Вы находитесь на странице: 1из 660

Глава 2 Химические основы жизни 75

кольцевые пиримидины, а также аденин и гуанин — двух­


кольцевые пурины (рис. 2.25).
Молекула
ДНК состоит из двух нитей соединенных вместе нук­
леотидов, которые образуют подобную лестнице струк­
туру — двойную спираль (рис. 2.26). "Опоры" лестницы
образованы ковалентными связями между молекулами
дезоксирибозы и фосфатными группами соседних нуклео­
тидов, а "ступеньки" — основаниями нуклеотидов одной
"опоры", соединенными с основаниями другой "опоры”
водородными связями. Каждый нуклеотид ДНК содержит
одно из органических оснований: аденин, тимин, цитозин
или гуанин. Аденин присоединяется только к тимину, по­
скольку структура этих двух органических оснований поз­
воляет образовать две водородные связи между ними, а
цитозин только к гуанину, так как структура этих двух орга­
нических оснований позволяет образовать три водород­
ные связи между ними.
Последовательность органических оснований в моле­
кулах ДНК содержит генетическую информацию. Каждая
молекула ДНК состоит из миллионов органических осно­
ваний, и их последовательность в конечном счете опреде­
ляет тип и последовательность аминокислот в молекулах
Новая молекула АБ белка. Поскольку ферменты являются белками, структура
ДНК определяет интенсивность и тип происходящих в

Пиримидины Пурины

V й
Рис. 2.23. Действие фермента
Фермент объединяет вместе две вступающие в реакцию молекулы.
н\ А с - \
Это возможно потому, что их форма соответствует форме фермента
(модель "замок и ключ"). После реакции неизменившийся фермент 4 і
может быть использован снова

н Л
Цитозин Гуанин
(ДНК и РНК) (ДНК и РНК)

н н
H ( D C H j/0 \ он 0 N
1

он н он он 1 L і 4
Н '" " 'N '" ЧЭ
а) Дезоксирибоза б) Рибоза 1
Н н
Тимин Аденин
(только ДНК) (ДНК и РНК)
0 Азотистое
II основание
О - Р - О — сн О
1
Фосфатная О Дезоксирибоза " у ^ у и
группа
ОН
в) Дезоксирибонуклеотид
н '° ... м " Ч )
н
Рис. 2.24. Компоненты нуклеотидов: Урацил
(только РНК)
а — дезоксирибоза образует нуклеотиды, используемые для произ­
водства ДНК; б — рибоза образует нуклеотиды, которые использу­
ются для производства РНК. Обратите внимание, что дезоксирибоза
Рис. 2.25. Азотистые органические основания
— это рибоза минус атом кислорода; в — дезоксирибонуклеотид, Органические основания, содержащиеся в нуклеиновых кислотах,
состоящий из дезоксирибози, азотистого основания и фосфатной представлены пуринами (молекулы с двумя кольцами) и пиримиди-
группы нами (молекулы с одним кольцом)
76 Часть 1 Структура человеческого тела

Цитозин (Ц) Гуанин (Г)


Тимин (Т) Аденин (А)

■ к нх Г

ОН,
0
1
р - о
Ц А ~ н .. і /"

\ А .N

1. Молекула ДНК состоит из двух нитей сое­


диненных вместе нуклеотидов, образую­
щих двойную спираль

2. Нити "расплетаются" и увеличиваются

Н -—г г
3. Молекулы дезоксирибозы и фосфатные
группы каждой нити соединяются
ковалентными связями

4. Нити удерживаются вместе водородными


связями (пунктирные красные линии)
между основаниями нуклеотидов

Рис. 2.26. Структура ДНК

клетках химических реакций путем контроля структуры РНК имеет структуру, похожую на отдельную нить
ферментов. Таким образом, информация, которая содер­ ДНК. Как и ДНК, четыре различных нуклеотида составляют
жится в ДНК, в конечном счете определяет всю клеточную молекулу РНК, органические основания такие же, за
активность. Другие белки, такие, как коллаген, закодиро­ исключением того, что тимин заменен урацилом
ванные ДНК, определяют многие структурные особен­ (см. рис. 2.25). Урацил может присоединяться только к
ности живых организмов. аденину.
Глава 2 Химические основы жизни 77

нию энергии. Концентрация АТФ поддерживается в узком


Аденозинтрифосфат
диапазоне значений; при неадекватном количестве АТФ
Аденозинтрифосфат (АТФ) — особенно важная органичес­ прекращаются практически все химические реакции, для
кая молекула всех живых организмов. Она состоит из адено- осуществления которых необходима энергия.
зина и трех фосфатных групп (рис. 2.27). Потенциальная
энергия, содержащаяся в ковалентной связи между второй 29. Перечислите четыре вида органических молекул,
и третьей фосфатными группами, имеет большое значение имеющих большое значение для жизни.
для живых организмов, поскольку используется практически Y 30. Укажите основные "строительные блоки" углево­
во всех химических реакциях, происходящих в клетках. дов, жиров, белков и нуклеиновых кислот.
В процессе катаболизма глюкозы и других молекул 31. Перечислите три типа углеводов и объясните роль
выделяется энергия. Некоторая ее часть используется каждого из них в организме.
для синтеза АТФ из АДФ и неорганической фосфатной 32. В чем различие между жирами, фосфолипидами и
группы (Р(): стероидами? Приведите примеры каждого из них.
АДФ + р. + Энергия (из катаболизма) - » АТФ Что такое насыщенные жиры?
33. Что такое пептидная связь? Что обусловливает
Переход энергии из молекул в АТФ осуществляется в
различие между белками?
результате серии окислительно-восстановительных реакций,
34. Что определяет первичную, вторичную, третич­
во время которых электрон высокой энергии передается от
ную и четвертичную структуру белков? Что т а ­
одной молекулы к другой. Более подробно окислительно­
кое денатурация? Назовите две причины, обуслов­
восстановительные реакции рассматриваются в гл. 25.
ливающие ее возникновение.
АТФ используется для обеспечения энергией других
химических реакций (анаболизм) или для инициирования 35. Сравните модель "замок и ключ" и модель "инду­
процессов в клетках, таких, как мышечные сокращения. Во цированного приспособления" активности фер­
время этих процессов АТФ преобразуется в АДФ и неорга­ ментов. Дайте определение понятиям кофактор
ническую фосфатную группу. и кофермент.
36. Укажите структурные и функциональные различия
АТФ -> АДФ + Pj + Энергия (для анаболизма и других между ДНК и РНК.
процессов в клетках). 37. Опишите структуру АТФ. Какую роль играет эта
АТФ нередко называют энергетической "валютой" молекула в энергообмене?
клеток, поскольку она способна к накоплению и выделе­

Аденин

Аденозин
с н ,— о — р — о ^ р — о ~~ р — сг
I I I
О- О- О-
Рибоза
Фосфатные группы

Аденозиндифосфат (АДФ)

Аденозинтрифосфат (АТФ)

Рис. 2.27. Молекула аденозинтрифосфата (АТФ)

Р Е З Ю М Е

Химия изучает вещества, их состав, структуру и свойства, а так­ Элементы и атомы


же реакции, в которые они вступают. Структуру и функцию орга­
1. Элемент — простейший вид вещества с уникальными хими­
низмов можно рассматривать на химическом уровне.
ческими и физическими свойствами.
2. Атом — наименьшая частица химического элемента, сохраня­
Общая химия (с. 51) ющая его свойства. Элемент состоит из одного вида атомов.
3. Атомы состоят из протонов, нейтронов и электронов:
Вещество, масса и вес
• протоны имеют положительный заряд, электроны — отрица­
1. Вещество — это вид материи. тельный, а нейтроны не имеют заряда;
2. Масса — количество вещества в объекте. • протоны и нейтроны образуют ядро, а электроны, которые
3. Вес — гравитационная сила, действующая на объект данной вращаются вокруг ядра, могут быть представлены элек­
массы. тронным облаком.
78 Часть 1 Структура человеческого тела

4. Атомный номер указывает на количество протонов в атоме. Окислительно-восстановительные реакции


Массовое число — сумма протонов и нейтронов в ядре атома.
О кислительно-восстановительные реакции предполагают пол­
5. Изотопы — это атомы, имеющие одинаковый атомный номер,
ную или частичную передачу электронов между атомами.
но разные массовые числа.
6. Атомная масса элемента — средняя масса его изотопов. Энергия
Энергия — это способность выполнять работу. Потенциальная
Электроны и химическая связь
энергия — это накопленная энергия, а кинетическая энергия воз­
1. Химическое поведение атома определяют главным образом никает вследствие движения объекта.
электроны, наиболее удаленные от ядра. Химическая связь
возникает при передаче электронов, а также в том случае, ког­ Химическая энергия
да атомы "делят" между собой электроны. 1. Химические связи представляют собой вид потенциальной
2. Ионы — это атомы, которые отдали или присоединили элек­ энергии.
троны. 2. Химические реакции, в которых продукты содержат больше
• Атом, отдавший один или несколько электронов, становится потенциальной энергии, чем реагенты, требуют дополнитель­
положительно заряженным и называется катионом. Анион — ной энергии.
это атом, который становится отрицательно заряженным 3. Химические реакции, в которых продукты имеют меньше по­
после присоединения одного или нескольких электронов. тенциальной энергии, чем реагенты, протекают с выделением
• Ионная связь — притягивание имеющих противоположные энергии.
заряды катиона и аниона друг к другу.
3. Ковалентная связь возникает, когда атомы делят между собой Тепловая энергия
электронную пару. Полярная ковалентная связь возникает в 1. Тепловая энергия — это энергия, которой обмениваются объ­
том случае, когда имеет место неодинаковое деление элек­ екты, имеющие разную температуру.
тронов, что может привести к электрически несимметричной 2. Тепловая энергия выделяется в процессе химической реакции
полярной молекуле. и обусловливает температуру тела.

Молекулы и соединения Скорость химических реакций


1. Молекула — два и более атомов, соединенных химически. Со­ 1. Энергия активации — это минимальное количество энергии,
единение — два и более различных типов атомов, обединен- необходимое реагентам, чтобы вызвать химическую реакцию.
ных химически. 2. Ферменты — специальные белковые катализаторы, которые
2. Виды и количество атомов (или ионов) 8 молекуле или соеди­ снижают величину энергии активации, необходимую для хими­
нении можно изобразить с помощью формулы, включающей ческих реакций. Ферменты ускоряют химические реакции, одна­
знаки атомов (или ионов), а также нижнего индекса, указыва­ ко не поглощаются и не изменяются во время этого процесса.
ющего количество каждого вида атомов (или ионов). 3. Повышенная температура и концентрация реагентов могут по­
3. Молекулярную массу молекулы или соединения можно опре­ вышать интенсивность химических реакций.
делить, сложив атомные массы их атомов (или ионов).
Неорганическая химия (с. 63)
Межмолекулярные силы Н еорганическая химия изучает соединения хим ических эле­
1. Водородная связь — слабое притягивание между имеющими ментов, за исключением большей части соединений углерода.
противоположные заряды участками полярных молекул. Водо­
родные связи определяют трехмерную структуру сложных мо­ Вода
лекул. 1. Вода — полярная молекула, состоящая из одного атома кисло­
2. Растворимость — это способность одного вещества раство­ рода и двух атомов водорода.
ряться в другом. Вещества, которые диссоциирую т в воде на 2. Вода стабилизирует температуру тела, защищает его от тре­
ионы, называются электролитами, поскольку обладают спо­ ния и травм, делает возможными химические реакции, непос­
собностью проводить электрический ток. Вещества, которые редственно участвует в химических реакциях (например, реак­
не диссоциируют, являются неэлектролитами. ции дегидратации и гидролиза) и является смешанной средой
(например, растворы, суспензии и коллоиды).
Химические реакции и энергия (с. 58) 3. Смесь — это сочетание двух и более веществ, объединенных
Реакции синтеза вместе физически, но не химически.
4. Раствор — это однородная смесь двух или большего числа ве­
1. Реакции синтеза — это химическое взаимодействие двух или ществ, которые равномерно распределены в другом вещ ест­
более реагентов, вследствие котор ого образуется новое, ве, причем четких границ между веществами не существует.
большее по массе соединение. 5. Растворенное вещество растворяется в растворителе.
2. Реакции дегидратации — это реакции синтеза, проходящие с 6. Суспензия — это смесь, содержащая отделенные друг от друга
образованием воды. вещества, если только они не являются физически объединен­
3. Анаболизм — сумма всех реакций синтеза в организме. ными друг с другом.
7. Коллоид — это смесь, в которой диспергированное вещество
Реакции разложения распределяется в диспергирую щ ем (подобно растворителю)
1. Реакции разложения — химический распад более крупного ре­ веществе.
агента на два и более мелких.
2. Реакции гидролиза — это реакции, в которых принимает учас­ Концентрации растворов
тие вода. 1. Для описания концентрации раствора нередко используют ос-
3. Все реакции разложения, происходящие в организме, называ­ моль — 6,022 • 1023 частиц вещества (т. е. атомы, ионы или мо­
ются катаболизмом. лекулы) в 1 кг воды.
2. Миллиосмоль равен 1/1000 осмоля.
Обратимые реакции
Кислоты и основания
Обратимые реакции приводят к возникновению состояния равно­
весия, когда количество реагентов относительно количества про­ 1. Кислоты являются донорами протонов, а основания — акцеп­
дуктов остается постоянным. торами протонов.
Глава 2 Химические основы жизни 79

2. Сильные кислоты и основания практически полностью д и ссо­ • Жирные кислоты — это прямые цепочки атомов углерода и
циируют в воде. Слабая кислота или основание диссоциирует карбоксильной группы. Жирные кислоты могут быть насы­
частично. щенными (только простые ковалентные связи между ато­
3. Шкала pH служит для определения концентрации ионов водо­ мами углерода) или ненасыщенными (одна и более двойных
рода в растворе: ковалентных связей между атомами углерода).
• нейтральный раствор (pH 7) содержит равное количество • Энергия накапливается в жирах.
ионов водорода и гидроокиси; 2. Фосфолипиды — это липиды, в которых жирная кислота зам е­
• кислые растворы, в которых количество ионов водорода пре­ нена содержащей фосфат молекулой, фосфолипиды — основ­
вышает количество ионов гидроокиси, имеют pH ниже 7; ной структурный компонент плазматических мембран.
• щелочные растворы, в которых содержится больше ионов 3. Стероиды — это липиды, состоящие из четырех взаимосвязан­
гидроокиси, чем водорода, имеют pH выше 7. ных кольцевидных структур. Примеры: холестерин, соли желч­
4. Соль — это соединение, состоящее из катиона, кроме иона во­ ных кислот и половые гормоны.
дорода, и аниона, кроме иона гидроокиси. Соли образуются 4. К другим липидам относятся жирорастворимы е витамины,
при реакции кислот с основаниями. простагландины, тромбоксаны и лейкотриены.
5. Буфер — раствор кислотно-основной пары, который противо­
стоит изменениям pH при добавлении в раствор кислот или Белки
оснований.
1. Основными структурными компонентами белков служат ами­
нокислоты, соединенные пептидными связями.
Кислород
2. Количество, вид и расположение аминокислот определяют
Кислород необходим для реакций, которые обеспечивают э к­ первичную структуру белка. Водородные связи между амино­
страгирование энергии из молекул пищи в живых организмах. кислотами определяют вторичную структуру, а водородные
связи между аминокислотами и водой или между атомами се­
Углекислый газ ры одной аминокислоты и атомами серы другой аминокислоты
— третичную структуру. Взаимодействия между различными
Во время метаболизма при расщеплении органических молекул
белковыми субъединицами определяют четвертичную структуру.
происходит выделение углекислого газа и энергии.
3. Ферменты — катализаторы белков, ускоряющ ие химические
реакции за счет снижения энергии активации.
Органическая химия (с. 67)
4. Активные центры ферментов связываются только с определен­
Органические молекулы содержат атомы углерода, соединенные ными реагентами.
вместе с помощью ковалентных связей. 5. Кофакторы — ионы или органические молекулы, такие, как вита­
мины, необходимые для функционирования некоторых ферментов.
Углеводы
1. Моносахариды — основные "строительные блоки" углеводов. Нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК
Они, особенно глюкоза, являются важнейшими источниками 1. Основной единицей нуклеиновых кислот является нуклеотид,
энергии. В качестве примеров моносахаридов можно назвать состоящий из моносахарида, связанного с азотистым основа­
рибозу, дезоксирибозу, глюкозу, фруктозу и галактозу. нием и фосфатной группой.
2. Молекулы дисахаридов образуются вследствие реакций д е ­ 2. Нуклеотиды ДНК состоят из моносахарида дезоксирибозы и
гидратации между двумя моносахаридами. Они расщепляются органических оснований аденина, тимина, гуанина или цито­
на моносахариды путем реакций гидролиза. Примерами диса­ зина. ДНК представляет собой двойную нить соединенных
харидов являются сахароза, лактоза и мальтоза. нуклеотидов и является генетическим материалом клеток.
3. Полисахариды (целлюлоза, крахмал и гликоген) — это множес­ 3. Нуклеотиды РНК состоят из моносахарида рибозы. Органичес­
тво соединенных вместе и образующих длинные цепочки мо­ кие основы такие же, как в ДНК, за исключением того, что ти-
носахаридов. мин заменен урацилом.

Липиды Аденозинтрифосфат
1. Триглицериды состоят из глицерина и жирных кислот. К моле­ АТФ содержит энергию, образованную вследствие катаболизма.
куле глицерина может прикрепляться одна, две или три ж и р ­ Энергия выделяется из АТФ и используется в анаболизме и дру­
ные кислоты. гих клеточных процессах.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Наименьшей частицей элемента, имеющей химические свой г — атомами с различным количеством протонов;
ства этого элемента, является: д — соединениями.
а — электрон; 4. Катион — это:
б — молекула; а — незаряженный атом;
в — нейтрон; б — положительно заряженный атом;
г — протон; в — отрицательно заряженный атом;
д — атом. г — атом, приобревший электрон;
2. Количество электронов в атоме равно: д — в и г.
а — атомному номеру; 5. Полярная ковалентная связь между атомами возникает, когда:
б — массовому числу; а — один атом притягивает "общие" электроны сильнее, чем
в — количеству нейтронов; Другой;
г — изотопному числу; б — атомы притягивают электроны в равной степени;
д — молекулярной массе. в — электрон из одного атома полностью передается другому
3. ,2С и ,4С являются: атому;
а — атомами разных элементов; г — молекула становится ионизированной;
б — изотопами; д — атом водорода "делится" между двумя разными атомами.
в — атомами с различными атомными номерами;
80 Часть 1 Структура человеческого тела

6. Повареная соль (NaCI) — это: 16. При растворении сахара в воде воду называют:
а — атом; а — растворенным веществом;
б — органическое вещество; б — раствором;
в — молекула; в — растворителем.
г — соединение; 17. В приведенных примерах укажите суспензию:
д — катион. а — пот;
7. Слабая сила притяжения между двумя молекулами воды обра­ б — вода и белки внутри клетки;
зует: в — сахар, растворенный в воде;
а — ковалентную связь; г — эритроциты в плазме.
б — водородную связь; 18. Раствор с pH 5 — э т о ______, и содержит______ ионов водорода.
в — ионную связь; чем нейтральный раствор:
г — соединение; а — основание, больше;
д — изотоп.
б — основание, меньше;
8. Электролиты — это:
в — кислота, больше;
а — неполярные молекулы;
г — кислота, меньше;
б — ковалентные соединения;
д — нейтральный раствор, такое же количество.
в — вещества, которые обычно не растворяются в воде;
19. Буфер:
г — содержатся в растворах и не проводят электричество;
а — замедляет химические реакции;
д — катионы и анионы, растворяющиеся в воде.
9. Реакции разложения сопровождаются: б — ускоряет химические реакции;
а — анаболизмом; в — повышает pH раствора;
б — образованием белков из аминокислот; г — поддерживает относительно постоянный pH;
в — расщеплением больших молекул с образованием неболь­ д — функционирует, образуя соли.
ших; 20. Соединенная кислотно-основная пара:
г — реакцией дегидратации; а — выполняет функции буфера;
д — все упомянутое выше. б — может сочетаться с ионами водорода в растворе;
10. Окислительно-восстановительные реакции: в — может выделять ионы водорода для сочетания с ионами
а — могут быть реакциями синтеза или разложения; гидроокиси;
б — имеют один реагент, приобретающий электроны; г — описывает угольную кислоту (Н2С 0 3) и ион бикарбоната
в — имеют один реагент, теряющий электроны; (Н С 03 );
г — могут образовывать ионные или ковалентные связи; д — все сказанное выше.
д — все сказанное выше. 21. Углекислый газ:
11. Потенциальная энергия: а — состоит из двух атомов кислорода, связанных ионной
а — энергия, образуемая в результате движения объекта; связью с углеродом;
б — форма энергии, выполняющая работу; б — становится токсичным при накоплении в клетках;
в — включает энергию в пределах химических связей; в — выводится главным образом почками;
г — не может превращаться в кинетическую энергию;
г — сочетается с жирами и производит глюкозу во время м е­
д — все сказанное выше.
таболизма в клетках;
12. Какое из этих описаний тепловой энергии не является вер­
д — попадает в клетки во время метаболизма.
ным?
22. Что из приведенного ниже является примером углеводов:
а — тепловая энергия между объектами разной температуры;
б — тепловая энергия может образовываться из всех других а — гликоген;
видов энергии; б — простагландин;
в — тепловая энергия может выделяться во время химичес­ в — стероид;
ких реакций; г - ДНК;
г — тепловая энергия необходима для расщепления молекул д — триглицерид.
АТФ; 23. Полисахарид, используемый для хранения энергии в орга­
д — тепловая энергия всегда передается от более теплого к низме человека, является:
более холодному телу. а — целлюлозой;
13. Снижение скорости химической реакции происходит, если: б — гликогеном;
а — повышается потребность в энергии активации; в — лактозой;
б — увеличивается число катализаторов; г — сахарозой;
в — повышается температура; д — крахмалом.
г — увеличивается концентрация реагентов; 24. Основными единицами или "строительными блоками" три ­
д — все сказанное выше. глицеридов являются:
14. Укажите правильные утверждения, касающиеся ферментов: а — простые сахара (моносахариды);
а — ферменты повышают интенсивность реакций, вслед­ б — двойные сахара (дисахариды);
ствие чего подвергаются постоянному изменению; в — аминокислоты;
б — ферменты — это белки, выполняющие функцию катали­ г — глицерин и жировые кислоты;
заторов; д — нуклеотиды.
в — ферменты увеличивают потребность в энергии актива­
25 . жирная кислота имеет одну двойную ковален­
ции для осуществления реакции;
тную связь между атомами углерода:
г — ферменты обычно могут увеличивать интенсивность хи­
а — холестерин;
мической реакции только вдвое;
б — мононенасыщенная;
д — ферменты увеличивают кинетическую энергию реаген­
в — фосфолипид;
тов.
г — полиненасыщенная;
15. Вода:
а — состоит из двух атомов кислорода и одного атома водо­ д — насыщенная.
рода; 26. Пептидная связь объединяет:
б — обладает низкой удельной теплоемкостью; а — аминокислоты;
в — состоит из полярных молекул, в которых диссоциируются б — жирные кислоты и глицерин;
ионные вещества; в — моносахариды;
г — производится во время реакции гидролиза; г — дисахариды;
д — очень маленькая органическая молекула. д — нуклеотиды.
Глава 2 Химические основы жизни 81

27 . структура белка является результатом сверты ­ 29. ДНК молекулы:


вания спиралей или "сложенных листов": а — являются генетическим материалом клеток;
а — первичная; б — содержит отдельную нить нуклеотидов;
б — вторичная; в — содержат нуклеотидурацил;
в — третичная; г — имеет три разных типа, которые играют роль в белковом
г — четверичная. синтезе;
28. Согласно модели "замок и ключ" действия ферментов: д — содержат до 100 органических оснований.
а — реагенты необходимо сперва подогреть; 30. АТФ:
б — форма фермента не имеет никакого значения; а — образуется путем добавления фосфатной группы к АДФ;
в — каждый фермент может катализировать многие виды ре­ б — образуется с энергией, выделяемой во время реакций
акций; катаболизма;
г — реагенты должны привязаться к активному центру ф ер­ в — обеспечивает энергию для реакций анаболизма;
мента; г — содержит три фосфатные группы;
д — ферменты контролируют только небольшое число реак­ д — все сказанное выше.
ций в клетке.

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е М Ы Ш Л Е Н И Е
1. Железо имеет атомный номер 26 и массовое число 56. Сколь­ 6. Раствор А имеет pH 2, а раствор Б — 8. Каким станет рас­
ко протонов, нейтронов и электронов содержится в атоме же­ твор, кислым или щелочным, если смешать равные количес­
леза? Если атом железа потеряет три электрона, каким будет тва растворов А и Б?
заряд иона? Напишите знак этого иона. 7. Как изменится pH буферного раствора, если в него добавить
2. Какие из приведенных пар понятий относятся к реакции, ре­ NaHC03?
зультатом которой является образование жирных кислот и гли­
С 0 2 + Н20 t» Н2СОэ |-Ґ + НСОз'
церина из молекулы триглицерина?
а — реакция разложения или синтеза; 8. Ф ермент Е — катализатор следующей реакции:
б — анаболизм или катаболизм;
в — реакция дегидратации или гидролиза. А + Б^-В
3. Смесь химических веществ слегка подогрели. Вследствие
этого температура раствора стала очень высокой. Объясните Продукт В, однако, присоединяется к активному центру фер­
почему. мента, ингибируя его действие. Что произойдет, если посто­
4. Смешивание при комнатной температуре двух растворов при­ янно добавлять в раствор, содержащий фиксированное коли­
вело к химической реакции. Если же растворы довести до ки ­ чество фермента, А и Б?
пения, а потом остудить до комнатной температуры и см е­ 9. Имея в распоряжении то, что обычно находится на каждой
шать, то никакой реакции не произойдет. Объясните. кухне, объясните, как отличить белок от липида.
5. С точки зрения потенциальной энергии пищи объясните, поче­ 10. Студенту дали вещества и попросили определить с помощью
му ее потребление необходимо для увеличения мышечной имеющихся приборов, где среди них белок, а где фосфоли­
массы. пид.
Ответы в Приложении Ж

ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
1. М асса (количество вещества) астронавта на поверхности зе м ­ теряют свои электроны, а атом кислорода — приобретает.
ли и в открытом космосе не изменяется. В открытом космосе, Атомы водорода, таким образом, окисляются, а атом кислоро­
где сила земного притяжения ничтожна, астронавт является да редуцирует.
"невесомым". 6. Во время физической нагрузки мышечное сокращение увели­
2. Калий имеет 19 протонов (атомный номер), 20 нейтронов чивается, что требует затрат энергии. Эта энергия обеспечи­
(массовое число минус атомный номер) и 19 электронов (по с­ вается за счет энергии химических связей и АТФ. При расщеп­
кольку количество электронов равно количеству протонов). лении АТФ происходит выделение энергии. Некоторая ее
3. Молекулярная формула глюкозы — СбН,20 6. Атомная масса у г­ часть используется для осуществления мышечных сокращ е­
лерода — 12,01, водорода — 1,008, кислорода — 16,00. Таким ний, а некоторая превращается в теплоту. Поскольку во время
образом, молекулярная масса глюкозы составляет (6 х 12, 01) + физической нагрузки интенсивность этих реакций повышает­
+ (12 х 1,008) + (6 х 16,00) или 180,2. ся, то производится и больше теплоты, чем в состоянии покоя,
4. Снижение С 0 2 крови ведет к уменьшению количества Н2С 0 3 и, поэтому повышается и температура тела.
следовательно, уровня Н+ крови. Поскольку С 0 2 и Н20 нахо­ 7. Ион НР042~ является конъюгированным основанием, образо­
дятся в состоянии равновесия с Н* и Н С 03‘ , а с Н2С 0 3 — в вавшимся, когда конъюгированная кислота, ион двухводород­
промежуточном состоянии, то снижение С 0 2 приводит к тому, ного фосфата (Н2Р 04 ) потерял ион водорода. При добавлении
что некоторые Н* и НС 03‘ объединяются, образуя Н2С 0 3, кото­ ионов водорода в раствор они, сочетаясь с конъюгированным
рая затем формирует С 0 2 и Н20 . Следовательно, концентра­ основанием, ионами одноводородного фосфата, образуют
ция Н‘ снижается. ионы двухводородного фосфата, что способствует предотвра­
5. Сочетание двух атомов водорода с атомом кислорода, веду­ щению повышения концентрации ионов водорода. Если в рас­
щее к образованию воды, приводит к образованию полярной твор добавить ионы гидроокиси, то, объединившись с ионами
ковалентной связи между каждым атомом водорода и атомом водорода, они образуют воду. Тогда произойдет диссоциация
кислорода. Происходит неравное "деление" электронов: элек­ конъюгированной кислоты, ионов двухводородного фосфата,
троны в большей степени ассоциируются с атомами кислоро­ ведущая к замене ионов водорода, что предотвращает сниже­
да, чем с атомами водорода. В этом смысле, атомы водорода ние концентрации ионов.
Структура
и функция
клетки

Клетка — основная структурная


и функциональная единица всех
живых организмов. К характер­
ным функциям клеток относятся:
репликация ДНК, синтез макро­
молекул, таких, как белки и фос­
фолипиды, использование энергии
и воспроизведение. Клетки можно
сравнить с очень сложными и в то же
время крошечными фабриками, которые
постоянно работают, осуществляя жизненно
важные функции. Эти фабрики настолько маленькие, что, например,
размер средней клетки составляет всего 1/5 величины наименьшей
точки, которую вы можете поставить на листе бумаги остро заточен­
ным карандашом. Организм человека состоит из триллионов клеток.
Если бы размер каждой клетки соответствовал размеру стандартного
кирпича, то рост человека достиг бы 10 км!
Все клетки одного организма происходят из одной оплодотво­
ренной яйцеклетки (зиготы). В процессе развития деление и специа­
лизация клеток приводят к образованию множества разнообразных
видов клеток, таких, как нервные, мышечные, костные, жировые,
клетки крови и др. Каждый вид имеет свои характерные особенности,
которые играют важнейшую роль для нормального функционирова­
ния организма как единого целого. Одна из важнейших причин под­
держания гомеостаза — обеспечение нормального функционирова­
ния триллионов клеток, образующих организм.
Несмотря на разную структуру и функции, клетки имеют ряд об­
щих свойств (рис. 3.1; табл. 3.1).
В главе рассмотрены функции клетки (83), то, как мы видим
клетки (83), состав плазматической мембраны (85). Анализируется
движение через плазматическую мембрану (8 9 ), эндоцитоз и
экзоцитоз (97). Рассмотрены цитоплазма (99), органеллы (101) и
ядро (1 0 9 ). Приведены обзор клеточного метаболизма (111),
синтез белка (111), жизненный цикл клетки (114) и мейоз (118).
Обсуждаются клеточные аспекты старения (121).
Глава 3 Структура и функция клетки 83

гически активных веществ. Примеры секретов:


Функции клетки слюна, желудочный сок, гормоны, нейромедиаторы.
5. Клеточный метаболизм и выделение энергии. Хи­
Цель мические реакции, происходящие в клетках, имеют
и Изложить основные функции клеток. собирательное название — клеточный метаболизм.
Основные функции клетки: Энергия, выделяемая во время метаболизма, ис­
1. Основная единица жизни. Клетка — наименьшая пользуется для синтеза новых молекул, мышечных
структурная единица организма, сохраняющая ха­ сокращений и образования тепла, что помогает ор­
рактерные особенности жизни. ганизму поддерживать температуру.
2. Защита и поддержка. Клетки синтезируют и секре- 6. Наследование. Каждая клетка содержит копию ге­
тируют различные вещества, которые защищают и нетической информации индивидуума. Специали­
поддерживают организм. Например, костные клет­ зированные клетки отвечают за передачу этой ин­
ки окружены минерализированным материалом, формации следующему поколению.
который делает кость прочной тканью, защищаю­
щей головной мозг и другие органы, а также под­ ^ 1. Перечислите основные функции клетки.
держивающей жизненно важные органы. 9 2. В чем отличие между оптическим (световым) и элек-
3. Движение. Все движения происходят благодаря Y тронным микроскопом?
молекулам, расположенным в специальных клет­
ках, таких, как мышечные.
4. Взаимодействие. Клетки производят и принимают
химические и электрические сигналы, что позволя­
Как мы видим клетки
ет им взаимодействовать друг с другом. Например,
Цель
нервные клетки взаимодействуют друг с другом, а
также с мышечными клетками, побуждая их сокра­ Я Объяснить различия между двумя видами микроскопов.
щаться, и с железистыми клетками, активируя вы­ Большинство клеток слишком малы, чтобы их можно
деление секрета (лат. secretio — отделение). Про­ было видеть невооруженным глазом. Поэтому для их изу­
цесс секреции — это образование и выделение чения необходимо использовать микроскоп. Оптический
специальными железами и другими тканями биоло­ (световой) м икроскоп позволяет увидеть общие черты

Плазматическая Цитоплазма
мембрана Ядерная
оболочка - Ядро
Ядрышко

Митохондрия

Связанная рибосома
Лизосома
Свободная рибосома

Лизосома, сливаю­
Гранулярная эндо- щаяся с фагоцитарным
плазматическая сеть пузырьком

Гладкая эндоплазма- Фагоцитарный пузырек


тическая сеть
Центросома

Центриоли

Комплекс Гольджи Пероксисома

Сеть микротрубочек

Секреторные пузырьки

Реснички Микроворсинки

Рис. 3.1. Клетка человека (общий вид)


Хотя ни одна отдельная клетка не содержит все эти органеллы, некоторые клетки содержат большинство из них
84 Часть 1 Структура человеческого тела

Т аб лица 3 .1 Краткая характеристика компонентов клетки


Компонент клетки Структура Функция

Плазматическая мембрана Двойной липидный слой, состоящий из фосфолипидов и Поверхностная структура клеток, контролирующая
холестерина с белками, которые находятся на поверхности поступление и выведение веществ; рецепторные
слоя или погружены в него молекулы осуществляют межклеточную связь;
молекулы маркеров позволяют клеткам узнавать друг
друга

Цитоплазма: Цитозоль
Жидкая часть Вода с растворенными ионами и молекулами; коллоид Содержит ферменты, катализирующие реакции синтеза
с суспензированными белками и разложения; АТФ синтезируется в реакциях
гликолиза

Цитоскелет

Микротрубочки Полые цилиндры диаметром 25 нм, состоящие из белка «Поддерживают» цитоплазму и образуют центриоли,
тубулина волокна веретен, реснички и жгутики; отвечают за
движение клеток

Актиновые филаменты Небольшие фибриллы диаметром 8 нм, состоящие из белка «Поддерживают» цитоплазму и образуют
актина микроворсинки; отвечают за движение клеток

Промежуточные Белковые волокна диаметром 10 нм «Поддерживают» упорядоченность расположения


филаменты компонентов цитоплазмы

Цитоплазматические Агрегируют производимые или потребляемые клеткой Функция зависит от молекул; накопление энергии
включения молекулы; могут быть связанными с мембраной (липиды, гликоген), транспорт кислорода (гемоглобин),
цвет кожи (меланин) и др.

Цитоплазма: Органеллы
Центриоли Пара цилиндрических органелл, расположенных в Участвуют в образовании микротрубочек; определяют
центросоме, состоящих из триплетов параллельных полярность клеток при их делении; образуют
микротрубочек базальные тельца ресничек и жгутиков

Волокна митотического Микротрубочки, простирающиеся от центросомы до Участвуют в расхождении хромосом при делении
веретена хромосом и противоположно расположенной центриоли клеток

Реснички Выросты плазматической мембраны длиной 10 мкм, Перемещают материалы на поверхности клеток
состоящие из дуплетов параллельных микротрубочек

Жгутики Выросты плазматической мембраны длиной 55 мкм, У человека отвечают за движение сперматозоидов
состоящие из дуплетов параллельных микротрубочек

Микроворсинки Выросты плазматической мембраны, содержащие Увеличивают площадь поверхности плазматической


микрофиламенты мембраны для абсорбции и секреции;
модифицируются для образования сенсорных
рецепторов

Рибосомы Рибосомные РНК и белки образуют большие и малые Место синтеза белка
субъединицы; прикрепляются к эндоплазматической сети;
свободные рибосомы распределяются в цитоплазме

Гранулярная Мембранные цистерны и уплощенные пузырьки Синтез и транспорт белка в комплекс Гольджи
эндоплазматическая сеть с прикрепленными к их поверхности рибосомами

Гладкая эндоплазмати­ Система мембранных каналов и уплощенных пузырьков без Синтез липидов и углеводов; детоксикация вредных
ческая сеть прикрепленных рибосом химических веществ;накопление кальция

Комплекс Гольджи Стопка уплощенных и слегка изогнутых цистерн Модификация, упаковка и распределение белков и
липидов для секреции или внутреннего использования

Секреторный пузырек Прикрепленный к мембране пузырек, отходящий от Перемещает белки и липиды к поверхности клетки для
комплекса Гольджи секреции

Лизосомы Окруженные мембраной округлые пузырьки Содержат пищеварительные ферменты

Пероксисомы Связанные с эндоплазматической мембраной пузырьки Участвуют в метаболизме липидов и аминокислот,


разрушении перекиси водорода

Протеосомы Трубковидные белковые комплексы в цитоплазме Расщепляют белки в цитоплазме

Митохондрии Структуры цилиндрической формы, покрытые двухслойной Место синтеза АТФ


мембраной; внутренняя образует выступы — кристы

Ядро
Ядерная оболочка Двухслойная мембрана, окружающая ядро; наружная мемб­ Отделяет ядро от цитоплазмы и регулирует
рана связана с эндоплазматической сетью и может перехо­ перемещение материалов в ядро и из ядра
дить в нее; ядерные поры проходят через ядерную оболочку

Хроматин Диспергированные тонкие нити ДНК, гистонов и других ДНК регулируют белковый синтез и, таким образом,
белков; при делении клетки конденсируется и образует химические реакции клетки; ДНК — генетический или
хромосомы наследственный материал

Ядрышко 1— 4 плотных тельца, состоящих из рибосомной РНК и белков Место «сбора» больших и малых субъединиц рибосом
Глава 3 Структура и функция клетки 85

клеток. Электронный микроскоп применяют для изучения клетками. Плазматическая мембрана ограничивает любую
тонких структур клеток. Сканирующий электронный м и к­ клетку снаружи. Она прикрепляет клетки к внеклеточной
роскоп (СЭМ) позволяет видеть объемные особенности среде или к другим клеткам. Способность клеток узнавать
клеточной поверхности, а также поверхности ее внутренних друг друга и взаимодействовать также обусловлена плаз­
структур. Трансмиссионный электронный м икроскоп матической мембраной. Кроме того, плазматическая мем­
(ТЭМ) позволяет проникать через структуры клетки. брана регулирует поступление веществ в клетки и выведе­
ние их. Поэтому внутриклеточное содержимое клеток от­
личается от внеклеточного.
Плазматическая мембрана Регулирование движения ионов клетками приводит к
разности заряда — мембранному потенциалу. Наруж­
Цель ная поверхность плазматических мембран заряжена поло­
жительно, поскольку клетки концентрируют положительно
и Дать определение понятий внутриклеточный, внеклеточ­
ный, гликокаликс, двойной липидный слой, гидрофильный заряженные ионы калия на наружной поверхности, а отри­
слой, гидрофобный слой. цательно заряженные белки и ионы — на внутренней.
Ш Объяснить, как располагаются фосфолипиды в двойном Мембранный потенциал позволяет клеткам функциониро­
липидном слое. Иакова функция холестерина и где он нахо­ вать подобно крошечным батарейкам, имеющим положи­
дится в плазматической мембране? тельный и отрицательный полюса. Это важная осо­
■ Определить значимость жидкостной природы (модели) бенность нормальной функции живых клеток.
двойного липидного слоя. Плазматическая мембрана состоит из 45—50 % липи­
Я Описать функцию мембранных белков как маркеров, дов, 45—50 % белков и 4—8 % углеводов (рис. 3.2). Соче­
участков прикрепления, каналов, рецепторов, ферментов таясь с липидами, углеводы образуют гликолипиды, а с
и переносчиков.
белками — гликопротеины. Гликокаликс представляет
Плазматическая мембрана представляет собой по­ собой совокупность гликолипидов, гликопротеинов и угле­
верхностную структуру клетки. Вещества, расположенные водов на наружной поверхности плазматической мембра­
в пространстве, ограниченном плазматической мембра­ ны. Гликокаликс также содержит молекулы, абсорбирован­
ной, являются внутриклеточными, а расположенные вне ные из внеклеточной среды, поэтому нередко отсутствует
его — внеклеточными. Иногда внеклеточные вещества четкая граница между плазматической мембраной и вне­
называют межклеточными, то есть находящимися между клеточной средой.

Белок мембранного канала


Рецепторный Периферический Углеводные
белок белок цепочки
Гликопротеин

- Гликокаликс
Гликолипид

Неполярные Поверхность
участки наружного
фосфо- слоя
липидных мембраны
молекул

Полярные Двойной
участки слой фосфо­
фосфо- липидов
липидных
молекул
Поверхность
внутреннего
слоя
мембраны

Рис. 3.2. Плазматическая мембрана:


а — жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны. Мембрана со­
стоит из двойного слоя фосфолипидов и холестерина с белками, "плавающи­
ми” в мембране. Неполярный гидрофобный участок каждой фосфолипидной
молекулы направлен к центру мембраны, а полярный — гидрофильный —
к водной среде либо снаружи либо внутри клетки; б — электронная микрофо­
тография плазматической мембраны в проходящем свете (мембрана показана
голубыми стрелками). Белки на обеих поверхностях двойного липидного слоя
окрашиваются лучше, чем сам двойной липидный слой, и мембрана выглядит
трехслойной: две более темные наружные части — белки и фосфолипидные
б) головки, а более светлая центральная часть — фосфолипидные хвосты
и холестерин
86 Часть 1 Структура человеческого тела

Мембранные липиды
Доминирующими липидами плазматической мембраны яв­
ляются фосфолипиды и холестерин. Фосфолипиды обра­
зуют двойной слой липидных молекул, поскольку они
имеют полярную (гидрофильную) головку и неполярный
(гидрофобный) хвост (см. гл. 2). В водной среде молекулы
фосфолипидов агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас
биологической мембраны в виде двойного слоя (биослой).
Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направ­
лены внутрь биослоя, а головки обращены наружу. Холесте­
рин "разбросан" среди фосфолипидов и составляет пример­
но 1/3 липидов плазматической мембраны. Гидрофильная
ОН-группа холестерина простирается от фосфолипидных
головок до гидрофильной поверхности мембраны, тогда как
гидрофобная часть молекулы холестерина находится в пре­
делах гидрофобного участка фосфолипидов. Количество хо­
лестерина в данной мембране — главный фактор, определя­
ющий жидкостную природу мембраны и ее жесткость, что
имеет решающее значение для ее функционирования.

