Вы находитесь на странице: 1из 6

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2005, №4, с.

12-17

ОРИГИНАЛЬНЫЕ
СТАТЬИ
УДК 630*(092)165.3

ВЛИЯНИЕ ИДЕИ В.Н. СУКАЧЕВА НА РАЗВИТИЕ


ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ*
© 2005 г. Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова, А. Я. Ларионова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок
Поступила в редакцию 16.02.2005 г.

Рассматривается роль идей и взглядов В.Н. Сукачева в развитии современной лесной генетики и се-
лекции. Анализируются некоторые результаты исследований географической изменчивости, фор-
мового разнообразия, кариологии и цитогенетики, изоэнзимного полиморфизма древесных расте-
ний, главным образом сибирских видов хвойных.

В.Н. Сукачев, генетико-селекционные исследования, древесные растения.

Роль В.Н. Сукачева в развитии лесной генети- В.Н. Сукачев постоянно интересовался мето-
ки и селекции неоднократно освещалась в лите- дами генетико-селекционных исследований дре-
ратуре [5, 16, 17, 27 и др.]. Поэтому в данном со- весных растений и учитывал, что эти методы
общении мы в меньшей степени будем останавли- очень многообразны и постоянно совершенству-
ваться на этом вопросе, а сосредоточим свое ются. Касаясь этого вопроса в середине прошло-
внимание на том, как в современной лесной гене- го века [38], он справедливо отмечал, что "мето-
тике и селекции реализуются идеи и взгляды дика селекции древесных пород имеет специфи-
В.Н. Сукачева. ческие черты по сравнению с методикой
селекции травянистых растений; она только
В.Н. Сукачев неоднократно [35, 37] указывал лишь начинает разрабатываться". В своей науч-
на необходимость выделения и изучения внутри- ной деятельности В.Н. Сукачев использовал все
видовых таксонов древесных растений. Он отме- основные методы селекции: отбор, гибридиза-
чал [39], что "...современное лесоводство уже не цию, индуцированный мутагенез.
может оперировать такими общими понятиями, Некоторые из современных достижений лес-
как сосна, ель, лиственница, дуб, уже недостаточ- ной генетики и селекции, полученные в значи-
но различие таких видов, как сибирская, европей- тельной степени на основе идей В.Н. Сукачева,
ская, даурская лиственница. Необходимо позна- мы рассмотрим главным образом на примере ос-
ние более мелких систематических единиц в пре- новных лесообразователей нашей страны - си-
делах вида - подвидов, экотипов, аберраций и бирских видов хвойных.
т.д." (с. 121). Таким образом, В.Н. Сукачев под-
черкивал важность так называемой аналитичес- В.Н. Сукачев большое внимание уделял гео-
кой селекции, т.е. исследования внутривидовых графической дифференциации лесных древесных
таксонов древесных растений, которое дает ис- растений и формированию в результате этого
процесса внутривидовых таксонов (подвидов, гео-
ходный материал для применения других методов
графических рас, климатипов). Особенно нагляд-
селекции: отбора, гибридизации. Более того, В.Н.
но это проявилось в его исследованиях листвен-
Сукачев [38] считал учение о формовом разнооб-
ницы сибирской. Классификация внутривидовых
разии древесных пород одним из трех основных таксонов сибирской лиственницы, предложенная
разделов лесоведения. Эти взгляды В.Н. Сукаче- В.Н. Сукачевым [36], явилась основой для даль-
ва нашли свое практическое воплощение, в част- нейших разработок его учеников и последовате-
ности, в том, что при организации Института леса лей не только для этого вида, но и для других ви-
АН СССР в 1944 г. в числе первых шести лабора- дов хвойных.
торий института им была создана лаборатория
лесной генетики и селекции. В соответствии с методологическими предло-
жениями В.Н. Сукачева [35] исследования внут-
* Работа выполнена при финансовой поддержке программы ривидовых таксонов, отражающих внутривидо-
Президиума РАН "Динамика генофондов растений, жи- вую дифференциацию хвойных, проводились не
вотных и человека". только на экспериментальных объектах (геогра-

