Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Дмитрий Зимин
Екатерина Васильева
Зинаида Стаина
Рустам Абдрахимов
Никита Скабцов
Владимир Шитов
Сергей Лисофт
Иван Пономарев
Дмитрий Соломаха
Николай Кочкин
Сергей Вязьмин
Антон Коваленко
Сергей Попов
Алина Федосова
Владимир Коротков
Ирина Пименова
Роберт Имангулов
Алексей Волков
Анастасия Чумакова
Вадим Ской
Руслан Кундельский
Андрей Савченко
Евгений Шевелев
Максим Кузьмич
От атомов
к древу
Введение
в современную
науку о жизни
москва 2018
УДК 574/577
ББК 28.0
Я85
Ястребов С.
Я85 От атомов к древу: Введение в современную науку о жизни / Сергей Ястребов. — М.: Альпина
нон-фикшн, 2018. — 704 с.
ISBN 978-5-91671-899-7
Из чего состоят живые тела и при чем тут углерод? Что такое генетический код, кто такие вирусы,
как устроено эволюционное древо и почему произошел кембрийский взрыв? Предлагаемая книга
дает актуальные ответы на эти и многие другие вопросы. «Фокусом» рассказа служит эволюция
жизни на Земле: автор считает, что только под этим углом зрения самые разные биологические
проблемы обретают единый смысл. Книга состоит из четырех частей, темы которых последователь-
но расширяются: «Химия жизни», «Механизм жизни», «Древо жизни» и «История жизни».
Рекомендуется широкому кругу читателей, всерьез интересующихся современной биологией.
УДК 574/577
ББК 28.0
Все права защищены. Никакая часть этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и каки-
ми бы то ни было средствами, включая размещение в сети интернет и в корпоративных сетях, а также запись
в память ЭВМ для частного или публичного использования, без письменного разрешения владельца авторских прав.
По вопросу организации доступа к электронной библиотеке издательства обращайтесь по адресу mylib@alpina.ru
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Благодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2. Вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4. Cимметрия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
6. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
7. Нуклеотиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
Примечания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
11
сергей ястребов от атомов к древу
12
предисловие
13
сергей ястребов от атомов к древу
15
сергей ястребов от атомов к древу
19
сергей ястребов от атомов к древу
20
часть i химия жизни 1. углерод
Итак, атомы.
Уже довольно давно известно, что они состоят из трех ти-
пов элементарных частиц: протонов, нейтронов и электронов
(см. рис. 1.1А). Протоны и нейтроны — частицы относительно
массивные, любой из них примерно в 1800 раз тяжелее элек-
трона. Из протонов и нейтронов состоит атомное ядро, а из
электронов — внешняя оболочка атома, которую обычно пря-
мо так и называют электронной оболочкой. Электроны, обра-
21
22
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 1.1. Основы строения молекул. А — строение атома (на примере атома углерода, Б — примеры молекул с ковалентными связями. В молекулах
водорода, воды, аммиака и метана связи одинарные, в молекуле кислорода — двойная, в молекуле азота — тройная
часть i химия жизни 1. углерод
23
сергей ястребов от атомов к древу
Химические связи
24
часть i химия жизни 1. углерод
25
сергей ястребов от атомов к древу
Элементы жизни
26
часть i химия жизни 1. углерод
Сверхновые и жизнь
27
сергей ястребов от атомов к древу
28
Рис. 1.3. График распространенности химических элементов в нашей Галактике
часть i химия жизни 1. углерод
29
сергей ястребов от атомов к древу
30
часть i химия жизни 1. углерод
Космическая эволюция
31
сергей ястребов от атомов к древу
32
часть i химия жизни 1. углерод
33
сергей ястребов от атомов к древу
Углеводороды
34
часть i химия жизни 1. углерод
35
сергей ястребов от атомов к древу
36
часть i химия жизни 1. углерод
* Пер. А. Попова.