Мембранные белки
б)
Мембранные липиды определяют основную структуру
плазматической мембраны и некоторые ее функции,
вместе с тем многие функции мембраны обусловливают Рис. 3.3. Глобулярные белки плазматической мембраны:
ее белки. Согласно ж и д ко с тн о -м о за и ч н о й модели, а — белки обычно изображают в виде лент (см. гл. 2). Область,
структура плазматической мембраны чрезвычайно под­ занятую белковой лентой, можно изобразить в виде трехмерного
вижная, способная изменять свою форму и состав со вре­ заштрихованного участка; б — заштрихованный участок можно
менем. Двойной липидный слой функционирует как жид­ представить как трехмерный глобулярный интегральный белок,
погруженный в плазматическую мембрану
кость, в которой находятся другие молекулы, такие, как
белки, образуя суспензию. Жидкостная сущность двойно­
го липидного слоя играет важную роль. Во-первых, она
обеспечивает распределение молекул в плазматической Гликопротеин
(маркер
мембране. Во-вторых, незначительное повреждение мем­ поверхности клетки)
браны может быть довольно легко ликвидировано, по­
скольку фосфолипиды, как правило, скапливаются во­
круг поврежденных участков и "пломбируют" их. И нако­
нец, жидкостная природа двойного слоя липидов позволяет
мембранам сливаться друг с другом.
Некоторые белковые молекулы, которые называются
интегральны м и или внутренним и белкам и, глубоко
проникают в двойной липидный слой, занимая простран­
ство от одного слоя до другого (рис. 3.3), другие же белко­
вые молекулы, периферические, или внешние, прикреп­ Рис. 3.4. Маркер поверхности клетки
ляются либо к внутренней либо к наружной поверхности Гликопротеины, расположенные на поверхности клетки, позволяют
двойного слоя липидов. Интегральные белки включают клеткам идентифицировать друг друга или другие молекулы
участки, состоящие из аминокислот с гидрофобными
R-группами, а также другие участки аминокислот с гидро­
(рис. 3.4). Примерами могут служить распознавание ово-
фильными R-группами. Гидрофобные участки расположены
цита сперматозоидом или способность иммунной систе­
в гидрофобной части мембраны, а гидрофильные — у
мы отличать собственные клетки от чужеродных клеток,
внутренней или наружной поверхности мембраны или у
таких, как бактерии или донорские клетки в трансплантате
линии каналов мембраны. Периферические белки, как
органа. Межклеточное взаимодействие и распознавание
правило, связаны с интегральными. Мембранные белки
имеют большое значение, так как клетки не являются изо­
могут быть маркерами, участками прикрепления, канала­
лированными структурами и, контактируя, должны обес­
ми, рецепторами, ферментами или переносчиками.
печивать нормальное функционирование организма.

Молекулы-маркеры Сайты прикрепления


М олекулы -маркеры — это молекулы поверхности кле­ Прикрепленные к мембране белки, такие, как интегрины,
ток, которые позволяют клеткам идентифицировать друг выполняют функцию сайтов прикрепления к другим
друга или другие молекулы. Это преимущественно гли­ клеткам или к внеклеточным молекулам (рис. 3.5). Эти
копротеины (белки с прикрепленными углеводами) или белки также прикрепляются к внутриклеточным молеку­
гликолипиды (липиды с прикрепленными углеводами). лам. Интегрины действуют парами, состоящими из двух
Белковая часть гликопротеинов может быть представлена интегральных белков, которые взаимодействуют как с
либо интегральными, либо периферическими белками внутриклеточными, так и с внеклеточными молекулами.
Глава 3 Структура и функция клетки 87

Внеклеточная
молекула

Белки прикрепле­
ния (интегрины)
1. Некоторые участки белка
имеют вид спирали.
Каждый такой участок
можно изобразить
в виде цилиндра
Белок

Внутриклеточная
молекула
2. Спиралевидные участки
Рис. 3.5. Сайты прикрепления некоторых мембранных
белков образуют канал
В плазматической мембране белки (интегрины) прикрепляются в центре
к внеклеточным молекулам

Белковые каналы
Белковые каналы — это один или несколько интеграль­ 3. Кольцо цилиндра
ных белков, расположенных таким образом, что образует­ можно представить
ся крошечный канал через плазматическую мембрану в виде трехмерной
(рис. 3.6). Гидрофобные участки белков обращены к гид­ глобулярной структуры
рофобной части плазматической мембраны, а гидрофиль­ с белковым каналом
в центре
ные — внутрь, "облицовывая" канал. Через канал могут
проходить небольшие молекулы или ионы правильной
формы, соответствующего размера и заряда. Заряды в
гидрофильной части белков каналов определяют, какой
тип ионов может пройти через канал.
Некоторые белковые каналы, так называемые неуп­
равляемые ионные каналы, всегда открыты и обеспечи­ 4. Чтобы показать
белковый канал, его
вают прохождение ионов через плазматическую мембрану
можно изобразить,
в состоянии покоя. Имеются также белковые каналы, от­ ■'разрезав” пополам
крытые для лигандов, — небольших молекул, прикреп­
ленных к белкам или гликопротеинам. Это управляемые
лигандом, или хемоуправляемые, ионные каналы. Не­
которые белки каналов открывают каналы при изменении
заряда по обеим сторонам плазматической мембраны. Та­
кие каналы называются электроуправляемыми.
5. Разрезанный белковый
канал изображают
Рецепторные молекулы в пределах плазмати­
ческой мембраны
Рецепторные молекулы (рис. 3.7) — это белки плазма­
тической мембраны с экспонированными рецепторными
сайтам и на наружной поверхности клетки. Они могут
прикреплять определенные молекулы-лиганды. Некото­
рые мембранные рецепторы являются частью хемоуправ- Рис. 3.6. Белковый канал
ляемых каналов. За счет этого рецепторы и лиганды учас­
твуют в межклеточной коммуникации (общении), коорди­
нирующей клеточные функции. ионных каналов плазматической мембраны. Когда лиган­
Например, нервная клетка может выделить химичес­ ды прикрепляются к клеточному рецептору, изменяется
кий мессенджер, который диффундирует к мышечной трехмерная структура белков ионных каналов и каналы
клетке и прикрепляется к ее рецептору. Акт прикрепления либо открываются либо закрываются. Происходит изме­
служит сигналом, включающим ответную реакцию, такую, нение степени проницаемости плазматической мембраны
как сокращение мышечной клетки. Этот химический мес- к определенным ионам, которые проходят через ионные
.сенджер не оказывает никакого влияния на другие клетки, каналы (рис. 3.8). Например, выделяемый из нервных кле­
не имеющие специальной рецепторной молекулы. ток ацетилхолин является лигандом, который соединяется
с прикрепленными к мембране рецепторами клеток ске­
летной мышцы, что приводит к открыванию Ыа+-каналов
Рецепторы, связанные с белковыми каналами в плазматической мембране. Ионы диффундируют в клет­
Некоторые прикрепленные к мембране рецепторы — это ки скелетной мышцы и инициируют процессы, вызываю­
молекулы белка, входящие в состав хемоуправляемых щие их возбуждение, а потом и сокращение.
88 Часть 1 Структура человеческого тела

Лиганд
Ф и б р о зн о -ки сго зн а я дегенерация
Рецепторный сайт (м уко в и сц и д о з)
Рецепторный белок Фиброзно-кистозная дегенерация представляет собой ге­
нетическое расстройство, при котором поражаются каналы
C h Существует три вида фиброзно-кистозной дегенера­
ции. Примерно в 70 % случаев дефектный белок канала,
образовавшийся внутри клетки, не достигает плазматичес­
кой мембраны. В остальных случаях белок встраивается в
плазматическую мембрану, однако не может нормально
функционировать. Иногда белок оказывается неспособным
Рис. 3.7. Рецепторный белок
присоединить АТФ. В других случаях АТФ присоединяется
Белок в плазматической мембране с открытым рецепторным
к белку канала, однако канал не открывается. Невозмож­
сайтом, который может прикреплять определенные лиганды
ность функционирования каналов СҐ приводит к тому, что
Рецепторные
пораженные клетки вырабатывают плотный вязкий секрет.
Ацетилхолин сайты Хотя при фиброзно-кистозной дегенерации поражаются
ацетилхолина t многие виды тканей, наибольшие изменения возникают в
*

• /
/ \
\
-----------
.
поджелудочной железе (нарушается пищеварение) и лег­
ких (развивается дыхательная недостаточность).

цептору, комплекс G-белков присоединяет гуанозинтрифос-


фат (ГТФ) и активируется (рис. 3.9, 2). Активированный G-бе­
лок стимулирует клеточную реакцию нередко с помощью
внутриклеточных химических сигналов. Одни G-белки откры­
вают каналы плазматической мембраны, другие — активиру­
ют ферменты, связанные с плазматической мембраной.
Закрытый №*-канал
1. N a'-канал содержит рецепторные сайты для
Ферменты в плазматической мембране
лиганда ацетилхолина. Когда рецепторы не "заняты"
Некоторые мембранные белки функционируют как фер­
ацетилхолином, Ыа*-канал остается закрытым
менты, катализируя химические реакции на внутренней
или наружной поверхности плазматической мембраны.
Ацетилхолин, прикреп­ Например, некоторые ферменты на поверхности клеток
ленный к рецепторным тонкого кишечника разрушают пептидные связи дипепти­
сайтам дов (молекул, состоящих из двух аминокислот, соединен­
ных пептидной связью), чтобы образовать две отдельные
9 » ^
аминокислоты (рис. 3.10). Одни из этих ферментов всегда
активны, другие — активируются прикрепленными к мем­
бране рецепторами или G-белками.

Л екарственны е препараты и рецепторы


Некоторые препараты, структура которых схожа со струк­
турой определенных лигандов, могут конкурировать с ни­
Na+ может
ми за клеточные рецепторы. В зависимости от особен­
Открытый № т-канал
диффундировать ностей препарата, он, прикрепляясь к клеточному рецепто­
через открытый канал ру, активирует или ингибирует его действие. Например,
2. Когда две молекулы ацетилхолина прикрепляются существуют препараты, которые конкурируют с лигандом
к своим рецепторным сайтам, канал открывается, адреналина за их клеточные рецепторы. Одни из этих
позволяя Na* диффундировать через канал в клетку
препаратов активируют рецепторы адреналина, другие —
Рис. 3.8. Процесс. Рецепторы, связанные с белковым
ингибируют.
каналом

Рецепторы, связанные с G-белка ми Белки-переносчики


Некоторые прикрепленные к мембране молекулы рецепто­ Б елки-переносчики — это интегральные мембранные
ров функционируют, изменяя активность комплекса белки, которые перемещают ионы или молекулы через
G-белков, который находится на внутренней поверхности плазматическую мембрану. Они имеют специальные
плазматической мембраны (рис. 3.9). Комплекс G-белков участки связывания, к которым прикрепляются ионы или
состоит из трех белков — альфа, бета и гамма. G-белок, молекулы на одной стороне плазматической мембраны.
прикрепленный к рецептору, к которому не присоединен ли­ Чтобы переместить прикрепленные ионы или молекулы на
ганд, является неактивным, и к нему прикреплен гуанозинди- другую сторону мембраны, эти белки изменяют форму
фосфат (ГДФ) (рис. 3.9, 1). Когда лиганд прикрепляется к ре- (рис. 3.11).
Глава 3 Структура и функция клетки 89

Лиганд
Белок-переносчик
Прикрепленный к мембране рецептор
G-белок

Транспортируемая молекула

1. Белок-переносчик соединяется с молекулой


на одной стороне плазматической мембраны
ГТФ
1. G-белок, связанный с рецептором без присоединен­
ного лиганда, содержит прикрепленный к нему гуа-
нозиндифосфат (ГДФ) и является неактивным

Лиганд
Прикрепленный к мембране рецептор

2. Белок-переносчик изменяет свою форму и перено­


сит молекулу на другую сторону плазматической
мембраны

Рис. 3.11. Процесс. Белок-переносчик


Стимуляция клеточной реакции

2. Когда лиганд прикрепляется к рецептору, гуанозин- 3. Дайте определение понятий гликолипид и гликопро-
трифосфат (ГТФ) заменяет ГДФ на а-субъединице £ теин. Охарактеризуйте различие между интеграль-
G-белка, которая отделена от других субъединиц.
Y ными и периферическими белками плазматической
а-Субъединица с прикрепленным ГТФ стимулирует
клеточную реакцию мембраны.
4. Укажите две функции молекул-маркеров.
Рис. 3.9. Процесс. Рецептор, связанный с G-белком 5. Опишите функцию интегринов.
6. Дайте определение понятий незапирающийся ион­
ный канал, электроуправляемый ионный канал. Что
определяет функцию белка-канала?
7. К какой части рецепторной молекулы прикрепляется
лиганд? Приведите два примера, как молекула лиганда
может прикрепиться к рецептору в плазматической
мембране и вызвать реакцию в клетке.
Дипептид Аминокислоты 8. Приведите пример действия фермента плазматичес­
кой мембраны.

Движение через
плазматическую мембрану
Цель
и Описать четыре способа движения веществ через плазма­
тическую мембрану.
■ Рассказать о факторах, влияющих на интенсивность и
направление диффузии растворяемого вещества в раство­
рителе.
и Описать диффузию и осмос.
Рис. 3.10. Фермент в плазматической мембране Ш Описать процессы облегченной диффузии, первичного
Фермент в плазматической мембране разрушает пептидную связь активного транспорта и вторичного активного тран­
дипептида, в результате чего образуются две аминокислоты спорта.
90 Часть 1 Структура человеческого тела

Плазматическая мембрана отделяет внеклеточный


Диффузия
материал от внутриклеточного и обладает и збиратель­
ной проницаем остью , то есть лишь определенные ве­ Растворы состоят из смеси одного или нескольких ве­
щества могут проходить через нее. Внутриклеточное со­ ществ, растворенных в жидкости или газе, то есть в рас­
держимое по своему составу отличается от внеклеточ­ творителе. Диф ф узия представляет собой движение
ного, и выживание клетки зависит от сохранения этих растворенных веществ из области более высокой концен­
различий. Ферменты, другие белки, гликоген и ионы К* в трации в область более низкой концентрации (рис. 3.12).
Диффузия — результат постоянного хаотического движе­
большом количестве содержатся внутри клетки, тогда
ния всех атомов, молекул или ионов в растворе. Поскольку
как ионы Na*, Са2* и С1~ — вне клетки. Кроме того, пита­
растворенные частицы находятся в области более высокой
тельные вещества должны непрерывно поступать в клет­ концентрации, появляется возможность движения раство­
ку, а продукты распада — выводиться, при этом объем ренных веществ по градиенту концентрации, так называе­
клетки остается неизмененным. За счет проницаемости мое чистое движение. В состоянии равновесия чистое дви­
плазматической мембраны и ее способности избира­ жение растворенных веществ прекращается, хотя хаоти­
тельно транспортировать молекулы, клетка может под­ ческое движение молекул по-прежнему продолжается.
держивать гомеостаз. Разрыв мембраны, изменение ее Примером диффузии может служить движение и распрос­
проницаемости или ингибирование транспортных про­ транение дыма или запаха духов в закрытой комнате.
цессов могут привести к нарушению естественных раз­ Разница концентраций возникает в том случае, когда
личий в концентрации по обеим сторонам мембраны и концентрация растворенного вещества в одной точке рас­
смерти клетки. творителя выше, чем в другой. Разница концентраций
Существует четыре способа прохождения молекул и между двумя точками называется градиентом концен­
ионов через плазматическую мембрану трации. Растворенные вещества диффундируют в соот­
ветствии с градиентами концентрации до тех пор, пока не
1. Непосредственно через фосфолипидную мембра­
установится равновесие. Для данной разницы концентра­
ну. Молекулы, которые растворяются в липидах
ций между двумя точками в растворе градиент концентра­
(кислород, углекислый газ, стероиды), легко прохо­
ции будет выше, если расстояние между двумя точками
дят через плазматическую мембрану, растворяясь в
небольшое, и ниже, если расстояние большое.
двойном липидном слое. Двойной фосфолипидный На интенсивность диффузии влияют величина гради­
слой служит преградой для большинства нераство­ ента концентрации, температура раствора, размер диф­
римых в липидах веществ. Некоторые же неболь­ фундирующих молекул и вязкость растворителя. Чем выше
шие нерастворимые в липидах молекулы (вода), а градиент концентрации, тем больше количество переме­
также мочевина способны диффундировать между щающихся растворенных частиц. По мере увеличения тем­
фосфолипидными молекулами мембраны. пературы раствора скорость движения всех молекул уве­
2. Мембранные каналы. Через плазматическую мем­ личивается, что обусловливает более высокую интенсив­
брану проходит несколько видов белковых каналов. ность диффузии. Небольшие молекулы диффундируют че­
Каждый из них пропускает только определенные рез раствор лучше, чем большие. Диффузия медленнее
молекулы. Размер, форма и заряд этих молекул оп­ протекает в вязких растворителях. Вязкость — это
ределяют возможность их прохождения через свойство жидкости и газа легко перемещаться в плотных
данный канал. Например, ионы Na* проходят через растворах.
№*-каналы, а ионы Кт и Cl~ — через К+- и CI -кана­ Диффузия молекул — главный способ перемещения
лы соответственно. Быстрое перемещение воды веществ между внеклеточной и внутриклеточной жидкос­
через клеточную мембрану, бесспорно, осущес­ тями в организме. Вещества, которые способны диффун­
дировать либо через двойной слой липидов либо через
твляется через мембранные каналы.
мембранные каналы, могут проходить через плазмати­
3. Молекулы-переносчики. Глюкоза и аминокислоты не
ческую мембрану. В результате диффузии некоторые пи­
растворяются в липидах, и их большие полярные мо­
тательные вещества попадают в клетку, в то время как
лекулы не могут проходить через клеточную мем­
продукты распада выводятся из нее; сохранение соответ­
брану в большом количестве, если только их не ствующей внеклеточной концентрации этих веществ в
транспортируют молекулы-переносчики. Белки- значительной степени зависит от диффузии. Например, в
переносчики связываются со специфическими случае снижения внеклеточной концентрации кислорода
молекулами и транпортируют их через клеточную в клетку диффундирует неадекватное количество кисло­
мембрану. Молекулы-переносчики, которые тран­ рода, и нормальное ее функционирование нарушается.
спортируют глюкозу, не транспортируют аминокис­ Некоторые растворимые в липидах лиганды могут диф­
лоты, а молекулы-переносчики, которые транспор­ фундировать через плазматическую мембрану и прикреп­
тируют аминокислоты, не транспортируют глюкозу. ляться к рецепторам внутри клетки (рис. 3.13).
4. Пиноцитоз. Большие нерастворимые в липидах мо­
лекулы, небольшие частицы вещества и даже це­ В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
лые клетки могут транспортироваться через кле­
Мочевина — то ксичны й продукт распада, производим ы й Y
точную мембрану в пузырьках, окруженных мем­ внутри кле то к. Она диф ф ундирует из клеток в кро вь и
браной. Благодаря жидкостной природе мембран, выводится из организма почкам и. Как изменится внут­
пузырек и клеточная мембрана могут сливаться, риклеточная и внеклеточная концентрация м очевины,
вследствие чего содержимое пузырька пересекает если почки перестанут ф ункционировать?
клеточную мембрану.
Глава 3 Структура и функция клетки 91

Градиент кон­
центрации для
красных молекул

I ® 4»
n / w
t I / а

Градиент кон­ \ о I
центрации для
голубых молекул
' 9 л 1

1. Один раствор (красные 2. Красные молекулы движут­ 3. Красные и голубые моле­


шарики) добавлен во вто­ ся в голубой раствор по кулы равномерно распре­
рой раствор (голубые ша­ своему градиенту концен­ деляются в растворе. Даже
рики). Существует гради­ трации (красная стрелка), несмотря на то что они
ент концентрации для а голубые молекулы пере­ продолжают перемещать­
красных молекул из крас­ мещаются в красный рас­ ся, установилось равнове­
ного раствора в голубой, твор по своему градиенту сие, и чистого движения не
поскольку в голубом рас­ концентрации (голубая происходит, так как отсут­
творе нет красных моле­ стрелка) ствует градиент концен­
кул. Существует также гра­ трации
диент концентрации для
голубых молекул из голу­
бого раствора в красный,
поскольку в красном рас­
творе нет голубых молекул

Рис. 3.12 . Процесс. Диффузия

жанием. Поскольку концентрация раствора зависит от


Лиганд концентрации растворенных в ней веществ, а не от ко­
личества воды (см. гл. 2), то вода диффундирует из ме­
нее концентрированного раствора (меньше раствори­
мых веществ, больше воды) в более концентрированный
раствор (больше растворимых веществ, меньше воды).
Осмос имеет большое значение для клеток, так как зна­
чительные изменения объема, обусловленные движени­
ем воды, нарушают нормальную функцию клеток.
Лиганд О см отическое давление — это сила, необходимая
для движения воды вследствие осмоса через избира­
Рецепторный сайт тельно проницаемую мембрану. Осмотическое давление
можно определить, поместив раствор в пробирку, за­
крытую с одного конца избирательно проницаемой мем­
Внутриклеточный браной (рис. 3.14). Пробирку погружают в дистиллиро­
рецептор ванную воду. Молекулы воды перемещаются вследствие
осмоса через мембрану в пробирку, заставляя раствор
подниматься вверх. По мере поднимания раствора
Рис. 3.13* Внутриклеточный рецептор вверх его вес создает гидростатическое давление, кото­
Растворимый в липидах лиганд диффундирует через рое выталкивает воду из пробирки. В состоянии равно­
плазматическую мембрану и соединяется с внутриклеточным весия чистое движение воды прекращается, то есть дви­
рецептором жение воды в пробирку, обусловленное осмосом, равно
движению воды из пробирки, обусловленному гидроста­
тическим давлением. Так как вода перемещается из ме­
Осмос нее концентрированных растворов в более концентри­
рованные, то чем выше концентрация раствора, тем
О смос — это диффузия воды (растворителя) через из­ больше вероятность движения воды в раствор и тем вы­
бирательно проницаемую мембрану, такую, как плазма­ ше осмотическое давление, необходимое, чтобы проти­
тическая. Через избирательно проницаемую мембрану востоять этому движению. Таким образом, чем выше
может диффундировать вода, но не растворенные в ней концентрация раствора, тем выше его осмотическое
вещества. Вода диффундирует из раствора с большим давление и тем больше вероятность движения воды в
ее (воды) содержанием в раствор с меньшим ее содер­ раствор.
92 Часть 1 Структура человеческого тела

' Поскольку в трубочке находятся


ионы соли (зеленые и красные
шарики), а также молекулы воды
* ол (голубые шарики), то воды в ней
> Оо 0 пропорционально меньше, чем в
О О а
о О о о в
лабораторном стакане с водой.
0 и 0/ Я|
о Ж . „■ Молекулы воды диффундируют по
00 с • “ W градиенту концентрации в трубоч­
о ,е °: VКм ку (голубые стрелки). Поскольку
» о ifr' о ,.чн
О ионы соли не могут покинуть тру­
бочку, общий объем жидкости
внутри нее увеличивается, и жид­
кость поднимается вверх по тру­
бочке (черная стрелка) вследствие
осмоса


1
3 %-й солевой
раствор
Вес
Избирательно Поднимающийся
солевой раствор столбика
проницаемая
воды
мембрана

' «г,
Раствор переста­
ет подниматься,
когда вес столби­
ка воды уравнове­
шивает осмоти­
ческое давление

Дистилли­ •
і
рованная 4
вода Осмоти-
— ческое ------
давление
Вода

. Конец трубочки, в кото­ 2. Трубочку погружают 3. Вода продолжает пере­


рой находится 3 %-й в дистиллированную мещаться в трубочке до
солевой раствор (зеле­ воду. Вода перемеща­ тех пор, пока вес стол­
ный), закрыт избира­ ется в трубочку вслед­ бика воды в трубочке
тельно проницаемой ствие осмоса. Концен­ (гидростатическое дав­
мембраной, пропускаю­ трация соли в трубоч­ ление) не станет равным
щей молекулы воды и ке уменьшается по осмотическому давле­
задерживающей ионы мере поднимания нию. Гидростатическое
соли воды в трубочке давление, предотвраща­
(светло-зеленый цвет) ющее чистое движение
воды в трубочку, равно
осмотическому давле­
нию раствора в трубочке

Рис. 3.14. Процесс. Осмос Растворы с одинаковым осмотическим давлением


называются изоосмотическими. Если концентрация рас­
творенных частиц выше в одном растворе и, следовательно,
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2 осмотическое давление в нем выше, чем в другом раство­
ре, то первый раствор называется гиперосмотическим,
Используя рис. 3.1 4, скаж ите, что произойдет с осмоти- Y а второй — гипоосмотическим.
ческим давлением, если мембрана не будет избиратель­ Тенденцию клеток сморщиваться или набухать
но проницаемой, а будет пропускать все растворенные при помещении в раствор характеризуют следую­
вещества и воду? щие термины. Если помещенная в раствор клетка не
Глава 3 Структура и функция клетки 93

сморщивается и не разбухает, то раствор называется изоосмотические растворы являются изотоническими.


и зотоническим . Если при перемещении клетки в рас­ Например, можно приготовить раствор глицерина и рас­
твор из нее вследствие осмоса выходит вода и она твор маннитола, которые будут изоосмотическими для ци­
сморщивается, то такой раствор называют ги п е р то ­ топлазмы клетки. Поскольку растворы изоосмотические,
ническим . Если же при перемещении клетки в раствор концентрация растворенных веществ и воды в них такая
вода вследствие осмоса поступает в клетку и она раз­ же, как в цитоплазме. В то же время глицерин может диф­
бухает, то такой раствор называют ги п о то н и че ски м фундировать через плазматическую мембрану, а манни-
(рис. 3.15, а). тол — нет. Когда глицерин диффундирует в клетку, концен­
Изотонический раствор может быть изоосмоти- трация растворенных веществ в цитоплазме увеличива­
ческим для цитоплазмы. Поскольку изоосмотические ется, а концентрация воды — уменьшается. Следователь­
растворы имеют одинаковую с цитоплазмой клетки кон­ но, вода вследствие осмоса перемещается в клетку, вызы­
центрацию растворенных веществ и воды, то чистое пере­ вая ее разбухание; в то же время раствор глицерина явля­
мещение воды не происходит и клетка не сморщивается и ется одновременно изоосмотическим и гипотоническим.
не набухает (рис. 3.15, б). Гипертонические растворы С другой стороны, маннитол не может переместиться в
могут быть гиперосмотическими и иметь более высокую клетку, и изоосмотический раствор маннитола является
концентрацию растворенных молекул и более низкую изотоническим.
концентрацию воды по сравнению с цитоплазмой клетки.
Поэтому вода перемещается из клетки в гипертонический
раствор, вынуждая клетку сморщиваться. Этот процесс
Фильтрация
называется кренацией (рис. 3.15, в). Гипотонические
Фильтрация возникает при движении жидкости через по­
растворы могут быть гипоосмотическими и иметь более
ристую перегородку. Перегородка в данном случае выпол­
низкую концентрацию растворенных молекул и более вы­ няет роль решета. Небольшие частицы проходят через от­
сокую концентрацию воды по сравнению с цитоплазмой верстия, а большие задерживаются. В отличие от диффу­
клетки. Поэтому вода перемещается в клетку, вызывая ее зии фильтрация зависит от разницы давления жидкости
разбухание. При достаточном разбухании клетка мо­ по обе стороны перегородки. Жидкость перемещается из
жет разорваться. Этот процесс называется л и зи со м области более высокого давления в область более низко­
(см. рис. 3.15, а). Растворы, которые вводят в систему го давления.
кровообращения или в ткани, должны быть изотоничес­ Фильтрация в почках — один из этапов образования
кими, поскольку кренация и лизис клеток нарушают их мочи. От артериального давления зависит скорость пе­
нормальное функционирование и могут привести к смер­ ремещения жидкости из крови через барьер, или филь­
ти клеток. трующую мембрану. Вода, ионы и небольшие молекулы
Термин осмотический характеризует концентрацию проходят через барьер, тогда как большинство белков и
растворов, а термин тонический — тенденцию клеток раз­ гемоцитов (форменных элементов крови) остаются в
бухать или сморщиваться. Следует отметить, что не все крови.

Эритроцит

Гипотонический раствор Изотонический раствор Гипертонический раствор

а) Гипотонический рас­ б) Изотонический раствор в) Гипертонический раствор


твор с низкой концен­ с одинаковой концентра­ с высокой концентрацией
трацией растворенных цией растворенных ве­ растворенных веществ
веществ приводит к на­ ществ внутри и снаружи вызывает сморщивание
буханию [черные стрел­ клетки обеспечивает (кренацию) эритроцита
ки) и лизису(вздутие нормальную форму эри­ по мере того, как вода
в нижней левой части троцита. Вода перемеща­ перемещается из клетки
клетки) эритроцита, ется в клетку и из клетки в гипертонический рас­
помещенного в раствор равномерно (черные твор (черные стрелки)
стрелки), чистого движе­
ния воды не происходит

Рис. 3.15. Влияние гипотонического, изотонического и гипертонического растворов на эритроциты


94 Часть 1 Структура человеческого тела

9. Укажите четыре способа перемещения веществ че-


щ рез плазматическую мембрану.
Y 10. Дайте определение понятий растворитель, рас­
творенное вещество и градиент концентрации.
Диффундируют ли растворенные вещества по гра­
диенту концентрации или преодолевая его?
11. Как влияет на интенсивность диффузии повышение
градиента концентрации, повышение температуры
раствора, увеличение вязкости растворителя?
12. Что такое осмос и осмотическое давление? Что
происходит с осмотическим давлением и способнос­ а) Специфичность. Транспортируются только
молекулы, форма которых позволяет
тью воды перемещаться в раствор при увеличении
прикрепляться к участку связывания
концентрации раствора?
13. Сравните изоосмотические, гиперосмотические и
гипоосмотические растворы с изотоническими, ги­
пертоническими и гипотоническими. Какой тип
растворов вызывает кренацию клетки? Какой тип
раствора обусловливает лизис клетки?
14. Что такое фильтрация? Приведите пример филь­
трации в организме.

Опосредованные транспортные
механизмы
б) Конкурентность. Молекулы одинаковой
Молекулы многих незаменимых веществ, таких, как амино­ формы могут конкурировать за один и тот же
кислоты и глюкоза, не могут попасть в клетку в результате участок связывания
диффузии, а белков — покинуть клетку путем диффузии.
Для опосредованных транспортных механизмов харак­ Рис. 3.16. Опосредованный транспорт: специфичность
терно наличие белков-переносчиков, которые перемеща­ и конкурентность
ют большие молекулы, растворимые в воде или имеющие
электрический заряд, через плазматическую мембрану.
После того как подлежащая транспортировке молекула ствие которого все участки прикрепления оказываются
присоединяется к белку-переносчику на одной стороне занятыми, интенсивность транспортировки остается
мембраны, трехмерная форма белка-переносчика изменя­ постоянной, несмотря на дальнейшее повышение кон­
ется и транспортируемая молекула перемещается на про­ центрации вещества (рис. 3.17).
тивоположную сторону мембраны (см. рис. 3.11). После Существует три вида опосредованных транспортных
этого белок-переносчик восстанавливает свою исходную механизмов: облегченная диффузия, первичный активный
форму и готов транспортировать другие молекулы. транспорт и вторичный активный транспорт.
Опосредованные транспортные механизмы имеют
три характерные особенности: специфичность, конку­
Облегченная диффузия
рентность и насыщение. Специф ичность означает, что
каждый белок-переносчик присоединяется и транспор­ Облегченная диффузия — это процесс, при котором ве­
тирует только один вид молекул. Например, белок-пере­ щества перемещаются из области более высокой концен­
носчик, транспортирующий глюкозу, не присоединяется трации в область более низкой концентрации либо с по­
к аминокислотам или ионам. Химическая структура мощью переносчика либо через каналы. Этот процесс
участка прикрепления определяет специфичность белка- протекает без затрат энергии для транспортировки ве­
переносчика (см. рис. 3.11). Конкурентность — резуль­ ществ через плазматическую мембрану. Интенсивность
тат присоединения к белку-переносчику подобных моле­ транспортировки молекул прямо пропорциональна их гра­
кул. Хотя участники прикрепления белков-переносчиков диенту концентрации до момента, когда занятыми оказы­
характеризируются специфичностью, схожие вещества ваются все белки-носители или все ионные каналы. После
могут присоединяться к одному и тому же участку. Ве­ этого интенсивность транспорта остается постоянной и
щество, имеющее более высокую концентрацию, или ве­ максимальной.
щество, которое более легко присоединяется, транспор­
тируется через плазматическую мембрану с более высо­ В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
кой скоростью (рис. 3.16, б). Насыщение означает, что
интенсивность транспорта молекул через мембрану ог­ Транспорт глю козы в кле тки , такие, ка к мыш ечные или

раничена количеством имеющихся белков-переносчи- ж и р о в ы е , осущ ествляется в результате обл е гче нно й
ков. По мере увеличения концентрации транспортируе­ диф ф узии. После того ка к глюкоза попадает в клетку,
мых веществ участки прикрепления большого числа бел­ она быстро преобразуется в глю козо-б-ф осф ат или гли­
ков-переносчиков оказываются занятыми. Интенсив­ ко ген . Как это превращ ение влияет на способность кл ет­
ность транспортировки вещества увеличивается; вместе ки приобретать глю козу? Объясните.
с тем после увеличения концентрации вещества, вслед-
Глава 3 Структура и функция клетки 95

Интен­
сивность
По мере повышения транс­
концентрации молекул порта
вне клетки интенсивность молекул
транспорта увеличивается,
а затем выравнивается

Концентрация молекул вне

Внеклеточная
ж идкость

Подлежащая транспортировке молекула

Белок-переносчик

Цитоплазма
1. Когда концентрация молекул за пре­ 2. Когда за пределами клетки молекул 3. Интенсивность транспорта ограничивается
делами клетки невысокая, интенсив­ больше и при этом имеется доста­ количеством белков-переносчиков, а также
ность транспорта также невысокая, точное число белков-переносчиков, скоростью, с которой каждый из них спосо­
поскольку она ограничивается коли­ может транспортироваться больше бен транспортировать растворенные вещес­
чеством имеющихся для транспорти­ молекул, следовательно, увеличива­ тва. Когда количество молекул за предела­
ровки молекул ется интенсивность транспорта ми клетки настолько большое, что все бел­
ки-переносчики оказываются "занятыми",
происходит насыщение системы, и интен­
Рис. 3.17. Процесс. Насыщение белка-переносчика сивность транспорта не может увеличиться

Первичный активный транспорт рий из клеток, а калий — в клетки (рис. 3.18). В результате,
снаружи клетки обеспечивается более высокая концентра­
Первичный активный транспорт представляет собой ция натрия, а внутри — более высокая концентрация калия.
опосредованный транспортный процесс, для осуществления
которого требуется энергия, получаемая из АТФ (рис. 3.18). ^ 1 5 . Что такое опосредованный транспорт? Какие мо­
Энергия, необходимая для перемещения транспортируе­ лекулы перемещаются через плазматическую мем-
мого вещества на противоположную сторону мембраны и Y брану с помощью опосредованного транспорта?
его последующего выделения из белка-переносчика, обес­ 16. Опишите характерные особенности механизмов
печивается в результате расщепления АТФ. Интенсивность
опосредованного транспорта: специфичность, кон­
этого процесса зависит от количества белков-переносчи­
курентность и насыщение.
ков в плазматической мембране, а также от наличия доста­
17. Сравните облегченную диффузию и активный тран­
точного количества АТФ. Процессы первичного активного
транспорта играют важную роль, поскольку обеспечивают спорт с точки зрения энергозатрат и движения ве­
перемещение веществ из области более низкой концентра­ ществ по градиенту концентрации или против него.
ции в область более высокой. Таким образом, эти процессы 18. Что такое вторичный активный транспорт, ко-
позволяют аккумулировать вещества по одну сторону плаз­ транспорт и противоположный транспорт?
матической мембраны, причем их концентрация намного
превышает концентрацию веществ по другую сторону мем­
браны. Кроме того, за счет первичного активного транспор­ Вторичный активный транспорт
та может осуществляться перемещение веществ из облас­
ти более высокой концентрации в область более низкой Вторичный активны й транспорт включает первичный
концентрации. Активный транспорт называется первичным, активный транспорт иона, например натрия, плюс дру­
если белок-переносчик специфичен по отношению к тран­ гого иона или какой-то другой молекулы. Например,
спортируемому веществу (Пример: транспорт Na+, осущест­ глюкоза транспортируется из полости кишечника в
вляемый с помощью № +-связывающего белка). эпителиальные клетки с помощью вторичного актив­
С помощью механизмов первичного активного тран­ ного транспорта (рис. 3.19). Термин вторичный актив­
спорта одно вещество может быть заменено на другое. ный транспорт относится к веществу, транспортируемо­
Так, например, натриево-калиевый насос перемещает нат­ му вместе с Na*. Для осуществления этого процесса
96 Часть 1 Структура человеческого тела

Внеклеточная ж идкость

1. Три иона натрия (Na') и аденозинтрифосфат


(АТФ) присоединяются к белку-переносчику

Белок-переносчик
Цитоплазма

АТФ
Участок
присоединения АТФ

2. АТФ расщепляется на аденозиндифосфат (АДФ)


и фосфат (Р), вследствие чего происходит выде­
ление энергии

3. Белок-переносчик изменяет форму,


и Na‘ транспортируется через мембрану

Белок-переносчик Расщепление АТФ


меняет форму (погло­ (выделяется энергия)
щается энергия) АДФ

4. Na' диффундирует от белка-переносчика наружу

5. Два иона калия (Ю) присоединяются к белку-


переносчику

6. Выделяется фосфат

Белок-переносчик восстанав­
ливает свою исходную форму

7. Белок-переносчик меняет форму, транспортируя


К" через мембрану; К’ диффундирует от белка-
переносчика внутрь клетки. Белок-переносчик
может снова присоединяться к Na* и АТФ

© Q k*
Рис. 3.18. Процесс. Натрий-калиевый насос

требуются: 1) натрий-калиевый насос, который активно Ионы или молекулы, перемещаемые в результате вто­
транспортирует Na* из клетки; 2) белок-переносчик, ричного активного транспорта, могут двигаться через
который облегчает перемещение Na* и глюкозы в клетку. мембрану в том же направлении, что и ионы, попадающие
Для функционирования белкапереносчика необходимы в клетку за счет диффузии (по градиенту концентрации
как N a \ так и глюкоза. или против него). Этот механизм называется котранс-
Перемещение Na* против градиента концентрации порт или симпорт. Например, глюкоза, фруктоза и ами­
обеспечивает энергию для перемещения молекул глюкозы нокислоты перемещаются с Na* в клетки кишечника и по­
в клетку. Таким образом, концентрация глюкозы внутри чек. Противоположный транспорт, или антипорт, — это
клетки выше, чем снаружи. Поскольку перемещение мо­ вид вторичного активного транспорта, при котором ионы
лекул глюкозы против градиента концентрации — это или молекулы перемещаются в противоположных направ­
результат образования градиента концентрации Na+ в ре­ лениях. Например, внутренний pH клеток поддерживается
зультате активного транспорта, этот процесс получил наз­ в результате противоположного транспорта, то есть Н* пе­
вание вторичного активного транспорта. ремещается из клетки, a Na* — в клетку.
Глава 3 Структура и функция клетки 97

В н е кл е то ч н а я ж и д ко с т ь
Молекула-переносчик
Натрий-
калиевый насос
Na* Глюкоза
Данный пример иллюстрирует котранспорт Na* и глюкозы.
1. Натрий-калиевый насос поддерживает более высокую,
чем внутри, концентрацию Na* снаружи клетки

2. Белок-переносчик перемещает Na* назад в клетку вмес­


те с глюкозой. Градиент концентрации для Na* обеспе­
чивает энергию, необходимую для перемещения глюко­
зы с преодолением градиента концентрации

Глюкоза
Рис. 3.19. Процесс. Вторичный активны й транспорт Ц и то п л а зм а

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 4
В клетках сердечной м ыш цы концентрация внутрикле- Y
точного Са2* влияет на силу сердечных сокращ ений. Чем
выш е концентрация внутриклеточного Са2*, тем больше
сила сокращ ений. Na* / Са2*-антипорт (или противопо­ Частица
л о ж н ы й транспорт) помогает регулировать уровни вну­
триклеточного Са2*, транспортируя Са2* из клеток сердеч­ Захват
частицы
ной м ы ш цы . Учитывая, что дигиталис замедляет тран­ клеткой
спорт Na*, ответьте, ка к будет сокращаться сердце под
воздействием этого препарата (то есть, увеличится или
снизится сила с о кр а щ е ний ). Объясните.

