3 5 9
9 l
ш
УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
•
ВЕТЕРИНАРНОЕ АКУШЕРСТВО,
ГИНЕКОЛОГИЯ И БИОТЕХНИКА
РАЗМНОЖЕНИЯ
• 7-е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
©
М ОСКВА «К О Л О С » 2000
УДК 619:618 (075.8)
ББК 48.76
В39
А в т о р ы : А. 77. Студенцов, В. С. Шипилов, В. Я. Никитин, М . Г. Миролюбов,
Л. Г. Субботина, О. Н. Преображенский, В. В. Хромцов
Р е ц е н з е н т ы : В. А. Кленов, заслуженный деятель науки РФ , академик АВН, проф ессор (ка
федра акушерства и патологической анатомии Оренбургского агроуниверситета);
А. Н. Успенский, профессор; Н. А. Морозов, доцент (кафедра акушерства и зоогигиены Н иж его
родской государственной сельскохозяйственной академии)
Редактор В. Н. Сайтаниди
О Агропромиздат, 1986
© Издательство «Колос», 1999,
ISBN 5—10—003372-Х с дополнениями
ВВЕДЕНИЕ
5
внедрил в практику эффективный метод
патогенетической терапии новокаином
маститов, задержания последа, послеро
довых заболеваний, усовершенствовал
технику кесарева сечения у коров. Он
написал учебник для студентов-заочни-
ков ветеринарных институтов и факуль
тетов, а также книги «Физиология и па
тология вымени у коров» (1971), «Бере
менность и роды у коров» (1975).
Бывший аспирант А. П. Студенцо-
ва — И. Ф. Заянчковский стал заслу
женным деятелем науки РФ, работал в
Башкирском СХИ, является соавтором
учебника fto ветеринарному акушерству
(1967) и практикума (1961, 1975) по ис
кусственному осеменению животных.
Его монография «Задержание последа и
послеродовые заболевания у коров»
Илья Иванович Иванов (1964) известна широкому кругу ветспе-
(1870-1932) циалистов.
Оригинальные исследования в обла
сти искусственного осеменения живот
при интенсивных технологиях живот ных провел лауреат Государственной
новодства. За выдающиеся научные дос премии СССР, профессор И. И. Родин
тижения он удостоен диплома I степени (1909—1986) — соавтор учебных посо
на XXI Всемирном ветеринарном конг бий для зооветспециалистов (1956,1959,
рессе и золотой медали имени академи 1973, 1977), практикумов для студентов
ка К. И. Скрябина ВАСХНИЛ. (1965, 1979, 1988) и справочников по
Заслуженный деятель науки РФ, искусственному осеменению живот
профессор В. А. Акатов (1909—1978) ных (1973, 1977, 1983). Его учени
разработал метод лечения болезней мо ки —профессор В. А. Володин, доценты
лочной железы у коров ультразвуком, Г. Г. Козлов, В. П. Гончаров и др.
написал с соавторами практикум и учеб Заслуженный деятель науки РФ, ака
ник для ветеринарных институтов и демик В. Я. Никитин после окончания
факультетов; создал Воронежскую аспирантуры у профессора А. П. Сту-
школу ветеринарных акушеров, под денцова работал в Дагестанском СХЙ,
готовил 12 кандидатов наук. Наиболее длительное время возглавляет кафедру в
известные представители этой школы: Ставропольском агроуниверситете, со
лауреат Государственной премии РФ, вмещая преподавание с административ
профессор Г. А. Черемисинов, профес ной деятельностью декана ветеринарно
сора А. Г. Нежданов, В. Д. Мисайлов, го факультета, а затем ректора. Он — ав
В. А. Париков, В. И. Слободяник, веду тор практикума по ветеринарному аку
щие важные исследования по физиоло шерству (1988) и книги «Борьба с
гии и патологии размножения, заболе маститами овец» (1977). В. Я. Никитин
ваниям молочной железы сельскохозяй и его многочисленные ученики успешно
ственных животных. работают над вопросами интенсифика
В одном из старейших вузов —Харь ции воспроизводства животных и болез
ковском зооветеринарном институте — ней вымени.
профессор Д. Д. Логвинов разработал и Большой вклад в теорию и практику
6
ветеринарного акушерства внесли авто
ры ряда монографий: X. И. Животков —
«Основы осеменения лошадей» (1952),
A. А. Сысоев и М. П. Рязанский — «Фи
зиологические особенности воспроиз
водительной функции коров» (1971),
B. А. Павлов — «Физиология воспроиз
водства крупного рогатого скота» (1976,
1984), Н. И. Полянцев — «Практичес
кие советы по борьбе с яловостью ко
ров» (1978, 1986) и «Воспроизводство в
промышленном животноводстве»
(1990), Е. В. Ильинский — «Профилак
тика бесплодия коров в условиях ин
тенсификации молочного скотовод
ства» (1983), Ф. И. Осташко — «Глубо
кое замораживание и длительное хране
ние спермы производителей» (1978),
C. И. Сердюк — «Искусственное осеме
нение в промышленном свиноводстве»
(1977), А. В. Квасницкий и д р .— Василий Семенович Шипилов
(1 9 2 4 -1 9 9 1 )
«Трансплантация эмбрионов и генети
ческая инженерия в животноводстве»
(1988). ронними исследованиями он заложил
На основе акушерской физиологии основы для решения большинства воп
сельскохозяйственных животных разра росов теории и практики искусственно
ботана комплексная система получения го осеменения сельскохозяйственных
и сохранения приплода. Из отрывочных животных. Создал школу ветеринарных
сведений о болезнях полового аппарата врачей, зоотехников, которые успешно
сформировалась акушерская патология, продолжают начатые им исследования.
освещающая теорию и практику лече На развитие акушерской науки
ния и профилактики болезней матери и повлияли классические работы Героя
плода, вопросы борьбы с абортами и др. Социалистического Труда А. В. Квас-
Зачатки оперативного акушерства и ги ницкого, А. И.Лопырина и их учени
некологии, возникшие в недрах хирур ков: В. А. Конюхова, Л. А. Конюхова,
гии, выросли в важный отдел акушерс Н. А. Мартыненко, Н. В. Логиновой и
кой науки, излагающий методы опера др. В тесном контакте с ветеринарными
тивной помощи матери и плоду, техни акушерами работали крупные биологи:
ку хирургических операций на половых А. А. Машковцев — создатель нервно
органах с целью повышения продуктив эмоциональной теории половых циклов
ности животных и лечения болезней. и Е. Ф. Поликарпова. Большую работу
Ветеринарная гинекология из краткого вел профессор П. А. Волосков — автор
описания методов лечения болезней по ряда книг по бесплодию, половым ин
лового аппарата самок и самцов превра фекционным болезням животных. Его
тилась в учение о бесплодии самцов и исследования успешно продолжали про
самок сельскохозяйственных живот фессора А. А. Сысоев и Н . Н . Михайлов,
ных. написавшие интересные монографии по
Большой вклад в ветеринарное аку физиологии размножения, профи
шерство и гинекологию внес профессор лактике бесплодия и малоплодия жи
И. И. Иванов (1870—1932). Разносто- вотных. Акушерство, особенно опера-
7
тивное, обогатилось замечательными ра ния или молочной железе животных эф
ботами таких известных хирургов, как фективна, когда основана на главном
Б. М. Оливков, И. И. Магда, В. В. Мо мероприятии — создании для животных
син, И. И. Воронин, Г. С. Кузнецов, и др. оптимальных (нормальных) условий
Рациональное и эффективное веде для их жизни (благоприятных экологи
ние животноводства независимо от раз ческих условий). Только в этом случае
мера хозяйств основано на гарантиро будут обеспечены максимальная про
ванном и регулярном получении при дуктивность и соответственно высокая
плода от животных всех видов. Поэтому экономическая эффективность живот
для эффективной профилактики бес новодства.
плодия, малоплодия, абортов и масти Для обмена мнениями и обсуждения
тов у животных постоянно возрастают итогов научной и учебно-методической
требования к работам специалистов, работы в нашей стране периодически
обогащающих ветеринарное акушер проводятся совещания и конференции
ство новыми теоретическими положе специалистов по ветеринарному аку
ниями и практическими приемами. шерству и гинекологии. Последняя кон
При решении любых вопросов пато ференция состоялась при Воронежском
логии органов размножения и молочной государственном аграрном университе
железы животных необходимо учиты те в 1994 г.
вать ведущую роль экологических фак В настоящее время акушерство, ги
торов (условий жизни). Многие специа некология и биотехника размножения
листы (А. П. Студенцов, Г. В. Зверева, животных оформились в важную от
В. С. Шипилов и др.) отмечали положи расль клинической ветеринарии, обо
тельное или отрицательное влияние гащенную теорией и комплексом диаг
экологических факторов на весь орга ностических, терапевтических и био
низм животных, в том числе и на поло технологических приемов, широко
вую систему. Поэтому профилактика применяемых в животноводческой
любых нарушений в органах размноже практике.
Г л а в а 1
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ САМОК И САМЦОВ ЖИВОТНЫХ
РАЗНЫХ ВИДОВ
•
9
Рис. 1. Органы размножения домашних животных:
А — лошади; Б —коровы; В—овцы; Г—свиньи; / — клитор; 2 —половые губы; 3 —отверстия вентральных и
дорсальных желез; 4 — преддверие влагалища или мочеполовой синус; J — отверстие мочеиспускательного канала; 6 —
девственная плева; 7—влагалище (вскрыто); 8 —мочевой пузырь; 9 — влагалищное отверстие шейки матки; J 0 —
шейка матки; / / —тело матки; 12— специальная связка яичника; 13— яичник; 14— яйцепровод; 15— рога матю! (у
лошади вскрыт левый рог, у коровы и овцы — правый); 16— брыжейка матки или широкая маточная связка с проходя
щими в ее толще артериями
ры карункулов увеличиваются. Но их Рис. 2. Шейка матки овцы
(продольный разрез)
величина не имеет практического зна
чения, так как при ректальном исследо
вании карункулы не пальпируются. У
взрослых (6—11 -летнего возраста) коров во влагалище, образуя
симментальской породы размеры ка зев матки, по форме на
рункулов колеблются в следующих пре поминающий рот рыбы
делах: длина 4,4—13,8 мм, ширина 3,2— (рис. 2). Тело матки
9,1 мм и высота 1,2—4,7 мм (Ю. М. Се длиной 2—4 см перехо
ребряков). Карункулы — зачатки мате дит в сильно извиваю
ринских плацент. В период беремен щиеся и суживающиеся
ности они увеличиваются в десятки раз к верхушкам рога дли
(до размеров гусиного яйца и больше). ной от 10 до 20 см в за
Рога матки на значительном протя висимости от возраста и
жении сливаются так, что их медиаль породы животного. На
ные стенки образуют перегородку. Сна слизистой оболочке ро
ружи область слияния заметна в виде гов 88—110 карункулов
продольного углубления (межроговой с углублениями в цент
желоб), исчезающего каудально в месте ре. В роге-плодовмести-
перехода рогов в тело и шейку, а крани- лище карункулов боль
ально — в области расхождения рогов. ше, чем в роге свобод
Каждый рог по направлению к своей ном. Межроговой же
верхушке суживается и образует у коров лоб хорошо выражен.
значительные, а у буйволиц сравнитель Яйцепроводы извилисты, длиной от 9 до
но плохо выраженные извивы. 18 см. Яичники овальной формы, длиной
Яйцепроводы жвачных имеют корот 0,5—1 см, шириной 0,3—0,5 см, в стадии
кую расширенную часть и слаборазви возбуждения увеличиваются до
тую бахромку. Длина яйцепроводов ко 2, 2x2 см.
ровы около 25—30 см. Половые органы кобылы. В коже
Яичники коровы овальной формы, вульвы находится большое количество
длиной от 2 до 5 см, шириной 1—2 см. У потовых и сальных желез. Слизистая
взрослых животных правый яичник оболочка внутренней поверхности по
обычно больше левого, но величина и ловых губ покрыта многослойным эпи
форма яичников зависят от их функцио телием. Внизу губы образуют закруглен
нального состояния. ный угол половой щели и прикрывают
Большая часть яичника жвачных сво хорошо выраженную головку клитора.
бодна от серозного покрова (распрост По бокам клитора находятся складки
ранение последнего ограничивается слизистой оболочки преддверия влага
главным образом областью вхождения лища, оканчивающиеся возле головки в
сосудов яичника). виде уздечки клитора, соответствующей
Половые органы овец и коз. Анатоми препуциальному мешку мужских инди
чески отличаются от таковых крупных видуумов.
жвачных только меньшими размерами. Преддверие влагалища имеет длину
Длина преддверия 4—5 см, влагалища — 8—16 см. По его бокам в толще слизис
8—12 см. Шейка матки у ярок длиной той оболочки заложены два ряда трубча
3—5 см, у взрослых маток — 5—7 см, тых желез, открывающихся в его про
имеет 7—8 хорошо выраженных попе свет несколькими выводными протока
речных складок слизистой оболочки, ми и выделяющих слизистый секрет,
увеличивающихся по направлению к особенно в период течки и при воспали
влагалищу. Последняя складка вдается тельных процессах. Кроме того, на глу
бине 1,5—2,5 см от половой щели, бли нен яичниковой связкой, идущей от ка
же к верхнему углу вульвы, в слизистой удального конца яичника в виде уплот
оболочке располагаются большие желе ненного соединительнотканного шну
зы преддверия (бартолиниевы вестибу ра, содержащего гладкие мышечные во
лярные железы). По бокам преддверия, локна.
под слизистой оболочкой и отчасти под Диаметр яичников кобылы колеблет
сфинктером вульвы располагаются два ся от 2 до 10 см, что зависит от фазы по
пещеристых тела, окруженных плотной лового цикла и, в частности, от количе
фиброзной оболочкой. Эти каверноз ства и величины созревающих фоллику
ные тела при наполнении их кровью во лов. Величина их и расположение могут
время полового акта вызывают утолще обусловливать и изменения формы яич
ние половых губ и некоторое зияние по ников (см. «Овуляция у кобылы»).
ловой щели, облегчающее коитус. Вла Яичники, яйцепроводы, рога, тело,
галище покрыто брюшиной, переходя шейка матки и часть влагалища подве
щей с матки. шены в брюшной полости на парных
Слизистая оболочка влагалища по складках брюшины, содержащих волок
крыта плоским многослойным эпители на гладких мышц и известных под назва
ем и не содержит желез; она собрана в нием широких маточных связок (бры
большое количество высоких продоль жеек). Эти связки начинаются по бокам
ных и мелких поперечных складок. позвоночника и, опускаясь в виде ш иро
Шейка матки имеет длину 4—8 см, ких пластин, прикрепляются к сосудис
диаметр 3—5 см. Задняя часть шейки на тому краю яичника, яйцепроводу, ма
2—2,5 см выступает в полость влагалища лой кривизне рогов и боковым поверх
в виде втулкообразного выпячивания, ностям тела и шейки матки. Краниаль
которое как бы изрезано радиальными ный участок брыжейки именуется
складками, придающими устью звездча связкой яичника.
тый вид. В зависимости от физиологи Половые органы ослицы. Отличаются
ческого состояния полового аппарата от таковых кобылы только размерами.
контуры шейки и просвет ее канала мо Длина преддверия влагалища 10—13 см,
гут сильно изменяться. влагалища — 15—18 см. Свод влагалища
Тело матки представляет собой по выражен слабо, а выпячивания влагали
лый мышечный орган, краниально пе ща, соответствующие своду влагалища
реходящий в рога, а каудально — в шей кобылы, расположены с боков шейки.
ку матки. Участок тела, расположенный Длина шейки матки 5—6 см, тела мат
между рогами, называется дном матки. ки — 10—12, рогов — 17—20 и труб 22—
Длина тела матки 8—15 см, ширина 7— 25 см.
12 см. Длина рогов 14—30 см, ширина их Половые органы верблюдицы. Струк
3—7 см. тура вульвы верблюдицы почти такая
Яйцепроводы длиной 14—30 см же, как у коровы. Клитор расположен в
сильно извиваются, их брюшной конец, нижнем углу вульвы и почти выступает
расширяясь, образует воронку (абдоми наружу. Отверстие мочеиспускательно
нальное отверстие), неровные края ко го канала настолько узко, что через него
торой располагаются складками возле и не проходит мочевой катетер, применя
вокруг овуляционной ямки яичника. емый у коров и кобыл. По бокам от урет
Яичники круглые, бобовидные или рального отверстия расположены два уг
неправильной овальной формы, распо лубления, представляющие остатки гар-
лагаются в брюшной полости; из них тнеровых ходов.
правый подвешен под 3—4-м, а левый — Длина преддверия 7—8 см, влагали
под 4—5-м поясничными позвонками. ща — 24—26 см. Слизистая оболочка
С верхушкой рога матки яичник соеди влагалища кроме продольных складок
12
образует хорошо выраженные, особенно притупленные складки-выступы; их
вблизи ш ейки, циркулярные складки. возвышающиеся верхушки не совпада
Слизистая оболочка влагалища покрыта ют с таковыми противоположной сторо
кубическим эпителием, переходящим ны, вследствие чего канал ш ейки обра
возле ш ейки матки в призматический. зует неправильную кривую (ш топоро
Свод влагалища выражен слабо, вслед образную) линию. Складки становятся
ствие чего влагалищная часть шейки выше по направлению от влагалища к
матки выступает только на 0,5—1 см. матке. Кроме того, слизистая оболочка
Ш ейка матки длиной 5—6 см имеет шейки испещрена множеством мелких
довольно мощные слои мышц и 3—6 хо продольных складок.
рошо заметных циркулярных складок Тело матки длиной 5—6 см краниаль-
слизистой оболочки. Короткое тело но переходит в два рога. Оба рога внача
матки (5—6 см) переходит в два разви ле идут вместе и на протяжении 5— 10 см
тых рога, соединенных между собой на срастаются своими стенками. По рас
значительном протяжении, как и у хождении рога образуют большое коли
жвачных. Д лина рогов 12—14 см. У ста чество петель, подвешенных на бры
рых животных левый рог длиннее пра жейке. Длина рога у взрослой свиньи от
вого на 3—4 см. Слизистая оболочка 100 до 200 см.
матки лиш ена карункулов. В верхушках Краниально рога постепенно сужи
рогов ясно видны сосковидные выпячи ваются и переходят в яйцепроводы, ко
вания фаллопиевых труб. Яичники ок торые имеют мелкие изгибы и оканчи
руглой формы. Их структура и измене ваются отчетливой бахромкой. Общая
ния в отдельные фазы полового цикла те длина яйцепровода у взрослой свиньи
же, что и у жвачных животных. В стадии 25—30 см, суженная его часть составляет
уравновешивания величина яичников 1Д—‘/ 2 длины. Обычно левый яйцепро-
колеблется в пределах 1—1,5 см. вод длиннее правого.
Половые органы свиньи. Вульва сви Яичники свиньи скрыты в сильно
ньи имеет острый вентральный угол. развитой яичниковой бурсе и бахромке.
Клитор длинный, тонкий, оканчивается Их длина непостоянна, поверхность
несколько притупленной головкой. бугристая, форма тутовой ягоды или
Преддверие влагалища длиной 5— ежевики. Бугристость яичников обус
10 см (в зависимости от величины жи ловливается формированием в них ф ол
вотного) выстлано слизистой оболоч ликулов или желтых тел, выступающих
кой, образующей ясно выраженные на поверхности органа.
продольные и поперечные складки; Половые органы плотоядных. Поло
здесь продольными рядами заложены вые губы имеют форму валиков. Верх
мелкие вестибулярные железы. Под ний угол вульвы тупой, нижний — ост
слизистой оболочкой в вентральной ча рый, свободно спускающийся ниже
сти боковых стенок расположены кавер уровня седалищных бугров. Головка и
нозные сплетения. тело клитора хорошо развиты; часть тела
Мочевой клапан у молодых живот скрыта в препуциальной складке. Про
ных имеет вид полукруглой или круглой межность относительно большая. Для
складки. У старых свиней эта складка преддверия влагалища характерно нали
уменьшается или становится незамет чие в нем хорошо развитых, располо
ной. женных по бокам кавернозных образо
Влагалище представляет собой узкую ваний (луковица преддверия); при их
мышечную трубку. Ш ейка матки длин наполнении кровью просвет влагалища
ная (12—20 см) и без резких границ сли сильно суживается. Железы находятся
вается с влагалищем и маткой. Слизис только на вентральной стенке преддве
тая оболочка шейки собрана в грубые рия. Мочевой клапан среди поперечных
13
складок слизистой оболочки слабо заме ромкой. Брыжейка яйцепровода образу
тен. ет выраженную складку; в ней распола
Влагалище длинное; на его слизис гается яичник. Яичники диаметром в
той оболочке видны хорошо выражен среднем 1—2 см, овальной формы, часто
ные продольные и поперечные складки. несколько уплощены с боков, скрыты в
Шейка матки плотная и короткая, силь яичниковой бурсе и обильных жировых
но вдается в просвет влагалища, где на отложениях. В отдельные стадии поло
нижней части имеет полулунный запи вого цикла их поверхность становится
рательный валик. бугристой вследствие появления высту
Тело матки в краниальной части на пающих фолликулов или желтых тел.
протяжении нескольких сантиметров Размеры отдельных участков поло
разделено перегородкой. Рога в виде вых органов сильно варьируют в зависи
тонкостенных трубок прямолинейно мости от породы животных (особенно
расходятся вперед и в стороны. По всей собак).
слизистой оболочке расположены ма Половые органы крольчихи. Харак
точные железы. Широкие маточные терное отличие половых органов кроль
связки содержат значительное количе чихи заключается в наличии у них двух
ство жировых отложений. От верхушек самостоятельных маток, открывающих
рогов отходят круглые маточные связки; ся двумя шейками. Обе шейки выступа
они направлены к внутреннему пахово ют во влагалище в виде небольших воз
му кольцу. Такое анатомическое строе вышений (рис. 3). Каждая матка, начи
ние при наличии рудимента пахового наясь от соответствующей шейки, про
канала предрасполагает к образованию стирается краниально и образует
паховых маточных грыж. небольшие полупетли, подвешенные на
Яйцепроводы сильно извилисты и широкой маточной связке. От верхушек
обычно покрыты обильными жировыми рогов отходят слабо заметные яйцепро
отложениями. Их краниальные части воды. Яичники крольчих овальной фор
заканчиваются хорошо развитой бах- мы, величиной от горошины до боба; у
половозрелых животных они всегда
имеют неровную поверхность (фолли
з з кулы и желтые тела).
Половые органы соболихи. Влагалище
представляет собой тонкостенную труб
ку длиной 25—30 мм. В его переднюю
часть выступает плотная шейка матки,
длина которой 3—4 мм. Тело матки диа
метром 2—3 мм, протяженностью 14—
16мм; длина рогов 52—56 мм, их диа
метр 1,3—1,6 мм. Рога прямые, расхо
дятся вперед под острым углом. Яични
ки овальной формы, размером
4—7 х 7—9 мм. С одной стороны к ним
плотно прилегают петлевидные яйце
проводы (В. И. Усенко).
Кровоснабжение половых органов. У
большинства самок васкуляризация по
Рис. 3. Половые органы крольчихи ловых органов осуществляется парными
(по А. В. Квасницкому): передней, средней и задней маточными
I — влагалище; 2 — шейка; 3 — рога матки; 4 —
артериями и одноименными венами
яйцепровод; 5 — яичники (рис. 4). У овец средние маточные вены
14
отсутствуют, кровь отводится через пере
дние пузырные и задние маточные вены.
С наступлением половой зрелости
кровоснабжение половых органов уси
ливается; у телок достигает своего мак
симума после 14-месячного возраста.
Лимфатическая система половых ор
ганов. Она состоит из капилляров, инт-
ра- и экстраорганных афферентных со
судов, регионарных узлов и эфферент
ных сосудов.
Во всех оболочках половых органов
залегают лимфатические капилляры,
которые анастомозируют между собой и
образуют одноименные капиллярные Рис. 4. Схема артериального кровоснабжения
сети слизистой, мышечной и серозной половых органов свиньи (по Н. Н. Михайлову):
оболочек. Из лимфатических капилляр 1 — артерия промежности; 2 — внутренняя срамная; 3 —
ных сетей серозной и продольного слоя мочеполовая; 4 — средняя маточная артерия и 5 —ее
мышечной оболочки берут свое начало ветви; б — передняя маточная артерия и 7— ее
яичниковая ветвь; а — вульва; б — влагалище; в — шейка;
интраорганные сосуды, которые идут в г — тело; д — рога матки; е — яичник и яйцепровоД с бур
подсерозный слой половых органов и сой и бахромкой
анастомозируют в нем, образуя интра-
органное сосудистое сплетение. Затем парасимпатическими нервными ствола
из сосудистого подсерозного сплетения ми. У всех этих животных анатомичес
выходят крупные интраорганные сосу ким источником симпатических не
ды, которые направляются в широкую рвных стволов, идущих к половым орга
маточную связку; войдя в нее, они фор нам, является каудальный брыжеечный
мируют афферентные экстраорганные узел, а парасимпатические нервы отхо
лимфатические сосуды. Последние ана дят от крестцовых нервов. Но у живот
стомозируют между собой, формируя в ных каждого вида имеются видовые и
связке крупнопетлистое сосудистое индивидуальные вариации.
лимфатическое сплетение. Из этого И. С. Квачадзе доказал, что пояснич
сплетения выходят магистральные аф ный симпатический ствол, его узлы и
ферентные экстраорганные лимфати сплетения (солнечное, преаортальное,
ческие сосуды, которые направляются в почечно-надпочечное) хотя и не дают
связке к регионарным лимфоузлам: кра- специальных ветвей к половым орга
ниомедиальным, каудомедиальным, ла нам, но тесно связаны с каудальным
теральным подвздошным (парные) и брыжеечным узлом посредством мощ
подчревному (одиночный). ных висцеральных соединительных вет
Эфферентные лимфатические сосу вей. Кроме того, каудальный брыжееч
ды выходят из регионарных узлов поло ный узел, являющийся единственным
вых органов; сливаясь в дальнейшем источником иннервации полового ап
друг с другом, формируют правый и ле парата самок, соединен со спинномоз
вый лимфатические протоки. После говыми нервами белыми соединитель
дние по своему ходу соединяются и впа ными ветвями, а следовательно, через
дают в поясничный проток (В. П. Гри спинной мозг поясничной области и че
горьев). рез нервные сплетения брюшной полос
Нервы половых органов. Половые ти — проводящими путями с централь
органы кобылы, коровы, свиньи и соба ными отделами нервной системы.
ки иннервируются симпатическими и Некоторые авторы считают, что в по-
15
ловых органах самок имеется самостоя ду ф ункциональны м состоянием матки
тельный местный центр, не связанный с и ее нервны ми элем ентам и.
центральной нервной системой. Однако Наличие разносторонних и богатых
исследования других авторов не под прямых и косвенны х нервны х связей
тверждают этого. Т. Л . Студенцова уста матки с отдаленными органами единого
новила, что структура нейронов в ганг сложного организма позволяет объяс
лиях матки коровы претерпевает силь нить возникновение сильных отражен
ные морфологические изменения в свя ных болей при патологических и неко
зи с возрастом животных, что торых ф изиологических (роды) про
указывает на прямую зависимость меж цессах.
тШ 17
У выхода из таза, на луковице моче
полового канала, располагаются парные
к у п е р о в ы ж е л е з ы , открываю
щиеся в просвет мочеполового канала
двумя протоками, по одному с каждой
стороны. Эти железы сильно развиты у
хряков и жеребцов, небольшого размера
у быков, баранов и козлов, у кобелей они
отсутствуют.
По ходу мочеполового канала в тол
ще слизистой оболочки уретры заложе
ны трубчатые у р е т р а л ь н ы е ж е
лез ы.
Половой член состоит из головки, тела
и корня. Головку образует одно веноз
ное, а основу тела—два артериальных
Рис. 6. Схема строения семенника и придатка пещеристых (кавернозных) тела, пред
(разрез): ставляющих собой видоизмененные кро
I — спермиопровод; 2 — тело и 3 — головка придатка; 4 —
веносные сосуды. Между этими пещери
отводящие канальцы; 5 — сеть семенника; би 7—прямые стыми телами расположено кавернозное
и извитые канальцы; 8 — соединительнотканные перего тело мочеполового канала, окружающее
родки; 9 — семенник; 10— хвост придатка
уретру, которая открывается на головке
полового члена, а у баранов выдается в
го тела имеет значительное количество виде отростка за пределы головки. У од
мелких групп железок, расположенных нокопытных и плотоядных головка по
по ходу мочеиспускательного канала, а у лового члена утолщена, у бьпса и барана
козла и барана находят одни только же удлинена, а у хряка штопорообразной
лезистые группы, рассеянные вдоль та формы. У плотоядных животных основа
зовой части уретры. полового члена представлена костью.
