Глава 2 Химические основы жизни 75

кольцевые пиримидины, а также аденин и гуанин — двух­

кольцевые пурины (рис. 2.25).
Молекула
ДНК состоит из двух нитей соединенных вместе нук­
леотидов, которые образуют подобную лестнице струк­
туру — двойную спираль (рис. 2.26). "Опоры" лестницы
образованы ковалентными связями между молекулами
дезоксирибозы и фосфатными группами соседних нуклео­
тидов, а "ступеньки" — основаниями нуклеотидов одной
"опоры", соединенными с основаниями другой "опоры”
водородными связями. Каждый нуклеотид ДНК содержит
одно из органических оснований: аденин, тимин, цитозин
или гуанин. Аденин присоединяется только к тимину, по­
скольку структура этих двух органических оснований поз­
воляет образовать две водородные связи между ними, а
цитозин только к гуанину, так как структура этих двух орга­
нических оснований позволяет образовать три водород­
ные связи между ними.
Последовательность органических оснований в моле­
кулах ДНК содержит генетическую информацию. Каждая
молекула ДНК состоит из миллионов органических осно­
ваний, и их последовательность в конечном счете опреде­
ляет тип и последовательность аминокислот в молекулах
Новая молекула АБ белка. Поскольку ферменты являются белками, структура
ДНК определяет интенсивность и тип происходящих в

Пиримидины Пурины

V й
Рис. 2.23. Действие фермента
Фермент объединяет вместе две вступающие в реакцию молекулы.
н\ А с - \
Это возможно потому, что их форма соответствует форме фермента
(модель "замок и ключ"). После реакции неизменившийся фермент 4 і
может быть использован снова

н Л
Цитозин Гуанин
(ДНК и РНК) (ДНК и РНК)

н н
H ( D C H j/0 \ он 0 N
1

он н он он 1 L і 4
Н '" " 'N '" ЧЭ
а) Дезоксирибоза б) Рибоза 1
Н н
Тимин Аденин
(только ДНК) (ДНК и РНК)
0 Азотистое
II основание
О - Р - О — сн О
1
Фосфатная О Дезоксирибоза " у ^ у и
группа
ОН
в) Дезоксирибонуклеотид
н '° ... м " Ч )
н
Рис. 2.24. Компоненты нуклеотидов: Урацил
(только РНК)
а — дезоксирибоза образует нуклеотиды, используемые для произ­
водства ДНК; б — рибоза образует нуклеотиды, которые использу­
ются для производства РНК. Обратите внимание, что дезоксирибоза
Рис. 2.25. Азотистые органические основания
— это рибоза минус атом кислорода; в — дезоксирибонуклеотид, Органические основания, содержащиеся в нуклеиновых кислотах,
состоящий из дезоксирибози, азотистого основания и фосфатной представлены пуринами (молекулы с двумя кольцами) и пиримиди-
группы нами (молекулы с одним кольцом)
76 Часть 1 Структура человеческого тела

Цитозин (Ц) Гуанин (Г)

Тимин (Т) Аденин (А)

■ к нх Г

ОН,
0
1
р - о
Ц А ~ н .. і /"

\ А .N

1. Молекула ДНК состоит из двух нитей сое­

диненных вместе нуклеотидов, образую­
щих двойную спираль

2. Нити "расплетаются" и увеличиваются

Н -—г г
3. Молекулы дезоксирибозы и фосфатные
группы каждой нити соединяются
ковалентными связями