Эндоцитоз И ЭКЗОЦИТОЗ
Цель
Фаго­
■ Охарактеризовать процессы эндо- и экзоцитоза. цитарный
пузырек
Э н д о ц и т о з (интернализация) веществ включает
фагоцитоз, пиноцитоз и опосредуемый рецепторами эн­
доцитоз и представляет собой перемещение материала
через плазматическую мембрану в клетку путем образова­
ния п у з ы р ь к а , который присоединен к мембране и нахо­
дится в цитоплазме клетки. Часть плазматической мем­
браны "закручивается" вокруг частицы или капельки,
вследствие чего они оказываются окруженными мембра­
ной. Эта часть мембраны затем "отщепляется", и таким
образом частица или капелька, окруженная мембраной,
оказывается в цитоплазме, а плазматическая мембрана
остается целостной.
Ф а го ц и то з — дословно "пожирание клеток"
(рис. 3.20) — имеет отношение к эндоцитозу в том случае,
когда потребляются твердые частицы и образуются фаго­
цитарные пузырьки. Лейкоциты и некоторые другие виды
клеток фагоцитируют бактерии, продукты распада клеток
и инородные частицы. Фагоцитоз, таким образом, играет
важную роль в выведении из организма вредных веществ.
П и н о ц и т о з — процесс поглощения жидкости и рас­
творенных веществ с образованием пузырьков (рис. 3.21).
В результате пиноцитоза пузырьки обычно образуются у
окончаний глубоких инвагинаций плазматической мембра­
ны. Он представляет собой весьма типичный вид тран­
спорта в различных видах клеток и протекает в опреде­
ленных клетках почек, эпителиальных клеток кишечника, Рис. 3.20. Эндоцитоз:
печени, а также в клетках, выстилающих капилляры. а — фагоцитоз; б — электронная микрофотография фагоцитоза
98 Часть 1 Структура человеческого тела

Подлежащие транспорту молекулы

. • •

Пиноцитоз, •» л 1. Рецепторные молекулы на Пузырек


Внутренняя поверхность поверхности клетки присоеди-
эндотелиальной клетки няются к молекулам, которые
подлежат транспорту
2. Мембрана впячивается внутрь, формируя
* Гк у пузырек (везикулу). Рецепторы и
w Эндотелиальная
клетка капилляра ft присоединенные к ним молекулы
Экзоцитоз % ** Наружная поверхность транспортируются в клетку по мере § 9 О « а
| эндотелиальной клетки формирования пузырька (везикулы) Ш В т— А Ж
3. Сформированный пузырек

а)
Рис. 3.22. Процесс. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз
Пиноцитозные
пузырьки

Гиперхолестеринемия
Гиперхолестеринемия — достаточно распространенное ге­
нетическое нарушение, которым в США страдает 1 человек
из 500. Заболевание характеризуется снижением или от­
сутствием количества рецепторов липолротеина низкой
Стенка плотности на поверхности клеток. Происходит нарушение
капил- ■
эндоцитоза холестерина липопротеинов низкой плотности,
ляра
обусловленное рецепторами. В результате неадекватного
потребления холестерина, его синтез в этих клетках не ре­
гулируется, что приводит к избыточному синтезу холесте­
рина. Избыточный холестерин накапливается в стенках
б)
кровеносных сосудов, что ведет к развитию атеросклероза.
Наружная поверхность
эндотелиальной клетки
свойственны ни специфичность, ни насыщение, в отличие
Рис. 3.21. Пиноцитоз:
от механизмов активного транспорта.
а — пиноцитоз во многом напоминает фагоцитоз, за исключением В некоторых клетках в пузырьках аккумулируется сек­
того, что клеточные процессы, а следовательно, и образуемые пу­ рет. Эти секреторные пузырьки перемещаются затем из
зырьки, намного меньше, а внутри пузырька находится жидкость, а
цитоплазмы к плазматической мембране, где мембрана
не частица. Пиноцитозные пузырьки образуются на внутренней
поверхности эндотелиальной клетки, транспортируются через клет­
пузырька сливается с плазматической мембраной и со­
ку и открываются благодаря экзоцитозу наружу капилляра; б — держимое пузырька выводится из клетки. Этот процесс
электронная микрофотография пиноцитоза называется экзоцитозом (рис. 3.23). Примерами экзоци-
тоза могут служить секреция пищеварительных фермен­
тов поджелудочной железы, секреция слизи слюнными
Эндоцитоз может проявлять специфичность. Напри­ железами и секреция молока молочными железами. В не­
мер, клетки, которые фагоцитируют бактерии и некроти­ которых отношениях этот процесс напоминает фагоцитоз
ческую ткань, не могут фагоцитировать здоровые клетки. и пиноцитоз, однако он протекает в противоположном
Плазматическая мембрана может содержать специальные направлении.
молекулы-рецепторы, распознающие определенные ве­ В табл. 3.2 приведены механизмы транспорта различ­
щества и позволяющие им транспортироваться в клетку ных видов молекул через плазматическую мембрану.
путем фагоцитоза или пиноцитоза. Это опосредуемый
рецепторами эндоцитоз; клеточные рецепторы взаимо­ ^ 19. Дайте определение понятиям эндоцитоз и пузырек.
действуют только с определенными молекулами # Чем отличаются друг о т друга фагоцитоз и пино­
(рис. 3.22). Этот механизм повышает интенсивность по­ цитоз?
требления клетками определенных веществ. 20. Что такое опосредуемый рецепторами эндо­
Всем механизмам эндоцитоза (фагоцитозу и пиноци-
цитоз?
тозу) необходима энергия в виде АТФ, следовательно, эти
21. Охарактеризуйте и приведите примеры экзоци-
процессы являются активными. Поскольку они включают
тоза.
"массовое" перемещение материала в клетку, то им не
Глава 3 Структура и функция клетки 99

1. Комплекс Гольджи концентрируется Выделяемое содержимое


и в некоторых случаях модифициру­ секреторного пузырька
ет молекулы белка, производимые
гранулярной эндоплазматической
сетью, а затем "упаковывает" их в
секреторные пузырьки
2. Секреторный пузырек "откалывает­ секреторный пузырек
ся" от комплекса Гольджи слился с плазматической
мембраной
3. При экзоцитозе пузырек перемеща­
ется к плазматической мембране / Секреторный пузырек
сливается с ней, открывается из комплекса Гольджи
наружу и выделяет свое со­
держимое во внеклеточное
пространство

Плазматическая
мембрана

Комплекс
Гольджи

б)

Рис. 3.23. Процесс. Экзоцитоз:


а — экзоцитоз; б — электронная микрофотография экзоцитоза

разуют пучки, пласты или сети в цитоплазме клеток и


Цитоплазма имеют вид паутины. Филаменты, состоящие из актина,
обеспечивают структурную организацию цитоплазмы и
Цель механическую поддержку микроворсинкам. Они поддер­
Я Описать цитозоль и цитоскелет клетки. живают плазматическую мембрану и определяют форму
Цитоплазма — это все внутреннее содержимое клетки, клетки. Расщепление и реконструкция актиновых фила-
за исключением ядра. ментов приводят к изменениям формы клеток. Эти измене­
ния формы позволяют некоторым клеткам перемещаться.
Цитозоль Мышечные клетки содержат большое количество высоко­
организованных актиновых филаментов, которые отвеча­
Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы — содержит орга- ют вместе с миозином за сократительные способности
неллы, цитоскелет и цитоплазматические включения (ин­ мышцы (см. гл. 9).
клюзии). Жидкая часть цитозоля представлена раствором Промежуточные филаменты представляют собой
с растворенными в нем ионами и молекулами и коллои­ белковые волокна диаметром около 10 нм. Они обеспечи­
дом с суспензированными молекулами, главным образом вают механическую прочность клеток. Например, проме­
белками. Многие из этих белков являются ферментами, жуточные филаменты поддерживают вытяжение нервных
катализирующими расщепление молекул для получения клеток, которые имеют очень небольшой диаметр, но мо­
энергии или синтеза сахаров, жирных кислот, нуклеоти­ гут достигать 1 м в длину.
дов, аминокислот и других молекул.
Цитоплазматические включения
Цитоскелет
Цитозоль также содержит цитоплазматические вклю че­
Цитоскелет придает клетке определенную форму и удер­ ния, представляющие собой скопление химических ве­
живает на месте ядро и органеллы. Он также отвечает за ществ, которые были либо произведены, либо потреблены
подвижность клетки и внутриклеточный транспорт. Цито­ клеткой. Например, липидные капельки или гранулы гли­
скелет представлен тремя структурами; микротрубочками, когена хранят богатые энергией молекулы; гемоглобин в
филаментами и промежуточными филаментами (рис. 3.24). эритроцитах транспортирует кислород; меланин является
М икротрубочки представляют собой полые трубоч­ пигментом, который обусловливает цвет кожи, волос,
ки, состоящие главным образом из белка тубулина. Диа­ глаз, а липохромы — это пигменты, число которых увели­
метр микротрубочек около 25 нм, толщина стенок при­ чивается с возрастом. В цитоплазме могут также накапли­
мерно 5 нм. Микротрубочки бывают разной длины, одна­ ваться пыль, минералы и красители.
ко, типичная их длина составляет несколько микрометров.
Микротрубочки выполняют разнообразные функции. Они
участвуют в поддержании формы клетки, процессах кле­ ^ 22. Дайте определение понятий цитозоль и цитоплазма.
точного деления, транспорте внутриклеточных материа­ • 23. Укажите две общие функции цитоскелета.
лов, образовании незаменимых компонентов определен­ Y 24. Опишите и перечислите функции микротрубочек, ак­
ных клеточных органелл, таких, как, центриоли, волокна тиновых филаментов и промежуточных филаментов.
митотического веретена, реснички и жгутики. 25. Дайте определение и приведите примеры цитоплаз­
Актиновые филаменты, или микроф иламенты, — матических включений. Что такое липохромы?
небольшие фибриллы диаметром около 8 нм, которые об­
100 Часть 1 Структура человеческого тела

Таблица 3.2 Мембранные транспортные механизмы

Транспортный
Описание Транспортируемые вещества Примеры
механизм

Диффузия Хаотическое движение молекул Растворимые в липидах молекулы Кислород, углекислый газ и липиды,
приводит к чистому движению из растворяются в двойном липидном слое такие, как стероидные гормоны,
области более высокой концентрации в и диффундируют через него; ионы и растворяются в двойном липидном
область более низкой концентрации небольшие молекулы диффундируют слое; СГ и мочевина перемещаются
через мембранные каналы через мембранные каналы

Осмос Вода диффундирует через Вода диффундирует через двойной Вода перемещается из желудка в
избирательно проницаемую мембрану липидный слой кровь

Фильтрация Жидкость перемещается через Жидкость и вещества проходят через Фильтрация в почках обеспечивает
мембрану, которая позволяет отверстия в мембране выведение из крови всего, кроме
некоторым, но не всем, растворенным в белков и гемоцитов
ней веществам проходить через нее;
движение обусловлено разницей
давления по обеим сторонам
перегородки

Облегченная диффузия Молекулы-переносчики соединяются с Транспортируются некоторые вещества, Глюкоза перемещается за счет
веществами и перемещают их через слишком большие, чтобы пройти через облегченной диффузии в мышечные и
плазматическую мембрану без участия мембранные каналы, и слишком полярные, жировые клетки
АТФ; вещества всегда перемещаются чтобы раствориться в двойном липидном
из области более высокой слое
концентрации в область более низкой
концентрации;характерны
специфичность, насыщение и
конкурентность. Аналогичен вариант
облегченной диффузии через ионные
каналы

Первичный активный Молекулы-переносчики соединяются Транспортируются вещества, слишком Активно транспортируют такие ионы,
транспорт с веществами и перемещаются через большие, чтобы пройти через мембранные как Na', К‘, Саг*
плазматическую мембрану с участием каналы, и слишком полярные, чтобы
АТФ; вещества могут перемещаться раствориться в двойном липидном слое;
из области более низкой концентра­ вещества, которые накапливаются в
ции в область более высокой большем количестве по одну сторону
концентрации; характерны мембраны, чем по другую
специфичность, насыщение и
конкурентность

Вторичный активный Ионы перемещаются через Транспортируются некоторые сахара, Градиент концентрации для Na*
транспорт плазматическую мембрану в результате аминокислоты и ионы существует в эпителиальных клетках
активного транспорта, который кишечника. Этот градиент
устанавливает градиент концентрации; обеспечивает энергию для
требуется участие АТФ; ионы после котранспорта глюкозы. По мере того
этого перемещаются против градиента как Na’ попадает в клетку против
концентрации за счет облегченной градиента концентрации, глюкоза
диффузии, и другой ион или молекула также попадает в клетку. Во многие
перемещаются с ионом диффузии клетки Н' попадает с Na' в результате
(котранспорт) или в противоположном обратного транспорта
направлении

Эндоцитоз Плазматическая мембрана образует Фагоцитоз «потребляет» клетки и Клетки иммунной системы, которые
пузырек вокруг веществ, которые твердые частицы, пиноцитоз молекулы, называются фагоцитами, поглощают
предстоит транспортировать; пузырек растворенные в жидкости бактерии и продукты распада клеток;
попадает в клетку; требуется участие большинство клеток поглощают
АТФ вещества в результате пиноцитоза

Экзоцитоз Материалы, производимые клеткой, Белки и другие водорастворимые Пищеварительные ферменты,


«пакуются» в секреторные пузырьки, молекулы транспортируются из клеток гормоны, нейротрансмиттеры и
которые «сливаются» с плазматической гранулярные частицы выводятся
мембраной и выводят свое содержимое из клетки
за пределы клетки; требуется участие
АТФ
Глава 3 Структура и функция клетки 101

Плазматическая мембрана

Митохондрия

Белковые субъединицы

Микротрубочка
25 нм

Рибо­
сомы
М и кр о т р у б о ч ки состоят из
Эндо­ субъединиц белка тубулина
плазма- диаметром 25 нм, толщиной
тичес- стенок 5 нм
кая сеть

Белковые
субъединицы

10 нм
Белковые

П р о м е ж уто ч н ы е ф и л а м е н ты —
а) >Р " нім ім 8 нм волокна белка диаметром 10 нм
Промежуточный филамент
А кти н о в ы е ф и л а м е н ты
(микрофиламенты) состоят из
субъединиц актина диаметром около 8 нм

Рис. 3.24. Цитоскелет:


а — схема цитоскелета; б — электронная микрофотография цитоскелета

Органеллы Центриоли и волокна митотического


веретена
Цель
Центросома — специализированная зона цитоплазмы
■ Описать центриоли, волокна митотического веретена,
реснички, жгутики и микроворсинки. вблизи ядра, являющаяся центром формирования мик­
и Объяснить структуру и функцию рибосом, шероховатой и ротрубочек. Она содержит две центриоли. Каждая цен-
гладкой эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и триоль — это органелла цилиндрической формы длиной
секреторных пузырьков. около 0,3—0,5 мкм и диаметром примерно 0,15 мкм; в
Я Разграничить лизосомы, пероксисомы и протео- центросоме обе центриоли ориентированы перпендику­
сомы. лярно друг другу (см. рис. 3.1). Стенка центриоли состоит
Я Описать структуру и функции митохондрий. из девяти триплетов микротрубочек (рис. 3.25).
Микротрубочки влияют на распределение актиновых
О рганеллы — небольшие специализированные и промежуточных филаментов. Контролируя образование
структуры клеток, выполняющие такие функции, как про­ микротрубочек, центросома, таким образом, определяет
изводство белка или АТФ. Большинство органелл, но не форму и движение клетки. Микротрубочки, отходящие от
все, имеют мембраны, напоминающие плазматическую. центросом, очень динамичные, постоянно растут, сокра­
Мембраны отделяют внутреннюю часть органелл от ос­ щаются или сморщиваются.
тальной части цитоплазмы, образуя субклеточный ком- Перед делением клетки количество центриолей уд­
партмент, содержащий свои собственные ферменты, ко­ ваивается, центросома делится на две, и каждая из них, со­
торые способны осуществлять химические реакции. При­ держащая две центриоли, расходится к полюсам клетки.
мером органелл является ядро. Микротрубочки, которые называются волокнами митоти­
Количество и тип цитоплазматических органелл в ческого веретена, отходят от центросомы во всех направ­
каждой клетке зависят от структуры и функции клетки. лениях. Они растут и сморщиваются еще быстрее, чем те,
Клетки, секретирующие большое количество белка, со­ что находятся в клетках, которые не подвергаются делению.
держат хорошо развитые органеллы, которые синте­ Если простирающийся конец волокна митотического вере­
зируют и секретируют белок, тогда как клетки, актив­ тена соприкасается с кинетохором, специализированным
но транспортирующие вещества, такие, как ионы нат­ участком на каждой хромосоме, то волокно митотического
рия, через плазматическую мембрану, содержат высоко­ веретена прикрепляется к нему и прекращает расти и смор­
развитые органеллы, которые синтезируют АТФ. Ниже щиваться. Со временем волокна митотического веретена
рассматриваются структура и основные функции глав­ прикрепляются к кинетохорам всех хромосом. При делении
ных цитоплазматических органелл, содержащихся в клетки микротрубочки способствуют движению хромосом
клетках. к двум противоположно расположенным центросомам.
102 Часть 1 Структура человеческого тела

сперматозоид перемещает один жгутик. В отличие от рес­


ничек движение жгутиков носит волнообразный характер.

Микроворсинки
М икроворсинки (рис. 3.28) — полые цилиндрические
структуры длиной примерно 0,5—1,0 мкм и диаметром
90 нм. Обычно на каждой клетке находится много микро­
ворсинок; их функция заключается в увеличении площади
поверхности клетки. Студент, рассматривая фотографии,
может спутать микроворсинки с ресничками. Следует от­
Триплет метить, что микроворсинки составляют всего 1/10—1/12
микротрубочки размера ресничек. Отдельные микроворсинки можно
а) увидеть с помощью электронного микроскопа, тогда как
реснички видны под оптическим микроскопом. Микровор­
синки не перемещаются и их поддерживают не микротру­
бочки, а актиновые филаменты. Микроворсинки можно
увидеть в кишечнике, почках и в других участках тела, в ко­
торых важной функцией является абсорбция. В некоторых
участках тела микроворсинки выполняют функцию сенсор­
ных рецепторов. Например, удлиненные микроворсинки
волосковых клеток во внутреннем ухе реагируют на звук.
Цент­
риоль
риоль
^ 26. Дайте определение органелл.
# 27. Опишите и перечислите функции центросом. Объ-
Y ясните структуру центриолей.
28. Что такое волокна митотического веретена? Объ­
ясните взаимосвязь между центросомами, волокнами
Рис. 3.25. Центриоль: митотического веретена и кинетохорами хромосом
а — структура центриоли, состоящей из девяти триплетов микротру­ при делении клеток.
бочек. Каждый триплет состоит из одной полной микротрубочки, со­ 29. Сравните структуру и функцию ресничек и жгути­
единенной с двумя неполными; б — электронная микрофотография ков.
пары центриолей, которые обычно располагаются возле ядра. Одна
30. Опишите структуру и функцию микроворсинок.
показана в поперечном разрезе, а другая - в продольном
Чем микроворсинки отличаются о т ресничек?

Реснички и жгутики Рибосомы


Реснички — подвижные выросты на поверхности клетки. Рибосомы — это белоксинтезирующие частицы клетки.
Их число колеблется от одной до нескольких тысяч на клет­ Каждая рибосома состоит из большой субъединицы и
ку. Реснички имеют цилиндрическую форму, их длина — меньшей. Субъединицы рибосом, которые состоят из
около 10 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. Стержень каждой рес­ рибосомальной РНК (рРНК) и белков, производятся в
нички (аксонема) заключен в плазматическую мембрану. ядрышке. Рибосомальные субъединицы после этого пе­
Две расположенные в центре микротрубочки и девять пе­ ремещаются через поры ядра в цитоплазму, где образуют
риферических пар микротрубочек (9 + 2) простираются от функциональную рибосому во время белкового синтеза
основания до кончика каждой реснички (рис. 3.26). Движе­ (рис. 3.29). Рибосомы могут свободно находиться в цито­
ние микротрубочек обеспечивает движение ресничек. Это плазме или быть связанными с мембраной — эндоплазма­
процесс, требующий затрат энергии за счет расщепления тической сетью. Свободные рибосомы преимуществен­
АТФ. Динеиновые ручки — белок динеина, соединяющий но синтезируют белки, используемые внутри клетки, тогда
соседние пары микротрубочек, — толкают их друг за дру­ как рибосомы эндоплазматической сети могут произво­
гом. Базальное тельце (модифицированная центриоль) дить белки, которые секретируются из клетки.
находится в цитоплазме у основания реснички. На повер­
хности клеток, выстилающих дыхательные пути и женские Эндоплазматическая сеть
половые органы, находится множество ресничек. Здесь
движение ресничек происходит координированно: при си­ Наружная мембрана ядра связана с рядом мембран ци­
ловом ударе в одном направлении, а при восстановитель­ топлазмы клетки. Эта совокупность мембран называется
ном — в другом (рис. 3.27). Их движение обеспечивает пе­ эндоплазматической сетью (рис. 3.30). Эндоплазмати­
ремещение материала по поверхности клеток. Например, ческая сеть состоит из широких, уплощенных и взаимос­
реснички в трахее перемещают слизь с частичками пыли вязанных пузырьков и трубочек. Внутренние пространства
вверх и выводят из легких, поддерживая их чистоту. этих пузырьков и трубочек называются цистернами или
По своей структуре жгутики напоминают реснички, полостями, которые изолированы от остальной части ци­
однако они длиннее (55 мкм). Сперматозоид обычно со­ топлазмы.
держит только один жгутик. Кроме того, если реснички пе­ Гранулярная эндоплазматическая сеть представ­
ремещают небольшие частички через клеточную поверх­ ляет собой систему плоских мембранных цистерн с при­
ность, то жгутики перемещают клетку. Например, каждый крепленными рибосомами. Рибосомы гранулярной эндо-
Глава 3 Структура и функция клетки 103

шйУёйР
ишшнвіррр

Микротрубочки

плазматическая
мембрана

Микротрубочка

Динеиновая
ручка

Плазматическаї
мембрана

Базальное тельце

а)

Микротрубочки

Рис. 3.26. Реснички и ж гу ти ки :


а — структура ресничек и жгутиков. Стержень состоит из девяти дуплетов микротрубочек, расположенных по периферии, и двух в центре. Ди-
неиновые ручки - белки, соединяющие одну пару микротрубочек с другой. Движение динеиновой ручки, для осуществления которого требует­
ся АТФ, вызывает скольжение микротрубочек относительно друг друга, что ведет к сгибанию или движению реснички или жгутика. Базальное
тельце прикрепляет ресничку или жгутик к плазматической мембране; б — электронная микрофотография реснички в проходящем луче;
в — электронная микрофотография жгутика в проходящем через базальное тельце луче

плазматической сети являются участками синтеза белка.


Размер и конфигурация эндоплазматической сети в ци­
топлазме зависит от вида и функции клеток. Клетки с
большой гранулярной эндоплазматической сетью синте­
зируют большое количество белка, который секретирует-
ся для использования за пределами клетки.
Гладкая эндоплазматическая сеть не связана с
рибосомами. Ее функции многообразны: выработка липи­
дов, таких, как фосфолипиды и холестерина, синтез сте­
роидных гормонов и углеводов, таких, как гликоген. Мно­
а) б) гие фосфолипиды, производимые в гладкой эндоплазма­
Удар Восстановление тической сети, принимают участие в образовании пузырь­
ков в клетке. Клетки, которые синтезируют большие ко­
личества липидов, содержат плотные скопления гладкой
Рис. 3.27. Движение реснички: эндоплазматической сети. Ферменты, необходимые для
а — удар; б — восстановление синтеза липидов, связаны с мембранами гладкой эндо­
104 Часть 1 Структура человеческого тела

Рис. 3.28. Микроворсинка:


а — микроворсинка — крошечное выпячивание клетки, содержащее цитоплазму и актиновые филаменты (микрофиламенты); б — электронная
микрофотография микроворсинок в проходящем луче

1. Рибосомальные белки, синтезируе­


мые в цитоплазме, транспортируют­
ся через ядерные поры в ядрышко Ядрышко

2. рРНК, большая часть которой синте­


зируется в ядрышке, соединяясь с
рибосомальными белками, образует
большие и маленькие рибосомаль­
ные субъединицы

3. Большие и маленькие рибосомаль­


ные субъединицы покидают ядрыш­
ко и ядро через ядерные поры ДНК
(хроматин)
4. Большие и маленькие субъединицы,
находясь в данный момент в цито­
плазме, соединяются друг с другом
и с мРНК

Маленькая
рибосомальная
Рибосомальные
субъединица
белки из
цитоплазмы

мРНК

Рибосома

Рис. 3.29. Процесс. Образование рибосом


Глава 3 Структура и функция клетки 105

ся пузырьками или небольшими мешочками, которые об­


разуются из мембраны эндоплазматической сети. Этот пу­
Наружная мембрана зырек, который называется транспортным, перемещается
Рибосомы оболочки ядра
к комплексу Гольджи и выделяет белок в ее цистерну. Ком­
плекс Гольджи концентрирует белки, а в некоторых случаях
химически модифицирует их, синтезируя и присоединяя
молекулы углеводов к белкам, чтобы сформировать глико­
протеины, или прикрепляя липиды к белкам, чтобы образо­
вать липопротеины. Белки затем "упаковываются" в пу­
Ядерная пора зырьки, которые отходят от комплекса Гольджи. Одни пу­
зырьки переносят белки к плазматической мембране, где
они секретируются из клетки путем экзоцитоза, другие со­
держат белки, которые становятся частью плазматической
Гранулярная
эндоплазмати­ мембраны. Часть пузырьков содержит ферменты, которые
ческая сеть используются внутриклеточно.
Наиболее развитый комплекс Гольджи находится в
клетках, которые секретируют большие количества белка
Гладкая или гликопротеинов (клетки слюнных желез и поджелудоч­
эндоплазмати­ ной железы).
ческая сеть

а 31. Какие вещества содержат рибосомы? Где форми­


руются и объединяются рибосомальные субъеди-
Цистерны Цитоплазма Y ницы?
эндоплазмати- 32. Сравните функции свободных рибосом и рибосом эн­
а) ческой сети доплазматической сети.
33. Как связана эндоплазматическая сеть с оболочкой
ядра? Как связаны цистерны эндоплазматической
сети с остальной частью цитоплазмы?
34. Расскажите о функциях гладкой эндоплазматичес­
кой сети.
35. Опишите структуру и функции комплекса Гольджи.
36. Опишите синтез белка на гранулярной эндоплазма­
тической сети. Назовите три способа распределе­
Рибо­ ния белка из комплекса Гольджи.
сома

Секреторные пузырьки
б) Прикрепленные к мембране секреторны е пузы рьки
(см. рис. 3.31), которые выходят из комплекса Гольджи, пе­
Рис. 3.30. Эндоплазматическая сеть:
ремещаются к поверхности клетки. Их мембраны сливают­
а — эндоплазматическая сеть неразрывна с оболочкой ядра. Она ся с плазматической мембраной, а содержимое выводится
бывает гранулярной или гладкой (без рибосом); б — электронная
наружу посредством экзоцитоза. Мембраны пузырьков
микрофотография гранулярной эндоплазматической сети в прохо­
после этого сливаются с плазматической мембраной.
дящем луче
Секреторные пузырьки аккумулируются во многих
клетках, однако их содержимое выводится только по сиг­
плазматической сети. Гладкая эндоплазматическая сеть налу, который поступает из клетки. Например, секретор­
также принимает участие в процессах детоксикации, то ные пузырьки, содержащие гормон инсулин, не выводят
есть обезвреживания ядов. Цистерны гладкой эндоплаз­ его до тех пор, пока не произойдет увеличение концентра­
матической сети скелетной мышцы накапливают ионы ции глюкозы в крови, которое служит сигналом для секре­
кальция, которые участвуют в осуществлении мышечных ции инсулина из клеток.
сокращений.
Лизосомы
Комплекс Гольджи
Л изосомы — это окруженные мембраной пузырьки, кото­
Ком плекс Гольджи (рис. 3.31) состоит из уплощенных рые выходят из комплекса Гольджи (см. рис. 3.31). Они со­
мембранных мешочков, образующих цистерны, которые держат многообразные гидролитические ферменты, функ­
располагаются друг на друге подобно тарелкам. Комплекс ционирующие как внутриклеточные пищеварительные сис­
Гольджи можно рассматривать как "центр упаковки и рас­ темы. В клетке пузырьки и лизосомы сливаются (рис. 3.33).
пределения", поскольку он модифицирует, упаковывает и Ферменты лизосом усваивают нуклеиновые кислоты, белки,
распределяет белки и липиды, производимые грануляр­ полисахариды и липиды. Некоторые лейкоциты содержат
ной и гладкой эндоплазматической сетью (рис. 3.32). Бел­ большое количество лизосом, ферменты которых участ­
ки, синтезируемые рибосомами гранулярной эндоплазма­ вуют в усвоении фагоцитированных бактерий. Лизосомы
тической сети, входят в канальцы сети и затем окружают­ также лизируют органеллы клетки, которые больше не яв-
106 Часть 1 Структура человеческого тела

Транс­
портный — ti,i*
пузырек

Секреторный
Цистерна пузырек
Комплекс
Гольджи

Секреторные пузырьки

Митохондрия

б)

Рис. 3.31. Комплекс Гольджи:


а — комплекс Гольджи состоит из уплощенных мембранных мешочков — цистерн, которые имеют вид сложенных на полке тарелок;
б — электронная микрофотография комплекса Гольджи в проходящем луче

мРНК
Рибосома
1. Некоторые белки синтезируются в рибосомах на Цистерна
поверхности гранулярной эндоплазматической сети
и транспортируются в цистерны по мере синтеза
Пузырек
2. Белки окружают пузырек, который образуется из
мембраны эндоплазматической сети

3. Пузырек перемещается от эндоплазматической сети


к комплексу Гольджи, сливается с мембраной
и выделяет белки в цистерну

4. Комплекс Гольджи концентрирует, а в некоторых


случаях модифицирует белки в гликопротеины или
липопротеины

5. Белки "упаковываются" в пузырьки, которые


образуются из мембраны комплекса Гольджи

6. Некоторые пузырьки, такие, как лизосомы,


содержат ферменты, которые используются Пузырек
в пределах клетки О в преде-
7. Секреторные пузырьки переносят белки
к плазматической мембране, где они секретируются
из клетки путем экзоцитоза Экзоцитоз

8 . Некоторые пузырьки содержат белки, которые


становятся частью плазматической мембраны ЇГ ЯГ
Секреторные
пузырьки
Пузырьки __ Белки,
встроенные
в мембрану
Комплекс
Гольджи

Рис. 3.32. Процесс. Ф ункция комплекса Гольджи


Глава 3 Структура и функция клетки 107

Плазматическая
мембрана
1. Пузырек образуется вокруг материа­
ла, расположенного снаружи клетки

2. Пузырек "отрывается" от плазмати­


ческой мембраны и становится от­
дельным пузырьком внутри клетки
Слияние
пузырька
3. Лизосома "выходит" из комплекса с лизосомой
Гольджи

4. Лизосома сливается с пузырьком

5. Ферменты лизосомы соединяются


с материалом пузырька и усваивают
его

Рис. 3.33. Процесс. Механизм действия лизосом

ляются функциональными (явление аутофагии). В клетках Пероксисомы


поврежденных тканей разрушенные лизосомы выделяют
ферменты, которые лизируют как поврежденные, так и Пероксисомы — мембранные пузырьки размером 0,1 —
здоровые клетки. В других клетках лизосомы перемещают­ 1,5 мкм. Пероксисомы содержат ферменты, расщепляющие
ся к плазматической мембране и путем экзоцитоза выде­ жирные кислоты и аминокислоты. Пероксисомы также со­
ляют ферменты. Например, естественный процесс ремо­ держат фермент каталазу, расщепляющий перекись водо­
делирования кости включает резорбцию костной ткани рода на воду и кислород. Перекись водорода (Н20 2), которая
специальными клетками — остеокластами. Ферменты, от­ может быть токсичной для клетки, — это побочный продукт
вечающие за это расщепление, выделяются во внеклеточ­ этого расщепления. Много пероксисом содержится в клет­
ную жидкость из лизосом, образуемых этими клетками. ках печени и почек, принимающих участие в детоксикации.

Болезни лизосом альны х ферментов Протеосомы


Некоторые болезни возникают в результате нарушения
Протеосомы состоят из больших белковых комплексов,
функции лизосомальных ферментов. Например, болезнь
включающих ряд ферментов, которые расщепляют и ре-
Помпе — неспособность лизосомальных ферментов рас­ циклируют белки в клетке. Протеосомы не окружены мем­
щеплять гликоген, который вследствие этого аккумулиру­ бранами. Их структура напоминает туннель; внутренние
ется в больших количествах в сердце, печени и скелетных поверхности туннеля содержат ферментные участки, рас­
мышцах. Подобное накопление гликогена может привести щепляющие белки. Более мелкие белковые субъединицы
к повреждению кардиомиоцитов и развитию сердечной не­ закрывают концы туннеля и регулируют усвоение белков.
достаточности. Семейная гиперлипопротеинемия — группа
генетических нарушений, характеризуемая накоплением Митохондрии
большого количества липидов в фагоцитарных клетках Митохондрии обеспечивают клетку энергией, поэтому их
(макрофагах), не имеющих ферментов для расщепления нередко называют электростанцией клетки. Митохондрии
липидных капелек. Симптомы болезни: боли в области жи­ — небольшие, цилиндрической формы структуры
вота, увеличение селезенки и печени, появление на коже (рис. 3.34). С помощью микрофотографии было установле­
желтых пузырьков, заполненных поврежденными макро­ но, что в живых клетках митохондрии постоянно изменяют
фагами. Мукополисахаридозы, например синдром Гурле- свою форму. Митохондрии — главный участок синтеза АТФ
— основного источника энергии для большинства химичес­
ра, — группа заболеваний, которая характеризируется не­
ких реакций, происходящих в клетке. Каждая митохондрия
способностью лизосомальных ферментов расщеплять му- имеет внутреннюю и наружную мембрану, разделенные
кополисахариды (гликозаминогликаны), вследствие чего межмембранным пространством. Наружная мембрана
эти молекулы накапливаются в лизосомах клеток соедини­ гладкая, внутренняя — со множеством складок, которые на­
тельной ткани и в нервных клетках. У лиц, страдающих зываются кристами.
этими заболеваниями, наблюдаются задержка психическо­ Митохондриальные ферменты образуют две основ­
го развития и скелетные деформации. ные ферментные системы, отвечающие за окислительный
метаболизм и синтез АТФ (см. гл. 25). Ферменты цикла
108 Часть 1 Структура человеческого тела

Наружная мембрана

Межмембранное пространство

Внутренняя мембрана
Матрикс

Криста

Ферменты

а)

• 'л
Поперечный разрез

Продольный разрез

4ft Т Е М ЗО.ОООх
б) N

РиС. 3.34. Митохондрия


а — типичная структура мито хондрии; б — электронная микрофотография митохондрии при поперечном и продольном разрезах в проходя-
щем луче

лимонной кислоты (или цикла Кребса) содержатся в В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5


м атриксе, веществе, которое находится в простран­
Опишите структурны е характеристики клеток, которы е v
стве, образованном внутренней мембраной. Ферменты
цепочки транспорта электронов заключены во внутреннюю спе ци а ли зир ую тся в: а) синтезе и се кр е ц и и б е л ко в;
мембрану Клетки более энергоемкие имеют больше мито­ б) активном транспорте веществ в кл е тку; в) синтезе ли­
хондрий с большим числом крист, чем клетки менее энерго­ пидов; г) ф агоцитировании инородны х тел.
емкие. Много митохондрий находится в клетках, осущест­
вляющих активный транспорт.
Увеличение числа митохондрий происходит в резуль­ М итохондриальная ДНК
тате деления существующих митохондрий. Увеличение объ­ Одну половину ядерной ДНК человека обеспечивает мать,
ема мышц в результате физических упражнений сопро­ вторую половину — отец, в то же время всю или почти
вождается увеличением числа митохондрий и мышечных
всю митохондриальную ДНК обеспечивает мать. Мито­
клеток, что обусловливает обеспечение дополнительного
количества АТФ, необходимого для мышечных сокращений. хондрии сперматозоидов отца не включаются в овоцит в
Информация о создании некоторых митохондриальных момент оплодотворения. Поскольку только материнская
белков хранится в ДНК, которая содержится в самих митохон­ митохондриальная ДНК передается от поколения к поко­
дриях, и эти белки синтезируются на рибосомах в митохонд­ лению, родословную матери намного легче отследить,
риях. Структура многих других митохондриальных белков оп­ используя митохондриальную ДНК. Это уникальное свой­
ределяется, однако, ядерной ДНК, и эти белки синтезируют­
ство митохондрий использовалось в целом ряде исследо­
ся на рибосомах в цитоплазме и затем транспортируются в
митохондрии. И митохондриальная ДНК, и митохондриаль­ ваний — от объединения матерей или бабушек с поте­
ные рибосомы существенно отличаются от ДНК и рибосом, рявшимися детьми до поиска истоков происхождения че­
которые находятся в ядре и цитоплазме клетки. Митохондри­ ловека. Целый ряд дегенеративных процессов, поражаю­
альная ДНК представляет собой замкнутый круг из примерно щих нервную систему, сердце или почки, связан с мута- •
16 500 пар оснований, кодирующих 37 генов, тогда как
циями митохондриальной ДНК. Исследование этих рас­
ядерная ДНК состоит из 3 млрд пар оснований, кодирующих
30 тыс. генов. Кроме того, в отличие от ядерной ДНК, мито­ стройств дает бесценный материал к изучению процесса
хондриальная ДНК не имеет присоединенных белков. старения.
Глава 3 Структура и функция клетки 109

37. Что такое секреторные пузырьки? некоторые костные клетки, которые называются остеоклас­
# 38. Опишите процесс, в результате которого лизосомаль- тами, имеют больше одного ядра. Ядро состоит из нуклео-
Y ные ферменты усваивают фагоцитированные мате­ плазмы, окруженной ядерной оболочкой (рис. 3.35), сос­
тоящей из двух мембран, разделенных пространством. На
риалы. Дайте определение понятию аутофагия.
многих участках поверхности оболочки ядра слияние внут­
39. Какова функция пероксисом? Как каталаза защи­
ренней и наружной мембран привело к образованию ядер-
щает клетки? ных пор, через которые перемещаются молекулы.
40. Опишите структуру и функцию протеосом. Д езоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и связан­
41. Какова функция митохондрий? Какие ферменты ные с ней белки "разбросаны" по ядру в виде тонких нитей
можно обнаружить на кристах и в матриксе? Как диаметром около 4—5 нм. Белки включают гистоны и
происходит увеличение количества митохондрий в другие белки, которые играют роль в регуляции функции
клетке? ДНК. Комплекс ядерной ДНК с белками называется хро­
матином (рис. 3.36). Хроматин распределяется по всему
ядру, однако в некоторых случаях может быть более кон­
Ядро денсированным и сильнее окрашенным, чем в других. Во
время деления клетки в результате конденсирования хро­
Цель матина образуются хромосомы.
U Описать структуру и функцию ядра и ядрышка.
Структуру белков определяет ДНК. Многие структур­
ные компоненты клетки и все ферменты, которые регулиру­
Ядро, содержащее значительную часть генетической ют большинство химических реакций в клетке, — это белки.
информации клетки, представляет собой большую прикреп­ Определяя структуру белка, ДНК таким образом контроли­
ленную к мембране структуру, которая обычно расположена рует структурные и функциональные характеристики клет­
ближе к центру клетки. В зависимости от типа клетки ядро ки. ДНК не покидает ядро и функционирует посредством
может быть сферическим, удлиненным или вытянутым. Все промежуточной рибонуклеиновой кислоты (РНК), кото­
клетки организма содержат ядро в определенный момент рая может покидать ядро. ДНК определяет структуру мат­
их жизненного цикла; в то же время некоторые клетки, как, ричной РНК (мРНК), рибосомальной РНК (рРНК) и тран­
например, эритроциты, теряют свои ядра по мере развития. спортной (тРНК). мРНК выходит из ядра через ядерные по­
Некоторые клетки, как, например, клетки скелетной мышцы и ры в цитоплазму, где и определяет структуру белков.
Ядерные поры

Рибосомы

Ядро
Наружная
мембрана
Пространство Ядерная оболочка
Внутренняя
мембрана
Ядрышко

Ядерная
оболочка

Наружная
мембрана
Внутренняя ядерной оболочки
часть ядра
Внутренняя
мембрана
Ядрышко ядерной оболочки
Ядерные поры
Хроматин

б)

РЧС. 3.35. Ядро:


а — ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней мембраны, которые сливаются у ядерных пор. Ядрышко - уплотненный участок ядра,
не связанный с мембраной и состоящий главным образом из РНК и белка; б — электронная микрофотография ядра в проходящем луче;
в — сканирующая электронная микрофотография, демонстрирующая внутреннюю поверхность ядерной оболочки и ядерные поры
1 10 Часть 1 Структура человеческого тела

Нуклеотиды
Цитозин '* * ...... Гуанин
Тимин ■ ШИН. Аденин

[• Хроматин
*3

Глобулярные
гистоновые
белки

Сегмент молекулы ДНК

Рис. 3.36. Структура хромосомы


ДНК соединяется с глобулярными гистоновыми белками. Обычно молекула ДНК вытягивается, напоминая нитку бусинок, и называется хрома­
тином. Во время деления клетки хроматин конденсируется и образует хромосомы

"П р о е кт генома че ло ве ка" 120 дней. Для сравнения отметим, что многие клетки,
имеющие ядра, например нервные клетки или клетки ске­
"Проект генома человека" — амбициозный международ­
летных мышц, существуют в течение всей жизни человека.
ный проект, стартовавший в 1990 г. Он был рассчитан на Я дры ш ко представляет собой округлый плотный
15 лет, в течение которых предстояло создать карту и оп­ участок в ядре, не имеющий вокруг себя мембраны
ределить последовательность генома человека. Геном — (см. рис. 3.35). Обычно на каждое ядро приходится по од­
это совокупность всех генов, содержащихся в каждой ному ядрышку, вместе с тем в некоторых ядрах можно
встретить несколько маленьких ядрышек, особенно на
клетке. Одной из задач проекта было создание карты, ко­
поздних стадиях деления клетки. Ядрышко инкорпорирует
торая иллюстрировала бы, где в хромосомах человека на­ части 10 хромосом (5 пар), которые называются учас­
ходится каждый из приблизительно 27 000— 30 000 генов. тками ядрыш кового организатора. Эти участки содер­
Другой задачей проекта было определение последователь­ жат ДНК, из которой образуется рРНК. В ядрышке образу­
ности 3 млрд пар оснований, которые образуют молекулы ются субъединицы рибосом.
ДНК человека. Ученые надеются, что, зная цель кодирова­
ния белков генами, которые вызывают генетические нару­ ^ 42. Опишите структуру ядра и его оболочки. Какова
шения, и определив функции этих белков, удастся более 0 функция ядерных пор?
эффективно лечить подобные заболевания. Y 43. Какие молекулы можно обнаружить в хроматине?
Как хроматин превращается в хромосому?
44. Перечислите типы РНК, чьи структуры определя­
Поскольку синтез мРНК происходит в ядре, безъядер­ ются ДНК. Как ДНК контролирует структурные и
ные клетки осуществляют белковый синтез только до тех функциональные характеристики клетки, не поки­
пор, пока функционирует мРНК, синтезированная до деге­ дая ядро?
нерации ядра. Ядра развивающихся эритроцитов вытал­ 45. Опишите ядрышко. Определите, что такое участки
киваются из клеток до того как эритроциты попадут в ядрышкового организатора, и укажите их функции.
кровь, где они существуют без ядер в течение примерно
Глава 3 Структура и функция клетки 111

синтезируемого в результате аэробного дыхания, являет­


Обзор клеточного метаболизма ся необходимым для поддержания химических реакций,
обеспечивающих жизнедеятельность клеток человека. Во-
Цель вторых, аэробное дыхание требует наличия кислорода.
и Определить, что такое клеточный метаболизм, сопоста­ Последняя химическая реакция, имеющая место в аэ­
вить аэробное и анаэробное дыхание. робном дыхании, — это взаимодействие кислорода с во­
Клеточный метаболизм — это совокупность всех ка- дородом с образованием воды. Если эта реакция не про­
таболических (распад) и анаболических (синтез) реакций исходит, то не произойдут и предшествующие ей реакции.
в клетке. В результате расщепления молекул пищи, таких, Это объясняет, почему для жизни человека необходим
как углеводы, липиды и белки, выделяется энергия, ис­ кислород: без кислорода аэробное дыхание ингибирует­
пользуемая для синтеза АТФ. Каждая молекула АТФ со­ ся, а клетки не синтезируют достаточное для поддержания
держит часть энергии, которая первоначально находилась жизни количество АТФ. И наконец, во время аэробного
в химических связях молекул пищи. Молекулы АТФ — это дыхания атомы углерода молекул пищи разделяются, что­
небольшие аккумуляторы энергии, которая при выделении бы образовать С 02. Таким образом, выдыхаемый челове­
может использоваться для "включения" других химических ком углекислый газ образуется из потребляемой им пищи.
реакций или процессов, таких, как активный транспорт. Анаэробное дыхание происходит без доступа кис­
АТФ синтезируется в цитозоле и митохондриях в ре­ лорода и включает в себя превращение пировиноградной
зультате серии химических реакций. Энергия из молекул кислоты в молочную. При использовании каждой молеку­
пищи передается АТФ под контролем. Если бы вся содер­ лы глюкозы образуются две молекулы АТФ. Анаэробное
жащаяся в молекулах пищи энергия выделялась одновре­ дыхание не обеспечивает синтез такого же количества
менно, то клетка просто бы сгорела. АТФ, как аэробное, однако позволяет клеткам функциони­
Расщепление глюкозы можно использовать для ил­ ровать в течение коротких периодов времени, когда
люстрации синтеза АТФ из молекул пищи. После тран­ уровни кислорода слишком низкие, чтобы аэробное дыха­
спортировки глюкозы в клетку в цитозоле происходит гли­ ние обеспечило все необходимое количество АТФ. Напри­
колиз, в результате которого глюкоза превращается в пи- мер, во время интенсивной нагрузки, когда аэробное ды­
ровиноградную кислоту. Пировиноградная кислота может хание истощило возможность поступления кислорода,
избрать различные биохимические пути обмена в зависи­ анаэробное дыхание способно обеспечить дополнитель­
мости от наличия кислорода (рис. 3.37). ное количество АТФ.
Аэробное дыхание происходит при наличии кисло­
рода. Молекулы пировиноградной кислоты поступают в ^ 46. Что такое клеточный метаболизм? Какая молеку­
митохондрии и в результате серии химических реакций ла синтезируется, используя энергию, которая вы-
(цикл лимонной кислоты) и цепочки транспорта элек­ Y деляется вследствие расщепления молекул пищи?
тронов превращаются в углекислый газ и воду. Аэробное 47. Что такое гликолиз, аэробное и анаэробное дыха­
дыхание способно обеспечить синтез до 38 молекул АТФ
ние?
из энергии, содержащейся в каждой молекуле глюкозы.
48. Сколько молекул АТФ образуется из одной молекулы
Следует отметить несколько важных моментов отно­
глюкозы при аэробном и анаэробном дыхании?
сительно аэробного дыхания. Во-первых, количество АТФ,
49. Что происходит с вдыхаемым нами кислородом во
время аэробного дыхания? Откуда берется выдыха­
емый нами углекислый газ?
50. Какая молекула кроме АТФ образуется в результате
анаэробного дыхания? При каких условиях возника­
е т потребность в анаэробном дыхании?