ПОЛОВОЙ цикл
Половой цикл — сложный нейрогу- мерностям и условиям существования
моральный рефлекторный процесс, со организма. При каждом феномене вы
провождающийся комплексом физио является ритмичное нарастание морфо
логических и морфологических изме логических и физиологических измене
нений в половых органах и во всем орга ний с последующим их торможением и
низме самки от одной стадии уравновешиванием.
возбуждения до другой. В этот период В стадии возбуждения все рефлексы
происходит ряд изменений, легко за подчиняются половым рефлексам
метных или иногда неуловимых даже вплоть до ослабления или даже полного
современными тончайшими микроско торможения такого могучего рефлекса,
пическими, химическими и биологи как пищевой. У самок повышается кро
ческими методами исследования. В по вяное давление, изменяются состав кро
ловом цикле различают три стадии: ви, качество молока. Но особенно отчет
1) возбуждения; 2) торможения и ливые изменения отмечаются в половых
3) уравновешивания. органах, в которых разрастаются клетки
Стадия возбуждения полового цикла не только мышечного и слизистого сло
характеризуется ярким проявлением ев, но и нервных образований. В эндо
четырех феноменов: течки, полового метрии и особенно в миометрии замет
возбуждения (общая реакция), охоты, но усиливается кровоток, значительно
созревания фолликулов и овуляции. повышаются окислительные процессы,
Каждый из этих феноменов является выражающиеся в усилении поглощения
специфическим и отражает какую-либо кислорода слизистой оболочкой матки,
одну сторону полового цикла. Указан активности каталазы и пероксидазы
ные выше феномены протекают во вза (Г. В. Зверева). Главная особенность
имной связи, но возникают и проявля этой стадии — преобладание пролифе-
ются неодновременно, а развиваются и ративных процессов в половой и других
угасают соответственно своим законо системах организма. Стадия возбужде-
20
ния начинается с постепенного нараста матки и количеству выделяющейся сли
ния комплекса этих процессов в поло зи различают течку первой, второй и
вом аппарате, обусловленных развитием третьей степени.
фолликулов. Половое возбуждение
Течка (oestrus) — процесс выде (общая р е а к ц и я ) — изменение
ления слизи из половых органов как в поведении самки во время стадии воз
следствие морфологических изменений буждения, возникающее в связи с ф аза
полового аппарата самки. Ее диагности ми созревания фолликула. Половое воз
руют осмотром наружных половых орга буждение наступает позднее течки и
нов, влагалища, ш ейки матки, исследо проявляется более или менее ярко выра
ванием выделяющейся из половых орга женной общей реакцией организма в
нов слизи, клиническими и лаборатор виде беспокойства, отказа от корма,
ными методами. Течка характеризуется иногда злобности, а также снижением
ярко выраженными пролиферативными молочной продуктивности, изменением
процессами. Происходят сильная гипе качества молока и другими признаками.
ремия всех компонентов полового аппа При половом возбуждении самка
рата, новообразование и разрастание проявляет «интерес» к самцу, может
желез слизистой оболочки яйцепрово- прыгать на него или на других самок,
дов, рогов, тела и ш ейки матки. Вместо позволяет вспрыгивать на себя другим
3—4 слоев эпителия слизистая оболочка самкам, но садку самца не допускает. По
влагалища и мочеполового преддверия мере увеличения в крови концентрации
покрываются 18—20 слоями; одновре эстрогенов усиливаются течка и половое
менно отторгаются эпителиальные возбуждение; воздействие этих гормо
клетки. Поэтому при микроскопии вла нов на нервную систему вызывает поло
галищного мазка преимущественно об вую охоту.
наруживаются клетки плоского много Охота (половая охота)
слойного эпителия и лейкоциты. Во (libido sexualis) — положительная сексу
время течки отмечаются сильная гипе альная реакция самки на самца, т. е.
ремия половых органов, набухание сли проявление у самки полового рефлекса,
зистой оболочки и усиленное функцио выражающегося в своеобразном ее по
нирование желез преддверия влагали ведении в присутствии самца. Во время
ща, шейки матки и труб. У некоторых охоты самка стремится приблизиться к
животных (у собак, реже у коров) гипе самцу, принимает позу для полового
ремия сопровождается разрывом мел акта, часто производит акт мочеиспус
ких сосудов с кровотечением, вслед кания, завершающийся ритмичными
ствие чего слизь приобретает кровянис сокращениями половых губ, допускает
тый оттенок. садку и коитус.
В период течки шейка матки раскры Созревание фолликула
вается и через нее во влагалище выделяет и о в у л я ц и я . На разрезе яичника
ся слизь, которая затем вытекает наружу. видны две зоны: корковая — фоллику
Наросшие во влагалище слои клеток лярная и мозговая — сосудистая, обиль
многослойного эпителия подвергаются но пронизанная крупными кровенос
ороговению и отторгаются. Поэтому ными и лимфатическими сосудами,
при микроскопии мазка, изготовленно нервами и гладкими мышечными во
го из содержимого влагалища, видна локнами. Корковая зона состоит из не
сплошная масса безъядерных клеток — жной соединительной ткани, богатой
чешуек (у некоторых животных и огром фиброцитами веретенообразной ф ор
ное количество лейкоцитов). Матка уве мы. В ней очень мало коллагеновых и
личена, сочная, возбудимость ее повы эластических волокон. Этот слой содер
шена. По степени раскрытия шейки жит фолликулы и желтые тела. В фолли
21
кулах проходят стадию роста половые жаясь, несколькими слоями окружают
клетки — овоциты. По мере развития яйцеклетку, образуется прозрачная обо
строение, размер, форма, количество и лочка (Zona pellucida). Такие фоллику
расположение фолликулов изменяются. лы с несколькими слоями фолликуляр
Различают несколько стадий разви ных клеток вокруг яйцеклеток называ
тия фолликулов. Вначале они мелкие и ются вторичными. В них еще нет полос
называются примордиальными (пер ти; они расположены в яичнике более
вичными) (folliculi primarii). Они распо глубоко, чем мелкие фолликулы. Разви
лагаются в поверхностном слое корко ваясь, вторичные фолликулы превраща
вого вещества (под белочной оболоч ются в граафовы пузырьки (по имени
кой). В центре примордиального фол голландского ученого Р. де’Граафа). По
ликула находится, как правило, одна мере превращения фолликулярные
небольшая яйцеклетка (овоцит первого клетки выделяют каплями жидкость,
порядка), окруженная одним слоем уп которая, сливаясь, сдавливает клетки
лощенных фолликулярных клеток. Од фолликулярного эпителия, и между
нако встречаются фолликулы с несколь ними образуется небольшая полость.
кими яйцеклетками. Превращение при После этого фолликулы начинают расти
мордиальных фолликулов во вторичные быстрее, их полость все больше и боль
(растущие), а затем в зрелые происходит ше растягивается фолликулярной жид
следующим образом. Первоначально костью. Образовавшийся граафов фол
примордиальные фолликулы и находя ликул состоит из соединительноткан
щиеся в них яйцеклетки увеличиваются ной оболочки, так называемой тэки
в размерах, уплощенные фолликуляр (theca folliculi), и многослойного эпите
ные клетки превращаются в кубические, лия — зернистого слоя. В соединитель
а затем в цилиндрические. Далее фолли нотканной оболочке фолликула разли
кулярные клетки, интенсивно размно- чимы два слоя: наружный (фиброзный),
более плотный (theca externa), и внут
ренний (theca interna), или сосудистый,
состоящий из рыхлой ткани и сосудов.
Внутри граафова пузырька имеются об
ширная полость, заполненная фоллику
лярной жидкостью, и яйценосный буго
рок (утолщение зернистого слоя), рас
положенный на внутренней боковой
стенке фолликула (рис. 7). В этом яйце
носном бугорке и находится яйцеклет
ка. Она окружена несколькими слоями
фолликулярных (зернистых) клеток, ко
торые формируют наружную оболочку
яйцеклетки, называемую лучистым вен
цом или короной яйцеклетки (corona
radiata).
Граафовы фолликулы являются
крупными образованиями, достигаю
щими диаметра у кобыл 4—6 см, у ко
ров — 1—2, у свиней — 1—1,2, у овец и
Рис. 7. Граафов фолликул (схема): коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю
1— зачатковый эпителий; 2 — наружный; 3— толщу коркового вещества, выступая на
внутренний и 4 — зернистый слои; 5 —яйценосный поверхности яичника. Такие фоллику
бугорок; 6— фолликулярная жидкость; 7— овоцит вто лы у крупных животных можно пальпи-
рого порядка
22
ровать через прямую кишку и опреде большинстве случаев атрезия наблю
лить их примерную величину, форму и дается после овуляции и в период бе
степень созревания. ременности. Атрезия резко усиливает
Фолликулов, а следовательно, и яй ся, если нарушается нервная регуля
цеклеток в яичнике очень много. У ция яичника. Однако почему одни
взрослой коровы в одном яичнике на фолликулы подвергаются атрезии,
считывается 140 тыс. яйцеклеток, у сви другие — кистозному превращ ению, а
ньи — 120, у козы — 28,6, у молодой со третьи — созревают и овулируют, все
баки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возра еще неясно.
стом число их резко уменьшается, и у Процесс вскрытия созревшего фол
коров старше 10 лет в яичниках имеется ликула и выделения из него яйцевой
2500 яйцеклеток. Следовательно, мно клетки называется о в у л я ц и е й .
гие из них гибнут вместе с фолликулами. Механизм овуляции еще окончательно
Процесс гибели фолликулов называется не выяснен. Одно бесспорно, что это
атрезией (от греч. а — отрицание, сложный рефлекторный акт, регулируе
tresis — отверстие), а гибнущие фолли мый центральной нервной системой, ее
кулы — атретическими. высшим отделом — корой головного
мозга. Об этом свидетельствует тот факт,
По вопросу о том, где возникают первые изме
нения при атрезии, существует два мнения. Одни что овуляция у коров и лошадей чаще
авторы считают, что процесс атрезии всегда начи происходит ночью, рано утром (в тихой
нается с гибели яйцеклеток в результате развития спокойной обстановке).
глубоких необратимых морфологических измене У домашних животных бывает два
ний (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем варианта овуляции: рефлекторная — у
разрушаются фолликулярный эпителий и соеди
нительнотканная оболочка фолликула. По мате верблюдицы, кошки, крольчихи, нут
риалам других ученых, атрезия фолликулов начи рии и некоторых других животных,
нается с гибели клеток фолликулярного эпителия происходит только после коитуса (у
и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поли крольчихи через 10 ч, у норки — через
карпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в
совершенно разрушенном фолликуле нормаль 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч);
ную яйцеклетку. спонтанная (независимо от полового
акта) — у большинства самок сельско
Атрезия протекает различно, в зави хозяйственных животных. Однако в
симости от величины и степени диффе- этом случае коитус ускоряет наступле
ренцировки фолликулов, функциональ ние овуляции.
ного состояния половых органов и орга Незадолго до овуляции кровеносные
низма в целом. сосуды яичника (особенно фолликула)
Атрезия фолликулов — явление фи расширяются, усиливается кровоток,
зиологическое. Поскольку она отмеча заметно увеличивается количество фол
ется у животных всех видов, то ее рас ликулярной жидкости. Стенка зрелого
сматривают как общебиологический фолликула истончается, и на его поверх
процесс. Но некоторые формы атрезии ности появляется коническое возвыше
могут вызвать патологические измене ние, лишенное сосудов и фолликуляр
ния, обусловливающие нарушение фун ных клеток (светлое пятнышко, рис. 8).
кции яичников. Атрезии подвергаются В этом месте под влиянием увеличения
фолликулы на всех стадиях развития, но внутрифолликулярного давления, дей
чаще мелкие полостные. Фолликулы, ствия фермента коллагеназы, разрыхля
подвергающиеся атрезии, выделяют ющего оболочку фолликула, оболочка
фолликулин. разрывается и образуется овальное от
Атрезия фолликулов, как правило, верстие, через которое медленно выте
начинается перед наступлением поло кает фолликулярная жидкость с яйцек
вой зрелости. У половозрелых самок в леткой. Фолликулы разрываются при
23
кула заполняется прежде всего кровью, а
затем быстрорастущими клетками фол
ликулярного эпителия (зернистого
слоя). Последние, приобретая много
угольную форму, превращаются в люте-
иновые клетки, откладывающие желтый
пигмент — лютеин. Ряд ученых счита
ют, что лютеиновые клетки образуются
только из клеток внутренней соедини
я тельнотканной оболочки (theca interna)
овулировавшего фолликула, поскольку
клетки фолликулярного эпителия гиб
нут после овуляции. Не исключено, что
лютеиновые клетки происходят как из
фолликулярного эпителия, так и из кле
ток внутренней тэки.
Возникшие лютеиновые клетки по
степенно замещают кровяной сгусток
(он резорбируется) и заполняют всю по
д лость фолликула. Из соединительно
тканных элементов фолликула образу
ются радиальные перегородки, которые
совместно с сосудами и нервами идут от
периферии к центру. Так формируется
желтое тело (названное по его цвету),
разделенное соединительнотканными
тяжами на дольки. Образовавшееся жел
тое тело (corpus luteum) плотнее фолли
В кула, у коров оно часто грибовидно выс
тупает на поверхности яичника и при
Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед ректальной пальпации хорошо отличи
овуляцией (фото А. В. Квасницкого): мо от фолликула, нередко превышая его
А — образование бледного пятна (показано стрелкой); размеры. Желтое тело является времен
Б — заметное выпячивание сосочка; В — фолликул перед ной железой внутренней секреции, оно
овуляцией
выделяет гормон — прогестерон. Он вы
зывает подготовку слизистой оболочки
незначительном давлении, равном 50— матки к нидации зародыша и развитию
100 г (даже от прикосновения). Кисты, плацент, способствует сохранению бе
или атретические фолликулы, выдержи ременности и разрастанию железистой
вают давление свыше 800—1000 г. Ову ткани молочной железы. Прогестерон
ляция наступает под влиянием лютеи- препятствует росту новых зрелых фол
низирующего гормона с участием фол ликулов и их овуляции, а поэтому у бе
ликулостимулирующего гормона. ременных самок отсутствуют половые
После овуляции на месте лопнувше циклы.
го фолликула образуется углубление с Степень развития желтого тела и его
дряблыми краями, легко определяемое у эндокринной функции зависит от судь
крупных животных при ректальной бы фолликула и яйцевой клетки. Воз
пальпации яичника. Яичник уменьша можны три исхода развивающегося фол
ется и становится мягковатым. Опорож ликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте-
ненная фолликулярная полость фолли инизация. Если вслед за овуляцией бере
24
менности не наступает, желтое тело быс нием к самцу; на месте овулировавшего
тро претерпевает обратное развитие (ин фолликула развивается желтое тело. С
волюция); в этот период его называют ослаблением гиперемии уменьшается
желтым телом полового цикла. Если же объем всех участков полового аппарата.
наступает беременность, желтое тело Шейка матки закрывается, слизь не вы
сильно увеличивается, занимая большую деляется, железы полового аппарата
часть паренхимы яичника, и именуется претерпевают обратное развитие, на
желтым телом беременности. Оно суще росшие во влагалище эпителиальные
ствует в течение всего периода плодоно'- слои отторгаются. Во влагалищном маз
шения и лишь к концу беременности или ке видны в основном ядерные клетки и
после родов претерпевает обратное раз чешуйки с большим количеством лей
витие. Иногда желтое тело полового цик коцитов. Животное успокаивается, ап
ла или бывшей беременности (реже) за петит постепенно восстанавливается,
держивается в яичнике дольше 30 дней качество молока, состав крови, строение
(задержавшееся желтое тело). Оно обус слизистой оболочки половых путей и
ловливает возникновение анафродизии другие сдвиги, возникшие в стадии воз
(прекращение половых циклов) различ буждения, выравниваются. Самка ста
ной длительности. новится агрессивно настроенной к сам
На месте фолликула может не обра цу: стремится его укусить, ударить или
зоваться желтого тела, если происходит убежать от него. Такая отрицательная
атрезия фолликула. Наконец, иногда сексуальная реакция самки на самца на
желтое тело образуется и без овуляции, зывается о т б о е м .
когда в полость нелопнувшего фоллику Таким образом, особенность стадии
ла происходит кровоизлияние и клетки торможения — это преобладание явле
фолликула замещаются клетками жел ний инволюции, т. е. обратного разви
того тела (лютеинизация фолликула). тия морфологических и физиологичес
При исследовании яичника удается ких процессов, возникших в стадии воз
проследить рост фолликула и различить буждения.
фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза Стадия уравновешивания наступает
предовуляционная — созревание фол после стадии торможения половых про
ликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- цессов и длится до наступления новой,
овуляционная, характеризующаяся раз очередной стадии возбуждения. В этой
витием желтого тела на месте овулиро- стадии общее состояние самки уравно
вавшего фолликула; 4) фаза уравнове вешено, у нее безразличное или отрица
шивания, когда рассасывается желтое тельное отношение к самцу (отсутствие
тело и начинают развиваться новые охоты), в яичниках имеются фолликулы
фолликулы. и функционирующие желтые тела поло
Диагностика фаз созревания фолли вого цикла.
кула и овуляции у крупных животных В равной степени выражены проли-
проводится прощупыванием фоллику феративные и дегенеративные процес
лов через прямую кишку. сы. Шейка матки закрыта. При микро
У мелких животных методов диагно скопии влагалищного мазка выявляется
стики фаз созревания фолликулов и ову преимущественно слизь, а также лейко
ляции не разработано. циты, клетки плоского многослойного
Стадия торможения — стадия ослаб эпителия с хорошо выраженным ядром
ления признаков полового возбуждения и безъядерные клетки (чешуйки). Эту
и течки. Она начинается сразу же после стадию не следует называть покоем, так
стадии возбуждения. Охота заменяется как в данный период в организме самки,
ярко выраженным отбоем, постепенно в ее половом аппарате протекают чрез
сменяющимся безразличным отноше вычайно разнообразные активные про-
25
i M i w ШЩШ------------ Вейлу шго что в большинстве сдуча-
;:р” , Ш1 и i it n i -------------- --- ев у ДП Ш И П 11 ж ивотны х течка, о в уля -
| м в ■иииптт фор- имя и охота более или менее совпадают
ми и 1ЙРч к ж я ф аи м яулы и во времени, некоторые авторы все фе-
ииру**** “ £ п л 9 ГШМШ> ЩЖЩН& номены полового цикла обобщают тер-
шмшяыл м м , ■ ■ лшшиштшш п н т т п -------минами «охота* или « течка* (о т англ.
^ ийж м м пш м ш пм - иеЫгш* - стрвсть, стим ул, побуж де-
ческим it n iB M iw я ние), впервые примененными Хинном
ил» в ы м мГгочиых ш и м ш Тм и м bM m i i i w не следует допускать,
<гп>|^ ,И>_ ц | и яию потому ч ю О Н И не определяю т сущ ности
т * 1 я м п т поло явлении Каждый Ю н и х терминов о т
выв ^ pact ма гривать ш ряжвет только отдельные явления CTB-
joiVm*'««mi ш м и г п . сво- ш и во С уж дения п о ло в о ю цикла. Та к ,
ком 1>icю. f’ ‘ и 11)С(1п 1ению г г --------— термин «охота- определяет только реф -
в ■> }И<К {И , , щ д г и в сферы деве, полож ительн ую р е а к ц и ю с а м к и на
1111 11п т н г т ~ п п условий д м сам ца Герм ин «течк*» у к а ш и а е т т о л ь к о
* СОЪ Г,»гн'иня g р ю н г т м ы роды ш а на процесс н и тения ели ж и з половы х
т м т т " iff д м прак г— и путей, я в л яю щ и й ся при т а к о м соотигг-
«оАяМйМОСТМ Ир— МУМИЯ « • сгвую ш их и ш е н ен и й в м атк е, М Ш И
^ ■ . - м ы ы » в стадию вол ш е, преддвери и и в вульве.
. 1К м >I |М 1 И И — П на он клиническая практика показывает,
„ п в spyioe время нет м м *- что иногда у самки имеются ярко выра-
ивя В -той стадии и и > вы- « м и подовое ю 4 у х м и м и охота, а
нвивм им и всех речка и овуляция отсутствуют.
^гечки. Ь обшей м я я м м Некоторые снейиалисты называют
■ o ^ V B W M l, J> охоты, такие неполноценны е половые циклы
'-'m u фо ti»K\.P'w и и»ч TMiiMi» м м * охотой или ло ж н о й течкой
4 е ^иклы быяа»м м м м в - Фактически же это самая настоящая
ш ш т i t m m «о с у ж д е н и я охота, т. е. полож ительная реакция сям-
" " 1 ц ц феномены — течка, ки на М М М » M l бяэ течки и овуляци и,
jjggg e*ma м овутяния. ■ т - п о л о м у ее никак нельзя на н и ть л о ж -
f щ0 г » ш в м г г «мми я м ной Именовать такой вариант полового
^ M h h b m ih tb г и т п у т г *— * 1М Ы Я ло ж н о й течкой, значит, еше даль*
и м а в * ц икл», oev т m i отоити от сущ ности явления, так как
’ nv^n.pM biH половой ц икл», мвеь нет течки, я Я природе вообще ИЯ
;иый я я н я п И цикл), при каких ю жных течек и лож ны х охот не
реакции (в ив м тям яИ 1 М бывает М м можем я я б т я т то ль ко
( и к 9 } М о гу т быть сме* ярко или слабо выраженную течку или
_Т _ 1ЯЯ 1Моце-------поло>81- — - охоту и их отсутствие
. „ i МИ 1Т I T - -г--------------- Г t Стремление некоторых специалистов
я* .....пшенных подовых циклах по традиции ао сих пор придерживаться
*«Суждения мажет формиро подраиеления полового цикла на четыре
■ • • « И * (одновремен- стадии — И покоя (anoestrum
ваться с и ' ИОЧСМ Ы . щ и м м » , течки (prooeMrum), ) ) течки (oestrum) и
4 МЛямия, например у ♦) в о и н ш я М (metoestrwn) — не т ь
1й щмутся ИВ п р и н я т и и могает практикам в их работе по воспро
корон. ПГ°* и н , р о и и о — котла от итвоаству животных и не дает оснований
^Димивеиы 11|ЯЯЯ)1Я 11ТГ1 по- дм выбауя оптимально! и срока осеней»-
5__| c f после начата ния. что вызывает массовое искусствен-
но приобрете нное бесплодие
—-общей р е а н и и и -------
Ставии: уравновешиваний Возбуждения торможения уравноВеишШ я
ip
Фазы фолликула ~
—-т еш ~
— охоты
— реаниии
Стадии:уравновешивания Возбуждения тормошия уравновешивания
т -гР
Щзы фолликула Щ-!"'
— течки ------ _____________ __
— охоты ------ -------------------------г ' \ ____________
— обшей реакции----- -
Стадии.:уравновешивания возбуждения торможения уравновешивания
Фазы фолликула — Щй
— течки ----- ■
— охоты _________________________________
— обшейреакции
Стадии: уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания
л
Рис. 11. Схема формирования стадии возбуждения полового цикла (по Н. И. Поляпцеву):
А —синхронное (одновременное) и Б —асинхронное (неодновременное) формирование
34
сти к полициклическим животным с по теплого и мягкого макроклимата при со
ловым сезоном, протекающим с января здании соответствующего микроклима
по май или июль в зависимости от гео та и обильном кормлении овцы стано
графических условий. В этот период вятся типичными полициклическими
возникает половая потенция и у самцов. животными, т. е. могут быть осеменены
С июля половой сезон заканчивается; в любое время года.
половая потенция у самцов прекращает Продолжительность по
ся (сезонная импотенция). л о в о г о ц и к л а колеблется в пре
Верблюдица начинает циклировать делах 14—19, чаще 16—17 сут.
уже в первый месяц после родов. Первая Стадия возбуждения
стадия возбуждения, наблюдаемая пос длится 3—6 сут. У овец культурных по
ле родов, наиболее длительная. Срок ее род, помесей и хорошо упитанных жи
уменьшается по мере наступления жар вотных она длиннее.
кой погоды. При отсутствии оплодотво Течка проявляется отечностью
рения половые циклы повторяются че вульвы, ее гиперемией и увлажнением.
рез 9—65 сут. У верблюдиц в условиях Слизь в малом количестве скапливается
Туркмении средняя продолжительность во влагалище, у отдельных животных от
полового цикла составляет 6—33 сут. мечается ее незначительное выделение
Овуляция происходит в результате кои из половой щели. Микроскопическим
туса (Н. X. Абдуназаров). исследованием влагалищной слизи вы
Признаки течки малозаметны, ха является большое количество безъядер
рактеризуются гиперемией половых ор ных эпителиальных клеток (чешуйки).
ганов, небольшим отделением слизи. Вследствие слабо выраженных клини
Решающим показанием для осеменения ческих признаков течки установление
служат результаты испытания пробни ее, особенно в отарах, практически не
ком. Верблюдица, находящаяся в охоте, возможно.
при приближении самца начинает бес Признаки полового возбуждения
покоиться и ложиться, принимая позу проявляются блеянием, беспокойством,
для полового акта (половой акт у верб отказом от корма. В стаде овцы, находя
людов происходит в лежачем положе щиеся в охоте, стучат ногами, стремятся
нии). приблизиться к самцу, иногда группами
Не будучи в охоте, самки убегают от ходят за бараном. Во время охоты мото
самца или при его приближении прини рика матки ритмична, амплитуды ма
мают оборонительную позу, стараясь точных сокращений и антиперистальти
укусить самца. ка наиболее мощны, а паузы длительны
Половой цикл овцы. Овца — поли- (Н. М. Булгаков, рис. 14).
циклическое животное. Ярко выражен Для выявления охоты пользуются ба-
ный половой сезон, продолжающийся с ранами-пробниками с фартуком или ва-
августа по март в зависимости от зональ зэктомированными из расчета один
ных условий, следует расценивать не пробник на 50—100 маток. Необходимо
как биологическую особенность, а как наблюдать за пробником, который обо
проявление климатического бесплодия. нянием выявляет маток в охоте. Овца в
После родов половые циклы возобнов охоте допускает садку самца.
ляются при хорошем содержании и кор У овец асканийской, тонкорунной,
млении в первый месяц, что при пра каракульской, корридельской, гемп-
вильной организации осеменения по ширской, шубных пород в условиях юга
зволяет получать уплотненные роды. Украины половая охота продолжается в
В зависимости от климатических ус среднем 33,7—39,8 ч, а у мериносовых
ловий и содержания сезонность полово овец Северного Кавказа — 38 ч. У овец
го цикла может меняться. В условиях романовской породы охота более про-
35
Рис. 14. Гистерограммы овцы в возрасте 2 лет во время полового цикла:
А —стадия уравновешивания; Б —течка; В — охота; горизонтальная линия —время, мин
д олж и тельн ая, у больш инства рем онт время охоты при ее изоляции от самца.
ны х я р о к он а дли тся 41—55 ч, в среднем П родолжительность полового цикла у
48 ч, а у взрослы х овец — 46—70, в сред ремонтных коз горноалтайской породы
нем 59 ч (Л. Т. Голубина, Г. А. Бурова). колеблется в пределах 13—14 сут. Поло
О в у л я ц и я у овец происходит в вая охота при установлении ее вазэкто-
о сн овн ом через 27—31ч и завершается мированным козлом в большинстве слу
через 30—36 ч после начала охоты. У овец чаев продолжается 31—38 ч, в среднем
р ом ановской породы овуляция начина 35 ч (колебания 27—44 ч). Овуляция (со
ется через 36 ч и растягивается до 52 ч. У зревает несколько фолликулов) начина
б ольш инства животны х фолликулы ову- ется через 28—32 ч и завершается через
лирую т между 44—48 ч. Поскольку после 36—40 ч.
о вуляции бы стро формируется желтое Половой цикл кобыл. Продолжитель
тело, вы деляю щ ее гормон прогестерон, ность в среднем 20—21 сут. Весной и
которы й торм озит созревание фоллику осенью половые циклы протекают рит
л ов, то при овуляции нескольких ф олли мичнее, признаки стадии возбуждения
кулов разры в между ним и не превышает проявляются ярче.
4 ч (А. И. Л опы рин). С т а д и я в о з б у ж д е н и я воз
П оловой цикл козы. П ротекает так же, никает после родов на 5-е, а чаще на 7—
к а к и у овцы . К о за — полициклическое 12-е сутки. При отсутствии оплодотво
ж и во тн о е. У м ногих коз при хорошем рения половые циклы повторяются на
к о р м л ен и и и содерж ании полового се протяжении всего года. В норме стадия
зо н а не наблю дается. П ризн аки полово возбуждения длится 6—12 сут.