37
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 1.5. Структура молекулы бензола. А — традиционная формула, Б — формула, более близ-
кая к физической реальности, В, Г — традиционный символ бензольного, или аро-
матического, кольца. Уроборос тут помещен в шутку
38
часть i химия жизни 1. углерод
Спирты
39
сергей ястребов от атомов к древу
40
часть i химия жизни 1. углерод
41
сергей ястребов от атомов к древу
От эфиров до углеводов
42
часть i химия жизни 1. углерод
43
сергей ястребов от атомов к древу
44
часть i химия жизни 1. углерод
Мир кислот
45
сергей ястребов от атомов к древу
46
часть i химия жизни 1. углерод
47
сергей ястребов от атомов к древу
48
часть i химия жизни 1. углерод
CH3COOH ⇌ CH3COO– + H+
49
сергей ястребов от атомов к древу
50
часть i химия жизни 1. углерод
Углеродный шовинизм
51
сергей ястребов от атомов к древу
52
часть i химия жизни 1. углерод
53
сергей ястребов от атомов к древу
54
часть i химия жизни 1. углерод
56
часть i химия жизни 2. вода
Водородная связь
57
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 2.1. Полярные и неполярные ковалентные связи. В качестве примеров показаны моле-
кулы метана, метанола, воды и углекислоты
58
часть i химия жизни 2. вода
59
сергей ястребов от атомов к древу
60
часть i химия жизни 2. вода
61
сергей ястребов от атомов к древу
62
часть i химия жизни 2. вода
Талассогены
63
сергей ястребов от атомов к древу
64
часть i химия жизни 2. вода
65
сергей ястребов от атомов к древу
66
часть i химия жизни 2. вода
68
часть i химия жизни 3. белки
Полимеры
69
сергей ястребов от атомов к древу
70
часть i химия жизни 3. белки
71
сергей ястребов от атомов к древу
Пептидная связь
72
часть i химия жизни 3. белки
Разнообразие и единство
73
сергей ястребов от атомов к древу
74
часть i химия жизни 3. белки
75
сергей ястребов от атомов к древу
76
часть i химия жизни 3. белки
77
сергей ястребов от атомов к древу
78
часть i химия жизни 3. белки
79
сергей ястребов от атомов к древу
80
часть i химия жизни 3. белки
Аминокислоты и связи
81
сергей ястребов от атомов к древу
Связи и уровни
82
часть i химия жизни 3. белки
83
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 3.4. Дисульфидные мостики: общая схема (А) и их место в молекуле инсулина (Б). Обра-
тим внимание, что инсулин состоит из двух независимых полипептидных цепочек,
а значит, у него номинально есть четвертичная структура. Заодно мы видим тут
и первичную структуру, то есть последовательность аминокислот. N-конец у обеих
цепочек находится справа
84
часть i химия жизни 3. белки
дисульфидный
лейцин мостик лизин
серин цистеин
водородная ионная
связь связь
гидрофобное
взаимодействие
Рис. 3.6. Типы взаимодействий между аминокислотными остатками, на которых обычно держит-
ся третичная структура белка. Впрочем, с таким же успехом эта структура может быть
и четвертичной, если верхняя и нижняя полипептидные цепочки — независимые
85
сергей ястребов от атомов к древу
86
Рис. 3.7. Высшие уровни структуры белка. Пример третичной структуры (А), схема образования четвертичной структуры (Б) и схема разрушения
пространственной структуры, то есть денатурации. Простетическая группа — это небелковый фрагмент в составе белка. В качестве при-
мера четвертичной структуры тут показан гемоглобин, где простетической группой является гем (см. главу 11). Простетические группы есть
часть i химия жизни 3. белки
87
далеко не во всех белках, поэтому в тексте мы это явление не обсуждаем
сергей ястребов от атомов к древу
88
часть i химия жизни 3. белки
89
сергей ястребов от атомов к древу
90
Рис. 3.8. Непротеиногенные аминокислоты. Все изображенные здесь аминокислоты, кроме гамма-аминомасляной, встречаются в метеоритах. Можно обра-
тить внимание, что все они, кроме норлейцина, или не являются альфа-аминокислотами, или имеют при альфа-атоме второй радикал; это, скорее
часть i химия жизни 3. белки
91
всего, и помешало им войти в состав белков. Почему в состав белков не вошел норлейцин, неизвестно, тут могла сыграть роль простая случайность
сергей ястребов от атомов к древу
Функции белков
92
часть i химия жизни 3. белки
93
сергей ястребов от атомов к древу
Ферменты
94
часть i химия жизни 3. белки
95
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 3.9. Принципы работы ферментов. Общая схема (А), механизм нормальной работы сук-
цинатдегидрогеназы (Б) и конкурентное ингибирование сукцинатдегидрогеназы (В)
96
часть i химия жизни 3. белки
97
сергей ястребов от атомов к древу
98
часть i химия жизни 3. белки
“Белковая Вселенная”
99
сергей ястребов от атомов к древу
100
часть i химия жизни 3. белки
102
часть i химия жизни 4. cимметрия
103
сергей ястребов от атомов к древу
104
часть i химия жизни 4. cимметрия
Хиральность
105
сергей ястребов от атомов к древу
106
часть i химия жизни 4. cимметрия
Стереоизомеры и жизнь
107
сергей ястребов от атомов к древу
108
часть i химия жизни 4. cимметрия
109
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 4.2. Общий принцип поляризации света (А) и поворот плоскости поляризации после про-
хождения света сквозь оптически активное вещество (Б)
110
часть i химия жизни 4. cимметрия
111
сергей ястребов от атомов к древу
112
часть i химия жизни 4. cимметрия
113
сергей ястребов от атомов к древу
114
часть i химия жизни 4. cимметрия
115
сергей ястребов от атомов к древу
* Пер. К. Душенко.
