Вы находитесь на странице: 1из 199

ГЛАВА 3

СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

3.1. АНАТОМИЯ ГЛАЗА ральной стороны. Именно с этой стороны ве-


роятность повреждения глаза выше.
В этом разделе приведены краткие анатоми- Существует довольно большое число вари-
ческие сведения о расположении глазного ябло- антов выстояния глаза в норме. Степень вы-
ка в глазнице, взаимоотношении его с окружа- стояния зависит, в первую очередь, от объема
ющими структурами и особенностях его макро- глазницы, количества клетчатки, особенностей
скопического строения. строения век и конъюнктивы. Естественно, сте-
Расположение глаза. Глаз (oculus) распо- пень выстояния зависит и от объема самого
лагается в глазнице и окружен мягкими тканя- глаза.
ми (жировая клетчатка, мышцы, нервы и др.) К передней поверхности глаза плотно при-
(рис. 3.1.1). Спереди он прикрыт веками. Глаз легают веки (palpebrae). В момент открытия
лежит ближе к наружной и верхней стенкам век роговая оболочка контактирует с воздухом,
глазницы. но высыхания не наблюдается, поскольку мига-
ние век происходит достаточно часто и по по-
верхности роговицы распределяется «слезная
10 пленка».
Склеру глазного яблока покрывает полупро-
зрачная конъюнктива (tunica conjunctiva bul-
baris), эписклеральная пластинка (lamina epi-
scleralis) и влагалище глазного яблока — тено-
нова капсула (fascia bulbi). Тенонова капсула
распространяется от лимба до твердой мозго-
вой оболочки зрительного нерва. Она перехо-
дит и на сухожилия наружных мышц глаза,
образуя вокруг них соединительнотканную обо-
лочку, переходящую на костные стенки глаз-
ницы в виде надкостницы.
Оболочки и камеры глаза. Глазное ябло-
ко состоит из трех оболочек, ограничивающих
внутреннее пространство на переднюю, заднюю
Рис. 3.1.1. Расположение глазного яблока в глазнице камеры глаза, а также пространство, выполнен-
и окружающие его структуры: ное стекловидным телом — стекловидная ка-
/ — глазное яблоко; 2— зрительный нерв; 3 — ретробульбарное мера (camera vitreum) (рис. 3.1.1, 3.1.2, см. цв.
пространство глазницы; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — нижняя
косая мышца; 6 — нижний край глазницы; 7— веки; 8 — бровь;
вкл.).
9 — верхний край глазницы; 10 — полость черепа; // — леватор Наружная оболочка глаза представлена
верхнего века; 12 — верхняя прямая мышца плотной оформленной соединительной тканью.
Она состоит из прозрачной роговой оболочки
Передне-задняя ось глаза проходит парал- (cornea) в переднем отделе глаза и белого цве-
лельно медиальной стенке глазницы, образуя та непрозрачной склеры (sclera) на остальном
с латеральной стенкой угол, равный 45°. протяжении. Обладая эластическими свойства-
Глазное яблоко легко смещается в любом ми, эти две оболочки предопределяют харак-
направлении. Ограничивают его движение глаз- терную форму глаза.
ничные стенки, жировая клетчатка, степень раз- Как указано выше, роговая оболочка про-
вития и тонус наружных мышц глаза, а также зрачна. Она обладает наибольшей преломляю-
многочисленные связки. щей свет силой. Склера мутная, но исключи-
Передний край орбиты несколько ниже с ме- тельно эластичная. С возрастом эластичность
диальной стороны. По этой причине при взгля- склеры уменьшается, что необходимо учиты-
де прямо и вперед склера лучше видна с темпо- вать офтальмологу при измерении внутриглаз-
164 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ного давления, проведя перикалибровку инст- ного нерва до зубчатого края (линии) (ога
рументов. serrata).
Особенности пространственной организации Нейроэпителиальный (фоточувствитель-
коллагеновых пучков склеры и роговой оболоч- ный) слой (stratum neuroepitheliale; photosen-
ки придают им особую устойчивость к физи- sorium), состоящий из палочек, колбочек и тел
ческим воздействиям и способность сохранять фоторецепторных нейронов, располагается в
форму в любых условиях. Даже после удаления наружной части сетчатой оболочки. То есть
всех внутренних оболочек глазное яблоко со- свет для достижения фоторецепторных элемен-
храняет свою форму. тов должен пройти путь не только через рого-
Роговая оболочка и склера встречаются вую оболочку, хрусталик, стекловидное тело,
в определенной зоне, называемой лимбом но и через всю толщу сетчатой оболочки. По-
(limbus). В месте стыка снаружи формирует- добный путь прохождения света характеризует
ся углубление, имеющее название наружная так называемый инвертированный глаз. Пря-
склеральная борозда (sulcus sclerae) (шириной мое попадание световой энергии на рецептор-
около 1,5 мм). ную клетку обнаруживается у насекомых (фа-
Средний слой глазного яблока представлен сетчатый глаз).
сосудистой оболочкой — увеальным трактом Фоторецепторные клетки трансформируют
(tunica vasculosa bulbi; tractus uvealis), состо- свет в нервный импульс. Фоторецепторы ориен-
ящим из радужной оболочки (iris), ресничного тированы строго в направлении клеток пигмен-
тела (corpus ciliare) и собственно сосудис- тного эпителия сетчатой оболочки, между ко-
той оболочки (choroidea). Спереди увеальный торыми располагается цементирующее вещест-
тракт прикрепляется к выступу склеры, на- во, играющее большую роль и в метаболизме
зываемому склеральной шпорой, а сзади — к сетчатки.
краю зрительного нерва. Снаружи увеальный Зрительный нерв (nervus opticus) находится
тракт прилежит к внутренней поверхности в заднем полюсе глаза и смещен несколько в
склеры, между ними распространяются много- назальную сторону. Он входит в глазное яблоко,
численные пучки коллагеновых волокон. Это образуя внутри него диск зрительного нерва.
потенциальное пространство между увеальным Гелеподобное стекловидное тело (corpus
трактом и склерой называется надсосудистой vitreum) имеет объем около 4 мл 3 . Оно до-
пластинкой (супрахориоидея; lamina supra- вольно плотно прилежит к сетчатой оболоч-
choroidea). Участки довольно мощного при- ке и прикреплено к ней, особенно в области
крепления увеального тракта к склере обнару- зубчатой линии и ресничного тела. Это место
живаются и в местах проникновения кровенос- называют основанием стекловидного тела.
ных и нервных стволов внутрь глаза. Плотный контакт существует и в области
Основной функцией увеального тракта яв- диска зрительного нерва, скорее по краям его.
ляется обеспечение питательными веществами Над диском каких-либо структур, связывающих
сетчатой оболочки. Осуществляется эта функ- стекловидное тело и диск зрительного нерва
ция благодаря наличию в ней большого коли- (discus nervi optici (papilla nervi optici)), нет.
чества кровеносных сосудов. Ресничное тело Стекловидное тело играет большую роль в
(corpus ciliare), кроме того, продуцирует водя- поддержании внутриглазного давления благода-
нистую влагу (humor aquosus), а его мышцы ря своим физико-химическим свойствам.
участвуют в аккомодации. Задняя часть эпите- Задняя поверхность хрусталика располага-
лия ресничного тела синтезирует компоненты ется на уплощенной поверхности стекловидно-
стекловидного тела (corpus vitreum). го тела. Из области экватора хрусталика по на-
Радужная оболочка (iris) исходит из пере- правлению к эпителию отростков ресничного
дней части ресничного тела, образуя диафраг- тела направляются волокна ресничного пояска
му, регулирующую поступление света внутрь (fibrae zonulares).
глаза и предотвращающую развитие сферичес- Задняя камера (camera posterior bulbi)
кой и хроматической аберрации при формиро- представляет собой небольшое пространство
вании изображения на сетчатой оболочке. между задней поверхностью радужной оболоч-
Поскольку увеальный тракт состоит из боль- ки и передней поверхностью хрусталика. По
шого количества кровеносных сосудов, объем периферии она ограничена ресничным телом.
его может существенно изменяться в зависи- Содержит задняя камера камерную влагу, син-
мости от кровенаполнения сосудов. Предпола- тезируемую ресничным эпителием.
гают, что это свойство увеального тракта игра- Передняя камера глаза (camera posterior
ет существенную роль в регуляции внутриглаз- bulbi) располагается между задней поверхнос-
ного давления. тью роговой оболочки и передней поверхностью
Внутренний слой глазного яблока представ- радужки. По краям она ограничена ресничным
лен сетчатой оболочкой (retina), которая как телом (corpus ciliare) и роговично-склераль-
по особенностям эмбриогенеза, строения, так и ной частью трабекулярной сеточки (pars
по функции является частью центральной нерв- corneoscleralis reticulum trabeculare).
ной системы. Распространяется она от зритель-
Анатомия глаза 165

Оси и плоскости. Глазное яблоко по форме Внутренней осью глазного яблока (axis
приближается к шару. Передний полюс глаза bulbi internus) является расстояние между
(polus anterior oculi) располагается в центре задней поверхностью роговицы и внутренней
роговой оболочки. Задний полюс глаза (polus поверхностью сетчатки по линии, соединяющей оба
posterior oculi) лежит в месте пересечения ли- полюса глазного яблока.
нии, идущей от переднего полюса через точ- Зрительная ось глаза (axis opticus) пред-
ку, являющуюся центром шара (геометричес- ставляет собой линию, соединяющую точку
кий центр, расположен в 12 мм позади перед- фиксации, узловую точку, расположенную на
него полюса), с задним отделом склеры. Это задней поверхности хрусталика, с точкой, рас-
место несколько смещено относительно места положенной между центральной ямкой и диском
выхода зрительного нерва (рис. 3.1.3). Линия, зрительного нерва. Зрительная ось является
соединяющая передний и задний полюсы, назы- теоретической линией, проходящей через центр
вается геометрической осью глаза (наружная рефракционной поверхности глаза.
ось глазного яблока; axis bulbi externus). Все точки склеры, эквидистантные переднему
и заднему полюсам, формируют геометрический

НСБ

экватор (aeuqator
oculi), который перпендикулярен
геометрической оси. Если бы глазное яблоко
имело идеальную форму шара, то
геометрический экватор представлял бы собой
идеальную окружность. Склера с темпоральной
стороны несколько выпячивается, так что
анатомический экватор как бы смещен кзади
с темпоральной стороны и кпереди с назальной
стороны (рис. 3.1.4) и лежит косо по отношению
к геометрической оси (рис. 3.1.3, 3.1.4).
Рис. 3 . 1 . 4 . Отклонение формы глазного яблока от скле-
ральной сферы (по Kestenbaum, 1963):
АЭ — анатомический экватор; НСБ — наружная склеральная бо-
розда; ГЭ — геометрический экватор; ГЦСФ — геометрический
центр склеральной сферы; АЦСВ — аппроксимированный центр
склерального выпячивания; ТВ — темпоральное выпячивание.
Пунктирной линией обозначены теоретическая склеральная сфе-
ра, а сплошной — действительное отклонение от идеальной

Меридианы (meridiani oculi) представляет


Ж собой полукружности, которые соединяют оба полюса глазного
яблока и проходят под прямым углом к экватору, пересекая
Рис. 3.1.3. Основные оси и плоскости глазного яблока: анатомический и геометрический экваторы глаза
(рис. 3.1.3). Сагиттальный меридиан разделяет
А — передний полюс; Б — задний полюс; В — геометрическая глаз на назальную и темпоральную части, а
ось глаза; Г—центр вращения глаза; Д — узловая точка глаза;
Е — зрительная ось глаза; Ж—вертикальный диаметр; 3 — по- горизон-
перечный диаметр; Я—геометрический экватор; К— меридиан
ШйЛЬНЫй МвридипН — На ВерХНЮЮ И НИЖНЮЮ
166 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

части. Коронарная, или фронтальная, плос- Темпоральная 10,6—11,0 мм Назальная


кость проходит через экватор и разделяет глаз- сторона сторона
ное яблоко на переднюю и заднюю половины.
Форма глаза. Форма глаза предопределена 6,9 мм ,0—7,7 мм
строением его слоев, содержимым глаза и тону-
сом наружных мышц. Как было указано выше,
глазное яблоко приблизительно шаровидной
формы, но в действительности может быть
разделено на две полусферы. Передняя пред-
ставляет собой роговую оболочку, имеющую
меньший радиус кривизны (8 мм) и занима-
ющую '/6 поверхности глаза. Задняя часть —
склера — занимает 5/6 площади глаза, имеет
радиус кривизны, равный 12 мм (рис. 3.1.3,
3.2.1).
Роговая оболочка эллипсоидной формы, по-
скольку ее вертикальный диаметр меньше, чем
горизонтальный.
Во всех исследованиях глазного яблока вы- 6,6—6,9 мм 5.5 мм
явлена постоянная асимметрия его (рис. 3.1.5— ца; АЭ — анатомический
3.1.7). Все три внутриглазные оболочки короче экватор;
экватор
ГЭ — геометрический
с назальной стороны. Эта асимметрия приводит
к смещению центра зрительного нерва на 3 мм
в назальную сторону и на 1 мм книзу относи-
тельно заднего полюса глаза. С назальной сто-
роны ресничное тело и его мышца короче на
1 мм, так что зубчатая линия ближе к лимбу.
Зрачок и хрусталик также слегка смещены на-
зально. Это сопровождается сужением перед-
ней камеры глаза с назальной стороны. Анато-
мическая асимметрия нарушается при развитии
миопии, стафиломах и др.
Назальная
Назальная сторона
сторона

Темпоральная 2
сторона

Рис. 3.1.5. Схематическое изображение глазного яб-


лока (вид сверху) (по Hogan et al., 1971):
1 — роговая оболочка; 2 — склера; 3 — лимб; 4 — проекция зуб-
чатой линии; 5 — зрительный нерв; 6—прикрепление верхней
прямой мышцы; 7 — место прикрепления верхней косой мышцы;
8— наружная прямая мышца; 9— задние ресничные артерии и
нервы; 10 — вортикозные вены; // — внутренняя прямая мыш-
9,8—10,3 мм
Рис. 3.1.6. Схематическое изображение глазного яб-
лока (вид спереди) (по Hogan et al., 1971):
I — роговая оболочка; 2 — радужная оболочка; 3 — зрачок; 4 —
лимб; 5 — склера; 6 — проекция зубчатой линии; 7 — верхняя
прямая мышца; 8—нижняя прямая мышца; 9 — наружная пря-
мая мышца; 10— внутренняя прямая мышца; // — передние
ресничные артерии

Темпоральная
сторона

Рис. 3.1.7. Схематическое изображение глазного яб-


лока (вид сзади) (по Hogan et al., 1971):
1 — зрительный нерв; 2 — задние короткие ресничные артерии
и вены; 3 — проекция желтого пятна; 4 — вортикозные вены;
5 — задние длинные ресничные артерии и вены; 6 — верхняя
косая мышца; 7 — нижняя косая мышца; 8—прямые мышцы

Размеры глаза. Размеры глазного яблока


(табл. 3.1) довольно существенно отличаются у
разных людей. Средний размер его в передне-
заднем, поперечном и вертикальном направле-
ниях примерно одинаков и равен 24 мм. Перед-
Анатомия глаза 167

Т а б л и ц а 3 . 1 . 1 . Размеры глаза и его структур

Взрослые Дети

Глазное яблоко
Вес, г 7,14—7,5 Новорожденные — 2,29
1 год — 4,05
13—15 лет —5,87—6,5
Объем, см3 6,5—7,2
Площадь поверхности, см2 22,86
Диаметр передне-задний, мм 24,15—26,0
при миопии 29
при гиперметропии 20 Новорожденные — 16—17
3 года 22,5—23,0
Диаметр поперечный, мм 22,2—25,8 Грудной возраст— 16,0
Диаметр вертикальный, мм 22,2—25,8 Грудной возраст— 15,4
Конъюнктива
Конъюнктивальный мешок; глубина (край
века — свод), мм
темпорально 5
вверх 13
вниз 9
Расстояние от лимба до свода, мм
назально 7
темпорально 14
вверх 8—10
вниз 8—10
Палисады лимба, мкм
ширина «палисад» 30—50
ширина между «палисадами» 100—150
Длина 70—90
Роговица
Площадь, мм2
передней поверхности 106
задней поверхности ПО
Диаметр
горизонтальный 11,75 10,0
вертикальный 10,6
Радиус кривизны, мм
передней поверхности в центре 7,8
задней поверхности в центре 6,5 7,0
Длина дуги передней поверхности, мм 11,6—13,0
Толщина в центре, мм 0,52
Толщина по периферии, мм 0,67
Плотность эндотелиальных клеток, ед.
в мм
2
500 000
Рефракционный индекс 1,376
Рефракционная сила (диоптрии) 42—45 48,4
Склера
Толщина, мм
в области прикрепления прямых мышц 0,3
в области экватора 0,6
в области лимба 0,4—0,6
перипапиллярно 0,8
Радиус кривизны, мм
наружный 12,0
внутренний 11,5
Лимб
меридианальная ширина, мм
верхняя/нижняя 2,0
медиальная/латеральная 1,5
маргинальные сосудистые арки 0,5
Передняя камера
Глубина, мм 2,6—4,4
Объем, мкл 186 ±37 (уменьшается на
7,5% за десять лет)
168 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Продолжение табл. 3.1.1


Взрослые Дети

П е р е д н я я камера (продолжение)
Площадь поверхности, мм2 323
Диаметр, мм 11,3—12,4
Задняя камера
Объем, мкл 65
Дренажный угол
Окружность, мм 35,5—38,0
Ширина трабекул, мм 0,8 (передне-задняя)
Диаметр шлеммова канала, мкм 200—400 (по длинной оси)
10—25 (по короткой оси)
Количество коллекторных вен 25—35
Ширина коллекторных вен 20—90
Количество водяных вен 2—8
Радужка
Площадь, мм2 ПО
Диаметр, мм 12,0
Окружность, мм 38,0
Толщина у корня, мм 0,5
Толщина в области зрачкового края, мм 0,6
Ширина зрачковой зоны, мм 1,6 3,1
Ширина ресничной зоны, мм 2,4 4,1 (темновая адаптация)
Диаметр зрачка, мм 1,5—8,0
Ресничное тело
(ресничное тело уже с медиальной сторо-
ны и сверху)
Общая ширина (мм) 7,5—8,0
темпорально 6,5—7,0
назально 7,0
сверху 7,0
снизу 7,0
Ширина отростков, мм Около 2,0
Площадь отростков, мм2 600
Ширина плоской части всех зон, мм2 3,5—4,5
Площадь плоской части, мм2 245
Количество ресничных отростков 70—80
Сосудистая оболочка
Площадь, мм 2
1180
Толщина, мм 0,1 — 10,15
Объем, мкл 100
Толщина в области зубчатой линии, мкм 3—18
Толщина мембраны Бруха
общая, мкм 2,0
перипапиллярно 2—4
по периферии 1—2
Хрусталик
Площадь передней поверхности, мм2 83
Площадь задней поверхности, мм 87
Объем, мкл 140
163 в возрасте 20—40 лет;
240 в возрасте 80—90 лет
Вес, мг 180 в возрасте 25 лет 65—130 при рождении
250 в возрасте 90 лет оо
Сагиттальная ширина, мм 4—5 в возрасте до 50 лет о,0
4,75—5,75 в возрасте 90 лет
Экваториальный диаметр, мм 9—10 6,5 у новорожденного
Окружность, мм 31 ,4 (при диаметре в 10 мм)
Радиус кривизны передней поверхности, мм 10(8—14) 5,0 у новорожденного
Радиус кривизны задней поверхности, мм 6 (4—7,5) 4,0 у новорожденного
Расстояние от задней поверхности до сет-
чатки, мм 17,3
Ана то ми я гла за 169

Окончание табл. 3.1.1


Взрослые Дети

Рефракционный индекс
кора 1,386 1,433
ядро 1,41 1,477
общий 1,42
Рефракционный индекс, дптр 16—20 38,4
Зонулярный аппарат
Расположение 1,5 мм от зубчатой линии
Ширина прикрепления к хрусталику, мм 2,55 в области экватора
1,5 на передней поверхности
1,0 на задней поверхности
Стекловидное тело
Площадь поверхности, мм 2 1330
Объем, мм3 5900
Сетчатка
Ширина фовеолы, мм 0,35
Ширина фовеа, мм 1,85
Свободная от палочек зона, мм 0,57
Желтое пятно, мм 5 в горизонтальной плоскости
Центральная зона (мм) 5—6 в горизонтальной плоскости
Составляет 18°20" поля зрения
не-задний размер может варьировать от 21 до При рассмотрении задней поверхности глаза
26 мм. При гиперметропии (дальнозоркости) он виден зрительный нерв с окружающими его
может быть меньше 20 мм и более 29 мм при оболочками (рис. 3.1.7). По окружности вокруг
миопии (близорукости). Поперечный и верти- зрительного нерва проходят 12 коротких задних
кальный размеры варьируют значительно мень- ресничных артерий (a. ciliares posteriores
ше (от 23 до 25 мм). При рождении передне- breves) и около 10 коротких задних реснич-
задний размер равен 16—17 мм. В первые три ных нервов (п. ciliares posteriores breves), ко-
года жизни он увеличивается до 22,5—23,0 мм. торые, в последующем, проникают в склеру.
Окончательный размер глаз достигает к 13 го- Необходимо отметить, что с назальной сторо-
дам жизни. Вес глаза равен 7,5 г, а его ны артерии и вены лежат к зрительному нерву
объем — 6,5 см3. ближе. Две длинные ресничные артерии (a.
Топография поверхности глазного яблока ciliares posteriores longae) и нервы (п. ciliares
(рис. 3.1.5—3.1.7). Спереди наружной склераль- posteriores longae) проникают в склеру в
ной борозды определяется место соединения горизонтальном меридиане. Место проникно-
роговой оболочки и склеры, называемое лимбом вения с назальной стороны отстоит на 3,6 мм
(край роговицы; limbus corneae). В области от зрительного нерва, а с темпоральной на
проекции плоской части ресничного тела 3,9 мм. Косо прободая склеру, они проникают
(ресничный кружок; orbiculus ciliaris) в 4 мм в супрахориоидею. Иногда длинные ресничные
позади лимба нередко обнаруживаются нерв- артерии и вены лежат несколько ниже гори-
ные сплетения, а также сопровождающие их зонтального меридиана. При этом они прони-
скопления меланоцитов. кают в склеру несколько кпереди, чем обычно.
Несколько кпереди от места прикрепления На задней поверхности глазного яблока вид-
прямых мышц глаза располагаются каналы, ны вортикозные вены (v. vorticosae; v. choro-
через которые в глазное яблоко проникают ideae oculi), дренирующие венозную систему
передние ресничные артерии и вены. Вблизи радужной оболочки, ресничного тела и хориои-
каждой мышцы, за исключением наружной пря- деи. Считается, что существует 7 вортикозных
мой, лежит по две артерии. Артерии нередко вен, большая часть которых лежит с назальной
распадаются на ветви еще до проникновения стороны. Устья вен могут располагаться самым
в склеру. разнообразным образом, но чаще в 3 мм позади
Места прикрепления внутренней и наруж- экватора.
ной прямых мышц образуют довольно прямую На задней поверхности глаза обнаружи-
линию. Верхняя и нижняя прямые мышцы обра- ваются и места прикрепления косых мышц
зуют кривую, выпуклость которой направлена (рис. 3.1.7). Верхняя косая мышца прикрепля-
косо вперед. При этом назальный край места ется несколько кнутри относительного верти-
прикрепления располагается ближе к роговой кального меридиана глаза. Линия прикрепления
оболочке, чем темпоральный край (рис. 3.1.6). довольно протяженная. Лежит она косо в виде
170 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

кривой, выпуклостью кпереди. Протяженность и химической организации стромы роговицы.


прикрепления мышцы варьирует у разных ин- Использование в офтальмологии лазерного из-
дивидуумов от 7 до 18 мм. Большая часть ли- лучения выявило необходимость более подроб-
нии прикрепления лежит позади экватора. Рас- ного изучения эндотелия. Именно клинические
стояние между передней точкой прикрепления проблемы в настоящее время являются сти-
и лимбом равняется 12—14 мм, а между задней мулом глубокого изучения структур роговицы.
точкой и лимбом— 17—19 мм. Иногда перед-
ний край линии прикрепления вплотную подхо- 3.2.1. Роговая оболочка
дит к наружной точке прикрепления внутрен-
ней прямой мышцы глаза. Фиброзная (наружная) оболочка глазного
Нижняя косая мышца имеет исключительно яблока (tunica fibrosa bulbi) состоит из рого-
короткое сухожилие. Иногда мышца непосред- вой оболочки (cornea) и склеры. Развивается
ственно переходит в склеру. Длина линии при- этот слой из эктомезенхимы, окружающей глаз-
крепления колеблется от 5 до 14 мм. Линия ной бокал во время эмбрионального развития.
прикрепления также обладает выпуклостью, Роговица представляет собой прозрачную
обращенной вперед. Задняя точка линии при- часть фиброзной оболочки, составляющую '/ 6
крепления нижней косой мышцы располагается площади поверхности глаза (1,3 см2) и имею-
в 3—6 мм кпереди края зрительного нерва и щую больший радиус кривизны, чем склера
около 1 мм ниже него. К заднему краю мышцы (рис. 3.2.1).
довольно часто вплотную подходит нижняя Различают гистологическую и хирургичес-
внутренняя вортикозная вена. кую границу роговицы. Гистологической грани-
Как офтальмологу, так и патогистологу цей является линия на внутренней поверхности
необходимо знать некоторые топографические роговицы, отделяющая прозрачную часть рого-
точки на поверхности глазного яблока. вицы от непрозрачной склеры.
Конъюнктива глаза в области лимба ограни-
чена местом прерывания передней пограничной 11,7 мм
(бойменовой) пластинки роговицы (lamina
limitans anerior; Bowman). Это место является
наиболее передней границей лимба. Наиболее
задней границей угла передней камеры глаза
является линия, проходящая в 2 мм позади
лимба. Корень радужной оболочки лежит сразу
же кпереди угла. Зубчатая линия наиболее Задняя поверхность
близко располагается к лимбу с назальной Передняя поверхность
стороны (6 мм). С темпоральной стороны это 0,67
расстояние равняется 7 мм. Расстояние от
зубчатой линии до экватора равно б—8 мм, а
от экватора до желтого пятна (macula lu-tea)
— 18—20 мм. Среднее расстояние от диска
зрительного нерва до зубчатой линии равно
32,5 мм с темпоральной стороны и 27,0 мм с
назальной. Желтое пятно (macula lutea)
располагается в 2,2 мм выше и назальней ме-
диального края места прикрепления нижней
косой мышцы глаза.
Подводя итоги, необходимо отослать чита-
теля к табл. 3 . 1 . 1 , в которой приведены под-
робные сведения о размерах различных струк-
тур глаза.

3.2. РОТОВАЯ ОБОЛОЧКА


И СКЛЕРА
Наши знания строения роговой оболочки по-
стоянно совершенствуются. Изучение регене-
рации эпителия после травмы, кератопластики, 10,6 мм
различных физических воздействий на роговицу 0,67
позволило установить особенности структуры
и функции межклеточных контактов. Широкое
использование рефракционной хирургии яви- Рис. 3.2.1. Вертикальный и горизонтальный размеры
лось стимулом к изучению роли кератоцитов передней и задней поверхностей роговой оболочки (а),
радиус кривизны роговой оболочки и склеры (б) и ее
толщина в центральных участках и по периферии (в) (по
Hogan et al. 1971)

i
Роговая оболочка и склера 171

Хирургической границей считается линия, Т а б л и ц а 3.2.3. Сравнительные размеры роговой


идущая от места прерывания передней погра- оболочки новорожденного и взрослого
ничной пластинки (боуменовой оболочки) к мес-
ту прерывания задней пограничной пластинки Взрослый, мм
(lamina limitans postrior sclererae; Decemett).
Спереди роговая оболочка овальной формы. Наружный диаметр 16,
Горизонтальный диаметр передней поверхнос- Внутренний диаметр 4
ти равен 11,7 мм, а вертикальный—10,6 мм Средняя толщина 0,9
(рис. 3.2.1). У мужчин диаметр роговицы при- Наружная высота 3,4
близительно на 0,1 мм больше. У детей он Внутренняя высота 2,7
меньше — 10 мм. Задняя поверхность роговицы
имеет вид окружности (диаметром 11,7 мм). В несколько
Толщина роговицы в центре равна 0,52 мм, более позднем возрасте развивается
а по периферии — 0,67 мм [663, 878, 1102]. «правильный» астигматизм, заключающийся в
У новорожденных ее толщина больше, чем у том, что в вертикальном меридиане радиус
детей первого года жизни, что связывают со кривизны роговицы меньше. В связи с этим
становлением в этот период времени функции роговая оболочка в вертикальном меридиане
эндотелиальных клеток. обладает более сильной рефракционной
Несколько более подробно анатомические, способностью. Роговица становится сферичной
физические и оптические свойства роговицы в среднем возрасте. При этом развивается «не-
приведены в табл. 3.2.1. правильный» астигматизм.
Сферичность и гладкость передней поверх-
Таблица 3.2.1. Размеры, оптические и физические ности роговицы являются важными факторами,
свойства роговой оболочки обеспечивающими ее прозрачность. При нару-
шении сферичности развивается астигматизм и
Вертикальный диаметр, мм ..................................... 10,6 существенно снижается зрение. Наиболее ярко
Горизонтальный диаметр, мм ................................. 11,7
Площадь поверхности, см2............................................................... 1,3 это проявляется при кератоконусе. В тех случа-
Толщина в центре, мм .............................................0,52 ях, когда формируется рубцовая ткань рогови-
Толщина по периферии, мм .................................... 0,67 цы, но сохраняется ее кривизна, острота зре-
Радиус кривизны передней поверхности, мм ..........7,8 ния страдает в меньшей степени.
Радиус кривизны задней поверхности, мм ...... 7,1—7,2 Роговая оболочка постепенно переходит в
Масса высушенной роговицы, мг ............................ 180 непрозрачную склеру. Место перехода роговой
Удельный вес .......................................................... 1,054
Рефракционный индекс основного вещества ......... 1,34 оболочки в склеру называется лимбом. Именно
Рефракционный индекс стромального коллагена.. 1,47 в этой переходной зоне определяются довольно
существенные структурные изменения рогови-
Центрально расположенная зона роговой цы (рис. 3.2.6).
оболочки, диаметром 4 мм, называется оптичес- Традиционно роговую оболочку разделяют
кой зоной. Она почти сферичная. Радиус кри- на пять слоев — передний эпителий роговицы
визны передней поверхности в оптической зоне (epithelium anterius corneae), передняя погра-
равен 7,8 мм, а задней — 6,5 мм. Рефракцион- ничная (боуменова) пластинка (lamina limitans
ная сила в этой области равняется 43 дптр. anerior; Bowman), собственное вещество ро-
У индивидуумов с астигматизмом оптическая говицы (substantia propria corneae), задняя
зона может быть несколько элипсоидной фор- пограничная (десцеметова) пластинка (lamina
мы. К периферии роговица несколько упло- limitans postrior corneae; Decemett) и задний
щается, что придает ей форму гиперболоида. эпителий роговицы (эндотелий) (epithelium
Уплощение более выражено с назальной сторо- posterius corneae) (рис. 3.2.2, 3.2.3). Ряд авто-
ны и снизу [689]. ров приводят и еще один слой — слезную плен-
Кривизна роговицы изменятся с возрас- ку, имеющую большое физиологическое зна-
том. У новорожденных она более сферичная чение, но в гистологическом смысле не явля-
[689] и уплощается к 5-летнему возрасту. При ющуюся структурным компонентом роговицы.
этом изменяются диаметр и площадь роговицы В связи с важностью этого образования мы
(табл. 3.2.2, 3.2.3) [36, 878]. начнем изложение строения роговой оболочки
именно с нее.
Т а б л и ц а 3.2.2. Диаметр, радиус кривизны и пло- Слезная пленка. Для роговицы, выполняю-
щадь роговицы в детском возрасте щей функцию линзы, граница между воздухом
Возраст, Диаметр, Радиус кривиз- Площадь, мм2 и передней поверхностью роговицы, на уров-
лет мм ны, мм не которой и реализуется преломляющая сила
глаза, должна быть высококачественной опти-
1 10 (9,5—10,5) 11 7 (6,8—8) 7,2 90 ческой поверхностью. Качественную оптичес-
35 (10,8—11,2) 11 (6,7—8,3) 7,3 115,3 кую поверхность и обеспечивает слезная плен-
12 (10,8—11,3) 11 (6,9—8,4) 7,5 114,3 ка. Другими функциями слезной пленки явля-
(10,8—11,2) (7—8,7) 113 ется смачивание конъюнктивы век во время
мигания [500, 878] и антибактериальное дейст-
172 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тый слой, толщиной 7 мкм, и внутренний сли-


IV зистый слой, толщиной 0,02—0,05 мкм.
В состав липидного слоя входят стеарино-
Рис. 3.2.2. Схематическое изображение строения рого- вые и холестериновые эфиры, находящиеся при
вой оболочки и распределения в ней различных типов температуре тела в жидком состоянии. Основ-
коллагена (по Bron et al., I997): ной функцией липидного слоя является умень-
1 — эпителий; 2 — базальная мембрана; 3 — боуменов слой; 4 — шение испарения слезы. Главным источником
строма; 5 — десцеметова мембрана; 6 — эндотелий липидов являются мейбомиевы железы и, в
меньшей степени, железы Цейса и Молля.
Водянистый слой имеет наибольшую толщи-
ну и состоит из водных растворов неорганичес-
ких солей, глюкозы, мочевины, ферментов, бел-
ков и протеогликанов. Компоненты водянисто-
го слоя секретируются главной и добавочными
слезными железами. Добавочные слезные же-
лезы в количестве 4—35 расположены в ниж-
нем своде конъюнктивальной полости [53, 878].
4— Весят они от 0,3 до 7,0 мг, что составляет
10% от массы основной части слезной железы.
Вследствие того, что между миганиями слезная
пленка становится гиперосмотической, некото-
рые компоненты водянистого слоя могут путем
осмоса поступать в водянистую влагу через
роговицу [710].
Слизистый слой, лежащий под водянистым
слоем, является частью поверхностного эпи-
телия роговицы. Его толщина всего несколь-
ко сотых микрона, и он покрывает микровор-
сины эпителиальных клеток. Слизь вырабаты-
вается бокаловидными клетками конъюнктивы
и распределяется по поверхности роговицы и
конъюнктивы благодаря мигательным движе-
ниям век. Часть растворимого муцина выде-
ляют главные железы.
Формирование слезной пленки и поддер-
жание ее структуры обеспечивается функцией
век. При каждом мигании равномерно распре-
деляется по поверхности глазного яблока му-
цин, а также водянистая и липидная части сек-
рета. Сразу после образования пленки начи-
нается и ее испарение.
Высокое поверхностное натяжение обычно
сохраняется на протяжении одной минуты. За-
тем слезная пленка дестабилизируется, раз-
рушается, и на передней поверхности рогови-
цы образуются так называемые сухие пятна.
Рис. 3.2.3. Микроскопическое строение центральных
участков роговой оболочки в полную ее толщину (а), С каждым новым миганием поверхность рого-
а также при большем увеличении ее передних (б) и вицы снова покрывается пленкой.
задних слоев (в): Промежуток времени между миганием и по-
явлением сухих пятен называется временем
/ — передний эпителий; 2 — боуменова оболочка; 3— строма; распада слезной пленки. В норме это время
4— десцеметова оболочка; 5 — задний эпителий (эндотелий)
составляет 15—34 секунды. Время распада ме-
нее 10 секунд свидетельствует о наличии пато-
вие, благодаря наличию в слезе лизоцима и логического процесса слезной железы, желез
бета-лизина. пальпебральной и бульбарной конъюнктивы.
Коэффициент преломления слезной пленки Увеличение количества липидов в составе
равняется 1,357, а объем — 7 мкл. Скорость слезной пленки или загрязнение конъюнкти-
обмена равна 0,5—2,2 мм3/мин. [745]. Толщина вальной полости могут быть причиной укороче-
слезной пленки колеблется от 6 до 20 мкм (в ния времени распада, что, в свою очередь, при-
среднем 7 мкм). водит к развитию симптома сухого глаза.
Состоит она из трех слоев: наружный ли- Передний эпителий (epithelium anterius).
пидный, толщиной 0,1 мкм, средний водянис- Передний эпителий роговой оболочки в соот-
Роговая оболочка и склера 173

ветствии с гистологической номенклатурой, от-


носится к многослойным плоским неороговева-
ющим эпителиям, т. е. аналогичен эпителиаль-
ной выстилке пищевода, слизистым полости
рта, надгортанника, влагалища и др.
Прозрачность эпителия зависит от однород-
ности коэффициента преломления светового лу-
ча клеточным слоем. При отсутствии патологи-
ческих изменений роговицы передний эпителий
не виден при использовании щелевой лампы.
Возникновение межклеточного отека приводит
к тому, что эпителиальный пласт утрачивает
свою однородность и становится видимым.
Толщина переднего эпителия роговой обо-
лочки равняется 50,7 мкм [878]. Состоит он из
5—6 покрывающих друг друга клеточных слоев
(рис. 3.2.2, 3.2.3).
Клетки наиболее поверхностного слоя име-
ют плоскую форму, в связи с чем эпителий и
получил свое название. Длина плоских клеток
равна 45 мкм, а толщина — 4 мкм. Эти клетки
имеют самую большую площадь, увеличиваю-
щуюся по направлению к периферии роговицы
(850 мкм2 на периферии и 560 мкм2 в центре)
[575] (рис. 3.2.3—3.2.5).
Между эпителиоцитами определяется боль-
шое количество десмосом. Запирательные пла-
стинки расположены на апикальной поверхнос- Рис. 3.2.5. Особенности ультраструктурной организа-
ции эпителиоцитов различных слоев переднего эпите-
лия роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):
а — электроннограмма среза переднего эпителия роговой обо-
лочки; б — электроннограммы изолированных клеток различных
слоев роговицы

ти клеток, т. е. поверхности, примыкающей к


прекорнеальной слезной пленке. Эти органоиды
рассматриваются большинством авторов как
структуры, определяющие прозрачность рого-
вой оболочки, обеспечивая мощное препятст-
вие на пути распространения воды, электро-
литов и глюкозы в строме роговицы.
Обращенная кнаружи клеточная поверх-
ность эпителиальных клеток образует большое
количество микроворсин высотой 1—2 мкм и
микроскладок, покрытых гликокаликсом [822,
823]. Слой гликокаликса, толщиной 300 нм,
сохраняется после гистологической обработки
[376, 377, 379, 783]. Состоит он из гликопро-
теидов и многочисленных микрофиламентов,
длиной 150 нм. Микрофиламенты прикрепля-
ются к цитоплазматической мембране клеток.
Необходимо отметить, что в гликокаликсе, по-
крывающем конъюнктивальный эпителий, мик-
рофиламенты значительно длиннее и достигают
300 нм [783].
Основной функцией микроворсин является
стабилизация слезной пленки на поверхности
Рис. 3.2.4. Схематическое изображение светооптичес- роговицы. Среди поверхностно расположенных
кой и ультраструктурной организации передних отде-
лов роговой оболочки (по Pouliquen, 1969): эпителиоцитов выявлены «светлые» и «темные»
клетки, отличающиеся количеством микровор-
I — поверхностные эпителиальные клетки; 2 — эпителиальные синок. По мнению ряда авторов, «темные» клет-
клетки средних слоев; 3 — базальные клетки эпителия; 4 — ба-
зальная мембрана: 5 — боуменова оболочка; 6 — передние слои ки являются более старыми и в ближайшее
стромы время будут «слущены».
174 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

кальную часть клеток. В этом клеточном слое


определяются митотические деления. Именно
по этой причине этот слой клеток называют
еще герминативным. Один митоз встречается
на 250 клеток. Значительно большее число ми-
тозов определяется среди клеток базального
слоя, по периферии роговой оболочки.
При митотическом делении базальных кле-
ток эпителия дочерние клетки перемещаются
кпереди в слой крыловидных клеток. При этом
клетки сохраняют свою полигональную форму,
но становятся тоньше. Ядра уплощаются и ори-
ентируются параллельно поверхности клетки.
Число внутрицитоплазматических органоидов
заметно уменьшается. При этом увеличивается
количество межклеточных контактов (десмосом
и запирающих пластинок). К базальной мембра-
не эпителиальные клетки базального слоя при-
Рис. 3.2.6. Область лимба. Переход переднего эпите- соединяются при помощи полудесмосом.
лия роговой оболочки в эпителий конъюнктивы глаз- Дифференциация клеток переднего эпителия
ного яблока: по слоям и пролиферативная активность клеток
/ — задний эпителий роговой оболочки (эндотелий); 2 — строма базального слоя довольно существенно изменя-
роговой оболочки; 3 — передний эпителий роговой оболочки; ются с возрастом и под влиянием различных
4 — эпителий конъюнктивы глазного яблока; 5 — субэпители- патологических факторов. Подтверждением то-
альная соединительная ткань конъюнктивы; 6—кровеносные
сосуды; 7 —трабекулярная сеть; 8 — шлеммов канал. Отмеча- му являются как клинические наблюдения ско-
ется изменение строения эпителиального пласта и появление рости регенерации переднего эпителия у пожи-
обильной субэпителиальной ткани, содержащей большое коли-
чество кровеносных сосудов лых людей, так и экспериментальные исследо-
вания при моделировании процессов старения
Цитоплазма эпителиоцитов поверхностных организма в целом и эпителия роговицы в част-
слоев насыщена органоидами (тонофилламен- ности [10].
ты, свободные рибосомы, шероховатый эндо- В базальном слое переднего эпителия можно
плазматический ретикулум, аппарат Гольджи). обнаружить клетки неэпителиального про-
Митохондрии, как правило, небольшого размера исхождения. В первую очередь к таковым необ-
и встречаются нечасто. Это свидетельствует о ходимо отнести дендритические клетки. Разли-
низком уровне аэробного окисления и большей чают два типа клеток дендритической формы
зависимости дыхания клеток от пентозного пути [991, 1014]. Первый тип предположительно от-
метаболизма. Часто встречаются центрио-ли. В носится к меланоцитам, а второй — к так на-
цитоплазме можно также обнаружить зываемым клеткам Ларгенганса. Клетки Лар-
включения гликогена в виде мелкодисперсных генганса несут функцию иммунокомпетентных
гранул, размерами 20—30 нм. Количество зе- клеток. Именно они распознают чужеродный
рен гликогена заметно уменьшается при гипок- антиген и передают полученную информацию
сии эпителиоцитов (ношение контактных линз) лимфоцитам [252, 878, 1129]. Эти клетки появ-
и при регенерации клеток в посттравматичес- ляются в строме роговой оболочки довольно
ком периоде [632]. В поверхностных клетках пе- рано. С возрастом их количество уменьшается,
реднего эпителия видны многочисленные пу- и остаются они лишь по периферии роговицы!
зырьки, связанные с аппаратом Гольджи. При воспалении роговицы клетки Ларгенганса
Средний (промежуточный, переходный) слой появляются в центральных участках [1129]. В
переднего эпителия складывается из 2 или базальном слое довольно часто можно увидеть
3 слоев клеток крыловидной и зонтикоподобной и лимфоциты и макрофаги.
формы (рис. 3.2.3—3.2.5). Диаметр клеток — Передний эпителий роговой оболочки к пери-
приблизительно 12—15 мкм. Ядра этих кле- ферии в лимбальной области постепенно перехо-
ток, как и поверхностных, своей длинной осью дит в эпителий бульбарной конъюнктивы. Среди
ориентированы параллельно поверхности рого- эпителиоцитов появляются бокаловидные клет-
вицы. Их цитоплазматические отростки прони- ки, изменяется характер подлежащей стромы.
кают между телами соседних клеток. Цитоплаз- Базальная мембрана (рис. 3.2.4, 3.2.5). Ба-
ма насыщена органоидами. Соединены клетки зальная мембрана переднего эпителия окраши-
многочисленными десмосомами. Появляются в вается при проведении ШИК-реакции в розо-
них тонофиламенты, длиной 8 нм. вый цвет (PAS-положительна). Толщина ее ко-
Базальный слой представляет собой один леблется от 75 до 100 нм [496].
слой высоких полигональных клеток, размера- Базальная мембрана формируется благодаря
ми 18x10 мкм. Ядра клеток базального слоя синтетической деятельности базальных клеток
имеют диаметр 5,7 мкм и смещены в апи- эпителия. Эти клетки образуют и полудесмосо-
Роговая оболочка и склера 175

мы [568]. Через полудесмосомы вдоль мембран боуменова оболочка представляет собой так на-
базальных клеток и через базальную мембрану зываемый модифицированный, т. е. видоизме-
проникают филаменты, обеспечивающие проч- ненный, слой стромы роговицы.
ное сцепление эпителиальных клеток и мембра- При нормальном или повышенном внутри-
ны [378, 567]. Часть фибрилл оканчивается на глазном давлении боуменова оболочка кажется
фибриллах коллагена I типа [378]. гладкой. Тем не менее при падении внутри-
Базальная мембрана состоит из двух струк- глазного давления, проведении аппланацион-
турных компонентов — гранулярного и волок- ной тонометрии, хирургических вмешательст-
нистого. Глубокий слой осмиофилен и имеет вах, а также при наложении давящей повязки
толщину 30—60 нм. Называют этот слой lami- на веки в боуменовой оболочке можно обнару-
na densa (темная пластинка). Толщина поверх- жить многочисленные гребни (складки). Возни-
ностного слоя {lamina lucida) — 24 нм. Lamina кают они и при массаже роговицы через ве -
lucida базальной мембраны представляет собой ко [153]. Появление этих гребней связывают с
аморфную пластинку, спаянную с телом полу- изменением ориентации ремнеподобных «стро-
десмосомы. Эту зону пересекают «якорные» фи- мальных связок». Дегенеративные изменения
ламенты, которые затем проникают в lamina гребней, что бывает при длительной гипото-
densa базальной мембраны и заканчиваются нии или атрофии глазного яблока, приводят к
в боуменовой оболочке [378]. Перечисленные возникновению «шагреневой» поверхности ро-
структуры состоят из коллагена VII типа. Им- говицы.
муноморфологически выявлены и особенности Ультраструктурно боуменова оболочка со-
химической организации базальной мембраны. стоит из беспорядочно распределенных и плот-
Так, lamina lucida состоит из гликопротеида но упакованных коллагеновых фибрилл диамет-
ламинина и буллезного пемфикоидного антиге- ром 14—27 нм и длиной 240—270 нм. Перио-
на. Lamina densa состоит из коллагена IV типа. дичность поперечной исчерченности волокон
В базальной мембране обнаружен также фибро- равняется 64 нм. Основное вещество роговой
нектин. оболочки имеет такой же состав, как и основ-
Плотный контакт между базальной мембра- ное вещество стромы. Оболочка Боумена состо-
ной и боуменовой оболочкой нарушается при ит из коллагена I типа, основного структурного
обработке роговой оболочки детергентами, при компонента роговицы и склеры, а также кол-
воспалительных, дистрофических заболеваниях, лагенов V, VI, III и VII типов [695, 768, 878].
отеке и диабете. При этом плотный контакт Ряд исследователей выявили коллаген IV типа
сохраняется между базальной мембраной и [472]. Передняя поверхность боуменовой обо-
эпителиальными клетками. лочки, граничащая с lamina vitrea базальной
При повреждении базальной мембраны раз- мембраны эпителиальных клеток, гладкая, а
вивается состояние, характеризующееся появ- задняя поверхность — неровная [603]. При рас-
лением рецидивирующих эрозий эпителия. тровой микроскопии она выглядит волнистой и
Базальная мембрана разрушается протеоли- содержит поры диаметром 0,5—1,5 мкм. Через
тическими ферментами (трипсин, хемотрипсин). эти поры к эпителиальным клеткам проникают
По мере старения организма она утолщается немиелинизированные нервные волокна [603].
и становится многослойной. Боуменова оболочка устойчива к поверж-
Базальная мембрана толще по периферии дению и довольно длительно сохраняется при
роговой оболочки. Утолщается она при диабете воспалении. Если же она разрушена, регене-
и после травмы [568]. Базальная мембрана сра- рации не наступает и это место замещается
щена с боуменовой оболочкой. волокнистой тканью [273].
Боуменова оболочка (передняя пограничная В норме боуменова оболочка не содержит
пластинка; lamina limitans anerior; Bowman) клеток. Первым признаком развития патоло-
расположена под эпителием (рис. 3.2.2—3.2.4). гического состояния роговой оболочки являет-
Толщина ее составляет 8—14 мкм, и обнаружи- ся появление в этой зоне клеток. Правда, необ-
вается она при микроскопическом исследова- ходимо отметить, что через поры в боуменовой
нии только у приматов, части птиц и рептилий, оболочке и в норме возможна миграция к эпи-
а также у рыб. Ее отсутствие у низших живот- телиоцитам и клеток иного происхождения.
ных приводит к изменению эластичности рого- Собственное вещество (строма) роговицы
вой оболочки. По этой причине при опреде- (substantia propria corneae). Строма состав-
лении внутриглазного давления у животных не- ляет 90% толщины роговой оболочки (450 мкм
обходимо проводить калибровку инструментов. в центральных участках) и складывается из
При световой микроскопии боуменова обо- трех компонентов: коллагеновых пластин, кле-
лочка выглядит гомогенной бесклеточной плас- ток и основного вещества (рис. 3.2.3, 3.2.4).
тинкой, в связи с чем ее раньше называли В соответствии с гистологической номенкла-
мембраной. Тем не менее боуменова оболочка турой строма представляет собой плотную
не имеет строения, характерного для мембран- оформленную соединительную ткань.
ных образований. Поэтому более правильно на- Существует две теории, объясняющие про-
звать ее «слой» или «оболочка». Фактически, зрачность стромы роговицы. Первая предложе-
176 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

на Maurice [712] и сводится к предположению


о том, что роговичные коллагеновые волокна
формируют решетчатую структуру, уменьшаю-
щую светорассеивание в результате общей ин-
терференции от каждой фибриллы. До тех пор,
пока фибриллы расположены в решетке равно-
мерно и промежуток между ними меньше дли-
ны волны видимого света (400—700 нм), рого-
вица остается прозрачной. Когда же расстоя-
ние между фибриллами увеличивается, общая
интерференция уже не имеет места и роговица
мутнеет. Goldman, Benedek [382] утверждают,
что роговица прозрачная вследствие того, что
фибриллы довольно малы по отношению к дли-
не волны света и не преломляют свет при про-
хождении через них до тех пор, пока они не
больше половины длины волны света.
В настоящее время прозрачность стромы
роговой оболочки связывают с рядом структур-
ных ее особенностей и химическим составом.
Помимо вышеприведенных причин возможной
прозрачности стромы роговицы, приводят и ряд
других причин. Прежде всего, определенное
значение имеет исключительно строгая ориен-
тация коллагеновых пластин, что показано при
помощи метода дифракции [243, 782]. Рис. 3.2.7. Схема микроскопической организации
Имеет также значение определенное соотно- стромы роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):
шение между коллагеном и матричными белка- а — синтициальное расположение кератоцитов; б — распо-
ми (протеогликанами) [728, 983]. Нарушение ложение и структурная организация стромальных пластин
этого взаимоотношения приводит к помутнению
роговицы. Коллагеновые фибриллы складываются в
Необходимо отметить, что факт быстрого пластины, направление которых зависит от глу-
обратимого помутнения роговицы, которое име- бины слоя роговицы. Толщина одной пластины
ет место при повышении, а затем снижении колеблется от 1,5 до 2,5 мкм, а ширина от 9
внутриглазного давления, очень сложно объяс- до 260 мкм. Число коллагеновых пластин рав-
нить с позиций указанных двух теорий. Поэто- няется 300 в центральных участках роговицы
му вопрос о причинах прозрачности стромы до и увеличивается до 500 по периферии [857].
сих пор остается открытым. Стромальные пластины задних отделов рого-
Стромальные пластины. Каждая стромаль- вой оболочки, распространяются циркулярно
ная пластина состоит из пучка коллагеновых вдоль лимба, формируя «циркулярную связку»
волокон, ориентированных параллельно друг [243, 782, 857]. В то же время стромальные
другу (рис. 3.2.7). Фибриллы обладают типич- пластины передних слоев располагаются парал-
ной исчерченностью, равной 64 нм и характер- лельно друг другу и параллельно поверхности
ной для коллагановых волокон других типов роговицы.
соединительной ткани. Коллагеновые волокна В центральных участках пластины перекре-
состоят, в основном, из коллагена I типа, хотя щиваются под различным углом в горизонталь-
выявлен и коллаген III, VI и XII типов [72, 472, ной плоскости. В поверхностных слоях рогови-
695, 698, 768, 878]. цы пластины переплетаются примерно таким
Отмечается уникальная однородность диа- же образом, как в плетеных бамбуковых крес-
метра фибрилл, хотя и выявляется неболь - лах. По периферии они раздваиваются, делятся
шое увеличение их диаметра в зависимости на три части и перемешиваются с циркуляр-
от глубины стромальной пластины. Фибриллы ной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857]
поверхностных слоев имеют диаметр 27 нм, а (рис. 3.2.8). Приведенное расположение стро-
задних — 35 нм. Некоторые авторы не нашли мальных пластин передних слоев роговицы при-
подобных различий. Выявлено, что диаметр водит к формированию так называемой мозаи-
фибрилл передних и задних стромальных плас- ки [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику можно
тин одинаков и равен 22,0 ± 1 , 0 нм. Расстоя- наблюдать, проведя следующие действия. Пер-
ние между фибриллами также примерно оди- воначально закапывают в конъюнктивальную
наковое: 4 3 , 2 + 1 , 7 нм — в передних слоях и полость флюоресцеин, нажимают на глазное
45,6 нм — вблизи десцеметовой оболочки. Рас- яблоко пальцем. После открытия век четко вид-
стояние между фибриллами с возрастом умень- но распределение флюоресцеина в виде много-
шается [552, 553]. угольников. Подобное распределение флюорес-
Роговая оболочка и склера 177