Глюкоза
<свн,2о6) Синтез белка
Гликолиз Цель
Цитоплазма
и Описать процесс синтеза белка.
Пировиногра­ Нормальная структура и функция клетки практически
дная кислота
невозможны без наличия белков (рис. 3.38), которые обра­
зуют цитоскелет и другие структурные компоненты клеток,
Цикл лимонной а также функционируют в качестве транспортных молекул,
кислоты рецепторов и ферментов. Кроме того, белки, выделяемые
Митохондрия из клетки, выполняют целый ряд жизненно важных функ­
2 молекулы молоч­ ций: коллаген является структурным белком, обеспечива­
6С 02 + 6Н20 + 38АТФ
ной кислоты +2АТФ
ющим гибкость и прочность тканей; ферменты контролируют
Анаэробное дыхание ^■х^эробное химические реакции усвоения пищи в кишечнике; белки-
дыхание,
гормоны регулируют деятельность многих тканей.
Синтез всех белков организма находится под контро­
Рис. 3.37. Клеточный метаболизм лем ДНК. Как вы должны помнить из гл. 2, "строительными
Аэробное дыхание осуществляется только при наличии кислорода; блоками" ДНК являются нуклеотиды, содержащие аденин
оно обеспечивает образование большего количества АТФ на молеку­ (А), тимин (Т), цитозин (Ц) и гуанин (Г). Нуклеотиды обра­
лу глюкозы, чем анаэробное зуют две антипараллельные цепочки нуклеиновых кислот.
112 Часть 1 Структура человеческого тела

1. ДНК содержит ин­


формацию, необ­
ЯшШ Ш
Ядрышко Нить ДНК
ходимую для син­ Цитоплазма
теза белка
2. Транскрипция
ДНК приводит к
образованию
мРНК, которая яв­
ляется копией ин­
формации, содер­ Транскрипция
жащейся в ДНК,
необходимой для
синтеза белка
3. мРНК покидает
ядро и направля­
ется к рибосоме
4. Аминокислоты —
"строительные
блоки" белков —
переносятся к ри­ Нить
босоме с по­ мРНК
мощью тРНК
5. В процессе тран­
сляции информа­
ция, содержащая­
ся в мРНК, ис­
пользуется для
определения ко­ Рибосома
Аминокислотный пул
личества, видов и
Трансляция
расположения
аминокислот в
белке

Белковая
цепочка

Рис. 3.38. Процесс. Синтез белка

Термин антипараллельные означает, что эти цепочки явля­ диенты. Ими являются аминокислоты. Специализирован­
ются параллельными, однако идут в противоположных ные транспортные молекулы, которые называются тран­
направлениях. Каждая нить состоит из 5'(фосфат)-конца и спортны ми РНК (тРНК), перемещают аминокислоты к
3'(гидроксил)-конца. Последовательность расположения рибосоме (рис. 3.39).
нуклеотидов в ДНК представляет собой метод хранения
информации. Каждые три нуклеотида — триплет — коди­ Транскрипция
руют одну аминокислоту. Все триплеты, необходимые для
кодирования синтеза определенного белка, называются Транскрипция — это синтез мРНК на основе последова­
геном. тельности нуклеотидов в ДНК. Она происходит при разде­
Синтез белков включает два этапа: транскрипцию и лении двойной цепи сегмента ДНК, при этом одна цепь
трансляцию, которые мы попытаемся объяснить на следу­ выполняет функцию матрицы, а нуклеотиды РНК соединя­
ющем примере. Предположим, что повару необходим ре­ ются с нуклеотидами ДНК матрицы (см. рис. 3.39). Нукле­
цепт, который записан в книге, хранящейся в библиотеке. отиды соединяются друг с другом в соответствии со сле­
Поскольку повар не может взять книгу из библиотеки, он дующим правилом: аденин — с тимином или урацилом, а
пишет копию рецепта от руки, то есть, выполняет тран­ цитозин — с гуанином. ДНК содержит тимин, однако
скрипцию . Позже, на кухне, информация, содержащаяся урацил (У) заменяет тимин в РНК. Нуклеотиды ДНК —
в копии рецепта, используется для приготовления блюда. аденин, тимин, цитозин и гуанин — соединяются таким
Переход от рецепта к блюду, называется трансляцией. В образом с нуклеотидами мРНК — урацилом, аденином, гу­
данном примере ДНК — это книга, содержащая множес­ анином и цитозином соответственно.
тво рецептов "приготовления" различных белков. Однако Такая парная взаимосвязь между нуклеотидами
ДНК — слишком большая молекула, чтобы пройти через обеспечивает правильность транскрипции информации
оболочку ядра и попасть к рибосомам (в кухню), где "изго­ ДНК на мРНК. Нуклеотиды РНК сочетаются в результате
тавливаются" белки. Подобно тому, как книга остается в реакций дегидратации, катализированных ферментами
библиотеке, ДНК остается в ядре. Поэтому путем тран­ — РНК-полимеразами, образуя длинный сегмент мРНК.
скрипции клетка делает копию информации в ДНК (ре­ Удлинение всех нуклеотидных кислот, как ДНК, так и
цепт), необходимую для создания определенного белка РНК, происходит в направлении от 5'-конца до З'-конца
(блюда). Копия, которая называется м атричной РНК молекулы. Молекула мРНК содержит информацию, не­
(мРНК), идет из ядра к рибосомам в цитоплазму, где ин­ обходимую для определения последовательности ами­
формация, содержащаяся в копии, используется для соз­ нокислот в белке. Информация, которая называется ге ­
дания белка (трансляция). Вполне вероятно, что для при­ нетическим кодом , передается группами из трех нук­
готовления блюда необходимы соответствующие ингре­ леотидов — кодонов.
Глава 3 Структура и функция клетки 113

Цитозин • Гуанин служат сигналами для прекращения транскрипции ДНК


Тимин Аденин в РНК.
Урацил Аденин Участок молекулы ДНК между кодоном, начинаю­
щим транскрипцию, и кодоном, который ее прекращает,
транскрибируется в РНК и называется единицей тр ан­
скрипци и. Она кодирует белок или его часть. Единица
транскрипции не обязательно является геном. Ген —
функциональная единица; некоторые регуляторные гены
не кодируют белки. Молекулярным определением гена
является следующее: последовательность всех ну­
клеиновых кислот, делающая РНК или белок функцио­
нальными.
Участки ДНК, кодирующие части белка, называются
экзонам и , а те, которые не кодируют части белка, —
интронами. Оба участка могут транскрибироваться в
мРНК. После транскрипции, когда образуется пред-
Нити ДНК мРНК, интроны удаляются, а экзоны "склеиваются"
расхо­
ферментными комплексами, которые называются
дятся
с п л а й с е о с о м а м и , образуя функциональную мРНК
Нуклео­ (рис. 3.40). Эти изменения в мРНК называются пост-
Нуклеотиды
тиды тр анскрипци онно й обработкой.
"выстра­
иваются”
Формиро­
вание мРНК

Транскрипция
Специфические
участки РНК

Пред-мРНК

Экзон 1 Интрон Экзон 2


Рис. 3.39. Формирование мРНК путем транскрипции ДНК .....
Сегмент молекулы ДНК расплетается и РНК-полимераза (фермент,
который здесь не показан) "собирает" нуклеотиды в мРНК в соответ­ Отрезание ,, Отрезание
ствии с указанными комбинациями. Таким образом, последователь­
ность нуклеотидов в ДНК определяет их последовательность в
мРНК. Добавление нуклеотидов приводит к росту молекулы мРНК Интрон

Обработка Экзон 1 Экзон 2


Количество и последовательность кодонов в мРНК
определяются числом и последовательностью наборов
трех нуклеотидов — триплетов — в сегментах ДНК, кото­
рые подверглись транскрипции. Например, триплетный
код ЦТА в ДНК приводит к кодону ГАУ в мРНК, который
кодирует аспарагиновую кислоту. Каждый кодон кодиру­
ет определенную аминокислоту. Существует 64 возмож­
ных мРНК кодона, однако в белках содержится только
20 аминокислот. Ясно, что некоторые аминокислоты ко­
дируют более одного кодона, вследствие этого генети­ Сплайсинг
ческий код является избыточным, или вырожденным. (сращивание)
Например, ЦГА, ЦГГ, ЦГТ и ЦГС кодируют аминокислоту
аланин, а УУУ и УАЦ кодируют фенилаланин. Некоторые Рис. 3.40. Посттранскрипционное изменение в мРНК
кодоны не кодируют аминокислоты, а выполняют другие Интрон "откалывается" от участка, расположенного между двумя эк-
функции. Так, АУГ и иногда ГУГ служат сигналами для на­ зонами, и "выводится". Экзоны сращиваются в ходе сплайсинга и
чала транскрипции ДНК в РНК, а кодоны УАА, УГА и УАГ образуют функциональную мРНК
1 14 Часть 1 Структура человеческого тела

Талассемия В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 6
Гемоглобин — это несущая кислород молекула белка, со­ Объясните, ка к изменение одного нуклеотида в молекуле Y
стоящая из четырех полипептидов. Талассемией называет­ ДНК клетки может изменить структуру белка, созданного
ся группа генетических нарушений, характерирующихся этой кл е тко й. Как это изменение может повлиять на ф ун­

производством меньшего количества одного или несколь­ кц ию белка?

ких полипептидов гемоглобина в результате патологичес­


кого посттранскрипционной обработки. В эритроцитах Регуляция синтеза белка
создается недостаточная концентрация гемоглобина и воз­ Все клетки организма, за исключением половых, имеют
никает анемия, при которой снижается способность крови одинаковую ДНК. Транскрипция мРНК в клетках регулирует­
транспортировать кислород. ся таким образом, что все части всех молекул ДНК не тран­
скрибируются непрерывно. Белки, связанные с ДНК в ядре,
играют определенную роль в регулировании транскрипции.
Трансляция Происходит дифференциация и специализация всех клеток
на выполнение конкретных функций в процессе развития.
Синтез белка на матрице информационной РНК, согласно Часть ДНК становится нефункциональной и не подвергает­
генетическому коду, называется трансляцией. Кроме ся транскрипции, тогда как другая часть ДНК остается
мРНК для осуществления трансляции необходимы рибо­ очень активной. Например, в большинстве клеток ДНК, ко­
сомы и тРНК. Рибосомы состоят из рибосомальной РНК дирующая гемоглобин, является не функциональной и син­
(рРНК) и белков. Подобно мРНК, тРНК и рРНК образуются тезирует, если синтезирует вообще, очень небольшое коли­
в ядре путем транскрипции. чество гемоглобина. В то же время в развивающихся эрит­
Функция тРНК заключается в обеспечении доставки роцитах ДНК, кодирующая гемоглобин, является функцио­
определенной аминокислоты в соответствии с определен­ нальной, и синтез гемоглобина протекает быстро.
ным кодоном мРНК. Для этого один конец каждого вида Синтез белка в отдельной клетке носит непостоянный
тРНК связывает определенную аминокислоту. Другая же характер, иногда он протекает быстрее, иногда медленнее.
часть тРНК содержит антикодон, который состоит из трех Регуляторные молекулы, взаимодействующие с ядерными
нуклеотидов. На основании парной взаимосвязи между белками, могут либо увеличивать, либо уменьшать интен­
нуклеотидами, антикодон может сочетаться только со сво­ сивность транскрипции определенных сегментов ДНК.
им определенным кодоном. Например, тРНК, которая Например, тетрайод, или тироксин (гормон, выделяемый
присоединяется к аспарагиновой кислоте, имеет антико­ клетками щитовидной железы), входит в клетки, такие,
дон ЦУА, который сочетается с кодоном ГАУ мРНК. Следо­ например, как клетки скелетной мышцы, там взаимодей­
вательно, кодон ГАУ кодирует аспарагиновую кислоту. ствует с определенными ядерными белками и повышает
Рибосомы "выстраивают" кодоны мРНК с антикодона­ интенсивность определенных видов транскрипции мРНК.
ми тРНК и затем присоединяют аминокислоты соседних Следовательно, синтез определенных белков увеличива­
молекул тРНК. После соединения аминокислот образуется ется. Вследствие этого в этих клетках возрастает количес­
цепочка аминокислот или белка (рис. 3.41). тво митохондрий, а также усиливается метаболизм.
Многие белки в своем заключительном функциональ­
ном состоянии оказываются длиннее, чем в момент их 51. Какой тип молекул производится в результате
синтеза. Такие белки называются пропротеинами; до­ ^ транскрипции, трансляции? Где это происходит?
полнительная часть молекулы отсекается ферментами и У 52. В каких молекулах можно обнаружить триплеты, ко­
пропротеин превращаеться в функциональный белок. доны и антикодоны? Что такое генетический код?
Многие белки являются ферментами, а пропротеины этих 53. Как взаимосвязаны триплеты, единицы транскрип­
ферментов называются проферментами. Если бы в клет­ ции и гены?
ках синтезировалось много проферментов, являющихся 54. Опишите роль мРНК, рРНК и тРНК в синтезе белка у
функциональными ферментами, они могли бы "съесть" рибосомы. Что такое полирибосома?
клетку, которая их синтезировала. Однако проферменты не 55. Что такое экзоны и интроны? Какое они имеют
становятся активными ферментамы до тех пор, пока не отношение к пред-мРНК и посттранскрипционной
достигнут защищенного участка тела, как, например, внут­ обработке?
ри тонкой кишки, где они являются функциональными. Мно­ 56. Что такое пропротеин, профермент и посттран-
гие белки, например, полисахариды, содержат боковые це­ скрипционная обработка?
почки, которые появляются после трансляции. Некоторые 57. Укажите два способа контроля транскрипции ДНК
белки состоят из двух и более аминокислотных цепочек, со­ клеткой.
единяющихся после того как каждая цепочка будет произ­
ведена на отдельных рибосомах. Эти модификации белков
относятся к посттрансляционной обработке.
После использования начальной части мРНК рибосо­
Жизненный цикл клетки
мой, вторая рибосома может прикрепиться к той же мРНК
Цель
и начать свой синтез белка. В итоге к одной молекуле
Я Объяснить, что происходит во время митоза и цитокинеза.
мРНК крепится много рибосом. Это скопление рибосом
называется полирибосомой. Каждая рибосома в полири­ Ж изненный цикл клетки включает изменения, кото­
босоме синтезирует идентичный белок, и полирибосомы рые происходят с клеткой от момента ее образования до
представляют собой эффективный способ использования момента ее деления, вследствие которого образуются две
отдельной молекулы мРНК для синтеза множества копий новые клетки. Жизненный цикл клетки имеет две стадии:
одного и того же белка. интерфазу и стадию деления клетки — митоз (рис. 3.42).
Глава 3 Структура и функция клетки 115

1 Чтобы начать белковый синтез, рибосома


присоединяется к мРНК. Рибосома также имеет два
участка присоединения для тРНК, один из которых Аминокислота
занят тРНК с аминокислотой. Обратите внимание,
что кодон мРНК и антикодон тРНК соединены. тРНК —
Другой участок присоединения тРНК открыт Открытый участок
присоединения тРНК
Антикодон

Нить мРНК
Кодон
Рибосома

2 Заняв открытый участок присоединения, следующая


тРНК соответствующим образом располагается
относительно мРНК и другой тРНК

3 Фермент с рибосомой катализирует реакцию


синтеза для образования пептидной связи между
аминокислотами. Обратите внимание, что сейчас
аминокислоты связаны только с одной тРНК

4 Рибосома смещает положение трех нуклеотидов.


тРНК без аминокислот выделятся из рибосомы, а
тРНК с аминокислотами занимает ее положение. В
результате смещения участок прикрепления тРНК
остается открытым. В результате повторения
этапов 2—4 могут прибавиться дополнительные
аминокислоты. В конце концов кодон в мРНК
прекращает синтез белка, который выделяется из Рибосома перемеща­
рибосомы ется к следующему
кодону нити мРНК

5 Многочисленные рибосомы прикрепляются


к отдельной мРНК. По мере движения рибосом вниз
по мРНК, прикрепленные к рибосомам белки
удлиняются и со временем отсоединяются от
мРНК

Рис. 3.41. Процесс. Трансляция мРНК, обеспечивающая синтез белка


116 Часть 1 Структура человеческого тела

нове существующих, которые используются как матрицы.


Во время интерфазы ДНК связанные с ней белки имеют
вид "разбросанных" по ядру хроматиновых нитей. Когда
начинается репликация ДНК, две цепочки каждой молекулы
/ Цитокинез ДНК отделяются друг от друга (рис. 3.43). Каждая цепочка
а) функционирует затем как матрица для образования новой
Митоз цепочки ДНК, которая образуется по мере присоединения
новых нуклеотидов к уже существующим нуклеотидам. Об­
разование новых нуклеотидных цепочек катализируется
Д НК-полимеразой, которая присоединяет новые нуклео­
тиды у З'-конца растущих цепочек. Одна цепочка, веду­
щая, формируется в виде непрерывной нити, вторая, от­
стающая, формируется в виде коротких отрезков, идущих
в противоположных направлениях. Короткие отрезки за­
тем объединяются ДНК-лигазой. Вследствие репликации
ДНК образуются две идентичные молекулы ДНК. Каждая
новая молекула ДНК имеет одну цепочку нуклеотидов, по­
лученную из исходной молекулы ДНК, а также одну вновь
синтезированную.

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 7
П редположим, что молекула ДНК разделяется, образуя Y
ц епочку 1 и 2. Частью нуклеотидной последовательности
в цепочке 1 является АТГЦТА. Какова будет последова­
тельность нуклеотидов в ДНК, реплицированной из це­
почки 1 и цепочки 2 на основании этой матрицы?
Рис. 3.42. Клеточный цикл
Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза. В интерфазе раз­ Деление клетки
личают фазы G,, S и G2. Во время G, и G2 клетка осуществляет
обычную метаболическую деятельность. Во время фазы S происхо­ Новые клетки, необходимые для роста и регенерации
дит репликация ДНК; а — после митоза в результате цитокинеза об­ тканей, образуются в результате деления клеток. Так, из
разуются две клетки. Каждая новая клетка начинает новый клеточ­ родительской, или материнской, клетки образуется две
ный цикл; б — многие клетки выходят из клеточного цикла и вступа­ дочерние клетки, каждая из которых имеет такое же коли­
ют в фазу G0, где остаются до появления стимула к делению, после
чество и такой же тип ДНК, что и родительская. Поскольку
которого они снова вступают в клеточный цикл
ДНК определяет структуру и функцию клетки, дочерние
клетки имеют такую же структуру и выполняют те же фун­
Интерфаза кции, что и родительская клетка.
Деление клетки происходит в два этапа: деление ядра
Интерфаза — это период между делениями клетки. 90 % для образования двух новых ядер, и деление цитоплазмы
(и больше) жизненного цикла клетки приходится на интер­ для образования двух новых клеток. Каждая из новых кле­
фазу. В течение этого времени в клетке протекают мета­ ток содержит одно из новообразованных ядер. Деление
болические процессы и осуществляются специальные ядра происходит в процессе митоза, а деление цитоплаз­
функции, такие, как, например, секретирование пищева­ мы — цитокинеза.
рительных ферментов. Кроме того, клетка готовится к де­
лению. Этот этап включает увеличение размера клетки, Митоз
поскольку количество ее компонентов удваивается, и реп­
ликацию ДНК. Удваивается также количество центриолей М итоз — деление ядра на два, каждое из которых имеет
в центросоме. Следовательно, когда клетка делится, то такой же тип и такое же количество ДНК, что и исходное
каждая новая клетка получает свой набор органелл и ДНК, ядро. Во время митоза происходит конденсация ДНК и об­
необходимый для продолжения функционирования. разование хромосом. Все соматические клетки челове­
Интерфазу можно разделить на три подфазы — G,, S ка (все клетки, за исключением половых) содержат дипло­
и G2. Во время пресинтетической фазы G, и постсинтети- идный набор хромосом (46). Половые клетки имеют
ческой фазы G2 клетка выполняет свою обычную метабо­ вдвое меньше хромосом, чем соматические. 46 хромосом
лическую деятельность. Во время S-фазы (фаза синтеза) в соматических клетках организованы в 23 пары. 22 пары
происходит репликация ДНК (то есть синтезируется новая называются аутосомами. Каждый член пары имеет оди­
ДНК). Многие клетки организма не делятся на протяжении наковую структуру и вместе их называют гомологичной
дней, месяцев и даже лет. Эти клетки ("отдыхающие") вы­ парой хромосом. Один член каждой пары происходит от
ходят из клеточного цикла и входят в фазу G0, в которой и отцовского организма, а другой — от материнского. 23-я
остаются. Если только не стимулируются к делению. пара хромосом — это половые хромосомы. У женщин по­
ловые хромосомы выглядят одинаково и каждая называет­
Репликация ДНК ся Х-хромосомой. У мужчин половые хромосомы разные,
одна Х-хромосома, а вторая, меньшая, Y-хромосома.
Репликация ДНК — это часть интерфазы, процесс, во У женщин одна Х-хромосома происходит от материнского
время которого образуются две новые цепочки ДНК на ос­ организма, а другая — от отцовского; у мужчин Х-хромо-
Глава 3 Структура и функция клетки 117

Цитозин ■шит». Гуанин


Тимин ' ............ шятт Д д е н и н

Исходная молекула ДНК

Старая нить

Молекула ДНК расплетается


Нуклеотид Новая нить

Старая нить

Новая молекула ДНК


Новая молекула ДНК

Рис. 3.43. Репликация ДНК


В результате репликации ДНК во время интерфазы образуются две идентичные молекулы ДНК. Нити молекулы ДНК отделяются друг от друга,
и каждая нить функционирует как матрица, на которой формируется новая нить. Попарная взаимосвязь между нуклеотидами определяет по­
следовательность нуклеотидов во вновь образованных нитях

сома происходит от материнского организма, а Y-хромо- вершается, когда мембраны двух половинок разделяются
сома — от отцовского. у борозды деления с образованием отдельных клеток.
Чтобы облегчить усвоение материала, разделим митоз
на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофа- 58. Дайте определение термину интерфаза. Какой про­
зу. Хотя каждая фаза отражает основные события, митоз яв­ цент жизненного цикла клетки обычно приходится
ляется непрерывным процессом, поскольку отсутствует пе­ Y ка интерфазу?
реход от одной фазы к другой. Каждая дочерняя клетка по­ 59. Опишите процессы, происходящие в клетке во вре­
лучает такое же количество и тип хромосом, как родитель­ мя G,-, S- и в2-фаз жизненного цикла.
ская. Большинство этапов митоза показаны на рис. 3.44. 60. Опишите процесс репликации ДНК. Каковы функции
ДНК-полимеразы и ДНК-лигазы?
Цитокинез 61. Что такое митоз? Отличаются ли два ядра, обра­
зовавшиеся во время митоза, о т исходного?
Цитокинез — деление цитоплазмы клетки, ведущее к об­ 62. Сколько хромосом содержится в соматической
разованию двух новых клеток. Цитокинез начинается в клетке человека? Одинаковы ли хромосомы у муж­
анафазе, продолжается в телофазе и завершается в сле­ чин и женщин? Чем они отличаются?
дующей интерфазе (см. рис. 3.45). Первым признаком ци­ 63. Перечислите все то, что происходит во время ин­
токинеза является образование борозды деления. Со­ терфазы, профазы, метафазы, анафазы и телофазы
кратительное кольцо, состоящее главным образом из фи­ митоза.
ламентов актина, втягивает плазматическую мембрану 64. Опишите цитокинез.
внутрь, разделяя клетку на две половины. Цитокинез за­
118 Часть 1 Структура человеческого тела

Центриоль Волокно митоти­ Астральное волокно


ческого веретена

Центриоль
Волокно ми­
Центромера тотического
веретена
*uuuuaisjpifc.

Хроматин

~ Хромосома
Хроматида
Хромосомы

1) 3)

Рис. 3.44. Процесс. Митоз


1. Интерфаза Происходит репликация диспергированной в виде хроматина ДНК. Две нити каждой молекулы ДНК расходятся, и образуется
копия каждой из них. Таким образом, появляются две идентичные молекулы ДНК. В результате репликации пары центриолей образуются две
новые пары центриолей.
2. Профаза. Конденсируясь, нити хроматина образуют хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух идентичных нитей хроматина — хро-
матид которые соединяются в участке центромеры. Каждая хроматида содержит одну из реплицированных во время интерфазы молекул
ДНК. Пары центриолей перемещаются к полюсам клетки. Возле центриолей образуются микротрубочки, которые расходятся радиально.
Некоторые из них заканчиваются слепо и называются астральными волокнами. Другие, так называемые волокна митотического верете­
на, перемещаются по направлению к невидимой линии, которая называется экватором, и либо накладываются на волокна других центрио­
лей, либо прикрепляются к центромерам хромосом. В конце профазы происходит дегенерация ядерной оболочки, и ядра исчезают.
3. Метафаза. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора с волокнами митотического веретена из каждой пары центриолей, расположенных
на противоположных полюсах клетки, прикрепленных к их центромерам

(л оки ро ва ни е Все клетки организма образуются путем митоза, а по­


Процесс дифференциации приводит к специализации кле­ ловые — путем мейоза. Во время мейоза ядро делится
ток; в случае изоляции эти клетки не способны произво­ дважды, что приводит к образованию четырех ядер, каж­
дить целый организм. Однако более 30 лет тому назад в дое из которых содержит половину хромосом родитель­
опытах, проводившихся на лягушках, было продемонстри­ ской клетки. Дочерние клетки, образовавшиеся путем ци­
ровано, что если из дифференцированной клетки удалить токинеза, дифференцируются на гаметы, или половые
ядро и поместить его в овоцит с удаленным ядром, то из клетки. Гаметы являются репродуктивными клетками; у
мужчин — это сперматозоиды, у женщин — яйцеклетки
этого овоцита может развиться нормальная лягушка. Этот
(овоциты). В каждой гамете содержится половина хромо­
процесс, названный клонированием, показывает, что во
сом, находящихся в соматической клетке — по одной хромо­
время дифференциации генетическая информация не яв­ соме из каждой гомологичной пары хромосом родитель­
ляется необратимо потерянной. Поскольку овоциты млеко­ ской клетки. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом.
питающих намного меньше, чем овоциты лягушек, клони­ Яйцеклетки содержат одну аутосому из каждой из 22 го­
ровать клетки млекопитающих технически намного слож­ мологичных пар и Х-хромосому. Сперматозоиды содержат
нее. Доктор Иэн Уилмат со своими коллегами из института 22 аутосомы, а также либо Х-хромосому, либо Y-хромосо-
Рослина в Эдинбурге (Шотландия) сумели преодолеть эти му. При оплодотворении, когда сперматозоид сливается с
технические трудности в 1996 г., успешно клонировав ов­ овоцитом, в 23 парах восстанавливается нормальное ко­
цу. После этого удалось клонировать нескольких других личество (46) хромосом. Пол ребенка определяется спер­
матозоидом, оплодотворяющим яйцеклетку. Мальчик рож­
видов млекопитающих.
дается в том случае, если сперматозоид несет Y-хромосо-
му, а девочка — если он несет Х-хромосому.
Первое деление мейоза проходит четыре фазы: про­
Мейоз фазу І, метафазу I, анафазу I и телофазу I (рис. 3.45). Во
Цель время профазы митоза оболочка ядра дегенерирует, об­
■ Описать процессы, происходящие во время мейоза, и объяс­ разуются волокна митотического веретена и становятся
нить, как он приводит к созданию генетически уни­ видимыми удвоившиеся хромосомы. Каждая хромосома
кальных организмов. состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.
Глава 3 Структура и функция клетки 119

Борозда
Борозда
деления
Центриоль

Идентичные
хромосомы

Ядерная оболочка

Рис. 3.44. (продолжение)


4. Анафаза. Центромеры разделяются, и каждая хроматида называется хромосомой. Таким образом, когда происходит деление центромер,
количество хромосом удваивается; имеется два идентичных набора хромосом, они растягиваются волокнами митотического веретена к полю­
сам клетки. Разделение хроматид свидетельствует о начале анафазы, и к моменту ее завершения хромосомы расходятся к полюсам клетки.
Цитокинез начинается в поздней фазе; вдоль экватора клетки цитоплазма становится уже по мере впячивания плазматической мембраны
вовнутрь.
5. Телофаза. Миграция каждого набора хромосом завершена. Из эндоплазматической сети образуется новая ядерная оболочка, вновь появ­
ляются веретена, хромосомы расплетаются, в результате чего нити хроматина становятся менее четкими. Ядра двух дочерних клеток приоб­
ретают вид интерфазных ядер и процесс митоза завершается.
6. Интерфаза. Цитокинез, который продолжается от анафазы и на протяжении телофазы, завершается, когда плазматические мембраны дос­
таточно сближаются у экватора клетки, чтобы слиться воедино, что приводит к полному разделению двух новых дочерних клеток, каждая из
которых имеет теперь полный набор хромосом (диплоидное число хромосом), идентичный набору родительской клетки.

Четыре хроматиды гомологичной пары хромосом, соединя­ Гомологичные хромосомы произвольно выстраиваются во
ясь, образуют тетраду (четверку). время метафазы I; когда они расходятся, каждая дочерняя
Во время метафазы I каждая пара гомологичных хро­ клетка получает хромосомы отца и матери, причем рас­
мосом отделяется и направляется к противоположным по­ пределение родительских хромосом произвольное.
люсам клетки. В каждой паре гомологичных хромосом од­ Во-вторых, когда образовались тетрады, некоторые
на дочерняя клетка получает одного члена пары, а другая хроматиды могут отрываться, вследствие чего часть хро­
— другого. Таким образом, каждая дочерняя клетка имеет матиды из одной гомологичной пары может обмениваться
23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух хрома­ на часть хроматиды из другой гомологичной пары
тид. Телофаза I с цитокинезом напоминает телофазу ми­ (рис. 3.46). Этот обмен называется кроссинговер; в ре­
тоза; образуются две дочерние клетки. зультате этого образуются хроматиды с разным содержа­
И нтеркинез представляет собой фазу между образо­ нием ДНК.
ванием дочерних клеток и вторым делением мейоза. Во Ввиду произвольного набора гомологичных хромосом
время интеркинеза дупликации ДНК не происходит. и кроссинговера возможное число гамет с разной генети­
Второе деление мейоза также включает четыре фазы: ческой структурой является практически неограниченным.
профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Они иден­ При объединении различных гамет двух организмов мож­
тичны митозу, за исключением того, что вместо 46 хромо­ но с полной уверенностью сказать, что результирующая
сом имеется 23. Во время метафазы II хромосомы зани­ генетическая структура еще не встречалась и никогда не
мают экваториальную плоскость; во время анафазы II их встретится в будущем. Генетическая структура каждого
хроматиды расходятся. Хроматиды после этого называют человека является уникальной.
хромосомами; каждая новая клетка получает 23 хромосо­
мы. В табл. 3.3 рассматриваются стадии митоза и мейоза. ^ 65. Сравните митоз и мейоз, включая виды участву-
Помимо уменьшения числа хромосом в клетке до 23, ^ ющих клеток, число делений, количество образуе-
мейоз обусловливает также генетическое разнообразие. Y мых ядер и количество хромосом в каждом ядре.
Это объясняется, во-первых, произвольным распределе­ 66. Что такое гамета, сперматозоид и яйцеклетка?
нием хромосом, получаемых от каждого из родителей. 67. Что такое тетрада? Назовите два процесса в ме­
Один член каждой гомологичной пары хромосом происхо­ йозе, увеличивающие генетическое разнообразие.
дит от отцовского организма, а другой — от материнского.
120 Часть 1 Структура человеческого тела

Первое деление (м ейоз I) Второе деление (м ейоз II)

Хромосома
Ранняя стадия профазы I
Профаза II
Удвоившиеся хромосомы
Каждая хромосома
становятся видимыми Ядро состоит из двух
(хроматиды показаны
хроматид
отдельными, хотя на са­
мом деле они находятся
так близко, что выглядят
как одна нить) Центриоли

Хроматиды

Тетрада М етафаза И
Средняя стадия проф азы I Хромосомы
Гомологичные хромосомы располагаются
сближаются и вступают в экваториальной
в физический контакт плоскости
(синапсис), образуя
тетрады
Волокна ми­
тотического
веретена

Гомологичные
хромосомы

Анафаза II
Хроматиды расходятся
Метафаза I Центромера
и каждая называется
Тетрады выстраиваются
Экватори­ хромосомой
у экваториальной
альная
плоскости
плоскость

Телофаза II
Вокруг хромосом
образуются новые
Анафаза I ядра
Гомологичные
хромосомы
перемещаются
к полюсам

Гаплоидные клетки
Хромосомы собирают­
ся "распутаться"и хро­
матин становится ме­
Борозда нее видимым
деления
У мужчин:
Телофаза I
Мейоз приводит к об­
Формируются новые
разованию четырех
ядра, и клетка делится;
сперматозоидов
во время интеркинеза
(не показан) хромосомы
У женщин:
не удваиваются
Мейоз приводит
к образованию только
одной функциональной
клетки, которая назы­
вается овоцитом,и
Профаза II двух или трех очень
(верх следующей колонки) маленьких клеток,
которые называются
полярными тельцами

Рис. 3.45. Мейоз


Глава 3 Структура и функция клетки 121

Т аб лица 3 .3 Сравнение стадий митоза и мейоза

Особенность Митоз Мейоз

Период репликации ДНК Интерфаза Интерфаза

Количество делений клетки Одно Два; в промежутке между двумя делениями репликации ДНК
не происходит

Образовавшаяся клетка Две дочерние клетки генетически идентичны Гаметы отличаются от родительской клетки и друг от друга;
родительской; каждая дочерняя клетка имеет гаметы имеют гаплоидное число хромосом; у мужчин четыре
диплоидное число хромосом гаметы (сперматозоид), у женщин одна гамета (яйцеклетка)
и два или три полярных тельца, которые со временем
распадаются

Функция Новые клетки формируются во время роста или Гаметы производятся для воспроизведения; при
регенерации тканей; новые клетки имеют идентичную оплодотворении хромосомы из гаплоидных гамет
ДНК и могут выполнять те же функции, что и объединяются, восстанавливая диплоидное число, типичное
родительские клетки для соматических клеток; генетическое разнообразие
увеличивается вследствие произвольного распределения
хромосом во время мейоза и кроссинговера

Хроматиды
Апоптоз (п рограм м ированная смерть кл е тки )
Хромо
Апоптоз, или программированная смерть клетки, представ­ Центромера Тетрада
сома
ляет собой естественный процесс, в результате которого
регулируется и контролируется количество клеток в раз­
ных тканях. Сама клетка активно принимает участие в сво­
ей гибели, то есть происходит самоуничтожение клеток.
Во время развития лишние клетки удаляются за счет апоп-
тоза. Это, к примеру, клетки между пальцами рук и ног
развивающегося плода. Количество клеток в большинстве
I u J
тканей взрослого организма поддерживается на опреде­
а) б)
ленном уровне. При апоптозе удаляются лишние клетки,
Гомологичные хромосомы
которые образуются вследствие пролиферации в некото­
рых дифференцированных тканях, чтобы обеспечить их Рис. 3.46. Кроссинговер
постоянное количество в ткани. Поврежденные или потен­ Кроссинговер может возникнуть во время профазы I мейоза: а — па­
циально опасные клетки, инфицированные вирусом, и ра реплицированных гомологичных хромосом; б — хроматиды гомо­
потенциальные раковые клетки также элиминируются при логичных хромосом образуют тетраду. Хроматиды могут разорвать­
помощи апоптоза. ся в тонких пересечениях и слиться с противоположной хромосо­
мой, что приведет к кроссинговеру; в — после кроссинговера хро-
Апоптоз регулируется определенными генами. Белки, матид происходит обмен генетического материала.
кодированные этими генами, инициируют явления в клет­
ке, которые, в конечном итоге, приводят к смерти клетки.
Когда начинается апоптоз, хроматин в ядре конденсируется 2. Гены смерти. Согласно другой теории, существуют
и фрагментируется. После этого следует фрагментация яд­ так называемые гены смерти, которые "включают­
ра и, наконец, смерть и фрагментация клетки. Фрагменты ся" на поздних этапах жизни, а иногда преждевре­
клетки выводятся специальными клетками, которые назы­ менно, вызывая смерть клеток.
ваются макрофагами. 3. Повреждение ДНК. В соответствии с некоторыми
другими теориями, со временем происходит по­
вреждение ДНК, которое приводит к дегенерации и
смерти клеток. Вполне возможно, что ДНК защища­
Клеточные аспекты старения ется от повреждения определенной последователь­
ностью нуклеотидов (ТТАГГГ) в теломерах, распо­
Цель ложенных на концах плечей хромосом. Вполне воз­
■ Привести основные теории процесса старения. можно, что во время репликации ДНК нуклеотиды
В процесс старения, по всей видимости, вовлечен це­ на дистальном конце молекулы ДНК теряются. На­
лый ряд клеточных структур и/или явлений. Основные тео­ ходящиеся в этом участке теломеры "берут на себя
рии процесса старения касаются молекул клетки, таких, этот удар", связанный с репликативной потерей,
как липиды, белки и нуклеиновые кислоты. Согласно тем самым защищая участки ДНК, кодирующие не­
оценкам, не менее 35 % факторов, влияющих на процесс заменимые белки. Теломераза представляет собой
старения, являются генетическими. фермент, который опосредует ремонт и поддержи­
1. Клеточные часы. По одной из теорий старения, в вает целостность хромосомы в участке теломеры.
организме есть клеточные часы, которые после Этот фермент даже способен присоединить допол­
прохождения определенного количества времени нительное число нуклеотидов к участку теломеры.
или после определенного числа делений клетки Теломераза утрачивается в стареющих популяциях
вызывают смерть клеточной линии. соматических клеток. Без теломеразы, которая "ре-
122 Часть 1 Структура человеческого тела

генная инженерия
Мы с вами живем в эпоху, когда быс­ на определенные клетки или молекулы- апазон "генетических дефектов" следу­
трыми темпами раскрываются генети­ маркеры клеточной поверхности, свя­ ет разрешить человеку изменять, и не
ческие основы многих заболеваний. занные с такими заболеваниями, как стоит ли ввести определенные ограни­
Выявляя дефектные гены, связанные с артрит или рак. Проводятся экспери­ чения. Например, если мы выясним, ка­
этими заболеваниями, и раскрывая менты по тестированию эффективности кие гены принимают непосредственное
сущность и функцию белков, которые введения функциональной копии гена в участие в контроле роста человека,
они кодируют, мы можем понять и более клетки человека с дефектным геном. смогут ли родители воспользоваться
эффективно лечить эти заболевания. Эта технология имеет, к сожале­ услугами генной терапии, чтобы уве­
Выявив причину данного заболевания, нию, и отрицательные стороны. Специ­ личить рост своих детей с тем, чтобы
мы можем применить целый ряд ПОДХО­ алисты высказываю т опасение, что они лучше играли в баскетбол? Или та­
ДОВ для его лечения, в том числе метод введение в бактерии и клетки ино­ кой пример. Можно ли разрешить стра­
генной инженерии или другие молеку­ родных генов может привести к неожи­ ховой компании или работодателю оз­
лярные методики. Например, ген инсу­ данным побочным явлениям. В основ­ накомиться с генетическим профилем
лина можно ввести в бактериальный ге­ ном гены выполняют множество функ­ человека перед тем, как подготовить
ном, позволив бактерии производить ций, поэтому существует вероятность, страховой полис или нанять его на ра­
большое количество инсулина, тем са­ что мы можем начать применять ген­ боту? Если, например, у человека име­
мым обеспечивая его наличие и фун­ ную терапию, не до конца исследовав ется ген, который может вызвать мы­
кциональное качество. Создаются раз­ все возможные последствия. Кроме то­ шечную дистрофию, следует ли уве­
личные антитела, которые "нацеливают" го, многих людей интересует, какой ди­ домить об этом страховую компанию?

