Тема 2: Ткани. Вегетативные органы высших растений.

Ткани – комплекс клеток, обладающих сходным строением, имеющих единое

происхождение и выполняющих одинаковые функции. У растений ткани развиваются из меристем
и состоят из клеток и образуемого ими межклеточного вещества. У простых многоклеточных
водорослей клетки мало отличаются друг от друга. У более сложно устроенных бурых водорослей
уже имеются проводящие, механические, ассимиляционные и запасающие ткани. А у высших
растений их насчитывается несколько десятков. В отличие от тканей животных, растительные
ткани не образуют внутренних органов. Кроме того, специализированные клетки могут быть
разбросаны поодиночке или группами по всему телу растения в виде идиобластов (например,
твердые склереиды в спелых плодах груши). Растительные ткани могут содержать как живые
клетки, так и мертвые, которые численно часто преобладают над живыми. Главная выполняемая
функция в тканях со временем может изменяться. Например, по элементам ксилемы сначала
транспортируется вода с растворенными в ней веществами от корня к листьям, а затем жесткие
оболочки клеток выполняют только механическую функцию.

Образовательные ткани (меристемы) благодаря постоянному митотическому делению их

клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растений. В онтогенезе этот
тип растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития
весь зародыш состоит из меристем. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается
в клетки различных тканей. Другие, сохраняя свои меристематические свойства, продолжают
делиться и образовывать новые клетки. Такие клетки называются инициальными. Они способны
неограниченно долго размножаться. При этом после деления одна дочерняя клетка сохраняет
свойства инициальной, продолжая делиться, а другая, формируется как клетка определенной
ткани. Инициальных клеток обычно немного, иногда всего одна. В процессе роста растения
меристемы сохраняются в точках роста – апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик
корня), а также вдоль стебля – боковые меристемы. Верхушечные меристемы обеспечивают рост
растения в длину, а боковые – в ширину. Существуют еще вставочные меристемы, которые
сохраняются в зонах роста (основание черешка и междоузлия). К первичным меристемам относятся
- верхушечные. К вторичным – боковые меристемы – камбий, раневые меристемы (камбий
обеспечивает рост стебля в ширину, раневые – регенерацию тканей при повреждениях).

Покровные ткани обеспечивают:

- защиту от высыхания;
- попадания вредных микроорганизмов;
- солнечных ожогов;
- механических повреждений;
- осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой;
- воспринимают раздражения.
Различают три вида покровных тканей: кожицу, или эпидерму, пробку и корку.
Эпидерма состоит из одного слоя плотно прилегающих (кроме устьиц) друг к другу клеток. Ее
поверхность покрыта воскоподобным веществом – кутином, образующим кутикулу. Кутикула
снижает испарение воды, воск делает поверхность органов несмачиваемой. Кутикула отсутствует
на растущих корнях и подводных частях растения.
Функции эпидермы – газообмен и транспирация – обеспечиваются устьицами. Устьица
представляют собой группу клеток, в совокупности образующие устьичный аппарат. Сюда относят
две замыкающие клетки и примыкающие к ним клетки эпидермы – побочные клетки. Замыкающие
клетки отличаются от окружающих их клеток формой, наличием большого количества
хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те из них, что обращены друг к другу,
толще остальных. Обычно устьица расположены на нижней части листа. У плавающих на
поверхности воды – на верхней. У листьев злаков часто устьица расположены с обеих сторон
равномерно.
При изменении осмотического давления внутри замыкающих клеток устьичная щель может
расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Существуют два процесса,
изменяющих осмотическое состояние вакуолярного сока.
 На свету происходит гидролиз крахмала в глюкозу, которая повышает
осмотическое давление в вакуолях;
 На свету увеличивается концентрация ионов калия, которые тоже повышают
давление.
 Некоторые клетки кожицы образуют выросты, так называемые волоски, имеющие
разнообразную форму и выполняющие различные функции.
Нитевидные волоски ослабляют иссушающее действие ветра и солнца (уменьшают
испарение и защищают от солнечных ожогов).
Жгучие волоски имеют форму шипа, который при прикосновении вонзается в кожу и
клеточный сок с раздражающим веществом вспрыскивается в ранку.
Железистые волоски и нектарники, выполняющие секреторную функцию.

Пробка образуется на смену эпидермиса и покрывает стебли и корни многолетних растений.

