I. Физиология возбудимых тканей.

Редактировал и сканировал ответы: Саидов Мурад

1. Возбудимость и возбудимые ткани. Силовые и временные параметры возбудимости.

Возбудимость - свойство клеточных мембран отвечать на действие какого-либо фактора изменением ее
ионной проницаемости и величины мембранного потенциала.
Факторы внешней и внутренней среды, действующие на ткань, называются раздражителями, а сам процесс
их воздействия - раздражением.
Классификация раздражителей механические - ушибы, переломы, порезы и др., химические - кислоты,
щелочи, спирты и др.,
физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др.,
биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др.
По физиологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные -
воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования
организма, к которым данная ткань приспособилась в процессе эволюции и может отвечать на самое
минимальное их воздействие. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза
является свет, для уха - звук и т.д.
Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на
возбудимые структуры. К ним данная ткань не приспосабливается в процессе развития. Однако, при
достаточной силе и продолжительности их действия они могут вызывать ответную реакцию со стороны
возбудимых тканей (механическое воздействие на глаз).
По своей силе раздражители могут быть: 1) подпороговые, 2) пороговые, 3) надпороговые.
Подпороговые раздражители - такие, которые при действии на ткань не вызывают видимых изменений
(эффектов), но сопровождаются определенными физико-химическими сдвигами. Однако, степень их
изменений недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Пороговые раздражители — это такие раздражители, при действии которых на ткань наблюдается
минимальная видимая ответная реакция.
Надпороговые раздражители - такие раздражители, которые при воздействии на ткань вызывают эффект
больше минимального.
Хронаксия — это минимальное время, в течение которого раздражитель силой в два порога вызывает
минимальный эффект. Преимущество хронаксии по сравнению с полезным временем заключается в том, что
используется раздражитель максимальной силы, который остается постоянным (его не надо менять, как это
делается при использовании полезного времени). В этом случае меняется только время действия
раздражителя.
Прежде всего, к показателям возбудимости относятся сила и частота рaраздражителя (первый закон
раздражения). Исследования свидетельствуют, что возбудимость, сила и частота раздражителя находятся в
обратной зависимости, т. е. чем возбудимее ткань, тем меньший по силе и частоте раздражитель нужно
применить, и, чем меньше возбудимость, тем больший по силе и частоте требуется раздражитель.
Возбудимость принято оценивать по порогу силы и частоте раздражителя, которая также находится в
обратных соотношениях с возбудимостью.
Вторым показателем возбудимости является продолжительность или длительность действия раздражителя
(второй закон раздражимости). До начала XX века время действия раздражителя не использовалось как
показатель возбудимости, т. к. величина ответной реакции не зависела от времени его воздействия на ткань.
В начале XX века появились приборы, которые позволили действовать раздражителем короткими
интервалами по времени (менее одной миллисекунды), что позволило исследователям выявить следующую
закономерность между силой раздражителя и
продолжительностью его действия. Выявилась обратная зависимость: чем сильнее применялся
раздражитель, тем требовалось меньше затратить времени, чтобы получить минимальный эффект, и
наоборот, чем слабее раздражитель, тем продолжительность его воздействия должна быть длительнее.
 2. Раздражители и их классификация.

Раздражимость — это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием
факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности.
Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма,
например изменением метаболизма.
Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их
влиянием свое функциональное состояние. Различают три функциональных состояний ткани: покой,
возбуждение и торможение. Состояние покоя — это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне
выраженные проявления специфической деятельности. Например, сокращение, секреция и др. Состояние
возбуждения и торможения — это активные процессы, при которых в одном случае усиливается
специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом — либо полностью исчезает проявление
специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать
раздражитель.

На ткани организма постоянно действуют какие-то факторы, которые могут находиться внутри или вне
организма, которые называются раздражителями. Раздражители — это факторы внешней или внутренней
среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая
реакция. Различают два вида биологических реакций: специфические и неспецифические. Специфические
реакции характерны для какой-то строго определенной ткани. Например, специфическая реакция
мышечной ткани — это сокращение, для железистой ткани — это выделение секрета или инкрета
(гормона), для нервной ткани — это генерация и передача нервного импульса. Таким образом,
специфической деятельностью обладают специализированные ткани. Неспецифические реакции
характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение
мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д.

Все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей

зависит от того, что берется за основу:

По своей природе раздражители бывают: 1) химические; 2) физические; 3) механические; 4) термические;

5) биологические.

По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани. По данной

классификации различают два вида: 1) адекватные - раздражители, которые соответствуют данной ткани.
Например, для сетчатки глаза свет — все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной
ткани — нервный импульс и т.д.; 2) неадекватные — раздражители, которые не соответствуют данной ткани.
Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все
раздражители, кроме нервного импульса.

По силе — различают пять основных раздражителей: 1) подпороговые раздражители — это сила

раздражителя при которой не возникает ответная реакция; 2) пороговый раздражитель — это минимальная
сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют
реобазой — она единственная для каждой ткани; 3) надпороговые, или субмаксимальные; 4) максимальный
раздражитель — это минимальная сила, при которой возникает максимальная ответная реакция ткани; 5)
сверхмаксимальные раздражители — при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо
уменьшается, либо временно исчезает. Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый
раздражитель, один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.
 3. Электрические явления в живых тканях. История их открытия (I и П опыты Л.
Гальвани).

Начало изучения электрических явлений, возникающих в живых тканях, относится ко 2-й половине
18 в., когда было обнаружено, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при
охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. Было высказано
предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва
особой «электрической жидкости». В 1791 — 1792 гг. итальянские ученые Л. Гальвани и А. Вольта
первые дали научное объяснение явления «животного электричества». Своими, ставшими уже
классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрических
явлений. Позже биоэлектрические явления были обнаружены и в растительных тканях.
Гальвани заметил, что препарированные ноги лягушки, находясь вблизи электрической машины,
всякий раз приходили в движение, когда из машины была извлекаема искра, а мускулов и нервов
касались в то же время металлическим предметом. Из описания этого явления, сделанного самим
Гальвани, можно думать, что даже не он сам, но кто-то другой в его присутствии заметил необходимость
извлечения искры из электрической машины для возбуждения мускульного движения лягушки. Явление
могло происходить от электрической индукции; но Гальвани, к счастью для науки, стал искать причину
явления в другом направлении и, производя много опытов при различных обстоятельствах, высказал в
своем сочинении "De viribus electricitatis in motu musculari" ("Comment" Bonon, VIII, 1791, в немецком
переводе Dr. Joh. Mayer, Прага, 1794) предположение, что причина движений лягушки, происходивших
при вышеописанных обстоятельствах, есть электричество, развивающееся в самом животном, металл же
служит только проводником электричества. В то время были известны электрические рыбы, и Гальвани
распространил этот факт на организм лягушки.
Впрочем, Гальвани нашел весьма существенный и важный новый факт, что лишь прикосновение двумя
металлами к лягушке наверное производит в ней движения, один же металл или совсем ничего не
обнаруживает, или же производит только очень слабые движения. Мнение Гальвани о животном
электричестве вскоре было поддержано Валли, но Вольта заявил сомнения в правильности объяснения,
данного Гальвани. Он показал, что прикосновением двух металлов к языку производится вкусовое
ощущение, кислое или щелочное, смотря по тому, какой из двух взятых металлов будет прикасаться к
кончику языка (распространение старого опыта Зульцера), а также, что если наложить на глазное яблоко
оловянный листок, а в рот взять серебряную ложку, то прикосновение какой-нибудь проволоки к олову и
серебру сопровождается световым ощущением в глазу. Не находя в этих явлениях ничего говорящего в
пользу животного электричества и переходя путем разнообразных опытов от явления к явлению, Вольта в
1794 г. наконец решительно отверг гипотезу животного электричества и приписал замеченные Гальвани
явления именно соприкосновению двух разнородных металлов, причем на одном обнаруживается
электричество одного рода (например положительное), а на другом - другого (отрицательное).
Возникновением различных форм биоэлектрической активности сопровождается любой акт
жизнедеятельности (мышечное сокращение, работа головного мозга, деятельность сердца и т. д.).
Регистрация их с помощью специальной аппаратуры расширяет наши возможности в изучении
возникновения многих болезней, позволяет диагностировать их. При помощи записи и анализа
суммарной электрической активности головного мозга проводят диагностик}' некоторых нервных и
психических заболеваний. На основе изучения электрической активности сердца определяют многие
болезни сердечно-сосудистой системы и т. д. На основе биоэлектрических явлений, протекающих в
мышцах, созданы биоэлектрические протезы верхних и нижних конечностей.
4. Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов.

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела и

отростков - дендритов и одного аксона. Дендриты ветвятся и образуют множество синапсов с другими
клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Мембрана аксона в области
синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или
нейромодуляторы. Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические
явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и
калия, а эта проницаемость в свою очередь регистрируется разностью
электрических потенциалов по обе стороны от неё. Электрический потенциал содержимого живых клеток
принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю.
Поэтому считают синонимами такие понятия, как потенциал покоя и мембранный потенциал. Обычно
величина потенциала покоя колеблется от -70 до -95 мВ. Концентрация ионов натрия в наружном растворе
приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в
30 раз выше, чем в наружном. Эти концентрации ионов калия и натрия поддерживаются на относительно
постоянном уровне, хотя и существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Важнейшим
механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию
ионов К+, является натрий-калиевый насос Различия в электрическом потенциале и концентрации ионов
поддерживаются в покоящемся нерве благодаря активному переносу ионов натрия из внутренней среды в
интерстициальную жидкость, окружающую нервное волокно.

Мембрана представляет собой плоскую структуру толщиной 7-10 нм. Мембраны могут быть однослойные,
двухслойные и трехслойные. Если мембрана трехслойная, то наружная ее часть состоит из углеводов,
внутренняя - из белков, а среднюю (основа для любой мембраны) образует двойной слой липидов. Если
мембрана однослойная, то она состоит только из бислоя липидов. Липиды мембран представлены
относительно небольшими молекулами фосфолипидов, гликолипидов и холестерина, несущими
гидрофильные и гидрофобные группы. Мембраны пронизаны мельчайшими каналами, которые образуют ее
транспортную систему, (диаметр каналов колеблется в пределах 0,3-0,9 нм). Во время возбуждения диаметр
каналов может увеличиваться на 0,1 нм. Плотность каналов на мембранах различных клеток колеблется от 12
до 500 на 1 мкм*". А в перехватах Ранвье их обычно больше - до 1200 на 1 мкм 2. В зависимости от того, какие
ионы пропускает канал, различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные и сбросовые каналы. По
скорости пропускания ионов каналы могут быть быстрыми и медленными, т. е. обладающие разной
скоростью пропускания ионов (или проницаемостью для ионов). Избирательность к виду пропускаемых
ионов у некоторых каналов различна: она выражена у К*-каналов. Есть каналы, не обладающие
избирательностью и способные пропускать разные ионы.
Различают 2 вида потенциалов: потенциал покоя, когда ткань не возбуждена, и потенциал действия,
который имеет место при возбуждении ткани. Разновидностью потенциала покоя является мембранный
потенциал, который регистрируется на мембране клетки или нервного и мышечного волокна. Для
регистрации мембранного потенциала и его изучения чаще всего используют аксон гигантской нервной
клетки кальмара, который имеет довольно большой диаметр (около 1 мм) и в который нетрудно ввести
микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку с кончиком около 0,5 мкм, заполненную
электролитом. Для регистрации мембранного потенциала на наружную поверхность мембраны накладывают
обычный электрод, а микроэлектрод погружают в цитоплазму Электроды подсоединяются к прибору
микровольтметру, регистрирующему величину мембранного потенциала. При погружении микроэлектрода в
цитоплазму стрелка прибора отклоняется в сторону погруженного микроэлектрода и прибор показывает
величину разности потенциалов. Полученная разность потенциалов называется мембранным потенциалом,
который составляет 50-90 мВ.
К+- Na+ насос электрогенен: насосы изменяют величину мембранного потенциала или поддерживают его
величину на постоянном уровне. Имеются вещества, блокирующие систему активного транспорта, введение
которых прекращает работу насосов. В результате чего исчезает ионная асимметрия, а вместе с ней и
мембранный потенциал.
 5. Природа мембранного потенциала. Роль ионов.

Мембранный потенциал— электрический потенциал между внутренней стороной плазматической

мембраны и наружной поверхностью клеточной мембраны. По отношению к наружной поверхности в покое
внутренняя сторона мембраны заряжена всегда отрицательно. Для каждого вида клеток потенциал покоя
величина практически постоянная. У теплокровных она составляет: в волокнах скелетных мышц — 90 мВ, в
клетках миокарда — 80, в нервных клетках и волокнах — 60-70, в секреторных железистых клетках — 30- 40, в
клетках гладких мышц — 30-70 мВ. Потенциалом покоя обладают все живые клетки, но его величине
значительно меньше (например, в эритроцитах — 7-10 мВ).
Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по
отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится большее
количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — большее
количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов
или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость для определённого вида
катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток
возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы
действия.
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного
движения ионов через мембрану.
Мембранный потенциал (реже - трансмембранный потенциал) - разность электрических потенциалов
между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной.

Роль мембраны в первую очередь состоит в создании препятствия к смешиванию растворов,

расположенных по её разные стороны. Мембрана может быть либо электрически индифферентной,
диффузия через которую возможна для всех частиц, имеющихся в растворе; либо полупроницаемой
(активной), через такую мембрану некоторые частицы пройти не могут (см. осмос).
Равновесный мембранный потенциал в начале XX века часто именовали потенциалом Доннана.
Одной из первых теорий происхождения биоэлектрических потенциалов была диффузионная теория
русского физиолога В.Ю.Чаговца (1896 г), основанная на теории электролитической диссоциации Аррениуса.
В.Ю. Чаговец установил, что в раздражаемом участке возбудимой ткани (мышца, нерв) повышается обмен
веществ и усиленно образуется Н2СОЗ, которая быстро диссоциирует на положительно заряженные ионы Н+
и отрицательно заряженные анионы НСО-3. Из этого участка ионы Н+ быстро диффундируют по всей ткани, а
НСО-3 — медленно, в результате чего возникает разность потенциалов между нормальными участками ткани
и раздражаемыми.
В 1902 г Ю. Бернштейн предложил мембранную теорию, которая была основана на разнице зарядов внутри
и снаружи клетки. Но эта теория не полностью отражала происхождение электрических потенциалов в
мембране клетки.
 6. Потенциал действия и его фазы. Значение регистрации биопотенциалов в медицине.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ, разновидность биопотенциала, возникающего на мембране электровозбудимых

клеток в ответ на раздражение электрическим полем, химическим или другим стимулом. При этом мембрана
возбудимой клетки способна увеличивать свою проницаемость к ионам натрия, калия, кальция.
Генерация потенциала действия имеет двухфазную циклическую природу. В первой фазе возбуждения
происходит реверсия (изменение знака) электрического заряда на мембране — потенциал сдвигается от
обычно имеющегося в покое уровня порядка -50------90 мВ, до +20 — +40 мВ. Во второй фазе
происходит восстановление исходного состояния мембраны, то есть и заряд, и потенциал на мембране
быстро возвращаются к исходным значениям, характерным для состояния покоя клетки.

Важнейшими условиями для открывания натриевых каналов и генерации потенциал действия является
деполяризация клетки до определенного уровня, называемого критическим, или «пороговым».

Способность генерировать потенциал действия свойственна лишь определенным, хотя и функционально

различным клеткам организма, которые называют возбудимыми: всем видам нейронов, мышечных клеток и
мышечных волокон, рецепторным клеткам органов чувств и железистым клеткам (гипофиза, надпочечников и
др).
Генерация потенциала действия является не внешним проявлением, а самой сутью феномена возбуждения
клетки. Именно с помощью потенциала действия нейроны получают, перерабатывают и передают
биологически важную информацию из внешней среды, а также от одной клетки к другой, а мышечные клетки
начинают сокращаться, а значит, обеспечивается двигательная активность органов, стенки которых состоят из
возбудимых гладкомышечных клеток: сердца, сосудов, пищеварительного тракта. В железистых клетках
потенциал действия запускает процесс секреции.
В отличие от аксонов и скелетных мышечных волокон, у большинства возбудимых клеток (нейронов, клеток
сердечной мышцы и др.) в первой и второй фазе генерации потенциала действия существенное значение
имеет участие наряду с натриевым и кальциевых входящих токов. Вторая фаза потенциала действия у них, как
правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других
токов. Амплитуда потенциала действия у каждой клетки является строго постоянной величиной; у разных
типов клеток она колеблется незначительно и составляет по абсолютной величине порядка 90-110 мВ.
Значительно более вариабельной является длительность потенциала действия, которая у разных типов
возбудимых клеток может различаться на два порядка.
Уникальным свойством потенциала действия является тот факт, что, возникая в одной точке на мембране
возбудимой клетки, он способен без затухания в виде бегущей волны распространяться по всей поверхности
клетки, включая ее отростки. Потенциал действия, распространяющийся от тела нервной клетки по ее
длинному отростку — аксону — носит название нервного импульса.
Потенциал действия и колебания потенциала покоя лежат в основе возбуждения и торможения у животных
и человека и раздражимости у растений. Изменения амплитуды и длительности потенциала действия могут
носить как функциональный, так и патологический характер. Исследования суммарных потенциалов действия
клеток и органов применяют с диагностическими целями (электрокардиография, электроэнцефалография,
электромиография).
 7. Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну.

Потенциал действия (нервный импульс) обладает способностью распространяться вдоль по нервному

волокну. Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности отрицательный заряд и на внутренней
стороне мембраны — положительный) и соседним невозбужденным участком мембраны (с обратным
соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи.
Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
• Закон анатомической и физиологической непрерывности - возбуждение может распространяться по
нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
• Закон двустороннего проведения возбуждения - возбуждение, возникающее в одном участке нерва,
распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда
распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).
• Закон изолированного проведения - возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав
нерва, не передается на соседние нервные волокна.
Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения
Электротонический потенциал (местное возбуждение)
• распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом), т.е. амплитуда локального ответа
быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;
• вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);
• местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;
• механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в
проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим.
8. Законы раздражения возбудимых тканей (закон «силы», закон «силы-времени», закон «градиента»,
закон «всё или ничего», полярный закон).

Законы раздражения возбудимых тканей (закон силы, закон времени, закон градиента, закон «всё или
ничего»).
Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной
реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон “все или ничего", закон
аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия
постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим
законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от
минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до
субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из
множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители
отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного
сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и
большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в
реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы
раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на
пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего"
сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-
первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят
изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального
ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по
закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной
мышцы, не растянутой кровью.
Закон силы-длительности (времени): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его
величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он
должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.
Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы
длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они
имеют. Причиной такой' зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не
успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока,
способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в
течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.
Закон раздражения Дюбуа-Реймона (градиента, аккомодации): раздражающее действие постоянного
тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания
тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как
происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название
аккомодации.
 9. Типы мышц в организме. Физиологические свойства мышц.

Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и
человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием
нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения
голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 86,3 % из воды.
Типы мышц
Мышечная масса человеческого организма состоит из трёх типов мышц, различающихся своим
строением.
Основная группа мышц — скелетные, или поперечно-полосатые мышцы. Скелетных мышц у каждого
из нас более 600. Мышцы этого типа способны произвольно, по желанию человека, сокращаться и вместе
со скелетом образуют опорно-двигательную систему. Общая масса этих мышц составляет около 40 % веса
тела, а у людей, активно развивающих свои мышцы, может быть ещё больше. С помощью специальных
упражнений количество мышечных клеток можно увеличивать до тех пор, пока они не вырастут в массе и
объеме и не станут рельефными. Сокращаясь, мышца укорачивается, утолщается и движется
относительно соседних мышц. Укорочение мышцы сопровождается сближением ее концов и костей, к
которым она прикрепляется. В каждом движении участвуют мышцы, совершающие его и
противодействующие ему, что придает движению точность и плавность.
Схожую структуру имеет второй тип мышц — это особо выделяемая мышца сердца, которая тоже
состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, но отличается своеобразием строения и сокращается
непроизвольно, не вызывая при этом усталости органа.
И третий тип мышц, который входит в состав клеток внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи,
— гладкая мышечная ткань, состоящая из характерных мышечных клеток (миоцитов). Медленные и
длительные их сокращения происходят непроизвольно, то есть независимо от желания человека.
Физиологические свойства мышц.
• Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.
• Проводимость - способность проводить возбуждение.
• Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие
раздражителя.
• Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц.
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через
иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает
одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:
• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции:
• фаза сокращения (фаза укорочения):
• фаза расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов,
следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным
сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение,
получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и
гладкий.
Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она
находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый
тетанус
 10 Виды мышечного сокращения.

Мышечное сокращение — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона,

проявляющаяся в уменьшении длины клетки. Эта жизненно важная функция организма, связанная с
оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими
процессами.
Все виды произвольных движений — ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п.
осуществляются за счёт скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) —
перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого
пузыря — обусловлены сокращением гладкой мускулатуры. Работа сердца обеспечивается сокращением
сердечной мускулатуры.
При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в
продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного
сокращения, следовательно, сократимость — это специфическая деятельность мышечной ткани при ее
возбуждении.
Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют
нервно- мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя — электрический ток. Запись сокращений
мышцы на приборе миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией. Скорость и
сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит не только от параметров раздражителя, но
и от типа мышечных волокон. Сократимость и возбудимость мышц разного вида различна.
По скорости сокращения различают быстрые и медленные мышечные волокна. В быстрых волокнах обычно
лучше развит саркоплазматический ретикулум, они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более
крупные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в 50—100 раз быстрее, чем
медленных волокон. Организм для выполнения статической работы (например, поддержание позы)
использует главным образом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений —
быстрые белые мышцы.
Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих
импульсов возбуждения.
На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6—8 Гц мышца, состоящая из медленных
двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения
раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина
составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления —
0,05с.

11 Одиночное мышечное сокращение, фазы (изобразить в виде

графика).

Одиночное мышечное сокращение — это ответная реакция мышечного

волокна на раздражение (такое сокращение мышечного волокна возможно произвести только в искусственно
созданных условиях, в природе мышцы не отвечают одиночным мышечным сокращением)
Одиночное мышечное сокращение имеет несколько фаз:
1. латентная фаза — это промежуток времени от начала раздражения до появления видимого
сокращения (чем сильнее раздражение, тем короче латентный период)
2.укороченная фаза (фаза сокращения) — это изменение напряжения или укорочения.
3.фаза расслабления — это фаза сокращения напряжения мышц.
4.фаза остаточных колебаний.

а - одиночное сокращение; б-г - зубчатый тетанус; д - гладкий тетанус

Вторым видом мышечного сокращения является длительное укорочение мышцы или ее напряжение -
тетаническое и тоническое, которые может быть изометрическим и изотоническим.

Различают два вида тетанических сокращений или тетануса: зубчатый и гладкий (сплошной). Зубчатый
тетанус наблюдается тогда, когда последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы (состояние
мышцы чисто лабораторное). Гладкий тетанус имеет место тогда, когда очередной импульс попадает в конце
фазы укорочения. Величина тетанического сокращения, как и одиночного, подчиняется закону градуальности
или силовых отношений: чем больше сила раздражителя и частота импульсов, тем сильнее сокращается
мышца. Механизмы увеличения тетанического сокращения точно такие же, как и для одиночного, то есть
зависят от вида нейромоторных единиц (суммация в пределах нескольких или одного мышечного волокон).

12 Тетаническое сокращение мышц. Виды тетануса.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное
сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые
применил Э. Вебер в 1821 году.
 Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50
Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2-4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при
той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала
фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет
попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного
сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые
изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда
каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом.
В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для
работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях.
Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до
полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании мышечного тонуса.

Под тонусом понимают состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких
энергетических затратах. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена) и
центральная нервная система.

Осуществление тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц красных
волокон мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в
результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. У домашних животных
существуют специализированные рефлекторные дуги, одни из которых обеспечивают тетанические
сокращения, а другие мышечный тонус. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании
определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.

Тетанус, тетаническое мышечное сокращение— состояние длительного сокращения, непрерывного

напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней через мотонейрон нервных импульсов с высокой
частотой. При этом расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит и
возникает их суммация, приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс
воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При
гладком тетанусе, имеющем большую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода
укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

13 Механизм мышечного сокращения (миофибриллы, саркомеры, сократительные белки).

Изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон

называется сокращением. Внешнее сокращение проявляется в изменении или напряжения, или длины
мышцы, или и того, и другого. При этом потенциальная химическая энергия превращается в
механическую и может совершаться механическая работа.
 При произвольной внутренней команде сокращение мышцы человека начинается примерно через 0.05
с (50 м/с). За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам
спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен
с помощью медиатора преодолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 м/с.
Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в
пресинаптической части синапса. Нервный импульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к
пресинаптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие
ацетилхолина на постсинаптическую мембрану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается
ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходования запасы ацетилхолина
постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень
частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его пополнение, а
также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего
нарушается проведение возбуждения через нервномышечный синапс. Эти процессы лежат в основе
периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической

мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает
лишь местное возбуждение небольшой амплитуды - потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает порогового значения и на мышечной
мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью5 м/c) распространяется вдоль
по поверхности мышечного волокна и заходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Повышая
проницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и трубочек
саркоплазматического ретикулума ионов Са2+, которые проникают в миофибриллы, к центрам
связывания этих ионов на молекулах актина.
Под влиянием Са2+длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль оси и скрываются в
желобки между сферическими молекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к
актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При
этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина вдоль
нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е, механическую реакцию мышечного волокна
Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма - "кальциевого насоса",
который обеспечивает откачку ионов Са2+ из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического
ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

Миофибрилла состоит из нескольких саркомеров - функциональная единица сократительного аппарата

мышечного волокна. Скелетная мышца имеет поперечную исчерченность, которая обусловлена особым
расположением сократительных миофибрилл - белков актина и миозина. Их концы не полностью
перекрывают друг друга, что определяет исчерченность. Структура миофибрилл. 2. Механизмы, лежащие
в основе проявления быстроты, ловкости, силы, выносливости, гибкости.

14 Сила, работа и утомление мышц.

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается
в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой
максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом -
максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).
Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.
Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и
физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.
Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным
раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы
уменьшается.
Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.
Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работ)'.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.
Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)
W= P h Дж (кг/м, г/см)
Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины
нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных
(средних) нагрузках.
Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).
Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени. Она достигает максимума у всех
типов мышц так же при средних нагрузках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у
быстрых мышц.
Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки,
ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц
происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение,
сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.
При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и
сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение
может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более
растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не
возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное
расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала
утомляются белые волокна, а потом красные.

II. Физиология ЦНС

15. Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС.

Нейрон - анатомо-гистологическая единица ЦНС. Он состоит из тела и отростков. Тела нейронов составляют
серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в
питании отростков.
Отростки нейронов:
 1. аксоны - длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии
2. дендриты — короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу
нейрона.
Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в обеспечении
взаимодействия нейронов с другими структурами.
По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральными называются те
нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС. Периферические нейроны принадлежат периферической
нервной системе. Они могут залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно- мозговых нервов, в
ганглиях вегетативной нервной системы.
В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на 3 основные группы:
1. афферентные (чувствительные)
2. эфферентные (двигательные)
3. вставочные (контактные).

Это — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить

информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов.
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и
наличие специализированных окончаний — синапсов, служащих для передачи информации.
Число нейронов мозга человека приближается к 1011, на одном нейроне может быть 10000 синапсов, в
каждом нейроне до 100000 нейротрубочек.

Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то нервная система может хранить 1019
единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные
человечеством. Поэтому вполне обосновано представление о способности человеческого мозга в течение
жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю
информацию, которая в нем хранится.
Вверх
Функциональная Структура нейрона

Функционально нейрон состоит из следующих частей: воспринимающей — дендриты, мембрана сомы

нейрона; интегративной — сома с аксонным холмиком; передающей —аксонный холмик с аксоном.

16. Функциональная классификация нейронов.

Функционально нейроны делят на три типа:

Афферентные,
Промежуточные,
Эфферентные.

Афферентные — выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС.

Промежуточные — обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры.

 Эфферентные — за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные
узлы, лежащие за ее пределами, и в органы организма.
Вверх
По форме нейроны делят на:

Биполярные, Униполярные, Псевдоуниполярные, Мультиполярные.

По химической характеристике выделяемых в окончаниях аксонов веществ, отличают нейроны:

Холинэргические,
Пептидэргические,
Норадреналинэргические,
Дофаминэргические,
Серотонинэргические и др.

По признаку чувствительность к разным раздражителям нейроны делят на

Моносенсорные,
Бисенсорные
Полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только
на сигналы своей модальности. Например, значительная часть нейронов первичной зрительной коры
реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Бисенсорные нейроны располагаются преимущественно во вторичных зонах коры анализатора и могут

реагировать как на сигналы своей, так и на сигналы другой модальности. Например, нейроны вторичной
зрительной коры реаги-руют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны — это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Они способны реагировать
на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др. анализаторных систем.

17. Понятие о рефлексе, рефлекторная теория И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

1. Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражение
рецепторов, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых
организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.[1] Рефлекс —
основная форма деятельности нервной системы.
Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е.
Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-
теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое
развитие в исследованиях советских физиологов и психологов.
 Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается
на трех главных принципах:

1) принципе материалистического детерминизма;

2) принципе структурности;

3) принципе анализа и синтеза.

Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге
обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей.

Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят
от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития
обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная
деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной
деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной
мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и
общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения.

Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему
центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других — торможение, т. е.
происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений
действительности и процессов, происходящих внутри организма.

Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь

(замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный
рефлекс есть единство анализа и синтеза.

Рефлекс - понятие, его роль и значение в организме

Рефлексами называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают

нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную
нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего
возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие
исполнительные органы — мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не
выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от
рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.

18. Рефлекторная дуга, её звенья. Представление об обратной связи.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении
рефлекса Рефлекторная дуга состоит из: рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;
афферентного звена
— центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу
импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору, эффектора —
исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические
рефлекторные
дуги (включают три и более нейронов).
 Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному
(афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в
спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан
посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны
с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального
корешка на эффектор (мышцу или железу).
Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным
(мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в
рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В
упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его
дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг
в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе
переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном
ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга,
описанная выше, позволяет человеку автоматически
(непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого
раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает
регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства
внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает
информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает
поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим
головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к
спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма,

осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и
исполнительным органом. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между
исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего
органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.
Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и
выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о
выполнении приказа на периферии.
Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной
системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых
изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые
организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы
лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации")
дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-
афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о
строении и функции нервной системы.

19. Понятие о нервном центре. Особенности проведения возбуждения по нервным центрам.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-
либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее
раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на
непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови
(гуморальные влияния). В целостном организме имеется строгое согласование — координация их
деятельности.

Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит в

большинстве нервных клеток химическим путем — с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь
в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому важной
особенностью проведения возбуждения через синоптические контакты является одностороннее
проведение нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к
постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в
рефлекторной дуге имеет определенное направление от афферентных нейронов к вставочным и затем к
эфферентным — мотонейронам или вегетативным нейронам.

Большое значение в деятельности нервной системы имеет другая особенность проведения

возбуждения через синапсы — замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие
от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в
постсинаптической мембране потенциалов, называется синаптической задержкой. В большинстве
центральных нейронов она составляет около 0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие
возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи
нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки)
через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий
длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции
требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина
задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые
секунды.

При рефлекторной деятельности общее время от момента нанесения внешнего раздражения до

появления ответной реакции организма — так называемое скрытое или латентное время рефлекса
определяется в основном длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени
рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров

20. Классификация синапсов в ЦИС: возбуждающие и тормозящие; их медиаторы.

Синапс - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими
возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной
значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей
организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется
специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог
Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинаптическое окончание аксона нейрона
при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость
распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической
бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче
возбуждения в синапсе.

Классификация синапсов

В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим

принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические
(нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества -

медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-
гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в
гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с
химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с
передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану
(например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей
скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения.
Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и
электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической

мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате
деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал
(ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
-в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую
мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
-тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса
обеспечивает пресииаптическое торможение.
21. Суммация возбуждения в ЦНС, её виды (И.М. Сеченов).

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой

силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов,
одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на
эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых
раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной
суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при
нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий
постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации ВПСП
5 мВ
мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро
следующие один за другим допороговые импульсы,
происходит суммирование квантов медиатора, и наконец
его количество становится достаточным для возникновения
возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и
потенциала действия. Кроме суммации во времени, в
нервных центрах возможна пространственная суммация.
Она характеризуется тем, что если раздражать одно
афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то
ответной реакции не будет, а если раздражать несколько
афферентных волокон раздражителем той же допороговой
силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие
с нескольких афферентных волокон, суммируются в нервном центре.
Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение
конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения
такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией - лягушка совершает прыжок.
Различают временную (последовательную) суммацию и пространственную суммацию (рис. 4.6).
Временная суммация. На рис. 4.6 слева показана схема для экспериментального тестирования
эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись вверху позволяет
видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему
относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов
порогового уровня. Временная суммация Рис. 4.6. Суммация возбуждений в нейроне
обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего а - временная суммация: один стимул ( Г) и два стимула (ТТ)
импульса еще продолжается, когда приходит вызывают
полпороговый ВИСИ, три (ТТТ) последомтслысых стимула
следующий импульс. Поэтому данный вид
обеспечивают
суммации называют также последовательной возникновение ПД: 4 - пространственная суммация: раздельные
суммацией. Она играет важную физиологическую одиночные
роль, потому что многие нейронные процессы раздражения вызывают подлороговые ВПСП, одновременные два
раздражения вызывают ПД; I, J - раздражающиехкктроды
имеют ритмический характер и, таким образом,
могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях
нервных центров.
Пространственная суммация (см. рис. 4.6, б). Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов
вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает
ПД, что не может быть обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой
особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.
 22. Принцип доминанты в ЦНС (А.А.Ухтомский), её роль в рефлекторной деятельности.

Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который

является одним из основных принципов деятельности ЦНС;
Доминанта — это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в
данный момент деятельность других центров.
Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды
организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы
повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с
посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и
длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают
пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления
именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.
Можно любой очаг возбуждения, возникшего в ЦНС, рассматривать как доминантный? Какие характерные
черты доминанты? Доминантный очаг возбуждения (любой центр) характеризуется следующими свойствами:
1) Повышение возбудимости, 2) устойчивость возбуждения, 3) способность к суммации возбуждения
(накапливать возбуждения за счет сторонних раздражений) 4) способность тормозить другие нервные центры
и системы рефлексов, 5 ) способность длительное время удерживать возбуждения по окончании
раздражение, которое его обусловило (инерция доминанты).
"Примерами доминанты могут быть следующие наблюдения. Раздражение у животных некоторых
участков коры большого мозга, которое обычно сопровождается сгибанием конечностей, во время акта
дефекации или мочеиспускания такой реакции не вызывает. Наоборот, происходит усиление этих
рефлекторных актов. Это обусловлено тем, что в данный момент центры дефекации или
мочеиспускания находятся в состоянии доминантного возбуждения, который «притягивает» к себе
посторонние возбуждения и оказывает сочетанное торможение других нервных центров.
Доминантный состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость
соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой
(охватывающий) рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений (например, при
щипки кавычки). В то же время возникает защитного изгибающего рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда
источники возбуждения, возникшие в ЦНС, подобно магниту, «притягивают» к себе различные посторонние
раздражения, усиливаясь за их счет. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в
стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни -
сосудодвигательный, вследствие чего различные возбуждение (особенно эмоциональные) приводят к
повышению желудочной секреции или уровня системного артериального давления. После травмы нервных
стволов нередко в состоянии доминантного возбуждения находятся центры болевой чувствительности в
таламокортикальиых структурах МОАК, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия)
при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, притрагивании к любой части тела и т.п.).
Прекращаться доминанта может разными путями: I) вследствие устранения раздражения или
удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась
доминанта, 2) при возникновении в ЦНС сильной доминанты, тормозящей ту, которая является, 3) вследствие
развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦИС создаются не стабильны, а динамические координационные отношения
между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической
деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный
момент.
 23. Открытие центрального торможения. Классический опыт И.М.Сеченова на таламической
лягушке.