го возбуж дения вы раж ены значительно Т е ч к а продолжается 5 дней и бо
сильн ее, чем у овец; особенно обращ ает лее. Для нее характерны гиперемия сли
на себя в н и м ан и е сильны й кри к козы во зистой оболочки преддверия и влагали-
36
ща, цвет слизистой оболочки розовый приятия), трется об его шею и голову,
или ярко-розовый, она покрыта слизью, поворачивается к нему крупом. Одно
выделяющейся из половой щели. Внача временно с усилением ритмичных со
ле слизь вязкая, полупрозрачная, затем кращений вульвы из половой щели вы
становится более прозрачной, разжи деляется (иногда «выплескивается»)
женной, вытягивающейся в длинные значительное количество слизи. Во вре
нити, а к концу течки мутнеет. Канал мя садки кобыла стоит спокойно.
шейки матки приоткрывается на 2,5— Овуляция чаще совпадает со
3,5 см, шейка матки ощущается в виде временем наиболее яркого проявления
сочного тестоватого тяжа, контуры ее охоты, течки и полового возбуждения,
влагалищной части стушевываются, она но может происходить и без этих при
приобретает форму розетки. Ригидность знаков (алибидный, анэстральный или
матки снижается, ее рога приобретают ареактивный половой цикл). Созревает
округлую форму, мягкую консистен фолликул в течение 9—35 дней. Весной
цию. По степени расширения шейки и летом это происходит быстрее, чем зи
матки, гиперемии слизистой оболочки мой. На основании регулярного иссле
половых органов, количеству выделяе дования яичников X. И. Животков
мой слизи различают течку первой, вто предложил различать шесть фаз их со
рой и третьей степени. стояния: четыре — при созревании фол
У большинства кобыл хорошо выра ликула, пятая — овуляция, шестая —
жены признаки п о л о в о г о в о з образование желтого тела. В четвертую
б у ж д е н и я (общей реакции), про фазу фолликул кобылы достигает наи
являющегося усилением реакции на ок высшего развития. Его стенки из-за по
рик, шум и другие раздражители. Отме вышения внутрифолликулярного давле
чается понижение аппетита, возникает ния сильно растянуты, напряжены и ис
злобность, щекотливость при чистке, тончены; флюктуация фолликула упру
стремление приблизиться к другим ло гая, тугая. Осеменение в это время дает
шадям, неподчинение ездовому, сопро высокий процент оплодотворяемости.
тивление ухаживающему персоналу. У кобыл фолликулы вскрываются
О х о т а продолжается 2—12 сут. В только в овуляционной ямке. Овуляция
большинстве случаев она длится у моло происходит в конце охоты, преимуще
дых 4—5 сут, у подсосных (среднего воз ственно после полуночи (от 2 до 7 ч
раста) — 5—7 и у старых кобыл — 7— утра).
12 сут. Охоту определяют жеребцом- Величина фолликула не может слу
пробником, при этом учитывают реак жить точной ориентировкой для прогно
ции на слуховые, зрительные, за времени овуляции. Признаками при
обонятельные и тактильные восприя ближения овуляции считаются хорошо
тия. При ржании жеребца кобыла в охо выраженная флюктуация и понижение
те беспокоится, поднимает голову, внутрифолликулярного давления, обыч
«прядет ушами», поворачивается в сто но в сочетании с ярко выраженной охо
рону звука, отвечает ржанием, иногда той, течкой и общей реакцией.
поднимает хвост, расставляет задние ко Формирование стадии
нечности, производит ритмичные со в о з б у ж д е н и я . Установлено не
кращения половыми губами, небольши сколько вариаций динамики формиро
ми порциями выделяет мочу. вания стадии возбуждения. У одних ко
При виде жеребца (зрительные вос был признаки всех феноменов полового
приятия) эти симптомы усиливаются, цикла возникают и протекают почти од
кобыла перебирает ногами, стремится к новременно, у других — сначала прояв
самцу. Приблизившегося жеребца ко ляются признаки течки, затем к ним
была обнюхивает (обонятельные вос присоединяются симптомы полового
37
возбуждения и охоты. Иногда интервалы матки хорошо оформлены; она выступа
между проявлением симптомов отдель ет в просвет влагалища в виде конуса.
ных феноменов достигают 12 сути более. Пальпацией через прямую кишку удает
Приведенные факты позволяют уяс ся установить хорошо выраженные кон
нить причину безрезультатных много туры шейки матки. Тело и рога матки на
кратных осеменений кобыл при выборе ощупывание и поглаживание реагируют
времени осеменения по наличию только сокращением, придающим им более
признаков течки или полового возбуж плотную, упругую консистенцию (хоро
дения. шо выраженная ригидность). Зрелых
Во время с т а д и и т о р м о ж е фолликулов в яичниках нет. Яичники
н и я (продолжительность 2—8 сут) все равной или неодинаковой величины,
признаки полового возбуждения и охоты упругой консистенции, бобовидной или
резко, а признаки течки постепенно ис округлой формы. Эти вариации формы
чезают. При исследовании преддверия обусловливаются началом развития и
влагалища выявляется небольшое коли атрезией фолликулов или желтых тел.
чество мутноватой слизи. Слизистая обо Мазок, взятый из влагалища (возле
лочка бледнеет, приобретает бледно-ро- шейки матки), состоит из клеток плоско
зовый цвет, канал шейки матки закрыва го эпителия с хорошо видимыми ядрами
ется, ее влагалищная часть уменьшается, и небольшого количества лейкоцитов.
контуры оформляются. При ректальном Поведение животного спокойное
исследовании матка более упругой кон (половое возбуждение отсутствует); охо
систенции, чем в стадии возбуждения, ее ты нет, отрицательная реакция на самца
рога лентовидные, ригидность матки (отбой).
восстанавливается. Признаки полового Половой цикл ослицы. У ослиц поло
возбуждения исчезают, кобыла спокой вые циклы изучены недостаточно,
на, аппетит хороший. обычно у них охота продолжается 2—5,
Вместо охоты выявляется отрица чаще 2—3 дня. Овуляция происходит во
тельная реакция самки на самца (отбой). время охоты.
При приближении жеребца кобыла бес Половой цикл свиньи. Свинья отно
покоится, прижимает уши, взвизгивает, сится к полициклическим животным с
пытается его укусить, ударить ногами продолжительностью половых циклов
или убежать. 20—21 сут. При хорошем кормлении и
В яичнике на месте овулировавшего содержании, ежедневной стимуляции
фолликула развивается желтое тело хряком стадия возбуждения у свиней на
цикла (при наступлении беременнос блюдается в течение первого месяца
ти — желтое тело беременности), поэто после родов. Нарушение кормления и
му яичник имеет бобовидную, овальную содержания свиноматок обусловливает
или округлую форму (рис. 15). Благода проявление половых циклов только
ря общей упругости тканей яичника и после отъема поросят. С. М. Пуд, изучая
расположению желтого тела в его цент биоэлектрическую активность матки у
ральной части контуры желтого тела не свиней, установил, что в стадию возбуж
п рощуп ы ваются. дения она самая высокая.
Стадия уравновешива Стадия возбуждения у
н и я длится 4—17 сут. Признаков теч свиноматок может формироваться синх
ки нет. Ткани вульвы упругой консис ронно (течка, половое возбуждение и
тенции, слизистая оболочка преддверия охота проявляются друг за другом в тече
и влагалища бледная или слегка розова ние 24 ч) и асинхронно (между отдельны
тая, слабо увлажнена вязкой полупроз ми феноменами проходит от 24 до 177 ч).
рачной слизью. Канал шейки матки зак Чаще асинхронное формирование отме
рыт, контуры влагалищной части шейки чается летом (Н. П. Малинкин).
38
Рис. 15. Схема развития желтого тела в яичнике кобылы:
1 — кровяной сгусток; 2 — клетки желтого тела, замещающие кровяной сгусток;
3 — овуляц ион ная ямка; -/—фолликулы; 5 — сформировавшееся желтое тело
43
1 2 де всего начинается на коже мошонки.
Все эти факторы свидетельствуют о том,
ft Q что мошонка является терморегулято
ром — органом, необходимым для нор
мальной половой функции.
Это положение подтверждается и тем,
что у некоторых животных (олени, хорь
ки, кролики и др.) тестикулы опускаются
из брюшной полости в мошонку исклю
чительно в период полового сезона.
Овогенез. Протекает так же, как и
спермиогенез. В первом периоде — пе
риоде размножения женские клетки,
называемые овогониями, интенсивно
делятся путем митоза, их количество
увеличивается и они становятся овоци-
тами первого порядка. Второй период —
период роста первичных овоцитов зна
чительно продолжительнее, чем стадия
роста спермиоцитов первого порядка.
1 — жеребца; 2 — осла; 3 — быка; -/—барана; 5 — козла; Объясняют это накоплением в овоците
6 —хряка; 7— кобеля; 8 — кота большого количества пластических ве
ществ, необходимых для развития зиго
температура в полости мошонки ты. В третьем периоде — периоде созре
ниже температуры тела на 3—4 °С; на вания яйцеклетки происходит два пос
пример, у барана 34—35 °С, у быка 35— ледовательных деления. В результате
36 °С. Эта особенность весьма благопри первого созревательного деления (пер
ятствует нормальному спермиогенезу и вое редукционное деление) образуются
созданию необходимых условий для пе крупные вторичные овоциты и мелкие
реживаемое™ спермиев. направительные или редукционные
тельца, непригодные для оплодотворе
Опыты показали, что у кроликов, морских ния. При втором созревательном деле
свинок и мышей, содержащихся в течение не нии (второе редукционное деление)
скольких дней в термостате при 37 “С, спермиоге-
нез прекращался. То же через 10—15 сут наблюда вторичный овоцит делится с образова
ется в тестикуле, пересаженном из мошонки в нием созревшей яйцеклетки и второго
брюшную полость. Если же семенник возвратить редукционного тельца. Окончательное
в мошонку, спермиогенез восстанавливается. У созревание яйцеклетки происходит пос
крипторхидов отмечаются аспермия и асперма-
тизм. Если оперативным путем удается вывести ле выхода ее из фолликула (овуляция) в
семенник в мошонку, крипторхиды иногда стано яйцепроводе.
вятся плодовитыми. В результате сложного процесса
спермиогенеза и овогенеза спермии
В холодное время года мошонка под имеют разные хромосомы (X и Y), а я й
тягивается кверху, собирается в склад цеклетки — одинаковые (X и X). П оэто
ки, уменьшая этим теплоотдачу. В жар му при оплодотворении яйцеклетка м о
кое время, наоборот, мышцы мошонки жет соединиться со спермием, содержа
расслабляются, она отвисает, у некото щим либо Х-, либо Y-хромосому. В пер
рых баранов почти до земли. Во время вом случае образуется плод женского
работы у лошадей потоотделение преж пола, во втором — мужского.
44
ПОЛОВОЙ АКТ
При разведении животных практику кают так же, как при естественном осе
ются два способа осеменения: есте менении, только в половые органы сам
ственное и искусственное. ки попадают секреты придаточных желез
При естественном осеменении задача без спермиев; 2) когда используют проб
животновода заключается в отборе, под ников, не совершающих коитуса (с фар
боре и спаривании производителя с соот туками и др.), они не осуществляют реф
ветствующей самкой, для того чтобы они лексов совокупления и эякуляции; 3) при
могли осуществить половой акт (коитус). отсутствии пробников все рефлексы по
При искусственном осеменении можно лового акта выпадают. Во всех перечис
выделить три варианта: 1) при использо ленных случаях сперму подобранных к
вании вазэктомированных пробников самкам производителей вводят специ
или крипторхидов все процессы проте альными инструментами.
ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
СПАРИВАНИЕ (СЛУЧКА) ЖИВОТНЫХ
ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
Предложение И. И. Иванова (1899) специалистами стояла и стоит задача со
использовать искусственное осемене здания высокопродуктивных пород
ние как метод массового улучшения ка сельскохозяйственных животных. Про
чества сельскохозяйственных живот фессор П. Н. Кулешов еще в 1890 г. пи
ных — самое крупное открытие в облас сал, что одна из главных причин медлен
ти животноводства после приручения и ного совершенствования животновод
одомашнивания животных. И. И. И ва ства в России — слабое использование
нов называл свой метод искусственным наилучших племенных производителей.
оплодотворением (плодотворение), од Методом естественного осеменения
нако уже в то время в связи с открытием можно в течение года получить от одно
метода искусственного вызывания го быка или барана 60—80 телят или яг
дробления яйца без спермиев (Тихоми нят. При искусственном осеменении
ров) возникла необходимость в разгра спермой этих же производителей в тече
ничении этих понятий. Со временем в ние одного случного сезона можно по
обиход вошли термины «естественное и лучить от одного быка более 20 тыс. те
искусственное оплодотворение», т. е. лят. Вот почему искусственное осемене
творение плода путем воздействия на ние — важное государственное мероп
яйцо, и «естественное и искусственное риятие, направленное на самое широкое
осеменение» для обозначения метода использование ценных производителей,
введения спермы в половые пути самки. способных повысить молочную, мяс
Вначале искусственное осеменение ную, шерстную и другие виды продук
применялось как метод лечения беспло тивности животных.
дия. Но уже тогда И. И. Иванов доказы Искусственное осеменение живот
вал, что для широкого использования ных применимо при всех методах разве
метода искусственного осеменения дения и всех видах скрещивания сельс
«...необходимо вывести его из узкого кохозяйственных животных. Оно позво
круга лечебных средств бесплодия». Он ляет в короткий срок изучить произво
подчеркивал, что лечение бесплодия не дителя, получить от него огромное
является основной задачей искусствен количество приплода и путем отбора и
ного осеменения; «...его задача, — писал подбора усилить и закрепить полезные
И. И. Иванов, — определяется теми ш и качества животных.
рокими перспективами, которые от Известный овцевод К. Д. Филянский
крываются с разработкой техники ис создал при помощи искусственного осе
кусственного осеменения для дела улуч менения новую породу тонкорунных
шения пород домашнего скота, притом овец — кавказскую — всего за 8 лет. В
с наименьшей тратой времени и денег». Казахстане при помощи искусственного
На протяжении всей истории живот осеменения тонкорунных маток спер
новодческой науки и практики перед мой дикого барана архара выведена но-
55
вая порода овец — казахский архароме нельзя расценивать как лучший и уни
ринос. версальный метод профилактики и те
Многогранность хозяйства иногда рапии всех форм бесплодия, ибо он не
требует разведения гибридов, т. е. жи заменяет ни кормов, ни помещений, ни
вотных, получаемых при межвидовом ряда других элементов агрозооветери-
скрещивании. Гибриды нередко облада нарно-организационного комплекса
ют такими ценными качествами (вы мероприятий профилактики беспло
носливость, быстрый рост и др.), кото дия.
рых не бывает у животных, использо Теория и практика искусственного
ванных для гибридизации. В частности, осеменения сельскохозяйственных жи
в Киргизии, на Кавказе, Алтае распрост вотных слагаются из шести разделов:
ранены гибриды от скрещивания яка с 1) учение о сперме; 2) методы получе
коровой. Они отличаются большим рос ния спермы; 3) оценка и разбавление
том, крепостью и силой, дают большую спермы; 4) методы сохранения спермы
убойную массу и повышенный процент вне организма; 5) методы осеменения и
жира в молоке; невосприимчивы к не 6) организация искусственного осеме
которым болезням. Однако скрещива нения.
ние коровы с яком сопряжено с трудно История развития искусственного осеменения
стями. животных. Сущ ествует легенда о том, что за 800
Незаменим в некоторых районах лет до н. э. ассирийцы вводили губку во влагали
мул — приплод от скрещивания осла с ще кобылы и после коитуса с ж еребцом перено
кобылой. Получить крупного мула пу сили эту губку со сперм ой во влагалищ е другой
кобылы для получения вы сококачественного по
тем скрещивания крупного осла с круп томства.
ной кобылой очень сложно вследствие В арабской летописи отмечается, что в 286 г.
разницы в росте и величине животных. бедуин из Северной А ф рики, не имея возмож нос
Метод искусственного осеменения по ти получить приплод от жеребца, принадлеж ащ е
го его сопернику, ввел во влагалищ е одной из ко
зволяет устранить эти трудности и, что был, пасшихся вместе с этим ж еребцом, пучок
особенно важно, регулировать качество конских волос, извлек его после коитуса, быстро
приплода путем отбора, подбора и на перевез и ввел во влагалищ е своей кобылы и та
правления изменчивости животных для ким образом искусственно осеменил ее.
К ак ф изиол оги чески й оп ы т искусственное
получения потомства желательного осем енение впервы е п ри м ен и ли в 1763 г. Сте
типа. ф ан Якоби на рыбах и в 1780—1782 гг. С палан-
Метод искусственного осеменения цани и Росси — на собаках. О днако прои звод
дает возможность создавать новые поро ственное зн ачени е в ж и вотн овод стве искусст
венное осем енение п ри обрело тольк о в резуль
ды птиц и направленно изменять и по тате творческой д еятел ьн ости наш их,
вышать их мясную, яичную, пуховую отечественны х ученых.
продуктивность. Он применим не толь В 1855 г. В .П .В р а с ск и й предложил сухой
ко в животноводстве. Этот метод ис (русский) метод искусственного осем енения си
говых рыб, получивш ий ш ирокое применение в
пользуется, например, в зоопарках, в рыбоводческих хозяйствах всего мира. Сущность
пушном звероводстве. этого метода заклю чается в том , что икру и моло
При искусственном осеменении ки, выдавленные из рыб во время нереста, смеш и
производитель не имеет контакта с ма вают в специальных сосудах и помещ аю т в усло
вия, благоприятные для икры и спермиев. Благо
точным поголовьем. Сперму можно по даря этому до 90—100 % ик ри н ок имею т контакт
лучить без самки — на чучело. Эта осо со спермиями. В. П. Врасский построил первый в
бенность метода имеет большое прак мире рыбоводный завод (Н и кольский ), техноло
тическое значение в хозяйствах, небла гия работы которого была основана на искусст
венном осеменении рыб.
гополучных по некоторым инфекци В конце прош лого столетия в литературе нача
онным и инвазионным болезням, вы ли сообщ ать о случаях искусственного осем ене
зывающим симптоматическое беспло ния собак и лош адей. В числе отечественны х спе
дие. Но искусственное осеменение циалистов, применявш их искусственное осеме-
56
нение кобыл как метод борьбы с бесплодием, птиц; организовал ряд лабораторий: централь
следует отметить К. Лидемана, Ф. Хельковского, ную станцию по размножению животных при
Измайлова, Н. П. Енишерлова. Все опыты по Наркомземе, лабораторию физиологии размно
применению искусственного осеменения прово жения, решением президиума ВАСХНИЛ реор
дились любителями — коневодами и собаково ганизованную в 1931 г. в лабораторию искусст
дами, редко врачами, и только для лечения бес венного осеменения животных Всесоюзного на
плодия. учно-исследовательского института животно
В сельскохозяйственном производстве искус водства.
ственное осеменение начали применять после И. И. Иванов заложил теоретические основы
предложения И. И. Иванова использовать его как и принципы почти всех существующих приемов
метод массового улучшения качества животных. искусственного осеменения животных. Совре
И. И. Иванов впервые доказал, что можно заме менные методы получения, разбавления, сохра
нить сыворотку спермы (естественные секре нения спермы, по существу, являются усовер
ты придаточных половых желез) искусственны шенствованием и развитием тех методов, которые
ми средами. Ряд крупных ученых в то время впервые применил И. И. Иванов.
(Е. Штейнах, Л. Камус, Е. Глей и др.) отрицали В процессе совершенствования метода ис
такую возможность. Между тем именно это поло кусственного осеменения было разработано
жение и послужило основой для современных ме много технических приемов. Изобретение в
тодов разбавления спермы. 1931г. H. В. Комиссаровым, В. И. Липатовым и
В 1899 г. И. И. Иванов начал изучать искусст И. И. Родиным искусственной вагины явилось
венное осеменение лошадей и коров и, получив ценнейшим усовершенствованием метода искус
положительные результаты, высказал идею мак ственного осеменения сельскохозяйственных жи
симально использовать сперму выдающихся вотных всех видов. Методы получения спермы
производителей для быстрого улучшения пород при помощи искусственной вагины известны в
ных качеств животных и их продуктивности. Он мировой литературе как русские методы. Даль
доказал, что эякулят можно разделить и осеме нейшие исследования отечественных ученых по
нить им 12 кобыл и более; разработал систему зволили решить ряд новых проблем: оценка и раз
учета эффективности искусственного осемене бавление спермы, сохранение и транспортировка
ния, принципы организации этого метода на ее. Разработаны способы замораживания спермы.
производстве, изобрел инструменты для получе А. Д. Бернштейн и В. В. Петропавловский (1936)
ния спермы и осеменения. Некоторые из этих впервые в мире доказали необходимость приме
инструментов (корнцанг Иванова, мягкий кате нения глицерина при замораживании спермы.
тер) применяют и в настоящее время. Его наблю Предложенный И. В. Смирновым способ
дения и специальные эксперименты по сохране сохранения спермы путем глубокого ее охлаж
нию спермы вне организма при пониженной дения в твердой двуокиси углерода и жидком
температуре явились теоретической и практи кислороде послужил основой для разработки
ческой основой современных методов сохране метода длительного хранения спермы в жидком
ния и транспортировки спермы. И .И . Иванов азоте.
впервые искусственно осеменил птиц. Вначале Изучение динамики полового акта и полового
он проводил опыты на свои скудные средства, за цикла лошадей, физиологических особенностей
тем добился организации ряда лабораторий в спермиев жеребцов, введение в практику новых
конных заводах. С 1900 по 1904 г. И. И. Иванов инструментов и технических приемов (искусст
проводил опыты по искусственному осеменению венная вагина, чучельный, фистульный методы
в пяти конных заводах, изучая оптимальное вре получения спермы и др.) создали новые теорети
мя осеменения кобыл, влияние рациона жереб ческие и практические предпосылки для усовер
цов на состав спермы, разрабатывал рецепты для шенствования метода искусственного осемене
разбавления спермы. Им были созданы физиоло ния. Разработка новых теоретических положений
гический отдел в ветеринарной лаборатории Ми и технических приемов дала возможность быстро
нистерства внутренних дел в Петербурге, зоотех расширить использование этого метода в ското
ническая станция в Аскании-Нова, несколько водстве.
земских пунктов искусственного осеменения. На Особенно быстро развивалось искусственное
курсах усовершенствования при ветеринарной осеменение в овцеводстве. Перед наукой встала
лаборатории Министерства внутренних дел с задача: при небольшом количестве тонкорунных
1908 г. читали лекции и вели практические заня баранов-производителей быстро изменить шерст
тия по искусственному осеменению, готовили ную продуктивность овец. Несмотря на то что не
инструкторов и заведующих пунктами искусст которые специалисты возражали против искусст
венного осеменения кобыл. В 1913 г. искусствен венного осеменения в овцеводстве, еще в 1928 г.
ное осеменение лошадей применялось уже в бо было выделено под опыт S тыс. овец. Опыты, про
лее чем 30 губерниях. веденные под руководством И. И. Иванова, пока
После Октябрьской революции И. И. Иванов зали хорошие результаты. В 1930 г. было искусст
широко развернул научно-исследовательскую ра венно осеменено около 100 тыс., в 1938 г. — около
боту по искусственному осеменению скота и 14 млн, в 1939 г. — 15, а в 1940 г. — 17 млн овец.
57
Работы по применению, изучению и дальней В 1908 г. И. И. Иванов отмечал, что если при
шему совершенствованию метода искусственного искусственном осеменении можно использо
осеменения животных не прекращались и в годы вать производителей в 10 и более раз продуктив
Великой Отечественной войны. После войны ис нее, то во столько же раз возрастает опасность
кусственное осеменение животных с каждым го распространения заразных болезней. Он наста
дом расширялось, особенно крупного и мелкого ивал на организации ветеринарного контроля за
рогатого скота. С 60-х годов этот метод стали при искусственным осеменением животных. С
менять и в свиноводстве. 1971 г. действуют «Ветеринарные правила при
В области искусственного осеменения сель воспроизводстве сельскохозяйственных живот
скохозяйственных животных многое сделали ных», которые периодически обновляются и до
М. П. Кузнецов, Т. М. Козенко, В. К. Милова- полняются. Соблюдение их — первостепенное
нов, В. А. Морозов, Ф. В. Ожин, Г. В. Паршутин, условие организации искусственного осемене
И. И. Родин и П. Н. Скаткин, которым в 1951 г. ния животных, так как при ослаблении ветери
была присуждена Государственная премия. Боль нарного контроля отмечались случаи быстрого
шой вклад в теорию и практику искусственного распространения половых инфекций через
осеменения животных внесли А. В. Квасницкий, сперму.
А. И. Лопырин, Г. В. Зверева, Н. В. Логинова, Многолетняя практика показала, что органи
О. Ф. Нейман, Н.П.Ш ергин, В. С. Кириллов, зация мелких станций искусственного осемене
Ф. И. Осташко, С. И. Сердюк, Н. Г. Балашов и др. ния снижает экономическую эффективность ме
Современная техника искусственного осеме тода, не дает возможности максимально исполь
нения позволяет осеменять спермой одного про зовать ценных производителей. Поэтому осуще
изводителя до 25 тыс. маток в год и до 150 тыс. за ствлено укрупнение станций искусственного
период использования его в качестве производи осеменения (племпредприятий), особенно ус
теля. пешно это сделано в скотоводстве на основе ис
Большой недостаток в организации искусст пользования метода длительного хранения спер
венного осеменения заключался в одностороннем мы быков в замороженном состоянии. На плем-
подходе к этому методу. Так, во многих областях предприятиях сосредоточиваются лучшие в стра
для массового искусственного осеменения живот не производители, сперма которых поступает в
ных использовали производителей, не проверен пункты искусственного осеменения. Правильная
ных по качеству потомства, осеменение часто организация искусственного осеменения, строго
проводили люди, не владеющие акушерско-гине- базирующаяся на физиологических особенностях
кологическими методами, без учета бесплодия и организма животных, способствует улучшению
его форм. Это снижало выход приплода и не улуч породного состава скота и повышению его про
шало качества разводимого скота. дуктивности.
Искусственное осеменение дает хорошие ре Учитывая большое значение метода искусст
зультаты только тогда, когда техник по искусст венного осеменения животных, примерно через
венному осеменению в достаточной мере владеет каждые 4 года организуются международные
методами акушерства, гинекологии, знаком с ос конгрессы, посвященные проблеме размноже
новными инфекционными болезнями, методами ния и искусственного осеменения, на которых
их профилактики, а также ветеринарно-санитар- обмениваются опытом специалисты разных
ными и зоотехническими мероприятиями. стран.
СПЕРМА
Сперма — смесь спермиев (половых ет в среднем 50— 100 мл, максимально —
клеток самца) и плазмы (сыворотки). 600 мл, у хряка — соответственно 200—
Сыворотка спермы — секрет придатков 400 и 1000 мл, у барана — 1—2 и 3,5 мл, у
семенников и придаточных половых же быка — 4—5 и 15мл, у кобеля — 2 и
лез (простатической, пузырьковидных, 18мл, у петуха — 0,3 и 2 мл. Средний
куперовых и уретральных). Сперма, вы объем эякулята индюка 0,25—0,4 и гуса
деленная самцом во время полового к а — 0,1—1,3мл.
акта, называется э я к у л я т о м . В зависимости от вида животных раз
Особенности структуры половых ор лична и концентрация спермиев. У жи
ганов и динамики коитуса обусловлива вотных с влагалищным типом осемене
ют вариации как в величине эякулята, ния концентрация спермиев в 5—10 раз
так и в его составе у самцов разных ви выше, чем у животных с маточным ти
дов. У жеребца объем эякулята составля пом осеменения. Так, в 1 мл спермы на-
58
ходят в среднем: у барана — 2,5— В сперме выявляются ферменты гиа-
3,5 млрд, у быка — 0,8—1,2, у хряка — луронидаза, пероксидаза, каталаза,
0,15—0,21, у жеребца — 0,10—0,15, у пе трипсин, антитрипсин, амилаза, липаза
туха — 2—4, у индюка — 2—3 и у гуса и др. Концентрация ферментов в сперме
к а —0,3—1 млрд спермиев. животных разных видов сильно колеб
По химическому составу сперма от лется. Исследования Н. П. Ш ергинапо
носится к наиболее сложным жидко казали, что если, например, количество
стям организма. Около 90—98 % ее мас (активность) каталазы в сперме хряка
сы составляет вода, 10—2 % — сухое ве принять за 1, то концентрация каталазы
щество, около 60 % которого белок. в сперме быка будет равна 2, барана —
Главные составные части спермы — 18, жеребца — 468.
белки и липиды. В состав белка входят В сперме найдены аскорбиновая кис
аминокислоты, содержащие серу. Из лота (витамин С), тиамин (В,), рибофла
липидов первое место занимает леци вин (В2), ретинол (А) и др. Количество
тин, содержащий значительное количе их варьирует в зависимости от вида жи
ство фосфора. В 100 мл спермы барана вотного. Так, в сперме быка аскорбино
содержится до 355 мг фосфора, быка — вой кислоты обнаружено 14мг%, хря
82, хряка — 66 и жеребца — 19 мг. Фос ка — 4 мг%. Содержание других витами
фор играет важную роль в биохимичес нов в сперме быка колеблется от 0,089 до
ких процессах, происходящих в сперме. 0,371 мг%.