Роговица Склера фат, ходроитин-6-сульфат, дерматан сульфат


[33, 34, 195].
Молекулы гликозаминогликанов окутывают
волокна и ориентируются перпендикулярно кол-
лагеновому волокну. Именно связь между во-
локнами и протеогликанами опеспечивает про-
зрачность роговичной ткани [983].
Различные типы гликозаминогликанов в ро-
говой оболочке распределены неравномерно.
Некоторые из них преобладают в передних сло-
ях стромы, другие — в задних слоях. С преоб-
ладанием того или иного типа гликозаминогли-
3D О О О канов в различных слоях стромы связана раз-
О О О ОО
00 О О О личная степень гидратации стромы [132, 579],
00 О О О ОО
с которой частично связана прозрачность стро-
мы. Нарушение синтеза гликозаминогликанов
Рис. 3.2.8. Особенности расположения и взаимоот- (врожденное или приобретенное) приводит к
ношения коллагеновых пластин роговой оболочки и помутнению роговицы, связанному с отложе-
склеры. Обращает на себя внимание различный диа- нием продуктов патологического синтеза.
метр коллагеновых волокон, расположенных в склере Клетки стромы (кератоциты). Основным
(по Bron et al., 1997) клеточным элементом стромы роговой оболоч-
ки является кератоцит. Кератоциты составляют
ценна и отражает особенности архитектоники 2,4—5,0% объема стромы.
распределения коллагеновых пластин передних Наиболее близки кератоциты по происхож-
слоев стромы. дению и строению к фиброцитам. Обнаружива-
Параллельное расположение пластин перед- ются они во всех участках стромы, но с различ-
них отделов стромы роговицы и сохранение ной плотностью. Использование конфокальной
подобного расположения на границе с задними микроскопии позволило установить, что плот-
слоями позволяют производить межпластинча- ность кератоцитов в центральных участках ро-
тое расслоение роговой оболочки при керато- говой оболочки равняется 20,5 ±2,9 кл/мм 3 .
пластике [713]. Отмечено также, что в передних слоях стромы
Необходимо отметить, что передние и зад- их плотность меньше на 10%. Плотность кера-
ние слои стромы отличаются как строением, тоцитов уменьшается с возрастом примерно на
так и физико-химическими свойствами. Так, 0,45% в год [817].
задние слои стромы более упорядочены [343], Кератоциты обладают длинными отростка-
более гидратированы [1117], обладают более ми, ориентированными параллельно коллагено-
низким преломляющим индексом [818]. Кро- вым пластинам. Контактируют отростки с отро-
ме того, коллагеновые пластины задних слоев стками рядом расположенных клеток этого же
стромы шире и толще (100—200 мкм— шири- уровня, а также и клетками других уровней
на и 1,0—2,5 мкм — толщина) передних слоев стромы (рис. 3.2.3, 3.2.7). При этом между ни-
(0,5—30 мкм — ширина и 0,2—1,2 мкм — тол- ми формируются межклеточные контакты типа
щина) [603, 762, 763]. Имеются также и опре- щелевых контактов [1151]. Предполагают, что
деленные различия строения кератоцитов [838]. эти контакты служат взаимодействию между
Существование структурных различий пе- кератоцитами, расположенными в виде сети во
редних и задних слоев стромы роговицы мно- всей строме роговицы.
гие авторы рассматривают как основу большей Толщина кератоцитов равна примерно 2 мкм.
устойчивости передних слоев к отеку. Именно При этом ядро выглядит непропорционально
это свойство обеспечивает сохранение кривиз- большим.
ны роговицы и ее прозрачность при различ- Иммуноморфологически в цитоплазме кле-
ных физиологических и патологических состоя- ток выявлены коллагены III, V и VI типов [695,
ниях [764]. 698, 878].
Стромальные пластины погружены в основ- Цитоплазма кератоцитов бедна органоидами.
ное вещество, представленное различными ти- В прямом контакте с цитоплазматической мем-
пами протеогликанов. Гидрофильная часть ос- браной можно обнаружить пятна базальнопо-
новного вещества гликозаминогликанов, в ко- добного волокнистого материала, особенно по
торую погружены коллагеновые волокна, при- периферии роговицы. Плотный контакт этого
обретает форму протеогликанов путем кова- материала с коллагеновыми фибриллами стро-
лентного соединения гликозаминогликанов с мы приводит к образованию периодической
белками. Протеогликаны имеют довольно раз- структуры. Вокруг многих кератоцитов отме-
нообразное химическое строение. В строме ро- чается скопление фибриллярного и зернистого
говой оболочки из гликозаминогликанов обна- материала, являющегося структурным компо-
ружены кератан сульфат, хондроитин-4-суль- нентом будущих коллагеновых волокон и основ-
178 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ного вещества. Кератоциты обладают большой ном IV типа и погружены в гликопротеиновое


степенью подвижности. основное вещество [316].
Основная функция кератоцитов — синтез При ультраструктурном исследовании в
межклеточного вещества и коллагеновых фиб- мембране различают две области [98, 420,
рилл в период эмбриогенеза, после поврежде- 496, 587]. Передняя ее треть имеет толщину
ния роговицы, а также поддержание метаболиз- 1—4 мкм и задние две трети — 5—15 мкм.
ма стромы на протяжении всей жизни. Передний слой десцеметовой оболочки, кон-
Birk и Trelstad [122] установили, что поверх- тактирующий со стромой, имеет многослойный
ность фибробластов отвечает за пространст- пластинчатый вид, а задний —- гранулирован-
венную ориентацию коллагеновых фибрилл. ный. Именно передний слой возникает в эмбри-
Именно благодаря этому свойству формиру- ональном периоде первым. На тангенциальных
ются пучки. срезах этот слой состоит из однородных плас-
В связи с тем, что метаболическая актив- тин коллагеновых волокон, образующих равно-
ность кератоцитов в норме снижена, эндоплаз- сторонние треугольники. Длина каждой сторо-
матическая сеть клеток развита слабо. Лишь ны равна ПО нм. Треугольники связаны элек-
после травмы и воспалительных изменений ро- тронноплотными узлами [1102]. Эти соединения
говицы эндоплазматическая сеть становится хо- появляются на 5 месяце внутриутробной жиз-
рошо заметной [628]. ни, когда слой имеют толщину 3,1 мкм (2,2 —
В строме роговицы встречаются лимфоциты, 4,5 мкм). Задние 2/з мембраны образуются уже
макрофаги и полиморфноядерные лейкоциты. после рождения и состоят из гомогенного фиб-
Задняя пограничная (десцеметова) плас- рогранулярного материала.
тинка (lamina limitans postrior corneae; Dece- В мембране, помимо преобладающего колла-
mett). Десцеметова оболочка при световой мик- гена IV типа, обнаружены коллагены III, V, VI
роскопии выглядит бесструктурной мембраной, и VIII типов [878].
покрывающей заднюю поверхность стромы ро- С возрастом в десцеметовой мембране появ-
говицы (рис. 3.2.3, 3.2.9). В гистогенетическом ляются, а затем увеличиваются в количестве
и структурном смыслах она представляет собой коллагеновые волокна и слоистый материал.
базальную мембрану заднего эпителия рого- Этот процесс приводит к появлению на задней
вицы (эндотелия), который ее и продуцирует. поверхности роговицы так называемых борода-
Эластичность является одной из наиболее важ- вок Хассал—Хенле (Hassal—Henle). При этом
ных ее характеристик. Волокна десцеметовой отмечается нарушение контактов между клет-
мембраны образуются на протяжении всей ками эндотелия и нарушается барьерная функ-
жизни человека. Толщина их при рождении ция последнего.
равняется 3 мкм, а в старости — 8—12 мкм Несмотря на отсутствие в мембране Десце-
[540, 878]. мета эластических волокон, она исключительно
Как и другие базальные мембраны, десце- эластична. При травме нередко десцеметова
метова оболочка PAS-положительна и состоит оболочка скручивается в виде рулона, что обна-
из коротких и тонких фибрилл (10 нм). Фиб- руживается при биомикроскопии. Десцеметова
риллы, в свою очередь, образованы коллаге- мембрана исключительно устойчива в отноше-
нии протеолитических ферментов.
Эндотелий (задний эпителий роговой обо-
лочки). Эндотелий роговой оболочки представ-
ляет собой один слой плоских гексагональных
клеток (плоский однослойный эпителий), распо-
ложенных на десцеметовой оболочке (рис. 3.2.3,
3.2.9—3.2.11). Наиболее распространено мне-
ние о том, что они происходят из клеток ней-
рального гребня [792, 878, 1105].
Эндотелий роговой оболочки рассматривают
как один из наиболее важных структурных ком-
понентов, обеспечивающих прозрачность рого-
вицы [451, 1145]. При этом показано, что обес-
печение прозрачности роговицы связано со
структурной организацией самой клетки, харак-
тера межклеточных контактов и расположе-
нием эндотелиальных клеток [128, 260, 261].
Основной функцией эндотелиальных клеток
при этом является поддержание постоянного
Рис. 3.2.9. Схема микроскопического строения задних гидростатического давления стромы роговой
слоев роговой оболочки (по Pouliquen, 1969): оболочки. Именно важная роль эндотелия в со-
1—строма роговой оболочки; 2—десцеметова оболочка; 3—
хранении прозрачности роговицы явилась при-
задний эпителий (эндотелий) чиной многочисленных исследований, направ-
Роговая оболочка и склера 179

нем возрасте — 40 мкм [1000]. Появляется би-


модальность распределения клеток, как по раз-
мерам, так и по содержанию ДНК ядер [36].
Эндотелиальные клетки роговой оболочки
присоединяются к десцеметовой оболочке при
помощи полудесмосом. Рядом лежащие клетки
плотно прилежат друг к другу и соединены
десмосомами и запирательными пластинками.
Запирательные пластинки распространяются
по окружности апикальной поверхности клеток
и закрывают межклеточные пространства,
обеспечивая барьерные функции эндотелия.
Рядом лежащие клетки соединяются также и
при помощи «пальцевых вдавлений», представ-
ляющих собой цитоплазматические выросты,
вдавливающиеся в тело соседней клетки. Не-
смотря на обилие межклеточных контактов,
Рис. 3.2.10. Плоскостной препарат эндотелия цент- между клетками существуют щелевидные про-
ральных участков роговой оболочки при исследовании странства, шириной 20 нм [163, 487].
его в фазово-контрастном микроскопе: Наличие контактов между клетками предо-
отмечается полигональная форма клеток, их примерно одина- пределяет пропускную способность эндотели-
ковые размеры и наличие плотных контактов между ними ального слоя. Они ограничивают пассивный
транспорт в строму роговой оболочки. Любое
ленных на изучение строения и функции этой проникновение жидкости в строму через меж-
структуры глаза. Способствовало этому при- клеточные щели уравновешивается активным
менение эндотелиальной прижизненной микро- ионным транспортом, происходящим трансцел-
скопии. люлярно. Процессы регуляции проникновения
Последние исследования показали, что у жидкости в строму могут быть нарушены при
взрослых количество эндотелиальных клеток уменьшении плотности расположения эндоте-
ограничено и довольно постоянно. Их количест- лиоцитов и расширении межклеточных про-
во порядка 500 000. С возрастом число клеток странств, что нередко наблюдается при патоло-
уменьшается. Наибольшее уменьшение плот- гических состояниях. Рядом исследователей
ности эндотелиальных клеток определяется в установлены также критические пределы
первые годы жизни и полностью коррелирует уменьшения количества эндотелиальных кле-
с увеличением площади роговой оболочки ре- ток. Резкое уменьшение плотности клеток при-
бенка. водит к необратимому нарушению гидратации
При использовании эндотелиальной микро- стромы. Считается, что такой плотностью кле-
скопии установлено, что плотность эндотели- ток является величина, равная 400—700 клеток
альных клеток при рождении колеблется в до- в квадратном миллиметре (при норме 1400—
вольно широких пределах (2627—5316 клеток 2500 клеток) [578]. Тем не менее клинические
в мм2) [764]. Плотность клеток падает примерно наблюдения показывают, что при ряде пато-
на 26% на первом году жизни. Дальнейшее логических состояний даже существенное сни-
падение плотности клеток на 26% отмечается жение плотности клеток далеко не всегда со-
на протяжении последующих 2 лет. Затем ско- провождается усилением гидратации стромы
рость уменьшения плотности клеток снижается роговицы [21].
и число клеток стабилизируется к среднему На апикальной поверхности каждой эндоте-
возрасту [127, 767, 1001]. Кривая, отражающая лиальной клетки располагается от 20 до 30
процесс уменьшения плотности клеток, имеет микроворсинок высотой 0,5—0,6 мкм и шири-
линейную или логарифмическую форму [262]. ной 0,1—0,2 мкм. Именно эти образования зна-
В процессе дифференциации уменьшается чительно увеличивают площадь контакта кле-
степень полиморфизма эндотелиального плас- точной поверхности с влагой передней камеры
та, а также уменьшается количество клеток глаза. Можно обнаружить и реснички. Они ча-
гексаганальной формы [177, 259, 260, 262, 573, ще видны по периферии роговицы [889, 918].
765, 1113]. Правда, необходимо отметить, что Обнаружение ресничек позволило Hogan, Alva-
скорость уменьшения плотности и формы кле- rado, Weddell [496] предположить, что эндо-
ток колеблется в широких пределах и не дает телиальные клетки имеют единое происхожде-
исследователям возможности сделать окон- ние с клетками трабекулярной сети.
чательное заключение относительно значения Цитоплазма эндотелиоцитов богата мито-
этого процесса и факторов, влияющих на этот хондриями, которые обеспечивают энергией
процесс [1001, 1025]. активный транспорт, секрецию и высокий уро-
У молодых людей размер клеток равен 18— вень синтеза протеинов. Эндотелиоциты содер-
20 мкм (высота — 5—6 мкм), а в более позд- жат митохондрии в значительно большем коли-
180 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

честве, чем любые другие клетки глаза за ис- стромы назад в камерную влагу [318, 711, 746,
ключением рецепторных клеток. Обнаружива- 918, 1204].
ются хорошо развитый гранулярный и аграну- Кровоснабжение и лимфатическое дрени-
лярный эндоплазматический ретикулум, много- рование роговицы обеспечиваются конъюнкти-
численные свободные рибосомы. Вблизи ядра вальными, эписклеральными и склеральными
четко виден аппарат Гольджи. Центриоли с сосудами, являющимися ветвями передних рес-
ресничками располагаются в апикальной части ничных артерий.
клеток. В большом количестве определяются Нервы роговицы. Эпителий роговицы отно-
лизосомы. Отличительной чертой эндотелиаль- сится к наиболее интенсивно иннервируемым
ных клеток является наличие многочисленных структурам организма человека. Чувствитель-
пиноцитозных пузырьков, связанных с цито- ная иннервация роговицы в 300—600 раз вы-
плазматической мембраной (рис. 3.2.11). Экспе- ше, чем иннервация кожи. Площадь эпители-
риментальными исследованиями с использова- ального пласта, равная 0,01 мм2, содержит до
нием радиоактивной метки показано быстрое 100 нервных окончаний [931]. На 2,1 млн ба-
перемещение этих пузырьков через цитоплаз- зальных клеток эпителия роговицы приходится
му в сторону десцеметовой мембраны. Иммуно- до 1,4 млн нервных окончаний.
гистохимически в цитоплазме эндотелиальных Сенсорная иннервация обеспечивается, в
клеток выявлены основные гликозаминоглика- первую очередь, ветвями глазного нерва (ветвь
ны роговицы — хондроитин-6-сульфат, хондрои- тройничного нерва) [30, 878]. Главный источ-
тин-4-сульфат, гепаран-сульфат. ник иннервации роговицы — длинные реснич-
ные нервы, являющиеся ветвями тройничного
нерва.
Задний длинный ресничный нерв входит в
склеру у заднего полюса и распространяется
кпереди в супрахориоидальном пространстве.
Различаются три уровня проникновения нерв-
ных окончаний в роговицу: склеральный, эпи-
склеральный и конъюнктивальный [1222].
Около 80 нервных стволов проникают в
ткань склеры вблизи лимба и, распространив-
шись на 1—2 мм, теряют свои миелиновые обо-
лочки. Эти волокна, покинув склеру, распре-
деляются в средней трети стромы, делясь при
этом ди- и трихотомически. Формируется в
результате этого прекорнеальное сплетение.
Рис. 3.2.11. Схематическое изображение ультраструк- По мере продвижения к центральным участкам
турной организации клеток эндотелия роговой обо- роговицы количество аксонов увеличивается за
лочки: счет их последующего деления (рис. 3.2.12).
/— микроворсинки; 2 — краевые выпячивания цитоплазмы в При прохождении в строме роговой оболочки
переднюю камеру глаза в местах межклеточных контактов; 3 — немиелинизованные нервные волокна распола-
пиноцитозные пузырьки; 4 — центриоли; 5 — шероховатый эндо-
плазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7—ядерные поры;
гаются параллельно коллагеновым пластинам.
8 — внутрицитоплазматические филаменты; 9 — аппарат Гольд- Отдельные нервные веточки подходят к керато-
жи; 10 — межклеточные контакты различного типа цитам и вдавливаются в их цитоплазматичес-
кую оболочку [762, 763]. Окружают нервные
Необходимо остановиться и на основных фи- стволы шванновские клетки и аморфный мате-
зиологических функциях эндотелия роговицы. риал. Содержат аксоны многочисленные мито-
Одной из них является обеспечение клеток хондрии, частицы гликогена и микропузырьки.
стромы питательными веществами. Процесс Диаметр аксонов нервных волокон роговицы
транспорта питательных веществ обеспечивает- колеблется от 1 до 5 мкм.
ся или диффузией между эндотелиоцитами, или В эпителиальный пласт из стромы нервы
активным переносом через содержимое клетки проникают через отверстия в боуменовой обо-
в направлении стромы. лочке и образуют подэпителиальное сплете-
Эндотелий играет главную роль в поддержа- ние [705, 971, 762, 763]. Иннервируются все
нии прозрачности роговицы путем активной ре- эпителиальные клетки вплоть до поверхност-
гуляции содержания в строме воды. Эту функ- ных двух слоев, в которых нервные окончания
цию он выполняет, используя два механизма. Во- имеют вид бусинок, колб Краузе, пластинок,
первых, он является активным барьером для лопаточек и др. [28, 29, 496, 762, 763, 878].
солей и ряда метаболитов, проникновение ко- Концевые колбы Краузе, обеспечивающие тем-
торых в строму приводит к отеку последней. Во- пературную чувствительность, обнаруживают-
вторых, он активно снижает осмотическое ся лишь в области лимба. Некоторые сплете-
давление стромы наличием так называемого би- ния нервных волокон контактируют с клетками
карбонатного насоса, возвращающего ионы из Ларгенганса [971, 762, 763]. Иннервации дес-
Роговая оболочка и склера 181

/ КГ
Г V

Рис. 3.2.12. Схематические изображения особенностей иннервации роговой оболочки:


а — трехмерное изображение прохождения и распределения нервных волокон в роговой оболочке; б —поперечный срез роговицы.
Распределение нервных волокон и нервных окончаний в переднем эпителии роговой оболочки; в — плоскостной препарат. Поверх-
ностное краевое нервное сплетение

цеметовой оболочки и эндотелия не выявля- ференциации эпителиальных и стромальных


ются [931]. компонентов роговицы после травмы или ке-
Ультраструктурные особенности нервов ро- ратопластики является реиннервация роговой
говой оболочки позволяют некоторым авторам оболочки [6, 30].
предполагать наличие пептидэргической иннер- Старение роговой оболочки. Старение яв-
вации как кератоцитов, так и эпителиальных ляется естественным процессом у многокле-
клеток [762, 763]. точных животных, приводящим к нарушению
Время регенерации нервных волокон рого- структуры и функции тканей и органов [923].
вицы длится около трех месяцев. Начинается У человека признаки старения проявляются
регенерация нервов с периферии роговицы по как функция времени. Выражаются они в нару-
направлению к центру. Помимо чувствитель- шении дифференциации клеток, а их причиной
ной иннервации, роговица обеспечена и вегета- являются биологические изменения, заложен-
тивной. Вегетативные волокна исходят из трех ные генетически или возникающие под влия-
ганглиев. Это тройничный, ресничный и верх- нием на организм внешней среды.
ний шейный ганглии. Основным доказательст- Процесс старения ткани можно разделить
вом наличия вегетативной иннервации роговой на старение длительно существующих белков,
оболочки является обнаружение отхождения старение делящихся клеток и старение неделя-
нервных веточек от нервов лимбальных сосудов щихся клеток [175].
[1, 2, 28], а также эспериментальные исследо- Делящиеся клетки характеризуются тем,
вания по перерезке нервных стволов, отходя- что их популяция поддерживается равновесием
щих от вегетативных узлов, или после «раздра- двух разнонаправленных процессов — скорос-
жения» последних. Вегетативная иннервация тью размножения клеток и скоростью их гибе-
обеспечивает трофику роговицы. Денервация ли. Наиболее типичным примером такой по-
роговой оболочки в эксперименте путем пере- пуляции являются клетки переднего эпителия
резки нервных стволов, входящих в глазное роговой оболочки. В роговичном эпителии пол-
яблоко вблизи зрительного нерва, приводит к ная смена дифференцированных эпителиальных
развитию дистрофических процессов, напомина- клеток происходит за 5—7 дней [647, 695, 698].
ющих нейропаралитический кератит у человека Некоторые типы клеток способны к интенсив-
[16,17, 30]. Аналогичного характера дистрофи- ной пролиферации только после воздействия на
ческие процессы роговой оболочки и структур них каких-либо внешних факторов. К подобным
переднего отдела глаза наблюдаются и после клеткам можно отнести кератоциты стромы ро-
проведения циркляжа силиконовой лентой, ко- говицы [1115]. Клетки эндотелия роговицы так-
торая передавливает ресничные нервы [12]. же способны к делению, но деление эндотели-
О значении иннервации говорит и то, что альных клеток у человека происходит исклю-
одним из необходимых основных условий диф- чительно редко [744, 977, 1087, 1127]. К неде-
182 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

лящимся клеткам относятся нейроны головного ющим нарушением репликативной способности


мозга, а в глазном яблоке нейроны сетчатой ДНК [55].
оболочки. Второй путь старения клетки — это так на-
Старение роговицы приводит к возникнове- зываемое «реактивное старение». При этом
нию различных структурных и функциональных типе старения предполагают, что, подобно апоп-
изменений. Эти изменения приводят к наруше- тозу, старение может быть вызвано мутацией
нию прозрачности роговицы, снижению регене- или влиянием на геном различных мутагенных
раторной способности, нарушению кривизны факторов (противоопухолевые препараты и др.).
поверхности, снижению адаптационной способ- Основным отличием от «конститутивного старе-
ности ткани роговицы и др. [402]. ния» является то, что подвергаются старению
Поскольку трудно отличить возрастные из- клетки с небольшой пролиферативной актив-
менения от изменений, возникающих при раз- ностью. Офтальмолог должен помнить о подоб-
личных патологических состояниях роговицы, ном типе старения, поскольку в арсенале лечеб-
имеет смысл кратко остановиться на основных ных средств, используемых им, есть много-
положениях процесса старения. численные мутагенные препараты, такие как 5-
Первоначально мы охарактеризуем особен- фтороурацил (применяется для предотвращения
ности старения клетки. рубцевания после удаления птеригиума или
Деление в популяции клеток происходит по- после операции по поводу глаукомы), мито-
стоянно и находится под генетическим конт- цин С. Экспериментально показано ускорение
ролем [647, 997]. Одним из основных приз- процесса старения клеток под воздействием
наков старения клетки являются нарушение этих препаратов в культуре ткани [142]. Подоб-
цикла репликации и нарушение жизненного ные лекарственные средства легко проникают
цикла клетки. При этом клетки выходят из через роговую оболочку и склеру при введении
митотического цикла все в большем количест- их в конъюнктивальную полость и могут явить-
ве. В клетках, вышедших из клеточного цикла, ся причиной преждевременного старения кле-
отмечается постоянное накопление нарушений ток различных структур глаза, что проявляется
как структуры, так и функции. Этим объясняет- разным образом и спустя неодинаковый период
ся увеличение вероятности развития дегенера- времени после проведенного лечения [604, 570].
ции ткани при старении по мере накопления Представляют особый интерес и данные,
подобных клеток [187, 455]. указывающие на стимуляцию процессов старе-
Необходимо указать на отличия между ста- ния кератоцитов стромы роговицы после уда-
реющими клетками и клетками, находящимися ления переднего эпителия. Выражается это
в состоянии покоя (О 0-фаза). В состоянии по- резким увеличением явлений апоптоза кера-
коя дифференцированные клетки не пролифе- тоцитов стромы, особенно ее передних слоев.
рируют благодаря наличию контактного тормо- В последующем, после эпителизации роговицы,
жения. Стареющие клетки выходят из цикла не происходит замещение погибших клеток новы-
в состоянии конечной дифференциации [794]. ми кератоцитами, мигрирующими из задних
Именно по этой причине фенотип дифференци- слоев стромы [1173, 1174]. Гибель кератоцитов
рованной и стареющей клетки, выходящей из в такой ситуации является примером конститу-
митотического цикла, существенно отличается. тивного старения. Подобный тип старения, со-
В первую очередь необходимо указать на то, провождающийся уменьшением плотности ке-
что стареющая клетка покидает цикл с содер- ратоцитов, может стать причиной развития хро-
жанием ДНК, характерным фазе G! [395]. При нических заболеваний роговой облочки раз-
этом в ее ДНК происходит ряд изменений, при- личной этиологии.
водящих к нарушению функции клетки [455, К сожалению, явления старения структур
1004]. К основному нарушению относят подав- роговой оболочки у человека изучены далеко не
ление транскрипции части генов [1178]. Подоб- полностью. Тем не менее увеличение количе-
ные изменения могут быть «критическими», ства стареющих клеток с возрастом показано
т. е. изменениями, приводящими к нарушению на культуре ткани клеток переднего эпителия,
целостности и функции всей ткани. а также при исследовании роговой оболочки
В литературе рассмаривается два основных пожилых людей [374, 958]. С возрастом уве-
пути, по которым происходит старение клет- личивается также и количество старых клеток
ки. Первый путь — «конститутивное старение». в эндотелии роговой оболочки [506].
Теория «конститутивного старения» предпола- Возникает вопрос: каким образом накопле-
гает, что при старении в результате проли- ние с возрастом стареющих клеток влияет на
ферации клеток увеличивается вероятность на- частоту патологических состояний роговицы?
копления в геноме ошибок, выводящих клет- Основным изменением стареющей роговицы
ку из пролиферативного пула [837, 1015]. Этот является снижение ее адаптационных возмож-
процесс является вероятностным, и трудно ностей. При этом роговица более подверже-
определить закономерности его развития. Ки- на инфекционному поражению. Увеличивается
нетику «конститутивного старения» можно проницаемость как переднего, так и заднего
объяснить возможным прогрессивно нараста- эпителия [188].
Роговая оболочка и склера 183

Нарушение распределения в эпителии рого- показатель не является надежным при опре-


вицы интегринов приводит к нарушению меж- делении связи между возрастом и структурой
клеточных контактов, что является причиной эндотелия [633]. Снижение количества эндо-
более свободного проникновения в нее бакте- телиальных клеток связывают с изменением
рий, вирусов и клеток крови [471, 489]. Вы- гормонального фона, влиянием ультрафиоле-
явлено также, что при старении нарушение тового излучения, действием токсических ве-
целостности переднего эпителия роговицы со- ществ. Например, отмечающееся при старении
провождается нарушением целостности и эндо- нарушение перекисного окисления со скопле-
телия [512]. Это, в свою очередь, приводит к нием свободных радикалов приводит к повреж-
отеку стромы роговицы и ее помутнению. дению эндотелия [401].
Исследований, посвященных изучению осо- Снижение плотности клеток приводит к на-
бенностей старения кератоцитов, немного. Тем рушению и основной функции эндотелия, а
не менее большинство исследователей пере- именно поддержанию осмотического давления
носят на эти клетки закономерности, выявлен- стромы [810]. С возрастом ткань роговой обо-
ные при исследовании фибробластов in vitro. лочки также значительно хуже реагирует на
Показано, что при старении происходит экс- гипоксию [836]. Значительно дольше происхо-
прессия в фибробластах таких ферментов, как дит приживление транспалантанта [284, 574].
колагеназа, стромолизин и эластаза [398, 1223]. Таким образом, старение приводит к доста-
Наблюдается экспрессия металлопротеиназ точно существенным изменениям как структу-
[175, 740], уменьшение количества коллагена — ры, так и функции роговой оболочки, изменяя
mRNA [741]. Нарушен также синтез фибронек- ее реактивность в норме и патологии. Это не-
тина [1023]; снижается синтез протеогликанов обходимо учитывать офтальмологу при оценке
[512], а также способность фибробластов конт- возможной эффективности проводимой тера-
ролировать трехмерную организацию коллаге- пии и, особенно, при разработке новых методов
новых волокон в культуре ткани. Отмечено на- лечения.
копление липофусцина в стареющих роговицах Регенерация роговой оболочки. Различают
(cornea farlnata). следующие виды регенерации — физиологичес-
Особое место занимают выявленные нару- кая, репаративная и заместительная.
шения синтеза коллагена. Подобные изменения, Физиологическая регенерация характеризу-
как правило, сопровождаются дезорганизацией ет постоянное обновление клеточного состава
коллагеновых фибрилл [255, 681, 1134]. Полу- ткани в обычных (физиологических) условиях,
ченными данными во многом можно объяснить обеспечивая тем самым нормальное функцио-
изменения стромы роговицы [552, 553, 751]. нирование ткани. Качественные характеристи-
Необходимо отметить, что вышеприведен- ки физиологической регенерации существенно
ные изменения могут влиять и на характер ре- отличаются в зависимости от происхождения
генерации роговой оболочки. Сводится это к и гистологического строения ткани. Например,
уменьшению способности кератоцитов к проли- если передний эпителий роговой оболочки в
ферации и миграции в область повреждения, норме регенерирует посредством постоянно
синтезу коллагена и влиянию клеток на орга- протекающих митотических делений базальных
низацию коллагеновых фибирилл. Снижение клеток, то задний эпителий обновляется за
репаративной способности структур роговицы счет так называемой внутриклеточной регене-
описано у пожилых людей после экстракции рации, характеризующейся постоянным обнов-
катаракты [549]. В подобных случаях старе- лением, в первую очередь, внутриклеточных
ние неблагоприятно влияет на эффективность органоидов.
хирургических вмешательств. При проведении Полное обновление переднего эпителия ро-
фильтрирующих операций по поводу глаукомы говицы происходит примерно за неделю [30,
более длительная регенерация структур рогови- 441, 688]. Раньше предполагали, что постоян-
цы может иметь, наоборот, положительное зна- ное замещение слущивающихся поверхностных
чение. Необходимо отметить и то, что возраст- клеток происходит благодаря митотическим
ные изменения роговицы оказывают определен- делениям клеток базального слоя. Дочерняя
ное влияние на эффективность и рефракцион- клетка при этом перемещается к поверхности.
ных операций [191, 275, 1146]. Теперь доказано, что в лимбальной области
Теперь мы кратко остановимся на возраст- располагаются стволовые клетки, мигрирую-
ных изменениях эндотелия роговицы. В резуль- щие к центральным участкам роговичного эпи-
тате многочисленных исследований установле- телия [152, 217, 1111]. Стволовые клетки ба-
но, что в возрасте между 20 и 80 годами жизни зального эпителия отличаются от остальных
плотность эндотелиальных клеток уменьшается клеток как морфологически, так и наличием ци-
в среднем на 0,6%. При этом усиливаются кле- токератинов. Таким образом, пополнение соста-
точный полиморфизм и гиперплоидизация [127, ва клеток эпителия происходит путем перво-
136, 640, 767]. Тем не менее показатель плот- начальной миграции стволовых клеток из лим-
ности клеток у отдельных индивидуумов колеб- бальной области, а затем их пролиферацией
лется в широких пределах, в связи с чем этот в базальном слое эпителия. Косвенным под-
184 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тверждением этой миграции служат сообщения зуем вопросы регенерации. Начнем с наименее
о перемещении пигментных клеток в виде кли- выраженных травматических повреждений, сво-
ньев из лимбальной области. Lauwerins et al. дящихся к разрушению только переднего эпи-
[641, 642] выявили мигрирующие клетки и на- телия роговицы (абразия).
звали их транзиторными. Эти клетки в наи- Абразия развивается в результате ранения,
большем количестве располагаются с темпо- при котором повреждаются несколько или все
ральной и назальной сторон недалеко от лимба. слои эпителия, но боуменова оболочка остается
Они меньше в размерах, чем окружающие их интактной. Заживление раны в таких случаях
эпителиальные клетки. Ядра этих клеток зна- происходит путем наползания эпителиальных
чительно крупнее. клеток на раневую поверхность с последующим
Описано состояние, которое получило на- их митотическим делением (пролиферация) и
звание «недостаточность стволовых лимбаль- дифференциацией. Если заживление происхо-
ных клеток». Развивается оно при большинстве дит без влияния осложняющих факторов (вос-
заболеваний поверхности роговой оболочки и паление, токсическое влияние и т.д.), то эпите-
ее механической и химической травмах [424]. лий полностью восстанавливается в довольно
Гистологически это состояние характеризуется короткие сроки и рубца не образуется.
васкуляризацией конъюнктивы лимбальной об- Клетки, расположенные на границе с дефек-
ласти, нарушением структуры базального эпи- том, уплощаются, появляются псевдоподии, в
телия, васкуляризацией и хроническим воспа- которых выявляются актиновые фибриллы, не-
лением роговицы [270, 845]. Состояние недоста- обходимые для перемещения клеток [377, 379,
точности стволовых клеток является серьезным 688, 823]. Эти клетки отделяются от базальной
препятствием на пути приживления трансплан- мембраны и начинают амебоидно перемещаться
танта, существенно повышая вероятность его на раневую поверхность, покрывая ее. Пере-
отторжения [498, 1111]. Разработан ряд опера- мещение прекращается только при полном по-
тивных вмешательств, направленных на поме- крытии дефекта благодаря включению механиз-
щение в поврежденную область участка эпи- мов «контактного торможения» [688]. Следую-
телиальной ткани, полученной из лимбальной щим этапом регенерации является митотичес-
области не поврежденного (второго) глаза [569, кое клеточное размножение, продолжающееся
1069]. Этим методом проведено успешное лече- до момента восстановления толщины эпители-
ние рецидивирующего птеригиума [90, 421], ального слоя. При этом образуются и межкле-
кератита [269], химического ожога глаза [755] точные контакты. На конечном этапе формиру-
и ряда других заболеваний. Естественно, что ется контакт эпителия с базальной мембраной.
в тех случаях, когда повреждены оба глаза, Полное восстановление эпителия при отсут-
подобное лечение проводить не представляет- ствии повреждения базальной мембраны про-
ся возможным. В таких ситуациях предлагается исходит за 6 дней, а при ее разрушении — за
применять культуру стволовых клеток лим- 6 недель. Столь длительный период восстанов-
бальной области [589, 590, 978, 1109], клетки, ления связан с длительностью формирования
выращенные на различных биологических под- полудесмосом между эпителиальными клетка-
ложках, в частности на амниотической базаль- ми и базальной мембраной [571, 688].
ной мембране [424, 729, 730] и др. Первые ре- При тотальном повреждении переднего эпи-
зультаты клинического применения этих мето- телия раневая поверхность роговицы покрыва-
дов дали обнадеживающие результаты. ется эпителием конъюнктивы, и довольно быст-
Возвращаясь к описанию особенностей реге- ро (за 48—72 часа). Первоначально этот эпи-
нерации роговицы, необходимо напомнить, что телий тоньше, чем в норме, но митотическое
понятие репаративной регенерации связывает- деление клеток быстро приводит к его нормаль-
ся с регенерацией, наступающей после повреж- ной толщине. На протяжении недели или более
дения ткани, т. е. с процессами, направленны- конъюнктивальный эпителий принимает морфо-
ми на полное восстановление образовавшегося логические характеристики эпителия роговицы.
дефекта. Из структур роговой оболочки спосо- При «поверхностном» дефекте определяется
бен к «полноценной» репаративной регенера- дефект как переднего эпителия, так и боумено-
ции только передний эпителий. При повреж- вой оболочки. При этом нарушение структуры
дении остальных образований происходит за- передних слоев стромы может быть, а может
местительная регенерация, при которой вы- и не быть. Заживление в таких случаях про-
полняется дефект ткани соединительной или исходит так же как при абразии, за исключе-
глиальной тканью. Естественно, что при этом нием того, что митотическое размножение кле-
говорить о полном морфо-функциональном вос- ток приводит к образованию утолщенных
становлении ткани не приходится. участков эпителия, видимых в щелевой лампе
При рассмотрении вопросов регенерации ро- в виде нежных помутнений.
говой оболочки необходимо отметить и то, что Необходимо отметить, что признаков вос-
тип и качество регенерации роговицы во мно- становления боуменовой оболочки или поверх-
гом зависят от глубины и обширности повреж- ностных слоев стромы нет, а дефект выполня-
дения. Именно с этих позиций мы и охарактери- ется рубцовой тканью. Рядом исследователей
Роговая оболочка и склера 185

выявлено, что при более нежном заживлении нии эндотелия передний эпителии может раз-
стромы роговицы, что наблюдается только при растаться в передней камере [30]. Атипичес-
повреждении ее поверхностных слоев, происхо- кая регенерация переднего эпителия рогови-
дит экспрессия фибронектина эмбрионального цы, сопровождающаяся избыточной пролифера-
типа [784]. цией клеток и их погружным ростом в направ-
«Глубокий дефект» характеризуется пора- лении стромы, возможна также после химичес-
жением эпителия, боуменовой оболочки, пере- кого ожога или после повторного удаления
дней четверти толщины стромы роговицы. эпителия.
На начальных этапах регенерации сохранив- 4. В результате фибробластической стадии
шийся по краям ранения эпителий уплощает- формируется новая соединительная ткань. Не-
ся и наползает на раневую поверхность, пы- обходимо отметить, что эпителий является
таясь покрыть раневой дефект. Митотическое сильным стимулятором формирования соеди-
размножение эпителиальных клеток, покрыв- нительной ткани. Он играет ключевую роль в
ших раневой дефект, приводит к формирова- трансформации кератоцитов и мононуклеаров
нию эпителиального пласта, более толстого, в фибробласты [688].
чем в норме. Если эпителий не покрывает рану, то зажив-
Дефект стромы выполняется фиброзной тка- ление раны заметно задерживается. По данным
нью, которая в месте повреждения истонча- ряда авторов, он также обладает способностью
ется. При этом нормальная кривизна рогови- синтезировать коллаген.
цы не восстанавливается. На месте боумено- Фибробластическая стадия начинается спус-
вой оболочки формируется соединительноткан- тя 12 часов. В «чистой» ране роговицы фибро-
ный рубец. бласты формируются, главным образом, из ке-
Разрыв роговой оболочки (перфорирую- ратоцитов, расположенных в углу раны. Как
щее ранение). Заживление разрывов можно указано выше, фибробласты возникают из мо-
подразделить на 6 стадий: нонуклеаров, мигрирующих из влаги передней
1. Первая стадия наступает непосредст камеры или из области перилимбальных сосу-
венно после разрыва и характеризуется зия дов. Выдвинута также концепция о блуждаю-
нием раны в результате сокращения коллаге- щих фибробластах, поступающих к месту по-
новых стромальных фибрилл и десцеметовой вреждения из передней камеры (Багров С. Н.,
мембраны. 1980; цит. по [30]).
Образовавшийся дефект ткани пломбирует- Образующиеся фибробласты больших раз-
ся сгустком фибрина, образующегося при кон- меров интенсивно синтезируют коллаген и ос-
такте фибриногена с «вторичной» влагой перед- новное вещество (кислые гликозаминоглика-
ней камеры. Фибриновый сгусток в последую- ны). Вновь сформированная ткань схожа с так
щем является опорой для дальнейшего размно- называемой грануляционной тканью. Отсутст-
жения фибробластов. вует лишь важный структурный компонент гра-
2. Вторую стадию можно назвать лейкоци нуляционной ткани — кровеносные сосуды.
тарной. Начинается она, по крайней мере, через Нередко определяется нарушение репара-
30 минут. В этой стадии на протяжении не тивной регенерации стромы роговой оболочки,
скольких часов (5—6 часов) по направлению возникающее по ряду причин. Существенное
к дефекту ткани мигрируют полиморфноядер- замедление процессов репарации происходит
ные, в основном, нейтрофильные лейкоциты. при обширных ранениях, длительной денерва-
Большинство нейтрофилов достигают области ции роговой оболочки, воспалительных измене-
ранения посредством слезы; часть — мигриру ниях тканей роговицы и токсическом на них
ют из перилимбальных сосудов, а часть — из воздействии [16, 17, 30].
камерной влаги. Основной функцией коротко- Процессы фибротизации раневого канала
живущих нейтрофилов является фагоцитоз. стромы роговой оболочки находятся под конт-
Мононуклеары в небольшом количестве по- ролем множества различных биологически ак-
являются в месте травмы через 12 —24 часа тивных низкомолекулярных веществ, особен-
и функционируют как макрофаги. Затем они но так называемых факторов роста. К ним
трансформируются в фибробласты. можно отнести трансформирующий фактор рос-
3. Третья стадия обозначается как эпители та бета (ТФР-Р), фосфолипидный фактор рос-
альная. Начинается она спустя 1 час. Основной та (PLGFs), топический фактор роста нервов
чертой этой стадии является наползание на (NGF), эндогенные опиоиды и др. [218, 634,
раневую поверхность и митотическое деление 1144, 1214, 1220].
эпителиальных клеток. Трансформирующий фактор роста бета
Если нет большого зияния раны, то эпите- (ТФР-Р) является мощным стимулятором фиб-
лий покрывает рану снаружи. При значитель- ротизации во всем организме [218, 701, 896], и
ном расхождении краев эпителий прорастает в в частности, в глазном яблоке [211, 212, 215].
раневой канал. Эндотелий является ингибито- Способность этого фактора роста стимулиро-
ром роста переднего эпителия по направлению вать фибробласты реализуется через рецепто-
внутрь глаза. По этой причине при поврежде- ры, закрепленные на поверхности клетки [537].
181) Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Это ТФР-(3 рецепторы типа I, II и III. не полностью восстанавливается и барьерная


В процессах регенерации участвует и эндотели- функция эндотелиального слоя.
альный фактор роста сосудов (VEGF). В нару- Спустя несколько недель восстанавливается
шении регенерации тканей определенную роль базальная мембрана (десцеметова мембрана),
играет и функциональная активность ряда ге- синтезируемая эндотелиоцитами.
нов, одним из которых является ген р53. Пока- Эндотелий нередко в процессе регенерации
зано, что при келоидном рубцевании функция подвергается избыточному разрастанию по зад-
этого гена нарушена [953]. ней поверхности роговицы. Иногда он становит-
Участие в контроле регенерации тканей ге- ся многослойным и между клетками образуется
нов и различных факторов роста открывает волокнистая ткань, напоминающая десцеметову
возможность регуляции регенерации путем ис- оболочку (метаплазия) [14, 15].
пользования методов генной инженерии, инги- 6. Поздняя стадия начинается спустя не-
бирования активности факторов роста монокло- делю.
нальными антителами и др. В последнее время Фибробластическая ткань первоначально со-
ведутся интенсивные исследования в этих на- держит много клеток и беспорядочно ориен-
правлениях. тированных волокон. Постепенно число кле-
Так, показано, что эффективность антител, ток уменьшается. Фибробласты превращаются
направленных против ТФР-р, приводит к умень- в фиброциты. На последних этапах наступает
шению интенсивности рубцевания конъюнкти- ретракция рубца, в результате чего рубец ис-
вы [213, 214]. Авторами показано также, что тончается. В случаях формирования васкуляри-
использование моноклинальных антител спо- зованной ткани в ней обнаруживаются лимфа-
собствует в эксперименте большей эффектив- тические сосуды.
ности фильтрующих антиглаукоматозных опе- Рубец легко определяется клинически в ви-
раций, сохраняя длительное время фильтра- де участка помутнения. Гистологически рубец
ционный канал. Моноклональные антитела в обнаружить трудно.
подобных случаях имеют преимущество перед Необходимо подчеркнуть, что ход и качест-
препаратами типа митомицин, не обладая ток- во регенерации структурных элементов рого-
сичностью для тканей глаза [214]. вой оболочки отличаются в зависимости от осо-
5. Эндотелиальная стадия начинается спус- бенностей фактора, поверждающего роговицу.
тя 24 часа. Регенерация эндотелия имеет боль- По-иному протекает процесс регенерации после
шое значение в восстановлении структурной химических и термических ожогов. Своими осо-
и функциональной целостности роговицы. Ре- бенностями обладает регенерация после приме-
генерация эндотелия отличается от регенера- нения различных хирургических (кератопласти-
ции других эпителиальных образований опре- ка) и лазерных манипуляций (рефракционная
деленными особенностями. Это связано с вы- фотокератэктомия, лазерная термокератоплас-
сокой специализацией клеток и практически тика) [688]. Эти различия касаются как ско-
полным отсутствием способности клеток к ми- рости регенерации отдельных структур, так и
тотическому делению [36, 564, 688]. Основной качества регенерации.
тип регенерации эндотелиальных клеток — В заключение необходимо кратко остано-
внутриклеточный. Именнно гипертрофия кле- виться на обсуждаемой до сих пор роли конъ-
ток, увеличение их полиморфизма и нараста- юнктивального эпителия в регенерации эпите-
ние содержания ДНК ядер (полиплоидия) яв- лия роговой оболочки. Давно известно, что по-
ляются морфологическим и функциональным вреждения роговой оболочки могут репари-
проявлением этого типа регенерации [517; 518]. ровать за счет конъюнктивы [345]. Повреж-
Лишь в условиях культуры ткани и при некото- дения роговицы стимулируют пролиферацию
рых патологических условиях (например, после конъюнктивального эпителия и его наползание
травмы) появляются морфологические призна- на рану [233, 430, 431]. В норме эпителий рого-
ки, указывающие на потенциальную способ- вицы является барьером на пути распростране-
ность эндотелиоцитов к митотическому деле- ния конъюнктивального эпителия на роговицу
нию [804, 1088]. [1110]. В случае повреждения эпителия рогови-
Исходя из особенностей регенерации, со- цы эпителий конъюнктивы наползает на рого-
хранившиеся эндотелиальные клетки первона- вицу с подлежащей стромой, несущей крове-
чально наползают на раневую поверхность, а носные сосуды. Распространяются с эпителием
затем дифференцируются. Поскольку деление и бокаловидные клетки [1078, 1079]. Ряд авто-
клеток отсутствует, клетки значительно увели- ров считают, что конъюнктивальный эпителий,
чиваются в размерах, появляется клеточный и распространившийся на роговицу, подвергается
ядерный полиморфизм. Становятся они гипер- трансдифференциации и приобретает свойства
плоидными. Спустя длительное время большин- эпителия роговицы [998]. При этом исчезают
ство эндотелиоцитов возвращается к своему бокаловидные клетки в результате десквамации
изначальному размеру, но полного восстановле- погибающих конъюнктивальных клеток [47].
ния межклеточных контактов не происходит. На основании экспериментальных исследо-
Уменьшается плотность клеток. В связи с этим ваний ряд исследователей считают, что струк-
Роговая оболочка и склера 187

турная трансдифференциация возможна, но и приобретает белый цвет. Несмотря на боль-


при этом не наступает биохимической и функ- шую толщину склеры у взрослых, при различ-
циональной [449, 575, 1078, 1079]. По этой при- ных патологических состояниях (воспаление,
чине наблюдаемый процесс они рассматривают травма) возможно формирование ее эктазий.
как плоскоклеточную метаплазию конъюнкти- Склера в различных участках имеет различ-
вального эпителия, сопровождающуюся поте- ную толщину. Наиболее толстая она у зритель-
рей бокаловидных клеток. ного нерва (0,8 мм), а самая тонкая — в местах
Иной точки зрения придерживаются другие прикрепления наружных мышц глаза (0,3 мм).
исследователи, которые отрицают наличие Тем не менее вместе с сухожилиями толщина
трансдифферециации конъюнктивального эпи- склеры в местах прикрепления мышц увели-
телия, считая, что как конъюнктивальный, так чивается до 0,6 мм. При этом коллагеновые
и роговичный эпителий сосуществуют без серь- волокна сухожилий наружных мышц глаза пе-
езных структрных изменений в процессе ре- реплетаются с коллагеновыми волокнами скле-
генерации ранений роговицы. Более того, эпи- ры. Разрыв склеры в результате травмы обыч-
телий роговицы пытается сместить конъюнк- но происходит непосредственно позади места
тивальный эпителий [266, 267, 268]. По этой крепления прямых мышц, в области экватора и
причине они считают, что так называемая параллельно краю прикрепления [1035]. Необ-
трансдифференциация конъюнктивального эпи- ходимо помнить и о том, что склера истончена
телия является не чем иным, как смещением именно в этих местах.
его эпителием роговицы. Наиболее важным при Отмечено, что склера с возрастом несколько
травме роговицы, по мнению этих авторов, яв- утолщается, что связывают с изменением элас-
ляется как можно более быстрое восстановле- тичности ее и увеличением содержания воды
ние «лимбального барьера», т. е. образования, [1163]. С возрастом склера становится менее
характеризующего место встречи двух типов растяжимой; в ней уменьшается количество
эпителия [268]. Причем восстановить барьер гликозаминогликанов и их качественный состав,
необходимо как можно быстрее по той при- появляются отложения свободных липидов,
чине, что конъюнктивальный эпителий очень эфиров холестерина, сфингомиелина, которые
быстро растет на роговицу. Именно наличие придают склере желтоватый оттенок [146, 147,
этого барьера не позволяет эпителию конъюнк- 854, 855]. Появляются и отложения солей каль-
тивы наползать на роговицу, а также способ- ция. Выглядят они в виде полосок длиной 6 мм
ствует дифференциации эпителиальных клеток и шириной 1 мм, расположенных впреди мест
роговицы. Восстановить «лимбальный барьер» прикрепления к склере внутренней и наружной
возможно различными способами, включая хи- прямых мышц. Эти отложения называют се-
рургические. нильными бляшками, и возникают они после
70 лет [199, 984]. Причина этих отложений не-
3.2.2. Склера известна. Но предполагают, что в их возник-
новении имеет значение ишемия склеральной
Свое название эта часть фиброзной оболоч- ткани, связанная с локальными проявлениями
ки глаза получила от латинского понятия атеросклероза передних ресничных артерий
«sclera mannix», что означает «жесткая мемб- [496]. Упоминается и о роли дегидрации скле-
рана». Склера (sclera) защищает внутриглаз- ры, связанной с наличием постоянного натя-
ные структуры от механических воздействий, жения склеры наружными мышцами глаза. Не
противостоит изменению внутриглазного давле- исключают роль повреждения ткани солнечной
ния, поддерживает форму глаза и обеспечивает энергией.
место крепления его наружных мышц. Хотя склера является непрозрачной оболоч-
Склера составляет примерно 5/ 6 поверх- кой, часть света все же проникает внутрь гла-
ности глаза. Радиус кривизны ее равняется за. Именно это свойство склеры дает возмож-
11,5—12,0 мм. Диаметр склеральной капсулы у ность производить диафаноскопию, позволяю-
взрослых мужчин колеблется от 22 до 24 мм. щую локализовать внутриглазные опухоли.
У женщин он меньше на 0,5 мм. При рождении Склера обладает довольно высокой пропуск-
передне-задний диаметр равняется 16—17 мм, ной способностью для веществ различного мо-
к трехлетнему возрасту увеличивается до лекулярного веса. Сравнительный анализ про-
22,5 мм. Наибольшего размера он достигает пускной способности роговой оболочки и скле-
к 13 годам. ры провели Hamalainen et al. [437]. Оказалось,
У новорожденного склера относительно тон- что пропускная способность склеры всего в
кая, в результате чего пигментные клетки уве- десять раз выше пропускной способности рого-
ального тракта просвечивают через нее, прида- вой оболочки. Через склеру в глазное яблоко и,
вая склере синеватый оттенок. Незначительная наоборот, проникают метаболиты и вещества
толщина склеры является причиной растяже- довольно высокой молекулярной массы, вклю-
ния ее при повышении внутриглазного давле- чая IgG [64].
ния, что наблюдается при врожденной глаукоме Показано, что непрозрачность склеры во
(бычий глаз). Постепенно склера утолщается многом определяется количественным содержа-
188 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