И. М. Сеченов (1862) открыл торможение в центральной нервной системе. Он показал, что при
раздражении области зрительных чертогов лягушки происходит торможение моторных
спинномозговых рефлексов, так как весьма значительно увеличивается их латентный период. Явление
центрального торможения было подтверждено учениками И. М. Сеченова и на животных с
постоянной температурой тела (Л. Н. Симонов, 1866). Головной мозг не только тормозит
спинномозговые рефлексы, но при определенных условиях усиливает их (И. Г. Березин, 1866, В. В.
Пашутин, 1866).
Значение открытия центрального торможения для дальнейшего развития физиологии

И. М. Сеченов впервые доказал влияние ретикулярной формации мозгового ствола на спинной мозг.
Открытие И. М. Сеченова явилось отправным пунктом для работ школы И. П. Павлова по изучению
закономерностей взаимоотношения возбуждения и торможения в головном мозге и работ школы Н. Е.
Введенского по изучению природы торможения и единства возбуждения и торможения.

Во всех видах центрального торможения, вызываемого импульсами, поступающими по

афферентным волокнам, и осуществляемого эфферентными импульсами по пирамидным путям,
участвуют вставочные нейроны. Различают первичное торможение, вызванное активацией тормозных
синапсов и возникающее без предварительного возбуждения, и вторичное торможение, как результат
предшествовавшего возбуждения.

К первичному торможению относятся постсинаптическое, включающее возвратное торможение

моторных нейронов клетками Реншоу, и пресинаптическое. К вторичному торможению относятся
индукционное торможение после возбуждения при реципрокной иннервации и пессимальное
торможение Н. Е. Введенского, не обнаруженное в центральной нервной системе в норме.

1. Постсинаптическое торможение, при котором возникают тормозные постсинаптические

потенциалы (ТПСП) в тормозных синапсах 2-го типа. В спинном мозге ТПСП появляются в моторных
нейронах и нейронах Реншоу при определенных условиях притока афферентных импульсов, в
головном мозге — корзинчатых и других тормозных нейронах. В спинном мозге латентный период
ТПСП 0,3 мс, они достигают максимума через 0,8 мс и продолжаются около 2.5 мс. В нейронах
головного мозга они продолжаются значительно дольше, 100-200 мс. Частота разряда ТПСП до 1000
имп/с. Они также суммируются в пространстве и во времени, как и ВПСП ТПСП - почти зеркальное
отражение ВПСП (ТПСП противодействует ВПСП, препятствует возникающей деполяризации, так как
при ТПСП возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны. Когда раздражение
афферентного нерва, вызывающее торможение и появление ТПСП, предшествует ВПСП, то последний
подавляется. При действии тормозного раздражителя во время проведения импульсов ВПСП они
становятся реже или исчезают. Результат торможения зависит от соотношения амплитуд ВПСП и ТПСП
и количества участвующих возбуждающих и тормозных синапсов.

Сеченов решил доказать существование в мозгу специальных центров, задерживающих отраженные

(рефлекторные, вызванные раздражением) движения и определить их местонахождение. После
долгих размышлений он наметил три главные серии исследований: перерезка мозга в различных
точках; раздражение мозга физическими (при помощи электричества) или химическими агентами;
возбуждение нервных центров физиологическими путями.

Все эксперименты он проводил на классическом объекте исследований физиологов того времени —

лягушках. С ювелирной точностью производил разрезы мозга, а затем подолгу наблюдал, какие
изменения происходили под влиянием каждого разреза в отражательных движениях животных.
Полученные факты говорили сами за себя: угнетение отраженной деятельности возникает лишь
после разрезов мозга непосредственно перед зрительными буграми и в них самих.
 24. Виды торможения в ЦНС. Тормозные синапсы и их медиаторы.

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к

выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех
условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов
обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового
торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.
Безусловное торможение
Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя,
т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним
и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего
доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение
внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно- рефлекторную деятельность, оно
позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.
Условное торможение (внутреннее)
Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют
внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное
торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся:
угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если
положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и
индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется
безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется.
Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое
сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный
условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его
подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запредельное торможение
Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и
физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности
действия условного раздражителя вследствие того, что сила раздражителя превышает
работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует
истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было
описано Н.Е.Введенским.
Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и
действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это
раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а
следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение
легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания,
стресса, чаще развивается у пожилых людей.
 25. Метамерный (сегментарный) принцип иннервации спинного мозга.
Рефлекторная и проводниковая функции спинного мозга.

Изучая физиологию спинного мозга, следует иметь в виду функцию его собственного, или сегметарного,
аппарата и функцию его проводящих путей. Собственный аппарат спинного мозга образован главным
образом серым веществом рогов и спинномозговыми корешками. Каждый сегмент спинного мозга является
составной частью определенного метамера тела.

Метамер, кроме спинномозгового сегмента (нейротом), включает участок кожи (дерматом), мышцы
(миотом), кости (склерогом) и внутренних органов (сплаихнотом), иннервируемый этим сегментом.
Метамерия свойственна всем позвоночным животным и большинству беспозвоночных. Особенно наглядно
метамерный тип строения тела выступает у членистых червей, тело которых состоит из большего или
меньшего количества почти одинаковых члеников, или сегментов. У высших позвоночных, особенно у
человека, метамерия в значительной степени сглажена вследствие большой дифференциации отдельных
участков тела и приспособления их к специфическим функциям. В центральной нервной системе высших
животных развивается мощный аппарат, в котором никакой сегментарное заметить уже нельзя, — это
полушария головного мозга, аппарат, оказывающий влияние на деятельность нижележащих нервных
механизмов, это так называемый надсегментарный отдел центральной нервной системы. Ему до известной
степени противопоставляют сегментарный аппарат центральной нервной системы, к которому относят
мозговой ствол и спинной мозг.

Сегментарный аппарат характеризуется, в частности, тем, что находится в непосредственной связи с

периферией, с рабочими органами, так как содержит ядра краниальных и спинномозговых нервов.

Каждый сегмент спинного мозга снабжает двигательными волокнами определенный участок мышечной
системы и чувствительными — участок кожи, причем области двигательной и чувствительной иннервации,
связанные с одним сегментом, расположены по соседству или даже совпадают.

Собственный аппарат спинного мозга, обеспечивая спинномозговую двигательную и чувствительную

иннервацию определенных участков — метамеров — тела, является базой для ряда рефлекторных актов.

Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной

мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга
являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в
локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2)
коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в
коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты.
Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и
спортивной деятельности и др.

Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно-
сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.

Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и

вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на
скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой
внутренний орган.

Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по

задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным
проводящим путям — в разные отделы головного мозга.
 26. Клинически важные рефлексы спинного мозга, способы их исследования.

Структуры спинного мозга обеспечивают осуществление огромного количества рефлекторных реакций,

охватывающих как соматические, так и вегетативные функции организма. Часть из них связана с
деятельностью нейронных механизмов самого спинного мозга, другая - с деятельностью различных центров
головного мозга, для которых спинальные структуры являются исполнителями направляемых по нисходящим
путям команд. Естественно поэтому, что рефлексы спинного мозга могут отличаться самой различной
степенью сложности.
Принцип работы сегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги.
Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация от рецептора идет по чувствительному
нейрону, тот переключается на вставочный нейрон, тот в свою очередь на мотонейрон, который несет
информацию к эффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность,
межсегментарность, моторный выход.
Примерами спинномозговых рефлексов могут служить:
Сгибательный (флексорный) рефлекс — рефлекс защитного типа, направленный на удаление
повреждающего раздражителя (отдергивание руки от горячего).
Рефлекс на растяжения (проприоцептивный) — предотвращающий чрезмерное растяжение мышцы.
Особенностью этого рефлекса является, то, что рефлекторная дуга содержит минимум элементов —
мышечные веретена генерируют импульсы которые проходят в спинной мозг и вызывают моносинаптическое
возбуждение в мотонейроиах той же мышцы.
Сухожильный, разнообразные тонические и ритмические рефлексы.
У четвероногих животных можно наблюдать экстензорный толчок.
Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих закономерностях
рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических особенностей. Характерной чертой собственных
рефлексов мышц является их локальность. Это рефлексы, которые направлены в основном в ту же самую
мышцу, рецепторы которой раздражаются. Распространение рефлекторной активности на другие мышечные
группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место, захватывая в основном
близкорасположенные мышцы. Поэтому в том случае, когда возбуждаются проприоцепторы двух или трех
функционально однородных мышц, их влияние взаимно облегчает друг друга.
 27» Спинальный шок, природа, продолжительность у различных животных, последствия.

Спинальный шок — явление, вызванное травмой или разрывом спинного мозга. Спинальный шок
выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного
мозга, расположенных ниже места перерезки (травмы). Во время спинального шока раздражители, обычно
вызывающие рефлексы, оказываются недействительными, в то же время деятельность центров,
расположенных выше перерезки, сохраняется. Следствие спинального шока: снижение кровяного давления,
отсутствие сосудистых рефлексов, акты дефекации и микции (мочеиспускания)
Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы:
Лягушки 3 — 5 мин.
Собаки 7 — 10 дней
Обезьяны 1 месяц
Люди 4 — 5 мес.
Шок у человека нередко наблюдается как следствие бытовых или военных травм. Если спинной мозг не
поврежден и не присоединяются осложнения со стороны внутренних органов, то с течением времени
рефлексы восстанавливаются.
Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в
переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и
угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки.
Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются
недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров,
расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, которой перерезка спинного мозга была сделана в
области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит
его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и
вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции
(мочеиспускания).

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У

лягушки шок продолжается 3-5 мин, у собаки -7-10 дней, у обезьяны - больше 1 месяца, у человека -4-5 мес.
Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит,
рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных
отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль
принадлежит ретикулярной формации ствола мозг. Шок у человека нередко наблюдается как последствие
бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются.
 28. Функции продолговатого мозга.

Продолговатый мозг, так же, как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из
продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же, как и спинной
мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с перифериен. По чувствительным волокнам он
получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая
вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани,
трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения. Через
продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не
отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.
Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у
которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой
кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

-Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.
-Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение (секреция) пищеварительных желез.
-Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов,
-В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий
вентиляцию легких.
-В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт,
участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц.
Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного
обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы,
связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки
силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху. Особое значение
этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся
жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже
повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг
выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие
двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг
 29. Децеребрационная ригидность, механизм развития.

Децеребрационная ригидность- повышение тонуса всех мышц, чаще с резким преобладанием

тонуса мышц-разгибателей в результате нарушения связей и разобщения головного мозга и мозгового
ствола на уровне среднего мозга.
Наиболее часто развивается при сдавлении ствола мозга односторонним, ограничивающим
внутричерепное пространство процессом в полушариях головного мозга, особенно в его задних отделах. Это
прежде всего опухоли и абсцессы мозга и мозжечка, внутримозговые гематомы. Д. р. может быть вызвана
также отеком и набуханием мозга при обширном инфаркте мозга (обычно в первые 6 дней после инсульта),
ушибе мозга, менингите и менингоэнцефалите, при токсических энцефалопатиях, почечной коме и др.
Сдавление среднего мозга нередко сопровождается вклинением миндалин мозжечка в большое затылочное
отверстие (см. Дислокация головного мозга), что ведет к еще большему разобщению полушарий мозга и
нижних отделов ствола мозга.
Сдавленце среднего мозга или местные патологические процессы в нем нарушают тормозные влияния
корковых и подкорковых структур на нижележащие центры движений и регуляции мышечного тонуса, в
результате чего высвобождается собственный механизм среднего мозга и как бы оживает в патологической
форме древний рефлекс стояния.
Наиболее характерная поза больного при Д. р.: голова запрокинута назад, спина выгнута дугой, руки
разогнуты, предплечья ротированы внутрь, кисти и пальцы согнуты, ноги выпрямлены и повернуты внутрь,
стопы разогнуты. Сознание утрачено или затемнено. Д. р. — обычно остро развивающийся и грозный
симптом, но он может возникать и приступообразно, иметь преходящий характер и сопровождаться
гиперкинезами (Гиперкинезы). Наличие других очаговых неврологических симптомов помогает точнее
определить топику поражения и дифференцировать Д. р. органического происхождения от внешне похожего
истерического симптома «дуги» или Опистотонуса.
Децеребрационная ригидность может сопровождаться остановкой дыхания, поэтому она является
показанием к срочной госпитализации, срочному нейрохирургическому вмешательству и реанимационной
помощи. Спинномозговая пункция противопоказана, поскольку в результате нее может усилиться вклинение
миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие и резко ухудшиться состояние больного.
 30. Статические и статокинетические рефлексы заднего мозга.

Тонические рефлексы подразделяются настатические и статокинетические. Первые выступают как рефлексы

положения и рефлексы выпрямления(позы).
Статические рефлексы положенияопределяют поддержание удобной позы в пространстве при лежании,
сидении и стоянии животных за счет изменения мышечного тонуса. Статические рефлексы связаны с
раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата, с положением головы по отношению к туловищу, с
сигнализацией от рецепторов кожи, мышц и суставов всего тела, со зрительной афферентацией о предметной
структуре среды. Так, при поднятой голове усиливается тонус разгибателей передних и сгибателей задних
конечностей, а при опущенной голове - тонус мышц-разгибателей задних конечностей и сгибателей передних
конечностей.
Статические рефлексы выпрямления определяют возвращение животного из неустойчивого положения в
устойчивое. Эти реакции также определяются раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата,
афферентацией от шейных мышц и от кожных рецепторов поверхности тела. Основной фактор при смене
позы - изменение положения головы. Лежащее животное прежде всего поднимает голову и устанавливает ее
в горизонтальном положении. Вслед за этим немедленно за счет шейно-тонических рефлексов и
афферентации от рецепторов мышц и кожи перераспределяется мышечный тонус, определяющий вставание
животного.
Статокинетические рефлексы связаны с изменением тонуса мышц при прямолинейном или круговом
движении, что сопровождается перераспределением тонуса соматической мускулатуры. При вращательном
движении наблюдается нисталмголовы и глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром
возвращении в исходное состояние.
 31. Мозжечок, структура и функции. Симптомы повреждения мозжечка.

Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий
за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади
продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга.
Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев
экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных
взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.
Анатомически мозжечок делится двумя глубокими щелями на три доли: (1) переднюю, (2) заднюю; (3)
клочковоузелковую (флоккулонодулярную). Клочково-узелковая доля является старейшей частью мозжечка;
она развивается (и функционирует) совместно с вестибулярной системой для регуляции равновесия тела.
Продольное функциональное деление передней и задней долей. С функциональной точки зрения,
передняя и задняя доли имеют не поперечную (долевую), а продольную организацию. Центром мозжечка
считают узкую полоску, отделенную от остального мозжечка неглубокими желобками и называемую червем
мозжечка.
В этой области локализуется большинство мозжечковых функций, связанных с регуляцией движений мышц
оси тела, шеи, плечевого пояса и бедер.
Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической,
вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие
структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношении между
различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с
другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После
частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их
реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из- за
низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная
динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция
(увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и
сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран,
волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.
При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении
последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка
мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или
повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.
 32. Промежуточный мозг. Функции ядер таламуса.

Промежуточный мозг (Diencephalon) — отдел головного мозга.

В эмбриогенезе промежуточный мозг образуется на задней части первого мозгового пузыря. Спереди и
сверху промежуточный мозг граничит с передним, а снизу и сзади - со средним мозгом
Структура
Промежуточный мозг подразделяется на: Таламический мозг (Thalamencephalon) Подталамическую
область или гипоталамус (hypothalamus) Третий желудочек, который является полостью промежуточного
мозга
Таламический мозг включает три части: Зрительный бугор (Таламус) Надталамическую область
(Эпиталамус)
Заталамическую область (Метаталамус) промежуточного мозга.
Таламус состоит из 120 пар ядер, которые образуют 3 зоны: передняя, латеральная, медиальная.
Таламус имеет 2-х сторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной формацией ствола мозга, с
гипоталамусом, с подкорковыми ядрами и корой головного мозга. В функциональном отношении ядра
зрительных бугров делятся на специфические и неспецифические. Через специфические ядра проходит
специфический путь передачи импульсов в кору головного мозга, т. е. к этим ядрам поступают импульсы
ото всех афферентных систем (кроме обонятельной). Таким образом, зрительные бугры - коллектор
афферентной информации.
Функции промежуточного мозга Движение, в том числе и мимика. Обмен веществ. Отвечает за чувство
жажды, голода, насыщения.
Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции,
необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного
мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области,
которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.
Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция
практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка,
базальных ганглиев головного мозга. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих
из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
К специфическим ядрам относят:
переднее вентральное, медиальное;
вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;
латеральное и медиальное коленчатые тела.
Последние относятся, соответственно, к подкорковым центрам зрения и слуха. Основной
функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые
имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию — здесь происходит
переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго
определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции
специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с
тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора) соматотопическую локализацию. Отдельные
нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, посту-пающей только от своего
типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха,
мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции блуждающего и
чревного нервов, от гипоталамуса.
Ассоциативные ядра — медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные
клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейроны,
способные выполнять полисенсорные функции. Наличие полисенсорных нейронов способствует
взаимодействию на них возбуждений разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для
передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоциативных ядер таламуса идут I и 2
слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои
коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.
Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром,
центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним,
парафасцикулярным комплексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой
массой.
Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и
ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание,
глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами,
обеспечивающими эти движения.
 33. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций.

Гипоталамус (подбугорье) — структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные,

поведенческие, гомеостатические реакции организма.
Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Окончательно
созревает гипоталамус к 13-14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных
нейросекреторных связей. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными
ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его
информативность о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает
информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса.
К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие
гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции
пептидов, нейромедиаторов и др.
Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на
вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.
Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса приводит к реакции организма, его систем по
парасимпатическому типу, т.е. реакциям, направленным на восстановление и сохранение резервов
организма.
Возбуждение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов:
происходит расширение зрачков,
повышается кровяное давление,
учащается ритм сердечных сокращений,
тормозится перистальтика желудка и т.д.
Стимуляция ядер средней группы гипоталамуса приводит к снижению влияний симпатической системы. В
целом, за счет большого количества входных и выходных связей, полифункциональности структур,
гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что
проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций.
Так, в гипоталамусе располагаются центры: гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и
ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодрствование-сон».
Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной системы,
эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.
Нейроны передней группы ядер гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы
(либерины) и ингибируюшие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза —
аденогипофиз.
Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детектирующей функцией, они реагируют на
изменение температуры крови, электромагнитный состав и осмотическое давление плазмы, количество и
состав гормонов крови.
Терморегуляция со стороны гипоталамуса проявляется в изменении теплопродукции или теплоотдачи
организмом. Возбуждение задних ядер сопровождается усилением обменных процессов, увеличением
частоты сердечных сокращений, дрожанием мышц туловища, что приводит к росту теплопродукции в
организме.
Раздражение передних ядер гипоталамуса:
расширяет сосуды,усиливает дыхание, потоотделение — т.е. организм
активно теряет тепло.
Пищевое поведение в форме поиска пищи, слюноотделения, усиления кровообращения и моторики
кишечника наблюдается при стимуляции ядер заднего гипоталамуса. Повреждение других ядер вызывает
голодание (афагия) или чрезмерное потребление пищи (гиперфагия), и, как следствие — ожирение.В
гипоталамусе расположен центр насыщения, чувствительный к составу крови — по мере поедания пищи и
ее усвоения, нейроны этого центра тормозят активность нейронов центра голода.
 34. Лимбическая система, ее отделы. Функциональная значимость структур лимбической системы.

Лимбическая система, также называемая висцеральным мозгом, ринэнцефалоном, тимэнцефалоном

заключает в себе целый комплекс структур разный отделов головного мозга: среднего, промежуточного,
конечного, которые участвуют в организации мотивационных, висцеральных и эмоциональных реакций
организма.Лимбическая система головного мозга имеет очень сложное строение, она объединяет такие
отделы старой коры, как гиппокамп, лимбическую и поясную извилины; отделы новой коры: лобные,
височные отделы и лобно-височную промежуточную зону; подкорковые структуры: хвостатое ядро,
бледный шар, скорлупу, перегородку, миндалевидное тело, гипоталамус, неспецифические ядра
таламуса, ретикулярную формацию среднего мозга. Все подкорковые структуры очень тесно связаны с
основными структурами коры большого мозга. Структуры системы локализованы, в основном, на
полушариях большого мозга.
Лимбическая система, функции которой на начальном этапе эволюции животного мира
формировались на основе обоняния, обеспечивает многие жизненно важные реакции организма, такие
как ориентировочные, половые и пищевые. Обоняние не только выступило в качестве основного
интегрирующего фактора, но и объединило структуры головного мозга в единый целостный комплекс.
Поэтому у высших позвоночных животных, в том числе и у человека, структуры лимбической системы,
построенные на основе нисходящих и восходящих путей, имеют замкнутую систему функционирования.
Лимбическая система управляет многим важнейшими процессами, протекающими в организме —
регуляцией водно-солевого баланса, поддержанием постоянной температуры тела, а также
поведенческими реакциями, в частности, пищевыми, направленными на получение энергии и
питательных веществ. Она определяет эмоциональное поведение человека, сексуальное поведение,
процессы сна и бодрствования, обучения и запоминания. Эта система определяет и управляет
мотивацией поведения, обеспечивает целенаправленность всех действий. В результате приспособление
организма к изменениям условий окружающей среды постоянно совершенствуется. И в первую очередь
это касается изменений социальной, общественной среды, так как человек — существо сугубо
социальное.
Также лимбическая система обеспечивает еще одну важнейшую функцию - вербальную или
декларативную память, несущую информацию о каких-либо событиях, имеющихся знаниях или
приобретенных навыках и опыте. В клинической практике было выявлено, что при нарушении функций
или повреждениях лимбических структур у пациентов наблюдается развитие амнезии. Но ученые
утверждают, что лимбическая система не является хранилищем информации, потому что фрагменты
памяти рассредоточены по всей ассоциативной коре. А лимбическая система лишь функционально их
объединяет и делает доступными для воспроизведения. При нарушении лимбических структур память
не стирается, ее фрагменты остаются и сохраняются, а лишь происходит сбой ее сознательного
воспроизведения. Поэтому практически все люди, с поражением лимбической системы способны
моментально осваивать многие двигательные или перцептивные навыки и умения, но при этом они не
могут вспомнить, где раньше могли этому научиться. Нарушения функций лимбической системы могут
вызывать травмы головного мозга, нейроинфекции и интоксикации, сосудистые патологии, эндогенные
психозы и неврозы. В зависимости от объема поражения или его локализации могут возникать
эпилепсические судорожные состояния, автоматизмы, изменения сознания и настроения, дереализация
и деперсонализация, а также слуховые, вкусовые и обонятельные галлюцинации.
 35. Базальные ганглии, функциональная роль. Представление о гипо- и гиперкинезиях.

Базальные ганглии (также базальные ядра, лат. nucleibasales) — комплекс подкорковых нейронных
узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии входят
в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга, и
включают в себя следующие компоненты: Чечевицеобразное ядро; хвостатое ядро; ограду; бледный шар;
скорлупу; миндалевидное тело
Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляют
стриопаллидарную систему. К ним относятся: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Скорлупа и хвостатое
ядро имеют слоистую структуру и поэтому их общее название — полосатое тело. Бледный шар светлее
стриатума и не имеет слоистой структуры. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро.
Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар — внутренние его части.
Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего чехликов. Ограда и миндалевидное тело
входят в лимбическую систему мозга
Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в
осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности. Нарушения в базальных ядрах
приводит к моторным дисфункциям, таким как замедленность движения, изменения мышечного тонуса,
непроизвольные движения, тремор. Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни
Хантингтона.
Гиперкинезия* увеличение объема и количества непроизвольных движений. Гипокинезия развивается
вследствие поражения нейронов различных структур головного мозга: экстрапирамидной системы таламуса
субталамического ядра, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра и их систем связи. Различают:
- в зависимости от локализации пораженных структур мозга: корковые, подкорковые и стволовые
гиперкинезии;
- в зависимости от распространенности процесса: общие и местные гиперкинезии;
- в зависимости от преобладания фазных и тонических компонентов: быстрые и медленные гиперкинезии.
Гипокинезия — это пониженная двигательная активность (фактическое уменьшение подвижности). Она
может быть связана с физиологической незрелостью организма, с особыми условиями работы в
ограниченном пространстве, с некоторыми заболеваниями и др. причинами. В некоторых случаях (гипсовая
повязка, постельный режим) может быть полное отсутствие движений или акинезия, которая переносится
организмом еще тяжелее. Существует и близкое понятие — гиподинамия. Это понижение мышечных усилий,
когда движения осуществляются, но при крайне малых нагрузках на мышечный аппарат. В обоих случаях
скелетные мышцы нагружены совершенно недостаточно. Возникает огромный дефицит биологической
потребности в движениях, что резко снижает функциональное состояние и работоспособность организма.
 36. Отделы вегетативной нервной системы. Отлична дуги вегетативного рефлекса от
соматического.

Вегетативная нервная система (ВНС) регулирует деятельность не только внутренних органов, но и

вегетативные функции как сомы, так и самой нервной системы. В свою очередь, ВНС состоит из двух отделов
— симпатической и парасимпатической, отличающихся как структурно, так и функционально. Система
называется "автономной**, потому что многие из функций, контролируемые ею. являются
саморегулирующимися или автономными. На этом основании ВНС называют автономной, или
непроизвольной.
Симпатичная система. Тела преганглионарных симпатических нейронов расположены в боковых рогах
серого вещества спинного мозга на расстоянии от I-II грудных до II-IV поясничных сегментов. Аксоны
покидают спинной мозг в составе передних корешков, отделяются от двигательных соматических волокон и в
виде белых соединительных ветвей вступают в узлы парных биляхребетних симпатичных цепей
(паравертебральные ганглии). Здесь часть волокон образует синаптические контакты с клетками ганглиев,
часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптические контакты с клетками других ганглиев цепи
(краниальный, звездчатый, шейный узлы) или превертебральных ганглиев (солнечное сплетение, сердечное
сплетение, брыжеечные узлы и т.п.), Большинство таких немнелинизованнхпостганглионарных волокон от
симпатических стволов направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей или
специальных нервов, которые иннервируют органы головы, грудной, брюшной и тазовой полостей.
Крупнейшими ветвями грудных узлов и вообще симпатической нервной системы является большой и малый
брюшные нервы, иннервирующие органы брюшной полости. От брыжеечных узлов отходит подчревное нерв,
который иннервирует органы таза. Для симпатической системы характерны достаточно короткие
преганглнонарные волокна и длинные постганглионарные. К эффекторных структур, которые иннервируются
симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов, сосудов, сердце, а также железы (мае,
потовые), подкожная основа. Кроме того, симпатичные постганглнонарные волокна иннервируют скелетные
мышцы, органы чувств и ЦНС.
Парасимпатическая система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов расположены в
среднем (ядро Якубовнча-Всстфаля-Едннгера), продолговатом (VII, IX, X пары черепных нервов) мозга, в
сакральных сегментах спинке мозга. Преганглнонарные волокна (мнелнннзованн н немнелинизованн) идут в
постганглионарных парасимпатических нейронов, которые локализуются вблизи эффекторных органов иди в
их толще. Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи органов таза. Все
остальные ганглии разбросаны по поверхности или содержатся в толще органов пищеварения, сердца и
легких, образуя так называемые интрамуральные ганглин. Для парасимпатической нервной системы
характерны довольно длинные преганглнонарные волокна н короткие постганглинонарные.
Парасимпатическая система иннервирует гладкие мышцы и железы органов пищеварения, сердце, легкие,
выделительные и половые органы, а также слезные железы н глазные мышцы. Парасимпатические нервы не
иннервируют гладкие мышцы крупных сосудов, за исключенном артерий половых органов к. возможно,
артерий мозга. Парасимпатическая система имеет несколько ограниченный влияние, чем симпатическая. К
органам грудной и брюшной 'полостей преганглнонарные парасимпатические волокна идут в составе
блуждающего нерва (X черепной нерв), а к органам малого таза - в составе тазовых нервов. Глазные мышцы и
железы, голова и органы пищеварения иннервируются черепными нервами: глазодвигательным (111 пара),
лицевой (VII) и языкоглоточного (IX).
Отличия дуг: 1) Главное отличие рефлекторной дуги ВНС от таковой соматической нервной системы
заключается в том, что на может замыкаться вне цнс. 2) Дуга центрального вегетативного рефлекса
включает как минимум четыре нейрона: чувствительный, промежуточный, преганглионарный и
нейрон ганглия. 3)Дуга переферического вегетативного рефлекса может состоять из двух нейронов -
афферентного и эфферентного. 4) Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть
образованокак собственными — вегетативными, таки соматическими афферентами. 5) в дуге
вегетативного рефлекса слабеевыраженасегментмрованность, что повышает надежность вегетативной
иннервации...

37. Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на органы и ткани.

Представление о функциональном антагонизме и синергизме отделов вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении

растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а
также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).
Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов
применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-
трофическая функция). Иззестно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на
функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на
функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усливает или
ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому
вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно
действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно
с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: симпатическую и
парасимпатическую.
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление
окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности
сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам. Роль парасимпатического отдела, охраняющая:
сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.
Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во- первых,
обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например,
получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет
существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волосковые мышцы
кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается
взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так,
раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных
сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к
сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики. Однако так
называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как
противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически
меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и
синергически.
Антагонизм и синергизм — две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма
обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта
согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и
ретикулярная формация.
Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в
местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин «автономная нервная
система» не является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного
термина «вегетативная нервная система». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и
парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и
фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием
этих отделов нервной системы.

III. Физиология желез внутренней секреции

 38. Особенности гормональной регуляции функций. Типы и механизмы действия гормонов.

Гуморальная регуляция функций обеспечивается с участием внутренней среды как посредника и может
быть неспецифической (собственно гуморальной, за счет продуктов метаболизма) и специфической,
гормональной.
Гормонами называются вещества высокой физиологической активности, выделяемые в кровоток
специализированными клетками эндокринных желез и способные в чрезвычайно низких концентрациях
вызывать значительные регуляторные влияния на обмен веществ.
Для гормонов существуют требования на соответствие.
Для того, чтобы исследователь доказал, что обнаруженное им вещество является гормоном, он должен
прежде всего доказать, что:
-вещество выделяется в кровоток
-для него имеется структура-мишень (орган или группа клеток)
-для него имеется специфический рецептор
-связывание с рецептором носит дозо-зависимый характер
-имеются блокаторы-антагонисты рецепторов
-подавление синтеза вещества-кандидата или блокада рецепторов приводит к отсутствию гормонального
эффекта.
Для гормонов характерны:
а) высокая биологическая активность
б) специфичность действия
в) дистантность действия.
По химическому строению гормоны могут быть белками (полипептидами), например, инсулин;
производными аминокислот (адреналин, тироксин); стероидами (тестостерон). В крови они транспортируются
в неактивном состоянии, в комплексе с белками (транскортин, тестостеронсвязывающий глобулин и т.д.).
Гормоны интенсивно инактивируются, прежде всего в печени.
Эндокринные железы находятся в тесном взаимодействии с нервной системой, образуя общий
интеграционный механизм регуляции. Регулирующее влияние ЦНС на активность желез внутренней секреции
осуществляется через гипоталамус, либо прямо (на клетки мозгового вещества
надпочечников). Гипоталамус интегрирует все центральные влияния на эндокринные железы.
Механизмы действия гормонов. Гормоны могут влиять на клетки организма и прямо, и опосредованно,
через нервную систему.
Прямое влияние.
1 .Гормоны изменяют проницаемость клеточных мембран. Это прежде всего характерно для белковых и
пептидных гормонов. Имеющиеся на поверхности клеток рецепторы, после связывания гормона-лиганда,
изменяют проницаемость мембраны для глюкозы или аминокислот. Инсулин и соматотропин.
2. Воздействие на внутриклеточные ферментные системы. Вторичные посредники, например, циклические
нуклеотиды, могут синтезироваться после рецепции гормона клеткой. Адреналин стимулирует
аденилатциклазу, которая трансформирует АМФ в циклический АМФ. Мишенью гормонов могут быть и
фосфодиэстеразы, разрушающие циклические нуклеотиды. Через цАМФ действуют в клетках АКТГ,
адреналин, глюкагон, паратгормон. Специфичность действия, при этом, обеспечивается специфичностью
рецептора, локализованного на клеточной мембране и сопряженного с аденилатциклазой.
3. Гормоны проявляют свое действие на уровне генетического аппарата клетки. Половые гормоны и
гормоны коры надпочечников проникают в клетку и далее в виде комплекса с рецептирующей молекулой
поступают в ядро. Изменяют синтез информационной РНК. Цепочка гормон—ген—фермент.

39. Щитовидная железа. Роль её гормонов в регуляции роста и развития организма.

 Щитовидная железа (лат. glandula thyr(e)oidea) — эндокринная железа у позвоночных, хранящая йод и
вырабатывающая йодсодержащие гормоны (йодтиронины), участвующие в регуляции обмена веществ и
росте отдельных клеток, а также организма в целом — тироксин (тетрайодтиронин, Т4) и
трийодтиронин (ТЗ). Синтез этих гормонов происходит в эпителиальных фолликулярных клетках, называемых
тироцитами. Кальцитонин, пептидный гормон, также синтезируется в щитовидной железе: в
парафолликулярных или С-клетках. Он компенсирует износ костей путём встраивания кальция и фосфатов в
костную ткань, а также предотвращает образование остеокластов, которые в
активированном состоянии могут привести к разрушению костной ткани, и стимулирует
функциональную активность и размножение остеобластов. Тем самым участвует в регуляции деятельности
этих двух видах образований, именно благодаря гормону новая костная ткань образуется быстрее.
Щитовидная железа расположена в шее под гортанью перед трахеей. У людей она имеет форму бабочки и
находится под щитовидным хрящом.
Заболевания щитовидной железы могут протекать на фоне неизменённой, пониженной (гипотиреоз) или
повышенной (гипертиреоз, тиреотоксикоз) эндокринной функции. Встречающийся на определённых
территориях дефицит йода может привести к развитию эндемического зоба и даже кретинизма.
Щитовидная железа выделяет два основных гормона - тироксин и трийодтиронин, оказывающие огромное
влияние на все обменные процессы в организме человека.
Первые сырые экстракты из щитовидной железы были получены в конце XIX в. немецким биохимиком
Евгением Бауманом.
В 1913 г. Кендаллу удалось добиться повышения концентрации гормонов в экстрактах щитовидной железы
в 100 раз, и терапевтическая эффективность этих экстрактов вскоре была показана на больных с гипотиреозом
и кретинизмом. Однако в больнице Святого Луки работы ученого не были вначале оценены по достоинству,
ив 1914 г. Кендалл поступил в исследовательскую лабораторию клиники Мейо в Рочестере. Там он
продолжил изучение щитовидной железы, пытаясь выделить в чистом виде ее биологически активные
гормоны. Удача пришла случайно: приготовив спиртовую вьггяжку щитовидной железы, он забыл ее в
лаборатории, а через несколько часов, когда спирт испарился, остался, как он потом выяснил, чистый гормон
щитовидной железы в кристаллическом виде. В 1927 г. Гаррингтон и Бэргер впервые осуществили его синтез,
в 1949 г. Хэйльмерс и сотрудники открыли физиологическую L-форму тироксина.
Затем в 1951 г. был открыт второй гормон щитовидной железы - трийодтиронин. В 1970 г. Брэверман,
Штерлинг и другие открыли превращение тироксина в трийодтиронин, что послужило основой к
преимущественному использованию в последующем монотерапии синтетическим L-тироксином.
До этого длительное время (более 100 лет) в клинической практике использовались препараты высушенных
щитовидных желез крупного рогатого скота, которые состояли преимущественно из тиреоглобулина, а также
йодтиронинов и йода в различных пропорциях. В России аналогом подобных препаратов являлся тиреоидин.
Их основными недостатками были ненадежная стандартизация, слишком высокое содержание йода,
переход форм гормонов, входящих в состав препарата, при длительном хранении (что снижало
эффективность лечения), возможность образования антител к животному белку и развития серьезных
аллергических реакций. Кроме того, препараты, полученные из органов убойного скота, несут опасность
передачи вирусоподобных частиц - прионов (подобных или идентичных возбудителям болезни Крейфельдс -
Якоба). Именно поэтому было важной задачей решить проблему синтетического получения гормонов
щитовидной железы, которые назначаются либо для заместительной, либо для супрессивной терапии.