116
часть i химия жизни 4. cимметрия
117
сергей ястребов от атомов к древу
118
часть i химия жизни 4. cимметрия
119
5. липиды и мембраны
120
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
121
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 5.1. Некоторые липиды: холестерин, насыщенная жирная кислота (стеариновая), ненасы-
щенная жирная кислота (олеиновая) и соль насыщенной жирной кислоты, а именно
стеарат натрия, известный нам в качестве мыла
122
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
123
сергей ястребов от атомов к древу
124
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
Детергенты
125
сергей ястребов от атомов к древу
126
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
Жиры
127
сергей ястребов от атомов к древу
128
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
Фосфолипиды
129
сергей ястребов от атомов к древу
130
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
Знакомство с мембраной
131
сергей ястребов от атомов к древу
132
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
133
сергей ястребов от атомов к древу
134
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
135
сергей ястребов от атомов к древу
Пенорожденная
136
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
137
сергей ястребов от атомов к древу
138
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
139
сергей ястребов от атомов к древу
140
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
Рис. 5.5. Различия компонентов клеточных мембран бактерий и эукариот (с одной стороны)
и архей (с другой стороны)
141
6. углеводы
142
часть i химия жизни 6. углеводы
Рис. 6.1. Несколько типичных сахаров. Звездочкой обозначен тот асимметрический атом угле-
рода, по которому формально определяется принадлежность сахара к “правой” или
“левой” форме
143
сергей ястребов от атомов к древу
144
часть i химия жизни 6. углеводы
145
сергей ястребов от атомов к древу
О пятиугольниках и шестиугольниках
146
часть i химия жизни 6. углеводы
Рис. 6.2. Превращение линейной формы глюкозы в циклическую (А–Г), два варианта цикличе-
ской формы глюкозы (Д, Е) и состоящий из глюкозы дисахарид (Ж). Пояснения в тексте
147
сергей ястребов от атомов к древу
148
часть i химия жизни 6. углеводы
149
сергей ястребов от атомов к древу
150
часть i химия жизни 6. углеводы
Дисахариды
151
сергей ястребов от атомов к древу
152
часть i химия жизни 6. углеводы
Полисахариды
153
сергей ястребов от атомов к древу
154
часть i химия жизни 6. углеводы
155
сергей ястребов от атомов к древу
156
часть i химия жизни 6. углеводы
157
сергей ястребов от атомов к древу
158
часть i химия жизни 6. углеводы
159
сергей ястребов от атомов к древу
160
часть i химия жизни 6. углеводы
161
сергей ястребов от атомов к древу
162
часть i химия жизни 6. углеводы
163
сергей ястребов от атомов к древу
165
сергей ястребов от атомов к древу
166
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
167
сергей ястребов от атомов к древу
168
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
По ту сторону рассвета
169
сергей ястребов от атомов к древу
170
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
Нуклеозиды
171
сергей ястребов от атомов к древу
172
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
Рис. 7.4. Аденозин (А), кофеин (Б) и механизм действия кофеина на нервную систему (В).
Пояснения в тексте
173
сергей ястребов от атомов к древу
174
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
Знакомство с нуклеотидами
175
сергей ястребов от атомов к древу
176
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
177
сергей ястребов от атомов к древу
178
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
179
сергей ястребов от атомов к древу
180
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
182
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
183
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 8.1. Нуклеиновые кислоты. А — фрагмент цепочки ДНК, Б — краткая сумма различий меж-
ду РНК и ДНК
Две кислоты
Между РНК и ДНК есть три главных отличия (см. рис. 8.1Б):
184
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
185
сергей ястребов от атомов к древу
186
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
187
сергей ястребов от атомов к древу
188
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
189
сергей ястребов от атомов к древу
190
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
191
сергей ястребов от атомов к древу
192
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
193
сергей ястребов от атомов к древу
194
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
[А] = [Т]
[Г] = [Ц]
195
сергей ястребов от атомов к древу
196
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
Рис. 8.3. Двойная спираль. А — спаривание азотистых оснований, Б — общая схема структуры
молекулы ДНК
197
сергей ястребов от атомов к древу
198
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
199
сергей ястребов от атомов к древу
200
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
201
сергей ястребов от атомов к древу
202
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
203
сергей ястребов от атомов к древу
207
сергей ястребов от атомов к древу
208
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
Отступление об основателях
209
сергей ястребов от атомов к древу
210
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
211
сергей ястребов от атомов к древу
212
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
Атомы наследственности
213
сергей ястребов от атомов к древу
214
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
215
сергей ястребов от атомов к древу
Генетический код
216
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
217
сергей ястребов от атомов к древу
218
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
219
сергей ястребов от атомов к древу
Большая субъединица
~20 нм
Малая субъединица
Рис. 9.2. Эукариотная рибосома. Она отличается от прокариотной некоторыми деталями стро-
ения, но механизм действия там общий. Нанометр (нм) — мера длины, равная мил-
лионной доле миллиметра.