нием в ней воды. В норме ее 68%. Если содер-


жание воды падает ниже 40% или повышается
более 80%, склера просветлевает [256, 511,
819]. Изменение прозрачности склеры при из-
менении содержания воды нередко наблюдает-
ся при оперативных вмешательствах. При от-
сечении наружных мышц глаза (операции по
поводу косоглазия), отделении от склеры конъ-
юнктивы происходит подсыхание конъюнктивы
и появляются пятна, исчезающие после восста-
новления обычной гидратации.
Место перехода склеры в роговицу является
переходной зоной — лимбом.
Как было указано выше, основной функцией
склеры является механическая защита внутри-
глазных оболочек. Немаловажное значение
имеет и такое свойство склеры, как ее регид-
ность, которая обеспечивает постоянство внут- Рис. 3.2.13. Срез стенки глазного яблока в эквато-
риглазного давления. Внутриглазное давление риальной области:
вызывает некоторое натяжение коллагеновых
волокон склеры. Хотя растяжимость незначи- виден продольно разрезанный интрасклеральный канал, через
который проходит ресничная артерия (/ ) , окруженная слоем
тельная, ряд авторов рассматривают склеру пигментированных меланоцитов (2). К склере с наружной сто-
как вязкоэластичную систему. Это связано с роны прилежит рыхлая волокнистая ткань — эписклера (3)
тем, что ей свойственна типичная двуфазность
деформации после приложения силы. Перво-
начальное приложение силы к склере сопро-
вождается эластичным компонентом, который
завершается быстродействующим, но очень
кратким удлинением волокон. Затем наступает
так называемый «вязкий» компонент, заверша-
ющийся медленным, но не полным восстановле-
нием первичной длины. У детей с врожденной
глаукомой это медленное сокращение склеры
при увеличении внутриглазного давления при-
водит к развитию буфтальма. У взрослых сте-
пень растяжения склеры при повышении внут-
риглазного давления не прямо пропорциональ-
но соотносится со степенью повышения дав-
ления, поскольку с возрастом увеличивается
ригидность склеры. Однако растяжение и ис-
тончение склеры являются особенностью про-
грессирующей близорукости.
Прерывается склера только в двух мес -
тах — переднем отделе, где переходит в рого-
вую оболочку, и сзади, где из глазного яблока
выходит зрительный нерв.
Снаружи к склере прилежит эписклера и
тенонова капсула, плотно срастающаяся с ней
в области лимба.
Существуют в склере и участки, не облада-
ющие свойственной ей прочностью. Это места Рис. 3.2.14. Внутренние слои склеры и темная плас-
проникновения в глазное яблоко нервов, арте- тинка склеры (lamina fusca):
риальных сосудов и выхода из глаза венозных
сосудов. Каналы, через которые проходят сосу- определяется параллельная ориентация пучков коллагеновых
волокон, между которыми лежат склероциты (/). На границе с
ды и нервы, называются эмиссариями. сосудистой оболочкой располагается волокнистая ткань, содер-
Сходно с роговицей склера состоит из кле- жащая большое количество интенсивно пигментированных стро-
ток (склероциты) и межклеточного вещества мальных меланоцитов (2)
(коллагеновые волокна и основное вещество)
(рис. 3.2.13, 3.2.14, 3.2.17). хождения сосудов и нервов, как указывалось
Эмиссарии. Сосуды и нервы проходят в выше, является место выхода зрительного нер-
глазное яблоко под различным углом в плоско- ва. Это место расположено у заднего полюса
сти склеры. Наибольшим отверстием для про- глаза и несколько назально. Вокруг него распо-
лагаются небольшие отверстия, через которые
Роговая оболочка и склера 189

проникают в глаз задние ресничные артерии. Эписклера плотно прикреплена к теноновой


В горизонтальном меридиане также есть два капсуле благодаря наличию многочисленных
косо расположенных отверстия, через которые пучков коллагеновых волокон. В передних отде-
проникают две длинные ресничные артерии и лах она утолщена за счет более плотного сра-
сопровождающие их нервы. Соответствующие щения с теноновой капсулой и сухожилиями
вены (вортикозные), дренирующие задний от- наружных прямых мышц глаза.
дел увеального тракта, проходят в склере в Структурными компонентами эписклеры, по-
четырех задних квадрантах. Впереди, непосред- мимо коллагеновых волокон, являются также
ственно позади лимба, передние ресничные не- фиброциты, стромальные меланоциты, тучные
рвы перфорируют склеру по направлению к клетки и лимфоциты.
ресничной мышце. Примерно 7 передних рес- Собственное вещество (строма) склеры
ничных артерий исходят из русла 4 прямых (substantia proprla sclerae). Строма склеры
мышц. Наружная прямая мышца глаза имеет складывается из косо расположенных и пере-
собственную артерию. Соответствующие перед- плетающихся пучков коллагеновых волокон
ние ресничные вены, количество которых, по различной толщины и длины, эластических
крайней мере, 14, сопровождают каждую арте- волокон, незначительного количества основ-
рию. Коллекторные каналы из шлеммова кана- ного вещества, а также клеток (склероциты)
ла перфорируют склеру в области лимба. Часть (рис. 3.2.17).
их проходит в склере, в то время как другие Эластические волокна находятся в плотном
распространяются по поверхности лимба и вид- контакте с коллагеновыми волокнами и распре-
ны клинически («водяные» вены). делены неравномерно [87]. Их наибольшее ко-
Помимо сосудов и нервов, эмиссарии в не- личество обнаруживается в области лимба, а
которых случаях содержат сильно пигменти- также в наружных и внутренних слоях. Немало
рованную увеальную ткань и невусные клет- их и в области решетчатой пластинки. С возра-
ки, иногда распространяющиеся и в эписклере стом количество эластических волокон заметно
(рис. 3.2.13). При этом пигментированная ткань уменьшается. Нарушение процессов образова-
видна клинически через прозрачную конъюнк- ния эластических волокон, наблюдаемое при
тиву в виде темных пятен. синдроме Марфана, приводит к раннему разви-
Эписклеральная увеальная ткань обнаружи- тию стафилом.
вается наиболее часто в верхнем отделе эпи- Пучки коллагеновых волокон в зависимос-
склеры, особенно у людей с сильно пигменти- ти от расположения (передний или задний от-
рованной радужкой, на расстоянии 3—4 мм от дел глаза, поверхностные или глубокие слои)
лимба. Подобная локализация пятен обуслов- ориентированы в различных направлениях
лена тем, что пигментная ткань сопровождает (рис. 3.2.15, 3.2.16). Спереди поверхностные и
передние ресничные артерии. глубокие слои коллагеновых волокон парал-
Позади лимба в 12% случаев [1036] обнару- лельны лимбу, особенно вблизи склеральной
живаются маленькие пигментированные эпи- шпоры. У лимба средние и поверхностные слои
склеральные узелки (до 2 мм), являющиеся инт- коллагена формируют петли, выпуклость кото-
расклеральным сплетением нервных волокон рых обращена кзади. Подобная ориентация ста-
(клубок Аксенфельда). Нередко их ошибочно новится меридианальной в местах прикрепле-
относят к невусам, кистам или проросшей уве- ния прямых мышц. Пучки перипапиллярного
альной меланоме. Одним из наиболее важных коллагена (вокруг зрительного нерва) распола-
признаков, позволяющим исключить опухоле- гаются циркулярно. Позади места прикрепле-
вую патологию, является подвижность конъюн- ния прямых мышц глаза направление колла-
ктивы над пигментными пятнами. Кроме того, геновых пучков не столь четко ориентировано.
интрасклеральные нервные сплетения болезне-
ны при надавливании на них. Внизу, темпораль-
но и назально, эписклеральные пятна встреча-
ются значительно реже.
Эписклеральная пластинка (эписклера)
{lamina episcleralis). Термин «эписклера» отно-
сится к тонкому содержащему сосуды слою
ткани, расположенному между склерой и тено-
новой капсулой (рис. 3.2.13). В гистологичес-
ком смысле она представляет собой рыхлую
неоформленную соединительную ткань. Эта
ткань уплотняется вблизи склеры, вблизи те-
ноновой капсулы и у сухожилий наружных
мышц глаза. Пучки коллагеновых волокон бо- Рис. 3.2.15. Особенности ориентации пучков коллаге-
лее тонкие, чем в склере. Значительно больше новых волокон в различных слоях склеры (по Hullo,
и основного вещества. Видны и эластические 1997):
волокна. 1 — поверхностные слои; 2, 3 — средние слои; 4 — глубокие слои
верхняя
нижняя
назальная
темпоральная
задняя

^,2
которых обращена кзади выпуклость
кислотой
гиалуроно-
локон с местом"™" "УЧК°В КОл-«агенов^хТо- так™" 60 * 66 Р асп Р°"Ранены в строме скп*п
с мес
том приложения к екпрпв „ такие протеогликаны vex, - роме склеры
1 1
Как де мат
жения fin,, ------- „ склере сил натя- ХОНДРОИТИНСУЛК*1Т г' Р ансульфат и
ых мышц нова'я кислота^ыявляюТяТ1"*" И ™yP°"
а диамртп количест
Роговая оболочка и склера 191

тельной ткани при воспалении и фиброзе [932, Иногда на склере в старческом возрасте появ-
1201]. ляются просвечивающиеся пятна. Диаметр их
Необходимо подчеркнуть, что некоторые до 6 мм. Располагаются они чаще в продолже-
разновидности декорина, бигликана, аггрека- ние прикрепления сухожилий прямых мышц.
на обнаруживаются не только в склере, но и в Именно в этих местах откладываются и соли
роговой оболочке [854, 855]. Выявляются они кальция. Появление желтоватого оттенка скле-
также в хрящевой ткани суставов. Эти хими- ры связывают с отложением липидов. Склера,
ческие компоненты обладают перекрестной им- подобно другим плотным соединительным тка-
мунной реакцией. Именно этим объясняют од- ням, депонирует и холестерин.
новременное поражение роговой оболочки (яз- Темная пластинка склеры (lanimina fusca
венный кератит), склеры (склерит) и суставов sclerae). Если отделить от склеры внутрен-
при воспалительных заболеваниях типа ревма- ние оболочки глаза, то внутренняя ее поверх-
тоидного артрита. ность остается пигментированной. На срезах
Из протеогликанов в склере обнаруживают- эти слои выявить более сложно. Темная плас-
ся фибронектин, витронектин и ламинин. Фиб- тинка является рыхлой неоформленной соеди-
ронектин играет важную роль в организации нительной тканью, содержащей увеальные ме-
окружающего клетки межклеточного материала ланоциты (рис. 3.2.14).
[1200]. Он также участвует в иммунной защите, Склера относительно малососудистая ткань.
взаимодействуя с Clg компонентом фибрина, Кровоснабжается она нежными артериальными
ДНК [731]. Ламинин обеспечивает взаимодей- ветвями, отходящими от ресничных артерий.
ствие клеток, их перемещение и дифференциа- Вероятно, метаболизм склеры обеспечивается и
цию [577]. со стороны сосудистой оболочки глаза путем
Между коллагеновыми волокнами лежит не- диффузии питательных веществ. Необходимо
значительное количество нежных эластических отметить, что этому способствует высокая про-
волокон типичного строения, диаметром 10— ницательная способность стенок сосудов, что
12 нм [332, 554]. При этом обнаруживаются подтверждается в исследованиях с примене-
филаменты фибриллина в достаточно большом нием радиоактивных трейсеров и пероксидазы
количестве. хрена [206, 871].
Основным клеточным элементом склеры яв- Иннервация склеры. Иннервация склеры
ляется фиброцит (склероцит). Эти клетки обильная. Осуществляется она благодаря нерв-
располагаются между пучками коллагеновых ным волокнам, отходящим от ресничных нервов
волокон, образуя синцитий. Обладают они па- непосредственно перед их проникновением в
лочковидным ядром и длинными цитоплазмати- склеральные каналы. Эти волокна обеспечи-
ческими отростками, контактирующими с от- вают как чувствительную, трофическую, так
ростками соседних клеток (рис. 3.2.17). Цито- и вазомоторную функции.
плазма их бедна органоидами. Лишь в пост- Задние ресничные нервы проникают в скле-
травматическом периоде клетки активируются ру вокруг зрительного нерва. Задние короткие
и трансформируются в фибробласты, синтези- ресничные нервы иннервируют заднюю часть
рующие структурные компоненты межклеточ- склеры, а длинные ресничные нервы — перед-
ного вещества. Помимо склероцитов, в склере нюю часть. Конечные ветви длинных нервов
встречаются меланоциты и лимфоциты. Особое опеспечивают иннервацию края роговой обо-
место занимают сократительные клетки несосу- лочки, эписклеры, трабекулярной сети и шлем-
дистого происхождения. Эти клетки похожи на мова канала. В результате столь обильной ин-
миофибробласты, фибробластоподобные клет- невации при воспалении склеры возникают бо-
ки. Основным отличием их является обнаруже- ли. Поскольку наружные мышцы включены в
ние в цитоплазме а-актина [840]. Наибольшее ткань склеры, боли могут усиливаться при дви-
их количество обнаруживается во внутренних жении глаза.
слоях склеры, lamina fusca, а также хориоидее. Регенерация склеры. После повреждения
К этим клеткам подходят нервные окончания, склеры, что нередко бывает при травме глазно-
отличающиеся высокой активностью НАДФ-ди- го яблока, ее регенерация бывает лишь замес-
афоразы [840]. тительной, т. е. в месте повреждения формиру-
Склероциты обладают рецепторами просто- ется плотная неоформленная соединительная
гландинов различных подтипов [75]. ткань [24]. Эта ткань не обладает характерны-
Помимо склероцитов, во внутренних слоях ми для склеры физическими особенностями,
склеры, т. е. слоях, прилежащих к сосудистой что, в первую очередь, связано с отсутствием
оболочке, выявляются клетки, цитоплазма ко- строгой ориентации пучков коллагеновых во-
торых содержит сократительные миофиламен- локон. Регенерация склеры во многом аналогич-
ты [64]. Аналогичные клетки встречаются и в на регенерации стромы роговой оболочки (см.
сосудистой оболочке. выше). Единственным отличием является более
Необходимо помнить,что с возрастом проис- быстрое течение процесса. Это связано с нали-
ходит уплотнение склеры. Это связано с утол- чием большого количества кровеносных сосу-
щением коллагеновых и эластических волокон. дов вблизи склеры, как со стороны увеального
192 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тракта, так и эписклеры. Необходимо отметить


ту особенность, что при повреждении внутрен-
них слоев склеры в регенерации участвуют со-

а? if
единительнотканные элементы увеального трак- И i I [ '; 11 ) I I I I
[
та, а наружных — эписклеры.
„■/I-- _______ А - — - _____
I ________________ ^ ^ ____________________

3.3. ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА


И ДРЕНАЖНАЯ
СИСТЕМА
При рассечении глазного яблока четко выяв-
ляются два отдела — передний, содержащий
жидкость и находящийся впереди хрусталика,
и задний, располагающийся позади хрусталика Рис. 3.3.2. Соответствие гониоскопической картины
особенностям микроскопического строения структур
и выполненный стекловидным телом. В свою угла передней камеры (по Fine, Yanoff, 1972):
очередь, передний отдел разделяется радужкой
на две камеры, переднюю и заднюю. 1 — шлеммов канал; 2— роговица; 3 — линия Швальбе; 4 —
трабекулярная сеть; 5 — склеральная шпора; 6 — рецессия угла;
Передняя камера глаза (camera anterior 7— зрачок; 8— передняя поверхность радужки; 9 — склера
bulbi) спереди ограничена внутренней поверх-
ностью роговицы, а по периферии — трабеку- рии — передней поверхностью ресничного тела.
лярной сетью (рис. 3.3.1, 3.3.2). Сзади она в Передняя и задняя границы передней камеры
пределах зрачка ограничена хрусталиком и пе- глаза встречаются в углу дренажной системы.
редней поверхностью радужки, а по перифе- Передняя камера сообщается через зрачок с
задней камерой глаза.
Объем передней камеры примерно равен
220 мкл, и средняя глубина — 3,15 мм (2,6—
4,4 мм). Диаметр передней камеры колеблется
от 11,3 до 12,4 мм [1103].
Глубина камеры может быть различной, что
хорошо выявляется при использовании гонио-
скопии. Когда угол между задней поверхностью
роговой оболочки и передней поверхностью ра-
дужки менее 20°, камеру называют узкой. При
этом высока вероятность контакта радужки с
трабекулярной сетью, приводящего к блокаде
дренажной системы.
Отмечено, что глубина камеры уменьшает-
ся на 0,01 мм в год. В гиперметропическом
глазу это уменьшение выражено в большей сте-
пени, чем в близоруком (камера углубляется
на 0,06 мм для каждой диоптрии в близору-
ком глазном яблоке) [48, 158, 542, 543, 1154—
1156]. Отмечается изменение глубины камеры и
при аккомодации. Это связано с увеличением
кривизны передней поверхности хрусталика и
его смещением кпереди [154, 158].
Переходя к описанию строения системы от-
тока камерной влаги, необходимо первоначаль-
но остановиться на структурах, образующих
дренажную систему (рис. 3.3.1, 3.3.2).
Край (лимб) роговицы (limbus corneae)
представляет собой переходную зону шириной
приблизительно 1,5 мм. Располагается эта зона
Рис. 3.3.1. Структурные образования переднего угла между роговой оболочкой и склерой. Границей
глазного яблока и границы лимбальной области: лимба является линия, соединяющая конец бо-
А — конъюнктива в области лимба; Б — влагалище глазного уменовой оболочки и места прерывания десце-
яблока (тенонова капсула); В — слой эписклеры; Г — склера об- метовой мембраны. По периферии корнеоскле-
ласти лимба; / — конъюнктивальные сосуды; 2— эписклераль-
ные сосуды; 3 — глубокие склеральные сосуды; 4 — склераль- ральное соединение отграничено параллельной
ная шпора; 5 — ресничная мышца; 6 — просвет канала Шлем- линией, проходящей через склеральную шпору.
ма; 7— трабекулярная сеть; 8— отростки радужной оболочки,
переходящие в трабекулы; 9 — место прерывания боуменовой
Лимб можно разделить на три слоя в зави-
оболочки; 10 — место прерывания десцеметовой оболочки симости от глубины расположения структур.
Передняя камера и дренажная система 193

Это «глубокие слои», в состав которых вхо-


дят шлеммов канал и трабекулярная сеть;
«средние слои», состоящие из «корнеоскле-
ральной стромы», в которой располагается так-
же интрасклеральное венозное сплетение. В
состав «поверхностных слоев» входят эпи-
склера, тенонова капсула, строма и эпителий
конъюнктивы.
Существует еще ряд подходов в определе-
нии понятия лимба. Патологоанатомы считают
задней границей лимба линию, проходящую в
1,5 мм от места прерывания боуменова слоя.
«Хирургический» лимб имеет ширину 2 мм и
может быть разделен на две зоны: переднюю
светло-серую зону, надлежащую над прозрач-
ной роговой оболочкой и распространяющуюся
от боуменовой оболочки до линии Швальбе, и
заднюю белую зону, надлежащую над трабе-
кулярным аппаратом и распространяющуюся
от линии Швальбе до склеральной шпоры или
корня радужной оболочки. Эти ориентиры не-
обходимо знать при экстракции катаракты и
проведении антиглаукоматозных операций.
3.3.1. Клиническая анатомия
передней камеры
В норме угол передней камеры глаза не ви-
ден, поскольку наблюдается полное внутрен-
нее отражение идущего от угла света передней
поверхностью роговой оболочки. Специальные Рис. 3.3.4. Топография образований угла передней
оптические системы (гониоскопы прямые и не- камеры (а) и их микроскопическое строение (б):
прямые) позволяют увидеть угол передней ка-
меры, что широко и используется в клиничес- I — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — юкстаканали-
кулярная сеть; 3— задняя пограничная пластинка (десцеметова
кой практике. При помощи гониоскопа клини- мембрана); 4 — корнеосклеральная часть трабекулярной сеточ-
чески можно увидеть ряд ориентиров, харак- ки; 5 — увеальная часть трабекулярной сеточки; 6 — склераль-
теризующих структурные особенности угла ная шпора; 7 — корень радужной оболочки
(рис. 3.3.1—3.3.4). Ресничная связка, являющаяся наиболее
задней отметкой угла и представляющая собой
темную полосу, соответствующую передней по-
верхности ресничного тела, и места прикрепле-
ния ресничной мышцы к склеральной шпоре.
Склеральная шпора выглядит тонкой свет-
лой узкой полосой, расположенной между по-
верхностью ресничного тела и пигментирован-
ной зоной трабекулярной сети. Эта полоса
очерчивает заднюю границу корнеосклеральной
части трабекулярной сети.
Трабекулярная сеточка при гониоскопии
располагается кпереди от склеральной шпоры и
представляет собой широкую (750 мкм) поло-
су, довольно трудно различимую в слабо пиг-
ментированном глазе. Распространяется она от
склеральной шпоры к кольцу Швальбе. Трабе-
кулярная сеть прикрывает внутреннюю часть
шлеммова канала.
Венозный синус склеры (шлеммов канал)
(sinus venosus sclerae Schlemm) можно увидеть
Рис. 3.3.3. Меридианальный срез корнеосклеральной при гониоскопии только тогда, когда происходит
области:
ретроградный заброс в него крови (ре-флюкс).
/ — наружная склеральная борозда; 2— внутренняя склераль- При этом канал выглядит розовой полосой,
ная борозда; 3 — склеральная шпора просвечивающей через трабекулы. Ретро-
194 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

градный заброс крови возможен при гониоско- Внутренняя склеральная борозда (скле-
пии, поскольку при наложении на поверхность ральный валик) представляет собой располо-
глаза гониоскопа затрудняется эписклеральный женное циркулярно углубление на внутренней
венозный дренаж и изменяется направление поверхности лимба (рис. 3.3.4—3.3.6). Задней
кровотока [164]. границей внутренней склеральной борозды яв-
Пограничное кольцо (линия) Швальбе ляются пучки циркулярным образом располо-
представляет собой переднюю границу дренаж- женных коллагеновых волокон, которые фор-
ного угла. Она выглядит как нежная зубчатая мируют склеральную шпору или задний по-
линия, расположенная в месте прерывания мем- граничный круг Швальбе. В борозде снаружи
браны Десцемета. Примерно у 15—20% людей размещается шлеммов канал, а кнутри —
эта линия может быть значительно утолщен- «корнеосклеральная часть» трабекулярной сети
ной и проецироваться в виде тонкого блестя- (рис. 3.3.4—3.3.6).
щего гребня в переднюю камеру (задний эмб-
риотоксон). Кольцо Швальбе иногда слегка
пигментировано.
«Углубление» угла (recess). Верхушка угла
передней камеры глаза находится в плоскости,
расположенной позади на 0,6—1,0 мм наибо-
лее передней точки капсулы хрусталика. Поэто-
му радужка изгибается назад, образуя «углуб-
ление» угла передней камеры. Ширина этого
«углубления» зависит от размера глаза, глуби-
ны передней камеры, состояния зрачка и дру-
гих факторов.
Таким образом, при помощи гониоскопии
можно определить состояние ряда образова-
ний — трабекулярной сети, радужной оболоч- Рис. 3.3.5. Изменение проходимости дренажной систе-
ки, ресничного тела, задней поверхности ро- мы при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной
говой оболочки, склеральной шпоры, зрачка. мышцы:
Учет состояния этих образований имеет боль- сокращение мышцы приводит к ее утолщению, что сопровож-
шое значение в диагностике глаукомы. Немало- дается уменьшением пространства между мышечными волокна-
важно и определение ширины угла передней ми и уменьшением объема увеасклерального пути оттока. В то
камеры. При этом анализируют наличие и со- же время сокращение мышцы приводит к натяжению склераль-
ной шпоры и расширению, пространств между трабекулами, что
стояние перечисленных выше световых рефлек- способствует уменьшению резистентности трабекулярной сети
сов, видимых при гониоскопии. оттоку камерной влаги
Передняя камера глаза содержит структу-
ры, обеспечивающие дренаж камерной влаги.
Большая часть влаги оттекает через трабеку-
лярную сеть в шлеммов канал, а затем в инт-
ра- и эписклеральные венозные сосуды. Появ-
ление препятствия на этом пути оттока при-
водит к повышению внутриглазного давления,
состоянию, называемому глаукомой.
В тех случаях, когда передняя камера мел-
кая, повышение внутриглазного давления воз-
можно при смещении корня радужки вперед.
При этом происходит блокада угла. Подобное
состояние называется первичной закрытоуголь-
ной глаукомой.
При другой форме глаукомы, так называе-
мой первичной открытоугольной глаукоме, от-
ток камерной влаги затруднен в связи с появле- Рис. 3.3.6. Строение дренажной системы при исполь-
нием препятствия оттоку влаги на уровне тра- зовании сканирующей электронной микроскопии
бекулярной сети и шлеммова канала. В этом (по Fine, Yanoff, 1972):
угол остается открытым. I — роговица; 2 — задняя поверхность роговицы; 3 — коллек-
торный канал; 4 — шлеммов канал; 5 — угол передней камеры;
6 — радужка; 7 — радужка на срезе; 8—пигментный эпителий
3.3.2. Дренажный аппарат радужки

Дренажный аппарат состоит из: Кольцо Швальбе, как указывалось выше,


1) внутренней склеральной борозды; является передней границей трабекулярной об-
2) трабекулярной сети; ласти [980]. Здесь коллагеновые волокна пере-
3) шлеммова и коллекторных каналов. мешиваются с эластическими волокнами. С воз-
Передняя камера и дренажная система 195

растом появляются и спиралевидные коллаге- Необходимо принять во внимание то, что


новые волокна. Кольцо Швальбе является мес- аксоны, иннервирующие миофибробластоподоб-
том перехода эндотелия роговой оболочки к ные клетки склеральной шпоры у человека, от-
клеткам, покрывающим трабекулы. носятся к аминэргическим, пептидэргическим и
Склеральная шпора представляет собой нитрэргическим. Они в то же время не дают
клиновидный гребень, обращенный в сторону положительной реакции при проведении им-
полости глаза и состоящий из циркулярным об- муногистохимической реакции для выявления
разом ориентированных коллагеновых и элас- ацетилхолинэстеразы. Важно отметить и то,
тических волокон (рис. 3.3.4). К склеральной что задние участки трабекулярной сети иннер-
шпоре присоединяется сухожилие продольной вируются аналогичным образом [1038, 1064].
ресничной мышцы [615, 910, 959, 980, 1103]. Парасимпатические пептидэргические и нитр-
Здесь же присоединяется корнеосклеральная эргические волокна, подходящие к склераль-
часть трабекулярного аппарата. Переднемеди- ной шпоре, исходят из крылонебного ганглия,
альный край шпоры образует задний край скле- а также нервных волокон сосудистой оболочки
ральной борозды (рис. 3.3.4). [328, 934].
Коллагеновые волокна склеральной шпоры Предполагают, что пептидэргическая и нит-
различного диаметра (от 35 до 80 нм). Толщи- рэргическая иннервация миофибробластоподоб-
на их увеличивается по мере приближения к ных клеток является основной в регуляции
склере [1103]. сопротивления оттоку камерной влаги посред-
Сокращение ресничной мышцы оттягивает ством контакта миофибробластоподобных кле-
склеральную шпору кзади. При этом откры- ток с эластическими волокнами трабекуляр-
ваются межтрабекулярные пространства ной сети. Введение обезьянам нитровазодилята-
(рис. 3.3.5). Предполагают, что этот механизм торов вызывает увеличение оттока камерной
является одним из основных механизмов по- влаги [56, 788].
нижения внутриглазного давления при при- Трабекулярная сеточка (зубчатая связка;
менении миотиков [411—414, 677—679, 758, reticulum trabeculare; lig. pectinatum; spongium
916, 1121]. iridocorneale).
Недавно было показано, что в пределах На меридианальных срезах глаза видна
склеральной шпоры имеются сократительные скудная коллагеновая сеть, выполняющая внут-
миофибробластоподобные клетки, в цитоплаз- реннюю склеральную борозду и распростра-
ме которых выявлено большое количество а-ак- няющаяся к корню радужки в виде веера
тинина и миозина [1009, 1060, 1061]. В клетках (рис. 3.3.1, 3.3.4). Ручка этого веера располага-
недостает десмина и микрофилламентов про- ется несколько кпереди от места прерывания
межуточного типа, т. е. компонентов, характер- десцеметовой мембраны. Именно в этом месте
ных гладкомышечным клеткам ресничного тела коллагеновые волокна веера проникают в глу-
[1060, 1061]. Миофибробластоподобные клетки бокие периферические слои стромы роговицы и
склеральной шпоры контактируют с эластичес- переплетаются с ними.
кими волокнами склеральной шпоры, а неко- Трабекулярную сеть можно разделить во-
торые из них непрерывно переходят в смеж- ображаемой линией на две части. Эту линию
ные участки трабекулярной сети. Часть клеток необходимо провести от склеральной шпоры
трабекулярной сети также содержит а-акти- к месту прерывания десцеметовой мембраны.
нин и актин гладких мышц [245, 246, 329]. Та- Часть трабекулярной сети, лежащую снаружи
ким образом, можно предположить, что сокра- линии и расположенную между роговой обо-
щение этих клеток может изменять архитекто- лочкой и склерой, обозначают роговично-скле-
нику трабекулярной сети и изменять сопротив- ральной частью (pars corneoscleralis reticulum
ление оттоку камерной влаги. trabeculare). Часть трабекулярной сети, рас-
К некоторым миофибробластоподобным положенную кнутри и прилежащую к радужной
клеткам склеральной шпоры подходят безмя- оболочке, обозначают сосудистооболо-
котные аксоны нейронов, тела которых лежат в чечной (увеальной) частью (pars uvealis)
супрацилиарном пространстве. Аксоны распро- (рис. 3.3.1, 3.3.4).
страняются в склеральной шпоре циркулярно и Ширина трабекулярной сети сзади, вблизи
параллельно соединительнотканным элементам. склеральный шпоры, равняется 120—180 мкм.
Их терминалы плотно контактируют с клеточ- Она более широкая при близорукости, чем при
ными мембранами. Окончания нервов содержат гиперметропии.
зернистый материал и агранулярные пузырьки, Между корнеосклеральной частью трабеку-
напоминающие таковые в адренэргических не- лярной сети и эндотелиальнои выстилкой шлем-
рвах. Тем не менее волокна не относятся к мова канала располагается богатая клетками
адренэргическим, что подтверждено иммуногис- зона — пери- или юкстаканаликулярная со-
тохимически. Tamm et al. [1063, 1064] выявили, единительная ткань [316].
что подобного типа пузырьки обнаруживаются Пространства радужно-роговичного угла,
в неадренэргических терминалах нервной систе- расположенные между трабекулами (фонта-
мы кишечника [393; 394]. новы пространства; spatia anguli iridocor-
196 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

nealis Fontana), содержат гидрофильные гли-


козаминогликаны и коллагеновый материал, ко-
торые влияют на отток камерной влаги.
Сосудистооболочечная (увеальная) часть
трабекулярной сети. Внутренняя часть уве-
альной трабекулярной сети (1—2 слоя) состоит
из переплетающихся трабекул. Самые внутрен-
ние трабекулы могут распространяться от рес-
ничной мышцы к кольцу Швальбе. Сзади опре-
деляется 2—5 слоев трабекул, внешние слои
которых ориентированы циркулярно [65, 66,
154, 1027, 1100ч 1095].
Сзади, трабекулы могут соединяться с цир-
кулярными и радиальными мышечными волок-
нами ресничной мышцы [83]. Спереди «увеаль-
ные трабекулы» постепенно сближаются, и за-
канчиваются в месте прерывания десцемето-
вой мембраны, т.е. внутренней части кольца
Швальбе. Эндотелиальное покрытие трабекул
постепенно переходит в эндотелий роговой обо-
лочки. Рис. 3.3.7. Трехмерное схематическое изображение ве-
Трабекула увеальной части трабекулярной нозного синуса склеры (шлеммова канала) и трабеку-
сети имеет диаметр 4—6 мкм. Она утолщает- лярной сети (по Hogan et al., 1971):
ся кзади и сужается кпереди. Ширина меж-
трабекулярных пространств колеблется от 20 1 — просвет канала; 2 — эндотелиальная клетка; 3 — наружная
стенка канала; 4 — внутренняя стенка канала; 5 — межтрабеку-
до 75 мкм. лярные пространства; 6 — внутренние соединительные каналы;
Роговично-склеральная часть трабекуляр- 7—корнеосклеральные трабекулы
ной сеточки. Роговично-склеральная часть тра-
бекулярного аппарата представляет собой ре- Поверхность трабукулярных клеток покрыта
шетчатую уплощенную структуру, состоящую макромолекулами, богатыми сиаловыми кислот-
из трабекул. Толщина каждой трабекулы при- ными остатками [154, 1090, 1097; 1103]. Между
близительно 5—12 мкм. Расстояние между тра- трабекулами гиалуроновый гель не обнаружи-
бекулами равняется 5—20 мкм. При этом меж- вается [390].
трабекулярные пространства внешних слоев Трабекулярные клетки содержат обычные
роговично-склеральной части колеблются меж- органоиды и большое количество пиноцитозных
ду 2 и 20 мкм, т. е. пространства более узкие, пузырьков [496, 1094]. Обнаруживаются также
чем в увеальной части. филаменты цитоскелета. Клетки трабекул отли-
Между трабекулами, расположенными на чаются высокой синтетической активностью.
разных уровнях, обнаруживаются межтрабеку- Они синтезируют материал базальных мемб-
лярные «связки», толщиной от 2 до 5 мкм. ран, коллаген и гликозаминогликаны [389].
Количество слоев трабекул в роговично- Наиболее важной функцией трабекулярных
склеральной части колеблется от 8 до 15, а клеток является их барьерная функция на пути
общая ее толщина равна 120—150 мкм. Пе- камерной влаги. Эта функция обеспечивается
редние слои роговично-склеральной части тра- структурными особенностями клеток и зави-
бекулярного аппарата сходятся и сливаются с сит от биологической их активности. Одной
роговичными пластинами [154, 1103]. из функций является также синтез межклеточ-
Трабекула. Основной структурой увеальной ного материала и его лизис. Последняя функ-
и роговично-склеральной частей трабекулярно- ция вытекает из необходимости постоянного
го аппарата являются трабекулы [959]. В тра- лизиса материала, освобождающегося в трабе-
бекуле различают кортикальную зону и стер- кулярной сети по мере прохождения через нее
жень. Снаружи трабекула покрыта одним сло- камерной влаги [410, 653]. О синтетической
ем клеток (рис. 3.3.7—3.3.9). активности клеток свидетельствуют экспери-
Клетки трабекулы располагаются вдоль ментальные исследования по культивированию
длинной оси трабекулы. Толщина их порядка изолированных клеток in vitro. Трабекулярные
4—8 мкм, а длина 120 мкм. Соседние клет- клетки при этом синтезируют внутри- и вне-
ки контактируют между собой посредством от- клеточные гликозаминогликаны (гепарансуль-
ростков. Они также соединяются при помощи фат, гиалуроновая кислота, дерматансульфат)
десмосом и щелевых контактов [877]. Несмотря [154, 831—835, 903, 912—914, 967].
на наличие межклеточных контактов, радио- Получены убедительные данные, свидетель-
активные трейсеры (ферритин) свободно прони- ствующие о способности трабекулярных клеток
кают вглубь трабекулы по межклеточным про- синтезировать волокнистый материал, особен-
странствам. но после травмы или применения кортикостеро-
Передняя камера и дренажная система 197

Рис. 3.3.8. Схематическое изображение структурной организации (а) и электронномикроскопическое строение (б)
трабекулы:
/ — эндотелиальная клетка; 2— базальная мембрана; 3— кортикальная зона; 4 — стержень трабекулы

идов [670, 673, 832]. Трабекулярные клетки


обладают также фибринолитическими свойст-
вами [814]. В культуре ткани трабекулярные
клетки синтезируют в определенном количест-
ве активатор плазминогена.
Трабекулярные клетки обладают высокой
фагоцитарной активностью [919]. Нередко в них
можно найти зерна пигмента и другие частицы,
количество которых увеличивается с возрастом.
Введенные в эксперименте частицы (коллоид-
ное золото, пероксидаза хрена, витальные кра-
сители) моментально фагоцитируются клетками
и, таким образом, выводятся из камерной влаги
[94, 194, 541, 919, 1002, 1003]. Для перевари-
вания фагоцитированного материала цитоплаз-
ма трабекулярных клеток содержит достаточно
большое количество лизосом. У некоторых жи-
вотных (кошка) после фагоцитоза трабекуляр-
ные клетки гибнут и восстанавливаются только
спустя 150 дней [541], а у человека поглотив-
шие пигмент клетки сохраняются длительно.
В последние годы установлено, что трабеку-
лярные клетки синтезируют многочисленные
биологически активные вещества, некоторые из
которых участвуют в регуляции внутриглазного
давления. К ним относятся простагландин F2,
ингибитор тканевой и матричной металлопро-
теиназы. Причем увеличивается синтез этих
Рис. 3.3.9. Ультраструктурная организация юкстакана- веществ, и они высвобождаются в камерную
ликулярной соединительной ткани (по Fine, Yanoff, влагу при механической деформации клеток,
1972): что происходит при колебаниях внутриглазного
1 — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — эндотели- давления [706, 803].
альные клетки, выстилающие шлеммов канал; 3 — юкстакана- Интересные данные были получены при изу-
ликулярная сеть; 4— межтрабекулярные пространства; 5 — тра- чении синтеза в трабекулярных клетках оксида
бекула
198 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

азота, вещества, обладающего многими функ- Стержень. Стержень каждой трабекулы


циями. Окись азота обладает иммуномодулиру- образован коллагеном I, II и IV типов. Он так-
ющим свойством, участвует в процессах сокра- же содержит фибронектин, эластин, хондро-
щения и расслабления мышечной ткани, обла- итинсульфат, дерматансульфат и спиралевид-
дает нейромодуляторными свойствами. Образу- ный коллаген [326, 387—389, 698, 909, 1070,
ется окись азота благодаря ферментативной 1092, 1103].
активности синтетазы оксида азота, которая Коллагеновые фибриллы (толщина 30—
генерирует окисль азота из L-аргинина и яв- 50 нм) ориентируются вдоль длинной оси
ляется короткоживущим свободным радикалом. трабекул. В трабекулах увеальной части они
Показано, что интенсивность синтеза оксида формируют компактный стержень. Ориентация
азота зависит от колебания внутриглазного коллагеновых фибрилл в трабекулах, вероят-
давления. Колебания давления деформируют но, определена направлением приложения силы
трабекулярные клетки, что и является причи- при сокращении мышц ресничного тела.
ной активации синтетазы оксида азота. Такая В «увеальной» трабекуле эластические во-
связь между активацией синтеза оксида азота локна располагаются, главным образом, в цен-
и обратимой деформацией клеток свойственна тре стержня. Эти эластические волокна отли-
не только трабекулярным клеткам. Она харак- чаются по строению от эластических волокон
терна для эндотелиальной выстилки шлеммо- других тканей организма. Состоят они из во-
ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных кле- локнистого и аморфного компонентов [1103].
ток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650], В этой области иммуногистохимически опре-
остеоцитов [1012]. деляется большое количество микрофибрил-
Оксид азота способен расслаблять трабе- лярного белка, близкого к эластину,— фибрил-
кулярную сеть и ресничную мышцу [1169]. лина [1162]. Ультраструктурно показано, что
Происходит это благодаря существованию раз- только центральная зона эластического волок-
личных механизмов. Так, оксид азота, синте- на содержит эластин и тропоэластин. Эти ком-
зируемый трабекулярными клетками, может поненты погружены в электронноплотный ма-
включать гуанилил циклазу и различные ауто- териал неизвестной природы [388, 671].
кринные и паракринные механизмы, приводя к Эластический компонент трабекулы играет
увеличению концентрации циклического GMP определенную роль в способности трабекулы
в трабекулярных клетках [140, 753]. О роли к сокращению, что было показано на изоли-
оксида азота, синтезируемого трабекулярными рованной трабекуле быка [654].
клетками, свидетельствуют наблюдения сниже- Сокращению способствует наличие в тра-
ния активности синтетазы оксида азота при бекулярных клетках миофиламентов (актин).
глаукоме [769, 770]. Именно эта особенность позволяет отнести тра-
Непосредственным механизмом влияния ок- бекулярные клетки к миофибробластам [329].
сида азота на регуляцию внутриглазного дав- Показано, что у человека количество таких
ления является его влияние на концентрацию клеток уменьшается с возрастом. Сохраняются
в цитоплазме трабекулярных клеток ионов они лишь вблизи склеральной шпоры [1061].
кальция. Показано, что в трабекулярных клет- Особого внимания заслуживают вопросы
ках при повышении ВГД до 20—30 мм Hg из- возрастных изменений трабекулярных клеток.
меняется концентрация внутриклеточного каль- С возрастом пролиферативная активность тра-
ция [707], поскольку синтетаза оксида азота бекулярных клеток снижается [968]. Кроме то-
(bNOS и eNOS) активизирует комплекс каль- го, на протяжении жизни количество клеток
ций/кальмодулин (комплекс кальция с кальмо- постоянно линейно уменьшается со скоростью
дулином является месседжером, изменяющим потери 0,56% клеток в год [61]. Количество
активность многих ферментов, регулирующих клеток у 20-летнего индивидуума равняется
кальциевый насос, различные специфические примерно 763 000, а у 80-летнего — всего лишь
белковые киназы, циклические нуклеотидные 403 000. При этом количество клеток умень-
фосфодиэстеразы, гистоны и тубулин) [140, шается ежегодно примерно на 6000 [404]. Ин-
753]. тересно, что скорость потери трабекулярных
Кортикальная зона. Кортикальная зона клеток различна в различных участках тра-
состоит из окрашивающегося положительно бекулярной сети. Наибольшая потеря клеток
ШИФФ-реактивом пластинчатого материала, отмечается в центральных участках [60, 61,
присоединенного к трабекулярным клеткам при 404, 416].
помощи полудесмосом. Внутренняя граница Немаловажное практическое значение имеет
этой зоны не очень хорошо видна и инфильт- выявление репаративных возможностей трабе-
рирована соединительнотканными элементами кулярной сети. Трабекулярные клетки in vitro
коры. не способны регенерировать. Тем не менее при
В пределах базальной пластинки найдены повреждении трабекулярной ткани отмечают-
скопления веретенообразных коллагеновых во- ся признаки регенерации клеток, принимающих
локон с периодичностью, колеблющейся от кубовидную форму. При этом увеличивается их
30—40 до 80—120 нм [387, 697, 1070, 1103]. число. Подобную регенерацию трабекулярных
Передняя камера и дренажная система 199

клеток выявляли после трабекулоэктомии или определяются неравномерно распределенные


после лазерной трабекулопластики [ 4 1 ] . коллагеновые, эластические волокна и мелко-
Отростки радужной оболочки представ- зернистый материал. Коллаген относится к
ляют собой однородные треугольной формы VI типу [675].
«связки», идущие от корня радужки до трабе- Имеется также и переходная зона, толщи-
кул «увеальной» части трабекулярного аппара- ной 20—30 мкм, располагающаяся между этой
та, с которыми они и сливаются. Иногда отро- юкстаканаликулярной тканью и склерой. Она
стки достигают склеральной шпоры, а иногда состоит примерно из 10 коллагеновых пластин,
и линии Швальбе. Количество их незначитель- практически идентичных склеральным плас-
но. Обнаруживаются они у трети индивиду- тинам.
умов. У индивидуумов с карими глазами эти Межклеточное вещество. Главными ком-
отростки пигментированы. Строение отростков понентами межклеточного вещества являются
аналогично строению стромы радужки. Иногда коллаген I, I I I , IV, V и VI типов, фибронек-
отростки прикрывают угол передней камеры. тин, хондроитин- и дерматансульфат. Обнару-
Клетки Швальбе. В месте перехода между живается также гиалуроновая кислота и элас-
роговой оболочкой и трабекулярной сетью ря- тическая ткань. Многие из этих макромолекул
дом исследователей обнаружены клетки, от- (коллаген VI типа, фибронектин, хондроитин- и
личающиеся хорошо выраженной эндоплазма- дерматансульфат) содержат сиаловую кисло-
тической сетью, большим количеством мито- ту. Обнаружен и фибриллин [1162]. Особенно-
хондрий и многочисленных электронноплотных стью межклеточного вещества является нали-
гранул. Эти клетки были названы клетками чие эластических волокон, образующих густую
Швальбе [873]. Предполагают, что клетки объемную сеть («решетчатое сплетение») [907].
Швальбе обладают секреторной активностью, Поскольку эластические волокна связаны с су-
о чем свидетельствует не только обнаружение хожилиями мышцы ресничного тела и базаль-
в цитоплазме гранул, дающих положительную ной мембраной эндотелиальных клеток шлем-
реакцию при выявлении нейрон-зависимой эно- мова канала, они могут влиять на проходимость
лазы, гиулоронат-синтетазы [1039]. Происхож- этой области для камерной влаги [388, 389,
дение и функция этих клеток пока неизвестны. 671, 680, 907].
Пери- или юкстаканаликулярная соедини- Шлеммов канал и коллекторные каналы.
тельная ткань распространяется вдоль всего Венозный синус склеры (шлеммов канал;
шлеммова канала (рис. 3.3.9). Толщина этой sinus venosus sclerae Schlemm). Шлеммов ка-
зоны колеблется от 2,0 до 20,0 мкм, и распо- нал (Schlemm, 1830) представляет собой уз-
лагается она между эндотелиальной выстилкой кую трубку или систему трубок длиной 36 мм
канала и лежащей кнутри «корнеосклеральнои» (рис. 3.3.7, 3.3.10, 3.3.11). Внутренняя ее стенка
частью трабекулярного аппарата. Эта зона
складывается из 2—5 клеточных слоев, погру-
женных в межклеточное вещество (рис. 3.3.9).
Клетки обладают длинными отростками и со-
единяются между собой при помощи зон замы-
кания, десмосом и щелевых контактов. Между
клетками определяются промежутки шириной
10 мкм, через которые проникает камерная вла-
га по направлению эндотелиальной выстилки
шлеммова канала [1103]. Между этими клет-
ками и эндотелием шлеммова канала распола-
гается базальная мембрана.
Периканаликулярные клетки обладают важ-
ными функциями — фагоцитарной и синтети-
ческой. Эта ткань представляет собой наиболее
мощное препятствие на пути оттекающей влаги
передней камеры глаза. Связано это не только
с тем, что межклеточные пространства узкие и
извилистые, но, в первую очередь, с присут-
ствием внеклеточно расположенных протеогли-
канов и гликопротеидов [114, 297, 409, 521,
670, 671, 992, 1132].
Зона, контактирующая с внешней стенкой
шлеммова канала, содержит меньше клеток,
чем прилегающая к ней трабекулярная ткань.
Состоит она из 4—8 плотно упакованных слоев
фиброцитоподобных клеток. Толщина этой зо- Рис. 3.3.10. Сканограмма вскрытого венозного си-
ны порядка 5—15 мкм. Помимо клеток, в ней нуса склеры (шлеммов канал). Стрелками указаны
трабекулы
200 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ные в сторону юкстаканаликулярной ткани и


трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-
на; [1022]).
Эндотелиальная выстилка. Стенка шлем-
мова канала, обращенная в сторону глаза. На
протяжении длительного времени продолжались
споры относительного того, существует или нет
прямое сообщение между передней камерой и
шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь
точно известно, что передача влаги осу-
ществляется посредством переноса ее через
цитоплазму эндотелиальных клеток. Морфоло-
гическим проявлением этого процесса является
присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов ва-
куолей [154, 1094].
Шлеммов канал выстлан одним слоем эндо-
телиальных клеток. На внутренней поверхнос-
ти канала они имеют длину 40—120 мкм, ши-
рину 4—12 мкм, а толщину 0,2 мкм [1103].
Скреплены они между собой при помощи дес-
мосом. Встречаются и редкие щелевые кон-
такты, располагающиеся между эндотелиаль-
Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного си- ными клетками и клетками юкстаканаликуляр-
нуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к
артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai, ной ткани.
1982): Межклеточные контакты занимают незначи-
тельную площадь мембраны. Они не могут пре-
1 — интрасклеральное венозное и глубокое склеральное сплете- дотвратить прохождение лейкоцитов или мак-
ния; 2 — шлеммов канал; 3 — эписклеральное венозное спле-
тение; 4 — водяные вены; 5 — артериальный круг рофагов. Плотность расположения межклеточ-
ных контактов не изменяется при изменении
выстлана эндотелием. Шлеммов канал распола- внутриглазного давления [1207].
гается в наружной части внутренней склераль- На апикальной поверхности эндотелиаль-
ной борозды. Его основной функцией является ных клеток видны микроворсинки. В цитоплаз-
отведение камерной влаги из трабекулярной ме эпителиоцитов содержатся многочисленные
сети в эписклеральную венозную сеть посред- свободные рибосомы и микрофиламенты, а так-
ством коллекторных каналов. Юкстаканалику- же множество пиноцитозных пузырьков.
лярная соединительная ткань отделяет внут- Наиболее явной особенностью внутренней
ренние и внешние стенки шлеммова канала от стенки шлеммова канала является наличие ги-
трабекулярной сети и склеры. гантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм,
Просвет шлеммова канала на поперечном а длина до 25 мкм. Возникают они в результате
разрезе овальной формы [81]. Он может быть инвагинации базальной плазматической мемб-
разделен перегородками на отделы и состоять раны эндотелиальных клеток, обеспечивая, та-
из многочисленных каналов. ким образом, возможность проникновения ка-
Ширина шлеммова канала в поперечных мерной влаги в юкстаканаликулярную ткань
плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253, [154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103,
1103]. Существуют довольно широкие колеба- 1132, 1133].
ния размеров шлеммова канала в зависимости Меньшая часть влаги может проникать че-
от возраста, наличия предшествоваших забо- рез поры, образованные в цитоплазме клеток
леваний глаза, что необходимо учитывать при («трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры
проведении антиглаукоматозных операций [161, могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время
396, 775, 776, 902]. как базальные инвагинации имеют ширину до
Эндотелиальная выстилка шлеммова кана- 4 мкм. Плотность расположения пор в норме
ла располагается на базальной мембране, кото- равняется 850 пор/мм2 (Johnson et al., 2002),
рая местами прерывается. Подобный характер причем их плотность уменьшается при разви-
базальной мембраны позволяет предположить, тии глаукомы.
что мембрана не может обеспечить сущест- Использование меченных изотопами ве-
венного сопротивления потоку камерной влаги. ществ и частиц различного диаметра позво-
Главными компонентами базальной мембра- лило выяснить, что многие вещества могут
ны являются коллаген IV типа, ламинин, фиб- проходить через «трансцеллюлярные каналы»
ронектин, гепаран сульфат протеогликан [387, из передней камеры в шлеммов канал
389, 697, 766, 1070]. (рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для
В шлеммовом канале видны отростчатые торотраста, ферритина, золота и пероксидазы
расширения в виде дивертикулов, направлен- хрена. Через эти каналы могут проходить даже
Передняя камера и дренажная система 201

телиоциты на толстой базальной мембране.


