Вы находитесь на странице: 1из 193

Айзман Роман Иделевич

Доктор биологических наук, профессор, заведующий


кафедрой анатомии, физиологии и безопасности жиз-
недеятельности Новосибирского государственного пе-
дагогического университета, заслуженный деятель
­науки РФ, отличник народного образования РФ, член-
корреспондент Международной академии наук выс-
шей школы, иностранный член Американского физио-
логического общества, действительный член Европей-
ского общества педиатров-нефрологов, почетный про-
фессор Тывинского государственного университета.
Автор около 500 научных и методических работ, Р.И. Айзман,  С.Г. Кривощеков
­лауреат трех золотых медалей выставки «УчСиб» за пе-
чатные и электронные учебники, лауреат золотой ме-

Физиологические
дали Международной ярмарки-выставки в номинации
«Лучший учебник ХХI века» за комплекс учебников по
медико-биологическим дисциплинам (2009).

Кривощеков Сергей Георгиевич


Доктор медицинских наук, профессор, заведующий ла-
бораторией «Функциональные резервы организма»
ФГБУ «НИИ физиологии» СО РАМН.
основы психической
деятельности
Председатель Новосибирского общества физиологов,
член Центрального совета Российского физиологиче-
ского общества им. Павлова, член редколлегии журна-
ла «Физиология человека». Представитель России
в Центральном совете Международного медицинского
союза северных стран — IUCH (International Union
Circumpolar Health).
Автор более 300 научных работ. Учебники и учебные
пособия, выпущенные при его соавторстве, использу-
ются в образовательном процессе российских вузов.
Министерство образования и науки РФ
Российское физиологическое общество им. И.П. Павлова
(Новосибирское отделение)
ФГБУ НИИ физиологии СО РАМН
ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет»

Р.И. Айзман
С.Г. Кривощеков

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ПСИХИЧЕСКОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособие

Москва
ИНФРА-М
2013
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
УДК 616.89(075.8)
ББК 56.14я73
А11

Р е ц е н з е н т ы:
Н.В. Дмитриева, д-р психол. наук, проф. ГОУ ВПО НГПУ;
Э.М. Казин, д-р биол. наук, проф. КемГУ

Айзман Р.И., Кривощеков С.Г.


А11 Физиологические основы психической деятельности: Учеб. пособие /
Р.И. Айзман, С.Г. Кривощеков. – М.: ИНФРА-М, 2013. – 192 с., ил. –
(Высшее образование: Бакалавриат).
ISBN 978-5-16-006165-8
В пособии рассмотрены теоретические основы физиологии цент-
ральной нервной системы и коры головного мозга, необходимые
для понимания психических процессов. Описаны физиологические
механизмы, лежащие в основе таких психических процессов, как память,
внимание, эмоции, мышление и т.д. Один из разделов посвящен
физиологическим основам психических изменений при различных
экстремальных и патофизиологических состояниях.
Для студентов и аспирантов психологического профиля.
УДК 616.89(075.8)
ББК 56.14я73

ISBN 978-5-16-006165-8 © Айзман Р.И., Кривощеков С.Г., 2013


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Введение

«Душевная», или психическая, деятельность человека всегда при-


ковывала к себе внимание людей. Мысль человека нельзя увидеть,
услышать и потрогать. Поэтому родилось представление о незави-
симости мыслей человека от предметов и явлений окружающего
мира. Возникло учение о душе и теле, существующих якобы неза-
висимо друг от друга. Позднее из представлений о душе и теле – ма-
терии и сознании – сложилось два диаметрально противоположных
мировоззрения: материалистическое и идеалистическое. Основное
противоречие этих мировоззрений заключается в вопросе, что счи-
тать первичным, основным, а что – вторичным, производным.
Представители материалистической точки зрения основополага-
ющим считают материю в широком понимании этого слова, а созна-
ние, мышление, идею – вторичным, производным, результатом дея-
тельности материи. Сторонники идеализма, напротив, первичным
считают идею, дух, сознание, а материю – производным духа.
Одним из первых выразителей материализма был древнегрече-
ский мыслитель Демокрит, который утверждал, что человек, как и
все, что его окружает, состоит из материальных частиц – атомов.
«Атомы», отрывающиеся от поверхности предметов, определенным
образом накладываются на мозг человека, образуя копии предметов.
Этот процесс, по мнению ученого, создает ощущение, мышление,
обеспечивает представление об окружающем мире и поддерживает
душевную деятельность человека.
Сторонники идеалистического взгляда, разделяющие точку зре-
ния древнегреческого мыслителя Платона, полагали, что все тела на
Земле – тени идей, населяющих потусторонний мир, и утверждали,
что душа человека – божественна. Она включает в себя часть поту-
сторонних идей, может переходить от одного организма к другому и
даже существовать самостоятельно.
Идеалистические взгляды на психическую деятельность послу-
жили основой для представлений о предопределенности поступков
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе

и судьбы человека, независимости психических процессов (мышле-
ния, памяти, сознания) от условий окружающей среды.
Борьба между этими мировоззрениями, начавшаяся еще в Древ-
ней Греции, в связи с дальнейшим обострением противоречий, на-
коплением новых научных данных, становилась все более неприми-
римой.
Начиная с XVI в., несмотря на жестокие гонения, которым под-
вергались материалисты, мысль о том, что психическая деятельность
человека – результат работы мозга, приобретает все большее число
сторонников. Первым, кто попытался представить общий механизм
всех процессов, протекающих в организме и осуществляющих его
взаимодействие с окружающей средой, был французский матема-
тик, философ и физиолог Рене Декарт. Ему принадлежит заслуга
введения в науку понятия рефлекса как отраженной реакции орга-
низма.
Позднее мысль о рефлекторной реакции была подхвачена многими
учеными. Однако до второй половины XIX в. считалось, что лишь те
процессы, которые обеспечивают вегетативные (растительные) функ-
ции, носят рефлекторный характер, а все психические виды деятель-
ности – таинственны и непознаваемы. И только И.М. Сеченов экспе-
риментально обосновал универсальный характер рефлекторной теории.
В своем трактате «Рефлексы головного мозга» (1863) он утверждал, что
все без исключения акты, осуществляемые в организме, в том числе
и психические, – суть рефлексы. Теория, выдвинутая И.М. Сечено-
вым, была серьезным ударом по идеализму, она опровергала дуалисти-
ческое (двойственное) представление о человеческом организме, со-
гласно которому телесные процессы имеют рефлекторную природу
и могут быть познаны, а душевные, психические – таинственны и не-
познаваемы.
Таким образом, И.М. Сеченов первый показал, что «душевные»
процессы осуществляются рефлекторно и, следовательно, могут быть
изучены физиологическими методами.
Развивая эти идеи, И.П. Павлов разработал объективный метод
изучения работы мозга и его высших отделов – метод условных реф-
лексов, позволивший понять основные физиологические механиз-
мы, являющиеся основой психических процессов.
Исходя из материалистического представления И.М. Сеченова
(1863) и И.П. Павлова (1903) о том, что психические процессы обу-
словлены деятельностью мозга, представляет большой интерес изу-
чение его структуры и функции.
В последние годы интерес к познанию структуры и функции моз-
га все больше увеличивается. Особенно это касается деятельно-
сти коры головного мозга, ибо наиболее сложные психические про-
цессы, такие как научение, память, мышление, сознание, а также
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе

патологические психические изменения, вызванные различными
нарушениями, связаны именно с корой головного мозга.
Для психологов и психиатров знание морфологии и физиологии
мозга дает информацию, обеспечивающую понимание научной осно-
вы деятельности человеческого мозга.
Пособие состоит из следующих глав:
• центральная нервная система – основная регулирующая система
организма;
• физиология спинного мозга;
• физиология головного мозга;
• физиология низшей и высшей нервной деятельности;
• физиологические основы психических процессов;
• психофизиология функциональных состояний.

Авторы считают своим долгом отметить вклад профессора


Л.К. Великановой в подготовку настоящей книги.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 1. Центральная нервная система (ЦНС) –
основная регулирующая система
организма

Организм человека представляет собой открытую систему, кото-


рая, с одной стороны, сохраняет постоянство своей внутренней сре-
ды, а с другой, способна приспосабливаться к постоянно меняющей-
ся внешней окружающей среде. Эти два условия, вытекающие из
основных принципов физиологии – гомеостаза и адаптации, по сути,
и определяют возможность поддержания жизни.
Принцип гомеостаза был обоснован в 1859 г. крупнейшим фран-
цузским ученым К. Бернаром, который утверждал, что постоянство
внутренней среды организма есть условие свободной жизни, а в 1929 г.
канадский физиолог У. Кеннон назвал сохранение констант внут-
ренней среды и механизмы их поддержания гомеостазом (в пер. с
греч. – сходство, однородность, тождество).
Принцип адаптации (приспособления) вытекает из теоретическо-
го обоснования, сделанного в 1863 г. И.М. Сеченовым, о том, что
организм без внешней среды, поддерживающей его существование, не-
возможен. Поэтому в научное определение организма должна входить и
среда.
Таким образом, организм может существовать только при посто-
янном взаимодействии с меняющейся окружающей средой при со-
хранении постоянства внутренней среды. Это состояние может быть
достигнуто только при согласовании и регуляции всех процессов,
протекающих в организме. Такой интегрирующей регулирующей
системой стала нервная система, которая возникла и совершенство-
валась в процессе эволюции.

1.1. Общее строение нервной системы высших животных


У высших позвоночных животных основной структурной едини-
цей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, который
покрыт мембраной и состоит из тела и отростков. Тело имеет цито-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе

плазму, ядро и присущие любой клетке органоиды (митохондрии,
рибосомы, аппарат Гольджи и эндоплазматическую сеть).
Кроме того, в клетке и ее отростках имеются структуры, свой-
ственные только нейрону, – так называемое тигроидное вещество и
нейрофибриллы. Тигроидное вещество представляет собой участки
интенсивно развитой гранулярной эндоплазматической сети, содер-
жащей большое количество рибосом и рибонуклеиновой кислоты
(РНК), наличие которых свидетельствует о высоком уровне обмена
веществ в нервной клетке.
Нейрофибриллы представлены тончайшими волоконцами, пере-
секающими тело клетки во всех направлениях и идущими в отростки.
Каждое из этих волоконец состоит из более тонких нитей, имеющих
трубчатое строение (микротрубочки). По этим трубочкам перемеща-
ются вещества, образующиеся в теле клетки.
Отростки нервных клеток могут быть короткими и длинными.
Короткие, ветвящиеся, называются дендритами (дендрос – дерево).
У большинства нейронов таких отростков много. Возбуждение по
ним всегда идет к телу клетки. Длинный отросток один, по нему воз-
буждение идет от тела клетки к какому-нибудь другому образованию
(мышце, железе или другой нервной клетке). Его называют аксоном.
Длина этих отростков различна и может быть более одного метра.
Конец аксона сильно ветвится, благодаря чему он может создавать
большое число контактов.
Отходя от тела клетки, аксон отдает редкие ветви (коллатерали) и
на расстоянии 50–100 микрон покрывается оболочкой, в которой от-
кладывается большое количество жироподобного вещества – миели-
на. На аксоне это вещество располагается сегментами длиной в 1,5 мм,
пространство между ними имеет ширину 1–2 микрона и называется
перехватом Ранвье. Нервные волокна, покрытые миелиновой оболоч-
кой, называются мякотными, или миелинизированными, а волокна,
в оболочках которых не содержится миелина, – безмякотными (рис. 1).
Тела нервных клеток погружены в нейроглию – межклеточное
вещество нервной ткани. Нейроглия состоит из клеточных и волок-
нистых структур. Первые представлены мелкими клетками с отрост-
ками и без отростков, а вторые – самостоятельными волокнами –
глиофибриллами. Все элементы нейроглии играют важную трофи-
ческую роль, т.е. влияют на интенсивность обменных процессов в
нейронах. Кроме того, клетки нейроглии выделяют вещества, изме-
няющие возбудимость нейронов.
По своей функции нервные клетки разделяются на афферентные
(чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные
(промежуточные или контактные).
Все нервные клетки особым образом контактируют между собой
и с другими структурами (мышцами и железами). Места таких контак-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе

Рис. 1. Схема мультиполярного нейрона:
1 – тело нейрона; 2 – осевой цилиндр; 3 – миелиновая оболочка
в разрезе; 4 – ядра нейролеммоцитов; 5 – миелиновый слой;
6 – насечка миелина; 7 – узловой перехват нервного волокна;
8 – нервное волокно, лишенное миелина; 9 – нервно-мышечное
окончание; 10 – миелиновые нервные волокна, обработанные
осмиевой кислотой
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
тов называются синапсами. При электронном микроскопическом
исследовании было установлено, что синапс имеет сложное строение
(рис. 2).
Он состоит из пресинаптических и постсинаптических структур,
разделенных узкой синаптической щелью. Нервное волокно, под-
ходя к иннервируемой структуре, слегка расширяется и образует
синаптическую бляшку. Мембрана, покрывающая это образование,
называется пресинаптической. Поверхность иннервируемого органа
(мышцы, железы или другой нервной клетки), к которой примыка-
ет пресинаптическая бляшка, называется постсинаптической мем-
браной. В аксоплазме пресинаптической бляшки имеется много
митохондрий, гранул или пузырьков. Согласно современным пред-
ставлениям возбуждение через синапсы передается химическим пу-
тем. В аксоплазме пресинаптической бляшки синтезируются био-
логически активные вещества, называемые медиаторами (посред-
никами). Чаще всего таким посредником служит ацетилхолин.
В других синапсах медиатором является адреналин (или норадрена-
лин). Кроме того, имеются контакты, в которых вырабатывается
серотонин, дофамин, гамма-аминомасляная кислота или глютами-
новая кислота.
Тела нервных клеток и их отростки, погруженные в нейроглию, а
также синапсы составляют основу нервной системы, которая разде-
ляется на центральный и периферический отделы.

Синапс
Синаптическая
щель
Запасы Рецепторы
нейромедиатора нейромедиатора
Синаптические
пузырьки

Митохондрия

ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ
ОКОНЧАНИЕ ОКОНЧАНИЕ

Рис. 2. Строение синапса


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
10
Центральная нервная система (ЦНС) представлена спинным и
головным мозгом. В свою очередь, головной мозг состоит из продол-
говатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка, подкорковых
отделов и коры больших полушарий. Скопление тел нервных клеток
составляет серое вещество, а отростки – белое вещество мозга. От-
ростки нейронов, выходя за пределы спинного и головного мозга,
объединяются в пучки, образуя нервы, которые образуют перифери-
ческую нервную систему.
В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип, соглас-
но которому ответная реакция организма на любое изменение вне-
шней или внутренней среды при участии ЦНС осуществляется реф-
лекторно.

1.2. Рефлекс как основная форма деятельности ЦНС

Строение нервной системы и совокупность процессов, происхо-


дящих в ней, позволяют ей выполнять регулирующие и управляющие
функции, которые обеспечивают:
• быструю координацию внутренних функций организма;
• объединение отдельных органов и систем организма в единое це-
лое;
• приспособление функций организма к различным условиям окру-
жающей среды.
Первые представления о рефлекторном принципе деятельности
нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие
«рефлекс» были введены Рене Декартом в XVII в. Но в силу недоста-
точности научных сведений о строении и функции нервной системы
его представления о механизме рефлекса были умозрительными и
механистичными. Так, двигательную реакцию в ответ на внешнее
воздействие Декарт объяснял тем, что под воздействием на органы
чувств какого-либо стимула натягиваются «нервные нити», идущие
по «нервным трубкам» к мозгу. Натяжение нитей приводит к откры-
тию «клапанов», через которые из мозга выходит «животный дух»,
устремляющийся по нервам к мышцам и раздувающий их.
В настоящее время рефлексом называется всякая реакция орга-
низма, возникающая при действии раздражителя из внешней или
внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС.
Анатомической основой любого рефлекса является рефлекторная
дуга. Согласно теории И.П. Павлова рефлекторная дуга любого реф-
лекса состоит из трех частей: анализаторной, контактной и испол-
нительной.
Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное во-
локно и чувствительную нервную клетку (рис. 3).
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
11
Нервный
центр

Афферентные Эфферентные
проводники проводники

Рецептор
Контакт� Эффектор
ная
часть

АНАЛИЗАТОРСКАЯ ЧАСТЬ ИСПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Рис. 3. Функциональная структура рефлекторной дуги


(по И.П. Павлову)

Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздра-


жение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.
Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию опре-
деленного раздражителя. Раздражителем называется какой-либо
агент, обладающий некоторым количеством энергии, который, бу-
дучи приложен к ткани, способен вызвать ее возбуждение.
Так, действие химической энергии воспринимают хеморецепторы,
тепловой – терморецепторы, механической – механорецепторы, элек-
тромагнитные колебания с определенной длиной волны (свет) – фо-
торецепторы и т.д. По отношению к рецепторам все раздражители
можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для
данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию ко-
торого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного
раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Так, ощущение све-
та при действии светового раздражителя на фоторецепторы возни-
кает, когда мощность его составляет 10 –17–10 –18 Вт. Но и механиче-
ское, неадекватное воздействие на глазное яблоко также вызывает
ощущение вспышки света. При этом мощность стимула должна со-
ставлять не менее 10 –4 Вт, т.е. на 13–14 порядков превышать мощ-
ность адекватного раздражителя.
Кроме того, раздражители классифицируются по силе приложен-
ной энергии:
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
12
• допороговые – слабые раздражители, не вызывающие видимой
ответной реакции;
• пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие
минимальную ответную реакцию.
В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить
на две группы: экстеро- и интерорецепторы. Первые возбуждаются
различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к
колебаниям внутренней среды. К последним относятся так называ-
емые проприорецепторы (собственные рецепторы), воспринимаю-
щие изменения длины и напряжения мышц, связок и сухожилий.
Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными
нейронами спинного или головного мозга.
В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два ней-
рона, и импульсы передаются с центростремительной на центробеж-
ную нервную клетку. Чаще возбуждение в ЦНС проходит через ряд
вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциатив-
ных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.
Следует отметить существование так называемых «рефлекторных
дуг с гуморальным звеном». Такие дуги возникают в том случае, если
из ЦНС информация поступает к железам внутренней секреции, ко-
торые в ответ выделяют биологически активные вещества – гормоны,
оказывающие влияние на состояние рабочего органа (рис. 4).

Нервный
центр

Афферентные Эфферентные
проводники проводники

Эфферентный Эндокринная
Рецептор нерв железа

Обратная
связь
Гормон
Раздражитель
Эффектор

Рис. 4. Рефлекторная дуга с гуморальным звеном


и обратной связью
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
13
Исполнительное звено рефлекторной дуги состоит из эфферентно-
го нейрона и исполнительного органа, или эффектора. К таким орга-
нам относятся мышцы и железы. Эффекторы характеризуются тем,
что при возбуждении выполняют специфическую работу, которую
можно измерить: мышцы сокращаются; железы выделяют секрет.
Однако деятельностью исполнительного органа рефлекторный
акт не заканчивается. Каждый эффектор имеет свои чувствительные
приборы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осу-
ществленной ими работе. Информация от локализованных в эффек-
торах рецепторов, возбуждение которых вызывается изменением
состояния органа, поступает в ЦНС, где происходит сопоставление
результата деятельности с эфферентной информацией. Благодаря
такому сопоставлению достигается уточнение ответной реакции ор-
ганизма. Связь чувствительных приборов рабочего органа с ЦНС
называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о
рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.
Чтобы понять, как осуществляется рефлекс, рассмотрим, каким
образом происходит отдергивание руки при действии на нее горяче-
го предмета.
Под действием горячего предмета в рецепторах возникает возбуж-
дение, которое по афферентному (центростремительному) волокну
передается к чувствительной нервной клетке. От нее – по аксону в
ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные про-
цессы переработки поступившей информации. После этого возбуж-
дение будет передаваться на двигательные нервные клетки и по их
аксону (эфферентному, центробежному волокну) поступит к мыш-
цам, которые, сокращаясь, вызовут отдергивание руки.
Как установлено И.П. Павловым, любой рефлекторный акт, неза-
висимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принци-
пам рефлекторной деятельности:
• принцип детерминизма, или причинной обусловленности, соглас-
но которому рефлекторный акт может осуществляться только при
действии раздражителя, иначе говоря, всякий процесс, протека-
ющий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действу-
ющий на рецептор, является причиной, а рефлекторный ответ –
следствием;
• принцип структурности (или целостности), в соответствии с кото-
рым рефлекторный акт может быть осуществлен лишь при условии
структурной и функциональной целостности материальной осно-
вы рефлекса – рефлекторной дуги, а вернее, рефлекторного коль-
ца. Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нару-
шена при механическом повреждении какой-либо ее части – ре-
цепторов, афферентных или эфферентных нервных путей, участков
ЦНС, рабочих органов. Это может произойти в результате травмы:
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
14
ожог слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия при-
водит к задержке и изменению глубины дыхания при вдыхании
веществ с резким запахом; повреждение дыхательного центра в
продолговатом мозге при переломе основания черепа может пов-
лечь остановку дыхания; пересечение какого-либо нерва, иннерви-
рующего поперечно-полосатую мускулатуру, влечет невозможность
совершения тех или иных мышечных движений. Невозможность
осуществления рефлекса по причине нарушения функциональной
целостности может быть связано с блокадой проведения нервных
импульсов в элементах рефлекторной дуги. Так, многие применя-
емые для местного обезболивания вещества блокируют передачу
нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому,
например, после местной анестезии манипуляции стоматолога с
больным зубом не вызывают болевой реакции. При применении
общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части
рефлекторных дуг. Функциональная целостность структуры реф-
лекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения
(безусловного или условного) в центральной части рефлекторной
дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекраще-
ние ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок пре-
кращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;
• принцип анализа и синтеза, согласно которому любой рефлектор-
ный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза.
Анализ – это нейробиологический процесс «разложения» раздра-
жителя, выявления его отдельных количественных и качествен-
ных свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах,
но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тон-
ко – в коре больших полушарий. Синтез – это нейробиологиче-
ский процесс обобщения, познания раздражителя как целостно-
сти на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных
при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции ор-
ганизма, адекватной действию раздражителя. Так, проанализи-
ровав такие свойства зрительного раздражителя, как, например,
форма, цвет, характер поверхности, удаленность, направление
движения и т.д., в результате синтеза можно определить, что это
за предмет, и осуществить действие по отношению к нему.
Совершенство процессов анализа и синтеза возрастает в процес-
се индивидуального развития организма. Именно этими процессами
определяется точность рефлекторных реакций, а значит, и способ-
ность организма взаимодействовать с окружающей средой, сохраняя
свою целостность.
Примером воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую
деятельность, в частности, является употребление алкоголя: как из-
вестно, в состоянии опьянения у человека нарушаются координация
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
15
движений, точность, наблюдается неадекватная оценка окружающей
действительности и т.д.

1.3. Общие свойства возбудимых тканей


Все элементы рефлекторной дуги относятся к возбудимым тка-
ням. Отличительной чертой этих тканей является способность осу-
ществления быстрых реакций в ответ на действие раздражителя.
К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная и железистая.
Эти ткани обладают тремя основными свойствами: возбудимостью,
проводимостью и лабильностью.
Возбудимость – это способность тканей приходить в деятельное
состояние под влиянием раздражителя; это неотъемлемый признак
живого, который сохраняется до тех пор, пока ткань жива. Однако
проявление этого свойства при различных условиях, таких как утом-
ление, изменение температуры и др., меняется.
Различные ткани обладают неодинаковой возбудимостью. Ее ме-
рой служит та минимальная сила раздражителя, которая способна
вызвать возбуждение. Эта величина раздражителя называется мини-
мальным порогом раздражения. Возбудимость ткани и ее порог раз-
дражения находятся в обратно пропорциональной зависимости:
Е = 1/S,
где Е – возбудимость; S – сила порогового раздражителя.
Из приведенной формулы следует, что чем меньше возбудимость,
тем выше порог раздражения. Так, при определении минимального
порога раздражения нервного волокна, скелетной и сердечной мышц
оказалось, что у первого – самый низкий порог раздражения, у вто-
рой – он выше, а у третьей – самый высокий. Следовательно, на-
ибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньшей – ске-
летная и самой небольшой – сердечная.
Когда на ткань действует раздражитель пороговой или выше по-
роговой величины, она приходит в состояние возбуждения.
Проводимость – это способность ткани проводить нервные им-
пульсы. Она тесно связана с функцией мембраны клетки. Проведе-
ние возбуждения по различным элементам нервной ткани характе-
ризуется общими законами проведения. Распространение возбуж-
дения в нервных волокнах происходит в виде электрического
сигнала – потенциала действия, который возникает в результате
активной реакции волокна на раздражение и распространяется с
помощью биоэлектрических токов. Вследствие того что возбужден-
ный участок электроотрицателен по отношению к покоящемуся,
между ними в электропроводных средах нерва возникают электри-
ческие токи. Подобно тому, как это происходит в гальванических
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
16
элементах, во внешней цепи (т.е. в наружной жидкости) токи будут
течь от плюса к минусу, а во внутренней (т.е. внутри нерва) – от
минуса к плюсу.
Следовательно, в возбужденном участке токи входят в нерв, а в по-
коящемся – выходят из него. Выходящий ток раздражает рядом лежа-
щий участок и вызывает распространение возбуждения (рис. 5).

Локальные токи

Аксон Неактивный Активный Неактивный


участок участок участок
Перехват Ранвье

Миелиновый
Б сегмент

Аксон
Активный
участок Локальные токи

Рис. 5. Схема распространения возбуждения по мякотному (Б)


и безмякотному (А) нервному волокну

В связи с различным строением отдельных нервных волокон не-


одинаков и механизм распространения возбуждения по миелинизи-
рованным и немиелинизированным нервам.
По безмякотному нерву возбуждение проводится медленно и с
большой затратой энергии. Это объясняется тем, что мембрана во-
локна, лишенного миелина, возбудима на всем протяжении и акти-
вируется последовательно по всей своей длине. Возникающие петли
тока охватывают возбуждением всю область, на протяжении которой
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
17
их сила выше пороговой. В дальнейшем возбуждение идет подобно
бегущей волне, при непрерывном последовательном захвате одной
точки волокна за другой. Таким образом, в каждый отрезок времени
возбуждением охватывается большая поверхность волокна. Это тре-
бует расходования значительного количества энергии и времени.
Иначе дело обстоит в миелинизированных нервах. Миелин обла-
дает большим сопротивлением, препятствуя прохождению биотока.
В таких волокнах возбуждение возникает только в участках, не по-
крытых миелином, т.е. в перехватах Ранвье, и распространяется скач-
кообразно, «перепрыгивая» от одного перехвата к другому. Такой
способ распространения возбуждения является весьма экономич-
ным, так как сдвиги заряда возникают только в небольшом участке
волокна и сопровождаются малыми затратами энергии. В связи с
этим скорость распространения импульса в таких волокнах (120 –
200 м/с) значительно превышает скорость проведения возбуждения
по безмякотному волокну (0,3–2,5 м/с).
Миелинизация нерва как филогенетически более позднее при-
обретение представляет, несомненно, прогрессивный факт. В раз-
вивающемся организме человека процесс миелинизации происходит
не одновременно в различных нервных волокнах и может служить
определенным показателем развития. Отсутствие миелиновой обо-
лочки ограничивает функциональные возможности волокна. Реак-
ции, осуществляемые при проведении возбуждения по таким нер-
вам, отличаются неточностью. Это связано не только с более мед-
ленной проводимостью, но и с низкой возбудимостью безмякотных
волокон.
Лабильность – третье свойство возбудимых тканей – характеризу-
ется их способностью воспроизводить в единицу времени определен-
ное число импульсов без трансформации (без переработки). Функ-
циональная лабильность была обнаружена и исследована Н.Е. Вве-
денским. Согласно его представлениям показателем лабильности
является то время, в течение которого протекает одна вспышка тока
действия (элементарный возбудительный процесс). Чем больше вре-
мени требуется на его осуществление, тем меньше лабильность тка-
ни. Самой высокой лабильностью обладает нерв. Он способен вос-
производить от 500 до 1000 импульсов в секунду (им/сек). Благодаря
этому нервные волокна, несущие импульсы от структур с более низ-
кой лабильностью (мышц, желез, синапсов), практически постоян-
но выполняют нагрузку меньше своих возможностей. В этом одна из
причин неутомляемости нервов. Наиболее низкой функциональной
лабильностью обладают синапсы. Они могут воспроизводить не бо-
лее 100–200 им/сек. В том случае, когда частота приходящих импуль-
сов превосходит лабильность синапсов, происходит ухудшение их
функционального состояния.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
18
Итак, любая живая ткань обладает основными свойствами, кото-
рые позволяют ей выполнять специфические функции. Эти функции
реализуются с помощью основных физиологических процессов –
возбуждения и торможения.

1.4. Возбуждение и торможение – ОСНОВНЫЕ


ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Нервные клетки могут находиться в трех состояниях: физиологи-
ческом покое, возбуждении и торможении. Эти состояния присущи
также другим возбудимым тканям, в частности мышечной и желе-
зистой.
Физиологический покой – это состояние живой ткани, в которой
происходят все обменные процессы на относительно постоянном
уровне, но в данный момент ткань не выполняет своей специфиче-
ской функции. Под действием раздражителей пороговой или надпо-
роговой силы и определенной их продолжительности клетка может
переходить в активное состояние – возбуждение или торможение,
которые характеризуются изменением уровня обменных процессов
и специфическими проявлениями функций ткани.
Возбуждение – сложный биологический процесс, протекающий
в клетках и тканях организма и подчиняющийся одним и тем же за-
конам, независимо от места его возникновения. Возбуждение пред-
ставляет собой совокупность электрических, температурных, хими-
ческих, физических и структурных изменений в клетке, которые
происходят в результате действия раздражителя, вызывающего по-
вышение активности обмена веществ и появление специфической
для данной структуры деятельности.
Одним из основных признаков возбуждения являются электри-
ческие изменения клеточной мембраны: возбужденный участок на-
ружной поверхности мембраны становится заряженным отрицатель-
но по отношению к внутренней ее поверхности. В результате между
наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны возни-
кает биоток – потенциал действия (ПД) (рис. 6). Между возбудимым
участком ткани, который становится электроотрицательным по от-
ношению к покоящемуся, заряженному положительно, образуется
биоток. Он, в свою очередь, оказывается раздражителем для рядом
лежащего участка и вызывает его возбуждение. В нем также возни-
кает ПД. Таким путем вся ткань приходит в активное состояние и
способна выполнять специфическую работу (мышца – сокращаться,
железа – выделять секрет, а нервная ткань – воспринимать, инте-
грировать и проводить биоэлектрические импульсы). В динамике
возникновения ПД изменяется и возбудимость клетки – ее способ-
ность отвечать на действие других раздражителей. В начальную фазу
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
19
ПД клетка становится абсолютно невозбудимой (абсолютная реф-
рактерность), затем, по мере восстановления мембранного потенциа-
ла, возбудимость постепенно восстанавливается до нормальной,
проходя фазу относительной рефрактерности. Состояние рефрак-
терности отражает третье состояние ткани – торможение.
Торможение возникает при действии на ткань сверхсильного или
очень частого раздражителя, который приводит к прекращению или
снижению ее функциональной активности. Это состояние также со-
провождается электрическими изменениями мембраны (увеличени-
ем или существенным снижением мембранного потенциала) и сни-
жением энерготрат клетки. Клетка теряет способность принимать и
передавать импульсы возбуждения вследствие развивающегося тор-
можения. В этом состоянии клетка постепенно восстанавливает свой
энергетический потенциал.

Абсолютная Относительная
рефрактерность рефрактерность

40
Мембранный потенциал (мВ)

20

- 20
- 40
- 60
- 80
0 Время (мс) 4

Рис. 6. Потенциал действия и изменение возбудимости


клетки в динамике ПД

В развитии этих представлений большую роль сыграли работы рус-


ских ученых И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского. В част­
ности, было установлено, что не существует отдельных центров воз-
буждения и торможения. Эти процессы могут возникнуть в любой
нервной клетке ЦНС или на периферии, в зависимости от функцио-
нального состояния клетки, силы и частоты действия раздражителя.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
20
1.5. Нервный центр и его свойства
Очень важной функциональной единицей ЦНС является нервный
центр – система нервных образований, расположенных на разных
уровнях ЦНС и осуществляющих регуляцию функций различных
органов и систем организма (например, дыхательной, сосудодвига-
тельной и др.).
Открытие и изучение нервного центра принадлежит А.А. Ухтом-
скому, который утверждал, что нервный центр – это группа нервных
клеток, деятельность которых является необходимым и достаточным
условием для обеспечения данной функции. Нервный центр состоит
из ядра (основной части центра, отвечающей за осуществление функ­
ции) и периферии (вспомогательного отдела) (рис. 7).

Ядро

Периферия

Рис. 7. Общая схема строения нервного центра

Не всегда нервный центр локализуется только в одном отделе


ЦНС, чаще он располагается в нескольких структурах спинного и
головного мозга. В связи с этим различают высшую, рабочую и ис-
полнительную части нервного центра.
Высшим центром дыхания являются высшие отделы головного
мозга, вплоть до больших полушарий, которые могут изменять со-
стояние рабочего центра и оказывать влияние на частоту и глубину
дыхания. Рабочий центр – это скопление нервных клеток, без ко-
торых невозможно выполнение функции. Так, для регуляции ды-
хания рабочим центром являются нервные клетки, расположенные
в ромбовидной ямке продолговатого мозга. Наконец, низший, или
исполнительный, центр – это группа нервных клеток, которая ис-
полняет приказы рабочего центра и направляет его возбуждение к
эффектору.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
21
Объединение нейронов в нервный центр достигается с помощью
синаптических контактов. Поэтому работа нервного центра зависит
не только от функции нейронов, входящих в его состав, но и от со-
стояния синапсов.
Поскольку в нервный центр могут входить тысячи синапсов, они
оказывают большое влияние на свойства нервного центра, которые
иногда называются синаптическими свойствами нервного центра.
Рассмотрим свойства нервного центра:
• односторонность проведения – импульсы возбуждения проводятся
в ЦНС от афферентных к эфферентным элементам, тогда как
нерв обладает двусторонней проводимостью, и импульсы свобод-
но направляются в обе стороны. Односторонность проведения
обеспечивает точность, специфичность проявления реакции;
• центральная или синаптическая задержка – если «время рефлекса»
разделить на временные отрезки, необходимые для прохождения
импульсов по элементам рефлекторной дуги, то окажется, что
большая часть приходится на проведение возбуждения в нервном
центре. Следовательно, в нервном центре поток импульсов задер-
живается и проводится намного медленнее, что связано с медлен-
ным проведением возбуждения через синапсы. Для сравнения:
время проведения по нерву равно 0,00001 сек, а в ЦНС – 0,002–
0,003 сек. В детском возрасте скорость проведения импульсов по
рефлекторной дуге меньше, что удлиняет время ответной реак-
ции. Тренировка какой-либо функции способствует накоплению
медиатора в синапсах данного нервного центра и «облегчению»
его передачи от нейрона к другим, что уменьшает время рефлек-
торной реакции;
• трансформация ритма и силы – частота или сила импульсов, при-
шедших к нервному центру, перерабатывается (трансформирует-
ся) и может быть увеличена или снижена. Нервный центр обла-
дает собственным ритмом, который в значительной степени за-
висит от функционального состояния синапсов;
• cуммация возбуждения – слабые по силе раздражители, не вызы-
вающие видимой реакции, при частом повторении могут сумми-
роваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект воз-
буждения;
• последействие – способность сохранять состояние возбуждения
по окончании действия раздражителя. Причины последействия
различны, они связаны с особенностями синаптического прове-
дения:
последействие может осуществляться благодаря тому, что окон-
чание аксона распадается на несколько отростков (терминалей),
длина которых различна, поэтому поток импульсов к ним прохо-
дит не одновременно. Возбуждение начинается с отростков, об-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
22
ладающих наибольшей скоростью проведения, и поддерживается
отростками с самой медленной скоростью. Такое последействие
может продолжаться несколько миллисекунд и более;
• очень длительное последействие связано с кольцевым механиз-
мом распространения возбуждения. Кольцевое распространение
возбуждения (реверберация) создает условия длительного перехо-
да возбуждения от одного элемента к другому. Такой вид потока
импульсов очень распространен. В этом случае последействие
может продолжаться секунды, минуты и даже часы, особенно в
условиях некоторых патологических процессов (рис. 8);

5
4 1

Рис. 8. Схема реверберации возбуждения в нервном центре,


обеспечивающая последействие

• иррадиация или дивергенция – процесс распространения возбуж-


дения или торможения от одной клетки к другим (рис. 9). У детей
процессы иррадиации преобладают над процессами концентра-
ции, в связи с чем двигательные реакции часто имеют генерали-
зованный характер с включением многих дополнительных, по-
сторонних движений;
• концентрация (конвергенция) – схождение импульсов от нескольких
нейронов к одному или двум. Примером конвергенции могут слу-
жить такие мультибиологические реакции, как голод, боль и т.д.
(рис. 9).
Как уже отмечалось, все свойства нервного центра связаны с осо-
бенностями функции синапсов, со скоростью выделения и разруше-
ния медиатора. У детей синтез медиатора осуществляется медленнее,
а разрушение – быстрее, что вызывает более быстрое утомление нерв-
ного центра.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
23
Дивергенция Конвергенция

Рис. 9. Схема дивергенции и конвергенции возбуждения


в нервном центре

1.6. Координация рефлекторной деятельности

Деятельность ЦНС связана с динамичностью нервных центров,


которая зависит от внешних и внутренних раздражителей и, каза-
лось, должна быть беспорядочной. Между тем состояние организма
характеризуется согласованием, упорядоченностью реакций. Это
достигается координированием рефлекторной деятельности, т.е. спо-
собностью согласовывать рефлекторные реакции с характером внеш-
них воздействий. Учение о координации рефлекторной деятельно-
сти принадлежит И.М. Сеченову (1863). Он исходил из того, что в
ЦНС наряду с пусковыми реакциями (возбуждение) должны быть
реакции, снижающие этот процесс (торможение). Координация свя-
зана с согласованием процессов возбуждения и торможения в зави-
симости от потребности организма в тех или иных условиях.
Координация рефлекторной деятельности может обеспечиваться
как морфологическими, так и функциональными особенностями
ЦНС. Первая морфологическая особенность, играющая важную роль
в координации, была замечена английским физиологом Ч. Шерринг-
тоном. Она заключается в том, что количественное соотношение
чувствительных, контактных и двигательных нейронов ЦНС неоди-
наково: больше всего чувствительных элементов, а меньше – двига-
тельных. Эту закономерность Шеррингтон назвал «законом ворон-
ки». Расширенная часть воронки представляет собой скопление
чувствительных нервных волокон, идущих к ЦНС; сужающаяся
часть – скопление ассоциативных или контактных нейронов. Нако-
нец, самая узкая часть представляет собой набор двигательных (эф-
ферентных) нейронов. Эфферентные нервные пути являются конеч-
ными путями для многих рефлексов. Однако одновременно два или
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
24
несколько рефлексов возникнуть не могут. Осуществляется только
один рефлекс. Поэтому между приходящими афферентными импуль-
сами происходит «борьба за конечный путь». Возникнет тот рефлекс,
раздражитель для которого будет действовать сильнее или дольше дру-
гих. В борьбе за конечный путь преобладающим оказывается наиболее
важный для организма в данный момент рефлекторный акт.
Примером координации рефлекторной деятельности является акт
ходьбы, который обеспечивается рефлексами, вызывающими после-
довательное сокращение сгибательных и разгибательных мышц пра-
вой и левой конечностей человека.
В спинном мозге имеются антагонистические центры соответ-
ствующих мышц. Центр «сгибания» вызывает сокращение мышц-
сгибателей, а возбуждение центра «разгибания» – сокращение мышц-
разгибателей. Указанные центры спинного мозга и соответствен­ные
мышцы называются антагонистическими. При акте ходьбы эти цент­
ры оказываются во взаимно противоположном состоянии, которое
называется сопряженным, или реципрокным. Сопряженное (реци-
прокное) состояние имеет большое значение в обеспечении таких
важных процессов, как ходьба, сужение или расширение зрачка и др.
В обеспечении сопряженного состояния важную роль играют клетки
Реншоу, в синапсах которых выделяется тормозной медиатор ГАМК,
вызывающий торможение в антагонистическом центре (рис. 10).

Рис. 10. Координация реципрокных центров


с помощью клетки Реншоу
1 – коллатераль с нейрона на клетку Реншоу; 2 – клетка Реншоу;
3 – синапсы клетки Реншоу; 4 – центры сгибания и разгибания
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
25
Феномен доминанты (господства) является еще одним условием
координации рефлекторной деятельности. Доминантный, или гос-
подствующий, центр – это временно преобладающая рефлекторная
система, определяющая целесообразное поведение человека и жи-
вотного в данный момент. Учение о доминанте как общий прин-
цип работы нервных центров принадлежит А.А. Ухтомскому (1923).
В статье «О состоянии возбуждения в доминанте» А.А. Ухтомский
сформулировал основные черты доминанты:
• повышенная возбудимость нервного центра;
• стойкость возбуждения – возбуждение носит застойный харак-
тер;
• способность к суммированию возбуждений – возбуждения, воз-
никшие в отдаленных участках нервной системы, «притягивают-
ся», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;
• инерция – способность удерживать и продолжать в себе раз на-
чавшееся возбуждение и в том случае, когда первоначальный сти-
мул к возбуждению миновал.
Благодаря этому возбуждение доминантного центра еще больше
усиливается, а другие центры затормаживаются, деятельность их
снижается или прекращается совсем. Развивающееся в них тормо-
жение называется индукционным, или наведенным (рис. 11).
Длительность доминанты зависит от импульсации, которая под-
держивает этот центр в возбужденном состоянии, и от биологической
значимости осуществляемого рефлекса. По мере изменения биоло-

+ +
� АИ

АИ
Афферентная

импульсация +


Клетки Реншоу

АИ
РО

Рис. 11. Схема формирования доминантного очага


возбуждения
РО – рабочий орган; АИ – афферентная
импульсация
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
26
гической и социальной роли раздражителей, появления нового силь-
ного стимула прежняя доминанта теряет свое господствующее зна-
чение и формируется новая доминанта. Значит, господствующий
центр непостоянен, он возникает и исчезает в зависимости от усло-
вий среды. У детей длительность сохранения доминанты значитель-
но меньше, чем у взрослых.
Итак, координация рефлекторной деятельности является результа-
том постоянного взаимодействия процессов возбуждения и торможе-
ния. При нарушении их согласования координированная деятельность
организма повреждается. Это возникает, например, при отравлении
стрихнином, ядом кураре, который блокирует тормозные синапсы,
при заболевании столбняком и в некоторых других случаях.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 2. Физиология спинного мозга

2.1. Строение И ФУНКЦИИ спинного мозга


Спинной мозг – это самый древний отдел ЦНС. Он расположен
в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг
разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы,
в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сег-
мента отходит две пары корешков: задние и передние (рис. 12).
Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных
нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных

1
4

Рис. 12. Строение спинного мозга (поперечный срез)


1 – передний рог; 2 – задний рог серого вещества;
3 – боковой рог серого вещества; 4 – передний корешок
спинного мозга; 5 – задний корешок
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
28
ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных ней-
ронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон
Белла – Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество
нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает
12 тыс., а вентральный – 6 тыс. нервных волокон.
На поперечном разрезе спинного мозга видно, что в центре рас-
полагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоми-
нающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество,
представляющее собой систему отростков нейронов – восходящих
(нервные волокна направляются к различным отделам головного
мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные
отделы спинного мозга). В грудном и поясничном отделах имеются
боковые рога спинного мозга. В них локализованы ядра прегангли-
онарных нейронов симпатических нервов. Их аксоны через пере-
дние рога выходят на периферию, составляя симпатическую нерв-
ную систему.
Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием
локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения
человека или животного в окружающей среде, создает возможность
их существования.
Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно
разделить на три группы: защитные, вегетативные и тонические.
Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие
раздражителей, как правило, на кожную поверхность вызывает за-
щитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с по-
верхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя.
Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убe-
гании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы).
Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных
рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают
сложные многосегментные рефлексы.
Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками,
расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являют-
ся центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляют-
ся сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы
дефекации, потоотделения и др.
Тонические рефлексы обеспечивают образование и сохранение то-
нуса скелетной мускулатуры. Тонус – это постоянное, невидимое
сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обес-
печивает позу и положение тела в пространстве. Поза – это фикси-
рованное положение тела (головы и других частей тела) человека или
животных в пространстве в условиях земного притяжения. Поза мо-
жет быть исходным состоянием для движения, выражения эмоций
(угроза, радость и т.д.). Тонус создается рефлекторным механизмом,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
29
рефлекторная дуга которого начинается с проприорецепторов, рас-
положенных в самих мышцах (мышечные веретена). Адекватным
раздражителем для них является растяжение (удлинение) мышцы.
При удлинении мышцы импульсы, возникающие в рецепторах, на-
правляются в спинной мозг, а затем, после переработки, по эффе-
рентным нервам к этой же мышце, вызывая сокращение некоторого
количества ее волокон. Это и создает тонус мышц.
Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, ко-
торая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами бе-
лого вещества спинного мозга (табл. 1). В составе проводящих путей
проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку
часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутрен-
них органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания
при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего
вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).
Та б л и ц а 1
Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Восходящие (чувствительные) пути Физиологическое значение


Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних Осознаваемая импульсация от опорно-
столбах, импульсация поступает в кору двигательного аппарата
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит То же
в задних столбах, импульсация поступает в кору
Задний спинно-мозжечковый (Флексига) Проводит импульсы от проприорецепто-
ров мышц, сухожилий, связок в мозжечок;
импульсация не осознаваемая
Передний спинно-мозжечковый (Говерса) То же
Латеральный спиноталамический Болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический Тактильная чувствительность, прикоснове-
ние, давление
Нисходящие (двигательные) пути Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный Импульсы к скелетным мышцам, произ-
(пирамидный) вольные движения
Передний кортикоспинальный (пирамидный) То же
Руброспинальный (Монакова), проходит Импульсы, поддерживающие тонус
в боковых столбах скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних Импульсы, поддерживающие тонус скелет-
столбах ных мышц с помощью возбуждающих и тор-
мозящих влияний на а- и у-мотонейроны,
а также регулирующие состояние спиналь-
ных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних Импульсы, обеспечивающие поддержание
столбах позы и равновесия тела
Ректоспинальный, проходит в передних Импульсы, обеспечивающие осуществле-
столбах ние зрительных и слуховых двигательных
рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
30
2.2. Спинальный шок

Спинальный шок – это моментальное снижение рефлекторной дея-


тельности, вызванное перерезкой или повреждением спинного мозга
человека или позвоночных животных. Длительность спинального шока
зависит от вида животного: у лягушек полное восстановление рефлек-
торной деятельности наступает через 5–10 мин, у собак и кошек – через
несколько часов, а у человека спинальный шок длится недели и даже
месяцы. Полученные данные позволяют считать, что продолжитель-
ность спинального шока зависит от уровня энцефализации, т.е. чем
выше из спинного мозга в вышележащие отделы ЦНС перемещаются
регуляторные центры, тем дольше сохраняется спинальный шок.
Имеются два предположения о причине его развития:
• вследствие выпадения возбуждающего влияния со стороны выше-
лежащих отделов головного мозга.
• вследствие того, что повреждение спинного мозга устраняет по-
давляющее влияние высших моторных центров на спинномозго-
вое торможение.