12
ВЛИЯНИЕ ИДЕЙ В.Н. СУКАЧЕВА НА РАЗВИТИЕ 13

фические культуры и плантации), но и в природ- Практическим результатом исследований гео-


ных популяциях. Географическая изменчивость графической изменчивости лесных древесных
природных популяций хорошо изучена на приме- растений является их лесосеменное районирова-
ре сосны обыкновенной, кедра сибирского, лист- ние. Несмотря на некоторые методические недо-
венницы сибирской; значительно хуже - листвен- статки (определенная схематичность, приуро-
ницы Гмелина, ели сибирской, пихты сибирской. ченность границ лесосеменных районов не к
В географических культурах, как и ожидалось, в природным рубежам, а к административным и
большинстве случаев лучшим ростом и наиболь- хозяйственным границам), действующее лесосе-
шей устойчивостью отличались местные или менное районирование [28] более или менее объ-
близкие к ним климатипы. Особенно наглядно ективно отражает географическую изменчивость.
это проявлялось при выращивании географичес- К сожалению, число лесосеменных районов в пре-
ких культур в пессимальных условиях. В то же делах ареала того или иного вида во многом опре-
время следует отметить, что в ряде случаев особи деляется не только объективной реальностью, но
инорайонного происхождения (например, евро- и уровнем генетико-селекционной изученности
пейские при выращивании их в Сибири) по край- данного вида. Кроме того, при изучении геогра-
ней мере в начальный период онтогенеза харак- фической дифференциации видов недостаточно
теризовались лучшим ростом. Это относится, в используются сведения об их генетическом поли-
частности, к ели европейской и лиственнице Су- морфизме, хотя использование таких материалов
качева. Указанное явление, по-видимому, объяс- очень перспективно [43].
няется тем, что хвойные из некоторых районов Говоря о почвенных (эдафических) экотипах
европейской части России произрастают в опти- древесных растений следует прежде всего отме-
мальных для их роста условиях среды. В процессе тить большое внимание, которое уделял В.Н. Су-
эволюции эти климатипы приобрели наследст- качев болотным и суходольным популяциям со-
венно закрепленную быстроту роста в первые го- сны обыкновенной. Обобщив данные о болотных
ды жизни, и поэтому и в других условиях среды не формах Pinus sylvestris L. В.Н. Сукачев [34] выде-
только отличаются большими приростами, но и в лил три формы: f. sphagnicola Rupr., f. wilkommii
связи с этим успешно конкурируют с мягколист- Sukacz., f. litwinowii Sukacz. Он считал болотную
венными древесными, а также травянистыми рас- сосну экадой, т.е. ненаследственной экологичес-
тениями. кой формой. Работы В.Н. Сукачева и ряда других
исследователей явились импульсом для более
Конечно, особенности роста различных кли- глубокого и всестороннего изучения этого вопро-
матипов в географических культурах во многом са. Позднейшие исследования, в значительной
определяются экологическими условиями произ- степени обобщенные С.Н. Санниковым, И.В. Пе-
растания этих культур, внутривидовой конкурен- тровой [30],"... показали существенные достовер-
цией и другими факторами. Но даже с учетом воз- ные различия в морфогенезе, выживании, росте и
действия всех экологических и фитоценотичес- других фенотипических признаках, кариотипе и
ких факторов определяющим является влияние их комплексах между потомствами сосны на сухо-
наследственно закрепленных в генотипе растения долах и смежных верховых болотах, начиная с
климатических особенностей того или иного рай- первых лет их жизни. При этом в южной (внелед-
она. Это наглядно показывает, например, неодно- никовой) части лесной зоны Западной Сибири и
кратно отмечавшаяся тесная корреляционная Русской равнины между суходольными и болот-
связь параметров роста различных климатипов ными популяциями P. sylvestris установлена до-
хвойных с показателями теплообеспеченности стоверная генетическая дифференциация" (с. 30).
районов происхождения семян. Почвенные экотипы выделены и у других видов:
кедра сибирского, лиственницы сибирской.
В последние годы изучение роста и устойчиво-
сти климатипов хвойных и в целом исследования Биогеоценологические исследования В.Н. Су-
географической изменчивости этих видов опре- качева явились теоретической основой для осо-
делили новые возможности и задачи данных ис- бого направления в лесной селекции, связанного с
следований. Методами дендроклиматологии [29 и изучением фитоценотических экотипов ("лесоти-
др.] и математического моделирования [46 и др.] пологических" форм).
удалось выявить специфику реакции разных кли- Как уже отмечалось, изучение формового раз-
матипов на изменения климата. Высказана и нообразия древесных растений В.Н. Сукачев счи-
обоснована гипотеза [46 и др.] о том, что при гло- тал одним из важнейших разделов лесоведения.
бальном потеплении климата у таких лесных по- В настоящее время у каждого лесообразующего
род, как сосна и лиственница будут происходить вида выделено большое разнообразие форм, при-
не замещения их другими видами, а внутривидо- чем эти формы выделялись в зависимости как от
вые перемещения климатипов, обусловленные диагностических признаков (морфологические,
географической изменчивостью этих видов. фенологические и др.), так и от целей селекции