В соответствии с особенностями строения на-
ружной стенки можно предположить, что ее
пропускная способность низкая. Тем не менее
использование изотопных меток выявило высо-
кую пропускную способность [1103].
Коллекторные каналы. Коллекторные ка-
налы в количестве 25—35 начинаются у внеш-
ней стенки шлеммова канала (рис. 3.3.11). По-
средством этих каналов влага оттекает в три
венозных сплетения: глубокое, среднее скле-
ральное и эписклеральное. До 8 каналов отво-
дят влагу непосредственно в эписклеральное
венозное сплетение. Известны эти каналы как
«водяные вены». Они были обнаружены Аше-
ром (Ascher) в 1942 году, а их связь со шлем-
мовым каналом выявлена Эштоном [80].
При помощи щелевой лампы «водяные ве-
ны» видны в виде прозрачных сосудов, содержа-
щих как камерную влагу, так и кровь [384].
Наиболее часто их можно обнаружить субконъ-
юнктивально на расстоянии 2 мм от лимба кни-
Рис. 3.3.12. Схематическое изображение концепции
зу и назально. Перед впадением в эписклераль-
Tripathi et al. (1977) относительно механизма форми- ные вены они распространяются на протяжении
рования трансцеллюлярных каналов в эндотелиальных 1,0—10,0 мм. Коллекторные каналы выстланы
клетках шлеммова канала при выведении камерной эндотелием. Клапаны в них отсутствуют.
влаги (цикл образования вакуолей в эндотелиальных Глубоко расположенное склеральное веноз-
клетках): ное сплетение представлено ветвями передних
] — влага в просвете канала; \-гЩ — влага в межтрабекуляр-
ресничных вен, которые соединяются со сред-
ном пространстве ним склеральным сплетением. При этом в лим-
бальной области образуется интрасклеральная
такие клетки, как эритроциты [173, 312, 380, венозная сеть. Эта система получает кровь так-
405—409, 653]. же и от ресничного венозного сплетения.
Выявлена закономерность, которая сводится Из интрасклерального сплетения влага от-
к тому, что формирование вакуолей в эндотели- текает в эписклеральное сплетение и далее к
альных клетках зависит от уровня внутриглаз- передним ресничным венам. Эписклеральное ве-
ного давления. Причем при нарастании давле- нозное сплетение, кроме того, получает кровь
ния число вакуолей увеличивается [405—409, от вен конъюнктивы, дренирующих перилим-
546, 566, 995, 1095]. бальную область.
Tripathi [1098, 1099] считает, что при увели- Кровоснабжение дренажной системы. Кро-
чении внутриглазного давления в эндотелиаль- воснабжается шлеммов канал сосудами малого
ных клетках внутренней стенки шлеммова кана- круга кровообращения радужки, получающего,
ла появляется способность «циклически» про- в свою очередь, ветви из поверхностных и глу-
пускать камерную влагу, образуя внутрицито- боких ответвлений передних ресничных арте-
плазматические вакуоли и «трансцеллюлярные рий [344]. Иногда артериолы проходят вблизи
каналы» [115, 1098]. До сих пор непонятно, шлеммова канала, отделенные от него только
является ли этот процесс активным, исполь- адвентицией [85].
зующим энергию, или протекает пассивно. Тем Иннервация дренажной системы. Иннерва-
не менее важно знать, что камерная влага по- ция дренажной системы осуществляется волок-
ступает в шлеммов канал только через эндо- нами надресничного и ресничного сплетений,
телиальные клетки и только 1% общего объема расположенных в области склеральной шпоры.
влаги проникает между эндотелиальными клет- В трабекулярной сети обнаруживаются как
ками [407, 408, 877]. При этом вся эндотелиаль- миелинизированные, так и немиелинизирован-
ная выстилка шлеммова канала обеспечивает ные нервные волокна. Миелинизированные во-
только 5—10% сопротивления оттоку камер- локна образуют дугу, прилегающую к задней
ной влаги [115, 295, 406]. поверхности трабекулярного аппарата. Нерв-
Эндотелиальные клетки наружной стенки ные окончания обильны, как в юкстаканали-
шлеммова канала более длинные и более плос- кулярной ткани, так и в трабекулярной сети
кие. Апикальная их поверхность гладкая. Они (рис. 3.3.13) [154, 190, 496, 619, 793, 934, 947,
прочно соединены между собой при помощи 994, 1122, 1137, 1140].
зон замыкания. В цитоплазме клеток редко Ruskell [946] нашел немиелинизированные
выявляются гигантские вакуоли. Лежат эндо- волокна на всем протяжении трабекулярной
202 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ются пептид-, нитр- и аминэргическими волок-


нами и миоэпителиальные клетки [1062—1064,
1066].
Отдельно необходимо остановиться на меха-
норецепторах, обнаруживаемых в дренажной
системе. Формируются они следующим обра-
зом. Внутренние слои глаза млекопитающих
иннервируются сенсорными нервами, исходя-
щими из тройничного нерва. Большинство воло-
кон относится к волокнам типа С [101, 498], а
некоторые из них специфически окрашиваются
на субстанцию Р [538].
Многочисленные ветви тройничного нерва
проникают в склеру. При этом часть миели-
низированных волокон образуют склеральное
сплетение. Именно от этого сплетения отходят
ветви к трабекулярной сети, теряя при этом
миелиновую оболочку. Заканчиваются эти во-
локна нервными окончаниями типа механоре-
Рис. 3.3.13. Распределение нервных окончаний (тре-
угольники) в области трабекулярной сети и веноз- цепторов [1062]. Рядом исследователей пока-
ного склерального синуса (по Tripathi et al., 1982) зано, что по строению механорецепторы тра-
бекулярной сети наиболее близки к бароре-
сети и шлеммова канала. Наиболее часто они цепторам [182, 618, 994]. Эти рецепторы спе-
встречались в юкстаканаликулярной ткани, а цифически окрашиваются на наличие белков
также вблизи эндотелиальной выстилки шлем- нейрофиламентов и синаптофизин, т. е. мар-
мова канала. кер синаптических пузырьков [244]. Рецепто-
В настоящее время не совсем ясно, к како- ры трабекулярной сети подобны висцеральным
му типу относятся обнаруживаемые в этой об- механорецепторам других частей тела — каро-
ласти нервные волокна. Это во многом связа- тидного синуса, дуги аорты, эндокарда, сис-
но с тем, что нейротрансмиттерами являются темы органов дыхания, пищевода, кожи, сухо-
многочисленные вещества. Нервные волокна жилий [74, 433, 434, 582, 583, 610, 777, 883,
могут быть аминэргическими, нитрэргическими 1086].
и пептидэргическими [994]. Nomura, Smelser Количество и плотность расположения меха-
[793], Ruskell [946] считают, что симпатические норецепторов трабекулярной сети увеличива-
волокна составляют 30%. Располагаются они в ются с возрастом [1062, 1123, 1138], а также
трабекулярной сети и передней части продоль- при хронической простой глаукоме.
ной ресничной мышцы и относятся к адренэрги- Существует три гипотезы, объясняющие
ческим. Количество подобных волокон умень- роль механорецепторов, расположенных в об-
шается с возрастом, а также при хронической ласти дренажной системы [1062]. Они могут
простой глаукоме [281, 619, 1184]. Некоторые выполнять функцию проприоцепции сухожилий
симпатические нервы иммунореактивны к ней- ресничной мышцы, влиять на сокращение мио-
ропептиду Y [139, 1041, 1042]. фибробластоподобных клеток склеральной шпо-
Парасимпатическая иннервация угла пере- ры [1066, 1068]. Кроме того, они могут функ-
дней камеры посредством волокон ресничного ционировать как барорецепторы при изменении
ганглия выявлена Holland, von Salirnan, Collins внутриглазного давления.
[498]. Ruskell [946, 935] установил, что у обезь-
ян парасимпатические волокна поступают с ли- 3.3.3. Увеосклеральный путь
цевым нервом, образующих синапсы в крыло- оттока
небном ганглии. В глазницу они поступают по-
средством rami orbitales [1040]. Передняя часть ресничного тела, увеоскле-
Имеются данные, свидетельствующие о том, ральная часть трабекулярного аппарата, пере-
что нервы, исходящие из крылонебного ганг- дняя поверхность радужки являются потенци-
лия, иммуноактивны в отношении вазоинтер- альными местами распространения камерной
стициального полипептида (VIP). Эти волокна влаги в супрахориоидею, что и было показано
также иннервируют заднюю часть увеального многими исследователями. После проникнове-
тракта глаза человека [1040]. ния камерной влаги в строму перечисленных
Чувствительные волокна тройничного нерва, структур она поступает в супрахориоидею, а
содержащие Р вещество, выявлены в струк- затем распространяется через склеру в сосу-
турах угла глаза обезьян и человека, а так- дистую систему, включая вортикозные вены
же в увеальных и корнеосклеральных частях [1101]. Предполагают, что около 10% объе-
трабекулярной сети, юкстаканаликулярной тка- ма оттока камерной влаги происходит именно
ни и шлеммовом канале [1040]. Иннервиру- этим путем.
Передняя камера и дренажная система 203

3.3.4. Регуляция внутриглазного что он действует непосредственно на трабеку-


давления лярные клетки и на некоторые сосуды, обеспе-
чивающие дренаж камерной влаги на уровне
Механизмы регуляции внутриглазного дав- коллекторных сосудов [450, 636]. Адренэрги-
ления до сих пор не совсем ясны. Очевидно ческие бета-блокаторы и ингибиторы карбона-
только, что как секреция камерной влаги, так гидразы, используемые в лечении глаукомы,
w сопротивление ее оттоку регулируются. По- уменьшают скорость секреции ресничным те-
вышение внутриглазного давления, в конеч- лом камерной влаги \ЭТ0\.
ном итоге, тормозит секрецию камерной влаги В последние годы благодаря разработке но-
[118]. Кроме того, повышение внутриглазного вых методов анализа (иммуноморфология, ме-
давления должно сопровождаться «раскрыти- тоды молекулярной генетики) проводятся ин-
ем» путей оттока, т. е. увеличивать количество тенсивные исследования механизмов регуля-
трансцеллюлярных каналов, расположенных во ции внутриглазного давления. Особое внимание
внутренней стенке шлеммова канала. при этом уделяется выявлению роли щелевых
Хотя холинэргические препараты (типа пи- контактов между трабекулярными клетками и
локарпина) и препараты с а-адренэргическим микротрубочками [375], роли биологически ак-
действием (типа адреналина) лишь незначи- тивных веществ, состава и состояния меж-
тельно понижают давление в норме, степень клеточного вещества, особенно юкстаканали-
снижения давления при открытоугольной глау- кулярной ткани [655]. Особое внимание уделя-
коме значительно выше, что используется в ее ется изменению объема трабекулярных клеток
лечении. В нормальном глазу влияние этих пре- в результате изменения ионного состава кле-
паратов на давление контролируется гомеоста- ток, с чем связывают регуляцию оттока ка-
тическими регулирующими механизмами: оба мерной влаги [49, 659, 660, 748, 797, 1056].
препарата снижают сопротивляемость дренаж- Участие в регуляции внутриглазного давления
ных структур оттоку. Пилокарпин увеличивает принимают такие биологические активные ве-
количество трансцеллюлярных пор в эндотели- щества, как интерлейкин-6, препротахикинин-1,
альной выстилке шлеммова канала [410—412]. секретогранин-П, катепсин-L, стромелизин-1,
Препарат также действует на ресничную мыш- тимозин, тубулин, fi-кристалин, глицеральде-
цу, которая посредством своих сухожилий при- гид-3-фосфатдегидрогеназа и Cu/Zn дисмутаза
крепляется к склеральной шпоре и увеоскле- перекиси водорода, миоцилин, простагландины
ральной части трабекулярного аппарата. Этот и др. [247]. Изменение эспрессии перечислен-
механизм был показан многими исследователя- ных метаболитов обнаруживается в эспери-
ми [405—416]. Каким образом сокращение рес- ментальных условиях изменения внутриглазно-
ничной мышцы приводит к усилению оттока го давления. Столь интенсивные исследования
камерной влаги? Rohen показал, что сухожилия биохимических и физиологических механизмов
ресничных мышц присоединяются к волокнам регуляции внутриглазного давления связаны с
трабекулярнои сети [910, 915—917]. Выделяют практической необходимостью создания новых
три типа сухожилий. Первый тип сухожилий лекарственных средств в лечении глаукомы.
исходит из наиболее отдаленных пучков про- Пока эти исследования находятся в стадии на-
дольного слоя ресничной мышцы и прикрепля- копления данных.
ется к склере или склеральной шпоре. Второй
тип сухожилий передает нагрузку от склераль- 3.3.5. Старение глаза
ной шпоры волокнам, расположенным в тра- и открытоугольная
бекулярнои сети. Они состоят из эластоподоб- глаукома
ных волокон, которые распределяются в на-
ружной части трабекулярнои сети и соединяют- С возрастом развиваются структурные из-
ся с волокнами, лежащими под эндотелием. менения дренажной системы, увеличивающие
Третий тип волокон — коллагеновые. Они обра- сопротивление оттоку камерной влаги и спо-
зуют широкие длинные полосы, проходящие собствующие развитию глаукомного процесса
через трабекулярную сеть и прикрепляющиеся [20]. Степень структурных изменений дренаж-
к строме роговицы [916, 917]. Подобное при- ной системы коррелирует со степенью измене-
крепление сухожилий при сокращении реснич- ний сосудов организма при общих сосудистых
ной мышцы разворачивает трабекулы так, что заболеваниях. Это отмечено при атеросклерозе,
межтрабекулярные пространства увеличивают- гипертонической болезни, сахарном диабете и
ся. Расширяется и просвет шлеммова кана- др. [3, 4, 5, 20].
ла, что сопровождается увеличением площади При старении в два-три раза утолщаются
фильтрации жидкости и, естественно, снижени- трабекулы, главным образом в результате на-
ем сопротивления оттоку. Описанный механизм копления спиралевидного коллагена. Увеличи-
роли ресничной мышцы подтвержден в экспе- вается количество базального материала. Одна-
риментальных исследованиях [565]. ко количество протеогликанов (хондроитинсуль-
Каким образом реализуется влияние адре- фат) уменьшается [387]. Исчезает микрофиб-
налина, остается неясным, хотя предполагают, риллярный компонент эластических волокон
204 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

[1103]. Показано, что в процессе физиологи- ной влаги, особенно при локализации его вбли-
ческого старения в дренажной зоне глаза про- зи эндотелиальных клеток шлеммова канала.
исходят незначительные нарушения в виде му- Микроскопически также выявлено, что при
коидного набухания. Эти изменения могут при- открытоугольной глаукоме возможно спадение
вести к нарушению оттока камерной влаги, но наружной и внутренней стенок шлеммова кана-
глаукома не развивается, так как гомеостати- ла. При этом отсутствует эндотелиальная вы-
ческие механизмы, обеспечивающие поддержа- стилка. Сочетались эти изменения со значитель-
ние внутриглазного давления на физиологичес- ным скоплением «бляшкоподобного» материала.
ком уровне, компенсируют этот сдвиг. При открытоугольной глаукоме нередко об-
Рядом авторов выявлены дегенеративные наруживаются также признаки воспаления,
изменения трабекулярных клеток, число кото- проявляющиеся инфильтрацией трабекулярной
рых прогрессивно снижается. Слой клеток ис- сети лимфоцитами [59, 60, 403, 416]. Подобная
тончается, трабекулы «сливаются». Этот про- инфильтрация выявляется только на поздних
цесс расценивают как «гиалиноз» трабекуляр- стадиях развития заболевания.
ного аппарата [61, 389, 404, 727, 1097, 1098, При глаукоме уменьшается также количест-
1205], который приводит к увеличению сопро- во трабекулярных клеток [403, 416]. Умень-
тивляемости оттоку камерной влаги и повыше- шение количества трабекулярных клеток со-
нию внутриглазного давления. Отмечается и провождается появлением в сохранившихся
уменьшение числа клеток в юкстаканаликуляр- клетках так называемых матричных пузырь-
ной ткани. В ней накапливается материал, яв- ков, представляющих собой морофлогическую
ляющийся продуктом распада эластических во- форму лизосом [915]. Прогрессивное уменьше-
локон и других молекул типа спиралевидного ние количества трабекулярных клеток может
коллагена. Содержание в этой области гиалуро- стать причиной «слипания» трабекул между
новой кислоты с возрастом также снижается собой [403].
[386, 580]. Биохимическими исследованиями по- Нередко при глаукоме наступает гиалиноз
казано увеличение количества фибронектина, корнеосклеральных и увеальных трабекул. Это-
коллагена VI типа и тромбоспондина. При этом му, как правило, предшествует накопление ба-
уменьшается количество ламинина [154, 738], зальноподобного материала. Подобные изме-
который, тем не менее, в повышенном количе- нения довольно сильно напоминают возраст-
стве обнаружен под эндотелиальной выстилкой ные, что ряду авторов дает основание пред-
шлеммова канала [697]. полагать наличие единых механизмов, лежащих
Приведенные выше изменения выявлены и в основе старения и возникновения открыто-
при развитии первичной открытоугольной глау- угольной глаукомы [20]. Подтверждении тому
комы [59, 386, 1097, 1098]. являются данные о нарушении процессов пере-
Трабекулярная сеть при глаукоме. Наибо- кисного окисления, как при старении, так и при
лее ранние изменения трабекулярного аппарата глаукоме [831, 834]. Показано первичное по-
при открытоугольной глаукоме пока не установ- вреждение продуктами перекисного окисления
лены. Исследование участков трабекулярного клеточных мембран эндотелиальных клеток, что
аппарата, удаленного во время операции на может явиться пусковым механизмом развития
поздних стадиях глаукомы, позволило Rohen и сосудистых заболеваний глаза и глаукомы.
Witmer [920] выявить материал в виде «бляш-
ки», располагающийся в сетчатой части тра-
бекулярной сети и под эндотелиальными клет- 3.4. ХРУСТАЛИК И РЕСНИЧНЫЙ
ками шлеммова канала. Они различают 3 типа ПОЯСОК (ЗОНУЛЯРНЫЙ
«бляшек». Первый тип «бляшек» преимущест- АППАРАТ)
венно располагается у шлеммова канала и со-
стоит из гомогенного или мелкозернистого ма- Особое внимание строению хрусталика уде-
териала. «Бляшки» второго типа выглядят на лялось на самых ранних этапах микроскопии.
тангенциальных срезах в виде точек. При элект- Именно хрусталик впервые исследован микро-
ронномикроскопическом исследовании они пред- скопически Левенгуком, который указал на его
ставляют собой центральные участки эластопо- волокнистую структуру.
добных волокон, разрезанных поперек. «Бляш-
ки» третьего типа состоят из электронноплот- 3.4.1. Хрусталик
ного материала, содержащего зернистый компо-
нент и исчерченные фибриллы [671, 676, 907]. Форма и размер. Хрусталик (Lens) пред-
Количество всех трех типов «бляшкоподоб- ставляет собой прозрачное, двояковыпуклое в
ного» материала увеличивается с возрастом, а виде диска, полутвердое образование, располо-
при открытоугольной глаукоме количество это- женное между радужкой и стекловидным телом
го материала значительно больше независимо (рис. 3.4.1, см. цв. вкл.).
от возраста больного [58, 79, 676, 899]. На- Хрусталик уникален тем, что он является
копление «бляшкоподобного» материала может единственным «органом» тела человека и боль-
являться препятствием на пути оттока камер- шинства животных, состоящим из одного типа
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 205

клеток на всех стадиях — от эмбрионального ресничной мышцы происходит деформация хру-


развития и постнатальной жизни вплоть до сталика (увеличение кривизны передней и, в
смерти. Существенным его отличием является меньшей степени, задней поверхностей). При
отсутствие в нем кровеносных сосудов и нер- этом выполняется основная его функция — из-
вов. Уникален он и в отношении особенностей менение рефракции, позволяющее на сетчатке
метаболизма (преобладает анаэробное окисле- получить четкое изображение независимо от
ние), химического состава (наличие специфи- расстояния до предмета. В покое без аккомо-
ческих белков — кристаллинов), отсутствия то- дации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр пре-
лерантности организма к его белкам. Большин- ломляющей силы схематического глаза. Для
ство этих особенностей хрусталика связано с выполнения своей основной роли хрусталик
характером эмбрионального его развития, о чем должен быть прозрачным и эластичным, како-
будет сказано несколько ниже. вым он и является.
Передняя и задняя поверхности хрусталика Хрусталик человека растет непрерывно на
соединяются в так называемой экваториаль- протяжении всей жизни, утолщаясь примерно
ной области. Экватор хрусталика открывается на 29 мкм в год [158, 785]. Начиная с 6—7-й
в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой недели внутриутробной жизни (18 мм эмбрио-
связки (ресничный поясок) присоединен к рес- на) он увеличивается в передне-заднем размере
ничному эпителию (рис. 3.4.2). Благодаря рас- в результате роста первичных хрусталиковых
слаблению цинновой связки при сокращении волокон. На стадии развития, когда эмбрион
достигает размера в 18—24 мм, хрусталик име-
ет приблизительно сферическую форму. С по-
явлением вторичных волокон (размер эмбриона
26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр
увеличивается. Зонулярный аппарат, появляю-
щийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на
увеличение диаметра хрусталика. В последую-
щем хрусталик быстро увеличивается в массе
и объеме. При рождении он имеет почти сфе-
рическую форму.
В первые два десятилетия жизни увеличе-
ние толщины хрусталика прекращается, но про-
должает увеличиваться его диаметр. Факто-
ром, способствующим увеличению диаметра,
является уплотнение ядра. Натяжение цинно-
вой связки способствует изменению формы
хрусталика [157].
Диаметр хрусталика (измеренный по эквато-
ру) взрослого человека равен 9—10 мм. Толщи-
на его на момент рождения в центре равна при-
близительно 3,5—4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а за-
тем медленно увеличивается до 4,75—5,0 мм
к старческому возрасту. Толщина изменяется
и в связи с изменением аккомодационной спо-
собности глаза.
В отличие от толщины экваториальный диа-
метр хрусталика с возрастом изменяется в
меньшей степени. При рождении он равняется
6,5 мм, на втором десятилетии жизни — 9—
10 мм. В последующем он практически не ме-
няется (табл. 3.4.1).
Передняя поверхность хрусталика менее вы-
пуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представ-
ляет собой часть сферы с радиусом кривизны,
равным в среднем 10 мм (8,0—14,0 мм). Перед-
няя поверхность граничит с передней камерой
Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза посредством зрачка, а по периферии с
глаза (схема) (по Rohen; I979):
задней поверхностью радужки. Зрачковый край
а — срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза радужки опирается на переднюю поверхность
(/ — роговая оболочка; 2— радужная оболочка; 3— ресничное
тело; 4 — ресничный поясок (циннова связка); 5 — хрусталик);
хрусталика. Боковая поверхность хрусталика
б — сканирующая электронная микроскопия структур переднего обращена в сторону задней камеры глаза и
отдела глаза (/ — волокна зонулярного аппарата; 2— реснич- посредством цинновой связки присоединяется
ные отростки; 3 — ресничное тело; 4 — хрусталик; 5 — радужка; к отросткам ресничного тела.
6 — склера; 7 — шлеммов канал; 8 — угол передней камеры)
206 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Т а б л и ц а 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, было описано еще Бергером (Berger) в 1882 го-
1977) ду. Его можно наблюдать при использовании
щелевой лампы.
Сагиттальный диаметр (толщина), мм Экватор хрусталика лежит в пределах рес-
новорожденный ..................................................... 3,5 ничных отростков на расстоянии от них в
10 лет .................................................................... 3,9
20—50 лет .................................................. 4,0—4,14 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная.
60—70 лет .......................................................... 4,77 Она обладает многочисленными складками, об-
80—90 лет ............................................................ 5,0 разование которых связано с тем, что к этой
Экваториальный диаметр, мм области прикрепляется цинновая связка. Склад-
новорожденный ..................................................... 6,5 ки исчезают при аккомодации, т. е. при прекра-
после 15 лет ......................................................... 9,0 щении натяжения связки.
Вес, мг
новорожденный ...................................................... 65 Коэффициент преломления хрусталика ра-
первый год жизни ............................................... 130 вен 1,39, т.е. несколько больший, чем коэф-
20—30 лет ........................................................... 174 фициент преломления камерной влаги (1,33).
40—50 лет ........................................................... 204 Именно по этой причине, несмотря на меньший
90 лет ................................................................... 250 радиус кривизны, оптическая сила хрусталика
Объем, мл меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрустали-
30—40 лет ........................................................ 0,163 ка в рефракционную систему глаза равен при-
80—90 лет ........................................................ 0,244
Толщина капсулы, мкм близительно 15 из 40 диоптрий.
передний полюс .............................................. 8—14 При рождении аккомодационная сила, рав-
экватор ............................................................. 7—17 ная 15—16 диоптриям, уменьшается наполови-
задний полюс ..................................................... 2—4 ну к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь
Хрусталиковые волокна 2 диоптриям.
длина, мм ......................................................... 8—12 При биомикроскопическом исследовании
толщина, мм.......................................................... 4,6
количество ............................................... 2100—2300 хрусталика с расширенным зрачком можно об-
наружить особенности его структурной органи-
Центр передней поверхности хрусталика на- зации (рис. 3.4.3). Во-первых, выявляется мно-
зывают передним полюсом. Располагается он гослойность хрусталика. Различаются следую-
примерно на расстоянии 3 мм позади задней щие слои, считая спереди к центру: капсула;
поверхности роговой оболочки. подкапсулярная светлая зона (кортикальная зо-
Задняя поверхность хрусталика обладает на С 1а); светлая узкая зона неоднородного рас-
большей кривизной (радиус кривизны равен сеивания (С1); полупрозрачная зона коры (С2).
6 мм (4,5—7,5 мм)). Ее обычно рассматривают Перечисленные зоны и составляют поверхност-
в комплексе со стекловидной мембраной перед- ную кору хрусталика. Существует еще две бо-
ней поверхности стекловидного тела. Тем не лее глубоко расположенные зоны коры. Их на-
менее между этими структурами существует зывают еще пернуклеарными. Эти зоны флюо-
щелеподобное пространство, выполненное жид- ресцируют при освещении хрусталика синим
костью. Это пространство позади хрусталика светом (СЗ и С4).

а 6 6
Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов раз-
личного возраста (по Bron et al., 1998):
а — возраст 20 лет; б — возраст 50 лет; s — возраст 80 лет (/ — капсула; 2 — первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 —
первая зона разобщения (С1 бета); 4 — вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 — рассеивающая свет зона глубокой коры
(СЗ); 6 — светлая зона глубокой коры; 7 — ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания
света
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 207

Ядро хрусталика рассматривают как его пре-


натальную часть. Оно также обладает слои-
стостью. В центре располагается светлая зона,
называемая «зародышевым» (эмбриональным)
ядром. При исследовании хрусталика с помо-
щью щелевой лампы также можно обнаружить
швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при
большой кратности увеличения позволяет уви-
деть эпителиальные клетки и волокна хрус-
талика.
Определяются следующие структурные эле-
менты хрусталика (рис. 3.4.4—3.4.6): • « « ;■ '4 - , , . .■

1. Капсула.
2. Эпителий.
3. Волокна. Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы
Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрус- хрусталика экваториальной области, цинновой связки
талик со всех сторон покрыт капсулой, которая и стекловидного тела:
является не чем иным, как базальной мембра- / — волокна стекловидного тела; 2 — волокна цинновой связки;
ной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика 3—прекапсулярные волокна; 4—капсула хрусталика
самая толстая базальная мембрана тела чело-
века. Спереди капсула толще (15,5 мкм спере-
ди и 2,8 мкм — позади) [798] (рис. 3.4.7). Более
выражено утолщение по периферии передней
капсулы, поскольку в этом месте прикрепляет-
ся основная масса цинновой связки. С возрас-
том толщина капсулы увеличивается, что более
выражено спереди [13, 321, 798, 959]. Это свя-
зано с тем, что эпителий, являющийся источ-
ником базальной мембраны, расположен спере-
ди и участвует в ремодуляции капсулы, отме-
чаемой по мере роста хрусталика.
14 мкм
21

Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хру-


сталика:
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителий хрусталика центральных
участков; 3— эпителий хрусталика переходной зоны; 4— эпи-
телий хрусталика экваториальной области; 5 — эмбриональ- мкм
ное ядро; 6 — фетальное ядро; 7 — ядро взрослого; 8 — кора 17 мкм
4
23 мкм
мкм

Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных


зонах
Способность эпителиальных клеток к кап-
сулообразованию сохраняется на протяжении
всей жизни [17] и проявляется даже в усло-
виях культивирования эпителиальных клеток
[22, 23].
Динамика изменения толщины капсулы при-
Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной об- ведена в табл. 3.4.2. Эти сведения могут пона-
ласти хрусталика (по Hogan et al., 1971): добиться хирургам, производящим экстракцию
катаракты и использующим капсулу для креп-
I — капсула хрусталика; 2 — экваториальные эпителиальные ления заднекамерных интраокулярных линз.
клетки; 3— хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпи-
телиальных клеток, расположенных в области экватора хруста- Капсула является довольно мощным барье-
лика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые ром на пути бактерий и воспалительных кле-
волокна ток, но свободно проходима для молекул, раз-
мер которых соизмерим с размером гемоглоби-
на [321, 798]. Хотя капсула не содержит элас-
208 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Т а б л и ц а 3.4.2. Динамика изменения толщины кап-


сулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alva-
rado, Wedell, 1971)
Зоны хрусталика Возраст, лет

2,5 35 71

Передний полюс 8 12—15 14 1421


Передний максимальный 7 18—22 21 99
Экватор Задний 2 17 23
максимальный Задний 23 4
полюс

тических волокон, она исключительно эластич-


на и практически постоянно находится под дей-
ствием внешних сил, т. е. в растянутом состоя-
нии. По этой причине рассечение или разрыв Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы
капсулы сопровождается скручиванием. Свой- хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрустали-
ство эластичности используется при проведе- ковых волокон наружных слоев:
нии экстракапсулярной экстракции катаракты. / — циннова связка; 2— капсула хрусталика; 3— эпителиаль-
Благодаря сокращению капсулы выводится со- ный слой капсулы хрусталика; 4 — хрусталиковые волокна
держимое хрусталика. Это же свойство исполь-
зуется также при лазерной капсулотомии. тельствует о возможности секреции базального
В световом микроскопе капсула выглядит материала задними кортикальными волокнами
прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8). В поляри- [798].
зованном свете выявляется ее пластинчатая во- Fisher [320] установил, что 90% утраты эла-
локнистая структура. При этом волокнистость стичности хрусталика наступает в результате
располагается параллельно поверхности хруста- изменения эластичности капсулы.
лика [203, 420]. Капсула также положительно В экваториальной зоне передней капсулы
окрашивается при проведении ШИК-реакции, хрусталика с возрастом появляются электрон-
что свидетельствует о наличии в ее составе ноплотные включения, состоящие из коллагено-
большого количества протеогликанов [798]. вых волокон диаметром 15 нм и с периодом
поперечной исчерченности, равной 50—60 нм.
Предполагается, что они образуются в резуль-
тате синтетической деятельности эпителиаль-
ных клеток [993]. С возрастом появляются и
волокна коллагена, периодичность исчерченнос-
ти которых равна 110 нм.
Места прикрепления цинновой связки к кап-
суле названы пластинами Бергера (Berger,
1882) (другое название—перикапсулярная
мембрана). Это поверхностно расположенный
слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до
0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше
Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хруста- гликозаминогликанов, чем остальная часть кап-
лика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых сулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя
волокон наружных слоев: перикапсулярной мембраны имеют толщину
только 1—3 нм, в то время как толщина фиб-
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителиальный слой капсулы хрус-
талика; 3— хрусталиковые волокна рилл цинновой связки 10 нм.
В перикапсулярной мембране обнаруживает-
Ультраструктурно капсула имеет относи- ся фибронектин, витреонектин и другие матрич-
тельно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9). ные белки, которые играют определенную роль
Незначительная пластинчатость намечается в прикреплении связок к капсуле [381, 435,
благодаря рассеиванию электронов нитевидны- 522, 657, 798]. В последнее время установлено
ми элементами, складывающимися в пластины. наличие еще одного микрофиблиллярного мате-
Выявляется около 40 пластин, толщина каж- риала, а именно фибриллина [743], о роли кото-
дой из которых равна приблизительно 40 нм рого указано выше (см. 1-ю главу).
[1197]. При большем увеличении микроскопа Подобно другим базальным мембранам кап-
выявляются нежные коллагеновые фибриллы сула хрусталика богата коллагеном IV типа
диаметром 2,5 нм [798]. [790]. Она также содержит коллагены I, III и
В постнатальном периоде происходит неко- V типов. Обнаруживается и множество других
торое утолщение задней капсулы, что свиде- внеклеточных матричных компонентов — лами-
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 209

нин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин


[588, 696].
Проницаемость капсулы хрусталика челове-
ка изучалась многими исследователями [321,
338, 346, 481, 490]. Капсула свободно пропус-
кает воду, ионы и другие молекулы небольшого
размера. Она является барьером на пути бел-
ковых молекул, имеющих размер гемоглобина.
Различий в пропускной способности капсулы в
норме и при катаракте не обнаружил никто
[346, 1104].
Эпителий хрусталика (epithelium lentis) со-
стоит из одного слоя клеток, лежащих под пе-
редней капсулой хрусталика и распространяю-
щихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9).
Клетки на поперечных срезах кубовидной фор-
мы, а в плоскостных препаратах полигональ- Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпители-
ные. Количество их колеблется от 350 000 до альных клеток капсулы хрусталика промежуточной зо-
1000 000 [556, 622, 798, 1215]. Плотность эпи- ны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al.,
телиоцитов в центральной зоне — 5009 клеток 1971):
в мм2 у мужчин и 5781—у женщин [428]. 1 — капсула хрусталика; 2 — апикальная поверхность соседней
Плотность клеток несколько увеличивается по эпителиальной клетки; 3—пальцевые вдавления в цитоплаз-
периферии хрусталика. му эпителиальной клетки соседних клеток; 4 — эпителиальная
клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 — ядросодер-
Необходимо подчеркнуть, что в тканях хру- жащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика
сталика, в частности в эпителии, преобладает
анаэробный тип дыхания. Аэробное окисление поверхности клеток большого размера и имеют
(цикл Кребса) наблюдается только в эпите- многочисленные ядерные поры. В них, как пра-
лиальных клетках и наружных хрусталиковых вило, два ядрышка.
волокнах, при этом этот путь окисления обес- Цитоплазма эпителиоцитов содержит уме-
печивает до 20% потребности хрусталика в ренное количество рибосом, полисом, гладкий и
энергии [798, 1126]. Эта энергия используется шероховатый эндоплазматический ретикулум,
для обеспечения активных транспортных и син- маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы
тетических процессов, необходимых для роста гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны
хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, цилиндрической формы микротрубочки диамет-
белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функ- ром 24 нм, микрофиламенты промежуточного
ционирует и пентозофосфатный шунт, обеспе- типа (10 нм), филаменты альфа-актинина [798].
чивающий хрусталик пентозами, необходимыми При помощи методов иммуноморфологии в
для синтеза нуклеопротеидов. цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие
Эпителий хрусталика и поверхностные во- так называемых матричных белков — актина,
локна коры хрусталика участвуют в выведении винметина, спектрина и миозина, которые обес-
натрия из хрусталика, благодаря деятельности печивают жесткость цитоплазмы клетки [52,
Na+—К+-насоса. При этом используется энер- 54, 86, 107, 798, 867].
гия АТФ. В задней части хрусталика ионы нат- В эпителии присутствует также альфа-крис-
рия во влагу задней камеры распространяются таллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.
пассивно. Эпителий хрусталика состоит из не- К капсуле хрусталика эпителиоциты при-
скольких субпопуляций клеток, отличающихся, соединены при помощи полудесмосом [839].
в первую очередь, пролиферативной активнос- Между эпителиоцитами видны десмосомы и ще-
тью [444, 510, 798, 926]. Выявляются опреде- левые контакты, имеющие типичное строение
ленные топографические особенности распреде- (см. главу 1) [858]. Система межклеточных кон-
ления эпителиоцитов различных субпопуляций. тактов обеспечивает не только сцепление меж-
В зависимости от особенностей строения, функ- ду эпителиальными клетками хрусталика, но
ции и пролиферативной активности клеток вы- определяет ионную и метаболическую связь
деляют несколько зон эпителиальной выстилки. между клетками.
Центральная зона. Центральная зона со- Несмотря на наличие многочисленных меж-
стоит из относительно постоянного количества клеточных контактов между эпителиальными
клеток, число которых медленно уменьшается клетками, существуют пространства, выполен-
с возрастом [22, 23, 798]. Эпителиоциты поли- ные бесструктурым материалом низкой элект-
гональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а), ширина ронной плотности. Ширина этих пространств
их — 11 —17 мкм, а высота — 5—8 мкм. Своей колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря
апикальной поверхностью они прилежат к наи- этим пространствам осуществляется обмен ме-
более поверхностно расположенным хрустали- таболитов между хрусталиком и внутриглазной
ковым волокнам. Ядра смещены к апикальной жидкостью.
210 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Эпителиальные клетки центральной зоны пролиферативную активность, а часть — инги-


отличаются исключительно низкой митотичес- бируют ее [73, 516, 789, 1161]. Необходимо от-
кой активностью [22, 23]. Митотический индекс метить, что перечисленные факторы роста син-
равен всего 0,0004% и приближается к мито- тезируются или структурами глазного яблока,
тическому индексу эпителиоцитов экваториаль- или другими тканями оранизма, поступая в глаз
ной зоны при возрастной катаракте [556; 1187]. через кровь.
Существенно митотическая активность возрас- Процесс формирования хрусталиковых во-
тает при различных патологических состояниях локон. После конечного разделения клетки
и, в первую очередь, после травмы [ 11, 444, одна или обе дочерние клетки смещаются в
445, 859—862, 881, 926—928, 1157, 1158, 1188, смежную переходную зону, в которой клетки
1189]. Увеличивается число митозов после воз- организованы в меридианально ориентирован-
действия на эпителиальные клетки ряда гормо- ные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).
нов [929; 1192; 1124], при экспериментальных
увеитах [760, 881, 1,157, 1188].
Промежуточная зона. Промежуточная зо-
на находится ближе к периферии хрусталика.
Клетки этой зоны цилиндрические с централь-
но расположенным ядром. Базальная мембрана
имеет складчатый вид.
Герминативная зона. Герминативная зона
прилежит к преэкваториальной зоне. Именно
эта зона отличается высокой пролиферативной
активностью клеток (66 митозов на 100 000
клеток), которая постепенно снижается с воз-
растом. Длительность протекания митоза у раз-
личных животных колеблется от 30 минут до
1 часа. При этом выявлены суточные колеба-
ния митотической активности [22, 23].
Клетки этой зоны после деления смещаются
кзади и в последующем превращаются в хрус-
таликовые волокна. Некоторые из них смеща-
ются и кпереди, в промежуточную зону.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит мало-
численные органоиды [201]. Имеются корот-
кие профили шероховатого эндоплазматическо-
го ретикулума, рибосомы, маленькие митохонд-
рии и аппарат Гольджи [13] (рис. 3.4.10, б).
Количество органоидов нарастает в экватори-
альной области по мере увеличения количества
структурных элементов цитоскелета [863] ак-
тина, виментина, белка микротрубочек, спект-
рина, альфа-актинина и миозина. Существует
возможность различить целые актиновые сете-
подобные структуры, особенно видимые в апи-
кальной и базальной частях клеток [865, 866,
1209]. Помимо актина в цитоплазме эпители- Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых
альных клеток выявлены виментин и тубулин волокон:
[531]. Предполагают, что сократительные мик-
а — схематическое изображение; б — сканирующая электронная
рофиламенты цитоплазмы эпителиальных кле- микроскопия (по Kuszak, I989)
ток способствуют путем их сокращения переме-
щению межклеточной жидкости. В последующем эти клетки дифференциру-
В последние годы показано, что пролифера- ются во вторичные волокна хрусталика, раз-
тивная активность эпителиальных клеток гер- ворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волок-
минативной зоны регулируется многочислен- на хрусталика сохраняют полярность таким об-
ными биологически активными веществами — разом, что задняя (базальная) часть волокна
цитокинами [789]. Выявлено значение интерлей- сохраняет контакт с капсулой (базальной плас-
кина-1, фактора роста фибробластов, трансфор- тинкой), в то время как передняя (апикальная)
мирующего фактора роста бета, эпидермаль- часть отделена от этого эпителием. По мере
ного фактора роста, инсулиноподобного факто- превращения эпителиоцитов в хрусталиковые
ра роста, фактора роста гепатоцитов, фактора волокна фомируется ядерная дуга (при микро-
роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть скопическом исследовании ряд ядер эпители-
перечисленных факторов роста стимулируют альных клеток, расположенных в виде дуги).
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярньш аппарат) 211

Предмитотическому состоянию эпителиаль- Особенности мембран эпителиальных кле-


ных клеток предшествует синтез ДНК, в то ток. Цитоплазматические мембраны соседних
время как дифференциация клеток в хрустали- эпителиальных клеток формируют своеобраз-
ковые волокна сопровождается усилением син- ный комплекс межклеточных связей. Если бо-
теза РНК, поскольку в этой стадии отмечается ковые поверхности клеток слегка волнистые, то
синтез структурных и мембранных специфи- апикальные зоны мембран образуют «пальце-
ческих белков. Ядрышки дифференцирующихся вые вдавления», погружающиеся в надлежащие
клеток резко увеличиваются [629], а цитоплаз- хрусталиковые волокна. Базальная часть кле-
ма становится более базофильной в связи ток присоединена к передней капсуле при помо-
с увеличением количества рибосом [280, 555], щи полудесмосом, а боковые поверхности кле-
что объясняется усилением синтеза мембран- ток соединяются десмосомами.
ных компонентов [106], белков цитоскелета и На боковых поверхностях мембран смежных
кристаллинов хрусталика [372; 555]. Эти струк- клеток обнаружены также щелевые контакты,
турные изменения отражают усиление белково- через которые может происходить обмен не-
го синтеза [815]. большими молекулами между хрусталиковыми
В процессе образования хрусталикового во- волокнами [96, 97, 629, 858]. В области щеле-
локна в цитоплазме клеток появляются много- вых контактов обнаруживаются белки кенне-
численные микротрубочки диаметром 5 нм сины различной молекулярной массы [1071].
[686, 863] и промежуточные фибриллы [686, Некоторые исследователи предполагают, что
687], ориентированные вдоль клетки и играю- щелевые контакты между хрусталиковыми во-
щие важную роль в морфогенезе хрусталико- локнами отличаются от таковых в других орга-
вых волокон [759, 798, 827]. нах и тканях.
Клетки различной степени дифференциации Исключительно редко можно увидеть плот-
в области ядерной дуги располагаются как бы ные контакты [620, 664, 666].
в шахматном порядке. Благодаря этому меж- Структурная организация мембран хруста-
ду ними образуются каналы, обеспечивающие ликовых волокон и характер межклеточных
строгую ориентацию в пространстве вновь диф- контактов свидетельствуют о возможном нали-
ференцирующихся клеток. Именно в эти кана- чии на поверхности клеток рецепторов, конт-
лы проникают цитоплазматические отростки. ролирующих процессы эндоцитоза, который
При этом образуются меридианальные ряды имеет большое значение в перемещении мета-
хрусталиковых волокон. болитов между этими клетками [156]. Предпо-
Важно подчеркнуть, что нарушение мериди- лагается существование рецепторов к инсули-
анальной ориентации волокон является одной ну, гормону роста и бета-адренергическим анта-
из причин развития катаракты как у экспери- гонистам. На апикальной поверхности эпите-
ментальных животных [1188, 1190, 1191], так и лиальных клеток выявлены ортогональные час-
у человека [1050, 1104]. тицы, встроенные в мембрану и имеющие
Превращение эпителиоцитов в хрусталико- диаметр 6—7 нм [251, 452, 612, 635, 1029].
вые волокна происходит довольно быстро. Это Предполагают, что эти образования обеспечи-
было показано в эксперименте на животных с вают перемещение между клетками питатель-
использованием тимидина, меченного изотопом ных веществ и метаболитов [156, 623].
[148, 439, 732, 736, 1189]. У крыс эпителиоцит Волокна хрусталика (fibrae lentis)
превращается в хрусталиковое волокно спустя (рис. 3.4.5, 3.4.10—3.4.12). Переход от эпите-
5 недель. лиальных клеток герминативной зоны к хруста-
В процессе дифференциации и смещения ликовому волокну сопровождается исчезнове-
клеток к центру хрусталика в цитоплазме хру- нием между клетками «пальцевых вдавлений»,
сталиковых волокон уменьшается количество а также началом удлинения базальной и апи-
органоидов и включений. Цитоплазма приобре- кальной частей клетки. Постепенное накопле-
тает гомогенный вид. Ядра подвергаются пик- ние хрусталиковых волокон и смещение их к
нозу, а затем и полностью исчезают [550, 631, центру хрусталика сопровождается формиро-
1141]. Вскоре исчезают органоиды [96, 97, 550, ванием ядра хрусталика. Это смещение кле-
749, 750, 798, 815]. Basnett [96, 97] выявил, ток приводит к образованию S- или С-подобной
что потеря ядер и митохондрий наступает вне- дуги (ядерная дуга), направленной вперед и
запно и в одном поколении клеток. состоящей из «цепи» ядер клеток. В области
Количество хрусталиковых волокон на про- экватора зона ядерных клеток имеет ширину
тяжении жизни постоянно увеличивается. «Ста- порядка 300—500 мкм [629].
рые» волокна смещаются к центру. В результа- Расположенные глубже волокна хрусталика
те этого формируется плотное ядро. имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют
С возрастом уменьшается интенсивность об- ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые
разования хрусталиковых волокон. Так, у моло- волокна имеют веретенообразную или ремнепо-
дых крыс в сутки формируется приблизительно добную форму, располагаясь по дуге в виде
пять новых волокон, в то время как у старых концентрических слоев. На поперечном разрезе
крыс —одно [148, 439, 736]. в области экватора они гексагональной формы.
212 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка во-


локон, происходящее в различные периоды жизни:
/ — Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном перио-
де; 2 — более развитая система швов, возникающая в детском
периоде; 3 — наиболее развитая система швов, обнаруживаемая
у взрослых

Основное значение швов заключается в том,


что благодаря такой сложной системе контакта
между клетками сохраняется форма хрусталика
практически на протяжении всей жизни.
Особенности мембран хрусталиковых во-
локон. Контакты типа «пуговица — петля»
(рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хруста-
ликовых волокон соединены при помощи раз-
нообразных специализированных образований,
Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых изменяющих свое строение по мере смещения
волокон. Сканирующая электронная микроскопия волокна с поверхности в глубь хрусталика.
(по Kuszak, 1989): В поверхностных 8—10 слоях передних отделов
коры волокна соединяются при помощи образо-
а—плотно упакованные хрусталиковые волокна; б — «пальце- ваний типа «пуговица — петля» («шар и гнез-
вые вдавления»
до» американских авторов), распределенных
По мере погружения к центру хрусталика по- равномерно по всей длине волокна. Подобного
степенно нарушается их однообразие по разме- типа контакты существуют только между клет-
ру и форме. В области экватора у взрослых ками одного слоя, т. е. клетками одного поколе-
ширина хрусталикового волокна колеблется от ния, и отсутствуют между клетками разных по-
10 до 12 мкм, а толщина — от 1,5 до 2,0 мкм. колений. Это обеспечивает возможность пере-
В задних частях хрусталика волокна более тон- движения волокон относительно друг друга в
кие, что объясняется асимметричной формой процессе их роста.
хрусталика и большей толщиной передней коры Между более глубоко расположенными во-
[621, 624]. Длина хрусталиковых волокон в за- локнами контакт типа «пуговица — петля» об-
висимости от глубины расположения колеблет- наруживается несколько реже. Распределены
ся от 7 до 12 мм [183]. И это при том, что они в волокнах неравномерно и случайным об-
первоначальная высота эпителиальной клетки разом. Появляются они и между клетками раз-
равняется всего 10 мкм. личных поколений.
Концы хрусталиковых волокон встречаются В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме
в определенном месте и формируют швы. указанных контактов («пуговица — петля»), по-
Швы хрусталика (рис. 3.4.13). В феталь- являются сложные интердигитации в виде греб-
ном ядре имеется передний вертикально рас- ней, впадин и борозд [629, 798, 1170]. Обна-
положенный Y-образный и задний инвертиро- ружены также и десмосомы, но только между
ванный Y-образный швы. После рождения по дифференцирующимися, а не зрелыми хруста-
мере роста хрусталика и увеличения количе- ликовыми волокнами.
ства слоев хрусталиковых волокон, формирую- Предполагают, что контакты между хрус-
щих свои швы, происходит пространственное таликовыми волокнами необходимы для под-
объединение швов с образованием звездоподоб- держания жесткости структуры на протяжении
ной структуры, обнаруживающейся у взрослых. всей жизни, способствующей сохранению про-
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 213

зрачности хрусталика. Еще один тип межкле- Не меньшее значение в структурной целост-
точных контактов обнаружен в хрусталике че- ности и прозрачности хрусталика имеет и ре-
ловека. Это щелевой контакт [825]. Щелевые гуляция ионного содержания и степени гидра-
контакты выполняют две роли. Во-первых, по- тации волокон хрусталика. При рождении
скольку они соединяют хрусталиковые волокна хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика
на большом протяжении, сохраняется архитек- появляется желтизна ядра. Возникновение
тоника ткани, тем самым обеспечивается про- желтизны, вероятно, связанно с влиянием на
зрачность хрусталика [625]. Во-вторых, имен- него ультрафиолетового света (длина волны
но благодаря наличию этих контактов проис- 315—400 нм). При этом в коре появляются
ходит распространение питательных веществ флюоресцирующие пигменты. Предполагают,
между хрусталиковыми волокнами. Это особо что эти пигменты экранируют сетчатку от раз-
важно для нормального функционирования рушительного действия коротковолновой свето-
структур на фоне пониженной метаболической вой радиации [1011]. Пигменты накапливают-
активности клеток (недостаточное количество ся в ядре с возрастом, а у некоторых людей
органоидов). участвуют в образовании пигментной катарак-
Выявлено два типа щелевых контактов — ты. В ядре хрусталика в старческом возрасте
кристаллические (обладающих высоким омичес- и особенно при ядерной катаракте увеличива-
ким сопротивлением) и некристаллические (с ется количество нерастворимых белков, кото-
низким омическим сопротивлением). В некото- рые представляют собой кристаллины, молеку-
рых тканях (печень) указанные типы щелевид- лы которых «сшиты».
ных контактов могут преобразовываться один в Метаболическая активность в центральных
другой при изменении ионного состава окружа- участках хрусталика незначительна. Практичес-
ющей среды. В волокне хрусталика они неспо- ки отсутствует обмен белков [446]. Именно по-
собны к подобному преобразованию [392] Пер- этому они относятся к долгоживущим белкам и
вый тип щелевых контактов найден в местах легко подвергаются повреждению окислителя-
прилегания волокон к эпителиальным клеткам, ми, приводящими к изменению конформации
а второй — только между волокнами [106, 627]. белковой молекулы из-за образования сульф-
Низкоомные щелевые контакты содержат гидрильных групп между молекулами белка.
внутримембранные частицы, не позволяющие Развитие катаракты характеризуется увеличе-
соседним мембранам сближаться более чем на нием зон рассеивания света. Это может быть
2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрус- вызвано нарушением регулярности расположе-
талика ионы и молекулы небольшого размера ния хрусталиковых волокон, изменением струк-
достаточно легко распространяются между хру- туры мембран и нарастанием рассеивания све-
сталиковыми волокнами, и их концентрация до- та, в связи с изменением вторичной и третич-
вольно быстро выравнивается. Имеются и ви- ной структуры белковых молекул. Отек хрус-
довые различия в количестве щелевых контак- таликовых волокон и их разрушение приводит
тов. Так, в хрусталике человека они занимают к нарушению водно-солевого обмена.
поверхность волокна по площади 5%, у лягуш-
ки— 15%, у крысы — 30%, а у цыпленка — 3.4.2. Ресничный поясок
60% [625, 626, 665]. Щелевых контактов нет
в области швов. Ресничный поясок (зонулярный аппарат;
Необходимо кратко остановиться на факто- связка Цинна; подвешивающая связка хруста-
рах, обеспечивающих прозрачность и высокую лика; zonula ciliaris) состоит из волокон, рас-
рефракционную способность хрусталика. Вы- пространяющихся от ресничного тела к эква-
сокая рефракционная способность хрусталика тору хрусталика (рис. 3.4.2). Они достаточно
достигается высокой концентрацией белковых жестко фиксируют хрусталик в определенном
филаментов, а прозрачность — их строгой про- положении и позволяют ресничной мышце вы-
странственной организацией, однородностью полнять свою основную функцию, а именно пу-
структуры волокон в пределах каждого поко- тем сокращений приводить к деформации хрус-
ления и небольшим объемом межклеточного талика. При этом, естественно, изменяется его
пространства (менее 1% объема хрусталика). рефракционная способность. Связка Цинна об-
Способствует прозрачности и небольшое коли- разует кольцо, имеющее вид треугольника на
чество внутрицитоплазматических органоидов, меридианальном срезе. Основание этого треу-
а также отсутствие в хрусталиковых волокнах гольника вогнуто и противостоит экватору хру-
ядер. Все перечисленные факторы сводят к ми- сталика. Верхушка этого треугольника направ-
нимуму рассеивание света между волокнами. ляется к отросткам ресничного тела, его плос-
Есть другие факторы, влияющие на рефрак- кой части и зубчатой линии.
ционную способность. Одним из них является Волокна ресничного пояска (fibrae zonu-
увеличение концентрации белка по мере при- lares) состоят из гликопротеида неколлагено-
ближения к ядру хрусталика. Именно благода- вого происхождения, связанного при помощи
ря увеличению концентрации белка отсутствует О- и N-связей с олигосахаридами. Наличие этих
хроматическая аберрация. связей объясняет их положительное гистохими-
214 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ческое окрашивание при проведении ШИК-ре- При этом фибриллы, исходящие из переднего
акции [798]. отдела экваториальной поверхности хрусталика
Волокна зонулярного аппарата имеют строе- направляются кзади и прикрепляются к реснич-
ние трубочки диаметром 10 нм (8—12 нм) и ным отросткам («передние связки»), а фибрил-
напоминают эластические волокна как своим лы, отходящие от задней поверхности капсулы,
химическим составом, так и отношением к про- направляются к плоской части ресничного тела
теолитическим ферментам (устойчивость к кол- и зубчатой линии («задние связки»). Экватори-
лагеназе и трипсину) [798, 874; 925; 1051 — альные нити распространяются от ресничных
1053]. Эту особенность используют при интра- отростков непосредственно к экватору. Выделя-
капсулярной экстракции катаракты, применяя ют и гиалоидные нити связки, которые распро-
альфа-химотрипсин, лизирующий зонулярный страняются от плоской части ресничного тела
аппарат, но не действующий на капсулу хрус- к краю хрусталика на участке его прилегания к
талика. В тех случаях, когда волокна склады- стекловидному телу. Здесь они вплетаются в
ваются в пучок, появляется периодичность в «гиалоидокапсулярную связку» [300, 791, 904].
40—55 мкм. Между волокнами обнаруживает- В связи с тем, что нити связки, идущие от
ся мелкозернистый и волокнистый материал хрусталика, направляются к различным отде-
[798, 874, 1047]. лам ресничного тела, между ними образуются
Недавно показано, что волокна зонулярно- потенциальные пространства (пространства по-
го аппарата богаты цистеином и аналогичны яска; spatia zonularis), выполненные водянис-
микрофибриллярному компоненту эластической той влагой. Это канал Гановера (Hanover) (меж-
ткани. Эти микрофибриллы называются фиб- ду «передними» и «задними» нитями связи) и
риллином и окрашиваются соответствующими канал Петита (Petit) (между «задними связ-
моноклональными антителами [956, 957, 1047, ками» и передней поверхностью стекловидного
1162, 1195]. тела).
В других тканях фибриллин является мат- Сканирующая электронная микроскопия спо-
рицей для образования эластических волокон собствовала большему пониманию особеннос-
[240, 924, 925], обеспечивая эластические свой- тей строения и прикрепления цинновой связки
ства многих структур. Аналогичную функцию к хрусталику. Подавляющее большинство во-
они имеют и в зонулярном аппарате. локон исходят из плоской части ресничного
Ген, контролирующий синтез фибриллина, тела кпереди на расстоянии 1,5 мм от зубча-
располагается в хромосоме 15q21. 1 [649, 685]. той линии. Здесь они переплетаются с внут-
Синдром Марфана, при котором выявляются ренней пограничной мембраной эпителиальных
дислокация хрусталика и различные заболе- клеток [904] или продолжаются в волокна пе-
вания сердечно-сосудистой системы, связан с реднего отдела стекловидного тела [290, 791]
мутаций именно этого гена, контролирующего (рис. 3.4.14). Большинство волокон складывает-
синтез фибриллина [254, 551, 649]. При этом ся в пучки, состоящие из 2—5 фибрилл. Неко-
строение микрофибрилл изменяется. Количе- торые фибриллы иногда проникают между эпи-
ство волокон зонулярного аппарата уменьша- телиальными клетками. Фибриллы обнаружива-
ется [303], волокна растянуты, а их диаметр ются и между пигментированными эпителиаль-
различный [743, 820]. Обнаруживается также ными клетками ресничного эпителия и вплета-
уменьшение их эластичности и разрушение ются в их базальную мембрану и эластическую
[572, 820]. пластинку мембраны Бруха [721, 922].
Близкие по характеру изменения фибрилли- «Передние волокна связки» распространя-
на определяются и при других аномалиях гла- ются до тех пор, пока не достигнут заднего
за, сопровождающихся подвывихом хрустали- края отростчатой части ресничного тела. Здесь
ка. К ним относятся осевая близорукость, пре- они образуют «зонулярное сплетение», которое
сенильная катаракта, открытоугольная глауко- распространяется между ресничными отрост-
ма [533], косоглазие [532], плоская роговица и ками и прикрепляются к их боковым стенкам.
гипоплазия ресничной мышцы и радужной обо- Фибриллы «зонулярного сплетения» плотно
лочки, приводящие к миозу [220]. Определяется присоединяются в основании ресничных гре-
также удлинение ресничных отростков [482, бешков, стабилизируя всю систему связок. Не-
869]. Обнаруживается нарушение синтеза фиб- сколько кпереди отростчатой части ресничного
риллина при синдроме Марфана [1177], псевдо- тела «зонулярное сплетение» разделяется и со-
эксфолиативном синдроме [342, 972, 973]. На- стоит из трех пучков волокон, направляющихся
рушение строения фибриллина отмечено и при к передней, экваториальной и задней капсуле
старении. Сопровождается этот процесс ослаб- хрусталика [904].
лением зонулярного аппарата [442, 955]. Характер преэкваториального, экваториаль-
Зонулярный аппарат исходит из наружного ного и заэкваториального прикрепления воло-
слоя капсулы хрусталика в экваториальной об- кон зонулярной связки отличаются между со-
ласти. Причем на передней поверхности капсу- бой (рис. 3.4.14). Преэкваториальные волокна
лы связка образует полосу прикрепления шири- связки относительно плотные. Они все при-
ной 2,5 мм, а на задней поверхности — 1,0 мм. крепляются на одном и том же расстоянии от
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 215

Рис. 3.4.14. Сканирующая электронная микроскопия экваториальной зоны хрусталика, иллюстрирующая осо-
бенности распространения цинновой связки между ресничным телом и хрусталиком и места ее прикрепле-
ния (по Bron et al., 1997):
I — экватор хрусталика; 2— циннова связка; 3 — ресничные отростки

экватора (1,5 мм) в виде двойного ряда нитей барьером на пути распространения веществ
связки шириной 5—10 мкм. Волокна связки между задней камерой глаза и стекловидным
при прикреплении суживаются и расплющива- телом.
ются в плоскости капсулы хрусталика, форми- Возрастные изменения ресничного пояска
руя при этом «зонулярные пластинки» (пласти- (связки Цинна). В эмбриональном периоде
ны Бергера). нити связки Цинна нежные и слабо связаны
«Передние нити связки» в месте прикреп- между собой. Высока в них концентрация про-
ления отдают в капсулу тонкие фибриллы теогликанов. В пожилом возрасте количество
(от 0,07 до 0,5 мкм) на глубину 0,6—1,6 мкм. волокон значительно уменьшается [165, 1153].
В результате этого «зонулярная пластинка» В первые два десятилетия жизни участки при-
утолщается до 1,0—1,7 мкм. крепления цинновой связки в капсуле хруста-
Указывается на то, что число волокон «пе- лика довольно узкие. Со временем они расши-
редних связок» уменьшается с возрастом. При ряются и передвигаются к центру капсулы хру-
этом вставки их смещаются к центру капсулы сталика, что связано с ростом хрусталика и
[1153]. Экваториальных волокон меньше. Они увеличением его диаметра. При этом свободная
также как и «передние» и «задние» при при- от связки поверхность передней капсулы хрус-
креплении к капсуле щеткоподобно расщепля- талика уменьшается с 8 мм в возрасте 20 лет
ются. Фибриллы обычно шириной от 10 до до 6,5 мм на восьмом десятилетии жизни [302,
15 мкм, но могут достигать и 60 мкм. 1030]. Иногда она сужается до 5,5 мм, что су-
«Задние волокна» прикрепляются двумя или щественно усложняет проведение капсулото-
тремя слоями в зоне шириной от 0,4 до 0,5 мм. мии при проведении экстракапсулярной экст-
Спереди они прикрепляются к заднему краю ракции катаракты [302, 1030].
экватора хрусталика, а сзади простираются на При интракапсулярной экстракции катарак-
расстояние 1,25 мм от края экватора. В мес- ты большая часть связочного комплекса отры-
те прикрепления волокна цинновой связки по- вается от капсулы. Сохраняются только кон-
гружаются в капсулу хрусталика примерно до 2 чики передних зонулярных вставок и некоторое
мкм. количество меридианальных волокон.
«Постэкваториальные волокна», на первый Циннова связка ослаблена при псевдоэксфо-
взгляд кажутся менее развитыми, чем «перед- лиации капсулы хрусталика, что может явиться
ние». Это мнение ошибочно, поскольку они причиной разрыва связок при хирургическом
прикрепляются к капсуле на различных уров- лечении катаракты [1010].
нях, включая вплетение в волокна передней Роль ресничного пояска в аккомодации.
поверхности стекловидного тела. «Стекловид- Особенности функционирования аккомодирую-
ные связки» являются отдельным слоем воло- щей системы глаза до конца еще не совсем
кон, которые соединяют передний отдел стек- понятны. В этом процессе принимают участие
ловидного тела с плоской и отростчатой частя- многие структуры — ресничное тело, реснич-
ми ресничного тела. ный поясок, хрусталик, стекловидное тело. При
Streeten [1045] предполагает, что слизе- этом конечный результат работы аккомодаци-
подобный характер цинновой связки является онной системы зависит от структурных и функ-
216 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

циональных особенностей указанных структур, значительных точечных разрушениях капсулы.