2.3. Возрастные особенности спинного мозга

К моменту рождения человека из всех отделов ЦНС спинной мозг


наиболее развит. К этому времени его масса составляет 3–4 г,
к 6 месяцам она удваивается. У человека к 20 годам масса спинного
мозга в 8 раз больше, чем у новорожденного, и равна 30 г. На ранних
стадиях онтогенеза плода спинной мозг заполняет всю полость поз-
воночного канала. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем
спинной мозг. Вследствие этого он не заполняет весь канал. К мо-
менту рождения спинной мозг достигает 3-го поясничного позвонка,
а у новорожденного находится на уровне 2–3-го поясничных поз-
вонков. К концу первого года жизни его положение такое же, как у
взрослых, на уровне 1–2-го поясничных позвонков. В связи с несо-
ответствием размеров спинного мозга и позвоночного столба кореш-
ки прежде чем выйти из позвоночного канала, проходят вдоль спин-
ного мозга в нисходящем направлении. В самом нижнем отделе они
образуют «конский хвост», который состоит из пояснично-крестцо-
вых корешковых волокон и конечной нити спинного мозга.
Клеточные структуры спинного мозга характеризуются тем, что
у 5–6 месячного плода имеется большое количество еще неразвитых
нервных клеток, форма и расположение которых различны. К мо-
менту рождения все нервные и глиальные клетки хорошо развиты и
не отличаются от клеток детей дошкольного возраста. У более стар-
ших детей они становятся крупнее.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
31
Рефлекторная функция спинного мозга начинается еще в эмбри-
ональном периоде, что связано с морфологическим развитием не-
рвной системы. Показано, что раньше всех созревают спинномозго-
вые рефлексы: сначала появляется стадия обобщенных (генерализо-
ванных) рефлексов, которые затем переходят в специализированные
акты. Все стадии рефлекторной деятельности спинного мозга обна-
руживаются уже у плода и после рождения. Некоторые рефлексы,
например хватательный, рефлекс Бабинского (подошвенный), у но-
ворожденных сохраняются до 6-месячного возраста, а затем исчеза-
ют. Указанные рефлексы свидетельствуют о готовности ЦНС ново-
рожденного к выполнению рефлекторных двигательных актов (реф-
лекс шагания, плавания, почесывания и др.). Такой контроль
функции нейронного аппарата спинного мозга со стороны вышеле-
жащих отделов ЦНС создает условия для координированной и со-
гласованной деятельности всего организма.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 3. Физиология головного мозга

3.1. Развитие головного мозга в эмбриогенезе


В раннем эмбриогенезе на переднем отделе спинного мозга обра-
зуется три пузыря – зачаток головного мозга. Трехпузырный голов­
ной мозг состоит из переднего, среднего и заднего пузырей. Каждый
из них соответствует основным органам чувств: передний – обоня-
нию, средний – зрению, задний – слуху и равновесию. Позже насту-
пает этап 5-пузырного развития (рис. 13).
Он характеризуется тем, что передний и задний пузыри делятся
на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответству-
ющие отделы головного мозга: из первого переднего пузыря образу-
ется передний мозг, из второго – промежуточный мозг, из третьего
пузыря – средний мозг, из четвертого – мозжечок, из пятого (задне-
го) – продолговатый мозг и варолиев мост.

3
3 2 3
4 1
5
4
2
1
3 5
1 4
6 6

I II III

Рис. 13. Стадии развития головного мозга


I – 30 дней: 1–2 – (первый пузырь) конечный мозг;
3 – (второй пузырь) средний мозг; 4 – (третий пузырь)
задний мозг; 5 – спинной мозг; II – 45 дней; III – 60 дней
эмбриогенеза: 1 – конечный мозг; 2–3 – промежуточный
мозг; 4 – средний мозг; 5 – задний мозг; 6 – спинной мозг
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
33
У различных позвоночных животных скорость развития отделов
мозга неодинакова. Вследствие этого созревание головного мозга видо-
специфично. Так, у высших млекопитающих характерно быстрое раз-
витие переднего мозга, поэтому он разрастается, покрывая все отделы
мозга. В итоге головной мозг высших животных и человека состоит из
мозгового ствола, подкорковых ядер и коры большого мозга.
Мозговой ствол расположен между спинным мозгом и большими
полушариями. Он состоит из продолговатого мозга, варолиева мос-
та, среднего мозга, промежуточного мозга и мозжечка.

3.2. Задний мозг


В состав заднего мозга входят продолговатый мозг и варолиев мост.
Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний
отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга.
Продолговатый мозг является центром многих рефлексов, которые
можно разделить на две группы: вегетативные и тонические (рис. 14).
К первой группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосу-
додвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения,
чихания, кашля и др. В продолговатом мозгу и варолиевом мосту на-
ходится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары),
иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд
внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих реф-
лексов обусловлено наличием большого количества нейронов, обра-
зующих ядра, и, соответственно, большого числа нервных волокон.
Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы,
состоящие из двух и более рефлексов, когда конец одного является
началом другого. К таким рефлексам относится рвотный и сосатель-
ный рефлексы. Последний чаще всего ведет к возникновению еще
одного рефлекса – глотания. Акт глотания, в свою очередь, состоит из
двух рефлексов: формирование пищевого комка (произвольный акт);
проглатывание (непроизвольный акт).
Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга более
сложны и разнообразны, чем рефлексы спинного мозга.
Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат
ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра являются центрами
тонических рефлексов. Они представляют собой надстройку над
спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышеч-
ного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами.
Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние
человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных
мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы
и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом
импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в кото-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
34
1 2

12

6 10

4 9

8
11

Рис. 14. Отделы головного мозга


1 – кора больших полушарий среднего мозга; 7 – бугры четверохолмия;
2 – таламус (зрительные бугры); 8 – средний мозг;
3 – эпифиз; 9 – варолиев мост;
4 – гипоталамус; 10 – мозжечок;
5 – мозолистое тело; 11 – продолговатый мозг;
6 – гипофиз; 12 – сильвиев водопровод

рую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного


тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для го-
ловы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления поло-
жения головы.

3.3. Возрастные особенности продолговатого мозга


Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит для вы-
полнения своих функций. Его масса вместе с мостом составляет 8 г
(2% массы головного мозга). Клетки – мелкие, мало миелинизиро-
ванные, имеют длинные отростки. К моменту рождения человека
клетки функционально развиты, благодаря чему осуществляется ре-
гуляция дыхания, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
35
К 1,5 годам увеличивается количество клеток в ядре блуждающего
нерва. К этому времени клетки продолговатого мозга хорошо диф-
ференцированы. К 7 годам структура продолговатого мозга и моста
достигает уровня взрослого человека.
Об уровне функционального созревания продолговатого мозга
можно судить по совершенству таких вегетативных рефлексов, как
дыхательные, пищеварительные (сосательный, глотательный), а так-
же рефлексов чихания, кашля и др.
Позно-тонические рефлексы продолговатого мозга развиваются
еще до рождения. Некоторые из них отчетливо выражены у новорож-
денных.

3.4. Средний мозг и его функции

Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. У мле-


копитающих этот отдел головного мозга вполне сформирован и со-
стоит из четверохолмий, красных ядер и черной субстанции.
Четверохолмие состоит из верхних и нижних бугорков. Верхние
выполняют функцию центра зрительных, а нижние – слуховых ориен-
тировочных рефлексов. У человека при ориентации во внешней среде
ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие
получили верхние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые
центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака,
летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты нижние бугры
(слуховые подкорковые центры).
Ориентировочный рефлекс – это содружественные реакции глаз, го-
ловы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зри-
тельных или слуховых раздражителей. Этот рефлекс (по И.П. Павлову,
рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевре-
менной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается уси-
лением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции)
и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения). Под-
робнее этот рефлекс будет описан в следующей главе.
Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз.
Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют распо-
ложенные в среднем мозгу ядра блокового нерва, глазодвигатель-
ного и отводящего нервов. С участием этих ядер осуществляют-
ся поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фикса-
ция взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей,
зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на
свету).
Красные ядра представляют собой центры регуляции мышечного
тонуса путем его перераспределения между мышцами-сгибателями
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
36
и разгибателями. От красного ядра начинается руброспинальный
путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществля-
ется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тону-
са мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как для поддержа-
ния позы в состоянии покоя, так и для осуществления движений.
Средний мозг является надстройкой над продолговатым, что каса-
ется регуляции мышечного тонуса.
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам
жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно
при выполнении мелких движений пальцев рук) (рис. 15).
Средний мозг является центром статических и статокинетиче-
ских рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохра-
нения и восстановления положения тела в пространстве в условиях
отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в про-
странстве.
К статическим рефлексам относятся установочные и выпрями-
тельные. Установочные рефлексы обеспечивают сохранение или
восстановление правильного положения головы. Эти рефлексы воз-
никают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата,
мышц шеи, асимметрического раздражения кожной поверхности и

1
2
7
3

Рис. 15. Расположение ядер в среднем мозге:


1 – Aqueductus cerebri (водопровод мозга); 2 – Substancia grisea
(центральное серое вещество); 3 – Tegmentur (покрышка);
4 – Nucleus ruber (красное ядро); 5 – Substancia nigra (черная
субстанция); 6 – Crus cerebri (ножка мозга); 7 – Tectum mesencephali
(крыша среднего мозга)
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
37
глаз. Главными из них являются рефлексы с оттолитового аппарата
внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также
обеспечивают восстановление или сохранение положения головы.
Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов
шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение го-
ловы и координацию движений.
Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных
рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с
лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение го-
ловы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивающие пра-
вильное положение туловища. Этот комплекс рефлексов обеспечи-
вает восстановление тела из положения лежа в положение стоя или
наоборот.
Статокинетические рефлексы возникают при раздражении рецеп-
торов полукружных каналов вестибулярного аппарата. Адекватным
раздражителем для них служат прямолинейное или вращательное
ускорение, тряска, качка и др. Раздражение вызывается несовпаде-
нием движения жидкости внутреннего уха – эндолимфы и скорости
движения головы. Примером статокинетических рефлексов являют-
ся рефлекс «готовности к прыжку», «лифтная реакция» и комплекс
рефлексов свободного падения тела. В последнем случае этот комп-
лекс рефлексов возникает при падении с высоты на землю. Свобод-
ное падение тела начинается с установочного рефлекса, обеспечива-
ющего правильное установление головы относительно земной по-
верхности. В этом случае шея оказывается скрученной. Возникает
рефлекс с рецепторов шеи на туловище. Устанавливается правиль-
ное положение тела животного или человека относительно земной
поверхности. В результате еще в процессе полета обеспечивает-
ся правильное положение тела. Последняя серия рефлексов спо-
собствует увеличению тонуса разгибателей передних конечностей и
повышению тонуса сгибателей задних. Такая пружинящая реакция
предохраняет голову и туловище от последствий удара о землю.
Помимо этих рефлексов высшие животные и человек обладают
более сложными тоническими рефлексами, позволяющими осуществ-
лять разнообразные изменения положения тела в пространстве. Чем
совершеннее развитие головного мозга, тем большую независимость
тело проявляет по отношению к установочным рефлексам. Однако
при поражении среднего мозга (опухоль по средней линии в области
четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разги-
бательных мышц, при которой конечности вытянуты и прижаты к
туловищу, а голова запрокинута назад. У животных это состояние –
децеребрационная ригидность – возникает при перерезке ствола моз-
га между продолговатым и средним мозгом (рис. 15).
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
38
3.5. Возрастные особенности среднего мозга
У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма
и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного
нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо раз-
вито красное ядро, практически сформированы его связи с другими
отделами ЦНС. Черная субстанция развивается медленнее.
Функциональное развитие среднего мозга начинается еще во
внутриутробном периоде. На раннем этапе эмбриогенеза обнаружи-
ваются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и
другие двигательные реакции.
В первые дни жизни ребенка проявляется рефлекс на громкий
внезапный раздражитель (у ребенка разгибаются руки в стороны под
углом к туловищу). Этот рефлекс исчезает к 4–7 – месячному воз-
расту, но появляется реакция, близкая к ориентировочному рефлек-
су, которая называется «рефлекс испуга или вздрагивания». В это же
время появляются истинные рефлексы. Чуть раньше, в 1,5 месяца,
появляется защитный мигательный рефлекс. В конце первого полу-
годия формируются тонические рефлексы с глаз на мышцы шеи.
Они выражаются в том, что при освещении глаз голова быстрым
движением откидывается назад, а тело впадает в опистотонус (состо-
яние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения
тонуса разгибателей). Рефлекс положения тела в пространстве фор-
мируется после рождения, хотя рецепторы (кожные, зрительные
и др.) созревают еще в эмбриональном периоде.
В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы
(шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более слож-
ные: реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на
четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года – хожде-
ние. В осуществлении этих реакций принимают участие другие от-
делы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий.

3.6. Мозжечок
У млекопитающих мозжечок состоит из двух частей: более древ-
нее образование – червь (один) и более молодые образования – по-
лушария (два). Кора мозжечка благодаря складчатости обладает
большой поверхностью. Если складки его расправить, то площадь
2
его составит 340 см . Кора мозжечка построена из трех слоев, кото-
рые содержат разные виды клеток: звездчатые, корзинчатые, зернис-
тые и т.д.
Между клетками всех слоев имеются многочисленные связи,
клетки взаимодействуют между собой, вызывая возбуждение или
торможение. Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми
отделами ЦНС. Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
39
красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, та-
ламусу, коре и подкорковым ядрам. Кроме того, наблюдается упо-
рядоченность связей зон мозжечка с соответствующими восприни-
мающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана
со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц
в мозжечке – с представительством одноименных мышц в коре и т.д.
Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и
коры головного мозга в управлении различными функциями орга-
низма. По выражению Экклза (1969), как скульптор избирательно
удаляет резцом все лишнее из первоначально бесформенного камня,
так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, доби-
вается четкой формы двигательной реакции.
Сложное строение и разнообразные связи мозжечка дают возмож-
ность предполагать, что он выполняет разнообразные функции.
Начало изучения функций мозжечка относится к первому деся-
тилетию ХIХ в. В 1809 г. было обнаружено, что при удалении моз-
жечка нарушаются произвольные движения, снижается мышечный
тонус. Животное не может подняться, ходить, есть и т.д. Односто-
ронняя экстирпация мозжечка сопровождалась манежными движе-
ниями (движения в одну, здоровую сторону).
Позже было установлено, что спустя некоторое время после уда-
ления мозжечка у животных в значительной степени восстанавлива-
ются координация движений и мышечный тонус, но навсегда оста-
ются такие последствия, как атаксия (нарушение равновесия, появ-
ление пьяной походки), астезия (качательные, дрожательные
движения, неустойчивость, неточность движений), атония или дис-
тония (снижение или нарушение мышечного тонуса), астения (лег-
кая утомляемость), адиадохокинез (нарушение правильного чередо-
вания быстрых антагонистических движений, таких как сгибание-
разгибание), дезэквилибрация (нарушение равновесия).
При удалении мозжечка наблюдается также нарушение тонуса
гладких мышц кишечника; эвакуации, всасывания пищи в ЖКТ; рез-
кие колебания содержания натрия, калия, сахара в крови и другие
вегетативные сдвиги. Все это позволяет заключить, что мозжечок ре-
гулирует позу, мышечный тонус, координирует осуществление мед-
ленных целенаправленных движений, обеспечивает выполнение быст-
рых точных движений, регуляцию многих вегетативных функций.
Мозжечок является высшим подкорковым центром адаптационно-
трофического влияния симпатической нервной системы, благодаря
которому происходит перестройка обмена веществ в различных орга-
нах и тканях в зависимости от потребностей организма (Л.А. Орбели).
В общем виде эти явления могут быть обозначены как регулирую-
щие. Эта роль мозжечка тем более выражена, чем точнее координи-
рованы выполняемые движения человека. Тяжелые расстройства,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
40
которые наблюдаются при его заболеваниях, могут свидетельствовать
о нарушении тонкой функциональной слаженности различных от-
делов мозжечка, коры головного мозга и нижележащих отделов го-
ловного мозга.

3.7. Рост и развитие мозжечка


В эмбриональный период развития раньше созревает червь моз-
жечка, а затем его полушария. У новорожденного червь более развит,
чем полушария. Еще во внутриутробном периоде образуются борозды
и извилины полушарий мозжечка. Масса мозжечка к моменту рожде-
ния равна 20,5–25 г, к 3 месяцам масса удваивается, а к 6 утраивается.
Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни ребенка,
особенно с 5-го по 11-й месяц. Как раз в это время ребенок учится
сидеть и ходить. Интенсивное развитие мозжечка происходит в пери-
од полового созревания. Завершение развития ножек мозжечка насту-
пает к 7 годам жизни и обеспечивает установление связей с другими
отделами ЦНС. Формирование функций мозжечка зависит от его свя-
зей с продолговатым, средним и промежуточным мозгом.

3.8. Промежуточный мозг И его функции


Промежуточный мозг – часть мозгового ствола – формируется из
задней части переднего мозга. Состоит из двух основных частей: та-
ламуса (зрительный бугор) и гипоталамуса (подбугровая область).
Последний соединен с гипофизом (эндокринная железа, называемая
нижнемозговым придатком). Они составляют единую морфо-функ-
циональную гипоталамо-гипофизарную систему.
Таламус состоит примерно из 40 ядер (передние, средние и зад­
ние). Морфологически и функционально их можно разделить на
четыре класса:
• специфические (переключательные) ядра – служат областью пе-
реключения различных афферентных сигналов на специфические
центры коры головного мозга;
• ядра неспецифической системы, которые могут оказывать как
активирующее, так и тормозящее влияние на кору;
• ядра с преимущественно моторными функциями;
• ядра с ассоциативными функциями.
К последней зоне относятся три ядра, каждое из которых обеспе-
чивает связь с теменной, лобной и височной зонами коры головного
мозга. Повреждение этой связи сопровождается нарушением зри-
тельной, слуховой чувствительности и речи. Кроме того, таламус
играет очень важную роль в проявлении болевой чувствительности.
На основании клинических исследований показано, что при неко-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
41
торых поражениях зрительного бугра появляются мучительные бо-
левые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям
(гиперестезия). Незначительное раздражение (даже прикосновение
одежды) вызывает приступы мучительной боли. В других случаях
нарушение функции таламуса вызывает состояние анальгезии – сни-
жение болевой чувствительности, вплоть до полного ее исчезнове-
ния. Таламус выполняет роль своеобразного фильтра, собирающего
импульсы от всех рецепторных полей и пропускающего к вышеле-
жащим центрам наиболее значимую и существенную для организма
информацию.
Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции
внутренней среды организма. Гипоталамус – довольно старый отдел
головного мозга, поэтому у наземных млекопитающих его строение
примерно одинаковое. Гипоталамус управляет всеми основными
гомеостатическими процессами. К ним относятся регуляция таких
функций, как температура тела, поддержание водно-солевого обме-
на, регуляция активности эндокринных желез, полового созревания
и др. Функционально гипоталамус разделяется на три области: перед-
няя (преоптическая), средняя (срединное возвышение) и задний ги-
поталамус (рис. 16).
Благодаря способности гипоталамуса регулировать содержание
воды и солей, концентрацию сахара в крови, чувство голода, жаж-
ды и насыщения, он является центром подкорковых врожденных
мотивационных рефлексов. Эти реакции направлены на восстанов-
ление нарушенного равновесия внутренней среды. Они служат реак-
циями побуждения: поиск пищи, воды, особи противоположного по-
ла и т.д.
Будучи центром мотивационных рефлексов, гипоталамус форми-
рует поведение животных и человека. Так, при раздражении различ-
ных зон гипоталамуса проявляется оборонительное, пищевое, поло-
вое поведение, которое играет важную роль в выживании индивида
и вида.
Гипоталамус выполняет и нейросекреторную роль. Она заключа-
ется в том, что большинство ядер подбугровой области наряду с вы-
полнением чисто нервной функции (сбор, переработка информации
и формирование нервных импульсов), обладают секреторной спо-
собностью. Так, ядра переднего гипоталамуса вырабатывают гормо-
ны вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Эти гор-
моны направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз) и
накапливаются там. В ядрах заднего гипоталамуса вырабатываются
вещества либерины и статины, которые попадают в кровь и с ней
направляются в переднюю долю гипофиза, способствуя выработке
(либерины) или угнетению (статины) синтеза гормонов этого отдела
железы.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
42
18
1

16
15
2
14
3
13

12
4
11
10
5
9 8 6

Рис. 16. Основные структуры гипоталамуса


1 – свод; 2 – дорсальная гипоталамическая область;
3 – задняя гипоталамическая область; 4 – дорсомедиальное ядро;
5 – мамил­лярное тело; 6 – вентромедиальное ядро; 7 – гипофиз;
8 – зрительная хиазма; 9 – зрительный нерв; 10 – супраоптическое
ядро; 11 – концевая пластинка; 12 – передняя гипоталамическая
область; 13 – преоптическое ядро; 14 – латеральная гипотала­-
мическая область; 15 – паравентрикулярное ядро; 16 – передняя
комиссура; 17 – прозрачная перегородка; 18 – мозолистое тело

В мотивационном поведении большую роль играет взаимодей-


ствие гипоталамуса и коры головного мозга. При участии последней
осуществление поведенческих реакций протекает по механизму ус-
ловных рефлексов, которые вырабатываются на основе безусловных
мотивационных рефлексов. Образуются индивидуальные реакции,
облегчающие и совершенствующие выполнение поведенческих ви-
довых реакций.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
43
3.9. Возрастные особенности промежуточного мозга
Наблюдается гетерохронность (неодновременность) развития от-
делов промежуточного мозга. Закладка зрительного бугра происходит
на 2-м месяце внутриутробного развития. На 4–5-м месяце возни-
кают нервные волокна, соединяющие ядра зрительного бугра с корой
головного мозга. В 6 месяцев развиваются неспецифические ядра,
относящиеся к ретикулярной формации. Усиленный рост таламуса
наблюдается в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого он достигает
к 13 годам жизни.
В эмбриональном периоде происходит закладка подбугорного
отдела. У плода только на 4–5-м и особенно на 8-м месяце ядра ги-
поталамуса хорошо выражены. Созревание ядер подбугорной облас-
ти происходит в 2–3 года жизни. Однако ядра серого бугра еще не-
достаточно сформированы, вследствие чего у детей этого возраста
страдают терморегуляция, водно-солевой баланс, благодаря чему
иногда наблюдается «солевая» или «водная» лихорадка. Окончатель-
ное созревание этих ядер происходит позже – к 13–14 годам.

3.10. Ретикулярная формация (сетчатая структура)


стволовой части мозга
В шейном отделе спинного мозга, между боковыми и задними
рогами, имеются клетки с большим количеством коротких отрост-
ков. Такие же переплетающиеся волокна, в которых расположены
клетки, имеются в продолговатом мозге между ядрами черепно-моз-
говых нервов, захватывают варолиев мост, ядра среднего и промежу-
точного мозга. На этих клетках имеется множество синапсов, благо-
даря чему описанная структура напоминает сеть (ретикула). Данная
структура ствола мозга называется сетчатой структурой, или ретику-
лярной формацией (рис. 17).
К ядрам ретикулярной формации от всех афферентных систем по
неспецифическим путям направляется поток чувствительных им-
пульсов. Поэтому ретикулярная формация находится в постоянном
тонусе – возбуждении. От ретикулярной формации беспрерывно
идут импульсы к коре головного мозга. Этот постоянный поток им-
пульсов поддерживает активное состояние коры головного мозга.
Перерезка между ретикулярной формацией и корой головного моз-
га или заболевание этой области приводит к развитию сонного со-
стояния, при котором большие полушария не воспринимают внеш-
ние раздражения. Вследствие этого восходящий путь от ретикуляр-
ной формации к коре называется «восходящей активирующей
системой», создающей определенный уровень энергетического об-
мена в клетках коры головного мозга и оптимальный уровень их ра-
ботоспособности.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
44
Кора

Ретикулярная
Таламус формация
Хиазма
Мамиллярное
тело Спиноталамический
Супрахиазменное ядро
тракт
Гипоталамус

Рис. 17. Ретикулярная формация мозгового ствола


и восходящие активирующие пути

Взаимоотношения коры и ретикулярной формации являются


важным условием смены сна и бодрствования. Ретикулярная фор-
мация, в которую входят ядра гипоталамуса, участвует в трансфор-
мации (переработке) внутренней потребности организма в целена-
правленную реакцию мотивации.
Ретикулярная формация оказывает также влияние на низшие отде­
лы ЦНС, находясь под контролем коры больших полушарий. В част­
ности, на спинной мозг сетчатое образование оказывает как активи-
рующее, так и угнетающее влияние.

3.11. Лимбическая система


В 1878 г. Поль Брокка ввел понятие Limbus (кайма). Этим термином
ученый назвал доли мозга, которые находятся на границе ствола моз-
га и коры больших полушарий. Эта структура как бы окаймляет ствол
мозга и является краевой поверхностью, представляющей собой ряд
концентрически расположенных переходов от древней коры к более
молодому и сложному образованию – новой коре, или плащу. В состав
лимбической системы входят поясная извилина, гиппокамп, парагип-
покамповая извилина, крючок, миндалина и свод.
Лимбическая система состоит из ядер, связанных как с корой, так
и нижележащими отделами головного мозга, образуя корково-под-
корковое образование. В это образование входят также гипоталамус
вместе с гипофизом и элементы ретикулярной формации (рис. 18).
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
45
Кора мозга

Мозжечок

Афферентные
коллатерали

Таламус
Гипоталамус
Мост
Средний Продолговатый
Активирующая ретикулярная мозг мозг
система ствола мозга

Рис. 18. Ретикулярная формация мозга

Главное значение лимбической системы заключается в том, что


она обеспечивает целенаправленное поведение человека, его эмоци-
ональный настрой и побуждение к действию. Лимбическая система
придает информации, поступающей из внутренней или окружающей
среды, особое значение, которое она имеет для каждого индивидуу-
ма, определяя его действия. Лимбическая система является центром
эмоций и инстинктов.
Эмоции и инстинкты – врожденные реакции, но кора головного моз-
га управляет эмоциями, придает им индивидуальный характер.
Есть основания считать, что различные отделы лимбической сис-
темы являются специфическими центрами эмоций. На основании
экспериментальных данных выявлено, что передний пучок (поясная,
гиппокамповая, зубчатая извилины и др.) является зоной реакций
предпочтения, поощрения, включая и прием пищи. Средний пучок
(гипоталамус) является центром, раздражение которого вызывает удо-
вольствие, особенно половое. Внутренний пучок (перивентрикуляр-
ный отдел промежуточного мозга и средний мозг) вызывает реакции
избегания. Эмоциональные реакции усиливаются благодаря тому, что
различные отделы лимбической системы синтезируют химические
вещества, способные увеличить эффективность эмоциональных ре-
акций. Так, при раздражении центров, вызывающих положительные
эмоции, выделяются катехоламины, дофамины и некоторые другие
вещества, производные адреналина. При раздражении зон отрица-
тельных эмоций увеличивается секреция серотонина.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
46
Лимбическая система называется также вегетативной корой. Это
связано с выполнением ею определенных функций. Так, эмоции
всегда сопровождаются многими вегетативными и эндокринными
реакциями (повышение кровяного давления, учащение пульса, уве-
личение потоотделения, повышение секреции адреналина и др.).
Этот отдел ЦНС способен вырабатывать химические вещества,
по своей природе близкие к морфину и другим наркотическим ве-
ществам. Они называются эндорфины и энкефалины. По действию
на организм они являются собственными болеутоляющими вещес-
твами, защищающими организм от болевых и других стрессорных
воздействий. Указанные вещества выделяются некоторыми клетка-
ми ЦНС, вступают во взаимодействие со специальными опиоидны-
ми рецепторами, обеспечивая антистрессорный эффект.
Широкий круг искусственных наркотиков при попадании в ор-
ганизм также взаимодействует с опиоидными рецепторами организ-
ма, причем они соединяются с ними и захватывают большое число
рецепторов, лишая возможности «эндогенным наркотикам» орга-
низма оказывать свое действие. Возрастающая «жадность» опиоид-
ных рецепторов к искусственным наркотикам является одной из
причин формирования психической зависимости к наркотикам.

3.12. Подкорковые (базальные) ядра


Базальные ядра входят в состав серого вещества больших полу-
шарий и состоят из полосатого тела, бледного шара, скорлупы, огра-
ды, миндалин и некоторых других образований (рис. 19).

Таламус Хвостатое ядро


Гипоталамус
Скорлупа

Бледный
шар

Миндалина
Лобная кора Черная
субстанция

Рис. 19. Базальные ганглии


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
47
Подкорковые ядра являются связующим звеном между корой и
стволом мозга. Они функционируют в единстве с корой больших
полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это
обусловлено наличием кольцевых связей между ними. К базальным
ядрам подходят афферентные и эфферентные пути.
Функционально базальные ядра являются надстройкой над крас-
ными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, ко-
торый представляет собой способность удерживать длительное время
врожденную или выученную позу (например, поза кошки, которая
стережет мышь, или длительное удержание позы балериной). При уда-
лении коры головного мозга наблюдается «восковидная ригидность»,
которая является выражением пластического тонуса, без регулирую-
щего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры голов­
ного мозга, надолго застывает в одной и той же позе. У больных ши-
зофренией это проявляется в виде каталепсии и выражается в сохране-
нии на долгое время естественной или неестественной позы.
Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных сте-
реотипных, рассчитанных движений. Центры базальных ганглиев
обеспечивают регуляцию врожденных и приобретенных программ
движения, а также регуляцию мышечного тонуса. Взаимосвязь раз-
ных центров, участвующих в регуляции мышечного тонуса, пред-
ставлена на рис. 20.

Таламус

Полосатое
тело
Красное ядро

Мозжечок

Бледный шар

Вестибулярное
ядро

Рис. 20. Стриопаллидарный уровень регуляции


мышечного тонуса
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
48
Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождает-
ся многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так,
у новорожденных неполное созревание базальных ганглиев (особенно
бледного шара) приводит к резким судорожным сгибательным движе-
ниям. По мере развития этих структур в онтогенезе появляется плав-
ность движений. Нарушение функций хвостатого тела приводит к
заболеванию – хорее, которая сопровождается непроизвольными бес-
порядочными сокращениями мышц – гиперкинезами (подергивания,
тики, мигание и т.д.), значительными изменениями позы. Нарушения
возникают также в чувствительной сфере – понижается болевая чувст-
вительность, расстраиваются внимание и восприятие. Напротив,
уменьшение возбудимости других ядер базальных ганглиев приводит
к паркинсонизму (маскообразное лицо, отсутствие мимических дви-
жений, апатия, медлительность). В противоположном случае насту-
пает заболевание «пляска святого Витта»: увеличивается сокращение
шейных мышц, мышц конечностей и лица.
Хвостатое тело принимает участие в речевых, двигательных актах.
Так, при расстройстве передней части хвостатого тела наблюдается
расстройство речи, поворота головы и глаз в направлении услышан-
ной речи, а нарушение задней части хвостатого тела сопровождается
расстройствами вращения головы, потерей словарного запаса, сни-
жением кратковременной памяти, прекращением произвольных
дыханий, задержкой речи.

3.13. Развитие подкорковых (базальных) ядер


Базальные ядра развиваются быстрее, чем зрительные бугры. Мие-
линизация структур подкорковых ганглиев начинается еще в эмбрио-
нальном периоде, а заканчивается к первому году жизни. Двигатель-
ная активность новорожденного связана с бледным шаром. Импуль-
сы от него вызывают общие некоординированные движения головы,
туловища, конечностей. У новорожденного подкорковые ядра свя-
заны со зрительными буграми, гипоталамусом и черной субстанцией.
С развитием полосатого тела появляются мимические движения, а
затем умение сидеть и стоять. К 9 месяцам ребенок может стоять, а
в 10 месяцев уже стоит свободно. Постепенно, по мере развития ба-
зальных ядер и коры головного мозга движения становятся более
координированными. Только к концу дошкольного периода уста-
навливается равновесие корково-подкорковых двигательных меха-
низмов.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 4. ФИЗИОЛОГИЯ НИЗШЕЙ И Высшей
нервной деятельностИ

4.1. СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ


Кора больших полушарий головного мозга представляет собой
наиболее молодое образование ЦНС. В филогенезе объем новой
коры (плаща) увеличивается. Так, новая кора по отношению ко всей
коре у ежа составляет 32,4%, у кролика – 56, у собаки – 84,2, а у че-
ловека – 95,9%.
Кора больших полушарий состоит из трех зон – древней, старой
и новой. В древнюю кору входят обонятельная доля, боковая обо-
нятельная извилина. Старая кора состоит из гиппокамповой и зуб-
чатой извилин. Новая кора представляет собой зону проекции вне-
шней рецепции на поле воспринимаемых нейронов коры. У чело-
века поверхность новой коры составляет 1500 см3. Быстрое развитие
проекционных полей, ассоциативных областей коры и медленное
развитие костей черепа привело к образованию складок, борозд и
извилин.
Кора состоит из 14 млрд клеток, расположенных в шести слоях
(рис. 21):
1) молекулярный слой коры головного мозга – образован волок-
нами, сплетенными между собой, содержит мало клеток;
2) наружный зернистый слой коры головного мозга – характери-
зуется густым расположением мелких нейронов самой различной
формы;
3) наружный пирамидный слой коры головного мозга – состоит
в основном из пирамидных нейронов разной величины, более круп-
ные клетки лежат более глубоко;
4) внутренний зернистый слой коры головного мозга – характе-
ризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной вели-
чины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендику-
лярно к поверхности коры;
5) внутренний пирамидный слой коры головного мозга – состоит
в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикаль-
ные дендриты которых простираются до молекулярного слоя;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
50
6) слой веретеновидных клеток коры головного мозга – в нем
расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя
переходит в белое вещество головного мозга.
Слои 2, 4 и 6 состоят из воспринимающих клеток; слои 3 и 5 – пи-
рамидные, дающие начало нисходящим двигательным путям.
Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфи-
ческий путь). Неспецифический путь также проходит через все кор-
ковые слои.
Как показал киевский анатом В.А. Бец, не только вид нервных
клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участ-
ках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается тер-
мином «цитоархитектоника». Исследования, проведенные учеными
разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цито-
архитектонические карты коры большого мозга человека и живот-
ных, в основу которых были положены особенности строения коры
в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоар-
хитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного
строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектониче-
ских участков.

I. Молекулярный слой

II. Наружный зернистый

III. Пирамидальный

IV. Внутренний зернистый

V. Ганглиозный слой

VI. Слой полиморфных клеток

VII. Белое вещество

Рис. 21. Слои коры больших полушарий


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
51
Белое вещество полушарий расположено между корой и базаль-
ными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, иду-
щих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга.
Различают три вида этих путей:
• проекционный путь. Он связывает кору с промежуточным мозгом
и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
• комиссуральный путь. Его волокна входят в состав мозговых ко-
миссур, которые соединяют соответствующие части правого и
левого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
• ассоциативные пути связывают участки коры одного и того же
полушария.
В коре больших полушарий располагаются высшие регуляторные
центры, обеспечивающие контроль и регуляцию всех рефлекторных
процессов организма, психическую деятельность, поведение, вос-
приятие всех видов чувствительности.
Электрическая активность коры больших полушарий. Изменения
функционального состояния коры отражаются на характере ее био-
потенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. элек-
трической активности коры, можно производить через неповреж-
денные покровы головы (в естественных условиях на животных и
человеке) и регистрировать суммарную активность всех ближайших
к поверхности нейронов. Современные электроэнцефалографы уси-
ливают эти потенциалы в 2–3 млн раз и дают возможность исследо-
вать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.
В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые
ритмами ЭЭГ, и амплитуды волн (рис. 22). В состоянии относитель-
ного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм, в состоянии ак-
тивного внимания – бета-ритм, при засыпании, некоторых эмоци-
ональных состояниях – тэта-ритм, при глубоком сне, потере созна-
ния, наркозе – дельта-ритм.
На ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых ней-
ронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной
координации при выполнении непривычной или тяжелой работы
приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ – быстрой асин-
хронной активности.
В процессе обучения и овладения разными двигательными навы-
ками происходят перестройка и совершенствование функций коры
больших полушарий: увеличиваются амплитуда и регулярность про-
явления фоновой активности – альфа-ритма в состоянии покоя, зна-
чительно усиливается по сравнению с состоянием относительного
покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электриче-
ской активности различных областей коры. Это облегчает функцио-
нальные взаимодействия между различными корковыми центрами.
Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В та-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
52
– Бета-ритм – 14–18 Гц,
25–50 мкв

– Альфа-ритм – 8–13 Гц,


50–100 мкв

– Тета-ритм – 4–7 Гц,


150–200 мкв

– Дельта-ритм – 0,5–3 Гц,


250–300 мв

Рис. 22. Биопотенциалы коры больших полушарий на ЭЭГ

кие характерные системы взаимодействующих корковых зон включа-


ются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и
вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные
поля: передние – программирующие лобные области и задние – зоны
афферентного синтеза (нижнетеменные и др.).

4.2. ФУНКЦИИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА


Изучение функций коры головного мозга имеет весьма интерес-
ную историю. Предположения о связи коры с психической деятель-
ностью возникали еще в VI–IV вв. до н.э. Так, в VI в. до н.э. Гераклит
сравнивал разум с огромным пространством, границ которого нельзя
достичь, даже если идти вдоль каждой тропы. В IV в. до н.э. Аристо-
тель писал, что в мозге нет крови и сердце является не только орга-
ном нервного контроля, но и вместилищем души, наши ощущения
и тревоги связаны с сердцем: «сердце болит», «душа болит». Во II в.
до н.э. Клавдий Гален, первый анатомировавший мозг человека,
пришел к выводу, что в мозгу важную роль играет не само вещество
мозга, а заполненные жидкостью полости. Примерно такую же точ-
ку зрения высказывал А. Магнус, который считал, что психическая
деятельность сосредоточена в трех мозговых желудочках. Виллас по-
лагал, что общая чувствительность сосредоточена в полостях тела;
собственная чувствительность – в мозолистом теле, а память – в коре
головного мозга.
В более поздние сроки психическая деятельность все больше свя-
зывалась с корой головного мозга. Так, Майер предположил, что в
коре головного мозга локализована память; в белом веществе – во-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
53
ображение и суждения; в базальных ганглиях – воля. Все это инте-
грируется мозолистым телом. В XIX в. Ф. Галль и его ученики выдви-
нули теорию, согласно которой умственные и моральные качества
локализуются в определенных районах поверхности мозга, сте-
пень развития тех или других психических способностей зависит от
объема их представительства в головном мозгу.
Несмотря на широкие подходы к изучению функций различных
отделов головного мозга, особенно коры головного мозга, все они
были сделаны на основании умозаключений, рассуждений или кли-
нических наблюдений. Среди последних большую роль сыграли
работы В.М. Бехтерева. Ученый уделял пристальное внимание лоб-
ным долям и считал, что лобные доли служат областями психорегу-
ляторной деятельности, обусловливающими развитие высших по-
знавательных функций, которые выражаются в правильной оценке
внешних впечатлений и выборе движений сообразно упомянутой
оценке.
Большую роль в изучении функции коры головного мозга сыграли
работы И.М. Сеченова (1829–1905). Несмотря на определенную цен-
ность работ вышеперечисленных ученых в изучении функции коры
головного мозга, они все-таки были далеки от строго объективного
представления о роли коры головного мозга в психической деятель-
ности. Большую роль в решении этого вопроса сыграл «отец русской
физиологии» И.М. Сеченов – создатель русской физиологической и
психологической школ. Среди многих исследований в области физио-
логии наибольшее значение имеет его трактат «Рефлексы головного
мозга» (1863). Автор первым сделал попытку естественнонаучного
объяснения психической деятельности человека с позиции рефлек-
торной теории. В противовес идеалистическим и дуалистическим
взглядам на психическую деятельность И.М. Сеченов указывал на их
психофизиологическое единство. По его концепции, субстратом мыс-
лительных процессов является головной мозг. «Душа» – это деятель-
ность головного мозга. Основная идея произведения И.М. Сеченова
может быть выражена следующим его высказыванием: «Все психиче-
ские акты сознательной и бессознательной жизни по способу проис-
хождения – суть рефлексы». Свои взгляды на психическую деятель-
ность автор изложил в следующих положениях:
• самые простые психические акты требуют для осуществления вре-
мени;
• психические акты требуют целостного и нормального функцио-
нирования головного мозга;
• зачатки психической деятельности, с которыми рождается ребе-
нок, развиваются из материального субстрата: яйцеклетки и спер-
матозоида;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
54
• некоторые стороны психической деятельности передаются по на-
следству;
• механизм, являющийся основой психической деятельности, бли-
зок к соматическим рефлексам;
• существует тесная связь между раздражением органов чувств и
ощущениями.
И.М. Сеченов писал, что непосредственным началом рефлекса
является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а оконча-
нием – движение, однако физиология должна изучать и середину
рефлекторного акта, т.е. «психический элемент в тесном смысле сло-
ва», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу,
не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса
в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации. Рассмат-
ривая понятие ассоциации в физиологическом смысле как связь
между рефлексами, И.М. Сеченов указывал, что процесс ассоции-
рования представляет обыкновенно последовательный ряд рефлек-
сов, в котором конец каждого предыдущего сливается с началом
последующего во времени. Цепь таких рефлексов обусловливается
тем, что любая реакция организма на раздражения является, в свою
очередь, источником новых раздражений, воздействующих на те или
иные рефлекторные аппараты мозга и побуждающих их к ответной
деятельности. По мнению И.М. Сеченова, мысль – это психический
рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней
цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усилен-
ным окончанием – это то, что обычно называют аффектом, эмоцией.
Благодаря психическому элементу, интегральной части рефлектор-
ного процесса организм может активно приспосабливаться к среде,
уравновешивать ее, саморегулироваться, проявляя широкое много-
образие поведенческих реакций. С деятельностью больших полуша-
рий головного мозга И.М. Сеченов связывает четыре категории:
инстинкты (внутреннее побуждение), осмысленное чувствование,
осмысленное движение и согласование двух последних в осмыслен-
ное действие (поведение).
Работы И.М. Сеченова сыграли большую роль в дальнейшем изуче-
нии функций коры головного мозга, хотя многие его высказывания не
были экспериментально подтверждены. Замечательная книга И.М. Се-
ченова «Рефлексы головного мозга», по выражению И.П. Павлова,
«гениальный взмах русской научной мысли», перевернула мировоз-
зрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке. Идеи
о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней,
стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности живот-
ных и человека, которое было создано И.П. Павловым и его физио-
логической школой.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
55
4.3. Учение о низшей (ННД) и высшей (ВНД)
нервной деятельности
Большую роль в изучении работы высших отделов мозга – коры
головного мозга и ближайшей к ней подкорки сыграл Иван Петрович
Павлов (1849–1936), научное творчество которого состоит из трех
этапов:
• изучение регуляции работы сердца и кровообращения. Этот этап
завершился диссертацией на тему «Центробежные нервы сердца»
и разработкой принципа рефлекторной саморегуляции, суть ко-
торого в том, что нарушение гомеостаза в организме восстанав-
ливается рефлекторно через ЦНС;
• изучение процесса пищеварения и механизмов его регуляции.
И.П. Павловым был разработан, обоснован и введен в практику
физиологических исследований метод хронического хирургическо-
го эксперимента, который позволил изучить функции внутренних
органов на целом здоровом организме. Работы И.П. Павлова в об-
ласти пищеварения были отмечены присуждением ему в 1904 г. Но-
белевской премии;
• учение о ВНД, ННД и анализаторах. В 1903 г. на Международном
конгрессе физиологов в г. Мадриде И.П. Павлов впервые докла-
дывал результаты изучения условных рефлексов. Этот доклад
явился началом изучения ВНД и ННД как механизмов взаимо-
действия организма со средой.
Низшая нервная деятельность – это деятельность нервной систе-
мы, основанная на врожденных, сложившихся в результате длитель-
ного исторического развития реакциях организма, обеспечивающих
его жизнедеятельность. Высшая нервная деятельность – это деятель-
ность высших отделов ЦНС, основанная на индивидуально выраба-
тываемых в течение жизни у человека или животного реакциях, обес-
печивающих его приспособления к окружающей среде.
Работы И.П. Павлова и его лаборатории привели к заключению, что
имеются две формы деятельности нервной системы: врожденная, пе-
редающаяся по наследству, которая может осуществляться без участия
коры головного мозга, и приобретенная, образующаяся в течение жиз-
ни, более разнообразная, которая осуществляется только высшими
отделами ЦНС – корой головного мозга. Это заключение стало воз-
можным благодаря разработанному им методу объективного изучения
поведенческих реакций организма – методу условных рефлексов.
Помимо этих работ И.П. Павлов создал учение о специфических
особенностях ВНД человека, о сигнальных системах и анализаторах.
Открытия И.П. Павлова, относящиеся к третьему этапу его твор-
ческого пути, представляют собой естественнонаучную основу по-
нимания всех психических процессов.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
56
В основе ННД лежат безусловные рефлексы – врожденные, наслед-
ственно передающиеся, постоянные, самостоятельные (независимые
от внешних условий) видовые реакции организма, осуществляемые
ЦНС без участия коры больших полушарий и обеспечивающие под-
держание гомеостаза (гомеостатические рефлексы), простые защит-
ные и ориентировочные реакции (защитные рефлексы) и продолже-
ние вида (половые рефлексы). Морфологической основой безуслов-
ных рефлексов являются рефлекторные дуги, сформированные еще
до рождения организма. Врожденные рефлексы характеризуются
стереотипной видоспецифической последовательностью реализации
поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости,
при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя,
обеспечивая тем самым выполнение наиболее жизненно важных
функций организма независимо от случайных, преходящих условий
среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является
то, что их реализация определяется как внутренними потребностями,
так и внешними стимулами. Так как безусловные рефлексы имеют
адаптационное значение, А.Д. Слоним предложил выделять три
группы безусловных рефлексов – связанные: 1) с поддержанием по-
стоянства внутренней среды организма (гомеостатические и пище-
вые); 2) с изменениями во внешней среде (ориентировочные, ситу-
ационные, защитные); 3) с сохранением вида (территориальные,
иерархические, половые, родительские). Последние рефлексы явля-
ются, как правило, сложными, состоящими из простых и объединен-
ных в единую систему – инстинкты.
Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов являет-
ся ориентировочный рефлекс – многокомпонентный неспецифиче-
ский безусловный рефлекс, проявляющийся при воздействии на
организм нового или неожиданного раздражителя, он имеет комп-
лексный характер, обеспечивает всестороннюю готовность организ-
ма к восприятию раздражителей и к ответу на них. И.П. Павлов на-
звал его рефлексом «Что такое?». Он включает в себя следующие
компоненты:
• двигательный – общая двигательная реакция, связанная с повы-
шением тонуса мускулатуры (вздрагивание, затаивание), и реак-
ция, направленная на локализацию раздражителя в пространстве
(поворот туловища, головы, глаз в сторону сигнала);
• дыхательный – углубление и учащение дыхания;
• вегетативный, связанный с активацией симпатической нервной
системы. Он включает в себя расширение зрачков, кожно-галь-
ваническую реакцию (уменьшение электрического сопротивле-
ния кожи), начальные замедления с последующим учащением
сердцебиений, расширение кровеносных сосудов головы и суже-
ние сосудов конечностей;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
57
• изменение электрической активности головного мозга (угнетение
альфа-ритма с возникновением более частых колебаний). Неспе-
цифическое повышение возбудимости коры ведет к снижению
порогов чувствительности к ряду раздражителей, в результате чего
обостряются зрение, слух, обоняние. Это способствует срочному
анализу раздражителя и организации ответной реакции.
Комплекс реакций, входящих в ориентировочный рефлекс, обес-
печивается участием многих структур головного мозга: вегетативных
ядер ствола, ядер гипоталамуса, лимбической системы, ретикуляр-
ной формации, центрами коры.
Выделяют две фазы ориентировочного рефлекса: фазу неспецифи-
ческой тревоги и фазу исследовательского поведения, которая во мно-
гом зависит от превалирующей доминанты.
Особенность ориентировочного рефлекса в том, что при неод-
нократном повторении действия раздражителя, т.е. при утрате им
новизны, неожиданности ориентировочная реакция ослабляется,
а затем перестает проявляться.
Ориентировочный рефлекс лежит в основе любопытства и непроиз-
вольного внимания, поэтому его роль в процессе обучения велика.
Например, новый наглядный материал, предъявленный на уроке,
будет вызывать непроизвольное внимание учащихся к нему. Важно,
что этот рефлекс возникает и на слово, поэтому новая информация
также привлекает слушателей к себе. Значение ориентировочного
рефлекса велико еще и потому, что эта реакция лежит в основе вы-
работки условных рефлексов.
Основой ВНД являются условные рефлексы, – индивидуальные,
вырабатываемые в течение жизни, непостоянные (временные) реак-
ции организма, осуществляемые корой полушарий головного мозга
и ближайшей подкоркой и обеспечивающие приспособление орга-
низма к изменяющимся условиям внешней среды.
Для выработки условного рефлекса нужно соблюдать определен-
ные условия:
• наличие по крайней мере двух раздражителей, один из которых
биологически значимый (существенный), вызывающий безуслов-
ный рефлекс, а другой – индифферентный, на который выраба-
тывается условный рефлекс;
• порядок действия раздражителей: индифферентный раздражи-
тель всегда должен действовать первым, а существенный – вто-
рым;
• сила раздражителей должна быть оптимальной, но второй должен
быть сильнее;
• обстановка, где вырабатывается условный рефлекс, должна быть
привычной, при отсутствии всяких отвлекающих стимулов;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
58
• кора полушарий головного мозга должна быть свободна от какой-
либо другой деятельности, здорова и находиться в состоянии опти-
мальной возбудимости.
У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет
функцию, по выражению И.П. Павлова, «распорядителя и распреде­
лителя» всех жизненных функций. Это обусловлено тем, что в ходе
филогенетического развития происходит процесс их кортикализации.
Он выражается во все большем подчинении соматических и вегета-
тивных функций организма регуляторным влияниям коры мозга.
Поэтому дети, родившиеся с грубыми дефектами коры полушарий,
теряют способность приспосабливаться к внешней среде и самостоя-
тельно существовать в ней.

