Вы находитесь на странице: 1из 353

Т.Л.

Работнов

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Т. А. РАБОТНОВ

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
3-е издание

Рекомендовано Комитетом по высшей школе Миннауки России


в качестве учебного пособия для студентов высших учебных 1
заведений, обучающихся по направлению «Биология» и спе­
циальности «Ботаника»

И З Д А Т Е Л Ь С Т В О М О С К О В С К О ГО У Н И В Е Р С И Т Е Т А
1992
Б Б К 28.58
Р13
У Д К 633.2/3

Рецензент:
кафедра ботаники Московского государственного педагогического
университета (зав. кафедрой профессор А. Г. Еленевский)

Работнов Т. А.
Р13 Фитоценология: Уч. пос. — 3-е изд., перераб. и доп. —
М.: Изд-во МГУ, 1992. — 352 с.: ил.
I S B N - 5— 211— 02401— X.
В пособии (1-е нзд. — 1978 г., 2-е — 1983 г.) рассмотрены ос­
новные проблемы фитоценологии: взаимоотношение меж ду автотроф-
ными растениями н их консортами (паразитами, снмбноитами, живот­
ными), различные формы влияния растений друг на друга (конкурен­
ция, аллелопатия и др.), состав, структура, сезонная и разногодичиая
изменчивость, смена фитоценозов. Книга обобщает основные данные,
характеризующие современное состояние наукн. Главное внимание, как
и в предыдущих изданиях, сосредоточено на рассмотрении биологиче­
ских проблем изучения растительных сообществ.
Д л я студентов биологических специальностей вузов.

р _ М Ш О В ,0(М 119 . 0 , 0 0 0 ) - 144 ЕБК ^


077( 0 2 ) — 92
Посвящается студентам каф ед­
ры геоботаники М осковского
государственного университета
им. М. В. Л омоносова, которым
автор читал л е к ц и и с 1948 года

Предисловие

При подготовке третьего издания пособия, как и в двух


предыдущих случаях, основное внимание было сосредоточено
на рассмотрении биологических, а не географических проблем
изучения растительных сообществ, главны м образом вопросов
функциональной фитоценологии. Не отступили мы и от поло­
жения, что учебные пособия по университетским специальным
курсам долж ны содерж ать обобщение основных данных, х а ­
рактеризую щ их современное состояние соответствующей науч­
ной дисциплины.
З а период времени, истекший после второго издания книги,
был накоплен дополнительный опыт преподавания, а так ж е
изучена новейш ая литература. П редставилось целесообразным
помимо внесения необходимых уточнений существенно д опол­
нить рассмотрение некоторых вопросов, дать более полную х а ­
рактеристику воздействия человека на растительность, вклю ­
чить главу «Влияние ск аш и ван ия травы». Поскольку объем
книги сохранился неизменным, пришлось сократить ряд р азд е­
лов, включенных в первое и во второе издания книги, в том
числе главу « К л ассиф и каци я и ординация фитоценозов».
Фитоценология... несомненно, долж на быть
рассматриваема как основная, центральная
дисциплина среди дисциплин, изучающих
растительный покров с разных сторон.

В. Н. Сукачев.
Избранные труды. Т. 3

Введение

Фитоценологию — учение о фитоценозах (растительных


сообществах) — следует рассм атривать не ка к синоним геобо­
таники, а ка к ее часть. Геоботаника — учение о растительном
покрове земного ш ара — вклю чает помимо фитоценологии бо­
таническую географию (географию растений и географию расти­
тельности). Экология растений (аутоэкология), в ее понимании
советскими и западноевропейскими исследователями, изучает
растения, а не растительный покров, поэтому ее лиш ь условно
мож но вклю чать в состав геоботаники, хотя знание экологии
растений необходимо при рассмотрении проблем фитоценоло­
гии и ботанической географии.
С уществуют многочисленные определения фитоценоза. О д­
ним из лучших следует призпать данное В. Н. Сукачевым
(1954. С. 296): «Фитоценозом, и л и растительным сообществом,
надо называть вс як ую совокупность... растений, обитающих
на данном однородном участке зем ной поверхности, с только
им свойственными взаимоотношениями к а к между собой, так и
у с л о в и я м и местообитания и поэтому создаю щ им и свою особ ую
среду, фитосреду-». В этом определении в качестве важнейш их
признаков фитоценозов выделены взаимоотношения, существую­
щие между растениями и меж ду растениями и средой. В. Н. С у­
качев не счел целесообразным вклю чать в определение фитоце­
ноза такие признаки, к а к историческая обусловленность и с а ­
мовозобновление, хотя некоторые исследователи признавали их
особенно важными. Д ел о в том, что любое явление в природе
имеет историю (исторически обусловлено), а некоторые фито­
ценозы (не только созданные человеком, но и природные) не
об л а д а ю т способностью к самовозобновлению и сменяются со
временем другими фитоценозамн.
В посевах растений основные признаки фитоценозов (в за­
имное влияние растений друг на друга и взаимодействие со
средой) вы раж ен ы достаточно хорошо. Н а этом основании по­
севы, а т а к ж е посадки растений с полным правом относят к
особой группе растительных сообществ — агрофитоценозам.
Их изучение имеет значение не только для разреш ения при­
кладных вопросов, но и д ля разработки теории, и в первую оче­
редь д ля выяснения взаимоотношений между растениями при
совместном произрастании. Ценнейший материал по этому во­
просу накоплен агрономами при проведении опытов с нормами
4
высева, способами посева, совместными посевами разны х ви­
дов и др.
Фитоценозы — часть более сложны х природных систем —
биогеоценозов, об этом нельзя забы вать, изучая их. Основы
учения о биогеоценозах (биогеоценология) созданы в нашей
стране В. Н. Сукачевым. Им дано следующее определение био­
геоценоза: «Биогеоценоз — это совокупность на известном п р о ­
тяжении зем ной поверхности однородны х при родны х я в л е н и й
( атмосферы, горной породы, растительности, животного мира
и мира м икроорганизмов, почвы и ги др оло ги ч ес ки х у с л о в и й ),
им ею щ ая свою особую специф ику взаимодействия этих с л а га ю ­
щ и х ее компонентов и о пределенны й тип обмена веществом и
энергией их между собой и д ругим и я в л е н и я м и природы и
представляю щ ая собой внутренне противоречивое единство, н а ­
хо дящ ееся в постоянном движении, развитии» ( С ук а ч ев, 1964.
С. 23).
По Сукачеву, биогеоценоз — биокосная система, состоящ ая
из косной среды — экотопа и организмов, образую щ их биоце­
ноз. Экотоп состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа
(почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят:
растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз)
и микроорганизмы (м икро б оц ен оз). Мнкробоцепоз выделен С у ­
качевым потому, что микроскопические организмы « . . . к а к по
методам изучения, т ак и по взаимодействию с другими о рган и з­
мами очень специфичны» (Сукачев, 1964. С. 24). В заимодейст­
вие между организм ам и в биоценозе происходит не на уровне
ценозов, а на уровне особей или меж ду видовыми п о пуляция­
ми. В ажнее поэтому подчеркнуть, что биоценозы состоят из
двух функционально различных трофических групп организмов:
автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофы представлены преимущественно фототрофами
(главным образом растениями), способными на основе ис­
пользования энергии солнечных лучей созд авать из воды и
углекислого газа органическое вещество, и в гораздо меньшей
степени хемотрофами — микроорганизмам и, использующими
энергию восстановленных химических соединений. Значение хе-
мотрофов ка к продуцентов органического вещества в наземных
биогеоценозах ничтожно. Кроме того, хемотрофы, во всяком
случае некоторые из них, получают энергию в результате окис­
ления восстановленных соединений, созданных автотрофами.
Например, нитрификаторы используют в качестве источника
энергии аммоний, образую щ ийся в почве при разлож ени и азо т­
содерж ащ и х органических соединений (белков, аминокислот
и д р .), синтезированных автотрофами с затратой энергии, по­
лученной при фотосинтезе. В этом случае хемотрофы, будучи
автотрофными в отношении углеродного питания, энергетически
проявляю т себя ка к гетеротрофы.
Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы,
п аразитные п сапротрофные растения) используют в качестве
5
энергии органическое вещество, созданное автотрофами. Среди
гетеротрофов, энергетически связанны х с растениями, р а з л и ­
чаю т следующие группы: биотрофы (фитофаги, фитопаразиты,
си м б и отро ф ы ), использующие в качестве энергии ж ивые о р г а ­
ны растений; эккрисотрофы, использующие приж изненные о р г а ­
нические выделения растений; сапротрофы, источником энергии
д л я которых являю тся отмершие органы растений. Больш инст­
во гетеротрофов получают от автотрофов не только энергети­
ческий м атериал, но и необходимые д ля их жизни вещества.
Таким образом, гетеротрофы не могут сущ ествовать без авто­
трофов. Однако и автотрофы не могли бы длительно сущ ество­
вать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, осо­
бенно сапротрофы, осущ ествляю т минерализацию отмерших о р ­
ганов растений, а некоторые из них — фиксацию атмосферного
азота. Р азм ер ы абиотической м инерализации органического ве­
щ ества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы
обеспечиваю т автотрофов необходимыми для них элементами
минерального питания и углекислым газом, а т а к ж е участву­
ют в трансформ ации энергии и биологическом круговороте в е­
ществ. В обеспечении автотрофов доступными формами азота
принимают участие помимо сапротрофов-аммонификаторов з а ­
висящие от них «хемотрофы»-нитрификаторы.
Выделение в пределах биоценозов основных групп ор ган и з­
мов по функциональному, а не по таксономическому признаку
целесообразно еще потому, что получило признание разделение
организмов не на растения и животные, а на большее число
царств организмов. Так, А. Л. Т ах та д ж я н (1973) р азл и чает че­
ты ре царства организмов (прокариоты, грибы, растения, ж и ­
вотные), а Уиттейкер (W hittaker, 1959) — Мопега (п рокарио­
ты, протисты), грибы, растения, животные. В. В. М азинг П 968)
обосновывает выделение ц арства иеклеточных организмов (ви­
русов, риккетсий), есть предлож ение выделить в сам остоятель­
ное царство лиш айники
Особую и очень важ н ую функциональную группу организ­
мов в биоценозах составляю т азотф иксаторы — диазотрофы.
Они — исключительно прокариоты. Среди них есть представите­
л и различны х групп: автотрофы (цианобактерии — сине-зеле-
ные водоросли); сапротрофы (свободноживущие б актерии ); био­
трофы (симбиотически связанны е с автотрофными растениями
бактерии и ак ти н о м и ц ет ы ); эккрисотрофы (ризосферные и
ф и ллопланны е организмы, использующие в качестве энергии
прижизненные выделения растений). Имеют т а к ж е значение
азотфиксаторы, входящие в состав лиш айников и симбиоти­
чески связанны е с беспозвоночными животными, обитающие в
их пищ еварительном тракте. Азотфиксаторы определяю т д о ста­
точную автономность большинства природных биоценозов в от­
ношении обеспечения растений азотом.
1 При дальнейшем изложении прокариоты и грибы рассматриваются как
особые царства организмов, не относящиеся к растениям.

6
Косная среда (экотоп) в наземных (сухопутных) биогеоце­
нозах подразделяется на почвенную и надземную (воздушную)
среды — на эдафотоп и аэротоп. Так как речь идет о воздушной
среде, то термин «аэротоп'> точнее характери зует ее, чем «кли-
матоп», тем более что существуют представления о почвенной
атмосфере (В. И. Вернадский) и о почвенном климате. В вод­
ных биогеоценозах мож но разл и чать гидротоп (водную среду)
и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из о р г а ­
низмов, ведущих исключительно водный образ жизни. В вод­
ных биоценозах, в состав которых входят укореняю щ иеся р а с ­
тения, имеющие надводные органы, косная среда (экотоп)
состоит из эдафотопа (субаквального су б стр а та), гидротопа,
аэротопа.
П очва — биокосное тело; в ее состав входят косная среда
и населяю щ ие ее организмы, вклю чая подземные органы сосу­
дистых растений, образую щ их фитоценоз. Следовательно, ее
нельзя рассм атривать ка к составную часть эдафотопа; наобо­
рот, эдафотоп — часть почвы. П од эдафотопом следует пони­
м ать косную часть почвы — эдафическую среду, х арактер и зую ­
щуюся определенными физическими и химическими свойства­
ми, а та к ж е присущими ей реж им ам и (водным, воздушным,
тепловы м). М еж ду ком по­
нентами биогеоценоза — а в ­
тотрофами, гетеротрофами,
эдафотопом, аэротопом —
существуют многосторонние
связи, показанны е на рис. 1.
Границы биогеоценозов
определяю тся в горизон­
тальном направлении гра-

Рис. 1. Схема взаимодействия


компонентов биогеоценоза (по Су­
качеву, 1964, с изменениями)

ницами свойственных им фитоценозов и в зависимости от


них могут либо быть хорошо очерчены, либо представлять
континуум, а в вертикальном направлении — высотой н а д ­
земных органов растений и глубиной проникновения их под­
земных органов. Д л я биогеоценозов с фитоценозами, о б р а ­
зованными растениями с многолетними надземными органам и
(например, л еса ), их в ерти кальн ая граница не п одверж ена
сезонным изменениям. В травяны х биогеоценозах, д ля фитоце­
нозов которых характерн о изменение массы надземных о р г а ­
нов по вегетационному сезону (вначале нарастание, затем сни­
ж ение), происходят сезонные изменения объем а надземной сре­
ды, используемого организмами биоценоза. Н а сенокосах и
п астбищ ах сезонная изменчивость верхней границы усугубля-
7
•стся периодическим отчуждением надземных органов растений
ь результате скаш и ван ия и стравливания. На некоторых типах
травян ы х биогеоценозов, в частности на лугах, верхняя г р а ­
ница мож ет изменяться от года к году. Н и ж н я я граница мно­
гих биогеоценозов более устойчива. Н ет сомнения, что биогео­
ценозы влияю т и на окруж аю щ ую их среду, расположенную
выше надземных органов растений и ниже проникновения в
почву их корней, по это уж е относится к воздействию биогеоце­
нозов на граничащ ие с ними системы.
В. Н. С укачев (1964) помимо компонентов биогеоценозов
разл и чал факторы, воздействующие на них. К последним сл е­
дует отнести: космические (в основном поступление в биогео­
ценозы солнечной рад и ац ии ), атмосферные (атмосферные оса д ­
ки, атмосферное давление, ветер, воздействие молний), гидро­
логические (поступление воды помимо атмосферных осадков),
геоморфогенные (связанны е с изменениями в результате извер­
ж ен и я вулканов, землетрясений, оползней, карстовых явлений
н др.), биогенные (занос из других биогеоценозов организмов,
ссмян, пыльцы и др.), ап троп ически е2 (связанны е с деятел ь­
ностью человека) факторы. В. Н. Сукачев относил к факторам
т а к ж е рельеф и окруж ение (например, влияние на лесную по­
лян у окруж аю щ его ее л еса ). Их правомернее отнести к ф а к т о ­
рам, косвенно воздействующим на биогеоценозы через измене­
ния основных факторов. Д л я каж дого типа биогеоценозов х а ­
рак тер н а определенная выраженность действия на него косми­
ческих, атмосферных, гидрологических, биогенных, а иногда и
геоморфогенных факторов, поэтому в характеристику типов
биогеоценозов необходимо вклю чать особенности не только их
компонентов, но и влияю щ их на них факторов.
Таким образом, взяв за основу определение В. Н. Сукачева,
под биогеоценозом можно понимать б иокосную открытую сис­
тему, я в л я ю щ у ю с я частью (участком) биосферы, н а х о д ящ у ю ся
под воздействием вн еш н и х по отношению к ней факторов, х а ­
ракт еризую щ ую ся свойственными ей взаимоотношениями сл а ­
га ю щ и х ее биотических (автотрофных, в основном фототроф-
ных, и гетеротрофных о р ганизм о в) и абиотических ком понен­
тов и определенны м типом обмена веществом и энергией между
ним и и компонентами д р у г и х биокосны х и косных- систем, гра­
ниц ы которой определяются границ ам и свойственного ей фито­
ценоза.
Огромное значение имеет воздействие человека. В р езу л ь та­
те его деятельности на месте одного и того же типа биогеоце­
ноза могут возникнуть разные, нередко резко отличаю щ иеся
друг от д руга аптропические модификации, например на месте
л еса — луг, используемый как сенокос или пастбище, поле
и др. Человек не только использует организмы, входящие в
состав биогеоценозов, но, внося удобрения, проводя осушение,

2 Термин «антропичеекпе» более точен, чем «антропогенные».


8
применяя орошение, изменяет экотоп, стремится снизить чис­
ленность неж елательны х д л я него биокомпонентов, созн ател ь­
но и бессознательно вводит в состав биоценозов новые орган и з­
мы. Н а больших п лощ адях человек вместо природных с о зд а­
вал и создает искусственные биогеоценозы. Особо следует от­
метить то, что человек, используя многие типы биогеоценозов,
как пастбища, вводит в их состав новый компонент — скот,,
оказы ваю щ ий очень большое влияние па все другие биокомпо­
ненты и на почву.
В литературе, особенно зарубеж ной, вместо термина «био­
геоценоз», а иногда наряду с ним используют термин «экоси­
стема», предлож енный вы даю щ им ся английским геоботаником
Тенсли (Tansley, 1935) и немецким гидробиологом Вольтсриком
(Wolterick, 1926). Экосистема и биогеоценоз в ф ункциональ­
ном отношении — представления идентичные. О днако экосис­
тема понимается ка к безразм ерное образование. К ак экосисте­
му, например, р ассм атриваю т гниющий пень в лесу, отдель­
ные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пепь
расположены , лесной массив, в который входит ряд фитоцено­
зов, и т. д. Биогеоценоз ж е всегда понимают к а к хорологиче­
скую единицу, имеющую определенные границы, очерченные
границами входящего в его состав фитоценоза. «Биогеоценоз —
экосистема в гр а н и ц а х фитоценоза» (Л авренко, Дылис, 1968.
С. 159). Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоце­
ноз. Экосистемой м ож ет быть не только биогеоценоз, но и з а ­
висимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в ко­
торых организмы представлены лиш ь гетеротрофами, например
глубинные части гидросферы, а т а к ж е такие созданные чело­
веком биокосные системы, как зернохранилищ е, аквариум и др.
Термин «биогеоценоз» вклю чает представление о том, что
он относится к биокосному образованию («био», «гео») и пото­
му имеет преимущество перед термином «экосистема». О д н а­
ко «гео» в переводе означает «земной шар», поэтому точнее
говорить о биоэкотопоценозе, или о биоэкотопической системе.
Совокупность биогеоценозов (по В. Н. Сукачеву, биогеоце-
потическнй покров) входит в состав биосферы, образуя, по
Е. М. Л ав р ен к о (1959), особую геосферу — фитогеосферу. Ее
точнее н азвать фототрофосферой, так как растения в виде спор
и пыльцы, неспособные к фотосинтезу, распространены за ее
пределами. Под биосферой В. И. Вернадский (1926) понимал
не только внешнюю оболочку (сферу) Земли, населенную о р га­
низмами («пленку ж изн и»), но и часть литосферы (коры вы-
п етривания), созданную в прошлом при участии организмов.
П р едставляется поэтому целесообразным разл и чать современ­
ную биосферу — необиосферу, которую часто н азы ваю т просто
биосферой, и палеобиосферу. В пределах современной биосфе­
ры следует выделить фототрофосферу и геосферы, содерж ащ ие
лишь гетеротрофы и гетеротрофы совместно с нефотосинтези­
рую щими частями растений (споры, пы льца). К таким геосфе-
»
р ам (или частям геосфер) относятся части тропосферы, р ас­
положенные выше верхней границы фитоценозов, глубинные
части гидросферы и, возможно, часть коры выветривания, р а с ­
поло ж ен ная непосредственно под почвой (педосферой). Эти
системы нельзя относить к биогеоценозам, их следует т р а к т о ­
в ать к а к экосистемы.
Если признать фитоценоз частью более сложной системы —
биогеоценоза, то, взяв за основу формулировку Е. М. Л ав р ен ко
и Н. В. Д ы л и са (1968. С. 162), его мож но определить следую ­
щим образом: <гФитоценоз — ус л о вн о вы д е ле н н а я из биоценоза
открытая биотическая система, предст авляю щ ая существенную
часть (в материальном и энергетическом отношении) более
сложной биокосной системы биогеоценоза, состоящая из расте­
ний, исключительно и л и в основном автотрофных (фототрофов),
н а х о д я щ и х ся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с
др уги м и компонентами биоценоза и со средой, осуществляю-
и<ая ф иксацию солнечной энергии и при участии с в яза н н ы х с
автотрофами организм о в ее трансформацию и биологический
круговорот веществ, а также ф иксацию атмосферного азота и
о б л а д а ю щ а я определенны м составом и более ил и менее гомо­
генны м и л и гомогенномозаичным сложением в п р е д е л а х з а н и ­
маемого ею пространства».
С лож ны е взаимоотношения, существующие м еж д у растен ия­
ми при их совместном произрастании, определяю т основные
свойства фитоценозов, в том числе их состав, количественные
соотношения видов и др., и оказы в аю т влияние на фиксацию и
трансф орм ацию энергии, а т а к ж е на биологический круговорот
веществ и воздействие фитоценоза на экотоп. Поэтому р ас­
смотрение взаимоотношений меж ду компонентами фитоценозов
при изложении основ фитоценологии долж но предшествовать
рассмотрению других вопросов. •
О днако растения всегда совместно обитают с другими о рга­
низмами: прокариотам и, грибами, животными, оказы ваю щ им и
is а них влияние. Без учета взаимосвязей растений с этими ор­
ганизм ам и нельзя в полной мере выяснить взаимоотношения
м е ж д у растениями в фитоценозах. В связи с этим необходимо
иметь представление о ко н со р ц и я х — тех структурных едини­
ц ах биоценозов, в которых автотрофы объединены с другими
организмами. П редставление о консорциях в их современном
понимании было введено В. Н. Беклемиш евы м (1951) и
Л . Г. Р ам енски м (1952).
Консорция состоит из центрального яд р а (детермината кон-
сорц ии), образован ного фитоценотической популяцией автотроф-
ного неэпифитного вида растений (т. е. совокупности его особей
в пределах конкретного ф итоценоза), и связанны х с ним тро­
фически или топически организмов. По В. В. М азипгу (1966),
организмы , связанны е трофически или топически с детерм и ­
нантом консорции, — консорты — образую т ряд концентров
(рис. 2). В первый из них входят консорты, непосредственно
10
связанны е с детерминантом
консорции или только троф и ­
чески (ж ивотны е-фитофаги),
или и трофически и топиче­
ски (паразитны е организмы,
симбионты), или только то­
пически (эпифиты, лианы,
животные, гнездящ иеся на
детер м ин ан тах ). Трофически
связанны е с автотрофным
детерминантом консорты по­
лучаю т от него либо энер­
гию и вещ ества (фитофаги
и ф итопаразиты , сапротро-
ф ы ), либо только вещества
(п о л у п а р а з и т ы ), либо энер­
Рис. 2. Схема структуры, консорции
гию и вещества, помимо а зо ­ (по Мазингу, 1966):
та (азотфиксирую щ ие сим­ А — детерминант консорции; I, II,
бионты), либо в основном Ш —• концентры; темные кружки —
только энергию (м икоризо­ фитофаги, фитопаразиты, симбионты,
эпифиты; светлые кружки — главным
образую щ ие грибы ). Ж и в о т ­ образом зоофагн и зоопаразиты
ные эндобионты, ф и то п ар а­
зиты, а т а к ж е симбионты,
контактно связанны е с детерм инантам и консорций, не только
получают от них энергию и вещества, но и выделяю т в их т к а ­
ни свои метаболиты.
Трофически зависимые от детерм инанта консорты первого
концентра могут получать необходимые им энергию и вещ ест­
ва из живых и отмерших органов автотрофов и из их п р и ж и з­
ненных выделений. В соответствии с этим в состав консортов
первого концентра входят биотрофы, сапротрофы и эккри-
сотрофы. Т акое наименование функционально различны х групп
организмов, трофически связанны х с автотрофами-продуцента-
ми, более точно о т о б р а ж а е т сущность связей меж ду о р г ан и зм а­
ми, нежели используемые в биоценологии термины «консумен-
ты» и «редуценты». Биотрофы не только потребляют органичес­
кое вещество живых органов автотрофов, но и частично мине­
рализую т его (выделение паразитны м и растениями СОг, а
животными-фитофагами, помимо того, и других газов, воды и
некоторых минеральных солей). Таким образом, биотрофы
частично проявляю т себя ка к редуценты. С апротрофы ж е в ре­
зул ьтате своей ж изнедеятельности Ле только осущ ествляю т ми­
н ерализацию отмерших органов растений, но и создаю т новые
органические соединения, в том числе весьма стойкие (гумус
почвы). То есть и биотрофы и сапротрофы потребляю т о рган и ­
ческое вещество и минерализую т его (правда, в различной сте­
пени) и, следовательно, проявляю т свойства к а к консументов,
так и редуцентов. Термин «консумент» целесообразно сохра­
нить, трак ту я его в широком смысле, вклю чая в него все тр о ­
It
фически связанны е с детерм инантам и консорций консорты —
Сио-, сапро- и эккрисотрофы. Иногда он т а к ж е необходим по­
тому, что некоторые животные, например при постройке гнезд
(фабрические связи, по Беклемиш еву, 1951), и в особенности
человек используют, но не поедают растения.
В состав биотрофпых консортов первого концентра входят
животные-фитофаги, фитопаразиты (грибы, бактерии, актино-
мнцеты, вирусы, цветковые растения), симбионты. Последних
правильнее выделить в особую функциональную группу кон-
сортов-симбиотрофов, поскольку обеспечение их энергией и ве­
щ ествами за счет автотрофпого растения значительно отличает­
с я от того, что существует во взаимоотношениях растений с ф и ­
то ф ага м и и ф итопаразитами.
С апротрофны е консорты первого концентра представлены в
основном почвенными ж ивотны ми-сапроф агами (например,
дож девы м и червями), грибами, бактериями, актиномицетами.
Они не только осущ ествляю т минерализацию отмерших о р г а ­
нов автотрофов, тем самым обеспечивая растения элементами
минерального питания, но и вы деляю т в почву свои м етаб оли ­
ты, которые могут ок а зать на укореняю щ иеся в почве растения
л почвенные организмы либо положительное, либо отри цател ь­
ное влияние. Некоторые сапрофаги, особенно д о ж д евы е черви,
п ронизы вая ходами почву и тем самым у лучш ая ее аэрацию,
способствуют созданию прочной комковатой структуры и б л а го ­
приятных условий для минерализации органического вещества
микроорганизмами. С апротрофы первого концентра используют
отмершие органы растений. Это можно рассм атривать как ас­
социативные консортивные связи.
Из эккрисотрофных консортов наибольшее значение имеют
ризосферны е и ризопланные организмы (бактерии, * грибы
и др.). Участие эккрисотрофов в общем внутрибиогеоценозном
превращении энергии и в обмене веществ невелико. Их роль,
однако, значительна в детоксикации корневых выделений, а
т а к ж е метаболитов почвенных сапротрофов, а помимо того, в
обеспечении автотрофов азотом (если в состав ризосферных и
•филлопланпых организмов входят азотф ик сатор ы ), а возможно,
л некоторыми веществами.
Консорты, входящие в состав второго концентра консорций,
используют в качестве энергии и веществ консорты, о б разу ю ­
щие первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапротрофы ),
к а к в живом, так и в отмершем состоянии, а т а к ж е экскрем ен ­
ты животных фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в
состав второго концентра входят зоофаги, зоопаразиты , мико­
фаги, бактериофаги, сапротрофы второго порядка, в том числе
копротрофы (организмы, использующие экскременты ж и вот­
ных). В некоторых случаях, папример на пастбищах, копротро­
фы имеют существенное значение в обмене энергии и веществ
в биоценозах. Аналогична структура последующих концентров
консорций. Переход от одного трофического уровня к другому
12
(от первого концентра ко второму и т. д.) сопровож дается
резким снижением массы организмов и сод ерж ащ ейся в них
энергии. Консорты второго и последующих концентров, как п р а­
вило, непосредственно не связан ы с автотрофными детерм ин ан ­
там и консорций, но могут о казы в ать на них косвенное, н еред­
ко значительное влияние, регулируя численность фитофагов и
фитопаразитов. Ш ироко известен пример, приведенный Ч. Д а р ­
вином в «Происхождении видов», о зависимости клевера от
кошек: клевер р азм н ож ается семенами, семена образую тся в
результате опыления его цветков шмелями, мыши поедают со­
ты и разоряю т гнезда шмелей, кошки поедают мышей.
Выше рассмотрен «идеальный» случай консорции. На самом
деле взаимоотношения между организм ам и в биоценозах более
сложны. В частности, отдельные виды гетеротрофов могут вхо­
дить в состав нескольких концентров. Н апример, некоторые
хищные животные (организмы второго и третьего концентра)
поедают плоды растений и, следовательно, одновременно входят
в состав организмов первого концентра. Вполне допустимо р а с ­
см атривать как центральные виды (детерминанты) консорций
не только популяции автотрофных растений, но и их отдельные
особи, а т а к ж е популяции и особи гетеротрофов, например по­
левок, что предлагал В. Н. Беклемишев. М ожно д а ж е за д е ­
терм ин ан т консорций принимать какие-либо органы растений
{мероконсорции В. В. М ази н га), в частности генеративные о р ­
ганы, что имеет значение при изучении семенной продуктивнос­
ти растений. П о М а з и н г у (1966), «к о н с о р ц и я — ус л о вн о в ы д е л е н ­
ная часть сложной сети взаимоотношений в биоценозе, на зы в а е­
мо й биоценотическим к о ннек со м ». Поэтому в зависимости от
зад ач исследования можно выделять консорции разного объема.
С л ед ует подчеркнуть, что консервативные отношения нельзя сво­
дить к «цепям питания», поскольку они вклю чаю т не только
трофические, но и топические связи, а т а к ж е попутное воздейст­
вие консортов на растения, как-то: выделение метаболитов в их
ткани паразитными организмами, опыление цветков, перенос
семян и плодов (форические связи Беклемиш ева) и др. П р е д ­
ставление о существовании консортивных отношений между
организмами, входящими в состав биоценозов, мож ет оказать
«организующее» влияние на понимание многих вопросов, возни­
каю щ их при изучении фитоценозов.
В процессе сопряженной эволюции организмов возникли
виды, о бладаю щ и е экологической, биологической и ср едоо б р а­
зующей индивидуальностью, с о в о к у п н о с т и приспособлений,
обеспечивающих им возможность сущ ествовать совместно с
другими видами в определенных условиях экотопа и заним ать
в биоценозах определенное место, сформ ировались свойствен­
ные им типы стратегии. В результате естественного отбора в
состав биоценозов и фитоценозов вошли лишь виды, способные
сущ ествовать совместно в определенных условиях среды.
Возникли разнообразны е взаимоотношения между компонента­
13
ми биоценозов и фитоценозов, обеспечивающие возможность
их совместного обитания. Создание системы взаимоотношений
меж ду фототрофами, а т а к ж е меж ду ними и гетеротрофами
обусловило формирование' определенной организации фитоце­
нозов, в которой каж д ы й вид растений зан ял особое место,
сформировались фитоценозы определенного состава и структу­
ры, обладаю щ и е в той или иной степени выраженной способ­
ностью к саморегуляции. Отбор видов, способных обитать сов­
местно, проходил в условиях изменчивой среды (в течение
суток, года, от года к году или от одного периода лет к д р у ­
гому), а т а к ж е при постоянных или эпизодических и периоди­
ческих наруш ениях (от небольших по разм ер ам до распрост­
раняю щ ихся на всю территорию, заним аем ую фитоценозом) в
результате резких отклонений е метеорологических и гидроло­
гических условиях, пожаров, воздействия зоокомпонентов, от­
мирания отдельных особей растений и др. Это обусловило ф о р ­
мирование динамической системы взаимоотношений между о р ­
ган и зм ам и в биоценозах и фитоценозах, возникновение видов,
благоприятно реагирую щ их на различные нарушения.
С появлением на З е м л е человека, по мере усиления его воз­
действия на биосферу все большее распространение получают
в той или иной степени нарушенные фитоценозы, а т а к ж е ф и ­
тоценозы, возникшие в результате деятельности человека. Шел
и п р одол ж ает идти отбор видов, способных совместно произ­
растать в условиях определенных форм воздействия человека.
Многие антропические нарушения сходны с теми, которые име­
ли или имеют место под влиянием природных факторов (по­
ж а р ы , в ы п ас), поэтому в этих изменениях проявляется приоб­
ретенное в прошлом свойство определенным образом реагирв-
вать на такие нарушения, изменяться в определенном н ап р ав ­
лении, п ребы вая в равновесно-сменном состоянии. Н а р я д у с
этим в фитоценозах и в биогеоценозах под влиянием д еятел ь ­
ности человека происходит перестройка сложивш ихся в прош­
лом взаимоотношений меж ду организм ам и и между ними и
экотопом. Кроме того, на огромных п лощ адях человек на месте
уничтоженной им природной растительности создал путем по­
сева и посадки искусственные фитоценозы, утратившие способ­
ность к самовосстановлению, но обладаю щ и е основными при­
зн ака м и растительных сообществ.
Глава 1

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ


И ИХ КОНСОРТАМИ

В состав любой консорции помимо ее детерминанта — авто-


трофного самостоятельно существующего растения (иеэпифи-
та) — входит различное число видов-консортов. Оно мож ет
быть очень значительным. Так, в состав консорции березы (по-
Б И С Л О Й + п уш и стой ) входит 91 вид паразитны х и 36 — микори­
зообразую щ их грибов, 46 видов эпифитных лиш айников, 7 —
эпифитных печеночников и 16 — лиственных мхов, 8 видов
клещей, 574 — насекомых, 8 — птиц, 9 видов млекопитаю ­
щих — всего 803 вида, не считая эпифитных водорослей, а
т а к ж е бактерий (М азинг, 1976). Помимо того, сюда не в кл ю ­
чены многочисленные организмы сапротрофного звена. И м ею т­
ся, однако, виды (плауны, хвощи) с весьма небольшим числом
консортов. Большое число консортов в консорциях многих ви­
дов автотрофных растений обусловлено тем, что растения (их
копуляции) представляю т собой весьма гетерогенную систему,
обеспечивающую консортам возможность трофических и топи­
ческих связей с детерминантом. Гетерогенность автотрофов как
источника энергии и веществ и ка к места обитания д ля их кон­
сортов связан а с разнообразием онтогенетического и ж изненно­
го состояния их особей, входящих в состав популяций (семена,
всходы, молодые, взрослые, старые, угнетенные, пы ш норазви­
тые особи), использованием консортами различных органов
растений (подземных, надземных, вегетативных, генеративных)
и тем, что консорты используют наряду с живым и органам и их
выделения и отмершие органы растений.
К ак правило, в состав консорций входят бактерии (вклю чая
актиномицеты и цианобактерии), грибы, животные (главным
образом членистоногие, особенно насекомые). М еж ду р астен ия­
ми и непосредственно связанны ми с ними консортами возни­
к а ю т три типа взаимоотношений: 1) о казы ваю щ ие отри цател ь­
ное воздействие на растения, но выгодные для консортов (ф и­
тофаги, ф и топ ар ази ты ); 2) взаимовыгодные (мутуалистические)
ка к д л я растений, так и для их консортов (сим биоз); 3) вы ­
годные д ля консортов, но не оказы ваю щ ие сколь-либо зн ач и ­
тельного воздействия на растения (комменсализм ).
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ М Е Ж Д У РАСТЕНИЯМИ
И ГРИБАМИ

Грибы широко распространены в наземных биогеоценозах,


входя, вероятно, в состав всех биоценозов. Среди них р а з л и ч а ­
ют паразитов, симбиотрофов, эккрисотрофов, сапротрофов. О со­
бенно широко распространены микромицеты, но в некоторых
типах биоценозов, особенно в лесах, макромицеты т а к ж е п ред­
ставлены значительным числом видов. Грибы встречаются на
почвах различной реакции, от кислой до нейтральной. Больш ое
значение д ля них имеет достаточная влаж н ость почвы и возду­
ха, однако д а ж е в аридных регионах их видовое разн ообрази е
значительно. Так, в подзоне опустыненных степей в К азах стан е
было обнаруж ено следующее количество видов микромицетов: в
тонковатополынно-типчаково-ковылковом сообществе на светло-
каш тановой почве паразитных грибов 4 вида, почвенных 81; в
тонковатополынно-тырсиковом сообществе на светло-каштано-
вой почве соответственно 3 и 82, в чернополынно-кокпековом
сообществе на солонцеватом солончаке соответственно 0 и 71
(Бнокомплексные исследования в К азахстан е. 1976. Ч. 3). Во
вл аж н ы х регионах число видов грибов значительно выше.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИИ С ПАРАЗИТНЫМИ ГРИБАМИ

Грибные паразиты распространены очень широко: они, ве­


роятно, встречаются во всех наземны х фитоценозах, п о р а ж а я
как надземные, так и подземные органы растений (корни, стеб­
ли, листья, генеративные о рганы ). Обычно в состав фитоцепо-
зов входят виды растений ir по раж аем ы е в различной степени
грибными парази там и, и не п о раж аем ы е ими. Так, в Ц е н т р а л ь ­
ном лесном заповеднике из растений кустарпичково-травяного
яруса грибными паразитам и пор аж али сь в ельнике осоково­
сфагновом 4 вида из 19; в ельнике сложном 21 из 54; в ельни­
ке ручьевом 26 нз 41. В группу обычно устойчивых к п о р а ж е ­
нию грибами входили папоротники (за исключением голокучнн-
ка Л и н н ея ), плаупы, хвощи, кислица, черника, седмичник евро­
пейский и др. (Частухин, 1947]. Степень п ораж ени я грибами
деревьев изменяется от вида к виду, а т а к ж е от одного типа
леса к другому, а в пределах типов леса — в зависимости от
возраста н асаж дения. Н аиболее устойчивы к грибным п а р а зи ­
там деревья среднего возраста. П а р ази тн ы е грибы способству­
ют угнетению и усыханию деревьев.
Р азл и ч и я в п ораж аемости грибными п арази там и растений
зав и ся т как от их морфолого-анатомических и биохимических
свойств, так и от условия произрастания. С ледуя Б. М. Козо-
Полянскому, можно различить три «линии защ иты» растений
от грибных и б актериальн ы х паразитов: 1) выделение фунги­
цидных и бактерицидны х веществ («первая линия обороны»).
Отмечено, в частности, что эфироносные растения достаточно
16
устойчивы к грибным паразитам (Симомян, Берсегяп, 1974)..
2) особенности наружны х покровов соответствующих органов
растений (кутикула, опушение, глубокое расположение устьиц
и пр.), затрудняю щ ие проникновение инфекции внутрь расте­
ний («вторая линия обороны»). Известно, что растения с ксе-
роморфным строением органов мепее п ораж аю тся грибами, чем
виды с мезоморфными надземными побегами; 3) химический
состав и особенности метаболизма клеток, обусловливаю щ ие
гибель инфекции при проникновении ее в ткани растений
(«третья линия защ иты » ), Многне галофиты, а т а к ж е растения,
со д ерж ащ и е значительное количество алкалоидов, сапопинов
и других физиологически активных веществ, устойчивы к гриб­
ным п арази там (Снмонян, Берсегяп, 1974). У некоторых видов
возникла способность при поражении их грибными паразитам и
выделять особые защ итны е вещества — фитоалексины. Они об ­
наружены у бобовых, пасленовых, маревых, мальвовых, зонтич­
ных, сложноцветных и др., но не найдены у злаков.
Разл и чи я в поражении растении паразитическими грибами
зависят от условий среды: влаж ности воздуха И' почвы, тем пе­
ратуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности
элементами минерального питания. Грибы, паразитирую щ ие на
подземных органах, в основном распространены в поверхност­
ном горизонте почвы. Рж авчин н ы е грибы массово р азм н о ж аю т­
ся в условиях вл аж н ы х местообитании и во вл аж н ы е годы или
во вл аж н ы е сезоны года, поражение мучнисторосяными грибами
обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета
и т. д. Растения, обитаю щие в воде (гидрофиты ), по-видимому,
не имеют или почти не имеют в числе своих консортов гриб­
ных паразитов, поскольку вода не является для них б лагопри ­
ятной средой (Симонян, Берсегян, 1972). Большое значение
имеет жизненное состояние растений. Угнетенные, ослабленные
в силу тех или иных причин особи (например, всходы в у сло­
виях затенения) заселяю тся грибными и бактериальны м и п а р а ­
зитами в большей степени, чем нормально и тем более пышно
развитые. К ак правило, достаточно хорошо вы раж ен а сезонная
изменчивость в поражении растений грибными паразитам и, что
видно по надземным органам травянистых, в частности л у го­
вых, растений, пораж аем ость которых грибами возрастает с
весны к концу лета. Она т а к ж е мож ет значительно варьиро-
ьаться в одних и тех ж е фитоценозах от года к году из-за р а з ­
личий в метеорологических условиях.
Грибные паразиты могут существенно сн и ж ать жизненное
состояние и продуктивность растений (особенно в некоторые
годы и в определенных условиях), уменьшая' фотосинтезирую­
щую поверхность, вы деляя в ткани растений токсические м е т а­
болиты, а т а к ж е влиять на семенное размножение, сок р ащ а я
семенную продуктивность и повышая отмирание всходов и мо­
лодых растений. В некоторых случаях грибные паразиты обу­
словливаю т отмирание взрослых особей. Об отрицательном

влиянии грибов на трав ян ы е фитоценозы свидетельствуют д а н ­
ные о повышении их у р о ж а я при применении фунгицидов. П а ­
разитные грибы, п о р а ж а я растения, влияю т на их отношения
с животными, обычно сниж ая, а иногда исключая поедание их
животными. Известны, однако, факты о предпочтительном пое-
«дании животными растений, пораженны х грибами. Большое
значение т а к ж е имеет то, что животные, травм и р уя растения
при поедании надземных органов, создаю т условия д л я внедре­
ния грибной инфекции.
К ак правило, в природных фитоценозах грибные паразиты
п овреж даю т лиш ь часть особей определенных видов и в отно­
сительно небольшой степени, снижение продуктивности и осо­
бенно отмирание взрослых особей, в них мекее выражено, чем
в посевах. Так, в США, по данным десятилетних наблюдений,
установлено снижение у р о ж а я в результате воздействия пато­
генов и вредителей, равное на естественных п астбищ ах 6% , в
посевах люцерны — 18, а в посевах клевера красного 35%
(Oakes, 1966). В результате сопряженной эволюции туземные
растения природных пастбищ меньше п овреж дались местными
видами грибов и другими организмами, чем интродуцированные
в СШ А лю церна и клевер.
Н а местные растения особенно отрицательно воздействуют
грибы, интродуцированные из других регионов, эволюционно не
соп ряж ен ны е с местными видами растений. Н аглядны й
пример — пораж ение североамериканского вида каш тан а
( C a stan ea d e n ta ta ) занесенным из восточной Азии грибом
E n d o th ia parasitica. Н а родине этот гриб не приносит сущ ест­
венного вреда местным видам каш тана. Б США, куда эндотия
б ы л а случайно завезена в 1904 г., местный вид каш тан а, ^фор­
м ировавш ийся вне связи с этим видом гриба, о к а зал ся неустой­
чивым к поражению им. В результате в течение 20 лет из-за
п ораж ени я эндотией погибло большинство деревьев каш тан а
в северо-восточных штатах, а в 40-х гг. каш тан практически по­
гиб во всей области его распространения в восточной части
США. Вследствие его гибели сущ ествовавшие здесь д у бово-каш ­
тановые и дубово-гикориево-каштаповые леса превратились в
дубовы е и дубово-гикориевые.
Растения, пораженны е паразитическими грибами, как п р а ­
вило, в меньшей степени поедаются животными. Существуют
грибы, у которых п аразитизм в еще большей степени сочета­
ется с положительным влиянием на растения в результате от­
рицательного воздействия их на поедание растений животными.
К ним относятся грибы из трибы B a lan sia (семейство Clavici-
piaceae, аскомицеты ), а т а к ж е A crom onium (несовершенные
грибы ), пор аж аю щ и е злаки, осоки, ситники. Гифы таких грибов
пронизываю т надземные органы растений, в том числе (неко­
торые виды грибов) и генеративные органы, вклю чая семена.
Известно несколько сот видов растений, п ораж аем ы х этими
грибами (Clay, 1988). Грибы продуцируют алкалоиды , токси­
18
ческие д ля животных (крупный рогатый скот, насекомы е), что
вызы вает отравления скота. Д л я растений в природных фито­
ценозах алкалоиды , продуцируемые грибами, представляю т з а ­
щитные средства против поедания их животными (в том числе
млекопитаю щ ими и насекомы ми).
Во многих случаях гриб ингибирует у растений образование
генеративных органов, но способствует образованию более
мощных вегетативных органов, тем самым повышая участие по­
раж енны х особей в составе фитоцепозов. С оздаю тся д уалисти ­
ческие взаимоотношения меж ду грибом и растением: гриб з а и м ­
ствует у растения энергию и вещества и препятствует его гене­
ративному размножению, но одновременно повышает вегета­
тивную мощность растений -и защ и щ ает растения от ф и то ф а­
гов. Это пример трансбиотического взаимоотношения меж ду
организмами. Воздействие одного организм а на другой влияет
на третий организм.

СИМ БИОТИЧЕСКИЕ (М У ТУА Л И СТИ ЧЕСК И Е) ВЗАИМООТНОШ ЕНИЯ


РАСТЕНИЙ С ГРИБАМИ — МИКОСИМБИОТРОФИЯ 1

Считается, что грибы вступили в ко н такт с растениями вна-


>.але как паразиты, а затем у некоторых из них в процессе со­
пряженной эволюции сложились мутуалистические взаимоотно­
шения с растениями, что проявилось в формировании микоризы.
М икосимбиотрофия — наиболее широко распростран ен ная ф ор­
ма симбиотических связей растений с гетеротрофами. Р е з у л ь т а ­
ты исследований, проведенных у нас и за рубежом, д аю т осно­
вание заключить, что микоризные растения распространены во
всех основных природных зонах, от тундры до дож девы х тр о ­
пических лесов, а в горах — в пределах различны х высотных
поясов, в фитоценозах, относящихся ко всем основным типам
наземной растительности. По И. А. С еливанову (1981), из и зу­
ченных в С С С Р 3425 видов сосудистых растений 2675, т. е.
79,1%, имели микоризу, в том числе все изученные голосемен­
ные и 77,5% покрытосеменных. М икориза обнару ж ен а у 60%
изученных спорофитов сосудистых споровых. Ш ирокое распро­
странение микоризных растений установлено и в зару б еж ны х
странах. Так, на Британских островах микориза найдена у 79%
папоротникообразных, у всех голосеменных, у 80,3% покры то­
семенных (H artley, H artley, 1977).
Существуют географические закономерности в распределе­
нии микоризных растений в зависимости от обеспечения расте­
ний теплом и влагой. Об этом можно судить по следующим
данны м: из 105 изученных видов растений тундр на Т аймы ре
микоризных было 40 (38% ; С трелкова, 1956); из 191 вида в
южной части тундры и лесотундры северо-востока европейской

1 Так как растения не питаются грибами, а питаются с помощью гриба,


то, следуя И. А. Селиванову, правильнее говорить о микосимбнотрофии, а
не о микотрофии.


части С С С Р — 113 (58% ; Катенин, 1972); в северной тайге
К арелии из 168— 113 (66% ; Сычева, 1952); в лесах и на лесных
полянах Ю жной Финляндии из 63—57 (90,5%; Kivenheimo,
1947); в хвойных лесах (сосновых, пихтово-еловых, еловых) С е­
веро-Западного П р е д у р а л ь я (средняя тайга) из 123—89 (73%;
Селиванов, Ш к а р а б а , 1970). В лесостепном З а у р а л ь е м икориз­
ных растений 90% (Селиванов и др., 1964). Таким образом,
проявляется тенденция увеличения относительного числа ми­
коризных растений при продвижении от тундровой зоны к под­
зоне южной тайги и лесостепи, что следует связать с улучш е­
нием обеспеченности теплом.
М икосимбиотрофия широко распространена среди степных
растений; в степях Юго-Восточного З а у р а л ь я микосимбиотро-
■фы составляли 86— 91% от общего числа изученных растений
(Селиванов, Елеусенова, 1974). Меньше их о б наруж ен о в се­
верных пустынях К азах стан а (Ю жное П р и б ал х аш ье, Северное
П р и а р а л ь е ): 153 из 234 (примерно 65% ; Елеусенова, С ел и ва­
нов, 1973). И х число сок ращ ается в подзоне южных пустынь,
особенно в песчаной пустыне (13% )- О днако по мере з а р а с т а ­
ния песков и формирования почвенпого покрова число микориз­
ных видов повышается, а в лёссовых пустынях достигает 69%
(Селиванов, Елеусенова, 1974). Много микоризных видов сре­
ди растений тугайной растительности пойм пустынной зо­
ны, т. е. там, где растения более обеспечены водой. По н аб л ю ­
дениям, проведенным на К авказе, относительное число микориз­
ных растений в о зр астает от горно-степного пояса (51% ) к
среднегорному (лесному) (60% ) и особенно субальпийскому
(82% ) и альпийскому (79 % ) поясам. В ниж нем субнивальирм
поясе относительное количество микоризных растений умень­
шается (4 3 % ), а в верхнем их не о б наруж ен о (Н озадзе, 1968).
М икосимбиотрофия широко распространена среди тропических
растений. Большинство возделы ваемы х растений, в том числе
плодовые деревья, вклю чая цитрусовые, имеют микоризу. М ико­
риза обнаруж ен а у растений, относящихся к различны м ж и з ­
ненным формам: деревьям, кустарникам, ку старн ичкам , полу­
кустарникам, т р ав ам (однолетним, м н оголетним ). Она о б н а р у ­
ж ен а у мохообразных, свойственна всем сапро троф н ы м р асте­
ниям. М икориза, как правило, отсутствует или очень слабо
в ы раж ен а у представителей лишь немногих семейств, например
у крестоцветных, маковых, маревых, а м ар ан то в ы х , осоковых,
ситниковых, рдестовых, шехцериевых, еж еголовковы х, рогозовых.
М икоризы нет у насекомоядных и п ар ази тн ы х растений.
Распространение микоризных растении огран и чи вается низ­
кой температурой. Об этом мож но судить по сн иж ению относи­
тельного числа их к северу от лесотундры, а в горах — при пе­
реходе от альпийского пояса к субнивальном у. Р асп р о стр а н е­
ние микосимбиотрофии лимитируется избытком или недостатком
воды для грибного симбионта. М икориза отсутствует у водных
растений. Гелофиты т а к ж е не имеют ее, по те из них, которые
20
произрастаю т как в местах, покрытых водой, т а к и на относи­
тельно сухих почвах, например тростник, в воде микоризы не
образую т, а на сухих почвах являю тся микосимбиотрофами (С е­
ливанов и др., 1961). Рис при орошении микоризы не имеет, а
без орошения разви вает ее. На болотах относительное число м и ­
коризных растений меньше, чем в о круж аю щ и х их лесах и л у ­
гах. В то ж е время сухость почвы, например в пустынях, та к ж е
отрицательно влияет на формирование микоризы. Н аиболее под­
ходящ ие условия д л я микосимбиотрофных растений создаю тся
при умеренном увлаж нении в сочетании с хорошей аэрацией,
поэтому микоризные растения наиболее широко распространены
среди мезофитов. Так, из изученных И. А. С еливановым и
Л. Д . Утемовой (1970) 22 видов гигрофильных злаков микориза
об р азо ван а лишь у 3,5% видов, она обнаруж ен а у всех изучен­
ных 116 видов мезофильных злаков, а из 93 видов ксерофиль-
ных злаков — у 91,5%.
Микоризные растения встречаются на почвах с pH от 2,9 до
8,0. Незначительное засоление не препятствует образованию
микоризы. Н аиболее широко микоснмбиотрофные растения р а с ­
пространены па почвах, достаточно богатых органическим ве­
ществом, но бедных доступными элементами минерального пи­
тания, особенно фосфором и азотом. Выраженность микоризы
у особей одного и того ж е вида мож ет изменяться при смене их
онтогенетического состояния и в зависимости от условий произ­
растания. На богатых почвах микоризные растения часто от­
сутствуют.
Р азл и чаю т пять основных типов микориз: везикулярпо-ар-
б ускулярную эндомикоризу; эктомикоризу; эрикоидную мико­
ризу; арбутоидную микоризу (иногда ее объединяю т с эрикоид-
ной); микоризу орхидных. Некоторы е исследователи, помимо
того, выделяю т монотропоидную микоризу.
В ези кулярн о-арбускулярп ая микориза — наиболее широко
распространенный тип микосимбиотрофпзма. Так, по данным
наблюдений, проведенных в С С С Р (Селиванов, 1981), 84,4%
микоризных видов растений относятся к этому типу. Сюда вхо­
д ят многие виды травяной растительности (лугов, степей, с а ­
в а н н ), кустарников, полупустынь, песчаных дюн, тропических
лесов. Все травянисты е растения, имеющие микоризу, за очень
редким исключением, относятся к этому типу симбиотических
связей растений с грибами. М икоризу этого типа имеет б оль­
шинство возделываемы х растений, в том числе все злаки, все
ф руктовы е деревья и кустарники умеренного пояса, цитрусовые,
кофейное дерево, чайный кустарник и др. Везикулярпо-арбуску-
^ я р н а я микориза широко распространена среди деревьев тро­
пических лесов. Она установлена т а к ж е для Ginkgo, Squoia,
M etasequoia, а д л я деревьев умеренного пояса у клена, вяза, р я ­
бины, тиса. У м ож ж евельни ка, лещины, яблони она о бнаруж ен а
н ар яд у с эктомикоризой. Есть наблюдения, что у молодых ра-
21
степий некоторых видов формируется везикулярпо-арбускуляр-
пая микориза, а затем по мере старения — эктомикориза.
В ези кул яр н о-арбускул ярн ая м и к о р и з а — древнейший тип ми­
кориз. Она обнаруж ен а у растений девонского периода —
R hytiia и A s tro x y lo n — и о б р азо в ан а грибами, относящимися
к семейству Endo gon aceae. Эти грибы интенсивно изучаются, и
число установленных их видов возрастает. Грибы, образую щ ие
ьезикулярно-арбускулярную микоризу, — облигатны е симбиот-
рофы, имеющие в почве споры, иногда в значительном коли­
честве, длительно сохраняю щ ие жизнеспособность. Д л я вези-
кулярно-арбускулярной микоризы характерн о проникновение
гиф гриба внутрь клеток коры корня, где они образую т вези­
кулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разв етв л ен и я).
Арбускулы существуют не более 10— 15 дней, а затем р а з р у ­
ш аются, и их содерж имое поступает в протоплазму клеток.
Корневые волоски на корнях сохраняются, но помимо них от
корней отходят многочисленные разветвляю щ иеся гифы мико­
ризного гриба, выполняющие функцию поглощения воды и э л е ­
ментов минерального питания. Гифы гриба отсутствуют в л у ­
ковицах, клубнях, в клубеньках, образованны х организмами,
фиксирующими атмосферный азот. Гифы недолговечны и возоб­
новляются ежегодно.
Эктомикоризных растений значительно меньше, чем видов
с везикулярно-арбускулярной микоризой. О бщ ее число их ис­
числяется примерно в 5000, в то время ка к везикулярно-арбус-
кулярных микосимбиотрофных растений, вероятно, 225 000
(Law, Lewis, 1985). В С С С Р , по И. А. Селиванову, их 11,4%
от всех изученных микоризных растений. Они, за редким ис­
к л ю ч ен и е м ,— деревья и кустарники, в том числе доминанты
бореальных лесов и лесов, свойственных умеренному климату,
часто на бедных кислых почвах с гумусом типа мор и модер,
а в горных системах — доминанты лесов горно-лесного пояса.
С ю да относятся виды из семейств сосновых, буковых, березовых,
ивовых, эвкалипты , а в тропиках D ip tero carpaceae, C esalpin a-
ceae, M yrtaceae. Эктомикориза об н ару ж ен а лишь у очень не­
многих травянисты х растений, например у горца ж и в о р о д я щ е­
го и кобрезин. Эктомикориза — более молодой тип по сра вн е­
нию с везикулярно-арбускулярной. Она известна с середины
мезозоя. Грибы, образую щ ие ее, более молодые в эволю цион­
ном отношении, преимущественно базидиомицеты и реже аско-
мицеты.
Д л я эктомикоризы х арактерн о о бразование на поверхности
молодых корней чехла из сплошного сплетения гиф гриба (по­
этому она иногда н азы вается чехольчатой эктомикоризой).
М асса гиф, образую щ их чехол, по наблю дениям, у бука мож ет
составлять до 40% от массы корня. Корневые волосКи отсутст­
вуют. В отличие от везикулярно-арбускулярной микоризы гифы
проникают не в клетки коры корня, а лишь в м ежклетники,
р азв етв л яя сь в них и образуя так назы ваем ую сеть Г артига.
22
Гифы, отходящие в почву от чехла, обычно немногочисленные,
но помимо них отходят мицелиальны е тяж и и ризоморфы, на
которых образую тся спорофоры, даю щ и е огромное количество
спор, что имеет большое значение д ля инфицирования новых
корней. Д лительность существования микоризных корней неве­
л и к а, ежегодно они отмирают, составляя значительную часть
корневого опада. Имеются у казан ия, что по крайней мере 5000
видов грибов могут об разовы вать эктомикоризу, в том числе
виды Boletus, R ussula, Lactaria, A m a n ita и др., почти всегда
в ходящ и е в состав лесных биоценозов, что обеспечивает о б р а ­
зование у деревьев микоризы. Специфичность в выборе грибом
видов растений обычно не вы раж ен а. Отдельные виды грибоа
могут об разовы вать микоризу у ряда видов растений, а у от­
дельных видов растений микоризы возникаю т при участии м н о­
гих видов грибов. Л и ш ь очень немногим видам д ерезьев свой­
ственны специализированные виды грибов-микоризообразовате-
лей, например, лиственнице европейской — B oletu s elegans,
грабу обыкновенному — B o letus carpinos.
Взаимоотношения между растением и его грибным компо­
нентом при образовании экто- или везикулярно-арбускулярной
микоризы в большинстве случаев взаимовыгодны. Они р азн о ­
сторонни, но главное в них то, что растение обеспечивает гриб­
ной компонент энергией в виде углеводов, создаваем ы х при ф о­
тосинтезе, а гриб создает условия более эффективного исполь­
зования растением элементов минерального питания, с о д е р ж а ­
щихся в почве. Зависимость грибных компонентов, образую щ их
экто- и везикулярно-арбускулярную микоризу, от растения
обусловлена тем, что они в отличие от сапротрофных грибов
не в состоянии использовать целлю лозу и лигнин. Поэтому все,
что сниж ает фотосинтез (сокращ ение фотопериода, уменьшение
интенсивности освещения, в том числе в результате затенения
растен и я), ухудш ая обеспечение грибного компонента углево­
дами, отрицательно сказы вается на степени выраженности ми­
коризы. Все, что сниж ает поступление углеводов в корни, н а ­
пример объедание листвы у деревьев фитофагами, скаш ивание
травы или стравливание ее скотом, отрицательно сказы вается
на развитии микоризы. Со своей стороны грибной компонент
способствует улучшению обеспечения растений элементами м и ­
нерального питания, в первую очередь фосфором, что д оказан о
в опытах с 32Р. Это обусловлено тем, что доступный д ля р ас­
тений источник фосфора — ионы ортофосфорной кислоты м а ­
лоподвиж ны в почве, поэтому вокруг усвояющих корней с о зд а­
ются зоны истощения доступного фосфора шириной до 1,0—
1,5 мм (длина корневых волосков).
Внешние гифы грибного компонента вези кулярн о-арбуску­
лярной микоризы отходят от корня на значительно большие
расстояния, и по ним, как это установлено в опытах с 32Р,
фосфор поступает в корень с расстояния 20— 30 мм, а у не­
которых видов растений д а ж е с расстояния- 80 мм. Гифы, силь­
23
но разветвл яясь, в состоянии использовать большой объем
почвы. Чехол из переплетения гиф на поверхности корней у
эктомикоризы образует значительно большую поверхность по­
глощения, чем корневые волоски. Кроме того, чехол гиф экто­
микоризы является зап асаю щ и м органом, он способен погло­
щ ать значительное количество фосфора и других элементов ми­
нерального питания в периоды, особо благоприятны е для ми­
нерализации органического вещества почвы, постепенно о т д а­
вая их растению. «Чехол» является та к ж е зап асаю щ и м органом
д л я воды и углеводов. В некоторых опытах установлена способ­
ность микоризных растений использовать фосфор трехк ал ьц и е­
вого ф осф ата (ф осфорита). Установлено так ж е, что микоризные
корни более интенсивно продуцируют ф осф атазу, способствую­
щую растворению труднорастворимых фосфатов. Возможен т а к ­
ж е синэргизм микоризных грибов с фосф оррастворяю ш им и
бактериями. Таким образом, грибной компонент не увели чи ва­
ет содерж ан ия фосфора в почве, а обеспечивает более э ф ф е к ­
тивное использование его микоризными растениями.
С одер ж ан и е в микоризных растениях элементов м и н ераль­
ного питания, как правило, выше, чем в немикоризных р асте­
ниях. Это может быть обусловлено как непосредственным в л и я­
нием грибного компонента на поглощение определенного э л е ­
мента (в частности, N, К, Zn, S ), так и повышением способно­
сти растений поглощ ать элементы минерального питания в
связи с улучшением жизненного состояния в результате л уч­
шего обеспечения фосфором. М икоризные грибы в состоянии
использовать и нитратный и аммонийный азот, но аммоний,
по-видимому, является для них (особенно для эктомикоризы)
основной формой используемого ими азота. Аммоний, как и
ионы ортофосфорной кислоты (хотя в несколько меньшей сте­
пени), малоподвиж ен в почве, и грибные компоненты обеспечи­
ваю т лучш ее использование его растениями. М еж ду растени­
ем и его грибным компонентом существует обмен действую щ и­
ми веществами (витаминами, ростовыми вещ ествами). Н а б ога­
тых почвах микориза плохо разви та или вовсе отсутствует.
Внесение азотных и фосфорных удобрений обычно приводит к
снижению выраженности микоризы. Она наиболее хорошо
оформлена в условиях почв, бедных доступными формами
фосфора и азота, при достаточно высокой интенсивности осве­
щения.
Д л я растений с везикулярно-арбускулярной микоризой уста­
новлена зависимость в эффективности микоризы от степени
разветвленности у растений корневой системы и развитости
корневых волосков. Грибной компонент особенно благоприятно
влияет на растения с малоразветвленной корневой системой и
немногочисленными короткими корневыми волосками и менее
эффективен д ля растений с сильно разветвленной корневой си­
стемой и многочисленными корневыми волосками.
24
Некоторые виды, например кукуруза, по наблю дениям ц
США имеют хорошо развитую микоризу д а ж е на очень плодо­
родных почвах. Есть наблюдения, что при длительном внесении
фосфорных удобрений происходит отбор грибных симбионтов,
Способных об разовы вать везикулярно-арбускулярную микоризу
При высоком содерж ании доступного фосфора в почве.
Имеются многочисленные у казан ия на большую устойчи­
вость микоризных растений к ухудшению обеспеченности водой,
что обусловлено способностью грибного компонента поглощ ать
Воду из относительно сухой почвы. В то ж е время известны
случаи гибели грибного компонента в поверхностном слое поч­
вы при засухе. На эктомикоризу т а к ж е отрицательно влияет
уплотнение почвы, в частности при использовании лесов для
целей рекреации. Многие исследователи н аблю дали меньшую
п о р аж аем ость микоризных растений почвенными парази ти чес­
кими грибами и бактериями. З а щ и т н а я функция эктомикориз,
по мнению З а к а , обусловлена в числе прочего тем, что спле­
тение гиф на поверхности корня препятствует проникновению
инфекции внутрь корня; грибной компонент вы деляет в окру­
ж а ю щ ую среду антибиотики; используя углеводы, поступающие
в корни, он лиш ает патогенные организмы необходимой для
них энергии. Грибные компоненты микориз влияю т на ризо-
сферные организмы, формируют «микоризосферы». Так как не
все корни имеют микоризу, а, кроме того, почва пронизана ги­
ф ам и грибов, то в верхнем слое почвы создается весьма гете­
рогенная среда для сущ ествования почвенных организмов,
в кл ю чаю щ ая ризосферы, микоризосферы, гифосферы. В о зм о ж ­
но, что гифосферы, образованны е микоризными грибами, от­
л ичаю тся от гифосфер сапротрофных грибов. В начальном пе­
риоде развития растений, а т а к ж е на богатых почвах, где гриб­
ной компонент не оказы вает положительного влияния на обес­
печение растений элементами минерального питания, гриб мо­
ж е т действовать на растение отрицательно, потребляя углево­
ды, поступающие в корень, и не о ка зы в ая благоприятного воз­
действия на пищевой режим растения. Взаимоотношения м е ж ­
д у растениями и грибами, образую щ ими микоризы, несомнен­
но, изменяются в зависимости от вида растений и жизненного
состояния его особей, от вида и расы гриба, образую щ его ми­
коризу, от условий обитания.
Зн ачен ие вида или расы гриба, образую щ его микоризу, для
растения установлено в результате ряда опытов. Пр имером
для эктомикоризы могут быть результаты опыта, проведенного
с молодыми растениями P in us radiata. О бразован и е микоризы
R h izo p o g o n luteus привело к увеличению массы растений на
60% и к повышению поглощения фосф ора на 47— 125%, в то
время как, например, микоризообразователи S u illu s luteus и
С епососсит g ra niform e положительного влияния на рост сос­
ны не оказали . Интересные результаты при изучении значения
разли чн ы х грибов, образую щ их везикулярно-арбускулярную
25
микоризу, получены в Новой Зеландии. В опытах (вегетаци­
онных, полевых) с клевером ползучим и райграсом многолет­
ним были установлены различия при инокуляции их грибом,
интродуцированным из Англии, и местными грибами (Powell,
1976, 1977). В 24 из 35 изученных почв инокуляция клевера ин­
тродуцированным грибом была более эффективна, чем иноку­
ляция местными грибами, в одном случае урож ай возрос в
19,4 раза. В 11 почвах местный гриб превыш ал по э ф ф екти в ­
ности интродуцированный или их воздействие было примерно
равным. Аналогичные результаты получены с райграсом мно­
голетним. Таким образом, в этих опытах было показано, что
туземный гриб необязательно более эффективен, чем интроду­
цированный.
Полученные результаты можно объяснить следующим о б р а ­
зом. К левер ползучий и райграс многолетний не являю тся в
Новой З елан д и и туземными растениями. Они были завезены
из Англии. Их интродукция н ач ал ась примерно в 70-х гг. д е ­
в ятнадцатого столетия, когда в Новой Зе ла н д и и приступили к
созданию на больших площ адях лугов на месте уничтоженных
лесов. Во всех местных почвах оказал и сь эндогоновые грибы,
способные образовать микоризу у клевера и райграса. М ожно
предположить, что с н ачала установления контакта клевера и
рай граса с местными грибными симбионтами (т. е. в течение
периода до 100 лет) шел отбор туземных эндогоновых грибов в
направлении установления наиболее мутуалистических в заи м о­
отношений их с интродуцированными растениями. Более высо­
кую эффективность инокуляции клевера и райграса завезенн ы ­
ми из Англии грибами по сравнению с инокуляцией местными
грибами можно объяснить более длительной (в течение ты с я ­
челетий) сопряженной эволюцией интродуцированных в Новую
Зеланд и ю из Англии растений и их симбионтов. Это, безуслов­
но, определило преимущество западноевропейского гриба перед
новозеландским там, где местные условия не сн и ж ал и его ж и з ­
ненного состояния. Там же, где местные грибы проявили себя
как более эффективные, условия обитания, по-видимому, о к а ­
зались недостаточно благоприятны ми для завезенного гриба.
Отдельные виды микоризных грибов различаю тся та к ж е по спо­
собности использовать фосфор фосфорных удобрений. В Н о­
вой З еланд и и интродуцированные грибные симбионты в боль­
шей степени, чем местные, использовали фосфор как суперфос­
ф ата, так и фосфоритной муки.
Эрикоидная микориза обнар уж ен а у примерно 2000 видов
растений (Law, Lewis, 1985). Она свойственна кустарничкам,
широко распространенным в хвойных бореальных лесах, вере­
щ атниках, на торфяных болотах, в тундрах, высокогорьях на
бедных доступными элементам и минерального питания, на кис­
лых, богатых органическим веществом почвах, в условиях су­
рового кли м ата с кратким вегетационным сезоном. Сюда от­
носятся виды Vaccitiium, Calluna, Erica, Ledu m , Cassiope, R h o ­
26
dodendron, E nipetrum и др. М икоризу образует аскомицет Pezi-
zella ericae. Гифы этого гриба проникают внутрь клеток коры
корня, где образую т скопления, подвергающиеся лизису. Чехла,
к а к правило, нет (он отмечен у V a c c in iu m ), но существует хо­
рошо разви тая система разветвленных внешних гиф. Гриб об­
л а д а е т частично выраженной способностью использовать ц ел ­
лю лозу и пектиновые вещества. Сильно разви тая система внеш ­
них гиф обеспечивает возможность использования находящ ихся
в почве в низких концентрациях аммония и ф осф ата. В опыте
с клюквой была установлена способность грибного симбионта
усваивать аминокислоты, которые могут образовы ваться при
разл ож ени и органического вещества почвы (R ead, 1983). У эр и -
коидной микоризы обнаруж ен а значительная активность фос-
ф отазы. Все это способствует возможности успешного произ­
растан ия эрикоидных кустарничков на бедных почвах в усло­
виях достаточно сурового климата. В связи с тем что многие
эрикоидные кустарнички входят в число доминантов фитоце­
нозов, заним аю щ их большие площ ади, этот тип микоризных
растений зан и м ает следующее место по значимости после вези-
кулярно-арбускулярной и эктомикориз.
Очень небольшое значение имеют растения с микоризой ар-
бутоидного типа. В нашей стране к ним относятся A r b u tu s и
A rctosiap hyllos. Грибной компонент — базидиомицет, он об­
разует на поверхности корней хорошо развитый чехол гиф, но
в отличие от эктомикоризы гифы проникают в клетки коры
корня, где лизируются.
К арбутоидным часто относят и микоризу бесхлорофилль-
ного растения — подъельника, которая иногда выделяется в
особый тип монотропоидной микоризы. К а к экспериментально
установил Бьёркм ан, грибной компонент с н аб ж а ет подъельник
энергией, получая ее от деревьев (ель, сосна). Таким образом,
подъельник нельзя признать сапротрофом; он, по сути дела, п а­
разитирует на дереве, используя для этого свои связи с грибом.
Неясно, какую выгоду от этого получает гриб. Возможно, что
п одъельник обеспечивает грибной компонент витаминами и
(или) ростовыми веществами. Микоризы свойственны всем
бесхлорофилльны м растениям.
Орхидные имеют микоризу особого типа, функционально
резко отличаю щ ую ся от микориз других типов. Грибной компо­
нент, относящийся в основном к роду R h izocton ium , способен
использовать целлю лозу и лигнин органического вещества поч­
вы. Это определяет способность его обеспечивать энергией сим-
биотически связанны е с ними орхидные в течение временного
или постоянного пребывания их в гетеротрофном состоянии.
С ем ена орхидных в природных условиях прорастаю т лиш ь при
воздействии грибного симбионта. Д л я проростков орхидных
(протокормов) характерен подземный гетеротрофный образ
жизни, в течение которого они получают энергетический м а т е­
риал от гриба. Неясно, какую выгоду получает гриб от со ж и ­
27
тельства с протокормом. Д лительность гетеротрофного периоде
жизни (пребы вания в ф азе протокорма) варьируется от 2 леч
у ятры ш н и ка-дрем лика до 11 лет у скрученника осеннего и дс
10— 15 лет у ятры ш ника обожженного (Well, 1981). M acct
протокорма за это время значительно возрастает. Очевидно, чте
увеличение массы проростков, когда они не способны к ф ото­
синтезу, мож ет происходить лишь в результате обеспечения их
органическим веществом грибным симбионтом. Переход про­
ростков орхидных к автотрофному сущ ествованию только после
накопления с помощью грибного симбионта значительного з а ­
п аса энергетического м атери ала — весьма существенное при­
способление, обеспечивающее большую возможность п р и ж и в а­
ния всходов этих растений. И наче всходы, возникаю щ ие из
крайне мелких семян, не имели бы шансов д ля приж ивания в
сомкнутых фитоценозах. М икосимбиотрофия, вероятно, имеет
большое значение для успешного разм нож ен ия семенами и д р у ­
гих мелкосеменных растений.
Д л я микоризы орхидных характерно хорошее развитие гиф,
проникновение их внутрь клеток корня, где они образую т клуб­
ки (пелатоны) и лизируются. К ак правило, гифы отсутствуют
в клубнях. У тропических эпифитных орхидных микориза в ы ­
р а ж е н а в меньшей степени. Обычный симбионт орхидных Rhi-
zoctonia мож ет п арази ти ровать на других растениях.
З а длительный период сопряженной эволюции высших р ас­
тений с грибными симбионтами создались различные формы
микосимбиотрофии в соответствии с биологическими свой ства­
ми определенных групп растений и свойственной им среды. Р а з ­
витие растительного мира Земли, вклю чавш ее смену папорот­
никообразных голосеменными, а затем покрытосеменными, со­
провож далось сменой и п реобладаю щ их типов микориз: вези-
кулярно-арбускулярного эктомикоризой — разными типами с
преобладанием везикулярно-арбускулярного.
Нет сомнения, что микосимбиотрофия имеет большое зн ач е­
ние в определении взаимоотношений между видами в фитоце­
нозах. Примером могут быть результаты опыта с райграсом
многолетним и бухарником шерстистым, в котором было п о ка­
зано большее преимущество микосимбиотрофии д ля бухарника
в поглощении фосфора и калия, чем для райграса, что приво­
дило к его угнетению при совместном произрастании с б у х ар ­
ником (F itter, 1977). Косвенным д оказательством значения ми­
косимбиотрофии можно признать установленную И. А. С е л и ­
вановым д ля многих фитоценозов лучшую выраж енность ми­
коризы у преобладаю щ их растений, чем у недоминантов. В про­
цессе сопряженной эволюции возник тройственный симбиоз
растения, микоризобразую щ его гриба и азотф иксатора (б ак т е­
рии, а к т и н о м и ц ета), в котором все компоненты получают вы ­
году: растение — в результате лучшего обеспечения фосфором
и азотом; азотф иксатор — из-за улучшения обеспечения фос­
фором, а гриб — азотом. В ыраж енность микоризы мож ет з а ­
28
висеть помимо свойств растения и гриба, а т а к ж е условий ф и ­
зической среды, от влияния других видов растений. Например,
установлено, что брюква отрицательно влияет на образование
микоризы у лука, а душистый колосок — у клевера ползучего
(N ew m an, 1978). Гифы микоризных грибов, отходящих от кор­
ней растений, могут срастаться друг с другом, и по ним про­
исходит передача веществ от одного растения к другому.
Исходя из полож ения о том, что основное значение грибного
симбионта зак л ю ч ается в улучшении обеспечения растений
фосфором, можно вы сказать предположения о причинах отсут­
ствия микоризы примерно у 20% сосудистых растений. Оче­
видно, что микосимбиотрофия могла возникнуть лишь в у сло­
виях произрастания растений на почвах, бедных растворимыми
ф осф атами, и только там, где были грибы, способные вступить
в симбиоз с растениями, и где не было условий в окруж аю щ ей
среде и в самих растениях, препятствующих развитию симбион­
та. М ожно предположить, что в связи с этим сформировались
следующие группы безмикоризных растений:
1) возникшие в условиях обильного обеспечения доступны­
ми фосф атами, произрастаю щ ие на богатых почвах, например
крапива двудомная;
2) возникшие в водной среде (гидрофиты) или в условиях
насыщенных водой субаквальн ы х почв (гелофиты), где ф о с ф а ­
ты находятся в растворе, а не в твердой ф азе и потому отсут­
ствует стимул д ля симбиоза с грибом;
3) развивш ие способность без помощи гриба использовать
труднорастворим ые фосфаты, что, возможно, произошло из-за
отсутствия необходимых грибных симбионтов или соответству­
ющих условий. Примером с л у ж а т люпин, горчица, гречиха, э ф ­
фективно использующие фосфор фосфоритов (Пряниш ников,
1899);
4) в процессе сопряженной эволюции с фитофагами и п а р а ­
зитными организмами д ля защ иты против них развивш ие спо­
собность синтезировать и накоплять в своих тканях вещества,
отрицательно воздействующие на грибной компонент;
5) сформировавш иеся в условиях внешней среды, н еблаго­
приятной д ля микоризообразую щих грибов (низкие тем перату­
ры, недостаток воды, высокое содерж ание солей в почве);
6) п аразитные и насекомоядные растения, получающие э л е ­
менты минерального питания от растений-хозяев или от чле­
нистоногих.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ С САПРОТРОФНЫ МИ ГРИБАМИ