В секрете придатка преобладают соли Важное место в химическом составе
калия, в секретах придаточных половых спермы занимает сахар (особенно фрук
желез — натрия. В золе, составляющей тоза), являющийся источником энергии
около 1 % спермы, выявлены хлор, фос спермиев. У животных разных видов
фор, кальций, магний, калий, натрий, различны не только общее количество
железо, цинк и другие элементы. сахара, но и его состав.
В сперме содержатся сложные органи Для практики искусственного осеме
ческие соединения: лактацидоген, фос- нения важно знать состав и свойства как
фаген, холестерин, мочевина, холин, ли спермиев, так и сыворотки, так как в на
монная кислота. От 3 до 10 % лимонной стоящее время применяются настолько
кислоты спермы вырабатывается прида сильные степени разбавления спермы,
точными половыми железами (преиму что сыворотка фактически заменяется
щественно пузырьковидными) под влия разбавителем.
нием мужского полового гормона. Соли Состав, количество и биологические
лимонной кислоты (цитраты) — элемен свойства спермиев находятся в большой
ты буферной системы спермы, поэтому зависимости от условий существования
добавление к ней лимоннокислого натрия производителя (кормление, уход, содер
удлиняет переживаемость спермиев. жание, эксплуатация и др.).
СТРОЕНИЕ СПЕРМИЕВ
Спермий — своеобразно построен Длина спермиев млекопитающих при
ная клетка, которая коренным образом мерно в 2 раза меньше диаметра яйцевой
отличается от всех других клеток орга клетки, а объем спермия в 160 тыс. раз
низма. В спермии различают четыре ос меньше яйца. Величина спермиев ко
новные части: головку, шейку, тело и леблется в пределах 50—80 мкм. Так, у
длинный подвижный хвостик (рис. 18). быка, барана длина спермиев 75—
Спермии сельскохозяйственных жи 80 мкм, у козла — 60—65, у жеребца —
вотных по величине, форме и активнос 50—60, у хряка — 50—55 мкм.
ти резко отличаются от яйцеклеток. Г о л о в к а спермия состоит пре-
59
Рис. 18. Строение спермия:
/ —чехол головки; 2 — акросома; 3 — пересекающиеся фибриллы; 4 — хромосомы; 5 — бокаловидная оболочка; 6—
кольцевидный слой основы головки; 7— клеточный центр (центросом); 8 — спираль шейки; 9 — осевые фибриллы;
10—дорсальный и вентральный боковые канатики (каждый состоит из четырех фибрилл); 11 —двойная спираль соеди
няющей части; 12— эктоплазма; 13 — последнее (замыкающее) кольцо по Иенсену; 14— три спиральные
фибриллы хвоста; 15 — оболочка хвоста; 16— концевая часть
СВОЙСТВА СПЕРМИЕВ
Успех искусственного осеменения на 4,6, жеребца — на 5,22, кобеля — на
зависит от жизнеспособности спермиев, 2,58, петуха — на 1,02 мм.
устойчивости во внешней среде и в по При рассматривании только что по
ловом аппарате самки, от активности лученной спермы под микроскопом
участия в оплодотворении, в частности можно всегда заметить, что одни спер
от их подвижности. В зависимости от мии активно движутся поступательно,
состояния спермиев и окружающих ус другие — по кругу, третьи только колеб
ловий интенсивность движения, напри лются, четвертые остаются неподвиж
мер, спермиев барана колеблется от 1,9 ными. И чем больше проходит времени
до 15,4 мм в минуту. Установлено, что с момента получения спермы, тем сла
спермии быка могут передвигаться за бее становятся движения спермиев и
минуту в среднем на 4,02 мм, барана — тем больше появляется спермиев с коле
61
бательным движением и неподвижных. невооруженным глазом. По степени вы
Различная активность движения раженности вихревых движений можно
спермиев зависит от их зрелости, возра судить о качестве спермы быка и барана.
ста, возбудимости, а также от влияния Спермиоагглютинация — склеивание
внешних факторов вообще и в частности спермиев головками или всем телом
жидкой среды, в которой они находятся. вследствие ослабления или нейтрализа
Специальными исследованиями уста ция отрицательного электрического за
новлено, что физиологические свойства ряда. Спермиоагглютинация может быть
спермиев неодинаковы. Так, спермии, обратимой, если спермии склеиваются
полученные из головки придатка, очень только головками и сохраняют подвиж
неустойчивы к внешнему воздействию ность хвоста — «звездчатая агглютина
по сравнению со спермиями из хвоста ция», и необратимой, когда спермии бес
придатка или из эякулята. Спермии из порядочно склеиваются друг с другом и
головки придатка могут жить вне орга неподвижны (мертвые) — «массовая ко
низма несколько минут или часов, а агуляция спермиев».
продолжительность жизни спермиев из Нейтрализация электрических заря
хвоста придатка исчисляется сутками. дов спермиев происходит при содержа
Спермии из головки придатка очень бы нии в сперме положительно заряжен
стро становятся неподвижными, если их ных частиц. Наиболее частая причина
поместить в кислую среду, а спермии из спермиоагглютинации — увеличение в
хвоста придатка сохраняют способность сперме количества водородных ионов
к движению и в кислой среде. По мне вследствие повышения в ней концент
нию ряда авторов, устойчивость зрелых рации молочной кислоты. При кислот
спермиев обусловливается их липопро- ности (pH) 5,0—6,4 происходит звездча
теидным покровом, образующимся при тая агглютинация. При дальнейшем
продвижении спермиев по каналу при повышении кислотности явления спер
датка. Сохранение липопротеидного миоагглютинации усиливаются. Спер-
покрова спермиев во время работы со мио- агглютинация легко возникает при
спермой при проведении искусственно наличии ионов многовалентных метал
го осеменения (сохранение, разбавле лов, а также под влиянием спермиоаг-
ние спермы) имеет большое значение глютининов, имеющихся в сперме и во
для живучести спермиев, так как покров влагалище самки.
придает им одноименный (отрицатель Е. С. Лондон доказал существование
ный) электрический заряд, предотвра изоспермиоагглютининов, вызываю
щающий их агглютинацию под действи щих агглютинацию спермиев своего
ем электростатических сил. вида (например, сыворотка крови коров
Все нормальные зрелые спермии об может агглютинировать спермиев
ладают прямолинейным головным по быка), и гетероспермиоагглютининов,
ступательным движением. Движения действующих на спермиев животного
хвостов спермиев в сыворотке толкают другого вида (например, сыворотка кро
их вперед, а отрицательные заряды всех ви, влагалищный секрет, слизь из матки
спермиев предупреждают их столкнове вызывают агглютинацию спермиев сам
ние. Поэтому в густой сперме сочетание цов другого вида и не влияют на половые
двух сил (электростатическое отталки клетки самцов своего вида). Образова
вание спермиев друг от друга и их актив ние спермиоагглютининов — реакция
ное движение вперед) обусловливают организма на парентеральное проник
некоторое упорядочение в расположе новение белков спермы. Поэтому у мо
нии и движении спермиев, проявляю лодых неосеменявшихся самок спер
щееся в образовании в эякуляте пото миоагглютининов нет или их мало, а у
ков, вихреобразных движений, видимых осемененных, особенно у рожавших са-
62
мок, их количество увеличивается. Воз окислении белков) и выделяется боль
можность спермиоагглютинации следу шое количество энергии, используемой
ет учитывать при использовании в каче спермиями для движения. Например,
стве разбавителей спермы молока или при распаде одной грамм-молекулы
сыворотки крови. фруктозы выделяется 680 тыс. малых ка
Агглютинацию спермиев можно пре лорий. Спермии легко окисляют также
одолеть реакцией антиагглютинации. В сорбит (многоатомный спирт), поступа
естественных условиях в половых орга ющий в сперму с секретом пузырько
нах самки агглютинации спермиев пре видных желез. Отчасти он образуется
пятствуют антиагглютинины, содержа спермиями и з фруктозы и глюкозы. П о
щиеся в фолликулярной жидкости яич скольку фруктозы больше всего в спер
ника и в сперме (секрет простатической ме быка, барана, то в сперме этих живот
железы). По этой причине агглютина ных и больше сорбита: в сперме быка —
ция в сперме здоровых животных встре 10—136 мг%, барана — 26—120, хря
чается редко. ка — 6 —18 и жеребца — 20—60 мг%.
Дыхание и гликолиз спермиев. Кроме сахаров и сорбита при дыха
И. И. Иванов (1911) впервые установил, нии спермиев расходуются и липиды (в
что спермии млекопитающих способны основном липиды-фосфатиды, произ
усваивать кислород воздуха. Последую водные лецитина). Но их окисление
щими очень важными исследованиями происходит несколько медленнее. Наи
Н. П. Шергина и других авторов была более интенсивно расходуются липиды
доказана различная интенсивность ды в сперме барана, очевидно, потому, что в
хания спермиев животных разных ви ней запасы сахара истощаются в течение
дов. Так, 100 млн спермиев быка при 3—6 ч (табл. 4).
20 °С потребляют в час 3,4 мм3, барана —
8,4, хряка — 7,2, жеребца — 4,3 мм 3кис 4. Содержание липидов в сперме и их расходование
за сутки при 20 °С (мг %) (по Т. Н. Несмеяновой)
лорода. В целом спермии сельскохозяй
ственных животных поглощают кисло Содерж ат ie липидов
Расход липидов
род сильнее, чем клетки легких и селе в 100 мл свежей
за сутки
Произво спе эмы
зенки. дитель в сыво на потеря в
в спер-
Понижение температуры спермы на миях
ротке дыха окружающую
спермы ние среду
каждые 10 °С снижает интенсивность
дыхания спермиев в 2 раза. При темпе Баран 379 61 68,0 6,0
ратуре, близкой к 0 °С, дыхание выраже Бык 109 43 11,5 10,6
но очень слабо. Повышение кислотнос Жеребец 27 15 2,6 0,8
ти тормозит дыхание, а изменение реак Хряк 24 5 1,6 0,2
ции в сторону щелочности усиливает
его. Дыхание спермиев происходит так
Дыхание — основной биохимичес же, как и других клеток организма. Оно
кий процесс, обеспечивающий сперми осуществляется под влиянием фермен
ев необходимой энергией для движения. тов, главным образом цитохромоксида-
Около 90 % всей энергии спермии полу зы. В настоящее время в сперме найден
чают за счет дыхания. В процессе дыха весь комплекс окислительных фермен
ния под влиянием кислорода окисляют тов, установленный при изучении обме
ся углеводы, липиды (фосфатиды), бел на веществ во всех органах и тканях
ки и жиры. Прежде всего окисляются организма. Количество ферментов в
простые сахара (моносахариды) — сперме варьирует в зависимости от вида
фруктоза и глюкоза, а затем другие ве животного. Их в несколько раз больше в
щества. В результате дыхания образуют сперме жеребца и хряка, чем в сперме
ся углекислота, вода и аммиак (при быка и барана.
63
Спермии относятся к факультатив ее щелочности гликолиз замедляется.
ным анаэробам, т. е. они могут двигать В сперме содержится в основном
ся как в присутствии кислорода, так и фруктоза; образуется она главным обра
без него. зом в пузырьковидных железах под вли
Н. П. Шергин установил, что в спер янием гормонов семенников, передней
ме животных с влагалищным типом осе доли гипофиза и поджелудочной желе
менения (бык, баран, олень) содержится зы. Поэтому в спермиях, находящихся в
значительное количество сахара (до семенниках и придатке семенника, не
1500 мг%); в сперме животных с маточ бывает фруктолиза.
ным типом осеменения выявляются При добавлении к сперме глюкозы
лишь следы сахара, поэтому спермии не дыхательный коэффициент (молярное
обладают или имеют слабовыраженную отношение выделенной углекислоты к
способность к гликолизу. поглощенному кислороду — CO^Oj)
При отсутствии кислорода источни повышается, что свидетельствует об ин
ком энергии спермиев является сахар тенсивном использовании сахара. Спер
(фруктоза и глюкоза), который они мо мии способны воспринимать сахар из
гут усваивать из сыворотки спермы пу сыворотки, поэтому включение в состав
тем гликолиза или фруктолиза. Перво разбавителей спермы сахаров удлиняет
начально обычно расходуется глюкоза, их жизнь, так как предотвращает расхо
потом фруктоза. В сперме петухов гли дование энергетических ресурсов самих
колиз протекает исключительно с ис спермиев. Через оболочку спермия лег
пользованием глюкозы, так как в ней ко проникает свободная глюкоза или
фруктоза практически отсутствует. Пре фруктоза, труднее проходят дисахари
вращение указанных сахаров в молоч ды, и она совершенно непроницаема
ную кислоту сопровождается выделени для фосфорилированных сахаров.
ем энергии (табл. 5). Однако при фрук- При наличии кислорода спермии ис
толизе выделяется почти в 20 раз мень пользуют часть лактата молочной кис
ше энергии, чем при дыхании. лоты, образовавшейся при гликолизе,
Н. П. Шергин, а затем Манн указывают, для дыхания и за счет этого восстанавли
что гликолиз в сперме происходит с об вают некоторое количество глюкозы.
разованием ряда промежуточных про Однако процесс дыхания не может пре
дуктов, очень близких к обнаруженным дотвратить накопление в сперме молоч
при гликолизе в мышечных клетках. ной кислоты даже при содержании в ат
мосфере чистого кислорода.
5. Расход сахара и образование молочной кислоты Из большой и сложной проблемы об
в сперме животных при 20 °С (мг %)
(Н. П. Шергин, В. А. Яблонский и др.) мена веществ у спермиев для практики
искусственного осеменения очень важ
Количест но то, что спермии млекопитающих во
Количество сахара в Расход во молоч
Произво свежей сперме сахара в ной кис внешней среде обладают способностью
дитель течение лоты, об воспринимать кислород и глюкозу, а
24 ч разующей
фруктоза глюкоза ся за 24 ч при наличии сахара могут жить и дви
Бык 480-1500 20-200 126,0 Д о 227,0 гаться без кислорода. Спермии способ
Баран 330-520 20-85 149,0 75,0 ны жить в бескислородной среде доль
Хряк 5,5-72 8,5-40 2,7 1,2 ше, чем в присутствии кислорода. На
Ж еребец 0-6,5 12-33 2,8 0,6 этом свойстве спермиев основан метод
сохранения спермы под слоем вазели
нового масла, ограничивающего ее
Гликолиз наиболее интенсивно аэрацию, а следовательно, и окисли
происходит при pH 7,6; при подкисле- тельные процессы. С накоплением мо
нии спермы до pH 6,4 или повышении лочной кислоты спермии переходят в
64
анабиотическое состояние; при измене ция глюкозы не прекращает, а только
нии реакции жидкой среды в сторону иногда может замедлять процесс разру
щелочности и повышении температуры шения спермиев.
движение их вновь восстанавливается. Главное отличие спермиев от других
Кислотный анабиоз можно исполь клеток — их способность к энергично
зовать для сохранения спермы. Перевод му, активному движению за счет энер
спермы в анабиотическое состояние по гии дыхания и гликолиза. Для движения
зволяет удлинить срок ее хранения вне спермиев, как и для мышечной работы,
организма на несколько дней. Затем по необходимо особое вещество — адено-
догреванием или подщелачиванием зинтрифосфат (АТФ). В сперме плодо
сперму переводят опять в активное со витых быков его содержится от 7 до
стояние. Чем выше кислотность спер 11 мг%; при снижении АТФ до 3 мг% и
мы, тем выше должна быть температура более оплодотворяющая способность
для перевода ее в активное состояние. спермы ухудшается.
Например, в сперме с pH 7,6 спермии С. А. Бурнашева и В. А. Энгельгардт
двигаются при 15—20 °С; в сперме с pH выявили белок спермозин — аналог мы
6,0 движение начинается только при шечного белка актомиозина. Под влия
35-40 °С. При pH 4,5 одно повышение нием спермозина, обладающего свой
температуры не выводит спермиев из ствами фермента аденозинтрифосфата-
анабиоза; они становятся подвижными зы, молекула АТФ распадается на фос
лишь под действием температуры в со форную кислоту и аденозиндифосфат
четании с подщелачиванием среды. При (АДФ); в результате этого процесса
более низком pH и длительном хране спермий получает энергию, обеспечива
нии спермии погибают. За счет выде ющую его подвижность. Оптимальная
ления щелочи из погибших сперми ферментативная активность спермози
ев происходит частичная нейтрализа на отмечается при pH 8,3. Поэтому под-
ция молочной кислоты, а у части щелачивание спермы повышает актив
спермиев восстанавливается гликолиз ность движения спермиев. АТФ, добав
дотех пор, пока увеличение концентра ленный к спермиям, не влияет на их
ции молочной кислоты не прекратит его движение, это обусловлено, видимо,
(Н. П. Шергин). Поэтому в процессе тем, что он не проникает через их обо
гликолиза наблюдаются скачкообраз лочку. Добавление в сперму сахаров
ные изменения pH. улучшает гликолиз, а следовательно, и
Спермий, будучи узкоспециализиро дыхание, что позволяет поддерживать
ванной клеткой, неспособен к синтезу и активность спермиев. Образующаяся
накоплению органических веществ. В при этих процессах энергия аккумули
нем преобладают катаболические (раз руется в результате соединения АДФ с
рушительные) процессы перед анаболи фосфорной кислотой и образования
ческими (созидательными). Ассимиля АТФ.
73
Рис. 23. Искусственные вагины для хряков:
А — электрическая; Б — водоналивная: / — термометр; 2 — отверстие для заливки воды; 3 —трубка для
накачивания воздуха; 4 — кожух; 5 — резиновая камера; 6 — электросвеча; В — спермоприемник к искус
ственной вагине: I — колпак; 2 — фильтр; 3 — стакан; 4 — резиновая трубка для соединения с искусствен
ной вагиной
79
собиратели для жеребцов и быков сконструирова
ли А. А. Зальцман и В. К. Милованов. Спермосо-
биратель — это прибор, состоящий из тонкой ре
зиновой трубки, один конец которой наглухо зак
рыт, а свободный растянут на широком резиновом
кольце. Посредством спермособирателя сперму
получают двумя способами: без введения его во
влагалище и с введением во влагалище самки.
Лучшие результаты получены при использо
вании для быка спермособирателя, сконструиро
ванного И. И. Родиным, в котором создаются бо
лее естественные условия для эякуляции. Цсика-
ва (Япония) предложил спермособиратель для по
лучения спермы от петухов. Для получения
спермы от гусаков используют электрический
спермособиратель.
Получение спермы методом
м а с т у р б а ц и и — путем механического раз
дражения головки полового члена трением о нее
препуциального мешка. Этот метод дает хороший
эффект только у собак. Практика показала, что у
них быстро развивается рефлекс на мастурбацию,
в силу которого при помещении собаки на стол и
уже при подготовке к мастурбации у животного
появляется эрекция, а после нескольких сопри
Рис. 27. Фистула уретры у жеребца косновений препуция с головкой полового члена
(по X. И. Животкову) происходит эякуляция. У копытных животных
этим методом получать сперму не удается.
Получение спермы методом
повышенная оплодотворяемость. Производите м а с с а ж а . У б ы к а перед получением спер
лей с уретральной фистулой можно использовать мы волосы на препуциальном мешке подстрига
долгие годы. ют. Без предварительного контакта производите
Для получения спермы через фистулу прово ля с коровой (без возбуждения) сперму получить
дят промежностную уретростомию. Впервые эту не удается. Поэтому быка подводят к корове для
операцию предложил в 1923 г. проф. Л. С. Сапож общего возбуждения, под влиянием которого
ников при заболеваниях полового члена у жереб сперма из придатка семенника перемещается в
цов. Позднее И. В. Глумаков начал применять эту ампулы спермиопровода. После этого руку,
операцию для получения спермы у быков, а в обильно смазанную вазелином, вводят в прямую
1936—1938 гг. ее широко использовал в коневод кишку быка — за ампуловидное ее расширение, а
ческой практике X. И. Животков (рис. 27). затем отводят назад вместе со свободно перемеща
Уретростомию необходимо проводить с таким ющимся участком прямой кишки в тазовую по
расчетом, чтобы нижний конец фистулы распола лость, где нащупывают шейку мочевого пузыря и
гался на уровне дна таза между седалищными буг расположенные спереди ампулы спермиопрово-
рами. Через несколько дней после операции же дов, выступающие в форме утолщенных шнуров,
ребцы приспосабливаются к новым условиям, для и пузырьковидные железы. Нежным поглажива
мочеиспускания они принимают позу, характер нием рукой их содержимое выдавливают и по
ную для кобылы, и не увлажняют мочой конечно мере его выделения собирают в стеклянный сосуд
сти. Через 3—4 нед после операции производи или в обычный спермоприемник.
тель может быть использован для получения спер Бюрроу и Куини (1939) предложили получать
мы через фистулу. сперму от п е т у х о в путем массажа нижней
Перед получением спермы корень хвоста за поверхности живота. Сейчас рекомендуется сле
бинтовывают, а края фистулы протирают ватны дующий порядок получения спермы этим мето
ми тампонами, смоченными в растворе борной дом: техник, сидя на стуле, фиксирует ноги петуха
кислоты, физиологическом растворе натрия хло коленями; правой рукой массирует живот и одно
рида, 50—60%-ном спирте и др. В момент садки временно левой — поясницу. Массаж проводят
жеребца на кобылу в охоте хвост производителя путем легкого поглаживания спереди назад 3—4
отводят в сторону и под фистулу подставляют со раза в течение нескольких секунд. Когда появля
суд с овальным входом. Через несколько секунд ется реакция на массаж, выражающаяся поднима
сперма сильной струей заполняет спермоприем нием хвоста, легким поглаживанием задней части
ник (сосуд). На все это требуется 3—4 мин. живота большим и указательным пальцами левой
Получение спермы посред руки вызывают эрекцию копуляционного органа
с т в о м с п е р м о с о б и р а т е л е й . Спермо- и, сжимая пальцами клоаку, получают сперму в
80
сп ер м о п р и ем н и к , наход ящ и й ся в правой руке. На обработка; количество сп ер м и ев ум еньш ается,
получение сперм ы от одного петуха затрачивается подвиж ность и п ереж иваем ость их р езко сн и ж а
око ло 20 с. ются вследствие травм и р о ван и я во время вы ж и
Д ля получен ия сперм ы от и н д ю к а и с м ан и я из губки; губка, введенная во влагалищ е в
пользую т стан ок кон струкц и и М. М. А сланяна, в ф азу течки , впиты вает в себя значи тельн ое к о л и
котором им еется яй ц еви д н о е углубление для чество влагалищ ной сл и зи , которая отриц ательн о
ф и к сац и и сам к и . Сверху углубление покры то сет влияет на сперм иев.
чаты м щ и тком , предохраняю щ им индейку от Влагалищный (зеркальный) метод заключается
тр авм и р ован и я сам ц ом в период садки. П ри виде в собирании спермы из влагалища влагалищ ным
ин дей ки сам ец возбуж дается и делает попы тку к зеркалом или другими приборами тотчас после кои
садке. В это врем я легкое и непродолж ительное туса. Этот прием использовали у коров, овец и л о
поглаж и вани е н иж ней части ж ивота п риводит к шадей; у лош адей сперму удается собрать, только
бы стром у вы делению больш его количества и л уч когда ш ейка матки закрыта.
ш его качества сп ерм ы , чем при массаж е ж ивота У свиней Е. И нгер и Н. Н. М ихайлов предлага
сам ц а в отсутствие сам ки. ю т собирать сперму после введения стерильного
М е т о д э л е к т р о э я к у л я ц и и . В л аб о там пона в передню ю часть влагалищ а. В этом слу
ратории и скусственного осем ен ен и я У к раи н ско чае во время эякуляции сперм а вытекает из вульвы.
го н ау ч н о-исследовательского института ж и вот В лагалищ ны й метод получения сперм ы п р е
новодства степны х р ай он ов и м ени М. Ф . И ванова д ельн о прост по технике, но н е п р и м ен яется вви
«А скания-Н ова» был разработан метод эл ек тро ду следую щ их недостатков: сп ер м а теряется в
эяк у л яц и и у баранов и козлов. Самцу, укреплен складках сли зи стой оболочки влагалищ а; эякулят
ном у в стан ке, вводят через прям ую киш ку сереб загрязняется влагалищ ной слизью , что сн и ж ает
ряны й эл ектрод и располагаю т его над мочевым качество сперм иев.
пузырем. В торы м электродом служ ит п и н ц ет П э- К. Б ратанов предлож ил п ростой м етод п олу
ана, н алагаем ы й на верхуш ку м ош онки. И сточ чен и я сперм ы о т петуха, селезн я и гусака, не тр е
н и к то ка — батарея в 30 В. П осле установки п р и бую щ ий сп ец и альн ого оборудования. С ам ку-
бора зам ы каю т и разм ы каю т электроц еп ь сначала птицу вы держ иваю т на голодной диете. Ч ерез 36—
к оротки м и им п ульсам и, а потом даю т несколько 48 ч с пом ощ ью обы кн о вен н о го рези н ового бал
удлиненны х им пульсов. П од влиянием эл ек тро л о н чи к а делаю т глубокое п ром ы ван и е клоаки
то ка ампулы сперм и оп роводов сокращ аю тся и н а ф и зи ологи чески м раствором . С тери льн ой ватой,
ходящ иеся в них сп ерм и и вы деляю тся. нам отан н ой н а к о н ч и к пи н ц ета, вы суш иваю т и
В н астоящ ее врем я предлож ены методы эл ек очищ аю т клоаку. П осле этого допускаю т садку и
тр о эяк у л яц и и у ж ивотны х разны х видов (бы ков, коитус самца. Затем пти ц е п ридаю т вертикальное
баранов, к роли к ов, пти ц ы ), но ни один и з них не полож ение клоакой вн и з и стек л ян н о й л о ж к о й в
н аш ел п ракти ч еского п рим ен ени я. несколько п рием ов и звлекаю т содерж им ое к л о а
Влагалищные методы получе ки на часовое стекло. П олученная таки м путем
ния спермы. Губочный метод получения сперм а не совсем чистая, н о о н а сохраняет свою
сперм ы предлож ил И. И. И ван ов, и в первые годы активность.
п ри м ен ен и я искусственн ого осем ен ен и я он был Влагалищ ны й м етод получения сперм ы п р а к
самы м расп ростран енн ы м . Его прим еняли для тикуется в звероводстве. С разу после коитуса с а м
получения сперм ы от бы ков, баранов и жеребцов. ку л и си ц ы , песца, н орки или соболя доставляю т в
Д ля сви ней он оказался н епригодны м , так как теплое пом ещ ение, где с п ом ощ ью стерильны х,
вследствие узости вульвы и вагины во влагалищ е подогретых д о температуры тела ж ивотн ого то л
свиньи м ож но ввести только небольш ую губку, стостенны х стеклян н ы х трубочек с баллончикам и
которая не м ож ет впитать в себя весь эякулят. В вы сасы ваю т сперм у и з передней части влагалищ а.
настоящ ее врем я губочны й метод в практике и с К ром е о п и сан н ы х м етодов И . И . И ван о в р аз
кусственного осем ен ен и я не прим еняется. работал м е т о д п о л у ч е н и я с п е р м ы о т
С ущ ность м етода заклю чается в использова у б и в а е м ы х п т и ц . П осле вскры тия брю ш
нии губки, которую после соответствую щ ей обра н ой полости вы ж им аю т сперм у и з ам пуловидны х
ботки вводят во влагалищ е сам ки, находящ ейся в р асш ирений сперм и оп роводов п оглаж иванием их
со стоян ии половой охоты , а затем допускаю т к о и по н аправлению к клоаке, где сперм у собираю т на
тус с производителем . П осле эяк ул яц и и губку и з часовое стекло.
влекаю т из влагалищ а, а эякулят, вы деливш ийся У некоторы х ди ки х ж ивотны х м ож н о п р о к о
во время полового акта и впитавш ий ся в губку, о т лоть иглой хвост придатка, н абрать ш прицем
ж им аю т рукам и или сп ец иальны м прессом . сп ерм и ев и развести разбавителем . П ри н еож и
П ракти ка и сп ец и ал ьн ы е наблю дения п ок аза д ан н о й гибели цен н ого производителя и других
л и , что губочный м етод им еет следую щ ие недо п оказан и ях м ож но произвести кастрацию , отде
статки: губка, к ак п осторон нее тело, м ож ет нару ли ть придаток о т тестикула, разрезать его на м ел
ш ать ди н ам и к у эяк ул яц и и , что обусловливает кие кусочки, из которы х ф и зи ологи чески м р а
торм ож ени е половы х реф лексов и, в частности, створом или спец и альн ы м разбавителем вы м ы ва
ум еньш ение объема эякулята; техника подготов ю т сперм иев. П олученную таки м образом сперму
ки губки слож на, для этого требуется специальная И. И. И ван ов назы вал искусственной.