ЛЕСОВЕДЕНИЕ №4 2005
14 МИЛЮТИН и др.

(быстрорастущие, смолопродуктивные, декора- Ядрышкообразующие районы в настоящее


тивные и др.) Результаты исследований формово- время относятся к хорошо изученным локусам в
го разнообразия древесных растений широко ис- отношении их структуры и функции. Существуют
пользуются в современной лесной селекции, в ча- методики окрашивания препаратов азотнокис-
стности в так называемой "плюсовой" селекции. лым серебром; они позволяют выявить функцио-
Кроме того, эти материалы являются важной со- нирующие рибосомные гены на хромосомах. Эта
ставной частью изучения биологического разно- методика была разработана и впервые примене-
образия древесных растений, особенно в бореаль- на для окрашивания хромосом хвойных [19]. Ус-
ных лесах, где основным компонентом биоразно- тановлено, что у видов Larix и Picea стабильно ок-
образия являются не виды, а внутривидовые рашиваются не только вторичные перетяжки, но
таксоны. и теломеры некоторых хромосом. Можно пред-
положить, что у хвойных в теломерных районах
Большое внимание В.Н. Сукачев уделял во- локализованы дополнительные ядрышкообразу-
просам гибридизации древесных растений, он ющие локусы; они функционируют в экстремаль-
проводил опыты по гибридизации видов листвен- ных случаях или при ослаблении работы основно-
ницы, ивы. В настоящее время получено большое го ядрышкового организатора.
число ценных, в том числе гетерозисных гибри-
дов лиственницы, ели, а также тополя, ивы, бере- До конца 70-х годов XX в. кариотипы хвойных
зы и других пород. В.Н. Сукачев проявлял инте- считались стабильными. Но это объясняется
рес и к естественной гибридизации древесных лишь слабой кариологической и цитогенетичес-
растений, одной из важнейших задач русской ден- кой изученностью растений данной группы к то-
дрологии он считал обстоятельное изучение из- му времени. Проведенные исследования многих
менчивости в районах контакта ареалов близких популяций выявили большое кариотипическое
видов, т.е. гибридогенной изменчивости по совре- разнообразие и большое число хромосомных му-
менной терминологии [35]. Исследования данной таций. В оптимальных условиях у хвойных хромо-
проблемы в дальнейшем получили широкое рас- сомные аномалии наблюдаются очень редко. У
пространение [10 и др.]. границ видовых ареалов, в экстремальных усло-
виях обитания и в антропогенно нарушенных эко-
Большой вклад в изучение биологического системах обнаружены отклонения в числе и мор-
разнообразия лесных древесных растений и гене- фологии хромосом. Встречаются геномные и