С апротрофные грибы широко распространены и входят в со­


став, вероятно, всех основных типов наземных биоценозов. Они
осущ ествляю т совместно с бактериями и животными очень
важ н ую функцию разл о ж ени я и минерализации отмерших о р ­
ганов растений, трупов, экзувиев и экскрементов животных.
29.
В результате растения обеспечиваются необходимыми д ля них
элементам и минерального питания. Особенно велико значение
сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно я
почву и на ее поверхность поступает большое количество опада
(отмерших листьев, корней, ветвей и др.). Грибы, отличаясь от
бактерий более развитой ферментативной системой, прин и м а­
ют основное участие в разрушении ряда труд норазлагаю щ и хся
соединений, в частности клетчатки и лигнина. При утилизации
опада происходит смена групп грибов по мере использования
ими более легкодоступных д л я р азл ож ен и я органических соеди­
нений, которые мож но выстроить в следующий ряд соединений:
са х а р а -► к р а хм ал -► гемицеллю лозы -► пектин и белки -► ц ел­
лю лоза -► лигнин -► суберин кутин. В разруш ении цел л ю ­
лозы участвуют аскомицеты и дейтериомицеты, а лигнина —•
базидиомицеты.
Грибы н аряд у с бактериями осущ ествляю т аммонификацию,
а на очень кислых почвах они могут быть единственными о р ­
ганизмами, осущ ествляю щими нитрификацию. Неоднократно
отмечено резкое увеличение содер ж ан ия нитратов в почве и в
растениях на лугах в пределах «ведьминых колец», о б р азо в ан ­
ных плодовыми телами ряда видов макромицетов. Очевидно,
что под воздействием грибов здесь происходит интенсивное р а з ­
лож ен и е и ми н ерали зац ия органического вещества почвы.
Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее
структуры. Они находятся в слож ны х взаимоотношениях с ми­
коризообразую щ ими грибами и с другими почвенными о рган и з­
мами, яв л яя сь пищей д л я некоторых почвенных животных (не­
матод, клещей, ногохвосток и д р .), конкурируя за ресурсы, в ы ­
д ел яя антибиотики и токсические вещества д л я растения.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ С ПРОКАРИОТАМИ

Среди бактерии, актиномицетов, цианобактерий (сине-зеле-


ных водорослей) имеются виды, способные связы вать атм ос­
ферный азот (д и а зо т р о ф ы ), в этом проявляется специфическое
и очень важ н ое значение прокариотов ка к компонентов биоце­
нозов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ С БАКТЕРИЯМИ

Бактерии в биоценозах представлены симбиотрофами, эк-


крисотрофами, сапротрофами, парази там и. Больш ое значение
бактерии имеют как азотф иксаторы (симбиотически связанны е
с растениями, свободноживущие) и как организмы, обеспечи­
ваю щ ие р азл ож ен и е и м инерализацию отмерших органов р ас­
тений, трупов, экзувиев и экскрементов животных. Известны
следующие симбиотические связи растений с бактериями: бо­
бовых с клубеньковыми бактериями R hizob iu m , небобовых рас­
30
тений с бактериями, образую щ ими на их корнях клубеньки;
растений с бактериями, образую щ ими на их листьях ж елвачки .

С И М БИ О Т И Ч Е С К И Е С В Я ЗИ БО Б О В Ы Х С Б А К Т Е РИ Я М И ,
Ф И К С И Р У Ю Щ И М И А ТМ О С Ф Е РН Ы Й АЗОТ

Не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При


обобщении имеющихся в литературе данны х было выяснено,,
что они отсутствуют: у 70% изученных видов цезальпиновых,
примерно у 10% видов изученных мимозовых и примерно у
2% видов мотыльковых (F ab a cea e) (Allen, Allen, 1981) 2. О т­
сутствие клубеньков на корнях ряда видов бобовых отмечено и
д ля нокоторых регионов СНГ.
Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспо­
собность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми
бактериями. Иногда это происходит из-за местных условий,
неблагоприятны х для образован ия клубеньков, или в р е зу л ь т а­
те отсутствия в почве рас бактерий, способных вступать в сим­
биоз с данным видом бобовых. В то ж е время наличие клубень­
ков на корнях бобовых не всегда указы в ает на активную ф и к­
сацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что мно­
гочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях т р а ­
вянистых бобовых образованы малоэффективной расой б ак те­
рий, не способной связы вать атмосферный азот или фиксирую ­
щей его в незначительных количествах, в то время как круп­
ные, окраш енные в розовый цвет клубеньки на стержневом
корне обычно хар актер и зую т энергично идущий процесс усвое­
ния азота.
В процессе естественного отбора и сопряженной эволюции
возникло много рас клубеньковых бактерий, способных всту­
пать в эффективные симбиотические отношения с определенны ­
ми видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых
бактерий д ля фиксации ими атмосферного азота давно было
выяснено для возделываемы х видов бобозых.
Специфичность рас клубеньковых бактерий проявляется не
только в способности о бразовы вать клубеньки, но и в зн ач и ­
тельных различиях в количестве фиксируемого ими азота в за-
виснмости от того, с каким видом бобового они связаны.
В табл. 1 показано, что наиболее эффективные д ля клеверов
лугового и ползучего расы клубеньковых бактерий д ля кл ев е­
ра подземного были наименее эффективными. Наоборот, расы,
обеспечивающие фиксацию очень значительных количеств а зо ­
та при инокуляции ими клевера подземного, в симбиозе с к л е­
верам и луговым и ползучим фиксировали незначительное коли­
чество азота.

2 Помимо бобовых клубеньки на корнях, образованные Brachyrhizobium,


обнаружены у видов Parasponia (Ulmaceae) (Trick, Hodolus, 1989).
Таблица 1
Способность отдельных рас клубеньковых бактерий фиксировать
атмосферный азот при симбиозе с различными видами клевера
(содержание азота в мг на 8 растений; по W h ite et a I ., 1953)

Расы бактерий
Вид клевера
№1 Л» 16 № 8 л« 13

Клевер луговой 51,4 34,3 2,8 1,9


Клевер ползучий 59,6 46,5 10,5 7,0
■Клевер подземный 7 ,9 7 ,2 138,5 153,5

Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми


бактериями и количество фиксируемого ими азота оп ределяю т­
с я т а к ж е средой — отсутствием условий, ограничиваю щих ж и з ­
недеятельность клубеньковых бактерий и бобовых (высокая
кислотность, значительное содерж ание растворимого ал ю м и ­
ния, плохая аэрация, низкая температура и д р .), а т а к ж е д о ­
статочной обеспеченностью фосфором, калием, кальцием, мо-
.либденом, серой, водой и др. Ф иксация азота клубеньковыми
бактериями сниж ается по мере увеличения содерж ан ия в поч­
ве минеральных форм азота ( N 0 3, МН4), поглощ аемых кор н я­
ми бобовых. Больш ое значение имеют условия освещения, по­
скольку это определяет условия фотосинтеза бобового и, сл е­
довательно, обеспечение клубеньковых бактерий углеводами,
необходимыми им ка к источник энергии для фиксации азота.
При затенении резко снижаю тся не только число клубеньков,
но и их разм еры , а т а к ж е предельная глубина располож ения в
почве.
З а т р а т ы энергии на фиксацию атмосферного азота клубень­
ковыми бактериями невелики, как п оказали теоретические р ас­
четы, всего 3— 4 г углеводов на 1 г фиксируемого азота. Н а
самом деле, судя по ряду наблюдений, они, видимо, выше в
два, а возможно и более раз, чем расчетные величины. Во вся­
ком случае затр а ты энергии на фиксацию азота у клубень­
ковых бактерий значительно ниже, чем у свободноживущих
азотф иксаторов, у которых они составляю т 50— 100 и более
грамм ов углеводов на фиксацию 1 г азота. Это вызвано тем,
что у несвязанных симбиотических диазотрофов ф иксация а зо ­
та происходит в процессе их роста, и потому большое количе­
ство энергии потребляется на ростовые процессы. Кроме того,
в целях создания благоприятны х условий для высокой актив­
ности нитрогеназы — фермента, участвующего в связы вании
молекулярного азота, снижения парциального давлен ия кисло­
рода, усиливается дыхание, что связан о с затратой энергии.
Эти расходы отсутствуют у клубеньковых бактерий, поскольку
у них ф иксация азота происходит в б актероидах — клетках,
прекративш их рост, а внутри клубеньков создаю тся б лагопр и ят­
ные условия для высокой активности нитрогеназы, в том числе
32
сниж енное сод ерж ан ие кислорода. Вероятно, имеет значение то,
что клубеньковые бактерии используют в качестве энергии р ас­
творимые углеводы. Фиксируемый клубеньковыми растениями
а зо т на 90— 95% поступает в распоряж ение растения. Бобовые,
п олучая связанны й азот от клубеньковых бактерий, не зависят
или мало зави сят от обеспечения минеральны ми ф ормами поч­
венного азота и потому могут успешно произрастать совмест­
но с другими растениями на почвах, бедных доступными ф ор ­
мами азота.
Количество азота, фиксируемого клубеньковыми б ак те р и я ­
ми бобовых, сильно варьируется от фитоценоза к фитоценозу,
а в пределах конкретных растительных сообществ от года к го­
ду. Оно определяется участием бобовых и, вероятно, их видо­
вым составом, условиями среды и эффективностью клубенько­
вых бактерий. В Новой З еланд и и д л я лугов, созданных путем
посева, с травостоем, где п реоб ладаю т клевера, среднее по
стр ан е количество фиксируемого клубеньковыми бактериями
бобовых азота колеблется по годам от 145 до 225 кг/га. Б л и з ­
кие цифры получены д ля некоторых западноевропейских стран.
С удя по многочисленным полевым опытам, проведенным в Ве­
ликобритании на лугах с бобово(клевер ползучий)-злаковы м и
травостоями, количество фиксируемого азота изменялось от 74
до 280 кг/га в год. При применении азотных удобрений у ч ас­
тие клевера в луговых травостоях сн и ж ается и количество ф и к­
сируемого азота резко со кращ ается, составляя в среднем (в Ве­
ликобритании) И кг/га в год (C ow ling, 1983). В посевах поле­
вых многолетних кормовых бобовых эта циф ра обычно не пре­
вы ш ает 200 кг/га в год. Так, в Подмосковье в посевах клевера
лугового (красного) в первый год пользования трав ам и среднее
количество фиксируемого азота со ставляло 190 кг/га в год, а
в посевах второго года пользования — 130 кг/га в год (Ш а ­
тилов и др., 1980). На природных лугах в нашей стране, где
обычно участие бобовых в травостоях невелико, количество
азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями, вероятно, не
превы ш ает 30—50 кг/га в год. В опыте, проведенном на кр а тко ­
поемном, не ежегодно зали ваем ом лугу в пойме р. Оки, где
путем прополки и подсева были созданы травостои с участием
только одного вида бобовых (клеверов лугового и розового,
мышиного горошка, чины луговой, люцерны серповидной), на
большинстве вариантов опыта количество фиксируемого азота
со став л ял о 30— 35 кг/га в год. Л и ш ь в одном вари ан те при вне­
сении фосфорно-калийного удобрения с п реобладанием в т р а ­
востое лю церны серповидной оно достигло 80 кг/га в год (Р а-
ботнов, 1966). В н асаж д ен иях белой акации фиксировалось
33— 75 кг/га N в год (B oring, S w an k , 1984).
Д а в н о замечено, что бобовые благоприятно влияю т на про­
и зрастаю щ ие совместно с ними зл ак и и другие растения, в том
числе увеличиваю т сод ерж ан ие азота в их органах. Н а основе
результатов вегетационных опытов В иртанен пришел к выводу,
2 т. А. Работнов 33
что такое воздействие связано с приж изненными вы делениям и
из корней бобовых в почву значительных количеств азотистых
соединений. П роверка результатов опытов Виртанена, прове­
д ен ная в С С С Р , Ш отландии, США, Австралии, не подтвердила
его выводов.
Благоп ри ятн ое влияние бобовых на обеспечение азотом про­
израстаю щ их совместно с ними растений объясняется поступ­
лением в почву азота с их отмирающ ими органами; у д р ев ес­
ных растений в значительной части с о падаю щ им и листьями; у
травянисты х растений в фитоценозах, используемых к а к сено­
косы и пастбищ а, — преимущественно с отмираю щ ими подзем­
ными органам и, вклю чая корневые клубеньки. Н а пастб и щ ах
зл ак и получают азот бобовых, помимо того, из экскрементов
животных, поедаю щих бобовые. И меет значение т а к ж е то, что
поскольку бобовые, если ф и ксаци я азота клубеньковыми б ак те­
риями идет достаточно активно, не поглощ аю т азот из почвы
или поглощ аю т его в незначительных количествах, то на д о ­
лю небобовых растений остается больше доступных форм а зо ­
та и потому они растут лучш е вместе с бобовыми, чем в их
отсутствие. Совместное произрастание бобовых с небобовыми
ока зы в ае т благоприятное влияние на фиксацию азота клубень­
ковыми бактериями, так ка к в результате поглощения небобо­
выми азота из почвы со д ерж ан ие его доступных форм в ней
сн и ж ается до незначительных величин, что стимулирует ф и к с а ­
цию азота.

К О Н С О Р Т И В Н Ы Е С В Я ЗИ РА СТ Е Н И И
СО С В О Б О Д Н О Ж И В У Щ И М И А ЗО Т Ф И К С И Р У Ю Щ И М И Б А К Т Е Р И Я М И

Свободнож ивущ ие д иазотроф ы играют большую роль в оп­


ределении уровня обеспеченности растений азотом. Источником
энергии д ля подд ер ж ан ия их жизни и д ля фиксации атм осф ер­
ного азота являю тся прижизненные выделения растений (гл а в ­
ным образом корневые) и органическое вещество почвы. И з у ­
чение этой группы азотф иксаторов за последнее время сущ е­
ственно продвинулось (Умаров, 1986). Помимо давно извест­
ных и хорошо изученных азото б актера и клостридиума способ­
ность фиксировать атмосферный азот о б н аруж ен а у большого
числа других видов бактерий, обитаю щ их в почве. К аж д ы й из
них фиксирует небольшое количество азота, но в совокупности
разм еры фиксации могут быть значительными. В почве азо т ­
фиксаторы в основном привязаны к ризосфере растений, поэто­
му введен термин «ассоциативная азотф иксация» (Умаров,
1986). В процессе сопряженной эволюции в ризосфере каж дого
вида растений отобралась свойственная ему «ассоциация» м ик­
роорганизмов, в кл ю чаю щ ая обычно и азотф иксаторы . У станов­
лена р азл и чн ая степень их участия в ризосферах отдельных ви­
дов растений, д а ж е если они входят в состав одного и того ж е
фитоценоза.
34
Р азл и ч и я могут быть обусловлены к а к количеством корне­
вых выделений, так и их составом. Под «корневыми вы д ел е­
ниями» следует понимать все, что поступает в ризосферу из
корня, вклю чая и собственно эксудаты корня, и его о тм и раю ­
щ ие части (мелкие корешки, эпителий, корневые волоски). С о ­
отношение этих сл агаем ы х мож ет изменяться в зависимости от
вида растений, онтогенетического и жизненного состояния его
особей и условий произрастания. Есть основание предполагать
значительное участие в «корневых выделениях» отмерших ч ас­
тей корней. В ризосферах отдельных видов растений фиксиру­
ется различное количество азота. Так, при применении ацети­
ленового метода в К ан ад е были установлены следующие коли­
чества фиксируемого азота (г/га в день) в ризосферах: подо­
р ож н и ка большого — 51,3; полевицы белой — 44,8; лисохвос­
та коленчатого — 30,3; тимофеевки луговой — 7,2; пырея пол­
зучего — 3,6 (Sm ith, P a triq u in , 1978). Н аибольш ее количество
а з о т а фиксируется в верхнем, наиболее пронизанном корнями
растений горизонте почвы. Общее количество фиксируемого
азо та свободноживущими почвенными организм ам и в услови­
ях умеренного кл и м ата колеблется от нескольких килограммов
и 10— 20 до 40— 50 кг/га в год (Р ы ж о в а, У маров, 1979; W h ite ­
he a d , 1970; D ay et al., 1979). Особенно б ольш ая ф и ксаци я а зо ­
т а отмечена в ризосферах «С4-растений» (кукуруза, сахарный
тростник и д р .), поскольку у них в связи с сокращ ением з а ­
тр ат ассимилятов на фотодыхание больше углеводов поступа­
е т в ризосферу с «корневыми выделениями». Количество св я зы ­
ваемого азота в ризосферах таких растений особенно велико в
троп иках, где при достаточном обеспечении водой растения ве­
гетируют круглый год, фотосинтез проходит эффективно, а поч­
вы бедны азотом. В ы сказано предположение, что ф и ксаци я а зо ­
т а ризосферными бактериями стимулируется ми кори зообразую ­
щими грибами.
Несимбиотические азотф иксаторы в отличие от клубенько­
вы х бактерий бобовых затр ачи в аю т значительно большее коли­
чество энергии на фиксацию азота: азотобактер 50— 100, кло-
стридий — 100— 200, клебсиелла — 200 г глюкозы на 1 г ф и к­
сируемого азота (M ulder, 1975; L archer, 1984). Это означает,
что если принять среднюю эффективность использования энер­
гии равной 100 г углеводов на 1 г фиксируемого азота, то
на фиксацию 10— 20 кг/га азота затр а ч и в аетс я 1000— 2000 кг/га,
а при фиксации 50 кг/га азота — 5000 кг/га углеводов. Учиты­
в а я , что при фиксации азота эккрисотрофными и сапротрофны-
ми д иазотр оф ам и используется главным образом энергия, со­
д е р ж а щ а я с я в отмерших корнях, т. е. «бросовая», не имею щ ая
значения для растений, то потребление ее в таких количествах
не мож ет принести сколь-либо заметного ущ ерба продуктивно­
сти фитоценозов. Азот, усвоенный почвенными д иазотроф ам и , в
значительных количествах (до 80% ) выделяется в о к р у ж а ю ­
щую среду и становится доступным д ля растений. О стал ьн ая
2* 35
часть поступает в почву после отмирания клеток азотф иксато-
ров.
Д и а зо т р о ф ы обнаруж ены т а к ж е в ф иллоплане (на поверх­
ности л истьев). В н ачале это было установлено д л я тропичес­
ких древесны х растений, в ф и л лоп л ан е которых оказал ось мно­
го азотоб ак тер а и бейеринкии. З а т е м ф иксация азота бы ла об ­
н аруж ен а в ф и ллоп лан е тропических злаков, а т а к ж е деревьев
умеренного клим ата: дуглассии (0,6— 1,9 кг/га в год) и бука
(4,7 кг/га в год). В С Ш А д л я пшеницы, костра безостого, м я т ­
лика лугового установлено, что в их ф и ллоп лан е в год ф икси­
руется до 10 кг/га азота. Есть основание предполагать, что ф и к­
сация азота в ф и л лоп л ан е травянисты х растений происходит и
в других регионах с умеренным климатом, в условиях высоко­
го обеспечения водой, а т а к ж е в местах с обильными росами
(поймы, низины, высокогорные луга и д р .). С этим, возможно,
связано высокое сод ерж ан ие азота в гелофитах и гидрофитах.
П омимо достаточного обеспечения водой, постоянного или вре­
менного, д ля ф и ллопланны х азотф иксаторов большое значение
имеет снаб ж ени е их энергетическим материалом , со д ер ж ащ и м ­
ся в выделениях листьев, что происходит в наибольш их коли­
чествах, если ассимиляты, образую щ иеся при фотосинтезе, не
полностью используются д л я синтеза более слож ны х соедине­
ний из-за недостатка азота. У водных растений фиксация а зо ­
та в ф иллоплане, вероятно, способствует выделению ими в о к­
р уж аю щ ую среду больших количеств органических соедине­
ний.
В ЗА И М О О Т Н О Ш ЕН И Я С П Р О Ч И М И Б А К Т Е Р И Я М И

В почвах обычно содерж ится большое число видов б ак т е­


рий, в основном сапротрофных. Они н ар яд у с грибами и бес­
позвоночными животными участвуют в разл о ж ени и и м и н ер а­
лизации отмерших растений, а т а к ж е трупов, экзувиев и экс­
крементов животных. В результате в почву поступают доступ­
ные д ля растений элементы минерального питания и в большин­
стве случаев не происходит чрезмерного накопления неразло-
ж ивш ихся или п олуразлож и вш ихся остатков отмерших р асте­
ний. Б ак тери и принимают значительно большее участие, чем
грибы, в снабжении растений аммонийным и нитратным а зо ­
том. В большинстве почв нитрификация производится только
или преимущественно нитрифицирующими бактериями. И с к л ю ­
чение составляю т очень кислые почвы, где ам монификация и,
вероятно, нитрификация осущ ествляю тся грибами.
Б актери и осущ ествляют денитрификацию , переход нитратов
в газообразн ы е формы азота (N 2 , N 2 O ), что сопровож дается их
улетучиванием, потерей азота из системы. По-видимому, вели­
ко значение почвенных бактерий (эккрисотрофных и сапро ­
трофных) в детоксикации токсических веществ, вы деляю щ ихся
из корней и образую щ ихся при разлож ени и органического ве­
щ ества в почве.
36
СИ М БИ О ТИЧЕСКИ Е СВЯЗИ НЕБОБОВЫ Х РАСТЕНИЙ
С БАКТЕРИЯМИ, ОБРАЗУЮЩИМИ НА ИХ КОРНЯХ КЛУБЕНЬКИ

Клубеньки на корнях лисохвоста лугового были впервые от­


мечены в Англии на Р отамстедской опытной станции (L aw es
et al., 1883). И х природа бы ла вскры та В. П. Ногтевым (1938),
установившим, что они об разован ы бактерией, названной им
B a cillu s alopecuri. Этим ж е исследователем были обнаруж ены
клубеньки на корнях других видов лисохвоста. Из опытов, про­
веденных микробиологами, выяснилось, что лисохвостные б а к ­
терии не способны к фиксации атмосферного азота или ф и кси ­
руют его в незначительных количествах. Возможно, что усвое­
ние атмосферного азота свойственно лишь некоторым расам
лисохвостных бактерий и то лиш ь в определенных условиях.
Какое-то благоприятное влияние на лисохвост эти бактерии тем
не менее оказываю т. З а последнее время клубеньки, об р азо ­
ванные бактериями, обнаруж ены на корнях значительного чис­
л а травянисты х растений (злаков, р азн о т р ав ь я ), но вопрос о
фиксации азота этими бактериями нельзя признать вы яснен­
ным. По-видимому, если ф иксация азота и происходит, то в
незначительных количествах. Возможно, что существующие
связи м еж д у лисохвостной и другими бактериями, о б р азую щ и ­
ми клубеньки на корнях небобовых, и растениями х ар а к т е р и зу ­
ют начальный этап установления симбиоза м еж д у азотф икса-
торам и и растениями.

С И М Б И О Т И Ч Е С К И Е С В Я ЗИ РА СТ Е Н И И С Б А К Т Е РИ Я М И ,
О Б Р А ЗУ Ю Щ И М И НА ИХ Л И С Т ЬЯ Х Ж Е Л В А Ч К И

У некоторых субтропических и тропических растений (се­


мейства R ubiaceae, M y rsinaceae, D iscariaceae, особенно у видов
P a ve tta и Psycho tria из мареновых) на листьях обнаруж ены
мелкие вздутия (ж е л в а ч к и ), видимые невооруженным глазом;
их число мож ет достигать 100— 200 на один лист (Bond, 1967).
Установлено, что ж елв ач ки образованы бактериями, которые
отдельные исследователи относят к различным видам; данные
об их способности фиксировать азот противоречивы. В ряде
опытов было выяснено, что бактерия благоприятно в л и я ла на
растение, д а ж е при обеспечении его азотом, т. е. ее действие с к а ­
зы валось на растении вне зависимости от фиксации азота.

СИМ БИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ


С АЗОТФИКСИРУЮ Щ ИМИ АКТИНОМИЦЕТАМИ

Известно свыше 200 видов растений, относящихся к 7— 8 се­


мействам и 20— 21 роду, находящ ихся в симбиотических отно­
шениях с азотфиксирующ ими актиномицетами из рода Frankia,
образую щ их на корнях растений клубеньки (M oirond, Giani-
n a rz i-P e a rs o n , 1985; Lecnevalier, 1986). Клубеньки различной
формы, многолетние, но ф иксация азота протекает лишь в мо­
37
лодых образованиях. Н ет сомнения, что известны не все виды,
относящ иеся к этой группе, и их число по мере изучения воз­
растает. Н аибольш ее значение имеют: A ln u s ( B e t u l a c e a e ) , все
до сих пор изученные 34 вида — актиномицеторизны; M yrica
( M y ric a c e a e ). Известно 26 актиномицеторизных видов; E leag-
nus (17 видов) и ШррорНоё (E le a g n a c e a e ) ; C eanothus (31 вид),
Shepherdia, Discaria (E le a g n a c e a e ) ; C asuarina (25 видов) (Ca-
s u a r i n a c e a e ) ; Coriaria (14 вид ов), ( C o r ia r ia c e a e ) ; D ryas, Cera-
tocarpus, P urshia (R o sac eae ). Все виды — покрытосеменные,
двудольные, за редким исключением, — деревья и кустарники,
распространенны е от субарктики до тропиков на всех м атери ­
ках. Д л я регионов умеренного кл и м ата наибольш ее значение
имеют и имели виды ольхи (Е в р ази я и С еверная А м ер ик а),
C eanothus (С еверная А м е ри к а), лоха (С еверн ая Америка, Е в ­
р а з и я ) , облепихи (Е в р а зи я ). В тропических областях, п риле­
гаю щ их к Индийскому океану, и в Австралии существенна роль
видов казуарин. В Новой З еланд и и распространены виды Co­
riaria. Многие из них — растения-пионеры, засел яю щ ие вновь
отложенный аллю вий (пески, галечники), песчаные дюны, э р о ­
дированны е места, каменистые россыпи, территории, осво б ож ­
д аю щ и еся при отступлении ледников. Некоторые виды способ­
ны произрастать в условиях сурового холодного кл и м ата, а
т а к ж е на кислых и заболоченны х почвах, чем отличаю тся от
бобовых.
По числу видов эта группа растений значительно уступает
бобовым, но м асса их органов и масса клубеньков, возможно,
не меньше, чем у бобовых, если учиты вать лишь дикорастущ ие
виды. Р я д видов актиномицеторизных растений имел большое
значение в прошлом. Н апример, облепиха на территории, з а н и ­
маемой в З ападн о й Европе и бывшим С С С Р , «...во время по­
следнего оледенения принимала значительное участие в расти ­
тельности приледниковой полосы и продвигалась широким
фронтом непосредственно вслед за отступавшим ледником, з а ­
нимая освобож даю щ иеся территории» (Нейш тадт, 1957. С. 338).
Так же, по-видимому, вели себя виды Sh ep h e rd ia в Северной
Америке (Bond, 1958). Н а Аляске, в местах отступающ их л ед ­
ников, заросли ольхи (A ln u s crispa) п редставляю т собой одну
из стадий формирования растительности, предшествующую по­
селению ели (P icea sitc h e n s is ). Р езу л ь таты пыльцевых а н а л и ­
зов, выполненных в За п а д н о й Европе и С С С Р , д аю т основа­
ние заклю чи ть о широком распространении в среднем голоцене
ольхи: на заболоченных местах, очевидно, черной ольхи, а в д о ­
линах небольших рек, по днищ ам оврагов, по крутым склонам,
вероятно, серой ольхи. По данны м пыльцевых анализов, ольха,
во всяком случае в некоторых регионах, например в Якутии,
бы ла широко распространена в третичное время. В третичных
отлож ениях Якутии обнаруж ены ископаемые клубеньки ольхи
(К ар а ва ев , 1959), следовательно, симбиотические связи у нее
возникли достаточно давно.
38
При использовании различны х методов, в том числе в опы­
тах с 15N, установлена способность актиномицетов, симбиотиче-
ски связанны х с ольхой и другими растениями этой группы,
фиксировать атмосферный азот. Условия, благоприятны е для
фиксации азота актиномицетами, во многом сходны с условия­
ми, необходимыми д ля фиксации азота клубеньковыми б ак те­
риями бобовых. Больш ое значение имеет обеспечение светом,
так как фиксация азота зависит от поступления в клубеньки
углеводов, созд аваем ы х при фотосинтезе. С окращ ение длины
дня, снижение интенсивности освещения, в том числе при з а ­
тенении, ведут к уменьшению количества фиксируемого азота.
О к азы ва ет влияние и обеспеченность кальцием, фосфором, к а ­
лием, молибденом и др. Увеличение содерж ан ия в почве мине­
ральны х форм азота, как и у бобовых, сн и ж ает фиксацию а зо ­
та. В отличие от бобовых, р яд видов ольхи и восковника ус­
пешно произрастает и фиксирует азот на кислых почвах.
Количество фиксируемого азота изменяется с возрастом р а с ­
тений: в начале возрастает, затем сниж ается. У ольхи, восков­
ника и других актиномицеторизных растений, как и у бобо­
вых, существует более или менее в ы р а ж ен н ая видовая спе­
цифичность организмов, образую щ их клубеньки, а т а к ж е р а з ­
личия в способности отдельных рас актиномицетов фиксировать
атмосферный азот; инокуляция малоэффективны ми расами при­
водит к возникновению большого количества мелких клубень­
ков в сочетании с низкой способностью фиксировать азот. Ф и к­
сация азота актиномицетами мож ет происходить не менее
энергично, чем клубеньковыми бактериям и бобовых. Общее ко­
личество фиксируемого азота варьируется в зависимости от чис­
ленности особей растений на единице площ ади, их возрастного
и жизненного состояния, а т а к ж е условий произрастания. И м е­
ются следую щие дан ны е о фиксации азота (кг/га в год): 10—
30 — M yrica gale; 60— 70 — A ln u s crispa, Casuarina angustifo-
lia ; 85— 160 — A ln u s ru g o s a ; 150 — Coriaria arborea и д а ж е
210— 225 — A ln u s crispa, A ln u s glutinosa.
Высокое обеспечение ольхи азотом, фиксируемым симбион­
том, не только повышает ее мощность, но, по наблю дениям Ро-
берга, ведет к увеличению длительности периода вегетации, бо­
лее раннему распусканию листьев весной и более позднему
опадению их осенью. Происходит то, что наблю дается на лугах
при внесении высоких доз азотных удобрений. Актиномпцето-
симбиотрофы обычно имеют микоризу. Грибной симбионт, улуч­
ш ая обеспеченность актиномицета фосфором, способствует ф и к ­
сации им азота. Н едавно у некоторых видов Zygop hyllaceae н а ­
ряду с актиномицетом F rankia обнару ж ен а клубеньковая б а к ­
терия R hizobium . При этом в экстрем альны х условиях устан ов ­
лена очень высокая ф и ксаци я атмосферного азота (W heller,
1981).
Зам ечено, что ольха благоприятно влияет на совместно с
ней произрастаю щ ие деревья (ель, сосна, псевдотсуга, тополь,
39
К
платан, тюльпанное д ерев о). В ольховых н аса ж д ен и я х ф орм и­
руется более пышно развитый травяной покров, чем в н а с а ж ­
дениях других деревьев в тех ж е условиях экотопа. По н аб л ю ­
дениям в сероольш аниках Московской области, входящ ие в их
состав травянисты е растения х арактеризую тся большим числом
побегов, большей их мощностью, более высоким содерж анием
в них азота и кальция, но меньшим — фосфора. Благоп ри ятн ое
влияние ольхи (а т а к ж е других актиномицетосимбиотрофов) на
другие растения связано с обогащением ими почвы доступными
формами азота, что в основном происходит в результате по­
ступления на поверхность почвы отмираю щ их органов, г л а в ­
ным образом листьев, которые богаче азотом, чем листья д р у ­
гих лиственных пород и тем более чем хвоя. Эти различия н а и ­
более резко проявляю тся в опаде, поскольку перед с б р ас ы в а­
нием листьев растения реутилизируют сод ерж ащ и й ся в них
азот и тем полнее, чем менее им обеспечены. Естественно по­
этому, что реутилизация азота у ольхи, обеспеченной им в ре­
зул ьтате симбиоза с азотфиксатором, в ы р а ж ен а слабее, чем
у других видов деревьев, произрастаю щ их в тех ж е условиях, и
это ведет к значительным различиям в содерж ании азота в
опаде ольхи и других видов деревьев. Так, в одном случае
(смешанный производный лес на подзолистой почве в М осков­
ской обл.) сод ерж ан ие азота (в % на воздушно-сухое вещ ест­
во) в опаде листьев было: у ольхи серой — 2,47; у осины —
0,81; у березы повислой — 0,84. О различиях в степени реути­
лизации азота при опадении листьев осенью можно судить по
следую щ им данным. В Польше в смешанном дубово-сосновом
лесу из 66 кг/га азота, содерж ащ егося в листьях перед их от­
миранием, с опавшей листвой поступило на поверхность почвы
19 кг/га, т. е. 29% , а 71% азота был реутилизирован растен ия­
ми; в дубово-грабовом лесу (на более богатых почвах) — со­
ответственно 48 кг/га из 87 (реутилизация — 4 5 % ) , а в чер­
ноольховом лесу — 98 кг/га из 100 (р еутилизация — 2% )
(Zim ka, S ta chursk i, 1976). Аналогичные дан ны е получены на
Кольском полуострове, где процент реутилизации азота при
опадании листьев был у березы — 81, у рябины — 77, о л ь ­
хи — 19 (М анаков, 1970). Р еути лизаци я необходимых для р а с ­
тений веществ широко распространена, это проявление «зак о ­
на береж ливости» К. Б эра, на который обратил внимание
В. И. Вернадский (1926). Р азл и ч и я в химическом составе о п а ­
д а отдельных видов деревьев характери зую т их неодинаковое
средообразую щ ее воздействие.
Д л я почв хорошо развитых ольховых н асаж ден ий х а р а к т е р ­
на интенсивная нитрификация. Об этом мож но судить по со­
ставу кустарникового и травяного ярусов, а т а к ж е по высоко­
му содерж анию нитратов в травянисты х растениях. Примером
могут быть сероольховые н аса ж д ен и я в Московской обл., кото­
рым свойственно присутствие, нередко в больших количествах,
таких нитратофильных растений, как крапива двудом ная, ку­
40
пырь лесной, гр ав и л а т городской, малина, бузина и др. В с в я ­
зи с интенсивной нитрификацией верхние горизонты почв о л ь ­
ховых н асаж дений имеют более кислую реакцию, чем под д р у ­
гими насаж д ен иям и , в том числе под хвойными. Судя по н а ­
блюдениям на Аляске, энергичная нитрификация под н а с а ж д е ­
ниями A ln u s crispa протекает д а ж е при pH 3,5. Имею тся н а ­
блюдения о большой активности свободноживущих азотфикса-
торов в почвах ольховых н асаж дений (T a rra n t, Тгарре, 1971).
Учитывая благоприятное влияние ольхи на почву, предприни­
мались неоднократные попытки использовать ее в лесоводстве
ка к предшествующую и покровную культуру д ля хвойных и
ка к компонент см еш анны х насаж дений. В различны х стран ах
с этой целью использовали ряд видов ольхи, а т а к ж е лоха,
восковника и др. Ольху и другие актиномицеторизные растения
рекомендуется использовать для улучш ения почв, бедных ор­
ганическим веществом и азотом, д ля залесения песков и э р о ­
дированных мест. Эти растения широко применяются н аряду с
люпином при рекультивации земель, нарушенных пром ы ш лен ­
ными разр аботк ам и .

КОНСОРТИВНЫ Е СВЯЗИ С ЦИАНОБАКТЕРИЯМИ


(ЦИАНЕЯМ И, СИ Н Е-ЗЕЛ ЕН Ы М И ВОДОРОСЛЯМИ)

Ц ианеи широко распространены от тундровой до пустынной


зоны и представлены ка к свободноживущими, так и симбиоти-
чески связанны ми с растениями и грибами видами. З н ач и те л ь ­
ное число видов цианобактерий способно фиксировать атм ос­
ферный азот. В первые ф азы первичных сукцессий на суб стра­
тах, лишенных органического вещества, они, будучи энергети­
чески автономными, единственные диазотрофы . Д л я успешной
фиксации ими азота необходимы достаточное обеспечение све­
том, теплом, водой, некоторыми зольными элементам и, а т а к ж е
реакция среды, б ли зк ая к нейтральной. При переменном у в ­
л аж н ен и и они активны только в периоды достаточного обес­
печения водой. Способность использовать кратковременны е пе­
риоды, благоприятны е д л я своей жизнедеятельности, обеспечи­
вает им возможность сущ ествовать в экстремальны х условиях
пустынь. П р а в д а, в этих условиях они обычно в состоянии ф и к­
сировать лиш ь очень м алы е количества азота. Зн ачительно
больше его диазотроф ны е ц ианобактерии фиксируют, поселяясь
на мхах, в том числе (что установлено д ля некоторых видов
сфагновых мхов) и внутри их клеток. По наблю дениям на суб­
арктических болотах в Ш веции и в К ан ад е разм еры фиксации
азота ц ианобактериям и колеблются от 0,2 до 12 г/м 2 в год; эти
цифры выше у цианобактерий, поселяющ ихся в воде мочажин
на торфяны х болотах. М еньше азота (65— 104 мг/м2 в год)
фиксируется в осоковых тундровых фитоценозах, но количест­
во его составляет 65— 80% от поступающего в систему азота.
41
Исходя из общего сод ер ж ан и я азота в верхнем метровом
слое торф а сфагновы х олиготрофных болот, равного 9,0 т/га
(Тюрин, 1956), мож но вычислить, что количество биологически
фиксируемого азота здесь достигает примерно 5 кг/га в год. Не
исключено, что особенно благоприятны е условия д ля фиксации
азота существуют в моховом покрове открытых гипновых бо­
лот, где питающие их грунтовые воды богаты фосфором и
обеспечивается высокое устойчивое увлаж нение, а т а к ж е хо­
рошее освещение при реакции среды, близкой к нейтральной.
У читывая, как правило, очень низкое содерж ание азота в грун­
товых водах, питающих болота, можно предположить, что бо­
гатство низинных торфов азотом связано с активной фиксацией
его цианобактериями.
Моховой покров хорошо вы раж ен во многих типах хвойных
лесов, но здесь условия д л я фиксации азота цианобактериями,
по-видимому, малоблагоприятны (с л а б а я освещенность, недо­
статочно высокое увлаж н ен и е из-за перехвата атмосферных
осадков кронами деревьев, слабое росообразование, кислая ре­
акция почвы). Б олее благоприятны е условия д л я диазотрофных
цианобактерий, вероятно, создаю тся на некоторых типах низин­
ных лугов, используемых ка к сенокосы, где весной и после с к а ­
шивания травы интенсивность освещения на уровне мохового
покрова достаточно велика, при высокой влаж ности мхов и ре­
акции, близкой к нейтральной. Есть основание предполагать,
что азот довольно интенсивно фиксируется филлопланны ми ци­
анобактериями, поселяющ имися на водных и болотных р асте­
ниях.
Больш ое практическое значение д л я районов рисосеяния в
Юго-Восточной Азии имеют симбиотические связи фиксирую ­
щей азот цианобактерии A n a b a en a с водным папоротником
Azolla. Симбионт р азм ещ ается в полостях плаваю щ и х в воде
листьев папоротника, где он защ ищ ен от неблагоприятны х в о з­
действий внешней среды. Папоротник получает от него азот и,
возможно, ростовые вещества. A z o lla давно используется в ряде
провинций В ьетнам а и других регионов как зеленое удобрение
при возделывании риса. Количество фиксируемого в этих у сло­
виях азота мож ет достигать свыше 300 кг/га в год (Gibson,
J o rd a n , 1983). Судя по опыту интродукции в Д ан и и , система
A z o lla — A n a ba ena д а ж е в условиях умеренного кл и м ата мож ет
обеспечить фиксацию 95 кг/га в год азота (Gibson, J o rd a n ,
1983). Д л я районов рисосеяния большое значение т а к ж е име­
ют свободноживущие диазотроф ны е цианобактерии, обитающие
в воде рисовых полей. Общее количество фиксируемого ими
азота на нашей планете исчисляется 7 млн т в год (B u rn s, Наг-
су, 1975).
П римерно 80 видов саговниковых имеют на корнях к о р а л ­
ловидные вздутия, напоминаю щ ие клубеньки на корнях ольхи.
Они о б разован ы ц ианобактериям и (A n a b a en a , N o s to c ), способ­
ными фиксировать значительные количества атмосферного
42
азота. Известен лишь один вид покрытосеменных растений —
Gunnera scabra, симбиотически связанны й с цианобактерией
N o stoc punctiform e, образующ ей вздутия у основания призем­
ных листьев. Таким образом, симбиоз сосудистых растений с
ц ианобактериям и обнаруж ен в основании у видов, относящ их­
ся к более ранним этап ам эволюционного развития (папорот­
ник, голосеменные).
Д иа зо тр о ф н ы е цианеи н аряду с грибами и водорослями я в ­
ляю тся компонентами некоторых видов наземных и эпифитных
лишайников. К их числу относятся входящие в состав напоч­
венного покрова тундр и субарктических редколесий P eltig era
spp., N ep h ro m a arcticum, Stereo ca ulo n paschale. В ф ор м и рова­
нии напочвенного покрова виды P eltig era и N ep h ro m a обычно
участвую т в небольшом количестве, но Stereocaulon paschale в
некоторых фитоценозах доминирует. Д л я успешной фиксации
азота в лиш ай ни ках помимо хорошего освещения необходимо
высокое сод ерж ан ие в их теле воды: при пересыхании ф и к са­
ция прекр ащ ается. Больш ое значение имеет достаточное обес­
печение теплом. По наблю дениям над Stereocaulon paschale в
субарктической Ф инляндии у лиш айников имеются сущ ествен­
ные различия в условиях, необходимых д л я фотосинтеза и ф и к­
сации атмосферного азота: фотосинтез начинается при тем п е р а­
туре — 10° и достигает максимума при 0°, фиксация азота н а ­
чинается лишь при тем пературе 5° и достигает максимума при
20° (Kallio, 1973). Н а основании этих данны х можно за к л ю ­
чить, что д л я арктических лиш айников обеспечение их энерги­
ей имеет большее значение, чем азотом, и ф иксация азота в
лиш ай ни ках в условиях сурового кл и м ата Крайнего С евера
очень невелика.
Азот, фиксируемый диазотрофны м компонентом л иш ай ни ­
ков, поступает в распоряж ен и е гриба и водоросли, и, как ус­
тановлено в опытах с S tereocaulon paschale, мож ет частично
вымываться; в почву он в основном поступает после отмирания
лиш айника. Количество азота, фиксируемого цианобактериями
арктических и субарктических лиш айников, составляет 1,0—
3,8 кг/га в год (Gibson, J o rd a n , 1983). Б о л ее значительные ко­
личества азота (до 8— 10 кг/га в год) фиксируют д и а зо тр о ф ­
ные компоненты эпифитных лиш айников в условиях достаточно
теплого и в лаж н ого кли м ата (леса из дуглассии на Тихоокеан­
ском побережье США, тропические л еса ).
Ц и ан о б актерии — автотрофы, значение симбиоза с другими
организм ам и зак л ю ч ается д л я них преимущественно в з а щ и ­
те от неблагоприятного воздействия внешней среды. В неко­
торых случаях (саговниковые, Gunnera) они, возможно, полу­
чают, помимо того, углеводы.
К О Н С О Р Т И В Н Ы Е связи С О С У Д И С Т Ы Х Р А С Т Е Н И И
С Д РУ Г И М И СОСУДИСТЫМИ р а с т е н и я м и

Р а зл и ч аю т три формы консортивных связей сосудистых р ас­


тений с другими сосудистыми растениями: 1) отношения р ас­
тения-хозяина и п арази та; 2) отношение детерм инанта консор-
ции и лианы; 3) отношения детерм инанта и эпифита. Н а и б о л ь ­
шее развитие здесь получили эпифиты (около 30 000 видов),
затем лианы (примерно 2000 видов), полупаразиты (почти
1000 видов) и в наименьшей степени полные паразиты (п ри бли ­
зительно 300 видов). Соотношение числа видов отдельных
групп 100 : 7 : 3 : 1 д ает представление о направлении эволюции
сосудистых консортов в тропических лесах.

ПАРАЗИТНЫ Е Ц ВЕТКО ВЫ Е РАСТЕНИЯ

Среди цветковых растений известно свыше 2500 видов по-


луп ар ази тов и свыше 570 полных паразитов (голопаразитов)
(O zend a, C ard e ro n , 1979). П олуп ар ази тн ы е растения относятся
к более чем 100 родам и 11 семействам. Особенно много их
в семействах ремнецветных (L o ra n th a c e a e ) — почти 1000 ви­
дов, норичниковых — приблизительно 500 видов и с а н т а л о ­
вых — примерно 430 видов. П ол у п арази ты имеют зеленые
листья и способны к фотосинтезу. К ак правило, они получают
от растения-хозяина только воду и элементы минерального пи­
тания, и лишь некоторые из них в определенных условиях, по­
мимо того, какое-то количество энергетического м атери ала.
Среди них р азличаю т автотрофные ф акультативн ы е паразиты и
автотрофные облигатные паразиты . Первы е — корневые полу­
п арази ты — п роизрастаю т в почве, образую т корневую систе­
му, обычно слабо развитую, при помощи которой они присасы ­
ваются к корням растений-хозяев. Среди растений этой группы
имеются виды с более или менее выраженной способностью к
самостоятельному существованию. Вторые — стеблевые полу­
п арази ты — паразитирую т на древесных растениях, не имеют
своей корневой системы, присасы ваясь к ветвям деревьев. Ти­
пичными представителям и первой группы являю тся норичнико­
вые, второй — ремнецветные.
Среди норничковых есть однолетние (очанки, погремки,
марьянники) и многолетние (мытники, кастилеи) растения.
П аразитические свойства у отдельных видов вы р аж ен ы в р а з ­
личной степени, в наибольшей у тоцции. В пределах отдельных
родов, например мытников, имеются и почти автотрофные, как
мытник К ау ф м а н а , и с сильно вы раж ен н ы м и паразитическими
свойствами, ка к мытник обрезанный, который, будучи много­
летним, в течение длительного времени эксплуатирует растение-
хозяина и м ож ет обусловливать его гибель (например, луго­
вика дернистого).
44
П о л уп арази ты из норичниковых широко распространены на
лугах, в кустарниках, лесах, иногда в степях, болотах, посе­
вах. Они паразитирую т иа большом числе видов трав, а не­
которые из иих, особенно марьянники и мытники, — на древес­
ных (кустарничках, кустарниках, д е р е в ь я х ).
Специфичность в выборе растений-хозяев у многих из них
в ы р а ж е н а не очень сильно, поэтому разны е виды п ор аж аю тся
ими в неодинаковой степени или не п ор аж аю тся вовсе. В оздей­
ствуя в различной степени на отдельные виды растений, п олу­
п ар ази ты влияют на взаимоотношения м еж д у ними в ф ито­
ценозах. Н аиб олее широко распространены однолетние полу­
паразиты , длительность периода п аразитирования которых (осо­
бенно у погремков и очанок) в течение вегетационного периода
невелика. Тем не менее при значительной численности они мо­
гут существенно сн и ж ать продуктивность фитоценозов. Н а п р и ­
мер, на лугах при массовом распространении погремка (100 и
б олее особей на 1 м2) у рож ай сн и ж ается на 20— 25% . П о л у ­
пар ази ты п о р аж а ю т в первую очередь растения, ослабленные
в силу тех или иных причин, например на сенокосных лугах
после выпаса скота весной. Ремнецветные паразитирую т на д е ­
ревьях, в бывшем С С С Р и в З ападн о й Европе в районах с м яг­
кими зи м ам и они представлены омелой. М ножество видов
ремнецветных п олупаразитов входит в состав дож девы х тропи­
ческих лесов, где они в некотором отношении напоминают эпи­
фиты.
Известно свыше 570 видов растений — полных паразитов
(го л о п ар ази то в ), относящихся к 50 родам и 8 семействам. Их
б ольш е всего среди заразих ов ы х — около 160 видов, повили-
ковых — примерно 180 видов, б аланофоровы х — приблизитель­
но 100 видов и раф ф лезиевы х — 50 видов (O zenda, C arde ron,
1979). П редставители двух последних семейств распространены
в тропических лесах. В условиях умеренного кли м ата из цвет­
ковых паразитов обитаю т главны м образом зар а зи х и (корневые
п ар ази ты ) и повилики (стеблевые п ар ази т ы ), паразитирую щ ие
на т р а в а х и реж е (повилика) на кустарниках. Голопаразиты,
заи м ствуя от растений-хозяев все, что им необходимо (энергию,
элементы минерального питания, в о ду ), более угнетаю щ е д ей ­
ствуют на них. Однако в природных фитоценозах они встре­
чаю тся реже, чем п олупаразиты, и обычно в небольших коли­
чествах. К а к результат сопряж енной эволюции, голопаразиты
в природных фитоценозах не приводят к массовой гибели р а с ­
тений, на которых они обитают. О днако при отсутствии соп ря­
женной эволюции, что произошло в нашей стране в начальный
период возделы вания завезенного из Северной Америки под­
солнечника, голопаразиты могут приводить к массовой гибели
растения-хозяина. Подсолнечник ка к вид сф орм ировался в С е­
верной Америке вне воздействия на него зар а зи х и и не о б л а д а л
защ итн ы м и свойствами против нее. Поэтому в нашей стране он
очень быстро' стал п о р аж а тьс я местным видом — заразихой
45
подсолнечниковой, парази ти ровавш ей на полынях и не прино­
сившей им особо большого вреда. З а р а з и х а наносила возделы ­
ванию подсолнечника большой вред, пока не бы ла р а з р а б о т а ­
на соответствущая агротехника и не были выведены з а р а зи х о ­
стойкие сорта.

ЛИ АНЫ

К л иан ам относятся растения со слабы м стеблем, н у ж д а ю ­


щиеся в опоре д ля роста вверх. Л и ан ы укореняю тся в почве и
используют в качестве опоры стволы деревьев и кустарников, а
в трав ян ы х фитоценозах — более прочные стебли других ви­
дов трав. И х можно рассм атривать и ка к консорты определен­
ных видов растений, и ка к находящ иеся с ними в конкурентных
отношениях компоненты фитоценозов. К л ианам относятся д р е ­
весные и травянисты е растения, в том числе папоротники, села-
гинеллы, голосеменные ( G n e tu m ) и представители различны х
семейств покрытосеменных. Среди лиан есть мико- и бактерио-
симбиотрофы, насекомоядны е (N e p e n th e s ) . Л и ан ы возникли из
обычных назем ны х растений в процессе приспособления к про­
израстанию в сомкнутых фитоценозах. Б л а г о д а р я способности
использовать в качестве опоры другие растения они в состоя­
нии, за т р а ч и в а я относительно небольшое количество строитель­
ного м а т ер и ал а, выносить свои ассимилирующие и генератив­
ные органы на большую высоту. У лиан имеются р азличны е
приспособления д ля прикрепления к опоре. У молодых лиан
всходы прямостоячие, найдя опору, они начинаю т расти очень
быстро.
В тропических лесах, где видовое разн ообрази е лиан особен­
но велико (до 2000 видов), число их особей мож ет быть весь­
ма значительным. Так, в тропическом лесу в П а н а м е о б н а р у ж е­
но 1597 лиан на 1 га, они прикреплялись к 43% деревьев, вхо­
дивших в состав фитоценоза, особенно много лиан было в мес­
тах вы валов деревьев, где условия освещения были более б л а ­
гоприятными. В тропических лесах разли чаю т две основные
экологические группы лиан: крупные, почти исключительно д р е ­
весные, достигаю щ ие уровня верхних ярусов, и невысокие, пре­
имущественно травян и сты е лианы, находящ иеся в условиях по­
стоянного затенения. Л и ан ы первой группы в молодом состоя­
нии достаточно теневыносливы, а во взрослом, будучи хорош о
обеспечены светом, являю тся типичными гелиофитами, нижние
части их побегов при этом безлистны. Л и ш ь в условиях хоро­
шего освещения (опушки, берега рек) побеги таких лиан мо­
гут быть олиственны от основания до верха.
Д л я лиан с многолетними одревесневшими стеблями велика
роль тем пературных условий. П лю щ в об ластях с мягкими зи ­
мами высоко взбирается по стволам деревьев, а у северного
предела своего а р е а л а стелется по поверхности почвы, где сне­
говой покров за щ и щ а е т его от действия низких зимних темпе­
46
ратур. Больш ое значение д ля некоторых, а возможно и многих,
видов лиан имеет достаточное обеспечение их азотом. Н а и б о ­
лее широко распространенная в средней полосе европейской
части бывшего С С С Р л и ан а — хмель, особенно пышно р а з р а ­
стается в ольховых лесах (из ольхи клейкой и серой), где поч­
вы богаты азотом, в том числе нитратами. Т равян и стая л и а ­
на — павой заборны й — т а к ж е свойственна ценозам (прирус­
ловые ивняки, ольш ан ики), в почвах которых интенсивно идет
процесс нитрификации. Л и ановидны е травы на лугах пред став­
лены бобовыми (горошки, чины), т. е. растениями, д о статоч­
но хорошо обеспеченными азотом. К ак справедливо отметил
В. В. М азинг, распространение лиан т а к ж е зависит от хоро­
шего обеспечения их водой. Л и ан ы отсутствуют в фитоценозах,
свойственных суровым климатическим условиям (тундры, пус­
ты ни), их, ка к правило, нет в степных ценозах, а т а к ж е в лесах
бореального типа.
Взаимоотношения м еж д у л и ан ам и и растениями, с л у ж а щ и ­
ми д л я них опорой, часто р ассм атриваю т ка к коменсализм.
П ри зн ается, что эти взаимоотношения полезны д ля лиан, но не
приносят вреда растениям, используемым как опоры. Однако,
безусловно, лианы влияю т на используемые ими растения и не­
посредственно и косвенно, через изменения окруж аю щ ей среды.
Л и а н ы , особенно если их много, участвуют в формировании
ф и то кл и м ата, влияя на световой реж им, влаж н ость воздуха
и др. в пределах фитоценоза. Они могут затенять листья д е ­
ревьев, поглощ ать значительные количества СОг и тем самы м
сн и ж ать обеспечение им других растений: п ерехваты вая свет,
они уменьш аю т проникновение его к более низкорослым расте­
ниям, в том числе к подросту деревьев. Они конкурируют с д е ­
ревьями за почвенные ресурсы. Непосредственное воздействие
лиан на растения, сл у ж а щ и е им опорой, проявляется в с о з д а ­
нии нагрузки на стволы и ветви, что мож ет привести к о б л а ­
м ы ванию ветвей, особенно при воздействии штормовых ветров.
Кроны деревьев, покрытых л ианам и, часто имеют н еп равил ь­
ную форму — однобоки.
В тропическом лесоводстве лианы рассм атриваю тся ка к сор­
няки, с которыми следует вести борьбу. Так, в К оста-Ри ке у д а ­
ление лиан с B u rs e ra sim u ru la привело к значительному у в е­
личению плодоношения этого вида. Взаимоотношения меж ду
лиан ам и и деревьями, являю щ имися д ля них опорой, особенно
в тропических лесах, возникли давно. В результате со п р яж ен ­
ной эволюции у деревьев, вероятно, возникли приспособления,
сн и ж аю щ ие ущерб, наносимый лианами. Во всяком случае д а н ­
ные о массовой гибели туземных растений под воздействием
местных лиан отсутствуют. Иное наб лю д ается при внедрении
интродуцированных из других регионов видов лиан. Так, ин-
тродуци рован ная во Ф лориду (СШ А) ка к декоративное р ас те­
ние л и а н а — ж имолость японская — распростран илась из с а ­
дов и парков в окру ж аю щ и е населенные пункты, леса и нанес-
47
ла существенный вред кустарникам и деревьям (O o stin g ,
1956). Завезен ны й из Европы в Новую Зе ла н д и ю ломонос ( Cle­
m a tis vitallba) резко отрицательно повлиял на туземные д л я
Новой З еланд и и растения. Н едавно занесенная в нашу с т р а ­
ну из Северной Америки лиан а E ch in o s y s tis lobata очень быст­
ро р аспространяется по приречным ивнякам в центральны х ре­
гионах европейской части бывшего С С С Р , нанося сущ ествен­
ный вред ивам.

КОНСОРТИВНЫ Е ОТНОШ ЕНИЯ СОСУДИСТЫ Х РАСТЕНИИ


С ЭПИФИТАМИ

К эпифитам относятся автотрофные организмы, поселяющ ие­


ся на растениях или на их внешних отмерших тканях, но не
поглощ аю щ ие воду и элементы минерального питания из ж и ­
вых органов растений (B a rk m a n , 1969). Таким образом, эпиф и­
ты связан ы с форофитами (так н азы ва ю т растения, на которых
поселяются эпифиты) исключительно или в основном топичес­
ки, используя их ка к субстрат. Трофические связи м еж д у эпи­
фитами п роявляю тся лишь в форме потребления эпифитами
ресурсов, содерж ащ и х ся в отмерших т к а н я х форофита, г л а в ­
ным образом в коре. Эпифиты произошли из назем ны х р ас те­
ний в резул ьтате отбора видов, у которых возникла способ­
ность избегать конкуренции с другими растениями (в первую
очередь за свет) или ослаб л ять ее путем перехода к эпифитиз-
му. Н а р я д у с этим ш л а со п ряж ен ная эволюция эпифитов и фо-
рофитов, в ы работка приспособлений, обеспечивающих в о зм о ж ­
ность совместного сущ ествования. К форофитам относятся д р е ­
весные растения или растения, имеющие одревесневшие органы
(полукустарники, кустарнички). Среди многочисленных видов
эпифитов имеются сосудистые и бессосудистые растения (мхи,
лишайники, водоросли).