4.4. Врожденное или наследственно обусловленное


поведение

У новорожденного ребенка или детеныша животного имеются


элементы приспособления к среде обитания. Это проявление на-
следственно закодированного поведения.
Поведение – это форма жизнедеятельности человека или живот-
ных, обеспечивающая его взаимодействие с окружающей средой и с
самим собой и направленная на удовлетворение потребностей орга-
низма. Это обеспечивает сохранение особи, ее потомства и вида в
целом. Такое поведение формируется в процессе исторического раз-
вития и характеризуется генетически детерминированной видоспе-
цифической программой, которая является стереотипной независи-
мо от меняющихся условий среды.
К врожденному поведению относятся инстинкты (в пер. с лат. –
побуждение к действию) – генетически закодированные сложные
формы поведения, представляющие комплекс двигательных актов
или последовательных действий, свойственных организму данного
вида. Их реализация зависит от функционального состояния живот-
ного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся
в данный момент ситуации.
В реализации жестко фиксированных двигательных программ инс-
тинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы,
образующие в совокупности пусковую ситуацию и получившие назва-
ние «ключевые раздражители», или релизеры (разрешители). Каждый
ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотип-
ных действий –врожденные поведенческие акты независимо от инди-
видуального опыта. Таким образом, пусковые стимулы воздействуют
на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять
определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на вос-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
59
принимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции
наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся
в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимо-
сти. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда
низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жиз-
ни (например, насекомые) или лишенных родительских забот.
В организации сложного инстинктивного поведения значительную
роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние
детерминанты поведения. Доминирующая в данный момент потреб-
ность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повыша-
ют чувствительность систем, избирательно настроенных на внешние
стимулы, адекватные данной потребности. В результате селективной
настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев ЦНС
появление стимула, адекватного доминирующей потребности, стано-
вится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлек-
торного акта, способного удовлетворить данную потребность. Поиско-
вая фаза поведения является пластичной, она характеризуется перепле-
тением врожденных и приобретенных компонентов поведения.
Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отли-
чается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индиви-
дуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незна-
чительное влияние.
Немецкий ученый Циглер разработал критерии инстинктов:
• побуждение и действие являются наследственными свойствами
вида.
• инстинкты не требуют специального обучения;
• выполняются одинаково всеми индивидуумами вида;
• связаны с нормальной функцией органов;
• приспособлены к нормальным экологическим условиям сущест-
вования вида.
Инстинкт – это сумма опыта поколений данного вида. Их основу
составляют безусловные рефлексы, осуществляемые в определенной
последовательности и взаимосвязи.
По виду инстинкты могут быть классифицированы следующим
образом:
• витальные (неудовлетворение потребности ведет к гибели осо-
би, реализация не требует участия другой особи): пищевой, питье-
вой, оборонительный (активный – ястреб и пассивный – кролик),
регулирования цикла «сон–бодрствование», экономии энергии
(сил);
• ролевые или зоосоциальные (направлены на выживание вида, эф-
фективное существование группы – «что хорошо виду, то хорошо
и особи»: половые (выбор партнера), родительские (разделение
ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
60
для сохранения ресурсов), эмоциональный резонанс (ускорение
социализации – путь возникновения сопереживания сочувствия,
в конце концов – сознания), групповая иерархия (альтруистиче-
ский эгоизм);
• инстинкты саморазвития (обращены в будущее, направлены на
совершенствование психической деятельности): исследователь-
ский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), иг-
ровой.

4.5. Приобретенное или вырабатываемое поведение


В процессе жизни человека и животных формируется новый спо-
соб индивидуального приспособления организма к внешней среде,
основанный на условных рефлексах. Морфологическая основа таких
рефлексов не выработана к моменту рождения и образуется в про-
цессе жизни в виде временной связи – совокупности нейронов и их
связей между корковыми центрами индифферентного и безусловно-
го раздражителей. Условные рефлексы являются основой вырабаты-
ваемых поведенческих реакций, представляющих собой комплекс
индивидуального жизненного опыта отдельного человека или жи-
вотного.
Совершенствование подобных реакций связано с разнообразием
обучения. В процессе обучения и выработки условных рефлексов
лежат одни и те же закономерности: формирование временных свя-
зей путем неоднократного повторения действия индифферентного
раздражителя (будущего условного) и существенного безусловного.
Образование временной связи осуществляется при активной деятель-
ности коры и ближайшей подкорки.
Механизм образования временной связи. При выработке условного
рефлекса через определенные интервалы времени после действия
индифферентного раздражителя (который после формирования вре-
менной связи станет называться сигнальным, условным) предъявля-
ется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. В ответ в
коре больших полушарий возникают два очага возбуждения, имеющие
«разлитой» характер (процесс иррадиации). В результате возникают
генерализованные ответные реакции, включающие разные эффек-
торы. По мере упрочения ассоциативной связи между центром индиф­
ферентного и безусловного стимулов – «проторение пути» (в резуль-
тате неоднократного повторения их совместного действия) – зона
иррадиации возбуждения в коре сменяется ограничением возбуди-
тельного процесса (концентрация возбуждения), что приводит к суже­
нию двигательного ответа. Постепенно центр безусловного раздражи­
теля становится ведущим, доминирующим и начинает «притягивать»
к себе возбуждение из первого центра. Между ними формируется
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
61
связь, состоящая их нейронов и синапсов, обеспечивающая переда-
чу возбуждения по этому пути как наиболее предпочтительному в
коре благодаря морфологическим и функциональным перестройкам
синаптического проведения (миелинизация волокон, увеличение
количества медиатора в этих синапсах, облегчение его диффузии,
повышение возбудимости постсинаптической мембраны, увеличе-
ние количества рецепторов на ней и т.д.), т.е. образуется временная
связь – морфологическая основа условного рефлекса. С этого мо-
мента индифферентный раздражитель становится сигнальным (услов­
ным), запускающим всю цепь передачи возбуждения от условного
стимула до эффектора, и необходимость в подкреплении отпадает,
поскольку центр безусловного раздражителя возбуждается от центра
условного через временную связь (рис. 23).
Обычно образование условного рефлекса происходит при совпа-
дении сочетаемых раздражителей либо опережении индифферент-
ным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства
условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опереже-
ние условным стимулом безусловного. В процессе выработки услов-
ного рефлекса изменения интервала между сочетаемыми стимулами
снижают прочность условного рефлекса. При обратном порядке сле-
дования ассоциируемых раздражителей условные рефлексы либо не
образуются, либо возникают с большим трудом.

1 2 3

Рис. 23. Схема образования временной связи как


морфологической основы условного
рефлекса:
1 – корковый центр безусловного пищевого
рефлекса; 2 – корковый центр зрения; 3 – распро-
странение возбуждения между центрами с образо-
ванием временной связи; 4 – слюнная железа
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
62
Условные рефлексы по показателю временных соотношений
между ассоциируемыми раздражителями делятся на две группы: на-
личные – в случае совпадения во времени условного сигнала и под-
крепления, и следовые условные рефлексы, когда подкрепление
предъявляется лишь после окончания условного раздражителя. На-
личные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между
включением ассоциируемых раздражителей делятся на совпадающие,
отставленные и запаздывающие. При совпадающем условном реф-
лексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражи-
телю (не позднее 1–3 сек), при отставленном – в период до 30 сек,
а при запаздывающем – в пределах нескольких минут.
По мере образования условных рефлексов происходит накопле-
ние индивидуального жизненного опыта. Это и есть процесс обуче-
ния, который состоит из появления адаптивных признаков поведе-
ния в результате формирования жизненного опыта. Приобретенные
связи организма со средой являются основой поведения, знаний,
навыков, привычек.
Условные рефлексы лежат в основе научения – адаптивного из-
менения индивидуального поведения в результате предшествующе-
го опыта.
Различают несколько форм научения: ассоциативное, избиратель-
ное, когнитивное, импринтинговое и др. Ассоциативное обучение – это
выработка классических условных рефлексов, когда какой-либо ин-
дифферентный раздражитель совпадает по времени с существенной
реакцией. Выработанная реакция может проявиться при действии
ассоциативного (аналогичного) раздражителя.
Когнитивное научение включает в себя несколько разновидностей:
образное (психонервное) поведение, вероятностное прогнозирова-
ние и др. Психонервное обучение основано на образовании образа
или конкретного представления предмета (пища), его местополо-
жения в данной среде. Этот образ сохраняется, и при его воспроиз-
ведении возникает психонервное поведение, которое и помогает
найти предмет. Вероятностное прогнозирование предполагает пред-
восхищение будущего, основанного на вероятностной структу-
ре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти
фактора служат основой для создания гипотезы о предстоящем бу-
дущем, причем каждому из них придается определенная вероятность.
В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к
действию в предстоящей ситуации, приводящей к наиболее вероят-
ному достижению цели.
Импринтинг (запечатлевание). Среди форм индивидуальной адап-
тации особое место занимают процессы, возникающие на раннем
этапе онтогенеза, связанные с установлением важных контактов в
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
63
гнезде, стаде, в группе или семье, в окружении родителей. Можно
выделить четыре особенности импринтинга:
• может проявиться только в ограниченном периоде жизни, как
правило в раннем возрасте («критический» или «чувствительный»
период);
• импринтинг необратим: возникнув в критический период, он не
уничтожается и сохраняется всю жизнь;
• импринтинг не требует подкрепления;
• импринтинг – «супериндивидуальный условный рефлекс».
Примером импринтинга может быть движение водоплавающих
птенцов за двигающимся объектом; направление новорожденных
млекопитающих к теплу. Критическим периодом для принятия ма-
терью козлят и ягнят оказываются первые 15 мин после их рождения;
в более поздний период мать уже не принимает их. Это необходимо
знать специалистам-животноводам для сохранения жизни осиротев-
ших детенышей.
Роль подражательного (имитационного) научения заключается в
способности выработки реакций, которые в будущем позволят либо
избежать опасности, либо найти пищу, например подражание дете-
нышей родителям в отыскании пищи, овладении речью и т.д. Под-
ражательное научение также связано с критическими периодами
развития, и его возникновение невозможно на других этапах онто-
генеза.
Не всегда выработка поведенческой реакции может быть отнесе-
на к той или другой категории обучения. Богатство и разнообразие
форм индивидуального обучения зависит от многих условий, в том
числе и от экологической среды обитания.
Классификация условных рефлексов. В зависимости от особенно-
стей ответных реакций, характера раздражителей, условий их при-
менения и подкрепления и т.д. выделяют различные виды условных
рефлексов.
Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы.
Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характери-
зующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например,
запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлек-
сами. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой вы-
работкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь
при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что
натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое зна-
чение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окру-
жающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя
(например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами,
которые действуют на организм после рождения.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
64
Но условные рефлексы можно выработать также на различные
индифферентные сигналы (свет, звук, изменения температуры и др.),
не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя,
вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие
от натуральных, называются искусственными условными рефлекса-
ми. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются
и быстрее угасают при неподкреплении.
Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуе-
мые на основе безусловных рефлексов, называются условными реф-
лексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе
ранее приобретенных условных рефлексов,– условными рефлексами
высших порядков (второго, третьего и т.д.). При выработке условных
рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепля-
ется хорошо упроченными условными раздражителями. Если, на-
пример, раздражение в виде звонка подкреплять едой (безусловная
реакция), то вырабатывается условный рефлекс первого порядка.
После упрочения условного рефлекса первого порядка можно выра-
ботать на его основе условный рефлекс второго порядка, в частности
на свет. На базе условного рефлекса второго порядка можно образо-
вать условный рефлекс третьего порядка и т.д. Образование условных
рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации
нервной системы, ее функциональных свойств и биологической зна-
чимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан услов-
ный рефлекс первого порядка.
Биологическое значение условных рефлексов высших порядков
состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей
деятельности при подкреплении не только безусловными, но и услов-
ными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно реализу-
ется адаптивная реакция организма.
Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные
рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в
виде двигательных или секреторных реакций, называются положи-
тельными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним дви-
гательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят
к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособ-
ления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов
имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как прояв-
ление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов.
Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах
тормозятся условные пищевые реакции и наоборот.
Наличные и следовые рефлексы. Условные рефлексы, в которых
условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, дейст-
вует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколь-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
65
ко секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздраже-
ния, называются наличными. При следовых условных рефлексах
условный раздражитель подкрепляется после прекращения его дейст-
вия. Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферент-
ного стимула и очагом возбуждения в корковом представительстве
подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного
условного рефлекса образуется временная связь. К группе следовых
условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, вы-
полняющий роль так называемых «биологических часов».
Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы.
В зависимости от рецепторов, на которые действуют раздражители,
условные рефлексы делятся на три вида. Реакции, выработанные при
раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.),
называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении
рецепторов мышц – проприоцептивными, рецепторов внутренних
органов – интероцептивными.
Главным средством связи организма с внешней средой являются
экстеро- и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие
большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше
дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут
угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их не-
подкреплении. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются
и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой
инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного
времени. Образование условных рефлексов может происходить при
действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, дей-
ствующих на разные рецепторы. Комплексные раздражители могут
действовать одновременно и последовательно. Например, условный
пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием за-
паха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно
действующих раздражителей первый из них, например световой, сме-
няется вторым, например звуковым, затем третьим, например звуком
метронома. Подкрепление же следует только после действия всего это-
го комплекса, в результате чего временная связь условного рефлекса
представляет собой морфологическую связь, соединяющую центры
возбуждения последовательно действующих раздражителей.

4.6. ДИНАМИЧЕСКИЕ СТЕРЕОТИПЫ И ИХ РОЛЬ

Если раздражители повторяются в определенном порядке, то меж-


ду ними формируется взаимосвязь, характеризующаяся стереотипной
последовательностью возникновения ответных реакций. Она была
названа И.П. Павловым динамическим стереотипом или функцио-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
66
нальной системностью. Термин «динамический» подчеркивает функ-
циональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление
его только после соответствующих упражнений, возможность его пе-
ределки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомле-
нии, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.). Каждому раздражителю,
примененному на строго фиксированном для него в стереотипе месте,
соответствует определенная величина ответной реакции.
Стереотип может выявляться при замене всех условных раздра-
жителей одним из них, обычно средней силы. В двигательной дея-
тельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последо-
вательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и
других стандартно выполняемых движений.
Переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нерв-
ной системы трудный процесс. Чтобы выработать новый стереотип,
необходимо сначала погасить старый. Но хорошо закрепленный сте-
реотип трудно поддается погашению и может проявляться вновь при
возникновении условий, которым он соответствовал.
Динамический стереотип может быть связан не только с отдельны-
ми вегетативными или двигательными функциями, но и с целостной
деятельностью организма, режимом жизни человека. Системность
облегчает деятельность: человек, привыкший изо дня в день делать
одну и ту же работу, обычно выполняет ее с большей легкостью. Таким
образом, стереотип можно характеризовать как систему условных реф-
лексов на совокупность раздражителей естественной среды.
Однако образование прочного динамического стереотипа может
наряду с положительным иметь и отрицательное значение. Привыч-
ка действовать по определенному стандарту затрудняет приспособ-
ление к новым условиям выполнения работы, новому режиму жизни.
Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается
тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организ-
ма, особенно у детей и лиц пожилого возраста. Поэтому, как указывал
И.П. Павлов, установление динамического стереотипа является по-
ложительным при стандартных условиях деятельности и отрицатель-
ным при варьировании этих условий и резком их изменении.

4.7. Торможение в коре головного мозга


Образование любого условного рефлекса в виде координирован-
ного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных
центров и торможения других. После неоднократного подкрепления
одних и неподкрепления других вырабатывается строго специализи-
рованный рефлекс именно на тот раздражитель, который подкреп-
лялся. Итак, возбуждение и торможение являются основой деятель-
ности коры головного мозга.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
67
В коре головного мозга может развиться два вида торможения:
безусловно-рефлекторное (б/у) и условно-рефлекторное (у/р).
Безусловно-рефлекторное торможение сложилось в результате дли-
тельного исторического развития, передается по наследству, может
возникать как в коре, так и в подкорковых отделах ЦНС и свойствен-
но как безусловным, так и условным рефлексам. Это видовое тормо-
жение осуществляется по механизму безусловного рефлекса. К такому
виду торможения относятся запредельное и внешнее, или наведенное.
Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при дейст-
вии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раз-
дражений, представляет собой защитный механизм, предотвращаю-
щий нервные клетки от истощения и способствующий восстановле-
нию их нормального функционального состояния. Например, травмы,
боль и др. способны вызывать охранительное торможение. Внешнее,
или наведенное, торможение возникает, если в момент действия услов-
ного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель.
Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражи-
теля, по закону индукции, резко снижает возбудимость корковых цент-
ров данного условного рефлекса. При повторных воздействиях внешнее
торможение угасает или проявляется незначительно. Степень выражен-
ности внешнего торможения определяется функциональным состоя-
нием и типом нервной системы: чем прочнее выработаны условные
рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего тормо-
жения. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее тор-
можение при одних и тех же условиях выражено слабее, чем у предста-
вителей неуравновешенного типа.
Условно-рефлекторное торможение вырабатывается по типу услов-
ного рефлекса индивидуально у каждого человека или животного.
Основное условие выработки условно-рефлекторного торможения –
длительное действие условно-рефлекторного раздражителя без под-
крепления.
Имеется четыре вида условно-рефлекторного торможения:
• угасание, или угасательное торможение. Скорость его выработки
зависит от прочности условного рефлекса и его биологического
значения. Это торможение вырабатывается в том случае, если ус-
ловно-рефлекторный раздражитель предъявляется, но подкреп-
ления существенным раздражителем не происходит. Угасательное
торможение является основой забывания. Чем слабее условно-
рефлекторная связь, тем быстрее наступает забывание. Угасание
условных рефлексов является не полным разрывом сформиро-
ванных временных связей, а лишь их торможением. Во-первых,
после перерыва (например, на следующий день) погашенный
рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь
при многократном повторном неподкреплении условного раздра-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
68
жителя безусловным рефлексом угасание становится стойким.
Во-вторых, заторможенный рефлекс сразу восстанавливается,
если во время действия погашенного условного раздражителя
внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раз-
дражителем. Это явление, связанное с устранением торможения
условных рефлексов, называется растормаживанием.
Угасание имеет большое биологическое значение, так как при
этом устраняются именно те условные раздражители, которые
потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окру-
жающей среде;
• дифференцировка, или дифференцировочное торможение. Оно обес-
печивает различение по физическим или биологическим свой-
ствам раздражителей, один из которых имеет положительное сиг-
нальное значение. В лаборатории И.П. Павлова оно вырабатыва-
лось тогда, когда на организм действовало несколько сходных
раздражителей, один из которых подкреплялся безусловным реф-
лексом, а другие действовали без подкрепления. Так, если М100
(метроном) подкрепляется пищей, а М80 и М60 никогда не под-
крепляются безусловным раздражителем, то через некоторое вре-
мя вырабатывается дифференцировка: М100 будет вызывать в
коре головного мозга возбуждение, а М80 и М60 – торможение.
В первом случае звук метронома будет сопровождаться слюноот-
делением, а во втором случае этого не произойдет. Скорость об-
разования дифференцировок зависит от степени филогенетиче-
ского и онтогенетического развития организма, индивидуальных
его особенностей, функционального значения раздражений, ко-
торые необходимо дифференцировать, и от других факторов. Раз-
дражители, действующие на различные рецепторы (например,
свет и звук, запах и прикосновение), дифференцируются сразу же
при первом применении. Раздражители, действующие на один и
тот же рецептор, но резко отличающиеся друг от друга по своему
характеру (например, тон 3000 Гц и шум), также дифференциру-
ются легко. Раздражители, сходные по характеру (например, тон
1000 и 2000 Гц), требуют для дифференцирования нескольких со­
четаний, более же близкие по характеру (например, тон 1000 и
1100 Гц) будут различаться только после значительного числа со-
четаний. Данный вид торможения имеет большое значение в пе-
дагогической практике, особенно в процессе обучения школьни-
ков начальных классов. Дифференцировочное торможение име-
ет значение при изучении азбуки, когда нужно научиться
различать написание букв, близких по начертанию, но различных
по значению. Неточность выработки дифференцировок приводит
к неправильному произношению слов, неправильному написа-
нию букв;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
69
• условный тормоз. Он образуется в том случае, если после прочно
выработанного положительного условного рефлекса на какой-либо
раздражитель к нему прибавляется новый раздражитель, который
действует непосредственно перед условным раздражителем. При
совместном действии данных двух раздражителей, не подкрепляе-
мых безусловным рефлексом, развивается торможение, которое
называется условным тормозом. Как правило, условное торможе-
ние имеет значение при выработке команд запрещения или разре-
шения. Например: «бери – не бери», «давай – не давай». Условное
торможение является основой дисциплинированности, собранно-
сти, самообладания;
• запаздывание, или запаздывающее торможение. Оно вырабатыва-
ется при отставлении во времени действия условного от безуслов-
ного раздражителя. Например, включается «звонок» и 60 сек
действует изолированно, после этого дается подкрепление –
пища. В результате неоднократного повторения развивается за-
паздывание. Весь период изолированного действия звонка слю-
ноотделения не происходит, и только к моменту подачи пищи
слюна начинает отделяться. Такой вид условно-рефлекторной
реакции имеет две фазы: недеятельную (торможение) и деятель-
ную (возбуждение). Торможение при запаздывании подкрепления
условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается посте-
пенно. При этом чем сильнее условный раздражитель, тем с боль-
шим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное
значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Этот вид
условно-рефлекторного торможения является основой терпения
у спортсмена при подготовке к старту и т.д.
Несмотря на кажущееся различие, все виды внутреннего услов-
но-рефлекторного торможения имеют общее сходство: все они вы-
рабатываются при неоднократном действии условно-рефлекторно-
го раздражителя без подкрепления. Тормозные и возбудительные
рефлексы между собой также имеют сходство. Оно заключается
в том, что те и другие условные рефлексы вырабатываются и явля-
ются сигнальными, но при одних в коре головного мозга развива-
ется возбуждение – эти рефлексы называются положительными,
а в основе других лежит торможение, и они называются отрицатель-
ными.
Итак, торможение как один из видов нервных процессов имеет
важное значение в жизни организма. Оно выполняет две важные
функции: охранительную и корригирующую.
Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене
возбудительного процесса на другой, более экономичный – тормо-
жение. При воздействии чрезвычайно сильных раздражителей тор-
можение защищает нервные клетки от перенапряжения и истоще-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
70
ния. Большое значение в защите клеток имеет запредельное тормо-
жение.
Корригирующая роль торможения состоит в приведении соверша-
емых организмом реакций и рефлексов адекватно времени и про-
странству в соответствие с условиями окружающей среды. Так, если
выработанный условный рефлекс перестал подкрепляться безуслов-
ным, а условный раздражитель продолжает включаться и вызывать
существенную реакцию, организм как бы ошибается. Деятельность
его не соответствует условиям окружающей среды и потому неэко-
номична. Так будет продолжаться до тех пор, пока условный рефлекс
не угаснет, а условный раздражитель будет вызывать торможение.
Угасательное торможение скорригирует деятельность коры больших
полушарий в соответствии с изменившимися условиями окружаю-
щей среды.

4.8. Сон и бодрствование


Одним из важных примеров охранительного торможения являет-
ся сон. Активность человека обычно характеризуется выраженной
цикличностью – сменой состояния бодрствования и сна. Сон отли-
чается от бодрствования утратой мышечного тонуса и сознания. Ис-
следования И.П. Павлова позволили выдвинуть положение о том,
что сон представляет собой вид торможения, сходный с активным
внутренним торможением, во время которого происходит восстанов-
ление энергетических ресурсов клеток ЦНС. Однако позже было
установлено, что сон не является бездеятельным состоянием нервных
клеток. Через каждые 60–90 мин так называемого классического сна,
характеризующегося медленными волнами на ЭЭГ, урежением пуль-
са, дыхания, понижения АД, т.е. всеми признаками торможения,
возникают периоды высокой активности, которые продолжаются
6–15 мин. Они сопровождаются биоэлектрическими потенциалами,
которые присущи состоянию бодрствования (быстрыми волнами) и
сновидениями. Одновременно повышаются ЧСС, АД, дыхание, уси-
ливается обмен веществ. Эта фаза сна называется парадоксальной.
Сон всегда начинается с медленного сна. У нормального человека на
быстрый сон в среднем приходится около 20% от общей продолжи-
тельности сна. Длительность фазы быстрого сна к утру увеличива-
ется, а медленного – уменьшается (рис. 24). При нарушении пара-
доксальной фазы наступает крайняя раздражительность, а неод-
нократное нарушение приводит к психическим заболеваниям. Таким
образом, от этой фазы зависят восстановление работоспособности и
функциональная активность клеток коры головного мозга.
Сон активно охраняет мозг от перенапряжения. И.П. Павлов на-
звал сон охранительным торможением. Оно протекает с изменением
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
71
Бодрствование 1с

фаза 1
фаза 2
А
фаза 3

фаза 4
Фаза быстрого
сна
Бодрствование
Пробуждение
Быстрый сон
1
Фазы сна

Б 2
3
4

23 Полночь 1 2 3 4 5
Ночные часы
ФАЗЫ СНА
А – электроэнцефалограмма в различные фазы сна
Б – динамика смены фаз во время ночного сна
Рис. 24. Смена фаз во время ночного сна

функционального состояния ретикулярной формации. Торможение


ретикулярной формации приводит к развитию сна; напротив, ее ак-
тивизация сопровождается усиленным потоком импульсов в кору
головного мозга и возникновением пробуждения. Длительный поток
импульсов от ретикулярной формации к коре головного мозга может
привести к бессоннице. Подобные нарушения нередко возникают
при напряженной умственной работе, волнении или изобилии впе-
чатлений, особенно у детей. При недосыпании страдает весь орга-
низм, особенно ЦНС, что выражается в ослаблении памяти, сообра-
зительности, снижении умственной работоспособности. Очень ва-
жен полноценный сон для детей, мозг которых очень чувствителен
к различного рода неблагоприятным воздействиям.
Депривация (искусственное лишение) сна. Лишение сна в течение
3–5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне, при этом
у человека наблюдаются снижение скорости психических реакций,
снижение настроения, дезориентация в окружающей среде, резкое
снижение умственной и физической работоспособности, а также
нарушение результативности всех психических процессов и явле-
ний – памяти, мышления, речи, внимания, воли. Появляются раз-
личные нарушения моторики (тремор и тики), галлюцинации. При
более длительном лишении сна могут возникнуть психопатии и
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
72
иные расстройства психики. Вместе с тем изменения вегетативных
функций при длительной депривации сна невелики, отмечаются
только небольшое понижение температуры тела и незначительные
замедления пульса.
Потребность во сне увеличивается, когда возникают неразреши-
мые проблемы, снижаются настроение и работоспособность. И это
увеличение происходит за счет быстрого сна.
Нарушение сна изменяет функциональное состояние человека и
является одной из ведущих причин низкого уровня психического и
физического здоровья людей. Нередко нарушение сна представляет
собой первый симптом психического заболевания. Причин, вызы-
вающих нарушения сна, много: недостаточность мозгового крово-
обращения, различные мозговые травмы, развитие опухолей мозга,
эндокринные, инфекционные, психические заболевания, многочис-
ленные неврозы, вызываемые стрессами, нерациональной органи-
зацией жизнедеятельности и др.
Классификация известных невропатологов A.M. Вейна и К. Хех-
та предусматривает выделение трех основных вариантов: 1) инсом-
ния – нарушения ночного сна; 2) гиперсомния – нарушения бодрст-
вования (патологическая сонливость); 3) парасомния – нарушения,
связанные со сном.
Инсомнии – это нарушение засыпания при ночном сне (бессонни-
ца), нарушение глубины и продолжительности ночного сна. Инсом-
нии могут быть вызваны различными причинами – неврозами, эндок-
ринными заболеваниями (сахарный диабет, гипертиреоз, гипотиреоз),
органическими поражениями мозга (энцефалит, эпилепсия), заболе-
ваниями внутренних органов, изменением привычного цикла «сон–
бодрствование» (как вариант дезадаптаций при переездах) и др.
Гиперсомнии, или патологическая (непреодолимая) сонливость. Они
могут проявляться эпизодически. Их называют параксизмальными
гиперсомниями. Среди них выделяют нарколепсию (дневное засыпа-
ние, каталепсия, галлюцинации), пиквикский синдром и синдром
Клейна–Левина. Гиперсомнии бывают и перманентными, т.е. посто-
янно существующими. Непреодолимый сон (как вариант гиперсомнии
или нарколепсии) может также провоцироваться условиями, в которых
совершается профессиональная или бытовая деятельность человека
(пассивная езда на транспорте, выполнение монотонной работы).
Парасомнии – необычные действия, наблюдающиеся во время
ночного сна. Выделяют четыре основных вида парасомнии: двига-
тельные парасомнии – сомнабулизм, говорение во сне, бруксизм
(скрежетание зубами), ночные качания головой и туловищем, мио-
клония ног, ночной паралич; психические парасомнии – ночные
кошмары, устрашающие сновидения, «пьянение ото сна»; вегетатив-
ные парасомнии – ночной энурез, дыхательное апноэ, нарушение
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
73
деятельности сердечно-сосудистой системы (инфаркты, стенокар-
дии, инсульты); эпилептические припадки, связанные со сном. Все
эти явления рассматриваются как проявления невротического со-
стояния. При нормализации состояния ВНД парасомнии, как пра-
вило, проходят.
При нарушениях сна, особенно при нарушениях засыпания, глу-
бины и продолжительности сна, а также при гиперсомниях необхо-
димо найти основную причину, вызывающую это состояние, и по
возможности убрать ее (например, нормализовать цикл «активность–
покой»). Известно, что чем рациональнее организован период бодр-
ствования, тем лучше протекает сон. Если таким образом не удается
нормализовать сон, то возможна медикаментозная его регуляция.

4.9. Особенности высшей нервной деятельности человека

4.9.1. Аналитико-синтетическая деятельность


Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции
организации приспособительного поведения организма во внешней
среде. Это прежде всего связано с функцией высшего анализа и син-
теза всех афферентных раздражений. Причем, если простой анализ
и синтез раздражителей происходит на уровне рецепторов (оценка
модальности, силы и длительности действия раздражителей – ана-
лиз, и формирование сенсорного кода – синтез), то высшая анали-
тико-синтетическая деятельность осуществляется только на уровне
коры больших полушарий.
Афферентные сигналы в виде нервных импульсов поступают
в кору по разным каналам, в разные зоны коры (первичные поля)
и формируют ощущения – отражение отдельных свойств и качеств
раздражителей, а затем синтезируются во вторичных и третичных
полях, благодаря деятельности которых создается целостное воспри-
ятие внешнего мира. Этот синтез является основой сложных психи-
ческих процессов восприятия, представления, мышления.
Важная сторона деятельности коры больших полушарий – замы-
кательная функция, т.е. образование новых рефлексов и их систем
на основе предыдущих. Многочисленность контактов (например,
только на дендритах крупной пирамидной клетки их насчитывают
от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции
деятельности пирамидных клеток со стороны множества других
нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры
(в первую очередь, ее моторную функцию) с разнообразными воз-
действиями внешней среды и внутренней среды организма.
Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных
связей. По мере развития мозга человека после его рождения увели-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
74
чивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсив-
но до 18 лет. Такое многообразие контактов на основе аналитико-
синтетической деятельности характерно только для корковых цент-
ров человеческого мозга.
Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно свя-
занный с возникновением у человека сознания и регуляцией его об-
щественного поведения.

4.9.2. Сознание как специфическая форма отражения


действительности
Единого общепринятого определения сознания в психологии и
психофизиологии не существует. В большинстве случаев сознание
определяют через функции, которые оно выполняет. Например, ней-
рофизиолог Х. Дельгадо, автор широко известной книги «Мозг и
сознание», представлял сознание как организованную группу про-
цессов в нервной ткани, немедленно возникающих в ответ на пред-
шествующие интрапсихические (вызванные внутренними причина-
ми) или экстрапсихические (вызванные внешними причинами)
процессы. Эта группа нервных процессов, т.е. сознание, восприни-
мает, классифицирует, трансформирует и координирует вызвавшие
его процессы с целью начать действие на основе предвидения его
последствий и в зависимости от наличной информации.
В других определениях подчеркиваются системность сознания,
комплексность выполняемых им функций, связь с памятью (прошлым
и будущим человека), привязанность к мозговому субстрату. П.В. Си-
монов (1987), например, особо выделяет коммуникативный аспект
сознания, определяя его как оперирование знанием, способность к
направленной передаче информации от одного лица к другому.
В психофизиологии сознание понимается как особое состояние
мозга, при котором только и возможна реализация высших психи-
ческих функций. Другими словами, сознание – это специфическое
состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когни-
тивные операции. Выход из этого состояния приводит к выключе-
нию высших психических функций при сохранении механизмов
жизнеобеспечения.
При анализе сознания как психофизиологического феномена не-
обходимо четко различать два его аспекта.
Во-первых, сознанию соответствует определенное состояние
бодрствования. Известно, что при сильном снижении уровня бодр-
ствования развивается состояние, которое определяется как кома
(«без сознания»). При относительно низких уровнях бодрствования,
например во сне, сознание не выполняет в полном объеме своих
функций. Именно поэтому сон предлагается квалифицировать как
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
75
измененное состояние сознания. Физиологическим условием про-
явления сознания служит состояние пассивного и активного бодр-
ствования.
Во-вторых, в качестве самостоятельной характеристики предла-
гается выделять содержание сознания. Последнее непосредственно
связано с психическим отражением внешнего и внутреннего мира.
Очевидно, что обе стороны сознания тесно связаны между собой.
Так, при пробуждении ото сна, по мере возрастания уровня бодрст-
вования содержание сознания становится все более насыщенным.
Поэтому есть все основания полагать, что сознанию соответствует
особый уровень возбуждения коры больших полушарий, который
именуется оптимальным. В зависимости от характера деятельности
зона повышенной активации может перемещаться по коре больших
полушарий. И.П. Павлов образно представлял сознание как переме-
щающуюся по коре зону повышенной возбудимости – «светлое пят-
но сознания» на темном фоне остальной коры.
Современным аналогом представлений И.П. Павлова можно счи-
тать теорию «прожектора» Ф. Крика. Решающая роль в ней отводит-
ся таламусу, именно он направляет поток возбуждения в кору боль-
ших полушарий. Причем процесс осуществляется таким образом,
что в каждый момент времени только один из таламических центров
находится в состоянии возбуждения, достаточном для создания в
коре зоны повышенной возбудимости. Благодаря постоянным пере-
мещениям потока возбуждения по другим участкам коры становится
возможным их объединение в единую систему.
В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейроны
в единую систему, Ф. Крик рассматривает появление у них синхро-
низированных разрядов с частотой в гамма-диапазоне 35–70 Гц.
Синхронизация нейронной активности является механизмом объ-
единения клеток в ансамбль. Таким образом, возникновение созна-
ния становится возможным только при достижении определенного
уровня возбуждения коры больших полушарий, а нейронные про-
цессы, оказывающиеся в центре гипотетического «луча прожектора»,
определяют содержание сознания в текущий момент времени. Функ-
цию управления «лучом прожектора» выполняет таламус, создавая в
разных зонах коры кратковременное неспецифическое возбуждение
(локальную активацию).
В последнее время при обсуждении нейрофизиологических основ
сознания большое внимание уделяется высокочастотной биоэлект-
рической активности мозга. Ведущая роль в возникновении сознания
приписывается высокочастотным составляющим спектра ЭЭГ в диа-
пазоне от 35 до 120 Гц. Сознание определяют как продукт синхрони-
зации нейронной активности в указанном частотном диапазоне.
Предполагается, что когерентная электрическая активность доста-
точно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
76
условие для явления сознания даже в отсутствии сенсорной стиму-
ляции, как, например, во сне.
В этом контексте большое значение приобретает временная по-
следовательность, объединяющая активность множества нейронов
в единый пространственно-временной паттерн. Принцип «времен-
ного связывания» элементарных символов (нейронов) в более слож-
ные структуры на основе корреляции их сигналов во времени рас-
сматривается как основополагающий.
Таким образом, в основе сознания выделяют следующие нейро-
физиологические механизмы: перемещение по коре фокуса повы-
шенной возбудимости и синхронизация высокочастотной активно-
сти нейронов.

4.9.3. Две сигнальные системы действительности


Установлено, что все рассмотренные закономерности условно-
рефлекторной деятельности являются общими для животных и че-
ловека. Общими для них являются анализ и синтез непосредствен-
ных, конкретных сигналов предметов и явлений окружающего мира,
приходящих от зрительных, слуховых и других рецепторов организ-
ма и составляющих первую сигнальную систему. Вместе с тем у чело-
века в процессе трудовой деятельности и социального развития по-
явилась, развилась и усовершенствовалась так называемая вторая
сигнальная система, связанная со словесными сигналами, с речью.
Эта система сигнализации состоит в восприятии слов – слышимых,
произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении).
Название «сигнальные» системы получили потому, что различные
несущественные, порой минимальные, раздражители становятся сиг-
налами, вызывающими проявление жизненно важной деятельности
организма задолго до появления существенного безусловно-рефлек-
торного раздражителя. Так, например, вид и запах мяса является сиг-
налом слюноотделительной реакции. Включение звонка при сочета-
нии его с пищей также может стать сигналом пищевой реакции.
Условные рефлексы на конкретные предметы и явления внешне-
го мира возникают как у животных, так и человека. Комплекс таких
рефлексов составляет первую сигнальную систему действительности.
Следовательно, первая сигнальная система действительности пред-
ставляет собой систему временных связей, лежащую в основе непо-
средственного восприятия предметов и явлений внешнего мира в
виде ощущений, представлений, составляющих основу конкретного,
предметного или чувственно-образного мышления.
Первая сигнальная система имеет большое значение в различных
видах человеческой деятельности – труде, учении, спорте. Она яв-
ляется основой наглядного метода обучения, имеющего целью со-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
77
здать у учащихся конкретные образы изучаемых явлений и предме-
тов. Ее функционирование у человека, несомненно, протекает на
более высоком уровне, чем у животных. Для животных это единст-
венная форма отражения действительности. С помощью этой систе-
мы невозможно определить сущность и связь явлений.
Появление второй сигнальной системы представляет собой зна-
чительный шаг вперед в развитии ВНД человека и составляет основ-
ное отличие ее от ВНД животных.
Слово обусловило специфическое развитие ВНД человека. В раз-
вивающемся животном мире, по утверждению И.П. Павлова, на фазе
человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной
деятельности. Слово составило вторую, специально нашу, сигналь-
ную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов.
Деятельное состояние коры больших полушарий, проявление актив-
ности может быть вызвано не предметом, а словом. Таким образом,
вторая сигнальная система действительности – это система времен-
ных связей, лежащая в основе восприятия и понимания речи, словес-
ного мышления и обмена мыслями. Вторая сигнальная система дей-
ствительности присуща только человеку: например, собака с услов-
ным двигательным рефлексом на слово «алле» (от франц. aller – идти)
будет включать его и на созвучное «вале», «вали» и т.д., но не ответит
реакцией на команду «иди». Следовательно, животное реагирует не
на смысловое содержание слова, а на простое звукосочетание и ин-
тонацию. В то же время уже у ребенка условный рефлекс на слово
«пароход» может быть включен любым близким по смыслу словом,
например «судно», «корабль» и т.д.
Знакомясь с предметами и явлениями, человек обобщает свойства
многих из них, отвлекаясь от реальных предметов и их частностей.
Так были созданы Периодическая система элементов Менделеева,
Теория происхождения видов Дарвина, созданы науки, из которых
высшим проявлением обобщающей абстрактной деятельности моз-
га является философия.
Эта обобщающая, абстрагирующая мыслительная деятельность
человека, являющаяся функцией второй сигнальной системы, состав-
ляет основу всех видов обучения. Абстрактное мышление создало воз-
можность познания законов природы, общества и самого человека.
Вторая сигнальная система представлена структурами коры голов-
ного мозга и ближайшей подкорки, строение которых передается по
наследству. В результате длительного развития человека сформирова-
лись специальные центры речи. К ним относятся центр К. Вернике,
расположенный в левой височной доле мозга, и центр П. Брокка, лока-
лизующийся в нижней части левой лобной доли мозга. Центр К. Вер-
нике называют слуховым центром устной речи, центром понимания
смысла слов. Его повреждение приводит к нарушению восприятия слов,
словесной глухоте. Центр П. Брокка (копилка слов) представляет собой
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
78
двигательный центр устной речи. При его повреждении нарушается
речевая артикуляция. Эти центры морфологически связаны между со-
бой дугообразным пучком. Помимо этого, большую роль в речевой де-
ятельности играют другие зоны коры. Так, на границе теменной, заты-
лочной и височной зон находится центр чтения (зрительный центр
письменной речи), а в области среднелобных извилин – центр письма
(двигательный центр письменной речи). Патология этих областей при-
водит к нарушению способности говорить фразами, программировать
речь. Как уже отмечалось, в обеспечении речи участвуют также базаль-
ные ядра. Итак, вторая сигнальная система – это функция всей коры и
ближайшей подкорки.
В наследственном коде заложено также развитие артикуляцион-
ного и фонационного аппаратов. К ним относятся нос, рот, глотка,
гортань, трахея, бронхи, легкие, грудная клетка, диафрагма и голо-
совые связки. Речь обеспечивается двумя системами – врожденной
и индивидуальной. Окончательное формирование речи возможно в
процессе взаимодействия детей со взрослыми людьми. В развитии
речи большую роль играет подражательная реакция. Это врожденная
поведенческая реакция, основанная на предрасположенности нерв-
ной системы к повторению. Ярким примером может быть звукопо-
дражание у птиц. Песня представляет собой настройку на прием
пищи, приближающуюся опасность, агрессию, взлет и т.д. Все пере-
численное представляет собой генетически закодированные безу-
словные реакции. Они составляют основу развития речи (гуление,
лепет), на которые наслаиваются более сложные реакции формиро-
вания смыслового содержания речи и согласование произноше-
ния слов с содружественными реакциями артикуляционного аппа-
рата. В итоге слово из слабого компонента предметных раздражите-
лей превращается во всеобщий раздражитель человека.
Развитие сигнальных систем у ребенка. Способность понимать,
а потом и произносить слова развивается у ребенка в результате
ассоциации определенных звуков (слов) со зрительными, тактиль-
ными и другими впечатлениями о внешних объектах.
Формирование в коре большого мозга временных связей первой
сигнальной системы у ребенка начинается уже через несколько дней
после рождения. В 7–10-дневном возрасте могут быть выработаны
первые условные рефлексы. При переводе ребенка на кормление
грудью появляются сосательные движения губ еще до того, как сосок
вложен в рот. К концу 1-го месяца могут быть выработаны условные
рефлексы на звуковые, а на 2-м месяце – на световые сигналы. Ско-
рость образования условных рефлексов быстро возрастает в течение
первых месяцев жизни. Так, в возрасте 1 месяца необходимо произ-
вести много сочетаний условного и безусловного раздражений для
выработки условного рефлекса, а в 2–4 месяца для этого достаточно
нескольких сочетаний.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
79
Первые признаки развития второй сигнальной системы появляют-
ся у ребенка во второй половине 1-го года жизни. Для формирования
связей второй сигнальной системы необходимо сочетание словесного
обозначения предметов, явлений и людей с конкретными их образами.
Если многократно называть и показывать какого-либо человека или
предмет, то при соответствующем слове у ребенка на него появляется
реакция. Сначала формируется фонематический слух – способность
понимать смысл слова (к 9–12 месяцам жизни), затем – моторная
речь, т.е. способность произносить слова (к 1,5–2 годам). После того
как развивается узнавание некоторых слов, ребенок постепенно учит-
ся сам называть предметы. В речи ребенка появляются слова-инте-
граторы I порядка, т.е. слова, заменяющие собой какие-либо кон-
кретные раздражители (1,5 –2 года), затем – слова-интеграторы
II порядка, обобщающие несколько однородных раздражителей
(к 2,5–3 годам). Эта способность развивается благодаря совершен-
ствованию аналитико-синтетической деятельности мозга и улучше-
нию функции обобщения (синтеза). Позже ребенок начинает пользо-
ваться словами-интеграторами III порядка, обобщающими разнород-
ные раздражители, имеющие одинаковое назначение (например,
вилка, ложка, тарелка, кружка обобщаются словом «посуда»; мяч, кук-
ла, машина, кубики и т.д. – «игрушки» и т.д.). Здесь вторая сигналь-
ная система достигает той степени развития, когда она начинает
служить средством активного общения ребенка с другими людьми.
Это происходит к 3–4 годам жизни, а к 4,5–5 годам появляются
слова-интеграторы IV порядка – слова-понятия.
Развитие речи – это трудная задача. Она требует координации
деятельности дыхательных мышц, мышц гортани, языка, глотки и
губ. Пока эта координация не развилась, ребенок произносит многие
звуки и слова неправильно. Облегчить формирование речи можно
правильным произношением слов и грамматических оборотов, что-
бы ребенок постоянно слышал нужные ему образцы. Взрослые, как
правило, обращаясь к ребенку, стараются копировать звуки, которые
произносит ребенок, полагая, что таким образом они смогут найти
с ним «общий язык». Это глубокое заблуждение. Между пониманием
ребенком слов и умением их произносить существует огромная дис-
танция, не меньшая, чем, например, между пониманием мелодии и
умением самому исполнить ее на музыкальном инструменте. Отсут-
ствие нужных образцов для подражания задерживает становление
речи ребенка. Ребенок начинает понимать слова очень рано, поэто-
му для развития речи важно «разговаривать» с ребенком с первых
дней после его рождения. Меняя распашонку или пеленку, перекла-
дывая ребенка или подготавливая его к кормлению, желательно де-
лать это не молча, а обращаться к ребенку с соответствующими сло-
вами, называя свои действия. Возникновение речевой сигнализации
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
80
внесло новый принцип в деятельность больших полушарий. Человек
обозначает словами все, что он воспринимает при помощи рецепто-
ров. Слово как «сигнал сигналов» позволяет отвлечься от конкретных
предметов и явлений, являясь основой развития отвлеченного, че-
ловеческого мышления. В этом, как говорил И.П. Павлов, и состоит
человеческое высшее мышление, создающее науку – орудие высшей
ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом.

