динамики.
еся со строением кинематических цепей тела, а потому и При всем исключительном совершенстве афферентаций
наиболее экономичные сами по себе. Действительно, дости- и богатстве координационных возможностей уровня синер-
жение такой стадии развития сопровождается одновременно гии он сохранил у человека очень мало самостоятельных, ве-
и уменьшением количества силовых волн в циклограммет- дущихся на нем движений. На первом месте среди них следует
рических динамических кривых, и заметным снижением их поставить «триаду»: движения выразительной мимики, пан-
амплитуд, т. е. существенным увеличением коэффициента томимы и пластики, т. е. совокупность не символических, а
полезного действия. непосредственно эмоциональных движений лица, конечно-
Ясно, что для каждой данной двигательной задачи не мо- стей и всего тела. В очень большой мере сюда относятся, да-
жет существовать много подобных решений. Их, действи- лее, движения хореографические — не столько западного,
тельно, имеется либо по одному-единствен ному, либо, в локомоторного, сколько восточного, пластического танца. В
лучшем случае, единицы на каждую задачу. По понятным целом двигательный акт танда строится выше рассматривае-
причинам движения, близкие по форме к динамически мого уровня, как и все вообще движения с экзогенным рит-
устойчивым, но сами не являющиеся таковыми, будут наси- мом. Уровень синергии при его бедных связях с телерецепто-
льственно загоняемы реактивными силами в траектории рикой не приспособлен к использованию ни зрительного, ни
устойчивых движений. Это делает динамически устойчивые слухового контроля и управления.
решения дискретными, разделенными между собой полями Почти не выходя за пределы характеризуемого уровня,
неустойчивых саморазрушающих форм, к тому же, вследст- протекают многие из движений вольной бесснарядовой гимна-
вие своей трудной повторяемости, малодоступных заучива- стики: наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела, разно-
нию. Таким путем создается дивергенция устойчивых форм образные пластико-ритмические движения. Наконец, сюда
или стилей движения как при сознательной тренировке же отойдет группа полунепроизвольных движений — потяги-
взрослых, так и при развитии у ребенка, например, ходьбы и вания всем телом, расправления членов, движений ласкания
бега, вначале взаимно неотличимых. Выработка и закрепле- (объятия, поцелуи и т. д.), привычных монотонно-машина-
ние таких динамически устойчивых форм движений, авто- льных движений и т. п. Все движения этого рода плавны, гар-
матически отливающихся в небольшое разнообразие диск- моничны, обладают грацией даже у неграциозных людей.
ретных штампов, и приводят к образованию стойких рисун- Если они ритмичны и повторны, то уже не по примитивной
ков или формул движения, характерных для талам-палли- формуле синусоиды (как в уровне А), а по более замыслова-
дарного уровня. Суть дела здесь не в эффекторных стереоти- тым и разнообразным штампам (см. ниже рис. 29—31).
пах, в которых раньше усматривалась разгадка паллидарных Процентное содержание самостоятельных движений
штампов и внутренняя противоречивость которых вскрыта этого уровня значительно выше в моторном инвентаре ма-
выше. Действительная причина в том, что для огромных, лых грудных детей, о чем будет речь в гл. VII. Из них заслужи-
сложных и гармоничных синергии, какими являются, в част- вает упоминания предшествующий развитию ходьбы била-
ности, локомоции, возможны и выполнимы лишь крайне теральный чередовательный рефлекс «шагания» (stepping) —
немногие двигательные решения задачи об увязке между со- ритмических дрыганий ножками при лежании на спине,
свидетельствующий о принадлежности к уровню синергии у
отрыва от телерецепторов и слабости связей с вестибулярной
человека важнейших фонов ходьбы, еще у хи щных млекопи-
системой и мозжечком вести много самостоятельных движе-
тающих локализующихся не выше спинного мозга.
ний, уровень синергии с готовностью берет на себя всю внут-
Для уяснения причин такой неожиданной бедности кон- реннюю черновую технику сложного движения, если другой
тингентов самостоятельных движений, ведущихся на уров- вышележащий и более экстравертированный уровень обес-
не В у человека, необходимо указать, чего не хватает этому печивает его приспособление к внешнему миру и внешним
уровню для возможности самостоятельного выполнения предметам. Таким путем уровень В обеспечивает всю внут-
большего количества движений. Как мы видели, слабая сто- реннюю координационную подкладку локомоторных дви-
рона уровня синергии заключается отнюдь не в однообразии жений — ходьбы, бега и т. д., полностью оформляя всю кине-
или примитивности доступных ему движений: наоборот, это тику этих гигантских синергии, но, так сказать, в отвлечен-
есть уровень «владения своим телом», способный находить и ном виде, вне конкретной обстановки. Ходьба должна совер-
осуществлять огромное количество сложных рисунков дви- шаться куда-то, по какой-то поверхности, мимо каких-то
жения, разнообразных и по конфигурации и по ритму и об- препятствий, по неровностям, ступенькам, поворотам
ладающих недосягаемой для других уровней степенью сла- и т. п.; все это — вещи и мотивы, недоступные афферента-
женности. Далее, именно этот уровень благодаря своей осо- ций данного уровня. Именно поэтому поражения striati вле-
бенно интимной и разносторонней связи с проприоцептив- кут за собой распад ходьбы, хотя вся ее мышечная динамика
ной афферентацией больше всех других приспособлен к реализуется таламо-паллидарной системой: выключение
обузданию реактивных сил и к созданию экономичных тра- striati лишает ходьбу необходимого ей пилотажа, обрекая ее
екторий «динамически устойчивого» типа. Очень возможно, на холостой ход. Зато при интактности следующего кверху
что и на обширнейшие синергии мышц он отваживается уровня пространственного поля С штампы и синергии раз-
именно поэтому. Реальность синергии pallidi не в том, ко- бираемого уровня обеспечивают протекание всевозможных
нечно, что он, как думают иные неврологи, умеет посылать движений уровня С: локомоций, перемещений и переносов,
какие-то особо сложные и искусные эффекторные импуль- баллистических движений, метких подражательных и мно-
сы, а в том, что его совершенно исключительная афферента- гих иных движений, о чем речь будет в следующей главе
ция обеспечивает безукоризненную управляемость перифе- (рис. 26; рис.27, не помещен. — Прим. ред.).
рии. Слабость уровня синергии не в качестве или недостаточ-
ном богатстве его афферентаций, а в их односторонности. Вряд ли без фонового участия уровня синергии были бы
Ему не хватает дистантных рецепторов и их синтеза, ведуще- мыслимы и многочисленные целевые двигательные акты,
го к овладению внешним пространством. Его система коор- относящиеся к уровням выше С. Уровень синергии может
динат привязана не к окружающему эвклидову пространст- участвовать в этих сложных движениях двояко: 1) или он уже
ву — обширному, несдвигаемому и апериодическому, — а к упомянутым образом подкрепляет локомоцию в уровне С, а
собственному телу. Это уровень слишком интравертирован. она в свою очередь обеспечивает технический фон для дви-
Он не годится ни в штурманы, ни в пилоты движения; он — жения более высокого уровня построения — игры в теннис
его призванный бортмеханик. или футбол, работы сцепщика поездов или сталепрокатчи ка,
движений военной атаки и т. п. (рис. 28, не помещен. —
Фоновая роль уровня синергии огромна и не уступает по Прим. ред.); 2) или же он непосредственно создает те или
своему значению роли уровня А. Будучи не в состоянии из-за иные фоновые компоненты для одного из высших уровней.
112
сокочастотные колебания, генерируемые передатчиком, пре-
вращая их в ациклические и наделяя значением и смыслом.
В этом же варианте — модулирования монотонных си-
нергии уровня В более высокими уровнями — протекает и
большое количество трудовых и производственных движе-
ний, особенно из числа высокоавтоматизированных цикли-
ческих процессов (рис. 29—32), о чем уместнее будет гово-
рить при характеристике их еедущих уровней.

Рис. 26. Моментальный снимок позы при фигурному катании на коньках как ха-
рактерный пример обширной синергии в уровне В (воспроизведено из журнала
«Физкультура и спорт», 1936 г.)
Очень выразительным примером этого варианта взаимоот-
ношений может послужить скоропись, т. е. автоматизиро-
ванное письмо, более детальный анализ которого будет по-
мещен ниже (см. гл. VIII). В этом акте очень ярко видны два
одновременно работающих и в равной мере необходимых
уровня (фактически в акте письма их больше), один из кото-
рых является ведущим, другой — техническим и подчинен-
ным. Подчиненный уровень В дает в этом акте колебатель-
ную синерию предплечья, кисти и пальцев, обычно текущую
Рис. 29. Кимоцикр ie ритмические а
с явственным ритмом и хорошо проступающую при вступи- движений рук при опиловке силовые узоры (patlei
тельных раскачках руки вхолостую, применяемых многими как тип характерной фоновой при нормальной ходьбе ч<
любителями своего почерка. Более высокие уровни D и Е синергии в уровне В. верху - кривые верт льной
Отметим чрезвычайную рит- тий в центрах зтиправ!
авой и
(см. гл. VI) накладывают на эти монотонные ритмические ми'шость и повторяемость узо- : друг на друга. Посредине — в
колыхания свои смысловые изменения, превращают их в я слагающая усилий в общем центре т
нту- обеих ног. Внизу - вертикг-
аци клические и вяжут из них буквы и слова. Используя образ илий в общем центре тяж>
i автора, ВИЭМ, 1935 г.)
из области радиотехники, можно очень точно сказать, что
А (работаавтора, 1924г.)
смысловой уровень Е модулирует колебания, задаваемые
(неграмотным) уровнем синергии, подобно тому, как звуки Очень существенна роль синергии таламо-паллидарного
речи, подаваемые в микрофон, модулируют монотонные вы- уровня в автоматизации двигательных навыков. Автоматиза-
ция возможна в самых разнообразных уровнях и сводится к