4. Нити удерживаются вместе водородными

связями (пунктирные красные линии)
между основаниями нуклеотидов

Рис. 2.26. Структура ДНК

клетках химических реакций путем контроля структуры
ферментов. Таким образом, информация, которая содер­
жится в ДНК, в конечном счете определяет всю клеточную
активность. Другие белки, такие, как коллаген, закодиро­
ванные ДНК, определяют многие структурные особен­
ности живых организмов.
РНК имеет структуру, похожую на отдельную нить
ДНК. Как и ДНК, четыре различных нуклеотида составляют
молекулу РНК, органические основания такие же, за
исключением того, что тимин заменен урацилом
(см. рис. 2.25). Урацил может присоединяться только к
аденину.
Глава 2 Химические основы жизни
Аденозинтрифосфат
Аденозинтрифосфат (АТФ) — особенно важная органичес­
кая молекула всех живых организмов. Она состоит из адено-
зина и трех фосфатных групп (рис. 2.27). Потенциальная
энергия, содержащаяся в ковалентной связи между второй
и третьей фосфатными группами, имеет большое значение
для живых организмов, поскольку используется практически
во всех химических реакциях, происходящих в клетках.
В процессе катаболизма глюкозы и других молекул
выделяется энергия. Некоторая ее часть используется
для синтеза АТФ из АДФ и неорганической фосфатной
группы (Р():
АДФ + р. + Энергия (из катаболизма) - » АТФ
Переход энергии из молекул в АТФ осуществляется в
результате серии окислительно-восстановительных реакций,
во время которых электрон высокой энергии передается от
одной молекулы к другой. Более подробно окислительно­
восстановительные реакции рассматриваются в гл. 25.
АТФ используется для обеспечения энергией других
химических реакций (анаболизм) или для инициирования
процессов в клетках, таких, как мышечные сокращения. Во
время этих процессов АТФ преобразуется в АДФ и неорга­
ническую фосфатную группу.
АТФ -> АДФ + Pj + Энергия (для анаболизма и других
процессов в клетках).
АТФ нередко называют энергетической "валютой"
клеток, поскольку она способна к накоплению и выделе­
Аденин
Аденозин
Рибоза
Аденозиндифосфат (АДФ)
Рис. 2.27. Молекула аденозинтрифосфата (АТФ)
Р Е
Химия изучает вещества, их состав, структуру и свойства, а так­
же реакции, в которые они вступают. Структуру и функцию орга­
низмов можно рассматривать на химическом уровне.
Общая химия (с. 51)
Вещество, масса и вес
1. Вещество — это вид материи.
2. Масса — количество вещества в объекте.
3. Вес — гравитационная сила, действующая на объект данной
массы.
77
нию энергии. Концентрация АТФ поддерживается в узком
диапазоне значений; при неадекватном количестве АТФ
прекращаются практически все химические реакции, для
осуществления которых необходима энергия.
29. Перечислите четыре вида органических молекул,
имеющих большое значение для жизни.
Y 30. Укажите основные "строительные блоки" углево­
дов, жиров, белков и нуклеиновых кислот.
31. Перечислите три типа углеводов и объясните роль
каждого из них в организме.
32. В чем различие между жирами, фосфолипидами и
стероидами? Приведите примеры каждого из них.
Что такое насыщенные жиры?
33. Что такое пептидная связь? Что обусловливает
различие между белками?
34. Что определяет первичную, вторичную, третич­
ную и четвертичную структуру белков? Что т а ­
кое денатурация? Назовите две причины, обуслов­
ливающие ее возникновение.
35. Сравните модель "замок и ключ" и модель "инду­
цированного приспособления" активности фер­
ментов. Дайте определение понятиям кофактор
и кофермент.
36. Укажите структурные и функциональные различия
между ДНК и РНК.
37. Опишите структуру АТФ. Какую роль играет эта
молекула в энергообмене?
с н ,— о — р — о ^ р — о ~~ р — сг
I I I
О- О- О-
Фосфатные группы
Аденозинтрифосфат (АТФ)
З Ю М Е
Элементы и атомы
1. Элемент — простейший вид вещества с уникальными хими­
ческими и физическими свойствами.
2. Атом — наименьшая частица химического элемента, сохраня­
ющая его свойства. Элемент состоит из одного вида атомов.
3. Атомы состоят из протонов, нейтронов и электронов:
• протоны имеют положительный заряд, электроны — отрица­
тельный, а нейтроны не имеют заряда;
• протоны и нейтроны образуют ядро, а электроны, которые
вращаются вокруг ядра, могут быть представлены элек­
тронным облаком.
78
4. Атомный номер указывает на количество протонов в атоме.
Массовое число — сумма протонов и нейтронов в ядре атома.
5. Изотопы — это атомы, имеющие одинаковый атомный номер,
но разные массовые числа.
6. Атомная масса элемента — средняя масса его изотопов.
Электроны и химическая связь
1. Химическое поведение атома определяют главным образом
электроны, наиболее удаленные от ядра. Химическая связь
возникает при передаче электронов, а также в том случае, ког­
да атомы "делят" между собой электроны.
2. Ионы — это атомы, которые отдали или присоединили элек­
троны.
• Атом, отдавший один или несколько электронов, становится
положительно заряженным и называется катионом. Анион —
это атом, который становится отрицательно заряженным
после присоединения одного или нескольких электронов.
• Ионная связь — притягивание имеющих противоположные
заряды катиона и аниона друг к другу.
3. Ковалентная связь возникает, когда атомы делят между собой
электронную пару. Полярная ковалентная связь возникает в
том случае, когда имеет место неодинаковое деление элек­
тронов, что может привести к электрически несимметричной
полярной молекуле.
Молекулы и соединения
1. Молекула — два и более атомов, соединенных химически. Со­
единение — два и более различных типов атомов, обединен-
ных химически.
2. Виды и количество атомов (или ионов) 8 молекуле или соеди­
нении можно изобразить с помощью формулы, включающей
знаки атомов (или ионов), а также нижнего индекса, указыва­
ющего количество каждого вида атомов (или ионов).
3. Молекулярную массу молекулы или соединения можно опре­
делить, сложив атомные массы их атомов (или ионов).
Межмолекулярные силы
1. Водородная связь — слабое притягивание между имеющими
противоположные заряды участками полярных молекул. Водо­
родные связи определяют трехмерную структуру сложных мо­
лекул.
2. Растворимость — это способность одного вещества раство­
ряться в другом. Вещества, которые диссоциирую т в воде на
ионы, называются электролитами, поскольку обладают спо­
собностью проводить электрический ток. Вещества, которые
не диссоциируют, являются неэлектролитами.
Химические реакции и энергия (с. 58)
Реакции синтеза
1. Реакции синтеза — это химическое взаимодействие двух или
более реагентов, вследствие котор ого образуется новое,
большее по массе соединение.
2. Реакции дегидратации — это реакции синтеза, проходящие с
образованием воды.
3. Анаболизм — сумма всех реакций синтеза в организме.
Реакции разложения
1. Реакции разложения — химический распад более крупного ре­
агента на два и более мелких.
2. Реакции гидролиза — это реакции, в которых принимает учас­
тие вода.
3. Все реакции разложения, происходящие в организме, называ­
ются катаболизмом.
Обратимые реакции
Обратимые реакции приводят к возникновению состояния равно­
весия, когда количество реагентов относительно количества про­
дуктов остается постоянным.
Часть 1 Структура человеческого тела
Окислительно-восстановительные реакции
О кислительно-восстановительные реакции предполагают пол­
ную или частичную передачу электронов между атомами.
Энергия
Энергия — это способность выполнять работу. Потенциальная
энергия — это накопленная энергия, а кинетическая энергия воз­
никает вследствие движения объекта.
Химическая энергия
1. Химические связи представляют собой вид потенциальной
энергии.
2. Химические реакции, в которых продукты содержат больше
потенциальной энергии, чем реагенты, требуют дополнитель­
ной энергии.
3. Химические реакции, в которых продукты имеют меньше по­
тенциальной энергии, чем реагенты, протекают с выделением
энергии.
Тепловая энергия
1. Тепловая энергия — это энергия, которой обмениваются объ­
екты, имеющие разную температуру.
2. Тепловая энергия выделяется в процессе химической реакции
и обусловливает температуру тела.
Скорость химических реакций
1. Энергия активации — это минимальное количество энергии,
необходимое реагентам, чтобы вызвать химическую реакцию.
2. Ферменты — специальные белковые катализаторы, которые
снижают величину энергии активации, необходимую для хими­
ческих реакций. Ферменты ускоряют химические реакции, одна­
ко не поглощаются и не изменяются во время этого процесса.
3. Повышенная температура и концентрация реагентов могут по­
вышать интенсивность химических реакций.
Неорганическая химия (с. 63)
Н еорганическая химия изучает соединения хим ических эле­
ментов, за исключением большей части соединений углерода.
Вода
1. Вода — полярная молекула, состоящая из одного атома кисло­
рода и двух атомов водорода.
2. Вода стабилизирует температуру тела, защищает его от тре­
ния и травм, делает возможными химические реакции, непос­
редственно участвует в химических реакциях (например, реак­
ции дегидратации и гидролиза) и является смешанной средой
(например, растворы, суспензии и коллоиды).
3. Смесь — это сочетание двух и более веществ, объединенных
вместе физически, но не химически.
4. Раствор — это однородная смесь двух или большего числа ве­
ществ, которые равномерно распределены в другом вещ ест­
ве, причем четких границ между веществами не существует.
5. Растворенное вещество растворяется в растворителе.
6. Суспензия — это смесь, содержащая отделенные друг от друга
вещества, если только они не являются физически объединен­
ными друг с другом.
7. Коллоид — это смесь, в которой диспергированное вещество
распределяется в диспергирую щ ем (подобно растворителю)
веществе.
Концентрации растворов
1. Для описания концентрации раствора нередко используют ос-
моль — 6,022 • 1023 частиц вещества (т. е. атомы, ионы или мо­
лекулы) в 1 кг воды.
2. Миллиосмоль равен 1/1000 осмоля.
Кислоты и основания
1. Кислоты являются донорами протонов, а основания — акцеп­
торами протонов.
Глава 2 Химические основы жизни
2. Сильные кислоты и основания практически полностью д и ссо­
циируют в воде. Слабая кислота или основание диссоциирует
частично.
3. Шкала pH служит для определения концентрации ионов водо­
рода в растворе:
• нейтральный раствор (pH 7) содержит равное количество
ионов водорода и гидроокиси;
• кислые растворы, в которых количество ионов водорода пре­
вышает количество ионов гидроокиси, имеют pH ниже 7;
• щелочные растворы, в которых содержится больше ионов
гидроокиси, чем водорода, имеют pH выше 7.
4. Соль — это соединение, состоящее из катиона, кроме иона во­
дорода, и аниона, кроме иона гидроокиси. Соли образуются
при реакции кислот с основаниями.
5. Буфер — раствор кислотно-основной пары, который противо­
стоит изменениям pH при добавлении в раствор кислот или
оснований.
Кислород
Кислород необходим для реакций, которые обеспечивают э к­
страгирование энергии из молекул пищи в живых организмах.
Углекислый газ
Во время метаболизма при расщеплении органических молекул
происходит выделение углекислого газа и энергии.
Органическая химия (с. 67)
Органические молекулы содержат атомы углерода, соединенные
вместе с помощью ковалентных связей.
Углеводы
1. Моносахариды — основные "строительные блоки" углеводов.
Они, особенно глюкоза, являются важнейшими источниками
энергии. В качестве примеров моносахаридов можно назвать
рибозу, дезоксирибозу, глюкозу, фруктозу и галактозу.
2. Молекулы дисахаридов образуются вследствие реакций д е ­
гидратации между двумя моносахаридами. Они расщепляются
на моносахариды путем реакций гидролиза. Примерами диса­
харидов являются сахароза, лактоза и мальтоза.
3. Полисахариды (целлюлоза, крахмал и гликоген) — это множес­
тво соединенных вместе и образующих длинные цепочки мо­
носахаридов.
Липиды
1. Триглицериды состоят из глицерина и жирных кислот. К моле­
куле глицерина может прикрепляться одна, две или три ж и р ­
ные кислоты.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Наименьшей частицей элемента, имеющей химические свой
ства этого элемента, является:
а — электрон;
б — молекула;
в — нейтрон;
г — протон;
д — атом.
2. Количество электронов в атоме равно:
а — атомному номеру;
б — массовому числу;
в — количеству нейтронов;
г — изотопному числу;
д — молекулярной массе.
3. ,2С и ,4С являются:
а — атомами разных элементов;
б — изотопами;
в — атомами с различными атомными номерами;
79
• Жирные кислоты — это прямые цепочки атомов углерода и
карбоксильной группы. Жирные кислоты могут быть насы­
щенными (только простые ковалентные связи между ато­
мами углерода) или ненасыщенными (одна и более двойных
ковалентных связей между атомами углерода).
• Энергия накапливается в жирах.
2. Фосфолипиды — это липиды, в которых жирная кислота зам е­
нена содержащей фосфат молекулой, фосфолипиды — основ­
ной структурный компонент плазматических мембран.
3. Стероиды — это липиды, состоящие из четырех взаимосвязан­
ных кольцевидных структур. Примеры: холестерин, соли желч­
ных кислот и половые гормоны.
4. К другим липидам относятся жирорастворимы е витамины,
простагландины, тромбоксаны и лейкотриены.
Белки
1. Основными структурными компонентами белков служат ами­
нокислоты, соединенные пептидными связями.
2. Количество, вид и расположение аминокислот определяют
первичную структуру белка. Водородные связи между амино­
кислотами определяют вторичную структуру, а водородные
связи между аминокислотами и водой или между атомами се­
ры одной аминокислоты и атомами серы другой аминокислоты
— третичную структуру. Взаимодействия между различными
белковыми субъединицами определяют четвертичную структуру.
3. Ферменты — катализаторы белков, ускоряющ ие химические
реакции за счет снижения энергии активации.
4. Активные центры ферментов связываются только с определен­
ными реагентами.
5. Кофакторы — ионы или органические молекулы, такие, как вита­
мины, необходимые для функционирования некоторых ферментов.
Нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК
1. Основной единицей нуклеиновых кислот является нуклеотид,
состоящий из моносахарида, связанного с азотистым основа­
нием и фосфатной группой.
2. Нуклеотиды ДНК состоят из моносахарида дезоксирибозы и
органических оснований аденина, тимина, гуанина или цито­
зина. ДНК представляет собой двойную нить соединенных
нуклеотидов и является генетическим материалом клеток.
3. Нуклеотиды РНК состоят из моносахарида рибозы. Органичес­
кие основы такие же, как в ДНК, за исключением того, что ти-
мин заменен урацилом.
Аденозинтрифосфат
АТФ содержит энергию, образованную вследствие катаболизма.
Энергия выделяется из АТФ и используется в анаболизме и дру­
гих клеточных процессах.
г — атомами с различным количеством протонов;
д — соединениями.
4. Катион — это:
а — незаряженный атом;
б — положительно заряженный атом;
в — отрицательно заряженный атом;
г — атом, приобревший электрон;
д — в и г.
5. Полярная ковалентная связь между атомами возникает, когда:
а — один атом притягивает "общие" электроны сильнее, чем
Другой;
б — атомы притягивают электроны в равной степени;
в — электрон из одного атома полностью передается другому
атому;
г — молекула становится ионизированной;
д — атом водорода "делится" между двумя разными атомами.
80 Часть 1 Структура человеческого тела