К О Н С О Р Т И В Н Ы Е В ЗА И М О О Т Н О Ш ЕН И Я РА СТ Е Н И И
С СОСУДИ СТЫ М И ЭПИФИТАМИ

Сосудистые эпифиты (цветковые, папоротникообразны е)


распространены почти исключительно в условиях теплого в л а ж - ;
ного кл и м ата тропиков и субтропиков, их особенно много в
Америке. Общее количество видов примерно 30 000! (68 се­
мейств, примерно 85 родов) (B enzing, 1983). Особенно богаты
видам и однодольные: ароидные — 850 видов, бромелиевые —
920 (почти исключительно эпиф иты ), орхидные (около 20 000!
Среди них больше эпифитов, чем наземных растений). И з д в у ­
д ольны х особенно богаты эпифитами перцовые (710), гесне-
риевые (550), вересковые (480), меластоновые (480); из п а­
поротникообразных — P oly po diaceae (970 видов!). В стречаю т­
ся плауны и псилоты. Среди эпифитов отсутствуют или пред-
48
ставлены м алы м числом видов сложноцветные, молочайны е,
бобовые, злаки.
Эпифиты — многолетние поликарпические растения, в ос­
новном травы; кустарники представлены вересковыми и мелас-
тоновыми. Огромное видовое разн ообрази е эпифитов в тропи­
ческих лесах обусловлено гетерогенностью среды их обитания,,
что связано с большим видовым разнообразием деревьев-форо-
фитов; с большим объемом среды обитания, поскольку высота
деревьев достигает 50 м и более; с разнообразием структуры
крон деревьев и тем, что эпифиты р азм ещ аю тся по периферии
крон, в средней части крон, на стволах вплоть до их основания.
О гетерогенности среды обитания эпифитов д а ж е в пред ел ах
одного дерева можно судить по данны м нахож дения 47— 53 ви ­
дов эпифитов на одном и том ж е дереве.
Р азл и ч аю т коровые (прикрепляю щ иеся к коре деревьев) и
гумусные эпифиты. Последние укореняю тся в скоплении о р г а ­
нического вещ ества м еж д у ветвями деревьев (в аэротопной
п о ч в е ), в которой иногда можно выделить отдельные горизон­
ты: горизонт р азл агаю щ его ся оп ада и гумусный горизонт типа
модера, с кислой реакцией и соотношением С : N = 5 0 , с содер­
ж анием доступного азота в форме аммония. П ри поселении в
одном и том ж е скоплении гумуса нескольких эпифитов м е ж д у
ними мож ет возникать корневая конкуренция. Иногда аэротоп-
ная почва используется придаточными корнями деревьев; в этом
случае эпифиты конкурируют с ф орофитами за ресурсы, со­
д ер ж а щ и еся в такой почве. Коровые, а в значительной мере и
гумусные эпифиты зав и сят в их обеспечении водой и э лем ен ­
тами минерального питания от того, что содерж ится в атм ос­
ферном воздухе (водяной пар, пыль) и поступает с атм о сф ер ­
ными осадкам и, вклю чая туманы и росу.
У эпифитов возникли приспособления к использованию воды
атмосферных осадков. Они проявляю тся в их ксероморфной, а
иногда и суккулентной структуре, в экономном использовании
воды; в способности впитывать водяной пар и атмосферны е
осадки своими органами, особенно веламеном, пористой тканью ,
покрывающей воздуш ные корни некоторых эпифитов; в способ­
ности за п ас ать воду в «цистернах», образованны х розетками
листьев, кр ая которых з ах о д я т друг за друга. В периоды засух,
которые иногда случаю тся и в тропических лесах, н аб л ю д ае т­
ся гибель эпифитов из-за недостатка воды.
Эпифиты, особенно коровые, очень скудно обеспечены э л е ­
ментами минерального питания, поступающими в основном с
атмосферны ми осадками, и очень экономно расходую т их на
построение своих органов. К а к пример мож но привести то, что-
эпифит T illand sia usneoides при произрастании на болотном
кипарисе по зольному составу очень близок к п р ои зрастаю щ е­
му на телеграфных проводах. Д л я эпифитов х ар а к тер н а вечно-
зеленость (длительное у д ерж а н и е поглощенных элементов ми­
нерального п и т а н и я ), а д л я многих из них — редукция вегет а­

тивны х органов, использование элементов минерального п ита­
ния в значительной части на об разован ие генеративных о р г а ­
нов. Среди эпифитов имеются н асекомоядны е растения. Эпи­
фиты связан ы с диазотрофными организмами. Так, в одном ис­
следовании в ф и ллоп лан е 41 вида эпифитов, преимущественно
орхидных, были обнаруж ены азотф иксирую щ ие организмы.
Среди эпифитов широко распространена микосимбиотрофия.
П оскольку эпифиты распределены от верхуш ек деревьев до их
основания, т. е. в пределах значительного градиента в обеспе­
чении светом, теплом и др., то естественно, что эпифиты верх­
него уровня более гелиофильны, терм офильны и ксероморфны.
О д н ако, ка к выяснил экспериментально Вент, некоторые тене­
выносливые эпифиты лучше растут при полном солнечном осве­
щении, если тем пература воздуха невысока, таким образом, их
«тенелюбие» — реакция не на освещение, а на тем пературные
условия. Эпифиты н аиболее распространены в коренных н а с а ж ­
дениях, на отмерших деревьях они отсутствуют. Сосудистые
эпифиты встречаются, хотя редко и в небольшом количестве, и
в лесах умеренного климата. Так, в Эстонии к а к эпифиты о б ­
наруж ены недотрога мелкоцветковая, бузина, рябина, мокри­
ца, клен, береза; в Финляндии, Ш веции и Норвегии — рябина,
бузина, малина, кислица, мокрица и др. (М азинг, 1966). У ч а ­
стие таких эпифитов в сложении фитоценозов ничтожно. Их се­
мена заносятся на деревья птицами, ветром, муравьями.
Взаимоотношения меж ду эпифитами и ф орофитами часто от­
носятся к явлениям ком енсализма. О днако поселение сосудис­
тых эпифитов на деревьях не безразли чн о д ля последних. В не­
которых случаях эпифиты непосредственно отрицательно воз­
действуют на форофиты, ка к это установила Руинен в опытах,
проведенных с рядом видов деревьев на Яве. Ею показано, что
некоторые сосудистые эпифиты (три вида орхидных и один —
папоротника) отрицательно влияли на деревья. Это было с в я ­
зано с тем, что все изученные эпифиты имели микоризу, а их
грибной симбионт одновременно п ар ази ти р о ва л на деревьях.
Сходный «трехугольный коннекс» обнаруж ен у некоторых эпи-
фильных лишайников, грибной компонент которых п арази ти ро ­
вал на листьях форофита (В агк ш ап , 1969). При разрастании
сосудистых эпифитов они сн и ж аю т освещенность нижних гори­
зонтов, в том числе приземного горизонта, где расположены
всходы и молодые особи деревьев, перехваты ваю т атмосферные
осадки, ум еньш ая их поступление к поверхности почвы. Там,
где их много, масса эпифитов м ож ет достигать нескольких тонн
и д а ж е свыше 10 т/га, что создает значительную нагрузку на
ветви и иногда приводит к их поломке.
К О Н С О Р Т И В Н Ы Е С В Я ЗИ СОСУДИСТЫ Х РА СТ Е Н И И
С Б Е С С О С У Д И С Т Ы М И ЭПИ ФИ ТА М И
В тропических лесах все лиш айники и почти все мхи, в кл ю ­
чая печеночники и водоросли, — эпифиты. Эпифитные л и ш ай ­
50
ники и мхи широко распространены в условиях бореального и-
умеренного кли м ата. Они поглощ аю т воду и со д ерж ащ и еся в-
ней элементы минерального питания всем своим телом, поч­
ти исключительно из атмосферы, и лишь в незначительных ко­
личествах из коры деревьев, т ак как она плохо поглощ ает во­
дяной пар воздуха и относительно мало впитывает воду, сте­
каю щ ую по ветвям и стволам. Способность бессосудистых эпи­
фитов поглощ ать воду очень высока: у мхов она достигает 650—
1700% от абс. сухой массы вещества.
Бессосудистые эпифиты хар актери зу ю тся высоким осмотиче­
ским давлением (у лиш айников свыше 1000 а т), у эпифитных
мхов оно т а к ж е обычно выше (20— 90 а т ) , чем у наземных,
мхов (6— 12, как исключение — 50 ат). Это обеспечивает воз­
можность поглощ ать водяной пар д а ж е при невысокой в л а ж ­
ности воздуха. Б л а г о д а р я этому некоторые эпифиты могут про­
израстать в отсутствие атмосферных осадков, если влажность-
воздуха достаточно высока. Способность поглощ ать водяной
пар, однако, у них значительно ниж е способности п о г л о щ а т ь
воду. Осмотическое д авление бессосудистых эпифитов увеличи­
вается зимой и в сухое время года, что можно р ассм атр ивать
как приспособление к низким тем пер атурам (высокое осмоти­
ческое давлен ие сн и ж ает возможность зам ер зан и я) и к засухе.
Бессосудистые эпифиты не об л а д а ю т способностью регулиро­
вать транспирацию из-за отсутствия кутикулы и устьиц. Т р а н с ­
пирация происходит со всей их поверхности, пока сод ерж ан ие
воды не снизится до определенного минимума, изменяющ егося
у отдельных видов от 2 до 20% . П осле высыхания тем пер атура
эпифитов п одверж ена быстрым резким изменениям (например,,
на 14° в течение 2 мин) в соответствии со сдвигом тем п ерату ­
ры субстрата. Бессосудистые эпифиты, имеющие очень измен­
чивые гидратуру и температуру, можно отнести к пойкилогид-
ридным, а когда они сухие, то и к пойкилотермным организмам.
Л и ш ай н ики устойчивы к высыханию, когда они в падаю т в со­
стояние покоя. При повторном увлаж н ен и и высохших мхов и
лиш айников требую тся часы и д а ж е дни д л я установления
нормального метаболизма; в первые часы, а то и дни расходы
на ды хание превосходят поступление от фотосинтеза. П оэтому
д л я них большое значение имеет д остаточн ая длительность пе­
риодов вл аж н ой погоды (В агк ш ап , 1969). Бессосудистые эпи­
фиты, особенно лиш айники, холодо- и морозостойки. Так, ф о ­
тосинтез у H y p o g y m n ia p hysod es достигает максим ум а при 0°.
Вегетационный период бессосудистых эпифитов длится дольш е,
чем у листопадны х деревьев и растений, покры ваемы х зимой
снегом.
Эпифитные лиш айники растут очень медленно, поскольку
фотосинтез идет у них недостаточно активно, а д ы хани е интен­
сивное. Бы стрее растут кустовые и крупные листовые л и ш ай н и ­
ки. Д ли тельн ость жизни эпифитных л иш айников значительна:
у некоторых 100 и более лет. Достигнув в определенном в о з­
61
расте каких-то разм еров, они могут в дальнейш ем ие увеличи­
вать их. Д л я бессосудистых эпифитов имеет большое значение
то, что содерж ится в воздухе помимо водяного п ара: пыль,
N H 3 и др. Они, особенно свободно свисаю щ ие с ветвей кусто­
вые лиш айники, очень чувствительны к содерж анию в воздухе
токсических газов, в частности S O 2 . Будучи вечнозелеными и
активными не только летом, но частично и зимой и находясь
в течение всей своей ж изн и в контакте с воздухом, они сущ е­
ственно зави сят от тем пературы и влаж ности воздуха, т. е. от
воздействия климатических факторов. О д н ако большое зн ач е­
ние д л я них имеют и форофиты, на которых они обитают.
Д ер ев ь я представляю т собой весьма гетерогенное местооби­
тание д ля эпифитов, так к а к микроклиматические условия из­
меняются от основания стволов к верхним частям крон, а в
п ределах крон — от их периферии к центру и основанию. М и к ­
роклиматические условия сущ ествования эпифитов изменяю тся
т а к ж е в зависимости от экспозиции и наклона стволов и вет­
вей. Больш ое значение имеют поверхность коры, наличие на ней
неровностей, борозд, ее механические свойства и химический
состав. Д ер ев ь я с бороздчатой корой особенно обильно з а с е ­
лен ы эпифитами, с чешуйчатой, периодически отслаиваю щ ейся
корой, например сосны, наиболее бедны ими. В первом случае
возникаю т благоприятны е условия д ля у д ер ж а н и я пыли, з а ­
чатков эпифитов, а т а к ж е создаю тся р азн ообразн ы е микромес­
тообитания, пригодные д л я поселения большого числа видов
(В агк ш ап , 1969).
И меет значение и химический состав коры, сод ерж ан ие в ней
элементов минерального питания, в частности азота, поскольку
поступление его с атмосферны ми осадкам и очень невелико. К о ­
ра отдельных видов деревьев р азл и чается по ее pH. З н а ч и ­
тел ьн ая группа эпифитов индифферентно относится к реакции
суб страта, но некоторые обитают на деревьях либо с кислой,
либо с нейтральной и щелочной реакцией коры. Эпифиты в р е­
зул ьтате своей жизнедеятельности изменяют реакцию среды в
сторону подкисления. В распределении эпифитных мхов, л и ­
шайников и водорослей н аблю даю тся определенные зак он ом ер­
ности. Мхи обычно зан и м аю т более в л а ж н ы е места в нижних
ч астях стволов, лиш айники поднимаются до крон, водоросли
покры ваю т места, не зан яты е лиш ай ни кам и и мхами; они ч ас­
то распространяю тся вместо лиш айников, погибающ их при воз­
действии на них S O 2 .
Бессосудистые эпифиты оказы ваю т на форофит меньшее
влияние, чем сосудистые. Оно проявляется в том, что, образуя
достаточно сомкнутые покровы на стволах и ветвях деревьев,
они изменяю т тем пературу и влаж н ость коры, ее химизм и ф и ­
зические свойства. Там , где эпифиты поселяются на коре д е ­
ревьев, содерж ащ ей хлорофилл, они сн и ж аю т ее способность к
фотосинтезу. П о гл о щ ая воду, стекаю щ ую по ветвям и стволам,
они уменьш аю т поступление ее в почву и препятствуют исполь­
52
зованию деревьями вымытых из их крон веществ. Они могут
созд авать благоприятны е условия д ля бактерий и грибов, п а р а ­
зитирующих на форофитах, а т а к ж е д л я некоторых насекомых-
фитофагов. Есть наблю дения о выделении эпифитными л и ш а й ­
никами токсических веществ, проникаю щих в ж ивые ткани
форофита. В некоторых случаях бессосудистые эпифиты, р а з ­
растаясь, создаю т сильную нагрузку на ветви деревьев. Так, в
л ес а х из дуглассии количество эпифитных лиш айников дости­
гает на ветвях 15 кг на дерево, а на стволах 3 кг.
Хорошо известно, что эпифитные лиш айники пышнее р а з ­
растаю тся на угнетенных и стары х деревьях. Неясно, однако,
что является причиной, а что следствием. Эпифиты ли в ы зы в а­
ют угнетение деревьев, или пышное разрастан и е эпифитов —
следствие угнетения форофита, обусловленного его старением
или другими причинами. Тем не менее если д а ж е признать в
данном случае безвредность эпифитов, то следует сд елать в ы ­
вод, что при угнетении (или старении) деревья утрачиваю т спо­
собность противостоять обильному разр астан и ю эпифитов. Это
нетрудно подтвердить экспериментально.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ М Е Ж Д У РАСТЕНИЯМИ
и животными
В состав любой полночленной консорции входят животные,
представленные нередко сотнями видов (с. 15), оказы ваю щ ие
на ее детерм инант большое разнообразное влияние. Среди них
мож но выделить основные трофические группы: фитофаги и ф и ­
топаразиты , зоофаги и зоопаразиты , микофаги, бактериофаги,
сапрофаги. Есть еще одна группа — симбионты животных,
представленные простейшими, обитаю щими в п ищ евари тель­
ном тр ак те фитофагов, но она при изучении консорций обычно
не учитывается. Все животны е зависят от растений непосредст­
венно или косвенно, через другие организмы, получая от них
энергию и, помимо того, большую часть необходимых им ве­
ществ. В то ж е время и животны е воздействуют на растения
к а к непосредственно, так и косвенно, изменяя среду, и сущ ест­
венно влияют на взаимоотношения меж ду растениями в фито-
Ценозах.
Видов животных в биоценозах гораздо больше, чем видов
растений. К аж д ы й биогеоценоз характери зуется особым фауни-
стическим составом и количественным соотношением видов ж и ­
вотных, а т а к ж е особенностями их влияния на растения. В про­
цессе сопряженной эволюции в состав биоценозов вошли виды
растений и животных, а т а к ж е грибов и прокариотов, способ­
ные сущ ествовать совместно. При этом меж ду животными и
растениями возникли р азнообразны е взаимоотношения. Б о л ь ­
шое значение в воздействии ж ивотны х на растения имеет д е я ­
53
тельность ч ел овека, который, в ы р уб ая л е с а , осуш ая болота,
с к а ш и в а я тр ав у , в ы п а с а я скот и др., и зм е н я е т условия о б и та­
ния ж и во тны х д л я одних из них в б лаго п ри ятн о м , д л я других
в н еб лагопр и ятно м нап равлен ии . Н е м а л у ю роль играет уничто­
ж ени е человеком некоторы х видов ж и в о т н ы х , и если уничто­
ж а ю т с я хищ ники (зо о ф а г и ), то это м о ж е т повести к резкому
увеличению численности расти те л ьн о яд н ы х животных, нап ри ­
мер грызунов, о к а зы в а ю щ и х больш ое непосредственное и кос­
венное влияни е на растения. Н аконец, ч ел о в е к вводит в состав
биоценозов новые виды животных: скот п ри использовании со­
ответствую щ их биогеоценозов ка к п а с т б и щ , промысловых зв е­
рей, наприм ер о н д а тр у, и др.
Ж и в о т н ы е в оздейству ю т на растения непосредственно и кос­
венно, и зм ен яя среду, а т а к ж е через д р у г и е организмы (транс­
биотически). С ред и непосредственного в о зд е й с тв и я можно р а з ­
личать: поедание, п ар ази ти рован и е, и сп о л ьзо в ан и е ж ивотны ми
растений д л я у ст р о й ств а гнезд, м ех ан и ч еск о е повреждение р а с ­
тений ж и в отн ы м и . П о е д а н и е растений ж и в о тн ы м и — важ н ы й
ф ак тор о р г ан и зац и и фитоценозов. В заи м о о т н о ш ен и я м еж д у ф и ­
то ф ага м и и п о е д а е м ы м и ими рас т ен и я м и м о ж но отнести к в з а ­
имоотнош ениям ти па «хищ ник — ж е р т в а » . О д н ако они сущ ест­
венно о тл и чаю тся от аналогичны х, н а б л ю д а е м ы х среди ж и в о т ­
ных. Р а с т е н и я не могут, подобно ж и в о т н ы м , скрыться от х и щ ­
ника бегством или сп р я та т ь с я в к а к о е -л и б о убежищ е. Поэтому
в процессе с о п р яж ен н о й эволю ции у р а с т е н и й сформ ировались
п риспособления, о б есп ечи ваю щ и е им в о зм о ж н о с т ь сосущество­
в ан ия с ф и т о ф а г а м и . В частности, в о т л и ч и е от большинства
ж и вотны х у растен ий ш ироко р а с п р о с т р а н е н а способность к
регенерации с ъ ед ен н ы х ж ивотны м и в е г е т а т и в н ы х органов, и
о б ъед ан и е р астен и й в больш инстве с л у ч а е в не приводит к ги­
бели. И с кл ю чен и е п р е д с та в л я ю т о д н о к л е то ч н ы е и некоторые
другие р ас т ен и я (в частности в сх о д ы ), полностью поедаемые
животны ми. В а ж н о т а к ж е то, что и с п о л ь зо в а н и е ж ивотны ми в
качестве пищи п лодов, семян, пыльцы , н е к т а р а мож ет быть по­
лезны м д л я р астен и й , поскольку при э т о м животны е способ­
ствуют о п ы лению цветков и р а с п р о с т р а н е н и ю диаспор. Р а с т е ­
ния в так и х с л у ч а я х и з в л е к а ю т п оль зу , и их вряд ли м ож ио
р а с с м а т р и в а т ь к а к ж е р т в у , хотя ж и в о т н ы е вы ступаю т к а к хи щ ­
ники.
К а к хи щ н и к и п р о я в л я ю т себя и р а с т е н и я . По последним
данны м (J u n ip e r , 1986), их н а с ч и т ы в а е т с я 480 видов, относя­
щ ихся к 20 р о д а м . Особенно много п у з ы р ч а т о к (250 видов) и
росянок (90 в и д о в ) . Д л я бывшего С С С Р известен 21 вид насе­
ком оядны х р ас тен и й , в том числе из р о д а ж и р я н к а — 9, п у зы р­
ч а т к а — 8, р о с я н к а — 3, а л ь д р о в а н д а — 1. Н асек о м о яд н ы е р а с ­
тения — а в т о т р о ф н ы е гетеротрофы. О н и , по-видимому, боль­
шую часть п о тр еб н о с ти в энергии о б е с п е ч и в а ю т в результате
ф отосинтеза, но, веро ятн о, какую -то ч а с т ь энергии получают
при п е р е в а р и в а н и и своих ж ертв. К о р н е в а я система у них обыч-
54
цо сл аб оразви та, значение ее в обеспечении растений э л е м ен т а­
ми минерального питания не выяснено. Насекомоядность, без­
условно, возникла у растений как приспособление к произрас­
танию в условиях очень скудного обеспечения элементам и ми­
нерального питания. Поэтому возможно, что в зависимости от
вида и условий произрастания насекомоядные растения в р а з ­
ной степени обеспечиваются элементам и минерального питания
за счет своих жертв. Н асекомоядны е растения входят в состав
фитоценозов олиготрофных сфагновых болот и других фитоце­
нозов бедных почв. В частности, они широко распространены в
юго-западной Австралии, где древние (и поэтому сильно вы щ е­
лоченные) песчаные почвы характери зую тся крайней бедностью
элементам и минерального питания, особенно фосфором. Д л я
этого региона известно 33 вида росянок! Н асеком оядны е расте­
ния, используя элементы минерального питания, сод ерж ащ и еся
в свойственных данном у биоценозу насекомых, ничего не д о ­
бавл яю т к общ ем у их количеству в биоценозе. Р о л ь насекомо­
ядных растений в организации фитоценозов в большинстве слу­
чаев невелика.
Из животных к ф ито п ар ази там мож но отнести обитающих
внутри тела растений (энд об и онтов); они не только получают
энергию и вещества от растения-хозяина, но и вы деляю т в его
тело свои метаболиты — в этом основное различие м еж д у
взаимоотнош ениями в системах «хищник — растение-жертва»,
«п арази т — растение-хозяин». П арази тизм — широко р аспрост­
раненное явление, причем д ля взаимоотношений м еж д у р асте­
ниями и фитоф агам и большое значение имеет то, что сущ еству­
ют многочисленные зооп арази ты (животные, грибы, актино-
мицеты, бактерии ), паразитирую щ ие на фитофагах. Ш ироко
распространены т а к ж е симбиотические связи м е ж д у ж и в отн ы ­
ми и населяю щ ими их пищ еварительный тр ак т организм ам и
(простейшими, б актер иям и ).
Топические связи животных с растениями проявляю тся г л а в ­
ным образом в устройстве ими на растениях гнезд (фабричес-
кие связи по Б е к л е м и ш е в у ), в использовании д л я этой цели
дупел деревьев, а т а к ж е растений ка к мест отдыха и н а б л ю д а ­
тельных пунктов за добычей. Эти связи лишь местами играют
существенную роль д ля организации фитоценозов.
Больш ое значение имеет взаимное влияние растений и ж и ­
вотных друг на друга через изменение среды. Р астения, о б р а­
зуя фитоценозы, создают особые, свойственные к а ж д о м у ти ­
пу фитоценозов микроклиматические и почвенные условия для
обитания животных. В свою очередь животны е воздействуют
На среду, иногда очень существенно, например при устройстве
плотин бобрами, и тем самы м влияю т на растения.
Ж и в о тн ы е принимают участие в осуществлении межбиогео-
Ценозных связей. Помимо переноса пыльцы, диаспор, инфекции
(грибной, бактериальной, вирусной) они выступают к а к агенты
перемещения энергии и элементов минерального питания р ас­
55
тений. Это выполняю т животные, жизнедеятельность которых
с в я за н а с несколькими биогеоценозами, что особенно резко про­
является у гнездящ ихся в одних биогеоценозах и «вы п асаю щ и х­
ся» в пределах других. В местах гнездовий в результате отло­
ж ени я экскрементов, о б разовавш и хся при переваривании пищи,
.потребленной в других биогеоценозах, создаю тся условия в ы ­
сокого обеспечения растений элементам и минерального пита*
ния, особенно азотом, что приводит к разрастан и ю нитрофиль-
ных растений. Улучшение обеспечения азотом и другими э л е ­
ментами полож ительно ск азы вается и на деревьях.

ВЛИ ЯН И Е ФИТОФАГОВ

Среди животных, поедающих ж и вы е органы растений, име-


ются виды, употребляю щ ие в пищу древесные растения, т р а ­
вы, водоросли, лишайники. М еньше животных, питаю щихся
мхами. У сосудистых растений животны е поедаю т к а к ген ера­
тивные (цветки, плоды, сем ен а), так и вегетативные органы (у
древесных растений иногда только кору). Среди животных р а з ­
личаю т моно- и олигофаги, питающиеся одним или немногими
видами растений, и полифаги, поедаю щие многие виды р асте­
ний. Некоторым видам свойственно поедание только или в ос­
новном определенных органов растений — семян, зеленых ор­
ганов, древесины, подземных органов и др. Соответственно ср е­
ди животны х сущ ествуют семееды, ксилофаги, ризофаги и др.
Фитофаги в основном входят в число консортов первого кон­
центра, но некоторые из них, например поедаю щие эпифиты, я в ­
ляю тся консортами второго концентра и д а ж е ка к первого, т а к
и второго концентра, например поедающие помимо надземных
органов растений эпифиты и плодовые тел а микоризообразую ­
щих грибов.

П О Е Д А Н И Е Ж И В О Т Н Ы М И В ЕГЕТАТИВНЫХ ОРГА НО В РА СТ Е Н И И

Р а зл и ч а ю т всевозмож ны е формы фитофагии: поедание со­


ответствующего органа, что со к ращ ает его поверхность; мини­
рование (про кл ад ы вани е ходов внутри о р г а н а ); вы сасы вание
содерж имого органа; образование галлов (защ итны х приспособ­
лений против поступления в ткани растения метаболитов эндо-
бионта). В любом случае фитофаг использует энергию и ве­
щ ества растения и тем самы м осл аб л яе т его. Особенно сильное
воздействие происходит, когда ф и тоф аг объед ает листья и к о р ­
ни и тем самы м со к р ащ а ет поверхность органов фотосинтеза
и всасы ваю щ их корней, а т а к ж е при поедании почек возобнов­
ления или меристемы, что мож ет привести к отмиранию отдель­
ных побегов и д а ж е особей. Иногда фитофаги способствуют
вегетативному разм нож ен ию растений, разгр ы зая их подземные
органы или стелющ иеся побеги на части, которые с л у ж а т ос­
новой д л я возникновения новых особей. П овреж дение верху-
56
щечных почек способствует ветвлению побегов, образованию
ш аро образны х и зонтиковидных крон у деревьев. При сильном
об ъед ан и и некоторые виды деревьев приобретаю т форму кус­
тарников. Умеренное объедание способствует побегообразова­
нию у многих видов зл ак ов и р яд а других травянисты х р а с ­
тений.
У растений в ы работались механизмы, сниж аю щ ие вред, н а­
носимый ф итофагами, поедающими листья и другие органы.
О ни проявляю тся в увеличении интенсивности фотосинтеза л и ­
стьев, оставш ихся неповрежденными, что связан о с улучш ени­
ем условий освещения и с поступлением в сохранившиеся л и ­
стья большого количества воды и элементов минерального пи­
тания. И з покоящ ихся почек возникаю т новые листья и побе­
ги. Происходит перераспределение зап асны х веществ и продук­
то в текущего фотосинтеза в направлении использования их
д л я создания новой фотосинтезирующей поверхности. Есть пред­
положение, что в травм ированны х ф и тоф агам и листьях о б р а з у ­
ются вещества, препятствующие поеданию их животными (Р а-
фес, 1980). Все это осущ ествляется лишь при не очень большой
потере листьев. В некоторых случаях д а ж е относительно не­
б о л ь ш а я потеря растительной массы м ож ет привести к о тм и р а­
нию растений. Это, в частности, происходит при объедании ко ­
ры деревьев и кустарников козами, кроликами, полевками и др.;
окольцовы вание с удалением кам бия и флоэмы приводит к ги­
б ели растений. Гибель травянисты х растений происходит при
поедании сли зн якам и меристематической ткани у основания по­
бегов. Р астения отмирают, если при поедании их животными
происходит занос ими инфекции, примером чему мож ет быть
гибель вязов от голландской болезни.
К а к правило, фитофаги д а ж е в годы их массового р азм н о ­
ж е н и я сильно п овреж д аю т не все виды, входящ ие в состав со­
ответствующего фитоценоза, а лишь некоторые, а иногда тол ь ­
ко один вид, что ведет к изменению взаимоотношений между
видами, в результате чего продуктивность растений; не п оедае­
мых или плохо поедаемых фитофагом, в озрастает и к а к след ст­
вие этого общ ая продукция фитоценоза мож ет не изменяться
или сн и ж ается незначительно, если ущерб, наносимый ф и то ф а­
гами, не превыш ает определенного уровня. Например, в Хопер­
ском заповеднике в смешанном дубовом лесу из-за п о вреж д е­
ния листьев дуба дубовой листоверткой его прирост сократился
на 14%, но возрос прирост ясеня, липы, кленов, ильма, б лаго ­
д а р я чему общий прирост древесных растений увеличился на
13% (Воронцов и др., 1967).
Б ол ее обстоятельные наблюдения были проведены Р. И. Зло-
тиным и К. С. Ходашевой (1974) в д у б р а ве под Курском. Здесь
в период массового разм нож ен ия дубовой листовертки, когда
снижение поверхности листьев дуба из-за объедания их гусе­
ницами фитофага достигало 70% от контроля, освещенность на
уровне травяного покрова возросла в 6 раз. В связи с со к р а ­
57
щением перехвата атмосферных осадков листвой деревьев боль­
шее количество их поступало под древесный полог, что в со­
вокупности со снижением расходования дубом воды на тран сп и ­
рацию привело к лучш ему обеспечению водой не поврежденных
листоверткой травянисты х и древесных растений. В результате
поступления на поверхность почвы отгрызенных, но не съ еден ­
ных листьев дуба (травм атического о п а д а ), экскрементов, э к з у ­
виев и трупов дубовой листовертки возросло поступление в поч­
ву азота и фосф ора на 17%, а кали я на 13%. Это соп ро в ож д а­
лось резким увеличением интенсивности р азл о ж ен и я опада, о
чем можно судить по увеличению выделения С 0 2, об разу ю щ е­
гося при разлож ени и опада, в 2-—2,5 раза. Обеспечение р асте­
ний элементами минерального питания значительно улучш и­
лось.
Изменение в обеспечении светом, водой, элементами мине­
рального питания полож ительно ск азал о сь на растениях, о б р а ­
зующих подлесок и травяной покров, а т а к ж е на деревьях, не
поврежденных листоверткой. Возросло участие других помимо
дуба деревьев и кустарников, что повысило устойчивость фито­
ценоза. Травяной покров стал флористически более богатым,
главны м образом в результате внедрения видов, более треб о в а­
тельных к свету и обеспечению азотом. Возросла о б щ ая масса
надземных органов травянисты х растений. У многих видов
трав, например у сныти, значительно (в 1,4— 1,8 раза ) возрос­
ло число генеративных побегов. Об улучшении обеспеченности
растений азотом, в том числе в нитратной форме, мож но су­
дить по разрастан и ю таких нитратофильных растений, ка к к р а ­
пива, малина, бузина (Злотин, Ходаш ева, 1974). Н а этом при­
мере видно, что фитофаги не только влияю т на отдельные ви­
ды растений, но и о ка зы в аю т глубокие разносторонние воздей­
ствия на фитоценозы.
Такие изменения происходят в смешанных н асаж д ен иях при
воздействии ф и тоф ага лишь на один вид деревьев. Если д рево­
стой образован одним видом или при незначительном участии
не поедаемых или слабо п овреж даем ы х фитоф агам и деревьев,
а т а к ж е при разм нож ен ии полифагов или нескольких видов
фитофагов, описанных выше изменений не происходит. Там, где
в результате повреж дения какого-либо вида деревьев р а з р а с т а ­
ются другие виды деревьев и кустарников, положительного
влияния на травянисты е растения не наб лю д ается (Воронцов
и др., 1967). В травяны х фитоценозах происходят аналогичные
явления: ослабление фитофагами одних видов растений способ­
ствует увеличению участия в фитоценозах других видов.
Ж ивотны е, употребляю щ ие в пищу подземные органы р а с ­
тений (ри зоф аги ), т а к ж е могут существенно о сл аб л ять поедае­
мые ими виды. Из ризофагов наиболее распространены личин­
ки насекомых и нематоды. О разм ер ах наносимого нематодами
вреда можно судить по тому, что применение нематодоцидов на
смешанной прерии в С Ш А привело к увеличению у р о ж а я на
58
5 0 % (French, 1979). И звестно такж е, что нематоды резко о т р и ­
цательно влияют на участие б о б о в ы х в л уговы х фитоценозах.
При воздействии ризофагов проявляется, как н при воз д ей ст ­
вии фитофагов, п оедаю щ их надземные органы, с п о со б н о с т ь ф и­
т о ц ен озов к комплементарности. Так, по наблюдениям на лугах
при умеренном количестве (20— 30 на 1 м2) личинок хр ущ а они
за 3— 4 года своей жизни п оедаю т примерно 12 ц/га су х о г о в е­
щ ества подземных органов трав, что, безусловно, приводит к
сн и ж ен и ю массы надземных органов растений п овреж да ем ы х
видов. О бщ ий ж е ур ож ай ф итоценозов не падает, так как о д ­
новременно возра ста ет продуктивность растений, не п о в р е ж д а ­
ем ы х ризофагами (Ю а р р , 1971).
Д л я к а ж д о г о ценоза су щ ест вует какой-то предел размера
повреж дений фитофагами — уровень компенсации, превышение
к о т о р о г о ведет к сниж ению о бщ ей продуктивности фитоценоза,
несмотря на то что продуктивность ряда видов возрастает.
В н екоторы х случаях резкое увеличение численности фитофагов
со п р о в о ж д а е т с я м а ссовы м отмиранием о со б е й определенных ви­
д ов растений, и если эти виды п р еоб л а д а ю т в фитоценозах, то
м о ж е т п роисходить смена ценозов, как, например, при гибели
си би р ск ой кедровой сосны в годы м а сс о в о г о размножения с и ­
б и р с к о г о шелкопряда.

ПОЕДАНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫ Х ОРГАН ОВ РАСТЕНИИ

П овр еж ден ие генеративных побегов, соцветий, цветков, с о з ­


реваю щ и х семян м ож ет привести к сниж ению семенной п р о­
дукти вн ости растений. Однако, если оно невелико, уменьшения
продукции семян м о ж е т не происходить, так как при с о к р а щ е ­
нии числа цветков возр а ст а ет вероятность их опыления насе­
комы ми, а меньшее число ф ор м и р ую щ и хся плодов лучш е о б е с ­
печивается вещ ествами, необходи м ы м и для их развития, о б р а ­
зу ю т ся бол ее крупные семена. Все это то в большей, то в мень­
шей степени сн иж ает ущ ер б, наносимый ж ивотными, п о е д а ю ­
щими генеративные органы растений.

М Е Х А Н И Ч Е С К О Е В О З Д Е Й С Т В И Е Ж И В О Т Н Ы Х НА Р А С Т Е Н И Я

Ж и вотны е, поедая растения, а так ж е передвигаясь по п о ­


верхности почвы и в почве, наносят им механические п о в р еж ­
дения, в том числе иногда о б л а м ы в а ю т сучья и стволы д ер ев ь ­
ев (слоны, медведи) и вы дергиваю т травы из почвы. О собен н о
сильное механическое повреж дение растений происходит под
воздействием копытных, а такж е при перерывании почвы поз­
воночными, устраиваю щ им и в ней свои норы и п р о к л а д ы в а ю ­
щими ходы. И в том и в др угом случае непосредственное воз д ей ­
ствие ж ивотны х на растения трудно отграничить о т косвен н о­
го — через изменение условий произрастания. У сл овн о к м е х а ­
ническим воздействиям м ож н о отнести влияние на растения о т ­

59
л ожения животны ми экскрементов. Влияние вытаптывания и о т ­
ложения экскрем ентов ц ел есообр азн о р ассм а три ва ть в главе,
посвященной вы пасу скота.

ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЗЕМЛЕРОЕВ

М ногие виды животны х, в том числе млекопитающие, с в я з а ­


ны в своей ж изнедеятельности с почвой, где уст р а и ва ю т норы,
п р о к л а д ы в аю т разветвленные ходы ; некоторые, питаясь и с к л ю ­
чительно подземными органами растений (ри зоф аги) или п оч­
венными беспозвоночны ми (к р о т ы ) , п роводя т в с ю с в о ю ж изнь
в почве. Ря д видов ж ивотны х (суслики, мышевидные грызуны
и др.) в осн овн ом питаются надземными органами растений,
но, как и первая группа, интенсивно перер ы ваю т почву. Р о ю ­
щ ая деятельность ж ивотны х ока зы ва ет на растения и н епосред­
ственное влияние, и косвенное — в результате изменения у с л о ­
вий произрастания. Она сочетается с поеданием растений. Ж и ­
вотные, перерывая почву, вы носят часть ее из глубоких слоев
на поверхность, перемеш ивают верхние, бол ее богаты е ор га н и­
ческим вещ еством горизонты почвы с нижними, п овы ш а ю т п р о ­
никновение в глубь почвы атм осф ерн ого воздуха и осадков. В се
это сп о со б ст в у е т ускорен ию минерализации органического в е­
щ ества почвы. В результате перерывания почвы землероями у с ­
ловия произрастания растений резко изменяются.
П одзем ны е органы растений п о в р еж д а ю т ся как при п оеда ­
нии их ж ивотными, так и попутно, при устрой стве нор и п ро­
кладывании ходов, а т ак ж е в результате погребения растений
под в ы бр оса м и земли. П о э т о м у в местах поселения крупных
или скопления более мелких землероев сом кн утость р асти тель­
ности сниж ается, что м о ж е т сп особ ст в ов а т ь эрозии. П о г р е б е ­
ние под вы бр оса м и земли приводит к гибели многих растений:
напочвенных мхов и лишайников, трав, не о б л а д а ю щ и х с п о с о б ­
н остью р азм н ож а ться вегетативным путем (стерж н екорн евы е,
кистекорневые, дерновинные р астен ия), в первую очередь м о ­
л оды х и угнетенных особей, надземные побеги которы х не в с о ­
стоянии преодолеть прикрывший их слой почвы. В то ж е время
длиннокорневиш евые и корнеотп ры сковы е растения м огут по­
л ож и тельн о реагировать на покрытие их почвой (ры хлая поч­
ва, хор ош а я аэрация, ослабленная конкуренция с другими р а ­
стен и ям и ). На в ы б р о са х почвы, кроме того, могут р а з р а ст а т ь ­
ся однолетние растения, семена которы х со д е р ж а т с я в почве.
Н ек отор ы е землерои в поисках пищи п реод ол ева ю т бол ьш и е
расстоян ия (к р о т ы ) , другие периодически меняют места своих
поселений. У ряда видов, например у мыш евидных грызунов,
по годам или периодам лет прои сходят значительные измене­
ния численности, плотность их популяций в отдельные годы д о ­
стигает огром ны х размеров. В се это на значительных п л ощ а ­
дях вызывает нарушения растительности с п осл едую щ им по­
степенным ее восстановлением (дем утаци ей).

60
В зависимости о т разм ер ов животны х, об р а з а их жизни и
численности степень вы зы ваем ы х ими нарушений расти тельно­
сти различна. Ря д землероев при малой их численности о к а з ы ­
в а ю т лишь н ебол ьш ое влияние на фитоценозы. Д ругие, вынося
зем л ю на поверхность, например кроты, со з д а ю т пятнистость,
связанную с постепенным зарастанием кротовин. Х отя число
еж егод н о возникаю щ их кротовин невелико, об щ а я площадь,
занятая ими (в различных стадиях д ем у та ц и и ), м о ж е т быть
значительной. Д а ж е такие мелкие землерои, как мыш евидные
грызуны, в годы их м а сс о в о г о размножения в состоянии в ы з ы ­
вать сильные нарушения растительности. Так, полевка Брандта
в степях М онголии в годы пика численности настолько сильно
перерывает почву, что обу сл овл и в ает отмирание характерны х
для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака) и р а з р а с т а ­
ние длиннокорневищ евого востреца. .С о зд а ю т ся условия, напо­
минающ ие ранние стадии восстановления распаханной степи
после ее забрасы вани я под залеж ь, — условия зал еж н ого р е ­
ж има (Л а вр ен ко Ю натов, 1952).
Таким о б р а з ом , нарушения, вы зываем ы е землероями, л и б о
п рои сходят на отдельных участках, чередую щ ихся во времени,
либо, как в случае полевки Брандта, периодически захваты­
в а ю т в с ю площ адь определенных фитоценозов. И те и д р уги е
изменения направлены в ст ор он у « о м о л о ж е н и я » , возвр ата к
более ранним стадиям формирования растительности, что свя^
зано с устранением ср е д о о б р а з у ю щ е г о воздействия р асти тель­
ности (накопления орган ического вещ ества, уплотнения почвы
и д р .). В годы м а сс о в о г о размножения землероев п рои сходи т
увеличение обеспеченности элементами минерального питания,
в частности нитратным азотом. С о зд а ю т ся благоприятные у с ­
ловия для сем енного и вегетативного р азмнож ения растений,
появляется в о з м о ж н о с т ь сущ ествования однолетних растений, в
том числе видов, от носим ы х к полевым (сегетальны м) со р н я ­
кам, су щ ествую щ и х в степях со времени их возникновения. О б ­
щее число видов, о бн ар уж и в ае м ы х при описании р асти тельно­
сти, возрастает.
Землерои распространены во всех природны х зонах нашей
страны, кроме зоны полярных пустынь. Н а и бол ее сущ ественна
их роль для растительности безлесных дренированных п р о­
странств (тундры, луга, степи, полупустыни и д р .)- В бы вш ем
С С С Р их о соб ен н о много в степях и полупустыне. Землерои —
нормальный компонент многих природных би огеоц ен озов , в
процессе сопряженной эволюции у растений сф ор м и р ова л и сь
приспособления, обеспеч ив аю щ и е им в о з м ож н ос т ь с о с у щ е с т в о ­
вания с землерсями. О б щ а я продукция растительности при
этом обы чно не снижается, если численность землероев не п ре­
вы ш ает определенного предела. Отдельны е виды растений р е а ­
гируют на м а сс о в о е размнож ение различно: н екоторы е п о л о ж и ­
тельно в связи с возникновением значительного количества м е с т
с нарушенной р астительностью , другие отрицательно с последу-

6t
тощим восстановлением св оего участия в фитоценозе, третьи
•сохраняют д о ст а т о ч н у ю устойчивость как в годы м а с с о в о г о р а з ­
мн ож ени я землероев, так и в годы резкого снижения их числен­
ности. В целом ж е со з д а ю т с я богаты е видами фитоценозы, х а ­
р актер и зую щ и еся динамической устойчивостью.

ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННЫ Х САП РО ТРО Ф Н Ы Х Ж И ВОТН Ы Х


В О БЕСП ЕЧЕН ИИ РАСТЕН И Й ЭЛЕМ ЕН ТАМ И
М И Н Е Р А Л Ь Н О Г О П И ТАН И Я

П очвы населены огром н ы м количеством р азн ооб ра зн ы х б е с ­


позвон очны х ж ивотн ы х: нематод, энхитреид, д о ж д е в ы х червей,
клещей, насекомых, мокриц, м ногонож ек, простейш их и др.
В бы вш ем С С С Р их число в оз р а ст а ет о т тундр до подзоны ш и­
роколиственны х л есов и лесостепи, а затем сн иж ается по на­
правлению к полупустыне (Гил яров, Чернов, 1975) и, сл е д о в а ­
тельно, зависит от обеспечения теплом и водой. И х особенн о
много в лесах умеренного климата, где для них с о з д а ю т с я б л а ­
гоприятные гидротермические условия и они обильно о б е с п е ч е ­
ны пищей в связи с еж егодны м поступлением на поверхность
почвы отм ер ш и х листьев и др. ( о п а д а ) . Н а 1 м 2 почвы в лесу
ум еренного климата м о ж е т с о д е р ж а т ь ся ог р о м н ое количество
ж ивотн ы х, в том числе свы ш е 10 млн о со б е й н ематод и п р о­
стейших, 100 тыс. кол л ем бол и клещей и 50 тыс. прочих б е с п о з ­
воночны х (B e g o n et al., 1986). Они на 80— 90 и более процен­
тов со с т о я т из са п р от р оф ов; значительно меньше среди них
фитоф агов ( р и з о ф а г о в ), к которы м отн осятся личинки н асе к о­
мых, нематоды и клещи. М а л о среди них хищников и парази­
тов (клещи, мн огонож ки, н а с ек ом ы е). П о сути дела, «п ол н ы х»
са п роф агов среди них нет, так как отмерш и е растения, а т а к ­
ж е трупы, экзувии и тем более экскрем енты ж ивотн ы х всегда
с о д е р ж а т организмы (бактерии, грибы и д р .).
Ж изн едеятел ьн ость почвенных беспозвон очн ы х тесно с в я ­
зана с населяющими почву грибами и бактериями. И животные,
и бактерии, и грибы принимаю т участие в разлож ении е ж е г о д ­
но п оступ аю щ его на поверхность почвы и в почву опада ( о т м е р ­
ших органов р астен ий ), о б р а з у я п оследовательно сменяющий
д р у г друга ряд организмов, обеспечиваю щ и й постепенное р а з ­
л ож ение и минерализацию орган ического вещ ества. В этой с м е ­
не одни организмы готовя т су бст р ат , пригодный для испол ь­
зования другими организмами. При поедании орган ического в е­
щ ест ва животны ми ими вы дел яю тся экскременты , с о с т а в л я ю ­
щие значительную часть почвенного детрита (размельченного
орган ического вещества, утративш его первоначальную ст р у к т у ­
ру растительных ткан ей ). М и кр окопр ол иты почвенных б е с п о з в о ­
ночных р азр у ш а ю т ся бактериями и грибами и п оедаю тся д р у ­
гими ж ивотными и могут, таким об р а з о м , последовательно
проходить через пищеварительный тра кт нескольких видов ж и ­
вотных. К ром е того, среди почвенных беспозвоночны х им еются
'62
бактериофаги (простейш ие, нематоды ) и микофаги (кол л ем -
болы, клещи, н ем а т од ы ), регулирующ ие соотнош ения бактерий
и грибов. М икофаги, поедая гифы микоризных грибов, о к а з ы ­
в а ю т влияние на вы раж ен ность микоризы у растений. Таким
об р а з о м , м е ж д у почвенными грибами, бактериями и б е с п о з в о ­
ночными с у щ е ст в у ю т разносторонние взаимоотнош ения.
С веж ий оп ад в лесах плохо поедается беспозвоночны ми, но
после вымывания из него некоторы х веществ, главным о б р а ­
зом фенольных соединений, а т ак ж е начала разлож ения под
воздействием бактерий и гри бов его п оедаем ость резко в о з р а ­
стает. П о едая опад, ж ивотн ы е разм ел ьч а ю т его, что с о п р о в о ж ­
дается значительным увеличением его поверхности. С у щ ест в ен ­
но в о з р а ст а ет в о з м о ж н о с т ь использования размельченной м а с ­
сы опада грибами и бактериями, а т а к ж е воз м ож н ост ь а б и о ­
тической минерализации, которая в определенных условиях м о ­
ж ет иметь значение. У ск ор ен и ю минерализации отм ер ш и х р а ­
стений с п о с о б с т в у е т т ак ж е отл ож ен ие экск рем ентов животных.
Они по сравнению с опадом им ею т более вы сокое pH, бол ее
узкое соотнош ение C :N , бол ь ш у ю влагоем кость, бол ь ш ое с о ­
отношение поверхности к объ ем у. В се это определяет их зн а ­
чение как оч агов осо б е н н о интенсивной активности бактери й
и в меньшей степени грибов. В оздействие сап ротр оф н ы х м и к­
рооргани зм ов значительно повы ш ает использование оп ада б е с ­
позвоночными ж ивотными, которы е в с в о ю очередь в зави си­
мости от их состав а и условий среды у с к о р я ю т р азлож ен ие о п а ­
да в лесах в 3 — 8 раз (Курчева, 1971). В переваривании пищи
беспозвоночны ми сущ ественна роль м и крооргани змов их пи­
щ еварительного тракта (простейш их, ба ктери й).
Разл и ча ю т две группы почвенных са п ротр оф н ы х б е с п о з в о ­
ночных — нитролиберанты и к а рболи бер ан ты (К озл овска я,
1976). П ервая группа, представленная дож д евы м и червями, эн-
хитреидами, личинками двукры л ы х и кол л ем бол ам и, принимает
бол ь ш ое участие в разложении и минерализации а з о т с о д е р ж а ­
щих органических веществ. В тор а я группа, включая диплопо-
ды, изоподы, личинки и имаго ж уков, термитов, м ол л ю ск ов,
имеет значение главным о б р а з о м в разложении безазот и ст ы х
веществ.
Среди почвенных са п роф агов во многих би огеоцен озах гу-
мидных обл а стей о с о б о е значение в создании благоприятных
условий для растений им ею т д о ж д ев ы е черви, ок а зы в а ю щ и е не­
посредственное и косвенное влияние на другие почвенные о р г а ­
низмы. Они ш ироко распространены, входя в состав би оц ен о­
зов различных природных зон — от тун дровой зоны д о зоны
тропических до ж д евы х лесов, там, где почвы дост а т очн о в л а ж ­
ные, но нет застоя воды, засоления, повышенной кислотности;
в бы вш ем С С С Р встречается более 80 видов д ож д ев ы х червей
(Перель, 1979). П о м а ссе они нередко во много раз п ревы ш а ю т
все остальны е виды почвенных беспозвоночны х. П итаясь о т м е р ­
шими органами растений, в том числе корнями, а т а к ж е экскре-

63-
■ментами беспозвон очн ы х и позвоночных животны х, они п оед а ­
ю т , помим о того, бактерии, грибы, простейших, нематоды и
другие почвенные организмы и з агл ат ы ва ю т бол ь ш ое кол ичест­
в о почвы. Вы деляемы е ими копролиты являются весьма в о д о ­
прочными агрегатами, что с п о с о б с т в у е т созда н и ю х о р о ш о в ы ­
р аж енной ком к оватой структуры почвы. П рон изы вая своими х о ­
дами верхние горизонты почвы, часть которы х вы ходит на п о ­
в ер х н ост ь почвы, д о ж д ев ы е черви с п о с о б с т в у ю т ее аэрации.
Стенки х од ов пропиты ваю тся продуктами выделительной с и ­
стемы д о ж д е в ы х червей, содер ж ащ и м и аммиак и мочевину.
О б щ е е количество азота, вы деляемого с мочой, обы чно к о л е б ­
лется в пределах 18— 50 кг/га (Lee, 1982). Стенки х од ов д о ж ­
девы х червей п редставл яю т о с о б у ю ср ед у для почвенных м и к­
рооргани зм ов, п олучивш ую название «д р и л л о сф ер ы ». П р он и з ы ­
вая почву своими ходами, улучшая ее аэрацию, водоп рон иц а е­
мость и влагоемкость, до ж д е в ы е черви с о з д а ю т благоприятные
условия не только для растений, но и для почвенных о р га н и з­
м о в , уч а ствую щ и х в разлож ении и минерализации ор га н и ч еско­
г о вещества, что с п о с о б с т в у е т лучш ем у обесп еч ен и ю растений
элементами минерального питания, в частности азотом и ф о с ф о ­
ром.
В опытах с полевыми и луговы ми растениями установлено
увеличение их у р о ж а я в результате деятельности дож д евы х
червей. Там, где их много, они еж егод н о п р о п у ск а ю т через пи­
щ еварительны й тракт слой почвы в 1— 7 мм, и, следовательно,
м огут п о л н о ст ь ю п ерерабаты вать горизонт почвы м о щ н ост ью
20 см за 30— 200 лет. Ч. Дарвин писал: «Н ел ьзя не удивлять­
ся, когда подумаеш ь, что весь растительный слой уж е прошел
через тело д о ж д е в ы х червей и через несколько лет снова п рой ­
дет через них... В есьма сомнительно, ч тобы нашлись еще д р у ­
гие животные, которы е в истории земной коры заняли бы столь
ви дное м е с т о » (Дарвин, 1963. С. 2 38 ). Д о ж д е в ы е черви, а н а­
р я д у с ними многие виды насекомы х уч а ст в у ю т в разложении
экскрем ентов скота на п астбищ ах, частично перенося их в глубь
л очвы и тем сам ы м о б ог а щ а я ее органическим вещ еством.

ТРАНСБИ ОТИ ЧЕСКИ Е ВЗАИМ ООТН ОШ ЕНИЯ

К этой группе взаимоотнош ений м еж ду животны ми и р а с те­


ниями относят перенос ж ивотными грибной, бактериальной и
вирусной инфекции и облегчение проникновения ее в ткани р а ­
стений, а так ж е защ иту о т поедания одних видов растений д р у ­
гими. П е рен ос животны ми инфекции распространен очень ш и­
роко. П ри м ер ом м о ж е т быть перенос ж у к о м -к о р о е д о м — Sco-
lytu s millistratus возбуди теля «гол л ан дской бол езни » вяза гри­
ба Cerastom ella ulmi.
Растения м огу т защ ищ ать о т ф итоф агов другие растения,
затрудняя их поедание ж ивотными, что н абл ю да ется при р а с ­
положении трав внутри зарослей колючих растений на п а с тб и ­

«4
щах. Известны факты отпугивания одними растениями ж и в о т ­
ных, п оедаю щ их другие растения. Так, в Англии на пастбищ ах
овсяница красная и полевицы в меньшей степени поедаются
скотом , если они п рои зр аста ю т рядом с лютиком луковичным.
В опыте с клеверами ползучим и земляничным установлено,
что в одн овидовы х посевах клевер земляничный х о р о ш о п оедал ­
ся зайцами, а ползучий не поедался; в смеш анном посеве не п о­
едался и земляничный клевер. Известны случаи, когда одни р а ­
стения отрицательно влияли на фитофагов других растений.
Так, в опыте со смеш анными посевами картофеля и различ­
ных видов пасленовых он в наименьшей степени п ораж ался к о ­
л орадским ж уком при произрастании с пасленом черным, так
как личинки ж ука, выш едш ие из яиц, отл ож ен ны х на листьях
эт ого растения, погибали.
О с о б о й ф ормой трансбиотических защитных связей явл яет­
ся привлечение растениями животных, защ и щ а ю щ и х их от по­
едания фитофагами. Н аи бол ее изучены мутуалистические в з а и ­
моотношения м еж ду растениями и муравьями (одна из форм
м е р м е к о ф и л и и ). П ри м ером м огут бы ть взаимоотнош ения
м еж ду акациями (Acacia corn igera), п рои зрастаю щ им и в
Центральной Америке, и муравьями Pseudom yrm ex ferru-
ginea. М уравьи использую т акации как место поселения
и как источник питания (нектар, о со б ы е тельца Бель-
та) и у н и ч тож а ю т насекомых, поедаю щ их листья ака­
ций. В отсу тств ие муравьев насекомые-фитофаги, сильно
о б ъ е д а ю т листья акации, что приводит к ее отмиранию. В о з ­
никшие в процессе сопряженной эволюции взаимоотнош ения
м еж д у акацией и муравьями привели к утрате растением с п о ­
со б н о с ти п ротивостоять воздействию н асеком ы х-ф и тоф агов
(Janzen, 1967). Такие взаимоотнош ения м еж д у растениями и
муравьями ш ироко распростран ены в тропиках. И звестно
258 видов, относящ ихся к 35 родам из 19 сем ейств таких « м у ­
равьиных д е р ев ь ев » (B enson, 1985). В о внетропических регионах
неоднократно т б л ю д а л и меньшее повреж дение фитофагами р а ­
стений, прои зр аста ю щ их вблизи муравейников.
Н екотор ы е растения, особ ен н о имеющ ие экстр аф л орал ьн ы е
нектарники, привлекают хищников и паразитоидов, которы е
у н и ч тож а ю т фитофагов, п оедаю щ их не только данный вид, но
и другие сов м естн о с ним прои зр аста ю щ ие виды. То ж е н а­
бл ю да ет ся при поселении на растение тлей, вы дел яю щ их м ед в я ­
ную росу. В этом случае фитофаг-тля сп о со б ст в у е т привлече­
нию хнщииков и паразитоидов других фитофагов.

ЗН АЧЕН И Е ВОЗДЕЙ СТВИ Я Ж И В О ТН Ы Х НА РАСТЕН И Я


Д Л Я ОРГАН И ЗАЦ И И Ф ИТОЦЕН ОЗОВ

В се формы воздействия ж ивотны х ск азы ваю тся на растении


непосредственно, а такж е через изменение условий п рои зр а ­
стания и им еют значение для организации фитогенозов. П од
3 Т. А. Р а ботн ов 65
влиянием деятельности ж ивотны х п рои сходят нарушения с о м к ­
нутости растительности на участках различных размеров, а
иногда и в пределах всего фитоценоза. В озн ика ю т места, где
в той или иной степени устра н яю тся результаты с р е д о о б р а з у ю ­
щ его воздействия растений, входящ их в состав фитоценоза, с о ­
з даю тся условия ослабленной конкуренции, что бл а гоп р и я т ст ­
вует возникновению новых особ ей из семян и спор или вегета ­
тивным путем, а это приводит к м естном у о м о л ож ен и ю популя­
ций растений. В о зр а с т а е т мозаичность растительного покрова.
Численность животных, о к а зы ва ю щ и х особ ен н о бол ь ш ое
влияние на растения (фитофаги, зем л ер о и ), м о ж е т резко коле­
баться по годам и периодам лет, достигая в некоторые годы
особ ен н о больших размеров, что с о п р ов ож д а ет ся значительны­
ми нарушениями фитоценозов. О дн ак о в процессе сопряженной
эволюции видов в биоценозах сф ор м ир ова л ись механизмы,
обеспечиваю щ ие, несмотря на отклонения по годам и периодам
лет, сохранение их видового состава. Д ост а т о ч н о устойчива п р о­
дукция фитоценозов, поскольку отдельные виды растений р а з ­
лично реагирую т на воздействие ж ивотны х и снижение п р од у к ­
тивности у одних видов компенсируется увеличением ее у д р у ­
гих. Численность фитофагов колеблется в определенных преде­
лах. Вслед за м а ссовы м размножением отдельных видов ж и ­
вотных происходит снижение их численности из-за недостатка
корма и (или) увеличения числа хищников и паразитов, в к л ю ­
чая патогенные грибы, бактерии и вирусы. В то ж е время виды
растений, участие которы х в фитоценозах резко снизилось в
годы м а сс о в о г о размножения фйтофагов, постепенно вос ст а н а в ­
ливают былое положение в фитоценозах, как только воз д е й ст ­
вие на них ж ивотны х прекращ ается или ослабевает.
Т акое состояние гомеостаза м ож ет нарушаться человеком,
уничтоживш им в ряде регионов хищников, которы е р егулирова­
ли в прош лом численность растительноядных животных, а к р о ­
ме того, при использовании некоторых типов пастбищ , не сч и­
таясь со сп о со б н о с т ь ю растений вы держ ивать лишь определен­
ный уровень воздействия на них животных. То же м ож ет п р о­
исходить при введении в сост а в природных биоценозов чуж дых
им видов растений и животных. П риродны е ж е биоценозы, не
нарушенные или сл а б о нарушенные человеком, х а ра ктер и зу­
ю тся устойч ивостью (с колебаниями по годам ) взаимоотнош ений
м еж ду ж ивотными и растениями. Определенный уровень в о з ­
действия ж ивотных (фитоф агов, землероев и др.) является для
фитоценозов нормой. Исключение из состава биоценозов о п р е ­
деленных видов ж ивотны х со п р о в о ж д а е т ся изменением ф и тоце­
нозов. Еще И. К. Пачоский (1917) показал э т о на примере с т е ­
пей, сф ор м ир овавш ихся под воздействием копытных.
В сл ож ивш и хся биоценозах су щ е ст в у ю т механизмы, р егу­
л ир ую щ ие численность фитофагов. Как правило, она начинает
сниж аться раньше сокращения запасов растительных кормов до
уровня, критического для растений (А б а т у р о в , 1986). Там, где
66
совместно о б и т а ю т многие виды растительноядных животных,
например в саваннах В осточной Африки, когда на одной и той
^ке территории выпасается до 15— 20 видов копытных, в резул ь­
тате сопряженной эволюции возникла дифференциация в и с­
пользовании отдельными видами ж ивотных растительности ( б и о ­
логическое дополнение), сн иж аю щ ая (или уст р а н я ю щ а я ) о т р и ­
цательное воздействие на нее животных. В прош лом больш ое
значение такж е имела миграция ж ивотны х в более кормные м е ­
ста, как только продукция п астбищ сн иж алась до определ енн о­
го уровня.
П ериодически или эпизодически в ряде регионов созда ю тся
условия, приводящие к м а сс о в о м у р азм н ож ен ию некоторых ви­
д ов фитофагов, особ ен н о насекомых, увеличение плотности их
популяций, п ревы ш ающ ей в оз м ож н ост ь регуляции ее п ри род­
ными факторами (Р а ф ес, 1968). К стабил и зи рую щ и м механ из­
мам численности фитофагов относятся: хищники и паразиты,
метеорологические условия, обеспеченность корм ом и качество
корма. Н ек о тор ы е случаи м а сс о в о г о размножения фитофагов,
с о п р о в о ж д а ю щ и е ся изменениями в фитоценозах, несомненно, яв­
ляются следствием вызванного человеком нарушения с у щ е с т в о ­
вавш его ранее гомеостаза.
При м ассовы х размножениях фитофагов происходит частич­
ное, а иногда сплошное отмирание некоторых видов растений,
что порой соп р ово ж д ает ся сменой фитоценозов. О с обен н о силь­
ные повреждения наносят фитофаги, о б ъ е д а ю щ и е х в о ю дер евь ­
ев, о б р а з у ю щ и х темнохвойные леса (сибирская кедровая сосна,
ель, п ихта). Известны многочисленные случаи отмирания на
значительных площ адях сибирской кедровой сосны при м а с с о ­
вом размножении си би рского ш елкопряда, а так ж е отмирания
ели. Деревья, ослабленны е частичной потерей хвои, нередко
п одвергаю тся воздействию стволовы х вредителей, что ускоря ет
их гибель. Меньше стр ада ет от объедания хвои сосна, еще более
устойчивы к поеданию листьев листопадные деревья. Ж и зн ен ­
ное состояние растений, несомненно, имеет значение для их у с ­
тойчивости к воздействию фитофагов. В наибольшей степени
п о р а ж а ю т ся всходы, а такж е взрослые угнетенные растения, в
т о м числе ослабленны е неблагоприятными метеорологическими
усл овиям и (например, з а с у х о й ). В связи с большей гибелью
растений в менее благоприятных условиях произрастания э к о л о ­
гический ареал растений под влиянием воздействия фитофагов
сок р а щ а ет ся . М а сс о в о е отмирание растений чаще прои сходи т в
насаждениях, образованн ы х старыми (перестойными) дер евь я­
ми. В полидоминантных фитоценозах отрицательный эф ф ект в о з ­
действия фитофагов проявляется в меньшей степени. Например,
в тропических д ож д ев ы х лесах вспышки размножения ф и т о ф а ­
гов неизвестны (Элтон, 1960). Э то положение разделяется не
( всеми исследователями. Д еятельн ость фитофагов, несомненно,
| б ы л а одной из причин образовани я смеш анных насаждений.
;'3*
67
П о д воздействием фитофагов шел от бор наиболее устойчивы х
к ним видов и форм растений.
Человек сознательно, а иногда случайно переместил многие
виды ж ивотн ы х и растений в новые для них регионы, где ин­
т родуцированны е растения о бр а з ов а л и о с о б ы е консорции, а
интродуцированные животны е вошли в сост а в консорций м е ­
стных видов растений. Внедрение в состав консорций туземных
растений — кон сор тов животны х, к которым они не п р и с п о с о б ­
лены, м ож ет с о п р ов ож д а т ь ся гибелью таких растений. Н ап ри ­
мер, случайный занос из Европы в К анаду и С Ш А елового пи­
лильщика (Gillepina hercyniae ) , у к от ор о г о в н овом для него
месте почти не ока за лось паразитов, со п р о в о ж д а л о сь массовы м
его размножением и гибелью на площади 7500 км 2 почти двух
третей ели серой (Элтон, 1960). И нтродукция в нашу страну
ондатры местами привела к гибели тростника, у к о т ор ог о она
поедает надземные побеги и тем самы м препятствует п оступ ле­
нию кислорода в корневища. В Л енинградской обл асти интро­
дукция он датр ы привела к м а сс о в о м у р азм н ож ен и ю телореза
(Н овиков, 1979), что, очевидно, было связано с резким сн и ж е­
нием конкурентного воздействия на него п оедаемы х ондатрой
растений. Н а своей родине в Северной А м ерике ондатра, п рой­
дя путь сопряж енной эволюции с местными растениями, не о к а ­
зывает на них столь неблагоприятного влияния.
Виды растений, завезенные человеком в новые для них р е ­
гионы, нередко ф ор м и р ую т непол.ночленные консорции, в к о т о ­
рых о т с у т с т в у ю т консорты фитофаги и фитопаразиты, с п о с о б ­
ные сдер ж ивать их размножение. Такие растения могут р а с п р о ­
страняться на значительных территориях, становясь тягостн ы ­
ми п астбищ ны ми сорняками. Эффективной мерой бор ьбы с ни­
ми ок а за л ос ь устранение неполночленности их консорций путем
завоза их эффективных фитофагов. П римером могут быть оп ун ­
ции, завезенные в конце X IX в. из Северной Америки в А в с т ­
ралию для создания живых изгородей па пастбищ ах. Здесь в
связи с отсутствием п оедаю щ их их ж ивотны х они б ы с т р о р аз­
множились и распространились на овечьих п астбищ ах, резко
снизив их продуктивность. П р обл е м а бор ьбы с опунциями б ы ­
ла успеш но разрешена в результате завоза бабочки Cactoblas-
tis cactorum, ставшей весьма эффективным кон сортом — фи­
тоф агом опунций.
В процессе сопряж енной эволюции у растений возникли при­
способления, обеспечиваю щ и е мутуалистические вза и м оот н ош е ­
ния с животны ми (опыление цветков, перенос д и а сп о р ), а т а к ­
ж е у стра н яю щ и е или осл а бл я ю щ и е отрицательное влияние ж и ­
вотных. Эти приспособления весьма разнообразн ы . Они в к л ю ­
ч аю т особ ен н ости а н а том о-м орф ол оги ч еского строения (н а л и ­
чие колючек, шипов, густое опушение, одревесн ен ие), с н и ж а ю ­
щие или устраняю щ и е поедание растений животными. О с о б е н ­
но интересны приспособления, препятствую щ ие поеданию пло­
дов (ости, шипы и д р .), ш ироко распространенны е у пустынных
«8
растений, подвергаю щ ихся воздействию пастбищ ных ж и вотн ы х
(диких, сел ьскох озяй ствен н ы х ). Как установлено О. И. М о р о з о ­
вой (19 52 ), « в о о р у ж е н н ы е » плоды распространены в осн овн ом
у однолетних растений (злаков, б о бов ы х, бу ра чн и к овы х), в то
время как у многолетних видов тех ж е родов эти п р и сп особл е­
ния о тсу тств ую т. Для однолетников они особ ен н о важны, по­
скольку от возм ож н ости продуцировать семена зависит их уч а ­
сти е в фитоценозах. Б ольш ое значение им еют особенн ости хи­
мического состава растений. С ю да относится содер ж ан ие в е ­
ществ, ядовитых для животных, а так ж е веществ, з а т р у д н я ю ­
щих поедание и переваривание съеденного корма. В з а в и си м о ­
сти от содер ж ан ия токсических вещ еств (алкалоидов, гликози-
дов, цианистых соединений и др.) л и бо растения вовсе не п о­
едаю тся животными, либо поедаю тся только те органы и в то
время, когда содер ж ан ие токсических вещ еств незначительно.
Одновременно возни каю т у ж ивотн ы х приспособления к д е т о к ­
сикации содер ж ащ и хся в растениях токсических вещ еств и о т ­
ветная реакция растений, синтезирующ их новые токсические с о ­
единения. Защитная реакция растений против поедания ж и в о т ­
ными в периоды, наиболее важные для их роста, проявляется
в сезонном изменении содерж ан ия солей, эфирных масел и др.,
что широко распростран ено у растений полупустынь и пустынь
(солянок, полыней), которы е п оедаю тся животны ми в о с н о в ­
ном поздно о сен ь ю и зимой, после созревания их семян, когда
значительная часть солей и эфирны х масел вы мы вается или (и)
происходит изменение состав а веществ, п репятствую щ их п о­
едани ю растений.
С ущ ествен ное значение во взаимоотнош ениях растений с
фитофагами им еют содер ж ан и е в растениях веществ, зат р у д н я ­
ю щ их переваривание съеденного корма (таннинов, ингибиторов
протеолетических ферментов и д р .), и н есбалансированность
содер ж ан ия веществ, н еобходи м ы х для нормальной ж и зн ед ея ­
тельности животных, в частности малое содер ж ан ие белков и
аминокислот. Химическая защита растений, в том числе и при
посредстве зооф а гов и зоопарази тов, сопряж ена с затратам и на
синтез со от в етств ую щ и х веществ. С затратам и связаны такж е
мор ф ол ого-ан атом н ч ески е приспособления, о которы х г ов о р и ­
лось выше.
Бол ьш ое значение имеет сп особ н ость растений к бы стр ой р е ­
генерации вегетативных органов после поедания их ж и во т н ы ­
ми, что свойственно многим видам травянистых растений, п р о ­
изр аста ю щ и х в условиях дост а т о ч н ого обеспечения водой и э л е ­
ментами минерального питания. О трастани е включает как п р о­
д олж ени е роста стравленных побегов, так и обр азова н и е новых
побегов из почек. Оптимальная дефолиация (изменяю щ аяся в
зависимости о г вида растения и условий произрастания) д а ­
ж е сп о со б ст в у е т п обегоо бр а зован и ю . Есть данные, правда п р о­
тиворечивые, о благоприятном воздействии на отрастани е р а ­
стений слюны п оедаю щ их их животных. У травянистых р а с т е ­

69
ний и полукустарников вы р абота л ись приспособления против
низкого стравливания ж ивотными их надземных побегов, з а ­
кл ю ч аю щ и еся в значительном снижении кор м овой ценности
нижних частей побегов. Э то ведет к более в ы со к ом у ст р а в л и ­
ванию растений, что с п о с о б с т в у е т их лучш ему отрастанию . О б ­
разование новой генерации листьев после поедания их ж и в о т ­
ными развито и у некоторых древесных растений, например у
дуба.
У ряда видов растений возникла устойчивость к вы тап ты ва ­
нию, что связано с формированием надземных побегов, б о г а ­
тых мехническими тканями. П рисп особл ен ия к роющ ей деятел ь­
ности ж ивотны х проявляю тся в изменении жизненного цикла,
как это н абл ю дается у монокарпика — бутеня П рескотта, м о ­
л одые особи кот ор о го вначале развиваются по типу ст е р ж н е ­
корневых растений, а затем вм есто стер ж невого корня о б р а ­
з у ю т подземный орган округлой формы и переходят в с о с т о я ­
ние покоя. Тем самы м устраняется возм ож н ост ь повреждения
растений землероями в годы их м а ссов о г о размножения и ин­
тенсивного перерывания ими почвы. При сильном нарушении
растительности землероями покоящиеся о со б и бутеня п ерехо­
д я т в активное состояние, разви в аю т генеративные побеги,
обильно плодоносят, что связано с ослаблением конкуренции и
х ор ош им обеспечением элементами минерального питания в р е­
зультате минерализации растений, отмерш и х при перерывании
почвы землероями. В сх оды бутеня, возникаю щ ие в это время,
п опа даю т в благоприятные условия для приживания. Такой
жизненный цикл, по-видимому, возник как приспособление к
периодическом у м а сс о в о м у р азм н ож ен ию мышевидных гры зу­
нов в степных условиях.
В некоторых случаях при повреждении почек возобновления
на подземных органах землероями имеет место переход особ ей
в покоящ ееся состояние. П о-видим ому, ш ироко распространена
сп о со б н о с ть об р а з о в ы в а т ь корневые отпры ски при т р а в м и р о в а ­
нии подземных орган ов растений землероями.
П ериодичность плодоношения видов, семена которы х по­
ед а ю т ся животными, в ряде случаев является приспособлением
к воздействию семеедов. С ю да относятся типичные си нзоохоры
(д убы , буки, каштаны, си бирская сосн а ) и в меньшей степени
анемохоры (ели, сосны, пихты, лиственницы), семена которых
п оедаю тся животными. Х арактерна синхронность отсутствия
плодонош ения в определенные годы видов, чьи семена сл у ж а т
корм ом животным, что ведет к сниж ению в такие годы ч ис­
ленности семеедов, к обеспечению неполного уничтожения ими
семян и плодов со от в етств ую щ и х видов в годы их оби льн ого
плодоношения. Д л я э н дозоохор н ы х видов периодичность п л од о­
ношения, естественно, вы раж ена в меньшей степени. У неко­
торы х видов естественный от бо р шел так ж е в направлении сн и­
жения р азмеров семян, что затрудняло потребление их ж и в о т ­
ными.