81
ИССЛЕДОВАНИЕ СПЕРМЫ
Бык 4 -5 20 1 -2 6 8 18 2
Баран 1—2 5 2 -4 8 8 14 2
Хряк 250 1200 0 ,1 - 0 ,2 1ш 7 20 10
Ж еребец 5 0 -1 0 0 600 0 ,1 - 0 , 2 0 ,8 5 25 10
Северный 0,3 1,2 1 -2 8 15 4
олень
82
Микроскопическое исследование лята определяют концентрацию спер
спермы. Техника исследования спермы миев.
описана в практикумах по акушерству, К использованию допускают сперму
гинекологии и искусственному осеме быков, хряков и жеребцов с оценкой Г и
нению сельскохозяйственных живот С, а у баранов — только Г.
ных. Ниже рассматриваются лишь наи Подвижность спермиев
более важные методические и теорети оценивают по 10-балльной системе.
ческие вопросы. Каждый балл равен 10 % спермиев, об
При микроскопическом исследова ладающих поступательным движением.
нии прежде всего определяют г у с т о Если спермии имеют манежное движе
ту и п о д в и ж н о с т ь ( а к т и в ние (по кругу) или только колеблются,
ность) с п е р м и е в . По густоте качество спермы оценивают буквой К
спермы ориентировочно устанавливают (колебательное движение). Сперму с не
насыщенность ее спермиями, относя к подвижными спермиями обозначают
густой (Г), средней (С) или редкой (Р). У буквой Н (некроспермия). Минималь
быков (рис. 28) оценка Г ставится, если ные показатели подвижности спермиев
все поле зрения микроскопа заполнено в сперме, пригодной для использова
спермиями и в пространстве между ния, приведены в таблице 6 .
ними не укладывается длина одного Подвижность неразбавленной спер
спермия. Средней считают сперму, ког мы быка определяют при температу
да между спермиями хорошо выражены ре 40 °С. На теплое предметное стек
промежутки, равные приблизительно ло наносят каплю спермы и 2—4 капли
длине спермиев. В редкой сперме рас 3%-ного раствора цитрата натрия, пере
стояние между спермиями превышает мешивают, накрывают покровным стек
их длину. лом и просматривают не менее трех по
Сложнее определять густоту спермы лей зрения. Поскольку оценка спермиев
производителей с маточным типом осе по подвижности достаточно субъектив
менения, так как у них секреты прида на, то для контроля в необходимых слу
точных желез очень сильно разбавляют чаях можно определять количество жи
спермиев. У всех видов животных оцен вых и мертвых спермиев.
ка по густоте не позволяет точно устано При оценке спермы на густоту и
вить насыщенность спермы спермиями, подвижность спермиев применяют
поэтому с переходом на использование комплексное обозначение, позволяю
разбавленной спермы при оценке эяку щее удобно отражать ее качество. На-
83
пример, Г -10 баллов означает, что ис сперме на скоростном (за 37—40 с) авто
следуемая сперма густая и 100 % спер матическом счетчике клеток — целлос-
миев обладают головным прямолиней копе. С этой целью можно использовать
ным движением; Г-9 баллов означает и венгерский прибор «Цикоскель».
90%, 8 — 80, Г-7 — 70 % подвижных Определение количе
спермиев и т. д. ства мертвых спермиев.
Концентрацию сперм и - В. А. Морозов предложил использовать
е в (количество в 1 мл эякулята) наибо красители, которые окрашивают спер
лее точно определяют в счетной камере миев только мертвых и с колебательны
Горяева или другого автора (см. Практи ми движениями. Самый простой способ
кум по акушерству). Это один из основ окраски спермы быков следующий. Ис
ных показателей качества спермы, на следуемая сперма должна иметь кон
который ориентируются при разбавле центрацию спермиев 0,2—0,4 млрд/мл,
нии эякулята. при более высокой концентрации эяку
Для определения концентрации лят разбавляют 3%-ным раствором цит
спермиев ж е р е б ц о в Г.В.Паршу- рата натрия до указанного показателя.
тин и Е. В. Румянцева сконструировали Готовят 1—5%-ный раствор эозина во
специальные стандарты. Они представ дорастворимого на 3%-ном растворе ли
ляют собой запаянные пробирки, содер моннокислого натрия. На чистое обез
жащие жидкость, имеющую цвет, соот жиренное теплое (35 ± 2 °С) предметное
ветствующий той или иной известной стекло наносят каплю рпермы, добавля
концентрации спермы. Для определе ют 2—3 капли краски, подогретой до
ния концентрации исследуемую сперму 30 °С, смешивают 2—4 с и делают три
наливают в пробирку с диаметром стан тонких мазка, которые высушивают. В
дартных пробирок, устанавливают ря каждом препарате подсчитывают 100—
дом с ней пробирки стандарта и подби 150 спермиев, отдельно учитывая коли
рают наиболее подходящий по виду чество с окрашенными и неокрашенны
стандарт, на котором отмечено количе ми головками. .
ство спермиев в 1 мл спермы. Определение содержа
Концентрацию спермиев в эякулятах ния патоло гич ес ки х форм
х р я к а удобно определять оптическим с п е р м и е в и включений спермы у
стандартом С. И. Сердюка. быков проводят в мазках, окрашенных
В настоящее время станции искусст азур-эозином или другими красителя
венного осеменения пользуются фото- ми, где подсчитывают 100—200 сперми
электроколориметрическим методом, ев и различные включения. Среди нор
основанным не на прямом подсчете мальных спермиев всегда находится бо
спермиев, а на учете степени оптичес лее или менее значительное количество
кой плотности спермы, т. е. мутности. патологических форм. Чаще аномалии
Этот метод позволяет быстро (2—3 мин) выявляются в хвостовой части сперми
определить концентрацию спермиев в ев, основании головки и шейки. С воз
сперме, но так как фотоэлектроколори растом к моменту физиологической зре
метр создан для анализа истинных ра лости производителя количество ано
створов, а сперма является взвесью и в мальных спермиев уменьшается. Могут
ней содержится большее или меньшее встречаться самые различные патологи
количество эпителиальных и других ческие формы спермиев: гигантского
клеток, то результат нередко может быть размера или карликовые, спермии с дву-
неточным. мя-тремя головками, но общим хвос
Для получения более точных резуль том, с двумя хвостами, с укороченным
татов М. П. Рязанский разработал пря хвостом, его деформацией или отсут
мой метод подсчета числа спермиев в ствием, с цитоплазматической капель-
84
кой, слиш ком больш ой или маленькой менты крови — эритроциты и лей коц и
головкой и другие формы. Иногда ты; гиалиновые ш ары, круглые или
встречаются спермии, лиш енны е голов овальные, иногда слоистые и нап ом и на
ки, но способны е двигаться (рис. 29). ющие зерна крахмала, амилоидные
JI. А. Ч ерном аз отмечает как признак тельца, сильно блестящ ие — лецитино-
патологических спермиев слабо вы ра вые зерны ш ки, кристаллы спермина и
женный перф ораторий или его отсут др. Если примесей в сперме мало, это
ствие. Наруш ение структуры перфора- считается нормой. Если примесей м н о
тория и оболочки спермия — признак го, необходимо выявить их источник и
начальных изм енений спермиев при их причину.
хранении. Предельные количества патологи
Больш ое количество патологических ческих спермиев показаны в таблице 6 .
спермиев свидетельствует о наруш ении Содержание патологических форм
спермиогенеза, о вредном влиянии па спермиев (N n) в процентах, коэф ф и ц и
тологически измененны х секретов при ент (индекс) патологии (Кп) и содержа
даточных половых желез и мочевых пу ние вклю чений спермы (Nb) в процен
тей или, наконец, указывает на наруш е тах вычисляют по формулам
ние правил получения спермы и ее хра
нения во внеш ней среде от выделения
до исследования. • N n = ^ _ 100 ,
В качестве конкретны х причин обра
зования уродливых форм спермиев от K n -f,
мечают: слабо развитые семенники; по
ражения сем енника и придатка (гигант
ские и карликовы е спермии); длитель N b= ^ 100>
ные промежутки между коитусами,
обусловливающие старение и распад где Я — количество патологических форм спер
спермиев в придатке (отдельные голов миев; Я — количество нормальных форм сперми
ки, изолированны е хвосты); половое ис ев; В — количество включений спермы.
тощение производителя вследствие
большой половой нагрузки или недоста Значительное количество патологи
точного кормления (спермии с цито ческих спермиев следует безусловно
плазматическими капельками в области расценивать как признак наступающей
шейки, тела и хвоста — незрелые спер импотенции.
мии). Чем ближе к головке расположена Дегидрогеназная активность спермы
капелька, тем моложе спермий. быка определяется скоростью обесцве
Большое значение в образовании п а чивания метиленовой сини в капилля
тологических форм спермиев придается рах или в пробирках (метод Н. П. Ш ер-
наруш ению терморегулирующей ф унк гина). Первый вариант получил более
ции мош онки. ш ирокое распространение в практике.
Закручивание хвостов спермиев в На предметное стекло, подогретое до
сторону происходит при смешивании 30—37 °С, наносят каплю спермы и д о
спермы с гипотоническим раствором бавляют теплой пипеткой каплю
(неправильная подготовка разбавите 0,01 % -ного раствора метиленовой сини,
лей, попадание воды). подогретого до 30 °С. Капли тщательно
При микроскопическом исследова перемешивают и набирают смесь в теп
нии спермы выявляются следующие лую (30—37 °С) стеклянную трубку дли
включения: клетки плоского, переход ной 5—6 см с внутренним диаметром
ного эпителия, клетки семенных ка 0 , 8— 1 мм, чтобы высота столбика была
нальцев (зернистые); форменные эле 2—3 см. Заполненную смесью трубочку
85
е
1
q
2
§
J
@ § е °
4 j 6
©о
© 9 9 9 9 0 9 9 7 8
9 10 11
А
О
/ 2 J
кладут горизон тально на лист белой бу определение оплодотворяю щ ей способ
маги в терм остат с температурой ности спермиев. У становлено, что она
37 ± 0,5 °С. Запи сы ваю т время начала может бы ть вы явлена только в отн ош е
исследования и око н чан и я обесцвечи нии определенной группы сам ок, нахо
вания метиленовой сини. Д егидрогеназ- дящ ихся при конкретны х условиях су
ную активн ость сперм ы (Да) в условных щ ествования и врем ени осем енения.
единицах вы числяю т по формуле О плодотворение зависит от степени
Д а = П с/С /10, родства сам ки и производителя, состоя
ния их здоровья, упитанности, качества
где Пс — подвижность спермиев, баллы; / — вре корм ления и др. П оэтом у для определе
мя обесцвечивания метиленовой сини в опыте, н и я оплодотворяю щ ей способности
мин; С — концентрация спермиев, млрд/мл; 10 —
постоянный коэфф ициент. спермы лучш е всего использовать здо
ровых рем онтны х телок. П равильно п о
Все исследования сперм ы проводят ставленная биологическая проба сп ер
при строгом соблю дении действую щ их мы н а здоровых ж ивотны х — сам ы й н а
стандартов и инструкций по искусст деж ны й критерий ее оцен ки. Все другие
венному о сем енению сельскохозяй методы являю тся только косвен ны м и,
ственны х животны х. т. е. они позволяю т лиш ь условно судить
В результате исследования могут быть об оплодотворяю щ ей способности
установлены следующие недостатки; спермы. С перма считается норм альной,
асперм атизм (Азм) — отсутствие если оплодотворяемость от первого осе
спермы; м енения составляет не менее 70—75 %.
олигосперм атизм (О зм) — малый Бы ки с пон иж ен ной оплодотворяю щ ей
объем эякулята; способностью сперм ы даю т м алож из
асперм ия (А) — отсутствие в сперме ненное потомство, и их нельзя исп оль
спермиев; зовать ни при искусственном , ни при ес
олигосперм ия (О ) — недостаточное тественном осем енении.
число сперм иев в эякуляте; Н аблю дения показали, что даже все
некросперм ия (Н ) — мертвые спер стороннее лабораторное исследование
мии; сперм ы иногда не отражает ее качеств.
тератосперм ия (Т) — патологические От некоторых ж еребцов с прекрасны м и
сперм ии и др. лабораторны ми показателям и сперм ы
П роизводителя м ож но использовать оплодотворяемость кобыл оказы валась
для естественного или искусственного низкой, если интервалы между садками
осем енения, если его сперм а отвечает были больш е 48 ч. О сем енение кобыл
требованиям действую щ ей инструкции через 24—36 ч этим и же производителя
по осем енению животны х. ми давало резкое повы ш ение плодови
Б и ологическая проба спермы. Реш аю тости. Этот ф акт X. И. Ж ивотков об ъ яс
щее значение для оцен ки сперм ы имеет няет неодинаковой вы ж иваем остью
РАЗБАВЛЕНИЕ СПЕРМЫ
Для разбавления спермы используют Эякулят разбавляют, добавляя по
специальные среды, создающие следую частям необходимое количество раз
щие преимущества: бавителя и тщательно перемешивая
получается большой объем спермы, жидкость. Обычно сперму быка раз
что имеет важное практическое значе бавляют в 10 (1: 9)—15 (1: 14) раз. В не
ние для интенсивного использования которых странах разбавляют сперму
ценных производителей; 1 : 2 0 :2 5 : 50. Отдельные специалисты
в сперме, смешанной с некоторыми рекомендуют разбавлять сперму быка
разбавителями, спермии переходят из 1: 100 и даже 1 :200. Такое различие в
активного в анабиотическое состояние; степени разбавления объясняется раз
удлиняется срок переживаемости ным подходом к определению количе
спермиев вне организма вследствие за ства спермиев, необходимого для опло
мены секретов придаточных половых дотворения. Одни авторы считают, что в
желез искусственной средой и ослабле дозе для осеменения одной коровы дол
ния концентрации в сперме токсичес жно быть минимум 10—15 млн живых
ких веществ, бактериостатического дей спермиев, другие — 25—50 млн.
ствия добавляемых в разбавитель анти Состав сред меняется в зависимости
септиков и других веществ. от вида животных и способа хранения
Перед разбавлением эякулята опре спермы. Разбавляют эякулят не позднее
деляют подвижность и концентрацию чем через 30 мин после его получения.
спермиев. Эти показатели должны удов Впервые для разбавления спермы
летворять требованиям инструкции, по И. И. Иванов использовал ф изио
скольку они являются основой для оп логический раствор хлорида натрия
ределения степени разбавления, кото (0,9%-ный). Однако он оказался мало
рая выражается отношением, показыва пригодным для этой цели, так как его
ющим объем среды, добавляемой на вязкость меньше вязкости спермы, по
каждый миллилитр эякулята, и имеет этому спермии в ней быстро оседают:
определенные пределы у каждого вида pH физиологического раствора колеб
производителей (табл. 7). Предельную лется в пределах 5,6—6,2 и даж е ниже,
степень разбавления спермы можно вы так как дистиллированная вода погло-
числить по формуле
7. Минимальные показатели спермы, допускаемой
Ср = 1: (С • Пэ • По • 0,01 ■О д : к разбавлению и хранению, и степень ее разбавления
: КСппд • 1,2 — 1),
Концен Подвиж Степень разбавления
где Ср — предельная степень разбавления эякуля Произво трация ность
та; С — концентрация спермиев в разбавляемом дитель спермиев, спермиев, мини макси
эякуляте, млрд/мл; Пэ — подвижность спермиев млрд/мл баллы мальная мальная
в эякуляте, баллы; По — минимальна допустимая Бык 0 ,7 8 1 :9 1 : 31
подвижность спермиев перед осеменением, бал Баран 1,0 8 1 : 1 1:3
лы; 0,01 — поправочный коэффициент подвиж
ности спермиев; Од — объем дозы разбавленной Х ряк 0,15 7 1 : 1 1:9
спермы, мл; КСппд — минимальное количество Ж ер ебец 0 ,1 5 6 1 : 1 1:3
спермиев с прямолинейным поступательным П етух, 2 ,0 7 1 : 1 1 :2
движением в дозе, млрд; 1,2 — поправочный ко индю к
эффициент для КСппд. Гусак 0 ,4 7 1: 1 1:2
щает из воздуха углекислоту. Затем чистыми, проверенными на токсич
предложили готовить физиологический ность и соответствовать ГОСТу, указан
раствор с учетом видовых особенностей ному в инструкции по искусственному
спермы; применялся подщелоченный осеменению. Компоненты хранят в су
сахарофизиологический раствор хлори хом темном месте в плотно закрытых
да натрия. Были предложены: ГФО — банках. Биологический контроль обяза
глюкозофосфатный разбавитель для телен для новой серии каждого препара
овец; ГСЛ — глюкозосульфатный разба та, особенно антибиотиков, добавляе
витель для лошадей; ГТС — глюкозо- мых в среду, так как некоторые из них
тартратный разбавитель для свиней; могут оказаться губительными для спер
ГТКр — глюкозотартратный разбави миев. Разбавители необходимо готовить
тель для кроликов; ГТСо — глюкозотар только на дистиллированной воде. В ней
тратный разбавитель для собак, желати нет хлористых соединений, разрушаю
нированный и другие разбавители. щих оболочку спермиев.
К. Н. Кржишковский и Г. Н. Павлов Глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза
(1927) установили важность включения и гликокол (аминоуксусная кислота)
в разбавитель лецитина и желтка кури снижают электропроводность раствора,
ного яйца для выживаемости спермиев. предупреждая агглютинацию спермиев,
На основе этого с первой половины связанную с потерей ими электрических
XX столетия широкое распространение зарядов. Глюкозу и фруктозу спермии
получили глюкозоцитратно-желточные могут использовать как источник энер
среды. гии.
В настоящее время для краткосроч В сперме быка и барана при хранении
ного хранения спермы применяют раз начинают образовываться молочная
ные среды (табл. 8). кислота и другие продукты обмена. Для
Все компоненты для приготовления их нейтрализации, задержки набухания
разбавителей должны быть химически коллоидов цитоплазмы, оболочки спер-
ХРАНЕНИЕ СПЕРМЫ
При хранении неразбавленной и раз ность спермиев вне организма животно
бавленной спермы вне организма изме го, тем шире можно применять метод
няется плазма и нарушается акросом- искусственного осеменения, так как за
ный аппарат спермиев. Поэтому чем пасы спермы позволяют без задержки
дольше удастся сохранить жизнеспособ- осеменять маток в любое время года, а
91
главное — дают возможность перево Известны также среды с угольной
зить сперму на различные расстояния и кислотой для хранения спермы быков,
осеменять маток в хозяйствах, располо баранов и хряков при комнатной темпе
женных в десятках и даже тысячах кило ратуре, но они не получили широкого
метров от станции искусственного осе распространения.
менения. Кратковременное хранение спермы при
Существующие способы хранения температуре тающего льда (2—5 °С). Такая
спермиев вне организма основаны на их температура пригодна для хранения
физиологической способности перехо спермы быка, барана и жеребца. Темпе
дить в состояние анабиоза, в котором ратура, близкая к 0 °С, значительно удли
они находятся, продвигаясь по каналу няет переживаемость спермиев и замед
придатка тестикула. В естественных ус ляет обменные процессы; дыхание и
ловиях анабиоз спермиев вызывается фруктолиз спермиев быка и барана тор
повышенным содержанием угольной мозятся в 20—25 раз по сравнению с ин
кислоты (кислотный анабиоз). Следова тенсивностью этих процессов при темпе
тельно, в соответствующих условиях ратуре тела животных (Н. П. Шергин).
можно хранить сперму вне организма Для охлаждения спермы используют
при плюсовой температуре. холодильник или термосы различной
Исследования показали, а практика конструкции, в которых температура до
подтвердила, что температура — надеж 2—5 “С. Применение желточных разба
ный регулятор скорости обмена веществ вителей значительно повышает устой
в сперме. Длительность хранения спер чивость спермиев к температурному
миев определяется качеством их анаби шоку, но полностью не устраняет его.
оза, который бывает неполным и пол Поэтому сперму необходимо охлаждать
ным. При неполном анабиозе, когда об медленно и постепенно. После разбав
мен веществ в спермиях только ослабля ления сперму быка выдерживают при
ется в той или иной степени, возможно комнатной температуре (18—20 °С) 20—
только краткосрочное их хранение ( 1— 30 мин. Затем ампулы, флаконы или
3 сут). При полном анабиозе обмен ве пробирки со спермой обертывают не
ществ почти прекращается, благодаря большим слоем ваты, помещают в поли
чему создается возможность длительно этиленовые мешочки и кладут в холо
го хранения спермиев (на протяжении дильник или термос со льдом. Мешочки
нескольких лет). Полный анабиоз дос со спермой укладывают так, чтобы они
тигается при замораживании спермы. сверху были закрыты кусочками льда,
Кратковременное хранение спермы что обеспечивает необходимую темпе
при комнатной температуре (16—20 °С). ратуру (2—5 °С). При такой методике
Для хранения спермы хряков широко ис хранения сперму быка используют для
пользуют хелатные среды (см. табл. 8). осеменения коров максимум 3 сут с ак
Хелатон (трилон Б) — сокращенное на тивностью не ниже 7 баллов, хотя ее
звание двунатриевой соли этилендиа- жизнеспособность сохраняется более
минтетрауксусной кислоты. Это* соеди длительное время.
нение при комнатной температуре инак Через 24 ч хранения разбавленной
тивирует ферменты, подавляя таким об спермы б ы к а при температуре 2 “С
разом обмен веществ у спермиев. перфораторий спермия несколько уве
Действие хелатона снимается, если спер личивается, становится более контраст
ма оказывается подогретой до температу ным, а через 72 ч он набухает и начинает
ры тела животного и спермии начинают распадаться (Г. В. Зверева и Л. А. Чер
двигаться. Это происходит после введе номаз). Следовательно, качество спер
ния спермы, разбавленной хелатной сре мы и ее оплодотворяющая способность
дой, в половые органы самки. с каждым днем хранения снижаются.
92
Разбавленную сперм у б а р а н а и с ное хранение половы х клеток возм ож но
пользую т д ля о сем ен ен и я овец в тече только в условиях полного анабиоза,
ние 24 ч с активностью не ниж е 8 бал когда все биохим ические процессы
лов. И сследования А. И. Л опы ри на и сильно замедляю тся.
В. К. Рабочева показали, что свежеполу- Научно обоснованную теорию анабиоза при
ченная сперм а барана сохраняет о пло замораживании животных сформулировал извес
дотворяю щ ую способность в половых тный русский ученый П. И. Бахметьев (1902).
органах овцы в течение 27—30 ч. Этот Изучение анабиоза у животных и растительных
организмов показало, что одной из причин ана
показатель при хранении сперм ы при биотического состояния является потеря воды
нулевой температуре в течение суток цитоплазмой клеток в результате охлаждения.
сниж ается на 20 %, а через 2 сут — почти Сложное явление анабиоза явилось основой к
на 30 %. проведению исследований по хранению спермы
при низких температурах. Первые опыты по замо
С перму ж е р е б ц а использую т для раживанию спермы жеребца при температуре м и
осем енения кобы л после хранения ее не нус 15 °С были проведены И. И. Ивановым
более 2 сут с активностью не ниж е 5 бал (1907). Затем исследованиями его сотрудников
лов. К. Н. Кржишковского и Г. Н. Павлова была пока
зана способность спермиев млекопитающих и че
П ри хранени и сперм ы лю бы м сп осо ловека переносить охлаждение в течение длитель
бом всегда следует учитывать неодина ного времени при температуре минус 23 'С . П о
ковую способность сперм иев реагиро зднее Янель (1938) нашел, что спермии человека
вать н а охлаждение. Т акое свойство обладают исключительно высокой устойчивостью
к охлаждению в жидком азоте (минус 196 °С) и
спермиев отмечается не только у разных даже в жидком гелии (минус 269 °С).
производителей, но и у разны х эякуля-
тов одного и того же производителя. У В 1948 г. И. В. С м ирнов впервые осу
некоторых бы ков и хряков сперм а при щ ествил замораж ивание спермы ж ереб
0 °С сохраняется плохо, а при тем пера цов, кроликов, бы ков и баранов в п ак е
туре 4—5 °С получаю тся удовлетвори тах из алю миниевой фольги на поверх
тельные результаты. В производствен ности твердого диоксида углерода (м и
ных условиях для хранения спермы при нус 79 °С) и в парах ж идкого кислорода
температуре 2—5 °С пользую тся терм о (минус 183 °С). О днако больш ая часть
сами, сконструированны м и специально сперм иев погибала, и после оттаивания
для искусственного осем енения. лиш ь 5—30 % сперм иев сохраняли а к
В обы чном пищ евом термосе вм ести тивное поступательное движ ение. П р и
мостью 1 л при наличии в нем не менее м еняя м ногократное осем енение такой
200 г льда температура поддерж ивается в спермой на протяж ении стадии возбуж
пределах 0— 1 °С. П ри хранении на м о дения полового цикла, И. В. С м ирнов в
розе ниж е м инус 5 °С на термос следует 1950—1951 гг. получил ягнят и телят.
надеть войлочны й или ватны й чехол. В дальнейш ем английские ученые
Если температура ниж е минус 20 °С, Полдж и Раусон (1952), используя за
термос заполняю т не льдом, а холодной щ итное действие глицерина при охлаж
водой (5—8 °С). К ры ш ку и горловину дении спермиев, разработали пригод
термоса см азы ваю т вазелином или м ас ны й для производства метод длительно
лом, чтобы они не смерзались. В терм о го хранения спермы бы ка в жидком азо
сах, заполненны х водой, при сильных те (минус 196 °С). В настоящ ее время
морозах сперм а смож ет храниться в те этот метод хранения сперм ы бы ка ш и
чение 2—3 сут (до зам ерзания 2/ 3 воды). роко прим еняется у нас и за рубежом.
Д олговрем енное хранение спермы. В Х ранение спермы в ж идком азоте п о
процессе хранения сперм ы при 2—5 °С в зволяет значительно улучш ить пород
ней протекаю т обм енны е процессы , от ные качества разводимого скота, так как
рицательно влияю щ ие на оплодотворя в тысячи раз увеличивается количество
ющую способность спермиев. Д литель самок, осеменяемых спермой ценных
93
9. Основные технические характеристики увеличивает возмож ность организации
некоторых сосудов Дьюара для хранения международного обмена сперм ой вы да
замороженной спермы ющ ихся быков. Д ля хранения сперм ы
Масса Гидравличес Испаряе таких бы ков внутри страны и ее эк сп о р
Марка сосуда кая вмести мость азо
пустого мость та во многих странах организованы сп е
сосуда, кг сосуда, та, г/ч
л циальны е банки спермы. Д ля хранения
КВ-6202 440 585 560 спермы в ж идком азоте используется
ХБ-05 320 550 180 специальное холодильное оборудование
ХБ-02 130 240 120 (табл. 9).
Харьков-34А 18 34 9,8 И звестно, что зам орож енная сперм а
Харьков-34Б* 18,5 35 6,5 сохраняет свои качества, когда ее хранят
СДС-5* 4,5 6,2 9,5 погруж енной в ж идкий азот. П оскольку
СДС-20* 10 21,5 10 азот постоянно испаряется из сосудов
сдс-зо* 13 33 12 Д ью ара, его необходимо периодически
доливать. В соврем енны х сосудах Д ью а
* Сосуды можно использовать для транспорти
ровки спермы. ра канистры (рис. 30) имею т боковое от
верстие, через которое в них затекает
ж идкий азот при погруж ении и вытекает
производителей. О семенение коров та часть его при подъеме канистры к горло
кой спермой возм ож но на протяж ении вине сосуда. П оскольку канистры раз
ряда лет. У спермы бы ка, хранящ ейся в ной длины , то их боковы е отверстия н а
жидком азоте, оплодотворяю щ ая сп о ходятся на различных расстояниях от
собность остается удовлетворительной верхнего среза горловины сосуда. П о
на протяж ении 25 лет. М етод долговре этому доливать ж идкий азот нуж но тог
м енного хранения спермы значительно да, когда его уровень опускается до бо
кового отверстия самой дли нной к а н и с
тры, а заполнять их сперм ой следует
только наполовину (до отверстия), что
бы при подъеме канистры в горловину
сосуда сперма оставалась в ж идком азо
те. Уровень азота в сосуде периодически
контролируется л иней кой.
П ри работе с ж идким азотом необхо
дим о соблюдать правила техники б езо
пасности. Д ва раза в год сосуды Д ью ара
подвергают проф илактической д ези н
ф екции, перед которой переклады ваю т
сперму в другой сосуд, вы ливаю т остат
ки жидкого азота и отогреваю т сосуд в
закрытом пом ещ ении не менее 2 сут; за
тем моют горячей водой (не вы ш е 70 °С)
и подвергают влаж ной дезинф екц ии.
П ри зам ораж ивании спермы м ож
но использовать несколько вариантов
расф асовки, при каждом из которых
Рис. 30. Устройство сосуда Дьюара для хранения прим еняю т соответствующ ую среду
замороженной спермы: (табл. 10).