6. Повареная соль (NaCI) — это: 16. При растворении сахара в воде воду называют:
а — атом; а — растворенным веществом;
б — органическое вещество; б — раствором;
в — молекула; в — растворителем.
г — соединение; 17. В приведенных примерах укажите суспензию:
д — катион. а — пот;
7. Слабая сила притяжения между двумя молекулами воды обра­ б — вода и белки внутри клетки;
зует: в — сахар, растворенный в воде;
а — ковалентную связь; г — эритроциты в плазме.
б — водородную связь; 18. Раствор с pH 5 — э т о ______, и содержит______ ионов водорода.
в — ионную связь; чем нейтральный раствор:
г — соединение; а — основание, больше;
д — изотоп.
б — основание, меньше;
8. Электролиты — это:
в — кислота, больше;
а — неполярные молекулы;
г — кислота, меньше;
б — ковалентные соединения;
д — нейтральный раствор, такое же количество.
в — вещества, которые обычно не растворяются в воде;
19. Буфер:
г — содержатся в растворах и не проводят электричество;
а — замедляет химические реакции;
д — катионы и анионы, растворяющиеся в воде.
9. Реакции разложения сопровождаются: б — ускоряет химические реакции;
а — анаболизмом; в — повышает pH раствора;
б — образованием белков из аминокислот; г — поддерживает относительно постоянный pH;
в — расщеплением больших молекул с образованием неболь­ д — функционирует, образуя соли.
ших; 20. Соединенная кислотно-основная пара:
г — реакцией дегидратации; а — выполняет функции буфера;
д — все упомянутое выше. б — может сочетаться с ионами водорода в растворе;
10. Окислительно-восстановительные реакции: в — может выделять ионы водорода для сочетания с ионами
а — могут быть реакциями синтеза или разложения; гидроокиси;
б — имеют один реагент, приобретающий электроны; г — описывает угольную кислоту (Н2С 0 3) и ион бикарбоната
в — имеют один реагент, теряющий электроны; (Н С 03 );
г — могут образовывать ионные или ковалентные связи; д — все сказанное выше.
д — все сказанное выше. 21. Углекислый газ:
11. Потенциальная энергия: а — состоит из двух атомов кислорода, связанных ионной
а — энергия, образуемая в результате движения объекта; связью с углеродом;
б — форма энергии, выполняющая работу; б — становится токсичным при накоплении в клетках;
в — включает энергию в пределах химических связей; в — выводится главным образом почками;
г — не может превращаться в кинетическую энергию;
г — сочетается с жирами и производит глюкозу во время м е­
д — все сказанное выше.
таболизма в клетках;
12. Какое из этих описаний тепловой энергии не является вер­
д — попадает в клетки во время метаболизма.
ным?
22. Что из приведенного ниже является примером углеводов:
а — тепловая энергия между объектами разной температуры;
б — тепловая энергия может образовываться из всех других а — гликоген;
видов энергии; б — простагландин;
в — тепловая энергия может выделяться во время химичес­ в — стероид;
ких реакций; г - ДНК;
г — тепловая энергия необходима для расщепления молекул д — триглицерид.
АТФ; 23. Полисахарид, используемый для хранения энергии в орга­
д — тепловая энергия всегда передается от более теплого к низме человека, является:
более холодному телу. а — целлюлозой;
13. Снижение скорости химической реакции происходит, если: б — гликогеном;
а — повышается потребность в энергии активации; в — лактозой;
б — увеличивается число катализаторов; г — сахарозой;
в — повышается температура; д — крахмалом.
г — увеличивается концентрация реагентов; 24. Основными единицами или "строительными блоками" три ­
д — все сказанное выше. глицеридов являются:
14. Укажите правильные утверждения, касающиеся ферментов: а — простые сахара (моносахариды);
а — ферменты повышают интенсивность реакций, вслед­ б — двойные сахара (дисахариды);
ствие чего подвергаются постоянному изменению; в — аминокислоты;
б — ферменты — это белки, выполняющие функцию катали­ г — глицерин и жировые кислоты;
заторов; д — нуклеотиды.
в — ферменты увеличивают потребность в энергии актива­
25 . жирная кислота имеет одну двойную ковален­
ции для осуществления реакции;
тную связь между атомами углерода:
г — ферменты обычно могут увеличивать интенсивность хи­
а — холестерин;
мической реакции только вдвое;
б — мононенасыщенная;
д — ферменты увеличивают кинетическую энергию реаген­
в — фосфолипид;
тов.
г — полиненасыщенная;
15. Вода:
а — состоит из двух атомов кислорода и одного атома водо­ д — насыщенная.
рода; 26. Пептидная связь объединяет:
б — обладает низкой удельной теплоемкостью; а — аминокислоты;
в — состоит из полярных молекул, в которых диссоциируются б — жирные кислоты и глицерин;
ионные вещества; в — моносахариды;
г — производится во время реакции гидролиза; г — дисахариды;
д — очень маленькая органическая молекула. д — нуклеотиды.
Глава 2 Химические основы жизни
27 . структура белка является результатом сверты ­
вания спиралей или "сложенных листов":
а — первичная;
б — вторичная;
в — третичная;
г — четверичная.
28. Согласно модели "замок и ключ" действия ферментов:
а — реагенты необходимо сперва подогреть;
б — форма фермента не имеет никакого значения;
в — каждый фермент может катализировать многие виды ре­
акций;
г — реагенты должны привязаться к активному центру ф ер­
мента;
д — ферменты контролируют только небольшое число реак­
ций в клетке.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Железо имеет атомный номер 26 и массовое число 56. Сколь­
ко протонов, нейтронов и электронов содержится в атоме же­
леза? Если атом железа потеряет три электрона, каким будет
заряд иона? Напишите знак этого иона.
2. Какие из приведенных пар понятий относятся к реакции, ре­
зультатом которой является образование жирных кислот и гли­
церина из молекулы триглицерина?
а — реакция разложения или синтеза;
б — анаболизм или катаболизм;
в — реакция дегидратации или гидролиза.
3. Смесь химических веществ слегка подогрели. Вследствие
этого температура раствора стала очень высокой. Объясните
почему.
4. Смешивание при комнатной температуре двух растворов при­
вело к химической реакции. Если же растворы довести до ки ­
пения, а потом остудить до комнатной температуры и см е­
шать, то никакой реакции не произойдет. Объясните.
5. С точки зрения потенциальной энергии пищи объясните, поче­
му ее потребление необходимо для увеличения мышечной
массы.
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я З А К Р Е П Л Е Н И Я
1. М асса (количество вещества) астронавта на поверхности зе м ­
ли и в открытом космосе не изменяется. В открытом космосе,
где сила земного притяжения ничтожна, астронавт является
"невесомым".
2. Калий имеет 19 протонов (атомный номер), 20 нейтронов
(массовое число минус атомный номер) и 19 электронов (по с­
кольку количество электронов равно количеству протонов).
3. Молекулярная формула глюкозы — СбН,20 6. Атомная масса у г­
лерода — 12,01, водорода — 1,008, кислорода — 16,00. Таким
образом, молекулярная масса глюкозы составляет (6 х 12, 01) +
+ (12 х 1,008) + (6 х 16,00) или 180,2.
4. Снижение С 0 2 крови ведет к уменьшению количества Н2С 0 3 и,
следовательно, уровня Н+ крови. Поскольку С 0 2 и Н20 нахо­
дятся в состоянии равновесия с Н* и Н С 03‘ , а с Н2С 0 3 — в
промежуточном состоянии, то снижение С 0 2 приводит к тому,
что некоторые Н* и НС 03‘ объединяются, образуя Н2С 0 3, кото­
рая затем формирует С 0 2 и Н20 . Следовательно, концентра­
ция Н‘ снижается.
5. Сочетание двух атомов водорода с атомом кислорода, веду­
щее к образованию воды, приводит к образованию полярной
ковалентной связи между каждым атомом водорода и атомом
кислорода. Происходит неравное "деление" электронов: элек­
троны в большей степени ассоциируются с атомами кислоро­
да, чем с атомами водорода. В этом смысле, атомы водорода
81
29. ДНК молекулы:
а — являются генетическим материалом клеток;
б — содержит отдельную нить нуклеотидов;
в — содержат нуклеотидурацил;
г — имеет три разных типа, которые играют роль в белковом
синтезе;
д — содержат до 100 органических оснований.
30. АТФ:
а — образуется путем добавления фосфатной группы к АДФ;
б — образуется с энергией, выделяемой во время реакций
катаболизма;
в — обеспечивает энергию для реакций анаболизма;
г — содержит три фосфатные группы;
д — все сказанное выше.
М Ы Ш Л Е Н И Е
6. Раствор А имеет pH 2, а раствор Б — 8. Каким станет рас­
твор, кислым или щелочным, если смешать равные количес­
тва растворов А и Б?
7. Как изменится pH буферного раствора, если в него добавить
NaHC03?
С 0 2 + Н20 t» Н2СОэ |-Ґ + НСОз'
8. Ф ермент Е — катализатор следующей реакции:
А + Б^-В
Продукт В, однако, присоединяется к активному центру фер­
мента, ингибируя его действие. Что произойдет, если посто­
янно добавлять в раствор, содержащий фиксированное коли­
чество фермента, А и Б?
9. Имея в распоряжении то, что обычно находится на каждой
кухне, объясните, как отличить белок от липида.
10. Студенту дали вещества и попросили определить с помощью
имеющихся приборов, где среди них белок, а где фосфоли­
пид.
Ответы в Приложении Ж
МАТЕРИАЛА
теряют свои электроны, а атом кислорода — приобретает.
Атомы водорода, таким образом, окисляются, а атом кислоро­
да редуцирует.
6. Во время физической нагрузки мышечное сокращение увели­
чивается, что требует затрат энергии. Эта энергия обеспечи­
вается за счет энергии химических связей и АТФ. При расщеп­
лении АТФ происходит выделение энергии. Некоторая ее
часть используется для осуществления мышечных сокращ е­
ний, а некоторая превращается в теплоту. Поскольку во время
физической нагрузки интенсивность этих реакций повышает­
ся, то производится и больше теплоты, чем в состоянии покоя,
поэтому повышается и температура тела.
7. Ион НР042~ является конъюгированным основанием, образо­
вавшимся, когда конъюгированная кислота, ион двухводород­
ного фосфата (Н2Р 04 ) потерял ион водорода. При добавлении
ионов водорода в раствор они, сочетаясь с конъюгированным
основанием, ионами одноводородного фосфата, образуют
ионы двухводородного фосфата, что способствует предотвра­
щению повышения концентрации ионов водорода. Если в рас­
твор добавить ионы гидроокиси, то, объединившись с ионами
водорода, они образуют воду. Тогда произойдет диссоциация
конъюгированной кислоты, ионов двухводородного фосфата,
ведущая к замене ионов водорода, что предотвращает сниже­
ние концентрации ионов.
 Структура
и функция
клетки

