Н ,А, Бернштейн

СОВРЕМЕННЫЕ ИСКАНИЯ
В физиологии НЕРВНОГО ПРОЦЕССД

Под редакцией
И,М, Фейгенберго, И,Е, Сироткиной

МОСКВА

~смысn

2003
УДК 612.766
ББК 28.9
Б 516

Серия «ЖиВая к.Аассик.а»

ФЕДЕРАЛЬНАЯ ПРОГРАММ А КНИГОИЗДАНИЯ Р оссии

ОХРАНЯЕТСЯ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВОМ рф ОБ АВТОРСКОМ ПРЛВЕ.

ВОСПРОИЗВЕдЕНИЕ ВСЕЙ КНИГИ ИЛИ КАКОЙ-ЛИБО ЕЕ ЧАСТИ
БЕЗ ПИСЬМЕНIIОГО f'А3РЕШЕttия ИЗДАТЕЛЬСТВА ВОСПРЕЩАЕТСЯ.

ЛЮБЫЕ ПОПЫТКИ НАРУШЕIIИЯ БУДУТ ПРЕСЛЕ.DОВАТЬСЯ в СУДЕБНОМ ПОРЯДКЕ.

Предисловие И .М. Фейгенберга

Бернштейн Н.А.
Б 516 Современные 11 СК3IНtя 8 ФИ31IОЛОГl1И нервного процссса / Под ред .
И.М. Фейгенбсрга, И .Е. СIIРОТКННОЙ. - М.: Смысл, 2003 . - 330 с.

Никогда ранее не пуБЛlIКОfЩuшаЯСII монография вьшаюшсгося отечест­

венного фltЗllолоra Н А Бернштейна (1896-1966).
Физиологам , ЛСIIХОф ll зиологам, 11 СIIХQлогам, ИСТОР\lК3М HUYKII.

ISBN 5-89357-132-0 © т.и . П авлова, 2003.

С Оформление, прСДlIСЛОВl1е. Издательство
"СМЫСЛ" 2003.
 СТОРТОВО>1 ПЛОЩОДI<О

Н иколай А1IсксаНДРОIШ l 1 Бернштейн (1896-]966) - ОДIШ IIЗ крупнейших пси­

хофизиологов ХХ века. Е го ВКJЩI1 В нейрофизиологию 11 ПСИХОЛОГIIЮ ССЙ'IaС высоко
оценен во всем мнре , ОН Ilризнан клаССllКОМ науК II . Его С'lитают предтечей кибер­
нетики.

Лежащая псрс.Q 'IIП<lтслем кинга .Совре мснныс искания в фlIЗИОЛОГfIИ нервно­

го процесса, наШlсана IJ середине 19ЗО-х годов . К этому времени Бернштейном
лройде ll уже первый деСЯТllлетниlt этап наУ'I НЫХ 11сслtщований, и наметился путь
дальнейшего гюиска, затрагивающего ПРI'.IUJIПflалЬНQ n3ЖНЫС стороны работы НСРО­
ной системы 11 существенно ~Iеняющего уже сложившиеся к тому времени взгляды .
ТО , '/ТО уже было 11родумано и сдеШIIIО 11М прежде. Бернштейн подытожил D заме­
чательноii статье - .. П роблемы в за имоотношеНIIЙ КООРДllнаЦlI И 11 локалllзаЦlIlI.'. И
перед его мы сле нным взором уже ВЫРI1СОВЫвался план дальнейших эксперименталь­
ных и ТСОРСТI1'l еских IIсслеДОВ<lНl I Й.
В этl'х УСЛОВIIЯХ совершенно естестпе н ным было желание - перед тем, как
отправляться в далЫ-lейший путь - оглянуться назад, подоееТl, итог тому, 4ТО уже
сдслtlно многочисленными l,сследоватеЛЯМI1 в и зу чении рЗБОТЫ мозга. Книга "Со­
временные IIсканm\ 11 ФIIЗIIОЛОГIIII неР6НОГО процесса. явилась реЗУJJl.. татом такого
ПОДllеде~IИЯ '!Тогов. ЭТО обзор то,·о, 'ITO достигнуто МIIРОВОЙ н е йрОфllЗIIОЛОГ НСЙ к
TpeTt.CMY деСI1Т,lJ1СТl'Ю хх века. Но среди множества обзоров, Han l,caHHblX разными
авторами в разнос время, KHI,ra Бернштей н а 6ыдеJ. яется тем, '!то с каждой ее стра­
HIIUbI смотрит Лlщо автора - самого Бернштейна . Это не обзор. IlаПllсанный Берн­
штейном. а взгляд БеРIIUUIlf!tiIlЙ на то, в каком СОСТОI1I I11I1 находятся знаНlIЯ о не­
рвной CI1CTt:Me К моменту ЩIПIIС<JН,НI КIIIIПI. Создание этой КНIIПI - это подготовка
11 расчистка Бернштейном .. cTapTOlJoil площадКИf, с которой планирустся взлет в
сше ~, e I13всданное - "злет к новым знаН'IЯМ о том, как рзботает нервная СlJстема,
как ОСУЩССТВЛSlется упранлеНllе слож"сйшей с~tстемой, которую представляет собой
живой организм во взаимодействии с окружающей е,·о средой.
СреШI различных направлеНllЙ исследоваНllЯ работы нервной системы большое
место за Нllмают IIсследо ваНl,Я высш е й нервной деятеЛЫIOСТII и . п . Паw\Ова и целой
ap~IIHI его Y',CНlIKOB 11 соратников. ЭТlI исследоваНIIЯ Бы
II очень ПЛОДОТВОРНЫМI1 11

I Бср"mmе,;/i н.А. Проблема 8заИМООТl1ОШСIШЙ КООРдlШЩl1II 1, nокализаЦlШ If АрХИII б,IОnОГИ­

'1 ССКIIХ наук. ]935. Т. 38. ВЫII. ]. с. ]-34.
4 CтapТOBOSl площаДl<О

БЫЛII высоко оценены совреМСННIIК3МИ. На МеЖДУН<:JРОДНОМ ФНЗIЮЛОГllческом KOllr-

рессе ]9]5 года Павлов был назван старейшиной фюиологов Mllpa (Princcps physio-
!оgогuЛ1 mundi) . Естественно, ЧТО и в книге бернштейна I,сследоuаниям Павлова ОТ­
ведено достато'!но места. НО это не простой перес ка э TOI"O, ЧТО сделано ПЗ!lЛОЛЬ!М .
Бернштейн всту"tlст 11 I1РIIНЩIП1ШЛЬНУЮ 11 острую ПОЛС\IIIК У с М :ПРО.\l. ОН расс'!иты­
l\aCT на ТО. 'ПО после выхода IJ свет его KHIIГlI развернется сеРL.сзнаи н глубокая дне­
KyCCIНl. А I'MCHI!O 11 юtскуссltll рождаете!! 11 СТlIна.
Особенно острая критика Бернштейна обращена на работы одного \13 ближай­
ших corpynHllKOB Павлова - А.Г. Иванова-Смоленского, который, пытаясь распрос­
тран!!ть теорию УСЛОIlНblХ рефлеКСОJl на челоnска с его мышлением 11 РС'II>Ю, доводил
эту тсорию до абсурда. Здесь Бернштеl1н порою не может удержаТI>СЯ даже от реЗКlIХ
nыражеНIIЙ:
все ПОСТРОСllие JИваноnа-Смоленскоro. - Н.Ф.] предстаllllяет собою плод чис­
того воображения автора, не олирающегося ни на каЮIС фаКТllчеСКllС исследо­
вания - ни aHaTOMIi'reCКlle, HI! на сраВНlпеЛЬНО-alНIтомические, HI! БI1ОЛОГИ­
ЧССКlIС. Такой проект мозгового устроНства мог бы ВОЗНIIКНУТЬ лет сто тому
назад, когда 11 бывали в деЙСТll lпеЛЫIOСТII nOnl>[TKII строительства теорий моз­
га на голом месте; сейчас он выглядит те.\1 более HeonpallnaHHbIM, что автор его
во IIсей своей кннге обнаруживает преllОСХОДНую эрудицию 11 знание современ­
ной литсратуры.}
Бернштейн очень раССЧllТЫВал на ДIIСКуссию со школой условных рефлексов
после опуБЛIIКОВЗНlОI его КНlIП[. KHI1ra уже была набрава в Госуда рствснном IIЗда­
ТСЛЬСТllе БИОJlОГl1ческой и меДIЩIШСКОЙ литературы. rpaliKI1 книги БЫЛII даны Берн ­
штейну для праВКI1. Но в это время СКОН'lался Иван Пстрович Павлов. И Бернштейн
ечел себя не вправе публиковать KlILlry с острой критикой, когда сго оппонент не
может отвеппь на эту KPIITIIKY 11 вступить 8 ДИСКУССIiЮ. По настоянию Бернштейна
книга не была выпущена, уже готовый набор се был рассыпан.
Мне очеНI> понятно I1 СllмлаТI1ЧНО глубокое уважение Бернштейна к своему
HaY'IHOMy оппоненту, .. npoTIIBHIIKY". И о то же время очснь горько, что IIнтерссней­
шая KНltra Бернштейна уже почти семьдесят лет lюсле ее наПllсаШIЯ остается НСlIзве­
стной нау'lIiOй общсствевностlt. Ведь со С~tертью y'ICHOrO - ИУСТI> даже такого nСJШ ­
кого как Исаак Ньютон - liaYKa не ОСТ:lНШJЛlшается в споем раЗВIIПIII, которому нет
конца.

Итак, набор КНИГ!I был рзссыпан. А в дальнеi1шем ситуация стаН08ltлаСl> еше

более сложной. И ДОСТLlгла nltKa в 1950 году, когда объеДlшешшя сессия Акадешtlt
наук ссср It АкадеМl1ll медицинских наук ссср догмаТlIЗировала и "каНОНlIЗIIРО­
вала. наследllе П авлова в том Bllne, как оно предстаВЛЯJlОСЬ некоторым его "после­
доватеЛlIМ __ 11 эпигонам. BCnOMltllM ту роль , которую сыграл на этой сеССИI1 упомя­
нутый выше Иванов-Смоленский ). Вместо скальпеля - IIHCTpYMCHTa, помогающего
y'teHoMY n эксперименте ВЫЯСНИТI> IICТltHY, - в руках организаторов сессltll оказал­
ся топор - ОРУШIС палача. Это была "Дllскусеия __ , на которой один лежал Сllязан­
ным. а другой его ,щискyrировал __ . А множество учаСТНИКОII сессии прОСIIЛlI слова ,
чтобы пуБЛll'IНО заl!llI1ТЬ, 'ITO OHII - С этим _другим ... Те же. кому ВЫЙТLI на ТРltбу­
ну не удалось. подоnали соое l.IыступлеЮlе n ПltсьмеНIiОМ виде. ПОИСТlIне - .БЫl.laJlI1

I с. 180 IJaСТОНЩСI·О ILЗJlШШЯ.

'JfIlQUО6·С"о.1еmжuй А.г. ПУПI раЗIНПIIЯ идсй ил. ПаIlЛОВ~ в обл~СТI! П~ТОфl!"Jllо.~опtJ! lIисшсii
Itcpllltoii ДСJlтеЛl. lIОСТII 11 Научная CeCCI!JI, ПОСВJlЩСIШ!lЯ нроблемам фI13110ЛОГIIЧСС"ОГО УЧСШIJl акздс­
MtlK3 I1 .П. ПаIlJIOВ3 . СТСlюграфll,!ссКltii отчст. М.: ИЗД-IIО АН СССР, 1950. С. 45-81.
 Стартовал площадка 5

хуже орсмсна, но не было подлей .. , И это задокумснтирова н о и размножено в опуб·

ЛИКОDанном стевографическом oT'leTe. Сессия была направлена на разгром .анти·
пашювцев~, которыми оБЪЯВЛЯЛlIСЬ те, кто активно раЗ8ИUал науку, но был HeYI'o·
ден власть им ущttм , В ИХ число попал в пер п ую очередь один из самых ярких и
творческих людей, высоко ценимый Павловым академик Леон Абгаровltч Орбели
(1882-1958). Типичная для того времени ситуаЩIЯ, которая ярко отразилас ь в ело·
вах Бориса Пастернака:

Кому быть ЖIIВЫМ Н хвалllМЫМ ,

Кто должен быть мертв 11 ХУJ1l[М, -
И звестно у нас подхалllмам
Влиятельным только одним.

и может быть, то, что книга Бернштейна не была u свое время издана , сыгра·
ло даже и положительную роль - удар по Бернштейну в начале 1950·х годов мог бы
оказаться значительно более тяжелым.
Много позже, уже после смерти Сталина, когда несколько рассеялась удушли­
вая атмосфера, в разговоре с Бернштейном мы вернулись к судьбе его книги. Я на·
стаL1Вал на TO~I, что ее необходимо издать, что она не утраТllла своей актуалЬНОСТLI и
необходима сопременным фюиологам и психологам. Николай Александрович отве­
тил, 'по он не может сей'щс заниматься этим делом, что в оставшееся ему время он
должен ДОDесп\ до конца другие дела - прежде всего, разработку физиологии актив­
ности, А когдз·иибудь [ютом, - сказал он, - можете попробовать издать эту кииl)'.
И подарил мне экземпляр верстки с его правкой, им же переплетенный.
НО IЮЗМОЖНОСТН издать кнш'у не было. Надо было сохранить верстку до ЛУЧ­
ШIJХ времен. Почитать ее МОШ,I друзьям IJ колле гам я давал только у себя дома. Даже
самому себе я не разрешал DЫНОСИТЬ ее ~Jз дома - мало ли что может случиться, и
верстка может пропасть, И лиш ь однн раз я отступил от своего ПРalНtла. Я должен
был уехать из Москвы на месяц. А КНIII)' Бернштейна O'IeHb хотел ПОЧlIтать мой друг
Геннадий СаРДИОНОВIIЧ Гурге нидзе. Это был ХОРОШ~IЙ И умный человек, очень вы­
соко ценивший работы Бернштейна 11 написавший для . философской энциклопе·
дLlIl" содержательную статью об исследованиях Бернштейна - .Физиология актив ­
ности .. •. Я почувствовал себя собакой на сене: целый месяц меня не будет в Москве,
и Гургенидзе не сможет читать верстку, которая будет лежать у меня дома мертвым
грузом. Ценность верстки Гургенидзе понимал не хуже ме н я, и доверять его акку·
ратноет!! можно было полностью. Я оставил ему перетку, Однако, вернувшись в
Москву , узнал о I Iе ОЖL1данной смерти ГургеНltдзе. С большим трудом все же уда­
лось найти перетку.
В 1991 году судьба СЛОЖllлась так , что я уезжал из Москвы в Израиль, В то
время вывезти старую книгу за границу можно было только по специальному раз­
решеНlIЮ. А разрешение на эту . несуществующую" КЮIГУ я, естественно, получить
не мог. И незадолго до оrъезда, прощаясь с академиком Олегом Георгиевичем Га­
зенко, рассказал ему об этом, сказал, что был бы рад оставить гранки ему - пусть
они останутся tI хороших руках. Я знал, как высоко оценивает Газенко вклад Берн­
штейна в науку - его теорию построения движеН LIЙ , его фюиологию активности.
Именно Газенко поддержал меня прежде и помог I1здать книгу Бернштейна в сеРИ l1
.Класс ики HaYKLI "'. В этой же книге помещена наша с Газенко большая статья о

• Гургенuдзе Г. ФИЗИOI\огия alcrHBltOcTl1 11 ФIIЛОСофСIUIЯ ЗIIЦIIКЛОllеДII~. М., 1970. Т. 5. С. 328-330.

I Бf!р"щm/,й!/ НА . ФИ3110ЛОГI!~ ДВltЖСllltй 11 аКТИDИОСТЬ. М ,: Ha)'~a. 1990.
6 Стортовап площадка

жизненном пути и творчестве Бернштейна (с. 46)-479). Я оставил переплетенные

гранки Олегу ГСОРГlIСВ IIЧ У, и он через некоторое время нашел путь п ередать их сно­
ва MI-I C 11 ИеРУСМIIМ. И вот теперь (ТОЛЬКО теперь!) ПОЯВltласъ ВОЗМОЖНОСТЬ юдать по
старым гранкам эту КШIГУ Бернштейна. В СЛОЖНОЙ судьбе этой КНIIГИ отразилось
непростое лицо ЭПОХII. ДеЙСТ8ИТелыю, habent Stl3 rala libelli, как говорили древние. И
8 судьбах KltIlf, K:lK И В судьбах людей, отражается Эllоха - как солнце в каждой
капле OOnbl.
Рассыпанный наБОр кннги и Il здаЮIС се ',срез несколько десятков лет после
наПllса~IИЯ - нечастая судьба научной работы. Должно же было слу чItТЬСЯ, чтобы
на бсрнштейновское наСЛСДlIС эта доля вЫl1ала дважды. Но если набор КНlIГИ сСо­
времснные искания в физиологии нервного процесса. был рассыпан по настоянию
автора, то набор его книги .. о ловкости и се раЗIJI1ТИII " был рассыпан попреки е го
воле. И эта 11СТОРИЯ характсризуст то нслегкое время, в которое жил и творил Бер­
нштеЙIi. В 1947 году вышла его книга с о построеНИII движений .. , ставшая потом
класси'[сскоl1. П аР:UUI С)JЫIO с этой работой Бернштейн писал еще другую книгу, рас­
считанную на ШllРОКИЙ круг ЧltтателеЙ. В нсй он достаТО'IНО популярно излагал свои
предстаШ1еНlIЯ об управлеНlfИ движеНlIЯМИ, о происхождеНI1И движений в процессе
ЭElОЛЮЦltИ , О многоуровневой систсмс упраВЛСНlIЯ движе ниями , об у пражнении 1I
навыкс, о ловкоспt 11 ее свойствах. Книга предназна'!Злась для издательства сфиз­
культура 11 спорн. МонографllЮ .. о построешш движений. Бсрнштсйн спешил за­
KOH'НlTb - она была необходима нс только физиологам и психологам, но и врачам,
борОВШllМСЯ с нарушсниями моторики у многочислеНIiЫХ раненых в годы войны с
нацистской ГермаНllеЙ. С книгой с а ловкости 11 ее раЗВIIТIIИ . такой спешки не было .
А в стране тем BpeMelteM сгущалtlСЬ тучи. Росла uолна государетвеmlOГО аНТlIССМИ­
тизма, борьбы с с преклонением перед Западом., с .. безродны~ш космополитаМII",
под которыми понималltсь CBpe11. В 'II1СЛО .. космополитов " попал, естественно, и
Бернштейн. И когда уже был готов набор кнltПI .. о ловкости 11 ее развитии., изда­
тельству .. фJtЗкультура и спорт .. пришлось рассыпать готоuый набор. Пожертвовать
уже затра'lенными срсдствами и трудоы оказалось более преДЛО'lТlпельным для IIЗ­
дате1lьства, чем ВЬШУСТlпь в соет KHIIry TpaBIIMorO ОФllЦt1aJJЬНОЙ прессой автора.
Только Ll 199 1 году мне удалось Ilздать эту KHIIГY по случайно наiiдснной мной руко ­
ПJtси 6 • Подробнее об этой почти детектив ной иеТОРl1И я рассказал в очерке С СУl1ьба
КНИГII Н .А. БСРIIштейнао, напечатанном в альманахе с И ерусалимский библиофил ..
в 1999 годуТ. А книга 40 ЛОВКОСТII 11 ее ра З ОIIТИИ " уже в 1996 году была переиздана
в С ША n прекрасном псреnоде на английский язык, сделанном профессором Мар­
ком Латашом. В одном томе с книгой Бернштейна помещено несколько статей учс­
ных из разных стран, показывающих, как раЗ611IJaJJИСЬ идеи Бернштейна о Te'leНlle
шестидеСЯТllЛетнего интервала от наПl1саНIIЯ 11М КНI1ПI с а ловкости 11 ее раЗDИП\И »
и до ее появления u печати u 90-х годах ХХ века·.
КНllга Берtlштейна
.. Современные искания в ФИЗlЮЛОГИII нервного процесса.
подводит итог тому, к 'leMY I'Iришла наука о нервной системе за долгий период от
Рене декарта ([ 596- 1650) до И .П. Павлова (1849-1936). Ключевым понятием иссле­
дователей этого периода было понятие рефлекса. с Горный хребет. рефлекторной фи-

• БI:РIIШIIШUII НА. О ЛОIIКQCl'11 Н ее раЗВlIТlШ. М.: Ф ll зкулы)'ра 11 C110pт, 1991.

'Феtii'еIl6ерг И. М. С)'дl>ба КltJlrH Н.А. БСРНUlТеiiнз l1 Иср)'салllМСКltii бllблltОфl$Л. Альмзна:\ 1.
ИеР)'СaJIIIМ: ФIIJlобllбnОll, 1999. С. 42-50 .
• Lalush ML .. Turvey м'т. (eds.) DC:\leril)' and ils Developmenl. Mahwah; New Jersey: Lawrence
Erlbaum AsSQC., 1996.
 CтapтosoSl ПЛОЩОДI<О 7

ЗIIОЛОГИII начинается большой <-вершиной. Декарта, который ввел 11 науку о нсрвной

CIICTCMC ПОНЯТIIС .. рефлекс . , понимасмое EIM о'/ень McxaHIICТlI'/CCKII, машннообразно.
Последней большой вершиной этого хребта был П3Ш10В, открывший и подробно
ЮУЧI1ВШIIЙ услоuные рефлексы 11 ПОЛОЖЕ1ВШИЙ IIХ в основу высшей нервной деятель­
ностlt. С Бсрнштеiiна, мнс кажется, на'lIJнается НОIJЫЙ , ГОРI-tый хрсбет", II.овая пара­
AEIfMa, СМСllяющая рефлекторную ФИЗIIОЛОГlLЮ, Бернштеiiн назвал это .ФЮИОJlогиеЙ
активноеПI., Но это уже не УКJIадывается в границы прежней ФllзtlОЛОПlII, Это tI nCII-
ХОJlОГltЯ активности, 11 БIIОЛОI' ИЯ аКТ I\uНОСПI 9 , К ФИЗllOЛОПНt акпшно/,.'Ти Бернштейн
пришел в результате МНОГOJlеТШIХ 11СCJIеДОШIIШЙ уrlраШlеllllЯ щИ/жеНИЯМII. Такие по­
нятия, как зада'lЗ, цель, преДВllдеНllе, ИРОГНОСТJlка, прежде ОТНОСJ!ЛIIСЬ только к

ПСIIХОЛОПНl. А оказалось, что без ШIХ не могут быть поняты 11 фllЗИОЛОПI'lеские яме­
ния. Физиология 11 ПСltХОЛО[' IIЯ окаЗ;lJIIIСЬ тесно СUЯЗll.НlIЫМII.
Ужс на самом последнем этапе своего ТlIорчсства, подводя ему итог, Бернш-
тейн тlСал:
Если проаНlI.ЛlIзировать, IНЕ чем баЗLlруется фОРШlрование двигательных дейст­
(тй, то окажется, '/то каждый значимый акт предстаuляет собою РСШСИllе (ЮIII
попытку рсшеllLlЯ) опрсделенной зада'ш деЙСТШIЯ. Но задача действия , ~IHbIMII
словами, результат, которого организм стреt.нпся ДОСПIГНУТЬ, есть не'по та­

кос, '!то должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача дсiiСТОIISl есть
заКОДLlроuаннос так НЛII иначе в мозгу отображение 111111 модель потребного
будущего. ОчеВIЩНО, ЖlIзненно полезное И1ll1 значимое действие не может быть
~HI запрограммировано, 1111 ОСУЩССТIlJlСНО, еС1ll1 мозг не создал дnя этого направ­

ляющсй преДПОСЫЛКII в виде названной сей'/ас Atоделu nоmреб/lого будущего.

Судя по nсему, мы LIMecM псрсд собой два сnяз,шных лроцесса. Один из HLIX
есть веРОЯ!l1//ОСlnl/(Н! nРОc?/lозuроваlluе по ВОСПРlшимаемой текущей ситуации, сво­
его рода экстраполяция на некоторый отрезок времени вперсД. ФаКТИ'lеские
материалы и наблюдения, указыoющllеe на таЮlе процессы, уже накаПШlOают­
ся неЙРОфllЗЕюлогаМl1 н КJlIIIШЦLlстаМII.
НаРIЩУ жс с этой вероятностной экстраполяцией хода окружающих соБЫТ~IЙ
(каким он был бы ПрLI условии <-llенмешательстuа.), совершается процесс nро­
гРОАfЛfIJровОIlUЯ деЙСТDlIЯ, должснствующего ПРlluеСТlI к реалllзаЦLIИ потрсбного
будущего. о модеJIII которого было сказано uыше.
И далсе:
Деl1СТВLlтельно, в предшсствующем периоде раЗULIТllI1 HaY'IНoH фl1ЗllOЛОГlШ та­
Юlе устанопленные к нашему uремсни факты, как кодироuанные отОбражения
IШформзшlOННОГО матеРIIма, nepBII'/HbIe IIЛII реКОмБLlllllроn.пННЬЕС мозгом, БЫЛLI
совершеНl10 неllзвеспlЫ. Поэтому большинство таких ПОНЯТIII1, как отuечаю­
щая потрсбностям организма зада'lа 111111 цель действия, Т.е. код лрограммы,
напраDЛСIНlЫЙ к ОППIМII:k1ЦLВI тех ИЛII IIHbIX УСЛОВlIЙ СУЩССТlJоuаlНlЯ оргаllЮ­
ма, и т,п., C'IIIТMOCb неотъсмлемой ЛРИllздлежностью ПСIIХОЛОПIII, высокораз­
ВIПОГО сознания, обладающего возможностью формулщюоаНLIЯ для себя оче­
редных зада'l 11 целей действия. МаТСРllал~IСТl!'[еСl(ая платформа стояла, таЮiМ
Образом, персд альтернапlOОЙ: J11lбо допустить налИ'lLIе nCllXIIKII 1/ сознания у
дождевого чсрвя ИЛИ дереllа (это, разумеется, отвергалось как абсурд), либо
СЧI1Тать, что ни одно из понятий оБСУЖдаемой K<tTeropllII вообще неПРIIЛОЖИ­
мо к преоблздзющему множестnу орга~IIIЗМО8. Сuободно чуuстnовал себя в этой

• Феuгtmr;"рг И,М. Ф.tЗ.IОЛОГIl~ аПltВIIОСТlt 11 ЖУРI11IЛ BI.IClUcii ItСРИllоii ДСJl11:ЛыtОСТII, ] 997. Т. 47.
13"'11.]. С. 605- 608.
8 CтapтoeoSl площадка

области ТОЛЬКО IIдеаЛlfСТИ'fССЮIЙ ВltТализм, ничем не обоснованные гипотезы

которого ПОЗВОЛЯЛИ ИДТИ СКОЛЬ угодно далеко в направлении фllНализмз.
и менно обнаружеНlfС ВОЗМОЖНQСПf лостроеНllЯ 11 комбинирования организмом
материал ь ных кодов, отОбражающих все перечисленные формы аКТlШIIОСТlI и
экстраполяции предстояше ГQ, наЧllная с тропизмз 11 кончая наиболее сложны­
ми формам и шшравлеННОI"О всрдеЙСТВIIЯ на окружение, позволяет нам теперь
говорить о цеЛС l-l аправленности, целеустремленности 11 Т.Д. любого организма,
начиная , может быть, уже с праТИСТQВ, нимало не рискуя соскользнуть к фи­
нализму. Н акапливаемый сейчас фактический материал ИЗ области сравнитель­
ной физиологии говорит о таком не предполагавшемся преЖде разнООбраз и и
материальных субстратов регулируюших КОДОВ и самих форм 11 принципов коди­
рования, в котором осознаваемые 11 вербализованные психические коды чело­
веческого мозга заНlIмают лишь место одной из частных , хотя 11 наиболее вы­
соко раЗDИТЫХ фОР~IIО.
Физиология аКТИUНОСТlt возникла в результате многолетнего ИЗУ'lения Бернш­
тейном управления ДUllжеЮ1ЯМИ, построения движений человека . Н о ее вывод ы ох­
ватывают и друг ие области психофизиологии, общие ПРlfНЦ IШЫ биологии" .• Про­
цесс жизни сеть не "уравновеШШ:SЗНI1е с окружающей средой", а преодоление этой
среды, напраuлснное не на сохраненис CTaryca или гомеостаза. а на движение в на­

правлении ВЫПОJ1не Н I1JI родово" Ilрограммы РЗЗВИТl1Я н самообсспечеНllя»IJ .

• ГорныЙ хребет» физиологии зктив н ости только н ачал ФОРМl1ровать, 11 его вс­
личественная веРШlIна, имя которой Бернштейн, - лишь первая. Нет сомнения, что
этот хребет протянется дальше, что на нем появятся новые вершины. ВОЗНI1КНУТ но­
вые представлеНl1Я о работе нервной системы, 11 , может БЫТь, некоторые наши те­
персшние представления покажутся неточными, в чем-то ошибочными, наИВНЫМII.
Но 11 тогда сохраНIIТСЯ благодарная память о Бернштейнс - Ilервопроходuе ФИЗI10J10-
(' ИИ аКТIЩНОСТl1, разuиuшем ее, преодолеuзи СОПРОТltвлеНIIС среды, а ,IC приспосаб­
лиnансь к ней.

И.М, Феигенберг
И ерусалим, июль 2002.

,. БерНlunrеriu Н.А. ФIIЭНОЛОГНЯ движен иll и аКТIIВНОСТЬ. С. 438-439,

11 Феигенберг и.м. Ф l 13 110ЛОГIIЯ ВКТИВНОСТII Н ееИСОр11О1i сфере 11 НезаDliеllмыit nСllхиатрllчес­
KIIA ЖУРllал . 1997. Bblll .IV. С, 27- 31.
1I БеРI/U/lllеriu НА . li oHbIe лншtll раЗВ1!ТlIII в ФIШIOЛОПШ 1I Кllбериеrnкз 11 BOllPOCbl фИЛОСОфЮI.
1962. X~ 8. С, 82.
 Вступление.
о динамичности научных воззрений

Всякая наука в своем развитии переживает смену взглядов, теорий и мировоз­

зрениЙ. Ни одна теория не может быть вечной. В недавнее время физика пережил а кру­
шение од ной из самых величавых и , как казалось, незыблемых теорий - ньютоновой
механики . Можно образно сказать, что каждая теория проходит в своей жизни через
три возраста. В молодости теория объединяет и подытоживает факты, которые накопи­
лись к моменту ее рождения . Она создает логический порядок в хаосе этих фактов, как
бы ферментирует его подобно тому, как это делают с пищевой массой ферменты пи­
щеварительного аппарата, и этим способствует его усвояемости нашими органами
мысли. Затем наступает зрелость теории. Это - возраст предвидений и предсказаний.
Зрелая теория предусматривает факты, еще не открытые прямым наблюдением, вы­
водя их как прямые логические следствия из основной концепции и направляя этим
ход экспериментальных исканий. А еще позднее за зрелостью приходит неизбежная
старость . Она начинается с того момента , когда появляется первый факт, не уклады­
вающийся в теорию . Такой факт редко убивает теорию сразу. Большей частью он спер­
ва либо оспаривается, либо вовсе не замечается - так сильна в эту пору инерция док­
тринальной мысли . Нередко бывает, что уже намного после того, как новая теория
окончательно победит устаревшую доктрину, авторы переворота с удивлением обна­
руживают в старой литературе многих и многих предшественников своих взглядов,
многие опыты, опубликованные десятки лет назад, и, казалось бы, совершенно роко­
вые для старой теории, которая, однако же, прошла мимо них, совершенно не ощу­
тив всей их вирулентности . Если же новый факт так могуч и ярок, что ни отвергать,
ни игнорировать его нельзя , то начинается осторожная и скупая перестройка старого
учения . Непрошеному пришельцу надстраивается где-нибудь под крышей светелка;
пусть она совершенно обезображивает всю архитектурную концепцию здания , однако
никогда не случается, чтобы сразу был предпочтен другой, решительно революцион­
ный путь полной смены обветшавшей постройки. Такие старые здания, со всех сторон
обросшие светелками, живут иной раз десятилетиями, пока не рухнут наконец под
напором нового поколения фактов - приходит для теории CMepTb l •

1 Можно привести множество примеров сказанному. Торжеству теории относительности пред­

шествовали надстройки в виде теории Лорентца и гипотезы Фитц-Джеральда. Резонансная теория
слуха Гельмгольца гибнет сейчас под тяжестыо добавок к ней Эвальда, Ревесса, Кёлера, Уивера и
Брея и др. После торжества теории хронаксии над старым Г1РИ~IЦИГlом Дюбуа-Реймона, Ляпик и Вейсс
убеДИШIСЬ, что имели целую плеяду предшественников в лице таких светил физиологии, как Фикк,
Брюкке, Энгельман, д' Арсонваль, Введенский.
10 Вступление

Один из умнейших представителей и изящнейших стилистов современной фи­

зиологии, Луи Ляпик, говорит по этому поводу следующее:
Эволюционировать - значит меняться. Мы должны склонить наш ум к приня­
тию этих изменений. Это довольно тягостно для человеческой природы, кото­
рая сживается с догмами и рутинами и хотела бы вечных истин. Вульгарное
мышление требует от науки утверждений без оговорок; оно принимает полно­
стью всякую теорию, и когда теория меняется, оно кричит о бренности науки.
Научный дух, наоборот, состоит из убеждения, что наши теории не могут быть
иначе, чем только частично верными, и что, следовательно, они и частично

ложны .

Дух науки требует, чтобы мы примирились с этой относительностью знания, ­

не только с относительностью в смысле, придаваемым этому слову философа­
ми, но и с относительностью в смысле мимолетности момента, Т.е. хрупкос­

тью, временным расположением, привалом перед тревогой, откуда звук трубы

непредвиденного открытия как-нибудь утром снимет нас, чтобы перевести на
более передовую позицию .
При преобразованиях науки, в переходные периоды, она размещается кое-как
между развалинами предшествующей теории и неоконченными стенами той,
которая сооружается вновь. И, может быть, тяжелее разрушать развалины, чем
воздвигать новые стены 2 •
В таком переходном положении находится сейчас вся физиология нервной си­
стемы. Стены новых теорий еще не воздвигнуты. Мы не знаем даже, будут ли это
новые теории (во множественном числе), или неожиданно придет теория, которая
объединит все накопленное до сих пор нервной физиологией и представит его нам в
негрезившейся нам ясности и целостности. В настоящее же время все в этой области
неясно, все оспаривается и дискутируется, и даже в сравнительно мирных отраслях,

где идет беспрепятственное накопление фактического материала, этот материал по­

давляет своей массой, своей почти полной аморфностью.
В этой книжке я делаю беглый обзор некоторых вопросов физиологии нервно­
го процесса в том виде, как они стоят перед нами в науке сегодняшнего дня. Я не
могу ставить себе недостижимую цель просмотреть их исчерпывающим образом и
буду считать свою задачу выполненной, если сумею обрисовать хотя бы сложность,
спорность воззрений и динамичность современной борьбы мыслей на этом фронте.

2 Lapicque L. Еvоlutiопs гесепtеs des dосtгiпеs relatives аи systeme пегvеuх // Успехи современной
биологии . 1935. Т. 'У. Вып . 4- 5. С. 227 .
 Глава 1.
Нерв и возБУ>l<дение

к первому десятилетию нашего века физиология нервной системы накопила

обширный запас фактов и сумела удовлетворительно УПОРЯДО'lить его. СеЙ'lас O'leHb
трудно переклю'lИТЬСЯ на мировоззрение предшествующего нам поколения физио­
логов, но тем не менее следует попытаться дать O'lepK того основного, 'lТО В ту пору

представлялось np0'lHbIM фундаментом У'lения о функциях центральной нервной си­

стемы .

ФИЗИКО-ХИМИ'lеская при рода нервного процесса была еще совершенно неяс­

ной. Однако феноменология явлений возбудимости и проведения возбуждения по
нервному волокну уже располагала и большим запасом фактов, и его теореТИ'lес­
ким обрамлением . Было известно, 'lТО нервный импульс, если и не есть нацело элек­
ТРИ'lеский процесс, то, во всяком СЛУ'lае, неизбежно сопровождается электри­
'Iескими явлениями (токи действия) . Было ясно, 'lТО нервный импульс не есть
элеКТРИ'lеский ток. Скорость его распространения была измерена еще Гельмгольцем,
к изумлению его современников (1850), и оказалась много меньшей не только ско­
рости тока, но даже скорости звука: несколько десятков метров в секунду. Нервное
волокно, по словам И.М. Ce'leHOBa,
без действия ТОЛ'lКОВ могло бы остаться сотни лет в покое; к ТОЛ'lкам же (ис­

кусственным) относится наподобие ВЗРЫВ'Iатого вещества: выводится из покоя

(возбуждается) механическим ударом, элеКТРИ'lеским током, целым рядом

ХИМИ'lеских веществ, быстрым согреванием и всяким вообще насилием, раз­

рушающим хотя бы маленький Y'lacToK по длине нерва .

.. . От места раздражения возбуждение распространяется в обе стороны по дли­

не нерва с одинаковой скоростью и одинаковым характером .... Распространя­

ясь по длине нерва, оно не усиливается, не ослабевает и сопровождается таки­

ми лету'lИМИ переменами в состоянии нерва, которые дают повод к развитию

в нем элеКТРИ'lеских токов .... Было найдено, 'lТО возбужденные ТО'lКИ нерва
относятся к невозбужденным электроотрицательно. Если прибавить к этому
чреЗВЫ'lайно быструю восстановляемость нерва от тех перемен, которые про из­
ведены в нем возбуждением, то этим ИС'lерпывается все существенное каса­
тельно наших сведений о нервном процессе l •

I Сеченов и.м. Нервная система - отправления 11 Энциклопедический словарь Брокгауза и Еф­

рона . 1897. Т. ХХа. С . 902.
12 Глава 1

К этим указаниям Сеченова надо еще добавить три прочно установленные в ту

пору факта. Во-первых, Марей нашел (1876), что за каждым импульсом возбуждения
следует фаза полной невозбудимости (рефрактерная фаза), весьма короткая и для
того времени трудно измеримая; Н.Е. Введенский (1886) косвенными путями оценил
ее продолжительность для нерва и мышцы в 2-5 сигм 2 • Во-вторых, Пфлюгером были
установлены основные законы возбудимости и проводимости нервного волокна в
моменты замыкания и размыкания электрического тока (законы электротона, 1859).
По формулировке Пфлюгера ткань возбуждается или возникновением катэлектрото­
на или исчезновением анэлектротона 3 • В-третьих, Дюбуа-Реймон установил в 1843 г .,
что «электрический ток возбуждает не своей абсолютной плотностью, а изменения­
ми ее от момента к моменту, так что эффект возбуждения тем сильнее, чем быстрее
протекает изменение тока, или чем большей величины в единицу времени оно дос­
тигает»4 . Этим самым утверждалось , что постоянный ток, а также ток очень медлен­
но усиливающийся, не способен вызвать возбуждения в нерве. Дюбуа-Реймон просле­
дил верность закона на коротких постоянных токах вплоть до 1/200 секунды . При всей
давности этого закона, при множестве ощутимых противоречий с действительнос­
тью, обнаруженных еще в XIX в. (Брюкке, Энгельман, Фрей, Риттер, Бидерманн,
Вундт), закон этот с категоричностью высказывался в учебниках еще в 1916 г . (напр.,
Гедон Е., Учебник физиологии).
На самом рубеже ХХ в., после появления физической теории растворов Арре­
ниуса и Вант-Гоффа, появились и первые физически обоснованные соображения о
природе возбуждения нерва. Начиная с 1899 г . Нернст выпустил ряд работ, в которых
отождествлял электрическую сторону процесса возбуждения с перемешениями ионов,
Т.е . с изменениями их концентраций и со скоплениями их у полупроницаемых мем­
бран 5 • Лёб (1901 и далее) установил возбуждающее действие одновалентных ионов
(К, Na) и угнетающее действие двувалентных (Са, Mg), откуда получилась прямая
зависимость между интенсивностью возбуждения и вариациями отношения концен­
траuий возбуждающих и угнетающих ионов 6 •

* * *
Трудно представить себе, как много фактов, воззрений, разногласий, школ
успело развиться к настоящему времени на этом несложном фундаменте. В сущности
мы и сейчас, может быть, все так же далеки от понимания процессов возникнове­
ния и проведения возбуждения в нервном волокне, и разница только в том, что сей­
час мы яснее представляем себе всю необозримую сложность вопроса . Остановимся
лишь на самом общем .
Когда принцип Дюбуа-Реймона был оспорен, то возникла естественная необ­
ходимость заменить его другими математическими выражениями, более верно вос­
производящими закон действия тока на ткань и принимающими в расчет и бесспор­
но сушествующее действие постоянного тока. Дело в том, что Уоллер, Гоорвег , Вейсс,

~ Сигма = 1/1000 секунды .

) КатэлеКТРОТОI! - изменение возбудимости у катода, анэлектротон - изменение возбудимости у

анода.

4 Цит. по: Тigеrsш/r R. Le11Гbuch der Physiologie des Menshen. Leipzig, 1923. S. 528.
s Nel'l1sr J,V.// Nachrichten der Akademie der Wissenschaften in G(jttingel1. Mathel1llltisch-Physika1ische
Кlasse . 1899. Н. 1. S. 104; он же . // Pflugers Arcl1iv. Bd. 122. S. 275.
6 Laeb J. Vor1esungen Uber die Dynal1lik der Lebenserscheinungen. Leipzig, 1906. S. 112; он же. //
Pflligers Archiv. Bd. 116. S. 198.
 Нерв и возбуждение 13

позднее Ляпик показали с несомненностью, что постоянный ток возбуждает ткани

(хоть и иначе, нежели переменный) и что при очень кратковременных воздействиях
постоянного тока его возбуждающее действие стоит в прямой зависимости от его
силы (плотности) и от длительности действия. Вейсс вывел два уравнения, носящие
его имя). Эти уравнения в общем верно воспроизводили основной, наблюденный им
и Ляпиком факт, о котором надо сказать несколько слов .
Дюбуа-Реймону представлялось, что постоянный ток возбуждает ткань толь­
ко в самое мгновение его возникновения, а в дальнейшем остается для нее безраз­
личным~. Дело оказалось много сложнее. Дюбуа-Реймон имел возможность измерять
время только до двухсотых долей секунды (5 сигм). Когда более утонченные прибо­
ры позволили сообщать тканям более короткие раздражения (до долей сигмы), то
оказалось, что действие тока в первые моменты постепенно повышается, пока не
достигнет своей предельной силы. Наименьший по силе ток, который еще способен
вызывать возбуждение ткани при упорном воздействии (такой ток был назван рео­
базой данной ткани), должен действовать не менее 50 сигм на мышцу улитки и не
менее 3 сигм на мышцу лягушки, чтобы вызвать двигательный эффект (полезное
время действия тока, Ляпик). Если взять ток более кратковременный, то для полу­
чения эффекта надо, чтобы он был сильнее, чем реобаза. Так, например, для обна­
ружения действия тока, длящегося в 8-10 раз короче полезного времени, надо,
чтобы он был по меньшей мере вдвое сильнее реобазы. Еще более сильный ток даст
себя почувствовать после еще более короткого действия. Таким образом, получается
зависимость между силой тока и минимальным эффективным временем его дей­
ствия, которая может быть представлена в виде кривой. Вейсс предположил, что
это есть гипербола, и соответственно построил свои уравнения 9 .
Всякая гипербола определяется двумя постоянными величинами - парамет­
рами. Одним параметром для гиперболы Вейсса может служить реобаза - та мини­
мальная сила тока, ниже которой никакое действие невозможно, хотя бы ток длился
неограниченно долго. В качестве другого параметра Ляпик выбрал то минимальное
время, которое достаточно для действия тока удвоенной реобазной силы lО • Это время
было названо хронаксиеЙ.
Хронаксия оказалась важнейшей величиной для характеристики возбудимости
ткани. Ясно, что чем ткань возбудимей, тем хронаксия ее короче. Но здесь сразу же
встал вопрос о том, исчерпывают ли реобаза и хронаксия понятие возбудимости;
говоря математически - есть ли кривая зависимости силы от времени в самом деле

гипербола, и довольно ли для нее двух параметров?

7 Weiss С. // Archives ita1iennes de bio1ogie. 1901.35. Fasc. 3. Р. 1; см. также: Bourguignon С. La

chronaxie chez I'homll1e. Paris, 1923.
8 Учитель Дюбуа-Реймона, Дов (Ооуе), первый заметил, что время, затраченное одним и тем же
количеством электричества при прохождении через тело человека, сказывается на характере резуль­

тата, и выразился так: «Здесь пахнет абсциссой», Т.е. участием переменной времени. См.: Lapicque L.
L'Excitabilite en fonction du tell1ps. Paris, 1926. Р. 17.
9 Очень четкие описания этого явления встречаются и в весьма старой литературе. Розенталь
пишет в 1878 Г.: «При очень короткой продолжительности удара постоянным током сила его для
осуществления возбуждения должна быть больше, нежели при немного более долгом действии . Чрез­
вычайно краткий ток, очевидно, не может произвести достаточной модификации в состоянии не­
рвных молекул, и слабые токи нуждаются для совершения этих модификаций в более продолжитель­
ном времени, нежели сильные токи». Roselltha! J. Les nerfs е! 1es l11uscles. РЗl'is, 1878. Р. 260.
10 Lapicque L. L'Excitabilite en fonction dtl tel11ps. См. также: Эванс Л. Современные успехи физи­
ологии. Медгиз, 1931. С. 51.
14 Глава 1

Нернст предлагал в свое время уравнение с одним параметром, находя, что

оно лучше выражает наблюденные величины, нежели уравнение ВеЙсса. Однако по
уравнению Нернста реобаза должна была бы получаться равной нулю. Хилл видоиз­
менил в 1910 г. уравнение Нернста, введя вместо одного три параметра". Кривая,
толковавшаяся ранее как гипербола, стала теперь экспоненциальною кривой. Ляпик
оказался вынужденным искать новых формулировок. Предложенная им формула со­
держит снова только два параметра, но вид ее много сложнее, чем у предшествую­

щих, и она выглядит уже совсем эмпирично . Лазарев подверг процессы возбуждения
(главным образом в органах чувств) основательному биофизическому анализу, при­
нимая в соображение данные как Нернста, так и Лёба'2. Следует упомянуть еще о
работах Эббекке, Лилли, ПЛ. Павлова, Буккерта и многих других, стремившихся
выяснить биофизическую и математическую сущность закона возбуждения или пост­
роить его физическую модель; однако закон в целом продолжает еше оставаться со­
вершенно загадочным'3.
Если оставить область чистой биофизики и обратиться к экспериментальной
физиологии, то дело с возбуждением окажется еще более сложным и запутанным.
Начать с того, что замечательный, не понятый современниками физиолог Н.Е. Вве­
денский еше в 1886 г. натолкнулся на те самые явления разной быстроты возбуди­
мости, которые позднее вызвали к жизни полемику Ляпика против Дюбуа и понятие
хронаксии '4. Не входя в биофизику вопроса, Введенский установил чисто физио­
логическим путем наличие максимальной частоты импульсов, которая еще может пе­
редаваться по ткани. Меру этой предельной частоты Введенский назвал лабильностью
ткани, определяя последнюю как «то наибольшее число электрических осцилляций,
которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду»'5.
Ухтомский, а затем Ляпик признали, что лабильность и хронаксия обязаны
стоять в самом близком отношении друг к другу'6. В самом деле, чем меньшее время
нужно ткани для ее возбуждения, тем больше возбуждений она сможет пережить за
одну секунду; поэтому, очевидно, лабильность Введенского и хронаксия Ляпика об­
ратно пропорциональны друг другу. Тем не менее, это соображение может быть се­

11 НilI АУ.
// Journal ofPhysiology. 1910. Уоl. 40. Р. 190.
' 2 Лазарев п.п. La tlH"!orie ionique de l'excitation. М . , 1918; 011 же . Theorie ionique de l' excitation
des tissus vivants . Paris, 1928.
13 «Наша теория электрического раздражения неполна; нам не хватает как раз знания того фено­
мена, который, после большего или меньшего времени , обусловливает расхождение между уравне­
нием Нернста и экспериментаЛЬНblМИ даННblМИ. По-видимому, этот феномен связан с теми специфи­
ческими свойствами протоплазмы, KOTopble обусловливают и возбудимость ткани, и ее функцию.
Несмотря на ряд экспериментальных оснований для такого предположения, его не удалось пока уточ­
нить настолько, чтобы построить на нем количественную теорию, свободную от произвола. Что до
эмпирических формул, могущих интерпретировать экспериментальную кривую, то их приходится
делать очень сложными, если хотеть получить достаточную точностЬ» (Lapicqиe L. Еvоlutiопs гесепtеs
des dосtгiпеs relatives аи sу s tеП1е пегуеих // Успехи современной биологии . 1935. Т. 4 . Вып. 4-5 . С . 232).
См. работу: Meyer J.. BOllckaert J.-P. // СОП1рtеs rendus des sеапсеs de lа Societe de Biologie de Paris.
1934.Уоl . 115 . Р.431.

14 Введенскшi НЕ. О соотношениях между возбуждением и торможением при тетанусе. СПб . ,

1886; ОН же. Во збуждение, торможение , наркоз. СПб . , 1901.
" Wedenski N. // Arc11ives de physiologie ПОГП1аlе е! pathologique. Т. 24. Р. 55.
1. Oukhtomski А. // Тгапsасtiопs ofthe Physiological Institute ofthe Leningrad State University. 1934.
N 14; Ухmо.мскюi А.А. Физиология двигательного аппарата. вып. 1. Л., 1927; Lapicqиe L. Evolutions
l'ecellleS des dосtгiпеs relatives аи syste1l1e пеl·vеuх. 1935.
 Нерв и возбуждение 15

рьезно оспорено. Действительно, предел повышению частоты возбудимости ткани

кладется в первую очередь не тем, с какой скоростью она возбуждается или заря­
жается, а тем, с какой скоростью она оправляется после предшествующего возбуж­
дения, Т.е. ее рефрактерностью. Как верно заметил П. Макаров, для утверждения о
наличии прямой связи между хронаксией и лабильностью необходимо, чтобы хро­
наксия и абсолютная рефрактерность были прямо пропорциональны друг другуl7.
Опытные данные Макарова говорят против этого. Итак, в лабильности мы имеем
дело с фактом иного порядка, чем хронаксия, и точные взаимоотношения между
ними требуют еще уяснения.
С другой стороны, еще Введенский обнаружил, что лабильность сама по себе
крайне лабильная вещь. Эта величина не только меняется в зависимости от различ­
ных побочных условий, но и под влиянием самих нервных импульсов; по словам
УХТОМСКОГО - «на ходу реакции ткани»18. Возникающие этим путем изменения при­
водят к целому ряду феноменов, внимательно изучавшихся школой Введенского, ­
к явлениям трансформации ритмов, проводящихся через нервное волокно в более
медленные; при дальнейшем нарастании и гетеролабильности проводимость может
исчезнуть совсем . Между тем, во время этой фазы замедления ритмов хронаксия не
увеличивается, а наоборот, уменьшается.
В таком случае, может быть, лабильность Введенского легче понять, если по­
ставить ее в связь с рефрактерностью? Однако и здесь дело оказывается и очень слож­
ным, и спорным.

Фактическая сторона вопроса о рефрактерности в кратких чертах такова. После

Марея целый ряд исследователей (Ферворн, Брока и Рише, Цваардемакер, Шер­
рингтон, Кейс Люкас, Эдриан и др.) установили на всевозможных физиологических
препаратах, что следом за разыгравшимся возбуждением наступает короткий проме­
жуток времени, в течение которого ткань абсолютно невозбудима. Эта «абсолютная
рефрактерная фаза» длится для разных тканей от 1 до 1 000 сигм; для нервного во­
локна (К. Люкас) она продолжается 1,5-2 сигмы l9 . За ней наступает несколько более
длительная фаза относительной рефрактерности, иначе говоря, пониженной, но не
нулевой возбудимости и, наконец, фаза супернормальности (повышенной возбуди­
мости), которая постепенно переходит в норму20. Весь рефрактерный процесс для
нервного волокна тянется около 30 сигм .
Вся важность ясного пони мания природы рефрактерной фазы и связанных с
нею явлений лабильности и возбудимости очевидна. Ведь именно здесь, уже в этом
микроскопическом элементе одного нервного волокна, заложена, как зародыш в

яйце, вся та борьба возбудимости и невозбудимости, возбуждения и торможения,

которая составляет одну из основных проблем теории поведения и учения о деятель­
ности центральной нервной системы. Неудивительно, что область изучения рефрак­
терности - один из «горячих редутов» научной битвы на нервно-физиологическом
фронте, и здесь столкновения мнений, перестрелка опытами, взаимные непонима­
ния и «VогЬеiгеdеп» достигают одного из своих максимумов.

17 Макаров П. Динамическая хронаксия, рефрактерность и лабильность // Архив биологических

наук. 1935. Т. 38. Вып. 1.
18 У.ШJOмскuЙ А.А. Парабиоз и доминанта . М . ,1927; 0/1 :же. // Труды Физиологического институ­
та ЛГУ. 1934. NQ 14. С . 3.
19 Lllcas К. La conduction de l'influx nerveux. Paris, 1920.

20 Из новых работ по супернормальности см.: Gга/юm Н. Т. // American Journa\ of Physio\ogy.

1934. Уоl. 110. Р. 225.
16 Глава 1

Первое, и очень мощное по составу своих защитников, толкование рефрактер­

ности ведет свое начало от Геринга и Ферворна 21 .
Эта линия физиологов объясняет рефрактерность истощением каких-то ве­
ществ или Физико-химических условий, израсходованных во время возбуждения; та­
ким образом, рефрактерность есть восстановительный период или фаза ассимиляции.
Стоит вспомнить, что еще Сеченов (см. выще) говорил об аналогии возбуждения со
взрывом. Если перед нами взрывное разложение какого-то вещества, то рефрактер­
ная фаза аналогична фазе перезарядки пулемета между двумя выстрелами. По Лазаре­
ву, «перенос возбуждения происходит благодаря особым ионным процессам, приво­
дящим к явлениям, аналогичным тем, которые происходят при горении взрывчатого

вещества; с точки зрения химической кинетики горение дорожки из пороха или го­
рение зажигательного щнура одинаково с процессом распространения возбуждения
по нервам»22. Это воззрение серьезно оспаривал ось биохимиками, утверждавшими,
что ни одно из известных химически-деятельных веществ в тканях заведомо не дохо­

дит до истощения в одиночном импульсе. Однако этот взгляд получил чрезвычайно

солидное подкрепление в виде эмпирического принципа, известного под именем

«все или ничего».

Этот принцип был впервые сформулирован Вундтом в 1876 г., и затем основа­
тельно исследован в применении к нерву и мышце К. Люкасом, Эдрианом, Като,
Лазаревым и другими. Сам по себе этот принцип вызвал - и вызывает еще и до сих
пор - жестокие споры. На него ополчались и такие сильные физиологи Запада, как
Шеррингтон и Хилл, и вся школа Введенского-Ухтомского, для которой принцип
«все или ничего» несовместим с отстаиваемым еще пониманием рефракторности, о
чем речь ниже.

Суть принципа «все или ничего» понятна из его названия. Прямо опираясь на
понимание возбуждения как взрыва, он утверждает, что нервное (а, по-видимому, и
мышечное) волокно не знает постепенности или градации силы ответа. Ткань или не
отвечает на раздражение совсем, или отвечает с единственной возможной для нее
силой. Лазарев выводит закон «все или ничего» из теоретических предпосылок ион­
ной теории возбуждения. Но закон «все или ничего» подкрепляется и очень серьез­
ными экспериментами (Эдриан, Като)23. Эти исследователи путем тончайшей препа­
ровки сумели отделять от нервного ствола одно-единственное волокно. Такой шедевр
терпения и ловкости был вознагражден совершенно недвусмысленным результатом:
нервное волокно действительно отвечало на раздражения со строжайшим соблюде­
нием закона «все или ничего». Очевидно, что понять этот закон можно только при
том условии, если рассматривать распространение возбуждения как взрывную волну:
дорожка пороха не может загореться слабее или сильнее; она или загорится со всей
полной силой или не загорится совсем.
Другая группа подтверждений взрывному характеру возбуждения, а следова­
тельно, и закону «все или ничего» приходит по иному пути, проложенному, однако,

2] Ve/'wom М. Erregung und Ltihmung. Jena, 1914.

22 Лазарев п.п. Ионная теория возбуждения // Большая медицинская энциклопедия. 1930. Т. 11. С. 704.

2) Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. Биомедгиз, 1935; Mall/lews В . н. С. The response

of а sing1e end organ // Journa1 ofPhysio1ogy. 1931. Уо1. 71. Р. 64; Adrian E.D.. ZOllel'lllann 1. // Jouma1 of
Physio1ogy. 1926. Уоl. 61. Р. 151; Gasser Н. // American Journal of Physio1ogy. 1935. Уо1. 111. Р. 35;
Bronk D. W. Ferguson L.K. // American Journa1 ofPhysio1ogy. 1935. Уо1. 110. Р. 700; Kato G. Оп the reflex
excitation and inhibition Ьу а single afferent nerve fiber // ХУ Международный конгресс физиологов.
М., 1935; 0// же. The Microphysiology ofNerve. Tokyo, 1934.
 Нерв и возбуждение 17

все тою же знаменитой группой кембриджских физиологов (К. Люкас и Эдриан). Экс­
перименты этой серии исходят из следующего рассуждения. Если нервный импульс
распространяется как волна энергии (наподобие звуковой или световой волны), то
следует с наибольшей вероятностью ожидать, что по мере ее удаления от источника
волна будет ослабевать (подвергаться декременту). Даже в том маловероятном случае,
если заметного декремента обнаружить не удастся, то уж наверное волна, ослаблен­
ная в каком-нибудь участке нерва путем искусственного вмешательства, должна будет
распространяться дальше, за этим участком, уже в ослабленном виде: так, световой
луч, пройдя через препятствие вроде закопченного стекла, пойдет дальше ослабевшим
и снова разгореться, очевидно, уже не сможет. Наоборот, если возбуждение распрос­
траняется как горение взрывчатого вещества - пороховой дорожки, - то, пройдя
через плохо проводящий участок (например, область отсыревшего пороха), пламя
снова разгорится с прежней силой, как только дойдет опять до сухого пороха.
Итак, обнаружение или опровержение декремента должно послужить решаю­
щим доводом для решения задачи о законе «все или ничего».

Как бы для того, чтобы снова и снова подкреплять в нас убеждение в крайней
сложности жизненных процессов, природа не дала четкого и неуклончивого ответа

на поставленный таким образом вопрос.

С одной стороны, оказалось, что, пройдя через участок нерва, проводимость
которого ослаблена (парам и спирта), импульс снова разгорается до своей первона­
чальной величины. Это сказывается в том, что импульс или вовсе не проходит через
заблокированный наркозом участок, или же проходит не ослабляя своей первона­
чальной величины, - отчетливый ответ в пользу бездекрементности и взрывности
(Эдриан, К. Люкас)24.
С другой стороны, ход импульса по самому наркотизированному участку ока­
зался очень загадочным и вызвал много споров и разноречивых толкований опытов.
у Эдриана получалось, по-видимому, что на протяжении наркотизированного учас­
тка импульс испытывает постепенное ослабление (декремент). Наоборот, Дэвис с
сотрудниками убедились на очень тщательных опытах в бездекрементном проведении
импульса 25 . Като считает, что после ослабления импульс снова разгорается до своей
первоначальной величины 26 . Еще несколько иных взглядов держатся Каттель и Эд­
вардс 27 • Макаров, Беритов, Хейнбеккер, Мансфельд и Ланчос твердо держатся на
позиции бездекрементности 28 •
Совершенно иным образом подходит к пониманию рефрактерности школа
Н.Е. Введенского. Введенский исходил из сделанного им и оказавшегося затем со­
вершенно универсальным наблюдения, что эффект возбуждения не растет беспре­
дельно ни с возрастанием силы, ни с возрастанием частоты раздражения. Наобо­
рот, по мере возрастания силы или частоты перемен раздражающего тока ответ со

стороны нерва сперва увеличивается до некоторого предела «<оптимум» Введенско­

го), а затем начинает падать, доходя, в конце концов, при непомерно сильных или
частых раздражен иях до чистого нуля (<<пессимум» ). Ткань как бы оглушается раз­

24 Adrian E.D., Lucas К. // Journal of Physiology. 1912. Уо1. 44. Р. 68.

25 Davis Н, FOI'bes А., Brunswick D.. Hopkins МсК. // Ашеriсап Journa! ofPhysio!ogy. 1926. Уоl. 76.
Р.448.
26 Kato G. The Theory оfDесrешепtlеss Conduction in Narcotized Region ofNerve. Tokyo, 1924; он
же. Furtl1er Studies оп Dесrешепtlеss Condllction. Tokyo, 1926.
27 McCattell, Е'/IVШ'ds D. // Ашеriсап Journal ofPhysiology. 1927. Уоl. 80. Р. 427.

2М Макаров П. Динамическая хронаксия // Архив биологических наук. 1935 . Т. 38. Вып. 1.

18 Глава 1

дражителем чрезмерной для нее величины. Отсюда можно подойти к объяснению

рефрактерности .
Для этого достаточно допустить, что сразу вслед за возбуждением возбудимость
не только не падает до нуля, но даже не испытывает уменьшения, а, наоборот, резко
возрастает. Тогда новое раздражение, которое упадет на эту фазу резкого повышения
возбудимости, произведет на ткань такое же действие, как если бы оно было раздра­
жением чрезмерной силы, Т.е. вызовет не возбуждающий, а угнетающий эффект.
Если в популярном толковании, - говорит А.А. Ухтомский, - рефрактерная
фаза, так сказать, предсуществует в процессе каждого максимального возбуж­
дения, сменяясь затем таинственным образом фазой повышенной возбудимос­
ти, а второе раздражение служит лишь индикатором для ее обнаружения, то
для нашей школы рефрактерная фаза впервые создается этим вторым разд­
ражением, когда оно слишком сближено во времени с первым. «Интервал не­
возбудимости» есть результат конфликта двух сильных возбуждений, слишком
близко поставленных одно к другому во времени в одном и том же возбудимом
субстрате. 29
Следовательно, рефрактерности, Т . е. невпечатлительности ко второму раздра­
жению, здесь отнюдь нет.

В пользу толкования Введенского есть крайне убеждающие данные, из которых

я могу здесь привести лишь очень немногое. Во-первых, как резонно замечает А. Ух­
томский, непонятно, каким образом возбуждение, парализуя нерв следом за собой
на какой-то отрезок времени (как это понимают сторонники взрывной теории), яв­
ляется в то же время непосредственной причиной появления повышенной возбуди­
мости в следующей фазе . Если налицо взрыв, то как же могла сохраниться повышен­
ная возбудимость без вещества, способного возбуждаться (поскольку рефрактерность
и объясняется обычно израсходованием вещества)? Гораздо легче представить себе,
что повышенная возбудимость возникает сразу, немедленно вслед за возбуждением,
и не обнаруживается наглядно только из-за конфликтного перевозбуждения «<пара­
биоза» Введенского)30 .
Очень эффектно организованный опыт Э. Фишера в лаборатории Бэте (1925)
подтвердил факт взаимного угашения двух сильных возбуждений. Фишер посылал
два возбуждаюших импульса из двух точек мышцы навстречу друг другу. До момента
встречи каждый импульс нес с собою вдоль мышцы волну видимого мышечного
сокращения, и обе эти сократительные волны пропадали в момент сшибки импуль­
сов. В том же случае, если оба встречные импульса были слабы, то в момент их
сшибки происходило не угасание, а, наоборот, суммация.
Второе обстоятельство, говорящее явно в пользу парабиотического истолкова­
ния рефрактерной фазы и притом выгодно отгеняющее физиологизм мыщления Вве­
денского, есть обнаруженный им факт различного протекания сшибки возбуждений
в зависимости от их силы (этот факт, как сейчас сказано, подтвердился и опытом
Фишера) . Для получения видимого эффекта раздражение должно достигнуть некото­
рой минимальной силы, ниже которой эффект уже не вызывается. Такое раздраже­
ние называется пороговым, или лиминальным; частный случай лиминального раз­

29 УхmО.мскиЙ А.А. Физиология двигательного аппарата. Л., 1927. С. 29.