а также степени контроля этого процесса не- В этих случаях образовавшийся дефект закры-
рвной и гуморальной системами. Более подроб- вается эпителиальными клетками и дальнейших
но о работе аккомодационной системы мы рас- деструктивных изменений волокон не наблю-
скажем в разделе «Ресничное тело». Здесь же дается.
изложим основные принципы ее работы с уде- При более обширных повреждениях разви-
лением особого внимания роли в этом процессе вается катаракта (помутнение хрусталика). По-
цинновой связки. скольку капсула не восстанавливается, насту-
Общепринято, что циннова связка при от- пает необратимый отек хрусталиковых воло-
сутствии сокращения ресничной мышцы натя- кон, их деструкция и, естественно, нарушение
нута, что приводит к уплощению хрусталика в прозрачности. Процесс неуклонно прогресси-
результате растяжения его. В процессе аккомо- рует. Нарастает дегенерация эпителия хруста-
дации сокращение ресничных мышц приводит к лика и расширяется зона деструкции волокон.
тому, что ресничные отростки смещаются кнут- В ряде случаев начинается реактивная проли-
ри. При этом циннова связка расслабляется, и ферация сохранившихся эпителиоцитов. Этот
хрусталик становится более сферичным благо- процесс приводит к образованию так называе-
даря его эластичности и способности к обра- мых вторичных катаракт. В формировании вто-
тимой деформации. Периметр хрусталика при ричной катаракты участвуют также дегенера-
этом уменьшается и увеличивается относитель- тивно измененные хрусталиковые волокна и со-
ный размер ядра хрусталика [158]. Передняя хранившиеся листки капсулы хрусталика [22,
поверхность хрусталика становится более изо- 23, 35]. Вторичная катаракта отличается раз-
гнутой и перемещается кпереди. Каких-либо личным строением. Она может быть в виде
существенных изменений кривизны задней по- шаров, видимых офтальмоскопически и микро-
верхности не отмечается, что, видимо, связано скопически (шары Эльшинга), в виде кольце-
с довольно высокой плотностью стекловидного образного образования по периферии хруста-
тела [208]. лика (катаракта Зоммерринга). Необходимо от-
Вышеприведенный механизм аккомодации, метить, что у детей потенциальная способность
выдвинут еще Гельмгольцем [272] и подтверж- к размножению эпителиальных клеток более
ден экспериментальными исследованиями с ис- высокая, в связи с чем именно у них вторичная
пользованием киносъемки смещения цинновой катаракта развивается чаще. Не подвергается
связки и деформации хрусталика [772]. восстановлению и циннова связка. Их разру-
Отсутствие изменения кривизны задней по- шение приводит к смешению (дислокации) хру-
верхности хрусталика связывают с особым ха- сталика.
рактером прикрепления цинновой связки к зад- Таким образом, можно считать, что понятие
ней капсуле хрусталика. По мнению Rohen et «полноценная репаративная регенерация» рас-
al. [904, 911], циннова связка, направляющаяся пространить на хрусталик и цинновы связки не
к задней поверхности капсулы хрусталика, на- представляется возможным.
чинается от плоской части ресничного тела.
Именно по этой причине сокращение ресничной 3.4.4. Возрастные изменения
мышцы не приводит к существенному смеще- хрусталика
нию связки и, естественно, сила, прилагаемая к
задней поверхности хрусталика, незначитель- Как было указано выше, прозрачность хрус-
ная. Правда, ряд исследователей не поддержи- талика обеспечивается строгой симметричной
вают эту теорию [236, 300, 795]. организацией его структурных элементов и, в
Процессы, приводящие к расслаблению цин- первую очередь, расположением хрусталиковых
новой связки и связанные с координированным волокон. При дифференциации многослойного
сокращением ресничной мышцы, приведены в эпителия, например кожи, поверхностный слой
разделе «Ресничное тело». клеток слущивается. При дифференциации эпи-
телиальных клеток хрусталика образованные
3.4.3. Регенерация хрусталика и волокна смещаются к центру хрусталика и со-
ресничного пояска храняются в организме на протяжении всей
жизни [627, 629]. Исходя из этого, на хруста-
Репаративная регенерация хрусталика в пол- ликовое вещество, особенно его ядро, распро-
ноценном, равном исходном виде (Вольфовская страняются известные закономерности старе-
регенерация) существует и хорошо изучена у ния так называемых «необновляющихся» тка-
хвостатых амфибий (тритон и др.) [22, 23]. ней. Процессы старения эпителия хрусталика
У млекопитающих после повреждения хрус- подчиняются закономерностям старения «про-
талика явлений Вольфовской репаративной ре- лиферирующих» тканей. Процессы старения
генерации не обнаруживается. Контузия глаза, хрусталика могут проявляться развитием пато-
его проникающее ранение приводят к помутне- логических состояний, имеющих клиническое
нию хрусталика. У человека сохранение про- значение. К таковым относится пресбиопия и
зрачности хрусталика возможно лишь при не- возрастная катаракта.
Хрусталик и ресничный поясок {зонулярный аппарат) 217

В настоящем разделе мы остановимся на размер. Можно обнаружить разрывы мембраны


морфологических проявлениях возрастных из- хрусталиковых волокон, количество которых
менений хрусталика. увеличивается с возрастом [1142].
Переходя к изложению материала, необхо- Швы хрусталика. Как было указано выше,
димо отметить, что возрастные изменения хру- передние концы хрусталиковых волокон об-
сталика не так уж и часто ассоциируются с разуют передние швы хрусталика, а задние
помутнением хрусталика, т. е. развитием ка- концы — задние швы [621]. Каждый отдельный
таракты. По этой причине мы первоначально ядерный слой имеет свои передние и задние
остановимся на изменениях хрусталика, не со- швы. Швы каждого слоя хрусталиковых во-
провождающихся его помутнением. локон, объединяясь, образуют комплексный
Возрастные изменения хрусталика, не со- шов звездообразной формы, обнаруживающий-
провождающиеся помутнением. С возрастом ся у молодых индивидуумов. Передний и зад-
отмечается увеличение толщины хрусталика. ний звездообразные швы состоят из 9 ветвей.
Этот процесс начинается в возрасте около 20 В процессе старения количество ветвей швов
лет и протекает на протяжении всей жизни. превышает 9, что отражает нарушение равно-
Ежегодно прирост толщины равняется 0,2 мм мерного формирования хрусталиковых волокон
[1005]. С возрастом изменяется и форма хрус- в корковых слоях экваториальной зоны хруста-
талика. При этом он уплощается. Эти измене- лика. Отмечено только, что даже при отсутст-
ния связывают с уплотнением самых внутрен- вии помутнения хрусталика этот процесс нару-
них слоев хрусталиковых волокон в результате шает оптические свойства хрусталика.
наслоения на них вновь образованных волокон. Возрастные изменения хрусталика, сопро-
Процесс наслоения новых волокон происходит вождающиеся помутнением. Помутнение хрус-
на протяжении жизни и неравномерно. В ре- талика обозначается клиническим термином
зультате неравномерности формирования слоев «катаракта». Катаракта может развиться в ре-
волокон на протяжении жизни образуются зо- зультате самых разных причин (врожденные,
ны различной плотности. Клинически опреде- посттравматические, «воспалительные», луче-
ляется 10 подобных зон. Эти зоны соответству- вые и др.). Возрастные катаракты подразде-
ют различным периодам формирования, роста и ляют на пресенильные и сенильные (старчес-
старения хрусталикового вещества. В процессе кие). Пресенильными называют катаракты, воз-
старения появляется еще две дополнительные никающие до 60-летнего возраста, сенильны-
зоны [154]. ми — после 60 лет. Описано большое количе-
Эпителий. С возрастом высота эпителиаль- ство клинических вариантов катаракт вообще
ных клеток капсулы хрусталика уменьшается, а и возрастных, в частности. Тем не менее в мор-
их ширина увеличивается. Уменьшается и плот- фологическом плане все они сводятся к суб-
ность расположения эпителиоцитов. Ультра- капсулярным, корковым и ядерным катарактам.
структурное исследование выявляет уплотне- Таким образом, основным принципом класси-
ние цитоплазмы эпителиоцитов, отек митохонд- фикации является топографический принцип.
рий, расширение межклеточных пространств, Разделение катаракт на субкапсулярные, кор-
появление между клетками многослойных ковые и ядерные имеет также морфологическое
структур. Способность эпителиальных клеток и патогенетическое значение, на чем мы оста-
синтезировать капсулу хрусталика приводит в новимся ниже.
пожилом возрасте к ее утолщению. Она ста- Передняя субкапсулярная катаракта. Пе-
новится в два раза толще, чем на момент рож- редние субкапсулярные катаракты чаще возни-
дения (в возрасте 70 лет толщина капсулы кают после травм или воспаления увеального
в центре равна 14 мкм, а вблизи экватора — тракта, а также при системных заболеваниях
21 мкм) [154]. организма. Бывают они и врожденными. Разви-
Кора и ядро. У молодых индивидуумов на тие подобного типа катаракты в процессе ста-
поперечном разрезе хрусталиковые волокна рения не типично.
имеют шестигранную форму. Боковые поверх- Задняя субкапсулярная катаракта. Зад-
ности волокон имеют многочисленные межкле- няя субкапсулярная катаракта — наиболее ти-
точные контакты (щелевые контакты, контакты пичный вариант пресенильных катаракт. Раз-
типа «пуговица — петля»). В процессе старения вивается катаракта в результате нарушения
количество межклеточных контактов сущест- метаболизма эпителиальных клеток и хрустали-
венно снижается, нарушается структура цито- ковых волокон в результате длительного хрони-
плазматической оболочки, на поверхности во- ческого воздействия различных неблагоприят-
локон появляются микроскладки и микровор- ных факторов (световое излучение, ионизиру-
синки. Вследствие этого нарушается связь ющая радиация, действие кортикостероидов,
между хрусталиковыми волокнами [664], что проявление различных генетических заболева-
является причной расслоения волокон и появ- ний и др.). Эти катаракты быстро приводят
ления межклеточных пространств. Стареющие к потере зрения, поскольку располагаются в
хрусталиковые волокна на поперечном срезе центральных участках у задней касулы хруста-
уже имеют неправильную форму и различный лика. Клинически катаракта проявляется нали-
218 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

чием мутной зернистости или пятна в области При этом, как правило, сочетаются ядерная и
заднего полюса хрусталика. корковая катаракты.
Наиболее типичным микроскопическим про- Различная топография помутнений хрустали-
явлением этого типа катаракты является нару- ка и различные морфологические проявления
шение строения экваториальной дуги эпители- помутнений предполагают различные механизмы
альных клеток. Сопровождается этот процесс их развития. Именно на механизмах развития
интенсивным размножением эпителиоцитов без возрастных помутнений мы остановимся ниже.
последующей дифференциации их в хрустали- Механизмы возрастного катарактогенеза.
ковые волокна. Часть этих клеток принимает Возрастные изменения хрусталика особенно ин-
веретеновидную форму, и они мигрируют по тенсивно изучаются последние 20 лет. Это свя-
направлению к заднему полюсу. В субкапсуляр- зано, в первую очередь, с тем, что в это время
ной области мигрировавшие клетки образуют увеличилась встречаемость возрастных ката-
скопления баллоновидных клеток (клетки Вед- ракт у людей, возраст которых еще не превы-
ля), напоминающие при ультраструктурном ис- шает 60 лет. Кроме того, хрусталик является
следовании хрусталиковые волокна (зернистая идеальным образованием для исследования про-
цитоплазма, наличие специфических межкле- цессов роста, развития и дифференциации [719].
точных контактов). В некоторых баллоновид- Связано это с простотой его структуры и осо-
ных клетках выявляются промежуточные фила- бым взаимоотношением с другими тканями гла-
менты. Довольно рано наступает распад кле- за. Способствовало этим исследованиям и со-
точной массы со скоплением жидкости. Задняя здание прибора, позволяющего прижизненно ко-
капсула хрусталика в месте расположения по- личественно определять топографию и интен-
мутнения истончена. сивность помутнения хрусталика — Шеймпфлюг
Корковая катаракта. Наиболее ранними камера. Процессы старения довольно просто
проявлениями корковой катаракты у пожилых изучать и в культуре ткани, используя при этом
людей является появление пятнистых помутне- самые разнообразные методы исследования.
ний хрусталиковых волокон в экваториальной В настоящее время считают, что основой
области, обычно в нижненазальном и нижнем происходящих в хрусталике процессов старе-
квадрантах. Распространяются помутнения по ния, приводящих к его помутнению, являются
ходу волокон, в связи с чем при дальнейшем явления нарушения конформации белков вслед-
развитии катаракты появляются помутнения в ствие перекисного окисления и появление меж-
виде клиньев, распространяющихся в обоих на- ду ними дисульфидных и других ковалентных
правлениях («клиновидные» катаракты). Мик- связей. Окислению подвергаются как белки ци-
роскопически между пластинами хрусталико- топлазмы, так и белковые комплексы клеточ-
вых волокон видны щелевидные полости, вы- ных мембран. В свою очередь, изменение мем-
полненные жидкостью и фрагментами клеток, а бран приводит к увеличенной их проницаемос-
также шаровидной формы скопления (морга- ти, гидротации и отеку хрусталиковых волокон.
ниевы шары), окруженные розовым зернистым Многие авторы поддерживают мнение о пер-
материалом. Распад мембран клеток приводит вичной роли фотоокисления мембран клеток
к образованию кристаллоподобных структур. хрусталика в нарушении его прозрачности. При
В продуктах распада накапливаются соли каль- этом основное значение придается ультрафио-
ция. Подобного типа катаракты подвергаются летовой радиации (длина волны 280—315 нм).
самым различным изменениям, вплоть до раз- Подтверждением тому являются многочислен-
рыва капсулы хрусталика с возникновением ные эпидемиологические, экспериментальные
факоанафилактической реакции. исследования и клинические наблюдения [23,
Склерозирующаяся ядерная катаракта. 27, 662, 667, 1020]. Помимо непосредственно-
Наиболее часто возрастная катаракта связана го воздействия света на белковые и липидные
с процессами «склероза» ядра хрусталика. компоненты хрусталиковых клеток, окисление
Процесс развивается медленно по мере старе- приводит к снижению концентрации естествен-
ния организма. При этом происходит постоян- ных антиоксидантов в хрусталике (глютаминил-
ное накопление хрусталиковых волокон в ядре. цистеинил-глицин, аскорбиновая кислота и др.),
Ядро при этом постепенно увеличивается и ста- тем самым способствуя углублению патологи-
новится плотным. В нем накапливается пиг- ческого процесса. Процессы перекисного окси-
мент, первоначально имеющий желтый цвет, а ления в хрусталике могут вызывать и другие
затем — коричневый. Микроскопически в месте факторы, и в первую очередь ионизирующая
«склероза» ядра выявляется накопление гомо- радиация. Правда, ее роль в процессах старе-
генного вещества, в котором можно различить ния хрусталика менее очевидна, чем ультра-
фрагменты волокон. фиолетовой энергии.
Необходимо отметить, что в процессе старе- Подтверждением роли нарушения окисли-
ния возможно развитие всех вышеприведенных тельных процессов в развитии возрастных
типов катаракты, правда, вероятность развития катаракт являются и сведения относительно
того или иного типа различна. Чаще встреча- защитной роли антиоксидантов, введенных в
ются так называемые смешанные катаракты. пищевой рацион пожилых людей.
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат) 219

Исходя из приведенных выше сведений от- щих развитие возрастной катаракты. Ацетилхо-
носительно особенностей проявления возраст- лин выделяется клетками ресничного тела, сет-
ных изменений хрусталика без развития его чаткой при возникновении их воспалительной
помутнений и при развитии катаракты, видно, патологии. Именно выделяющийся ацетилхолин
что различные проявления старения могут приводит к деполяризации мембран клеток хру-
иметь и различные механизмы развития. Связа- сталика и накоплению кальция.
но это с тем, что особенности метаболизма Немаловажное значение в развитии помут-
эпителиальных клеток, особенно потенциально нения хрусталика имеет и нарушение обмена
способных к пролиферации, отличаются от хру- ионов кальция, наступающее в результате на-
сталиковых волокон, которые уже вышли из рушения проницаемости клеточных мембран.
митотического цикла. Исходя из этих различий, Роль кальция в проявлении старения была ус-
рассматриваются и особенности старения эпи- тановлена при биохимических исследованиях
телиальных клеток и хрусталиковых волокон. хрусталиков с наименее выраженными возраст-
Выше было показано значение окислитель- ными помутнениями, представляющими собой
ных процессов в нарушении метаболизма кле- пузырьки, окруженные мембраной. Было уста-
ток хрусталика. Дальнейшее развитие процесса новлено, что пузырьки содержат незначитель-
связано с включением других механизмов, кото- ное количество белка и исключительно высо-
рые реализуют нарушение структуры белков кую концентрацию кальция [1143]. Специаль-
клеток. Именно эти механизмы отличаются при ные исследования с использованием микро-
развитии кортикальных и ядерных катаракт. электродной техники показали, что повышение
При развитии кортикальной катаракты концентрации кальция определяется только в
основные изменения проявляются на уровне местах разрушения хрусталиковых волокон.
эпителиальных клеток, расположенных в обла- Последующие исследования установили, что
сти экватора, т. е. пролиферирующих клеток. ионы кальция способны как разрушать хруста-
При этом происходит метаплазия (трансдиффе- ликовые волокна, так и защищать их. Свойство
ренциация) клеток, при которой клетки превра- разрушения волокон связано с трансформацией
щаются в фибробластоподобные клетки. Имен- структурных белков хрусталика. При этом эти
но эти клетки и приводят к помутнению хрус- белки становятся мишенью для протеолитичес-
талика. В последнее время было установлено, ких ферментов [1107]. Эффект защиты каль-
что в процессах метаплазии эпителиальных цием хрусталиковых волокон связывают со спо-
клеток принимают участие многие факторы, в собностью ионов кальция нарушать межкле-
частности трансформирующий фактор роста р точные взаимоотношения путем блокады меж-
[435]. клеточных контактов (щелевые контакты).
Механизмы, лежащие в основе катаракто- В связи с этим патологический процесс не рас-
генного действия эффекта трансформирующего пространяется на соседние клетки. Ионы каль-
фактора роста, до конца не изучены. В экспери- ция также играют основную роль в поддер-
менте установлено, что этот фактор стимули- жании гелеподобной структуры хрусталиковых
рует синтез, по крайней мере, двух типов ино- волокон, нарушение которой приводит к помут-
родного белка — актина гладких мышц и колла- нению [692].
гена 1-го и 3-го типов [435, 617, 954]. Ни один Нарушение проницаемости мембран, наблю-
из указанных белков в норме не синтезируется даемое при старении, приводит к нарушению
клетками хрусталика, но выявляется при неко- функции калий-натриевого канала, что отме-
торых катарактах. Выявлены они и при вторич- чается уже на пятом десятилетии жизни [274].
ной катаракте. Синтез патологических внутри- Считают, что основной причиной нарушения
клеточных и внеклеточных белков приводит к функционирования каналов является окисление
нарушению четкой архитектоники хрусталико- сульфгидрильных групп белков мембран кле-
вых волокон, что увеличивает светорассеива- ток. Нарушение функционирования канала при-
ние и, естественно, приводит к возникновению водит к быстрому повышению концентрации
катаракты. ионов натрия и кальция, что является причиной
Помимо роли трансформирующего фактора отека клеток.
роста, в развитии помутнения хрусталика уста- Несколько иные механизмы лежат в осно-
новлено значение и других биологически актив- ве развития ядерных катаракт. Именно в ядре
ных веществ. К ним можно отнести ряд других определяются наиболее интенсивные процессы
цитокинов, адреналин, аденозинтрифосфат, гис- перекисного окисления белков хрусталиковых
тамин и ацетилхолин [274]. волокон, что проявляется накоплением дисуль-
Исследования последних лет выявили один фидных связей. В ядре отмечена высокая сте-
из возможных механизмов катарактогенного пень окисления глютаминил-цистеинил-глицина.
действия ацетилхолина. Ацетилхолин стимули- Окислительная модификация белков хрустали-
рует высвобождение ионов кальция, способ- ка сопровождается их флуоресценцией. Таким
ствующих развитию помутнений. Исходя из образом, при ядерных катарактах основным ме-
этих данных, становится понятной роль различ- ханизмом развития помутнений является пере-
ных патологических процессов глаза, ускоряю- кисное окисление белков.
220 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Из изложенного видно, что причины разви-


тия ядерных и корковых катаракт различны,
хотя в их основе лежат процессы перекисного
окисления. При корковых катарактах мишенью
окислительных процессов являются цитоплаз-
матические мембраны эпителиоцитов и хруста-
ликовых волокон, а при ядерных — белки ядра
хрусталика.
В заключение мы остановимся на роли воз-
растных изменений в развитии вторичной ката-
ракты, т. е. помутнения, развивающегося после
экстракапсулярной экстракции катаракты.
Сохранившиеся после операции эпителиаль-
ные клетки пролиферируют и распространяют-
ся под заднюю капсулу хрусталика, деформи-
руются, разрушаются, перекрывая зрительную
ось. Этот рост клеток и приводит к нарушению
зрения. Вторичная катаракта развивается не
так уж и редко. У 20—50% больных после эк-
стракции катаракты требуется дополнительное
лечение в связи с ее развитием. Рис. 3.5.1. Макроскопический вид стекловидного тела
Установлено, что у пожилых больных веро- после отделения оболочек глаза (по Bron et al., 1997)
ятность развития вторичной катаракты ниже,
чем в детском возрасте. щества. Межклеточное вещество, в свою оче-
Возможность развития вторичной катаракты редь, складывается из волокон и основного ве-
связана с потенциальной способностью сохра- щества.
нившихся эпителиоцитов размножаться и миг- Стекловидное тело заполняет 4/5 объема по-
рировать. лости глазного яблока. Сзади оно прилежит к
Как было указано выше, в норме митотичес- сетчатой оболочке, спереди — к ресничному те-
кий индекс эпителиальных клеток низкий. При лу, цинновым связкам и хрусталику (рис. 3.5.2).
этом митозы выявляются лишь в области эква- Стекловидное тело имеет почти сферичес-
тора [719]. При разрушении капсулы и удале- кую форму, но уплощено в передней своей ча-
нии хрусталиковых волокон митотический ин- сти. Это уплощение связано с расположением в
декс резко повышается, причем не в месте по- этой области хрусталика, который и вдавливает
вреждения, а в экваториальной области. За не- переднюю поверхность, образуя стекловид-
сколько дней эпителиальные клетки покрывают ную ямку (fossa hyaloidea). Отделен хрусталик
переднюю капсулу хрусталика и уже встреча- от стекловидного тела пространством Бергера
ются на задней капсуле хрусталика. Размноже- (Berger [108]). По краям вдавления стекло-
ние и миграция клеток продолжаются на протя- видное тело присоединено к капсуле хрустали-
жении нескольких недель, образуя при этом ка при помощи «связки», распространяющейся
мутные скопления клеток. На процесс пролифе- в виде кольца шириной 8—9 мм (гиалоидокап-
рации влияют упомянутые нами факторы роста. сулярная связка Вейгера (Wieger)).
Скорость формирования вторичной катаракты у Хотя анатомического слияния этих тканей
молодых индивидуумов в три раза выше, чем у нет, «сращение» довольно сильное, особенно
пожилых людей. Это свидетельствует о том, в молодом возрасте. К шестому десятилетию
что потенциальная способность к размножению жизни это «сращение» ослабевает. Именно по
у эпителиоцитов с возрастом падает. этой причине при проведении интракапсуляр-
ной экстракции катаракты практически не про-
исходит тракции передней поверхности стекло-
3.5. СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО видного тела.
Вне гиалоидокапсулярной связки стекловид-
Стекловидное тело (corpus vitreum) пред- ное тело граничит с отростками ресничного те-
ставляет собой прозрачный бесцветный гель, ла и цинновой связкой. С латеральной стороны
выполняющий стекловидную камеру (camera оно прилежит к внутренней пограничной мемб-
vitrea). Этот гель более плотный, чем белок ране сетчатки и заднему отделу плоской части
куриного яйца (рис. 3.5.1). Удельный вес стек- ресничного тела.
ловидного тела существенно не отличается от Аксиально располагается клокетов канал.
удельного веса воды и равен 1,0053—1,0089. Клокетов канал распространяется от площад-
Рефракционный индекс — 1,334. По сути, стек- ки Бергера (точки, лежащей слегка назально
ловидное тело является уникальной прозрач- относительно заднего полюса хрусталика) к об-
ной тканью. Как любая ткань, стекловидное ласти Мартеджиани (Martegiani) (лежит над
тело состоит из клеток и межклеточного ве- диском зрительного нерва). Канал имеет шири-
Стекловидное тело 221

Рис. 3.5.3. Тракты стекловидного тела (по Eisner, 1987):


Рис. 3.5.2. Схематическое изображение взаимоотноше- 1 — ретролентальный тракт; 2 — ретролентальная связка; 3 — ко-
ния стекловидного тела с окружающими структурами ронарный тракт; 4 — коронарная связка; 5 — срединный тракт;
глаза (по Fine, Yanoff, 1972): 6 — срединная связка: 7 — преретинальный тракт; 8— зубчатая
линия
/ — соединение с передними фибриллами ресничного пояска;
2— соединение с задними фибриллами ресничного пояска; 3—
соединение передней поверхности стекловидного тела с задней тракты от определенных участков, расположен-
капсулой хрусталика; 4 — передняя часть стекловидного канала ных по окружности ресничного тела и передне-
(канал Клокета); 5 — передние соединения основания стекловид- го отдела сетчатки и распространяются кзади.
ного тела с плоской частью ресничного тела; 6 — область осно-
вания стекловидного тела; 7 — область наиболее слабой связи Различают следующие тракты: ретролен-
стекловидного тела с сетчатой оболочкой; 8—область более тальный, коронарный, срединный и пререти-
сильной связи стекловидного тела и сетчатой оболочки; 9—об- нальный (рис. 3.5.3).
ласть плотного контакта между стекловидным телом и краем
макулярной области: 10 — плотное соединение стекловидного Ретролентальный тракт начинается от
тела в области диска зрительного нерва; // — конденсация воло- циркулярно расположенной зоны на задней
кон стекловидного тела в задней части клокетова канала; 12 — капсуле хрусталика, лежащей вблизи гиалоидо-
кортикальная часть стекловидного тела; 13 — центральная часть
стекловидного тела капсулярной связки и простирается назад по
направлению центра стекловидного тела.
ну 1—2 мм и проходит довольно извилистым Коронарный тракт берет свое начало от
курсом. Его стенка сформирована уплотненным круговой зоны, надлежащей над задней третью
волокнистым компонентом стекловидного тела ресничных отростков (коронарная связка), и
[986]. В эмбриональном периоде в канале рас- направляется в сторону центральных участков
полагается гиалоидная артерия. У взрослых стекловидного тела. Плотность его вариабель-
в стенке канала определяются многослойные на, в связи с чем его довольно трудно опреде-
«окончатые» структуры, по которым отходят лить при использовании офтальмоскопии.
ветви гиалоидной артерии. Именно многослой- Срединный тракт начинается на переднем
ность стенки позволяет разглядеть канал в ще- крае основания стекловидного тела (срединная
левой лампе. В пределах канала можно обнару- связка) и простирается назад к центру стекло-
жить и единичные клетки, погруженные в сеть видного тела. Именно этот тракт отражает свет
коллагеновых волокон [92]. наиболее интенсивно.
Преретинальный тракт, в соответствии со
3.5.1. Тракты стекловидного тела своим названием, простирается вдоль поверх-
ности сетчатой оболочки.
В постнатальном периоде отмечается фор-
мирование так называемых трактов стекловид- 3.5.2. Зоны, связки и лакуны
ного тела (рис. 3.5.3, 3.5.12) [754]. Тракты пред-
ставляют собой листоподобные нежные уплот- В самом начале использования офтальмоско-
нения стекловидного тела, как бы концентри- пии исследователи выявляли в стекловидном
чески наслаивающиеся друг на друга в виде теле различные участки, отличающиеся плот-
«кожицы лука». Они являются относительным ностью. Их и назвали зонами [154, 754]. В на-
барьером на пути субстанций различного моле- стоящее время выделяют кору (преретиналь-
кулярного веса, направляющиеся в централь- ная зона) и центральную зону (ретроленталь-
ные участки стекловидного тела. Начинаются ная зона). Некоторые предлагают выделять
222 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

и так называемую промежуточную зону, рас- Существуют также участки пониженной


положенную между двумя вышеназванными зо- плотности преретинального тракта стекловид-
нами (рис. 3.5.4). ного тела, называемые лакунами. Некоторые
из них приведены на рис. 3.5.5.
3.5.3. Кора и задняя стекловидная
пластинка
Термином кора клиницисты обозначают зону
уплотнения стекловидного тела, непосредствен-
но прилежащую к сетчатке (рис. 3.5.6). Эта
зона имеет толщину от 0,2 до 0,3 мм. Отлича-
ется она значительно более плотной упаковкой
коллагеновых волокон. В меньшем количестве
обнаруживается основное вещество. Этот слой
содержит также клетки [92].

Рис. 3.5.4. Топографические отделы стекловидного тела:


/ — преретинальная зона, ограниченная сетчатой оболочкой;
2—промежуточная зона, спереди ограниченная эпицилиарной
зоной передней гиалоидной мембраны и ресничным эпителием
плоской части ресничного тела; 3—ретролентальная зона, спе-
реди ограниченная хрусталиком. Промежуточная зона отграни-
чена от ретролентальной зоны ретролентальным трактом (РТ),
а от преретинальной зоны — преретинальным трактом (ПТ)

Перед тем как рассматривать особенности


строения зон, необходимо указать и на так на-
зываемые связки стекловидного тела. Стекло- Рис. 3.5.6. Отношение стекловидного тела к внутрен-
видное тело довольно слабо связано с сетча- ней пограничной мембране сетчатой оболочки в об-
той оболочкой, за исключением более мощных ласти экватора:
соединений, которые и называются связками. отмечается наличие связи отростков мюллеровских клеток с
Сила связи между стекловидным телом и внут- фибриллами стекловидного тела (стрелки). Коллагеновые во-
ренней пограничной мембраной сетчатки зави- локна стекловидного тела располагаются параллельно поверх-
ности сетчатой оболочки
сит от:
1. Количества волокон на единицу площади Коллагеновые волокна коры имеют толщину
(плотность волокнистого компонента), обнару порядка 12 нм (рис. 3.5.7). В задних отделах
живаемой в данной области. они вплетаются во внутреннюю пограничную
2. Характера внутренней поверхности по мембрану сетчатки, базальную мембрану мюл-
граничной мембраны сетчатки. Если она глад леровских клеток, а спереди — в базальную
кая, то соединение со стекловидным телом бо мембрану клеток эпителия ресничного тела.
лее слабое. У молодых людей связь между базальной
мембраной мюллеровских клеток, внутренней
пограничной мембраной сетчатки и коллаге-
новыми фибриллами коры настолько сильная,
что если стекловидное тело механически отде-
Рис. 3.5.5. Схема строения лить от сетчатки, цитоплазматическая мемб-
заднего отдела стек-
ловидного тела (no Eisner, рана мюллеровской клетки разрывается. При
1982): этом в комплекс оторвавшихся структур входят
базальная мембрана, стекловидное тело и фраг-
I — лакуна в области ано- менты цитоплазматической мембраны мюлле-
мального развития сетчатки;
2—преваскулярная лакуна; 3 ровской клетки.
— лакуна в области желтого пятна; Наличие столь выраженной связи между
4 — лакуна в области шварты; 5—
лакуна в области дегенеративных указанными структурами в заднем отделе стек-
изменений. Периферия ловидного тела позволило многим авторам вы-
стекловидного тела отделена от делить эту структуру в так называемую заднюю
центральной части
преретинальным трактом (ЯГ) стекловидную пластинку. Второй причиной,
позволившей выделить эту структуру,
Стекловидное тело 223

Толщина внутренней пограничной мембраны


сетчатки нарастает с возрастом и может дости-
гать 3 мкм [330, 473, 754, 986].
Непрерывность мембраны прерывается в об-
ласти плоской части ресничного тела и реснич-
ных отростков. В этих местах фибриллы стек-
ловидного тела находятся в прямом контакте с
мембраной эпителиальных клеток. Участки пре-
рывания базальной мембраны постепенно рас-
ширяются по мере старения организма. При
этом в коре стекловидного тела можно обнару-
жить обломки мембраны, что свидетельствует
о дистрофическом характере процесса [890].
Уплотнение поверхности обнаруживается
практически на всем протяжении стекловидно-
го тела. Исключением является основание стек-
ловидного тела, расположенного наиболее впе-
реди (зонулярная щель Зальцмана), а также в
область площадки Мартеджиани.
В зависимости от особенностей структур-
ной организации в коре можно выделить ряд
Рис. 3.5.7. Особенности расположения волокнистого отделов.
компонента стекловидного тела в области связок: Передний отдел (передняя гиалоидная
мембрана) (рис. 3.5.8) представляет собой
отмечается большая плотность волокон и ориентация их в раз-
личных направлениях
часть поверхности стекловидного тела, прости-
рающуюся от переднего края основания стекло-
явилось то, что, по мнению большинства ис-
следователей, она принимает непосредственное
участие в развитии различных патологических
состояний (отслойка сетчатки, пролифератив-
ная ретинопатия, образование мембран и др.).
В последнее время выявлены светооптичес-
кие, ультраструктурные и иммуногистохимичес-
кие особенности этого комплекса образований
[1017]. В первую очередь необходимо отметить,
что исследователи обнаружили в области зад-
ней стекловидной мембраны скопления клеток,
отличающихся от гиалоцитов. Эти отличия сво-
дятся к тому, что выявленные клетки положи-
тельно окрашиваются при иммуноморфологи-
ческом определении коллагена IV типа и плот-
но связаны с внутренней пограничной мембра-
ной при помощи полудесмосом. Вышеприведен-
ные отличия от гиалоцитов позволили авторам
выделить эти клетки в отдельную группу и на-
звать их ламиноцитами.
Задняя стекловидная пластинка отличается
от коры стекловидного тела достаточно выра-
женной реакцией при выявлении глиального
фибриллярного кислого белка (GFAP), а также
расположением пучков коллагеновых волокон Рис. 3.5.8. Особенности соединения стекловидного
[1018]. тела со структурами переднего отдела глаза:
Как было указано выше, сила прикрепления / — зубчатая линия (место перехода сенсорной части сетчатой
стекловидного тела к сетчатой оболочке опреде- оболочки в пигментный эпителий ресничного тела); 2 — основа-
ляется не только наличием связок, но и толщи- ние стекловидного тела (распространяется на ресничное тело на
протяжении 2 мм и на периферическую часть сетчатой оболочки
ной внутренней пограничной мембраны сетчат- на 4 мм). Ориентация коллагеновых волокон этой области харак-
ки. Толщина пограничной мембраны сетчатки теризуется тем, что в задних отделах основания стекловидного
колеблется между 20 и 100 нм. В задней части тела они направлены под прямым углом к поверхности сетчатой
оболочки, а в передних отделах — параллельно поверхности рес-
сетчатки толщина мембраны больше, за исклю- ничного тела; 3 — соединение волокон стекловидного тела с во-
чением центральной ямки и диска зрительного локнами передней части ресничного пояска; 4 — соединение во-
нерва. Именно на этих участках соединение сла- локон стекловидного тела с волокнами задней части зонулярного
аппарата; 5 — трабекулярная сеточка (ligamentum pectinaturn);
бое, в результате чего и появляются лакуны. 6 — площадка Бергера
224 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

видного тела до зубчатой линии. В нем раз-


личают ретролентальную и надресничную час-
ти. Надресничную часть можно увидеть в ще-
левой лампе [287, 289], а ретролентальная вид-
на только после интракапсулярной экстракции
хрусталика.
В этой области имеются три группы связок,
которые присоединяются к передней зоне стек-
ловидного тела. Это ретролентальная связка,
отдающая волокна гиалоидокапсулярной связ-
ке, коронарная связка, чьи волокна располага-
ются по окружности и поперек внутренней по-
верхности задней трети ресничных отростков, и
срединная связка, чьи волокна циркулярно рас-
пространяются на уровне плоской части рес-
ничного тела. Волокна этих связок вплетаются
в кору переднего отдела стекловидного тела и
отдают волокна к ресничному телу или хруста- Рис. 3.5.9. Отношение зонулярного аппарата хруста-
лику [754, 986]. Коллагеновые волокна пере- лика к волокнам стекловидного тела. Сканирующая
дних участков коры плотно упакованы в плас- электронная микроскопия (по Fine, Yanoff, 1972):
тины, ориентированные параллельно плоской 1 — стекловидное тело; 2 — связка хрусталика; 3 — коллагено-
части ресничного тела [304, 986]. вое волокно стекловидного тела. Отмечается идентичность кол-
лагеновых волокон стекловидного тела и ресничного пояска. При
большем увеличении (левый нижний угол) выявляется наличие
3.5.4. Основание стекловидного поперечной исчерченности волокон
тела
Тракция основания стекловидного тела мо-
Основание стекловидного тела (рис. 3.5.8) жет привести к образованию дефектов сетчат-
представляет собой широкую полосу уплотне- ки, являющихся предшественниками отслойки
ния стекловидного тела. Оно включает также сетчатки [184].
циркулярно распространяющуюся связку, на- Задний отдел распространяется от зубча-
чинающуюся на расстоянии двух миллиметров той линии до диска зрительного нерва. В зад-
впереди зубчатой линии и направляющуюся к нем отделе волокна ориентированы к центру
месту, расположенному в 2—4 мм позади зуб- стекловидного тела. Вплетаются они во внут-
чатой линии. Коллагеновые волокна основания реннюю пограничную мембрану сетчатки. Имен-
стекловидного тела наиболее плотно упакованы но в заднем отделе коры можно обнаружить
[754, 986, 988]. Сила связи стекловидного тела наибольшее количество лакун (рис. 3.5.5).
с оболочками постепенно нарастает по мере Часть их — физиологического характера (пре-
приближения к зубчатой линии и вдоль сво- папиллярная — уменьшение плотности коры над
бодной поверхности непигментированного слоя диском зрительного нерва, префовеолярная —
ресничного эпителия. Эта мощная связь внезап- лакуна над фовеолой, преваскулярные — лаку-
но прерывается в середине плоской части рес- ны над кровеносными сосудами сетчатки), а
ничного тела. Следующие особенности строе- часть возникает после различных патологичес-
ния предопределяют наличие мощных связок в ких процессов стекловидного тела и сетчатки
этой области: (дегенеративные, воспалительные). Особо выде-
1. Внутренняя пограничная мембрана стано ляются перипапиллярная и перимакулярная
вится многослойной. зоны коры [754, 986].
2. Конденсированные волокна стекловидно Перипапиллярная зона коры плотно присо-
го тела переплетаются с многослойной мемб единена к сетчатой оболочке связкой в виде
раной. кольца, располагающейся вокруг диска зри-
3. Базальная поверхность эпителиоцитов тельного нерва и имеющей ширину порядка
ресничного тела обладает отростками, кото 10 мкм. Подобное, но менее плотное прикреп-
рые вплетаются в многослойную базальную ление обнаруживается в перимакулярной об-
мембрану. ласти. С возрастом связи довольно существен-
Переплетение указанных трех структур осо- но ослабевают.
бенно выражено в плоской части ресничного
тела. Эту группу соединений называют боко- 3.5.5. Центральная зона
выми связками. Необходимо указать и на то, стекловидного тела
что коллагеновые волокна основания стекло-
видного тела более широкие, чем в других мес- Центральное стекловидное тело по локали-
тах коры (45 нм). Определенные взаимоотноше- зации соответствует ретролентальному и коро-
ния существуют и между волокнами стекловид- нарному тракту. Структура центральной части
ного тела и зонулярным аппаратом (рис. 3.5.9). стекловидного тела аналогична стекловидному
Стекловидное тело 225

телу коры. Однако в этой области клетки прак- большее их количество — в основании стекло-
тически отсутствуют. Значительно менее плот- видного тела и недалеко от диска зрительного
но располагаются и коллагеновые волокна, со- нерва. В норме клетки лежат изолированно.
единенные в параллельные связки [988]. Повышено их количество вблизи сосудов сет-
чатки.
3.5.6. Клетки Большинство гиалоцитов обладает функция-
ми макрофагов. По этой причине понятно насы-
Впервые клетки стекловидного тела (Hyalo- щение их цитоплазмы лизосомами, фагосомами.
cytes) были описаны Hannover в 1845 г. Полу- Высокая фагоцитарная активность гиалоцитов
чили они название «гиалоциты». Эти клетки об- выявляется как in vitro [339], так и in vivo
наруживаются в геле коры вблизи сетчатки и [986].
ресничного тела (рис. 3.5.10) [986, 987]. Наи- Гиалоциты, видимо, способны синтезировать
и основные компоненты стекловидного тела —
гиалуроновую кислоту [986], коллагены I и II
типов [89, 781].
В норме гиалоциты обнаруживаются в виде
колоний и обычно не контактируют с базальной
мембраной (расстояние не менее 100 мкм). Од-
нако при воспалительном поражении сетчатки
и стекловидного тела количество клеток су-
щественно увеличивается. При этом они миг-
рируют даже в центральные участки стекловид-
ного тела.
Как было указано несколько выше, помимо
гиалоцитов, в области внутренней стекловид-
ной пластинки при использовании электронной
микроскопии и иммуногистохимии Snead et al.
[1018] обнаружили другую популяцию клеток.
Эти клетки они назвали ламиноцитами. Основ-
ным отличием этих клеток является способ-
ность синтезировать коллаген IV типа и нали-
чие механической связи с базальной мембраной
мюллеровских клеток при помощи полудесмо-
сом. Именно этим клеткам авторы приписыва-
ют основную роль в процессе развития различ-
ных патологических состояний стекловидного
тела и сетчатки.
Помимо гиалоцитов и ламиноцитов в стекло-
видном теле можно найти и другие клетки. Это
клетки моноцитарного происхождения, верете-
новидные клетки, глиальные клетки, а также
клетки пигментного эпителия сетчатки [496;
986; 1018]. Приблизительно 10% клеток со-
ставляют фиброциты и глиальные клетки. Наи-
большее количество последних выявляется
вблизи диска зрительного нерва и ресничных
отростков. Роль этих клеток пока неизвестна,
хотя некоторые исследователи предполагают,
что они синтезируют коллаген стекловидного
тела и участвуют в поддержании метаболизма
стекловидного тела. Особая их роль проявля-
ется при развитии патологических состояний
стекловидного тела, поскольку они способны к
размножению и синтезу межуточного вещества.