монтирует” теломеры, соматические клетки во вре­ лами, чем ядерная ДНК. Повреждение митохондри­
мя репликации дегенерируют и постепенно функ­ альной ДНК может привести к потере белков, необ­
циональные участки ДНК утрачиваются во время ходимых для осуществления митохондриальных
репликации, что ведет к смерти клеток. функций. А поскольку митохондрии являются "элек­
4. Свободные радикалы. ДНК в соматических клетках тростанциями" клеток, потеря митохондриальной
может быть восприимчивой к более непосред­ функции приведет к потере энергии, необходимой
ственному повреждению, ведущему к соматичес­ для того, чтобы клетки функционировали, что, в ко­
ким мутациям, которые могут привести к наруше­ нечном счете, приведет к смерти клеток. В этой свя­
нию клеточной функции и смерти клетки. Одним из зи высказывается предположение, что ограниченное
основных источников повреждения ДНК являются, потребление калорий может снизить степень по­
бесспорно, свободные радикалы, т. е. атомы или вреждения митохондрий свободными радикалами.
молекулы с непарным электроном.
5. Митохондриальное повреждение. Вполне возможно, ^ 68. Как приводят к клеточному старению клеточные
что митохондриальная ДНК может оказаться более * часы, гены смерти, повреждение ДНК, свободные
восприимчивой к повреждению свободными радика­ Y радикалы или повреждение митохондрий?

Р Е З Ю М Е

1. Плазматическая мембрана образует внешний слой клетки. Плазматическая мембрана (с. 85)
2. Ядро управляет деятельностью клетки.
3. Цитоплазма, расположенная между ядром и плазматической 1. Плазматическая мембрана пассивно или активно регулирует
мембраной, — это место, где осуществляется большая часть все процессы в клетке.
клеточной деятельности. 2. Плазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфо­
липидов, в котором суспензированы белки.
Функции клетки (с. 83)
М ембранные липиды
1. Клетки — основные единицы жизни.
2. Клетки обеспечивают защиту и поддержку. Липиды обеспечивают большую часть структуры плазматической
3. Клетки обеспечивают движение. мембраны, а также некоторые из ее функций.
4. Клетки обеспечивают взаимодействие.
5. Клеткам свойственен метаболизм. М ембранные белки
6. Клетки обеспечивают наследование.
1. Мембранные белки выполняют функции маркеров, сайтов при­
крепления, каналов, рецепторов, ферментов и переносчиков.
Как мы видим клетки (с. 83)
2. Некоторые рецепторные молекулы прикреплены к белковым
1. Оптические микроскопы позволяют увидеть общие черты клеток. каналам и контролируют их.
2. С помощью электронного микроскопа можно рассмотреть 3. Некоторые рецепторные молекулы связаны с G-белками, кото­
тонкую структуру клеток. рые, в свою очередь, контролируют клеточную деятельность.
Глава 3 Структура и функция клетки 123

Движение через плазматическую мембрану (с. 89) менное перемещение двух веществ через плазматическую
мембрану в противоположных направлениях.
1. Растворимые в липидах молекулы легко проходят через плаз­ • Механизм вторичного активного транспорта предусматрива­
матическую мембрану, растворяясь в двойном липидном слое. ет движение иона через плазматическую мембрану в резуль­
2. Небольшие молекулы проходят через мембранные каналы. тате активного транспорта, при этом энергия, выделяемая
Большинство каналов имеют положительный заряд, что позво­ ионом, который диффундирует назад, может быть использо­
ляет ионам, имеющим отрицательный заряд, а также ней­ вана для транспорта другой молекулы, например молекулы
тральным молекулам значительно легче проходить через мем­ глюкозы, с преодолением ее градиента концентрации.
брану, чем имеющим положительный заряд ионам.
3. Большие полярные вещества (например, глюкоза и аминокис­ Эндоцитоз И ЭКЗОЦИТОЗ
лоты) транспортируются через мембрану молекулами-пере-
носчиками. 1. Эндоцитоз — перемещение материала в клетки.
4. Большие молекулы и даже целые клетки проникают в клетки в • Фагоцитоз — движение твердого материала через плазмати­
пузырьках. ческую мембрану в клетки путем образования фагоцитарных
пузырьков.
Диффузия • Пиноцитоз подобен фагоцитозу, за исключением того, что
размер поглощенных частиц намного меньше или они рас­
1. Диффузия — движение растворенных веществ из области творены в жидкости.
более высокой концентрации в область более низкой (по гра­ 2. Экзоцитоз — секреция материала из клеток путем образова­
диенту концентрации).
ния пузырька.
2. Градиент концентрации — разница концентраций растворенных 3. Эндоцитоз и экзоцитоз используют пузырьки. Они могут быть
веществ между двумя точками, разделенными расстоянием. специфичными (опосредуемый рецепторами эндоцитоз) по от­
3. Интенсивность диффузии повышается с увеличением градиен­ ношению к транспортируемому веществу; им требуется энергия.
та концентрации, температуры, снижением размера диффун­
дирующих молекул и изменением вязкости.
Цитоплазма
4. Конечный результат диффузии — равномерное распределение
молекул. Цитоплазма — это все внутреннее содержимое клетки, за исклю­
5. При диффузии энергия не расходуется. чением ядра.

Осмос Цитозоль
1. Осмос — диффузия воды (растворителя) через избирательно 1. Цитозоль состоит из жидкой части цитоплазмы (участок хими­
проницаемую мембрану. ческих реакций), цитоскелета и цитоплазматических включений.
2. Осмотическое давление — сила, необходимая для движения 2. Цитоскелет поддерживает клетку и способствует клеточным
воды вследствие осмоса через избирательно проницаемую движениям. Состоит из белковых волокон.
мембрану. • Микротрубочки — полые трубочки, состоящие из белка тубу-
3. Изоосмотические растворы имеют одинаковую концентрацию лина. Они образуют волокна митотического веретена и явля­
растворенных частиц, гиперосмотические — более высокую, а ются компонентами центриолей, ресничек и жгутиков.
гипоосмотические — более низкую по сравнению с контроль­ • Филаменты актина — небольшие белковые фибриллы, обес­
ным раствором. печивающие структуру цитоплазмы или вызывающие клеточ­
4. Клетки, помещенные в изотонический раствор, не разбухают и ное движение.
не сморщиваются. В гипертоническом растворе они сморщи­ • Промежуточные филаменты — белковые волокна, обеспечи­
ваются (кренация), а в гипотоническом — разбухают и могут вающие механическую прочность клеток.
лопнуть (лизис). 3. Цитоплазматические включения, такие, как липохромы, не ок­
ружены мембранами.
Фильтрация
1. Фильтрация — движение жидкости через перегородку с пора­ Органеллы (с. 101)
ми, которые позволяют жидкости, но не всему тому, что в ней Органеллы — специализированные структуры клеток, выполняю­
находится, проходить через них. щие ряд особых функций.
2. Движение жидкости происходит за счет разницы давлений по
обеим сторонам перегородки.
Центриоли и волокна митотического веретена
Опосредованные транспортные механизмы 1. Центриоли — органеллы цилиндрической формы, располо­
1. Промежуточный транспорт — это движение вещества через женные в центросоме — специализированной зоне цитоплаз­
мембрану с помощью молекул-переносчиков. Транспортируе­ мы. Центросома — центр формирования микротрубочек.
мыми веществами, как правило, являются большие, раствори­ 2. Волокна митотического веретена участвуют в процессе разде­
мые в воде молекулы. ления хромосом при клеточном делении.
• Молекулы-переносчики имеют участки прикрепления, кото­
рые связываются либо с отдельной "транспортной" молеку­ Реснички и жгутики
лой, либо с группой подобных "транспортных" молекул. Такая 1. Реснички облегчают движение материалов по поверхности клеток.
избирательность называется специфичностью. 2. Жгутики, являющиеся более длинными, чем реснички, переме­
• Схожие молекулы могут "бороться" (конкурировать) за моле­ щают сперматозоиды.
кулы-переносчики.
• Когда оказываются занятыми все молекулы-переносчики, М икроворсинки
интенсивность транспорта больше не может увеличиваться
Микроворсинки увеличивают площадь поверхности плазматичес­
(насыщение).
2. Существуют три вида опосредованных транспортных механизмов. кой мембраны для абсорбции или секреции.
• Механизм облегченной диффузии не требует затрат энергии
и обеспечивает перемещение веществ по градиенту концен­ Рибосомы
трации. 1. Рибосомы состоят из большой и маленькой субъединиц, кото­
• Механизм первичного активного транспорта обеспечивает рые производятся в ядрышке и "собираются" в цитоплазме.
перемещение веществ против градиента концентрации; ему 2. Рибосомы — это белоксинтезирующие частицы клетки.
требуется АТФ. Натрий-калиевый насос представляет собой 3. Рибосомы могут быть свободными или связанными с эндо­
механизм активного транспорта, обеспечивающий одновре­ плазматической сетью.
124 Часть 1 Структура человеческого тела

Эндоплазматическая сеть Синтез белка


1. Эндоплазматическая сеть — продолжение наружной мембра­ 1. Транскрипция: информация, содержащаяся в ДНК, копируется
ны ядра, образующее трубочки или пузырьки (цистерны) по на мРНК.
всей клетке. 2. Трансляция: мРНК поступает 8 рибосомы, где контролирует
2. Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет рибосомы и яв­ синтез белков.
ляется участком синтеза и модификации белка.
3. Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет рибосом и участвует Транскрипция
в синтезе липидов, детоксикации и накапливании кальция. 1. ДНК "расплетается” , и в результате нуклеотидной конъюгации
образуется мРНК (транскрипция).
Комплекс Гольджи 2. Генетический код, кодирующий аминокислоты, состоит из ко­
Комплекс Гольджи — совокупность плотно упакованных цистерн, донов.
функция которых состоит в модифицировании, упаковке и рас­ 3. Интроны выводятся, а экзоны сращиваются (процесс-сплай­
пределении липидов и белков, которые производит эндоплазма­ синг) во время посттранскрипционной обработки.
тическая сеть.
Трансляция
Секреторные пузы р ьки 1. мРНК перемещаются через ядерные поры к рибосомам.
2. Транспортная РНК (тРНК), несущая аминокислоты, взаимодей­
Секреторные пузырьки — это мешочки, окруженные мембрана­
ствует у рибосомы с мРНК. Антикодоны тРНК прикрепляются к
ми, которые переносят вещества из комплекса Гольджи к плаз­
кодонам мРНК, а аминокислоты, соединяясь, образуют белок
матической мембране, где содержимое пузырьков выделяется
(трансляция).
вследствие экзоцитоза.
3. Протеины, некоторые из которых являются проферментами, в
ходе посттрансляционного процессинга модифицируются в
Лизосомы
белки, некоторые из которых являются ферментами.
1. Лизосмы — окруженные мембраной пузырьки, содержащие
гидролитические ферменты. В клетке ферменты расщепляют Регуляция синтеза белка
фагоцитированный материал и нефункционирующие органеллы
1. Клетки становятся специализированными в результате инакти­
(аутофагия).
вации одних частей молекулы ДНК и активации других.
2. Ферменты, которые выделяются из клетки путем лизиса, а так­
2. Уровень активности ДНК, а значит и синтез белка можно внут­
же ферменты, которые секретируются из клетки, могут рас­
ренне контролировать; кроме того, на них могут оказывать
щеплять внеклеточный материал.
влияние регуляторные вещества, секретируемые другими
клетками.
Пероксисомы
Пероксисомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты, Жизненный цикл клетки (с. 114)
расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты, а также фер­ Жизненный цикл клетки включает две стадии: интерфазу и митоз.
менты, катализирующие расщепление перекиси водорода.
Интерфаза
Протеосомы
Интерфаза — период между делениями клетки.
Протеосомы — большие многоферментные комплексы, не име­
ющие мембран. Расщепляют белки. Репликация ДНК
Митохондрии Нити ДНК "расплетаются", и каждая из них образует новую моле­
кулу ДНК во время репликации.
1. Митохондрии — главный участок синтеза АТФ, которая исполь­
зуется клетками в качестве источника энергии. Деление клетки
2. Митохондрии имеют гладкую наружную мембрану и внутрен­
нюю, покрытую складками, которые образуют кристы. Деление клетки состоит из двух этапов: деления ядра и деления
3. Митохондрии содержат собственную ДНК, могут синтезиро­ цитоплазмы.
вать собственные белки, а также осуществлять репликацию
независимо от клетки. Митоз
1. Митоз — это деление ядра клетки; цитокинез — деление
Ядро цитоплазмы клетки.
1. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, имеющих 2. У человека имеется 22 пары гомологичных хромосом, которые
ядерные поры. называются аутосомами. Кроме того, у женщин есть две
2. ДНК и связанные белки находятся внутри ядра в виде хрома­ Х-хромосомы, у мужчин — Х-хромосома и Y-хромосома.
тина. ДНК является наследственным материалом клетки и 3. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который
контролирует деятельность клетки, синтезируя белки (через разделяется на четыре фазы.
РНК). • Профаза. Хроматин конденсируется и становится видимым.
Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных
3. Белки играют роль в регулировании активности ДНК.
центромерой. Центриоли перемещаются к противополож­
4. Ядрышко состоит из РНК и белков и является участком "сбор­
ным полюсам клетки, вследствие чего образуются астраль­
ки" рибосомальных субъединиц.
ные волокна и волокна митотического веретена. Ядра исче­
зают, а оболочка ядра дегенерирует.
Обзор клеточного метаболизма
• Метафаза. Хромосомы выстраиваются у экваториальной
1. Аэробное дыхание происходит при наличии кислорода и со­ плоскости.
провождается образованием углекислого газа, воды и около • Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы разделяются у цен­
38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы. тромеры. Каждая хроматида называется хромосомой. Хро­
2. Анаэробному дыханию не требуется наличия кислорода; про­ мосомы мигрируют к противоположным полюсам.
исходит образование молочной кислоты и двух молекул АТФ из • Телофаза. Хромосомы расходятся, чтобы превратиться в
одной молекулы глюкозы. хроматин. Появляются новая ядерная оболочка и ядра.
Глава 3 Структура и функция клетки 125

Цитокинез 4. Генетическое разнообразие увеличивается вследствие крос­


синговера и произвольного "ассортимента" хромосом.
Цитокинез начинается с образования борозды деления во время
анафазы. Он завершается, когда плазматическая мембрана пе­ Клеточные аспекты старения (с. 121)
режимается у экватора, образуя две новые дочерние клетки.
Существует пять основных теорий старения.
Мейоз (с. 118) 1. Клеточные часы. Клеточная линия может умереть спустя опре­
деленный период времени или после определенного числа де­
1. Мейоз ведет к образованию гамет — яйцеклеток (овоцитов) лений клетки.
или сперматозоидов. 2. Гены смерти. Возможно существование так называемых генов
2. Все гаметы получают гаплоидный набор хромосом (по одной смерти, которые "включаются" на поздних этапах жизни, вызы­
от каждой гомологичной пары). Яйцеклетки также получают вая смерть клеток.
Х-хромосому. Сперматозоиды имеют X- или Y-хромосому. 3. Повреждение ДНК. Теломеры защищают ДНК от повреждений
3. Во время мейоза происходит два клеточных деления. Каждое во время репликации, а их, в свою очередь, защищает теломе­
деление состоит из четырех фаз (профазы, метафазы, анафазы раза. В стареющих клетках отсутствует теломераза и теломеры.
и телофазы), подобных фазам митоза. 4. Свободные радикалы. Свободные радикалы могут также по­
• При первом делении образуются тетрады, происходит крос­ вреждать ДНК.
синговер, а также произвольное распределение гомологичных 5. Митохондриальное повреждение. Митохондриальная ДНК мо­
хромосом. Образуются две клетки, каждая из которых имеет жет быть наиболее уязвимой к повреждению свободными ра­
23 хромосомы. Каждая хромосома имеет две хроматиды. дикалами.
• Во время второго деления хроматиды каждой хромосомы
расходятся, и каждая клетка получает 23 хроматиды, которые
теперь называются хромосомами.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. В плазматической мембране __________ образуют двойной в — происходит равнозначное движение растворенного
липидный слой,___________определяют жидкостную структуру вещества в противоположных направлениях;
мембраны и ___________ , главным образом, определяют г — концентрация растворенного вещества является
функцию мембраны: одинаковой во всем растворе;
а — фосфолипиды, холестерин, белки; д — все сказанное выше.
б — фосфолипиды, белки, холестерин; 8. Какие из приведенных ниже утверждений, касающихся
в — белки, холестерин, фосфолипиды; осмоса, являются справедливыми?
г — холестерин, фосфолипиды, белки; а — осмос всегда включает мембрану, которая позволяет воде и
д — холестерин, белки, фосфолипиды. всем растворенным веществам диффундировать через нее;
2. Какие из приведенных функций являются функциями белков, б — чем выше концентрация растворенного вещества, тем
которые содержатся в плазматической мембране? ниже осмотическое давление раствора;
а — белки каналов; в — осмос обеспечивает перемещение воды из участка более
б — молекулы-маркеры; высокой концентрации растворенных веществ в участок
в — молекулы-рецепторы; более низкой концентрации;
г — чем выше осмотическое давление раствора, тем больше
г — ферменты;
вероятность перемещения воды в раствор;
д — все приведенные выше.
д — осмос возникает в результате гидростатического
3. Интегрины в плазматической мембране выполняют функцию:
давления за пределами клетки.
а — белков каналов;
9. Если клетку поместить в _________ раствор, может произойти
б — молекул-маркеров;
ее лизис:
в — участков прикрепления;
а — гипертонический;
г — ферментов;
б — гипотонический;
д — молекул-рецепторов. в — изотонический;
4. В принципе, растворимые в липидах молекулы диффундируют г — изоосмотический.
чер ез__________; небольшие, растворимые в воде молекулы 10. В емкости А находится 10 %-й солевой раствор, а в емкости
диффундируют через__________ : В — 20 %-й. Если соединить два раствора, то чистое
а — каналы мембраны; движение воды вследствие диффузии будет происходить из
б — каналы мембраны, двойной липидный слой; ______в ________ , а чистое движение соли и з_______ в ______ :
в — двойной липидный слой; молекулы-переносчики; а - А . В; А, В;
г — двойной липидный слой, каналы мембраны; б — А, В; В, А;
д — белки-переносчики, каналы мембраны. в - В , А; А, В; .
5. Небольшие частички и даже целые клетки могут г - В , А; В, А.
транспортироваться через плазматическую мембрану за счет: 11. Предположим, спортсменка пробежала длинную дистанцию в
а — каналов мембран; летнее время и потеряла большое количество гипо-
б — молекул-переносчиков; осмотического пота. Что, по вашему мнению, произойдет с
в — молекул-рецепторов; ее клетками:
г — молекул-маркеров; а — сморщатся;
д — пузырьков. б — разбухнут;
6. Интенсивность диффузии увеличивается, если: в — не изменятся.
а — снижается градиент концентрации; 12. Предположим, мужчина выполняет тяжелую работу, находясь
б — снижается температура раствора; на солнце в летнее время. Он обильно потеет. После этого он
в — снижается вязкость раствора; выпивает большое количество дистиллированной воды. Что,
г — все сказанное выше. по вашему мнению, может произойти с клетками его тканей:
7. Что касается процесса диффузии, то при равновесии: а — сморщатся;
а — чистое движение растворенных веществ прекращается; б — разбухнут;
б — произвольное молекулярное движение продолжается; в — не изменятся.
126 Часть 1 Структура человеческого тела

13. В отличие от диффузии и осмоса, фильтрация зависит от а — эндоплазматическая сеть;


по обеим сторонам перегородки: б — митохондрии;
а — градиента концентрации; в — ядрышко;
б — разницы давлений; г — лизосома.
в — разницы электрического заряда; 22. Клетка, которая синтезирует большие количества белка для
г — разницы осмотического давления; использования за своими пределами, имеет большое коли­
д — гипоосмотического раствора. чество:
14. Какие из этих утверждений относительно облегченной диф­ а — цитоплазматических включений;
фузии являются справедливыми? б — митохондрий;
а — при облегченной диффузии чистое движение происходит в — гранулярной эндоплазматической сети;
по градиенту концентрации; г — гладкой эндоплазматической сети;
б — облегченная диффузия сопровождается затратами д — лизосом.
энергии; 23. Какие из этих органелл синтезируют большое количество
в — облегченной диффузии не требуется белок-переносчик; АТФ?
г — облегченная диффузия обеспечивает движение материа­ а — ядро;
лов через мембранные каналы; б — митохондрии;
д — при облегченной диффузии материалы транспортируются в — рибосомы;
в пузырьках. г — эндоплазматическая сеть;
15. Какое из этих утверждений, касающихся котранспорта глюко­ д — лизосомы.
зы в клетки, является справедливым? 24. Зрелые эритроциты не могут:
а — натрий-калиевый насос перемещает Na* в клетки; а — синтезировать АТФ;
б — концентрация Na' вне клетки ниже, чем внутри клетки; б — транспортировать кислород;
в — белок-переносчик перемещает Na* в клетки, а глюкозу — в — синтезировать новый белок;
из клеток; г — использовать глюкозу в качестве питательного вещества.
г — концентрация глюкозы внутри клеток может быть выше, 25. Из каждой молекулы глюкозы аэробное дыхание способно
чем снаружи; произвести д о ______АТФ и 6 молекул С02, тогда как анаэ­
д — по мере активного транспортирования Na+ в клетку робное дыхание — ____АТФ и 2 молекулы молочной кислоты:
вместе с ним перемещается и глюкоза. а - 2, 2 ;
16. Лейкоциты поглощают твердые частицы, образуя пузырьки. 6 - 2 ,4 ;
Это: в - 2 , 38;
а — экзоцитоз; г - 3 8 , 2;
б — облегченная диффузия; д - 3 8 , 38.
в — вторичный активный транспорт; 26. Часть молекулы мРНК, которая определяет одну аминокис­
г — фагоцитоз; лоту в полипептидной цепочке, называется:
д — пиноцитоз. а — нуклеотид;
17. Дана характеристика: б — ген;
1 — необходима энергия; в — кодон;
2 — необходимы белки-переносчики; г — экзон;
3 — необходимы мембранные каналы; д — интрон.
4 — необходимы пузырьки. 27. В какой из этих органелл синтезируется мРНК:
Выберите, какие из них относятся к экзоцитозу: а — ядро;
а — 1,2; б — рибосома;
6 - 1 ,4 ; в — эндоплазматическая сеть;
в - 1,3,4; г — оболочка ядра;
г - 1, 2, 3; д — пероксисома.
д — 1,2, 3, 4. 28. В жизненном цикле клетки репликация ДНК происходит во
18. Цитоплазма находится: время:
а — в ядре; а — 0,-фазы;
б — за пределами ядра и внутри плазматической мембраны; б — Gj-фазы;
в — за пределами плазматической мембраны; в — М-фазы;
г — внутри митохондрий; г — S -фазы.
д — в любом месте клетки. 29. Даны следующие виды деятельности:
19. Какие из этих элементов цитоскелета состоят из тубулина и 1 — регенерация;
формируют незаменимые компоненты центриолей, волокон 2 — рост;
митотического веретена, ресничек и жгутиков? 3 — образование гамет;
а — актиновые филаменты; 4 — дифференциация.
б — промежуточные филаменты; Какие из этих видов деятельности являются следствием митоза?
в — микротрубочки. а - 2;
20. Имеющие цилиндрическую форму выступы плазматической 6-3;
мембраны, которые не двигаются и поддерживаются акти- в - 1,2;
новыми филаментами; они могут участвовать в абсорбции или г — 3, 4;
выполнять функцию основных сенсорных рецепторов. Это: Д -1,2,4.
а — центриоль; 30. Какой из этих процессов не происходит во время мейоза?
б — волокна митотического веретена; а — кроссинговер;
в — реснички; б — интеркинез;
г — жгутики; в — образование тетрад;
д — микроворсинки. г — образование хроматид;
21. Структура, которую можно увидеть в ядре клетки, где образу­ д — образование гамет с диплоидным числом хромосом.
ются рибосомальные субъединицы: Ответы в Приложении Е

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е М Ы Ш Л Е Н И Е
1. Почему хирург промывает хирургическую рану, из которой бы­ 2. Раствор А является гиперосмотическим относительно раство­
ла удалена опухоль, стерильной дистиллированной водой, а не ра Б. Если раствор А отделить от раствора Б с помощью изби­
стерильным изотоническим физиологическим раствором? рательно проницаемой мембраны, переместится ли вода из
раствора А в раствор Б или наоборот? Объясните.
Глава 3 Структура и функция клетки 127

3. Диализная мембрана является избирательно проницаемой,


вещества, размер которых меньше размера молекул белка, У
способны проходить через нее. Если вы хотите использовать
диализный прибор для выведения только мочевины (неболь­
шой молекулы) из крови, что можно использовать в качестве
диализной жидкости?
а — изотонический раствор, который содержит только боль­
шие молекулы, такие, как белок;
б — изотонический раствор, который содержит одинаковую
концентрацию всех веществ, но не содержит мочевину;
в — дистиллированную воду, в которой нет ионов или раство­
ренных молекул;
г — кровь, которая является изотонической и содержит одина­
ковую концентрацию всех веществ, включая мочевину.
4. Исследователь желает определить сущность транспортного ме­
ханизма, переместившего вещество X в клетку. Он может изме­
рить концентрацию вещества X во внеклеточной жидкости, а Концентрация вещества X в клетке
также в клетке, кроме того, он может измерить интенсивность минус концентрация за пределами клетки
движения вещества X в клетку. Он проводит серию эксперимен­
тов и собирает данные, которые приведены на графике. Выбе­
рите механизм транспорта, соответствующий данным: График показывает интенсивность движения вещества X из окружа­
а — диффузия; ющей жидкости в клетку (ось у) относительно концентрации вещес­
б — активный транспорт; тва X в клетке (ось х). В точке А внеклеточная концентрация вещес­
в — облегченная диффузия; тва X равна внутриклеточной концентрации вещества X (обозначено
г — недостаточно информации, чтобы сделать определенный как 0 на оси х)
вывод.
5. Какие будут последствия снижения внутриклеточной концен­
трации К' для потенциала покоя мембраны?
6. Вам удавалось ингибировать синтез мРНК с помощью лекар­ • среднее количество митохондрий;
ственного препарата. Объясните, как отличить белки, выделяе­ • хорошо развитая шероховатая эндоплазматическая сеть;
мые из секреторных пузырьков, в которых они хранились, от бел­ • среднее количество лизосом;
ков, выделяемых из клеток, в которых они были синтезированы. • хорошо развитый комплекс Гольджи;
7. На основании приведенных данных, полученных с помощью • плотный ядерный хроматин;
электронной микроскопии клетки, укажите основные признаки • многочисленные пузырьки.
органоидов клетки: Ответы в Приложении Ж

ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА


1. Мочевина непрерывно производится метаболизирующими концентрации Na+, поскольку меньшее количество ионов вы­
клетками и диффундирует из клеток в интерстициальное про­ качивается из клеток за счет активного транспорта. Следова­
странство, а затем в кровь. Если почки перестанут выводить тельно, меньшее количество ионов диффундирует в клетки и
мочевину, она начнет накапливаться в крови. Поскольку кон­ меньшее число ионов Са2* выводится из клеток в результате
центрация мочевины в крови повышается, то она не может обратного транспорта. Более высокие внутриклеточные
диффундировать из интерстициального пространства. По ме­ уровни Са2* способствуют более сильным сокращениям.
ре накопления мочевины в интерстициальном пространстве 5. а. Клетки, специализирующиеся на синтезе и секреции белков,
интенсивность диффузии из клеток в интерстициальное про­ имеют больше гранулярной эндоплазматической сети (рибо­
странство замедляется, так как мочевина должна перейти из сомы прикреплены к эндоплазматической сети), так как эти
области более высокой концентрации в область более низкой органеллы важны для белкового синтеза. Комплексы Гольджи
концентрации за счет диффузии. В конце концов, концентра­ хорошо развиты, поскольку они "упаковывают" материалы для
ция мочевины становится достаточно высокой, токсичной для выделения — секреторные пузырьки. Кроме того, в цитоплаз­
клеток; происходит повреждение клеток, а затем их смерть. ме содержатся многочисленные секреторные пузырьки.
2. При свободно проницаемой мембране растворенные вещества б. Клетки, которые специализируются на активном транспорте
из трубки диффундируют (более высокая концентрация раство­ веществ в клетку, имеют большую площадь поверхности для
ренных веществ) в лабораторный стакан (более низкая концен­ жидкости, из которой транспортируются; вблизи мембраны,
трация растворенных веществ) до тех пор, пока в трубке и в ста­ через которую осуществляется активный транспорт, нахо­
кане не окажется одинаковое количество растворенных ве­ дятся многочисленные митохондрии.
ществ (т. е. наступит равновесие). Подобным образом вода в. Клетки, специализирующиеся на синтезе липидов, имеют
диффундирует из лабораторного стакана (более высокая кон­ большую гладкую эндоплазматическую сеть. В зависимости
центрация воды) в трубку (более низкая концентрация воды) до от вида производимых липидов, липидные капельки могут
тех пор, пока в стакане и в трубке не окажется одинаковое коли­ аккумулироваться в цитоплазме.
чество воды. Следовательно, концентрация растворов в трубке г. Клетки, специализирующиеся на фагоцитировании ино­
и в стакане одинаковая, поскольку в них содержится одина­ родных тел, содержат в цитоплазме множество лизосом, а
ковое количество воды и растворенных веществ. В таких усло­ также доказательства наличия фагоцитных пузырьков.
виях чистое движение воды в трубку прекращается. Этот прос­ 6. Изменение одного нуклеотида в молекуле ДНК приводит к из­
той эксперимент показывает, что для осмоса и осмотического менению нуклеотида мРНК, производимого из этого сегмента
давления необходима избирательно проницаемая мембрана. ДНК, а в аминокислотную цепочку, направление которой обус­
3. Глюкоза, транспортируемая через плазматическую мембрану за ловливает мРНК, помещается другая аминокислота. Поскольку
счет механизма облегченной диффузии, перемещается из области изменение в аминокислотной последовательности белка может
более высокой концентрации в область более низкой концентра­ изменить его структуру, то замена одного нуклеотида в цепочке
ции. Если при попадании в клетку молекулы глюкозы быстро пре­ ДНК может привести к изменению структуры и функции белка.
образуются в какие-то другие молекулы, поддерживался бы "кру­ 7. Поскольку аденин соединяется с тимином (в ДНК отсутствует
той" градиент концентрации. Интенсивность транспорта глюкозы в урацил), а цитозин с гуанином, последовательностью ДНК,
клетку прямо пропорциональна величине градиента концентраций. реплицированной из нити 1 будет ТАЦГАТ. Репликатом нити 2,
4. Дигиталис должен увеличивать силу сердечных сокращений. таким образом, будет АТГЦТА, что то же самое, что и исходная
Вмешиваясь в транспорт Na*, дигиталис снижает градиент нить 1.
Гистология:
изучение
тканей

Тело человека определенным


образом напоминает сложный
механизм, такой, как, например,
автомобиль. Оба состоят из мно- Электронная микрофотография
жества деталей, сделанных из ма­ однослойных цилиндрических
териалов, соответствующих их эпителиальных клеток маточной трубы
конкретным функциям. Так, окна с ресничками
автомобиля сделаны из прозрачного
стекла, шины — из синтетической рези­
ны, мотор — из металла. Все части автомоби­
ля не могут быть сделаны из одного и того же материала. Так, металл,
способный выдержать нагревание мотора, не может быть использо­
Структура человеческого тела

ван для производства окон или покрышек. Точно так же многие части
организма человека состоят из различных специализированных кле­
ток и материалов, окружающих их. Мышечные клетки, которые, сок­
ращаясь, обусловливают движения тела, структурно и функциональ­
но отличаются от эпителиальных клеток, функциями которых являют­
ся защита, секреция или абсорбция. Клетки сетчатки глаза, позволяю­
щие человеку видеть, не сокращаются подобно мышечным клеткам и
не проявляют функции эпителиальных клеток.
Структура и функции тканей настолько тесно взаимосвязаны, что,
зная структуру ткани, можно описать ее функцию, и наоборот. Знание
структуры и функции тканей необходимо для понимания структуры и
функции органов, систем органов и всего организма в целом.
Глава начинается с краткого обзора тканей и гистологии (129),
развития эмбриональной ткани (129), затем описаны структурные и
функциональные характеристики основных видов ткани — эпите­
лиальной ткани (129), соединительной ткани (140) и ее классифи­
кация (143), мышечной ткани (152) и нервной ткани (153).
Приведены характеристики оболочек (156), описаны воспаление
(157) и регенерация тканей (159).
Глава 4 Гистология: изучение тканей 129

^ 1. Назовите четыре основных типа тканей, приведите


Ткани и гистология # три характеристики, используемые для их классифи­
кации. Чем отличается классификация эпители­
Цель
альной и соединительной тканей от классификации
и Перечислить характерные особенности,на основании ко­ мышечной и нервной тканей?
торых ткани делят на четыре основных типа.
2. Что такое гистология? Объясните, как микроскопи­
Я Дать определение термину гистология. Объяснить
значение знаний гистологии при оценке состояния ческое исследование клеток при биопсии или
здоровья. аутопсии позволяет диагностировать некоторые
заболевания.
Ткани — это совокупность клеток и окружающих их
межклеточных структур. Специализированные клетки и
внеклеточный матрикс, который их окружает, образуют Эмбриональная ткань
различные типы тканей, которые можно обнаружить на
тканевом уровне организации. Классификация типов Цель
тканей основана на структуре и функции клеток; состав Я Назвать и описать производные трех эмбриональных сло­
неклеточных веществ, окружающих клетки, называется ев зародышевых листков.
внеклеточным матриксом. Четырьмя основными типами
тканей являются: Примерно через 13—14 дней после оплодотворения
1 — эпителиальная(эпителий); яйцеклетки эмбриональные стволовые клетки, дающие
начало новой жизни, образуют слегка удлиненный диск,
2 — соединительная;
состоящий из двух слоев, — эктодермы и эндодермы.
3 — мышечная;
В результате миграции клеток эктодермы между двумя
4 — нервная.
слоями образуется третий слой — мезодерма. Эктодер­
Наиболее разнообразными по своей форме являются
ма, эндодерма и мезодерма называются зародышевыми
эпителиальная и соединительная ткани. Различные типы листками (см. гл. 29).
эпителиальной и соединительной тканей классифицируют Эндодерма (внутренний слой) образует выстилку пи­
в зависимости от структуры, включая форму клеток и вза­ щеварительного тракта и его производных. Мезодерма
имоотношения между клетками, и материала, образующе­ (средний слой) образует ткани, такие, как мышцы, кости и
го внеклеточный матрикс. Мышечные и нервные клетки кровеносные сосуды. Эктодерма (наружный слой) обра­
классифицируют, главным образом, в зависимости от их зует кожу, а часть эктодермы, которая называется нейро­
строения и функций. эктодермой (клетки нервного гребня), становится нер­
Ткани организма взаимосвязаны. Например, мышеч­ вной системой (см. гл. 13). Группы клеток, которые в про­
ная ткань не производит длительного движения до полу­ цессе развития отделяются от нейроэктодермы, дают на­
чения кислорода, транспортируемого эритроцитами, а чало частям периферических нервов (см. гл. 11, 12, 14),
образование новой костной ткани невозможно без абсорб­ пигменту кожи (см. гл. 5) и многим тканям лица.
ции эпителиальной тканью кальция и других веществ из
пищеварительного тракта. Кроме того, если рак или дру­ 3. Какие структуры взрослого организма образуются
гое заболевание разрушают ткани таких жизненно важных щ из эндодермы, мезодермы, эктодермы и нейроэкто-
органов, как печень или почки, погибают все ткани орга­ Y дермы?
низма.
Гистология — наука, изучающая микроструктуру
тканей. Исследуя ткани, можно получить обширную ин­ Эпителиальная ткань
формацию о состоянии здоровья человека. Биопсия —
процесс взятия образца ткани у пациентов с последую­ Цель
щим морфологическим исследованием. Изучение образ­ я Перечислить особенности, характеризующие эпителий.
цов ткани пациентов с различными нарушениями позво­ я Описать характеристики, на основании которых класси­
ляет выявить определенное заболевание. Так, у лиц, фицируют эпителий.
Я Описать взаимосвязь между структурами различных ви­
страдающих серповидноклеточной анемией, некоторые
дов эпителия и их функциями.
эритроциты имеют аномальную форму, а у лиц с железо­ Я Дать определение термину железы и описать две основ­
дефицитной анемией эритроциты меньше, чем у здоро­ ные категории желез.
вых. Аномальная структура лейкоцитов наблюдается у
лиц, страдающих лейкемией. В случае инфекционных Эпителий, или эпителиальную ткань, можно рас­
заболеваний значительно увеличивается количество лей­ сматривать как защитный слой, расположенный между
коцитов. При хроническом бронхите и раке легких отме­ внешней и внутренней средой организма. Характерные
чается аномальная структура эпителиальных клеток дыха­ особенности большинства видов эпителия (рис. 4.1):
1. Эпителий почти полностью состоит из клеток; меж­
тельных путей.
ду ними находится лишь незначительное количес­
Аутопсия — исследование органов и тканей трупа
тво внеклеточного материала.
для определения причины смерти или изучения измене­
2. Эпителий покрывает поверхности тела и образует в
ний, вызванных болезнью. Аутопсия включает микроско­ процессе развития железы. К поверхностям тела
пическое исследование тканей. относятся: внешняя поверхность тела, а также
внутренняя выстилка пищеварительного тракта и
других полых органов.
130 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверх­
ностный ----
слой
Плевра Эпителиальные
клетки с неболь­
шим количес­
Легкое твом внеклеточ­
ного материала
между ними

Продольный срез

Базальная
мембрана

Капилляр

Поперечный срез
Рис. 4.1. Характеристика эпителия
Продольный и поперечный срезы иллюстрируют следующие характерные особенности эпителия: небольшое количество внеклеточного мате­
риала между клетками, свободная поверхность, базальная мембрана, прикрепляющая эпителиальные клетки к расположенным под ними тка­
ням. Капилляры соединительной ткани не проникают в базальную мембрану. Питательные вещества, кислород и продукты распада диффунди­
руют через базальную мембрану между капиллярами и эпителиальными клетками

3. Эпителиальные ткани имеют, в основном, одну из кровеносных сосудов расположенной рядом со­
свободную, или апикальную, поверхность, не единительной ткани. В эпителии наиболее метабо­
прикрепленную к другим клеткам, латеральную лически активные клетки находятся вблизи базаль­
поверхность, прикрепленную к другим эпители­ ной мембраны.
альным клеткам, и базальную поверхность. Ба­ 6. Эпителиальные клетки сохраняют способность к
зальная поверхность большинства эпителиальных митозу. Таким образом, существует возможность
тканей прикреплена к базальной мембране. Б а­ замены поврежденных эпителиальных клеток новыми.
зальная мембрана представляет собой специали­ Недифференцированные эмбриональные стволо­
зированный тип внеклеточного материала, который вые клетки непрерывно делятся, образуя новые. В
образуется за счет эпителиальных клеток и подле­ некоторых видах эпителия, таких, как кожа и пище­
жащей соединительной ткани. Она способствует варительный тракт, погибшие клетки непрерывно
прикреплению эпителия к глубжележащим тканям и заменяются новыми.
играет важную роль в миграции клеток в процессе
регенерации тканей. Одни типы эндотелия, такие,
как клетки стенок лимфатических капилляров и си­
Функции эпителия
нусоидных капилляров печени, не имеют базальной
мембраны, а другие (например, некоторые железы Основные функции эпителия:
внутренней секреции) не имеют также свободной 1. Защитная. Примерами могут служить кожа и эпи­
или базальной поверхности. телий ротовой полости, которые защищают распо­
4. Специализированные клеточные конгломераты, та­ ложенные под ним структуры от повреждений.
кие, как плотные контакты и десмосомы, связывают 2. Барьерная. Эпителий не допускает движения многих
вместе соседние эпителиальные клетки. субстанций через эпителиальный слой. Например,
5. Кровеносные сосуды не проникают в базальную кожа выполняет функцию барьера и предотвращает
мембрану, поэтому все переносимые кровью газы потери воды организмом. Кроме того, она преду­
и питательные вещества могут достичь эпителия преждает попадание в организм многих токсичных
только путем диффузии через базальную мембрану веществ и микроорганизмов.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 131

визуализация с помощью микроскопа

Мы видим предметы, так как свет либо ются они злокачественными или доб­ тронным микроскопом, предел раз­
проходит через них, либо отражается рокачественными. Исследование взя­ решающей способности которого ра­
от них и "попадает" в наши глаза [см. тых образцов осуществляется с по­ вен примерно 0,1 нм (0,1 нм примерно
гл. 15]. Вместе с тем мы ограничены в мощью оптических микроскопов. Тол­ соответствует размеру некоторых мо­
своей способности видеть невоору­ щина подлежащих исследованию об­ лекул]. При рассматривании объектов
женным глазом. Диаметр предметов, разцов должна быть 1—20 мкм, чтобы с помощью электронного микроскопа
которые мы можем рассмотреть без свет мог проходить через них. Для из­ пучок электронов либо проходит через
помощи увеличительных приборов, готовления таких тонких срезов ткань них (просвечивающий электронный
составляет примерно 100 мкм, или необходимо зафиксировать или замо­ микроскоп], либо отражается от по­
0,1 мм, что соответствует точке, пос­ розить, чтобы сделать ее более проч­ верхности объектов (растровый элек­
тавленной карандашом. Разрешаю­ ной. Зафиксированную ткань после тронный микроскоп]. Электронный пу­
щая способность - это мера возмож­ этого обычно заключают в парафин чок фокусируется электромагнитами.
ности различать детали небольших или целлоидин, пластичные среды и При использовании обоих элек­
предметов; с помощью микроскопа мы смолы. Ткань становится достаточно тронных микроскопов образец необ­
можем видеть структуры, диаметр ко­ плотной, чтобы можно было сделать ходимо зафиксировать, а в случае
торых меньше 100 мкм. необходимые срезы. Замороженная применения просвечивающего элек­
Существует два основных вида ткань является достаточно прочной, тронного микроскопа - заключить в
микроскопов: оптические и элек­ чтобы можно было выполнить срезы. пластик и изготовить срезы (0,01 —
тронные. В первых для получения Вместе с тем ткань, заключенную в 0,15 мкм]. Следует проявить осторож­
изображения используется свет. Во парафин или пластик, можно разре­ ность при исследовании образцов с
вторых - пучки электронов. В боль­ зать на более тонкие части, что позво­ помощью электронного микроскопа,
шинстве оптических микроскопов ляет более четко рассмотреть изобра­ так как сфокусированный пучок элек­
свет проходит через изучаемый объ­ жение. Большинство тканей бесцвет­ тронов может вызвать быструю де­
ект, вместе с тем в некоторых моделях ные, поэтому, чтобы рассмотреть зинтеграцию большинства тканей.
микроскопов свет отражается. Разре­ структурные детали, необходимо окра­ Кроме того, пучок электронов невидим
шающая способность оптических мик­ сить их с помощью красителей. Таким для человеческого глаза, поэтому его
роскопов ограничена длиной световой образом, цвета, которые мы видим на необходимо спроектировать на флуо­
волны, нижний предел которой равен цветных микрофотографиях, не явля­ ресцентную или фотографическую
приблизительно 0,1 мкм, что пример­ ются естественными цветами ткани. пластинку, где он превращается в ви­
но соответствует размеру небольшой Это цвета примененных красителей. димое изображение.
бактерии. Цвет красителя также содержит кон­ Увеличительная способность рас­
Биопсия — процесс взятия ткани у кретную информацию о ткани, пос­ тровых электронных микроскопов
пациента с последующим морфологи­ кольку конкретные красители окраши­ меньше, чем просвечивающих, однако
ческим исследованием с целью диаг­ вают только определенные структуры. благодаря значительно большей глу­
ностики. Например, изменения в Чтобы увидеть объекты более бине фокусирования получаются бо­
структуре ткани позволяют патологам мелкие, чем клетка, например органел­ лее четкие трехмерные изображения
выявить опухоли и определить, явля­ лы, следует воспользоваться элек­ структуры ткани.