1 — внешняя и 2 —внутренняя стенки сосуда Дьюара; Н аиболее вы раж енны м и кри озащ и т-
3 —подвешивающее устройство канистры; 4 — корпус ны м и свойствами обладаю т ж елток ку
канистры; 5 —боковое отверстие в корпусе канистры;
6 — жидкий азот, находящийся в сосуде Дьюара рины х яиц, лактоза и глицерин. Н о в ра-
94
10. Среды для замораживания спермы
Рецепты сред для различной фасовки спермы
быка барана жеребца
Компоненты срсд облицованные фанулы
фанулы
0,1-0,2 0,25—0,33 мл соломинки фанулы .пакеты
алюминиевые
по 25 мл
или 0,5 мл по 0,25 мл по 0,2 мл или фанулы 0,5 мл
срсда № 1 срсда № 2
Вода дистиллированная, мл 100 — 100 100 100 100
Лактоза, г 11,5 — 6** 8,05 8,4 11
11%-ный раствор лактозы, мл — 63* — — — —
Фруктоза, г — — — 1,2 — —
Раффиноза пятиводная, г — — — 1,95 — —
Натрий лимоннокислый, г — — 1,4 — — 0,089
Натрий двууглекислый, г — — — — — 0,008
Магний сернокислый, г — — — 0,01 — —
Хелатон-3, г — — — — 0,136 0,1
Ксилит, г — — — — 0,26 —
Трис-оксиметил-аминоме- — — — — 0,105
тан, г "
Декстрин, г — — — — 5 —
Желток куриных яиц, мл 20 30 — 20 20 1,6
Глицерин, мл 5 7 5 5 6 3,5
Спермосан-3, тыс. ед. 50 50-90 50-90 50-70 25 25-30
ТРАНСПОРТИРОВКА СПЕРМЫ
В настоящее время осеменение спер При транспортировке таких сосудов с
мой, доставляемой, как правило, из жидким азотом наземными видами
племпредприятий, — наиболее распро транспорта их необходимо тщательно
страненная форма искусственного осе закреплять, так как падение сосуда мо
менения. жет сопровождаться взрывом. При пере
При транспортировке спермы необ возке сосудов Дьюара на самолете их за
ходимо соблюдать условия, которые мо полняют азотом только на половину
гут сохранить ее жизнеспособность от гидравлической емкости.
момента получения до осеменения. К каждой партии отправляемой
Сперму обычно перевозят в термосах, в спермы прикладывают ордер, в котором
которых она хранится. При этом необхо указывают дату и часы получения спер
димо исключить возможность поврежде мы, кличку производителя, дозу и оцен
ний емкостей со спермой и термосов. ку спермы.
Сперму, помещенную для кратко Транспортировка спермы должна
временного хранения, нужно предохра проводиться с соблюдением всех правил
нять от колебаний температуры. действующей инструкции по искусст
Замороженную сперму перевозят в венному осеменению животных данно
сосудах Дьюара, в которых ее и хранят. го вида.
Рис. 31. Фиксация оттаянной дозы спермы между двумя предметными стеклами с помощью пружинных
зажимов (справа) и бельевых прищепок (слева) перед исследованием на подвижность спермиев:
1 — предметное стекло; 2 — упаковка с гранулами спермы; 3 — зажимы для фиксации стекол; 4 — бельевые прищ епки
97
риологического исследования. Нельзя грибы, вирусы и другие микроорганизмы;
использовать сперму, содержащую пато- число непатогенных микробов в одной
генные и условно-патогенные бактерии, дозе спермы не должно быть более 500.
ОСЕМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ВРЕМЯ ОСЕМЕНЕНИЯ
Правильный выбор времени осеме значительное усиление антиперисталь-
нения — одно из главных условий полу тических сокращений матки, играющих
чения высокой оплодотворяемости. Это решающую роль в засасывании спермы
сложный и ответственный этап по ис в матку. Выделение слизи, обладающей
кусственному осеменению животных высокой бактерицидностью, эластично
всех видов, особенно коров, у которых стью, низкой вязкостью и имеющей ще
по сравнению с другими животными по лочную реакцию, улучшает переживае
ловая охота намного короче и чаще ре мость спермиев и ускоряет их продви
гистрируются неполноценные половые жение. Канал шейки матки полностью
циклы. открыт, что способствует правильному
Рассчитывать на успешное осемене введению спермы. Отмеченные призна
ние можно только при наличии всех фе ки свидетельствуют о необходимости
номенов стадии возбуждения полового осеменения животных только в период
цикла: течки, полового возбуждения, половой охоты. Поэтому своевременное
охоты и овуляции. Ориентация на при и безошибочное выявление охоты, осо
знаки одного из феноменов позволяет бенно у коров, рассматривается во всех
рассчитывать только на большую или странах мира как самая важнейшая про
меньшую вероятность оплодотворения. блема, от решения которой в первую
Осеменение необходимо произво очередь зависят результативность ис
дить в наиболее благоприятный для кусственного осеменения и увеличение
встречи спермиев с яйцом момент. У ко выхода приплода.
ров половая охота всегда наступает по В производственных условиях охоту
зднее течки и не всегда совпадает во вре у самок нужно определять самцом-
мени с половым возбуждением. Поэто пробником. Некоторые специалисты
му осеменение коров только на основа считают, что охоту у самок можно выяв
нии учета признаков течки и полового лять и без пробника. Но такое утвержде
возбуждения малоплодотворно, так как ние неправильно. Можно заметить об
спермии в этом случае погибают, не щее возбуждение самки, течку, но не
дождавшись выхода яйцеклетки. Выде охоту, так как охота — строго специфи
ления из половой щели — не всегда при ческий феномен (рефлекс), реакция
знак течки, они наблюдаются также при самки на самца. Рефлексологический м е
воспалительных процессах в половых тод — единственный способ диагностики
органах и при нормальном состоянии у охоты. При пробе у одних животных ре
коров на 4—5-м месяце беременности. шающее значение имеет реакция самки
Более точным признаком готовности на самца, у других (овца) учитывается и
животного к оплодотворению служит реакция самца на самку в охоте, которую
наличие половой охоты и течки. В этот он выявляет прежде всего при помощи
период все процессы, направленные на обонятельных восприятий.
осуществление осеменения, достигают Для выбора времени осеменения от
максимального развития. Отмечается дельные авторы предлагают руковод
98
ствоваться визуальным выявлением об время ведут тщательное наблюдение за
щей реакции (полового возбуждения), животными. Более длительное пребыва
отождествляя ее с охотой. Однако поло ние быка-пробника среди маточного
вая охота всегда наступает позднее течки поголовья и тем более совместная пасть
и не всегда совпадает по времени с поло ба с коровами недопустимы, так как это
вым возбуждением. Вот почему при ви может быстро вызвать у быка торможе
зуальном выборе времени осеменения ние половых рефлексов.
неизбежны ошибки, а на пункты искус После выявления охоты корову или
ственного осеменения обычно достав телку немедленно выводят из загона,
ляют в среднем 30 % и более коров, не для того чтобы пробник отыскивал дру
проявивших охоту. К тому же при нали гих самок в охоте.
чии половой охоты признаки общей ре Удобно проводить пробу коров на
акции могут проявляться слабо (тихо) охоту в молочном комплексе с цеховой
или отсутствовать (ареактивный поло системой. Здесь в цехе осеменения со
вой цикл). Поэтому при визуальном вы средоточивают отелившихся коров и со
боре времени осеменения отмечаются держат их до осеменения и установле
не только ошибки в определении поло ния беременности. В комплексе на 800
вой охоты, но и ее пропуски (40 % и бо коров содержат в цехе осеменения (при
лее). Даже при трехкратном в течение пункте) четырех пробников и использу
суток визуальном наблюдении пропус ют их попеременно (по два в день). В мо
ки половой охоты достигают 20 %. мент осеменения пробника помещают
Самец выявляет самок в охоте в ос около коров. Это усиливает проявление
новном путем восприятия специфичес половых рефлексов у животных и облег
ких запахов (половых феромонов: эпа- чает их осеменение.
гонов, гонофионов и гамофионов). Эти В нетельных хозяйствах загон с рас
запахи не улавливаются ни визуальным, колом и «накопителем» устраивают на
ни различными инструментальными против каждой секции, где размещены
или какими-либо другими способами, ремонтные телки.
позволяющими диагностировать охоту. Могут быть различные варианты ис
Для проведения пробы на охоту у пользования быков-пробников. Но во
к о р о в выделяют рядом с пунктом ис всех случаях должны строго соблюдать
кусственного осеменения и коровником ся принцип временного пребывания
специальный загон с твердым покрыти пробников среди коров и телок и конт
ем и высоким навесом. Загон огоражи роль за их использованием со стороны
вают сплошным забором. Наличие тако зооветспециалистов. В ряде стран ш и
го загона позволяет проводить пробу ко роко используют быков-пробников с
ров на охоту и стимуляцию половой маркерами (рис. 32). Маркер представ
функции пробником в любое время ляет собой сферическую металлическую
года. коробку, в центре которой имеется вы
В загон, где находится бык-пробник, двигающийся выступ. Полость коробки
выпускают коров, находящихся в после заполняют цветной пастой (в зависимо
родовом периоде (с 4—5-го дня после сти от масти коров). В момент садки
родов, для стимуляции половой функ быка-пробника выступающий из короб
ции), телок, достигших 16-месячного ки выступ, соприкасаясь с поясницей
возраста, а также всех осемененных са коровы, перемещается внутрь, в резуль
мок (с 10 -го по 30-й день после осемене тате чего краска вытекает. На корове ос
ния, для диагностики начальных стадий таются многочисленные мазки краски
беременности и бесплодия). Быка- (единичный не считается), свидетель
пробника выпускают к самкам 2 раза в ствующие о наличии охоты у коровы. По
день по 1,5—2 ч утром и вечером. В это материалам американских ученых, об-
99
Пропуская отару через раскол, удается
за 10—15 мин отобрать всех овец в охоте
вместо 1,5—2 ч при ручном способе от
бора. Общение овец с вазэктомирован-
ными баранами, сопровождаемое мно
гократными коитусами, укорачивает
охоту, усиливает моторику матки и ус
коряет овуляцию. Это позволяет заме
нить двукратное осеменение однократ
ным.
В некоторых хозяйствах в качестве
пробников с успехом используют крип-
торхидов. Они, как и вазэктомирован-
ные бараны, — ценные пробники.
Крипторхиды быстро отыскивают овец
в охоте, сильно стимулируют их поло
Рис. 32. Бык-пробник с метчиком вую функцию, что значительно повы
шает оплодотворяемость при искусст
венном осеменении. В Болгарии специ
щение по 30 мин утром и вечером двух ально готовят искусственных криптор-
быкрв-пробников с метчиками позволя хидов, оперируя баранчиков до 3-месяч-
ет выбрать для осеменения на 15 % ко ного возраста.
ров больше, чем при визуальном наблю Пробу молодых к о б ы л на охоту
дении. Особенно важно то, что пробни жеребцом-пробником начинают с нача
ки выявляют охоту у коров, не проявля ла планового осеменения, а подсос
ющих признаков полового возбуждения ных — с 3-го дня после родов. При этом
(ареактивный половой цикл). При визу следует учитывать, что ручная проба не
альном выборе времени осеменения та обеспечивает 100%-ного выявления ко
кие животные остаются неосемененны- был в охоте, а поэтому ее следует допол
ми. нять пробой при помощи оперирован
У о в е ц быстрее и надежнее выяв ного жеребца-пробника. Особенно это
лять охоту баранами-пробниками вазэк- необходимо для подсосных кобыл, у ко
томированными. Бараны-пробники с торых под влиянием материнского ин
фартуками менее желательны, так как у стинкта половая функция тормозится.
них быстро возникает торможение по Исследования X. И. Животкова показа
ловых рефлексов и они по сравнению с ли, что нередко молодые, нервные, мало
вазэКтомированными баранами не вы приученные к обстановке р ^ н о й пробы
являют 12—15 % овец в охоте. Чтобы об кобылы также отбивают жеребца, в то
легчить процесс выборки овец в охоте, время как в табуне они постоянно нахо
вазэктомированным баранам прикреп дятся около оперированного пробника
ляют в области груди специальные кра и допускают его садку. Поэтому лучший
сящие метчики. В отару пускают проб метод пробы кобыл на охоту — двойной:
ников поочередно, используя ежеднев проба оперированным жеребцом в табу
но по 5—6 баранов. Такие пробники за не (на ночь пробника удаляют из табуна
18 дней случного сезона выявляют охоту на отдых) и ручная проба, которая долж
у 93—98 % овец маточного поголовья на тщательно проводиться опытным
(Н. А. Желтобрюх). специалистом.
Находясь в отаре, вазэктомирован- У с в и н е й , как и у других живот
ные бараны делают садки на овец в охоте ных, охоту можно достоверно опреде
и с помощью метчиков окрашивают их. лить только путем индивидуального
100
контакта свиноматки с хряком-пробни- что свидетельствует о наличии у нее по
ком. Некоторые специалисты для опре ловой охоты, нельзя допускать коитуса с
деления охоты у свиней рекомендуют этим хряком, так как он затем успокаи
прогонять хряка-пробника по проходу вается и плохо отыскивает других маток
свинарника, что является ошибочным. в охоте. Коитус с вазэктомированным
В этом случае на хряка-пробника реаги хряком следует допускать только после
руют не только матки в охоте, но и матки выявления последней свинки в охоте и
с признаками течки, полового возбуж то не ежедневно, а через каждые 2—3
дения и даже вне периода стадии воз дня. Это активизирует проявление по
буждения полового цикла. Используют ловых рефлексов. У такого пробника
хряков-пробников попеременно (один длительное время (известны случаи ис
пробник на 200 маток). Очень активны пользования маловесных вазэктомиро
хряки-пробники, полученные от гибри ванных хряков более 4 лет) сохраняется
дизации домашних свиней с диким ка половая активность, он быстро отыски
баном. Во избежание торможения поло вает маток в охоте. Если в качестве проб
вых рефлексов от хряков-пробников че ников используют хрячков с отведением
рез каждые 3 дня использования получа препуциального мешка в правую сторо
ют сперму на искусственную вагину. ну (на 70—80°), то от них для активиза
Менее трудоемко и более эффективно ции их половых рефлексов регулярно
использование оперированных, особен получают сперму на искусственную ва
но вазэктомированных хряков-пробни- гину.
ков. Но эффект от использования вазэк Пользуясь пробником при искусст
томированных хряков, как и других венном осеменении, надо учитывать на
пробников, будет только при правиль личие и других феноменов стадии воз
ной методике их применения. При сад буждения, так как половой цикл может
ке вазэктомированного хряка на самку, быть полноценным и неполноценным.
КРАТНОСТЬ ОСЕМЕНЕНИЯ
При выявлении охоты корову следует проведения первого осеменения, состо
осеменить немедленно. Задержка с осе яние нервной системы самки, определя
менением на 1 0 — 12 ч и более недопус ющее физиологическую готовность по
тима. В данном случае создаются явно ловых органов и всего организма в це
неблагоприятные условия для осемене лом к осеменению. Так, эффективность
ния и оплодотворения: охота, как пра однократного осеменения коров при ус
вило, прекращается, канал шейки матки тановлении половой охоты пробником
закрывается, моторика матки ослабева значительно выше, чем при двукратном
ет, слизь становится вязкой, малоэлас осеменении с интервалом 1 0 — 12 ч, про
тичной и в ней появляется много лейко изводимом при визуальном определе
цитов. Продвижение и переживаемость нии момента осеменения. Но это не дает
спермиев в половых органах самки зна основания отказываться от повторного
чительно ухудшаются. Все это и обус осеменения. Целесообразность его ре
ловливает снижение оплодотворяемос- шается главным образом в зависимости
ти. от продолжительности охоты и вида ис
Безошибочное выявление половой пользуемого пробника. При установле
охоты пробником позволило правильно нии охоты вазэктомированным быком-
решить вопрос и о кратности осемене пробником корову осеменяют немед
ния. Главным при искусственном осе ленно и однократно. В этом случае охота
менении является не кратность осеме в результате коитуса укорачивается, ову
нения, а правильный выбор времени ляция происходит быстрее и двукратное
101
осеменение излиш не, так как оно п р о ской), во врем я стадии возбуждения п о
водится, как правило, после прекращ е лового цикла созреваю т не один, а три
ния охоты и не повы ш ает оплодотворяе- фолликула и больш е. С роки их овуля
мости. ции могут варьировать, вследствие чего
Если половую охоту у коров вы явля важно, чтобы к каждой овуляции в поло
ют б ы ком -п р о б н и к о м , неспособны м к вых органах имелись сперм ии, способ
коитусу (отведение препуциального ные оплодотворить выделивш ую ся я й
м еш ка в правую сторону и др.), то охота цеклетку.
более продолж ительная. П оэтом у через При использовании хранивш ейся
10— 12 ч после первого о сем енения сле спермы (ее срок переж иваемости коро
дует ещ е раз провести пробни ком пр о че) и двукратном вы явлении охоты п ро
бу коров н а охоту. К этому врем ени у водят двукратное осем енение с интерва
больш инства коров охота прекращ ает лом 8— 10 ч.
ся, она сохраняется ли ш ь у небольш ой Д ля сокращ ения числа искусствен
части ж ивотны х. В торичное осем ене ных осем енений и продолжительности
ние таких коров увеличивает выход срока осем енения целесообразно за м е
приплода, что им еет больш ое п ракти сяц до случного сезона пускать (дозиро-
ческое значение. ванно) в отары вазэктом ированны х ба
ранов (один баран на 100 овец).
Некоторые авторы утверждают, что двукрат И скусственное осем енение овец
ное осеменение коров в течение половой охоты продолжается, как правило, 35 дней, а
значительно повышает титр спермиоагглютини-
нов в сыворотке крови и является одной из глав при плохих пастбищ ах — 25—30 дней.
ных причин бесплодия. Такое утверждение нео По окончании искусственного осем ене
боснованно. Повышение титра спермиоагглюти- ния в отару осемененны х маток пускают
нинов в крови отмечается только у больных коров баранов для вольного спаривания овец,
с пораженным эндометрием. У здоровых коров
процессу агглютинации спермиев препятствуют не оплодотворивш ихся от искусствен
антиагглютинины, содержащиеся в сперме (сек ного осем енения. Баранов разбиваю т на
рет простатической железы), в слизи половых ор две группы и использую т их поочередно
ганов самки и фолликулярной жидкости граафо- (через день) только днем , а на ночь уда
вых фолликулов. Поэтому говорить о большом
распространении иммуногенного бесплодия у ко ляю т из отары.
ров нет оснований.
В ряде хозяйств практикуют цикличное осе
О вец при двукратном вы явлении п о менение овец, когда из осемененных маток ф ор
мируют новые отары. Этот метод позволяет про
ловой охоты вазэктом и рован ны м и вести роды в сжатые сроки (примерно у 60—70 %
пробни кам и с м етчикам и осем еняю т овец). Недостаток этого способа — концентрация
искусственно о днократно через 4—5 ч всего поголовья овец на период осеменения около
после окон чан и я работы по д и агн о сти пункта искусственного осеменения, что создает
проблему обеспечения животных кормами и
ке охоты. Если при м ен яю т обы чны х ба- опасность быстрого перезаражения овец при воз
р ан ов-п роб н и ко в с ф артукам и и вы яв никновении инфекционной болезни.
ляю т половую охоту однократно, то
овец осем еняю т дваж ды : первы й раз — Кратность искусственного осем ене
н ем едленно после вы явлен ия охоты и ния с в и н е й в период стадии возбуж
второй раз — через 24 ч. П о данны м дения полового цикла в разных хозяй
Е. Ф. Л ю това, лучш ие результаты д о с ствах реш ается по-разному. С вин ом а
тигаю тся при двукратном вы явлении ток, вы явленны х в охоте утром, осем е
охоты и двукратном осем енении с и н няю т первый раз вечером, а вы явленны х
тервалом 12 ч. П овторны е осем енения вечером — утром следующего дня. П о
увеличиваю т плодовитость рож дением вторно осем енение следует проводить
д воен , троен, так к ак у овец, особенно через 10— 12 ч. П ри однократном вы яв
некоторы х пород (напри м ер, р о м ан о в лении половой охоты свином аток осе
102
м еняю т н ем едлен но, затем повторно че не в конце охоты, а спустя 10—15 ч после ее окон
чания. Поэтому осеменять коров в данны й период
рез 24 ч. (т. е. незадолго до овуляции) противоестественно,
А. В. К васниц ки й рекомендует вы яв это ведет к массовому бесплодию.
лять охоту у свиней трехкратно, а осеме
нять однократно: основны х свином а П ользуясь методом ректального к о н
ток — через 24 ч, рем онтны х — через 30 ч троля ф олликулов, X. И . Ж и вотков на
от начала охоты. М атериалы А. В. Квас- каж дые 100 кон ем аток, осем ененны х в
ницкого свидетельствуют, что однократ среднем не более 3 раз, впервы е в и сто
ное, но своеврем енное осеменение сви рии коневодства получил 89—93 % о п
ном аток дает лучш ие результаты, чем лодотворения. Этот опы т успеш но п р о
различны е варианты двукратного осеме верен позж е на больш ом количестве ж и
нения. П о дан ны м С. И. Сердюка, в ус вотных.
ловиях крупны х свиноводческих ко м п Д анная систем а осем енения кроп от
лексов целесообразно вы являть охоту у лива, но ее экон ом и ч еская эф ф ек т и в
свином аток только один раз в день (в 8 ч ность ком пенсирует затраты труда. Ее
утра), а осем енять их спустя 6 ч, т. е. в нуж но прим енять в практи ке искусст
14 ч. Через 24 ч повторно осеменяю т тех венного осем енения. Ею долж ны вла
свиноматок, у которых продолжается деть не только ветеринарны е врачи, но и
охота. Т акая систем а осем енения дает хо фельдш еры, зооинж енеры , техники по
рош ие результаты. искусственному осем енению ж ивотных.
Чтобы повы сить плодовитость ре Х орош ий эф ф ек т ректального ко н т
м онтны х сви н о к и добиться их вы сокой роля привел к тому, что некоторы е сп е
оплодотворяем ости в м аксим ально сж а циалисты предлож или зам енить им м е
тые сроки, следует практиковать д о зи тод диагностики охоты с и сп ользован и
рованное общ ение свин ок, начиная с ем пробника, что неприем лем о. Не за
5 —6 -м есячного возраста, с вазэктом и- мена одного метода другим, а п ри м е
рованны м и х рячкам и-пробникам и, а нение их обоих в умелом сочетании я в
подсосны х свин ом аток — с 3—4-го дня ляется залогом успеха работы по вос
послеродового периода. производству кон ского состава.
П ервое искусственное осем енение В период осем енения важ но строго
кобыл проводят на второй д ен ь (вече соблюдать режим корм лени я, доен ия,
ром) и повторяю т до отбоя через 48 ч, а содерж ания и другие условия внутрен
при наличии яр ко вы раж енной охоты — него распорядка; всякое наруш ение
через 24—36 ч (но не более 3 раз). Д ля привы чной обстановки м ож ет торм о
сокращ ения количества осем енений, зить половую ф ункцию .
рационального использования спермы О чень важ но своеврем енно прово
и повы ш ения проц ента оплодотворяе дить контроль эф ф ективности осем ене
мости проводят осем енение кобыл с ния. Д ля этого еж едневно вы являю т
ректальны м контролем фолликулов. В охоту пробником у коров с 10-го по 30-й
этом случае осем енение при обязатель день, у овец — с 12-го по 30-й, у св и
ной пробе кобыл на охоту ж еребцом - ней — с 15-го по 30-й день, у лош адей —
пробником м аксим ально приближ ав ся через каждые 1—2 д н я на протяж ении
к овуляции (фолликул четвертой стеле- >5—30 дней после осем енения.
ни). Чем короче отрезок времени ме> д у У бесплодной (не оплодотворивш ей
осем енением и разры вом ф олликула, ся после осем енения) сам ки на 15—25-й
тем больш е ш ансов на оплодотворение, день после осем енения вновь возникает
и наоборот. охота, таких ж ивотны х надо осем енять
Некоторые специалисты это бесспорное по
повторно.
ложение механически распространяют на коров, у П роведение повторны х осем енений
которых в отличие от кобыл овуляция происходит у сам ок дом аш них животных целесооб-
103
разно лишь при наличии у них охоты. ным раствором 2,8—3%-ного цитрата
Поэтому после первого осеменения натрия, 1%-ного гидрокарбоната или
нужно продолжать пробу самок на охоту 1%-ного хлорида натрия.
и только после выявления «отбоя» пре После осеменения каждой самки по
кратить осеменения. верхность катетера протирают спирто
С п о с о б ы о с е м е н е н и я . Ис вым тампоном, влагалищные зеркала
кусственное осеменение млекопитаю моют и кипятят или фламбируют. При
щих и птиц может быть интравагиналь- применении искусственного осемене
ным, если сперму вводят в половые ния в карантинированных бригадах или
пути, или интраабдоминальным, когда фермах инструменты стерилизуют в ки
сперму вводят в брюшную полость, воз пящей воде или используют разовые ин
ле яичников, через прокол брюшной струменты, которые после использова
стенки. ния сжигают, и выполняют другие
К интрагенитальным способам ис профилактические мероприятия, пре
кусственного осеменения относятся дусмотренные ветеринарным законода
влагалищное, цервикальное, маточное и тельством.
яйцепроводное. Самок для осеменения помещают в
Выбор способа осеменения зависит соответствующий станок и фиксируют.
от вида животных и главным образом от Хвост удобнее подвязать к туловищу жи
типа естественного осеменения. Так, у вотного. У кобыл необходимо фиксиро
животных с влагалищным типом осеме вать задние конечности случной шлей
нения сперму вводят во влагалище или в кой или веревкой. Затем обмывают
канал шейки матки; у животных с ма вульву и кожу вокруг нее и насухо выти
точным типом осеменения сперму вво рают, после чего орошают раствором
дят непосредственно в матку; у птицы фурацилина 1 :5000 (приготовленным
сперму вводят в яйцепровод. на физиологическом растворе). Для
При всех способах искусственного каждой самки должен быть отдельный
осеменения надо строго соблюдать пра тампон. Использованные тампоны со
вила асептики и не допускать введения в бирают в таз или ведро, дезинфицируют
половые пути спермы, загрязненной и уничтожают. Осеменяют животных в
микробами. При проведении искусст чистом, светлом помещении, которое
венного осеменения следует пользо должно соответствовать требованиям
ваться прокипяченными хирургически «Ветеринарно-санитарных правил при
ми резиновыми или разовыми полиэти воспроизводстве сельскохозяйственных
леновыми перчатками, обрабатывают животных» и действующих инструкций
руки так же, как при подготовке к опера по искусственному осеменению.
ции. Их надо мыть горячей водой с мы Влагалищный способ осеменения.
лом и щеткой в течение 3—5 мин, затем Практикуется редко, поскольку при нем
досуха обтирать стерильным или хо затрачивается значительно больше
рошо проутюженным полотенцем и спермы, чем при цервикальном методе.
70%-ным или 96%-ным спиртом. Инст Сперму вводят во влагалище шприцем-
рументы лучше стерилизовать кипяче катетером или лучше полистироловой
нием или фламбированием. Шприцы- пипеткой, соединенной с капроновым
катетеры каждый раз после употребле шприцем или баллончиком. Так осеме
ния должны быть тщательно промыты няют крольчих, а также ярок и телок,
теплым физиологическим раствором и имеющих узкое влагалище, когда его не
спиртом; хранить их лучше в 70%-ном возможно раскрыть зеркалом и ввести
спирте. Перед употреблением шприцы- сперму в канал шейки матки под кон
катетеры тщательно промывают в двух тролем зрения. Чтобы не попасть в мо
банках (по 3—4 раза в каждой) стериль чеиспускательный канал, инструмент
104
ДЩПЦЦИЩЩЦ»
-
6■
ш\Г н
107
пенным давлением сначала на доныш беспокойство животного, возникнове
ко, затем ближе к катетеру сперму из ам ние вагинизма, в результате чего введен
пулы выдавливают в канал шейки матки ная сперма изгоняется из шейки матки
в момент ее расслабления. во влагалище, необходимо через 1 0 —
После введения спермы, не разжимая 15 мин осеменение повторить («дуплет-
ампулы, инструмент извлекают из шей ное* осеменение).