8 . 115
кг h'h и! т! h'!h!u m h'h и! т! h'ihlu
-щи
.Ml

наркху
1
Внутрь

почтя
5
Ли,
Супинация
t

Разгибание

"Т"
Сгибание
Отведение

"Т"
\
Приведение
Рис. 32. Кривые изменения углов руки
при автоматизированном движении хлебания ложкой.
Сверху вниз: а — угол приведения-отведения плеча, р —угол сгибания-разгибания
плеча, у — угол ротации плеча, 8 — локтевой угол, Е — угол просупинации, С, — угол
сгибания и разгибания кисти а запястье, -п — угол приведения и отведения кисти.
В движении отчетливо видна (фоновая) синергия первых четырех степеней свобо-
Рис. 31. Наверху — кривые вертикаг юй слагающей усилий в дентре тяжести всей ды (а, Р, у, 5), дающих почти одинаковые между собой по форме кривые, несмотря
ноги при нормальной ходьбе челог ;а (у трех разных испытуемых). Внизу — кри- на большое разнообразие и взаимную независимость управляющих ими мышц.
вые продольных ускорений в оси вых пунктах ноги при нормальной ходьбе Степени свободы Е И С, дают на протяжении первой трети движения свою отдель-
(сверху вниз): тазобедренное сочл ную прямую, на протяжении остальной части движений — обратную синергию
(работа О. Зольцгебер и автора, Московское научно-исследовательское бюро про-
тезирования, 1939 г.)
ских силовых узоров, обеспечиваемых уровнем синергии (работа автора^ ВИЭМ,
117
116
передаче ряда технических координационных компонент рушает многие автоматизированные акты и, кроме того, спо-
двигательного акта в нижележащие, не сознаваемые в дан- собствует развитию персевераций, о которых будет сказано
ный момент уровни (как указывалось, осознается всегда дальше. Расторможивание нижележащего уровня А приво-
тол ько ведущий уровень совершаемого движения, какова бы дит при этом к развитию общей ригидной гипертонии и тре-
ни была его абсолютная высота). Очень выразительны и час- моров покоя.
ты случаи автоматизации, связанные с переключениями Для каждого уровня построения, как это будет подробнее
компонент на уровень синергии. При этом либо в уровне В показано в ra.IX, характерны свои особые виды персевера-
постепенно вырабатываются по мотивам и побуждениям ве- ции, т. е. невозможности по произволу прекратить раз нача-
дущего уровня новые двигательные комбинации, новые си- тое движение или ритмический процесс, изменить приня-
нергии, которые и замещают собой первоначальные времен- тую позу и т. д. На уровне А такие персеверации обнаружива-
ные координационные построения на ведущем уровне дан- ют себя в виде восковой, каталептоидной гибкости, застыва-
ного движения; либо же, может быть, вырабатывается в иных ния позы и т. д. На уровне синергии персеверации характер-
случаях и умение использовать уже имеющиеся готовые ав- нее всего проявляются в виде ослабления пусковых и оста-
томатизмы из богатых фондов этого уровня. навливающих механизмов — тех самых начальных и конце-
В патологических случаях резко различные между собой вых «реле», о которых выше уже была речь. В результате по-
картины возникают: 1) при гипофункции (или выпадении) и лучается резкий паралич инициативы: затруднительно на-
2) при гиперфункции данного уровня, обусловливаемой, как чать идти, не менее трудно остановиться, если уже пошел, и
правило, выпадением верхнего экстрапирамидного этажа и т. д. Если такого больного толкнуть назад или вбок, он пой-
осуществляемой им регуляции функций таламо-паллидар- дет задом или боком, испытывая большие затруднения, что-
ного уровня. Выпадение уровня В дает симптомокомплекс бы остановиться (так называемая ретропульсия и латеропу-
паркинсонизма, складывающийся из выключения отправле- льсия).
ний самого уровня синергии и из снятия его контроля над Патологическая гиперфункция уровня синергии сказы-
уровнем А, впадающим вследствие этого в состояние пере- вается в возникновении разнообразных гиперкинезов, из-
возбуждения (гипердинамии). При этом синдроме исчезают быточных синергии и синкинезий (под последними мы бу-
или резко убывают все те моторные проявления, которые дем подразумевать совместные движения бесполезного, па-
представляют собой и самостоятельные, и фоновые двига- тологического характера). На первый план проступают не-
тельные отправления уровня В. За счет выпадения «триады» произвольные рудиментарные движения, например, сово-
получается амимия, скованность позы, скудость жестов, от- купность движений так называемого атетозного синдрома
сутствие выразительных движений (см. рис. 20); подтверж- Foerster: фиксации, обхватывающие движения, хваточ-
дая теоретические воззрения James и Lange, беднеет в связи с но-держательные жесты, реактивно-выразительные движе-
этим и субъективная эмоциональная жизнь больногр. Резко ния без цели и смысла, движения типа ползания и лазания.
уменьшается количество автоматизмов. Выпадение фоно- Вся совокупность нарушений этой группы заслуживает на-
вых синергии дает о себе знать в деавтоматизации как ходь- звания гиперкинетической диссинергии (рис. 33;
бы, так и всевозможных предметных навыков: исчезновение рис. 34—36, не помещены. — Прим. ред.).
упоминавшихся уже специфических для этого уровня меха- Возникающая в результате тех или иных расторможиваго-
низмов ритмизирующей перешифровки в свою очередь раз- щих болезненных процессов гиперфункция уровня В как бы
118
ко бесспорно, что это не два самостоятельных, независимых
образования; их функциональная слитность заставляет опи-
сывать этот уровень как нечто целое, только со ссылками
там, где это необходимо, на подуровни С1 и С2. Уровень С
представляет несомненный интерес и для психолога ярко
выразившейся в нем той формой афферентной сигнализа-
ции, которая получилавыше (см. гл. II) обозначение сензор-
ного синтеза, или сензорного поля, и для физиолога и невро-
патолога своей слитной двойственностью и тем, что состав-
ляет характерную особенность его координационных от-
1
Рис. 33. Моментальный снимок руки при атетозе правлений: вериативностью и пластичностью .
(по Monakow, из руководства L. Mohr und R. Staehetin)
Сложная структура уровня пространственного поля про-
распахивает двери филогенетического зверинца, глубоко за- является прежде всего в том, что он имеет два выхода на эф-
таенного в норме. И тогда из глубин моторики вылезают фекторную периферию: и пирамидный, и экстрапирамид-
уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, ный. Проводимое классической неврологией противопола-
без смысла и адекватности: всяческие торзионные спазмы, гающее разделение всей моторики на пирамидную и экстра-
обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизволь- пирамидную не совпадает своими границами с водоразделом
ные рычания и вскрикивания — психомоторные химеры, бе- между описываемыми в этой книге уровнями построения,
зумие эффекторики. пролегающим более или менее точно между striatum и palli-
diim. Грань между пирамидной и стриальной (экстрапира-
мидной) системами не стерта, однако, в функции уровня Си
Глава пятая проявляет себя в разделении двух вышеназванных подуров-
ней, отличающихся один от другого и по оттенкам структуры
Кортикальные уровни построения их сензорных полей, и по контингентам реализуемых ими
движений, и по филогенетическим биографиям обоих.
Пирамиде-стриальный уровень
Уровень С резко отличается от предыдущего уровня
пространственного поля С синергии как по ведущей афферентации, так и по смыслово-
Уровень пространственного поля, как мы его называем по его му содержанию свойственных ему движений и целому ряду
их внешних характеристик. Ведущая афферентация этого
наиболее характерной черте, — он же пирамидно-стриальный уровня есть синтетическое пространственное поле.
уровень С— представляет собой очень сложный и, по-видимо- 1
му, далеко не вдруг оформившийся объект. Насколько сейчас Очень напрашивается предложение, что указанная двойственность суб-
стратов уровня С у человека обусловливается переживаемым им в на-
возможно судить, это скорее всего не один, а нечто вроде двух стоящее время эпцефализационным переходом из экстрапирамидной сис-
раздельных уровней, один из которых в какой-то мере под- темы в пирамидную. Конечно, этот процесс протекает настолько мед-
ленно, что его невозможно непосредственно заметить; но, видимо, че-
чинен другому. Это утверждение подкрепляется и тем, что рез соответственное количество тысячелетий этот уровень, у птиц и
анатомические приборы, обеспечивающие его работу, име- низших млекопитающих еще полностью стриальный, окончательно пе-
реключится у человека в кору полушарий.
ют далеко не одинаковый филогенетический возраст. Одна-
120 121
зиологам в роли ведущей эффекторно-координационной
Выше уже говорилось о том, что для высокоорганизован- формации.
ных уровней построения не приходится понимать под аффе- Поле пространства, в котором организуются движения
рентацией первичную, сырую рецепторику. Уже при описа- животного, разумеется, филогенетически гораздо древнее,
нии уровня синергии мы имели случай упомянуть о том, что нежели плукортикальный уровень С. Не лишено интереса
его ведущая афферентация формируется в результате синте- проследить его постепенную эволюцию, в известной мере
тической переработки первичного сензорного материала в одномоментно отраженную в нервных системах высших по-
системе подкорковых ядер. Афферентации позы, реактив- звоночных. Элементы организации пространства имеются
ной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела уже в самом низовом уровне А, где она проявляется в виде
представляют собой синтезы первичных проприо- и танго- примитивных тропизмов тяготения, выступая как почти бес-
рецептивных ощущений, обросшие отметками местных зна- примесная полярность верха и низа. В таком именно виде мы
ков и упорядоченные в какой-то единой для всего тела систе- встречаемся с пространством как координационным факто-
ме координат. Значительно более синтетична, обобщена и, ром и у насквозь палеокинетических бесскелетных беспоз-
главное, объективирована афферентация уровня простран- воночных, где поля тяготения определяет и стойко выдержи-
ственного поля С. В ее состав мощной струей вливается кор- ваемое расположение тела в пространстве, и распределение
тикальная слагающая, правда, пока еще в виде самых пери- мышечного тонуса ((Jexkull). В первом неокинетическом,
ферийных полей коры, ее «входных и выходных ворот», по централизующем уровне В пространство проявляет себя в
выражению Monakow. Ее первичные сензорные станции в виде системы координат собственного тела, обобщенной в
коре больших полушарий таковы: зрительные поля (area stri- единой системе местных знаков, но еще не спроецирован-
ata, 17 и 18 Brodmann), осязательно-проприоцептивные (зад- ной на внешнее дистантное окружение. Переход к уровню С
нецентральная извилина, Brodmann), видимо, в какой-то знаменует собой скачок к содержанию, несравненно более
мере слуховые и вестибулярные. Наконец, к афферентаци- сложному и отвлеченному от первичной рецепторики1.
онным субстратам этого уровня принадлежит и кора полу- Пространственное поле уровня С не есть ни ощущение,
шарий нового мозжечка (neocerebelli). Итак, тангорецепто- ни их сумма. Пока оно формируется, в нем участвуют и зри-
рика фигурирует в составе синтетической уровневой аффе- тельные ощущения, и глазодвигательные ощущения, свя-
рентации уже второй раз, участвовав перед этим в образова- занные с аккомодацией и стереоскопическим зрением, и
нии сензорного синтеза уровня синергии. Здесь она появля- осязательные ощущения с их местными знаками, и проприог
ется сильно преображенной, пройдя в зрительных буграх цепторика всего тела, возглавленная вестибулярными ощу-
сложную предварительную переработку и отсев и включив в щениями тяготения и ускорений, и, несомненно, бесчис-
свой маршрут еще один добавочный неврон. Этот сензор- ленные осколки с других рецепторных систем. В нем воз-
ный полусырой материал неразрывно срастается со следами, можны многочисленные компенсации и викарные взаимо-
замены, так как, например, слепорожденные вырабатывают
сохраненными памятью, и изо всей переименованной сово-
себе без помощи зрения афферентационное поле, настолько
купности индивидуально и прижизненно конструируется
сходное с пространственным полем зрячих, что ни в области
нерасчленимый синтез «пространственного поля» — образо-
1
вания, хорошо известного психологам в процессах упорядо- Эволюция пространственного синтеза в вышележащем уровне D обри-
сована в гл. VI.
ченного восприятия, но гораздо менее знакомого неврофи-
122
геометрических представлений, ни в области пространст-
венной моторики не впадают со зрячими почти ни в какие Далее, пространственное поле гомогенно и апериодично,
противоречия. Когда это поле создалось и выработалось, оно т. е. однородно во всех своих частях и не содержит в себе ни-
уже настолько абстрагируется от первичных рецепций, ле- каких элементов чередования или циклической повторяемо-
жащих в его основе, что уловить в нем их следы становится сти, которых так много в координатной системе собственно-
невозможным самому пристальному самонаблюдению. 1
го тела, на уровне синергии .
Самый замечательный по резкому отличию от афферен- Следующими важнейшими свойствами пространствен-
тации предыдущего уровня признак пространственного ного поля являются его метричность и геометричность. Оно
поля — это его объективность. Оформившееся пространст- включает в себя точную и взыскательную оценку протяже-
венное поле полностью соотнесено с внешним миром и ний, размеров и форм, входящих в качестве существенных
освобождено от той неотрывной связи с собственным телом, признаков также и в движения, выполняемые на этом уров-
которая так сковывает и обесценивает пространственный не: это область точности и меткости. Геометричность про-
синтез уровня синергии. Далее, пространственное поле странственного поля характеризует в наибольшей мере верх-
уровня С обширно, несдвигаемо и гомогенно. Обширность во ний, кортикальный подуровень С2, проявляясь в соблюде-
многом обеспечивается участием телерецепторов в его по- нии геометрической формы и геометрического подобия. На-
строении; однако это поле обладает теми же свойствами и у 1
слепорожденных, использующих для его формирования ло- В несомненной связи с этой апериодичностью пространственного поля
стоит встречающееся у паркинсоников явление, уже упоминавшееся в
комоцию в сочетании с активным осязанием (пальпацией). гл. IV; полная невозможность ходить по не размеченной тем или другим
Лишенная обоих главных телерецепторов, Helen Keller могла способом поверхности. Такая потеря способности шагать иначе, как по
изучить геометрию, понимала и любила скульптуру, в своих разметкам, обычно трактуется как результат потери побуждений («Ant-
riebe») к самопроизвольному движению, а разметки пола понимаются
литературных работах выражалась о пространстве как зря- как экзогенный суррогат для замены этих побуждений. Объяснение это
чая. Еще важнее для объективации пространственного поля натянуто, т. к. в конце концов какие есть у нас основания полагать, что
прочно связанное с ним ощущение его несдвигаемости. Ког- •терта на полу может заменить собой побуждение к очередному ступа-
нию ногой? Здесь для объяснения одной догадки подставляется другая.
да мы ходим, поднимаемся на лестницу, поворачиваемся Гораздо более убедительно объяснение, прямо вытекающее из сказанно-
кругом себя, мы не только знаем, но и ощущаем со всей на- го выше о свойствах пространственного поля. У паркинсоников избира-
глядностью и непосредственность, что перемещаемся мы, в тельно поражается уровень синергии, особенно приспособленных по
всем свойствам своей афферентации к кольцевым проприоцептивным
то время как пространство с наполняющими его предметами замыканиям, к ритмическим чередованиям и повторениям. В результа-
неподвижно, хотя все рецепторы говорят нам об обратном1. те такого поражения деавтаматизируются циклические процессы, проте-
кавшие раньше наэтом уровне, — в первую очередь ходьба. Разрушается
Если можно так выразиться, каждый субъект еще с раннего и тот механизм перешифровки, который в норме превращает побуждение
детства преодолевает для себя эгоцентрическую, птоломеев- к перемещению своего тела в апериодическом пространственном поле в
скую систему мировосприятия, заменяя ее коперниканской. периодический, циклический акт шагания, реализуемый уровнем си-
нергии. С распадом этого уровня нарушается не побуждение к движе-
нию, а способность находить в апериодическом пространстве предпо-
1
Эта уверенность в несмешаемости пространства настолько прочна в сылки для периодических актов. Бумажные посылки или меловые чер-
норме, что случаи, когда, покачнувшись или перевернувшись, человек ты на полу являются суррогатами именно для этих предпосылок: они пе-
ощущает, будто качнулось или перевернулось внешнее пространство, реодизируют пространственное поле. Для нормального человека ходьба
свидетельствуют уже о патологическом расстройстве вестибуло-моз- по полосам или, например, по шпалам, создает, наоборот, добавочные
жечковой системы («головокружение»). затруднения, сбивая (деавтоматизируя) привычный механизм перс-
шифровки (см. гл. VIII).
124
125
тикальных символических уровней (группа £), в связи с чем
деленное всеми перечисленными свойствами пространст- и относительное количество движений из уровня простран-
венное поле уровня Спредставляет собой самое объективное ственного поля, и во многом степень их совершенства начи-
из «пространств», сопряженных с последовательными уров- нают ощутимо падать.
нями построения; дальше кверху, в уровне действий Движения уровня пространственного поля имеют прежде
(см. гл. VI), оно эволюционирует в сторону схематизации и, всего ясно выраженный целевой характер: они ведут отку-
выигрывая в смысловой упорядоченности, несомненно, те- 1
да-то, куда-то и зачем-то . Эти движения экстравертирова-
ряет зато в строго объективном, фотографическом соответ- ны, обращены на внешний мир в не меньшей мере, чем дви-
ствии действительным метрическим соотношениям. жения уровня синергии интравертированы. Движения уров-
Пространство уровня С отнюдь не пустое: оно заполнено ня С несут, давят, тянут, берут, рвут, перебрасывают. Соот-
объектами, имеющими размер, форму и массу, и силами, ветственно с этим они имеют начало и конец, приступ и до-
действующими между этими объектами. Эти силы тоже от- стижение, замах и бросок или удар. Движения в пространст-
носятся нами к внешним координатам; они исходят от венном поле всегда по своей сути переместителшы; если их
внешних тел и привязаны к ним, а не к нашему телу, мы и си- внешнее оформление иногда по необходимости и циклично
ловое поле проецируем во внешнее пространство. в силу устройства наших конечностей (ходьба, бег), то по
Этими свойствами пространственного поля как ведущей своей смысловой структуре описываемые движения так же
афферентации определяются и основные характеристики апериодичны, как и само пространство, в котором они текут.
управляемых им движений. Переместительное движение по самой своей сути пред-
Движения, самостоятельно ведущиеся на уровне про- полагает прилаживание к условиям того внешнего простран-
странственного поля, образуют у человека уже чрезвычайно ства, в котором оно протекает. Эта приспособительность к
обильный класс, резко отличающийся по своему богатству и пространству, владение пространством есть третья харак-
разнообразию от более чем скудного ассортимента, обнару- терная черта движений рассматриваемого уровня, совер-
женного нами на уровне синергии. Прежде чем обращаться к шенно чуждая нижележащим уровням построения. Она про-
их характеристике, следует упомянуть, что класс движений является в двух планах или оттенках, намечающих грань
уровня пространственного поля образует собой «потолок» между обоими упоминавшимися подуровнями. В нижнем
моторных возможностей: а) у высших рептилий, б) у птиц (у (стриальном) подуровне она проявляется как приспособи-
перелетных и хищных птиц стриальный подуровень С1 про- тельность походу процесса. В уровне синергии, например, за-
ходит в некоторых отношениях через кульминационную канчивается и оформляется в детстве сложнейший синерге-
точку своего филогенетического развития) и в) у низших тический концерт ходьбы, но ходьбы, так сказать, холостой,
млекопитающих, а также у человека в его раннем онтогене- или абстрактной. Стриальный подуровень адаптирует этот
зе — приблизительно до второго года жизни, продолжая рез-
1
ко преобладать у него в течение всего детства. У высших мле- Это не значит, разумеется, что мы отказываем движениям уровня сине-
копитающих начинает понемногу формироваться чисто ргии в целесообразности: в любом уровне движение, правильно решаю-
щее возникшую перед особью задачу, целесообразно. Но при этом дви-
кортикальный уровень действий D, но только у человека жения в уровне С, все равно — однократные или повторные, всегда при-
имеет место чрезвычайно интенсивный рост количества и водят к яственному целевому конечному результату (перекладывание ве-
сложности предметных и цепных действий этого уровня и ши, вбивание гвоздя и т. п.), а движения в уровне синергии — нет (две-
надцать подряд гимнастических приседаний или улыбка).
формирование чуждых вообще всем животным высших кор-
127
126
акт к рельефу и консистенции дороги, к уклонам, закругле-
ниям, скользким местам, к бесчисленным мелким коллизи- лом и даже с позициями промежуточных звеньев самой дви-
ям, о которых босая нога могла бы многое рассказать обутой. жущейся конечности. Скрипач, у которого моторика движе-
1
Все эти изменения и прилаживания — прилаживания уже к ний смычка базируется в основном на уровне синергии , ни-
внешнему полю, а не к собственному телу и его динамике, когда не решится изменить позу правой руки и стандартный
как это было на уровне синергии, технически необходимы рисунок ее межзвенных углов ни по отношению к инстру-
для того, чтобы ходьба могла стать реальным, практически менту, ни по отношению к верхней части туловища. Наобо-
применимым актом. Эту группу приспособлений можно рот, у пианиста, двигательный состав координации которого
определить как проекцию двигательного процесса на внеш- теснее всего связан с уровнем пространственного поля, са-