Клетка — основная структурная

и функциональная единица всех
живых организмов. К характер­
ным функциям клеток относятся:
репликация ДНК, синтез макро­
молекул, таких, как белки и фос­
фолипиды, использование энергии
и воспроизведение. Клетки можно
сравнить с очень сложными и в то же
время крошечными фабриками, которые
постоянно работают, осуществляя жизненно
важные функции. Эти фабрики настолько маленькие, что, например,
размер средней клетки составляет всего 1/5 величины наименьшей
точки, которую вы можете поставить на листе бумаги остро заточен­
ным карандашом. Организм человека состоит из триллионов клеток.
Если бы размер каждой клетки соответствовал размеру стандартного
кирпича, то рост человека достиг бы 10 км!
Все клетки одного организма происходят из одной оплодотво­
ренной яйцеклетки (зиготы). В процессе развития деление и специа­
лизация клеток приводят к образованию множества разнообразных
видов клеток, таких, как нервные, мышечные, костные, жировые,
клетки крови и др. Каждый вид имеет свои характерные особенности,
которые играют важнейшую роль для нормального функционирова­
ния организма как единого целого. Одна из важнейших причин под­
держания гомеостаза — обеспечение нормального функционирова­
ния триллионов клеток, образующих организм.
Несмотря на разную структуру и функции, клетки имеют ряд об­
щих свойств (рис. 3.1; табл. 3.1).
В главе рассмотрены функции клетки (83), то, как мы видим
клетки (83), состав плазматической мембраны (85). Анализируется
движение через плазматическую мембрану (8 9 ), эндоцитоз и
экзоцитоз (97). Рассмотрены цитоплазма (99), органеллы (101) и
ядро (1 0 9 ). Приведены обзор клеточного метаболизма (111),
синтез белка (111), жизненный цикл клетки (114) и мейоз (118).
Обсуждаются клеточные аспекты старения (121).
Глава 3 Структура и функция клетки
Функции клетки
Цель
и Изложить основные функции клеток.
Основные функции клетки:
1. Основная единица жизни. Клетка — наименьшая
структурная единица организма, сохраняющая ха­
рактерные особенности жизни.
2. Защита и поддержка. Клетки синтезируют и секре-
тируют различные вещества, которые защищают и
поддерживают организм. Например, костные клет­
ки окружены минерализированным материалом,
который делает кость прочной тканью, защищаю­
щей головной мозг и другие органы, а также под­
держивающей жизненно важные органы.
3. Движение. Все движения происходят благодаря
молекулам, расположенным в специальных клет­
ках, таких, как мышечные.
4. Взаимодействие. Клетки производят и принимают
химические и электрические сигналы, что позволя­
ет им взаимодействовать друг с другом. Например,
нервные клетки взаимодействуют друг с другом, а
также с мышечными клетками, побуждая их сокра­
щаться, и с железистыми клетками, активируя вы­
деление секрета (лат. secretio — отделение). Про­
цесс секреции — это образование и выделение
специальными железами и другими тканями биоло­
Плазматическая Цитоплазма
мембрана
Митохондрия
Связанная рибосома
Свободная рибосома
Гранулярная эндо-
плазматическая сеть
Гладкая эндоплазма-
тическая сеть
Комплекс Гольджи
Секреторные пузырьки
Реснички
Рис. 3.1. Клетка человека (общий вид)
Хотя ни одна отдельная клетка не содержит все эти органеллы, некоторые клетки содержат большинство из них
83
гически активных веществ. Примеры секретов:
слюна, желудочный сок, гормоны, нейромедиаторы.
5. Клеточный метаболизм и выделение энергии. Хи­
мические реакции, происходящие в клетках, имеют
собирательное название — клеточный метаболизм.
Энергия, выделяемая во время метаболизма, ис­
пользуется для синтеза новых молекул, мышечных
сокращений и образования тепла, что помогает ор­
ганизму поддерживать температуру.
6. Наследование. Каждая клетка содержит копию ге­
нетической информации индивидуума. Специали­
зированные клетки отвечают за передачу этой ин­
формации следующему поколению.
^ 1. Перечислите основные функции клетки.
9 2. В чем отличие между оптическим (световым) и элек-
Y тронным микроскопом?
Как мы видим клетки
Цель
Я Объяснить различия между двумя видами микроскопов.
Большинство клеток слишком малы, чтобы их можно
было видеть невооруженным глазом. Поэтому для их изу­
чения необходимо использовать микроскоп. Оптический
(световой) м икроскоп позволяет увидеть общие черты
Ядерная
оболочка - Ядро
Ядрышко
Лизосома
Лизосома, сливаю­
щаяся с фагоцитарным
пузырьком
Фагоцитарный пузырек
Центросома
Центриоли
Пероксисома
Сеть микротрубочек
Микроворсинки
84 Часть 1 Структура человеческого тела

Т аб лица 3 .1 Краткая характеристика компонентов клетки

Компонент клетки Структура Функция

Плазматическая мембрана
Двойной липидный слой, состоящий из фосфолипидов и
холестерина с белками, которые находятся на поверхности
слоя или погружены в него
Поверхностная структура клеток, контролирующая
поступление и выведение веществ; рецепторные
молекулы осуществляют межклеточную связь;
молекулы маркеров позволяют клеткам узнавать друг
друга

Цитоплазма: Цитозоль
Жидкая часть Вода с растворенными ионами и молекулами; коллоид Содержит ферменты, катализирующие реакции синтеза
с суспензированными белками и разложения; АТФ синтезируется в реакциях
гликолиза

Цитоскелет

Микротрубочки Полые цилиндры диаметром 25 нм, состоящие из белка «Поддерживают» цитоплазму и образуют центриоли,
тубулина волокна веретен, реснички и жгутики; отвечают за
движение клеток

Актиновые филаменты Небольшие фибриллы диаметром 8 нм, состоящие из белка «Поддерживают» цитоплазму и образуют
актина микроворсинки; отвечают за движение клеток

Промежуточные Белковые волокна диаметром 10 нм «Поддерживают» упорядоченность расположения

филаменты компонентов цитоплазмы

Цитоплазматические Агрегируют производимые или потребляемые клеткой Функция зависит от молекул; накопление энергии
включения молекулы; могут быть связанными с мембраной (липиды, гликоген), транспорт кислорода (гемоглобин),
цвет кожи (меланин) и др.

Цитоплазма: Органеллы
Центриоли Пара цилиндрических органелл, расположенных в Участвуют в образовании микротрубочек; определяют
центросоме, состоящих из триплетов параллельных полярность клеток при их делении; образуют
микротрубочек базальные тельца ресничек и жгутиков

Волокна митотического Микротрубочки, простирающиеся от центросомы до Участвуют в расхождении хромосом при делении
веретена хромосом и противоположно расположенной центриоли клеток

Реснички Выросты плазматической мембраны длиной 10 мкм, Перемещают материалы на поверхности клеток
состоящие из дуплетов параллельных микротрубочек

Жгутики Выросты плазматической мембраны длиной 55 мкм, У человека отвечают за движение сперматозоидов
состоящие из дуплетов параллельных микротрубочек

Микроворсинки Выросты плазматической мембраны, содержащие Увеличивают площадь поверхности плазматической

микрофиламенты мембраны для абсорбции и секреции;
модифицируются для образования сенсорных
рецепторов

Рибосомы Рибосомные РНК и белки образуют большие и малые Место синтеза белка
субъединицы; прикрепляются к эндоплазматической сети;
свободные рибосомы распределяются в цитоплазме

Гранулярная Мембранные цистерны и уплощенные пузырьки Синтез и транспорт белка в комплекс Гольджи
эндоплазматическая сеть с прикрепленными к их поверхности рибосомами

Гладкая эндоплазмати­ Система мембранных каналов и уплощенных пузырьков без Синтез липидов и углеводов; детоксикация вредных
ческая сеть прикрепленных рибосом химических веществ;накопление кальция

Комплекс Гольджи Стопка уплощенных и слегка изогнутых цистерн Модификация, упаковка и распределение белков и
липидов для секреции или внутреннего использования

Секреторный пузырек Прикрепленный к мембране пузырек, отходящий от Перемещает белки и липиды к поверхности клетки для
комплекса Гольджи секреции

Лизосомы Окруженные мембраной округлые пузырьки Содержат пищеварительные ферменты

Пероксисомы Связанные с эндоплазматической мембраной пузырьки Участвуют в метаболизме липидов и аминокислот,

разрушении перекиси водорода

Протеосомы Трубковидные белковые комплексы в цитоплазме Расщепляют белки в цитоплазме

Митохондрии Структуры цилиндрической формы, покрытые двухслойной Место синтеза АТФ

мембраной; внутренняя образует выступы — кристы

Ядро
Ядерная оболочка Двухслойная мембрана, окружающая ядро; наружная мемб­ Отделяет ядро от цитоплазмы и регулирует
рана связана с эндоплазматической сетью и может перехо­ перемещение материалов в ядро и из ядра
дить в нее; ядерные поры проходят через ядерную оболочку

Хроматин Диспергированные тонкие нити ДНК, гистонов и других ДНК регулируют белковый синтез и, таким образом,
белков; при делении клетки конденсируется и образует химические реакции клетки; ДНК — генетический или
хромосомы наследственный материал

Ядрышко 1— 4 плотных тельца, состоящих из рибосомной РНК и белков Место «сбора» больших и малых субъединиц рибосом
 Глава 3 Структура и функция клетки 85