тики популяций, а также практических задач се- хромосомные мутации, увеличивается число нук-
лекции вносят кариологические и цитогенетичес- леолярных районов в хромосомах, повышается
кие исследования. Широкомасштабные, система- частота хромосомных мутаций.
тические кариологические исследования лесных
древесных растений в нашей стране были начаты Наиболее хорошо изучена кариологически и
учеником В.Н. Сукачева Л.Ф. Правдиным [26]. цитогенетически сосна обыкновенная. У нее вы-
Эти работы были развиты ученицей Л.Ф. Прав- явлен широкий спектр хромосомных мутаций, ко-
дина М.В. Круклис, которая изучила кариотипы торые наблюдаются около южной и северной
лиственниц сибирской, Гмелина и Чекановского, границ ареала [40, 45 и др.]. У деревьев сосны от-
мейоз у этих видов, кариотип ели сибирской, мечены кольцевые и полицентрические хромосо-
впервые обнаружила В-хромосомы у хвойных мы, делеции, фрагменты и другие аномалии. У
[8, 9 и др.]. этих же деревьев имеются нарушения митоза и
мейоза, что свидетельствует об отклонениях в
К настоящему времени Институтом леса им.
развитии репродуктивной сферы [45].
В.Н. Сукачева СО РАН проведено монографиче-
ское изучение хромосом у лесообразующих видов Хромосомные мутации найдены у лиственни-
хвойных Сибири и Дальнего Востока. Исследова- цы сибирской в Казахстане и Монголии, у лист-
ниями охвачено 6 видов лиственницы, 7 - сосны, венницы Сукачева на Южном Урале, в южных
8 - ели, 4 - пихты. Изучено около 150 популяций популяциях лиственницы Гмелина, в северных
в оптимальных и экстремальных условиях. популяциях лиственницы Каяндера, кедрового
стланика, ели сибирской, у пихты сибирской в го-
Проведенные исследования показали, что ос-
рах Хамар-Дабана, у ели аянской в Приморье и
новные межвидовые и межпопуляционные разли-
Якутии, у сосен густоцветковой и Тунберга в ус-
чия кариотипов хвойных заключаются в числе и
ловиях интродукции [18, 20, 22]. У изученных ви-
локализации вторичных перетяжек. Район вто-
дов сосны, лиственницы, ели, пихты отмечены и
ричной перетяжки является очень важным в
геномные мутации - анеуплоиды, миксоплоиды, в
функциональном отношении локусом хромосо-
отдельных случаях полиплоиды.
мы. У большинства растений и животных в этих
локусах локализуются гены рибосомной РНК и У лиственницы Гмелина найден новый тип
формирования рибосом [6]. Морфологическим хромосомной мутации для хвойных - перицентри-
выражением активности рибосомных генов явля- ческая инверсия [18], позднее эта же мутация бы-
ется образование ядрышек в телофазе митоза. ла обнаружена у других видов хвойных. В настоя-