Образование пробки связано с появление вторичной меристемы – феллогена. Феллоген образуется
под кожицей и располагается в виде кольца; при делении, его клетки откладываются наружу,
превращаясь в пробку. Пробка состоит из нескольких слоев мертвых плотно сомкнутых клеток,
утолщенные стенки которых пропитаны суберином – веществом, плохо пропускающим воздух и
воду. Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички – отверстия, которые покрыты
рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевших клеток.
Корка так же, как и пробка характерна только для древесных форм растений и образуется в
результате того, что феллоген образует слои пробки, которые могут препятствовать поступлению
веществ и воды в клетки паренхимы. В результате происходит отмирание участков тканей. На
поверхности органа образуется корка – комплекс мертвых тканей. Трещины в корке, на дне которых
имеются чечевички, обеспечивают газообмен.

Механические ткани создают каркас всем тканям и органам растения. К механическим тканям
относят колленхиму и склеренхиму.
Колленхима образована только живыми клетками, вытянутыми вдоль оси органа. Они
имеют неравномерно утолщенные оболочки и функциональны только при наличии тургора. При
дефиците воды колленхима неэффективна, в результате растение временно увядает. После
наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются.
Склеренхима образована только мертвыми клетками с очень толстыми стенками,
которые и выполняют механическую функцию. В зависимости от формы различают два типа клеток
склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми
стенками, во флоэме их называют лубяными волокнами. Склереиды, или каменистые клетки,
представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками.
Клетки могут располагаться вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и
образовывать трехмерные структуры, создающие опору для других тканей. Прочность и упругость
клеток механических тканей обусловлена утолщенными и целлюлозными оболочками.

Проводящие ткани состоят из дифференцированных клеток. Эти ткани объединяют все

органы растения в единую систему, обеспечивая транспорт веществ. От корней в стебель и
листья осуществляется перенос минеральных веществ – восходящий поток, он обеспечивается
ксилемой, или древесиной. Основными элементами ксилемы являются трахеиды и трахеи
(сосуды), окруженные древесными волокнами.
Трахеиды – вытянутые мертвые клетки, одревесневшие стенки которых имеют углубления
(поры), затянутые поровой мембраной. Ток жидкости по трахеидам медленный и происходит
путем фильтрации через мембраны соседних клеток. Трахеиды – наиболее древние проводящие
элементы. Они встречаются у цветковых растений, а у голосеменных и папоротниковидных
являются единственным проводящим элементом ксилемы.
Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из продольного ряда клеток – члеников.
Перегородки между члениками содержат сквозные отверстия или полностью разрушаются,
что многократно увеличивает скорость движения раствора

Движение органических веществ, продуктов фотосинтеза (к корням, плодам, семенам и другим

органам) – нисходящий ток, осуществляется флоэмой, или лубом, располагающейся кнаружи от
древесины. В состав флоэмы входят ситовидные трубки и клетки-спутники, окруженные
лубяными волокнами. Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда живых безъядерных
клеток, поперечные перегородки между которыми продырявлены в виде сита, сквозь них
проходят тяжи цитоплазмы. Клетки-спутницы составляют с ситовидными клетками единую
физиологическую систему и в известной степени регулируют функции ситовидных трубок,
способствуя движению органических веществ.
 Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они
заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во
всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани состоят из живых клеток,
разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую,
воздухоносную и водоносную паренхимы.
Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) содержат хлоропласты и специализируется на
фотосинтезе. Она расположена под эпидермой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов.

В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития

растения продукты обмена веществ: углеводы, белки, жиры и др. Они откладываются только в
вегетационный период, а расходуются в период покоя и при подготовке к очередной вегетации.
Вместилищем запасов могут быть как обычные органы (побег, корень) так и специализированные -
корневища, клубни, луковицы. Кроме того, семенные растения запасают энергетически ценные
вещества в семенах (в семядолях или эндосперме).

Воздухоносная паренхима (аэренхима) представлена в разных органах болотных и водных

растений и состоит из клеток с тонкими стенками. Пространство между клетками (межклетники)
заполнено воздухом и сообщаются с внешней средой через устьица или чечевички.

Водоносная паренхима содержится в стеблях и листьях растений засушливых мест

обитания и служит для запасания воды.