клеток. Электронный микроскоп применяют для изучения
тонких структур клеток. Сканирующий электронный м и к­
роскоп (СЭМ) позволяет видеть объемные особенности
клеточной поверхности, а также поверхности ее внутренних
структур. Трансмиссионный электронный м икроскоп
(ТЭМ) позволяет проникать через структуры клетки.
Плазматическая мембрана
Цель
и Дать определение понятий внутриклеточный, внеклеточ­
ный, гликокаликс, двойной липидный слой, гидрофильный
слой, гидрофобный слой.
Ш Объяснить, как располагаются фосфолипиды в двойном
липидном слое. Иакова функция холестерина и где он нахо­
дится в плазматической мембране?
■ Определить значимость жидкостной природы (модели)
двойного липидного слоя.
Я Описать функцию мембранных белков как маркеров,
участков прикрепления, каналов, рецепторов, ферментов
и переносчиков.
Плазматическая мембрана представляет собой по­
верхностную структуру клетки. Вещества, расположенные
в пространстве, ограниченном плазматической мембра­
ной, являются внутриклеточными, а расположенные вне
его — внеклеточными. Иногда внеклеточные вещества
называют межклеточными, то есть находящимися между
клетками. Плазматическая мембрана ограничивает любую
клетку снаружи. Она прикрепляет клетки к внеклеточной
среде или к другим клеткам. Способность клеток узнавать
друг друга и взаимодействовать также обусловлена плаз­
матической мембраной. Кроме того, плазматическая мем­
брана регулирует поступление веществ в клетки и выведе­
ние их. Поэтому внутриклеточное содержимое клеток от­
личается от внеклеточного.
Регулирование движения ионов клетками приводит к
разности заряда — мембранному потенциалу. Наруж­
ная поверхность плазматических мембран заряжена поло­
жительно, поскольку клетки концентрируют положительно
заряженные ионы калия на наружной поверхности, а отри­
цательно заряженные белки и ионы — на внутренней.
Мембранный потенциал позволяет клеткам функциониро­
вать подобно крошечным батарейкам, имеющим положи­
тельный и отрицательный полюса. Это важная осо­
бенность нормальной функции живых клеток.
Плазматическая мембрана состоит из 45—50 % липи­
дов, 45—50 % белков и 4—8 % углеводов (рис. 3.2). Соче­
таясь с липидами, углеводы образуют гликолипиды, а с
белками — гликопротеины. Гликокаликс представляет
собой совокупность гликолипидов, гликопротеинов и угле­
водов на наружной поверхности плазматической мембра­
ны. Гликокаликс также содержит молекулы, абсорбирован­
ные из внеклеточной среды, поэтому нередко отсутствует
четкая граница между плазматической мембраной и вне­
клеточной средой.

Белок мембранного канала

Рецепторный Периферический Углеводные
белок белок цепочки
Гликопротеин

- Гликокаликс
Гликолипид

Неполярные Поверхность
участки наружного
фосфо- слоя
липидных мембраны
молекул

Полярные Двойной
участки слой фосфо­
фосфо- липидов
липидных
молекул
Поверхность
внутреннего
слоя
мембраны

Рис. 3.2. Плазматическая мембрана:

а — жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны. Мембрана со­
стоит из двойного слоя фосфолипидов и холестерина с белками, "плавающи­
ми” в мембране. Неполярный гидрофобный участок каждой фосфолипидной
молекулы направлен к центру мембраны, а полярный — гидрофильный —
к водной среде либо снаружи либо внутри клетки; б — электронная микрофо­
тография плазматической мембраны в проходящем свете (мембрана показана
голубыми стрелками). Белки на обеих поверхностях двойного липидного слоя
окрашиваются лучше, чем сам двойной липидный слой, и мембрана выглядит
трехслойной: две более темные наружные части — белки и фосфолипидные
б) головки, а более светлая центральная часть — фосфолипидные хвосты
и холестерин
86 Часть 1 Структура человеческого тела

Мембранные липиды
Доминирующими липидами плазматической мембраны яв­
ляются фосфолипиды и холестерин. Фосфолипиды обра­
зуют двойной слой липидных молекул, поскольку они
имеют полярную (гидрофильную) головку и неполярный
(гидрофобный) хвост (см. гл. 2). В водной среде молекулы
фосфолипидов агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас
биологической мембраны в виде двойного слоя (биослой).
Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направ­
лены внутрь биослоя, а головки обращены наружу. Холесте­
рин "разбросан" среди фосфолипидов и составляет пример­
но 1/3 липидов плазматической мембраны. Гидрофильная
ОН-группа холестерина простирается от фосфолипидных
головок до гидрофильной поверхности мембраны, тогда как
гидрофобная часть молекулы холестерина находится в пре­
делах гидрофобного участка фосфолипидов. Количество хо­
лестерина в данной мембране — главный фактор, определя­
ющий жидкостную природу мембраны и ее жесткость, что
имеет решающее значение для ее функционирования.

Мембранные белки
б)
Мембранные липиды определяют основную структуру
плазматической мембраны и некоторые ее функции,
вместе с тем многие функции мембраны обусловливают Рис. 3.3. Глобулярные белки плазматической мембраны:
ее белки. Согласно ж и д ко с тн о -м о за и ч н о й модели, а — белки обычно изображают в виде лент (см. гл. 2). Область,
структура плазматической мембраны чрезвычайно под­ занятую белковой лентой, можно изобразить в виде трехмерного
вижная, способная изменять свою форму и состав со вре­ заштрихованного участка; б — заштрихованный участок можно
менем. Двойной липидный слой функционирует как жид­ представить как трехмерный глобулярный интегральный белок,
погруженный в плазматическую мембрану
кость, в которой находятся другие молекулы, такие, как
белки, образуя суспензию. Жидкостная сущность двойно­
го липидного слоя играет важную роль. Во-первых, она
обеспечивает распределение молекул в плазматической Гликопротеин
(маркер
мембране. Во-вторых, незначительное повреждение мем­ поверхности клетки)
браны может быть довольно легко ликвидировано, по­
скольку фосфолипиды, как правило, скапливаются во­
круг поврежденных участков и "пломбируют" их. И нако­
нец, жидкостная природа двойного слоя липидов позволяет
мембранам сливаться друг с другом.
Некоторые белковые молекулы, которые называются
интегральны м и или внутренним и белкам и, глубоко
проникают в двойной липидный слой, занимая простран­
ство от одного слоя до другого (рис. 3.3), другие же белко­
вые молекулы, периферические, или внешние, прикреп­ Рис. 3.4. Маркер поверхности клетки
ляются либо к внутренней либо к наружной поверхности Гликопротеины, расположенные на поверхности клетки, позволяют
двойного слоя липидов. Интегральные белки включают клеткам идентифицировать друг друга или другие молекулы
участки, состоящие из аминокислот с гидрофобными
R-группами, а также другие участки аминокислот с гидро­
(рис. 3.4). Примерами могут служить распознавание ово-
фильными R-группами. Гидрофобные участки расположены
цита сперматозоидом или способность иммунной систе­
в гидрофобной части мембраны, а гидрофильные — у
мы отличать собственные клетки от чужеродных клеток,
внутренней или наружной поверхности мембраны или у
таких, как бактерии или донорские клетки в трансплантате
линии каналов мембраны. Периферические белки, как
органа. Межклеточное взаимодействие и распознавание
правило, связаны с интегральными. Мембранные белки
имеют большое значение, так как клетки не являются изо­
могут быть маркерами, участками прикрепления, канала­
лированными структурами и, контактируя, должны обес­
ми, рецепторами, ферментами или переносчиками.
печивать нормальное функционирование организма.

Молекулы-маркеры Сайты прикрепления

М олекулы -маркеры — это молекулы поверхности кле­
ток, которые позволяют клеткам идентифицировать друг
друга или другие молекулы. Это преимущественно гли­
копротеины (белки с прикрепленными углеводами) или
гликолипиды (липиды с прикрепленными углеводами).
Белковая часть гликопротеинов может быть представлена
либо интегральными, либо периферическими белками
Прикрепленные к мембране белки, такие, как интегрины,
выполняют функцию сайтов прикрепления к другим
клеткам или к внеклеточным молекулам (рис. 3.5). Эти
белки также прикрепляются к внутриклеточным молеку­
лам. Интегрины действуют парами, состоящими из двух
интегральных белков, которые взаимодействуют как с
внутриклеточными, так и с внеклеточными молекулами.
Глава 3 Структура и функция клетки 87

Внеклеточная
молекула

Белки прикрепле­
ния (интегрины)
1. Некоторые участки белка
имеют вид спирали.
Каждый такой участок
можно изобразить
в виде цилиндра
Белок

Внутриклеточная
молекула
2. Спиралевидные участки
Рис. 3.5. Сайты прикрепления некоторых мембранных
белков образуют канал
В плазматической мембране белки (интегрины) прикрепляются в центре
к внеклеточным молекулам

Белковые каналы
Белковые каналы — это один или несколько интеграль­ 3. Кольцо цилиндра
ных белков, расположенных таким образом, что образует­ можно представить
ся крошечный канал через плазматическую мембрану в виде трехмерной
(рис. 3.6). Гидрофобные участки белков обращены к гид­ глобулярной структуры
рофобной части плазматической мембраны, а гидрофиль­ с белковым каналом
в центре
ные — внутрь, "облицовывая" канал. Через канал могут
проходить небольшие молекулы или ионы правильной
формы, соответствующего размера и заряда. Заряды в
гидрофильной части белков каналов определяют, какой
тип ионов может пройти через канал.
Некоторые белковые каналы, так называемые неуп­
равляемые ионные каналы, всегда открыты и обеспечи­ 4. Чтобы показать
белковый канал, его
вают прохождение ионов через плазматическую мембрану
можно изобразить,
в состоянии покоя. Имеются также белковые каналы, от­ ■'разрезав” пополам
крытые для лигандов, — небольших молекул, прикреп­
ленных к белкам или гликопротеинам. Это управляемые
лигандом, или хемоуправляемые, ионные каналы. Не­
которые белки каналов открывают каналы при изменении
заряда по обеим сторонам плазматической мембраны. Та­
кие каналы называются электроуправляемыми.
5. Разрезанный белковый
канал изображают
Рецепторные молекулы в пределах плазмати­
ческой мембраны
Рецепторные молекулы (рис. 3.7) — это белки плазма­
тической мембраны с экспонированными рецепторными
сайтам и на наружной поверхности клетки. Они могут
прикреплять определенные молекулы-лиганды. Некото­
рые мембранные рецепторы являются частью хемоуправ- Рис. 3.6. Белковый канал
ляемых каналов. За счет этого рецепторы и лиганды учас­
твуют в межклеточной коммуникации (общении), коорди­
нирующей клеточные функции. ионных каналов плазматической мембраны. Когда лиган­
Например, нервная клетка может выделить химичес­ ды прикрепляются к клеточному рецептору, изменяется
кий мессенджер, который диффундирует к мышечной трехмерная структура белков ионных каналов и каналы
клетке и прикрепляется к ее рецептору. Акт прикрепления либо открываются либо закрываются. Происходит изме­
служит сигналом, включающим ответную реакцию, такую, нение степени проницаемости плазматической мембраны
как сокращение мышечной клетки. Этот химический мес- к определенным ионам, которые проходят через ионные
.сенджер не оказывает никакого влияния на другие клетки, каналы (рис. 3.8). Например, выделяемый из нервных кле­
не имеющие специальной рецепторной молекулы. ток ацетилхолин является лигандом, который соединяется
с прикрепленными к мембране рецепторами клеток ске­
летной мышцы, что приводит к открыванию Ыа+-каналов
Рецепторы, связанные с белковыми каналами в плазматической мембране. Ионы диффундируют в клет­
Некоторые прикрепленные к мембране рецепторы — это ки скелетной мышцы и инициируют процессы, вызываю­
молекулы белка, входящие в состав хемоуправляемых щие их возбуждение, а потом и сокращение.
88 Часть 1 Структура человеческого тела