ки и кладут на дно влагалища, рукой Маточный способ осеменения. При
проводят массаж шейки, способствую меняют только у животных с маточным
щий перемещению спермы в полость типом естественного осеменения (ко
матки. Затем руку осторожно выводят из была и свинья). Для осеменения кобыл
влагалища вместе с ампулой и катете пользуются преимущественно эбонито
ром. вым катетером. Под контролем глаза ка
Маноцервикальный способ осемене тетер при помощи влагалищного зерка
ния применим только для крупных ко ла вводят непосредственно в матку на
ров. Мелких коров, особенно первоте глубину 10—15 см. При использовании
лок, а также телок с узким влагалищем мягкого катетера его конец захватывают
осеменять этим способом нельзя. При рукой, вводят во влагалище и под конт
недостаточной асептике возникает ролем пальца направляют через канал
опасность инфицирования половых ор шейки в матку. Когда для выбора време
ганов коровы. ни осеменения наряду с определением
В производственных условиях не сле течки, общего возбуждения и охоты вы
дует противопоставлять один метод являют овуляцию, стремятся направ
осеменения другому, а нужно умело со лять сперму в тот рог матки, в стороне
четать их. Каждый способ имеет свои которого в яичнике созревает фолликул.
преимущества и недостатки. Для обеспе Вследствие значительного объема
чения асептического введения спермы дозы спермы для введения ее в матку
коровам и телкам любым из описанных пользуются 2 0 -граммовым шприцем
способов М. П. Рязанский, Г. И. Швец, или специальными ампулами. Ампуль
Б. Ф. Коновалов и В. П. Иванов предло ный способ применяют на подсобных
жили специальное устройство, позволя пунктах искусственного осеменения.
ющее надежно предохранять осемени- Ампулы вместимостью 30 мл использу
тельный инструмент и, следовательно, ют для перевозки спермы и для осемене
внутренние половые органы животных ния. Перед осеменением на узкий конец
от бактериального загрязнения. Эти же ампулы, заполненный спермой, надева
авторы рекомендуют вместо обмывания ют резиновый шланг, соединенный с
половых органов перед осеменением во баллоном. С другой стороны ампулы
дой и обеззараживающими растворами снимают резиновый колпачок. Ампулу
использовать одноразовое защитное захватывают рукой, вводят во влагали
приспособление из полиэтиленовой ще, ее свободный конец закрывают
пленки. После введения спермы живот пальцем и направляют в шейку матки.
ное надо выдержать на привязи не менее При сжимании баллона сперма вытал
20—30 мин, чтобы предотвратить выте кивается воздухом в полость матки.
кание спермы из канала шейки матки Растяпин предложил вводить самкам
во влагалище, а затем спокойно отвес сперму из ампулы через катетер
ти в стойло (при пункте). Полезен мас И. И. Иванова (рис. 37). Ампула Растя-
саж клитора в течение 1 0 мин после ис пина имеет расширенный конец, закры
кусственного осеменения. Этот прием тый пробкой, и суженный, который со
повышает оплодотворяемость коров на единяют с мягким резиновым катете
5 -6 % . ром. К катетеру, введенному в матку,
Если во время осеменения отмечают присоединяют ампулу, свободный ее
108
I
Рис. 37. Ампула Растяпина с катетером И ванова для
осеменения кобыл
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
ПРОДВИЖЕНИЕ СПЕРМИЕВ ПО ПОЛОВЫМ ОРГАНАМ САМКИ
124
гиалуроновая кислота, входящая в со объеме и полностью сливаются. Этот
став студенистого вещества, связываю процесс, основной в оплодотворении,
щего клетки лучистого венца. Рассеива является еще недостаточно изученным.
ние клеток лучистого венца — это не ви Образуется качественно новая клетка
довая особенность, и оно может проис (зигота), ядро которой содержит дипло
ходить под влиянием спермиев живот идное число хромосом. Образовавшаяся
ных другого вида. Так, при осеменении зигота, таким образом, имеет двойную
свиней смесью спермы быка и хряка наследственность. Она получает могу
спермии быка освобождают яйцо от чий стимул для дальнейшего развития и
фолликулярных клеток, а проникают в начинает быстро дробиться (рис. 40).
него только спермии хряка. Процессу После первого деления зиготы образу
денудации способствуют также механи ются два бластомера (дочерние клетки);
ческие препятствия, обусловленные оба бластомера дают четыре внучатых, а
ворсинками слизистой оболочки яйце четыре внучатых — восемь правнучатых
провода. бластомеров и т. д. У млекопитающих
Для оплодотворения не обязательно такой закономерности нет: количество
полное освобождение яйцеклетки от бластомеров у них даже в начальных ста
клеток лучистого венца. Достаточно диях не всегда бывает четным. В отличие
лишь места, чтобы спермии проникли от деления одноклеточных организмов
через прозрачную оболочку яйцеклетки клетки, образующиеся в результате де
в околожелточное пространство. Этот ления зиготы, не расходятся, а остаются
процесс, составляющий вторую соединенными; в первый период общая
с т а д и ю оплодотворения, в видовом величина зародыша не изменяется, по
отношении более специфичен. В это этому деление зиготы называется дроб
время заканчивается созревание яйце лением. Дробление зиготы коровы
клетки (выделение второго направи длится около 8 сут. В течение первых
тельного тельца). Ядро, содержащее 4 сут дробление происходит в яйцепро-
гаплоидное число хромосом, превраща воде, а затем в одном из рогов матки.
ется в женский пронуклеус. Уже через 48 ч после овуляции зигота
На т р е т ь е й с т а д и и опло состоит из двух бластомеров, через
дотворения один, реже несколько спер 72 ч — из трех, через 84 ч — из шести и
миев проникают через желточную обо через 96 ч она поступает в стадии мору-
лочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это лы в рог матки. Зигота по размеру равна
уже строго специфический процесс, по яйцевой клетке или незначительно пре
скольку в яйцеклетку могут проникать вышает ее, так как с каждым дроблением
только спермии своего вида. При этом при увеличении количества бластоме
проникает не весь спермий, а лишь его ров величина каждого из них соответ
головка и шейка. Внедрившись в цито ственно уменьшается.
плазму яйцеклетки, спермий претерпева Наружный слой бластомеров, приле
ет большие изменения. Головка спермия гающий к прозрачной оболочке, назы
быстро увеличивается в размере в десятки вается т р о ф о б л а с т о м (питаю
раз; вследствие ассимиляции цитоплазмы щим листком); бластомеры, заключен
яйца она достигает величины ядра яйцек ные в трофобласт, образуют э м б -
летки и превращается в мужской пронук р и о б л а с т (зародышевыйлисток).
леус, имеющий, как и женский пронукле
ус, половинный набор хромосом. Полиспермия (переоплодотворение). Проник
На ч е т в е р т о й с т а д и и про новение в цитоплазму яйцевой клетки двух или
нескольких спермиев называется п о л и с п е р
нуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) м и е й . Из сотен миллионов спермиев, попадаю
постепенно сближаются, вступают в щих в половые пути самки при коитусе, лишь ты
тесный контакт, быстро уменьшаются в сячи достигают бахромки.
125
Рис. 40. Схема оплодотворения и продвижения зародыша по яйцепроводу в матку:
/ — яичник; 2 — лопнувший зрелый фолликул; 3 — воронка яйцепровода; 4 — яйцо с лучистым венцом; 5 — яйцо, осво
божденное от лучистого венца; 6 — проникновение спермия через прозрачную оболочку яйца; 7— образование зиготы
(слияние мужского и женского пронуклеусов); 8 — яйцепровод; 9 — стадия двух бластомеров; 10— стадия четырех бла
стомеров; I I — стадия восьми бластомеров; 12— стадия морулы; 13— верхушка рога матки; / 4 — стадия бластоцисты
126
ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
Под трансплантацией зародышей Франции — 80, в Германии — 57; в Рос
понимают перенос зародышей из поло сийской Федерации в ВИЖ —от 44
вых органов животных-доноров в поло доноров 261 теленок, на Украине в
вые органы животных-реципиентов. НИИЖЛиП — от 6 доноров 71 теленок.
При этом в организме реципиентов на В России образованы областные цен
ступает нормальная беременность с раз тры трансплантации зародышей и ста
витием зародышей, а затем и плодов. бильно получают телят-трансплантатов
Работы по трансплантации зароды в Воронеже (Ю-.-Аг-Скрип.ицы«, 1992),
шей были начаты в конце XIX в. на кро Туле (+987), Омске (TwL Авдееваг-1=994),
ликах с целью изучения развития плода а также создан республиканский центр
и влияния организма матери на его раз трансплантации зародышей в Татарста
витие (Хипп, 1891). В. С. Груздев (1897) не РЦТЗ (-Рт-М^Саи-тов, 1995} и других
предпринял первые попытки по опло республиках...________ Ь
дотворению яйцеклеток и инкубации .... Современные методы суперовуляции
зародышей млекопитающих вне орга позволяют увеличить в 10—2ц раз число
низма. В дальнейшем эти опыты про ■образующихся в яичникахяйцеклетокгу
должали многие отечественные и зару коров и-.овец —до 25, у свиней —до 40—
бежные ученые. А. В. Квасницкий впер 45, у лошадей —до 5, у грызунов —до
вые в мире (1949—1953 гг.) получил по 90. В Англии еще в 1983 г. от коровы за
томство у свиней после пересадок один раз извлекли 27 зародышей и, пе
яйцеклеток и зигот. Под руководством ресадив их реципиентам, получили 19
А. И. Лопырина осуществлялись успеш телят. Разрабатываются новые методы
ные пересадки зародышей овец. Появи получения зародышей монозиготных
лись публикации о пересадках оплодот близнецов (С. В. Вилладсон, Кэмб-
воренных и неоплодотворенных яйце ридж): двоен от коров, лошадей, свиней,
клеток кроликов, коз, коров, лошадей. овец, а в последние годы и из 4—8-кле
Практиковался хирургический метод точных зародышей —четверен коров и
получения и пересадки свежих зароды овец. Получены 5 пар половинных од
шей. нояйцовых близнецов и 46 близнецов из
С 1970 г. научные исследования и четвертых частей зародышей. За год от ,
практическое применение транспланта донора можно получать по 4—6 зачатий. >
ции зародышей начали быстро разви Длительное сохранение зародышей
ваться. В 1971 г. проведены успешные позволяет создавать запасы (банки заро
опыты по замораживанию и оттаиванию дышей) ценного генетического фонда и
зародышей мышей, а в 1973 г. родился экспортировать или импортировать за
первый теленок после пересадки корове родышей высокопродуктивных и ред
замороженного и оттаянного зародыша. ких пород животных. Пересадка заро
За 10 лет (1973—1982 гг.) в Канаде по дышей животных мясных пород молоч
лучили 5413 телят-трансплантатов, а в ным коровам имеет неоспоримое пре
США в 1990 г., когда они были в числе имущество по сравнению со скрещи
35 стран (830 членов) Международного ванием мясных быков с такими корова
общества трансплантации зародышей ми и, следовательно, будет способство
(МОТЗ, 1984),—уже 500 тыс., в СССР к вать увеличению производства говяди
1990 г. — 12 тыс. ны. Возможно получение двоен путем
В последние 12 лет в области транс пересадки по одному зародышу в каж
плантации зародышей достигнуты ре дый рог матки или введением дополни
кордные результаты: в США от коровы- тельного зародыша в небеременный рог
донора за год получено 136 телят, во матки. Можно получать ценный в пле-
127
Отбор
шиВотныт-доноров по .животных-реципиентов
Воспроизводительным
качеством и продуктивности
производителей, оценен
ных по качеству потом
ства
синхронизация полового
гормональная адрадатка цикла, реципиентов
с целью ВызВоть с половым циклом доноров
множественную овуляцию
диагностика охоты
пересадка зародышей
реципиен/щ^
Беременность и роды
у реципиентов.
Выращивание телят
извлечение зародышей
/и х оценка культиВироВо-
т е, хранение/
Рис. 41. Схема пересадки зародышей
ВЫЗЫВАНИЕ СУПЕРОВУЛЯЦИИ
Теоретические исследования и опыт той, если произошло выделение не ме
проведения пересадок зародышей в нее трех яйцеклеток (в отдельных случа
производственных условиях показали, ях у животных их овулирует 100 и более).
что для широкого распространения это Однако основная цель гормональной
го метода'в практике необходимы на обработки — получение в результате су
дежные источники получения оплодот перовуляции 10—20 яйцеклеток.
воренных яйцеклеток или зародышей на У коров и телок для вызывания мно
ранних стадиях развития. жественной овуляции применяют гона
В решении данной задачи имеются дотропины гипофизарного и плацен
два принципиальных подхода. Первый тарного происхождения; для обработки
подход — это обеспечение множествен используют разнообразные схемы. Наи
ной овуляции, или полиовуляции, у ко более эффективны гонадотропины сы
ров, ремонтных телок и у молодых тело- воротки жеребых кобыл (ГСЖК). Они
чек до наступления половой зрелости; вырабатываются в оболочках плода осо
второй подход, находящийся пока в ста быми клетками, которые внедряются в
дии разработки, — изыскание способов эндометрий кобылы примерно с 36-го
извлечения яйцеклеток непосредствен по 40-й день беременности. Гонадотро
но из яичников с дальнейшим создани пины выделяются в кровь матери. Наи
ем условий для их созревания и опло более высокое содержание ГСЖК в кро
дотворения in vitro. В настоящее время в ви кобыл отмечается примерно с 60-го
практике используется в основном пер по 90-й день беременности. Гонадотро
вый способ. Животным, обычно в сере пины СЖК лучше всего применять в се
дине полового цикла, вводят препараты редине полового цикла: с 8 -го по 15—
гонадотропных гормонов, вызывающих 16-й день. Препараты вводят однократ
усиленный рост и развитие многих пу но в дозе от 2 тыс. до Зтыс. ИЕ. Через
зырчатых фолликулов и их овуляцию на 48 ч после введения ГСЖК инъецируют
фоне обратного развития желтого тела. простагландин Ф 2 (ПГФ2) или один из
Суперовуляцию считают достигну его синтетических аналогов. Обычно че-
129
рез 2 дня наступает стадия возбуждения второй дни утром и вечером по 5 мг, тре
полового цикла с проявлением течки, тий день — соответственно по 4 мг, чет
общего возбуждения, охоты и овуляции. вертый—по Змг и пятый —по 2 мг),
В этот период осеменяют животных-до всего 10 доз. Вводить ФСГ обычно начи
норов. нают с 9-го по 11-й день полового цикла.
Преимуществом ГСЖК является их В ряде стран ФСГ используют в комби
доступность (можно получать в необхо нации с лютеинизирующим гормоном
димом количестве при наличии доста (ЛГ) в соотношении 5:1 или в сочетании
точного числа беременных кобыл). Но с простагландинами, которые инъеци
они медленно инактивируются в орга руют на третий день после начала обра
низме, период полураспада гонадотро ботки; в среднем через 48 ч после их вве
пинов в организме коров составляет 6 дения животные-доноры проявляют
дней, и их еще можно обнаружить в кро стадию возбуждения полового цикла.
ви через 10 дней после введения. Гона Ряд авторов сообщают, что после
дотропины после овуляции оказывают применения препаратов ФСГ получают
вредное влияние на качество развиваю больше зародышей, пригодных к пере
щихся оплодотворенных яйцеклеток. садке, чем при использовании ГСЖК.
При этом увеличивается возможность Некоторые авторы предлагают при ис
формирования фолликулярных кист пользовании ФСГ упростить стандарт
яичников. Поэтому были предприняты ную схему обработки и вместо двукратных
попытки ограничить действие ГСЖК проводить одноразовые инъекции в тече
путем использования сыворотки, содер ние 5 дней. Этим достигается снижение
жащей антитела. Антисыворотку к затрат труда, уменьшение стрессорных
ГСЖК вводят донорам после суперову- влияний обработок на донора и повыша
ляторной обработки в начале проявле ется количество овуляций с 6,4 до 8,1.
ния стадии возбуждения полового цик При различных режимах обработки
ла, но результаты не всегда бывают на число овулировавших фолликулов у раз
дежными. Многие авторы считают, что ных животных очень сильно варьирует.
благодаря введению антисыворотки у Это зависит от индивидуальных особен
подопытных животных-доноров увели ностей животных и многих других фак
чивается количество овулирующих фол торов. Описаны различия в чувствитель
ликулов по сравнению с контрольными ности к ГСЖК у животных отдельных
животными, существенно уменьшается пород и линий крупного рогатого скота.
число фолликулов с кистозной дистро При этом молочные породы проявляют
фией, а также наблюдается положитель меньшую реакцию, чем мясные. У телок
ное влияние на оплодотворяемость ову- наблюдается более высокая реакция,
лирующих яйцеклеток. чем у коров.
С целью вызывания множественной Коровы-доноры должны всегда по
овуляции можно применять препараты лучать полноценный рацион. Имеются
фолликулостимулирующего гормона четкие доказательства, что голодание
(ФСГ). Они дают такую же эффектив коров-доноров в период после введения
ность, как ГСЖК, но их сложнее полу ГСЖК заметно уменьшает количество
чать. Суперовуляцию можно вызывать овуляций. Исследования с помощью ла
ФСГ, получаемыми из гипофизов сви пароскопа показали, что множествен
ней и овец. Эти препараты имеют корот ная овуляция у коров и телок является
кий период активности. Так, период по длительным процессом и после обще
лураспада ФСГ из гипофизов овец со принятой обработки (ГСЖК, ФСГ +
ставляет 5 ч. По этой причине их назна + ПГФ2) продолжается 24 ч и более.
чают в снижающейся дозировке по 2 Если в одном яичнике происходит более
раза в день в течение 5 дней (первый и 9—10 овуляций, то он настолько увели-
130
чивается, что фимбрии яйцепровода не понять причины нарушений при супер-
способны его окружить и часть яйцекле овуляторной реакции и, модифицируя
ток может попасть в брюшную полость. гормональные обработки с учетом фи
Имеются предположения, что исполь зиологического состояния животных,
зование предварительного анализа ин можно уменьшить вариабельность в ко
дивидуального гормонального фона у личестве овуляций и снизить число не
конкретных животных позволит лучше реагирующих животных.
И З В Л Е Ч Е Н И Е ЗА РО Д Ы Ш ЕЙ
О Ц Е Н К А , К У Л Ь ТИ В И Р О В А Н И Е И ХР А Н ЕН И Е ЗАРОДЫ Ш ЕЙ
Специальные исследования свиде собности зародышей по морфологичес
тельствуют, что частота отклонений от ким признакам и по результатам их
нормы у яйцеклеток, выделившихся во культивирования.
время суперовуляции, более высокая, Морфологическую оценку зароды
чем при овуляции у животных без гор шей проводят с использованием инвер
мональных обработок. Поэтому после тированного микроскопа МБИ-13. При
суперовуляции оплодотворяются не все этом учитывают соответствие стадии
яйцеклетки, а из оплодотворившихся развития зародыша его возрасту, целос
яйцеклеток не всегда развиваются пол тность и форму прозрачной оболочки,
ноценные зародыши, пригодные к пере равномерность дробления бластомеров
садке. В связи с этим для достижения и состояние их цитоплазмы, величину и
высоких результатов отбирают зароды прозрачность перивителлинового про
шей, способных к дальнейшему разви странства. Зародыши с признаками де
тию в организме реципиента. Наиболее генерации, уродств и недоразвития для
широкое распространение получили пересадок непригодны. (Подробно ме
способы оценки качества и жизнеспо тодика изложена в «Практикуме по аку-
133
шерству, гинекологии и искусственно 1 мин; 2) при минус 6—7 °С проводят ис
му осеменению сельскохозяйственных кусственную кристаллизацию, касаясь
животных».) пинцетом, переохлажденным в жидком
После морфологической оценки за азоте, поверхности контейнера с заро
родышей до пересадки можно кратко дышами; 3) продолжают охлаждать со
временно хранить в термостате при тем скоростью 0,3 °С в 1 мин до минус 36 °С;
пературе 37 "С. При этом их помещают 4) погружают в жидкий азот для быстро
на часовое стекло в 0,5 мл среды Дюль- го охлаждения до минус 196 вС. Хранят
бекко с добавлением 2 0 % фетальной замороженные эмбрионы в сосудах
сыворотки теленка или сыворотки Дьюара. Для оттаивания емкости с заро
овцы. Часовые стекла с зародышами дышами быстро переносят в водяную
ставят в чашки Петри, на дно которых баню с температурой 25—37 "С и держат
кладут увлажненную фильтровальную до исчезновения льда.-
бумагу. Таким образом сохраняется Вместе с раствором криопротектора
жизнеспособность зародышей и обеспе эмбрион помещают на часовое стекло,
чивается возможность более точного предварительно оценивают под лупой и
выявления их полноценности. удаляют криопротектор, помещая заро
Для замораживания зародышей го дыш в заранее приготовленные раство
товят среду из следующих компонен ры глицерина убывающей концентра
тов (в г/л): натрия хлорид 8 ,0 ; калия ции. Затем еще раз оценивают качество
хлорид 0 ,2 ; гидроортофосфат (динат- зародышей под микроскопом. Когда эм
рийфосфат) безводный 1,15; дигидро- брионов замораживают в соломинках с
ортофосфат (монокалийфосфат) одно- раствором глицерина и сахарозы, то
замещенный 0 ,2 ; магния хлорид, со после оттаивания соломинку несколько
держащий 6 молекул воды, 0 , 1; калия раз встряхивают (подобно термометру).
хлорид безводный 0 , 1; натрия пируват При этом пробка, закрывающая соло
0,076; глюкоза 1,0. В этот раствор до минку, должна быть направлена вверх.
бавляют 20 % фетальной сыворотки Для уравновешивания осмотического
крови теленка и 100 тыс. ЕД/л пени давления и удаления криопротектора из
циллина (калиевой соли). Среду гото зародыша соломинку помещают верти
вят в стерильных условиях в день при кально (пыжом вверх) в водяную баню с
менения. Часть среды иепользуют для температурой 25—37 °С. Затем присту
приготовления рабочего раствора (к пают к пересадке эмбриона (Н. И. Сер
8 мл среды добавляют 1000 ЕД пени геев, С. А. Мазепкин).
циллина и 2 мл фетальной сыворотки). Разработаны и другие способы куль
Затем готовят серию растворов с раз тивирования зародышей вне организма,
ной концентрацией глицерина по ме позволяющие сохранять их жизнеспо
тодике, изложенной в инструкции, и собность до 24—48 ч. Зародышей можно
насыщают зародыш глицерином од культивировать в пробирках, а также в
но- или многоступенчатым способом. ампулах и пайетах из поливинилхлори
Этот процесс контролируют под мик да. До 4—7 дней сохранить их можно в
роскопом в стерильных условиях при перевязанном яйцепроводе кролика.
температуре 20 °С, после чего зароды Однако наиболее перспективным мето
ши сразу замораживают в стеклянных дом является глубокое замораживание
пробирках или ампулах, пластиковых зародышей в жидком азоте при темпера
соломинках, которые маркируют. туре минус 196 °С. Зародыши крупного
Охлаждение проводят в несколько рогатого скота лучше других переносят
этапов: 1) снижают температуру от 20 “С замораживание и размораживание; вы
до минус 5—7 °С со скоростью 1—10 “С в живаемость — 50—70 %.
134
ОТБОР РЕЦИПИЕНТОВ
С И Н Х Р О Н И З А Ц И Я П О Л О В О ГО Ц И К Л А Р Е Ц И П И Е Н Т О В И Д О Н О Р О В
137
ных, но гарантии, что полученное по ре доноров достигнуто увеличение на
томство будет повторять или превосхо 0,35 (Р<0,001) пригодных зародышей на
дить по продуктивности своих родите донора, в том числе на 5,6 % качествен
лей, нет. ных.
Широта использования пересадок Для полного вымывания зародышей
зародышей в практике зависит от конк автор на 40 % уменьшил объем жидко
ретных условий хозяйственной деятель сти Дюльбеко, сократив число неком
ности. фортных для донора манипуляций с 20
Такие условия стали создавать во до 12.
многих регионах России: Московской У подвергнутых стимуляции пробни
(ВИЖ, Н. И. Сергеев и др.), Нижего ками реципиентов подсаженные заро
родской (НСХА, А. Н. Успенский), Са дыши приживались надежнее.
марской (ССХА, А. М. Петров), Омской Из полученных трансплантантов вы
(Ю. Е. Баталин), Кировской (НИИСВ, ращены элитные быки-производители,
В. И. Нетеча) областях, Республике Та от которых накоплено по 20 тыс. и более
тарстан (КГАВМ, М. Г. Миролюбов, доз качественной спермы. От двух луч
Р. М. Сайтов), а также на Украине ших быков-трансплантантов получены
(НИИЖЛиП, Ф. И. Осташко; Центр дочери с молочной продуктивностью,
трансплантации зародышей «Эмбри превышающей сверстниц по массе на
он», В. В. Мадисон, В. J1. Мадисон, 138 кг и по жиру на 0,014 %.
J1. В. Мадисон-Титова) и др.
В шести хозяйствах Татарстана Контрольные вопросы. 1. К акова п родол ж и
Р. М. Сайтов получил 102 теленка- тельность ж и зн и сперм и ев и чем обусловлено их
трансплантанта. Автор для повышения продвиж ение в половы х органах сам ок? 2. К аков
эффективности стимуляции половой путь продви ж ен ия яй ц екл етки после вы деления
ее из фолликула? 3. К аковы особен н ости стадий
функции у доноров и реципиентов ус оплодотворен и я? 4. В чем состоят п р и н ц и п ы п од
пешно использовал ежедневное, дву бора к о р о в -до н о р ов и стим ули ровани я суперову
кратное (по 1,5—2 ч) общение их с быка л я ц и и ? 5. К аких сам ок и спользую т в качестве ре
ми-пробниками. Это обеспечило повы цип иен тов? 6. К акие п рием ы исп ользую т для и з
влечения зароды ш ей у дон оров? 7. К ак п равильн о
шение главных показателей метода пересадить зароды ш ей с ам кам -рец и п и ен там ?
трансплантации зародышей. При отбо
Глава 4
БЕРЕМЕННОСТЬ
139
взаимовлияние между плодом и мате чрезмерной эксплуатации животных
рью (до известных границ), тем оно тес (доение до родов, использование на тя
нее и глубже. желых работах, усиленный тренинг),
Развитие плода зависит от его жизне при неполноценном кормлении, забо
способности, состояния матери и коли левании пищеварительной, сердечно
чества плодов, развивающихся в матке. сосудистой и других систем никогда не
Например, при многоплодной беремен удается получить высокоценный при
ности, как правило, плацента мужских плод даже от выдающихся производите
плодов развита сильнее, чем женских. лей. Это положение служит основани
Плоды мужского пола при многоплод ем, чтобы животноводы начинали забо
ной беременности бывают больше и по ту о молодняке не со дня рождения, а со
величине, и по массе по сравнению с дня подготовки родительских пар к осе
плодами женского пола. Всякое усиле менению.
ние или ослабление функций органов Одна из задач ветеринарного акушер
материнского организма, безусловно, ства заключается в том, чтобы направ
оказывает коррелятивное влияние на ленным воздействием на половые клет
состояние и развитие плода, и наоборот. ки, зиготы, эмбрионы и плоды научить
Поэтому развитие зародыша находится ся регулировать рост, массу, пол, интен
в зависимости не только от наследствен сивность развития плода, повышать
ности, аккумулированной в яйце и жизнеспособность приплода, улучшать
спермиях, но и от функционального со старые и создавать новые наследствен
стояния материнского организма. При ные качества.
142
ки. Вначале слепые мешки заполнены тый, желтый или бурый цвет и к концу
слизеподобной массой — магмой, по- плодоношения опять становится свет
видимому, продуцируемой клетками лой, а у коров — мутной. В ней мбжно
трофобласта или проникающей из по найти волосы, чешуйки эпителия, а в
лости матки. Позднее, с развитием заро случае смерти плода — меконий.
дыша, в полость прохориона врастает Химический состав амниотической
мочевая оболочка, замещающая магму, жидкости непостоянен. В ней находили
поэтому плод окружен водной, частич белок, муцин, мочевину, следы керати
но или полностью мочевой и сосудистой на, солей, сахара и жира. В этой жидко
оболочками. сти содержатся и гормоны.
По данны м JI. П. Васильевой и А. Ф. Ш апи- Д анны е о морфологии эпителия ам ниона и
лова, у верблюдицы со второй половины берем ен ряд экспериментальны х исследований, указы ва
ности вы является ещ е одна плодная оболочка, ко ющих на различную концентрацию и химический
торую авторы, учиты вая ее строение и происхож состав амниотической ж идкости по сравнению с
дение, назвали эпителионом. О на формируется за лим ф ой и кровью плода и матери даже в отнош е
счет отслоения эпидерм иса со всей поверхности нии таких веществ, как гормоны , свидетельству
плода (внутриутробная линька) и, видимо, обус ют о том, что амниотическая ж идкость — резуль
ловлена специф ическим и условиями сущ ествова тат активной (не простой диф ф узии, осмоса) сек
ния этого вида животных. реторной деятельности амниотического эп ите
лия.