4.10. Функциональная Асимметрия мозга


Человеку, как и позвоночным животным, свойственна билатераль-
ная симметрия тела в виде парности органов или наличия правых и
левых половин одиночных частей и органов. Но биологический прин-
цип билатеральной симметрии живых организмов не проявляется с
математической точностью в связи с неравномерностью развития
органа или функции. Ярким примером асимметрии является право-
и леворукость. Установлена генетическая обусловленность межполу-
шарной асимметрии (Levin, 1997). Морфологические асимметрии
черепа отмечаются уже во внутриутробном состоянии, а функциональ-
ные (в виде право- и леворукости) – у детей в возрасте 4–9 месяцев,
при появлении у них произвольных, целенаправленных движений.
Этот вид асимметрии связан с функциональной асимметрией полу-
шарий головного мозга и свойственен только человеку (Спрингер,
Дейч, 1983). В ряде исследований указывается на существование асим-
метрии в распределении медиаторов и биологически активных ве-
ществ.
У подавляющего большинства людей отмечаются неодинако-
вость двигательной активности рук, ног, левой и правой половин
тела, лица, а также неравнозначность восприятия объектов, распо-
ложенных слева или справа от средней плоскости тела, иными сло-
вами, моторная и сенсорная асимметрия. Латеральный фенотип
человека обусловливается различиями не только в двигательной,
сенсорной, но и в психической сфере, определяясь функциональ-
ной асимметрией полушарий головного мозга (Брагина, Доброхо-
това, 1988). Под функциональной асимметрией мозга (ФАМ) по-
нимается неравнозначность функций правого и левого полушарий
мозга. Видовая ФАМ эволюционно связана с развитием речи и при-
суща только человеку. По данным различных авторов, доля левшей
колеблется от 1 до 30% (наиболее часто приводятся цифры 3–7%),
причем далеко не у всех исследователей среди неправоруких выяв-
ляются амбидекстры.
Два полушария головного мозга соединены между собой пучками
волокон, главным из которых является мозолистое тело. Долгое вре-
мя считалось, что правое и левое полушария являются как бы допол-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
81
нением друг друга. Однако уже более 100 лет назад была установлена
асимметрия полушарий, поскольку речевые центры Брокка и Вер-
нике локализованы в левом полушарии. С тех пор проблема функ-
циональной асимметрии приобретает все большее значение. Особен-
но большую роль сыграли клинические хирургические методы раз-
деления правого и левого полушарий по мозолистому телу. Изучение
«расщепленного» мозга показало, что такая операция сказывается на
сознании и характере этих больных. Оказалось, что левое полушарие
является доминантным в обеспечении речи, мышления, а правое
обеспечивает невербальное (несловесное) пространственно-синте-
тическое восприятие.
В 60-х гг. XX в. Р. Сперри сформулировал концепцию о доминант-
ном и субдоминантном полушарии, т.е. левое полушарие является
центром чтения, письма, счета, словесной памяти, а правое – цент-
ром образной памяти, восприятия цвета, яркости, насыщенности,
узнавания по голосу (рис. 25).
Кора головного мозга представляет собой единую структуру, у
которой каждое из полушарий дополняет друг друга и контролирует
противоположную половину туловища. Участие каждого из них не-
обходимо для сбора и переработки информации (табл. 2).

Та б л и ц а 2
Функции коры левого и правого полушария
Доминирование левого полушария Доминирование правого полушария
• словесно-логический характер познаватель- • конкретно-образное мышление
ных процессов
• склонность к абстрагированию и обобщению • развитое воображение
• организация любого знакового материала • одномоментное схватывание большого
таким образом, что создается строго упоря- числа связей и вариантов
доченный и однозначно понимаемый текст
• легче писать, чем диктовать • легче диктовать, чем писать
• рациональность, рассудочность, речь грам- • речь эмоциональна, экспрессивна, богата
матически правильна, чувство долга, ответ- интонациями, жестами, возможны запинки,
ственности лишние звуки
• не хватает гибкости, непосредственности, • открытость, непосредственность в выраже-
спонтанности в выражении чувств нии чувств, некоторая наивность, доверчи-
вость, внушаемость, способность тонко
чувствовать, общительность, действия по
настроению
• чаще встречаются инженеры, математики, • чаще встречаются литераторы, журналисты,
лингвисты, философы деятели искусства, организаторы
• предпочитают действовать по заранее • предпочитает творческие виды деятельности
составленным схемам, с трудом перестраи-
вают свои отношения с людьми
• ведущая роль в обеспечении социальной • ведущая роль в обеспечении биологиче-
адаптации ской адаптации
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
82
ЗРИТЕЛЬНОЕ ПОЛЕ
Л П

П Л П Л

Обоняние
слева Обоняние
ая справа
менн
Пись речь

П Л
СТЕРЕОГНОЗ СТЕРЕОГНОЗ
Слух Слух
справа Простран слева
ственные
осн
центорврной конструк
ции
ечи Элемента
рное пон
има�
СЧЕТ Невербал ние речи
ьное мыш
ление

Проаваяна Л
по евая
ви
по ельного
л зритлеолвина
ь
т
зри поля поляного

П Л

Рис. 25. Функции полушарий мозга

В настоящее время установлено, что праворукие люди составляют


примерно 75% населения Земли. У них доминирует левое полушарие.
Остальные 25% делятся на две неравные части: от 2 до 25% состав-
ляют левши, у которых обнаруживается доминирование правого по-
лушария, и около 2–3% населения относится к амбидекстрам – люди
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
83
с одинаковым развитием левой и правой руки. Определение функ-
циональной и моторной асимметрии имеет очень большое значение,
поскольку латерализация (асимметрия) сказывается на мыслитель-
ных процессах, сенсорике, особенностях эмоциональной сферы,
поведении, гормональной и даже иммунной системе человека. По-
этому представляет большой интерес определение латерализации у
детей к началу поступления их в школу. Однако нужно иметь в виду,
что окончательно формирование асимметрии мозга завершается к
12–13 годам. Р. Сперри указывал, что наша система образования так
же, как и наша наука, имеет тенденцию игнорировать невербальную
форму интеллекта. Таким образом, современное общество дискри-
минирует правое полушарие.
В последние годы обнаружены факты, заставляющие предполагать
участие ФАМ в формировании механизмов фенотипической адаптации.
Адаптация в широком смысле этого слова есть процесс научения (вер-
нее, переучивания) адекватно реагировать в изменившейся среде для
сохранения гомеостаза. Однако от классических форм научения адап-
тация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучи-
вания, которые детерминируются градиентом изменений окружающей
среды и функциональными возможностями организма. Именно поэто-
му при экстренной смене среды формируется адаптационная доминан-
та, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях
биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет
такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, функцио-
нальную асимметрию полушарий, обеспечивая оптимизацию перера-
ботки резко возросшего потока сигналов (Леутин, Николаева, 1988).
Для того чтобы оценить взаимоотношения полушарий мозга, про-
водится разделение информации, поступающей в каждое полушарие.
Известно, что полушария мозга осуществляют преимущественно
контралатеральный моторный и сенсорный контроль. Одним из ме-
тодов преимущественного полушарного разделения предъявляемой
информации является моноауральное прослушивание акустических
стимулов, так как большая часть слуховых нервных волокон идет в
контралатеральное полушарие. Например, испытуемым моноаураль-
но предъявляется сигнал, и они запоминают временные (длитель-
ность гудка) и эмоциогенные (гудки, сопровождаемые неизбегаемым
ударом тока) характеристики акустической информации.
Исследования в условиях адаптации показали, что исходные полу-
шарные соотношения показателей эмоциональной памяти после крат-
ного периода генерализованной активации инвертируются, т.е. в но-
вых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым
полушарием мозга человека. Это происходит потому, что в процессе
адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих актив-
ность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
84
активирующие влияния захватывают ретикулярную формацию. Акти-
вация коры, проявляющаяся в электрических реакциях мозга, обна-
руженная в более поздние сроки адаптации, приводит к усилению
ипсилатеральных тормозных эффектов на лимбические структуры.
Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, т.е.
более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов,
обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоци-
ональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональ-
ной асимметрии мозга в процессе адаптации является парциальной,
затрагивающей лишь процессы переработки эмоциогенных сигналов,
и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний
на ипсилатерально расположенные структуры.
В то же время это обстоятельство представляется чрезвычайно
важным, поскольку улучшение воспроизведения новой информации
в процессе адаптации преимущественно происходит с участием
структур левого полушария. Следует допустить, что латеральные осо-
бенности процессов переработки сигналов, отличающихся новизной
и эмоциогенностью, и экстренность процессов адаптации приводят
к необходимости активации взаимодействия полушарий мозга в но-
вых условиях. Обусловливание этих двух видов информации – новой
и эмоциогенной, – позволяющее обеспечить опережающее отраже-
ние важных воздействий, в дальнейшем восстанавливает исходное
доминирование левого полушария: в более поздние сроки адаптации
сигнальная информация преимущественно выделяется доминант-
ным полушарием мозга.
С учетом сказанного можно сделать следующее заключение. Прио-
ритет моторики на всех этапах жизнедеятельности возник и сформиро-
вался в процессе эволюции уже на ранних ее стадиях. В течение многих
тысячелетий в генетическом аппарате животных закреплялись мутации,
обеспечивающие большие потенциальные возможности в проявлении
физических качеств тех или иных видов. В этом потоке видообразова-
ния застывали на многие поколения популяции животных, закрепив-
ших в своем генетическом коде сочетания признаков, благоприятных
для существования. Предки человека, в отличие от животных, не имели
признаков явной двигательной специализации и в своей моторике были
исключительно универсальны. Парадокс эволюции человека состоял в
том, что если бы гоминоиды были бы лучше специализированы в дви-
гательном отношении и имели некоторые преимущества перед другими
видами, то не появился бы человек. Отсутствие у гоминоидов явной
двигательной специализации обусловило, по-видимому, необходимость
адаптивного развития рассудочной деятельности и предопределило дви-
гательный универсализм. В один ряд с другими механизмами адаптации
встала и ФАМ – функциональная асимметрия мозга.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
85
4.11. Типы высшей нервной деятельности ЧЕЛОВЕКА
Индивидуальные особенности поведения человека, его убежде-
ния, взгляды, привычки складываются постепенно, в течение всей
его жизни. Физиологической основой этих особенностей являются
сложные системы условных рефлексов, образование которых зависит
от двух факторов – от среды, окружающей человека (семья, школа,
общество определенной исторической эпохи, социальный строй,
практическая и общественно-историческая деятельность человека),
и от наследственных свойств ВНД индивидуума. Этими свойствами
ВНД являются сила нервных процессов (возбуждения и торможе-
ния), их уравновешенность и подвижность.
Наиболее важным свойством ВНД является сила нервных процес-
сов. Суждение о степени ее выраженности составляется на основании
многих критериев. Сила нервных процессов может характеризоваться
способностью нейронов выдерживать длительное возбуждение без
перехода в состояние запредельного торможения при действии силь-
ного или длительно действующего раздражителя. Так, например, шум
самолета, не являясь сильным раздражителем для находящихся в нем
взрослых пассажиров, вызывает запредельное торможение у малень-
ких детей, имеющих слабые нервные процессы.
Характеристикой работоспособности нейронов может служить воз-
можность выполнения длительной малоинтересной работы или крат-
ковременной, но большой мощности. Важным показателем силы нерв-
ных процессов служит «закон силы», сформулированный И.П. Павло-
вым. Согласно этому закону величина условного рефлекса возрастает с
увеличением интенсивности условного раздражителя. Прослеженная
зависимость четко проявляется у индивидуумов, обладающих сильны-
ми нервными процессами, тогда как у людей со слабыми нервными
клетками «закон силы» нарушается: ответная реакция на условный раз-
дражитель, интенсивность которого повышается, либо не изменяется,
либо ослабляется (парадоксальный ответ). Одним из важных проявле-
ний силы нервных процессов является также сопротивляемость к тор-
мозящему действию посторонних раздражителей.
Таким образом, о силе нервных процессов можно судить на осно-
вании нескольких важных критериев:
• предел работоспособности нервных клеток, который определяется
порогом запредельного торможения, способностью к продолжи-
тельной деятельности небольшого напряжения или кратковремен-
ной, но очень мощной работе;
• отношение к «закону силы»;
• сопротивляемость к тормозящему действию посторонних раздра-
жителей и др.
На основании этих представлений по силе нервных процессов всех
людей можно разделить на два типа: сильный и слабый.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
86
Вторым свойством, положенным в основу классификации типов
ВНД, является баланс между процессами возбуждения и торможения.
Они могут быть уравновешены, но могут и преобладать один над
другим. У лиц со слабой нервной системой легко развивается охра-
нительное запредельное торможение. Поэтому у них невозможно
рассмотреть свойства уравновешенности процессов. Сильный же тип
по этому признаку может быть разделен на уравновешенный и не-
уравновешенный. Критерием уравновешенности нервных процессов
у лиц с сильной нервной системой служат следующие данные:
• величина ориентировочной реакции;
• скорость угасания ориентировочной реакции при многократном
ее возникновении;
• скорость образования положительных и отрицательных условных
рефлексов;
• скорость угасания условного рефлекса при его неподкреплении.
У лиц с преобладанием возбудительного процесса величина ори-
ентировочной реакции очень высока, а скорость угасания ее низкая.
У этих людей сравнительно быстро вырабатываются положительные
условные рефлексы, но зато затруднено формирование всех типов
внутреннего условного торможения, особенно дифференцировки.
В то же время у людей с уравновешенными процессами возбуждения
и торможения как положительные, так и отрицательные рефлексы
вырабатываются сравнительно легко. Не возникает особых затрудне-
ний и при «переделке» рефлексов из возбудительного в тормозной и,
наоборот, из тормозного в возбудительный.
Наконец, третье свойство нервной системы – подвижность – за-
висит от быстроты взаимопереходов процессов возбуждения и тор-
можения. Критерием оценки подвижности могут служить эффектив-
ность выполнения работы скоростного характера, а также быстрота,
четкость и точность в выполнении при переходе от одного рода за-
нятий к другому.
Таким образом, использование различных критериев позволяет
судить о степени выраженности основных свойств ВНД у различных
индивидуумов. Полученные данные стали основой разделения всех
людей на отдельные типы. Выделено четыре типа высшей нервной
деятельности (табл. 3).
Однако в явном виде эти четыре типа встречаются относительно
редко, большинство людей относятся к промежуточным формам,
число вариантов которых весьма велико. Существенное значение при
этом принадлежит воспитанию.
И.П. Павлов рассматривал тип нервной системы как сплав гено-
типа, т.е. наследственной основы нервной деятельности (обусловли-
вающей конституциональные особенности организма, в том числе и
темперамент), с фенотипом, т.е. приобретенными в результате вос-
питания свойствами.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
87
Та б л и ц а 3
Схема четырех типов ВНД по И.П. Павлову

Характеристика показателей нервной системы:


Соответствие
Тип нервной
темпераментов
системы
по силе по уравновешенности по подвижности (по Гиппократу)

Сильный, не- Сильный Неуравновешенный, Холерик


уравновешен- преобладание возбуж-
ный (безудерж- дения над торможением
ный)
Сильный, урав- Сильный Уравновешенный Подвижный Сангвиник
новешенный,
подвижный
Сильный, урав- Сильный Уравновешенный Инертный Флегматик
новешенный,
инертный
Слабый Слабый Неуравновешенный, Меланхолик
преобладание тормо-
же­ния над возбуж-
дением

Специальное изучение свойств нервной системы применительно


к детскому организму позволило Н.И. Красногорскому создать ана-
логичную классификацию типов ВНД, отражающую особенности
нервной деятельности детей. Согласно этой классификации все дети
по типу ВНД делятся на четыре группы:
• первый тип характеризуется следующими особенностями: доста-
точная сила, нормальная возбудимость, идеальный баланс между
возбуждением и торможением и способность к быстрым взаимо-
переходам. Соответственно, этот тип назван сильным, оптимально
возбудимым, уравновешенным, быстрым (подвижным). Дети с та-
ким видом ВНД характеризуются быстрым образованием условных
рефлексов, их легким угасанием при неподкреплении. Они без тру-
да переключаются от одного занятия к другому и выполняют его с
равным удовольствием; они способны к тонким дифференциров-
кам. Таких детей легко обучать музыке, иностранному языку. Они,
как правило, отличаются хорошим поведением, легко воспитуемы.
Речевые рефлексы у них развиваются быстро, словарный запас бо-
гатый, речь сопровождается жестикуляцией;
• второй тип ВНД детей – сильный, оптимально возбудимый, урав-
новешенный, медленный. У этого типа детей легко образуются
прочные условные рефлексы, они могут быстро угасать и снова
образовываться, беспрепятственно вырабатываются все виды
внутреннего торможения. Дети дисциплинированы, отличного
поведения. Они хорошо овладевают всевозможными навыками.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
88
Речь правильная, с достаточно широким словарным запасом.
Жестикуляция при разговоре отсутствует. Для этих детей харак-
терно активное отношение к трудностям. С большим подъемом
они берутся за выполнение трудных поручений и доводят их до
конца. От предыдущего типа их отличают некоторая медлитель-
ность и увеличение времени рефлекса;
• третий тип – сильный, повышенно возбудимый, неуравнове-
шенный (безудержный). Безудержность этих детей связана с пре-
обладанием подкорковой деятельности над деятельностью коры
больших полушарий. Отсюда и неумение управлять своими эмо-
циями. Дети вспыльчивы, короткие взрывы необоснованных воз-
буждений сопровождаются двигательным эффектом. Условные
рефлексы у таких детей образуются сравнительно медленно. От-
рицательные условные рефлексы из-за недостаточной силы тор-
мозных процессов образуются с трудом и неустойчивы. Боль-
шинство таких детей учатся неудовлетворительно. Словарный
запас у них богат, но речь неровная, быстрая, с колеблющимися
интонациями. Начало фразы, как правило, бывает бойким, но
постепенно накал снижается, и речь становится вялой;
• четвертый тип – слабый, пониженно-возбудимый. Он характе-
ризуется слабыми возбудительными процессами в коре и подкор-
ковой области. У таких детей деятельность первой и второй сиг-
нальных систем протекает на более низком уровне, чем у осталь-
ных типов. Условные рефлексы вырабатываются медленно,
неустойчивы и легко поддаются внешнему торможению. Дети не
переносят длительного действия раздражителей, быстро утомля-
ются и впадают в застойное запредельное торможение. Речь детей
тихая, медленная, словарный запас небольшой. При незначитель-
ных перегрузках, сопровождающихся развитием утомления, у них
наблюдаются фазовые состояния. Нередко уравнительная и па-
радоксальная фазы развиваются в конце учебной недели, в конце
четверти или учебного года. Появляется это состояние в связи с
хроническим, легко наступающим переутомлением.
Необходимо отметить, что типы ВНД определяются врожденны-
ми качествами. Однако в процессе развития, как известно, наследст-
венные свойства не остаются неизменными, а существенно преоб-
разуются под воздействием внешней среды.
Целенаправленное воздействие факторов окружающей среды мо-
жет оказать определенное влияние на свойства нервной системы.
Так, например, подвижность нервных процессов может быть не-
сколько повышена при действии быстро сменяющихся раздражите-
лей, на каждый из которых требуется новая ответная реакция.
Определенной тренировке поддается также сила нервных процес-
сов. Это достигается при постепенном увеличении силы и времени
действия раздражителей.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
89
В связи с рассмотрением типов ВНД детей важное значение при-
обретает вопрос о практической оценке типа ВНД для решения про-
блемы о путях формирования характера и поведения человека. Со-
гласно точке зрения И.П. Павлова между типами нервной системы
и характером поведения не может быть простого соответствия, так
как поведение – «сплав» из врожденных черт типа и изменений, обу-
словленных внешней средой. Свойства нервной системы не опреде-
ляют никаких форм поведения, но образуют почву, на которой легче
формируются одни формы поведения и труднее – другие.
В этой связи трудно дать практическую оценку каждого из типов
ВНД. До известного времени неполноценными считались лица со сла-
бой нервной системой. Однако отношение к этому типу в последнее
время значительно изменилось. Известно, что лица со слабой и сильной
нервными системами имеют как положительные, так и отрицательные
стороны. Например, слабая нервная система обладает малой выносли-
востью (отрицательная сторона), но характеризуется высокой чувстви-
тельностью, реактивностью к действию раздражителей (положительная
сторона). В противоположность этому сильная нервная система обла-
дает большой выносливостью (положительная сторона), но имеет ма-
лую чувствительность к раздражителям (отрицательная сторона).
Таким образом, каждое свойство нервной системы с точки зрения
его жизненной ценности можно рассматривать как диалектическое
единство противоположных проявлений.
Из сказанного вытекает положение об одинаковой социальной цен-
ности всех типов ВНД. Изучение типов должно быть направлено не на
отыскание способов изменения свойств нервной системы, а на нахож-
дение наилучших для каждого типа путей и методов воспитания и обу-
чения (у детей), а также организации труда и жизни (у взрослых).
В процессе правильного обучения с использованием наиболее
рациональных и адекватных для каждого типа методов воздействия
неизбежно благоприятное тренирующее влияние на все свойства
нервной системы. Это особенно касается детей III и IV типов ВНД.
У детей третьего типа следствием благоприятного воздействия
внешней среды может быть повышение силы тормозных процессов
и уравновешивание возбуждения и торможения. По мере развития
происходит увеличение силы тормозных процессов, которое дости-
гается путем активного самоконтроля ребенка за своим поведением.
Это помогает ему сдерживать бурные эмоции, а также освобождать-
ся от вспыльчивости и других проявлений безудержности.
Для четвертого типа при благоприятном воздействии внешней
среды характерно увеличение силы нервных процессов, повышаю-
щих работоспособность организма.
Наиболее важным принципом при работе с этими детьми следует
считать соблюдение постепенности увеличения силы раздражителей,
действующих на организм.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
90
Типологические особенности ВНД человека в зависимости от
соотношения между первой и второй сигнальными системами
Наблюдая за различными формами поведения, а также за особен-
ностями мышления и эмоциональной деятельности людей, И.П. Пав-
лов предложил еще одну классификацию типов ВНД, основанную на
взаимодействии первой и второй сигнальных систем. По его мнению,
имеются три основных типа людей: мыслительный, художественный
и смешанный.
Для людей художественного типа характерно преобладание конкрет-
ного чувственно-образного мышления, основанного на деятельности
более развитой первой сигнальной системы действительности. Эти
люди более склонны к синтезу. Представителями людей с ярко выра-
женным художественным типом ВНД И.П. Павлов считал Л.Н. Толсто-
го и И.Е. Репина.
Для людей мыслительного типа характерно преобладание второй
сигнальной системы действительности. Они более склонны к анали-
тическому, абстрактному, отвлеченному мышлению. К этому типу
ВНД И.П. Павлов относил известного немецкого философа Гегеля,
создателя теории происхождения видов английского ученого Ч. Дар-
вина и др.
Кроме того, есть категория людей смешанного типа, у которых в
равной степени развиты первая и вторая сигнальные системы. Люди
с указанным типом склонны как к абстрактному, так и к чувственно-
образному мышлению. К этой категории из числа выдающихся дея-
телей науки и искусства И.П. Павлов относил разносторонне ода-
ренного Леонардо да Винчи – гениального художника и математика,
анатома и физиолога. Смешанным типом ВНД, по мнению ученого,
обладали немецкий поэт и философ Гете, создатель периодической
системы элементов Д.И. Менделеев, выдающийся химик, талантли-
вый русский композитор А.П. Бородин.
Таким образом, у взрослых людей в зависимости от соотношения
в деятельности первой и второй сигнальных систем выделяют три типа
ВНД. Специальные исследования, проведенные в середине XX в. в
лаборатории А.Г. Иванова-Смоленского, показали, что аналогичные
типы ВНД есть и у детей.
Классификация ВНД детей, построенная с учетом функциониро-
вания сигнальных систем, содержит четыре типа. В ее основу поло-
жена способность нервных процессов у детей к взаимопереходам от
одной сигнальной системы к другой, от одной формы мышления к
другой (рис. 26).
Типы ВНД у детей именуются как А, Б, В и Г. Из них типы А и Б
обладают наибольшим сходством. Они характеризуются одинаковой
степенью развития первой и второй сигнальных систем. В дальней-
шем они станут основой для развития среднего типа ВНД взрослого.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
91
Взрослые Средний

Мыслительный Художественный

� +
Средний Средний
� +
А Б
Дети
+ +
Мыслительный Художественный

� �
В Г

Рис. 26. Классификация типов ВНД у детей и взрослых


по соотношению первой и второй сигнальных систем

Однако в детском периоде типы А и Б отличаются друг от друга тем,


что у детей типа Б переход нервных процессов из одной сигнальной
системы в другую легко осуществляется, тогда как у детей группы А
он затруднен. Ребенок типа Б от предметного конкретного мышле-
ния без труда переходит к абстрактной его форме, и наоборот. Лю-
буясь показанной ему яркой красочной картиной, он быстро пере-
ключается на устное изложение того, что на ней изображено. Такая
смена действий требует перехода от первой сигнальной системы ко
второй, от конкретного мышления к абстрактному. Рассматривая эту
же картину, ребенок с ВНД типа А не сразу перейдет от созерцания
к изложению ее содержания.
Тип В характеризуется затрудненной передачей из второй сигналь-
ной системы (развитой сильнее) в первую. Такой ребенок, успешно
справляясь с пересказом сюжета показанной ему картины, будет ис-
пытывать значительные затруднения при обратной задаче: необходи-
мости представить, изобразить то, что было передано ему в словесной
форме. Дети этого типа имеют развитое абстрактное мышление. Тип
В является прототипом взрослого мыслительного типа.
Наконец, тип Г отличается затрудненной передачей из первой во
вторую сигнальную систему. Школьнику этого типа, который держит
в руках красивые кубики, палочки и т.д., трудно перейти к матема-
тическим манипуляциям с ними. Это связано со значительным пре-
обладанием чувственно-образного над абстрактным мышлением.
Ребенку типа Г трудно перейти к решению задачи, условие которой
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
92
он живо нарисовал в своем воображении. Естественно, чтобы спра-
виться с задачей, ему потребуется значительно больше времени, чем
детям всех предыдущих типов. На основе типа Г, как правило, раз-
вивается взрослый художественный тип.

4.12. Индивидуально-типологические особенности человека.


типы ВНД и темперамент
Индивидуально-типологические особенности человека базируются
на разнообразии поведения, телесной конституции и темперамента. Эти
наблюдения появились уже в трудах древнегреческих ученых, но сохра-
нили актуальность до сегодняшнего дня. Развитие взглядов идет по двум
направлениям: согласно первому основу индивидуально-типологиче-
ских особенностей человека составляют морфофизиологические фак-
торы; cогласно второму индивидуально-типологические особенности
проявляются прежде всего в организации душевной жизни.
Понятие «темперамент» (от лат. temperamentum – надлежащее со-
отношение черт) включает прежде всего характеристики индивида
со стороны динамических особенностей его психической деятель-
ности, т.е. темпа, быстроты, ритма, интенсивности. Выделяют три
ведущих компонентов темперамента: общая активность индивида,
его моторика и его эмоциональность. Каждый из этих компонентов,
в свою очередь, обладает весьма сложным многомерным строением
и разными формами психологических проявлений. Сущность ком-
понента, общая психическая активность заключается в тенденции
личности к самовыражению, эффективному освоению и преобразо-
ванию внешней действительности. Степени активности распределя-
ются от вялости, инертности и пассивного созерцательства на одном
полюсе до высших степеней энергии, мощной стремительности дейст-
вий и постоянного подъема – на другом. Ведущую роль в двигатель-
ном, или моторном, компоненте играют качества, связанные с функ-
цией двигательного аппарата: быстрота, сила, резкость, ритм, ампли-
туда и ряд других признаков мышечного движения (часть из них
характеризует и речевую моторику). Совокупность особенностей мы-
шечной и речевой моторики легче других поддается наблюдению и
оценке, поэтому часто служит основой для суждения о темпераменте
их носителя. Эмоциональность представляет собой комплекс свойств
и качеств, характеризующих особенности возникновения, протекания
и прекращения разнообразных чувств, аффектов и настроений. В ка-
честве основных характеристик эмоциональности выделяют впечат-
лительность, импульсивность и эмоциональную лабильность. Впечат-
лительность выражает аффективную восприимчивость субъекта, чут-
кость его к эмоциогенным воздействиям, способность его найти
почву для эмоциональной реакции там, где для других такой почвы не
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
93
существует. Термином «импульсивность» обозначается быстрота, с
которой эмоция становится побудительной силой поступков и дейст-
вий без их предварительного обдумывания и сознательного решения
выполнить их. Под эмоциональной лабильностью обычно понимает-
ся скорость, с которой прекращается данное эмоциональное состоя-
ние или происходит смена одного переживания другим.
Вопрос о проявлениях темперамента в поведении неразрыв-
но связан с вопросом о факторах, эти проявления обусловливающих.
В истории учения о личности можно выделить три основные системы
взглядов на этот вопрос. Древнейшими из них являются гуморальные
теории, связывающие темперамент со свойствами тех или иных жид-
ких сред организма – крови, желчи, черной желчи и слизи (лимфы,
флегмы). Соотношение этих жидкостей, индивидуальное у каждого
организма, обозначалось по-гречески термином «красис» (смесь,
сочетание), который в переводе на латинский язык звучит как
«temperament». На основе теории Гиппократа постепенно сформиро-
валось учение о четырех типах темперамента по количеству главных
жидкостей, гипотетическое преобладание которых в организме и
дало название основным типам темперамента: сангвинический (от
лат. sanguis – кровь), холерический (от греч. chole – желчь), мелан-
холический (от греч. melaina – черная желчь) и флегматический (от
греч. phlegma – слизь).
Объяснение темперамента посредством соотношения «соков» не
удовлетворило уже Аристотеля (382 – 322 гг. до н.э.), который в сво-
их объяснениях ставит во главу угла состав крови, например скорость
свертывания и плотность. Так, предрасположенность к гневу назы-
вается «наклонностью крови к свертыванию».
Новую гипотезу сформулировал швейцарский физиолог А. Галлер
(1708–1777), предположивший, что главную роль в различии темпе-
раментов играют плотность тканей и различная степень их раздра-
жимости. Это был новый взгляд в анализе проблемы. Главную при-
чину индивидуальных различий в темпераменте ученые усмотрели в
нервной системе, особенностях ее строения. Меланхоликам были
приписаны «тонкие нервы», а флегматикам – «толстые и крепкие
нервы». В 70-х гг. XX в. врачи уже активно употребляли понятие «то-
нус» – степень напряжения, свойственная нервной системе. Каждый
человек характеризуется своим тонусом – чем сильнее напряжение
в теле, тем меньше он нуждается в «добавочном раздражении».
Гуморальным теориям темперамента близка сформулированная
российским физиологом П.Ф. Лесгафтом (1837–1909) идея о том,
что основу проявлений темперамента в конечном счете составляют
свойства системы кровообращения, в частности толщина и упругость
стенок кровеносных сосудов, диаметр их просвета, строение и фор-
ма сердца и т.д. Калибром сосудов и толщиной их стенок определя-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
94
ются, согласно теории Лесгафта, быстрота и сила кровотока, затем
(как производное) скорость обмена веществ при питании и, наконец,
сама индивидуальная характеристика темперамента как меры возбу-
димости организма и продолжительности его реакций при действии
внешних и внутренних стимулов.
Э. Кречмер (1888), немецкий психиатр и психолог, анализируя со-
вокупности морфологических признаков, выделил на основе разра-
ботанных им морфологических критериев темперамент через типы
конституций. Первоначально Э. Кречмер соотнес конституции тела
(лептосомный, пикнический, атлетический) с психическими забо-
леваниями (маниакально-депрессивным психозом и шизофренией).
На основании множества вычислений соотношения частей тела он
выделил основные типы строения тела (четко выраженные лептосом-
ный, или психосоматический, пикнический, атлетический, и менее
определенный – диспластический). Эти типы конституций он соотнес
с психическими заболеваниями – маниакально-депрессивным пси-
хозом и шизофренией и показал, что существует определенная связь:
к маниакально-депрессивным психозам более склонны люди с пик-
ническим типом конституции, а к шизофрении – с лептосомным.
В дальнейшем Кречмер выделил семь типов темпераментов, со-
отнесенных с тремя основными группами:
• циклотимическая группа на основе пикнической конституции
телосложения соотносится с: а) гипоманическим; б) синтонным;
в) флегматичным темпераментами;
• шизотимическая группа на основе лептосомной конституции –
с а) гиперэстетическим; б) шизотимическим; в) анэстетическим
темпераментами;
• на основе атлетической конституции телосложения – вязкий тем-
перамент как особый вид темперамента, характеризующийся вяз-
костью, склонностью к аффективным вспышкам, трудностями
переключения.
К морфологическим теориям темперамента относится и концеп-
ция американского психолога У. Шелдона, который выделил три
основных типа соматической конституции («соматотипа»): эндоморф­
ный, мезоморфный и эктоморфный. Для эндоморфного типа, по его
мнению, характерны мягкость и округлость внешнего облика, слабое
развитие костной и мускульной систем; ему соответствует висцеро-
тонический темперамент с любовью к комфорту, с чувственны-
ми устремлениями, расслабленностью и медленными реакциями.
Мезоморфный тип характеризуется жестокостью и резкостью пове-
дения, преобладанием костно-мускульной системы, атлетичностью
и силой; с ним связан соматотонический темперамент, с любовью к
приключениям, склонностью к риску, жаждой мускульных действий,
активностью, смелостью, агрессивностью. Эктоморфному типу кон-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
95
ституции свойственны изящество и хрупкость телесного облика,
отсутствие выраженной мускулатуры; этому соматотипу соответ-
ствует церебротонический темперамент, характеризующийся малой
общительностью, склонностью к обособлению и одиночеству, по-
вышенной реактивностью.
Иммануил Кант (1724–1804) дал формальное описание типов
темперамента, которые он делил на две группы. Сангвинический
и меланхолический типы он рассматривал как темпераменты чув-
ства, а холерический и флегматический – как темпераменты дей-
ствия.
Постепенно среди ученых укреплялось мнение о том, что свойст-
ва темперамента наиболее отчетливо проявляются в тех формах по-
ведения, которые непосредственно связаны с энергетическими тра-
тами организма – со способами накопления и расходования энергии
и количественными характеристиками этих процессов. Поэтому
большинство исследователей темперамента обращали внимание преж-
де всего на эмоциональные и моторные реакции индивида, особенно
подчеркивая их силу (интенсивность) и протекание во времени. Клас-
сическим примером может быть подход В. Вундта (1832–1920). Он
понимал темперамент как предрасположенность к аффекту, что на-
шло выражение в следующем тезисе: темперамент для эмоции то же,
что возбудимость для ощущения. Исходя из этого понимания Вундт
выделил два биполярных свойства темперамента: силу и быстроту
изменения (стабильность – нестабильность) эмоции (чувства), под-
черкивая тем самым значение энергетической характеристики ин-
дивида. Сильные эмоциональные реакции в сочетании с эмоцио-
нальной нестабильностью образуют холерический темперамент;
небольшая сила эмоциональных реакций в сочетании с их неста-
бильностью образуют сангвинический тип темперамента и т.д. Таким
образом, В.Вундт отошел от чисто описательного подхода, выделив
две характеристики, которые могут быть изменены. Он высказал
важную мысль о том, что каждый темперамент имеет свои положи-
тельные и отрицательные стороны.
Обобщение концепций темперамента, изложенное в работах И. Кан-
та, В. Вундта и др., позволяет нам представить следующую двухкоорди-
натную систему темперамента (рис. 27).
И.П. Павлов рассматривал темперамент как тип ВНД (см. п. 4.11).
Он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной класси-
фикацией, выделив в них силу, уравновешенность и подвижность
возбудительного и тормозного процесса. Четыре основных типа ком-
бинации этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей
нервной деятельности (см. табл. 3):
• холерический тип (безудержный) – сильная неуравновешенная
нервная система;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
96
Глубина
(чувств, возбуждения)

Постепенность Быстрота
(изменяемости (изменяемости
чувств, воспри� чувств, восприим�
имчивости) чивости)

Поверхностность
(чувств, возбуждения)

Рис. 27. Двухкоординатная система темперамента

• сангвинический тип (уравновешенный) – сильная уравновешенная


подвижная нервная система;
• флегматический тип (инертный) – сильная уравновешенная
инертная нервная система;
• меланхолический тип (слабый, тормозной) – слабая нервная сис-
тема.
Таким образом, И.П.Павлов дал экспериментальное обоснование
положения о ведущей роли и динамических особенностях поведения
центральной нервной системы – ведущей системе организма, обла-
дающей способностью к универсальным регулирующим и контро-
лирующим влияниям.
Положительным в этом подходе было следующее: а) под психо-
логические категории поведения (темперамент) стала подводиться
более современная физиологическая база; б) поведение связывалось
с совокупностью типологических особенностей проявления свойств
нервной системы.
Хотя были и внутренние противоречия: а) указанные сочетания
типологических особенностей проявления свойств нервной системы,
как сейчас выявлено, встречаются не так часто; б) не было единого
подхода к выделению типов; в) в последние десятилетия показано,
что холерический тип поведения связан не с силой нервной системы,
а с ее слабостью; г) психологические характеристики человека долж-
ны были выводиться из физиологических феноменов – особенностей
протекания нервных процессов, без всяких промежуточных психо-
физиологических феноменов – мотивов, склонностей и т.д.
Следует заметить, что темперамент ни в коей мере не характеризу-
ет содержательную сторону личности (мировоззрение, взгляды, убеж-
дения, интересы и т.п.), не определяет ценность личности или предел
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
97
возможных для данного человека достижений. Он имеет отношение
лишь к динамической стороне деятельности. Характер же неразрыв-
но связан с содержательной стороной личности. Включаясь в раз-
витие характера, свойства темперамента претерпевают изменения,
в силу чего одни и те же исходные свойства могут привести к различ-
ным свойствам характера в зависимости от условий жизни и деятель-
ности. Так, при соответствующем воспитании и условиях жизни у
человека с нервной системой слабого типа может образоваться силь-
ный характер, и, наоборот, черты слабохарактерности могут развить-
ся при «тепличном» воспитании у человека с сильной нервной си-
стемой. Во всех своих проявлениях темперамент опосредствован и
обусловлен всеми реальными условиями и конкретным содержа-
нием жизни человека.
Первоначально в рамках павловского учения о ВНД диагностика
свойств нервной системы осуществлялась по показателям динами-
ки выработки, дифференцировки и угашения условных рефлексов.
В школе Б.М. Теплова – В.Д. Небылицына было выделено 12 таких
свойств (четыре свойства возбуждения и торможения – сила, под-
вижность, динамичность и лабильность – и уравновешенность по
этим свойствам). В соответствии с этим В.Д. Небылицын предложил
различать парциальные свойства нервной системы, соотносимые с
особенностями протекания условных рефлексов, и общие свойства,
которые представляют собой характеристики работы мозга и служат
нейрофизиологической основой целостных особенностей индиви-
дуального поведения.
Интроверсия и экстраверсия
Интроверсия (от лат. intrо – внутри + versare – обращать) – личност­
ная ориентация в теории аналитической психологии К.Г. Юнга, которая
выступает как одна из двух интегральных установок и характеризует
индивида как сознающего, думающего и судящего, направленного
внутрь себя. Экстраверсия (от лат. ехtеr – наружный + versare – обра-
щать) – личностная ориентация в теории аналитической психологии
К.Г. Юнга, которая выступает как одна из двух интегральных установок
и характеризует индивида интуитивного, чувствующего, воспринима-
ющего, направленного на окружающих, вовне.
Теория личности Айзенка. Х.Ю. Айзенк (1916–1997), английский
психолог, один из лидеров биологического направления в психологии,
является создателем трехфакторной теории личности. Первоначально
он интерпретировал экстраверсию-интроверсию на основе соотноше-
ния процессов возбуждения и торможения. Так, оказалось, что:
• для экстравертов характерны медленное формирование возбуж-
дения, его слабость и быстрое формирование реактивного тормо-
жения, его сила и устойчивость;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
98
• для интровертов характерны быстрое формирование возбужде-
ния, его сила (это связано с лучшим образованием у них условных
рефлексов и их обучением) и медленное формирование реактив-
ного торможения, слабость и малая устойчивость.
В 1967 г. Х. Айзенк предложил следующую интерпретацию этих
двух личностных факторов: высокая степень интроверсии соответ-
ствует снижению порога активации ретикулярной формации, поэто­
му интроверты испытывают более высокое возбуждение в ответ на
экстероцептивные раздражители, а высокая степень нейротизма со-
ответствует снижению порога активации лимбической системы, по-
этому у них повышена эмоциональная реактивность в ответ на со-
бытия во внутренней среде организма. В результате дальнейших
исследований с применением факторного анализа Х. Айзенк пришел
к формулированию «трехфакторной теории личности».
На рис. 28 все темпераменты расположены в системе координат,
в точке начала которых сангвиник (сильный, уравновешенный, под-
вижный), а другие темпераменты отклоняются от него в зависимо-
сти от выраженности черт трех координат типа нервной системы,
характерных этим темпераментам.
Ян Стреляу (1982) разработал регулятивную теорию темперамен-
та, согласно которой в структуре темперамента выделяются реак-
тивность (чувствительность индивида и его выносливость, или спо-
собность к работе) и активность, которая обнаруживается в объеме
и охвате предпринимаемых действий (целенаправленных поведен-
ческих акций) при данной величине стимуляции. В своих исследо-
ваниях он исходил из типологии нервной системы И. Павлова и по-
казал, что определение свойств нервной системы зависит от специ-

инертность флегматик
Сильный
Подвиж�
ный
сангвиник
Уравно�
вешенный неуравновешенность
слабость

меланхолик холерик

Рис. 28. Схема зависимости темперамента


от координат типа нервной системы
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
99
фических свойств раздражителя (степени возбуждения и подавления,
подвижности и сбалансированности нервных процессов), при этом
он создал свою классификацию темпераментов. Основываясь на дан-
ных своего теста, Стреляу определил, что свойства нервной системы
(Павлова) могут использоваться для описания таких показателей
темперамента, как экстраверсия-интроверсия, невротизм, тревож-
ность. Я. Стреляу считал, что свойства темперамента, возникая на
основе определенных анатомофизиологических особенностей инди-
вида, формируются под воздействием воспитания и общественной
среды. Темпераменту (реактивности и активности) определена важ-
ная роль в регуляции взаимоотношений между людьми и окружаю-
щей средой.
Почему понятия «темперамент» и «тип нервной системы» нельзя
отождествлять? Темперамент – это понятие психологическое, а тип
нервной системы – физиологическое.
Одной из ближайших задач специальной теории индивидуально-
сти в анализе структуры динамики поведения является поиск гене-
тически детерминированных параметров.

4.13. ТЕОРИЯ Функциональных систем


При всем многообразии подходов, используемых в психологии,
психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две
группы: в первой в качестве основного методологического принципа,
определяющего подход к исследованию закономерностей организа-
ции поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во
второй – активность.
Долгое время понятие «рефлекс» оставалось центральным инва-
риантным звеном психофизиологических теорий, несмотря на целый
ряд изменений, которые они претерпели. С рефлекторных позиций
события, лежащие в основе поведения, представляются как линейная
последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецептор-
ные аппараты и заканчивающаяся ответным действием. Вместе с тем
рассмотрение поведения и деятельности оказалось более продуктив-
ным в рамках парадигмы «активность», т.е. активного целенаправлен-
ного поведения. На основе этого подхода был разработан целый ряд
концепций, которые объединяло признание активности базовым ме-
тодологическим принципом (Бернштейн, 1966; Dewey, 1969 и др.).
Очень много для развития теории функциональных систем сделал
П.К. Анохин (1898–1974). Изучая физиологическую структуру пове-
денческого акта, он пришел к выводу о необходимости отличать
частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти част-
ные механизмы вступают между собой в сложное координированное

См.: Стреляу Я. Роль темперамента в психическом развитии. – М., 1982).
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
100
взаимодействие. Положение этой гипотезы основывается на том, что
рефлекс единичен, характеризует двигательный или секреторный
ответ определенной структуры, а не всего организма в целом, не по-
казывает связь с другими функциями организма.
По П.К. Анохину, функциональная система – это динамическая
саморегулирующая организация, временно объединяющая различные
органы, системы и процессы, которые взаимодействуют для получе-
ния полезного приспособительного результата в соответствии с по-
требностями организма. Основу функциональной системы составля-
ет положение о том, что именно конечный (приспособительный) резуль-
тат определяет комбинирование частных механизмов интегративной
деятельности мозга в функциональную систему. Каждая функцио-
нальная система возникает для достижения полезного приспособи-
тельного результата, необходимого для удовлетворения той или иной
потребности организма. Таким образом, полезный приспособитель-
ный результат есть основной системообразующий фактор.
Выделяют три группы потребностей, в соответствии с которыми
формируются три вида функциональных систем: внутренние – для со-
хранения гомеостатических показателей; внешние (поведенческие) –
для адаптации организма к внешней среде; социальные – для удовле-
творения социальных потребностей человека.
С этих позиций организм человека есть совокупность различных
функциональных систем, которые формируются в зависимости от
возникающих потребностей организма. В каждый момент времени
одна из них становится ведущей, доминирующей.
Функциональную систему (ФС) можно считать единицей инте-
гративной деятельности мозга. Она отличается способностью к по-
стоянной перестройке, для избирательного вовлечения мозговых
структур в осуществление меняющихся поведенческих реакций. При
нарушении функции в какой-то части системы происходит срочное
перераспределение активности во всей системе. При этом включа-
ются дополнительные механизмы, направленные на достижение
конечного приспособительного результата.
В структуре ФС выделяют несколько функциональных блоков
(рис. 29): 1) афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) акцептор
результатов действия; 4) эфферентный синтез; 5) формирование
действия; 6) оценка результата; 7) обратная афферентация.
Афферентный синтез – это процесс анализа и интеграции различ-
ных афферентных сигналов. В это время решается, какой результат
должен быть получен. Все афферентные сигналы можно разделить
на четыре компонента:
• мотивационное возбуждение. Возбуждение, формирующееся в
центрах ФС для реализации доминирующей потребности, назы-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
101
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР Поведение
Акцептор
Память результата
Внешние воздействия

действия Полезный
Гормональная приспосо�
регуляция бительный
При� результат
Афферент�
ный нятие
синтез реше�
ния Вегетативная
регуляция

Временный Обратная афферентация


фактор Рецепторы
(когда?)
Мотивация (что?)

