30

- Физико-математические науки -

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ: ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ И

ЭКСПЛУАТАЦИЯ

У.Ю. Андреева, студент

С.Г. Полина, студент
Е.П. Колпак, д-р физ.-мат. наук, профессор
Санкт-Петербургский государственный университет
(Россия, г. Санкт-Петербург)

DOI: 10.24411/2500-1000-2021-1075

Аннотация. Проводится аналитический и количественный анализ систем обыкновен-

ных дифференциальных уравнений, моделирующих конкуренцию в биологических сообще-
ствах. Исследуется устойчивость особых точек, определяются условия гибели одной из
двух конкурирующих популяций. Для большего числа популяций на основе статистическо-
го подхода строится распределение доли «выживших» популяций в зависимости от их
численности. Полученные результаты сопоставляются с отдельными положениями
теории нейтрализма.
Ключевые слова: математическое моделирование, устойчивость, конкуренция, диф-
ференциальные уравнения, теория нейтрализма.

Конкуренция в экосистемах подразуме- ресурс одними видами, тем меньше его

вает такое взаимодействие между живыми
организмами, при котором одни организ-
мы используют ресурс, необходимый дру-
гим организмам. Такое взаимодействие
возможно, как между различными видами,
так и внутри одного вида. Особи одного
вида имеют сходные потребности в ресур-
сах, обеспечивающих их выживание, рост
и размножение. При внутривидовой кон-
куренции распределение трофического ре-
сурса, в качестве которого могут высту-
пать свет, жизненное пространство, жен-
ские особи, пища и многое другое [1, 2],
между особями становится неравномер-
ным. Недостаток ресурса для отдельных
групп особей в популяции снижает выжи-
ваемость и уменьшает плодовитость.
Участниками межвидовой конкуренции
являются несколько видов, использующих
один и тот же ресурс, необходимый для
выживания особей. Конкуренция возника-
ет только в том случае, если ресурс огра-
ничен [1]. Межвидовая конкуренция раз-
деляется на два основных типа – интерфе-
ренцию и эксплуатацию. При интерферен-
ции особи взаимодействуют друг с другом
непосредственно. В случае эксплуатации
происходит косвенное взаимодействие че-
рез количество потребляемого ресурса.
Чем с большей скоростью потребляется
достается другим видам. В результате
уменьшения потребления ресурса умень-
шается и скорость роста численности ви-
да [1]. Как при эксплуатации, так и при
интерференции межвидовая конкуренция
приводит к снижению плодовитости и
жизнеспособности.
Обобщенная модель интерференции
Вольтерра. Сегодняшние принципы по-
строения математических моделей попу-
ляционной динамики основаны Вольтер-
ра [3]. В современных моделях учитывает-
ся большее, чем в первых моделях [3],
число факторов, определяющих динамику
популяций. В моделях Вольтерра не учи-
тывались такие факторы, как ограничен-
ность ресурса, внутривидовая конкурен-
ция, зависимость конкуренции от изме-
няющихся во времени факторов. Как сле-
дует из полевых наблюдений, в условиях
конкуренции выживают далеко не единич-
ные популяции [1], в то время как первые
варианты моделей видов, оспаривающих
одну и ту же пищу, предсказывают выжи-
вание только одной популяции [3]. В связи
с этим разрабатывается и теория нейтра-
лизма, которая предполагает, что конку-
ренция, приводящая к гибели популяций,
если и была, то была в далеком про-
шлом [4].

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021

- Физико-математические науки -
Количественные оценки численности
реальных популяций имеют низкую точ-
ность. Внешнее вмешательство человека в
окружающую среду приводит к фрагмен-
тации территории, ее загрязнению, вытес-
нению видов из их экологических ниш [1,
5]. То есть в модели необходимо вводить
антропогенный фактор, как конкурента, не
только ограничивающего ресурсы жизне-
деятельности популяций, но и изменяюще-
го их структуру [2, 6, 7].
Обобщенная модель Вольтерра для
двух популяций предложена А.Д. Базыки-
ным в [8] в следующем варианте
du1
 u1 (1  u1   1u2 ),
dt
(1)
du2
  u2 (1  u2   2u1 ),
dt
где u1 и u2 - доли особей популяций от
максимально возможного их количества в
общей среде обитания,  1 ,  2 ,  - пара-
метры. Внутривидовая конкуренция в (1)
2 2
характеризуется слагаемыми u1 и u 2 в
первом и втором уравнениях, а слагаемы-
ми  1u1u2 и  2u1u2 - межвидовая конку-
ренция. Модель (1) при  1  0 и  2  0 пе-
реходит в модель двух не взаимодейст-
вующих популяций с лимитированным
ростом [9, 10].
Особое решение u1  0 и u2  0 урав-
нений (1) является неустойчивым, а осо-
бые решения u1  1 , u2  0 и u1  0 , u2  1
могут быть устойчивыми, в зависимости
от значений параметров  2  1 или  1  1 .
Нетривиальная стационарная точка
u1  1   1  / 1   1 2  ,
u2  1   2  / 1   1 2 
будет устойчивой [8] при одновремен-
ном выполнении неравенств  1  1 и  2  1
. В противном случае одна из популяций
считается погибшей [1, 8].
Модель конкуренции в группе попу-
ляций. Для n конкурирующих популяций
система уравнений (1) принимает вид
International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021
31
dui  n