Лиганд
Ф и б р о зн о -ки сго зн а я дегенерация
Рецепторный сайт (м уко в и сц и д о з)
Рецепторный белок Фиброзно-кистозная дегенерация представляет собой ге­
нетическое расстройство, при котором поражаются каналы
C h Существует три вида фиброзно-кистозной дегенера­
ции. Примерно в 70 % случаев дефектный белок канала,
образовавшийся внутри клетки, не достигает плазматичес­
кой мембраны. В остальных случаях белок встраивается в
плазматическую мембрану, однако не может нормально
функционировать. Иногда белок оказывается неспособным
Рис. 3.7. Рецепторный белок
присоединить АТФ. В других случаях АТФ присоединяется
Белок в плазматической мембране с открытым рецепторным
к белку канала, однако канал не открывается. Невозмож­
сайтом, который может прикреплять определенные лиганды
ность функционирования каналов СҐ приводит к тому, что
Рецепторные
пораженные клетки вырабатывают плотный вязкий секрет.
Ацетилхолин сайты Хотя при фиброзно-кистозной дегенерации поражаются
ацетилхолина t многие виды тканей, наибольшие изменения возникают в
*
•
• /
/ \
\
-----------
.
поджелудочной железе (нарушается пищеварение) и лег­
ких (развивается дыхательная недостаточность).

цептору, комплекс G-белков присоединяет гуанозинтрифос-

фат (ГТФ) и активируется (рис. 3.9, 2). Активированный G-бе­
лок стимулирует клеточную реакцию нередко с помощью
внутриклеточных химических сигналов. Одни G-белки откры­
вают каналы плазматической мембраны, другие — активиру­
ют ферменты, связанные с плазматической мембраной.
Закрытый №*-канал
1. N a'-канал содержит рецепторные сайты для
Ферменты в плазматической мембране
лиганда ацетилхолина. Когда рецепторы не "заняты"
Некоторые мембранные белки функционируют как фер­
ацетилхолином, Ыа*-канал остается закрытым
менты, катализируя химические реакции на внутренней
или наружной поверхности плазматической мембраны.
Ацетилхолин, прикреп­ Например, некоторые ферменты на поверхности клеток
ленный к рецепторным тонкого кишечника разрушают пептидные связи дипепти­
сайтам дов (молекул, состоящих из двух аминокислот, соединен­
ных пептидной связью), чтобы образовать две отдельные
9 » ^
аминокислоты (рис. 3.10). Одни из этих ферментов всегда
активны, другие — активируются прикрепленными к мем­
бране рецепторами или G-белками.

Л екарственны е препараты и рецепторы

Некоторые препараты, структура которых схожа со струк­
турой определенных лигандов, могут конкурировать с ни­
Na+ может
ми за клеточные рецепторы. В зависимости от особен­
Открытый № т-канал
диффундировать ностей препарата, он, прикрепляясь к клеточному рецепто­
через открытый канал ру, активирует или ингибирует его действие. Например,
2. Когда две молекулы ацетилхолина прикрепляются существуют препараты, которые конкурируют с лигандом
к своим рецепторным сайтам, канал открывается, адреналина за их клеточные рецепторы. Одни из этих
позволяя Na* диффундировать через канал в клетку
препаратов активируют рецепторы адреналина, другие —
Рис. 3.8. Процесс. Рецепторы, связанные с белковым
ингибируют.
каналом

Рецепторы, связанные с G-белка ми Белки-переносчики

Некоторые прикрепленные к мембране молекулы рецепто­
ров функционируют, изменяя активность комплекса
G-белков, который находится на внутренней поверхности
плазматической мембраны (рис. 3.9). Комплекс G-белков
состоит из трех белков — альфа, бета и гамма. G-белок,
прикрепленный к рецептору, к которому не присоединен ли­
ганд, является неактивным, и к нему прикреплен гуанозинди-
фосфат (ГДФ) (рис. 3.9, 1). Когда лиганд прикрепляется к ре-
Б елки-переносчики — это интегральные мембранные
белки, которые перемещают ионы или молекулы через
плазматическую мембрану. Они имеют специальные
участки связывания, к которым прикрепляются ионы или
молекулы на одной стороне плазматической мембраны.
Чтобы переместить прикрепленные ионы или молекулы на
другую сторону мембраны, эти белки изменяют форму
(рис. 3.11).
Глава 3 Структура и функция клетки
Лиганд
Прикрепленный к мембране рецептор
G-белок
ГТФ
1. G-белок, связанный с рецептором без присоединен­
ного лиганда, содержит прикрепленный к нему гуа-
нозиндифосфат (ГДФ) и является неактивным
Лиганд
Прикрепленный к мембране рецептор
Рис. 3.11. Процесс. Белок-переносчик
Стимуляция клеточной реакции
2. Когда лиганд прикрепляется к рецептору, гуанозин-
трифосфат (ГТФ) заменяет ГДФ на а-субъединице
G-белка, которая отделена от других субъединиц.
Y ными и периферическими белками плазматической
а-Субъединица с прикрепленным ГТФ стимулирует
клеточную реакцию
Рис. 3.9. Процесс. Рецептор, связанный с G-белком
Дипептид Аминокислоты
Движение через
плазматическую мембрану
Рис. 3.10. Фермент в плазматической мембране
Фермент в плазматической мембране разрушает пептидную связь
дипептида, в результате чего образуются две аминокислоты
89
Белок-переносчик
Транспортируемая молекула
1. Белок-переносчик соединяется с молекулой
на одной стороне плазматической мембраны
2. Белок-переносчик изменяет свою форму и перено­
сит молекулу на другую сторону плазматической
мембраны
3. Дайте определение понятий гликолипид и гликопро-
£ теин. Охарактеризуйте различие между интеграль-
мембраны.
4. Укажите две функции молекул-маркеров.
5. Опишите функцию интегринов.
6. Дайте определение понятий незапирающийся ион­
ный канал, электроуправляемый ионный канал. Что
определяет функцию белка-канала?
7. К какой части рецепторной молекулы прикрепляется
лиганд? Приведите два примера, как молекула лиганда
может прикрепиться к рецептору в плазматической
мембране и вызвать реакцию в клетке.
8. Приведите пример действия фермента плазматичес­
кой мембраны.
Цель
и Описать четыре способа движения веществ через плазма­
тическую мембрану.
■ Рассказать о факторах, влияющих на интенсивность и
направление диффузии растворяемого вещества в раство­
рителе.
и Описать диффузию и осмос.
Ш Описать процессы облегченной диффузии, первичного
активного транспорта и вторичного активного тран­
спорта.
90
Плазматическая мембрана отделяет внеклеточный
материал от внутриклеточного и обладает и збиратель­
ной проницаем остью , то есть лишь определенные ве­
щества могут проходить через нее. Внутриклеточное со­
держимое по своему составу отличается от внеклеточ­
ного, и выживание клетки зависит от сохранения этих
различий. Ферменты, другие белки, гликоген и ионы К* в
большом количестве содержатся внутри клетки, тогда
как ионы Na*, Са2* и С1~ — вне клетки. Кроме того, пита­
тельные вещества должны непрерывно поступать в клет­
ку, а продукты распада — выводиться, при этом объем
клетки остается неизмененным. За счет проницаемости
плазматической мембраны и ее способности избира­
тельно транспортировать молекулы, клетка может под­
держивать гомеостаз. Разрыв мембраны, изменение ее
проницаемости или ингибирование транспортных про­
цессов могут привести к нарушению естественных раз­
личий в концентрации по обеим сторонам мембраны и
смерти клетки.
Существует четыре способа прохождения молекул и
ионов через плазматическую мембрану
1. Непосредственно через фосфолипидную мембра­
ну. Молекулы, которые растворяются в липидах
(кислород, углекислый газ, стероиды), легко прохо­
дят через плазматическую мембрану, растворяясь в
двойном липидном слое. Двойной фосфолипидный
слой служит преградой для большинства нераство­
римых в липидах веществ. Некоторые же неболь­
шие нерастворимые в липидах молекулы (вода), а
также мочевина способны диффундировать между
фосфолипидными молекулами мембраны.
2. Мембранные каналы. Через плазматическую мем­
брану проходит несколько видов белковых каналов.
Каждый из них пропускает только определенные
молекулы. Размер, форма и заряд этих молекул оп­
ределяют возможность их прохождения через
данный канал. Например, ионы Na* проходят через
№*-каналы, а ионы Кт и Cl~ — через К+- и CI -кана­
лы соответственно. Быстрое перемещение воды
через клеточную мембрану, бесспорно, осущес­
твляется через мембранные каналы.
3. Молекулы-переносчики. Глюкоза и аминокислоты не
растворяются в липидах, и их большие полярные мо­
лекулы не могут проходить через клеточную мем­
брану в большом количестве, если только их не
транспортируют молекулы-переносчики. Белки-
переносчики связываются со специфическими
молекулами и транпортируют их через клеточную
мембрану. Молекулы-переносчики, которые тран­
спортируют глюкозу, не транспортируют аминокис­
лоты, а молекулы-переносчики, которые транспор­
тируют аминокислоты, не транспортируют глюкозу.
4. Пиноцитоз. Большие нерастворимые в липидах мо­
лекулы, небольшие частицы вещества и даже це­
лые клетки могут транспортироваться через кле­
точную мембрану в пузырьках, окруженных мем­
браной. Благодаря жидкостной природе мембран,
пузырек и клеточная мембрана могут сливаться,
вследствие чего содержимое пузырька пересекает
клеточную мембрану.
Часть 1 Структура человеческого тела
Диффузия
Растворы состоят из смеси одного или нескольких ве­
ществ, растворенных в жидкости или газе, то есть в рас­
творителе. Диф ф узия представляет собой движение
растворенных веществ из области более высокой концен­
трации в область более низкой концентрации (рис. 3.12).
Диффузия — результат постоянного хаотического движе­
ния всех атомов, молекул или ионов в растворе. Поскольку
растворенные частицы находятся в области более высокой
концентрации, появляется возможность движения раство­
ренных веществ по градиенту концентрации, так называе­
мое чистое движение. В состоянии равновесия чистое дви­
жение растворенных веществ прекращается, хотя хаоти­
ческое движение молекул по-прежнему продолжается.
Примером диффузии может служить движение и распрос­
транение дыма или запаха духов в закрытой комнате.
Разница концентраций возникает в том случае, когда
концентрация растворенного вещества в одной точке рас­
творителя выше, чем в другой. Разница концентраций
между двумя точками называется градиентом концен­
трации. Растворенные вещества диффундируют в соот­
ветствии с градиентами концентрации до тех пор, пока не
установится равновесие. Для данной разницы концентра­
ций между двумя точками в растворе градиент концентра­
ции будет выше, если расстояние между двумя точками
небольшое, и ниже, если расстояние большое.
На интенсивность диффузии влияют величина гради­
ента концентрации, температура раствора, размер диф­
фундирующих молекул и вязкость растворителя. Чем выше
градиент концентрации, тем больше количество переме­
щающихся растворенных частиц. По мере увеличения тем­
пературы раствора скорость движения всех молекул уве­
личивается, что обусловливает более высокую интенсив­
ность диффузии. Небольшие молекулы диффундируют че­
рез раствор лучше, чем большие. Диффузия медленнее
протекает в вязких растворителях. Вязкость — это
свойство жидкости и газа легко перемещаться в плотных
растворах.
Диффузия молекул — главный способ перемещения
веществ между внеклеточной и внутриклеточной жидкос­
тями в организме. Вещества, которые способны диффун­
дировать либо через двойной слой липидов либо через
мембранные каналы, могут проходить через плазмати­
ческую мембрану. В результате диффузии некоторые пи­
тательные вещества попадают в клетку, в то время как
продукты распада выводятся из нее; сохранение соответ­
ствующей внеклеточной концентрации этих веществ в
значительной степени зависит от диффузии. Например, в
случае снижения внеклеточной концентрации кислорода
в клетку диффундирует неадекватное количество кисло­
рода, и нормальное ее функционирование нарушается.
Некоторые растворимые в липидах лиганды могут диф­
фундировать через плазматическую мембрану и прикреп­
ляться к рецепторам внутри клетки (рис. 3.13).
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
Мочевина — то ксичны й продукт распада, производим ы й Y
внутри кле то к. Она диф ф ундирует из клеток в кро вь и
выводится из организма почкам и. Как изменится внут­
риклеточная и внеклеточная концентрация м очевины,
если почки перестанут ф ункционировать?
Глава 3 Структура и функция клетки 91