40. Гормоны передней доли гипофиза, их роль в регуляции функций.

 Гипофиз, или нижний мозговой придаток, эндокринная железа, расположенная в костном кармане
(турецком седле) у основания мозга. У человека он величиной с горошину и весит около 0,5 г.
Гипофиз состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней. Первые две доли состоят из
железистой ткани и образуются у эмбриона из кармана Ратке — переднего выпячивания кишечной трубки.
Заднюю долю образует вырост нервной ткани, идущий от дна промежуточного мозга. Все эти доли
фактически являются отдельными железами, и каждая секретирует свои собственные гормоны.
Передняя доля гипофиза вырабатывает белковые гормоны, шесть из которых выделены в химически чистом
виде. Их строение в настоящее время полностью расшифровано
Гормон роста. На рост организма влияют многие гормоны, но наиболее важную роль в этом сложном
процессе играет, видимо, именно гипофизарный гормон роста (соматотропин). После удаления гипофиза рост
практически прекращается. Лактогенный гормон гипофиза (пролактин) стимулирует лактацию — образование
молока в молочных железах. Тиреотропный гормон гипофиза (тиреотропин) стимулирует рост щитовидной
железы и ее секреторную активность. После удаления гипофиза функция щитовидной железы полностью
прекращается, и она уменьшается в размерах. Адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ,
кортикотропин) стимулирует кору надпочечников подобно тому, как тиреотропный гормон стимулирует
щитовидную железу. Одно из различий, однако, заключается в том, что функция коры надпочечников в
отсутствие АКТГ прекращается не полностью. Когда стимуляция со стороны гипофиза отсутствует, кора
надпочечников сохраняет способность секретировать необходимый для жизни гормон альдостерон, который
регулирует содержание натрия и калия в организме.
Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Передняя доля гипофиза секретирует два гонадотропных
гормона. Один из них, фолликулостимулирующий гормон, стимулирует развитие яйцеклеток в яичниках и
сперматозоидов в семенниках. Второй называется лютеинизирующим гормоном; в женском организме он
стимулирует выработку в яичниках женских половых гормонов и выход зрелой яйцеклетки из яичника, а в
мужском - секрецию гормона тестостерона интерстициальными клетками семенников Введение этих
гормонов или их избыточная продукция вследствие заболевания вызывают преждевременное половое
развитие незрелого организма. При удалении гипофиза или его разрушении патологическим процессом
возникают изменения, сходные с теми, что происходят при кастрации.
Регуляция метаболизма. Гормоны, секретируемые передней долей гипофиза, необходимы для
надлежащего использования в организме углеводов, поступающих с пищей; кроме того, они выполняют и
другие важные функции в обмене веществ. Особая роль в регуляции метаболизма принадлежит, по-
видимому, гормону роста и адренокортикотропному гормону, которые функционально тесно связаны с
гормоном поджелудочной железы, инсулином. Хорошо известно, что в отсутствие инсулина развивается
хроническое заболевание - сахарный диабет. При одновременном удалении поджелудочной железы и
гипофиза большинство симптомов диабета отсутствует, так что в этом отношении влияние гормонов гипофиза
и поджелудочной железы как бы противоположно.
 41. Функции гормонов задней доли гипофиза.
Задняя доля гипофиза (лат. pars posterior) — эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий
гормоны, которые синтезируются в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса и переходят по аксонам в
заднюю долю гипофиза.
Задняя доля гипофиза вырабатывает антидиуретический гормон (иначе вазопрессин) и окситоцин. Оба
гормона выделяются в ответ на невральные импульсы и имеют период полураспада около 10 мин.
Антидиуретический гормон (АДГ). АДГ главным образом вызывает задержку выделения воды почками,
увеличивая проницаемость дистального тубулярного эпителия для воды. В высоких концентрациях АДГ также
вызывает вазоконстрикцию. Подобно альдостерону АДГ играет важную роль в поддержании водно-
электролитного гомеостаза, сосудистой и клеточной гидратации. Главной причиной выброса АДГ является
повышение осмотического давления воды в организме, что воспринимается осморецепторами гипоталамуса.
Другой важной причиной является снижение ОЦК, что вызывает раздражение барорецепторов в левом
предсердии, легочных венах, каротидном синусе, дуге аорты и передается в ЦНС через блуждающий и
языкоглоточный нервы. Другими
стимулирующими факторами повышения АДГ являются боль, стресс, рвота, гипоксия, физическая нагрузка,
гипогликемия, холинергические агонисты, -блокаторы, ангиотензин и простагландины. Ингибиторами АДГ
являются алкоголь, -блокаторы и глюкокортикоиды. Недостаток продукции АДГ приводит к центральному
несахарному диабету; при неспособности почки к нормальной реакции на АДГ развивается нефрогенный
несахарный диабет. Удаление гипофиза, как правило, не изменяет течение несахарного диабета, так как
остаются гипоталамические нейроны, продуцирующие малые количества АДГ. Окситоцин. Окситоцин имеет 2
главные мишени: миоэпителиальные клетки молочных желез, которые окружают альвеолы молочных желез,
и гладкомышечные клетки матки. Сосание стимулирует продукцию окситоцина в результате сокращения
миоэпителиальных клеток. Это сокращение приводит к передвижению молока из альвеолы к большим
синусам для опорожнения (например, выделение молока у кормящих грудью матерей). Окситоцин
стимулирует сокращение гладкомышечных клеток матки, и чувствительность матки к окситоцину возрастает в
период беременности. Но во время родов уровень гормона в плазме резко не повышается, и роль окситоцина
в стимуляции родовой деятельности требует уточнения. Не существует установленных стимулов (или
функций) для секреции окситоцина у мужчин, у которых выявляется крайне низкий уровень гормона
эндокринных желез, возникающей самостоятельно (первичные расстройства) или при недостаточной или
избыточной стимуляции гипофизом (вторичные расстройства). Расстройства могут быть результатом
повышенной (гиперфункция) или сниженной продукции (гипофункция) гормона. Редко эндокринные
расстройства (обычно гипофункция) возникают в связи с неадекватной реакцией тканей на гормон.
Клинические признаки гипофункциональных расстройств развиваются чаще всего постепенно и являются
неспецифическими. Гиперфункция. Гиперфункция эндокринных желез может быть результатом избыточной
стимуляции гипофизом, но является в целом результатом гиперплазии или неоплазии собственно железы. В
некоторых случаях раковые опухоли из других тканей могут продуцировать гормоны (эктопическая продукция
гормонов). Избыток гормона может быть результатом экзогенного введения гормона. В ряде случаев
пациенты принимают гормоны без совета врача (искусственное заболевание). Встречается
гиперчувствительность тканей к гормонам. Антитела могут стимулировать периферические эндокринные
железы, что наблюдается при гипертиреоидизме (болезнь Грейвса). Разрушение периферических
эндокринных желез может приводить к быстрому выбросу гормона (например, тиреоидные гормоны при
деструктивных тиреоидитах). Недостатки энзимов при синтезе периферических эндокринных гормонов могут
быть результатом повышенной продукции гормонов прокси-мальнее (выше) блока. Наконец, повышенная
продукция гормона может вызвать как адекватный ответ, так и состояние болезни.
 42. Гормоны поджелудочной железы и их роль.

Гормоны поджелудочной железы. Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю
секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент — это пищеварительные ферменты,
которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток
поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные
клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон. бета-клетки - инсулин. Основное
действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом
тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах
распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу);
3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его
нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета.
Главное действие глюкагона - увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в
печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь
инсулин и глюкагон. другие гормоны - гормон роста, кортизол и адреналин - также играют существенную
роль.
Инсулин — гормон полипептидной природы. Это первый гормон, который удалось синтезировать
химическим путем. Инсулин резко повышает проницаемость стенок мышечных и жировых клеток для
глюкозы. Т. к. все процессы усвоения глюкозы происходят внутри клеток, а инсулин способствует транспорту
глюкозы в них, то он обеспечивает утилизацию глюкозы организмом, синтез гликогена (резервного углевода)
и накопление его в мышечных волокнах. Увеличивая поступление глюкозы в клетки жировой ткани, инсулин
стимулирует образование жира в организме.
Кроме того, инсулин стимулирует и синтез белка в клетке, увеличивая проницаемость клеточных стенок для
аминокислот.
Глюкагон — второй гормон поджелудочной железы — стимулирует расщепление гликогена до глюкозы
внутри клеток (активируя соответствующие ферменты) и повышает содержание сахара в крови. Глюкагон
стимулирует также расщепление жира в жировой ткани. Таким образом, по результатам своего действия
глюкагон является антагонистом (т. е. веществом, действующим противоположно) инсулина.
 43. Половые гормоны - мужские и женские. Их функции.

Половые гормоны, стероидные гормоны, образующиеся в половых железах и регулирующие половую

дифференциацию и процесс полового размножения у позвоночных животных и человека. Хотя сам пол
детерминируется генетически, эти процессы регулируются сложной и взаимосвязанной системой, в которую у
млекопитающих, помимо П. г., входят также вырабатываемые в гипофизе гонадотропные гормоны
лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), пролактин] и
адренокортикотропный гормон; вырабатываемый плацентой хорионический гонадотропный гормон;
вырабатываемые в тканях различных, главным образом репродуктивных, органов простагландины.
Мужские П. г. (андрогены) образуются в интерстициальной ткани семенников, основной представитель —
тестостерон. Женские П. г. синтезируются в яичниках и подразделяются на эстрогены (образуются в клетках
созревающих фолликулов, основной представитель — эстрадиол)» гестагены или прогестины (образуются в
клетках жёлтого тела; основной представитель — прогестерон). Часть П. г. синтезируется в коре
надпочечников, а при беременности — ив плаценте. Эстрогены образуются и у мужских, а андрогены —у
женских особей, поэтому дифференциация половых признаков у каждого пола зависит в первую очередь от
количеств, соотношения П. г. того и др. типа.
Во взрослом организме роль П. г. состоит в обеспечении репродуктивной функции. Стероидные П. г.
контролируют развитие вторичных половых признаков и возникновение устойчивого полового влечения;
взаимодействие эстрогенов и гестагенов подготовляет матку к имплантации оплодотворённой яйцеклетки и
обеспечивает затем сохранение беременности и своевременные роды. Секреция андрогенов у взрослых
мужских особей происходит равномерно, а секреция эстрогенов и гестагенов у женских особей колеблется на
протяжении полового цикла. Биосинтез женских П. г. резко увеличивается во время беременности, когда они
образуются и в плаценте. Биохимический механизм действия стероидных П. г. заключается в их связывании со
специфическими рецепторами в клетках зависимых от них тканей и последующей активации биосинтеза
соответствующих ферментов.
П. г. существенно влияют на функции не только репродуктивной, но и др. систем организма. В медицине П.
г. применяются как для заместительной терапии эндокринных заболеваний, так и при лечении акушерско-
гинекологических болезней и в качестве противоопухолевых средств при новообразованиях предстательной
и молочных желёз (см. также Гормональные препараты). Во многих случаях используются химически
модифицированные П. г., у которых избирательно усилено желаемое физиологическое действие.
 44. Гормоны надпочечников (коркового и мозгового слоев).

Надпочечники - железы внутренней секреции. В них вырабатываются жизненно важные для

организма гормоны.
Гормоны коркового слоя надпочечников
Кора надпочечников вырабатывает более 40 видов стероидных гормонов, которые называются
кортикостероидами. Попадая в кровь, они регулируют углеводный, белковый, жировой и водно-
электролитный баланс. Эти гормоны можно разделить на три группы.
Минералкортикоиды
Они увеличивают количество жидкости в организме и регулируют обмен натрия и калия. Самый важный
минералкортикоид - альдостерон. Он уменьшает количество выделяемых через почки солей и жидкостей,
регулирует функцию сердца, а также объем крови, циркулирующей в организме.
Глюкокортикоиды
Основные глюкокортикоиды, синтезируемые в организме человека - кортизол и кортизон. Они
способствуют превращению белков в глюкозу. Эти гормоны обладают противовоспалительными свойствами и
подавляют иммунные реакции в организме человека.
Половые гормоны
Усиливают действие половых гормонов, выделяемых половыми железами. Основные представители этой
группы - андрогены. Эти гормоны также стимулируют рост мышц. В организме мужчин андрогенов
вырабатывается больше, чем у женщин. При повышенной секреции этих гормонов у женщин проявляется
вирилизм (наличие у женщин вторичных муж пол. признаков).
Гормоны мозгового слоя надпочечников
Мозговой слой надпочечников вырабатывает гормоны катехоламины (адреналин, норадреналин и
допамин). Эти гормоны еще называют «гормонами стресса», так как их содержание резко увеличивается при
физической или психологической нагрузке. Выброс в кровь стрессовых гормонов сопровождается учащением
сердцебиения и дыхания, повышением кровяного давления, ускорением обмена веществ. Кроме того,
гликоген, накопленный в печени и мышцах, расщепляется до глюкозы. При дефиците этих гормонов в крови
уменьшается содержание сахара, понижается артериальное давление, возникает слабость.
Если человек слишком нервный, постоянно испытывает физический или психологический стресс, то его
организм пребывает в активном состоянии из-за усиленной секреции адреналина и норадреналина.
Вследствие этого возникает боль в желудке, головная боль, повышается кровяное давление.
 IV. Физиология системы крови
45. Кровь. Функции крови, их характеристика.

1. Кровь является одной из разновидностей соединительных тканей. Межклеточное вещество ее находится

в жидком состоянии и называется плазмой. В воде плазмы во взвешенном состоянии «плавает» огромное
количество веществ и соединений, а также форменные элементы крови — эритроциты, лейкоциты и
тромбоциты.
Кровь, состоящая из плазмы и форменных элементов, формируется при взаимодействии многих органов и
систем организма. Поддержание необходимого уровня компонентов плазмы зависит от функции печени,
почек и функции других органов и тканей, водного режима организма. Форменные элементы образуются в
кроветворном красном костном мозге.
Функции крови
Функции крови многообразны, но практически все они связаны с ее циркуляцией по кровеносным сосудам.
Благодаря этому кровь выполняет общую транспортную функцию. Каждую из ее разновидностей кровь
выполняет совместно с другими органами, входя составной частью в соответствующие функциональные
системы организма.
Функции крови:
- Дыхательная функция заключается в связывании и переносе 02 от легких к тканям и С02 — из тканей к
легким.
- Трофическая функция крови связана с обеспечением всех клеток организма питательными веществами,
приносимыми от органов пищеварения или других органов.
- Обеспечение водно-солевого обмена. В артериальной части большинства капилляров жидкость и соли
поступают в ткани, в венозной — они возвращаются в кровь.
- Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей конечные продукты метаболизма к органам выделения.
- Терморегуляторная функция. Кровь из энергоемких органов уносит тепло, отдавая его поверхностно
лежащим органам, теряющим тепло.
- Защитная функция. Кровь является одним из органов, обеспечивающих защиту организма от различных
паразитов, бактерий, вирусов и генетически чужеродных клеток и веществ.
- Гемостатическая функция.
- Гуморальная регуляция. Кровь переносит гормоны и другие биологически активные соединения от
клеток, где они образуются, к другим клеткам организма. Тем самым обеспечивается химическое
взаимодействие между всеми частями организма.
46. Состав и количество крови у человека.

Состав крови состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней клеток, форменных элементов крови:
эритроцитов тромбоцитов лейкоцитов. Объем циркулирующей крови сохраняется сравнительно неизменным,
и это несмотря на то, что вообще-то в человеческом организме все ежесекундно меняется, что нельзя сказать
относительно состава крови. Например, при наличии инфекции, количество лейкоцитов растет, для борьбы в
бактерией, что меняет состав крови относительно клеток (форменных элементов), а вот вода, которая
постоянно поглощается из кишечника, при большом ее количестве поступления в организм, будет сразу
выводится почками. Таким образом обьем крови восстанавливается.

Функции крови

Кровь — это жидкая ткань организма человека, осуществляющая множество функций. Первая функция
крови — это транспортная функция. Когда кровь, циркулирует по всему организму, она переносит ко всем
органам, тканям и клеткам определенные элементы, например эритроциты, а другие вещества вредные
выводит. Другая функция крови в организме, еще и в том, чтобы переносить, гормоны и прочие,
физиологически активные вещества от клеток, где они формируются, к другим клеткам, что есть химическое
взаимодействие среди всех клеток организма. Нужно назвать еще терморегуляторные свойства крови по
поддержанию постоянной температуры тела. Кровь течет, по всем органам тканями при том одни из них
остужает, а другие, наоборот, согревает. И одна из главных - защитная функция крови, с помощью клеточных
элементов лейкоцитов, а также с помощью определенные вещества антител, которые призваны оберегать
наш организм от всего чужеродного, инфекций.

У мужчин около 5 л крови, чуть меньше у женщин. Приблизительно 45% от общего объема
крови составляют разнообразные виды клеток, каждый из которых осуществляет свои
своеобразные цели.

47. Гематокритный показатель. Плазма крови и её состав.

Гематокритный показатель выражает соотношение между объемом плазмы и объемом форменных

элементов крови. Показатель используется для суждения о степени анемии (снижение показателя),
выраженное повышение характерно для эритремии, а также имеет место при сгущении крови из-за
дегидратации.

Плазма — это жидкая часть крови, которую можно увидеть только когда удалены все клетки. Она обычно от
светло-желтого цвета до интенсивного оранжевого, а у некоторых людей даже зеленоватого оттенка.
У плазмы крови очень сложный химический состав, ведь в ней растворены все питательные вещества,
поступающие в организм.
Белки плазмы переносят на себе гормоны, продукты жизнедеятельности клеток, железо, лекарства и
многое другое
Красные кровяные тельца
Красный цвет крови обусловлен наличием эритроцитов - самого многочисленного семейства клеток крови.
Это двояковогнутые круглые диски, похожие на пончик. Если сложить площадь всех эритроцитов, то она
составит в среднем 3820 кв. м., что в 2000 больше площади тела самого человека.
Белые кровяные тельца выполняют основную функцию - защиту организма. В одном кубическом мм крови
человека содержится от 4 до 10 тысяч лейкоцитов. Лейкоциты - белые клетки крови - борются с инфекциями и
переваривают остатки разрушенных клеток, выходя для этого через стенки небольших кровеносных сосудов в
ткани. Лейкоциты делятся на три главные группы: гранулоциты, моноциты и лимфоциты.
 48. Белки плазмы крови, основные функции.

Плазма крови — это раствор, состоящий из воды (90-92%) и сухой остаток (10 - 8%), состоящий из
органических и неорганических веществ. В него входят форменные элементы - кровяные тельца и пластинки.
Кроме того, в плазме содержится целый ряд растворенных веществ:
• Белки. Это альбумины, глобулины и фибриноген.
• Неорганические соли. Находятся растворенными в виде анионов (ионы хлора, бикарбонат, фосфат,
сульфат) и катионов (натрий, калий, кальций и магний). Действуют как щелочной резерв, поддерживающий
постоянство pH, и регулирует содержание воды.
• Транспортные вещества. Это вещества - производные от пищеварения (глюкоза, аминокислоты) или
дыхания (азот, кислород), продукты обмена (двуокись углерода, мочевина, мочевая кислота) или же
вещества, всасываемые кожей, слизистой оболочкой, легкими и т.д.
• В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты
метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).
К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют 7 - 8%. Белки представлены
альбуминами (4,5%), глобулинами (2 - 3,5%) и фибриногеном (0,2 - 0,4%).
Белки плазмы крови выполняют разнообразные функции: 1) коллоидно-осмотический и водный гомеостаз;
2) обеспечение агрегатного состояния крови; 3) кислотно-основной гомеостаз; 4) иммунный гомеостаз; 5)
транспортная функция; б) питательная функция; 7) участие в свертывании крови.
Альбумины составляют около 60% всех белков плазмы. Благодаря относительно небольшой молекулярной
массе (70000) и высокой концентрации альбумины создают 80% онкотического давления. Альбумины
осуществляют питательную функцию, являются резервом аминокислот для синтеза белков. Их транспортная
функция заключается в переносе холестерина, жирных кислот, билирубина, солей желчных кислот, солей
тяжелых металлов, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов). Альбумины синтезируются
в печени.
Глобулины подразделяются на несколько фракций: а -, b - и g -глобулины.
а -Глобулины включают гликопротеины, т.е. белки, простетической группой которых являются углеводы.
Около 60% всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов. Эта группа белков транспортирует
гормоны, витамины, микроэлементы, липиды. К а -глобулинам относятся эритропоэтин, плазминоген,
протромбин.
b -Глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов
металлов.
К этой фракции относится белок трансферрин, обеспечивающий транспорт железа, а также многие факторы
свертывания крови.
g -Глобулины включают в себя различные антитела или иммуноглобулины 5 классов: Jg A, Jg G, Jg М, Jg D и
Jg Е, защищающие организм от вирусов и бактерий. К g -глобулинам относятся также а и b - агглютинины
крови, определяющие ее групповую принадлежность.
Глобулины образуются в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах.
 49. Эритроциты, их функции. Понятие об эритроцитозе и эритропении.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты составляют более 99% клеток крови. Они составляют 45% объема крови. Эритроциты - это
красные кровяные тельца, имеющие форму двояковогнутых дисков диаметром от 6 до 9 мкм, а толщиной
1 мкм с увеличением к краям до 2,2 мкм. Эритроциты такой формы называются нормоцитами. Особая
форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему
выполнению основной функции эритроцитов — дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также
прохождение эритроцитов через узкие капилляры.
Эритроциты выполняют в организме следующие функции:
1) основной функцией является дыхательная - перенос кислорода от альвеол легких к тканям и
углекислого газа от тканей к легким;
2) регуляция pH крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови - гемоглобиновой;
3) питательная — перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам
организма;
4) защитная — адсорбция на своей поверхности токсических веществ;
5) участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и
противосвертывающей систем крови;
6) эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза,
фосфатаза) и витаминов (В 1, В2, В6, аскорбиновая кислота);
7) эритроциты несут в себе групповые признаки крови.
Кровь имеет красный цвет благодаря присутствующему в эритроцитах белку, который называется
гемоглобин. Именно гемоглобин связывает кислород и разносит его по всему организму, обеспечивая
дыхательную функцию и поддержание pH крови. Гемоглобин - белок, образованный четырьмя цепями
аминокислот. Каждая цепь присоединяется к молекулярной группе, группе гема, которая имеет один атом
железа, фиксирующий молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется
кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе
кислород, превращается в ярко красное вещество оксигемоглобин. Это соединение непрочное. В виде
оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. После высвобождения кислорода возникает
более темное вещество, называемое дезоксигемоглобин.
У мужчин в крови содержится в среднем 130-160 г/л гемоглобина, у женщин -120-150 г/л. В клинических
условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином. Это так называемый
цветовой показатель. В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом
показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 - гипохромные. Цветовой показатель важен
для диагностики анемий различной этиологии.

Эритроцитоз - состояние, характеризующееся увеличением количества эритроцитов и НЬ в единице

объема крови, повышением гематокрита. Различают эритроцитозы абсолютные (истинные) и
относительные (ложные).

Абсолютные эритроцитозы возникают в результате усиления эритропоэза и сопровождаются

увеличением массы циркулирующих эритроцитов. Они бывают первичными и вторичными.

Эритропения (Erythropenia) - уменьшение числа эритроцитов в крови. Обычно, но не всегда, вызывает

развитие анемии.
 50. Гемоглобин, его физиологические и патологические соединения.

Гемоглобин — это хемопротеин, окрашивающий эритроцит в красный цвет после присоединения к

содержащемуся в нем железу (Fe++) молекулы кислорода. У мужчин декалитре содержится 13-16 г
гемоглобина, у женщин 13+-1.5 г. Молекулярная масса составляет около 60 кДа. Молекула состоит из четырех
субъединиц, каждая из которых представлена гемом (железосодержащее производное порфирина),
связанным с глобином - белковой частью. У взрослого глобин представлен двумя альфа- и двумя бета-
полипептидных цепей. Такой гемоглобин называют взрослым (НЬА). В крови плода содержится фетальный
гемоглобин, у которого вместо альфа-цепей присутствуют гамма-цепи.

Функция гемоглобина - обеспечение газообмена посредством обратимого связывания кислорода и

углекислого газа, и переноса этих газов в составе эритроцита. 1 грамм гемоглобина связывает 1,34 мл
кислорода.

В норме гемоглобин содержится в виде 3 физиологических соединений. Гемоглобин, присоединивший

кислород, превращается в оксигемоглобин - НЬО2. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называется
восстановленным, или дезоксигемоглобином (НЬ). Карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислым
газом, которое транспортирует СО2 к легким. Патологические формы гемоглобина - карбоксигемоглобин и
метгемоглобин. Карбоксигемоглобин - соединение гемоглобина с угарным газом. Угарный газ обладает
огромным сродством к гемоглобину, что вызывает превращение 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин при
концентрации СО в воздухе, равной 0,1%. Слабое отравление угарным газом ликвидируется подачей в легкие
чистого кислорода. Метгемоглобин - окисленный гемоглобин, в котором под влиянием сильных окислителей
железо гема переходит в степень окисления 3.

Миоглобин - мышечный гемоглобин, отличающийся от гемоглобина крови меньшим размером глобина.

Миоглобин необходим для постоянного снабжения мышц кислородом, даже при сокращении, когда
капилляры сужаются или перекрываются.

Способы определения гемоглобина в крови. Количество гемоглобина в крови определяется

колориметрическим методом с помощью гемометра Сали (проводится разведение солянокислого гематина
дистиллированной водой).
51. Лейкоциты, количество, виды. Лейкоцитоз, лейкопения.

Лейкоциты— белые кровяные клетки; неоднородная группа различных по внешнему виду и функциям
клеток крови человека или животных, выделенная по признаку отсутствия самостоятельной окраски и
наличия ядра.
Главная сфера действия лейкоцитов — защита. Они играют главную роль в специфической и
неспецифической защите организма от внешних и внутренних патогенных агентов, а также в реализации
типичных патологических процессов.
Все виды лейкоцитов способны к активному движению и могут переходить через стенку капилляров и
проникать в ткани, где они поглощают и переваривают чужеродные частицы. Этот процесс называется
фагоцитоз, а клетки, его осуществляющие, — фагоцитами.
Очень важным компонентом крови являются белые кровяные тельца - лейкоциты.
Лейкоциты отличаются друг от друга по строению и функциям. Главным признаком, отличающим
лейкоциты (по строению), является наличие или отсутствие в них специфических гранул, воспринимающих
окраску. По этому принципу их разделяют на гранулоциты и агранулоциты.
Гранулоциты, воспринимающие щелочную окраску, называются базофилами. Те, которые прокрашиваются
кислотами - эозинофилами. Гранулоциты, окрашивающиеся двумя разновидностями красителей, называются
нейтрофилы.
Агранулоциты подразделяются на моноциты и лифмоциты, которые в свою очередь подразделяются на Т и
В- лимфоциты.
Функции лейкоцитов
Основной функцией нейтрофилов является фагоцитоз - поглощение чужеродных организмов (например,
бактерий) или их частей. Нейтрофилы также выделяют вещества, обладающие бактерицидным действием.
Эозинофилы способны к активному передвижению, фагоцитозу, а также захвату и высвобождению
гистамина, что делает эти клетки неотъемлемыми участниками воспалительно-аллергических реакций.
Способность к фагоцитозу базофилов мала и поэтому не играет большой роли, большее значение имеют
базофилы, вышедшие из кровеносного русла в ткани (тучные клетки). Тучные клетки содержат большое
количество гистамина, который, вызывая отёк, способствует ограничению распространения инфекции и
токсинов.
Моноциты активно принимают участие в обеспечении иммунитета, так как помимо непосредственной
нейтрализации чужеродных агентов посредством фагоцитоза, моноциты вырабатывают вещества,
стимулирующие выработку антител.
Т-лимфоциты способны уничтожать бактерии, опухолевые клетки, а также влиять на активность В-
лимфоцитов, которые в свою очередь являются основными клетками, отвечающими за гуморальный
иммунитет, то есть выработку антител.
Нормальное количество лейкоцитов: 4.0 - 9.0 х 109/л.
Уменьшение их числа в крови называется лейкопенией, увеличение - лейкоцитозом.
Лейкоцитозами и лейкопениями называется увеличение (уменьшение) количества лейкоцитов в единице
объема крови относительно границ физиологической нормы.
Лейкоцитозы и лейкопении не являются самостоятельными нозологическими формами. Однако они
представляют собой компонент ряда заболеваний, как системы крови, так и других болезней, и потому их
особенности могут служить важным диагностическим тестом.
Лейкоцитоз может быть абсолютным (истинным) и относительным (перераспределительным).
Абсолютный лейкоцитоз - наблюдается при острых воспалительных процессах, некрозе тканей, острых
бактериальных инфекциях (за исключением брюшного тифа, бруцеллеза, туляремии и др.), аллергических
состояниях, злокачественных опухолях (с деструкцией тканей), закрытых травмах черепа и кровоизлияниях в
мозг, диабетической и уремической коме, шоке, острой кровопотере, как первичная реакция - при лучевой
болезни. Значительное повышение количества лейкоцитов встречается при лейкозах.
Относительный (перераспределительный) лейкоцитоз является следствием поступления лейкоцитов в ток
крови из органов, служащих для нее депо. Это происходит после приема пищи (пищевой лейкоцитоз), горячих
и холодных ванн, после сильных эмоций (вегетососудистый лейкоцитоз), интенсивной мышечной работы
(миогенный лейкоцитоз) и т.д.
 Лейкопения рассматривается как показатель угнетения функциональной способности костного мозга в
результате воздействия токсических веществ (мышьяк, бензол и т.п.), некоторых медикаментов
(сульфаниламиды, левомицетин, бутадион, иммуран, циклофосфан и т.п.), вирусов (гриппа, вирусного
гепатита, кори и т.п.), микробов (брюшного тифа, бруцеллеза и т.п.), ионизирующей радиации,
рентгеновского излучения и гиперспленизма (увеличение функции селезенки).
 53, Фагоцитоз, стадии фагоцитоза. Иммунитет и его виды.

Фагоцитоз— процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей
организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы. Осуществляется двумя
разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и
тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот
процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела.
Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают
особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и
животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников
назвал фагоцитами.
У человека различают два типа профессиональных фагоцитов: нейтрофилы
моноциты (в ткани — макрофаги)
Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть
подразделена на несколько этапов:
1. Хемотаксис.
2. Адгезия фагоцитов к объекту.
3. Активация мембраны.
4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.
5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита
внутрь клетки.
6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются
оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки.
7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки.
8. Выброс продуктов деградации.
Фагоцитоз может быть:
завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла,
например, у микобактерий и гонококков).

Под иммунитетом понимается невосприимчивость организма к патогенным микробам, токсинам или к

другим каким-либо чужеродным веществам.
Виды иммунитета
1. Наследственный (врожденный, видовой) иммунитет — это иммунитет, передающийся от одного
поколения данного вида другому. Этот иммунитет может быть абсолютным и относительным.
Человек абсолютно не болеет чумой птиц, собачьей чумой, чумой крупного рогатого скота. Животные
абсолютно нечувствительны к брюшному тифу, скарлатине, сифилису, кори и другим инфекционным
болезням человека.
Голуби нечувствительны к сибирской язве, но их можно заразить ею, если предварительно дать алкоголь
— это пример относительного иммунитета. Животные абсолютно нечувствительны к брюшному тифу,
скарлатине, сифилису, кори и другим инфекционным болезням человека.
2. Приобретенный иммунитет — это иммунитет, который человек приобретает в течение жизни. Он
подразделяется на искусственный и естественный. Как первый, так и второй может быть активным и
пассивным. Этот иммунитет не наследуется.
Естественный, то есть возникший без медицинского вмешательства, подразделяется на активный
(возникает после перенесенного заболевания или скрытой инфекции) и пассивный (при передаче антител
от организма матери ребенку при внутриутробном развитии).
Искусственный создается при медицинском вмешательстве. Он также подразделяется на активный
(возникает при проведении прививок вакцинами и анатоксинами) и пассивный (при введении в организм
сывороток и гамма-глобулинов, которые содержат антитела в готовом виде).
Неспецифические механизмы иммунитета — это общие факторы и защитные приспособления
организма, к которым относятся кожа, слизистые оболочки, фагоцитоз, воспалительная реакция,
лимфоидная ткань, барьерные свойства крови, тканевых жидкостей. Каждый из этих факторов и
приспособлений направлен против всех микробов.
52. Лейкоцитарная формула (сдвиг влево, вправо).

Лейкоцитарная формула - показатель, включающий определение пяти основных видов лейкоцитов

(нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов, моноцитов), выполняющих в организме различные
функции и представляющий их процентное соотношение (выражается в процентах и изменения
лейкоцитарной формулы часто являются неспецифическими).
Методы определения:
•микроскопия мазка крови врачом-лаборантом с подсчетом лейкоцитарной формулы на 100 клеток
•проточная цитометрия с лазерной детекцией (автоматический гематологический анализатор) -
автоматический анализатор выдает результаты в виде процентного содержания нейтрофилов,
лимфоцитов, моноцитов, эозинофилов (при наличии отклонений от нормы выполняется просмотр мазка
крови под микроскопом врачом- гематологом с дополнительным уточнением лейкоцитарной формулы и
описанием морфологии клеток)
Цель исследования лейкоцитарной формулы:
•оценить состояние иммунитета
•диагностика и дифференциальная диагностика лейкозов
•определить стадию и тяжесть инфекционного заболевания
•диагностика аллергических реакций и паразитарных инвазий и оценка их тяжести (количество
эозинофилов)
•дифференциальная диагностика вирусных и бактериальных инфекций
диагностическое значение лейкоцитарной формулы заключается в том, что она дает представление о
тяжести заболевания и эффективности проводимого лечения !!! лейкоцитарная формула имеет
возрастные особенности, поэтому ее сдвиги должны оцениваться с позиции возрастной нормы (это
особенно важно при обследовании детей)
При определении формулы крови оценивают соотношение разных типов лейкоцитов и их морфологию;
это исследование дает более точную информацию об иммунной системе пациента, чем определение
только количества лейкоцитов. Всего выделяют 5 основных типов лейкоцитов - нейтрофилы, эозинофилы,
базофилы, лимфоциты и моноциты. При расчете формулы крови определяют процентное содержание
лейкоцитов каждого типа. Формула крови отражает относительное количество каждого типа лейкоцитов в
крови. Для определения абсолютного количества лейкоцитов каждого типа умножают их процентное
содержание на общее количество лейкоцитов.
Обобщенные результаты показателей лейкоцитарной формулы у взрослых, которые наиболее близки к
наблюдениям Гематологического научного центра РАМН:

нейтрофилы палочкоядерные 2-4 % (0,080-0,350 х109 /л)

•нейтрофилы сегментоядерные 47 - 67 % (2,000 - 5,900 х109 /л)
•эозинофилы 0,5 - 5,0 % (0,020 - 0,440 х109 /л)
•базофилы 0 -1 % (0 - 0,088 х109 /л)
•лимфоциты 25 - 35 % (1,000 - 3,000 х109 /л)
•моноциты 2 - 6 % (0,080-0,530х 109 /л)
 54. Группы крови (по системе АВО). Резус-фактор.