нее реальное пространство с его силами и объектами. В верх- мые разнообразные изменения позы тела и положений игра-
нем подуровне С2 та же приспособительность к внешнему ющих рук никак не сказываются ни на меткости, ни на точ-
пространству становится тоньше и специализированнее, ности исполнения, ни на его темпе, причем в число таких из-
приобретая более выраженный целевой, или финальный, ха- менений можно (эксперимента или фокуса ради) включить и
рактер, и превращается в проекцию движения на его конеч- самые причудливые, акробатические позиции тела. Излиш-
ную точку во внешнем пространстве с установкой на точ- не подчеркивать, как сильно могут изменяться при этом все
ность или меткость. Этот подуровень в очень большой мере позные и угловые соотношения играющих рук. Наоборот,
индифферентен к траекториям, способу и характеру выпол- то, что пианисты называют туше и что непосредственно от-
нения промежуточных этапов перемещения, полностью пе- носится к способам извлечения звука и к художественным
ренося коррекционное ударение в конечный пункт, в кото- качествам последнего, будучи основано на фоновом уровне
рый, как в фокус, должны собраться все возможные (и фак- синергии, уже теснейшим образом связано с посадкой и по-
тически встречающиеся при повторениях в силу вариатив- зой рук. Это хорошо известно каждому музыканту-педагогу,
ности) траектории данного движения. и во имя этого ни один художник эстрады никогда не прими-
рится с малейшей небрежностью в качествах табурета, под-
Далее, так как владение внешним пространством невоз- ставленного к инструменту. Элемент меткости (пространст-
можно без уменья справляться с внешними силами, к движе- венное поле) не сбивается от изменений посадки и позы, а в
ниям уровня пространственного поля относятся и движения
то же время элемент туше (синергии) чувствителен к ним так
силовые: поднимание тяжестей, баллистические (ударные,
же, как и координации смычковой руки скрипача.
метательные) движения и т. п.
Эта противоположность между уровнями Вт Снуждается
Следующая общая черта движений описываемого уровня в анализе. Низко стоящий уровень синергии, являющийся
тесно связана с упоминавшейся уже объективированной од- одним из старейших в филогенезе проявлений церебральной
нородностью пространственного поля и очень характерным интеграции движений и ознаменовавший своим появлением
образом выделяет эти движения среди других. Эту черту возникновение возможности огромных, охватывающих все
можно было бы назвать пространственной обусловленностью тело синергии, в то же время педантически нетерпим к ма-
движений в противовес позной обусловленности, господст- лейшим изменениям двигательного состава реализуемых им
вующей на уровне синергии. Движения уровня Сочень четко 1
Точнее говоря, этот уровень ведет важнейшие из фоновых компонет
связаны со своими плацдармами во внешнем пространстве и
очень мало связаны при этом с позой собственного тела в це- лом (в неразрывной связи с работой левой руки) на высших кортикаль-
128 ных уровнях.
движений и фонов и чрезвычайно склонен к образованию
стойких штампов и стереотипов движения. Это объясняется вым он будет соблюдать максимально доступную ему устой-
тем, что построение движений уровня синергии и всех его чивость и точность, в то время как вторые будут в большей
сензорных коррекций исходит из собственного тела, из про- степени предоставлены им либо на волю случайности, либо
приоцептивных ощущений поз этого тела, суставных углов на коррекцию, проводимую фоновыми уровнями, если ка-
и т. д. Эти позы, последовательно проходимые во время дви- кой-нибудь из них, в свою очередь, заинтересован в корри-
жения (а также и те реактивные силы, которые неизбежно гировании этой стороны и в выдерживании ее на высокой
возникают при этом), и становятся самой сутью движений марке точности.
закрепляясь в виде навыка. Такому закреплению стандарт- Так, например, верхний подуровень пространственного
ной формулы, несомненно, способствует и образование поля С2 делает решающее ударение на точности попадания,
_ свойственных этому уровню динамически устойчивых форм или меткости: меткости броска, удара, точности показыва-
движения, которые автоматически препятствуют всяким от- ния или прикосновения, а в более сложном оформлении на
клонениям от раз найденного стереотипа (см. гл. VIII), но точности воспроизведения видимой формы, например, сри-
дело отнюдь не только в них одних, так как и медленные дви- совывания фигуры с соблюдением геометрического подо-
жения в уровне синергии, не проявляющие механических бия. При этом подуровень С2 в большой степени безразли-
предпосылок к динамической устойчивости, тоже тяготеютв чен к путям достижения требуемой финальной меткости и к
этом уровне к стереотипам. поведению органа в промежуточных точках. Нижний поду-
ровень С1 столь же требователен к точности, реализуемой по
Резко отличный по всем своим свойствам от этой штам- ходу движения: прилаживанию ходьбы к неровностям поч-
пообразности характер движений уровня пространственно- вы, ступенькам, подъемам и спускам, прилаживанию движе-
го поля подводит вплотную к большой группе явлений, име- ний карандаша к обведению нарисованного контура, движе-
ющих первостепенную важность. Речь идет о взаимоотно- ний напильника - к конфигурации обрабатываемой поверх-
шениях между точностью и вариативностью, затрагиваю- ности и т. д. Уровень действий D, о котором речь будет ниже
щих попутно и еще целый ряд других свойств координаци- (см. гл. VI), столь же требователен по отношению к конечно-
онного процесса. му результату смысловой цепи движений при заметном ин-
Дело в том, что в зависимости от смыслового характера дифферентизме к составу рабочих приемов и последователь-
задач, свойственных тому или другому уровню, и от тесно ных исполнительных элементов цепи. Примеры было бы
связанного с ним качества и состава его корригирующих аф- легко умножить.
ферентаций в каждом уровне по-другому расставляются уда- Есть очен ь много движений, для которых установить объ-
рения между важным и неважным, по-своему проводятся ективный критерий точности значительно труднее, нежели
знаки равенства между не вполне одинаковыми движениями для движений, связанных с меткостью попадания. Здесь на
или их компонентами. Среди бесчисленных возможных сто- помощь приходит то обстоятельство, что, естественно, уров-
рон движения, подлежащих сензорной коррекции, каждый ни допускают по отношению к безразличным для них сторо-
из уровней вычленяет те, к которым он особенно взыскате- нам и компонентам движения значительно более высокую
лен и для управления которыми он наиболее адекватно воо- вариативность, нежели по отношению ктем, которые имеют
ружен, отделяя их от тех, к которым он остается более или для них первостепенное значение. Таким образом определя-
менее индифферентным. Очевидно, по отношению к пер- ется очень характерный признак принадлежности движения
к тому или другому уровню или же к его уровневому составу,
который можно было бы назвать признаком специфической уровня действий D, хотя там вступают в силу некоторые ха-
вариативности (см. гл. IX). Помимо качественных отличий в рактерные ограничения.
направлениях и сторонах, предоставляемых разными уров- То самое явление, которое в непроизвольном плане вы-
нями на долю вариативности, имеет место и очень вырази- глядит как вариативность, в плане преднамеренном и целе-
тельный количествен ный рост вариативности снизу вверх, от вом обращается во взаимозаменяемость двигательных ком-
уровня к уровню, стоя щий в несомненной связи с упоминав- понент и переключаемость движения с одного органа на дру-
шимся еще в гл. I ходом биологической эволюции двигатель- гой. Движения уровня пространственного поля обнаружива-
ных задач в направлении все растущего разнообразия и при- ют в резком отличии от движений и фоновых координации,
способительности. Действительно, вариативность является управляемых уровнем синергии, очень большую переключа-
оборотной стороной точности: не располагай тот или иной емость. Показать точку одинаково легко и точно можно и
уровень известными резервами вариативности и изменяемо- пальцем правой руки, и пальцем левой, а в случае надобно-
сти реализуемых им движений, он был бы не в состоянии сти пальцем ноги, носом и т. д. Взять предмет, поднять с пола
гибко и точно прилаживать их к разнохарактерным условиям карандаш, нажать кнопку звонка, поднять щеколду, дернуть
действительности.
за веревку можно с равной легкостью как одной, так и другой
Вариативность и изменяемость движений уровня си- рукой, с любого бока и любым способом. Штампы уровня
1
нергии крайне незначительны , что отчасти искупается вы- синергии, привязанные к определенным позициям конеч-
сокой тщательностью отделки и амплитудой синергетиче- ностей, конечно, тем более привязаны к самой конечности,
ского охвата, присущими его двигательным штампам. Вари- освоившей их. В вышележащем уровне йуже отчетливо ска-
ативность подуровня С], а особенно С2, значительно выше, зывается функциональная неравноценность правой и левой
как будет еще показано на ряде примеров 2 . Еще больше она у руки за счет доминантности одного из полушарий; таким об-
1
Наши циклограмматические измерения многих случаев высокоавтома- разом, переключаемость, несомненно, проходит в описыва-
тизированных циклических движений, таких как ходьба, бег, опиловка
и т. п., показали, что вариативность последовательных синергетических емом уровне С через свой максимум.
циклов обычно не превышает нескольких миллиметров по пространст- В уровне пространственного поля легко переключаемы
венным координатам траекторий и нескольких миллисекунд по длитель- не только траектории движения и исполнительные органы,
1 переключаемы также приемы. При ходьбе в реальных услови-
Характерная черта соотношений между вариативностью и точностью ях: на пересеченной местности, в горах и т. д. — задача дви-
видна из следующего примера. Если испытуемый повторяет несколько
раз (на уровне синергии) круговое движение рукой в порядке гимнасти- жения — перемещение в определенное место — по ходу дела
ческого упражнения, то, как показывает обмер циклограмм, последова- решается десятками способов: ходьбой, прыжком, ползком,
тельные круги отклоняются друг от друга не более чем на 10—15 мм — бегом, карабканьем. Мальчику нужно пройти сто шагов; он
настолько точна здесь координация. Если же движение состоит в уколе
иглой начерченной точки (уровень пространственного поля), то точка из них часть пройдет, часть пробежит, часть проскачет на од-
самого укола оказывается намного выше, чем у предыдущего движения, ной ножке или пройдется колесом. Человеку, умеющему ез-
до долей миллиметра; а в то же время те траектории, по которым рука
при повторных уколах двигалась к бумаге, могут расходиться друг с дру- дить на велосипеде, совершенно безразлично, какой рукой, в
гом на многие сантиметры. Таким образом, целевая точность (отсутст- каком месте и какой хваткой держаться за руль; очень легко
вующая в уровне синергии) во много раз превосходит точность, доступ- научается он ездить и без руля и тому подобному.
ную уровню В, но при этом уровень пространственного поля очень мало
озабочивается тем, по каким путям и какими средствами организуется У упоминавшегося уже ранее скрипача движения левой
эта финальная точность. руки строятся в отношении важнейших двигательных фонов
на уровне пространственного поля, как и движения рук пиа-
ниста. Здесь, как известно, не только с большой легкостью
совершается смена позиций кисти или смена избранной для
исполнения струны (знаменитые виртуозы, когда у них ло-
пались на эстраде струны, не раз доводили до конца трудней-
шие концерты на одном баске), но и легко осуществляется
переключение, например, со скрипки на альт, хотя у послед-
него длина грифа, т. е. и все аппликатуры, все требуемые вза-
имные расстояния между концами пальцев, почти в полтора I/
раза больше, чем у скрипача. Хорошему скрипачу легко дает-
ся усвоение аппликатуры даже виолончели, хотя здесь изме-
нены уже не только размеры, но и положение, и направление
грифа.
Другой аспект все той же переключаемое™, свойствен-
Рис. 40, Письмо бездвурукого Я.
ной уровню пространственного поля, — это пресловутая Сверху — карандашом, зажатым в зубах, снизу — пером, зажатым в щипчики руч-
«пластичность» нервной системы, обнаруживающаяся во ного протеза. Несомненно наличие в обоих случаях некоторых общих особенно-
всевозможных экспериментах с ампутациями и нервными и стей почерка (конец слова «Привет», группы букв» конфе», «Ярош* и т. д.)
мышечными анастомозами. Достаточно просмотреть соот- писан карандашом, зажатым в зубах, другой — пером, зажа-
ветствующую литературу (Bethe, Osborne, Kilvington, тым в щипчики ручного протеза. Рисунок ясно показывает,
П. К. Анохин, Э.А. Асратян и др.), чтобы убедиться, что все как пространственный контур движения находит себе дорогу
отмечавшиеся экспериментаторами быстрые перестройки и через самые разнообразные перешифровки. С движениями
переключения в опытах этого рода относились к движениям уровня синергии ничего подобного не получается из-за не-
на уровне пространственного поля: с движениями из уровня смещаемости штампов.
синергии их постигло бы горькое разочарование. Подобные Надо заметить, что и у здоровых людей почерк проявляет
же явления ярко выражены у ампутированных людей-инва- подобную же переключаемоетъ. Нам безразлично, писать ли
лидов (рис. 37—39, не помещены. — Прим. ред.). Так, инва- мелко или крупно, пером на горизонтальной или мелом на
лиды, лишенные обеих рук, легко научаются писать ногой вертикальной плоскости, хотя при этих вариантах движения
или ртом. Автор наблюдал в 1941 г. девушку, лишившуюся вовлекаются в работу совершенно разные мышцы и разным
при железнодорожной катастрофе обеих рук и одной ноги. образом. Автор ставил опыт над интеллигентным субъектом,
Она обучалась в средней школе и умела хорошо писать: заставив его без какой бы то ни было предварительной трени-
а) ртом, б) уцелевшей ногой и в) искусственной рукой. Что ровки писать карандашом, прочно укреплявшимся: 1) к пра-
очень характерно для координации уровня пространствен- вому запястью, 2) к правому локтю, 3) к правому надплечью,
ного поля, почерк се при всех трех приемах сохранял свои ха- к кончику 4) правой и 5) левой стопы, а кроме того, каранда-
рактерные черты (рис. 41, не помещен. — Прим. ред.), т. е. шом, взятым 6) в зубы и 7) в левые пальцы (рис.42, не поме-
также обнаруживал свойство переключаем ости. На рис. 40 щен. — Прим. ред.). Во всех этих переключениях письмо уда-
приведено письмо бездвурукого мужчины; один отрывок на- валось сразу, хотя и с известным трудом; результаты опыта
134 приведены на рис. 43. Интересно, что плавная округлость
135
же время почерковый характер отдельных букв, связанный с
коррекциями уровня С, сохранен всюду очень отчетливо.
Все проявления переключаемое™, о которых речь шла в
последней группе примеров, относятся уже к верхнему поду-
ровню пространственного поля. Этот подуровень в еще боль-
шей мере, чем нижний, проявляет свойства освобожденно-
сти от жестких измерителей низовых уровней. Нам не только
безразлично, изобразить ли квадрат, круг, букву и т. п. на го-
ризонтальной или на вертикальной поверхности, длинным
или коротким карандашом или прямо пальцем; нам в равной
мере безразлично, изобразить ли эти контуры мелко или
крупно. Если нижний подуровень сочетает позную и сутав-
но-угловую переключаемость с сохранением пространст-
венного тождества (конгруэнтности), то подуровень (^рас-
пространяет эту же переключаемость и на случай сохранения
геометрического подобия. Пример с почерком, может быть,
особенно разителен, показывая, как ведущий геометрический
образ пролагает себе путь черезлюбые мышечные системы, це-
рез любые иннервации, при любых масштабах. Срисовывая на-
ходящийся перед глазами рисунок или натуру, рисовальщик
Рис. 43. «Пласт
при письме разли! воспроизводит их с точным соблюдением геометрического
юрмальная скоропись паль подобия, и, во всяком случае, степень трудности такого вос-
IX правой руки, письмо производите*
го; 4— карандаш укреплен около шился» произведения меньше всего зависит для него от выбранного
та; j —карандаш укреплен около медиальноп го отростка правой лучевой к масштаба рисунка.
ти; 6 - карандаш укреплен на правом надпле змыщелка правой плечевой кос-
ботинка правой ноги; 8~ карандаш удержим, 7— карандаш укреплен к носку Обобщая, нужно сказать, что во всех рассмотренных слу-
9 - карандаш удерживается пальцами левой t зубами и прибинтован к голове;
10— карандаш укреплен к нп- чаях движущуюся конечность (точнее говоря, ее рабочую
ску ботинка левой ноги. Линии внизу каждого факсимиле — 5 см натуральной ве- точку) ведет пространственный контур движения: в поду-
личины. Испытуемый — нормальный натренировавшийся субъект с преоблада-
нием предметного уровня в моторике. На рисунке видны: а) весьма большая со- ровне С1 — непосредственно заданный (типовое движение -
храняемость характера почерка; б) почти полная не переключаемость фоновых си- обведение предъявленной фигуры); в подуровне С2— задан-
нергии скорописи (округлость, плавность), резко отличающих варианты 1, 2я JOT
всех остальных; в) обширная переключаемость компоненты уровня пространст- ный или представляемый как геометрическая форма, без
венного поля; г) наличие координации предметного уровня, характеризуемого ограничения местоположения и масштаба (типовое движе-
резким ухудшением почерковой координации при переключениях на левую сто- ние — срисовывание фигуры). Именно по отношению к рабо-
рону тела (варианты 9 и 10) (работа автора, ЦНИИФК, 1940 г.)
чей точке и соблюдается в описываемом уровне наинизшая
скорописного почерка (создаваемая фоновыми координа- вариативность и наибольшая точность. Особенно замеча-
циями уровня синергии) не удержалась ни в одном из вариан- тельны случаи, когда рабочей точкой служит не какой-либо
тов письма, кроме привычного писания правой кистью; в то пункт самой конечности, а пункт на продолжающем ее ору-
136
дии: кончик пера, карандаша, ножа, центр теннисной ракет-
по побуждениям удобства или необходимости преднамерен-
ки, боек молотка и т. п. В этих случаях при развитом двига-
ные разовые модификации своих (обычно более простых и
тельном навыке, несмотря на то, что эти рабочие пункты портативных) движений, откликающихся на то или другое
орудий лишены каких-либо возможностей для прямой сен~ нетрафаретное изменение ситуации. Если сензорные кор-
зорной сигнализации, корригирование их движения осуще- рекции уровня организованы так, что допускают возмож-
ствляется все же отнюдь не только посредством зрения. Это ность целого ряда эквивалентных путей, ведущих к одному и
ясно подтверждается тем, что при автоматизации такого на- тому же результату и легко взаимозаменяемых, то эта же спо-
выка очень часто оказывается возможной работа не глядя. собность к переключению и прокладыванию различных от
Это может означать только, что в проприоцептивной сензор- случая к случаю тропинок к неизменной цели позволяет лег-
но-коррекц ионной системе с помощью зрения вырабатыва- ко нащупывать и новые комбинации движений. Экстемпо-
ются соответственные перешифровки, переводящие про- ральность, как правило, не проявляется по отношению к тем
странственные ощущения в элементах конечности на язык сторонам движения, которые данный уровень выдерживает
соответствующих этим ощущениям позиций и перемещений точно, на низкой вариативности. Здесь гибкость и приспо-
1
рабочей точки . собляемость двигательного аппарата проявляют себя только
медленно, путем длительных перестроек на основе накапли-
Наконец, все те же явления вариативности и перскл ючае- ваемого опыта.
мости и уже обрисованная гибкая приспособляемость уров-
ня С к изменчивым условиям действительности играют са- Таковы общие черты движений и координации уровня
мую главную роль в осуществлении экстемпоральности, от- пространственного поля. Обращаемся к его локализации.
мечавшейся еще в гл. I в числе сторон и направлений разви- О мозговых субстратах его афферентационой части было
тия двигательных реакций в филогенезе. Действительно, уже сказано в начале этой главы. Эффекторных образований
уровни, хорошо приноровленные к выполнению штампов, у этого уровня, по меньшей мере, два, что и подкрепляет в
мало пригодны для реализации разовых, непредвиденных первую очередь проводимое здесь разделение его на два по-
двигательных реакций, может быть, именно в силу большой дуровня: X) corpus striatum (полосатое тело), анатомически со-
и громоздкой сложности выполняемых ими координации. ставленное из двух далеко отстоящих друг от друга ядер, nuc-
Штампы уровня синергии могут быть очень точно пригнан- lei caudati (хвостатого ядра) nputaminis (скорлупы), и являю-
ными, отработанными, обладать сыгранностью, охватывая щееся верхним этажом экстрапирамидной эффекторной си-
иногда огромные ансамбли мышц и сочленений, но созда- стемы/ и 2) гигантопирамидное поле 4 коры полушарий, пред-
вать новые, внезапные двигательные комбинации этому ставляющее собой «выходные кортикальные ворота» пира-
уровню так же трудно, как оркестру играть импровизацию. мидной эффекторной системы. Оба эти образования фило-
Наоборот, более высокие уровни, легко идущие в непроиз-^ генетически резко разновозрастны (см. гл. VII); это позволя-
вольном плане на допущение вариаций в отдельных сторонах ет предполагать, что и в функциональном плане нижний по-
и компонентах движения, с той же легкостью осуществляют дуровень сформировался в филогенезе раньше верхнего
1
И лроприоцептивная оценка положения в пространстве кончика собст-
(рис. 44—47, рис. 48, не помещен. — Прим. ред., а также рис.
венного пальца дается менее всего рецепторами, помещающимися на
25).
нем самом, и создается синтетически по данным проприоафферента-
ции всех пунктов руки; только в этом случае навык оценки положения При всей существующей до сих пор неполноте сведений
прочно автоматизирован еще с детства. об афферентациях striatum бесспорно, что они отличаются
по своему качеству и составу от афферентаций пирамидной
138
Приведение^
вгибание I
Отведение >запястья