3. Транспортная. Эпителий обеспечивает транспорт Классификация эпителия


многих веществ через эпителиальный слой. Напри­
мер, обмен кислорода и углекислого газа между Классификация эпителия осуществляется главным
воздухом и кровью осуществляется путем диффу­ образом на основании числа клеточных слоев и формы
зии через эпителий легких. поверхностных клеток (рис. 4.2). На основании количес­
4. Секреторная. В качестве примера можно наз­ тва клеточных слоев различают три основных типа эпи­
вать потовые и слизистые железы, а также секре- телия.
тирующую ферменты часть поджелудочной желе­ 1. Однослойный эпителий. Состоит из одного слоя
зы. клеток, где каждая клетка простирается от базаль­
5. Абсорбционная. Клеточные мембраны некоторых ной мембраны к свободной поверхности.
эпителиальных клеток содержат молекулы-пере­ 2. Многослойный эпителий. Имеет более одного
носчики (см. гл. 3), которые регулируют абсорбцию слоя клеток, один из которых прикреплен к базаль­
материала. ной мембране.
132 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка од­
нослойного
плоского
эпителия

а) Однослойный плоский эпителий


Локализация: выстилка кровеносных и лимфатических сосудов (эндотелий) и небольших
протоков, альвеол легких, петли Генле в почечных канальцах, серозных оболочек (мезоте-
лий), и внутренняя поверхность барабанной перепонки.
Структура: один слой плоских, зачастую шестиугольных клеток. При рассмотрении на попе­
речном срезе ядра выглядят как выпуклости или шишки, так как клетки очень плоские.
Функция: диффузия, фильтрация, защита от трения, секреция и абсорбция

Поверхност­
ный слой

Клетка од­
нослойного
кубического
эпителия

Базальная
мембрана

б) Однослойный кубический эпителий


Локализация: почечные канальцы, железы и их протоки, сосудистое сплетение головного
мозга, выстилка терминальных бронхиол легких, поверхность яичников.
І Почки

Структура: один слой клеток кубической формы: некоторые клетки содержат микроворсин­
ки (почечные канальцы) или реснички (терминальные бронхиолы легких).
Функция: активный транспорт и облегченная диффузия обеспечивают секрецию и абсорб­
цию клетками почечных канальцев; секреция клетками желез и сосудистого сплетения;
движение частиц, заключенных в слизь, из термальных бронхиол клетками, имеющими
реснички

Рис. 4.2. Виды эпителия


Глава 4 Гистология: изучение тканей 133

Поверхност­
ный слой
Бокаловидная
клетка, содер­
жащая слизь

Клетка одно­
слойного
цилиндричес­
кого эпителия

Базальная
мембрана

Выстилка
в) Однослойный цилиндрический эпителий желудка и
Локализация: железы и некоторые протоки, бронхиолы легких, слуховые трубы, матка, маточные кишечника
трубы, желудок, кишечник, желчный пузырь, желчные протоки и желудочки головного мозга.
Структура: один слой высоких узких клеток. Некоторые из них имеют реснички (бронхиолы
легких, слуховые трубы, маточные трубы, матка) или микроворсинки (кишечник).
Функция: движение частиц из бронхиол легких, а также овоцитов по маточным трубам
с помощью клеток, имеющих реснички; секреция (клетки желез, желудка и кишечника);
абсорбция (клетки кишечника)

Поверхност­
ный слой
Клетка много­
слойного плоского
неороговевающего
эпителия

Ядро

Базальная
мембрана

LM 286х

г) Многослойный плоский эпителий


Локализация: неороговевающий эпителий — рот, горло, гортань, пищевод, анус, влагалище, ---- Кожа
нижняя часть уретры и роговица; ороговевающий - кожа.
ч»--- Роговица
Структура: несколько слоев клеток кубической формы, которые становятся более плоскими
по направлению к поверхности. Эпителий может быть неороговевающим или ороговевающим. Рот
В неороговевающем многослойном плоском эпителии поверхностные клетки имеют ядро
и цитоплазму, в ороговевающем — цитоплазма клеток на поверхности заменена кератином,
а клетки — отмершие. Пищевод
Функция: защита от инфекций и ссадин

Рис. 4.2. (продолжение)


134 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка много­
слойного
кубического
эпителия

д) Многослойный кубический эпителий


Локализация: протоки потовых желез, овариально-фолликулярные клетки и протоки
слюнных желез.
Структура: несколько слоев клеток кубической формы. Проток околоушной
железы
Функция: секреция, абсорбция, защита от инфекций
Проток подъязычной
железы
Проток подчелюстной
железы

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка много­
слойного ци­
линдрического
эпителия

е) Многослойный цилиндрический эпителий


Локализация: проток молочной железы, гортань и часть мужской уретры. Гортань
Структура: несколько слоев высоких и тонких клеток, лежащих на слоях клеток,
имеющих кубическую форму. В гортани клетки имеют реснички.
Функция: защита и секреция

Рис. 4.2. (продолжение)


Глава 4 Гистология: изучение тканей 135

Реснички

Поверхност­
ный слой
Бокаловидная клетка
Т Г содержащая слизь
ф Клетка псевдо-
многослойного
(многорядного)
цилиндрического
эпителия
Ядро
Базальная
мембрана

ж) Псевдомногослойный (многорядный) цилиндрический эпителий


Локализация: выстилка носовой полости, носовых пазух, евстахиевы трубы, трахея,
глотка, бронхи.
ж Трахея
Структура: один слой клеток: некоторые клетки высокие и тонкие, достигают свободной
поверхности; ядра этих клеток находятся на разных уровнях и выглядят как многослойные; Бронхи
клетки, как правило, имеют реснички и связаны с бокаловидными клетками, которые
выделяют слизь в поверхностный слой. II
Функция: синтез и выделение слизи, движение слизи (или жидкости), содержащей
инородные частицы

Поверхност- _
ный слой
Клетка
переходного
эпителия

Базальная
мембрана

Поверхност­
ный слой
Нерастянутая
слизистая оболочка
Клетка
переходного
эпителия
LM 413х

Растянутая слизистая
оболочка Базальная
мембрана

з) Переходный эпителий
Локализация: выстилка мочевого пузыря, мочеточника и верхней части уретры.
Структура: несколько слоев клеток, которые имеют кубическую форму, если орган
не растянут, и плоскую, если орган растянут жидкостью. --- Мочеточник
Функция: регуляция колебаний объема жидкости в органе, защита от повреждающего действия
мочи
---- Мочевой пузырь
Рис. 4.2. (продолжение)
---- Уретра
136 Часть 1 Структура человеческого тела

3. Псевдомногослойный (многорядный) цилин­ пузырь, мочеточник и почечную лоханку, включая почеч­


дрический эпителий (рис. 4.2, ж) представляет ные чашки. Форма клеток и количество слоев зависят от
собой особый вид однослойного эпителия. Он того, растягивается эпителий или нет. Если эпителий не
состоит из одного слоя клеток, прикрепленных к растягивается, форма клеток кубическая или цилиндри­
базальной мембране. Поскольку некоторые клет­ ческая, если растягивается, клетки приобретают более
ки, выступая, достигают поверхностного слоя, плоскую форму. Следует также отметить, что в ответ на
создается впечатление наличия двух или более растяжение количество слоев эпителиальных клеток
слоев. Псевдомногослойный цилиндрический уменьшается. При растяжении эпителия его клетки сме­
эпителий выстилает некоторые части дыхательных щаются, вследствие чего количество слоев уменьшается с
путей: носовую полость, трахею и бронхи. Он вы­ 5 — 6 до 2 — 3.
деляет слизь, которая покрывает его поверхность,
а реснички, находящиеся в поверхностном слое, ^ 4. Перечислите шесть особенностей, характерных для
перемещают слизь и скапливающиеся на поверх­ большинства видов эпителия. Дайте определение
ности дыхательных путей инородные частицы у свободной (апикальной), латеральной и базальной
наружу. поверхности эпителиальных клеток.
В зависимости от формы эпителиальных клеток раз­
5. Что такое базальная мембрана и каковы ее функ­
личают три вида эпителия.
ции? Почему метаболически активные эпители­
1. Плоский. Клетки плоские или напоминающие че­ альные клетки должны находиться вблизи базаль­
шую. ной мембраны?
2. Кубический. Клетки кубические, их ширина почти 6. Назовите основные функции эпителия.
такая же, как высота. 7. Опишите однослойный, многослойный и псевдомно­
3. Цилиндрический. Высота клеток больше, чем ши­ гослойный (многорядный) эпителий. Чем отличают­
рина. ся друг от друга плоские, кубические и цилиндричес­
В большинстве случаев название эпителия состоит из кие эпителиальные клетки?
двух слов (например, однослойный плоский, МНОГОСЛОЙ­ 8. В чем различие между ороговевающим многослойным
НЫЙ плоский, однослойный цилиндрический). Первое сло­ плоским эпителием и неороговевающим многослой­
во указывает на количество слоев, второе — на форму ным плоским эпителием? Где они находятся?
клеток поверхностного слоя (табл. 4.1). 9. Опишите изменение формы и количества слоев, про­
Многослойный плоский эпителий подразделяется исходящее в клетках переходного эпителия. Где
на неороговевающий и ороговевающий. Неороговева- встречается переходный эпителий?
ющий многослойный плоский эпителий (см. рис. 4.2,
г), который выстилает полость рта, пищевод, прямую
кишку и влагалище, состоит из клеток, расположенных Функциональные характеристики
в глубоких и удаленных от центра слоях. Слой жидкос­
Эпителиальные клетки выполняют много функций
ти покрывает наиболее удаленные от центра слои кле­
(табл. 4.2), включая образование "барьера" между поверх­
ток, вследствие чего они являются влажными. Орого­
вевающ ий многослойный плоский эпителий кожи ностным слоем и расположенными глубже тканями, секре­
состоит из клеток в более глубоких слоях и поверх­ цию, транспорт и абсорбцию избранных молекул. Тип и
ностного рогового слоя. Отмершие кератинизирован- расположение органелл в каждой клетке (см. гл. 3), форма
ные клетки делают ткань прочной, сухой и влагоустой­ клеток и их организация отражают функции каждого типа
чивой. эпителия. Таким образом, структурная специализация
Уникальный тип многослойного эпителия, который эпителиальных клеток соответствует выполняемым ими
называется переходным (рис. 4.2, з), выстилает мочевой функциям.

Слои и формы клеток


Таблица 4.1 Классификация эпителия Однослойный эпителий выстилает внутренние поверх­
Количество слоев или категория
ности полых органов. К его функциям относятся: конт­
Форма клеток
роль диффузии газов (легкие), ультрафильтрация крови
Однослойный (один слой клеток) Плоская (почки), секреция клеточных продуктов (железы внут­
Кубическая ренней секреции) и абсорбция питательных веществ
Цилиндрическая
(кишечник). Избирательное движение материалов через
Многослойный (более одного слоя) Плоская эпителий было бы затруднено в случае многослойного
неороговевающая эпителия, который находится в участках, где необходима
ороговевающая
Кубическая (очень редко)
защита. Многочисленные слои клеток многослойного
Цилиндрическая (очень редко) эпителия отлично приспособлены для выполнения за­
щитной роли, поскольку поврежденные наружные клетки
Псевдомногослойный (модификация Цилиндрическая
однослойного эпителия)
сразу же заменяются клетками из более глубоких слоев.
Многослойный плоский эпителий встречается в тех
Переходный (модификация Кубическая, цилиндрическая
участках тела, в которых клетки подвергаются усилен­
многослойного эпителия) без растяжения и плоская —
при растяжении ному механическому воздействию: кожа, полость рта,
пищевод, анус и влагалище.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 137

Форма клеток отражает также различие функций. Клеточные соединения


Клетки, которые осуществляют диффузию веществ, а
Наружные и внутренние поверхности организма содержат
также фильтрацию, — плоские и тонкие. Например, од­
структуры, прикрепляющие клетки друг к другу или к ба­
нослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лег­
зальной мембране (рис. 4.3). Эти структуры механически
ких и части почечных канальцев. Клетки, которые секре-
тируют или абсорбируют, как правило, кубические или соединяют клетки вместе, способствуют образованию
цилиндрические. У них больше объем цитоплазмы по проницаемого "барьера" и обеспечивают механизм внут­
сравнению с плоскими эпителиальными клетками, что риклеточной связи. Эпителиальные клетки секретируют
объясняется наличием органелл, обусловливающих гликопротеины, которые прикрепляют клетки к базальной
функции тканей. Например, псевдомногослойный ци­ мембране и друг к другу. Эту относительно слабую связь
линдрический эпителий, секретирующий большое коли­ усиливают десмосомы, — имеющие форму диска струк­
чество слизи, выстилает дыхательные пути (см. гл. 23) и туры с адгезионными гликопротеинами, которые прикреп­
содержит большие бокаловидные клетки, являющиеся ляют клетки друг к другу, и промежуточными филаментами,
специализированными цилиндрическими эпителиаль­ простирающимися в цитоплазму клеток. Большое
ными клетками. Бокаловидные клетки содержат боль­ количество десмосом содержится в эпителии, который
шое количество органелл, отвечающих за синтез и сек­ подвергается нагрузкам, например в многослойном плос­
рецию слизи, таких, как рибосомы, эндоплазматическая ком эпителии кожи. Полудесмосомы прикрепляют эпи­
сеть, комплекс Гольджи и секреторные пузырьки, напол­ телиальные клетки к базальной мембране.
ненные слизью. Плотные контакты удерживают клетки вместе и соз­
дают проницаемый барьер, образующий зону расширения
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1 и зону сжатия (см. рис. 4.3). Они состоят из расширяющих­
ся и сжимающихся поясков. Зона расширения находится
Опишите возможные последствия при появлении:
между плазматическими мембранами соседних клеток и
а — неороговевающего многослойного эпителия вместо
представляет своеобразное склеивающее вещество, кото­
простого цилиндрического эпителия, выстилающего пище­
рое удерживает клетки вместе. Пояски наиболее развиты в
варительный тракт; 6 — неороговевающего многослойного
однослойных эпителиальных тканях, образуют пояс из адге­
плоского эпителия вместо ороговевающего многослойного зивных липопротеидов вокруг наружной поверхности каж­
плоского эпителия кожи; в — однослойного цилиндричес­ дой клетки и связывают вместе соседние клетки. Эти соеди­
кого эпителия вместо неороговевающего многослойного нения не являются такими же прочными, как десмосомы.
плоского эпителия, выстилающего ротовую полость.

. 1Ш •ш т т •Щ Р " — Поверхностный слои


Клеточные поверхности
Поверхностный слой эпителия может быть гладким или
покрытым микроворсинками, а также иметь реснички.
Гладкая поверхность уменьшает трение. Однослойный Зона
плоский эпителий с гладкой поверхностью образует пок­ сжатия
рытие серозных оболочек, выстилает кровеносные сосу­ Плотный —
ды, снижая трение по мере движения крови по сосудам Зона рас­
контакт I
(см. гл. 21). ширения
Микроворсинки и реснички мы рассматривали в гл. 3. Актиновые_
филаменты
Первые неподвижные и содержат микрофиламенты. Они Десмосома
существенно увеличивают площадь поверхности. Их мож­
Канал
но встретить в клетках, которые секретируют или абсор­
бируют (выстилка тонкой кишки; см. гл. 24). Стереоцилии __ _ ft'шВш »

щт; Щелевой
— это удлиненные микроворсинки. Их можно обнаружить 2 2 я е !Й 8 к Й ' ;М . л контакт
там, где главной функцией эпителия является абсорбция.
Реснички подвижны и содержат микротрубочки. Они пере­
мещают материалы через поверхность клетки. Однослой­
ті Промежуточные
филаменты
ный кубический, однослойный цилиндрический и псев­
домногослойный цилиндрический эпителии, покрытые
ресничками, находятся в дыхательных путях (см. гл. 23), Бляшка
л
где реснички передвигают слизь вверх. Эта слизь адсор­
бирует на себя инородные частицы, такие, как, например, Полудесмосома
пыль.
Довольно необычная специализация плазматичес­ Базальная мембрана
кой мембраны характерна для переходного эпителия:
более жесткие участки мембраны отделены очень под­
вижными участками, в которых плазматическая мембра­ Рис. 4 .3 . Клеточное соединение
на сложена в складки. При растягивании переходного Десмосомы прикрепляют клетки друг к другу, а полудесмосомы —
эпителия эти участки плазматической мембраны рас­ к базальной мембране. Плотные контакты состоят из зон сжатия
правляются. Переходный эпителий можно встретить в и расширения. Щелевые контакты позволяют соседним клеткам
мочевом пузыре, мочеточнике, почечной лоханке и по­ взаимодействовать. Небольшое количество клеток имеют все эти
чечных чашках. соединения
138 Часть 1 Структура человеческого тела

Таблица 4.2 Функции и локализация эпителиальных тканей

Функция Однослойный плоский Однослойный кубический Однослойный цилиндрический


эпителий эпителий эпителий

Диффузия Альвеолы легких, тонкий сегмент


петли Генле

Фильтрация Капсула клубочка

Секреция или абсорбция Мезотелий (серозная жидкость) Почечные канальцы и их протоки, Желудок, тонкая и толстая кишки, матка,
многие железы внутренней секреции многие железы внутренней секреции

Защита (от трения) Эпителий полости рта, влагалища

Движение слизи (с помощью Терминальные бронхиолы легки х Бронхиолы легких, слуховые пути,
ресничек) мочеточник

Способность значительно
растягиваться

Смешанная Выстилает внутреннюю часть Поверхность яичника, выстилка глаза Желчные пути, желчный пузырь, эпендима
барабанной перепонки, наименьшие (пигментированный эпителий сетчатки), (выстилка полостей мозга и центрального
протоки желез внутренней секреции железы внутренней секреции канала спинного мозга), протоки желез
внутренней секреции

Зона сжатия (сжимающ иеся пояски) формиру­ гладкой мышц. Таким образом, электрические сигналы,
ется плазматическими мембранами соседних клеток, возникающие в одной клетке сердца, могут переходить
которые соединяются друг с другом, образуя уплотне­ от клетки к клетке, вызывая сокращение всего сердца.
ние (см. рис. 4.3). Возле поверхностного слоя одно­ Щелевые контакты между клетками сердечной мышцы
слойных эпителиальных клеток сжимающие пояски находятся в специальных участках, которые называются
образуют кольцо, которое окружает каждую клетку и со­ вставочными дисками. Щелевые контакты между име­
единяет вместе соседние клетки. Эти пояски предот­ ющими реснички эпителиальными клетками координи­
вращают передвижение материалов между клетками. руют движения ресничек.
Сжимающиеся пояски можно встретить в тех участках,
где однослойный эпителий образует проницаемый 10. Какие функции выполняет один слой эпители-
барьер. Например, вода может диффундировать через « альных клеток, несколько слоев?
эпителиальные клетки кишечника, а активный тран­ Y 11. Какая форма эпителиальных клеток в участках
спорт, котранспорт и облегченная диффузия обеспечи­ диффузии или фильтрации?
вают движение через эти клетки большинства питатель­ 12. Почему кубические или цилиндрические клетки
ных веществ. встречаются там, где происходит секреция или аб­
Щелевой контакт представляет собой специализи­ сорбция?
рованный участок между клетками, содержащий белко­ 13. Какова функция свободной поверхности эпителия
вые каналы, которые способствуют внутриклеточной (гладкого, имеющего реснички, микроворсинки или
коммуникации, пропуская ионы и небольшие молекулы складки)? Приведите пример эпителия с каждым
из одной клетки в другую (см. рис. 4.3). Функция этих видом поверхности.
контактов в эпителии еще недостаточно хорошо выясне­ 14. Расскажите, каким образом эпителиальные клетки
на. Они играют важную роль в координации функций прикрепляются друг к другу и к базальной мембране.
сердечной ткани и ткани гладких мышц. Поскольку через 15. Какова функция плотных контактов кроме удер­
эти контакты ионы могут проходить из одной клетки в жания клеток вместе? В чем заключается функция
другую, то могут распространяться и электрические сиг­ щелевых контактов?
налы, координируя сокращение клеток сердечной и
Глава 4 Гистология: изучение тканей 139

I l l ..
Многослойный плоский Многослойный кубический Многослойний Псевдомногослойный Переходный
эпителий эпителий цилиндрический эпителий (многорядный) цилиндрический эпителий
эпителий

Кожа (эпидермис), роговица, рот


и горло, надгортанник, гортань,
пищевод, анус, влагалище

Гортань, носовая полость,


околоносовые пазухи, носоглотка,
слуховая труба, трахея, бронхи
легких

Мочевой пузырь,
мочеточник, часть уретры

Нижняя часть уретры, протоки Протоки потовых желез Часть мужской уретры, Часть мужской уретры, протоки
сальных желез эпидидимис, семенной слюнной железы
проток, проток молочной
железы

ответвлений, называются простыми, а железы, име­


Железы
ющие протоки с большим числом ответвлений, — слож­
Ж е л е зы являются секреторными органами. Большин­ ными. Дальнейшая классификация основана на том, за­
ство из них состоит преимущественно из эпителия и канчиваются ли протоки трубочками (канальцами),
поддерживающей сети соединительной ткани. Ж еле­ ацинусами (гроздевидные структуры) или ал ьвео ­
зы образуются из эпителия эмбриона. Если железа лами.
сохраняет открытый контакт с эпителием, из которого Экзокринные железы можно также классифициро­
она образовалась, то в ней есть проток. Железы, име­
вать в зависимости от того, как продукты покидают
ющие протоки, называются экзокринными; их прото­
клетку. Мерокриновые железы, такие, как потовые
ки выстланы эпителием. У некоторых желез контакт с
железы, экзокринная часть поджелудочной железы,
эпителием, из которого они образовались, отсутству­
секретируют продукты без какой-либо потери клеточного
ет. Железы, не имеющие протоков, называются э н ­
материала (рис. 4.5, а). Секрет либо активно транспор­
докринными. Соединительная ткань эндокринных
тируется либо "пакуется" в пузырьки и впоследствии
желез пронизана сетью кровеносных сосудов. Про­
выделяется путем экзоцитоза. Апокриновые железы,
дукты эндокринных желез — гормоны — поступают в
кровоток и разносятся по всему организму. Некото­ например молочные, выделяют фрагменты клеток в
рые эндокринные железы образованы из неэпители­ секрет (рис. 4.5, б). Продукты задерживаются в клетке и
альной ткани. большие фрагменты клетки, отторгаясь, становятся
В основном экзокринные железы состоят из мно­ частью секрета. Голокриновые ж елезы , например
жества секретирующих клеток (рис. 4.4, а). Функцию сальные, теряют целые клетки (рис. 4.5, в). Продукты
желез выполняют также отдельные клетки в эпи­ аккумулируются в цитоплазме каждой эпителиальной
телиальном пласте, например, бокаловидные клетки клетки, клетка лопается, разрушается и становится час­
(см. рис. 4.2, в) в слизистой оболочке дыхательных тью секрета.
путей, которые секретируют слизь. Железы классифи­ Эндокринные железы настолько разнообразны по
цируют в зависимости от структуры протоков (рис. 4.4, своей структуре, что классифицировать их очень трудно
б—и). Железы, протоки которых имеют всего несколько (см. главы 17, 18).
140 Часть 1 Структура человеческого тела

Железистая клетка а) Бокаловидные клетки в толстой


в эпителии и тонкой кишке и дыхательных путях

б) Простая трубчатая в) Простая трубчатая г) Простая трубчатая д) Простая дольчатая е) Простая дольчатая
неразветвленная разветвленная извитая (нижняя (сальные железы разветвленная
(железы желудка (железы нижней часть желудка и кожи) (сальные железы кожи)
и толстой кишки) части желудка) тонкой кишки)

ж) Сложная трубчатая (слизистые з) Сложная альвеолярная (молочные и) Сложная трубчато-дольчатая


железы двенадцатиперстной кишки) железы) (поджелудочная железа)

Рис. 4 .4 . Классификация экзокринных желез


Классификация экзокринных желез основана на форме их секреторных единиц и протоков

16. Дайте определение термину железы. В чем раз­


личие между зкзокринными и эндокринными желе­ Соединительная ткань
зами? Как осуществляется классификация экзо­
кринных желез в зависимости от системы про­
Цель
токов? Я Назвать функции соединительной ткани.
Я Перечислить и описать клетки, которые содержатся
17. Опишите три способа выделения секрета экзокрин- в соединительной ткани,
ными железами. Приведите примеры. я Назвать основные крупные молекулы матрикса соедини­
тельной ткани и объяснить их функции.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 141

Отторгающаяся часть Отторгающаяся клетка,


Секреция в проток секреторной клетки выделяющая секрет

Пузырек, выде­
ляющий секрет
в проток

Замещающая
клетка ~л ‘гШ
Пузырек, содер­ Ш м
жащий секрет

Секреторные продукты,
хранящиеся в клетке

а) Мерокриновая железа б) Апокриновая железа в) Голокриновая железа


Клетки железы образуют пузырьки, Секрет хранится в клетках железы Секрет хранится в клетках железы.
содержащие секрет; пузырьки возле просвета протока. Фрагмент Целые клетки отторгаются железой
выделяют секрет в проток путем клетки возле протока, содержащий и становятся частью секрета.
экзоцитоза секрет, отторгается и попадает в Отторгнутые клетки заменяются
секрет другими клетками, которые
находятся глубже в железе

Рис. 4.5. Экзокринные железы и типы секреции


Экзокринные железы классифицируют в зависимости от типа секреции

Соединительная ткань — часть каждого органа чело­ 4. Накопление. Жировая ткань накапливает молекулы,
веческого тела. Основной структурной особенностью, от­ содержащие энергию, а кости — минералы, такие,
личающей соединительную ткань от трех других видов как кальций и фосфат.
ткани, является то, что она состоит из клеток, разделен­ 5. Защита и изоляция. Жировая ткань защищает ткань,
ных внеклеточным матриксом. Структура соединительной которую она окутывает, а также создает изоляци­
ткани разнообразна, что и обусловливает разнообразие онный слой под кожей, что способствует сохране­
выполняемых функций. нию тепла.
6. Транспорт. Кровь транспортирует вещества (газы,
Функции соединительной ткани питательные вещества, ферменты, гормоны, клет­
ки иммунной системы) по всему организму.
Соединительные ткани выполняют следующие основные 7. Защита. Клетки иммунной системы и кровь обес­
виды функций. печивают защиту от токсинов и повреждений тка­
Покрытие и разделение. Соединительные ткани ни, а также от микроорганизмов. Кости защищают
образуют оболочки, покрывающие органы, такие, расположенные под ними структуры от повреж­
как печень и почки, и структуры, разделяющие дений.
ткани и органы. Так, соединительные ткани от­
деляют друг от друга мышцы, артерии, вены и ^ 18. Перечислите функции соединительной ткани; при­
нервы. ведите примеры соединительной ткани.
2. Соединение тканей друг с другом. Сухожилия Y 19. Назовите главную особенность, которая отличает
представляют собой волокна соединительной тка­ соединительную ткань от других тканей.
ни, которые прикрепляют мышцы к кости, а связки
— волокна соединительной ткани, которые фикси­
руют кости. Клетки соединительной ткани
3. Опора и движение. Кости скелетной системы
обеспечивают поддержку всего тела, тогда как Специализированные клетки различных видов соедини­
хрящи поддерживают такие структуры, как нос, тельных тканей образуют внеклеточный матрикс. Назва­
уши, покрывают поверхности костей, образующих ние клеток указывает на их функции. Бласты создают
суставы. Суставы между костями позволяют од­ матрикс, циты поддерживают его, а класты разрушают с
ной части тела перемещаться относительно целью последующего ремоделирования. Например, фиб-
других. робласты — это клетки, которые образуют фиброзную
142 Часть 1 Структура человеческого тела

соединительную ткань, которую "обслуживают" фиброци­ коллагена, многие из них специфичны. Коллагеновые во­
ты; хондробласты — хрящи, которые "обслуживают" локна отличаются по набору аминокислот, которые обра­
хондроциты; остеобласты — кости, которые "обслужи­ зуют полипептидные цепочки. Из 15 видов коллагена наи­
вают" остеоциты. В свою очередь, их разрушают остео­ более распространены шесть. Кости, дентин и цементное
класты (см. гл. 6). вещество содержат главным образом коллаген I типа, хря­
Жировые клетки — адипоциты — содержат большое щи — коллаген II типа, а ретикулиновые волокна — в ос­
количество липидов. Капли липидов выталкивают осталь­ новном коллаген III типа.
ное содержимое клеток на периферию. Таким образом, Ретикулиновые волокна представляют собой очень
каждая клетка содержит большую, располагающуюся в короткие и тонкие волокна, которые, разветвляясь, обра­
центре липидную каплю, окруженную тонким слоем цито­ зуют сеть. Они не такие прочные, как большинство колла-
плазмы. Жировые клетки редко встречаются в некоторых геновых волокон, однако заполняют пространство между
видах соединительной ткани, таких, как, например, хрящ. В тканями и органами.
то же время они могут преобладать в рыхлой волокнистой Эластические волокна содержат эластин. Как сле­
соединительной ткани. дует из названия, этот белок обладает эластичностью и
Тучные клетки обычно встречаются под мембранами способен восстанавливать исходную форму после растя­
рыхлой волокнистой соединительной ткани и вдоль не­ жения или сжатия. Молекулы эластина имеют вид кро­
больших кровеносных сосудов. Они содержат гепарин, шечных тонких пружин; отдельные молекулы прекрасно
гистамин и протеолитические ферменты. Эти вещества взаимосвязаны и образуют переплетенную сетчатую
выделяются в ответ на повреждения и инфекции и играют структуру из пружиноподобных молекул, которая прони­
роль при воспалительных процессах. зывает всю ткань.
Лейкоциты непрерывно перемещаются из кровенос­
ных сосудов в соединительные ткани. Интенсивность их Другие молекулы матрикса
движения резко повышается в ответ на повреждение или
инфекцию. Следует также отметить аккумулирование лим­ Часть внеклеточного матрикса образуют в основном два
фоцитов — вида лейкоцитов — в некоторых соединитель­ вида крупных молекул — гиалуроновая кислота и протео-
ных тканях, например в соединительной ткани под эпите­ гликаны. Эти молекулы составляют большую часть основ­
лиальной выстилкой отдельных участков пищеварительной ного вещества матрикса — аморфного материала, в ко­
системы, где они образуют лимфоидные скопления. тором можно под микроскопом рассмотреть коллагено­
В некоторых видах соединительной ткани встречаются вые волокна. Сами по себе эти молекулы не являются
макрофаги — производные моноцитов (одного из видов бесформенными. Гиалуроновая кислота — представля­
лейкоцитов). Они могут быть фиксированными и не ет собой длинную неразветвленную полисахаридную це­
перемещаться по соединительной ткани или подвижны­ почку, состоящую из повторяющихся дисахаридных
ми, перемещающимися амебообразно по соединитель­ единиц. Гиалуроновая кислота — отличное смазывающее
ной ткани. Макрофаги фагоцитируют инородные или пов­ вещество для суставных полостей (см. гл. 6). В большом
режденные клетки и играют главную роль в защите от ин­ количестве она содержится в соединительной ткани, а
фекционных заболеваний. также является основным компонентом стекловидного
Недифференцированные мезенхимальные, или тела глаз (см. гл. 15). Крупные молекулы протеогликанов
стволовые, клетки являются эмбриональными клетками, состоят из многочисленных полисахаридов — гликоз-
которые сохраняются в дифференцированной соедини­ аминогликанов, каждый из которых прикреплен с одного
тельной ткани. В ответ на повреждение они дифференци­ конца к центральной части белка. Эти протеогликано-
руются в фибробласты или гладкомышечные клетки. вые мономеры напоминают ветви сосны. Они могут
прикрепляться к молекуле гиалуроновой кислоты, обра­
Внеклеточный матрикс зуя протеогликановый комплекс, напоминающий дерево
сосны, где ствол — гиалуроновая кислота, а ветви — про-
Внеклеточный матрикс соединительных тканей состоит из теогликановые мономеры. Протеогликаны "захватывают"
белоксодержащих волокон, основного вещества, включаю­ большое количество воды, что позволяет им восстанавли­
щего нефибриллярный белок и другие молекулы и жидкос­ вать свою исходную форму после сжатия или деформации.
ти. Структура матрикса обусловливает большинство фун­ Существует целый ряд различных типов гликозаминогли-
кциональных характеристик соединительных тканей, таких, канов, количество которых в разном виде соединительной
как способность костей и хрящей поддерживать массу, спо­ ткани колеблется.
собность сухожилий и связок противостоять растяжению. В основном веществе можно обнаружить несколько
адгезивных молекул, которые удерживают вместе про-
Белоксодержащие волокна матрикса теогликановые комплексы, а также прикрепляют их к та­
ким структурам, как плазматические мембраны.
Три типа белковых волокон — коллагеновые, ретикулино­ В определенных видах основного вещества преобла­
вые и эластические — участвуют в образовании соедини­ дает определенный тип адгезивных молекул. Например,
тельной ткани. хондронектин содержится в основном веществе хрящей,
Коллагеновые волокна состоят из коллагена, наи­ остеонектин — костей, а фибронектин — в фиброзных
более распространенного в теле белка. Коллаген состав­ соединительных тканях.
ляет 1/4—1/3 всего количества белка в организме, или
примерно 6 % общей массы тела. Каждая молекула колла­ ^ 20. Объясните различие между такими клетками сое-
гена напоминает микроскопическую нить, состоящую из
# динительной ткани, как бласты, циты и класть/.
трех полипептидных цепочек, соединенных вместе. Колла­
у 21. Опишите и приведите функции клеток соедини­
ген очень прочный и гибкий, но совершенно неэластич­
ный. Существует, по меньшей мере, 15 различных видов тельной ткани.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 143

22. Какие три компонента находятся во внеклеточном студнем (рис. 4.6, б). Структура студенистой соедини­
матриксе соединительной ткани? Опишите струк­ тельной ткани подобна структуре мезенхимы.
туру и приведите характерные особенности кол-
лагеновых, ретикулиновых и эластических волокон. Постнатальная соединительная ткань
23. Опишите структуру и функции гиалуроновой кис­
Существует шесть видов постнатальной соединительной
лоты и протеогликановых комплексов. Каковы ткани: рыхлая (неоформленная) волокнистая, плотная во­
функции адгезивных молекул? локнистая, соединительная ткань, обладающая специаль­
ными свойствами, хрящи, кости и кровь.