Рис. 29. Общая схема функциональной системы по П.К. Анохину

вается мотивационным. Оно создается благодаря избирательной


активации структур коры головного мозга со стороны таламуса
и гипоталамуса и определяет «что нужно организму». На уровне
коры мотивационное возбуждение представлено специфическим
паттерном возбуждения.
Например, изменение параметров внутренней среды при длитель-
ном голодании приводит к формированию комплекса возбужде-
ний, связанных с пищевой доминирующей мотивацией;
• обстановочная афферентация. Она представляет собой поток нерв-
ных импульсов, вызванных множеством раздражителей внешней
или внутренней среды, предшествующих или сопутствующих дейст-
вию пускового раздражителя, т.е. она определяет, «в каких услови-
ях находится организм».
Например, обстановочная афферентация будет нести информа-
цию о том, где находится испытывающий чувство голода человек,
какую деятельность он выполняет в данный момент и т.д.;
• сопоставление с памятью. Аппарат памяти в структуре афферент-
ного синтеза – обеспечивает оценку поступающей информации
путем сопоставления ее со следами памяти, имеющими отноше-
ние к данной доминирующей мотивации.
Например, находился ли человек ранее в этом месте, были ли
здесь источники пищи и т.д.;
• пусковая афферентация. Это комплекс возбуждений, связанных
с действием сигнала, который является непосредственным сти-
мулом для запуска той или иной реакции, т.е. в нашем примере
это вид пищи.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
102
В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит кон-
вергенция возбуждений разной модальности к нейронам коры головно-
го мозга, преимущественно лобных отделов. Большое значение в осу-
ществлении афферентного синтеза играет ориентировочный рефлекс.
Принятие решения – это еще один узловой механизм ФС. На этом
этапе формируется конкретная цель, к которой стремится организм.
При этом возникает избирательное возбуждение комплекса нейро-
нов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, на-
правленной на удовлетворение доминирующей потребности.
Организм имеет множество степеней свободы в выборе реакции.
Но именно при принятии решения происходит торможение всех сте-
пеней свободы, кроме одной. При принятии решения на основе аф-
ферентного синтеза будет избран единственный вариант, наиболее
отвечающий всему комплексу информации о данной ситуации. На-
пример, купить еду, или поискать более дешевую, или пойти обедать
домой.
Принятие решения – это критический пункт, который переводит
один системный процесс (афферентный синтез) в другой – програм-
му действий, после чего все комбинации возбуждений приобретают
исполнительный характер.
Акцептор результата действия – один из наиболее интересных
элементов функциональной системы. Это комплекс возбуждений
элементов коры и подкорки, обеспечивающий прогнозирование
признаков будущего результата. Он формируется одновременно с
реализацией программы действий, но до начала работы эффектора,
т.е. опережающе. Когда эффекторные структуры выполняют свое
действие и афферентная информация о результатах этих действий
переходит в ЦНС, эта информация сравнивается со сформированной
ранее в данном блоке «моделью» результата. Если возникает несоот-
ветствие между моделью результата и полученным результатом, в
реакцию организма вносятся поправки до тех пор, пока запрограмми­
рованный и полученный в действительности результат не совпадут
(причем коррекция может касаться и модели результата). Предпола-
гается, что акцептор результатов действия представлен сетью вста-
вочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуж-
дение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней цирку-
лировать. Благодаря этому механизму достигается продолжительное
удержание цели как основного регулятора поведения. В нашем при-
мере, съев порцию пищи, человек может продолжать испытывать
чувство голода и тогда он будет искать дополнительную пищу для
удовлетворения пищевой потребности.
Эфферентный синтез – процесс формирования комплекса воз-
буждений в структурах ЦНС, обеспечивающий изменение состояния
эффекторов. Это приводит к изменению деятельности различных
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
103
вегетативных органов, включению желез внутренней секреции и по-
веденческих реакций, направленных на достижение полезного при-
способительного результата. Эта комплексная реакция организма
весьма пластична. Ее элементы и степень их вовлеченности могут
варьировать в зависимости от доминирующей потребности, состоя-
ния организма, обстановки, предыдущего опыта и модели желаемо-
го результата. Оценка достигнутого результата (обратная афферен-
тация) позволяет сопоставить результат действия с поставленной
задачей.
Полезный приспособительный результат – изменение состояния
организма после совершения деятельности, направленной на удов-
летворение доминирующей потребности. П.К. Анохин подчеркивал
важность афферентации для достижения полезного приспособитель-
ного результата. Как уже говорилось, именно полезный результат
является системообразующим фактором ФС. При совпадении по-
лезного результата с акцептором результата действия данная ФС
сменяется другой, формирующейся для удовлетворения новой до-
минирующей потребности.
В частности, человек будет насыщаться, пока импульсация от
внутренних органов о результате данного действия человека в акцеп-
торе результата действия не совпадет с комплексом возбуждений,
являющихся моделью «сытости».
Таким образом, в концепции ФС наиболее важным ключевым
этапом, определяющим развитие поведения, является выделение
цели поведения. Каков же механизм, который приводит к принятию
решения, в результате которого формируется цель?
В этом вопросе ключевая роль отводится эмоциям. Их возникно-
вение связано с появлением или усилением потребностей. Так, воз-
никновение той или другой биологической потребности прежде
всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных пере-
живаний, выражающих биологическую значимость тех изменений,
которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и
специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с
типом и особенностями породившей его потребности.
Кроме того, эмоции возникают в процессе действий, совершаемых
в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных ре-
зультатов с ожидаемыми. В случаях рассогласования ожидаемых и
реальных результатов возникают эмоциональные переживания с от-
рицательным знаком. При совпадении параметров результатов дейст-
вия с ожидаемыми эмоциональные переживания имеют положитель-
ный знак.
Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют живот-
ному о биологической значимости тех отклонений, которые совер-
шаются в его внутренней среде. Они также определяют зону поиска
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
104
целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожден-
ные потребностью, направлены на предметы, которые способны ее
удовлетворить. Например, в ситуации длительного отсутствия пищи
«переживание голода» проецируется на пищу. В результате этого ме-
няется отношение животного к пищевым объектам и оно с жадностью
набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить пол-
ное равнодушие к пище.
Любая ФС работает по принципу опережения конечного резуль-
тата (предвидения) и обладает рядом свойств:
• динамичность ФС – временное образование из различных орга-
нов и систем для удовлетворения ведущей потребности организ-
ма. Различные органы могут входить в состав нескольких функ-
циональных систем;
• саморегуляция: поддержание гомеостаза обеспечивается без вме-
шательства извне за счет наличия обратной связи;
• целостность: системный целостный подход как ведущий принцип
регуляции физиологических функций;
• иерархия функциональных систем: иерархия полезных для орга-
низма приспособительных результатов обеспечивает удовлетво-
рение ведущих потребностей по уровню их значимости;
• многопараметричность результата: любой полезный приспособи-
тельный результат имеет много параметров – физических, хими-
ческих, биологических, информационных;
• пластичность: все элементы ФС, кроме рецепторов, обладают плас-
тичностью и могут гибко взаимозаменять и компенсировать друг
друга для достижения конечного приспособительного результата.
Системная детерминация деятельности организма по-новому опре-
деляет и функцию нейрона. В рамках парадигмы реактивности нейрон
оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, и его функ-
ция ограничивается обеспечением проведения возбуждения. Однако
П.К. Анохин считал парадоксальным переносить на нейрон представ-
ления, возникшие при изучении функционирования нервного волок-
на. В соответствии с требованиями системной парадигмы активность
нейрона, как и любой другой живой клетки, реализуется через гене-
тическую программу и требует постоянного притока метаболитов.
В рамках парадигмы активности нейрон, как и индивид, достигает
«результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
(Александров, 2003). Иными словами, активность нейрона является не
реакцией, а средством изменения соотношения со средой, т.е. действи-
ем, которое устраняет несоответствия между его «потребностями» и
микросредой за счет изменения кровотока, метаболического притока
от глиальных клеток и других нейронов. Наконец, действия нейрона,
его импульсная активность не только влияют на его микросреду, но
изменяют и сам импульсирующий нейрон. Показано, что потенциал
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
105
действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в
обычном направлении – по аксону к другим клеткам, но и в обратном
направлении – к дендритам данного нейрона (феномен «обратного
распространения»). При этом его чувствительность к притоку импуль-
сов существенно модифицируется.
Теория функциональных систем позволяет рассматривать разно-
образные реакции организма – от простых, направленных на поддер-
жание гомеостаза, до сложных, связанных с сознательной социаль-
ной деятельностью человека. Она объясняет пластичность и направ-
ленность поведения человека в различных ситуациях. Системная
психофизиология отвергает парадигму реактивности и основыва-
ет свои положения на представлении об опережающем отражении,
о направленной в будущее активности не только индивида, но и от-
дельных нейронов, тем самым обеспечивая для психологии понима-
ние, что связь между психическим и физиологическим не является
причиной; психическое и физиологическое однопричинно и одно-
временно (Брушлинский, 1977; Chalmers, 1995).

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПСИХИЧЕСКИХ
ПРОЦЕССОВ

5.1. ОЩУЩЕНИЯ И ВОСПРИЯТИЯ – ОСНОВА ВСЕХ ПСИХИЧЕСКИХ


ПРОЦЕССОВ
Любой психический процесс начинается с воздействия раздражи-
теля на рецепторы (органы чувств), в результате чего формируется
ощущение («чувствование»), а завершается действием, обращенным
на предметный мир. Согласование ощущений с действиями являет-
ся основой построения поведения. Термином «ощущения» обозна-
чается ряд процессов, которые обеспечивают отражение в сознании
субъекта различных качеств (свойств) объективного мира при не-
посредственном контакте с ним. Ощущения классифицируются по
модальности (специфике ощущений), на что указывают их названия:
зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные, вкусовые, сома-
тостатические (ощущение своего тела и относительного располо-
жения его частей), кинестетические (ощущение движения), вести-
булярные (комплекс ощущений, обусловленных положением головы
и всего тела в пространстве, ощущения направления движения, уско-
рения и вибрации), органические (связанные с внутренними органа-
ми), болевые, температурные.
По отношению к объекту отражения различают ощущения дис-
тантные (зрительные, слуховые, обонятельные) и контактные (вку-
совые, кинестетические, тактильные, вестибулярные, органические).
Ч. Шеррингтон предложил разделять ощущения по месту располо-
жения рецепторов, воспринимающих информацию, на экстероцеп-
тивные (зрительные, слуховые, тактильные и др.), проприоцептивные
(мышечные) и интероцептивные (от внутренних органов).
Ощущения имеют следующие характеристики:
• нижний и верхний абсолютные пороги ощущения – минимальная и
максимальная сила раздражителя, которая способна вызвать эф-
фект. Стимулы, сила которых выходит за границы пороговых зна-
чений, ощущений не вызывают и называются соответственно
подпороговыми и надпороговыми. Нижние и верхние абсолют-
ные пороги не являются постоянными и могут изменяться в за-
висимости от функционального состояния организма, видов дея-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
107
тельности, возраста индивида, значимости сенсорной информа-
ции. При необходимости с помощью тренировки можно повысить
тот или иной вид чувствительности (т.е. уменьшить нижний порог
ощущения);
• порог различения, или дифференциальный, разностный порог, ха-
рактеризующийся минимальным приростом величины раздражи-
теля, который вызывает едва заметные изменения ощущения. Чем
меньше эта величина, тем легче человек замечает малейшую раз-
ницу в оттенках цветов, высоте или силе звуков, интонациях голо-
са и т.д. Дифференциальный порог – величина относительная: чем
сильнее предыдущий раздражитель, тем большей должна быть раз-
ница между ним и последующим раздражителем (т.е. порог разли-
чения), чтобы человек ощутил ее. При этом отношение между диф-
ференциальным порогом и силой сигнала есть величина постоян-
ная для каждой модальности (закон Вебера). В среднем для
зрительных ощущений это отношение составляет 1: 100, для слу-
ховых 1:10, для тактильных 1 : 30. Как и абсолютные пороги, диф-
ференциальный порог подвержен влиянию различных факторов.
В процессе роста и развития способность дифференцировать ощу-
щения развивается;
• качество (модальность). Например, звуки музыки, пение птиц, го-
лос человека порождают слуховые ощущения; прикосновения к
полированной поверхности мебели, к шелковой ткани или к ше-
роховатой коре дерева вызывают качественно иные ощущения –
тактильные. На модальность ощущений указывают их названия:
зрительные, обонятельные, вкусовые, болевые и т.д.;
• интенсивность – отражает силу действующего раздражителя и
функционального состояния нервной системы;
• возникновение ощущения не совпадает с началом воздействия
раздражителя. Между ними есть очень короткий промежуток вре-
мени, называемый латентным (скрытым) периодом ощущения.
Его величина неодинакова для разных видов чувствительности:
для зрительных образов он составляет 160–240 мс, для слуховых
120–180 мс, для тактильных 130 мс, для вкусовых 50 мс;
• длительность – определяется силой и продолжительностью дейст-
вия раздражителя, а также функциональным состоянием нервно-
го аппарата. Сохранение ощущения по окончании действия сти-
мула получило название последействия;
• ощущения могут изменять свои характеристики в зависимости от
различных внешних факторов и состояния организма. Различают
два вида изменения чувствительности: адаптация и сенсибилиза-
ция.
Адаптация характеризуется понижением чувствительности, ко-
торое происходит при длительном действии сенсорного стимула или
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
108
повышении силы действующего раздражителя. Так, при переходе из
темного в ярко освещенное пространство или при длительном пре-
бывании на свету происходит снижение абсолютной зрительной
чувствительности.
Сенсибилизация (от лат. sensibilis – чувствительный) – это повы-
шение чувствительности, которое может возникать вследствие
уменьшения силы сенсорного стимула, изменения состояния не-
рвной системы или всего организма.
Большинство предметов, явлений, процессов нельзя адекватно
описать, рассматривая их по частям, на уровне ощущений. При воз-
действии того или иного стимула на организм возникают не только
отдельные ощущения, но и целостный субъективный образ этого
раздражителя.
Термином «восприятие», или перцепция (от лат. perceptio – восприя-
тие, представление), обозначается и завершенный целостный образ,
и процесс его формирования («перцептивный процесс»). Восприятие –
это не только объединение ощущений в единую композицию: оно
включает в качестве компонентов движения, эмоции, память, вни-
мание, мышление, речь и развивается в процессе активных действий
индивида. Восприятие – активный процесс познания действитель-
ности человеком.
Восприятию присущи следующие свойства:
• предметность, т.е. отнесенность возникающих сенсорных образов к
тем предметам, объектам внешнего мира, которыми они вызваны;
• целостность – всякий объект воспринимается как устойчивое
системное целое, даже если некоторые части этого целого в дан-
ный момент отсутствуют;
• избирательность – способность субъекта произвольно выделять
тот или иной объект для его восприятия благодаря включению
произвольного внимания. Например, из множества одновремен-
но действующих на организм стимулов индивид выбирает тот, на
который он направляет свое внимание;
• константность – отражение относительно постоянных свойств
объектов и явлений независимо от меняющихся условий их отра-
жения. Так, при повороте предмета и удалении его на расстояние
от субъекта меняются размеры и форма его отражения на сетчат-
ке глаза. Следовательно, изменяются и отдельные зрительные
ощущения. Но в восприятии этого предмета сохраняется инфор-
мация о его реальных величине и форме. Это свойство, как и дру-
гие, формируется в процессе практического опыта, благодаря
которому человек получает определенные знания о предметах и
сохраняет их с помощью образной памяти;
• осознание образа, его осмысление. Восприятие связано не только с
запечатлеванием и сохранением сенсорных образов, но и с работой
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
109
сознания, процессами мышления. В ходе восприятия осуществля-
ются такие операции, как анализ, синтез, сравнение, благодаря
которым становятся возможными коррекция сенсорных образов,
их узнавание и классификация. У человека важную роль при этом
играет речь, которая способствует их осмыслению;
• модальность – в зависимости от доминирующего ощущения раз-
личают зрительное, слуховое, осязательное, обонятельное и вку-
совое восприятие;
• восприятие может быть преднамеренным, когда ставится определен-
ная познавательная задача (например, рассмотреть картинку), и не-
преднамеренным, когда формирование сенсорных образов происхо-
дит без целевой установки на основе ориентировочного рефлекса.
Для понимания физиологических процессов, лежащих в основе
формирования ощущений и восприятия, рассмотрим строение и
функции сенсорных (анализаторных) систем.

5.2. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КАК АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ


ОСНОВА ОЩУЩЕНИЙ И ВОСПРИЯТИЯ
Вопросы о процессе превращения раздражений в ощущения, об
их локализации, а также о механизме и месте образования общего
представления о предмете (восприятия) решались по-разному в ис-
тории физиологии.
Немецкий ученый И. Мюллер (1801–1858), один из основопо-
ложников современной эмбриологии, в начале своей научной дея-
тельности, исследуя зрительные иллюзии, пришел к заключению,
что в органах чувств, в рецепторном отделе, заложена некая «специ-
фическая энергия», которая под влиянием стимула высвобождается
и дает зрительный образ. Эту идею он использовал для объяснения
не только иллюзий, но всех ощущений, различные качества которых
он связывал со спецификой энергий, заложенных в разных органах
чувств. Это означало, что все ощущения, возникающие в контакте с
внешним миром, не являются его отражением, а лишь воспроизводят
свойства данной биологической структуры. Основанием для такого
вывода стал тот факт, что воздействие на один и тот же орган чувств
разными раздражителями дает качественно однотипные ощущения,
а на разные органы чувств (даже одинаковыми стимулами) – разные
их модальности, т.е. возникающие ощущения соответствуют опре-
деленному органу чувств. При этом игнорировался тот факт, что
полнота и разнообразие ощущений, возникающих под влиянием
адекватных раздражителей, не сопоставимы с теми, которые появ-
ляются в ответ на неадекватные стимулы.
Позитивным в этой теории было признание зависимости возникно-
вения ощущения от материального раздражителя и от анатомического
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
110
субстрата. Так стало ясно, что орган чувств – не просто механиче-
ский передатчик информации о внешнем мире, а активный «участ-
ник» построения сенсорного образа. Эта точка зрения уже в то время
предопределила развитие будущего системного подхода в психофи-
зиологии. Вместе с тем в методологическом плане концепция Мюл-
лера означала невозможность познания мира и была созвучна теории
И. Канта (1724–1804), немецкого философа, представителя субъек-
тивного идеализма. В вопросах познания Кант был агностиком: он
утверждал, что природа вещей недоступна нашему познанию. Автор
закона специфических энергий органов чувств стал основателем на-
учного направления, которое получило название физиологический
идеализм.
Другим его ярким представителем был Г. Гельмгольц (1821–1894),
соотечественник и последователь И. Мюллера, сыгравший значи-
тельную роль в развитии физиологии органов чувств. Гельмгольц
считал, что ощущения и целостные образы изначально заложены в
нервной системе и возникают под влиянием воздействия внешних
предметов на органы чувств. При этом воздействию отводилась роль
механического толчка, который вызывает внутренне предопределен-
ный сенсорный образ, не имеющий ничего общего с внешним пред-
метом. Для человека его субъективные образы выполняют функцию
символов, знаков, которые помогают ему обучиться успешно дейст-
вовать в окружающем мире. Таким образом, автор «теории символов»
считал, что психическое отражение неадекватно его объекту, а сле-
довательно, отрицал возможность познания мира.
Влияние материалистического мировоззрения ярко проявилось
в работах Я. Пуркинье (1787–1869), чешского ученого, который не
абсолютизировал субъективную сторону в возникновении ощущений
и четко различал зрительные иллюзии, происхождение которых свя-
зывал с работой глаза, и ощущения, отражающие внешний мир.
С именем немецкого исследователя Г. Фехнера (1801–1887) свя-
зано появление во второй половине XIX в. нового направления, по-
лучившего название психофизики. В его основу была положена идея
изучения связи между силой раздражителя и силой возникающего
ощущения. Ранее Э. Вебером (1795 –1878) при изучении кожной
чувствительности уже была обнаружена корреляция между физиче-
скими стимулами и сенсорными реакциями, а Г. Фехнеру удалось
выразить ее математически – как логарифмическую зависимость
силы ощущения от силы раздражителя (закон Вебера–Фехнера).
Впоследствии математический подход к изучению психических
явлений нашел широкое применение в экспериментальной психо-
логии, основателем которой считают немецкого психолога, физио-
лога, философа В. Вундта (1832–1920). Он представлял сознание как
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
111
некую «структуру», состоящую из простейших «элементов» – ощу-
щений и элементарных чувств. Ощущения – это неделимые «кирпи-
чики» сознания, которые первичны и соединяются между собой
ассоциациями, образуя более сложную «сенсорную мозаику». Пред-
полагалось, что объединение элементов осуществляет воля по закону
«творческого синтеза». Являясь сторонником психофизиологическо-
го параллелизма, он рассматривал ощущения как феноменальные
психические процессы, происходящие параллельно с физиологиче-
скими, но независимыми от них и не имеющими соответствующих
корреляторов в нервной системе.
Новое представление об ощущениях сформулировали и экспери-
ментально доказали в начале XX в. немецкие ученые М. Вертгеймер
(1880–1943), В. Келер (1887–1967) и К. Коффка (1886–1941), став-
шие основоположниками направления, названного гештальтпсихо-
логией (от нем. Gestalt – форма, структура, образ). Они акцентирова-
ли внимание не на элементарности ощущений, а на целостности
сенсорного образа – гештальта, его слитности, нерасчлененности
на отдельные ощущения. Примером гештальта может быть восприя-
тие мелодии, не сводимое к сумме отдельных звуков, благодаря чему
она остается узнаваемой при воспроизведении в различных тональ-
ностях. Утверждалось, что гештальты являются первичными, врож-
денными свойствами сознания и психики, не выводимы из образу-
ющих их ощущений и зависят как от объекта отражения, так и от
деятельности нервной системы. Отношения между психическими и
нервными процессами представлялись по типу структурного подо-
бия, взаимного соответствия. Ими были открыты феноменальные
свойства восприятия, о которых уже упоминалось.
Если в Европе во второй половине XIX в. изучение сенсорных
образов основывалось на субъективных методах, благодаря чему был
открыт ряд психических закономерностей, то в России исследования
продолжали материалистическую традицию: ощущения изучались в
контексте рефлекторной деятельности.
Первое предположение о том, что ощущение возникает не в органах
чувств, а в мозге, принадлежит прогрессивному писателю-материали-
сту Н.А. Добролюбову. Далее развитие этого направления, безусловно,
связано с идеями И.М. Сеченова (1829–1905), который принялся «вы-
водить психологию из физиологии». Основные теоретические положе-
ния, выдвинутые И.М. Сеченовым, состояли в следующем: ощущения
возникают в головном мозге: ощущения суть функция ЦНС человека
(раздражение → орган чувств → мозг → ощущение); качества возника-
ющих ощущений зависят от свойств отражаемых объектов; ощущения
играют сигнальную роль; «чувствования» находятся в прямой причин-
ной зависимости от физиологического субстрата; связь между ощуще-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
112
ниями и движениями, посредством которой происходит приспособле-
ние, предполагает не только влияние чувствования на движения, но и
движений – на сенсорный образ (принцип сенсомоторного единства);
организм представляет собой единое целое во взаимосвязи со средой.
Экспериментальное подтверждение положения об ощущении как
функции коры головного мозга дано И.П. Павловым в учении об
анализаторах.
Анализатор – это единая физиологическая система, которая при-
способлена к восприятию раздражителей внешнего или внутреннего
мира, их переработке в нервный импульс и формированию ощуще-
ния и общего представления о предмете.
Различают следующие анализаторы: болевой, вестибулярный,
двигательный, зрительный, интроцептивный, кожный, обонятель-
ный, слуховой, температурный и др.
Любой анализатор имеет принципиально одинаковое строение
(рис. 30). Он состоит из трех частей: воспринимающая часть, про-
водниковый отдел и центральный отдел.
Воспринимающая часть анализатора представлена рецепторами.
Они развились в процессе эволюции в результате повышенной чувст-
вительности некоторых клеток к определенному виду энергии (теп-
ловой, химической, механической и т.д.). Тот раздражитель, к кото-
рому рецептор специально приспособлен, называется адекватным,
все остальные будут неадекватными.

Влияние ретикулярной формации


Влияние симпатической нервной системы

Подкорковые Центры
центры в коре
Влияние коры

Спинальные
проводящие пути

Рецептор или орган чувства

Рис. 30. Общий принцип строения анализаторов


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
113
В зависимости от локализации выделяют: экстерорецепторы (зри-
тельные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные), которые
находятся на поверхности тела и реагируют на внешние воздействия,
таким образом обеспечивая приток сенсорной информации из внешней
среды; интерорецепторы – располагаются в тканях внутренних органов
(например, хеморецепторы), просвете крупных сосудов (барорецепто-
ры) и чувствительны к тем или иным параметрам внутренней среды
(концентрации химически активных веществ, давлению крови и т.д.);
они важны для получения информации о функциональном состоянии
организма и его внутренней среды; проприорецепторы – находятся в
мышцах, сухожилиях и суставных сумках и воспринимают информацию
о степени растяжения и сокращения мышц, благодаря которой форми-
руются «чувство тела» (ощущение собственного тела) и восприятие от-
носительного расположения его частей.
Воспринимающая часть анализатора иногда представлена соот-
ветствующим органом чувств (глазом, ухом и т.д.). Под органом чувств
понимается комплекс периферических образований, обеспечивающих
восприятие специфической энергии. Основной частью органов чувств
являются рецепторы (зрительные, слуховые), которые воспринимают
адекватный раздражитель. Для такого восприятия нужны различные
вспомогательные структуры, входящие в орган чувства (например,
для зрительных рецепторов такими структурами, входящими в состав
глаза, являются глазное яблоко, оболочки глазного яблока, глазные
мышцы, зрачок, хрусталик, стекловидное тело).
Функция рецепторов состоит в том, чтобы воспринять энергию
определенного вида и преобразовать ее в нервные импульсы опреде-
ленной частоты (сенсорный код). Поэтому любой рецептор состоит
из двух частей – собственно воспринимающей и трансформирующей.
Первая представлена специфическими клетками или другими просты-
ми или сложными структурами, приспособленными к взаимодействию
с раздражителем. Эта часть рецептора специфична и взаимодействует
только с определенным видом энергии. Трансформирующая часть
всех рецепторов одинакова и представлена окончанием чувствитель-
ного нерва. В этой части формируется поток нервных импульсов, ко-
торый направляется в ЦНС.
Проводниковый отдел каждого анализатора представлен чувствитель-
ным нервом, по которому возбуждение идет от рецепторов к подкорко-
вым и корковым центрам данного анализатора. При этом различают два
пути, связанных коллатералями. Первый, так называемый специфиче-
ский путь анализатора, идет через специфические ядра ствола головно-
го мозга и играет основную роль в передаче сенсорной информации и
возникновении ощущений определенного вида. Второй, неспецифи-
ческий путь, представлен нейронами ретикуляторной формации; поток
импульсов, идущих по нему, изменяет функциональное состояние
структур спинного и головного мозга, т.е. оказывает регулирующее
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
114
влияние. Хорошо известно, что ретикулярная формация повышает
активность коры больших полушарий, создает более высокий уровень
ее возбуждения, что способствует увеличению интенсивности возни-
кающего ощущения. Активность же самой неспецифической системы
поддерживается благодаря тому, что от тех или иных рецепторов по
специфическому пути постоянно идут нервные импульсы, которые по
коллатералям достигают ретикулярной формации. Роль проводнико-
вого отдела каждого анализатора не сводится лишь к передаче возбуж-
дения от рецепторов к коре: он принимает участие и в возникновении
ощущений. Например, подкорковые центры зрительного анализатора,
расположенные в среднем мозге (в верхних буграх четверохолмия), по-
лучают информацию от зрительных рецепторов и изменяют кривизну
хрусталика и ширину зрачка, тем самым настраивая орган зрения на
более точное восприятие визуальной информации. Кроме того, уже на
уровне промежуточного мозга возникают неясные, грубые ощущения
(например, в центрах наружных коленчатых тел формируются ощуще-
ния света и тени, светлых и темных объектов). Рассматривая в целом
проводниковую часть анализаторов, следует обратить внимание на та-
ламус. В этом отделе промежуточного мозга сходятся афферентные пути
всех анализаторов (за исключением обонятельного). Это значит, что
таламус получает информацию от экстеро-, проприо- и интерорецеп-
торов об окружающей обстановке и состоянии организма.
Около 40 ядер участвуют в обработке импульсов всех видов чувст-
вительности. Различают четыре типа таламических ядер.
Первый тип – специфические ядра-реле для различных сенсорных
систем. К ним приходит от соответствующих рецептивных полей
информация определенной модальности (зрительная, вкусовая, так-
тильная, болевая и т.д.). Переключаясь здесь, она четко проецирует-
ся на соответствующую сенсорную зону коры, а точнее – в первичное
поле этой зоны. В специфических ядрах осуществляется не только
переключение, как первоначально считалось (функция реле), но и
анализ сконцентрированной здесь специализированной информа-
ции, отделяется существенное от несущественного.
Второй тип таламических ядер – неспецифические. Приходящая
сюда сенсорная информация переключается на нейроны ретикуляр-
ной формации (т.е. здесь проходят неспецифические пути анализа-
торов). Неспецифические ядра связаны со всеми областями коры,
а также с гипоталамусом (высшим подкорковым центром регуляции
вегетативных функций) и лимбической системой. В этой связи раз-
личные ощущения вызывают те или иные эмоции, а также сопро-
вождаются изменением работы внутренних органов.
Третий тип – ассоциативные ядра. Само их название (от лат. asso-
ciation – соединение, объединение, связь) указывает на то, что здесь
сходится информация различных модальностей, которая идет по
коллатералям от специфических ядер. По-видимому, процессы ин-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
115
теграции и анализа, происходящие в ядрах с ассоциативными фун-
кциями, можно рассматривать как подкорковый этап формирования
целостных образов. Отсюда информация по восходящим нейронам
приходит во вторичные корковые поля (проекционно-ассоциатив-
ные). И наконец, в таламусе есть моторные ядра, имеющие связи с
моторными зонами коры.
Таким образом, в таламусе собирается и анализируется вся сен-
сорная информация. Здесь она частично перерабатывается и в таком
обработанном виде передается в различные области коры. Большая
часть сенсорной информации не доходит до высшего отдела ЦНС
(а следовательно, не вызывает четких и осознанных ощущений), но
становится компонентом двигательных и эмоциональных ответных
реакций и, возможно, «материалом» для интуиции.
Центральный отдел каждого анализатора представлен определен-
ным участком коры больших полушарий (рис. 31).

III

II

Зрительный анализатор (корковый отдел)


Слуховой ” ” ”
Кожный ” ” ”
Вкус. и обонят. ” ” ”
Двигательный ” ” ”
Внутренний ” ” ”

Рис. 31. Корковая локализация центральных отделов анализаторов


I – специфические ядра стволовой части мозга; II – специфические
ядра таламуса; III – корковые центры анализаторов
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
116
И.П. Павлов установил функциональную неоднородность раз-
личных его участков. Он различал наиболее четко очерченную «ядер-
ную зону анализатора» и «периферию». Гистологические исследова-
ния показали, что так называемое «ядро» образовано первичными и
вторичными полями, а периферия – третичными.
К первичным полям идут нейроны непосредственно от специ-
фических ядер таламуса, они построены по топическому принципу,
т.е. являются проекцией каждого участка рецептивного поля («точ-
ка в точку»), за что получили название проекционных. Первичные
поля обеспечивают возникновение специфичных ощущений и мак-
симально тонкий, детальный анализ отдельных параметров раздра-
жителя.
Вторичные поля анализаторов располагаются вокруг первичных
и связаны с ними анатомически и функционально. Они имеют более
сложные связи с подкоркой. К ним поступает более обработанная
информация, так как она идет не напрямую от релейных ядер тала-
муса, а через ассоциативные. Вторичные поля имеют развитый тре-
тий слой, в котором нейроны одного участка коры переключаются
на нейроны другого, т.е. обеспечивается ассоциативная функция.
Благодаря синтезу информации здесь возникают не отдельные ощу-
щения, а целостные сенсорные образы. Например, во вторичных
полях зрительной системы возникают не просто ощущения света,
различных цветов, линий, а образы объектов – лица, картины при-
роды и т.п., и происходит их узнавание. Поскольку вторичные поля
связывают между собой первичные (проекционные) и третичные
(ассоциативные), их называют проекционно-ассоциативными.
Третичные поля – ассоциативные. Они расположены между ядер-
ными зонами различных анализаторов, обеспечивают сложные взаи-
мосвязи между ними, не имеют прямых контактов с подкоркой, но
связаны с ней опосредованно, через вторичные.
Развитие высших психических функций связано не только с ин-
те­грацией сенсорных компонентов между собой, но и сенсорных с
моторными. В составе каждого анализатора есть нисходящие, эффе-
рентные нейроны, «включающие» двигательные реакции. Например,
зрительная информация, приходящая в верхние бугры четверохол-
мия, вызывает «местные» рефлексы – непроизвольные движения
глаз за движущимся объектом, один из элементов ориентировочно-
го рефлекса. В коре центральные концы всех анализаторов связаны
с моторной зоной, которая расположена в прецентральной извилине
и премоторной области и является центральным отделом двигатель-
ного анализатора. Таким образом, двигательная кора получает ин-
формацию от всех афферентных систем организма и служит связу-
ющим звеном в межанализаторных отношениях. Тем самым обеспе-
чивается связь ощущений и движений.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
117
В настоящее время во многих зарубежных лабораториях учение
об анализаторах называют физиологией общих сенсорных (чувстви-
тельных) систем. Сенсорная система состоит из двух частей: объек-
тивная сенсорная система, в которую входит весь комплекс физио-
логических процессов, развивающихся во всех сенсорных (чувстви-
тельных) системах, независимо от того, возникают они у человека
или у животных, и субъективная сенсорная система, присущая только
человеку и связанная с возникновением ощущения или восприятия.
Эти системы у человека связаны между собой.
Итак, несмотря на специфику, все анализаторы имеют общую
схему строения (рецепторный, проводниковый и корковый отделы).
Для этой структуры характерны:
• многослойность (многоэтажность) – наличие нескольких этапов
в проведении информации, ее переключение и переработка на
разных уровнях ЦНС;
• многоканальность – проведение информации по разным нерв-
ным элементам, идущим «параллельно» в составе одного анали-
затора.
Таким образом, структурные элементы анализаторов не изолиро-
ваны в нервной системе, а анатомически и функционально связаны
с центрами речи, с лимбической системой, древней и старой корой,
вегетативными центрами ствола и т.д., что обеспечивает взаимосвязь
ощущений с эмоциями, движениями, поведением, речью, объясня-
ет влияние сенсорной информации на организм человека.

5.3. ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АНАЛИЗАТОРОВ


(СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ)

Анализаторы образно называют окнами в мир, или каналами свя-


зи человека с внешним миром и собственным организмом. Уже «на
входе» происходит анализ информации, что достигается избиратель-
ным реагированием рецепторов. Не только рецепторы, но и все
структурные элементы каждой сенсорной системы приспособлены
к наилучшему улавливанию и передаче адекватных сигналов, к ко-
торым наиболее высока их чувствительность. Таким образом, ана-
лизаторы выполняют функцию обнаружения сигналов.
В пределах одной модальности существует огромное разнообра-
зие сигналов: звуки варьируют по высоте, тембру, происхождению;
визуальная информация – по цвету, яркости, формам, размерам
и т.д. Способность ощущать разницу между ними на физиологическом
уровне обусловлена тем, что в анализаторах на разные раздражители
возникают различные сенсорные сигналы. Эта функция получила
название различения сигналов. Она достигается формированием на
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
118
уровне рецепторов нервных импульсов с неодинаковыми частотны-
ми характеристиками (сенсорный код) и включением разных эле-
ментов сенсорной системы. Количественную сторону различения
ощущений отражает дифференциальный порог. Функция разли-
чения сигналов осуществляется всеми отделами анализаторов –
от рецепторов до коры. По существу, она неотъемлемая часть про-
цесса анализа. По мере развития ребенка и усложнения его взаимо-
действия с внешним миром дифференцировки становятся все более
тонкими. Этому способствует развитие как каждого анализатора в
отдельности, так и усложнение их взаимодействия. Тонкое разли-
чение сложных сигналов на уровне коры проявляется в снижении
генерализации и усилении дифференцировочного торможения.
Большую роль в этом процессе играют движения: двигательные
дифференцировки помогают сенсорным. Так, для различения ви-
зуальной информации необходимы движения глаз, которые неиз-
бежно сопровождают процесс рассматривания объекта, а также раз-
личные положения рук при его ощупывании. Для развития музы-
кального слуха, т.е. умения слышать малейшую разницу в высоте
звуков, необходимо не только воспринимать их на слух, но и вос-
производить их собственным голосом, чтобы ощутить разницу в
положении гортани и степени натяжения голосовых связок. Тот же
принцип имеет место и при формировании фонематического слуха.
Чтобы хорошо различать речевые звуки – фонемы, мало слышать
речь другого человека, необходимо также хорошо почувствовать
собственный артикуляционный аппарат (губы, язык, небо, гортань,
щеки), ощутить различия в его позициях при воспроизведении зву-
ков. Многие методы обучения детей дошкольного и младшего
школьного возраста, а также коррекционные техники опираются на
этот механизм.
Следует заметить, что дифференцирование отдельных ощущений
и целостных образов не является следствием автоматического вклю-
чения соответствующих физиологических механизмов. Тонкий ана-
лиз раздражителей требует активности самого субъекта познания.
Если сам человек хочет участвовать в той или иной деятельности и
она вызывает положительные эмоции (интерес, радость), то его сен-
сорная чувствительность к различным сигналам значительно повы-
шается. Активную роль в этом процессе играет произвольное вни-
мание. Подтверждением этому может служить следующий пример.
Экспериментальным путем было установлено, что активность цент-
ральных и периферических нейронов сенсорной системы зависит не
только от наличия специфичного раздражителя, действующего на
рецепторы, но и от поведения индивида, в котором осуществляется
сенсорный процесс. Изменение поведения влияет на степень вовле-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
119
ченности различных элементов анализатора в работу, несмотря на то
что раздражитель остается прежним. Этот результат достигается
вследствие контроля со стороны коры больших полушарий и бли-
жайшей подкорки нижележащих отделов анализаторов с помощью
эфферентных нейронов.
Таким образом, сенсорные процессы нельзя рассматривать все-
цело как физиологический коррелят объективных свойств объектов,
поскольку в них отражается и субъективный фактор – потребности,
эмоции и связанное с ними поведение субъекта, которые оказывают
влияние на возникающие сенсорные образы.
Психофизиологический механизм различения даже относитель-
но простых сигналов не может быть рассмотрен лишь в пределах
отдельного анализатора, так как он связан с активизацией интегра-
тивных процессов мозга и, следовательно, с сознанием, речью, мышле­
нием.
Один из вопросов, который возникает при изучении сенсорных
систем, состоит в том, каким образом передается информация в ана-
лизаторах. В рецепторах под влиянием раздражителя формируются
нервные импульсы определенной частоты, которые распространя-
ются по афферентным путям группами – «залпами», или «пачками»
(сенсорный частотный код). Считается, что количество импульсов и
их частота – это тот язык, с помощью которого мозг фиксирует, «за-
писывает», и передает сообщение о свойствах отражаемого объекта.
Этот процесс называют кодированием информации.
Существуют и другие способы кодирования. Например, в зави-
симости от силы воздействия включается разное количество нервных
элементов, при изменении того или иного качества может меняться
локализация возбужденных элементов. Тот или иной признак объ-
екта может вызвать возбуждение строго определенного нейрона или
группы нейронов (позиционное кодирование). Передвижение раз-
дражителя по рецепторному полю регистрируется с помощью по-
следовательного включения разных нейронных каналов анализатора
(разных проекционных волокон), что приводит к перемещению участ-
ков возбуждения и вызывает соответствующее ощущение движения
объекта.
Нервная система фиксирует не только особенности раздражителя,
но и временные границы воздействия с помощью специальных ней-
ронов, которые реагируют только на начало воздействия (on-нейро-
ны) и его конец (off-нейроны) или же на резкое изменение в процес-
се воздействия. Например, в зрительной системе есть on-нейроны,
которые реагируют на включение света, off-нейроны, которые воз-
буждаются в момент выключения, а также on-off-нейроны, дающие
разряд в обоих случаях.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
120
На современном этапе невозможно установить четкое соответ-
ствие между тем или иным свойством раздражителя и способом его
фиксации в нервной системе. Существующие научные сведения опи-
сывают лишь некоторые принципы передачи информации в нервной
системе (рис. 32).
Помимо таких функций, как обнаружение сигналов, их различе-
ние, передача, кодирование, сенсорные системы производят опознание
образов, которое условно считают конечной операцией каждого ана-
лизатора. «Опознать» – это значит понять, что это или кто это, осо-
знать значение возникающего сенсорного образа, отнести его к опре-
деленному классу, идентифицировать с другим образом (а в дальней-
шем – со словом).
Схема этого процесса такова. Специфичные нервные импульсы,
пришедшие от рецепторов в проекционную область коры (в первичное
поле анализатора, где рождаются ощущения), поступают в ассоциа-
тивные поля (вторичные и третичные, где происходит синтез различ-
ных ощущений), оттуда направляются к гиппокампу (память) и струк-
турам лимбической системы (эмоции), а затем возвращаются в кору,
доходя до проекционного поля. К нейронам проекционной коры, со-
храняющим следы сенсорного возбуждения, приходят также импуль-
сы от подкорковых центров. Возбуждение суммируется. Построенный
сенсорный образ опознается и тем самым становится уже актом со-
знания с помощью физиологического механизма, названного инфор-
мационным синтезом. В этот момент к процессу подключается лобная
кора (движения).

Формирование Активация
рецепторного Проведение подкорковых
потенциала и Корковый
импульсов центров, анализ
генерация потока связь с другими
импульсов и синтез
центрами

(Сенсорный код) Декодирование Декодирование

Формирование
субъективных
ощущений и
восприятий

Рис. 32. Общий принцип функционирования сенсорных систем


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
121
Таким образом, в построении целостного образа объекта и его
опознании участвуют не только ощущения, но и движения, память
и эмоции. В памяти хранятся ранее встречавшиеся впечатления (сен-
сорные образы), а эмоции сигнализируют о значимости полученной
информации.
Если рассматривать процесс опознания образа на клеточном
уровне, то следует обратить внимание на детекторную теорию (от
лат. detectio – обнаружение, detector – открыватель). Дело в том, что
во всех сенсорных системах были обнаружены нейроны, реагиру-
ющие только на какой-то определенный, «свой» признак. Нейроны-
детекторы располагаются на всех уровнях анализатора по иерархи-
ческому принципу. На периферии анализатора расположены нейро-
ны, которые распознают самые простые, отдельные признаки
отражаемого объекта. От них информация сходится к нейронам-де-
текторам более сложных свойств отражаемого объекта, расположен-
ных на более высоких уровнях, а они, в свою очередь, конвергируют
к тем, которые отражают целостный образ.
Наиболее хорошо изучена в этом плане зрительная система. В ней
найдены нейроны, возбуждение в которых возникает, например,
только на вертикальные или горизонтальные линии, на определен-
ный угол их наклона, на разрывы в контурах предмета, на опреде-
ленный цвет, на направление и скорость движущегося объекта. Де-
тектированию подлежат и более сложные сигналы. Так, в височной
доле приматов (в средней ее части) и человека (в височно-затылоч-
ной области) найдены нейроны, «узнающие» лица и отдельные чер-
ты (глаза, нос, рот). При поражении этой области человек перестает
узнавать знакомые лица.
Восприятие не возникает механически или сугубо физиологиче-
ски. Активное участие в его формировании принимают сам субъект,
его сознание, его внимание. Иными словами, сам человек должен
обратить внимание на объект, вычленить его, произвольно переклю-
чать внимание с целого на части и иметь для этого желание, какую-то
цель. Вот почему обучение детей может быть успешным только в том
случае, когда оно вызывает у них желание познать то, что им пред-
лагается, если оно представляет для них интерес.

5.3.1. Свойства сенсорных систем

Сходство в строении и функционировании различных анализа-


торов обусловливает наличие у них и общих свойств. Всем сенсор-
ным системам свойственны:
• специализация – способность наилучшим образом воспринимать
информацию определенного вида и формировать модально-спе-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
122
цифичный сенсорный образ. Это свойство обусловлено не столько
общими чертами с другими анализаторами, сколько особенными,
или даже исключительными, специфичными свойствами – от вос-
принимающего аппарата (рецепторов), проводящих путей, специ-
фических ядер-реле, расположенных в различных отделах головно-
го мозга, до корковой локализации центров сенсорных систем.
Специализация сенсорных систем существенно повышает качест-
во обработки информации. Не случайно в эволюционном процес-
се она возрастала по мере усложнения организмов и их отношений
с внешним миром;
• адаптация – способность анализаторов приспосабливаться к дли-
тельно действующим относительно постоянным факторам изме-
нением абсолютной и дифференциальной чувствительности.
Иными словами, одно и то же продолжительное воздействие ста-
новится менее ощутимым, но на фоне этого постоянства даже
незначительные изменения параметров оказываются замеченны-
ми. Когда перестает действовать постоянный раздражитель или
появляется новый, абсолютная чувствительность сенсорной си-
стемы возрастает. Таким образом, происходит постоянная ее на-
стройка. В основе адаптации лежат процессы регуляции биохи-
мических и физиологических свойств всех структурных элементов
анализатора. Восходящий поток сенсорной информации регули-
руется нисходящими эфферентными влияниями, которые сни-
жают чувствительность рецепторов и других структур и ограни-
чивают поток афферентных сигналов;
• взаимодействие анализаторов – одновременное и согласованное
участие разных анализаторов в осуществлении любой деятельно-
сти. Физиологический механизм взаимодействия анализаторов
чрезвычайно сложен. Анатомически он обеспечивается контак-
тами на спинальном, стволовом (ретикулярном, таламическом) и
корковом уровнях. Взаимосвязь ядерных зон различных анализа-
торов происходит не только «по горизонтали» – на уровне коры,
но и «по вертикали» – через подкорковые структуры. Функцио-
нальное объединение сенсорных систем достигается отдельным
сочетанием процессов возбуждения и торможения в различных
участках коры – сенсорных, моторных и ассоциативных. В слож-
ной мозаике возбужденных элементов, отражающей возникнове-
ние целостного образа предмета из его отдельных признаков,
доминирующее положение по силе возбуждения занимает двига-
тельная область, а непосредственные связи между сенсорными
зонами играют условно второстепенную роль. Это объясняет не
только связь ощущений и движений, но и тот факт, что движения
являются мощным «узлом связи» всех ощущений, важнейшим
компонентом восприятия.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
123
Еще одним механизмом функционального объединения различных
участков коры является уравнивание ритмов их работы, совпадение
частот. Такая синхронизация наблюдается при активизации мыш-
ления – как наглядно-образного, так и абстрактно-логического.
Примером может быть восприятие ситуации общения, когда люди,
представляющие друг для друга интерес, во время общения непро-
извольно поворачиваются друг к другу, занимают симметричные
позы, бессознательно начинают говорить в одинаковом темпе, вы-
бирают одинаковую громкость голоса и даже дышат в одном ритме.
В практической психологии подобная симметрия используется
сознательно как технический прием для установления контакта и
лучшего взаимопонимания;
• развитие. В процессе деятельности происходит развитие не толь-
ко высших психических функций, но и самих сенсорных систем.
Знание основ этого явления имеет важное прикладное значение,
так как оно может быть использовано родителями, воспитателя-
ми, педагогами, практикующими психологами, врачами.
Анализаторы начинают формироваться еще во внутриутробном
периоде. Этот процесс – неотъемлемая часть развития нервной си-
стемы, которая подчиняется общим закономерностям онтогенеза.
В целом происходят рост и развитие нервных клеток, усиление их
специализации, установление контактов между ними, увеличение
числа отростков и их упорядоченности, миелинизация нервных во-
локон. Усложняется и структура сенсорных систем. Периферические
отделы в основном формируются к моменту рождения. По анатоми-
ческим параметрам анализаторы приближаются к уровню взрослых
к концу «первого детства» (к 6 –7 годам), а по функциональным –
в юношеском возрасте. Дольше всех развиваются центральные отде-
лы, причем проекционные поля быстрее, чем ассоциативные. Гете-
рохронность развития наблюдается в отношении не только различ-
ных звеньев, но и всей системы анализаторов. Последовательность
определяется степенью их значимости. Раньше всех созревают фи-
логенетически более древние – вестибулярный, кожно-мышечный
и двигательный, поскольку для самосохранения и дальнейшего раз-
вития имеют значение положение тела в пространстве, ближайшее
окружение, с которым младенец непосредственно контактирует,
и его двигательная активность. Первые реакции при воздействиях
на кожу появляются еще на 8-й неделе эмбрионального периода,
а к 4-му месяцу после рождения уже соответствуют уровню взрослых.
Для комфортного состояния и нормального психического развития
новорожденному ребенку необходим непосредственный контакт с
матерью и отцом. Он должен слышать речь, чувствовать прикоснове-
ния, покачивания, поглаживания, тепло. Через них еще на досозна-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
124
тельном уровне устанавливаются социальные связи ребенка и удов-
летворяются важнейшие базовые потребности.
В отечественной психологии убедительно показано, что высшие
психические функции подлежат развитию, и это развитие осуществля-
ется в процессе деятельности и общения. У новорожденного ребенка
есть простые формы восприятия, поскольку он реагирует не на отдель-
ные свойства стимула, а на их комплексы. Стимуляция сенсомоторных
зон инициирует развитие ассоциативной функции мозга, а значит,
и психических процессов. Но для дальнейшего развития необходима
деятельность – сначала манипулятивная, затем предметная и игровая.
В процессе деятельности осуществляются два типа движений: одни
выполняют собственно моторную функцию (удерживать предмет, пе-
ремещать его в пространстве), а другие – познавательную. Их основная
задача состоит в том, чтобы обеспечить получение сенсорного образа.
Манипулируя игрушкой, ребенок рассматривает ее, трогает, держит в
руках, поворачивает, тянет в рот и пробует «на зубок». В этом процессе
не только уточняется и усложняется образ предмета, но происходит
развитие сенсомоторных функций. Отсутствие у новорожденных гото-
вых, морфологически сформированных схем движений расширяет
возможности обучения. В самых общих чертах все их основные виды
проявляются к полутора годам. Корковые отделы двигательного ана-
лизатора по своей цитоструктуре приближаются к параметрам взрослых
к 6–7 годам. Это не означает окончательную сформированность дви-
жений, а только достаточность анатомо-физиологической основы для
их дальнейшего совершенствования, которое продолжается вплоть до
зрелого возраста. В развитии движений наблюдается следующая зако-
номерность: сначала формируется координация крупных групп мышц,
затем средних и только потом – мелких. Это значит, что все нарабо-
танные модели движений, выступающие в дальнейшем как образцы
при обучении (например, письму), сначала надо отработать на крупных
и средних мышцах и только после этого становится возможным разви-
тие точных мелких движений кисти.
У новорожденного есть вкусовые ощущения и обонятельные, он
различает сладкое и горькое, реагирует на едкий запах. Медленнее
всего развиваются анализаторы, рецепторы которых относятся к
группе дистантных, воспринимающих объекты на расстоянии, – зри-
тельный и слуховой. Но именно они становятся лидерами в познании
окружающего мира.
В развитии сенсорики всех видов имеются критические периоды,
когда резко повышаются чувствительность к получаемой информа-
ции и ее фиксация (термин «сенсорика» объединяет ощущения и
восприятие). У человека сенситивными по отношению к сенсорной
информации являются первые 3 года – 5 лет после рождения. Боль-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
125
шое значение имеют даже первые дни, когда новорожденному ре-
бенку для нормального психического развития необходимо чувство-
вать связь с другими людьми, слышать живую человеческую речь,
обращенную к нему. Нужны и зрительные ощущения – увидеть
«белый свет», лицо матери и т.д. В физиологическом плане это объ-
ясняется ранней стимуляцией соответствующих участков мозга. Если
ребенка излишне оберегают, растят в условиях ограничения внешних
воздействий, его развитие значительно задерживается. Обозначенная
граница чувствительного периода не означает, что через 3 года –
5 лет сенсорное развитие прекращается. Оно продолжается до 18–
20 лет, однако на ранних этапах онтогенеза, когда повышена воспри-
имчивость сенсорных систем, происходит очень прочная фиксация
информации из внешнего мира по механизму импринтинга. Извест-
но, что чувственные образы (зрительные, слуховые, вкусовые и др.),
запечатленные в детстве, в дальнейшем оказывают влияние на пред-
почтения человека, на его вкусы. Они играют роль сенсорных этало-
нов, образцов. Фиксируются структура речи, манера говорить, лица
родных, элементы их поведения, проявления эмоциональных реак-
ций, мелодические и ритмические особенности музыки, звучащей в
доме, привычки родителей т.д.
В развитии сенсорных процессов можно выделить три периода:
• от рождения до 1,5 лет – период первичного развития сенсорных
систем, когда мир, окружающий ребенка, из хаотичного в его вос-
приятии становится упорядоченным. На этом этапе необходима
активная роль матери, помогающей в установлении контактов с
внешним миром, побуждающей к активному его восприятию. Без
этого интерес ребенка к миру в дальнейшем может быть снижен;
• от 1,5 до 6 лет – происходит развитие сенсомоторной сферы, услож-
няется взаимодействие сенсорных систем и связанных с ними мо-
торных процессов. По мере формирования и усложнения движений
начинает действовать система обратной связи (от мышц к мозгу),
благодаря которой происходят коррекция восприятия, уточнение,
усложнение сенсорного образа, а также осуществляется непрерыв-
ный самоконтроль. В этот период ребенок изучает окружающий его
мир не только глазами, но и с помощью рук; научившись ходить, он
становится активным его исследователем. В свою очередь, этот позна­
вательный процесс стимулирует развитие речи. На этом этапе важно
следить за соответствием между словом и образом (знаком и его зна-
чением), при этом доминирующим является непосредственный,
чувственно воспринимаемый опыт ребенка. Недостаток сенсорного
опыта в этом периоде может привести к замедленному развитию
мышления и самостоятельности ребенка, а чрезмерная активность,
осуществляемая без ограничений со стороны взрослых, может дать
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
126
«побочный результат» в виде недисциплинированности, самоуверен­
ности и других негативных черт личности. Это один из примеров
того, что сенсорное развитие, хотя и имеет определенную автономию,
является неотъемлемой частью становления личности ребенка;
• от 5–6 до 18–20 лет – увеличение роли центральных отделов анали-
заторов в познании мира. На этом этапе завершается формирование
не только первичных полей, но и типичных для человека ассоциа-
тивных (вторичных и третичных), включая и центры речи.
Таким образом, сенсомоторные процессы представляют собой
начальную стадию развития интеллекта, мышления и неотъемлемую
его часть.