Разгибание
руки
^Наружная крьшовиднан мышца
борозда жевательная мышца
Рис. 44. Левое полушарие мозга человека с обозначением движений, л о л у ш о щ и х -
ся при фарадическом раздражений различных точек коры, n o F . Krause, сводка ре-
зультатов, полученных при хирургических операциях (из руководства L МоЬгипй
R. Staekelin)

Рис. 45. Карта левого полушария большого


с отметкой важнейших моторных
Пирамидное >е п<
поле 4 зачернено, основное премоторно*
непосредствен]
(по О. Foerster)
эффекторной системы. Наряду с резкими несходствами кли-
нических картин выпадений при поражениях striatum и пи- рованные двигательные импульсы, связанные с речью и дви-
рамидной эффекторной системы это обстоятельство служит жениями туловища и конечностей». Jacob считает striatum
сильным аргументом для признания двух раздельных поду- центром выразительных и реактивно-оборонительных дви-
1
ровней. Клиницисту труднее было бы признать обе назван- жений , ориентировочных и установочных движений, со-
ные анатомические системы за один целостный уровень, чем ставных двигательных и статистических элементов сидения,
примириться с расчленением его на два слоя. Однако в дей- стояния и ходьбы — все они явно относятся к движениям из
ствительности пропасть между пирамидной эффекторной класса пространственного поля. Примерно так же характе-
системой и верхним этажом экстрапирамидной эффектор- ризует striatum Schilder. В эти данные клиницистами харак-
ной системы, несомненно, не так велика. Во-первых, клини- теристики striatum целиком укладывается то, что было опи-
цисты имеют дело не с отправлениями, а с выпадениями, не сано выше как проекция двигательного процесса на внешнее
с функцией, а с дисфункцией, что далеко не одно и то же. пространство, как текучее прилаживание к пространству и
2
Во-вторых, большая часть того, что понимается в широком его силовому полю по ходу двигательного акта .
невропатологическом обиходе под экстрапирамидными Характерных функциональных отличий кортикальной
движениями, относится к таламо-лаллидарному уровню си- пирамидной эффекторной системы от системы striatum два.
нергии. Эти синергии, как было показано выше, либо само- Во-первых, пирамидная эффекторная система значительно
стоятельно реализуются в уровне В, либо же нуждаются для интимнее связана со зрительной, а стриальная система — с
своего осуществления в пилотаже со стороны striatum или проприоцептивной афферентацией; поэтому двигательные
пирамидной эффекторной системы. Трудность реализации свойства точности и меткости преобладающим образом свя-
синергии этого фонового типа без помощи striatum заставила зываются с пирамидным аппаратом и первыми выпадают
(ошибочно) относить их к последнему, и это, действительно, при его поражениях. Во-вторых, при нарушениях целости
сделало различие между пирамидно-кортикальными и пирамидной эффекторной системы страдают преимущест-
стрио-паллидарньши движениями очень глубоким. Однако венно произвольные движения, а при экстрапирамидных
нужно расценивать явление точнее. поражениях — непроизвольные. Это различие, само по себе
Если оставить в стороне действительно резкую антитезу глубокое и важное, лежит в совершенно другом плане, неже-
между уровнями В к С, достаточно подчеркнутую в предше- ли рассматриваемый здесь вопрос о качествах двигательных
ствующем изложении, и обратиться хотя бы к свидетельст- координации, и уже получило выше (см. гл. II) освещение об
вам клинической литературы о стриальной патологии, то общем указании на постепенный рост снизу вверх как про-
окажется, что, в то время как таламо-паллидарный уровень у . извольности, так и осознанности движений последователь-
человека полностью интравертирован, striatun с его аффе- ных уровней.
рентными системами тесно связан с реализацией движений в 1
пространстве. Foerster связывает с ним стояние, сидение и О некотором смешении и этом пункте функций striatum и pallidum
см. гл. VI11.
ходьбу Graham Brown относит на долю striatum бег, напри- !
Проницательнейший неврофизиолог XIX в. Н. Jackson еще в конце
мер, локомоторные движения теннисиста, т. е. четкие образ- 60-х годов сказал, что передняя центральная извилина коры представ-
цы движений на нижнем подуровне пространственного ляет собой имеете со striatum «средний уровень» в организации двигате-
льного аппарата и что зоны, расположенные кпереди от пирамидного
поля. С. & О. Vogt приписывают striatum «высококоордини- поля, являются также моторными; они представляют собой высшие
142 двигательные центры (Jackson H. - 1927. - С. 36, 40).
143
Перечень самостоятельных, целостных движений, веду-
щихся на уровне пространственного поля, настолько обши-
рен, что какая бы то ни было возможность составления их
каталога совершенно исключается. Все, что реально возмож-
но сделать, — это выделить важнейшие виды и группы этих
движений и снабдить опись этих основных групп немногими
более или менее наудачу взятыми примерами.
Т. Всевозможные локомоций: ходьба (рис. 49), бег
(рис. 50), ползание, лазание, плавание (рис. 51—53, не поме-
щены. — Прим. ред.), ходьба по канату, ходьба на руках и т. п.
Далее, сюда же относятся локомоций на приспособлениях: бег
на коньках (рис. 54), ходьба на лыжах (рис. 55), на ходулях,
езда на велосипеде, гребля и т. д. Все это будут циклические
локомоторные процессы. За ними следуют ациклические ло-
комоций: прыжки с разбега (рис. 56; рис. 57—59, не помеще-
ны. — Прим. ред., а также см. рис. 100) и с места; в длину, в
высоту, в глубину; прыжки в цель (например, в окно, через
обручит, п.), прыжки на лошади, акробатические прыжки и
т. п. Наконец, к группе локомоций нужно отнести и движе-
ния ходьбы с тягой или толканием (повозки, невода, бурлац-
кой лямки) спортивное упражнение «перетягивание каната»
и т. п. Все это — переносы всего тела в пространстве.
II. Нелокомоторные движения всего тела в пространстве.
Сюда войдут сальто, акробатические движения, упражнения
на брусьях, кольцах, турнике, трапеции и т. п. (рис. 60).
III. Движения ^манипулирования с пространством» отдель-
ных частей тела. Среди них встретятся и движения, которые Рис. 49. Т эграш
норм;
можно было бы назвать «локомоциями конечностей», напри- Лева:i сторона те
мер, движения рук машинистки на пишущей машинке или Кривые отдельных точе]
музыкантов по аппликатуре инструмента (левая рука у смыч- добно кривым рис. 29, д
терный образец синерр • ког0 Рис. 50. Тип локомоторнс
кистов, обе руки у пианиста, арфиста, баяниста, ноги органи- йонового узора в уровне жсу- уровне пространстве™
ста и т. д.); к этим движениям даже в обиходной речи приви- 1арт- Последовательные попоже
лись локомоторные термины: «беглость пальцев», «пальцы быстрой сходимостью выражаю- (мировой рекордсмен Ж. Лядумег). Частота
забегали по струнам» и т. п. (рис. 61). Сюда же относятся и щих эти кривые рядов Фурье (рабо- изображаемых поз 187 в секунду (работа ав-
та автора, ВИЭМ, 1935 г.) тора, ЦНИИФК, 1936-1939 гг.)
144
145
уровне пространственно
СССР Рцхилацзе на параллель и брусь
;тороны тела с частотой 130 п
(работа автора, ЦНИИФК, 1937 г).
движения с той же беглостью пальцев, но без переноса руки,
например, движения пальцев бодиста или играющего на ду-
ховом инструменте. Другие движения этой же группы пред-
ставляют собой однократные целевые переносы в точных
пространственных координатах: движения указывания,
прикосновения, укола, обвода контура и т. п.1 (рис. 62, не по-
мещен. — Прим. ред.).
IV. Перемещение вещей в пространстве: движения взятия,
схватывания, ловли летящего или движущегося предмета,
передвигания, перекладывания, переноса и т. п.; всовыва-
ние, вдавливание, доставание, навивка, наматывание; прео-
долеемте внешних сил: подъем тяжестей, натягивание лука
или струны и т. п.
Перечисленные группы тяготеют основным образом к
нижнему подуровню С1.
V. Переходную группу, не вполне ясную в отношении ее
принадлежности к нижнему или верхнему подуровню, обра-
Рис. 56. Тип локомоторного зуют баллистические движения. Те из них, которые делают
Послед ения левой но 1
Но не движение, например, закладывания ноги на ногу при сидении, не
И, Садчикоеа, ЦНИИФК, 1938-1939 гг.) связанное с координатами пространства и идущее на уровне В.
преимущественную установку на силу, видимо, более тесно
связаны с нижним подуровнем С1. Сюда относятся силовые
ударные и метательные движения: толкание ядра, метание
фанаты или связки, диска, молотка; удар молотобойца, ры-
вок штанги и т. п. (рис. 64, 66; рис. 65, не помещен. —
Прим. ред.). Зрительный контроль в движениях этой под-
группы второстепенен; это подтверждается тем, что перечис-
ленные движения доступны слепому. Другие баллистические
движения, имеющие установку на меткость, тяготеют к верх-
нему подуровню: метание колья или мяча Б цель; теннис, го-
родки, крокет; работа жонглера; удар кузнеца или рубщика
зубилом; укол штыком и т. д. Все эти движения требуют зри-
тельного контроля и недоступны слепым (рис. 63, 67).
VI. Движения прицеливания: наводка зрительной трубы,
диоптра, целика, подготовительные движения перед точным
уколом (игла, ножка циркуля и т. п.) или разрезом; прицели-
вание из бьющего вдаль оружия, прицелы на билльарде, в
крокете и т. п.; установочно-выжидательные движения вра-
таря в футбольной игре; у животных - стойка хищного жи-
вотного перед прыжком-нападением и т. д. Зрительный кон-
троль с учетом глубины, перспективы, словом, всей дистант-
ной геометрии пространственного поля, существенно необ-
ходим для этой группы.
VII. Подражательные и копирующие движения: имитация
зрительно воспринимаемых движений и действий другого
липа; срисовывание (с натуры или с рисунка); изображение
предмета или действия жестами {изобразительная пантоми-
ма в отличие от полунепроизвольной, эмоционально-выра-
л
кений в уровне Рис. 63. Циклограмма движения
Рис. 61. Тип
зительной пантомимы уровня синергии); передразнивание и - •о поля: кимоциклограм! 1равой руки при рубке зубилом —
пародирование движений (?) и т. д. Верхний подуровень су- юлнения седьмого вальса Шопена, типического движения
к сделан сверху. На каждой кисти i пространственного уровня,
щественно необходим. ы по две л "'"• «.«™ "1 являющегося фоновой частью
от <о 33-гс 48-й). Отчетливо видна д в у р у ч н о г о рабочего процесса
Не будем давать здесь примеров движений, в которые уро- .. :ся в этом уровне двига- ^ъшп^штот действия
оаз
вень С пространственного поля входит как фон. Такие дви- уровня сине&7РаТоТГЕс/и1втоПра8 „ (работа автора, 1924 г.).
жения высших уровней чрезвычайно многочисленны. Дело в Муз.-пед,
- - - лаборатория Московской консер-
—tz~~.r"^,n,, Mi-invrtnrvnii консер- 'раси
раектории.т г<
n