30 В последнее время Латманизова нашла новую своеобразную разновидность парабиоза нерва:
явления, развивающиеся в нерве при облучении последнего митогенетическими лучами Гурвича и
очень сходные с явлениями парабиоза Введенского . См . : Гурвu'/ А .. Гурвич Л. Митогенетический
анализ нервного возбуждения. ВИЭМ, 1935. С. 62.
 Нерв и возБУЖАение 19

дражения есть упоминавшаяся выше реобаза. е точки зрения закона «все или ничего.)
приходится считать, 'по подпороговое, или сублиминальное, раздражение не может
произвести никакого эффекта вообще . А между тем эксперимент показывает , что, не
давая видимого э ффекта (напр., мышечного сокрашения или тока действия), субли­
минальное раздражение оставляет немедленно после себя, и без всякой рефрактер­
ности , ту самую фазу повышенной возбудимости, которая была постулирована Вве­
денским для любых возбудителей. Это повышение возбудимости (иными словами,
понижение порога) сказывается в том, что второе сублиминальное раздражение ,
следуя за первым через 0,5-1 сигму, Т . е . до истечения срока «абсолютной рефрактер­
ности.), оказывается уже надпороговым, способным дать видимый эффект. Это явле­
ние можно с одинаковым правом истолковывать и как суммацию двух возбуждений,
и как одиночное действие второго возбуждения, попавшего на подготовленную для
него первым почву (первое возбуждение, не пройдя само. все же как бы проторило
дорогу для второго). Так или иначе мы имеем здесь дело, во-первых, с фактом скры­
того, не выявившегося ничем внешним действия первого сублиминального раздра­
жения, а, во-вторых, с фактом отсутствия здесь абсолютной рефрактерности в том
виде, в каком мы знаем ее для надпороговых раздражениЙ 3 \ . Возбудимость (как и
упоминавшаяся раньше лабильность) оказывается в понимании школы Введенского
чрезвычайно лабильной и динамичной вещью, и это воззрение кажется во многих
отношениях более физиологичным, нежели несколько мертвенная и механистичная
идея абсолютной рефрактерности кембриджцев 32 •
Множество фактов, о которых здесь невозможно упоминать, ибо это превра­
тило бы главу в целую диссертацию, группируется вокруг проблемы рефрактернос­
ти и осложняет ее еще более, нежели возможно было показать здесь. Исследования
Ленглея, Фультона, Джиннака и Азума, Гассера, Эрлангера, Бишопа и др., подня­
тые ими вопросы о рецепторных веществах, о катакротических волнах токов дей­
ствия, о проводимости нерва в супернормальной фазе могут служить этому немно­
гими примерами . Важно сказать, что ни одна из существуюших теорий не в силах
не только обнять весь огромный фактический материал в рассмотренной области,
но и примирить между собою хотя бы самые важные и неоспоримые из наблюден­
ных фактов.
Теперь следует рассмотреть вопрос о более сложных временных взаимоотноше­
ниях, имеющих место в нервном волокне и в мышце. Это краткое рассмотрение еще
несколько обогатит наш список неясностей и спорных вопросов физиологии сегод­
няшнего дня.

е тех самых пор, как Альбрехт Галлер еще в XYIII веке положил начало уче­
нию о раздражимости, и до настоящего времени вопрос о передаче возбуждения с

31 К . Люкас в 191 О г. наблюдал и описал совершенно аналогичные явления : возможность воз­

буждающего действия второго сублиминального раздражителя , действующего менее чем через одну
сигму посне первого . Вызванный первым раздражителем скрытый эффект Люкас обозначает как
«местное состояние возбуждения», ПРИПИСblвая ему следующие особенности:
1) оно может обнаруживать суммацию,
2) не сопровождается абсолютным рефрактеРНblМ периодом,
3) оно не следует закону «все или ничего»,
4) оно не распространяется по нерву, а остается на месте раздражения .
Крuд Р.. Дею/U-Броун Д. и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга . Биомедгиз, 1935. См . также:
Lucas К. 11 Jouгnal of Physiology. 1909. Vol. 39. Р. 207, 331.
32 Кембриджская школа считает продолжительность абсолютной рефрактерности постоянной
для данного состояния ткани величиной, не зависящей от силы раздражителя.
20 Глава 1

нерва на мышцу продолжает оставаться одним из очень темных мест 33 • Почти целое
столетие после Галлера оставалось непонятным , раздражима ли мышца вообще сама
по себе или же она может возбуждаться только через нерв. Этот вопрос был решен
экспериментально Кл. Бернаром и Келликером с помощью отравления препарата
индейским ядом кураре 34 • После такого отравления мышца перестает возбуждаться с
нерва, но по-прежнему реагирует при непосредственном раздражении ее током. Это
доказывало самостоятельную раздражимость мышечной ткани. После того, как опы­
ты показали, что нерв, отравленный кураре, сам по себе точно так же не теряет про­
водимости, пришлось, для того чтобы примирить все факты, допустить, что прекра­
щение возбудимости кураризированной мышцы с ее нерва обусловлено разрывом
проводимости импульса в точках соединения нерва и мышцы. Это обратило внима­
ние физиологов и гистологов на эти соединительные точки - нервно-мышечные
пластинки, как их назвали, - и заставило приписать им и особую функцию транс­
формации импульса, переходящего через них с нерва на мышцу, и особое избира­
тельное сродство к яду кураре. Вскоре после этого Брюкке (1867) обнаружил, что в
кураризированном препарате мышца, раздражаемая непосредственно, раздражается

медленнее, нежели при обычном раздражении здоровой мышцы через нерв . Из этого
он основательно заключил, что мышце как таковой вообще свойственна более мед­
ленная возбудимость, чем нерву.
Строение и природа микроскопически малых нервно-мышечных пластинок
были и остаются и посейчас предметом многочисленных дискуссиЙ 35 • Руже, Кюне
(основоположник учения об избирательности пластинок к кураре), Эллиотт, Ланг­
лей, Люкас, Фультон и другие физиологи выдвигали свои гипотезы о их деятельно­
сти и подкрепляли их убедительными опытами; некоторые из них будут упомянуты
ниже. В 1903 г. Ля пик начал измерять хронаксию у кураризованных мышц и заметил,
в полном согласии с Брюкке, что хронаксия мышцы после кураризации примерно
вдвое длиннее, чем у здорового нервно-мышечного аппарата. Сперва он подумал, что
имеет здесь дело с нормальной хронаксией мышечного вещества, однако скоро об­
наружилось, что по мере увеличения дозы кураре хронаксия мышцы растет все боль­
ше. Очевидно было, что раз она росла под влиянием кураре, значит она и с самого
начала опыта не была нормальной хронаксией здоровой мышцы; итак, очевидно,
Брюкке был не прав, при писав замедленный характер реагирования самой мышце;
ясно, что в замедлении повинно было кураре.
Целый ряд контрольных опытов привел тогда Ляпика к замечательноЙ идее ,
получившей в дальнейшем и очень мощные подтверждения и широкую область при­
ложения . Ляпик убедился, что в здоровом состоянии и нерв и его мышца имеют оди ­
наковую хронаксию (изохроничны) и что нарушение проводимости при кураризации
обязано своим происхождением именно исчезновению изохронизма в результате уд­
линения хронаксии мышцы, а отнюдь не таинственному изменению нервно-мышеч­

ной пластинки. Оказалось, что как только хронаксия мышцы становится примерно
вдвое длиннее, чем хронаксия ее нерва (следовательно, и чем ее собственная былая
хронаксия), так проводимость тотчас же исчезает . Получалось так, что для проведе­
ния возбуждения с нерва на мышцу необходимо некоторого рода временное согла­

)) Haller А . Elementa physiologiae corporis humani. 1757-1766.

)4 Bernard С/. Le~ons sur les effects des substances toxiques. Paris, 1857; KdLliker А. // Archiv fUr
pathologische Anatomie. 1860. Bd. 10.
)j Обзор новейшего состояния вопроса о нервно-мышечных пластинках см.: Boeke J. // ZentraJbIatt

fUr Chirurgie. 1935. Bd. 62. Beilage-Heft, S. 22.

 Нерв и возбуждение 21

сие, нечто похожее на резонанс между хронаксиями J6 • Этот резонанс не очень строг;
при разнице между хронаксиями меньше чем в 100% проводимость еще возможна,
но при большей степени гетерохронизма она исчезает. Оказалось далее , что не толь­
ко кураре, но и целый ряд других веществ способны изменять хронаксии нерва и
мышцы различным для обеих тканей образом, и что при достижении этим путем
критического отношения хронаксий J:2 проводимость немедленно пропадает . Еще
замечательнее следующее наблюдение . Кураре удлиняет хронаксию мышцы, а пило­
карпин или никотин при известной дозировке, напротив, укорачивают ее . Если вслед
за кураре подействовать на мышцу никотином, то проводимость восстанавливается .
Далее, стрихнин укорачивает нервную хронаксию, не действуя на мышечную; Ляпик
действует на препарат стрихнином - проводимость исчезает . Никотин и пилокарпин
укорачивают мышечную хронаксию , не влиян на нервную; накладываем один из этих

ядов на стрихнинизированный препарат - проводимость восстанавливается. Здесь

сперва хронаксия нерва ушла от изохронизма, затем хронаксия мышцы сдвинулась в

ту же сторону и догнала ее. Изохронизм восстановился на новом уровне, и тотчас же

воскресла и нервно-мышечная проводимость.

Огромное значение закона изохронизма (будем надеяться, что это окажется

действительно законом) для физиологии явствует прежде всего из открытия, сде­
ланного Бургиньоном (1921 )37. Бургиньон нашел, что в каждой части тела человека
мышцы, несущие постоянно-противоположные функции (так наз . мышцы-антаго­
нисты), имеют хронаксии , отличающиеся между собой вдвое или около этого - на
критическую меру для гетерохронизма. Наоборот, мышцы, работающие в данном су­
ставе совместно или содружественно (агонисты), имеют приблизительно одинаковые
хронаксии. Этот факт выдвигается Ляпиком как наиболее правдоподобное объясне­
ние тому, что нервный импульс любой силы, посылаемый центральной нервной
системой, например, к сгибателнм какого-либо сустава, никогда не иррадиирует на
разгибателей (что , конечно, сделало бы движение невозможным)J8 . Для пониманин
этого факта, которым в свое врем н очень озабочивался Шеррингтон, достаточно
очевидно допустить, что импульс, посылаемый к сгибателям, изохроничен с этими
последними и, следовательно, гетерохроничен по отношению к разгибателям J9 • Та­
ким образом, благодаря изогетерохронизму осуществимо в центральной нервной
системе то, что Ляпик называет <<переводом стрелок,) для нервного импульса, Т.е.
безошибочное направление его по правильному адресу. Для того чтобы объяснить
гибкость и приспособительную изменчивость двигательных реакций, Т.е. представить
себе в спинном мозгу действительно переводящиеся подвижные стрелки, надо было
только допустить, что хронаксии нервов и мышц могут целесообразно меняться в
зависимости от воздействия центральной нервной системы. Подтверждения этому
были найдены Ляпиком и позднее Моннье и Жаспером 4О • Я еще вернусь к этим воп­
росам в следующей главе, к которой они вплотную примыкают по содержанию .

)6 Аналог резонанса , lIеобходимый в этом случае, был исследован математически Моннье, кото­
рый назвал его ларарезонансом. MOnllier А.М. Essai d'interpretation physique de l'excitation e1ectrique.
Paris, 1934; Соррее С. 11 Archives intemationa1es de physio!ogie. 1934. Уо1. 40. Р. 1.
)7 Bourguigl1oll С. La chronaxie chez l'homme; он же. 11 Journa1 de radio1ogie. 1935 . Уо1. 19. Р. 321.

)8 BOl1val!el м.. Rudeal1u А . 11 Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1932.

Уо1. 110. Р. 696.

)9 S/lerringtol1 C.S. The Integrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 141-142.

40 Lapicque L.. Lapicque М. 11 Comptes rendus des sеалсеs de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1928.
Уо1. 99. Р. 1390: MOl1l1ie/' А .. Jasper H. II Comptes rendus des seances de lа Societe de Bio1ogie de Paгis .
1932. Уо!. 110. Р. 549.
22 Глава 1

Надо отметить здесь, что в трудах Введенского - человека редкой силы пред­
видения - можно найти аналогию и для идеи изохронизма, а именно в виде уже
упоминавшейся изолабильности 41 • По Введенскому, «когда нервное волокно начина­
ет посылать своему концевому аппарату частые и вместе с тем сильные импульсы,

превосходящие меру его подвижности (т . е . лабильности. - НЕ . ), то этот последний

сначала трансформирует их в возбуждения более низкого ритма, а потом впадает в
более или менее глубоко выраженное состояние угнетения» (гл . S, вывод эпсилон) . «В
том И другом случае (т.е. кроме упомянутого случая чрезмерных импульсов еще в слу­
чае наркоза. - НЕ. ) вызванное в подлежащем нервном элементе состояние (параби­
оз) характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости» (там
же, вывод йота). Таким образом, с полной отчетливостью Введенский указывает, что
импульсы с нерва, превышающие меру подвижности концевого аппарата, необходи­
мо при водят к потере проводимости .

В то же время ясно, что у Введенского и у Ляпика речь идет не об одном и том

же. Во-первых (это очень характерно для Введенского) , в то время как у Ляпика дело
касается сравнительно стационарного, во всяком случае , предсуществующего состо­

яния гетерохронизма, не зависящего от протекающих импульсов и одинаково не про­

пускающего как продукты повышенной, так и пониженной хронаксии, у Введен­

ского непроводимость возникает как прямой результат неприемлемых импульсов,
создается впервые ими , и притом только импульсами повышенной частоты, создает­
ся как непосредственный динамический эффект физиологической борьбы. Во-вто­
рых, у Введенского речь идет о множественных ритмически повторяющихся явлени­
ях (от которых открещивается Ляпик, принципиально придерживающейся редких ,
одиночных импульсов) . Наконец, Введенский отмечает в связи с набегом гетерола­
бильных импульсов еще явления активной деятельности, своего рода самообороны
концевого аппарата , в виде важнейших феноменов парабиоза - трансформации рит­
мов и парадоксального проведения, что также относится к совершенно иному кругу

физиологических явлений, чем те, над которыми работает Ляпик. Простое ли здесь
внешнее сходство или между обеими группами явлений есть все же глубокое прин­
ципиальное родство, не скажет сейчас ни один осторожный физиолог.
Нужно добавить к сказанному, что положения Ляпика о роли нервно-мышеч­
ной пластинки и об изохронизме между мышцей и нервом отнюдь не являются об­
щепризнанными. Всего несколько лет назад они были предметом долго назревавшей
и бурно разыгравшейся дискуссии, в которой нападающей стороной оказалась Кем­
бриджская физиологическая школа (Эдриан и его сотрудники). Тем менее общеприз­
наны пока что идеи Ляпика об aiguillage (переводе стрелок) .
Что касается споров об изо- и гетерохронизме, то начались они, по-видимо­
му, с того, что в 1907 г. К. Люкас, тогда еще молодой физиолог, нашел у препарата
портняжной мышцы жабы такую кривую зависимости между напряжением тока и
пороговой длительностью раздражения, которая никак не могла бы уложиться ни в
гиперболу Вейсса, ни в одну из кривых, подгонявшихся для этой цели другими био­
физиками 42 • Эта кривая получалась у Люкаса угловатой, с двумя ярко выраженными
острыми ступеньками; она так и напрашивалась на то, чтобы истолковать ее как со­
ставленную из кусочков трех разных гипербол, налегающих друг на друга. Люкас на­

41 Введенский н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз [1901] // Избранные труды. ЛГУ, 1935.

Т.IV. с . 118-119. Термины «нзолабильность» и «гетеролабильност Ь» не принадлежат Введенскому.

42 Lucas К. // Journal ofPhysiology. 1907. Уоl. 35. Р. 31 О; 1907. Уоl . 36. Р. 113 ; 1908. Уо1 . 37. Р. 112;

1909. Уоl. 39. Р. 207 .

 Нерв и возбуждение 23

звал эти три наметившиеся гиперболы буквами а, 13 и у и заключил, что они несом­
ненно указывают на присутствие трех различно реагирующих веществ . Одно из них
надо было приписать нерву, другое - мышце, третье - концевой нервно-мышечной
пластинке.

Такой анализ мог удаться благодаря особому выигрышному свойству портняж­

ной мышцы, уже давно отмеченному Кюне: ее верхняя треть у лягушки и у жабы
лишена нервных элементов. Ляпик с самого начала своих работ обратил свое вни­
мание на эту треть , стремясь определить по ней чистую возбудимость мышечного
вещества, но из-за трудностей (высыхание препарата) не получил ясных результа­
тов 4З • Люкас обезопасил себя от неудачи помешением мышцы в систему жидких
(электролитических) электродов и немедленно получил с верхнего, лишенного не­
рвов конца мышцы чистую кривую а, а с нижнего - упомянутую уже трехуступ­

ную кривую а-l3-у . При легкой кураризации с момента прекрашения проводимос­

ти от нерва элемент исчезал, так что оставались только 13 и а; при углублении
кураризации исчезала и 13. Все говорило за то, что кривая а есть характеристика
возбудимости мышцы, у - нерва и 13 - нервно-мышечной пластинки; резкая раз­
ница между у и а свидетельствовала о большой разнице хронаксий нерва и мышцы ­
о явном гетерохронизме. Самостоятельная кривая нервно-мышечной пластинки 13 го­
ворила за то, что в ней имеется особое «рецептор ное вещество,>. Гипотеза о таком
промежуточном веществе напрашивалась уже и ранее на основании работ Эллиота
и Ланглея над действием различных ядов на нервно-мышечный препарат 44 .
Дилемма «изохронизм ИЛИ гетерохронизм » , оставалась открытой по крайней
мере до 1931 г . Л юкас давно умер; его данные были включены в важнейшие анг­
лийские руководства; еще в 1930 г. Рэштон в Кембридже получил при погружении
портняжной мышцы целиком в физиологический раствор совершенно неоспоримые
гетерохронические кривые а45 • Но к этому времени появились очень веские сообра­
жения о том, что кривая а есть чистый артефакт, зависящий от применения жидких
электродов. Джиннака и Азума и Фультон нашли с помощью электродов других си­
стем , что портняжная мышца дает четкий изохронизм; Девис и Эдриан обнаружи­
ли искажающее действие жидких электродов на различных препаратах 46 •
При всем том вопрос в целом еще далек от полной ясности; а весь обрисованный
сейчас спор дал лишнее доказательство тому, какая исключительная осторожность не­
обходима при истолковании даже самых как будто бы ясных результатов опыта 4 7 •
Подходя к окончанию этой главы, я отчетливо вижу, сколь большое число
вопросов первостепенной важности из области физиологии возбуждения нервного

43 Lapicque L. L' Excitabllite еп fonction du temps. Р. 124.

44 E/lioll // Journal of Pl1ysiology. 1934. Yol . 32; Lang/ey 1. // Proceedings of the Royal Society of
Medicine. 1906. Yol. 78 . Р. 170.
4S Rush/oll W. // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1935. Yol. 10. Р. 1;
De/ville Р. // Comptes rendus des seances de la Societe de Biologie de Paris. 1934. Yol. 115. Р. 211; Lapicque L.
// Comptes rendus des seances de la Societe de Bio1ogie de Paris. 1934. Yol. 115. Р. 477.
4. Jinnaka s., Azuma R . // Proceedings of the Royal Society of London. 1922. Yol. 94. Р. 49, 71;
Ful/ol1 J. Muscular Contraction and the Reflex Control of Movements. London, 1926. Р. 81, 177; Davis Н.
// Journal of Physiology. 1923 . Yol . 57. Р. LXXXI; Adrian E.D. // Journal of Physiology. 1925. Yol . 59.
Р. LXXII.

47 Обстоятельные обзоры современного состояния вопроса о хронаксии см.: FOl'bes А., Davis Н.
// Physiological Review. 1935. Yol. 15; QlIil1cke н. . Stein J. // Ergebnisse der Physiologie. 1932. Bd. 34.
S. 907 (указатель литературы : с. 907-923).
24 Глава 1

ствола не могло быть затронуто мною. Между тем, коснуться их хотя бы вкратце зна­
чило бы растянуть эту главу до бесконечности. Разбор этих незатронутых мною воп­
росов еще увеличил бы количество пунктов, по которым физиология сегоднящнего
дня еше не в состоянии составить себе определенного мнения. Надо было бы остано­
виться на спонтанных ритмах, которыми нервный препарат отвечает на одиночные
или длительные раздражения, и на изменениях этих ритмов под влиянием силы и

продолжительности раздражения . Эти вопросы внимательно изучены школой Люка­

са-Эдриана 4 8 . Сопоставление данных э той школы со старыми материалами Введенс­
кого о частоте нервных «осцилляций') И ее трансформациях снова вскрыли бы перед
нами одну из очередных неясностей физиологии: в чем разница и в чем пункты со­
прикосновения между обеими группами явлений. Совсем недавно (1934) Мэтьюс и
Баррон нашли, что регулярные серии афферентных импульсов корешков превраща­
ются в спинном мозгу в прерывистые (интермиттирующие); степень прерывистости
растет с ростом активности спинальных клеток 49 • Интермиттирующий фактор рабо­
тает толчками; пропускаемые им группы импульсов проходят без изменений своей
частоты. По мнению Эдриана, блок возникает здесь не обычным путем, в синапсах
нервных клеток (см. эти понятия в гл . 11), а налагается на самое волокно (аксон) на­
подобие электротонического эффекта 50 . Снова перед нами явление, необычайно на­
поминающее собой парабиотическую трансформацию ритма, и, в то же время, явно
это не одно и то же. Открытие Мэтьюса и Баррона кажется мне исключительно важ­
ным, хотя и очень трудно предсказать, к чему оно приведет.

Следовало бы остановиться на гипотезах химической передачи возбуждения

(на так называемых гуморальных теориях нервной деятельности) . Все больше фактов,
говорящих в пользу не электрической «<телеграфной,», а вещественно-химической
( << почтовой») передачи возбуждения начинает скапливаться к настоящему моменту.
После обнаружения (или угадывания) уже упомянутого рецепторного вещества Ланг­
лея, Леви нашел уже совершенно бесспорно, что при раздражении блуждающего
нерва лягушки выделяется вещество, похожее на ацетил-холин (Vagusstojf), а при
раздражении ее же симпатических нервов - вещество , подобное адреналину (Syт­
pat!1icusstojf) , и что введение этих веществ в сердце лягушки в точности воспроизво­
дит действие нервных импульсов (Кэннон)51. Кэннон И Бакк нашли в 1931 г. еще одно
вещество, отличное от адреналина и названное ими симпатином , а позднее Кэннон и
Розенблют выделили две разновидности его, возбуждающую (Е) и тормозящую (1)52.
Опираясь на эти последние результаты, Кэннон строит новую, химическую теорию
торможения. С аналогичной теорией еще несколько ранее выступил Шеррингтон 5J •
Эти факты делают понятие торможения (а может быть, и возбуждения) еще более

4К Эдриан ЭД. Механизм нервной деятелыIсти ;; Adrian E.D. , Bl'Onk д/У. // Journa] ofPhysio]ogy.
] 929 . Уо]. 67. Р.119; Маll11ет В.НС. // JOl1rna] ofPllysio]ogy. 1931 . Уо] . 72. Р. 153.
4' Ваггоп д. Mattllews В.Н С. // ]Оl1rnа] of Pl1ysiology. 1934. Уоl. 83. Р. 5; 1935 . Уоl . 84. Р. 9; 1935.
Уоl. 85. Р. 73.
50 А (Ыап E.D. Recent work оп tlle sel1sory шесhапisш // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4.
ВЫП . 4- 5.
51 Lo ewi О. 1/ PflUgers Archiv. 1921. Bd. 189. S. 239; 1922. Bd. 193; 1924. Bd. 204; 1924. Bd. 206;
1926. Bd. 214; Кэннон В. Речь на ХУ Международном конгрессе физиологов. Л., 1935.
52 Саппоп W, Bacq 2. /1 Ашеriсаl1 Joumal ofPhysiology. 1931 . Уоl. 96. Р. 392; Саппоп W , Rosenbluelll А .
11 Ашеriсап JOl1rnal ofPhysiology. 1933. Уо1 . 104. Р. 557 .
53 СМ .: Fu//on J. Muscular Contraclion. London, 1926. Р. 349; Sllerring/on c.s. 11 Proceedillgs of the
Royal Society ofLondon . 1925. Уоl . 97. Р. 519.
 Нерв и возбуждение 25

загадочным. В самом деле, вся современная биофизика считает причиной торможе­

ния в нервном препарате повышение концентрации двувалентных ионов - Mg и Са.
Биохимия выдвигает в качестве причины симпатин 1. Физиологическая школа Вве­
денского считает торможение результатом перевозбуждения (парабиоза). Анатомо­
физиологи, опираясь на при мер блуждающего нерва, готовы считать торможение
результатом обыкновенного (или, может быть, чем-либо специфичного) импульса
возбуждения, лишь прибывающего по специальным проводящим путям тормозного
назначения. Кембриджцы выводят торможение из рефрактерности. Электрофизиоло­
ги (Ферворн, э. Брюкке) - из интерференции. Геринг, Мейнерт, акад. Павлов - из
истощения клетки.

В «Математических ПРИНЦИПС1Х» Ньютон говорит: «Не следует допускать боль­

шего количества причин явлений природы, нежели необходимо для того, чтобы они,
будучи истинными, были достаточными для объяснения явлений. Как говорят фило­
софы, природа ничего не делает напрасно; а делать через многое то, что может сде­
латься через меньшее, значит делать напрасно»54. Может быть сопоставление хаоса
фактов, идей и толкований, царящих в современной физиологии нервного волокна,
с величавым изречением Ньютона подведет выразительный итог тому, как мало еще
мы знаем сегодня и как бесконечно мало знали даже о собственном незнании еще
треть века назад.

54Causas rerum natura!ium поп p!ures admitti debere, quam quae е! verae siпt et earum рhепоmепis
ехр!iсапdis suffiсiапt. Diсuпtutique phi!osophi: паturа nihi! agit frustra, et frustra fit per p!ura, quod fieri
potest per pauciora (NewlOn 1. Principia).
 Глава 2.
Неврон и импульс

Чем мельче те элементы сложного структурного целого, которые мы изучаем,

тем легче нам бывает отвлечься от осложняющего влияния этого целого. Пока речь
идет об этих простейших элементах, и наши затруднения, и наши разногласия, как
бы велики они ни были, сводятся почти исключительно к вопросу о строении и дея­
тельности таких элементов самих по себе. Иллюстрацией этому может служить преды­
дущая глава. Чем горячее споры, развертывающиеся, например, вокруг явления реф­
рактерности, тем ярче они доказывают физиологическую сложность этого явления, но
сложность эта остается присущей только самому волокну нерва и его ближайшему
окружению, и за нами все время сохраняется право осторожной и обдуманной изоля­
ции этого явления от того побочного, что может затемнить его сущность.
Когда же мы обращаемся от элементов к их структурным совокупностям, то
к упомянутым затруднениям прибавляются еще трудности совершенно иного поряд­
ка. Во-первых, мы уже не можем в этом случае отвлекаться от того влияния, кото­
рое система как целое оказывает на свои составные части . Элемент в условиях дан­
ной системы работает совсем иначе, нежели тот же элемент, включенный в другую
систему. Примеры этому мы знаем сейчас даже в искусственных приборах, сделан­
ных рукою человека. Каждая катодная усилительная лампа обладает своими неиз­
менными параметрами и характеристиками, которые сами по себе не изменяются
от включения этой лампы в ту или другую усилительную схему; но в то же время
эта лампа в условиях различных схем будет работать совершенно различно, т.к. ок­
ружающие ее и связанные с нею приборы и контуры будут по-разному влиять на ее
работу. Эти обстоятельство должно иметь еще большее значение для живых струк­
турных элементов, так как мы имеем все основания предполагать, что их окруже­

ние способно изменять не только их текущее функционирование, но и их первона­

чальныс параметры.

!Зо-вторых, нам приходится изучать деятельность всей системы в целом, а си­

стема, ОЧСI3идно, не есть арифметическая сумма или интеграл по всем СБОИМ мель­
чайшим составляющим. Самая схема или структура системы определяет совершенно
HOI3ble качества и проявления, вытекающие не только из качеств элементов системы,

но и из способов их соединения и построения в одно целое. И здесь очень выразите­

лен при м ер из области радиотехники: приборы, различные между собою по их элек­
трическим схемам, но построенные из вполне одинаковых деталей (ламп, самоин­
дукций, емкостей и т.д.), различаются между собою в своем действии гораздо глубже
 Неврон и импульс 27

и принципиальнее, нежели приборы, имеющие одну и ту же схему, но разные по

параметрам детали.

Все эти соображения становятся еще важнее при изучении живой, биологи­
ческой структуры, так как здесь вмешивается еще третье обстоятельство: факт со­
вместного развития элементов этой структуры. В живой системе составные части ее
влияют друг на друга не только в своем текущем функционировании, но и в самом
своем возникновении и развитии. Мы можем сейчас утверждать с уверенностью, что
ни один элемент живого целого не развивается таким или иным вследствие одной
только своей врожденной направленности, никак не зависящей от непрерывного
воздействия целого. Наоборот, мы должны СL/Итаться с тем, что элементы живого
организма уже и развиваются, взаимодействуя, и это в корне отличает их от того,
чего мы в настоящее время можем достигнуть в наших мастерских с приборами,
построенными руками человека. Нечто подобное мы имели бы, если бы лампы сами
собою вырастали на радиоприемнике, как плоды на дереве, и притом вырастали
как раз с такими параметрами, каких требует данная схема. Именно это мы наблю­
даем в живом организме, и это составляет одно из серьезнейших методологических
предостережений при его изучении.
Мне думается, что в трех упомянутых обстоятельствах приходится искать ис­
точник тех больших трудностей, и экспериментальных, и особенно методологичес­
ких, которые стоят на пути изучения физиологии нервной системы, именно как си­
стемы. В этой главе я буду в состоянии обозреть еще много меньшую относительную
часть вопросов, определяемых ее заглавием, нежели мог это сделать в главе 1, и по­
стараюсь сделать здесь основные ударения на тех затруднениях и исканиях, которые

смогут иллюстрировать только что высказанные принципиальные положения.

***
к началу ХХ века в понимании построения нервной системы из ее микроде­
талей совершилась революция чрезвычайной важности. К концу XIX столетия было
известно, что центральная нервная система состоит из нервных клеток и нервных

волокон (не считая вспомогательных элементов неясного назначения). Нервные клет­

ки были открыты Эренбергом в 1833 г. и подробно морфологически описаны целым
рядом ученых (Пуркинье, Шванн, Дейтерс, Герлях и др.)'. Нервные волокна - как
те, которые составляют мельчайшие структурные элементы периферических нервов,
так и те, что проходят в составе белого вещества головного и спинного мозга во
всех направлениях - были также подробно изучены гистологически (Ремак, Ран­
вье, Шванн, Энгельман и др.). Относительно нервных волокон было известно боль­
ше, нежели о клетках, так как парные удалось изучить на периферических нервах
(см. гл. 1) и в порядке умозаключения перевести полученные сведения и на волок­
на центральной нервной системы. Таким образом, было неоспоримо признано, что
нервные волокна а) суть пассивные проводники возбуждения и б) проводят его
изолированно, подобно тому, как каждый провод большого телефонного кабеля
функционирует изолированно от всех остальных . Изоляционные свойства приписы­
вались оболочкам волокна - миэлиновой и клеточной (шванновскоЙ). О нервных
клетках не было известно в сущности ровно ничего, кроме их описательной морфо­
логии, которая начала особенно интенсивно развиваться к концу XIX века, с появ­
лением ряда новых методов окрашивания препаратов (Герлях, Ниссль, Гольджи,

I Есть указания на то, что уже в 1687 Г. их видел Мальпиги. СМ.: Luys L. Le cerveau е! ses fonctions.
Paris, 1876. Р. 14.
28 Глава 2

Эрлих и др.). Однако и тогда уже знали, что нервные волокна находятся в какой-то
тесной связи с клетками. Было замечено, что длинные волокна выходят из клеток,
причем тончайшая гистологическая структура последних непрерывно переходит в
волокна. Всего охотнее в ту пору совокупность нервных клеток и волокон трактова­
лась как некая непрерывная сеть с клетками в узловых точках .

В 1883 г . Гольджи, а за ним в 1885 г. Эрлих, введя новые способы окраски

препаратов, обнаружили на них совершенно отчетливые признаки структурности,
дотоле ускользавшие. Вместо непрерывной сети центральная нервная система оказа­
лась состоящей из отдельных клеток, более или менее богатых отростками, причем
обязательно один и только один из этих отростков протягивался далеко прочь от
клетки, образуя нервное волокно. Этим самым намечался единообразный структур­
ный элемент, похожий по своему построению на бумажного змея с длинной нит­
кой; при всем разнообразии форм, очертаний, числа коротких отростков, нить у
каждого змея-клетки была неизменно одна. Эти соотношения были подробно изуче­
ны Вальдейером (1891) и в дальнейшем Рамон-и-Кахалем (1893 и далее), которые
и сформулировали впервые новую точку зрения 2 •
Основная идея невронной теории, выдвинутой этими авторами, - прерывность
построения нервной системы). Элемент нервной системы (неврон, как назвал его
Вальдейер) есть клетка со всеми своими короткими отростками - дендритами, и с
постоянно имеющимся длинным отростком - аксоном, который и есть не что иное,
как нервное волокно. Между невронами нет сплошной связи; все, что здесь можно
наблюдать, это соприкосновения или обвивания окончаний аксона одного элемента с
дендритами другого элемента. В нервной системе господствует не Kontinuitat (непрерыв­
ность), а Kontiguitat (смежность, контакт) .
Мощность и жизнеспособность новой теории сказалась в том, что она сразу дала
оформление целому ряду фактов, известных и до тех пор. Валлер, а вслед за ним Тюрк
обнаружили еше в 1850-1870-х годах, что нервное волокно живет и питается только
до тех пор, пока оно связано со своей клеткоЙ 4 . Если перерезать нервное волокно, то
часть его, отделенная от клетки, немедленно начинает перерождаться и отмирать;

центральная же часть не только остается жизнедеятельной, но начинает вновь врастать

в оболочки отрезанной части, если перерезанный нерв снова сшить. Вальдейер и Гей­
денгайн могли таким образом утверждать, что невроны обладают огромной степенью
независимости и самостоятельности: развиваются, питаются и регенерируют каждый
как отдельная морфологическая и генетическая единица.
К этому присоединилось понимание неврона и как отдельной функциональной
единицы. Было установлено (Рамон-и-Кахаль), что невроны контактируют друг с
другом совершенно подобно тому, как контактирует нерв с концевым органом ­
мышцей, органом чувств и т.д. Шеррингтон дал этим невронным контактам назва­

, Первые высказывания о невронах: Forel А. // Archiv fUг Psychiatrie. 1887, в виде гипотезы .
Далее: Waldeyer W. // Oeutsche medizinische Wochenschrift. 1891. Nr. 44-48; Van Gе/шсh/еп А. Anatomie
du systeme nerveux de l'homme. 1893; 2-е ed. 1900; Ramon-y-Cajal S. Histologie du systeme nerveux.
Paris, 1909-1911; '?ап Len/1Ossek М. Oer feinere Ваи des Nervensystems. 1895; Verwom М. Das Neuron in
der Anatomie und Physiologie. 1900; Ramon-y-Cajal S. Die Neuronenlehre // Handbuch der Neurologie /
О. Bumke, О . Foerster. 1935. Bd. 1. S. 887.
3 См . : Лаврентьев Б. Невронная теория // Большая медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 413.

4 Waller А. // Archiv ftJr Anatomie und Physiologie. 1852. S. 392; еше раньше то же явление наблю­

дали Steinruck (1838), Nasse (1839), Gtinther und Schon (1840), Stal1nius (1847). Новейшие материалы
по валлерову перерождению: Boeke J. Oie sekundare Oegeneration etc. // Hal1dbuch der Neuro!ogie.
1935. Bd. 1. S. 1006.
 Неврон И ИМПУЛЬС 29

ние синапсов 5 . Очевидно, что на долю синапсов выпадала, по новому пониманию,

первостепенная роль. Как говорит Ляпик,
если мы принимаем, что каждый неврон находится в контакте с несколькими
другими невронами, то прерывность оказывается условием капитальной важ­
ности . Каждый неврон есть индивидуум, обладающий своей индивидуальной
характеристикой; нервный импульс, пройдя по длине одного неврона, встреча­
ет новые условия для своего распространения на один или несколько следую­

щих невронов. Следовательно, речь идет опереупряжке (re/ais), которая будет

действовать или бездействовать в зависимости от соответствия или несоответ­

ствия между импульсом, дошедшим до данного места, и свойствами воспри­

имчивости того прибора, который надлежит привести в действие б.

Словом, в отличие от представления о непрерывной нервной сети, которое

не сопровождалось никакими физиологическими гипотезами, теория невронов сра­

зу смогла приписать интерневрональным связям функции избирательной передачи
(коммутации) нервного импульса, Т.е . наделить их важнеЙШеЙ активной ролью в
функционировании центральной нервной системы. Разумеется, не было недостатка
в гипотезах о способах функционирования этих коммутирующих связей (амебовид­
ная подвижность дендритов, непрерывный физический контакт с регулировкой про­
водимости за счет ионных изменений у мембран, химическая передача импульса
через синапс, резонансные явления и т.д.)7 .
К началу нашего века об анатомо-физиологичесхих свойствах невронов было
(в кратком изложении) известно следующее. Каждый неврон обладает специфичес­
ким направлением, по которому он может передавать возбуждение (принцип дина­
мической или аксопетальной поляризации, Рамон-и-Кахаль). Одни невроны прово­
дят возбуждение только центробежно - это так называемые эффекторные, или
действующие, невроны; другие - только центростремительно (рецепторные, или
воспринимающие, невроны). Есл и I3спомнить, что нервное волокно , взятое в от­
дельности, провод ит импульс од инаково в обоих направлениях с равнодушием звон­
ковой проволоки, то, очевидно , ПОJlяри з уюшие свойства необходимо приписать или
клеткам, или синапсам - во всяком случае неврону к а к целостному образованию!.
Эти полярные свойства невронов прирожденны и неизменны; никогда не бывает,
чтобы эффекторный неврон пропустил возбуждение 13 чувствительном направлении
и наоборот. По отношению, по крайней мере, к большинству невронов централь­
ной нервной системы можно утверждать то же самое.
Итак, нервная система есть совокупность множества многопунктных магистра­
лей с движением , допущенным на каждом пути только строго в одном направлении,

5 Foster М, Sllen-ingtol1 C.S. Textbook of Physiology. V. III. London, 1897; Sherringlol1 C.S. The
1I1tegrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 18.
6 Lapicque L. Evolutions recentes des doctrines relatives au systeme nerveux // Успехи современной
биологии . 1935. Т. IY. Вып. 4-5. С. 229. Ляпик отождествляет упомянутые им соответствия с хронак­
сиями, но, объективно говоря, это почти целиком гадательно .
7 О гипотезе подвижности дендритов см., lIапр. : Бехтерев В.М. Основы учения о функциях моз­
га. Т. 1. СПб., 1903. С. 20 и далее ; Корсаков С. С. Курс психиатрии . Т. 1. М . , 1901. С. 34. О химической
природе синапса см .: SamoilojJ А . // PtlUgers Archiv. 1925. Bd. 208 ; SamoilojJ А., КisselejJM // PtlOgers
Archiv. 1927. Bd . 215 ; Быков К. // Бюллетень ВИЭМ. 1935. N2 6- 7. С. 26. О резонансной модели
контакта см . : Lapicque L. L' Excitabilite еп foction du temps. Paris, 1926; ~Veiss Р. // Ergebnisse der Biologie.
1928. Bd. 3. S. 1.
, Более новые опыты говорят скорее в пользу «клапанной» роли синапсов. См.: Орбели л.А.
Лекции по физиологии нервной системы . Ленмедгиз, 1934. С. 21 .
30 Глава 2

и с отсутствием сквозных беспересадочных сообщений. Пересадочные пункты, Т.е.

межневронные перерывы, были к началу ХХ века известны в своей преобладающей
части. Схема пересадок получалась следующая:
1. От органа чувств или чувствительного элемента кожи до спинного мозга ­
один неврон.

2. От спинного мозга до зрительных бугров головного мозга - один неврон или

больше.
3. В головном мозгу - сложная неврональная сеть с хорошо изученными узло­
выми станциями, так наз. ядрами головного мозга.

4. От коры полушарий головного мозга, от ядер мозга и мозжечка до сегментов

спинного мозга - один неврон или больше.
5. От спинного мозга до мышцы или железы - один неврон.
Периферические нервы, таким образом, все без исключений одноневрональны.
Волокна воспринимающего назначения (афферентные волокна от рецепторных невро­
нов) тянутся без перерывов от чувствительных элементов кожи, клетчатки и мышц до
задних корешков спинного мозга. Здесь - еще вне спинного мозга, в так наз . межпоз­
воночных ганглиях - находятся их клетки; сами же задние корешки суть очень длин­

ные дендриты этих клеток, проникающие в клеточное вещество спинного мозга. Волок­
на действующего назначения (эфферентные волокна эффекторных невронов) тянутся
также без перерывов от передних рогов спинного мозга, Т . е . от передней, брюшной
стороны его клеточного вещества до мышц и желез. Этот принцип строгой специфич­
ности задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга
был открыт еще около 181 О г. Беллем и несколько позднее Мажанди.
Аксоны периферических невронов (упомянутые в выщеприведенной классифи­
кации под цифрами 1 и 5) образуют в своей массе то, что именуется нервами. В соста­
ве большинства HepBon перемешаны и афферентные (чувствительные) и эфферентные
(двигательные) аксоны. Они идут рядом, не мешая друг другу, и текущие по ним им­
пульсы не перепутыnаются, не дают ни утечек, ни индукционных влияний. Единстnен­
ные пункты, где невроны могут воздействовать друг на друга, - это синапсы .
Центральная нервная система - головной и спинной мозг - также нацело
состоит из невронов. Значительная часть этих невронов, аксоны которых тянутся
вдоль спинного мозга, служат для связи между периферическими невронами и вер­
хними отделами нервной системы, расположенными n головном мозгу . Они как бы
проецируют на головной мозг все периферические системы тела - как все его чув­
ствительные точки, так и все мышечные элементы. Эти невроны и были названы
проекционными. Другие невроны не выходят за пределы головного мозга и связы­
вают между собою в самых разнообразных направлениях различные точки и отделы
последнего. Этих невронов в мозгу человека огромное множество, они составляют
всю мощную толщу так наз. белого вещества головного мозга. Невроны этого типа
создают многообразнейшие связи между окончаниями проекционных невронов, оче­
видно, обеспечивая им возможность сообщаться между собой в самых разнообраз­
ных сочетаниях. Эти невроны были названы ассоциативными .
Такая классификация, прямым образом вытекавщая из анатомического анализа
взаимоотношений в головном и спинном мозгу, давала очень хорощую увязку с поня­
тиями, выработанными к тому времени физиологической психологией (Вундт, Мей­
нерт)9 . Восприятия, с одной стороны, и действия или движения, с другой, осуще­

9 См.: Wundt W. Grundziige der physiologischen Psychologie. Leipzig, 1902. S. 293; Мейнерm Т.
Психиатрия. Клиника заболеваний переднего мозга. Харьков, 1885 . С. 164. Вундт не поддерживал
сам этого взгляда.
 Неврон и импульс 31

ствляются, очевидно, посредством проекционных невронов, а ассоциативные невро­

ны обеспечивают протекание ассоциаций - психических процессов, которым психо­

логи того времени придавали первенствующее психологическое значение.

Функциональный образ синаптической связи между невронами имелся к тому

же времени наготове: для такого образа годился любой рефлекс. Каждый рефлекс есть
ответ организма на разд ражение, получаемое им с периферии . Для такого ответа не­
обходимо: 1) воспринять раздражение , 2) переключить возбуждение, созданное им,
с афферентного пути на эфферентный и 3) дать импульс к ответному действию . Со­
ответственно этому разделению для простейшего рефлекса высокоорганизованного
позвоночного животного необходимо по меньшей мере три неврона, так как условий
для непосредственного синаптического замыкания с афферентного неврона на эф­
ферентный в спинном мозгу не имеется. Таким образом, простой рефлекс в интер­
претации невронной теории должен выглядеть примерно так.
Лапка лягушки раздражается, например, раствором кислоты. По афферентным
нервным волокнам, окончания которых в коже оказались затронутыми кислотой,
побежали рецепторные импульсы к спинному мозгу через задние корешки (l-e зве­
но) . Через синапсы импульс передается с этого первого неврона нескольким вставоч­
ным невронам внутри спинного мозга (2-е звено).
Эти вставочные невроны передают возбуждение (видимо, как-то трансформи­
руя его) на двигательные (эффекторные) клетки спинного мозга в нескольких смеж­
ных сегментах. Каждая из достигнутых возбуждением клеток есть головка эффектор­
ного неврона, аксон которого тянется к одной из мышц соответствующей лапки и
соединяется в ней своими концевыми разветвлениями с несколькими десятками мы­
шечных волоконец . Через вставочные невроны импульс подводится именно к тем эф­
фекторным клеткам, которые связаны через свои аксоны с мышцами, сгибающими
лапку (3-е звено).
Раздражение синапсов этих клеток подведенным импульсом вызывает в них
взрыв энергии, и к мышцам устремляется поток эффекторных импульсов - лапка
отдергивается .

Уже в описываемое время было известно, что ни один рефлекс у нормального

позвоночного не протекает таким простым образом, но что неизбежно и всегда по
каким-то коллатералям (побочным линиям) афферентные импульсы затекают из
спинного мозга в головной, оказываюший на них свое подавляющее или преобразую­
шее деЙствие JO • Поэтому наиболее удобными объектами для изучения простейших
спинномозговых рефлексов оказались животные децеребрированные, Т.е. такие, у ко­
торых путем перерезки спинного мозга в шейной части была выключена связь между
спинным мозгом и вышележащими отделами. На таких животных (преимушественно
на лягушках) был обстоятельно ИЗУ<lен целый ряд спинномозговых рефлексов. При
всей их явной механичности в них даже у лягушки, даже у обезглавленной, оказалось
много сложности, указываю шей на какую-то приспособительность и гибкость. Это
обстоятельство убеждало в том, что вмешательство головного мозга должно , очевид­
но , вносить в рефлекторную деятельность еще больше многообразия. При изобилии и
разносторонности ассоциативных неврональных связей в головном мозгу, его участие
могло бы обеспечить рефлексы сколь угодно высокой меры сложности .

10 Перво е открыти е эти х влияний головного мозга принадлежит Сеченову, см .: Sechenov I.M. 11
Comptes hebdomadaires des seances de I'Лсаdеll1iе des Sciences. Уо1. 16. Р. 50, 185; он же. 11
гепdus
Лппаlеs des sciences naturelles. Уоl. 19. Р. 109; он :J/ce. 11 Медицинский вестник. 1863. N2 1- 3; Избран­
ные труды И.М. Сеченова. ВИЭМ, 1935. С. 117.
32 Глава 2

С другой стороны, нет, пожалуй, ни одного психологического процесса, ни

одного акта поведения животного или человека, который нельзя было бы рассмат­
ривать как реакцию живого существа на воздействие, пришедшее из внешнего мира.
А в реакции обязательно должны участвовать три момента: восприятие (рецепция),
центральная переработка воспринятого и, наконец, ответное действие или эффект
реакции. Все эти три момента необычайно родственны с тремя составляющими
спинномозгового рефлекса. Отсюда получалась мысль, с гениальным предвидением
высказанная еще в 1863 г. Сеченовым, - мысль о том, что все акты поведения жи­
вотных и человека суть рефлексы головного мозга или комбинации этих рефлексов!!.
В этой великолепной идее заключалось для той поры истинное торжество материа­
листического мировоззрения: неудивительно, что правящие круги не могли простить

Сеченову этой идеи до самой его старости, а сама книжка «Рефлексы головного
мозга» уцелела от истребления только чудом!2. Эта идея увенчивала собою взгляды
на высшую нервную деятельность, определившиеся за XIX век.
Представление о рефлексах как атомах функционирования мозга и о невронах
как атомах его строения, безграничные перспективы построения из этих атомов всего
поведения индивидуума ободряли и побуждали научную мысль к энергичным поискам
на намечающемся пути; и иногда казалось даже, что решение совсем близко, что еще
немного усилий - и механика мозга будет понята со всей мыслимой точностью, и
сама математика, как добрая фея из сказки, снизойдет к новой науке и одарит ее фор­
мулами, способными облечь все изгибы учения о высшей нервной деятельности!).

* * *
Невронная теория позволила придать понятию рефлекса и основным данным
рефлексологии выразительные и четкие материальные субстраты. С идеей рефлекса
как uтома и поведения организма как мозаики рефлексов хорошо вязалось представ­
ление о центральной нервной системе как мозаике из невронов. Стойкость и специ­
фичность рефлексов отражались в анатомическом плане в виде постоянства и взаим­
ной изолированности проводящих путей; наконец, для отмеченного уже давно и
широко изученного школой акад. Павлова факта динамизма и гибкости высших реф­
лексов невронная теория давала прекрасный морфологический субстрат в виде си­
наптических межневрональных соединений. И, однако, в первые же годы ее суще­
ствования не замедлили обнаружиться ее слабости, и как раз с точки зрения тех
предпосылок, которыми я начал эту главу.

В первое же десятилетие ХХ века появились первые наблюдения, не уклады­

вавшиеся в классическую невронную теорию. Эти наблюдения группировались глав­
ным образом вокруг вопроса о связи нервных элементов друг с другом и с перифе­
рическими органами и вокруг вопроса о развитии нервной системы.
Быстрый рост микроскопической техники в описываемое время и изобилие
новых методов окраски препаратов, появлявшихся один за другим, повели к тому,

что в тончайшем строении нервных элементов не замедлили начать обнаруживаться

все новые и новые подробности. Некоторые из них сразу же оказывались артефакта­

!1 Сеченов им. Рефлексы головного мозга, СПб., 1863. Вновь издано: Избранные труды И.М. Се­
ченова. М.: ВИЭМ, 1935.
"Сеченов им. Автобиографические записки. М .: Научное слово, 1907. С. 125. См. также: Из­
бранные труды И.М . Сеченова. С. ХХ .

13 См. напр.: Павлов ип. Естествознание и мозг (1909) // Двадцатилетний опыт объективного
изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 4-е изд. ГИЗ, 1928. С. 103.
 Неврон и импульс зз

ми, посмертными изменениями клетки, результатами химической реакции между

убитой тканью и красителем; другие сумели уцелеть от энергичных полемических
покушений при писать их открытие фантазии или случайности (неврофибрилли,
глыбки Ниссля, монилиморфные отростки и т.д.). Апати и Бэте обнаружили, что
неврофибрилли, Т . е. тончайшие нити, еще ранее замеченные многими и в нервных
волокнах (аксонах), и в телах клеток, у беспозвоночных не прерываются у границ
клеток и невронов, а образуют сплошную сеть, лежащую частью внутри клеток, ча­
стью и вне их - в межклеточных пространствах l4 . Сеть неврофибриллей связана сво­
ей периферией с органами и тканями, и притом, по-видимому, гораздо интимнее,
чем с нервными клетками. Во всяком случае, она свободно проходит и сквозь клет­
ки и мимо них. Бэте высказал поэтому, что нельзя рассматривать нервную клетку
как специфический центрl5. Это есть скорее питательное депо (трофический центр),
расположенное где-то на пути неврофибриллярного пучка, и, может быть, вполне
аналогичное тем клеткам Шванна, которые там и сям вкраплены в оболочки не­
рвного волокна и которым невронная теория не приписывает никакого значения в

выполнении специально нервных функций. Носители же нервной функции - это

неврофибрилли. Апати наблюдал даже (на беспозвоночных), как сплошная сеть фиб­
риллей тянется через всю рефлекторную дугу, Т.е. от чувствительного начала ее к
двигательному окончанию. Штер уже в недавнее время (1923) пошел еще дальше в
утверждении сплошного сетеобразного строения, которое он наблюдал и у высших
животных, например, в мозжечке l6 . Буке нашел, что окончания аксонов срастаются
с клеточным веществом мышц и органов чувств до полнейшей неразделимости l7 .
Неврофибриллярная теория непрерывной сети наступала по всему морфологичес­
кому фронту. Отец невронной теории Рамон-и-Кахаль страстно защищал каждую
пядь. Виднейший знаток мозга Бельшовский, заняв промежуточную позицию, усту­
пил часть невронной программы и отметил, что даже признание оплошности еще
не гибельно для невронной теории l8 .
Непризнание специально нервной функции нервных клеток пошло еще дальще
в полемических работах Ниссля, поддержанного совсем недавно Шредером (1926)19.
Ниссль обратил внимание на межклеточные пространства коры полушарий мозга ­
на тот остаток вещества мозга, который получится, если мысленно изъять из коры

" Араtl1У SI.II Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. 1897. Bd. 12; он же. 11 Intemationa1
Congres оС Zoology. Cambridge, 1898; он же. 11 Bio1ogisches Zentra1blatt. 1889. Bd. 9; 1898. Bd. 18;
Belhe А. Die historische Entwicklung der Ganglienzellhypothese 11 Ergebnisse der Physiologie. 1904. Jg. Ш .
Abt.2.
1$ «Sicherlich haben die Ganglienzellen irgendeine wichtige Bedeutung, аЬег \vorin sie besteht, darilber

wissen wir fast nichts». Belhe А .. Fischer Е. Die Anpassungsf:.lhigkeit des Nervensystems 11 Handbuch der
normalen und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Кпоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 15.
Н. 2. S. 1049.

16 SlollI' Pll. 11 Zeitschrift filr die gesamte Anatomie. 1923. Bd. 6. Н. 1/3.

17 Boeke J. 11 Intemationale Monatsschrift fUr Anatomie und Physiologie. 1911. Bd. 28; он же. 11

Zeitschrift fUr mikmskopisch-anatomische Forschung. 1926. Bd. 4. Н . 3/4. См. также: Pelerfi Т. Das leitende
Element 11 Handbuch der погmаlеп und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Knoll und Arnold.
Leipzig, 1929. Bd. 9.
18 BielscllO\VSky М. Obersicht иЬег dеп gegenwartigen Stand der Neuronenlehre 11 Lehrbuch der Histologie

uпd der mikroskopischen АпаtОПliе des Menschen 1 Р. SШhг und W. Mollendorff. Bd. 4, Teil. 1. Jena, 1928; он
же. Der gegenwartige Stand der Neuronenlehre 11 Handbuch der Neumlogie. 1935. Bd. 1. S. 105.
19 Niessl F. Die Neuronenlehre uпd ihre Anhanger. Jena. 1903; он же. Nervensystem 11 Enzyklopadie der

Пlikroskорisсhеп Technik 1 Р. Ehrlich. Berlin. 191 О; SchrOder Р. 11 Кlinische Wochenschrift. 1926. Bd. 1.
34 Глава 2

клетки, их дендриты и аксоны, опорные элементы глии и кровеносные сосуды. Он

отметил, что чем выше организовано ЖИlJотное, тем реже размещены в его коре клет­

ки, так что, например, у человека межклеточные пространства много просторнее, чем

у кролика. Больше того, чем новее и совершеннее по своей значимости для человека
область коры, тем меньше там клеток и тем больше промежуточного вещества. Так,
напр., в области са\сагiпа, связанной с древней и примитивной функцией первичного
зрительного ощущения, клеток много, а в лобных долях, высоко развитых только у
человека и связанных с высшей умственной деятельностью, их гораздо меньше. От­
сюда Ниссль заключал, что именно это межклеточное вещество, некое таинственное
«серое,} «<das Grau,}), и наделено высшими нервными функциями, так как «никогда
более высокая функциональная ступень не характеризуется простым увеличением
межклеточного опорного вещества,}. Явно, что перед нами не бесформенный грунт для
рассадки единственно важных элементов - клеток, а что этот межклеточный грунт и
есть носитель наивысшей активности, «наивысшая ступень дифференциации в орга­
низованном мире,} . На Ниссля обрушился БельшовскиЙ. Он указал, что в 1900-х годах
микроскопическая техника была еще очень несовершенна, а в настоящее время (1928)
можно видеть, 'по межклеточные пространства совсем не пусты, а заняты сложней­
шими зарослями клеточных дендритов. Уменьшение числа клеток в высокоразвитых
зонах мозга даже сверхкомпенсируется огромным развитием поверхности этих клеток,

изрезанностью их береговой линии, Т.е. богатством возможностей взаимного контак­

тирования.

Сейчас ни теория неврофибриллей, ни в особенности теория Ниссля, видимо,

не пользуются признанием в заметной мере, но они сделали свое дело, четко указав
на слабое место классического невронного учения: на его клеточный селаратизм 2О •
Гораздо опаснее для невронной теории оказались другие направления работ,
более близкие к физиологии и относящиеся к вопросам развития, регенерации и
питания нервных элементов. Невронисты взяли за основу старинный взгляд Гиса,
согласно которому развитие нервного 1J0локна у зародыша совершается путем посте­

пенного прорастания его из исходной нервной клетки 21 • По наблюдениям Гиса, под­

держанным Рамон-и-Кахалем, зародышевая нервная клетка (невробласт) не имеет
первоначально никакой связи с тем органом тела (мышцей, точкой кожи), который
ей суждено обслуживать впоследствии. Она выпускает из себя отросток, который тя­
нется постепенно по тканевым промежуткам, как корень растения в земле, пока не

дорастет до назначенной ему точки органа и не врастет в него. При всей трудности
понимания этой целеустремленности и меткости нервного волокна, напомнившей
Гельду стрельбу с закрытыми глазами, но с безошибочным попаданием в цель, ­
это представление было необходимо невронистам, так как только оно и могло соот­
ветствовать идее генетического единства неврона. Между тем, очевидно, что неврон­
ная структурная схема очень хорошо укладывается в воображении, пока мы думаем о
ней статически, как о чем-то уже готовом и зрелом. Вообразить же себе ее в развитии
оказывается несравненно труднее : как поверить в эту дальнюю, строжайше направ­
ленную к своим целям миграцию миллиардов нервных волокон, ползущих у зароды­

ша по всем направлениям, раздвигая и пронизывая ткани, иной раз на десятки сан­

тиметров от своих материнских клеток? Надо только ясно представить себе масщтабы:

20 См.: Лаврентьев Б. Невронная теория // Большая медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 415;

Ramon-y-Cajal S. Nешопismus oder Reticulanismus? // Bericl1te Uber die gesamte Physiologie. J935. Bd. 86.
S. 137.

21 Нis W. // Arcl1iv ftir Al1atomie und Pl1ysiologie. 1879. S. 456; 1887. S. 365.

 Неврон и импульс 35

если нервную клетку, например, пирамидной области коры мысленно увеличить до

размера вишни, то ее аксон будет иметь (даже у новорожденного) 150-200 метров
длины. Возможность генетического и трофического влияния клетки на кончик ее ак­
сона при таких дистанциях представляется очень спорной .
Сторонники неврофибриллярной теории могли выйти из положения много
легче. Отрицая клеточную централизацию, они считали, что нервное волокно раз­
вивается как цепочка, причем центрами развития оказываются те шванновские

клетки, которые впоследствии закладываются в оболочки волокон (<<периферичес­

кие невробласты» Шультце); таким образом, магистраль «нервный центр-орган» со­
оружается не с одного конца, а одновременно на многих постепенно срастающихся

между собой участках . Бэте делал попытки по казать, что и регенерация перерезан­
ного нервного волокна возможна на периферическом участке за счет тех же шван­
новских клеток, но эти опыты сейчас категорически оспорены (Bielschowski, ор. cit.) .
С огромным эмбриогенетическим материалом оперировал Гельд, установив­
ший , что невробласт, Т.е . нервная клетка центральной нервной системы, - единствен­
ный источник роста аксона 22 • Однако прорастание аксона идет не самопроизвольно по
щелям тканей, как предполагали Гис и Кахаль, а по ранее образовавшимся мостикам
из плазмы, причем растущий аксон принимает в себя их вещество . В образовании этих
мостиков участвуют и клетки Шванна и даже клетки периферических органов, так что
в целом получается неразделимое генетическое единство. Это единство подкрепляется
и наличием сплошного переплета неврофибриллей, на котором Гельд настаивает.
В последнее время появился ряд работ по ра з витию и регенерации нервных
стволов , которые снова серьезно подкрепляют позиции невронизма и говорят про­

тив предварительных плазменных тропинок Гельда. Так, Гамбургер в ряде очень кра­
сивых опытов уничтожал у лягушки в ранней зародышевой стадии нервные сплете­
ния одной из конечностеЙ 23 • После этого начинался рост нервных стволиков из
сплетения одной из здоровых конечностей в сторону обездоленной конечности, за­
канчивавщийся врастанием их в эту конечность . Искусственные преграды, которые
Гамбургер ставил перед этими растущими стволиками, обходились ими, подобно
тому, как побег молодого растения огибает препятствие, стоящее на его пути к
свету . Все говорит за то, что нервный аксон обнаруживает настоящий избиратель­
ный тропизм (термин Леба, означающий устремление или тяготение) по отноше­
нию к тканям. Ряд опытов показал несомненное наличие такого невротропизма и
очень забавную возможность обмануть растущий нерв. Так, Телло напитывал кусоч­
ки бузины вытяжкой из перерезанного нерва, к которому растущий нерв обнару­
живает наибольшее сродство 24 • Эти кусочки он вшивал в нервную систему кролика,
после чего нервные аксоны немедленно потянулись к ним навстречу и вросли в

бузинные ячейки. В чем суть этого несомненного тропизма - совершенно неизвест­

22 Held Н. Entwick1ung des Nervengewebes bei den Wirbe1tl1ieren. Leipzig, 1909.

23 Hamburger V. ExperimentelIe Beitrage zur Entwick1ungsphysio1ogie der Nervenbahnen 11 Archiv
fUr Entwick1ungsmecl1anik. 1929. Bd. 119.
24 Tello J.F. Gegenwtlrtige Anschauungen ОЬег den Neurotropismus 11 Vortrage und АufsШzе ПЬег

Entwicklungsmechanik der Organismen. 1923. Н. 33. См .: Лаврентьев Б. Нервные волокна 11 Большая

медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 618: «Эти эксперименты опровергают полностыо целый ряд
телеологических толкований, дававшихся некоторыми авторами при анализе явлений регенерации
(Nageotte J.). Новообразованные осевые цилиндры растут не для того, чтобы достигнуть иннервиру­
емого органа, а потому, что они попадают lIa путь, образованный дегенерировавшим периферичес­
ким отрезком» .
36 Глава 2

н0 25 • Его при писывают и химическим, механическим, и даже электрическим при­

чинам; и только к самому последнему времени (Лаврентьев, Буке) приходят к убеж­
дению в совершенно своеобразной сложности явления регенерации и необходимос­
ти «изучать его, принимая во внимание взаимодействие всех элементов, в нем
участвуюших» .
Очень трудно с уверенностью оценить сейчас положение невронной теории и
ее перспективу. От целого рода схематизаторских ошибок (изоляция невронов друг от
друга и от тканей) она постепенно освобождается. На фронте регенерации она сей­
час несомненно побеждает сторонников сплошной сети и периферического развития.
Наконец, с физиологической точки зрения огромная сила невронной теории в под­
черкивании ею роли синапсов как пунктов избирательных переключений, очагов
торможения и трансформации импульса. Но при этом, если по старым взглядам Гиса
и Рамон-и-Кахаля нервные клетки оккупируют своими отростками чужеродные им
ткани тела, как вражеская армия оккупирует колонии, то в настоящее время уже

нельзя отрицать теснейшей, хоть и далеко еще не разгаданной совместности эмбрио­

генетического участия и основного невробласта, и оболочек нерва и тканевых кле­
ток, и совершенно неясных возбудителей невротропизма в развитии нервной сети и
установлении ее зрелой дееспособности. В главе IV мне придется по другому поводу
остановиться на огромном значении методов экспериментальной регенерации для
понимания функций нервного аппарата в целом.

* * *
Если мы теперь обратимся к физиологии неврона, то сразу убедимся в том,
что о ней возможно говорить почти исключительно с точки зрения системного или
совокупного действия целых невронных групп. Мы почти ничего не знаем о том, как
действовал бы один изолированный неврон: все опытные данные, даже очень тща­
тельно направленные к регистрации поведения одной элементарной единицы, отчет­
ливо показывают, что эта с большим трудом изолированная единица в каждом на­
блюдаемом явлении обнаруживает влияние всей окружающей ее системы.
В сущности все, что можно отнести за счет изолированной деятельности одного
неврона, сводится к нескольким элементарным наблюдениям 26 • Их можно форму­
лировать в трех положениях: 1) на длительное постоянное раздражение концевого ап­
парата одиночный неврон отвечает целой серией коротких разрядов неизменной силы,
2) частота этих разрядов возрастает с увеличением силы раздражения и 3) убывает по
мере утомления или привыкания (адаптации) к действию раздражителя .

25 Форсман н (FогssmШ1l1 1. 11 Beitrage zur patllOlogischen Anatomie. 1898. Bd. 24; 1900. Bd. 27) и
Рамон-и-Кахаль (Ramon-y-Caja! S. Degeneration and Regeneration ofthe Nervous System. 1928) нашли,
что периферический отрезок перерезанного нерва оказывает на центральный отрезок притягатель­
ное, очевидно , хемотактическое действие, однако не избирательное специфически к отдельным во­
локнам . Боке (Boeke J 11 Deutsche Zeitschrift Гйг Nervenheilkunde . 1939. Bd. 115) считает невротро­
пизм не простым хемотаксисом, а результатом сложной кооперации центральных и периферических
тканей; тем не менее и он считает возможными случайные врастания (Verirrungen) волокон. Детуай­
лер (Detwi!er S. 11 Journal of Experimental Zoology. 1923. Yol. 38) считает невротропизм явлением
электрохимической селекции. Того же мнения держатся Ариенс Капперс (Kappers А. Evolution ofthe
Nervous System. Haarlem, 1929), Бок (Bok 11 Journal ofNeurophysiology. 1915. Yol. 9) и Чайлд (Ci1ild
см. The Origin and Development of the Nervous System. Chicago, 1921). Гамбургер (Hamburger HJ
Die Naturwissenschaften. 1927. Bd. 15) считает, что хемотропизм имеет место от спинного мозга до
почки конечности, дальше же волокна растут вдоль артерий, не адресуясь к определенным мышцам.

26 Эдриан Э.Д. Механизм нервной деятельности. М. : Биомсдгиз, 1935.