5.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВНИМАНИЯ


Внимание – это направленность сознания на какой-либо объект
или явление и сосредоточенность на нем. Внимание можно уподо-
бить лучу прожектора, который ярко освещает какую-то область; при
этом в роли прожектора выступает сознание, управляющее лучом.
Как познавательный психический процесс оно тесно связано с на-
правленностью личности, ее установками, интересами и потребно-
стями. При возрастании значимости объекта внимание становится
более углубленным, степень сосредоточенности, концентрирован-
ности на объекте резко повышается, изменяется образ объекта, ко-
торый становится более четким, ясным. Следовательно, внимание
осуществляет взаимосвязь деятельности личности и объекта, на ко-
торый она направлена. Двусторонность внимания проявляется в том,
что оно направляется на объект, с одной стороны, а с другой, – объ-
ект привлекает внимание. Это обусловливается не только поведени-
ем и личностными особенностями самого субъекта, но и особенно-
стями, свойствами объекта.
Механизм формирования внимания рассматривают с позиции
модели фильтра. Согласно этой модели большая часть поступающей
в мозг сенсорной информации, не представляющей в текущий мо-
мент интерес для данного конкретного индивидуума, попросту от-
секается или отфильтровывается. Напротив, информация, на вос-
приятие которой настроен субъект, вызывает активацию соответ-
ствующих отделов мозга даже в случае поступления очень слабого
сигнала. Считается, что в основе работы такого «фильтра» лежат про-
цессы облегчения работы нейронов, вовлеченных в восприятие дан-
ного вида информации. Важнейшую роль в этом процессе играет
ретикулярная формация ствола и особенно область среднего мозга.
В зависимости от возникновения и способа существования вни-
мание делят на три основных вида: непроизвольное, произвольное
и послепроизвольное (табл. 4).
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
127
Та б л и ц а 4
Сравнительная характеристика основных видов внимания
Условия Основные
Вид внимания Механизмы
возникновения характеристики

Непроизвольное Действие сильного, конт- Непроизвольность, Ориентировочный


растного или значимого, легкость возникно- рефлекс или доминанта,
вызывающего силь­ный вения и переключе- характеризующая более
эмоциональный отклик ния или менее устойчивый
раздражителя интерес личности

Произвольное Постановка (принятие) Направленность в Ведущая роль второй


задачи соответствии с зада- сигнальной системы
чей требует волевых
усилий, утомляет

Послепроизволь- Вхождение в деятель- Сохраняется целена­ Доминанта


ное ность и возникающий правленность, сни-
в связи с этим интерес мается напряжение

Непроизвольное внимание – наиболее простое, онтогенетически


более «древнее», возникающее само по себе, без сознательных уси-
лий личности, без предварительного намерения. Иногда этот вид
внимания называют непреднамеренным, пассивным, вынужденным.
Непроизвольное внимание возникает под влиянием внешних факто­
ров – характера и качества раздражителя, его силы и интенсивности,
новизны и необычности в данной ситуации – и внутренних факто-
ров – общей направленности личности на те или иные факторы
или явления, благодаря которым они и становятся привлекательны-
ми. В онтогенезе внимание обнаруживается очень рано, фактически
с первых дней появления человека на свет. В его основе лежит пси-
хофизиологическая реакция – ориентировочный рефлекс. Внезапное
изменение параметров ситуации (стимула) приводит к рассогласо-
ванию новой информации с уже имеющимися представлениями, что
автоматически вызывает ориентировочный рефлекс и пробуждает
непроизвольное внимание. Главная побудительная сила непроиз-
вольного внимания – новизна. Чем больше выражена у человека по-
знавательная потребность, тем больше оснований ожидать активи-
зации непроизвольного внимания при изменениях окружающей
действительности.
В отличие от непроизвольного произвольное внимание управляется
волевым усилием, сознательно поставленной целью. Оно выработалось
в результате трудовой деятельности, поэтому его называют еще волевым,
активным, преднамеренным. Причины произвольного внимания по
своему происхождению главным образом социальные. Формирование
произвольного внимания на ранних этапах развития различно у взрос-
лых и детей. Взрослый сам на основании поставленной цели выделяет
объект из окружения, ребенок же принимает сигнал от взрослого, про-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
128
слеживает его жест, повторяет установки. Постепенно дети начинают
самостоятельно ставить цели. По мере овладения речью поведение под-
чиняется собственным речевым инструкциям.
Внешние условия влияют на организацию произвольного внима-
ния: трудно сосредоточиться в непривычных условиях, где очень
много новых раздражителей. Поэтому лучше работается, когда рабо-
чее место подготовлено и сильные посторонние раздражители уст-
ранены. Иногда дополнительные раздражители могут способствовать
концентрации внимания. Когда в ЦНС существует доминирующее
возбуждение, посторонние слабые раздражители создают дополни-
тельные, не очень сильные очаги возбуждения, которые притягива-
ются к главному и укрепляют доминанту. Именно поэтому тихая
музыка, незначительный рабочий шум помогают сосредоточиться.
Общепризнанно, что произвольное внимание существует только в
деятельности, направляется и корректируется ее целями и задачами,
регулирует динамику исполнения.
Таким образом, произвольное внимание выполняет свое основное
назначение – управлять психической сферой человека при решении
разнообразных практических и теоретических задач. Своевремен-
ная активизация внимания – главное условие продуктивной работы,
и здесь не малое значение имеет интерес. Он представляет собой пси-
хологическую потребность личности в определенных видах деятельно-
сти как источнике положительных эмоциональных переживаний.
Увлеченность приводит к перерастанию произвольного внимания
в особый вид внимания – послепроизвольное. Его отличительная осо-
бенность – связь внимания с сознательной целеустремленностью.
Эта связь поддерживается сознательными интересами. С другой сто-
роны, при этом исчезает сознательное волевое усилие, необходимое
для сохранения внимания; из сферы сознания исчезает все, что пря-
мо не связано с содержанием работы. Воля отходит на второй план;
ее функции принимает на себя интерес к делу. Однако послепроиз-
вольное внимание не может возникнуть сразу. Для его включения
одного желания оказывается недостаточно. Оно возникает только
как реакция на увлеченность делом и тем раньше, чем больше увле-
ченность. Никакие призывы и инструкции не приведут к активиза-
ции внимания, если человек не испытывает настоящего интереса к
работе. Послепроизвольное внимание характеризуется длительной
сосредоточенностью, напряженной интенсивностью умственной
деятельности, высокой производительностью труда.
Основные свойства внимания:
• концентрация внимания, т.е. избирательная направленность созна-
ния на один или несколько предметов познания. При этом внима-
ние концентрируется на существенной информации, а несущест-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
129
венная игнорируется. Концентрация внимания в таком случае
состоит из двух взаимосвязанных частей – выделения существен-
ного признака и отсеивания несущественных раздражителей;
• объем внимания – способность воспринимать определенный объ-
ем информации за короткий промежуток времени. Считается, что
объем внимания взрослого человека составляет в среднем пример-
но 4–6 объектов за 0,1 сек, максимум 9 объектов. У ребенка объем
внимания в среднем равен не более 2 –3 объектов. Речь идет
о числе не связанных между собой объектов (чисел, букв и т.п.).
Объем внимания становится значительно большим, если коли-
чество находящихся в поле внимания объектов связаны между
собой в целостное смысловое единство. Поэтому объем внима-
ния – меняющаяся величина, которая зависит от того, насколько
связаны между собой сама информация и умение мысленно свя-
зывать и анализировать запоминаемый материал;
• переключаемость внимания – способность быстрого перехода с
одних объектов на новые в связи с изменившимися условиями.
Способность к переключению обусловливает гибкость внимания.
Скорость переключения внимания у разных людей различна: одни
легко и быстро переходят от одной деятельности к другой, у дру-
гих «вхождение» в работу – трудный процесс, требующий дли-
тельного времени и значительных усилий. Скорость переключе-
ния внимания зависит от ряда условий, например индивидуаль-
ных особенностей субъекта, в частности темперамента;
• распределяемость внимания – тесно связана с объемом, переклю-
чаемостью внимания и количеством объектов, одновременно
удерживаемых в сознании. Полагают, что это происходит в связи
с очень быстрым переключением внимания от одного объекта на
другой, что создает видимость распределения внимания между
несколькими объектами одновременно. Люди с высокой способ-
ностью к концентрации внимания и его распределению могут
одновременно успешно выполнять несколько действий;
• устойчивость внимания – время, в течение которого сохраняется
концентрация внимания. Результаты экспериментальных иссле-
дований свидетельствуют о том, что внимание подвержено непро-
извольным периодическим колебаниям – от 2–3 до 12 сек. Такое
колебание связано с утомлением и адаптацией органов чувств к
раздражителю. Устойчивость внимания позволяет более глубоко
сосредоточиться на изучаемом объекте. Для того чтобы внимание
к какому-нибудь предмету поддерживалось, содержание его долж-
но изменяться и обновляться. Однообразие притупляет внимание,
а монотонность его гасит.
Устойчивость внимания зависит от целого ряда условий: особенно-
сти материала, степень его трудности, известность, понятность, отно-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
130
шение к нему со стороны субъекта (степень его интереса к данному
материалу) и, наконец, индивидуальные особенности личности.
Различные свойства внимания – его концентрация, объем, пере-
ключаемость и устойчивость – в значительной мере независимы друг
от друга.
Основные характеристики внимания представлены на рис. 33.

Внимание

Основная
Причины функция
возникновения Виды Свойства

Отбор и селекция
информации
Свойства раздражителя:
· сила, интенсивность;
· контрастность;
· отбор;
· необычность;
· динамичность Устойчивость

Имеющиеся
потребности
Переключаемость
Непроизвольное
Значимость
для личности
Объем

Эмоциональная
привлекательность Концентрация

Сознательная цель
Произвольное Распределение
Волевое усилие

Содержание и
процесс деятельности Послепроизвольное

Рис. 33. Основные характеристики внимания


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
131
5.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

5.5.1. Виды и формы памяти

Память – это свойство головного мозга хранить следы воздейст-


вий, отражений предметов и явлений внешнего мира, а также связи
между ними; это основа способностей человека, без нее невозможно
приобретение знаний, формирование умений и навыков. В основе
памяти лежат закономерности выработки условных рефлексов. Фе-
номенальная память была у Юлия Цезаря, Александра Македонско-
го, которые помнили имена всех своих солдат, а их было до 30 тыс.
Известный гроссмейстер А. Алехин играл одновременно примерно
на 30–40 шахматных досках с закрытыми глазами.
Элементарной памятью обладают предметы неживой природы:
след времени на скалах – это своеобразная память, несущая инфор-
мацию об их возрасте; широко известно свойство «памяти» ферро-
магнитных пленок и т.д.
Чем же отличается память живой материи от памяти неживой
материи? Вероятнее всего, главное отличие живого состоит в спо-
собности к активному, в первую очередь, структурному воспроизве-
дению информации, которое стало основой появления жизни. Про-
цесс возникновения жизни на Земле, вероятно, был связан со стаби-
лизацией возникших в отдаленные времена органических систем,
а это могло стать возможным только в том случае, если появившаяся
система запоминала свою организацию и на этой основе постоянно
ее воспроизводила.
Именно при зарождении жизни на нашей планете появилась древ-
нейшая память живого – генетическая память. Это память биологи-
ческого вида, согласно которой воспроизводится вся структурно-функ­
циональная организация его представителей, включая (для многих
видов) их поведение. Чем большую долю поведения определяет гене-
тическая память для данного вида животных, тем менее приспособле-
ны они к быстрым изменениям условий внешней среды.
Древняя генетическая память составляет самую значительную
часть памяти у любого организма, в том числе и высокоорганизован-
ного. Поэтому выяснение механизмов генетической памяти и выяв-
ление ее материального носителя являются крупнейшим успехом в
развитии представлений о памяти живых объектов в целом.
В 50-х гг. XX в. было установлено, что носителями генетической
памяти являются нуклеиновые кислоты (Уотсон, Крик, 1953). Эти
вещества, особенно ДНК, имеют ряд свойств, которые обеспечивают
стабильность хранения информации. Генетическая информация мо-
жет меняться в результате мутагенеза (изменения) генов. Рассматри-
вая механизмы генетической памяти, следует отметить, что сохране-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
132
ние и воспроизведение генетической информации невозможны без
участия белков-энзимов (ферментов).
Вторая форма памяти, которая развивалась в процессе эволюции
и тесно связана с генетической, – иммунологическая. Она связана с
популяцией клеток, способных распознавать чужеродные для дан-
ного организма антигены и уничтожать их. Эти клетки расположены
главным образом в системе лимфоидных органов. Основные участ-
ники иммунного ответа – иммунокомпетентные Т- и В- лимфоциты.
Многообразие антителообразующих клеток повышается за счет со-
матического мутагенеза, который возникает с высокой частотой.
Иммунологическая память, являясь более поздним эволюцион-
ным приобретением, представляет собой развитие генетических ме-
ханизмов в отношении их большей приспособленности к антиген-
ному разнообразию внешней среды.
Наконец, третья форма памяти – нервная, обеспечивающая инди-
видуальные формы приспособления к изменениям окружающей сре-
ды. Поскольку внешние воздействия запоминают даже одноклеточные
организмы, то неудивительно, что функция памяти отчетливо пред-
ставлена на уровне отдельных нервных клеток. Тем не менее нервная
память – это свойство целого специализированного органа – голов­
ного мозга животных и человека. Нервная память появилась значи-
тельно позднее генетической.
Существуют различные виды нервной памяти. Один вид связан с
информацией, накопленной в процессе эволюции на протяжении
многих тысячелетий. Он определяет анатомическую и психофизио-
логическую структуру организма и врожденные формы видово-
го поведения (инстинкты). Другой вид связан с индивидуальной
информацией, приобретаемой каждым организмом в течение жизни.
В связи с этим выделяют память генетическую (видовую), передава-
емую по наследству, и память индивидуальную, приобретаемую в про-
цессе жизни. Как уже говорилось, существует еще один вид памяти,
промежуточный между генетической и индивидуальной – запечат-
ление (импринтинг). Эта форма памяти наблюдается только в самый
ранний период развития сразу после рождения (см. п. 4.5). Запечатле-
ние – это одномоментное установление очень специфической связи
с конкретным объектом внешней среды. Например, импринтинг мож-
но наблюдать у новорожденных животных: они идут за любым впер-
вые увиденным движущимся объектом, принимая его за собственную
мать. Такие реакции сохраняются длительное время. Это рассматри-
вается как специфическая форма научения и долговременного запо-
минания с одного предъявления. Запечатление отличается от обыч-
ного запоминания тем, что длительное неподкрепление не ослабляет
реакции. Обнаружен критический период времени, когда импринтинг
проявляется максимально. Этот период различен для быстро и мед-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
133
ленно развивающихся животных. У человека импринтинг наблюдает-
ся до 6-месячного возраста. Этот вид памяти очень близок к наслед-
ственной по прочности, неповреждаемости следа и по неотвратимости
своих проявлений.
По особенностям соотношения двух сигнальных систем в работе
памяти выделяют образную и символическую (словесно-логическую)
память.
Образная память представляет собой запечатление и воспроизве-
дение информации в форме зрительных, слуховых, тактильных, обо-
нятельных, двигательных, эмоциональных образов и представле-
ний.
В зависимости от степени преобладающего участия в работе па-
мяти того или иного анализатора образная память разделяется на
зрительную, слуховую, тактильную, обонятельную, вкусовую, мо-
торную. В тесной связи с образной находится эмоциональная па-
мять.
Зрительная память связана с сохранением и воспроизведением
зрительных образов. Она очень важна для людей любых профессий,
особенно для художников, конструкторов, архитекторов, инженеров,
врачей. Данный вид памяти предполагает развитую способность к
воображению. На ней основан, в частности, процесс запоминания и
воспроизведения зрительной информации. По некоторым данным,
человек запоминает 20% того, что он слышит, но 50% того, что видит
и слышит.
Слуховая память – это запоминание и воспроизведение акусти-
ческих образов.
Тактильная память – память на ощущения, прикосновения;
играет особую роль на ранних этапах развития ребенка.
Роль обонятельной и вкусовой памяти сводится в основном к удов-
летворению биологических потребностей, а также потребностей,
связанных с безопасностью и самосохранением организма.
Моторная память – это запоминание, сохранение и воспроизве-
дение движений. Она участвует в формировании двигательных уме-
ний и навыков и особенно развита у людей, связанных в своей дея-
тельности со сложными формами движений (гимнастов, танцоров,
спортсменов, хирургов и т.д.).
Эмоциональная память – это память на чувства, переживания. Она
участвует в работе всех видов памяти и играет особую роль в челове-
ческих отношениях. Сильные, эмоционально окрашенные впечат-
ления человек хранит очень долго, часто – всю жизнь. Особенности
этой памяти – в быстроте формирования следов, особой их прочно-
сти и непроизвольности воспроизведения. Эмоциональная память
воспроизводит чувственное состояние при повторении ситуации,
при которой данное состояние возникло впервые. Важно подчерк-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
134
нуть, что это состояние воспроизводится в связи с элементами ситуа-
ции и субъективным отношением к ней. Этот вид памяти существу-
ет уже у 6-месячного ребенка. При запоминании подключение эмо-
циональной памяти обеспечивает лучшее усвоение материала, что
следует использовать при обучении.
Символическая (словесно-логическая) память связана со словом,
мыслью и логикой. Эта память формируется в процессе индивидуаль-
ного развития вслед за образной, и если образная память ярче прояв-
ляется у детей и подростков, то символическая лучше развита у
взрослых. Данный вид памяти представляет собой хранилище зна-
ний, выраженных словами, символами, значениями и отношениями
между ними в формулах и алгоритмах. Человек с развитой словесно-
логической памятью может быстро и точно запомнить и воспроиз-
вести смысл событий, логику рассуждений и доказательств, опери-
ровать формулами и символами. Такая память может преобладать у
преподавателей, ученых, людей так называемого теоретического
склада.
Память делят на непроизвольную и произвольную. В первом случае
имеется в виду такое запоминание, которое происходит как бы авто-
матически, без каких-либо усилий со стороны человека и в отсут-
ствие постановки специальной мнемической задачи. Во втором слу-
чае такая задача обязательно присутствует, а сам процесс усваивания
требует волевых усилий.
В соответствии с различными приемами запоминания различают
память механическую и смысловую.
Механическая память основана на повторении материала без его
осмысления. Основной прием механического заучивания – много-
кратное повторение. Цель механического запоминания состоит в
абсолютно точном и неизменном воспроизведении заучиваемой ин-
формации. Хорошая механическая память присуща актерам, дикто-
рам и людям некоторых других профессий.
Смысловая память основана на установлении в запоминаемом ма-
териале смысловых связей. Эта память предполагает предваритель-
ную работу мышления: материал подвергается анализу, расчленяет-
ся на составляющие его части, среди которых выделяются наиболее
важные; выясняется связь этих частей друг с другом, и таким образом
познается суть изучаемого материала. Смысловая память более про-
дуктивна, чем механическая, так как опирается на более многочис-
ленные и многообразные связи. Заученное с помощью смысловой
памяти сохраняется, как правило, на долгое время, тогда как меха-
нически заученное имеет тенденцию быстро забываться.
Процессы памяти состоят из трех фаз: запоминание, сохранение
и извлечение (воспроизведение). Запоминание может быть произ-
вольным и непроизвольным. Сохранение информации зависит от
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
135
функционального состояния нервных процессов и их передачи меж-
ду нейронами (механизмов сохранения). Наиболее трудным для че-
ловека является процесс извлечения информации. Он зависит от
многих факторов, особенно от прочности, важности, организован-
ности и последовательности извлекаемого материала. В зависимости
от прочности заложенной в память информации извлечение может
быть в виде воспроизведения, узнавания или припоминания.

5.5.2. Теории памяти


Гипотеза существования «центра» памяти. Поиски возможной
локализации «центра» памяти привели к предположению, что участ-
ки, ведающие функцией памяти, разбросаны диффузно в различных
частях головного мозга, и удаление даже до 15–20% мозгового ве-
щества не приводит к утрате памяти. Более поздние исследования
показали, что «центром памяти» у человека может быть гиппокамп,
расположенный в подкорковой части височной области. Он, как ока-
залось, имеет непосредственное отношение к накоплению новой ин-
формации. В целом, по предположению Д.О. Хебба (1974), ответствен-
ными за процесс закрепления следов памяти являются многие участ-
ки лимбической системы мозга.
Психологические теории памяти. Наиболее ранняя теория, воз-
никшая еще в ХVII в., – ассоциативная теория памяти. В основе ее
лежат ассоциации – связи между различными психологическими
феноменами. Сторонниками этой теории память представляется как
система кратковременных и долговременных, в различной степени
устойчивых, ассоциаций по смежности, подобию, контрасту, вре-
менной и пространственной близости. Запоминание, сохранение и
воспроизведение отдельных элементов информации согласно ассо-
циативной теории происходит в определенных логических, струк-
турно-функциональных и смысловых ассоциациях с другими.
Голографическая гипотеза. Ее сторонники считают, что любая по-
ступающая информация всегда взаимодействует с накопленной ра-
нее и как бы вливается во весь прошлый накопленный опыт. При
этом происходит перестройка всей памяти. Этот процесс возникает
одновременно во всех отделах головного мозга и принимает в нем
участие не только подкорка (ретикулярная формация), но и кора
головного мозга.
Электрофизиологическая гипотеза утверждает, что память обу-
словлена повторной циркуляцией (реверберацией) нервных импуль-
сов по многочисленным нервным путям, составляющим замкнутые
цепи, с постоянным возвращением к определенным участкам. При
повторной циркуляции импульсов происходит изменение синапти-
ческих связей, благодаря чему создается все более прочный след,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
136
лежащий в основе долговременной памяти (мембрано-синаптическая
теория).
Биохимические гипотезы допускают возможность изменений на
молекулярном уровне, возникающих под влиянием обучения и по-
ступления новой информации. При этом происходящие изменения
в ДНК и РНК приводят к образованию новых белков, ответственных
за накопление информации. Различие в механизмах кратковремен-
ной и долговременной памяти заключается в том, что в процессе
кратковременной памяти происходит циркуляция электрических
потенциалов в результате возбуждения. При формировании долго-
временной памяти этот процесс сопровождается структурными из-
менениями РНК.
В начале XX в. сформировалась смысловая теория памяти, соглас-
но которой основной момент для запоминания – смысловое содер-
жание информации, наличие и возникновение новых смысловых
связей.

5.5.3. Механизмы формирования памяти


Выделяют четыре уровня организации памяти в зависимости от
длительности хранения информации. В соответствии с этим разли-
чают мгновенную (сенсорную), кратковременную, оперативную и
долговременную память.
Мгновенная (сенсорная) память представляет собой процесс, осу-
ществляемый в основном на уровне рецепторов. Это первый этап
обработки поступившей из вне информации, в результате которой
организм на очень короткое время удерживает довольно точную и
полную картину мира, воспринимаемую органами чувств. В данном
процессе особую роль играет ретикулярная формация, выделяющая
в каждый момент времени те входные сигналы, которые признаются
важными для организма. Следы в сенсорной памяти сохраняются
очень короткое время – от 0,1 до 0,5 сек. За это время решается,
насколько важна поступившая информация, как ее обрабатывать и
сохранять. Если поступившие сигналы не привлекли внимания вы-
сших отделов мозга, то в течение указанного времени следы стира-
ются и память заполняется новыми сигналами.
Одна из особенностей мгновенной памяти – ее модальная специ-
фичность. Это проявляется в том, что сигнал одной и той же модаль-
ности взаимодействует с уже имеющимися в мгновенной памяти и
необратимо их разрушает. Если бы не было стирания информации в
сенсорной памяти, например, зрительной модальности, то каждый
новый зрительный образ накладывался бы поверх предыдущего, что
приводило бы к нагромождению и перемешиванию зрительной ин-
формации. Главная особенность сенсорной памяти – ее практиче-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
137
ски неограниченная емкость. Запечатлевается (хотя бы кратковре-
менно) все, что фиксируется рецепторами. Следы сенсорной памяти
стираются по экспоненте с постоянной времени около 150 мс, а сам
след сохраняется (во всяком случае, для зрительной – икониче-
ской – памяти) немногим более 500 мс. Однако при некоторых
условиях независимо от сознания человека часть информации, со-
держащейся в сенсорной памяти, получает непосредственный доступ
в долговременную память, где и сохраняется в течение неопределен-
но долгого времени, возможно, всю жизнь.
Кратковременная память. Информация из сенсорной памяти, ко-
торая привлекла внимание высших отделов мозга, переводится в
кратковременную память. В нее попадает только та информация,
которая соотносится с актуальными интересами и потребностями
человека и привлекает его внимание. Одной из первых гипотез о
механизме краткосрочной памяти является механизм реверберации.
В ее основу были положены анатомические данные о наличии в тка-
ни головного мозга замкнутых цепочек нейронов. Считалось, что по
таким цепочкам или кольцам, образованным коллатералями одного
и того же нейрона, могут циркулировать импульсы в течение не-
скольких минут. Этого времени, как предполагают, достаточно для
синаптических процессов, переводящих код импульсной активно-
сти в структурные изменения постсинаптических мембран. Другая
гипотеза – введение информации в мозг – сопровождается возник-
новением энграммы, которая сама по себе недолговечна и закрепля-
ется лишь при достаточной интенсивности процессов, вызванных
воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориенти-
ровочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется через со-
ответствующие биохимические сдвиги, определяемые в основном
гормональным фоном.
Через призму рассматриваемой гипотезы краткосрочная память
представляет собой процесс либо затухания (при отсутствии или сла-
бости неспецифической реакции), либо закрепления сенсорной эн-
граммы за счет изменения эффективности синаптической передачи и
возрастания количества нейронов, сохраняющих информацию.
Своеобразие этого вида памяти в том, что она модально неспеци-
фична и по сравнению с мгновенным следом уже существенно пере-
работана. Длительность кратковременной памяти составляет пример-
но 20 сек. Объем исчисляется в пределах 7 ± 2 ед., т.е. без применения
специальных мнемонических приемов человек способен запомнить в
среднем, например, семь цифр, семь букв, семь названий предметов
и т.п. Ее особенностью является то, что вновь поступающая инфор-
мация при переполнении индивидуально ограниченного объема па-
мяти частично вытесняет хранящуюся там информацию, что приводит
к безвозвратной потере последней. Она забывается и не попадает в
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
138
долговременное хранилище. Такой процесс называется замещением.
В частности, это происходит в том случае, когда человек имеет дело с
информацией, которая предъявляется ему сразу в большом количест-
ве и непрерывно. Предотвратить замещение, удержать большой объем
материала в кратковременной памяти на более длительный срок и
обеспечить перевод его в долговременную память можно путем созна-
тельного повторения этого материала, проговаривая его. Чем дольше
сохраняется информация в кратковременной памяти, тем более проч-
ным оказывается долговременный след. Таким образом, можно про-
извольно управлять кратковременной памятью. Информация, храня-
щаяся в кратковременной памяти, может быть нарушена в меньшей
степени, чем в мгновенной памяти, за счет большей длительности ее
сохранения и более существенной переработки.
Промежуточная память рассчитана на хранение информации в
течение определенного, заранее заданного интервала времени. Счи-
тается, что промежуточная память обладает значительно большей
емкостью, чем кратковременная, и сохраняет информацию в течение
нескольких часов без повторения. Однако емкость промежуточной
памяти также ограничена. Предполагается, что очищение ее регист-
ра происходит во время сна, когда кратковременная память не заня-
та поступающей внешней информацией. Обработка и перевод ин-
формации из промежуточной памяти в долговременную осуществля-
ются в два этапа: 1) логическая обработка информации – происходит
в период медленного сна (дельта-сна); 2) пересылка обработанной
информации в долговременную память – осуществляется в период
быстрого сна (на ЭЭГ в это время фиксируется активность, соответст-
вующая состоянию бодрствования).
Долговременная память. Из информации, которая находится в про-
межуточной памяти, мозг отбирает то, что будет храниться в долговре-
менной памяти. Для переноса следов требуется от 15 мин до 1 ч. Это
время называется периодом консолидации.
Объем долговременной памяти и время хранения считаются прак-
тически неограниченными. Сюда же поступает при некоторых усло-
виях часть сенсорной информации без предварительной обработки,
о чем уже говорилось. Преобразованная информация, по-видимому,
более доступна для извлечения и воспроизведения, что определяется
ее ценностью и психологической установкой субъекта в момент из-
влечения информации из долгосрочной памяти.
В отличие от упомянутого деления памяти существует достаточно
аргументированное мнение о том, что вся информация, поступаю-
щая в мозг, запоминается. Забытое лишь уходит в подсознание, что
не позволяет эту информацию извлечь, воспроизвести. Этого эффек-
та можно добиться с помощью гипноза, некоторых химических
веществ или электростимуляции определенных мозговых структур.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
139
С нейрофизиологической точки зрения основу долгосрочной памя-
ти составляют пластические процессы в синаптическом аппарате и
теле нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное из-
менение свойств нейрона, влияющих на передачу сигнала. В основе
мембранных механизмов постсинаптической пластичности лежит
изменение чувствительности и количества рецептивного белка
(рецепторов) постсинаптической мембраны. Чувствительность ре-
цептивного белка изменяется под действием медиаторов, гормонов
и нейропептидов, которые переводят белок из неактивной формы в
активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому,
что следующая порция медиатора оказывает более сильное действие
на проводимость мембраны нейрона.
Рассмотренные четыре вида памяти работают как единая система,
поскольку представляют последовательные этапы фиксации энграм-
мы, которая осуществляется при помощи процесса консолидации.
Нарушение или ухудшение памяти (частичная или полная амне-
зия) могут быть вызваны многими причинами: травма (посттравма-
тическая амнезия); тяжелое заболевание; органическое поражение
головного мозга; физические или умственные перегрузки; наруше-
ние режима дня; сдвиги биоритмов; нерациональное питание и др.

5.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭМОЦИЙ

5.6.1. Теории формирования эмоций


Человека и животного отличает от любого самого умного искусст-
венного устройства или машины то, чем, по всей вероятности, ника-
кой искусственный разум обладать не сможет и в будущем – эмоции.
Ощущения радости и горя, стыда или восхищения, удовольствия или
подавленности, а также многие другие чувства и есть внешние прояв-
ления эмоций.
Одна из теорий, объясняющих возникновение эмоций, базируется
на концепции П.К. Анохина о функциональных системах – биологи-
ческая теория эмоций. Как уже отмечалось в п. 4.12, функциональная
система формируется как аппарат для удовлетворения потребностей
организма, т.е. основным системообразующим фактором является
полезный приспособительный результат, обеспечивающий удовле-
творение возникающих потребностей.
Иерархия потребностей представлена на рис. 34. Можно видеть,
что в нижней части пирамиды расположены базальные, основные
потребности, характерные как для человека, так и для животных. По
мере приближения к вершине пирамиды мы находим уже чисто че-
ловеческие потребности, венчает которые потребность в самореали-
зации.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
140
Самореализация

Когнитивные и эстетические
потребности

Потребности в уважении
(одобрении, признании,
благодарности, уважении,
компетентности)

Потребности в привязанностях,
любви, причастности к группе

Потребности в безопасности

Физиологическая потребность
в пище, питье, кислороде и т.д.

Рис. 34. Иерархическая пирамида потребностей


(по Ж. Годфруа, 1992)

Организм может одновременно испытывать несколько потребно-


стей, но всегда можно выделить главную, или доминирующую, потреб-
ность, на основании которой и строится конкретное поведение в дан-
ный момент. Механизм, с помощью которого организмом обнаружи-
ваются потребности, до конца не известен. Определенно можно
говорить лишь о механизме обнаружения базальных потребностей.
В большинстве случаев сдвиги констант внутренней среды организма
воспринимаются многочисленными интерорецепторами, располо-
женными как на периферии, так и в пределах ЦНС, которые запуска-
ют соответствующие рефлекторные механизмы, или (по П.К. Анохи-
ну) – функциональные системы. Потребности могут осознаваться, и
тогда поведение приобретает характер волевых действий, а могут оста-
ваться неосознанными, и тогда оно называется влечением или моти-
вом. Целенаправленное поведение, хотя в значительной степени и
зависит от доминирующей потребности, вовсе не является ее эквива-
лентом, поскольку достижение полезного приспособительного ре-
зультата определяется не только мотивацией, выражающей домини-
рующую потребность, но и пусковым, обстановочным стимулами и
памятью.
Уже на стадии афферентного синтеза, несмотря на существование
биологической мотивации, поведение, направленное на достижение
существующей потребности, может обрываться, если обстановочная
афферентация препятствует ее реализации. В человеческом обществе
подобных обстановочных ограничений обычно бывает довольно
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
141
много. Отсутствие возможности реализовать биологическую или со-
циальную потребность приводит к возникновению отрицательных
эмоций или даже эмоциональных аффективных реакций. Эмоции
могут возникать и на заключительной стадии функционирования
системы – при сопоставлении полученного результата с «эталоном»,
сформированным в акцепторе результата действия. Если параметры
результата совпадают с «эталоном» или даже превышают его, проис-
ходит удовлетворение потребности, и поведение завершается. При
этом возникает положительная эмоциональная реакция. Наоборот,
в случае неудачи, при несоответствии параметров результата тем,
которые были заготовлены в акцепторе результата действия, разви-
вается эмоциональная реакция с отрицательным знаком, и вслед за
развитием ориентировочной реакции поведение может повториться.
В этом варианте положительная эмоциональная реакция – своего
рода вознаграждение за удачно совершенное действие и, наоборот,
в случае неудачи отрицательная эмоция – стимул к повторению
действия вплоть до достижения необходимого результата.
Теория П.К. Анохина раскрывает логику развития событий, свя-
занных с формированием некоторых эмоций, но не касается тонких
механизмов, лежащих в основе этого процесса.
Одна из наиболее интересных теорий возникновения эмоций – так
называемая информационная теория, предложенная отечественным
физиологом П.В. Симоновым. Согласно его концепции эмоции есть
отражение мозгом какой-либо потребности, с одной стороны, а с дру-
гой – вероятности ее удовлетворения. По Симонову, эмоция есть функ-
ция потребности и информации о всех средствах, необходимых для ее
удовлетворения. Таким образом, можно записать формулу эмоций:
Э = f [П(Ин–Ис), ...],
где Э – эмоция, ее степень, качество и знак; П – потребность; Ин –
информация о всех необходимых для удовлетворения потребности
средствах; Ис – информация о средствах, имеющихся в распоряже-
нии в данный момент. Точки в квадратных скобках означают, что
есть и другие факторы, влияющие на эмоции (индивидуальные, ти-
пологические характеристики человека, особенности его эмоцио-
нальности, мотивационной сферы и волевых качеств).
Острота эмоций зависит и от временного фактора. Если эмоция сжа-
та в рамках короткого временного отрезка, она может принять характер
взрывного, стремительно развивающегося аффекта; если время, в тече-
ние которого она существует, не столь ограничено, она трансформиру-
ется в более или менее длительное настроение. Малая вероятность из-
бежать нежелательное воздействие вызывает тревогу, а малая вероят-
ность достичь желаемую цель может стимулировать состояние
фрустрации, т. е. разочарования, неверия в собственные силы.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
142
5.6.2. Структурно-физологические основы эмоций
Для выяснения механизма возникновения эмоций важно понять,
какие структуры мозга ответственны за их возникновение. Сущест-
венную информацию об этом дали эксперименты со стимуляцией
различных отделов мозга. Оказалось, что стимуляция 60% мозговой
ткани не вызывает никакой реакции, раздражение около 35% вызы-
вает чувство удовольствия и примерно 5% – неприятные ощущения
или даже страдания. В экспериментах на животных было установле-
но, что наибольшая частота самостимуляции (крысы или обезьяны
самостоятельно, путем нажатия рычага, вызывали электрораздраже-
ние мозга) наблюдалась, когда электроды были введены в район зад-
него гипоталамуса. С другой стороны, разрушение вентромедиаль-
ного ядра гипоталамуса приводило к тому, что ранее бывшие весьма
дружелюбными животные становились крайне агрессивными. Сти-
муляция латеральных гипоталамических ядер вызывала возникно-
вение оборонительных реакций. У людей раздражение септальной
области (область перегородки) вызывало чувство наслаждения. Мно-
гие больные при этом испытывали эротические переживания.
Видный нейрофизиолог Н.П. Бехтерева указала, что при раздра-
жении образований, имеющих отношение к механизмам эмоций,
можно наблюдать развитие следующих состояний:
• растерянность, сочетающаяся с недоумением, беспомощностью
и страхом; при этом могут возникать и другие необычные прояв-
ления со стороны психики;
• состояние немотивированной радости или, наоборот, немотиви-
рованного страха;
• удовольствие или даже наслаждение;
• состояния удовлетворения или неудовлетворения.
Электрическое раздражение человеческого мозга может вызывать
как сравнительно элементарные эмоции, так и довольно сложные ин-
дивидуализированные эмоции. Что касается длительности этих состо-
яний, то в зависимости от конкретного индивидуума и зоны раздра-
жаемого мозга они могут продолжаться от десятков минут до суток.
Все эти состояния можно разделить на активационные и инактиваци-
онные. Генерализованная инактивация уменьшает возбудимость эмо-
ционального аппарата мозга. Это обычно приводит к успокоению,
подчас даже безразличию. Интенсивная генерализованная активация
может сопровождаться такими положительными эмоциями, как ра-
дость, либо отрицательными, главным образом гневом или злобой.
Таким образом, в мозгу у человека существуют зоны, электростиму-
ляция которых вызывает эмоциональные реакции. К ним относятся
прежде всего некоторые зоны лимбико-ретикулярного комплекса
среднего мозга, а также ряд ядер зрительного бугра. Известный спе-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
143
циалист в области нейрофизиологии памяти профессор Р.Ю. Илью-
ченок сформулировал представление об эмоциогенной системе мозга,
к которой относятся миндалина, зона incerta, пери- и паравентрику-
лярные ядра гипоталамуса и центральное серое вещество. Наиболее
важную роль в механизме формирования эмоций играют структуры
гипоталамуса и образования, относящиеся к так называемой лимби-
ческой системе (рис. 35).
Возбуждение, охватывающее элементы лимбической системы,
ретикулярной формации ствола и гипоталамуса, неизбежно распро-
страняется на кору больших полушарий. Именно в результате акти-
вации клеток коры эмоции приобретают осознанную форму и фор-
мируется способность их регуляции и контроля (полагают, что такие
регуляторные центры расположены в лобной доле коры).
Исследованиями школы Л.И. Афтанас было показано, что в про-
цессе генерации положительных эмоций усиливается межполушар-
ное взаимодействие (оцениваемое главным образом по изменению
α-активности) между каудальными отделами левого и правого полу-

Свод
Поясная извилина

Лобная доля

Таламус

Гиппокамп
Перегородка (левый)

Ретикулярная
формация
Обонятельная
доля Миндалина
Спинной мозг
Гиппокамп Мамиллярное
(правый) тело

Рис. 35. Лимбическая система


БОЛЬШОЙ КРУГ ПЕЙПСА: гиппокамп – свод –мамиллярные тела –
мамиллярно-таламический пучок – таламус – поясная извилина –
гиппокамп; МАЛЫЙ КРУГ НАУТА: миндалина – конечная полоска –
гипоталамус – перегородка – миндалина
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
144
шарий мозга. Наоборот, вызванные отрицательные эмоции приводят
к снижению межполушарного взаимодействия, а главные узлы актив-
ности возникают в передневисочной и лобной областях левого полу-
шария (Афтанас, 2000, 2010). Несмотря на весьма сложную мозаику
корковой активности в обоих полушариях мозга при осуществлении
эмоциональных реакций, в литературе есть сведения о существовании
определенной асимметрии в обработке эмоциональной информации
с преобладающим участием в этом процессе правого полушария.
Больные с повреждениями правого полушария с большим трудом
воспринимают сообщения, переданные с помощью изменений ин-
тонации, чем больные с аналогичными повреждениями левого полу-
шария.
Механизм формирования эмоций также зависит от количества
того или иного медиатора, вырабатываемого в окончаниях различ-
ных мозговых структур. Необходимо признать, что абсолютно точ-
ного представления об участии различных медиаторов или их взаи-
модействии в процессе возникновения эмоциональных реакций
пока не существует. Это связано с наличием довольно большого
набора биологически активных веществ, вырабатывающихся в моз-
ге, и их неодинаковым присутствием в отдельных ядрах мозга. Вы-
явлено, что в мозге широко представлены синапсы с холинэргиче-
ской, адренэргической, дофамин- и серотонинэргической передачей
сигнала. Есть также структуры, где в качестве медиатора участвует
гистамин, вещество Р, глицин, гамма-аминомасляная кислота
(ГАМК), глютамин, вазопрессин, окситоцин и некоторые рилизинг-
гормоны.
В табл. 5 представлены данные распределения основных медиато-
ров в некоторых структурах мозга. Можно видеть, что основное коли-
чество норадреналина обнаруживается в гипоталамусе, в то время как
дофамин присутствует преимущественно в некоторых базальных ядрах
(скорлупа, хвостатое ядро). Несмотря на запутанность проблемы, мож-
но все же утверждать, что норадреналин и серотонин – основные ме-
диаторы, от которых зависят эмоциональные проявления. Так, сни-
жение уровня норадреналина (НА) вызывает развитие депрессии
и наоборот. Подобным эффектом обладают амфетамин и его произ-
водные, под влиянием которых возрастает количество свободного НА.
Резерпин – вещество, снижающее запасы НА в мозге, дает седативный
эффект или даже вызывает развитие депрессии. Не менее важной
представляется и роль серотонина мозга в его влиянии на эмоциональ-
ную сферу. Гипотезе об антидепрессивном воздействии серотонина
соответствуют сообщения о том, что при некоторых депрессиях сни-
жен уровень 5-оксииндолуксусной кислоты – основного конечного
метаболита обмена серотонина.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
145
Та б л и ц а 5
Содержание некоторых нейромедиаторов в подкорковых образованиях
(мкг/г) (А.Я. Тернер, 2001)
Структура мозга Норадреналин Дофамин Серотонин Гистамин
Миндалина 0,21 0,6 0,26 *

Хвостатое ядро 0,09 3,5 0,33 0,5


Черная субстанция 0,21 0,9 0,55 *
Гипоталамус 1,25 0,8 0,29 2,5
Таламус 0,13 0,3 0,26 0,4
Бледный шар 0,15 0,5 0,23 0,6
Скорлупа 0,12 3,7 0,32 0,7

* Нет данных; выделены наибольшие и наименьшие уровни. 

Таким образом, по-видимому, в воздействии на эмоции важно


влияние как одного, так и другого монамина. Ситуация осложнилась
еще больше после открытия эндогенных опиоидов. Могут ли эти
вещества, выделяясь в физиологических количествах, вызывать эй-
форию на уровне, сравнимом с действием морфина? Некоторые ис-
следователи полагают, что энкефалины помимо их анальгезирующе-
го действия обеспечивают удовлетворение или подкрепление. Су-
ществуют два типа подкрепления: в одном случае оно ослабляет
побуждающий мотив и стимулирует состояние облегчения и покоя;
в другом же варианте, наоборот, происходит усиление побуждений.
Фармакологически первый тип подкрепления воспроизводится вве-
дением морфина, а второй – кокаина и амфетамина. Таким образом,
энкефалины, по всей видимости, являются природными эйфороге-
нами – естественными медиаторами подкрепления.