Функции. Группы крови — это генетически наследуемые признаки, не изменяющиеся в течение жизни при
естественных условиях. Группа крови представляет собой определенное сочетание поверхностных антигенов
эритроцитов (агглютиногенов) системы АВО. Определение групповой принадлежности широко используется в
клинической практике при переливании крови и ее компонентов, в гинекологии и акушерстве при
планировании и ведении беременности. Система групп крови АВО является основной системой,
определяющей совместимость и несовместимость переливаемой крови, т.к. составляющие ее антигены
наиболее иммуногенны. Особенностью системы АВО является то, что в плазме у неиммунных людей имеются
естественные антитела к отсутствующему на эритроцитах антигену. Систему группы крови АВО составляют два
групповых эритроцитарных агглютиногена (А и В) и два соответствующих антитела - агглютинины плазмы
альфа(анти-А) и бета(анти-В). Различные сочетания антигенов и антител образуют 4 группы крови:
Группа 0(1) - на эритроцитах отсутствуют групповые агглютиногены, в плазме присутствуют агглютинины
альфа и бета.
Группа А(П) - эритроциты содержат только агглютиноген А, в плазме присутствует агглютинин бета;
Группа В(Ш) - эритроциты содержат только агглютиноген В, в плазме содержится агглютинин альфа;
Группа AB(IV) - на эритроцитах присутствуют антигены А и В, плазма агглютининов не содержит.
Определение групп крови проводят путем идентификации специфических антигенов и антител (двойной
метод, или перекрестная реакция).
Несовместимость крови наблюдается, если эритроциты одной крови несут агглютиногены (А или В), а в
плазме другой крови содержатся соответствующие агглютинины (альфа- или бета), - при этом происходит
реакция агглютинации.
Переливать эритроциты, плазму и особенно цельную кровь от донора к реципиенту нужно строго соблюдая
групповую совместимость. Чтобы избежать несовместимости крови донора и реципиента, необходимо
лабораторными методами точно определить их группы крови. Лучше всего переливать кровь, эритроциты и
плазму той же группы, которая определена у реципиента. В экстренных случаях эритроциты группы 0 (но не
цельную кровь!) можно переливать реципиентам с другими группами крови; эритроциты группы А можно
переливать реципиентам с группой крови А и АВ, а эритроциты от донора группы В - реципиентам группы В и
АВ.
Резус-фактор Rh
Основной поверхностный эритроцитарный антиген системы резус, по которому оценивают резус-
принадлежность человека.
Функции. Антиген Rh - один из эритроцитарных антигенов системы резус, располагается на поверхности
эритроцитов. В системе резус различают 5 основных антигенов. Основным (наиболее иммуногенным)
является антиген Rh (D), который обычно подразумевают под названием резус-фактор. Эритроциты примерно
85% людей несут этот белок, поэтому их относят к резус-положительным (позитивным). У 15 % людей его нет,
они резус- отрицательны (негативны). Наличие резус-фактора не зависит от групповой принадлежности по
системе АВО. не изменяется в течение жизни, не зависит от внешних причин. Он появляется на ранних
стадиях внутриутробного развития, и у новорожденного уже обнаруживается в существенном количестве

55. Резус-фактор, его роль при переливании крови. Резус-конфликты.

Резус-фактор или резус. Rh — одна из 30 систем групп крови, признаваемых в настоящее время
Международным обществом переливания крови. После системы ЛВО она клинически наиболее важна.
Система резуса на сегодняшний день состоит из 50 определяемых группой крови антигенов, среди которых
наиболее важны 5 антигенов: D. С. C. Е и е. Часто используемые термины «резу с-фактор*. ’’Отрицательный
резус-фактор* и «положительный резус-фактор* относятся только к антигену D. Помимо своей роли в
переливании крови, система резус -фактора групп крови, в частности антиген D. является важной причиной
гемолитической желтухи новорождённых или эритробластоза плода, для предотвращения этих заболеваний
ключевым фактором является профилактика резус - конфликта. Риск резус-конфликта при беременности
возникает у пар с резус-отрицательной матерью и резу с-положительным отцом.
Индивидуально в зависимости от человека на поверхности красных кровяных телец может присутствовать
или отсутствовать «резу с-фактор*. Этот термин относится только к более имунногеному антигену D резус-
фактора системы группы крови или к отрицательному резус-фактору системы группы крови. Как правило,
статус обозначают суффиксом Rh+для положительного резу с-фактора (имеющий антиген D) или
отрицательный резус- фактор (Rh-. не имеющий антигена D) после обозначения группы крови по системе АВО.
Тем не менее, другие антигены этой системы группы крови также являются клинически значимыми. Эти
антигены указаны в списке. В отличие от группы крови АВО иммунизация против резуса в общем случае
может иметь место только при переливании крови или плацентарном воздействии во время беременности.
Система резус-фактора групп крови имеет два набора номенклатур: одна разработана Фишером и Вэйсом
и другая Винером. Обе системы отражают альтернативные теории наследования. Система Фишера-Вэйса.
чаше всего используемая сегодня, использует номенклатуру CDE. Эта система была основана на теории, что
отдельный ген контролирует продукт каждого из соответствующих ему антигенов (например, ген D
производит антиген D и так далее). Тем не менее, ген D был гипотетическим, а не реально существующим.

56. Правила переливания крови. Порядок проведения биологической пробы.

Необходимость инфузии крови или её компонентов, а также выбор метода и определение дозировки
переливания, определяются лечащим врачом на основании клинических симптомов и биохимических проб.
Врач, осуществляющий переливание, обязан вне зависимости от данных предыдущих исследований и
анализов, лично произвести следующие исследования:
определить группу крови больного по системе АВО и сравнить полученные данные с историей болезни;
определить группу крови донора и сравнить полученные данные с информацией на этикетке контейнера;
проверить совместимость крови донора и больного;
получить данные биологической пробы.
Запрещается трансфузия крови и её фракций, не прошедшей анализы на СПИД, сывороточный гепатит и
сифилис. Гемотрансфузия осуществляется с соблюдением всех необходимых асептических мер. Изъятая у
донора кровь (обычно не более 0,5 л), после смешения с консервирующим веществом, сохраняется при
температуре 5-8 градусов. Срок годности такой крови - 21 день. Эритроцитная масса, замороженная при
температуре -196 градусов, может оставаться годной в течение нескольких лет.

Допускается инфузия крови или её фракций исключительно при совпадении резус-фактора донора и
реципиента. В случае необходимости возможна инфузия резус-отрицательной крови первой группы человеку’
с любой группой крови в объёме до 0,5 л (только взрослым). Резус-отрицательную кровь второй и третьей
группы можно трансфузировать человеку со второй, третьей и четвертой группой, вне зависимости от резус-
фактора. Человеку с четвертой группой крови положительного резус-фактора можно переливать кровь любой
группы.

Эритроцитную массу резус-положительной крови первой группы можно инфузировать пациенту с любой
группой при резус-положительном факторе. Кровь второй и третьей группы с резус-положительным фактором
можно инфузировать человеку с четвертой резус-положительной группой. Так или иначе, перед трансфузией
обязательно проведение теста на совместимость. При обнаружении в крови иммуноглобулинов редкой
специфики необходим индивидуальный подход к выбору крови и проведение специфических тестов на
совместимость.

Биологическая проба

Перед переливанием контейнер с трансфузионной средой (эритроцитная масса или взвесь, плазма
свежезамороженная, цельная кровь) извлекают из холодильника и выдерживают при комнатной температуре
в течение 30 мин. Допустимо согревание трансфузионных сред в водяной бане при температуре 37°C под
контролем термометра.

Биологическую пробу проводят независимо от объема гемотрансфузионной среды и скорости ее введения.

При необходимости переливания нескольких доз компонентов крови биологическую пробу проводят перед
началом переливания каждой новой дозы.

Техника проведения биологической пробы заключается в следующем: однократно переливается 10 мл

гемотрансфузионной среды со скоростью 2 - 3 мл (40 - 60 капель) в мин, затем переливание прекращают и в
течение 3 мин наблюдают за реципиентом, контролируя у него пульс, дыхание, артериальное давление,
общее состояние, цвет кожи, измеряют температуру тела. Такую процедуру повторяют еще дважды.
Появление в этот период даже одного из таких клинических симптомов, как озноб, боли в пояснице, чувство
жара и стеснения в груди, головной боли, тошноты или рвоты, требует немедленного прекращения
трансфузии и отказа от переливания данной трансфузионной среды.

Экстренность трансфузии компонентов крови не освобождает от выполнения биологической пробы.

Во время ее проведения возможно продолжение переливания солевых растворов.
После окончания переливания донорский контейнер с небольшим количеством оставшейся
гемотрансфузионной среды и пробирка с кровью реципиента, использованная для проведения проб на к
индивидуальной совместимости, подлежит обязательному сохранению в течение 48 часов в | холодильнике.

57. Буферные системы крови, их роль в поддержании pH крови.

Буферные системы крови (от англ, buffer, buff — смягчать удар) — физиологические системы и механизмы,
обеспечивающие кислотно-основное равновесие в крови. Они являются -первой линией зашиты»,
препятствующей резким перепадам pH внутренней среды живых организмов.
 Циркулирующая кровь представляет собой взвесь живых клеток в жидкой среде, химические свойства
которой очень важны дня их жизнедеятельности. У человека за норму принят диапазон колебаний pH крови
7.37-7.44 со средней величиной 7.4. Буферные системы крови слагаются из буферных систем плазмы и клеток
крови и представлены:
Гемоглобиновая буферная система. Это самая мощная система. Примерно 75 % буферов крови составляет
гемоглобин. В восстановленном состоянии он является очень слабой кислотой, в окисленном — его
кислотные свойства усиливаются.

Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты — угольной (Н2СОЗ) и ее солея —
бикарбонатов натрия и калия (МаНСОЗ и КНСОЗ I. При обычно существующей в крови концентрации
водородных ионов количество растворенной угольной кислоты примерно в 20 раз меньше, чем
бикарбонатов. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты чем угольная. анионы сильной
кислоты взаимодействуют с катионами натрия бикарбоната, образу я натриевую соль, а ионы водорода,
соединяясь с анионами НС ОЗ. образуют малодиссоциированную угольную кислоту < Н2СОЗ t. При
поступлении в плазму крови молочной кислоты возникает реакция СНЗСНОНСООН + NaHCO3 =
СНЗСНОНСООХа + Н2СОЗ.Так как угольная кислота слабая, и ее диссоциации образуется очень мало
водородных ионов. Кроме того, под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы, или
угольной ангидразы, угольная кислота распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ выделяется с
выдыхаемым воздухом, и изменения реакции крови не происходит. В случае поступления в кровь оснований
они вступают в реакцию с угольной кислотой. образу я бикарбонаты и воду; реакция вновь остается
постоянной. На долю карбонатной системы приходится относительно небольшая часть буферных веществ
крови, ее роль в организме значительна, так как с деятельностью этой системы связано выведение
углекислого газа легкими. что обеспечивает почти мгновенное восстановление нормальной реакин икре в н.
Фосфатная буферная система. Эта система образована смесью однезамеще иного и дву замещенного
фосфорнокислого натрия, или дигидрофосфата и гидрофосфата натрия (ХаН2РО4 и \a2HPO4). Первое
соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе — имеет свойства слабой щелочи.
Вследствие небольшой концентрации фосфатов в крови роль этой системы менее значительна.
Буферные системы крови играют важнейшую роль в поддержании гомеостаза организма животных н
кислотно-щелочного равновесия

58. Свертывание крови, фазы. Понятие о коагулянтах и антикоагулянтах.

Свёртывание крови — это важнейший этап работы системы гемостаза, отвечающий за остановку
кровотечения при повреждении сосудистой системы организма. Совокупность взаимодействующих между
собой весьма сложным образом различных факторов свёртывания крови образуют систему свёртывания
крови.

Свёртыванию крови предшествует стадия первичного сосудисто-тромбоцитарного гемостаза Этот первичный

гемостаз почти целиком обусловлен сужением сосудов и механической закупоркой агрегатами тромбоцитов
места повреждения сосудистой стенки. Характерное время для первичного гемостаза у здорового человека
составляет 1-3 мин. Собственно свертыванием крови (гемокоагуляция, коагуляция, плазменный гемостаз,
вторичный гемостаз) называют сложный биологический процесс образования в крови нитей белка фибрина,
который полимеризуется и образует тромбы, в результате чего кровь теряет текучесть, приобретая
творожистую консистенцию. Свёртывание крови у здорового человека происходит локально, в месте
образования первичной тромбоцитарной пробки. Характерное время образования фибринового сгустка -
около 10 мин. Свертывание крови - ферментативный процесс.

Основоположником современной физиологической теории свертывания крови является Александр Шмидт. В

научных исследованиях 21-го века, проведённых на базе Гематологического научного центра под
руководством Ф. И. Атауллаханова, было убедительно показано, что свертывание крови представляет собой
типичный автоволновой процесс, в котором существенная роль принадлежит эффектам бифуркационной
памяти.

Процесс свёртывания крови представляет собой преимущественно проферментно-ферментный каскад, в

котором проферменты, переходя в активное состояние, приобретают способность активировать другие
факторы свёртывания крови. В самом простом виде процесс свёртывания крови может быть разделён на три
фазы:

1. фаза активация включает комплекс последовательных реакций, приводящих к образованию

протромбиназы и переходу протромбина в тромбин;
2. фаза коагуляции — образование фибрина из фибриногена;
3. фаза ретракции — образование плотного фибринового сгустка.

Фаза коагуляции

В течение этой фазы происходит образование фибрина из его предшественника фибриногена.

Процесс протекает в два этап:

•на первом этапе - фибриноген расщепляется тромбином на четыре растворимых мономера фибрина (по
два пептида А и В), у каждого из которых имеются по 4 свободные связи
•на втором этапе - мономеры соединяются друг с другом, формируя полимеры, из которых строятся
волокна фибрина

Процесс необратимой полимеризации фибрина происходит с участием фибриностабилизирующего фактора

XIII в присутствии ионов Са2+.

Однако на этой стадии трехмерная сеть волокон фибрина, которая содержит эритроциты, тромбоциты и
другие клетки крови, все еще относительно рыхлая. Свою окончательную форму она принимает после
ретракции сгустка, возникающей при активном сокращении волокон фибрина и выдавливании сыворотки.
Благодаря ретракции сгусток становится более плотным и стягивает края раны.

V. Физиология сердечно-сосудистой системы

59. Методики исследования деятельности сердца.

Работа сердца сопровождается рядом проявлений, которые можно зарегистрировать и использовать в

качестве показателей его функционального состояния. Знание методов функциональной диагностики и
нормальных, физиологических, значений основных показателей сердечной деятельности необходимо для
последующего понимания их нарушений. Современные методы исследования многообразны - это
электрокардиография, в том числе высокого разрешения (ЭКГ ВР), мониторинг Холтера, компьютерный
анализ показателей вариабельности сердечного ритма, эхокардиография, рентгенография, традиционные
фоно-, баллисто-, векторкардиография.
В 1856 году Иоганн Мюллер впервые показал существование электрических явлений в сердце. В 1887 году
Уоллер с помощью капельного электрометра записал первую электрокардиограмму у животного, а в 1903
году Эйнтховен на базе струйного гальванометра сконструировал первый электрокардиограф и записал
электрокардиограмму у человека. Дальнейшее развитие электрокардиографии в России связано с именем
Л.Ф.Самойлова.
Все возбудимые ткани в покое имеют положительный заряд; когда возникает возбуждение, заряд
возбужденного участка меняется на отрицательный. Этой закономерности подчиняется и сердце. При
возникновении возбуждения, то есть при появлении электроотрицательности, между возбужденным
участком и невозбужденным возникает разность потенциалов. По мере распространения волны
электроотрицательности, все новые и новые участки становятся электроотрицательными, а, следовательно, и
в новых участках возникает разность потенциалов. То есть и в них появляется ток действия. Метод
исследования сердца, основанный на регистрации и анализе суммарного электрического потенциала (токов
действия), возникшего при возбуждении различных отделов сердца получил название электрокардиографии.
Электрокардиограмма (ЭКГ) - периодически повторяющаяся кривая, отражающая протекание процесса
возбуждения сердца во времени. По данным ЭКГ можно оценить ритм сердца и диагностировать его
нарушения, выявить различного рода нарушения и повреждения миокарда (включая проводящую систему),
контролировать действие кардиотропных лекарственных средств. Электрокардиография или ЭКГ в настоящее
время является самым распространенным методом оценки состояния сердца. ЭКГ делается с помощью такого
аппарата как электрокардиограф. Кроме ЭКГ существует еще ультразвуковое исследование сердца или
эхокардиография. С помощью этого исследования можно получить изображение сердца.
При исследовании сердца данным методом, все его крупные сосуды, четыре камеры, клапаны хорошо видны
на мониторе в движении. Если применить особый принцип анализа изображения, врач может исследовать
движение крови, как и внутри самого сердца, так и в крупных его сосудах. Благодаря ультразвуковому
исследованию сердца, можно оценить не только строение самого сердца, но и его функции.
Электрокардиография и ультразвуковое исследование сердца являются дополнением друг друга. Вот почему,
при малейшем подозрении на какую-то патологию со стороны сердечно-сосудистой системы, необходимо
проводить эти два обследования в комплексе.

60. Физиологические свойства сердечной мышцы.

Сердцу, как мышечному органу, свойственны физические свойства, о которых говорилось в разделе
физиология возбудимых тканей.
Сердечная мышца обладает двояким лучепреломлением, эластичностью, упругостью,
растяжимостью и пластичностью. К физиологическим свойствам сердечной мышцы относятся
возбудимость, сократимость, проводимость и автоматия - свойство, которым не обладают скелетные
мышцы.
Возбудимость это способность миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость -
проводить возбуждение сократимость - укорачиваться при возбуждении. Особое свойстве -
автоматия. Это способность сердца к самопроизвольным сокращениям. Еще Аристотель писал, что в
природе сердца имеется способность биться с самого начала жизни и до ее конца, не
останавливаясь.
В конце 19 века в различных участках миокарда предсердий и желудочков были обнаружены
скопления своеобразных по строению, мышечных клеток, которые назвали атипическими. Эти клетки
больше в диаметре, чем сократительные, в них меньше сократительных элементов я больше гранул
гликогена. В последние годы установлено, что скопления образованы Р-клеткамн (клетками
Пуркинье) или пейсмекерными (ритмоводящими). Кроме того, в них имеются также переходные
клетки. Они занимают промежуточное положение между сократительными и пейсмекерными
кардиомиоцитами и служат для передачи возбуждения. Такие 2 типа клеток образуют проводящую
систему сердца. В ней выделяют следующие узлы и пути:
1. Сино-атриальный узел (Кейс-Флека). Он расположен в устье полых вей т.е венозных синусах.
2. Межузловые и межпредсердные проводящие пути Бахмана, Венкенбаха и Торелла. Проходят
по миокарду предсердий и межпредсердной перегородке.
3. Атриовентрикулярный узел (Ашофф-Тавара). Находится в нижней части межпредсердной
перегородки под эндокардом правого предсердия.
4. Атриовентрикулярный пучок или пучок Гиса. Идет от атриовентрикулярного узла по верхней
части межжелудочковой перегородке. Затем делится на две ножки -правую и левую. Они образуют
ветви в миокарде желудочков.
5. Волокна Пуркинье. Это концевые разветвления ветвей ножек пучка Гиса. Образуют контакты с
«тетками сократительного миокарда желудочков
Синоатриальный узел образован преимущественно Р-клеткми. Остальные отделы проводящей
системы переходными кардиомиоцитами. Однако небольшое количество клеток-пейсмекеров
имеется и в них, а также сократительном миокарде предсердий и желудочков. Сократительные
кардиомиоциты соединены с волокнами Пуркинье, а также между собой нексусами, т.е.
межклеточными контактами с низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому и примерно
одинаковой возбудимости, кардиомиоцитов, миокард является функциональным синцитием, т.е.
сердечная мышца реагирует на раздражение как единое целое.

61. Представление о проводящей системе сердца. Градиент автоматии.

Спонтанная генерация ритмических импульсов является результатом слаженной деятельности многих клеток
синусно-предсердного узла, которая обеспечивается тесными контактами (нексусы) и электротоническим
взаимодействием этих клеток. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по
проводящей системе на сократительный миокард.
Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самостоятельно
генерировать возбуждение. Существует так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей
способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от синусно-
предсердного узла, генерирующего импульса с частотой до 60—80 в минуту.
В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более
частыми импульсами, поступающими из синусно-предсердного узла. В случае поражения и выхода из строя
этого узла водителем ритма может стать предсердно-желудочковый узел. Импульсы при этом будут
возникать с частотой 40—50 в минуту. Если окажется выключенным и этот узел, водителем ритма могут стать
волокна предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса). Частота сердечных сокращений в этом случае не
превысит 30— 40 в минуту. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно
может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким — примерно 20 в
минуту.
Отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие в ее клетках большого
количества межклеточных контактов — нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с
одной клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками проводящей системы и рабочего
миокарда. Благодаря наличию контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единой
целое. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения
возбуждения в миокарде.

Автоматия — способность генерировать ПД самостоятельно, без внешних стимулов. Доказательство

автоматии сердца: сокращение изолированного сердца лягушки, помещенного в физиологический раствор.

Градиент автоматии - уменьшение способности к автоматии у клеток проводящей системы сердца по мере
удаления от синоатриального узла. У человека синоатриальный узел (САУ) генерирует ПД с частотой 60-80 в
минуту, атриовентрикулярный узел (АВУ) - с частотой 40-50 в мин, клетки системы Гиса - 30-40 в мин, волокна
Пуркинье - 10-20 в мин. (Опыт Станниуса с «тремя лигатурами» доказывает наличие градиента автоматии в
сердце лягушки).

Сино-атриальный узел (САУ) является истинным водителем ритма (1-го порядка). Он обеспечивает частоту
сердечных сокращений в норме.

Атрио-вентрикулярный узел (АВУ) является скрытым (латентным) водителем ритма (2-го порядка) и т.д.
Водители ритма низшего порядка обеспечивают частоту сердечных сокращений при полной поперечной
блокаде сердца (в этом случае частота сокращений желудочков слишком низкая, больным вживляют
искусственный водитель ритма — электрокардиостимулятор).

62. Цикл сердечной деятельности и его фазы. Роль клапанов сердца.

Сердечный цикл — понятие, отражающее последовательность процессов, происходящих за одно сокращение

сердца и его последующее расслабление. Каждый цикл включает в себя три большие стадии: систола
предсердий, систола желудочков и диастола. Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют
электрическую систолу — электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую
систолу — сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объеме. Термин диастола
означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления
крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим, а низкое
во время их диастолы — диастолическим. Частота повторения сердечного цикла называется частотой
сердечных сокращений, её задает водитель ритма сердца.
Систола желудочков — период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное
русло.
В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:
Период напряжения — характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения
объема крови внутри них.
Асинхронное сокращение — начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна
вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в
конце этой фазы.
Изоволюметрическое сокращение — вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объема
крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные — аортальный и легочный)
клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение
формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.
Период изгнания — характеризуется изгнанием крови из желудочков.
Быстрое изгнание — период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости
желудочков систолического давления — за этот период выбрасывается максимальное количество крови.
Медленное изгнание — период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все еще
больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием
сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и
выносящих сосудов.
В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 60 мл
крови (ударный объем). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в
минуту Диастола — период времени, в течение которого сердце расслабляется для приема крови. В целом
характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием
предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.
Диастола желудочков
Протодиастола — период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих
сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.
Изоволюметрическое расслабление — аналогична фазе изволюметрического сокращения, но с точностью до
наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объема полости желудочков. Фаза
заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.
Период наполнения
Быстрое наполнение — желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии,
что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.
Медленное наполнение — желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-
за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.
Систола предсердий является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных
сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу
кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном
снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма
существенным.
63. Тоны сердца, их происхождение. Аускультация сердца.

Открытие и закрытие клапанов, и мышечные сокращения вызывают появление турбулентного движения

крови или резкого ускорения либо замедления ее тока, что обусловливает возникновение звуков высокой
или низкой частоты — тонов и шумов сердца. Эти звуки определяются при выслушивании и
регистрируются графически с поверхности грудной клетки (так называемая прекардиальная
фонокардиография), эпикарда (эпикардиальная фонокардиография), из пищевода (внутрипищеводная
фонокардиография) и из внутренней поверхности камер сердца и крупных сосудов (внутрисердечная
фонокардиография).
Аускультация (лат. auscultatio) — метод физикальной диагностики в медицине, ветеринарии,
экспериментальной биологии, заключающийся в выслушивании звуков, образующихся в процессе
функционирования органов. Часто используется в технике для диагностики состояния узлов и агрегатов
машин и механизмов. Аускультация бывает прямая — прикладывание уха к прослушиваемому органу, и
непрямая — с помощью специальных приборов (стетоскоп, фонендоскоп). В 2004 году в России (Патент РФ
№ 2229842 от 10.06.2004 г.) предложена бинауральная синхронная аускультация (БСА), основой которой
является одномоментное восприятие двух звуков либо выслушивание одного звука, проведенного в две
точки на поверхности тела. Как любой другой способ аускультации, БСА основан на восприятии
диагностом звуков, возникающих в органах при их работе. Аускультацию проводят последовательно в 5
основных обязательных точках: верхушка — основание мечевидного отростка — четвертое межреберье
слева у края грудины (точка Боткина) — второе межреберье слева у края грудины — второе межреберье
справа. Возможна и иная последовательность. Кроме того, при выслушивании шумов определяют их
проведение, для чего проводят аускультацию в подмышечной области, над яремной вырезкой и на шее
над сонными артериями.
Анализ мелодии сердца в норме и диагностическое значение различных вариантов ее изменений в
условиях патологии, которому посвящен этот раздел, в равной степени касается аускультации и
фонокардиографии. Он предусматривает характеристику следующих элементов: 1) ритма сердца; 2) тонов;
3) шумов сердца Тоны сердца, в отличие от шумов, обусловлены вибрациями камер, клапанов и
содержимого полостей сердца при резком замедлении движения массы крови.
В норме существуют 4 тона: I и II тоны выслушиваются всегда, в то время как Ш и IV чаще не
определяются. К патологическим тонам относятся: 1) щелчок открытия; 2) тон изгнания; 3) перикард-тон;
4) систолический клик; 5) трехчленный или четырехчленный ритм (ритм галопа).
Время возникновения, механизм и клиническое значение сердечных тонов резюмированы на рис. 20 и в
табл. 6. Первый тон ( S ,) возникает в начале систолы желудочков и наиболее громкий в области верхушки,
где он в норме является ведущим.
Второй тон ( S 2) возникает в конце систолы желудочков. Он наиболее громкий на основании сердца во
втором межреберье по обе стороны грудины, где в норме является ведущим. А2 всегда громче Р2. III и IV
тоны ( S 3 и S 4 , см. рис. 4, табл. 6) могут возникать либо в одном, либо в обоих желудочках. Встречаются в
норме у детей и юношей, S3- чаще, S 4 — значительно реже. Отмечаются также при состояниях,
сопровождающихся высоким МОС (тяжелая анемия, тиреотоксикоз и др.

64. Нервно-рефлекторная регуляция сердечной деятельности.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности обеспечивает приспособление

деятельности сердца к потребностям организма. На ранних стадиях онтогенеза наблюдается
определённая последовательность становления отдельных уровней регуляции
кровообращения.
Первый этап - формирование внутриклеточных механизмов регулирования. Эти механизмы
определяют возникновение первых сокращений сердца.
Второй этап - формирование внутриорганной регуляции, которая связана с возникновением
сосудистой системы и поэтому действует при определённых гемодинамических условиях.
Внутриорганные механизмы регуляции сердечной деятельности — это механизмы проводящей
системы, внутрисердечные рефлексы и др. Для нормального их функционирования имеют значение
такие показатели, как внутрисосудистое сопротивление, приток и отток крови и т.д.
Третий этап - формирование нейрогуморальных механизмов регуляции, формирование прямых и
обратных связей, гибких взаимоотношений между центром регуляции гемодинамики, сердцем и
сосудами. Совершенство регуляции достигается одновременным поступлением сигналов от
рецепторов сердечно-сосудистой системы и тканевых рецепторов других органов.
В эмбриональном периоде сердце очень чувствительно к гуморальным воздействиям. Реакция на
ацетилхолин в виде уменьшения сердечных сокращений возникает раньше, чем отрицательный
хронотропное действие вагуса на сердце. Эксперименты на животных показали повышение
артериального давления и учащение сердечных сокращений плода после введения адреналина.
Сосуды плода, как и его сердце, начинают реагировать на гуморальные факторы раньше, чем на
первые импульсы. Сосуды разных участков неодинаково реагируют на гуморальные агенты, например,
сосуды лёгких начинают реагировать на ацетилхолин и адреналин значительно позже, чем сосуды
большого круга. В то же время сердце плода более чувствительно к адреналину и ацетилхолину, чем
сосуды. Гистамин оказывает менее выраженное влияние на сосудистую систему.
Блуждающий нерв оказывает влияние влиять на сердце уже у новорождённых, однако тонус ядер
блуждающего нерва появляется только после 3 лет. Об этом свидетельствует появление в этом
возрасте дыхательной аритмии: после временного учащения наступает уменьшение сердечных
сокращений. Дыхательная аритмия - результат усиления тонуса ядра блуждающего нерва при вдохе и
снижение его при выдохе. Дыхательная аритмия уменьшается до 13-15 лет и снова увеличивается в 16-
18 лет (юношеская аритмия).
Одним из проявлений тонического влияния ядер блуждающего нерва на деятельность сердца
является уменьшение частоты сердечных сокращений, которое развивается с возрастом. Чем старше
становится ребёнок, тем более значительное увеличение частоты сердечных сокращений наступает
после введения атропина. Нервно-рефлекторная регуляция деятельности сердца, при её
формировании, во многом зависит от потока афферентной импульсации. Есть определённая связь
между развитием тонического влияния блуждающего нерва на сердце и становлением зрительного
анализатора. Развитие скелетной мускулатуры приводит к установлению более высокого уровня
тонического влияния блуждающих нервов на сердце. Так, задержка в развитии двигательной
активности и двигательных параличей сопровождается снижением тонуса ядер блуждающих нервов. В
этих случаях у детей 8-9 лет частота сердечных сокращений и дыхания мало отличается от таковых у
детей грудного возраста.

65. Гуморальная регуляция деятельности сердца.

На работу сердца прежде всего влияют медиаторы ацетилхолин, выделяющийся в окончаниях

парасимпатических нервов, он тормозит деятельность сердца, а также адреналин и норадреналин —
медиаторы симпатических нервов, оказывающие на сердце положительный ино- и хронотропный эффекты.
Ацетилхолин был открыт Отто Леви в 1921 г. в эксперименте на изолированных сердцах лягушки.
Положительное, подобное адреналину, влияние на сердце было отмечено у дофамина. Кортикостероиды,
ангиотензин оказывают положительный инотропный эффект.
Глюкагон, активируя аденилатциклазу, увеличивает силу и частоту сердечных сокращений. Тироксин и
трийодтиронин оказывают положительный хронотропный эффект, кортикостероиды и ангиотензин —
положительный инотропный.
Аденозин расширяет коронарные сосуды, увеличивает коронарный кровоток в 6 раз, оказывая
положительное инотропное и хронотропное влияние на сердце.
Ионы Са2+ увеличивают силу сокращений и повышают возбудимость сердечной мышцы за счет активации
фосфорилазы. Передозировка ионов Са2+ вызывает остановку сердца в систоле.
Небольшое повышение концентрации ионов К+ в крови (до 4 ммоль/л) снижает МП и увеличивает
проницаемость для этих ионов. Возбудимость миокарда и скорость проведения возбуждения при этом
возрастают. Если увеличить концентрацию К+ в 2 раза, то возбудимость и проводимость сердца резко
снижаются и может произойти его остановка в диастоле. Если ионов К+ недостает (гипокалиемия), что
наблюдается при приеме диуретиков, которые выводят вместе с водой и К+, то возникает аритмия сердца и,
в частности, экстрасистолия, поэтому одновременно с диуретиками необходимо принимать препараты,
сберегающие К+ (например, панангин).
Предсердия вырабатывают атриопептид, или натрийуретический гормон, в ответ на растяжение их стенок.
Он расслабляет гладкомышечные клетки мелких сосудов, повышает диурез, выделяет натрий с мочой
(натрийурез), уменьшает объем циркулирующей крови, подавляет секрецию ренина, тормозит эффекты
ангиотензина II и альдостерона, снижает артериальное давление.

66. Функциональная классификация сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови

по сосудам.

Непрерывный ток крови по всей сосудистой системе обусловливают выраженные упругие свойства аорты и
крупных артерий.
В сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы,
затрачивается на растяжение аорты и отходящих от нее крупных артерий. Последние образуют
эластическую, или компрессионную, камеру, в которую поступает значительный объем крови,
растягивающий ее; при этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического
напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий стремятся
спасаться и проталкивают кровь в капилляры поддерживая кровоток во время диастолы.
С позиций функциональной значимости для системы кровообращения сосуды подразделяются на
 следующие группы;
1. Упруго-растяжимые — аорта с крупными артериями в большом круге кровообращения, легочная
артерия с ее ветвями — в малом круге, т. е. сосуды эластического типа.
2. Сосуды сопротивления (резистивные сосуды) — артериолы, в том числе и прекапиллярные
сфинктеры, т. е. сосуды с хорошо выраженным мышечным слоем.
3. Обменные (капилляры) — сосуды, обеспечивающие обмен газами и другими веществами между
кровью и тканевой жидкостью.
4. Шунтирующие (артериовенозные анастомозы) —- сосуды, обеспечивающие «сброс» крови из
артериальной в венозную систему сосудов, минуя капилляры.
5. Емкостные — вены, обладающие высокой растяжимостью. Благодаря этому в венах содержится 75
—80% крови.

Процессы, протекающие в последовательно соединенных сосудах, обеспечивающие циркуляцию

(кругооборот) крови, называют системной гемодинамикой. Процессы, протекающие в параллельно
подключенных к аорте и полым венам сосудистых руслах, обеспечивая кровоснабжение органов,
называют регионарной, или органной, гемодинамикой.

67. Артериальное давление, методы его исследования.

Артериальное давление — это давление крови на стенки сосудов. Измерение артериального давления
является важным диагностическим методом. Этот показатель отображает силу сокращения сердца, прилил
крови в артериальную систему, сопротивление и эластичность периферических сосудов. Различают
максимальное (систоличное) давление, которое возникает в момент систолы сердца, когда пульсовая волна
достигает наивысшего уровня, минимальное (диастоличное) давление, которое возникает в конце диастолы
сердца во время падения пульсовой волны, и пульсовый (разница между величинами систоличного и
диастоличного давления).