 Неврон и импульс 37

Эти положения следует пояснить. Мы знаем, что невронное волокно не спо­

собно к длительным возбуждениям и что пробегающая по нему волна возбуждения
протекает всегда как быстрый взрыв, сменяющийся столь же кратковременной реф­
рактерной фазой . Но волокно отвечает на одиночное раздражение одиночной же вол­
ной, неврон же дает в подобном случае целую цепочку волн, разделенных б6льщими
или меньшими промежутками. Похоже на то, что это различие вызвано особенностя­
ми концевого аппарата, воспринимающего раздражения. Эдриан исходит в объясне­
нии этого из принципа «все или ничего» и из факта рефрактерности, свойственной
нервному аппарату. Если неврон может реагировать только тогда, когда раздражение
достигнет известной пороговой силы, то естественно, что начавщееся длительное
раздражение отзовется типичной для него короткой стандартной волной, которая
затем сменится фазой абсолютной рефрактерной невозбудимости. Когда вслед за этой
фазой придет на смену фаза относительной рефрактерности, Т.е . очень постепенное
воскресание возбудимости, то как только возбудимость восстановится до степени, на
которой данное раздражение становится деятельным, так про изойдет следующий раз­
ряд, вполне одинаковый с предыдущим . Дальше дело будет развертываться таким же
точно образом. Этим же можно объяснить возрастание частоты импульсов в невроне
при увеличении силы раздражения : чем раздражение сильнее, тем раньше оно смо­

жет возобновить свое действие на неврон, начавший восстанавливать свою возбуди­

мость после абсолютной рефрактерности. При постепенном увеличении силы раздра­
жения частота эффекта будет, очевидно, повышаться до тех пор, пока не достигнет
некоторого предельного значения, прямо зависящего от абсолютной рефрактернос­
ти : это и наблюдается в действительности.
Тем не менее, эта изящная физическая схема есть только схема, в чем можно
сразу убедиться на опыте. Рецепторные невроны млекопитающих дают при непрерыв­
ном слабом раздражении правильные разряды с частотами 10, даже 5 в секунду (мы­
шечные рецепторы), а между тем длительность восстановления нерва (полная дли­
тельность рефрактерности, включая и супернормальную фазу) много короче и пятой
и десятой доли секунды и, по К. Люкасу, не превосходит одной тридцатой секунды 27 •
С другой стороны, импульсы , наблюдаемые при слабых и даже при средних по силе
раздражениях, далеко не всегда чередуются правильно; наоборот, в большинстве
случаев они выглядят аритмично, явно свидетельствуя этим о каких-то добавочных ,
извне идущих влияниях.

Третье наблюдение, устанавливающее факт утомляемости и адаптируемости

неврона, пожалуй , в наибольшей степени относится именно к одиночному неврону и
характерно отличает его от изолированного волокна: можно считать точно извест­

ным, что это последнее неадаптируемо и неутомимо 2 8 •

Вот в сущности почти все, что можно сейчас сказать о свойствах одиночного
неврона, которые отличают его функции от наблюдаемых на изолированном нервном
волокне. Все дальнейшее уже явным образом относится к системным эффектам, и
здесь мы сразу же попадаем в область крайне сложных взаимодействий. Начнем с зат­
ронутого уже вопроса о ритмах.

27 Mallhews В.Н С. The response of а muscle spindle during active contraction of а muscle // Journal of
Physiology. 1931. Уоl. 72. Р. 153.
28 По мнению, Вblсказанному мне проф. И.Л. Каном, между резко Вblраженной адаптируемостью
неврона и ничтожной адаптируемостью нервного волокна нет принципиалыlOЙ раЗНИЦbl: нервное
волокно обл адает лишь способностыо к несравненно более бblСТРОМУ восстановлению.
38 Глава 2

Каждое отдельное нервное волокно, идущее к мышце, ветвится в ней и снаб­

жает от 20 до 100 мышечных волоконец, которые могут сокращаться поэтому толь­
ко. все сообща и с одинаковой силой. Такую группу волоконец Эдриан называет
двигательной единицей (motor unit). Мышца человеческой конечности содержит от
нескольких сот до нескольких тысяч таких единиц; мышца ноги кошки - от 200 до
400 тысяч, мышца насекомого - от 3 до 4 тысяч 29 •
Если раздражать нерв, ведущий к мышце, прерывистым током, то мышца бу­
дет отвечать на каждый импульс тока одиночным сокращением. Однако так будет
происходить только до тех пор, пока частота перерывов невелика. Как только про­
межутки между отдельными ударами тока станут короче того времени, которое нуж­

но мышце для того, чтобы закончить свое сокращение и снова вполне расслабить­
ся, так начнется новое явление. Отдельные сокращения будут нагромождаться, как
бы карабкаться друг на друга; мышца укоротится в результате раза в три сильнее,
чем это бывает при одиночном сокращении, и останется длительно сокращенной
все время, пока действует прерывистый ток, только слегка вибрируя в такт с дей­
ствующей частотой. Чем частота выше, тем вибрации слабее, пока, наконец, не
станут совершенно невидимыми, тем не менее, весь процесс продолжает и при этом

оставаться прерывистым)О. Это доказывается и гудящим звуком, который можно

услышать, приложив к такой сокращенной мышце электроды телефонной трубки
(мышечный тон, Введенский), и записью электрических явлений в мышце - токов
действия, которые оказываются при этом последовательностью коротких отдельных
волн, таких же, как и волны одиночных сокращений, но следующих здесь друг за
другом с частотою раздражающего TOKa)J.
Такое длительное сокращение мышцы называется тетанусом. Физиологическая
важность его ясна из того, что все встречающиеся в физиологических условиях со­
кращения мышц суть всегда тетанусы, а ОДИНОЧные сокращения можно получить

только путем искусственного раздражения изолированной мышцы или ее нерва. Чем

обусловливается тетаническая суммация мышечных сокращений, одними ли механи­
ческими ее свойствами или же, что более вероятно, еще и привходящими физиоло­
гическими и физико-химическими процессами, сейчас совершенно неясно J2 •
Так происходит дело, когда частота тетануса определяется внешней причиной ­
частотой раздражающего тока, и оказывается поэтому единой для всей мышцы. Сила
тетанического сокращения может, как показывает опыт, и при этих условиях менять­

ся в зависимости от силы тока; согласно закону «все или ничего,) мы должны пони­

мать это явление так, что по мере усиления тока в тетанус вовлекается все большее
количество «двигательных единиц,) и все меньшее их количество пассивно подтяги­

вается своими активными соседками)).

29 Исследовання на кошке СМ.: Eccles 1. с., Sherrington C.S. 11 Proceedings of the Royal Society of
London. 1930. Vol. 106. Р. 326; на насекомых: Mongold Е. // Zeitschrift ftir allgemeine Physiologie. 1905.
Bd. 5. Р. 135. См. также: HofJmal1l1 Р // Zeitschrift ftir Biologie. 1914. Bd. 63. S. 411.
30 Верхний предел эффективной частоты наступит, очевидно, тогда, когда промежутки между
раздражаюши~ш ударами станут короче абсолютной рефрактерности мышцы.

31 Введенский н.Е. Телефонические исследования в мышечных и нервных аппаратах. СПб.,

1884;
он же. // Archiv fOr die gesamte Physiologie. 1883. S. 316.
32 См.: Бернштейн н.А. Общая биомеханика. М., 1926. С. 155, 174; он же. Мышцы // Большая
медицинская энциклопедия. Т. 19. С. 449; Ухтомский А.А. // Труды физиологического института
ЛГУ. 1934. NQ 14. С. 7.
33 По закону «все или ничего» отдельная двигательная единица не может дозировать силы свое­
го сокращения ОН<I или не СОКР<lТИТСЯ совсем, или сократится со всей максимальной силой.
 Неврон и импульс 39

Выяснение вопроса о том, какими средствами организм реально пользуется

при дозировке тетануса, вызвало большие споры и не закончено до сих пор. В 1907 г.
Пипер обнаружил, что токи действия бицепса руки при произвольном тетанусе дают
резко различную картину при слабых и сильных сокращениях. При слабых сокраще­
ниях получались мелкие, неправильные, аритмичные волны, при сильных же они

прерывались более редкими, но крупными и ритмичными с частотой в 35-40-50 в

секунду34. Ваххольдер описал в 1923 г. как раз обратную картину35. Он получил при
слабых сокращениях мелкие, но правильные и ритмичные волны, а с увеличением
силы сокращения они внезапно перебивались резко аритмическими сериями крупных
и иррегулярных волн. Подобную же картину получили Эдриан и Бронк на мышце
кошки 36 . Эдриан пытается найти примиряющие объяснения для явления Пипера и
для наблюдений Ваххольдера (последний думал, что имеет дело с двумя разными
механизмами в мышце), но эти объяснения не выглядят убедительно. Очевидно, что
в случае Ваххольдера при усилении сокращения в тетанус вовлекалось все большее
количество двигательных единиц, каждая со своим индивидуальным ритмом, сумма

токов действия их всех и обусловливала картину кажущейся иррегулярности. Надо

добавить, что обычные записи токов действия мышц, получавшиеся многократно и
самим Ваххольдером в следующие годы, и многими другими авторами, постоянно
обнаруживают именно такую хаотическую картину37. Что касается ритма Пипера, то,
по-видимому, он обязан своим происхождением синхронизации ритмов отдельных
невронов, появляющейся в каких-то случаях при увеличении частоты разрядов 38 . От
чего может зависеть такая синхронизация, пока совершенно неизвестно. Были выс­
казаны мнения, что ритм мышечного тетануса имеет местное происхождение в са­

мой мышце, завися только от ее собственной рефрактерности. Однако это суждение

никак не вяжется с тем, что при искусственной тетанизации мышца не обнаружива­
ет собственных ритмов и сокращается в такт со своим нервом и с раздражителем.
Необходимость изохронизма в смысле Ляпика (см. гл. 1) для осуществимости мышеч­
ного сокрашения тоже, как будто, скорее говорит в пользу подчиненности ритма
мышцы ритму, приходящему с неврона. Эдриан 39 резонно указывает, что во всех
подобных случаях нужно твердо помнить о тех осложнениях, которые вносятся со­
ставным устройством мышцы на отдельную единицу.
Вторая возможность объяснения состоит в предположении, что эффекторные спин­
номозговые клетки, при условии достаточно высокой частоты их разрядов, могут ока­
зывать друг на друга непосредственное синхронизирующее деЙствие 4О • Наконец, третья
возможность, может быть, наиболее правдоподобная, заключается в следующем.

J4 Piper Н. // Pf1tigers Archiv. 1907-1909. Bd. 119. S. 145; он же. // Zeitschrift flir Biologie. 1913. Bd. 53 .

J5 Wacllholder К. // Pt1i1gers Archiv. 1923. Bd. 199. S. 595, 625.

36 Adrian E.D .. Bronk D . // Journal of Physiology 1929. Р. 119.

3' Wachl10lder К. // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 209. S. 219, 260; Wachl!Older к.. Altenburger Н. //

Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 646, 661; 1926. Bd. 212. S. 657, 666; 1926. Bd. 214. S. 642; 1927.
Bd. 215. S. 622, 627; Garten S. // Zeitscl1rift flir Biologie. 1909. Bd. 52; 1911. Bd. 55; 191. Bd. 58; Prawdicz­
Nemil1ski W // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 223; Ditllu R.• Guntller Н. // Pt1tigers Arclliv. 1914.
Bd. 155. S. 251; Atal1asiu J. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences.
Уоl . 175. р. 56, 114 и далее.

3' Ad,.ian E.D. // Proceedings ofthe Royal Society ofLondon. 1930. Уоl. 106. Р. 596.

39 Аdгiап E.D. The Mechanism of the Nervous Action. Oxford, 1932, Chapt. 4 .

• 0 Gasser HS.. Newcomer HS. // American Journal ofPhysiology. 1921. Уоl. 57; Gasser HS. // American
Journal of Physiology. 1927. Уоl. 80. Р. 522.
40 Глава 2

Все мышцы, а равным образом их сухожилия и околосуставные сумки наделе­

ны чувствительными окончаниями, которые Шерринггон назвал проприоцептивны­
ми элементами 41 • Эти элементы суть концевые аппараты особого рода афферентных
невронов , о которых к началу ХХ века не было известно ничего, кроме некоторых
метких предположений Сеченова 42 . С помошью их, как показал Шерринггон, осуще­
ствляются все рефлексы, участвующие в координации движений. Сейчас существенно
то, что проприоцептивные элементы сигнализируют в центральную нервную систему

обо всех изменениях, происходящих в положении и скорости движения органа, в сте­

пени натяжения мышцы и Т.д.43 Тсаи, Мэтьюс и другие получили отчетливые записи
токов действия с одиночных волокон проприоцептивных невронов, причем оказалось,
что и при пассивном растягивании мышцы, и при активном ее сокращении по этим

волокнам бегут серии импульсов, совершенно сходных в основном с теми, которые

были описаны выше для случая двигательного неврона 44 • Именно ритмы, возникаю­
щие на этих афферентных, чувствительных путях, могут оказать решающее влияние на
синхронизацию двигательных импульсов . Прейзендорфер доказал эту возможность на
очень эффектном опыте 45 . Он заставлял мышцу пассивно вибрировать с помощью ме­
ханического прибора и обнаружил, что собственный ритм произвольного сокращения
такой мышцы устанавливается в резонанс с вибрационной, навязанной извне часто­
той, которая, конечно, могла передаться двигательным невронам только через про­
приоцептивную систему . Здесь, правда, снова встает неразрешенный еще вопрос о
причине, которая могла бы в естественных условиях синхронизировать между собой
афферентные ритмы разных невронов. Подо всеми этими явлениями чувствуется ка­
кой-то общий биофизический принцип, может быть, действительно близко сходный
с явлением резонанса, и еще никак не сформулированныЙ 46 • Тем не менее, рассмот­
ренные примеры показывают, как далеко заходят взаимные влияния невронов друг на

друга, и в пределах семейства эффекторных невронов, и между рецепторной и эффек­

торной системами.
Дальнейшие краткие очерки еще расщирят область относящихся явно сюда же
явлений .

41 Sherrington C.S. The Integrative Action ofthe Nervous System. Р. 129. Liddell Е. , SJle"rington C.S.

// Proceedings of (11е Roya1 Society of London. 1924. Уо1 . 96. Р. 212; 1925. Уо1 . 97 . Р. 267 .
42 См ., напр.: Сеченов и.м. Очерк рабочих движений человека . М . , 1901 .

4) ПРОПРllоцеП Т I1ВIIЫМИ ( от л зт. pгopl'ill-l' - собственный) эти чувствител ьные элементы наз ваны
потому, что они воспринимают измен ения состояний собственного тела, в отличие от экстрацептив­
ных элементов (ext erпus - внешний) , составляющих органы чувств в обычном смысле и реагирую­
щих на и з менения внешней сред ы.

44 Tsai С. // Jouгna1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 73. Р. 382; MaltJlelvs B.R. С. // Journa1 of Physio10gy.
1931. Уо1.71. Р. 64; 1931. Уоl. 72. Р. 153.
4s Preisendorfe!' Е. // Zeitschrift ftir Biologie. Bd. 70. Р. 505.
4. Замечательно интересное наблюдение, сделанное в 1930 г. Киселевым, может быть, тоже име­
ет близкое отношение к рассматриваемому вопросу. Известно, что если вырезать у лягушки мышцу
с ее нервом и положить конец этого нерва на другую мышцу, то в момент вздрагивания этой второй
вздрогнет и первая: ток действия второй мышцы возбудит приложенный к ней нерв, а с него возбуж­
дение перейдет на его мышцу. Киселев отпрепарировал две мышцы с их нервами и положил нерв
первой мышцы на вторую, а нерв второй на перв)'ю, так что получилось замкнутое кольцо. Если
после этого сообщить одному из нервов одно мгновенное электрическое раздражение, то вызванное
им возбуждение начинает безостановочно бегать по кольцу; одна мышца возбуждает другую, а дру­
гая снова первую, но обе мышцы входят в стойкий тетанус с очень выдержанным ритмом! См. :
КisseleJJ М. Der Ringrhythmus ап Nerv-Muskel-praparaten // Pf1i1gers Archiv. 1931 . Bd. 226. S. 99.
 Неврон и импульс 41

Как показали исследования, различные невроны имеют разные предельные

частоты, которые они могут пропускать. По аналогии с нервным волокном приходит­
ся говорить о рефрактерности двигательной клетки или чувствительного окончания
неврона. Последние данные как будто говорят за то, что концевой аппарат не отстает
заметным образом от своего волокна, так что пропускная способность целого невро­
на имеет тот же порядок лабильности, что и волокно: до 500-800 в секунду17. Между
тем в 1930 г. Уивер и Брей получили результат, поразительный сам по себе по своему
физиологическому значению, а применительно к разбираемому вопросу заставляю­
щий задуматься над очень многим 48 •
Уивер и Брей сделали отведение на усилитель и на телефон со слухового нерва
животного . После этого любой звук, достигавший уха животного, стал точно воспро­
изводиться телефоном, причем этим путем передавались и самые высокие звуки с
частотами до 6000 в секунду. Это как будто доказывало, что звуковые колебания,
достигающие уха, никак не трансформируются в нем (в противность ставщему клас­
сическим мнению Гельмгольца), а передаются в головной мозг с сохранением своих
подлинных частот в виде ритмических нервных импульсов.

Помимо своего исключительного значения для физиологии слуха, это откры­

тие еще побочным образом показало, что но нервному стволу могут передаваться
такие высокие частоты, которые не вяжутся ни с какими известными значениями

рефрактерности.
Вокруг наблюдения Уивера и Брея разгорелась дискуссия, на которой я здесь
останавливаться не буду. Она внесла некоторые существенные биофизические по­
правки в истолкование факта, но самый факт остался несомненным: высокочастот­
ная передача по нерву не была опровергнута 49 • Оба автора высказали предположение,
которое Эдриан' с сотрудниками подкрепили довольно убеждающими опытами и ко­
торое в самом деле выглядит довольно правдоподобно: что волокна слухового нерва
реагируют на звуковые колебания посменно. При множестве волокон, входящих в
состав слухового нерва, для каждого следующего колебания всегда находится доста­
точное количество «свободных,> невронов, готовых к действию; пока эти невроны,
передав разряд, оправляются от него и проходят через рефрактерную фазу, следую­
щее колебание загружает новую партию свежих невронов, уже восстановившихся от
последнего из ранее переданных ими разрядов. Нужно признаться, что в таком ис­
толковании явления, при всем правдоподобии его, есть немало натяжек. Очевидно,
что при низких звуковых частотах невроны слухового нерва могут возбуждаться при
каждом колебании; при наиболее высоких им приходится чередоваться. Это должно
было бы дать уменьшение чувствительности слуха к высоким тонам по очень харак­

47 Adrian Е., Ca/lell Мс. , Hoag/and Н. // Jошпа1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 72. Р. 377.
48 Wever Е., В/'ау С. // Proceedings of the Nationa1 Academy 01' Sciences, Washington. 1930. Уо1. 16.
Р. 344; OНlt же. // Psyc11OIogica1 Review. 1930. Уо!. 37. Р. 365; они же. // Jошпа! ofExperimental Psycho10gy.
1930. Уо1. 13. Р. 373; Weva Е. // Physio1ogical Review. 1933. Уо1 . 13. Р. 400; они же. // Science. 1930.
Уо1 . 71. Р. 215; 1934. Уо1. 80 . Р. 18.
49 См., lIапр.: Davis Н. Derbys11ire А., Lurie М., Sau! J. // Аmегiсап Jошпа1 of Physio1ogy. 1934.

Уо1. 107. Р. 311; Hallpike с. , Ra\\ldon-Smi/h А. // Jouma1 оС Physio1ogy. 1934. Уо1. 81. Р. 395; Ho\ve Н. //
American JОШl1аl of Pl1ysiology. 1935. Yol. 111. Р. 187; DabyslJil'e А .. Davis Н. // American JOllmal of
Physiology. 1935. Yol. 113. Р. 476. По данным послеДIlИХ авторов синхронность импульсов с звуковы­
ми волнами пропадает при 3000, самое большее при 4000 колебаний в секунду. Ниже этих частот
эффект Унвера и Брея приходится считать беССПОРIlЫМ, хотя максимальная частота, доступная оди­
ночному волокну слухового нерва, не превышает 1000 в секунду. При частотах выше 4000 в секунду
иервные разряды становятся дисхронными и беспорядочными.
42 Глава 2

терной кривой, которая не похожа, однако, на ту зависимость чувствительности от

высоты, KOTopa51 известна фактически. Не ясно также, как такой механизм чередова­
ния мог бы развиться биологически и генетически. Наконец, он стоит в противоре­
чии с упомянутым раньше стремлением сложных невронов к резонансной синхро­
низации (в данном случае при внешнем ритмическом раздражении следовало бы
ожидать более близкой аналогии с явлением Прейзендорфера); во всяком случае, он
предполагает такую степень взаимной независимости и изоляции невронов слухового
нерва, которая мало вяжется с фактами, относящимися к спинномозговым невро­
нам. Так или иначе, перед нами явление, которое делает пока что вопрос о неврон­
ных ритмах еще более неясным.
Мне кажется уместным упомянуть здесь же еще об одной группе явлений, от­
носящихся к неврональным ритмам, хотя эти явления происходят из совсем другой
области.
В 1933 г . Корнмюллер произвел записи токов действия коры полушарий голов­
ного мозга50. Такие записи удавались и раньше (Правдич-Неминский, Фишер, Бер­
гер, Эдриан), но Корнмюллер первый обнаружил характерные отличия форм и рит­
мов в своих записях в зависимости от того, из каких областей коры они получались 51 .
Наблюдение Корн мюллера вызвало общий интерес. Дитш сделал попытку проанали­
зировать сложные кривые мозговых электрических колебаний математически (мето­
дом Фурье), чтобы выделить из них составляющие их ритмы52. Метод его оказался,
однако, непригодным, т.к. по способу Фурье можно проанализировать только пра­
вильные периодические кривые, тогда как кривые мозговых токов (электроцеребро­
граммы) совершенно иррегулярны и непериодичны. В том же году к изучению элек­
троцереброграмм обратился Ливанов, подвергнувший свои записи математической
обработке по методу автора настонщей книги, позволяющему выделять составные
частоты из любых непериодических кривых53. Результаты, полученные им, оказались
очень неожиданными и интересными.

Ливанов имел возможность выделять аналитически только низкие частоты

(от 2 до 85 в сек.). Первое, что он обнаружил и что регулярно повторялось во всех
его анализах, было необычайное постоянство находимых им частот. Стойкие час­
тоты не только постоянно получались с самых различных областей мозга данного
экземпляра животного, а оказались, кроме того, присущими, с очень небольши­
ми вариациями, целому ряду подопытных животных. Резкие различия вида кри­
вых, получаемых с разных мозговых полей, зависят не от того, что частоты, ис­
пускаемые ими, различны, а почти исключительно от разной силы, с какою
представлена в данном поле та или иная частота . Так, например, в зрительной

5U Kornmiiller А. // Foгtschгitte der Neurologie, Psychiatrie und ihгer Grenzgebiete. 1933. Jahrg. 5. S. 419.
51 Prawdicz-Neminski W. // Zentralblatt fl1r Physiologie. 1913. Bd. 27; он же.// PflUgers Archiv. 1925.
Bd. 207. S. 671; 1925. Bd. 209; Fischer М.н. /1 PflUgers Archiv. 1932. Bd. 230. S. 161; 1933. Bd. 233; ОН
же.// Кlinische Wochenschrift. 1933. Bd. 1; Berger Н.// Aгchiv [IiГ Psychiatrie. 1929. Bd. 87; 1931; 1932.
Bd. 97-98; 1933. Bd. 99-101; Adrian E.D., Mattl1ews В.// Journal ofPhysiology. 1934. Уоl. 81. Р. 440; см.
также: Bartley S., Bisl/Op G. // American Journal ofPhysio1ogy. 1933. Уоl. 103. Р. 159, 173; Jasper н.,
Carmichael L. /1 Science. 1935. Уоl. 1. Р. 51.
52 Dietsch G. /1 Pfltigers Archiv. 1932. Bd. 230.

53 Ливанов М. Анализ биоэлектрических колебаний в коре головного мозга у кролика 11 Совет­

ская невропатология. 1934. Т. 3. Выл. 11-12. С. 98; Bemstein N./I Zeitschrift [IiГ angewandte Mathematik
und Месhапik. 1927. Bd. 7. S. 470; Terebesi Р . 11 Zeitschrift [IiГ Geophysik. 1933. Jg. 9. Н. 6/8. S. 313.
 Неврон И ИМПУI\ЬС 43

области коры сравнительно большей силой обладают низкие частоты (2-6 в сек.),
а в моторной - более высокие (10-80). Искусственное охлаждение мозговой коры
резко меняет внешний вид кривых, но почти не сдвигает спектра встречающихся
в норме частот. Наконец этот автор установил (хотя этот последний результат еще
не вполне доказателен), что при активном возбуждении данной мозговой области
(например, при ярком освещении глаза и снятии кривых с зрительной зоны) ха­
рактерная большая волна, наблюдаемая на кривых, точно также не привносит с
собой новых частот, а только на мгновение настраивает все уже имеющиеся коле­
бания на одну фазу . Интересны последние, еще не опубликованные данные Лива­
нова, говорящие за то, что разные стойкие частоты имеют, по-видимому, раз­
личные и тоже вполне стойкие локализации в мозговой коре, так что те сложные
синтезы, которые получаются на записях, представляют собою наслоения частот,
происходящих из разных слоев коры и налагающихся друг на друга в записываю­

щем приборе. Источники этих частот электроцереброграммы не ясны, но правдо­

подобнее всего думать, что они возникают в клетках коры или, точнее говоря, в
невронах, клетки которых заложены в коре. Если так, то в корковых невронах мы
имеем яркий пример синфазности колебаний в прямую противоположность с ги­
потезой Уивера и Брея о слуховом нерве. Действительно, частоты со сколько-ни­
будь заметными амплитудами могут получаться на электроцереброграмме только в
том случае, если целая группа клеток работает синхронно, в унисон. В противном
случае интерференция несогласных между собой колебаний совершенно изгладила
бы их эффект из суммарной кривой. Таким образом, в мозговой коре мы встреча­
ем снова особый тип протекания ритмов и, по-видимому, особенно большую лег­
кость к синхронизации их частот и фаз между разными невронами, что может
представлять большой теоретический интерес.
Вопрос о протекании и ритме импульсов в невроне и в системах невронов со­
всем не относится к числу чисто теоретических головоломок, представляющих для

исследователей только интерес курьеза. Я не задержал бы так долго внимание чита­

теля на этом темном и сложном вопросе, если бы он не затрагивал самым близким
образом одной из наиболее животрепещущих проблем современной нервной физио­
логии. Я имею в виду проблему специфичности нервного импульса.
Еще в первой половине прошлого века крупнейший анатомо-физиолог Иоганн
Мюллер обратил внимание на то, что каждый из чувствительных нервов дает всегда
свое характерное для него ощущение, чем бы и как бы его не раздражали54. Так, кон­
цевой аппарат зрительного нерва чувствителен к свету, и под влиянием светового
раздражения создает ощущение света. Но и при ударе (механическом раздражении)
глаза точно также получается ощущение Сl!ета - «искры из глаз»; получается оно и

при электрическом раздражении сетчатки и даже при перерезке зрительного нерва 55.
«Тепловые точки кожи», чем бы их не раздражали (теплом, электрическим током),
всегда дают ощущение тепла, «холодные точки» - ощущение холода. Эти факты при­
вели Мюллера к убеждению, 'по каждому чувствительному нерву свойственна, вы­
ражаясь его термином, специфическая энергия, отличающая его от других нервов и
выявляющаяся при любом эффективном виде раздражения.

54 Mii//er J. Zllr vergleicl1enden Pl1ysiologie des Gesichtsinnes des Menscl1en lшd der Thiere. Leipzig,
1826; 011 же. НЗl1dЬuсh der Physiologie des Menschen ft.ir Vorlesungen. 1849. Bd. 2. s. 249.
S5 ПО свидетельству пациентов, которым было произведено оперативное удаление глазного яб­
лока, в момент перерезки зрительного нерва они испытывали ощущение яркой вспышки с"ета; сей­
час это называют сопутствующим раздражением сетчатки.
44 rl\aBa 2

Факты, на которые опирался Мюллер, были в дальнейшем обогащены новы­

ми данными наблюдений. Так, изучение цветового восприятия привело исследова­
телей к выводу, что среди колбочек сетчатки глаза есть три разновидности, чув­
ствительные к трем спектральным областям - зеленой, оранжевой и фиолетовой,
и что все сложнейщие различаемые нами цвета и оттенки воспринимаются глазом
как комбинации этих трех основных физиологических цветов в разных пропорциях 56 •
Так или иначе, этот вывод обозначал, что невроны, начинающиеся, например, от
зеленочувствительных колбочек, должны создавать при раздражении ощущение зе­
леного цвета, т.е. обладать еще более специализированной формой специфической
энергии, нежели общесветовая, предусмотренная Мюллером . Гельмгольц в создан­
ной им теории слуховых ощущений пощел еще дальше и предположил, что каждое
волокно слухового нерва, начинающееся у основной перепонки во внутреннем ухе,
обладает специфической энергией к тону совершенно определенной высоты, так что
здесь получается уже тончайшая градация специфических энергий57. Действительно,
хорошо развитый музыкальный слух ясно различает восьмые доли тона, т.е. звуко­
вые частоты, разнящиеся между собой приблизительно на 1-1,5%.
Другая группа бесспорных наблюдений, видимо, также подкрепляла идею о
специфических энергиях . Если к моей коже при касаются последовательно в разных
местах булавкой, то я, во-первых, испытываю сходные между собой ощущения уко­
ла (специфическая энергия осязательно-болевого типа), а во-вторых, довольно точ­
но распознаю, в каком именно месте мне был нанесен данный укол. Мои последова­
тельные ощущения и сходны между собой - по их качеству - и различны - по тому
привходящему признаку, который Лотце назвал местным знаком (Lokalzeichen) ощу­
щения 58 •
Эти местные знаки, несомненно, также относятся к числу специфических
энергий чувствительного аппарата . Известно, например, что если претерпевшие ам­
путацию ноги чувствуют боль в ней, то они, как правило, ощущают ее не в культе ,
а в стопе или пальцах, которые фактически у них отрезаны . У одного моего школь­
ного товарища в мировую войну осколком снаряда был нацело перебит спинной
мозг в области поясницы. Вся нижняя часть тела была у него полностью парализо­
вана и лишена чувствительности, тем не менее, он постоянно относил испытывав­

шиеся им сильные боли не к месту фактической раны, а к своим коленям, в

действительности нечувствительным. В обоих приведенных примерах, следовательно,
раздражение нерва (рубцом или нагноением) вызывало ощущение с местным зна­
ком, свойственным этому нерву до его повреждения и укорочения.
Вопрос о специфических энергиях, а в особенности о местных знаках пока­
зался поначалу очень простым, как это, впрочем, случалось со всеми вопросами

физиологии, необычайно коварно таившими от первых исследователей всю свою не­

исчерпаемую сложность. Казалось вполне естественным допустить, что каждая чув­
ствительная точка тела (например, осязательный элемент кожи) связана своим не­
рвным волокном с определенным пунктом мозга и что местный знак - не более
как распознавание или ощущение того, какой именно пункт мозга раздражен. Про­

56 Th. Young, позднее: Physiologische Optik. 1867; Wundt W. GrundzUge. Bd. 2, s. 234.
Helmholtz Н.
Это объяснение было впоследствии оспорено. СМ .: там же. Bd. 1. s. 441 .
57 Helmholtz Н. Die Lehre уоп den Топешрfiпduпgеп. Braunschweig, 1856; WUlldt W . GrundzUge.1902.
Bd. 1. S. 440;Bd.2. S. 126.
5' Lotze Н. Меdiziпisсhе Psycho1ogie. 1851. S. 331.
 Неврон и импульс 45

екционные невроны, как это принималось к началу нашего века, дают в мозгу дей­
ствительно подробнейшую проекцию всей поверхности тела, и мозгу не труднее су­
дить о том, какая точка тела раздражена, нежели телефонистке определить по заго­
ранию лампочки или отпаданию крышечки на распределительном щите, какой
именно абонент снял сейчас трубку59. Более смелые физиологи говорили уже не о
пункте мозга, а прямо о нервной клетке коры полушариЙ 60 . Это, действительно,
разрешало бы вопрос, если бы не очень многое, что выяснилось позже и приняло
постепенно совершенно угрожающие для этого взгляда размеры.

Начать с того, что, как было указано в начале этой главы , прнмой невро­
нальной связи между конuевыми аппаратами органов чувств и полушариями боль­
шого мозга нет . Чувствительный (афферентный) неврон с кожи кончается тотчас
после своего вступления в спинной мозг, и дальше он только синаптически кон­
тактирует с новыми невронами, идущими кверху, к головному мозгу. Эти невроны,
в свою очередь, не доходят до коры полушарий мозга, а только до подкорковых
ядер, именуемых (по неведению древних анатомов) зрительными буграми. Отсюда в
кору ведет уже третья переупряжка невронов. Что это действительно так, не только
анатомически, а и функuионально, явствует из того, что у животного с перерезан­
ным спинным мозгом (децеребрированного) все рефлексы с кожи сохраняются, Т.е.
чувствительные невроны действительно обнаруживают контакт с двигательными в
пределах своей же группы сегментов спинного мозга; значит в самом деле в этом
месте имеется уже невронный перерыв. Интересно, что спинномозговые рефлексы
обнаруживают очень отчетливое влияние местных знаков: например, «рефлекс вы­
тираНЮl» у обезглавленной лягушки, которой смочили едким веществом какую-ни­
будь точку кожи туловища, совершаетсн каждый раз с точным попаданием вытира­
ющей лапки именно в раздраженное мест0 61 • Такая избирательность рефлекторной
координации доказывает прежде всего, что рефлекторная дуга не замкнута наглухо,
раз навсегда, а что между афферентным и эфферентным невронами происходит
всякий раз новое, координированное переключение - еще один факт в пользу си­
наптического перерыва в спинномозговом сегменте.

Можно было бы думать, для того чтобы защитить идею подробной проекции
точек кожи в клетки мозговой коры, что афферентный неврон замыкается синапти­
чески только на местные, сегментарные линии к двигательным клеткам спинного

мозга, а на линию, идущую вверх, он замкнут все-таки наглухо. Можно было бы,
взяв за основу не невронную теорию, а неврофибриллярную теорию Бэте, предполо­
жить, что от точки кожи до коры тянется через кажущийся синапс одна непрерыв­

50 См., напр.: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. Л., 1928. С. 246, 275, 303; он же. Лекции о
работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 161 и далее .
6О «Как бы ни представлять себе оформленным или устроенным центральное проекционное поле
чувствительных нервов, все равно определенным периферическим областям должны соответство­
вать определенные же центральные, подобно тому, как мы знаем это о моторном поле. И возбужде­
ние двух анатомически разделенных частей (нервных клеток) центрального поля должно вести к
возникновению двух содержаний сознания, воспринимаемых как таковые» (Goldscheider А. // Pflligers
Archiv. 1925. Bd. 209. S. 518). «Каждому элементу рецепторного аппарата отвечает свое афферент­
ное нервное волокно и своя клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их ­
свои группы волокон и клеток» (Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 162).
61 Эта исключительная координированность и дифференцированность спинномозгового реф­
лекса побудила Пфлюгера говорить о «СШIIIНОМОЗГОВОЙ душе» обезглавленного животного. См.:
Handbuch der Physiologie / L. Негтапп. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 92.
46 Глава 2

ная неврофибриллярная нить. Но здесь снова обнаруживаются неприятные факты, да

и сам Бэте, с его теорией непрерывной, сплошной сети и с его взглядами, о кото­
рых будет рассказано подробно в главе IV, является не очень подходящим попутчи­
ком для гипотезы, которая вся построена на идее строго изолированного проведения

импульса. Факты же, о которых идет речь, таковы. Прежде всего, подсчет нервных
волокон в восходящих пучках спинного мозга показывает, что этих волокон во много

раз меньше, нежели распознаваемых по их местным знакам кожных точек и, следо­

вательно, нежели периферических афферентных невронов 62 •

Получается, что на каждый центростремительный неврон спинного мозга
приходится по нескольку периферических невронов с различными местными зна­
ками. Была сделана попытка выйти из положения с помощью гипотезы двойных
индексов. Если у нас есть десять разных значков, например, цифр, то, при меняя
по одному значку, мы можем занумеровать только десять предметов, а применяя их

по дuа, можем занумеровать уже целых девяносто (от О I до 98). Опираясь на наблю­
дение, что к каждому концевому аппарату и коже подходит, как правило, не менее

двух отдельных нервных волоконец63, Фрей сделал предположение, что эти воло­
конца примыкают в спинном мозгу к различным невронам второй переупряжки, и
притом так, что ни одна комбинация таких парных примыканий не повторяется
дважды 64 • Пары волоконец от кожных точек а, Ь, с, d, е, [.. . присоединяются, та­
ким образом, (наглухо) к парам спинномозговых невронов АВ, АС, ВС, АО, ВО,
СО и Т.Д. Все построение, конечно, столь же неправдоподобно и нефизиологично,
сколь оно и искусственно. В самом деле, вспомним, что по данным новейших ис­
следований развития невронов (см . выше. стр. 43, сн. 3) их аксоны врастают в орга­
ны под действием явного тропизма, но, несомненно, без индивидуальной «заад­
ресованности,> для каждого отдельного волокна. Значит в их распределении, по
крайней мере, у небольших местных пучков большую роль должен играть случай.
Возьмем маленький нервик из 1000 волокон; такой нерв будет иметь в диаметре
всего около 1/5 мм. Эти 1000 волокон связаны по гипотезе Фрея с 500 чувствитель­
ными точками на периферии. По теории сочетаний получается, что эти 1000 воло­
кон должны для передачи путем двойных индексов соединяться в спинном мозгу с
32 невронами, в различных неповторяющихся комбинациях 65 . К каждому неврону
должно подойти 31 волокно, причем среди них не имеет права быть ни одной пары
от одной и той же точки кожи. Вероятность того, что ни в одном из невронов не
получится парности, будет, по теории вероятностей, равна дроби с единицей в

6' Тigerstedt R. Lehrbuch der Physio10gie des Menschen. Leipzig, \923. s. 603.

63 Этот факт сейчас категорически оспорен.

64 Там же . s. 603.

65 Число возможных сочетаний из 32 по 2 равно % . 32 . 3\ = 496, т.е. около требуемых 500.

66

вероятность взять вторым подходящее составляет m.

Когда использовано первое волокно, то остается подходящих

996, неподходящих 2; вероятность взять третьим подходящее составляет

998 инеподходящее
После второго волокна остается подходящих
-

lli.Рассуждая тем же пу­

одно;

тем, дальше мы получим, что общая вероятность беспарного попадания для всех волокон составляет

m .2.2.6.. 2.2.1 ..L. = 2499. 494· 498 . 497 ... \ = 2500. 500 . 499· 498 '" \ = 2500 . 500! 500! :: 1·10450
999 998 997 ··· 501 999·998·997 ... 501 1000 999·998 ... 501 1000! - .
Расчет несколько упрощен, и полученная этим путем вероятность все еще выше действительной, так
как здесь не принято во внимание (кроме условия о парности) еще требование, чтобы ни в один из
невронов не попало двух такнх волокон, парные к которым уже встретились на другом невроне.
 Неврон и импульс 47

числителе и со стопятидесятизначным знаменателеМ: 66 • Даже если допустить такую

точность расчета для случая нормального эмбриогенеза , то в случаях искусственной
регенерации сшитого нерва с полным восстановлением функции или в выше упо ­
минавшихся опытах ГамБУР1'ера она совершенно немыслима биологически. Кроме же
всего этого нужно учесть, что при гипотезе Фрея теряется основной смысл всего
построения - идея точечного соответственного отображения (проекции) перифе­
рии на кору полушарий, т.к . все-таки отдельные точки кожи не получают по ней
индивидуальных представительств в коре .

Кроме факта нехватки спинномозговых проводников, не замедлили обнару­

житься и другие явления, не менее трудные для примирения с ними факта местных
знаков . Так, Эдриан с сотруд никами показали в 1931 Г., что чувствительные волокна
(например, в коже лягушки) могут ветвиться близ межпозвоночного нервного узла,
так что волокно от одной клетки такого узла может протянуться своими двумя ветвя­
ми к двум разным и притом далеко отстоящим точкам кожи: например, одна точка

на спине, а другая - на брюхе 67 . В 1935 г . Матьюс и Баррон нашли, что у многих чув­
ствительных невронов одна из ветвей возвращается обратно из межпозвоночного узла
в спинной мозг, проход ит вдоль него несколько сегментов и снова выходит наружу
совсем в другом месте 6 Х • В результате один и тот же неврон может снабжать кожу,
например, ноги и спины .

Положение, крайне трудное для понимания явления местных знаков. Если уже
их трудно объяснить при допущении, что на одну точку кожи приходится два не­
врона, то это делается еще мудренее, если на две далеко отстоящие точки кожи

приходится один неврон. Эдриан и его ученики снова идут по пути Фрея: они счи ­
тают, что местный знак распознается не по тому, какое волокно доставило возбуж­
дение, а по тому, какая комбинация невронов была им затронута . Этим авторам
удалось убедиться в том, что если двойное снабжение одного чувствительного окон­
чания и маловероятно, то все же в близко расположенных смежных точках кожи
встречаются представители самых различных сегментов спинного мозга. Ветвления,
исходящие из одного межпозвоночного узла, образуют обширные, превосходящие
все ожидания перекрытия (ove,./aps) с областями ветвлений других узлов.
Предположение Эдриана о решающем значении перекрытий для осуществле­
ния местных знаков несколько труднее оспорить, нежели гипотезу Фрея, но и оно
в основном грешит тем же: крайней статичностью . Как только мы начинаем рас­
сматривать нервную систему как нечто данное и построенное по точному, рассчи­

танному до деталей плану, так мы тотчас же сталкиваемся с неимоверными труд­

ностями в объяснении того, как такой именно план мог осуществиться . Наоборот,
если мы начинаем с факта динамического и приспособительного развития этой
системы и принимаем в соображение, что она приспосабливается и настраивается
для исполнения своих функций по самому ходу своего развития, то устрашающие
впечатления теории вероятностей легко отступают на задний план. На их место выд­
вигаются новые, гораздо более серьезные трудности, но на них я остановлюсь под­
робнее в четвертой главе .
Так или иначе , объяснение специфической э нергии и местных знаков посред­
ством допущения индивидуализированных проводок к головному мозгу встречает

слишком много чисто анатомических возражений, чтобы считаться удовлетворитель­

ным. Не говорю уже о том , что такое объяснение , сводящее вопрос к анатомичес­

67 Эдриан ЭД. // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4. Вып. 4- 5.

"' Там же; Вагтn D. , Mallhe\vs В. 1/ Jouгna1 ofPhysio1ogy. 1934. Уо1. 83. Р. 5; 1935. Уо1. 81. Р.9 .

48 Глава 2

кой изоляции проводников, в'се-таки только отодвигает трудность, а не разрешает

ее. Действительно, предположим даже, что мы в самом деле имеем точечное ото­
бражение (проекцию) периферии в коре полушарий. При этом , следовательно, мозг
«узнает» О раздражении той, а не другой точки периферии по возбуждению той, а
не другой точки (клетки) коры. Но как именно распознать, которая же из клеток
коры возбуждена? Для этого нужно все же допустить , что эти клетки коры облада­
ют местными знаками и специфическими энергиями; и мы снова оказываемся пе­
ред тем же вопросом: а в чем же сущность этих специфических энергий?
Рассмотрим, какие переменные величины в нервном волокне известны (и
предполагаются) в настоящее время и что они могут нам дать для понимания спе­
цифического разнообразия импульсов.
Возможность того, что различные специфические энергии могут сводиться к
различиям силы передаваемых импульсов, почти отпадает: мы видели уже, что дози­

ровка силы очень трудно доступна нервным проводкам из-за сковывающего вмеша­

тельства принципа «все или ничего,)69 .

Вторая возможность различий между импульсами может сводиться к разли­
чию в скорости их проведения по разным волокнам . Гассер и Эрлангер установили
к 1930 г., что скорости проведения импульсов по нервным волокнам очень различны
между собой, причем чем толще нервные волокна, тем выше скорость прове­
дения 7О • Толстые волокна (10-15 микронов толщиной) обнаруживают скорость
порядка 30-80 метров в сек. (группа А. Гассера и Эрлангера), средние волокна (груп­
па В) - 10-14 метров в сек . ; самые тонкие (группа С) - 0,7-1,3 метра в сек. Эта
последняя группа скоростей серьезно оспаривалась для человека . Эдриан приводит
ряд экспериментальных данных разных авторов, причем нижний реально найден­
ный предел скорости оказывается около 4 метров в сек. (Пьерон, 1929)71.
Все же мы имеем довольно широкий диапазон скоростей, внутри которого
можно было бы получить достаточно тонкие градации, переходящие затем из коли­
чественных в качественные . Но эта возможность затрудняется следующим. К тому
моменту , когда импульс дошел до своего центра, в нем не может уже остаться ни

одного признака, который бы зависел от скорости его путешествия : точно так же,
когда я слышу звук голоса, я не нахожу в нем никаких различий в зависимости от
того, дошел ли он до меня по воздуху со скоростью 0,3 км в сек. или по телефон ­
ному проводу со скоростью 300 000 км В сек. 72 Скорость проведения импульса мо­
жет сказаться на том или ином темпе ответного рефлекса, на порядке и ритме раз­
дражения ряда центров, соединенных рядом разных, одновременно раздражаемых

волокон, но к характеристике импульса одного индивидуального волокна она бес­

69 Тем не менее некоторая специфичность может заключаться и в этой переменной : Эдриан, а

также Эрлангер и Гассер наблюдали, что силы (колебания потенциала) импульсов у разных волокон
могут быть очень различны, причем , по-видимому, чем тоньше волокно, тем меньше даваемая им
разность потенциалов .

70 E/'langer 1., Gasser HS. // American Journa1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 92. Р. 43; первые данные
тех же авторов : American Journa1 ofPhysio1ogy. 1927. Уо1. 80. Р.522.
71 Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М . , 1935.
72 Тем не менее Эдриан заявляет себя решительным сторонником мнения о скорости проведения
как об одном из важных признаков специфичности , но его доводы довольно туманны, и иногда ка­
жется, что он смешивает понятия скорости проведения импульса и скорости протекания одиночной
волны- см., напр.: Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М., 1935, подпись к рис. 18, с . 57.
См .: Auger D., Fessard А . // Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1934. Уо1 . 116.
Р. 98 , 618 .
 Неврон и импульс 49

сильна что-либо прибавить, а между тем именно это и нужно было бы для объяс­
нения факта специфический энергии 7З •
далее, возможно пред полагать, что специфичность импульса определяется его
ритмом , и к настоящему времени эта иден относится к числу наиболее признанных 74
и наиболее мощно подкрепленных.
Трудность заключается здесь в том, что сколько-нибудь сложные ритмы то­
ков действия до настоящего времени почти никем не расшифровыва л ись, и мы
видели выше, что по этому вопросу во мнениях царит еще полный хаос. В особен­
ности это справедливо по отношению к высоким частотам, близким к верхнему
частотному пределу.

Отдельные, одиночные невроны, если судить по наблюдениям Эдриана , не

имеют собственной стойкой частоты, по крайней мере на периферии: частота им­
пульсов изменяется в них параллельно с изменением силы раздражения. С другой
стороны, в ритмах Пипера, Бергера и Ваххольдера мы как будто бы имеем дело с
синхронизированными выступлениями спинномозговых клеток со стойкими частота­
ми . Наконец, изложенные выше данные Ливанова о токах действия коры мозга яв­
ным образом говорят за существование устойчивых ритмов, свойственных отдельным
элементам коры. Однако нельзя отрицать, что легкая податливость, с которой невро­
ны воспринимают и передают частоты, подведенные к ним извне (явления Прейзен­
дорфера, Уивера и Брея), снова ставит стойкость собственной частоты невронов под
некоторое сомнение.

Здесь необходимо рассмотреть принципиально важный вопрос, который сможет

помочь разобраться в создавшейся путанице фактов : а, может быть, специфичность
импульса и специфичность анатомического носителя импульса не одно и то же? Если
мы уже убедились в том , что одно только анатомическое обособление невронов не
может быть достаточным для объяснения факта специфических энергий и факта мес­
тных знаков и что необходимо привлечь к делу еще и характеристические признаки
импульсов самих по себе, независимо от их анатомических носителей, - то, может
быть , будет целесообразнее вообще разделить одно от другого и говорить прямо о
специфическом характере самого импульса как о вполне определяющем факторе?
Это - очень решительный шаг, но, как увидим ниже, крепко обосновываемый ис­
следованиями нашего времени. Ведет же он прежде всего вот к какому выводу , резко
порывающему с традициями прошлого : если осн о вная суть специфичности в характере
самого импульса , то становится в значительной мере безразличным, каким именно провод­
ником пользуется этот иА1/1УЛЬС для того, чтобы достигнуть своего lIаЗ1lачеНllя 7 5 •

73 Наблюдения Рансона, Эрлангера и Гассера, Хэда и других при водят к выводу, что тонкие,
медленно проводящие волокна чувствительных нервов суть проводящие пути для чувства боли. Если
и считать боль специфическим качеством, то все же ни один из авторов не утверждает прямо, что
специфичность болевых ощущений зависит именно от медленности проведения их импульсов по
волокнам . См . : Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности . М., 1935. С. 47 и дальше .

74 По этому поводу Эдриан высказывается очень категорически : «волны могут возникать и в

быстрой и в медленной последовательности, и тол ько в этом заключаются различия между сигнала­
мю> (там же. С. 25).
75 Было бы совершенно непраВf!ЛЬНО отрывать динамическую специфичность импульса от мор­
фологической специфики тех нервных образований , в которых этот импульс возникает. Взаимоотно­
шения между первым и вторыми будут рассмотрены ниже, в главе IV; здесь же замечу только, что в
данном тезисе речь идет не об активных нервных образованиях, а только о волокнах-проводниках ,
функциональная качественная специфичность которых до нашего времени не выявила себя ничем
сколько-нибудь определенным .
50 Глава 2

Перенесение центра тяжести со специфичности проводника на специфичность

импульса сра:зу вносит большую ясность во многие вопросы. Прежде всего, отпадают
все те трудности с недостатком в числе спинномозговых проходящих путей, которые
привели Фрея к его сложнейшей гипотезе, и трудности для понимания перекрытий
Эдриана, Каттелля и Хоглэнда. достаточно допустить, что импульс, поступающий в
спинной мозг, сохраняет и в нем свой специфический характер, чтобы перестать
опасаться всех этих осложнений анатомического порядка. Далее, становится понят­
ным, что чувствительный сигнал может достигать мозговой коры через одну-две си­
наптические переупряжки, не теряя своей индивидуальной физиономии, даже в том
случае, если синапсы переключают его в разных случаях на разные пути. Наконец,
это соображение в значительной степени смягчает неувязку между фактами, говоря­
щими об изменчивости ритмов в отдельных индивидуальных невронах, и фактами,
устанавливающими стойкость частот в корковых спинномозговых системах. Отдель­
ный неврон может реагировать в разных случаях разными ритмами, но это делает его
еще универсальнее, облегчает ему возможность настраиваться на тот или иной ритм,
предъявляемый ему центральным аппаратом.
Мне кажется уместным остановиться здесь же на одной группе замечательных
экстериментальных работ, дающих как будто совершенно неоспоримые доказатель­
ства этой точки зрения, по крайней мере для периферических невронов. Я имею в
виду работы с перерезками и сшиваниями нервов.
Принципиальное значение вопроса о нервном шве ясно из следующего. Хи­
рурги ужс давно убедились в том, что сшивание перерезанного нерва может вести
к полному восстановлению его функции, и ссли у 'Iсловска удача получается не
всегда на 100%, то у собаки. например, она почти обеспечена. Между тем, если
вспомнить о вышеупоминавшемся валлеровом перерождении аксонов, отрезанных

от своих клеток, то мы убедимся, что заживление сшитого нерва есть отнюдь не

простое срастание. Аксоны в периферической, отделенной от центров, 'JaСТИ не­
рва подвергаются перерождению, и если мы снова подошьем эту часть нерва к

центральной, то жизнеспособные, связанные с клетками остатки аксонов цент­

ральной части должны будут сызнова врастать в запустевшие оБОЛО'IКИ перифери­
ческого куска. Что дело именно так и происходит, доказывается и функционально
и гистологически. Функционально мы обнаруживаем, что от момента наложения
шва до восстановления функции нерва проходит 1,5-2 месяца - срок слишком
большой для простого срастания. Гистологически можно Ilроследить, действитель­
но, что аксоны центрального куска постепеНIlО прорастают вглубь периферичес­
KOIO куска, и функция 1J0сстанаIJливается именно тогда, когда они дорасгают до
0pl'aHa мышцы или кожи.

Здесь-то и заложена вся принципиальная важность факта. Невозможно пред­

ставить себе, чтобы каждое волоконце центрального отрезка находило после сши­
вания именно ту оболочку, в которой когда-то пролегал его периферический конец.
Этого невозможно было бы достигнуть при операции никакой степенью тщательно­
сти прилаживания сшиваемых кусков. Бэте поставил решающий контрольный опыт 76 •
Он перерезал оба седалищных нерва у собаки, один сшил снова так аккуратно, как
только мог, а у другого перекрутил перед сшиванием центральный кусок на 180 гра­
дусов. Восстановление функции произошло на обеих сторонах вполне одновременно

76 Betlle А .. Fischeг Е.
Die Anpassungsftihigkeit des Nervensystems. 1931 . S. 1089; подобные же
опыты с бедренным нервом СМ.: Анохин пк.. Балакин C.II Проблема центра и периферии в физиоло­
гни нервной деятельности. Горький , 1935 . С. 299 .
 Неврон и импульс 51

и с одинаковым совершенством результата. Ясно, что здесь не могло быть и речи об

одинаково точном попадании центральных волокон в свои старые русла: функция
восстановилась несмотря на то , что периферические точки оказались присоединен­
ными к центральным в явно перепутанном порядке.

Гистологическое изучение нервного рубца (невромы) на месте шва установи­

ло (Рамон-и-Кахаль), что в нем нет ничего похожего на простой и параллельный
ход проросших аксонов; наоборот, в нем имеет место величайшая путаница воло­
кон, беспорядочно растущих и ветвящихся по всем направлениям 77 • В этом случае
компенсация создавшейся путаницы может зависеть только от того, что импульсы
и афферентные и эфферентные сохраняют свою специфичность и исправно переда­
ют ее по новым образовавшимся проводящим путям . Предположение, первоначаль­
но высказанное Бэте, о том, что здесь имеет место переключение или переучива­
ние центральных частей невронов на новые создавшиеся условия, все равно требует,
чтобы импульс сам по себе был специфичен . Ведь для того, чтобы централ ь ные
пункты могли переучиться или переключиться, нужно, чтобы они начали получать
от приросших к ним новых периферических отрезков импульсы нового, незнакомо­
го им раньше характера .

Положение осложняется в сильнейшей степени еще тем, что в бол ьшинстве

нервов параллельно проходят и чувствительные и дви гательные волокна. К таким
смешанным нервам относится, в частности, и седалищный нерв, который был сшит
перекрученным в опыте Бэте. До сих пор мы не имеем ни одного указания на то, что
чувствительные отрезки могут срастаться с бывшими двигательными; наоборот, все,
как будто, говорит против этого. Однако нет и ни одного наблюдения, которое дока­
зывало бы, что при беспорядочном срастании в невроме совершается разделение этих
двух резко различных по функциям категорий волокон. Отметим, что стойких морфо­
логических различий между теми и другими не имеется. Анохин и его ученики пере­
резали смешанные нервы и снова сшивали их, как это делал и Бэте, но после вос­
становления функции делали настойчивые попытки, длившиеся до года , добиться
сокращения мышц путем раздражения задних (чувствительных) корешков 78 • Резуль­
тат неизменно получался отрицательный .
На основании своих замечательных и разнообразных работ Анохин приходит к
выводу, что в нервном рубце, в отличие от неповрежденного нерва, вообще нет
изоляции между проходящими через него волокнами, так что доходящий до рубца
импульс неизбежно обобщается (генерализуется) на все волокна. Таким образом , по
какому бы пути ни подошел к рубцу импульс , он необходимо затронет всю массу
нервных проводников, идущих через него, но избирательно будет воспринят и поне­
сен дальше только теми проводящими путями , которые «функционально настроены »
соответственно специфике данного импульса 79 • Этим утверждением принцип специ­
фичности импульса решительно выдвигается на первое место как единственное воз­
можное объяснение явлений, а с ним вместе необходимо выдвигается и идея сонас­
тройки, резонанса, о которой я уже упоминал выше, при разборе работ Ляпика и
Моннье .

77 Ramon-y-Cajal S. 11 Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Bio16gicas de lа Universidad de

Madrid. 1905-1906. Уоl. 4; ~Veiss Р. ЕггеguпgssреzifiШt und Erregungsresonanz 11 Ergebnisse der Biologie.
Bd. 3. S. 19; см. рис. 17 этой книги.
78 Анохин пк., БалаКIIН С. 11 Проблема центра и периферии . Горький, 1935. С. 299; Алексеева Т. 11
там же . С. 276.
79 Там же. С. 48.
52 Глава 2

~З U<=S

Рис. 1. Схема протекания аксон рефлекса Лэнглея

е - электроды, а - антидромная волна, в - волна эффекторного возбуждения, р - рубеu.

Сокращенные мышuы изображены черными, покоящиеся - штрихованными линиями

Очень интересные старые опыты Лэнглея и Андерсона явно подкрепляют идею

генерализации импульса в рубце 8О • Эти авторы перерезали, а затем снова сшивали
двигательный нервный ствол, который ниже места перерезки разветвлялся на целый
ряд веточек, шедших к разным мышцам. После того, как срастание закончилось и
функция восстановилась, раздражение каждой из маленьких веточек нерва током
стало вызывать движение не только в одной мышце, подчиненной этой веточке, а и
во всех остальных мышцах, связанных с главным стволом ниже рубца (аксонрефлекс
Лэнглея). Этот эффект можно, очевидно, объяснить только так, что импульс, выз­
ванный раздражением веточки, идет по ней сразу в обоих направлениях. Волна, по­
бежавшая вниз по течению, доходит до мышцы данной веточки и возбуждает ее;
волна же, побежавшая вверх по течению (антидромная волна, Шеррингтон), дохо­
дит до рубца, там обобщается и спускается во все другие протоки и веточки 81 . Что
генерализация происходит именно в рубце, было доказано контрольными опытами.
При перерезке главного ствола выше рубца аксонрефлекс сохранялся по-прежнему:
следовательно, связь со спинным мозгом была для него не нужна. При перерезке же
главного ствола ниже рубца он немедленно исчезал: волна, устремляющаяся против
течения, не могла уже найти такого пункта, где был бы возможен переход на другие
веточки .

•0 Lang/ey 1., Anderson Н. // Journal of Physiology. 1904. Yol. 31. Р. 365.

81 Крид Р, Денни-Броун д., Иккльс И, Лидделл Е., Шеррингтон Ч. Рефлекторная деятельность

спинного мозга. М.: Биомедгиз, 1935. С. 42.

 Неврон и импульс 53

Есть, однако, многочисленные данные, говорящие за то, что не только в слу­

чае искусственного образования - рубца - имеет место обобщение импульса и из­
бирательное проведение за счет его специфичности . Оставляя рассмотрение основно­
го относящегося сюда материала дО IV главы, к которой он имеет наиболее близкое
отношение, я упомяну здесь лишь о нескольких характерных опытах . Уже более ста
лет тому назад Флуранс п е рере з ал у петуха нерв, ведущий к мышцам, под нимающим
крыло , и нерв, ведущий к опускателям крыла, а затем сшивал их оба накрест 82 • Фун­
кция полностью носстаНОВИJIась , не оставив и следов ди с координации ; следователь­

но, импульсы к опусканию крыла стали теперь посылаться центральной нервной

системой через корешок, который ранее снабжал мышцы-подниматели крыла. Им­
пульс пошел по новым, не анатомически-предопределенным, а функционально­
обусловленным путям, нашел себе новую пранильную дорогу, очевидно, потому, что
правильное адресование заключалось в его собственных специфических особеннос­
тях, а не в той нервной дороге, по которой он привык следовать.
Опыт Флуранса был не понят и забыт. Как очень метко з амечает Анохин,
« много ИЗ ценнейших достижений науки оставал ось в а рхивах до тех пор, пока не
созревала соответствующая обстановка, достигающая уровня забытых эксперимен­
TOB»S} . В следующие десятилетия после опыта Флуранса успели развиться и расцвести
несовместимые с его результатом теории прирожденной анатомической специализа­
ции провидящих путей. И только в последние десятилетия, на закате этих взглядов,
погибающих под напором новых фактов, стали систематически ставиться разнообраз­
ные опыты, разрабатывающие старую находку Флуранса.
Бэте удался однажды замечательный опыт 8 4 • Он пере резал у молодой собаки
оба седалищные нерва и затем сшил их накрест (правое начало к левому концу и
наоборот). Для того, чтобы можно было дотянуть накрест лежащие отрезки друг до
друга, он вырезал у другой собаки того же приплода по большому куску обоих ее
седалищных нервов и использовал их для надставки нервов первой собаки. Между
обоими перекрещенными стволами он проложил толстый слой жировой ткани, что­
бы стволы никак не могли срастись между собой в области перекреста. Заживление
прошло благополучно (в дальнейшем, при всех попытках повторить этот опыт, соба­
ки погиба.п и д о конца заживления), и получилось следующее.
Восстановление функции шло тем же темпом, как и после обычной перерезки
с прямым сшиванием. Восстановились все виды походки, ходьба на задних лапах ,
прыжки через палку и т . д. Именно ходьба является наи л учшим доказательством того,
что импульсы пош л и посл е заживления по совершенно новым путям : дли ходьбы
требуется очень точная координации движений между передними и задними лапами.
Если бы импульс, адресованный в правую лапу, по-прежнему побежал по правому
седалищному нерву и попал бы таким путем в левую лапу, то никакая координация
не была бы возможной. Между тем, раздражение перекрещенного нерва выше рубца,
у самого спинного мозга, вызывало движение только в той лапе, в которую его вши­
ли (правый корешок - левая лапа, и обратно), так что никаких слияний (анастомо­
зов) между обоими нервами при заживлении не образовалось . Ясно поэтому, что
спинной мозг стал направлять импульсы, адресованные в правую голень, по левому
корешку, направляя в то же время импульсы в правое бедро через здоровый бедрен­
ный нерв, как и прежде, по правому корешку. Отсутствие в этом опыте какого бы то

82 F/ourens М. // Anna1es des sciences naturelles. 1828. Уо1 . 13.

8J Анохин п.к. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 30.

84 Betlle А . // MUnchener medizinische Wochenschrift. 1905 . Bd . 52 .

54 Глава 2

ни было срока «переучивания» говорит за то, что импульс сразу нашел себе правиль­
ную дорогу, видимо, опять-таки в силу какой-то своей специфичности.
Интересно отметить, как все опыты этого рода расширили старое понятие спе­
цифической энергии. Иоганн Мюллер и его последователи относили его только к
чувствительным нервам и аппаратам; здесь всюду специфичность явно связывается и
с двигательными импульсами. Впрочем, позднее мы увидим, что эта связь, может
быть, только кажущаяся.
Замечателы~о . что п описыпаемом опыте Gэте кожная чупствительность не пе­
рестроищtе6, по крайней мере l! первое премя: при покалывании левой лапы собака
обораЧИl!аш\сь напрапо. Перестройка же двигательной области зашла очень далеко:
когда у описыI3емойй собаки был вскрыт череп и области двигательной зоны левого
полушария, то раздражения мозговой коры стали вызывать, как у всякого нормаль­
ного животного, движения всей правой задней лапы, хотя она снабжалась у нее, как
указано, от правого бедреного и левого седалищного нерва; левая лапа на раздраже­
ния левого полушария не реагиропала никак. Собака была затем убита; вскрытие ее
подтвердило, что нервы срослись так, как это требопалось, и что между ними не
образовалось никаких мостиков в области перекреста.
Маральяно сделал еще более затейливый опыт 85 . Он также перерезал оба седа­
лищных нерва у собаки. Левый центральный отрезок он пырезал прочь так высоко,
как только мог, и загородил культю тканями так, чтобы она не могла прорастать.
llр,шый жс uентральный отрезок 011 расщепил надвое и подшил одну полопину рас­
щепа к ПРШЮ~IУ, а другую к леl!ОМУ периферическому отрезку. Таким образом, обе
голеllИ стали снабжаться из одного и того же правого корешка. Все шесть собак, опе­
риропаllНЫХ таким способом, выжили и дали полное восстановление функций, в
частности, ходьбы. Здесь можно было убедиться в том, что никаких анатомических
перестроек не произошло, так как раздражение мозговой коры на левой стороне (со­
ответстпующей использованному и раздвоенному нерву) вызывало у этих собак дви­
жения обеих задних лап. А между тем при ходьбе обе лапы, снабжаемые одним и тем
же нервом, давали праПИЛЫlOе чередопание друг с другом.