 i ui (1  ui )  ui   ik uk  , (i  1, 2,..., n). (2)
dt  k 1, k i 
где i и  ik - параметры. Поскольку не-
тривиальная устойчивая стационарная
точка в системе двух уравнений (1) суще-
ствует при условии, что  1  1 и  2  1 , то
в (2) считается, что 0   ik  1
(i  1, 2,..., n; k  1, 2,..., n) . Эти условия
обеспечат существование стационарного
решения с двумя нетривиальными компо-
нентами. Стационарное состояние систе-
мы уравнений (2) находится как положи-
тельное решение системы линейных урав-
нений
n

ui   ik uk  1, (i  1, 2,..., n).
k 1, k i
При  ik  0 (i  1, 2,..., n; k  1, 2,..., n)
устойчивой стационарной точкой системы
уравнений (2) будет ui  1 ( i  1, 2,..., n ). В
силу непрерывной зависимости решения
системы уравнений (2) от параметров  ik
система этих уравнений при малых значе-
ниях параметров  ik будет иметь решение,
на котором все его компоненты будут по-
ложительными.
Анализ распределения «выживших» в
условиях конкуренции популяций из об-
щего количества n осуществлялось сле-
дующим образом. Начальные условия
ui (t  0) (i  1, 2,..., n) , параметры i и
компоненты матрицы  ik  формировалась
из набора случайных чисел равномерно
распределенных на интервале [0,1] . Сис-
темы уравнений (2) решалась с использо-
ванием встроенных функций интегрирова-
ния систем обыкновенных дифференци-
альных уравнений математического пакета
Matlab.
На рисунке 1 приведено распределение
долей «выживших» популяций из 50 изна-
чальных для 10 000 вариантов случайного
выбора компонент матрицы  ik  и пара-
метров i в зависимости от их числа при
32
- Физико-математические науки -

среднем значении 10. То есть из 50 конку- На рисунке 2 приведено распределение

рирующих популяций в среднем «выжива- «выживших» популяций по численности.
ет» 10. Средняя численность выживших популя-
ций 0.25.

0.2
Доля "выживших"

0.15

0.1

0.05

0
0 5 10 15 20
Число популяций
Рис. 1. Зависимость между долей «выживших» популяций и их количеством

0.3
Доля популяций

0.2

0.1

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Численность особей в популяции
Рис. 2. Распределение «выживших» популяций по численности особей

Таким образом, из обобщенной модели ко внутривидовой и межвидовой конку-

конкуренции Вольтерра следует, что из
всех популяций, вступивших в конкурент-
ные взаимоотношения, небольшая группи-
ровка популяций разной численности вы-
живет (рис. 1). Преобладать в этой груп-
пировке будут популяции с малой числен-
ностью (рис. 2). В обобщенной модели
Вольтерра (2) предполагается, что конку-
ренция происходит в одной экологической
нише с участием всех особей всех популя-
ций. В реальных условиях у каждой попу-
ляции есть своя экологическая ниша, а
конкуренция происходит на перекрываю-
щихся участках с участием только части
особей. В дополнение к этому не учитыва-
ется и множественность трофического ре-
сурса. Тем не менее, даже при учете толь-
ренций с участием в них всех особей по-
пуляций модель предсказывает выживание
не одной популяции, а группы популяций
разной численности [11]. То есть часть са-
мых приспособленных к конкуренции по-
пуляций будет доминировать в ареале, пе-
риодически изменяя свою численность [9].
Модель эксплуатационной конкурен-
ции. При эксплуатационной конкуренции
особи не взаимодействуют непосредствен-
но между собой, а используют общий ре-
сурс. Модель эксплуатационной конку-
ренции двух популяций на трофическом
ресурсе S , в отличие от модели (1) прини-
мает вид [12].