ЛЕСОВЕДЕНИЕ №4 2005
ВЛИЯНИЕ ИДЕЙ В.Н. СУКАЧЕВА НА РАЗВИТИЕ 15

щее время установлено, что она часто встречает- смежных суходольных участках, а также на раз-
ся у разных видов ели и, возможно, способствует личных высотных местоположениях на Кавказе,
процессам видообразования в этом роде [3 и др.]. Урале и в Карпатах [30 и др.]. Обнаружено, что в
Кариологически изучены популяции всех лесо- ряде случаев локальная дифференциация популя-
образующих видов хвойных на болотах различно- ций, обусловленная гетерогенностью экологиче-
го типа в южнотаежной подзоне Западно-Сибир- ских условий, значительно превышает диффе-
ской низменности [21, 31 и др.]. Эти исследования ренциацию популяций из географически удален-
значительно расширили начатое В.Н. Сукачевым ных районов. Проведен генетический анализ
изучение болотных экотипов хвойных. различных экотипов сосны обыкновенной (sylves-
tris, carpatica, rigensis, lapponica, cretacea, sibirica,
Говоря о внутривидовых формах древесных hamata), которым ранее придавался различный
растений В.Н. Сукачев [39] подчеркивал таксономический статус, достигающий в некото-
"...должна быть дана оценка этих форм с точки рых случаях видового ранга [47]. Выявлено, что
зрения их генетических соотношений, так как только hamata имеет генетические основания для
лишь на базе этого можно понять их экологичес- выделения ее в отдельный внутривидовой таксон
кие, а следовательно, и лесоводственные особен- Pinus sylvestris.
ности" (с. 121-122). Исследования "генетических
соотношений" у лесных пород в связи со специфи- Исследованы генетическое разнообразие, под-
кой этих растений являются очень сложной про- разделенность и степень дифференциации популя-
блемой, и лишь в последние десятилетия появи- ций лиственницы Сукачева [41], сибирской [15, 32],
лись методы, позволяющие изучать генетический Гмелина [14, 25], а также ряда дальневосточных
полиморфизм видов лесных древесных растений. видов рода Larix [47]. Установлено, что произрас-
В первую очередь, это методы биохимической ге- тающая в Центральной Эвенкии лиственница Гме-
нетики, в частности изоэнзимного анализа, позво- лина значительно отличается от лиственницы из
ляющие сравнительно быстро получать количе- Восточного Забайкалья по составу и частотам ал-
ственную информацию о частотах аллелей и ге- лелей изоэнзимных локусов. Уровень наблюдае-
нотипов, уровнях внутри- и межпопуляционной мых между ними различий сопоставим с уровнем
изменчивости, степени генетической дифферен- различий географических рас одного вида [43].
циации популяций в пределах видов и родов. С помощью изоэнзимного анализа изучены
За последние 20-30 лет накоплен обширный популяции ели обыкновенной и ели сибирской на
материал о генетической изменчивости большин- трансекте от Швеции до Средней Сибири [44].
ства видов хвойных, произрастающих на террито- Показано, что степень их генетической диффе-
рии России и сопредельных государств, в том чис- ренциации соответствует вопреки ожидаемому
ле и сибирских видов. В первую очередь следует лишь подвидовому уровню. Значительные гене-
назвать обширные исследования кедра сибирско- тические и фенотипические отличия одной из вы-
го, в результате которых получены данные о ге- сокогорных уральских популяций ели сибирской
нетической структуре, подразделенности и степе- (1100-1200 м над ур. моря) от других исследован-
ни дифференциации популяций этого вида из раз- ных в этом регионе популяций послужили основа-
личных районов его ареала [4, 11], параметрах нием для выделения их в ранг самостоятельной
системы скрещивания [23] и филогенетических группы популяций [42]. В то же время в Западном
взаимоотношениях с другими видами кедровых Саяне существенных генетических различий
сосен [24 и др.]. Установлено, что генетические между горными популяциями ели сибирской не
дистанции между популяциями кедра сибирского, выявлено [13].
отражающие степень их дифференциации, кор- Получены данные о генетической изменчивос-
релируют с географическими расстояниями меж- ти и подразделенности разновысотных популяций
ду ними, однако эта корреляция сохраняется пихты сибирской в Западном Саяне [13]. Установ-
только для популяций, удаленных друг от друга лено, что наиболее значительные различия в гене-
более чем на 400-600 км и отсутствует у близко тической структуре наблюдаются между высоко-
расположенных популяций [11]. Кроме того, об- горной и низкогорной популяциями. Степень гене-
наружено, что дифференциация популяций в пре- тических различий между ними почти в 2 раза
делах отдельного географического района может выше, чем между низкогорной и среднегорной,
быть значительно выше, чем между популяциями среднегорной и высокогорной популяциями.
из разных районов.
В последние годы для изучения генетической
Определены параметры внутри- и межпопу- изменчивости лесных древесных растений привле-
ляционного генетического разнообразия сосны каются методы молекулярной генетики, основан-
обыкновенной в различных частях ее ареала [12, ные на изучении полиморфных (RAPD) и моно-
30, 33 и др.]. Выявлены особенности генетичес- морфных (RAMD) вариантов ДНК [1, 7 и др.]. Сле-
кой структуры и степень дифференциации попу- дует однако отметить, что в объяснении
ляций сосны, произрастающей на болотах и процессов, происходящих в популяциях древесных