ватории, 1949 г.). Отметим интересное пресе- d~n говое,р—луче-


том, что уровню пространственного поля недоступно выпол- шое, с — л
вераторное движение левой руки близ буквы
нение сложных смысловых действий, которые связаны •4, приходящееся на целотактнУЮ паузу
'-,¥••

."5"
sl\

50 секулбы
Рис. 66. Кривые угловых смещений звеньев
правой руки по степеням свободы
в последнюю четверть секунды
перед броском гранаты с разбега.
Рис, 64. Серия последователь! Порядок и номенклатура кривых — те же,
вертикальных ударов кузнечь что и на рис. 32. Рисунок обнаруживает иа-
кувалдой, характеризующая BI
метательной синергии и резкий типично
пирамидный взрыв энергии в течение по- ,
исполнения движения сдедиих 7—8 сотых секунды перед броском
(работаавтора, ЦИТ,
___, 1924 г.), (работаавтора, ЦНИИФК, 1940 г.)
д
с предметом и орудием (кроме простейших перемещений их);
здесь выступает на сцену следующий кверху уровень дейст-
вий D. В вышеприведенном обзоре движений, ведущихся на
уровне пространственного поля, малопроизводственных и
трудовых движений и относительно много спортивных и ак-

150
робатических. Труд же и производство, как правило, имеют зом на уровни выше С, но они резко избирательно нарушают
дело с предметом и лишь в редких случаях — с пространством пространственную координацию, в первую очередь равнове-
и его силовым полем. Естественно, что в инвентаре уровня С сие, локомоции и точность (меткость). Табетическая атак-
оказываются преобладающими, во-первых, локомоции, а сия, вызывая побочным порядком синдром дистоний, выби-
во-вторых, спортивно-гимнастические процессы. Но трудно вает до известной степени почву из-под ног и у уровня си-
было бы насчитать много движений высших уровней, не свя- нергии, опирающегося на эффектор уровня А — красное
занных с уровнем С как с фоном, уже потому, что смысловое ядро. Движения уровней выше Сразрушаются вторично по-
манипулирование с предметом требует в преобладающей ча- стольку, поскольку выпадают имеющиеся почти у всех их
сти случаев владения пространством как естественной пред- технические фоны из уровня пространственного поля. Дово-
посылки. Как показано ниже, уровень пространственного льно явственный, хотя и скоро проходящий синдром атак-
поля подслаивает эти действия предметного уровня двояким сии может дать недавно наступившая, еще не компенсиро-
образом: 1) как более или менее самостоятельный фон, обес- ванная слепота (рис. 68 и 69).
печивающий перемещение всего тела, точность и меткость
отдельных вспомогательных движений в качестве техниче-
ских предпосылок для выполнения предметного действия
(например, ходьба, являющаяся необходимым фоном для
таких трудовых операций, как косьба, прокатка стали, рабо-
та сцепщика поездов и т. п.), и 2) в уровне пространственно-
го поля формируются но мотивам и побуждениям вышеле-
жащего уровня и для его обслуживания специальные фоно-
вые координации — так называемые высшие автоматизмы,
или сноровки (Handfertigkeiten, skills), о которых будет речь в
гл. VI и VIII.
Остановимся вкратце на явлениях дисфункции рассмат-
риваемого уровня. Если нарушения на рубро-спинальном
уровне А заслуживали названия дистоний, нарушения в та-
ламо-паллидарном уровне В — названия диссенергий, то
дисфункции уровня С хорошо объединяются под именем ди- Рис. 68и69. Циклограммы ходьбы с завязанными глазами
стаксий, или атаксий, т. е. того, что в просторечии принято" по заданному контуру треугольника.
Снято сверху. Слева — нормально выполненное задание в уровне пространствен-
называть «нарушениями координации». Все известные в ного поля; справа — атактическое нарушение ходьбы с гипермстрисй (работа
клинике виды атаксий связаны с поражениями афферента- Я. Озерецкого и автора, ЦИТ, 1924 г.)
ций именно описываемого уровня. Таковы вестибулярная и При поражении на основном эффекторном пути этого
мозжечковая атаксии; такова, по сути, и табетическая атак- уровня — пирамидном пути — первыми вслед за общим шо-
сия, хотя она осложняется, как указывалось выше, еще дис- ком выступают спастические параличи, сменяющиеся затем
тоническими нарушениями в уровне А Все эти виды атаксий [арезами за счет экстрапирамидной (отчасти контралатераль-
не затрагивают уровня синергии и не влияют прямым обра- ;ой) компенсации. При этом обнаруживаются избиратель-
152
ные дефекты как раз в областях, причисленных выше к комп- смотрение, которое отчасти найдет свое отражение и в этой
лексу пространственного поля: выпадение или ухудшение главе, показывает, что многие из этих человеческих движе-
качества точных движений, затруднительность выполнения ний, якобы из уровня пространственного поля, на самом
целевых движений при сохранности движений мимических, деле лишь обильно, подавляюще, насыщены фонами из это-
выразительных, позных и т. д. При поражениях Б эффектор- го уровня, принадлежа по признаку ведущих афферентации
ном звене атаксия не проявляется так резко, как при пораже- к более высокому уровню построения. В связи с этим отсут-
ниях афферентации (см. гл. IX); но тем не менее, хотя атак- ствием параллелизма между общим ходом эволюции цент-
сия и зависит в преобладающей мере от афферентации, а не ральной нервной системы и степенью развития уровня про-
от эффекторики, все же атактический характер пирамидных странственного поля нельзя не отметить, что этот уровень, в
расстройств бесспорен. Что касается поражений stratum как сущности, еще не кортикальный. Правда, у человека и
эффектора, то его выпадения влекут за собой избирательные
высших млекопитающих он связан с корой полушарий, но
расстройства движений нижнего подуровня С/, обычно за-
лишь с самой ее периферией — с пирамидными полями,
слоняемые яапениями патологической гиперфункции pallidi.
очень метко названными кем-то «передними рогами голов-
ного мозга», и ничуть не хуже работает у тех животных, у ко-
торых нет ни коры, ни пирамидного пути.
Глава шестая
Наоборот, уровень, о котором идет речь в настоящей гла-
Кортикальные уровни построения ве, целиком кортикален (он, правда, имеет очень разнооб-
разные связи, широко распространяющиеся и на субкорти-
Теменно-премоторный уровень действий (D) кальные системы, причины чего уяснятся из дальнейшего) и
составляет почти исключительную принадлежность челове-
Высшие кортикальные уровни ка. Такое резкое отличие его по эволюционному положению
Все координации и значительная часть движений, опи- от нижележащих уровней подчеркивает огромные, далеко
санные в предыдущих главах, принадлежат и животным не в еще недооцененные, принципиальные отличия коры от бо-
меньшей мере, чем человеку. Более того: на самых различ- лее древнего ядерного типа организации нервных агрегатов.
ных ступенях эволюционной лестницы позвоночных мы Уже в гл. I было указано, что головной мозг на очень боль-
встречаем виды, обладающие более высоким развитием тех шом отрезке филогенетической истории выполнял подсоб-
или других сторон и проявлений уровня пространственного ные функции при эффекторах и высших рецепторах, разви-
поля, чем у человека; животных с более резвым и выносли- ваясь у них на поводу, и лишь сравнительно недавно вышел
вым бегом, лучше лазающих, совершеннее плавающих, не-~ на ведущие позиции. По-видимому, принцип коры открыл
жели человек, обладающих большей коррекционной зорко- совершенно новые, неизведанные возможности. Судя по
стью," более тонкой зрительной или обонятельной ориенти- многим признакам, сейчас происходит (вряд ли уловимый
ровкой в пространстве, более метким и точным нападением. непосредственно, как простой глаз не видит хода часовой
Все говорит за то, что кульминационные точки развития по стрелки) интенсивный рост биологического примата нер-
этому уровню уже пройдены. Правда, списки движений визма, когда головной мозг возглавляет и эволюционно ве-
уровня пространственного поля у человека богаче, чем у ка- дет за собой не только всю соматическую систему, но и вооб-
ких бы то ни было животных, но более внимательное рас- ще всю жизнедеятельность, как в норме, так и в патологии.
154 155
Сама собою напрашивается мысль, что все эти возможности сплошной слой клеток, простеганный во всех направлениях
открылись для мозга благодаря коре с ее совершенно особой сплошным же слоем волокон белого вещества. Кроме пер-
структурой. Как знать, к чему это поведет в ближайшие мил-
лион олети я? вичных полей и слоев («входных и выходных ворот коры») и
тесно примыкающих к ним вторичных (как area parastriata,
Излагаемая в этой книге теория координации основыва- или премоторная зона), все остальные цитоархитектониче-
ется на положении, что качественно различные афферента- ские отделы коры полушарий не обнаруживают уловимых
ции, связанные с различными анатомически локализуемы- иерархических соотношений, а может быть, и не имеют их в
ми образованиями центральной нервной системы, коорди- раз и навсегда постоянном виде. Проблема кортикальной
национно управляют различными группами движений, локализации бесспорно принадлежит к числу труднейших
очень несходными между собой по ряду признаков. Для принципиальных проблем современной неврологии, и это в
стволовой и подкорковой части мозга это положение созда- значительной степени именно потому, что в коре особенно
вало удобные и легко применимые систематизационные сложны и особенно функционально изменчивы связи и со-
признаки, так как там мы находили четко раздельные между отношения ее анатомических приборов.
собой афферентационные системы и столь же явственные
Эта синтетичность функций, слитность морфологиче-
анатомические, неврональные соотношения.
ского строения и осложненность иерархических взаимоот-
Наоборот, оба эти признака очень сильно осложняются и ношений проявляются, конечно, и втом, что уровни постро-
делаются расплывчатыми при переходе к кортикальным об- ения движений, связанные с корой, оказываются гораздо бо-
разованиям. Уже на уровне пространственного поля, аффе- лее неявными, переходящими один в другой и лишь с боль-
рентация которого захватывает ряд низовых, древнейших шим трудом поддающимися описательному вычленению. В
полей коры полушарий, мы встретились с очень сложным некоторых случаях, при анализе некоторых видов движений,
афферентационным синтезом, чрезвычайно обобщенным и явственно обнаруживается наличие целого ряда иерархиче-
далеким от первичных сензорных элементов. Афферентация ски подчиненных друг другу уровней, каждый из которых
более высоких уровней построения движений еще сильнее дает о себе знать в таком анализе либо своей особой пере-
обобщена, еще дальше отодвинута от первичных рецепций и шифровкой, либо своим особым качеством избирательных
в еще большей мере опирается на мнестический (сохраняе- патологических нарушений. В других случаях, наоборот,
мый памятью) багаж предшествующего опыта. Расчленить даже расчленение двух четко раздельных уровней невыпол-
афферентационные уровни, а тем более отнести их к опреде- нимо с достаточной уверенностью.
ленным кортикальным полям и системам проводящих путей
Физиологический анализ движений кортикальных уров-
представляется здесь чрезвычайно трудным делом.
ней находится еще в зачаточном состоянии. Основной мате-
С чисто морфологической стороны строение коры полу- риал для анализов этих движений до сих пор дает клиника
шарий вполне соответствует этой функциональной слитно- очаговых поражений головного мозга и, в некоторой малой
сти и обобщенности. В то время как в нижележащих систе- степени, опыты с экстирпациями корковых участков у выс-
мах мы имеем перед собой раздельные клеточные ядра, свя- ших обезьян. С этим-то материалом, обладающим всеми
зываемые между собой пучками волокон, довольно легко принципиальными недостатками материалов клинических
анализируемыми и по их неврональному составу, и по иерар- выпадений, нам и придется теперь преимущественно иметь
хическим взаимоотношениям, кора мозга построена как дело.
156
157
Как следует из всего сказанного, мы не имеем права при- Для всех очень многообразных и разнохарактерных кли-
писывать намечаемым здесь кортикальным координацион- нических картин двигательных нарушений в уровне дейст-
ным уровням ту же анатомическую и функциональную чет- вий (эти картины объединяются под общим названием ап-
кость, какая, естественно, устанавливалась для уровней ни- раксий, хотя удачнее было бы называть их диспраксиями) ха-
зовых (впрочем, уже в уровне Спришлось выделить два срос- рактерно не только отсутствие каких-либо стойких мотор-
шихся между собой подуровня). Может быть, правильнее бу- ных выпадений — параличей, парезов и т. п., но и каких-ли-
дет до последующих уясняющих экспериментов рассматри- бо стабильных расстройств координации в общеупотреби-
вать описываемые в дальнейшем уровни D и Е как много- тельном значении этого слова. При апрактическом наруше-
слойные комплексы уровней с пока не уловимыми, а может нии страдает не координация двигательного акта, а его реали-
быть, и объективно нестойкими подразделениями между зация. При наличии полного понимания сути и смысла воз-
ними, но при этом избегать догадок, не оправдываемых име- никшей двигательной задачи (этим апрактик отличается от
ющимся фактическим материалом. агностика, у которого подвергается распаду самое осмысле-
Описываемый в этой главе уровень D почти монопольно ние задачи) утрачивается тот мостик, который ведет от вос-
принадлежит человеку, недаром именно в нем строятся глав- приятия задачи к ее двигательному решению. Апрактик не
нейшие фоны речевых и графических координации, и явно безрук - он только беспомощен. В проти воположность атак-
еще далек от своей кульминации. Он едва-едва представлен в тику с распадом уровня пространственного поля, которого
виде единичных проявлений у наиболее высокоразвитых не слушаются собственные руки, больному описываемой ка-
млекопитающих — лошади, собаки, слона; у Брэма можно тегории (в случае, не осложненном привходящими фоновы-
найти на эту тему много более или менее правдоподобных ми нарушениями) покорны все органы, но он сам не умеет
историй. Даже у высших обезьян процент его очень мал, и сделать посредством их ничего, что выходило бы за пределы
(как и у человека в раннем онтогенезе, на втором году жиз- элементарных двигательных комбинаций, доступных и выс-
ни) к нему прибегают только после неудачи решить возник- шим животным. При этом пациент безнадежно теряет спо-
шую задачу на более привычных нижележащих уровнях. собность к приобретению или восстановлению умений и на-
Эта специфическая присущность человеку описываемого выков, сколько-нибудь превышающих эти элементарности.
«уровня действий» и явилась причиной того, что он был Правильно осмысляя задачу, апрактик не заблуждается и от-
первоначально нащупан клиницистами в негативной фор- носительно своего неуспеха в ее решении: как правило, он
ме выпадений при локализованных определенных образом недоволен собой, отличаясь этим от тех душевнобольных, у
кортикальных очагах. Надо сказать, что и на человеке экс- • которых подобный же неуспех бывает связан с утратой кри-
периментальная физиология до сих пор не может что-либо тической оценки своих действий. Итак, на фоне сохранно-
добавить к фактам, добытым клиницистами, так как раз- сти как активной подвижности, так и элементарной кинети-
дражение обнаженной коры, регистрация биоэлектриче- ческой управляемости моторной периферии, при отсутствии
ских потенциалов мозга и т. п. не в состоянии пока ничего каких-либо грубых потерь в силе, скорости, точности движе-
установить по этому поводу. Мы также возьмем за отправ- ний и т. п., налицо факт выпадения огромных контингентов
ную точку негативное определение, но поставим себе зада- двигательных актов и их усвояемости.
чу дойти до возможно более ясной позитивной характери-
Обширные клинические наблюдения над больными это-
стики анализируемого уровня.
го рода, восходящие еще к Nothnagel и Н. Jackson и впервые
158
159
глубоко проанализированнные Liepmann в 900-х годах, по- ральная извилина), равно как и примыкающими к ним ин-
зволяют прежде всего выделить в качестве особого коорди- термедиарными зонами. Вторая группа полей этой системы
национного уровня класс действий (иначе — предметных помещается непосредственно впереди от двигательного пи-
действий, смысловых цепей и т. п.). Это выделение вполне рамидного поля 4; ее называют обычно премоторной зоной
оправдывается четкой избирательностью выпадений двига- (группа 6а и 6b Brodmann). К нижней границе премоторной
тельных актов этого класса при кортикальных болезненных зоны примыкает вплотную поле «двигательного центра
или травматических очагах с различными, но вполне опреде- речи» Брока (рис. 47, 70—72).
ленными локализациями. Анализ того, что теряется при та-
ких очагах в области двигательных координации, а что со-
храняется без ощутимых изменений, позволяет отграничить
уровень действий от ранее описанных уровней и наметить его
важнейшие позитивные отличительные особенности.
Невозможно было бы говорить о кортикальной локализа-
ции этого уровня, не разбередив попутно всю сложную проб-
лему кортикальных локализаций в ее целом. Все, на что мы
можем быть сейчас уполномочены, — это на выделение тех
полей коры, без которых нормальное функционирование
уровня действий невозможно и поражения которых вызыва-
ют очерченные выше синдромы апрактических расстройств.
Как общее правило, факты связи определенных локальных Рис. 70. Схема расположения на полушарии пирамидного поля 4 ;'''
поражений в коре полушарий с определенными же функци- и премоторнык полей 6 (по О. Foerster) lu-
ональными синдромами выпадений доказывают только, что
эти особые места поражений являются пунктами обязатель-
ного транзита данной формы нервного процесса — узловы-
ми станциями, без прохода через которые эта форма нервно-
го процесса не имеет возможностей к реализации. Только та-
кие пункты обязательного транзита, очевидно, соответст-
венно «входные» и «выходные ворота» нервного процесса
данного уровня, и могут быть сейчас указаны для локализа-
ции уровня действий. Характерным образом эти поля груп-
пируются в двух участках каждого полушария, довольно да-
леко отстоящих друг от друга. Одна группа располагается в
нижних отделах теменной доли полушария, занимая средин-
ное положение между сензорными полями зрительных (за- :й 4 и премоторных полей
Рис. 71. Расположение на полушарии п ,
тылочная доля) и слуховых восприятий (височная доля) и 6 у разных животных и их постепенная фш екая дифференциация.
полями синтетической танго-рецепторики (задняя цент- О. Foerster)