Для измерения артериального давления пользуются разными приборами. Наиболее распространенным

является ртутный сфигмоманометр (аппарат Рива-роччи). Он состоит из манометра, манжеты, резинового
грушевидного баллона и системы резиновых трубок, которые соединяют между собой части прибора.
Манометр вмонтирован в крышку прибора, он являет собой стеклянную трубку, нижний конец которой
стеклянный со стеклянным резервуаром для ртути объемом 15-20 мл. К манометру присоединена шкала с
миллиметровыми делениями от 0 до 250 мм рт.ст. Уровень ртути в стеклянной трубке устанавливается на 0.
Манжета - это полый резиновый мешок шириной 12-14 см и длиной 30-50 см. На мешок надевают чехол из
плотной ткани, назначенный для того, чтобы при нагнетании воздуха резиновый мешок не растягивался, а
только сжимал руку больного. Грушевидный баллон — устройство для нагнетания воздуха, оснащенное
вентилем для дозированного выпускания воздуха наружу.

В некоторых аппаратах ртутный манометр заменен пружинным. Такой аппарат называют тонометром. При
пользовании им артериальное давление измеряется силой пружины, которая передастся на стрелки, которые
двигаются по циферблату с миллиметровыми делениями. «Цена» одного деления - 2 мм рт. ст. (0,26 кПа). Они
удобны при транспортировке, но пружина быстро растягивается и результаты, что их показывает прибор,
могут быть неверными.

Кроме аппарата для измерения артериального давления необходим фонендоскоп, с помощью которого
выслушивают тона над плечевой артерией.

Определение артериального давления основывается на регистрации звуковых феноменов, которые

возникают в артериальном сосуде при сдавливании ее манжетой (метод Короткова). При определенном
сжимании периферической артерии манжетой потек крови в ней полностью прекращается и при
выслушивании мы не слышим никаких тонов. При снижении давления в манжете путем открытия вентиля
кровь во время систолы начинает проходить через стиснену артерию и образует турбулентные завихрения
ниже от места пережимы, которые воспринимаются как тона. Момент появления 1-го тона отвечает
систолическому артериальному давлению (максимальному). Тона выслушиваются до той поры, пока
давление в манжете будет выше давления в артерии. В тот момент, когда давление в манжете уравняется с
минимальным давлением в артерии, потек крови станет линейным и тона выслушиваться не будут. Давление,
при котором тона больше не выслушиваются, называют диастолическим артериальным давлением
(минимальным). Измерять артериальное давление необходимо в определенные часы (лучше утром).
Артериальное давление можно определить также осцилляторным методом, пользуясь тонометром без
фонендоскопа.

Величину артериального давления измеряю!' с точностью 0,66 кПа (5 мм рт. ст.). В норме максимальное
давление колеблется от 13,3 до 19,3 кПа (от 100 до 139 мм рт.ст.), минимальный — от 6,9 до 12 кПа (от 60 до
90 мм рт. ст.). Повышения артериального давления сверх нормы называют артериальной гипертензией, а
снижение — артериальной гипотензией.

В зависимости от разных физиологичных процессов (усталость, возбуждение, прием еды, и тому

подобное) уровень артериального давления может изменяться. Суточные его колебания находятся в
пределах 1,3—-2,7 кПа (10—20 мм рт. ст.). Утром давление несколько ниже, чем вечером. С возрастом
артериальное давление немного повышается.

68. Свойства артериального пульса. Изучение свойств пульса методом пальпации и сфигмографии.

Артериальный пульс — это механические колебания стенки артериальных сосудов, которые

предопределены изгнанием крови из желудочков. Пульсовые колебания отображают как состояние
сосудистой стенки артериальных сосудов (прежде всего), так и насосную функцию сердца. Пульс связан с
движением сосудистой стенки, а не крови в сосуде. Так, например, возникает движение резинового жгута,
если дернуть его за один конец.
Характер пульса зависит от деятельности сердца и состояния артерий. Он изменяется также при
психическом возбуждении, физической работе, колебаниях окружающей температуры, при действии
введенных в организм веществ (лекарственные препараты, алкоголь, но др.).
К основным свойствам пульса относятся ритм пульса, частота пульса, напряжения пульса, наполнения
пульса, величина пульса, скорость, или форма, пульсу.

Ритм пульса оценивают за регулярностью пульсовых волн, которые возникают одна задругой. Если
пульсовые волны появляются через одинаковые промежутки времени, это свидетельствует о правильном
ритме (ритмичный пульс). При разных интервалах между пульсовыми волнами ритм пульса будет
неправильным (неритмичный пульс).

Частота пульса — это количество пульсовых волн за 1 мин. При правильном пульсе подсчет его частоты
проводят за 30 с и полученную цифру перемножают на 2. При неправильном ритме подсчет частоты пульса
проводят за 1 мин. У здорового человека количество пульсовых волн отвечает количеству сердечных
сокращений и равняется 60—80 за 1 мин. Увеличение частоты сердечных сокращений свыше 80 за 1 мин.
называют тахикардией, а пульс - ускоренным. При уменьшении частоты сердечных сокращений меньше, чем
60 за 1 мин. Пульс называют замедленным, а патологический процесс - брадикардией.

В физиологичных условиях частота пульса зависит от многих факторов: возраста — наибольшая частота
пульса в первые годы жизни; физической работы, во время которой пульс ускоряется; физиологичного
состояния — во время сна пульс замедляется; состояние — у женщин пульс на 5—10 чаще, чем у мужчин; от
психического состояния - при страхе, гневу, боли пульс ускоряется.

Напряжения пульса определяют силой, какую применяют при надавленные на стенку артерии, чтобы
прекратить ее пульсацию. По степени напряжения пульса можно приблизительно мать представления о
величине максимального давления: чем оно больше, тем пульс более напряжен, или твердый, чем меньше,
тем менее напряженный, или мягкий.

Наполнением пульса называют степень наполнения кровью артерии во время систолы сердца. Его
определяют количеством артериальной крови, которая выбрасывается левым желудочком за одну систолу, а
также разницей, между максимальным и минимальным розтягненням стенки артерий. По степени
наполнения отличают полный и пустой пульс.

4. Методы регистрации артериального давления

Величина пульса. Величина пульсового толчка объединяет наполнение и напряжение пульса. Она зависит от
степени расширения артерии во время систолы и от ее падения в момент диастолы. Это в свою очередь
зависит от наполнения пульса, величины колебания артериального давления, во время систолы и диастолы и
эластичности сосуда. За величиной различают большой, высокий, малый, нитевидный пульс.
Методом пальпации вначале определяют свойства пульса, затем ощупывают прекордиальную и смежные с
ней области, после чего исследуют периферические артерии
Сфигмограмма периферического пульса состоит из крутого восходящего колена — анакроты (а),
соответствующего систоле сердца, и более пологого нисходящего колена — катакроты (с), совпадающего с
диастолой сердца. На катакроте имеется дикротическая волна (d). Происхождение дикротической волны
чаще всего связывают с движением крови назад в результате закрытия клапанов аорты.
Сфигмограмма центрального пульса в норме состоит из почти вертикального систолического
подъема а, систолической части ai и диастолического спада

69. Движение крови по капиллярам и венам. Факторы, обеспечивающие движение крови по

сосудам.

Сердце сокращается ритмично, поэтому кровь поступает в кровеносные сосуды порциями. Однако по
кровеносным сосудам кровь течет непрерывным потоком. Непрерывный ток крови в сосудах объясняется
эластичностью стенок артерий и сопротивлением току крови, возникающим в мелких кровеносных сосудах.
Благодаря этому сопротивлению кровь задерживается в крупных сосудах и вызывает растяжение их стенок.
Растягиваются стенки артерий и при поступлении крови под давлением из сокращающихся желудочков
сердца при систоле. Во время диастолы кровь из сердца в артерии не поступает, стенки сосудов,
отличающиеся эластичностью, спадаются и продвигают кровь, обеспечивая непрерывное движение ее по
кровеносным сосудам.

Кровь движется по сосудам благодаря сокращениям сердца и разнице давления крови, устанавливающейся в
разных частях сосудистой системы. В крупных сосудах сопротивление току крови невелико, с уменьшением
диаметра сосудов оно возрастает.
Преодолевая трение, обусловленное вязкостью крови, последняя утрачивает часть энергии, сообщенной ей
сокращающимся сердцем. Давление крови постепенно снижается. Разность давления крови в различных
участках кровеносной системы служит практически основной причиной движения крови в кровеносной
системе. Кровь течет от места, где ее давление выше, туда, где давление крови ниже.

В капиллярах совершается обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Густая сеть капилляров
пронизывает все органы нашего тела. Стенки капилляров очень тонкие (толщина их 0,005 мм), через них легко
проникают различные вещества из крови в тканевую жидкость и из нее в кровь. Кровь по капиллярам течет
очень медленно и успевает отдавать тканям кислород и питательные вещества. Поверхность
соприкосновения крови со стенками сосудов в капиллярной сети в 170 000 раз больше, чем в артериях.
Известно, что длина всех капилляров взрослого человека больше 100 000 км. Просвет капилляров так узок,
что через него может проходить только один эритроцит, и то несколько сплющиваясь. Это создает
благоприятные условия для отдачи кровью кислорода тканям.

Движение крови по артериям обусловлено следующими факторами:

1. Работой сердца, обеспечивающего восполнение энергозатрат системы кровообращения.

2. Упругостью стенок эластических сосудов. В период систолы энергия систолической порции крови
переходит в энергию деформации сосудистой стенки. Во время диастолы стенка сокращается, и ее
потенциальная энергия переходит в кинетическую. Это способствует поддержанию снижающегося
артериального давления и сглаживанию пульсаций артериального кровотока.

3. Разность давлений в начале и конце сосудистого русла. Она возникает в результате затраты энергии на
преодоление сопротивления току крови. Сопротивление кровотоку в сосудах зависит от вязкости крови,
длины и, в основном, от диаметра сосудов. Чем он меньше, тем больше сопротивление, а следовательно,
разность давления в начале и конце сосуда. В сосудистой системе сопротивление изменяется неравномерно.
Поэтому неравномерно снижается и кровяное давление. В артериях оно уменьшается на 10%, артериолах и
капиллярах на 85%, венах на 5 %. Таким образом наибольший вклад в общее периферическое сопротивление
(ОПС) вносят сосуды резистивного и обменного типа

70. Нервно-рефлекторная и гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Представление о

сосудодвигательном центре.

Нервная и гуморальная регуляция тонуса сосудов.

От величины просвета сосудов, от их тонуса и количества выбрасываемой в них сердцем крови зависит
кровоснабжение органов. Поэтому при рассмотрении регуляции функции сосудов прежде всего должна идти
речь о механизмах поддержания сосудистого тонуса и о взаимодействии сердца и сосудов.
Эфферентная иннервация сосудов.
Просвет сосудов в основном регулируется симпатической нервной системой. Ее нервы самостоятельно или
в составе смешанных двигательных нервов подходят ко всем артериям и артериолам и оказывают
сосудосуживающее влияние. Яркой демонстрацией этого влияния являются опыты Клода Бернара,
проведенные на сосудах уха кролика. В этих опытах на шее кролика с одной стороны перерезали
симпатический нерв, после чего наблюдали покраснение уха оперированной стороны и небольшое
повышение его температуры вследствие расширения сосудов и увеличения кровоснабжения уха.
Раздражение периферического конца перерезанного симпатического нерва вызывало суждение сосудов и
побледнение уха.
Симпатические нервы, иннервирующие большинство сосудов брюшной полости, подходят к ним в составе
чревного нерва. К сосудам конечностей симпатические волокна идут вместе с двигательными нервами.
Под влиянием симпатической нервной системы мышцы сосудов находятся в состоянии сокращения -
тонического напряжения.

Рефлекторная регуляция тонусов сосудов.

Различают собственные сердечно-сосудистые рефлексы и сопряженные.
Сопряженные сердечно-сосудистые рефлексы делят на две группы: экстерорецептивные
(возникающие при раздражении рецепторов, лежащих на поверхности тела) и интерорецептивные
(возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов).
Любое действие на организм, приходящее от экстерорецепторов, прежде всего повышает тонус
сосудодвигательного центра и вызывает прессорную реакцию. Так, при механическом или болевом
раздражении кожи сильном раздражении зрительного и других рецепторов наступает рефлекторное сужение
сосудов.
С сосудистыми реакциями связано перераспределение крови в организме и кровоснабжение работающих
органов.
Краткая характеристика сосудодвигательных центров.
Нейроны симпатической нервной системы, по отросткам которых идут импульсы к сосудам, расположены в
боковых рогах серого вещества спинного мозга. Уровень активности этих нейронов зависит от влияний
вышележащих отделов центральной нервной системы.
В 1871 году Ф.В.Овсянников показал, что в продолговатом мозге находятся нейроны, под влиянием которых
происходит сужение сосудов. Этот центр получил название сосудодвигательного. Его нейроны сосредоточены
в продолговатом мозге на дне IV желудочка вблизи ядра блуждающего нерва.
В сосудодвигательном центре различают два отдела: прессорный, или сосудосуживающий, и депрессорный,
или сосудорасширяющий. При раздражении нейронов прессорного центра наступает сужение сосудов и
повышение кровяного давления, а при раздражении депрессорного - расширение сосудов и уменьшение
кровяного давления. Нейроны депрессорного центра в момент их возбуждения вызывают понижение тонуса
прессорного центра, в результате чего уменьшается количество тонизирующих импульсов, идущих к сосудам,
и наступает их расширение.
Импульсы от сосудосуживающего центра головного мозга поступают к боковым рогам серого вещества
спинного мозга, где располагаются нейроны симпатической нервной системы, образующие
сосудосуживающий центр спинного мозга. От него по волокнам симпатической нервной системы импульсы
идут к мышцам сосудов и вызывают их сокращение, вследствие чего наступает сужение сосудов.

VI. Физиология дыхательной системы

71. Дыхание, сущность, основные этапы. Типы дыхания.

Дыхание — физиологическая функция, обеспечивающая газообмен (02 и СО2) между окружающей средой и
организмом в соответствии с его метаболическими потребностями.
Дыхание протекает в несколько стадий: 1) внешнее дыхание — обмен 02 и С02 между внешней средой и
кровью легочных капилляров. В свою очередь внешнее дыхание можно разделить на два процесса: а)
газообмен между внешней средой и альвеолами легких, что обозначается как «легочная вентиляция»; б)
газообмен между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров; 2) транспорт 02 и С02 кровью; 3)
обмен 02 и С02 между кровью и клетками организма; 4) тканевое дыхание.
Дыхание осуществляет перенос Ог из атмосферного воздуха к клеткам организма, а в обратном направлении
производит удаление СО2, который является важнейшим продуктом метаболизма клеток.
Транспорт 02 и С02 в организме человека и животных на значительные расстояния, например в пределах
воздухоносных путей, легких и в системе кровообращения, осуществляется конвекционно. Перенос 02 и С02
на незначительные расстояния, например между альвеолярным воздухом и кровью, а также между кровью и
клетками тканей организма осуществляется путем диффузии. Каждая из стадий дыхательной функции в
соответствии с метаболическими потребностями клеток организма регулируется нервными и гуморальными
механизмами.
В зависимости от того, в каком направлении изменяются размеры грудной клетки при дыхании, различают
грудной, брюшной и смешанный типы дыхания. Грудной тип дыхания чаще встречается у женщин. При нем
грудная полость расширяется преимущественно в переднезаднем и боковых направлениях, тогда вентиляция
нижних участков легких часто оказывается недостаточной.
Брюшной тип дыхания более характерен для мужчин. Расширение грудной полости при нем происходит
преимущественно в вертикальном направлении, за счет диафрагмы, вентиляция верхушек легких может
оказаться недостаточной. При смешанном типе дыхания равномерное расширение грудной полости во всех
направлениях обеспечивает вентиляцию всех частей легких.
Частота дыхательных движений у взрослого человека в среднем 16-20 в мин. Изменение ее зависит от многих
причин: от возраста - у новорожденных она составляет 40-55 дыханий в мин, у детей 1-2 лет - 30-40; от пола - у
женщин на 2-4 дыхания в мин больше, чем у мужчин; от положения тела - в лежачем положении происходит
14- 16 дыханий в мин, в сидячем - 16-18, в стоячем - 18-20. Физическое напряжение, еда, повышение
температуры тела, нервное возбуждение учащают дыхание. У спортсменов в покое частота дыханий может
быть 6-8 в мин. Глубина дыхания и соответственно количество легочного воздуха - величины колеблющиеся.
В среднем при дыхании в покое количество вдыхаемого воздуха равно 500 мл (дыхательный воздух), при
усиленном вдохе можно ввести в легкие еще 1500 мл (дополнительный воздух), а при усиленном выдохе
вывести еще 1500 мл запасного (резервного) воздуха. Дыхательный, дополнительный и резервный воздух
составляют жизненную емкость легких, т. е. максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть
после максимального вдоха. Жизненная емкость легких у мужчин колеблется в пределах от 3000 до 5000 мл,
у женщин - от 2000 до 3500 мл

72. Вентиляция легких (механизмы вдоха и выдоха).

Величина легочной вентиляции определяется глубиной дыхания и частотой дыхательных движений.

Количественной характеристикой легочной вентиляции служит минутный объем дыхания (МОД) — объем
воздуха, проходящий через легкие за 1 минуту. В покое частота дыхательных движений человека составляет
примерно 16 в 1 минуту, а объем выдыхаемого воздуха — около 500 мл. Умножив частоту дыхания в 1 минуту
на величину дыхательного объема, получим МОД, который у человека в покое составляет в среднем 8 л/мин.
Максимальная вентиляция легких (МВЛ) — объем воздуха, который проходит через легкие за 1 минуту во
время максимальных по частоте и глубине дыхательных движений. Максимальная вентиляция возникает во
время интенсивной работы, при недостатке содержания 02 (гипоксия) и избытке СО2 (гиперкапния) во
вдыхаемом воздухе. В этих условиях МОД может достигать 150 — 200 л в 1 минуту. Объем воздуха в легких и
дыхательных путях зависит от конституционально-антропологических и возрастных характеристик человека,
свойств легочной ткани, поверхностного натяжения альвеол, а также силы, развиваемой дыхательными
мышцами.
Для оценки вентиляционной функции легких, состояния дыхательных путей, изучения паттерна (рисунка)
дыхания применяются различные методы исследования: пневмография, спирометрия, спирография,
пневмоскрин. С помощью спирографа можно определить и записать величины легочных объемов воздуха,
проходящих через воздухоносные пути человека.
При спокойном вдохе и выдохе через легкие проходит сравнительно небольшой объем воздуха. Это
дыхательный объем (ДО), который у взрослого человека составляет примерно 500 мл. При этом акт вдоха
проходит несколько быстрее, чем акт выдоха. Обычно за 1 минуту совершается 12 — 16 дыхательных циклов.
Такой тип дыхания обычно называется «эйпноэ» или «хорошее дыхание». Благодаря ритмически
совершающимся актам вдоха и выдоха происходит обмен газов между атмосферным и альвеолярным
воздухом, находящимся в легочных пузырьках. В легких нет мышечной ткани, поэтому активно они
сокращаться не могут. Активная роль в акте вдоха и выдоха принадлежит дыхательным мышцам. При
параличе дыхательных мышц дыхание становится невозможным, хотя органы дыхания при этом не
поражены.

При вдохе сокращаются наружные межреберные мышцы и диафрагма. Межреберные мышцы

приподнимают ребра и отводят их несколько в сторону, объем грудной клетки при этом увеличивается. При
сокращении диафрагмы ее купол уплощается, это также ведет к увеличению объема грудной клетки. В
глубоком дыхании принимают участие и другие мышцы груди и шеи. Легкие, находясь в герметически
закрытой грудной клетке, пассивны и следуют во время вдоха и выдоха за ее движущимися стенками, так как
при помощи плевры они приращены к грудной клетке. Этому способствует и отрицательное давление в
грудной полости: отрицательным называют давление ниже атмосферного. Во время вдоха давление в
грудной полости ниже атмосферного на 9-12 мм рт. ст., а во время выдоха — на 2—6 мм рт. ст.

В ходе развития грудная клетка растет быстрее, чем легкие, поэтому легкие постоянно (даже при выдохе)
растянуты. Растянутая эластичная ткань легких стремится сжаться. Сила, с которой ткань легкого сжимается,
противодействует атмосферному давлению. Вокруг легких, в плевральной полости, создается давление,
равное атмосферному минус эластическая тяга легких. Таким образом вокруг легких создается отрицательное
давление. За счет него в плевральной полости легкие следуют за расширившейся грудной клеткой; легкие при
этом растягиваются. В растянутом легком давление становится ниже атмосферного, благодаря чему
атмосферный воздух через дыхательные пути устремляется в легкие. Чем больше увеличивается при вдохе
объем грудной клетки, тем больше растягиваются легкие и тем глубже вдох.

При расслаблении дыхательных мышц ребра опускаются до исходного положения, купол диафрагмы
приподнимается, объем грудной клетки и легких уменьшается и воздух выдыхается наружу. В глубоком
выдохе принимают участие мышцы живота, внутренние межреберные и другие мышцы.

73. Факторы, составляющие эластическую тягу легкого (ЭТЛ). Внутри грудное отрицательное
давление, роль в процессе дыхания.

Легкие и грудная клетка обладают свойством эластичности. Грудная клетка имеет тенденцию к
расширению, а легкие стремятся спасться. Когда грудная полость сообщается с атмосферой (открытый
пневмоторакс), то ее объем у взрослых увеличивается на 1 л. Легкое при пневмотораксе, напротив,
полностью спадается и из него выходит весь газ. Эластическая тяга грудной клетки объясняется
наличием структурных компонентов, противодействующих деформации, возможно, мышечным
тонусом грудной стенки. Эластическая тяга легких возникает благодаря высокому содержанию в них
эластиновых волокон и, что еще более важно, за счет действия сил поверхностного натяжения на
границе "газ-жидкость" в альвеолах.

Благодаря наличию большого количества эластических и коллагеновых волокон и силе

поверхностного натяжения жидкости в альвеолах легкие обладают большой упругой силой - так
называемой эластической тягой легких. Под действием этой силы они стремятся спасться. Чтобы
наполнить легкие воздухом, их надо растянуть - либо за счет повышения давления в альвеолах, либо за
счет снижения давления снаружи легких (то есть в плевральной полости).
 Отрицательное давление в плевральной щели

Давление в плевральной щели и в средостении в норме всегда отрицательное. Убедиться в этом

можно, измерив давление в плевральной щели. Для этого полую иглу, соединенную с манометром,
вводят между двумя листками плевры. Во время спокойного вдоха давление в плевральной щели на
1,197 кПа (9 мм. рт. ст.) ниже атмосферного, во время спокойного выдоха на 0,798 кПа (6 мм рт. ст.).

Отрицательное внутригрудное давление и увеличение его во время вдоха имеет большое

физиологическое значение. За счет отрицательного внутриплеврального давления альвеолы всегда
находятся в растянутом состоянии, что значительно увеличивает дыхательную поверхность легких,
особенно во время вдоха. Отрицательное внутригрудное давление играет значительную роль в
гемодинамике, обеспечивая венозный возврат крови к сердцу и улучшая кровообращение в
легочном круге, особенно в фазу вдоха. Присасывающее действие грудной клетки способствует
также и лимфообращению. Наконец, отрицательное внутригрудное давление является фактором,
способствующим продвижению пищевого комка по пищеводу, в нижнем отделе которого давление
на 0,46 кПа (3,5 мм рт. ст.) ниже атмосферного.

74. Жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ), легочные объёмы. Спирометрия.

Легочные объемы:
Спирометрия (лат. spiro дышать + греч. metreo мерить, измерять)
измерение объемов и емкостей легких без графической регистрации результатов. Приборы закрытого типа,
работа которых основана на прямом определении объема выдыхаемого воздуха (например, спирометр
Гетчинсона), позволяют измерить жизненную емкость легких (Жизненная ёмкость лёгких) (ЖЕЛ) и
форсированную жизненную емкость легких (Форсированная жизненная ёмкость лёгких) (ФЖЕЛ).
дыхательный объем: объем воздуха, вдыхаемый (или выдыхаемый) при одном вдохе (выдохе). В норме при
спокойном дыхании — до 500 мл;
резервный объем вдоха: объем воздуха, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. В
норме — 2000—3000 мл;
резервный объем выдоха: объем воздуха, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного
выдоха. В норме — около 1000—1500 мл;
остаточный объем легких: объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. В норме
— около 1000—1500 мл.
Легочные емкости:
жизненная емкость легких: объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха; сумма
дыхательного объема, резервного объема вдоха и резервного объема выдоха. В норме — 3000— 4500 мл;
общая емкость легких: объем воздуха, содержащийся в легких на высоте максимального вдоха; сумма
жизненной емкости легких и остаточного объема легких. В норме — 4000—6000 мл;
функциональная остаточная емкость: объем воздуха, содержащийся в легких после спокойного выдоха;
сумма резервного объема выдоха и остаточного объема легких. В норме — 2000—3000 мл;
емкость вдоха: объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного выдоха; сумма дыхательного
объема и резервного объема вдоха. В норме — 2500—3500 мл.
Приведенные количественные значения сильно колеблются, зависят от пола, возраста, роста и других
факторов и являются ориентировочными.
Кратко охарактеризуем некоторые наиболее важные из легочных объемов и емкостей.
Жизненная емкость легких. Этот показатель зависит от эластичности легких и грудной клетки, состояния
дыхательных мышц и их иннервации, изменяется в зависимости от уровня тренированности и является
одним из самых распространенных показателей функции внешнего дыхания.
Остаточный объем легких. Этот объем нельзя измерить (а следовательно, нельзя измерить или
рассчитать функциональную остаточную емкость и общую емкость легких) при спирометрии. Он определяется
другими методами. Остаточный объем легких — важный клинический показатель: в частности, он снижается
при многих состояниях, характеризующихся затрудненным выдохом.

75. Мертвое пространство дыхательный путей, его физиологическое значение.

Мертвое пространство - часть дыхательного тракта, в котором газ не участвует в обмене.

Воздух, находящийся в воздухоносных путях (полость рта, носа, глотки, трахеи, бронхов и бронхиол),
не участвует в газообмене, и поэтому пространство воздухоносных путей называют вредным или
мертвым дыхательным пространством. Во время спокойного вдоха объемом 500 мл в альвеолы
поступает только 350 мл вдыхаемого атмосферного воздуха. Остальные 150 мл задерживаются в
анатомическом мертвом пространстве. Составляя в среднем треть дыхательного объема, мертвое
пространство снижает на эту величину эффективность альвеолярной вентиляции при спокойном
дыхании. В тех случаях, когда при выполнении физической работы дыхательный объем
увеличивается в несколько раз, объем анатомического мертвого пространства практически не влияет
на эффективность альвеолярной вентиляции.
Функциональная остаточная емкость. Этот показатель равен объему воздуха в легких перед началом
вдоха Этот объем достаточно велик, что предупреждает резкие колебания состава альвеолярного
воздуха в процессе дыхания: при каждом вдохе альвеолярный воздух обновляется лишь на
небольшую часть. Кроме того, за счет большой функциональной остаточной емкости в альвеолах
создается резерв воздуха на случай длительной задержки дыхания.
Мертвое пространство В легких
 можно выделить два отдела:
% альвеолярное пространство — все отделы легких, в которых идет газообмен (альвеолы и
альвеолярные ходы); % мертвое пространство — все дыхательные пути, в которых не идет газообмен
(верхние дыхательные пути, трахея, бронхи и бронхиолы вплоть до терминальных бронхиол).
Объем мертвого пространства составляет около 150 мл. Таким образом, при каждом вдохе 150 мл
поступающего воздуха не участвуют в газообмене.
Физиологическое значение мертвого пространства. Соотношение между объемом мертвого
пространства и дыхательным объемом — это один из факторов, определяющих эффективность
дыхания. Так, если объем мертвого пространства = 150 мл, а дыхательный объем = 450 мл, то до
альвеол доходит (и участвует в газообмене) две трети дыхательного объема; если же дыхательный
объем = 300 мл, то до альвеол дойдет всего половина.
Диагностическое значение мертвого пространства. При определенных ситуациях некоторые
альвеолы вентилируются, но газообмен в них не идет (например, если они не снабжаются кровью):
объем мертвого пространства возрастает. В связи с этим выделяют анатомическое мертвое
пространство (дыхательные пути) и функциональное мертвое пространство (анатомическое мертвое
пространство + альвеолы, в которых идет вентиляция, но не газообмен). В норме они практически
равны; если функциональное мертвое пространство существенно больше, то это, как правило,
признак патологии.

76. Газообмен в легких. Транспорт газов кровью. Понятие о кислородной емкости крови.

Газообмен осуществляется за счет диффузии газов через аэрогематический барьер.

1 этап: перенос газов по концентрационному градиенту через аэрогематический барьер,
2 этап: связывание газов в крови легочных капилляров.

Закон Фика: <3газа= Б*ДК*А Р/ Т.

фгаза - объем газа, проходящего через ткань в единицу времени.
S - площадь ткани,
ЦК - диффузный коэффициент газа,
АР- градиент парциального давления газа.
Г - толщина аэрогематического барьера.

Аэрогематический барьер: сурфактант - эпителий альвеол - интерстиция - эндотелий капилляров -

плазма - эритроцит.
альвеола: рО2 = 40, рСО2=46;
венула: рО2 = 100, рСО2=40.
цельтаР 02 = 60, дельтаР СО2 = 6.

Поступление СО2 в легких из крови в альвеолы обеспечивается из следующих источников: 1) из СО2,

 растворенного в плазме крови (5—10%); 2) из гидрокарбонатов (80—90%); 3) из карбаминовых
соединений эритроцитов (5—15%), которые способны диссоциировать.

Транспорт 02 и СО2 кровью:

Кислород в крови находится в растворенном виде и в соединении с гемоглобином. В плазме

растворено очень небольшое количество кислорода. Поскольку растворимость кислорода при 37
°C составляет 0.225 мл * л-1 * кПа-1 (0.03 мл-л-1мм рт.ст.-1), то каждые 100 мл плазмы крови при
напряжении кислорода 13.3 кПа (100 мм рг.ст.) могут переносить в растворенном состоянии лишь
0.3 мл кислорода. Этого недостаточно для жизнедеятельности организма. Отсюда ясна важность
другого механизма переноса кислорода путем его соединения с гемоглобином.

Являясь конечным продуктом обмена веществ, СО2 находится в организме в растворенном и

связанном состоянии. Коэффициент растворимости СО2составляет 0.231 ммольл-1 * кПа-1 (0.0308
ммольл-1 * мм рт.ст-1.), что почти в 20 раз выше, чем у кислорода. Однако, в растворенном виде
переносится меньше 10% всего количества СО2 транспортируемого кровью. В основном, СО2
переносится в химически связанном состоянии, главным образом, в виде бикарбонатов, а также в
соединении с белками (так называемые карбоминовые, или карбосоединения).

Кислородная емкость крови, анализ кривой диссоциации:

Кислородная ёмкость крови - количество кислорода, которое может быть связано кровью при её
полном насыщении; выражается в объёмных процентах. КЁК человека — около 18—20 об%.

77. Газообмен между кровью и тканями. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

Физиологические основы газообмена между кровью и тканями:

Обмен 02 между кровью капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии.
Концентрационный градиент 02 между артериальной кровью (100 мм рт.ст.) и тканями (около 40 мм рт.ст)
равен в среднем 60 мм рт.ст.
В ходе газообмена СО2 между тканями и кровью содержание НСОз- в эритроците повышается и они
начинают диффундировать в кровь. Для поддержания электронейтральности в эритроциты начнут поступать
из плазмы ионы С1- Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии
карбоангидразы эритроцитов. Реакция СО2 с НЬ приводит, во-первых, к высвобождению Н+; во-вторых, в
ходе образования карбаминовых комплексов снижается сродство НЬ к 02.

Анализ кривой диссоциации НЬО2:

 Кривая диссоциации оксигемоглобина

Зависимость степени оксигенации НЬ от Рпарц. 02 в альвеолярном воздухе графически представляется в

виде кривой диссоциации оксигемоглобина. Плато кривой диссоциации характерно для насыщенной 02
артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой — венозной крови в тканях.

Сродство НЬ к 02 регулируется факторами метаболизма тканей: Ро2 pH, температурой и внутриклеточной

концентрацией 2,3-дифосфоглицерата. сдвиг влево - легче идет насыщение 02: повышение pH, рО2, рСО2,
понижение t, 2,3-ДФГ.

сдвиг вправо - легче идет отдача 02: понижение pH, рО2, рСО2, повышение 2,3-ДФГ, t.

78. Дыхательный центр, его структура и функции.

Дыхательный центр (иерархия регуляторов дыхания) — это совокупность иерархически

организованных специализированных структур нервной системы, расположенных на разных
уровнях нервной системы, управляющая дыханием.
Выделяют следующие части дыхательного центра.
1. Высшие отделы, расположенные выше ствола головного мозга, организуют взаимодействие
нижележащих частей дыхательного центра, управляют произвольным дыханием и организуют
взаимодействие системы дыхания с другими системами.
2. Пневмотаксический центр переднего моста (с апнейстическим центром) организует
взаимодействие двух других структур следующего, нижнего уровня.

3. Медуллярные инспираторный и экспираторный центры (центры вдоха и выдоха), в соответствии с

названием, посредством пейсмекерной ритмической активности обеспечивают чередование вдоха и
выдоха. Это происходит путем организации взаимодействия элементов нижележащего уровня
(иерархии структур) дыхательного центра. См. статью функциональные группы дыхательных нейронов
ствола головного мозга.
4. Мотонейроны спинного мозга, аксоны которых образуют нервы, идущие к дыхательным мышцам.
 Сами по себе мотонейроны не обладают способностью к осуществлению целостных актов дыхания.
Дыхание возможно только при наличии связей совокупности мотонейронов спинного мозга, по крайней
мере, с инспираторным и экспираторным центрами продолговатого мозга. При нарушении связей с
отделами, расположенными выше продолговатого мозга, ухудшаются приспособительные возможности
дыхания. Причем, чем выше локализация нарушения, тем более тонкие адаптационные возможности
дыхания утрачиваются.

79. Влияние газового состава крови на деятельность дыхательного центра.

Впервые зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови, поступающей в мозг
по сонным артериям, была продемонстрирована в 1890 г. Фредериком в опыте с перекрёстным
кровообращением на собаках: у первой собаки отключали трахею, у второй развивалось гиперпноэ, а у
первой - апноэ. Однако, собственно, СО2, pH (концентрация Н+) и умеренная гипоксия вызывают
усиление вентиляции лёгких, тогда как непосредственное влияние этих факторов на нейроны
дыхательного центра оказывает тормозящее влияние. Следовательно, эти факторы усиливают
деятельность дыхательного центра через посредство хеморецепторов.

Имеется две группы хеморецепторов, регулирующих дыхание: периферические и центральные.

Периферические хеморецепторы — аортальное и каротидное тельца. Хеморецепторы этих областей

особенно чувствительны к гипоксии, т.к. информируют (афферентируют) дыхательный центр о газовом
составе крови, которая направляется к мозгу. Они расположены в специальных маленьких тельцах,
обильно снабжаемых артериальной кровью.

Важными для регуляции дыхания являются каротидные хеморецепторы. Аортальные хеморецепторы на

дыхание влияют слабо и имеют большее значение для регуляции кровообращения. Каротидные тельца
расположены в месте бифуркации общей сонной артерии на внутреннюю и наружную. Масса каждого
каротидного тельца составляет всего около 2 мг. В нём содержатся крупные эпителиодные клетки I типа,
которые окружены мелкими интерстициальными клетками II типа. Иннервация каротидного тельца
осуществляется афферентными нервами синусного нерва (нерв Геринга - ветвь IX пары черепно-
мозговых нервов).