ЛЕСОВЕДЕНИЕ №4 2005
16 МИЛЮТИН и др.

растений во времени и пространстве, молекуляр- ноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974.
но-генетические исследования еще не достигли то- С. 11-19.
го уровня, который достигнут работами в области 10. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чека-
биохимической генетики. Поэтому лишь совмест- новского. М.: Наука, 1977. 210 с.
ное использование этих методов позволит полу- 11. Крутовский К.В., Политое Д.В., Алтухов Ю.П.,
чить качественно новую информацию о внутриви- Милютин Л.И., Кузнецова Г.В., Ирошников А.И.,
довой дифференциации древесных растений [2]. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А. Генетическая из-
Говоря о влиянии идей В.Н. Сукачева на разви- менчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibiri-
ca Du Tour. Сообщ. IV. Генетическое расстояние и
тие отечественной лесной генетики и селекции,
степень генетической дифференциации между попу-
нужно отметить, что В.Н. Сукачев был знаменос- ляциями // Генетика. 1989. Т. 25. № 11. С. 2009-2032.
цем борьбы за возрождение генетики в нашей
стране, непримиримым борцом с различными 12. Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость сосны
псевдонаучными теориями в биологической на- обыкновенной в юго-восточной части ареала //
Генетика. 2002. Т. 38. № 12. С. 1641-1647.
уке. Эта сторона его деятельности, безусловно,
способствовала подъему генетико-селекционных 13. Ларионова А.Я., Экарт А.К., Кравченко А.Н., Ях-
исследований живых организмов, в том числе и нева Н.В., Политов Д.В., Белоконь М.М., Бело-
конь Ю.С. Генетическое разнообразие хвойных в
лесных древесных растений.
Сибири // Структурно-функциональная организа-
Заключение. Вклад В.Н. Сукачева в генетико- ция и динамика лесов. Матер. Всерос. конф. Крас-
селекционное изучение лесных древесных расте- ноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,
ний следует признать очень обширным и плодо- 2004. С. 53-55.
творным. Несмотря на бурное развитие генетико- 14. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Гене-
селекционных исследований в последние десяти- тическое разнообразие и дифференциация популя-
летия, идеи и взгляды В.Н. Сукачева не потеряли ций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Си-
свое значение до настоящего времени и оказыва- бирь) // Генетика. 2004. Т. 40. № 10. С. 1370-1377.
ют большое влияние на развитие многих важней- 15. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Кузьмина Н.А. Гене-
ших направлений современной лесной генетики и тическая изменчивость лиственницы сибирской в
селекции. Нижнем Приангарье // Лесоведение. 2003. № 4.
С. 17-22.
16. Мамаев С.А. Идеи В.Н. Сукачева и развитие лес-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ной генетики и селекции в России // XIII Ежегод-