70
Сдерж ивание размножения фитофагов осущ ествл яется, п о­
мимо того, бл агодаря перемещению растений в пространстве,
что свойственно вегетативно-подвиж ным видам, или в резуль­
тате цикличности доминирования и (или) значительного участия
видов в фитоценозах. О ба варианта избегания растениями (в
пространстве, во времени) мест, где м а ссово размножился фи­
тофаг, по-видимому, ха ра ктер изую т взаимоотнош ения ряда в и ­
дов б о б о в ы х на лугах с клеверной нематодой (H eterodera irijo-
li), которая м о ж е т р азмн ож аться в больш ом количестве и п о­
вреж дать клевера луговой и розовый, чину лугову ю и другие
виды. Клевер ползучий н чина луговая « у х о д я т » от мест ск о п ­
ления нематоды на новые места в результате сп особности р а з ­
вивать надземные или подземные органы вегетативного р а з м н о ­
жения. Цикличность в доминировании клеверов л угового и р о ­
з ово го в луговы х ценозах, по-видимому, приспособление к с д е р ­
ж иван ию размножения клеверной нематоды путем лишения ее
на длительный срок «к о р м о в о й базы ».
Сущ ественным во взаимоотнош ении м еж ду растениями и
ж ивотными является свойство семян видов, плоды которых п о­
ед а ю т ся ж ивотными, сохранять ж изн е сп особн ость при п р о х о ж ­
дении их через пищеварительный тракт животных.
Глава 2

ВЗ А И М О О Т Н О Ш Е Н И Я М Е Ж Д У РАСТЕНИЯМИ
В ФИ Т ОЦ Е Н ОЗ А Х

Следуя В. Н. С укачеву (19 56 ), м ож н о различать три о с н о в ­


ные формы влияния растений д р уг на друга при их совместном
произрастании: контактные, трансабиотические, трансбиотиче
ские.

КОНТАКТНЫЕ ВЗ АИМОО ТНО ШЕ НИЯ

В. Н. Сукачев различал две формы контактных в з а и м о о т н о ­


шений: со срастанием и без срастания. О б е формы таких в з а ­
имоотнош ений ш ироко распространены среди детерминантов
консорций с их кон сортами — растениями (растение-хозяин и
паразитные растения; растение-опора и лиана, ф ор оф и т и эпи­
ф и т ). Они были рассм отр ены в предыдущей главе. О с обы й в а ­
риант контактных взаимоотнош ений представляет срастание
корней, преимущ ественно у древесных растений, распр остр ан ен ­
ное довол ьно ш ироко. О дн ак о наиболее часто ср а ст а ю тс я корни
одной и той ж е особи , реж е — различных о соб ей од н ого и того
ж е вида. С растани с корней о соб е й различных видов происходит
редко (К озловский, 1969). В о з м о ж н о ст ь переноса веществ
(включая органические вещ ества и воду) через сросш и еся к о р ­
ни доказана экспериментально. Значение срастания корней для
взаимоотнош ений м еж д у растениями изучено недостаточно.
У стан овл ено т ак ж е соединение корней через срастание гиф м и­
коризных грибов, о б р а з у ю щ и х как эктом и козу, так и везикуляр­
ную арбу ск у л я р н ую микоризу. Выяснена в оз м ож н о с т ь переда ­
чи от од н ого растения к д р угом у по гифам гриба энер гетич еско­
го матерпалг и веществ.
При совм естн ом произрастании нередко одни растения с о з ­
да ю т механические препятствия для нормальной ж изнедеятел ь­
ности других, что проявляется в различной форме. Например,
перехват надземными органами пыльцы ветроопы ляемы х р а с ­
тений, что сн иж ает вероятность опыления цветков, особ ен н о у
немногочисленных особей. О трицательно влияет на семенное
размножение растений задер ж к а их плодов или семян н адзем ­
ными орглначи трав и осо б е н н о мхами и лишайниками. С п л о ш ­
ные моховы е и лишайниковые покровы не только препятствуют
проникновению семян б почву, по часто о б у сл о в л и в а ю т утр ату
ими ж и знеспособности, а такж е гибель возникаю щ их из них
всходов. П оследнее обы чно связано с колебаниями вл а ж н ости
мхов и лишайников, а помим о того, с истощением запасных в е­
ществ, со д ер ж а щ и хся в семенах, до достиж ения кореш ком п р о ­
ростка почвы. Н а б л ю д а л а с ь гибель всходов в результате « в ы ­
дергивания» их при увеличении объ ем а лишайников при н а­
сыщении их водой.
П лоды , а т ак ж е пыльца, задер ж и ва ясь на поверхности л и ­
стьев, м огут сок ра щ а ть их ф от оси н тез и р ую щ у ю поверхность
(плоские плоды вяза, обильная пыльца сосны, ели и д р .). Т а ­
кое воздействие обы чно длится недолго. О ди ако растения м огут
со з д а в а т ь препятствия для перемещения подземных органов
других растений, особ ен н о для их корневищ, столонов, к ор н е­
вых отпры сков, которые, встречая преграду на своем пути в ви­
де подземны х орган ов других растений, затрач иваю т энергию
на о б х о д препятствий. Р еж е растения активно п реодол ева ю т
преграды, пронизывая их своими корневищами. Известны с л у ­
чаи пронизывания нарастаю щ им и корневищами пырея п олзуче­
го, корневищ щавеля конского, клубней картофеля и камыша
мор ск ого, корней клевера л угового; то ж е устан овлено для
корневищ свинороя. В таких взаимоотнош ениях один вид в ы ­
ступает как активный компонент, нанося вред д р у г о м у р а с т е ­
нию, но это соп р я ж ен о для него с больш ой затратой энергии.
Угнетение и подавление одних растений другими м о ж ет
происходить при передвижении о соб ей в результате нарастания
корневищ с одной стороны и отмирания с другой, что н а б л ю ­
дается у травянистых растений, например у белоуса. Е стеств ен ­
но, что сл аборазвиты е, особ ен н о мол оды е (проростки, ю вениль­
ные), растения, р аспол ож енн ы е на пути передвижения мощ ных
особей, м огут быть подавлены ими. Однако, как правило, пе­
редвижение растений происходит медленно (у белоуса в с р е д ­
нем 2 см в г о д ) , так что всходы и другие сл а бор азви ты е особ и
гибнут главным о б р а з о м в результате затенения и перехвата
взрослыми особ я м и воды и элементов минерального питания,
раньше их физического уничтожения передвигающ имися р а ­
стениями. Тем не менее в этих случаях судьба м ол оды х осо б е й
в травянистых фитоценозах м о ж е т зависеть от того, в каком м е ­
сте по отнош ен ию к более мощ ной особ и они возникли: на пу­
ти ее передвижения или сзади. В некоторы х случаях, например
при гнездовом посеве моркови, м ож ет происходить «выпирание
одних о соб ей д р уги м и » (Завадский, 1954).
О с о б у ю ф ор м у влияния одних растений на другие п редста в­
л яю т механические воздействия, осу щ ествл яем ы е под в о з д е й с т ­
вием таких агентов, как ветер. К ним относится охлесты вание
ветвей ели ветвями березы. К контактным взаимоотнош ениям
м ож н о такж е отнести использование одними растениями д р у ­
гих как су бстр ата для поселения: укоренение в кочках и по­
душ ках растений и среди м о х ов ог о покрова.
Т РАН СА БИ ОТ И ЧЕ С КИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Трансабиотические взаимоотнош ения в к л ю ч а ю т влияние о д ­


них растений на другие в результате изменения ими о к р у ж а ю ­
щей среды. Они проявляются в поглощении воды и элементов
минерального питания, в перехвате света, в выделении р а с те­
ниями в о к р у ж а ю щ у ю ср еду продуктов их жизнедеятельности,
в отложении в почве и на ее поверхности отмерших органов,
в создании сов м естн о с другими растениями о со б о й фитосреды
( о с о б о г о фитоклимата, о со б о й почвы). В соответствии с этим,
следуя В. Н. Сукачеву (19 56 ), среди трансабиотических взаи ­
моотношений м ож н о различать воздействие одних растений на
другие через конкуренцию из-за средств жизни, прижизненные
выделения, отмерш ие остатки растений, участие в создании
ф и тоср еды . Воздействия через прижизненные выделения и че­
рез вещ ества, обр а з у ю щ и е ся в результате разлож ения о т м е р ­
ших растений, часто объедин яю тся под названием «аллелопа-
тии ». В се эти формы воздействия одних растений на другие
д ей ст в у ю т одновременно, и их влияние обы чно трудно р азгра ­
ничить.
Н е о б х о д и м о иметь в виду, что фитоценозы формировались
из видов, сп особны х су щ ествова ть совместно. Одновременно
ш л о формирование их консорций. Детерминанты консорций эл и ­
минировались естественным о т б о р ом , если их отношения с кон­
со р т а м и и другими растениями склады вались для них н ебл а ­
гоприятно. В результате создали сь фитоценозы, в состав к о т о ­
рых входили виды, сп особ н ы е обеспечивать себя необходимы ми
ресур са м и и быть устойчивым к метаболитам произрастаю щ их
с о в м е с т н о с ними растений и воздействию своих консортов. Чем
длительнее шел процесс сопряж енной эволюции, чем древнее
тип фитоценоза, тем в большей степени проявляется у п о р я д о ­
ченность взаимоотнош ений м еж ду растениями.
В о з м о ж н о ст ь совм естн ого произрастания многих видов о п р е ­
деляется их экологическим и биологическим св оеобр азием , а
т а к ж е пространственной и временной гетерогенностью экотопов.
Н е о д н ор од н ос т ь среды в фитоценозах, помимо прочего, о б у с л о в ­
л ива ется различиями в воздействии на нее отдельных видов
растений, поскольку каждый вид, точнее, каж дая видовая по­
пуляция специфичны в отношении средообр а зова н и я. К ром е т о ­
го, ни один вид о б ы ч н о не сп особен п олностью использовать
наличные ресурсы среды, тем бол ее что другие совместно с ним
п ро и зр аста ю щ и е виды ограничивают его сп о со б н о с ть и сп ол ь зо­
в а т ь среду.
Признается, что кажды й вид занимает в ценозе о со б у ю ,
■свойственную ему экологическую нишу. Представление о б э к о ­
логических нишах бы ло введено зоологам и (Grinell, 1917; E l­
ton, 1927). В опытах Г. Ф. Гаузе с простейшими (Paramecium
.caudatum , P. aurelia) при совм естн ом сущ ествовании двух ви­
д о в в одн ородн ой среде численность од н ого вида возрастала,

74
а второй вид исчезал. Э т о посл уж ил о осн овой для ф ор м у л и р о­
вания принципа конкурентного исключения одн ого вида другим.
Результаты опытов Гаузе подтверж дены в экспериментах с
другими организмами. Так, в опыте с ряской горбатой и много-
коренником обы кновенным (Харпер, 1964) многокоренник, у с ­
пешно разм н ож авш ий ся в одн овидовой культуре, б ы стр о о т м и ­
рал при совм естн ом обитании с ряской (рис. 3)^. То ж е было
установлено в опыте с двумя видами диатомей ( Asterionellct
form osa , Synedra ulna).
В се эти опыты были проведены
в одн ородн ой среде. Было с ф о р м у ­
лировано положение, что два вида
не могут длительное время зани­
мать одну и ту же экологическую
нишу. И сход я из него м ож н о с д е ­
лать сл едую щ и й вы вод: в ф итоце­
нозах, сост оя щ и х из многих видов,
среда неоднородна, и каждый вид
занимает о с о б у ю , свойственн ую ему
экол оги ч еску ю нишу. С л ед ов ат ел ь ­
но, в фитоценозах столько эк о л о г и ­
ческих ниш, сколько видов входит
в их состав , что соот в етств ует пред­
ставлению о б экол огической инди­
видуальности видов растений.
Одн ак о нуж но иметь в виду, что
четкого разграничения эк ол оги ч е с­
ких ниш видов в фитоценозах нет
и не м ож ет быть. Экологическая Время после начала опы­
ниша наземного растения х а ра кте­ т а , недели
ризуется горизонтами среды, где
размещ ены его надземные и п од­ Рис. 3. Р о с т ряски ( L em n a
земные органы; периодом времени g ib b a ) и многокоренника
года, когда эти горизонты исполь­ (S pirod ella p olyrrh iza ) в о д ­
нови довы х и смешанных
зую тся им; осо б е н н о ст ь ю и интен­ культурах:
си вн остью использования им среды. I — многокоренник в о т с у т ­
Экологическая ниша т ак ж е х а ра кте ­ ствие ряски; И — ряска в
отсутствие многокоренника;
ризуется особенн остям и в з а и м оо т ­
I I I — ряска при совм ес тн ом
ношений с консортами. В некоторых произрастании с многоко-
горизонтах среды размещ ены о р г а ­ ренником; I V — многокорен­
ны всех видов, входящ их в состав ник при совместн ом прои з­
фитоценоза (верхний горизонт поч­ растании с ряской (по H a r­
per, 1961)
вы, приземный слой надпочвенной
с р е д ы ), а в других горизонтах —
лишь органы некотор ы х видов. Е сть ресурсы , досту пн ы е ecew
видам сов м ес тн о прои зр аста ю щ их растений, которы е м ож н о ис­
пользовать в определенные периоды вегетационного сезона
(вода при д ост а т оч н ом содерж ан ии ее в почве, доступн ы е ф о р ­
мы азота и зольны х элементов в верхнем горизонте почвы, С 0 2)

75
В то ж е время некоторы е ресурсы используются лишь немноги
ми видами, например вода и элементы минерального п и т а н а
со д ер ж а щ и еся в бол ее глубоких горизонтах почвы, куда прони
ка ю т корни не всех видов растений; элементы минерального пи
тания тру дн ор аствор и м ы х соединений, а т ак ж е вещ ества, до
ставл яем ы е си мбионтами.
Таким обр азом , в некоторых горизонтах среды в определен
ное время размещ ены активные органы многих и д а ж е всех ви
дов сосуд и ст ы х растений, входящ их в сост а в фитоиенозов, ко
торы е одновременно п огл ощ аю т им еющ иеся ресурсы. Это зна
чит, что экологические ниши отдельных видов в пространствен
ном и временном отношении частично с о в м ещ а ю тс я с экологи
ческими нишами других видов. И несмотря на т о что кажды{
вид в пределах общ е й пространственно и во времени отграни
ченной экол огической ниши использует ее ресурсы п о-особом ]
(количественно и качественно), это хотя и ослабляет, но не ус
страняет конкуренцию за наличные (обы чн о всегда ограничен
ные в том или ином отношении) ресурсы , д а ж е в наиболее со
вершенных по своей организации фитоценозах. Конкуренци*
м е ж д у растениями свойственна всем фитоценозам.

КОНКУРЕН ЦИ Я М Е Ж Д У РАСТЕН ИЯМ И


З А Н Е О Б Х О Д И М Ы Е Д Л Я НИХ РЕ С У Р С Ы

Конкуренция — состояние, возникающ ее между растениями


при их совместном произрастании, когда какого-либо ресурса
или каких-либо ресурсов, необходим ы х для их нормальной
жизнедеятельности, не хватает для удовлетворения потребно­
сти в них всех особей, входящ их в состав фитоценоза. В р е­
зультате каждое растение, используя какой-либо ресурс, сни­
жает обеспечение им совместно произрастающих растений.
С ход н ое определение конкуренции бы ло дано давно Ф. К л е ­
м ен тсом (Clements, 1905): «К онкуренция — отношение меж ду
растениями, занимающ им и одно и то ж е простр анство и з а в и ­
сящ ими о т одн ого и того ж е запаса физических ф а ктор ов».
К ресурсам, н еобходи мы м для жизни растений, за которые
м е ж д у ними происходит конкуренция, относятся: свет, вода, э л е ­
менты минерального питания, углекислый газ в среде, о к р у ж а ­
ющей ф итосинтезирующ ие органы, ки сл ород в среде, о к р у ж а ю ­
щ ей корни (почвенный воздух, вода для водны х р астен ий ). Д р у ­
гие экологические факторы, такие как тепло, реакция среды,
токсические вещ ества и др., не являются ресурсами, за к о т о ­
рые происходит конкуренция м еж д у растениями, но с у щ е с т ­
венно влияют на сп о со б н о с ть отдельных видов растений кон ­
курировать за н еобходи м ы е для них ресурсы. П о э т о м у помимо
« р е с у р с о в » следует различать « условия произрастания расте­
ний, не являющ иеся ресурсам и ». К « у с л о в и я м » м ож н о такж е
отнести приспособления растений, о сл а б л я ю щ и е или и ск л ю ч а ­
ю щ и е их конкуренцию с другими растениями за определенные

те
ресурсы. К ним м ож н о отнести симбиотические связи с диазо-
т рофами, обеспеч ив аю щ и е растения азотом, и развитость аэр ен ­
химы , с п о с о б с т в у ю щ у ю поступлению в корни кислорода из н ад ­
почвенного воздуха.
К аж да я о с о б ь использует н еобходимы е для нее ресурсы в
пределах определенного о бъ ем а среды, который мож н о назвать
«сф ерой использования р есур со в растением». П ом им о того, не­
о б х о д и м о различать «с ф е р у с р е д о о б р а з у ю щ е г о воздействия р а ­
ст ен и я » или, следуя К лементсу (Clements, 1905; Clements et al.,
1929), «с ф ер у влияния». Границы «сфер влияния» обы чно ш и­
ре границ «сф ер использования р есур сов », поскольку в воз д ей ­
ствии на среду могут участвовать летучие метаболиты р а с те­
ний и оп ад (отм ерш и е органы растений), относим ый ветром на
некоторое расстояние от крон растений. Границы «эк о л о г и ч е ­
ских ниш» с о в п а д а ю т с границами «сф ер использования р е с у р ­
со в », но экологические ниши характер изую тся не только с о д е р ­
жанием в них ресурсов, но и вы р аж е н н ость ю экологических
факторов, не являющ ихся ресурсами, а т ак ж е в з а и м оот н ош е­
ниями с консортами и конкурентами. В представление о б э к о ­
л огической ннше входят не только п ространство в экотипе и
период времени его использования растением, но и изменения
в среде, возникаю щ ие под влиянием эт ого использования, а т а к ­
ж е динамичность из-за изменения сфер использования р е су р ­
с о в совм естн о п рои зр астаю щ их растений в течение вегетацион­
ного сезона и по годам. В зависимости от изменения кон ку­
рентных отношений меж ду растениями объ е м их эк ол оги ч е­
ских ниш м ож е т то расширяться, то сужаться.
Конкуренция м еж ду растениями возникает при совпадении,
хотя бы частичном, в п ространстве или (и) во времени их сфер
использования ресурсов. В зависимости от размещения особ ей
ви д ов в пределах фитоценоза о соб и одн ого вида могут вступать
в конкуренцию с различным числом о со б е й т ого ж е вида и д р у ­
гих видов. Конкуренция происходит одновременно за все р е­
су рсы , которы х не хватает для удовлетворения потребности в
них всех сов м естн о п рои зр астаю щ их растений. О дн ак о в кон ­
куренции за отдельные ресурсы проявляется определенная сп е ­
цифичность.
Свет — ресурс, поступаю щ ий в фитоценозы с солнечной
радиацией извне. Д л я него характерны периодичность п оступ ­
ления (суточная, сезонная) и изменение его интенсивности в
течение суток, а для многих регионов и по сезонам года, ч а ­
стично от вы раж енности облачности. Д л я растений многих т и ­
пов фитоценозов характерна, помим о того, сезон ность в и с ­
пользовании света в связи с сезонным ритмом формирования
листовой поверхности отдельными видами и в целом по ф и т о­
ценозу, а иногда в связи с выраж енны м сезонным изменением
сом кн утости фитоценозов. С обствен н о р есу р сом является не
свет, а только лучи, испол ьзуеиы е при фотосинтезе, — ФАР.

77
Интенсивность и состав света (в том числе содерж ание
Ф А Р ) изменяются при прохож дении его через полог, о б р а з о в а н ­
ный надземными органами растений, в результате перехвата
его листьями. Это п ослуж ило основанием для представления
о б «оч е р ед н ост и » использования света отдельными видами, в х о ­
дящими в состав фитоценоза, чьи листья р асполож ены на р а з ­
личной высоте над уровнем почвы. Такая очередность в исполь­
зовании света м ож ет су щ ествова ть и для листьев одной и той
ж е особи , например в пределах крон деревьев. В м е с то о ч е ред­
ности использования света правильнее говорить о том, что р а ­
стения в фитоценозах су щ ест в у ю т в условиях фитоценотически
о бу сл овл ен н ого градиента освещения, который в лесах, о б р а з о ­
ванных листопадными деревьями, и в травяных фитоценозах
изменяется по вегетационному сезону.
В процессе филоценогенеза в состав фитоценозов вошли ви­
ды, экологически доп олн яю щ ие друг друга в использовании с в е ­
та, преж де всего в состав сомкнутых, осо б е н н о лесных, ф и то­
ценозов вошли теневыносливые растения (сц иоп атиен ты ), с п о ­
собны е доста точн о эффективно использовать свет ослабленной
интенсивности. В лесах, обр азова н н ы х листопадными дер евья­
ми на бога ты х почвах, экологическое дополнение проявляется
в преобладании в травяном покрове весной эф ем ероидов, а л е­
том растений летней вегетации. Рано весной в травяны х ф и т о­
ценозах конкуренция м еж ду растениями за свет о тсу тств ует
или сл а б о выражена, но ее интенсивность возр а ст а ет по мере
формирования травостоев, резко сниж аясь после каж дой д е ф о ­
лиации. Конкуренция за свет выражена сл а б о или д а ж е о т с у т ­
ствует в несомкнутых со о б щ е с т в а х . Свет — р есур с о д н о р а з о в о ­
го использования. Он не накапливается в среде, а используется
в момент поступления в фитоценоз.
Вода сухопутны ми растениями поглощ ается в осн овн ом че­
рез корни. Она поступает в почву с атмосф ерны ми осадками,
а такж е с натечными, в том числе полыми, водами. В период
отсутствия активной вегетации растений, а такж е при неполном
использовании ее растениями она проникает в глубь почвы, в
том числе за пределы возм ож н ости ее использования корнями.
В некоторых биогеоценозах в обеспечении растений водой при­
нимают участие почвенно-грунтовые воды.
Н аправленность поступления воды (в осн овн ом сверху) не
означает очередности ее использования отдельными видами р а ­
стений, поскольку о с о б и всех видов р аз м ещ а ю т п огл ощ аю щ и е
корни (иногда в определенное время) то в большем, то в мень­
шем количестве в поверхностном горизонте почвы и о д н о в р е ­
менно испол ьзую т п о ст у п а ю щ у ю сю да воду. Однако о со б и о д ­
ного и того ж е вида и тем более разных видов с различной глу­
биной укоренения п огл ощ аю т, помим о того, воду, с о д е р ж а щ у ю ­
ся в более гл убоки х горизонтах, им ею т так ж е значение разл и ­
чия в с п о соб н о с ти поглощ ать ее при низком или очень вы соком
(что зависит от обеспечения корней ки сл ор од ом ) содерж ании в
78
почве. Э то м ож н о р ассм атри вать как ф ор м у экол огического
дополнения, особенн о если в состав ценоза входят фреатофи-
ты — виды, сп особн ы е использовать почвенно-грунтовые воды.
В се это ослабляет, по не исключает конкуренцию за воду, к о ­
торая во многих фитоценозах, особ ен н о в определенные п ерио­
ды, весьма интенсивна.
Вода — ресурс од н ор а зов ого использования; значительные
количества воды, выделяющ ейся при транспирации растений,
теряю тся для системы и лишь частично воз вр а щ а ю т ся в нее,
когда имеет место конденсация водяного пара в виде росы, в
количествах, не влияющих на конкуренцию растений за воду.
В ода сп особна накапливаться в почве; ее содер ж ан и е п одвер ­
ж ен о значительным сезонным и погодичным изменениям, р а з ­
личным для отдельных типов фитоценозов. Различия в р еа к ­
ции видов растений к переменности увлажнения являются с у ­
щественным фактором, определяющ им их конкурентную с п о ­
собн ость . Переменность в увлажнении наиболее вы раж ена в
поверхностном горизонте почвы и, естественно, о соб ен н о сильно
влияет на поверхностно укореняющ иеся растения.
Поглощ ение растениями элементов минерального питания
тесно связано с поглощением ими воды, п о эт о м у часто трудно
отграничить конкуренцию за элементы минерального питания
от конкуренции за воду. О со бен н о бол ь ш ое значение имеет кон­
куренция за азот, который автотрофны ми растениями испол ь­
зуется в ф орм е аммония и нитратов, о б р а з у ю щ и х ся в почве в
процессе аммонификации и нитрификации и частично п оступ а ­
ющ их с атмосферными осадками и натечными водами, а такж е
с удобрениями там, где они применяются. Аммониф икация и нит­
рификация прои сходят в осн овн ом в верхнем горизонте почвы:
в горизонте разла гаю щ егося опада и непосредственно под ним
в лесах, в дернине травяных биогеоценозов, т. е. там, где р а з ­
мещена основная м асса п огл ощ аю щ и х корней растений. С ю да
ж е п оступ аю т минеральные ф ормы азота с атм осф ерны ми в о ­
дами.
Это определяет одновременное использование доступных
форм азота всеми п роизрастаю щ им и сов м естн о растениями, за
исключением видов, си мбиотически связанных с а зот ф и к си р у ю ­
щими организмами, обеспечиваю щ и х их азотом и, естественно,
' не конкурирующ их с другими растениями за азот или конкури-
| р ую щ их в очень сл абой степени. В конкуренции за а зо т несом-
f ненное значение имеет различие видов в их ассоциативны х с в я ­
зях с а зотфиксирующ ими ризосферными организмами и в с п о ­
собности преимущественно использовать или аммонийный, или
нитратный азот. Аммониф икация и нитрификация подвержены
значительным сезонным и погодичным изменениям, главным
о б р а з о м в связи с различиями по сезонам и о т года к году во
влаж ности и в температуре почвы. В результате прои сходят из­
менения в напряженности конкуренции за азот. А зот, как и д р у ­
гие элементы минерального питания, — р есур с м н огор а зов ого

79
использования. П осл е его поглощения растениями и о т м и р а ­
ния их органов в результате разлож ения и минерализации п о­
следних в почву вновь п оступ аю т доступные для растений ми­
неральные формы азота.
Ф осф ор нередко является элементом, лимитирующ им п ро­
дуктивность видов растений и фитоценозов. Он сод ер ж и т ся в
почвах преимущ ественно в органических соединениях и в р а з ­
личных формах трехкальциевого фосфата, ф осф ор которого
бол ьш и нство видов растений не м огут использовать. Основны м
источником ф осф ор а для наземных растений являются ионы ор-
тоф осф ор н ой кислоты ( Н 2Р 0 4, Н Р 0 4, Р 0 4), которы е п оступ аю т
в почвенный раствор в результате минерализации отмерш и х
растений и других организмов и сод ер ж а т ся в нем в незначи­
тельном количестве. В результате малой подвиж ности этих с о ­
единений вокруг п огл ощ аю щ и х корней возни каю т зоны и с т о щ е­
ния ф осф ор а , и многие растения о бесп еч и в аю тся ф осф ор ом в
основном с п о м о щ ью гиф м и к ор и зооб р а зу ю щ и х грибов, к о т о ­
рые могут проникать в почву за пределы зон истощения ф о с ф о ­
ра. Таким о б р а з ом , конкурентная сп осо б н ость растений за ф о с ­
фор определяется их симбиотическими связями с м и к о р и з о о б ­
р азую щ им и грибами, а у некоторы х видов их — сп о с о б н о с т ь ю
использовать ф осф ор трехкальциевого фосфата ( С а з ( Р 0 4) 2) .
В основном конкуренция прои сходи т за доступный ф осф ор, с о ­
дер ж а щ ий ся в верхних горизонтах почвы.
О тсу тстви е у растений консортов, обеспеч и в аю щ и х их кали­
ем или сп о со б ст в у ю щ и х поглощ ению его из почвы, дает о с н о ­
вание для вывода о б эволюции наземных растений в условиях
д о ст а т о ч н о г о обеспечения их этим элементом. Тем не менее
конкуренция за калий, в частности м еж ду злаками и б о б о в ы ­
ми, — ш ироко распространенное явление. Она в основном п р о­
исходит за доступный калий в верхних гроизонтах почвы. Н е ­
сомненно, что в некоторы х фитоценозах происходит конкурен­
ция м еж д у растениями и за другие элементы.
Безусловно, имеет м есто конкуренция за углекислый газ. О д ­
нако данные о значении ее о тсу тств ую т. Судя по проведенным
наблюдениям, содерж ан ие С 0 2 в воздухе в периоды интенсив­
ного фотосинтеза редко сниж ается более чем на 10 % , а э т о
означает, что конкуренция за С 0 2 не ок а зы ва ет зам етн ого вл и­
яния на фотосинтез (N ew m an , 1983) Бол ьш ое значение м о ­
ж ет иметь конкуренция за ки сл ород в почвенном воздухе в у с ­
ловиях заболоченны х, сл а бо а эр и р у ем ы х почв, а для водных р а ­
стений за кислород, растворенный в воде. О сновны ми ж е р е ­
сурсами, за которы е происходит конкуренция м е ж д у растения­
ми, м о ж н о считать свет, воду и элементы минерального пита­
ния.
И нтенсивность конкуренции за л ю б о й р есур с зависит о т о б е с -
печения р а стений другими ресурсами и условий произрастания,
1 Имею тся данные о различном изменении конкурентной сп особн ости о т ­
дельных ви до в растений прн увеличении содер ж ания С О 2 .

60
jje являющ ихся ресурсами. Так, по наблюдениям В. Г. Карпова
( 1983 ), в некоторых типах еловых лесов конкуренция м е ж д у
растениями за азот наиболее интенсивно вы раж ена в годы, б л а ­
гоприятные для ели, когда уровень верховодки понижается.
В годы ж е с большим количеством атмосф ерны х оса дков при
неглубоком залегании верховодки, что неблагоприятно для ели,
конкуренция за азот снижается. С ледовательно, увеличение п о ­
ступления воды, ухудш ая аэрацию почвы, влияет на конкурен­
цию м еж д у растениями за азот.
Конкуренция — важный фактор, определяющ ий ор га н и за ­
цию фитоценозов. В процессе филоценогенеза сф ор м и р о ва л и сь
фитоценозы, в состав к оторы х вошли конкурентно совм ести м ы е
виды, различающ иеся по своим экологическим нишам. С ледует
согласиться с положением, высказанным Р. Уиттейкером
(1980): с о о б щ е с т в о — « э т о система взаи м одей ствую щ и х, д и ф ­
ференцированных по экологическим нишам, частично конкури­
рующих друг с другом видов. Виды, входящ ие в сост а в одного
и того ж е со о б щ е с т в а , эволюционировали в направлении д и ф ­
ференциации экологических ниш». В этом положении слова « ч а ­
стично кон кур ир ую щ их » лучше заменить на «в различной с т е ­
пени кон курирую щ их». С овм естн ое произрастание растений
приводит не только к дифференциации экологических ниш, но
и к создани ю о со б ы х ниш, обусловленн ы х ц енобиозом . П р и м е ­
ром м о ж е т бы ть создание деревьями в лесах экологической ни­
ши для низкорослы х теневыносливых растений.
Конкуренция приводит к суж ен и ю экологических ниш р асте­
ний. В результате дифференциации экологических ниш в ф и т о­
ценозах создается экол огич еское дополнение одних видов д р у ­
гими. Л. Г. Раменский (1938) различал временное и п р остр а н ­
ственное экол огическое дополнение видов в фитоценозах.
Примерами временного дополнения м огут быть смены п р е о б ­
ладающ их видов в травяном покрове ш ироколиственны х лесов:
весной — эф ем ерои дов, а летом — растений летней вегетации.
В некоторых аридных регионах д в а ж д ы в год прои сходи т м а с ­
совое появление однолетних растений: летом — злаков после
летних дож дей, зимой — видов разнотравья после зимних д о ж ­
дей. Семена этих различных групп о соб ей п р о р а с т а ю т в у с л о ­
виях доста точн ой вл аж н ости почвы, но при различной ее т е м ­
пературе. Это т о ж е представляет соб ой временное экол оги ч е­
ское дополнение. П римерами п ространственн ого эк ол ог и ч еск ог о
Дополнения м огут быть совм естн ое произрастание в лесных ф и­
тоценозах гелиофитов и сциофитов. Сциофиты (теневыносливые
растения) испопьзую т свет, которы й не был использован ге­
лиофитами. Э кол огич еское дополнение н абл ю да ется так ж е при
совместн ом произрастании о м б р оф и т ов и фреатоф итов.
П ом и м о э кол оги ч еского дополнения р азли чаю т комплемен-
тарность — использование одними видами части экологических
Ниш других растений при снижении их участия в фитоценозе.
П римером м о ж е т быть описанное ранее разрастание трав в д у б ­

st
р аве при повреждении листьев деревьев д уб овой листоверткой.
О б ы ч н о признается н еобходи мы м уточнить, за какие ресурсы
идет конкуренция (за свет, воду, элементы, м и н е р а л ь н о г о , пи­
т а н и я ). Н ередко говор ят о «корневой конкуренции», понимая
под ней конкуренцию за ресурсы, поступ аю щ ие в растение че­
рез корни (вода, элементы минерального питания). Иногда
различаю т «эк сп л у а т а ц и он н у ю » конкуренцию (т. е. конкурен­
цию за ресурсы ) и конкуренцию за место. К ром е того, по­
скольку обы чно трудно расчленить значение конкуренции за
отдел ьн ы е ресурсы, то бы ло п редлож ено говорить о «к о н к у р ен ­
ции за п р остр а н ств о» (де В и т ). Конкуренция за место, или
пространство, н абл ю дается у животных. Среди растений она
от су тств ует или встречается редко, п оскольку объ ем органов
растений (надземных, подземных) в фитоценозах составляет
лишь незначительную часть объ ем а среды, в которой они р а с ­
пределены.
Термин «кон курен ци я» неоднократно критиковали за его ан­
троп ом ор ф н ость. О д н а к о он ш ироко используется как за р у б е ­
ж ом , так и у нас, и нет см ы сла от него отказы ваться, тем б о ­
лее, что никто не тра ктует его в антр опом ор ф н ом аспекте.
В м есто «кон курен ци и» бы ло предлож ено использовать термин
«а л л ел ос п ол и я » (Быков, 1967), что означает «взаим оотним а-
ние». Он доста точн о точно от р а ж а е т су щ ество явления, но не
см ог заменить привычный термин «конкуренция». Используется
т а к ж е термин «интерференция», трактуемы й отдельными и ссл е­
дователями то более широко, то более узко. Если следовать
точн ому см ы сл у слова, то под интерференцией следует понимать
все формы взаимного влияния растений.
О конкуренции м о ж н о судить по наблюдениям в природе,
а т ак ж е по результатам экспериментов. Р азл и чаю т внутриви­
д о в у ю конкуренцию (м е ж д у особ я м и одн ого и того ж е вида)
и м еж в и д ов у ю конкуренцию (м е ж д у особ я м и различных ви­
д о в ) . С ущ ествовал и два противопол ож ны х суждения: внутриви­
довая конкуренция от су тств у ет (Т. Д. Л ы сен к о) и, со ссылкой
на Ч. Д арвина, «конкуренция наиболее ож есточенн а м еж ду
о со б я м и од н ого и того ж е вида». Кстати, Ч. Д арвин хотя и
озаглавил один из разделов третьей главы «П р ои сх ож д ен и я
в и дов» « Б о р ь б а за жизнь наиболее вы раж ена меж ду особ я м и
и разновидностями одн ого и того ж е вида», но доказательств
в подтверж дение эт ого положения не привел. В этом разделе
со д ер ж а т с я примеры сильно выраженной конкуренции вплоть
д о вытеснения одним видом др угого м е ж д у близкими видами
ласточек, д р оздов , крыс, тараканов и горчицы. С удя по резуль­
татам многочисленных опытов, в зависимости от того, с каким
видом конкурирует данный вид, интенсивность внутривидовой
конкуренции м о ж е т быть больш е или меньше по сравнению
с меж видовой. Если другой вид бол ее кон курентоспособен, то
для данного вида меж видовая конкуренция более интенсивна
и наоборот.

■82
С ущ ествование внутривидовой конкуренции п одтверж дается
огромным фактическим материалом, полученным сел ь ск ох озя й ­
ственными опытными станциями при изучении норм высева и
сп о со б о в посева различных видов растений, а т ак ж е н а б л ю д е ­
ниями лесоводов. Критериями сущ ествования влияния о соб ей
одного и того ж е вида друг на друга при совм естн ом п рои зр а ­
стании могут быть процент вы ж иваемости о со б ей и их м о щ ­
ность. В результате многочисленных опы тов с различными ви­
дами, проведенных в различных условиях, бы ло установлено
снижение выживания и мощ ности оставш ихся в живых особ ей
по мере увеличения норм высева, т. е. с увеличением числа о с о ­
бей на единице площади и соответственн о с возрастанием ин­
тенсивности воздействия их друг на друга. Так, в опыте с н ор ­
мами высева пшеницы на П олта вск ой сельскохозяйственной
опытной станции отмирание ее особ ей за период от фазы к у щ е ­
ния до фазы созревания семян составлял о: по норме высева
85 кг/га — 9 % ; 130 — 25; 170 кг/га — 5 1 % (Сабинин, 1948).
В другом опыте с пшеницей (D on ald, 1963) по мере ув ели­
чения числа осо б е й на единицу площади с 7 до 694 на 1 м 2 на
102 -й день после посева устан овлено снижение среднего числа
побегов в кусте с 29,5 до 1,2; средней площади листьев на
о со б ь с 2960 до 50 с м 2, средней массы надземных органов с
47,6 до 1,12 г. Так как о б щ е е число особей, выж ивших к м о ­
менту учета, на единице площади возрастает с повышением
нормы высева, но одновременно сниж ается их мощ ность, то
максимальный ур ож ай зерна достигается при определенной
для данных условий норме
высева. Как справедливо о т ­
метил Д. А. Сабинин (1948),
если бы растения не о к а зы в а ­
ли друг на друга никакого
влияния, то ур ож а й с единицы
площади возрастал бы п р о­
порционально увеличению чис­
ла особей. Если бы о со б и о к а ­
зывали д р уг на друга б л а г о ­
приятное влияние, т о зави си­ на ед. пл.
мость урож ая от их количества
нашла бы св ое отраж ение в Рис. 4. Изменение у р о ж а я ра ст е ­
экспоненциальной кривой. На ний при увеличении их числа на
единице площади в зависимости
самом деле обу сл овл ен н ость от формы взаимодействия меж д у
Урожая от численности р а с те ­ ними (по Сабииииу, 1948)
ний о т о б р а ж а е т с я п ар абол и че­
ской кривой (рис. 4 ) . Э т о так ж е дает основание для вы вода о
сущ ествовании у растений внутривидовой конкуренции.
М аксимальный урож ай зерна достигается при меньшей н ор ­
ме высева (при меньшей численности о с о б е й ) , чем макси мал ь­
ная масса надземных органов. У р о ж а й зерна, достигнув м а к ­
симума при определенной норме высева, с ее увеличением сни­

8$
ж ает ся , в то время как м асса надземных органов, достигну^
максимума, м ож ет сохраняться на этом уровне и при дальней­
шем увеличении нормы высева и увеличении числа выживших
особей. Так, в опыте с нормами высева от 55 до 11000 в с х о ­
жих семян на 1 м 2 у ряда видов (костер безостый, костер
кровельный, пастушья сумка, п одорож ни к ланцетный, п о д о р о ж ­
ник больш ой и др.) ур ож ай возра ста л до нормы высева 2750
семян на 1 м 2, а при п осл едую щ ем увеличении нормы высева
оста ва л ся неизменным или почти неизменным (P a lm b la d, 1968).
Эта закон ом ерность названа «з а к он ом постоянного конечного
у р о ж а я » (H arper, 1977). П о мере р оста осо б ей в связи с ув е­
личением их мощ ности интенсивность воздействия их д р уг па
друга возрастает, что получило наименование «сам оизреж ив а-
ния». Эмпирически установлено, что увеличение средней массы
о с о б е й втрое обы ч н о с о п р о в о ж д а е т ся снижением их числа
вдвое. Это так называемый закон 3/2 (Harper, 1977; Silvertown,
1987). П овыш ение отмирания особ ей и снижение их мощности
по мере увеличения их числа на единице площади — важная
приспособительная реакция видов, обесп еч и в аю щ а я возмож ­
ность сов м естн о го произрастания их особей . Увеличение интен­
сивности конкуренции в одн овидовы х посевах влияет не только
на м ощ н ость надземных орган ов, но и на корневые системы.
Т ак, в вегетационном опы те с райграсом многолетним и поле­
вицей тонкой средняя длина корней на о с о б ь изменялась сл е­
д у ю щ и м о б р а з о м : у райграса при 6 о с о б я х на со с у д — 4,3 м;
при 30 — 2,5; при 60 — 1,1, а у полевицы соответственн о 1,1;
0,7; 0,6 м (Fitter, 1976).
На осн о ве р езул ьтатов многочисленных опытов с нормами
высева (или посадки) различных видов растений выяснено, что
для к а ж д ог о вида в определенных условиях произрастания су ­
щ ествует какая-то густота размещения особ ей , при которой
дости гается н аибольш ая их вы ж иваем ость. В опытах В. Н. С у ­
качева (1 9 5 3 ), проведенных в примерно один аковы х почвен­
но-климатических условиях при площади питания растений
3 x 3 см, отмирание о соб ей к фазе цветений состав лял о: у к о ­
нопли 15— 2 8 % , у метлицы — д о 2 0 , у пупавки красильной до
6 5 % , а у льна-долгунца, гречихи и у специализированных с о р ­
няков льна — торицы льняной и горца льняного при такой гус­
тоте посева отмирания о со б е й не н абл ю дал ось. В установлен­
ных различиях в отмирании о соб ей нашла отраж ени е история
формирования изученных видов. О тсу тстви е отмирания расте­
ний при густоте посева 3 x 3 см у льиа-долгунца и у его специа­
лизированных сорн яков об у сл о в л е н о тем, что лен-долгунеи
с ф ор м и р ова л ся как вид при возделывании его в густых посевах
для получения вы сококач еств ен н ого волокна. Н а о б о р о т , такие
виды, как пупавка красильная, сф ор м ир ова л ись в условиях ма-
л осо м к н у ты х растительны х со о б щ е с т в , и п отом у в загущ енны 4
посевах значительная часть ее о соб ей отмирает.

84
Н е тол ько при увеличении, но и при уменьшении густоты
посева по отнош ен ию к «оп ти м а л ьн ой » относительное о т м и р а ­
ние о соб ей (в % ) м ож ет возра ста ть в результате их гибели от
случайных причип. П о В. Н. Сукачеву (1953. С. 7 0), « с г у щ е ­
ние (уплотнение) посева или посадки в начале развития с т е б ­
лестоя, когда еще нет интенсивной конкуренции, бл а гоп р и ят­
но влияет на сохранение о т гибели особей от случайных при­
чин (поломка ветром, повреждение животными и т. п.). С г у ­
щение вначале т ак ж е благоприятно влияет на транспирацию
растений, испарение с поверхности почвы, р езку ю смену т ем п е­
ратур и т. д. Однако затем все больш ее влияние начинает о к а ­
зывать конкуренция за свет, воду, элементы минерального пи­
тания, что с о п р о в ож д а ет ся п рогрессирую щ им отмиранием о с о ­
бей по мере возрастания густоты посева».
Значение условий произрастания в определении процента
вы ж иваемости растений установлено в др угом опыте В. Н. С у ­
качева (1928) с ромаш кой непахучей. В схему э т о го опыта в х о ­
дили варианты с различной густотой посева (3 x3 , 10x10,
3 0 x 3 0 см ) при неудобренной и удобренной почве. В конце л е­
та (17 августа) отмирание особ ей в процентах о т первоначаль­
ного их числа было:
густой посев ( 3 x 3 см ) посев средней густоты ( 1 0 x 1 0 )
неудобренная почва :— 5,8, неудобренная почва — 0,
удобрен ная почва — 25,1; удобренная почва — 3,1;
разреженный посев ( 3 0 X 3 0 см)
неудобренная почва — 0 ,
удобренная почва — 0 .
П арадоксал ьны й на первый взгляд результат эт ого опыта —
увеличение отмирания числа осо б е й при улучшении о б ес п е ч е­
ния их элементами минерального питания — обу сл овл ен в о з р а ­
станием мощ ности особ ей на удобренной почве и как следствие
эт ого повышением конкуренции м еж ду ними за другие ресурсы
(свет, в о д а ) . Результат эт ого опыта согл а суется с давно у с т а ­
новленной л есоводам и зак он о м е р н ост ью — снижением чис­
ла взрослых деревьев на единице площади по мере улучшения
условий произрастания. Д ж . Харпер (Harper, 1977) предложил
назвать это явление эфф ектом Сукачева.
В одн овидовы х посевах п рои сходи т дифференциация о с о ­
бей по вы соте и массе надземных органов. Она в наименьшей
•степени проявляется при «оп ти м а л ьн ой » плотности популяции
и воз р а ст а ет при отклонении от «оп т и м а л ьн о й » как в стор он у
увеличения, так и в ст ор он у снижения густоты посева. Судя
по наблюдениям К. М. З а в а д с к ог о (1 9 5 4 ), су щ е ст в у ю т три
осн овн ы х направления приспособлений, обесп еч и в аю щ и х в с х о ­
да м вы ж ивание в загущ енных посевах: б ы с тр ое прорастание
семян, что ведет к оп ереж ени ю роста по сравнению с другими
всхода м и; бы стр ота роста корней и их сп о со б н о с ть эф ф екти в­
но использовать почвенные р есур сы ; сп о со б н о с ть замедлять
р о ст и сущ ествова ть в сл а бор азви том состоянии. В опытах

85
К. М. З а в а д с к о г о (1954) всходы кок-сагы за при загущенном
посеве д а ж е переходили в покоящ ееся состояние, периодиче­
ски развивая по 1— 2 ювенильных листа.
У однолетних растений, по В. Н. С укачеву (19 41 ), развитие
растений, переход их в генеративное состояние при загущ ен­
ном посеве, т. е. при увеличении интенсивности конкуренции,
ускоряется, а у многолетних замедляется. Это явление п олу­
чило наименование «правила С ука чев а» (Завадский, 1954).
Ускорение развития у некоторых видов однолетних растений
проявляется в том, что в загущенных посевах все выжившие
о со б и , несмотря на сильное угнетение, цветут и плодоносят.
У мари белой в загущенных посевах цветение и плодоношение
н абл ю да л ось д а ж е в сем ядольном состоянии (Завадский, 1954).
У скорени е развития однолетних растений при увеличении
интенсивности конкуренции объ я сн яется тем, что они в п р о ц е с­
се естественного о т б о р а приобрели сп о со б н о с ть с ухудшением
условий произрастания за бол ее короткий срок успеть дать п о ­
том ство. Многолетники ж е при ухудшении условий п р ои зр аста ­
ния з ам едл яю т развитие, чтобы выполнить в п осл едую щ ие г о­
ды то, что не представилось возм ож ны м в первый год (или
в первые годы) их жизни, например накопить необходи м ы е р е­
сурсы для развития более мощ ных генеративных орган ов из-
за большей длительности жизни особей. В опыте с « д в у л е т ­
ним» растением тринией многостебел ьчатой В. Н. Сукачев
(1941) установил, что это м он окарпическое растение ж ивет не
два года, а значительно дольше. Н аблю ден ия, проведенные в
природе над многими видами монокарпических «двул етни ков»,
подтвердили вы вод В. Н. Сукачева: такие виды в состоянии з а ­
вершить свой жизненный цикл в два года тол ько в питомниках,
в условиях разреженных посевов, в природных ж е фитоценозах,
где конкуренция м еж д у растениями за ресурсы дост а т о чн о ин­
тенсивна, они ж ивут значительно дольше, нередко до 10 и б о ­
лее лет (Б огд ан овск ая-Ги енэф , 1954; Работн ов, 1950, 1960).
Не ко всем видам однолетних растений применимо «правило
С укачева», т. е. о со б и не всех однолетников у с к о р я ю т развитие
в условиях более интенсивной конкуренции. К таким растениям
относится кукуруза. Э т о т вид, не встречаю щ и йся в д и к о р а с т у ­
щем состоянии, сф ор м ир ова л ся в условиях возделывания на
зерно в разреж енны х посевах, естественно, что у него не могло
возникнуть приспособление к ускорен ию развития в загущ ен ­
ных посевах (Сукачев, 1941). В ероятно, и другие виды, не у с к о ­
ряющ ие развитие при более интенсивной конкуренции, с ф о р ­
мировались в условиях, где такого ускорения не могло в о з ­
никнуть.
Сущ ественны е дополнения к приведенным выш е данным о
внутривидовой конкуренции вносят результаты опыта, п рове­
денного А. В. С окол ов ы м (1 9 4 7 ), с гречихой. Гречиха была п о ­
сеяна в 6 рядках с меж дурядьями 20 см. К раевы е рядки г р а ­
ничили с пространством, не занятым растениями ( п а р ) ; на р а с ­

86
с тоянии 50 см о т одн ого краевого рядка ( 6 -й рядок) бы л о вне­
сено азотное удобрен ие в дозе 100 кг/га N. Был получен сл е ­
дующий ур ож ай гречихи, г на 1 пог. м: 1-й рядок — 124; 2-й —
41 ; 3-й — 43; 4-й — 44; 5-й — 45; 6 -й — 178. Внутренние р я д ­
ки не отличались по у р о ж а ю , в то время как в краевых рядках,
где гречиха не испытывала конкурентного воздействия со с т о ­
роны прилегающ его пространства, не занятого растениями, у р о ­
жай был значительно выше, особ ен н о в рядке ( 6 -й), на р а с с т о я ­
нии 50 см от которого было внесено азотное удобрение. Р ез у л ь ­
таты э т о го опыта д а ю т представление о сущ ествовании « к о н ­
курентного б а р ь ер а » в использовании ресурсов, поскольку р а ­
стения краевых рядков представляют препятствие для растений
внутренних рядков в использовании ими р есур сов пространства,
не занятого растениями.
Виды обы чно представлены в фитоценозах несколькими эко-
типамп (би оти п а м и ), поэтом у интересно выяснить меж биотип-
ную конкуренцию. Ряд экспериментов с использованием генети­
чески одн ородн ого, полученного путем клонирования осо б е й
материала провел В. Н. Сукачев (1927, 1935) с одуванчиком
обыкновенным и типчаком. Он пришел к сл едую щ и м выводам
(Сукачев, 1953): 1. О т бор биотипов внутри видовых популяций,
безусловно, имеется. О бы чно н абл ю дается во времени вытеснение
•одних биотипов другими; 2. Реакция различных биотипов на
степень густоты тра восто ев или др евостоев очень различна. Б и о­
типы, более сильные по сравнению с другими в редких культу­
рах, могут оказаться более слабы ми в густых; 3. П о мощ ности
развития и в о о б щ е по внешнему виду биотипов растений, п р о­
израстающ их на свободе, нельзя судить о б исходе конкуренции
меж ду ними при больш ой густоте; 4. Незначительные, часто
почти неуловимые эколого-ф изиологические различия оп р е д е ­
л яю т п обеду одних биотипов над другими.
Явления меж биотипной конкуренции, приводящие к вы тесне­
нию одних биотипов другими, обн ар уж ен ы растениеводами в
оп ы тах с повторным вы севом в течение ряда лет сортосм есей.
Так, в опыте В. Е. П исарева (1923) на Тулунской се л ь с к о х о ­
зяйственной опытной станции при высеве сор тосм еси пшеницы,
состоявш ей вначале из 6 сортов, представленных в равных к о ­
личествах по числу всхож их семян, при еж егодн ом пересеве
через 5 лет, в сор тосм еси стала п реобл адать ( 8 2 ,4 % ) Triticum
ferrugineum , а два сорта исчезли. Аналогичные результаты по­
лучены другими исследователями с вы севом сор тосм есей ряда
видов возделываем ых растений. В изменении участия о т д е л ь ­
ных сор т ов в состав е сор т осм еси бол ьш ое значение имеет их не­
один аковая устойчивость к болезням и вредителям, что о п р е ­
дел яет их различную конкурентную сп особность.
При изучении одн осор тов ы х посевов и сор т о см есей выясни­
лось, что сравнительная ур ож ай ность отдельных сор тов в о д ­
носортовы х посевах отличается о т таковой в совм естн ы х п о се­
вах с другими сортами. Это явление бы ло названо «эф ф ектом

87
М он тгом ер и », по фамилии исследователя, впервые установивше
го его (M on tg om ery , 1912). Э ф ф ект М онтгомери проявляется hi
только на уровне сортов, но и на уровне видов при их выра
щивании в м онокультуре и в смеси с другими видами и потом
м ож ет получить более о б щ у ю ф ормулировку: « сравнительны i
урожай видов в монокультуре может быть иным, чем в смес\
с другим видом или с другими видами». Э ту ф ор м у л и р овку еле
дует дополнить тем, что ур о ж а й вида (или сор т а) в монокуль
туре и в смеси м о ж е т изменяться, помим о того, в зависимост]
от условий произрастания.
Больш ое значение в определении конкурентных отношенш
м еж д у о соб я м и одн ого и т ого ж е вида имеет разнокачествен
ность семян (гетеросп ерм ия) — явление, ш ир око р аспростра
ненное среди растений. Она проявляется осо б е н н о часто в раз
личиях р азмеров семян, что определяет неодинаковую о беспе
ченность возникаю щ их из них в с х од ов энергетическим материа
лом, а т ак ж е элементами минерального питания. О значени]
различий в р азмерах семян в определении конкурентной сп о со б
ности возникаю щ их из них растений д а ю т представление ре
зультаты опыта с вы севом крупных (в среднем 10 мг) и мелки:
(в среднем 4 мг) семян клевера подземного раздельно и в сме
си (Black, 1958). При раздельном посеве мелких и крупны:
семян ур ож ай надземных орган ов был одинаковы м. В смеси ж(
(с равным количеством семян о б о и х групп растений) 3 0 % ра
стений из мелких семян отмерли, а оставш иеся в ж ивы х был!
сильно угнетены и перестали расти после 50 дней проведени!
опыта, в то время как среди растений, возникших из крупны)
семян, в смеси отмирания не было, и они п родолж али энергич
но расти.
Причина разного поведения особей , возникших из различ
ных семян в смеш анном посеве, была в неодинаковой длине че
реш ков листьев. И так как более 8 0 % п оступ аю щ его света за
дер ж и ва л ось листьями, располож енны ми в верхнем 4-сантимет
ровом травяном пологе, а он был об р а з о в а н в основном листья
ми растений, возникших из крупных семян, индекс листовой по
верхности которы х примерно в 3 раза превышал индекс листо
вой поверхности растений, возникших из мелких семян, т о по
следние, имеющ ие листья с короткими черешками, получал 1
всего око л о 10 % п оступ аю щ его в тра востой света в первой
укосе, несмотря на то что обр а з ова л и 2 5 % об щ е й площади ли
стьев, а в последнем укосе — всего 2 % солнечной радиации
Таким о бр а з ом , в этом опыте бы ло вскры то значение конку
ренции за свет во взаимоотнош ениях м е ж д у растениями, воз
никшими из крупных и мелких семян.
За последнее время соб ра н значительный фактический ма
териал по экотипном у со с т а в у видов, входящ их в фитоценозы
о бы стр ом обособл ен и и экотипов (м и к роэвол ю ц и и ) при изме
нении условий произрастания. Так, в опыте с длительным при
менением на лугу различных удобрений (Р о т а м ст е д , Англия)

88
на отдельных вариантах возникли экотипы ду ш и ст о г о колоска,
различающ иеся не только морфологически, но и экологически.
Было установлено, что растения из семян, собранн ы х с д е л я ­
нок, на которы е в течение 40— 60 лет вносили известь (pH поч­
вы 7,0), лучше росли на карбонатны х почвах, а растения из
с е м я н , собранн ы х в варианте опыта без известкования (pH поч­
вы 4,0), лучше росли на кислой почве (Sn ayd on , 1970).
У видов с ш ирокой экологией при произрастании в условиях
резко контрастных почв возникли «эда ф и ческие эк от и п ы » или
«эдафические э к о д е м ы » (Sn ayd on , 1962), сущ ественно о т л и ч а ю ­
щиеся по экологическим свойствам д р уг от друга. Такие э к о ­
типы, в частности, установлены для бел ого клевера; одни из
них приурочены к кислым, другие — к карбонатны м почвам.
При выращивании в совм естн ом посеве на кислой почве был
более кон курентоспособен «ацидофильный экотип », а при в ы ­
ращивании на карбонатной почве — «кальцефильный экотип»
(Snaydon, 1962). О бы стр от е возникновения экотипов мож н о с у ­
дить по наблюдениям над более вы сокой устой ч и востью к цин­
ку полевицы собачьей и овсяницы овечьей, произраставш их не­
посредственно под оцинкованной проволокой изгороди на
пастбище, со ор уж ен ной 25 лет тому назад, чем о соб е й этих ви­
дов, растущ их на расстоянии нескольких дю й м ов от изгороди.
И м еются такж е наблюдения о возникновении экотипов луговы х
растений, устойчивых к другим тяж елы м металлам (меди, свин-
ц у).
Большой интерес представляет экспериментально ус т а н о в ­
ленное расчленение популяции бел ого клевера на биотипы, наи­
бол ее х о р о ш о прои зр аста ю щ ие по со с е д ст в у с определенным
видом злаков. Семена бел ого клевера, собра нн ы е в местах, где
он сов м естн о произрастал с одним из видов — райграсом м н о­
голетним, бухаон ик ом , гребенником, полевицей тонкой, — были
высеяны в специально созданны е травостои этих видов. О к а ­
залось, что белый клевер давал наибольший ур ож ай в т р а в о ­
стоях тех видов злаков, с которы ми он сов м естн о произрастал
в местах сб ора его семян (Turington, Harper, 1979). Таким о б ­
разом, бы ло доказано, что изученная популяция клевера с о с т о ­
ит из биотипоч, различающ ихся особен н остям и их экол оги ч е­
ских ниш. Растения сом кнуты х со о б щ е с т в экотипически о т л и ­
ч аю тся о т растений несомкнутых сооб щ ест в.
В. Н. С укачев (1953) на осн ове анализа результатов б о л ь ­
ш его числа опы тов выращивания видов в монокультуре и с о в ­
местно с другим видом пришел к вы воду о сущ ествовании трех
вариантов взаимоотнош ений м е ж д у видами.
1. О б а вида или несколько видов в смеси р азвиваю тся л уч ­
ше, чем в чистых посевах. Такие результаты н абл ю д а ю т ся
сравнительно редко.
2 . Из пары видов один лучше растет в смешанном, а другой
в чистом посеве. Э то н абл ю да ется наиболее часто.
89
3. В смеси оба вида п р ои зр аста ю т хуж е, чем в монокульту,
ре. Такой вариант, по-видимому, н абл ю дается нечасто.
К аналогичным выводам пришли и другие исследователи.
Д е Вит (de Wit, 1960) и Харпер (H arper, 1977) вы деляют еще
один вариант, когда оба вида в смеси не влияют друг на друга
п ведут себя как в монокультуре. В этом случае урож ай в см е ­
си равен среднему у р о ж а ю о бои х видов в монокультуре. По-
видимому, такое взаимоотнош ение меж ду видами встречается
редко. С у щ е ст в у ю т и другие варианты конкурентных в заи м оот ­
ношений м еж ду растениями, например, когда один вид растет
в смеси с другим лучше, чем в монокультуре, но второй вид
о дин а ково х о р о ш о растет как в монокультуре, так и в смеси.
Э то н а бл ю д а л ось в опыте выращивания в м онокультуре и в
смеси райграса многолетнего и п одорож ни ка ланцетного (Cris-
tie et al., 1978). Установлен т а к ж е вариант, когда один вид
один а ково х о р о ш о растет и в мон окул ьтуре и в смеси, а другой
в смеси сн иж а ет урож ай. Э то н а бл ю д а л ось в опыте с ячменем
и горпем почечуйным ( A s p i па 11, 1960).
Благоприятное влияние друг на друга двух видов при их
сов м естн ом произрастании п рои сходи т в посевах злака и б о б о ­
вого, если почьа дост а т очн о бога та доступными соединениями
калия и ф осф ор а и злак не подавляет боб о в о е , а бобо в ы й ком ­
понент обеспеч ивает злак дополнительным количеством азота.
Н аи бол ее распространенны й вариант ■— лучшее произрастание
од н о го вида в смеси, чем в монокультуре, а др угого в одн ови ­
д овом посеве, несомненно, об у сл о в л е н о тем, что конкурентная
с п о со б н о с т ь нормально развитых одн овозр а стн ы х особ ей л ю б о ­
го вида примерно одинакова и в см еси отличается в данных
условиях в л уч щ ую или х у д ш у ю сторону, в зависимости от кон­
курентной с п особ н ос ти о соб ей д р у г о г о вида. Если вид в данных
условиях более кон курентоспособен, чем другой вид, то и его
особи лучш е п р ои зр аста ю т сов м ес тн о с о со б я м и др угого вида,
чем в монокультуре. О бр а тн ое происходит, если он менее конку­
р ен тосп особен, чем вид, с которым он сов м естн о произрастает.
В р езультате многочисленных опы тов установлено, что кон­
курентные взаимоотнош ения м еж д у видами изменяются в з а ­
висимости от условий произрастания, количественных со о т н о ш е ­
ний видов, воздействия кон сортов. Конкурентные взаи м оотн ош е­
ния м еж д у видами изменяются в зависимости от выраженности
л ю б о г о из экологических ф актор ов, как п редставл яю щ их р е ­
сурсы (свет, вода, элементы минерального питания), так и не
являю щ ихся ресурсами, но влияющ их на конкуренцию меж ду
растениями за них (тепло, реакция почвы, засоленность и др.)-
О значении уровня обеспеченн ости светом в определении
конкурентных ззаимоотн ош ен ий м еж д у видами м ож н о судить
по результатам опыта со см е сь ю райграса многолетнего и кле­
вера бел ого при различной интенсивности освещения. В случае
вы сокой обеспеченности светом п реобл адал клевер, низкой —-
участие видов в т р а в ос тое бы л о примерно равным (Ennik.
90
i 960 )- В опыте с лесными травами — зеленчуком и з вездч а т­
о й ж естколистной — в смеси на полном свету более конкурен-
тоСпособной была звездчатка, а в тени зеленчук. В монокуль-
туре оба вида лучше росли при полном освещении. В см еш ан ­
ном посеве для звездчатки оптимально было полное освещение,
дЛя зеленчука — более низкая обеспеченность светом (Rebele
et а!.. 1982).
Конкурентная сп осо б н ос ть видов м ож ет сильно изменяться
в зависимости от уровня обеспечения их водой. Н апример, при
совместном выращивании ежи сборн ой и луговика дернистого
(щучки) на сухой и сырой почве через 2 года после начала о п ы ­
та на сухой почве ур ож ай ежи почти в 30 раз превышал у р о ­
жай луговика, а на сырой почве тол ько в 3 раза (Rahman,
1976).
В опыте с двумя однолетними злаками ячменем заячьим и
райграсом (Lolium rigidum) бы ло установлено различие в их
конкурентной сп осо б н ости в зависимости от обеспечения а з о ­
том. На бедных азотом почвах более кон курентоспособны м был
ячмень, а на богаты х — райграс. На варианте «б е з удобрен ий »
ячмень поглотил 37,1 кг/га азота, а райграс — только 15,5 кг/га,
но на варианте 160 кг/га N соотнош ение поглощ енного азота
изменилось в пользу райграса: ячмень поглотил 65,0 кг/га, а
райграс 79,0 кг/га (Cocks, 1974).
В вегетационном опыте райграс многолетний при со в м е с т ­
ном произрастании с душ исты м кол оском на богатой почве был
значительно конкурентоспособнее, а на бедной почве менее кон­
курентоспособным, чем душ истый колосок. Однако райграс на
богатой почве имел явное преимущ ество перед душ исты м к о ­
лоском тол ько д о тех пор, пока их взаимоотнош ения не о с л о ж ­
нились воздействием на райграс вирусного заболевания, пере­
даваем ого от душ и стого колоска, который сам им не п о р а ж а л ­
ся, после чего душистый кол осок стал п реобладать над р ай гр а ­
сом (van den Berg, Elberse, 1962).
П римером изменения конкурентной сп особн ости видов при
их совм естн ом произрастании в зависимости от реакции почвы
могут быть результаты опыта сов м естн ого посева ячменя с о в ­
сом на почвах с различным pH. На сильнокислой почве овес
был более конкурентоспособен, чем ячмень, на почве с р еа к ­
цией, близкой к нейтральной, более кон курентоспособны м был
ячмень. В некоторых случаях реакция почвы имеет косвенное
значение в определении конкурентоспособности видов. Так, при
совместном выращивании клевера бел ого и лядвенца (Lotus
Pedenculatum ) установлено, что низкая конкурентная с п о с о б ­
ность клевера по сравнению с лядвенцем на кислой почве была
°бу сл овл ен а н есп о собн ост ь ю клевера поглощ ать фосф ор из-за
вЫсокого содерж ан ия в ней р а ств ори м ого алюминия, к к о т о ­
рому лядвенец был устойчив (Scott, Lowther, 1980).
О значении засоления мож н о судить по результатам вегета­
ционного опыта с овсяницей красной и армерией морской в м о ­