160
Ar pyr 8(35 Areue Cxtropurumidalis лее высокими порогами, ярко выраженными явлениями
суммации раздражений, облегчения и остаточного разряда,
1ft Q I ft I ft значительной временной задержкой наступления двигатель-
ной реакции на раздражения и, наконец, тем, что возникаю-
щие в результате их двигательные ответы не являются изоли-
рованными эффектами с одной мышцы или узкой мышеч-
ной группы (как при раздражениях пирамидной зоны), а
представляют собой уже своего рода обломки целостных
движений, синергетически вовлекающих в реакцию как вза-
имно антагонистические, так и протагонистические мышеч-
ные группы О. Vogt нашел, что надрез коры вдоль границы
между премоторными и пирамидными полями немедленно
снимает эти эффекты, т. е. что двигательные реакции на раз-
дражения премоторных полей возможны не иначе, как тран-
зитом с премоторного поля на пирамидную систему и пира-
мидный эффекторный путь. Миэлоархитектонические ис-
следования проводящих путей головного мозга показали,
однако, что премоторные поля имеют связи не только с пи-
рамидными полями коры, но и с паллидумом и даже с низо-
вой ядерной группой экстрапирамидной эффекторной сис-
темы (см. рис. 72) (относительно связей со striatum вопрос
о О. Foersler). еще не достаточно ясен). Таким образом, премоторные поля
Верхняя полоска — кора, внизу — периферические мотоневроны, соединенные с
мышечными единицами — мотоны. Римские цифры от ///до XII — ядра череп- эффекторны и по местоположению, и по связям, и по эф-
но-мозговых нервов. N.R. - красное ядро; N.J. - ядро Льюиса; S.N. - substantia фектам экспериментальных раздражителей, но втоже время
nigra; N.D. - зубчатое ядро мозжечка; N. Deit — ядро Дейтерса; N. — mud. — хвос-
татое ядро (stratum); Pall. — pallidum не представляют собой эффектора не только прямого и ясно-
Первая группа полей тесно связана и анатомически, и го типа, как, например, гигантоцеллюлярный пятый слой
функционально с афферентационными, первичными и вто- пирамидного поля, но и осложненного иерархической мно-
ричными, полями осязания, слуха и зрения, между которы- гоэтажностью, как striatum. Тем не менее, как будет показа-
ми она и залегает. Что касается премоторных полей, то их но ниже, то, что распадается при теменных очагах, явно
функциальная близость к эффекторике доказывается уже представляет собой афферентационные функции sui generis,
тем, что электрические раздражения обнаженной поверхно- а те отправления, которые испытывают наиболее яркий
сти коры в их области дают движения отдельных частей тела, ущерб при разрушении премоторных полей, очень близки по
чего никак не получается при раздражениях в теменной об- своему смыслу к эффекторике, но только раскрывают это
ласти. Эффекты раздражения премоторных полей отличают- понятие в совсем новом и своеобразном содержании. Поло-
ся от эффектов прямого раздражения пирамидной зоны бо- жение премоторных полей в функциональном отношении
162 163
напоминает положение полей 18 и 19 зрительной области: ний будет целесообразнее в очерке данного уровня предпос-
это, так сказать, вторичные эффекторные зоны. лать перечню его нормальных целостных двигательных актов.
Очерк локализации кортикальных аппаратов уровня дей- Ведущая, афферентация уровня действий D есть предмет.
ствий страдал бы существенным пробелом, если бы мы не Очевидно, причисление предмета к разряду афферентации
упомянули здесь же еще об одной важной ее черте. Необхо- подразумевает очень широкую трактовку последнего терми-
димой зоной для обеспечения отправлений уровня действий на. Психологический образ предмета представляет собой ре-
является левая нижне-теменная область, связанная по зако- зультат гораздо более глубоких обобщений и гораздо более
ну, общему для всей коры полушарий, с правой стороной те- сложной синтетической связи между сензорными и мнести-
ла. В прямой связи с этим в уровне действий впервые отчет- ческими составляющими, нежели синтез, описанный в пре-
ливо проступает неравнозначность обеих сторон тела, т. е. дыдущем разделе под названием пространственного поля.
праворукость (или леворукость). В уровне пространственно- Ведущим мотивом в уровне действий является собствен-
го поля, а еще более в нижних уровнях Вп А эта функцио- но не предмет сам по себе, как геометрическая форма, как
1
нальная неравнозначность незаметна . Как было указано в нечто с определенной массой, консистенцией и т. п. (см. об
предыдущей главе, для движений уровня пространственного этом ниже), а смысловая сторона действия с предметом — все
поля очень легко осуществляется викарная подстановка од- равно, фигурирует ли предмет в этом действии как его объект
ной руки вместо другой. В уровне действий и общая сноров- или еще и как его орудие. Именно этот мотив разрушается
ка каждой руки, и нацеленность их теми или другими част- при так называемой агностической (иначе — идеаторной)
апраксии, о которой будет подробнее сказано в последую-
ными приобретенными при жизни навыками могут быть
щем тексте. Афферентационными системами описываемого
очень разными по качеству и составу, что может пригодиться
уровня являются те функциональные системы, которые ос-
как вспомогательный признак для распознавания принад-
мысляют чувственно предъявленный предмет и определяют,
лежности двигательного акта к уровням Сили D: навыки, от- что именно и в каком цепном порядке можно и нужно делать
носящиеся к уровню действий и опирающиеся на его веду- с этим предметом.
щие афферентации, не дают, как правило, легких переносов,
Для последующего анализа целесообразно ввести два по-
или викариатов, из одной руки в другую.
нятия, созданные невропатологами и обладающие несо-
Обращаемся к функциональному анализу описываемого мненной эвристической ценностью: понятия смысловой
уровня. Как и в предшествующих разделах, мы дадим внача- структурытйствт и его двигательного состава. Смысловая
ле характеристику его афферентации, затем общий очерк структура двигательного акта определяется содержанием
определяющих свойств его двигательных отправлений, и возникшей задачи, и, в свою очередь, сама определяет тот
только обзор характеристических функциональных выпаде- сензорный или сензорно-гностический синтез, который
1 адекватен задаче и может обеспечить ее разрешение, и тем
Как будет подробнее показано в гл. VII, в результате резкого преоблада- самым определяет и созвучный этой задаче ведущий уровень
ния у взрослого человека уровня действий и его двигательных контин-
гентов над всеми другими уровнями построения постепенно создается построения. Двигательный состав действия есть уже резуль-
общий перевес развития доминантной стороны двигательного аппарата тат столкновения между собой, как бы итог подстановки в
над субдоминантной: перевес силы, быстроты и т. п. правой руки над некоторое общее уравнение, двигательной задачи и кинети-
левой, что сказывается затем уже вторичным порядком и на движениях
низших уровней. ческих возможностей, находящихся в распоряжении орга-
164 165
низма для ее решения. Двигательный состав включает в себя шие трудности для управления. Бесспорно и то, что сами по
и перечень последовательных элементов цепи, если речь себе контингенты движений становятся по ходу эволюции
идет о цепном действии, и определении двигательных прие- все более предметными; роль/туки в этом процессе оттенена
мов, соответствующих этим элементам, и фоновый состав в достаточной мере основоположниками современного на-
симультанных компонент сложного движения. Двигатель- учного мировоззрения. Предмет фигурирует в двигательных
ный состав определяется и биомеханическим устройством актах уровня действий и как объект для манипулирования с
рычагов и кинематических цепей тела, и иннервационными ним, и как орудие действования, и, наконец, как символ, об-
ресурсами, и фактическим инвентарем сензорных коррек- легчающий и конкретизирующий отвлеченные действия:
ций и, наконец, орудием, которое может быть применено чертеж, шахматная фигура, написанная буква или иероглиф
для выполнения потребовавшегося действия. Таким обра- и т. д. Несомненна, впрочем, принадлежность к этому же
зом, двигательный состав есть функция как задачи, так и ее уровню и целого ряда совсем беспредметных действий (если
исполнителя. Одну и ту же задачу быстрого перемещения в только не расширять до неимоверности пределы понятия
пространстве человек решает спринтом (или велосипедной предмета): спортивных игр, тактических боевых действий
ездой и т. п.), лошадь — галопом, птица — полетом и т. д. Вы- и т. п.
явление и формирование двигательного состава движений и Большой интерес для учения о координации представля-
действий рассматриваются в гл. VIII. После этого небольшо- ет далеко еще недоисследованная особенность предметных
го отступления обратимся к смысловой структуре действий действий, выражающаяся в ведущей роли захватываемой
рассматриваемого здесь класса, поскольку она самым непо- предметом при подобных действиях, и свидетельствующая о
средственным образом связана с афферентационной сторо- чрезвычайно глубоких, всецело ускользающих от сознания,
ной работы уровня, так же как двигательный состав действий координационных перешифровках. Когда предмет фигури-
неразрывно слит с его эффекторной частью. рует в качестве инструмента при высокоавтоматизирован-
Название «предметных действий», часто присваиваемое ной привычной работе, он прямо переживается исполните-
смысловым цепям уровня D, несомненно, оправдано подав- лем действия как органическая часть собственного тела,
ляющим процентом в этом уровне актов, имеющих по само- вплоть до иллюзии активного, ведущего управления движе-
му их существу дело с предметом. В этом проявляется харак- ниями, как будто бы исходящего из этого инструмента.
терное для психологической иерархии уровней постепенное Предмет сам по себе существует в пространстве и во вре-
возрастание их объективации, направленности на активное, мени. Точно так же и смысловая сторона действования с
изменяющее мир взаимодействие с последним. Предмет- этим предметом содержит в себе смысловое восприятие и
ность как свойство координационных контингентов движе- расчленение пространства, в котором организуется дейст-
ний неуклонно «энцефализирует-ся». В удел низовым уров- вие, и синтетическое переживание времени, в котором стро-
ням параллельно с переходом их во все возрастающей мере ится последовательность и смысловая связь элементов цеп-
на служебные, фоновые рельсы достаются преимуществен- ного действия. Афферентация уровня действий включает в
но «проприомоторные» движения и компоненты, обуздыва- себя и синтетическое пространство, и синтетическое время,
ние и мобилизация собственного тела, представляющего по но в совершенно другом виде, с другими характеристиками,
мере увеличения его подвижности и возрастания утончен- нежели те, с какими они встречались на нижележащих уров-
ной сложности предъявляемых к нему требований все боль- нях построения. Очерк изменений и осложнений обеих этих
166
психофизиологических категорий при восхождении к уров- «вне», «внутри», «между» и т. п. Происходит то, что психоло-
ню действий поможет яснее выделить их особенности, при- ги называют категориальной организацией пространства, и
сущие этому уровню. то, что обозначается нами здесь как возобладание топологи-
Уже в предыдущем разделе была рассмотрена эволюция ческой смысловой схемы над геометрической формой.
синтеза «пространства» от самых низовых уровней до верх- Во всяком геометрическом образе мы можем различать
него подуровня пространственного поля. Подробно проана- его топологию и его метрику. Топологией геометрического
лизированное там пространство этого последнего подуров- объекта следует называть совокупность его качественных
ня, полностью экстраецированное, метричное (т. е. наделен- особенностей, вне зависимости от его величины, формы, той
ное масштабом) и геометричное (т. е. содержащее компо- или иной кривизны его очертаний и т. д. К топологическим
ненты геометрической формы и геометрического подобия), свойствам линейной фигуры нужно относить, например,
представляет собой самое объективированное из «про- следующие: замкнутая это фигура или незамкнутая, пересе-
странств», присущих различным уровням построения дви- кают ее линии сами себя, как в восьмерке, или не пересека-
жений. Оно опирается на филогенетически наиболее новую ют, как в окружности, и т. д. Кроме этих свойств, лишенных
и наиболее совершенную рецепторику по сравнению с ни- в своем определении какого бы то ни было признака количе-
жележащими уровнями и притом строится в самых перифе- ства, мы должны будем в нашем аспекте отнести к топологи-
рических системах коры по сравнению с вышележащими ческим свойствам и такие, которые включают в себя число,
уровнями, уже более абстрагированными и более далекими по-прежнему не включая, однако, никакой меры. К таким
от первичного сензорного материала. свойствам можно отнести, например, четырехугольность,
Пространство, в котором организуются предметные дей- принадлежность к типу пятиконечной звезды и т. п. Все фи-
ствия, обладает целым рядом особенностей, оказывающих гуры верхнего ряда на рис. 73 принадлежат к одному и тому
влияние не только на структуру общего ведущего афферен-
тационного синтеза этого уровня, но и на само координаци-
онное построение протекающих в нем движений. Уже на
уровне С2 наметился отрыв от несменяемой координаты
(возможность срисовывания вместо обрисовывания по типу
CI) и от неизменного масштаба (появление подобия вместо
конгруентности, характерной для С1). На уровне действий
абстрагирующее преобразование пространства идет еще
дальше. Вместо геометрической формы появляется схема,
т. е. метрические, размерные соотношения заменяются топо-
логическими, качественными соотношениями. Пространство
предметного уровня теряет в конкретности, но зато выигры- S 9 10 11 12
вает в упорядочении, осмыслении, выделении существенно-
го по сравнению с уровнем пространственного поля. В нем
выделяются и организуются качественные понятия замкну-
той и разомкнутой фигуры, представления «над» и «под»,
168
же топологическому классу, будучи при этом совершенно метрикой размера, ни с метрикой формы и геометрического
несходными между собой в отношении метрики. Действи- подобия.
тельно, все они имеют по пяти углов, или лучей, все содержат В связи со сделанным выше анализом эволюции аффе-
по пяти пересечений составляющих ихлиний и т. д. Фигура 6 рентационного пространства, стиль которого на каждом из
того же рисунка относится уже к другому классу, содержа че- уровней через сензорные коррекции определяет и стиль по-
тыре угла и одно пересечение, обладая в то же время общно- лучающихся на нем движений, заслуживает внимания одно
стью с первыми пятью фигурами по признаку замкнутой фи- интересное явление. Выше уже было указано, что автомати-
гуры с пересекающимися линиями. Для характеристики то- зация движения состоит в переключении ряда координаци-
пологических свойств этого рода на знакомом и привычном онных фоновых компонент движения в нижележащие уров-
примере следует указать, что каждая буква печатного шриф- ни, что связано и с их переключением на другие афферента-
та есть отдельный топологический класс, причем к единому ции. Отсюда следует, что в частном, но очень распространен -
классу буквы «А» принадлежат, очевидно, прописные бук- ном случае автоматизации фоновых компонент вниз, на уро-
вы «А» всех размеров шрифта, очертаний, гарнитур и т. д., вень синергии, эта автоматизация должна сопровождаться
если только пренебречь некоторыми добавочными черточ- заменой зрительной афферентации на осязательно-пролри-
ками чисто каллиграфического значения. Нарисованные оцептивную, т. е. выключением зрительного контроля над со-
мелом фигуры «игры в классы», каждую весну во множестве ответствующей компонентой. Логика требует, если наша
появляющиеся на тротуарах, — тоже представители одного и обобщенная трактовка автоматизации верна, чтобы сущест-
того же топологического класса для каждой разновидности вовали и такие случаи автоматизации (на этот раз связанные
игры, и при этом совершенно независимо ни от масштаба с передачей из уровня действий вниз на уровень пространст-
рисунка, ни от уменья рисовавшего. Привычная схема, по венного поля), при которых ее наступление сопровождалось
которой данный ребенок рисует «дом» или «человека», также бы не снятием, а, наоборот, включением зрительных коррек-
обычно есть определенный топологический класс — и не бо- ций. Действительно, такие случаи существуют. Нормальный
лее того. взрослый с обычным для нормы резким преобладанием
Именно эти-то категории, целиком принадлежащие то- предметного уровня рисует всегда схемы, а не формы — то,
пологии, а не геометрической метрике, определяют собой что он осмысляет и обобщает, а не то, что он видит. Поэтому
свойства пространственного синтеза уровня D. Как раз очень человеку, обучающемуся рисовать, приходится учиться ви-
выразительным проявлением примата топологической схе- деть окружающий мир таким, каким он фактически рисуется
мы над формой в описываемом уровне служат элементы двух - на его сетчатке, учиться смотреть на натуру и воспроизво-
характернейших его отправлений: буква в ее написании и ре- дить ее в правильном освещении и перспективе, а не осмыс-
чевой звукв его фонетической реализации. Обращаясь к бук- лять натуру и рисовать вместо нее идеограммы, как делают
ве как объекту, более осязаемому и удобному для характери- все, не умеющие рисовать. Приобретение уменья или навы-
стики, отметим, что не только ее смысловая суть зависит ка рисования с натуры — очень показательный случай такой
исключительно от топологии взаимного расположения ее автоматизации процесса, строящегося на уровне действий,
штрихов, а не от геометрических признаков, но и движения самая суть которой как раз и состоит в уменье включить оп-
при ее написании столь же топологичны, не связаны ни с тический контроль. Разумеется, он используется у умелых
170 171
рисовальщиков бессознательно, как это и подобает всякому а не метрично завязывание и развязывание узла, надевание
автоматизированному акту .
1 резинового колечка на коробку, набирание кружкой воды из
Не умножая примеров, необходимо прибавить к характе- водовместилища и т. п. Во всех этих случаях вопрос об успехе
ристике пространственного синтеза уровня действий еще движения решается по его качественному (топологическо-
только две вещи. му), а не метрическому результату: узел вышел или не вышел,
колечко наделось или прошло мимо, кружка попала в ванну
Во-первых, не только в плане афферентации, но и в плане
или нет, пролила набранную воду или нет и т. п. Поэтому по-
управляемой ею аффекторики пространство уровня D стро-
лучается, что у атактика, испытавшего распад уровня про-
ится по принщ(л ^топологической схемы, а не геометриче-
странственного поля, значительная часть движений уровня
ской формы. Э1о не значит, конечно, что движения, подняв-
действий не гибнет, и страдают только те предметы дейст-
шиеся до этого уровня, обязательно перестают быть метрич-
вия, которые существенно нуждаются в метрических фонах
ными, а значит только, что все, вносимое в движения этим
из уровня С.
уровнем, топологично, а не метрично. Если в уровне действий
встречаются метричные движения, это говорит о том, что в Во-вторых, описанное сейчас качественное, смысловое
них для обслуживания какой-либо фоновой компоненты преобразование пространства, свойственное уровню дейст-
участвует уровень пространственного поля. Но разница с са- вий, тесно связано с формированием самого понятия предме-
мостоятельными движениями в уровне Ста, что эти послед- та. Оно совершается не беспричинно и абстрактно, а пред-
ние движения не могут не быть метричными (иначе это уже ставляет собой одну из сторон эволюции геометрического
распад уровня С, атаксия), тогда как двигательные акты (зрительного или осязательно-проприодептивного) обра-
уровня действий не метричны, как правило, и метричны за — цветного, весомого, смещаемого и т. п. — в обобщен-
только в упомянутых частных случаях. Почерк не метри- ный смысловой образ вещи или предмета. Для геометриче-
чен — об этом уже упоминалось. Не метрично снимание ского образа существенна его форма и метрика; для предмета
шляпы, закуривание папиросы, изображение домика или че- то и другое весьма второстепенно. Бесспорно, метрика явля-
ловека. По самому глубокому своему существу топологично, ется определяющей для таких предметов специального на-
значения, как линейка, лупа, лезвие ножа, транспортир. Но
' Художник И. Грабарь сообщает в своих воспоминаниях о натурном что существенно, например, для чашки как объекта для
классе Академии художеств очень характерный эпизод: «Одному из ри- смысловых манипуляций? Ни ее ширина, ни высота, ни об-
совавших здесь Павел Петрович (известный художник-педагог ладание круглой или квадратной формой не имеют сущест-
П. П. Чистяков) упорно нехотелдавать указаний, избегая заглядывать в
его рисунок. Тот решился, наконец, спросить, почему он ему не скажет венного значения; ей важно иметь сплошные стенки, целое
чего-нибудь, и получил такой ответ: дно и ручку — все признаки чисто топологические. По этим
— Да что говорить-то? У вас есть дома прислуга? признакам каждый ребенок осмыслит чашку, даже если пе-
— Есть. ред этим он никогда не встречал чашек с подобной метри-
— Ну больше ничего ине надо. Возьмите натурщика, посадите прислугу
сзади себя и только белите через каждые пять минут повторять: «Барин, кой, и сумеет правильно применить ее по назначению. Что
поглядите на натуру». Только и всего. Мигом она вас научит. А то ведь существенного содержится в метрике таких предметов, как
вы все от себя рисуете, на натуру-то и не смотрите* (Грабарь И. Моя бутылка, вилка, шпилька, молоток, пуговица, карандаш?
жизнь. - М., 1937. - С. 101).
Если такие замечания возможны в натурном классе Академии худо- Конечно, каждый из нас испытал бы мало удовольствия,
жеств, да еще в эпоху самого разгара реалистических устремлений в жи- если бы его обули только в топологический, но не метриче-
вописи, то что же говорить о простых смертных?
172
ский ботинок, — но уже было упомянуто о значимости в не- ект. Здесь представляет бесспорный интерес то обстоятель-
которых ситуациях метричных фонов. ство, что согласно закону Bell и Magendie не только у древне-
Время проделывает не мен ьший путь развития от уровня к йшего (спинного и стволового) мозга афферентационной
уровню, но его эволюция изучена меньше. В уровне синер- стороной является его спинная (у человека — задняя) сторо-
гии оно всего яснее проступает как ритм (т. е. как временной на, но и кортикальные поля, как связанные непосредственно
узор); в уровне пространственного поля — как момент (на- с сырой рецепторикой, затылочные, височные и заднецент-
пример, при прицеливании), синхронность, длительность, ральные, так и интермедиарные поля теменной доли, свя-
скорость. В уровне действий оно выступает как смысловая .занные со смысловой организацией категорий пространства
или причинная последовательность; как связь сукцессивных ;И объекта, заполняют собой задние же половины больших
элементов цепи, из которых слагается действие. Время орга- полушарий. Таким образом, эволюционная цепочка «аффе-
низуется в предметном уровне тоже не метрически, а тополо- \рентация — пространство метрическое и топологическое —
гически или категориально: в нем откристаллизовываются «вещь — объект в его наивысшем обобщении» с самого начала
элементы «прежде», «потом», «post hoc «и «propterhoc». ,и до конца остается связанной с задними отделами мозга.
^Наоборот, цепочка «эффекторика — время — субъект» точно
Эволюция взаимоотношений пространственных и вре- 'дак же на всех уровнях проявляет более близкое системное
менных синтезов с афферентными и эффекторными систе- „ сродство с передними, эффекторными отделами мозга и силь-
мами соответственных уровней складывается существенно ,'нее дезорганизуется цри соответственно локализованных
по-разному. Пространственные синтезы на всех уровнях болезненных очагах/ lf\-i своеобразное развитие и продолже-
теснее связаны с афферентацией. На уровне Сони образуют ние закона Bell и Mat-iidie находит свое отражение и в лока-
объективированное внешнее поле для упорядоченной экст- лизации рабочих аппаратов уровня действия, как будет вско-
раекции чувственных восприятий. На уровне действий они ре показано.
создают предпосылки для смыслового упорядочения мира,
помогая вычленению из него объектов для активных мани- Точно так же, как пространство и время, предмет не
пуляций. Так из афферентации вырастает (субъективное) впервые появляется на сцену в двигательных актах уровня
пространство, из пространства — предмет, из предмета — действий. Наоборот, взаимоотношения движущегося органа
с предметом имеют по необходимости место на всех уровнях
наиболее обобщенные объективные понятия. Наоборот, вре-
построения, но только строятся во всех них по-разному. Это
менные синтезы на всех уровнях стоят ближе к эффекторике.
стоит отметить хотя бы для того, чтобы предостеречь от при-
На уровне синергии они влиты в самый состав движения, во- числения к уровню действий при систематизации движений
площая его ритмовую динамику. На уровне пространствен- или диагностике их нарушений того, что к нему, безусловно,
ного поля они определяют скорость, темп, верное мгновение- не относится.
для меткого активного реагирования. На уровне предметно-
го действия время претворяется уже в смысловую связь и Схватывание и держание предмета встречаются учелопс-
цепную последовательность активных действий по отноше- ка уже на самом низовом уровне построения — на руб-
ро-спинальном уровне А, начиная от тонических фиксаций,
нию к объекту. Из эффекторики вырастает таким путем
наблюдаемых у новорожденного ребенка с первых же дней
(субъективное) время, из времени — смысловое действие; из
жизни (см. гл. VII). Уже не в роли ведущего уровня, как у
последнего на наиболее высоких уровнях — поведение; на- младенца, а в порядке реализации фонов уровень А участвует
конец, верховный синтез поведения — личность или субъ- в акте схватывания и держания предмета и у взрослого.
175
Именно он обеспечивает то безукоризненное обхватывание, Уровень синергии участвует как фон в целом ряде предмет-
облегание вещи пальцами при любой форме, которое навело ных движений — либо косвенно, через поддерживание локо-
Bethe на практически ценную мысль об устройстве обхватыва- моции, в свою очередь играющей роль фона в предметном
ющего кистевого протеза (рис. 74 и 75), но при этом на непра- действии, либо в порядке осуществления прямой фоновой
вильное теоретическое обобщение. Он был не прав в том, что синергии. Однако непосредственно с предметом как тако-
сблизил этот механизм приспосабливания кисти к форме вым этот уровень общается мало. Явственные предметные
вещи, механизм «скользящего сопряжения», не с явлениями
компоненты мы находим вновь только в уровне пространст-
пластического или текучего юкскюллевского тонуса, как бы
венного поля. Предмет представлен в этом уровне очень раз-
следовало, а с механизмами компенсационного приспособле-
ния при локомоциях, которые, как мы видели, реализуются го- нообразно.
раздо выше, уже на уровне пространственного поля. Это при- Во-первых, он фигурирует в нем как пункт для приложе-
вело к попытке отождествления двух механизмов, ни анатоми- ния сил, как физическое тело, нечто весомое и смещаемое.
1
чески, ни функционально не имеющих между собой ничего об- Мяч в спортивной игре , ядро или диск в соответствующих
щего, и отдалило Bethe от правильного решения вопроса. упражнениях — это не предметы, как объекты или орудия
действования из уровня D, а вещи из уровня пространствен-
ного поля, обладающие определенной формой и консистен-
цией, весомые и смещаемые, в сущности, — материальные
точки, в качестве каковых их и приходится очень часто рас-
сматривать в биомеханике.
Во-вторых, предмет в уровне пространственного поля —
это нечто такое, что можно взять, достать, положить, прине-
сти, забросить, засунуть, выхватить. В этом направлении
очень интересны наблюдения над животными, для которых
уровень действий или вовсе недоступен, или труден. Если
курица видит корм, находящийся за решеткой, то она в со-
стоянии реагировать на него только в уровне пространствен-
ного поля, т. е. бесплодно рваться к нему по оптической пря-
мой кратчайшего расстояния. Собака или обезьяна уже до-
вольно легко переключается в подобном случае на уровень
предметного (цепного) действия, идет не к объекту, а прочь
от него, туда, где в решетке есть калитка, т. е. включает в свое
поведение два последовательных взаимно обусловленных
акта, первый из которых имеет мотивы не пространствен-
ные, а смысловые отношения. Высшие обезьяны способны а
аналогичной ситуации подняться до применения орудия
Рис. 75. Схема Bethe, изображающая сущность механизма «а 1
шрнжения» (dcr glcitcndcti Kopplebg), примененного им Спортивная игра как целое строится уже в уровне действий; здесь речь
идет об отдельных сукцесейвных эпизодах действий с мячом.
(например, сходить за палкой). Но та же обезьяна, прежде торых предмет фигурирует как материальная точка в про-
чем произвести что-либо с предметом на уровне действий странстве или ведет движение как геометрический образ. Все
(например, соорудить башню из ящиков, чтобы достать вы- эти движения и расстраиваются при поражениях соответст-
сокоподвешенный плод), будет некоторое время бесплодно вующих низовых уровней, в то время как при них всегда уце-
(на этот раз буквально) подпрыгивать и рваться к нему, пы- левают те из движений предметного уровня D, в которых
таясь схватить его по прямой линии на уровне пространст- фоны пространственного поля принимают лишь второсте-
венного поля. пенное участие, например движения одевания, умывания,
В-третьих, к уровню пространственного поля приходится утирания полотенцем, открывания коробки и т. п.
причислить и некоторые случаи манипулирования с предме- Прежде чем обратиться к перечням конкретных целост-
том, т. е. случаи, которые по первому взгляду прямо напра- ных двигательных актов уровня действий, мы должны крат-
шиваются на причисление их к уровню действий. Получив, ко резюмировать их общие характерные черты при полно-
например, в руки деревянное разъемное яйцо, полутораго- ценной работе соответствующих отделов центральной нерв-
довалый ребенок (здесь приходится точно оговаривать воз- ной системы — общую характеристику тех двигательных