1. Абрамова А.Б. RAMD и филогения сосен секции ные чтения памяти академика В.Н. Сукачева
Strobus // Докл. РАН. 2002. Т. 387. № 4. С. 565-567. "Проблемы дендрологии". Новосибирск: Центр.
сиб. ботан. сад СО РАН, 1995. С. 28-40.
2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм
ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. 17. Милютин Л.И. В.Н. Сукачев - исследователь ли-
Т. 38. № 9 . С. 1173-1195. ственниц Сибири // Проблемы лесной биогеоцено-
логии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 72-82.
3. Владимирова О.С. Кариологические особенности
ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест 18. Муратова Е.Н. Хромосомный полиморфизм в
произрастания // Цитология. 2002. Т. 44. № 7. природных популяциях лиственницы Гмелина Larix
С. 712-718. gmelinii (Rupr.) Rupr. // Цитология и генетика. 1994.
4. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Гене- Т. 28. № 4. С. 14-22.
тическая структура, изменчивость и дифференци- 19. Муратова Е.Н. Ядрышкообразующие хромосомы
ация в популяциях Pinus sibirica Du Tour. // Генети- у представителей рода Larix // Генетика. Матер.
ка. 1992. Т. 28. № 10. С. 112-128. I съезда ВОГиС. 1994. Т. 30. Приложение. С. 105.
5. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутриви- 20. Муратова Е.Н., Матвеева М.В. Кариологические
довой дифференциации лесных древесных расте- особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb.
ний в работах В.Н. Сукачева // Проблемы лесной в различных условиях произрастания // Экология.
биогеоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. 1996. № 2. С. 96-103.
С. 15-33. 21. Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. Кариологичес-
6. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хро- кое исследование болотных и суходольных попу-
мосом. Л.: Наука, 1972. 211 с. ляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) //
7. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Экология. 1993. № 6. С. 41-50.
Адрианова И.Ю., Журавлев Ю.Н. Генетическая из- 22. Муратова Е.Н., Чубукина Н.Е. Кариологическое
менчивость и популяционная структура листвен- исследование лиственницы Сукачева (Larix sukac-
ниц Приморского края // Лесоведение. 2004. № 6. zewii N. Dyl.). Нуклеолярные районы и структур-
С. 34-41. ные перестройки // Цитология и генетика. 1985.
8. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea Т. 19. № 6. С. 419-425.
obovata // Лесоведение. 1971. № 2. С. 75-84. 23. Политов Д.В., Крутовский К.В. Генетическая из-
9. Круклис М.В. Кариологические особенности лист- менчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibiri-
венницы Чекановского (Larix czekanowskii Sz.) // ca Du Tour. Сообщение 5. Анализ системы скрещи-
Изменчивость древесных растений Сибири. Крас- вания // Генетика. 1990. Т. 26. № 11. С. 2002-2011.