Градиент кон­
центрации для
красных молекул

I ® 4»
n / w
t I / а

Градиент кон­ \ о I
центрации для
голубых молекул
' 9 л 1

1. Один раствор (красные 2. Красные молекулы движут­ 3. Красные и голубые моле­

шарики) добавлен во вто­
рой раствор (голубые ша­
рики). Существует гради­
ент концентрации для
красных молекул из крас­
ного раствора в голубой,
поскольку в голубом рас­
творе нет красных моле­
кул. Существует также гра­
диент концентрации для
голубых молекул из голу­
бого раствора в красный,
поскольку в красном рас­
творе нет голубых молекул
ся в голубой раствор по
своему градиенту концен­
трации (красная стрелка),
а голубые молекулы пере­
мещаются в красный рас­
твор по своему градиенту
концентрации (голубая
стрелка)
кулы равномерно распре­
деляются в растворе. Даже
несмотря на то что они
продолжают перемещать­
ся, установилось равнове­
сие, и чистого движения не
происходит, так как отсут­
ствует градиент концен­
трации

Рис. 3.12 . Процесс. Диффузия

жанием. Поскольку концентрация раствора зависит от

Лиганд концентрации растворенных в ней веществ, а не от ко­
личества воды (см. гл. 2), то вода диффундирует из ме­
нее концентрированного раствора (меньше раствори­
мых веществ, больше воды) в более концентрированный
раствор (больше растворимых веществ, меньше воды).
Осмос имеет большое значение для клеток, так как зна­
чительные изменения объема, обусловленные движени­
ем воды, нарушают нормальную функцию клеток.
Лиганд О см отическое давление — это сила, необходимая
для движения воды вследствие осмоса через избира­
Рецепторный сайт тельно проницаемую мембрану. Осмотическое давление
можно определить, поместив раствор в пробирку, за­
крытую с одного конца избирательно проницаемой мем­
Внутриклеточный браной (рис. 3.14). Пробирку погружают в дистиллиро­
рецептор ванную воду. Молекулы воды перемещаются вследствие
осмоса через мембрану в пробирку, заставляя раствор
подниматься вверх. По мере поднимания раствора
Рис. 3.13* Внутриклеточный рецептор вверх его вес создает гидростатическое давление, кото­
Растворимый в липидах лиганд диффундирует через рое выталкивает воду из пробирки. В состоянии равно­
плазматическую мембрану и соединяется с внутриклеточным весия чистое движение воды прекращается, то есть дви­
рецептором жение воды в пробирку, обусловленное осмосом, равно
движению воды из пробирки, обусловленному гидроста­
тическим давлением. Так как вода перемещается из ме­
Осмос нее концентрированных растворов в более концентри­
рованные, то чем выше концентрация раствора, тем
О смос — это диффузия воды (растворителя) через из­ больше вероятность движения воды в раствор и тем вы­
бирательно проницаемую мембрану, такую, как плазма­ ше осмотическое давление, необходимое, чтобы проти­
тическая. Через избирательно проницаемую мембрану востоять этому движению. Таким образом, чем выше
может диффундировать вода, но не растворенные в ней концентрация раствора, тем выше его осмотическое
вещества. Вода диффундирует из раствора с большим давление и тем больше вероятность движения воды в
ее (воды) содержанием в раствор с меньшим ее содер­ раствор.
92 Часть 1 Структура человеческого тела

' Поскольку в трубочке находятся

ионы соли (зеленые и красные
шарики), а также молекулы воды
* ол (голубые шарики), то воды в ней
> Оо 0 пропорционально меньше, чем в
О О а
о О о о в
лабораторном стакане с водой.
0 и 0/ Я|
о Ж . „■ Молекулы воды диффундируют по
00 с • “ W градиенту концентрации в трубоч­
о ,е °: VКм ку (голубые стрелки). Поскольку
» о ifr' о ,.чн
О ионы соли не могут покинуть тру­
бочку, общий объем жидкости
внутри нее увеличивается, и жид­
кость поднимается вверх по тру­
бочке (черная стрелка) вследствие
осмоса

■
1
3 %-й солевой
раствор
Вес
Избирательно Поднимающийся
солевой раствор столбика
проницаемая
воды
мембрана

' «г,
Раствор переста­
ет подниматься,
когда вес столби­
ка воды уравнове­
шивает осмоти­
ческое давление

Дистилли­ •
і
рованная 4
вода Осмоти-
— ческое ------
давление
Вода

. Конец трубочки, в кото­ 2. Трубочку погружают 3. Вода продолжает пере­

рой находится 3 %-й
солевой раствор (зеле­
ный), закрыт избира­
тельно проницаемой
мембраной, пропускаю­
щей молекулы воды и
задерживающей ионы
соли
в дистиллированную мещаться в трубочке до
воду. Вода перемеща­ тех пор, пока вес стол­
ется в трубочку вслед­ бика воды в трубочке
ствие осмоса. Концен­ (гидростатическое дав­
трация соли в трубоч­ ление) не станет равным
ке уменьшается по осмотическому давле­
мере поднимания нию. Гидростатическое
воды в трубочке давление, предотвраща­
(светло-зеленый цвет) ющее чистое движение
воды в трубочку, равно
осмотическому давле­
нию раствора в трубочке

Рис. 3.14. Процесс. Осмос Растворы с одинаковым осмотическим давлением

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Используя рис. 3.1 4, скаж ите, что произойдет с осмоти-
ческим давлением, если мембрана не будет избиратель­
но проницаемой, а будет пропускать все растворенные
вещества и воду?
называются изоосмотическими. Если концентрация рас­
творенных частиц выше в одном растворе и, следовательно,
2 осмотическое давление в нем выше, чем в другом раство­
ре, то первый раствор называется гиперосмотическим,
Y а второй — гипоосмотическим.
Тенденцию клеток сморщиваться или набухать
при помещении в раствор характеризуют следую­
щие термины. Если помещенная в раствор клетка не
Глава 3 Структура и функция клетки 93

сморщивается и не разбухает, то раствор называется изоосмотические растворы являются изотоническими.

