УДК

ОСОБЕННОСТИ ОПЫЛЕНИЯ ЯТРЫШНИКА ОБЕЗЬЯНЕГО (ORCHIS

SIMIA, ORCHIDACEAE) В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ В ПРЕДГОРНОЙ
ЗОНЕ КРЫМА
Кипкаева А. В., Сволынский А. Д., Иванов С. П.

Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского

научный руководитель: преподаватель, к.б.н. Сволынский А. Д.

В статье приводится информация об эффективности опыления Orchis simia в различных условиях

произрастания, отличающихся по температуре воздуха, уровню освещённости, наличию модельных и
кормовых растений. Даны сведения по уровню плодообразования и реальной семенной продуктивности
(РСП) Orchis simia.
Ключевые слова: Orchidaceae, Orchis simia, опыление, Крым.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение разнообразных способов опыления орхидных (Orchidaceae) было начато

ещё в XIX веке Чарльзом Дарвиным (). Орхидеи, чьи цветки не выделяют нектар и не
имеют пыльцы, привлекают опылителей обманными способами, основанными на
природных инстинктах опылителей. Орхидеи, использующие указанные способы
опыления, называют «невознаграждающими», к механизмам обмана которых относят:
общий пищевой обман, пищевую обманную цветковую мимикрию, имитацию убежища
и места выведения потомства, а также псевдоантагонизм и сексуальный обман
(Ерсакова). Данные приспособления выработались в ходе длительного процесса
коэволюции цветков орхидей и опылителей (Орх. нашей страны).
Цель исследований – определить эффективность опыления и уровень
плодообразования Ятрышника обезьяньего – Orchis simia в предгорной зоне Крыма.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение особенностей экологии опыления проводилось в период цветения

O. simia – с апреля по май 2017–2018 гг. Сбор материала проводили на горе Бакла,
около села Скалистое (Бахчисарайский район, Республика Крым). Исследование
проводили на трёх участках с разными условиями (уровень освещенности, температура
воздуха, наличие кормовых и модельных растений). Участки были условно названы:
«открытый», «закрытый» и «смешанный».
Длительность цветения O. simia в 2017 году составила 43 дня, со сроками 16
апреля–28 мая. В 2018 году отмечено раннее зацветание и стремительное отцветание (6
апреля–6 мая) с длительностью цветения – 31 день.
Характер взаимоотношений цветков с насекомыми-опылителями определяли по
результатам просмотра цветков O. simia, на наличие или отсутствие поллинариев в
пыльцевых мешках и массул на рыльце пестика в полевых условиях с использованием
увеличительных приборов. Применяли методику, описанную С. П. Ивановым и В. В.
Холодовым (2003) (). Наличие в цветке орхидеи обоих поллинариев и рыльце чистое от
массул указывает на свежераспустившийся цветок, ещё не посещённый опылителем.
После посещения цветка насекомым-опылителем можно наблюдать 8 различных
состояний цветка типа Orchis (рис 1). По данным, основанным на собранном материале,
построены диаграммы соотношения цветков различного состояния, рассчитаны
показатели, на основании которых можно судить о характере взаимоотношений цветков
с опылителями.

Рисунок 1. Условные обозначения восьми возможных состояний цветка орхидеи после

посещения его опылителем:
1) оба поллинария вынесены, рыльце чистое от массул; 2) оба поллинария вынесены,
рыльце с двух сторон имеет массулы; 3) один поллинарий вынесен, на рыльце с двух
сторон располагаются массулы; 4) оба поллинария не вынесены, на рыльце с двух
сторон имеются массулы; 5) один поллинарий вынесен, рыльце чистое; 6) оба
поллинария вынесены, на рыльце с одной стороны имеются массулы; 7) один
поллинарий вынесен, на рыльце с одной стороны имеются массулы; 8) оба поллинария
не вынесены, на рыльце с одной стороны имеются массулы

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На рисунке 2–4 представлено соотношение состояний цветков O. simia по трём

участкам в 2017 и 2018 годах.
На «открытом» участке в 2017–2018 годах относительно высокий процент цветков
первого свидания (состояния 1 и 5) составил 40 % и 28 %. Данный показатель указывает
на плотность опылителей в местах произрастания. Привлекательность цветков можно
оценить по показателям коэффициента повторности, чем он выше, тем более
привлекательны цветки для опылителей. Коэффициенты повторности на открытом
участке – 2,5 и 3,2 привели к уровню опыления 57 % и 61 %. На данной территории
отмечено большое количество цветущих энтомофильных растений, среди которых есть
модельные и кормовые растения O. simia. Произрастание на участке других цветущих
растений, помимо O. simia, благоприятно влияет на уровень опыления, так как
привлекает большее число опылителей, что повышает шансы орхидеи на успешное
опыление. Столь высокое обилие цветущих поблизости растений может быть вызвано
хорошей освещённостью данного участка (26000 люкс).
 90 90
80 80
70 70
Процент цветков, %