3.5.7. Стекловидная строма


(stroma vitreum)
На протяжении длительного времени уче-
ных привлекало стекловидное тело, ввиду его
Рис. 3.5.10. Распределение гиалоцитов вблизи сетчатой необычных физических и оптических свойств.
оболочки (плоскостной препарат) (а) и их ультраструк-
турная организация (б, е)* Естественно, постоянно поднимался вопрос о
226 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

его структурной организации. Было предложе- симо от места их расположения, а также в


но много теорий его строения. Это «альвеоляр- хряще суставов [985, 986]. Подобные волокна
ная теория» Demours'a [1741], «пластинчатая выявляются и при выращивании фибробластов
теория» Zinn'a [1780], «теория радиальной in vitro. На основании этих данных можно пред-
структуры» Hannojver'a [1845], «фибрилляр- положить, что в постнатальном периоде кол-
ная» теория Bowmen'a [1848] и Retzius'a [1871]. лагеновые волокна стекловидного тела как бы
Лишь благодаря развитию новых методов остановились в своем дальнейшем развитии.
структурного анализа, методов биохимии и им- Коллагеновые волокна находятся в опреде-
мунологии к настоящему времени получены све- ленном взаимоотношении с гликозаминоглика-
дения, позволяющие представить молекуляр- нами, в первую очередь с гиалуроновой кисло-
ную и структурную организацию стекловидно- той [144] (рис. 3.5.11) [422, 703, 704, 880, 986].
го тела. Правда, многие вопросы не решены Именно это взаимодействие и предопределяет
и до сих пор. гелеподобную структуру стекловидного тела,
Стекловидное тело уникально хотя бы по нарушение его изменяет физико-химические
той причине, что оно на 99% состоит из воды. свойства стекловидного тела, приводя к его
Жидкая часть стекловидного геля содержит разжижению.
гиалуроновую кислоту, являющуюся высоко-
молекулярным протеогликаном (33—61 kDa).
Именно это вещество определяет высокую вяз-
кость стекловидного тела. Концентрация гиалу-
роновой кислоты в стекловидном теле человека
колеблется от 0,03 до 0,1% [986]. Диаметр ее
молекулы равен 0,1—0,5 нм.
Содержит стекловидное тело также нежные
коллагеновые волокна, относительно устойчи-
вые к трипсину и сс-химотрипсину. Переварива-
ются коллагеновые волокна пепсином и колла-
геназой.
Различают два типа волокон. Первый тип
волокон можно выявить при использовании ще-
левой лампы, особенно у взрослых людей [288,
1082]. Расположены они преимущественно в
основании стекловидного тела и ориентированы
параллельно поверхности сетчатой оболочки. Рис. 3.5.11. Взаимоотношение коллагеновых волокон
Второй тип волокон в щелевой лампе не виден, стекловидного тела и гиалуроновой кислоты:
поскольку волокна ориентированы параллельно / — коллагеновое волокно; 2 — гиалуроновая кислота
углу освещения. Эти волокна прикреплены к
капсуле хрусталика, а также базальной мемб- Взаимодействие коллагена и гиалуроновой
ране макулярной области. Любая тракция этих кислоты довольно слабое. Более 90% гиалуро-
волокон, возникающая при травме или в пост- новой кислоты легко отделяется от коллагена
травматическом периоде или при хирургичес- при центрифугировании, что указывает на от-
ком вмешательстве, приводит к патологическим сутствие между ними ковалентных химических
изменениям заднего отдела стекловидного тела связей.
и желтого пятна (отслойка сетчатки, макулит, Комплекс коллаген — гиалуроновая кислота
кисты и др.) [986, 989, 990]. обеспечивает не только прозрачность структу-
Необходимо упомянуть и о том, что волокна ры, но имеет и другое физиологическое значе-
стекловидного тела хорошо видны при исполь- ние. Сводится оно к тому, что эта гелеподобная
зовании фазовоконтрастной микроскопии не- структура является барьером для распростра-
фиксированного стекловидного тела [104, 417, нения больших молекул, а также является ин-
418]. гибитором разрастания в стекловидном теле
Коллаген стекловидного тела относится к соединительнотканных клеток и сосудов.
коллагену II типа. Также обнаруживаются кол- Помимо коллагена и гиалуроновой кисло-
лагены IX и V/XI типов, но в значительно мень- ты, в стекловидном теле определяется еще ряд
ших количествах [123, 124, 133, 315, 491, 716]. важных в функциональном отношении веществ.
Диаметр коллагеновых волокон колеблется К таковым, в первую очередь, необходимо от-
от 6 до 16 нм. Периодичность исчерченности нести белки оптицин, витрин, фибулин-1 и ни-
равна 22 нм, но может быть и 64 нм, но только доген-1 [717, 879]. Наиболее известно о функ-
после применения специальных методов обра- ции оптицина. Оптицин представляет собой
ботки. богатый лейцином протеогликан, интимно свя-
Коллагеновые волокна стекловидного тела занный с коллагеновыми фибриллами стекло-
наиболее близки по строению волокнам, обна- видного тела, способный регулировать диаметр
руживаемым в эмбриональном периоде, незави- фибриллы коллагена [879]. О функциях дру-
Стекловидное тело 227

гих белков стекловидного тела пока известно структуры геля. Поскольку изменение количе-
мало: место их синтеза, химический состав. ства волокон с возрастом не отмечается, пред-
Предполагают, что они участвуют в стабили- полагают, что изменение структуры стекловид-
зации комплекса коллаген — гиалуроновая кис- ного тела сводится к разрушению его гелевой
лота [124]. структуры [986]. При этом концентрация гиалу-
Существуют определенные отличия в хими- роната натрия не изменяется. Увеличение кон-
ческом составе стекловидного тела, располо- центрации гиалуроната натрия присходит толь-
женного на границе с сетчаткой, ресничным ко в водянистой ее части.
телом, т. е. в местах контакта коры стекловид- Независимо от возраста при близорукости
ного тела с базальными мембранами (базальная структура стекловидного тела нарушена зна-
мембрана клеток Мюллера). Эти различия оп- чительно чаще. Проявляется это интенсивным
ределяются, в первую очередь, иным химичес- рассеиванием света и появлением обширных
ким составом базальных мембран. Для базаль- оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12).
ных мембран характерно наличие коллагенов IV Может развиться коллапс измененного геля,
и XVIII типов. В этих областях также встреча-
ются вышеприведенные белки — ламинин, ни-
доген-1 и перлекан [715]. Эти белки участвуют
в поддержании структуры базальных мембран
[503, 504, 609, 892]. Необходимо отметить, что
как коллагены различного типа, так и некол-
лагеновые белки и протеогликаны синтезиру-
ются преимущественно беспигментным эпите-
лием ресничного тела.
В заключение необходимо отметить, что со-
став стекловидного тела отличается в различ-
ных участках. Это во многом определяется ха-
рактером взаимоотношения окружающих струк-
тур глаза, особенно структур, участвующих в
регуляции осмотического давления. В этом
смысле наибольшее внимание уделяется харак-
теру отношения между стекловидным телом и
камерной влагой. Вода между ними распределя-
ется совершенно свободно. Однако движение
больших молекул в стекловидном теле огра-
ничено его гелеподобной структурой. Эта осо-
бенность может влиять на степень накопления
и выведения из стекловидного тела ряда мета-
болитов, токсинов и лечебных препаратов.

3 . 5 . 8 . В о з р а с т ны е и зм е н е н и я
В молодом возрасте стекловидное тело ка-
жется относительно однородным и полностью
прозрачным при исследовании его при помощи
щелевой лампы.
В постнатальном периоде по мере увели-
чения объема стекловидного тела отмечается
увеличение концентрации гиалуроната натрия
параллельно с увеличением объема геля. При
этом количество волокон не увеличивается.
Первоначально коллагеновые волокна распре-
делены беспорядочно. Именно по этой причине
в первые десять лет жизни волокна при помо- Рис. 3.5.12. Рост и старение стекловидного тела.
щи щелевой лампы не обнаруживаются. В тече- Макроскопические препараты (по Eisner et at, 1973):
ние первых 5 лет жизни стекловидное тело а — 32-я неделя беременности. Видна гиалоидная артерия и со-
имеет строение только геля. Водянистый ком- сочек Бергмайстера. Стекловидное тело гомогенное; б — ребе-
понент отсутствует. Постепенно жидкий компо- нок 7 месяцев. Сохраняются лишь небольшие участки гиалоид-
ной системы. Стекловидное тело гомогенное и еще не выявля-
нент стекловидного тела увеличивается в объе- ются тракты; в — подросток 14 лет. В переднем отделе кора
ме и достигает 20% у взрослых. отделяется от центрального участка. Виден тракт стекловидно-
По мере старения в стекловидном теле появ- го тела. В заднем отделе определяется радиальная исчерчен-
ность; г — взрослый 70 лет. Тракты направляются к заднему
ляются участки повышенного рассеивания све- полюсу. Они имеют типичную S-подобную конфигурацию; д —
та. Возникают они в результате изменения первые признаки деструкции стекловидного тела у взрослого
(31 год); е — отслойка стекловидного тела у взрослого 75 лет
228 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

что приводит к отслоению стекловидного тела Первое детальное микроскопическое иссле-


от внутренних оболочек глаза. Возможность дование сетчатки проведено Тревианусом (Тге-
отслойки появляется в результате ослабления vianus) в 1835 г. Последующее совершенствова-
связки между стекловидным телом и окружа- ние микроскопической техники, приготовления
ющими структурами. При отделении стекло- тонких срезов и методов окрашивания препара-
видного тела от сетчатки внутренняя погра- тов позволило выявить нейронную организацию
ничная мембрана сетчатки, а также сама сет- сетчатки, а также особенности синаптических
чатка могут разрушаться, что нередко приводит контактов между нейронами и роль нейронных
к образованию отверстия в ней, а затем и к связей в обработке зрительной информации.
отслойке сетчатки [232, 330]. Изучению сосудистой сети сетчатки способ-
Отслойку стекловидного тела можно рас- ствовало развитие методов исследования плос-
сматривать как проявление старения. По дан- костных препаратов сетчатки после обработки
ным некоторых исследователей отделение стек- ее трипсином, применения методов флюорес-
ловидного тела обнаруживается в 50—69% у центной ангиографии. Бурное развитие нейро-
индивидуумов в возрасте от 63 до 89 лет [288]. анатомии сетчатой оболочки связывают с раз-
витием методов иммуногистохимии, позволяю-
3.5.9. Регенерация стекловидного щих с большой точностью выявить в опреде-
тела ленной структуре сетчатки специфические ве-
щества, в частности нейротрасмиттеры. Соче-
Стекловидное тело после его повреждения тание методов морфологии, иммуногистохимии
(проникающее ранение или хирургическое вме- и нейрофизиологии (регистрация мембранных
шательство с «выпадением» стекловидного потенциалов отдельной клетки) позволило к
тела) не восстанавливается. В области повреж- настоящему времени получить достаточно пол-
дения отсутствует волокнистый компонент, а ную картину относительно механизмов воспри-
дефект выполняется содержащими белок элек- ятия и обработки световой энергии сетчатой
тролитами. При этом стекловидное тело мут- оболочкой.
неет. К морфологическим признакам замести- Общая анатомия. Сетчатка является частью
тельной регенерации стекловидного тела мож- внутренней оболочки глаза (tunica internet
но отнести миграцию в область повреждения и bulbi) и представляет собой прозрачную ткань,
последующую пролиферацию глиальных эле- выстилающую внутреннюю поверхность глаз-
ментов сетчатой оболочки, а также располо- ного яблока, занимая при этом 3/4 ее площади.
женных преретинально микроглиальных кле- Распространяется она от диска зрительного
ток. Разрастание указанных клеток приводит к нерва до зубчатой линии (ora serrata), перехо-
еще большему помутнению и развитию глиаль- дя в этой области в пигментный эпителий рес-
ных тяжей. Последнее обстоятельство являет- ничного тела. Сенсорная (световоспринимаю-
ся одной из основных причин развития отслой- щая) часть сетчатки прилежит к пигментному
ки сетчатки. эпителию сетчатки, от которого она легко отде-
Необходимо отметить, что проводится боль- ляется. Наиболее сильная связь с подлежащи-
шое количество исследований для выяснения ми тканями определяется в области зубчатой
возможности стимуляции репаративной регене- линии и у края диска зрительного нерва, вбли-
рации стекловидного тела. Для этих целей пы- зи желтого пятна (macula luted).
таются использовать культуру ткани гиалоци- В области экватора сетчатка имеет верти-
тов, синтезирующих волокнистый и основной кальный диаметр 24,08 ±0,94 мм и горизон-
компоненты стекловидного тела. К сожалению, тальный — 24,06 ±0,60 мм. Расстояние от края
до сих пор исследования носят эксперименталь- диска зрительного нерва до верхней части
ный характер. экватора равняется 14,71 ±1,08 мм, до ниж-
ней части— 14,51 ±1,01 мм, с носовой сторо-
ны— 13,27 ±1,11 мм, с височной стороны —
3.6. СЕТЧАТКА 17,29 ±1,6 мм. В указанных границах площадь
сетчатой оболочки равняется 1206 мм2. Перед-
Сетчатая оболочка (retina) привлекала вни- нюю часть сетчатки рассматривают от экватора
мание исследователей на протяжении многих до зубчатой линии. При этом расстояние от
веков. Первым описал ее Chacedon в 330 г. до экватора до зубчатой линии с височной сторо-
н. э. Название этой структуре дал Rufos Ephe- ны равно 6,0 ±1,22 мм, с носовой стороны —
sus (приблизительно 110 г. н. э.), который пред- 5,8 ± 1 , 1 2 мм, сверху — 5,07 ± 1 ,1 1 мм, сни-
полагал, что сетчатка является сетью, поддер- зу— 4,79 ±1,22 мм. Расстояние от переднего
живающей стекловидное тело. края сетчатки до линии Шальбе сверху равно
На протяжении многих веков ни у одного из 6,14 ±0,85 мм, снизу — 6,2 ±0,76 мм, с носо-
исследователей не возникало мысли о связи вой стороны — 5,73 ±0,81 мм и с височной —
сетчатки с мозгом. Лишь Кеплер в 1608 г. пред- 6,52 ±0,75 мм [1044].
положил о том, что сетчатка является «первич- Микроскопическая анатомия. Сетчатка яв-
ной тканью зрительного рецептора». ляется наиболее сложным в структурном и
Сетчатка 229

функциональном отношениях образованием гла- пигментного эпителия приводит к потере зре-


за и выполняет основную функцию — фоторе- ния [298]. Это исследование позволило пред-
цепцию. Столь сложное в структурном и функ- положить важную роль пигментного эпителия
циональном отношениях образование можно в фоторецепции. Многочисленные исследова-
рассматривать с разных позиций. По этой при- ния последнего времени установили наличие
чине существует несколько классификаций ее взаимодействия клеток пигментного эпителия с
строения — функциональная классификация, фоторецепторами. Использование электоронной
гистогенетическая и анатомическая. В соответ- микроскопии выявило наличие фагоцитарной
ствии с функциональной классификацией сет- активности эпителиоцитов [1032, 1219, 1226].
чатку подразделяют на нейроны, глию и со- Определенную роль в установлении функ-
судистую систему. ции пигментных клеток сыграло применение
Гистогенетическая классификация отличает- культуры тканей [278, 484, 821].
ся тем, что отдельные структуры сетчатки под- Мы перечислим лишь некоторые из функций
разделяют в соответствии с особенностями их пигментного эпителия сетчатки. Более подроб-
происхождения. В этой связи выделяют произ- ные сведения приведены в табл. 3.6.1.
водные нейроэпителия (нейроны, глия), мезен-
химы (сосудистая система). Та б л и ца '3.6.1. Функции пигментного эпителия сет-
Анатомическая классификация описывает чатой оболочки (по linn, Benjamin-Henkind, 1979)
особенности микроскопического строения сет-
чатки. Именно на ней мы и остановимся в этом Физические
разделе. Морфо-функциональные особенности
сетчатой оболочки будут приведены в главе 4. 1. Выполняет барьерные функции по отношению
При световой микроскопии в сетчатке вы- сенсорной части сетчатки, не допуская крупные моле
деляют 11 слоев (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.): кулы со стороны хориоидеи.
1. Мембрана Бруха. 2. Обеспечивает адгезию сенсорной части сетчат
2. Пигментный эпителий сетчатки. ки с пигментным эпителием посредством транспорта
специфических жидких компонентов и взаимодействия
3. Слой фоторецепторов, палочек и кол микроворсинок клеток пигментного эпителия с наруж
бочек. ными члениками фоторецепторов и синтеза компонен
4. Наружная пограничная мембрана. тов межфоторецепторного матрикса.
5. Наружный ядерный слой.
6. Наружный плексиформный (сетчатый) Оптические
слой.
7. Внутренний ядерный слой.
8. Внутренний плексиформный (сетчатый) 1. Абсорбция световой энергии (гранулы мелани
на), «обрезая» рассеянный свет, повышает при этом
слой. разрешающую способность зрительной системы.
9. Слой ганглиозных клеток. 2. Является барьером на пути проникновения све
10. Слой нервных волокон. товой энергии через склеру, повышая разрешающую
11. Внутренняя пограничная мембрана. способность зрительной системы.
Ряд исследователей мембрану Бруха рас- 3. Максимально поглощает энергию лазерных из
сматривают одновременно с сосудистой оболоч- лучателей (аргоновый, рубиновый, криптоновый ла
зеры) благодаря абсорбционной способности мелано-
кой. Гистогенетически мембрана Бруха одно- сом, приводя к фототермическому эффекту. Последнее
временно относится как к сосудистой оболочке, свойство является основой фотокоагуляции.
так и сетчатой оболочке.
Метаболические
3.6.1. Пигментный эпителий
При удалении внутренней сенсорной части 1. Фагоцитирует наружные членики палочек и кол
сетчатки от внутренней поверхности глазного бочек.
2. Переваривает структурные элементы фагоцити
яблока открывается пигментный эпителий рованных наружных члеников палочек и колбочек (ге-
(пигментная часть сетчатки; pars pigmentosa). терофагия) благодаря наличию хорошо развитой лизо-
Выглядит он в виде коричневой непрерывной сомной системы.
пластинки, простирающейся от зрительного 3. Эстерификация, изомеризация, хранение и транс
нерва до зубчатой линии. Затем он переходит порт витамина А.
на ресничное тело в виде пигментного эпите- 4. Синтез межклеточного матрикса; апикального
компонента межфоторецепторного матрикса: базально-
лия. Наиболее пигментирован эпителий в об- го компонента базальной мембраны.
ласти желтого пятна. Пигментный эпителий 5. Содержит ферменты для синтеза зрительного
сетчатой оболочки выполняет многообразные хроматофора 11-цис-ретинала; гранул меланина (тиро-
функции. Первоначально предполагали, что пиг- зиназы); ферментов детоксикации (цитохром Р450);
ментный эпителий является просто черным и др.
фоном, снижающим рассеивание света в про- 6. Транспорт большого количества метаболитов к
цессе фоторецепции. В конце XIX в. установи- зрительным клеткам и от них в направлении сосудис
той оболочки.
ли, что отделение сенсорной части сетчатки от
230 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Окончание табл. 3.6.1 Клетки пигментного эпителия чувствитель-


ны к ряду токсинов [397].
Транспортные Пигментный эпителий сетчатки располо-
жен между хориокапиллярным слоем сосудис-
1. Активный транспорт ионов НСО3, определяющих той оболочки и сенсорной частью сетчатки
выведение жидкости из субретинального пространства. (рис. 3.6.1 (см. цв. вкл.)—3.6.4). Он представ-
2. Na+/K+-Hacoc, обеспечивающий перенос солей
через клетки пигментного эпителия. Перенос воды ляет собой один слой уплощенных интенсивно
осуществляется пассивно. пигментированных клеток, плотно прилежащих
3. Активный АТФ-зависимый перенос ионов Mg2+— друг к другу и имеющих гексагональную форму
Са2+. (рис. 3.6.2; 3.6.3, см. цв. вкл.). Размеры клеток
4. Насосная система, обеспечивающая отток боль широко варьируют в зависимости от их распо-
шого объема воды из стекловидного тела. ложения. В фовеолярной области они выше (вы-
сота 14—16 мкм), уже (10—14 мкм), чем в об-
Пигментный эпителий способствует форми- ласти зубчатой линии (ширина 60 мкм) [1046].
рованию фоторецепторов в эмбриогенезе, инду- Клетки, лежащие по периферии, уплощены
цируя этот процесс, обеспечивает функциони- и менее пигментированы. Вблизи зубчатой ли-
рование гемато-ретинального барьера, поддер- нии встречаются многоядерные клетки, а зерен
живает постоянство среды между пигментным меланина меньше.
эпителием и фоторецепторами, поддерживает На момент рождения у человека обнаружи-
структуру контакта между наружными сегмен- вается порядка 4—6 млн клеток [496]. В про-
тами палочек и колбочек и клетками пигмент- цессе развития организма плотность клеток
ного эпителия, обеспечивает активный изби- пигментного эпителия увеличивается в области
рательный транспорт метаболитов между сет- желтого пятна, достигая максимума к 6 меся-
чаткой и увеальным трактом, осуществляет цам. И, наоборот, в области зубчатой линии
транспорт, накопление и изомеризацию витами- число клеток быстро уменьшается на протяже-
на А, осуществляет фагоцитоз наружных сег- нии первого года жизни [126, 496].
ментов фоторецепторов, а также поглощение С возрастом пигментные клетки в области
световой энергии гранулами меланина, осуще- желтого пятна увеличиваются в высоте и
ствляет синтез гликозаминогликанов, окружаю- уменьшаются в ширине. Обратная закономер-
щих наружные сегменты фоторецепторов. ность обнаруживается по периферии сетчатки
Клетки пигментного эпителия фагоцитиру- [1152]. Фигуры митотических делений в эпи-
ют до 10% наружных члеников фоторецепто- телиальном пласте практически не обнаружи-
ров ежедневно. Способность фагоцитировать ваются.
наружные сегменты палочек и колбочек являет-
ся прямым доказательством постоянной регене-
рации последних.
Поглощение световой энергии меланиновы-
ми гранулами обеспечивает четкую топографи-
ческую регистрацию световой энергии наруж-
ными сегментами фоторецепторных клеток,
окутанных отростками клеток пигментного эпи-
телия, содержащими зерна меланина. Это обес-
печивает световую изоляцию каждого фоторе-
цептора. При усилении освещенности глазного
яблока зерна меланина мигрируют в отростки
клеток пигментного эпителия. При этом сте-
пень изоляции фоторецепторов усиливается.
Поглощение и транспортировка ретинола
(витамин А) обеспечивается рецепторами, рас-
положенными на базальной и латеральной по-
верхностях клеток пигментного эпителия. Клет-
ки пигментного эпителия синтезируют особый
гликопротеид, который переносит ретинол в
интерфоторецепторный матрикс, откуда он и
поступает в фоторецепторы [371, 483].
Необходимо отметить, что нарушение функ-
ции пигментного эпителия лежит в основе раз-
вития ряда заболеваний. Его структурные изме-
нения выявлены при возрастной макулопатии, Рис. 3.6.2. Пигментный эпителий сетчатой оболочки:
центральной серозной ретинопатии, дистрофии а — поперечный срез (/ — наружные членики палочек и кол-
сетчатки. Эти изменения хорошо выявляются бочек; 2 — клетки пигментного эпителия; 3 — базальная плас-
тинка (мембрана Бруха); 4 — собственно сосудистая оболочка);
офтальмоскопически. б—плоскостной препарат
Сетчатка 231

^w^^
ной пластинкой (lamina vitrea), в последующем
она получила название мембрана Бруха
(compexus (lamina) basalis (Bruch)). При ис-
пользовании более точных методов световой
микроскопии в мембране Бруха выделены сле-
дующие части: наружная кутикулярная часть
и более волокнистая — внутренняя часть. По-
скольку внутренняя часть мембраны Бруха ин-
тенсивно окрашивается при применении мето-

Рис. 3.6.4. Сканирующая электронная микроскопия


сетчатки (Ст) и связи ее с пигментным эпителием (Пм)
(по Kessel, Kardon, 1979):
наружные сегменты (Не) фоторецепторов контактируют с от-
дельными клетками пигментного эпителия (I, II). Вакуоли (Вк) в
клетках пигментного эпителия появляются в результате потери
зерен меланина при гистологической обработке тканей. Слева
внизу показано большее увеличение участка, приведенного в
рамке на верхнем снимке. Справа снизу показана базальная
поверхность клеток пигментного эпителия после снятия мембра-
ны Бруха. Между клетками виден юнкциональный комплекс в
виде мостиков

Строение клеток. Как и в любых эпители-


альных клетках организма человека в клетках
пигментного эпителия сетчатой оболочки раз-
личают апикальную и базальную части. С ба-
зальной стороны к ним прилежит базальная
мембрана (рис. 3.6.5).
При световой микроскопии ткань, лежащая
между пигментным эпителием и хориокапил-
лярным слоем сосудистой оболочки гомогенно-
го строения, и была названа Брухом стекловид-
Рис. 3.6.5. Особенности ультраструктурной
организации клеток пигментного эпителия сетчатки и
контактов между клетками:
/ — цитоплазматические отростки; 2 — юнкциональный
комплекс, расположенный между соседними клетками; 3 —
мембрана Бруха; 4 — соединительная ткань

дов, выявляющих эластическую ткань, ее на-


звали «lamina elastica». Особенности строения
мембраны Бруха и ее толщина зависят как от
локализации исследуемого участка, так и от
возраста индивидуума. У взрослых толщина
мембраны в перипапиллярной области
равна 2—4 мкм, а в периферических—1—
2 мкм [429]. У детей толщина ее в
центральных участках равна 2 мкм.
Ультраструктурные исследования
позволили выделить в мембране Бруха пять
слоев (зон): базальная мембрана пигментного
эпителия, внутренний коллагеновый слой, слой
волокон (эластический), наружный
коллагеновый слой, базальная мембрана клеток
эндотелия хорио-капилляров (рис. 3.6.6—
3.6.8). В действительности можно считать, что
мембрана Бруха состоит только из трех
внутренних слоев, поскольку наружные слои
относятся к другим образованиям.
Наиболее внутренний слой мембраны, пред-
ставленный базальной мембраной пигментного
эпителия сетчатки, имеет толщину приблизи-
тельно 0,3 мкм. Внутренняя коллагеновая зона
(толщиной 1,5 мкм) состоит из плотно упа-
кованных и строго ориентированных фибрилл
коллагена (диаметр волокон — 60 нм, а перио-
дичность исчерченности — 64 нм). Коллаген от-
носится, в основном, к коллагену IV типа. Во-
локна погружены в основное вещество, состоя-
щее преимущественно из протеогликанов
[429].
Средняя зона (эластический слой) имеет
толщину порядка 0,8 мкм, и в ней эластические
волокна располагаются беспорядочно.
Именно в этой зоне при старении и различных
патологических состояниях отмечается
накопление солей кальция и липидов [502].
Наружная коллагеновая зона схожа по
структуре с внутренней зоной. Единственным
отличием является то, что она толще (0,7
мкм).
232 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.6.8. Ультраструктура мембраны Бруха:


/ — базальная мембрана клеток пигментного эпителия; 2 — внут-
ренний коллагеновый слой мембраны Бруха толщиной 2,5 мкм;
3 — эластический слой мембраны Бруха; 4 — наружный коллаге-
новый слой толщиной 0,7 мкм, 5 — базальная мембрана эндоте-
Рис. 3.6.6. Объемное схематическое изображение внут- лиальных клеток хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки;
реннего слоя сосудистой оболочки и пигментного эпи- 6 — эндотелиальная клетка
телия сетчатки, между которыми располагается мемб-
рана Бруха (по Hogan ei al., 1971):
Наиболее наружный слой мембраны Бруха,
1 — цитоплазматические отростки клеток пигментного эпителия; представленный базальной мембраной эндоте-
2 — наружный сегмент палочки; 3 — запирающая лента; 4— лиальных клеток капилляров сосудистой обо-
десмосома; 5 — ядро клетки пигментного эпителия; 6 — мито
хондрии; 7 — комплекс Гольджи; 5 — пигментные гранулы; 9 — лочки, самый тонкий (0,14 мкм).
фагосомы; 10—гладкий эндоплазматический ретикулум; //— Нередко в области мембраны Бруха и кле-
базальная мембрана; 12— эластическая зона мембраны Бруха;
13— коллагеновые фибриллы мембраны Бруха; 14 — хорио- ток пигментного эпителия при офтальмоскопии
капилляры сосудистой оболочки (стрелкой указаны поры); можно обнаружить друзы, развивающиеся в
15 — коллагеновые волокна, расположенные между капилляра результате процессов старения или различных
ми сосудистой оболочки
заболеваний (рис. 3.6.9). Различают твердые и
мягкие друзы. Они могут то появляться, то ре-
грессировать. Твердые друзы чаще встречаются
у молодых людей и являются продуктом синте-
тической деятельности клеток пигментного эпи-
телия. Мягкие друзы, содержащие в своем со-
ставе мембранные структуры, отражают общие
нарушения функции клеток [429, 960].
Мембрана Бруха выполняет разнообразные
и важные функции, в первую очередь по изби-
рательному транспорту питательных веществ и
воды в направлении сетчатки [429]. Именно
мембрана Бруха вместе с хориокапиллярным
слоем сосудистой оболочки и клетками пигмен-
тного эпителия обрузует своеобразную струк-
турно-функциональную единицу, обеспечиваю-
щую барьерные функции. Нарушение строения
Рис. 3.6.7. Схема структурной организации мембраны мембраны является причиной различных деге-
Бруха (по Hogan et al., 1971): неративных заболеваний пигментного эпителия
1 — базальная мембрана пигментного эпителия сетчатки; 2— пе-
(отслойка эпителия) и сенсорной части сетчат-
редняя коллагеновая зона; 3 — эластический слой; 4 — наружный ки (тапеторетинальная дегенерация, дегенера-
коллагеновый слой; 5 — базальная мембрана хориокапилляров; ция макулярной области и др.). Способствуют
6 — пигментный эпителий; 7 — эндотелиальная клетка хорио- этому ее возрастные изменения и формирова-
капилляров
ние друз [121, 308].
Продолжая описание клеток пигментного
эпителия, необходимо указать на то, что они,
3

4
Сетчатка 233

«**■.:

Рис. З.6.9. Формирование друзы во внутреннем колла-


геновом слое мембраны Бруха:
/ — клетки пигментного эпителия; 2— часть друзы, располо-
женной во внутреннем коллагеновом слое; 3 — наружная часть
друзы, распространяющаяся на большом протяжении (стрелки)

как и другие эпителиальные клетки, в базаль-


ной своей части образуют многочисленные
складки. На апикальной поверхности клеток
определяется множество микроворсинок, про-
стирающихся в пространстве между наружны- Рис. 3.6.10. Электроннограмма, иллюстрирующая ха-
ми сегментами фоторецепторов и окутывающих рактер взаимоотношения пигментного эпителия сетчат-
их. Выделяют два типа микроворсинок. Первый ки с наружными сегментами палочек (по Hogan et al.,
тип имеет длину 5—7 мкм, а второй — 3 мкм. 1971):
Микроворсинки значительно увеличивают пло- I — ядро клетки пигментного эпителия; 2 — митохондрии; 3 —
щадь контакта клеток пигментного эпителия с гладкая эндоплазматическая сеть; 4 — гранулы меланина; 5 —
фоторецепторами, способствуя тем самым вы- микроворсинки, расположенные на апикальной поверхности кле-
ток пигментного эпителия и окружающие наружные членики па-
сокому уровню метаболизма, благодаря уве- лочек; 6 — наружный сегмент фоторецептора
личению интенсивности поставки питательных
веществ сетчатке из хориокапиллярного слоя Интерфоторецепторный матрикс участвует в
сосудистой оболочки и выведения из сетчатки метаболизме сетчатки, а именно в переносе
воды, ионов и конечных продуктов метаболизма ретиноида [154, 371, 484]. Содействует он так-
[196]. же фагоцитозу наружных сегментов фоторецеп-
Между цитоплазматической мембраной мик- торов.
роворсинок эпителиоцитов и мембраной фото- Нарушение структурной организации мат-
рецепторов никаких специализированных со- рикса является немаловажной причиной воз-
единений нет и обнаруживается щелевидное никновения отслойки сетчатки, а также сопро-
пространство (рис. 3.6.10). Выполнено это про- вождает различные виды ее дегенерации.
странство «цементирующей субстанцией» Клетки пигментного эпителия плотно со-
сложного химического состава. Называют его единены между собой при помощи зон замыка-
«интерфоторецепторный матрикс». Синте- ния, опоясывающей десмосомы и щелевых кон-
зируется он клетками пигментного эпителия. тактов [154, 201, 513]. Органоиды опоясывают
Интерфоторецепторный матрикс состоит из клетки с апикальной стороны, плотно скрепляя
хондроитинсульфата (60%), сиаловой кислоты их. В средней части клеток располагаются дес-
(25%) и гиалуроновой кислоты (15%) [40, мосомы. Подобный контакт делает невозмож-
1080]. В настоящее время уточнен состав и ным прохождение метаболитов, особенно вы-
функции этого вещества. сокомолекулярных веществ, вдоль межклеточ-
Первоначально предполагали, что матрикс ного пространства. Этот перенос происходит
представляет собой гомогенное скопление про- только через цитоплазму клетки активным пу-
теогликанов. В настоящее время выявлено до- тем. Именно подобный плотный межклеточный
вольно сложное пространственное взаимодей- контакт обеспечивает возможность функциони-
ствие протеогликанов матрикса с наружными рования гемато-ретинального барьера.
сегментами колбочек. Именно это взаимодей- В разных участках пигментного эпителио-
ствие и обеспечивает достаточно плотный кон- цита цитоплазма имеет отличающееся ультра-
такт между пигментным эпителием и сетчаткой. структурное строение. Именно по этой причине
234 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

цитоплазму клетки условно подразделяют на


3 зоны. Во всех зонах определяется хорошо
развитый агранулярный эндоплазматический
ретикулум.
Внешняя треть цитоплазмы эпителиоцитов
отличается наличием большого количества ми-
тохондрий и складок базальной мембраны.
Внутренняя треть цитоплазмы эпителиоцитов
насыщена гранулами меланина. Видны также
многочисленные свободные и связанные рибо-
сомы. Промежуточная зона цитоплазмы относи-
тельно бедна органоидами (рис. 3.6.10). Именно
здесь располагается ядро. Комплекс Гольджи
выражен нечетко. Его цистерны содержат свет-
лый материал, что свидетельствует о высокой
секреторной активности клеток.
Во всех частях цитоплазмы эпителиоцитов
располагаются лизосомы обычного строения.
Основной их функцией является ферментатив-
ное расщепление фагоцитированных фрагмен-
тов наружных члеников фоторецепторов [109,
154, 454, 484, 501, 644, 1219, 1971].
Поскольку фагоцитарная активность клеток
пигментного эпителия является одной из основ-
ных функций [185, 196, 643, 714, 826], их ци-
топлазма содержит фаголизосомы, образую-
щиеся в результате слияния поглощенных на-
ружных члеников фоторецепторов с первичной
лизосомой [524, 1216].
В фаголизосоме первым подвергается лизи-
су белковый компонент фоторецепторных дис- Рис. 3.6.11. Электроннограмма, иллюстрирующая ста-
ков [306, 524, 1216]. дии переваривания фрагментов наружных члеников
фоторецепторов клетками пигментного эпителия:
Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов на-
ружных члеников фотороцепторов происходит / — наружный членик колбочки; 2 — отделившийся фрагмент
наружного членика колбочки и погруженный в цитоплазму клет-
довольно быстро. Одна клетка пигментного ки пигментного эпителия; 3 — фагосома, содержащая фрагмент
эпителия кролика в сутки подвергает лизису наружного членика колбочки; 4 — фагосома на более поздней
2000 дисков в парафовеолярной области сет- стадии переваривания фрагмента наружного членика; 5 — мела-
носомы; 6 — митохондрии
чатки, 3500 дисков в перифовеолярной области
и почти 4000 по периферии сетчатки [484, 1216]
(рис. 3.6.11, 3.6.12). Отмечено, что при интен-
сивном освещении количество фагосом увели-
чивается. Клетки пигментного эпителия отщеп-
ляют наружные членики колбочек таким же
образом, как и палочек, но более интенсивно
после прекращения освещения [644, 1033].
Процесс разрушения наружных члеников кол-
бочек и палочек фоторецепторов и их утилиза-
ции является адаптивным механизмом, способ-
ствующим поддержанию структурной и функ-
циональной целостности фоторецепторного
аппарата. Тем не менее гибель фоторецепторов
возникает также при различных патологичес-
ких состояниях. Нередко гибель клеток проис-
ходит благодаря механизмам апоптоза, находя-
щимся под генетическим контролем [888].
В последнее время проводятся интенсивные
исследования роли механизмов апоптоза в раз- Рис. 3.6.12. Последовательные стадии (I—VI) погло-
витии большой группы наследуемых дегенера- щения и лизиса наружных члеников фоторецепторов
тивных заболеваний сетчатой оболочки. Это пигментными эпителиоцитами сетчатой оболочки.
направление исследований имеет большое При этом отмечается регенерация наружного членика
фоторецептора:
практическое значение, поскольку известно бо-
лее 100 генетически наследуемых синдромов, / — наружный членик фоторецептора; 2 — клетка пигментного
эпителия; 3 — фагосома
Сетчатка 235

сопровождающихся гибелью нейронов сетчатой зикохимические исследования [291, 292, 558,


оболочки. Показано, что при некоторых насле- 559, 561, 1148].
дуемых синдромах механизмы апоптоза играют Зерна липофусцина необходимо морфологи-
ведущую роль. При этом апоптоз рассматрива- чески отличать от меланосом. Это имеет прак-
ется как конечный механизм гибели клеток, тическое значение при диагностике пигментных
независимо от характера первичного поврежде- новообразований. Меланиновые гранулы эпите-
ния. Основные типы повреждения фоторецеп- лиоцитов имеют круглую или овальную форму.
торов довольно разнообразны и сводятся к на- При этом круглые гранулы располагаются в
рушению их важных функций (синтез зритель- апикальной части клетки, а овальные — в мик-
ного пигмента, структуры цитоскелета клеток, роворсинках. Липофусциновые гранулы круг-
последовательности процессов при восприятии лые, но менее электронноплотные. Окрашива-
световой энергии и ее трансформации в не- ются они судановыми красителями и флюорес-
рвный импульс, фагоцитарные функции клеток цируют. Число зерен липофусцина прогрессив-
пигментного эпителия и др.) [169, 886—888, но увеличивается с возрастом. Наоборот, ко-
891]. Раскрытие механизмов апоптотической ги- личество меланосом с возрастом уменьшается
бели нейронов сетчатки и участия в этом гене- [309, 974, 1159, 1176]. Полагают, что уменьше-
тического аппарата рассматривается как наибо- ние количества меланосом связано с деятельно-
лее перспективное направление в лечении этих стью лизосомного аппарата клеток и возраст-
заболеваний. ным измнением меланина.
Нередким структурным включением цито- Меланин клеток пигментного эпителия по-
плазмы клетки пигментного эпителия сетчатки глощает световую энергию достаточно широкого
является липофусцин. спектра, защищая фоторецепторы и цитоплазму
Липофусцин содержится во многих тканях пигментных эпителиоцитов от повреждающего
организма и его количество нарастает с возра- действия света [436]. Меланин обладает
стом. Именно по этой причине этот пигмент свойством свободного радикала и функ-
был назван «пигментом старения». Возникает ционирует так же, как полимер, участвующий
он в результате накопления в лизосомах ста- в обмене электронов. Меланин связывает ряд
реющих клеток нелизирующихся агрегатов бел- металлов и лекарственных веществ.
ка и липидов [1021]. Этот пигмент отличается Важно также помнить, что меланиновые гра-
характерными физико-химическими свойства- нулы пигментного эпителия сетчатки отличают-
ми, включая естественную желтовато-зеленую ся от меланосом стромальных меланоцитов уве-
флюоресценцию. Накопление липофусцина про- ального тракта. Гранулы увеального меланина
исходит не только в процессе старения, но и значительно меньшего размера и имеют оваль-
при ряде метаболических заболеваний [1148, ную форму. Это важно знать патоморфологам,
1217]. Причины и механизмы возникновения ли- особенно при дифференциальной диагностике
пофусциноза оставались загадкой более 100 внутриглазных пигментных новообразований.
лет. В настоящее время известно, что липофус- В апикальной части, а также вблизи комп-
цин возникает в результате перекисного окис- лекса Гольджи клеток пигментного эпителия
ления клеточных компонентов, особенно липи- выявляется большое количество пиносом [812].
дов [1210]. Размер их меньше (53 нм), чем в эндотели-
В глазном яблоке, как было указано выше, альных и других клетках (более 100 нм). Эти
липофусцин обнаруживается в пигментном эпи- структуры указывают на наличие интесивных
телии сетчатки [134, 258, 291, 306, 557, 562, процессов эндоцитоза, характерного для клеток
1159, 1176]. Максимальное его накопление про- пигментного эпителия.
исходит в клетках, расположенных в заднем В цитоплазме эпителиальных клеток можно
полюсе. К 80 годам липофусциновые гранулы также обнаружить дискретные темные частицы
занимают до 19% объема эпителиоцитов [134, и пластинчатые тельца. Последние представля-
309, 949]. В отличие от других клеток организ- ют собой фрагменты поглощенных наружных
ма, в которых возникает липофусцин в резуль- сегментов фоторецепторов [1028, 1219].
тате аутофагоцитоза внутриклеточных органелл
[1021], липофусцин в клетках пигментного эпи- 3.6.2. Сенсорная часть
телия сетчатки возникает в результате фаго- сетчатки
цитоза наружных сегментов фоторецепторов
[135, 307, 559] с последующим перекисным Сенсорная часть сетчатки представляет со-
окислением липидной фракции этих фрагмен- бой тонкую прозрачную оболочку, содержащую
тов. В этом процессе участвует коротковолно- чувствительные к свету клетки, которые и пре-
вой спектр световой энергии [440, 563]. вращают световую энергию в нервные импуль-
В последнее время указывается на большую сы. При диафаноскопии глазного яблока сет-
роль в формировании липофусцина в эпители- чатка выглядит пурпурно-красной из-за нали-
альных клетках сетчатки витамина А и его про- чия в фоторецепторах зрительного пигмента
изводных. Об этом свидетельствуют многочис- (родопсин). Однако этот цвет быстро исчезает
ленные экспериментальные биохимические, фи- при освещении энуклеированного глаза на про-
236 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тяжении 5—10 минут. При этом сетчатка ста-


новится белой и полупрозрачной [1102].
Толщина сетчатки в области зрительного
нерва равняется 0,4 мм. Она истончается в
области зубчатой линии с назальной стороны
до 0,15 мм. Темпорально ее толщина 0,4 мм.
В области центральной ямки (0,2 мм) [959].
Основу сенсорной части сетчатки составля-
ют нервные клетки — фоторецептор, биполяр-
ная и ганглиозная клетки, ассоциативные го-
ризонтальные нейроны, амакриновые клетки, а
также глиальные элементы — клетка Мюллера,
фиброзные и протоплазматические астроциты,
микроглия и олигодендроциты.
Фоторецепторы (палочки и колбочки).
Слой палочек и колбочек является самым на-
ружным слоем сенсорной сетчатки. Склады-
вается он из цитоплазматических выростов
палочек и колбочек фоторецепторных клеток.
Фоторецепторы являются не чем иным, как
высокоспециализированными нейроэпителиаль-
ными клетками. По структуре и направлен- Рис. 3.6.13. Особенности «мозаичного» строения пери-
ности выполняемой функции они близки к ре- ферии сетчатки (а) и области центральной ямки (б):
цепторным клеткам других тканей и органов / — палочки; 2 — колбочки. Слева иллюстрируется срез сетчат-
(тельца Пачини, Краузе, Мейснера). ки, а справа — плоскостной препарат (по Curcio et al., 1990)
Тела фоторецепторных клеток располагают-
ся в плоскости наружной пограничной мембра- делах (от 100 000 до 324 000 колбочек в мм2)
ны, а их апикальные отростки (внутренние сег- [223]. По мере удаления от центральной ямки
менты) лежат только снаружи этой мембраны. плотность колбочек существенно уменьшает-
Большое значение имеет знание распределе- ся. Так, плотность колбочек уменьшается до
ния и пространственной ориентации фоторецеп- 75 000 мм2 в 130 мкм от центра центральной
торных клеток, что в значительной мере спо- ямки. Примерно в трех миллиметрах от центра
собствует пониманию зрительных связей в сет- центральной ямки отмечается наибольшая
чатке. Плотное расположение фоторецепторов плотность палочек, а плотность колбочек
и их точная ориентация вдоль зрительной оси уменьшается. Степень этого уменьшения раз-
обеспечивают детальный анализ поля зрения. лична в зависимости от направления. Так, плот-
Любое изменение расположения фоторецепто- ность колбочек с назальной стороны на 40—
ров приводит к нарушению зрения. Если между 45% выше, чем с темпоральной. В перифери-
фоторецепторами появляются пространства ческих отделах сетчатки плотность колбочек
(при центральной серозной ретинопатии) и они опять возрастает (рис. 3.6.13—3.6.15).
неравномерно распределены, развивается мик- Считают, что пространственное расположе-
ропсия. Нарушение ориентации фоторецепто- ние колбочек в области желтого пятна явля-
ров вдоль зрительной оси приводит к метамор- ется фактором, определяющим разрешающую
фопсии. способность глаза. Так, среднее расстояние
Фоторецепторы распределяются закономер- между центрами колбочек колеблется от
ным образом, в виде мозаики (рис. 3.6.13). 2,53 ±0,29 мкм до 6,16 ±1,04 мкм. Наимень-
В области желтого пятна лежат только кол- шее расстояние между клетками обнаружено
бочки. Вне желтого пятна колбочки кольце- в области центральной ямки. Это свидетельст-
видно окружены палочками. вует о наибольшей разрешающей способности
В сетчатой оболочке обнаруживается от сетчатки именно в этой области [223].
77,9 до 107,3 млн (в среднем 92 млн) палочек Необходимо отметить, что данные психофи-
и 4,08—5,29 млн (в среднем 4,6 млн) колбочек. зиологических исследований относительно ост-
Существуют индивидуальные отличия плот- роты зрения не полностью совпадают с приве-
ности палочек и колбочек в зависимости от денными выше анатомическими данными. По
топографического отдела сетчатки [223]. Наи- всей видимости, большое значение имеют дру-
большее разнообразие плотности выявляется гие факторы [1171]. Единственная область в
вблизи центральной ямки и у зубчатой линии, а сетчатке, где функциональная острота зрения
наименьшее — в средней части сетчатки и по совпадает с анатомической разрешающей спо-
периферии. собностью, располагается между 0,2 и 2,0°.
Плотность колбочек максимальна в облас- Интересно, что острота зрения у новорожден-
ти центральной ямки (199 000 колбочек в мм2). ных на два порядка ниже, чем у взрослых [131].
При этом их число колеблется в широких пре- В ближайшее время после рождения колбочки,
Сетчатка 237

Количество палочек и колбочек на мм2 Пик колбочек Диск зрительного нерва


\
180 000 Пик
10 20 30
70 60 палочек
50 40 40 50 60
160 000
30 20 Колбочки
140 000 10 0 70 80 90
Назальная
120 000
100 000
80 000 -
60 000 -
40 000 -
20 000 - Колбочки

0
Темпоральная
Рис. 3.6.14. Плотность палочек и колбочек вдоль горизонтального меридиана (по Osterberg, 1935)

у новорожденных, является не плотность рас-


положения колбочек, а неполная дифференциа-
ция желтого пятна [224]. Косвенным подтверж-
дением этому является альбинизм. У этих боль-
ных острота зрения низкая, а желтое пятно
в структурном отношении напоминает желтое
пятно новорожденного [1172].
Сниженная острота зрения у этих больных
связана также с недостаточностью развития
межнейронных связей на уровне наружного ко-
ленчатого тела и зрительной коры головного
мозга [535].
Плотность палочек и их распределение
также являются объектом пристального внима-
ния исследователей. Установлено, что диаметр
свободной от палочек области желтого пятна
44 равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 гра-
Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределе- дуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15) [154].
ния плотности колбочек в области центральной ямки
(по Curcio et al., 1987): Самая высокая концентрация палочек выявлена
в области сетчатки, имееющей вид горизонталь-
контурные сплошные линии очерчивают области с количест- ного эллипса. Этот эллипс несколько расширя-
вом колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре,
приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность ется в носовом направлении и кверху. Именно
(пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу от этого места плотность палочек медленно
уменьшается по мере продвижения к перифе-
палочки и клетки пигментного эпителия пере- рии сетчатки.
мещаются к центру желтого пятна. При этом С назальной стороны плотность палочек
дифференциация фоторецепторов в центре сет- на 20—25% выше, чем с височной стороны.
чатки происходит медленнее, чем по периферии В верхней половине сетчатки палочек больше
[474]. Изучение сетчатки обезьян показало, что на 2%, чем в нижней половине. Равное соотно-
плотность колбочек, свойственная взрослым шение палочек и колбочек обнаруживается на
животным, появляется только к 15—18 меся- расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше
цам после рождения [813]. У человека плот- центральной ямки [223].
ность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет- Внутренние и наружные сегменты фото-
него возраста [474]. Наиболее важным фак- рецепторов. Внутренние и наружные сегменты
тором, определяющим низкую остроту зрения фоторецепторов являются местом трансформа-
ции световой энергии в нервный импульс. Они
238 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

имеют следующее строение. От тела фото-


рецепторной клетки отходит цитоплазматичес-
кий вырост. Этот вырост подразделяется на
две части — внутренний и наружный сегменты
(рис. 3.6.16—3.6.19). Наружный сегмент лежит

Рис. 3.6.16. Схематическое изображение особенностей


Рис. 3.6.18. Ультраструктурные различия наружных и внутренних члеников палочек и колбочек (по Kolb
строения колбочки и палочки: et al., 1998):
I—палочки; //—колбочки; /—диски; 2 — наружный сегмент;
/ — наружный плексиформный слой; 2— наружный ядерный 3 — внутренний сегмент
слой; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — внутренний сегмент;
5 — наружный сегмент; б — синаптическое тело; 7 — ядра; 8—
миоидная часть; 9 — эллипсоидная часть; 10 — диски фото-
рецепторов; //— пигментный эпителий
Наружная
пограничная
мембрана

Внутренний сегмент
Наружный
сегмент
Рис. 3.6.17. Топографические особенности строения
в
фоторецепторов сетчатки человека (по Tripathi et al.,
1984): Рис. 3.6.19. Электроннограмма наружного и внутрен-
него члеников палочки (по Hogan et al., 1971):
а — колбочки из области центральной ямки; б — колбочки в области
сетчатки, лежащей между зубчатой линией и диском зрительного 1—митохондрии; 2—ресничка; 3—цитоплазматические от-
нерва; в — колбочка области зубчатой линии; г — палочка ростки внутреннего сегмента, окутывающие наружный членик
Сетчатка 239

в интерфоторецепторном матриксе и обращен средством цитоплазматического перешейка.