Классификация Рыхлая (неоформленная) волокнистая


соединительная ткань
соединительной ткани Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная
ткань (рис. 4.7, а) состоит из белоксодержащих волокон,
Цель образующих напоминающую кружево сеть с многочислен­
Я Рассказать об основных категориях соединительной тка­ ными пространствами, заполненными основным вещест­
ни и описать характерные особенности каждой. вом. Эта ткань входит в состав большинства органов и дру­
гих тканей; она соединяет кожу с расположенными под ней
Следует отметить, что классификация соединитель­ тканями. Ткань содержит коллагеновые, ретикулиновые и
ных тканей является в определенной мере произвольной и эластические волокна, а также разнообразные клетки. Нап­
зависит от: белоксодержащих волокон и их расположения ример, фибробласты образуют фиброзый матрикс, макро­
во внеклеточном матриксе; белоксодержащих волокон и фаги перемещают через ткань бактерии и продукты распада
основного вещества во внеклеточном матриксе; жидкост­ клеток, тучные клетки участвуют в воспалительных и аллер­
ного внеклеточного матрикса. Используемая нами класси­ гических реакциях, лимфоциты отвечают за иммунитет.
фикация соединительных тканей приведена в табл. 4.3.
Двумя основными категориями соединительных тка­ Плотная волокнистая соединительная ткань
ней являются эмбриональная и постнатальная.
Белоксодержащие волокна плотной волокнистой соеди­
нительной ткани образуют толстые пучки, которые запол­
Эмбриональная соединительная ткань няют практически все внеклеточное пространство. Боль­
Эмбриональная соединительная ткань — мезенхима об­ шинство клеток развивающейся плотной волокнистой сое­
разована фибробластами неправильной формы, окружен­ динительной ткани представлено веретеновидными фиб­
ными гелеобразным внеклеточным матриксом, в котором робластами. Как только фибробласт оказывается полностью
расположены тонкие коллагеновые волокна (рис. 4.6, а). окруженным матриксом, он становится фиброцитом. Плот­
ную волокнистую соединительную ткань можно разделить
Она образуется у эмбриона на 3—4-й неделе развития из
на две основные группы: оформленную и неоформленную.
мезодермы и клеток нервного гребня (см. гл. 29). Из нее
Плотная оформленная коллагеновая соедини­
образуются все виды постнатальной соединительной тка­
тельная ткань содержит белоксодержащие волокна во
ни. К 8-й неделе развития большая часть мезенхимы ста­
внеклеточном матриксе, которые ориентированы преиму­
новится специализированной, то есть образуются виды
щественно в одном направлении. Плотная оформленная
соединительной ткани, наблюдаемые у взрослых, а также
коллагеновая соединительная ткань (рис. 4.7, б) имеет
мышцы, кровеносные сосуды и другие ткани. Эмбрио­
большое количество коллагеновых волокон, придающих ей
нальная соединительная ткань у новорожденного содер­
белый цвет. Она образует сухожилия, соединяющие мыш­
жится в пуповине, где ее называют студенистой цы с костями (см. гл. 11), и большинство связок, соединяю­
(миксоидной) соединительной тканью или вартоновым щих кости между собой (см. гл. 8). Коллагеновые волокна
плотной волокнистой соединительной ткани являются ус­
Таблица 4.3 Классификация соединительной тойчивыми к растяжению и обеспечивают значительную
прочность ткани в направлении ориентации волокон. Сухо­
ткани
жилия и большинство связок почти полностью состоят из
А. Эмбриональная соединительная ткань
толстых пучков плотно "упакованных" параллельных колла­
1. Мезенхима геновых волокон, ориентированных в одном направлении,
2. Студенистая (миксоидная)соединительная ткань что обусловливает высокую прочность этих двух структур.
Б. Постнатальная соединительная ткань Общая структура сухожилий и связок одинаковая, однако
1. Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань различия между ними все же имеются: коллагеновые волокна
2. Плотная волокнистая соединительная ткань связок нередко менее компактны; некоторые волокна многих
а. Оформленная
связок не параллельны; связки обычно более плоские, чем
1. Коллагеновая
сухожилия, и образуют полоски или тонкие пучки тканей.
2 .Эластическая
б. Неоформленная Плотная оформленная эластическая соедини­
1. Коллагеновая тельная ткань (рис. 4.7, е) состоит из параллельных пуч­
2. Эластическая ков коллагеновых и большого количества эластических во­
3. Ткани со специальными свойствами локон. За счет эластина волокна имеют желтоватый цвет.
а. Жировая Эта соединительная ткань образует некоторые эластичные
б. Ретикулярная связки, например те, что находятся в голосовых складках,
4. Хрящ
а также выйную связку, которая проходит вдоль тыльной
5. Кость
части шеи. При растягивании эластичных связок они, как
6. Кроветворная ткань и кровь
правило, сокращаются до исходной длины.
144 Часть 1 Структура человеческого тела

В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 2 нительная ткань образует пластинки соединительной тка­


ни, прочность которой одинаковая во многих направлени­
Объясните преимущества эластических связок, идущих Y
ях. В то же время ее прочность в одном направлении
от позвонка к позвонку в позвоночном столбе, а также —
меньше, чем оформленной соединительной ткани.
что бы произошло, если бы скелетные мышцы соединя­
лись с костями с помощью эластичных сухожилий.
В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 3

Плотная неоформленная соединительная ткань Рубцы формируются из плотной неоформленной сое- Y


содержит белоксодержащие волокна, расположенные в динительной ткани, состоящей из коллагеновых воло­
виде сетчатой структуры произвольно ориентированных кон. Для синтеза коллагена требуется витамин С.
волокон. Волокна в данном слое плотной неоформленной Как повлияет на процесс заживления ран цинга —
соединительной ткани расположены в одном направле­ заболевание, обусловленное дефицитом в организме
нии, тогда как волокна соседних слоев — почти под пря­
витамина С?
мым углом к этому слою. Плотная неоформленная соеди­

Внеклеточный .V ,i;
-nr
матрикс (Г ' i t:1"
W *
ж

Ядра клеток
f '* * »¥*■ '
мезенхимы ,
К у н 3, * %. ' щ
-У'
S *і 4 !*>
1 ♦ * * '

/ *
-.л * ‘V« * в.*Ч„ P £.«>••<-г __
f-
<4- % 'Р ■'

а) Мезенхима
Локализация: мезенхима — эмбриональная ткань, из
которой образуются соединительные и другие ткани
внутренней среды.
Структура: Клетки мезенхимы неправильной формы.
Внеклеточный матрикс преобладает и содержит
ретикулиновые волокна

і
Внутриклеточный к . I е I *
матрикс 1) I | * .

, I . % *
Ядро клеток
студенистой ^ . ч
(М И К С О И Д Н О Й ) .
соединительной
ткани

Л Щ т

б) Студенистая (миксоидная) соединительная ткань


Локализация: пупочный канатик новорожденного.
Структура: студенистая (миксоидная) ткань — это
неспециализированная мезенхимная ткань. Клетки
неправильной формы. Внеклеточный матрикс
преобладает и содержит ретикулиновые волокна Пупочный
канатик

Рис. 4.6. Эмбриональная соединительная ткань


Глава 4 Гистология: изучение тканей 145

Плотная неоформленная коллагеновая соедини­ Плотная неоформленная эластическая соедини­


тельная ткань (рис. 4.7, г) образует большую часть дермы тельная ткань (рис. 4.7, д) расположена в стенках элас­
кожи, внутренней ее части (см. гл. 5) и оболочек соедини­ тических артерий. Помимо коллагеновых волокон, идущих
тельной ткани, которые окружают такие органы, как почки в различных направлениях, в слоях этой ткани имеется
и селезенка. большое количество эластических волокон.

Эласти-
Кожа Ядро ческое
волокно

Коллаге-
новое
Рыхлая волокнистая волокно
соединительная ткань

Мышца

Жир

а) Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань


Локализация: широко представлена во всех частях тела; субстанция, на которой расположены базальные
мембраны эпителия; своеобразная прослойка между железами, мышцами и нервами. Прикрепляет кожу
к находящимся внизу тканям.
Структура: клетки (например, фибробласты, макрофаги и лимфоциты) в тонкой сети преимущественно
коллагеновых волокон. Нередко сливается с более плотной соединительной тканью.
Функция: прослойка, поддержка и питание структур, с которыми связана

р/* Л і 'ЯЯ/
м' *
Сухожилия

Ядро
ьf ч 141L/ v
\ и ъ
. ,»,/
фибробласта

Коллагеновые
волокна

і і v 4

V і j & .»

)
If іv М 1 і ®
* ’

б) Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань


Локализация: сухожилия (прикрепляет мышцу к кости) и связки (прикрепляет кости друг к другу).
Структура: матрикс состоит из коллагеновых волокон, идущих приблизительно в одном направлении.
Функция: способность противостоять значительным силам натяжения, действующим в направлении
ориентации волокон, высокий предел прочности на растяжение

Рис. 4.7. Виды соединительных тканей


146 Часть 1 Структура человеческого тела

^ 24. Назовите два вида эмбриональной соединительной чия между плотной оформленной и плотной не­
# ткани. оформленной соединительной тканью.
Y 25. Опишите расположение волокон в рыхлой (неоформ­ 27. Назовите два вида плотной оформленной соедини­
ленной) волокнистой соединительной ткани. Иаковы тельной ткани и приведите примеры. Назовите
функции этого вида ткани? два вида плотной неоформленной соединительной
26. Назовите структурные и функциональные разли­ ткани и приведите примеры.

Корень языка
Голосовые
складки
(истинные
голосовые Эластические
связки) волокна

Складка Ядро
преддверия фибробласта
(ложная
голосовая
связка)

в) Плотная оформленная эластическая соединительная ткань


Локализация: связки между позвонками и вдоль дорсальной части шеи (выйная), голосовые связки.
Структура: матрикс состоит из правильно расположенных коллагеновых и эластических волокон.
Функция: способна растягиваться и возвращаться в исходное положение

Эпи- —
дермис

- Кожа Эпидермис

Дерма _
Плотная
неоформ­
Рыхлая волокнистая ленная
соединительная коллаге­
ткань новая сое­
Мышца динитель­
ная ткань

г) Плотная неоформленная коллагеновая соединительная ткань


Локализация: оболочки; большая часть дермы кожи, капсулы и перегородки органов, внешний покров
некоторых органов.
Структура: матрикс состоит из коллагеновых волокон, идущих во всех направлениях, или в чередующихся
плоскостях волокон, ориентированных в одном направлении.
Функция: способность выдерживать растяжение во всех направлениях.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 147

Соединительная ткань, Функции жировой ткани — изоляция, защита и депо


энергии.
обладающая специальными свойствами Жировая ткань бывает желтой (белой) и бурой. Пре­
Жировая и ретикулярная ткани являются соединительны­ обладает желтая жировая ткань. При рождении эта
ми тканями, обладающими специальными свойствами. ткань выглядит белой, однако со временем она желтеет в
Жировая ткань (рис. 4.7, е) состоит из адипоцитов, или результате накопления пигментов, таких, как каротин, —
жировых клеток, и внеклеточного матрикса, состоящего пигмент растительного происхождения, который орга­
из коллагеновых и ретикулиновых волокон и небольшого низм человека использует в качестве источника витами­
количества эластических. Во внеклеточном матриксе на А.
кровеносные сосуды образуют сеть. Жировые клетки Функциями желтой жировой ткани являются аккуму­
обычно располагаются в виде скоплений или долек, раз­ ляция питательных веществ, изоляция и защита. Бурая
деленных рыхлой волокнистой соединительной тканью. жировая ткань встречается лишь в некоторых определен-

Плотная неоформлен­
ная эластическая
соединительная ткань

д) Плотная неоформленная эластическая соединительная ткань


Локализация: эластические артерии.
Структура: матрикс состоит из пучков и пластинок коллагеновых и эластических волокон, идущих в разном
направлении.
Функция: прочная ткань, способная растягиваться в разных направлениях и возвращаться в исходное положение.

Щ* & ,
Жировая ткань V,
Ядро
Молочная железа .А
* г '
Адипоциты, или
жировые клетки
-V

%
е) Жировая ткань
Локализация: преимущественно подкожно, вокруг почек (жировая капсула), в сальниках и брыжейках, почечной
лоханке, на поверхности ободочной кишки, молочных железах, в рыхлой волокнистой соединительной ткани,
проникающей в пространства и углубления между органами, в полостях тела.
Структура: небольшой внеклеточный матрикс, окружающий клетки. Адипоциты, или жировые клетки, настолько
наполнены липидами, что цитоплазма смещается на периферию клетки.
Функция: пластическая, теплоизолятор, депо энергии, защита органов от травм.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
148 Часть 1 Структура человеческого тела

Миндалины

Ядро
лимфоцита
Тимус
Лимфоузел
Ретикулино­
вые волокна

Селезенка

Пейеровы бляшки
в стенках кишечника
Аппен­
дикс

Костный мозг

ж) Ретикулярная ткань
Локализация: лимфоузлы, селезенка, костный мозг.
Структура: тонкая сеть ретикулиновых волокон, произвольно расположенных.
Функция: образование каркаса лимфоидной и кроветворной тканей.

Рис. 4 .7 . (продолжение)

ных участках тела, таких, как, подмышечные ямки, шея. Белоксодержащие волокна представлены коллагеновы-
Бурый цвет обусловлен цитохромными пигментами в мно­ ми волокнами, а в некоторых случаях — и коллагеновы-
гочисленных митохондриях и обильным кровоснабжени­ ми и эластическими. Основное вещество состоит из
ем. У новорожденных преобладает бурый жир, который протеогликанов и других органических молекул. Боль­
генерирует тепло за счет окислительного метаболизма шинство протеогликанов в матриксе образуют кластеры
липидных молекул в митохондриях (так называемого сво­ с гиалуроновой кислотой. Протеогликаны в хрящевом
бодного окисления, имеющего низкий К .П .Д .). матриксе выполняют роль крошечных "губок", способ­
Ретикулярная ткань образует каркас лимфоидных ных впитать в себя большое количество воды. Впитан­
образований (рис. 4.7, ж) в селезенке и лимфоузлах, а ная вода позволяет хрящу восстановить исходную фор­
также в костном мозге и печени. Для ткани характерна му после сжатия. Коллагеновые волокна обеспечивают
сеть ретикулиновых волокон и ретикулярных клеток. Рети­ значительную прочность хряща.
кулярные клетки производят ретикулиновые волокна. Поверхность практически всех хрящей окружена
Пространство между ретикулиновыми волокнами может слоем плотной неоформленной соединительной ткани,
быть заполнено другими клетками, такими, как, например, который называется надхрящницей (более подробно
дендритные, которые очень похожи на ретикулярные, од­ структура надхрящницы рассматривается в гл. 6). Хря­
нако являются клетками иммунной системы, макрофагами щи не имеют ни нервов, ни кровеносных сосудов, ис­
и эритроцитами (см. гл. 22). ключение составляет только надхрящница. Именно поэ­
тому процесс заживления хрящей после повреждения
протекает очень медленно, поскольку клеткам и пита­
28. Какая особенность внеклеточного матрикса отли-
тельным веществам, которые необходимы для регене­
# чает жировую ткань от остальных видов соедини- рации ткани, не так-то просто достичь поврежденного
V тельной ткани? Что такое адипоцит? участка.
29. Перечислите функции жировой ткани. Назовите Существует три вида хрящей.
два вида жировой ткани. Какой из них играет важ­
1. Гиалиновый хрящ содержит большое количес­
ную роль в генерировании тепла?
тво коллагеновых волокон и протеогликанов
30. В чем заключается функция ретикулярной ткани?
(рис. 4.7, з). Коллагеновые волокна равномерно
Где эта ткань расположена?
распределены в основном веществе матрикса
суставных хрящей; поверхность гиалинового хря­
ща очень гладкая. Под микроскопом можно рас­
Хрящ смотреть зеркальный полупрозрачный матрикс.
Хрящ состоит из хрящевых клеток, или хондроцитов, Гиалиновые хрящи можно встретить в скелете
размещенных в лакунах, расположенных в относитель­ грудной клетки, в хрящах трахеи и бронхов (см.
но ригидном матриксе. По прочности хрящ занимает гл. 23). Гиалиновые хрящи покрывают поверх­
второе место после кости. Матрикс состоит из белоксо­ ность костей, которые двигаются относительно
держащих волокон, основного вещества и жидкости. друг друга в суставах. Гиалиновый хрящ образует
Глава 4 Гистология: изучение тканей 149

3) Гиалиновый хрящ
Локализация: развивающиеся трубчатые кости, хрящевые кольца дыхательной системы, хрящевые структуры
ребер, носовой хрящ, суставные поверхности костей и скелет 8 хрящевой стадии развития.
Структура: коллагеновые волокна небольшие и равномерно распределены в матриксе, что делает его
прозрачным. Хрящевые клетки, или хондроциты, расположены в лакунах прочного, но податливого матрикса.
Функция: обеспечивает рост трубчатых костей в длину, а также жесткость и некоторую подвижность трахеи,
бронхов, ребер и носа; покрывает суставные поверхности костей, образующих суставы, является основным
материалом в хрящевой стадии развития скелета

Рис. 4.7. (продолжение)

большую часть скелета эмбриона, после чего за­ содержащего органическую и неорганическую части. Ор­
меняется костной тканью; этот хрящ участвует в ганическая часть состоит из белковых волокон, преиму­
процессе развития, направленном на увеличение щественно коллагеновых и других органических молекул.
длины костей (см. гл. 6). Минеральная, или неорганическая, часть состоит из спе­
2. Волокнистый хрящ содержит больше коллагено­ циализированных кристаллов — гидроксиапатитов, со­
вых волокон, чем протеогликанов (рис. 4.7, и). По держащих кальций и фосфат. Прочность минерализиро­
сравнению с гиалановым хрящом у него более тол­ ванного матрикса позволяет костям поддерживать и за­
стые пучки коллагеновых волокон. Он очень проч­ щищать другие ткани и органы тела. Костные клетки, или
ный и может слегка сжиматься. Встречается там, остеоциты, находятся в отверстиях матрикса — лакунах,
где на суставы приходится значительная нагрузка подобных лакунам хряща.
(коленный сустав, челюсть, участок между позвон­ Существует два вида кости:
ками). 1. Губчатая кость имеет пространство между трабе­
3. Эластический хрящ, помимо коллагеновых воло­ кулами, или пластинами, кости и напоминает губку
кон и протеогликанов, содержит также эласти­ (см. рис. 4.7, л).
ческие волокна (рис. 4.7, к), которые разбросаны 2. Компактная кость более плотная и между много­
по всему матриксу. Этот вид хряща можно встре­ численными ее слоями, или пластинками, практически
тить в таких участках, как наружное ухо, которое об­ нет никакого пространства (рис. 4.7, м).
ладает не только жесткими, но и эластичными
свойствами. Кость, в отличие от хряща, характеризуется интенсив­
ным кровоснабжением. Именно поэтому регенерация кос­
ти происходит значительно быстрее, чем хряща. Более
ЗАДАНИЕ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА 4 подробно кости рассматриваются в гл. 6.
Одним из последствий поражения суставов ревматоид- Y
ным артритом является замена гиалинового хряща плот­ Кровь и кроветворная ткань
ной неоформленной коллагеновой соединительной
Кровь существенно отличается от других соединитель­
тканью. Попытайтесь предсказать последствия замены
ных тканей, поскольку содержит жидкостный матрикс
гиалинового хряща волокнистой соединительной
между клетками — плазму (рис. 4.7, н). Подобно мно­
тканью.
гим другим соединительным тканям, кровь имеет зна­
чительный внеклеточный матрикс. Клетки большинства
Кость других тканей являются более или менее стационарны­
Кость — это плотная соединительная ткань, которая ми в пределах относительно жесткого матрикса, в то
состоит из клеток и минерализованного матрикса, же время клетки крови могут свободно перемещаться в
150 Часть 1 Структура человеческого тела

пределах жидкостного матрикса. Некоторые клетки ветворной ткани. Большая ее часть содержится в кос­
крови покидают кровоток и перемещаются в другие тном мозге (рис. 4.7, н), то есть мягкой соединитель­
ткани. Жидкостный матрикс обусловливает возмож­ ной ткани полостей костей. Различают желтый и крас­
ность крови транспортировать питательные вещества, ный костный мозг (см. гл. 6). Первый состоит из жел­
кислород, продукты распада и другие вещества. Не­ той жировой ткани, второй — из кроветворной ткани,
обычность матрикса крови состоит еще и в том, что окруженной ретикулиновыми волокнами. Кроветворная
большая его часть образуется другими тканями (более ткань является источником лейкоцитов и эритроцитов
подробно см. гл. 19). Клетки крови образуются в кро­ (см. гл. 19).

Хондроцит
в лакуне
Ядро
Меж­
позвон­
ковый
диск

'' ' ' r i B W t e '

и) Волокнистый хрящ
Локализация: межпозвонковые диски, лобковый симфиз, суставные диски и мениски (например, коленный и
височно-нижнечелюстной суставы).
Структура: коллагеновые волокна подобны волокнам гиалинового хряща; их больше, чем в любом другом хряще,
и они организованы в толстые пучки.
Функция: гибкий в некоторой степени и способный выдержать значительную нагрузку; соединяет структуры,
которые подвергаются значительным нагрузкам.

Эластические
волокна
в матриксе
Хондроциты
в лакунах

Ядро

к) Эластический хрящ
Локализация: наружное ухо, надгортанник, слуховые трубы.
Структура: напоминает гиалиновый хрящ, однако матрикс содержит также эластические волокна.
Функция: обеспечивает прочность с более высокой степенью гибкости по сравнению с гиалиновым хрящом,
поскольку эластические волокна принимают исходную форму после растягивания.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 151

^ 31. Опишите клетки и матрикс хряща. Что такое ла- грубоволокнистая костная ткань от пластинча­
9 куна? Что такое перихондрий? Почему процесс за- той?
Y живления хряща длится долго? 34. Какая характерная особенность отличает кровь
32. Расскажите о структурных и функциональных раз­ от других видов соединительной ткани?
личиях между гиалиновым, волокнистым и элас­ 35. Расскажите о функции кроветворной ткани. Объяс­
тичным хрящом. Приведите примеры каждого. ните различие между красным и желтым костным
33. Опишите клетки и матрикс кости. Чем отличается мозгом.

Ядра остео­
бластов
Трабекула
кости
Костный мозг ■ ____
Ядро
остеоцита
______________
Матрикс------

Клиновидная кость мозгового отдела


черепа

л) Губчатая кость
Локализация: кости черепа, позвонки, грудина, таз, эпифизы трубчатых костей.
Структура: напоминает решетку, сеть каркаса, имеет трабекулы с большим пространством между ними,
которое заполнено кроветворной тканью. В лакунах трабекул находятся остеоциты.
Функция: выполняет роль каркаса, который обеспечивает прочность и поддержку.

If
- - Лакуна
т т
w , 'j
* !V‘. ’*яЬ
Центральный канал
1 щ

' «V. г - : ф
Кость
і ^ 'V • ■\ w Матрикс,

~ 41
л
йь - V
N— **---- ------ организованный
в тонкие пластинки
- „
7^. і.г

м) Компактная кость
Локализация: внешняя часть всех костей и тел трубчатых костей.
Структура: преобладает твердый костный матрикс. В лакунах, расположенных кругообразно вокруг
центральных каналов, содержится много остеоцитов (на рисунке не показаны). Небольшие проходы
соединяют соседние лакуны.
Функция: обеспечивает значительную прочность и опору; образует прочное наружное покрытие костей.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
152 Часть 1 Структура человеческого тела

эта ткань отвечает за осуществление движений. Мышеч­


Мышечная ткань ное сокращение происходит в результате взаимодей­
ствия сократительных белков (см. гл. 9). Сокращаясь,
Цель мышцы обусловливают движение тела, передвижение
Ш Привести основные характеристики мышечной ткани. крови по кровеносным сосудам, уменьшение размера
■ Назвать типы мышечной ткани и изложить их основные полых органов, таких, как желудок и мочевой пузырь.
характерные особенности. Тремя видами мышечной ткани являются скелетная,
сердечная и гладкая. Виды мышечной ткани группируют
Главная особенность мышечной ткани — ее спо­ в зависимости от структуры и функции (табл. 4.4).
собность удлиняться или сокращаться, вследствие чего Мышечная ткань может быть поперечнополосатой (в

Эритроцит

Лейко­
циты

Эритро­
циты

LM 400х

н) Кровь
Локализация: кровеносные сосуды. Производится кроветворными тканями. Лейкоциты часто покидают
кровеносные сосуды и проникают в интерстициальное пространство.
Структура: клетки крови и жидкостный матрикс (плазма).
Функция: транспорт кислорода, углекислого газа, гормонов, питательных веществ, продуктов распада
и других веществ; защита организма от инфекций и участие в процессе терморегуляции

Проэритро­
циты
Губчатая кость
с красным костным
мозгом

Липиды

Ядра

о) Костный мозг
Локализация: полости костей; два вида: желтый (главным образом жировая ткань) — тело трубчатых костей;
красный (кроветворная ткань) — эпифизы трубчатых костей, а также в коротких и плоских костях
неправильной формы.
Структура: сетчатый каркас со множеством кроветворных клеток (красный).
Функция: производство новых клеток крови (красный), депо липидов (желтый)

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 153

мышечных клетках в микроскоп можно увидеть попе­


речные полосы) и гладкой. Мышечные движения могут
Нервная ткань
быть произвольными (это значит, что они обычно осоз­
нанно контролируются) или непроизвольными (так как Цель
они обычно не подвластны нашей воле, функционируют ■ Описать характерные особенности нервной ткани.
автономно от сознания, регулируясь подкоркой). Таким Четвертым типом тканей является нервная ткань.
образом, тремя видами мышечной ткани являются: Нервная ткань локализуется в центральных и перифери­
поперечнополосатая скелетная (рис. 4.8, а), попе­ ческих отделах нервной системы организма. Нервная
речнополосатая сердечная (рис. 4.8, б) и гладкая ткань характеризируется способностью проводить элек­
мышечная (рис. 4.8, в). трические импульсы — потенциалы действия. Эта ткань
Для большинства людей понятие мышца отождест­ состоит из нейронов и нейроглии.
вляется со скелетной мышцей (см. гл. 9), которая сос­ Нейроны, или нервные клетки (рис. 4.9), являются
тавляет большую часть общей массы тела человека. собственно проводящими клетками нервной ткани. Они
Скелетные мышцы прикрепляются к скелету и, сокра­ состоят из тела нейрона и отходящих от него отростков
щаясь, обусловливают движения тела. Сердечная (дендритов и аксона). Тело нейрона содержит ядро. Ден-
мышца (см. гл. 20) обеспечивает основное движение дриты и аксоны представляют собой два вида отростков
крови по сосудам. Гладкие мышцы выполняют целый нервных клеток, состоящих из выступов цитоплазмы, окру­
ряд функций: движения в пищеварительной, мочевой и женных мембраной. Дендриты обычно принимают потен­
репродуктивной системах, а также в кровеносной сис­ циалы действия и передают их в тело нейрона. Они намно­
теме. го меньше аксонов. Аксоны, как правило, передают сигна­
лы от тела нейрона. Они могут быть намного длиннее ден­
дритов; их диаметр по всей длине одинаковый.
^ 36. В чем заключается уникальность мышечной ткани Нейроны, имеющие несколько дендритов и один ак­
с функциональной точки зрения? Чем отличаются сон, называются мультиполярными (рис. 4.9, а). Бипо­
V структура клеток скелетной, сердечной и гладкой лярные нейроны содержат ветвящийся дендрит и аксон.
мышц? Какие виды мышц подвержены произвольно­ Некоторые специализированные нейроны (униполярные)
му контролю? Какие задания выполняет каждый (рис. 4.9, б) имеют только один аксон без дендритов. Сле­
вид? дует отметить разнообразие форм и размеров нейронов в
каждой подгруппе.

Таблица 4 .4 Сравнение типов мышц

Характеристика Скелетная мышца Сердечная мышца Гладкая мышца

Локализация Прикреплена к костям Сердце Стенки полых органов, кровеносные


сосуды, глаза, железы, кожа

Форма клетки Цилиндрическая удлиненная(длина Цилиндрическая разветвленная Веретеновидная(длина 15—


— 1— 40 мм, могут простираться по (длина 100— 500 мкм, диаметр — 200 мкм, диаметр 5— 10 мкм)
всей длине мышцы; диаметр — 10— 100 — 200 мкм)
100 мкм)

Ядро Многоядерные; ядра размещены по Одно в центре Одно в центре


периферии

Поперечные полосы Есть Есть Нет

Контроль Произвольный Непроизвольный Непроизвольный

Способность спонтанно Нет Есть Есть


сокращаться

Функция Движение тела Сокращение обеспечивает основную Движение пищи по


циркуляцию крови по кровеносным пищеварительному тракту,
сосудам опорожнение мочевого пузыря,
регулирование диаметра
кровеносных сосудов, изменение
размера зрачка, сокращение
протоков многих желез, движение
волос и много других
функций

Особые свойства Разветвляющиеся волокна Щелевой контакт


вставочных дисков соединяют
вместе клетки (щелевой контакт)
154 Часть 1 Структура человеческого тела

Нейроглия — это опорные клетки головного и спин­ 37. Чем уникальна нервная ткань с функциональной
ного мозга, а также периферических нервов (рис. 4.10). точки зрения?
Понятие нейроглия первоначально относилось исключи­ 38. Определите и перечислите функции клеточного
тельно к опорным клеткам центральной нервной системы, тела, дендритов и аксона. В чем разница между
однако сейчас его используют и в отношении клеток пери­ мультиполярными, биполярными и униполярными
ферической нервной системы. Нейроглия питает, защища­
нейронами?
ет и изолирует нейроны. В гл. 11 вы найдете более под­
39. Какова общая функция нейроглии?
робное описание нейронов и клеток нейроглии.

Ядро
(на периферии клетки) ------

Волокно
ске-
’ летной
мышцы

Поперечные
полосы

а) Скелетная мышца
Локализация: прикрепляется к костям.
Структура: скелетная мышца состоит из поперечнополосатых мышечных волокон. Клетки большие,
длинные, цилиндрической формы, на периферии содержится много ядер.
Функция: произвольное движение тела. Мышца

Ядро (в центре) --

Клетка

мышцы

Вставочные диски
(специальные соеди­
нения между клетками)

Поперечные
полосы

б) Сердечная мышца
Локализация: мышечная оболочка стенки сердца (миокард).
Структура: клетки цилиндрические, поперечнополосатые, имеют расположенное в центре ядро.
Они разветвляются и соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков.
Функция: нагнетает кровь в артериальное русло под контролем автоматической нервной системы.

Рис. 4 .8 . Виды мышечной ткани


Глава 4 Гистология: изучение тканей 155

Ядро

Клетка
гладкой
мышцы

в) Гладкая мышца Стенка желудка


Локализация: полые органы, такие, как желудок и кишечник. Стенка обо­
Структура: клетки гладкой мышцы сужаются у каждого конца, они не имеют полос и имеют дочной кишки
одно ядро. Стенка тон­
Функция: регулирует размер органов, способствует движению жидкости по сосудам, кой кишки
контролирует количество света, попадающего в глаз, участвует в образовании "гусиной кожи";
непроизвольный контроль.

Рис. 4.8. (продолжение)

Дендрит

Тело
нейрона

Ядро

Ядра клеток
нейроглии

Клетки нейроглии
LM 240х
Аксон

Головной мозг
а) Мультиполярный нейрон
Локализация: головной и спинной мозг, а также ганглии.
Структура: дендриты, тело нейрона и длинный аксон. Нейроглия окружает нейрон. Спинной мозг
Функция; передает информацию в форме потенциалов действия, хранит "информацию"
и в некоторой степени интегрирует и оценивает данные информации. Нейроглия поддерживает, Спинномоз­
защищает и образует специальные оболочки вокруг аксонов. говые нервы

Рис. 4.9. Типы нейронов


156 Часть 1 Структура человеческого тела

Ядра
нейроглии ■ •'• С'1® ? • .......

-> **> £ . \Л < *.-У4 ^


• ч : I
Тело .4'. Л ♦ »*<■.*.
нейрона S'" 4 • / '*
Ядро 1 ; •' ‘ , ! « §
) Si
••‘ V
> V
v
V>
V
щ щ т
/ *■ - Y
? к А •
- 'V ^ ^ ;§ ,*
ч«г;.; ..->>• •».Л /^* •Ч' •Sy
Ответвления аксона
(не видны на микро­ - ,"; * *• •^ ■’ >
фотографии) SA’iV'4 . ‘V * 4 ,
Ж '

б) Униполярный нейрон
Локализация: ганглии вне головного и спинного мозга.
Структура: тело нейрона и один аксон.
Функция: проводит потенциалы действия из периферических участков в головной или спинной мозг.

Рис. 4.9. (продолжение)


собственной пластинкой, и иногда из слоя гладкомы­
шечных клеток. Слизистые оболочки выстилают полости
и каналы, которые открываются наружу, такие, как пище­
варительные, экскреторные, дыхательные и репродук­
тивные пути (рис. 4.11). Многие слизистые оболочки со­
держат бокаловидные клетки или многоклеточные сли­
зистые железы, выделяющие вязкое вещество — слизь.
Функции слизистых оболочек зависят от их локализации
и включают защиту, абсорбцию и секрецию.
Серозная оболочка состоит из слоя однослой­
ного плоского эпителия (мезотелия), его базальной
мембраны и тонкого слоя рыхлой волокнистой соедини­
тельной ткани. Серозные оболочки выстилают перикар­
диальную и плевральную полости и полость брюшины,
которые не открываются наружу (см. рис. 4.11). Серозные
оболочки не содержат желез, однако увлажнены неболь­
шим количеством серозной жидкости, производимой
серозными оболочками. Серозная жидкость смазывает
оболочки, делая их поверхность скользкой. Серозные
Рис. 4.10. Нейроглия оболочки защищают внутренние органы от трения, помо­
гают удерживать их на месте и выполняют роль избира­
тельно проницаемых барьеров, которые не допускают на­
Оболочки копления большого количества жидкости в серозных по­
лостях.
Синовиальные оболочки состоят из модифициро­
Цель
ванных клеток соединительной ткани, которые либо "пере­
U Привести функциональные и структурные характеристи­
мешаны" с частью плотной соединительной ткани сустав­
ки слизистой, серозной и синовиальной оболочек.
ной капсулы, либо отделены от капсулы жировой тканью.
Синовиальные оболочки выстилают свободно двигающие­
Оболочка — это тонкий слой ткани, который покры­
ся суставы (см. гл. 8; рис. 4.11). Они производят жидкость,
вает структуру или выстилает полость. Большинство обо­
содержащую гиалуроновую кислоту, которая делает ее
лочек образуются из эпителия и соединительной ткани,
очень скользкой, что обеспечивает скользящее движение
на которой он располагается. Тремя основными внутрен­
в суставе.
ними оболочками являются: слизистая, серозная и сино­
виальная.
Слизистая оболочка состоит из эпителиальных ^ 40. Сравните слизистые, серозные и синовиальные обо-
клеток, базальной мембраны, толстого слоя рыхлой во­ • лочки в зависимости от типа выстилаемой ими по­
локнистой соединительной ткани, которая называется
X лости и секреции.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 157

гие повреждающие агенты, выводит инородные тела и


поврежденные клетки с тем, чтобы начать процесс вос­
становления тканей (более подробно см. гл. 22).
Воспаление имеет пять основных клинических прояв­
а) Слизистые оболочки лений: покраснение, повышение температуры, отек,
Дыхательная болевые ощущения и нарушение функции. Все эти про­
Пищевари­ цессы, как правило, способствуют восстановлению. Каж­
тельная дый из симптомов можно понять с точки зрения того, что
происходит во время воспалительной реакции.
После травмы в ткани и соседние кровеносные со­
суды выделяются химические вещества, которые назы­
б) Серозные оболочки
ваются медиаторами (посредниками) воспаления. К
Плевральная ним относятся: гистамин, кинины, простагландины, лей-
Брюшинная котриены и др. Некоторые медиаторы приводят к расши­
рению кровеносных сосудов, а также вызывают покрас­
нение поврежденного участка и повышение температу­
ры. Расширение кровеносных сосудов носит положи­
тельный характер, так как увеличивает скорость поступ­
ления в поврежденный участок лейкоцитов и других ве­
ществ, играющих важную роль в борьбе с инфекциями и
в лечении травмы.
Медиаторы воспаления также стимулируют болевые
рецепторы и увеличивают проницаемость кровеносных
в) Синовиальные оболочки сосудов. Повышенная проницаемость облегчает движе­
ние лейкоцитов и коагулирующих белков из кровеносных
сосудов в травмированные ткани. По мере движения
белков из крови в ткань они изменяют осмотическое рав­
новесие между кровью и тканью. За белками перемеща­
ется вода, и происходит отек ткани. Отек повышает внут­
ритканевое деление, что стимулирует нейроны и раздра­
жает чувствительные рецепторы нейронов, и вызывает
боль.
Коагулирующие белки, которые содержатся в крови,
диффундируют в интерстициальные пространства и об­
разуют сверток. Свертки крови могут также образовы­
ваться в наиболее сильно поврежденных кровеносных
сосудах. Цель свертывания крови — изолирование
агента, вызвавшего повреждение, и остановка кровоте­
чения. В результате свертывания крови инородные час­
Рис. 4.11. Оболочки: тицы и микроорганизмы оказываются полностью изоли­
а — слизистые оболочки выстилают полости, которые открываются рованными от тканей. Болевые ощущения, ограничение
наружу, и нередко содержат слизистые железы, выделяющие слизь;
движения, обусловленное отеком, и повреждение ткани
б — серозные оболочки выстилают полости, которые не имеют
способствуют нарушению функции. Это нарушение
"выхода” наружу, и не имеют желез, однако выделяют серозную
жидкость; в — синовиальные оболочки выстилают изнутри капсулы, имеет положительное значение, поскольку предупрежда­
окружающие суставы ет пострадавшего о необходимости защитить травмиро­
ванные структуры от дальнейшего повреждения. Иногда
воспалительная реакция продолжается дольше обычного
или носит более интенсивный характер. В этом случае
Воспаление боль опасна и может вызвать шок. Для ее купирования
используют болеутоляющие лекарственные препараты.
Цель Используют и другие препараты: антигистамины блоки­
руют влияние гистамина, аспирин предотвращает синтез
Я Описать воспалительный процесс и объяснить защитную
функцию воспалительной реакции. простагландинов, а кортизон уменьшает выделение ряда
медиаторов воспаления. Однако самой по себе воспали­
Воспалительная реакция возникает при поврежде­ тельной реакции может оказаться недостаточно для про­
нии тканей (рис. 4.12) или в связи с иммунной реакцией. тиводействия травме или инфекции. В этом случае мо­
Несмотря на то что травму могут вызвать различные фак­ жет потребоваться лечение антибиотиками.
торы, например микроорганизмы, термические воздей­
ствия, химические вещества, электрический ток и дру­ ^ 41. В чем заключается функция воспалительной реак-
гие, воспалительная реакция во всех случаях од­ # ции? Назовите пять проявлений воспалительной
нотипная. Она мобилизирует защитные механизмы орга­ Y реакции и объясните, как возникает каждое из них.
низма, изолирует и уничтожает микроорганизмы и дру­
158 Часть 1 Структура человеческого тела

Заноза

Внесенные бактерии

1. Заноза повреждает кожу и вносит бактерии. Из повреж­


денных тканей, включая кровеносные сосуды, выделяют­
ся медиаторы воспаления. В результате разрыва некото­ Эпидермис
рых кровеносных сосудов возникает кровотечение.
Медиаторы воспаления вызывают расширение других
кровеносных сосудов (капилляров), вследствие чего кожа
краснеет. Кроме того, они вызывают увеличение прони­
цаемости капилляров; из них выделяется жидкость, Дерма
приводя к отечности(стрелки)

Кровеносный
сосуд

Размножение
бактерий

2. Лейкоциты (например, нейтрофилы и макрофаги) покидают


расширенные кровеносные сосуды и направляются
к участку инфекции, где начинают фагоцитировать бактерии
и другие инородные вещества

Нейтрофил,
фагоцитирующий
бактерии Нейтрофил, мигрирующий
через стенку кровеносного
Рис. 4.12. Процесс. Воспаление сосуда

Хроническое воспаление
Если агент, обусловивший травму, персистирует в тканях кишки может привести к возникновению язвы. Длительно
или что-нибудь нарушает процесс восстановления, воспа­ текущие инфекции, продолжительное воздействие раздра­
лительная реакция продолжается и называется хроничес­ жителей, таких, как диоксид кремния в легких, или ано­
ким воспалением. Например, инфекционное заболевание мальные реакции иммунной системы могут привести к хро­
легких может привести к непродолжительному воспалению ническому воспалению. Ткани разрушаются и замещаются
и последующему излечению, тогда как более продолжи­ волокнистой соединительной тканью, что является причи­
тельное инфекционное заболевание ведет к хроническому ной потери функции органом. Хроническое воспаление
воспалению, которое приводит к перманентному поврежде­ легких, печени, почек и других важных органов может при­
нию легких. Хроническое воспаление желудка или тонкой вести к смерти вследствие недостаточности их функций.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 159

З А Д А Н И Е ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5 При первичном заживлении рана наполняется кровью