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021
 33
- Физико-математические науки -

du1  S 
 1u1   u1  ,
dt  b1  S 
du2  S 
  2 u2   u2  , (3)
dt  b2  S 
dS S S
  S S (1  S / K S )  1 u1   2 u2 ,
dt b1  S b2  S

где 1 и  2 удельные скорости роста S   ( K S   ) - u1  1 и u2  1 . То

численности популяций, а S - трофиче-
ского ресурса, K S - равновесное количест-
во ресурса в отсутствие популяций. Пара-
метры b1 и b2 характеризуют скорость рос-
та численности популяции при потребле-
нии ресурса, а параметры  1 и  2 - скоро-
сти уменьшения ресурса популяциями. Ес-
ли ресурс не восполняется, то в третьем
уравнении следует положить  S  0 . В
модели (3) в отсутствие ресурса (при S  0
) популяции погибают. С увеличением ко-
личества ресурса (с ростом S ) числен-
ность популяций увеличивается и при
есть при изобилии ресурса конкуренция
прекращается.
В стационарной точке u1  0 , u2  0 ,
S  0 при  S  0 матрица Якоби правой
части уравнений (3) имеет два нулевых
собственных значения и одно положи-
тельное 3  3 . Поэтому эта стационарная
точка неустойчивая.
В стационарной точке u1  0 , u2  0 ,
S  K S собственными значениями матри-
цы Якоби будут

KS KS
1  1 , 2   2 , 3   3 .
b1  K S b2  K S

Два положительных собственных зна- u2  0 на восстанавливаемом трофическом

чения обеспечивают неустойчивость этой
стационарной точки.
Неустойчивыми будут и стационарные
точки, в которых u1  0 , u2  0 и S  K S
или u1  0 , u2  0 и S  K S . То есть ста-
ционарные точки, в которых u1  0 или
ресурсе будут неустойчивыми. То есть в
эксплуатационной конкуренции не поги-
бает ни одна популяция.
Нетривиальная стационарная точка на-
ходится из решения системы уравнений

S S
u1  , u2  ,
b1  S b2  S
2 2
 S   S 
f ( S )  1    2    S S (1  S / K S )  0 .
 b1  S   b2  S 

Функция f ( S ) в точке S  0 обращает- будет иметь как минимум один корень.

ся в ноль, но является возрастающей, а при Поэтому система уравнений (3) будет
S  K S принимает отрицательное значе- иметь хотя бы одну устойчивую стацио-
нарную точку.
ние. Поэтому на промежутке  0, K S  она

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021
34
- Физико-математические науки -

u1 S  b2 u1  u2 , если b1  b2 ). Численность популя-

В стационарном положении  .
u2 S  b1 ций в стационарном положении не зависит
То есть большая численность будет у того от удельных скоростей 1 и  2 .
вида, который потребляет больше трофи- Для случая n популяций модель (3) при-
ческого ресурса в расчете на одну особь ( нимает вид

dui  S 
 i ui   ui  ,  i  1, 2,..., n  ,
dt  S  bi 
(4)
ds  S  n S
 S S 1      i ui .
dt  KS  i 1 S  bi

В нетривиальной стационарной точке

S*
ui  * , ( i  1, 2,..., n ),
S  bi
а S * находится как корень уравнения
 S*  n S*
S 1    i i *
    0,
 
2
 K S  i 1 S  b i

которое, как и в случае двух популяций, приведено распределение 50 популяций по

будет иметь хотя бы одно решение на
промежутке  0, K S  .
Система уравнений (4) решалась с приме-
нением численных методов решения зада-
чи Коши для систем обыкновенных диф-
ференциальных уравнений математиче-
ского пакета Matlab. В качестве парамет-
ров  i и i и начальных условий брался
набор случайных чисел равномерно рас-
пределенных на промежутке  0,1 , а пара-
численности в стационарном положении
для 100 000 вариантов выбора параметров
i ,  i и bi при фиксированном значении
параметра K  60 . Цифрами отмечены до-
ли популяций численностью менее 0.35 и
численностью более 0.83. Эти границы
отмечены вертикальными пунктирными
линиями. Популяции численностью более
0.35 и менее 0.83 практически отсутству-
ют.