Подобные же опыты с перекрестами нервов проделывали Кеннеди, Осборн и

Кильвингтон, Анохин; последний особенно детально изучил поведение оперирован­
ных животных по методу условных рефлексов 86 . Все они констатировали полное вос­
становлении правильных функций после зажипления. Приведенных примеров доста­
точно, чтобы показать, что только идея специфического импульса может объяснить
факты , совершенно непостижимые со старой, анатомической точки зрения.
Теперь мы можеl\! снопа постапить поднятый выше вопрос о том, в чем выра­
жается эта специфичность, но на этот раз поставить его уже в новой плоскости. Если
раньше мы спрашивали, какие переменные величины известны в настоящее время в

нервном волокне, то теперь мы можем говорить о различных переменных в нервном

импульсе, не припязыпзя его непременно к одному определенному волокну.

Я с намерением отнес рассмотрение силы импульса и скорости его пропеде­

ния уже к перпой постановке вопроса о специфических переменных: обе эти вели­
чины тесно связаны со своими волокнаl\IИ, неотделимы от них, И, по-видимому,

х5 Maragliano D. // Presse l11etlicale. 1912. Уоl. 20.

Н" Кеппес/у R. // Рt'осееdiпgs of the Royal Society of Lопdоп. 1901. Yol . 194. Р. 127; Osbome W,
Kil,'ingtun В. // Вгаiп. 19] О. Yol. 33. Р. 261; Анохин п.к. , Иваllов А. Экспериментальные изменения
фнзнологи'tеских отношений в области спинномозговой иннервации // Проблема центра и перифе­
рии. Горький, 1935. С. 107.
 Неврон и импульс 55

прямо зависят от их размеров и анатомического строения. Теперь мы обратимся к

тем переменным, которые обладают явно большей лабильностью и функциональ­
ной приспособляемостью.
К таким переменным в первую очередь следует отнести все-таки ритмы, с ко­
торыми получалось так много неясностей при анатомической точке зрения. Сейчас
мы можем спокойнее говорить, как о возможной черте специфики, не только об
одной какой-либо стойкой или закономерно-изменчивой частоте, но и о различных
комбинациях частот, образно выражаясь, о созвучиях из частот. Пусть даже различ­
ные частоты имеют различное происхождение в центральной нервной системе или в
концевых чувствительных аппаратах, как о том свидетельствует ряд авторов (Ваххоль­
дер, Корнмюллер, Ливанов и др.). Все равно, в конце концов, они сливаются в одно
общее конечное нервное русло (fina! соттоп path, Шерринггон) и, может быть, дей­
ствуют сообща всей своей суммарной конфигурацией.
В подтверждение того, что именно частоты и их комбинации являются, по-ви­
димому, одним из важнейших представителей специфики нервного импульса, мне ка­
жется необходимым упомянуть здесь об одном замечательном по своему остроумию,
еще не опубликованном опыте Ливанова S7 • Этот автор отводит токи действия коры
полушарий кролика на усилитель, как это обычно делается для того, чтобы затем за­
писать их осциллографом. Однако вместо того, чтобы подать усиленные частоты на
осциллограф, он подводит ток от усилителя к электродам, наложенным на двигатель­
ные области коры второго кролика, или даже двух кроликов со вскрытыми черепами,
помещенных на другом конце комнаты. Таким образом, все те совокупности электри­
ческих колебаний, которые рождаются в мозговой коре кролика-передатчика, подво­
дятся в усиленном виде к коре кроликов-приемников S8 • Результаты этих опытов еще
чрезвычайно темны и спорны, но в некоторых случаях действительно поразительны. Я
сам наблюдал, как при поднесении к носу кролика-передатчика ватки с уксусной кис­
лотой кролик-приемник начинает водить носом и силится отвернуть морду. При охлаж­
дении хлорэтилом уха передатчика приемник поджимает ухо той же стороны и т.д.
Как я уже сказал, опыты эти удаются не всегда и, видимо, сулят еще очень много
осложнений. Было бы с самого начала ошибкой ожидать от них большего. Какое бы зна­
чение ни имели ритмы колебаний для специфики импульса, можно утверждать заранее,
что они не могут исчерпать всей этой специфики. Дальнейшее изложение покажет, на­
сколько многосторонни известные нам свойства импульса; несомненно, приходится с
часу на час ожидать открытия еще новых свойств. С некоторыми из свойств, известных в
настоящее время, удавались опыты, аналогичныIe упомянутому опыту Ливанова.
В ближайшем родстве с электрическими ритмами стоит целый ряд свойств не­
рвного импульса, связанных с возбудимостью несушего субстрата: форма одиночной
волны, возбуждения, хронаксия, адаптация, низковольтная часть волны тока дей­
ствия и т.д. Форма волны возбуждения, Т.е. скорость развития возбуждения 13 данной
точке нервного волокна и скорость его последующего опадания, явным образом за­
висит от хронаксии. Но хронаксия необычайно отчетливо подтверждает собою всту­
пительные тезисы этой главы. Хронаксия в отвлечении, хронаксия на изолированном
препарате оказывается совсем иной и много более простой вещью, нежели она же в
условиях живого целого. Об этом свидетельствует целый ряд опытов.

g7 Эти опыты ведутся в Институте мозга в Москве. Пользуюсь случаем, 'побы поблагодарить
автора и директора Института С.А. Саркисова за разрешение обрисовать их работы в этой главе.
gg Второй кролик-приемник употребляется для контролирования того, насколько реакции перво­
го приемника не случайны.
56 Глава 2

Как было рассказано в первой главе, в теснейшей связи с хронаксией стоит

явление изохронизма. По правилу изохронизма передача импульса с нерва на мышцу
возможна только в том случае, если хронаксия одного из этих органов отличается от

хронаксии другого не более чем вдвое . Однако уже Ляпик нашел, что это правило
имеет полную силу только для одиночных импульсов, Т . е . таких, которые в физиоло­
гических условиях не возникают S 9 . Ритмические же серии импульсов могут в извест­
ных случаях проходить и через гетерохроничные системы (уже не пропускающие оди­
ночных импульсов) , вследствие подготовляющего или проторяющего влияния
(<<суммации»), оказываемого элементами серии на волокно . Ляпик нашел в организ­
ме системы, которые гетерохроничны постоянно, как правило, и тем не менее про­

водят беспрепятственно серии импульсов. Эти обстоятельства побудили Макарова

исследовать то, что он называет «динамической хронаксией», Т . е. проследить измен­
чивость хронаксии под влиянием самих импульсов, «на ходу реакции ткани», как

выразился А. УхтомскиЙ 9 О • Тонкий метод, применяемый Макаровым , можно было бы

уподобить «кинематографированию » хронаксии, поскольку он позволяет прослежи­
вать все ее изменения от сигмы к сигме, в каждой из последовательных фаз протека­
ния возбуждения. Макаров нашел в качестве основного вывода, что хронаксия вслед
за возбуждением резко укорачивается, раз в 6, и что укорочение имеет место и в фазе
относительной рефрактерности, и в последующей супернормальной фазе. Как выра­
жается этот автор, « жизненный темп живой ткани повышается в результате самой
деятельности тканИ»91. Магницкий подтвердил этот вывод и убедился, что даже под­
пороговые (сублиминальные) раздражения изменяют хронаксию нерва , и притом
изменяют в близлежащих частях в одном направлении, а в удаленных от раздражите­
ля - в противоположном. Изменения настолько велики, что могли бы в одних слуtJa­
ях углубить гетерохронизм, а в других, наоборот, устранить его.
Мы видим, что хронаксия в живом организме есть величина очень лабильная
и подвижная , и это может, конечно, подкрепить догадку Ляпика о том, что цент­
рально-нервное регулирование изохронизма (так наз. субординация) относится к
числу тех средств, которыми центральная нервная система располагает для «стрелоч­

ного перевода», Т.е. направленной посылки специфического импульса 92 . Но в этом

направлении известно пока что еще слишком мало .

Далее к той же области электрических явлений, видимо, участвующих в созда­

нии специфики импульса, можно было бы отнести явления адаптации концевых ап­
паратов 93 • Адаптация есть своего рода приспособление или привыкание органа к дей­
ствующему раздражителю, и J3 результате этого явления токи действия в невроне при
неизменном раздражении более или менее быстро затухают. У различных ЧУJ3ствитель­
ных систем можно обнаружить очень различные темпы адаптационного затухания
(скорости адаптации) , и эти темпы затухания , несомненно, также должны быть от­
несены к числу характеристик нервного импульса.

,. См.: МагшlЦКUЙ А . 11 Архив биологических наук . 1935. Т. 38. Вып . 3. С. 675.

90 Макаров П.
11 Архив биологических наук . 1935. Т. 38. Вып. 1. С . 99. Термин «динамическая хро­
наксию> введен в употребление Бургиньоном (см.: Lapicque L. II Comptes rendus hebdomadaires des sеапсеs
de l'Academie des Sciences. 1935. Уо1. 201. Р. 573), однако в совершенно новом значении , чем у Макарова .
Еще раньше последнего изменчивость хронаксии сразу вслед за раздражением (в рефрактерной и супер­
нормальной фазах) изучали: Hayasi к., Rittler G. 11 PflUgers Archiv. 1934. Bd. 235. S. 43 .
91 Макаров п. 11 Архив БИОЛОПI'lеских наук. 1935. Т. 28. С. 108.
92 Lapicque [ . Еvоlutiопs гесепtеs des doctrines relatives au systeme пегvеuх 11 Успехи современной
биологии. 1935. Т. IY. Вып. 4- 5. С. 236.

93 См.: Эдриан ЭД. Механизмы нервной деятел ьности. М . , 1935. С. 27, 36.

 Неврон и импульс 57

Наконец, здесь же надо упомянуть еще об одной группе явлений, недавно от­
крытых и пока еще очень загадочных. В последние годы было обнаружено, что вслед
за сравнительно сильной, но кратковременной (2-6 сигм) волной тока действия в
нерве возникает длительный разряд, в сотни раз более слабый, так наз. after-potential.
Присущая ему разность потенциалов измеряется немногими миллионными долями
вольта, но зато он продолжается значительно дольше главной «высоковольтной вол­
ны», измеряемой долями милли вол ьта 94 . Гассер и Эрлангер нашли, что «низковольт­
ная» часть длится в нерве от 50 до 100 сигм; Амберсон и Даунинг наблюдали, как
она длилась целыми секундами 9S . Макаров предполагает, что эта часть тока действия
наиболее интимно связана с динамическими изменениями хронаксии, что, впрочем,
доказывается пока что лишь косвенными путями 96 •
Вторая группа свойств нервного импульса, сейчас энергично изучаемая и, вне
всякого сомнения, участвуюшая в создании индивидуальной физиономии импуль­
са, связана непосредственно с химическими явлениями в концевом аппарате воз­

бужденного неврона. Как верно замечает Бэте, «вывести весь нервный процесс из
одних только колебательных явлений в настоящее время представляется невоз­
можным»97. Я уже упомянул мимоходом в конце главы об опытах Леви и Кэннона,
обнаруживших, что нервные окончания блуждающего и симпатического нервов вы­
деляют определенные химические вешества 98 • Леви нашел еше в 1912 г., что про­
мывная жидкость, пропускаемая через сердце лягушки в тот момент, когда это сер­

дце останапливается от раздражения блуждающего нерва, может затем остановить

сердце другой лягушки, ничем не раздражаемое. Дальнейшие опыты показали, что
при раздражении симпатического нерва, убыстряющего биения сердца, в последнем
возникает вещество, способное убыстрить работу другого сердца . Платтнер сумел
получить тот же эффект и на теплокровном животном. Действие полученных аген­
тов оказалось очень универсальным, но неизменно специфичным соответственно
для симпатического и для блуждаюшего нервов. Так, при промывании кишки во
время раздражения ее симпатического нерва получалось вещество, способное убыс­
трить работу сердца другого животного . Бабкин поставил крайне интересный опыт 99 •
Он перерезал нерв, вызывающий секрецию (выделительную деятельность) одной
из слюнных желез. Когда после этого он раздражал соответствуюший неповрежден­
ный нерв противоположной стороны, то начинали работать обе железы, очевидно,
вследствие того, что химические агенты, выделившиеся при раздражении нетрону­

той железы, попадали через кровь в железу, лише нную нерва, и возбуждали ее.

94 По последним данным Иккльза, от 200 микровольт до долей микровольта.

95 Gasser Н, Erlanger J. // American Journa1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 94; Forbes А., Davis Н,
Lambert Е. // American Jouma1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 95. Р. 142; Eccles J. // Journa1 of Physio1ogy.
1935. Уо1. 84. Р. 50; та.м же. 1935. Уо1. 85. Р. 464; Amberson w., Downing А. // Jouma1 of Physio1ogy.
1929. Уо1. 68. Р. 19.
9. Макаров п., Гольдбурт С. // Архив биологических наук. 1935. Т. 38. Вып. 3. С. 683. Хороший
обзор этих явлений см.: Меркулов В. // Природа. 1936. N2 5. С. 65.
97 Bethe А . P1astizitat und Zentren1ehre // Handbuch der погта1еп und patho1ogischen Physio1ogie der
Leibesubungen / Кпо11 und Arno1d. Leipzig, 1931. Bd. 15. Н. 2. S. 1209, 1059.
98 Орбели ПА. Лекции по физиологии нервной системы. Ленмедгиз, 1934. С. 154; Кэннон В. Речь

на пленарном заседании ХУ Международного конгресса физиологов. 1935; см. также гл. 1.: Brinkman
R., уаn der Velde 1. // Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 207. S. 488; там же. 1925. Bd. 209. S. 383.
99 Babkill В., Alley А., Stavracky С. // Philosophica1 Transactions of the Roya1 Society of London.
1932. Р. 89.
58 Глава 2

Кэннон на основании удачных результатов косвенных опытов готов ждать со дня на

день IIрНМЫХ доказательств химической природы l:Iозбудимости и для скелетной
мышцы. Что касается участия химических агентов в деятельности центральной нерв­
ной системы - в частности, ее синапсов, - то здесь пока еще очень много неясно­
го. Однако одно соображение, высказывавшееся Шеррингтоном и Форбсом, может
заранее настроить нас в пользу допущения и здесь химических агентов: электричес­

кие процессы в нервной системе слишком быстротечны, чтобы можно было искать
в них объяснения длительным рефлекторным последствиям - эффектам возбужде­
ния, торможения, суммаций и т.п. IОО Правда, упоминавшаяся выше низковольтная
часть тока действия длится, видимо, целые секунды; но, во-первых, мы знаем мно­
го более длительные последействия, а, во-вторых, неясно еще, не является ли сама
эта НИЗКО130льтная часть результатом каких-нибудь химических процессов в нерве и
его окружении.

Всеми многочисленными и многосторонними свойствами нервного импуль­

са, которые были пересмотрены выше, еще не исчерпываются связанные с ним
Яl3ления . Необходимо упомянуть еще о совершенно своеобразных явлениях, обнару­
женных 1:1 последнее время Гурвичем 101 • Этот ученый установил, что каждый нервный
импульс, будь это в периферическом нерве или в головном мозгу, сопровождается
определенным митогенетическим эффектом. Напомню, что открытые Гурвичем ми­
тогенетические лучи , испускаемые деятельными живыми тканями, суть электро­

магнитные BOJIHbI, о т носящиеся к ультрафиолетовой области спектра . Гурвич мог по­

казать по интересующему нас вопросу, что раздражение зрительного нерва дает

различного качества спектры в самом нерве, в зрительном бугре и в зрительной зоне

коры мозга 102.
Так сложно рисуется нам в настоящее время нервный импульс, еще 25 лет
тому на з ад представлявшийся тождественным с простым одиночным вздрагиванием
струны галы3нометра •. И весь этот ансамбль разыгрывающихся в нем одновременно
физико-химических явлений так разнообразен, и при этом так динамичен, что
странно уже становится думать о необходимости привязывать его к определенному
волокну, наглухо изолировать миэлиновой и шванновской оболочками и сковывать
мысленно его проведение от самой периферии до самого центра и обратно. Можно
смело сказать, что известный нам сейчас процесс нервного возбуждения выплес­
кивается на каждом шагу через границы одиночного волокна. Химические вещества
не считаются с оболочками; ультрафиолетовые лучи легко могут проходить через
них и распространяться на каждом шагу «поперек» тракта нервных путеЙ IОJ • Нако­
нец, токи действия , простые и классические токи действия - ведь пора же вспом- .
нить, как много хлопот и неприятностей причиняют они экспериментаторам имен­

100 S/Ieт-rington C.S. // Proceedings of the Royal Society of London. 1925. Yol. 97. Р. 519; Forbes А . //
Handbook of Genera1 Experimenta1 Psychology. Worcester, 1934. Р. 176.
10 1 Гурвич А., Гурвич Л. Митогенетическое излучение. ВИЭМ, 1934. С. 266,295; они же . Митоге­
lIеТllч е ский анализ нервного во збуждения . ВИЭМ, 1935; Ma/'inesco G. и др. // Comptes rendus des
sе:JПС СS de 'а Societe de Biologie de Paris. 1935. Yol. 118. Р. 1663.
IU2 А. г. Гурвич решителl,iЮ высказывается за многообразие типов возбуждеllИЙ: «Состояния
во з бу ждения нерва, вызываемые различными искусственными и физиологическими раздражителя­
ми , различны. Другими словами , понятие "нервное возбуждение" является абстракцией, не выража­
ющей сущности самого феномена . Мы должны скорее говорить о "нервных возбуждениях" во мно­
жественном числе, не предрешая даже границ их многообразия» (Гурвич А. , Гурвич Л. Митогенети­
ческий анализ. ВИЭМ, 1935. С. 20).
10J Там же. С. 11 .
 Неврон и импульс 59

но тем, что их не задерживают оболочки нерва, так что они блуждают по всему
органу, образуют длинные петли и обманывают нас своим появлением там, где их
меньше всего ожидали. Все эти явления не согласны идти только вдоль нерва, они
упрямо распространяются во все стороны, пронизывают ткани, растекаются по кро­

вяному руслу. Внутри мембранной оболочки волокна остается только ионная взрыв­
ная дорожка возбуждения, никем еще не разгаданная и не переведенная с яснос­
тью на физико-химический язык.
С другой стороны, в этом сложном процессе все меняется, все подвижно от­
зывается на влияния ансамбля. Ритмы синхронизируют друг друга. Высшие пункты
нервной системы меняют хронаксию нервов и мышц путем «субординации», низшие
пункты - путем индукции подпороговых раздражений. Пакеты химических деятелей,
прибывающие с кровью и тканевыми жидкостями, меняют деятельность невронов) а
возбуждающиеся невроны дают знать о своем возбуждении выработкой новых хими­
ческих агентов. Трудно сказать даже , н е является л и сейчас понятие импульса такой
же абстракцией, какою давно стало понятие изолированного неврона. Мы должны
говорить скорее о нервном nроцессе (das nervose Geschehen, Бэте), понимая под ним
не одну нервную телеграмму по изолированному волокну, а всю динамическую сово­
купность по всей нервной систе},lе , объединяющую в одно функциональное целое все
то, что 13 ней происходит 13 данный MOMeHT 104 .

* * *

В заключение этой главы необходимо остановиться 13 кратких словах на прин­

ципиальной стороне вопроса о специфических энергиях.
Мюллер относил первоначально специфическую энергию к самому нерву,
считая, что качество ощущения есть функция , изначально свойственная веществу
каждого данного чувствительного нерва . Этот отрыв качества ощущений от его не­
посредственной внешней причины - света, звука и Т . Д., Т.е. признание независи­
мой врожденности этого качества, явно грешил родством с «предустановленной гар­
монией» Декарта; ненаучность такого пони мания была ощутима и 13 ту эпоху, И оно
было вскоре оставлено .
К концу XIX века специфический характер реагирования приписывался уже,
главным образом, концевым образованиям чувствительного нерва - периферичес­
кому аппарату в органе чувств и центральному в мозгу. Нервные же волокна стали
считаться лишь безличными проводниками возбуждения и сравнивались с «теле ­
графными проводами, в которых всегда проводится один и тот же вид тока, но
которые могут, в зависимости от соединения концов проволоки с различными ап­

паратами, производить самые различные эффекты: звонить в звонки, взрывать

мины, двигать магниты, вызывать свечение и т.п . »IО 5. Специфичность центральных
мозговых окончании - клеток - представлялась необходимой) потому что если бы
она была свойственна только периферическим аппаратам, органам чувств, то она
все равно никак не могла бы быть использована центром при обезличенности про­

104 А.А. Ухтомский в одной ИЗ своих старых работ, ссылаяс ь на Picard'a, справедливо отмечает,
что для полного охвата нервной динамики данного момента неоБХОДI!МО было бы учитывать и весь
ход предыдущих изменений системы, ее историю (Ухтомскuй А.А. О зависимости кортикальных
двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. С. 204).
105 Helтholtz Н. Die I"ehre УОП den Топеmрfiпduпgеп. S. 245, цит. по : Wundt W. Grundzuge . 1902.
Bd. 1. S. 441.
60 Глава 2

водящего импульса lО6 • Такая идея двусторонней специфичности держалась очень дол ­
го; между тем, легко обнаружить ее несостоятельность. Действительно, если мы ста­
нем на точку зрения предустановленного, прирожденного существования дифферен­
цированных центральных пунктов, с удивительной точностью повторяющих в коре
все особенности элементов периферического органа, и притом безошибочно соеди­
ненных с последними по соответствию, а с А, Ь с В и Т.д. - такая предусмотри­
тельность будет противоречить всему нашему научному миросозерцанию. Если же мы
будем рассматривать организм и его нервную систему в их развитии и должны бу­
дем признать, что специфические особенности центральных частей могли развить­
ся только под непрерывным «воспитывающим» воздействием периферии, то мы не
сумеем объяснить, как такое дифференцирующее воздействие могло бы иметь мес­
то при безличном характере импульсов. Таким образом, единственно приемлемым
для нас сейчас кажется принять, что постепенная дифференциация чувствительных
аппаратов на периферии формирует и индивидуализирует нервные импульсы, а эти,
в свою очередь, вырабатывают специфические отличия в центральных частях и со­
действуют их дифференциации lО7 • К этому надо только добавить, что, очевидно, и
обратно, возрастающая диФФеренциация центрального аппарата стимулирует орга­
ны чувств к дальнейшему развитию, функциональному, а может быть, и структур­
ному. Так или иначе, весь этот круговой процесс совместного развития невозможно
представить себе, оставаясь на точке зрения безличного проведения по нерву .
Зато перед нами встает другая трудность, еще не осознававшаяся физиологами
конца XIX века. Когда мы говорим, что два импульса обладают различной специфич­
ностью, то утверждаем этим только то, что они не сходны между собой. Но ведь для
эффективности их формирующего воздействия на центры этого еще недостаточно .
Представим себе, что одна часть сетчатки раздражается зеленым, а другая - крас­
ным светом. Пусть специфичность импульса выражается в чем угодно: в ритмике,
хронаксии, качестве химической реакции у конца нерва и Т.П. Тогда от сетчатки к
головному мозгу в упомянутом примерном случае побегут два импульса: один будет
обладать частотой А, изменением динамической хронаксии по закону а, химической
характеристикой а, а другой - частотой В, законом хронаксий Ь, химией ~. Можно
ли представить себе, что эти две совершенно условные характеристики, Ааа и Bb~,
составленные из одних только нервно-физиологических компонент, будут доста­
точными, чтобы содействовать формированию центрального различения зеленого и
красного цвета? И, становясь на точку зрения такой вполне условной зашифровки,
такого чистого кондиционализма, не приближаемся ли мы незаметно опять к идеям
дуализма и предустановленной гармонии? Ведь сказать, что животное обнаруживает,
например, избирательный фототропизм к зеленому свету потому, что комплекс не­
рвных прцессов Ааа сильнее возбуждает его, нежели комплекс с Bb~, значит не ска­
зать ничего и очутиться в порочном кругу. А почему же получилось, что возбуждаю­
щее действие комплекса Ааа ... возобладало над таковым комплекса Bb~ ... ?
Более или менее логичное объяснение можно дать и не сходя с позиций ма ­
хизма или кондиционализма. Можно сказать, например, что на всем протяжении ис­
тории развития не только одного индивидуума, но и целого вида импульс Ааа ... по­
стоянно сопровождал воздействие зеленого цвета и стал, таким образом, условным

106 Мейнерт, однако, приписывает специфическую энергию только периферическим концевым

аппаратам (Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 153).
107 На очень близкой к этой точке зрения стоит Бундт; см.: Wundt W. Grundztige. 1902. Bd. 1. S. 449:
«Prinzip der Anpassung der Sinneselemente ап die Reize».
 Неврон и импульс 61

сигналом для всех биологических эффектов этого последнего, определившихся в те­

чение истории вида. Равным образом, некий условный сигнал Ссу ... всегда сопутство­
вал, например, действию горячего на поверхность тела со всеми его биологическими
последствиями. Доводя этот взгляд до его крайних логических следствий, мы должны
были бы сказать, что энергичная оборонительная реакция животного на боль проис­
ходит потому, что до центральной нервной системы его доходит некоторый услов ­
ный импульс Dd8 ... , который с незапамятных времен сопровождал у предков этого
животного причинение им телесного повреждения. Этот последний при мер своею
выразительной нелепостью ярко иллюстрирует несостоятельность понимания им­
пульса как чистого символа, услопного шифра из частоты, хронаксии, низковольт­
ного ритма и т.Д. К тому же надо учесть, что специфическая характерность импульса,
какой мы ее наблюдаем в тот или иной данный момент, не может быть чем-то столь
же постоянным, как, например, длина полны О свечения натриевых паров. Наобо­
рот, чтобы не пойти в разрез с фактом особенно высокой приспособляемости и пла­
стичности именно нервной системы (см. гл. 'V), мы должны признать за нервным
импульсом свойства повышенной изменяемости и податливости к эволюции. А при
этом условии его пригодность в качестве биологического символа потеряет опору.
По-видимому, правильнее будет думать, что импульс связан с вызвавшим его
раздражением менее условно, нежели, например, номер телефона абонента - с его
фамилией и адресом. Представление о том, что организм или вид в своем индиви­
дуальном или видовом опыте заучивает бесконечную серию иероглифов (импульс­
иероглиф abcdef... = наличию укола в мякоть мизинца левой ноги и т.п.), должно,
видимо, уступить место пониманию импульса как япления, тесно связанного с пери­

ферическим процессом не только по давнишней ассоциации, но и по существу. В чем

может выражаться эта связь по существу, пока еще совершенно неясно, да и сама

изложенная точка зрения только сейчас начинает находить какие-то формулировки.

Мне кажется, однако, что когда она сможет найти себе лучшее подкрепление в экс­
периментальном, фактическом материале, то она принесет не только натуралисти­
ческие, а и философские плоды. Может быть, ей удастся засыпать в какой-то степе­
ни ту пропасть, которая еще со времен Беркли залегла между качествами ощущений
и «вещами В себе», и показать, что мы можем не только мыслить материалистически
вещи и отношения, существующие вне нас, но и ощущать их не так уж отлично от

того, каковы они есть в реальности 108 • Помню, как в студенческие (дореволюцион­
ные) времена, забавляясь изложением лектора по «Введению В философию», Я на­
рисовал в тетрадке белую кричащую кошку, «данную В ощущении», и рядом с ней
черную и безмолпную - в качестве «вещи В себе». Думается, что нервная физиология
уже в недалеком будущем сумеет в значительной степени выбелить эту плачевную
че'рную кошку идеалистического понимания ощущений как нервных иероглифов.

10' Эта дуалистическая пропасть между объективным и субъективным, между реальностью и

ощущением была одним из боевых тезисов ил. Павлова в начале его работы над условными реф­
лексами (см., напр.: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 74, 172 и далее).
 Глава З.
Центр и ло!<ализация.
Историчес!<ий очер!<

История учений о функциях головного мозга представляет замечательный при­

мер поочередных колебаний между двумя противоположными в принципе точками
зрения - колебаний, одну из переходных фаз которых мы переживаем и сейчас. Как
и в предыдущих главах, я начну с очерка эволюции этих учений вплоть до начала
нашего столетия, преимущественно с точки зрения понятия о мозговых центрах и их

локализации' .
На головной мозг как на средоточие психических функций первым указал, ка­
жется, Везалий в ХУI веке 2 • Это суждение, опровергавшее взгляд Аристотеля и Гале­
на на нахождение центра ощущений в сердце, было затем подтверждено Декартом,
опиравшимся, впрочем, на одни только метафизические соображения. В XYII) веке
были сделаны первые попытки к функциональному расчленению мозга, первона­
чально чисто умозрительные. И с этого же времени идея о мозге как о верховном
руководящем центре психической жизни стала сопровождаться новой, постепенно
развивавшейся мыслью о частных функциональных центрах, находящихся в мозгу и
управляющих отдельными физиологическими и психологическими отправлениями.
Первую действительно натуралистическую теорию мозга построил в ХУН] веке
Галлер ) . Он установил, что возбудимость к ощущению свойственна нервной, а возбу­
димость к движению - мышечной ткани, и определил мозг как источник этой воз­
будимости - «обшее чувствилище» (sensoriuт сотmиnе). Хотя Галлер и признавал, что

I Материалы по истории локализационных учений можно найти в работах : Wundt rv. Grundziige

der p11ysio10gischen Psycho10gie. Leipzig, 1902. Bd. 1. S. 289; Бехтерев В.м. Основы учения о функци­
ях мозга. Т. 6 . 1906. С. 706; Т. 7. 1907. С. 1418; Bethe А., Fischer Е. Die AllpassungsHihigkeit des
Nervellsystellls // Handbuc11 der norma1en Lшd patho10gischen Physiologie der Leibesiibungen / Knol1 und
Аrпо1d . Leipzig, 1931. Bd. 15. Н . 2. Р. 1047; Bethe А. РlаstiziШt ulld Zentrenlehre // там же . S. 1175;
Goldsteil1 К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde // Handbuch der norma1en ulld patho1ogischell
Pllysiologie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd.1 О . S. 619; он же. // Handbuch der
Physio1ogie / L. Непnапп. 1879. Bd. 2. Н . 2. S. 189.
2 Таково мнение Вундта. Экснер (ЕХllа S. // Halldbuch der Physio10gie. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 192)
приписывает приори тет Алкмеону Кротонскому (YI век до н . э.). По сообщению Doel1kell, около 300 г.
до Н.Э. Эразистрат учил, что умственное превосходство человека перед животными обусловлено наи­
большим обилием извилин в его головном мозгу (Есо//оmо с., Koskinas С. Die Zytoarchitektonik der
Hirnrinde. 1925. S. 1).
3 Haller А. Elementa physio10giae. 1762. Уо1 . 4; Wu//dt fV. Die Lehre уоп der Muske1bewegung. 1858.
S. 165.
 Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 63

каждый нерв получает присущие ему свойства из определенных центральных отделов

и что патологические наблюдения говорят за нахождение центров зрения, слуха и т.д.
где-то в мозгу, но он не придавал этим центрам никаких определенных границ, а

считал их распределенными диффузно на преобладающей части мозга.

О бесчисленных соединительных волокнах мозга Галлер высказал догадку, что
их назначение состоит в возмещении функций при повреждении одной из частей
мозга с помощью установления связи со здоровыми частнми 4 • Впечатление от ком­
пенсаций и от взаимозаменяемости частей при повреждении мозга оказалось у Гал­
лера более ярким, нежели впечатления от выпадений отдельных функций, и Галлер
стал основоположником направленин, отрицающего обособленные, разграниченные
между собой центры в мозгу и считающего отдельные области его в зна'lИтельной
мере равноценными между собой.
Противоположную точку зренин попытлснH впервые обосновать Галль, которого
мы знаем сейчас главным образом как отца «черепословин», или френологии, и о
котором привыкли думать иронически. Между тем, это был прекрасный анатом, сде­
лавший ценные наблюдения над строением мозга: он ввел признаваемое и сейчас рас­
членение мозга на основные отделы в передне-заднем направлении и открыл сквоз­

ные проводящие пути в спинном мозгу. В отношении функций отдельных частей мозга
Галль и его ученик Шпурцгейм занвили себн сторонниками его высокой специализа­
ции. По Галлю, мозг состоит из внутренних органов, нвлнющихсн ДJlН внутреннего
восприятин тем же, чем органы внешних чувств явлнютсн длн внешнего мира. Этих
внутренних органов чувств Галль насчитывал 27, Шпурцгейм - 35. С этого пункта оба
автора покидают ПО'IВу объективной науки и удаляются в мир некритической фанта­
зии 5 . К «внут ренним чувствам», долженствующим иметь раздельные локализации в
мозгу, Галль причисляет чувство места, чувство речи, чувство цвета, инстинкты раз­
множения и самосохранения, поэтический и математический таланты; далее следуют
едкость ума, почтительность, детолюбие, богобоязненность 11 Т.д. Все эти комплексы
сказываются, по Галлю, в разрастании соответствующих им отделов головного мозга,
а в связи с этим и в локализованных разрастанинх черепной поверхности. Полный про­
извол в выборе элемен тов «внутренних чувств», смешение среди них простых и слож­
ных, общих и частных понятий, а также крайннн натннутость и необоснованность их
черепно-мозговой локализации в труде Галля не могли не повести к реакции. Его уче­
ние было отвергнуто физиологами нацело, и вместе с ним подверглась изгнанию из
научных лабораторий и самая идея локализации в головном мозгу. Мантник снова кач­
нулся в сторону Галлера, импонировавшего, во венком случае, своей осторожностью.
Интересно, что для учения Галля, по-видимому, оказалась гибельной еще
другая причина . Дело в том, что в первые десятилетин XIX века были открыты в
стволовой части мозга, между спинным мозгом и полушариями, самые настоящие
центры. Флуранс нашел в продолговатом мозгу маленькую область, разрушение
которой причиняло мгновенную смерть из-за остановки сердца и дыхания 6 . Эту об­
ласть Флуранс назвал «жизненным узлом» (noeud vitaf). В быстрой последовательно­

4 Интересно отметить, что эту старинную гипотезу вновь воскресил и.п. Павлов: Павлов и.п.
Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятеJJЬНОСТИ (поведения) животных.
4-е юд. 1928. С. 304.
5 Gall F.. SpllrZ/leim J.c. Апаtоtniе et physiologie du systetne nerveux. Yol. 1. 1810. Изложению
объективно ценных анатомических материалов посвящен первый том книги Галля и Шпурцгейма;
остальные три тома трактуют о френологии.

6 F!oll,.eI1S М. Recherches experitnentales sur les fonctions du systetne nerveux. 1842. Еще раньше на
сушествование дыхательного центра указал Legallois (1812).
64 Глава 3

сти, один за другим, были открыты: центр судорог, центр теплорегуляции, сосу­
додвигательный центр, наконец, область, повреждение которой (piqure) вызывало
появление сахара в моче.

Эти центры мозгового ствола, дававшие самые ясные, бесспорные и непоп­

равимые явления выпадения функций при их разрушении, стояли в слишком уже
резком контрасте с фантастическими «центрами» френологов; физиологическая ре­
альность первых выпукло обличала призрачность вторых. И не случайно именно Флу­
рансу, открывшему дыхательный центр, выпало на долю возглавить на целую треть
столетия направление, отрицавшее в полушариях мозга какую бы то ни было лока­
лизацию, какую бы то ни было топографию центров.
Реакция против Галля была так сильна, что на фоне ее прошло незамеченным
открытие в 1825 г. первого вполне реального <<центра» В полушариях мозга, - и, по­
видимому, в значительной степени благодаря тому, что автор открытия, Буйо, имел
неосторожность сослаться на Галля ' . Среди центров Галля имелся <<центр чувства речи»;
случайно или нет, но Галль поместил его на границе между лобной и височной доля­
ми мозга. И как раз здесь, по наблюдениям клинициста Буйо, оказался пункт, анато­
мические поражения которого влекли за собой потерю речи (афазию). Этот факт впос­
ледствии вполне подтвердился, но в тот момент им предпочли пренебречь.
Флуранс опирался на свои опыты над птицами. Удаляя у них мозговые полу­
шария постепенно, по слоям, он не мог обнаружить в начале опытов вообще ника­
ких расстройств ни в умственной, ни в волевой области. По мере же того, как удале­
нию подвергались все большие области полушарий, животное становилось все более
вялым и тупым, пока не доходило до состояния полного идиотизма. При этом, если
хоть одна часть головного мозга, и притом безразлично какая, оставалась неповреж­
денной, то со временем функции в значительной мере восстанавливались 8 • Итак,
даже малая часть головного мозга могла функционально замещать все целое. Флуранс
не нашел в мозговой коре никакой связи с двигательными функциями; хотя он и
отметил некоторое ослабление мышечной системы при удалении полушарий, но
приписывал его влиянию операции на мозжечок.

Таким образом, по наблюдениям Флуранса, частичные изъятия полушарий при­

водили к равномерному снижению всех нервно-психических возможностей; между тем,
при допущении локализации отдельных функций в разных частях полушарий следовало
бы ожидать, что после такой операции одни функции выпадали бы совсем, а другие
оставались нетронутыми. Поэтому Флуранс пришел к убеждению, что «масса мозговых
полушарий физиологически столь же равноценна и однородна, как масса какой-нибудь
железы, например, почки»·. У вульгарных материалистов середины прошлого века эта
идея преломилась в виде афоризма, что «мозг выделяет мысль так же, как печень выде­
ляет желчь». Но взгляды Флуранса были поддержаны и очень серьезными исследователя.
ми, среди которых следует назвать Мажанди, а несколько позднее - Гольтца lО •

7 Bouillaud J.-B. // Archives generales de medecine. 1825. Т. 8; он же. Traite clinique е! physiologique

de l'el1cephalite, ou il1flal11mation du cerveau, е! de ses suites. Paris, 1825; он ;же. Nouvelles rechercl1es
clil1iques propres а demontrer que lе sens du langage articule reside dans les 10bules anterieurs du cerveau
// Bulletin de l'Acadel11ie Royale de Medecine. 1848. Очерк истории этого открытия и развернувшейся
вокруг него дискуссии см.: Riese W. // L'hygiene mentale. ] 936. Nr. 6. Р. ]37 .
8 СМ. : Vulpial1 А. Let;:ons sur la physiologie du systel11e nerveux. Paris, ] 866. Р. 708. Еще в 1866 г. этот

автор полностью придерживается взглядов своего учителя Флуранса .

9 М. Flоurепs, цит. по:
WUl1dt ~Y. GrundzUge. ] 902. Bd. ]. S. 29] .
Magedie F . Let;:ons sur les fonctions du systeme пеrvеuх. ] 839; Goltz F. // PflUgers Archiv. 1879.
10

Bd.20.
 Центр и ЛОI<олизаци)]. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 65

Между тем запас фактических сведений о полушариях быстро пополнялся но­

выми открытиями. Анатомы обнаружили в головном мозгу признаки явной неоднород­
ности и расчлененности, не мирившиеся с мыслью о функциональной «обезличке,). В
этом направлении много сделали Бурдах, пытавшийся отстоять идеи локализациониз­
ма, и Мейнерт, на труды которого, по собственному заверению, опирался отец новой
революции в учении о мозге, Гитциг ll • Клиницисты открыли новые центры в полуша­
риях МОЗГfl, Т.е. области, повреждение которых болезненным очагом влекло за собой
потерю совершенно определенных изолированных функций. Паницца нашел центр
зрения в затылочных долях (1855), Джэксон - центр эпилептических припадков в пе­
редней центральной извилине (1856)11, наконец, Брока вновь открыл в 1861 г. забы­
тый центр речи БуЙо IЗ •
Все эти наблюдения подрывали понемногу веру в равномерную распыленность
функций по полушариям мозга. Эта вера поддерживалась преимущественно философ­
ским убеждением в единстве и неделимости психических функций, восходившим еще
к Декарту, и невозможностью найти такое объяснение опытным фактам Флуранса,
Лонже и Мажанди, которое вязалось бы с признанием изолированных центров. К
тому же физиологи не очень доверяли клиницистам. Но в 1870 г. появилась экспери­
ментальная работа физиологов Фритша и Гитцига, совершившая решительный сдвиг
мнений в сторону локализационизма l4 •
Фритшу и Гитцигу удалось открыть, что определенные участки мозговой коры
на раздражение постоянным током отвечают определенными, вполне изолированны­

ми движениями членов. Исследуя возбудимость мозга, эти авторы убедились, что на

поверхности мозговой коры, окружающей крестовидную борозду, у собаки существу­
ет несколько возбудимых точек, из которых раздражение одной вызывает сокращение
шейных мышц, раздражение другой - вытяжение и приведение передней конечнос­
ти, раздражение третьей - сгибание и вращение передней конечности, раздражение
четвертой - движение задней конечности и раздражение пятой - сокращение мышц
лица. При этом более сильное раздражение всей площади, на которой размещены эти
точки, вызывало общие судороги, тогда как удаление их вызывало паретическое (рас­
слабленное) состоянии в членах противоположной стороны. Те же авторы убедились,
что вышеуказанные точки ограничиваются лишь сравнительно небольшим участком
коры, представляющим окрестности крестовидной борозды, известным под названи­
ем сигмовидной извилины, тогда как раздражение других областей мозговой коры
никаких движений в членах животного не вызывало.
Этими исследованиями был сделан тотчас же целый переворот в старом уче­
нии о функции мозговых полушарий и положено основание позднейшему учению о
локализациях в мозговой Kope l5 •

11 Burdach К. Уот Ваи und Leben des Gehirns. Leipzig, 1819-1929; Меуnег! Th. Ober den Ваи der
Grosshirnrinde // Yierte1jahresschrift fUr Psychiatrie. 1867-1868.
12 Эту дату приводит Бэте, но мне не удалось найти ее подтверждения. См.: Jackson H.J. ОЬsеrvаtiопs
оп the localisation of movements 11 West-Riding Lunatic Asy1um Medica1 Reports. 1873; он же . Оп the
anatomica1 and physio1ogica11oca1isation ofmovements in the brain 11 Lancet. 1873. Уо1. 1. Р. 84, 162,232.
1) Вгоса Р. Sur 1е siege de 1<1 facu1te du 1angage articule /1 Bulletins de la Societe Anatomique de Paris

(1861-1865).
14 Fritsch С. , Нitzig Е. Ober die elektrische Erregbarkeit der Grosshirninde 11 Du Bois-Reymond's

Archiv. 1870. Н . 3; Нitzig Е. Untersuchungen zur Physio1ogie des Gehirns /1 Du Bois-Reymond's Archiv
(1871-1876); он же . Untersuchungen иЬег das Gehirn: Abhand1ungen physio1ogisches und patho1ogisches
Inha1ts. Ber1in, 1874; он же. Gesamme1te Abhand1ungen. Berlin, 1904.
IS Выдержка из прекрасного реферата В.М. Бехтерева: Бехтерев В.М. Основы учения о функци­
ях мозга. Т. 6. С. 708.
66 Глава 3

Вскоре затем вышла работа Феррье­

ра, который начал раздражать кору полу­
шарий переменным током, причем ставил
опыты, кроме собак, еще на многочислен­
ных других животных, в том числе и на

обезьянах '6 . Феррьер нашел, что таким пу­

тем можно получить двигательные эффек­
ты почти со всей боковой выпуклости по­
лушария. Он выделил значительно больше
центров, нежели Гитциг: дО II у шакала,
собаки и кошки и до 15 у макаки. За ним
последовала уже целая серия авторов (Ун­
феррихт, Экснер, Бехтерев, Хорелей,
Миллз), установивших как будто бы с
полной несомненностью существование
четко дифференцированных двигательных
центров в коре полушарий животных ).
'
Хорелей и Бивор, а затем Шеррингтон
изучили с этой точки зрения человекооб­
разных обезьян; Шарко, Верникке и еще
Рис. 2. Подлинный рисунок из статьи многие другие ­ кору полушарий челове­
Фритша и Гитцига, изображаю- Ka'~. Постепенно вокруг области передней
ший полушария собаки сверху и центральной извилины человеческого моз­
ШlТь найденных авторами возбу­ га начала вырисовываться целая мозаика

димых точек в левом полушарии корковых центров. Возбудимые точки со

специализированными функциями начали
насчитываться уже многими десятками: так, Бехтерев нашел на полушарии макаки до
80 раздельных двигательных точек '9 . Все авторы сходились на том, что дифференциа­
. ция двигательных центров мозга возрастает по мере биологического усовершенствова­
ния животного. У обезьян и человека можно было, раздражая определенные точки
коры, получать движения даже отдельных пальцев. «Если мы будем переводить раздра­
жение по поверхности мозговой коры с одного пункта на другой в указанных облас­

1. Ferгie/'
D. Experimel1tal researches il1 cerebral physiology and patl1010gy // West-Riding Lunatic
Аsуlшn Medical Reports. 1873. См . также: 0/1 же. О локализации болезней мозга. СПб., 1881; он же .
Die Yoгlesllngen Uber Hirnlokalisation. 1892; он :J/Cе . Тl1е Functions of the Brain. London, 1876; он же.
Experiments оп the brain of monkeys // Proceedings of the Royal Society of London. 1875. Уоl. 23. Р. 409.
17 Ul1verric/1I W. // Archiv fUr Psychiatrie. Bd. 19; EXl1er S. // Neнrologisches ZentralbIatt. 1885. Nr. 20;
Бехтерев В.М. Физиология двигательной области мозговой коры // Архив психиатрии. 1886; 1887;
он :J/ce. О расположении двигательных центров мозговой коры у человека // Обозрение психиатрии .
1898; Hors/ey V. // Ргосееdiпgs ofthe Royal Society ofLondon. 1884; 1885; он же. // Deutsche medizinische
Wochenschrift. 1889; он же . // Вгаiп. 1908. Yol. 31; Mil/s W. Cortical cerebra11ocalisation // British Medical
Journal. 1897. Р. 1485.
'н Hm'sley v..
Вее\'оl' С. Electrica1 excitation oftl1e so-called motor cortex in ап orangutan // Phi10sophical
Transactions of the Roya1 Society of London. 1890. Уоl. 181; Beevor С. Оп muscular movements and tl1eir
representation in the centra1 nervous system // British Medical Зошпаl. 1903; Gnmbaum А .• Sherril1gton c.s.
// Proceedings of the Royal Society of Lопdоп. 1901. Уоl. 69. Р. 206; 1903. Уоl. 72. Р. 152; Charcot J.M.
Pitres А. Les centres moteurs corticaux chez l'h0111111e. Paris, 1895; Wernicke С. // Berliner klinische
Wochenschri ft. 1889.
19 Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга . Т. 6. 1906. С. 855 .
 Центр и ЛОI<олизация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 67

тях, то мы получаем впечатление, как будто бы движения членов возбуждались с по­

мощью игры на клавиатуре>}, - таким выражением резюмировал Бехтерев свои опы­
ТЫ над обезьяноЙ 2О •
Антилокализационисты потерпели, как казалось, непоправимый урон. Перед
глазами экспериментаторов развертывалась самая подлинная проекция всех двига­

тельных элементов тела на кору полушарий . Курьезным образом проекция эта оказа­
лась дважды перевернутой: во-первых, левая сторона тела отображалась в правом по­
лушарии и наоборот, а, во-вторых, точки движений лицевых мышц располагались на
мозговой поверхности в самом низу, точки верхних конечностей - посередине, н а ­
конец, точки нижних конечностей - над всеми остальными. У более низко органи­
зованных животных такой дифференцированности уже не наблюдалось; Миллз убе­
дился, что у кроликов трудно найти хоть один центр для нижних конечностей, а у
птиц не получалось уже ни при каких раздражениях ни движений конечностей , ни
головы или туловища.

Лаборатория и клиника не переставали приносить все новые и новые данные в

пользу сушествования в коре специфических центров. В конце семидесятых годов Мунк
представил доказательства существования в коре полушарий зрительного и обонятель­
ного центров; Феррьер с помощью разрушения височных извилин у обезьян устано­
вил в коре наличие слухового центра 21 • Психиатр Верникке локализировал у человека
словесный слуховой центр в верхних извилинах левой височной доли; поражение этой
области коры сопровождалось так называемой словесной глухотой, Т.е . утратой пони­
мания слышанных слов при неповрежденном слухе 22 •
Кожно-мышечная (осязательная) чувствительность долго не находила себе со­
ответствующего отображения. Феррьер, Хорслей, Лючиани и другие искали ее в са­
мых различных отделах полушарий. Мунк решительно высказался в пользу того , что
область, столь тщательно изучавшаяся, начиная с Гитцига и Фритша, в качестве
двигательной, есть в действительности как раз искомая область кожно-мышечной
чувствительности. Мунк вообще отрицал представительство двигательной сферы в
коре. Всю наружную поверхность полушарий, кроме только ограниченных областей
центров зрения и слуха в затылочной и височной долях, он рассматривал как обшир­
ную область осязательной и общей чувствительности . Двигательные расстройства при
поражении этих областей коры Мунк объяснял тем, что при таком поражении утра­
чиваются все осязательные представления, а также представления о положениях чле­

нов тела в пространстве; таким образом, нарушения произвольных движений появ­

ляются здесь уже как вторичные явления. Эти утверждения обосновывались тем, что
при удалении соответствующих областей коры одновременно с параличами конечно­
сти возникают явления кожно-мышечной нечувствительности, некоторые держатся
гораздо более стойко и сохраняются после полного восстановления движениЙ 23 . Рас­
стройства мышечного чувства при повреждении «двигательной области>} отмечали так
же Нотнагель, Бастиан, и, наконец, сам Гитциг склонился к признанию вторичного

20 Там же. С . 864.

21 Munk Н. Zur Physio1ogie der Grosshirnrinde // Ber1iner Physio1ogische Gesellschaft. Marz, 1877;
ОН же. // Arhiv fUr Anatomie und Physio1ogie. 1878. S. 599; ОН же. Ober die Funktionen den Grosshirnrinde.
Ber1in, 1890; он же. Gesammelte Mitteilungen. Berlin, 1909-191 О; Ferrier D. // Proceedings of the Roya1
Society of London. 1875; ОН же. // British Medical Journa1. Aug., 1875.
22 Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. 1874; ОН же . Grundriss der Psychiatrie in k1inischen
Vor1esungen. 1894.
23 См .: Meullepm Т. Психиатрия. Клиника заболеваний переднего мозга. Харьков, 1885 . С. 159;
Бехтерев В. М. ОсновЬ! учения о функциях мозга . 1906. С . 919.
68 Глава 3

характера двигательных расстройств при повреждениях коры. Не было недостатка и в

противоположных взглядах, поддерживавшихся такими видными У'lеными, как Фер­
рьер, Бианки, Франк. Бехтерев локализовал 'lувствительные центры осязания рядом
с соответствуюшими двигательными, тотчас же позади них (что оказалось впослед­
ствии совершенно верным).
И.П. Павлов на основании опытов над условными рефлексами решительно
склонился на сторону Мунка, обозначая проекцию тела на кору как «двигательный
анализатор», Т.е. скопление чувствительных клеток. По его объяснению, здесь нахо­
дятся «мозговые концы центростремительных нервов, идущих от двигательного ап­

парата»24. Область кожной осязательной чувствительности Павлов, как и Бехтерев,

локализует сзади от двигательного анализатора.

Так или иначе, преобладающая часть поверхности больших полушарий оказалась

заполненной функциональными центрами, найденными с помощью точных опытов.
Если сравнить мозговую топографию френологов с географическими легендами древ­
ностей о населяющих Африку драконах и собакоголовых людях, то во времена Флуран­
са, когда в драконов уже перестали верить, и географическая карта Африки и топог­
рафическая карта мозга были очень сходны друг с другом в смысле честного признания
полной неисследованности той и другоЙ 25 . Теперь, к концу XIX века, не отставая от
достижений Ливингстона и Стэнли, целая плеяда физиологов и клиницистов сумела
создать подробную ландкарту мозга, местами разработанную с тончайшей детальностью.
Только лобные доли полушарий, да еще некоторые поля, разбросанные там и сям, ус­
кользали от всяких попыток найти в них какие-либо локализованные функции.
Все эти топографИ'lеские достижения были настолько ярки, 'lTO позволили
совершенно забыть о бесславном конце френологии. Реабилитация локализациониз­
ма вызвала к существованию целое мировоззрение, целую обширную механико-ма­
териалИСТИ'lескую концепцию, продуманную до деталей и возвышавшуюся до боль­
ших биологических обобщений. Нам сеЙ'lас O'leHb трудно переклю'lИТЬСЯ на то'lки
зрения и на стиль мышления ученых той эпохи; поэтому мне придется прибегнуть
здесь к не которому количеству подлинных выдержек из работ наиболее ярких сто­
ронников этого · мировоззрения, полного убежденной выразительности и базаровс­
кой прямолинейности.
С одной стороны, налицо был факт, что мозговая кора обладает множеством
возбудимых центров, число которых быстро удалось довести экспериментальным пу­
тем от немногих единиц до сотен, так что естественно было думать, 'lTO фаКТИ'lеская
дробимость высокоразвитой коры еще значительно больше. С друroй стороны, анато­
мические исследования, в частности, назревавшая невронная теория, данные Флек­
сига о постепенном ходе созревания нервных путей и т . д. приводили К точному выво- .
ду, что каждое нервное волокно из категории проекционных соединено в коре с

одной определенной клеткой. Все это наводило на мысль, 'lTO каждая нервная клетка
есть элементарный нервный центр, функциональный атом мозговой коры, и что
только грубость наличных фИЗИОЛОГИ'lеских методов не позволяет, пока что, факти­
чески проследить ее индивидуальную раздражимость и ее центровые свойства. Как
выражается Бэте, «нервная клетка была припечатана названием центра» 26.

24 Павлов и.п. Сводка результатов опытов с экстирпацией различных участков больших полу­
шарий (1912) // Двадцатилетний опыт. С. 180.
2\ Сравнение с картой Африки принадлежит Бэте: Bethe А. // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der Leibestibungen / Клоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 1S. Н. 1. S. 1047.
26 «Die Ganglienzelle wurde zum Reflexzentrum gestempelt». Bethe А .. Fischer Е. Die AnpassungsHi­

higkeit. // там же. S. 1048.

 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. ИсторичеСI<ИЙ очерк 69

Это была одна из тех гипотез, которые необычайно быстро овладевают мыш­
лением и начинают казаться ему давно доказанной и очевидной реальностью. И в
физиологических и неврологических руководствах начали появляться целые трактаты
о том, что делает нервная клетка, как она живет, как снабжается кровью, как воз­
буждается и тормозится, составленные с такой конкретностью, как будто наши пред­
ки этого поколения в самом деле обладали какими-то особыми микроскопами и ме­
тодами наблюдения, невозвратно утраченными для нас.
Итак, те нервные клетки, которые связаны с проекционными волокнами, суть
первичные центры воспринимающей функции. Мунк один из первых высказал, что
слепота особого рода, возникаюшая у собаки после иссечения у нее затылочных до­
лей коры, а именно появление на ее сетчатке нового слепого пятна (скотомы), зави­
сит от того, что определенная группа элементов сетчатки не находится более в связи
с теми клетками коры, на которые проецируются впечатления сетчатки: вместе с

тем, он высказался за то, что расположение клеток зрительной области коры есть
повторение расположения элементов сетчатки вокруг места наиболее ясного виде­
ния 27 • То же высказывалось и относительно кожной чувствительности. «Пункты кожи,
конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полуша­
рий. <... > Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное не­
рвное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или
меньшей группе их - свои группы волокон и клетоК», - говорит И.П. Павлов 28 • Дру­
гая группа неврологов, начиная с Мейнерта, исходила из факта невронального пе­
рерыва центростремительных путей в «подкорковых центрах» (термин Мейнерта) и
считала, что «по крайней мере для целого ряда ощущений образование последних
совершается в частях, лежащих ниже коры полушарий, - в субкортикальных (под­
корковых) центрах: в продолговатом мозгу, в варолиевом мосту, четверохолмии,
может быть, в зрительном бугре. Нельзя отрицать, что этот переход может совершать­
ся и в клетках спинного мозга»29.
Были высказаны и предположения о том, каким образом нервное возбуж­
дение становится ощущением, Т.е. принимает субъективный характер: по этому
предположению «нервным клеткам головного мозга (а, может быть, и некоторым
клеткам спинного), а, по взгляду некоторых, и всякой организованной материи
свойственно при известной степени их возбуждения придавать оттенок субъектив­
ности тому иннервационному процессу, который в них происходит: это - их спе­
цифическая энергия»Ю.
Во всяком случае, ни у одной из этих групп исследователей не было разногла­
сий по поводу того, что именно нервные клетки коры полушарий являются носитель­
ницами образов воспоминаний. Мейнерт объясняет локализацию памяти в коре боль­
шого мозга следующим образом: «Корковый слой заключает в себе более миллиарда
нервных клеток)l. Каждое новое впечатление встречает новую, еще незанятую клетку.
При обилии последних, впечатления, поступающие друг за другом, находят своих но­
сителей, в которых они навсегда сохраняются друг подле друга. Этим кора отличается

27 Цит. по: Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 160.

,8 Павлов и.п. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 135, 162.

29 Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 38; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885.

С . 170.
30 Корсаков с.с. Курс психиатрии. М., 1901. С. 38. См. также: Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков,
1885. С. 153.
3\ В настояшее время это число оценивается в 14 миллиардов. См. ниже с. 154, сн. 1.
70 Глава 3

от сетчатки, где каждое последующее образное впечатление, захватывая всю поверх­

ность, стушевывает последовательное изображение предыдущего впечатления,)32.
«Раз образовавшееся в нервной клетке представление, по своей выработке,
не исчезает, а оставляет след. Повторность ощущений будет делать эти следы бо­
лее ясными, более отчетливыми»]]. Способность фиксации обусловливается осо­
бенным свойством нервных элементов. Это свойство есть органическое свойство
нервной клетки]4 . Эта способность оставлять следы сводится к тому, что 1) благо­
даря особенности строения , всякое возбуждение, действующее на нервный эле­
мент, продолжается, т.е., хотя раздражение длилось и небольшую часть секунды,
возбуждение, вибрация нервного элемента, продолжается гораздо дольше и 2)
следы этой вибраций остаются в нервном элементе навсегда, причем сохраняются
в латентном состоянии, но по временам при известных условиях могут воспроиз­

водиться]5.
В чем сущность этой следовой вибрации? <<Это свойство нервных элементов
сохранять впечатления можно сравнить с фосфоресценцией, благодаря которой не­
которые тела сохраняют способность светиться долго спустя после того, как на них
подействовал свет,)36 . Может быть, однако, речь должна идти не о длительно деятель­
ном состоянии клеток; явление могло бы объясняться еще тем, что «после раз воз­
никшего деятельного состояния в соответствующих нервных элементах происходят

изменения их строения, которые и обусловливают то, что эти элементы при благо­
приятных условиях леГLlе придут в возбужденное состояние, чем другие, не бывшие
еще в состоянии деятельностИ»37.
Так или иначе, но благодаря каким-то всеобщим свойствам корковых клеток
раз попавшие в них впечатления откладываются в них прочно и навсегда. «Память
сохраняет вечно полученные впечатления, и если кажется, что некоторые впечатле­

ния исчезли из памяти, то это неверно: пока нервные клетки не разрушены, они

удерживают способность сохранять следы впечатлений. Все, что может исчезать, ­

это способность воспроизведения,)38.
Впечатления, таким образом, складываются в нервные клетки, как в пустые
коробочки , как мед в соты. Согласно одним авторам каждое, даже комплексное впе ­
чатление или образ воспоминания откладывается в одну клетку, откуда они могут
быть извлечены при появляющейся необходимости; согласно другим авторам - раз­
мещаются своими составляющими по разным клеткам, с тем, чтобы при воспроиз­
ведении снова скомбинироваться в целостный образ 39 . Места хранения представлений
можно, хотя бы предположительно, наметить довольно точно: «зрительные представ­

32 МеЙllерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 166.

33 Ковале(JСКUЙ п.п. Психиатрические эскизы из истории . Т. 2. СПб . , 1898. С. 97.

34 Корсаков с.с. Об алкогольном параличе . М., 1887. С. 253.

J5 Ricllet О/. Les огigiпеs et les modalites de memoire // Revue philosophique. 1896. Nr. 6. Цит. по:

Корсаков с.с. Об алкогольном параличе. М., 1887.

36 Корсаков С. С. Курс психиатрии. М., 1901 . С. 16. См . также: Мейнерm Т. Клинические лекции .
Харьков, 1890. С. 42 ; LlIYs J. Le сегуеаи е! ses fonctions. Paris, 1876. Р. 105.
J1 Рибо Т. Болезни памяти / Пер. Черемшанского. 1883. Цит. по: Корсаков с.с. Курс психиатрии.
М., 1901 .
38 ROllillard. Essai sur les amnesies аи point de уие etiologique. 1885.

)9 Hering Е. ОЬег die spezifischen Energien des Nervensystems // 5 Reden уоп Е . Hering. Leipzig,

1921; Verwom М. Die cellular-physio1ogische Grund1age des Gedtichtnisses // Zeitschrift Гйг allgemeine
Physiologie. 1906. Bd. 6.
 Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 71

ления образуются или, по крайней мере, хранятся в затылочных долях и частью в

теменных, слуховые - в височных, обонятельные и вкусовые - в теменной, пред­
ставления, связанные с общим и мышечным чувством, - вблизи центральных изви­
лин и в них самих»4Q .
Возникало даже опасение, хватит ли при таких условиях клеточных центров
дЛя принятия всех поступающих в мозг впечатлений, но это опасение было быстро
устранено прямым подсчетом. В коре полушарий нервных клеток оказалось, «по са­
мому минимальному расчету от 600 до 1200 миллионов»41 , так что при любых усло­
виях, при самом насыщенном опыте, должно было оставаться наготове еще доста­
точное количество порожних ячеек. «Клеток В коре полушарий чрезвычайно много,
и их, вероятно, достанет на все то количество представлений, которое человек
может иметь»42 . «Кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику,
грандиозную сигнализационную доску. При этом на этой доске постоянно остаются
огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражите­
лей, и, кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются из­
менениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом
значении»43.
Начиная отсюда, во взглядах представителей теории клеточной локализации
намечается разделение на два различных направления. Одно из них, поддержанное
Мейнертом, Мунком, в наши дни - и.п. Павловым, можно, следуя Вундту, обо­
значить как теорию сенсорных центров; другое, созданное Бродбентом, зашищав­
шееся Флексигом, а в нашей стране школой Корсакова, называть теорией ассоциа­
ционных центров 44 .
Теория сенсорных центров считает, что вся кора полушарий занята сенсорны­
ми (чувствительными) областями 45 . Мейнерт и Мунк усматривают в коре два вида
клеток (морфологически неотличимых): одни прямо связаны с проекционными во­
локнами, и к ним подводятсS! периферические раздражения в форме впечатлений, а
дЛя сохранения эти клетки сдают (<<депонируют») полученные впечатления в клетки
второго вида - специфические клетки памяти (Erinnerungszellen).
Таким образом, клетки памяти диффузно распределены повсюду в составе сен­
сорных центров.

Вторая теория утверждает, что те центры, которые служат для комбинирова­

ния ощушений в представления, а также для хранения этих представлений и для
несения более высоких психических функций, помещаются в коре в совершенно от­
дельно от сенсорных центров и связаны с ними только многочисленными ассоциа­

ционными путями. По этой теории, все существенные функции головного мозга

выполняются «ассоциативными центрами», тогда как сенсорные центры имеют сво­

40 Корсаков се. Курс психиатрии . Т. 1. М., 1901. С. 40.

41 Там же . С. 39.

42Там же . С . 42.

4) Павлов и.{l. Лекции. Л., 1927. С. 191.

44 Broadbent WH Оп the cerebra1 mechanism ofspeech and thoughtl/ Medico-Chirurgica1 Transactions.

1872; Wundt W. GrundzUge. 1902. Bd. 1. S. 292 .

4S Meynert TII. Ober den Ваи der Grosshirnrinde. 1867-1868; Hitzig Е. Untersuchungen ПЬеr das
Gehirn // Gesamme1te Abhand1ungen. Ber1in, 1904; Ехnег S. // PflUgers Archiv. 1898. Bd. 73; 0// же.
Untersuchungen пЬеr die Lokalisation der Funktionen in der Grosshimrinde. Wien, 1881; Luciani L ..
Seppill С. Die Funktions-Lokalisation auf der Grosshirnrinde. Leipzig, 1886; Павлов и.л. Двадцатилет­
ний опыт. 1928.
72 Глава 3

ей задачей только преподнесение сознанию внешних впечатлений посредством точ­

ной проекции их на определенные поля мозговой коры 46 .
С чрезвычайной отчетливостью взгляды сторонников первой теории - учения
о сенсорных центрах - дошли до нас в трудах И.П. Павлова, откуда я и сделаю неко­
торые выдержки.

Необходимым условием для признания клеточных проекций в коре является,

как уже указывалось в главе Il, изолированное проведение по нервному волокну.
«Нервный процесс посредством изолированных нервных волокон достигает тех или
других пунктов центральной нервной системы и здесь или прямо, также изолиро­
ванно, направляется к периферии, вызывая определенную работу организма, или,
сначала иррадиированный на более или менее значительный район, только посте­
пенно снова доходит до высшей возможной степени изолирования»47. Сам по себе
«нервный процесс во всех нервах современною физиологией признается тождествен­
ным,)48. Назначение нервных проводов сводилось лишь К тому, чтобы передать воз­
буждение от периферии к центру и обратно. Павлов не раз пользуется сравнением с
телефонными проводами, подчеркивая только при этом, что речь идет явно не о
жесткой телефонной связи, а о наличии в ней центральной переключательной стан­
ции 49 • О нервах, как телеграфных проводах, говорит и KopcaKOB SO • Между прочим,
из контекстов ясно, что оба автора имеют в виду не телефонные и не телеграфные
линии, вся техническая суть которых состоит как раз в четком разнообразии пере­
даваемых ими импульсов, а нечто вроде тех звонковых проводок, по поводу кото­

рых я цитировал выше (стр. 77) мнение Гельмгольца.