5.6.3. Классификация эмоций


Все эмоции разделяются на положительные и отрицательные: пер-
вые возникают при удовлетворении потребностей (по П.К. Анохину)
или при избыточном объеме информации, превышающем необхо-
димую для удовлетворения потребности (по П.В. Симонову); вторые
возникают, соответственно, в противоположной ситуации. Сущест-
вует еще один важный признак, по которому можно классифициро-
вать эмоции, – это эффект, который они производят на двигатель-
ную сферу человека и животных. По этому принципу эмоции делят-
ся на стенические и астенические (Г.И. Косицкий, 1977). Например,
страх, который следует отнести к астеническим эмоциям, подавляет
и мышечную активность, и психическую деятельность, вызывает
состояние ступора (оцепенения). Стенические эмоции – ярость, гнев,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
146
напротив, стимулируют мышечную и психическую деятельность, по-
вышают артериальное давление, кровоток в сердце, что, несомненно,
важно, если предстоит борьба за выживание. Кроме того, можно вы-
делить низшие эмоции, возникающие при удовлетворении физио-
логических потребностей (они присущи и человеку, и животным),
и высшие эмоции, связанные с удовлетворением социальных потреб-
ностей человека.
На рис. 36 в левой его половине представлен далеко не полный
перечень разнообразных положительных и отрицательных эмоций.
Эти эмоции обычно продолжаются от минут до часов, интенсивность
их со временем ослабевает и может плавно переходить в эмоциональ-
ный фон, который называется настроением. С другой стороны, пред-
шествующее настроение может оказывать существенное влияние на
проявление той или иной эмоции вплоть до полной ее отмены. Если
какое-то настроение преобладает в жизненных ситуациях того или
иного индивидуума, оно может сказываться на личностных особен-
ностях человека, составляющих характер.
Положительные эмоции оказывают благотворное влияние на мно-
гие психофизиологические процессы в организме, стимулируя их
(иммунорезистентность, память, работоспособность и т.д.). По выра-
жению А.П. Чехова, пять минут смеха – все равно, что яйцо всмятку.
Для здоровья человека опасны отрицательные эмоции, ибо они вызы-
вают состояние, обозначаемое в современной литературе как эмоци-
ональный стресс. В жизни каждого человека существует достаточно
длинный список событий, индуцирующих психогенный стресс:

Радость

Восторг

Гнев Настроение Характер

Ярость

Грусть

Тревога

Страх

Экстаз

Минуты–часы Часы–сутки Годы–жизнь

Рис. 36. Типы эмоций и эмоциональные состояния


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
147
а) на уровне аффективных связей:
• смерть супруга;
• смерть близкого родственника;
• смерть близкого друга, подруги;
• развод;
• раздел имущества;
• изменения имущественного состояния (в лучшую или худшую
сторону);
• разрыв прочной связи (помолвки);
• трудности в сексуальном плане;
• политические катаклизмы на территории проживания;
б) здоровье:
• серьезная болезнь или травма;
• выраженные изменения в режиме сна или образа жизни;
в) работа, учеба:
• потеря постоянной работы, отчисление из вуза, другого учебного
заведения;
• изменение профессии или места работы;
• понижение статуса на работе;
• неприятности с начальством;
• ответственные выступления, экзамены и т.д.;
г) на уровне повседневной жизни:
• катастрофа природного характера;
• изменение места жительства (страна, город);
• переезд на другую квартиру или изменение квартирных условий
(как правило, в худшую сторону);
• дорожная авария или катастрофа;
• нападение злоумышленников;
• судебные разбирательства.
Последствия эмоционального стресса могут усиливаться, если
к действию психогенного фактора присоединяется боль (например,
в результате травмы при катастрофах). Как известно, стресс характе-
ризуется помимо активации гипоталамо-гипофизарной системы изъ-
язвлением желудочно-кишечного тракта, возникновением инфаркта
и снижением иммунитета в результате подавления лимфатического
аппарата. Нельзя сказать, что все из этих последствий возникают всег-
да, но частота их, особенно при действии сильных стрессоров, доста-
точно велика. Известный терапевт И.К. Шхвацабая подчеркивал, что
почти 30% инфарктов непосредственно связано с острыми психиче-
скими травмами. Среди лиц, профессионально подверженных посто-
янным психоэмоциональным нагрузкам (летчики, машинисты и др.),
частота инфарктов, ишемической болезни сердца и артериальной ги-
пертонии значительно выше, чем у работников «спокойных» профес-
сий. Эмоциональное напряжение может стимулировать также систему
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
148
свертывания крови. Это обстоятельство может существенно ослож-
нить процессы, приводящие к процессу развития повреждений в ми-
окарде. В настоящее время роль эмоционального стресса в возникно-
вении онкологических заболеваний становится все более очевидной,
поскольку в возникновении опухолевых процессов существенную роль
играет подавление иммунной системы (иммунодепрессия), которая
имеет место при всяком стрессе. Опухоли, как правило, развиваются
через несколько лет после перенесенной психотравмы, причем наибо-
лее подверженными оказываются люди с неустойчивой психи-
кой, легко впадающие в депрессивное состояние. По данным проф.
Л.В. Девойно и сотрудников (2000), психоэмоциональные факторы
вызывают длительные изменения нейрохимии мозга, причем депрес-
сивное состояние обладает иммунодепрессивным действием, а поло-
жительные эмоции оказывают иммуностимулирующий эффект с ак-
тивацией киллерных клеток, которые в основном и обеспечивают
антионкогенную защиту. Можно считать также установленной связь
между послестрессовой иммунодепрессией и возникновением различ-
ных инфекционных (обычно аденовирусных) заболеваний.
На рис. 37 показаны варианты последствий эмоционального
стресса, среди которых не на последнем месте находятся заболева-
ния, объединенные в категорию неврозов. Больные неврозами обыч-
но жалуются на плохое самочувствие, общий упадок сил, слабость,
невозможность выполнять обычную, ранее привычную для них ра-
боту, появление головных болей. Интенсивность боли варьирует в
широких пределах – от достаточно сильной до неясных ощущений
типа сжатия, покалывания. Довольно часто нарушается цикл «сон–
бодрствование», что усиливает болезненные проявления. Нередки и
нарушения половой функции в виде аменорей у женщин или потери
либидо у мужчин.

5.6.4. Эмоциональные отклонения


Довольно часто наблюдаются определенные отклонения в эмо-
циональной сфере, особенно в сочетании с изменениями настрое-
ния. Так, повышенное настроение, сопровождающееся речевой ги-
перпродукцией, блеском в глазах, безмятежным блаженством и уси-
ленной двигательной активностью, называется эйфорией. Угнетенное,
меланхолическое настроение – это гипотимия. В этом состоянии у
человека очень трудно внешними воздействиями вызвать чувство
удовлетворения, удовольствия, ощущение счастья, наконец, для него
характерны неверие в собственные силы, снижение активности как
деловой, так и обычной, значительное снижение влечений. Наруше-
ния настроения с отрицательным знаком, сопровождающиеся взры-
вами гнева, насильственными действиями и некоторыми другими
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
149
Неврозы
Посттравма�
тическое
стрессовое
Реактивные расстройство
Эмоциональный
стресс психозы

Инфаркт
Поражение миокарда
внутренних
органов Острая язва
желудка

Рост
Подавление опухолей
иммунитета
Инфекции

Рис. 37. Возможные последствия эмоционального стресса

проявлениями, в психиатрии обозначаются как дисфории. Апатия –


это полное равнодушие к происходящему. Любые события восприни-
маются таким человеком одинаково безразлично. Гипертимия – со-
стояние, иначе называемое маниакальным синдромом, характеризу-
ется повышенным настроением, на фоне которого индивидуум, как
правило, проявляет гиперактивность, у него отмечается ускорение
мышления и речи, все воспринимается в радужном свете, нередко раз-
вивается переоценка собственной личности и другие проявления. На-
ряду с изменениями настроения могут развиваться и менее продолжи-
тельные сдвиги в эмоциональной сфере. Например, переживание
восторга, счастья с потерей ориентировки в окружающей человека
действительности называется экстазом.
В последние годы нередко наблюдается так называемый синдром
«эмоционального истощения (выгорания)», которому чаще подвер-
жены: а) люди, работающие в системе «человек–человек», требующей
хороших коммуникативных навыков (руководители, преподаватели,
медицинские работники, менеджеры и т.д.); б) жители крупных горо-
дов, живущие в условиях навязанного общения и взаимодействия с
большим количеством незнакомых людей в общественных местах;
в) работники, профессиональная деятельность которых проходит в
условиях острой нестабильности и хронического страха потери рабо-
чего места; г) люди, испытывающие постоянный внутриличностный
конфликт, связанный с работой, и др.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
150
Основные составляющие синдрома «выгорания»:
• эмоциональное истощение, проявляющееся в сниженном эмоцио-
нальном фоне, равнодушии или эмоциональном перенасыщении
личности;
• деперсонализация – деформация отношений с другими людьми,
усиление зависимости от других; повышение негативизма, ци-
ничности установок и чувств по отношению к подчиненным;
• редукция личных достижений – может проявляться либо в тен-
денции к негативному оцениванию себя, своих профессиональ-
ных достижений и успехов, негативизме относительно служебных
достоинств и возможностей, либо в редуцировании собственного
достоинства, ограничении своих возможностей, обязанностей по
отношению к другим.
Симптомы эмоционального истощения:
психофизические:
• чувство постоянной, непреходящей усталости;
• снижение восприимчивости и реактивности на изменения внеш-
ней среды;
• частые беспричинныe головные боли; постоянныe расстройства
желудочно-кишечного тракта;
• резкая потеря или резкое увеличение веса;
• полная или частичная бессонница;
• одышка или нарушения дыхания при физической или эмоцио-
нальной нагрузке;
• снижение внешней и внутренней сенсорной чувствительности:
ухудшение зрения, слуха, обоняния и осязания;
социально-психологические:
• безразличие, скука, пассивность и депрессия (пониженный эмо-
циональный тонус, чувство подавленности);
• повышенная раздражительность на незначительные события;
• частые нервные «срывы» (вспышки немотивированного гнева,
отказы от общения, «уход в себя»);
• постоянное переживание негативных эмоций, для которых во
внешней ситуации причин нет;
• чувство неосознанного беспокойства и повышенной тревожно-
сти (ощущение «что-то не так, как надо»);
• чувство гиперответственности и постоянное чувство страха, что
«не получится»;
• общая негативная установка на жизненные и профессиональные
перспективы;
поведенческие:
• ощущение, что работа становится все тяжелее, а выполнять ее все
труднее;
• заметное изменение своего рабочего режима дня;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
151
• вне зависимости от объективной необходимости постоянное
стремление взять работу домой;
• отказ руководителя от принятия решений под предлогом различ-
ных причин;
• чувство бесполезности, неверие в улучшения, снижение энтузиаз-
ма по отношению к работе;
• невыполнение важных, приоритетных задач и «застревание» на
мелких деталях, не соответствующее служебным требованиям;
• дистанцированность от сотрудников и посетителей, повышение
неадекватной критичности;
• злоупотребление алкоголем, курением, применение наркотиче-
ских средств.
Являются ли эмоции полезным эволюционным приобретением для
человека, коль скоро список их разрушительных последствий столь
серьезен? Ответ на этот вопрос можно дать без колебаний. Эмоции –
это острый резец, с помощью которого можно создать произведение
искусства, а можно и, при неосторожном обращении, нанести себе
непоправимый вред. Эмоции – это грусть и радость жизни, без них
она лишена всякого смысла. Эмоции – это мощный и единственный
стимул для творчества, того загадочного процесса, которого абсолют-
но лишены самые умные машины (А.Я. Тернер, 2001).

5.7. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЛЕНИЯ

5.7.1. Физиологические механизмы формирования мышления


Мышление представляет собой высшую форму отражения дейст-
вительности, и, по мнению И.М. Сеченова, в его основе лежит реф-
лекторный процесс. Мышление подчиняется общему закону всех
психических процессов: возникает в результате внешних возбужде-
ний и отражает реальную действительность. Процесс отражения осу-
ществляется в результате аналитико-синтетической деятельности
мозга, которая составляет «реальную сторону» психики. Отсюда ве-
дущая линия учения И.М. Сеченова – признание единства познава-
тельного процесса в его развитии от ощущения к мышлению. Это
единство обусловливается тем, что даже самое отвлеченное мышле-
ние является «продолженным анализом», «продолженным синтезом»
и «продолженным обобщением» чувственно отраженных внешних
воздействий.
Рефлекторная теория мышления И.М. Сеченова была развита в
учении И.П. Павлова о двух сигнальных системах и об их взаимо-
действии. И.П. Павлов экспериментально доказал рефлекторную
природу мышления и открыл ее физиологическую основу – вторую
сигнальную систему.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
152
Мысль развивается из ощущения, и язык есть главнейшее условие
перехода от чувственного отражения к абстрактному мышлению. Акты
мышления можно рассматривать как формы психической деятельно-
сти, которые, воплощаясь в слова, дают словесные образы, известные
всякому под именем предложений (или суждений) и силлогизмов.
Вследствие этой особенности рефлекторных процессов мышление
есть качественно новая, высшая форма отражения. Мышление вскры-
вает закономерности, существенные связи объективного мира. Мысль
как рефлекторный процесс есть отражение объективного мира, и за-
коны отражательной работы мозга одинаковы для всех людей. Дейст-
вие факторов, созидающих мысль, подчинено определенным физио-
логическим законам.
Рефлекторная теория позволила в какой-то степени понять неко-
торые механизмы мышления, связать воедино те вопросы, которые
неизбежно возникали, но прежде не имели общей основы для реше-
ния. Речь идет прежде всего о материальном субстрате мышления,
взаимоотношении мышления, языка и речи, связи чувственного и
логического, соотношении слова и образа, связи мышления и дея­
тельности и т.д. Простейшим мышлением И.М. Сеченов считал
мышление чувственными образами: элементарное мышление зарож-
дается в «чувствовании». Возникновение образной мысли можно
наблюдать в тот короткий период раннего детства, когда ребенок еще
не овладел речью и когда мысль его протекает «в чувственных кон-
кретах». У детей – это ступень, ведущая от первоначального, домыс-
лительного периода к собственно человеческому, словесному мыш-
лению. Реальная действительность в это время отражается мозгом
только в виде непосредственных чувственных восприятий (зритель-
ных, слуховых, обонятельных, вкусовых и т.д.). Такое мышление,
опирающееся на чувственные образы, И.М. Сеченов назвал «предмет-
ным»; объекты этого мышления – чувственные копии предметов внеш-
него мира, еще не обозначенные словами. В предметном мышлении
он нашел то звено, которое связывает мышление и ощущение, те пе-
реходные формы, которые заключают в себе черты ощущения и мыш-
ления. Умственное развитие каждого человека непременно проходит
«первоначальную школу предметного мышления». Формирующиеся
чувственные образы становятся основой элементарного мышления,
которое протекает как непосредственно данное в ощущениях.
И.М. Сеченов выделял в чувственном познании ряд этапов: раз-
личение и узнавание предметов, разглядывание, сопоставление,
сравнение, различение частей и свойств отдельных предметов – как
переходных, раскрывающих зарождение мысли. Первый этап при воз-
никновении предметной мысли – различение предметов, второй – со-
поставление целых предметов, их частей и свойств или признаков и
их состояний, следующий этап – установление пространственных и
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
153
временных связей. Способность узнавать предмет предполагает зна-
ние его постоянных особых признаков. Сущность узнавания заклю-
чается в сопоставлении предмета с воспоминанием о нем в виде
чувственного образа. В процессе сопоставления детализируется и
обогащается чувственный образ. Узнавание есть чувственный пер-
вообраз сравнения, доступный даже животным. С того момента как
речь дает возможность ребенку общаться с людьми, происходит ве-
личайший перелом в его жизни; общение с людьми неизмеримо рас-
ширяет его психическое развитие.
Слово является «средством общения» и условием развития мыш-
ления. Когда мысль человека переходит из чувственной области во
внечувственную, речь становится необходимостью как система услов-
ных знаков, развивающаяся параллельно и приспособительно к мыш-
лению. Без нее элементы внечувственного мышления, лишенные
образа и формы, не имели бы возможности фиксироваться в сознании;
она придает им объективность, создавая как бы фантом реальности,
и составляет поэтому основное условие мышления внечувственными
объектами. Слова придают «образ и форму» элементам внечувственно­
го мышления и позволяют мыслить о тех отношениях и зависимостях,
которые недоступны непосредственному чувству.
Мысль получает прямое выражение в речевой деятельности, ста-
новясь доступной другим людям; через речь раскрывается мышление
человека. Действительность, отражающуюся в сознании человека,
речь облекает в такую форму, при которой все наши душевные со-
стояния делаются доступными для других. Речь – это выразитель
чувственных процессов и идейных понятий, – непосредственное
воплощение того, что происходит в сознании.
Началом мысли, первым звеном рефлекторного процесса, явля-
ется любое чувственное раздражение, в том числе устная или пись-
менная речь. Возможно и автоматическое включение мыслительно-
го процесса, особенно в случае возникновения доминантного очага
возбуждения в мозге. В этом проявляется своеобразие сложных пси-
хических процессов, которые все же полностью нельзя свести к прос-
тым рефлекторным актам или их сумме.
Анализ и синтез продолжаются не над «чувственными продукта-
ми», а над «абстрактными». Человек способен анализировать словес-
ные формы мыслей в самых разнообразных направлениях. Воздейст-
вие слова, как и всех других чувственных впечатлений, вызывает от-
ветную реакцию, которая может выражаться или в движении, или в
его торможении, или в ответной речи. Внешний мир с его предметны-
ми связями и зависимостями был и будет первичным фактором в раз-
витии мысли, но это не значит, что мысль, заимствуя свои элементы
из действительности, только отражает их, как зеркало. Мысль –
не фотографический снимок с реальной действительности. Фотогра-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
154
фическое отражение не позволило бы познать существенные связи,
которые составляют пружины внешней жизни, придающие ее явле-
ниям определенное значение и смысл. Мышление абстрагирует общее
от единичного, отражая в понятиях сущность явлений. Благодаря это-
му оно глубже отражает единичное и конкретное, так как отвлекается
от побочных, случайных связей, маскирующих постоянные, законо-
мерные, объективно существующие связи предметов.
Процесс формирования мышления у ребенка происходит следую-
щим образом. Вначале ребенок мыслит только конкретными, чувст-
венными образами – данная кукла, данная тарелка. Позднее он обо-
значает объекты мысли словом, в единичном выделяя общее: кукла
«вообще», тарелка «вообще». Обобщение происходит дальше: объек-
том мысли становятся «игрушка», «посуда» – группы несравненно
более обширные, чем «кукла» и «тарелка». Обобщение обозначается
новым словом. Дальнейшее движение мысли в этом направлении при-
водит к тому, что ее объекты все более удаляются от чувственной кон-
кретики к обобщенному понятию – таков путь продолженного обоб-
щения. Так постепенно от познания единичного, конкретного, спе-
цифического ребенок приходит к познанию общего, закономерного,
существенного. Соответственно, происходит переход мысли от пред-
метов к свойствам и отношениям, когда главными объектами в мысли
на место предметов внешнего мира становятся признаки, состояния
и отношения их друг к другу.
Можно выделить два наиболее существенных аспекта мышления:
принятие решения и распознавание и стратегия решения задач (устой-
чивый поиск). Процесс принятия решения связан преимущественно с
деятельностью височных и лобных отделов коры больших полушарий.
Поиск связан в большей мере с участием теменно-затылочных отделов
коры головного мозга. Соответствие решения выработанному крите-
рию (стратегия) реализуется при участии фронтальных, височных и
лимбических отделов мозга. Особое значение в организации мышле-
ния придают ассоциативной коре. В отличие от специфических, пер-
вичных проекций сенсорных систем, ассоциативная кора – это место
обработки информации, поступающей по различным каналам. Здесь
же текущая информация объединяется с той, что содержится в памя-
ти. Так, ассоциативные поля теменной зоны осуществляют интегра-
цию сведений от первичных корковых проекций кожи, мышц, суста-
вов (сомато-сенсорный центр) со слуховой и зрительной информаци-
ей, поступающей из височной и затылочной коры. При участии
височной коры и гиппокампа происходит интеграция этой сенсорной
информации со следом памяти, что делает возможным, например,
оценку положения тела и головы в пространстве. Деятельность лобной
коры позволяет интерпретировать сенсорные раздражители в зависи-
мости от конкретной ситуации. Двусторонние связи лобной коры и
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
155
лимбической системы обеспечивают эмоциональную оценку ситуа-
ции. Ассоциативные поля лобной коры ответственны за интерпрета-
цию раздражителей, выбор цели и прогнозирование событий. Весьма
важное значение для организации мышления человека и использова-
ния языка имеет совместная деятельность лобных долей, где располо-
жен центр моторной речи (зона Брока) и височных долей, где распо-
ложен центр сенсорной речи (зона Вернике).
Выделяют несколько видов мышления:
• наглядно-действенное (или конкретно-действенное) – наиболее
элементарная форма мышления, возникающая в практической
деятельности и являющаяся основой для формирования более
сложных форм мышления. Его особенность заключается в том,
что сам процесс мышления представляет собой практическую
преобразовательную деятельность, которую человек осуществля-
ет с реальными объектами внешнего мира. В раннем детском воз-
расте (до 3 лет включительно) мышление в основном наглядно-
действенное. Ребенок анализирует и синтезирует познавательные
объекты по мере того, как он руками практически разъединяет,
расчленяет и вновь объединяет, соотносит, связывает друг с дру-
гом те или иные предметы, воспринимаемые в данный момент.
Этот вид мышления также наиболее развит у людей, занятых со-
зданием конкретных материальных продуктов;
• наглядно-образное – характеризуется опорой на представления и об-
разы. Его отличительная особенность в том, что мыслительный про-
цесс связан с восприятием человеком окружающей действительно-
сти. Необходимые для мышления образы и представления человек
черпает из кратковременной и оперативной памяти. Эта форма
мышления развита у детей в возрасте 4–7 лет, а у взрослых – среди
лиц, занятых практической работой;
• абстрактно-логическое (теоретическое, понятийное) – вид мыш-
ления, осуществляемый при помощи логических операций с по-
нятиями. Оно начинает развиваться у детей в школьном возрасте.
Мышление выступает здесь прежде всего в форме отвлеченных
понятий и суждений. Овладение понятиями в ходе усвоения
школьниками основ различных наук – математики, физики, ис-
тории – имеет огромное значение в умственном развитии детей.
Пользуясь этим видом мышления, человек в процессе решения
задачи оперирует понятиями, производит действия в уме, непо-
средственно не обращаясь к данным чувственного опыта, исполь-
зует уже сформированные у него знания, выраженные в форме
понятий, суждений, умозаключений. Решение задачи подчинено
строгим законам формальной логики. Наиболее развит этот вид
мышления у представителей точных наук;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
156
• теоретическое образное – отличается от понятийного тем, что для
решения задачи используются не понятия, суждения или умозаклю-
чения, а образы, представления. Они или непосредственно извлека-
ются из долговременной памяти, или творчески воссоздаются вооб-
ражением. Наиболее характерно теоретическое образное мышление
для людей творческого труда, имеющих дело с образами. В ходе ре-
шения мыслительных задач соответствующие образы и представле-
ния преобразуются, и в ходе манипулирования ими человек стара-
ется решить интересующую его творческую задачу. Оба вида теоре-
тического мышления (образное и понятийное) дополняют друг
друга, раскрывают разные стороны действительности.

5.7.2. Формы нарушений мышления


Условно выделяют три основных вида нарушений мышления:
• нарушения операций мышления;
• нарушения динамики мышления;
• нарушения форм мышления.
Нарушения операций мышления можно свести к двум крайним ва-
риантам, взяв за основу способность человека к обобщению: сниже-
ние уровня обобщения и искажение процессов обобщения.
Снижение уровня обобщения при различных заболеваниях, сопровож-
дающихся снижением интеллектуальной деятельности (олигофрения,
энцефалит, атеросклероз и др.), характеризуется тем, что больные за-
трудняются в выделении существенных признаков предметов и явле-
ний, нарушаются процессы абстрагирования. Искажение процесса
обобщения наиболее характерно для шизофрении. При этом больные
часто руководствуются признаками и ассоциациями, неадекватными
реальным отношениям между предметами и явлениями. Может грубо
нарушаться целенаправленность мышления.
Нарушения динамики мышления в самом общем виде можно разделить
на два типа: изменения скорости мышления и инертность мышления.
Скорость мышления при патологии может ускоряться либо замед-
ляться. В психиатрической практике выделяют:
• скачкообразное мышление, характеризуемое, наряду с ускорением
темпа течения мыслительных процессов, также неустойчивостью
целей. Наблюдается при маниакальной фазе маниакально-депрес-
сивного психоза («скачки идей») и при некоторых органических
заболеваниях головного мозга;
• ускоренное мышление – характеризуется быстрым, ускоренным
течением ассоциаций, поверхностью суждений, повышенной от-
влекаемостью на случайные раздражители внешней среды. Встре-
чается при маниакально-депрессивном психозе, шизофрении,
органических заболеваниях головного мозга;
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
157
• замедленное мышление, для которого наряду с замедлением тем-
па характерно уменьшение количества идей, представлений. Час-
то больному трудно довести рассуждения до конца. Замедлен-
ность мышления обычно сочетается с замедленностью речи, мо-
торики, аффективных реакций. Характерно для депрессивных
состояний любого генеза. Может наблюдаться при шизофрении,
паркинсонизме.
Инертность мышления характеризуется недостаточной подвиж-
ностью психических процессов. К инертному мышлению относят:
• вязкое мышление, для которого характерна склонность к излиш-
ней детализации, неумение выделить главное, тугоподвижность,
торпидность. Вязкое мышление наиболее типично для эпилепти-
ческого слабоумия;
• персевераторное мышление, для которого типична склонность к
«застреванию» в сознании больного мыслей, образов, фраз, слов
и т.д. вне зависимости от изменения ситуации. Ослаблены также
цели мыслительной деятельности. Наблюдается при грубой орга-
нической патологии головного мозга (атеросклероз, болезнь Альц­
геймера, болезнь Пика и др.);
• мышление со стереотипами – протекает с повторением одних и
тех же актов психической деятельности, не связанных с решени-
ем какой-либо задачи (симптом «граммофонной пластинки»).
Встречается при шизофрении, органических повреждениях голов-
ного мозга.
Нарушения форм мышления наиболее многообразны. К ним от-
носят:
• амбивалентное мышление, которое характеризуется одновремен-
ным сосуществованием в сознании противоречивых, взаимоис-
ключающих мыслей;
• паралогическое мышление, для которого характерны объединение
противоречивых идей и образов, подмена одних понятий други-
ми. Речь больных может быть недоступна для понимания окру-
жающих, так как при внешне правильном построении она лише-
на смыслового значения;
• аутистическое мышление, при котором суждения больных обу-
словлены миром его внутренних переживаний, оторваны от дейст­
вительности;
• разорванное мышление, характеризуемое неправильным, необыч-
ным, парадоксальным сочетанием представлений. Мысли боль-
ного текут как бы вразброд («словесная окрошка»);
• резонерское мышление, для которого характерны пустые, бесплод-
ные, многословные и банальные суждения.
Перечисленные патологии мышления характерны для шизофре-
нии, хотя могут наблюдаться и при других психических заболевани-
ях и органических заболеваниях головного мозга.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
158
К патологии форм мышления относятся также ложные умозаклю-
чения в виде разнообразных бредовых расстройств – «совокупности
болезненных представлений, рассуждений и выводов, овладевающих
сознанием больного, искаженно отражающих действительность и не
поддающихся коррекции извне» (Толковый словарь психиатриче-
ских терминов, 1995). В большинстве случаев бред возникает при
ясном сознании. Бредовые идеи тесно спаяны с изменениями лич-
ности, они резко меняют ранее присущее больному отношение к себе
и окружающим.
Формы нарушения мышления можно выявить с помощью раз-
личных, достаточно информативных методов.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Глава 6. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
СОСТОЯНИЙ

6.1. Биологические закономерности формирования


функциональных состояний организма
Колебания уровня жизненной активности человека (спокойное
или напряженное бодрствование, оперативный покой, психоэмоцио-
нальная напряженность, утомление, сон и др.) отражают его функцио-
нальное состояние. Это понятие широко используется в физиологии,
психологии, эргономике, спорте. Знание физиологических механиз-
мов, ответственных за функциональные состояния организма челове-
ка, имеет важное практическое значение. Существует несколько под-
ходов к описанию и диагностике функциональных состояний разного
типа.
В физиологии «состояние» в самом широком понимании – это ре-
акция функциональных систем на внешние и внутренние воздействия,
направленная на получение полезного для организма результата (Иль-
ин, 2005).
Под функциональным состоянием (ФС) организма понимают
совокупность характеристик его физиологических функций и пси-
хофизиологических качеств, которые несут наибольшую нагрузку в
обеспечении профессиональной и поведенческой деятельности че-
ловека. Целостная реакция организма формируется благодаря раз-
личным физиологическим и психическим процессам. Еще исследо-
ваниями Л.А. Орбели (1934) было продемонстрировано отсутствие
антагонизма нервной и гуморальной регуляции. Эти работы подгото-
вили почву для появления идеи системной организации целенаправлен-
ного ответа, которая была воплощена в уровневой теории построения
движения (Берштейн, 1941) и теории функциональных систем (Ано-
хин, 1975).
На сегодняшний день не вызывает сомнений, что ФС могут за-
трагивать разные уровни – физиологический, психофизиологиче-
ский, психический (рис. 38).
На физиологическом уровне наиболее контрастно различаются
состояния покоя, возбужденности (активированности) и затормо-
женности. Между тем известно множество менее контрастных со-
стояний, например усталости, перенапряжения, медитации и т.д.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
160
Различные психофизиологические показатели, взятые по отдельно-
сти, не могут достоверно дифференцировать одно состояние от дру-
гого, так как изменения в висцеральных системах, например увели-
чение частоты сердечных сокращений, может наблюдаться при раз-
личных состояниях (утомление, возбуждение, тревога, страх). Кроме
того, одному и тому же ФС могут соответствовать разные формы
поведения, в зависимости от волевых качеств, помогающих преодо-
левать нежелательные формы поведения (желание убежать при по-
явлении опасности либо броситься в бой, желание прекратить рабо-
ту при появлении усталости либо во что бы то ни стало довести ее до
конца и т.д.). Каждому неблагоприятному состоянию противосто-
ит волевое качество: состоянию неуверенности – решительность,
страху – смелость, утомлению и монотонии – терпеливость, фруст-
рации – упорство и настойчивость, злости – выдержка.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
СОСТОЯНИЯ

СОН БОДРСТВОВАНИЕ

Активность мозговых структур


Лимбическая

Модулирующие Кора больших Уровни


системы полушарий функцио�
Ретикулярная нирования
форма

Стволовая Функциональная
система

Неспецифи�
ческие ядра Физиологический
таламуса
Психологический
(субъективный)

Поведенческий

Рис. 38. Психофизиология функциональных состояний


Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
161
Используется несколько подходов для характеристики ФС.
Комплексный подход рассматривает ФС как системный ответ ор-
ганизма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятель-
ности. А.С. Солодков и Е.Б. Сологуб (2008) считают, что ФС – это
совокупность характеристик его физиологических и психофизиоло-
гических качеств, которые несут наибольшую нагрузку в обеспе-
чении профессиональной и поведенческой деятельности челове-
ка. Такое определение предполагает, что для оценки ФС требуется
интегральная оценка многих функций организма.
На основании множественной регистрации психофизиологических
индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) функ-
циональное состояние определяется как комплекс физиологических
и поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты
человеческой деятельности. Каждое ФС при этом характеризуется
собственным уникальным сочетанием показателей и реакций. Недо-
статком данного подхода можно считать отсутствие критериев кон-
кретного функционального состояния, поскольку используется лишь
внешнее описание и перечисление психофизиологических характе-
ристик.
Эргономический подход. Состояния организма человека оценивают-
ся по результатам трудовой и профессиональной деятельности. Удобен
для прогнозирования нежелательных ФС (монотония, стресс или
высокая степень утомления). Выделяют два класса ФС: а) состояние
адекватной мобилизации, когда все системы организма работают опти­
мально и соответствуют требованиям деятельности; б) состояние
динамического рассогласования, при котором различные системы орга-
низма или неполностью обеспечивают его деятельность, или работают
на излишне высоком уровне траты энергетических ресурсов.
Состояние адекватной мобилизации, «оперативный покой» – это
готовность к деятельности, при которой организм человека за короткий
отрезок времени способен перейти в ту или иную форму физиологиче-
ской активности для выполнения конкретной деятельности. Сопровож-
дается повышением тонуса нервных центров, которые имеют отноше-
ние к построению движений, связанных с предполагаемыми трудовыми
действиями, а также напряжением некоторых вегетативных функций.
Состояние динамического рассогласования развивается при экс-
тремальных состояниях (реактивные пограничные или патологиче-
ские состояния).
Психофизиологический подход опирается на представление о су-
ществовании модулирующих систем мозга. Акцент делается на фун-
кциональной специализации двух систем организма: а) ретикулярная
формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так
и тормозное влияние на вышележащие отделы мозга; б) лимбическая
система, ответственная за эмоциональные состояния человека.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
162
В понимании проблемы функциональных состояний существен-
ную роль сыграла теория функциональных систем (ТФС), разработанная
П.К. Анохиным. Центральное понятие в ТФС занимает системообра-
зующий фактор, под которым понимался полезный приспособитель-
ный эффект в соотношении организма и среды, достигаемый при реа-
лизации системы. В качестве детерминанты поведения в ТФС рассмат-
ривается не прошлое по отношению к поведению событие – стимул,
а будущее – результат (Анохин,1975).
Суть теоретического подхода состоит в том, что взаимодействие ор-
ганизма и среды обеспечивают не отдельные вовлеченные компоненты,
а их взаимосодействие, которое обеспечивает получения конкретного
результата. Функциональной системой называется такой комплекс из-
бирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и
взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонен-
тов, направленного на получение полезного результата.
Функциональное состояние организма в условиях высокоинтенсив-
ных физических либо психических нагрузок зависит от функциональ-
ных резервов организма, которые, с одной стороны, обеспечиваются
заложенными в организме индивидуальными биохимическими и фи-
зиологическими и психологическими особенностями, а с другой – при-
обретаются (тренируются) в процессе индивидуальной адаптации.
Функциональные резервы – диапазон возможного уровня изменений
функциональной активности физиологических систем, который может
быть обеспечен активационными механизмами организма.

Живые организмы приспосабливаются к разнообразным условиям


существования в соответствии с законами адаптации, что приводит к
изменению многих анатомо-морфологических и физиологических по-
казателей, как на уровне целого организма, так и в отдельных органах,
тканях, клетках и субклеточных уровнях. В живом организме существу-
ют установленные природой взаимоотношения между органическими
формами и функциями. Органическая форма предопределяет функцию,
и, наоборот, функция формирует и преобразует органическую форму.
Без этих природных взаимозависимостей между формой и функцией
не могло быть адаптации организма к изменениям и возрастающим
требованиям окружающей среды.
В этой связи ФС можно рассматривать как результат, зависящий
от деятельности соответствующих функциональных резервов. Напри-
мер, систему функциональных резервов спортсмена можно предста-
вить в виде четырех подсистем резервов: биохимических, физиологи-
ческих, спортивно-технических и психологических (психических),
которые взаимосвязаны между собой (рис. 39). Две первые системы


См.: Словарь физиологических терминов. – М.: Наука, 1987.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
163
Подсистема Подсистема спортивно�
психических резервов технических резервов

Подсистема физиологических резервов

+ Система органи� + +
Вход зации движений Выход
Сенсор� – Мышеч�
ные –
ная Результат
+ – системы + Система поддержа� + система
ния гомеостаза

Подсистема физиологических резервов

Обеспечение Обеспечение энер�


гомеостаза гетики движений

Рис. 39. Схема системы функциональных резервов


«+» – активация функции системы;
«–» – угнетение функции системы

па своей сути являются биологическими, а две вторые – социальными,


хотя и функционируют на основе биологических (физиологических)
функциональных систем (Солодков, Сологуб, 2008).
Подсистема психических резервов выступает как механизм фи-
зиологических резервов, а подсистема спортивно-технических – как
регулятoр их мобилизации.
Рост функциональных резервов представляет физиологическую сущ-
ность долговременной адаптации организма и заключается в оптимиза-
ции реактивных свойств систем, направленной на целевую реализа-
цию возможностей организма. Системообразующим фактором при
этом является приспособительный полезный результат – высокоэф-
фективное, устойчивое и экономное энергообеспечение работы, что
в наибольшей степени влияет на конечный спортивный результат.
ФС формируется в результате непрерывного протекания в орга-
низме процессов истощения и восстановления, которые тесно взаи-
мосвязаны и сочетаются с процессами возбуждения и торможения в
ЦНС. Чем больше энергетические траты во время работы, тем ин-
тенсивнее процессы их восстановления. Однако если истощение
функциональных потенциалов в процессе работы превышает опти-
мальный уровень, то полного восстановления не происходит. При
несоответствии реакций обновления в клетках катаболическим про-
цессам в организме могут возникать структурные изменения, веду-
щие к расстройству функций и даже повреждению клеток.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
164
Закономерности восстановления. Как и любой процесс, происхо-
дящий в организме, восстановление регулируется двумя основными
механизмами – нервным и гуморальным, хотя на разных этапах де-
ятельности человека их роль неодинакова. Нервный механизм ре-
гуляции как более быстрый направляет и осуществляет восста-
новление в период самой деятельности и в раннем периоде восста-
новления. С помощью нервного механизма преимущественно
регулируется нормализация внутренней среды организма, главным
образом через сердечно-сосудистую и дыхательную системы (достав-
ка кислорода, питательных веществ, удаление продуктов обмена).
Более медленный гуморальный механизм регуляции обеспечивает
прежде всего восстановление водно-солевого обмена, запасов глю-
козы и гликогена, а также ферментов и гормонов.
Вариативность восстановления зависит также от индивидуальных
особенностей человека и запаса структурно-функциональных резер-
вов. Для быстрого восстановления характерна ускоренная перестрой-
ка регуляции в трофотропном направлении. Ускорение этого пере-
хода обусловлено снижением тонуса симпатического отдела и повы-
шением тонуса парасимпатического отдела вегетативной иннервации
в процессе систематических тренировок.

6.2. Функциональные состояния при СТРЕССе


Стресс и адаптация отражают как процессы приспособления в жиз-
ни индивидуума, так и изменения в целых популяциях на протяжении
их существования. В биологии выделяют генотипическую и феноти-
пическую адаптации: первая отражает адаптивные изменения, пере-
дающиеся по наследству; вторая – это приспособительные изменения
в организме, которые формируются в течение индивидуальной жизни
животного в процессе его взаимодействия с окружающей средой.
Фенотипическая адаптация – это развивающийся в ходе индиви-
дуальной жизни процесс, в результате которого организм приобрета-
ет отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору вне-
шней среды и таким образом получает возможность жить в условиях
ранее не совместимых с жизнью, решать задачи ранее неразрешимые.
Приспособительные изменения в здоровом организме бывают двух
типов: а) изменения в привычной зоне колебаний факторов среды и
б) изменения в ответ на воздействия факторов непривычной интен-
сивности. В связи с этим первую группу относят к обычным физиоло-
гическим реакциям, а вторую, отличающуюся физиологическими за-
тратами и перестройками функциональных систем – к адаптациям.
Приспособительные изменения в привычной зоне колебания факто-
ров осуществляются с помощью готовых регулирующих механизмов.
Примером такого рода приспособления могут служить эффекты сен-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
165
сорной адаптации зрения к темноте после яркого света (основанные
на повышении чувствительности рецепторных клеток глаза). Другой
регулирующий механизм, получивший название привыкания (габи-
туации), основан на блокировании незначимой для мозга информа-
ции (это происходит с помощью ретикулярной формации мозга).
Примером могут служить жители крупных городов, которые посте-
пенно перестают замечать запах выхлопных газов автомашин или шум
уличного движения. Эти явления в основном затрагивают органы
чувств и охраняют мозг от перегрузки информацией.
Изменения в ответ на действие факторов непривычной интенсив-
ности (адаптация) происходят с помощью механизмов стресса и
общего адаптационного синдрома (ОАС) (рис. 40).

Физиологический Нейрофизиологические
СТРЕСС механизмы
Психологический

Активация
Информационный желез Стрессор
внутренней
секреции

Гипофиз АКТГ Надпочечник

Адаптация Кортикоиды

ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ СТРЕССА

Когнитивная
СТРЕССОР

Неокортекс Объективная Отрица�


интерпретация оценка тельные
эмоции
Лимбическая Аффективная Субъективная (страх,
система интерпретация оценка гнев)

Вегетативные реакции Стимуляция


СНС СТРЕСС
Двигательные реакции
Ответ
Гормональные изменения организма

Рис. 40. Стресс


СНС – симпатическая нервная система;
АКТГ – адренокортикотропный гормон гипофиза
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
166
В изучение этого вопроса значительный вклад внес канадский
ученый Ганс Селье (1960). Автор определил три фазы адаптивного
ответа организма на действие стрессора:
• 1-я фаза – «аварийная» – развивается в самом начале действия как
физиологического, так и патогенного фактора или измененных
условий внешней среды. Основная нагрузка ложится на висцераль-
ные служебные системы: кровообращение, дыхание. Регуляция
осуществляется ЦНС с широким вовлечением гормональных реак-
ций, в частности гормонов мозгового вещества надпочечника (ка-
техоламинов), что, в свою очередь, сопровождается повышением
тонуса симпатической системы. Реакции генерализованы, неэко-
номны и часто превышают необходимый для данных условий уро-
вень. Аварийная фаза адаптации зачастую протекает на фоне по-
вышенной эмоциональности.
• 2-я фаза – переходная к устойчивой адаптации. Она характеризу-
ется уменьшением возбудимости ЦНС и формированием функ-
циональных систем, обеспечивающих управление адаптацией.
Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно вы-
ключается ряд систем и органов, первоначально вовлеченных в
реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма
постепенно переключаются на более глубокий тканевый уровень.
Гормональный фон видоизменяется, усиливают свое действие гор-
моны коры надпочечников – «гормоны адаптации».
• 3-я фаза – устойчивая адаптация, характеризующаяся новым
уровнем деятельности тканевых клеточных мембранных элемен-
тов. Основными особенностями этой фазы являются мобилиза-
ция энергетических ресурсов, повышенный синтез структурных
и ферментативных белков, мобилизация иммунных систем.
В третьей фазе организм приобретает неспецифическую и специ-
фическую резистентность – устойчивость организма. Активная адап-
тация – наиболее часто встречающийся тип ответной реакции у выс-
ших животных и человека. Функциональное состояние человека в
значительной степени зависит от фазы и успешности развития ОАС.
Важно, что функциональное состояние зависит не от отдельных
реакций организма на стресс, а от характера системного ответа, ко-
торый базируется на общих свойствах, структуре и поведении орга-
низма как системы (Пригожин, 1985). Понимание этих закономер-
ностей базируется на теории синергетики, в которой различают ли-
нейные и нелинейные системы. Для линейной системы имеется
только одно стационарное состояние, и реализация системы на вне-
шнее воздействие всегда однотипна (прямая или обратная пропор-
циональность по отношению к фактору). В нелинейных системах
могут меняться взаимоотношения составляющих ее элементов, могут
происходить перестройка системы, переход на новый уровень. В рам-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
167
ках синергетики законы формирования и развития нелинейных сис-
тем определяются как «порядок из хаоса». В физиологии примером
нелинейной системы в формировании механизмов ВНД можно счи-
тать доминанту Ухтомского. Благодаря наличию доминантных отно-
шений в мозгу высших животных формируется констелляция нервных
центров (атрактор), которая выступает как центральное управляющее
звено в целостном организме (Афтанас, 2000; Медведев, 2004).
Наряду с «классической» адаптацией, протекающей по вышеопи-
санным закономерностям, существуют сочетанные (перекрестные) и
повторяющиеся (дробные) адаптивные процессы. При «сочетанных
адаптациях» организм адаптируется не к одному, а к нескольким экс-
тремальным факторам. Повторяющиеся (дробные) адаптивные про-
цессы возникают в тех случаях, когда воздействие повторяется через
определенные промежутки времени. В этом случае процессы адапта-
ции и деадаптации могут наслаиваться друг на друга, или последу-
ющий этап адаптации накладывается на частично стертый предыду-
щий этап. Важную роль в этом играет сохранение или исчезновение
изменений в организме, полученных во время предыдущего этапа.
Возможно формирование особого состояния, которое возникает в тех
случаях, когда организм не выработал в эволюции адекватного адап-
тивного ответа на требования измененной окружающей среды (напри-
мер, адаптация к состоянию невесомости). Подобное состояние может
возникнуть в условиях серьезного нарушения экологической обста-
новки, или при хронических нарушениях социальных условий жизни,
или в экстремальных условиях, с высокой изменчивостью гелиогео-
физических факторов среды. Это состояние получило название «неза­
вершенная адаптация – НА» (Кривощеков и др.,1998). Это разновид-
ность функционального состояния, которое обеспечивается за счет
усиленного использования функциональных резервов и компенсатор-
ных механизмов. Наиболее часто НА сопровождается разнообразными
компенсаторными отклонениями в работе физиологических систем
организма – повышенной тревожностью, колебаниями гормонально-
го статуса, нарушением баланса вегетативной регуляции, сниженной
физической и умственной работоспособностью, десинхронозом фун-
кций (разрушение внутрисистемных и межсистемных корреляцион-
ных взаимосвязей между показателями). Наиболее информативные
паттерны, характеризующие незавершенные адаптации, – это актива-
ция селекции эмоциогенной информации в процессах памяти, инвер-
сия полушарного доминирования, нарушение межсистемных взаимо-
отношений. Незавершенная адаптация является релизинг-фактором
невротических расстройств, алкоголизма, психосоматических заболе-
ваний. В контексте теории нелинейных систем это состояние отобра-
жает перегрузку функционального компонента системы по отноше-
нию к пластическому.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
168
Психические стрессы. Функциональное состояние, переносимость
стресс-факторов и долговременная устойчивость к экстремальным
воздействиям зависят от степени мотивации, являющейся следстви-
ем ряда высокозначимых стимулов. Положительное эмоциональное
возбуждение, связанное с высокой мотивацией, способствует более
быстрой адаптации к стресс-условиям. Еще великий русский хирург
Н.И. Пирогов (1810 –1881) заметил, что у солдат-победителей раны
заживают быстрее. Однако, если эмоциогенный стимул не вызывает
запуск программы адаптивной перестройки физиологических си-
стем, а стрессогенный фактор длительно сохраняется, то эмоция
перерастает в беспокойство или тревожность, а уровень показателей
нервной или гормональной регуляции нарушается. Таким образом,
психоэмоциональное напряжение может быть, с одной стороны, зве-
ном мобилизации резервных возможностей организма, а с другой –
патогенетическим звеном развития психосоматической патологии
(пограничная артериальная гипертония, неврозы, кардионеврозы,
вегето-сосудистые дистонии и т.д.).
В связи с увеличением в конце ХХ – начале ХХI в. количества
локальных войн, террористических актов, техногенных и природных
катастроф появилась проблема диагностики и коррекции острых
стрессовых расстройств у людей, перенесших трагические ситуации.
Функциональное состояние людей, перенесших длительный или
чрезвычайный стресс, существенно отличается от нормального.
ПТСР – посттравматическое стрессовое расстройство. Термин
«посттравматическое стрессовое расстройство» (ПТСР) связан с име-
нем американского психоаналитика A. Kardinera, благодаря которо-
му в 1980 г. этот вид патологии появился в классификации. Он рас-
сматривал психическую травму как событие с высоким уровнем
возбуждения, с которым человек не может справиться, без опреде-
ленных симптомов травматического стресса. Внешне такие люди
воспринимались как адекватные и здоровые, не получившие физи-
ческих ранений, но они оказывались жертвами болезни, действую-
щей далеко за пределами психотравмирующего события. Концепция
отсроченных реакций на травматический стресс (посттравматиче-
ских стрессовых реакций) занимает одно из центральных мест в со-
временной западной психологии, особенно в военной.
В XХ в. впервые возникло такое явление, как психические боевые
потери. Средние потери в связи с психическими расстройствами во
время Первой мировой войны составили 6–10 случаев на 1000 чело-
век. В ходе войны и в первые годы после нее отсроченные психические
явления рассматривались в основном в рамках концепции травма-
тического невроза. В настоящее время наряду с физической травмой
большое значение в проявлении травматического невроза стали при-
давать психическим травмам.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
169
З. Фрейд большое значение в возникновении невротических рас-
стройств придавал феномену психической травмы. В работе «По ту
сторону принципа наслаждения» он определил психическую травму
как прорыв защитного гипотетического покрова, который предо-
храняет психику от чрезмерных раздражений. Повторяющиеся у ве-
теранов сны о психотравмирующих событиях войны З. Фрейд рас-
сматривал как проявление активности, направленной на овладение
раздражением, которое вызывается полученными ранее сильными
впечатлениями. Появляющееся при этом чувство боязни, по его мне-
нию, мобилизует внутреннюю энергию, необходимую для «связыва-
ния» излишнего раздражения. Идеи З. Фрейда, в том числе о двух
нормах проявления реакции на психотравмирующее событие (вы-
теснение и фиксация на травме), нашли отражение в современной
концепции отсроченных реакций на травматический стресс. По этой
теории человек находится в состоянии стресса или периодически
возвращается в это состояние до тех пор, пока информация о стрес-
совом (психотравмирующем) событии перерабатывается. Длитель-
ность процесса ответного реагирования на стрессовое событие обу-
словливается значимостью для индивида связанной с этим событием
информации. При благоприятном осуществлении данного процесса
он может длиться от нескольких недель до нескольких месяцев по-
сле случившегося (прекращение психотравмирующего действия).
В этом случае говорят о нормальной реакции на стрессовое событие.
При обострении ответных реакций и сохранении их проявлений в
течение длительного времени можно говорить о патологизации про-
цесса ответного реагирования. Преодоление индивидом психотрав-
мирующеro воздействия стресс-факторов зависит не только от успеш-
ности когнитивной переработки травматического опыта, но и от воз-
действия таких факторов, как характер психотравмирующих событий,
индивидуальные характеристики личности и особенности условий,
в которые человек попадает после стресса.
С начала 1980-х гг. возникло самостоятельное направление, иссле-
дующее влияние экстремальных нагрузок на людей, способы их пре-
одоления и выявления последствий. В результате проведения работ по
определению действия стрессовых нагрузок на людей сформировались
такие понятия, как «травматические нагрузки», «травматический
стресс» или «психологическая травма». Понятие «психологическая
травма» или «посттравматическое стрессовое расстройство» опреде-
ляется обычно как событие высокой интенсивности при одновремен-
ном отсутствии возможности его адекватного преодоления и превы-
шении приспособительного потенциала индивида. Следствием могут
быть нарушения адаптации и расстройства, связанные со стрессом.
Появление синдрома ПТСР всегда коррелировало с тяжестью стрес-
сора. Так, у бывших узников нацистских концлагерей синдром уста-
навливался более чем в 75% случаев.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
170
Симптомы ПТСР выявляются:
• на уровне организма (постоянные головные боли, нарушение дея-
тельности сердечно-сосудистой и желудочно-кишечной систем
и др.);
• на эмоциональном уровне (раздражительность, агрессивность);
• на личностном уровне (утрата интереса к жизни, учебе, работе);
• на уровне поведения (неадекватность, алкоголизм, замкнутость).
Эти изменения не только возникают у людей, непосредственно
переживших травматическую ситуацию, но и способствуют развитию
таких изменений у родителей, детей, друзей, родственников, которые
видят боль близкого человека, но оказываются не в состоянии ему
помочь (табл. 6).
Та б л и ц а 6
Основные симптомы ПТСР у подростков
(Соколков, Мельников, 2006)