метры bi - из интервала (1, 6) . На рис. 3

0.15
Доля популяций

0.1

0.05

35% 0% 65%
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Численность популяций
Рис. 3. Распределение популяций по численности

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021
 35
- Физико-математические науки -

Как следует из анализа полученных ре- далеком от начала конкуренции времен-

зультатов, модель (4) предсказывает, что ном расстоянии, при наличии равновесно-
эксплуатационная конкуренция приводит го состояния в группе конкурирующих по-
к образованию двух группировок популя- пуляций, можно считать, что конкуренция
ций – одна с малой численностью, вторая с была в «прошлом», а на текущий момент
большой численностью. При увеличении происходит «равновесное конкурентное»
параметра K S (при увеличении трофиче- потребление одного и того же трофическо-
ского ресурса) увеличивается группировка го ресурса в сформировавшейся в эволю-
с большей численностью, а с меньшей ционном процессе группировке популя-
численностью уменьшается. Уменьшение ций.
трофического ресурса (уменьшение пара- Эксплуатационная конкуренция на во-
метра K S ) приводи к увеличению числен- зобновляемом трофическом ресурсе не
приводит к гибели популяций. Но со вре-
ности группировки малочисленных попу- менем формируются отдельные группы
ляций. популяций разной численности. На един-
Заключение. Принцип конкурентного ственном трофическом ресурсе это могут
взаимоисключения популяций, сформули- быть две группировки разного размера –
рованный из анализа первых математиче- одна с большим количеством особей, вто-
ских моделей конкуренции, в обобщенной рая с малым количеством особей. То есть
модели Вольтерра относится уже не к от- при случайном наборе начальных условий
дельным популяциям, а к отдельным их и возможностей отдельных популяций
группировкам – выживает не одиночная произойдет «самоорганизация» всех попу-
популяция, а группа популяций. Началь- ляций в две устойчивые группировки, зна-
ные условия не влияют на наличие равно- чительно отличающиеся по численности.
весного состояния. То есть, на достаточно
Библиографический список
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в
двух томах / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсед / - М.: Мир, 1989. Т. 1. – 667 с. Т. 2. – 477 с.
2. Письмам Т.И. Конкуренция популяций в трофической цепи консумент-продуцент в
водной замкнутой системе // Экология. - 2003. - № 4. - С. 302-306.
3. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. – Москва-Ижевск,
Институт компьютерных технологий, 2004. – 288 с.
4. Гиляров А.М. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ:
прогресс на пути нейтрализма // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71. - № 5. - С. 386-
401.
5. Гончарова А.Б. Первичный анализ данных для построения систем поддержки приня-
тия решений / А.Б. Гончарова, С.Д. Кривополенова // Процессы управления и устойчи-
вость. - 2019. - Т. 6. - №1. - С. 250-254.
6. Гончарова А.Б., Поборчий И.В. Исследование методов решения задачи коммивояже-
ра при управлении транспортными потоками предприятия // Процессы глобальной эконо-
мики: Сборник научных трудов XX Всероссийской научно-практической конференции с
международным участием. – СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2015. - С. 418-419.
7. Романова А.Б. Математическая модель аграрного сообщества / А.Б. Романова,
Е.П. Колпак, У.Ю. Андреева, С.Г. Полина, А.А. Шмелева // Бюллетень науки и практики. -
2021. - Т. 7. №1. - С. 83-92. https://doi.org/10.33619/2414-2948/62/08.
8. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. – Москва-
Ижевск. Институт компьютерных технологий, 2003. – 368 с.
9. Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции: учебное пособие /
Е.П. Колпак, Е.А. Ефремова. - Казань: Изд-во «Бук», 2017. – 122 с.
10. Murray J. D. Mathematical Biology. – New York: Springer-Vergal Heidelberg, 2002. –
776 p.

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021
36
- Физико-математические науки -

11. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и

проверка "карусельной модели" на примере сосняка-черничника // Бюллетень Московско-
го общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2001. - Т. 106. - №5. - С. 59-65.
12. Горыня Е.В. Математические модели конкуренции на трофическом ресурсе /
Е.В. Горыня, Е.П. Колпак // Международный научно-исследовательский журнал. – 2019. –
№4-1 (82). - C. 14-22. DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.82.4.003.

MATHEMATICAL MODELS OF COMPETITION: INTERFERENCE

AND EXPLOITATION

U.Y. Andreeva, Student

S.G. Polina, Student
E.P. Kolpak, Doctor of Physical and Mathematical Sciences, Professor
Saint-Petersburg State University
(Russia, St. Petersburg)

Abstract. A model of a single population with limited growth under anthropogenic pressure
has been developed. Possible changes in the birth rate and mortality of individual individuals, a
decrease in the trophic resource and stress pressure on the entire population as a whole are tak-
en into account. The model is designed for three habitat zones. The possible changes in the
population distribution of non-interacting populations are estimated, and the number of surviv-
ing populations in the affected areas is estimated depending on the level of pollution of the habi-
tat.
Keywords: population, mathematical modeling, toxicity, pollutant, anthropogenic pressure,
survival rate, impact zone.

International Journal of Humanities and Natural Sciences, vol. 1-2 (52), 2021