Выделительные ткани. У животных процесс выделения шлаков осуществляется

выделительной системой, растения же изолируют ненужные вещества в живом протопласте, в
мертвых клетках или в межклеточном пространстве. Выделительные ткани представлены
различными образованиями, выделяющими из растения продукты обмена веществ, воду. В
зависимости от расположения выделительные ткани могут быть наружными и внутренними.
Наружные выделительные ткани.
Железистые волоски являются производными эпидермы. К ним относятся и жгучие волоски
крапивы.
Гидатоды представляют собой структуры, осуществляющие – выделение избыточной воды в
условиях пониженной транспирации и высокой влажности.
Нектарники выделяют жидкость, содержащую большое количество моно- полисахаридов.
Пищеварительные железки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентес)
Солевые железки есть у растений, произрастающих на засоленных почвах.

Внутренние выделительные ткани, как правило, не выводят вещества за пределы организма, а

накапливают в себе.
Млечники образуют млечный сок (латекс).
Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие
защитное значение.

Орган - часть организма, имеющая определенную форму и строение, состоящая из тканей,

занимающая определенное положение в организме и выполняющая специфическую функцию.
Органы, обеспечивающие жизненные функции, являются вегетативными; к ним относят корень
стебель, лист. Генеративные органы осуществляют половое размножение растений; это цветок,
плод, семя.
Обитающие в разных условиях растения по-разному снабжаются водой, в связи с чем их
делят на экологические группы.
Гидратофиты обитают в воде. Первичными гидратофитами являются водоросли. Вторичные
представляют собой высшие растения, предки которых вторично заселили водную среду.
Гигрофиты являются наземными растениями, произрастающие в условиях обильного
увлажнения. Дефицит воды для них губителен.
Ксерофиты живут в условиях жары и засухи, поэтому почти постоянно испытывают
недостаток влаги. Некоторые приспособились запасать воду в своих тканях (алоэ, кактусы).
Мезофиты растут при более или менее регулярном увлажнении. К этой группе относят
большинство наземных растений.
 Корень – осевой орган, с неограниченным ростом. Корень имеет радиальную симметрию, не
несет на себе листья, обладает способностью ветвиться.
Функциями корня являются:
 всасывание воды и минеральных веществ,
 закрепление растения в почве,
 дыхание,
 запас питательных веществ,
 вегетативное размножение.
 синтез физиологически активных веществ.
 взаимодействуют с почвенными организмами, азотфиксирующими бактериями.

Такое сожительство оказывается чрезвычайно полезным для обоих симбионтов, при котором
гетеротрофные бактерии получают от растения необходимые им органические вещества, а сами
фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде легкоусвояемых для растения
соединений. При этом азотом снабжается не только растение, но обогащается и почва.
Взаимодействия между грибом и корнем растения называют микоризой. Такие взаимоотношения
встречаются у большинства семенных растений, отсутствуют только у водных и паразитических
растений
Строение корня зависит от его возраста. У молодого корня выделяют несколько зон, которые
имеют анатомические и функциональные различия. На верхушке располагается точка роста,
образованная апикальной меристемой. Защитную функцию этой части корня выполняет корневой
чехлик, который имеется у большинства растений, отсутствует лишь у некоторых водных форм и
паразитов. Чехлик образован рыхло расположенными тонкостенными живыми клетками. Они
постоянно слущиваются и заменяются новыми. Из отслоившихся клеток образуется слизь, которая
выполняет роль смазки, облегчая продвижение корня в почве. Корневой чехлик определяет и
положительный геотропизм корня.
На продольном разрезе растущего корня можно выделить
зону деления - клетки интенсивно размножаются, обеспечивая рост корня в длину.
зону роста - Клетки, перестают делиться, вытягиваются вдоль оси корня и увеличиваются в
размерах (зона роста или растяжения). В этой зоне корня начинается дифференцировка проводящей
системы корня.
зону всасывания - клетки кожицы формируют корневые волоски, представляющие собой
цитоплазматические выросты. Они поглощают воду и минеральные соли. Корневые волоски
недолговечны и по мере роста корня заменяются новыми
зону проведения - обеспечивает транспорт всасываемых веществ к другим органам растения.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой. В состав корневой

системы входят главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень происходит от зародышевого корешка,
придаточные – от листьев и стебля,
боковые корни образуются на главном и придаточных.

Известны два типа корневых систем:

стержневая - свойственна большинству двудольных и голосеменных растений, главный корень
хорошо выражен. От главного отходят боковые корни, способные ветвиться, образуя мощную
корневую систему.
Мочковатая - зародышевый корешок быстро отмирает, вместо него у основания побега
образуются придаточные корни, от них отходят боковые корни. Так формируется мочковатая
корневая система, свойственная однодольным растениям и многим травянистым двудольным.