Раздражение входит по центростремительным волокнам в клетку, чувствитель­
ную, по старой терминологии, или, как бы нужно было выражаться, в вос­
принимающую клетку, затем следует соединительная часть, и, наконец, клет­

ки центробежного нерва - рабочие и исполнительные клетки. Я повторяю, ­

подчеркивает Павлов, - что это не ново; в схеме конструкции мозга давно про
это упоминалось, но никогда систематически строго не проводил ось. Между
тем, это есть самый существенный пункт, которым нужно постоянно пользо­
ваться дальше при исследовании различных нервных явлений. Все усовершен­
ствование, вся сущность нервной работы в воспринимающей клетке в этом как
бы просматриваемом или как бы пренебрегаемом пункте и заключается SI •
Этот пункт действительно используется Павловым много систематичнее и пос­
ледовательнее, нежели это делалось раньше. Если у Мейнерта и Мунка мы находим
констатирование стойких связей корковых сенсорных клеток лишь с элементарными
внешними впечатлениями, то в работах акад. Павлова клетка оказывается носителем
более сложных и дифференцированных функций.
Одни и те же раздражители, действуя постоянно и повторно, попадают всегда·
в одни и те же клетки больших полушарий, даже и тогда, когда эти раздражители
действуют целым комплексом (например, шипение, высокий тон, низкий тон и зво­

46 Wundt W. GгuпdzUgе . 1902. Bd. 1. S. 292-293.

47 Павлов И.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 300.

4Н Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 333. Мы видели во второй главе, что современная физиоло­

гия, - в частности, и физиология 1927 г., когда писались эти лекции, - отнюдь не так безапелляцион­
на по вопросу о неспецифичности нервного процесса.
49 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 31; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 87.
!О Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 26.
! I Павлов И. п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 90.
 центр и /\ОI<о/\изаЦИ>l . ИсторичеСI<ИЙ очерк 73

нок) 52. Воспринимающая клетка может связываться условной связью то с одной, то

с другой деятельностью организма (об этом ниже), но сама по себе сохраняет на
длительном протяжении свою высокоспециализированную индивидуальность53. Клет­
ка сенсорной области коры воспринимает отнюдь не только элементарные раздраже­
ния, а и целые сложные комплексы их . Громкий тон, и он же сильно заглушенный,
направляет возбуждение в один и тот же пункт коры54 . Громкий треск и тихий треск,
при всей их несомненной акустической сложности, загружают также одну клетку,
при том именно одну и ту же, так как преобладание раздражающего эффекта слабо­
го треска в некоторых опытах по сравнению с эффектом сильного Павлов объясняет
появлением в клетке парадоксальной фазы парабиоза; ясно, что если бы громкий и
тихий треск возбуждали разные клетки, то ни о какой парадоксальной фазе не при­
ходилось бы говорить 55.
Однако клетка (или группа клеток, как в другом месте высказывается Пав­
лов5 6 ) может обладать и еще большей специализацией. Так, в опытах Сперанского в
качестве раздражителя применялся звук метронома, отбивающего 120 ударов в ми­
нуту . Этот сложный шумообразный звук, объединенный еще с добавочным каче ­
ством - определенным ритмом, локализуется Павловым точно так же в четко ин­
дивидуализированной клетке , которая отзывается на этот раздражитель недели и
месяцы подряд, столь точно, как если бы ей в самом деле звонили по проволочно­
му телефону57 . Павлов так и называет ее: метрономная клетка. Все описание опыта
не оставляет сомнений в том, что и состояния жизнедеятельности клетки, и взаи­
моотношения ее с другими отдаленными клетками коры полушарий рассматрива­
ются как чрезвычайно изменчивые и лабильные явления, но связь клетки с данной
формой раздражающего воздействия с периферий мыслится при этом как нечто со­
вершенно неизменное, по крайней мере, на протяжении месяцев.
Несомненно, здесь дело не идет о фигуральном выражении, уподоблении,
метафоре и т.д. Правда, Фролов делает оговорку 13 том смысле, что перед нами
« только модель, позволяюшая нам нагляднее представить себе характер происходя­
щих в коре явлений» . «Никто этой мозаики 58 не видел, - говорит он, - но в этом
и нет особого ушерба . Ведь речь идет не о реальной мозаике, а о некотором синте­
зе пространственных и временных отношений, осуществляемых благодаря связи
между собой отдельных клеток мозга, а также благодаря особой физико-химичес­
кой структуре самих клеток» 59 .
Однако вряд ли только суждение Фролова правильно передает действительные
воззрения Павлова . И.П . Павлов упоминает о клетке и анализирует ее поведение, как
избирательно-воспринимающего аппарата, не 13 одном и не в двух местах, а 130 мно­
гих десятках мест своих книг . Метафорой так не пользуются.

52 Павл ов ип. Лекции. Л ., 1927. С. 129.

53 Там же. С. 198.

54 Там же. С . 241.

55 Там же. С . 239.

56 Павл ов ип. Двадцат илетний опыт. 1928. С. 345.

57 Павлов ип. Лекции . Л ., 1927. С. 216-217 . «Клетка, к которой адресовались удары метронома,

все еще остается ослабленной и быстро, при немногих повторениях, идет к полному торможению .
... Еще через день метрономная клетка почти вполне восстанавливается ... .почему клетка, являюща­
яся пунктом приложения такого раздражителя, не под вергаясь недели, а иногда и месяцы раздраже­

нию , не становится сама по с ебе снова положительно раздражимой?» . См . также: там же . С . 165.
5! Корковой мозаики из клеток в раЗЛИ4НЫ Х фаз ах возбуждения и торможения , см . ниже, с . 124.
jy Фрол ов Ю.п. У4ение об условных рефл ексах как основа педагогики. 1928. С. 217 .
74 Глава 3

Когда говорит столь большой У'lеный, то мы обязаны быть уверенными, '1то

его слово совершенно TO'lHO отражает его мысль. Все соображения об истощении
клетки, ее торможении, парадоксальной фазе и т.п., которые составляют сущность
анализов Павлова в упомянутых и еще многих других местах, не могли бы иметь
смысла, если бы в Ka'leCTBe субстрата этих явлений не подразумевалась на самом
деле '1етко постоянная клетка или группа клеток. Кроме того, знакомые с работами
Павлова знают, какую упорную и страстную борьбу вел он всю свою жизнь с не­
уместными применениями уподоблений и метафор , как энерги'lНО ОПОЛ'lался на
тех , которые «для ясности» выражались о собаке ПСИХОЛОГИ'lескими терминами,
вроде «собака подумала,), «собака поняла,) и т.д.60 Такая строгость против при мыс­
ливания '1его бы то ни было к TO'lHbIM данным опыта должна являться для нас наи­
ЛУ'lшей гарантией того, '1ТО Павлов говорит только о вещах, в объективной дока­
занности которых он TO'lHO уверен. Он не стал бы бороться так неутомимо с одними
фикция ми для того только, '1тобы TOT'IaC же заменить их другими.
И.П . Павлов в своих высказываниях доводит клеТО'lное мировоззрение до
O'leHb большой степени конкретности. Мы уже встре'lались в его изложении с клет­
ками, воспринимающими в себя довольно сложные комплексы; прибавлю еще толь­
ко два примера.

В работе Рикмана у собаки был выработан ряд условных рефлексов на разли'l­

ные звуки: сильный и слабый звонок, сильное и слабое булькание, сильный и сла­
бый тон, наконец, стук метронома 61 • В результате некоторых экспериментальных ме­
роприятий с этим последним звуком, не имеющих прямого отношения к данному
контексту, вся кора собаки была приведена, по описанию Павлова,
в паТОЛОГИ'lеское состояние, выражающееся в том, '1ТО она не может раздра­

жаться сильными раздражителями без того, '1тобы не переходить в разные фазы

тормозного состоянии до полного торможения ВКЛЮ'lительн0 62 ••• Надо принять,
'1ТО в данном СЛУ'lае имеется '1аСТИ'lное, узко локализированное нарушение

звукового анализатора, так сказать, ХРОНИ'lеская функциональная язва его,

прикосновение к которой адекватным раздражителем вредно отзывается на
всей коре, вызывая в ней, наконец, длительное паТОЛОГИ'lеское состояние. В
этом факте нельзя не видеть яркого, осязательного доказательства мозаи'lНОГО
строения коры 63 •
Иными словами, все вышепере'lисленные звуковые раздражители, все эти
сложные ритм о-тембры звонка, булькания метронома и т.д. рассматриваются как
р аздельно и фиксированно локализированные в разли'lНЫХ клетках или группах кле­
ток; одна из этих клеток или групп под действием своего адекватного раздражителя ­
метрономного звука - испытывает узко локализированное поражение . При этом

60 « 3а'!ем физиологии стремиться проникать в предположительный, фантасти'!еский внутрен,'

ний мир животного ? Физиология мозга животных не должна ни на момент сходить с истинной по­
'!вы е стествознания , которая ежедневно перед всеми нами доказывает свою абсолютную про'!ность
и безграничную плодоносность» . Павлов И. П. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 248. См. также : там
же. С. 9, 13, 20-21 , 48,55, 148,217-218,235,239,245,247,264,272 и далее.
61 Рuкман В. О локальном нарушении функции коры больших полушарий 11 Труды Второго все·
союзного съезда физнологов. 1927.
62 Был сделан опыт преврашения тормозного раздражителя «метроном 60 ударов» в положи­
тельный .

6) Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 270. Анализатором Павлов называет совокупность данного
органа '!увств, его проводяших путей и корковой области соответствующего центра; в более узком
смысле - только этот последний .
 центр и локолизоци)]. Исторический очерк 75

нужно принять во внимание, что за периферическим слуховым аппаратом Павлов

вслед за Гельмгольцем признает устройство, позволяющее этому аппарату благода­
ря резонансу направлять чистые музыкальные тоны разной высоты по различным,
изолированным друг от друга центростремительным волокнам. Для этих тонов он
вполне последовательно считает вероятной и раздельную проекцию всех их в коре
полушариЙ 64 • Но ни он, и никто другой не приписывает периферическому органу
слуха такого устройства, с помощью которого он мог бы направлять различные
сложные ритмо-тембры по различным, анатомически специализированным для всех
их волокнам. Поэтому остается неясным, где и как протекает тот процесс, который
в конце концов заадресовывает их в локально раздельные и на многие месяцы при­

писанные к ним клетки. Тем не менее, где-нибудь он явно протекает, так как иначе
нахождение в упомянутом факте яркого доказательства мозаичности коры не могло
бы иметь никакого смысла.
Точно так же и звуковые образы слов направляются у человека каждый в свою
клетку. «Реальное раздражение, - напр . , от сладкого вещества, идущее прямо в со­
ответствующую нервную клетку, - надо думать, больше сравнительно с раздраже­
нием словом "горький", переходящим из соответствующей звуковой клетки в клет­
ку, отвечающую реальному раздражению горьким»65. Здесь мы встречаемся с уже
знакомым нам по Мейнерту и Корсакову представлением о клетках-складах или клет­
ках-сотах, высказанным с максимальной возможной четкостью.
Нужно отметить, что все сторонники сенсорной клеточной локализации мно­
гократно сталкиваются с одной трудностью. Эту трудность они почему-то обходят
стороной, а между тем она очень серьезно осложняет положение как с отстаиваемым
ими взглядом о специализированном и изолированном проведении от периферии к
центру, так и с представлением о центре как о проекции периферии . Трудность эта
состоит вот в чем.

Можно верить и находить для этого в трудах Гитцига, Лючиани, Феррьера,

Мунка и т.д . известные экспериментальные основания, что сенсорные области моз­
говой коры представляют собою точные проекции периферических чувствительных
областей - кожи, сетчатки и т.д. Можно допустить далее, опять-таки опираясь на
анатомию, что в головном мозгу имеются раздельные проекции не только для мес­

тных знаков раздражений, но и для некоторых из их качеств - цветностей, тепла и

холода, боли и Т.П. Многие из этих качеств можно, в самом деле, с известной сте­
пенью достоверности отнести к анатомически раздельным концевым аппаратам и к

обособленным проводящим путям. Но уже несравненно труднее допустить, чтобы

та или иная область коры могла тем же порядком оказаться, например, проекцией
«Академического словаря». Между тем, эта странная идея необходимо вытекает из
последовательно проведенного клеточного подхода. Если есть звуковая клетка для
слова «горький», то это слово как-нибудь, очевидно, попало в нее . Если «клеток в
коре полушарий, вероятно, достанет на все то количество представлений, которое
человек может иметь»66, то, видимо, должны быть раздельные клетки также и для
всех слов, составляющих словесный запас данного индивидуума. Как же эти слова
осели по соответствующим клеткам? Ежели бы считать, что вся кора есть не что

64 Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 145: «Опыты , анаЛОГИ'1ные опытам движения торможения
по кожному анализатору, мы пробовали ставить на УШIIОМ (звуковом) анализаторе, также предпола­
гая соответствующую перифеРИ'1ескому концу его проекцию в коре больших полушарий» .
65 Там же. С. 358.

66 Корсаков С. С. Курс психиатрии . М., 1901. С . 42.

76 Глава 3

иное, как грандиозная неврональная проекция периферии, то пришлось бы допус­

тить, что к звуковым клеткам «горький,) И «сладкий» идут анатомически раздель­
ные проводки с периферии, от слухового аппарата, и что, следовательно, в ушной
улитке есть анализирующий механизм, направляющий звуковой комплекс одного
слова по одному волокну, а звуковой комплекс другого - по другому. Этого, как
кажется, никто еще не допускал и не думал . Другая возможность такова (и она как
раз, видимо, молчаливо принимается клеточными локализационистами): сенсорный
образ нового впечатления попадает в соответствуюшее корковое поле и идет по нему
вдоль клеток, как пассажир вдоль поезда, пока не найдет первого подходящего не­
занятого места (см., напр. , МеЙнерm . Психиатрия, с. 166). По этому пониманию по­
рожняя клетка из «огромного запаса пунктов для образования новых сигнальных
условных раздражителей,) (Павлов. Лекции, с. 191) до того момента, пока ее, нако­
нец, не займет пришедший пассажир, столь же лишена какой бы то ни было спе­
циализации, как и вагонная скамейка . Но тогда новое осложнение: «нервный про­
цесс во всех нервах современною физиологией признается тождественным» (там же,
с. 333); уже там, где нужно обосновывать разное реагирование собаки на тоны,
шипение и метроном, Павлов вынужден прибегать к предположению, что «резуль­
тат вероятнее всего определяется различной интенсивностью этих различных раз­
дражителей,), поскольку он явно не может определяться их улитковой топографи­
еЙ 67 • Но тогда, при тождественном нервном процессе, в лучшем случае обладающем
известной силовой градацией, что же в конце концов попадает в порожнюю корко­
вую клетку, что же находит ее, делая ее навеки или, по крайней мере, на месяцы,
резервуаром для известного метрономного ритма или для слова «горький»? Особого
нервного волокна для этого слова нет. Предустановленной изначала клетки для
именно этого слова тоже не может быть. Выходит, что нечто безличное втекает в
нечто пустое и тоже безличное, и из этого получается образ слова или сложного
ритмо - тембра?
Как уже сказано, клеточные локализационисты уделяют этому вопросу мало
внимания, во всяком случае, видимо, не придают ему принципиального значения.

Павлов в двух местах высказывает соображения, относящиеся в известной мере к

этому пункту.

Мысль встречается с некоторым затруднением, когда мы имеем раздражитель­

ный или тормозной процесс приуроченным к различным интенсивностям или
другим подобным вариациям (напр., различная частота ударов метронома)
одного и того же элементарного внешнего агента. Чтобы понять это, продол­
жая стоять все на той же более простой клеточной схеме, нужно было бы при­
нять для этого агента пунктом приложения не одну клетку, а группу их. Во вся­
ком случае это факт, что с одной интенсивностью известного элементарного
агента может быть сочетан раздражительный процесс, а с другой - тормоз­
ноЙ 68 .
Таким образом, в этом высказывании дело сводится к тому, что для объяснения про­
тивоположных эффектов от разных интенсивностей одного и того же агента можно
допустить, что действие сильной формы раздражителя локализуется в одной клетке,
а действие его же слабой формы - в другой клетке. Это явно не разрешает вопроса о
механизме рассортирования или диспетчеризации различных сложных раздражителей
по разным незанятым клеткам. К тому же, видимо, такое размежевание сильного и

67 Павлов ил. Лекции. Л ., 1927. С. 146.

68 Павлов и.л. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 345.

 Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. ИсторичеСI(ИЙ очеРI( 77

слабого варианта одного раздражителя по разным клеткам имеет место не всегда. В

описанном случае оно произошло, так как налицо факт, «что С одной интенсивнос­
тью известного элементарного агента может быть сочетан раздражительный процесс,
а с другой - тормозной,). В других случаях, цитированных выше (там же, с . 241 и 239),
сильный и слабый тон, громкий и заглушенный треск идут в одну и ту же клетку,
так как иначе нельзя было бы говорить о парадоксальной фазе. По-видимому, при
мозаичном устройстве коры в разных участках мозаики можно бывает натолкнуться
на самые различные принципы физиологического функционирования.
В другом месте Павлов подходит, несомненно, ближе к упомянутой трудности.
При условии действия сложного, составного раздражителя
клетки должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы ви­
дим на постоянном факте образования условных рефлексов. При этом необхо­
димо происходит влияние раздражаемых клеток друг на друга, их взаимодейст­
вие 69 , как это ярко обнаружилось на одновременном комплексе раздражителей.
При последовательном комплексе взаимодействие должно быть сложнее. Каж­
дая клетка в нем иначе влияет на раздражаемую после нее клетку, смотря по

тому, как на нее самое влияла раздражаемая перед нею клетка . Следовательно,
порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть фак­
торами, определяющими окончательный результат раздражения, должны да­
вать количественный (а, может быть, и качественный) тот или другой итог
всего комплексного раздражителя?О.
На этот раз мысль выражена яснее. Гипотеза сводится к тому, что в сложном раздра­
жителе, развертывающемся во времени, - а к таким раздражителям относится и

произнесенное слово, - отдельные элементарные составляющие (напр., фонетичес­

кие элементы - звуки) могли бы разбегаться по отдельным соответственным клет­
кам и возбуждать их в определенной цепной последовательности. Если, например,
слово «горький,) состоит из фонетических элементов а, Ь, с, d". (я не предрешаю, что
эти элементы суть непременно «г», «о», «рь» И т.д.), то звуковой образ слова «горь­
кий» может запечатлеваться, по этой мысли, в виде цепочечного комплексного воз­
буждения клеток а, Ь, с, d. К сожалению, все это тоже мало устраняет трудность .
Фонетического анализатора в ушной улитке все равно так же нет, как и анализатора
слов; значит, по-прежнему неясно, какая сила направляет импульсы в клетки а, Ь,
с, d, и чем характеризуются эти импульсы, лишенные и анатомической и качествен­
ной специализации. Худо для идеи клеточной локализации здесь еще и то, что ведь в
разных словах имеются одинаковые фонетические элементы, - например, в словах
«горький», «город,), «голубь,), «Горы». Не то беда, что одному слову приходится оби­
тать не в одном клеточном резервуаре, а в четырех или более; а беда то, что ни в
одном из этих резервуаров оно не может чувствовать себя вполне у себя дома. Так,
клетку элемента «го') ему приходится разделять по крайней мере с 56 страницами
«Академического словаря», содержащими слова, начинающиеся на «го», да еще с
изрядным количеством слов, содержащих элемент «го» В середине или в конце, не

говоря уже о словах иностранных языков?l. Клетка «го'> этим, конечно, не перегру­
жена, так как сама по себе она содержит только один этот элемент и ничего больше.
Чрезвычайно загружены зато ее дендриты, или синапсы, или, словом, те ее аппара­

69 Подобного же взгляда придерживался Корсаков (Об алкогольном парали'!е . С. 254).

70 Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 130.

71 Словарь русского языка / Сост.: 2-е отделение Академии наук. Т. 1. СПб., 1891. С. 832-887.

78 Глава 3

ты (что бы ни подразумевать под ними), которые обусловливают установление ее

связей с другими клетками. Они должны при этом условии обеспечивать тысячи раз­
нообразных переключений, соответствующих различным словам с элементом «го».
Если считать, что «го'> еще не элемент, а тоже комплекс, и раздробить его на более
элементарные звуковые элементы, например, «Г'> И «о'>, то положение только еще

больше осложнится: клетка элемента «о'> будет вынуждена поддерживать уже десятки
тысяч различных связей и отзываться дифференцированно на такое же количество
различных звуковых цепочечных образов. Это крайне неправдоподобно. К тому же,
простейших фонетических элементов в языке всего несколько десятков, а клеток в
области слухового словесного центра - несколько десятков миллионов. Что же де­
лать? Отвести по миллиону клеток на каждый фонетический элемент? Или допус­
тить, что в клетках локализуются все-таки не элементарные звуки, а слоговые? Или
загрузить фонетическим материалом лишь несколько десятков клеток, а остальные
миллионы считать порожним запасом? Или, наконец, все-таки предпочесть ту ги­
потезу, что каждое целостное слово обитает в отдельной клетке? Мы видим, что вся­
кая попытка серьезно, до конца, продумать клеточную гипотезу сенсорных центров

приводит к совершенно непроходимому ущелью между Сциллой и ХарибдоЙ. Может

быть , именно поэтому этот скользкий пункт так тщательно обходится сторонниками
клеточного локализационизма.

Теперь надо остановиться на второй разновидности этого локализационизма ­

на теории ассоциационных центров. На ней я задержусь меньше, так как ей не посча­
стливилось стать объектом столь же обстоятельной разработки, как первой, хотя це­
лый ряд руководящих ученых-клиницистов до сих пор придерживается ее при объяс­
нениях патологических фактов.
Представители первой теории - сенсорных центров, как уже было сказано,
считают , что вся кора полушарий занята только проекцией периферических чувстви­
тельных аппаратов . Высших психических функций, по их взглядам, нельзя локализо­
вать ни в каких определенных пунктах мозга (как это неосторожно делали френологи).
Мунк говорит: «Разум локализируется во всей вообще коре головного мозга и нигде в
особенности,>72. Интеллект, по Мунку, есть результат взаимодействия всех чувственных
сфер, и в мозгу нет каких-либо особых корковых областей, предназначенных для выс­
ших психических функций, так же, как не существует и областей, служащих только
для одних ошущениЙ. Той же точки зрения придерживается и МеЙнерт. Разум, по его
словам, есть символическое обозначение того, под влиянием чего «среди анатомичес­
ки возможных комбинаций образных воспоминаний и представлений преобладают те,
которыми достигается сочетание вещей в определенном закономерном порядке»'). Оп­
ределенную локализацию высших психических отправлений отрицают также Верник­
ке и Монаков 74 . Наконец, на той же точке зрения стоит Павлов 7S •
Противоположный этому взгляд высказывался уже очень давно. Сравнитель­
ная анатомия делала ударение на том, что развитие лобных долей полушарий стоит
в прямой зависимости от умственного уровня животного и что, в частности, у че­

72 Цит. по : Мейнерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 163. См. также: Бехтерев В.М. Основы
У'lения о функциях мозга . Т. 7. 1907. с . 1419.
73 Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. с . 193; также с. 165, 183 и далее.
74 Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. 1874; MOllakow С. Ober den gegenw!1rtigen Stand
der Frage nach der Lokalisation im Grosshim // Ergebnisse der Physiologie. 1902. Jg. 1. S. 534.
" Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 306.
 Центр и ЛОI<ализаци~. Историчес!<ий очер!< 79

ловека именно лобные доли мозга резко превосходят своим размером и развитием
подобные же части у обезьян и более низко развитых млекопитающих. В клинике
был собран запас наблюдений, доказывающих, что поражения лобных долей вле­
кут за собой явления общего упадка умственных способностей, инициативы, воли
и т.п. Все эти обстоятельства, а также то, что никаких сенсорных центров в лобных
долях не удалось найти, наводили на мысль, что эти доли имеют явное отношение
именно к высшим интеллектуальным функциям. Из экспериментальных физиологов
в этом смысле высказывался Гитциг; Феррьер предположил на основании своих
опытов, что области между лобными долями и теми зонами, раздражение которых
вызывает движения, представляют собою центры внимания.
Теория высших нервно-психических центров получила мощное подкрепление
в результате работ Пауля Флексига, основанных на совершенно новом принципе 76 • В
главе 11 было упомянуто, '!то нервные волокна имеют оболочки из жироподобного
вещества - миэлина . Развитие миэлиновой оболочки волокна происходит позже,
нежели развитие самого волокна, так что в последние месяцы утробной жизни плода
еще очень многие волокна лишены этих оболочек и, в связи с этим, видимо, еще не
готовы к действию. Флексиг обнаружил, что созревание оболочек (миэлинизация
волокон) происходит далеко не одновременно для всех нервных путей, но и не слу­
чайно , а в строгом системном порядке. Одни системы созревают раньше, другие поз­
же. Было вполне естественно предположить, что одновременность созревания может
служить признаком тесной функциональной связи между пучками волокон, даже
если они распределены на широком пространстве . Но кроме того, сам факт неоднов­
ременного созревания давал возможность проследить, откуда и куда тянется тот или

иной проводящий путь В мозгу.

Дело в том, что на разрезе взрослого мозга все множество проводящих путей
выглядит как однородная, слегка волокнистая белая масса. Никаким препарировани­
ем не удается выделить из нее отдельных проводящих пучков и определить, где они

начинаются и где кончаются. Тем менее возможно сделать это под микроскопом. На
тонком срезе мозга, толщиною около одной пятидесятой миллиметра (а более тол­
стые срезы уже не удается рассмотреть под микроскопом), отдельные нервные волок­
на, рассеченные этим срезом, выглядят как очень маленькие кружки или овалы. Ве­
роятность того, что какой-нибудь проводящий путь ляжет как раз вдоль среза, очень
мала, так как эти пути криволинейны и не лежат в одной плоскости; поэтому преоб­
ладающая часть их рассекается срезом поперек или вкось. Как при этих условиях ус­
ледить, что делается с каждым отдельным волокном, или пучком? Если даже иметь
в своем распоряжении целую серию срезов мозга, отрезанных от него микротомом

наподобие того, как отрезаются ломтики колбасы, то как найти на следующем срезе
именно то волокно, которое остановило наше внимание на предыдущем? Здесь ме­
тод Флексига и оказал решающую услугу. Делая серии срезов с мозгов утробных пло­
дов в разных стадиях развития и окрашивая их красками, имеющими избирательное
сродство к миэлину, исследователь обнаруживает на каждом из срезов островки со­
зревших миэлинизированных волокон среди других волокон, еще не имеющих обо­
лочек. Эти островки уже легко проследить от среза к срезу и таким кропотливым спо­
собом установить действительный ход волокон в мозгу.

76 Flec/lsig Р . Die Lokalisation der geistigen Vorgange. Leipzig, 1896; ОН же. Gehirn und Seele. 1892;
ОН :Ж'е. ОЬег die Ргоjеktiопs- und Assoziationszentrell des menschlichen Gеhiгпs // 13-те Congres
internationale de medecine. Paris. 1906; ОН .же. Anatomie des menschlicllen Gellirns auf myelogenetischer
Grlll1dlage. Leipzig, 1920.
80 Глава 3

Изучая этим методом направления проводящих нервных путей и порядок их

развития, Флексиг нашел, что раньше всех других, на восьмом месяце утробной
жизни, у человеческого плода развиваются волокна, связанные с срединными отде­

лами коры - именно теми, которые первыми раскрыли свои секреты Гитцигу и
Фритшу И В которых оказались локализованными движения и ощущения этих движе­
ний. Эту область Флексиг назвал областью телесных ощущениЙ 71 • Обонятельные во­
локна созревают на десятом утробном месяце. Зрительные проводящие пути обкла­
дываются миэлином уже непосредственно после рождения ребенка; прослеживая их
маршрут с помощью вышеописанного метода, Флексиг мог подтвердить, что они
действительно направляются к затылочным долям полушарий, где еще Мунк лока­
лизовал зрительные центры. Еще позднее созревают слуховые волокна, направляю­
щиеся (в полном согласии с данными физиологов и клиницистов) к височным до­
лям головного мозга .

Все перечисленные сейчас нервные пути относятся к разряду проекционных

путей, связывающих, как упоминалось уже в главе II, мозговую кору с периферией
тела. Самое замечательное из открытий Флексига состояло, однако, в том, что це­
лый ряд очень крупных областей коры, - можно сказать, преобладающая часть коры
по площади - оказались чрезвычайно бедно снабженными проекционными волок­
нами и, наоборот , очень богатыми в отношении ассоциационных волокон 78 • Иными
словами, эти области обнаружили очень скудную непосредственную связь с перифе­
рией, но зато оказались связанными огромным множеством волокон с центрами пер­
вого рода (центрами органов чувств) и друг с другом. Попутно выяснилось С несом­
ненностью, что ассоциационных волокон внутримозговой связи существует во много
раз больше, нежели проекционных волокон внешних сношений.
Опираясь на эти факты, Флексиг высказал мнение, что надо различать в го­
ловном мозгу два вида центров: 1) проекционные или соматические центры, связан­
ные по преимуществу с проекционными нейронами, и 2) ассоциационные центры,
не имеющие прямой связи с периферией, но зато, видимо, управляющие первыми
центрами и с помощью обширной сети ассоциационных волокон осуществляюшие
сочетания первичных возбуждений, возникающих в этих центрах. Именно деятельно­
стью этих центров Флексиг объясняет возможность совместной координированной
работы отдельных частей мозговой коры.
Таких ассоциационных центров Флексиг насчитывал по три в каждом полуша­
рии. Задний центр - чрезвычайно обширную область, охватывающую почти всю те­
менную, затылочную и височную доли, - он считал по самому его местоположению

связующим звеном между сенсорной областью «телесных чувств», Т . е . движений и

двигательных ощущений, зрительным и слуховым центрами . Мозговые заболевания,
локализованные в этой области, не влекли за собой каких-либо расстройств чувстви­
тельности, но вызывали зато более сложные нарушения воспринимающей деятель­
ности: потерю способности узнавать предметы, правильно пользоваться ими, рас­
стройство способности читать, потерю музыкальной памяти, наконец, в тяжелых
случаях - состояния растерянности и спутанности 79 • Передний центр - пресловутые

77 Сами двигательные невроны (так наз. пирамидные пути) миэлинизируются значительно поз­
же - см. ниже, с . 144.
7м В своих первых работах Флексиг вообще отрицал наличие в этих областях проекционных
волокон .

79 Корсаков С. С. Курс психиатрии . М . , 1901 . С. 52 . Бехтерев В. М. Основы учения о функциях

мозга . Т. 7. 1907. С. 1422.
 центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>l. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 81

лобные доли полушарий - казался наиболее туманным по своим свойствам . Болез­

ненные очаги в этой области сопровождались нарушениями того, что Корсаков на­
звал <<целесообразным пользованием знанием»: нарушениями интересов, активного
внимания, осмышления, наконец , проявлений характера и волевых актов. Наконец ,
средний центр Флексига - маленькое поле между двигательной и слуховой зонами ­
имел явное отношение к функции речи. Заболевания этого отдела мозга не давали тех
грубых расстройств речи, как поражение центра речи Брока или слухового речевого
центра Верникке, а приводили к более сложным и специализированным нарушени­
ям способности повторять слышанное, понимать чужую речь и т.д.
Теория ассоциационных центров нашла себе сторонников и продолжателей . За
осторожными и намеренно нечеткими характеристиками, которые давал своим цен­

трам Флексиг, последовали со стороны клиницистов на первых порах гораздо более

смелые гипотезы. Корсаков, ставший полностью на позиции этой теории, высказал­
ся за то, что , например, представления времени локализованы в мозгу в нижних

отделах теменной доли, представления пространства - в каких-то недостаточно оп­

ределенных отделах теменной же доли 8 О • От таких предположений уже недалеко было
до Галл я ,- разве что Галль не говорил еще о клетках .
. Мне кажется необходимым оттенить возможно более точно принципиальную
разницу между взглядами сторонников теорий чисто сенсорных и ассоциационных
центров. Основная разница была здесь не в том, что одни считали все протяжение
коры сенсорною проекцией, а другие на основании анатомических и эксперимен­
тально-физиологических данных отрицали первично-сенсорные свойства за теми по­
лями коры, которые были бедны проекционными связями и не обнаруживали пря­
мой раздражимости электрическим током 8 1 • Разница была и не в том, что одни
находили более согласным с их психологическими воззрениями существование осо­
бых высших центров, а другие не видели в них никакой необходимости. Различия
между обеими теориями, как мне представляется, имели более глубокое методоло­
гическое основание .

Теория ассоциационных центров с принципиальной стороны должна была

возникнуть как противовес наивной конкретности воззрений клеточных локализа­
ционистов сенсорного направления. Эти последние - зачастую более сильные в эк­
сперименте, нежели в методологии, - были в своих воззрениях чистыми атомис­
тами. Запас достижений индивидуального опыта состоит из N элементов, кора
полушарий содержит М нервных клеток и Р возможных связей между ними. Если N
меньше, чем М и Р, то ясно, что все N элементов жизненного опыта распределены
по местам, а следовательно, размещен и весь опыт в целом 82 . Все многообразие
поведения индивидуума за время его жизни можно уложить в перечень из n реф­
лексов (п - очень многозначное число); анатомия большого мозга обеспечивает
возможность m прирожденных рефлекторных дуг и р временных межклеточных за­
мыканий . Если n меньше, чем m и р (а эти числа, по всем данным, действительно
еще многозначнее, чем п), то тем самым локализованы все атомы поведения жи­
вотного, а следовательно, и все его поведение в целом.

80 Корсаков ее Курс психиатрии. М., 1901. С. 45-48 .

"Эти нера здражимые корковые области трактуются сенсорными клеточными локализационис ­
тами как запасные области, выступающие на смену основным при повреждения последних . Об этом
см. ниж е.

82 См .: Ме йн ерm Т. Психиат рия . Харьков , 1885 . С . 167.

82 Глава 3

Последователи Флексига (в первую очередь Вундт) взяли под обстрел именно

правомерность этих «следовательно». Для объяснения целостного поведения, целост­
ного сознания, единства личности такая мозаика анатомических центров, дуг и реф­
лексов представлялась несостоятельноЙ. Главная же трудность примирения таких раз­
дроблений с фактом всеобъемлющего синтеза (а не арифметической суммы) высшей
нервной деятельности заключалась в том, что самый принцип расчленения и жизнен­
ного опыта и поведения на атомические элементы оказался очень уязвимым.

Если мы имеем два множества элементов (например, множество корковых кле­

ток и множественный состав индивидуального опыта), которые находятся в каком-то
функциональном взаимодействии, то форм этого взаимодействия можно теоретичес­
ки подобрать очень много. Из такого взаимодействия одного множества с другим, од­
ной целостной категории с целостной же категорией другого порядка вовсе не обяза­
тельно следует, что оно должно состоять из почленного взаимодействия каждого
элемента одного множества с соответственным элементом другого. Тысяча человек
прочли книгу в тысячу страниц - значит ли это, что первый человек прочел первую
страницу, второй - вторую, а сотый - сотую? Я выслушал речь моего противника в
тысячу слов и возразил ему речью тоже в тысячу слов - значит ли это, что каждое из

моих слов возражало на какое-нибудь одно из слов моего оппонента 83 ? Чертежи неко­
торого прибора в разных разрезах и проекциях содержат тысячу штрихов; мастер, из­
готовлявший этот прибор, совершил тысячу последовательных операций. Можно ли
сказать, что выполнение каждого штриха потребовало отдельной операции?
Все эти примеры - и множество других, которые было бы нетрудно приду­
мать, - показывают ясно, что если многообразие из n элементов и связано несом­
ненно с совершенно другим многообразием тоже из n элементов, то нет еще ровно
никаких оснований считать, что эта связь основана на почленном соответствии. Нам
вполне понятно, что нельзя считать штрихи элементами чертежа, хотя чертеж состо­

ит только из штрихов и ничего больше; нам понятно, что нельзя слова считать эле­
ментами ораторского выступления, хотя оно состоит только из слов.

Что же уполномочивает нас считать клетки функциональными элементами ко­

ры, хотя действительно кора состоит из клеток (а, впрочем, и из еще многого друго­
го), что позволяет нам думать, что кора, которая несомненно есть ОСМbJшляющий ап­
парат для слышимой речи, все-таки считает ее элементами именно слова и направляет
каждое слово (или элемент слова) в соответственную клетку (или группу клеток)?
Мы уже встречались выше с целым рядом <IИСТО физиологических осложнений
в связи с таким взглядом на вещи. Кора совершает анализ впечатлений - это несом­
ненно, так как аналитические возможности периферических органов чувств и их про­
водящих путей, бесспорно, недостаточны для этого, а между тем анализ имеет место
при здоровой коре и исчезает при ее устранении. Но когда мы пытаемся свести этот
анализ к рассовыванию элементов впечатлений по клеткам, то сразу возникает мно- .
жество недоумениЙ. Что характерного для впечатления доходит до коры при неспеци­
фичном импульсе? Что представляет собою тот механизм, который помогает новому
впечатлению отыскать и занять собою незанятую клетку? Если клетки, например, ре­
чевого центра не предустановлены от рождения каждая к принятию определенного

слова, - а никто не предположит сейчас такой вещи, - то очевидно, все они, или
какая-то большая их часть, потенциально приспособлены к тому, чтобы запечатлеть

83 Это было бы несколько похоже на спор из оперы «Садко»: «Знаю я про чудо-чудное, ведаю
про диво-дивное . .. » - «Нет, не знаешь 'Iуда-'IУДIIОГО, дива-дивного не ведаешь» и Т.д., но так диспу­
тируют только в операх.
 центр и ЛОl<ализация, ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 83

в себе любое возможное слово, как фотографическая пластинка потенциально гото­

ва запечатлеть любой портрет, В чем же состоит это запечатление, какие молекуляр­
ные или иные сдвиги оно подразумевает? Запечатлевается ли в клетке чисто услов­
ный иероглиф реагирования или нечто более конкретное? Что происходит в клетке,
которой выпало на долю запечатлеть понятие гипотенузы? Ведь, если существует
метрономная клетка, то могла бы существовать и гипотенузная. Если же такое слож­
ное понятие не под силу одной клетке и передается целой группе их, то как они де­
лят его между собою? Продолжая последовательно идею дробления впечатлений на
элементы, можно было бы думать, что одни клетки берут на себя середину гипоте­
нузы, а другие - ее концы .

Резюмируя вполне серьезно то, что было высказано в виде комического аб­
сурда, надо сказать, что основные слабые места теории клеточной локализации суть
1) подмена того реального биологического анализа (еще почти неизвестного нам),
который совершается в коре, - совершенно произвольным, первым пришедшим в
голову видом анализа: фразы - на слова, зрительных образов - на их простран­
ственно-составляющие части, понятий - на составляющие представления и т . д. 84;
2) ошибочная идея о необходимости почленного соответствия между элементами
коры и элементами мысли или поведения, ошибочная в принципе и, кроме того,
вдвойне ошибочная из-за произвольности выбора того, что считать элементами по­
ведения и мысли и 3) основной порок атомизма, состоящий в смешении понятий
суммы элементов и синтеза элементов.

Все, что более или менее ясно чувствовалось клеточными локализациониста­

ми в направлении необходимости превратить сумму в синтез, решалось ими всегда
на одном определенном пути - на пути образования ассоциативных связей между
клетками-резиденциями элементов. Вся психическая жизнь, все поведение инди­
видуума мыслились ими - И мыслятся и до наших дней - как деятельность ассо­
циативных сочетаний одних точек коры с другими. Этим, несомненно, устраняется
основной порок атомизма и мозаичности (сами клеточные локализационисты не
считают мозаичность пороком, а наоборот, помещают ее на своих боевых знаме­
нах), а следовательно, не обеспечивается и искомый синтез . Над клеточной респуб ­
ликой, каждый из граждан которой несет с собою, ка к муравей соломинку, какой­
то атом индивидуального опыта, не видно направляющего, объединяющего начала 8 5 .
В сущности это не республика, а организованная анархия, где одни рефлексы воз­
буждают в цепочечном порядке другие рефлексы, где одни осколки опыта вызыва­
ют к жизни другие осколки, в зависимости от большей или меньшей протореннос­
ти путей, проторенности тропинок в густом снегу между их юртами. Если можно
так выразиться, клетки, по этому мировоззрению, лежат слишком однослойно,
слишком в одной плоскости, чтобы можно было ожидать в их взаимоотношениях
какой-либо организационной субординации, какой-либо иерархии. А между тем, мы
действительно знаем подобные «рефлексивные республики»86 в виде нервных сис­

84 См. выражение сходной мысли у Монакова: Monakmv С. Die Lokalisation iш Grosshirn. 1914.
S. 72, 74, 902 . По меткому выражению Монакова, наши психофизиологические понятия еше «не
дозрели до анатомии».

8\ «Кортикальный орган действует так же мало подобно слитной массе, как и муравейник». Меu­
I/epm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С . 43 ; Meyner/ Th. Кlinische Vorlesungen Uber Psychiatrie
auf wissenschaftlichen GГUl1dlagen . Wien, 1890. S. 41 .
•• Выражение UехkUl1'я, см.: Be/he А . РlаstiziШt und Zentrenlehre. S. 1179; Uexkull J. // Handbuch
der поrшаlеп und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen / КпоI1 und Amold. Leipzig, 1929. Bd. 9.
S. 753 .
84 Глава 3

тем некоторых низших беспозвоночных, например медуз, и там из этого факта анар­
хической равноправности нервных элементов непосредственно вытекает и огромная
независимость и децентрализация их. В этих республиках каждый элемент нервной
сети есть и рефлекторный и координационный <<центр,), так что координация, по
выражению Бэте, локализована у них «везде И нигде», - точь-в-точь как разум у
человека по определению Мунка. Но в том-то и разница, что актинию, медузу,
морского ежа можно рассечь пополам, отрезать у морской звезды все ее пять лучей,
перерезать все соединительные нервные пучки между отдельными частями тела этих

животных, и в результате каждая из этих составных частей будет обеспечивать сама

для себя вполне совершенную координацию. Здесь децентрализация вполне ясна из
опыта. Наоборот, в нервной организации высших позвоночных все настолько про­
питано иерархизмом и субординацией центров, что на доказывании этого не при­
ходится долго задерживаться 87 • Поэтому совершенно не вяжется со всеми нашими
представлениям и об организации центральной нервной системы высших позвоноч­
ных идея о том, что в нижних своих отделах она построена на началах строжайшего
подчинения, а в самом верховном, наоборот, по типу осложненной во сколько
угодно раз икскюллевской медузы.
Вот эти-то обстоятельства и являются, по-видимому, теми центральными сла­
быми местами теории сенсорных центров, которые вызвали реакцию в виде теории
высших ассоциационных центров. Многие ученые усвоили себе изо всей этой после­
дней теории только то, что инвентарь корковых центров можно пополнить еще неко­
торым количеством центров нового наименования - центров пространства, времени,

направляющей деятельности ума и Т.д., и продолжали спокойно размещать по их клет­

кам понятия и идеи, так же, как раньше размещали представления и ощущения. Эти
формальные адепты теории высших центров в сущности мало чем отличались от иде­
ологов школы Мунка. Более сильные мыслители попытались возместить в какой-то
степени основные клеточные школы. По их взглядам, суть деятельности высших ассо­
циационных центров состоит именно в том, чтобы направлять каким-то (впрочем,
совершенно неясным) путем поток поведения и ассоциаций. Меньше всего они мыс­
лят себе ассоциационные центры как поля клеток, набитых понятиями и представле­
ниями . Прежде всего, формирующему влиянию этих центров необходимо приписать
то, что первичные сенсорные центры в действительности отнюдь не суть только про­
екции периферических органов чувств. Наоборот, каждое сенсорное поле несомненно
содержит уже некоторый синтез восприятий, приходящих из разнообразных источни­
ков . Вундт указывает, что
сенсорные центры и по данным психофизического анализа восприятия, и по
данным клиники совсем не являются у человека простыми повторениями пери­

ферических чувствительных поверхностей, они суть «центры» В самом точном

значении слова, Т.е. области, в которых сосредоточены различные периферичес­
кие функции, относяшиеся к деятельности данного чувства. Так, например, в
зрительных центрах сосредоточены функции светоощущения, функции ощуще­
ния движений и со-движений органов зрения, функции отношений к рефлексам
зрительного аппарата, обусловленным нижележащими центрами, и т .д. Сенсор­
ные центры были бы не центрами, а излишними удвоениями периферических
органов, если бы они не имели другого значения, кроме повторения возбуж­
дений, возникших на периферии 8В •

87 СМ.: Monakow С. Lokalisation iш Grosshirn. 1914. S. 78.

" Wundt W. GrundzUge. 1902. Bd. 1. S. 294.

 центр и ЛОКОЛИЗОЦИ>l. Исторический очерк 85

Второй при мер, иллюстрирующий синтетическую сложность работы сенсорных

центров, относится к области кожно-мышечной и осязательной чувствительности. Еще
в 1869 г. Мейнсрт указал на то , что псикое (рефлекторное) движение сопровождается
иннервационным ощущснием 89 • Сущестпование этих ощущений движения, а также
положения, установили своими наблюдениями также Мунк, Лотце и Шписс 9 О . Мей­
нерт, по-видимому, первый подробно разработал мысль о тесной связи между движе­
ниями, иннервационными ощушениями движений и местными знаками ощущений.
Он отметил, что местные знаки осязательных ощушений вовсе не необходимо пред­
ставлять себе как какие-то неотьемлемые специфические качества этого ощущения :
они могли бы быть результатами прочных ассоциаций между осязательными ощуще­
ниями и неизбежно сопровождающими их ощущениями дпижений, положений тела,
давлений и Т . п. Точно так же местные знаки на ceT'laTKe глаза, с помощью которых мы
распознаем взаимное расположение объектов в видимом пространстве, а вместе с
ними и самый образ геометрического пространства, могут развиваться на основе проч­
ных связей между зрительными ощущениями и иннервационными ощущениями глаз­
ных мышц , осязательными и иннервационными ощущениями рук, ощупывающих ви­

димый предмет, и т.Д . (Гельмгольц, Вундт, МеЙнерт) 9 1 . Эта, по выражению Вундта,

комплексность природы местных з наков также убедительно свидетельствует в пользу
сложной, синтетической натуры сенсорных центров .
К с ожалению , теории высших ассоциационных центроп оказалась значитель­
но сильнее в критике , нежели п споих собственных положительных тезисах. Во-пер­
вых, если теория сенсорных центров стоит на позициях механистического наивного

материализма, то теорию высших центров можно обличить в идеалистическом про­

исхождении. Противопоставление сенсорных полей, связанных с восприятиями из
внешнего, материального мира, ассоциационным высшим центрам, оперирующим

с содержаниями психологического, «духовного,) порядка, уже выглядит дуалистич­

но. Центры воли, л ичности и т . п . через френологов генетически явно восходят к

декартовой душе , которую этот философ локализовал в питуитарной железке на ос­
новании мозга . В этом отношении мейнертовское функциональное понимание разу­
ма, нигде специально не локализованного и присущего всему мозгу как целостной
системе, несомненно более приемлемо . Наконец, нельзя не присоединиться к мне­
нию Вундта, что и теория ассоциационных центров «в известной степени остается
при недопустимом воззрении на сенсорные центры как на центральные повторения

периферических сенсорных поверхностей, которые проецируются на мозговую кору

только затем, чтобы стать д оступными обитающему в ней сознанию,)92. Соображе­
ние, несомненно, верное, так как , хотя сенсорные проекции в этом учении более
синтетичны и менее примитипны , нежели у клеточных локализационистов, но зато

они противопоставляются в теории пысших центров этим последним как резко кон­

трастирующие с ними по содержанию рапорта, ожидающие рассмотрения и резо­

люции. Этого оттенка идеализма или дуализма теории высших центров так и не уда­
лось снять с себя.

,. Меуnа! Тl1 . ОЬег den zweifachen Rliсkепшагksuгsргuпg im Gehirn // Sitzungsberichte der

mathematisch-naturwissel1scl1aftlicl1el1 Klasse der kaiserlichel1 Akademie der Wissenschaftel1 il1 Wien. 1869.
90 МеЙll ерm Т. ПсихиаТРIIЯ. Харьков ,1885. С. 159, 162, 170.
91 Там же. С.
195 и далее. Wшuft W. Grul1dzlige. 1902. Bd . 1. S. 303; Bd. 2. S. 491, 662; Неlmlюltz Н.
ОЬег das Sel1en des Menschel1 // Vorlrtige ul1d Redel1. 1884. Bd. 1. S. 365; он же. Physiologische Optik.
S. 798, 804.

92 ~VUI/dt W. Grundzlige. 1902. Bd. 1. S. 295.

86 Глава 3

я попытался обрисовать, как представители обоих лагерей локализационизма

рисуют функциональную структуру коры полушарий, так сказать, в ее статике. Те­
перь, чтобы закончить вопрос о клеточных локализациях, мне остается рассмотреть
в кратком очерке, как они представляют себе ее динамику. И здесь я буду придержи­
ваться исторических параллелей.
Как я уже указал выше, противники теории ассоциационных центров ищут
объяснения синтезируюшей деятельности мозга на пути образования ассоциативных
связей между клетками коры полушарий. Самая мысль об ассоциации психических
процессов очень стара; она ведет свое начало от Юма и Гертли, Т.е. из XYHI века.
Гербарт в Германии и Джемс Милль в Англии тщательно разработали это понятие
с точки зрения умозрительной психологии 93 . Эти авторы сформировали то направ­
ление в психологии, которое считало душевную жизнь совокупностью множества

раздробленных элементов, а единство сознания - чистым продуктом взаимодей­

ствия этих элементов. Они свели все ассоциативные процессы к двум основным
формам; «с одной стороны представления связываются взаимным сходством, род­
ством, с другой - чуждые одно другому представления сливаются вследствие одно­
временности, Т.е. вследствие случайной встречи в том же субъекте. Для обеих форм
имеет значение закон, что ассоциация тем прочнее и вернее, чем чаще она повто­

ряется»94. Очень скоро второй из сочетательных принципов - принцип одновремен­

ности или смежности - стал пониматься как первоначальный и определяющий. В
таком именно определяющем виде мы и встречаемся с ним у первого из физиоло­
гов, отважившихся опереться на законы ассоциаций для физиологического объяс­
нения поведения человека, - у Сеченова в его книжке «Рефлексы головного моз­
га». По его определению, «ассоциация представляет обыкновенно последовательный
ряд рефлексов, в которых конец каждого предыдущего сливается с началом после­
дующего во времени. Условие упрочения этой ассоциации - это частота повторе­
ния ассоциации в одном и том же направлениИ»95. «Ощущения из всех сфер чувств
могут сочетаться между собою самым разнообразным образом, но всегда путем пос­
ледовательных рефлексов»96. Сеченов подробно разбирает при меры зрительно-ося­
зательных и зрительно-слуховых ассоциаций и подчеркивает в нескольких местах
значение «заученного частым повторением рефлекса» дли развития ощущений и вос­
приятиЙ 97 . Самый механизм сочетания рефлексов он предположительно относит к
сочетанию нервных клеток между собой отростками, но не настаивает на этом
объяснении и упоминает о нем только раз при разборе простейших спинномозго­
вых рефлексов 98 .
Сеченову принадлежит бесспорный приоритет в той области, которую можно
было бы назвать физиологическим ассоциационизмом. Однако сам Сеченов подходит

93 НегЬаг! J. Psychologie als Wissenschaft. 1824; см . также: Геффдинг Г. История иовейшей фило·
софии . СПб., 1900. С. 207; МiIl J. Analysis of Нитап Mind. London, 1829; см. также статью: Ассоциа-.
ционизм // Большая советская энциклопедия. Т. 3. С. 631. Подробные материалы по истории ассоци­
ационных учений в психологии можно найти в монографии: Ивановский В. Ассоциационизм психо­
логический и гносеологический. Казань, 1909.
94 Цит. по ст.: Ассоциация // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Полутом 3. С. 322.
9S Сеченов и.м. Рефлексы головного мозга. 2-е изд. 1866. С. 125; он же. Избранные труды. 1935.
С.213.
96 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 81-85; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 199.
97 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 86, 93, 102, 105; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 196, 198,
201,204-205.
98 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 48; он же. Избранные труды. 1935. С. 184.
 Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. Исторический очерк 87

к вопросу чисто функционально и нигде не пытается отнести описываемые им явле­

ния к какому-нибудь конкретному субстрату. Надо, конечно, кроме исключительной
осторожности и объективности отца русской физиологии, учесть здесь еще и то, что
«Рефлексы головного мозга» написаны в период господства взглядов Флуранса, за
семь лет до появления первых работ Гитцига. Следующее поколение физиологов было
уже смелее и, начиная с восьмидесятых годов, облекло идеи ассоциационизма в
очень четко высказанные анатомические формулировки .
Анатомически ассоциация разнородных образных воспоминаний достигается
существованием так называемыхfiЬгае propriae мозговой коры, - говорит Мей­
нерт 99 . - Эти волокна соединяют друг с другом различные территории поверх­
ности коры, Т.е. центры различных чувственных ощущений. Естественно, что,
служа соединительным звеном анатомических центров, они ассоциируют так­

же их физиологические состояния возбуждения, Т.е. образные воспоминания. Вот

почему их называют ассоциационными пучками или дугамиl!Ю.
Любой предмет, если он раздражает одновременно два мозговых центра, мо­
жет послужить простейшим примером для разъяснения той роли, какую игра­
ет описанный механизм. Пусть этим явлением будет овца, которая издает звук,
блеет. Образ овцы возБУЖдает клетки зрительной сферы коры, ее звук - клет­
ки слуховой сферы . С исчезновением овцы оба рода образных воспоминаний,
вызванных ею, зрительное и слуховое, бледнеют 1О1 • Если через некоторое вре­
мя одно из этих воспоминаний, например, слуховое, воспроизводится вслед­
ствие блеяния скрытой в хлеве овцы, то в мозговой коре восстает неминуемо
не только слуховой, но и зрительный образ овцы; одно образное воспомина­
ние будит другое. Процесс такого умозаключения будет для нас понятен, если
мы допустим, что одновременно с первоначальным возБУЖдением клеток
зрительной и слуховой территорий коры, соединенных с одной стороны про­
екционными пучками, произошло также возБУЖдение ассоциационных дуг,
связующих с другой стороны эти клетки меЖдУ собой. Дугообразные волокна
устанавливают, таким образом, функциональную связь зрительного образного
воспоминания со слуховым: воспроизведение одного из них тотчас распрост­

раняется по дугообразному волокну к клеткам той области, которая была уже

однажды выведена из состояния равновесия одновременно с первой облас­

99 Теодор Мейнерт (1833-1892) - один из величайших анатомов центральной нервной системы,

основоположник учений о проводящих путях головного мозга и о структуре мозговой коры (цитоар­
хитектонике), создатель научной психиатрии и вдохновитель обширной отрасли работ по локализа­
UИОIIИЗМУ.

100 «Оа пuг die Теrritогiеп der ЕгiппегuпgsЫldег fUr vегsсhiеdепе Siппе auf der Rinde vопеiпапdег
nicht nur durch АЬgгепzuпg, sопdегп sogar durch funktionelle LUcken (так Мейнерт называет вакантные
зоны Мунка. - НЕ.) gеtгеппt sind, darf die Struktur der Нетisрhагеп zwапg10S dahin ausge1egt werden,
dass die АssоziаtiопsЬUпdе1 genannten Fibrae propriae der Rinde, sowie sie die differenten Oert1ichkeiten
der Rinde anatomisch miteinander verbinden, auch physio1ogisch deren Erregungszusttinde, die
Erinnerungsbi1der, assoziieren. Nachdem die Natur der MarkbUnde1 a1s LеituпgsЬаhпеп keinem Zweife1
mehr un1er1iegt, hande1t es sich hier dшсhаus nicht ит eine Hypothese». Меуnег/ Th. Psychiatrie. Wien,
1884. S. 140; Меuнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 167. Я цитирую Мейнерта в тексте по рус­
скому переводу харьковского профессора Ковалевского, но поскольку этот перевод местами превра­
щается скорее в пересказ своими словами, постольку я во всех сомнительных местах привожу в

сноске подлинный немецкий текст.

101 Как было указано выше, Мейнерт отождествляет воспоминания с длительными возбуждени­
ями корковых клеток .
88 Глава 3

тью 1О2 . <... > в каждом данном случае, как бы он ни был сложен, воспроизво­

дятся из многочисленных ассоциаций определенной области лишь те, которые

связаны с известным образным воспоминанием одновременностью возникнове­

ния первичного ощущения 1О3 .

И. П . Павлов характеризует эти явления следующим образом.

Как устанавливается временная связь, образуется условный рефлекс? Для этого

требуется, чтобы новый индифферентный внешний агент совпал по времени

один или несколько раз с действием агента, уже связанного с организмом, Т.е.

превращающегося в ту или иную деятельность организма. При условии такого

совпадения новый агент вступает в ту же связь, проявляется в той же деятель­

ности 1О4 .

Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение

по времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более силь­

ным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между эти­

ми пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образу­

ется соединение 1О 5 .

Мейнерт : «Соединения возникают по необозримому закону больших чисел, в

силу случая; отсюда возникает опыт, руководящий воззрениями и деЙствиями»106.

Павлов: «Если новое, ранее индифферентное раздражение, попавши в боль­
шие полушария, находит в этот момент в корковой системе очаг сильного возбужде­
ния, то оно начинает концентрироваться, как бы прокладывать себе путь к этому
очагу и дальше от него в соответствующий орган, становясь, таким образом, раздра­
жителем этого органа . В противном случае, если нет такого очага, оно рассеивается
без заметного эффекта по массе больших полушариЙ » 10 7 .
Мейнерт: «Каждый ассоциационный процесс возникает потому, что с какой­
либо корковой точки жизненная сила (т.е . возбуждение . - НЕ. ) переходит в элемен­

102 «Alle Gegen sttinde, dere n Erscheinung zweierlei Sinnesbezirke anregt, siпd geeignet, uns die
еiпfасl1Stеп Beispiele иЬег die Bedeutung der Rinde mit ihren Аssоziаtiопs- uпd ProjektionsbUndeln als
eines in den Hemispharen allortlich yorhandenen sсhlu ss Ыldепdеп Apparates yorzufUhren».
«Diese Schlussbildung (от блеяния - к овце . - НЕ. ) ist erkHirlich, wenn wir in der ursprUnglichen
Erregung beider SiппеsgеЫеtе die Miterregung уоп Bogenfasern eingeschlossen annehmen, welche die
erregten, andererseits mit РгоjеktiОП S ЬUпdеlп уегЬuпdепеп Zellen im Seh- uпd Horgebiete der Riпdе
уегеiпigеп . Dadurch sind beide ЕгiппегuпgsЫldег assoziiert, und wenn das eine durch Reproduktion wieder
erregt \yird , so yerbreitet sich diese Erгegung durch die Assoziationsfasern auf die schon frU\ler gleichzeitig
aus dem Ruhezustande gebrachten Zellen des anderen Gebietes». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 141;
Мейн ерm Т. Психи атрия. Харьков, 1885 . С. 168; Meynert Т11 . Anatomie der Hirnrinde und ihrer
Vel'bindungsbahnen mit den empfindenden Oberf1achen und den bewegenden Massen // Leidesdorfs
Lehrbuche der psychiscllen Krankheiten. 1865.
10 3 «Setzen wir auch yielseitige, schon wirksame Verbindungen dieser Hirnstellen mit anderer Rinde

yoraus, 50 entsteht das Wiedererkennen durch das Anregen уоп NebeneindrUcken (Mitempfindungen), die
g/eic/lzeitig mit dem reproduzierten Eindrucke yorhanden waren , und deren besondere Gruppierung пиг mit
dem wiedererkannten Bilde yeгknUpft war .. .Es berullt also wohl auch in komplizierteгen und tatsachlichen
Fallen yielseitigerer Assoziationen jeder Rindenregion das Wiendererkennen auf dem Wiederauftauchen
уоп Мitеmрfiпduпgеп, die Erinnerungsbilder kombinierten». Meynert Th . Psychiatrie. 1884. S. 142; Мей­
н ерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169.
104 Павлов И.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 97.

105 Павлов ИЛ. Лекции . Л., 1927. С. 334, 33; ОН же . Двадцатилетний опыт. 1928. С. 46, 206, 323 .

106 Мейн ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 40; Меуnег/ Т11. Кlinische Vогlеsuпgеп.

1890. S. 39.

107 Павлов ип. Лекции. Л., 1927. С. 335 .

 Центр и ЛОКОЛИЗОЦИ>1 . ИсторичеСI<ИЙ очерк 89

ты, включенные в данную цепь; не невозможно, что возбуждение разливается по

всему ассоциационному механизму»1 08 .
Павлов: «Понятно, что при соответствующем условии, Т.е. при встрече раздра­
жений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно уве­
личиваться, суммироваться при следующих встречах » 109 .
Мейнерт :

Упорядочение ассоциаций создается тем, что только раз случившиеся соче­

тания по большей части снова глохнут, а другие сочетания подкрепляются

повторением.

Анатомический механизм захватывает все, даже случайные ассоциации , но зак­

репляются только те, в которых связь предметов законообразно совпадает со свя­

зью ассоциаций, в силу чего эти последние повторяются в одновременности и в

быстро следующем чередовании, почему и заучиваются наизусть . Таким образом,

воспринимающий мозг ребенка приобретает постоянно увеличивающийся запас

руководящего опыта, а в то же время, неподходящий материал забывается и глох­

нет. Следовательно, это первое упорядочивание корковой ассоциации в ходе мыс­

ли основывается на усилении приобретенной интенсивности кортикальной ассо­

циации llО •

Может возникнуть законный вопрос: действительно ли оба автора, разделен­

ные почти полувеком, говорят об одних и тех же явлениях и закономерностях. Разбе­

рем этот вопрос в двух планах: а) можно ли отождествлять между собой условную
связь и ассоциационную связь и б) имеют ли ассоциации Мейнерта под собой реф­
лекторную основу? По первому пункту мы обратимся к разъяснениям Павлова, по
второму - к высказываниям МеЙнерта.
Ученик Павлова Ю.П. Фролов чрезвычайно резко ополчается против попыток
идентифицировать понятия ассоциации и условного рефлекса; он апеллирует к Локку и
Гертли и стремится изобразить дело так, что ассоциациям всегда придавался только спири­
туалистический смысл lll • Но целесообразнее будет, не споря с ним об этом, выслушать
мнение самого акад. Павлова, который высказывается по этому вопросу очень точно.
Ближайшую (после безусловных рефлексов и инстинктов. - н.Е.) ступень не­
рвной деятельности представляют так называемые ассоциации или привычки,
Т.е . нервные связи, которые образуются во время индивидуальной жизни на ос­
новании замыкательной способности нервной системы. Образование ассоциации
происходит по принципу сигнализирования. Когда какие-либо индифферентные
раздражители сопровождают один или несколько раз те раздражители, которые

вызывают определенные прирожденные рефлексы, то они начинают произво­

дить сами по себе эффекты этих прирожденных рефлексов. При небольшом ряде
определенных условий ассоциации образуются непременно, закономерно. Тогда
мы получаем полное право рассматривать ассоциации как истинные рефлексы,
только приобретенные, и исследовать их чисто физиологически . Я вместе с мои­

108 Мейнерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 41; Meynerl Th . Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 40.
109 Павлов ил. Лекции . Л., 1927. С. 335.
110 «Doch wird eine Anordnung der Assoziationen eintreten, indem die nur einmal entstandenen
Verbindungen grOsstentei!s wieder abklingen und durch Wiederholung andere Verbindungen sich befestigen».
MeYllert Th . Klinische Vorlesungen. 1890. S. 39; Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С . 41 .
(Я выправил местами очень плохой перевод. - Н. Б. ) Ср .: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928.
С.27.
111 Фролов ЮЛ. Учение об условных рефлексах . 1928. С. 128.
90 Глава 3

ми сотрудниками называю оба вида рефлексов и раздражителей, которые их

возбуждают, соответственно как безусловные (старые) и условные (HOBbIe)JJ2.
Никакого сомнения оставаться не может. Теперь надо выяснить, нет ли разни­
цы в том отношении, что Павлов настаивает, как на центральном пункте, на физи­
ологической небезразличности того первичного очага, с которым сочетается главный
индифферентный раздражитель, тогда как в вышеприведенных высказываниях Мей­
нерта это условие не упоминалось. Выслушаем Мейнерта дальше.
Образные воспоминания иннервационных ощущений не могли бы быть вооб­
ще достаточным мотивом для движений и поступков, если бы они не были
связаны с явлением, которое мы называем чувством (Gefuhl). Рефлекс сосания
есть рефлекс нападения, рефлекс агрессивный; наоборот, рефлекс отрыгания,
рвоты носит характер отражения, обороны.
Вытекающие из этих рефлексов и идентичные с ними сознательные движения
могут быть названы агрессивными и оборонительными движениями. Они воз­
никают путем ассоциации с представлениями о насыщении в первом случае,

о поранении и жжении - во BTopOM JJ ).