Подростковый возраст и ранний юношеский возраст (12–


Изменения
17)

Физиологические Нарушение сна. Головные боли. Тремор. Тики


Эмоциональные Стыд и чувство вины. Страх казаться ненормальным.
Жажда мстить и разработка планов мести.
Острое чувство одиночества
Когнитивные Нарушение концентрации внимания. Нарушения памяти.
Страхи
Поведенческие «Срывы» в алкоголизацию, наркотизацию, секс,
противоправное поведение. Саморазрушающее поведение.
Резкие изменения в межличностных отношениях.
Преждевременное вхождение во взрослую жизнь

Основные симптомы у лиц с ПТСР:


• депрессия, изменение жизненной тактики и стратегии со сменой
мотиваций, установок, стремлений, снижение интереса к жизни.
Такие люди становятся неинтересными, они не могут поддержать
разговор на многие темы, нюансы эмоциональных состояний ис-
чезают. У детей теряются ранее приобретенные знания и навыки,
мотивация к восстановлению утраченных позиций может быть
потеряна;
• отчуждение, обусловленное ощущением, что окружающие люди
их не понимают, что они живут совершенно в другом мире с ины-
ми ценностями. Люди, пережившие ПТСР, стремятся поддержи-
вать контакты с теми, кто пережил аналогичную травмирующую
ситуацию, но впоследствии их контакты становятся взаимно агрес-
сивными;
• суженный диапазон аффекта. Сужается спектр эмоциональных
реакций, что приводит к неспособности устанавливать глубокие
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
171
межличностные и интимные отношения. Отрицательные эмоции
преобладают над положительными;
• чувство «кратковременности будущей жизни», в связи с чем пост-
радавший субъект не стремится делать карьеру, устраивать лич-
ную жизнь;
• сниженная переносимость различного рода фрустраций, неприятных
переживаний, воспоминаний, способствующих употреблению ал-
коголя. Поскольку употребление алкоголя приводит к семейным
и производственным конфликтам, возникают новые очаги напря-
жения, неудовлетворенность собой, раздражение, направленное
на себя и на родственников;
• повышенная возбудимость, агрессивность, бессонница, выражаю-
щиеся в трудностях засыпания, которому могут мешать тиканье
часов, шаги в коридоре и т.д. Такого человека нетрудно вывести
из себя;
• трудности сосредоточения и фиксации внимания на чем-либо на
сколько-нибудь длительный период;
• возрастание уровня общей тревожности, проявляющееся на фи-
зиологическом уровне (ломота в спине, спазмы желудка, голов­
ные боли), в психической сфере (постоянное беспокойство и
озабоченность, «параноидальные» явления – например, необос-
нованная боязнь преследования), в эмоциональных переживани-
ях (постоянное чувство страха, неуверенность в себе, комплекс
вины);
• чувство вины, которое возникает чаще всего у родителей перед
своими детьми в связи с тем, что они не смогли оградить их здо-
ровье от губительного воздействия стрессора (радиации, оползня,
пожара и т.д.).
В 1998 г. в Монреале на симпозиуме «Переосмысление травмы в
транскультуральном мире» были рассмотрены разные подходы к трав-
ме в соответствии с критериями диагностики ПТСР, учитывающие
различия между людьми, системами их ценностей, неодинаковое от-
ношение к одним и тем же событиям. Суждение о том, что ПТСР – это
нормальная реакция на патологическую ситуацию, потеряло свою
актуальность. Было доказано, что это серьезная болезнь, разрушающая
веру в способности человека самому контролировать свою судьбу.
У лиц с ПТСР развивается особое поведение, называемое «пассивным,
фаталистическим личностным стилем».
Депрессия. Термин «депрессия» используется для описания разных
понятий, и важно различать депрессивный симптом, депрессивный
синдром и депрессивное расстройство. Депрессивный синдром – это
состояние гораздо более серьезное, чем просто печальное настроение
(депрессивный симптом), и представляет собой гораздо менее распро-
страненное явление, чем отдельные депрессивные симптомы. Этот
синдром может сочетаться с другими расстройствами (например,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
172
синдромом гиперактивности и дефицита внимания). Иногда он мо-
жет возникнуть вследствие некоторых жизненных событий (потери
близкого человека). Однако переживание горя рассматривается как
клинический синдром только в случае, если депрессивные симптомы
имеют глубокий и длительный характер, далеко выходя за рамки до-
пустимых норм. Депрессивное расстройство включает в себя депрес-
сивный синдром, продолжительный во времени и вызывающий зна-
чительную дезадаптацию.
Большая распространенность расстройств настроения делает их
проблему одной из самых сложных и актуальных в медицине. Футу-
рологи даже рассматривают депрессию как болезнь цивилизации. По
данным ВОЗ, депрессиями страдает около 5–8 % населения земного
шара, в ближайшие годы ожидается рост распространенности этого
заболевания, а инвалидизация по причине депрессии к 2020 г. может
выйти на второе место среди всех прочих недугов.
Вегетативное сопровождение функциональных состояний при
стрессе. В динамике состояния людей, подвергшихся сильному стрес-
су, выделяют четыре последовательные фазы или стадии, характери-
зующие резервы, которые реализуются в организме в ответ на стресс:
стадии активационного напряжения:
1) состояние внимания, мобилизации активности, повышение
работоспособности;
2) максимальное увеличение энергетических ресурсов организма,
появление стенической эмоции, (выражение ярости, гнева и др.);
3) астеническая реакция (истощение ресурсов, эмоций страха,
горя, тоски);
4) стадия невроза.
Вегетативная часть реакции сопровождается изменениями голо-
совых реакций; мимики; слезоотделения; дыхания; работы сердца;
тонуса сосудов; гладкой мускулатуры пищеварительного тракта; по-
тоотделения.
Исследования механизмов, участвующих в развитии того или
иного ФС при психическом стрессе, позволили прийти к заключе-
нию, что модальность и интенсивность эмоций определяется взаи-
моотношением основных групп медиаторов и нейропептидов, вклю-
чая эндогенные опиаты. Снижение концентрации норадреналина
приводит к состояниям тоски и депрессии. Агрессивные реакции
усиливаются на фоне увеличения соотношения АХ/НА (ацетилхо-
лин/норадреналин). При этом АХ отводится роль запускающего ме-
диатора, а проявление агрессивности связано с НА. Реакции агрес-
сии оказываются более выраженными на фоне низкой активности
серотонинергической системы. Увеличение активности серотони-
нергической системы снижает агрессивность. Состояние удовольст-
вия связано с НА и ДА (дофамин), причем НА определяет побужде-
ние, а ДА «награждающее», подкрепляющее переживание.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
173
6.3. Нехимические аддиктивные состояния
Особое место среди функциональных психических состояний за-
нимают аддикции. Под аддиктивным состоянием понимается особая
форма поведения, связанная со стремлением к уходу от реальности
путем изменения своего психического состояния искусственным
образом – при помощи приема каких-либо веществ либо осуществ-
ления какого-либо вида деятельности, активности. В зависимости от
того, посредством чего осуществляется уход из реальности, выделя-
ются фармакологические или химические и нехимические, или пове-
денческие аддикции. Фармакологические (химические) аддикции
подразумевают под собой такие зависимости, как наркотизм (нар-
комания), алкоголизм, табакокурение, токсикомания. Разумеется,
их нельзя рассматривать как физиологическую основу психической
деятельности. Другое дело – нехимические аддикции, где объектом
зависимости становится поведенческий паттерн, а не психоактивное
вещество. Первую классификацию нехимических аддикций в России
предложил Ц.П. Короленко (2001). Он выделил непосредственно
нехимические аддикции, к которым относятся азартные игры (гэмб-
линг), аддикция отношений, сексуальная, любовная аддикции, ад-
дикция избегания, работоголизм, аддикция к трате денег, ургентная
аддикция, а также промежуточные аддикции, например аддикция к
еде (переедание и голодание), характеризующиеся тем, что при этой
форме задействуются непосредственно биохимические механизмы.
Кроме перечисленных в настоящее время описано значительное
количество других нехимических аддикций: многообразные компью-
терные зависимости или интернет-зависимости, аддикция упражне-
ний (спортивная) и др. Особый интерес вызывает спортивная аддик-
ция, затрагивающая широкие слои населения, особенно молодежи.
В.Д. Менделевич (2003) рассматривает также фанатизм во всех его
проявлениях (религиозный, политический, спортивный, националь-
ный) как одну из форм аддиктивного поведения, отмечая, что любое
сверхценное увлечение, при котором объект увлечения или деятель-
ность становится определяющим вектором поведений человека, от-
тесняющим на второй план или полностью блокирующим любую
иную деятельность, входит в состав аддиктивного, патохарактероло-
гического типов девиантного поведения. Психофизиологические
механизмы, лежащие в основе их возникновения, позволяют раскрыть
взаимосвязь психических и физиологических процессов. По мнению
известного специалиста по нехимическим аддикциям А.Ю. Егорова
(2007), углубленное изучение нехимических аддикций должно помочь
в лечении и реабилитации химически зависимых пациентов. Автор по-
лагает, что лечение социально неприемлемой аддикции (наркомании,
алкоголизма) может проводиться с помощью перевода существующей
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
174
у человека зависимости в социально приемлемую форму аддикции (ра-
ботогольной, отношений, религиозной, спортивной и т.д.).
Для демонстрации физиологических основ (механизмов) форми-
рования нехимических психологических аддикций состояний рас-
смотрим один из ее видов – спортивную аддикцию. Термин «аддик-
ция упражнений» был впервые упомянут П. Бэкеландом в 1970 г.,
когда он исследовал эффект депривации физической нагрузки на
паттерны сна. Он обнаружил, что: а) спортсмены, тренировавшиеся
5–6 раз в неделю, отказывались прерывать программу тренировок
на месяц и б) спортсмены, которые тренировались 3–4 раза в неде-
лю, во время депривации проявили явные симптомы отмены, выра-
жавшие в психологических и физиологических нарушениях. В тече-
ние последующих трех десятилетий в литературе накапливалось все
больше сведений о существовании столь необычной зависимости и
сформировались критерии ее диагностики.
Симптомы, которые возникают у спортсменов при невозможно-
сти (отмене) тренировок (начиная уже с 24–36 ч после пропуска за-
планированной тренировки), – это беспокойство, нетерпеливость,
чувство вины, напряжение и дискомфорт, апатия, медлительность,
потеря аппетита, бессонница и головные боли. Продолжительное
воздержание от тренировок вызывает более ярко выраженные симп-
томы: беспокойство, депрессию и раздражительность.
Установлено, что спортивный аддикт теряет равновесие в жизни.
Спорт для него становится слишком важным по сравнению со мно-
гими социальными категориями – друзьями, членами семьи, карье-
рой, обществом и здоровьем. Даже болезнь, травмы, занятость, кон-
фликты в семье и на работе не могут заставить такого человека пре-
кратить тренировки. Предупреждающие симптомы и побочные
эффекты могут включать тревогу, раздражительность, депрессию,
панику (при обстоятельствах, которые не позволяют осуществить
тренировку), ощущение «чем больше, тем лучше» (больше повторе-
ний, больше тренируешься, больше интенсивности), хронические
травмы, нарушения межличностных отношений. Критерий наруше-
ния функционирования может проявляться в четырех сферах: пси-
хической; социальной или профессиональной; физической; пове-
денческой. Характерной особенностью жизни людей, страдающих
аддикцией упражнений, становится искажение нормального распо-
рядка и уклада. Вся их деятельность замыкается на постоянных тре-
нировках, им не хватает сил и энергии на общение с близкими и
другие дела (социальная сфера), они продолжают тренироваться,
несмотря на травмы и запреты врача (физическая сфера). Кроме
того, их тренировки отличаются жесткой стереотипностью и должны
повторяться в строго запланированном порядке и объеме (поведен-
ческая сфера). Нарушенное функционирование в психической сфе-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
175
ре проявляется в неспособности сконцентрироваться на какой-либо
деятельности из-за постоянных мыслей о тренировках.
Физиологические механизмы формирования этого состояния
многогранны. Как известно, физические упражнения приводят к
анестезирующему эффекту (увеличение уровня порога восприятия
боли) и вызывают положительные адаптивные изменения в гипота-
ламо-гипофизарно-надпочечниковых и вегетативных механизмах
регуляции, а также в иммунной системе. Однако после недели де-
привации физических упражнений у спортсменов обнаруживаются
снижение болевого порога, повышение утомляемости и уменьшение
продукции гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы.
Аддикция упражнений – это многомерный малоадаптивный паттерн
тренировок, приводящий к клинически значимому ухудшению или
недомоганию, проявляющемуся в виде трех и более из нижеперечис-
ленных признаков: а) толерантность – потребность во все увеличиваю-
щемся количестве тренировок для достижения желаемого эффекта или
ослабление эффекта прежнего объема тренировок; б) симптомы отмены
(тревога, утомление), для устранения которых требуется привычный
(или даже больший) объем физической нагрузки; в) эффекты намере-
ния – когда человек выполняет более интенсивную или длительную
физическую нагрузку, чем намеревался; г) потеря контроля – настой-
чивое желание или неудачные попытки снизить объем тренировок или
взять их под контроль; д) время – огромное количество времени тра-
тится на деятельность, необходимую для получения физической нагруз-
ки; е) конфликт – сокращение важной деятельности, направленной на
общение, работу или отдых, потому что она препятствует запланиро-
ванному объему тренировок; ж) продолжительность – тренировки про-
должаются, несмотря на знание о существовании физических или пси-
хологических проблем, которые были вызваны этими тренировками
или усугублены ими.
Психофизиологические механизмы. В настоящее время существует
три теории (гипотезы) объяснения аддикций: термогеническая, ка-
техоламиновая и эндорфиновая. Термогеническая гипотеза предпо-
лагает, что упражнения увеличивают температуру тела, что снижает
тонус мышц и снижает соматическую тревогу. Катехоламиновая ги-
потеза (Д. Адамс и Р. Кирби) предполагает, что физическая нагрузка
приводит к выработке катехоламинов, которые в значительной мере
включены в контроль над вниманием, настроением, движениями,
а также за реакциями эндокринной и сердечно-сосудистой систем.
Они же контролируют реакции на стресс (допамин, адреналин, нор­
адреналин). Кроме того, считается, что высокий уровень катехола-
минов связан с состояниями эйфории и повышенным настроением.
Катехоламиновая гипотеза предполагает, что аддикция упражнений
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
176
является результатом вызванного упражнениями высвобождения
катехоламинов, что приводит к гиперактивации симпатической не-
рвной системы. Более того, возросшая стимуляция при упражнениях
допаминергических мозговых структур, а также их вовлеченность в
формирование всех поведенческих и химических зависимостей спо-
собствует закреплению спортивной аддикции. В пользу этого говорит
и состояние ангедонии, которое развивается у спортсменов, особенно
занимающихся экстремальными видами спорта, вне занятий. Извест-
но, что проявления ангедонии напрямую связаны с уменьшением
уровня допаминовых рецепторов. Исследования на животных дают
основания предположить, что это проблема физического, а не психо-
логического характера.
Д. Роудз изучал мозговую деятельность двух групп мышей, которых ли-
шили физических упражнений. В первую группу входили обычные ла-
бораторные животные, во вторую – мыши, селекционированные по
признаку «любви к бегу». Роудз установил, что хотя все мыши бегают в
колесе и, следовательно, имеют мотивацию к бегу, но только специаль-
но выведенные мыши обладают генетической предрасположенностью
к бегу на более длинные дистанции. За шесть дней обычные мыши на-
кручивали около двух миль, а «беговые» – шесть миль. На седьмой день
половину мышей в каждой группе лишили колеса. У всех мышей, ли-
шенных физических упражнений, отмечался повышенный уровень ак-
тивности в 16 из 25 отделов мозга. Наиболее высокой активность была
у специально выведенных мышей. У мышей-бегунов в определенных
отделах мозга активность была чрезвычайно высокой. Это были те же
отделы мозга, которые активизируются, когда крыс лишают привычной
дозы кокаина, морфина, спиртного или никотина. Выводы дают осно-
вания полагать, что мыши, которым не дают бегать, испытывают физи-
ческое влечение к упражнениям. По мнению ученых, подобная реакция
может возникать и у людей.

Эндорфиновая гипотеза – наиболее известная, признанная и эм-


пирически исследованная – предполагает, что физические упражне-
ния способствуют выработке эндогенных морфинов (эндорфинов),
что приводит к усилению повышенного настроения. Эндорфины
часто вовлекаются в структуру такого состояния, как эйфория, смяг-
ченного психологического состояния, которое спортсмены испы-
тывают во время, или после энергичной тренировки. Э. Пиерс с кол-
легами выполнил исследование, измеряющее плазменный уровень
эндорфинов у людей перед и после физического упражнения (45-ми-
нутное занятие аэробикой высокой интенсивности). Результаты ука-
зали на значительное увеличение уровня эндорфинов после трени-
ровки по сравнению с их уровнем перед тренировкой. Такие резуль-
таты исследования поддерживают идею, что эндорфины могут быть
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
177
выработаны в результате энергичного упражнения, после определен-
ного количества времени. В дальнейшем была установлена немало-
важная роль серотонина в формировании этого состояния (после
физических нагрузок концентрация серотонина повышается). Нуж-
но отметить, что положительный эффект антидепрессантов нового
поколения достигается именно за счет повышения уровня серотони-
на. Вероятно, любые физические нагрузки обладают действием,
сходным с действием современных антидепрессантов. Если эта ги-
потеза подтвердится, то загадка лечебного воздействия физических
нагрузок на психику и эмоциональное состояние человека будет ре-
шена.
Также сделаны попытки объяснять спортивную аддикцию, ис-
следуя асимметричность альфа-волн лобных отделов коры. Элект-
роэнцефалографическое исследование было проведено у регулярно
тренирующихся женщин. Результаты продемонстрировали более
выраженную взаимосвязь между левой лобной активностью и аддик-
цией к физическим упражнениям.
Особенности аддикции упражнений. Выделяет две формы аддикции
упражнений (Д. Виил): первичную и вторичную – возникающую на
основе пищевой аддикции (eating disorder). При первичной аддикции
упражнений сама физическая активность является объектом зависи-
мости. Напротив, при вторичной аддикции упражнений неодолимая
мотивация к физической активности связана с необходимостью
уменьшить вес или изменить собственную фигуру.
В настоящее время помимо бега имеются описания клинических
случаев возникновения спортивной аддикции при занятиях разными
видами спорта – восточные единоборства, тяжелая и легкая атлети-
ка, бодибилдинг и др. Аддикция выявлена и у лиц, занимающихся
спортом для здоровья. В большинстве случаев люди, страдающие
аддикцией к спорту, всегда и во всем хотят быть первыми, живут в
постоянном напряжении, подвергаясь риску сердечных и других за-
болеваний, обусловленных стрессом. Как правило, эти люди обла-
дают редкой особенностью длительно переносить боль. Кроме того,
у них отмечаются повышенный нейротизм, психотизм, гипомания
и импульсивность, а также низкий уровень экстраверсии.
Замечено, что у спортивных аддиктов существует повышенный
риск развития химической зависимости. Французский психиатр и
спортивный врач Ж. Сезне заметил, что профессиональный спорт
способствует развитию химической зависимости, поэтому спортсме-
ны нуждаются в превентивной помощи. Таким образом, интенсивные
занятия спортом представляют собой спортивную аддикцию, которая
впоследствии нередко переходит в заместительную аддикцию в виде
потребления психоактивных веществ (ПАВ). Этому часто предшест­
вуют неизбежная в конце карьеры потеря статуса, которую атлет не
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
178
в состоянии принять, сниженная самооценка, депрессия. Причем
чем выше уровень спортсмена, тем он более раним и имеет больше
шансов стать химическим аддиктом.
В современной медицине и психологии обсуждается возможность
создания социально приемлемой формы зависимости при проведении
профилактической и реабилитационной работы среди детей и подрост­
ков с аддиктивным поведением путем распространения занятий по-
пулярными ныне экстремальными видами спорта. Кроме чисто ней-
рохимических механизмов (активация эндогенной опиоидной систе-
мы, выброс катехоламидов, воздействующих на систему награды) с
психологической точки зрения занятия экстремальным спортом при-
водят к формированию ощущения собственной элитарности у моло-
дых людей, связанной как с технической трудностью формирования
двигательного навыка, так и с реальным или иллюзорным риском для
здоровья и жизни спортсмена. Вместе с тем увлечение подростками
экстремальными видами спорта может быть проявлением их стремле-
ния к рискованному поведению, которое включает в себя рискован-
ный (экстремальный) спорт, рискованную езду на мотоцикле, риско-
ванное сексуальное поведение и употребление ПАВ. Поэтому экстре-
мальный спорт в определенной степени может быть признан
альтернативой химической зависимости, но альтернативой, таящей в
себе определенную опасность.
Спортивная аддикция, как и любая зависимость, легко может ме-
нять форму и переходить в другую, в том числе и химическую. Имен-
но с этим связан высокий процент алкоголизма и наркомании среди
бывших профессиональных спортсменов. Как считают многие аме-
риканские исследователи, мотивом употребления ПАВ у спортсме-
нов может быть не только стремление к получению эйфории, но и
снижение болевых ощущений и стрессорных нагрузок, улучшение
социализации или допинг. Уровень приема ПАВ у спортсменов в
разгаре карьеры может быть существенно выше, чем у людей, не за-
нимающихся спортом профессионально, однако это редко приводит
к формированию аддикции. По-видимому, это связано с замещени-
ем потенциальной химической зависимости уже имеющейся спор-
тивной аддикцией.

6.4. управление функциональным состоянием

6.4.1. Биоуправление

Теория и практика биоуправления функциональными состояниями


переживает в последние десятилетия период интенсивного развития.
Этому способствуют новейшие открытия в области нейрофизиологии,
технические достижения IT-технонологий, нарастающий запрос кли-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
179
нической психологии и медицины к методам лечения заболеваний
мозга и двигательной сферы. Биоуправление (biofeedback) – приемы
активизации каналов сенсорной информации о состоянии организ-
ма в виде биологических обратных связей (БОС).
Биологическая обратная связь, или БОС-регуляция, базируется
на парадигме обусловливания научения, осуществляемого за счет
подкрепления наиболее успешных реакций организма на те или иные
стимулы путем распознавания воспринимаемых (например, визуаль-
ных или аудиальных) сигналов. Тренировка этого процесса позволя-
ет произвольно управлять и контролировать свое психофизическое
состояние через саморегуляцию отдельных параметров висцеральных
систем. Специфические различия проявляются при двух формах обу-
чения – классическом (по И. Павлову) и оперантном (по Б. Скин-
неру). При павловском методе обусловливания прежде всего наблю-
дается феномен регуляции, направленный на удовлетворение «мета-
болических требований поведения». Например, замедление сердечной
деятельности у кроликов возникает как отражение специфической
реакции на новый пугающий раздражитель, которое реализуется в
виде «затаивания» животного. При оперантном обусловливании эф-
фект регуляции параметров сердечно-сосудистой системы опосреду-
ется не только известными эффектами симпато-парасимпатической
регуляции, но также, что чрезвычайно важно, центральной дофамин­
эргической системой, обеспечивающей интегративные механизмы.
Управление висцеромоторными, нейроэндокринными и поведен-
ческими реакциями осуществляется через нервную сеть, включаю-
щую в себя спектр центральных мозговых структур. Такой интегра-
тивный комплекс обеспечивает большую гибкость организма к из-
меняющимся воздействиям. Это ключевое положение обосновывает
точку зрения «обусловливания» вновь возникающих реакций при
БОС-обучении висцеральных систем организма, регулируемых через
вегетативную нервную систему (Сороко, Трубачев, 2010).
Основные компоненты системы биоуправления: человек, интер-
фейс, компьютер. При этом, если осуществляется мониторинг (непре-
рывный контроль) показателя какой-либо функции, следует говорить
о БОС, а если эта информация используется с целью изменения состоя-
ния человека, более целесообразно использовать термин «биоуправле-
ние с БОС» или, чаще, «адаптивное биоуправление с БОС». Показа-
нием к применению лечебного биоуправления является любая психо-
соматическая патология: заболевания сердечно-сосудистой системы,
дыхательной, пищеварительной систем, иммунной и эндокринной сис-
тем, особенно если они сопровождаются тревогой, страхом, астенией,
нарушениями сна или депрессивными реакциями.
Выбор параметров для управления определяется их ролью в ме-
ханизме нарушения состояния человека: артериальная гипертония,
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
180
стрессиндуцированные состояния, двигательная патология, бронхи-
альная астма, аддиктивные состояния. В педагогической практике
БОС используют для оптимизации процесса обучения, коррекции
синдрома нарушения внимания, профилактики хронического стрес-
са у учащихся.
Выделяют:
• БОС как ощущение различного уровня;
• БОС как ответ, при котором испытуемый усваивает тот вид опе-
рантного ответа, реакция которого подкрепляется;
• БОС как осознавание внутренних процессов. Благодаря перцепту-
альной дифференции БОС способствует осознанию обычно не-
осознаваемых интеро- и проприорецептивных процессов;
• БОС как обратную передачу. При оперантном обучении БОС фор-
мирует связь между регулируемым физиологическим процессом
и регуляционной деятельностью.
Разработаны приемы многопараметрического биоуправления, при
котором произвольной регуляции подвергается целый комплекс фи-
зиологических паттернов. Это наиболее перспективная, но и наименее
изученная область направленной перестройки функциональных со-
стояний. Разработаны методы и оригинальная аппаратура, которые
позволяют контролировать функциональное состояние человека с
учетом естественных флюктуаций индивидуальной «физиологической
нормы» регистрируемых параметров, а также структуры их взаимоот-
ношении (Штарк, 2010). Установлено, что этот процесс происходит
не столько за счет абсолютных изменений регулируемых параметров,
сколько за счет перестроек структуры внутрисистемных и межсистем-
ных взаимоотношений. Из этого следует, что направленная произ-
вольная модификация параметров биоэлектрической активности од-
ной физиологической системы, участвующей в поддержании общего
гомеостаза, меняет функциональное состояние всего организма.
Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования. Изме-
нения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соот-
ветствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько
уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных центров и
мозга как целого.
На ЭЭГ взрослого человека в состоянии расслабленного бодрство-
вания с закрытыми глазами в основном выявляются альфа- и бета-
ритмы. Альфа-ритм представляет собой колебания с частотой 8–13 Гц,
амплитудой до 100 мкВ. Лучше всего альфа-ритм выражен в затылоч-
ных отделах, по направлению кпереди его амплитуда и выраженность
уменьшаются. Показательны чередующиеся нарастания и снижения
амплитуды – «веретенообразность» ритма. При повышении функци-
ональной активности мозга (напряженное внимание, усиленная умст-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
181
венная деятельность, беспокойство и др.) амплитуда альфа-ритма
уменьшается вплоть до полного исчезновения. Кратковременные вне-
запные раздражения (вспышки света и др.) вызывают десинхрониза-
цию альфа-ритма – реакцию активации. С помощью БОС-управления
ЭЭГ можно добиться длительного поддержания определенного ритма
и, соответственно, вызвать переход в нужное функциональное состо-
яние.
Другие методы биоуправления:
• биоуправление по концентрации CO2 и О2 в выдыхаемом воздухе,
частоте и глубине дыхания;
• биоуправление по частоте сердечных сокращений (профилактика
хронического стресса);
• биоуправление по частоте сердечных сокращений, температуре,
кожно-гальванической реакции (лечение, реабилитация и про-
филактика психосоматических расстройств).
Области применения биоуправления. Программированное биоуправ-
ление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
показывает перспективность интеграции полученного успешного
опыта в смежных сферах человеческого знания – психологии, пове-
денческой психотерапии, нейрофизиологии, адаптивной медицине.
Информация о собственном функциональном состоянии позволяет
пациенту, спортсмену, оператору обучиться саморегуляции и моди-
фикации исследуемой и регулируемой физиологической функции.
Из этого следует, что БОС приобретают большую ценность как метод
активизации состояния функциональных систем организма. Основ-
ной задачей биоуправления является обучение методам саморегуля-
ции и контроля над физиологическими функциями. Обратная связь,
осуществляемая при помощи оборудования, делает доступной для
осознания информацию, не воспринимаемую человеком в обычных
условиях.

6.4.2. Методы воздействия на функциональное состояние


и работоспособность с помощью натуральных
и искусственных стимуляторов
У людей физического и умственного труда, работающих в необыч-
ных, экстремальных условиях, а также спортсменов нередко возника-
ет необходимость в достаточно быстром изменении своего функцио-
нального состояния, стимуляции умственной и мышечной активно-
сти, уменьшении последствий утомления и переутомления. Речь пойдет
об адаптагенах. Существенными возможностями в этом аспекте обла-
дают разнообразные растения, что служит основанием складывающего-
ся в последние годы нового научного и практического направления –
фитоэргономики.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
182
У многих народов мира имелись и имеются свои естественные
стимуляторы физической и умственной работоспособности: жень-
шень и китайский лимонник на Дальнем Востоке, золотой корень и
панты оленей на Алтае, живительные минеральные источники на
Кавказе, проросшие зерна на Руси, кофейные зерна в Арабском ре-
гионе, орехи кола в Западной Африке, чайный лист в Китае и т.д.
Современная наука многое добавила к этому арсеналу.
Известны следующие фармакологические средства (синтетиче-
ские и природные), активирующие физическую и умственную рабо-
тоспособность, которые разделяют на две большие группы:
1) стимуляторы «мобилизующего» типа действия (усиливающие
расход имеющихся энергетических ресурсов организма):
• фенамин и его аналоги (первитин, пиридрол и др.);
• производные сидноимина (сиднокарб, сиднофени др.);
• вещества с общестимулирующим действием на центральную нерв-
ную систему: кофеин и содержащие его напитки (кофе, чай и др.);
вещества растительного происхождения (стрихнин, секуринин, эхи-
нопсин и др.;
• ингибиторы моноаминооксидазы (ниаламид и др).;
• растения с умеренно выраженными стимулирующими свойства-
ми: препараты китайского лимонника, стеркулии, рододендрона
и др.;
2) вещества, оптимизирующие физическую и умственную рабо-
тоспособность (способствующие рациональному использованию
энергетических ресурсов и даже их накоплению):
• адаптогены (препараты женьшеня, золотого корня, элеутерокок-
ка, левзеи, аралии маньчжурской, заманихи, пантокрин и др.);
• препараты и продукты, содержащие энергодающие соединения и
субстраты (фосфорилированные гексозы, аминокислоты, янтар-
ная, яблочная, кетоглютаровая кислоты);
• витаминосодержащие препараты и продукты;
• препараты, содержащие гормоны и гормоноподобные вещества;
• антигипоксанты и актопротекторы;
• психоэнергизаторы и ноотропы (пирацетам, ацефен и др.).

Допинг (от англ. dоping – давать наркотики) – это биологически
активное вещество, а также способы и методы искусственного повы-
шения работоспособности, которые оказывают побочные эффекты на
организм и для которых имеются специальные методы обнаружения.
Допинги оказывают разнообразные стимулирующие воздействия на
организм и меняют его функциональное состояние.
Довольно широкое распространение в современном спорте полу-
чили гормональные допинговые препараты. В первую очередь это от-
носится к анаболическим стероидам, которые являются химическими
производными и в определенной степени физиологическими аналога-
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
183
ми андрогенов – мужских половых гормонов. Их действие заключает-
ся в выраженной стимуляции синтеза различных белков, следствием
чего являются резкая активация процессов регенерации, увеличение
массы мышечной ткани, особенно при сочетании их с усиленной тре-
нировочной нагрузкой. Однако анаболические стероиды запрещены к
применению в международном сообществе как стимуляторы физиче-
ской работоспособности. Антидопинговый контроль по этим и многим
другим параметрам проводится практически на всех крупных соревно-
ваниях.
Длительное применение допингов анаболического типа нередко
приводит к развитию гирсутизма, маскулинизации (резкому усиле-
нию мужских половых признаков, что наиболее четко в отрицатель-
ном плане сказывается на женщинах и детях), возрастанию концен-
трации ферментов в крови, существенному нарушению функции
печени, желчного пузыря, поджелудочной железы, отложению солей
в связочном аппарате и многим другим нарушениям. В конечном
итоге начальное увеличение мышечной массы и силы довольно быс-
тро перекрывается побочными явлениями, и, естественно, ни о каком
здоровье речь здесь идти уже не может. Это и поставило анаболиче-
ские стероиды (и другие допинговые препараты) как средства повы-
шения физической работоспособности вне закона.
Введение извне гормонов в больших дозах создает исключитель-
но высокие концентрации их в крови и в организме в целом (что и
фиксируется при допинговом контроле), и в связи с этим речь идет
уже не о регуляции соответствующих процессов, а о их резком сти-
мулировании, подхлестывании, не соответствующем потребностям
и возможностям организма человека. Кроме того, являясь в боль-
шинстве случаев синтетическими препаратами, анаболики относят-
ся к группе ксенобиотиков (чужеродных веществ) и поэтому вызы-
вают реакции организма по их инактивации и выведению, создавая
существенное напряжение систем защиты организма. В частности,
наблюдаются нарушения функции печени как ведущего органа де-
токсикации от ксенобиотиков при длительном применении анабо-
лических гормонов.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Заключение

Авторы ставили перед собой задачу – подготовить книгу, которая


позволила бы студентам изучить физиологические основы психиче-
ской деятельности и понять психофизиологию психических процес-
сов, сопровождающих жизнедеятельность в разнообразных ее прояв-
лениях. Знакомство читателей со строением и функциями ЦНС и
ВНД, а также с основными физиологическими механизмами, участ-
вующими в реализации психологических функций организма, позво-
лит не только выработать материалистические взгляды на «душевные»
процессы, но и вооружит их знаниями для аргументированных дис-
куссий, касающихся понимания таинств живой природы. Знание фи-
зиологии таких отделов, как ретикулярная формация, лимбическая
система, кора головного мозга – формирует материалистическое по-
нимание процессов внимания, ощущения, мышления, играющих ба-
зовую роль в организации психической деятельности. Знакомство с
разнообразными формами функциональных состояний организма,
психофизиологическими механизмами их нарушений в условиях
стресса, при депрессиях, аддикциях и др. будет помогать будущим спе-
циалистам в практической работе и научной деятельности.
Для лучшего понимания и овладения курсом «Физиологические
основы психической деятельности» мы предлагаем список вопросов,
которые могут быть использованы для проведения семинаров или
экзаменов по предмету.

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
185
Программа по курсу
«Физиологические основы психологии»

1. Рефлекс как основная форма деятельности ЦНС. Понятие рефлекса.


2. Принципы рефлекторного акта.
3. Свойства нервного центра.
4. Принцип доминанты, его значение в процессе обучения в школе. Воз-
растные особенности доминанты.
5. Факторы проявления возбуждения. Понятие возбуждения. Механизм
возбуждения.
6. Понятие торможения. Значение торможения в жизни человека и жи-
вотных.
7. Рефлексы спинного мозга. Структура рефлекторной дуги. Регуляция ве-
гетативных функций и тонуса. Тонические и фазические (тетанические)
сокращения мышц. Тонус и роль спинного мозга в его образовании.
8. Продолговатый мозг и его значение в регуляции вегетативных систем
организма и тонуса скелетных мышц.
9. Роль продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Проприо-
цептивные и лабиринтные рефлексы.
10. Взаимоотношение между продолговатым и средним мозгом в регуляции
мышечного тонуса.
11. Состав и функции среднего мозга. Статические и статокинетические
рефлексы.
12. Четверохолмия, их роль в ориентировочном рефлексе и в формирова-
нии внимания.
13. Возрастные особенности ориентировочного рефлекса и доминанты.
14. Зрительный бугор как коллектор всей чувствительности. Специфические
и неспецифические ядра.
15. Гипоталамус – подбугровая область и ее значение в регуляции вегета-
тивных функций. Гипоталамус как центр безусловных мотивационных
рефлексов.
16. Функции мозжечка. Признаки нарушения мозжечка.
17. Ретикулярная формация, ее расположение и значение. Восходящая
активирующая система ретикулярной формации. Нисходящая активи-
рующая и задерживающая системы ретикулярной формации.
18. Лимбическая система, ее расположение и значение. Лимбическая сис-
тема как висцеральный мозг.
19. Значение ЦНС в синтезе химических веществ. Энкефалины и эндор-
фины.
20. Значение подкорковых ядер в регуляции целенаправленных двигатель-
ных актов.
21. Значение работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова в разработке учения о
ВНД.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
186
22. Высшая и низшая нервная деятельность.
23. Врожденное и приобретенное поведение и его физиологическая основа.
24. Характеристика условных и безусловных рефлексов. Индифферентные
и условные раздражители.
25. ВНД и поведение человека и животных.
26. Безусловные рефлексы и их биологическая роль. Инстинкты.
27. Условные рефлексы как основа памяти. Виды памяти.
28. Условные рефлексы как основа обучения, виды обучения. Импритинг.
29. Биологическая и социальная роль условных рефлексов.
30. Условия и механизмы выработки условных рефлексов.
31. Торможение в коре головного мозга. Виды условно-рефлекторного тор-
можения. Положительные и отрицательные условные рефлексы.
32. Корковое торможение и поведение человека и животных.
33. Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга.
34. Особенности высшей нервной деятельности коры головного мозга че-
ловека.
35. Первая и вторая сигнальные системы действительности. Слово как раз-
дражитель.
36. Наследственные и приобретенные признаки речи.
37. Онтогенетическое формирование речи у ребенка.
38. Асимметрия коры головного мозга.
39. Функциональная система и ее значение в регуляции низших форм по-
ведения и формирование вырабатываемого поведения.
40. Типы нервной деятельности по И.П. Павлову. Типы нервной деятель-
ности по Иванову-Смоленскому.
41. Возрастные особенности ВНД у детей.
42. Значение анализаторов во взаимодействии организма со средой.
43. Строение и функции анализаторов (сенсорных систем). Органы чувств.
44. Принципы функционирования сенсорных систем.
45. Зрительный анализатор. Мозговой конец зрительного анализатора. Све-
топреломляющий и светочувствительный аппараты глаза. Их возможные
нарушения.
46. Слуховой анализатор. Значение в восприятии внешнего мира. Вспомо-
гательный и чувствительный аппарат слухового рецептора. Кортиев
орган и механизмы восприятия звуковых волн.
47. Обонятельный анализатор.
48. Кожная чувствительность и ее виды. Кинестетическая чувствитель-
ность.
49. Вкусовой анализатор.
50. Двигательный анализатор. Мозговой конец двигательного анализатора.
Построение двигательного акта.
51. Ощущения и восприятия как основа психической деятельности.
52. Физиологические основы внимания. Виды внимания.
53. Физиологические основы памяти. Виды памяти.
54. Физиологические основы эмоций. Роль различных структур мозга в
формировании эмоций.
55. Физиологические основы мышления. Формы нарушений мышления.
56. Функциональные состояния и механизмы их формирования.
57. Методы и приемы регуляции функциональных состояний.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
187
Рекомендуемая литература

Айзман Р.И., Лысова Н.Ф. Возрастная физиология: Учеб. пособие. – Но-


восибирск: НГПУ, 2010.
Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. – СПб.: Питер,
2003.
Александров Ю.И. Введение в системную психофизиологию // Психоло-
гия XXI века. – М.: Пер Се, 2003.
Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. – М.:
Наука, 1970.
Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологи-
ческий анализ. – Новосибирск, 2000.
Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. – М.: Высшая школа, 1991.
Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. – Л., 1980.
Блум Ф. и др. Мозг, разум, поведение. – М.: Мир, 1988.
Великанова Л.К. Физиологические основы психологии: Учеб. посо-
бие. – Новосибирск: НГПУ, 2003.
Егоров А.Ю. Нехимические зависимости. – СПб.: Речь, 2007.
Кривощеков С.Г. и др. Психофизиологические аспекты незавершенных
адаптаций. – Новосибирск, 1998.
Лысова Н.Ф., Айзман Р.И., Завьялова Я.Л., Ширшова В.М. Возрастная ана-
томия, физиология и школьная гигиена. – Новосибирск: Сибирское уни-
верситетское издательство, 2008.
Мозг / Под ред. П.В. Симонова. – М.: Мир, 1984.
Николаева Е.И. Психофизиология. Психологическая физиология с осно-
вами физиологической психологии. – Новосибирск: Лада, 2001.
Нормальная физиология: В 3 т. /Под ред. В.Н. Яковлева. – М.: Академия,
2006.
Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология: Учебник для вузов. –
М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006.
Павлов И.П. Физиология нервной системы // И.П. Павлов, И.М. Сече-
нов, Н.Е. Введенский. – Л., 1964.
Ротенберг В.С., Бондаренко Е.М. Мозг, обучение, здоровье. – М.: Про-
свещение, 1989.
Сеченов И.М. Избранные произведения. – М.; Л., 1952.
Симонов П.В. Эмоциональный мозг. – М., 1991.
Судаков К.В. Основы физиологии функциональных систем. – М.: Меди-
цина, 1984.
Физиология человека: В 4 т. / Под ред. П.Г. Костюка. – М.: Мир, 1985.
Физиологические основы здоровья /Под ред. Р.И. Айзмана и А.Я. Терне-
ра. – Новосибирск: Лада, 2001.
Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Д. Физиология животных (механизмы и
адаптация): В 2 т. / Под ред. Г.М.Турпаева. – М.: Мир, 1991–1992.
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
188
оглавление

Введение................................................................................................................................... 3

Глава 1.
Центральная нервная система (ЦНС) – основная
регулирующая система организма...................................................7
1.1. Общее строение нервной системы высших
животных...............................................................................................7
1.2. Рефлекс как основная форма деятельности ЦНС...........11
1.3. Общие свойства возбудимых тканей....................................16
1.4. Возбуждение и торможение – основные
физиологические процессы......................................................19
1.5. Нервный центр и его свойства................................................21
1.6. Координация рефлекторной деятельности......................24
Глава 2.
Физиология спинного мозга.............................................................. 28
2.1. Строение и функции спинного мозга...................................28
2.2. Спинальный шок.............................................................................31
2.3. Возрастные особенности спинного мозга.........................31
Глава 3.
Физиология головного мозга............................................................ 33
3.1. Развитие головного мозга в эмбриогенезе.......................33
3.2. Задний мозг.......................................................................................34
3.3. Возрастные особенности продолговатого мозга...........35
3.4. Средний мозг и его функции....................................................36
3.5. Возрастные особенности среднего мозга..........................39
3.6. Мозжечок...........................................................................................39
3.7. Рост и развитие мозжечка..........................................................41
3.8. Промежуточный мозг и его функции....................................41
3.9. Возрастные особенности промежуточного мозга.........44
3.10. Ретикулярная формация (сетчатая структура)
стволовой части мозга.................................................................44
3.11. Лимбическая система...................................................................45
3.12. Подкорковые (базальные) ядра..............................................47
3.13. Развитие подкорковых (базальных) ядер...........................49
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
189
Глава 4.
Физиология низшей и высшей нервной деятельности....... 50
4.1. Строение коры больших полушарий....................................50
4.2. Функции коры головного мозга..............................................53
4.3. Учение о низшей (ННД) и высшей (ВНД) нервной
деятельности....................................................................................56
4.4. Врожденное или наследственно обусловленное
поведение..........................................................................................59
4.5. Приобретенное или вырабатываемое поведение.........61
4.6. Динамические стереотипы и их роль...................................66
4.7. Торможение в коре головного мозга....................................67
4.8. Сон и бодрствование....................................................................71
4.9. Особенности высшей нервной деятельности
человека..............................................................................................74
4.9.1. Аналитико-синтетическая деятельность..............74
4.9.2. Сознание как специфическая форма
отражения действительности....................................75
4.9.3. Две сигнальные системы действительности......77
4.10. Функциональная асимметрия мозга.....................................81
4.11. Типы высшей нервной деятельности человека..............86
4.12. Индивидуально-типологические особенности
человека. Типы ВНД и темперамент......................................93
4.13. Теория функциональных систем...........................................100

Глава 5.
Физиологические основы психических процессов.............107
5.1. Ощущения и восприятия – основа всех
психических процессов.............................................................107
5.2. Сенсорные системы как анатомо-физиологическая
основа ощущений и восприятия...........................................110
5.3. Принципы функционирования анализаторов
(сенсорных систем)......................................................................118
5.3.1. Свойства сенсорных систем......................................122
5.4. Физиологические основы внимания..................................127
5.5. Физиологические основы памяти........................................132
5.5.1. Виды и формы памяти..................................................132
5.5.2. Теории памяти..................................................................136
5.5.3. Механизмы формирования памяти......................137
5.6. Физиологические основы эмоций.......................................140
5.6.1. Теории формирования эмоций...............................140
5.6.2. Структурно-физологические основы эмоций.....143
Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
190
5.6.3. Классификация эмоций . ............................................146
5.6.4. Эмоциональные отклонения....................................149
5.7. Физиологические основы мышления................................152
5.7.1. Физиологические механизмы формиро-
вания мышления.............................................................152
5.7.2. Формы нарушений мышления.................................157
Глава 6.
Психофизиология функциональных состояний....................160
6.1. Биологические закономерности формирования
функциональных состояний организма............................160
6.2. Функциональные состояния при стрессе........................165
6.3. Нехимические аддиктивные состояния............................174
6.4. Управление функциональным состоянием.....................179
6.4.1. Биоуправление................................................................179
6.4.2. Методы воздействия на функциональное
состояние и работоспособность с по-
мощью натуральных и искусственных
стимуляторов....................................................................182
ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................................................................................... 185
Программа по курсу «Физиологические основы
психологии».................................................................................................................... 186
Рекомендуемая литература................................................................................. 188

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе
Учебное издание

Роман Иделевич Айзман


Сергей Георгиевич Кривощеков

Физиологические основы
психической деятельности

Учебное пособие

Редактор Т.Г. Берзина


Корректор Е.А. Морозова
Компьютерная верстка И. Севергиной, В. Курочкина

Подписано в печать 25.01.2013. Гарнитура Newton.


Бумага офсетная. Формат 60×90/16.
Усл. печ. л. 12,0. Уч.‑изд. л. 12,82
Тираж 500 экз. Заказ №
Цена свободная

ТК 408100-11810-250113

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»


127282, г. Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 380-05-40, 380-05-43. Факс: (495) 363-92-12
E-mail: books @infra-m.ru http://www.infra-m.ru

Данный текст предназначен только для использования автором в личных целях и не может быть размещен в открытом доступе

Вам также может понравиться