Процент цветков, %
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков Состояние цветков
a b
Рисунок 2. Соотношение цветков разного состояния и основные показатели
деятельности опылителей Orchis simia на открытом участке: a – 2017 год; b – 2018 год

На «закрытом» участке высокий процент цветков первого свидания (85 % и 55 %),

и низкие показатели коэффициента повторности (1,1 и 1,3), свидетельствующие о малой
заинтересованности опылителей к повторному посещению цветков, привели к низкому
уровню опыления – 11 % в 2017 году и 15 % в 2018 году. На «закрытом» участке мало
других цветущих растений, которые бы являлись кормовыми и/или модельными
O. simia, а также слабая освещённость участка (4300 люкс).

90 90
80 80
70 70
Процент цветков, %
Процент цветков, %

60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков Состояние цветков
a b

Рисунок 3. Соотношение цветков разного состояния и основные показатели

деятельности опылителей Orchis simia на закрытом участке: a – 2017 год; b – 2018 год

На «смешанном» участке в исследуемые периоды отмечены высокие показатели

цветков первого свидания (56 % и 48 %). Коэффициент повторности в оба года равен
1,7, таким образом, уровень опыления средний и составил в 2017 году 40 %, а в 2018
году – 34 %. Участок богат цветущей растительностью, кроме O. simia произрастает ещё
два вида орхидей: Anacamptis morio subsp. picta (Loisel.) Jacquet & Scappat. и
Neotinea tridentata (Scop.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase, что усиливает
конкуренцию за опылителей на данной территории. Освещённость данного участка
ниже, чем на открытом, но значительно выше закрытого – 22600 люкс.
 90 90
80 80
70 70
Процент цветков, %

Процент цветков, %
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков
Состояние цветков
a b
Рисунок 4. Соотношение цветков разного состояния и основные показатели
деятельности опылителей Orchis simia на смешанном участке: a – 2017 год; b – 2018 год

Разница в уровне опыления обусловлена факторами, оказывающими влияние на

успешность опыления: температурные условия, уровень освещенности местности,
соседство с кормовыми и модельными растениями, цветущими одновременно с
O. simia.
Об успешности процесса опыления можно судить по уровню плодообразования на
растениях O. simia (рис. 5).

60
50
Процент завязей, %

40
30
20
10
0
Открытый участок Закрытый участок Смешанный участок
2017 2018
Рисунок 5. Количество образовавшихся завязей O.simia в разных условиях

Уровень опыления на открытом участке за период 2017 года составил 57 %, а

образовавшиеся завязи – 54 %, т.е. около 95 % опылённых цветков образовали завязь. В
2018 году уровень опыления повысился до 61 %, но завязей образовалось почти в 2 раза
меньше – 36 %. Снижение уровня образования плодов на открытом участке в 2018 году,
возможно, связано со сроками цветения: раннее зацветание и стремительным
отцветанием, сопровождающееся резким повышением температуры окружающей
среды.
В 2017 году уровень опыления на закрытом участке низкий – 11 %, а
образовавшихся плодов – 5 %. Снижение плодообразования на 50 % по сравнению с
уровнем опыления может быть обусловлено ухудшением качества пыльцы, снижением
чувствительности рыльца и его невосприимчивости к пыльце из-за отцветания цветков.
В 2018 году схожие результаты: уровень опыления – 15 %, а образовавшихся завязей – 9
%.
На смешанном участке процент опылённых цветков в 2017 году составил 40 %, а
уровень плодообразования снизился до 21 %. Такое снижение можно объяснить
произрастанием на исследуемом участке ещё двух видов орхидей, помимо O. simia.
Возможно, на рыльце O. simia во время опыления насекомым, попали поллинарии
орхидей, произрастающих совместно с исследуемым видом, поэтому образование
завязей не произошло. В 2018 году около 95 % опылённых цветков образовали завязь. В
этот сезон произошло смещение сроков цветения O. simia: раннее начало цветения и
стремительное отцветание (продолжительность цветения – 30 дней). Начало цветения
двух других видов орхидей, пришлось на период отцветания O. simia, что значительно
снизило конкуренцию за опылителей на данной территории и привело к высоким
показателям плодообразования.
Совместное произрастание на одной территории нескольких видов орхидей
представляет интерес для изучения процессов гибридизации, генетики видов и
популяционной экологии. О. simia в может образовывать гибриды:
 с Orchis purpurea Huds. – Orchis × angusticruris Franch.;
 с Orchis punctulata Steven ex Lindl. – Orchis × calliantha Renz & Taubenheim;
 с Orchis militaris L. – Orchis × beyrichii A. Kern.;
 с Orchis stevenii Rchb. f. – Orchis × mackaensis Kreutz.