В другом месте Мейнерт подытоживает все описываемое им явление таким определе­
нием: «ассоциационная игра корковых представлений, вытекающая из подкорковых
рефлекторных актов и лежащая в основании сознательных движениЙ,)JJ4.
Итак, и в этом пункте речь идет, очевидно, о явлениях того же самого поряд­
ка. Проследим в этой замечательной параллели, как развертывается дальше ход мыс­
ли обоих ученых.
Чем обеспечивается установление временных ассоциативных связей?
Мейнерт:
Нужно вообще допустить, что при переходе ассоциационных пучков из состо­
яния покоя в состояние возбуждения преодолевается известное препятствие и
что это препятствие становится тем слабее, чем чаще возбуждение пробегает
по дуге, ассоциирующей две корковых области. Наоборот, передача возбуж­
дения на ассоциационные пути, которые никогда еще не соединяли данные

клетки с другими областями коры, вследствие значительного препятствия со­

вершенно невозможна JJ5 .

112 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 297; ер. также с. 100-1 О 1,342; он же. Лекции. Л.,
1927. С.336,346.
113 «Die Erinnerungsbi1der аЬег wUrden Uberhaupt kein zuJang1iches Motiv der Bewegungen und

Hand1ungen sein, wenn ihnen nicht die Erscheinung des Gefiihls inhiirierte. Оеп Reflex des Saugens konnten
wir einen Reflex der Agressioll, des AlIgriffs, den des HerauswUrgens einen Reflex der Rejektion, der Abwehr
пеппеп; die darauf begrUndeten, identischen, bewussten Bewegungen Angriffs- und Abwehrbewegungen.
Diese ert'olgten durch Assoziation mit Vorstellungen des Siittigens und der Veratzung». Ма6nег, Th.
Psychiatrie. 1884. S. 171; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 200. (Ср. пищевой и оборони­
тельный рефлексы Павлова!)
114 «Das sekundiire Spie1 der bewussten Bewegungen, weJches durch die subkortika1en Reflexakte
eingeleitet und augelost wird, weJches die ЕгiппегuпgsЫ1dег der Rinde, die Vorstellungen zum Inha1t, die
Assoziationsbahnen zum Triebwerk hat". Ма611ег, Th. Psychiatrie. 1884. S. J76; Мейнерm Т. Психиатрия.
Харьков, 1885. С . 206, 208.
11 5 «Еiпе wohlgestUtzte Voraussetzung fUr die gesamten Schlussbi1dungen ist die, dass sich in den
betJ'effenden АssоziаtiопsЬUпdеlп bestimte Hindemisse, aus dem Ruhezustand in dеп Erregungszustand zu
geraten, mit der einmaligen, immer eine VerknUpfung des Erregungsinhaltes zweier Riпdепрartiеп erzeugenden
Erregung und noch mehr mit der wiederho1ten idепtisсhеп Erregung verringern, wahrend die Ober1eitung auf
АssоziаtiопsЬаl1Пеп soJcher Himstellen, die noch nie eine Verbindung der, bereits mit anderen Himstellen
assoziierten Zellen vermitte1t haben, im Gegentei1e bis zur Unwirksamkeit erschwert ist». Меуnег, Th .
Psychiatrie. 1884. S. 142; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169, см. также с. 185; Корсаков се
Об алкогольном параличе. М., 1887. С. 254; он же. Курс психиатрии . М., 1901. С. 34,43 .
Центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI(ИЙ очерк 91

Павлов:

Через повторение совпадений раздражений этих двух центров, пути, ведущие

от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми и

передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи со­

впадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова зат­

рудняются и, наконец, совершенно закрываются l16 •

Физиолог тем более не должен ничего иметь против этого, что уже много десят­

ков лет назад в физиологии нервной системы нашло право гражданства немецкое

слово Bahnung, Т.е. понятие о проторении пути, об образовании новых связеЙ").

Однако возбуждения не могут оставаться всегда строго локализованными в клет­

ках или связанных с ними проторенных путях; наоборот, они имеют тенденцию

растекаться по коре, захватывая более или менее значительные ее части.

Мейнерт:

Невозможно представить себе, чтобы какая бы то ни было мозговая функция

ограничивалась возбуждением отдельных нервных клеток; мы всегда должны

допустить существование известной степени иррадиации в том смысле, что

возбуждается одновременно большее или меньшее число клеток" 8 • Необходи­

мо строго отделять ассоциации от иррадиации; распространение иррадиацион­

ных импульсов в коре даже затрудняет образование ассоциациЙ" 9 •

Павлов:
Внешнее раздражение, пришедшее в кору с определенного пункта или района
рецептора, не остается в соответствующих им точке или отделе коры, а ирра­

диируеm дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от
центра раздражения. Таким образом, рядом с первым пунктом раздражения и
в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром

безусловного рефлекса и повести, следовательно, к образованию прибавочных

рефлексов 120 .

11. Павлов и.л. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 47 .

117 Павлов и.л. Лекции . Л . , 1927. С. 32; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С . 60. Слово Bahnung
было введено в физиологический обиход Экснером (Ехпег S.) дЛЯ характеристики взаимного содей­
ствия двух (искусственных) подпороговых раздражен ий. Так, например, подпороговое раздражение
двигательной зоны коры у кролика становится надпороговым, если одновременно с ним применено
ПОДПОРОГО80е же рефлекторное раздражение . Далее, по Экснеру, если два спинномозговых центра свя­
заны между собой нервными волокнами (например, дыхательные центры обеих сторон), то нарастание
возбуждения в одном делает более возбудимым и другой . См., напр.: 7igerstedt R. Lehrbuch der Physiologie
des Menschen. 1923. S. 774; BrowlI Т. G. Die Grosshirnhemisphtlren // Handbuch der normalen und
pathologischen Physiologie der Leibesllbungen / Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 439. Таким
образом, здесь слово Bahnung употребляется не в смысле «проторения», а в смысле облегчения, содей­
ствия рефлексу nуте.м повышения возбудимости центра. В этом смысле это слово и было усвоено
позднейшей нервной физиологией . Английские физиологи переводят выражение Balmung словом
(облегчение). Павлов первый придал ему тот смысл, в котором он его употребляет, хотя, как
faci/itatioll
мы
видели, соответственное понятие ввел еще МеЙнерт. Для обозначения «проторения» в смысле акад.
Павлова в английском языке было создано новое слово cOllditiolling (<<условление»).
118 «Filr das Versttlndniss der Erntlhrungsanordnung wahrend der Gehirn1eistung gebietet es die Кlarheit,
уоп den Irradiationsvorgtlngen in der grauen Substanz zuntlchts abzusehen, wenngleich nicht anzunehmen
ist, dass irgendein Vorgang der Hirnttltigkeit пиг einzelne Nervenzellen im Spiele derselben erregte. Оагит
muss eine Irradiation im bescheidenen Umkreise vorausgesetzt werden, soweit immer eine Zahl уоп Zellen
miteinander ttltig ist». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 238; Мейнерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885.
С. 264; он же. Кlinische Vorlesungen. 1890. S. 40.
119 «Assoziation und Irradiation sind sehr zu sondern. Es wird sich ergeben, dass die Assoziationen
erschwert werden, wenn Irradiationsvorgtlnge sich in der Rinde ausbreiten». МеуnеГI Th . Psychiatrie. 1884.
S. 176, 273; Мей"ерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 206, 313 .
120 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 162, 192; 0/1 же . Двадцатилетний опыт. 1928. С . 199.
92 Глава 3

Это явление иррадиации влечет, таким образом , за собою генерализацию условного

рефлекса, Т.е. обобщение его на целый ряд усло в ных раздражителей, сходных с пер­
вым примененным.

Иррадиация возбуждения сменяется затем обратным его сосредотачиванием

или концентрацией. Мейнерт констатирует это явление в вышеприведенной выдерж­
ке (МеЙнерт. Лекции, с . 41), акад. Павлов устанавливает «для больших полушарий
правило иррадиации и концентрирования пришедших туда раздражений: раздраже­
ния, сперва рассеиваясь, разливаясь по массе больших полушарий , затем сосредото­
чиваются в определенных, ограниченных пунктах»121 .
Дальше параллели становятся, может быть , еще более поразительными.
Мейнерт: «В основе исчезновения сильных представлений лежит отчасти ис­
тощение нервных клеток и путей вследствие переутомления. Следовательно, повторе­
ния усиливают корковые представления только до известной степени, так как пере­
утомление ослабляет их»122 .
Павлов:

Клетка, при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успе­

вая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предваритель­

но представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и тор­

можения . Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в

начале этой лекции l23 .

Клетки коры, как исключительно реактивные образования, при раздражении

чрезвычайно быстро разрушают свое раздражимое вещество, и в них наступает

другой процесс, до известной степени охранительный и экономический, ­

процесс торможения 124 .

Что же это за процесс?

Мейнерт:

Возбуждение мозга, и вместе с тем его питание, подлежит двум фазам, по­

стоянно сменяющим друг друга: сну и бодрствованию. Сон состоит в общем

понижении степени возбуждения головного мозга, но бодрствование отнюдь

не предполагает, чтобы возбуждение распространялось на весь мозг. Фехнер

смотрит на функцию полушарий во время бодрствования, которая бывает по­

вышена лишь в некоторых своих модусах, как на частное бодрствование. Таким

образом, по мнению Фехнера, во время бодрствования обширнейшие терри­

тории мозговой коры находятся 13 таком же состоянии относительно степени

своего функционального возбуждения, как и 130 CHe 125 .

121 Там же. С. 200.

122 «Оеm Verschwinden starker Vorstellungen liegt zum Teile Inanition уоп Neryenzellen und Bahnen.
durch ObermUdung zu Grunde. Wiederholung und Ausdauer уегsШгkеп al so die Rindenbilder nur bis zu
gewissem Grade, OberbUrdung schwtlcht sie» . Мейнерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 47;
МеУl1ег/ Th. Кlinische Vorlesungen. 1890. S. 44 .
ш Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 216.
124 Павлов ил. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 370, 365; ОН же. Лекции. Л., 1927. С. 226.
ш «Die Hirnerregung beziehungsweise Erntihrung unterliegt einem al1gemeinen Wechsel zweier Phasen,
der des Schlafes und der des Wachens. Оег Schlaf bezieht sich auf eine al1gemeine Herabsetzung, keineswegs
аЬег iyolYiert das Wachen eine allgemeine, Uber das ganze Gehirn yerbreitete Еггеguпgshбhе. Fechner
fasst die immer nur partiell егhбhtе Hemisphtirenleistung im wachen Zustande, als ein nur par/ielles Wac/1el1
auf, und li:isst somit wtihrend des Wachens die ausgedehntesten Territorien der Rinde ihren FuпktiОПS~бhе
nach in einem deт ScMafe yergleichbaren Zustande sich befinden». МеУl1ег/ Th. Psychiatrie. 1884. S. 199;
Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 232; МеУl1е/'/ Th. Кliniscl1e Vorlesungen. 1890. S. 41 ; Мей­
нерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 42 .
 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Исторический очерl< 93

Павлов:
Все приведенные факты (описанные на с . 307--314 «Двадцатилетнего опы­
та». - Н.Б.) укрепили нас в заключении, что внутреннее торможение и сон ­
одно и то же, один и тот же процесс. Но как понимать разницу между тем и
другим, как происходит разница между ними? Вопрос разрешается просто и
естественно следующим предположением. Торможение есть nарциальный, как
бы раздробленный, узколокализованный, заключенный в предельные границы
под влиянием противодействующего процесса сон, а сон есть торможение,
распространившееся на большие районы полушарий, на все полушария, и даже
ниже - на средний мозг l26 •
Причина наступления частичного или парциального сна прежде всего - пере­
утомление клетки или группы клеток.

Мейнерт:
Если известная группа представлений слишком долго напрягала наше внимание и
занимала в нашем сознании сферу частного бодрствования, то она понижается
затем в область частного сна. Отсюда следует заключить, что слишком продолжи­
тельное и интенсивное нутритивное притяжение, обнаруживаемое ассоциациями,
долго и непрерывно пребывавшими в сознании, влечет за собою истощение или
стационарное ослабление чрезмерно функционировавших элементов 127 •
Павлов:
Нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы наших
исследований, конечно, давал основание для разных предположений, несколь­
ко разнящихся друг от друга. Но уже с нескольких годов тому назад все эти
предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со все­

ми фактами положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможе­

нием, есть один и тот же процесс. Основное условие появления и развития как
этого торможения, так и сна, - совершенно одно и то же. Это - более или
менее продолжительное или много раз повторяющееся изолированное услов­

ное раздражение корковой клетки l2 8 •

Итак, Павлов приходит точно так же к категорическому выводу о тождестве внут­
реннего торможения с частичным сном и о возникновении этих явлений в результате
перераздражения клетки; приходит, очевидно, совершенно независимо от Фехнера и
Мейнерта, поскольку в его работах нигде не встречается упоминания об этих авторах.
Проследим еще несколько дальше ход развития мысли обоих выдающихся ученых.
Мейнерт:

В каждом акте мышления происходит одновременно функциональная гипере­

мия корковых территорий, лежащих далеко друг от друга l29 • Каждая комбина­

ция образных воспоминаний предполагает одновременную функциональную

126 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 314; он же. Лекции. Л., 1927. С. 221.
127 «Wir konnen hier das Vегhtiltпiss der uпgеhеmmtеп Wahnvorstellung richtig so ausdrUcken, dass
die Vorstellungen, welche so anhaltend den Inhalt der Aufmerksamkeit des partiellen Wachens gebildet,
jetzt dem pa,.tiellel1 Scl1lafe in Bewusstsein angehoren, und, dass partielles Wachen den Nebenassoziationen,
den Wahnvorstellungen angehort. Wir mUssen demnach annehmen, dass eine zu andauernde Attraktion
fortdauernd im Bewusstsein stehender Verbindungen zur Erschopfung oder bleibender Abschwtichung der
in Anspruch genommenen Elemente fUhrt». MeYl1er/ Т11 . Psychiatrie. 1884. S. 276; Мейнерm Т. Психиат­
рия . Харьков, 1885 . С. 317.
ш Павлов и.п. Лекции. Л ., 1927. С. 218; см. также: с. 205, 226; ОН же. Двадцатилетний опыт.
1928. С. 306, 365, 370.
129 То есть временное увеличение кровоснабжения, которое Мейнерт считает неразлучным с
явлениями возбуждения центров .
94 Глава 3

гиперемию многих территорий, рассеянных далеко друг от друга на поверхно­

сти коры '3О •
Поверхностное распространение мозговой коры и значительное число артери­
альных веточек, вступающих в нее в перпендикулярном направлении из сосу­

дистой оболочки, являются моментами, которые благоприятствуют частотным

функциональным гиперемиям отдельных корковых областей. Подобный способ
доставления питательного материала так же способствовал бы территориально­
му обособлению так называемых корковых центров, располагающихся в виде
мозаики, и допускал бы функциональную гиперемию каждого из этих центров
независимо от области питания прочих центров '3' .
Павлов:
Взаимное ограничение обоих нервных процессов (возбуждения и торможе­
ния. - н.Е.) обусловливает в бодром состоянии то, что большие полушария
представляют собою грандиозную мозаику, где имеются, с одной стороны, раз­
дражимые пункты, а с другой стороны, заторможенные, хронически усыплен­
ные 132 • Так как условия, делающие известные пункты коры тормозящими, так
же часты, как и условия для образования положительно действующих пунктов,
то вся кора представляет собою грандиозный комплекс положительно и отрица­
тельно возбудимых пунктов, тесно и пестро между собою перемешанных 133 •
Возбуждение какого-нибудь одного пункта коры необходимо вызывает пони­
жение жизнедеятельности соседних областей ее.
Мейнерт:
Состояние, при котором все ассоциации одновременно перешли бы за порог
сознания, иначе сказать, все элементы достигли бы наивысшей доступной им
высоты питания, - такое состояние немыслимо .
То, что вершина раздражен ин ограничивается разбросанными проводящими
путями, передающими друг от друга состояние раздражения, делает понят­

ным, что невозбужденные, хотя бы и тесно связанные элементы, вследствие

испытываемого ими недостатка питательной тканевой жидкости, пребывают в
частичном сне. Функционирование анатомически соединенных кортикальных
масс - ассоциации - может вызвать путем молекулярного притяжения задер­
жку функций других элементов и упорядочить ассоциационную игру только пу­
тем отнятия питательной жидкости у данных элементов.
Чем напряженней степень отправления какой-либо ассоциации, тем глубже и
распространеннее будет частичный сон '34 •

1)0 Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 232.

1)1 «Die flachenhafte Ausdehnung der Gehirnrinde und die gl'Osse Zahl der senkrecht уоп der Gefasshaut
eintretenden Arterien wtire demnach ein begUnstigendes Мотеп! fUr partielle FUl1ktionshyperamien einzelner
Rindenzellengebiete. Diese Ernahrungsanordnung wUrde nach einer Richtung hin der rtiumlichen Trennung
der auf der Gehirnrinde lokalisierten, musivisch angeorc/neten sogenannten Zentren entsprechen, indem 5ie
die funktionellen Hyperamien derselben in besserer Trennung уоп anderen Ernahrungsbezirken der Rinde
zuliesse». Мейнерт добавляет осторожно: «Doch mи55 тап sich уог naiven Ubertreibungen der
Lokalisationstheorie huten». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 199, 229; Мейнерm Т. Психиатрия . Харь­
ков, 1885. С. 232, 265; 011 же. Клинические лекции . Харьков, 1890. С. 45 .
132 Павлов ип. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 337.

Ш Там же. С. 324. О мозаике упоминается также на с. 337 и 353 и в кн. : Павлов ип. Лекции. Л.,
1927. С. 191,202.
1)4 «Ein Zustand, in welchem alle Assoziationen zugleich tiber der Schwelle des Bewusstseins, d. h.
alle mitwirkenden Еlеmепtе auf einer zulапgliсhеп Nutritionshohe sШпdеп kommt nicht уог».
«Die Beschrankung der Reizhohe auf zer5treute, zU5ammenhangende Bahnen, die aufeinander den
Reizzustand mit Gewebsattraktion Ubertragen, macht versttindich, dass die nichterregten, wenn noch 50
 центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 95

Павлов:

То торможение, которое существует рядом с раздражением и постоянно его

корригирует, есть по существу тот же процесс, что и сон. Для того, чтобы ис­

ключить сон, надо ограничивать торможение встречными раздражителями.

Наличием тесно перемешанных между собой то раздражимых, то усыпленных

пунктов и определяется все поведение животного.

Этому распределению очень способствует добавочный процесс, это - процесс

взаимной индукции. Существует такое отношение, что раздражение, возникшее в
определенном месте, вызывает в округе и на своем месте 135 тормозной процесс,
благодаря чему ограничивается распространение раздражительного процесса.
С другой стороны, тормозной процесс индуцирует раздражительный процесс,
чем в свою очередь ограничивается торможение. Таким образом, упрочивается
разграничение всей территории больших полушарий на возбудимые и затормо­
женные пункты '36 .
Сравним, далее, высказывания обоих авторов по вопросу о сознании.

Мейнерт:

Ассоциационные явления, на которые наше внимание не обращено, одновре­

менно находятся в частичном сне или за порогом сознания, в то время как в

поле зрения внимания и через порог сознания выступает только меньшинство

их. Интенсивность возбуждения за порогом сознания никак не равняется нулю,

потому что порог интенсивности поднимает его через границу сознания. Таким
образом, между состоянием частичного бдения действующих корковых пред­
ставлений и частичным сном пребывающих в покое корковых представлений
существует разница только в интенсивности фазы возбуждения ассоциациЙ IЗ7 •
Павлов:
Сознание представляется мне нервной деятельностью определенного участка
больших полушарий, в данный момент, при данных условиях обладающего из­
вестной оптимальной возбудимостью. В этот же момент вся остальная часть
больших полушарий находится в состоянии более или менее пониженной возбу­
димости. Деятельность этих отделов есть то, что мы субъективно называем бес­
сознательной, автоматической деятельностью 138 •

benachbarten Elel11ente unter Entziehung der nutritiven GewebsfJiissigkeit, welche sie erleiden, functionell
dem РШ1iеllеп Schlaf, einer schwacheren Erregungsphase angehi:lren. Jene Funktion уоп anatol11ischverketteten
kortikalen Massen, die Assoziation, kann пиг durch diese Entziehung eine 1110lekular-attraktive
Funktionsheml11ung der anderen Elel11ente bewerkstelligen, welche das Assoziatonsspiel ordnet».
«Je intensiver die Fuпktiопshбhе in irgendwelchen Gedankenverbindungen ansteigt, иl11 so tiefer und
verbreiteter ist der partielle Schlaf». Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С. 42-43 (выпис­
ка сделана с сокращениями, очень плохой перевод местами исправлен). См . также: он же. Психиат­
рия. Харьков, 1885. С. 31 0,316.
Ш Что касается возникновения индукционного торможения «на своем месте», т. е. в самом толь­
ко что раздражавшемся пункте мозга, то здесь, по-видимому, осложняющим обстоятельством явля­
ются уже разобранные выше особенности клеточного локализационизма Павлова . Он считает, на­
пример, что частота метронома 76 в минуту и другая частота - 186 в минуту - воздействуют на одну
и ту же клетку, а между тем оба раздражителя обнаруживают в опыте явления взаимной индукции.
См.: Павлов ил. Лекции. Л . , 1927.
165. С.
136 Павлов ИЛ. Двадцатилетний опыт.1928. С. 337, 326-327; 011 же. Лекции. Л., 1927. С. 164 и далее.
137 Мей//ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С.42-43; Меуnег! Th. Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 41; Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С . 271, 314.
138 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 215.
96 Г/\ава 3

Мейнерт: «Так называемое единство сознания представляет аналогию с процес­

сом на желтом пятне глаза (области яснейшего зрения), побочные же ассоциации - с
сферой гороптера (поясом неясного зрения»>139.
Павлов: «Если бы можно было видеть сквозь черепную крышку и если бы ме­
сто больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы
на думающем сознательно человеке, как по его большим полушариям передвигается
постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо неправильных очертаний
светлое пятно, окруженное на всем остальном пространстве полушарий более или
менее значительной тенью»140 .
Я надеюсь, что мне будут извинены приведенные выше длинные выписки. Без
ознакомления с подлинным материалом трудно было бы поверить, что в 1880-x го­
дах могли быть даны такие четкие формулировки большой части тех понятий и ги­
потез, которые мы все привыкли считать неотъемлемой принадлежностью школы
условных рефлексов . Мы встречаем у Мейнерта - одного из руководящих психо­
неврологов того времени - определения клетки как центрального рецептора, опре­

деления пищевого и оборонительного услов'ного рефлекса, определения проторе­

ния, ассоциативного замыкания, иррадиации, торможения, истощения клетки,

частичного сна, корковой мозаики, отрицательной индукции, поля сознания и Т.Д.,

временами близкие даже по выражениям, даже по терминологии к тому, что со­
ставляет содержание выводов и обобщений книг Павлова. Речь, разумеется, не мо­
жет идти о полном тождестве. Мейнерт, например, отождествляет возбуждение с по­
вышением клеточного питания и обмена (идя по стопам гремевшего тогда Геринга),
а торможение склонен считать количественным снижением возбуждения. Павлов, не
менее отчетливо отражающий идеи Геринга об истощающем действии возбуждения
и о восстановительной или охранительной роли торможения, категорически воздер­
живается, однако, от гипотез о природе этого последнего l41 . Мейнерт придержива­
ется созданной им теории функциональной гиперемии, Т.е. гибкого и беспрерыDоo
меняющегося по силе очагового кровеснабжения мозга, и для подкрепления этой
мысли создает гипотезу о сосудодвигательной функции коры. Для него явление ин­
дукции есть оттяжка крови и питательного материала возбужденными клетками от
невозбужденных. Павлов нигде не конкретизирует представления о распространении
по коре возбуждения и торможения, самый термин «индукция» заимствует у Шер­
рингтона, применившего его к спинномозговым процессам, и, скорее всего, скло­

нен здесь, по-видимому, к электростатическим аналогиям l42 . Мейнерт, как истый

психиатр, охотно высказывается о субъективной стороне явлений, говорит о созна­
нии, о внимании, разуме и т.д. Павлов в начале своей работы над условными­

[39 «Die sogenannte Eini1eit des Bewusstseins ist dem Vorgang auf dem ge1ben F1eck verg1eichbar und

die Nebenassoziationen dem im Horopterkreis». Meynerl Th. Psychiatrie. 1884. S. 235; Мейнерm Т. Пси­
хиатрия. Харьков, 1885. С. 271.

140 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 215.

141 «Основные процессы, на которых основывается этот синтез и анализ, - это, с одной стороны ,
раздражительный процесс, а с другой - тормозной процесс, какая-то противоположность раздражи­
тельного процесса. Я говорю "какая-то", потому что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о
тормозном процессе ничего не знаем. Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определен­
ному результату». Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 335 (доклад 1923 г.); см . также с . 330;
он же. Лекuии. Л., 1927. С. 339.
[42 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 164.
 Центр и ЛОI<ОлизаЦИ)1. Исторический очеРI< 97

рефлексами всячески избегал выражений психологического порядка, даже в случа­

ях, как казалось бы, бесспорных: не говорил о причинении боли, а опричинении
разрушения, говорил не о различении цветом, а о реагировании на преломляемость

световых лучей (почему бы уж тогда не электромагнитных волн?) и Т.д.143 Однако в

последнее десятилетие он стал менее ригористичен: в лекциях своих он говорит уже

о цветоразличении l44 , в вышеприведенной цитате (Павлов. Двадцатилетний опыт,

с. 215) трактует о сознании, а в последних своих психопатологических работах ис­
пользует уже весь арсенал психиатрической терминологии l45 .
Я не хотел бы показаться умалчивающим о другом важном различии между
обоими мыслителями: я полагаю общеизвестным, что Павлов и его школа распола­
гают колоссальным фактическим экспериментальным материалом, полученным пу­
тем опытов на собаках, - в то тремя, как материал Мейнерта был поневоле скуден
и состоял по преимуществу из обрисованных выше данных физиологов-локализаци­
онистов, его собственных анатомических открытий и клинических наблюдений. Од­
нако читатель-неспециалист должен отдать себе ясный отчет в том, что все без ис­
ключения понятия, бывшие предметом вышеприведенных выписок, представляют
собою не откристаллизоваN//ЫЙ фактический результат эксперимента, а гипотетичес­
кое или умозрительное толкование его.

По поводу спорности представлений о корковой клетке как об элементарном

центре уже была речь выше. Когда Павлов говорит об иррадиации возбуждения по
коре полушарий, то он всегда имеет в виду тот опытный факт, что собака, которая
впервые получила корм внепосредственном последовании, например, за звучанием

метронома, в следующих ближайших пробах реагирует (слюноотделением, облизыва­

нием предметов и т.д.) и на звучания метронома других частот. Для того, чтобы оп­
ределять этот факт как результат иррадиации, необходимо предварительно принять,
что в коре имеется клеточная проекция слухового аппарата, и притом такая, в кото­

рой центры, раздражаемые метрономными стуками разной частоты, размещены в

пространственной смежности. Это очень хорощая гипотеза, но для ее реальной ана­
томо-физиологической проверки ничто и никак не было предпринято; и весь гиган­
тский экспериментальный материал Павлова, состоящий исключительно из данных
по внешней феноменологии реакций животного, не дает ему в этом направлении
ощутимых преимуществ перед Мейнертом, не имевшим такого количества феноме­
нологических данных l46 . Форма поведения собаки, определяемая Павловым как ре­
зультат индукции, наблюдалась и внимательно регистрировалась им и его сотрудни­
ками сотни раз; но ее причина есть действительно индукция лишь в том случае, если
на самом деле носительницы фиксированных возбуждений суть фиксированные клет­
ки, расположенные в определенной топографии, - а ежели этого нет, то не будет и

143 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 172, 74. Кстати сказать, по данным современной
биофизики цветораЗЛИ'iение в зрительном аппарате основывается отнюдь не на разли'iИЯХ прелом­
ляемости, а на фОТОХИМИ'iеских, Т.е., в KOHe'iHOM C'ieTe, квантовых особеliНОСТЯХ действия разли'i­
liЫХ световых '{астот.

]44 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 119.

Павлов и.п. Проба фИЗИОЛОГИ'iеского ПОliимаliИЯ симптоматологии истерии. Л., 1932; он же.
]'S
ПослеДliие сообщения по физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Т. 2. Л., 1933; Т. 3.
Л., 1935.
146 ПО'iему, например, корковая мозаика возбужденных и заторможенных пунктов никогда не
была обнаружена методами записи биоэлеКТРИ'iеских токов обнаженной коры (Корнмюлер, Эдриаli,
Бергер, Саркисов и Ливанов и др.)?
98 Глава 3

индукции, хотя псе факты останутся фактами. Если собака реагирует положительно
на предъявленную ей фигуру светлого сплошного круга на темном фоне и в то же
время отрицательно - на фигуру светлого же сплошного эллипса, то это есть дей­
ствительно дифференцировочное торможение, а, следовательно, и парциальный сон
клеток эллипса, - но только в том случае, ежели мы примем, что зрительное раз­

дражение фигурой круга возбуждает в коре одни клетки, а раздражение эллипсом ­

другие клетки, вполне отличные от первых l47 • А если мы примем, наоборот, что обе
фигуры раздражают в конечном счете одни и те же клетки (и это как раз с точки
зрения клеточных проекций много легче сделать, так как обе фигуры на сетчатке
глаза раздражают преимущественно те же самые элементы близ желтого пятна, толь­
ко в несколько иной комбинации), - то получится либо то, что те же самые клетки
находятся одновременно и во сне и в бодрствовании, либо то, что вообще никакого
парциального сна тут нет, а есть что-нибудь совершенно иное l48 •

147 Павлов и.л. Лекции. Л., 1927. С. 254; Шенгер-Кресmовllикова Н. К вопросу о дифференцирова­
нии зрительных раздражений // Издания Петроградского научного института ИМ. Лесгафта. 1921. Т. 3.
14' Крупный невропатолог И специалист по локализованным заболеваниям мозга Курт Гольдш­
тейн (Goldstein К) высказывает очень близко относящиеся сюда и весьма интересные мысли, тем
более заслуживающие внимания, что они направлены им по адресу Пьера Мари и Монакова, без
всякой связи с учением об условных рефлексах, с которым он, по-видимому, и вообще не очень
знаком. Я позволю себе процитировать основные его соображения.
«Локализационный скептицизм Манакова проистекает из его недоверия к психологическому
рассмотрению симптомов и к применимости его для обоснования локализации. Только физиологи­
ческое рассмотрение кажется ему применимым при исследовании действия мозга, в особенности
при локализировании. Однако существует ли столь ПРИllципиаЛЫIaЯ разница между процессами,
совершающимися на физиологическом и на психологическом пути? Можно отклонять психологи­
ческий подход - и зто основной мотив Монакова - из-за несовершенства психологического анали­
за, но из этого должен был бы вырасти только фактический, а отнюдь не принципиальный отвод
против психологического пути, и должна была бы встать задача создать более точный психологичес­
кий анализ. Мне кажется, что для частого принципиального предпочтения, оказываемого физиоло­
гическому пути, еще более определяющим является другой момент. Принято думать, что физиологи­
ческие факты в состоянии дать более непосредсmвенную картину процессов в нервном веществе.
Это представление, по-видимому, основывается на том, что термин "физиологический факт" приме­
няется в двух различных смыслах: 1) для обозначения процессов в материальном субстрате и 2) для
обозначения непсихических процессов. Не отдавая себе отчета в двойном значении слова, ученые
переносят те преимущества, которые должно было бы дать непосредственное изучение материаль­
ных процессов, и на результаты исследования вообще непсихических процессав. Однако то, что
известно о процессах в материальном субстрате, еще очень скудно и пока могло бы в лучшем случае
дать нам представление лишь о самых общих законах нервной функции . Едва ли можно уже сейчас
привести зто представление в связь с принципом локализации и едва ли можно извлечь из него

пользу для понимания местных дифференциаций процесса возбуждения в нервной системе. Это в
равной степени справедливо как для попытки вывести из функции нервной системы психические
явления, так и для подобной же попытки вывода из нее непсихических явлений. С зтой точки зрения,
большая часть непсихических явлений все равно тоже продолжает оставаться недоступной понима­
нию в том, что касается их отношений к различным локализациям и к соответствующим рефлектор­
ным дугам. Фактически и здесь, чтобы достигнуть понимания, ученые направляются совсем не по
пути непосредственного исследования материальных процессов в нервной системе, а стремятся лишь
через посредство анализа опmравленuй организ.ма (Leistungen) составить себе образ этих процес­
сов. Эти-то отправления и противопоставляются в качестве физиологического процесса психическо­
му; здесь слово "физиологический" применяется уже в совершенно другом смысле и явно непра­
вильно. Насколько справедливо противопоставлять материальные процессы психическим ввиду их
принципиальной разнородности между собой - настолько же необоснованно, по-моему, такое про­
тивопоставление между физиологическим во втором смысле и психическим. В обеих последних
 центр и ЛОI<ализаЦИ)l, ИсторичеСI<ИЙ очерl< 99

к этому надо прибавить еще следующее , Эксперимент не есть механический

процесс д обывания ф а ктического ,'vштериала; это есть творческий процесс , В нем
предположения и Ilред посылки напраuляют искание фактических данных, а факти­
ческие данные рожд ают новы е ид е и , новые гипотезы, новое мироuоззрение, Эти обе
стороны экспериментального процесса настолько неразлучны между собою, что ра­
боту , проделанную той или другой научной школой, можно бывает обычно судить
с одинаковым правом как по количеству фактов , собранных ею, так и по количе­
ству новых идей, созданных ею, Правда, бывают научные школы, занимающиеся
преимущественно проверкой и опытным подтверждением старых, ранее высказан­
ных идей и предположений, Однако такие школы в своих работах пребывают до кон­
ца в круге этих старых идей и старого мировоззрения лишь в том случае, если они
не возглавляются умом крупным и оригинальным, Школа условных рефлексов, ко­
нечно, не относится к числу этих школ комментаторов и подтверждателей: во главе
ее стал выдающийся исследователь, который шел всю свою долгую и продуктив­
ную жизнь вполне самобытным путем, никак не зависевшим прямым образом от
работ его предшественников, В своей речи от 1909 г , сам акад, И,П. Павлов чрезвы­
чайно ярко подчеркнул эту независимость возглавляемого им направления, охарак­
теризовав предшествующее этой речи сорокалетие как полосу почти полной непод­
вижности в работах по нервной деятельности высших животных l49 , Это является
наилучшим доказательстuом того, что построения и концепции Мейнерта и его
сподвижников не были е му известны и что понятия, созданные школой условных
рефлексов, РОДИJ1Ись в результате ее вполне самобытной творческой работы, Оче­
видно, что в проведенной выше параллели было бы в корне неверно усматривать
нечто большее, нежели простую параллель, Причина же того, что основные приоб­
ретения школы условных рефлексоI3 U области руководнщих представлений и тези­
сов так неуклонно повторяли собою гипотезы передовых неврофизиологов I30СЬМИ­
десятых годов, заключаетс}! в том, что исходная поз иция у обеих школ была одна и
та же : клеточный локализационизм XIX века. К слову сказать, с 1870-х годов до
1909 г. мы имеем на золотой доске нерuной физиологии такие имена, как Флексиг,
MOHaKou, Леб, Торндайк, Шеррингтон, Лючиани, Бэте , Шифф, О. Фогт, Хорс­
лей, Шарко , Гольдштейн, Гольтц, Левандовский, Тренделенбург, Бехтерев, Биан­
ки, не считая многих других более скромных исследователей. Каждый из них дал
новые и ценные толчки физиологической мысли, их кооперация создала могучие

областях фактов наши констатирования принципиально однородны: они сводятся к исследованию

отправленuй оргаНUЗllta, Из обеllХ с овокупностей фактов одинаково невозможно вывести ничего прямо
говорящего о IIРИРОДС процесса в нервной С ИС'lеме, 11 мы можем переходить от них к функции не­
рвной системы тонько путем у моззключеllllЙ. Это обстоятельство по большей части ускользало от
внимаllИЯ , что привело, межд у ПРО'lItм, и к двойному смыслу в употреблеllИИ термина «функция». С
одной стороны, говорят о ФУНКЦIIИ (и ,то еДlIнственно справедливо) как О I1роцессе в неРIJ/ЮЙ Аште­
рuи, в качестве внешнего выражения которого возникают отправления; с другой стороиы (и уже
неправильно) подразумевают под функцией самые отправления». (Goldsteil1 К. Die Lokalisation in der
Grosshirnrinde. 1927. S, 639.).
149 «После этого нетрудно понять, что изучение сложнейшей нервной деятельиости высших
животных почти не трогается с места. А этому исследованию - уже около ста лет. В начале 70-х
годов прошлого столетия работа над высшим отделом мозга получила было сильный толчок, но и он
не вывел исследование на широкую и торную дорогу. Получено было несколько капитальных фак­
тов в течеиие нескольких лет, а затем исследование опять остановилось. Предмет, очевидно, так
огромен, а темы работ вот уже более 30 лет повторяются все так же, идейно нового мало». Павлов И.п.
Двадцатилетний опыт. 1928. С. 95; см. также: с,
217.
100 Глава 3

сдвиги в ее русле , часть которых б удет обрисована в д альнейшем . Можно л и на з вать

этот э нергичный и кипучий рост з аст о ем и н еп од вижностыо ? Я ограничусь выраже­
нием своего л ичного решительного несогла сия с этим, - такое право прина длежит

мне во всяком случае.

Так или ин а че, высказанные соображения оправд ывают меня в том, что в пла­
не исторического очерка развития идей о центре и локализации я отнес воззрения шко­
лы условных рефлексов к концу XIX века - к эпохе, с которой они сращены всеми
своими корнями. Теперь для завершения этого очерка об ушедшем мне необходимо
остановиться еще вкратце на взглядах Гольтца и на экспериментах с вырезыванием
(экстирпацией) частей головного мозга.
Покуда зах в атившие собою целое поколение физиологов результаты Гитцига ,
Феррьера и Мунка и анатомические находки Мейнерта и Флексига переживались и
осваивались в виде описанного выше целостного клеточно-центристского мировоз­

зрения; покуда и эксперименталисты-физиологи, и люди, думавшие изо всех сил им

на помощь, развивали все дальше ландкартовую теорию полушарий; покуда исследо­
вателям все ясней виделись на коре области и районы клеточного государства и каза­
лись видимыми с неменьшей ясностью и микроскопические граждане этого государ­
ства - клетки в их функции, - развертывание новых опытов и накопление новых
данных шли своим путем . Маятник взглядов , о котором я говорил в начале этой гла­
вы, совершив полное качание от Флуранса до крайней правой локализационизма,
начал свое обратное движение.
Реакция пришла со стороны опытов с экстирпациями частей мозга. Такие опы­
ты ставились после Флуранса Экснером, Вюльпианом, Лонже и другими на птицах;
Мунк, как уже упоминалось, применил этот метод к собаке и нашел с его по~юшью
местоположения центров зрения и слуха l5 О • Далее на собаках повели работу по методу
экстирпаций Лючиани, Феррьер; виднейшее место среди всех исследователей этого
рода следует, однако, по справедливости отвести Фридриху Гольтцу из Страсбурга l 5 1 •
Если бы дело обстояло так, что после удаления той или другой части мозга
животное немедленно теряет какую-то определенную группу своих функций и оста­
ется в обладании всеми остальными, то, может быть, экстирпационные опыты и в
самом деле оказались бы ценным подкреплением для клеточных воззрений . На самом
деле получилось совершенно иначе . Организм , как нечто насквозь целостное и нераз­
делимое на составные части, на каждую экстирпацию отвечал сложной и чрезвычай­
но динамичной картиной.
Немедленно вслед за мозговой операцией у собаки развивались обычно очень
тяжелые общие явления: длительное бессознательное состояние, потери чувствитель­
ности, параличи, общее угнетение, иногда эпилептические судороги - совокупность
явлений, получившая впоследствии название нервного шока . Однако при благопри ­

150 Сеченов и.м. Физиология нервных цен тров . СПб . , 1891 . С . 177; Ехnе, S. Untersuchungen tiber
die Lokalisation in der Grosshinrinde. 1881 ; Vulpian А. Le<;ons sur la physiologie generale. 1866.
151Luciul1i L.II Brain. 1884. Уоl . 26; Lucial1i L., Tamburini А . 11 Rivista speril11entale di freniatria. 1878;
1879; Luciani L., Seppilli G. Die Funktionslokalisation auf der Grosshimrinde. 1886; Fel'rier D. Yorlesungen
ОЬег Himlokalisation. 1892; ОН же. The Functions of the Brain. 1876; Goltz Fr. ОЬег die Yerrichtllngen des
Grosshims 11 Pflllgers Archiv. 1876. Bd. 13 . S. 1; 1877. Bd. 14. S. 412 ; 1879. Bd. 20. S. 1; 1881. Bd. 26. S. 1;
1884. Bd. 34. S. 450; 1888. Bd. 42. S. 419; он же. Beobachtungen ап einel11 АfТеп 11 Pfltigers Archiv. 1899.
Bd. 76. S. 411; 011 же. Zur Physiologie der Gгosshimrinde 11 Aгchiv ftir Psychiatгie . 1887. Bd. 18; он же. Der
Hund ohne Grosshim 11 Aгchiv fUr Psychiatrie. 1890. Bd. 21; 0/1 же . 11 PflUgers Archiv. 1892. Bd. 51 . S. 670;
ОН же. Gesal11l11elte АЬhапdllшgеп tiber die \ 'erricll1ul1gen des Grossl1irns. Вопп, 1881.
 Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 101

ятном ходе заживления уже через несколько дней после операции животное оправ­
ляется, и тогда начинают выступать на первый план те или иные функциональные
недочеты. Эти недочеты почти никогда не выглядят как изолированные выпадения;
они обычно суммарны, нечетко ограничены, охватывают самые разнообразные фун­
кции одновременно: и движения, и чувствительность, и проявления высшей нервной
деятельности . Такое состояние не остается стационарным . Функции начинают посте­
пенно - и все более или менее в равной степени - восстанавливаться. Если изъятия
мозговой коры были невелики по объему, то понемногу все нарушения возмещаются
бесследно, и через несколько месяцев животное неотличимо от нормального; если
они более значительны, охватывают, например, целое полушарие или большую его
часть, или, наконец, симметричные немалые части обоих полушарий, - то и по
истечении месяцев остаются налицо некоторые остаточные явления, которые уже

никогда не ограничиваются какой-либо узкой функцией, а непременно имеют син­

тетический характер. Такие остаточные явления не выражаются, например, в виде
паралича какой-нибудь группы мышц или потери чувствительности какой-нибудь
области кожи; они выглядят, в разных случаях, как утрата ловкости и целесообраз­
ности движений, расстройство узнавания и осмышления, изменение характера жи­
вотного, общая вялость и слабость. Только изъятие областей зрительного и слухового
центров влечет за собой невозместимую потерю зрения или слуха, но и то этот ре­
зультат достигается лишь при крайне обширных экстирпациях, и даже при этом нет
полной уверенности, утрачена ли у собаки сама функция светоощущения или же
только возможность ее полноценного использования.

Уже Сеченов ясно сознавал, какой сложнейший комплекс процессов возни­

кает в организме при нарушении целости коры полушариЙ Ш . Первоначальное по­
трясение от травмы разливается на весь мозг; когда оно отходит, то, может быть,
остаются налицо явления, прямо зависящие от утраты мозговых частей, а, может
быть, и они в какой-то мере обусловлены воспалительными изменениями, рубцом,
кровоизлияниями и нарушениями кровообращения в уцелевших частях. Наконец,
постепенное и неуклонное улучшение общего состояния и восстановление функций
совершенно ясно доказывают, что оставшиеся части мозга постепенно научаются

замещать собою то, что утеряно; происходит компенсирование, и компенсирование

это, как показывает опыт, может идти очень далеко . Очевидно, резервы мозга ог­
ромны, но в чем они состоят и как используются - этого экстирпационный опыт
не дает возможности решить. Если считать надежным результатом экстирпации лишь
те изменения, которые сохраняются после всех компенсаций, то, по мнению Сече­
нова, основные положения Флуранса (см. стр. 83) приходится считать совершенно
справедливыми. Учитывая то, что Флуранс работал только на птицах и что с выше­
стоящими животными дело обстоит сложнее, Сеченов добавляет к этим положени­
ям еще одно: «самопроизвольный характер движений и осмысленность чувствова­
ния страдают с удалением полушарий тем менее, чем ниже животное по степени
развития полушариЙ»153.
Лолное удаление полушарий удается также тем легче, чем ниже развито жи­
вотное; оно легче переносится лягушками, птицами, морскими свинками, кролика­

ми, но почти никогда не удается у взрослой собаки. Гольтц, уже на вершине своей
техники, сумел сохранить в живых собаку, совершенно лишенную обоих полушарий;

ш Сеченов и.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891. С. 182.

Ш Там же. С. 177.
102 Глава 3

поскольку этот знамеНИТblЙ случай не имеет прямого отношения к проблемам лока­

лизации и, кроме того, подробно описан во всех учебниках, я опускаю здесь его ха­
рактеристику. Человек Ilереносит довольно хорошо значитеЛЬНblе утраты мозгового
вещества, но компенсации происходят у него гораздо хуже, чем у собаки и даже чем
у низших обезьян; в частности, параличи при таких утратах никогда не возмещаются
у него нацело.

Свои ранние ОПblТbI Гольтц производил путем ВblМblвания мозгового вещества

сильной струей воды сквозь отверстие в черепе собаки. Вblпадения функций, кото­
рые он получал, бblЛИ при этом всегда столь раСПЛblвчаТbI, что он ВblскаЗblВался ка­
тегорически против каких бbl то ни бblЛО локализациЙ. «По его взгляду, любая часть
мозга участвует в функциях, лежащих в основе образования воли, ощущения, пред­
ставления и Мblшления, при этом каждая часть мозга имеет самостоятеЛЬНblе связи

как с ПРОИЗВОЛЬНblМИ проводниками, так и со всеми чувствующими нервами»154.

В дальнейшем улучшилась оперативная техника Гольтца, перешедшего на нож;
углубилась и его наблюдательность, и понимание динамичности процесса ВblЗДОРОВ­
ления животного. На основании своих систематических ОПblТОВ на собаках он пришел
к следующим выводам.

Пока одно из полушарий остается цеЛblМ, поранение другого, как бbl значи­
тельно оно ни бblЛО, дает в периоде стационаРНblХ изменений лишь мало замет­
ное ослабление умственных способностей, чувствования и движений. Другими
словами, у собаки оставшееся в целости полушарие способно в значительной
степени замещать собою потерянную половину во всех этих направлениях.
ЯСНblе функционаЛЬНblе разницы существуют лишь между передними (т.е. лоб­
НblМИ и отчасти темеННblМИ) и задними долями мозга. Будучи замеТНblМИ уже
на ЖИВОТНblХ, с односторонними поранениями тех и других долей, они вы­
ступают особенно резко при удалении симмеТРИЧНblХ долей с обеих сторон
разом. Другими словами, в заместительстве главную роль играют симметричные
(крупные) отдеЛbl обоих полушарий.
При прочих равных условиях, степень функциональных утрат стоит в прямой
связи с величиною поранения 155 •
Итак, действительно, ВblскаЗblвания Гольтца оказываются очень близкими к
суждениям Флуранса. Нет и речи о тех атомистических потерях, которые ДОЛЖНbI бы
бblЛИ последовать за иссечением по прямому смыслу клеТОЧНblХ теорий. Для конкрет­
ности я обрисую здесь в немногих словах некоторые из непосредствеННblХ ОПblТНЫХ
результатов Гольтца.
1. Удаление всей передней ПОЛОВИНbI левого полушария, включая сюда и всю
область чувствительно-двигатеЛЬНblХ центров . ПеРВИЧНblЙ послеопераЦИОННblЙ эф­
фект: паралич и почти полная потеря чувствительности в правой половине тела. Че­
рез несколько дней, по миновании шока, животное ходит, но с наклонностью ПОВО-'
рачиваться в сторону поранения, наТblкается на предмеТbI, находящиеся в правой
половине поля зрения. При глодании кости не умеет держать ее правой лапой; будучи
поставлена на стол, легко оступается праВblМИ лапами за его край.
Через несколько месяцев - почти полное восстановление. В остатке только
несколько меньшая ловкость в манипулировании правой лапой с костью и следы
ослабления видения (но никак не светоощущения) в правой половине поля зрения.

15. Бехтерев В. М. ОСНОВЫ У'lения О функциях мозга. Т. 6. 1906. С . 711 .

ш Цит. по: Сеченов и.М. Физиология нервных центров . СПб., 1891. С . 185.
 Центр и ЛОI<олизаци~. ИсторичеСI<ИЙ очерк 103

2. Симметричное удаление передних половин полушарий с обеих сторон. В пе­

риоде стационарных изменений (т.е. по миновании всех явлений шока и приспособ­
ления) явления все еще очень резки. По словам Гольтца, «если собака с односто­
ронне удаленными передними долями нисколько не отличается при поверхностном

наблюдении от нормального животного, то по удалении тех же долей с обеих сторон

она ивлнется с первого же взгляда ГШТОЛОI'И'IССКИ измененным существом»'56.
Собака может ходить, бегать и даже прыгать, но неловко, несколько волоча
задние лапы; спотыкается и легко оступается на краю стола. Не умеет держать кость
лапами при глодании, не умеет найтись, как схватить пастью подвешенное на нитке
мясо. Ест не;ювко и неопрятно. Никаких параличей не замечаетсн, расстроена скорее
координация ДJ3ижений; ИJIIf, как очень метко обобщает Корсаков, - YMellbe произ­
водить деЙствия 157 . Кожная чувствительность несколько повышена, зрение (умение
ориентироваться и обходить предметы), слух, обоняние - сохранены; однако опери­
рованные собаки не обращают внимания на мелкие предметы на пути, не реагируют
страхом Jla угрозы плетки.

В преобладающем большинстве опытов (22 из 24) - резкие изменения харак­

тера: собаки, ранее смирные, делаются раздражительными, J30збудимыми и злыми.
Голыц приписывал эти явлении понижению тормозных функций коры; вообще он
считал кору полушарий задерживающим центром, следуя открытиям Сеченова, Буб­
нова и ГеЙденгаЙна '58 .
3. Симметричное удаление обеих задних половин мозга. Движения расстроены
меньше, чем после удаления передних отделов. Животные сохраняют уменье управ­
ляться с костью, ходят по краю стола увереннее. По горизонтальному помосту из
перекладин с дырами между ними собаки как этого, так и предыдущего типа, не
могут ходить и ПРОllаливаются, тогда как слепые собаки с нетронутым мозгом ходят
по нему вполне уверенно.

Главное, что нарушается после изъятия задних отделов полушарий - это ос­
мышляющее восприятие; по определению Корсакова - способность узнавания.
При поверхностном исследовании такие собаки кажутся совсем слепыми: не
узнают издали знакомых людей (узнавая их вблизи обонянием) и остаются со­
вершенно равнодушными к угрожающим жестам, к виду плетки и даже к та­

ким влияниям, как внезапное приближение зажженной свечки к глазам. Но

рядом с этим при ходьбе они различают препятствин, и не только действитель­
ные, но даже воображаемые. Так, они обходнт разостланные по полу ленты
белой бумаги или повешенные на веревках куски белого полотна и не решают­
ся пройти между пустыми белыми чашками 159 .
Голыц доказал неоспоримыми прямыми опытами, <по светоощущение и реакция на
свет у таких собак сохранены.
Мунку же ранее наблюдал подобные же вещи, но только истолковывал их
иначе '6О • С точки зрения клеточного локализационизма, этот факт видения без

156 Goltz Fг. GеsаПllnеltе Abhandlungen. 1881; цит. по: там же. С. 188.

157 Корсаков ее Курс психиатрии. М., 1901. С. 24.

ш Сеченов и.м. О механизмах в головном мозгу лягушки, угнетающих рефлексы спинного

мозга // Избранные труды. С. 117; BubnofJ N.. Heiden/min R. ОЬег Erregungs- und Hemmungsvorgange
// Pflligers Arcl1iv. 1881. Bd. 26. S. 137.
159 Сеченов И.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891. С . 192.
160 MLlnk Н. // Archiv Гиг die gesammte Physiologie (1878-1880); он же. ОЬег die Funktionen der
Grosshiтnrinde. 1890.
104 Глава 3

осмышления объяснялся как потеря как раз тех мозговых клеток, в которых хра­
нились ранее усвоенные животным зрительные образы. Сохранение же реакции на
свет зависит от того, что зрительная территория коры занимает значительно боль­
шее протяжение, нежели вырезанное место; когда выключается постоянно ис­

пользовавшаяся часть коры, тогда включаются ранее свободные территории, точ­

но так же связанные с сетчаткой глаза. Мунк дал описанному явлению даже особое
название, сохранившееся и до наших дней: душевная слепота. Это выражение
подчеркивало, что животное потеряло не способность к ощущению, а образные
воспоминания l61 •
Возвращаясь к собакам Гольтца без задних половин полушарий, укажу еще,
что у них замечались также явления утраты слухового осмышления, притупление

обоняния и кожной чувствительности и очень типичные изменения характера . В про­

тивоположность собакам без передних отделов полушарий они становилаСh смирны­
ми и инертными. «Можно было бы думать, - говорит Гольтц, - что изменение это
есть лишь результат безучастного отношения животного к окружающему вследствие
отупения после операции; но дело обстоит иначе. Животное как будто теряет органы
недоверчивости и злобы» 162 •
Таким образом, Гольтц, в начале своих работ заявлявший себя ЧИСТЫМ «флу ­
рансистом», в дальнейшем вынужден был при з нать функциональную неравноцен­
ность частей мозга , хотя бы в самых грубых подразделениях: преимущественную за­
висимость высшей воспринимаюшей деятельности от задних отделов полушарий, а
высшей моторной деятельности от передних. Однако, опираясь на факты чрезвычай­
ной комплексности и смешанности нарушений, наблюдавшихся после экстирпаций,
на их огромную возместимость (компенсацию) и на несомненное общее снижение
всего интеллекта в целом , независимо от места поранения, Гольтц остался до конца
дней своих убежденным противником ТО'Jечного локализационизма. Только, в отли­
чие от Флуранса, настаивавшего на равноценности частей полушарий, он стал гово­
рить уже о широком взаИJwодействuи, в чем он был поддержан и Вундтом l6J • Надо
упомянуть еще, что известный биолог конца XIX века Ж. Леб точно так же примкнул
к воззрениям Гольтца на преимущественно тормозную функцию полушарий и на

161 Академик Павлов, комментируя опыты Мунка, О"lень резко ОПОЛ"lается на несомненно туман­
ное выражение «собака видит, но не понимаеп). Он объясняет наблюдавшиеся явления тем, "IТО при
повреждении коркового конца зрительного анализатора необходимо должны были пострадать в боль­
шей степени самые сложные процессы разЛИ"lения светотеневых комбинаций, т.е . процессы зри­
тельного разбиения форм, тогда как примитивнейшие функции отличения света от темноты могли
уцелеть и в малых остатках анализатора. Это объяснение выглядит много правдоподобнее мунковс­
кого и, как увидим ниже, подкрепляется новейшими фактами. Павлов подытоживает его категори­
"Iеской фразой: «... дело вполне ясно, и никаких туманных объяснений не требуется. Вместо того,
чтобы говорить, что собака перестала понимать, мы говорим, что у нее поломан анализатор и она
потеряла возможность образовывать условные рефлексы на более тонкие и более сложные зритель­
ные раздражения» (Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. с. 188). Это резюме, коне"lНО, уступает
в доказательности преДь1Дущему рассуждению. Действительно, потеря ВОЗМОЖIIОСТИ образования
рефлексов есть не объяснение факта, а самый факт, установленный наблюдением и именно и нужда­
ющийся в объяснении . 3на"lИТ, остается первая "Iасть заключения: вместо того, "Iтобы говорить, "IТО
собака перестала понимать, мы говорим, "IТО У нее поломан анализирующий аппарат. Если мы вмес­
то того, что собака перестала обонять , скажем, "Iто у нее поломан обонятельный аппарат, то станет
ли от этого «дело вполне ясным»? См. по этому поводу также : Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. с. 298.
162 См . : Сеченов и.М. Физиология нервных центров. СПб . , 1891. с. 194.

163 Wundt W. GruпdzUgе. 1902. Bd. 1. s. 269,302.

 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Исторический очерк 105

неопределимость в них детальных локализациЙ. Выводы Леба были, однако, очень

серьезно оспорены Гитцигом и Бехтеревым l64 .
Факты очень далеко идущего восстановления функций после иссечения частей
полушарий не могли не остановить на себе внимания локализационистов. Для объяс­
нения этого восстаНОIJления они выдвинули навстречу представлению о компенсации

новое понятие викариата.

Разница между обоими понятиями состоит вот в чем. Компенсация есть возме­
щение функции после ее нарушения. Викариат есть замещение органа после его утраты.
Когда ослепший человек научается ориеНТИРОIJаться при посреДСТIJе осязания, это
есть компенсация (IJозмещение). Когда же у рака после отнятия клешни разрастается
передняя ходовая нога и перенимает формы и обязанности утраченной клешни, ­
это есть IJикариат (замещение). Вполне понятно, что клеточные локализационисты,
рассматриваIJшие кору полушарий как обширный коммутаторный аппарат типа те­
лефонной станции, должны были прибегнуть именно к идее викариата 165 • Действи­
тельно, если стоять иа точке зрения при рожденных, специализированных центров,

то утрата любого из таких цеитров, как невозвратимая потеря, сможет быть возме­
щена только IJ порядке компенсации. Точно так же ничем иным, кроме компенсации,
нельзя было бы объяснить восстановление функций и в том случае, если бы нервный
процесс был динамической диффузной волной, бегущей по полушариям: в этом слу­
чае утрата того или иного участка полушарий должна была бы повлечь за собой фун­
кциональную перестройку этой волны или ее слагаюших l66 • Но если нервный процесс
есть топографическая мозаика оседлых очагов возбуждения - деятельных клеток, и
притом клеток не прирожденно специализированных, а «СIJободных>}, порожних и
безличных от при роды, то тогда сама собою напрашивается мысль объяснять восста­
новление функций тем, что роль утраченных клеток взяли на себя какие-то HOIJbIe
клетки. Надо было такие клетки подыскать, показать IJозможные пути к замещению
и оправдать факт восстаНОIJляемости даже после обширнейших иссечений.
Мунк, как уже было сказано, допускает для объяснения существование сво­
бодных районов коры, опоясывающих деятельные ее области и ЯIJЛЯЮЩИХСЯ резерва­
ми для последней. При этом, так как он держится IJЗгляда о точной проекции эле­
ментов глазной сетчатки в клетки коры, самое расположение которых повторяет, по
его мнению, расположение элементов сетчатки, то ему приходится принять, что с

вырезыванием средних частей зрительного центра середина поля зрения утрачивает­

ся безвозвратно. Все, чего ЖИIJотное может достигнуть, - это научиться зрительно
пользоваться боковыми частями поля зрения (гороптером), Т.е. вознаградить себя за
потерю в порядке функциональной компенсации, а не викариата. Но уже с откры­
тым им СЛУХОIJЫМ центром, из-за неопределенности того, как следует понимать слу­

ховую проекцию, он занимает иную позицию.

Имея дело с фактом, что через 4-5 недель после иссечения определенных
участков височной доли впавшая в «душевную глухоту» собака CHOIJa оправляется и
делается вполне нор.\1альноЙ, Мунк и здесь принял существование вокруг центра
периферического кольца, которое становится центром для вновь насаждаемых впе­
чатлений. Однако. так как в чувстве слуха не может быть речи о «боковых частях
поля», аналогичных краям поля зрения, то пришлось остановиться на той странно­

164 Hitzig Е. 1/ Archiv Гйг Psychiatrie. Bd. 35. Н. 2; Бехтерев В.М. Осиовы учения о фунуциях
мозга. т. 6. 1906. С. 712, 767.
16' Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 191; 0// же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 223,267.

166 Леuшu К. Мозг и интеллект. Соцэкгиз, 1933. С. 194.

106 Г/\ава 3

сти, О которой говорилось выше, - на продвижении возбуждения вдоль центра до

первого незанятого мест а, до клетки , не являющейся анатомической проекцией чего
бы то ни было, а просто резервной до поры до времени , - и тем самым предполо­
жить и клеточный викариат .
Мейнерт особенно охотно пошел на эту форму обънснения l 67 • Он прямо гово­
рит про существование вокруг центра «периферической вакантной области, делаю­
щее возможным насаждение новых зрительных и слуховых впечатлений , что выра­
жается исчезновением душевной слепоты или глухоты». Он уже не ограничивается
возможностью суррогатных компенсаций, вроде возмещения ослепшей середины
поля зрения его краями, наоборот, он утверждает, что компенсаторные изощрения
чувств, наблюдающиеся у слепых, следует поставить в связь с широким использо­
ванием у этих лиц запаса клеток резервного периферического пояса.
Павлов придал факту восстановления функций очень большое значение . Близ
начала своей работы над условными рефлексами (в 1911 г . ) он высказал по этому
поводу чрезвычайно интересную гипотезу, по тому времени весьма новую и свежую.
Он исходил из факта, что при начале образования условного рефлекса он оказыва­
ется всегда обобщенным (иррадиированным, см. выше , стр . 121).
Из этого явствует, что мозговой конец анализатора представляет общую мас­
су, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими.
Можно себе представить, что в то время как на периферии анализатора суще­
ствует строгая дифференцировка, один элемент его отличается от другого, ­
в мозговом конце анализатора имеется объединение всего этого, так что от
всех nериферических элементов вы имеете провод к каJlсдому nункту А1озгового
конца. Таким образом, имеется возможность мал е нькою частью заменить боль­
шую. Только что высказанное есть, впрочем, не столько предположение , сколь­
ко предчувствие того, как решается этот необыкновенно сложный и важный
вопросl6~ .
Надо заметить, что в том п е риод е своей деятельности, к которому относится
написание этих строк, Павлов был чрезвычайно сд ержан и в высказываниях по ли­
нии клеточного локализационизма . С 1909 г . (Павл ов. Двад цатилетний опыт , с. 81) и
до 1922 г. (ibid., с. 304) он ни разу не упоминает о кл е тк е, ограничив а ясь более осто­
рожным выражением «пункт коры » . В только что приведенной цитате он необыкно­
венно близок к тому, LlТобы встать на функциональную точку зрения . Однако после
1922 г. в его работах опять начинают фигурировать клетки, как это было видно из
многочисленных приводившихся выше выписок, и в истолковании компенсаций он
отступает далеко назад, к старым позициям Мунка с его периферическим поясом.
Так, для объяснения восстановления слухового восприятия и осмышления
после иссечения височного центра

надо было бы допустить, что в этом особом отделе звукового анализатора в

коре имеются рецепторные клетки с при водами от всех частей периферичес­
кого звукового аппарата , причем между клетками, благодаря здесь особенно
благоприятной конструкции, могут происходить разнообразные и тонкие свя­
зи, образовываться наиболее сложные комплексы звуковых раздражений и осу­
ществляться их анализы. Частичное разрушение этого отдела должно вести к
выпадению из комплексов отдельных раздражен ий, а полное должно исклю­
чить вообще высший синтез и анализ раздражений . Так как по удалении височ­

167 МеЙl/ ерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885 . С. 161, 166, 186.

16' Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 167.

 Центр и I\ОI<Оl\изациS1. Исторический очерк 107

Рис. З. Область зрительного центра на поверхности мозга собаки Лючиани.

Пункты-представители этого центра заходят, согласно Лючиани,
далеко в область лобной доли

ных долей полностью звуковые условные рефлексы продолжают существовать

и даже способны к элементарному дифференцированию, - а при удалении
всей коры полушарий они исчезают, и навсегда, - то является неизбежным
заключение, что, кроме специального отдела звукового анализатора, в коре

должны быть рассеянные элементы этого анализатора в гораздо большем районе

полушарий, может быть, даже во всей массе их. Эти элементы по их конструк­
ции уже более не способны к сложным соединениям, в них возможны только
более элементарные синтез и анализ 1б9 •
Такие же диффузные окраины, с отдельными клетками-колонистами данного
центра даже в самых удаленных частях полушария, предполагаются Павловым и для
зрительного центра, и для кожно-мышечного анализатора l7О . Для зрительного центра
потребовал ось принять существование довольно многочисленных колонистов в пере­
дних половинах полушарий, поскольку Кудрину удалось в 191 О г. выработать у соба­
ки, полностью лишенной задних половин обоих полушарий (подтверждено вскрыти­
ем), очень сложную зрительную дифференцировку фигуры круга от фигуры креста
той же величины, цвета и яркости освещенияl?l.
Если соединить еще эту идею резервных точек, разбросанных по всей коре, с
воскрешенною мыслью Галлера о точно таком же резервном запасе соединительных
нервных волокон, то мы получим очень целостный взгляд, диаметрально расходя­
щийся с предчувствиями самого Павлова от 1911 г. 172 Там он стоит на точке зрения
функциональной гибкости, приспособительности, взаимозаменяемости мозговой
массы, где все соединено со всем. Здесь на место этих возможностей ставится запас
заранее заготовленных лишних элементов - и клеток, и полупроводников, кото­

рые у всех особей, не испытавших несмертельных травм мозга, остаются, очевид­

169 Пивлов И. п. Лекции. Л., 1927. С. 294; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 303, 306.
170 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 298-300, 303-304, 323; ОН же. Двадцатилетний опыт. 1928.
С. 303-304, 306.
171 Кудрин А. Условные рефлексы у собак при удалении задних половин больших полушарий.
СПб., 1910; Павлов ИЛ Лекции . Л . , 1927. С.299.
172 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 304.
108 Глава 3

но, неиспользуемыми до самой смерти. Идея о такой предусмотрительности приро­

ды или промысла могла бы получить высокую оценку в XIX веке, до работ Дарвина.
К настоящему времени взгляды переменилисы
3 • •
О том, какие взгляды начали формироваться постепенно на смену клеточному
л окализационизму, будет изложено в четвертой главе; здесь же необходимо в заклю­
чение сказать еще несколько слов о двигательных центрах мозга, как они мыслились

к концу XIX века.