к апикальной поверхности клеток пигментного Общая длина обоих сегментов определяется
эпителия. Основной функцией этого образова- локализацией и типом фоторецептора.
ния является преобразование световой энер- Наружный членик постоянно обновляется.
гии в электрические импульсы. В дальнейшем, Этот процесс иллюстрируется рис. 3.6.11,
нервные импульсы обрабатываются на уровне 3.6.12. При этом постоянно регенерируют и
сетчатки и передаются по зрительному нерву зрительные пигменты. Опсиновая часть молеку-
коре головного мозга. Восприятие света и пре- лы родопсина синтезируется аппаратом Гольд-
образование его в нервный импульс начина- жи фоторецепторной клетки [250, 371, 816].
ются с активации последовательных реакций Другая составная часть зрительного пигмента
фотохимической стереоизомеризации зритель- (ретинал — производное витамина А) поставля-
ного пигмента, расположенного на дисках на- ется дискам наружных члеников клетками пиг-
ружного сегмента фоторецепторов. К зритель- ментного эпителия сетчатки при помощи транс-
ным пигментам относятся родопсин и иодо- портной молекулы [42, 371].
псин. Родопсин, обнаруживаемый в палочках, Внутренние и наружные членики палочек
обеспечивает фотопическое зрение. имеют длину 40—60 мкм на всем протяжении
Фотопическое зрение происходит в колбоч- сетчатки. Длина сегмента колбочки максималь-
ках и обеспечивается трихроматическими пиг- на в области желтого пятна (80 мкм) и по-
ментами. Колбочки содержат одну из трех мо- степенно уменьшается до 40 мкм к перифе-
лекул иодопсина, поглощающих свет в трех рии сетчатки. В области зубчатой линии кол-
различных спектрах — 440 нм (синий), 540 нм бочки короче (4 мкм) и толще. Наружный сег-
(зеленый) и 577 нм (оранжевый). Обознача- мент палочки (длина 25—28 мкм и диаметр
ются эти колбочки как S- (коротковолновые), 1 —1,5 мкм) не изменяется на протяжении всей
М- (средневолновые) и L- (длинноволновые) сетчатки.
[229]. Более подробные сведения о химических Необходимо отметить, что колбочки в обла-
процессах, происходящих в фоторецепторных сти желтого пятна напоминают по форме и
клетках в процессе формирования нервного им- размеру палочки. Наружные сегменты колбочек
пульса будут приведены в разделе «Зрительные вдали желтого пятна имеют диаметр 6 мкм в
пигменты и фоторецепция». основании и 1,5 мкм на верхушке [154, 1102].
Для понимания механизмов цветового зре- Наружные членики (сегменты) палочек
ния большое значение имеет морфологическая имеют цилиндрическую форму и содержат плот-
дифференциация различных типов колбочек. но упакованные двойные дисковидные пласти-
Это необходимо для определения их связи с ны, количество которых колеблется от 600 до
другими нейронами сетчатки. В настоящее вре- 1000 (рис. 3.6.19). Каждый диск имеет толщину
мя морфологическими методами дифференциру- 22,5—24,5 мкм. Расстояние между дисками рав-
ют средне- и длинноволновые колбочки у неко- но 21 мкм [1008]. Никаких специализированных
торых рыб, лягушек, птиц и рептилий. К сожа- контактов между дисками, а также дисками и
лению, у приматов и человека возможна толь- цитоплазматической мембраной не обнаружи-
ко дифференциация коротковолновых колбочек вается. Наружная поверхность каждого наруж-
(S-колбочка) от отстальных. У «синей» колбоч- ного сегмента покрыта слоем нейрокератана.
ки более длинный и больший диаметр внутрен- В дисках содержится до 90% молекул зри-
него членика, который интенсивно окрашивает- тельного пигмента. Остальное количество его
ся [44, 221, 1058]. Кроме того, «синие» колбоч- рассеяно по поверхности плазматической мемб-
ки не столь равномерно и закономерно рас- раны. Наружный и внутренний сегменты соеди-
пределены в сетчатой оболочке. Они состав- няет модифицированная ресничка [1008]. Имен-
ляют 3—5% от общего числа фоторецепторов но в месте перехода наружного сегмента во
в центре желтого пятна, и их число увеличи- внутренний сегмент цитоплазма суживается.
вается до 15% на склоне области желтого пят- Ширина этого перешейка равна 0,3 мкм, а дли-
на. Использование антител, обладающих аффи- на 1 мкм. В основании внутреннего сегмента
нитетом к синему опсину, подтвердило то, что лежит базальное тельце, состоящее из одной
«синие» колбочки в области желтого пятна пары центриолей. Ресничка состоит из девяти
редки и лежат изолированно или полностью от- пар микротрубочек, расположенных кольцевид-
сутствуют в зоне, расположенной недалеко от но. Пучки филаментов исходят из базального
пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр тельца и простираются поперек эллипсоидной
этой зоны равен 100 мкм (0,35 градуса) [224]. части цитоплазмы, заканчиваясь в миоидной
Самая высокая плотность «синих» колбочек области цитоплазмы (рис. 3.6.19). В фибрил-
(более чем 2000 клеток в мм2) выявлена в зоне лах ресничек высока активность АТФ-азы, сви-
шириной 0,1—0,3 мм. детельствующая об интенсивном метаболизме
Наружные членики колбочек и палочек яв- этого образования. Правда, функции ресничек
ляются результатом выпячивания плазматичес- пока неизвестны.
кой мембраны фоторецептора. Наружный чле- Цитоплазма поверхности наружного сегмен-
ник соединяется с внутренним сегментом по- та формирует 9—12 микроворсинок, длиной
240 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не- ров и служат для жесткой пространственной
известна. фиксации палочек и колбочек.
Внутренние членики (сегменты) палочек Наружная пограничная мембрана. При све-
имеют цилиндрическую форму. Гистологически товой микроскопии видно, что наружная погра-
различают две части внутреннего членика: ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па-
эозинофильную наружную, называемую эллип- лочек и колбочек от подлежащего наружного
соидной частью, и внутреннюю базофильную, ядерного слоя сетчатки. Она простирается от
называемую миоидной частью (рис. 3.6.16— диска зрительного нерва до зубчатой линии, где
3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об- превращается в базальную пластинку, распо-
ластей изменяются в зависимости от метаболи- ложенную между пигментированными и бес-
ческой активности фоторецептора. Эллипсоид- пигментными частями ресничного эпителия.
ная часть окрашивается эозинофильно в связи Наружная пограничная мембрана представляет
с наличием в ней большого количества мито- собой не что иное, как скопление в одной плос-
хондрий. В одной палочке можно найти до 600 кости терминальных пластинок (zonulae adhe-
митохондрий. Цитоплазма также содержит rentes), расположенных между мюллеровскими
гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро- клетками и фоторецепторами, между смежны-
трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли- ми мюллеровскими клетками и, редко, между
когена. Базофилия миоидной части зависит от соседними фоторецепторами.
большой концентрации в ней свободных рибо- Наружная пограничная мембрана, таким об-
сом. Миоидная область является центром бел- разом, не является истинной мембраной. Через
кового синтеза. По этой причине в ней распола- нее проходят небольшие молекулы. Главной
гаются шероховатая эндоплазматическая сеть, функцией мембраны является обеспечение
аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила- функционирования избирательного барьера на
менты и гранулы гликогена. Таким образом, пути питательных веществ, которые проходят
основной функцией этой части фоторецептора между рядом расположенными мюллеровскими
является обеспечение метаболических и синте- клетками, а также стабилизация положения
тических функций клетки. фоторецепторов.
Наружные сегменты (членики) колбочек Наружный ядерный слой. Наружный ядер-
имеют различное строение в различных участках ный слой находится кнутри от наружной погра-
сетчатки. В области зубчатой линии и по пери- ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-
ферии сетчатки они короткие и конические, а в рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости
fovea centralis продолговатые, напоминают на- от участка сетчатки ширина этого слоя изме-
ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16—3.6.18). няется, прежде всего, из-за изменения числа
Ультраструктурными исследованиями уста- рядов ядер.
новлено, что наружный сегмент колбочки имеет С назальной стороны диска наружный ядер-
больше дисков (1000—1200), чем наружный ный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из
сегмент палочки. Междисковые пространства 8—9 рядов ядер. С височной стороны он состо-
палочки более широкие (в колбочках — 3,5 мкм, ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до
в палочках— 16,5 мкм). 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер
В отличие от дисков палочек диски колбо- колбочек увеличивают ширину наружного ядер-
чек соединены между собой и прикрепляются ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии
к плазматической мембране. наружный ядерный слой состоит только из од-
Внутренние сегменты (членики) колбо- ного слоя ядер колбочковых клеток, которые
чек. Наружные и внутренние членики колбочек плотно прилежат к наружной пограничной мем-
связаны друг с другом посредством тонкого бране и четырем рядам ядер палочек, располо-
цитоплазматического перешейка, содержащего женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя
видоизмененную ресничку. Они изменяются в при этом приблизительно 27 мкм.
зависимости от их топографического располо- Ядра колбочек овальные и имеют диаметр
жения. В центральной ямке (fovea centralis) 5—7 мкм. Расположены они на 3—4 мкм кнут-
они более длинные и узкие. Ультраструктурная ри от наружной пограничной мембраны. Ядра
организация внутреннего сегмента палочек и палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.
колбочек одинаковая, за исключением того, что Цитоплазма обоих типов клеток скудная.
в колбочках значительно больше митохондрий Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз-
(200—300 на срезе). ному. При использовании метода Унна тело
Наружная поверхность миоидной части па- палочек не окрашивается, а колбочки окраши-
лочек и колбочек покрыта волосоподобными ваются в интенсивно синий цвет. Используя
цитоплазматическими отростками мюллеровс- трехцветный метод Маллори, после фиксации
ких клеток, формирующих «корзины Шульца». сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф-
Благодаря этому никакого контакта между ференцировать центральную ямку. Централь-
смежными клетками нет [1008]. Отростки мюл- ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет.
леровских клеток участвуют также в регуля- Это связано с тем, что методом Маллори окра-
ции состава внеклеточной среды фоторецепто- шиваются только колбочки.
Сетчатка 241

Наружный сетчатый (плексиформный) С одной сферулой палочки может входить в


слой (рис. 3.6.1) является местом соединения контакт несколько различных горизонтальных
первого и второго нейронов, т. е. местом пере- клеток (1—4 клетки). Различают два основных
дачи информации от первого нейрона (фоторе- типа контактов — с телодендритами горизон-
цептора) второму (биполярной клетке). Помимо тальной клетки и дендритом биполярной клет-
указанных клеток в нем располагаются ассо- ки. Каждая сферула входит в контакт с 4 би-
циативные нейроны (горизонтальная клетка). полярными клетками. В то же время каждая
Две трети слоя состоит из внутренних воло- биполярная клетка контактирует с 50 палочка-
кон фоторецепторов, окруженных отростками ми (вне фовеолы) и с несколькими сотнями
мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из палочек по периферии сетчатки [596].
дендритов биполярных и горизонтальных кле- Эти различия в характере межнейронных
ток, а также отростков мюллеровских клеток. связей соответствуют различиям в разрешаю-
Наружный плексиформный слой наиболее тол- щей способности зрительной системы.
стый в области желтого пятна (51 нм). Состоит Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пира-
он из косо идущих волокон, отклоняющихся от мидальной формы. Синаптические вдавления на
желтого пятна. Этот слой также известен как «ножке» объединяют одновременно три нейро-
слой волокон Хенле. на, контактирующие в то же самое время и
Внутренние волокна в наружном плексифор- между собой. Подобная структура получила на-
мном слое представляют собой аксоны палочек звание «триада» [263, 593, 1008] (рис. 3.6.20,
и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизи- 3.6.21). Центральный аксон триады принадле-
тельно в четыре раза больше, чем у колбочки.
Они содержат типичные органоиды — единич-
ные митохондрии, немного свободных рибосом,
гладкий эндоплазматический ретикулум, гра-
нулы гликогена и плотно упакованные микро-
трубочки.
Синаптическая связь палочек со вторым
нейроном происходит при помощи овальных
расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. На-
зываются они сферулами.
Синапсы колбочек отличаются. Эти отли-
чия сводятся к тому, что колбочки образуют
так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное
утолщение окончания цитоплазматического от-
ростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-
рула (7—8 мкм в парафовеолярной области и
5 мкм в области фовеа). Теперь мы более под-
робно остановимся на синаптических связях
этого слоя.
Синапсы палочек. Синаптический комплекс
палочек состоит из указанной выше пресинап-
тической сферулы, синаптической ленты и
постсинаптических отростков, принадлежащих
горизонтальным или биполярным клеткам
(рис. 3.6.20—3.6.23). Сферулы содержат много-
численные пресинаптические пузырьки, а так-
же митохондрии и нейротрубочки. Плотность
пре- и постсинаптической мембраны увеличи-
вается вблизи синаптической щели (ширина
синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр,
проходящий через пресинаптическую мембра-
ну, называется синаптической лентой, состоя-
щей из трех электронноплотных слоев, каждый
из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется
она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм,
и окружена ореолом пузырьков. Сферулы па-
лочек содержат только две синаптические лен-
ты, которые ассоциируются с двумя боковыми
элементами, являющимися терминалами аксо- Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул
палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):
нов горизонтальных клеток, и двумя дендри-
тами биполярных клеток палочек [263, 593] НПС — наружный плексиформный слой; ГК—горизонтальная
(рис. 3.6.22). клетка; БК—биполярная клетка палочки; ИБК—инвагинирую-
щая биполярная клетка; ПБК — плоская биполярная клетка
242 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Колбочки («ножка»)

Палочки («сферулы»)

Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-


ких тел палочки и колбочки:
/ — палочковые биполярные клетки; 2— карликовая биполяр-
ная клетка; 3 — плоская биполярная клетка; 4 — горизонталь-
ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой
палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало-
колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр-
горизонтальной клетки ных клеток с ганглиозными:
видно, что одна биполярная клетка получает информацию от
нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол-
бочки

нений), контактирующих с плоской диффуз-


ной биполярной клеткой [453, 505, 637]. По-
добный тип синапсов биполярных клеток фор-
мируется сразу с шестью колбочками [661].
Базальные соединения представляют собой
классические эксцитаторные (возбуждающие)
синапсы и функционируют подобно щелевым
контактам.
Присутствие многочисленных десмосом
между отростками клеток наружного плекси-
формного слоя (десмосомы) препятствует сво-
бодному распространению в сетчатке метаболи-
тов, жидкостей и экссудата.
Помимо биполярных и горизонтальных кле-
ток, фоторецепторы контактируют и между со-
бой. Палочки контактируют с палочками и кол-
бочками. Происходит это благодаря так назы-
Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки: ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол-
бочки отходят тонкие отростки, которые под-
/ — латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 — отростки ходят к сферулам палочек и «ножкам» других
биполярной клетки; 3 — синаптические пузырьки; 4 — синапти-
ческая лента колбочек. В тех местах, где эти отростки (на-
зываемые телодендритами) образуют щелевой
жит биполярной клетке. Это аксон может вхо- контакт, формируется «электрический кон-
дить в контакт с той же самой колбочкой в такт», т. е. происходит передача информации
10—25 различных точках [172, 186]. Два ден- без использования нейротрансмиттера [742,
дрита с обеих сторон триады исходят из раз- 774, 870]. 3—5 подобных контактов определя-
личных горизонтальных клеток. Хотя только ется на одной сферуле палочки, образованной
одна биполярная клетка входит в контакт с телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол-
одной «ножкой» колбочки, контакт существует бочки может иметь до 10 контактов с соседни-
со многими горизонтальными клетками, число ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих»)
которых обычно б—8. Такая «ножка» имеет не содержат такого большого количества кон-
также множество маленьких поверхностных тактов [43]. По этой причине S-колбочки до-
вдавлений (так называемых базальных соеди- вольно изолированы.
Сетчатка 243

Функциональное значение прямой электри-


ческой связи между различными типами фото-
рецепторов не совсем понятно. Первоначально
многие исследователи предполагали, что такие
связи разрушают пространственную интегра-
цию фоторецепторов и соответственно воз-
можность анализа функционирования цвето-
вого зрения, «смешивая» информацию, полу-
чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее
на основании многочисленных физиологических
экспериментов установлено, что колбочки бла-
годаря этим связям могут нести информацию
палочек. Это, при определенных условиях, мо-
жет иметь большое физиологическое значение
[742, 773, 975, 999]. При этом изучены интим-
ные механизмы этого процесса, правда, с ис-
пользованием экспериментальных животных.
Внутренний ядерный слой. Внутренний
ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно
упакованных ядер биполярных, горизонталь-
ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-
леровских клеток. При световой микроскопии
можно различить четыре слоя, преимуществен-
но содержащих тот или иной клеточный тип:
1. Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).
2. Слой биполярных клеток (наружный про
межуточный слой).
3. Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).
4. Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).
Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24—
3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-

Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных


типов горизонтальных клеток:
а — горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым
фоторецептором; б—горизонтальная клетка, контактирующая с
палочковым фоторецептором; s — схематическое изображение
характера контакта горизонталь ных клеток различного типа
в плоскости сетчатки

тальных клеток, в отличие от биполярных, об-


разуют сеть, расположенную в горизонталь-
ной плоскости и объединяющую фоторецепто-
ры различных участков сетчатки.
Наибольшее количество горизонтальных
клеток в области центральной ямки. Постепен-
но по мере продвижения к периферии сетчатки
их число снижается. Горизонтальные клетки
имеют короткие отростки, а аксон не ветвит-
ся вблизи тела клетки (на протяжении 200—
300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.
В зависимости от размера клетки, особенно-
Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного стей строения синапсов между дендритами и
поля различных типов горизонтальных клеток чело- аксонами, а также площади дендритного поля
века. Световая микроскопия (импрегнация серебром) различают три типа горизонтальных клеток.
(по Kolb, 1998) Обозначаются они как клетки типов HI, НИ
244 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

и НШ. Клетка HI отличается от остальных складывается из 2—3 концентрических мемб-


длинными мощными дендритами, входящими в ран, на внутренней и внешней поверхностях
контакт с колбочками при помощи «триад». Их которых лежат рибосомоподобные частицы,
аксон контактирует с палочкой. При этом обра- чувствительные к рибонуклеазе [1008]. Предпо-
зуются так называемые «точечные» синапсы лагают, что эти образования представляют со-
[592, 597, 600]. Аксон также образует синапсы бой своеобразную форму шероховатой эндо-
на дендритах биполярных клеток палочек. плазматической сети. Функции горизонтальных
Приведенная выше схема синаптических клеток разнообразны. Более подробно о них
связей является основой обработки информа- будет изложено в 4-й главе. Здесь мы остано-
ции, получаемой от многочисленных палочек. вимся лишь на некоторых из них.
При этом информация собирается по площади Во-первых, необходимо указать, что гори-
сетчатки, превышающей площадь дендритного зонтальные клетки интегрируют сигналы, по-
поля клетки. ступающие от палочек и колбочек с выделе-
Клеток типа НШ на 30% больше, чем типа нием так называемых «каналов» передачи ин-
HI, и они контактируют с колбочками. формации различного типа. При этом именно
Клетки типа НИ имеют тонкие дендриты и на уровне горизонтальных клеток уже четко
короткие (100—300 мкм) аксоны. Как дендри- определяется формирование структурно-функ-
ты, так и аксоны контактируют только с кол- циональных нейронных единиц — «рецептивных
бочками. полей» (см. главу 1 и 4), имеющих фундамен-
Недавние электронномикроскопические ис- тальное значение в обработке зрительной ин-
следования сетчатки человека показывают, что формации и передаче ее более высоко располо-
существуют определенные закономерности в женным отделам центральной нервной систе-
контакте между колбочками различных спект- мы. Именно благодаря «рецептивным полям» и
ральных характеристик и различными типа - формируются основные физиологические харак-
ми горизонтальных клеток [45, 46, 230, 391] теристики зрительного восприятия, такие как
(рис. 3.6.26). Необходимо отметить, что клетки «контрастность», «цветовое зрение» и др.
типа HI контактируют с колбочками всех спек- Во-вторых, на основании выявления нейрон-
тральных типов. Наименее часто они контак- ных связей между горизонтальными клетками
тируют с коротковолновыми («синими») кол- и фоторецепторами, а также физиологических
бочками. Клетки типа НИ, наоборот, чаще кон- исследований установлено, что горизонтальные
тактируют именно с «синими» колбочками, а клетки посылают зрительную информацию че-
клетки НШ с колбочками вообще не контакти- рез синапсы обратной связи назад к фоторецеп-
руют [597]. На основании этих данных предпо- торам. Эти обратные связи способствуют функ-
лагают, что клетки типа HI можно рассматри- ционированию «рецептивных полей».
вать как клетки «яркости», а клетки типов НИ В-третьих, благодаря наличию избиратель-
и НШ как клетки воспринимающие цвета. ных многоконтактных обратных связей горизон-
Горизонтальные клетки млекопитающих ха- тальных клеток с палочками и колбочками раз-
рактеризуются также наличием многочислен- личных спектральных характеристик, именно
ных «щелевых контактов» между дендритами горизонтальные клетки объединяют и обраба-
соседних клеток [594]. Благодаря этим контак- тывают весь широкий спектр цветовой инфор-
там сигнал распространяется в плоскости син- мации.
цития нейронов сетчатки. Помимо электричес- Биполярные клетки (рис. 3.6.27, 3.6.28).
кого сигнала через эти контакты могут прохо- Биполярные клетки являются вторым нейроном
дить и низкомолекулярные вещества. зрительного пути. В каждой сетчатке содер-
Строение тела горизонтальных клеток раз- жится приблизительно 35 676 000 подобных
личных типов схоже. Тело клетки обычно упло- клеток [137].
щено и имеет диаметр 6—8 мкм. Ядро круглое Тела этих клеток располагаются во внутрен-
и окружено аппаратом Гольджи. Цитоплазма нем ядерном слое, а их отростки распространя-
содержит гладкую и шероховатую эндоплаз- ются на наружный и внутренний плексиформ-
матическую сеть, четкие митохондрии и много- ные слои.
численные свободные рибосомы. Характерной Диаметр тела клетки в области желтого пят-
особенностью горизонтальных клеток является на равен 9 мкм, а в периферических отделах
наличие в цитоплазме включений, так назы- сетчатой оболочки — 5 мкм. В зависимости от
ваемых телец или «кристаллоида Колмера», типа синаптических отношений с другими клет-
описанного Колмером еще в 1918 г. [602]. Эти ками различают 9 основных типов биполярных
образования имеют длину 8—20 мкм и ширину клеток [138, 171, 600, 601, 693]. Восемь типов
0,3—1,5 мкм и чаще обнаруживаются вблизи клеток относятся к биполярным клеткам колбо-
ядра, но видны и в цитоплазматических отрост- чек и один тип к биполярным клеткам палочек.
ках [1119, 1212]. Состоят они из пакетов па- Это следующие типы:
раллельно расположенных плотных трубочек 1. Биполярные клетки палочек (щеткопо-
в количестве от 5 до 30, отделенных проме- добные).
жутком шириной 2—6 мкм. Каждая трубочка 2. Инвагинированные карликовые.
Сетчатка 245

DBl FMB DB2 DB3 DB4 DB' BB [600]. В наружном плексиформном слое основ-
ной дендрит клетки делится на 2—3 ветви, ко-
торые после прохождения между «ножками»
колбочек образуют в виде щеточек отростки,
проникающие в сферулу палочки.
В центральных участках сетчатки дендрит-
ное поле горизонтальных клеток маленькое
DB6 (15 мкм) и дендриты контактируют с 15—20
палочками. По периферии сетчатки дендритное
поле больше (до 30 мкм) и клетка входит в
контакт с 40—50 палочками.
Аксоны биполярной клетки палочки во внут-
реннем плексиформном слое образуют синапсы
с отростком амакриновой клетки, дендритами и
телами клеток диффузных ганглиозных клеток
Рис. 3.6.27. Основные типы биполярных клеток сетчат- (рис. 3.6.23, 3.6.28).
ки человека (по Kolb, I998): Плоские карликовые клетки самые малень-
кие. Дендриты клеток, имеющие вид пучка,
DB— клетки диффузного типа; MB — карликовые клетки; ВВ — проникают в «триаду» «ножек» колбочек. Апи-
клетки «синих» колбочек; GBB — гигантские двухслойные;
RB — биполярные клетки палочек. Приведенные слева цифры кальный дендрит экстрафовеолярных карлико-
указывают уровень распространения дендритов клеток во внут- вых биполярных клеток делится на две части.
реннем плексиформном слое При этом он образует синапсы с двумя раз-
личными колбочками. Аксоны переходят через
внутренний плексиформный слой и образуют
синапсы с отростками амакриновых клеток и
дендритами «карликовых» ганглиозных клеток
(рис. 3.6.28). В области центральной ямки одна
карликовая биполярная клетка контактирует с
одной колбочкой [600]. Эти биполярные клетки
участвуют в образовании OFF-центр «рецеп-
тивных полей» колбочковой системы.
Плоские диффузные и инвагинированные
«карликовые» биполярные клетки обладают
многочисленными дендритами, заканчивающи-
мися на «ножках» многих колбочек. Апикаль-
ный дендрит этих клеток разветвляется в на-
ружном плексиформном слое, распространяясь
в горизонтальной плоскости. Кроме того, эти
биполярные клетки формируют обширную сеть
в перифовеолярной области [600]. Инвагниро-
ванные «карликовые» биполярные клетки уча-
Рис. 3.6.28. Ультраструктурные особенности синап- ствуют в формировании ON-центр «рецептив-
тических контактов биполярных клеток на уровне ных полей» колбочковой системы.
внутреннего плексиформного слоя (по Kolb, 1998): Биполярные клетки «синих» колбочек об-
I — амакриновая клетка; 2 — биполярная клетка; 3—ганглиоз- разуют синапсы более чем с одной «ножкой»
ная клетка. Кружками указаны места формирования синапсов колбочек [171, 425, 600]. Биполярные клетки
между различными типами клеток «синих» колбочек чаще встречаются в 4 мм от
3. Плоские карликовые. желтого пятна, а их аксональные терминалы
4. Плоские диффузные. простираются до 30 мкм. Эти клетки имеют
5. Инвагинированые диффузные. также два мощных дендрита, которые заканчи-
6. Биполярные клетки «синих» колбочек, ваются на той же самой колбочке или на дру-
образующие ON-центр «рецептивные поля». гой колбочке или в нейропиле наружного плек-
7. Биполярные клетки «синих» колбочек, сиформного слоя.
образующие OFF-центр «рецептивные поля». Различают два типа гигантских биполяр-
ных клеток. Это деление определяется про-
8. Гигантские двухслойные. тяженностью дендритов клеток. В централь-
9. Гигантские диффузные инвагинированные. ных участках сетчатки длина дендритов равна
Биполярные клетки палочек (щеткопо- 50 мкм, а по периферии 100 мкм [600]. Би-
добные) составляют 20% от общего числа полярная клетка подобного типа объединяет
биполярных клеток. Расположены они на рас- 15—20 колбочек.
стоянии 1 мм от желтого пятна. Диаметр денд- Гигантская диффузная биполярная клетка
ритного дерева клеток увеличивается по мере имеет толстый дендрит, который делится на
приближения клеток к периферии сетчатки
246 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

три длинные ветви, а также раздваивающийся


аксон. Аксон заканчивается в 4-м слое внут-
реннего плексиформного слоя. Если бы не раз-
мер дендритного поля, гигантские диффузные
биполярные клетки имели бы строение анало-
гичное строению плоской диффузной биполяр-
ной клетки.
Все типы биполярных клеток близки по уль-
траструктурной организации. Ядро их круглое
или овальное с одним или двумя ядрышками.
Аппарат Гольджи, как и центриоли, располага-
ется на участке выхода большого дендрита.
Выполняют цитоплазму также рибосомы, шеро-
ховатый эндоплазматический ретикулум, мито-
хондрии. В дендритах (толщина 0,1—0,2 мкм)
также обнаруживаются митохондрии и микро-
трубочки, пузырьки и микрофиламенты (диа-
метр 20 нм). Аксональный бугорок расположен
напротив выхода дендрита. В аксонах биполяр-
ных клеток выявляются и нейротрубочки (диа-
Рис. 3.6.29. Особенности распределения отростков
метр 12,5 нм). До внутреннего плексиформного амакриновых клеток во внутреннем плексиформном
слоя аксоны окружены отростками мюллеров- слое (объяснение в тексте)
ских клеток.
После потери глиальной оболочки аксон об-
разует утолщение (телодендрон), содержащее
большое количество синаптических пузырьков,
особенно вокруг синаптической ленты. Эффе-
рентный или постсинаптический телодендрон
обладает обычными синапсами, в то время как
эфферентные отростки, образующие пресинап-
тический контакт с амакриновыми и ганглиоз-
ными клетками, обладают типичными ленточ-
ными синапсами.
Необходимо указать и на то, что основная
часть внутреннего промежуточного слоя внут-
реннего ядерного слоя занята телами мюлле-
ровских клеток, хотя они могут быть обнаруже-
ны и в любом другом слое сетчатки. Более
подробно строение мюллеровской клетки изло-
жено ниже.
Амакриновые клетки (рис. 3.6.29—3.6.31).
Амакриновые клетки представляют собой ней-
роны, которые взаимодействуют на втором
уровне вертикального пути передачи зритель-
ной информации, а именно в направлении: фо-
торецептор — биполярная клетка — ганглиоз-
ная клетка. Они формируют синапсы во внут-
реннем плексиформном слое. Эти клетки
объединяют, а затем первично обрабатывают
поступающую от биполярных клеток информа-
цию и передают ее ганглиозным клеткам [39,
226, 228]. Тела амакриновых клеток находятся
несколько кнутри от ядер клеток Мюллера.
Каждая амакриновая клетка имеет единствен-
ный отросток, обладающий свойствами денд-
рита и аксона. Отростки распространяются в
обширной области во внутреннем плексиформ-
ном слое.
Тело амакриновой клетки имеет форму кол-
бы диаметром 12 мкм. Располагаются они во
внутреннем ядерном слое за исключением обла- Рис. 3.6.30. Амакриновые клетки сетчатки, дающие по-
сти желтого пятна. Цитоплазма содержит мно- ложительную иммунногистохимическую реакцию, вы-
являющую серотонин (а) и допамин (б) (по Kolb, /995)
Сетчатка 247

распространяются на 30—50 мкм, а в слое ган-


глиозных клеток до 600 мкм.
«Широкопольные» диффузные амакриновые
клетки вступают в контакт с терминалами би-
полярных клеток палочек и ганглиозных клеток.
В зависимости от уровня расположения от-
ростков во внутреннем плексиформном слое
амакриновые клетки можно подразделить на
следующие типы: нестратифицированные, муль-
тистратифицированные и диффузные. Внут-
ренний плексиформный слой еще Кахалом был
условно подразделен на 6 слоев (страты). Это
подразделение на слои используется морфо-
логами для классификации амакриновых кле-
ток до настоящего времени (рис. 3.6.29). Не-
стратифицированные амакриновые клетки ле-
жат во внешней половине внутреннего плекси-
формного слоя и отдают отростки, длиной до
500 мкм.
Отростки мультистратифицированных кле-
ток разделяются на ветви, простирающиеся на
расстояние до 400—600 мкм. При этом они
занимают два или более уровней во внутреннем
плексиформном слое. Ядра стратифицирован-
ных диффузных клеток меньше, чем ядра дру-
гих амакриновых клеток, а их отростки охва-
тывают область, шириной не более 50 мкм.
Амакриновые клетки также можно класси-
фицировать по обнаруживаемому в них типу
Рис. 3.6.31. Схематическое изображение синаптичес- нейромедиаторов. Нейромедиаторами этих кле-
ких контактов между биполярными, амакриновыми и ток являются нейроактивные вещества (ацетил-
ганглиозными клетками во внутреннем плексиформном холин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК),
слое (по Hogan et al., 1971): глицин, допамин, серотонин) и нейропептиды
I — ганглиозные клетки; 2 — биполярная клетка; 3 — амакрино- (холецистокинин, энкефалин, глюкагон, нейро-
вая клетка; А — аксодендритное окончание в диаде; Б — аксо- тензин, соматостатин, вещество Р, нейропеп-
соматическое окончание на ганглиозной клетке; В — контакт
между амакриновой и биполярной клетками; Г—аксоаксонный тид Y и вазоактивный кишечный пептид). В од-
контакт между отростками амакриновой и биполярной клетками; ной клетке могут присутствовать два или более
Д — аксодендритный контакт между амакриновой и ганглиозной
клетками; £—аксосоматический контакт между отростком ама-
перечисленных медиатора. Большинство ама-
криновой клетки и ганглиозной клеткой криновых клеток содержат ГАМК, глицин, се-
ротонин и допамин [154, 219, 237] (рис. 3.6.30).
гочисленные митохондрии, шероховатую эндо- Физиологическое значение амакриновых кле-
плазматическую сеть (вещество Ниссля) и мно- ток интенсивно изучается в последние годы.
жество липидных включений. На внутренней Именно благодаря одновременному использова-
поверхности клетки недалеко от ядра располо- нию морфологических, иммуногистохимических
жена ресничка. и электрофизиологических методов исследова-
В сетчатке человека амакриновые клетки ния выявлен ряд функций этих клеток. Полу-
отличаются разнообразным строением, и их чены эти данные в экспериментах на животных,
описано 24 типа [154, 600]. При импрегнации в частности на кошках (см. главу 4).
сетчатки серебром по Гольджи выделяют два У кошек различают несколько типов амакри-
главных типа клеток: 1) диффузные и 2) стра- новых клеток, функции которых достаточно хо-
тифицированные. рошо изучены. Это амакриновая клетка А2, АН,
Главный отросток клеток диффузного типа А8, А13, А17, А19, А20, А22 и др. Об их роли
распространяется через все слои внутреннего будет рассказано в главе 4, посвященной зри-
плексиформного слоя. На его внутренней по- тельному пути.
верхности отросток разветвляется, формируя Межплексиформные клетки. Межплекси-
плотное горизонтально расположенное сплете- формные клетки описаны Gallego в 1971 г.
ние. В зависимости от протяженности отрост- [366]. Ядра межплексиформных клеток занима-
ков диффузные амакриновые клетки подраз- ют самую внутреннюю часть внутреннего ядер-
деляются на «узкопольные», охватывающие ного слоя. Поскольку тела клеток располагают-
область шириной 10—50 мкм (составляет в ся между амакриновыми клетками, некоторые
среднем 25 мкм) и «широкопольные». Послед- авторы не выделяют этот тип клеток. Тем не
ние клетки во внутреннем плескиформном слое менее отростки межплексиформных клеток, в
248 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

отличие от амакриновых, простираются на В этом слое существует два уникальных ти-


плексиформные слои [600]. Отростки к наруж- па синапсов, свойственных только амакриновым
ному плексиформному слою отходят непосред- клеткам. Это «реципроктный» и «последова-
ственно от тела межплексиформнои клетки или тельный» синапсы. В «реципроктном» синапсе
от их отростков. Сенсорный вход к межплек- отросток амакриновой клетки в «диаде» обра-
сиформную клетку обнаруживается во внут- зует синапс с терминалом биполярной клетки,
реннем плексиформном слое, а большинство обеспечивая, таким образом, обратную связь
синапсов располагается в наружном плекси- между амакриновой и биполярными клетками
формном слое. Таким образом, информация около синаптической ленты. «Последователь-
передается между двумя указанными слоями. ный синапс» состоит из двух последовательно
Межплексиформные клетки по своей природе расположенных синапсов между двумя отрост-
относятся к центрифугальным нейронам. В сет- ками амакриновых клеток, а третий синапс об-
чатке человека синапсы обнаруживаются, в разуется с дендритом ганглиозной клетки, аксо-
основном, между межплексиформными клетка- ном биполярной клетки или другим отростком
ми и горизонтальными клетками колбочек, по- амакриновой клетки. Эта сеть обеспечивает вза-
лучая при этом информацию от отростков ама- имодействие соседних амакриновых клеток.
криновой клетки [661]. В зависимости от ис- Синапсы амакриновых клеток располагаются
пользуемого нейромедиатора межплексиформ- слоями. Так, в области желтого пятна об-
ные клетки позвоночных разделяют на три типа наруживается только два слоя синапсов, а по
[526]. Это клетки, использующие ГАМК, тиро- периферии число их слоев достигает пяти [154,
зин гидроксилазу и глицин. У человека выявлен 605].
только 1 тип клеток (ГАМК) [154, 219]. Слой ганглиозных клеток (рис. 3.6.1, см. цв.
Внутренний сетчатый (плексиформный) вкл.). Слой ганглиозных клеток состоит в
слой (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.; 3.6.31). Во внут- основном из тел ганглиозных клеток. В этом
реннем плексиформном слое контактируют вто- слое обнаруживаются также отростки мюлле-
рой (биполярная клетка) и третий (ганглиозная ровских клеток, нейроглия и сосуды сетчатой
клетка) нейроны сетчатки. В пределах этого же оболочки. Ганглиозные клетки получают обра-
слоя также взаимодействуют амакриновые и ботанные зрительные сигналы от предшествую-
межплексиформные клетки. Кроме синаптичес- щих двух нейронов, обрабатывают их и переда-
ких связей между биполярными, ганглиозными, ют в центральную нервную систему [39, 154].
амакриновыми и межплексиформными клетка- Ганглиозные клетки по периферии сетчатки
ми этот слой содержит отростки мюллеровских образуют один слой клеток. С височной сторо-
клеток, а также обильную сосудистую сеть и ны диска зрительного нерва выявляется 2 слоя
ядра единичных ганглиозных и амакриновых клеток, а по краям желтого пятна 6—8 слоев.
клеток. В центре желтого пятна и диске зрительного
Внутренний плексиформный слой толще на- нерва ганглиозные клетки отсутствуют.
ружного плексиформного слоя. Отсутствует он Толщина слоя ганглиозных клеток колеблет-
только в области желтого пятна. ся от 10 до 20 мкм в назальной части сетчатки
Во внутреннем плексиформном слое видны до 60—80 мкм в области желтого пятна [137].
многочисленные синапсы, плотность которых В сетчатке взрослого определяется от 0,7 до
достигает 2 млн в мм 2 [263]. 1,5 млн ганглиозных клеток. Соседние гангли-
Существуют определенные ультраструктур- озные клетки плотно прилегают друг к другу за
ные особенности этого слоя сетчатки. Именно в исключением периферии сетчатки. Здесь рас-
этом слое биполярные клетки вступают в си- стояние между ними достигает 400 мкм. Каж-
наптический контакт с отростками амакрино- дая клетка имеет один аксон. Собираясь на
вых клеток и дендритами ганглиозных клеток, внутренней поверхности сетчатки, аксоны по-
образуя так называемую «диаду». Наиболее кидают глазное яблоко и формируют зритель-
часто один из элементов «диады» представляет ный нерв.
собой дендрит ганглиозной клетки, а другой — В кольце, опоясывающем желтое пятно сет-
отросток амакриновой клетки. Подобный тип чатки, которое находится на расстоянии 0,4—
синаптичекой организации соответствует нали- 2,0 мм от пятна, плотность ганглиозных кле-
чию в этой области так называемых ганглиоз- ток колеблется от 32 000 до 38 000 клеток в
ных клеток «контрастности». мм2 [223]. По периферии плотность ганглиоз-
Реже в «диаде» обнаруживается два отрос- ных клеток в назальном квадранте в три разе
тка амакриновой клетки или, что более редко, превышает таковую в темпоральном квадранте.
два дендрита ганглиозной клетки (рис. 3.6.31). Плотность клеток в верхнем квадранте превы-
Отростки амакриновых клеток связываются с шает плотность клеток в нижнем квадранте на
аксонами биполярной клетки, телами и дендри- 60%. Отношение количества колбочек к коли-
тами ганглиозных клеток посредством синапсов честву ганглиозных клеток колеблется от 2,9:1
обычного строения. Межплексиформные клет- до 7,5:1.
ки также образуют обычные синапсы, главным В слое ганглиозных клеток обнаруживает-
образом, с отростками амакриновых клеток. ся до 3% амакриновых клеток в центральных
Сетчатка 249

областях сетчатки, по периферии почти 80%


[223]. Ганглиозные клетки больших размеров
(диаметр от 10 до 30 мкм), круглой или оваль-
ной формы. В области желтого пятна размер
клеток несколько меньше [39, 154].
В цитоплазме развита шероховатая эндо-
плазматическая сеть (вещество Ниссля) и ап-
парат Гольджи (рис. 3.6.32). Обнаруживаются
также диффузно распределенные фрагменты
гладкой эндоплазматической сети, митохонд-
рии, капельки липидов и пигментные гранулы.
С возрастом отмечается увеличение количества
зерен липофусцина. С этим связывают усиле-
ние желтизны макулярной области.

Рис. 3.6.33. Особенности строения тела ганглиозных


>,'!П

клеток и их дендритного поля в различных участках


сетчатой оболочки (по Polak, 1940):
а — область центральной ямки; б — область экватора; в — пери-
ферия

В глазном яблоке человека идентифициро-


вано два основных типа клеток, обозначенных
как клетки М (зонтикоподобные) и клетки Р.
Рис. 3.6.32. Ультраструктурные особенности ганглиоз- В свою очередь клетки Р подразделяются на
ной клетки (по Hogan, 1966):
два подкласса: Р1, или карликовые нейроны,
отмечается хорошее развитие шероховатой эндоплазматической и Р2 (рис. 3.6.34).
сети (стрелки). Цитоплазма насыщена овальными пигменти-
рованными частицами, придающими сетчатке желтоватый цвет

Ганглиозные клетки обладают многочислен-


ными нейрофиламентами, что позволяет легко
отличать ганглиозные клетки от мюллеровских.
Ганглиозные клетки относятся к мультипо-
лярным нейронам. Их дендриты распределяют-
ся в горизонтальной плоскости сетчатки, а так-
же проникают во внутренний плексиформный
слой. Их аксоны направляются к слою нервных
волокон, где они ориентируются параллельно
внутренней поверхности сетчатки (рис. 3.6.33).
Ганглиозные клетки классифицируют в со-
ответствии с размером тел клеток, степенью Рис. 3.6.34. Особенности строения ганглиозных клеток
сетчатки человека, определяющих функционирование
развития отростков и их протяженности. Клас- Р- и М-трактов зрительного анализатора:
сифицируют их также по типу синаптической
связи с амакриновыми и биполярными клет- / — карликовая Р1; 2 — маленькая зонтикоподобная Р2;
ками. 3 — большая зонтикоподобная М
В последние годы описано приблизительно
18 различных морфологических типов ганглиоз- М-клетки проецируются на магноцеллюляр-
ных клеток. Пока не совсем ясно, являются они ные (крупноклеточные) слои наружного колен-
только морфологической разновидностью ос- чатого тела и определяют так называемый «не-
новного типа клеток или различны и их функ- оппонентный» ответ (см. главу 4). По своим
ции [39, 600].
250 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

физиологическим характеристикам, М-клетки М-клетки составляет 5% общего количества


человека напоминают ганглиозные клетки ганглиозных клеток в области центральной ям-
обезьяны, специализированные на восприятии ки и 20% по периферии сетчатки [227].
цвета. В литературе сейчас активно обсуждается
Р-клетки проецируются на парвоцеллюляр- вопрос о гибели ганглиозных нейронов сетчат-
ные (мелкоклеточные) слои наружного колен- ки при глаукоматозном процессе, именуемом
чатого тела. Клетки типа Р1 самые маленькие как глаукоматозная нейропатия. Само это со-
и обладают небольшим дендритным деревом. стояние рассматривается как многолетний хро-
Эти клетки определяют «оппонентный» от- нический процесс с постепенной медленной по-
вет при стимуляции сетчатки средне- и корот- терей отдельных ганглиозных клеток или их
коволновой частями спектра. Каждая Р-клетка небольших групп при сохранении морфологии и
получает информацию только от одной колбоч- функции других. Предполагалось, что в этом
ки. Ганглиозные клетки типа Р1 подразделяют процессе преимущественно погибают магноцел-
на так называемые широковетвистые (а-тип) люлярные М-нейроны [851]. Однако Morgan et
и слабоветвистые (b-тип). Первые участвуют в al. (2000) обнаружили, что в сетчатке обезьян с
формировании рецептивных полей с OFF-цент- экспериментальной гипертензией в одинаковом
рами, а вторые — с ON-центрами. соотношении погибают и магно- и парвоцеллю-
В области центральной ямки клетки типа Р1 лярные нейроны. При этом клетки сморщива-
составляют 90% общего количества ганглиоз- ются, так что объем М-нейронов достоверно
ных клеток. В этой области сетчатки их удли- уменьшается на 20%, а Р-нейронов — на 16%.
ненные тела имеют размеры 8 x 1 2 мкм и до- Слой нервных волокон (рис. 3.6.1, см. цв.
стигают максимума (14x16 мкм) на расстоянии вкл.). Слой нервных волокон образуется ак-
8 мм от фовеа. Здесь они составляют 40—45% сонами ганглиозных клеток (так называемые
от общего количества ганглиозных клеток [227]. «центростремительные», или «приводящие» во-
Единственный дендрит клетки формирует локна), а также глиальными элементами, боль-
небольшое количество терминалов (5—7 нм в шим количеством капиллярных сосудов и цент-
диаметре). Они переходят во внешнюю (а-тип) рифугальных (эфферентных) волокон.
или внутреннюю (b-тип) треть внутреннего Аксоны ганглиозных клеток образуют дуги,
плексиформного слоя сетчатки [225, 595]. Си- очерченные отростками мюллеровских и других
напсы а-типа образуются между аксонами плос- глиальных клеток. Отдельные афферентные во-
ких диффузных биполярных клеток, а синап- локна имеют диаметр от 0,6 мкм до 2,0 мкм.
сы b-типа — с инвагинирующими биполярными Они содержат микротрубочки, митохондрии и
клетками. гладкую эндоплазматическую сеть. В них про-
В терминалах типа «диад» или «монад» при- исходит двухсторонний аксоплазматический по-
сутствует до 55—81 лент. Количество отрост- ток двух типов — медленный и быстрый. Мед-
ков амакриновых клеток, которые образуют си- ленный поток (0,5—5 лш/день) несет высоко-
напсы с дендритическим деревом этих ганглиоз- молекулярные белки, используемые для рос-
ных клеток, приблизительно равно числу синап- та аксонов и их физиологической регенерации.
тических лент биполярной клетки [595]. Распро- Быстрый поток (10—2000 лш/день) обеспечи-
страняются дендриты ганглиозных клеток типа вает функционирование синапсов путем постав-
Р1 на 5—10 мкм в центральных областях сет- ки питательных веществ [305, 722, 796].
чатки, а по периферии на 225 мкм [225, 592]. Механизмы, обеспечивающие аксонный
Отличить ганглиозные клетки Р1 от Р2 в транспорт, изучаются до сих пор. В соответст-
области центральной ямки практически невоз- вии с одной из теорий движение в направле-
можно. Однако в 1,5 мм от нее клетки типа нии аксона обеспечивается движением цито-
Р2 значительно больших размеров. Дендрит- плазмы [796]. Другие авторы считают, что в
ное поле клеток, расположенных на расстоянии этом процессе основную роль играют микротру-
6—8 мм от центральной ямки простирается на бочки. В подтверждение правильности после-
30—50 мкм, а лежащих по периферии сетчатки днего предположения приводится факт прекра-
на 400 мкм [225]. щения транспорта после обработки клеток кол-
Клетки типа Р2 проявляют выраженный от- хицином, разрушающим микротрубочки [276].
вет при стимуляции светом S-колбочек [229]. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оста-
Они составляют 1 % общего количества гангли- ются немиелинизированными до момента дости-
озных клеток в области фовеа и 10% по пери- жения ими решетчатой пластинки.
ферии сетчатой оболочки [227]. Аффрентные волокна радиально продвигают-
Размер М-ганглиозных клеток больше, чем ся параллельно внутренней пограничной мем-
клеток типа Р. Больше и их дендритные поля бране и сходятся в области диска зрительного
(25—30 мкм). Причем дендритное поле уве- нерва. Исключением являются аксоны, исходя-
личивается по мере продвижения к перифе- щие из ганглиозных клеток, расположенных
рии сетчатки. Так, в 8 мм от центральной ямки непосредственно с височной стороны диска зри-
дендритное поле равняется 160 мкм, а на рас- тельного нерва. Волокна папилло-макулярного
стоянии 14 мм — 270 мкм [231]. пучка распространяются дугообразно. Верхние
Сетчатка 251

и нижние волокна отделены горизонтальным раной стекловидного тела. Именно она и при-
«швом», простирающимся от желтого пятна до дает поверхности сетчатки характерный блеск,
крайней периферии сетчатки. наблюдаемый при офтальмосокопии. Обычно
Наиболее толстым является слой нервных стекловидное тело плотно прилежит к сетчатке
волокон у края диска зрительного нерва с на- у диска зрительного нерва, в области централь-
зальной стороны (20—30 мкм). Толщина его ной ямки и у зубчатой линии.
уменьшается по мере приближения к зубчатой
линии. Значительно точнее варианты изменения 3.6.3. Зрительные пигменты
толщины слоя нервных волокон можно выявить и фоторецепция
при помощи лазерной офтальмоскопии [830].
Эти данные важны при установлении диагноза Описывая строение сетчатой оболочки, необ-
ряда заболеваний глаза, в частности глаукомы. ходимо хотя бы кратко остановиться на процес-
Папилло-макулярный пучок является наибо- сах, происходящих в фотороцепторах и опре-
лее тонкой частью слоя нервных волокон, рас- деляющих понятие фоторецепции.
положенного вокруг диска зрительного нерва. Процесс восприятия света связан непосред-
Поскольку наибольшее количество аксонов со- ственно с физико-химическими процессами,
бирается с назальной стороны диска зрительно- происходящими в стопках мембран наружных
го нерва, они образуют возвышенность (сосок), члеников палочек и колбочек, и представляет
выстоящую в стекловидное тело. собой целую систему связанных между собой
Центрифугальные волокна, берущие свое на- химических преобразований, направленных на
чало в центральной нервной системе, заканчи- трансформацию световой энергии в нервный
ваются во внутреннем плексиформном слое или импульс. В систему этих преобразований вхо-
самой внутренней части внутреннего ядерного дят также механизмы, направленные на восста-
слоя. Обычно они образуют синапс с амакри- новление веществ, обеспечивающих световос-
новыми клетками или стенками капиллярных приятие, регенерацию наружных члеников фо-
сосудов. В последнем случае эти волокна обес- торецепторых клеток и др. Центральное место
печивают вазомоторные функции и регулируют в восприятии световой энергии занимают спе-
интенсивность кровообращения. циализированные вещества — зрительные пиг-
Внутренняя пограничная мембрана. Внут- менты, которые располагаются именно в мем-
ренняя пограничная мембрана образует самый бранах наружных члеников фоторецепторных
внутренний слой сетчатки и располагается на клеток.
границе со стекловидным телом. Она являет- Сейчас мы кратко остановимся на сути про-
ся единственной истинной мембраной сетчатки. исходящих при световосприятии процессах.
В образовании внутренней пограничной мемб- Первоначально мы опишем особенности хими-
раны участвует как сетчатка, так и стекловид- ческой организации мембран наружных члени-
ное тело. Состоит мембрана из четырех эле- ков фотороцепторов и зрительных пигментов.
ментов: 1) коллагеновые волокна и 2) протео- Как было указано выше, мембраны наруж-
гликаны (главным образом, гиалуроновая кис- ных сегментов палочек и колбочек содер -
лота) стекловидного тела; 3) базальная мембра- жат зрительные пигменты, которые абсорби-
на; 4) плазматическая мембрана мюллеровских руют световую энергию и инициализируют зри-
клеток, возможно, и других глиальных клеток тельное возбуждение. Эти белковые молекулы
сетчатки. внедрены в двухслойные липидные мембраны
Базальная мембрана положительно окраши- пластин наружных члеников фоторецепторов
вается при проведении ШИК-реакции. (рис. 3.6.35, см. цв. вкл.). В наружных сегмен-
Электронномикроскопически установлено, тах палочек липиды и белки составляют при-
что коллагеновые волокна стекловидного тела, мерно 50% веса. Большинство липидов отно-
погруженные в протеогликаны, вплетаются в сятся к фосфолипидам. В состав фосфолипи-
базальную мембрану глиальных клеток. дов, помимо глицерина, входят также две цепи
В задних отделах сетчатки внутренняя по- жирной кислоты (в положении 1 и 2) и фосфор-
граничная мембрана достигает толщины 0,5— нокислая группа (в положении 3). В липидном
2,0 мкм. Она продолжается непрерывным сло- слое мембраны цепи жирных кислот ориентиро-
ем до желтого пятна, где значительно утол- ваны таким образом, что внутри мембраны об-
щается [473]. Отсутствует она по краю диска разуется гидрофобная область, а снаружи рас-
зрительного нерва, переходя в базальную мем- полагаются глицерол/фосфатные группы, обес-
брану астроцитов зрительного нерва [67]. По печивающие гидрофильность этой поверхности
периферии сетчатки мембрана переходит в ба- мембраны. Характерной особенностью липидов
зальную пластинку эпителия ресничного тела. сетчатки является высокое их насыщение нена-
При старении внутренняя пограничная мемб- сыщенными жирными кислотами.
рана утолщается и прерывается в области зуб- Наружные сегменты палочек содержат так-
чатой линии. же большое количество различных белков,
Внутренняя часть внутренней пограничной главным из которых является опсин. Родопсин
мембраны называется еще стекловидной мемб- представляет собой соединение 11-цис-ретина-
252 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ля (альдегид витамина А) с опсином посред- исключительно короткое время и их можно


ством основания Шиффа. Родопсин относится анализировать только при низких температурах
к так называемым трансмембранным белкам, N- (рис. 3.6.37). Наиболее важным звеном в этом
конец которых обращен в междисковое про- процессе является переход метародопсина I в
странство, а С-конец обращен в цитоплазму метародопсин II. Именно на этом этапе и про-
(рис. 3.6.35) [447, 448]. Благодаря этому моле- исходят конформационные изменения белковой
кулы хромофора ориентированы параллельны- части родопсина, что приводит к появлению у
ми рядами вдоль мембран наружных члеников последнего ферментативной активности. Эти
фоторецепторов, т. е. располагаются перпенди- изменения инициируют дальнейший каскад про-
кулярно падающим на него фотонам, обеспечи- цессов преобразования, о которых речь пойдет
вая максимальный сбор световой информации. несколько ниже [78, 371, 448].
Установлено, что диск наружного сегмента па-
лочки содержит от 300 до 900 молекул родо- Родопсин (498 нм)
псина [447, 448].
В сетчатке человека выявлено четыре типа Свет ----- *- I Пикосекунды
зрительных пигментов. Один тип обнаружен в
палочках (родопсин) и три в колбочках (иодо- Прелюмиродопсин (батородопсин) (543 нм)
псин). В зависимости от спектральных особен-
Наносекунды
ностей поглощения световой энергии колбочко- I
вые пигменты разделяются на чувствительные
Люмиродопсин (497 нм)
к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей
частям спектра (440 нм). 11-цис-ретиналь яв- I Микросекунды
ляется хромофором для всех четырех классов
зрительных пигментов человека. Метародопсин I (478 нм)
Основным механизмом преобразования све-
товой энергии является изменение характера I Миллисекунды
взаимодействия хромофора (11-цис-ретиналь) с
белком (опсин). Механизм этого процесса сво- Метародопсин II (380 нм)
дится к тому, что при действии световой энер-
гии происходит изомеризация 11-цис-ретиналя I Секунды
с превращением его в полностью транс-рети-
наль (рис. 3.6.36). Изменение строения молеку- Метародопсин III (465 нм)
лы ретиналя разрушает ее связь с опсином, что
приводит к нарушению третичной структуры I Минуты
белка. Этот процесс происходит через ряд зве-
ньев с образованием промежуточных продук- Опсин (280 нм)
тов. Эти промежуточные вещества существуют +
Транс-
ретиналь (380 нм)
11 -цис-ретинил эфир Полностью-транс-ре-тинил эфир
Рис. 3.6.37. Схема превращений родопсина под дейст-

11
11-цис ретинол__ НАдф
11-цис-ретинол
Полностью-
транс-ретинол
вием световой энергии (в скобках указаны спектраль-
ные изменения продуктов реакции)

После разрушения связи


X та ПЭС хромофора с опсином наступает
О ч
НАДФН + Н+- обратный процесс, т. е. регенерация
Полностью-транс-
11-цис ретиналь ретиналь родопсина. Происходит это следующим
Родопсин образом (рис. 3.6.36). При обесцвечивании
1
Опсин зрительного пигмента полностью-транс-ре-
тиналь высвобождается из зрительного пигмен-
НСП JI та и преобразуется в полностью-транс-ретинол.
Рис. 3.6.36. Химические превращения родопсина в про-
Полностью-транс-ретинол из наружных сегмен-
цессе зрительного цикла: тов фоторецепторов поступает в пигментный
эпителий сетчатки, где он эстерифицируется,
ПЭС — пигментный эпителий сетчатки; НСП — наружный сег- превращаясь в эфир полностью-транс-ретинил
мент палочки
эфир. Последний превращается в 11-цис-рети-
нол благодаря деятельности фермента — рети-
ноид изомеразы. Образовавшийся в результа-
те реакции 11-цис-ретонол возвращается в фо-
торецепторы, где, окисляясь, превращается в
11-цис-ретиналь. 11-цис-ретиналь соединяется
с опсином, образуя родопсин. Вновь образо-
ванный родопсин может опять абсорбировать
Сетчатка 253