Особенности функционирования хеморецепторов каротидных и аортальных телец. Хеморецепторы

телец особенно чувствительны к колебаниям газового состава крови. Степень их активации возрастает
при изменении напряжения 02 и СО2 в артериальной крови в зависимости от фаз вдоха при глубоком и
резком дыхании. При нормальном напряжении кислорода в артериальной крови (100 мм рт. ст.) в
хеморецепторах возникают ПД, частота которых имеет определённое значение. При снижении этого
напряжения ниже 80 мм рт. ст. до 20 мм рт. ст. частота афферентной импульсации усиливается.
Особенно выражено повышение афферентной импульсации от каротидных телец при параллельном
повешении напряжения СО2 и снижении pH. Таким образом, наблюдается явление потенциации:
стимулирующее действие гипоксии и гиперкапнии на хеморецепторы каротидного тельца усиливается.
Наоборот, при гипероксии чувствительность хеморецепторов к СО2 резко снижается.

Чувствительность хеморецепторов находится под нервным контролем: парасимпатические

эфферентные влияния снижают чувствительность рецепторов, а раздражение симпатических волокон
повышает её.

На дыхательный центр оказывает влияние повышение концентрации водородных ионов. Винтерштейн

в 1911 г. высказал точку зрения, что возбуждение дыхательного центра вызывает не сама угольная
 кислота, а, повышение концентрации водородных ионов вследствие увеличения ее содержания в
клетках дыхательного центра. Это мнение основывается на том, что усиление дыхательных движений
наблюдается при введении в артерии, питающие мозг, не только угольной кислоты, но и других кислот,
например молочной. Возникающая при увеличении концентрации водородных ионов в крови и тканях
гипервентиляция способствует выделению из организма части содержащейся в крови углекислоты и
тем самым приводит к уменьшению концентрации водородных ионов. Согласно этим экспериментам,
дыхательный центр является регулятором постоянства не только напряжения углекислоты в крови, но и
концентрации водородных ионов.

80. Рефлекторная регуляция дыхания (рефлекс Геринга-Брейера). Защитные дыхательные рефлексы.

Нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и

альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Благодаря этим связям осуществляется весьма
многообразная, сложная и биологически важная рефлекторная регуляция дыхания, и ее координация с
другими функциями организма.
Различают несколько типов механорецепторов: медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких,
ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы и J-рецепторы - "юкстакапиллярные" рецепторы
легких. Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах трахеи и
бронхов.
Эти рецепторы возбуждаются при вдохе, импульсы от них по афферентным волокнам блуждающего нерва
поступают в дыхательный центр. Под их влиянием тормозится активность инспираторных нейронов
продолговатого мозга. Вдох прекращается, начинается выдох, при котором рецепторы растяжения
неактивны. Рефлекс торможения вдоха при растяжении легких называется рефлексом Геринга - Брейера. Этот
рефлекс контролирует глубину и частоту дыхания. Он является примером регуляции по принципу обратной
связи. После перерезки блуждающих нервов дыхание становится редким и глубоким.
Ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы, локализованные в слизистой оболочке трахеи и
бронхов, возбуждаются при резких изменениях объема легких, при растяжении или спадении легких, при
действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. Результатом
раздражения ирритантных рецепторов является частое, поверхностное дыхание, кашлевой рефлекс, или
рефлекс бронхоконстрикции.
J-рецепторы - "юкстакапиллярные" рецепторы легких находятся в интерстиции альвеол и дыхательных
бронхов вблизи от капилляров. Импульсы от J-рецепторов при повышении давления в малом круге
кровообращения, или увеличении объема интерстициальной жидкости в легких (отек легких), или эмболии
мелких легочных сосудов, а также при действии биологически активных веществ (никотин, простагландины,
гистамин) по медленным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр - дыхание
становится частым и поверхностным (одышка).
Важное биологическое значение, особенно в связи с ухудшением экологических условий и загрязнением
атмосферы, имеют защитные дыхательные рефлексы - чихание и кашель.
Чихание. Раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа, например, пылевыми частицами или
газообразными наркотическими веществами, табачным дымом, водой вызывает сужение бронхов,
брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Различные
механические и химические раздражения слизистой оболочки носа вызывают глубокий сильный выдох -
чихание, способствующее стремлению избавиться от раздражителя. Афферентным путем этого рефлекса
является тройничный нерв. Кашель возникает при раздражении механо- и хеморецепторов глотки, гортани,
трахеи и бронхов. При этом после вдоха сильно сокращаются мышцы выдоха, резко повышается
внутригрудное и внутрилегочное давление (до 200 мм рт. ст.), открывается голосовая щель, и воздух из
дыхательных путей под большим напором высвобождается наружу и удаляет раздражающий агент.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.

Геринга — Брейера рефлексы, дыхательные рефлексы, возникающие во время вдоха и выдоха: существенное
звено саморегуляции дыхания. Описаны немецкими физиологами Э. Герингом и И. Брейером (J. Вгеиег) в
1868. Во время вдоха происходит растяжение лёгких, которое вызывает раздражение механорецепторов
(чувствительных к механическим раздражениям нервных окончаний), расположенных в альвеолах, а также в
межрёберных мышцах и диафрагме. От механорецепторов нервные импульсы по блуждающему нерву
поступают в дыхательный центр продолговатого мозга и приводят к возбуждению нейронов, вызывающих
расслабление мышц и выдох. Чем сильнее растяжение лёгких, тем больше поступает в дыхательный центр
импульсов, ведущих к прекращению вдоха и возникновению выдоха. Прекращение этих импульсов вновь
стимулирует вдох.

81. Дыхание в состоянии покоя и при мышечной работе.

Регулировка дыхания в состоянии покоя. В спокойном состоянии активность дыхательного центра

направлена на возбуждение мотонейронов инспираторных мышц (диафрагмы и в меньшей степени
межреберных), которые выполняют спокойный вдох. Прекращение их возбуждения приводит к пассивному
выдоху. Эту задачу выполняют нейроны дорсального ядра. Возбуждение в нем начинается с активизации la-
нейронов. Механизм активизации не выяснен. По мере углубления вдоха возрастает частота импульсации и
увеличивается количество активных нейронов. Они возбуждают мотонейроны диафрагмы прямым путем и
косвенно, через инспираторных нейронов вентрального ядра, мотонейроны межреберных мышц.
Одновременно импульсы поступают также и в ip-нейронов этого же ядра. В процессе развития инспирации
все большее количество и В-нейронов вовлекается в процесс возбуждения. Наконец достигается пороговый
уровень и торможения нейронов. Вследствие этого вдох обрывается, а после него наступает следующий
выдох.

Дыхание при мышечной работе. Интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных
процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются в покое и увеличиваются при работе,
притом тем сильнее, чем напряжённое работа. Мышечная работа всегда сопровождается увеличением
легочной вентиляции, что совершенно необходимо для удовлетворения возникающей при работе
потребности в кислороде. При интенсивной работе легочная вентиляция может достигать 120 л/мин вместо 5-
8 л/мин в покое.

Исследования физиологов показали, что усиление дыхания при мышечной работе зависит, во-первых, от
увеличения концентрации углекислоты и раздражения хеморецепторов, а во-вторых, от раздражения
проприорецепторов мышц. Наложение жгута на работающую ногу вызывает увеличение вентиляции так же,
как и без жгута.

Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца,

приводящее к увеличению минутного объема кровотока.

Вентиляция легких и МОК нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы. Вычислено, что при
повышении потребности кислорода при мышечной работе на 100 мл/мин МОК возрастает на 1000 мл.

Увеличению транспорта кислорода при тяжелой мышечной работе способствует также выброс эритроцитов
из депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению
концентрации НЬ, а значит и КЕК.

Значительно растет при мышечной работе коэффициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови в
покое утилизируется 80 мл, при работе до 120 мл кислорода. Повышенное поступление кислорода в ткани
при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислорода, а мышцах, увеличение
напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов способствует увеличению диссоциации
оксигемоглобина.

Одной из причин увеличения легочной вентиляции при интенсивной мышечной работе является
накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может
достигать при этом 200 мг% против 5-22 мл в покое. Молочная кислота вытесняет угольную кислоты и ее
связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения СО2 в крови и возбуждению
дыхательного центра. Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что
интенсивно работающие мышечные волокна испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты
не может окислиться до конечных продуктов. Такое состояние называется кислородной задолженностью.
Окисление образовавшейся во время работы молочной кислоты завершается уже после окончания работы -
во время восстановительного периода, в течение которого сохранятся интенсивное дыхание, достаточное для
того, чтобы излишнее количество накопившейся в организме молочной кислоты было ликвидировано.

82. Особенности дыхания в условиях повышенного и пониженного атмосферного давления.

Особенности дыхания при пониженном атмосферном давлении. Наиболее изученной формой гипоксии
является гипоксемическая гипоксия, особенно ее дыхательная форма. Человек встречается с этой формой
гипоксии при подъеме на высоты, при полетах в стратосферу, при космических полетах. Артериальная
кровь насыщена кислородом приблизительно на 95-90% до тех пор, пока
барометрическое давление не падает ниже 500-550 мм Hg, что соответствует высоте 3-3,5 км над уровнем
моря. При дальнейшем падении барометрического давления насыщение артериальной крови кислородом
быстро снижается, оно доходит до 50% величины кислородной емкости при барометрическом давлении
270-300 мм Hg (7,5-8 км высоты).

У значительного большинства людей до высоты 2,5-3 км над уровнем моря не наступает серьезных
расстройств. Это, конечно, не значит, что организм находится в таком же состоянии, что и внизу. Хотя на
высоте 1,5-3 км артериальная кровь обычно еще насыщена кислородом не менее 90% своей кислородной
емкости, напряжение кислорода в крови уже снижено и начинают появляться описанные выше
рефлекторные реакции - учащение и углубление дыхания, учащение пульса, выход крови из депо, рост
эритропоэза. Все эти изменения у здорового человека как раз и обеспечивают сохранение
работоспособности на данной высоте.

С высоты 3-3,5 км у человека начинают обнаруживаться расстройства ряда функций, что зависит
главным образом от изменения нормальной деятельности высших центров. На этой высоте падает не
только напряжение кислорода в крови, но и количество связанного гемоглобином кислорода более или
менее тяжелые симптомы дыхательной гипоксии начинаются обычно тогда, когда насыщение
артериальной крови кислородом падает ниже 85-80% КЕК. Если же насыщение крови падает ниже 45%
КЕК, то наступает смерть.

При подъеме на значительные высоты вследствие расстройства регуляции отмечаются усталость,

апатия, сонливость, дрожание пальцев, головная боль, одышка и сердцебиение, тошнота т.е. развивается
высотная или горная болезнь. В зависимости от индивидуальных особенностей и тренированности
человека высота, на которой наступают тяжелые расстройства, может быть различной, но они наступают у
всех. Высота 8,5-9 км является пределом, выше которого человек без дыхательного аппарата не может
подняться без риска для жизни.

Особенности дыхания при повышенном атмосферном давлении. В то время, как низкое атмосферное
давление ведет к химическим сдвигам в организме, обусловленным недостатком кислорода, повышенное
атмосферное давление, с которым человек сталкивается при водолазных работах, действует прежде всего
как физический фактор.

Погружение на каждые 10 м под поверхность воды означает повышение воздействующего на организм

давления на 1 атмосферу, так что на глубине, скажем, 90 м на человека действует уже 10 атм. Хотя само
пребывание под таким давлением, если оно продолжается не больше 2 часов, не опасно, но подъем с
этой глубины при несоблюдении необходимых мер может привести к смерти. Дело в том, что когда
человек подвергается повышенному давлению, то он может дышать только при подаче ему воздуха под
таким же давлением. Растворение же газов в жидкости прямо пропорционально их парциальному
давлению над жидкостью, и, если 1 мл крови при дыхании на уровне моря растворяет 0,011 мл азота, но
при давлении в 5 атмосфер - в 5 раз больше. Азот растворяется также во всех тканях, особенно в жировой
и богатой жиром нервной ткани. При быстром переходе от давления в 5 атм. к обычному давлению ткани
тела могут' удержать в растворенном состоянии лишь 0,011 мл газа на 1 мл крови. Остальной азот
переходит в газообразное состояние и образует пузырьки в тканях и крови. Такой пузырек может
закупорить коронарную или мозговую артерию, что вызывает мгновенную смерть. Мелкие пузырьки
азота, освобождающиеся в нервной ткани, суставах, мышцах и т.п., смерти не вызывают, но причиняют
тяжелые боли.

VII. Физиология пищеварения. Обмен веществ. Терморегуляция.

83. Сущность и значение пищеварения. Пищеварительные и

непищеварительные функции желудочно-кишечного тракта.

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в

пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. В результате этого
компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность; приобрести свойства,
благодаря которым они могут быть усвоенными организмом и включенными в его нормальный обмен
веществ; утратить видовую специфичность
Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении, химические — в
последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов
пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль
в этом принадлежит гидролитическим ферментам секретов пищеварительных желез и исчерченной
каемки тонкой кишки. Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками
пищеварительных соков; слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Двигательная, или моторная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех
этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи
по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также
относятся движения ворсинок и микроворсинок.
Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости
органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты,
глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.
Инкреторная, или внутрисекреторная функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих
регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного
тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.
Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-
кишечного тракта продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых
металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.
Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других не пищеварительных функций, например,
участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

84. Характеристика секреторной функции пищеварительного тракта.

Секреторная функция — деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет

(пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется
физико-химическое преобразование принятой пищи.
Секреция — процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты),
секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки
пищеварительных желез.
Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов —
поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделения. Клетки
пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и
минералсекретирующие.
Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам
железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные
вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет
активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных
клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума
синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим
превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли
превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью
которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки
железы.
Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее
значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой
природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз,
способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные
вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества
ферменты подразделяются на 3 группы: глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и
моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и
липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность
ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и
наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.

85. Моторная функция пищеварительного тракта и её значение.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех его отделах и заключается в

измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищеварительному тракту,
сокращении и расслаблении сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении
непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика осуществляется с участием
 произвольных поперечно-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта - с участием
гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному
контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в
каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищеварительном
тракте насчитывается около 35 сфинктеров.
Жевание
Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет
движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения
осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В
процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого
комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость,
раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки.
Моторная функция желудка
Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и
порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается
работой гладкой мускулатуры.
Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного
содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего
кругового и внутреннего косого. В пилорической части желудка волокна кругового и продольного слоев
образуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие
пейсмекерной активности. Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с
различных отделов
пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим
рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным -
кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная
релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.

86. Характеристика всасывательной функции пищеварения. Механизмы всасывания.

Всасывательная функция проявляется в том, что различные продукты гидролиза питательных веществ, как и
другие вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, из полости жкт транспортируются в кровь
и лимфу. Процесс всасывания этих веществ осуществляется многочисленными видами транспорта: активным,
пассивным, пиноцитозом и другими.
Функции ЖКТ регулируются на трех уровнях: клеточном, органном, системном, как за счет нервных, так и за
счет гуморальных механизмов. Системная регуляция связана с ЦНС и наличием пищевого центра. Под
пищевым центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС,
регулирующих, в основном, секреторную и моторную функции ЖКТ. Эти центры относятся к вегетативному
отделу ЦНС. Спинальные пищевые симпатические центры расположены в боковых рогах спинного мозга
почти на всем его протяжении. Парасимпатические - в ядрах продолговатого мозга. Однако, высшим центром
регуляции пищеварительной системы являются нейроны, расположены в области гипоталамуса (ведущий
пищевой центр). Кроме того, различают также и корковые пищевые центры, локализация которых
доказывается путем выработки различных пищевых условных рефлексов и изменением секреторной и
моторной функции жкт при различных эмоциональных состояниях. Известно, например, что отрицательные
эмоции вызывают резкое угнетение секреции и моторики различных отделов жкт.
Органный уровень регуляции функционирования пищеварительного аппарата связан с наличием в стенке
пищеварительной трубки нервных клеток (ганглиозные клетки - клетки Догеля 3-х порядков: чувствительные,
вставочные, двигательные). В пределах этих клеток замыкаются рефлекторные дуги, изменяющие моторику и
секрецию жкт (холинэргические, адренэргические и серотонинэргические системы). Причем, характер
регуляции на органном уровне может быть как возбуждающим, так и тормозным. Однако, следует помнить,
что в целостном организме органная регуляция находится под контролем системной, то есть под контролем
пищевых центров.
Клеточный уровень регуляции функций ЖКТ распространяется на моторику и обусловлен автоматическими
свойствами моторных единиц пищеварительной трубки.

Механизм всасывания веществ в пищеварительном канале

Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в

межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина
составляет около 3 м, а площадь поверхности около 200 м2. Большая величина поверхности обусловлена
наличием круговых складок, макроворсин и микроворсинок. Всасывание осуществляется с помощью
механизмов диффузии, осмоса и активного транспорта.

У новорожденных в первые дни жизни белки материнского молока, в частности иммуноглобулины, могут
поступать в кровь. Это обеспечивает первичный пассивный иммунитет. У взрослого человека этого в норме не
происходит. Аминокислоты и некоторые олигопептиды захватываются энтероцитами и переносятся через их
мембрану с помощью активного противоградиентного транспорта. Он осуществляется четырьмя
натрийзависимыми системами: нейтральных, основных, дикарбоновых аминокислот и иминокислот.
Первоначально молекула аминокислоты связывается с белком- переносчиком. Затем этот белок соединяется
с катионами натрия, которые переносят их в клетку. Сам белок вновь возвращается. Выведение поступающих
в энтероциты ионов натрия обеспечивается нитрий-калиевым насосом мембраны. Таким же образом
транспортируются олигопептиды. Моносахариды также переносятся посредством нетрийзависимого
активного транспорта в соединении с переносчиком. Короткоцепочные жирные кислоты поступают в
энтероциты, а затем в кровь путем диффузии. Длинноцепочечные и холестерин образуют мицеллы с
желчными кислотами. Затем эти мицеллы захватываются мембранной энтероцитов, жирные кислоты
отсоединяются и поступают внутрь клетки в соединении с переносчиками. В энтероцитах происходит ресинтез
триглицеридов и фосфолипидов, а затем образование липопротеинов. Липопротеины поступают в
лимфатические капилляры. Вода и минеральные вещества всасываются главным образом в верхних отделах
тонкого кишечника путем осмоса и диффузии.

87. Пищеварение в полости рта. Жевательная система, регуляция жевания.

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи.
Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании
пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта
впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества
мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и
железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много
воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым
слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются
смешанными.
Состав и свойства слюны.
Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее pH равна 6,8-7,4. У взрослого человека за
сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1 % сухого остатка. Сухой остаток представлен
органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов,
бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо,
медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое
вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами
слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет
полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет
ее до глюкозы.
Функции слюны
Слюна выполняет указанные ниже функции. Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина,
мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм
(соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин
способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что
защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе
свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества,
препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество,
стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

88. Основные слюнные железы. Состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения.

Слюнные железы (лат. gladulae salivates) — железы в ротовой полости. Слюнные железы выделяют
слюну. У человека, кроме многочисленных мелких слюнных желез в слизистой оболочке языка, неба,
щек и губ имеется 3 пары крупных слюнных желез: околоушная, подчелюстная и подъязычная.
Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции
фосфорнокальциевого обмена костей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой
полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.
Пища находится в ротовой полости 16-18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в
ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые,
нейтрализует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление
несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.Разновидности
Малые слюнные железы (альвеолярно-трубчатые, слизисто-белковые, мерокриновые). Губные,
щёчные, язычные, нёбные, железы дна ротовой полости. Малые слюнные железы расположены в
слизистой оболочке полости рта и классифицируются по их местоположению (губные, щёчные,
молярные, язычные и нёбные) или по характеру выделяемого секрета (серозные, слизистые и
смешанные). Наиболее многочисленны среди малых слюнных желёз губные и нёбные.
Серозные железы имеются, в основном, среди язычных, выделяемая ими слюна богата белком.
Слизистые железы — нёбные и часть язычных, продуцируемая ими слюна богата слизью. Смешанные —
щёчные, молярные, губные и часть язычных секретируют смешанную по составу слюну.
Малые слюнные железы расположены в толще слизистой оболочки полости рта или в её подслизистой
основе. Размеры малых желез разнообразны, их диаметр составляет от 1 до 5 мм. Большие слюнные
железы: околоушные, подчелюстные, подъязычные.
Общие функции
экзокринная — секреция белковых и слизистых компонентов слюны;
эндокринная — секреция гормоноподобных веществ;
фильтрационная — фильтрация жидкостных компонентов плазмы крови из капилляров в состав
слюны;
экскреторная — выделение конечных продуктов метаболизма.
Самые распространённые болезни слюнных желез — сиаладенит, сиалолитиаз, паротит.
Регуляция слюноотделения
Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие
раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные
раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и
запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные
раздражители).
 89. Пищеварение в желудке. Фазы желудочной секреции.

Пищеварение в желудке происходит в течение нескольких часов. Вся пища, съеденная за один прием
(завтрак, обед или ужин), попадает в желудок и некоторое время там хранится, подвергаясь
дальнейшим превращениям. В желудке происходят химические изменения пищевых веществ под
действием желудочного сока, выделяемого соответствующими железами.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, которая содержит
соляную кислоту и потому имеет кислую реакцию. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке
человека обычно составляет 0,4—0,5 %.
Желудочный сок содержит протеазы, расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры.
Протеазами желудочного сока являются пепсин, гастриксин и желатиназа. Пепсин и гастриксин
расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Желатиназа расщепляет
желатин — белок, содержащийся в соединительной ткани (хрящи, сухожилия).
В процессе переваривания пищи в желудке большую роль играет соляная кислота желудочного сока.
Соляная кислота, во-первых, создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой
пепсин и гастриксин максимально активны; во-вторых, она вызывает денатурацию и набухание белков
и тем самым способствует их частичному расщеплению протеазами; в-третьих, она способствует
створаживанию молока.Фазы:
Первая фаза желудочной секреции названа сложнорефлекторной фазой желудочной секреции. Она
названа так потому, что представляет собой комплекс условных рефлексов и безусловных рефлексов. По
существу, эта фаза является преднастройкой желудочной секреции к приему пищи.
Вторая фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в желудок и называется
желудочной фазой желудочной секреции, или нейро-гуморальной фазой желудочной секреции.
Попавшая в желудок пища раздражает слизистую оболочку желудка. В осуществлении реакции на это
раздражение участвуют три механизма. После 6 -г 8 часов переваривания пищи в желудке
образовавшийся химус порциями начинает поступать в двенадцатиперстную кишку. С этого момента
начинается следующая фаза желудочной секреции.
Третья фаза желудочной секреции называется кишечной фазой желудочной секреции. В
осуществлении этой фазы участвуют как нейрогенные, так и гуморальные механизмы. Желудочная
секреция может усиливаться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки
энтерогастрина и ослабляться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки
энтерогастрона. Обычно небольшие порции химуса, поступающие из желудка в двенадцатиперстную
кишку, быстро нейтрализуются щелочным кишечным соком.

90. Опыт «мнимого кормления» (И.П.Павлов).

Мнимое кормление, предложенный И. П. Павловым (1890) метод исследования роли центральной

нервной системы (ЦНС) в регуляции желудочной секреции, а также других вопросов
нейрофизиологии (например, уровня глюкозы в крови, состояния пищевых депо, распределения
воды в организме в условиях, когда поглощаемая пища или вода не поступает в желудочно-
кишечный тракт). Мнимое кормление, как и мнимое питье,
заключается в поглощении пищи (или жидкости) оперированным
животным с перерезанным пищеводом, концы которого выведены
наружу на шее и приживлены в коже (такая хроническая операция
называется эзофаготомией). Опыт обычно ставят на собаке, которой
предварительно накладывают фистулу желудка (см. рис.). Через
несколько минут после начала Мнимое кормление начинает
выделяться желудочный сок, секреция которого не прекращается 2-3
часа, даже при кратковременном Мнимое кормление (если же продолжать Мнимое кормление
несколько часов, то от собаки можно получить до 1 л чистого, т. е. не смешанного с пищей, сока,
используемого для лечебных целей). Как показал И. П. Павлов с сотрудниками, после двусторонней
перерезки блуждающих нервов, по которым импульсы из ЦНС поступают к желудку, сокоотделение
при Мнимое кормление отсутствует. Это подтверждает рефлекторный характер первой фазы
 сокоотделения, в ходе которой выделяется примерно 1/4 нормального количества желудочного сока
(т. н. запальный сок).

91. Состав желудочного сока. Роль HCI в пищеварении.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая
реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4
— 0,5%. pH чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно
концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, pH равен 1,5—2,5. Желудочный сок
содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры.
Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в
клетках пилорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции
(при pH ниже 4). Имеются два уровня pH, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При
pH свыше 5,0 действие пепсинов прекращается.
Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной
степени сложности. Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так
называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной
кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид,
содержащий аргинин и являющийся парапизатором пепсина.
Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и
пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка
казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин. В желудочном пищеварении
важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока.
Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины
максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков
и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока —
превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин. Жиры под влиянием липазы
расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в
пищеварении, так как действует только на эмульгированные жиры.
В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влиянием
ферментов слюны. Продолжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища
будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и
мальтазы слюны.Соляная кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь
поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих
внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под
влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в
желудке.
Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой
вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи. Сок пилорических
желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и при пустом желудке. Поступающая в желудок
пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество
выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется
около 200 мл этого сока.

92. Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке.

Двенадцатиперстная кишка (лат. duodenum) — начальный отдел тонкой кишки у человека, следующий сразу
после привратника желудка. Характерное название связано с тем, что её длина составляет примерно
двенадцать поперечников пальца руки.

Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке определяются тем, что в нее выделяются

панкреатический сок и желчь.
Поджелудочная железа Панкреатический сок

Важнейшим неорганическим компонентом является бикарбонат, создающий щелочную реакцию

панкреатического сока— pH 8—8,3.

Важнейшими органическими компонентами являются панкреатические ферменты. Обнаружено множество

панкреатических ферментов, они действуют на все питательные вещества. Здесь мы рассмотрим только
важнейшие из них

протеолитические: трипсин и химотрипсин (а также карбоксиполипептидаза и эластазы);

липолитические: панкреатическая липаза (а также фосфолипаза и холестеролэстераза);

амилолитический: панкреатическая а-амилаза.

Выделение активных протеолитических ферментов в ткань поджелудочной железы могло бы привести к ее

самоперевариванию. Для того чтобы эти ферменты не действовали на ткань железы, но расщепляли пищевые
белки, они:

выделяются в виде неактивных проферментов: трипсин в виде трипсиногена, химотрипсин —

химотрипсиногена;

активируются только в просвете двенадцатиперстной кишки. Клетки стенки этой кишки вырабатывают
фермент энтерокиназу, который оказывает пусковое действие, активируя небольшое количество трипсина;
далее трипсин активирует все панкреатические протеолитические ферменты 1, в том числе сам себя по
механизму аутокатализа;

А также фосфолипазу, которая тоже вырабатывается в виде профермента для предупреждения гидролиза
фосфолипидов мембран клеток поджелудочной железы.

не активируются в ткани поджелудочной железы благодаря наличию в ней ингибитора трипсина. Механизмы
панкреатической секреции

Как и в ряде других желез ЖКТ, панкреатическая секреция протекает в два этапа:

паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются ферменты;

протоковая секреция, при которой секретируются вода и электролиты. Важнейший из электролитов —

бикарбонат, обусловливающий щелочную реакцию секрета. Вода секретируется по градиенту осмотического
давления вслед за бикарбонатом, поэтому усиление секреции бикарбоната приводит к увеличению
количества сока железы.
Фазы панкреатической секреции

Панкреатическая секреция, как и желудочная, протекает в три фазы.

93. Состав и свойства поджелудочного сока. Регуляция панкреатической секреции.

У взрослого человека за сутки выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока.

В состав поджелудочного сока входят органические (протеолитические, амилолитические,

липолитические ферменты) и неорганические вещества. К протеолитическим ферментам
панкреатического сока относятся: трипсин, химотрипсин, панкреатопептид (эластаза) и
карбоксипептидазы. Под их влиянием нативные белки и продукты их распада (высокомолекулярные
полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. В
панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов. Они имеют
существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).

К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относятся амилаза, расщепляющая углеводы до

мальтозы, мальтаза, превращающая солодовый сахар (мальто зу) в глюкозу, лактаза, расщепляющая
молочный сахар (лактозу) до моносахаридов.

В состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет жиры до

глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А действует на продукты расщепления жиров.
Регуляция секреции поджелудочной железы

Секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и

кишечную.

Сложнорефлекторная фаза осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.

Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, разговор о вкусной
пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В
этом случае выделение сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры большого
мозга к поджелудочной железе, то есть условнорефлекторно.

Безусловнорефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей

рецепторов ротовой полости и глотки.

Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он

содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.

Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка

поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам
блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием
нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по
эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и
вызывает отделение панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока
обеспечивается также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные
клетки поджелудочной железы. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат
органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального
механизмов.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и
продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое
передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от
центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и
выделение
панкреатического сока.

94. Функции печени. Роль желчи в пищеварении.

Печень принимает участие в работе пищеварительной системы, выделяя при этом желчь. Желчь при этом
способствует усилению моторики кишечника, расщеплению жиров, нейтрализует кислую среду содержимого
желудка и повышает активность ферментов кишечника. Благодаря желчи холестерин, аминокислоты, соли
кальция, жирорастворимые витамины всасываются, а размножение бактерий желчь угнетает.
Этот орган принимает активное участие в обмене веществ. Принимая участие в белковом обмене, печень
способна перестроить и разрушить белки крови, а при помощи ферментов способствует преобразованию
аминокислот в материал для синтеза собственных белков и резервный источник энергии.
Принимая участие в углеводном обмене, печень способствует накоплению и образованию гликогена,
который, в свою очередь образуется вследствие переработки глюкозы, молочной кислоты и продуктов
расщепления белков и жиров.
Принимая участие в жировом обмене, она расщепляет желчью жиры на жирные кислоты и кетоновые
тела. Печень способствует выработке холестерина и откладывает в организме жиры.
Такой орган как печень способна регулировать баланс углеводов, жиров и белков. Если с пищей углеводы
поступают в недостаточном количестве, то печень принимается их синтезировать из белка, а если отмечается
их избыток, то она начнет их перерабатывать в жиры.
Печень стимулирует синтез гормонов надпочечников, щитовидной и поджелудочной железы. Она
принимает участие в синтезе антикоагулянтов и обмене микроэлементов при помощи всасывания
кольбальта, меди, железа, марганца и цинка.
Печень — это барьер токсическим веществам. Ее основная задача заключается в очистке крови.
Именно в печени происходит нейтрализация ядов, которые проникают в наш организм.
Печень также держит под своим контролем баланс гомеостаза за счет биотрансформации
чужеродных соединений в нетоксические вещества, которые выводят почки, кишечник и кожа.
Роль желчи в пищеварении
В тонкой кишке происходит перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной
железы, кишечных желез и печени, деполимеризация питательных веществ до конечных продуктов
(мономеров), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в дистальном направлении,
экскреция метаболитов и др. Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами
секретов поджелудочной железы и кишечного сока с участием желчи. Образующийся панкреатический сок
поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку. Состав и свойства
панкреатического сока зависят от количества и качества пищи.
Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов
поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты эмульгируют жиры, снижая поверхностное
натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных
всасываться без предварительного гидролиза, способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими
ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот,
холестерина, жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция, усиливает гидролиз и всасывание
белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. Желчь оказывает стимулирующее
влияние на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в
кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на
кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока
тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения,
предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную
флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7—1,0 л. Составными ее частями являются желчные
кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.

95. Пищеварение в тонком кишечнике. Понятие о полостном и пристеночном пищеварении. Всасывание.

В тонком кишечнике под действием ферментов кишечного сока в процессе пристеночного пищеварения,
который здесь доминирует, происходит конечное расщепление питательных веществ на простые
компоненты. Выделение кишечного сока стимулируют:

соляная кислота, не нейтрализовавшаяся после выхода из желудка и достигшая тонкого

кишечника; поджелудочный сок, попадающий из двенадцатиперстной кишки; продукты
расщепления белков, жиров и углеводов;
механическое раздражение пищевой кашицей рецепторов в стенке кишечника;
условные рефлексы, вызываемые видом пищи.
Железы тонкой кишки секретируют дополнительные пищеварительные ферменты, способные расщеплять
лишь короткие цепочки сахаров и пептидов, получившиеся в результате предшествующих этапов
пищеварения. Происходит окончательное расщепление питательных веществ на составные элементы. В
результате действия кишечных ферментов образуются простые сахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) и
аминокислоты.

По окончании процесса ферментативного пищеварения питательные вещества в виде аминокислот, жирных

кислот и глюкозы, витаминов, минеральных веществ всасываются в кровь и поступают в клетки для
дальнейшего их использования. Основное всасывание продуктов переваривания пищи происходит в тонком
кишечнике. Благодаря ворсинкам тонкий кишечник имеет огромную всасывающую поверхность,
достигающую почти 500 м2. Клетки кишечного эпителия образуют полупроницаемую мембрану, которая
пропускает одни вещества, например аминокислоты и глюкозу, и препятствует прохождению других,
например неизмененных молекул белка и крахмала.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение
происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки
(поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные
вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в
зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.
Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над
гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из
слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом
слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликс
адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые осуществляют
промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на
апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное
мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря
близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем,
обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза
питательных веществ и начала их всасывания.
Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов
убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз
дипептидов, у основания - дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава
мембран энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности
полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников
(синтез и транслокация ферментов).

Процесс всасывания может осуществляться пассивно - за счет осмоса и диффузии, и активно - за счет
специальной насосной функции ворсинчатого аппарата. Уже примерно через 7 часов после начала процесса
пищеварения продукты гидролиза питательных веществ почти полностью исчезают из полости тонкого
кишечника.

96. Пищеварение в толстом кишечнике. Участие микрофлоры в пищеварении.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из

него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают
следующие виды сокращений толстой кишки:
-тонические,
-маятникообразные,
-ритмическая сегментация,
-перистальтические сокращения,
-антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс).
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем,
симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические — усиливают. Моторику толстой
кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки.
Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические
раздражения.
Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки
выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке
толстой кишки в небольшом количестве находятся следующие ферменты:
-катепсин,
-пептидазы,
-липаза,
-амилаза и нуклеазы.
Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора
толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием
жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком
отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.
Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков
непереваренной пищи. Микрофлора участвует в разложении ферментов и других биологически активных
веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование
организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная
флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С
участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, желчных и жирных кислот и
холестерина.
Сокоотделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами, при ее механическом раздражении
секреция увеличивается в 8-10 раз под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих
перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.

97. Белковый обмен, роль белков в организме. Представление об азотистом балансе.

Белки - органические вещества, состоящие из альфа-аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью.