Выше уже было сказано, что до открытия Фритша и Гитцига отношения корЬ!
полушарий к двигательным функциям были еще совершенно неясны. С момента это­
го открытия и последующих работ Феррьера показалось очевидным, что сигмовид­
ная извилина собаки и соответствующая ей по функциям передняя центральная из­
вилина у человека представляют собою корковые центры движений. Я уже говорил,
как дело осложнилось в дальнейшем и как Мунк и Мейнерт пришли к убеждению на
основании своих наблюдений, что эти области по сути дела не двигательные, а чув­
ствительные, связанные с иннервационными ощущениями (Мейнерт) или с мышеч­
ной чувствительностью (Шписс и Лотце).
Мейнерт с уверенностью заявил, что кора полушарий лишена двигательных
центров, и что чисто двигательные центры помещаются в подробно изученных им
подкорковых нервных ядрах - чечевичном ядре (так наз. паллидуме) и полосатом теле ­
двух крупных парных образованиях, лежащих внутри полушарий кпереди от их сере­
дины l74
• Чечевичное ядро, стоящее вне каких бы то ни было центростремительных
путей, он считает органом, который про водит к периферии импульсы большого моз­
га. Это есть главный эффектор большого мозга; поэтому его величина возрастает у
животных параллельно с величиной полушарий и у человека достигает наибольших
размеров. Особенно явственна для Мейнерта его связь с движениями верхних конеч­
ностей, тогда как движения нижних конечностей и, в частности, акт ходьбы он при­
писывает основным образом иннервациям из полосатого тела l7 5 •
Все казалось очень ясным и простым, как это часто случалось в физиологии,
пока в 1880-х годах не произошла совершенно непредвиденная вещь. Флексиг, уже
известный нам своими знаменитыми исследованиями по миэлогенезу, Т.е. развитию
миэлиновых оболочек нервов, открыл, что в то время, как ни один чувствительный
путь от периферии не доходит прямо до коры, а непременно прерывается где-либо в
подкорковых образованиях , - из коры существует совершенно непрерывный двига­
тельный путь до самых передних рогов спинного мозга . Этот путь был прослежен им
с полной несомненностью, подтвержденной затем и всеми дальнейшими авторами
до наших дней. Начинается он в передней центральной извилине человеческого мозга
и близ сигмовидной извилины мозга собаки , проходит в белом веществе полушарий
до продолговатого мозга, и там, в области выступов, называемых «пирамидами»,
переходит на противоположную сторону тела, перекрещиваясь со своей парой из вто­

17) Можно было бы возразить мне здесь указанием на расточительность природы в воспроизвод­
стве герминативных элементов (пыльцы, семян , сперматозоидов , яйцевых клеток и т.п.). Однако это
возражение было бы в корне неверно, так как изоБИЛllе этих элементов прямо вытекает из борьбы за
существование и переживания приспособленнейших; вряд ли этот же довод может уда сться по отно­
шению к резервным полям коры полушарий .

Meynert Th . Studiеп Uber die Веdеutuпg des zwеifасhеп RUсkепmаrksursрruпgs aus dem Grosshirn
174
// SitzuпgsЬеriсhtе der mathematisch-naturwissenschaft1ichen K1asse der kaiserlichen Akademie der
Wissепsсhаftеll in Wien. 1869.
175 МеЙll ерm Т. Психиатрия. Харьков , 1885 . С . 181,215.
 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 109

рого полушария. «Пирами д ные ,> выступы продолговатого мозга дали и имя вновь от­
крытом у необычайному п ути : пирами д ный п уть . Таким образом, этот путь исходит
как раз из тех спорных зон полушарий, о двигательном или чувствительном характе­
ре которых диспутировали в 1870-х годах . Начинаются его волокна в коре, сказать к
слову , от пятого слоя ее клеток, где расположены так называемые гигантские пира­

мидные клетки , имеющие форму пирамидок или елок - еще лишнее основание для
закрепления за ним имени пирамидного пути l76 •
Путь этот оказался очень молодым образованием в истории развития . Уже
Флексиг убедился, что он ми э линизируется позже всех остальных путей мозга: у
человека на пятом месяце после рождения . У низших млекопитающих его еще по­
чти нет, у грызунов и травоядных он представлен довольно слабо, но уже у собаки
его качественные взаимоотношения с прочими двигательными системами те же, что

и у человека , только количественно он представлен слабее. У собаки на его долю

приходится окол о 7% толщи белого вещества спинного мозга, у человека же до 30%.
Это открытие положило конец спору о том, обладает ли кора полушарий соб­
ственными двигательными функциями, или же является только воспринимающим
аппаратом. Только физиологи, в самом деле проходившие мимо всех сдвигов в фи­
зиологии позднее 1870-х годов, могли еще продолжать утверждать, что обсуждаемая
область коры есть только воспринимающий аппарат, двигательный анализатор . Но
другие физиологи устреr.IИЛИСЬ в противоположную крайность. Исходя из того, что
разрушение передней центральной извилины у человека «не только ведет к уничто­
жению произвольных движений, но также делает невозможным участие парализо­
ванных членов в акте ходьбы», Сеченов заключил, что «пирамидный путь у челове­
ка представляет единственный путь для двигательных импульсов к мышцам, все
равно, идет ли дело о произвольном движении того или другого члена в отдельно­

сти, или о сочетании их движений в акт ходьбы,> 177 • Сеченов признавал в высшей
степени вероятным, что у собаки кроме пирамидного пути есть еще другие двига­
тельные (в частности, переместительные, или локомоторные) нервные аппараты, в
головном мозгу под корой, но приходил к выводу, что двигательная система чело­
века построена совершенно особым образом, исключительно на пирамидном осно­
вании. Впрочем, вопрос в целом представлялся ему все еще загадочным.
Здесь следует закончить столь растянувшийся исторический очерк . Может
быть, его относительная обширность сумеет быть оправдана сложностью предмета
и изобилием сменявшихея взглядов. Вообще довольно обычно явление , что чем
меньше фактов , тем больш е взглядов, - стоит взять в качестве примера хотя бы
историю философии.

17. Эти клетки открыты русским ученым Бецом (Betz W. // Zentra1blatt ftlr die medizinischen
Wissenschaften. 1874. S. 578, 595),связавшим их с явлениями гитциговской раздражимости и припи­
савшим этим клеткам моторную функцию.

177 Сеченов и.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891 . С . 224.

 Глава 4.
Центр и локализация.
Современные искания

Если то, что писали о жизни и деятельности головного мозга наши предше­
ственники - представители взглядов 1870-90-x годов, считать знанием, то мы сейчас,
несомненно, знаем о головном мозге много меньше, чем знали они. С этого утвержде­
ния необходимо начать настоящую главу. В современных нам статьях и монографиях
самых разнообразных лагерей и областей - у клинистов, сравнительных анатомов и
физиологов, у эмбриологов, экспериментальных физиологов, патофизиологов и Т.д. ­
мы уже не встретим рассуждений о клетке-хранилише впечатлений и образов, о клет­
ке в ее возбуждении, торможении, сне, истощении, изолированном действии, в ее
влиянии на другие клетки. Все это сменилось признанием - переживаемым иногда
более спокойно, иногда более сумрачно, но непреодолимым - в том, что мы пока
ничего этого объективно не знаем, и в том, что факты, которые нам суждено еще уз­
нать в ближайшее время в этом направлении, несомненно, много сложнее, безгранич­
но системнее и динамичнее, нежели то, что с такой примитивной ясностью рисова­
лось прежним ученым. Становится все очевиднее, что теории, так подкупавшие своей
наглядностью и впечатляющей силой, оказались иллюзией, что понятия, которые ка­
зались выражающими самое существо физиологии мозга, в действительности возник­
ли лишь как более или менее глубокомысленные аналогии с электротехническими
устройствами того времени, с идеями о государственном управленческом аппарате ­
словом, с ходячими паразитными сравнениями и представлениями эпохи.

Прошло несколько десятилетий; электротехника познала схемы и процессы не­

сравненно более тонкие и могучие, нежели звонковые проводки и телефонные ком­
мутации l ; методологическая дозволенность общественно-административных уподоб­
лен ий в физиологии подвергалась пересмотру, да и сами общественные отношения
испытали великие сдвиги и внедрили в сознание мысль о безграничном разнообразии
возможных для них форм и построений. Факты переросли облекавшую их одежду срав­
нений, мировоззрения сместились далеко от уживавшихся с ними когда-то уподобле­
ний и аналогий. Силою вещей, силою жизненного проuесса науки эти уподобления
остались в стороне, как мертвая кожа, сброшенная гусеницей; и стало возможным
понять, что старая кожа и гусениuа - это разные вещи, что кожа может быть сама по
себе, а гусеница - сама по себе.

I «Die Еlеktгоtесhпik уоп Hellte ist аЬег \veit ПЬег den Ball der Кlingelleitllngen hinalls!» - Betlle А. //

Handbllch der попnаlеп lInd pathologiscllen Physiologie der LeibesUbllngen / Кпоll lInd Arnold. Leipzig,
1931 . Bd. 15. Н. 2. S. 1049.
 Центр и ЛОI<ализация. Современные искания 111

Мы уже не знаем и не можем верить в очень многое из того, что считали

«знаемым» физиологи конца прошлого века. А между тем, объем фактического зна­
ния о мозге вырос за эти годы безгранично, необычайно. Завоеванный за это время
материал настолько необозрим, что я не мог бы рассчитывать охватить его здесь
сколько-нибудь полно даже в той частной области, которая связана с рассматрива­
емыми вопросами о центре и о корковой локализации. В границах этой книги мож­
но дать лишь очерк немногих основных ярких фактов и исследований, которые спо­
собны показать рост действительных знаний о мозге и его функциях и качественные
сдвиги в физиологическом миропонимании характеризуемой отрасли науки. И, да­
вая этот очерк фактов, придется признаться сразу, что мы крайне далеки сейчас
от решительности или отчетливости концепций, завидные образцы которой промель­
кнули перед нами в предыдущей главе. далеки настолько, что каждое выступление
с четкой утверждающей гипотезой или теорией сейчас положительно обречено на
недоверие и скепсис.

Я считал бы свою задачу удовлетворительно выполненной, если бы сопос­

тавление этой главы с предыдущей пробудило бы у читателя ощущение резкого
контраста между не подозревавшейся ранее и постепенно открывавшейся великой
сложностью и многообразностыо явлений и тем, что чуть было не показалось рас­
пределительной доской, правда, во сколько-то раз увеличенной против коммутато­
ров, сделанных рукой человека. Уже не раз наука переживала иллюзии путешествен­
ника, которому предмет представляется небольшим и близким и вдруг оказывается
на деле огромным и далеким 2 • Наши предшественники спорили о мозге, как дети
спорят о том, величиною ли луна с монету или с тарелку, и можно ли достать ее

удочкой с земли, или же только с колокольни. Мы имеем перед детьми то преиму­

щества, что твердо знаем действительный размер луны, ее расстояние и факт ее
недосягаемости в настоящий момент. И мы тоже верим в то, что достигнуть луны
скоро будет возможно, верим крепко в близость дня, когда лунный Водопьянов (как
бы хотелось, чтобы это был советский астронавт!) привезет нам щепоть почвы с ее
рябого лица, - но мы знаем также и масштаб требуемого для этого уровня техни­
ки, полета фантазии и вольтажа научной мысли.

Архитектоника мозга. История

развития и сравнительная анатомия мозга

Первые вдохновляющие данные в пользу функциональной неравноценности

частей мозговой коры (Брока, Хьюлингс Джексон, Фритш и Гитциг) появились тог­
да, когда анатомия этих частей была известна только в самых общих чертах. По заме­
чанию Монакова, «после этих всколыхнувших открытий авторы, жаждавшие прин­
ципиального разъяснения вопроса о локализациях, не в состоянии были ждать со
своими экспериментальными работами, пока появятся более точные анатомические
и патологические заключения о головном мозге»3. Отсюда возникло много излишних

2 «Чем глубже физиология вникала в детали, тем сложнее вырисовывались для нее вещи, и там,
где современники Дюбуа-Реймона, Клода Бернара, Фостера и Людвига чувствовали себя вплотную
близкими к окончательной ясности, - мы теперь опять оказываемся далеко от нее. При рода не так
легко раскрывает свои тайны, и нигде оии не скапливаются так тесно и на таком малом простран­
стве, как в живых существах» (Ве//lе А ..
Bergmann С., Embden С. // Handbuch der попnа1еп und patho10­
gischen Physio10gie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1932. Bd. 18. S. VI).
J Monako\v С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 76.
112 Глава 4

разноречий и взаимных непониманий, вплоть до упоминавшихся в третьей главе

крайних споривших между собою течений - точечного локализационизма и позднего
антилокализационизма.

В семидесятых годах сведения о строении мозга исчерпывались почти одной

только макроскопической анатомией. Мейнерт установил путем наблюдения невоо­
руженным глазом существование ассоциационных и проекционных волокон в белом
веществе головного мозга; он же впервые пронаблюдал под микроскопом, что кора
полушарий мозга имеет определенную структуру, а не является беспорядочным сбо­
рищем клеток 4 • Он подразделил кору полушарий на пять слоев, расположенных один
под другим и отличавшихся один от другого размерами и очертаниями содержаших­

ся в них клеток.
Возникнув из этих скудных данных, учение о микроскопическом строении го­
ловного мозга, в частности, его коры, разрослось к нашему времени в обширнейшую
отрасль науки. И все данные, накопленные в этой отрасли, доказали с неотразимой
очевидностью, что кора полушарий обладает огромной степенью дифференциации в
своих частях и что строение как ее самой, так и связанных с нею проводящих путей
из белого вещества далеко от безличной аморфности, приписывавшейся ей когда-то.
Отделы, области, островки совершенно разной микроскопической структуры в стро­
жайшем порядке разместились на ее поверхности, всегда одинаково у разных особей
одного и того же вида, с четко постоянными различиями у разных видов, с не менее

четкой последовательностью индивидуального развития этих участков. То, что каза­

лось когда-то аморфной массой, клеточным паштетом, намазанным на белое веще­
ство, раскрыл ось теперь как тончайшая архитектура, или - как предпочли обозна­
чать анатомы - архитектоника мозга.

Первые данные в этом направлении пришли из работ Флексига (с. 103, сн. 5),
обрисованных уже в третьей главе. Использованный им метод изучения миэлогене­
за, Т.е. постепенного развития миэлиновых оболочек волокон, позволил ему после
ряда поправок, дискуссий и столкновений с такими знатоками, как Верникке и
Монаков, выделить на поверхности коры каждого полушария человеческого мозга
по 36 полей (поля зародышевой миэлинизации), в зависимости от порядка обложе­
ния миэлином соответствующих им нервных проводок. Первые восемь нумеров этих
полей соответствовали ранее намеченным им первичным чувствительно-двигатель­
ным центрам (зрение, слух, осязание, ощущения движений), поля 9-28 - проме­
жуточным областям неясного значения, наконец, самые поздние, 29-36 - выс­
шим ассоциационным центрам Флексига 5 • Будучи нарисованы на поверхности коры,
эти 36 полей образовали бы целую топографическую карту.

4 Meynert Th. Апаtошiе der Hirnrinde // Leidesdorfs Lehrbuch der psychischen Krankheiten. 1865.
Мейнерт первый заметил, что отдельные области коры отличаются строением и расположением кле­
ток (он же . // НапdЬuсh der Lehre уоп den Geweben des Menschen und der Tiere / S. Stricker. Leipzig,
1872. S. 704 ff.). Вслед за Берлином (Berlin R. Beitriige zur Structurlehre der Grosshimwindungen. Er1angen,
1858) он описал три основные формы корковых клеток: пирамидные, веретенообразные и мелкие
зернистые, и пошел дальше своего предшественника, приписав первым моторные, вторым ассоциа­

ционные, третьим сенсорные функции.

s Flecllsig Р. 11 Neuro1ogisches Zentra1bJatt. 1888. Bd. 17. S. 977; он же. 1/ Archives ita1iennes de
bio1ogie. 1901. Vol. 36. Р. 30; Monakow С. Die Lokalisation im Grosshim. 1914. S. 99-102,877; Goldstein К.
Die Loka1isation in der Grosshirnrinde 1/ Handbuch der norma1en und patho1ogischen Physiologie der
LeibesUbungen / Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 602; Крамер В. Учение о локализвциях.
1929. С . 33. По последним данным Розе, миэлогенетический метод позволяет выделить 45 различ­
ных полей в мозговой коре. Rose М. Cytoarchitektonik und Mye1oarchitektonik der Grosshirnrinde //
Handbuch der Neuro1ogie / О. Bumke und О. Foerster. Bd. 1. Berlin, 1935. S. 602.
центр и ЛОl<ализация. Современные ИСI<ОНИЯ 113

Рис. 4. Карта миэлогенетических полей Флексига

Числа показывают порядок миэлинизации извилин.
1-13 - примордиальные (ПРИРОЖllенно-миэлизированные) поля, в том числе 1-8 соб­
ственно сенсорные сферы Флексига (темная штриховка и крест), а 9-13 - «автономные
поля» (светлая штриховка и крест); 14-28 - интермедиарные области, миэлинизи­
рующиеся на протяжении первого месяца жизни (их называют также краевыми зона­
ми, приписывая им сохранение образов воспоминания) - вертикальная штриховка;
29-36 - терминальные, поздно миэлинизирующиеся области, для которых Флексиг от­
рицал наличие проекционных волокон - ассоциациО//l/ые центры, где сосредотачивают­

ся высшие психические отправления. Рисунок воспроизведен из Экономо и Коскинас

114 Глава 4

....\ t..\ Precentral Роstcепtгзl

vte<-e,.~
\,,\e(I'I'~\\',: ..,..:. '.. . :;~-" Intermed. Postcentral
. .:,;-.:т::\., ......
.• ~ ---.
~ .. '" '. ' . l'<1ty,
~I.)I

....'"
о:::

2
Visuo­
~
r

Q. sensory

Рис. 5. Uитоархитектоническая карта Кэмбли (Campbe/f, 1905)

Разные виды штриховки соответствуют различным в uито­
архитектоническом отношении полим

Еще несколько раньше (с 1881 г.) Монаков первый принялся изучать серии
мозговых срезов с другой точки зрения 6 • Ему посчастливилось доказать микроскопи­
ческим путем существование ассоциационных волокон. Монаков работал по методу
фон Гуддена, предложившего использовать для анализа проводящих путей явление
валлерова перерождения (см. гл. 11, стр. 33). Для этой цели производились на новорож­
денных животных различные перерезки серого вещества мозга, затем выжидалось

время, пока аксоны, отделенные от своих клеток, успеют переродиться, и после это­

го животное убивалось, а его мозг нарезался на серии срезов для микроскопического

изучения. Этот метод в видоизменении Марки позволял прослеживать ход волокон
даже внутри серого вещества коры.

Особенно важным было другое открытие Монакова , сделанное также с помо­

щью метода фон Гуддена: он убедился в том, что волокна, идущие к коре из различ­
ных глубоких подкорковых клеточных скоплений, направляются всегда к точно оп­
ределенным, довольно четко очерченным корковым полям . Иссечение этих полей
сейчас же влечет за собой строго избирательное перерождение соответствующих пуч­
ков. О дальнейших находках Монакова будет сказано ниже.
После толчка, данного Мейнертом, целый ряд видных анатомов принялся за
деятельное изучение архитектоники мозговой коры (Гаммарберг, 1895; Болтон, 1900;
Рамон-и-Кахаль, 1900; Эллиот Смит, J907; Маринеско и др.)7. Кэмбль составил пер­

Monak01V С. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 98.

6

Hamma/'be/'g С. Studien ОЬег Кlinik und Patl1010gie der Idiotie. Upsala, 1895; ВО//Оl1 J.II Philosophical
7

Transactions ofthe Royal Society оС London. 1900. Уоl. 193; Ramol1-y-Cajal S. Studien ОЬег die Hirnrinde
des Menschen. Leipzig, 1900-1906; Smitll Ellio/II J01lrnal оГ Anatomy and Physiology. 1907. Уоl. 41 ;
Ma/'il1esco С . Rechercl1es sllГ cytoarchitectoniqlle de 1'есогсе cerebr:.lle 11 Revue genera le des sciences.
1910. Vol. 2 1.
 Центр и ЛОI<олизаци~. Современные ИСl(ани~ 115

орангут311

собаа.

человек

Рис. 6. Цитоархитектонические области коры у различных животных по Кэмблю

Свинья, собака, орангутан, человек . Рисунок заимствован у Ариенса Капперса

вую карту полушарий , на которую он нанес 20 полей, различенных им по призна­

кам клеточного строения (цитоархитектоники) и расположения волокон (миэлоар­
хитектоники) 8 . Бродманн, труды которого были особенно детальны и по сие время
остались одною из важнейших настольных книг цитоархитектонистов, установил на
поверхности коры 52 поля с различной клеточной структуроЙ 9 • Вышедший 10 лет
тому назад атлас Экономо и Коскинас содержит 107 цитоархитектонических полей;
наконец, супруги Фохт на основе миэлоархитектоники нашли свыше 200 полей с
различной анатомической структуроЙ 'О • Все это были карты уже вполне бесспорные,
увиденные воочию, и по сравнению с картами раздражений, выпадений и т.д. при­
мерно настолько же более м а териализованные, как физические карты в географии по
сравнению с политическими .

Замечательно то, что многие из этих архитектонических полей довольно от­

четливо совпадали своими границами и с миэлинизационными полями Флексига,
и с полями, нащупанными путем раздражений и иссечений в XIX веке. Это стало
особенно выпукло заметным, когда мельчайшие дробные анатомические поля были

8 Campbell А . Histological Studies оп the Localisation of СегеЬгаl Functions. Cambridge, 1905.

9 Bro[/mann К. Vегglеiсhепdе Lokalisationslel1re der Grosshirnrinde. Leipzig, 1909; пеие Ausgabe,
Leipzig, 1925.
10 ЕСОl10mо с. . Koskil1as С. Dic Zytoarchitektonik der Hirnrinde. Berlin, 1925; Vogt с.. Vogt О.

Allgemeine Ergebnisse unserer Нirnfогsсhuпg 11 Journal Шг Psychologie und Neurologie. 1919. Bd. 25;
1922. Bd. 28; о/IU же. 11 Allgemeine Zeitschrift f'tir Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 249.
116 Глава 4

объединены в типовые группы по характерным особенностям строения их коры.

После такого сгруппирования сейчас же обнаружилось, что участки с однородны­
ми по своему типу функциями при надлежат одним и тем же типам и в анатомичес­
ком отношении, даже в том случае, если находятся совсем в разных местах мозга.

В настояшем тексте нам нет надобности входить в детали этих архитектоничес­

ких различий; достаточно будет упомянуть лишь о самом основном и ярком.
К нашему времени прочно установилось подразделение коры на шесть слоев,
лежащих один на другом и более или менее постепенно переходящих друг в друга.
Только в одном маленьком участке коры, близ ее обонятельной области, нет под­
робного деления, и это оказалось очень многозначительным, как увидим ниже. Эту
область пришлось удостоить даже отдельного типового имени Allocortex (инородная
кора); вся прочая кора получила название !socortex (правильнан, типичная кора; тер­
мины О. Фохта).
В типичном изокортексе слои, начиная от самого наружного, построены так:
1. Самый поверхностный тоненький слой, в котором очень немного мелких
клеточек и зато изобилие нежных волокон.
2. Наружный зернистый слой - еще более тонкий, с множеством мелких, тес­
но сидящих клеточек.

3. Довольно толстый слой крупных редких клеток пирамидной формы, среди

которых чем дальше вглубь, тем более крупные особи попадаются.
4. Внутренний зернистый слой. Он очень тонок, до почти полного исчезнове­
ния, в двигательных полях, и очень толст в первично-чувствительных. Состоит он,
как и второй слой, из мелкой и частой клеточной зерни.
5. Глубокий слой пирамидных клеток. В этом слое, снова более просторном, чем
предыдущий, попадаются даже самые крупные экземпляры изо всех клеток коры ­
гигантопирамидные клетки Беца. В двигательной зоне коры - передней центральной
извилине - из этих клеток начинается пирамидный двигательный путь.
6. Самый глубокий, толстый слой коры. Клетки становятся в нем все реже и
реже; по форме они здесь своеобразны: мелки и часто вытянуты веретеном, ось ко­
торого направлена перпендикулярно к поверхности мозга ll •
Еще глубже лежит белое вещество мозга; смежный с корою тонкий слой его
Фохт причисляет к коре же под именем седьмого слоя.

11 Интересны оценки количества клеток в мозговой коре, производившееся различными анато­

мами. Мейнерт (1868-1871) оценивает общее число клеток коры обоих полушарий в 1244 млн. Бер­
гер (1921) дает цифру 5512 млн. Томпсон и Дональдсон - 9200 млн. Экономо И Коскинас делают
следующий любопытный расчет:
Слои коры 1 11 III IV V VIa VIb
Средн. толщины их, мм 0,20 0,15 0,75 0,20 0,40 0,50 0,30
Средн. количество клеток на 0,001 мм) 5 65 20 80 17 20 1О
Отсюда получается, что в столбике с площадью основания 0,01 мм 2 и высотою на всю толщину
коры, Т.е.2,5 мм, помещается в среднем 615 клеток. Общая площадь коры у человека составляет, по
Геннебергу (191 0),220000 мм 2 ; отсюда получается с небольшим округлением, что общее число кле­
ток в коре равно 13530 млн. Если исключить из подсчета мелкозеРНИСТbJе 2-й и 4-й слои, то останет­
ся 7 870 млн. Интересен подсчет общего объема клеток, выплненнbJйй теми же авторами. Принимая
крупные клетки за конусы с высотой 0,025 мм, радиусом основания 0,010 мм, число их 8000 млн.
имеем общий объем их около 20 см). Принимая мелкозеРНИСТblе клетки за шарики радиусом в
0,003 мм, число их 6 000 млн. находим общий объем 0,37 см). Общий объем всех клеток коры 20,4 см),
объем всей коры по Антону 550 см), т.е. клетки составляют по объему около 4% всей коры . Есоnоmо с.,
Koskinas С . Die Zytoarchitektonik der Hirnrinde. 1925. S. 73.
 центр и /\Оl<о/\изаци~. Современные ИСI<ани~ 117

Самый изменчивый изо всех

корковых слоев - четвертый; он и дал . . -=:.::.:"": ---::-.:
Бродманну первые основания для
разделения коры на различные архи­

тектонические поля. Наряду с этими

изменениями приходится, конечно,

учитывать и изменения толщины дру­

гих слоев, их разделения на подслои,

особенности строения и расположения

клеток, наконец (на чем делают осо­
бенное ударение Фохты), ход и рас­
пределение внутри коры нервных воло­

кон. Разумеется, все эти признаки не

сопровождают друг друга вполне точ­

но; если провести границу двух смеж­

ных полей на основании одного из

этих признаков, то другие признаки в

известной степени размоют и спутают

эту границу . «Свойства отдельных по­
лей пропитывают, перекрывают и пе­
ресекают друг друга на границах»

(Экономо и Коскинас)J2; правда, в

других случаях зато можно провести

границу между двумя полями «с волос­

ной резкостью» (Монаков, О. Фохт).

Подытожив все эти вариации и
ЬЬ
по собственным опытам, и по работам
предшественников, Экономо и Коски­
нас разбили все корковые поля на пять
Рис. 7. Построение коры полушарий из слоев
типовых групп, гистологические осо­ Слева ­ схема клеточного строе­
бенности которых я описывать не буду, ния, справа ­ волокнистого стро­

а попытаюсь обрисовать их в несколько ения коры. По Бродманну и Фохту

другом отношении JJ .
Типы l-й (с почти полным отсутствием обоих зернистых слоев 2 и 4) и отчас­
ти переходный от 1-го ко 2-му (с очень скудным наличием этих двух слоев) располо­
жились на карте коры как раз там, где опыты с раздражениями твердо установили

связь с двигательной функцией . Первый тип занял всю переднюю центральную изви­
лину человеческого мозга и сигмовидную извилину собаки и протянулся до «двига­
тельного центра речи» Брока. Переходный тип 1-2 облег кругом области первого
типа (и, кроме того, захватил большие территории на нижней стороне височной
доли, до сих пор физиологически совершенно неясные). О чистом первом типе мож­
но, таким образом, сказать, что это - основной моторный тип корь!.
Пятый тип залег несколькими небольшими, совершенно разорванными остро­
вками, но необычайно характерно расположенными. Один такой островок разместил­
ся в точности на давно известном месте первичного зрительного центра - на заднем

12 Там же. S. 187; также S. 207,229.

13 Там же . S. 196; Go/dstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 612; Крамер В .
Учение о локализациях . 1929. С. 35.
118 Глава 4

n 4

10

Рис. 8. Цитоархитектоническая карта коры человека Бродманна

конце затылочной доли (area striata, поле 17 Бродманна). Второй, совсем маленький
островок лег на верхнюю сторону височной доли (так называемая извилина Гешля) ­
в точности на то место, где Мунк и его последователи локализовали центр слуха .
Третий остров, узкий и длинный, пришелся в области корковых центров обоняния.
Четвертый, наконец, тоже узкий и длинный, занял часть задней центральной изви­
лины, т.е . области осязательной чувствительности физиологов .
Такие соответствия не могли бы быть случайными. Ясно , что функциональная
теснан связь с органами чувств сопровождается в анатомическом плане совершенно

определ енной структурой (а в этих местах кора тонка, клетки зернистых слоев мно­
гочисленны, густы и мелки, и вся кора пронизана обильной волокнистой сетью цен­
тростремительных нервных пучков). Это важно не только потому, что как-то подкреп­
ляет данные эксперименталистов-физиологов, а особенно потому, что указывает J:la
глубокое родство между строением и функцией в высшем нервном аппарате .
Надо заодно отметить и еще одно важное соответствие . Все поля пятого (чув­
ствительного) типа состоят в числе восьми миэлиновых полей Флексига, созреваю­
щих у младенца первыми - не позже месяца со дня его рождения. Это, таким обра­
з ом, эмбриологически самые старые поля. И всего замечательнее то, что и в истории
развития позвоночных животных эти поля (пятый тип Экономо) относятся также к
числу наиболее древних (не считая совсем древнего аллокортекса).
Естественно было стремиться найти функциональные специальности и для ос­
тальных архитектонических типов. Но с ними оказалось несравненно хуже. Они в
своей преобладающей части залегли по так называемым «немым полям» (stumme
Fe/da, выражение Монакова), не дававшим никаких четких явлений при их раздра­
Центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 119

26

Рис. 9. ЦитоархитеКТОНИ<Jеская карта коры кролика Бродманна

(обозначения те же, <JTO на рис. 8)

Рис . 10. ЦитоархитеКТОНИ<Jеская карта коры человека Экономо и Коскинас

В обозначениях полей первая буква обозна<Jает долю мозга: F (frontalis) - лобная,
Р (parietalis) - теменная, О (occi pitalis) - заТЫЛО<Jная, Т (temporalis) - ВИСО<Jная,
1 (insuralis) - островковая доля, следующие буквы - подразделения внутри полей
120 ГАОВО 4

жен иях и не слишком обширных экстир­

пациях. Наиболее «немыми,> оказались
второй и третий типы . В анализе значения
этих областей решающую роль сыграла
клиника . Особенно за время войны - же­
стокого массового вивисекционного экс­

перимента - удалось насмотреться на

много случаев местных разрушений в этих

немых областях и изучить функциональ­
ные последствия этих раЗРУЧ1ениЙ I4 • Сей­
час кажется, что под огнестрельным воз­

действием немые области, наконец,

заговорили, но в истолковании их языка

доныне бесконечно много гипотетическо­

го и спорного, и крупные авторитеты не­

вропатологии предостерегают от поспеш­

ных заключений по поводу их l5 • К этому

вопросу мы еще вернемся ниже.

К сказанному по поводу архитекто­

нических типов и полей надо добавить еще
следующее. Бродманн первый отметил, что
чем выше уровень развития позвоночного,

--
в частности млекопитающего, животного,

тем разнообразнее и дифференцированнее

R Isocorte. Igrlqul.,IS (ТИП 1)

встречающиеся у него архитектонические Coa!ocorte. (тип 5)

типы KopbI l6 . У человека особенно сильно
Alloc:orte.
развиты основные типы «изокортекса» ­
много больше даже, чем у обезьян. Может
быть еще серьезнее то обстоятельство, что Рис. 11. Распределение важнейших
типов коры по Экономо И
у человека на больщих протяжениях встре­
Коски нас
чаются такие типы и слоевые структуры

коры, какие ни у одного животного вооб­

ще неизвестны: некоторые из разновидностей типов 2 и 3 Экономо И Коскинаса . По­

скольку оба эти типа заполняют собой почти всю лобную долю, особенно сильно

развитую как раз у человека и уже давно с самых разнообразных точек зрения свя­

зывающуюся с высщими нервно-психическими процессами, постольку можно пред­

полагать, что в этих разновидностях мы имеем дело с особенно утонченной функцио­

нальной структурой 17 •

14 Наиболее богаты наблюдения, собранные в мировую войну Фейхтвангером (по ранениям лоб­
ных долей) (Feuc/lIwllrlger Е . Die Funktionen der Strinhirns. Berlin, 1923) и Клейстом (IOeist К.
Gellirnpalhologie vоmеhшliсh a\lf Grund der Kriegserfal1rungen. Leipzig, 1934).
15 Goldsteill К. Die Lokalisalion in der Grosshirnrinde. 1927. S. 608, 635 и дал ее.

16 Brodmanl1 К. Vergleichende Lokalisationslehre. 1925.

17 См. освещение вопроса и литературу в статье: Гуревич М., Быховская Г, Ура//ОlJский Я. //

Высшая нервная деятельность. Вып. 1. М . , 1929. Монаков отрицает эту исключител ь ность лобных
долей, о чем ниже.
 центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>J. Современные ИСI<ОНИ>J 121

Изучение миэлоархитектоники коры

(т.е. хода и распределения в ней нервных
волокон) привело далее к открытию дру­
гого факта первостепенной важности. Ока­
залось, что различные слои мозговой коры
обладают совершенно различным устрой­
ством нервных связей с другими частями
коры и подкорковых областей. Если срав­
нить карту мозговых полей с географичес­
В.о. кой (физической) картой, рисующей вза­
То. имное расположение различных областей
.lp. на поверхности, то этот новый факт, ука­
зывающий на функциональные различия
Рис. 72. Соотношения аллокортекса на
слоев, придется сопоставить с открытиями
внутренней поверхности полу­
геологии, изучающей строение слоев зем­
шария ежа (по Бродманну)
ной коры в глубину. Монаков получил свои
Изокортекс о ставлен белым,
первые результаты в этом направлении на
аллокортекс заштрихован . Алло­
кроликах и кошках уже в 1883 r. 18 Они
кортекс охватывает здесь до 3/4
были частично подтверждены тогда же и
всей коры.
другими авторами, но встретили полное
В. о. - обонятельная луковица,
признание и дальнейшее развитие только
Т. о . - обонятельный бугорок,
к нашему времени l9 •
L. о. - грушевидная доля
Все эти авторы убедились, что по­
вреждения или болезненные дефекты в бе­
лом веществе головного моз га связаны с перерождениями совершенно определен­

ных видов корковых клеток и лишь в определенных слоях коры. Отсюда следует, что
только эти слои имеют непосредственную связь с длинными нервными волокнами,

тогда как другие прямым образом не зависят от проводящих путей белого вещества.
При разрушениях белого вещества происходят дегенерации главным образом
в клетках самого глубинного, шестого, слоя, а в двигательной и зрительной облас­
тях коры - еще и в гигантских пирамидных клетках пятого слоя. Если разрушение в
белом веществе ограничено, то дегенерации наступают в строго соответственной
месту разрушения ограниченной же части коры . При перерезке того огромного мас­
сива поперечных провод ящих путей , которые связывают между собой оба полуша­
рия (так наз. мозолистого тела), деl'енерация происходит уже по преимуществу в
четвертом слое.

Поэтому Монаков делит всю кору в отношении ее слоевого строения на две ча­
сти. Три поверхностные слоя, которые содержат тесно связанные между собой, мало
дифференцированные скопления клеток с короткими, ветвистыми дендритами, не
дающие своих аксонов в белое вещество, он считает ассоциационным аппаратом для
связи внутри полей и между полями самой коры (интракортикальной и интеркорти­
кальной связи). Три же глубоколежащих слоя 4, 5, и 6 суть nроекционный аппарат коры.

18 Monakow С. Gehirnpatho1ogie . 2 АиП . Wien, 1905.

J' Gudden В. Gesammelte und hinterlassene Abhandlungen. Wiesbaden, 1889; Витт А. // Monatsschrift
filr Nervenhei1kunde. 1892. Bd. 2; Moeli С. // Archiv ftlr Psychiatrie. 1891-92. Bd. 22; Niss/ F. // Zeitschrift
filr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1911. Abh. 38; Vа/kеIlЬШ'g // Monatsschrift fUr Psychiatrie und
Neurologie. 1903; de Vries 1. // Folia neurobiologica. 1912. Bd. 6; Isenchmidt О. // Verhandlungen der
Кбпiglisсhеп Preussischen Akademie der Wissenschaften in Berlin. 1911.
122 Глава 4

Именно в нем обнаруживаются точные территориальные соответствия с проводящи­

ми пучками белого вещества и описанные выше локализованные перерождения. В ЧУВ­
ствительных корковых полях между обеими группами слоев нет даже тесной связи: они
часто бывают разделены там четкой полоской волокон, лежащих вдоль слоев, причем
эта полоска почти не содержит радиальных волокон, которые бы пронизывали ее по
направлению от глубины к поверхности (так наз. полоска Викк-д-Азира)20.
Рамон-и-Кахаль - знаменитый гистолог, уже известный нам по главе II, ­
считает возможным провести еще более тонкие функциональные подразделения сло­
ев 21 . По его данным первый слой (самый поверхностный) служит для ассоциацион­
ных процессов внутри коры - не забудем, что в устах гистолога это значит только,
что аксоны клеток этого слоя тянутся внутри коры, не выходя за ее пределы. 2-й и
3-й слои дают аксоны, которые направляются через мозолистое тело в кору другого
полушария, где оканчиваются в глубоких частях третьего слоя. Середина третьего слоя
имеет чувствительные связи, 4-й слой обслуживает короткие связи внутри коры, 5-й
и 6-й слои выполняют эффекторные (исполнительные, двигательные) функции. Кап ­
перс на основании сравнительно-анатомических данных считает, что 3-й слой явля­
ется рецепторным, 4-й - соединительным между разными полями, 5-й и 6-й - эф­
фекторными и осуществляющими связь внутри данного слоя 22 . Гольдштейн, опираясь
на Экономо, дает еще несколько иную схему23. Во всяком случае, при всех расхожде­
ниях, преимущественно насчет 2-го и 3-го слоев, большинство сходится на том, что
I-й слой обслуживает внутрикорковую связь, 4-й - связь между полушариями (по
Экономо - короткую внутрикорковую), 3-й - есть чувствительный проекционный
слой, 5-й слой - начало пирамидных двигательных путей, может быть совместно еще
с глубинами третьего слоя, 6-й слой содержит клетки, связанные с подкорковыми
ядрами мозга 24 . Интересно еще мнение Бельшовского, что в двигательной области
коры третий слой, сам по себе чувствительный, обеспечивает возможность действия
пятому слою пирамидального пути, который и парализуется при повреждениях 3-го
слоя 25 . Это мнение напоминает собою высказывание Мунка и акад. Павлова о суще­
ственно рецепторной роли так называемой двигательной области коры и создает для
них известное анатомическое обоснование.
Несомненно нельзя было бы делать из этих фактов вывод, что кора состоит из
самостоятельных слоев, облекающих друг друга, как листы капусты, или хотя бы,
как это высказывал Монаков, говорить о таком переслаивании верхней, чувствитель­

20 Из НОВОЙ литературы по ПОВОДУ этой полоски СМ.: Barany R. // Journal fUr Psychologie und
Neurologie (1925).
21 Ramon-y-Cajal S. Studiеп иЬег die Нiгпriпdе des Мепsсhеп. 1900-1906.
22 Kappers А.с. // Archiv Шг Neurologie uпd Psychiatrie. 1909. Уоl. 4.
23 Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп il1 der GгоsshiГl1гiпdе. 1927. S. 618.
24 Интересные опыты Фохта на обезьянах доказали, что искусственные сильные раздражения,
которые у нормального животного, распространяясь 110 коре 1I0лушарий , ведут к эпилептическому
припадку, перестают вызывать припадок после повреждения поверхностных слоев коры. Vogt О. //
JOllfl1al Гиг Psychologie und Neurologie. 1903. Bd. 2; 1911. Bd. 16.
25 BielscllOwsky М. // Jоuгпаl Гиг Psychologie ul1d Neurologie. 1916. Bd. 22. Аналогичные наблюде­
IIIIЯ СМ.: Мо// F W, SllelТington C.S. // Proceedil1gs of the Royal Society of Lопdоп. 1895. Уоl.
57. Р.481;
Вгоwn Т. G., Sherrillgtol1 C.S. Оп the instability of а cortical point // Proceedings of the Royal
Society of
Lопdоп. 1912. Yol. 85. Р. 250; Гуревич М. Психомоторика . 1930. С. 45; Bro}vll rG. Die Grosshimhemi·
sрhа геп // НапdЬuсh der погmаlеl1 uпd раthоlоgisсhеп Physiologie der LеiЬеsUЬuпgеп / Hg. vоп КпоН und
Amold. Leipzig, 1927. Bd . 10. S. 477; Lel1z G. // Zeitschrift Гиг die gesamte Neurologie und Psychiatrie.
1921. Bd. 71 и т.д.
 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ, Современные искания 123

ной, коры на нижнюю, двигательную. Но тем не менее, сложная функциональная

структура коры в направлении, перпендикулярном ее поверхности, не подлежит со­

мнению, и это заставляет быть осторожным в приписывании тем или иным полям на
ее поверхности чисто сенсорных или же чисто двигательных функций. Чрезвычайный
интерес зато представляют данные Э, Смита, Эдингера, Галлера (нашего современ­
ника) и других о том, что в истории развития животных не все слои коры, как И не
все ее поля, одинаково стары. Раньше всех - уже у пресмыкающихся - ПОЯl!ЛЯЮТСЯ
соматические поля (см. стр. 105, терминология Флексига) обоняния и зрения, Т.е,
корковый тип 5 Экономо, которые развиваются дальше в очень постепенном па­
раллелизме с развитием периферических чувствительных аппаратов. Что касается сло­
ев коры, то заметно позднее других развиваются 2-й и 3-й СЛОИ, соответствующие
аппарату внутрикорковой связи (и, как мы видели, наиболее спорные в отношении
их функций). Эти наблюдения, вместе с некоторыми фактами, упоминавшимися уже
раньше в этой главе, подводят нас к вопросу очень большой принципиальной важ­
ности и интереса: к вопросу о постепенном развитии и дифференциации головного
мозга в зоологической эволюции. Эта сторона дела была еще совершенно темной в
XIX веке; тогда вообще в целом ряде отношений мозг и его функции рассматрива­
лись слишком статично, как нечто данное, существующее со всеми СВОИМИ приспо­

соблениями в таком именно виде по неизвестным причинам. Между тем ясно, что
только динамичный анализ высшего нервного аппарата в его становлении, развитии
и испытанных им качеt.:твенных сдвигах функций может помочь пролить свет на загад­
ку его устройства и деятельности.
Вопрос этот в целом так сложен и обширен, что мне придется ограничиться
здесь кратким очерком многих эпизодов из этой области. Они смогут послужить ил­
люстрацией к тому, как в неисчерпаемую сложность вопроса о строении и функциях
мозга вступает, как составная часть, еще одна переменная величина - время.

Сравнительно-анатомическое изучение головного мозга позвоночных живот­

ных, начиная с самых низших и кончая высшими, показывает, что мозг эволюцио­

нирует отнюдь не только в смысле количественного развития, но что гораздо более

важными и характерными для него являются качественные изменения - возникнове­

ния новых частей, возглавляющих собой более древние и уживающихся с ними и на

высоких ступенях развития, с образованием все более сложных совместно работаю­
щих систем 26 , В мозгу низшего позвоночного - рыбы - нет ни одной составной час­
ти, которая бы не имела соответствующей себе части (гомолога) и в мозгу человека;
но в человеческом мозгу, наоборот, есть множество таких образований, которые не
представляют никаких ГОМОЛОГИЙ с чем бы то ни было в мозгу рыбы или земновод­
ного и которые впервые появились значительно позже, на той или ИНОЙ ступени
филогенетической (РОДОВОЙ) лестницы развития.
Простейшая и вместе с тем древнейшая форма головного мозга есть лишь
небольшое утолщение на переднем конце спинного мозга - ТОЙ первичной не­
РВНОЙ цепочки, которая обслуживает все тело древнего примитивного позвоноч­
ного, выпуская из себя по паре нервов на уровне каждого членика-позвонка, Это

26 Kappers А, С, Vergleichende Аllаtошiе des Nегvеllsуstешs. 1921, Основоположниками учения о

переслаиваниях и сдвигах функций в филогенезе центральной нервной системы следует считать
Эдингера (Edinger L. Вац der llervosel1 Zel1tralorgalle, АuП, 8. 1911; ОН же, Vergleichel1de Аllаtошiе des
Gehirns, (908) и Монакова, Еще раньще, однако, идея сдвига функций к головному концу нашла свое
выражение у Шпiiнера: Sleiner J. Die FUllktiol1en des Zеlltгаlпегvепsуstешs und ihre Phylogenese, 2 Abt,
1885.
124 Глава 4

головное вздутие содержит в себе лишь самые элементарные жизненные пункты и

по всем данным гомологично (соответственно) продолговатому мозгу высших по­
звоночных.

Такое же примитивное головное вздутие обнаруживаем мы и на очень ранних

зародышевых стадиях мозга высших позвоночных (у человека около десятого дня ут­
робного развития). Здесь сказывается так называемый биогенетический закон, сфор­
мулированный Ф . Мюллером и Геккелем: развитие зародыша (онтогенез) есть сокра­
щенное повторение развития рода (филогенеза). Но закон этот, как и больщинство
эмпирических законов биологии, справедлив только в самых общих чертах; в деталях
действительность показывает уже целый ряд отступлений от него. Так происходит и с
развитием мозга: мозг человеческого зародыша имеет на ранних стадиях форму труб­
ки (искривленной у головного конца под углом); и на третьей утробной неделе этот
головной конец перешнуровывается одновременно на три пузыря, лежащих один под
другим. Задний пузырь на этой стадии зародышевого развития (эмбриогенеза) боль­
ще основных.

Этот-то задний пузырь - и то, что из него развивается в дальнейшем, - есть

гомолог того единственного мозгового аппарата, который может быть с достоверно­
стью обнаружен у низших рыб. У человека он развивается в продолговатый мозг и
мозжечок. Средний пузырь, появляющийся у человеческого зародыша одновременно
с задним, на филогенетической лестнице дифференцируется заметно позже заднего:
у сравнительно высоко организованных видов рыб. Те мозговые органы, которые раз­
виваются с этого среднего пузыря, носят в сравнительной анатомии название сред­
него .мозга.

у тех же рыб имеется и гомолог переднего зародыщевого мозгового пузыря ­

передний мозг. Это крошечные дольки на переднем конце мозговой трубки, связан­
ные с организацией движений и с одной-единственной чувствительной функцией ­
обонянием. У млекопитающих и человека из переднего пузыря развиваются полуша­
рия большого мозга и упоминавшиеся уже в главе 111 подкорковые ядра: зрительный
бугор, паллидум, стриатум и ряд подчиненных им более мелких клеточных ядер,
Т.е. решительно преобладающая во всех отношениях часть мозга.
Основная, самая общая схема построения зародыщевого мозга в сопоставле­
нии с самым примитивным в филогенезе мозгом рыбы и с наиболее высокоразви­
тым мозгом взрослого человека получается следующая.

Из приведенной ниже таблицы 1 видно, что целый ряд образований, имею­

щихся в мозгу человека и высших млекопитающих, не имеет никаких соответствий в
мозгу примитивного позвоночного - рыбы. Эти более новые образования возникают
далеко не одновременно. Стриатум (иначе называемый полосатым телом) появляется
впервые только у пресмыкающихся 27 . У них же (а может быть еще у земноводных)
возникают первые зачатки изокортекса - «древняя» кора, первичные зрительные и

обонятельные центры 28 • «Новый,) мозжечок достигает заметного развития только у

млекопитающих 29 • «Новая» кора полущарий постепенно обогащается все более высо­
ко развитыми частями также у млекопитающих, у птиц она выражена еще очень сла­

27 Kappe/'s А. С. // Anatomisher Anzeiger. 1908. Bd. 33. S. 321. Шпатц находит его следы уже у
земноводных: Spa/z Н. Physio1ogie und Patho1ogie der Stammganglien // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der LeibesUbungen / Кпоll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 328.
2' Monakow С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 127.

29 Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 15.

 Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ)!, Современные ИСI<ОНИ)! 125

Таблица 1

Зародыш Костистая рыба Человек

Заднuй пузырь:

Переход к спинному мозгу Продолговатый мозг Продолговатый мозг

«Древний» мозжечок (средняя

Задняя часть головного мозга Мозжечок
часть мозжечка, так. наз. червь)

- Мост

«Новый» мозжечок (полушария

-
мозжечка)

Средний пузырь:

Средний мозг (зрительная Четверохолмие

доля)

- Ножки мозга

- «Древняя» часть красного ядра

- «Новая» часть красного ядра

- Ядро «черное вещество»

Переднuй пузырь:

Промежуточная часть Паллидум Паллидум 3О

Зрительный бугор Зрительный бугор

- Ядра «коленчатые тела»

Оконечная часть Обонятельная доля Обонятельная доля

- «Древняя» кора полушарий

- Стриатум 31
- «Новая» кора полушарий

- «Новейшая» кора полушарий

бо. «Коленчатые тела» появляются впервые у высших рыб, начинают дифференциро­

ваться у пресмыкаюшихся, но полностью развиваются только у птиц. «Древнее» крас­
ное ядро - также ровесник пресмыкающихся, но еще и у низших млекопитающих

оно продолжает занимать преобладающее место, тогда как «новая» его часть появ­
ляется только у хишных И обезьян, Т.е. у наиболее высоко развитых представите­
лей класса млекопитающих 32 • Наконец, «новейшая» кора - например, поля 44 по 47
Бродманна в лобной доле - возникает впервые только у человека.
Из приведенной таблицы понятным становится и то, почему обонятельная
долька переднего мозга при всей ее малости заслуживает особого места в классифи­
кации типов коры: это есть древнейший из всех элементов переднего мозга, пра­

)0 «Древний стриатум» по терминологии Капперса.

3\ «Новый стриатум» по Капперсу.
32 Капустин А. Головной мозг // Большая медицинская энциклопедия. Т. 7. С. 491; Spatz Н.
Physiologie tшd Patl1010gie der Stаmmgапgliеп. 1927. S. 335; Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 21.
126 Глава 4

родитель коры полушарий, еще странный

и непохожий на новую кору, как иско­
паемые животные непохожи на совре­

менных 33 •
Будет не лишено интереса оценить
приблизительный возраст всех этих мозго­
вых образований, постепенно наслаивав­
шихся друг на друга в истории развития.

Мы пока не имеем для этого никаких пря­

мых путей, но можем использовать один
косвенный, который позволит нам наме­
тить хотя бы порядок интересующих нас
Рис. /3. Границы изокортекса и аллокортекса величин. Этот косвенный путь основыва­
на внутренней поверхности полуша- ется на гипотезе, что если тот или иной
рия человека (по Фохту) мозговой аппарат наблюдается нами в на­
Аллокортекс заключен внутри грани- стоящее время только у животных не ниже
цы из черных ромбиков, т.е. занимает определенного уровня развития, то и в ис­
очень небольшую часть коры тории жизни на земле он появился только
с возникновением этого класса животных.

Такое допущение тем более правдоподобно, что, несомненно, каждое новое ослож­
нение мозговой структуры тесно функционально связано со всей биологией животно­
го, его образом жизни, строением его скелета и т.д. Поэтому мы вправе предположить,
что, например, характерный тип мозга пресмыкающегося появился на земле одновре­
менно с появлением самих пресмыкающихся, с типичной для них формой скелета и,
в частности, черепной коробки 34 . Попытки же оценки возраста геологических наслое­
ний, а, следовательно, и находимых в этих слоях ископаемых, делались неоднократно
в палеонтологической литературе и привели к результатам, в самых грубых чертах со­
гласным между собою.
Для нижеследующей таблицы я заимствую данные о первом появлении на зем­
ле различных видов животных у Гааке и Неймайра, данные о возрастах различных
геологических слоев - у Фламмариона, Павлова и отчасти Джинса 35 •

33 (Jakob Сl1. VоП1 Tierllirn zшn Menschenl1irn. Мuпсhеп, 1911) называет эту древнейшую
Якоб
область коры arc/lipallium, Ариенс Капперс (Каррегs А.с. Vегglеiсhепdе АпаtОП1iе des NегvепsуstеП1S.
1921) - palaeocortex, т.е. изначальная, или древняя, кора. По терминологии Экономо и Фохта, это
есть allocortex (чужеродная, или атипичная, кора). Розе (Rose М. НапdЬuсh der Neurologie. Bd. 1.
s. 18,601), опираясь на эмбриологию, дает еще несколько иную классификацию типов коры: 1) при­
митивнейший тип semicortex, 2) более новый тип totocortex с подразделениями на а) sсhizосогtех и \})
holocortex, наконец, 3) тип bicortex. Semicortex и schizocortex Розе более или менее близко совпадают
с allocortex'oM Экономо.
J4 Мы, конечно, не предрешаем этим, что то или иное мозговое образование у доистори'!еского
пресмыкающегося или рыбы было во всем похоже на соответствующие образования у современных
нам тех же классов животных. Но ведь дело в том, '!то И паллидум или стриатум современного пре­
смыкающегося точно так же не сходны ни строением, ни тем более функцией с одноименными ядра­
ми у человека. Для отождествления этих ядер у развитых видов или классов животных их анатоми­
ческое строение или архитектоника являются вообще менее определяющими данными, иежели их
эмбриогенез и нервональные соотиошения с другими узлами мозга.

35 Гааке В. Происхождение животного мира. СПб., 1903. 214-228; Неймайр М. История Зем­
С.
ли. т. 2. СПб., 1902; Flammm·ion С. Le П10пdе аvапt 'а сгеаtiоп de lЪОП1П1е. Paris, 1886. Р. 259; Пав­
лов А.п. Представления о времени в истории, археологии и геологии. М., 1921 ;Д:JlCи//с Д. Вселенная
вокруг нас. 2-е изд. 1932. С. 191.
 Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 127

в некоторых случаях можно, видимо, понимать возникновение новых орга­

нов в головном мозгу так, что их появление приносит с собою возможность выпол­
нения существенно новых функций. Так, Гуревич отмечает, что рыбы, у которых
старшим по чину двигательным аппаратом является паллидум, располагают только

очень однообразными, монотонно-ритмичными, автоматическими движениями, не

прекрашающимися даже при стоянии на одном месте 36 . С появлением у пресмыка­
ющихся тормозного более высокого иерархического центра - стриатума - это мо­
нотонные автом,lТИЗМЫ сменяются более дифференцированным чередованием дви­
жения и покоя. Однако и у пресмыкающегося сохраняется паллидарный характер
движений, округлых и ленивых, и только у птиц, у которых стриатум развивается
и расчленяется чрезвычайно сильно, приобретая, очевидно, кроме тормозных, и
прямые двигательные функции, движения становятся точными, четкими и рас­
члененными.

Однако такое положение: «новый орган - новая функция» явно неприложимо

к очень многим из известных фактов . Прежде всего к таким фактам относятся случаи
уменьшения, обратного развития частей мозга, отнюдь не сопровождающиеся упад­
ком функции. Так, у птиц стриатум и древний мозжечок испытывают огромный взлет
развития, а у млекопитающих, которые и моторно и интеллектуально стоят выше их,

эти органы снова отступают несколько назад (инволюционируют). Затем известны и

точно прослежены гистологически такие случаи, когда с появлением нового, более
высокоразвитого прибора в мозгу функция постепенно все более переключается на
этот прибор с того, которому она безраздельно принадлежала раньше. Здесь, следо­
вательно, новый орган не приносит с собою и новую ФУНКЦИЮ, а перенимает на
себя старую, обеспсчивая ей только большее совершенство, большую диФФеренциа­
цию. Обычно при этом старый носитель функции не удаляется совсем в отставку, а
продолжает ПРИНИМ:ПЬ более или менее тесное участие в выполнении этой ФУНКЦИИ.
Надо сказать, что, по-видимому, именно так происходит в преобладающем боль­
шинстве случав.

Для конкретности стоит остановиться на ярком при мере сдвига функции к

головному концу мозга, разбираемым Монаковым 37 . У низших рыб единственным
верховным зрительным центром является покрышка среднего мозга, так называемая

у них <,зрительная доля»3S . у высших рыб в постепенно развивающемся переднем моз­

ге возникают новые зачаточные центры: коленчатое тело - в промежуточной части
мозга, и зачаток настоящей зрительной, «древней» коры будущих полушарий - в
самой передней его части . И вот можно наблюдать, как наряду с все еще мощным
беспересадочным (одноневронным) пучком нервных волокон от глаза к среднеА1У
мозгу (старый путь) начинает отделяться сперва очень тонкий, зачаточный путь от
глаза к новому колен'!3тому ядру переднего мозга. В этом ядре его невроны кончают­
ся, но из него начинаются новые, тоже еще скудные, по направлению к зрительной
коре. Перед нами два пути: старый - одноневрональный - и новый - двухневро­
нальный, на синаптической связи, представляющий собою начало утечки функции
к более молодому центру.
Берем ту же группу нервных путей у пресмыкающегося. Старый путь - от гла­
за в средний мозг - стал беднее; новый путь - к коленчатому телу - вырос в объе­

36 Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 20.

J1 MOllakolv С. Die Loka1isation im Gгоsshi\'П . 1914. S. 128.
зы Meader R. // Jоu\'Па1 of Comparative Neuro1ogy. 1934. Уо1. 60. Р. 361.
128 Глава 4

ме, выросло и само коленчатое тело. От него в кору, успевшую также значительно
разрастись и усложниться, направляется теперь уже целый веер волокон второго
неврона.

Замечательно еще то, что старый центр в среднем мозгу делает попытку (я
надеюсь, что не буду дурно понят) установить непосредственные взаимоотношения

Таблица 2

Первое появление Первое вероятное Возраст

Геологические
данного класса или вида появление мозгового в миллио-
системы
позвоночных органа нах лет

Лаврентийская - -
'"'"
:<:
)~ ~
d) р. Кембрийская Круглоротые рыбы (?) Задний мозг 1700
><
о.
'"
-< Силурийская
Акулы и ганоидные Древний мозжечок,
1400
рыбы паллидум

Дальнейшее развитие
Девонская Зрительный бугор 1 000
'"'"
:<:
u
рыб

':.:
~ о.
'" Каменно-
Земноводный - 750
о '"
d)
угольная

~ Низшие пресмыкаю- {стриатум, зачатки

1::: Пермская 430
щиеся красного ядра

{пресмыкающиеся;
~ Триасовая Древняя кора 300
:<: однопроходные (?)
u
':.:
о
'"о. Юрская
~остистые рыбы; предки
Коленчатые тела 240
8 '" птиц

'"'
d)
~тицы С зубами;
~ Меловая Древнее красное ядро 140
сумчатые

fштицы; ряд млекопитаю- Новый мозжечок, новая

Эоценовая 50
щих; полуобезьяны кора
'"'"
:<:
u
':.: Олигоценовая
{слоны; предки Пирамидный путь, новое
о '"
м о. современных хищных; 10
о Миоценовая красное ядро
:t '" обезьяны
':.:
:.::'" ~импанзе;
Плиоценовая Новейшая кора 2
питекантропус

~
:t '"
:r :;
i= ~
o.u
Ледниковые
Человек Новейшая кора 1
d) :s: периоды
::: u
d)
::r
Библейское
«сотворение - - 0,008
мира»
 Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 129

с побеждающим молодым. В том же мозгу пресмыкающегося Монаков находит тон­

кий нервный пучок, тянущийся из старого центра мимо коленчатого тела прямо в
зрительную кору . Этот пучок-перебежчик превращает старый центр в такой же про­
межуточный пункт, каким является и адъютант нового центра - коленчатое тело.
Теперь верховная роль среднего мозга в функции зрения потеряна безвозвратно.
В мозгу млекопитающего (кошки) все новые отношения уже определилисъ.
Покрышка среднего мозга (здесь она называется четверохолмием) захудала и инво­
люционировала. Преобладающая часть невронов из сетчатки глаза направляется уже
в коленчатое тело; к среднему мозгу вместо когда-то мощного и бойкого тракта тя­
нется только скромный пучок. И из коленчатого тела и из старого центра - четве­
рохолмия - в зрительную кору устремляется вторая неврональная переупряжка. Ря­
дом со зрительной корой в полушариях мозга развились уже обширные поля «новой»
коры (в первую очередь 4-й тип Экономо), и к ним из первичной зрительной коры
устремляется снова целая радиация внутри корковых невронных волокон J9 •
У низкоорганизованных млекопитающих (кролик, коза, крыса, даже собака)
древний центр в четверохолмии сохраняет еще, по-видимому, какие-то зрительные
функции: после изъятия зрительной коры и минования всех начальных явлений шока
и эти животные, несомненно, кое-как видят"О. Но даже у человека, при наивысшем
развитии коры полушарий и глубокой относительной деградации центров среднего
мозга, этот последний не сдал еще окончательно всех зрительных позиций. Как ин­
валид, Дослужившийся до пенсии, он уберег себе микроскопическую, но нужную
сторожевую функцию: у человека он заведует зрачковым рефлексом (сужением зрач­
ка на свет)41. Мне кажется, что весь этот эпизод полон не только интереса, но и пря­
мого драматизма.

Дело не ограничивается, конечно, одной только миграцией зрительной функ­

ции . Монако в подчеркивает, что в среднем мозгу рыбы сосредотачивалось не только
первичное зрительное восприятие, но и вся его центральная рефлекторная перера­
ботка . Возвышение новых органов переднего мозга (древней коры и особенно стриа­
тума у птиц, новой коры с отступлением стриатума на второй план - у млекопитаю­
щих) сопровождалось сдвигом высших психических и рефлекторных отправлений в
эти органы, с последующим функциональным снижением и утратой самостоятель­
ности старых центров.

Чрезвычайно характерно для этого постепенного упадка самостоятельности,

что чем выше развито животное, тем хуже оно переносит отсечения вышележащих

передних, более новых частей головного мозга. Монаков при водит таблицу функци­
ональных потерь в результате полного иссечения переднего мозга у разных жи­

вотных, из которой это видно очень ясно, и из которой я сделаю некоторые вы­
держки 42 • Отсутствие нарушений обозначено в этой таблице минусом, частичные

J9 Scl/l'oeda А. // Zeitschrift ftir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1929. Bd. 121. S. 508.
40 MOl1akoll' С. Die Lоkаlisаtiоп im Gгоssl1iгп. 1914.S. 132; ЛеUlЛ1I К. Мозг и интеллект. Соцэкгиз,
1933 . С. 133; Tel1-Cate J.. val1 Herk А. // Archives neerlandaises de physiologie. 1933 . Yol. 18. Р. 337;
Мmчuis D. // Archives of Neurology and Psychiatry. 1935 . Yol. 33. Р. 807; он же . // Аssосiаtiоп for
Research in Nervous and Мепtаl Disease. 1934. Yol. 13. Р. 558; val1 Essen J. Psychologische Beobachtungen
ап grosshirnlosen Yogeln. Wiеп. 1931; Lasbley К. // Comparative Psychology Мопоgгарhs . 1935. Yol . 11.
Nr. 2. Р.43.
41 Spiegel Е. Die Region der YierhUgel // НапdЬuсh der попnаlеп und раtl1010gisсhеп PI1ysiologie der

LеiЬеsUЬuпgеп / Knoll und Агпоld . Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 213.