Вода проходит к клеткам корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления
почвенного раствора и клеточного сока. Минеральные вещества поступают же в результате
активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента
концентрации. Попав в цитоплазму, эти вещества передаются от клетки к клетке, от корневого
волоска до ксилемы. Движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля
обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых
волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией).
 Видоизменения корней.
Запасающие корни содержат большое количество паренхимы. Паренхима может находиться в
различных местах – коре, ксилеме или в сердцевине. У многих двулетних растений образуется–
корнеплод. В его формировании, наряду с корнем принимает участие стебель, причем доля участия
этих органов у разных растений варьирует. Например, у репы или свеклы корнеплод, в основном,
образован стеблем, на корень приходится лишь его самая нижняя часть. Напротив, у моркови, за
исключением верхней части, корнеплод состоит из корня. При утолщении боковых или придаточных
корней образуются корневые клубни, например, у георгина, батата, чистяка. У орхидей корни
снаружи покрыты веламеном, который образован несколькими слоями крупных мертвых клеток.
Клетки образуют капилляры, по которым вода может всасываться и временно запасаться.
Втягивающиеся корни имеются у многих луковичных, клубнелуковичных и корневищных
растений (гладиолус, крокус, нарцисс). Такие корни находятся среди обычных, они способны
сокращая свою длину, тянуть за собой луковицу или корневище и тем самым погружают ее глубже в
почву.
Корни-присоски (гаустории) имеют паразитические растения. Они служат для проникновения
в тело растения-хозяина. Откуда высасывают необходимые для паразитов вещества.
Дыхательные корни присутствуют у древесных тропических растений, которые обитают на
заболоченных морских побережьях. Дыхание корней у них затруднено, поэтому часть боковых
подземных корней, проявляя отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются над почвой
(вернее над водой). Для дыхательных корней характерны многочисленные чечевички и сильно
развитая система межклетников, которые обеспечивают газообмен между растением и атмосферным
воздухом.
Ходульные корни служат опорой для тропических деревьев, растущих на заболоченных почвах
или в полосе прилива. Эти корни по происхождению являются придаточными. Они растут от
стволов на уровне воды, идут вниз и прочно укрепляют дерево в иле. Ходульные корни особенно
развиты у баньяна, одно дерево может занять площадь в несколько сотен квадратных метров.
Дисковидные корни характерны для крупных деревьев, растущих в тропических лесах. Они
представляют собой боковые корни, которые отходят от дерева у самой поверхности почвы.
Корневые отпрыски служат для вегетативного размножения. Они развиваются в надземные
побеги из образующихся на корнях придаточных почек. Корневые отпрыски встречаются, как
правило, у многолетних растений (сирени, сливы, осины, вьюнка, осота).
 Побег относят к главным вегетативным органам растения. Для побега характерно чередование
повторяющихся элементов – узлов и междоузлий. Участки стебля, на котором развиваются листья,
являются узлами, а части стебля между соседними узлами – междоузлиями. Угол между черешком
листа и стеблем – пазуха листа. Если основание листа полностью окружает стебель, узел
называется закрытым, в противном случае – открытым. Апикальная меристема обеспечивает
неограниченный рост в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным
ветвлением побега, что приводит к формированию системы побегов. Ветвление позволяет
многократно увеличить фотосинтезирующую поверхность и обеспечить растение органическими
веществами. Некоторые растения (например, пальмы) не ветвятся. Но при этом сохраняют
верхушечный рост.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные и генеративные.
Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания и обеспечивают синтез
органических веществ из неорганических. Вегетативный побег включает в себя стебель; листья,
которые являются уплощенными боковыми органами побега; а также почки, являющиеся зачатками
молодых побегов, они обеспечивают нарастание побега и его ветвление.
В генеративных побегах фотосинтез чаще всего не происходит, там образуются спорангии
обеспечивающие размножение растения (к таким побегам относят и цветок).
Развитие побега осуществляется за счет деления клеток конуса нарастания. Последующее
растяжение клеток приводит к удлинению побега; постепенно клетки формируют ткани, образуя
новые участки стебля с листьями и почками. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с
верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный
рост).
 Формы побегов очень разнообразны: прямостоячие, ползучие, лежащие, вьющиеся (лианы),
лазающие, приподнимающиеся. В зависимости от степени одревеснения различают травянистые и
деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы (однолетние и
многолетние травы, деревья и кустарники). Травянистые формы произошли от древесных и
лучше приспособлены к самым разнообразным условиям среды.