91
нокультуре и в смеси. В отсу тств и е засоления бол ее конкурен­
т о сп особн ой была овсяница, при засолении — армерия ( G o l d ­
smith, 1873).
Конкурентная сп о со б н о с ть видов изменяется в зависимости
от того, с какими видами они конкурируют. Так, А. В. С око л о в
(1947) в вегетационном опы те получил сл еду ю щ и е урож аи
( г /с о с у д ) при выращивании растений в монокультуре; костер
безосты й 41,7; овсяница красная 40,0; овсяница луговая 37,2;
еж а сборная 34,9. В смеси у ежи сборн ой наименьший ур ож ай
был при произрастании с костр ом и наибольший — при п роиз­
растании с овсяницей красной (табл. 2 ).
Таблица 2
Изменение урожая ( г /с о с у д ) ежи сборной в зависимости о т совм естн ого
произрастания с различными видами злаков (п о Соколову, 1947)

У рож аЯ ежи У рож ай в т о р о го


Траоосмсси Общий урож ай сборной компонента

Еж а + костер безостый 4 0 ,5 12,7 27,8


Ежа г овсяница луговая 38,6 16,7 21,9
Ежа -j- овсяница красная 36,2 2 9 ,3 6 ,9

При сравнении ур ож ая в смеси с ур о ж ае м в монокультуре


м ож н о сделать вывод, что костер отрицательно влиял на ежу,
овсяница лугоьая не оказала на нее никакого воздействия, в
то время как при совм естн ом произрастании с овсяницей к р а с­
ной еж а снижала ее ур ож ай и была более продуктивна, чем в
монокультуре. Конкуренция с различными видами влияет на
проявление физиологических функций растений. Так, з и м о с т о й ­
кость тимофеевки луговой при внесении воз р а ст а ю щ и х доз а з о т ­
ного удобрения по сравнению с м онокультурой сниж алась в з а ­
висимости от п р ои зр аста ю щ его сов м естн о с ней вида в н аправ­
лении: овсяница луговая->-ежа сборная->-райграс многолетний.
Б ольш ое значение в определении конкурентной сп особн ости
вида имеет его количественное участие в смешанном посеве.
Например, на лугах костер прямой, где он п реобладал в т р а в о ­
стоях, благоприятно реагировал на внесение удобрений: его у р о ­
жай значительно возрастал, хотя процент участия в т ра востое
снижался, поскольку другие виды реагировали на удобрен ие б о ­
лее положительно. Там же, где в исходном т р а в ос тое костра
было мало, он реагировал на внесение удобрений отрицательно
и бы стр о исчез из тра востоя (K lapp, 1962). Учитывая значение
количественного участия видов в фитоценозах в определении
их конкурентной сп особности , Л. Г. Раменский ввел п редстав­
ление о « п о р о ге преуспевания» видов, т. е. о количественном
участии, ха ра ктер и зу ю щ ем м аксимальную конкурентную с п о ­
со б н ос ть видов в данных условиях. Судя по результатам о п ы ­
тов с нормами высева семян, для к а ж д ого вида в с о о т в е т с т в у ­
ю щ ей травосм еси су щ ествует «критическая норма вы сева», пре-
92
решение которой не дает положительных результатов из-за кон ­
курентного возлействия на данный вид других видов, в х од я ­
щих в сост а в травосмеси (Farzich, 1966).
Д е Вит (de Wit, 1960; де Вит, 1964) обосн ов ал методику и зу­
чения влияния од н о го вида на другой в вегетационных опытах
по схеме «вытеснения одн ого вида др угим », когда в схему о п ы ­
та помимо вариантов с м онокультурой к а ж д ог о из изучаемых
видов в к л ю ч а ю тся варианты с постепенным снижением числа
особей од н ого вида при одновременном возрастании числа о с о ­
бей др угого вида, чтобы общ ее число о со б е й на с о с у д во всех
вариантах, в том числе и с монокультурой видов, бы ло од и н а к о­
вым. Более полная схема опыта включает сл едую щ и е варианты:
вид А 100% ( м о н о к у л ь т у р а ); вид А 7 5 % + вид В 2 5 % ; вид А
5 0 % + вид В 5 0 % ; вид А 2 5 % + вид В 7 5 % ; вид В 100% ( м о ­
н окультура). Упрощенная схема опыта включает 3 варианта:
вид А 100% ; вид А 50% + вид В 5 0 % ; вид В 100%. На осн ове
данных по у р о ж а ю в варианте вид А 5 0 % + в и д В 5 0 % вы чис­
ляют относительный ур ож ай видов А и В от их у р ож а я в м о н о ­
культуре и су м м у относительных ур о ж а е в А и В — « с у м м а р ­
ный относительный ур о ж а й ». Он равен 1, если оба вида о д и н а ­
ково х о р о ш о п р ои зр а ста ю т как в смеси, так и в м он окул ьтуре
или один вид реагирует полож ительно, а другой в равной ст е ­
пени отрицательно при совместном произрастании; > 1, если
оба вида благоприятно р еагир ую т на сов м естн ое произрастание;
< 1, если виды неблагоприятно возд ей ств ую т друг на друга.
В заимное благоприятствование видов, если они не связан ы
консортивно с диазотроф ами , по-видимому, м ож н о объясн ить
экологическим дополнением в использовании среды. П римером
могут быть результаты опыта с райграсом высоким и еж ой
сборной (Grubb, 1982). С уммарны й ур ож ай в смеси был в ы ­
ше, чем в монокультуре, причем о б а вида благоприятно р еаги­
ровали на совм естн ое произрастание. От 1974 к 1975 г. в ы р а ­
женность благоприятного эффекта у райграса возрастал а, а у
ежи сниж алась, что показы вает изменяемость взаимоотношений
во времени м еж ду растениями при их совм естн ом п р ои зр аста ­
нии, ц ел есообр азн ость долголетних наблюдений. М о ж н о пред­
полагать, что благоприятная реакция ежи на совм естн ое п р о­
израстание с райграсом проявилась лишь в первые годы их с о в ­
местного произрастания, а в п осл едую щ ие годы э к ол оги ч еского
Дополнения не бы ло или оно затуш ева лось конкурентным взаи­
моотношением ежи с райграсом. В о з м о ж н о такж е, что э к о л о ­
гическое дополнение м о ж е т изменяться по годам в з а в и си м о­
сти от метеорологических и прочих условий.
Бол ьш ое значение в конкурентных взаимоотнош ениях м е ж ­
ду видами растений им еют их консортивные связи, п о вы ш а ю ­
щие или сн и ж а ю щ и е их конкурентную с п о со б н о с т ь (к о н с о р ­
тивные связи с а зотф иксаторами, м и кор и зооб ра зу ю щ и м и г р и ба ­
ми, фитофагами, паразитными ор га н и зм ам и ). В заим оотнош ения
с консортами, изменяя по-разном у конкурентную с п о с о б н о с т ь

93
видов, иногда приводят к сл ож н ы м последствиям. Так, в Н о ­
вой Зеландии н абл ю да л ось м а ссовое поражение корончатой
ржавчиной ( Puccitiia coronata) райграса многолетнего на п аст­
бищ ах, где он п реобладал сов м естн о с белым клевером. Это
о б у сл ов и л о резкое снижение конкурентной сп о соб н о сти рай­
граса, снижение его участия в т р а в о с т о е и увеличение с о д е р ж а ­
ния в т р а в ос тое клевера. О бщ ий ур ож ай снизился, поскольку
увеличение ур о ж а я клевера не могло компенсировать снижение
ур ож а я рейграса. Изменились взаимоотнош ения со столь в а ж ­
ным для пастбищ ной системы кон сортом , каким является в ы ­
пасаю щ ийся скот. Из-за поражения ржавчинным грибом резко
сн изил ась поедаем ость райграса ск о том ; в результате увеличе­
ния содерж ан ия в т р а в о с то е клевера возросл а оп асность з а ­
болевания скота тимпанитом. В озр осш ее содер ж ан и е о т м е р ­
ш и х п обегов райграса в т р а в ос тое привело к м а сс о в о м у раз­
м нож ению са п ротр оф н ого гриба ( P ithom yces chartorum ), в ы ­
з ы в а ю щ его заболевание ск ота фациальной экземой (Lutch,
Lancashira, 1980).
О влиянии поражения паразитными грибами на исход кон­
куренции д а ю т представление результаты опыта с влиянием
кон курентн ого воздействия клевера п одземн ого на сор н ое р а с ­
тение Chondrilla ju n cea , п ор а ж а е м ог о ржавчинным грибом Рис-
cinia chondrilliana. У р ож ай хондриллы сниж ался при конкурен­
ции с клевером, причем имели значение как конкуренция за
свет, так и конкуренция за почвенные ресурсы. Хондрилла, о с ­
лабленная поражением ржавчинным грибом, реагировала на
конкуренцию с клевером еще бол ее отрицательно (табл. 3).

Таблица 3
Относительный урожай Chondrilla junoea при конкуренции
с клевером подземным в отсу т ств и е поражения и при поражении
Puccinia chondrlllecna (п о Groves, W illia m s , 1975)

При поражении
Варианты Без пора жения ржавчинным грибом

Без конкуренции 100 49


При корневой конкуренции 65 26
При конкуренции за свет 47 21
Конкуренция за все ресурсы 31 6

И м ею тся многочисленные данные о влиянии фитофагов на кон­


курентные взаимоотнош ения меж ду отдельными видами р а с те­
нии. Так, в сов м естн ом посеве ячменя и овса в присутствии о в ­
сяной нематоды (H eterodera a v e n a e ) , которая п овреж дала овес,
ячмень, не повреж даемы й нематодой, был значительно более
кон курентоспособен, чем овес. В отсутствие ж е нематоды кон ­
курентная сп о со б н о с ть ячменя и овса была примерно оди н а ко­
вой (H arper, 1977).

94
С ущ ественное влияние на конкурентную сп особ н ость видов
растений о ка зы ва ю т их консортивные связи с м икоризообразу-
юшими грибами. В вегетационном опыте по сов м естн ом у вы р а ­
щиванию райграса многолетнего с бухарником шерстистым (F it­
ter, 1977) обр азова н и е микоризы и корневая конкуренция с рай­
грасом благоприятно влияли на бухарник, но отрицательно на
райграс, очевидно, через резкое снижение длины его корней.
Так, длина корней райграса (в м) изменялась следующ им о б ­
разом: у безмикоризны х растений в м о н о к у л ь т у р е — 156; в с м е ­
си с б у х а р н и к о м — 134; а у микоризных соответственн о 87 и
53 , а т а к ж е из-за снижения сп особ н о сти микоризных растений
райграса поглощ ать калий и ф осф ор , в то время как микориз­
ные растения бухарника поглощали их в больш ем количестве,
чем безмикоризные. У р ож ай микоризных растений райграса
при конкуренции с бухарником сократи л ся более чем в 1,5 р а­
за. В других условиях, а такж е в усл овиях си м би оза с другими
видами м и к ор и зо об р а зу ю щ и х грибов результаты, в озм ож н о,
были бы другими. Они, безусловно, бу дут иными при конкурен­
ции с другими видами растений, например с п одорож ни ком
ланцетным, когда райграс проявил бол ь ш у ю конкурентную
сп особ н ость (Christi et а 1., 1978).
М н ог о опытов проведено для выяснения значения конкурен­
ции меж ду видами за отдельные р есурсы (свет, вода, элементы
минерального питания). К ним относятся опыты в вегетацион­
ных с о с у д а х или контейнерах, в которы х сох ра н яла сь или ис­
ключалась конкуренция за свет и корневая конкуренция, т. е.
конкуренция за воду и элементы минерального питания. В ы ­
ключение корневой конкуренции, а такж е конкуренции за св ет
осущ ествляется устрой ством перегор одок в почве или над п оч­
вой (с постепенным увеличением их вы соты по мере роста р а с­
тений), а так ж е раздвиганием и сдвиганием вплотную вегета ­
ционных со с у д о в или контейнеров в вариантах с выключением
корневой конкуренции и конкуренции за свет и почвенные ре­
сурсы.
Примером опыта по выяснению значения конкуренции за
свет и элементы минерального питания меж ду видами злаков
мож ет быть оп ы т с райграсом многолетним и канареечником
клубненосным, проведенный в Австралии (табл. 4 ). Здесь в
Каждом со с у д е при монокультуре были либо 4 о со б и канарееч­
ника, л и бо 7 особей райграса, а в см еш анны х посевах 4 особи
канареечника + 7 райграса. В л аж н ость почвы все время п од­
д ер ж и ва ла сь на уровне полной полевой влагоем кости так, что
Конкуренции за во ду не было. Опыт проводили в условиях низ­
кой и высокой обеспеченности азотом. У р ож ай учитывали на
42, 74 и 105-й день после посева. С удя по з а в ер ш а ю щ ем у у ч е ­
ту (на 105-й д е н ь ), канареечник в монокультуре по у р о ж а ю не
отличался от райграса, а по с од е р ж а н и ю в у р о ж а е азота да-

95
Таблица 4
Влияние конкуренции за св ет и элементы минерального питания (ЭМП)
меж ду райграсом многолетним (Р ) и канареечником клубненосным (К )
на урожай и поглощ ение а зот а (п о D onald, 195S)

Раздельный К онкуренция К онкуренция Конкуренция


У ровень День п осев за свет за ЭМП за свет и ЭМП
обесп ече­ после
ния азотом посева
Р К Р К Р К Р К

Ур ожай, г / с о с у д

42 0 ,0 85 0 ,0 2 0 0,82 0,016
Низкий 74 1,11 0 ,5 8 1, 15 0 ,4 3 0,85 0,22 1,21 0,08
105 2 ,4 5 2,0 2,71 1,63 2,12 0,35 2,77 0,18
42 0 ,0 8 9 0 ,0 3 0 — — — — 0,101 0,015
Высокий 74 1,95 0 ,7 6 1,47 0 ,5 8 1,65 0,35 1,88 0,08
105 4,71 4,6 7 4,1 9 3,19 4,31 1, 17 4 ,7 2 0 ,3 2

Содержание N в надземных органах, м г /с о с у д

74 19,8 19,8 21,0 14, 4 14,9 4 ,5 29,7 1,8


Низкий 105 34,1 3 4 ,8 35,6 32,3 27,9 4 ,0 3 0 ,4 2 ,5
74 5 9 ,9 35,7 48 ,7 24,3 48 ,5 12,9 6 3 ,4 2 ,6
Высокий 105 112,3 129,7 103,1 102,5 9 7 ,8 2 2 ,5 119,3 7 ,9

ж е несколько превосходил его. Конкуренция канареечника с


райграсом за свет снизила его ур ож а й и с п о с о б н о с т ь поглощать
азот.
Значительно бол ее отрицательное влияние на ур ож ай кана­
реечника и содер ж ан ие в нем азота оказала корневая конку­
ренция с райграсом, и о со б е н н о конкуренция за свет и за эле­
менты минерального питания. В т о время как ур ож ай и с о д е р ­
жание в нем азота у райграса при полной конкуренции с кана­
реечником не снизились по сравнению с ур ож аем в монокуль­
туре, у канареечника ур ож ай в варианте «полная конкуренция»
по сравнению с монокультурой снизился при низком обеспеч е­
нии азотом в 10 , а при вы соком обеспечении азотом почти в
15 раз. О сновной причиной большей конкурентной сп особности
райграса помим о того, что число его о соб ей п ревосходи л о чис­
ло осо б е й канареечника, по-видимому, было более б ы с тр ое на­
растание массы его органов в начальный период роста. Об
этом м ож н о судить по соотн ош е н и ю у р ож а я (м а сса надземных
органов) в монокультуре райграса к канареечнику в разные д а ­
ты учета: при низкой дол е азота на 52-й д е н ь — 1 0 0 : 2 3 ; 74-й
день — 100 : 74; 105-й день — 100 : 81, а при высокой д озе азота
соотв етств ен н о 1 0 0 : 3 4 ; 1 0 0 : 3 9 ; 1 00; 99 (D on a ld , 1958). П р о в е ­
дение учетов в различные сроки обеспечило получение данных,
в скры ваю щ и х одну из причин большей конкурентной с п о с о б н о ­
сти райграса по сравнению с канареечником.
Бы ло организовано м н ож ество экспериментов для вы яснен '^
конкурентных взаимоотнош ений меж ду злаками и бобовыми-
96
В многочисленных опытах устан овл ено значение си м би от и ч ес­
ких связей б о б о в ы х с клубеньковы ми бактериями для их кон­
курентных отношений с о злаками. Однако, несмотря на важ ное
преимущ ество б о б о в ы х — обеспеченн ость их азотом в резуль­
тате си м би оза с клубеньковы ми бактериями, —■ они, как прави­
ло, в полевых условиях менее кон курентоспособны , чем злаки,
из-за меньшей кон кур ен тоспособн ости за доступн ы е калий и
ф осф ор, воду и свет (H a yn es , 1980). Меньш ая конкурентная
сп о со б н о с ть б о б о в ы х за калий и ф ос ф ор обу сл овл ен а сл абой
разветвленностью их корневой системы , меньшим числом и дл и ­
ной корневых вол осков по сравнению с о злаками. Возможно
такж е, что им еют значение различия в катионообменной с п о ­
соб н ости корней б о б о в ы х и злаков, обеспечиваю щ и е преиму­
щ ества злакам в поглощении калия. На почвах, бедны х д о с т у п ­
ным ф осф ор ом , конкурентная сп о со б н о с ть б о б о в ы х сущ ественно
возра ста ет при образовани и у них микоризы. Так, в одном
опыте на почве с низким содер ж ан и ем до ст у п н ог о ф осф ор а
обр азовани е микоризы у клевера бел ого привело к 5-кр атн о­
му увеличению его ур ож а я в м онокультуре и к 40-кратном у —
в см еси с райграсом многолетним, при этом ур ож ай райграса
снизился (Hall, 1978). Б обов ы е менее эффективно использую т
воду на создание у р ож а я и не о б л а д а ю т сп о с о б н о с т ь ю д о с т а ­
точно соверш енно регулировать транспирацию, что свойственно
злакам. Б обо в ы е менее теневыносливы, чем злаки. Все это о п ­
ределяет меньшую конкурентную с п о со б н о с т ь боб о в ы х , чем з л а ­
ков, за воду и свет.
Относительная конкурентная сп о со б н о с ть видов м о ж е т из­
меняться с возрастом растений, а т ак ж е по сезонам года. Среди
св ойств видов, оп редел яю щ их их конкурентную сп осо б н ость ,
бол ьш ое значение имеет сп о со б н о с ть бы стр о занимать т е рр и то­
рию при помощ и органов вегетативного размножения.
В определении конкурентной с п особ н ос ти для травянистых
растений, подверж енных дефолиации, немалую роль играет их
реакция на кратность дефолиации и вы соту скашивания, с п о ­
со б н ос ть отра ста ть после отчуждения их надземных органов.
Виды, о б л а д а ю щ и е меньшей отав н остью , менее к он кур ен тосп о­
со б н ы при равных прочих условиях, чем о б л а д а ю щ и е с п о с о б ­
ностью х о р о ш о отра ста ть после дефолиации. Э то п о д тв е р ж д а ­
ется результатами многих опытов. При дефолиации со з д а ю тс я
более благоприятные условия освещения для низкорослы х р а с­
тений. Классический пример — белый клевер, полож ительно ре­
агирующий на деф оли ац ию п рои зр аста ю щ и х сов м естн о с ним
более вы соко росл ы х злаков. Ч астое скашивание бл а гоп р и я т ст ­
вует внедрению в луговые ценозы типичного эксплерента —
одуванчика обы кновенного (M o lg a a r d , 1977). М н огократн ое
скашивание, ослабляя в ы со к ор осл ы е растения, повы ш ает конку­
рентную сп о со б н о с ть низкорослы х растений.
Р я д опытов проведен, чтобы выяснить значение более ран­
него занятия с оот в етс тв у ю щ и х экологических ниш растениями
4 Т. Д. Р а бот н ов 97
в определении их конкурентной сп особ н ости . С этой целью ис
пользовались гетерохронные культуры, т. е. посевы видов, вхо
дящ их в со с т а в смеси, в разные сроки. Примером м о ж ет бьпч
результат опыта с двумя видами однолетних костров: Вготи
rigidus и В. matridatus. При одновременном посеве первый со
ставлял 7 5 % ур ож а я смеси, а при запоздании его посева hi
3 недели — только 13% (Харпер, 1964). К ак и следовал<
ож идать, виды, посеянные раньше, проявляли бол ь ш у ю конку
рентную сп особ н ос ть , чем .посеянные позже. Это находило от
ражение в числе побегов, их мощ ности, в ур ож а е, с п о с о б н о с п
поглощ ать элементы минерального питания. В природных уело
виях для устойчивого участия видов в фитоценозах большо<
значение имеет не только, а часто д а ж е не столько конкурен
ция меж ду взрослы м и особ я м и , сколько конкуренция всходог
со взрослым и особям и .
С ущ ественны е результаты были получены при изучении кон
куренции растений в природных, главным о б р а з о м в лесных
фитоценозах. Д л я этой цели был ш ироко использован мето;
траншейной о б р у б к и корней деревьев. Он со с т о и т в сл еду ю щ ем
в лесу м еж ду деревьями вы би р а ю т типичные по со с т а в у и ко
личественному соотн ош ен и ю видов растений нижних ярусов пло
щ адки размером не более 2 X 2 м. Д л я исключения воздейст
вия корней деревьев по краям п лощ а док вы капы ваются узки*
траншеи глубиной 40— 50 см, при этом корни деревьев подру
ба ю тся. Ч тобы предотвратить новое проникновение корней i
экспериментальные площадки, стенки траншей облицовывают
каким-либо изолирующ им материалом. Затем траншеи засы
пают. В этом случае исключается влияние корней деревьев на
растения, располож енны е в их пределах, но сохраняется в о з ­
действие деревьев через затенение.
При траншейной об р у б к е корней деревья п ереста ю т п огл о­
щать из почвы отраншеенных п лощ а док воду и элементы ми­
нерального питания и, следовательно, конкурировать за э ^
ресурсы с растениями нижних ярусов. П ом и м о того, в почву
п о ступ аю т элементы минерального питания и другие вещ ества
о б р а з у ю щ и е ся при разложении и минерализации корней, о т м е р ­
ших в результате обр убк и , а так ж е прекращ ается поступление
в почву корневых выделений деревьев и их влияние на почвен­
ные микроорганизмы. В о зм о ж н о такж е, что имеет значение о б ­
разование полостей в почве на месте отм ер ш и х и р а з л о ж и в ­
шихся крупных корней деревьев, что с п о с о б с т в у е т аэрации
почвы. Из этих п обочн ы х явлений, со п р о в о ж д а ю щ и х тран ш ей­
ную о б р у б к у корней деревьев, по-видимому, наибольш ее значе­
ние имеет дополнительное поступление в почву элементов ми­
нерального питания. С удя по наблюдениям В. Г. Карпове
(19 6 9 ), он о п родол ж ается не более д вух вегетационных с е ­
зонов.
Опы ты с траншейной об р у б к о й корней деревьев проведень
в различных типах леса: в хвойных, смеш анных, ш ир окол ист­
98
венных, мелколиственных, в коренных и производных, в раз­
личных почвенно-климатических условиях, в годы, отличавш ие­
ся по метеорологическим условиям. Установлено, что на пло­
щ адках, изолированных от воздействия корней, возрастает с о ­
д ер ж а н и е воды и д осту пн ы х элементов минерального питания,
о со б е н н о азота. Увеличение содерж ан ия воды в почве н а б л ю д а ­
л о с ь рядом исследователей. В опытах, проведенных в сосновы х
л е са х неморального типа (Рысин, 1970), при траншейной о б ­
р убке корней деревьев влаж ность возрастала особ ен н о з а м е т ­
но в засуш ливы е периоды. Увеличение содер ж ан ия воды в поч­
ве дости гал о 5 — 6 % в сосняке лещинном и 10 — 1 1 % в с о с н я ­
ке с д у б о м . Однако такие различия набл ю дал ись лишь в вер х­
нем ( 0 — 10 см ) горизонте почвы и у ж е в горизонте 10— 20 см
бы ли значительно меньше.
О б увеличении содерж ан ия в почве досту п н ого азота м ож н о
б ы л о судить по более интенсивной зеленой окраске листьев
трав, а такж е по увеличению содер ж ан ия в них азота на отран-
шеенных площ адках (К арм ан ова, 1960; Уткин, 1968; Карпов,
1969; и д р .). П о наблюдениям Т. Н. Суднициной (19 65 ), увели­
чение обеспеченности растений доступным азотом п роисходило
в основном за счет аммония, содер ж ан и е к от о р ог о в почве в
г о д об р у б к и корней возр осл о в 3 раза, в то время как с о д е р ж а ­
ние нитратов бы ло очень незначительным.
Повышение количества воды и доступн ы х элементов мине­
рал ьн ого питания растений в почве после обр убк и корней д е ­
ревьев не всегда со п р о в о ж д а е т ся увеличением роста растений в
пределах отраншеенных площ адок. О н о не н абл ю да ется у о с о ­
бей, п рои зрастаю щ их на бога ты х почвах в годы с обильными
атм осф ерн ы ми осадкам и, поскольку в такие годы растения и
на контрольных площ адках д ост а т оч н о обеспечены водой и э л е ­
ментами минерального питания. В условиях осл а бл енн ого о с ­
вещения, где р ост растений лимитируется н едостатком света,
траншейная об р у б к а корней деревьев т ак ж е не сказы вается на
растениях нижних ярусов. Так, по наблюдениям над подростом
сосны , чем лучше освещение, тем сильнее он реагирует на от-
раншеивание; при освещении 5— 6 % от его интенсивности над
кронами деревьев оно не оказы вает п олож ительного в оздей ст­
вия (Рысин, 1970). П олож и тел ьн ого влияния об р у б к и корней
деревьев не н абл ю дается или оно проявляется сл а б о в лесах с
относительно невысокой с р е д оо б р а зу ю щ ей способностью де­
ревьев в годы, когда поглощение элементов минерального пи­
тания корнями деревьев ослаблено, например, в ельниках чер­
нично-сфагновых в годы с большим количеством атм осф ерны х
оса д к о в , при подъеме верховодки к поверхности почвы, что с о ­
провож да ется ухудшением условий аэрации почвы (К арп ов,
1983).
Отдельные виды растений, о б р а з у ю щ и е в лесах нижние
ярусы, различно реагирую т на транш ейную о б р у б к у корней д е ­
ревьев: полож ительно, индифферентно, отрицательно. О тр иц а­
4* 99
тельно реагировал на о б р у б к у корней ели при сасы ваю щ ийся к
ним марьянник луговой там, где от сутствова ли другие пригод­
ные для него растения-хозяева, например черника. О триц атель­
ная реакция могла т ак ж е возникать у некоторы х растений в ре­
зультате усиления конкуренции с видами, более полож ительно
реагирую щими на о б р у б к у корней деревьев.
П о д воздействием обр убк и корней деревьев в нижних ярусах
появляются «н овы е виды», вероятно, потому, что исключение
воздействия корней деревьев сп о со б ст в у е т «о ж и в л е н и ю » п око­
ящихся в почве подземных органов растений и (или) п ро р ас­
танию семян, в том числе зан оси мы х извне. О собен н о ярко в о з ­
действие траншейной обр убк и проявилось в м ертвоп окровном
бу ковом лесу, где на 3-й год после ее проведения сф о р м и р о в а л ­
ся травяной покров с покрытием 8 0 % . «М е р т в о п о к р о в н о ст ь »
здесь была обусл овл ена сильной пронизанностью верхнего г о ­
ризонта почвы корнями бука (в среднем 716 г /м 2 по сравнению
с 202 г /м 2) в местах, где травяной покров был развит, и как
следствие эт ого сильно выраженной конкуренцией бука с т р а ­
вами за воду (S la vik ov a, 1958).
В опытах, проведенных в Центральнолесном заповеднике,
число видов в травяно-кустарничковом ярусе в заболоченны х
чернично-сфагновых ельниках после об р у б к и корней ели в о з ­
росл о вдвое (с 5 до 10 в и д о в ), а при дополнительном измене­
нии реакции почвы (д о pH 5,5— 6,0) внесением извести — до
30 видов (К а рп ов, 1983). В ельнике-черничнике (подзона с р е д ­
ней тайги, В ол огодска я обл .) на устранение воздействия корней
ели отдельные виды травян о-кустарн ичкового яруса р еагирова­
ли по-разном у (табл. 5 ).
На 3-й год после обр убк и корней резко в оз р ос л о проектив­
ное покрытие кислицы, проективное ж е покрытие брусники,
линнеи, ожики волосистой, майника д вули стн ого и седмичника
европей ского о ст а л ось неизменным. Черника реагировала с л а ­
боп ол ож и тел ьно. Резкое увеличение проективного покрытия
кислицы повлекло почти полное исчезновение мхов. П оскол ьку
световой режим под пологом ели оста л ся неизменным, то ул у ч ­
шение роста кислицы, несомненно, бы л о связано с лучшим о б е с ­
печением ее водой и элементами минерального питания, а пре­
имущ ественно, по-видимому, азотом, так как содер ж ан и е его
досту п н ы х форм в верхнем горизонте почвы в о з р о с л о в 2 — 3
раза. П о А. Я. О р л ову (1 9 5 9 ), в верхнем горизонте почвы
(в подстилке) со ср ед о точ ен о свы ш е 8 0 % физиологически наи­
бол ее активных корней ели. Этим и объя сн яется п ол ож и тел ь ­
ная реакция кислицы, корни которой соср едоточ ен ы в о сн о в ­
ном в данном горизонте, на устранение воздействия корней ели.
В конце 3-го года после о бр у бк и корней ели появились в с х о ­
ды малины, через 2 года они превратились в х ор о ш о развитые
взросл ы е о соб и , энергично р азм н ож а ю щ и еся вегетативным пу­
тем, и на 6 -й год сф ор м ир ова л ся д ост а т оч н о развитый ярус
(покрытие 6 0 % ) из малины вы сотой о к ол о 1,5 м, что со п р о в о ж -

100
Таблица 5
Изменение проективного покрытия ( % ) растений нижних ярусов в
ельинке-черничнике при изоляции о т воздействия корней ели (п о Карпову, 1969)

При конкуренции В отсутств и е конкуренции


с корнями ели с корнями ели
Внд растений

1955 1957 1959 I960 1955 1957 1959 I960

Т р а вя н о -к у ста р н и ч к о в ы й
ярус
черника 9 ,0 9,0 8,5 9 ,0 4,0 4,0 4,5 5,0
бр у сн и к а 1,0 1,0 1 ,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
кнелнца 8 ,0 8 ,0 8,0 8 ,5 7 ,0 95,0 85,0 5 1 ,0
седм ичник 1,0 1 ,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
маиник 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
линнея 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
малина 4,0 6 0 ,0
х в о щ л есн ой 1,0 1,0 1,0
гуд ай ер а 1,0 1,0
Моховой покров
H ylocom ium spiendens 3 0 , 0 30,0 3 5 ,0 3 0 ,0 35,0 1,0 1,0 1,0
Plerozium schreberi 13,0 15,0 15,0 15,0 10,0 1 ,0 1,0 1,0
D icranum scoparium 2 ,0 2 3 3 5 1,0 1 ,0 1,0

П р и м е ч а н и е . Для видов, проективное покрытие ко торы х менее 1, в т а б ­


лице округленно указана 1.

далось резким снижением проективного покрытия и числа п о­


бегов кислицы.
В ельниках (из P icea abies) на изоляцию от воздействия
корней ели помим о кислицы особ ен н о благоприятно реагирую т
более нитрофильные растения. К ним относятся виды, св о й с т ­
венные л есосекам и гарям, неморальные виды, крупные папо­
ротники, п реобл а даю щ и е в травяном ярусе ельников в у с л о в и ­
ях проточного увлажнения. Ря д видов, типичных для бореаль-
ных хвойных лесов (черника, брусника, майник, седм ичник),
обычно не п роявляю т ни положительной, ни отрицательной ре­
акции или сл а боп ол ож и тел ьн о реагирую т на транш ейную о б ­
рубку корней деревьев, сохраняя неизменным свое участие в
травяно-кустарничковом ярусе. Это — типичные патиенты, при­
способивш иеся к условиям произрастания в хвойных л еса х
(сильвопатиенты, а применительно к еловым лесам — Picea-
патиенты), корневая конкуренция с деревьями для которы х не
имеет сущ ествен ного значения. П о-видим ому, эта группа видов
относится к наиболее древним компонентам бореальны х х в о й ­
ных, в частности еловых, лесов. В то ж е время на основании
результатов опытов с траншейной об р у б к о й корней деревьев
Можно предполож ить, что кислица сф ор м и р ова л ась в более б л а ­
гоприятных усл овиях обеспечения элементами минерального пи­
тания и внедрилась п озж е в леса бор еал ьного типа.
В ш ироколиственно-еловы х л есах к числу особ ен н о б л а го ­
приятно реагирую щ и х на выключение корневой конкуренции

101
с деревьями относятся зеленчук и сныть обы кновенная; их р аз­
растание сниж ает участие других видов в травяном покрове
(Д ы л ис, Уткин, 1968). Н екото р ы е растения, не развивающ ие
обы ч н о генеративных побегов под сом кнутым древесным п ол о­
гом, например сныть, при исключении корневой конкуренции
с деревьями цветут и плодон осят (Снегирова, 1936; Сукачев,
1946).
Четырехлетние опыты с траншейной об р у б к о й корней д е ­
ревьев были проведены в сосн ов ы х лесах неморального типа
(сл о ж н ы х б о р а х ) с х о р о ш о развитым подлеском из лещины
(Ры си н, 1970). Эти опыты включали сл ед у ю щ и е варианты:
контроль, о б р у б к а корней, осветление (вы рубка п од л е с к а ); ос-
в е т л е н и е + о б р у б к а корней. Осветление ок а за л о на растения
т равян о-кустарн ичкового яруса значительно бол ьш ее влияние,
чем о б р у б к а корней. Это позволяет считать, что в сл ож н ы х с о с ­
няках ш ироколиственно-хвойной подзоны сильное затенение под
пологом леса играет при формировании яруса травяной р а сти ­
тельности г о ра здо бол ь ш у ю роль, чем корневая конкуренция
с о стороны деревьев и кустарников. Именно н едостаток света
угнетает растения многих видов, сн иж ает их жизненное с о с т о я ­
ние, подавляет сп о со б н о с ть к вегетативному, а тем бол ее к с е ­
м енному размножению . В месте с тем безусловно, что оп р е д е­
ленное значение имеет и корневая конкуренция не только за
воду, но и за питательные вещества, а особ ен н о за азот. О с в е т ­
ление в сл ож н ы х б о р а х благоприятно влияет на возобновление
сосны.
В опытах с подсадкой и подсевом, проведенных в ельни­
ках, были установлены хорош ая приж иваемость и хо р ош е е р аз­
витие видов, типичных для вы р убок (луговик дернистый, по­
левица тонкая, иван-чай, малина и д р .) , а кроме того, о в с я ­
ницы луговой и ежи сборн ой, а так ж е неморальных видов
(сныть, медуница, копытень и др.) в усл овиях выключения к о р ­
невой конкуренции с деревьями, в то время как п одсадка и
подсев их при наличии корневой конкуренции с деревьями не
дали полож ительны х результатов (К арп ов, 1969).
Таким о бр а з ом , в результате опытов с траншейной обр убк ой
корней деревьев выяснено бол ь ш ое значение воздействия к о р ­
ней деревьев на со ст ав и количественное соотн ош ени е видов в
травяном или в травян о-кустарн ичковом ярусах лесных ф и то­
ценозов. Д ополнительно были вскрыты и другие важные ф а к ­
ты. Так, пышное разрастание на отраншеенных п лощ адках в
еловых лесах п оверхностно укорен яю щ ейся кислицы дает о с н о ­
вание для вывода о приуроченности п огл ощ аю щ и х корней ели
к п оверхностному горизонту почвы. Благоприятная реакция не­
моральны х растений на о б р у б к у корней ели м ож ет служить
д ока за тел ь ством того, что ограниченное распространение этой
группы видов в таеж н ой зоне европейской части бы вш его
С С С Р о бу сл овл ен о не только климатом, но и конкурентными
отношениями с елью.

102
В опытах в еловы х лесах бы ло обн а р у ж е н о при удалении
подстилки м а ссовое появление всходов, возникших из семян,
опавш их на поверхность почвы на вы р убке (или г а р и ), на
месте которой возник данный лес. Эти всходы на контрольных
площ адках б ы с тр о погибали, в то время как на отраншеенных
площ адках многие из них приживались и могли ф орм и ровать
густой травостой. Так, в опыте В. Г. Карпова (1969) на 3-й год
после о бр у бк и корней ели и снятия подстилки сф ор м ир ова л ся
травостой, включавший сл еду ю щ и е количества побегов: осока
бу р ею щ а я — 3527, полевица тонкая — 1610, луговик д ер ни с­
тый — 108, на 1 м2 с примесью малины (102 побега на 1 м2).
Из результатов этих опытов м ож н о заключить, что подстилка
препятствует п рорастан ию семян, распол ож енн ы х под ней, а
корни ели отрицательно влияют на приживание всходов.
Траншейная об р у б к а корней деревьев воздействует и на м о ­
ховой покров, обу сл овл и в ая его дегр ада ци ю либо из-за ч рез­
мерного для лесных мхов затенения в результате пышного р аз­
вития травяного покрова (см. табл. 5 ) , либо благодаря разли­
чиям в изменении конкурентной с п о соб н ос ти отдельных видов
мхов. Так, в ельнике чернично-сфагновом, в котором в моховом
покрове д о о бр у бк и корней ели п реобладал Sphagnum girgen-
sohnii, после исключения воздействия корней ели стал п р е о б л а ­
дать кукушкин лен (Polytrichum com m une), что бы л о о б у с л о в ­
лено увеличением содерж ания в почве дост у п н ого азота. К у ­
кушкин лен, о бл а дая ризоидами, благоприятно реагировал на
это, о чем мож н о судить по значительному увеличению в нем
содер ж ан ия азота, в т о время как в сф агн овом мхе таких из­
менений не п рои зош л о (К а рп ов, 1983). Следовательно, в ель­
нике чернично-сфагновом ель, конкурируя за азот с кукуш ки­
ным льном, с п о с о б с т в у е т п реобл а дан ию сф агн ового мха и в то
ж е время испытывает на себ е его отрицательное влияние.
В результате опытов с траншейной о б р у б к о й деревьев, п р о ­
веденных в лесах средней и юж ной тайги, установлено, что
всходы ели и других видов деревьев, свойственных таежной
зоне, о б л а д а ю т высокой устой ч и востью к воздействию корней
взрослы х деревьев, но при дальнейшем развитии в значитель­
ных количествах от м и р а ю т главным о б р а з о м в результате з а ­
тенения кустарничками, травами и мхами. Там, где тран ш ей­
ная о б р у б к а корней деревьев сп о с о б с т в у е т увеличению высоты
и сом кн утости травяного покрова, она ведет к бол ьш ем у о т м и ­
ранию всходов и подроста деревьев (К а рп ов, 1983). Однако и
корневая конкуренция с деревьями оказы вает отрицательное
воздействие на п одрост деревьев. На приживание всходов д е ­
ревьев отрицательно влияет так ж е х о р о ш о развитый моховой
покров; он благоприятствует п рор астан ию семян ели, но о б у с ­
ловливает больш ее отмирание всходов. В опытах с частичной
о бр у бк ой ветвей соседних деревьев в сочетании с траншейной
обр убк ой корней, проведенных в Центральнолесном заповедни­
ке, бы л о выяснено, что угнетенность деревьев в изученном л е ­

103
су обу сл овл ен а не затенением, а корневой конкуренцией с с о ­
седними деревьями; при изоляции от воздействия корней с о ­
седних деревьев угнетенные деревья начинали интенсивно расти
(К а рп ов, 1983).
Р а ссм о тр ен н ы е выше результаты опы тов с траншейной о б ­
рубкой корней деревьев, проведенных в различных типах леса,
показали многосторонн ее влияние корневой конкуренции д е ­
ревьев на другие деревья, травы , кустарнички, мхи, что п рояв­
ляется в различной степени в зави си м ости от условий у в л а ж ­
нения, бо г а тст ва почвы, освещ ения и от видов растений. В ы ­
явлен значительно более богаты й флористический со с т а в изу­
ченных ф и тоцен озов по сравн ени ю с устанавливаемы м при
обы чны х геоботан ич еских описаниях в результате обнаруж ения
видов, представленны х особ я м и , пребы вавш ими в состояии
покоя (сем ен а, вегетативные о р г а н ы ) , в том числе видов, х а ­
рактерных для начальных фаз демутац ии л есов после их н а­
рушения в ы р у б к о й или п ож а р ом . Этим мож н о объясн ить б ы с т ­
рое зарастан ие л есосек и гарей видам и трав, диаспоры которы х
не р а с п р ост р а н я ю т ся ветром. В ск р ы т ы факты сущ ествования в
лесах о со б ей травянистых растений в квазисенильном с о с т о я ­
нии, у т р а ч и в а ю щ и х признаки сен ильности после изоляции к о р ­
невой конкуренции с деревьями.
Н есомн ен но, что растения к устар н и ч ково -тр ав ян ого яруса не
только и сп ы ты ва ю т на се б е кон курентн ое воздействие деревьев,
но, поглощ ая из почвы воду и эл ем ен ты минерального питания,
ок а зы в а ю т влияние на деревья. Э т о видно из опыта, п роведен ­
ного в С Ш А , в к от ор ом в течение 31 года в насаждении Pinus
resinosa си стем а ти ч ески удаляли растения нижних ярусов.
В результате м а сса стволовой др евеси ны сосны, находившейся
вне воздействия трав и кустар ни ч ков, оказалась значительно
больш ей (165,9 т / г а ) , чем в кон тр ол е (68,5 т /г а ) , что бы ло о б у с ­
ловлено конкуренцией за воду: о б щ е е количество воды, з а т р а ­
ченной на т р а н сп и р а ц и ю т ра вян о -куста рн и ч ковы м покровом,
бы ло в 1,5 раза бол ьш е транспирации сосны (Уайльд, 1969).
Опыты, аналогичные п роведенным в лесах, с исключением
корневой конкуренции были п р овед ен ы в травяны х ценозах.
К ним о т н о с я т ся опыты И. В. К а р м а н ов ой (1959, 1960) с о б ­
рубкой корней иван-чая и внесением удобрений на вы рубке в
целях устан овл ен и я причин о т с у т с т в и я здесь сем енного р а з м н о­
жения иван-чая, в которы х бы л о у с т а н о в л е н о бол ьш ое значение
конкуренции за азот, но не за ф о с ф о р .
Опыты с изоляцией воздействия корней взросл ы х луговых
растений на м о л о д ы е о со б и бы ли п роведен ы на краткопоемном
лугу (понма О к и ) . И спользовали п ол ы е металлические цилинд­
ры (д и а м ет р 5,5 с м ) , которы е вдавл ивал и в почву так, что
в их центре бы л а р аспол ож ена м о л о д а я о с о б ь кон ского щавеля,
ж абри цы п орезн и ковой или дягиля. И золяция мол оды х особей
от воздействия корней о к р у ж а ю щ и х их взросл ы х растений, но
при неизменном затенении п р и в од и л а к р езком у улучшению
104
роста изолированных особ ей (Р а б о т н о в , А л м азова, 1953). В ы ­
сота полых цилиндров была 9 см, а в некоторых случаях 5 см,
следовательно, угн етаю щ ее воздействие взрослых растений на
молоды е происходило в результате воздействия их корней в
самом верхнем (0 — 9, 0— 5 см ) слое почвы.
О конкуренции м еж ду растениями в природных фнтоценозах
мож н о т ак ж е судить по результатам опытов с удалением о т ­
дельных видов из фитоценозов.

АЛ Л ЕЛ ОП АТИ Я

На значение прижизненных выделений растений в их влия­


нии д р уг на друга обр ащ а л и внимание многие исследователи,
начиная с древнегреческого ботаника Ф еоф раста. Однако на
научную р азр а бот к у эт о го вопроса особ ен н о бол ь ш ое влияние
оказала книга Г. М ол и ш а (M o lis ch , 1937), в которой он из­
ложил результаты своих опытов по изучению воздействия эт и ­
лена ( С Н 2— С Н 2) , вы дел яю щ егося из яблок, на растения, по­
мещенные вместе с ними под стеклянный колпак. М олиш на­
звал с в о ю книгу «В лияние од н ого растения на другое. Алле-
лопатия». Термин «а л лел оп атия » неудачен, но ш ироко исполь­
зуется в литературе, п оэтом у против его применения нет с м ы с ­
ла возраж ать. Н е о б х о д и м о лишь более точно определить его с о ­
держание.
А ллелопатию тра к т ую т и более узко, как «влияние прижиз­
ненных выделений одних растений на др у г и е» (Вбгпег, 1968),
и более ш ироко, понимая под ней воздействие не только при­
жизненных выделений растений, но и вещ еств, о б р а з у ю щ и х ся
при разложении их отмерш их органов (Гродзинский, 1965,
1973; Быков, 1967). В природных условиях часто очень т р у д ­
но разграничить эти ф ормы воздействия одних организмов на
другие. О дн ак о различать их н еобходи м о, так как в первом
случае влияние ок а зы ва ю т метаболиты растений, а во в т о ­
ром — метаболиты сап ротр оф н ы х организмов. А л лел оп атию
следует трактовать ш ироко, различая две ф ор м ы ее п роявле­
ния: эккрисодин ам ию — влияние через прижизненные вы деле­
ния растений и сап рокрин один ам ию — через м етаболиты сапро-
трофов ( Р а б о т н о в , 1974).
А ллелопатию нельзя рассматри вать как ф ор м у непосредст­
венного воздействия од н ого растения на другое. М ета бол и ты
автотрофов и са п р от р оф ов п о ст у п а ю т в о к р у ж а ю щ у ю среду
(воздух, почву, воду ) и де й ст вую т на другие организмы через
бе изменения. П о э т о м у аллелопатия справедливо отнесена
В. Н. Сукачевым (1956) к трансабиотическим взаи м оотнош ен и­
ям меж ду растениями.
Учитывая зави си м ость автротроф ны х растений от консор-
тИвно связанных с ними организмов, аллелопатию мож н о оп ­
ределить как влияние одних растений на другие растения че-
Рез изменения среды в результате выделения ими специфиче­
109
ских метаболитов, а также выделения метаболитов их консор­
тами, включая сапротрофы.
В се органы растений сп особ н ы выделять в о к р у ж а ю щ у ю
ср еду р азнообра зн ы е вещ ества; по их химическому состав у
накоплен значительный материал. М еньш е известно о функцио­
нальном значении м ета бол итов растений, за исключением в е ­
щ еств, выделяемых при фотосинтезе, дыхании, транспирации.
М о ж н о лишь предполагать, что среди м ета бол итов растений с о ­
д ер ж а т ся сл едую щ и е: 1) балластны е вещ ества, от которы х р а с ­
тению н еобходи м о о св о б о д и т ь ся ; 2) привлекающ ие полезных и
отпуги ваю щ ие вредных для растений консортов (аттрактанты,
р епелленты ); 3) обеспеч ив аю щ и е во з м о ж н о с т ь бол ее успеш ного
сущ ествования растений в усл овиях вы соких температур в о з ­
духа, н едостаточного обеспечения водой и др.; 4) обр азую щ и еся
при поражении растений паразитами и фитофагами; 5) вещ е­
ства, необходи м ы е растениям, погл ощ аем ы е ими из почвы или
получаемые от симбионтов, которы е в данный момент растение
не м ож е т полностью использовать для синтеза более сл ож н ы х
соединений. В ы сказаны предполож ения, что некоторые м ета ­
болиты многих видов аридных и сем иаридны х регионов, в ч аст ­
ности эфирные масла, обесп еч и в аю т более э кон ом н ое р а с х о д о ­
вание воды растениями и предохр а няю т их от перегрева с о л ­
нечными лучами (Eveneri, 1961).
К оли чество и со с т а в вы деляемы х вещ еств изменяются в з а ­
висимости от вида растения, органа, ф ен ол огического и ж и з ­
ненного состояния растений, условий произрастания. В над­
земной части фитоценозов метаболиты (в газоо бр азн ом , ж и д ­
ком, твер дом состоянии) вы деляются в основном из листьев
или органов, вы полняющ их их функцию. Генеративные органы,
осо б е н н о цветки, интенсивно вы дел яю т м етаболиты , но их зна ­
чение ограничивается обы ч н о небольш им периодом времени,
они имеются не у всех особей, и по м а ссе они значительно у с ­
туп аю т листьям. П оступление метабол итов из стеблей, за ис­
ключением имеющ их ж елезистое опушение, невелико. В надзем­
ной части фитоценозов осн овн ую роль играют газообр азн ы е (л е ­
тучие) метаболиты , поступ аю щ ие из листьев, а так ж е вещества,
см ы ваем ы е с их поверхности и вы мы ваем ы е из них а т м о с ф е р ­
ными осадкам и. В почве основны е органы выделения — корни.
Летучие метаболиты п о ст у п а ю т в в оз д ух во всех ф и тоц е­
нозах, частично с водяным паром при транспирации, оп реде­
ляя свойственный к а ж д о м у типу фитоценоза специфический з а ­
пах. Н аи бол ьш ее значение они имеют в фитоценозах аридных
и семиаридны х регионов, где в растительном покрове часто
п р еоб л а д а ю т полукустарники и кустарники, в листьях которых
со д ер ж а т с я эфирные масла. В летучих выделениях некоторых
видов здесь обн ар уж ен ы терпены, которы е могут быть т ок си ч ­
ными для других видов растений.
Б ольш ое количество вещ еств м ож ет см ы ваться и вы м ы вать­
ся из надземных органов растений (в осн овн ом из листьев)

106
д ож д евой водой, а местами водой, о седа ю щ ей из туманов или
при образовании обильной росы, а затем стекаю щ ей вниз. Э тот
процесс не вполне точно нередко н азы ваю т «пассивным вы дел е­
нием». С поверхности листьев см ы ва ю тся вещ ества, осед а ю щ и е
из атмосф еры (п ы л ь ); метаболиты, выделяемые листьями, в
том числе при транспирации и гуттации; продукты ж изнедея­
тельности организмов филлоплана (организм ов, оби та ю щ и х на
поверхности листьев и использующ их в качестве энергетичес­
кого материала их э к с к р е т ы ); продукты жизнедеятельности
би отроф ны х консортов (паразитных грибов, насекомы х и д р .).
При выпадении бол ь ш ого количества атм осф ерны х о са д к ов м о ­
ж ет происходить помимо смывания вымывание веществ, с о д е р ­
ж ащ и х ся в листьях. В некоторы х случаях, когда в со став е о р ­
ганизмов филлоплана уч а ст вую т азотф и ксаторы (а з отоб а к т ер ,
бейеринкия), что установлено для ряда тропических растений,
смывание фикси руем ого ими азота м ож ет иметь экол огическое
значение (Ruinen, 1961, 1965). К оличество вы мы ваем ых ве­
щ еств увеличивается с возр а ст о м листьев. Вымывание п р о и сх о ­
дит и из ф ор м и р ую щ и хся плодов. Н. Г. Х олодн ы м (1957) б ы ­
ло показано, что ур ож ай зерновы х (пшеницы, ржи, ячменя)
м ож ет значительно (на 20— 3 0 % ) сниж аться, если во время на­
лива зерна стои т дож дл и ва я погода, что связано с вы мы вани­
ем р аствори мы х угл еводов из зерновок.
С читают, что вещ ества, см ы ваем ы е с надземных органов
растений или вы мы ваем ы е из них, имеют бол ьш ое значение
лишь в регионах с влажным климатом, а в аридных и сем и ­
аридных обл а ст я х на первый план вы ступает выделение л е ту­
чих метабол итов (Whittaker, 1970). Из-за подвиж ности в о з д у ­
ха концентрация летучих вещ еств в нем, как правило, не б ы в а ­
ет значительной. Это су щ ествен но сн иж ает во з м о ж н о с т ь алле-
лопатического воздействия летучих соединений, вы деляемы х о д ­
ними растениями, на надземные органы других растений. Л е т у ­
чие м етабол иты используются микроорганизмами приземного
слоя а тм осф еры (а э р оп л а н к т о н ом ), а в большей части, по-ви-
дим ому, п о ступ аю т в почву с атмосф ерны ми осадкам и или в р е­
зультате обм ена надпочвенного воздуха с почвенным. В почве
они утилизируются почвенными организмами (Холодны й, 1957)
и частично а д сор б и р у ю т с я почвенными коллоидами. Таким о б ­
разом, влияние м етаболитов надземных органов одних растений
На другие в осн овн ом осу щ ествл яется через почву.
В л ю б о м фитоценозе еж егодно в почву и на ее поверхность
Поступают отмерш ие надземные и подземные органы растений
(о п а д ). В оп а д а ю щ и х листьях, а т ак ж е в отмерш и х корнях, не­
сомненно, сод е р ж и т ся бол ь ш о е количество ненужных и д а ж е
вредных для растения веществ. Л истоп ад, а т ак ж е «к о р н е п а д »
Можно р ассм атри вать как процесс о св обож д е н и я растений от
балластных метаболитов. К акое-то количество веществ, с о д е р ­
ж ащ ихся в опаде, вы мы вается атмосферными осадками и по­
ступает в почву, но бол ьш ая часть их потребляется са п ротр оф а -

107
ми. При этом происходит разлож ение и минерализация опа-
да — обр азова н и е минеральных соединений, д осту пн ы х для ис­
пользования растениями; специфических органических соеди н е­
ний (включая га з о о б р а з н ы е ), в том числе сп о со б н ы х оказы вать
на растение и другие организмы токсическое или ст и м у л и р у ю ­
щее действие; стойких органических соединений ( г у м у с а ) , не
ока зы ва ю щ и х , по-видимому, специфического действия на о р г а ­
низмы.
В подземной части фитоценозов для взаимоотнош ений м е ж ­
ду растениями им еют значение как выделения из ж ивы х п од зе м ­
ных органов, осо б е н н о корней, так и метаболиты сап ротроф ов.
Они вы деляются непрерывно, но неравномерно в зависимости
от сезонных изменений активности корней. Несомненно, с у щ е ­
ствует пространственная гетерогенность в отношении корневых
выделений и м ета бол итов са п р от р о ф о в ( с а п р о к р и н о в ) . Из к о р ­
ней в почву п оступ аю т р азнообразн ы е неспецифические орган и­
ческие вещ ества (са хар а , аминокислоты, органические кислоты
и д р .), а такж е специфические для отдельных видов растений
вещ ества, в том числе такие, как привлекающие нематод или
об л а д а ю щ и е нематодоцидными свойствам и; метаболиты , ненуж ­
ные или д а ж е вредные для растений, от которы х им н е о б х о ­
д и м о осв о б о д и т ь ся ; соединения, которы е вы дел яю тся из-за не­
во з м ож н о ст и использования для синтеза более сл ож н ы х в е ­
ществ. В результате поступления в почву из корней р а з н о о б ­
разных вещ еств на их поверхности и вокруг их происходит кон­
центрация микроорганизмов, главным о б р а з о м бактерий, —
создание ризопланы и ризосферы. Р и зосф ерны е организмы о т ­
носятся к о с о б о й функциональной группе организмов — эккри-
сотр оф а м . Роль их для со с у д и ст ы х растений очень велика, п о­
скольку они о б р а з у ю т как бы фильтр, через который проходит
все, что выделяется из них, и все, что в них поступает. Эк-
крисотрофы , несомненно, о с у щ е ст в л я ю т детокси кац и ю веществ,
п оступ аю щ их в ризосф еру из корней и извне (N ew m an , 1978).
Ф ор м и руется особ ы й для к а ж д ог о вида растений комплекс ри-
зосф ер н ы х организмов, что м ож ет влиять на конкурентные о т ­
ношения м е ж ду видами.
Аллелопатическое значение м огут иметь м етаболиты почвен­
ных са п ротр оф ов, с од е р ж а щ и е специфические органические с о ­
единения, сп о со б н ы е ингибирующ е или сти м ул и р ую щ е воздей­
ствовать на р а зн ооб ра зн ы е почвенные организмы, включая у к о ­
реняющ иеся в почве растения. П о Н. Г. Х ол од н ом у (19 57 ),
среди метабол итов почвенных са п р от р оф ов велика роль л ету­
чих органических соединений, которы е могут использоваться ри-
зосферными организмами и п ревращ аться ими в вещ ества, п о­
глощ аемы е корнями растений. Растения не только выделяют
разнообра зн ы е вещ ества, но и сп осо б н ы их поглощ ать. Э ксп е­
риментально установлено, что растения в состоянии поглощать
да ж е вы сокомолекулярны е соединения.
В результате многочисленных л а б ор а тор н ы х опы тов в ы я с ­
нено, что в листьях, корнях, семенах (пл одах) ряда видов р а с ­
тений с о д ер ж а т с я вещества, сп особ н ы е оказы вать ингибирую ­
щ ее действие на другие растения, в частности на прорастание
их семян и развитие проростков. Тем самым установлена п о ­
тенциальная возм ож н о ст ь аллелопатического воздействия одних
видов на другие. Как правило, эти результаты не имеют э к о ­
л огического значения, так как условия проведения опытов не
со о т в е тс тв о в а л и обста н овке, в которой растения с у щ е ст в у ю т в
природны х или созданны х человеком фитоценозах. В основном
в опытах изучалось влияние не м ета бол итов растений, а кон­
центрированных водных вы тяж ек из размельченных листьев и
корней, а такж е летучих соединений из мацерированных л исть­
ев в герметически закры ты х со с у д а х и т. п. В этом случае ал-
лелопатический эф ф ект обы чно обн ар уж и в ал ся при таких кон­
центрациях «вы делений», которы е в природных усл овиях не на­
б л ю да ю тся. В опытах в больш инстве случаев использовали ви­
ды, в природе сов м естн о не произрастаю щ ие. Аллелопатичес-
кое воздействие д ик ора стущ их растений испытывали п реиму­
щ ественно на редисе, кр есс-сал ате и других, главным о б р а з о м
на их проростках, т. е. тогда, когда ризосфера растений, о р г а ­
низмы которой обесп еч и в аю т детокси кац ию веществ, еще не
сф ор м ир ова л ась.
Опыты проводились в искусственных средах: на ф и л ьтр о­
вальной бум аге (при изучении прорастания с е м я н ), в песке,
дистиллированной воде. Почва же — би окосн ая система, о б ­
л а д а ю щ а я с п о с о б н о с т ь ю к детоксикации метабол итов а в т о тр о ­
ф ов и са п ротр оф ов. К ак показал Г р ю м м ер (1957) в опыте с о в ­
местного проращивания семян куколя с соплодиям и свеклы, д е ­
токсикация м ож ет происходить в результате адсорбции т о к си ­
нов коллоидами почвы. В его опыте на варианте с п рор астан и­
ем семян на фильтровальной бум аге соплодия свеклы о т р и ц а ­
тельно влияли на прорастание семян куколя: из 25 семян п ро­
р осл о лишь 3; в варианте с фильтровальной бумагой, р а с п ол о­
ж енной на почве, проросли 22 семени куколя из 25; а в вари­
анте с подстиланием фильтровальной бумаги углем, который
является превосходны м адсор бентом , проросли все 25 семян ку­
коля. Таким о бр а з ом , в этом опыте устан овлено значение а д­
сор бц ии почвой токсических веществ, выделяемых соплодиями
свеклы.
И меет значение обн ар уж ен ное во многих опытах увеличение
количества токсических выделений в условиях произрастания
растений, откл оняю щ и хся от оптимальных, а т ак ж е при п ора ­
жении растений паразитами. П римером м ож ет служить п овы ­
шенное выделение скопелетина (фенольного соединения) п ро­
росткам и овса в дистиллированной воде по сравнению с вы ра­
щиванием их в растворе, с о д ер ж а щ ем основны е элементы мине­
рального питания; при недостаточной аэрации и др. (Martin,
R adem acher, 1960). Вполне в озм ож н о, что растения, во всяком

109
случае н е к отор ы е виды, о б л а д а ю т сп о с о б н о с т ь ю выделять по­
вышенное кол и ч еств о аллелопатически д ей ст вую щ и х веществ,
когда они угнетены в результате конкуренции с другими р асте­
ниями, что о б у сл о в л и в а е т нарушения в их нормальном м ета ­
болизме. Э т о м ож н о рассматри вать как приспособление к сни­
ж ению конкурентной с п о соб н ос ти растений, прои зр аста ю щ их
со в м естн о с ними.
Н есом н ен н о , что еще больш ее значение, чем адсорбция т о к ­
си нов почвенны ми коллоидами, имеет детоксикация м е т а б о л и ­
тов м и кр оорга н и зм а м и , что устан овлено для токсических со е д и ­
нений, в ы д ел я ем ы х из растений. Гр ю м м ер (1964) обн ар уж и л в
листьях р ы ж и к а фенольные соединения, в том числе ванилино­
ву ю и о к с и б е н з о й н у ю кислоты, и считал, что эти соединения,
вы м ы в аем ы е из листьев и поступ аю щ ие в почву, — причина его
от р и ц а т ел ь н о го воздействия на лен. В ы в од Гр ю м м ер а не п од­
твердился в оп ы тах других исследователей (de Wit, 1964; Bal-
schun, J a c o b , 1972). На осн ове многолетних экспериментов
Балыпун и Я к о б установили, что причиной неблагоприятного
воздействия рыжика на лен является конкуренция за элементы
ми нерального питания, в том числе за азот. Ранее бы л о по­
казано, что ры ж и к по сравнению с о льном развивается б ы с т ­
рее, о б р а з у е т более м ощ н ую корневую систему, лучше у с в а и ­
вает эл е м е н т ы минерального питания (К р а с ов с к а я , 1929, 1931).
В ы вод Г р ю м м е р а о б аллелопатическом воздействии рыжика на
лен о к а з а л с я н еобоснованны м, по-видим ому, и потому, что ва ­
нилиновая и оксибензойная кислоты, а такж е другие близкие
фенольные соеди нен ия при доста точн ой аэрации почвы бы стр о
р а з р у ш а ю т с я почвенными организмами (М иш устин, Ерофеев,
1966). В н е к о т о р ы х условиях, однако, активность почвенных
м и кр оор г а н и зм ов блокируется, и они не в состоянии полн остью
разруш ать т ок си ч еск и е для растений вещ ества, а иногда д а ж е
сами их п р о д у ц и р у ю т. Э то н а бл ю д а л о сь при недостаточной
аэрации п оч в , а т ак ж е на сильнокислых почвах. С повышенной
к и с л о т н о с т ь ю почв связан «т ок си к оз п одзол исты х почв», о б у с ­
ловленный н акоплением в почве токси ческих м ета бол итов сап-
ротроф н ы х г р и б о в — Penicillum, Fusarium, Trichoderma. Таким
о б р а з о м , в з ави си м ост и от условий, со з д а ю щ и х с я в почве, поч­
венные м и кр о ор г а н и зм ы могут либо обеспечить детоксикацию ,
либо сами п р од у ц и р ов а т ь токсические метаболиты.
Э в о л ю ц и я организмов, сл а г а ю щ и х биоценозы, происходила
соп р яж ен н о. В результате естественного о т б ор а в биоцен озах
сохран яли сь виды, сп особ н ы е су щ ествова ть сов м естн о в оп р е­
деленных у с л о в и я х среды. Виды, не о б л а д а ю щ и е этой с п о с о б ­
ностью, в т о м числе неустойчивые к м етаболитам др угих к о м ­
понентов би о ц е н о за , элиминировались из его состав а. В в ы р а ­
ботке у с т ой ч и в ос т и растений к токсическим м етабол итам д р у ­
гих к ом п он ен т ов би оценозов имели значение п одбор кон сортов,
в первую о ч е р е д ь ризосф ерны х организмов, сп особ н ы х к д е т о к ­
сикации т о к с и н о в (в том числе а у т о ток с и н ов ), а такж е о с о б е н ­
но
ности морфологии, анатомии и метаболизма орган ов растений,
п одверга ю щ и х ся действию токсических метаболитов. Таким о б ­
разом, в результате сопряженной эволюции организмов с о з д а ­
л ись биоценозы, п редставляю щ ие со б о й «аллелопатически ней­
тральные», или, точнее, «аллелопатически гомеостатические
биотические системы», в которы х аллелопатическое воздействие
одн и х видов на другие от су тств у е т или вы р аж ен о н астолько
с л а б о , что не имеет значения для определения сост а в а ценозов
и участия в них отдельных видов растений. С этим связано то,
что ряд достов ерн ы х фактов аллелопатического воздействия о д ­
них растений на другие установлен для систем с нарушенным
г о м еос та з ом , где главным обр а з о м в результате деятельности
человека происходит взаимодействие эвол ю ц ион но н есоп ряж ен ­
ных видов растений. Оно в о з м ож н о т ак ж е в си стем ах с несфор-
мировавш имся гом ео ста зо м , например м еж д у накипными ли­
ш айниками на скальном грунте. Однако, по-видимому, есть с и ­
стем ы , в которы х аллелопатическое воздействие одних видов на
др угие является условием , оп ределяю щ им гом еоста з системы.
П римером аллелопатических явлений в си стем а х с наруш ен­
ным г ом еоста зом м о ж ет сл уж и ть отрицательное воздействие э в ­
калиптов на травянистые растения, установленное в К а л и ф ор ­
нии и в С редизем ном орье, куда эвкалипты были завезены из
Австралии. В названных регионах под кронами эвкалиптов т р а ­
вы о т су т с т в у ю т или развиты плохо (Г р ю м м е р , 1957; Evenari,
1961; M oral, Muller, 1970), в то время как на родине эвкалип­
т о в , в А встралии, травяной покров в эвкалиптовых л еса х х о р о ­
ш о развит. По наблюдениям в Калифорнии, причина отри ца ­
тел ьн о го влияния эвкалипта на эвол ю ц ион но не сопряж енные
с ним травы — фенольные соединения, со д ер ж а щ и е ся в его
л истьях и поступ аю щ ие в больш их количествах в почву с его
оп адом . В странах, куда был интродуцирован грецкий орех
( Juglans, s p p . ) , неоднократно н абл ю да л ось его отрицательное
воздействие на прои зр аста ю щ ие под кронами травянистые р а с ­
тения. Боде (B od e, 1958) выяснил, что угнетение грецким о р е ­
хом других растений о б у сл о в л е н о фенольным соединением —
ю гл он ом , о б р а з у ю щ и м ся из со д е р ж а щ е г о ся в опавш их листьях
грецкого ореха гидроюглона. Экспериментально установлено
неблагоприятное воздействие юглона на картофель, томат, л ю ­
церну, т. е. на виды, эвол ю ц ион но не сопряж енны е с грецким
ор ехо м . В то ж е время, судя по наблюдениям в Ю ж ной Кирги­
зии, в лесах, обр азова нн ы х грецким ор ехом , где пышно развит
травяной покров, грецкий орех не ока зы ва ет отрицательного
влияния на виды, с которы ми он давно сов м е стн о п р ои зр а с­
тает.
Значительный интерес п редставл яю т результаты и ссл едова ­
ний, проведенных в Калифорнии для выяснения причин угнета­
ю щ его влияния эф и рон осн ого кустарника шалфея белолистн ого
(Salvia leucophilla) на травы (M uller, 1965, 1966; M uller et al.,
1964). Его заросли распространены среди травяной расти тель­

111
ности, обр азова нн ой однолетними растениями, занесенными в
К алиф орнию из Е вропей ского С редизем ном орья (овсю г, ряд ви­
д о в однолетних костров, аистник и д р .). «Однолетний злаков-
ник» возник в результате чрезмерного выпаса на месте прерии
с преобладанием дерновинных злаков. М естам и сф ор м ир овал ся
комплекс, состоящ и й из куртин ш алфея; ока йм л яю щ и х их п о­
лос, почти лишенных растительности, шириной до 2 м; полосы
растительности, обр азова нн ой угнетенными однолетниками, ш и­
риной 2— 6 м с постепенным снижением угнетения по мере о т ­
даления от куртин шалфея. Здесь, следовательно, отчетливо
проявляется неблагоприятное влияние шалфея на однолетние
растения.
Бы ло установлено, что шалфей белолистный выделяет из
листьев терпены, преимущ ественно цинеоль и камфару. В о п ы ­
тах с проращ иванием семян в герметически закры ты х пол-лит­
ровы х банках, куда помещали растерты е листья шалфея (1 г ),
т. е. при концентрации терпенов более вы сокой, чем в естествен ­
ных условиях, вы деляющ иеся из листьев вещ ества оказали ин­
гибирую щ ее влияние на проростки огурцов и прорастание с е ­
мян однолетников (костр а мягкого, ж есткого, кр аснею щ его
и д р .). В др угом опыте семена костра ж е ст к о г о не проросли в
почве, предварительно вы держ анной в течение 10 ч в камере
с растерты ми листьями шалфея. Однако особен н ости отри ца ­
тельного влияния шалфея на однолетники, в частности о б р а з о ­
вание окаймления его куртин, почти не заселенного растениями,
нельзя объясн ить воздействием вы деляемы х им летучих со е д и ­
нений, так как, если учитывать откры тость местности, п о д в и ж ­
ность воздуха (действие в е т р а ), мало вероятно скопление их
в токсических концентрациях в непосредственной близости от
шалфея.
Следует такж е принять во внимание, что в Калифорнии на
сухих м естопол ож ени ях п одобны е окаймления о б р а з у ю т с я и
вокруг зарослей эвкалипта, о б л а д а ю щ е г о незначительной с п о ­
с о б н о с т ь ю выделять из листьев летучие токсические вещества.
К ром е того, на более вл аж н ы х почвах угн етаю щ его влияния
шалфея на другие растения не обн а р у ж ен о или оно вы раж ен о
очень слабо. П о эт о м у более обосн ов а н н о н абл ю д а ю щ ееся р а с­
пределение растительности вокруг куртин шалфея м ож н о о б ъ ­
яснить конкуренцией за воду. Это предположение легко м ож н о
бы ло проверить, проведя опыты с траншейной об р у б к о й корней
шалфея вокруг его куртин. Тем не менее нет основания от р и ­
цать в оз м ож н ос т ь аллелопатического влияния шалфея на о д ­
нолетники. Н е о б х о д и м о лишь принять во внимание, что такое
воздействие ока зы ва ет местное растение (шалфей белолистный)
на эвол ю ц ион но не сопряж енные с ним, занесенные в К ал и ф ор ­
нию из Западной Европы однолетние растения, в то время как
его угн етаю щ его влияния на сохранивш иеся от исходной расти ­
тельности прерии дерновинные злаки (Stipa lepida, Роа scab-
rella ) не набл ю дал ось.