Белки являются основным структурным элементом клеток и тканей организма.
Функции и роль белков в организме достаточно многочисленны:
Пластическая - образуют структурную основу всех клеток и субклеточных структур.
Регуляторная - участвуют в передаче наследственной информации.
Каталитическая - ускоряют химические процессы.
Сигнальная - белки-гормоны регулируют процессы жизнедеятельности.
Создают онкотическое давление, принимают участие в водообмене.
Защитная - иммуноглобулины принимают участие в защитных реакциях организма.
Энергетическая - 1 г белка выделяет 4,1 ККал (17,18 КДж).
Транспортная - мембранные белки участвуют в переносе некоторых молекул через мембрану клетки.
Моторная - обеспечивают движения организма (сокращение мышц, перемещение клеток внутри организма).
Выполняют специфические функции, которые лежат в основе дифференциации отдельных физиологических
систем (функциональные белки).
Азотистый обмен — совокупность химических превращений азотсодержащих веществ в организме.
А. о. включает обмен простых и сложных белков, нуклеиновых кислот, продуктов их распада (пептидов,
аминокислот и нуклеотидов), содержащих азот жироподобных веществ (липидов), аминосахаров, гормонов,
витаминов и др.
Для нормального течения процессов жизнедеятельности организм должен быть обеспечен необходимым
количеством усвояемого азота. Главнейшей составной частью и основным источником азота пищи человека
являются белковые вещества Представление об азотистом балансе и его состоянии в зависимости от возраста
и вида патологии, -о приходе и расходе белка судят по приходу и расходу азота, для этого кол-во азота
умножают на 6,25 (например с мочой выделилось 12 г азота, суточный расход равен = 12*6,25=75 г)
Возможны 3 варианта баланса - азотистое равновесие, отриц.(расход > приход - опухолевый рост) и
положительный азот баланс(приход>расхода - рост, беременность, наращивание мышечной массы).

98. Роль жиров и углеводов в организме. Механизмы регуляции жирового и углеводного обмена.

Жиры — это триглицириды. В их состав входят насыщенные жирные кислоты (пальмитиновая, стеариновая) и
ненасыщенные жирные кислоты (олеиновая, линоленовая, арахидоновая). Химический сое триглицеридов, то
есть содержание в них тех или иных жирных кислот определяет- их физикохимические свойства.
Энергетическая ценно! 1 г жира составляет 9 ккал. Большое значение имеет температура плавления жиров.
Преобладание в жире насыщенных жирных кислот повышает температуру плавления, но снижает
усвояемость жиров организмом человека, в то время как преобладание ненасыщенных жирных кислот
значительно ее снижает, но повышает усвояемость жиров организмом человека.

Жир в организме человека содержится в двух формах: структурной (входящий в состав протоплазмы самих
клеток) и запасной (ж который откладывается в тканях). Отложения запасного жр наблюдается под кожей в
области кишечника, почек. Откладывающие в организме запасной жир является источником обновлен
внутриклеточного структурного жира, поэтому и сам он треб; постоянного обновления.

Жиры в организме человека не только источник энергии, но с выполняют важную пластическую роль, являясь
структурной част клеток. Жиры растворяют витамины и служат источником биологически активных веществ,
участвуют в построении тканей организма, входа состав протоплазмы клеток. Суточная норма потребления
жира трудоспособного населения составляют 60-154 г в зависимости возраста, пола, характера труда и
климата.
При исключении жиров из пищи или при их недостатке животных замедляется, продолжительность жизни
сокращаете задерживается вода в организме, нарушаются функции почек, который становится проницаемой,
развиваются дерматиты. Недостачность фосфатидов приводит к отложениям излишнего жира в печени, тем
самым нарушая выполнение ее важнейших функций.

Углеводы — это органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода,

синтезирующиеся в растениях из углекислоты воды под воздействием солнечной энергии.
Энергетическая ценное 1 г углеводов составляет 4 ккал. Углеводы покрывают 58 % потребность организма в
энергии. Организм человека содержит небольшое количество углеводов (до 1 % от массы тела человека).

Если в организм человека поступает недостаточное количество углеводов, то энергия образуется при
значительных физических нагрузках из запасного жира и даже белка организма. При избыточном
поступлении углеводов в организм человека они превращаются в Ж1 Источником поступления углеводов в
организм человека являю! продукты растительного происхождения, в них они находятся в моносахаридов,
дисахаридов и полисахаридов.
Велико значение углеводов в защитных реакциях организма особенно протекающих в печени. Так, кислота
соединяется с некоторыми токсичными веществами, образуя нетоксические сложи эфиры, которые,
благодаря растворимости в воде, удаляются из организма с мочой. При потреблении избыточного количества
углеводов, особенно высокорафинированных, часть из них может превратиться в жир, особенно при
малоподвижном образе жизни. К высокорафинированном углеводам относятся сахар, все виды кондитерских
изделий, особенно выпеченных из высшего сорта пшеничной муки.

Пища, богатая углеводами, нарушает жировой обмен, увеличивает синтез холестерина и его уровень в
крови; снижает синтез витаминов кишечными микроорганизмами.
99. Основной обмен энергии, стандартные условия для его определения. Прямая и непрямая
калориметрия.

Основной обмен — это следствие непрекращающейся работы всех составляющих организм клеток.
Поэтому с увеличением массы тела увеличивается и основной обмен, хотя зависимость эта не прямая: на
основной обмен влияет не только масса тела, но и ее состав.
Основной обмен — это минимальный расход энергии, необходимый для поддержания жизни организма в
состоянии полного покоя, при исключении всех внутренних и внешних влияний, через 12 часов после приема
пищи.

Основной обмен взрослого человека составляет примерно 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. Величина
основного обмена зависит от возраста, роста, массы тела, пола и многих других факторов. Основной обмен
как обобщенный показатель интенсивности окислительно-восстановительных процессов зависит от состояния
внутренних органов и различных внешних воздействий на организм. Он может изменяться при
недостаточном и избыточном питании, повышении или понижении физических нагрузок, воздействии на
организм климатических факторов, нарушении функции эндокринных желез, при заболеваниях,
сопровождающихся лихорадочными состояниями, и по многим другим причинам. Основной обмен у одного
и того же человека в разные дни может меняться примерно на 10%.

Основной обмен у взрослых людей каждые 10 лет снижается на 7-10% и к старости достигает минимальных
для данного организма величин. В пожилом возрасте снижается активность работы клеток, замедляется
обмен веществ, уменьшается тонус мышц, что сказывается на уровне основного обмена. На снижение
основного обмена в старости влияют также уменьшение массы печени, мозга, сердца и почек - органов, в
которых обмен веществ и, соответственно, расход энергии происходят наиболее интенсивно.

Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла,

выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо
теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое
находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству
протекающей воды и изменению ее температуры расчитывают количество выделенного организмом тепла.
Метод прямой калориметрии очень сложен. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат
окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется СО2 можно использовать
косвенное, непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену.

Непрямая калориметрия. При этом методе учитывается количество потребленного кислорода и выделенного
углекислого газа с последующим расчетом энергозатрат организма. Таким образом, для определения
энергозатрат организма непрямой калориметрией необходимо знать следующее: 1) количество
потребленного кислорода организмом; 2) калорический эквивалент кислорода - количество тепла,
освобождающегося после потребления организмом 1 л кислорода. Кислород, поглощаемый организмом,
используется для окисления белков, жиров и углеводов. При окислении 1 г каждого из этих веществ требуется
различное количество кислорода. Установлено, что при поглощении 1 л кислорода выделяется разное
количество энергии в зависимости от того, на окисление каких веществ используется кислород: белков - 19,26
кДж (4,6 ккал), жиров — 19,64 кДж (4,69 ккал), углеводов - 21,14 кДж (5,05 ккал); 3) выделенный углекислый
газ; 4) дыхательный коэффициент (ДК) - отношение выделенного углекислого газа к поглощенному кислороду.
По этому показателю можно определить при окислении каких веществ происходили энерготраты организма.
ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов: для углеводов - 1; для белков - 0,8; для жиров - 0,7.
При смешанной пище у человека ДК равен 0,85 - 0,89

100. Рабочий обмен энергии. Потребность энергии в зависимости от характера труда.

 Рабочий обмен — это затрата энергии для выполнения внешней работы. Общая потребность в энергии при
умственном труде равна 2500 - 3200 ккал (10 475 - 13 410 кДж), при механизированном труде или легкой
немеханизированной работе - 3200 - 3500 ккал (13 410 - 14 665 кДж), при частично механизированном труде
или немеханизированном труде умеренной тяжести . 3500 - 4500 ккал (14 665 - 18 855 кДж), при тяжелом
немеханизированном физическом труде - 4500 - 5000 ккал (18 855-20 950 кДж). Умственная работа. это
мышление.
Специалисты условно разделили все виды трудовой деятельности на 5 основных видов. Группы сложности
интенсивности труда и основные профессии, которые относятся к этим группам:
1 группа (очень легкая работа) — работники преимущественно умственного труда: педагоги, научные
работники, диспетчеры, операторы ЭВМ, контролеры, врачи-терапевты, инженеры, конструкторы,
экономисты, редакторы, студенты гуманитарных специальностей и др.
2 группа (легкая работа) — работники, занятые легким физическим трудом: медсестры, водители
трамваев, троллейбусов, парикмахеры, работники конвейеров, швеи, весовщики, упаковщики, работники
связи, сферы обслуживания, работники радиоэлектронной промышленности, агрономы, продавцы
промтоваров и др.
3 группа (среднетяжелая работа) — врачи-хирурги, слесари, станочники, наладчики, настройщики,
буровики, металлурги, доменщики, водители автобусов, водители экскаваторов и бульдозеров,
железнодорожники, водники, текстильщики, обувщики, продавцы продтоваров, аппаратчики, работники
химзаводов и др.
4 группа (тяжелая работа) — строительные рабочие, деревообработчики, проходчики, основная масса
сельскохозяйственных рабочих и механизаторов, доярки, овощеводы, металлурги, кузнецы, литейщики и
др.
5 группа (очень тяжелая работа) — горнорабочие, шахтеры, каменщики, чернорабочие, землекопы,
бетонщики, грузчики, сельскохозяйственные рабочие в посевной и уборочный период, вальщики леса,
оленеводы и др.
Людям, относящимся к 1 группе трудовой деятельности, требуется к рассчитанному БЭБ прибавить еще 1/6
от этого количества килокалорий. Людям из 2 группы потребуется дополнительно 1/3 от БЭБ: из 3 группы —
необходимо добавить 1/2 БЭБ.

Трудно представить себе человека с сахарным диабетом, который был бы занят тяжелой и очень тяжелой
работой, но вдруг такие есть, тогда им для возмещения энергозатрат требуется дополнительно 2/3 от БЭБ,
если они относятся к 4 группе, и 2 БЭБ, если к 5.

Таким образом, если человек из нашего примера является редактором газеты и относится к 1 группе по
интенсивности труда, ему к 1683 ккал, необходимым для осуществления основного обмена, нужно прибавить
еще 1/6, то есть 1683:6 = 280,5 ккал, что в сумме составляет 1963,5 ккал.

При таком полном возмещении затраченной энергии масса тела этого человека останется без изменения. А
нам ведь необходимо ее снизить! Приведенная методика расчета хороша в случае нормальной массы тела.
Методика расчета калорийности рациона основывается на индексе массы тела (ИМТ). Напомним, ИМГ =
М/Р2, где М — масса в кг; Р2 —- рост в метрах, возведенный в квадрат.

Так, для взрослого человека с нормальной массой (ИМТ = 18,5-24,9), работающего в офисе, нужно около 30
ккал на 1 кг массы тела в сутки. При дефиците массы тела (ИМТ менее 18,5) суточный калораж может быть
увеличен до 35-40 ккал/кг. При избыточной массе тела (ИМТ более 25) и ожирении (ИМТ более 30)
необходимо уменьшить количество потребляемых калорий до 15-20 ккал/кг в сутки.

101. Механизмы поддержания постоянства температуры тела. Химическая и физическая

терморегуляция.
Терморегуляция — это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание
относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью
регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений
теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и
осуществляется нервно-гуморальным путём.

Химическая терморегуляция. Тепловой обмен в организме тесно связан с энергетическим. При окислении
органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идет на синтез АТФ. Эта потенциальная энергия
может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме
являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается.

Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ,

вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей
среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается
теплообразование. В большей степени увеличение теплообразования происходит за счет повышения
мышечной активности. Непроизвольные сокращения мышц (дрожь) являются основной формой
повышения теплообразования. Увеличение теплообразования может происходить в мышечной ткани и за
счет рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов — несократительный мышечный
термогенез.

Физическая терморегуляция. Этот процесс осуществляется за счет отдачи тепла во внешнюю среду путем
конвекции (теплопроведения), радиации (теплоизлучения) и испарения воды.

Конвекция - непосредственная отдача тепла прилегающим к коже предметам или частицам среды.
Отдача тепла тем интенсивнее, чем больше разница температур между поверхностью тела и окружающим
воздухом.

Теплоотдача увеличивается при движении воздуха, например при ветре. Интенсивность отдачи тепла во
многом зависит от теплопроводности окружающей среды. В воде отдача тепла происходит быстрее, чем на
воздухе. Одежда уменьшает или даже прекращает теплопроведение.

Радиация - выделение тепла из организма происходит путем инфракрасного излучения с поверхности тела.
За счет этого организм теряет основную массу тепла. Интенсивность теплопроведения и теплоизлучения во
многом определяется температурой кожи. Теплоотдачу регулирует рефлекторное изменение просвета
кожных сосудов. При повышении температуры окружающей среды происходит расширение артериол и
капилляров, кожа становится теплой и красной. Это увеличивает процессы теплопроведения и
теплоизлучения. При понижении температуры воздуха артериолы и капилляры кожи суживаются. Кожа
становится бледной, количество протекающей через се сосуды крови уменьшается. Это приводит к
понижению се температуры, теплоотдача уменьшается, и организм сохраняет тепло.
Испарение воды с поверхности тела (2/з влаги), а также в процессе дыхания (1/з влаги). Испарение воды с
поверхности тела происходит при выделении пота. Далее при полном отсутствии видимого потоотделения
через кожу испаряется в сутки до 0,5 л воды — невидимое потоотделение. Испарение 1 л пота у человека с
массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10° С.

102. Суточный пищевой рацион, требования, предъявляемые к нему.

ПИЩЕВОЙ РАЦИОН - суточное количество пищи для одного человека. Набор продуктов и методы их
кулинарной обработки должны удовлетворять потребности организма в необходимых пищевых веществах;
поэтому их определяют с учетом возраста, пола, трудовой деятельности, климатических условий и т. д
Пищевой рацион современного человека является одним из важнейших факторов, определяющих его
здоровье, поэтому он должен формироваться на основе принципов рационального питания. При этом
структура питания каждого человека — это его самостоятельный выбор, который отражает экономические
возможности, привычки, а также элементарную грамотность и информированность в этих вопросах. Этот
выбор должен отражать и индивидуальные особенности человека, в том числе связанные с его расовым и
этническим происхождение, поскольку это может влиять на физиологобиохимические особенности
организма.
Распределение пищевого рациона (% от суточной потребности):
Завтрак 25 Второй завтрак или полдник15 Обед 35 Ужин 25
Рекомендуемое суточное потребление белков, жиров, углеводов и энергии.
Белки, г Жиры, г Углеводы, г Энергия, ккал
61-68 65-77 280-335 1950-2300
Рекомендуемое суточное потребление минеральных веществ и витамина С.
Минеральные вещества, мг: Са 800-1000, Mg 500-600, Р 300-1500
Витамин С, 80мг
Основные принципы и требования питания
• соответствие между фактическими затратами энергии и ее поступлением с пищей;
• соответствие химического состава рациона возрастным изменениям обмена веществ и функций органов и
систем;
• включение в рацион продуктов, умеренно стимулирующих секреторную и двигательную функцию органов
пищеварения;
• использование продуктов, нормализующих состав кишечной микрофлоры;
• общее разнообразие продуктового набора;
• 3-4-разовый режим питания;
• индивидуализация питания с учетом особенностей обмена веществ конкретного человека, состояния его
здоровья, привычек в питании.

VIII. Физиология выделительной системы

103. Сущность выделительной функции. Характеристика ренальной и экстраренальной

систем выделения.

Почки относятся к жизненно важным органам. Основное назначение почек - сохранение постоянства
внутренней среды (гомеостаза) организма:

1) поддержание на постоянном уровне объема внеклеточной жидкости и ее осмолярности путем

влияния на размер экскреции воды и натрия;

2) регуляция содержания во внеклеточной жидкости калия, магния, кальция, фосфора, хлора и других
электролитов;

3) участие в поддержании на нормальном уровне pH крови путем задержки в организме, удаления и

продукции кислых и щелочных субстанций;

4) удаление из плазмы крови токсических и конечных продуктов обмена, избытка глюкозы,

аминокислот, пептидов и полипептидов, в том числе различных гормонов, а также чужеродных веществ
(лекарственные препараты, яды и пр.);

5) участие в регуляции кровяного давления и эритропоэза.

Значительная часть перечисленных функций связана с экскреторной деятельностью почек, суммарным

результатом которой является образование мочи.

Почечная гипераминоацидурия. Обусловлена отсутствием одного или нескольких транспортных белков-

переносчиков, участвующих в реабсорбции аминокислот.
Примером ренальной гипераминоацидурии является цистинурия. Она возникает при изолированном
выпадении специфической транспортной системы, необходимой для реабсорбции цистина. Заболевание
наследуется по аутосомнорецессивному типу. Иногда нарушается реабсорбция не только цистина, но и
лизина, аргинина, орнитина. Цистин плохо растворим в кислой моче и может выпадать в осадок, из
которого образуются цистиновые камни. Щелочная реакция мочи способствует растворению цистина.

Следует иметь в виду, что наряду с ренальной формой гипераминоацидурии существует

экстраренальная, обусловленная резким повышением содержания аминокислот в крови и
относительной недостаточностью функции канальцевого эпителия.

104. Функции почек (выделительная, эндокринная, гомеостатическая), их характеристика.Почки

являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них
прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи. Выделительная
функция почек

Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании

гомеостаза.
Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:
• объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;
• ионного состава жидкостей внутренней среды;
• кислотно-основного равновесия;
• экскреции конечных продуктов азотистого обмена;
• экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе
метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);
• метаболизма белков, жиров и углеводов;
• артериального давления;
• эритропоэза;
• свертывания крови;
• секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов,
витамина D3 и др.).
Гомеостатическая функция почек
Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции. Почки являются основным органом в осморегуляции. При
избыточном содержании воды в организме (гипергидратации) происходит снижение осмотического давления
крови. Это приводит к уменьшению активности центральных осморецепторов,
расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических,
локализованных в сосудах, печени, почках, селезенке и ряде других органов. Это сопровождается снижением
выделения АДГ из нейрогипофиза в кровь, что приводит к увеличению выделения гипотонической мочи. Так,
почки способствуют освобождению организма от избытка воды.
При обезвоживании организма (дегидратации) осмотическое давление крови повышается, возбуждаются
осморецепторы, что сопровождается усилением секреции АДГ. Это приводит к увеличению реабсорбции
воды, диурез уменьшается, причем, выделяется осмотически концентрированная моча.
Секреция АДГ возрастает не только при раздражении осморецепторов, но и специфических
натриорецепторов.
Уровень секреций АДГ зависит не только от возбуждений, идущих от осмо- и натриорецепторов, но и от
активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной
жидкости. Ведущая роль в регуляции секреции АДГ принадлежит волюморецепторам, реагирующим на
изменение напряжения сосудистой стенки. Например, импульсы от волюморецепторов левого предсердия
поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого
предсердия волюморецепторы активируются, что приводит к угнетению секреции АДГ и мочеотделение
усиливается.
Увеличение объема внеклеточной жидкости и количества циркулирующей крови приводят к возрастанию
притока крови к сердцу. Это сопровождается растяжением стенки предсердия и стимуляцией
волюморецепторов, что приводит к секреции из клеток предсердия атриального натрийуретического
пептида. Этот гормон усиливает выделение ионов натрия и воды почкой.

105. Нефрон - как структурно-функциональная единица почек. Роль различных отделов нефрона в
мочеобразовании.

Нефрон (от греческого vetppog (нефрос) — «почка») — структурно-функциональная единица почки. Нефрон
состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются
реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.
Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона:
1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий
отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент,
образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим
отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в процессе эмбриогенеза они
развиваются самостоятельно, но в сформировавшейся почке собирательные трубки функционально близки
дистальному сегменту нефрона.
В почке функционирует несколько типов нефронов: суперфициальные (поверхностные),
интракортикальные и юкстамедуллярные. Различие между ними заключается в локализации в почке,
величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и
проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у
границы коркового и мозгового вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона.
Суперфициальные нефроны имеют короткие петли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во
внутреннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри
почки
Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того,
находится ли он в корковом или мозговом веществе. В корковом веществе находятся почечные клубочки,
проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного
мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные
трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные
трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех
или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.

106. Характеристика основных процессов мочеобразования.

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:

1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы
крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтров-ся веществ и воды из
первичной мочи в кровь;
3) канальцевой секреции - процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических
веществ.
Клубочковая фильтрация
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит
через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные
клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты.
Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных
элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации
является базальная мембрана.
Канальцевая реабсорбция
Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных
канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или
первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и
собирательных трубочках.
Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в
просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить
организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание
происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе
нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки,
микроэлементы, значительное количество ионов Na+, С1-, НСОЗ- и многие другие вещества. Канальцевая
секреция
Канальцевая секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая
секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты
(мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как
антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный),
парааминогиппуровую кислоту - ПАГ.
Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с
затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического
градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции
органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции
органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.
107. Клубочковая фильтрация. Состав первичной мочи.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через
клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки
капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий
капилляров имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови
(эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная
мембрана.
Поры в базальной мембране составляют 3 - 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные
молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе
белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые
диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой
массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с
молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме
является молекулярная масса 80 000.
Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с
водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных
элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.
Состав клубочкового фильтрата
Образование мочи начинается с фильтрации капиллярами клубочков большого количества жидкости в
капсулу Боумена. Как и другие капилляры, сосуды клубочка относительно непроницаемы для белков, поэтому
профильтрованная жидкость, называемая первичной мочой, практически не содержит белка, она также
свободна от всех клеточных элементов, включая эритроциты.
Концентрации других составляющих первичной мочи, включая большинство солей и органических молекул,
схожи с содержанием этих веществ в плазме. Исключениями из правил являются несколько
низкомолекулярных веществ, таких как кальций и жирные кислоты, не способные к свободной фильтрации
вследствие частичной связи с белками плазмы. Почти половина кальция в плазме и большая часть жирных
кислот связаны с белками, поэтому эти вещества не проходят через почечный фильтр
СКФ составляет около 20% почечного плазмотока.
108. Процессы реабсорбции и секреции в канальцевом аппарате нефрона. Формирование конечной
мочи. Количество и состав.

Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы,
белка, аминокислот и витаминов. В проксимальных отделах всасывается 2/3 профильтровавшихся воды и
натрия, большие количества калия, двухвалентных катионов, хлора, бикарбоната, фосфата, а также
мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема
ультрафильтрата, и, хотя его состав уже существенно отличается от плазмы крови, осмотическое давление
первичной мочи остается таким же, как в плазме.

Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления и зависит от реабсорбции

натрия и хлорида. Реабсорбция натрия в проксимальном отделе осуществляется как активным, так и
пассивным транспортом. В начальном участке канальцев это активный процесс. Хотя натрий входит в
клетки эпителия через апикальную мембрану пассивно через натриевые каналы по концентрационному и
электрохимическому градиенту, его выведение через базолатеральные мембраны эпителиальных клеток
происходит активно с помощью натрий-калиевых насосов, использующих энергию АТФ. Сопровождающим
всасывающийся натрий анионом является здесь бикарбонат, а хлориды всасываются плохо. Объем мочи в
канальце уменьшается из- за пассивной реабсорбции воды, и концентрация хлоридов в его содержимом
растет. В конечных участках проксимальных канальцев межклеточные контакты высоко проницаемы для
хлоридов (концентрация которых повысилась) и они пассивно по градиенту всасываются из мочи. Вместе с
ними пассивно реабсорбируются натрий и вода. Такой пассивный транспорт одного иона (натрия) вместе с
пассивным транспортом другого (хлорида) носит название котранспорта.
 Таким образом, в проксимальном отделе нефрона существуют два механизма всасывания воды и ионов:
1) активный транспорт натрия с пассивной реабсорбцией бикарбоната и воды,
2) пассивный транспорт хлоридов с пассивной реабсорбцией натрия и воды

Когда образуется моча в нефронах, то такой процесс делится на 2 фазы, это фильтрация и образование
первичной мочи в самих почечных тельцах. Вторая фаза, процесса формирования мочи в почках, является
реабсорбционная, когда в самих канальцах нефронов начинает происходить уже обратное всасывание
воды, а также других веществ и при этом начинает образовываться вторичная моча, и она более
концентрированная.

Кроме того, вода и растворенные в ней вещества фильтруются в начальную часть нефронов и в просвет их
капсул, через клубочковый фильтр, но они имеют очень маленькие размеры, до двух десятых микрона и
поэтому через них проходят вещества с молекулярной массой не превышающей 5 500.

Таким образом, образование конечной мочи в почках происходит в результате трех этапов, это образование
клубочковой или гломерулярной, безбелковой жидкости из плазмы крови, и она переходит в капсулы
почечных клубочков, это дает возможность образованию первичной мочи.

Затем начинается процесс обратного всасывания профильтровавшейся воды и веществ, это будет
канальцевая реабсорбция.

Третий процесс — это секреция, когда клетки отделов канальцев могут перенести из внеклеточной жидкости
в просвет нефрона неорганические и органические вещества, которые синтезированы в клетке канальца
В сутки у человека образуется и выделяется от 0,7 до 2 л мочи. Эта величина носит название суточного
диуреза и зависит от количества выпитой жидкости, так как здоровым человеком выделяется 65—80 % ее
объема с мочой. Основное количество мочи образуется днем, тогда как ночью оно составляет не более
половины дневного объема. Удельный вес мочи колеблется в широком диапазоне — от 1005 до 1025,
обратно пропорционально объему принятой жидкости и образовавшейся мочи.

109. Значение, функции и общие свойства синтез-анализаторных систем (САС). Характеристика

отделов САС (рецепторного, проводникового, коркового).
Анализаторные системы человека - сложные многоуровневые образования, направленные на анализ
сигналов определенной модальности.

Анализ и синтез — это основной принцип деятельности больших полушарий. На основе высшего анализа
и синтеза в коре формируются ощущения. Деятельность только одних только анализаторов невозможно
объяснить целостный, комплексный характер восприятия окружающего мира. Установлено, что для этого
необходимо взаимодействие всех воспринимающих систем, а также согласованная деятельность не
только специфических, но и неспецифических (ассоциативных) образований. Т.о. сенсорная система
отличается от анализаторов более широкой функцией восприятия и особенностями строения. Сенсорная
система имеет 3 отдела: периферический, проводниковый, корковый.
Периферический и проводниковый имеют такие же строения, как и у анализатора. Но корковый отдел
отличается от коркового отдела анализатора. Он имеет более широкие связи и возможности по
сравнению с анализатором. Проводниковый отдел сенсорной системы. Основные функции
проводникового отдела — кодирование информации о стимуле и проведение её в кору больших
полушарий. Он включает чувствительные волокна черепных и спинномозговых нервов, внутримозговые
проводящие пути, подкорковые центры первичного анализа в стволе. Начинается проведение нервного
импульса с образованием ПД. ГП, который является причиной возникновения нервного импульса не
может распространятся по нервному волокну. Распространение нервного импульса возможно т.к. ПД в
каждой новой точке нервного волокна является раздражителем. При действии раздражителя наступает
повышение проницаемости для ионов натрия. Натрий поступает в клетку нервного волокна и возникает
электрические ионные токи. Их возникновение связано с разными зарядами по обе стороны мембраны
нервного волокна. Установлено, что распространение нервного импульса по мякотному волокну быстрее,
чем по безмякотному. Мякотное волокно покрыто миелином, который является электроизолятором.
Корковый (центральный) отдел сенсорной системы расположен в коре больших полушарий, причём у
каждого имеется своё представительство. Корковый отдел состоит из ядра или ядерной зоны и
периферической зоны (зоны рассеянных элементов). Установлено, что ядерная зона выполняет наиболее
сложные задачи анализа и синтеза поступающей информации. В зоне рассеянных элементов
осуществляется элементарный анализ и синтез. Ядерная зона расположена более локально, а
периферическая представлена в виде разбросанных отдельных элементов по всей доле мозга. Известный
нейропсихолог Лурия выделил 3 основных зоны коркового отдела сенсорных систем:
1.Первичная (проекционная) зона обеспечивает мелкий синтез поступающих сигналов, т.е. она
определяет узкоспецифичные характеристики (стимулы).
2.Вторичная (проекционно-ассоциативная), она как бы надстраивается над первичной и осуществляет
более сложные формы анализа и синтеза. Она отвечает за узнавание.
3.Ассоциативная, она надстраивается над вторичной, самая молодая и выполняет наиболее сложные
функции. На основании информации, поступающей из первичных и вторичных зон, третичная зона
вырабатывает цели и задачи поведения.

110. Обонятельная синтез-анализаторная система, её отделы.

Ольфактометрия. Классификация первичных запахов.

Обоняние - способность ощущать и идентифицировать запахи, являющиеся специфическим

раздражителем обонятельного анализатора. Обонятельный анализатор состоит из периферического отдела,
проводящих путей и коркового обонятельного центра. Периферический отдел представлен обонятельным
эпителием, располагающимся в полости носа в верхних отделах средней носовой раковины, на верхней
носовой раковине и верхней части перегородки носа. Восприятие запахов осуществляется чувствительными
нейрорецепторными клетками обонятельного эпителия, которые по происхождению и физиологическим
характеристикам близки к нервным клеткам головного мозга Обонятельная функция человека включает два
взаимодополняющих компонента: восприятие и дифференциацию запахов. Обонятельные сигналы играют
важную биологическую роль: обеспечивают информирование о присутствии в окружающей среде
определенных химических соединений, выполняют сигнальную функцию (пищевую, половую,
охранительную, ориентировочную). Ольфактометрия (исследование обонятельной функции) предполагает
использование количественных методов для изучения остроты обоняния (определения порогов восприятия
пахучих веществ, времени адаптации и восстановления обоняния), а также качественных методов для
выявления способности распознавать, дифференцировать запахи. Количественная ольфактометрия
проводится при использовании специальных приборов - ольфактометров, качественная - при помощи
наборов пахучих веществ. Методы, основанные на субъективных ощущениях и ответах исследуемого, носят
название методов субъективной ольфактометрии и до настоящего времени наиболее распространены в
широкой клинической практике.
Классификация запахов.
Дж. Дэвис Монкрифор предложил теорию рецепции запаха на узнавание формы молекулы по
соответствию между структурой молекулы пахучего вещества и структурой некоей полости в
рецепторной клетке. Развивая эту теорию, Эймур исследовал запахи множества органических
соединений и систематизировал их. Согласно Эймуру, имеется 7 первичных запахов:

1. — камфорный (камфора);
2. — мускусный (пентадеканолактан);
3. — цветочный (фенилметилэти л карбинол);
4. — мятный (ментол);
5. — эфирный (дихлорэтилен);
6. — едкий, острый (муравьиная кислота);
7. — гнилостный (бутилмеркаптан).

Восприятие запаха человеком субъективно при оценке приятного и неприятного, установлении сходства
между запахами. Чувствительность обоняния зависит от многих факторов:

— психологического и физиологического состояния;

— концентрации пахучего вещества;
— длительности его воздействия;
— внешних условий и т.д.

111. Вкусовая синтез-анализаторная система, её отделы. Методика определения вкусовой

чувствительности (густометрия).

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ.
Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических
веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным
клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают
высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них
образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего
на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов.

В передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна

IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют
ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в
первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области
представительства языка в постцентральных извилинах.
Вкусовая рецепция
Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек,
каждая из которых образована 30—60 клетками, расположенными в почке наподобие долек
апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от
личаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во
вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки. Продолжительность жизни рецепторной
клетки составляет 10— 12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из
делящихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы,
синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность
вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется. Критерий оценки качества
проведённой очистки языка — густометрия — определение порога вкусовой чувствительности языка.
Густометрию проводят с использованием различных веществ — вкусовых раздражителей. Орган
вкуса в норме различает солёные, сладкие, кислые и горькие вещества. За каждый вид
раздражителей отвечают определённые зоны языка. Сладкое воспринимают рецепторы кончика
языка, кислое — боковые зоны, горькое — корень языка, солёное — кончик языка и его боковые
поверхности.
Нитевидные и конусовидные сосочки языка воспринимают только тактильные и температурные
раздражители. Грибовидные, желобовидные (желобоватые) и листовидные сосочки обладают
вкусовой чувствительностью.

112. Локализация вкусовых рецепторов и их роль.

Вкус в физиологии — один из видов хеморецепции; ощущение, возникающее при действии различных
веществ преимущественно на рецепторы вкуса (расположенные на вкусовых луковицах языка, а также задней
стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника). Информация от рецепторов вкуса передается по
афферентным волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов к ядру одиночного
тракта продолговатого мозга, затем переключение происходит в ядрах таламуса и далее в постцентральную
извилину и островок (лат. insula) коры больших полушарий, где формируются вкусовые ощущения. По другим
сведениям, корковый конец вкусовой системы расположен в парагиппокампальной извилине и в гиппокампе.
Кроме сладкого, горького, кислого, солёного вкуса современные люди в разных странах выделяют также
умами, терпкий, жгучий, мятный, щелочной, металлический и др. вкусы.
У человека ощущение вкуса развивается при непосредственном участии ветвей лицевого и
языкоглоточного нервов, которые обеспечивают вкусовую чувствительность на передних 2/3 и задней 1/3
языка соответственно. Понятие аромат в большой степени связано с одновременным восприятием вкуса и
запаха.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных
условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также
создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти
основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе
условнорефлекторным путем.

Вкус, так же, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере
и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных
отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для
организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком
небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из
примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из
опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм.
Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через
вкусовую пору.

ИЗ* Физиология слуховой синтез-анализаторной системы. Механизмы звукопроведения и

звуковосприятия. Воздушная и костная передача звуков.

Анализаторы - сложные нервные механизмы, проводящие тончайший анализ всех раздражений,

воспринимаемых организмом высших животных и человека из внешней и внутренней среды. К анализаторам
относятся все органы чувств, а также специальные рецепторные аппараты, заложенные во внутренних
органах и мышцах.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Адекватный раздражитель - звук.
Слуховой анализатор имеет 3 отдела:
1. периферический - орган слуха;
2. проводниковый - нервные пути;
3. корковый, расположенный в височной доле головного мозга.
Рецепторные клетки, воспринимающие звук, расположены глубоко в черепе, в самой плотной части
человеческого скелета — пирамиде височной кости. В процессе филогенетического развития животного
мира нежные, легко ранимые слуховые рецепторные клетки постепенно погружались в глубь черепа,
одновременно развивался аппарат, с помощью которого звук может достигать звуковоспринимающих
клеток без искажений и потерь, то есть аппарат проведения звуков. К моменту рождения ребёнка
звукопроводящий аппарат несмотря на то, что отличается от такового у взрослых по размерам и
расположению некоторых деталей, уже полностью выполняет функцию проведения звука.
В состав звукопроводящего аппарата входят: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная
перепонка, барабанная полость со слуховыми косточками и мышцами, слуховая труба, окна лабиринта и
жидкость вестибулярной и барабанной лестниц улитки. Каждая часть имеет своё функциональное
назначение, поэтому существует определённая зависимость между характером потери слуха и
поражением каждого отдела.
Наружный слуховой проход выполняет практически только проводящую функцию для звука. Его длина и
ширина не влияет на усиление и ослабление звука.
Звуковая волна достигает среднего уха, пройдя наружный слуховой проход, и приводит в движение
барабанную перепонку и слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремя, которое как бы вставлено
в окно преддверия внутреннего уха (лабиринта). Соотношение площадей барабанной перепонки и окна
преддверия равно примерно 20: 1. Нижний отдел барабанной перепонки расположен напротив окна
улитки и как бы защищает его, экранирует от звуковой волны. В результате сочетания этих факторов:
разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также экранирующего эффекта её
нижних отделов - происходит усиление звука. Система колеблющихся слуховых косточек обеспечивает в
основном передачу звука, усиливая его в норме очень незначительно.