и образуется сверток (см. гл. 19). В свертке содержится
При некоторых травмах ткани настолько повреждены, Y
нитеподобный белок фибрин, который склеивает края ра­
что клетки оказываются погибшими, а кровеносные со­ ны. Поверхность свертка высыхает и образуется струп, ко­
суды — разорванными. Где возникают симптомы воспа­ торый "запечатывает" рану и предотвращает попадание
ления (покраснение, повышение температуры, отек, бо­ инфекции. Воспалительная реакция вызывает расширение
левые ощущения) в случае подобных травм? сосудов и привлечение в этот участок большого количес­
тва гемоцитов и других веществ. Проницаемость крове­
носных сосудов увеличивается, что приводит к отеку. Фиб­
рин и гемоциты попадают в поврежденные ткани вслед­
Регенерация тканей ствие повышенной проницаемости сосудов. Фибрин изо­
лирует микроорганизмы и другие инородные тела. В рану
Цель проникают нейтрофилы. Они поглощают бактерии, тем
самым помогая организму бороться с инфекцией, а также
Ш Описать основные явления, которые происходят в процес­
се восстановления тканей. остатки ткани, очищая участок для последующего восста­
новления. Во время этого процесса нейтрофилы могут
Регенерация (восстановление) ткани — это заме­ гибнуть и аккумулироваться в виде смеси из мертвых кле­
на мертвых клеток жизнеспособными путем регенерации ток и жидкости, которая называется гной.
или замещения. При регенерации тип новых клеток со­ Фибробласты из окружающей соединительной ткани
ответствует типу погибших, и нормальная функция, как мигрируют в сверток и вырабатывают коллаген и другие
правило, сразу же восстанавливается. При замещении компоненты внеклеточного матрикса. Из кровеносных со­
образуется новый тип клеток, что ведет к образованию судов у края раны прорастают капилляры и реваскуляризи-
рубца и потере определенных функций. Преоблада­ руют участок, а фибрин в свертке расщепляется и выво­
ние того или иного процесса зависит от сущности и сте­ дится. В результате вместо свертка образуется тонкая сое­
пени повреждения, а также от того, какие виды ткани зат­ динительная ткань, которая называется грануляционной.
ронуты. Она состоит из фибробластов, коллагена и капилляров.
Клетки разделяют на три вида: лабильные, стабиль­ Большое количество грануляционной ткани иногда остает­
ные и перманентные, в зависимости от их способности к ся в виде рубца, который вначале выглядит красным из-за
регенерации. Лабильные клетки (клетки кожи, слизис­ васкуляризации ткани, а затем приобретает белую окрас­
тых оболочек, кроветворной и лимфатической ткани) про­ ку по мере того, как накапливается коллаген и происходит
должают делиться в течение всей жизни. Их повреждение компрессия сосудов.
поддается полному восстановлению путем регенерации. Заживление вторичным натяжением происходит та­
Стабильные клетки (клетки соединительной ткани и же­ ким же образом, как и заживление первичным натяжением,
лез, включая печень, поджелудочную и эндокринную же­ однако имеются некоторые отличия. Поскольку края раны
лезы) прекращают делиться после завершения развития. находятся на некотором расстоянии друг от друга, сгусток
Вместе с тем они сохраняют способность делиться и спо­ может и не закрывать рану полностью, поэтому эпители­
собны регенерировать в ответ на повреждение как кле­ альным клеткам требуется больше времени, чтобы регене­
точным, так и внутриклеточным путем. Перманентные рировать и закрыть рану. При более сильном повреждении
клетки обладают очень ограниченной способностью к тканей степень воспалительной реакции выше, кроме того,
репликации и в случае гибели обычно заменяются клетка­ фагоцитам приходится "убирать" больше продуктов распа­
ми другого типа. В эту категорию также вписываются ней­ да клеток и риск инфекции также более высок. Образуется
роны, хотя они способны восстанавливаться после пов­ значительно больше грануляционной ткани и в результате
реждения внутриклеточным путем. Если клеточное тело сокращения фибробластов в грануляционной ткани проис­
нейрона остается неповрежденным, большинство нейро­ ходит затягивание раны, ведущее к образованию слабых
нов могут заменить поврежденный аксон или дендрит, ес­ рубцов. Поэтому на большие раны целесообразно накла­
ли же клеточное тело нейрона повреждено, то гибнет и дывать швы, чтобы заживление происходило в результате
остальная часть нейрона. Результаты ряда наблюдений первичного, а не вторичного натяжения. В этом случае за­
показывают, что некоторые недифференцированные живление протекает быстрее, риск инфекции более низ­
клетки ЦНС могут подвергаться митозу и образовывать кий, а степень рубцевания менее выражена.
функциональные нейроны. Недифференцированные
клетки скелетной и сердечной мышц также обладают ^ 42. Что такое восстановление ткани? Какая разница
очень ограниченной способностью регенерировать в от­ между восстановлением ткани путем регенерации
вет на травму. Гладкие мышцы легко регенерируют после V и замены?
травмы путем деления. 43. Сравните лабильные, стабильные и перманен­
Примером заживления раны может служить восста­
тные клетки. Приведите примеры каждого типа.
новление кожи (рис. 4.13). Основная структура восста­
новления типична для остальных тканей, особенно тех,
Какую роль играют эти клетки в восстановлении
которые покрыты эпителием. Если края раны находятся ткани?
близко друг к другу, как, например, при хирургическом 44. Опишите процесс заживления раны. Какая разница
разрезе, заживление раны происходит в результате между заживлением первичным и вторичным натя­
первичного заживления, или первичного натяжения. жением?
Если же края раны находятся на расстоянии друг от 45. Что такое гной? Расскажите о грануляционной
друга или произошла значительная потеря ткани, про­ ткани. Как эта ткань способствует рубцеванию и
цесс называется вторичным заживлением или вто­ затягиванию раны?
ричным натяжением.
160 Часть 1 Структура человеческого тела

Новый эпидермис,
врастающий в рану

Эпидермис

Кровеносный
сосуд

Дерма

Подкожный жир

Макрофаги, мигри­
рующие к ране
Фибробласты, мигрирующие к ране

1, Свежая рана проходит через эпителий (эпидермис) 2. Примерно через неделю после травмы образуется
и лежащую под ним соединительную ткань (дерма); струп и эпителий (новый эпидермис) врастает в рану
образуется сверток

Новый Восстановленный эпидермис


Струп
эпидермис

Эпидермис

ш
Подкожный
жир
у .
■ж

Грануляционная ткань (пролиферация фибробластов) Грануляционная ткань заменена дермой

3. Примерно через две недели после травмы эпителий полностью 4. Примерно через месяц после травмы рана полностью закры­
врастает в рану и образуется грануляционная ткань вается, струп сходит и грануляционная ткань заменяется дермой

Рис. 4.13. Процесс. Восстановление ткани

Ткани и старение дать в возрасте 30—35 лет. При старении происходит су­
щественное сокращение числа нейронов и мышечных
Цель клеток. Снижается функциональная способность ряда
систем, таких, как сердечно-сосудистая и респиратор­
Ш Описать возрастные изменения на клеточном уровне. ная. Интенсивность заживления и рубцевания у пожилых
и молодых людей совершенно разная. У пожилых людей
О возрастных изменениях имеется много работ. Это,также происходят существенные изменения функции го­
в частности, исследования, посвященные снижению ос­ ловного мозга. Все эти изменения обусловливают разли­
троты зрения, обоняния, вкуса и др. Явное снижение чия между молодыми людьми, людьми среднего и пожи­
многих видов спортивной деятельности можно наблю­ лого возраста.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 161

1л опухоли
Рак - это злокачественная опухоль ни, а саркома - это злокачественная же лекарственные средства, которые
из эпителиальной ткани. Онкология неоплазма, образовавшаяся из сое­ разрушают быстро делящиеся клетки
изучает опухоли и связанные с ними динительных тканей. или ограничивают кровоснабжение
проблемы. Термин неоплазма озна­ Для злокачественных неоплазм опухоли. Главная проблема лечения
чает новый рост и относится к ано­ характерно отсутствие нормального состоит в том, что злокачественные
мальному развитию ткани, ведущему контроля роста, который присущ боль­ опухоли часто нельзя полностью
к необычайно быстрой клеточной шинству зрелых тканей; они во многом удалить хирургическим путем или же
пролиферации, которая продолжается напоминают эмбриональную ткань. уничтожить облучением рентгенов­
после естественного завершения или Быстрый рост — одна из характерных скими лучами или лазером, так как
существенного замедления развития особенностей эмбриональной ткани, при этом можно повредить здоровую
ткани. Неоплазма может быть либо однако по мере достижения тканью ткань. Многие препараты, которые
злокачественной, способной раз­ "взрослого" размера и функциональ­ сегодня используются для ликвида­
растаться, либо доброкачественной. ных способностей, ее рост замедляет­ ции опухолевой ткани, повреждают
Хотя доброкачественные новообразо­ ся или прекращается вообще. Это также другие ткани, такие, как кос­
вания менее опасны по сравнению со прекращение роста контролируется на тный мозг или выстилка желудочного
злокачественными, они, тем не менее, клеточном уровне. Рак возникает в тракта, что может привести к разви­
могут создавать проблемы. По мере том случае, когда клетка или группа тию анемии. Появившийся новый
увеличения доброкачественной опу­ клеток утрачивают такой контроль. Ут­ класс препаратов предотвращает
холи она может сдавливать окружаю­ рата контроля включает генетический развитие кровеносных сосудов в тка­
щие ткани, нарушая их функцию. В механизм и может быть обусловлена ни опухоли, тем самым лишая ее кро­
некоторых случаях (например, при вирусами, токсинами окружающей воснабжения. При этом здоровые
опухолях головного мозга) может нас­ среды и другими причинами. Заболе­ ткани не подвергаются воздействию
тупить смерть. вание, связанное с раком, обычно этих препаратов.
Злокачественные опухоли могут проявляется тогда, когда опухоль по­ В настоящее время развиваются
распространяться в результате ло­ ражает здоровые окружающие ткани, методы лечения, позволяющие стиму­
кального роста или за счет метаста­ устраняя их функции. лировать клетки, отвечающие за им­
зов, образующихся из отделившихся Лечение рака направлено, преж­ мунные реакции, с тем чтобы они мог­
от основной неоплазмы клеток, кото­ де всего, на ограничение и последую­ ли распознать и уничтожить раковые
рые перемещаются с лимфой или щую ликвидацию злокачественных клетки. Главное преимущество этих
кровью на новое место, образуя там клеток. Для этой цели в настоящее методов заключается в том, что клетки
вторичную неоплазму. Карцинома — время используют облучение рентге­ иммунной системы "атакуют" исклю­
это злокачественная неоплазма, об­ новскими лучами или лазером, хи­ чительно раковые клетки, а не клетки
разовавшаяся из эпителиальной тка­ рургическое удаление опухоли, а так­ здоровых тканей.

На клеточном уровне возрастные изменения касают­ также снижается интенсивность образования эритро­
ся клеток и внеклеточных материалов, которые они произ­ цитов. Пониженная гибкость и эластичность соедини­
водят. Деление клеток в организме пожилых людей проте­ тельной ткани обусловливает появление морщин, а также
кает медленнее, чем в организме молодых. Структура кол­ повышенную тенденцию переломов костей.
лагеновых волокон нарушается, хотя их число может даже Травмы у молодых людей залечиваются быстрее и в
увеличиваться. Вследствие этого соединительные ткани, более полной степени, чем у людей пожилого возраста.
изобилующие коллагеном, такие, как сухожилия и связки, Перелом бедренной кости у ребенка срастается быстро и
становятся менее гибкими и более хрупкими. Эласти­ без каких-либо последствий. Такой же перелом у взросло­
ческие волокна фрагментируются, утрачивают элас­ го человека срастается медленнее и, как правило, остают­
тичность. ся элементы костной мозоли, которые можно увидеть на
рентгеновском снимке.
Изменение структуры эластических и коллагеновых
волокон в стенах артерий делает их менее эластичными.
^ 46. Опишите возрастные изменения, которые происхо­
По мере образования бляшек на стенках кровеносных со­
дят в таких клетках, как нервные, мышечные и
судов, которые состоят из коллагеновых волокон, липи­
Y клетки кроветворных тканей.
дов и отложений кальция, развивается атеросклероз (см. 47. Опишите возрастные изменения, которые происхо­
гл. 21). Эти изменения приводят к ограниченному крово­ дят в тканях, содержащих большое количество
снабжению тканей и повышенной их восприимчивости к коллагеновых и эластических волокон.
действию повреждающих факторов. У пожилых людей
162 Часть 1 Структура человеческого тела

Р Е З Ю М Е
Ткани и гистология (с. 129) мулируют секрет, который выделяется тогда, когда отторгается
фрагмент клетки, а голокриновые (сальные) аккумулируют сек­
1. Ткани — это совокупность клеток и внеклеточного вещества, рет и выделяют его, когда клетка разрывается и гибнет.
подобных своим строением, положением, функциями и проис­
хождением. Соединительная ткань (с. 140)
2. Основными типами тканей являются: эпителиальная, соедини­
тельная, мышечная и нервная. Соединительная ткань отличается своим внеклеточным матриксом.
3. Гистология — это наука, изучающая микроструктуру тканей.
Клетки соединительной ткани
Эмбриональная т к а н ь (с . 129) 1. Внеклеточный матрикс — результат деятельности специализи­
Все четыре основных типа тканей образуются из одного из трех рованных клеток соединительной ткани. Фибробласты образу­
эмбриональных слоев (эктодермы, мезодермы и эндодермы). ют белоксодержащие волокна многих соединительных тканей,
остеобласты — кости, а хондробласты — хрящи.
Эпителиальная ткань (с. 129) 2. В соединительной ткани можно встретить жировые клетки, туч­
ные клетки, лейкоциты, макрофаги и мезенхимальные клетки
1. Эпителий состоит из клеток и незначительного количества (стволовые клетки).
внеклеточного материала, он покрывает поверхности тела,
имеет базальную мембрану, но не имеет кровеносных сосудов. Внеклеточный матрикс
2. Базальная мембрана формируется эпителиальными клетками
и прикрепляет эпителий к расположенным под ним тканям. Основными компонентами внеклеточного матрикса соединитель­
ной ткани являются: белоксодержащие волокна, основное ве­
Классификация эпителия щество и жидкость.

1. Однослойный эпителий состоит из одного слоя клеток, мно­ Белоксодержащие волокна матрикса
гослойный — из двух или более слоев, а псевдомногослойный
— из одного, который выглядит многослойным. 1. Структурно коллагеновые волокна напоминают канаты. Они
2. Клетки по форме могут быть плоскими, кубическими или ци­ прочные и гибкие, но противостоят растяжению.
линдрическими. 2. Ретикулиновые волокна являются тонкими коллагеновыми во­
3. Многослойный плоский эпителий может быть неороговеваю- локнами, которые образуют разветвленную сеть, поддержива­
щим или ороговевающим. ющую другие клетки и ткани.
4. Переходный эпителий является многослойным, и его клетки 3. Эластические волокна имеют структуру, которая напоминает
могут изменять форму из кубической на плоскую. пружину. После растяжения они, как правило, восстанавлива­
ют свою первоначальную форму.
Функциональные характеристики
Другие молекулы матрикса
1. Однослойный эпителий обычно участвует в диффузии, филь­
трации, секреции и абсорбции. Многослойный эпителий вы­ 1. Гиалуроновая кислота делает жидкость скользкой.
полняет защитную роль. Плоские клетки участвуют в диффузии 2. Протеогликановые соединения "захватывают" воду, которая
и фильтрации. Кубические или цилиндрические клетки, харак- обеспечивает ткани способностью восстанавливать свою ис­
теризирующиеся большим объемом и содержащие много ор­ ходную форму в случае сжатия или деформации.
ганелл, выполняют функцию секреции или абсорбции. 3. Адгезивные молекулы удерживают вместе протеогликаны, а
2. Гладкая свободная поверхность уменьшает трение (мезотелий также прикрепляют их к плазматическим мембранам.
и эндотелий), микроворсинки усиливают абсорбцию (кишеч­
ник), а реснички перемещают материалы через поверхностный Классификация соединительной ткани (с. 143)
слой (дыхательные пути и фаллопиевы трубы). Поверхность
Классификация соединительных тканей осуществляется в зави­
переходного эпителия складчатая, что позволяет клетке ме­
симости от типа белка, а также от соотношений белков, основно­
нять форму, а количество клеток, образующих эпителиальные
го вещества и жидкости в матриксе.
слои, изменяется.
3. Клетки механически соединяются друг с другом с помощью
Эмбриональная соединительная ткань
гликопротеинов, десмосом и расширяющихся и сжимающихся
поясков; полудесмосомы прикрепляют их к базальной мембра­ Мезенхима образуется рано. Она состоит из фибробластов не­
не. Пояски образуют проницаемый барьер или плотный контакт, правильной формы и матрикса. Из нее образуется взрослая сое­
а щелевые контакты обеспечивают внутриклеточную связь. динительная ткань.

Железы Постнатальная соединительная ткань


1. Железы — это секреторные органы. Экзокринные железы осу­ 1. Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная
ществляют секрецию через протоки, эндокринные железы вы­ ткань
деляют гормоны, которые непосредственно абсорбируются в • Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань
кровь. содержит много различных типов клеток и произвольно раз­
2. Железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Бокало­ мещенных белоксодержащих волокон, разграниченных прос­
видные клетки — одноклеточные железы. Многоклеточные эк­ транством. Эта ткань заполняет пространства вокруг органов
зокринные железы имеют протоки, которые могут быть прос­ и прикрепляет кожу к находящимся под ней тканям.
тыми и сложными (разветвленными). Протоки могут быть труб­ 2. Плотная волокнистая соединительная ткань
чатыми или заканчиваться небольшими пузырьками (ацинусы • Плотная оформленная соединительная ткань состоит из во­
или альвеолы). Трубчатые протоки могут быть прямыми или локон, которые расположены в одном направлении, что
спиральными. обеспечивает ее прочность в направлении, параллельном
3. Железы классифицируют в зависимости от способа секреции. ориентации волокон. Существует два вида этой ткани: колла­
Мерокриновые железы (поджелудочная железа) секретируют геновая (сухожилия и большинство связок) и эластическая
вещества по мере их синтеза, апокриновые (молочные) акку­ (связки позвонков).
Глава 4 Гистология: изучение тканей 163

• Плотная неоформленная соединительная ткань содержит во­ Нервная ткань (с. 153)
локна, которые расположены в разных направлениях, что
обусловливает ее прочность. Различают два вида этой ткани: 1. Нервная ткань способна проводить электрические импульсы.
коллагеновую (капсулы органов и дерма кожи) и эластичес­ Она состоит из нейронов и нейроглии.
кую (крупные артерии). 2. Нейроны имеют отростки, которые называются дендритами и
аксонами. Дендриты принимают электрические импульсы, а
3. Соединительная ткань, обладающая специальными свой­
аксоны передают. Нейроны могут быть мультиполярными (ряд
ствами
дендритов и один аксон), биполярными (один дендрит и один
• Жировая ткань состоит из жировых клеток (адипоцитов) и
очень небольшого количества внеклеточного матрикса. аксон) и униполярными (один аксон).
Функции ткани — депо энергии, изоляция и защита.
Жировая ткань может быть желтой (белой) или бурой. Оболочки (с. 156)
Бурый жир "специализируется” на сохранении тепла. 1. Слизистые оболочки состоят из эпителиальных клеток, базаль­
• Ретикулярная ткань представляет собой сеть ретикулиновых ной мембраны, собственной пластинки слизистой, а также в
волокон; она образует каркас для лимфоидной ткани, костно­ некоторых случаях — и гладкомышечных клеток; они выстила­
го мозга и печени. ют полости, имеющие выход наружу, и нередко содержат же­
4. Хрящ лезы, которые выделяют слизь.
• Хрящ имеет относительно плотный матрикс, который состоит 2. Серозные оболочки выстилают полости, которые не имеют вы­
из белоксодержащих волокон и протеогликановых скопле­ хода наружу, они не содержат желез, но выделяют серозную
ний. Основным видом клеток являются хондроциты, которые жидкость.
расположены в лакунах. Гиалиновый хрящ состоит из равно­ 3. Синовиальные оболочки формируются соединительной тканью
мерно диспергированных коллагеновых волокон, что обеспе­ и выстилают изнутри стенки суставных полостей.
чивает его плотность и некоторую гибкость. Примерами мо­
гут служить реберный хрящ, покрытие суставных поверхнос­ Воспаление (с. 157)
тей костей, растущая часть трубчатых костей и эмбрионный
1. Основная функция воспалительной реакции — купирование
скелет. Волокнистый хрящ имеет коллагеновые волокна, ор­
ганизованные в толстые пучки. Он способен выдерживать вредоносных агентов с их последующим уничтожением.
большую нагрузку. Этот хрящ встречается в составе внутри­ 2. Воспалительная реакция сопровождается пятью проявле­
суставных хрящей и межпозвонковых дисков. Эластический ниями: покраснением, отеком, повышением температуры, бо­
хрящ напоминает гиалиновый, однако в нем содержатся левыми ощущениями и нарушением функции.
эластические волокна. Он более гибкий, чем гиалиновый
хрящ. Его можно встретить в наружном ухе. Регенерация ткани (с. 159)
5. Кость 1. Регенерация (восстановление) ткани — это замена мертвых
Костные клетки, или остеоциты, находятся в лакунах, окружен­ клеток жизнеспособными. Восстановление ткани может осу­
ных минерализованным матриксом (гидроксиапатитом), кото­ ществляться путем регенерации частично поврежденных или
рый делает кость очень прочной. Губчатая кость имеет прос­ замены омертвевших тканевых элементов.
транства между костными трабекулами, компактная кость бо­ • Лабильные клетки делятся на протяжении всей жизни и могут
лее плотная и прочная. регенерировать.
• Стабильные клетки обычно не делятся после завершения
6. Кровь и кроветворная ткань
своего развития, но могут регенерировать в случае необхо­
• Кроветворная ткань, или красный костный мозг, является
димости.
местом образования гемоцитов, тогда как желтый костный
• Перманентные клетки не могут воспроизводиться. Их восста­
мозг служит местом хранения жира.
новление осуществляется путем внутриклеточной регенерации.
• Гемоциты "подвешены" в жидкостном матриксе (плазме).
• Кроветворная ткань образует гемоциты.
2. Восстановление (заживление) ткани путем первичного натяже­
ния происходит в том случае, когда края раны находятся близ­
ко друг к другу. Заживление вторичным натяжением имеет
Мышечная ткань (с. 152) место в том случае, если края раны находятся на некотором
1. Мышечная ткань обладает способностью сокращаться. расстоянии друг от друга.
2. Скелетная (поперечнополосатая произвольная) мышечная
ткань прикрепляется к кости и отвечает за движения тела. Ткани и старение (с. 160)
Клетки скелетных мышц длинные, они имеют цилиндрическую
1. Возрастные изменения в тканях обусловлены снижением ин­
форму и много расположенных на периферии ядер.
тенсивности деления клеток и изменениями во внеклеточных
3. Клетки сердечной (поперечнополосатая непроизвольная) мыш­
структурах.
цы цилиндрические, ядро расположено в центре. Эта мышца от­
вечает за циркуляцию крови по кровеносной системе.
2. Коллагеновые волокна становятся менее гибкими и менее
4. Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, ра­ прочными.
3. Эластические волокна фрагментируются и теряют элас­
дужную оболочку глаз и другие структуры. Ее клетки веретено­
видные, ядро расположено в центре. тичность.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Даны следующие характеристики: 2. Из каких приведенных ниже эмбриональных слоев образуются
1 — способна сокращаться; мышцы, кости и кровеносные сосуды?
2 — покрывает поверхностный слой тела; а — эктодерма;
3 — отсутствуют кровеносные сосуды; б — эндодерма;
4 — состоит из различных желез; в — мезодерма.
5 — прикрепляется к соединительной ткани с помощью ба­
зальной мембраны. 3. Тканью, которая покрывает поверхность, состоящей из одного
Какие из них присущи эпителиальной ткани? слоя плоских клеток, является:
а - 1,2, 3; а — однослойный плоский эпителий;
6 - 2 , 3 , 5; б — однослойный кубический эпителий;
в - 3 , 4, 5; в — однослойный цилиндрический эпителий;
г - 1 ,2 , 3,4; г — многослойный плоский эпителий;
д - 2 , 3,4, 5. д — переходный эпителий.
164 Часть 1 Структура человеческого тела

4. Эпителий, состоящий из двух и более слоев клеток, из которых 13. Железы, которые аккумулируют секрет и выделяют его только
наиболее глубоко расположенные соприкасаются с базальной тогда, когда отдельные секреторные клетки разрываются и
мембраной, называется: "умирают", называются__________ железами:
а — многослойным; а — апокриновыми;
б — однослойным; б — голокриновыми;
в — псевдомногослойным; в — мерокриновыми.
г — цилиндрическим; 14. Железа имеет разветвленный проток; проток заканчивается
д — кубическим. мешковидными структурами. Это является описанием
5. Многослойный эпителий находится в тех частях тела, где глав­ протока:
ной функцией является: а — простого трубчатого;
а — фильтрация; б — сложного трубчатого;
б — защита; в — простого спиралевидного;
в — абсорбция; г — простого гроздевидного;
г — диффузия; д — сложного гроздевидного.
д — секреция. 15. Волокна плотной соединительной ткани производятся:
6. Какие из этих характерных особенностей не относятся к нео- а — фибробластами;
роговевающему многослойному плоскому эпителию? б — адипоцитами;
а — много слоев клеток; в — остеобластами;
б — поверхностные клетки плоские; г — остеокластами;
в — поверхностные клетки живые; д — макрофагами.
г — находится на коже; 16. Мезенхимальные клетки:
д — внешние слои покрыты жидкостью. а — образуют эмбриональную соединительную ткань;
7. Какой вид эпителия находится в таких органах, как мочевой пу­ б — формируют все виды зрелой соединительной ткани;
зырь, где происходит значительное расширение? в — в организме взрослого человека образуют новые клетки
а — кубический; соединительной ткани в ответ на повреждение;
б — псевдомногослойный; г — все сказанное выше.
в — переходный; 17. Ткань с большим количеством коллагеновых волокон, идущих
г — плоский; параллельно друг другу, можно скорее всего обнаружить в:
д — цилиндрический. а — мышце;
8. Ткань, содержащая клетки, имеющие следующие особенности: б — сухожилии;
1 — покрывает поверхность; в — жировой ткани;
2 — один слой клеток; г — кости;
3 — клетки плоские. д — хряще.
Выполняет следующие функции: 18. Очень тонкими волокнами, которые образуют каркас для та­
а — фагоцитоз; ких органов, как печень, селезенка и лимфоузлы, являются:
б — активный транспорт; а — эластические волокна;
в — секреция многих сложных липидов и белков; б — сетчатые волокна;
г — приспособлена для диффузии через нее некоторых ве­ в — микроворсинки;
ществ; г — реснички;
д — защита от повреждений. д — коллагеновые волокна.
9. Эпителиальные клетки с микроворсинками содержатся скорее 19. Где встречается плотная неоформленная эластическая сое­
всего в: динительная ткань?
а — выстилке кровеносных сосудов; а — связки;
б — выстилке легких; б — выйная связка;
в — серозных оболочках; в — дерма кожи;
г — выстилке пищеварительного тракта; г — большие артерии;
д — коже. д — жировая ткань.
10. Псевдомногослойный цилиндрический эпителий, содержа­ 20. Что из приведенного ниже является неверным в отношении
щий реснички, выстилает: жировой ткани?
а — пищеварительный тракт; а — депо энергии;
б — трахею; б — тип соединительной ткани;
в — щитовидную железу; в — выполняет роль защитной "прокладки";
г — канальцы почек; г — бурая жировая ткань содержится только в организме ма­
д — мочевой пузырь. леньких детей;
11. Тип клеточного соединения, единственная функция которого д — выполняет роль теплоизолятора.
заключается в том, чтобы клетки не отделялись друг от друга, 21. Какая из этих соединительных тканей имеет наименьшее ко­
называется: личество внеклеточного матрикса?
а — десмосомой; а — жировая;
б — щелевым контактом; б — костная;
в — плотным соединением. в — хрящевая;
12. Железы, которые утрачивают связь с эпителием в процессе г — рыхлая волокнистая соединительная ткань;
эмбрионного развития и выделяют клеточные продукты в д — кровь.
кровоток, называются____________железами. 22. Даны следующие характерные особенности:
а — апокриновыми; 1 — клетки расположены в лакунах;
б — эндокринными; 2 — протеогликаны в основном веществе;
в — экзокринными; 3 — отсутствуют коллагеновые волокна;
г — голокриновыми; 4 — перихондрий на поверхности;
д — мерокриновыми. 5 — быстро заживает после травмы.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 165

Какие из них относятся к хрящу? в. Биполярные нейроны имеют два аксона;


а - 1,2, 3; г. Нейроглия питает и защищает нейроны;
б - 1 ,2 , 4; д. Дендриты принимают электрические сигналы и проводят
в — 2, 4, 5; их к клеточному телу.
г - 1 ,2 , 4, 5; 27. Выстилки пищеварительного, экскреторного, репродуктивно­
д - 2 , 3, 4, 5. го тракта и дыхательных путей состоят из:
23. Волокнистый хрящ находится в: а — серозных оболочек;
а — хряще трахеи; б — слизистых оболочек;
б — грудной клетке; в — мезотелия;
в — наружном ухе; г — синовиальных оболочек;
г — на поверхности костей в подвижных суставах; д — эндотелия.
д — между позвонками. 28. Химические медиаторы воспаления:
24. Ткань, клетки которой находятся в лакуне, окруженной жест­ а — вызывают сужение кровеносных сосудов;
ким матриксом гидроксиапатита, называется: б — снижают проницаемость кровеносных сосудов;
а — гиалиновым хрящом; в — инициируют процессы, ведущие к образованию отека;
б — костью; г — предотвращают образование свертка крови;
в — нервной тканью; д — снижают болевые ощущения.
г — плотной оформленной коллагеновой соединительной 29. Какие из указанных видов клеток лабильные?
тканью; а — нейроны;
д — волокнистым хрящом. б — клетки кожи;
25. Что из приведенного ниже характеризует гладкую мышцу? в — клетки печени;
а — поперечнополосатая непроизвольно сокращающаяся; г — клетки поджелудочной железы.
б — поперечнополосатая произвольно сокращающаяся; 30. Перманентные клетки:
в — гладкая непроизвольно сокращающаяся; а — делятся и заменяют поврежденные клетки;
г — гладкая произвольно сокращающаяся. б — образуют грануляционную ткань;
26. Какое из этих утверждений, касающихся нервной ткани, явля­ в — отвечают за удаление рубцовой ткани;
ется неверным? г — в случае повреждения заменяются клетками другого ти­
а. Нейроны имеют цитоплазматические вытяжения, которые па;
называются аксонами; д — заменяются во время регенерации.
б. Электрические сигналы (потенциалы действия) проводятся
вдоль аксонов; Ответы в Приложении Е

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е М Ы Ш Л Е Н И Е
1. Ткань состоит из более чем одного слоя клеток, выстилающих 3. Сравните форму клеток и специализацию поверхности эпи­
свободную поверхность: 1 — назовите виды ткани, которые телия, функция которого состоит в предотвращении абразии
проявляют эти характеристики; 2 — объясните, какие допол­ (стирания), и эпителия, который абсорбирует вещества.
нительные наблюдения необходимы, чтобы идентифицировать 4. Чем отличается мерокриновая железа от голокриновой?
конкретный вид ткани. 5. Правильно ли следующие утверждение: "Если ткань способна
2. У пациента возникла почечная недостаточность через несколь­ сокращаться, находится под непроизвольным контролем и со­
ко дней после того, как он подвергся воздействию токсичного держит одноядерные клетки, то это гладкомышечная ткань".
химического вещества. Биопсия почек показала, что выстлан­ Объясните свой ответ.
ные эпителием канальцы лишились слоя кубических эпители­ 6. Антигистамины блокируют действие химического медиатора
альных клеток, в то время как базальные мембраны остались воспаления гистамина, который выделяется во время воспали­
практически неповрежденными. Какова, по вашему мнению, тельной реакции. Как влияет применение антигистаминов на
вероятность полного восстановления этого больного? воспалительную реакцию и целесообразно ли их принимать?
Ответы в Приложении Ж

ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА


1. а. В пищеварительном тракте осуществляется секреция слизи б. Ороговевающий многослойный эпителий образует слой, ко­
и пищеварительных ферментов, а также абсорбция пита­ торый служит барьером для движения воды. Замена эпи­
тельных веществ. Однослойные цилиндрические эпители­ телия кожи неороговевающим многослойным эпителием
альные клетки содержат органеллы, которые осуществляют увеличит потерю воды, поскольку вода сможет диффунди­
абсорбцию питательных веществ и секрецию слизи и пище­ ровать через многослойный плоский эпителий; кроме того,
вых ферментов. Многослойный плоский эпителий не пред­ он является менее прочным, чем ороговевающий много­
назначен для абсорбции или секреции; слои эпителиальных слойный плоский эпителий, и обеспечивает меньшую сте­
клеток ограничивают способность прохождения через них пень защиты.
молекул питательных веществ и, следовательно, абсорб­ в. Многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую
цию. Также ограничена способность прохождения через полость, обеспечивает защиту. Если его заменить одно­
слои эпителиальных клеток и, следовательно, секреция пи­ слойным цилиндрическим эпителием, то выстилка ротовой
щевых ферментов. полости станет более уязвимой, поскольку один слой эпите­
лиальных клеток значительно легче повредить.
166 Часть 1 Структура человеческого тела

2. Эластичные связки, прикрепленные к позвонкам, позволяют волокон в рубце оказывается пониженной и сам рубец оказы­
позвоночному столбу возвращаться в исходное выпрямленное вается менее прочным.
положение после его сгибания. Сухожилия прикрепляют мыш­ 4. Гиалиновый хрящ обеспечивает гладкую поверхность, чтобы
цы к костям. Когда мышцы сокращаются, они натягивают сухо­ кости в суставах могли легко двигаться. Если гладкая повер­
жилия, которые, в свою очередь, тянут кости. Поскольку они не хность, обеспечиваемая гиалиновым хрящом, заменена плот­
являются эластичными, то при натягивании мышцей сухожи­ ной волокнистой соединительной тканью, движение костей в
лия вся сила прикладывается к кости, заставляя ее двигаться. суставах затрудняется. Увеличение трения усиливает воспале­
Если бы сухожилия были эластичными, то при сокращении ние и болевые ощущения в суставах у лиц, страдающих ревма­
мышцы сухожилие растягивалось бы и на кость воздействова­ тоидным артритом.
ла бы не вся приложенная сила. 5. В сильно поврежденной ткани, в которой клетки погибли, а кро­
3. Синтез коллагена необходим для образования рубца. Если веносные сосуды повреждены, обычные симптомы воспаления
синтез не происходит (например, в результате отсутствия ви­ не возникают. Классические симптомы воспаления наблюдаются
тамина С) или он замедлен, рана не заживает или заживает в участках, окружающих сильно поврежденную ткань, где нахо­
значительно медленнее, чем обычно. Плотность коллагеновых дятся живые клетки и функционирующие кровеносные сосуды.
Система
покровов
тела

В систему покровов тела вхо­


дят кожа и дополнительные
Электронная микрофотография структуры, такие, как волосы,
стержня волоса, выступающего ногти и железы. Человек уде­
через поверхность кожи. Обратите ляет большое внимание состоя­
внимание на плоские чешуевидные нию этой системы. Чистая кожа
эпителиальные клетки кожи
считается привлекательной, в то
время как нездоровая создает чувство
дискомфорта. Образование морщин, появ­
ление седины или выпадение волос являются симптомами ста­
рения. Именно поэтому человек тратит много времени, усилий
и средств на то, чтобы изменить к лучшему состояние покровов
тела: красит волосы, подстригает ногти, пользуется лосьонами,
пытается предотвратить потоотделение, используя антипер-
спиранты, дезодоранты и др.
Состояние системы покровов тела указывает на физиоло­
гический дисбаланс в организме. Например, ограниченный
кожный кровоток во время сердечного приступа делает кожу
бледной, тогда как повышенный в результате высокой темпе­
ратуры тела обусловливает покраснение кожи. Кроме того, вы­
сыпания на коже, вызванные определенными заболеваниями,
такими, как корь, ветряная оспа и другими, являются весьма
специфичными.
В главе приведен обзор системы покровов тела (168),
рассмотрены гиподерма (168), кожа (169) и дополнительные
структуры кожи (174). Представлено краткое описание функ­
ций системы покровов тела (180) и влияние старения на
систему покровов тела (181).
168 Часть 2 Опора и движение

Обзор системы покровов тела ? 1. Приведите примеры на каждую функцию системы


• покровов тела.
Цель
U Охарактеризовать функции системы покровов тела.
Гиподерма
Система покровов образует своего рода "гра­
ницу" между телом и внешней средой. Основные ее Цель
функции: Я Описать структуру и функцию гиподермы.
1. Защитная. Кожа защищает организм от поврежде­
Подобно тому, как здание стоит на фундаменте, кожа
ний и ультрафиолетовых лучей. Кроме того, она
человека "стоит" на гиподерме, которая прикрепляет ее к
предотвращает попадание микроорганизмов и
лежащим под ней костям и мышцам и снабжает кровенос­
обезвоживание организма, ограничивая выведение
ными сосудами и нервами (рис. 5.1). Гиподерма состоит из
из него жидкости.
рыхлой волокнистой соединительной ткани с коллагено-
2. Рецепторная. Система покровов тела содержит выми и эластическими волокнами. Основными видами
сенсорные рецепторы, которые реагируют на теп­ клеток гиподермы являются фибробласты, жировые клет­
ло, холод, прикосновение, давление и боль. ки и макрофаги. Гиподерму, которая не является частью
3. Терморегуляторная. Температура тела регулирует­ кожи, иногда называют подкожной тканью или поверх­
ся путем контроля кожного кровотока и активности ностной фасцией.
потовых желез. Примерно половина жира, депонируемого в организме,
4. Синтез витамина D. Под воздействием ультра­ находится в гиподерме. Количество и локализация жира
фиолетовых лучей кожа синтезирует молеку­ зависят от возраста, пола и рациона питания. Например, в
лы, которые могут трансформироваться в вита­ организме женщин содержится больше жира, чем в орга­
мин D. низме мужчин, особенно в области ягодиц и груди. Жир в
5. Экскреторная (выделительная). Через кожу, а так­ гиподерме выполняет функцию "прокладки" и изолятора,
же с секретом ее желез выводится небольшое ко­ и именно жир обусловливает некоторые различия в форме
личество продуктов жизнедеятельности. тела мужчин и женщин.

Эпидер­
мис

Сальная железа
- Кожа

Мышца, поднимающая - Дерма


волосы (гладкая мышца)
Волосяной фолликул

Нерв
Вена

Артерия Гиподерма
(подкожная ткань)
Потовая железа
Жир

Рис. 5 .1 . Кожа и гиподерма


На рисунке показаны кожа (дерма и эпидермис), гиподерма и дополнительные структуры (волосы и железы)
Глава 5 Система покровов тела 169

^ 2. Назовите виды тканей, которые образуют гипо- мленной соединительной тканью, является основным
• дерму. слоем дермы. Он неразрывен с гиподермой и образует
Y 3. Как гиподерма связана с кожей? сеть из правильно расположенных волокон, которые ус­
4. Перечислите функции жира, содержащегося в гипо­ тойчивы к растяжению во многих направлениях. Эласти­
дерме. ческие и коллагеновые волокна образуют линии Лангера
на поверхности кожи (рис. 5.3). Знать их направление
очень важно, поскольку разрез, выполненный параллель­
Использование гиподермы
но этим линиям, разойдется значительно меньше, чем
По состоянию гиподермы оценивают общее содержание
разрез, выполненный перпендикулярно. Чем ближе друг к
жира в организме. Для этого кожу оттягивают в избранных другу края раны, тем меньше вероятность инфицирования
участках и измеряют толщину складок кожи с гиподермой. и образования значительной рубцовой ткани.
Чем толще складка, тем больше количество жира. Гипо­ При чрезмерном растягивании кожи дерма может
дерма также является местом для выполнения подкожных порваться и на ней останутся линии, видимые через эпи­
инъекций. дермис. Эти линии, которые называются атрофическими
полосами кожи, могут образовываться у женщин в облас­
ти живота и груди во время беременности.
Кожа Сосочковый слой получил свое название благодаря
выростам — сосочкам (см. рис. 5.2). Сосочковый слой
Цель менее плотный, чем сетчатый. Он представлен рыхлой во­
я Описать слои кожи и их функции. локнистой соединительной тканью. В сосочковом слое на­
■ Объяснить, какие факторы влияют на цвет кожи. ходится большое количество кровеносных сосудов, кото­
рые обеспечивают эпидермис питательными веществами,
Кожа состоит из двух основных слоев — собствен­ выводят продукты жизнедеятельности, а также регулиру­
но кожи — дермы (слой соединительной ткани, кото­ ют температуру тела.
рый соединяется с гиподермой) и эпидермиса (слой
эпителиальной ткани, расположенной на дерме; ^ 5. Назовите и сравните два слоя дермы. Какой слой
см. рис. 5.1). Образно говоря, гиподерма — это фунда­ « обусловливает большую часть структурной длины
мент дома, дерма — сам дом, а эпидермис — крыша Y кожи?
дома. 6. Что такое линии Лангера и атрофические полосы
кожи?
Дерма
Дерма обусловливает структурную длину кожи. Это сое­ Эпидермис
динительная ткань, содержащая фибробласты, неболь­
Эпидермис — многослойный плоский ороговевающий
шое количество жировых клеток и макрофагов. Основ­ эпителий, который отделен от сосочкового слоя дермы
ным видом волокон являются коллагеновые, вместе с базальной мембраной. Он не такой толстый, как дерма, и
тем имеются также эластические и ретикулиновые во­ не содержит кровеносных сосудов; его питание осущест­
локна. По сравнению с гиподермой количество жировых вляется за счет диффузии из капилляров сосочкового
клеток и кровеносных сосудов в дерме очень мало. В слоя (см. рис. 5.1 и 5.2). Большинство клеток эпидермиса
дерме находятся также нервные окончания, фолликулы представлено кератиноцитами, поскольку они синтези­
волос, железы и лимфатические сосуды (см. рис. 5.1). руют белок кератин. Они обусловливают структурную
Нервные окончания (см. гл. 14) характеризуются разной длину и проницаемость эпидермиса. К клеткам эпидер­
структурой и функциями; свободные нервные окончания миса относятся также меланоциты (отвечают за цвет ко­
воспринимают боль, зуд, покалывание и температуру; жи), клетки Лангерганса (часть иммунной системы;
рецепторы волосяных фолликулов — легкое прикоснове­ см. гл. 22) и клетки Меркеля (специализированные эпи­
ние; тельца Пачини — глубокое надавливание; тельца дермальные клетки, связанные с чувствительными нерв­
Мейсснера — одновременное стимулирование двух ными окончаниями; см. гл. 14).
участков кожи; тельца Руффини — непрерывное надав­ Клетки образуются в процессе митоза в наиболее
ливание (см. рис. 14.1). Нервные окончания рассматри­ глубоких слоях эпидермиса. По мере образования новых
ваются в гл. 14. клеток они выталкивают старые к поверхности, где те под­
вергаются слущиванию. Наиболее наружные клетки за­
Использование дермы
щищают те, что находятся под ними, а наиболее глубоко
Дерма — это часть кожи животного. Удалив эпидермис расположенные — замещают отмирающие поверхнос­
и обработав дерму химическими веществами (дубление) тные. По мере перемещения клеток из глубоких слоев
получают кожу. эпидермиса к поверхностным они изменяют свою форму и
Дерма кожи человека является участком для инъекций. химический состав. Этот процесс называется кератини-
зацией, поскольку клетки заполняются кератином. Во
В дерме различают два слоя (см. рис. 5.1 и 5.2); бо­ время кератинизации клетки отмирают и образуют наруж­
лее глубокий сетчатый и более поверхностный сосочко­ ный слой эпидермиса, противостоящий повреждениям и
вый. Сетчатый слой, представленный плотной неофор­ образующий проницаемый барьер.
170 Часть 2 Опора и движение

Эпидермис

Сосочек дермы

_ Блестящий
' слой
Эпи­ Зернистый
Сосо­ дермис ........... слой
чек -Г - Сосочковый слой дермы
дермы