112
Интересен пример с изучением угн етаю щ его влияния п олы ­
ни горькой в питомнике лекарственных растений на фенхель,
л ю би ст ок и другие виды, что объясняли поступлением в поч­
ву абсинтина, вы м ы в аем ого из листьев полыни (B od e, 1940).
Ш вер обратила внимание на поглощение полынью больш их
количеств азота и считала, что ее отрицательное влияние на
другие растения м ож е т быть о бу сл ов л ен о конкуренцией за азот.
О босн ован н ость эт о го предположения п одтверж дается данными
Боде о б изменении средней вы соты фенхеля по мере уд а л е­
ния его от заросли полыни: на расстоянии 70 см — 5,7 см;
1 0 0 — 17,0; 130 см — 39 см. М ал овер оятно, чтобы абсинтин, вы ­
мытый из листьев полыни, мог распространиться в почве в г о ­
р и зон тал ь н ом направлении на расстоянии 70— 100 см, а п р о­
н икн овен ие корней полыни на такое расстояние вполне в о з м о ж ­
н о . С ледовательно, здесь проявляется конкурентное, а не ал-
|лелопатическое воздействие полыни на фенхель.
; В ряде рассм отренн ы х выше примеров аллелопатического
‘{ воздействия одних видов на другие показан о значение для его
^проявления отсутствия эволюционной соп ряж ен н ости м еж ду ви-
-дами. Виды, интродуцированные или случайно занесенные че­
л о в е к о м в новые для них регионы, в состоянии оказы вать у г ­
н е т а ю щ е е влияние на туземные виды, и, н аобор от, местные ви-
*ды через свои м етабол иты м огут аналогично воздействовать на
Зчуждые местной флоре растения. Н екотор ы е успеш ные инва-
Гзии ч уж ды х для местных фитоценозов видов, в озм ож н о, с в я з а ­
нны (частично или в осн овн ом ) с н есп особн ост ь ю местных р а с ­
т е н и й сов м естн о с о своими кон сортами п ротивостоять аллело-
?патическому воздействию вн едряю щ ихся видов. Е сть осн овани е
предполож ить, что при длительном совм естн ом произрастании
эвол ю ц ион но несопряж енных видов первоначальное у г н ет а ю щ е е
'действие одних видов на другие м о ж е т о сл а бева т ь и д а ж е ис­
ч е з а т ь . Аллелопатическое воздействие видов, вероятно, м о ж е г
; такж е изменяться в зависимости от условий произрастания.
? У некоторых видов, р а з м н ож а ю щ и х ся вегетативным путем,
о б р а з у ю щ и х клоны округлой формы, н абл ю да ется увеличение
мощ ности их особ ей о т центра к периферии, что признается д о ­
ка за тел ь ством автотоксикации. С не меньшим основанием у в е ­
л и ч е н и е мощ ности особ ей от центра клона к его периферии
\можно объясн ить различием в их возрасте: в центре клона р а с­
п о л о ж е н ы более старые, а по его периферии — более молоды е
о со б и . Правда, у некоторы х видов, в частности у ястребинки
.волосистой, в пределах их клонов п омим о снижения мощ ности
:особей от периферии к центру п рои сходи т угнетение др уги х
растений, прои зр аста ю щ их вм есте с ними, что м ож н о о б ъ я с ­
нить накоплением токсических веществ. Это, в о з м ож н о, о б у с ­
ловлено тем, что ястребинка п рои зрастает на очень бедных кис­
лых почвах, где со з д а ю т с я неблагоприятные условия для ми к­
роорганизм ов, сп осо б н ы х обеспечить детокси кац и ю веществ, с о ­

Ш
д е р ж а щ и х с я в ее м ета бол итах или в м ета бол итах сап ротроф ов,
уч а ст в у ю щ и х в разложении ее отм ер ш и х органов.
При рассмотрении значения аллелопатии в случае смены
ф и тоцен озов н ео бход и м о помнить, что при формировании р а с­
тительного покрова Земли каждый вид растений из-за своей
экол огической и биологической индивидуальности занял оп реде­
ленную «эк ол оги ч е ск ую м акрони ш у», под которой следует по­
нимать особ ен н ости распределения вида не только в простр а н ­
стве, но и во времени, т. е. его участие в определенных ст а д и ­
ях смен фитоценозов. У к а ж д о г о вида сф ор м и р о ва л а сь особ ая
стратегия, п озвол яю щ ая ему в данном экотопе какой-то период
времени уч аствовать в формировании од н ого или нескольких
см еня ю щ и х друг друга фитоценозов, возобн овл яясь под мате­
ринским пологом, на вновь о б р а з у ю щ и х ся су бст р а т а х , в нару­
шенных ценозах ( « о к н а » , гари, вы рубки и др.) или под пологом
других видов (например, ель под пологом мелколиственных по­
р о д ) . В о зм ож н о, что молоды е растения второй группы видов не
приобрели устойчивости к прижизненным выделениям материн­
ских растений и к метаболитам их кон сор тов или эта устойчи­
вость сл а б о вы раж ена, поскольку она бесполезна для данных
видов. В п о д обн ы х случаях аллелопатическое воздействие в з р о с ­
лых растений на п о д р о с т (автотоксикаци я) вполне объяснима.
С ю д а же относятся такие явления, как отрицательное воздей­
ствие взросл ы х особ ей рогоза ш ироколиственного на его в с х о ­
ды, так как в типичных для взросл ы х особ ей усл овиях он р аз­
мн ож ается исключительно вегетативным путем, а размножение
сем енами происходит лишь при заселении новых территорий,
где его взрослые о со б и о тсу тств ую т.
П римером аллелопатического воздействия видов в условиях
ф ор м и р ую щ и хся еще н егомеостатичны х систем м о ж е т быть о б ­
разование «г ол ы х з о н » вокруг пятен накипных лишайников, что
связан о с отрицательным влиянием м ета бол итов одних видов
на другие (Whittaker, 1975). При объяснении эт о го явления не­
о б х о д и м о принимать во внимание, что влияние од н ого вида ли­
шайника на другой п рои сходи т не в почве, а на скальном грун­
те, т. е. в отсутствие условий (почвенных микроорганизмов, кол­
л о и д о в ), сп особ н ы х обеспечить детокси кац и ю токсических ве­
ществ. А ллелопатические явления т ак ж е вероятны в филоцено­
генетических м ол оды х системах, например в с о о б щ е с т в а х зал е­
жей Северной Америки, возр а ст которы х не превы ш ает 100 лет.
А л лел оп атическое воздействие как фактор гомеостаза д о с т а ­
точно хо р о ш о вы раж ен о в системах, сф ор м ир ова вш их ся в у с ­
ловиях периодически п овторяю щ и хся нарушений, в частности
вызванных пожарами. П римером м о ж е т бы ть пирогенный цикл
изменений чапарраля, о б р а з о в а н н о г о A denostom a fasciculatum
в Калифорнии. Заросли э т о го кустарника сф ор м и р ова л и сь в у с ­
ловиях п родол ж авш егося в течение длительного времени (с т р е ­
тичного периода) периодического воздействия огня. П осл е вы ­
горания кустарника появляются м а ссовы е всходы однолетних

114
растений из семян, сод ер ж а щ и х ся в почве, и происходит о т р а с ­
тание многолетних трав из покоящ ихся органов. Однолетники
бы стро (некоторы е виды через год или два ) исчезают из т р а ­
вяного покрова, но бл агодаря оби ль н ом у обсем ен ени ю о ст а в л я ­
ют в почве значительные количества ж и зн есп особн ы х семян,
которые п р ор а ст а ю т после воздействия на них огня. П остеп ен ­
но кустарниковый покров восстанавливается, а травяной п окроа
изреживается, накапливается л егковосплам еняю щ ийся м атери­
ал, со зд а ю тся условия для возникновения нового пож ара. П о с ­
ле очередного воздействия огня из семян, находящихся в поч­
ве, возникаю т м а ссовы е всходы , и цикл повторяется.
Считается, что семена, накопившиеся на поверхности поч*
вы, не п р ор а с т а ю т из-за воздействия на них аллелопатичес-
ких веществ, сод е р ж а щ и хся в опаде и п родуктах его р а з л о ж е ­
ния, а так ж е вы мы ваем ы х из листьев аденостом ы . П о д воздей ­
ствием огня эти вещ ества р азруш аю тся, и семена, н аходивш и­
еся до того времени в состоянии покоя, д р у ж н о прорастают
(M uller et al., 1968; M c P h er son , Muller, 1969). В о зм ож н о, о д ­
нако, что ст и м ул ир ую щ ее прорастание семян действие огня
связано с нарушением непроницаемой для воды и воздуха с е ­
менной кож уры или с разрушением с о д ер ж а щ и х ся в сем енах
ингибиторов прорастания 2. О дн ак о не исключена вер оятность,
что в процессе сопряженной эволюции видов в усл овиях перио­
дически п овторяю щ егося выгорания кустарникового покрова &
состав данного типа чапарраля вошли виды, сп о соб н ы е б ы с т р о
полож ительно реагировать на воздействие огня путем м а с с о ­
вого прорастания покоящ ихся в почве семян в связи с у с т р а ­
нением причины, сд ер ж и в аю щ е й их прорастание. В ст р а т е г и ю
таких видов входит прорастание семян лишь после выгорания
кустарников, когда соз д а ю тс я благоприятные условия для при­
живания из всхо дов и их дальнейш его развития вплоть д о о б ­
семенения (обил ие света, обеспеченность элементами минераль­
ного питания, резкое ослабление конкуренции с кустар н и кам и ).
П рорастание их семян и возникновение всход ов в усл овиях с о м ­
кнутого кустарникового покрова бы ло бы бесперспективным из-
за отсутствия условий для приживания и развития вс х о д о в .
В этом случае проявление аллелопатии м ож н о р ассм атри вать
как фактор гом еостаза, а аллелопатические вещ ества, з а д е р ж и ­
вающ ие прорастание семян травянистых растений и тем сам ы м
ока зы ва ю щ ие на них благоприятное влияние, нельзя относить
К фитотоксинам. Многочисленны е данные о з а дер ж к е п р о р а ст а ­
ния семян под воздействием продук тов разложения опада раз­
личных видов растений (Rice, 1979), вероятно, м о ж н о так ж е
Рассматривать в качестве проявления аллелопатии как ф а к т о ­
ра гом еоста за соот в етств у ю щ и х систем.

2 П о-видимом у, имеет значение воздействие веществ, сод ерж а щ их ся в


обугливш ихся остатк ах растений.

115
К этой ж е группе аллелопатических явлений, в озм ож н о, от­
носится угнетающ ее воздействие лиш айникового покрова из
Cladina stellaris (Cladonia alpestris) на возобн овление соснц
на севере Финляндии (B r o w n , M ik ola, 1974). П ризнается, чХо
сосна возобн овл яется здесь плохо потому, что в лишайниках
со д ер ж а т с я вещ ества, отрицательно влияющ ие на образование
у нее микоризы. Не исключено, что имеет значение, помимо то­
го, и влияние сплош ного лиш айникового покрова на тепловой
режим и аэрацию почвы. Однако аллелопатического воздейст­
вия лишайников на возобновление сосны отрицать нельзя. Сле­
дует лишь иметь в виду, что со сн о в ы е леса с лишайниковым
п окровом подверж ены периодическим п ож а ра м и сф ор м и р ов а ­
лись под их влиянием, а это, безусловно, сказал ось на о с о б е н ­
ностях взаимосвязей их компонентов. П осл е выгорания лишай­
никового покрова его восстановление идет медленно в течение
40— 60 лет, заверш аясь преобладанием Cladina stellaris, когда
вероятность возникновения нового п ож а ра о соб ен н о велика
(обил ие л егковосп л ам еняю щ егося материала при высыханни
л иш айников). П осле выгорания лишайников со з д а ю т с я бл а го­
приятные условия для возобновления сосны , и м ол оды е сосны
длительное время растут вне воздействия на них п ож аров. Е с­
ли бы возобновление сосны п роисходило в период сф ор м и р ов а в ­
ш егося покрова из Cladina stellaris, то мол оды е сосны могли
бы погибнуть во время очередного н изового п ож ара. С л ед о в а ­
тельно, здесь при периодически п овторяю щ и хся п ож а р а х между
сосной и С. stellaris возникли взаимоотнош ения, при которых
аллелопатическое воздействие лишайника на возобн овл ени е с о с ­
ны благоприятно для нее и в целом для системы лиш айниково­
го сосн ов ог о леса. При этом лишайник влияет на сосну через
жизненно важный для нее консорт — микоризный гриб.
Таким о бр а з о м , при анализе данных по аллелопатии наряду
с учетом эволюционной соп ряж ен н ости и несопряж енности ви­
дов, деятельности почвенных микроорганизмов, сп о со б н ы х о б е с ­
печить детокси кац ию токсических метаболитов, ц елесообразно
принимать во внимание особ ен н ости стратегии растений.

Б Л А Г О П Р И Я Т Н О Е В Л И Я Н И Е О Д Н И Х В И Д О В РА С Т Е Н И Й
НА П О Г Л О Щ Е Н И Е Д Р У Г И М И В И Д А М И Э Л Е М Е Н Т О В
М И Н Е Р А Л Ь Н О Г О П ИТАН И Я

Д . Н. Прянишников установил, что ф осф ор н ая кислота ф о с ­


форитной муки недоступна для воздел ы ваем ы х злаков, но д о ­
ста точн о х ор ош о усваивается люпином, гречихой и горчицей-
Эти виды не имеют микоризы и в процессе своего эв ол ю ц и он ­
ного становления приобрели с п о со б н о с т ь усваивать ф осф ор н ую
кислоту из трехкальциевого ф осф а та ( С а з ( Р 0 4) 2). Результаты
оп ы тов Д. Н. Прянишникова подтвердили экол огич еское с в о е о б ­
разие видов растений в отношении их сп особ н ос ти использовать
элементы минерального питания из т р у д и ор а ст вор и м ы х в водо.
116
соединений. В дальнейшем учениками Д. Н. Прянишникова
было показано, что при совм естн ом произрастании с люпином,
когда источником ф осф ора является ф осф орит, злаки усва ива ю т
значительно больш е Р 2О 5. Э то видно из результатов опыта
М. К. Д ом он т ови ч а и А. Г. Ш еста кова (водные кул ь туры ), в
котором поглощение просом Р 2О 5 при совм естн ом п рои зр аста ­
нии с люпином возросл о в 20 раз (табл. 6 ). П од влиянием лю-
Таблица 6
Влияние люпина на урожай проса и поглощение им Р2Оя
(п о Д омоитовичу, Ш естакову, 1929)

Источник Р*0»

Показатели ф осф орит


К Н ,Р О ,
п р осо п р о со + люпни

Масса надземных органов проса 0 ,6 5 ,6 2 3 ,9


(6 растений), г
Усвоено растениями P2O s, м г / с о с у д 1 .0 19,8 91,6
p H раствора 7,1 4,8 —
Р * 0 6 м г /л раствора 0 ,1 8 8 ,5

I пина резко снизилось pH р аствора и увеличилось содер ж ан ие


Г в нем Р 2 О 5 . Э то дает основание предполож ить, что причиной
| бл агоп риятного влияния люпина на злаки являются его кислые
•^корневые выделения, сп о со б н ы е частично растворять трехкаль-
$ циевый ф осф а т фосфоритной муки.
£ В опытах с изотопом 32Р устан овлено выделение из корней
I растений Р 2 О 5 . Это, по-видимому, происходит, когда поглощен-
! ная из почвы фосфорная кислота не м ож ет быть п олностью ис-
| пользована для синтеза с о от в е тс тв у ю щ и х соединений. В о з м о ж ­
но, что благоприятное влияние люпина на злаки сказывается
' не только и д а ж е не стол ько через корневые выделения, и м ею ­
щие кислую реакцию, сколько через выделение из корней ф о с ­
ф ор н ы х соединений в доступной для злаков форме. Вероятно,
и в природных усл овиях с у щ е ст в у ю т взаимоотнош ения м еж ду
видами, сходны е с н аблю даемы ми м еж ду люпином и злаками.
Известна, например, с п о со б н о с т ь молинии поглощ ать ф осф ор
из тру дн ор аствор и м ы х ф осф а тов, что, видимо, связано с ее ми-
коризностью. Естественно, что в природных усл овиях такие
взаимоотнош ения прои сходят иначе, так как растения п роиз­
р а с т а ю т в почве, а не в водны х или песчаных культурах и их
корни окр уж ены «ф и л ь тр о м » риэосф ерны х организмов.
С О В О К У П Н О Е В О З Д Е Й С Т В И Е РА С Т Е Н И И ,
ВХО Д Я Щ И Х В СОСТАВ Ф ИТОЦЕН ОЗА,
НА Э К О ТО П - СОЗДАН ИЕ ФИТОСРЕДЫ

Л ю б о е растение в процессе ж изнедеятельности влияет на у с ­


ловия, в которых оно произрастает. Каж ды й вид п о-своем у из­

117
меняет среду, а при воздействии особей одного и того ж е bhj
она изменяется в зависимости от их онтогенетического и жи
ненного состояния. В течение жизни особи объем преобразу
мой ею среды и интенсивность воздействия на нее изменяютс
А. А. Уранов (1964) п редлож ил пространство, в пределах ю
торого растение изменяет среду, н азы вать «фитогенным полем
Этот термин нельзя признать удачным, т а к ка к каж д ы й фип
ценоз и любой более крупный массив растительности о б разук
сплошное «фитогенное поле». К тому ж е применительно к pai
тению (фитону) неудобно говорить, что оно образует « ф и т о т
ное поле». Ц елесооб разн ее использовать термин «сф ера средс
о б р а з у ю щ е г о воздействия» (Голубев, 1980), он более точн
о т о б р аж а ет сущность происходящего, к тому ж е является прис
ритетным, поскольку предлож ен Ф. Клементсом ещ е в 1905 i
(C lem ents, 1905) и в настоящее время широко используете
(иногда говорят о «зоне влияния») 3.
Необходимо при этом иметь в виду, что изменение сред!
растениями неотделимо от влияния на среду их консортов, осо
бенно сапротрофны х и эккрисотрофных, а т а к ж е то, что сфер!
средообразую щ его воздействия отдельных растений перекрыва
ют друг друга: фитоценоз функционирует к а к коллективны!
средообразователь. В итоге интегрального воздействия на сред]
всех биокомпонентов биогеоценоза экотоп п ревращ ается в био
топ.
В связи со своеобразием влияния на среду особей, относя
щихся к различным видам, а в пределах вида — особей неоди
накового онтогенетического и жизненного состояния, в биогео
ценозах создается большое разн о об рази е микроместообитаний
отличаю щ ихся по условиям сущ ествования в них организмов
В фитоценозах создается свойственная им «среда» (особые био­
топы), вклю чая ф и токли м ат и особую эдафическую среду. Ж и з ­
недеятельность растений приводит ка к к временным (текущим)
изменениям (перехват света, поглощение воды и элементов ми­
нерального питания и д р .), исчезающим при устранении воз­
действия растений, т а к и к более существенным, постепенно н а ­
капли ваю щ и м ся (к ум ул яти вн ы м ), сохраняю щ имся после уст­
ранения влияния растений. К умулятивны е изменения в среде, в
которых большое участие принимаю т сапротрофные консорты
растений, происходят, естественно, только в почве в результате
накопления н еразлож ивш ихся или п олуразлож и вш ихся отм ер ­
ших органов растений, обеднения почвы из-за выщ елачивания
при участии продуктов р азл ож ен и я отмерших растений и др.
К умулятивное средообразую щ ее влияние растений в зн ач и тель­
ной степени зависит от факторов, действующих на биоценозы,
оно мож ет быть полностью устранено или, наоборот, усилено
в зависимости от того, в каких условиях существует фитоценоз

3 Ш ироко используется термин «ризосфера-пространство», на которое


оказывают влияние «корневые выделения».

118
Н ка к он используется человеком. Н апример, в поймах рек, в
Ийестах отложения достаточно мощного наилка, участие р ас те­
н и й в формировании почвенной среды нивелируется аллюви-
ш л ь н ы м процессом; в местах с близким залегани ем почвенно-
■грунтовых вод, а та к ж е при застое поверхностных вод происхо­
д и т усиление кумулятивного воздействия растений на почву,
• т а к ка к затрудн яется разл ож ени е отмерших органов растений,
Ь п л о т ь до о бразован ия торфа. Человек, ск аш и вая траву и от-
|ч у ж д а я содерж ащ иеся в сене элементы минерального питания
■растений, способствует постепенному обеднению почвы. При
^внесении ж е удобрений почва обогащ ается и т. д.
| Н адзем н ы е органы растений, входящих в состав фитоцено-
<зов, об разуя то более, то менее сомкнутые покровы, частично
^перехваты ваю т поступающие извне солнечную радиацию и а т­
м о с ф е р н ы е осадки и соответственно изменяют световой и теп­
ловой реж им ы и обеспечение растений водой. С ни ж аю тся сила
i ветра и интенсивность газо- и теплообмена между аэротопом и
почвой. В пределах фитоценозов создается ценотически обус­
ловленный градиент интенсивности света, влаж ности воздуха
и др. Кроме того, из-за неодинаковой сомкнутости раститель­
ности, а во многовидовых сообществах и в результате различий
в вертикальном распределении надземных органов особей от­
дельны х видов происходит дальнейш ее увеличение гетероген­
ности надземной среды в фитоценозах. Больш ое значение в
создании среды имеет ежегодное поступление в почву и на ее
поверхность отмерших органов растений, которые могут н а к а п ­
л иваться в виде горизонта разл агаю щ егося опада, гумуса, тор­
ф а. П родукты р азл ож ен и я отмерших органов растений, т. е.
метаболиты сапротрофов, играют важ н ую роль в определении
н ап рав л ен и я и интенсивности почвообразовательного процесса.
С редообразую щ ее воздействие растений мож ет существенно
изменяться в результате хозяйственной деятельности человека,
что особенно сильно проявляется в травяны х сообществах, ис­
пользуемых ка к сенокосы и пастбища. Зд ес ь в связи с р егу л яр ­
ным, нередко многократным в течение вегетационного сезона
отчуждением надземных органов растений влияние растител ь­
ного покрова на интенсивность проникающей в фитоценозы сол­
нечной радиации и количество атмосферных осадков о с л а б л я ­
ется. Р езко сок ращ ается т а к ж е поступление на поверхность
почвы отмерших органов растений (о п ад а). Формирование ф и ­
тосреды особенно хорошо вы раж ен о в лесах с сомкнутым д р е ­
востоем, поскольку здесь под воздействием растений изм еняет­
ся большой объем среды в течение всего года. Н ем алое зн ач е­
ние т а к ж е имеет отсутствие регулярного ежегодного о тч уж д е­
ния человеком надземных органов растений, что соп ро во ж д ает­
ся еж егодным поступлением на поверхность почвы значительно­
го количества опада, главным образом листьев, при разлож ени и
которого образуется особый, очень важ ны й д ля произрастания
растений и обитания многих видов почвенных организмов го­
119
ризонт среды, получивший неудачное название «подстилка».
Вот почему рассмотрение средообразую щ его воздействия сово­
купности растений, составляю щ их фитоценозы, целесообразно
провести в основном на примере лесов.

ВЛИЯНИЕ НА СВЕТОВОЙ РЕЖИМ

С олнечная ради ац ия (солнечные лучи, рассеянный свет), по­


ступаю щ ая на поверхность листьев, частично о тр аж аетс я, ч ас­
тично используется растениями и частично проникает через
листья. Часть солнечной радиации проникает меж ду листьями
к поверхности почвы. По степени отраж ен ия листьями на пер­
вом месте стоят дальние красные лучи, о т р аж аем ы е до 70% ,
затем фотосинтетически активные лучи (Ф А Р) (400— 700 пм) —
6— 12%, на последнем месте (не более 3 % ) — ул ьтраф и олето­
вые лучи. О траж ен и е света зависит от оптических свойств
листьев, в частности от опушения, которое мож ет увеличить
его в 2— 3 р а за (Л ар хер , 1978). П ро н и каю щ ая в листья солнеч­
ная ради ац ия в значительной степени поглощ ается ими. У ль­
трафиолетовы е лучи большей частью поглощ аю тся эпидерми­
сом листьев, Ф А Р — хлорофиллом и каротиноидами. К оличест­
во солнечной радиации, проходящей через листья, зависит от
их толщины и структуры. М езоморфны е листья средней тол щ и ­
ны пропускаю т до 10— 20, а тонкие — до 40% солнечной р а ­
диации (Л архер, 1978); листья луговых трав — 8— 10%. Есть
данны е о том, что листья большей частью пропускают не более
5% света (G ates, 1980). В озрастает соотношение д а л ь н е к р а с ­
ных/красных лучей.
Интенсивность света в фитоценозах сниж ается сверху вниз
и, ка к отмечено выше, одновременно изменяется и качество
света в результате увеличения соотношения д а л ь н е к р а с ­
ных/красных лучей. В тех лесах, где вы раж ен ряд горизонтов
концентрации листьев, образованны х растениями различных
ж изненны х форм, например деревьями, трав ам и и кустарн и ч ка­
ми, мхами, после прохождения солнечной радиации через к а ж ­
дый из этих горизонтов интенсивность света резко п адает. С ве­
товой реж им в лесах изменяется в зависимости от сомкнутости
крон деревьев, вертикального разм ещ ени я листовой поверхно­
сти, метеорологических условий (солнечная, п асм урная погода)
и силы ветра (в ветреную погоду под полог деревьев п роника­
ет больше света). Изменение интенсивности света по вертикали
в лесах, особенно образованны х несколькими видами деревьев,
мож ет варьироваться в горизонтальном направлении из-за не­
равномерной сомкнутости древесного покрова и различий в оп­
тических свойствах листьев отдельных видов деревьев, опреде­
ляю щ их неодинаковое поглощение и отраж ен ие солнечной р а ­
диации. Т аким образом, в пределах лесных фитоценозов (по
вертикали и горизонтали) мож ет создаваться неоднородный све­
товой режим.
120
Освещенность в лесах изменяется во времени: в течение су­
ток и вегетационного сезона. В лесах по сравнению с откры ­
ты м местом сн и ж ается длительность фотопериода на 1—3 ч.
(В фитоценозах, состоящих преимущественно из видов с много­
л е т н и м и листьями, световой режим в той мере, в какой он обус­
л о в л е н растительностью, остается в течение года практически
неизменным. В листопадных лесах в течение вегетационного се­
зо н а разли чаю тся четыре периода: 1) ранневесенний до олист-
вения деревьев — свет почти беспрепятственно проходит через
кроны деревьев; 2) переходный — начало разверты ван и я листь­
ев деревьев («зеленая д ы м к а» ); 3) летний период (полного
олиствения деревьев) — наиболее значительное ослабление ос­
вещ ения под лесным пологом; 4) осенний (во время листоп а­
д а ) — резкое повышение освещенности.
В травян ы х фитоценозах из-за постепенного нарастания
над зем н ы х органов растений с н ач ал а вегетационного периода
д о его кульминации увеличивается высота и сомкнутость тра-
^востоя, и соответственно сн и ж ается интенсивность света у по­
в е р х н о с т и почвы. По мере отмирания листьев проникновение
^солнечной радиации внутрь травостоев возрастает. При ис-
.лользовании фитоценозов в качестве сенокосов и пастбищ р ез­
кие изменения светового р еж и м а происходят после каждого
.скаш и в ан и я или стравливания. Зимой в регионах, где атм ос­
ф ерны е осадки в ы падаю т в виде снега, растения, полностью
п окры ты е снегом, естественно, не могут влиять на световой р е­
жим фитоценозов.
Таким образом, в фитоценозах создаю тся условия освещ е­
ния, неоднородные во времени и пространстве (по вертикали и
гори зонтали). Это определяет отбор видов, способных совмест­
но произрастать в гетерогенной световой среде. У высокорослых
растений приспособления к различиям в интенсивности освещ е­
ния в ы ра ж аю тс я в образовании световых и теневых листьев и,
очевидно, листьев промежуточной структуры. У деревьев свето­
вые листья разм ещ аю тся в верхней и периферической, а тене­
в ы е — в нижней и во внутренней частях кроны. Среди более
низкорослых растений, произрастающ их в условиях затенения их
высокорослыми, выработались приспособления, способствую­
щие их теневыносливости (повышение содерж ания хлороф ил­
л а , меньшие затр а ты на дыхание, более низкая точка компен­
с а ц и и ). В ряде типов листопадных лесов сф орм ировалась груп­
па ранневесенних эфемероидов — видов с коротким вегетаци­
онным периодом, использующих благоприятные условия осве­
щения до н ач ал а олиствения деревьев. Такие условия б лаго­
приятны не только д ля эфемероидов, но и д л я растений летней
Вегетации, например для сныти, а т а к ж е растений, со храняю ­
щих зеленые листья круглый год (ель, осока волосистая).
В листопадных лесах умеренного кл и м ата световой режим в
Припочвенном пространстве формируется при совокупном воз­
121
действии сезонных изменений длительности фотопериода и з а ­
тенения, возникаю щ его после олиствения деревьев.
В течение вегетационного сезона можно различать смену
следую щих периодов: 1) ранневесеннего — отсутствие затене­
ния деревьями, н арастание обеспеченности светом в связи с
увеличением длительности фотопериода; 2) поздневесенне-ран-
нелетнего — сочетание затенения деревьев с возрастанием дли­
тельности фотопериода; 3) летнего — затенение в сочетании с
сокращ аю щ и м ся фотопериодом; 4) осеннего — постепенное
снижение затенения, прогрессирующее сокращ ение фотопс-
риода.

ВЛИЯНИЕ НА ТЕПЛОВОЙ РЕЖИМ

Основные источники тепла в фитоценозах — поступающая в


них солнечная радиация и тепло, выделяемое в процессе д ы х а ­
ния организмов, главным образом растений и сапротрофов.
В аж н о е значение в формировании теплового реж им а имеет з а ­
щитное влияние растительности, ограничиваю щей потерю тепла
через лучеиспускание с поверхности почвы (ограничение о т д а ­
чи тепла из фитоценозов во внефитоценозное пространство).
Тепловой режим в лесах характери зу ется большей выравненно-
стью, меньшим колебанием температур воздуха в течение су­
ток и года, чем на открытых местах. Летом в лесу днем тем ­
п ература несколько ниже, а ночью несколько выше, чем вне
леса. Там, где в ы п адает снег, в лесах он н акапли вается в боль­
ших количествах, образует более рыхлый покров, что повы ш а­
ет его теплоизоляционные свойства, и стаивает весной позже,
чем в аналогичных местоположениях вне леса. Н а ч ал о вегета­
ции лесных травянисты х растений в умеренной зоне за п а з д ы ­
вает, но осенью закан чи вается позже, чем вне леса. Позднее
весенние зам орозки, губительно действующие на молодые осо­
би некоторых видов, в лесах случаю тся реже, чем на откры ­
тых местах, и они не столь сильные. Б л а г о д а р я этому такие
растения, как ель, подрост которой на вырубках и гарях часто
вы м ерзает во время весенних зам орозков, более успешно при­
ж и ваю тся в лесах из мелколиственных пород (березы, осины,
серой ольхи) и сосны.
В некоторых случаях более высокорослые растения, з а т е ­
няя низкорослые, в том числе молодые, п редохраняю т их от
гибели, от перегрева, что способствует их возобновлению. Это
особенно распространено в аридных регионах. Так, по н аб лю ­
дениям в пустыне Сонора (Техас, С Ш А ), д л я молодых особен
кактуса C a r n e g ia g i g a n t e a в первые 5 — 10 лет их жизни необ­
ходимо некоторое затенение. Н а незатененных местах они по­
гибают полностью, при затенении до 35% особей приживается-
З атен яю щ и е растения (деревья, кустарники) получили н а з в а ­
ние «растений-нянек». В районе Тэксона (Аризона) их известно
около 15 видов (B a rb o u r et al., 1980). В заимоотношения между
122
|сактусом и «растением-нянькой» нельзя относить к явлениям
лсоменсализма, поскольку «растение-нянька», благоприятно
(рлияя на кактус, испытывает на себе его конкурентное воздей­
с т в и е , что, судя по наблю дениям н ад C irc id iu m m ic ro p h y llu m ,
м о ж е т повысить отмирание «растений-нянек» (McAuliffe, 1984).
За щ и т а от перегрева одними растениями других (особенно всхо­
дов), по-видимому, широко распространена. И мею тся т а к ж е
данные о защ итном влиянии перекрытия листьями от действия
ризких температур.
Н а д зе м н ая часть фитоценозов, особенно лесных, оказы вает
большое влияние на тепловой реж им почвы. Л етом в связи с
Перехватом солнечной радиации надземны ми органам и р ас те­
ний тем пература почвы в лесу ниже, чем вне леса; зимой в ре­
зультате защ итного влияния отмерших и живых надземны х о р ­
ганов растений, а т а к ж е покрытия почвы более мощным слоем
)ыхлого снега тем пература почвы сн и ж ается в меньшей степе-
1и и почва промерзает на меньшую глубину, чем на открытом
месте. Отдельные виды деревьев за д е р ж и в а ю т кронами разл и ч ­
ное количество снега, что определяет неодинаковую мощность
снегового покрова под ними. Так, по наблю дениям в хвойно­
широколиственном лесу в Подмосковье, мощность снегового по­
крова была под елью 30 см, а под лиственными породами (б е­
реза, осина, липа) 43— 44 см. В результате почва под кронами
п д е л ь н ы х видов деревьев освобож дается от снегового покрова
в различное время, что создает в таких лесах ранней весной ге­
терогенность в тепловом реж им е почвы.
Очень большое влияние на тепловой режим почв оказы ваю т
мхи и лишайники. Сплошной, особенно если он достаточно м ощ ­
ный, покров из мхов и лиш айников резко сн и ж ает теплообмен
м е ж д у надпочвенным воздухом и почвой, а т а к ж е полностью
Перехватывает солнечную радиацию , поступающую на его по­
в е р х н о с т ь ; почвы становятся более холодными. Почва под мо­
р о в ы м покровом медленнее оттаивает весной, а в регионах р ас­
пространения вечной мерзлоты летом оттаи вает на меньшую
глубину. По мере увеличения мощности мохового и лиш ай ни ко­
вого покровов почва прогревается летом все х уж е и хуж е и
Оттаивает на меньшую глубину. Ухудшение прогревания почвы
сн и ж ает активность организмов, обеспечивающих разл о ж ени е
и минерализацию отмерших органов растений, и затр уд н яет по­
глощение воды и элементов минерального питания корнями.
С оздаю тся неблагоприятны е условия д ля произрастания ряда
Ридов растений, начинают п реобладать растения, более устой­
чивые к низкой тем пературе почвы и к меньшему обеспечению
Элем ентам и м и н ер а л ь н о г о п итания, происходит с м е н а фитоцено-
Эов. Там, где почва слабо пронизана корнями, при ее з а м е р з а ­
нии, если она пропитана водой, происходит изменение ее по­
верхности, «выпирание» растений, сопровож даю щ ееся их ги­
белью и в результате обрыва корней, а на Крайнем Севере —
образование пятен голой земли. Б олее сильно вы р а ж ен н ая
123
пронизанность корнями сниж ает и д а ж е препятствует возник­
новению этих явлений.

ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЙ РЕЖИМ


Больш ое разнообразное влияние растения о казы ваю т па
водный реж им биогеоценозов. Оно проявляется в: 1) перехвате
части атмосферных осадков с некоторым во звратом их в атмос­
феру в результате испарения воды, зад ерж ан н ой надземными
органам и растений, а т а к ж е перераспределением их в гори­
зонтальном направлении; 2) осаждении воды, поступающей
с туманом; 3) способствовании о бразованию росы, 4) сок р ащ е­
нии поверхностного стока и предотвращ ении эрозии; 5) сниже­
нии скорости течения воды, покры ваю щ ей периодически или
эпизодически поймы, низины и другие пониженные элементы
рельефа; 6) повышении в одоудерж иваю щ ей способности почвы;
7) препятствии инфильтрации атмосферных осадков в почву на
глубину, недоступную корням растений; 8) снижении уровня
почвенно-грунтовых вод; 9) передаче в р езультате тр ан сп и ра­
ции большого количества воды в виде водяного пара в воздух
внутри надземной части фитоценозов и в надфитоценозную
атмосферу.
Атмосферные осадки, поступающие в фитоценозы, частично
зад ер ж и в аю тс я надземными органам и растений, испаряю тся с
поверхности органов растений, которыми они зад ер ж ан ы ; сте­
каю т вниз по ветвям ц стволам деревьев и кустарн икам , а т а к ­
ж е по побегам трав; Проникают вниз в промеж утки меж ду н а д ­
земными органам и растений. Вода атмосферных осадков, з а ­
д е р ж и в а е м а я сосудистыми растениями, особенно древесными,
впитывается ими лишь в незначительных количествах, хотя, ве­
роятно, меж ду отдел 1,НЬ1МИ видами существуют различия. А т ­
мосферные осадки очень эффективно поглощ аю тся мхами и
лиш айниками, как напочвенными, так и эпифитными. В фито­
ценозах, образованных растениями различной высоты, перех­
в ат атмосферных осадков мож ет быть многократным (вначале
кронам и деревьев, затем кустарн икам и и подростом, травам и,
мхами и др.). Соотношение меж ду количеством атмосферных
осадков, испаряю щ ихся с поверхности растений, стекающих
вниз по ветвям, стволам и т. д., и количеством, достигающим
почвы без зад ерж ки растениями, варьируется в зависимости от
того, сколько осадков в ы п ад ае т за один раз, их формы (дождь,
снег), сомкнутости растительности и структуры надземных о р ­
ганов видов, слагаю щих фитоценозы. О садки небольшой силы
могут быть полностью перехвачены растениями, в то время как
при единовременном Пыпадении их в большом количестве лишь
незначительная часть з а д е р ж и в а е т с я надземны ми органами
растений. В листопадных лесах за д е р ж к а меньше, нежели в
нелистопадных. Чем выш е сомкнутость растительности, тем
больш ее количество атмосферных осадков зад е р ж и в а е т с я н а д ­
земными органам и растений.
124
F
И м еет значение степень и особенности облиствения видов,,
родящих в состав фитоценозов. Хвойные и мелколиственные
еревья с густыми кронами п ерехваты ваю т атмосферных осад-
ов больше, чем деревья с рыхлыми кронами с мезоморфными
рупными листьями. Особенно много воды перехваты ваю т
рлошные моховые покровы. М ощность осадков, полностью за-
ер ж ан ны х растениями у хвойных деревьев, 3— 6 мм; у лист-
енных — 0,5—2,0; на верещ атн иках и л у г а х — 1— 2; у сфагно-
ых мхов около 15 мм (Л арх ер , 1978). П о наблю дениям в ши-
околиственно-еловых лесах Подмосковья, под кроны ели про-
икало 31— 58, а под кроны дуба 59— 87% дож девы х о садков
оступающ их в «окна» меж ду деревьями (Корпачевский и др.,
971). По наблю дениям в За п а д н о й Европе, в среднем за год
хвойных лесах перехваты вается растениями до 30% атмос-
»ерных осадков с последующим их испарением, а в лиственных
весах до 20% (Л арх ер , 1978). Особенно значительны различия
|(е ж д у хвойными вечнозелеными и лиственными деревьями в
Перехвате атмосферны х осадков зимой, когда облиственные
кроны хвойных за д е р ж и в а ю т снег в больших количествах, чем
лишенные листьев кроны лиственных деревьев. Часть снега,
оседающего на кронах, испаряется (переходит в парообразное
состояние) в солнечные дни, часть сдувается ветром вниз.
З н ач и тел ьн ая часть атмосферных осадков, поступающих на
поверхность сосудистых растений, стекает вниз. При прочих
равных условиях сток воды по стволам деревьев тем больше,
чем под более острым углом располож ены ветви, чем г л а ж е
кора и меньше эпифитов на дереве. В широколиственно-хвой­
ных лесах П одмосковья (Корпачевский и др., 1971) выявлены
большие разли чи я в количестве атмосферных осадков, прони­
кающих под полог отдельных видов деревьев, а т а к ж е в коли­
честве воды, стекаю щ ей по стволам. Так, к подножию стволов
у осины и березы поникшей воды поступает в 3,0— 3,7 раза
больше, чем под их кроны, тогда как у дуба разницы не н аб л ю ­
далось. По наблю дениям в подзоне южной тайги (Я рославская
обл.), наименьший сток по стволам был у ели, у нее из-за гус­
тоты ветвей, их небольшого наклона и высокой охвоенности
при выпадении д о ж д я в 17 мм он отсутствовал. З а четыре л е т ­
них месяца сток по стволам ели составлял 5— 6 л воды на д е­
рево, в то время как у березы и сосны д а ж е при меньшем д и а ­
метре деревьев соответственно 15— 22 л (Мина, 1970). Больш ое
Количество атмосферных осадков (в 1,5 р а за больше, чем на
открытом месте) поступает в почву по стволам бука (L archer,
1980). Имею тся, однако, виды деревьев с таким распо л ож ени ­
ем ветвей, при котором повышается количество воды, стекаю ­
щей с периферической части кроны (Уиттекер, 1980). Таким об ­
разом, высокорослые растения в лесах, в первую очередь д е­
ревья, з а д е р ж и в а я различное количество атмосферных о садков
И перераспределяя их, создаю т в фитоценозах неравномерность
И тем самым усиливаю т гетерогенность среды для низкорослых
Растений.
125
Атмосферные осадки, поступающие на н адземны е органы
растений, см ываю т с их поверхности вещества, оседающие ца
них из атм осферы (пы ль), метаболиты организмов ф и л лоп л ан Э)
экскременты и трупы членистоногих и др. Н а р я д у с этим мо­
ж е т происходить и вым ывание из листьев и поглощение вещ ест^
со д ерж ащ и х ся в атмосферных осадках. В ымывание из листьев
элементов минерального питания зависит от особенностей мор.
фологии и анатомии листьев, от их в озраста, от обеспечения
растений биогенными элементам и, от сод ерж ан ия ионов водоро­
д а в атмосферных о садках, от степени повреждения листьев
фитофагами. Н аиб ольш ее количество веществ вымывается из
старею щ их и из поврежденны х фитофагами листьев. Установ­
лено значительное поглощение листьями аммония, со д ерж ащ е­
гося в д о ж девой воде, и вытеснение других катионов (калия,
н а т р и я ), что способствует их вымыванию (S tach u rsk i, 1987).
С одерж ан и е растворенных веществ в атмосферных осадках и
их реакц ия (pH) изменяю тся в зависимости от видов деревьев,
через кроны которых они проникают. Вода, стекаю щ ая по ство­
л а м к их подножию, отличается по составу от проникающей
через кроны. Эти разли чи я более значительны у хвойных, чем
у лиственных пород. Д л я воды, стекаю щ ей по стволам ели, ус­
т а н о в л ен а более высокая кислотность и большее содержание
растворенны х органических веществ, зольных элементов и азо­
та, чем в осадках, проникаю щих через ее крону. То же, но вы­
р аж е н н о е в меньшей степени, н аблю дается у сосны (Мина,
1965). Тем самы м под кронам и различны х деревьев и д а ж е в
пределах кроны одного и того ж е дерева создаю тся условия,
разл и ч а ю щ и еся не только по количеству проникающих осадков,
но и по их составу. З а счет веществ, растворенных в воде, по­
ступаю щ ей под кроны деревьев, низкорослые растения частич­
но, а иногда и полностью (например, H y lo c o m iu m s p le n d e n s)
обеспечиваю тся элементам и минерального питания. П роникно­
вение атмосферных осадков сквозь растительный покров изм е­
н яется т а к ж е в зависимости от разового поступления, формы
(дождь, снег), разм еров капель, силы ветра, тем пературы воз­
д у х а.
Р астительны й покров значительно влияет на поступление
воды в фитоценозы из туманов в результате о саж д ен ия содер­
ж а щ и х с я в них мельчайших капель воды. В некоторых регио­
нах, например по Тихоокеанскому побережью Ю ж ной Америки,
поступление воды из туманов определяет возможность сущ ест­
вования лесов в местностях с пустынным климатом. Вода о с а ж ­
д ается из туманов на растениях, в том числе на деревьях, нахо­
д ящ и хся на пути их передвиж ения, конденсируется на них, сте­
к ает вниз, поступает в почву, тем самы м создается возможность
произрастания мезофильных растений в условиях ар идн ого
климата. Естественно, что большое количество воды м о ж е т
поступать из тумана в почву лиш ь при его передвижении, когда
все новые порции воздуха, насыщенного капл ям и воды, посту­
пают в фитоценоз. О тдельны е виды растений и типы фитоцено-
126
ов в различной степени способствуют осаж дению воды из ту­
манов. Так, по наблю дениям в Перу, атмосферные осадки в
редн ем составляли на открытом месте 168 мм, под пологом
сазуарины — 488, под пологом эвкалип та — 676 мм, количества
)лаги, осажденной на растениях из тумана, значительно
ф е в ы ш а л и поступающее с прочими атмосферными осадками.
Го ж е установлено д л я р яд а других регионов, где вода, посту­
п а ю щ а я в фитоценозы, на 66— 94% состоит из о саж д аю щ ей ся
ЗйЗ туманов (В альтер, 1968, 1974). Аналогичное явление н аб лю ­
дается в горах во время надвигания на них облаков. Меньше
воды о са ж д аетс я из туманов, стекаю щ их в низины со склонов.
Растительны й покров участвует в образован ии росы. О днако
в отличие от воды из туманов, т. е. из насыщенного капельн о ­
жидкой влагой воздуха, поступающего извне, роса обычно не.
увеличивает притока воды в фитоценозы. Это обусловлено тем,
что она образуется в р езультате конденсации водяного пара
воздуха, расположенного в пределах фитоценоза, поступаю щ е­
го в процессе транспирации растений и испарения с поверхно­
сти почвы, следовательно, осаж ден ие росы п редставляет собой
лишь процесс перехода части воды, сод ер ж ащ ейся в биогеоце­
нозе, из парообразного состояния в жидкое. Р оса в наибольших
количествах о бразуется в травян ы х фитоценозах, особенно р ас­
положенных в местах с повышенной влаж н остью воздуха и низ­
кими ночными тем пер атур ам и в течение вегетационного сезона
(высокогорья, поймы, низины). В лесах, где древесный п оло г
препятствует сильному охлаж ден и ю воздуха внутри фитоцено­
зов в ночное время, росы образуется значительно меньше. Д е ­
ревья, следовательно, помимо прочего, влияю т на р асп ол о ж ен ­
ные под ними растения, сн и ж ая возмож ность об разов ан ия на
них росы. Р оса, стекая по поверхности побегов, см ы вает нахо­
дящ иеся на ней вещества. Она благоприятствует ж и зн ед еяте л ь ­
ности организмов ф и л ло п л ан а, в том числе азотф иксаторов, но
способствует поражению растений грибными паразитам и.
Отмершие органы растений, поступая в почву и на ее поверх­
ность, об огащ аю т ее органическим веществом, и тем самы м
растения совместно со своими сапротрофны ми консортами спо­
собствуют увеличению влагоемкости почв. Это повы ш ает погло­
щение почвой атмосферных осадков, поступающих на ее поверх­
ность. Многочисленные надземны е побеги различной мощности
затр уд н яю т поверхностный сток воды, сн и ж аю т скорость ее
течения по уклону и в связи с пронизанностью верхнего слоя
почвы корнями препятствуют эрозии. Н адзем н ы е побеги р асте­
ний сн и ж аю т скорость течения полых вод, п редохран яя разм ыв
почвы в поймах. Вследствие уменьшения скорости течения по­
лых вод возр астает осаж ден ие взмученных в них частиц — от­
лож ение наилка. Некоторы е виды, например ивы, способствуя
отложению большого количества наилка, косвенно влияю т на
Произрастающие совместно с ними травы , а ивняки в прирус­
ловых частях пойм, з а д е р ж и в а я перенос грубозернистого в зм у­
127
ченного в воде м атери ал а, препятствую т заносу лугов песком
Вода, проникая в почву в период активной вегетации расте-
ний, в большинстве фитоценозов полностью поглощ ается кор.
нями растений и расходуется на транспирацию , в процессе фо.
тосинтеза и на построение новых органов. Р асхо д ы на транс­
пирацию достигаю т значительных величин, например, одно д е.
рево березы в солнечный день и сп аряет 100 л воды, а бука за
вегетационный период — 9000 л воды (Л архер, 1978). Там , где
корни растений достигаю т уровня почвенно-грунтовых вод, ис­
пользование их растениями мож ет снизить их уровень. С ниже­
ние зал е га н и я почвенно-грунтовых вод со п ровож дается увели­
чением объем а почвы, используемого корнями растений, созда­
нием д л я них лучших условий: тепловых, аэрации, обеспечения
элементам и минерального питания; последнее связано с увели­
чением активности почвенных сапротрофов. П ониж ение уровня
почвенно-грунтовых вод из-за интенсивной транспирации расте­
ний нередко п р иостан авливает б олотообразовательны й процесс;
в ы зы в ает разоблачиван и е, д а е т возможность произрастать мс-
зофильным растениям с неглубокой корневой системой на поч­
вах, подверж енны х заболачиванию . При совместном обитании
на болотах березы пушистой и сосны береза, укореняясь болсс
глубоко, чем сосна, и будучи лучш е приспособлена к плохой
аэрац и и, поглощ ая и транспирируя воду из более глубокого го­
ризонта торфяной почвы, ул учш ает условия сущ ествования сос­
ны (Пьявченко, 1963). Н екоторы е виды, например тростник,
о б л а д а ю щ и е сильно развитой воздухоносной тканью, способны
аэрировать почву, насыщенную водой, и тем самы м влиять на
п р оизрастаю щ ие совместно с ними растения (Куркин, 1976).
П е рем ещ ен и е растениями воды из почвы в воздух препятствует
застаи вани ю ее на поверхности почвы, а т а к ж е поверхностному
или внутрипочвенному стоку воды или осл аб л яе т выраженность
этих процессов и способствует освобождению почвенных пор от
воды. В резу л ьтате сн и ж ается возможность эрозии и вы м ы в а­
ния из почвы элементов минерального питания растений и улуч­
ш ается аэрация.
И ногда, транспирируя значительное количество воды, р асте­
ния изменяю т среду в неблагоприятном д ля себя направлении.
Т ак, в зар осл ях тростника по побережью Каспийского моря по
этой причине происходит засоление почвы, что приводит к из-
реж иванию травостоя (Бейдем ан, 1954). В ряде случаев глубо­
ко укореняю щ иеся растения, поглощ ая воду из глубоких гори­
зонтов почвы, вы деляю т часть ее в поверхностные слои почвы,
о к а зы в а я тем самы м благоприятное влияние на растения с не­
глубокой корневой системой, что имеет большое значение в з а ­
сушливых условиях.
В л и я н и е на э д а ф и ч е с к и е у с л о в и я . Одной из важнейших
форм средообразую щ его воздействия растений на эдафотоп я в ­
л я е т с я поступление в почву и на ее поверхность их отмирающих
органов. Основное значение этого процесса состоит в том, что
128
Ьн обеспечивает сапротрофны е компоненты биоценозов энергий
а необходимыми д ля них вещ ествами, а деятельность сапротро-
£ов разн ооб разн о влияет на эдафические условия п р о и зра ста­
ния растений: на увлаж нение, обеспеченность элементам и ми­
нерального питания, аэрацию , реакцию почвы, на накопление
:пецифически действую щих веществ. Э та форм а средообразо-
зания изменяется в зависимости от особенностей почвообразую ­
щей породы (в частности, от сод ер ж ан и я в ней карбонатов и з­
вести), кл и м ата, гидрологических условий и др. Больш ое з н а ­
чение имеют величина оп ада, поступающего в почву и на ее по­
верхность, его химический состав и физические свойства, усло­
вия его р азл о ж е н и я сапротрофами; там, где среда д ля д еятел ь ­
ности сапротрофов неблагоприятна (недостаточная аэрация,
высокая кислотность), оп ад в различны х стадиях разлож ени я
н акап л и в ается в виде мощной подстилки или торфа. При этом
иногда происходит об р азо ван ие и накопление токсических ме­
таболитов сапротрофов (с. 110). В некоторых случаях в опаде
со д ер ж и тс я большое количество легкорастворим ы х солей, и его
Поступление приводит к засолению почвы, что наблю дается,
например, под кронами черного саксаула.
Поступление на поверхность почвы отмерших органов р а ­
стений (опада) приводит к формированию особого горизонта
среды, получившего неудачное (Сукачев, 1964) название «под­
стилка». Эго наименование, очевидно, возникло в Западн ой Е в ­
ропе, где в прошлом крестьяне широко использовали верхний
горизонт лесных почв д ля подстилки в скотных дворах. П о д ­
стилка п редставляет собой слой оп ада в различной степени
разл ож ен и я. Обычно можно разл и чать верхний подгоризонт
(L ), состоящий из свежего оп ада, средний подгоризонт, или го­
ризонт ферментации ( F ) , где идет интенсивное р азл ож ен и е о п а ­
да, но сохрани лась еще структура сл агаю щ и х органов, и ниж­
ний гумусный подгоризонт (Н ) , где о п ад у ж е полностью р а з ­
л ож и лся. П оскольку подстилка пред ставл яет горизонт р а з л а г а ­
ющегося оп ада, то правомерно н азв ать ее опадогенным гори­
зонтом, или опадо-перегнойным горизонтом. Он особенно хоро­
шо вы раж ен и изучен в лесах. Это горизонт наиболее интенсив­
ной деятельности сапротрофов, куда еж егодно поступает опад,
где происходят его р азл о ж ен и е и ми н ерали зац ия с образованием
элементов минерального питания растений.
В лесах опад состоит в основном из листьев (хвои), в мень-
и ей степени из засохших ветвей, коры, генеративных органов.
Опад в лиственных лесах с достаточно сомкнутым древостоем
эбразован преимущественно довольно крупными листовыми
Пластинками, о б щ ая п лощ адь которых п ревы ш ает в несколько
раз поверхность почвы. Такой опад препятствует проникновению
рвета к поверхности почвы, напочвенные мхи и лиш айники в
^Противоположность сосудистым растениям не в состоянии про­
биться через него и потому обычно отсутствуют на почве в
лиственных лесах или не об р азу ю т сколь-либо развитого на-
> Т. А. Р аб о тн о в 129
почвенного покрова. В хвойных ж е лесах опад, состоящий цэ
узких хвоинок, к тому ж е поступающий на поверхность почвы
в течение длительного периода времени, д а ж е в том случае,
когда масса его значительна, не перекры вает сплошь почвы и
не исклю чает возможности произрастания напочвенных мхов ц
лиш айников.
Количество надземного опада сильно варьируется от одного
фитоценоза к другому в зависимости от вида деревьев и сомк­
нутости н асаж дений, что связано с их возрастом и условиями
произрастания. В лесах умеренной зоны бывшего С С С Р опад
со ставляет примерно 25— 40 ц/га в год, в лиственных лесах он
состоит на 90— 95% из листьев, в хвойных участие хвои в нем
колеблется от 60 до 90%- В лесах в о п ад т а к ж е поступают над­
земные органы трав, кустарничков, а т а к ж е мхи и лишайники.
Р азл и чи я в химическом составе оп ада, а т а к ж е в его физичес­
ких свойствах обусловливаю т различную скорость его р а зл о ж е ­
ния, о б разован ие особых опадогенных горизонтов. Наиболее
быстро р а зл а га ю тся листья лиственных пород, значительно
медленнее — хвоя и еще медленнее — ветви, шишки, кора.
В лесном почвоведении, следуя д атском у ученому Мюллеру,
вы деляю т два типа опадогенных горизонтов: муль, или мягкий
гумус, и мор, или грубый гумус. М уль формируется в широко­
лиственных лесах с хорошо вы раж енны м травян ы м покровом,
в его образовании большую роль играю т д ож д евы е черви. Опад
здесь быстро разл а га ется , и подгоризонты L и F слабо вы ра­
жены. Мор характерен д ля хвойных лесов на кислых почвах,
расчленение на три подгоризонта (L, F, Н) обычно выражено
хорошо. М еж ду мулем и мором вы деляю т промежуточный
тип — модер.
Д л я характеристики опадогенного горизонта большое зна­
чение имеет со д ерж ан ие в них гуминовых и фульвокислот. Их
соотношение имеет важ н ое значение д л я об разован ия гумуса и
воздействия опадогенного горизонта на минеральную часть поч­
вы, в частности д ля определения вы раженности подзолообразо­
вательного процесса. П о соотношению гуминовых кислот к
фульвокислотам С. В. Зонн (1 9 6 4 ) разл и ч а ет четыре типа
опадогенных горизонтов: 1) ф у л ь в а т н ы й — < 0 ,2 ; 2) гуматно-
фульватны й — 0,2— 0,5; 3) фульватно-гуматный — 0,5—0,7; 4)
гуматный — 0,7. От первой к четвертой группе возр астает на­
копление гумуса в горизонте А] и сн и ж ается воздействие на ми­
неральную часть почвы. Ф ульватны й тип соответствует типу
мор, гуматный — типу муль. М ощность опадогенного горизонта
постепенно в о зрастает до определенного предела с увеличением
в озраста лесного н асаж дения. Этот горизонт, покры вая ранее
осы павш иеся на поверхность почвы семена растений вырубок И
гарей, способствует длительному пребыванию их в покоящемся
состоянии. Опадогенный горизонт в лесах — основной пролУ'
цент СОг. С удя по наблюдениям в хвойно-широколиственнЫ4
лесах П одмосковья, под лиственными деревьями (дуб, береза-
130
оСина, липа) подзолистый горизонт (А2) вы раж ен слабее, кис­
лотность горизонта Ai и содерж ание в нем подвижного алюми-
иця ниже, а содерж ание обменного Са выше, чем под елью. П о д
лиственными породами перегнойный (дерновый) горизонт р а з ­
вит лучше, чем под елью, и в почве содерж ится больш е доступ­
а х элементов минерального питания, воды, воздуха. Это опре­
д е л я е т существенные разл и чи я эдафических условий п ро и зр а­
стания растений под кронами ели и лиственных пород.
В связи с еж егодным поступлением на поверхность почвы
опада и слабой освещенностью приземного слоя среди тр ав и
кустарничков, произрастаю щ их в лесах, п реоб ладаю т в егетатив­
но р азм н ож аю щ и еся виды с относительно слабо р азви ты м и кор­
невыми системами. П ронизанность верхнего горизонта почв кор­
нями в лесах поэтому значительно меньше, чем в трав ян ы х ф и ­
тоценозах, существующих в тех ж е условиях экотопа. С л а б а я
задернованность почв — очень в аж н о е условие п роизрастан и я
растений в лесах. Многие лесные растения, в том числе отно­
симые к «тенелюбам», не произрастаю т вне леса не потому, что
не выносят полного солнечного освещения, а потому, что не мо­
гут успешно конкурировать с луговыми растениями в условиях
сильной пронизанности верхнего слоя почвы корнями трав. З н а ­
чительно хуже изучено средообразую щ ее воздействие растений
в результате поступления в почву отмерших подземных органов.
Эта форма средообразован и я имеет главенствую щ ее значение
в травяны х ценозах, используемых как сенокосы и п астби щ а, где
из-за отчуж дения надземных органов растений при скаш ивании
или стравливании количество корневого оп ада значительно
превышает надземный опад.
В благоприятны х условиях произрастания корни тр ав , во
всяком случае основная их часть, недолговечны. Так, на лугу с
преобладанием овсяницы красной средняя длительность жизни
корней, возникших весной, изм ен ялась по годам от 29 до 43
Дней, а возникших летом и осенью — от 213 до 240 дней (Spe-
idel, W eiss, 1974). Особенно недолговечны ответвления второго
и более высокого порядка; в течение вегетационного сезона они
Могут возникать и отмирать несколько раз. Д л и т е л ь н о с т ь ж и з ­
ни корней возрастает в неблагоприятны х условиях (низкое со­
держание элементов минерального питания, вы сокая ки слот­
ность, низкие температуры , заболоченность и д р .), но и здесь
ежегодно не менее одной трети корней отмирает. В используе­
мых человеком травяны х ценозах нет условий д л я ф о р м и р о в а­
ния опадогенного горизонта, но образуется дернина — верхний
сЛой почвы, густо пронизанный корнями, где происходит в з а и ­
модействие травянисты х растений друг с другом, м е ж д у ними
и Почвенными животными, грибами и прокариотами.
У деревьев еж егодно отм и рает б ольш ая часть микоризных
°нчайших корней ( < 0 , 2 м м ), а их масса мож ет быть очень
Рачительной (5— 10 т/га, C anell, 1988), п ри б л и ж аться к массе
Истового оп ада и д а ж е превыш ать ее. Так, в 180-летнем лесу
из серебряной пихты масса отмираю щ их ежегодно новых корней
превысила в 4 р а за надземный оп ад (Vogt et al., 1983). В лесу
из дуглассии (P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ) масса ежегодно о п ад аю ­
щей хвои состав л ял а 2500, а масса тонких к о р н е й —-3400 кг/га;
сод ерж ан ие азота в хвое было 14,1, в корнях 21,0 кг/га (Fogel,
1980). Эти в основном микоризные корни р азм ещ ены преиму­
щественно в опадогенном горизонте, к которому в значительной
части приурочен грибной опад (отмершие гифы грибов), дости­
гающий больших разм еров; например, в 120-летнем сосновом
лесу в Ш веции — 836 кг/га, в том числе 422 кг/га — в опадоген­
ном горизонте (S o n d erstro m , 1979). Гифы грибов хар а ктер и зу ­
ются высоким содерж анием азота (3,7% ) и низким (12,1) соот­
ношением C/N, они, как и эктомикоризные корни, быстро р а з ­
лагаю тся.
О собая форма средообразован и я — возникновение пустот в
почве на месте отмерших и сгнивших крупных корней, выпол­
няющих роль дрен, облегчаю щих газообмен надпочвенного воз­
духа с воздухом почвы п более быстрое проникновение воды в
глубь почвы.
В р езу л ьтате формирования достаточно сплошного покрова
из надземны х органов растений и пронизанности почвы их кор­
нями происходят значительные изменения в составе воздуха в
пределах надземной и подземной частей фитоценозов. Р а с т и ­
тельный покров затр у д н яет газообмен между воздухом внутри
и над фитоценозом, поэтому влаж н о сть воздуха внутри фито­
ценоза выше, а содерж ание С 0 2 в местах концентрации листьев
в периоды активного фотосинтеза ниже. В пределах надземной
части ценозов снизу вверх происходит уменьшение в воздухе со­
д е р ж а н и я С 0 2, поскольку основным источником его является
почва («почвенное ды хание»). С одерж ан и е С 0 2 в связи с ис­
пользованием его на фотосинтез подверж ено суточным колебани­
ям. Р а з л и ч и я в концентрации листьев в вертикальном и гори­
зонтальном н ап равлен иях т а к ж е влияю т на состав воздуха
внутри фитоцеиозов. К огда нет атмосферных осадков, снизу
вверх сн и ж ается в л аж н ость воздуха.
В почвенном воздухе в резу л ьтате ды хания корней и почвен­
ных организмов сод ерж ан ие С 0 2 во много раз превы ш ает его
сод ерж ан ие в надпочвенном воздухе. Газообмен между почвой
и надпочвенным воздухом затруд н яется при о бразовании мощ­
ных сплошных покровов из мхов и лиш айников, что ведет к
увеличению содерж ан ия в почвенном воздухе углекислого газа.
К роме того, такие покровы, перехваты вая С 0 2, выделяющийся
из почвы, сн и ж аю т его поступление в надземную часть фитоце­
ноза. В фитоценозах с достаточно мощным моховым покровов
(моховые болота, некоторые типы тундр и лесов) мхи о б р а з у ­
ют субстрат, в котором укореняю тся травянисты е растения,
кустарнички и всходы деревьев. Моховой покров п р е п я т с т в у е т
проникновению семян в почву и затру д н яет п рорастание с е м я ^
расположенны х под ним.
132
С ущественна роль растений в закреплении подвижного суб­
страта (песок, осыпи). Тем самым создаю тся условия, обеспе­
чиваю щ ие возможность произрастания видов, неспособных про­
и зрастать на подвижном субстрате.
Растени я участуют в создании микро- и нанорельефа. Сюда
ж е относится об разо ван ие в пустынных районах повышений в
результате зад ер ж и в ан и я растениями мелкозема, переносимого
ветром. В лесах это связано с возникновением приствольных по­
вышений, образую щ ихся при увеличении об ъем а крупных по­
верхностно расположенны х корней деревьев. В травяны х фито-
ценозах нанорельеф создается кочкообразую щ ими растениями,
в нашей стране преимущественно осоками, а в Ю ж ном п олуш а­
рии некоторыми видами злаков. При большом количестве кочек
(иногда до 40 ООО на 1 га) они затру д н яю т сток воды и с н и ж а ­
ют ее испарение с поверхности почвы, что способствует з а б о л а ­
чиванию, при этом резко в озрастает гетерогенность среды
(кочки, межкочечные пониж ения). С удя по наблю дениям в
Ц ентральной Якутии, где годовое количество атмосферных о сад ­
ков 200 мм, при уничтожении кочек заб о л ач иван и е лугов в д о­
линах мелких речек исчезает. Р астения, образую щ ие кочки и
подушки, создаю т особый субстрат и ми крокли м ат д ля поселя­
ющихся на них других видов. По наблю дениям в кочкарной
тундре на Аляске, в кочках пушицы влагалищ ной ф ормирую т­
ся более благоприятны е тепловой и пищевой реж имы, чем в
о кр уж аю щ ей среде. Кочки раньш е освобож даю тся от снега;
длительность периода их вегетации больше на 5— 10%, чем у
растений, расположенны х м еж д у ними. Внутри кочек почва от­
таи в ает быстрее, тем пература раньш е достигает летнего м акси ­
мума, она на 6— 8° выш е (и более устойчива); в кочках содер­
ж и тся больше обменного калия, валового азота и фосфора,
круговорот веществ идет в 3— 10 раз быстрее, чем в межкочеч-
ном пространстве (C hapin et al., 1979) 4.
Ф итосреда влияет на консорты, а через них и на связанны е
с ними растения. Н априм ер, по наблю дениям В. Я. Частухина
(1947), у скерды болотной было поражено P u c c in ia m a jo r на
лугу 65% особей, на опушке леса — 49, а в лесу — 0% . В тем ­
нохвойной тайге из-за неблагоприятны х условий д ля насекомых-
опылителей энтомофильные растения перешли на самоопыление,
то ж е произош ло с анемофильными растениями в связи с б ез­
ветрием в приземном слое воздуха. Самоопы ление растений
темнохвойной тайги — приспособление к условиям фитосреды
(Пономарев, В ерещ агина, 1973).
Таким образом, средообразую щ ее воздействие растений про­
является в создании более гетерогенной среды, в изменении вы ­
раж енности всех основных экологических факторов: света, теп­
ла, обеспечения растений водой и элементам и минерального пи­
тания, состава надпочвенного и почвенного воздуха.