раст) или высшая обезьяна способны осмыслить его как действий, которые можно было бы назвать «праксиями».
вещь, которую можно и которую стоит раскрыть. Их аффе- Движения в уровне предметного действия представляют
рентании, таким образом, начинают уже подбираться вплот- собой смысловые акты, т. е. это не столько движения, сколь-
ную к уровню действий. Но и ребенок, и обезьяна подходят к ко уже элементарные поступки, определяемые смыслом по-
решению возникшей задачи чисто геометрически: раз яйцо ставленной задачи. Надеть и застегнуть пальто, смазать
раскрывается в стороны, значит, для раскрытия надо и тя- лыжи мазью, загнать футбольный мяч в ворота противника,
нуть его половинки прямо в стороны. Это и предпринимает- культурно съесть яйцо, запечатать письмо в конверт, очи-
ся с напряжением всех сил, что нередко приводит в результа- нить карандаш, обстругать плоскость доски — вот ряд при-
те к тому, что как половинки яйца, так и его содержимое раз- меров простейших предметных действий; и каждое из них
летаются во всех направлениях. Движения обоих ведет гео- представляет собой совокупность движений, которые в це-
метрический образ раскрывающегося яйца, а не предметный лом решают определенную смысловую задачу. В преоблада-
опыт, который мог бы подсказать им гораздо более надеж- ющем числе случаев эти действия строятся как сукцессив-
ные приемы открывания, расходящиеся с этим геометриче- ные цепи, более или менее сложные по составу и имеющие в
ским образом (покачивание, откручивание и т. п.). качестве связей между составляющими элементами не про-
Только тогда, когда это будет постигнуто, можно будет странственные (кинетические, геометрические), а смысло-
говорить о том, что действие открывания переключилось"на вые мотивы, не сводимые к простым перемещениям вещей в
предметный уровень. пространстве или преодолеванию сил.
Итак, целый ряд случаев общения с предметом надо с са- В случаях, когда действие на уровне Dявляется подобным
мого начала исключить из описи движений, ведущихся на цепным процессом, среди движений-звеньев, образующих
уровне действий: в первую очередь движения хватки, его двигательный состав, можно по большей части вычле-
не только простой пластической (держание яблока, кольца, нить ведущие движения-звенья, реализующие существенные
ручки чемодана и т. п.), но и квалифицированной хватки ра- смысловые этапы действия, и вспомогательные, или фоно-
бочего инструмента, и, далее, все те формы обращения, в ко- вые, играющие второстепенную по смыслу, но нужную слу-
178
жебную роль. Такими вспомогательными движениями-зве- гут бесконечно разнообразиться. Он попробует сделать сгиб
ньями являются прежде всего всякого рода возрастные холо- руками или плоскогубцами, в тисках или без них, постучит
стые движения (пиление, строгание, резание, штрихование или не постучит по сгибу молотком (сперва еще достав его из
и пр.) и движения замаха (ударные рабочие операции), а за- шкафа посредством движения из инвентаря уровня про-
тем и многочисленные самостоятельные сукцессивные зве- странственного поля), придавит или придержит изделие тем
нья подсобного назначения: взять орудие и опять отложить или другим приемом и жестом и т. п. Не говорим уже о том,
его по использовании, придвинуть вещь, придержать, смах- что все имеющееся в предметном действии не от метрики, а
нуть рабочие отходы и т. п. от топологии (т. е. как раз самое характерное для этого уров-
Признак вариативности проявляется в актах этого уровня ня) по самой сути предполагает вариативность или индиф-
новым и очень характерным образом. Для уровня В показа- ферентность по адресу точной пространственной координа-
тельным являлось почти полное отсутствие вариативности ты. Неизменной и строго выдерживаемой остается всегда
траекторий и поз, т. е. стойкая связь между сутью данного только основная, результативная суть действия, и как раз во
движения и его пространственно-кинематическим рисун- имя ее максимально строгого выдерживания все вспомога-
ком, подкрепленная еще во многих случаях явлением дина- тельные, фоновые компоненты лавируют и приспособляют-
мической устойчивости. На уровне С мы встретились уже с ся в очень широких пределах. Однако в этой переключаемо-
явлением широкой допускаемой взаимозаменяемости поз и сти и вариативной взаимозаменяемости элементов нельзя не
траекторий и даже взаимозаменяемости исполнительных заметить двух очень существенных и характерных ограниче-
органов при точном, или инвариантном, отношении только ний, каждое из которых скрывает за собой целую физиоло-
к финальным, целевым координатам. В уровне действий ва- гическую проблему. Мы вернемся к этому вопросу несколь-
риативность, или взаимозаменяемость, идет еще дальше. \••" ко ниже в связи с анализом двигательного состава действий.
И локализация уровня действий в коре, принесшей с собой в
Одна особенность движений в предметном уровне, тесно
нервную физиологию максимальные возможности пере-
[.'- связанная с рассмотренной выше смысловой организацией
ключаемости и экстемпоральности, и ведущая роль в данном
i'j пространства, дает для них признак, правда, лишь негатив-
уровне смысловой стороны более или менее сложных мани-
ный, но зато очень выразительный и часто хорошо пригод-
пуляций с предметом — все сообща ведет к огромному возра-
ный для распознавания движений предметного уровня и для
станию в нем приспособительной вариативности. Даже в
'• уловления момента его онтогенетического вызревания над
наиболее привычных, профессиональных, высокоавтомати-
•/более ранним по генезу уровнем пространственного поля.
зированных действиях в двух последовательных одинаковых
|; Дело в том, что движение в предметном уровне ведет не про-
операциях кряду не повторяются в точности ни номенклату-
| странственный, а смысловой образ, и двигательные компо-
ра последовательных звеньев цепи, ни их порядок, ни число
I ненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по
повторений отдельных звеньев. Здесь легко заменяются
| смысловой сущности предмета и того, что должно быть про-
одни другими не только траектории или исполнительные ор-
| делано над ним. Поскольку же эта смысловая сущность дале-
ганы, но и целые звенья цепи, которая реализует данное дей-
| ко не всегда совпадает с геометрической формой, с про-
ствие. Если мастеру нужно согнуть по длине вдвое узкую по-
^ странственно-кинематическими свойствами предмета, по-
лоску жести, то цепочка его движений в целом ведется требу-
f стольку среди движений-звеньев предметных действий вы-
емым результатом, самые же движения-звенья цепочки мо-
':• членяется довольно высокий процент движений, ведущих не
180
Итак, в отношении к предмету смысл действия уровня D
туда, куда непосредственно зовет пространственное воспри-
«стоит уже не в его перемещениях, а в гораздо более разно-
ятие и осмысление предмета. Выше, при разборе предмет-
>азных и сложных формах изменения окружающей дейст-
ных движений уровня пространственного поля, было уже
:ельности. Зажигание спички, бритье, стирка, варка
приведено несколько примеров двигательных актов, в кото-
ищи, чистка башмака — в быту, изоляция электропровод-
рых движение ведется пространственным образом; в одних
и, крашение, сварка, заклепка, шлифовка и т. п. — на про-
из движений этого рода уровень пространственного поля
вводстве представляют собой примеры простейших дейст-
оказывался достаточным и адекватным, в других — приво-
;ий, результат и смысл которых явственно выходят за преде-
дил к полному или частичному неуспеху всего предприятия.
лы перемещения вещей в пространстве. Производственные
Процедура споласкивания кисточки в стакане с водой при
процессы особен но очевидны в этом отношении и не нужда-
рисовании на бумаге, открывания подъемной крышки шка-
•ся в отдельной мотивировке. Орудие, как и предмет, мыс-
тулки путем прижатия ее книзу, извлечения винта из доски
имо и на уровнях ниже предметного (например, крокетный
посредством не вытаскивания, а вращения его, поворачива-
^олоток, теннисная ракетка, хоккейная клюшка и т. п.), и то
ния лодки против часовой стрелки путем поворота рулевой
>вое, что вносится в движения предметным уровнем, со-
пластины по часовой стрелке — все это примеры сукцессив-
'оит не столько в факте применения орудия, сколько в спо-
ных составляющих, ведущих «не туда», расходящихся с пря-
собе и задаче этого применения.
мой геометрической логикой действия с предметом. Совер-
шенно правильна забота конструкторов о том, чтобы в слож- Не менее характерными чертами обладают двигательные
ных механизмах геометрическая логика рычагов управления гакты уровня действий и в отношении их двигательного со-
совпадала с предметной, технологической логикой: прекрас- тава. Прежде всего привлекает к себе внимание большая и
ным примером могут служить хотя бы органы управления Специфическая упражняемость действий, их высокая авто-
современных самолетов. Впрочем, автоматизируемость Ьйатизируемость и свойственность этим актам явления, по-
предметных актов, постоянно изобилующих компонентами ручившего в литературе обозначения высших автоматизмов,
из категории «не туда», так велика, а описанная выше иллю- предметных навыков, сноровок, scilled movement, Handfer-
зия непосредственного срастания своих органов с органами ptigkeiten и т. п. Эти сноровки, или высшие автоматизмы, на-
машины или инструментом так действенна, что были, на- с т о л ь к о многочисленны, настолько широко присущи и бы-
пример, случаи, когда летчики времен первой мировой вой- >вым, и профессиональным действиям, наконец, настоль-
ны, до стандартизации летательных машин, с удивлением уз- | ж о своеобразны по их качествам, что возникает настоятель-
навали от механиков, что схема управления того самолета, на Тное предположение, не представляют ли они собой все в со-
котором они только что впервые в жизни летали, прямо про- окупности особого координационного уровня, фонового
тивоположна общепринятой и привычной им за весь их пре- | п о отношению к обслуживаемому ими уровню смысловых
дыдущий стаж1. Выучиться ездить на велосипеде, скрестив I"цепей-действий, но расположенного выше всех ранее опи-
руки так, чтобы правая кисть держала левую ветвь рулевой \ санных. Бесспорно, что эти сноровки никогда сами по себе не
вилки, а левая — правую, гораздо легче, чем может показать- шляются предметными действиями, т. с. не содержат в себе
ся на первый взгляд. ^определяющей смысловой компоненты. Это подтверждает-
Ься и тем, что при агностической и идеаторной формах апрак-
1кой случай бы юобщсн мне професс >ром С. Г. Тел I сии они могут полностью сохраняться, но при этом, лишен-
мою благодарность.
ные смыслового управления, приводят к абсурдным резуль- ниально решающем обстоятельстве, что ни один из них не
татам. При дементном распаде психики точно так же встре- содержит ни в своих координационных коррекциях, ни в
чаются вполне сохранные автоматизмы с нелепыми резуль- своем двигательном составе ничего, что выходило бы за пре-
татами: старчески дементная больная прекрасно вяжет чулок делы работы уже известных нам и ранее описанных уровней.
с двенадцатью пятками, пациент-шизофреник пишет ще- М ы не обнаруживаем по отношению ни к одному из этих ав-
гольским почерком бессмысленные персеверации букв томатизмов особого сензорного синтеза, а это ведь и опреде-
и т. п. Автоматизмы являются в предметном действии не ляет в самом основном наличие и состав самостоятельного
смысловыми элементами, а техническими средствами, и это уровня построения. Ни в одном из этих высших автоматиз-
уже доказывает, что сами по себе они организуются где-то мов не находится каких-либо новых черт характера или сти-
ниже предметного уровня. ля координационного процесса, каких-либо новых особен-
Предположение, что высшие автоматизмы образуют свой ностей вариативности, переключаемости, переноса, сбивае-
особый уровень, подчиненный предметному, как будто под- мости, словом, чего-либо из всех тех свойств и признаков,
крепляется еще и тем, что они имеют и свою особую локали- наличие которых необходимо для присуждения определен-
зацию в коре, разумеется, локализацию только в смысле мес- ному двигательному контингенту степени «уровня».
тоположения очагов, обусловливающих их выпадение:
именно они и разрушаются при поражениях так называемых Переходя от негативных аргументов к позитивным, мы
премоторных полей коры (см. ниже), и в их выпадении как убеждаемся далее в том, что каждый высший автоматизм
раз и состоит то, что носит название премоторного синдро- обязательно носит явственные и неоспоримые черты одного
ма. И тем не менее это предположение неверно, и природа из уже известных нам уровней построения, начиная от уров-
всех высших автоматизмов описываемой категории совер- ня С и далее книзу. Все их координации при внимательном
шенно иная. анализе изобличают в них то свойства пространственного
Прежде всего надо отметить, что с явлением автоматиза- поля (например, автоматизмы удара молотком у кузнеца,
ции мы встречались уже и раньше, при описании работы движений с напильником или ножовкой у слесаря), то свой-
уровня пространственного поля, и там было установлено, ства уровня синергии (например, движения вязальных спиц,
что это явление сводится к постепенно совершающемуся пе- смычка скрипача и т. д.), то даже свойства рубро-спинально-
реключению ряда фоновых компонент сложного двигатель- го уровня (хватка ручки инструмента или станка, катание
ного акта на нижележащие уровни, туда, где для них обрета- пилюль и т. п.). Все критерии, по которым мы можем в на-
ются наиболее адекватные сензорные коррекционные син- стоящее время производить анализы уровневой принадлеж-
тезы. Нет убедительных причин отвергать подобный же ме- ности, и на первом месте между ними, разумеется, критерий
ханизм и для образования высших, предметных автоматиз- определяющего сензорного синтеза, «поля», неизменно
мов. приводят во всех случаях к приписке этих двигательных ком-
Далее, внимательный анализ всевозможных высших ав- понент предметных действий в один из нижележащих, до-
томатизмов (фактически выполненный нами над большим предметных уровней. У более сложных автоматизмов воз-
числом объектов при помощи циклограмметрического ме- можно найти целую иерархию реализующих их уровней с на-
тода), как бытовых, так и профессиональных, спортивных, стоящими фоновыми структурами, так сказать, второго по-
военных, навыка скорописи и т. д., убеждает в том принци- рядка.
184 185
Как общее правило, предметный уровень не находит по- ни к вызыванию («экфории»)' тех двигательных и координа-
добных сноровок, или автоматизмов, в готовом виде в ин- ционных комбинаций, которые мы относим к классу
вентаре нижележащих уровней и вынужден их специально иысших автоматизмов. Все техническое, координационное
вырабатывать для осваиваемых им действий. Характерным управление ими осуществляется полностью на тех или иных
свойством автоматизмов этой категории является их благо- низовых уровнях, но возникновение, выработка и отшли-
приобретенностъ. Процесс их выработки имеет ряд особен- фовка этих комбинаций, а также пуск их в ход по мере надоб-
ностей, проливающих свет и на их центрально-нервную ности возможны не иначе, как по мотивам и побуждениям,
3
структуру. Осваиваемый впервые двигательный элемент исходящим из уровня действий . Какие могли бы быть при-
цепного предметного действия строится первоначально це- чины к тому, чтобы производить те или другие точные и на-
ликом из единичных сознательных произвольных компо- лаженные движения иглой, рубанком, резцом, микрометром
нент, реализуемых чаще всего через пирамидную эффектор- микроскопа, наконец, пером, пишущим эти строки, если бы
ную систему. В этой стадии (у абсолютного новичка) выраба- эти движения оказались в какой-то момент самодовлеющи-
тываемый автоматизм очень напоминает собой остатки ана- ми, законченными в себе не только в своем двигательном со-
логичного автоматизма у премоторного апрактика; движе- ставе, но и в своей смысловой структуре и сути? Так, напри-
ние разрознено, беспомощно и пробивается вперед только мер, техника вколачивания гвоздя молотком есть типичное
на костылях активного, сознательного внимания, часто со- баллистическое целевое движение в уровне пространствен-
провождаясь широкими иррадиациями эффекторного воз- ного поля, еще и со своими вспомогательными фонами из
буждения, бесполезными синкинезиями и т. д. Если эффек- уровня синергии (междусуставная координация, борьба с
торные приборы уровня действий функционируют правиль- реактивными силами и пр.), и его основные черты — сила
но, то постепенно кортикальные афферентации начинают удара, меткость попадания — корригируются афферента-
сменяться афферентациями нижележащих уровней; ма- цией пространственного поля. В то же время ведущий коор-
ло-помалу увеличивают свой удельный вес экстрапирамид- динационный контроль над этими движениями выполняет-
ные слагающие; в движении образуются компоненты несо- ся уровнем предметного действия, уже осмысляющим весь
знаваемые, непроизвольные и все более адекватные. Актив- процесс в целом и решающим основную смысловуюз^.-чу:
ное внимание разгружается, разгружается и ведущий уро- «чтобы гвоздь был вбит». Именно этот уровень опреде.;-. УТ,
вень, который вместо всех решительно деталей движения нужно ли в очередной раз ударить сильно или слабо, прмж>
оставляет за собой лишь те, которые существенно нуждают- или вкось, или постучать по согнувшемуся гвоздю сбоку, или
ся в его специфических афферентационных качествах. Дви- перестать ударять, когда гвоздь вошел на требовавшуюся
жение автоматизируется. глубину. Именно в этом уровне, и только в нем одном, содер-
жатся мотивы к выработке навыка размашного стучания мо-
Этот процесс прижизненной активной выработки авто- лотком, имеющего смысл только применительно к указан-
матизмов указывает на то, что хотя сам по себе автоматизм не ной задаче.
содержит в себе ничего, кроме компонент уровня простран-
1
ственного поля и еще ниже лежащих уровней, и хотя в выра- Мы используем этот удобный термин, введенный Semon, что нимало не
ботанном виде он и реализуется полностью на этих подчи- обязывает следовать и его взглядам на вещи.
1
Нечто подобное этому типу взаимоотношений мы видели выше на при-
ненных уровнях, но в самих этих уровнях и в их ведущих аффе- мере взаимоотношений стриального подуровня и уровня синергии в ак-
рентациях нет и не может быть мотивов ни к формированию, те ходьбы.
По поводу описываемых высших автоматизмов и было можно сказать, но несомненно, что эти поля так или иначе
сказано в начале этой главы, что контингенты движений играют в системе уровня действий глубоко своеобразную
уровня пространственного поля у человека много богаче, роль эффектора особого рода. Выбытие их из строя разом ли-
чем у каких бы то ни было животных: у этих последних нет шает систему уровня действий выхода на эффекторную пе-
мотивов к образованию подобных контингентов, хотя и есть риферию по всем линиям, кроме тех немногочисленных и
налицо немало фактических двигательных, координацион- чрезвычайно абстрагированных собственных коррекций, о
ных возможностей к этому, что доказывается их дрессируе- которых говорилось выше.
мостью. Вспомним (чтобы не рыться слишком долго в цир-
Теперь уместно вернуться к вопросу о вариативности
ковых программах) хотя бы эльберфельдских лошадей или
двигательного состава действий, обратившись к нему с но-
речь попугаев. «Заяц, ежели его бить, спички может зажи-
вой точки зрения. Если раньше, при анализе смысловой
гать», как заметил один из героев чеховских рассказов.
структуры действий, мы должны были констатировать очень
В том-то и дело, что человек зажигает спички по иным побу-
далеко идущую вариативность и поэлементную взаимозаме-
дительным мотивам.
няемость в их двигательном составе, в комбинировании
Анализ высших автоматизмов вскрывает нам физиологи- между собой отдельных двигательных элементов цепи, так
ческую роль премоторных систем, разрушение которых при- сказать, в составлении слов из элементов — букв, то теперь
водит к общей деавтоматизациидейсшлй уровня Д к потере необходимо отметить наличие вариативности и в самих по
всякой возможности как экфории, так и нового формирова- себе элементах двигательного состава — в самих буквах. Не
ния высших автоматизмов. Очевидно, в норме премоторные только число и последовательность стежков иглой или дви-
системы работают как своеобразные посредники (хотелось бы жений скальпелем у хирурга или поворотов сверла у механи-
назвать их «экформаторами», если бы не уродливость при- ка меняются от операции к операции, но и сами по себе дви-
стегивания латинского суффикса к греческому корню), уста- жения руки с иглой, скальпелем, косой, напильником, дре-
навливающие и поддерживающие связь между кортикаль- лью и т. п. никогда в точности не повторяют друг друга. И тут
ными констелляциями уровня действий, с одной стороны, и обнаруживается, что отдельные двигательные элементы (все
нижележащими уровнями построения — с другой. Это за- равно, одновременные или сукцессивные) чрезвычайно рез-
ключение хорошо подкрепляется фактом изобилия и хоро- ко разнятся между собой по степени их внутренней вариа-
шо изученными направлениями проводящих путей от пре- тивности. Тут же рядом, один вслед за другим, могут встре-
моторных полей коры как к пирамидным полям и pallidum, чаться два элемента цепи, два автоматизма, один из которых
так и к лобным долям полушарий, через которые устанавли- стоек, как черты лица, другой изменчив, как его выражение?
вается, таким образом, связь премоторных систем смощным Приглядываясь пристальнее к тем и другим, мы можем те'
лобно-мосто-мозжечковым трактом. Передача, осуществля- перь легко установить и причину этой, так сказать, «вариа-
емая премоторными системами, совершается не на нижеле- тивности вариативности». Каждый из этих фонов сложного
жащие эффекторы, а именно на уровни как целостные обра- цепного акта действия вариативен в меру того фонового уров-
зования с принадлежащими им и афферентационными, и ня, на котором он построен. Таким именно образом автома-
центрально-замыкательными, и собственными эффектор- тизмы, представляющие собой координационные комбина-
ными аппаратами. В чем имен.[но состоят импульсы, посыла- ции на уровне синергии, вариативны в самой малой степени;
емые премоторными полями, пока ei•ще совершенно невоз- реализуемые на уровне пространственного поля, обладают
той максимальной степенью переключаемое™ и «пластич- мания, что ни в одной из геометрических конфигураций, до-
ности», которая постоянно присуща этому уровню, и т. д. ступных восприятию и графическому воспроизведению на
В гл. V было уже упомянуто о признаке «специфической уровне пространственного поля, не имеет места различие
вариативности», характеризующем разные уровни построе- между левой и правой стороной, например, между лево- и
ния, — признаке, принимающем во внимание как количест- правосторонними взаимно симметричными орнаменталь-
венные, так и главным образом качественные особенности ными фигурами. Очень нетрудно запомнить и потом опо-
наблюдаемых вариаций. Этот признак может быть с успехом знать на большом сводном листе ранее предъявлявшуюся на
применен не только для определения уровневой принадлеж- несколько секунд неравнобокую геометрическую фигуру, но
ности самостоятельных движений, но и для оценки структу- чрезвычайно трудно запомнить при этом ее правую или ле-
ры и этажности фоновых «высших автоматизмов» уровня вую ориентированность и не сделать ошибки при узнавании,
действий. к если в свободной таблице имеются как правый, так и левый
Вторая характерная черта вариативности двигательного \ вариант. В то же время знаки, воспринимаемые в уровне дей-
состава действия связана с четко проступающим различием ; ствий, — буквы, цифры или условные шифровые значки, за-
между правой и левой рукой, с наличием доминантной (веду- поминаются и воспроизводятся с точным различием правых
щей) и субдоминантной стороны тела и т. д. Ни в движениях и левых вариантов, и, за исключением детей, наклонность
уровня пространственного поля, ни в моторике еще ниже которых к зеркальному писанию букв как раз объясняется
лежащих уровней эта разница почти или вовсе не заметна. недоразвитием у них уровня действий (см. гл. VII), каждый
В уровне синергии прикованность движений и коррекций к - без колебания различает наделенные смыслом знаки Ии N,
осваивающим их конечностям настолько значительна, а ва- | ЯпЛ, зя s, а и 5, х и г и т . д.
риативность и переключаемость настолько низки, что функ- t Если теперь обратиться от нормы к патологии, к анализу
циональные различия правой и левой руки трудно заметить: 1 тех клинических синдромов, называемых апраксиями или
они полностью маскируются несмещаемостью стереотипов У диспраксиями, изучение которых и помогло в самом основ-
этого уровня. Но в уровне пространственного поля левая • ном установить существенные позитивные черты уровня
рука во всех случаях легко заменяет правую, и обычно разли- действий, то после всего изложенного определение и систе-
чия в точности, меткости и беглости рук здесь ничтожны. матизация этих синдромов не представят особых затрудне-
Достаточно вспомнить, например, работу обеих рук при игре ний. Разумеется, мы коснемся здесь клинических картин не
на фортепиано, арфе и т. п. Это обстоятельство стоит, конеч- более, чем это необходимо для уяснения основных предме-
но, в непосредственной связи с тем, что только с субстратов тов изложения.
уровня действий (D) начинается неравноценность правой и Опираясь на введенные выше понятия смысловой струк-
левой стороны. Здесь определяется доминантное полуша- туры и двигательного состава моторных актов, можно корот-
рие, как правило, то, в котором помещаются центры речи, и ко и с достаточной точностью сказать, что болезненные или
именно здесь вступает в силу заметное отставание одной сто- шатические очаги в ниже-теменных отделах полушарий
роны тела от другой и по ловкости движений, и по усвояемо- (с особенной выразительностью —- в ведущем, обычно левом
сти навыков (оказывая затем уже вторичным, отраженным юлушарии) влекут за собой нарушения в смысловой структу-
путем известное влияние и на двигательный багаж нижеле- сложных двигательных актов или действий, а очаги в пре-
жащих уровней). Бесспорно, не случайно и заслуживает вни- шоторных полях — нарушения в их двигательном составе.
190
191
Ниже-теменные синдромы (среди них различают нес- ной проект движения, а не техника выполнения его деталей,
колько нюансов, именуемых агностической, амнестической лучше всего подтверждается тем, что подражание цепным
и идеаторной формами) можно объединить под общим на- действиям, выполняемым на глазах больного другим лицом,
званием сензорных, или гностических, апраксии, оттеняя этим удается больному легче, чем спонтанное (само произвол ь-
их своеобразно афферентационный характер; по имени иое) выполнение, поскольку этим путем больной получает
впервые детально изучившего их автора они заслуживают подсказ номенклатуры и последовательности двигательных
названия апраксии Liepmann. Во есех этих разновидностях звеньев цепи, а реализация каждого из них самого по себе у
поражается смысловая структура предметного действия. него не нарушена в силу интактности двигательного состава
И по локальной, и по функциональной близости апраксии его действий. Нарушения смысловой структуры могут про-
этой категории часто сопутствуются алтическими и слухо- являться и в более тонких формах, вскрывая лежавшие в их
выми агнозиями, алексией, сензорной афазией и т. п. Дейст- основе либо расстройства осмысляющего восприятия про-
вия, избирательно страдающие при поражениях этого рода, странства, либо дефекты осмысления предмета как орудия
чаще всего представляют собой сложные смысловые цепи, или объекта манипуляций (рис. 76, не помещен. —
сукцессивные последования движений, объединяемых об- Прим. ред.). Это уже переходная область к агнозиям, с кото-
щностью смысла и цели разрешаемой двигательной задачи. рыми фактические картины (не оголенные схемы) апраксии
В связи с этим нарушения смысловой структуры, характер- Liepmann не имеют резко проложенной границы.
ные для апраксии Liepmann, обычно представляют собой
смысловые искажения подобных цепей. При этом либо про- Тесная связь уровня действий с фоновыми уровнями и
исходит полный распад общего плана движения, либо этот легкость, с какой эти последние вовлекаются в норме в под-
план остается целым в своих основных контурах, но при его чиненное сотрудничество с ним, открывают возможность
реализации наступают разнообразные нарушения. Или из для еще одного классификационного подразделения сензор-
цепи выпадают отдельные звенья, что обессмысливает всю ных апраксии, намеченного А. Лурией. Это подразделение
цепь, или, наоборот, в нее впутываются звенья, не относя- базируется на том, какими именно фонами оснащенные
щиеся к делу, или имеют место нарушения смыслового по- двигательные акты преимущественно и избирательно стра-
рядка следования звеньев, самих по себе верных, или обры- дают при данной форме поражения, и подчеркивает, что в
вы цепи до ее завершения, или, наконец, соскальзывание на разных случаях (может быть, при разных локализационных
смежные смысловые цепи, нередко даже не в силу их сбива- нюансах, пока еще не известных) избирательно задеваются
ющего сходства, а в порядке персеверации элементов цепи, связи субстратов уровня действий с субстратами тех или
предпринимавшейся перед этим. Естественно, что при син- иных различных низовых уровней. Нарушение связей с
дроме Liepmann сложные смысловые цепи по большей части уровнем синергии дает то, что Лурия обозначает как «алрак-
страдают сильнее, нарушаются раньше, чем более простые; сию позы», разрыв с уровнем пространственного поля —
элементарные предметные действия, как, например, одева- «апраксию пространства», наконец, какие-то эссенциаль-
ние, самообслуживание, рассматриваются меньше. Движе- ные нарушения в самих субстратах уровня действий — ап-
ния больных при этих формах апраксии не дискоординиро- раксию в узком смысле слова, характеризуемую преимуще-
ваны и не аморфны; они только перепутаны и не адекватны ственно непорядками в символических или связанных с гно-
смыслу действия. То, что здесь нарушаются именно основ- зисом отправлениях этого уровня. Эта классификация обе-
щает многое, хотя и нуждается еще в дальнейшей разработке.