ЛЕСОВЕДЕНИЕ №4 2005
ВЛИЯНИЕ ИДЕЙ В.Н. СУКАЧЕВА НА РАЗВИТИЕ 17

24. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. 36. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц //
Характеристика генофондов популяций кедровых Лесное дело. М.; Л., 1924. С. 12-44.
сосен по совокупности изоферментных локусов //
Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 93-114. 37. Сукачев В.Н. Акклиматизация и дендрологичес-
кое изучение древесных пород как задача лесного
25. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая измен- опытного дела. // Тр. по лесному опытному делу.
чивость и популяционная структура лиственницы Л., 1926. Вып. 3. С. 114-123.
даурской на территории Хабаровского края //
Лесоведение. 1996. № 5. С. 11-18. 38. Сукачев В.Н. Современное состояние и задачи со-
ветского лесоведения // Тр. Ин-та леса АН СССР.
26. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчи- Т. 2. 1948. С. 7-13.
вость, внутривидовая систематика и селекция. М.:
Наука, 1964. 191 с. 39. Сукачев В.Н. К методике преподавания курса ден-
дрологии // Проблемы геоботаники и биологии
27. Правдин Л.Ф., Северова А.И. Идеи дарвинизма и древесных растений (Научн. тр. ЛТА им. С.М. Ки-
эволюции в работах В.Н. Сукачева // Проблемы рова, № 28). Л., 1969. С. 120-131.
лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука,
1980. С. 34-49. 40. Сунцов А.В. Спонтанные хромосомные мутации у
сосны обыкновенной в Центральной Туве // Изв.
28. Проказин Е.П., Куракин Б.Н., Ирошников А.И., СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. Вып. 3. № 15.
Кречетова Н.В., Шутяев A.M., Нацвлишвили К.Д., С. 55-58.
Молотков П.И., Парфенов М.Я. Лесосеменное
районирование основных лесообразующих пород 41. Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Шигапова А.Ш.,
СССР. М.: Лесная пром-сть, 1982. 368 с. Уразбахтина К.А. Генетическая структура ураль-
ских популяций лиственницы Сукачева // Генети-
29. Савва Ю.В., Ваганов Е.А., Милютин Л.И. Особен- ка. 1998. Т. 34. № 1. С. 65-74.
ности реакции различных климатипов Pinus sylves-
tris на изменение климатических факторов // 42. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бах-
Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 68-82. тиярова P.M. Дифференциация популяций ели си-
бирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале //
30. Санникова С.Н., Петрова И.В. Дифференциация
Генетика. 1997. Т. 33. № 9. С. 1244-1249.
популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург:
УрО РАН, 2003. 247 с. 43. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ
31. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Бартниц- популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii
кая Н.Ф. Хромосомные перестройки у кедра си- (Rupr.) Rupr.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук:
бирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных 03.00.05. Красноярск, 2004. 16 с.
условиях произрастания // Цитология и генетика. 44. Krutovskii K.V., Bergmann F. Introgressive hybridiza-
1999. Т. 33. № 1.С. 10-14. tion and phylogenetic relationships between Norway,
32. Семериков В.Л., Матвеев А.В. Изучение генетиче- Picea abies (L.) Karst., and Siberian, Picea obovata Le-
ской изменчивости лиственницы сибирской (Larix deb., spruce species studied by isozyme loci // Heredity.
sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генети- 1995. V. 74. P. 464-480.
ка. 1995. Т. 31. № 8. С. 1107-1113. 45. Muratova E. N. Cytogenetical study on Scots pine (Pinus
33. Силин А.Е. Популяционно-генетическое исследо- sylvestris L.) in the Central Yakutia // Cytogenetic studies
вание сосны обыкновенной и анализ ее таксономи- of forest trees and shrub species: Proc. First IUFRO Cyto-
ческих и филогенетических взаимоотношений с genetics Working Party 2.04-08 Symp. Zagreb, 1997.
близкородственными видами. Автореф. дис. ... P. 157-177.
канд. биол. наук. 03.00.15. Минск, 1998. 22 с. 46. Rehfeldt G., Tchebakova N.M., Parfenova Ye.I.,
34. Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лесн. журн. 1905. Wykoff W.R., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific
Т. 35. № 3. С. 354-372. responses to climate in Pinus sylvestris // Global Change
Biology. 2002. № 8. P. 912-929.
35. Сукачев В.Н. Очередные задачи русской дендро-
логии. // Тр. Всерос. лесной конф. 10-17 ноября 47. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and
1921 г., Москва. М.: Изд. научн. лесного и техн. interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill.
о-ва при МЛТИ, 1922. С. 46-58. species // Heredity. 1999. V. 82. P. 193-204.

The Influence of V.N. Sukachev's Ideas on Development of Genetic


and Forest Breeding Studies of Tree Species
L. I. Milyutin, E. N. Muratova, and A. Ya. Larionova

The role of V.N. Sukachev's ideas in the development of modern forest genetics and forest breeding is consid-
ered. Some results obtained in the studies of geographic variability, form diversity, karyology, cytogenetics and
isozyme polymorphism of Siberian woody species are analysed.

2 ЛЕСОВЕДЕНИЕ №4 2005