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Las grasas, tratadas con más detalle en el CapÃtulo 24, son triglicéridos compuestos de ácidos
grasos, saturados o no, de cadena larga y, como tales, constituyen un importante alimento de
reserva para animales y plantas (especialmente en las semillas). Relacionados con las grasas
simples están los glúcidos complejos, la mayorÃa de los cuales son diésteres del ácido
ortofosfórico; se consideran componentes celulares fundamentales.


Los ácidos grasos, una vez liberados de la grasa, son utilizables para la producción de
acetil-CoA, por eliminación de unidades C2. El conocimiento de esta espiral (Fig. 49) se debe en
gran parte a Lynen y se investigó primeramente en tejidos animales. En esta secuencia de
b-oxidación, una vuelta de la espiral comprende cuatro reacciones: dos dehidrogenaciones, una
hidratación y una tiolisis, liberando una unidad de dos carbonos de acetil-CoA. Puede
demostrarse mediante estudios con enzimas aisladas, que todas estas reacciones son reversibles;
hasta 1953 se suponÃa, en general, que la vÃa biosintética de los ácidos grasos tenÃa sentido
inverso, partiendo del acetil-CoA. Sin embargo, ello no ocurre precisamente asÃ, como a
continuación se verá.

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Según lo expuesto, fue generalmente admitido que la vÃa biosintética para los ácidos grasos
discurrÃa en dirección contraria a la de la secuencia de b-oxidación para degradación de dichos
ácidos, partiendo de la acetil-CoA. Sin embargo, el desfavorable equilibrio de la reacción de
tiolasa inicial:


y el bajo rendimiento de ácidos grasos de cadena larga, obtenido con enzimas purificadas de la
secuencia de b-oxidación, junto a otras observaciones, sugirieron la posibilidad de que no era
necesariamente ésta la vÃa biosintética-principal. Se observó entonces, con tejidos animales,
que la malonil-coenzima A era necesaria para la condensación inicial con acetato. En efecto, en el
ácido palmÃtico (C16), solamente una de las ocho unidades C2 (es decir, los carbonos C15 + C16)
deriva directamente del acetil-CoA; las otras siete unidades C2 están unidas por el malonilCoA,
que se forma por carboxilación del acetil-CoA.

Un aspecto de esta vÃa anabólica es la implicación del portador acilo de la proteÃna (ACP) para
producir acil-tioésteres grasos de ACP. Esta conversión sirve: 1) para activar al relativamente
no-reactivo ácido graso y 2) para proporcionar un portador al grupo acilo del ácido graso. Por
tanto, estos tioésteres de ACP parecen ser obligados intermediarios en la sÃntesis de ácido
graso, mientras que en la vÃa de oxidación catabólica quienes actúan son los tioésteres de
ácido graso del coenzima A. La sÃntesis se explica por las reacciones siguientes:


Las reacciones 4 - 7 son repetidas, alargándose la cadena de ácido graso por dos carbonos
(derivado de malonil-S-ACP) a un tiempo.

En los sistemas de enzimas purificadas~ cuando el propionil-CoA reemplaza el acetil-CoA, el

producto es un ácido C,, y, análogamente, el butiril-CoA da, en principio, un ácido C18
(esteárico). Asà pues, la formación de estos ácidos C16, C17 y C18 bien puede depender de la
disponibilidad de acetil-, propionil- y butiril-CoA.

El sistema de biosÃntesis de los ácidos grasos en las plantas parece que ocurre de la misma
forma que en los tejidos animales, pero mientras que en estos últimos las enzimas que intervienen
están localizadas en el citoplasma, en las plantas se encuentran en las mitocondrias y en los
cloroplastos. Las mitocondrias del mesocarpo del fruto de aguacate se han empleado para
demostrar la incorporación de [14C]-acetato en ácidos grasos esterificados de cadena larga.

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Como diversos ácidos grasos insaturados poseen
particular significación en productos farmacéuticos, se trata de su formación en el CapÃtulo 24.