220
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
221
сергей ястребов от атомов к древу
222
Нуклеотид
2-й
1-й 3-й
У Ц А Г
УУУ УЦУ УАУ УГУ У
Фенилаланин Тирозин Цистеин
УУЦ УЦЦ УАЦ УГЦ Ц
У Серин
УУА УЦА УАА УГА Стоп-кодон А
Лейцин Стоп-кодоны
УУГ УЦГ УАГ УГГ Триптофан Г
223
сергей ястребов от атомов к древу
224
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
225
сергей ястребов от атомов к древу
Центральная догма
ДНК
⇩ транскрипция
РНК
⇩ трансляция
белок
226
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
227
сергей ястребов от атомов к древу
228
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
229
сергей ястребов от атомов к древу
Кодаза и код
230
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
231
сергей ястребов от атомов к древу
232
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
233
сергей ястребов от атомов к древу
Экспрессия
234
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
235
сергей ястребов от атомов к древу
236
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
Репликация
237
сергей ястребов от атомов к древу
238
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
239
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 9.7. Регуляция транскрипции. А — грубая схема гена, Б — действие факторов транскрип-
ции на ген, В — метилирование ДНК
240
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
242
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
243
сергей ястребов от атомов к древу
ЭПС и ядро
244
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
245
сергей ястребов от атомов к древу
246
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
Вакуоли и цитоскелет
247
сергей ястребов от атомов к древу
248
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
249
сергей ястребов от атомов к древу
Фагоцитоз
250
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
Рис. 10.4. Схема фагоцитоза. Лизосомы формируются в аппарате Гольджи. После того, как
образуется фаголизосома и захваченные частицы в ней перевариваются, их остат-
ки, почему-либо не растворившиеся, выбрасываются наружу или остаются хра-
ниться в вакуоли накопления (последнее часто бывает у многоклеточных организ-
мов). Все остальные детали объяснены в тексте
251
252
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 10.3. Цитоскелет и образующиеся из него структуры. А — микротрубочка (в поперечном разрезе и сбоку), Б — общий вид жгутиковой клетки,
В — схема жгутика, Г — микрофиламент, Д — амебоидное движение, основанное на сокращении микрофиламентов внешней цитоплаз-
мы. В структуре жгутика есть и другие белки, кроме образующих микротрубочки, — здесь они не подписаны
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
253
сергей ястребов от атомов к древу
Рождение чудовища
254
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
255
сергей ястребов от атомов к древу
256
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
Симбиогенез
257
сергей ястребов от атомов к древу
258
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
259
сергей ястребов от атомов к древу
260
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
261
сергей ястребов от атомов к древу
262
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
“Первичный фагоцит”
263
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 10.6. Гипотеза “первичного фагоцита”, согласно которой путем фагоцитоза были прио-
бретены и митохондрии (А), и хлоропласты (Б). Результатом стала полностью сфор-
мированная клетка типичного современного эукариота (В)
264
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
265
сергей ястребов от атомов к древу
Предок
Операционные гены
эукариот Информационные
гены
Рис. 10.7. Вклад генов бактерий и архей в геном эукариот (предельно упрощенная схема)
266
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
“Кунинский сценарий”
267
сергей ястребов от атомов к древу
268
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
269
сергей ястребов от атомов к древу
270
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
271
сергей ястребов от атомов к древу
Дела генетические
272
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
273
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 10.10. Генетические особенности эукариот. А — кэп, Б — структура гена с экзонами и ин-
тронами, В — альтернативный сплайсинг
274
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
Интроны и ядро
275
сергей ястребов от атомов к древу
276
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
277
сергей ястребов от атомов к древу
Археи
Бактерии
Фундамент многоклеточности
278
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
279
сергей ястребов от атомов к древу
280
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
281
282
сергей ястребов от атомов к древу
Рис. 10.12. Основные типы межклеточных контактов в клетке животного (А) и растения (Д). Б — плотный контакт, В — десмосома, Г — щелевой кон-
такт, Д — плазмодесма
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
284
часть ii механизм жизни 11. энергия
285
сергей ястребов от атомов к древу
Две валюты
286
часть ii механизм жизни 11. энергия
287
сергей ястребов от атомов к древу
АТФ и полифосфат
• аденин;
• рибоза;
• фосфатные группы (три штуки).
288
часть ii механизм жизни 11. энергия
289
сергей ястребов от атомов к древу
290
часть ii механизм жизни 11. энергия