фотон и инициализировать зрительный цикл. Темновые условия


Таким образом, та же самая молекула опсина Наружный сегмент Внутренний сегмент
может многократно использоваться в зритель-
ном возбуждении.
Из приведенной цепи реакций видно, что
составленные части родопсина повторно ис-
пользуются в зрительном цикле. Тем не менее
процесс регенерации хроматофора предполага-
ет обязательное постоянное пополнение клеток
пигментного эпителия витамином А, из которо- -No* 3Na*
го образуется эфир 11-цис-ретинила.
В организм человека витамин А поступает с
пищей и хранится в печени. Поступая в кровь, Свет
он связывается с ретинол-связывающим белком
и затем с преальбумином. Этот белковый ком-
плекс, благодаря наличию фенестр в эндотели-
альной выстилке капиллярных сосудов хориои-
деи, легко проникает через мембрану Бруха и
достигает клеток пигментного эпителия сетчат-
ки. Затем витамин А отделяется от белковой
части комплекса и поступает в цитоплазму пиг-
ментных клеток для дальнейших преобразова-
ний в 11-цис-ретиналь.
Для восстановления родопсина необходимо Рис. 3.6.38. Схематическое изображение механизма
пополнение и его белковой части, т. е. опсина. формирования нервного импульса в фоторецепторной
Пополнение фоторецепторов опсином происхо- клетке:
дит благодаря постоянно протекающему процес- В темноте ионы натрия (Na+), как и ионы кальция (Са+), пере-
су регенерации наружных члеников палочек и мещаются из наружного сегмента фоторецептора во внутренний
колбочек. Вновь образованные мембранные па- благодаря деятельности Na+/K насоса (/ ), а поступают в наруж-
кеты, содержащие в своем составе и опсин, ный сегмент через катионные каналы (2). При этом формируется
«темновой ток» ионов натрия. Катионные каналы открыты тогда,
постепенно передвигаются к апикальной поверх- когда сСМР (cG) находится в связанном состоянии. Поток ионов
ности фоторецептора, где опсин связывается натрия в направлении внутреннего сегмента происходит по мере
выхода из клетки ионов калия (3). Вследствие поглощения фото-
с 11-цис-ретиналем, образуя «новый» родопсин. на родопсином (5) активизируется фосфодиэстераза (6), что при-
Кратко описав характер химических преоб- водит к повышению концентрации cGNP и закрытию катионных
разований родопсина в процессе зрительного каналов. Следствием этого является уменьшение проницаемости
мембраны для ионов натрия и усиление ее поляризации. Посред-
цикла, необходимо ответить на вопрос — каким ником в этом процессе являются ионы кальция, поскольку они
образом описанные физико-химические процес- эффективно блокируют натриевые каналы и вызывают наблюда-
сы приводят к инициализации нервного импуль- емую гиперполяризацию. Выведение ионов кальция обеспечива-
ется деятельностью ионообменника (4) и при закрытых каналах
са? Чтобы понять этот процесс необходимо об-
ратиться к рис. 3.6.38. На рисунке видно, что в Таким образом, фоторецепторы отвечают на
темновых условиях фоторецепторы деполяри- освещение не потенциалами действия, а гипер-
зованы. Это связано с тем, что натриевые кана- поляризацией, величина которой пропорцио-
лы плазматических мембран сегментов палочек нальна интенсивности освещения.
и колбочек в темноте открыты и из внеклеточ- В деполяризованном (темновом) состоянии
ного пространства в цитоплазму фоторецептора фоторецепторы высвобождают нейромедиаторы
поступает большое количество ионов натрия. в синаптическую щель, которые взаимодейству-
При этом диффузия натрия из наружного сег- ют с постсинаптическими терминалами бипо-
мента фоторецепторов во внутренний сегмент в лярных и горизонтальных клеток.
темновых условиях обеспечивает формирование Увеличение степени освещенности вызывает
«темнового тока» [1206]. градуированную гиперполяризацию, которая
Натриевые каналы остаются открытыми вызывает уменьшение выделения нейромедиа-
благодаря высокой концентрации циклического тора.
гуанозин монофосфата (cGMP). Равновесие Необходимо отметить, что фоторецепторы,
между ионами натрия и калия поддерживается как и горизонтальные и биполярные клетки, не
благодаря деятельности АТФ-зависимого нат- генерируют потенциалы действия, и таким об-
рий/калиевого насоса. разом отвечают на световую энергию уменьше-
Воздействие на зрительный пигмент свето- нием выделения медиатора [1206, 1055]. Только
вой энергии приводит к закрытию ионных кана- нейроны третьего порядка (ганглиозные клет-
лов и снижению проводимости Na+ через мем- ки) генерируют потенциалы действия.
брану наружного сегмента (рис. 3.6.38). При Как указано выше, индуцирует гиперполяри-
этом изменяется трансмембранный потенциал зацию фоторецептора перекрытие ионных ка-
фоторецептора и возникает гиперполяризация. налов. Изучению механизмов этого процесса
254 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

посвящено большое количество исследований. нейронных трактов сетчатки (рис. 3.6.39, а).
Установлено, что основную роль в закрытии Все фоторецепторы используют глютаминовую
ионных каналов играет циклический гуанозин кислоту для передачи сигналов к нейрону сле-
монофосфат (cGMP). Именно cGMP индуцирует дующего порядка [237, 453, 702].
целый каскад реакций ферментативного превра-
щения различных белков с участием ионов каль-
ция. Одну из центральных ролей в этом про-
цессе играют белок-передатчик трансдуцин и
фермент фосфодиэстераза. Именно фосфоди-
эстераза снижает концентрацию cGMP, что и
приводит к закрытию ионных каналов.
Необходимо указать и на то, что фоторецеп-
тор не просто регистрирует световую энергию.
Он также адаптируется к степени освещеннос-
ти. Например, колбочки могут адаптировать-
ся таким образом, что наша зрительная сис-
тема регистрирует свет от слабых интенсивно-
стей освещения до ярко освещенных солнцем
объектов.
3.6.4. Нейромедиаторы
( нейротрансмиттеры )
сетчатой оболочки
Описывая микроскопическое строение сет-
чатой оболочки, мы неоднократно упоминали
о наличии определенных структурных отличий
синаптической организации нейронов сетчатки.
Нейроны сетчатки отличаются и используемым
типом нейромедиатора при передаче информа-
ции от одного нейрона другому.
В последнее время было обращено особое
внимание на изучение нейромедиаторов сетчат-
ки, что позволило более точно дифференциро-
вать различные типы нейронов и выявить их
функцию. Развитию направления изучения ней-
ромедиаторов способствовали успехи смежных
дисциплин, таких как ауторадиография, имму-
нология и молекулярная биология.
Клетки, окрашенные конъюгированными к Рис. 3.6.39. Распределение глютаминовой кислоты (а)
различным типам нейромедиаторов антителами, и гамма-аминомасляной кислоты (б) в нейронах сетча-
меченными пероксидазой хрена, окрашивают той оболочки человека:
самые нежные нервные волокна. На основании интенсивное черное окрашивание цитоплазмы клеток различных
этого возможна довольно точная дифференциа- слоев сетчатки свидетельствует о положительной гистохимичес-
кой реакции на выявляемый медиатор. Наиболее интенсивное
ция клеток, особенно при одновременной их окрашивание выявляется в цитоплазме ганглиозных клеток, ме-
импрегнации по Гольджи. Большинство иссле- нее интенсивное в нейронах внутреннего и наружного ядерных
дований нейромедиаторов нейронов сетчатки слоев (стрелки)
проведено на животных, но многое и на сетчат- Предполагают, что глютаминовая кислота
ке человека [39, 219, 453]. Необходимо отме- является нейромедиатором всех биполярных и
тить, что полученные данные при исследовании большинства ганглиозных клеток сетчатки по-
животных во многом совпадают с данными ис- звоночных [219, 691].
следования сетчатки человека. Поглощение, высвобождение и физиологи-
Перед тем как более подробно остановиться ческое действие глютамата и его агонистов
на каждом из выявленных в сетчатке нейро- на нейроны второго порядка подтвердило, что
медиаторе, необходимо указать, что все они глютамат является нейромедиатором возбуж-
обнаруживаются и в центральной нервной сис- дающего действия в первом синапсе сетчат-
теме, что еще раз доказывает существование ки. Действие этого нейромедиатора на нейроны
единства механизмов их развития и функциони- второго порядка происходит посредством двух
рования. различных типов сенсорных каналов. Один тип
Глютаминовая кислота. Глютаминовая кис- постсинаптического рецептора относится к ме-
лота относится к наиболее распространенным таботропному, а второй является ионотропным
нейромедиаторам нейронов «вертикальных» [771, 829]. Метаботропные рецепторы активи-
Сетчатка 255

зируются посредством G-белка. Ионотропные являющихся постсинаптическими по отноше-


рецепторы представляют собой интегральные нию к амакриновым клеткам — на аксонах би-
мембранные белки, фиксирующие глютамино- полярных клеток, на дендритах ганглиозных
вую кислоту. Этот процесс приводит к откры- клеток. Обнаружены глициновые рецепторы и
тию катионных каналов. В настоящее время в мюллеровских клетках [265].
выявлен целый ряд ионотропных рецепторов Допамин. Нейромодулятор допамин обнару-
[453, 847, 848]. живается в нескольких типах амакриновых кле-
Дендриты биполярных клеток, расположен- ток сетчатки млекопитающих. Наиболее интен-
ные в наружном плексиформном слое, имеют сивно окрашивается при проведении иммуно-
рецепторные каналы, которые относятся или к гистохимической реакции амакриновая клетка
метаботропным или ионотропным. В то же вре- типа А18 [600].
мя их аксоны, расположенные во внутреннем Допаминовая клетка первого типа (А18) об-
плексиформном слое, имеют каналы и рецепто- разует синапс на амакриновой клетке палочки
ры для гамма-аминомасляной кислоты (типов АН и, возможно, также на клетках А8 и А17
А, В и С), допамина и глицина. Это связано с [179, 591, 843, 1150].
тем, что все виды амакриновых клеток являют- Второй тип допаминовой амакриновой клет-
ся на этом уровне внутреннего плексиформного ки был описан у обезьян и человека [694]. Эта
слоя пресинаптическими [154]. клетка отдает дендриты, распределяющиеся в
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). 3-м слое (страте) внутреннего плексиформного
Классический тормозной нейромедиатор, гамма- слоя.
аминомасляная кислота (ГАМК), встречается во Допаминовые клетки первого типа обеспе-
многих типах амакриновых и горизонтальных чивают функционирование восходящих путей,
клеток у большинства позвоночных [691] направляющихся к наружному плексиформному
Имеются некоторые противоречия при реше- слою. В этом слое они образуют синапсы с
нии вопроса — содержится ли ГАМК в гори- ГАМК-эргическими межплексиформными клет-
зонтальных клетках обезьян и человека. ками.
При окрашивании сетчатки человека вид- Допаминовые рецепторы (D1 и D2) были
но, что четко окрашивается внутренний плекси- идентифицированы на нейронах внутреннего и
формный слой и приблизительно половина тел наружного ядерных слоев сетчатки многих по-
амакриновых клеток, лежащих во внутреннем звоночных. Предполагают, что рецептор D1 ха-
ядерном слое. Горизонтальные клетки не окра- рактерен для горизонтальных клеток наружно-
шиваются (рис. 3.6.39, б). го плексиформного слоя и некоторых амакрино-
Благодаря использованию двойных методов вых клеток внутреннего плексиформного слоя.
окрашивания стало известно, что амакриновые Рецепторы D1 также выявлены на телах ганг-
клетки типа А2, А10, А13, А17, А19 и меж- лиозных клеток.
плексиформная клетка накапливают ГАМК и, Рецепторы D2 найдены в наружном ядер-
вероятно, используют ее как первичный ней- ном слое, наружной пограничной мембране и
ромедиатор. Некоторые амакриновые клетки даже в пигментном эпителии сетчатой оболоч-
одновременно с ГАМК используют и другие ки. Присутствуют они и во внутреннем плекси-
нейромедиаторы, такие как серотонин, ацетил- формном слое.
холин (звездчатые амакриновые клетки), допа- Ацетилхолин. Классический эксцитатный
мин [1128], нейропептиды (вещество Р). нейромедиатор периферической нервной систе-
ГАМК-эргические амакриновые и межплек- мы — ацетилхолин. Он найден в амакриновых
сиформные клетки действуют на отростки би- клетках сетчатки позвоночных. У кролика та-
полярных, амакриновых и ганглиозных клеток кие клетки были названы звездоподобными
или тела клеток в нейропиле сетчатки посред- клетками [299, 700]. Различают два типа подоб-
ством всех трех типов ГАМК рецепторов. ных клеток. Клетки одного типа располагаются
Глицин. Глицин является аминокислотой. в субпластинке а внутреннего плексиформного
В центральной нервной системе и сетчатке гли- слоя. Тело другого типа клеток смещено к слою
цин выполянет медиаторные функции. Опреде- ганглиозных клеток, а их дендриты распределя-
ляется он в амакриновых клетках, не дающих ются в субпластинке Ь.
реакцию на ГАМК [341, 691]. Предполагают, Эти ацетилхолинсодержащие амакриновые
что к глицинэргическим относятся также не- клетки близки по строению почти у всех позво-
сколько типов биполярных клеток. Глицин осу- ночных. Описаны они и в сетчатке человека
ществляет некоторые формы постсинаптичес- [514, 600].
кого торможения. Как мускариновые, так и холиномиметичес-
В сетчатке человека выявляется два морфо- кие рецепторы выявлены в сетчатке млекопита-
логических типа глицинэргических амакрино- ющих, особенно в ганглиозной клетке (Y-клет-
вых клеток. Менее интенсивно окрашиваются ки). Влияние ацетилхолина и его антагонистов
клетки типа АН. Более интенсивно окрашива- на ганглиозную клетку пока неясно.
ются клетки А4 и А8 [841, 842]. Глициновые Серотонин. Имеется два типа серотонин-
рецепторы также найдены на всех нейронах, содержащих амакриновых клеток в сетчатке
256 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

кролика [1128]. Один из них относится к клетке ростки формируют густое сплетение. Либо от
типа А17 системы палочек. В сетчатке кош - тел клеток, либо от их дендритов отходят «ак-
ки выявлены совершенно иные серотонинэрги- сон-подобные» отростки, которые, в свою оче-
ческие типы амакриновой клетки. Первый тип редь, разделяются на два длинных нежных от-
клеток кошки подобен широкопольной клетке ростка, расходящихся в противоположных на-
А20, а второй—А18 или дофаминовой клетке правлениях на сотни микрон и заканчивающих-
[1149]. ся в слоях S5 и S3. Длинные дендриты этих
Аденозин. Пуриновый нуклеотид аденозин клеток заканчиваются также на стенках крове-
в сетчатке млекопитающих может быть нейро- носных сосудов.
медиатором или нейромодулятором. Ауторадио- Оксид азота. Окись азота образуется во
графия и иммуногистохимия показали наличие многих нейронах периферической и центральной
аденозина в амакриновых и ганглиозных клет- нервной системы и выполняет нейромедиатор-
ках [129]. В сетчатке человека также выяв- ную роль. Косвенно способность клеткой син-
ляются аденозинсодержащие клетки, которые тезировать оксид азота можно выявить путем
можно отнести к биполярным и горизонталь- проведения гистохимической реакции, выявля-
ным клеткам. ющей активность НАДФ-диафоразы. При при-
Влияние аденозина на сетчатку и на функ- менении этого метода выявлено три типа амак-
ции ганглиозных клеток верхних бугорков чет- риновых клеток и один тип ганглиозной клетки,
верохолмия было зарегистрировано при исполь- дающих четкую реакцию на НАДФ-диафоразу.
зовании методов электрофизиологии, что под- Эти клетки обладают большим телом и лежат
тверждает его нейромедиаторную роль [129]. в слое амакриновых клеток или смещены к слою
Пептиды. В настоящее время на роль пеп- ганглиозных клеток. Их дендриты достигают
тидных нейромедиаторов в ткани мозга претен- 3-го слоя внутреннего плексиформного слоя.
дует около 50 белков. Из них приблизительно
четвертая часть выявлется в сетчатой оболоч- 3.6.5. Глиальная система
ке. Это вазоактивный кишечный полипептид сетчатки
(VIP), вещество Р, энкефалины, соматостатин,
нейроактивный пептид Y, глюкагон, холецисто- Глиальная система сетчатой оболочки вы-
кинин и нейротензин. Перечисленные медиато- полняет те же функции, что глия центральной
ры выявлены в амакриновых клетках сетчатки нервной системы. В сетчатке различают четыре
разнообразных животных. Более подробно мы типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты,
остановимся на веществе Р. олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799,
Вещество Р относится к нейропептидам. Со- 800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще
стоит оно из 11 аминокислот и принадлежит один тип глии — специализированный астроцит,
к семейству тахикининов, включающему нейро- который располагается только вблизи крове-
кинин А, нейропептид К и нейрокинин В. Ве- носных сосудов (периваскулярная глия Лисса).
щество Р является нейромедиатором или ней- Астроглия (рис. 3.6.41). Астроциты возни-
ромодулятором сетчатки млекопитающих [598]. кают в эмбриональном периоде из клеток нев-
Только среди амакриновых клеток сетчатки рального гребня, проникая в сетчатку по ходу
человека обнаруживаются Р-эргические клетки зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиб-
(рис. 3.6.40). Эти клетки отличаются широким розный» и «протоплазматический» астроциты
дендритным полем, достигающим 3-го слоя (S3) [492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-
внутреннего плексиформного слоя. Здесь от- роцитов центральной нервной системы, в том
числе сетчатки, являются длинные маловетвя-
щиеся отростки, часть которых примыкает к
стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело
клетки и ядро имеют овальную и полигональ-
ную форму и слабо окрашены. В ядре содер-
жится небольшое количество хроматина. Яд-
рышко, как правило, обнаружить не удается.
Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-
ментами (10 нм в диаметре). Хорошо развит
эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы
гликогена, длинные митохондрии, центриоли и
реснички [1008]. Фибриллы могут объединяться
в пучки различной толщины и длины. Иммуно-
гистохимически как в цитоплазме клеток, так
и в их отростках выявлен маркерный белок —
фибриллярный кислый белок глии [752].
Фиброзные астроциты содержат мало мито-
Рис. 3.6.40. Субстанция Р в амакриновых клетках сет- хондрий и больше микрофиламентов, чем про-
чатки человека (по Kolb et al., 1995) топлазматические астроциты.
Сетчатка 257

i ^ЁШШ!^л,^&<Ш^&ш^~ Si *"

Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение вза-


Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по имоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-
периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нерв- ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных
ных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988) волокон сетчатки:
/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровенос-
Отростки протоплазматических астроцитов ные сосуды
более короткие и толстые. Простираются они
во внутреннем плексиформном слое. Их ядра Подобно мюллеровским клеткам, астроциты
различного размера и содержат грубые зерна обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в
гетерохроматина. Как тела клеток, так и их поддержании ионного состава межклеточной
отростки располагаются только в слое нерв- жидкости. Кроме того, астроциты поддержива-
ных волокон сетчатки. Причем морфология кле- ют нормальный уровень метаболизма нейроме-
ток изменяется в различных участках сетчатки. диаторов.
Вблизи диска зрительного нерва их отростки Одной из основных функций астроцитов яв-
исключительно длинные, а по периферии клет- ляется защитная функция. При повреждении
ки принимают звездчатую форму с одинаковой ткани сетчатки астроциты подвергаются гипер-
длины более короткими отростками. Астроциты трофии и размножаются, образуя глиальный
отсутствуют в области желтого пятна и зубча- рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-
той линии. Вообще, число астроцитов коррели- ративной активности астроцитов в норме и при
рует с толщиной слоя нервных волокон сетчат- патологичесих состояниях (глаукома) как сет-
ки, в котором разветвляются их отростки [166]. чатки, так и зрительного нерва находится под
Астроциты охватывают, особенно при про- контролем эндотелина-1.
никновении в склеральный канал, аксоны ганг- Олигодендроциты. Классические формы
лиозных клеток, формируя вокруг них футляр олигодендроглиальных клеток свойственны зри-
(рис. 3.6.41, 3.6.42). тельному нерву. В сетчатке большинства позво-
Особенностью астроцитов является и то, ночных животных клетки, напоминающие олиго-
что они контактируют с кровеносными сосуда- дендроциты, располагаются в слое ганглиозных
ми, образуя при этом щелевые контакты, рас- клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека
положенные на их ножках. Между собой они этот тип клеток рядом исследователей не вы-
соединяются при помощи щелевых контактов и деляется [154]. Тем не менее некоторые иссле-
зон слипания. Предполагают, что это взаимо- дователи на основании общности функции мюл-
действие обеспечивает функционирование гема- леровских клеток и клеток олигодендрогии счи-
тоэнцефалического барьера. тают эти клетки близкими по происхождению.
Олигодендроциты позвоночных являются са-
мыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].
258 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Их форма округлая или овальная. Ядрышко Различают два типа микроглиальных клеток.
небольшое и расположено в центре ядра. Для Один тип клеток мигрирует в сетчатку на наи-
клеток этого типа характерно расположение более ранних этапах эмбрионального развития
группами по 2—3 клетки в непосредственной вместе с мезенхимой зрительного нерва. Вто-
близости от крупных нейронов. Именно поэто- рой тип клеток поступает в сетчатку из крове-
му их количество существенно возрастает при носного русла (моноциты) или исходят из пери-
увеличении концентрации нейронов. Среди кле- цитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].
ток редко встречаются митозы. Цитоплазма микроглиальных клеток напоми-
Как и остальные глиальные элементы сетча- нает цитоплазму астроцитов, но при этом в ней
той оболочки, олигодендроциты образуют еди- меньше гранул гликогена и меньше микрофила-
ную функционально-метаболическую систему с ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое.
нейронами сетчатки [25, 26]. Отличительной особенностью микроглиальных
По всей видимости, олигодендроциты, рас- клеток является насыщение цитоплазмы длин-
положенные в слое ганглиозных клеток, не спо- ными профилями шероховатой эндоплазмати-
собны к миелогенезу. Появляется эта способ- ческой сети, наличием небольшого количества
ность лишь в области диска зрительного нерва микротрубочек. В цитоплазме можно также об-
при формировании миелиновой оболочки аксо- наружить многочисленные лизосомы и липо-
нов ганглиозных клеток. фусциновые гранулы.
Микроглия (рис. 3.6.43). Микроглия скла- Клетки микроглии распределены равномер-
дывается из маленьких клеток (до 30 мкм), но во всей толще сетчатой оболочки, но нерав-
имеющих мезодермальное происхождение [39, номерно по площади сетчатки. Необходимо под-
189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоноч- черкнуть, что микроглиальные клетки являются
ных микроглиоциты часто являются сателли- единственным глиальным элементом слоя Хен-
тами нейронов, а свои цитоплазматические от- ле в области центральной ямки.
ростки посылают к капиллярам, оплетая их. Функции микроглии сетчатки до сих пор

шшжш
полностью не выяснены. По происхождению,
форме, топографии и по аналогии с гистиоци-
тами центральной нервной системы их можно
отнести к фагоцитирующим и переваривающим
клеткам [39]. В отличие от макроглиальных кле-
ток микроглия не участвует в процессах репа-
рации. После травмы они размножаются и на-
чинают напоминать гистиоциты [709]. При этом
они фагоцитируют продукты распада клеточных
1 МИК
Р°ГЛИЯ • элементов сетчатки. Как и в головном мозге,
микроглиальные клетки способны к амебоидно-
му передвижению (трансформируются в макро-
фаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной
функцией микроглии является защитная функ-
ция. Это особенно четко проявляется при раз-
личных патологических состояниях как сетча-
той оболочки, так и увеального тракта [1185].
Клетки Мюллера (рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-
леровские клетки являются самыми крупными
клетками сетчатой оболочки. Распространяют-
ся они от наружной пограничной мембраны до
внутренней пограничной мембраны [39]. Сред-
няя плотность мюллеровских клеток примерно
равна 8000—13 000 клеток в мм2 [264].
»■»•« *и»> В эмбриональном периоде мюллеровские
клетки возникают из внутреннего слоя зритель-
ного бокала в два этапа [1116]. На самых ран-
них этапах нейроэпителиальные клетки края
глазного бокала, смежные с клетками буду-
10 цт щего пигментного эпителия сетчатки, образуют
первичные нейроны (колбочки, горизонталь-
ные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап
развития нейроэпителиальных клеток приводит
Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик- к образованию палочек, биполярных, амакри-
роглиальных клеток сетчатки:
новых клеток, а также мюллеровских клеток
а — локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд- [885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеров-
жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,
1994) ские клетки мигрируют к месту своего постоян-
Сетчатка 259

Наружная пограничная
мембрана

ББ
Внутренняя пограничная
мембрана
В
Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюл-
лера сетчатой оболочки. Импрегна-
ция серебром

Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение


к структурным элементам сетчатой оболочки:
/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-
ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 —
наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8—наружная погранич-
ная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные от-
ростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г— волокнистые «корзинки»

ного расположения. При этом мюллеровские пространяющиеся в обоих плексиформных сло


клетки обеспечивают правильную ориентацию, ях, а также в слое нервных волокон.
перемещение и жесткое топографическое рас- 3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра
положение нейронов в процессе эмбриональ- зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен
ного развития сетчатки. тов фоторецепторов.
Мюллеровские клетки обладают многочис- 4. Отростки, образующие ячеистую сетча
ленными отростками, выполняющими все меж- тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток
клеточные пространства ткани сетчатки и опле- и клеток внутреннего плексиформного слоя.
тающими тела нейронов. Мюллеровские клетки формируют также
Различают четыре типа отростков мюлле- ножкоподобные окончания на кровеносных со-
ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45): судах сетчатки большого калибра.
1. Радиальные отростки, распределяющиеся Клетки Мюллера прикрепляются к наруж-
во внутреннем плексиформном слое. ной пограничной мембране при помощи десмо-
2. Нежные горизонтальные отростки, рас сом, а к нейронам при помощи плотных контак-
тов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено
щелевых синаптических контактов. различия отражают функциональные особен-
Цитоплазма мюллеровских клеток неодина- ности. Внутренняя половина клетки содержит
кова в различных участках. Эти структурные шероховатую и гладкую эндоплазматическую
сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свобод-
ные рибосомы и радиально ориентированные
филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие пе-
речисленных органоидов предполагает высокий
уровнь белкового синтеза [684].
Внешняя, или склеральная, половина клетки
приспособлена к поглощению метаболитов (эн-
доцитоз) и их внутриклеточному транспорту.
Вблизи наружной пограничной мембраны вид-
ны многочисленные микротрубочки и митохонд-
рии. Вполне вероятно, что эти органоиды обес-
печивают клетку энергией, необходимой для
активного транспорта метаболитов.
Наружная часть клетки содержит гликоген,
количество которого зависит от степени оксиге-
нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных
условиях уменьшить кровенаполнение сосудов
сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро
истощится. Отмечено, что значительно возрас-
тает количество гликогена в цитоплазме мюл-
леровской клетки, расположенной на уровне
внутреннего синаптического слоя в условиях
световой адаптации.
Иммуноморфологически показано, что ци-
топлазма клеток насыщена промежуточными
филаментами, реактивными в отношении вин-
ментина и глиального фибриллярного кислого
белка. Последние два компонента можно обна-
ружить в норме только во внутренней части
260 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тела клетки. После травмы или отслойки сет- 4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов
чатой оболочки они распределяются по всему при патологических состояниях.
телу клетки [324, 427]. 5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино
Какова основная роль мюллеровской клет- ла, имеющей большое значение в развитии сет
ки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо чатки, центральной нервной системы, а также
напомнить особенности кровоснабжения сетчат- метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
ки. Микроциркуляторная сеть сетчатки распо- 737, 780].
лагается с внутренней и наружной поверхностей 6. Защита нейронов путем контроля гомеоста-
сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не за ионов, акцептируя внеклеточно расположен
проникают внутрь сетчатки. Более того, наруж- ные ионы кальция и перераспределяя их [780].
ная треть сетчатки обеспечивается питательны- Нарушение функции мюллеровских клеток
ми веществами сосудистой оболочкой путем диф- связывают с развитием многих заболеваний, в
фузии. В этих условиях основным трофическим частности старческого и связанного с Х-хромо-
путем становится система капилляр — глиаль- сомой юношеского ретиношизиса.
ная клетка — нейрон. В этой системе централь- Глиальные клетки активно участвуют в про-
ную роль играет мюллеровская клетка. О высо- цессах репарации при повреждении сетчатки.
кой метаболической активности клеток Мюлле- Путем иммунной гистохимии установлено, что
ра и возможной их роли в метаболизме медиа- мюллеровские клетки сетчатки крысы реагиру-
торов свидетельствуют данные гистохимии. Им- ют на повреждение, подобно астроцитам мозга,
муногистохимическими исследованиями выявле- путем накопления кислого фибриллярного бел-
но наличие в цитоплазме глютамина, таурина и ка, играющего большую роль в процессах фиб-
глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка от-
также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], мечено у людей в условиях реактивного глиоза
обеспечивающей буферные свойства межклеточ- сетчатки [752].
ного пространства сетчатки [778]. Мюллеров- Дополнительная глия. В сетчатке выявлены
ские клетки сетчатки крысы, культивированные клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-
in vitro, содержат матричную РНК инсулина, циты, но не обладающие всеми их структурны-
контролирующую метаболизм глюкозы [234]. ми признаками. Поскольку они тесно прилежат
Недавно показано, что клетки Мюллера могут к ганглиозным клеткам, эти клетки были назва-
синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279]. ны параганглиозными клетками (название схо-
Одной из наиболее важных функций мюлле- жее с перинейрональными клетками централь-
ровской клетки является разрушение нейроме- ной нервной системы). По всей видимости, они
диаторов [39, 265, 780]. выполняют трофическую функцию по отноше-
В электрофизиологических экспериментах нию к ганглиозным клеткам.
доказано, что мюллеровские клетки генерируют
медленный компонент электроретинограммы. 3.6.6. Межклеточное пространство
При этом мюллеровская клетка играет роль К+ сетчатки
электрода. Ионы К+, высвобождаемые в ре-
зультате деятельности нейронов сетчатки (в ос- Между клетками сетчатки существует про-
новном, биполярных клеток), концентрируются странство, ширина которого равна примерно
на поверхности мюллеровских клеток, затем 10—20 нм. Наиболее широкое это межклеточ-
проникают в их цитоплазму, что приводит к де- ное пространство между фоторецепторами. Вы-
поляризации мембраны. Этот процесс и являет- поленено оно электронноплотным мелкозернис-
ся причиной формирования b-волны (медлен- тым материлом (интерфоторецепторный мат-
ный компонент) электроретинограммы [8, 779, рикс), препятствующим диффузии в сетчатку
799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских частиц большого размера [40, 1013].
волокон регестрируются лишь в толще внут- Межфоторецепторный матрикс состоит из
реннего синаптического слоя, т. е. в районе ос- глюкозаминогликанов, гликопротеидов и фила-
новного источника ионов калия и именно там, ментозного материала. Лишен он коллагена,
где концентрируется основная масса синапсов. ламинина и фибронектина. Матрикс, окружаю-
Исходя из изложенного выше, видно, что мюл- щий палочки, отличается своим химическим со-
леровские клетки выполняют довольно разно- ставом от матрикса, окружающего колбочки
образные и важные функции. К ним можно от- [40, 432, 530]. Более подробная информация о
нести следующие: функции матрикса приведена выше.
1. Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного 3.6.7. Топогра фические особенности
метаболизма. с тр ое ния се тча т ки
2. Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена На основании существования значительных
аминокислот). различий строения и функции сетчатки в зави-
3. Защита нейронов от избыточного высво симости от расположения выделяют централь-
бождения нейромедиаторов [265]. ную и периферическую зоны сетчатки.
Сетчатка 261

Центральная сетчатка (рис. 3.6.46, см. цв. 1. Слой ганглиозных клеток содержит более
вкл.; 3.6.47; 3.6.48, см. цв. вкл.; 3.6.49). Наибо- одного слоя клеток.
лее важным участком центральной сетчатки яв- 2. Волокна наружного плексиформного слоя
ляется желтое пятно (macula lutea). Желтое ориентированы косо (волокна Хенле).
пятно темнее окружающей сетчатки, поскольку 3. Отмечается большая концентрация кол
более интенсивно пигментирован подлежащий бочек.
пигментный эпителий. В центре желтого пят- Понятие «желтое пятно» возникло при
на определяется еще более темное пятно, на- макроскопическом исследовании трупных глаз.
зываемое центральной ямкой (fovea centralis), На плоскостных препаратах сетчатки видно не-
а по середине его — светлая точка, ямочка (/о- большое пятно желтого цвета. Длительное вре-
veola). Между центральной ямкой и ямочкой мя химический состав пигмента, придающего
лежит так называемая бессосудистая зона. желтый цвет этой области сетчатки, был не-
известен. Лишь использование хроматографии
позволило выделить пигменты в «чистом» виде
и идентифицитровать два их вида. Это зиксан-
тин и лютеин. В 90% исследованных глаз пре-
обладал зиксантин, а в 10%—лютеин. Изме-
нение указанного соотношения пигментов не
происходит с возрастом. Соотношение этих
пигментов изменяется в зависимости от рассто-
яния исследуемого участка сетчатки от центра
желтого пятна. Показано, что изменение соот-
ношения пигментов четко коррелирует с изме-
нением количественного соотношения палочек
и колбочек. Концентрация лютеина выше в мес-
тах большей концентрации палочек, а зиксанти-
на — колбочек. В перифовеолярной области об-
наруживается еще один пигмент желтого цве-
та — липофусцин.
Предполагают, что отсутствие свечения ма-
кулярной области при проведении флюоресцен-
тной ангиографии скорее связано с наличием
пигментов, чем с особенностями строения со-
судов сетчатки или кровообращения этой об-
ласти.
Центральная ямка представляет собой не-
большое углубление внутренней поверхности
Рис. 3.6.47. Офтальмоскопический вид глазного дна сетчатки. Ее центр расположен в 4,0 мм тем-
(вверху) и соответствие его структур особенностям
микроскопического строения сетчатой оболочки (вни- поральней и 0,8 мм ниже диска зрительного
зу) (по Hogan et ai, 1971): нерва. Располагается эта область непосредст-
венно на зрительной оси глаза.
I — ямочка; 2 — центральная ямка; 3— парафовеолярная об-
ласть; 4 — перифовеолярная область При клиническом исследовании границу
центральной ямки точно определить не пред-
ставляется возможным. Только у молодых лю-
1000 мкм дей эта область хорошо видна в виде светлого
рефлекса эллипсоидной формы, исходящего из
утолщенной внутренней пограничной мембра-
ны сетчатки, которая направляется в сторону
ямочки.
Диаметр центральной ямки равен 1,5—
1,8 мм (составляет 5° поля зрения), приближа-
ясь к размеру диска зрительного нерва. Осно-
Рис. 3.6.49. Схема строения области центральной ямки вание ямки имеет диаметр 0,4 мм. Глубина цен-
сетчатой оболочки: тральной ямки отличается у разных людей, но
в среднем равняется 0,25 мм. В самом цент-
/ — внутренняя пограничная мембрана; 2— слой ганглиозных ре центральной ямки сетчатка истончается до
клеток; 3— внутренний ядерный слой; 4 — наружный ядерный
слой; 5 — пигментный эпителий сетчатой оболочки 0,13 мм (рис. 3.6.47).
В центральной ямке преобладают колбочки,
Диаметр желтого пятна равняется пример- что свидетельствует о том, что эта область
но 5,5 мм. При микроскопическом исследова- обеспечивает наибольшую остроту зрения.
Именно здесь концентрируется до 10% кол-
нии этот участок сетчатки идентифицируется бочек всей сетчатки. Плотность колбочек су-
на основании трех основных критериев:
262 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

щественно увеличивается по мере продвижения


к центру, причем в большей степени с назаль-
ной стороны, чем темпоральной. Диаметр об-
ласти, содержащей только колбочки, равняется
0,57 мм, и в этом участке располагается поряд-
ка 35 000 колбочек. По всей площади централь-
ной ямки, равной 1,75 мм2, число колбочек рав-
няется 100 000. В ямочке 2500 колбочек.
Колбочки в области центральной ямки по
форме напоминают палочки, но их ультраструк-
турная организация идентична колбочкам дру-
гих участков сетчатки. Наружные сегменты
этих колбочек ориентированы строго вдоль зри- Рис. 3.6.50. Микроскопическое строение сетчатой обо-
тельной оси и перпендикулярно плоскости пиг- лочки в области зубчатой линии:
ментного эпителия сетчатки. В то же время
наружные сегменты фоторецепторных клеток видно место перехода сенсорной части сетчатки в пигментный
эпителий ресничного тела. В месте перехода в сетчатке определя-
других участков сетчатки ориентированы в на- ется кистовидная полость. Стрелками указана мембрана Бруха
правлении зрачка.
На расстоянии 0,25 мм от центральной ямки 6—8 мм, а от зрительного нерва с назальной
начинает быстро нарастать количество пало- стороны — 25 мм.
чек, максимальное число которых занимает об- В области зубчатой линии периферические
ласть, равную 18° с темпоральной стороны, и отделы сенсорной части сетчатки внезапно ис-
23° — с назальной. тончаются и переходят в непигментированный
Ямочка (foveola) представляет собой цент- слой пигментного эпителия ресничного тела.
рально расположенное углубление в централь- При этом полностью исчезает слой нервных
ной ямке. Поперечник этой области равен при- волокон и ганглиозных клеток, существенно
близительно 0,35 мм, а толщина основания — истончается наружный плексиформный слой.
0,10 мм. Граница ямочки четко не определяет- Наружный ядерный слой истончается всего до
ся, и она незаметно переходит в центральную двух слоев клеток. При этом нейроглия и мюл-
ямку. В этой области обнаруживаются только леровские клетки замещают исчезнувшие ней-
наружные сегменты колбочек, воспринимаю- роны.
щих «красный» и «зеленый» цвета, а также Внутренняя пограничная мембрана в облас-
глиальные и мюллеровские клетки. Изредка ти зубчатой линии утолщается, образуя полосу
при световой микроскопии можно увидеть ядра шириной 4,0 мм. Происходит это в результате
ганглиозных клеток сразу же под внутренней плотного контакта мембраны с коллагеновы-
пограничной мембраной. Центральные участки ми волокнами основания стекловидного тела.
ямки обеспечиваются питанием только за счет Вблизи зубчатой линии видны лишь единичные
диффузии питательных веществ из хориокапил- палочки и абортивные формы колбочек. Имен-
лярного слоя сосудистой оболочки. но в этой области у здоровых людей нередко
Фовеолярная бессосудистая зона харак- выявляются кисты сетчатой оболочки, окру-
теризуется полным отсутствием сосудов. Эта женные скоплением глиальных клеток (кистоз-
зона располагается между центральной ямкой ная дегенерация). Кисты выполнены гликозами-
и ямочкой и хорошо видна при флюоресцент- ногликанами и иногда «открываются» в стекло-
ной ангиографии. Диаметр бессосудистой зоны видное тело. Кистозная дегенерация периферии
варьирует от 250 до 600 мкм. Эта область име- сетчатки более выражена с темпоральной сто-
ет большое практическое значение. Она являет- роны, и вероятность ее развития увеличивается
ся ориентиром при проведении лазеркоагуля- с возрастом.
ции неоваскулярных субретинальных мембран. В области зубчатой линии наружная погра-
Периферия сетчатки (рис. 3.6.50). ничная мембрана вместе с мембраной пигмент-
Зубчатая линия (край), передний и зад - ного эпителия формирует плотную спайку, про-
ний субретинальный «тупик». Строение пери- должающуюся кпереди между двумя слоями
ферии сетчатой оболочки существенно отлича- ресничного эпителия. Это сращение образует
ется от центральных участков. Особенно это большой циркулярно расположенный «тупик»
четко определяется в месте перехода сенсор- переднего субретинального пространства.
ной части сетчатки в плоскую часть ресничного Задний субретинальный «тупик» локализу-
тела. Этот переход имеет вид зубчатой линии, ется вокруг диска зрительного нерва. В этом
наиболее четко выраженной с назальной сторо- месте исчезают внутренние и наружные сег-
ны. Он имеет ширину 2,1 мм с темпоральной менты фоторецепторов. Наружная погранич-
стороны и 0,7—0,8 мм — с назальной сторо- ная мембрана продолжается между глиальными
ны. Располагается зубчатая линия от лимба в клетками Мюллера и соединительным поясом,
6,0 мм с назальной стороны и в 7,0 мм с ви- лежащим вблизи верхушек пигментных эпите-
сочной. Расстояние от экватора до нее равно лиальных клеток, образуя при этом сращение.
Сетчатка 263

Субретинальное пространство. Между щаются в артериолы, а затем и в капилляры


сенсорной частью сетчатки и пигментным эпи- (рис. 3.6.52; 3.6.53, см. цв. вкл.; 3.6.54, 3.6.55).
телием располагается потенциальное (возника- Примерно у 25% людей сосуды сетчатки исхо-
ющее в определенных условиях) пространство, дят непосредственно из сосудистой системы хо-
так называемое субретинальное пространство. риоидеи. Соединение двух систем происходит с
Субретинальное пространство оканчивается в темпоральной стороны диска зрительного нерва
двух тупиках, описанных выше. (цилиоретинальная артерия). Эта артерия обес-
печивает кровоснабжение большей части жел-
3.6.8. Сосудистая система сетчатки того пятна и папилло-макулярного пучка.
Закрытие просвета центральной артерии
Сетчатка выделяется исключительно высо- сетчатки в результате различных патологичес-
кой интенсивностью поглощения кислорода на ких процессов (атеросклеротические измене-
единицу массы среди тканей. Отличается кро-
воснабжение сетчатки и тем, что при этом за-
действованы две системы кровообращения.
Первая система состоит из собственных сосу-
дов сетчатки, а вторая система — это сосуды
хориоидеи (рис. 3.6.51). В последнем случае
обеспечение кислородом и метаболитами сет-
чатки происходит путем их диффузии через
мембрану Бруха и клетки пигментного эпите-
лия. Необходимо подчеркнуть то, что путем
диффузии из увеального тракта происходит
обеспечение только наружной трети сетчатки
[154]. Подобный тип кровоснабжения устано-
вился еще в эмбриональном периоде развития
глаза и обусловлен особенностями функциони-
рования фоторецепторов [184].

Рис. 3.6.52. Сосудистая система сетчатой оболочки


между диском зрительного нерва и областью желтого
пятна:
отмечается древовидное ветвление артерий до образования ка-
пиллярной сети вокруг центральной ямки. Сетчатка обработана
протеолитическими ферментами

4 -^-vf^*
Рис. 3.6.51. Флюоресцентная ангиография сосудов сет-
чатой оболочки:
четко виден характер распределения артерий и вен различного
калибра

Собственные сосуды сетчатки являются вет-


вями центральной артерии сетчатки. Централь-
ная артерия сетчатки лежит с назальной сторо-
ны относительно центральной вены сетчатки. Рис. 3.6.54. Обработанная трипсином сетчатая оболоч-
При вхождении в сетчатую оболочку артерия ка. Взаимоотношение артериальных и венозных со-
и вена подразделяются на четыре главные вет- судов различного калибра (по Hogan et al., 1971):
ви: верхнюю и нижнюю назальные и верхнюю
и нижнюю темпоральные. Затем артерии ди- а — артерия сетчатки ( / ) с наружным циркулярно расположен-
ным слоем мышечных волокон. Из артерии выходит артериола
хотомически делятся, отходя от основного ство- (2), переходящая в капилляры (3); б — капиллярное ложе пери-
ла под прямым углом, и постепенно превра- ферии сетчатой оболочки
264 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Артериолы меньшего размера, чем артерии.


Диаметр их порядка 8—15 мкм [154, 184, 492—
495]. Эти сосуды распределяются вблизи внут-
ренней пограничной мембраны или недалеко от
нее, в основном отражая картину расположе-
ния нервных волокон. В местах приближения
сосудов к поверхности внутренняя погранич-
ная мембрана истончается. Истончение внут-
ренней пограничной мембраны сетчатки опреде-
ляется также вдоль патологически измененных
сосудов крупного калибра.
Артериолы лежат в основном над соответ-
ствующими венулами. Поскольку стенки обоих
типов сосудов в норме просвечиваются, клини-
чески видны столбики светлой крови (окислен-
ной в артериях) над столбиками темной крови,
протекающей в венулах. С возрастом и при
некоторых заболеваниях, ускоряющих процес-
сы старения (диабет, гипертония, артериоскле-
роз), стенки артериол утолщаются и при этом
Рис. 3.6.55. Сканирующая электронограмма сосудис- исчезают столбики венозной крови.
того ложа сетчатой оболочки: Как и в артериях, стенка артериол содержит
на левой электронограмме виден артерио-венозный перекрест и гладкомышечные клетки. При этом базальная
сеть капилляров. Просматриваются также хориокапилляры сосу- мембрана эндотелиальных клеток срастается с
дистой оболочки. На правой электронограмме четко определя- базальной мембраной мышечных клеток. Меж-
ется артериола, участвующая в формировании капиллярной сети
ду гладкими мышцами и окружающей глией
ния, гигантоклеточный артериит) у людей, име- лежит узкая полоска коллагеновой ткани.
ющих хориоретинальную артерию, приводит к Капилляры. Капилляры распространяются
незначительному снижению зрения. Наоборот, на протяжении всей сетчатки в виде густой
эмболия цилиоретинального сосуда существен- сети, подвешенной между артериолами и ве-
но нарушает центральное зрение, сохраняя пе- нулами. Относительно широкая свободная от
риферическое. капилляров зона видна вдоль артериол и венул,
Сосуды сетчатки заканчиваются нежными а также в области центральной ямки диамет-
сосудистыми дугами на расстоянии 1 мм от ром 0,5 мм.
зубчатой линии. Артериальная система сетчат- Капилляры распространяются в ткани сет-
ки относится к истинным терминальным сис- чатки только от слоя ганглиозных клеток до
темам, поскольку не существует анастомозов внутреннего ядерного слоя. Их нет в наруж-
между артериями сетчатки, а также между ар- ном плексиформном и наружном ядерном сло-
териями сетчатки и другими системами крово- ях. Использование тотальных препаратов сет-
обращения. Нет также и артериовенозных ана- чатки выявило двуслойность распределения
стомозов. Каждая ветвь центральной артерии капилляров, особенно по периферии сетчатки
сетчатки кровоснабжает определенный квад- [273, 184]. При этом поверхностная капилляр-
рант. В результате этого при прекращении кро- ная сеть утолщается параллельно утолщению
вообращения в одной из артериальных ветвей слоя нервных волокон [529]. Именно в связи
развивается инфаркт только соответствующего с этим наиболее толстый капиллярный слой
квадранта сетчатки. обнаруживается перипапиллярно.
Диаметр артерий вблизи диска зрительно- Капилляры сетчатки имеют особую струк-
го нерва равен 0,1 мм, а толщина стенки — турную организацию.
18 мкм [154, 184]. Все крупные ветви централь- В первую очередь необходимо указать на
ной артерии сетчатки относятся к артериям наличие большого количества перицитов
малого калибра. Вблизи диска зрительного не- (рис. 3.6.56). Соотношение перицитов и эндо-
рва их стенка содержит 5—7 слоев гладкомы- телиальных клеток равно 1:1. Перициты при-
шечных клеток, а на периферии — 2—3. Эндо- легают к базальной мембране эндотелиоцитов
телиальная выстилка имеет обычное строение и [154, 184, 630]. Окружены они собственной ба-
обладает базальной мембраной. В артериях сет- зальной мембраной, срастающейся с базальной
чатки не выявляется внутренней эластической мембраной эндотелиоцитов. В результате этого
мембраны. Адвентиция состоит из различного перицит как бы заключен в футляр. Потеря
количества циркулярно расположенных колла- связи перицитов с эндотелиальными клетками
геновых волокон. Между адвентицией и окру- капилляров сетчатки — один из первых патоге-
жающими аксонами ганглиозных клеток распо- нетически существенных признаков развиваю-
лагаются базальные мембраны глиальных кле- щегося сахарного диабета. Базальная мембра-
ток и клеток Мюллера. на перицитов также прикрепляется к клеткам
Сетчатка 265

ждают возможность вегетативной иннервации и


изменения кровотока в сетчатке при использо-
вании адренэргических антагонистов [184, 313,
1006]. Эффекторным органом ауторегуляции
кровообращения в сетчатке являются гладкие
мышцы артерий и артериол. Тонус сосудов и
контролирует давление, скорость кровотока и,
естественно, уровень насыщения тканей кис-
лородом. Запускается механизм авторегуляции
даже при небольшом падении насыщения тка-
ней кислородом и повышении рН. При повы-
шении рН происходит первоначальное расшире-
ние просвета сосуда, а затем быстрое сужение,
приводящее к ускорению кровотока [296].
Вены. Просвет вен сетчатки выстлан эндо-
телиальными клетками. Под эндотелием распо-
Рис. 3.6.56. Электроннограмма стенки капиллярного лагается соединительнотканный слой, содер-
сосуда сетчатой оболочки: жащий эластические волокна и гладкомышеч-
снаружи эндотелиальной выстилки сосуда ( / ) располагается
ные клетки. Снаружи вены окружены адвен-
перицит (2), окруженный базальной мембраной тициальным соединительнотканным слоем. Все
вены от нейральной ткани отделены тонким
Мюллера, а при наличии сосудов большого ка- слоем глиальных клеток, отдающих многочис-
либра и к соединительнотканной строме сосуда. ленные цитоплазматические отростки, вплета-
При ишемических ретинопатиях, типа са- ющиеся в адвентицию сосудов (рис. 3.6.57).
харного диабета, полицитемии, макроглобулин-
эмии, перициты некротизируются. Это приво-
дит к ослаблению стенки сосуда и образованию
микроаневризм [200].
Отличительной особенностью эндотелиоци-
тов является и то, что они соединяются между
собой при помощи сложной системы межкле-
точных контактов. С апикальной стороны они
скрепляются «запирающими пластинками», а
между телами клеток видны многочисленные
«пальцевые вдавления».
В просвет сосуда клетки отдают многочис-
ленные микроворсинки, а их цитоплазма выпол-
нена пузырьками, что указывает на интенсив-
ный пиноцитоз. Наиболее важным отличием
эндотелиальной выстилки капилляров сетчатки
является отсутствие «фенестр». Именно эта
особенность строения объясняет отсутствие
распространения высокомолекулярных веществ
из кровяного русла в сетчатку по межклеточ-
ным пространствам. Наличие плотных контак-
тов между клетками и отсутствие «фенестр»
обеспечивает функционирование гемашо-рети-
нального барьера.
Система регуляции кровенаполнения сосу-
дов сетчатки отличается от регуляции крово-
снабжения других органов и тканей. Крово-
обращение сетчатки ауторегулируется. В этой
связи уместно напомнить, что сетчатка, в отли-
чие от сосудистой оболочки, не содержит сим-
патических нервных волокон. Вегетативные во-
локна распространяются по ходу глазничной Рис. 3.6.57. Ветвь центральной вены сетчатой оболочки
артерии только до решетчатой пластинки [638, (по Hogan et al., 1971):
639]. Поддержание постоянного внутрисосудис- в просвете сосуда определяются эритроциты (справа). К эндо-
того давления осуществляется только местыми телиальным клеткам ( / ) прилежит мышечный слой (2). Между
механизмами. Тем не менее некоторыми авто- эндотелиальными и мышечными клетками лежит базальная мем-
рами показано наличие адренэргических окон- брана (стрелки). Снаружи мышечного слоя располагается
адвентиция (3), к которой прилежат отростки мюллеровских
чаний на артриях сетчатки [249, 331]. Подтвер- клеток (4)
266 Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

В пределах зрительного нерва вены окруже- В настоящее время показано, что наличие
ны не глиальными элементами, а соединитель- вышеприведенных анастомозов (ретинопиаль-
ной тканью оболочек нерва. Диаметр вен в раз- ные вены, цилиоретинальные вены) в опреде-
личных участках различен. Так, в области дис- ленной степени предотвращает развитие тяже-
ка зрительного нерва он равняется 150 мкм, а лых функциональных нарушений при окклюзии
в области экватора только 20 мкм [154, 184, центральной вены сетчатки [155, 652, 468].
492—495]. Довольно высокая вероятность развития на-
Уменьшение диаметра сосудов сопровожда- рушения оттока венозной крови по централь-
ется исчезновением гладкомышечных клеток, ной вене сетчатки связана с рядом причин. Од-
которые заменяются перицитами. Благодаря на- ной из таких причин рассматривают близкое
личию большого количества перицитов веноз- прилегание центральной вены сетчатки к цент-
ная стенка обладает довольно высокой эластич- ральной артерии в области диска зрительного
ностью. В связи с этим просвет вены может нерва. Чаще окклюзия развивается при пере-
существенно изменяться в зависимости от из- крещивании артерии и вены [311]. В местах
менения реологических свойств протекающей перекрещивания сосудов адвентиция артерии
крови. У больных сахарным диабетом или забо- сливается с глиальной оболочкой вены, а иног-
леваниями наружной сонной артерии, сопро- да их разделяет лишь слой эндотелиальных
вождающимися уменьшением скорости движе- клеток и базальная мембрана. Поскольку стенка
ния крови, вены существенно колбасовидно артерии подвержена атеросклеротическим
расширяются. Аналогичные изменения отмеча- изменениям, просвет вены в таких случаях до-
ются и в венах сетчатки при отеке диска зри- вольно легко облитерируется. Клиническими
тельного нерва или развитии в глазнице объем- исследованиями выявлено, что перекрещивание
ных процессов, сопровождающихся увеличе- артерии и вены чаще обнаруживается в верх-
нием венозного давления. невисочном секторе. Именно по этой причине
Центральная вена сетчатки является основ- в 99% окклюзия вены происходит именно в
ной веной, обеспечивающей отток крови от сет- этой зоне.
чатой оболочки. По мере уменьшения калибра вен они пре-
В области диска зрительного нерва сущест- вращаются в венулы. Стенка венулы сущест-
вуют анастомозы между венозными системами венно отличается от стенки вены. В венулах
сетчатки и сосудистой оболочки. Это так на- стенка столь истончена, что ядра эндотелиаль-
зываемые цилиоретинальные вены [534], т. е. ных клеток выстоят в просвет сосудов. Преры-
вены, соединяющие вены сосудистой оболочки вается венозная система в 1,5 мм позади зуб-
и сетч