114. Зрительная синтез-анализаторная система. Характеристика рецепторного, проводникового и

коркового отделов.

Зрительный анализатор состоит из: сетчатки, зрительного нерва, зрительной хиазмы, зрительного канатика
(тракта), латерального коленчатого тела, подушки таламуса - здесь заканчиваются некоторые зрительные пути
верхних бугров четверохолмия, зрительного сияния и первичного 17-го поля затылочной коры мозга.
Типичным для поражения сетчатки (в результате дегенерации, кровоизлияния, глаукомы) является ее
односторонность, проявляющаяся в снижении остроты зрения, светоощущения (возможно и при недостатке
витамина А, влияющего на палочковое зрение), цветоощущения, в изменении полей зрения или в
образовании скотом. Скотома может восприниматься больным как темное пятно или субъективно не
ощущается, выявляясь только при специальных исследованиях. Ее неосознание в норме связано с
подвижностью глаз, непроизвольно компенсирующей фактическое отсутствие видения небольшой части
зрительного поля. Частичные поражения зрительного нерва приводят к невозможности доставки в кору
импульсов от соответствующих участков рецептора. При тотальном разрушении зрительного нерва наступает
полная слепота соответствующего глаза - амавроз, а при патологическом процессе, окружающем зрительный
нерв (по периметру), возможно появление эффекта трубчатого зрения. Все волокна от левых половин
сетчаток обоих глаз после прохождения через хиазму направляются в левое полушарие мозга, а от правых - в
правое. Таким образом поле зрения каждого глаза разбивается на две половины, одна из которых
представлена в противоположном полушарии. Кроме того, хрусталик переворачивает изображение объекта
по вертикали и горизонтали. При поражении зрительной хиазмы возникают различные, чаще симметричные
нарушения полей зрения на обоих глазах - гемианопсии, которые могут быть полными или частичными
(граница между утраченным и сохранным полем проходит в виде вертикальной линии). Поражение
зрительных путей приводит к односторонней гемианопсии, противоположной стороне поражения.
Оставшаяся часть проводящей системы зрительного анализатора решает две задачи - что собой представляет
видимый предмет и где он находится. Этим и объясняется то обстоятельство, что зрительный канатик делится
на две неравноценные части волокон. Одна - наибольшая, направляется в латеральное коленчатое тело и
далее, через зрительное сияние, в 17-е первичное поле, а вторая, меньшая - в верхние бугры четверохолмия,
в подушку таламуса и в стволовую часть мозга. Последний компонент является одним из источников,
поддерживающих общую активность неспецифической системы, бодрствующее состояние человека. При
поражении этого отдела заметной патологии со стороны зрения не наблюдается. Если патологический очаг
расположен рядом с латеральным коленчатым телом, то возможны эффекты раздражения, похожие на
галлюцинации.

Функцией рецепторного отдела анализатора является - трансформация внешней энергии в нервный импульс
проведение возбуждения к промежуточным центрам формирование на основе нервных импульсов
ощущения
Функцией проводникового отдела анализатора является - проведение возбуждения к промежуточным
центрам трансформация внешней энергии в нервный импульс формирование на основе нервных импульсов
ощущения
Функцией коркового представительства анализатора является - формирование на основе нервных импульсов
ощущения трансформация внешней энергии в нервный импульс проведение возбуждения к промежуточным
центрам

115. Рецепторный отдел зрительного анализатора. Фоторецепторы, зрительные пигменты.

Фоторецепторы:
— палочковые нейросенсорные клетки (6—7 млн) — рецепторы, воспринимающие световые лучи в
условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное или ахроматическое зрение.
— колбочковые нейросенсорные клетки (110—125 млн) - функционируют в условиях яркой
освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное
или хроматическое зрение).
Их различия - в основе феномена двойственности зрения.
Палочки и колбочки состоят из 2-х сегментов — наружного и внутреннего, которые соединяются между
собой посредством узкой реснички.
Место выхода зрительного нерва - без фоторецепторов = «слепое пятно».
Латерально от него (в области ямки) - участок наилучшего видения - «желтое пятно»
(преимущественно с колбочками).
К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает.
Периферия сетчатки - только палочки.
Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью (1-2 кванта света).
Фотохимические процессы в сетчатке глаза.
В рецепторных клетках сетчатки - светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) -
хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.
В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин. Различаются
тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:
- палочки — в области 500 нм;
- колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) - в синей части спектра (430-470 нм): в зеленой
(500-530 мн); в красной (620-750 мн).
 Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.
Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках
родопсина (около 0,006%).
В темноте - ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее,
чем родопсина.
При постоянном и равномерном освещении - равновесие между скоростью распада и ресинтеза
пигментов.
Когда кол-во света “ - динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента, а феномен темновой адаптации.
Куриная слепота — нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина А а процесс ресинтеза
родопсина ослабевает).
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован
эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его а четкость зрительного
восприятия.
Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая
участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света а рецепторный потенциал
(гиперполяризация мембраны рецептора).
РП а активация др. рецепторов а деполяризация их мембран.
Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности
светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB - отличаются по длине
волны = интенсивности (пр: R — в центре сетчатки; В — на периферии)).
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярные нейроны сетчатки.
При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

116. Теории цветовосприятия. Аномалии цветового зрения.

Теория цветного зрения может считаться действительной только при выполнении следующих условий:
теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных
данных;
теория должна основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений; модель
должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном
пространстве;
физическая модель должна моделировать и объяснять все известные явления и «парадоксы» цветового
зрения.

При этом, теория не должна изначально принимать за основу какую-либо известную (общепризнанную)
теорию или рассматривать проблему только с точки зрения одной (наиболее известной) теории.
Предположения, заложенные в основу трёхкомпонентной гипотезы Править

Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия исторически основана на многочисленных наивных теориях,

предсказательная сила которых была невелика. Гениальные предположения учёных прошлого были в
основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием;
не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие важные эксперименты. Бурное
развитие естественных наук можно отнести к началу XIX столетия, когда специалисты в области биологии,
химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Исходя из исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки глаза были выявлены несколько
максимумов поглощения в видимой области. На основании этого было выдвинуто предположение о
возможном существовании в сетчатке трёх типов колбочек чувствительных к коротковолновой (Short) области
спектра — S колбочки, средневолновой (Medium) области спектра - М колбочки и длинноволновой (Long)
области спектра - L колбочки. Это области соответственно синего, зелёного и красного диапазонов, см. рис. 2.
Трёхкомпонентной гипотезой цветовосприятия постулировалось, что каждая колбочка может реагировать
только на излучения в своей спектральной зоне и выдавать сигналы в мозг на основании которых, в мозгу
формируется ощущение цвета.

Аномалии цветового зрения

Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по
наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются
трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета
необходимо использовать три основных цвета. Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем
трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый
цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что при протаномалии в цветовой
смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В
редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала.

117. Оптические системы глаза. Механизм аккомодации. Старческая дальнозоркость (пресбиопия).

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА — оптический аппарат глаза: состоит из 4 преломляющих сред: роговицы,
камерной влаги, хрусталика и стекловидного тела.
Аккомодация — это способность глаза, которая позволяет рассматривать предметы на разных расстояниях.
В основе этого термина лежит способность хрусталика изменять свой размер для рассмотрения предмета
вблизи, на среднем расстоянии и вдали. Изменять свою форму хрусталику помогают цилиарная мышца и
циннова связка.

Аккомодационный аппарат состоит из радужки, которая имеет отверстие по центру - зрачок, ресничного тела
и входит в став оптической системы глаза.
Функций аккомодационного аппарата:
Изменяет кривизну хрусталика
Фокусирует изображение на сетчатке
Регуляция количества света

Механизм действия
Когда человек смотрит вдаль, цилиарная мышца находится в расслабленном расстоянии, а циннова связка,
наоборот, находится в состояние напряжения, вытягивая капсулу хрусталика предавая ему плоскую форму, за
счет этого происходит снижения преломляющей силы глаза. Именно в этот момент глаза находятся в
расслабленном состояние. Рассмотрение предмета вдали является одним из способов снятия напряжения
глаз.
При чтении или рассмотрении предмета вблизи начинает работать аккомодация глаза. Цилиарная мышца
переходит в состояние напряжения, а в этот момент циннова связка расслабляется, хрусталик становится
более округлым (выполняет функцию лупы), за счет этого преломляющая сила глаза увеличивается. Когда
человек рассматривает предметы на близком расстоянии, мышца испытывает постоянное (статическое)
напряжение.
Аккомодация глаза контролируется вегетативной нервной системой, точнее ее парасимпатическим отделом,
который контролирует сокращение цилиарной мышцы.
Виды аккомодации
Аккомодация бывает абсолютной и относительной.

Абсолютная аккомодация — это изменение кривизны хрусталика только одним глазом, без участия второго.
Относительная аккомодация — это процесс, когда происходит изменение кривизны хрусталика обои глазами
при фиксации объекта.

С возрастом аккомодация уменьшается

К определенному возрасту, аккомодация глаза слабеет. Чаще всего это начинает проявляться в возрасте
40 лет и продолжается до 60 лет - такое явление получила название пресбиопия или старческая
гиперметропия. Это происходит из-за изменений в самой цилиарной мышце, а также вследствие
уплотнения хрусталика и потери его эластичности. Если у человека наблюдается гиперметропия, то
возрастные изменения в зрении проявятся раньше. Если у человека близорукость 3 и более диоптрии, то с
возрастных изменений не будет. Для коррекции пресбиопии используют очки.

118. Аномалии рефракции глаза (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).

Близорукость, или Миопия — это дефект (аномалия рефракции) зрения, при котором изображение
падает не на сетчатку глаза, а перед ней из-за того, что глаз слишком сильно фокусирует (относительно
данного передне- заднего размера глазного яблока). Человек при этом хорошо видит вблизи, но плохо
видит вдаль и должен пользоваться очками/линзами с минусовыми диоптриями.
Близорукость может быть диагностирована в любом возрасте, но чаще, впервые обнаруживается у детей в
возрасте 7-12 лет. Как правило, близорукость усиливается в подростковом периоде, а в возрасте от 18 до
40 лет острота зрения стабилизируется. Причины возникновения близорукости до конца не изучены.:
Наследственность, Перенапряжение глаз, Неправильная коррекция
Дальнозоркость (гиперметропия) — особенность рефракции глаза, состоящая в том, что изображения
далеких предметов в покое аккомодации фокусируются за сетчаткой. В молодом возрасте при не слишком
высокой дальнозоркости с помощью напряжения аккомодации можно сфокусировать изображение на
сетчатке.
Для получения отчетливого изображения на сетчатке приходится усилить рефракцию. Это аномалия
зрения, которую имеют около четверти населения Земли. Существует ошибочное мнение, что
дальнозоркие хорошо видят вдаль, однако это не всегда так. Часто дальнозоркие видят плохо и вблизи, и
вдали. Однако люди, страдающие лишь возрастной дальнозоркостью, хорошо видят вдаль, т. к. у них нет
аномалий рефракции, однако хрусталик находится в расслабленном состоянии. Дальнозоркие люди часто
испытывают головные боли при выполнении работы вблизи.
Причины дальнозоркости
Одной из причин дальнозоркости может быть уменьшенный размер глазного яблока на передне-задней
оси. Практически все младенцы — дальнозоркие. Но с возрастом у большинства этот дефект пропадает в
связи с ростом глазного яблока.
астигматизм , (пресбиопия) - состояние глаз, которое возникает у всех без исключения людей с возрастом
(обычно после 40 лет). Человеку становится сложно различать мелкие предметы вблизи, читать газетный
шрифт и т.п. Это происходит из-за того, что хрусталик глаза со временем становится все более плотным и
все менее эластичным. Ослабевают из-за возрастных изменений мышцы, удерживающие хрусталик.
Затылочные доли головного мозга, ответственные за зрение, посылают мышцам глаза сигнал, но они уже
не способны в достаточной степени изменять форму хрусталика, чтобы сфокусировать изображение
близко расположенных предметов на сетчатку. Дальнозоркие люди начинают испытывать проблемы с
пресбиопией раньше, чем все остальные.

119. Болевая (ноцицептивная) синтез-анализаторная система. Виды и теории боли.

Классификация ноцицепторов.

Ноцицептивная система - комплекс структур периферической и центральной нервной

системы - система восприятия боли, отвечающая за определение локализации и характера
повреждения ткани. Ноцицептивная нейрогуморальная система образована нейронами
медиальных участков
промежуточного и среднего мозга, моста и продолговатого мозга, а также спинного мозга, ее
основу составляют три звена: нейроны вентролатеральном участка центрального серого
вещества среднего мозга, нейроны большого ядра шва, которое лежит в продолговатом мозге,
и интернейроны поверхностных пластин серого вещества спинного мозга.

Боль — сложная интегративная реакция организма на повреждающий стимул, включает в

себя перцептуальный, двигательный, эмоциональный и др. компоненты. Именно
перцептуальный компонент отражает собственно болевое специфическое возбуждение,
остальные формируются на его основе и являются неспецифическими.
Теории боли
До настоящего времени единой теории боли, объясняющей различные ее проявления, не
существует. Наиболее важное значение для понимания механизмов формирования болевых
ощущений имеют следующие современные теории боли.
Теория интенсивности была предложена английским врачом Э. Дарвином (1794), согласно
которой боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов,
а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти известных органов
чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и
головном мозге.

Теория специфичности была сформулирована немецким физиком М. Фреем (1894). В

соответствии с этой теорией боль является специфическим чувством (шестое чувство),
имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного
 мозга, перерабатывающего болевую информацию. Теория М. Фрея в дальнейшем получила
более полное экспериментальное и клиническое потверждение.

Теория «воротного контроля» Мелзака и Уолла. Популярной теорией боли является теория
«воротного контроля», разработанная в 1965 году Мелзаком и Уоллом. Согласно ей, в системе
афферентного входа в спинном мозге действует механизм контроля за прохождением
ноцицептивной импульсации с периферии. Такой контроль осуществляется тормозными
нейронами желатинозной субстанции, которые активируются импульсацией с периферии по
толстым волокнам, а также нисходящими влияниями со стороны супраспинальных отделов, в
том числе коры головного мозга Этот контроль представляет собой, образно говоря, «ворота»,
которые регулируют поток ноцицептивной импульсации.

Патологическая боль, с позиций данной теории, возникает при недостаточности тормозных

механизмов Т-нейронов, которые растормаживаясь и активируясь различными стимулами с
периферии и из других источников, посылают интенсивную восходящую импульсацию.
Классификация ноцицепторов.
Согласно теории «специфичности» боли, существуют специальные болевые рецепторы -
ноцицепторы, которые отвечают только на интенсивные стимулы и способствуют
формированию ощущения боли. Ноцицепторы относят к группе высокопороговых
рецепторов, возбуждающихся при воздействии сильных повреждающих раздражителей
(сильное сжатие, уколы, разрезы, сильные температурные воздействия, воздействия
химических веществ и др.).
Ноцицепторы представляют собой свободные окончания безмиелиновых волокон,
образующие плексиморфные сплетения в тканях кожи, мышц и некоторых органов.
Выделяют два типа ноцицепторов: механоцицепторы и хемоноцицепторы.

120. Взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем.

Физиологические основы обезболивания.

Взаимодействие болевого анализатора и антиноцицептивной системы является механизмом

регуляции болевой чувствительности. Антиноцицептивная система у нормально функционирующего
организма находится на определенном уровне активности. У здорового человека, не испытывающего
никаких болевых ощущений, в цереброспинальной жидкости находится определенное количество
эндорфинов и энкефалинов. В эксперименте на животных, находящихся в спокойном, бодрствующем
состоянии, зарегистрирована определенная фоновая активность всех нейронов антиноцицептивной
системы ЦНС.

Ноцицептивная нейрогуморальная система образована нейронами медиальных участков

промежуточного и среднего мозга, моста и продолговатого мозга, а также спинного мозга, ее основу
составляют три звена: нейроны вентролатеральном участка центрального серого вещества среднего
мозга, нейроны большого ядра шва, которое лежит в продолговатом мозге, и интернейроны
поверхностных пластин серого вещества спинного мозга.

К антиноцицептивной (противоболевой) нейрогуморальной системы относятся нервные структуры,

сконцентрированы, очевидно, преимущественно в стволе мозга. Сигналом для их запуска является
длительное и стойкое увеличение интенсивности болевых воздействий (например, вследствие
массивной механической травмы или ожога).
Физиологические основы обезболивания.
Существующие подходы к лечению при боли предусматривают физические, фармакологические
(медикаментозные) и нейрохирургические меры, а также поведенческую терапию. К физическим
мерам относятся иммобилизация, согревание или охлаждение, диатермия, массаж и упражнения для
ослабления напряжения. Лекарственные препараты (например, новокаин, лидокаин, анальгин и др.).
Могут действовать на многих уровнях - на генерацию и проведение потенциалов действия
(импульсов) в болевых волокнах (местная анестезия) или блокировать передачу активности выходные
способами (например, люмбальная анестезия). Можно подавить возбудимость центральных
нейронов (как это бывает при эфирном ингаляционном наркозе), повлиять на структуры
«эмоционального мозга» (седативные препараты). Сейчас также подавляют боль путем
электростимуляции через кожу или через вживленные электроды в сенсорные пути и ядра.
Эффективными при боли могут быть иглоукалывание (акупунктура), электропунктура и другие методы
рефлексотерапии. Считают, что обезболивающий эффект основан на том, что стимулируется
выработка гипоталамо-гипофизарной системе бета-эндорфинов, которые блокируют болевые
сигналы, идущие к высшим центрам. В последнее время получил также распространение холодовой
наркоз, или гиберкация, искусственная гипотермия.
К хирургическим методам лечения по поводу боли принадлежат перерезания соответствующего
чувствительного нерва выше места возникновения боли (периферическая невротомия), пересечение
болепровидних путей в спинном мозге (лордотомия, комиссуры, бульбарная трактотомия) и другие.
Особое место занимают операции на большом мозге. Цель их заключается в том, чтобы разорвать
связи между таламусом и корой большого мозга, где формируется объективное ощущение боли. К
ним относятся стереотаксическая операция на ядрах таламуса (таламектомия), вскрытие нервных
волокон в глубине лобной доли, которые связывают ее с таламусом (лобная лейкотомия), удаление
коры задней центральной извилины и отделов теменной доли, прилегающие к ней, коры височной
доли и нижних отделов лобной. Круг операций при болевых проявлениях значительно шире и не
ограничивается вмешательством только на нервной системе.

IX. Физиология высшей нервной деятельности

121. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий.

Электроэнцефалография (ЭЭГ), корковые ритмы.

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы,

обеспечивающим на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций наиболее
совершенную организацию поведения организма.
Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особенностей:
многослойность расположения нейронов;
модульный принцип организации;
соматотопическая локализация рецепторных систем;
экранность — распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового
конца анализатора;
зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
цитоархи-тектоническое распределение на поля;
наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и
третичных полей с превалированием ассоциативных функций; наличие специализированных
ассоциативных областей коры;
динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций
утраченных структур коры;
перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
возможность длительного сохранения следов раздражения;
реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
способность к иррадиации состояния;
наличие специфической электрической активности.
Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в
 эволюции происходила кортиколизация функций центральной нервной системы, т.е. передача ей
функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя
выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений
функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального
опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в
своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его
характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации
реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количество нейронов коры — более 10
млрд. Значительное место в клеточном составе коры занимают пирамидные нейроны.
Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество
шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие
структуры ЦНС); звездчатые клетки —имеют короткие дендриты и короткий аксон,
обеспечивающий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны — обеспечивают
вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов.
Электроэнцефалография - метод исследования головного мозга с помощью регистрации
разности электрических потенциалов, возникающих в процессе его жизнедеятельности.
Регистрирующие электроды располагают в определённых областях головы так, чтобы на
записи были представлены все основные отделы мозга. Получаемая запись -
электроэнцефалограмма (ЭЭГ) - является суммарной электрической активностью многих
миллионов нейронов, представленной преимущественно потенциалами дендритов и тел
нервных клеток: возбудительными и тормозными постсинаптически.ми потенциалами и
частично - потенциалами действия тел нейронов и аксонов. Таким образом, ЭЭГ отражает
функциональную активность головного мозга. Наличие регулярной ритмики на ЭЭГ
свидетельствует, что нейроны синхронизуют свою активность. В норме эта синхронизация
определяется главным образом ритмической активностью пейсмейкеров (водителей ритма)
неспецифических ядер таламуса и их таламокортикальных проекций.

122. Врожденные и приобретенные формы поведения. Условный рефлекс как один

из примеров хранения информации. Отличия условных рефлексов от безусловных.

Поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между

ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов,
несомненно, содержит элементы того и другого типа.
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически
запрограммированы и которые практически невозможно изменить.
Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые
формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем
модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении
многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение
состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения
относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.

Условные рефлексы- это реакции, приобретаемые организмом в процессе

индивидуального развития на основе "жизненного опыта" являются индивидуальными: у
одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться,
закрепиться или исчезнуть; это их свойство отражено в самом их названии могут
образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным
рецептивным полям замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших
полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные,
осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования

условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней
среды и внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с
осуществлением того или иного безусловного рефлекса.
Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи,
замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и
корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.
При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается
связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними
происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма являются

видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида относительно постоянны, как правило,
сохраняются в течение всех жизни осуществляются в ответ па адекватные раздражения, приложенные к
одному определенному рецептивному полю замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части
головного мозга
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную
рефлекторную дугу. Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные
рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы,
например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного
через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии
нормального развития нервной системы.

123. Виды и механизмы памяти.

Память — это психическая функция, которая обеспечивает фиксацию (рецепцию, импрегнацию), сохранение
(ретенцию) и воспроизведение (репродукцию) различных впечатлений, дает возможность копить
информацию и пользоваться прежним опытом
Образная память — способность запоминать образы предметов: зрительные (зрительная или иконическая
память), слуховые (слуховая память), вкусовые и др. Понятием двигательная память определяют способность
запоминать последовательность и формулы движений. Выделяют память на внутренние состояния,
например, эмоциональные (эмоциональная память), висцеральные ощущения (боль, дискомфорт и т. д.).
Возможно формирование матрицы памяти, отражающей характеристики целостной системы связей
устойчивого патологического состояния. Эта система связей может воспроизводиться мозгом по памяти даже
после того, как патологический фактор уже устранен. Учет этого обстоятельства необходим для понимания
патогенеза и лечения хронических заболеваний. Специфической для человека является символическая
память, в которой различают память на слова (символы) и память на мысли, идеи (логическая память).
Индивидуальная память различается по объему, быстроте, точности и прочности запоминания. Объем памяти
исчисляется количеством информации, которая может быть в ней зафиксирована.
Различают непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание сопровождает
деятельность человека и не связано со специальным намерением запомнить что-либо. Произвольное
запоминание связано с предварительной установкой на запоминание. Оно наиболее продуктивно и лежит в
основе всякого обучения, но требует соблюдения специальных условий (осмысливание запоминаемого
материала, предельное внимание и сосредоточенность).
В зависимости от организации процессов памяти и длительности удержания информации различают
непосредственную, кратковременную, промежуточную (буферную) и долговременную виды памяти.
Промежуточная (буферная) память имеет единственное хранилище информации, в котором она
удерживается до трех суток.
Долговременная память обеспечивает хранение впечатлений практически на протяжении всей жизни.
Долговременная память имеет двигательные, образные и словесные структуры.
Амнезия - выпадение памяти на разные сведения, навыки либо на тот или иной промежуток времени.
При фиксационной амнезии наблюдается утрата способности запоминать и воспроизводить новые сведения.
Резко ослаблена или отсутствует память на текущие, недавние события при сохранении ее на приобретенные
в прошлом знания. Ориентировка в обстановке, времени, окружающих лицах, в ситуации нарушена —
амнестическая дезориентировка. Фиксационная амнезия является важнейшим признаком корсаковского
синдрома, наблюдающегося при корсаковском психозе, черепно-мозговых травмах, атеросклеротических,
других органических психозах, интоксикациях (например, окись углерода), атрофических процессах
(старческое слабоумие, болезнь Альцгеймера). При фиксационной амнезии нарушение касается механизмов
кратковременной, а возможно и непосредственной памяти.

124. Торможение в коре головного мозга (безусловное и условное). Запредельное торможение.

Имеются 2 вида торможения УР, принципиально отличающиеся др. от др.: врожденное и приобретённое,
каждое из которых имеет собственные варианты.

Безусловное (врожденное) торможение:

1. внешнее;
2.запредельное.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение:

1. угасательное
2. запаздывательное
3. дифференцировочное
4. условный тормоз.

Внешнее торможение - появляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный

момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя.
И. П. Павлов различал два вида торможения: безусловное и условное.
Безусловное торможение в высших отделах головного мозга в основных чертах аналогично процессу
торможения в других отделах центральной нервной системы. Оно врожденное, видовое, развивается без
специальной выработки, по тем механизмам, которые были изложены в главе III. Как уже сказано ранее,
безусловное торможение имеет координационное и охранительное значение. Оно может оказывать влияние
на текущую условнорефлекторную деятельность (например, в качестве внешнего торможения). Внешнее
торможение может развиваться под влиянием сильных раздражителей. Так, если у собаки выработан
условный рефлекс на свет, то включение нового раздражителя (например, громкого звонка), вызвав
ориентировочную реакцию животного, приводит к ослаблению или даже прекращению условного рефлекса
на свет.

Внешнее торможение возникает вследствие влияния очага возбуждения, находящегося вне дуги условного
рефлекса. Внешнее торможение может проявляться в естественных условиях. Так, например, присутствие на
экзамене постороннего лица нередко вызывает тормозную реакцию у экзаменующихся. Непривычная
обстановка соревнований иногда тормозит деятельность спортсмена, особенно новичка. Посторонние
раздражители, вызывающие ориентировочные реакции и тормозящие на первых порах текущие
условнорефлекторные реакции, при повторении могут терять свое тормозное влияние. Эти тормозные
реакции И. П. Павлов назвал временными или гаснущими тормозами.
В отличие от гаснущих тормозов, существуют и постоянные тормозы, которые длительно действуют на
организм. К ним относятся, например, болевые раздражения. Внешнее торможение, следовательно, может
быть разной стойкости, в зависимости от вызывающих его причин.

Запредельное торможение - возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии
черезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. "закон силы": чем сильнее условный
сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция.
Закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться,
несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его
действия может полностью исчезнуть => Корковые клетки имеют предел работоспособности. Запредельное
торможение по механизму часто относят к пессимальному, т.к. оно не требует специальной выработки,
является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль

125. Типы высшей нервной деятельности (классификация по Гиппократу и

И.П.Павлову).

Типы высшей нервной деятельности (ВНД) — совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип)
свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и
находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное знамение врожденного и приобретенного
— продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных,
экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей
нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы — силы процессов
возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили И.П. Павлову выделить
четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к
невротизирующим агентам.

Т. ВНД сильный неуравновешенный — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим

по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям
ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с
учением о темпераментах — это холерический тип.

Т. ВНД уравновешенный инертный — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их

подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой.
В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.

Т ВНД сильный уравновешенный подвижный — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и

торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость
в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это сангвинический
тип.

Т.ВНД слабый — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и торможения, плохо
приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии
с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.

126. Физиологические основы сна и сновидений. Виды и фазы сна.

Сон — это естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем

мозговой деятельности и пониженной реакцией на окружающий мир, присущий млекопитающим, птицам,
рыбам и некоторым другим животным, в том числе насекомым

Во сне повышается уровень анаболических процессов и снижается катаболизм.

Сон в норме происходит циклически, примерно каждые 24 часа. Эти циклы называют циркадными ритмами.
Они переопределяются каждые сутки, наиболее важным фактором является уровень освещения. От
естественного цикла освещённости зависит уровень концентрации специальных фотозависимых белков.
Циркадный цикл настроен обычно на длину светового дня. Помимо ночного сна в некоторых культурах
существует физиологически обусловленный кратковременный дневной сон — сиеста.

Фазы Структура сна

Сон — особое состояние сознания человека и животных, включающее в себя ряд стадий, закономерно
повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.

У здорового человека сон начинается с первой стадии медленного сна (Non-REM сон), которая длится 5-10
минут. Затем наступает 2-я стадия, которая продолжается около 20 минут. Ещё 30-45 минут приходится на
период 3-4 стадий. После этого спящий снова возвращается во 2-ю стадию медленного сна, после которой
возникает первый эпизод быстрого сна, который имеет короткую продолжительность — около 5 минут. Вся
эта последовательность называется циклом. Первый цикл имеет длительность 90-100 минут. Затем циклы
повторяются, при этом уменьшается доля медленного сна и постепенно нарастает доля быстрого сна (REM
сон), последний эпизод которого в отдельных случаях может достигать 1 часа. В среднем, при полноценном
здоровом сне отмечается пять полных циклов. Последовательность смены стадий и их длительность удобно
представлять в виде гипнограммы, которая наглядно отображает структуру сна пациента.

Медленный сон (медленноволновой сон, ортодоксальный сон), длится 80-90 минут. Наступает сразу после
засыпания.
Быстрый сон (син.: быстроволновой сон, парадоксальный сон, стадия быстрых движений глаз, или
сокращённо БДГ-сон, REM-сон). ЭТО — пятая стадия сна, она была открыта в 1953 г. Клейтманом и его
аспирантом Асеринским. Быстрый сон следует за медленным и длится 10—15 минут.

127. Сигнальные системы отражения действительности (I и II по И.П. Павлову). Особенности высшей

нервной деятельности у человека.

Особенности ВИД человека. Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для

животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения
животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизические механизмы, которые
определяют особенности его внд. Павлов считал, что специфика внд человека возникла в результате нового
способа взаимодействия с внешним миров, который стал возможен в результате деятельности людей и
который выразился в речи.

Особенностью высшей нервной деятельности человека является высокое развитие рассудочной деятельности
и ее проявление в виде мышления. Уровень рассудочной деятельности напрямую зависит от уровня развития
нервной системы. Человек обладает самой развитой НС. Особенностью внд человека является осознанность
многих внутренних процессов его жизни. Сознание - функция человеческого мозга.
Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности и о 1-й и 2-й сигнальных системах

В работе Ивана Петровича Павлова и его учеников были выделены три основных свойства нервной системы:
сила возбуждения и торможения, их подвижность, т.е. способность быстро сменять друг друга,
уравновешенность между возбуждением и торможением. На основе учения о свойствах нервной системы
И.П.Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности (ВНД). Типология высшей нервной
деятельности включала в себя четыре основных типа и совпадала с античной классификацией темпераментов.
По сути дела, И.П.Павлов подвел научную, физиологическую базу под классические четыре типа
темперамента.
В классическом учении И.П. Павлова все типы темперамента соотносятся с определенными параметрами
функционирования центральной нервной системы. Индивидуально-психологические особенности человека,
согласно этому учению, закономерно связаны со специфическими аспектами условно-рефлекторной
деятельности, такими как скорость и точность образования условных рефлексов, а также характер их
угасания.
Определяя влияние нервной системы на динамические особенности поведения индивида, Павлов выделяет:
Сигнальные системы — это системы условнорефлекторных связей, формирующихся в коре больших
полушарий головного мозга при поступлении в нее импульсов от внешних и внутренних раздражителей.
Первая сигнальная система характерна для всех высокоорганизованных живых организмов, и для человека в
том числе. Она основана на выработке условных рефлексов, которые служат ответом на различные внешние
раздражители (свет, боль, звук и т.п.). Общие нервные процессы для человека и животных в этом случае -
анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира. Таким образом, первая
сигнальная система - совокупность наших органов чувств, дающая простейшее представление об
окружающей действительности. Это форма непосредственного отражения реальности в виде ощущений и
восприятий.
В отличие от первой, вторая сигнальная система формируется только у человека при воздействии речевых
сигналов. Она представляет собой высокоразвитое сознание и отвлеченное мышление, присущее
исключительно виду Homo Sapiens. Это объясняется тем, что человек - единственное создание природы,
способное говорить. Именно развитие членораздельной речи привело к изменениям деятельности серой
коры больших полушарий. Как следствие - наличие сознания. Для человека большое значение имеет слово.
Слово слышимое, произносимое или видимое - это определенный сигнал, а не просто условный
раздражитель. Слова создают вторую сигнальную систему, когда человек начинает понимать их смысл, то есть
он реагирует не на сам раздражитель, а лишь на его словесное обозначение. Таким образом, свободное
оперирование словами как неким сигналом, несущим тот или иной смысл, является неотъемлемой
составляющей отвлеченного мышления людей.

128. Физиология эмоций. Эмоциональный стресс и его фазы.

Физиология эмоций

Эмоции — это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным

явлениям. Эмоции возникают в составе мотивации и играют важную роль в формировании поведения.
Выделяют 3 вида эмоциональных состояний (А. Н. Леонтьев):

1. Аффекты — сильные, кратковременные эмоции, возникающие на уже имеющуюся ситуацию. Страх,

ужас при непосредственной угрозе жизни.

2. Собственно эмоции — длительное состояние, отражающее отношение индивида к изменившейся

или ожидаемой ситуации. Печаль, тревога, радость.

3. Предметные чувства — постоянные эмоции, связанные с каким-либо объектом (чувство любви к

конкретному человеку и т.д.).

Функции эмоций:
1. Оценочная. Она позволяет быстро оценить возникающую потребность и возможность ее
удовлетворения. Например, при чувстве голода человек не подсчитывает калорийность имеющейся пищи,
содержание в ней белков, жиров, углеводов, а просто ест в соответствии с интенсивностью чувства голода, т.е.
интенсивностью соответствующей эмоции.
2. Побуждающая. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные
эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.
3. Подкрепляющая. Эмоции стимулируют запоминание и обучение. Например, положительные
эмоции при материальном подкреплении обучения.
4. Коммуникативная. Состоит в передаче своих переживаний другим индивидам. Эмоции передаются с
помощью мимики, а не мысли.
Эмоции выражаются определенными двигательными и вегетативными реакциями. Например, при
определенных эмоциях возникает соответствующая мимика, жестикуляция. Возрастает тонус скелетных
мышц. Изменяется голос. Учащается сердцебиение, повышается артериальное давление. Это объясняется
возбуждением двигательных центров, центров симпатической нервной системы и выбросом адреналина из
надпочечников (полиграфия).
Основное значение в формировании эмоций принадлежит гипоталамусу и лимбической системе. Особенно
миндалевидному ядру. При его удалении у животных механизмы эмоций нарушаются. При раздражении
миндалевидного ядра у человека страх, ярость, гнев. У человека важное значение в формировании эмоций
принадлежит лобной и височной областям коры.
Стресс — это ничто иное как защитная реакция организма на изменение условий, в которых привык
существовать человек. Так называемая «зона комфорта», выходя из который мы и испытываем неудобство.
Психоэмоциональный стресс возникает в условиях отрицательных эмоциональных воздействий. К ним
относятся: угроза; обида;конфликтные ситуации ;страх.

Эмоциональный стресс проходит несколько стадий:

стадия тревоги. На этом этапе возникает резкая реакция на раздражители;
стадия сопротивления. Человек адаптировался и приспособился к условиям существования. Он может жить
в состоянии постоянной депрессии;
стадия истощения. Уровень приспособляемости снижается, что в дальнейшем приводит к смерти.
Физиология
Эмоциональный стресс затрагивает все функциональные системы организма. Большее влияние он
оказывает на вегетативную систему. Последняя, в свою очередь, слабо противостоит негативному
влиянию, очень легко дисбалансируется. Вегетативная система — это часть нервной системы.