Водная оболочка (околоплодная, ам У кобылы при беременности 1 мес
ниотическая оболочка; amnion — чаша) имеется 40—50 мл плодной жидкости, в
формируется из трофобласта образова 2 мес — 300—500мл, в З м е е — 1,2л, в
нием складки и ее отшнуровыванием. 4 мес — 3—4, в 5 мес — 5—8, в 6 и
Это самая внутренняя оболочка плода: у 7 мес — 6—10, в 8 мес — 6—12, в 9 мес —
всех животных она включена в полость 8 —12, в 10 и 11 мес — 10—20 л.
сосудистой оболочки. У зародышей
крупного и мелкого рогатого скота, сви ю
ньи и лошади амнион образуется на 13—
16-й день после оплодотворения. Стен
ка водной оболочки, окружая плод со
всех сторон, в области пупочного кольца
сливается с кожей плода, образуя в этом
участке отверстие для прохождения пу
повины. Заметны беловато-сероватые
пятна (бляшки) величиной с булавоч
ную головку или чечевичное зерно,
группирующиеся преимущественно
возле пуповины. Они представляют со
бой скопления эпителиальной ткани.
У к о б ы л ы водная оболочка тес
но срастается с внутренним листком мо
чевой оболочки, образуя алланто-амни-
он. Характерная особенность алланто-
амниона однокопытных — обилие в нем
мощных толстостенных, преимуще Рис. 47. Схема расположения плодных оболочек у
ственно облитерированных сосудов плода лошади:
(рис. 47). Содержимое водной оболоч I — плод; 2 — полость амниона; 3 — центральная и 4 —
ки — слизистая, слегка тягучая жид периферическая части пуповины; 5 — урахус; б — пупоч
ные сосуды; 7 — полость аллантоиса; 8 — алланто-ам ни-
кость. В начале беременности она про он; 9 — алланто-хорион; 10— ворсинки на поверхности
зрачная, позднее приобретает желтова хориона
143
У коровы также увеличивается объем установлено следующее содержание
плодной жидкости с беременностью: в жидкости в амнионе: 41—46-й дни 22—
конце 1 мес — 30—60 мл, в 2 мес — 200— 31 мл, 55—65-й дни — 49—82 мл. Коли
450, в 3 мес — 750—1400 мл, в 4 мес — чество околоплодной жидкости дости
2—3,5 л, в 5 мес — 4—5, в 6 мес —4— гает максимума к 80-му дню беременно
7,5,в8 мес — 8—12, в9 мес — 12—20 л. В сти, затем с приближением родов сни
первую половину беременности плод жается. На 41—46-й дни беременности в
свободно перемещается в полости од ней содержится мочевины 2,9—
ной оболочки, так как ее размеры увели 5,0 ммоль, а на 55—65-й дни — 4,0—
чиваются быстрее, чем нарастает масса 5,9 ммоль. В эти же сроки в околоплод
плода. Во вторую половину плодоноше ной жидкости содержится соответствен
ния ситуация постепенно меняется: из- но хлора 86—107 и 92—93мэкв, натрия
за значительного увеличения массы 117—135 и 116—121, калия 11,5—22,7 и
плода слой жидкости между ним и стен 7,4—10,4 мэкв. Количество натрия и
кой оболочки сильно уменьшается, что хлоридов в жидкости амниона сходно с
препятствует свободному передвиже их концентрацией в сыворотке крови
нию плода в полости амниона и он вы свиноматки, а уровень калия аналоги
нужден в конце беременности согнуть чен его содержанию в сыворотке крови
конечности и позвоночник, чтобы зани плода (У. Дж. Понд, К.А.Хаупт).
мать минимальный объем. Околоплодная жидкость содержит ве
Водную оболочку с ее содержимым щества, действующие миотонически. С
можно расценивать как фактор, обус развитием беременности тонизирующее
ловливающий равномерность давления действие амниотической жидкости уве
на все участки нежных тканей развива личивается и достигает максимума ко вре
ющегося плода; амниотическая жид мени родов. Тонизирующее влияние ам
кость служит также буфером, смягчаю ниотических вод на мышцы матки объяс
щим и предотвращающим механичес няется наличием в них многих биологи
кое воздействие на плод со стороны ки чески важных веществ: белков, макро- и
шечника матери, а также извне, через микроэлементов, особенно углеводов.
брюшные стенки. Эти два момента обес Околоплодная жидкость коров —бога
печивают нормальное формирование тейший природный источник наиболее
органов плода. В то же время около ценных эстрогенных гормонов: эстрадио-
плодная жидкость ослабляет раздраже ла (самый активный), эстрона и эстриола,
ние матки, вызываемое конечностями каждый из которых оказывает тонизиру
плода во время его движений. Она под ющее действие на половую систему и весь
держивает равномерное внутриматоч- организм в целом (В. А. Кленов).
ное давление, способствует этим нор Обычно амниотическая жидкость
мальному кровообращению в сосудах свободна от возбудителей инфекцион
плаценты и пуповины. ных болезней. Однако не исключена
Нахождение в кишечнике плода кле возможность проникновения микро
ток покровного эпителия и волос свиде флоры и через неповрежденный плод
тельствует о проглатывании околоплод ный пузырь. Наконец, околоплодная
ной жидкости плодом для питания и ре жидкость играет большую роль при ро
гулирования водного баланса. довом акте, способствуя расширению
У свиней амнион начинает формиро шейки матки и увлажняя родовые пути.
ваться приблизительно через неделю Мочевая оболочка (аллантоис —
после оплодотворения яйца. К 17—18-му allantois; allantoides — колбасовидный)
дню водная оболочка полностью сфор образуется из первичной кишки (моче
мирована и зародыш окружен ею. По вого пузыря) зародыша путем выпячи
мере нарастания сроков беременности вания ее стенки через пупочное отвер-
144
стие. Аллантоис —мочевой пузырь, вы ность ее колеблется в пределах 0 ,8 5 —
шедший за пределы брюшной полости 1,27. У кобылы в начале ж еребости (о к о
зародыша и распространяющийся меж ло 3 мес) количество мочевой ж и д к ости
ду остатком желточного пузырька, вод достигает 400—800 мл, к 6—7-му м е с я
ной и сосудистой оболочками. цу — 3—6 л, перед родами — 7— 15 л.
Содержимое мочевой оболочки — У коровы, о в ц ы и козы
зародышевая моча. Часть мочевой жид мочевая оболочка, начинаясь от урахуса,
кости, возможно, является транссуда разделяется на два постепенно суж иваю
том из кровеносных сосудов. Ее физи щихся слепых мешка, заключенных в уча
ко-химические свойства недостаточно стки сосудистой оболочки, имею щ ие
изучены. В мочевой жидкости содер форму и размеры рогов матки, в которы х
жатся мочекислый аммиак и натрий, они расположены. Средняя часть м оче
мочевина, виноградный сахар и соли. вой оболочки прилегает к правой стороне
Реакция ее у копытных нейтральная или околоплодной оболочки в виде полупроз
щелочная, у плотоядных — кислая. В рачного колбасовидного пузыря, высту
мочевой жидкости поросят и телят пающего за пределы водной оболочки и
столько же фолликулина, сколько в внедряющегося в рога сосудистой оболоч
моче матери. Мочевая оболочка играет ки. Здесь она рыхло соединяется с после
большую роль в период развития систе дней и в верхушках рогов сосудистой об о
мы кровообращения плода. лочки, как бы прободая ее, образует п о
Мочевая оболочка соединена с моче степенно истончающиеся и слепо зак ан
вым пузырем мочевым протоком —ура- чивающиеся отростки (рис. 48).
хусом. Он отходит от верхушки мочевого
пузыря и вместе с пупочными артерия
ми идет к пупочному кольцу. Пройдя его,
входит в состав пуповины, на перифери
ческом конце которой, воронкообразно
расширяясь, переходит в аллантоис.
У кобылы, о с л и ц ы , п л о
т о я д н ы х и к р о л ь ч и х мочевая
оболочка размещается в виде слепого
мешка между водной и сосудистой обо
лочками, покрывая околоплодную обо
лочку со всех сторон. В результате такого
расположения у аллантоиса различают
наружный листок, прилегающий к сосу
дистой оболочке (алланто-хорион), и
внутренний листок, соприкасающийся с
водной оболочкой (алланто-амнион).
При этом плод, заключенный в алланто-
амнион, может свободно перемещаться
вместе с последним в полости мочезой
оболочки и держится на пупочном Кс на-
тике, как на ножке. Это обстоятельс тво
предрасполагает к рождению плода в Рис. 48. Схема взаимоотнош ений п л од н ы х
оболочек теленка (по А. П . С т уденц ову):
околоплодной оболочке без ее разрыва.
Вначале мочевая жидкость светлая; в 1 — хорион; 2 —аллантоис и мочевая жидкость; 3 — ал
ланто-амнион;
дальнейшем она приобретает желтова жидкость; 6 —печень 4 —амнио-хорион; 5 — околоплодная
и сердце; 7 — пупочные и плацен
тый оттенок и к концу беременности тарные артерии; 8 —пупочная вена; 9 —плацентарные
становится светло-коричневой. Плот вены; 10— граница между частью плодного пузыря из
рога-плодовместилища и частью из свободного рога
\45
Количество мочевой жидкости в се невых образований, развивающихся из
редине беременности колеблется в пре сосудистой оболочки плода и слизистой
делах 2—4 л; к концу ее за норму счита оболочки матки для связи плода с мате
ют 4—8 л. У овец и коз количество жид ринским организмом, обеспечивающим
кости к концу беременности составляет питание плода. Чем мощнее развита
50—500 мл; цвет ее светлее, чем у круп плацента, тем интенсивнее развивается
ных жвачных. плод. При слабой васкуляризации по
У с в и н ь и мочевая оболочка по нижается жизнеспособность плодов,
форме и характеру ее связи с околоплод новорожденных, слабо развивается и ра
ной и сосудистой оболочками близка к стет молодняк.
аллантоису жвачных. Ее тупые концы По плаценте при родах можно судить
равномерно расходятся в стороны от о развитии и росте новорожденного, о
плода; вдоль рога матки на несколько патологических процессах в матке, о
сантиметров выступают за концы сосу врожденной неполноценности роди
дистой оболочки, образуя пергаменто тельских пар, передающих по наслед
видные слепые мешки, через стенку ко ству слабое развитие плаценты, являю
торых просвечивает мочевая жидкость. щейся важнейшим органом плода.
На этих придатках мочевой оболочки При многоплодной беременности
расположены хорошо выраженные пе площадь плацентарной поверхности
ретяжки. каждого близнеца уменьшается в зави
Ко времени родов количество моче симости от количества развивающихся в
вой жидкости уменьшается или она пол матке плодов. Это уменьшение частич
ностью рассасывается. но компенсируется более мощным раз
Сосудистая оболочка (chorion) и пла витием плаценты при многоплодной бе
цента. Самой поверхностной оболоч ременности: масса 1 см 2 плаценты близ
кой плода млекопитающих является хо нецов больше такого же кусочка пла
рион (см. рис. 48). В начале беременнос центы одинцов. Обменные процессы в
ти из трофобласта формируется первич плацентах при многоплодной беремен
ный хорион (prochorion), характе ности выше, чем при одноплодной.
ризующийся тем, что на всей его повер Строение плаценты имеет ряд видо
хности развиваются ворсинки. Каждая вых особенностей. Так, у к о б ы л ы
ворсинка состоит из слоя эпителиаль хорион представляет собой как бы сле
ных клеток и соединительнотканной ос пок внутренней поверхности беремен
новы. С разрастанием аллантоиса, под ной матки. Участок хориона, располага
водящего к хориону сосуды плода, в эти ющийся в роге-плодовместилище, как
ворсинки врастают конечные артери правило, бывает больше, чем в роге, сво
альные и венозные ветви пупочных со бодном от плода. Наполненный возду
судов, тем самым превращая отдельные хом или жидкостью хорион всегда пре
части прохориона в хорион. Следова вышает по объему матку, из которой он
тельно, значительная часть ворсинок извлечен. Это обусловлено наличием на
прохориона подвергается редукции, а нем большого количества складок, на
те, в основу которых проникают крове ходящихся в тесном контакте со склад
носные сосуды, образуют плодную часть ками слизистой оболочки матки. Внут
плаценты (placenta fetalis), предназна ренняя поверхность хориона сращена с
ченную для соединения со своеобразно внешним слоем мочевой оболочки; на
измененными участками слизистой ружная поверхность бархатиста и на
оболочки матки, называемыми мате всем протяжении равномерно покрыта
ринской частью плаценты (placenta мелкими, слегка ветвящимися ворсин
uterina). ками длиной около 1,5 мм. Каждая вор
Плацентой называется комплекс тка синка состоит из одного слоя эпителия и
146
соединительнотканной основы, в кото
рой заложено по одному артериальному
и венозному капилляру.
Для восприятия ворсинок всей по
верхностью слизистой оболочки матки
образуются углубления (крипты), пред
ставляющие впячивание одного слоя
эпителия в толщу слизистой оболочки;
поданным некоторых авторов, функции
крипт выполняют маточные железы.
Расположение ворсинок по всей по
верхности хориона позволяет отнести
плаценту кобылы к типу рассеянных —
placenta disseminata, а по характеру пи
тания рассматривать ее как плаценту
эмбриотрофную, так как связь между
плодом и матерью осуществляется по
средством эмбриотрофа («маточного
молока») — секрета эпителия матки,
воспринимаемого клетками ворсинок
хориона для передачи плоду.
Конечные ветви пупочных сосудов Рис. 49. Схема строения ворсинки хориона
плода отделяются от кровеносной сис
темы матери двумя слоями эпителия
(один — хориальный, другой —покров плодная плацента состоит из сгруппи
ный слизистой оболочки матки), что рованных, сильно ветвящихся ворсин,
дает возможность называть такую пла обильно снабженных кровеносными со
центу эпителиохориальной. Связь меж судами; к плаценте подходят крупная
ду составными частями эпителиохори артериальная и венозная ветви от пу
альной плаценты слабая. При рождении почных сосудов (рис. 49). Общее коли
плода ворсинки хориона просто вытяги чество плацент колеблется от 80 до 100.
ваются из крипт, не вызывая поврежде Для восприятия ворсин плодных
ний слизистой оболочки матки и крове плацент на слизистой оболочке матки
носных сосудов. Поэтому материнская развиваются материнские плаценты,
плацента кобылы относится к типу не представляющие собой разросшиеся
отпадающих — p. adecidua. маточные карункулы (бородавки) (рис.
У к о р о в ы сосудистая оболочка 50). Во время беременности увеличен
имеет вид двурогого мешка. Один из ные карункулы достигают размеров гу
этих рогов, располагающийся в плодо- синого яйца и выступают в просвет мат
вместилище, большой, другой значи ки в виде грибовидных, сидящих на
тельно меньше. Участок хориона, лежа ножке образований. Их основная масса
щий в теле матки, уже остальных частей сформирована из густой сети кровенос
хориального мешка. Внутренняя по ных сосудов. Поверхность материнских
верхность хориона жвачных рыхло со плацент покрыта множеством крипт
единена с водной и мочевой оболочками (углублений), в которые входят ворсины
и легко от них отделяется. Наружная по плодных плацент. Сильно ветвящиеся
верхность в большей части гладкая, и ворсины придают плацентам бархатис
лишь в местах соприкосновения с ка- тый вид. Плаценты рога-плодовмести
рункулами матки на ней расположены лища крупнее плацент свободного от
участки плодной плаценты. Каждая плода рога. (Иногда в нем не образуется
147
В течение 2-го месяца беременности
в толще карункула появляются трубча
тые желёзки. Ворсинки хориона, до это
го равномерно покрывавшие его повер
хность, начинают разрастаться в месте
соприкосновения хориона с карункулом
и претерпевают обратное развитие в ос
тальных местах. В начале 2-го месяца бе
ременности с поверхности карункула в
соединительнотканную его толщу вне
дряется эпителий, образующий ряд
сплошных тяжей. Затем между клетками
эпителиальных тяжей возникают про
странства, обусловливающие формиро
вание из этих тяжей своеобразных желез
(крипт). К концу 2-го месяца беремен
ности ворсины хориона проникают в
просвет желез карункула. Ворсина и ее
вместилище покрыты одинаковым по
Рис. 50. М атер и н ская плацента коровы (карункул) форме однослойным эпителием, среди
клеток которого встречается большое
количество гигантских, имеющих ок
плацент и хорион располагается только руглую, слегка овальную форму, и круп
в роге-плодовместилище.) В конце ро ные, богатые хроматином ядра. Между
гов и ближе к шейке матки величина клетками ворсины и крипты располага
плацент уменьшается. ется слой белковой жидкости — эмбри-
По строению плацента относится к отроф.
типу множественных (placenta multi На 3-м месяце беременности крипты
plex). В целом она состоит из большого сильно разрастаются: они ветвятся и
количества маленьких плацент. По ха дают своеобразную сеть ходов, сливаю
рактеру связи ее следует отнести к щихся в более крупные «выводящие»
десмохориальным (соединительноткан участки. Эпителий крипт становится
ным) плацентам, так как эпителий вор многорядным и неправильно полимор
син плодной плаценты прилегает не фным. Крипты достигают основания ка
посредственно к соединительной ткани рункула. Все их ответвления заполняют
крипты, не имеющей эпителиального ся разросшимися ворсинами хориона. В
покрова. Такие взаимоотношения со основе ворсин проходит несколько кро
здают более тесный контакт между веносных капилляров, образованных
плодной и материнской плацентами и сплюснутыми эндотелиальными клет
способствуют сращениям и задержке ками. Эпителий ворсин отличается
плодных оболочек во время родов. большей величиной по сравнению с
В карункулах небеременных живот эпителием крипты.
ных в первый месяц плодоношения На 4-м месяце беременности в толще
железы отсутствуют, но имеются на ворсин формируются довольно крупные
остальных участках слизистой обо кровеносные сосуды, ветви которых в
лочки матки. Основу карункула состав концах ворсин превращаются в капил
ляет тонковолокнистая соединительная ляры. Отмечаются регрессивные явле
ткань, богатая клеточными элементами; ния со стороны карункула, заключаю
его поверхность покрыта однослойным щиеся в слущивании эпителия, вслед
призматическим эпителием. ствие чего эпителий в области основа-
148
ния ворсин соприкасается непосред ментовидно измененные оболочки, со
ственно с соединительнотканной осно держащие мочевую жидкость. Ворсины
вой крипты. В дальнейшем регрессив рассеяны по всей поверхности хориона,
ный процесс распространяется и на как у кобылы, но на отдельных участках
крипты, периферия которых освобож они группируются в небольшие пучки,
дается от эпителиального покрова. напоминающие миниатюрные плацен
На 5-м месяце беременности вся по ты коров (хориальные узелки). Следова
верхность карункула лишается покров тельно, по форме плацента свиньи отно
ного эпителия, больше обнажается по сится к типу рассеянной (некоторые ав
верхность крипты, на значительном торы рассматривают ее как переходную
протяжении эпителий ворсин прилегает к множественной, так как ворсины
непосредственно к соединительноткан группируются в маленькие плаценты).
ной основе крипты. Наряду с этим в не По характеру связи материнской и
которых участках сохраняют свой эпи плодной частей плацента свиньи явля
телий и ворсины, и крипты. Профессор ется эпителиохориальной.
Ф. М. Лазаренко и др. считают, что у Максимальная величина хориальных
крупного рогатого скота типичной сме узелков — в центральной части плодно
шанной формы —десмохориального и го пузыря; к периферии их размеры
хориоэпителиального типа. Однако на уменьшаются, а концы хориона свобод
протяжении беременности она изменя ны от них. На этом основании хорион
ется и ни на одной из стадий беременно подразделяют на «деятельную» и «неде
сти не может быть отнесена ни к десмо- ятельную» части и расценивают плацен
хориальному, ни к эпителиохориально- ту свиньи как зональную хориоэпители-
му типу. альную (Б. С. Волженин) (рис. 51).
У в е р б л ю д и ц ы сосудистая обо
лочка такой же формы, как у жвачных, а ЛМесяи.
плацента построена, как у кобылы.
Плацента м е л к и х ж в а ч н ы х
относится к типу множественных, дес-
мохориальных. Отличия от плаценты
крупных жвачных заключаются в том,
что ворсины хориона группируются в
полушаровидную головку, а карункулы
матки образуют в центре углубления с
возвышающимися краями для восприя
тия плодных плацент.
Хорион с в и н ь и имеет форму
вытянутого, суживающегося к концам
мешка. Как и у жвачных, его внутренняя
поверхность соприкасается с водной и
мочевой оболочками. У зародыша сви
ньи уже на 10-й день развития образует
ся амнион, на 15-й день выявляется ал
лантоис, который к 20 -му дню заполня
ет почти всю полость хориона. К 30-му
дню вся полость хориона занята аллан
тоисом; на 2-м месяце развития аллан Рис. 51. Схема развития плодных оболочек свиньи
тоис прободает хорион. Отростки ал (по Б. С. Волженину):
лантоиса, освободившиеся в результате 1 — хориальные узелки; 2 — недеятельные участки
прорыва хориона, представляют перга хориона; 3 — свободные концы аллантоиса; 4 — амнион
149
У п л о т о я д н ы х хорион напо груженными в специальные лакуны, в
минает вытянутое образование с тупо которых циркулирует материнская
оканчивающимися полюсами. Перифе кровь; в результате такой тесной связи
рические участки хориона свободны от кровеносная система плода приматов
ворсин; последние сконцентрированы отделена от крови матери только струк
только в его средней части, образуя вор турными элементами ворсин хориона;
синчатую зону в виде полосы или ка- неотпадающей (plac. adecidua) — у
нальца, опоясывающую плодный пу большинства сельскохозяйственных
зырь. Плацента плотоядных называется животных.
поэтому зональной (placenta zonaria). По характеру связи плодной и мате
Она обычно имеет бурый или зеленова ринской частей плаценты известны сле
тый цвет вследствие отложения били- дующие формы:
вердина. При прикреплении плодной ахориальная (безворсинчатая) (кен
части плаценты к материнской эпите гуру, самка кита);
лий слизистой оболочки матки расплав эпителиохориальная (кобыла, сви
ляется. Ворсины плодной части плацен нья, верблюдица);
ты, глубоко врастая в толщу слизистой десмохориальная и эпителиохори
оболочки, прилегают непосредственно альная (корова, овца, коза);
к эндотелию сосудов матки. На этом ос эндотелиохориальная (плотоядные);
новании плаценту плотоядных относят гемохориальная (обезьяна, крольчи
к эндотелиохориальным. Вследствие ха, морская свинка) (рис. 52).
тесной связи плодной части плаценты с По расположению ворсин различают
материнской последняя при родах от плаценты:
рывается (placenta decidua), что сопро plac. disseminata — рассеянная (ко
вождается нарушением целости сосудов была, ослица, верблюдица, свинья);
слизистой оболочки матки и обусловли plac. multiplex —множественная (жвач
вает более или менее значительное кро ные);
вотечение. plac. zonaria — зональная (плотояд
У грызунов и приматов ные);
плацентарная часть хориона имеет вид plac. discoidea —дисковидная (при
диска и называется placenta discoidea. маты и грызуны).
Ворсины плодной части плаценты, вра По характеру питания плода плацен
стая в крипты, погружаются в кровенос ты разделяются на гистиотрофные, при
ные лакуны, поэтому плацента грызу которых плодная часть плаценты всасы
нов относится к гемохориальным. вает питательные вещества, образовав
В плаценте млекопитающих различа шиеся вследствие разжижения и раство
ют две части: 1) placenta uterina — мате рения тканей ферментами хориона
ринскую и 2) placenta fetalis — плодную. (приматы, кролики, морские свинки,
Материнская часть плаценты может плотоядные), и на эмбриотрофные, когда
быть: материнская часть плаценты вырабаты
отпадающей (plac. decidua) —у при вает особый секрет — эмбриотроф (ма
матов, грызунов, плотоядных. В процес точное молоко), всасываемый ворсин
се прививки зародыша плацентарный ками плодной части плаценты (одноко
участок слизистой оболочки настолько пытные, жвачные, свиньи).
разрушается под влиянием фермента Взаимоотношения плодных оболочек
тивного действия ворсин хориона, что в при многоплодной беременности. У всех
результате растворения тканей слизис животных при многоплодной беремен
той оболочки и плотного сращения с ности каждый плод имеет совершенно
ней плацентарной части хориона ворси обособленные водную, мочевую и не
ны плодной плаценты оказываются по редко сосудистую оболочки.
150
i л ш g
Рис. 52. Схема плацентарной связи у млекопитающих:
/ — эпителиохориальная; I I — десмохориальная; I I I — эндотелиохориальная; I V — гемохориаль-
ная; I — эпи тели й слизистой оболочки матки; 2 — эпителий крипты ; 3 — эпителий ворсины ; 4 —
сосуды ворсины ; 5 — сосуды слизистой оболочки матки; б — лакуны
151
н ы х всегда обособлены и изолированы из брюшной полости пупочные артерии
одна от другой межампуловыми пере обычно соединяются хорошо выражен
мычками матки. ным анастомозом. В пупочном кольце
Пупочный канатик (пуповина). Пупо артерии рыхло сращены с его краями,
вина (funiculus umbilicalis) — шнур, со поэтому при родах они могут разрывать
стоящий из пупочных сосудов, урахуса и ся в брюшной полости; культя пупови
остатков желточного мешка. Различают ны может несколько втягиваться внутрь.
центральный и периферический отделы В пупочном канатике крупных и мел
пуповины. Центральный отдел заклю ких жвачных две вены, которые уже в
чен в водную оболочку. Он образован брюшной полости сливаются в общий
двумя пупочными артериями и одной ствол.
или двумя венами. Рядом с сосудами Длина пуповины я г н я т и к о з
расположены ножка пупочного пузырь л я т 7—12 см.
ка (остаток желточного мешка) и моче Длина пуповины п о р о с я т 20—
вой проток, соединяющий полости мо 77 см. Во время родов она может вытяги
чевого пузыря и мочевой оболочки. ваться почти в 2 раза. Ее основу, как у
Пространство между отдельными эле кобылы, составляют одна вена и две ар
ментами пуповины заполнено эмбрио терии. В последней трети беременности
нальной тканью (вартонов студень). сосуды пуповины часто перекручивают
Периферический отдел пуповины ся, делая по 8 оборотов.
простирается от околоплодной оболоч Длина пуповины п л о т о я д н ы х
ки до сосудистой. Он состоит из деля варьирует в зависимости от породы. В
щихся на периферические ветви пупоч среднем отношение длины пуповины к
ных сосудов, пупочного пузырька и рас длине плода составляет у собаки
ширяющейся части урахуса (воронка 1 : 2,4, у кошки — 1 : 3,1. Урахус к концу
урахуса), переходящей в мочевую обо плодоношения в большинстве случаев
лочку. облитерируется.
Длина пуповины ж е р е б е н к а «Доли» («хлеб плода» «соска»,
70—100 см; центральная часть канатика Hippomanes, boomanes). В мочевой и око
обычно составляет 2/ з общей длины. лоплодной жидкости жеребят, телят,
Между сосудами пуповины (две артерии козлят и ягнят нередко находят лепеш
и одна вена) до самых родов сохраняют кообразные тела желто-бурого или крас-
ся остатки пупочного пузырька. Сосуды но-бурого цвета различной величины
пуповины по ходу образуют несколько (рис. 54). Снаружи они гладкие, блестя
спиралей. В пупочном кольце они так щие, с закругленными краями. Поверх
плотно сращены с брюшной стенкой, ность разреза слоистая или гомогенная.
что во время родов, как правило, обры Под микроскопом видна мелкозернис
ваются вне брюшной стенки или непос тая безъядерная структура этих тел. Они
редственно у пупочного кольца. возникают из гипертрофированных
У т е л я т длина пуповины 30— складок сосудистой и мочевой или со
40 см; ее центральный отдел утолщен судистой и околоплодной оболочек.
вследствие разрастания примыкающей Иногда их можно заметить сидящими на
к нему кожи брюшной стенки. Перифе ножке в полости мочевой или около
рический отдел отсутствует. Влагалище плодной оболочки; в некоторых случаях
пуповины густо покрыто мелкими эпи отшнуровываются и свободно плавают в
телиальными ворсинками, придающи жидкости. Существует мнение, что
ми его поверхности бархатистый вид. «доли» образуются не из складок оболо
Пупочный пузырек исчезает уже на вто чек, а путем отложения или нарастания
ром месяце беременности. Сосуды не своеобразной массы. Были случаи обна
образуют петель и извивов. По выходу ружения свободных «долей» в ротовой
152
полости плода. Эти образования лише
ны физиологического значения и пред
ставляют собой аномалию эмбриональ
ного развития.
Кровообращение плода. В эмбрио
нальный и фетальный периоды у выс
ших позвоночных животных формиру
ются три системы кровообращения:
желточная, плацентарная и легочная.
В начальных стадиях развития вслед
за обособлением пупочного пузырька
возникает желточное кровообращение,
заключающееся в появлении артериаль
ных и венозных сосудов, оплетающих
стенку желточного пузыря и собираю
щихся в более крупные стволы в области
пупочного кольца.
Желточный круг кровообращения име
ет большое значение для пита