Число жизнеспособных семян, или реальная семенная продуктивность (РСП)

оказывает влияние на самоподдержание популяции. Снижение РСП может быть
вызвано нежизнеспособностью семян или их повреждением (Левина, 1981).
В таблице 3.4 приведены данные РСП O. simia по трём исследуемым участкам.
Минимальное количество семян в коробочке зафиксировано на открытом участке ≈
1400 шт., а максимальное ≈ 7000 шт. на смешанном участке. Анализируя среднее РСП
плода стоит отметить, что количество семян увеличивается по направлению участков:
закрытый – открытый – смешанный, что составляет  2800 шт.,  2900 шт. и  4700 шт.
соответственно. Таким образом, среднее число семян на генеративном побеге на
закрытом участке составило  10100 шт., на открытом –  33400 шт. и на смешанном – 
37300 шт. Высокие показатели на открытом и смешанном участках связаны с
параметром «количество цветков в соцветии» и уровнем плодообразования (2017 г.)
(см. табл. 3.2; см. рис. 3.11). На открытом участке цветков в соцветии 24, а завязей
образовалось на 13 цветках, что составляет 54 %, на смешанном – 28 цветков и в
среднем 6 завязей (21%). На закрытом участке количество цветков в соцветии составило
21, а завязей образовалось только по одной (5 %), что и привело к столь низким
показателям семенной продуктивности, рассчитанной на генеративный побег (особь).

Таблица 3.4 – Реальная семенная продуктивность (РСП) Orchis simia

Число семян в коробочке (РСП плода), шт
Среднее число семян
Участок
min-max Среднее РСП, шт. на генеративном
побеге, шт.
Открытый 1316-4969  2900  33400
Закрытый 1509-4087  2800  10100
Смешанный 2765-6918  4700  37300

ВЫВОДЫ
 Список литературы

1. Дарвин Ч. Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми // Полное собрание

сочинений Чарльза Дарвина. – Т. 4. – Книга 1. – Москва– Ленинград: Государственное
издательство, 1928. – 182 с.
2. Иванов С. П. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем
и способов опыления и их эффективность / С. П. Иванов, В. В. Холодов,
А. В. Фатерыга // Ученые записки Таврического национального
университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». –
Симферополь: ТНУ, 2009. – Т. 22 (61), № 1. – С. 24–34.
3. Иванов С. П. Экология опыления орхидеи Orchis picta Loisel.
(Orchidaceae) в Крыму / С. П. Иванов, В. В. Холодов // Ученые записки
Таврического национального университета им. В. И. Вернадского:
Серия «Биология». – 1999. – № 12 (51), Вып. 2. – С. 7–9.
4. Иванов С. П. Экология опыления шести видов охраняемых
энтомофильных растений Черноморского побережья Крыма /
С. П. Иванов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы
экосистемы Черноморского побережья. Часть 1. – Краснодар, 1991. –
С. 50–52.
5. Кипкаева А. В. Особенности экологии опыления ятрышника обезьянего (Оrchis simia) в
предгорной зоне Крыма (г. Бакла) / А. В. Кипкаева, Е. С. Лугарева, А. Д. Сволынский // III
Научно-практическая конференция профессорско-преподавательского состава, аспирантов,
студентов и молодых ученых "Дни науки КФУ им. В. И. Вернадского", (Симферополь, 01-03
ноября 2017): сборник тезисов конференции. – Симферополь (Крым), 2017. – С. 351–353
6. Сволынский А. Д. Антэкология четырех видов ранневесенних
энтомофильных орхидей (Orchidaceae juss.) Крыма: дис. … канд. биол. наук. – Ялта: Ордена
Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад  Национальный научный центр,
2016. – 169 с.
7. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. ван дер Пэйл - Москва : Мир, 1982 - 377 с.
8. Jersáková, J. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids /
J. Jersáková, S. D. Johnson, P. Kindlmann // Biological Reviews. – 2006. –
Vol. 81(2). – P. 219–235.
9. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева [и др.]. – Москва : Наука, 1991. – 224 с.
10.Иванов С. П., Холодов В. В. Анализ характера опыления
безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их
пространственного распределения // Вопросы развития
Крыма (Научн.- практич. дискус.-аналит. сб.). –
Симферополь: Таврия-Плюс, 2003. - № 15: – С. 57-65.
11.Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. –
М.: Наука, 1981. – 95 с.
Хомутовский, М. И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых
видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности: автореф. дис. … канд. биол. наук:
03.02.01 / Хомутовский Максим Игоревич. – Москва, 2012. – 23 с.