42 MOllakow С. Die Lоkаlisаtiоп im Grosshim. J914. S.62 .
130 Глава 4

нарушения - плюсом, тяжелые нарушения - двумя плюсами, полное выпадение ­

тремя плюсами 43 •
Сюда еще (см. табл . 3) можно добавить, что заметные нарушения в двигатель­
ной сфере наступают у рыб только после удаления всего головного мозга - и пере­
днего , и среднего, и заднего; у земноводных - уже после удаления только пере­

днего мозга; у пресмыкающихся они наступают даже в том случае, если сохранить

так называемую промежуточную часть переднего мозга (diencepha/on)44 . У млекопи­

тающих, как мы видели в главе 111, для того же эффекта достаточно удаления час­
ти коры обоих полушарий, у человека - малой части одного полушария.
Возвращаясь к истории развития зрительного аппарата, мы должны констати­
ровать, что вместо одного зрительного центра, имевшегося у рыбы, высшие предста­
вители позвоночных - млекопитающие - оказались в результате описанных сдвигов

обладателями целых трех: филогенетически древнего и уже совершенно рудиментар­

ного в четверохолмии; нового, чрезвычайно тонко дифференцированного первичного
центра в коленчатом теле 4 5 , обладающего у обезьян и человека слоистой архитектони­
кой клеток, наподобие коры полушарий; и, наконец, коркового центра в древней
коре зрительной области, возглавляющего оба предыдущих центра . Однако не прихо­
дится и думать о том, что подчиненные центры ограничиваются при этом только пас­

сивной передачей импульсов (транзитом); в них происходит сложная предварительная

переработка этих периферических импульсов на синапсах. Это вытекает из следующих
фактов. Во-первых, эти оба низших центра обладают собственными рефлекторными
проводящими путями и специализированными функциями, известными из клиники
и физиологического эксперимента. Четверохолмие, как уже было сказано, обеспечи­
вает действие зрительного зрачкового рефлекса. Молодые первичные центры, колен­

43 Интересные сводки анаЛОГИ4НОГО порядка примеюпелыю к статике тела и к функции зри­

тельного восприятия при водит Гарлоу (Har/ow Н. // Psychological Bulletin. 1936. Yol . 33. Р. 488).
1. ИЗЛlеllеllllе ('lIIallll/KII lIIелu в ОIllСУIIIСlllвll1l коры ПОЛУUIUРllii
:J/СllвО/l/ное замечае.мая потеря наблюдатель дата
лягушка не отме4ается Schrader 1887
голубь не отмечается Martin 1918
крыса изредка ненормальные позы лап Bard 1934
кошка П04ТИ нормальная поза de-Barenne 1934
собака стояние и ходьба возможны de-Barenne 1934
обезьяна сидение с помощью, ходьба невозможна Karplus 1914
4еловек П04ТИ полная дезорганизация Edinger 1913
1/. зрlllllелыlеe фУ"К/{/l/1 в 01llСУ1llС1IIвllе корковой ЗРlllllельноii облаСlII1I
:JIс uвотное замечаемая потеря наблюдатель дата
лягушка не отмечается Schrader 1887
голубь некоторые неопределенные и з меНеНИЯ Schrader 1889
крыса порог светораЗЛИ4ения повышен,

восприятие фигур утра4ено Lashley 1935

кошка то же, что и у крысы SПlith 1935
собака то же , 41'0 и у крысы Marquis 1935
обезьяна светоразличение частично сохранено,

восприятие фигур утра4ено Brown 1888

человек все зрительные ощущения утрачены Marquis 1935

" Каl1устШI А . Головной мозг. С. 489.

45 Рядом с этим центром развивается еще центр в «подушке» зрительного бугра, вполне анало­
ПIЧНЫЙ коленчатому телу по генезу и субординационному положению, но несущий, видимо, только
рефлекторные функции .
 центр и ЛОI<олизаци)]. Современные ИСI<ОНИ)] 131

Таблица 3

человек (полная потеря

HepBHa~ функция рыба лягушка голубь собака макака
одного полушария)

Зрачковый рефлекс - - - - - +
Спltнномозговые рефлексы - - - + + +
Кровообращение - - - + + +
ГлотаНllе - - - + + +
Передвнжение - - + ++ ++ +++
Чувствительная сфера
(элементарная)
- - + + ++ ++

Простейшая координация - - + ++ +++ +++

Сложные целевые движения - ++ ++ ++ +++ +++
Ориентировка
в пространстве
+ ++ ++ +++ +++ +++

Способность
к самостоятельному + ++ +++ +++ +++ +++
существованию

Самозащита ++ +++ +++ +++ +++ +++

Накопленltе опыта +++ +++ +++ +++ +++ +++

чатое тело и подушка зрительного бугра осуществляют также целый ряд оптических
рефлексов вполне самостоятельно, так сказать, не нуждаясь для них в санкции коры
полушариЙ 46 •
Во-вторых, количество проводящих путей, идущих от этих первичных центрои
к коре полушарий, значительно больше количества тех, которые приходят к ним от
сетчатки глаза. Это говорит явно в пользу какого-то осложнения , трансформации,
какой-то перерабогки нервных импульсов в первичных центрах. За это говорит и их
высокая архитектоническая дифференцированность 47 •

Самый акт невронального перерыва в первичных зрительных центрах не под­

лежит сомнению; он неоспоримо доказан протеканиями валлеровых перерождений.
Опыты Монакова и Ниссля по методу фон Гуддена показали, что при иссечении
зрительной коры полушарий неизбежно происходит перерождение соединительного
нервного пучка между корой и коленчатым телом, а также и самого коленчатого
тела 4Н • Дальше последнего, на зрительный нерв, перерождение уже не распространя­
ется. Наоборот, при Dылущении глаза или перерезке зрительного неРl3а дегенерация
идет по этому нерву вплоть до коленчатого тела и там останавливается, по выраже­

", MonakO\v С. Die Lokalisatio!l ill1 Gгоsshirп. 1914. S. 431.

47 Монаков указывает еще на СДВИЖКИ нервного импульса в этих центрах во времени: там же.

S.IIO.
4н Monako\v С. // Archiv fur Psychiatrie lшd Nегvепkгапkhеitеп. 1895. Bd. 27. Р. 1; Niss/ F. // Archiv
f'ur r syc hiatrie uпd Nervenkrankheiten. 1913. Bd. 52. S. 1.
132 Глава 4

нию Монакова, как перед стеной, никогда не переходя сквозь этот барьер к вышеле­
жащим центрам ни у взрослых, ни у новорожденных 49 •
Итак, общая (несомненно крайне упрощенная) схема построения зрительного
нервного аппарата получается такая:

Зрачок ...o ( f - - - - - - - - - - - ,

I )о Четверохолмие ) ~ Кора полушарий

Сетчатка )о Коленчатое тело ) Зрительная кора ~ Высшая

(поле

L
17) зрительная

область
(поле 18) 50

Подушка
зрительного бугра L
51 ~ Кора полушарий
(поле 39)

• П~"Мум (?) ]

Оптические рефлексы
(мигание, фиксация взгляда и т. д.) ~

Следует заметить, что развитие центрального слухового аппарата идет еще бо­
лее сложным путем, так что у человека путь от ушной улитки до первичной слуховой
коры - до так называемой извилины Гешля - слагается из четblрех последователь­
ных невронов.

Вопрос о том, возможна ли и осуществляется ли при указанных условиях ряда

последовательных переупряжек проекция периферического органа, например сетчат­
ки глаза , в кору, все еше продолжает оставаться и сложным и очень спорным. Ото­
бражение сетчатки в зрительной коре (так называемая соматотопическая проекция
сетчатки в кору) могло бы осуществляться тремя путями. Во-первых, можно было бы
думать о точечной соматотоnике - о соответствии каждого мельчайшего элемента
сетчатки какому-нибудь пункту коры (Мунк) И даже, доводя этот взгляд до наиболее
заостренных выражений - о соответственном взаимном расположении элементов
сетчатки и коры (акад. Павлов).
Этот взгЛ5IД поддерживается очень крупным знатоком дела, Геншеном 52 • Пос­
ледний считал, что зрительный центр занимает узко ограниченную область кор'ы

49 MOl1ak01V С. Die Lokalisa!ion im Grosshirn. 1914. S. 113.

50 У невропатологов именуется мнестической зрительной областью, Т.е . областью сохранения
зрительных образов.

5 1 Расходясь в мнении с Монаковым, Крамер считает, что путь от подушки к полю 39 Бродманна
служит не только для рефлекторных функций, но и для зрительного опознавания предметов. Кра­
~lIep В. Учение о локализациях. 1929. С. J 8; fVil1kle/' С. // Verhandelingen der Koninklijke Nederlandse
Akademie уап
Wetel1SC11appel1, Ams!erdam. Маг., 1911 .
52 H e nSC//el1 S. La projec!iol1 de 1::1 retine sur lа cor!icale саlсагiпе // Semaine medicale. Avril, 1903; 0/1
же. 1/ Medizinische Klil1ik. 1909. Nr. 35 ; ОН же. Gehirl1p::lthologie Beitrage, Zen!rale Sehstorungel1 1/
Handbuch der Neurologie / М. Lewandowsky . 191 О; ОН :же. Beitrage zur Pathologie des Gеhiгпs . Bd. 4.
Stockholl11, 1922.
 Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>I. Современные ИСКОНИ» lЗЗ

типа 5 (поле 17 Бродманна) и что отображение сетчатки в ней настолько точно, что
весь зрительный центр можно назвать «корковой сетчаткой » . Аналогичные позиции
защищал Вильбранд 5 3.
Надо сказать прямо, что мы не имеем к настоящему моменту ни одного фак­
та, который подкреплял бы такой взгляд, или даже делал его доступным проверке.
Верить можно во все, что угодно, но фактически при раздражениях и поражен иях
коры мы всегда имеем дело с более или менее протяженным очагом, захватывающим
уже многие сотни тысяч клеточных элементов. Поэтому действительной проверке
опытом доступен пока только о вопрос о грубой соматотоnике, Т.е. о раздельном ото­
бражении в коре больших частей сетчатки. Этот второй вариант взгляда на отображе­
ние сетчатки к настояшему моменту имеет за себя очень многое . Ограниченные О<lаги
в поле 17 коры ведут, как правило, к ограниченным же выпадениям поля зрения (так
называемым скотомам): так, потеря всей левой половины поля зрения получается
при поражении всего поля] 7 левого полушария, поражение верхней половины того
же поля 17 дает выпадение нижней левой четверти поля зрения; поражение дна
«шпорной борозды», проходящей продольно сквозь все поле 17, ведет к утрате зре­
ния в пределах горизонтального меридиана поля зрения и т.д.54 Однако уже вопрос с
локализацией в коре так называемого желтого пятна сетчатки, Т.е . срединной пло­
щадки наиболее ясного зрения, стоит значительно сложнее. Целый ряд авторов, на­
чиная с того же Геншена, питают уверенность в том, что пятно точно локализовано
в коре, и подкрепляют эту уверенность большим клиническим материалом, но, к со­
жалению, все они локализуют это пятно по-разному 55 . Совсем многозначительно то ,
что сам Геншен , главный апологет «корковой сетчатки » , локализовал пятно сперва
у переднего конца шпорной борозды, а в более поздних работах переместил его в
задний конец (это составляет сантиметра 4 разницы). Между тем факт налицо, что
существуют корковые болезненные очаги, которые способны создат ь изолированный
слепой участок на желтом пятне. С другой стороны, и при весьма обширных даже
двусторонних поражениях зрительной коры чаще всего зрение в области пятна не
пропадает , или во всяком случае постепенно восстанавливается.

Поэтому наиболее стойким по отношению к фактам представляется третий воз­

можный взгляд, развиваемый Монаковым, Верли, отчасти Гольдштейном 56. Монаков
прежде всего подчеркивает, что при наличии двухступенной связи между сетчаткой и
корой (через коленчатое тело) не приходится ожидать строгих соответствий между
обоими. Все, о чем можно говорить и что Монаков считает о<!ень вероятным, это о
проекции в кору коленчатого тела, которую, как скоро увидим, он сумел в известной
степени и доказать 57. Второе обстоятельство, требующее серьезного раздумья, - это

53 Wilbral1d н.. Sanger А. 11 Neиrologie des Auges. 1904-1917. Bd . 3; 7.

54 Goldsteil1 К. Die Lokalisation in del' Grosshirnrinde. 1927. S. 742.

" Ferrier - в gyrus al1gularis, Reinhard - в gyrus occipita/is medius, Wilbrand - в передней части

шпор ной борозды, Laqllellr - в задней части ее же, Best - в глубине борозды и т.д. См. последние
данные по этому вопросу: IOeist К. Gehirnpathologie. Leipzig. 1934; Nissl F., Mayel1dorjJ Е .// Zeitscllrift
fur die gesamte Neиrologie llпd Psychiatrie. 1935. Bd. 152. S. 345; Poljak S.. Hayasbl R. 11 Brain. 1936.
Yol . 59. Р. 51; Poljak S. 11 Аssосiаtiоп for Research iп Nervolls апd Мепtаl Disease. 1934. Yol . 13. Р. 535 ;
Penfleld W . EVill1S 1., МсМillаl1 J . 11 Archives ofNeиrology and Psychiatry. 1935 . Yol . 33. Р. 816.
56 MOl1ako ...v С. Die Lоkа!isаtiоп im Grosshirn. 1914. S. 373 ; We/lI-/i 11 Archiv ftlr Ophtha!mologie.
1905. Bd. 62; Goldstein К. Die Lоkа!isаtiоп iп der Gгоsshirnгiпdе . 1927. S. 745 и далее ; Gelb А., Goldstein К.
11 Delltsche Zeitschrift fur Nervenheilkllnde. Bd_ 59; они же. 11 Archiv fur Ophthalmologie. 1922. Bd. 109;
они же. 11 Psychologische Fогsсhllпg . 1924. Bd. 4.
57 См. также: Hallda У. 11 Fo!ia psychiatrica е! пеllrolоgiса japonica. 1935. Уо!. 1. Р. 325; Lashley К. 11
Journal of Comparative Neurology. 1935. Уо!. 59 . Р. 341.
134 Глава 4

факт высокой, почти обязательной восстанавливаемости скотомных выпадений в поле

з рения . Как указывалось в главе 111, Мунк в свое время объяснял это восстановление
викариатом за счет резервных полей коры; но что позволительно было в XIX веке, о
том уже нельзя серьезно толковать в ХХ-м после имевшего место развития цито- и в
особенности миэлоархитектоники . Характерно, что даже оба крайних локализациони­
ста, Геншен и Вильбранд , открещиваются от этой гипотезы . Монаков возражает про­
тив четко ограниченных проекций вообще, и стоит за диффузное распространение в
коре веера нервных волокон , идущих из коленчатого тела . Он признает наличие изве­
стных взаимоотношений между участком коры, но вместе с Верли считает, что такие
ограниченные выпадения зависят не от поражения коры, а от сопутствующего ему

повреждения в веере нервных волокон58 . При этом он подчеркивает, что волокна мо­
гут снабжать в коре, кроме более или менее ограниченных участков, еще и какие-то
более размытые области в пределах зрительных полей, организованные по неясным
пока для нас принципам, и именно это диффузная часть может содействовать восста­
новлению функций после поражения данного участка коры . По отношению к желтому
пятну подобного же I3Згляда д е ржится и Гольдштейн .
Важно отметить еще соображение, впервые высказанное также Монаковым, о
том, что в низшем центре - коленчатом теле - несомненно имеет место уже какая­

то предварительная физиологическая переработка зрительных раздражений, побудив­

шая его назвать образно коленчатые тела (<подготовительной мастерской чувственных
впечатлениЙ»59. Это соображение очень хорошо подкрепляется позднейшими факта­
ми, из которых упомяну лишь о нескольких данных Гельба и Гольдштейна . Прежде
всего, зрение есть настолько uеJlостная функuия всего мозга, '!то можно говорить О
зрительной коре как об участке , анатомически необходимом для этой функции, но
отнюдь нельзя делать его ответственным за всю эту функцию. Это хорошо иллюстри­
руется тем, что, например, некоторые поражения лобных долей мозга (а зрительная
кора, как мы помним, находится на з аднем конце затылочной доли) могут вести к
сужениям поля зрения. Затем, целый ряд фактов убеждает, что вызванный корковым
поражением дефект поля зрения (потеря половины поля, или гемианопсия, а осо­
бенно меньший дефект, скотома) никоим образом не есть что-то вроде вырезанного
и выброшенного куска . Это - место явно не мертвое, а какое-то больное, и странно
больное, как будто лишь полувыключенное . Так, Гольб и Гольдштейн нашли, что
кольцеобразные скотомы обладают очень большой функциональной изменчивостью,
и похоже, что они совсем не слепы , а только в сильнейшей степени утомляемы. Для
частичных выпадений в поле зрения, скотом и гемианопсий характерно, далее, ~o,
что они могут сравнительно мало ощущаться пациентом и даже совсем не подозре­

ваться им до точного исследования , и это отнюдь не только в случаях малых выпаде­

ний. Если, например , по казать гемианопику круг, поместив его так, чтобы одна по­
ловина круга попала заведомо на слепую половину его поля зрения, то он видит

все-таки полный круг, и именно видит со всей зрительной яркостью, а отнюдь не

«воображает» себе его. Это видение есть уже психологический факт, а не физиологи­
ческий, и это можно доказать тем, что если незаметно заслонить ту половину круга,
которая проецируется в глазу на слепую часть, то гемианопик будет продолжить «ви­

58 Гольдштейн отмечает, что повреждения нервного пучка влекут за собою более тяжелые и
длителыlее выпадения, нежели повреждения самой коры, которые всегда сопровождаются в боль­
шей или меньшей степени восстановлением функций. Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп iп der
Grosshirnrinde. 1914. s. 746.
59 Monako\v С. Die Lokalisation im Grossllirn. 1914. s. 99.
 Центр и ЛОI<GЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<GНИ>l 135

деть» ее по-прежнему. Но в то же время живость и, так сказать, гаJlлюцинаторная

ясность этого видения (больной искренне убежден, что он видит весь круг) застаu­
ляют думать, что перед нами случай переработки Вllечатления в самых перви\(ных
центрах, теснейшим образом связанных с периферической функцией зрения. Не за­
будем, что у каждого из нас имеется в глазу своя небольшая «скотома» В виде слепо­
го пятна глаза; мы ни при каких обычных условиях не замечаем наличия этого сле­
пого пятна, и только с помощью особых несложных опытов сможем обнаружить его
присутствие. Наконец, надо упомянуть еще, что небольщие повреждения зрительной
коры могут влечь за собой, вместо ожидаемых ограниченных выпадений поля зрения,
полное сохранение всего поля, но с равномерным снижением зрительного внимания

и его утомляемостью 6О • Все эти факты показывают, насколько вопрос в целом сложен
и далек как от примитивного представления о корковом дубликате сетчатки, так и
вообще от отчетливого его разрешения 6 \.
Теперь следует остановиться еще на одной группе анатомических фактов, за­
1'.-Iечательным образом подкрепляющих учение Эдингера и Капперса о постепенном
возникновении мозговых органов и о сдвигах функций к головному концу мозга. Я
имею в виду опыты Монакова над тем, что он называет Grosshimanfei/e, Т.е. органы,
причастные большому мозгу62.
Изучая гистологически последствия перерождений нижележаших частей моз­
га, наступавшие у животных после иссечения у них всей коры полушарий, Монаков
убедился в том, что эти перерождения совершаются у них строго избирательно. Одни
ядра промежуточного и среднего мозга неизбежно дегенерируют вслед за удалением
коры, другие же остаются невредимыми. Очевидно, те ядра, которые гибнут вслед за
гибелью коры, нужно считать связанными с нею одноневронально, Т.е. наиболее тес­
но. Какие же это ядра?
Многочисленные опыты на животных (а также анализ знаменитого случая че­
ловеческого урода без полушарий - анэнцефала, описанного Эдингером) показали,
что целость полушарий является жизненно необходимым условием для существования:
а) группы ядер зрительного бугра, в том числе ядра «подушки», б) коленчатых тел,
в) ядра «черное вещество», г) ряда других ядер, не упоминавшихся еще в этой книге,
о которых я умолчу и здесь, чтобы не рассеивать внимания 63 • Мы замечаем, что и по
данным сравнительно-анатомической таблицы на стр. 165, и по вышеизложенным ма­
териалам о постепенном развитии зрительных аппаратов мозга эти ядра суть новейшие
из всех мозговых образований - не только тесные сопричастники большого мозга, но
и его филогенетические ровесники. Еще более ярко, может быть, проступает эта зави­
симость при иссечении не всей коры, а лишь отдельных ее участков. Так, например,
после изъятия зрительной коры дегенерируют коленчатое тело и подушка зрительного
бугра, а также маленький участок-перебежчик из l(етверохолмия, посылающий IЮJ10К­

(,О ер.: S/ein, Weizsdckef' V. // Ergebnisse der Physiologie. 1931 . Bd. 27. Р. 685; Weizsdcker V. //
Ve\'handllll1gel1 deI' Deutschen Gesellschaft [йг il1l1ere Medizil1. 1931. S. 13 .
-\ Интересны и ГОВОРЯ1; несомненно, против примитивных представлен"й о стабильном отображе­
нии сетчатки в ко ре новейшие сообщения Ферстера. При раздражени и переменным током переднего
конца шпорной борозды человека, у последнего возникает у края поля зрения скотома, которая движет ­
ся к центру поля зрения, здесь пропадает, тотчас же снова возникает с края и плывет к середине и Т.д.

Итак, раздражение одной неподвижной точки первичной коры вызывает движущуюся через поле зрения
скотому, Foel's/ef' О. // Verhandlul1gel1 der Deutschel1 Gesellschaft [йг innere Medizin. 1934. S. 190.
62 MOl1akow С. // Arclliv [йг Psyclliatl·ie. 1895. Bd. 27; он же. Die Lokalisatiol1 il11 Grosshim. 1914. S. 111.
63 Edingel' L., Fiscl1eI' В. Ein Mensch ohne Grossllim // Pf1ugers Archiv. 1913. Bd. 152. S. 535.
136 Глава 4

на в кору, Т.е. как раз та группа молодых подчиненных ядер, которая возникает и раз­

вивается одновременно со зрительной корой большого мозга.

Это выразительное соответствие данных дегенерации с данными сравнительной
анатомии приводит Монакова к красивой формулировке 64 • Головной мозг высокораз­
витого млекопитающего состоит, по его суждению, из частей, имеющих самый раз­
личный возраст в истории развития. В состав его входят филогенетически-древнuе час­
ти (ядра чувствительных и двигательных черепных нервов, паллидум, червь мозжечка),
филогенетически-средневековые (mittelalte: средний мозг, старое красное ядро, кора
полушарий мозжечка) и филогенетически-новые (кора большого мозга и причастные
к ней ядра). Все то, что было выше рассказано о переслаивании и передвижке функ­
ций, не позволяет, конечно, рассматривать мозг как простую сумму этих разновозра­
стных частей. Было бы грубой ошибкой считать (как это делал Гольтц), что функции
одноименных частей мозга одинаковы у животных, стоящих на самых различных уров­
нях развития. Средний мозг рыбы - это ее верховный центр, применительно к зри­
тельной деятельности выполняющий, как мы видели, и функции восприятия, и фун­
кции памяти (мнестические), и рефлекторные. С появлением более новых и выше
расположенных центров коренным образом перестраиваются и вся работа среднего
мозга, причем снижение ее значимости идет рука об руку со снижением степени неза­
висимости и самостоятельности.

Второе положение, которого я не встречал сформулированным в литературе,

но которое мне кажется уместным высказать здесь, непосредственно вытекает из

всего изложенного. По этому положению, всякое новое анатомическое осложнение

головного мозга, возн и кшее в филогенезе, происходит всегда в виде появления
одной лишней неврональной переупряжки, Т.е. в виде удлинения рефлекторной дуги
еше на один неврон. Никогда не случается, чтобы новый центр просто перехватил
на свою долю неврон, ранее оканчивавшийся в старом центре, или чтобы этот ста­
рый неврон пронизал старый центр и прошел с-квозь него вплоть до нового. Этот
факт имеет чрезвычайный принципиальный интерес: он показывает, что существен­
ные события в развитии головного мозга совершаются в виде качественных скачков,
нарушений плавной непрерывности развития. Переход к новым и более высоко диф­
ференцированным формам происходит не путем количественного осложнения, а
путем принципиального изменения структуры рефлекторной дуги с N звеньев на
N + 1. В чем причины этих скачкообразных сдвигов, как они обосновываются био­
логически, сейчас, видимо, еще невозможно установить. Однако с точки зрения
этого вопроса представляют большой интерес некоторые биологические суждения
Шеррингтона, изложенные им в его известных лекциях об объединяющей деятель­
ности нервной системы 65 . Эти суждения поистине при надлежат к числу гениальных
биологических обобщений, и их следует вкратце изложить (В порядке более или
менее вольного пересказа).
Всю совокупность раздражений, падающих на животный организм и имею­
щих для него биологическое значение, можно разбить на три основных класса. Пер­
вый класс раздражений - это те, которые падают на наружную поверхность тела
из внешней среды; таких раздражений, очевидно, будет большинство, и значение
их для организма будет наибольшим. Чувствительные аппараты, специализирующие­

64 Monakow С. Die Lokalisation iщ Grosshirn. 1914. S. 127.

65 S/lerrington C.S. The [ntegrative Action of the Nervous Sуstещ. London, 1926. Р. 308. Русский
перевод цитируемых глав - в кииге: Крuд Р и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга. М.,
1935. С. 221.
 Центр и I\ОI<аl\изаци~, Современные ИСI<ани~ 137

ся у животного для восприятия этих внешних раздражений через внешнюю поверх­

ность тела, Шерринггон называет экстрацепторами,
Тело животного имеет и еше одну поверхность, являющуюся и по существу,
и по данным начальной истории развития «внешней» поверхностью для его тела ­
это поверхность его пищеварительного тракта, от ротового отверстия до заднепро­

ходного, Это действительно есть часть внешней поверхности, как бы ввернутая

внутрь, Группу рецепторов с этой поверхности пищеварительной трубки Шерринг­
тон обозначает как интрацеnторы,
Наконец внутренние органы в собственном смысле, заключенные в глубинах
тела, недоступные прикосновению ни через какое отверстие его, - в первую оче­

редь мышцы, сочленения и связки, - также имеют свои чувствительные аппараты ,

воспринимающие уже не воздействия внешней среды (прикосновений, света, вкуса

пищи и т,д,), а движения, положения и вес собственного тела и его частей , Эти
рецепторы суть nроnриоцеnторы,

Путем постепенной дифференциации во внешнем, экстрацептивном поле вы­

деляются разновидности чувствительных аппаратов: восприимчивые специально к

осязательным раздражениям (тактильные), к температурным (тепловые) и к хими­

ческим (химические рецепторы),
На самых ранних стадиях развития, например у простейших организмов, или
же у тех, которые имеют круглое, симметричное строение, все сегменты их тела бо­
лее или менее равнозначны (например, у морских звезд, медуз и т . д.), и все рецеп­
торные точки имеют примерно равные шансы подвергнуться раздражению. Этой ста­
дии развития соответствует диффузная, нецентрализованная нервная система.
Дело принципиально меняется у животных продольного строения тела, с чле­
никами или сегментами, соединенными по типу цепочки , У таких животных всегда
на одном конце длинного тела их находится ротовое отверстие, и уже одним этим

сегмент, несущий на себе рот, оказывается в особом положении сравнительно со

всеми остальными: его особо ответственное положение для функции питания несом­
ненно. Кроме того, продольно-сегментированное животное движется всегда вдоль
своей оси, ротовым концом вперед; таким образом, ротовой сегмент и еще в одном,
крайне важном отношении оказывается отличным от прочих . Он занимает в системе
передовое, ведущее место, и ему приходится не только сталкиваться с большим ко­
личеством раздражений по сравнению с остальными сегментами, но и сталкиваться
с ними первому из всех. Совершенно ясно, какое биологическое значение в борьбе
за существование и в переживании приспособленнейших должно иметь количествен­
ное и качественное усовершенствование рецепторов внешнего поля, помещающихся

именно на этом ведущем сегменте.

Такое усовершенствование мы и наблюдаем в действительности . Оно происхо­

дит частью в смысле повышения общей чувствительности рецептора (понижения его
порога раздражимости), частью в смысле его усложнения и специализации , но все­
гда при этом ИМ'еет место важный качественный сдвиг. Рецепторы, размещенные на
всех остальных сегментах тела, реагируют только на раздражения, непосредственно

наносимые на самую поверхность тела. Таковы осязание и тепловая чувствительность;

таким же рецептором является на ведущем ротовом сегменте вкусовой аппарат . Это,
так сказать, биологически древние рецепторы. Новые же аппараты, развивающиеся
на ведущем сегменте, обладают свойством воспринимать раздражения на расстоянии:
таковы зрительный, слуховой и обонятельный аппараты. Их Шерринггон обозначает
как дuстантные рецепторы, в отличие от древних рецепторов непосредственного
прикосновения, или тангорецепторов.
138 Глава 4

Очень интересно, что для каждого из дистантных рецепторов можно просле­

дить его генетическую связь с каким-либо из видов древних, примитивных тангоре­
цепторов. Обоняние есть химическая восприимчивость на расстоянии - оч е видно ,
оно стои т в ближайшем родстве с рецептором IJKyca. Слух есть восприятие механи­
ческих сотрясений внешней среды - воды или воздуха; это есть, следовательно,
утонченный вид осязательного аппарата, воспринимаюшего механические ра здра­
жения. Наконец, зрение можно без особой натяжки истолковать как особо специа­
лизировавшийся вид тепловой рецепции 66 • Все эти органы стремительно развивают­
ся из своих грубых прототипов, побуждаемые к этому необходимостью наиболее
полного обслуживания ведушего переднего сегмента .
Биологическая важность восприятия на расстоянии (дистантного) ясна из сле­
дуюшего . Прежде всего, непосредственно с телом соприкасается лишь очень малая
часть внешней среды; между тем, через посредство дистантных рецепторов организм
вступает в связь с несравненно большею ее частью. Он может благодаря им обнару­
жить в пределах более обширной сферы как положительные для себя объекты (пише­
вые и половые), так и объекты, грозяшие опасностью. Во-вторых , по выражению
самого Шеррингтона, «способность организма реагировать на объекты , находншиеся
еше на и з вестном расстоянии от него, дает ему промежуток времени, который мо­
жет быть исполь з ован для преДIJарительных реакций» . Так, например, обонятельный
рецептор - дистантная разновидность вкусового - обеспечивает важнейшие для
организма и очень сложные предшествуюшие акту питания реакции: цепь реакций
поисков пиши . Именно это обеспечение цепей I1реdшествУЮLЦlIХ реакций х а рактерно
для ди с таНТНhJХ р е цеПТОРОIJ. И древние тангорецепторы могут также давать цепочки
реакций; но, как правило, цепи, создаваемые при посредстве дистантных рецепто­
ров, и много сложнее и продолжительнее.

Повышение реактивных возможностей дистантных рецепторов не могло идти

только путем количественного увеличения их чувствительности. Здесь, естественно ,
потребовались качественные, структурные усложнения. Одни из таких усложнений
определили собою строение глаза, уха, и Т.Д.; другие же неминуемо должны были
коснуться структуры самого акта восприятия - активной цепи захватывания, иска­
ния и комбинирования раздражений, свидетельствуюших о внешних предметах. На­
пример , для оценки расстояний, для определения и узнавания пространственной
формы предметов (так наз. стереогностического процесса) и т.д . не су шествует и не
сушествовало никогда особого периферического органа чувств; все эти процессы тре­
буют сложных и активных цепей реакций. Ясно, что деятельность рецепторов, став­
ших дистантными, потребовала тем самым развития и обогашения реактивных воз­
можностей принадлежаших к ним нервных аппаратов. Это вторичное обогашение
возможностей нервных приборов дистантных рецепторов и вызвало к сушествоваНИl6
увеличенный нервный узел переднего сегмента - головной мозг. По выражению Шер ­
рингтона, «головной мозг является той частью нервной системы, которая надстрои­
лась и развилась над дистантными рецепторами,) . Можно сказать, что эти рецепторы
создали головной мозг.
Есть еше по крайней мере две причины, или, вернее, два круга фактов, кото­
рые должны были способствовать возвышению и особой специализации переднего,
или головного, конца нервной системы. Первая группа фактов зависит именно от
длительности и сложности реактивных цепей, которые неминуемо возникают у жи­

66 Новая работа, подкрепляющая эти сближения для функции зрения: E/lrenwa/d Н. // Klinisclle
WocllensC~lrift . 1933. lI . s. 1473 .
 центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИЯ. Современные ИСI<ОНИЯ 139

вотного, располагающего дистантными рецепторами. Для удержания и хранения дли­

тельных цепей необходима длительная и емкая память (мнема) и разнообразно и
гибко реагирующий аппарат, направляющий течение реакций . Мнестические (связан­
ные с памятью) функции неизбежно упражняются и совершенствуются естествен­
ным отбором, как необходимая составная часть комплекса дистантных воспринима­
ющих аппаратов.

Другая группа фактов в настоящем контексте , вероятно, еще важнее. Спо ­

собность дистантных рецепторов воспринимать предмет, так сказать, заблаговремен­
но, их приноровленность к предварительным и подготовительным реакциям ведут к

тому, что эти рецепторы становятся инициаторами реакций . Для движения организ­
ма к влекущему отдаленному объекту или для его убегания от объекта опасного эти
инициаторы движения не могут ограничиться двумя-тремя сегментами. Реакция, выз­
ванная ими, должна состоять в перемещении всего животного, в его локомоции. Та­
ким образом, группа дистантных рецепторов естественно захватывает доминирующее
положение и на'lинает действовать на нерпнодпигательный аппарат объединительно
(интегративно), как нечто целое . Если реакции, получаемые с тангорецепторов мес­
тного зна'lения, как правило, имеют местный же характер и обобщаются на все тело
лишь в случае крайне сильных или же назойливых, суммирующихся раздражений, ­
то для дистантных рецепторов общие, интегральные реакции являются наиболее ти­
пичными. А для такого интегрирования или обобщений реакций они должны иметь в
своем распоряжении более длинные и более широко разветвленные дуги, что, по
замечанию Шеррингтона, необходимо сопровождается появлением новых вставочных
невронов. Действительно, каждый синаптический пункт есть пункт возможной связи
одного неврона с несколькими, Т . е . пункт обобщения . Если один синапс в рефлек­
торной дуге уже может создать , так сказать, веерный ход возбуждения - с одного
волокна на несколько сразу, то два последовательных синапса обеспечат сложный,
двукратный веер с огромными возможностями обобщения (например, первое волок­
но передаст возбуждение десяти другим, а каждое из них, в свою очередь, еще деся­
ти следующим) . Не следуя за всеми дальнейшими изгибами рассуждений Шеррингто­
на, мы констатируем только, что вставочные, новые невроны, с начинающими их

новыми же нервными узлами, можно пост а вить в очень тесную причинную связь с

интеграцией реакций и с комплексной активной деятельностью различных чувстви­

тельных полей. В этом последнем случае, когда несколько рецепторов дистантного
типа, или даже несколько чувствительных точек одного такого рецептора действуют
одновременно, {<веера» нервных импульсов получаются обратные, сходящиеся, но
конечно, мотивировка биологической необходимости вставочного неврона или не­
вронов все равно остается той же.
С этой точки зрения красиво объясняются и явления, имеющие место при уда­
лении у животного головного мозга. Здесь следует предоставить слово самому Шер­
рингтону .

Дистантные рецепторы, - кончает он свои лекции, - являются главными пру­

жинами реакций. То уменьшение деятельности, которое наблюдается в резуль­
тате выключения мозга, может быть объяснено именно таким образом . Наблю­
даемые при этом изменения являются показателем того воздействия, которое
производится выключением головного мозга на реакции с дистантных рецеп­

торов . В результате высокой поперечной перерезки спинного мозга у позво­

ночных вся изумительная двигательная машина сразу же отсекается от всего

внешнего мира за исключением той маленькой полоски его, которая непо­

средственно окружает тело, и собственного микрокосма. Более глубокая по
140 Гl\ава 4

сравнению с низшими животными депрессия реакций, которая отмечается

после перерезки спинного мозга у высших животных, может служить показа­

телем того, что у последних вся двигательная машина в гораздо более значи­
тельной степени приводится в действие со стороны дистантных рецепторов,
которые вызывают деятельность организма. Это обстоятельство указывает так­
же и на то, что чем выше стоит животное, тем более реактивным оно стано ­
вится как целое по отношению к внешнему миру.

у высших животных на основе дистантных рецепторов покоится громадная

нервная надстройка, обладающая неИСLIИСЛИМЫМИ соединениями с другими
нервными дугами и громадными возможностями для перераспределения, так

сказать, накопленных раздражений путем ассоциативной памяти. Развитие и

усовершенствование этого внутреннего нервного механизма, соединенного с

дистантными рецепторными органами, в значительной степени обогнало, на­

сколько мы можем судить, постепенное развитие самих периферических ре­
цепторных органов. Приспособление и совершенствование, по-видимому, бо­
лее сказалось на нервной надстройке, чем на рецепторных органах 67 •
Подытожим те основные пункты по анатомии и истории развития головного
мозга, которые могли быть освещены в предществующем изложении. Наще время
обширными, разнообразными и точно поставленными исследованиями установило
с полной неоспоримостью, что головной мозг обладает тончайшей и высоко зако­
номерной структурной дифференциацией; что не только вся кора полушарий в це­
лом, но и каждое поле ее, даже каждый слой такого поля обладают определенной,
ни в какой мере не случайной архитектурой и организацией и точными локализо­
ванными связями с соседними и с ближайшими нижележащими центрами. Оно ус­
тановило также, что кору полушарий нельзя рассматривать отдельно от проводящих
путей и нижележащих центров, так как она обладает с ними теснейшей связью, и
структурной, и онтогенетической, и филогенетической. Оно установило, наконец,
что головной мозг может быть понят только В том случае, если мы будем рассмат­
ривать его как систему, генетически развивавшуюся под воздействием внешней сре­
ды и представляющую собой к настоящему времени сложный, иерархический ком­
плекс органов чрезвычайно различной древности, но не независимых друг от друга
и не борющихся друг с другом, а образующих на каждой ступени развития тесное
функциональное единство.

Общая патология корковых очагов

Нужно отметить, что тот четкий и неоспоримый материал в пользу тончай­

шей специализации структур и связей органов головного мозга, который собран к
нашему времени описательными науками, был еще совершенно неизвестен к кон­
цу прошлого века. Трудно отказаться от мысли о том, что, появись он в то время, ­
он послужил бы могучим подкреплением господствовавшим в то время «классичес­
ким.) идеям локализационизма. В этом смысле он опоздал со своим появлением. Пока
этот анатомический материал разрастался и вширь, и в глубину, эксперименталь­
ная физиология и клиника соприкоснулись с таким изобилием новых данных, так
глубоко ощутили динамичность мозговых явлений, хрупкость и неуловимость сим­

67 Ч. Шерринпон, в кн.: Крuд Р и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга. С. 256, в анг·
лийском тексте - р. 352.
 Центр и I\ОI<Оl\изаци~. Современные ИСI<ОНИЯ 141

птомов, структурную и генетическую сложность его функций, что во всей горечи

познали сомнения и скепсис, столь далекие от счастливой ясности классического
мировоззрения. Конечно, и сейчас еще в физиологии, - и еще гораздо больше в
нервной клинике, - сохранилось немало научных деятелей, ДЛЯ которых все совер­
шенно ясно и просто, которые функцию речи дробят на десять корковых полей , а
функцию пространственного узнавания - на шесть, и расселяют представления и
ПОНЯТИЯ по слоям коры с тем же чистосердечием, с каким прошлый век расселял
их по клеткам. Отличий от локализационистов «классической» эпохи у них два. Во­
первых, то были мыслители, тогда как это - догматики; во-вторых же, то были
теоретики-ме'патели, тогда как наши современники упомянутого типа владеют ог­

ромным фактическим материалом и с успехом при меняют его на практике. Это не

революционеры, которые глядят вперед, но и не ретрограды, которые глядят на­

зад; они смотрят вниз, и нам здесь незачем долго задерживаться на них.

Те, кого можно причислить К ведущим мыслителям нашего времени, при всех
различиях их взглядов и направлений, исходят так же, как и догматики, из бес­
спорного факта высокой анатомической специализации мозга и констатируют, что
сложность изученных и узнаваемых сейчас анатомических отношений хорошо вя­
жется с уясняющейся все более сложностью функций. Но если благодаря работам
анатомов очевидно, что нам есть где разместить богатство и многообразие мозговых
отправлений, то несомненно в то же время, что мы еще бесконечно далеки от по­
нимания того, как их там размещать . И первое предостережение, которое появилось
еще на заре нашего столетия из-под пера большого анатома и в то же время боль­
шого клин иста - Монакова, было направлено против неоправданного смешения
понятий анатомической локализации (проводящих путей, цитоархитектоники) как
с понятиями локализации функций, так и с понятиями локализации очаговых бо­
лезненных симптомов при местных поражен иях мозга Ы . Обратимся к фактическому
материалу.

Если считать, идя по стопам Брока, Верникке, раннего Гитцига, Мунка, что
в анатомически фиксированных пунктах коры локализованы физиологические ФУflК­
ции, то тогда, очевидно, должно получиться следующее. При раздражении соответ­
ствующего места обнаженной коры свойственная ему функция обязана проявить себя
действием или душевным переживанием, при иссечении же (экстирпации) или раз­
рушении болезненным очагом того же пункта коры соответствующая функция долж­
на выпасть, при сохранности всех остальных, как выпадает одна нота рояля при об­
рыве ее струны. Так смотрел на вещи локализационист Мунк; но точно так же, по
сути дела, смотрел и антилокализационист Гольтц . Первый, экстирпируя участки
коры, получал выпадение функций, которые постепенно сглаживались и сменялись
более или менее полным восстановлением; выпадения истолковывались им в пользу
его концепции, а восстановление объяснялось через викариат. Второй, разрушая
большие области коры, получал глубокие расстройства функций, которые n более
или менее значительной степени умерялись с течением времени; расстройства он
объяснял воспалениями, кроnоизлияниями, раздражительными процессами, расте­
кающимися из поврежденного очага на весь мозг, а в восстаноnлении находил дока­

зательство тому, что в коре нет или почти нет раздельной локализации функций.
Один делал ударение на начале процесса, другой - на его конце, но ни один из обо­
их не сомневался в том, что факт выпадения функции должен подкреплять убежде­
ние n существопании локализаций, а отсутствие такого факта - опровергать его.

68 Monako\v С. Die Loka]isation itn Grosshirn. ]914 . S. 1.

142 Глава 4

Заслуга Монакова в том, что он первый придал решающее значение самому

факту динамической смены явлений при очаговом поражении мозга и подверг е го все­
стороннему анализу69. В ЭТОМ анализе мы прежде всего и последуем за ним.
Вслед за остро наступившим (например, оперативным или травматическим)
повреждением части коры сразу развиваются очень бурные и тяжелые явления: об­
морок , спячка, общие расстройства нервной деятельности и отправлений внутрен­
них органов. Эти общие явления начинают опадать уже спустя часы после травмы, и
затем дни, недели , даже месяцы подряд идет неуклонный восстановительный про­
цесс, иногда с рецидивами , временными колебаниями в ту или другую сторону . На­
конец, этот процесс видимо заканчивается, и тогда 13 некоторых случаях сохр а няют­

ся остаточные симптомы, а других случаях все ликвидируется бесследно . Там, где

спустя ряд мес }щев еще удержались остаточные явления выпадений, - они уже бе ­
зусловно 11 навсегда неизлечимы .

В каких случаях имеют место остаточные симптомы, а в каких они отсутству­

ют? Здесь можно, прежде всего, установить два положения. Во-первых, остаточные
СИМIIТОМЫ наиболее часты при поражен иях «соматических полей,>, Т.е . тех част е й
коры, целость которых связана с элементарной деятельностью органов чувств и дви­
гательного аппарата (эти поля более или менее точно совпадают с рано миэлини­
зирующимися нолями Флексига). Следовательно, выпадения функций при корко­
вых поражен иях первичных чувствительных и двигательных (последнее - у
человека) областей имеют наибольшие шансы остаться в какой-то мере неизлечи­
мыми. Нарушения более сложных психических процессов, наступающие при пора­
жении полей, смежных с предыдущими (интермедиарных полей Флексига), сохра­
няются как остаточные симптомы лишь при очень обширных или же двусторонних
очагах в коре . К этой группе функций относятся процессы осмысляющего восприя­
тия и осмысленного, планомерного действия: узнавание предметов, чтение, усвое­
ние формы, понимание речи, речь, письмо, правильное словоупотребление и т . П .
Нарушения этих процессов Монаков обозначает общим термином «асемические
симптомы,>; эти симптомы возникают труднее, и при прочих сравнимых условиях

реже уцелеВaJОТ в качестве остаточных. Наконец, повреждения в тех общирных об­

ластях коры, которые в опыте с раздражениями ничем себя не проявляют и кото­
рые Монаков называет «немыми областями», а Флексиг причисляет к «высшим ас­
социационным центрам,>, - если они односторонни, дают всегда только временные

общие ржстройства : потерю сознания, бредовые состояния, утрату пони мания ок­
ружающей обстановки (так называемая спутанность), и не оставляют непоправи­
мых следов . При более обширных же поражен иях этих областей остаточные явления
возможны , но сводятся при этом к очень тонким, не у всех одинаковым и трудно

формулируемым общим расстройствам характера и личности.

Во-вторых, как правило, чем ниже организовано ЖИ!30тное, тем меньше оно'
дает остаточных явлений. Даже у обезьян, вообще чтобы вызвать «асемические » сим ­
птомы, необходимо двустороннее поражение, и то обычно симптомы эти не сохра­
няются 13 виде остаточных . Ниже мы еще коснемся некоторых новейших наблюдений
в этой области.
Итак, мы встре'!аемся с следующим важным фактом, которого не учли ни
Гольтц , ни Мунк: чем ближе стоит функция к соматической сфере - органам чувств

6" «Явления выпадения, возникающие после поражения каждой анаТОМИ4ески определимой об­
ласти коры (дословно fViпdUl1gsg/'uрре), как местные , та" и более общие, - э то по отношению к их
оБЫ4110М У протекаllИЮ всегда целая !/СIl10РШI» . Там же. S. 8.
 Центр и ЛОl(ализаци~. Современные ИСl(ани~ 143

или органам движения - тем легче она повреждается при мозговом очаге и тем мень­

ше шансов на ее восстановление. С этим следует связать другое обобшающее наблю­

дение, точно так же принадлежащее Монакову: а именно то, что остаточные симп­
томы отличаются от более обширных начальных не только по силе, но и гораздо
более глубоко и принципиально - по их качеству70.
Во-первых, остаточные симптомы четки и элементарны (расстройства движе­
ний, чувствительности, тех или иных узко очерченных процессов, вроде артикуля­
ции речевых звуков и т.д.), тогда как начальные симптомы комплексны, обширны,
сложны и по составу втянутых в них функций, и по качеству охватываемых ими
нервных процессов. Во-вторых, остаточные симптомы, как правило, типичны для
поражений тех или иных участков коры, и Сl:lязаны с их локализацией довольно по­
стоянно, хоть, к сожалению, и далеко не так постоянно, как хотели бы этого ло­
кализационисты старого толка вроде Геншена; начальные же симптомы пестры,
разнообразны в разных случаях одноименных поражений и содержат в себе мало
указаний на местонахождение очага .
Вот это было то, чего не сумел заметить Мунк. Если считать, как он это де­
лал, что физиономия коркового поражения выявляется наиболее резко в самом на­
чале процесса, или во всяком случае по миновании лишь самых острых явлений
воспаления или кровоизлияния, то как раз эти ранние симптомы должны были бы
обладать наибольшей характерностью и постоянством. Наоборот, остаточные явле­
ния (если они вообще существуют как окончательно непоправимые) суть для Мун­
ка последние недоделки, с которыми не совладал викариат; и тогда, очевидно, в

преобладающем большинстве случаев свойства этих явлений должны зависеть в

большей степени от заместительных возможностей организма, нежели от местона­
хождения и свойств основного очага. Иначе говоря, в этом случае выразительными
и определяющими необходимо должны быть ранние симптомы, а наиболее случай­
ными и вариативными - конечные. Тот факт, что в действительности происходит
как раз наоборот, уже сам по себе, независимо от многих других соображений, го­
ворит решительно против истолкования постепенного улучшения через викариат .

Наоборот, необходимо признать, что ежели в 'leM выражаетсн локализационная за­

печатленность пораженин, то именно в его конечных, неустранимых симптомах;

начальные же суть, очевидно, признаки общей бури, вызванной поражением во

всем организме. Факт этой бури говорит за то, что организм не претерпевает нане­
сенной ему мозговой травмы пассивно; он реагирует на нее всеми совершающими­
ся в нем процессами, сопротивляется ей, обороняется от ее последствий. Началь­
ные симптомы - не пассивные явления выпадения, а активные явления борьбы и
самозащиты.

Несомненно, 13 бурном и разлитом протекании начальных симптомов какую­

та роль должны играть грубые нарушения режима смежных с очагом областей коры,
вызываемые воспалением, кровоизлияниями, изменениями внутричерепного дав­

ления и т . д. - факторы, на значении которых настаивал в своих последних работах

Мунк 71 •
Однако более пристальный анализ показывает, что главные начальные явле­
ния вовсе не склонны захватывать места, расположенные 13 коре по соседству с оча­

7О «Differenzen der Art». Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 624.
71 Munk Н. ОЬег die Funktionen im Hirn und RUckenmark 11 Gesammelte Mittheilungen. Berlin,
1909; ОН же . Zur Anatomie und Physiologie der Sehsphare der Grosshirnrinde 11 Gesammelte Mittheilungen.
Berlin, 1910.
144 Глава 4

гом; наоборот, они совершенно явно перебрасываются на очень разнообразные, ча­

сто удаленные от раны участки мозговой коры, а рядом с этим и на подкорковые
узлы, и даже на спинной мозг. В распространении начальных симптомов всегда чув­
ствуется какая-то система, но явления при ней похожи не на пожар, перекидываю­
щийся на наиболее близкие здания и свирепствующий в пределах одного квартала
или улицы, а скорее на крах банка , способный в буржуазной стране обездолить не
м е ньшее число людей , но по признаку не соседства, а взаимоотношений и связей
иного Ilорн д ка.

Нужно внимательно всмотреться в то, что представляет собою с анатомичес­

кой точки зрения ранение или иссечение участка мозговой коры. Из одних слоев
этого участка выходили проекционные волокна, двигательные или чувствительные;

теперь, с утратой коркового вещества, они обречены на бездействие. Из других сло­

ев того же участка выходили и в них входили ассоциационные волокна 72 , которые
соединяли его со всевозможными другими пунктами обоих полушарий; теперь они
оборваны и не получают ни тех импульсов, которые раньше постоянно пробегали
по ним, ни постоянного тонического воздействия, которое оказывали на них по­
гибшие при экстирпации клетки. Наконец, ряд волокон мог проходить через разру­
шенное место насквозь , имея и начала и концы в других пунктах; и эти волокна

теперь оборваны и непроходимы. Что же получается с действиями всех этих прово­

дящих путей в результате локализированного ранения коры?
Те невроны, клеточные концы которых находились в пострадавшем месте, об­
речены не только на бездействие, но и на перерождение (дегенерацию Валлера). Те
же невроны, от которых в пораненное место протягивался только аксон, остаются и

жизнеспособными и дееспособными, но выпадение привычных синаптических воз­

действий сказывается на них иначе, чем сказалось бы на телефонных проволоках: это
выпадение влияет на них угнетающе, и функциональная волна угнетения разливает­
ся по ним до окончаний. Эту волну своеобразного угнетения или торможения Мона­
ков называет диашиз 7З . Разберем конкретный пример.
Поражение захватывает в коре участок передней центральной извилины ­
часть того поля, от которого начинается пирамидный двигательный путь. Волокна
этого пути оканчиваются в сером веществе спинного мозга, и там синаптически

присоединяются к промежуточным «замыкательным клеткам» (Schaltzellen) с корот­

кими и ветвистыми аксонами. Эти промежуточные невроны, в свою очередь, дают
контакт на двигательные клетки передних рогов спинного мозга (см. гл. 11) - на­
чальные пункты периферических двигательных нервов.
Когда поражение уже устоялось и налицо только остаточные симптомы, то у
человека они всегда сводятся в разбираемом случае к так называемому спастичес­
кому параличу (полному или неполному), Т.е. к выпадению в данной области тела
произвольных движений и к значительному повышению стойкого напряжения (то­
нуса) мышц. Конечность такого больного почти или совсем неспособна к активным
движениям, и в то же время она напряжена, все мышцы ее натянуты как струны;

рефлексы их повышены. Это явление давно и хорошо изучено физиологией; оно

объясняется тем, что спинномозговые невроны, освобожденные от тормозящего

72 Вол окна, переходящи е !1з одного полушария в другое , имеют еше особое название коммиссу­
раЛ ЫIЫХ; я не ввожу этого на з вания в текст, чтобы не загромождать его терминами там, где без них
можно обойтись.

73 Правильнее было бы писать «диасхизис» (diaschisis, буквальный перевод - «расщепление» ),

од нако немецкое произношение «диашиз» укоренилось в нашем клиническом обиходе .
 Центр и /\Оl<а/\изаци~. Современные ИСl<ани~ 145

вмешательства головного мозга, проявляют теперь на периферию характерное для

них грубое и бесформенное эффекторное воздействие. Таким образом, налицо про­
стое выпадение функции пирамидного пути. Но замечательно то, что в начальных
стадиях болезни обязательно имеет место паралич вялый, расслабленный, когда ко­
нечности совсем не обнаруживают рефлексов и висят как плети, - такой паралич,
который произошел бы от перерезки периферических двигательных органов. Ясно,
что в этой начальной стадии спинномозговые двигательные невроны не только не
освобождены, а, наоборот, резко угнетены, до полного их паралича. Причина тако­
го паралича может быть только одна: угнетающее действие пришло к этим конце­
вым невронам по пирамидным (а, может быть, и по более окольным) путям, как
«раздражительное торможение» (irritative Hemmung Гольтца), и сказалось в виде до­
бавочного, вторичного паралича в спинном мозгу - в пункте, очень далеком от
первоначального очага. Этот паралич, вызванный волной диашиза, чисто функцио­
нален и всегда более или менее скоро спадает.
В действительности процесс диашизного угнетения протекает далеко не так
просто, как это пришлось изобразить в схематическом примере, но механизмы его,
по-видимому, близки к тому, что было изложено сейчас. Отличие действительности
от упрощенной схемы в том, что путей растекания диашиза столько, сколько вооб­
ще путей пронизывает и посещает пораженный участок мозга. Похоже, что диашиз­
ная волна может проходит и через синапсы . Попав из раненого пункта А по ассоци­
ационному проводящему пути в удаленный здоровый пункт В, она угнетает или
временно парализует его; и тогда этот пункт В тоже становится центром вторичного
излучения диашиза, и через дальнейшие невроны передает его все дальше. Этим пу­
тем можно объяснить себе, что в первые часы после травмы весь мозг, и головной
и спинной, может быть охвачен волной диашизного угнетения, которая далее опа­
дает постепенно, освобождая сперва области, наименее тесно связанные с первич­
ным очагом.

Так, в самых кратких чертах, выглядят основные положения теории началь­

ных явлений при ранении мозга, разработанной Монаковым, и в этих основных
контурах принимаемой сейчас, как кажется, всеми клинистами. Не имея возможно­
сти глубже входить в природу этих явлений, что потребовало бы чрезвычайно мно­
гих примеров и отвлекло бы нас далеко от основной нити изложения, я ограничусь
несколькими уточняющими замечаниями.

Во-первых, Монакову принадлежит признанная всеми заслуга указания на то,

что симптомокомплекс местного поражения коры есть результат не только пассив­

ной (диашизной), но и активной реакции всего мозга как целого, а может быть и
всего организма, на это местное поражение 74 • Если из очага во все сопряженные с
ним пункты мозга разливается гнетущая волна диашиза, то ей навстречу, со стороны
всех здоровых и способных к действию органов мозга, устремляется защитная дея­
тельность, и в форме сосудодвигательных, и биохимических, а может быть и своего
рода «контр-диашизных» нервных реакций. Во всяком случае то, что мы наблюдаем в
качестве начальных симптомов, есть уже не столько диашиз, сколько картина борь­
бы организма с диашизом, и, по-видимому, пестрота и неодинаковость начальных
явлений обусловлена именно тем, что разные организмы в различной степени и раз­
личным образом способны на активную самозащиту. Точно так же и конечные, оста­
точные симптомы не представляют собою чистых явлений выпадений; это есть ре­
зультат или конечная равнодействующая первоначальной анатомической потери и
восстанавливающей активной перестройки всей уцелевшей части нервной системы.
После выпадения весь мозг перестраивается или приспособляется к новому положе­
146 Глава 4

нию вещей, становясь снова в меру своих возможностей законченным целым; и вы­
честь в чистой форме какую-нибудь из его функций столь же невозможно, как из
воды, находящейся в стакане, вырезать полоску так, чтобы осталась пустая впадина.
Такая борьба и активная приспособительная перестройка кажется наиболее вероят­
ным объяснением далеко не абсолютного постоянства остаточных симптомов . Если
они есть, то они почти всегда типичны для того или иного пораженного места коры,
но они могут быть выражены с очень различной силой, мало зависящей от степени
разрушения коры; и, главное, они не так уж редко могут отсутствовать там, где есть

все основания их ожидать (так называемые отрицательные случаи) 75. По-видимому,

если и нельзя с уверенностью говорить о викариате (мы увидим ниже, что этот воп­
рос - один из наиболее дискуссионных в современной науке о мозговых центрах),
то все же разница , наблюдаемая в картине остаточных симптомов, зависит несом­
ненно от во з можностей активной борьбы и от индивидуального стиля перестройки
нервной системы, присущих данному организму.
Во-вторых , явления реакции организма на выпадение и борьбы с диашизом
крайне сложны и количественно, и качественно. Несомненно, характер поражения
з ависит не только от того, какое место коры поражено, но и от того, чем и как

оно поражено . Если налицо болезненный очаг в том или другом корковом поле, то
это далеко еще не значит, что весь пораженный кусок механически выпал , как сло ­
манная часть искусственного механизма. Для действительного мозга дело обстоит не
так . Различные заболевания могут избирательно захватывать те или иные виды кле­
ток коры, те или другие слои ее, или только волокна, пробирающиеся между ними ,
или лроводяшие пучки белого вещества, или, наконец, самые разнообразные ком­
бинации всех перечисленных · элементов. Не надо забывать, что почти ни об одном
корковом симптоме мы до сих пор не знаем с уверенностью, от какого именно из

упомянутых сейчас факторов он зависит прямым образом, так что здесь почти все
еще гадательн0 76 • Я уже говорил выше об авторитетных предположениях в пользу
того, что слепые пятна в поле зрения (скотомы) обусловлены не поражением коры,
а сопутствующими им поражениями лроекционного первичного пути. Далее, по­
видимому, далеко не безразличен самый характер болезненного процесса (воспале­
ние, опухоль, инфекция того или иного типа) . Наконец, стоит заметить, что явле­
ния остаточных выпадений не абсолютно стойки. Больной остаточным параличом
после поражения двигательной зоны коры в одних состояниях может совершать дви­
жения парализованной конечностью, а в других - не может; больной корковой по­
терей речи (афазией) то может, то снова не может произнести то или другое слово
или фразу; пациентке с корковым расстройством узнавания предметов такое узна­
вание дается при беглом, ненамеренном взгляде на предмет, а при фиксировании
на нем внимания все старания оказываются безуспешными, и т.д . 77 Похоже, что в
одних состояниях организма могут оказаться проходимыми какие-то коллатерали

74 См . : Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 623; Monakmv С. Die Loka1isation

im Grosshim. 1914. S. 30-31.

75 В монографии Монакова приведено 128 названий литературы, посвященной специально от­
рицательным случаям . Там же. S. 991-996.
76 См. крайне пессимистические высказывания по этому поводу: Goldstein К. Die Loka1isation in
der Grosshirnrinde . 1927. S. 623 .
77 Блейлер причисляет и эти явления к диашизам, но, мне думается, объяснение здесь должно
быть совершенно другое, о чем ниже. Blelller Е. Naturgeschichte der Seele und Bewusstwerdens. Berlin,
1921. S. 59; SchildeI' Р. Medizinische Psycho1ogie. Berlin, 1924. S. 40.
 центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>I 147

(побочные пути) между периферическими невронами и корковой системой высших

психомоторных отправлений, тогда как в других состояниях проходимость эта снова
теряется. До настояшего времени здесь еще крайне много загадочного.
Теперь следует внимательнее всмотреться в одно уже упоминавшееся обстоя­
тельство: я имею в виду факт, что чем элементарнее нервно-психическая функция,
и, главное, чем она ближе по содержанию к периферическим аппаратам - органам
чувств и движения , тем отчетливее она llыпадает при корковом очаге и тем труднее

возмещается или восстанавливается. Это может стать понятным, если вспомнить, что
гистологически (о чем упоминалось и раньше) те части мозга, поражения которых
вызывают эти расстройства, всего непосредственнее связаны с перифериеЙ. «Пер­
вичный зрительный центр» - area striata, или 17 поле Бродманна, - есть как раз
та область коры, в которую впадают пучки афферентных волокон, прибывавших
сюда из промежуточного нервного узла - коленчатого тела. «Первичный двигатель­
ный центр'>, или передняя центральная извилина, есть поле, из пятого слоя ко­
торого начинается уходящий из коры вниз пирамидный двигательный путь . Таким
образом, эти первичные корковые поля суть прежде всего двери, через которые не­
рвные импульсы впервые входят в область коркового аппарата или окончательно
покидают его 78 . Именно тесной связью этих отделов коры с периферией приходится
объяснять и то, что они обладают в известной степени соматотопикой, Т . е. какой­
то формой проекции периферии на кору (зрительная, осязательная, двигательная
области коры). Если вспомнить, что нервный процесс, приходящий с периферии в
центр, должен пройти через целый ряд последовательных невронов, то окажется,
что эти первичные корковые поля суть пограничные пункты (области пограничных
синапсов) между неврональными путями, находящимися вне системы полушарий,
и их внутренними многообразными связями 79 • Теперь будет понятно, что наруше­
ния нормальной синаптической проводимости в этих пунктах коры должны влечь за
собой наиболее конкретные и наиболее трудно возместимые функциональные поте­
ри: так, поражение пеРВИ<IНОЙ зрительной области, area sfriafa, прерывает прежде
всего связь между зрительным аппаратом и корой, и притом прерывает в одном из
таких пунктов, где эта связь осуществляется узким и компактным пучком. Правда,
в области зрительного нерва и затем коленчатого тела этот пучок еще более узок и
сжат - но зато и поражения зрения в результате разрушения этих нижележащих

пунктов еще гораздо грубее, конкретнее и непоправимее, нежели поражения кор­

кового происхождения.

В этом несложном наблюдении, которое уже после того, как оно сделано, ка­
жется и простым и очевидным, заложена одна из наиболее резких граней между ста­
рым и новым миросозерцанием по вопросам о мозговой деятельности. Прежние фи­
зиологи считали, что если раздражения той или иной корковой области вызывают
функциональные эффекты (по отношению к зрению см. об этом ниже), а изъятие

78 Это меткое уподобление впервые пущено в ход Монаковым, назвавшим упомянутые области
Eil1t,'ittspforten uпd Aust,'ittspjortel1, и прочно ВОШЛО в обиход нервной физиологии. См.: MOl1akow С.
Die Lоkаlisаtiоп im GI·osshirn. 1914. S. 73; Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927.
S. 624,635; B,'owl1 TG. Die Grosshirnhemispl1tiren. 1927. S. 423; AIIOXUlt п.к. // Проблема центра и
периферии. Горький, 1935. С. 12; Betlle А., Fiscller Е. Die Anpassungsfahigkeit des Zепtгаlпегvепsуstешs
// Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der Leibeslibungen / Knoll und Arnold. Leipzig,
193]. Bd. 15. S. 1050.
79 «Периферия коры», как назвал эти поля Гольдштейн. Goldstein К. Die Topik des Grosshirnrinde
// Deutsche Zeitscl1rift tur Nervenheilkunde. ] 923. Bd. 77. S. 12.
148 Глава 4

этой облаеТII - ФУНКI {ИQНал ьны с RI.lпаДСН ШI, ТО, 3Н3'1I1Т, данная об"асть eCl"b центр
этой функции - место коры, где эта ФУНКШ IЯ ЛQК3JНlзоuа на , где нернны!' процесс
оседает u соотuетстuующей КlI~тке IIJНI "руппе IIХ 11 Т.Д. СоглаСl10 ItOnblM DЗ ГШЩ3М, мы
у пошюt.IОЧС I IЫ ОПЫТОМ ТОЛЬКО на то, 'JТOO'>I KOHcтaТllpoв:aTI,. 'ITO н срuны
й ПJЮI1ССС,
нсобходи.\'ЫЙ ЛjJЯ ЭТОЙ ФУНКЦI1ll, 1Ipox{J(Jum через обсуждаемое место коры , после '. его
.lIIJCTUCHHble следы его ускользают от наших Il3блюдаТСЛЫ-IЫХ 80зможностей сеГОДlIЯШ­
него дня. Можно СР,ШНIПJ., IlOлушаРIIН с (К>JIl>шItМ l'ОрОДОМ, а I'IcpDlI'IНble сомат и ч ес­
КИС :юны 11)( коры - с uокзалами это ,'о ,'о род,1 . Если З<1Хотеть наиболее полн о пере ­
ХIJапlТЬ поток людей, прибыnаЮЩ IIЙ в город LI3 какой-нибудь 06Л<lС1"II, тn это удастся
вссго успешнее путем оцепления соотоетстоующсго Dокза,l:l , 11 може т соосем не

удаться. если ЛОlНПЬ ПРl1БЫIIШ LL Х rШСС<lЖLLрОLl уже rrOCJle '1'01'0, как они рассосаШIСЬ по
GеС'lllслеlllrым улицам города. OJJrl[\KO IlILKTO не сделает 113 ЭТОГО llhl llOда, что IIОК);).'1
есть конечное мес 'ГО НiI)НU'IСIIIШ rlРII (jЫВШ L LХ пас сажиро в. _uеJ ПР . их деятельности, LI
еще курьезнее будет преДПОЛОЖIIТI" что отбыодюuще С это го IЮК 3UЩl пассажиры llOз­
НLlкают на СНМО.\1 lJокзаж:, - '!ТО 1\ JlCJlaJJlI, LJ СущнОСТИ, СТЩ.ншные uе tпрLн.."1ыl. Ср,ш­
IlСJJие с городом может илл юстрировать и сще одну хараКl'ерную всщь: эффект