4 Особый, благоприятный для приживания всходов деревьев субстрат


создает «валеж », гниющие стволы деревьев на поверхности почвы.

133
Д л я взаимоотношений меж ду растениями в фитоценозах,
след овательн о , помимо изменений, связанны х с использованием
растениям и ресурсов и выделением в среду метаболитов, в а ж ­
ное значение имеет средообразую щ ее воздействие видов, входя­
щ и х в состав фитоценозов. Особые условия создаю тся в погра­
ничных частях (экотонах) меж ду лесными (кустарниковыми)
и травян ы м и фитоценозами, благоприятны ми д ля растений опу­
шек (трав, кустарников).
П римером разли чи я в интегральном воздействии отдельных
доминирую щ их видов на среду и ка к следствие этого на другие
компоненты биоценозов могут быть результаты наблю дений за
п о сад кам и ели и сосны в П одмосковье (Д ы лис и др., 1970, 1973).
З д ес ь в одинаковы х почвенных условиях одним и тем ж е спо­
собом было посаж ено равное число на единицу площ ади моло­
дых деревьев ели и сосны. В в о зрасте 30 л ет культура ели пред­
с т а в л я л а собой чистое н асаж д ен ие с очень плотным и р ав н о­
мерно сомкнутым пологом густоохвоенных крон, совершенно
лиш енное других растений: кустарников, трав, мхов. В культу­
ре сосны того ж е в озраста древесный покров был т а к ж е хорошо
сомкнут, но пропускал достаточно света, чтобы под ним могли
произрастать 8 видов кустарников (п р ео б л ад ал а м алина) и 36
видов трав (п реоб лад ал двулепестник альпийский). З а 30 лет
в сосновом насаж дении отмерли 3/4 посаженных деревьев, а в
еловом только половина. Б ольш и е разли чи я меж ду посадками
н аб лю д ал и сь т а к ж е в составе других биокомпонентов (ж ивот­
ных, макромицетов, микроорганизмов).
Р азл и ч и я в воздействии ели и сосны на среду были хорошо
зам етны и в более старых культурах (ср авни вал ась посадка
ели в возрасте 93 лет и сосны в возрасте 78 л е т ). Сосна и ель
по-разному влияли на световой реж им под их кронами, на в л а ж ­
ность почвы и степень ее оподзоленности. В среднем проекция
кроны одного дер ева ели превосходила проекцию сосны в 1,4
р а за , поэтому кроны сосны зан и м ал и 46% , а кроны ели — 72%
площ ади. Неодинаковой б ы л а и плотность крон: поверхность
хвои ели б ы л а в 14,5 р а з а больше площ ади почвы, а сосны —
только в 6,9 р аза. С осняк отличался от ельника не только сом к­
нутостью крон, но и их сквозистостью. П од полог сосны при
высоте солнца 45° поступало 40% прямой солнечной радиации,
под полог ели — 30% , а при высоте солнца 30° — соответственно
20 и менее 5% . П од полог сосны проникало в среднем 20%
Ф А Р, а под полог ели — 10— 12%. В утренние и вечерние часы
под полог ели поступает в 4— 5 раз меньше солнечной радиации,
чем под полог сосны. П родолж ительность периода с приходом
ради ац ии выше 0,1 к а л /с м 2/мин в ельнике всего 3 ч, а в сосняке
д а ж е поступление ради ац ии свыше 0,2 ка л /с м 2/мин п р о д о л ж а ­
ется 8— 9 ч. П оэтому в сосняке был лучш е р азви т кустарнико­
вый и травян ой покров, но менее разви т моховой покров. Сос­
на, способствуя пышному разрастан и ю кустарников и трав, кос­
венно неблагоприятно влияет на мхи. О более благоприятных
134
условиях произрастания кустарников под сосной можно судить
по тому, что ур ож ай орехов лещины в сосняке в 20— 25 раз
превыш ал их уро ж ай в ельнике. Т ак как кронами сосны атм ос­
ферные осадки зад ер ж и в аю тс я меньше, чем кронами ели, сос­
няки лучше ельников обеспечены водой. Оподзоленность почвы
в сосняках менее вы раж ен а. М асса опадогенного слоя в ельни­
ках больше (8,7 т /г а ), чем в сосняках (4,2 т /г а ), что связано с
медленным р азлож ени ем опада. Х л оп чатобум аж н ая ткань за
год р а з л о ж и л а с ь в ельнике на 58,9%, а в сосняке на 82,2%.
Больш и е различия установлены в составе почвенных животных
и макромицетов.

Трансбиотические взаимоотношения
П од трансбиотическим воздействием В. Н. Сукачев понимал
влияние одних видов на другие через посредство иных ор ган и з­
мов. Точнее эту форму взаимоотношений следует охар а ктер и зо ­
вать как изменение воздействия одного вида на другой в ре­
зультате влияния их консортов. На пастбищ ах, например, р а ­
стения, не поедаемые или плохо поедаемые скотом, при прочих
равны х условиях более конкурентоспособны, чем виды, особен­
но охотно стравли ваем ы е скотом.
Обычно в фитоценозах одновременно п роявляю тся р а зл и ч ­
ные формы влияния одних растений на другие. Примером мо­
ж е т быть воздействие A s t r o g a l u s s p in o s u s на п р оизрастаю щ ие
совместно с ним травы в каменистой пустыне И р а к а (K ershaw ,
1973). А страгал благоприятно влияет на травы, защ и щ ая их
своими колючими ветвями от стравли ван ия скотом, а помимо
того, з а д е р ж и в а я приносимый ветром мелкозем, способствует
лучш ему обеспечению их водой и элементам и минерального пи­
тания, а сн и ж ая скорость ветра, ум еньш ает его механическое
воздействие и улучш ает обеспеченность водой, сок ращ ая ее ис­
парение с поверхности. В то ж е время меж ду астр агал ом и т р а ­
вами сохраняется конкуренция за необходимые д л я них ресур­
сы. Помимо защ иты растений от стравли ван ия скотом колючи­
ми растениями, что широко распространено на экстенсивно ис­
пользуемых пастбищ ах, сущ ествует защ ита путем отпугивания
животны х соседними растениями, сод ерж ащ и м и токсические и
другие вещества, обусловливаю щ ие непоедание растений ско­
том. Имею тся многочисленные наблю дения о снижении п ора­
ж ен и я растений фитоф агам и и п арази там и при произрастании
в смеси с другими видами. Так, клевер луговой меньше п о р а­
ж а е т с я S c le r o tin ia trifo lio ru m и E ris ip h e p o ly g o n u m , п ро изр а­
стая совместно с ежой сборной и одуванчиком обыкновенным.
В то ж е время он, будучи консортивно связан с азотфиксирую-
Щей клубеньковой бактерией, улучш ает обеспечение азотом ежи
и одуванчика 5. Интересны наблю дения над улучшением оп ы ле­

5 Однако некоторые виды растений отрицательно влияют на другие, яв­


ляясь промежуточными хозяевами паразитных грибов.

135
ния ш м елями H ie ra c iu m p ilo s o llo id e s , имеющей ж е лты е цветки,
вблизи H ie ra c iu m a u r a n tic u m с ор ан ж евы м и цветкам и (Gigon,
R aiser, 1986).

К онкурентная способность видов растений

П о д конкурентной способностью вида понимается его э ф ф ек ­


тивность в обеспечении необходимыми ресурсами при совмест­
ном произрастании с другими видами. Она мож ет быть в ы р а ж е ­
на долей использования соответствующих ресурсов от общего
количества используемых фитоценозом. М ож н о р азл и чать о б ­
щ ую и локальную конкурентную способность. П е р в а я х а р а к т е ­
ризуется р азм ер ам и ар еал а вида, способностью сохранять и
р ас ш и р ят ь его, типами фитоценозов, в состав которых он входит,
положением, которое он зан и м ае т в фитоценозах. В торая — по­
л о ж ен и ем вида в определенном фитоценозе, в том числе его
изменчивостью в течение года, по годам и под влиянием к р а т ­
косрочных внешних воздействий. То, что вид устойчиво сущ е­
ствует в фитоценозе, зан и м ая в нем относительно небольшое
положение, означает, что он достаточно конкурентоспособен,
чтобы входить в его состав, но менее конкурентоспособен по
сравнению с видами, участие которых в фитоценозе велико.
В связи с этим можно говорить об относительной конкурентной
способности видов. Она изменяется в зависимости от возраста
и жизненного состояния его особей, от того, с какими видами
он совместно п роизрастает, условий среды, их устойчивости в
течение года и от года к году.
К онкурентная мощность видов определяется их экологичес­
кими и биологическими свойствами, а т а к ж е гомеостатичностью
их взаимоотношений с консортами, связью с положительно
в лияю щ ими консортами (например, сим бионтам и), отсутствием
или слабой активностью консортов, воздействующих о три цатель­
но (фитофагов, ф и то п ар ази тов ). Среди экологических свойств
имеет значение способность произрастать в определенных усло­
виях среды (обеспеченность ресурсами: водой, различны ми эл е­
ментами минерального питания, светом) — проявлять устойчи­
вость к их переменности, а т а к ж е к воздействию условий, кото­
рые на данный вид влияю т неблагоприятно (высокая кислот­
ность, засоленность и д р .). И з биологических свойств особенно
в а ж н ы длительность жизни, быстрота роста, разм еры и распо­
л ож ен и е усвояющ их надземных и подземных органов, приспо­
собления к разм нож ению семенами или спорами (в том числе
семенная продуктивность и сод ерж ан ие в семенах энергетичес­
кого м а тери ал а и элементов минерального питания) и (или)
вегетативным путем, эффективность (экономичность) использо­
ван ия ресурсов (света, воды, элементов минерального питания),
способность быстро реагировать на улучшение условий произ­
растания (реактивность) и сохранять устойчивость при их ухуд­
шении.
136
В качестве примеров значения консортов можно привести
следующие: паразитный гриб — сн еж ная плесень ( H e r p o rtia
n i g r a ) — п о р аж а ет хвою молодых деревьев, но не вредит лист­
венным деревьям. В результате конкурентные отношения с к л а ­
дываю тся в пользу листопадны х пород (E llenberg, 1978). Овес
п о раж ается нематодой (H e te r o d e r a a v e n a e ) , а ячмень не п о ра­
ж ается, поэтому в смешанном посеве овса с ячменем в отсутст­
вие нематоды овес вытесняет ячмень, а при воздействии н ем а­
тоды наб лю д ается обратное (H a rp e r, 1977). К онкурентная спо­
собность сои в смеси с просом резко возросла после инокуляции
ее клубеньковой бактерией, у р о ж а й этой культуры составил в
отсутствие симбиоза с клубеньковой бактерией 2 г, а после
инокуляции — 98 г (N ew m an, 1978).
Б ол ьш ое значение в определении конкурентной способности
имеют виды, с которыми данны й вид конкурирует за ресурсы.
Так, в опыте с 32Р A r t e m i s i a tr i d e n t a ta в смеси с A g r o p y r o n spi-
c a tu m поглощ ала 8 6% , а с A g r o p y r o n d e s e r t o r u m — 14% ф осф о­
ра от общего количества, поглощенного смесью. Следовательно,
полынь п роявила большую конкурентную способность за фос­
фор в смеси с пыреем колосистым, но значительно меньшую, чем
в смеси с ж и тн яком пустынным. Таким образом, ка ж д ы й вид
об л а д а ет совокупностью приспособлений, определяю щ их его
конкурентную способность, изменяющ ихся в зависимости от ус­
ловий произрастания, консортивных связей, видов растений,,
с которыми он произрастает.

Р Е З У Л Ь Т А Т Ы В Л И Я Н И Я Р А С Т Е Н И И Д Р У Г НА Д Р У Г А
ПРИ СОВМЕСТНОМ СУЩЕСТВОВАНИИ
В ФИТОЦЕНОЗАХ

П ри совместном произрастании растения, вступая в конку­


рентные отношения и со зд ав ая совместно особую фитосреду,
оказы в аю т друг на друга существенное воздействие. Оно п рояв­
ляется в изменении жизненного состояния их особей, вклю чая
изменения формы роста, в большей смертности всходов, в з а м е д ­
ленном развитии молодых растений, в дифф еренциации одно­
возрастных взрослых особей. В силу конкуренции за ресурсы и
связанного с этим угнетающего воздействия растений друг на
Друга они в фитоценозах несколько угнетены по сравнению с
выросшими на свободе. У деревьев в лесу изменяются величи­
на и р азм еры кроны, высота и форма ствола. Н а свободе вет­
вление начинается вблизи поверхности почвы, в лесу крона
формируется в верхней части ствола, конусовидная, н иж няя по­
ловина ствола лиш ена ж ивы х ветвей (Морозов, 1925). И зм ен е­
ние формы крон при совместном произрастании свойственно H e -
только деревьям, но и луговым т р ав ам (Сукачев, 1928). П р о и с­
ходят изменения и в форме корневых систем, сн и ж ается р ас­
137
пространение в горизонтальном направлении, в озрастает глубина
укоренения.
В опытах с многолетними трав ам и установлено, что в то
время как в отсутствие интенсивной конкуренции (в питомни­
ках) они обычно зац ветаю т на 2-й год, а некоторые при посеве
осенью «под зиму» д а ж е в 1-й год жизни, на лугах в сомкнутых
травостоях, где почва сильно пронизана корнями, они за ц в е т а ­
ют не ранее чем на 3— 5-й год, а большинство особей позднее.
Т ак, по наблю дениям в пойме Оки ж а б р и ц а порезниковая в
питомнике н ач ин ал а цвести на 2-й год, а на лугу примерно в
тех ж е условиях экотопа лиш ь очень немногие ее особи з а ц в е ­
тал и на 5-й год, а больше половины их — в возрасте более 10
лет. В фитоценозах сн и ж ается семенная продуктивность р асте­
ний, более резко в ы р а ж ен а периодичность плодоношения. У д е ­
ревьев, выросших вне леса, семенные годы бываю т чаще, чем в

Л есовод ам и установлено,
что в лесу среди одновозраст­
ных деревьев одного и того же
вида с увеличением возраста
древостоя происходит д и ф ф е ­
ренциация: выделяю тся более
развитые, сильно угнетенные и
переходные меж ду ними. П р и ­
нято вы делять пять классов
(по К раф ту ) деревьев по их
ж изненному состоянию (М оро­
зов, 1925) (рис. 5).
По В. Н. Сукачеву (1928),
I класс п редставлен мощными
I I V III IV I V П IV II V 41
деревьями, кроны которых осо­
бенно хорошо развиты и р а з ­
Рис. 5. Распределение деревьев в мещ аю тся над общим д р ев ес­
л есу по классам К рафта (по С у ­
ным пологом; ко П классу при­
качеву, 1928
н ад л е ж ат деревья, со став л яю ­
щие основу лесного полога (го­
сп одствую щ ие), их кроны разви ты несколько хуже, чем у д е ­
ревьев 1 класса; к 111 классу относят деревья, обеспечивающие
полноту древесного полога (согосподствующие), они не д о сти га­
ют высоты деревьев П класса, их кроны ка к бы сдавлены с бо­
ков; угнетенными деревьями о б разован IV класс, их участие з
со здании древесного полога незначительно, они сильно отли­
чаются по высоте и развитости крон от деревьев первых трех
классов; V класс вклю чает сильно угнетенные, отмираю щ ие или
.отмершие деревья.
Д ер евья, относящ иеся к различны м классам жизненного
состояния, существуют в разны х условиях освещения (табл. 7),
причем интенсивность освещения деревьев сн и ж ается от 1 к л а с ­
са к V, особенно резко — у более угнетенных особей. Это опре­
138
дел яет изменения в структуре крон, имеющие приспособитель­
ное значение.

Таблица 7
Изменение освещенности (тыс. лк) крон деревьев различных видов
по классам их жизненного состояния (по Нестеровичу, Маргайлику, 1060)
К лассы ж изнен ного состоян ия
Ч астн крон
I II III IV V

Сосна обыкновенная
Верхняя 10—55 8 —25 6— 10 3— 7 1 -3
Средняя 5— 10 4— 7 3 -5 2—3 1
Н иж няя 2 -5 2—3 1 -2 1 0 ,5

Ель обыкновенная

Верхняя 8—30 5— 18 3 —8 0 ,5 0 ,1
Средняя 2 -5 1—3 1 0,1 —

Н ижняя 1 1 0 ,5 0,1 —

Так, по наблю дениям в Беларуссии, кроны сосен I класса


имели в среднем длину 7 м, ширину 5 м, проекцию 8,5 м2, их
ф орм а б ы л а треугольной островершинной, в то врем я к а к у д е ­
ревьев V класса д ли н а крон б ы л а 1,0 м, ширина 0,5 м, проек­
ция 0,6 м2, а форм а — туповершинной, зонтиковидной (Несте-
рович, М аргайлик, 1969). И зм еняется наклон ветвей: у сильно
угнетенных особей, хуж е обеспеченных светом, они приобре­
тают более горизонтальное направление. О т I кл асса к V в о зр а ­
стает роль теневых листьев (табл. 8).

Таблица 8
Соотношение хвои различной световой структуры (% ) у деревьев
ели обыкновенной в зависимости от их жизненного состояния
(по Нестеровичу, Маргайлику, 1960)

Тип световой с труктуры хвои

К лассы ж изненного состояния пром еж уточ­


световая ная теневая

I 30 32 38
II 22 35 43
III 13 37 50
IV 42 58
V 26 74
_

Причины дифф еренциации — неоднородность семян, из ко­


торых возникают всходы, и особенно р азл и чи я в условиях про­
израстания молодых растений, а т а к ж е в их консортивных с в я ­
13»
зях. В опыте Г. Ф. М орозова приблизительно с одинаковыми по
р азм ер ам и массе семенами сосны при п роращ ивании их в о д ­
нородном субстрате (промытый п прокаленный кварцевы й пе­
сок) были получены всходы, разли чаю щ и еся по развитости ко р ­
ней и надземных органов и по общей массе. Ещ е больше р а з л и ­
чий у всходов, возникаю щ их из мелких и крупных семян. О д ­
нако в природных условиях очень слабы е всходы быстро отми­
рают, и потому основное значение в дифф еренциации взрослых
особей приобретают разли чи я в микроусловиях произрастания,
в частности в окруж ении особями того ж е вида или других ви­
д о в с разной конкурентной способностью. В аж н ое значение име­
ют повреж дения растений фитоф агам и и фитопаразитами, а
т а к ж е эффективность связей с симбионтами. Д иф ф ерен ц иаци я
п р ояв л яется не только в мощности вегетативных органов, но и
в семенной продуктивности. Так, по данны м А. Н. С оболева и
А. В. Фомичева, семенная продуктивность ели (О хтинская л ес­
ная д а ч а под П етербургом) была (в относительных цифрах)
д ля деревьев 1 класса 100, II — 88, III — 37, IV — 0,5, V —
0. Н а основании этих данны х Г. Ф. М орозов (1925) сделал в ы ­
вод: «.. .борьба за сущ ествование приводит к естественному о т­
бору. .. оставляю т после себя потомство только победившие в
борьбе за существование, только наделенные наибольшей си­
лой роста». Д и ф ф ерен ц и ац и я взрослы х особей в фитоценозах
сущ ествует и среди травянисты х растений.
Д л я растений природных фитоценозов х ар а к т ер н а высокая
гибель особей, возникаю щ их из семян в начальны й период их
ж и зн и (всходы, ювенильные растен и я). С увеличением возраста
особей их отмирание постепенно сниж ается. Оно происходит у
однолетних растений в течение всего вегетационного сезона
(табл. 9), а у многолетних — в течение многих лет и д есяти ­
летий (табл. 10). Число особей, остающ ихся в живых, в ар ь и ­
руется от вида к виду (таол. 9). Это определяется их биологи-
гическими свойствами, в частности р азли чи ям и в площади,
необходимой д л я нормального роста их особей, разм еры кото­
рой увеличиваю тся с возрастом растений, что сопровож дается
снижением числа особей на единице площ ади (табл. 10). При
ухудшении условий п ро израстания мощность взрослы х особей
сн иж ается, и соответственно число особей, способных п роиз­
р астать на определенном участке, возрастает. Так, в сосновых
л есах Л ен и нградской области в наилучших условиях п р о и зр а­
с та н и я — I бонитет — количество деревьев сосны на 1 га со­
с т а в л я л о 531, а в лесах II бонитета — 668, III — 759, IV — 933,
V (т. е. при наименее благоприятны х условиях п р о и зр а ста­
ния) — 1182.
Е щ е в прошлом столетии экспериментально установлено,
что из-за конкуренции м еж д у компонентами фитоценозов виды
растен ий приж иваю тся не на всех местах, где они могли бы
■обитать в силу своих экологических потенций, и нередко преоб­
л а д а ю т не там , где они лучше п роизрастаю т в отсутствие кон-
140
Таблица 9
Изменение числа (и а I м1) однолетних солянок в течение вегетационного
сезон а на высохших днищах озер (Наурзумский заповедник; по Ш ахову, 1947)
С роки учета
П роцен т
Вид растения гибели
12/1V 12/VII I2 /V III 12/IX

S a lic o r n ia herbacea 86 8 1 1 9 9 ,0
S u ed a m a ritim a 138 34 21 12 9 1 ,0
O fa isio n m o n an dru m 118 62 55 27 7 7 ,0

Таблица 10
Изменение числа стволов деревьев на 1 га в насаждениях
с увеличением возраста (по Сукачеву, 1928)

В озраст насаж дений (лет)


Вид
деревьев
20 40 60 80 100 120

Сосна 4240 1740 820 545 448 385


Ель 6720 2380 1170 755 555 465

куренции с другими видами растений (L aw es et al., 1883;


Steb ler, Schroeter, 1891). Экспериментально это было вновь
подтверж дено А. В. П розоровским (1940), А. П. Ш енниковым
(1942) и Элленбергом (E llenberg, 1953, 1954). Элленберг по­
к а за л , что оптимальны е условия д ля отдельных видов злаков
ь одновидовых посевах отличаются от таковы х в смешанных
посевах. О значении конкуренции для распределения видов
растений можно судить и по наблю дениям в природе. Так, в
Ц ентральн ой Европе костер прямой наиболее обилен на сухих,
бедных азотом, богатых известью почвах и мож ет быть инди­
катором таких почв. Однако, как выяснено экспериментально,
он не ксерофил и не кальциеф ил и в монокультуре не р е а г и ­
рует отрицательно на улучшение обеспечения азотом, но он ме­
нее конкурентоспособен, чем ряд других видов, в условиях л у ч ­
шего обеспечения водой и азотом. Поэтому он преоб ладает на
более сухих, более бедных почвах, где его относительная кон­
курентная способность достаточно высока. И з этого примера
видно, что следует быть осторожным в суждении об экологи­
ческой потенции видов на основании наблюдений, проведенных
в природе (Ellenberg, 1978).
В связи с тем что некоторые внды, например деревья в л е ­
сах, являю тся сильными средообразователям и, в фитоценозах
ш ла и идет в ы работка приспособлений к совместному п р о и зр а­
станию с ними у других видов растений. Это проявляется, в
частности, в приобретении способности использовать короткие
периоды вегетационного сезона до н ач ал а полного олиствения
листопадны х деревьев (у эфемероидов). С ф ормировалось э ко ­
141
логическое дополнение (пространственное, временное) одних ви­
дов другими. Происходит вы работка приспособлений к совмест­
ному произрастанию растений и на уровне внутривидовых т а к ­
сонов. Примером могут быть наблю дения о лучшем произраста­
нии отдельных форм клевера белого в тесном контакте с р а з ­
личными видами зл а к о в (T urin g to n , H a r p e r , 1979). В соответ­
ствии с установленными различиями в отношении условий про­
израстания при и без конкуренции с другими видами предло­
ж ено р азл и чать экологические и фитоценотические (Шенни-
ков, 1942; М арков, 1950) или физиологические и экологические
(Смелов, Работнов, 1929; Ellenberg, 1953) оптимумы и ареалы.
Эти термины характери зу ю т отношение растений к условиям
произрастания: в первом случае — в отсутствие конкуренции
с другими видами, а во втором — при совместном произраста­
нии с другими видами. Поэтому целесообразно р азл и чать ауто­
экологические и синэкологические, или потенциальные и ф ак ти ­
ческие, ар еал ы и оптимумы (Работнов, 1959, 1974). Потенци­
альны е (аутоэкологические) ареалы , к а к правило, ш ире (иног­
да значительно), чем фактические (синэкологические). П отен­
циальны е оптимумы у некоторых видов совпадаю т, а у других
не совпадаю т с фактическими.
Глава 3

ОРГАНИЗАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

В течение длительного периода ф ормирования современно­


го растительного покрова Зем ли отобрались виды растений, а
так ж е других организмов, способные обитать совместно в оп р е­
деленных условиях экотопа. Эго привело к возникновению ф и ­
тоценозов определенного флористического состава, с особыми
взаимоотношениями между растениями, растениями и другими
организмами, растениями и окруж аю щ ей средой. В фитоцено­
зах, используемых человеком, помимо того, шел отбор видов,
способных произрастать совместно при данных ф ормах и интен­
сивности воздействия человека. Б л а г о д а р я длительности перио­
д а отбора видов создались фитоцеиозы с достаточно устойчи­
вой организацией, что проявляется в образовании в сходных
условиях на больших п лощ адях фитоценозов, имеющих сход-
ьые состав и структуру и способных восстанавливаться после
нарушений. В организации фитоценозов следует различать:
1) состав фитоценозов; 2) пространственное распределение н а д ­
земных и подземных органов растений, входящих в состав ф и ­
тоценозов (морфологию, структуру); 3) изменчивость (врем ен­
ные состояния), поскольку каж д ы й фитоценоз подвержен из­
менениям в определенных пределах.

СОСТАВ Ф И Т О Ц Е Н О З О В

Д л я характеристики состава фитоценозов имеет значение


флористический, экобиоморфный, фитоценотипический и цено­
элементный состав.

Ф Л О РИ С Т И Ч Е С К И Й СОСТАВ Ф И ТО Ц ЕН О ЗО В

Флористический состав — важнейш ий признак фитоценозов.


О д н ако выяснить полный видовой состав фитоценозов невоз­
мож но при обычных м арш рутных геоботанических исследова­
ниях. Вероятно в любом фитоценозе имеются виды, пред став­
ленные особями, находящ имися в покоящ емся состоянии (ж и з ­
неспособные семена, покоящ иеся подземные орган ы ). Особи
других видов сильно угнетены и потому малозаметны . В боль­
шинстве случаев при изучении флористического состава н азем ­
ных (сухопутных) фитоценозов не принимаю тся во внимание
водоросли. М еж ду тем число видов водорослей д а ж е в фито-
Денозах аридных областей мож ет быть значительным (табл. 11).
14S
Таблица 11
Число видов растений в сообщ ествах в подзоне опустыиеииых степей
К азахстана (Биокомплексные исследования в К азахстане. 1976. Ч. 3)

Тонковато-полы н-
но-тип чакосо- Т он ковато-п о- Черн ополы нн о- Ч ернополы нное
Группа коиылконое лы нно-ты рсико- ко кп ековое с о о б ­ сообщ ество на
растений сообщ естпо на аое сообщ ество щ ество на с о л о н ­ солончаковом
с в е т л о -к а ш т ан о ­ на светло-каш та- цеватом с о л о н ­ солонце
вой почьс Н01З0 Й почве чаке

Цветковые 33 26 22 22
растения
М хи 2 0 1 0
Лишайники 12 15 19 14
Водоросли 26 42 24 8

Всего 73 83 66 44

Н аиб ольш ее значение в определении свойств сухопутных


фитоценозов имеют в большинстве случаев сосудистые р асте­
ния, а иногда мхи и лиш айники. Количество видов сосудистых
растений, входящих в состав отдельных фитоценозов, в ар ь и р у ­
ется от 1— 3 до 100 и д а ж е свыше 500— 1000 (тропические д о ж ­
девые л еса ). В тропическом лесу в П а н а м е обнаруж ено 1316
видов растений, в том числе деревьев и кустарников 482, эпи­
фитов 193, лиан 171.
Флористический состав конкретных фитоценозов о п р ед ел я­
ется поступлением з ач атк о в растений и возможностью произ­
растан ия отдельных видов в данны х условиях. С ледуя Сернан-
деру, любую часть растения, сл у ж а щ у ю д л я его распро стран е­
ния, н азы ваю т диаспорой. Поступление диаспор зависит от
состава местной флоры, возможности зан оса их из других ре­
гионов, деятельности агентов переноса и отсутствия преград и
их поступлению.
В елика роль человека в формировании флористического со­
става фитоценозов. Она проявляется в следующем: 1) в созд а­
нии новых фитоценозов путем посева или посадки растений,
нередко чуждых местной флоре, например о б разован ие лесных
н асаж дений из североамериканских хвойных в За п а д н ой Е в р о ­
пе, Новой Зе ла н д и и и других регионах; 2) во введении в су­
ществующие фитоценозы н о вы \ видов (иногда завезенны х из
других регионов), например подсев люпина многолистного в
сосновых л есах Белоруссии; 3) в случайном заносе растений
из других мест, успешно внедряю щ ихся в местные фитоцено­
зы, например занос дантонии чашечной и нивяника обыкновен­
ного па л у г а З а к а в к а з ь я , а тг'кже з а н о с в Европу из Северной
А м ер и к и элодеи и мелколепестника канадского; 4) в интродук­
ции раст ен и й в сады и п а р 1 и п др., о т к у д а они расселяются в
местные фитоценозы, примером мож ет быть внедрение и ши­
рокое распространение L o n icera ja p o n ic a на юго-востоке СШ А
144
(см. с. 47); 5) в поступлениях с полей в природные фитоцено-
Зы диаспор сорных растений, переносимых на большие расстоя­
ния ветром или водой.
Несомненное значение д л я формирования флористического
состава долж но иметь время сущ ествования фитоценозов, пе­
риод, в течение которого происходило поступление в ценоз
диаспор растений извне, поскольку с увеличением длительнос­
ти сущ ествования фитоценоза возрастаю т шансы поступления
в него диаспор большего количества видов растений.
Не все виды растений, диаспоры которых поступают в опре­
деленное место, могут входить в формирую щ иеся здесь фито­
ценозы. Происходит отбор видов, способных произрастать в
условиях данного экотопа (экогопический отбор) совместно с
другими организмами (вклю чая растения) (ценобиотический
отбор), а в фитоценозах, используемых человеком, и при су­
ществующих ф ормах и интенсивности его воздействия (антро-
пический отбор). П оскольку каж д ы й экотоп под воздействием
организмов превращ ается в биотоп и так ка к часто трудно р а з ­
граничить влияние ценобиотического отбора от экотопического,
то целесообразно говорить о биотопическом отборе.
Экотопический отбор имеет особенно большое значение в н а­
чальных стадиях ф орм ирования фитоценозов на вновь возни­
кающих субстратах, пригодных д л я поселения на них растений.
К аж ды й вид растений экологически индивидуален (Раменский,
1924), что проявляется в его способности обитать лиш ь в опре­
деленных пределах выраженности экологических факторов и в
особенности лучше всего расти и р азм н о ж ать ся только при
соответствующем сочетании условий произрастания, иначе го­
воря, каж д ы й вид хар актери зуется особым экологическим а р е а ­
лом и экологическим оптимумом. Поэтому любой экотоп могут
населять лиш ь те виды растений, чьи экологические ар е а л ы не
находятся вне условий данного экотопа, что в первую очередь
относится к климатическим условиям. По мере ф ормирования
фитоценозов н ар яд у с экотопическим отбором начинает все
сильнее п роявляться значение фитоценотического отбора. М н о­
гие виды, способные произрастать в данном экотопе при о т­
сутствии конкуренции с другими видами, не могут в данны х
Условиях успешно конкурировать с видами, более приспособ­
ленными к данным условиям.
Флористическая емкость экотопов поэтому всегда выше (не­
редко во много раз) флористической емкости фитоценозов, ф ор ­
мирующихся в этих экотопах. В озможность п роизрастан и я не­
которых видов в данном месте ограничивается воздействием на
Ни* зоокомпонентов биоценозов (зоогенный отбор). Во многих
СлУчаях трудно отделить ограничения п роизрастан и я, в ы зв ан ­
ные ж ивотны ми и паразитны м и организм ам и, от влияния кон­
в е н ц и и с другими видами растений, и поэтому целесообраз-
110 говорить о ценобиотическом отборе. С окращ ение числа ви-
**°в м ож ет быть связано с деятельностью человека. Иногда
145
человек намеренно уничтож ает растения, которые он считает
н еж елательны м и , но борьба с «сорняками» обычно приводит
л и ш ь к сокращ ению числа особей таких видов, а не к полному
исключению их из состава фитоценозов. Н а лугах использова­
ние их к а к сенокосов мож ет обусловливать исчезновение видов,
р а зм н о ж аю щ и х ся исключительно семенами, если сроки и к р а т ­
ность ск аш и ван ия м еш аю т их обсеменению. Воздействие чело­
в е к а на экотоп (осушение, орошение, известкование, внесение
удобрений) ведет к ограничению п роизрастан и я одних видов и
к созданию условий, благоприятны х д ля других (антропически-
экотопический отбор). Велико значение в определении ф л о ри ­
стического состава фитоценозов выпаса скота, особенно если он
интенсивный, что приводит к резкому сокращ ению видов, спо­
собных произрастать в таких условиях. Влияние этой формы
воздействия человека (через выпасаю щ ихся животных) можно
н азв ать антропически-зоогенным отбором.
В слож ивш ихся фитоценозах при равных условиях поступ­
л ен и я диаспор разли чи я в числе видов зав и сят от условий про­
израстания, создаю щ ихся к а к экотопом, так и организмами,
входящ ими в состав биоценоза. При этом имеют значение два
у сл о в и я: степень гетерогенности среды и степень отдаления от
условий среды, определяю щ их «флористический максимум». Уве­
личение гетерогенности среды (пространственной, временной)
со зд ае т возможность совместного произрастания экологически
р а зл и ч н ы х видов и мож ет привести к увеличению числа видов
в фитоценозах. Н аиболее флористически богаты е фитоценозы
со зд аю тся там, где ни один вид растений не мож ет стать абсо­
лютным доминантом, т. е. использовать имеющиеся ресурсы в
большей степени, чем все остальные виды, вместе взятые. Это
п роисходит в условиях, благоприятны х д ля многих видов, но
не д л я одного из них, в особенности там, где конкурентные
взаимоотнош ения меж ду растениями позволяю т совместно про­
и зрастать большему числу их видов, где фитоценотический от­
бор в ы раж ен слабо. Т ак ие условия создаю тся в тропических
д о ж д ев ы х лесах, в луговых степях, на лу гах с умеренно сухи­
ми, но достаточно богатыми почвами. О бласти « м а к си м а л ь н о й
флористической насыщенности фитоценозов» в отдельных ре­
гионах, естественно, различны по числу видов и амплитуде ус­
ловий, к которым они приурочены.
П о мере удал ен и я от области «максимальной флористичес­
кой насыщенности фитоценозов» к «крайним» условиям про­
и зрастани я число видов в фитоценозах снижается. С н и ж ен и е
наиболее вы р аж ен о там, где некоторые виды способны а б с о ­
лютно доминировать, что ограничивает возможность п р о и з р а ­
стани я других видов. Это происходит в условиях до с т аточ н ого
обеспечения ресурсами. Н едостаточная обеспеченность водоп
и (или) элементам и минерального питания хотя и ограничива­
ет число видов в фитоценозах, но в силу невысокого ж и з н е н н о г о
состояния п реобладаю щ и х видов и к а к следствие этого отно-
146
сцтельно слабого конкурентного давлен ия не приводит к столь
значительному ограничению числа видов, как в фитоценозах
с мощно развитыми доминантами. Примером могут быть ре­
зультаты наблюдений в альпийском поясе Тироля (Австрия),
где в зарослях мощно развитого щ а в е л я альпийского в местах
скопления экскрементов скота (стойбища) было всего 2 вид а,
в фитоценозе с преобладанием белоуса на бедной почве —
30 видов.
Возможность совместного сосуществования многих видов
ьозрастает при воздействии животных-землероев. И х д еяте л ь ­
ность приводит к увеличению гетерогенности среды. О б р а з о в а ­
ние нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью кон­
куренции обеспечивает возможность произрастания видов с м а ­
лой конкурентной способностью, в том числе однолетников.
В о з н и к н о в е н и е пятен, характеризую щ их различные этапы вос­
становления растительности после ее нарушения, обеспечивает
возможность ф ормирования флористически более богатых ф и ­
тоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных ви­
дов могут быть распределены по различным микроместообита-
пиям. Особи видов в пределах сообщества могут «не встречать­
ся» с особями некоторых других видов, поскольку они приуро­
чены к различным микроучасткам. В таких случаях, по сути
дела, нет настоящ его сосуществования этих видов. Н а р яд у с
этим в фитоценозах ряд видов постоянно сосуществуют д руг
с другом, нередко потому, что один вид создает д л я другого
условия, к которым тот хорошо приспособлен, или потому, что
оба вида (или р яд видов), используя по-разному ресурсы, не
оказы ваю т друг на друга сколь-лцбо значительного отри цател ь­
ного воздействия.
Л. Г. Р аменским (1924) было введено представление о «пло­
щади выявления» фитоценозов. П равом ерн о говорить о «пло­
щади выявления» различны х признаков фитоценозов, в
том числе и «площ ади выявления флористического состава ф и ­
тоценозов», т. е. о минимальной площ ади, на которой в ы я в ­
ляется флористический состав сообщества. Она, безусловно,
различна в разны х типах фитоценозов и х ар а ктер и зует степень
гомогенности флористического состава фитоценоза: чем гомо-
геннее флористический состав сообщества, тем меньше п ло­
щадь его выявления.

Ф Л О РИ С ТИ Ч ЕС К А Я П О Л Н О Ч Л Е Н Н О С Т Ь
И Н Е П О Л Н О Ч Л Е Н Н О С Т Ь Ф И ТО Ц ЕН О ЗО В

Л . Г. Р аменским (1924) было введено представление о ф л о ­


ристической полночленности и неполночленности фитоценозов.
Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал
сообщества, в состав которых входят не все виды растений,
способные в них существовать. Им были выделены фитоцено-
3Ы абсолютно полночленные, туземно полночленные, п ракти ­
147
чески полночленные и явно неполночленные. Полпочленность
или неполночленность фитоценозов м о ж ет быть точно установ­
л ен а лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, цс
входящ и х в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов,
вероятно, нет, но проверить это невозможно, поскольку необхо­
дим о было бы провести подсев всех видов растений, способных
произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фито­
ценозы случайно занесенных человеком из других регионов
растений, а т а к ж е сознательное введение (например, люпина
многолистного в сосновые леса) д а ю т основание заклю чить о
широком распространении флористически неполночленных фи­
тоценозов.
В то ж е время многие давно сформ ировавш иеся фитоце­
нозы туземно полночленны, т. е. в их состав входят все виды
местной флоры, способные произрастать в данных условиях.
Ч тобы выявить флористическую неполночленность, необходимы
дли тельн ы е наблю дения, так как иногда особи вида, случайно
внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором,
сущ ествую т всего 1— 2 года, а затем погибают, поскольку для
них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Не­
обходимо т а к ж е принимать во внимание, что некоторые виды
.в определенных условиях представлены лиш ь особями, находя­
щимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящие­
ся подземные органы ). У становленная в отношении таких ви­
дов неполночленность является, таким образом, кажущейся
(лож н ой ). П од об ная неполночленность (скры тая полночлеп-
иость) м ож ет быть временной, если покоящ иеся особи перехо­
д я т в активное состояние, ка к только д л я этого создаю тся б л а ­
гоприятные условия, что иногда происходит периодически или
эпизодически, а иногда лиш ь при нарушении фитоценоза
(сплошным или л окал ьн ы м ) в результате отклонения от сред-
ьих метеорологических и гидрологических условий, а т а к ж е при
массовом разм нож ении землероев.
М ож но разл и чать первичную и вторичную (антропически
обусловленную) неполночленность. П римером последней может
быть неполночленность, с в я за н н а я с отсутствием обсем енения
некоторых видов растений, р азм н ож аю щ и х ся исключительно
семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному исполь­
зованию лугов. Отсутствие обсеменения растений мож ет про­
исходить без изменения экотопических условий (при сенокос­
ном использовании) или при их изменении (при выпасе скота)-
Ч еловек м о ж ет не только способствовать флористической не'
полночленности, но и устранять ее, случайно занося се м сн 3
инорайонных растений (как, например, дантонии чашечной, нй'
вянпка, п асп алум а пальчатого на лугах З а к а в к а з ь я ) или с°'
знательно внедряя новые д ля фитоценоза виды. Внедрение н°'
вых видов особенно легко происходит при наруш ениях фи?0'
ценозов, в том числе локальных. Существенное значение имееТ
начальный период внедрения. Так, в опыте с подсевом я с м ^ 1'
148
}1ика красильного в широколиственно-еловый лес в П о д м о ­
сковье ясменник приж ился только при исключении корневой
конкуренции с деревьями в результате траншейной обрубки
корпей. П риживш ись, он успешно распространился за п ред ел а­
ми опытной площ адки (Дылис, Носова, 1982).
П омимо флористической разл и чаю т фитоценотическую не-
полночленность, т. е. такое состояние, когда в фитоценозе не­
которые виды присутствуют в количестве, меньшем в озм о ж н о­
го при обеспечении их семенного разм нож ения. Флористическая
и фитоценотическая иеполночленность фитоценозов мож ет
иметь большое практическое значение. Отсутствие в фитоцено­
зах видов, способных входить в их состав (или входить в боль­
ших количествах) и повышать их продуктивность или улучш ать
качество продукции, о зн ачает возможность внедрения таких
видов в фитоценоз. Примером мож ет быть подсев семян бобо­
вых д л я улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. Осо­
бенно демонстративным примером практического значения л и к ­
видации флористической и фитоценотической неполночленнос-
ти фитоценозов являю тся результаты опытов Н. Т. Нечаевой
по улучшению пустынных пастбищ в Средней Азии. Здесь из-за
долголетного нерационального выпаса многие ценные в кормо­
вом отношении растения исчезли из состава фитоценозов или
их участие резко снизилось. Введение их (посев после о б р аб о т­
ки почвы) привело к резкому увеличению продуктивности п аст­
бищ (Н ечаева и др., 1981). Наоборот, если в фитоценозах нет
малоценных или вредных с точки зрения человека видов р асте­
ний, способных произрастать в данны х условиях, необходимо
принять меры д л я предотвращ ения внедрения таких видов в
фитоценозы.

Э К О БИ О М О РФ Н Ы Й СОСТАВ Ф И Т О Ц Е Н О ЗО В

Очень редко фитоценозы об разован ы лиш ь одним видом со­


с у д и с т ы х растений или немногими видами, относящ имися к о д ­
ной и той ж е экобиоморфе. Примером могут быть м ертвопок­
ровные леса, т. е. леса, в которых нет других растений, кроме
ьида, образую щ его древостой. Сюда относятся преимуществен­
но молодые н асаж д ен ия с высокой плотностью р асполож ения
Деревьев (стадия ж е р д н я к а ). «Одновидовые» или «маловидо-
вые» фитоценозы формирую тся та к ж е в крайних условиях сре­
ды, где в результате экотопического отбора мож ет произрастать
лиш ь один вид или немногие виды, например группировки од ­
нолетних солянок на солончаках. Н ередко так и е фитоценозы
сУЩествуют недолго, х а р а к тер и зу я лиш ь непродолжительную
стадию р азви тия растительности, например мертвопокровные
Молодые леса. Иногда к мертвопокровным относят леса, кото­
рые правильно назвать «сезонномертвопокровными», например
^еса с травян ы м покровом из эфемероидов весной и без т р а в я ­
ного покрова летом и осенью. К ак особый в ар и ан т можно р а с ­
149
см атри вать «ложномертвопокровные» леса. В них нет травяно-
го покрова, но травянисты е растения входят в их состав в ви­
де покоящихся особей. Так, в мертвопокровном буковом лесу
( F a g e tu m n u d u m ) после траншейной обрубки корней бука на
экспериментальных п лощ ад ках из покоящ ихся особей травян и ­
стых растений, которые не переходили в активное состояние из-
за сухости почв, о б разов ал ся травяной покров (Slavikova, 1958).
Н ет сомнения, что во вл аж н ы е годы мертвопокровность исчеза­
ла и без обрубки корней. Весьма вероятно, что в почвах всех
мертвопокровных лесов со д ерж атся жизнеспособные семена ря­
да видов растений.
П о д а в л я ю щ а я часть фитоценозов о б р азов ан а многими вида­
ми, своеобразными не только экологически (т. е. по способ­
ности к произрастанию в определенных условиях среды ), но и
биологически (т. е. по приспособлениям, обеспечивающим воз­
можность произрастать и разм н о ж ать ся в этих услови ях). Фи­
тоценозы, к а к правило, состоят из видов, относящ ихся к р аз­
ным экобиоморф ам, что является одним из важ н ей ш и х призна­
ков их организации. Н аиболее отчетливо это проявляется в ле­
сах, где разн ооб рази е экобиоморфного состава компонентов со­
обществ особенно хорошо заметно, поскольку в состав лесных
фитоценозов обычно входят помимо деревьев кустарники, ку­
старнички, травы, надземные и эпифитные мхи, лиш айники и
водоросли. Во многих типах леса к а ж д а я из перечисленных
форм п редставлена несколькими экобиоморф ами: вечнозелены­
ми хвойными и листопадными лиственными деревьями, вечно­
зеленой брусникой и листопадной черникой и др. Р а зн о о б р а ­
зие в экобиоморфном составе компонентов характер н о и для
травян ы х фитоценозов (луговых, степных и д р .). Среди видов,
входящих в их состав, существуют большие разли чи я по фор­
ме роста, глубине укоренения, способам разм нож ения, в ы ра­
женности микосимбиотрофизма, ритму сезонной вегетации, спо­
собу перезимовы вания и др.
Велико разн ообрази е растений и по их отношению к услови­
ям произрастания, в первую очередь к освещению, обеспече­
нию водой и элементам и минерального питания. Иногда ксе­
рофиты совместно п роизрастаю т не только с мезофитами, но и
с гигрофитами, например ковыли с тростником (при р а зм ещ ен и и
корневых систем в различны х горизонтах почвы) или типчак
с водолюбом в поймах, где зали ван ие полыми водами п р о и с х о ­
дит периодически. Степень выравненности или контрастности
экобиоморфного состава фитоценозов — очень важ ны й признак
их организации, о тр аж аю щ и й пространственную и в рем енн ую
гетерогенность среды, а т а к ж е частично прошлое фитоценозов
(присутствие ценотических реликтов — растений, сохраняю щ их-
ся от ранее сущ ествовавших в данном месте ценозов). Экоби о-
морфный состав фитоценозов — р езу л ь тат длительного о т б о ­
ра видов, способных произрастать в условиях гетерогенной #
динамической среды, з ан и м ая различны е экологические ниши
150
а0полняя друг друга в использовании ресурсов. В ряде случаев
р состав растительных сообществ входят виды, характерн ы е
„ля различны х типов фитоценозов, например бореальны е и не-
^орал ьн ы е растения в лесах ю ж нотаеж ной подзоны или луго­
вые, лесные и степные виды на лугах.

Р А ЗЛ И Ч И Я В Ц ЕН О ТИ Ч ЕС К О Й ЗН АЧИ М О СТИ ВИДОВ

Существенный признак фитоценозов — количественное со­


отношение видов, входящих в их состав. Вероятно, нет ни од­
ного многовидового фитоценоза, все компоненты которого н а ­
ходились бы в нем в равном количестве. Обычно один вид или
несколько видов играют главенствую щую роль в определении
свойств фитоценоза, а участие остальных иевелико. Степень
дифференциации участия видов в фитоценозах можно опреде­
лить по их участию в создании общей биомассы растений, чис­
лу особей (или побегов), проективному покрытию.
В некоторых растительных сообществах (особенно в тропи­
ческих дож девы х лесах) очень трудно выделить п р ео б л а д а ю ­
щие виды. В большинстве ж е фитоценозов один или несколько
видов достаточно отчетливо значительно превосходят по массе
своих надземны х органов другие виды. Т акие виды принято н а­
зывать доминантами, по их количеству в сообществах р а з л и ч а ­
ют моно- и полидоминантные фитоценозы. Полидоминантность
наиболее хорошо в ы р а ж ен а в фитоценозах, образованны х в и д а ­
ми, относящ имися к различным жизненным формам, способны­
ми со зд авать достаточно четко очерченные ярусы, что н а б л ю д а ­
ется во многих типах лесов. Так, в ельнике-черничнике к д о м и ­
нантам относятся в древесном ярусе ель, в травяно-кустарничко-
вом — черника, в моховом — H y lo c o m iu m sp le n d e n s . Это при­
мер разнояруспой полидоминантности фитоценозов. В фитоце­
нозах с вы раж енны м ярусным сложением принято выделять
Доминанты д л я каж дого яруса, причем в некоторых фитоцено­
зах в каж д ом ярусе домипантов может быть несколько, напри­
мер в широколиственно-хвойных лесах — ель и дуб в древес-
ном ярусе; в ельниках в травяно-кустарничковом ярусе — чер­
ника и брусника, а в моховом — H y lo c o m iu m s p le n d e n s,
P teu roziu m schreberi. Особенно широко внутриярусная полидо-
Минантность распространена в травян ы х (луговых, степных) фи-
т°Ценозах.
Д оминирую щ ие виды с многолетними надземны ми органами
Достаточно устойчивы, участие р. фитоценозах доминантов т р а ­
вянистых растений подверж ено нередко значительным измене­
ниям в течение вегетационного сезона и от года к году. П о это ­
му р азл и чаю т сезонносменные и погодичносменные (флуктуа-
^ионносменные) доминанты. Примером сезонносменных могут
Ыть эфемероиды, доминирую щие в широколиственных лесах
Ранней весной, и травы , вегетирующие летом (например, сныть),
° ставляю щ ие позж е основу травян ого яруса. Аналогичные сме-
151
ьы доминантов в течение в егета ц и он н ого сезона происходят на
ряде типов лугов. В трав ян ы х п оли д ом и н ан тн ы х фитоценозах,
особенно в луговых, нередко п р о и с х о д и т смена доминантов по
годам, с в я з а н н а я с р азл и чи ям и в м етеорологических и (или)
гидрологических условиях о тдельны х л е т .
Н е всегда, особенно в тр ав ян ы х ф итоц ен озах, доминанты д о ­
статочно четко отделяю тся от н е д о м и н а н т о в . В некоторых слу­
чаях участие видов в сложении ц е н о за или яруса постепенно
сн и ж ается от наиболее значим ых к м е н е е значимым, и потому
доминанты приходится в ы д ел ять усл о вн о, приняв за критерий
отнесения к ним какой-то уровень у ч а с т и я , например в т р а в я ­
ных ценозах — 5— 10% от общей м ассы . Д л я травяны х фитоцо-
нозов, где участие видов оц ен иваю т по массе надземных ор га­
нов, об р азо в ав ш и х ся в течение одного и того ж е вегетационно­
го сезона, мож но выделить аб с о л ю т н ы е доминанты, т. е. виды,
об разую щ и е больш ую часть массы н а д з е м н ы х органов, нежели
все остальные, вместе взятые. Р а з л и ч а ю т устойчивые и неустой­
чивые абсолю тные доминанты. П е р в ы е ежегодно со зд аю т бо­
л ее значительную массу над зем н ы х о р г ан о в , чем остальные ви­
ды; в эту группу нередко вх о д я т в и д ы , еж егодно образую щие
до 90— 95% общей массы, наприм ер тростник в плавнях. Н е­
устойчивые, эпизодически абсолю тны е д о м и н а н т ы — виды, лишь
в отдельные годы по массе своих н а д з е м н ы х органов превосхо­
дящ ие остальн ы е виды.
Среди неабсолю тных дом и нантов п о их участию в фитоце-
козах м ож но вы д елять доминанты р азл и ч н о го ранга, а такж е
устойчивые, п р еоб ладаю щ и е е ж его д н о (хотя д оля их участия
м ож ет изм еняться по го д ам ), и неустойчивые, превалирующие
лиш ь в отдельны е годы или периоды лет. Неустойчивость до­
минирования в ы р а ж е н а у тр а в я н и с т ы х растений; растения с
многолетними надземными о р г а н а м и доминируют устойчиво.
Неустойчивость доминирования о б у с л о в л е н а изменчивостью
условий п р ои зрастан и я растений в о т д е л ь н ы е годы, что связано
с разл и чи я м и в метеорологических и (и л и ) гидрологических ре­
ж и м а х от года к году или от одного пер и ода лет к другому, с
периодическим массовым р а з м н о ж е н и е м фитофагов, с особен­
ностями жизненного ц икла н екоторы х видов растений и др. Во
многовидовых сообщ ествах п р е о б л а д а ю щ а я часть видов отно­
сится к н едоминантам, которые в т р а в я н ы х фитоценозах часто
образую т больш ую массу н ад зем н ы х органов, чем доминанты.
Ч асть недоминантов — виды, х а р а к т е р и з у ю щ и е либо прошлые,
либо будущ ие стадии р азви тия ф и т о ц ен о за, т. е. относятся К
ценотическим реликтам или ф у ту р та м .
Из более чем 20 ООО видов сосуди сты х растений, составляю ­
щих ф лору бывшего С С С Р , к д о м и н а н т а м относится примерно
1400 (Бы ков, 1965). С ледовательн о, п р е о б л а д а ю т виды, не до­
минирующие в фитоценозах. В о зм о ж н о с т ь недоминантов су­
ществовать совместно с д о м и н а н т а м и обусловлена: 1) н ес п о­
собностью дом инантов полностью и сп о л ьзо в ать ресурсы гете-
152
0огенной (в пространстве и во времени) среды; 2) возникнове­
нием мест с ослабленной интенсивностью конкуренции, главны м
образом в результате деятельности зоокомпонентов и др.;
3 ) благоприятными взаимоотношениями недоминантов с их
«онсортами; 4) способностью сущ ествовать при слабой обеспе­
ченности ресурсами и использовать то, что не используется д о ­
минантами (постоянно или временно). В процессе становления
растительных сообществ шел подбор видов-недоминантов, спо­
собных в определенных условиях входить в состав фитоценозов
с соответствующими доминантами, зан яв в них особые экол о­
гические ниши. Несмотря на относительно небольшое участие
отдельных видов-недоминантов в сложении сообществ, их сум­
марная масса во многих ценозах значительна. П о т р е б л яя р е ­
сурсы, которые могли бы быть использованы доминантами, они
тем самым ограничиваю т продуктивность последних.
Ц енотическая значимость видов определяется не только их
количественным участием в фитоценозе, но и своеобразием их
воздействия на среду. Кроме того, иногда внешние факторы ни­
велируют средообразую щ ее влияние растений, например в пой­
мах рек в местах ежегодного отложения мощного наилка. Д о ­
минанты поэтому не всегда являю тся сильными средообразова-
телями.
В озникла потребность в выделении групп видов, различных
по ценотической значимости. Впервые Л орен ц (Lorenz, 1858)
выделил две группы видов: организую щ ие и случайные. Р. Смит
(Smith, 1898) р азл и ч а л главны е и подчиненные виды. Г. Н. В ы ­
соцкий (1915) и И. К- Пачоский (1917) на основе изучения
дерновиннозлаковых степей разл и чал и две главны е группы
растений: а) основные, постоянные виды, определяю щ ие свой­
ства фитоценозов, представленные дерновинными зл а к а м и —
иревалиды (по Высоцкому), компоненты (по П ачоском у);
б) ингредиенты — временные, появляю щ иеся периодически,
преимущественно однолетние виды, заполняю щ ие промежутки
между дерновинными злакам и . В дальнейш ем группы видов
различной ценотической значимости получили название фито-
Ценотипов.
Более д е та л ь н а я класси ф и кац и я фитоценотипов была опуб­
ликована Б р ау н -Б л а н к е и П а ви яром (B ra u n -B la n q u et, P a v illa rd ,
1922, 1925, 1928). Она в кл ю чала пять типов: эдификаторы , кон­
серваторы, консолидаторы, нейтральные, деструкторы. К с о ж а ­
лению, Б р а у н -Б л а н к е и П а ви яр лишь перечислили выделенные
Ими группы фитоценотипов, но не о х арактер и зов ал и их и не
Привели соответствующих примеров. В дальнейш ем з ару б еж н ы е
Ученые не проявили интереса к проблеме фитоценотипов, в то
вРемя к а к в С С С Р этот вопрос р а з р а б а т ы в а л с я многими иссле­
дователями. Н аиб ольш ее признание в нашей стране получила
классификация фитоценотипов В. Н. С укачева (1928). Он р а з ­
личал две основные группы фитоценотипов: эдификаторы — со­
зидатели, строители сообщества; ассектаторы — соучастники
153
в построении сообщества, мало влияю щие на создание фитосре-
ды. В пределах группы эдиф икаторов В. Н. С укачев выделял
аутохтонные — строители сообществ без влияния человека и.щ
животных и дигрессивные — строители сообществ лиш ь прц
нарушении их человеком или животными (при устранении на­
рушения они уступают место аутохтонным э д и ф и к а т о р а м ). Ас-
сектаторы он делил на аутохтонные, вклю чая эдификаторофилы
(«охотно селящ иеся среди густых зарослей эдификаторов») ^
эдификаторофобы , избегаю щие эдиф икаторов \ и адвентив­
ные — случайно попавшие в сообщество, несвойственные ему
в нормальной обстановке.
И наче подошел к выделению фитоценотипов Л . Г. Р ам е н ­
ский (1935, 1938), различавш ий: виоленты (силовики), патиеп-
ты (выносливцы) и эксплеренты (вы полняю щ ие). Виоленты —
конкурентно мощные растения, «энергично развиваясь, они з а ­
хв аты ва ю т территорию и уд ер ж и ваю т ее за собой, подавляя,
за г л у ш а я соперников энергией ж изнедеятельности и полнотой
использования среды» (Раменский, 1938, С. 379). Патиенты, по
Л . Г. Рам енско м у «в борьбе за су щ еств о в ан и е ... берут не энер-
гией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к край ­
не суровым условиям, постоянным или временным». Эксплерсн-
ты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато спо­
собны очень быстро зах в аты в ат ь освобож даю щ иеся террито­
рии, зап ол н яя промеж утки меж ду более сильными растениями;
так ж е легко они и вытесняются последними» (с. 380). Он упо­
добил виоленты львам, патиенты верблю дам , эксплеренты ш а­
калам . К л ассиф и каци я Л. Г. Раменского основана на различи­
ях в способности видов к совместному произрастанию в фито­
ценозах. Она в основном о т р а ж а е т особенности стратегии их
жизни.
Ценотическое значение растений м ож ет изменяться от одно­
го фитоценоза к другому в зависимости от условий п роизраста­
ния. Н апример, тростник, относимый Л. Г. Р аменским к типич­
ным патиентам, что справедливо для многих фитоценозов, в
состав которых он входит, в благоприятны х д л я него условиях
об разует многометровые, почти чистые заросли и, безусловно,
проявляет себя ка к виоленг. С ледует поэтому р азл и чать потен­
циальные ценотические возможности растений и проявление их
в конкретных фитоценозах. Среди свойств растений можно раз­
личить их виолентность, патиентность, эксплерентность ( Л о п а ­
тин, Р аб о тн о в ). Отнесение видов к определенной группе фито­
ценотипов означает, что они в определенных условиях могут
п роявлять себя ка к виоленты и т. д. Аналогично мож но р а з л и ­
чать потенциальную способность видов доминировать, которая
проявляется только в определенных, благоприятны х д ля э т о г о
условиях, в то время как в других условиях они переходят па

1 А. А. Ницеико (1965) предлож ил, помимо того, различать ассектато-


ры-эдификаторотерпцы.