Стебель характеризуется неограниченным верхушечным ростом, может ветвиться, имеет

радиальное строение, образует листья и почки.
Функционально стебель служит:
 опорой для фотосинтезирующих органов (листьев)
 обеспечивает транспорт веществ
 участвует в фотосинтезе
 запасает питательные вещества, а у суккулентов – вода (кактусы)
 вегетативное размножение растений
 защиты от поедания животными
Строение стебля древесного растения.
Снаружи – корка – отмершие ткани, которые покрывают стволы деревьев и защищают их от
обморожения и потери воды. Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая
затем замещается пробкой. У древесных растений наружные слои коры постепенно переходят в
корку.
Кора – поверхностный слой стебля, представленный живыми тканями. У молодых органов
кора представлена основной тканью, образуется за счет камбия и содержит элементы луба,
выполняет проводящую функцию. В состав коры входят лубяные волокна и ситовидные трубки
Под корой широкий слой древесины, которая составляет основную часть стебля (ксилема
содержит сосуды и служит для проведения воды и минеральных солей от корней к листьям). Между
корой и древесиной – камбий – образовательная ткань. Размножение клеток камбия обеспечивает
формирование проводящей системы и рост стебля в толщину.
Сердцевина – основная ткань, расположенная в центре стебля, выполняет запасающую
функцию. Сердцевина образована паренхимными клетками, в которых накапливаются питательные
вещества. У древесных растений сильно развита механическая ткань.

Видоизменения стебля – клубни, луковицы, корневища, колючки.