,, . .. ... 193
Вторая группа апрактических расстройств с локализа- жения по складам. Психологически пассивные элементы,
цией очагов в премоторных полях также включает несколько чередующиеся во всяком движении с активными: опускание
разновидностей, которые можно объединить под общим на- руки после выполнения поднятия, опускание кнопки после
званием кинетических, или премоторных, апраксий, или, в нажима на нее, расслабление после напряжения и т. п. — все
pendant к апраксиям Липмана, под именем апраксий Клей- это у него одинаково активно, требует особого акта внима-
1
ста . Эти синдромы представляют собой в противополож- ния и особого изъявления воли. По характеристике Лурии,
ность предыдущим нарушения в протекании двигательного поражается обобщенный, системный характер движения,
состава действия при сохранности всей основы его смысло- при котором единичные двигательные элементы органиче-
вой структуры. Как и у сензорного апрактика, у лремоторно- ски включаются вткань двигательного состава действия. На-
го больного нарушены механизмы реализации действия; и у рушается и исчезает «динамический фон» движения — свой-
него подорван мост, ведущий от (интактного) понимания за- ственные норме обобщения во времени последовательных
дачи к ее разрешению, но подорван он в другом пролете. активных и пассивных элементов. Из единого замкнутого
По характеристике Клейста, в противоположность сензорной акта, включающего в себя и активную, и пассивную часть,
апраксий последовательность звеньев данного действия оста- движение превращается в последовательный акт не слитных,
ется целой, но выполнение отдельных звеньев оказывается сплошь активных перемещений, из плавного делается толч-
дефектным; наступает «огрубление и искалечение двигатель- кообразным, саккадированным, похожим на гимнастиче-
ной формы, узнаваемой еще по ее общим контурам» (Kleisi). ские движения по команде. Единая «кинетическая мелодия»
Как отмечает этот автор, нарушение проявляется далеко не с привычного движения, в норме текущая автоматически,
одинаковой силой для разных видов движений. В частности, превращается в серии единичных, деавтоматизированных
сложные смысловые предметные действия здесь нарушаются актов. Схема заменяется суммой.
меньше (при идеаторной апраксий они как раз страдают силь- Нарушения в протекании двигательного состава действия
нее всего), так как общий контур, или проект, движения оста- сказываются с особенной яркостью в важнейшем из призна-
ется для больного ясным, а в замену расстроившихся частных ков премоторной апраксий, являющемся, может быть, наибо-
координации он еще сохраняет возможность пойти обходным лее точным ее определителем: в глубоком распаде двигатель-
компенсационным путем, руководствуясь конечным смыс- ных навыков, т. е. в деавтоматизации смысловых или пред-
лом и целью предпринятого акта. метных цепей. Как отметил уже Н. Jackson, при апраксий это-
Премоторный больной в состоянии правильно спроекти- го типа выпадают не элементарные, подкорковые автоматиз-
ровать действие в отношении его двигательного состава, в мы (т. е. не возникает деавтоматизациии движений, ведущих-
состоянии даже наметить и расписать по партиям ту парти- ся нижележащими уровнями построения. — И. Б.), а высшие
туру движения, которая была образно упомянута выше, но кортикальные автоматизмы, т. е. механизмы осуществления
он становится беспомощным в осуществлении его элемен- сложного действия по единой динамической схеме.
тов. Уже поверхностное наблюдение отмечает, что движения Все, что у нормального субъекта в его обыденной пред-
его неловки, тугодумны, лишены непринужденной непо- метной деятельности совершается автоматизированно, само
средственности. Он как бы скандирует их, читает свои дви- собой, бессознательно и с привычной ловкостью: застегива-
ние пуговицы, зажигание спички, расчесывание волос
Сам Kleist обозначает выделенную им наиболее характерную форму
премоторной апраксий трудно переводимым термином «gliedkinetische и т. п., при наличии премоторного очага резко деавтомати-
Apraxie». зируется, становится неуклюжим и неудачливым, как делае-
195
мое ребенком первый раз в жизни. Безвозвратно утрачива- Автоматизация есть с точки зрения излагаемой здесь кон-
ются более тонкие профессиональные и художественные на- цепции переключение тех или иных структурных компонент
выки, и в последующем даже самое упорное, настойчивое, двигательного акта на нижележащие, в данный момент не
длящееся целые месяцы упражнение не в состоянии восста- осознаваемые уровни, что связано и с переключением этих
новить и простейшего из них. Более глубокий анализ пока- компонент на другие афферентации. Отсюда следует, что Ъе-
зывает, в каком именно звене разрываются связи у больного автоматизация — это потеря возможности фонового ис-
описываемого типа. Премоторный апрактик теряет возмож- пользования того низового уровня, на которой были раньше
ность фактической реализации разверстки компонент дви- переключены те или другие компоненты движения. Такая
жений по фоновым уровням, уже упоминавшейся раньше; в потеря может быть обусловлена либо распадом самого низово-
этом-то, несомненно, и заключается самый стержень по- го уровня, либо же нарушением функциональной связи между
стигшей его общей деавтоматизации (рис. 77 и 78). анатомическими субстратами ведущего уровня и того низо-
A i I.. Б вого, о котором идет речь. Обе эти формы деавтоматизации
. h могут быть наблюдаемы и по отношению к более низким
глл уровням, нежели уровень действий.
Рис. 77. Задача ] i сукцессивной структуры.
Хороший пример первой формы деавтоматизации пред-
спроизведение карандаш х фигур, образцы которых помещены ставляет собой разрушение скорописи у паркинсоников.
ева. Больной, страдаюши
й день после ее оперативн
ж левой премоторной зоны; опыт на Первопричина испытываемых ими выпадений — распад
«Характерной особенностью рисунков
ляется то, что больной не 1ми как единой динамической структу- субстратов уровня синергии — приводит к утрате уже упоми-
й. Так, фигура А преврати
й
у изолированных движений, из которых навшейся несущей вибрационной синергии скорописи; эту
ю структуру; этот же разорванный харак-
утерянную синергию им приходится возмещать на уровне
игуре Б, изображение которой прев!ицаетсявряд разорванных штрихов. Ешс пространственного поля, который у них не нарушен. И вот,
0-й день после операции трудность i
тся достаточно резко» (ЛурияА. Уч. зп. каф. психологии М Г У ! - 1945^) очень любопытно наблюдать, как паркинсоник с сильным
тремором рук, едва способный вывест-и дрожащим почерком
свои имя и фамилию, тут же вслед за этим рисует совершен-
JIJ пи Ж но твердой рукой заказанный ему кружок или крестик.
Письмо, издавна усвоенное им со структурным, фоновым
участием уровня синергии, деавтоматизировалось и распа-
лось с его разрушением, а рисование кружка, никогда не
Рис. 7S. Исг мучит солочж
непроню правой и отчасти левой премоторной облас
бывшее автоматизированным подобным же образом, оста-
лось совершенно незатронутым. Интересно, что и вообще у
Верхняя кривая — правая рукг пустя 5 мес. после ранения (вскоре после операции, паркинсоников обычно пирамидные иннервации в гораздо
свищом). По признанию самого больного, характер-
ному для полной сохранности амокритики у больных этого рода, «почему-то не по-
большей степени гасят присущий им тремор конечностей,
лучается, хотя это очень прос и понятно; быстро — труднее». Нижняя кривая — та нежели исходящие в норме из экстрапирамидной системы.
же правая рука после длитель |й безуспешной тренировки (около 3 мес); правиль- Вторая разновидность деавтоматизации была уже упомя-
ная акцентировка получш [утем зрительного опосредствован]
нута выше примерно к тому же паркинсонизму: подразуме-
t i l l 1 " (Шкодь. /к-ЯрросЕ. Нарушение ДВР ;сний при пораже-
н и и премоторной зоны. — Ин-т нев э л о г и и А М Н , 1945) вается тот встречающийся при этом заболевании синдром,
197
1
иыявляются именно в указанном порядке , так и из наблюде-
при котором теряется возможность спонтанной ходьбы по ний над самим характером и уровневой структурой утрачи-
неразмеченной поверхности. Выше (см. гл. V) было указано, ваемых автоматизмов.
что в этом синдроме мы имеем дело с формой деавтоматиза- Как теперь легко представить себе, премоторный боль-
ции ходьбы, зависящей уже не от распада уровня синергии, а ной может сохранять в потенции все возможности проекти-
от нарушения тех механизмов перешифровки, которые вы- ровки двигательного состава действия (поэтому он, в отли-
полняют в норме перевод с апериодического языка уровня чие от идеаторного апрактика, не путается в порядке и груп-
пространственного поля на периодический, или цикличе- пировании звеньев цепи), но только средства реализовать за-
ский, язык уровня синергии. Именно к этому-то второму проектированную фоновую разверстку у него парализованы,
типу — нарушению механизмов связи, или перешифровки — Во-первых, это лишает больного всех низовых перешифровок,
следует отнести и те деавтоматизации, которые характерны обеспечивающих в норме и метрику движений, и их ритми-
для премоторной апраксии Клейста. 2
зацию, и смену иннервации и денерваций и т. п. , отсюда на-
Действительно, при этом синдроме не выпадают никакие пряженная скандированность его движений, чтение их по
движения из нижележащих уровней, не выпадает, в частно- складам, как мы выразили это выше. Во-вторых, это лишает
сти, и возможность произвольных движений; следователь- больного существеннейшего свойства автоматизмов — их
но, ни один эффекторный прибор не оказывается при нем бессознательной регулируемости — и ведет к тому, что каж-
выключенным или пораженным. А между тем нарушение дая мелочь в движении требует от него и направленного вни-
движений, свойственное этой форме апраксии, имеет ясно мания, и отдельного акта воли. В-третьих же, наконец, это
выраженный эффекторный, а не афферентационный харак- губит все приобретенные им в предшествующей жизни уме-
тер. Очевидно, эффекторный характер двигательного нару- нья и навыки; по-видимому, гибнут-то здесь даже не сами
шения при целости как всех анатомических эффекторных эти координационные формы, а только их доступность для
звеньев, так и всех опирающихся на них низовых уровней эйфории; утрачивается и всякая возможность выработки но-
построения может выразиться только в деавтоматизации, вых. Производит очень тяжелое впечатление, когда интел-
обусловленной не нарушением в самих по себе низовых лектуально полноценный человек после двух-трех месяцев
уровнях, а потерей возможности управления ими со стороны добросовестной ежедневной тренировки не в состоянии
уровня действий. При этом теряется только возможность их освоить даже навыка простого ритмического постукивания
фонового, автоматизационного использования, в то время 1
Первыми деавтоматизируются ловкие движения, искуси! 1НИПУЛ
как для афферентаций нижележащих уровней эти же эффек- —„_ и т. д., т. е.
- теряется ""Шожвость использования фоновы
торы продолжают оставаться вполне управляемыми. Харак- нергий; далее — «динамические адею гные схемы», т. е. движеш
теристика наступающих при апраксии Клейста деавтомати- нипулирования с пространством (С1); наконец, в последнюю очередь —
вообще произвольные движения (пирамидный подуровень (С2), так на-
зации может быть еще несколько уточнена указанием, что зываемая моторная апраксия).
наиболее резко нарушается при ней автоматизационная В числе таких низовых, в норме бессознательных перешифровок премо-
связь с уровнем синергии, менее резко — связь с подуровнем торные больные часто утрачивают та шываемую антеципацию цацию
1. ...
(см. гл. VIII), т. е. Ч...Ч, „,,
способность ,.,__„.,
предвар lero, предусматривающего
striatum (C7) и в наименьшей степени — связь с пирамидным планирования своих движений. ПремоторнПремоторный больной, на середине пу-
подуровнем пространственного поля (С2). Это следует как m которого поставлен
оставлен стул стул,не
непойдет
пойдетсссамого
самогоначала
началаслегка вг"4™ "~гг-
слегкавкось,
из того, что, по мере перехода от наиболее легких форм пре- бы миновать его, а двинется прямо к конечной цели цели и, •
;ли
•—•• плотную
моторных поражений к наиболее тяжелым, деавтоматизации подойдя к стулу, крутым поворотом обойдет о (наблюдение А. Лурии).
199
пальцем, вроде «спондея-анапеста», и т. д. Об этом не стоило действия новичка и обходные (компенсационные) действия
бы, может быть, упоминать здесь, если бы факт сохранности премоторных апрактиков. Далее, в эту же группу войдут мно-
всех низовых уровней у такого больного не давал больших гие цепи из тех, которые можно бы по аналогии с соответст-
шансов за фактическую сохранность у него и всех навыков; венной группой из уровня С назвать топологическим мани-
портфель со всеми бумагами цел, потерян только ключик от
пулированием с пространством: изображение на бумаге за-
него. Это уже дает некоторую лечебную перспективу; может
данной фигуры или значка; схематическое рисование, име-
быть, не в далеком будущем и удастся если и не найти клю-
чик, так сделать новый. ющее место у всех не умеющих рисовать; устанавливание
предмета, переворачивание, насыпание, наливание, откры-
В обширном кругу двигательных актов, совершаемых вание задвижек, коробок и т. п. Сюда же, видимо, надо вклю-
нормальным человеком на уровне действий (D), очень не- чить элементарные движения (например, постукивания) в
легко найти убедительные принципы для классификации. сложных ритмах. Именно в этой «общечеловеческой» группе
Разнообразие как смысловых структур, так и двигательных предметных действий, не включающей в себя специальных
составов, как точек приложения по существу, так и видов навыков, естественно, легче всего находится материал для
внешнего кинетического оформления столь значительно, разовых диагностических проб на больных.
;l • И что не позволяет уже свести акты этого уровня в таблицу, по-
добную той, какой было выше закончено описание уровня Группа II. Акты с преобладанием фонового участия верх-
пространственного поля. Наиболее удобный путь для внесе- него подуровня пространственного поля С2. К ним относятся
ния некоторой системы в царящее Б уровне действий исклю- действия, технические фоны и навыки которых тесно связа-
чительное многообразие открывается благодаря характери- ны с точностью, метричноетъю движений, значимостью оп-
стической особенности уровня D; богатству очень разнород- тического контроля: черчение, гравирование, сборка меха-
ных и подчас сложных фоновых структур, которым и было низмов, манипуляции с точными приборами (счетной ли-
уделено много места в обрисовке как нормы, так и патологии нейкой, микрометром, рейтером точных весов и т. п.), опе-
этого уровня. Не претендуя ни на полноту, ни на выверен- рация токаря, хирурга, оптика, резчика, аптекарского лабо-
ную точность, закончим этот раздел изложения эскизом ранта, часовщика и т. д. Из области бытовых движений в эту
описи видов действий, подразделенных по указанному веду- группу войдут: вдевание нитки в иглу, накапывание лекарст-
щему признаку. В каждой группе будут даны (лишь очень не- ва, заточка карандаша. Спортивных движений, характерных
многие, взятые совершенно наудачу) примеры соответст- для этой группы, подыскать не удается; из игровых манипу-
венных действий из областей: а) производственных, б) быто- ляций к ней подходят действия с головоломками типа шари-
вых и в) спортивно-игровых процессов. ков в застекленной коробочке, которые нужно раскатать по ме-
стам, карточные домики, малоустойчивые фигурки, которые
Группа I. Двигательные акты со сравнительно малым учас- требуется установить в равновесии, игра в бирюльки и т. п.
тием технических фонов (высших автоматизмов)'. Сюда вой-
Группа III. Акты с преобладанием фонового участия ниж-
дут предметные ориентировочные движения: ощупывания,
него подуровня пространственного поля С1. Из производст-
разглядывания, примеривания, сравнивания, выбирания
венных действий: движения сцепщика поездов, шофера, па-
и т. п. Сюда же следует отнести всевозможные предметные
ровозного машиниста, опиловщика, шлифовальщика, куз-
Едва ли требуется специальная оговорка об обязательном наличии фо-
неца, обойщика мебели, прачки и т. п. Из бытовых опера-
нов из уровня А во всех действиях, ведущихся на уровне D.
ций: глажение утюгом, причесывание, бритье, шнуровка
обуви, раскатывание теста, перелистывание книги, включе-
ние электроприборов, закуривание и т. п. Из гимнастиче- чистка плодов и овощей, выпиливание и т. д. Из спортив-
ских и игровых движений: влезание по веревке на веревоч- но-игровых движений: фехтование, штыковой бой, стрельба
из лука, метание сложных охотничьих приспособлений: гар-
ную лестницу или на дерево, балансирование предметами в
пуна, бумеранга, лассо и т. п.; многие из действий горного и
положениях неустойчивого равновесия, игра «диаболо» и т.
горнолыжного спорта, джигитовка и т. п.; гребля, «ассисти-
д. Все эти акты в той или иной степени содержат вторичные рование» в партерной акробатике и балете.
фоны («вторым планом») из уровня синергии.
Группа VI. Акты с преобладанием фонового участия руб-
Группа IV. Акты с преобладающим фоновым участием ро-спиналъного уровня А\ катание пилюль, некоторые из дви-
уровня синергии В. Из производственных операций: работа жений массажа; vibrato левой руки скрипача; обмахивание
косца, молотобойца, сноповязальщика, землекопа, пряхи; веером; ряд производственных фиксаций и хваток.
работа, связанная с кручением рукоятей (лебедка, колодезь,
ручная типографская машина и т. д.); многие конвейерные
операции. Из бытовых действий: вязание на спицах, завязы- Уровни, лежащие выше уровня действий (группа Е)
вание узлов, мотание ниток, намыливание и мытье тела, за-
Общие характеристики существенных черт движений и
гглетание косы, надевание одежды. Спортивные и игровые
действий уровня D, данные в настоящей главе, ясно показы-
движения: французская борьба, дзю-до; в некоторой мере —
вают, что еще не все высшие интеллектуальные двигатель-
прыжок с шестом; игры с бечевочным кольцом, из которого
ные акты могут найти себе место в этом уровне. В координа-
образуются различные узоры путем поочередного перенима-
ционный уровень действий не попадают, например, симво-
ния его с пальцев партнера. Далее — наука развертывается
лические или условные смысловые действия, к которым в
вне плоскости бытовой морали — сюда же следует отнести
первую очередь относятся не технически-исполнительные, а
шулерские приемы, аналогичные им фокусы «ловкости рук»
ведущие в смысловом отношении координации речи и пись-
и многие воровские приемы, в которых, как известно, коор-
ма; двигательные цепи, объединяемые не предметом, а мнес-
динация иногда (к сожалению) достигает очень высокого со-
тической схемой, отвлеченным заданием или замыслом
вершенства.
и т. д., например, художественное исполнение, музыкальное
Группа V. Акты с необходимым фоновым участием как или хореографическое; движения, изображающие предмет-
уровня пространственного поля, так и уровня синергии. Из ра- ное действие при отсутствии реального объекта этого дейст-
бочих и производственных действий — прежде всего письмо и вия; предметные действия, для которых предмет является
уже не непосредственным объектом, а вспомогательным
речедвигательный процесс1. Далее, операция рабочего при
средством для воспроизведения в нем или с его помощью аб-
прокатных станах, матроса на парусных судах и другие по- страгированных, непредметных соотношений. Существова-
добные действия, присущие так называемым опасным про- ние подобных движений и действий убедительно свидетель-
фессиям; операции мастера на швейной машине, закройщи- ствует о наличии в инвентаре человеческих координации од-
ка кожи и тканей, наборщика, типографская накладка и ного или нескольких уровней, иерархически более высоких,
фальцовка, наконец, многие из высокорационализирован- нежели уровень D.
ных рабочих навыков, применяемых мастерами стаханов-
ского труда. Из бытовых процессов: шитье, вышивание, Необходимо оговориться, что наличие у человека моти-
1 вов и психологических условий для действий, значительно
См. об этом ниже в гл. VII и VIII.
возвышающихся над конкретным, элементарным обраще-
202
203
си и осуществляющий правильные алфавитные начертания
нием с предметами, не подлежит никакому сомнению. Труд- букв (то, что мы выше назвали модулированием скоропис-
ность заключается только в том, чтобы выяснить, сказыва- ной колебательной синергии уровня В). Легко убедиться, что
ются ли, и если да, то в какой мере, эти отличия мотивировки над всеми этими уровнями или перешифровками остаются
и психологической обусловленности действий и на внешнем, еще по меньшей мере две координационных перешифровки,
координационном оформлении и корригировании движений, о не нашедшие себе места в уровнях построения, рассмотрен-
чем здесь только и идет речь. Когда животное бежит один раз i |ых до этого момента. Во-первых, идя снизу вверх, это будет
потому, что ему необходимо быстро перекрыть известное иерешифровка фонетическая и грамматическая (один или
расстояние (подуровень С7), а другой раз бежит, нацелив- даже два отдельных, подчиненных один другому процесса),
шись на то, чтобы с разбега схватить подвешенный плод или т. е. перевод фонетического образа речевого звука на язык аз-
намеченную жертву (фон CJ к основному акту в С2), то раз- бучного начертания, и перевод фонетического образа слова
ница в построении и сензорных коррекций, и самого резуль- на язык грамматически верного буквенного подбора (spel-
тирующего движения в обоих случаях не вызывает сомне- ling): «счетчик», когда звучит «щоччик», «Worcester», когда
ний. Но когда человек наносит другому удар кинжалом в по- звучит «Uuste», и т. п. Во-вторых, это будет перешифровка
рядке элементарной самозащиты или грабительского напа- смысловая, т. е. превращение зерна мысли или фразы на зна-
дения (уровень D), то у нас не может быть достаточных осно- комом, но не родном языке или высказывания, помнящего-
ваний ожидать существенно иного координационного ся лишь по его общему смыслу, и т. д., в звуковой и, далее,
оформления, если субъектом подобного же акта будет Да- графический образ слов, которые мы намерены написать.
мон, Занд или Шарлотта Кордэ. Необходимо обратиться Еще более отчетлив пример написания чисел, где над фоне-
прежде всего к анализу двигательного состава подобных дей- тической перешифровкой («три» — «3», «двести» — «200»)
ствий, за которыми подозреваются высшие координацион- стоит еще смысловая или арифмо-грамматическая пере-
ные уровни. шифровка («триста семь» — 307, а не 300—7; «einundzwan-
zig» — 21, а не 1—20; «quatre-vingt dix-huit» — 98, а не 4—20 —
Анализ некоторых особенно сложных и интеллектуали-
10—8 и т. д.). Под каждой ,из таких иерархических перешиф-
зированных актов поведения, например письма или речи,
ровок угадывается свой особый уровень построения. Нако-
устанавливает в них наличие большого числа иерархически
нец, и патологические признаки, в особенности признак
наслоенных этажей, или, что сводится к тому же самому, на-
персеверации (см. гл. IX), тоже в целом ряде случаев указы-
личие иерархически наслоенных одна на другую координа-
вает на раздельные уровни, лежащие выше Д каждый из ко-
ционных перешифровок в большем количестве, нежели чис-
торых просвечивает в патологических случаях своей особой,
ло насчитываемых нами уровней до предметного включи-
иначе построенной персеверацией. Нижеследующий при-
тельно. В акте письма, например, мы имеем налицо уровень
мер из области уже проанализированных нами уровней мо-
синергии, задающий основную колебательную синергию
жет пояснить сказанное. Пациент, персеверирующий в
скорописи; уровень пространственного поля С, обеспечива-
уровнях В или С1, исполняя задание нарисовать кружок, не
ющий адаптацию движения пера к поверхности бумаги и со-
может остановиться после первого обведения контура и ри-
блюдение геометрических особенностей почерка при допу-
сует или нескончаемый клубок на одном месте, или штопо-
щении пластической вариативности величины букв, поло-
ровидную спираль (см. рис. 96). Если же персеверация обу-
жение листа, позы пишущего и т. д.; наконец, уровень дейст-
словлена поражением в уровне действий, то подобное же за-
вий D, определяющий топологические особенности почер-
ка, верховно управляющий высшим автоматизмом скоропи-
204 205
дан ие вызывает появление целой вереницы отдельных круж-
ков, каждый из которых ничем не патологичен сам по себе, иерацию больного, который исполняет это задание, рисуя
но которые в совокупности могут заполнить собой целый сперва крышу в виде буквы Д, а под ней — запутанный клу-
лист. Разные уровни из числа уже знакомых нам дали на одно бок линий, ясно обнаруживающий, однако, что за Д-образ-
и то же задание совершенно различные персеверации. иой крышей последовали сначала круговые, О-образные, а
Аналогичным образом при поражении в предметном под конец — ломаные, М-образные линии? Это уже не схема
уровне D пациент, способный написать по заданию, напри- дома в уровне D, а какая-то сложная смесь схематического
мер, цифру 8, но склонный к персеверации, может воспроиз- рисунка, идеографического иероглифа и письменного обо-
вести заданную цифру в виде целого клубка восьмерок по од- значения «ДОМ», свидетельствующая о нарушении по мень-
ному месту (персеверация в высших автоматизмах уровня шей мере в еще одном возвышающемся над D уровне, в ко-
действий) или в виде бесконечной серии восьмерок: 8 8 8 8... тором смыкаются между собой предметные схемы и рече-
(персеверация в смысловой схеме самого уровня D). Этот же вые, письменные начертания. Ведь несомненно, что и исто-
больной на задание написать «сто двадцать» пишет 122222..., рически иероглифы египтян и китайцев возникли не в резу-
т. е. уже на втором звене верно начатого действия впадает в льтате чисто интеллектуал истически продуманной условной
персеверацию последнего из указанных типов, но другой па- символики, а в порядке слитного, синкретического мышле-
циент на то же самое отвечает такой персеверацией: 120 120 ния более примитивного типа, которое в ту пору могло проя-
120... Несомненно, что переход в предыдущей паре наблюде- виться и в соответственных синтетических графических ко-
ний от штопоровидной персеверации кружка к нескончае- ординациях в норме, а в наше время всплывает тут и там в па-
мой серии безупречных кружков вполне аналогичен описан- тологических случаях, как и еще многие другие формы при-
ному сейчас переходу от 122222... к 120 120 120, и если там митивного мышления, а может быть, и моторики.
. этот переход был связан с повышением персеверации на
один уровневый этаж, то у нас есть все основания ожидать и Все эти факты — и существование целостных двигатель-
здесь подобного же соотношения. Налицо более сложный и ных актов, не укладывающихся в рамки уровня D, и много-
высокий тип персеверации, ясно говорящий за то, что здесь ярусные перешифровки, замечаемые в норме, и многоэтаж-
затронута перешифровка, стоящая выше уровня D. То же, ные выпадения, или персеверации, наблюдающиеся в пато-
по-видимому, справедливо и по отношению к больному, ко- логии, — говорят в пользу существования по меньшей мере
торый задание написать 120 исполняет так: «10020», т. е. уже еще одного уровня, доминирующего над уровнем дейст-
без гтерсеверационных явлений обнаруживает разрушение в вий D, а вероятнее, еще нескольких подобных уровней. Од-
той области, где должна в норме совершаться арифмо-грам- нако недостаточность материала в этом направлении пока
матическая перешифровка, и этим подтверждает действи- еще настолько ощутима, что единственно правильный выход
тельное существование такой области. для настоящего момента — объединить провизорно все воз-
В ответ на предложение нарисовать дом больной1, персе- можные здесь высшие уровни в одну группу Е, поскольку
верирующий в уровне D, изображает либо общепринятую даже при этом условии их удастся охарактеризовать только в
схему домика много раз по одному месту, либо целую улицу самых суммарных чертах. Для этой уровневой группы сейчас
схематических домиков. Но к какому уровню отнести персе- невозможно, как кажется, конкретизировать ни ее ведущих
Ряд приводимых здесь примеров больных автор заимствует из наблюде- афферентаций, ни кортикальной локализации (кроме толь-
ний А. Лурии, которому приносит живейшую благодарность. ко явно существенных для ее эффекторики лобных долей по-
лушарий, в частности, полей 9 и 10 Brodmann).
207
Прежде всего нужно обосновать утверждение, что в груп-
ществуют. К ним прежде всего следует причислить движения
пе Е мы имеем дело действительно с координационными
речи и письма.
уровнями, а не только с чисто психологическими надстрой-
ками, т. е. что двигательные акты, относящиеся к этой груп- Как уже было указано в предыдущем разделе, речедвига-
пе, не являются суммами движений, полностью управляе- тельный процесс представляет собой координацию, теку-
мых и координируемых более низовыми уровнями и только щую на уровне действий, с техническими фонами во всех ни-
сцепляемых между собой психологическими мотивами но- жележащих уровнях. Это доказывается и близким клиниче-
вого рода, а представляют собой настоящие целостные коор- ским сродством между моторными афазиями и апраксиями
динации с особыми качествами. При всей недостаточности премоторной группы, и близостью, локальной и иннерваци-
экспериментального материала и связанной с этим очень онной, между премоторными полями коры и речедвигатель-
большой трудности найти достаточно веские обоснования ным полем Вгоса, и схемно-топологическим характером по-
для этого положения можно все-таки и сейчас высказать ряд строения речедвигательных отправлений, и наличием в них
аргументов в его пользу. черт, совершенно аналогичных почерку, — произношения
или акцента, т. е. качественной манеры, не нарушающейся
Первый аргумент вытекает из того понимания структуры при изменениях метрической стороны речи (громкости, бы-
актов уровня действий и функций премоторной системы, строты, высоты тона голоса); доказывается, наконец, ясно
которые явились результатом приведенного выше анализа выраженной монопольной смысловой связью их с предме-
этого уровня. Этот анали