154
^сложение субдоминантов и второстепенных растений. Д о м и ­
нантами могут быть и виоленты, и патиенты, и эксплеренты;
разница лиш ь в том, что виоленты и патиенты — обычно устой­
чивые доминанты, а эксплеренты доминируют лишь в течение
гтноснтельно непродолжительного периода времени при н ар у­
шении фитоценозов. Большинство же видов не о б ладает спо­
собностью доминировать в природных фитоценозах и всегда
участвует к а к недоминанты, п р ояв л яя свойственную их патиент-
цость.
М ежду виолентамн, патиентами и эксплерентам и есть пере­
ходные группы. Ценотическая значимость некоторых видов из­
меняется в связи с особенностями их жизненного цикла. Все
5то мож ет служить основанием д л я дальнейш ей д етал и зац и и
системы фитоценотипов. Определились два подхода к вы деле­
нию фитоценотипов. Первый традиционный, основанный на це-
нотическом положении видов в конкретных фитоценозах; здесь
принимается во внимание не вид в целом, а конкретная попу­
ляция вида. В основу второго подхода полож ена ценотическая
способность вида в целом. При таком подходе под ценотипами
понимаются г р у п п ы ви д о в растений со сходны м изм енением их
ценотической значимости в зависимости от у с л о в и й произраст а­
ния или особенностей их жизненного ц и кл а (Работнов, 1966).
Такие ценотипы правильнее обозначать к а к типы «стратегии
жизни», понимая под типом стратегии <гсовокупность п ри с п о ­
соблений, о б е с п е ч и в а ю щ и х в и д у возможность обитать совмест­
но с д р у г и м и ор ган и зм а м и в о п р е д е л ен н ы х у с л о в и я х и з а н и ­
мать о п р е д е л ен н о е полож ение в соответствующих биоц ен озах»
(Работнов, 1975).
Ценотипы Л. Г. Раменского отличаются не только приспо­
соблениями к произрастанию совместно с другими видами, но
также сходством или различием их фактических и потенциаль­
ных экологических оптимумов. К онкурентная способность вио-
лентов могла сформ ироваться лишь в среде, обеспечивающей
Рысокую продуктивность растений, т. е. при достатке воды, све­
та и элементов питания, а в некоторых случаях только света
и воды и при отсутствии условий, ограничиваю щ их рост данных
Видов. Виоленты, естественно, полностью проявляю т свою кон­
курентную способность лиш ь в этих благоприятны х д ля них
Условиях. Поэтому их фактический оптимум мож ет совпадать
с Потенциальными или быть близким к нему. К виолентам от­
носятся такие виды, ка к деревья, образую щ ие лесные н а с а ж ­
дения (дуб, ель и д р .), тростник, сфагновые мхи и др. Н екото­
рые из них проявляю т устойчивость к экстремальны м условиям
сРеды (скудное обеспечение элементам и минерального питания,
вЫсокая кислотность), т. е. о б л а д а ю т хорошо выраж енной л а ­
тен т н о ст ь ю . И х конкурентное воздействие на п роизрастаю щ ие
Совместно с ними растения мож ет быть всесторонним (т. е.
^ В а т ы в а т ь все ресурсы) или односторонним, ограничиваться
°нкурепцней за что-нибудь одно. В связи с этим среди виолеп-
155
тов мож но выделить ряд ценотипов. К а к крайние группы сре­
ди виолентов можно выделить растения богатых и бедных почв:
эутрофовиоленты и олиготрофовиоленты. П ри м ер ом олиготро-.
фовиолентов могут быть сфагновые мхи. Очевидно, что между
крайними группами по обеспеченности элементам и м инераль­
ного питания могут быть переходы, а д л я всех виолентов ха­
рактерно хорошее обеспечение водой и светом.
П атиенты сформ ировались в процессе приспособления к про­
израстанию в условиях недостаточного обеспечения водой или
(и) элементам и минерального питания, светом, теплом, иногда
в сочетании с другими условиями, ограничиваю щ ими рост рас­
тений (вы сокая кислотность, засоление и пр.). В зависимости
от того, недостаточность какого ресурса или (и)воздействие к а ­
кого ф ак то ра ограничивает их рост, среди них мож но разл и ­
чать: трофопатиенты (вклю чая олигон и тропати ен ты ), ксеропа-
тиенты, сциопатиенты, психропатиенты, ациДопатиенты, гало-
патиенты и др. П оскольку в природе теневыносливость сосу­
дистых растений могла сформ ироваться лишь в фитоценозах
(особенно где доминанты — вечнозеленые р астен и я), тене­
выносливые патиенты (сциопатиенты) можно отнести к груп­
пе ценопатиентов в отличие от экотопопатиентов, устойчивых
к неблагоприятным условиям, определяемым эдкотопом. Вне
конкуренции с другими растениями патиенты благоприятно
реагирую т на улучшение условий произрастания, поэтому
их потенциальный оптимум обычно не совпадает с фактическим.
Многие «сухолюбивые», «солелюбивые», «светолюбивые»
растения, ка к это установлено экспериментально, на самом де­
ле лучше п роизрастаю т при более высоком обеспечении водой,
светом, в отсутствие засоления и пр., но устойчивы к недоста­
точной обеспеченности водой, элементам и минерального пита­
ния, светом, к высокой кислотности почвы, засолению и т. д.
Н априм ер, ксерофит типчак лучш е растет на вл аж н ы х почвах,
чем на сухих, т. е. он не «сухолюб», а «сухотерпец» (П розо­
ровский, 1940; Ш енпнков, 1942). Луговые галоф иты (подорож ­
ник морской, ситник Ж е р а р а и др.) росли на незаселенных
почвах не менее успешно, чем на засоленны х почвах примор­
ских лугов (Tyler, 1971); «тенелюб» кислица, во всяком сл уч ае
в определенных условиях, м ож ет успешно и д а ж е лучше произ­
растать при полном солнечном освещении (E llen be rg , 1968)
и т. д.
Н а улучшение обеспеченности ресурсами, лимитирующими
продуктивность растений в данной среде, обычно более благо­
приятно реагирую т виоленты, а не патиенты. О днако с п о с о б ­
ность полож ительно реагировать на улучшение условий п р о и з ­
р ас тан и я у отдельных видов патиентов в ы раж ен а неодинаково.
Так, в вегетационном опыте в одновидовых посевах п а т и е п т
душистый колосок не менее благоприятно реагировал на вне­
сение возрастаю щ их доз азотного удобрения, чем виолент^ одп11
из наиболее отзывчивых на азот луговых зл ак о в — листохвос'т
156
дуговой (Remy, F a ste rs , 1931). В другом вегетационном опы те
“<с песчаными культурам и ) патиент полевица тон кая благоп р и ­
ятно реаги ро в ал а на повышенные дозы азота вплоть до самой
высокой из изученных (243 мг на 1 кл п еск а), т а к ж е к а к и
„иолент рай гр ас многолетний. В то ж е время в этом опыте
максимальный у р о ж а й других патиентов был достигнут при
значительно меньших дозах азота: у овсяницы овечьей 81 мг,
а у белоуса 27 мг на 1 кл песка (B ra d s h o w et al., 1964). Таким
образом, белоус и в меньшей степени овсяница овечья реаги ­
ровали на увеличение доз азота значительно слабее, чем поле­
вица то н кая и душистый колосок, р еакц и я которых на в о зр а ­
стающие дозы азота не отличалась от реакции виолентов.
Не ясен вопрос, мож но ли считать белоус облигатным па-
тиентом, д ля которого пессимальные условия, д а ж е в отсутст­
вие конкуренции с другими видами, более благоприятны , чем
условия лучшего обеспечения ресурсами и менее вы раж енное
воздействие ограничивающ их факторов. В литературе имеются
указан ия на лучш ее п роизрастание некоторых галофитов в у с ­
ловиях засоления, чем при его отсутствии. О днако Б ар б у р
(B arbour, 1976) установил, что результаты всех исследований,
проведенных до настоящего времени, не д аю т основания д л я
вывода о существовании облигатно галофильны х растений. Эл-
ленберг пришел к выводу, что «ксерофиты» в отсутствие кон­
куренции росли лучш е при среднем обеспечении водой (Muel-
ler-Dombois, E llenberg, 1974). С оздается представление о ш и ­
роком распространении ф акультативны х патиентов с различно
выраженной ф акультативностью и о значительно более редкой
встречаемости облигатных патиентов. Особую группу образую т
Ценотически специализированные («эдификоторофильные») п а ­
тиенты, например ряд видов растений темнохвойных лесов.
Эксплеренты могли сформ ироваться в условиях ослабления
конкуренции в фитоценозах в результате их наруш ения (в о з­
действие пожаров, застоя воды, массового разм н ож ен и я ф ито­
фагов и д р .), а т а к ж е в связи с особенностями сезонного ритма
ьегетации в фитоценозах. Среди них мож но различать: 1) се­
зонные, например весенние, эфемероиды некоторых л и сто п ад ­
ных лесов, где ранней весной отсутствует конкуренция с д ер ев ь ­
ями за свет и резко снижена конкуренция за воду и элементы
Минерального питания; 2) флуктуационные, благоприятно р е а ­
гирующие на нарушения, связанны е с отклонением от средних
Метеорологических и (или) гидрологических условий в отдель­
ные годы (например, застой воды в поймах рек) или с м ассо­
вым разм нож ением фитофагов и др.; 3) демутационные, при­
нимающие участие в первых ф а за х восстановления (демутации)
Растительности после ее уничтожения (зар астани е гарей и л е ­
сосек и др.).
Отдельные типы эксплерентов разли чаю тся по длительности
Т р и о д а доминирования и длительности интервалов меж ду пе­
риодами их доминирования. Весенние эфемероиды ш ироколист­
157
венных лесов доминируют в травян ом ярусе ранней весной
устойчиво из года в год (изменяясь в количественном участии
в некоторых пределах по годам) в течение непродолжительного
времени. Их д оля в общей продукции ценоза и в воздействии
на среду невелика. Ф луктуационные эксплеренты п реобладаю т
в течение одного-нескольких лет с интервалами неопределен­
ной длительности, в зависимости от причины нарушения. Они
могут быть абсолютными доминантами или принимать боль­
шое участие в определении свойств ценозов. О днако их воздей­
ствие на среду и продукция обычно менее значительны, чем у
произраставш их до наруш ения виолентов и патиентов. Д ем ута-
ционные эксплеренты п реобладаю т в течение нескольких лет
и д а ж е ряда десятилетий. При нарушении в л есах в резу л ь та­
те п ож ар а или вырубки интервалы меж ду периодами их пре­
об л а д а н и я могут достигать 100— 200 и более лет. Их воздейст­
вие на среду и продукция могут быть значительными. Н а при­
мере демутационны х лесных эксплерентов среди них можно
разл и чать инициальные — тр ав ян ы е растения, в том числе
иван-чай, и последующие — деревья (березы, осина и др.).
Успешное разрастан и е флуктуациониы х и демутационных
эксплерентов связано со способностью многих из них н акоп ­
л я т ь в почве значительные запасы всхожих семян (например,
лю тик ползучий на лугах, травянисты е растения вырубок и г а ­
рей в лесах) и с быстрым налетом их семян из других мест
(иван-чай, березы, о сина), а т а к ж е р азм н о ж ать ся вегетатив­
ным путем. Имеет значение резкое ослабление конкуренции
м е ж д у растениями и повышенное обеспечение элементам и ми­
нерального питания в результате р азл о ж ен и я и м инерализации
отмерших при нарушении фитоценозов растений. М ожно р а з ­
л ичать д ва типа эксплерентов: автохтонные и инвазионные.
Последние возникают из семян, поступающих извне; первые —
за счет семян, имеющихся в почве, и особей, находившихся до
того времени в патиентном состоянии. Д л я многих эксп л ерен ­
тов их фактический экологический оптимум совпадает с потен­
циальным. Таким образом, совпадение ауто- и синэкологичес-
ких оптимумов мож ет происходить и у виолентов в силу их
виолентности, и у эксплерентов. У большинства патиентов эти
оптимумы не совпадают.
Эксплеренты имеют большое значение для сохранения целост­
ности растительного покрова, обеспечивая зар астан и е гарей,
вырубок, пашни, заброш енной под зал еж ь, мест, нарушенных
зем лероями, тем самы м п ред о твращ ая развитие эрозии и вы м ы ­
вание из почвы элементов минерального питания растений. Н е ­
редко растения первых стадий восстановления растительности
после уничтожения фитоценозом (например, после вырубки л е ­
са) н азы ваю т пионерными (пионерам и), что нельзя признать
правильным. К пионерам следует относить растения, зас ел яю ­
щие новые субстраты, например ивы и тополя, образую щ ие н а ­
саж д ен и я в поймах рек па вновь отложенных аллю виях. Они
158
представляю т собой особый ценотип. К ак и эксплеренты, они,
внедряясь, быстро становятся доминантами. Д лительность су­
щ ествования образован ны х ими фитоценозов относительно не­
велика. О днако в отличие от эксплерентов, массово р а з м н о ж а ­
ющихся на развитых почвах, пионеры образую т фитоценозы н а
субстратах, не затронуты х почвообразовательным процессом, и
участвуют в н ачальны х стадиях об р азов ан и я почвы.
Виоленты, патиенты и эксплеренты имеют больш ое зн ач е­
ние в формировании растительного покрова. Д л я виолентов х а ­
рактерн а способность устойчиво длительное время доминиро­
вать. Они формирую т либо монодоминантные, либо полидоми-
нантные фитоценозы, а в некоторых случаях являю тся д ом и н ан ­
тами микрогруппировок. В тропических дож д евы х лесах, где
полидоминантность особенно хорошо в ы раж ен а и где больш ин­
ство видов деревьев — виоленты, создаю тся условия д л я про­
явления полиизовиолентности (полиизодоминантности). П р и м е ­
ром локального виолента мож ет быть конский щавель, ф орм и­
рующий на пойменных лугах в результате вегетативного разм н о­
жения куртины (микрогруппировки), в пределах которых он д о­
минирует и п роявляет виолентность.
Патиентность, в ы р а ж ен н ая в той или иной степени, свойст­
венна всем видам растений. Патиенты могут быть д о м и н а н та­
ми, о б р азу я монодоминантные фитоценозы или входя в состав
полидоминантных фитоценозов. В отличие от виолентов, они
оказы ваю т меньшее конкурентное давлен ие на другие растения;
их доминирование не приводит к значительному снижению ви­
дового состава сообществ. Все виды, принимаю щ ие лиш ь не­
большое участие в сложении сообществ, — патиенты или вре­
менно находящ иеся в патиентном состоянии. К особому фито-
иенотипу можно отнести патиенты, которые всегда пребываю т
в недоминантном состоянии, например линнея, — патиенты-
дополнители. Универсальной формой проявления патиентности
является способность молодых особей, в том числе особей вио-
лентов, сущ ествовать в сомкнутых фитоценозах длительное в ре­
мя в слаборазвитом состоянии при скудном обеспечении ресур­
сами. В этом случае при увеличении мощности особей они мо-
1ут переходить из патиентов в виоленты. В патиентном состоя­
нии п ребываю т все угнетенные взрослы е особи виолентов, а
т ак ж е особи эксплерентов до наступления резкого снижения
интенсивности конкуренции в фитоценозе. П ребы в ан ие в покоя­
щ емся состоянии — признак патиентности. Таким образом, по­
пуляции виолентов могут состоять не только из особей с в ы р а ­
женной виолентностью, но частично из особей с выраженной
патиентностью, а виолентность, патиентность и эксплерентность
Можно рассм атривать на уровне не только видов и популяций,
Но и особей.
Растения, п роизрастаю щ ие в условиях, резко изменяю щ ихся
по сезонам года или от года к году, могут периодически менять
состояние виолентности на состояние патиентности. Так, э ф е ­
15»
м е р о и д ы «полусаванн» — осока толстостолб н ик овая и мятлик
лукови чн ы й —■ранней весной, когда они хорошо обеспечены во­
дой, п р о я в л я ю т себя к а к виоленты, а затем с наступлением
ж а р к о г о , засуш ли вого периода переходят в состояние покоя,
с т а н о в я т с я патиентами. А налогично ранневесенние эфемероиды
ш и ро кол и ствен н ы х лесов см еняю т в течение вегетационного се­
зо н а эксплерентность на патиентность. Эксплерентность в ы р а ж е ­
на у зн ач и тельн о меньш его числа видов, чем виолентность и п а­
тиентность. И ногда она п ро яв л яется лиш ь на определенны х э т а ­
пах ж и зн ен ного цикла. Так, д ля бутеня П р е с к о тт а (см. с. 174)
х а р а к т е р н а смена трех состояний: патиентной ф а з ы пребывания
в в егетативн ом состоянии вплоть до перехода в п окоящ ееся со­
стояние; патиентной ф а з ы пребы вания в генеративном состоя­
нии. П о количественном у соотношению видов, относящ ихся к
осн овны м ценотипам, м о ж но судить о сущ ествую щ их условиях
п р о и з р а с т а н и я растений и вы раж енности их динамичности.

ВН У Т РИ Ц ЕН О ЗН Ы Е СТРУКТУРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
Г. Г ам е (G am s, 1918) выделил в п ределах фитоценозов три
си н эк о логи ч еск ие единицы: синузии первой, второй и третьей
степени. С л ед у я Е. М. Л а в р е н к о (1958), синузия первого п оряд­
к а соответствует фитоценотической популяции вида; синузия
второго п о р яд к а п р е д с та в л я е т то, что следует сч и тать собствен­
но синузией; синузия третьего п ор яд ка соответствует микрофи­
тоценозу. Т аким о б разо м , взяв за основу т р а к т о в к у синузий
Е . М. Л а в р е н к о , м о ж н о р азл и ч а ть три основных структурных
о б р а з о в а н и я в п р ед ел ах фитоценоза: фитоценотическую п опуля­
цию, синозию микрофитоценоз.

Ф ИТОЦ ЕНО ТИ ЧЕСКИ Е ПОПУЛЯЦИИ

Л ю б о й вид растений в фитоценозах обычно представлен


б о л ь ш и м числом особей, к а к правило, отл и чаю щ их ся друг от
д р у г а своим онтогенетическим и жизненным состоянием. С ово­
купность особей вида или внутривидового та к с о н а в конкрет­
ном фитоценозе с о с тав л я ет его популяцию, яв л яю щ у ю ся стру к­
турн ы м элементом фитоценоза (Работнов, 1945, 1950). Такие
п о пул яци и было п ред лож ен о н азы вать ценотическими (П етро в­
ский, 1961; Корчагин, 1964), точнее, их следует н азы вать фито-
ценотическими. К а ж д ы й вид в отдельны х ф и тоц ен озах пред став­
лен особой фитоценотической популяцией. Ф итоценозы можно
р а с с м а т р и в а т ь к а к системы фитоценопопуляций. Изучение фи-
тоц епопопуляционного состава фитоценозов им еет большое з н а ­
чение д л я вы яснения их организации и д ин ам ик и. Свойства фи-
тоц ен опоп уляц н й оп ределяю тся числом особей, входящ их в их
состав, относящ ихся к различны м группам их онтогенетическо­
го и ж изн ен ного состояния. По соотношению групп особей р а з ­
личного онтогенетического состояния можно говорить об онто­
160
генетическом составе, или спектре (У ран ов), фитоценопопуля-
гтий- У растений, р а зм н о ж а ю щ и х с я семенами, з а основу вы де­
ления онтогенетических групп принято разграничение ж и зн ен но­
го цикла на четыре периода: латентный (период первичного по-
к0я ) ; виргинильный (девственный) — от прорастания семян до
начала разм н о ж ен и я особи генеративным путем; генеративный;
сениальный (с тар ч ески й ). Не включен эмбриональны й период,
UP он не имеет зн ач ен и я д л я определения свойств фитоценопо-
луляций ка к стру к турны х элементов фитоценозов. Такое под­
разделение на онтогенетические группы о казал ось применимым
и к растениям, р а зм н о ж а ю щ и м с я вегетативным путем, и к п а ­
поротникообразным.

ГРУППА ОСОБЕЙ, НАХОДЯЩИХСЯ В СОСТОЯНИИ


ПЕРВИЧНОГО ПОКОЯ
Семена, односемянны е плоды и зам ен яю щ и е их разносные
зачатки (например, л у к о в и ч к а ), а т а к ж е споры у многих видов
растений, о п а д а я на поверхность почвы, п рорастаю т не сразу,
а у некоторых видов, кроме того, могут длительно сохранять
жизнеспособность при погребении в почве и н акап л и в ать ся в
ней в значительны х количествах. Н али ч и е или отсутствие ж и з ­
неспособных семян (в кл ю ч ая односемянные плоды) и их чис­
ленность — очень существенный признак фитоценопопуляций,
имеющий значение д л я характери сти ки свойственного виду ти ­
па стратегии. П рисутствие всхожих семян в почвах под п рирод­
ной растительностью было известно давно. Ещ е в 1825 г. Д ю р о
де л я М ал ь (D u re a u de la M alle) писал об обнаруж ен н ы х им в
почвах ж изнеспособных семенах и у к а зы в ал на значение их при
сменах растительности. Ч. Д а р в и н был первым определившим
количество семян в почве. В «Происхождении видов» (изд.
1939. С. 596) он писал: «Я в зял три столовые л ож ки ила под
водой с трех р азн ы х мест на берегу небольшого водоема; б уду­
чи высушен, этот ил весил 6 3/4 унции, в продолж ение шести
месяцев я сохранял его под колпаком в моем рабочем ка б и н е­
те, сры в ая и отсчиты вая к а ж д о е п рорастаю щ ее растеньице,
растения были р азн ы х видов, и в общем число их достигало
537». В нашей стране жизнеспособные семена, погребенные в
Почвах, были впервые изучены Н. Ф. Л евак о вски м (1872). С тех
пор, особенно за последние 50 лет, на различны х континентах
(в Европе, Азии, Африке, Австралии, Америке) проведены мно­
гочисленные исследования содер ж ан ия жизнеспособных семян
Е почвах. Семена были обнаруж ены в почвах природных фито-
Ценозов во всех зонах, от зоны полярных пустынь и тундровой
До в л аж н ы х тропических лесов и пустынь. Положение, в ы с к а­
занное В. И. В ернадским (1926. С. 32), что «всюду в почвах
Находятся зап ас ы семян в латентном состоянии», оказал ось
справедливым.
Среди семян, погребенных в почве, мож но различать: авто-
хТонные — семена растений, входящих в состав фитоценоза и
® Т. А. Работнов 161
обсеменяющихся в настоящ ее время; реликтовые — семена рас-
тений, входивших в состав фитоценоза и обсеменявшихся а
прошлом; инвазионные — занесенные извне. М ож но т а к ж е р а з ­
личать две группы растений, способных ф ормировать времен­
ный (преходящ ий) и устойчивый зап асы семян. К первой груп­
пе относятся растения с быстро, обычно в течение года, про­
растаю щ ими семенами; втор ая группа представлена видами, се­
мена которых длительно (иногда десятилетиями) сохраняют
жизнеспособность при погребении в почве. Н акопление семян
в почве связано с их способностью находиться в состоянии по­
коя.
Все факторы, влияю щ ие на пребывание семян в состоянии
покоя, действуют интегрально. Среди них большое значение
имеет воздействие растений. Это видно из результатов опыта с
удалением (вы дергиванием) надземных побегов л а б а з н и к а вя-
золистного в его заросли, что привело к массовому появлению
всходов м я тл и к а обыкновенного, образовавш его сомкнутый т р а­
востой. Особое значение имеют факторы, способствующие пе­
реходу семян цз покоящ егося в активное состояние. К ним от­
носится: увеличение интенсивности и изменение состава света,
колебания температуры , воздействие нитратов. Изменение све­
тового р еж и м а и ак ти в н ая нитрификация происходят в местах
нарушений растительности, в «окнах», где создаю тся благопри­
ятные условия д л я приж иван и я всходов, возникаю щ их из про­
растаю щ их семян. И зменение светового р еж и м а и воздействие
нитратов с л у ж а т к а к бы сигналом о наступлении эффективно­
го (для приж иван и я всходов) времени д л я прорастания семян.
Возникло представление о способности семян «обнаруж ивать
окна». П рави л ьн ее это явление тр ак товать шире, поскольку в
ряде случаев прорастание семян происходит не в «окнах», а в
п ределах всего фитоценоза. Так, массовое прорастание семян
некоторых пустынных однолетников происходит лишь в годы с
достаточно интенсивными атмосферными осадками, когда соз­
д аю тся условия, благоприятны е д л я приж иван и я всходов и их
дальнейш его развития. То ж е происходит при воздействии огня,
вызы ваю щ его массовое прорастание семян пирофитов. Поэтому
есть смысл говорить об «обнаружении регенерационной ниши»,
или, что лучше, об «обнаружении благоприятной регенерацион­
ной ситуации». Термин «регенерационная ниша» введен Граббом
(Grubb, 1977).
Семена в почве распределены неравномерно в гор и зо нтал ь­
ном направлении, что в основном связано с мозаичностью р ас­
тительного покрова. Входящ ие в состав фитоценозов деревья,
кустарники, полукустарники, церновинные растения, а так ж е
пятна мохового и лиш айникового покровов существенно в л и я ­
ют на распределение семян в почве. Так, в кочкарной (о б р а зо ­
ванной пушицей влагали щ н ой) тундре на Аляске число семян
C a re x b ig e lo w ii в пересчете на 1 м2 составляло на голых п ят­
ках 0; на моховом покрове 821; в пятнах лиш айников 651; в
дочках пушицы 442; семян пушицы в л агали щ н ой — соответст­
венно 0, 1200, 0, 63 (G a rtn e r et al., 1983). В аридных регионах
наибольшие скопления семян в почве обычно н аблю даю тся под
кронами древесных растений, в частности сакса у ла (в пустыне
К аракум ы ; Н ечаева, 1954) или под кустами A r te m i s ia trid e n ta -
1а (Н евад а, США; Jo u n g , Evans, 1975).
П о наблю дениям В. Г. К арпова, в еловом лесу число семян
в почве изменялось в зависимости от микрорельефа: на повы­
шениях 1300 на 1 м 2; на ровных местах — 2150—3600; в пони­
ж ениях со сфагновым мхом — 3600— 5000 на 1 м2. И меет з н а ­
чение микрорельеф зоогенного происхождения. Неравномерность
в распределении семян в почве определяется т а к ж е д еятельн о­
стью муравьев и землероев. Там, где в состав фитоценозов
входят дерновинные растения, неоднородность в распределении
•семян в почве м ож ет возникать в связи с тем, что дерновины
затрудн яю т проникновение семян в почву, а иногда з а д е р ж и в а ­
ют семена, в том числе переносимые ветром.
Больш ие разли чи я м е ж д у отдельными биогеоценозами су­
ществуют в мощности слоя почвы, сод ерж ащ ей жизнеспособ­
ные семена, и в вертикальном размещ ении семян в почве. В не­
которых биогеоценозах, особенно в аридных регионах, ж и зн е­
способные семена сод ерж атся лиш ь в поверхностном слое поч­
вы (0— 2, 0 — 5 см ), в то время ка к в других условиях они в
значительных количествах разм ещ ены до глубины 20 см, а не­
редко и в более глубоких (до 40— 50 см) горизонтах, а в еди­
ничном числе до 100— 150 см и более. П римером могут быть
результаты наблю дения на лугах Московской обл. пойменный
л уг — 0 — 10 см — 5860 на 1 м2, 10— 20 см — 2900; суходоль­
ный луг — 0 — 10 см — 4640, 10— 20 см — 1560; низинный
л у г — 0— 10 см — 4510, 10— 20 см 1570 на 1 м2 (Работнов,
1956). Всхожие семена в почвах этих лугов содерж ались до
глубины 40— 50 см. Эти луга никогда не перепахивались, по­
этому перемещение семян с поверхности в глубь почвы обуслов­
лено действием природных факторов. К числу их относится
Деятельность зем лероев и копытных животных, накопление на
поверхности почвы н еразлож и вш и хся или п олуразлож и вш ихся
отмерших остатков растений, перекрытие наилком и эоловыми
отлож ениями, вмы вание семян вглубь по трещ инам. В оздейст­
вие почвепных животных — наиболее значимый фактор погре­
бения семян в почве. Р азл и чн ы е виды мышевидных грызунов
и близких к ним по о бразу жизни животных в большом коли­
честве засел яю т тундры, леса, луга, степи, полупустыни и пус­
тыни. В годы массового разм нож ен ия они сильно переры ваю т
Почву и могут перемещ ать большое число семян с поверхности
вглубь. О днако особое значение в этом процессе имеют д о ж д е ­
вые черви — постоянные компоненты биогеоценозов с достаточ­
но в л аж н ы м и (но не сырыми) почвами (луга, леса, луговые
степи). Н ем ало исследователей о б н а р у ж и ва л и в копролитах
Дождевых червей всхожие семена многих видов растений, кото­
рые, проходя через пищ еварительны й т р а к т дож д евы х червей,
не утрач и ваю т всхожести. Отдельные виды дож девы х червей
предпочтительно поглощ аю т семена различны х видов растений
и вы д ел яю т их с копролитами. Есть основания полагать, что
д о ж д ев ы е черви, за г л а т ы в а я на поверхности почвы семена, м о­
гут о т к л ад ы в ать их со своими копролитами в более глубоких го­
ризонтах почвы. Н е меньшее, а, возможно, большее значение
имеют п р о к л ад ы в а ем ы е дож девы м и червями ходы, выходящ ие
на поверхность почвы и уходящ ие вглубь. Д и а м етр таких ходов
изменяется в зависимости от вида д о ж д ев ы х червей от 2,5 до
5,0 и д а ж е 10 мм. П о ним семена, особенно мелкие, могут вмы-
в аться в почву дож девы м и и натечными водами и водой, о б р а­
зую щ ейся при таянии снега.
Ш ирокое распространение имеет погребение семян растений
вырубок и гарей под опадом деревьев в формирую щихся в этих
услови ях лесах. З д есь глубина погребения семян определяется
мощ ностью опадогенного горизонта. Значение погребения семян
при н ар астан ии тор ф а и отлож ения аллю вия, по-видимому, не­
велико.
Р а з л и ч и я в вертикальном распределении семян в почве оп­
ред еляю тся: 1) флористическим составом фитоценозов, посколь­
ку отдельны е виды растений продуцируют семена, р азл и ч а ю ­
щ иеся по способности проникать в глубь почвы, а т а к ж е неоди­
наково с к азы в а ю т ся на создании условий, влияю щ их на пребы­
ван ие семян в покоящ ем ся состоянии (накопление о п ада, под-
кисление почвы, воздействие на газовый состав почвенного
в о з д у х а ); 2) особенностями эдаф отопа (в песчаных почвах се­
мян меньше, н еж ели в глинистых, во в л аж н ы х и сырых — боль­
ше, чем в сух и х); 3) воздействием животных (дождевых червей,
зем лероев, копы тны х); 4) длительностью пребывания семян в
п окоящ ем ся состоянии, что определяет время, в течение кото­
рого семена могут проникать в почву. М ногократно установле­
но, что д л я семян, со д ерж ащ и х ся в более глубоких слоях поч­
вы, х а р а к т е р н ы небольш ие размеры , о кр угл ая форма, г л а д к а я
к о ж у р а ; все это способствует перемещению их с поверхности
в глубь почвы.
Естественно, что большое значение имеет способность семян
д ли тельн ое в р ем я п ребывать в покоящ емся состоянии. Н есом ­
ненно, что в некоторых почвах создаю тся условия, способствую­
щ ие возм ож н ости длительного пребывания семян в состоянии
покоя, что опред ел яется комплексом абиотических (темнота, от­
сутствие резких колебаний температур, недостаточная аэрируе-
мость и др.) и биотических факторов. Особое значение, по-ви­
дим ому, имеет воздействие растений и почвенных организмов
па газовы й состав почвенного воздуха и состав газов, р аство­
ренных в воде, сод ерж ащ е й с я в почве.
К а к правило, число жизнеспособных семян в почве сн и ж ае т­
ся с глубиной, будучи наибольшим в верхнем слое (0— 5,
0—10 см ). Н о в л есах в опадогенном горизонте их значительно
164
меньше, чем в ниж ерасположенном слое почвы. Б ольш ее коли­
чество семян на некоторой глубине, чем в поверхностном слое
почвы, о б н ар уж и вается у реликтовой группы, что вполне естест­
венно. Это установлено на лугах Великобритании д л я ситников
п осок, основная масса семян которых приурочена к горизонту
7 5— 10 см (C hipindale, M ilton, 1934) и д а ж е гл у б ж е (W illiam s,
1984).
Число семян в почве изменяется в течение года, оно дости­
гает максимума в период массового обсеменения растений, вхо­
дящ их в состав фитоценоза, и резко сн и ж ается после прораста-
иия семян, осыпавшихся на поверхность почвы. Численность и
состав почвенного зап а с а семян могут значительно изменяться
от года к году или по периодам лет. Это особенно вы раж ен о в
пустынных условиях, но отмечено и в других условиях. Так, на
лугах в пойме Оки в 1948 г. в горизонте почвы 0— 10 см было
обнаружено семян на 1 м2: на костровом лугу (прирусловая
часть поймы) — 2540, относящихся к 25 видам; в лисохвостни-
ке (ц ен трал ьная пойма) — 8100 (28 видов); в щучнике (притер­
расная часть поймы) — 7400 (41 вид), а в 1950 г. — соответ­
ственно 250 (8 видов); 3000 (12 видов); 4100 (15 видов). Т а ­
ким образом, с 1948 до 1950 г. за п а с семян на всех изученных
типах лугов снизился (в центральной и притеррасной частях
поймы в меньшей степени, чем в прирусловой), сократился и
видовой состав семян. Очевидно, что зап асы семян в почвах
изученных лугов разли чаю тся по содерж анию в них семян ви­
дов, формирующих устойчивую часть зап аса. Зап а сы семян в
почвах, следовательно, могут быть охарактери зован ы не толь­
ко численностью и видовым составом, но и сезонной и разн ого­
дичной изменчивостью этих параметров.
Х а р актерн а внутривидовая гетерогенность семян, погребен­
ных в почве. Она обусловлена различием генетического соста­
ва популяций растений, а т а к ж е тем, что за п а с семян форм иро­
вался в разн ы е годы в различных условиях. Кроме того, д л и ­
тельность пребывания семян в почве неодинакова и возможно,
что они испытали различны е воздействия почвенных бноком-
понентов. В аж н ы м признаком внутривидовой гетерогенности
семян, погребенных в почве, яв л яется растянутость их п рора­
стания. Например, в десятилетнем опыте (Brenchley, W a rin g to n ,
1936) погребенные в почве семена кокорыш а, очного цвета, .лю­
церны хмелевидной, спорыша прорастали в течение 10 лет;
песчанки тимьянолистной, зубчатки, молочая малого — 9; м а ­
к о в — 8; пастушьей сумки, горца вьюнкового и т. п. — в течение
7 лет. Д л я некоторых видов, особенно бобовых, характерн ы
твердые семена. По наблю дениям в Новой Зеландии, 13% и з­
влеченных из почвы семян белого клевера прорастали, 72 —
были твердыми и п рорастали только после скарификации, 5%
оказались отмершими; д л я семян T rifolium d u b iu m установле­
ны следующие п оказатели: 3, 96, 1% (C h arlto n, 1977). Способ­
ность семян, особенно однолетних растений, прорастать не сра-
165
з>, а в течение длительного периода времени — важ н ое усло­
вие сохранения стабильности их популяций и их генетического
разн ообрази я. Так, однолетник S e d u m p u lc h e llu m в 1977 г. но
обсеменился, так ка к все его всходы погибли из-за засухи в
мае. О днако осенью из семян, сохранивш ихся в почве, сф орм и­
ровал ась его популяция численностью 560 на 1 м2 (Baskin,
Baskin, 1980).
По наблю дениям в бывшем С С С Р , д а ж е в почвах пустынь,
где растительный покров разреж ен, обычно содерж ится до не­
скольких сот жизнеспособных семян на 1 м2. Количество их воз­
рас т ает (до нескольких тысяч на 1 м2) в почвах степей, но осо­
бенно много их в почвах лугов (от нескольких тысяч до 10—
20 тыс., а иногда и б о л е е ), довольно много (от нескольких ты ­
сяч до 10 тыс. и более на 1 м2) в почвах некоторых типов л е ­
сов. Значительное количество жизнеспособных семян о б н а р у ж е­
но в почвах полярных пустынь (300— 700 на 1 м2) и тундр
(1500—4000 на 1 м2) (Ходачек, 1985).
Д л я многих типов лесов хар актерн о содерж ание в почве
значительного количества семян растений открытых мест (г а ­
рей, лесосек и д р .), число которых убы вает с увеличением воз­
раста леса. Так, по н аблю дениям в Приморье, число семян на
1 м2 чистотела азиатского, типичного демутационного экспле-
рента д л я гарей широколиственно-кедровых лесов, изменялось
следующим образом: с в е ж а я гарь — 176; восьмилетняя гарь —
2611, в том числе в горизонте оп ада — 1276; в осиново-березо­
вом лесу на гари в возрасте 70 л ет — 1340, в опадогенном го­
ризонте семян чистотела не обнаруж ено; в климаксовом широ­
колиственно-кедровом лесу — 100, в том числе 30 в горизонте
4— 6 см, 70 в горизонте 6— 8 см (К омарова, 1984). Эти данные
свидетельствуют о том, что число семян чистотела, обильно об­
семенившегося во время травяной стадии, с увеличением в о з р а ­
ста леса сниж алось при одновременном увеличении глубины их
располож ения в почве. В то ж е время за п а с семян типичных
лесных растений в почвах лесов обычно невелик. Это связано
с тем, что семена деревьев, образую щ их коренные н асаж дения
(дубы, буки, ели, сосны и д р .), в значительной части поедают­
ся животными, оставш иеся несъеденными быстро прорастают
или теряю т всхожесть, а многие характерн ы е д л я лесов травы
и кустарнички р азм н о ж аю тся преимущественно вегетативным
путем. Л иш ь семена некоторых деревьев-эксплерентов, напри­
мер берез, образую щ их производные н аса ж д ен и я и обычно е ж е ­
годно обильно плодоносящие, встречаются в почвах лесов бо­
лее часто, обычно в относительно небольших количествах.
В связи с постепенной утратой всхожести семенами, посту­
пившими в почву до возникновения леса, и малы м увеличением
з а п а с а ссмян собственно лесных растений общее количество
жизнеспособных семян в почве по мере увеличения в озраста л е ­
са снижается. В начале происходит накопление семян в почве,
а затем резкое снижение. В почвах спелых, коренных лесов се-
166
^я н мало (несколько сот на 1 м2), иногда исключительно или
л основном семена березы, а в некоторых случаях всхожие се­
лена практически отсутствуют. Аналогичные данны е получены
ь тропиках, где в почвах коренных насаж дений обнаруж ен о не­
с к о л ь к о сот семян, а в производных л есах — до нескольких ты ­
сяч семян на 1 м2. Отмечено большое значение хорошо р азв и ­
того опадогенного горизонта д л я длительного сохранения жиз-
ьеспособности семян (К арпов, 1969).
Соотношение групп семян (автохтонных, реликтовых, и нва­
зионных) различно в отдельных типах ценозов. О бнаруж ение
больших количеств семян реликтовой группы м ож ет быть ис­
пользовано д л я выяснения прошлого фитоценозов. Н апример,
в почвах некоторых типов лугов в Великобритании обнаруж ено
большое количество семян вереска, в то время ка к в почвах
других типов семена вереска отсутствуют, но много семян осок
и ситников. Из этих данных можно заключить, что п ервая груп ­
па лугов возникла на месте верещ атников, а втор ая на месте
болот и заболоченных пространств.
В состав фитоценозов могут входить виды, представленные
лишь семенами. В любом фитоценозе, вероятно, есть виды, в
составе популяций которых жизнеспособные семена отсутству­
ют, или они не входят в состав устойчивого за п а с а семян, или
их очень мало по сравнению с положением, занимаемы м видом
в фитоценозе. Сю да относятся виды, представленные лишь не­
плодоносящими особями; виды, которые при существующих
формах и сроках использования не могут обсемениться; и нор­
мально плодоносящие виды, семена которых быстро п р о р аста­
ют после поступления их на поверхность почвы.
Существуют растения, способные н акапл и вать в почве б оль­
шое количество жизнеспособных семян. К ним относятся в е­
реск, число семян которого в почве достигает 8500— 9500 на
1 м2; ситники, количество семян которых в почве маршевого
луга в Уэльсе (В еликобритания) превы ш ало 50 000 на 1 м2).
Большое количество семян (иногда до 1000 и свыше на 1 м2)
обнаружено в почвах лугов д л я полевиц (тонкой, гигантской)
к мятликов (обыкновенного, однолетнего). Очевидно, что семе­
на этих, а т а к ж е многих других видов о б л а д а ю т способностью
Длительно сохранять всхожесть при погребении в почве, что
Можно рассм атривать ка к приспособления д ля успешного р а з ­
множения семенами путем массового прорастания их в перио­
ды, благоприятны е д л я п риж ивания всходов. Этим свойством
об ладаю т многие луговые эксплеренты (лютик ползучий, по­
левица п обегообразую щ ая и д р .), а т а к ж е некоторые растения
вырубок и гарей, особенно пирофиты, семена которых даю т
Всходы лишь после воздействия на них огня.
Особую группу образую т фитоценопопуляции однолетних
Растений (луговых, степных, пустынных), семена которых д р у ж ­
но прорастаю т лишь в годы, благоприятны е д ля п риж ивания
всходов, например популяции однолетних бобовых (горошка
167
четырехсеменного, волосистого, мохнатого) в луговы х и степных
ф и тоц ен озах в годы с повы ш енны м ув л аж н ен и ем (Смирнов,
1958; Куркин, 1966). Такие популяции х а р а к тер и зу ю тся сменой
активного состоян и я входящ их в их состав особей, длящ егося
всего один вегетаци он ны й сезон, покоящ им ся, когда они состо­
ят лиш ь (или в основном) из ж изнеспособны х семян в почве.
А налогичны е и зм ен ен и я п роисходят у пустынных однолетников
в о б ла стя х с резк о н еравн ом ерн ы м вы падением атмосферных
осадков. С т р а т е г и я пустынных однолетников в кл ю ча ет способ­
ность их семян п р о р а с т а т ь л и ш ь при достаточном промачива-
нии почвы, обесп еч и ваю щ ем п р и ж и в а н и е и д ал ь н ей ш е е р а з в и ­
тие всходов, что, по-видимому, св яза н о с в ы м ы ван и ем из них
ингибиторов п р о р аста н и я.
М о ж н о д о стато ч н о обоснованно п редполож и ть, что многие
виды, семена котор ы х способны дли тельн о сохр а н я ть всхо­
ж есть при п о греб ен ии в почве, сф о р м и р о в ал и сь там, где н еб л а­
гоп риятны е д л я п р о р а с т а н и я сем ян и п р и ж и в а н и я всходов пе­
риоды л ет ч ер ед о в ал и с ь с б ла го п р и ят н ы м и п ери одам и (или го­
д а м и ). К этой группе, вероятно, следует отнести виды, п р ед став ­
ленны е иногда «рели ктовы м и» фитоц ен опоп уляц иям и , состоя­
щ ими лиш ь из ж и зн есп о соб н ы х семян, н ап рим ер некоторы е по­
пуляции в ереска, семена ко торого могут сох рани ть ж и зн есп о ­
собность при погребении в почве по крайней мере 80 лет
(O dum , 1970), а т а к ж е мелких осок и ситников. В озм ож н о, что
д ан ное свойство сем ян у осок и ситников во зни кл о к а к приспо­
собление к ч ер ед о в ан и ю о б с ы х а н и я с п осл ед ую щ и м сильным
ув л аж н ен и ем , а у вереска — к периодическому возникновению
вер ещ ат н и к о в на месте лесов с последую щ им их пр евращ ени ем
в леса, в которы х, во всяком с л у ч а е в стади и ж е р д н я к а , вереск
отсутствует. У многих видов, имеющих в составе популяций
ж и зн есп особ н ы е, д л и те л ь н о п р е б ы в а ю щ и е в почве семена, р е з ­
ко в ы р а ж е н н о й периодичности в их п р о р аста н и и и п риж иван и и
всходов м о ж ет и не быть. Тем не менее п остоянное присутствие
в составе их п о п у л я ц и й в сх о ж и х семян — очень в а ж н о е п ри ­
способление, о б есп еч и в а ю щ ее т а к и м в и д ам большую н адеж ­
ность семенного р а зм н о ж е н и я .
Судя по многочисленны м н аб л ю д ен и я м , сем ен а многих ви­
дов растений м о г у т д ли те ль н о с о х р а н я т ь в сх о ж е сть в почвах.
В схож и е се м ен а п о левы х с о р н я к о в о б н а р у ж е н ы в по чвах лугов
и лесов, в о з н и к ш и х на месте п аш н и , в том числе заб р ош енн ой
под з а л е ж ь 58 и д а ж е 70 л е т том у н а з а д (B re n c h le y , 1918).
Только по н а х о ж д е н и ю семян п олевы х сор н яко в в почвах лугов
и лесов, в о з н и к ш и х на месте пашни, конечно, нельзя з а ­
клю чить, что он и сох р а н и л и сь с тех пор, к о г д а зд есь б ы л а п а ш ­
ня. В о зм о ж н ы их з а н о с на л у г а или в л е с а в б о л е е позднее
время, а за т е м п огребение в почву зем л е р о я м и . О д н а к о сово­
купность ф а к т о в (присутствие зн ач и тельн о го к о л и ч е с т в а се­
мян п олевы х с о р н я к о в , в том числе не п р испо собл енн ы х д л я пе­
реноса на з н а ч и т е л ь н ы е р а с с т о я н и я , з а к о н о м е р н о е у б ы в а н и е их
168
чцсла с возрастом луга, н ахож дение семян не в поверхностном
с^ое, а на глубине) д ает основание полагать, что семена поле­
вых сорняков могут длительно сохранять жизнеспособность при
рогребеиии их в почве, покрытой луговой или лесной р асти ­
тельностью.
Это подтверж дается р езул ьтатам и опытов, зал ож енн ы х в
СШ А Билом (B eal) и Д ю ве ле м (D uvel). Бил поместил семена
20 видов растений, в основном полевых сорняков, в стеклянные
бутылки, заполненны е сырым песком, и закопал их в почву
1орлыш ком вниз. З атем вн а ч а ле с интервалами в 5, а потом
ДО лет вы к ап ы вал и по одной бутылке и определяли всхожесть
содерж авш и хся в ней семян. Опыт был зал о ж ен в 1879 г., в
настоящее время опубликованы результаты наблюдений за 100
лет: семена щ а в е л я курчавого и ослинника двулетнего со х р а н я­
ли всхожесть 80 лет, а семена коровяка таракан ьего, коровяка
медвеж ье ухо, м альвы круглолистой — 100 лет. Д ю ве ль ис­
пользовал более совершенную методику. Вместо непроницае­
мых д л я воздуха и воды стеклянных бутылок, он применил цве­
точные горшки, прикрыты е поддонниками, изготовленные из
проницаемого д л я воздуха и воды м а т ер и ал а, заполненные поч­
вой, в которую были помещены семена 107 видов растений.
Горшки были зак опаны в почву на глубину 20, 56 и 105 см.
Опыт д ли л ся 39 л ет (с 1902 по 1941 г.). С емена 51 вида р а ­
стений сохранили всхожесть в течение 20 лет, а 39 видов (в том
числе клевера лугового, м ятли ка лугового, коровяка медвеж ье
ухо, ослинника двулетнего, щ а в е л я курчавого, нивянника) —
39 лет (Toole, B rown, 1942). Опы тами Б и л а и Д ю в е л я установ­
лено сущ ествование больших различий м еж д у видами р а с т е ­
ний в способности их семян, погребенных в почве, сохранять
всхожесть, а т а к ж е свойство семян р яд а видов растений со хр а­
нять всхожесть десятки и д а ж е сто лет.
Д а н н ы е о большой длительности сохранения жизнеспособ­
ных семян, погребенных в почвах, получены при археологичес­
ких р аскоп ках в Д ан ии : м а р ь б ел ая и торица полевая до
1700 лет, д ы м ян к а л ека р ств ен н ая и мокрица до 600 лет, спо­
рыш до 400 лет (Odum , 1974). Эти данны е относятся к видам,
ивляющимся типичными полевыми сорняками. В прошлом они
были распространены в значительных количествах в условиях
несомкнутой растительности по краю отступающего ледника.
При формировании сомкнутого растительного покрова они час­
тично сохранились в виде покоящ ихся семян в почвах степей.
Эти семена выносились зем лероями на поверхность, п р о раста­
ли, п р ев ращ ал и сь в плодоносящие растения, которые, обсеме­
няясь, обеспечивали «омоложение» зап аса семян в почве. П о с­
ле расп аш ки степей эти виды стали обычными полевыми сор­
няками.
Способность семян при погребении их в почве длительно со­
хранять всхожесть зависит от двух причин: биологических (эн­
догенных), т. е. от свойств самих семян, и экологических (эк­
169
зогенных), т. е. от условий, в которых семена существуют в
почве. К эндогенным ф ак торам относятся следующие: 1) непро.
ницаемость д ля воды и воздуха кожуры, в результате зародыщ
из-за повышенного сод ерж ан ия С О 2 в семени находится в ан а­
биотическом состоянии; это наиболее хорошо изучено у бобо­
вых, многие виды которых имеют «твердые» семена, п рорастаю ­
щие лиш ь после нарушения их н аруж н ы х покровов, что свой­
ственно и семенам других видов растений; сюда ж е относятся
семена пирофитов, которые даю т всходы лишь после воздейст­
вия огня; 2) недоразвитость зар о д ы ш а — семена опадают,
имея недоразвитый зароды ш , и прорастаю т лиш ь после полно­
го развития зар о д ы ш а (после «периода д о зр ев ан и я » ); 3) при­
сутствие в семенах механических преград, препятствующих р аз­
витию зароды ш а: семя п рорастает лишь после разруш ен ия т а ­
кой преграды, этот в ари ан т обнаруж ен только у частухи по­
дорожниковой; 4) содерж ание в семенах веществ — ингибиторов
прорастания; п рорастание происходит лиш ь после вымывания
этих веществ; возможно, что сходно ведут себя семена некото­
рых пирофитов, нагревание которых действует не только, а ино­
гда не столько ка к фактор, наруш аю щ ий непроницаемость к о ж у­
ры, сколько ка к ф актор разруш ения ингибиторов прорастания.
Д л я видов, н акапли ваю щ и х семена в почве, х арактер н ы мел­
кие семена с гладкой толстой кожурой. Н ебольш ие размеры,
и, по-видимому, г л а д к а я поверхность облегчаю т проникновение
их в почву, в частности, в результате деятельности дождевых
червей. Н епрон и цаем ая д л я воды и воздуха к ож ур а обеспечи­
вает длительное пребывание в почве семян в покоящ емся со­
стоянии. О д н ако имеются семена, не обладаю щ и е толстыми на­
руж ны ми покровами, но способные длительно сохранять всхо­
ж есть при погребении в почве. К ним относятся семена коровя-
ков. П о наблю дениям при археологических раско п ках в Дании,
семена коровяка скипетроподобного сохраняли всхожесть до
850 лет, а коровяка медвеж ье ухо — до 650 лет (Odum , 1974).'
Очевидно, что у семян коровяков имеется какой-то особый эн­
догенный механизм, способствующий длительному пребыванию
их в состоянии покоя.
Н а р яд у с эндогенными ф акторам и, особенно в некоторых
фитоценозах, большое значение д л я пребывания в почве по­
коящ ихся семян имеют условия, в которых они находятся. Се­
мена ряда видов прорастаю т лиш ь на свету, поэтому п о г р е ­
бение в почве исклю чает их прорастание. Особенно важную
роль играет присутствие в почве, преж де всего в п о ч в е н н о м
воздухе, веществ, наркотически действующих на семена, с п о с о б ­
ствующих пребыванию их в покоящ емся состоянии, в ч а с т н о с т и
повышенное содерж ание С 0 2. Замечено, что в х уж е аэрируемы*
почвах (глинистые, сырые) содерж ится семян больше, чем 0
почвах с хорошей аэрацией (сухих, песчаны х). В опытах Д1°"
ьеля при погребении семян на глубину 20 см проросло 27% ° т
их числа; на глубине 56 см — 34; 105 — 39% , т. е. с о х р а н е н # 6
170
всхожести возр астал о с глубиной погребения семян. В почвен­
ном воздухе всегда сод ер ж атся значительные количества С О2,
достигающие в некоторых почвах постоянно или временно в е­
личин, способных ингибировать прорастание семян. Несомненно,
что аналогично влияю т и другие газы — метаболиты почвен­
ных сапротрофов. Более вероятно, что длительное пребывание
семян в почве не п рорастая, но сохраняя жизнеспособность,
определяется комплексом условий, существующих в почвах.
У семян растений сф орм ировалась способность не только
длительно сохранять всхожесть при погребении в почве, но и
быстро массово прорастать, ка к только создаю тся условия, б л а ­
гоприятные д л я приж иван и я всходов, что часто происходит при
нарушении растительности, сигналом чего является увеличение
интенсивности света и соотношения красный/дальний красный
свет и накопление в почве нитратов, а возможно, и другое.
Способность семян прорастать не сразу и длительное в р е­
мя сохранять жизнеспособность — важ н о е приспособительное
свойство, повы ш аю щ ее устойчивость видов в фитоценозах. П р и ­
сутствие жизнеспособных семян в составе фитоценопопуляций
следует отнести к числу их существенных признаков. Н екото­
рые виды представлены в фитоценозах лиш ь жизнеспособными
семенами, т. е. все их особи п ребываю т в латентном состоянии;
такие популяции мож но назвать латентными, или криптически-
ми. Д л я некоторых видов характер н о чередование по го­
дам или периодам лет латентного и активного состояния
их особей. К первой группе относятся ценотические реликты —
виды, компоненты сущ ествовавш их здесь в прошлом фитоцено­
зов, например вереск на лугах, возникших на месте в ер ещ атн и ­
ков; ко второй — растения, семена которых занесены или про­
долж аю т поступать извне, сохраняю т жизнеспособность, что
свойственно популяциям р яд а полевых сорняков, семена кото­
рых присутствуют в почвах пойменных лугов. Чередование л а ­
тентного и активного состояния, ка к у ж е было сказано, особен­
но отчетливо вы р аж ен о у однолетних растений аридных о б л а ­
стей, где условия прорастания семян реализую тся с и нтерва­
лами в несколько лет, а иногда десятилетий. Помимо семян в
почвах природных фитоценозов могут сод ер ж аться споры п а ­
поротникообразных и мхов. По наблю дениям, проведенным в
Щироколиственно-кедровых лесах П риморья, количество ж и зн е ­
способных спор папоротников достигает 19 500—22 000 на 1 м2.
Большое количество спор более чем 10 видов папоротников об­
наружено в старом (200 лет) лесу. Х арактерно, что основная
масса спор сосредоточена на (некоторой глубине (4—8 см ), что
является косвенным д о казательством длительного сохранения
ими жизнеспособности (К ом арова, 1987).
ВИРГИНИЛЬНЫЕ ОСОБИ
Г р у п п а ви рги ни л ьн ы х о с о б е й у м н о г о л е т н и х р а с т е н и й н е о д -
Нор о д н а по о н т о г ен е т и ч ес к о м у (от п р о р о ст к о в д о в з р о с л ы х о с о ­

171
бей, ещ е не приступивших к разм но ж ен ию генеративным пу­
тем) и ж изненном у состоянию. Они уж е участвую т в формиро­
вании первичной продукции. Существенным приспособительным
свойством растений яв л яе тся способность в зависимости от ере-
ды обитания изменять длительность виргинильного периода, у
однолетников ухудшение условий п роизрастан и я часто ведет к
сокращ ению , а у дву- и многолетних видов — к удлинению вир­
гинильного периода. В природных фитоценозах, где конкурен­
ц ия м еж д у растениями достаточно интенсивна, х ар а ктер н ы мед­
ленное разви тие и вы сокая смертность виргинильных растении,
а т а к ж е д и ф ф ерен ц иаци я в длительности виргинильного перио­
д а у одновременно возникш их особей.
Отм и ран и е молодых особей при прочих равн ы х условиях сни­
ж а е т с я с увеличением возраста, по мере ф орм и р ов ан ия ими
более мощной системы подземных и над зем н ы х органов — оно
особенно велико среди проростков. Б о л ь ш а я часть особей, воз­
никаю щ и х из семян в природных фитоценозах, отмирает, не пе­
реходя в генеративное состояние, поэтому виргинильный период
неправомерно н азы ва ть прегенеративным. У многолетних расте­
ний оставш иеся в ж и вы х виргинильные особи в природных це­
нозах п риобретаю т способность цвести и плодоносить в в о зр а ­
сте, превы ш аю щ ем тот, в котором они за ц в етаю т при отсутст­
вии (или при ослабленной) конкуренции с другими растен ия­
ми. Это было д ав н о замечено лесоводами, проводивш ими на­
б лю ден и я в л еса х умеренной зоны, где у многих видов деревьев
цветение и плодоношение в лесу начинается на 10— 12 л ет позд­
нее, чем вне леса (М орозов, 1925). То ж е установлено и для
многолетних тр авян и сты х растений, особи которы х в питомни­
ках (при ослабленной конкуренции) з а ц в е т а ю т на 2-й год ж и з ­
ни, а иногда д а ж е на 1-й (при посеве под з и м у ), а в условиях
сом кнутых тр ав ян ы х фитоценозов не ранее чем на 3— 5 — 10-й
год жизни. Н екоторы е ж е виды, например в етреница пучкова­
тая и чемерица Л о б ел я, на субальпийских л угах за ц в ет аю т в
возр асте 20— 30 лет (Работнов, 1950). Д л я отдельны х вирги­
нильных особей в природных фитоценозах х а р а к т е р н ы значи­
тельны е р азл и чи я в возрасте, в котором они п ереходят в гене­
рати вное состояние. Так, по наб лю д ен и ям над 39 особям и жаб-
рицы порезниковой на краткопоем ном лугу в пойме Оки, две
особи зац в ел и в во зр асте 5 лет, шесть — 6, одна — 7, одна —
8; три — 9, четыре —- 11, а 19 особей в в о зр асте 11 лет ещ е не
за ц в ел и (Р аб отн о в, I960).
Р а зл и ч и я в длительности виргинильного периода отдельных
особей обусловлены в основном неоднородностью в микросре­
де, связанной с окруж ением (с воздействием о круж аю щ и х
особь р астен ий ). По-видимому, меньшее значение имею т р а з ­
личия в р а зм е р а х семян (см. с. 140), т а к к а к слаборазвитые
проростки, возни каю щ и е из м елких семян, в природных цено­
зах обычно быстро отмирают. Д ля двулетни х и многолетних
тр ав ян и сты х растений установлено, ка к у ж е отмечено ранее,
172
о ухудшение до определенного предела условий п р о и зр а ста­
ния ведет к удлинению их виргинильного периода. Особая роль
этом п р ин ад л еж и т ценобиотическнм отношениям, на лугах, в
частности, задернению (пронизанности подземными органам и
-астений верхнего горизонта почвы). В зависимости от экото-
■^ических и ценобиотических условий длительность виргиниль-
н0го периода особей одного и того ж е вида мож ет быть р азл и ч ­
ной. Д лительность его у особей определенных видов, а т а к ж е
размеры отм ираиия особей в этой стадии мож но использовать
как критерий степени выраженности «конкурентного давления»
на д анны й вид, существующего в отдельных фитоценозах. В
связи с длительностью виргинильного периода, несмотря на не­
малую смертность молодых растений, в популяциях мож ет н а ­
капливаться большое количество виргильных особей, состав­
ляющих резерв д л я пополнения группы взрослых особей.
Переход молодых особей во взрослое состояние в сом кну­
тых фитоценозах происходит лишь при освобождении соседним
растением зан и м аем ой им экологической ниши (отмирание, пе­
ремещение в другое место). Пополнение этой группы особей з а ­
висит от регулярного или периодического обсеменения растений
и возникновения всходов. Виды, у которых еж егодно возникаю т
всходы, хотя и с колебаниями в их числе по годам, х ар а к тер и ­
зуются постепенным снижением числа виргинильных особей с
увеличением их возраста. Этого не наб лю д ается в фитоценозах,
где появление всходов происходит нерегулярно, а кроме того,
виргинильные особи периодически или эпизодически массово
отмирают в результате деятельности зоокомпонентов или резких
изменений в метеорологических или гидрологических условиях.
Поэтому существуют фитоценопопуляции с устойчивым возник­
новением всходов, относительно м ало зави сящ им от флуктуа-
ционных изменений фитоценоза, и популяции с эпизодическим
или периодическим возникновением всходов, обусловленным из­
менением фитоценоза от года к году. М еж ду этими группами
фитоценопопуляций имеются переходы.
В популяциях видов с достаточно длительным виргиниль-
иым периодом мож но разли чать следующие онтогенетические
группы особей: проростки (всходы ), ювенильные, имматурные
и взрослые виргинильные растения. К всходам относятся осо­
би, возникшие в данном вегетационном сезоне из семян или з а ­
меняющих их разносных зачатков (например, луковичек), в н а ­
чальном периоде их жизни морфологически отличаю щ иеся от
б е д у ю щ е й онтогенетической группы по присутствию семядолей,
Колеоптиле и др. Д лительность пребывания особей в состоянии
Всходов обычно невелика, и они если возникают весной, то, как
правило, в тот ж е вегетационный сезон переходят в ювенильное
состояние. Ю венильные растения х арактери зую тся сл а б о р а з в и ­
тыми подземными и надземными органам и и листьями, отли­
чающимися по разм ер ам , а д л я многих видов и по форме от
л Истьев взрослы х растений, д л я них х ар а к тер н а одноосность.
J73
Не у всех растений существуют отчетливые границы между
всходами и ювенильными растениями, и потому их предложено
объединять в группу подроста (Богдановская-Гиенэф , 1926).
Особи многолетних растений, возникаю щ ие из семян, в при­
родных фитоценозах, испытывая воздействие взрослых растений
(затенение, корневую конкуренцию ), разви ваю тся медленно и
потому нередко длительно (2— 3 года, а иногда до 5— 10 лет)
пребы ваю т в ювенильном состоянии. Постепенно, р еж е быстро,
их мощность возрастает, и по форме, а т а к ж е р азм ер ам н а д ­
земных органов они становятся сходными со взрослыми особя­
ми, что д ает основание относить их к группе взрослых вирги-
нильных особей. У некоторых видов морфологически достаточ­
но четко вы деляется пром еж уточная группа между ювенильны­
ми и взрослыми виргинильными — имматурны е особи (термин
А. А. У ран ова). Чем медленнее идет переход от ювенильного
состояния во взрослое, тем, при прочих равных условиях, боль­
шее число имматурных особей входит в состав фитоценопопу-
ляций. Численность имматурны х особей, следовательно, мож ет
х арактери зов ать темпы перехода особей из ювенильного во
взрослое состояние. В зрослы е виргинильные особи иногда обоз­
начаю т как «виргинильные», но это неправомерно, т а к к а к и
ювенильные и имматурные особи т а к ж е являю тся виргинильны ­
ми. Ценотическое значение ювенильных и имматурных особей, а
т а к ж е их д о л я в продукции популяций, несмотря на высокую
численность, очень невелики. Например, участие ювенильных
особей в общей массе надземны х органов некоторых популя­
ций лютиков едкого и золотистого составляло 1— 2% ( Р а б о т ­
нов, С аурина, 1971). Намного больше значение в определении
продуктивности видов взрослых виргинильных особей. Они н а ­
ряду с генеративными особями определяю т продукцию и цено­
тическое значение популяций.
Способность р азм н о ж ать ся вегетативным путем у видов, об­
л ад аю щ и х этим свойством, начинает п роявляться уж е у взрос­
лых виргинильных, а иногда и у имматурных особей. Вирги­
нильные особи бутеня П рескотта могут переходить в состояние
вторичного покоя, т. е. в течение длительного времеии не р а з ­
вивать надземны х органов, сохраняясь в виде покоящ ихся поз-
земны х органов.
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОСОБИ
У поликарпических растений генеративный период д оста­
точно длительный: у некоторых луговых и степных тр ав ои д о­
стигает 20— 30 и более лет, а у древесных растений — до не­
сколько сот и д а ж е свыше тысячи лет. З а это в р ем я в ж и зн ен ­
ном состоянии особей происходят значительные изменения,
мощность их постепенно возрастает, достигает максимальной,
а затем, по мере старения, снижается. П оэтому в п ределах ге­
неративного периода м ож но разл и чать подпериоды: н ач ал ь ­
ный — ф а за взросления (н ар а стан и я вегетативной и генератив­
174
ной мощности растений); жизненной кульминации; старения
(снижение вегетативной и генеративной мощности особей ( Р а ­
ботнов, 1949).
Общее законом ерное изменение состояния генеративных осо­
бей с увеличением их в озраста н аруш ается в определенных пре­
делах. Это проявляется в том, что особи, достигнув способности
цвести и плодоносить, цветут не ежегодно, а с перерывами в
один, два, а иногда и более лет. Это вы раж ен о к а к у тр ав ян и с­
тых, так и у многих древесных растений и обусловлено тем, что
на о б разован ие генеративных органов и особенно плодов расте­
ния затр а чи в аю т большое количество энергетического м а т е р и а ­
ла, азота и зольных элементов, и потому менее мощные р асте­
ния не могут цвести ежегодно. Помимо того, жизненное состоя­
ние растений и способность их цвести и плодоносить изменяю т­
ся в связи с изменением от года к году или по периодам лет
условий произрастания, нередко неравнозначно д л я особей р а з ­
ных видов и д а ж е д ля одного и того ж е вида в том ж е самом
фитоценозе. В годы, благоприятны е д ля особей какого-либо ви­
да, они цветут и плодоносят; в годы менее благоприятны е они
ие в состоянии об разовы вать генеративные органы.
П ереры вы в цветении у тр ав наиболее изучены на примере
луговых растений. Они особенно распространены на лугах, рас­
положенных в условиях более сурового кл и м ата или имеющих
бедные почвы, т. е. там, где рост растений лим итируется к а ­
кими-либо условиями. П ереры вы в цветении неодинаково в ы р а ­
жены у особей различны х видов в одном и том ж е фитоценозе
и у особей одного и того ж е вида в разны х фитоценозах. Т а к
как перерывы в цветении тесно связан ы с жизненным состоя­
нием растений, то естественно, что они случаю тся р е ж е и д л я т ­
ся более короткое время в период жизненной кульминации осо­
бей и наиболее часты и длительны у старею щ их особей. Естест­
венно т ак ж е, что чем менее благоприятны условия п рои зр аста­
ния, тем чаще происходят перерывы в цветении и они более
Длительны. К роме того, они зави сят от интенсивности конку­
рентных отношений меж ду растениями в фитоценозах. О дн олет­
ние перерывы в цветении часто наб лю д аю тся в годы, неб лаго ­
приятные по метеорологическим условиям, нередко при этом
сказы вается последействие условий предыдущего года. В такие
годы не цветут многие особи разны х видов. Б олее длительные
Перерывы в цветении чащ е бы ваю т у растений, в той или иной
степени угнетенных.
П ереры вы в цветении и к а к следствие этого переодичность
Плодоношения — в аж н о е приспособление р я д а видов деревьев
^ совместному обитанию с животными, поедающими их семена,
возможно, что то ж е имеет значение и д л я травянисты х и дру-
! Их растений. Соотношение взрослых особей, н аходящ и хся в
ГеНеративном и вегетативном состоянии, м ож ет служ ить п ока­
зателем жизненного состояния вида в фитоценозе и является
ВаЖным признаком его фитоценопопуляции. Д л я х арактер и сти ­
175
ки фитоценопопуляций двудомных растений имеет значение со­
отношение особей с женскими и м уж скими цветками. Многим
видам свойственна способность разм н о ж ать ся вегетативным пу­
тем. В течение генеративного периода происходит нарастание
ее до периода жизненной кульминации, а затем падение по ме­
ре старения. Соотношение с возрастом двух форм разм нож ения
зависит от биологических свойств видов и условий произраста­
ния.

СЕНИЛЬНЫЕ ОСОБИ
П ри старении постепенно о слабеваю т ростовые процессы в
надземной и подземной сферах, постепенно сн и ж ается способ­
ность р азм н о ж ать ся семенами и вегетативным путем, пад ает ус­
тойчивость к повреждению ж ивотны ми и пораж ению грибными
и б актериальны м и п аразитам и, а т а к ж е к воздействию неб ла­
гоприятных условий произрастания (низкие температуры, не­
достаточная обеспеченность водой и д р .). Иногда старею щие
особи травянисты х растений р азв и ваю т листья ювенильного или
имматурного типа. Т акие вторично ювенильные или вторично
имматурны е растения характери зую т жизненное состояние осо­
бей, при котором они не могут о б р азов ать листья взрослого
типа. П ри зн аки старения начинают проявляться у растений,
еще способных цвести и плодоносить, но по мере старения они
утрачиваю т свойство разм н о ж ать ся генеративным путем. С об­
ственно сенильные особи у ж е такой способностью не обладаю т,
а разм нож ение вегетативным путем ограничивается сенильной
партикуляцией, т. е. распадом старой особи на несколько час­
тей в результате разруш ения связую щ его их в прошлом о р г а ­
н а 2. Ж изнеспособность возникаю щ их таких образом особей
невелика, и они быстро отмирают. Иногда п редставляется воз­
можным выделить промежуточное состояние — субсенильные
особи.
Сенильные особи входят в состав не всех фитоценопопуля­
ций. Их, естественно, нет в фитоценопопуляциях монокарпиче-
ских растений. Они, по-видимому, отсутствуют в популяциях
некоторых поликарпических растений, в первую очередь видов
со сравнительно небольшой длительностью жизни. Обычно се­
нильные растения не в состоянии успешно конкурировать с бо­
лее молодыми особями того ж е вида и других видов и д оволь­
но быстро отмирают, особенно в годы, отклоняю щ иеся в н еб ла­
гоприятном отношении от средних по метеорологическим и гид­
рологическим условиям, а т а к ж е в годы массового разм нож ения
фитофагов. Поэтому пребывание растений в сенильном состоя­
нии, как правило, непродолжительно, и их значение в опреде­
лении свойств фитоценотических популяций невелико. Особи,

2 В отличие от сенильной и субсенильнон партнкуляции различают нор­


мальную (собственно вегетативное разм нож ение) и травматическую парти-
куляцию — расчленение особей под воздействием животных и человека.

176
во всяком случае некоторые из них, относимые по морфологи­
ческим признакам к сенильным, на самом деле являю тся угне­
тенными старею щими особями и при перемещении их в лучш ие
условия произрастания могут разм н о ж ать ся генеративным пу­
тем, т. е. являю тся квазисенильными. Это обосновывает поло­
жение о старении как о необратимом процессе, а об угнетении:
как процессе обратимом.

ОСОБИ, НАХОДЯЩИЕСЯ В СОСТОЯНИИ ВТОРИЧНОГО ПОКОЯ

Особи некоторых видов, находящ иеся в активном состоянии,.,


способны под воздействием стрессовых условий переходить в-
состояние покоя и «оживать» при наступлении условий, б л а г о ­
приятных д ля их произрастания. В фитоценопопуляциях таких
видов постоянно или периодически (эпизодически) присутству­
ют покоящ иеся особи. Этот вопрос недостаточно изучен, но
есть основание предполагать, что переход растений из активно­
го в покоящ ееся состояние достаточно широко распространен.
Он мож ет быть обусловлен влиянием растений друг на друга,
воздействием животных, изменением условий п роизрастан и я а
неблагоприятном д л я растений направлении, иногда происходя­
щем периодически (отклонение от средних метеорологических
и гидрологических условий и д р .), воздействием человека. П е ­
реход из активного в покоящ ееся состояние н аблю дается у осо­
бей различного онтогенетического состояния. К. М. Завадским.
(1954) описан случай, когда всходы кок-сагы за в падаю т в со­
стояние покоя из-за воздействия их д руг на друга в чрезмерно-
густых посевах.
Есть основание п редполагать, что у некоторых видов пере­
ход в состояние покоя возник под влиянием периодического-
массового разм нож ен ия грызунов-землероев, к а к это описано
д ля бутеня Прескотта (Работнов, 1964), и периодического р ез­
кого изменения экотопических условий. Вероятно, достаточно
широко распространено переж ивание в состоянии покоя т р а в ­
мированных животными подземных органов растений, что
описано д л я ж еньш еня (Куренцова, 1944); переход в состояние
покоя происходит при чрезмерно интенсивном выпасе (стравли ­
вание, вы тапты вание).
Н аибольш ее число данных о переходе в покоящ ееся состоя­
ние известно д ля травянисты х растений, хотя это явление н а­
блю далось и д л я полукустарников, кустарничков и кустарни­
ков (Борисова, Беспал о ва, Попова, 1976; D u re au de la M alle,
1825). П ребы ван ие в состоянии покоя отмечено и д л я деревьев.
Так, на вырубке наблю далось отрастание 60% пней E u c a l y p ­
tus m ic ro th ec a после 69 лет пребы вания в состоянии покоя.
Особенно часто переход в покоящ ееся состояние происходит у
растений, произрастаю щ их в местах с неустойчивым (резко из­
меняю щимся по годам или периодам лет) водным реж имом
(поймы, западины , лиманы, поды и др.). К числу таких видов
177
•относятся ситняги болотный и одночешуйчатый, лисохвост тр о ­
стниковидный, бескильница длинночеш уйчатая, вейник н езам е­
чаемый, ситник Ж е р а р а , кам ы ш морской, сусак зонтичный,
стрелолист обыкновенный (Воронов, 19