Почка – зачаточный побег, состоит из укороченного стебля с конусом нарастания и

зачаточными листьями (вегетативные почки) или цветками (генеративные почки). Снаружи почки
покрыты чешуями (видоизмененные листья), выполняющими защитную функцию. По расположению
различают верхушечные, пазушные и придаточные почки, боковые почки.
Верхушечная почка – верхушка стебля, включающая конус нарастания. Размножение клеток
которого обеспечивает рост стебля в длину, формирование листьев и боковых почек. Из
верхушечной почки вырастает главный побег.
Пазушные почки находятся в пазухах листьев, положение их на стебле зависит от
листорасположения.
Придаточные почки развиваются на любой части стебля (на междоузлиях), корнях, листьях
обеспечивают вегетативное размножение растений. Развившиеся из них побеги называются
корневыми отпрысками.
Боковые почки возникают в пазухе листа и располагаются определенным образом.
Цветочные почки образуют цветки.
Многие многолетние растения образуют спящие почки. Они возникают как пазушные или
придаточные почки, но не развиваются в побег, а впадают в состояние покоя, и пребывают в нем в
течение длительного времени, сохраняя жизнеспособность. Сигналом для выхода из состояния покоя
служит повреждение или снижение активности нормальных почек. Примером служит появление
молодой поросли на пнях или стволах после сильной обрезки ветвей.
 Лист представляет собой боковой орган растения, обеспечивающий функции: фотосинтеза,
транспирации и газообмена. У листопадных растений листья живут один вегетационный период, у
вечнозеленых – дольше, и сменяются постепенно. Растения, зимующие с листьями, имеют
приспособления, предохраняющие их от чрезмерной потери влаги, например, у хвойных -
игловидные листья (хвоинки) имеют плотную консистенцию. Снаружи они покрыты толстым
слоем кутикулы, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы.
Листья снабжают все растение органическими веществами и, кроме того, устьичная
транспирация служит основой непрерывного транспорта веществ по проводящим тканям растения.
Лист функционирует очень активно, что приводит к его старению и отмиранию. В стареющем
листе сначала
 накапливаются не нужные растениям вещества,
 уменьшается синтез углеводов, затем происходит
 разрушение хлоропластов и хлорофилла.
Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными и
определяют желтую или красную окраску старых листьев. Одновременно из старого листа
активно выводятся органические вещества. Которые могут быть полезными для других органов
растения, что ослабляет лист. Старение листа завершается его отпаданием от стебля.
Временная потеря листьев - защитное приспособление, позволяющее растению пережить
неблагоприятные условия окружающей среды. Сбрасывание листьев во время летней засухи
приводит к уменьшению транспирации и экономии влаги.
Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, соединяющаяся со
стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, злаковые) основание
листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для
лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют
черешковыми, без черешка – сидячими. У многих растений в основании листа образуются выросты
– прилистники.
Листовые пластинки у разных растений могут быть цельными или рассеченными. В
зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные пластинки. По
форме листовой пластинки различают округлые, ланцетные, овальные, игольчатые, стреловидные
и др. По форме края пластинки листья также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выямчатые
и пр. Листовые пластинки пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-
волокнистые пучки. У однодольных растений расположение жилок параллельное или дуговое, у
двудольных – жилкование перистое (сетчатое) или пальчатое.
Расположение листьев на стебле бывает
 очередным (листья отходят от узлов поодиночке),
 супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и
 мутовчатое (от узла отходят три листа и более). Обычно листорасположение, величина
листьев на растении приспособлены к условиям освещения.
Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи.
 Различают простые и сложные листья. У сложных листьев имеется несколько листовых
пластинок – листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных
черешков. Если листочки прикрепляются в одной точке, то такие листья называют
тройчатосложными (три листовые пластинки) или пальчатосложными (несколько листовых
пластинок), если листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка, то парноперистыми
или непарноперистыми.
Лист снаружи и снизу покрыт эпидермой, между слоями которой находится мякоть листа –
ассимиляционная ткань, а также сосудисто-волокнистые пучки и механическая ткань.
Клетки кожицы защищают лист от высыхания, механических и других повреждений,
проникновения микроорганизмов. Они не содержат хлоропластов, покрыты кутикулой или
восковым слоем. Устьица располагаются преимущественно на нижней стороне листа и
обеспечивают газообмен и транспирацию. Замыкающие клетки устьиц содержат
хлоропласты, и при освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к
повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток
растягиваются и устичная щель раскрывается. В темноте и в жаркую погоду при усиленном
испарении воды устьица закрываются.
Клетки фотосинтезирующей ткани, разделяются на столбчатую и губчатую ткани.
Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице. Эти клетки содержат большое количество
хлоропластов и довольно плотно прилегают друг к другу. Клетки столбчатой ткани узкие и
длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа.
Губчатая ткань лежит ближе к нижней эпидерме. Губчатая ткань состоит из нескольких
слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура
обеспечивает функцию транспирации и газообмена в тканях листа.
В верхней части жилки расположены сосуды, ниже – ситовидные трубки. В составе жилки
находится механическая ткань, которая обеспечивает упругость и эластичность листа. Характер
расположения жилок в листе называется жилкованием, оно может быть сетчатым (у двудольных),
дуговым и параллельным (у однодольных).
Строение листьев зависит от условий произрастания растений.
Листья растений сухих мест обитания имеют приспособления, уменьшающие испарение:
утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опушение. Листья многих злаков в жаркое
время дня свертываются в трубочку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от
окружающего сухого воздуха.
Листья растений увлажненных мест обычно крупные и с их поверхности испаряется много
влаги. В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что
повышает их плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в
условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями
нижней части кроны.
Видоизменения (Метаморфозы). В зависимости от выполняемых функций листья могут
приобретать различные морфологические формы. У кактусов и барбариса они становятся
колючками, защищающими растение. У тыквенных, наряду с нормальными, встречаются листья,
трансформирующиеся в усики. Листового происхождения усики имеются также у бобовых. У
насекомоядных растений лист видоизменяется в ловчий аппарат, с помощью которого растение
ловит насекомых и переваривает с помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем
самым дефицит азотистых веществ.
Существует много типов подземных побегов. В корневище растения запасает питательные
вещества, а также может размножаться вегетативно. На корневище отсутствуют листья, но часто
заметны узлы и междоузлиями, что позволяет отличить их от корней. К подземным побегам
относят столоны (картофель). Надземные столоны имеются у земляники и называются усиками.
Луковицы представляют собой видоизмененный побег, имеющий очень короткую продольную
ось. Стебель луковицы сильно расширяется и образует донце, на котором располагаются толстые и
очень сочные листья, охватывающие луковицу со всех сторон.
Видоизменение листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам
существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и
воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); защита от животных или
неблагоприятных условий среды (колючки барбариса, почечные чешуи); прикрепление к
субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др.); органы вегетативного размножения.