и зотоническим . Если при перемещении клетки в рас­
твор из нее вследствие осмоса выходит вода и она
сморщивается, то такой раствор называют ги п е р то ­
ническим . Если же при перемещении клетки в раствор
вода вследствие осмоса поступает в клетку и она раз­
бухает, то такой раствор называют ги п о то н и че ски м
(рис. 3.15, а).
Изотонический раствор может быть изоосмоти-
ческим для цитоплазмы. Поскольку изоосмотические
растворы имеют одинаковую с цитоплазмой клетки кон­
центрацию растворенных веществ и воды, то чистое пере­
мещение воды не происходит и клетка не сморщивается и
не набухает (рис. 3.15, б). Гипертонические растворы
могут быть гиперосмотическими и иметь более высокую
концентрацию растворенных молекул и более низкую
концентрацию воды по сравнению с цитоплазмой клетки.
Поэтому вода перемещается из клетки в гипертонический
раствор, вынуждая клетку сморщиваться. Этот процесс
называется кренацией (рис. 3.15, в). Гипотонические
растворы могут быть гипоосмотическими и иметь более
низкую концентрацию растворенных молекул и более вы­
сокую концентрацию воды по сравнению с цитоплазмой
клетки. Поэтому вода перемещается в клетку, вызывая ее
разбухание. При достаточном разбухании клетка мо­
жет разорваться. Этот процесс называется л и зи со м
(см. рис. 3.15, а). Растворы, которые вводят в систему
кровообращения или в ткани, должны быть изотоничес­
кими, поскольку кренация и лизис клеток нарушают их
нормальное функционирование и могут привести к смер­
ти клеток.
Термин осмотический характеризует концентрацию
растворов, а термин тонический — тенденцию клеток раз­
бухать или сморщиваться. Следует отметить, что не все
Например, можно приготовить раствор глицерина и рас­
твор маннитола, которые будут изоосмотическими для ци­
топлазмы клетки. Поскольку растворы изоосмотические,
концентрация растворенных веществ и воды в них такая
же, как в цитоплазме. В то же время глицерин может диф­
фундировать через плазматическую мембрану, а манни-
тол — нет. Когда глицерин диффундирует в клетку, концен­
трация растворенных веществ в цитоплазме увеличива­
ется, а концентрация воды — уменьшается. Следователь­
но, вода вследствие осмоса перемещается в клетку, вызы­
вая ее разбухание; в то же время раствор глицерина явля­
ется одновременно изоосмотическим и гипотоническим.
С другой стороны, маннитол не может переместиться в
клетку, и изоосмотический раствор маннитола является
изотоническим.
Фильтрация
Фильтрация возникает при движении жидкости через по­
ристую перегородку. Перегородка в данном случае выпол­
няет роль решета. Небольшие частицы проходят через от­
верстия, а большие задерживаются. В отличие от диффу­
зии фильтрация зависит от разницы давления жидкости
по обе стороны перегородки. Жидкость перемещается из
области более высокого давления в область более низко­
го давления.
Фильтрация в почках — один из этапов образования
мочи. От артериального давления зависит скорость пе­
ремещения жидкости из крови через барьер, или филь­
трующую мембрану. Вода, ионы и небольшие молекулы
проходят через барьер, тогда как большинство белков и
гемоцитов (форменных элементов крови) остаются в
крови.

Эритроцит

Гипотонический раствор Изотонический раствор Гипертонический раствор

а) Гипотонический рас­ б) Изотонический раствор в) Гипертонический раствор

твор с низкой концен­
трацией растворенных
веществ приводит к на­
буханию [черные стрел­
ки) и лизису(вздутие
в нижней левой части
клетки) эритроцита,
помещенного в раствор
с одинаковой концентра­
цией растворенных ве­
ществ внутри и снаружи
клетки обеспечивает
нормальную форму эри­
троцита. Вода перемеща­
ется в клетку и из клетки
равномерно (черные
стрелки), чистого движе­
ния воды не происходит
с высокой концентрацией
растворенных веществ
вызывает сморщивание
(кренацию) эритроцита
по мере того, как вода
перемещается из клетки
в гипертонический рас­
твор (черные стрелки)

Рис. 3.15. Влияние гипотонического, изотонического и гипертонического растворов на эритроциты

94 Часть 1 Структура человеческого тела

9. Укажите четыре способа перемещения веществ че-

щ рез плазматическую мембрану.
Y 10. Дайте определение понятий растворитель, рас­
творенное вещество и градиент концентрации.
Диффундируют ли растворенные вещества по гра­
диенту концентрации или преодолевая его?
11. Как влияет на интенсивность диффузии повышение
градиента концентрации, повышение температуры
раствора, увеличение вязкости растворителя?
12. Что такое осмос и осмотическое давление? Что
происходит с осмотическим давлением и способнос­ а) Специфичность. Транспортируются только
молекулы, форма которых позволяет
тью воды перемещаться в раствор при увеличении
прикрепляться к участку связывания
концентрации раствора?
13. Сравните изоосмотические, гиперосмотические и
гипоосмотические растворы с изотоническими, ги­
пертоническими и гипотоническими. Какой тип
растворов вызывает кренацию клетки? Какой тип
раствора обусловливает лизис клетки?
14. Что такое фильтрация? Приведите пример филь­
трации в организме.

Опосредованные транспортные
механизмы
Молекулы многих незаменимых веществ, таких, как амино­
кислоты и глюкоза, не могут попасть в клетку в результате
диффузии, а белков — покинуть клетку путем диффузии.
Для опосредованных транспортных механизмов харак­
терно наличие белков-переносчиков, которые перемеща­
ют большие молекулы, растворимые в воде или имеющие
электрический заряд, через плазматическую мембрану.
После того как подлежащая транспортировке молекула
присоединяется к белку-переносчику на одной стороне
мембраны, трехмерная форма белка-переносчика изменя­
ется и транспортируемая молекула перемещается на про­
тивоположную сторону мембраны (см. рис. 3.11). После
этого белок-переносчик восстанавливает свою исходную
форму и готов транспортировать другие молекулы.
Опосредованные транспортные механизмы имеют
три характерные особенности: специфичность, конку­
рентность и насыщение. Специф ичность означает, что
каждый белок-переносчик присоединяется и транспор­
тирует только один вид молекул. Например, белок-пере­
носчик, транспортирующий глюкозу, не присоединяется
к аминокислотам или ионам. Химическая структура
участка прикрепления определяет специфичность белка-
переносчика (см. рис. 3.11). Конкурентность — резуль­
тат присоединения к белку-переносчику подобных моле­
кул. Хотя участники прикрепления белков-переносчиков
характеризируются специфичностью, схожие вещества
могут присоединяться к одному и тому же участку. Ве­
щество, имеющее более высокую концентрацию, или ве­
щество, которое более легко присоединяется, транспор­
тируется через плазматическую мембрану с более высо­
кой скоростью (рис. 3.16, б). Насыщение означает, что
интенсивность транспорта молекул через мембрану ог­
б) Конкурентность. Молекулы одинаковой
формы могут конкурировать за один и тот же
участок связывания
Рис. 3.16. Опосредованный транспорт: специфичность
и конкурентность
ствие которого все участки прикрепления оказываются
занятыми, интенсивность транспортировки остается
постоянной, несмотря на дальнейшее повышение кон­
центрации вещества (рис. 3.17).
Существует три вида опосредованных транспортных
механизмов: облегченная диффузия, первичный активный
транспорт и вторичный активный транспорт.
Облегченная диффузия
Облегченная диффузия — это процесс, при котором ве­
щества перемещаются из области более высокой концен­
трации в область более низкой концентрации либо с по­
мощью переносчика либо через каналы. Этот процесс
протекает без затрат энергии для транспортировки ве­
ществ через плазматическую мембрану. Интенсивность
транспортировки молекул прямо пропорциональна их гра­
диенту концентрации до момента, когда занятыми оказы­
ваются все белки-носители или все ионные каналы. После
этого интенсивность транспорта остается постоянной и
максимальной.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
Транспорт глю козы в кле тки , такие, ка к мыш ечные или

раничена количеством имеющихся белков-переносчи-
ков. По мере увеличения концентрации транспортируе­
мых веществ участки прикрепления большого числа бел­
ков-переносчиков оказываются занятыми. Интенсив­
ность транспортировки вещества увеличивается; вместе
с тем после увеличения концентрации вещества, вслед-
ж и р о в ы е , осущ ествляется в результате обл е гче нно й
диф ф узии. После того ка к глюкоза попадает в клетку,
она быстро преобразуется в глю козо-б-ф осф ат или гли­
ко ген . Как это превращ ение влияет на способность кл ет­
ки приобретать глю козу? Объясните.
Глава 3 Структура и функция клетки 95

Интен­
сивность
По мере повышения транс­
концентрации молекул порта
вне клетки интенсивность молекул
транспорта увеличивается,
а затем выравнивается

Концентрация молекул вне

Внеклеточная
ж идкость

Подлежащая транспортировке молекула

Белок-переносчик

Цитоплазма
1. Когда концентрация молекул за пре­
делами клетки невысокая, интенсив­
ность транспорта также невысокая,
поскольку она ограничивается коли­
чеством имеющихся для транспорти­
ровки молекул
Рис. 3.17. Процесс. Насыщение белка-переносчика
2. Когда за пределами клетки молекул
больше и при этом имеется доста­
точное число белков-переносчиков,
может транспортироваться больше
молекул, следовательно, увеличива­
ется интенсивность транспорта
3. Интенсивность транспорта ограничивается
количеством белков-переносчиков, а также
скоростью, с которой каждый из них спосо­
бен транспортировать растворенные вещес­
тва. Когда количество молекул за предела­
ми клетки настолько большое, что все бел­
ки-переносчики оказываются "занятыми",
происходит насыщение системы, и интен­
сивность транспорта не может увеличиться

Первичный активный транспорт
Первичный активный транспорт представляет собой
опосредованный транспортный процесс, для осуществления
которого требуется энергия, получаемая из АТФ (рис. 3.18).
Энергия, необходимая для перемещения транспортируе­
мого вещества на противоположную сторону мембраны и
его последующего выделения из белка-переносчика, обес­
печивается в результате расщепления АТФ. Интенсивность
этого процесса зависит от количества белков-переносчи­
ков в плазматической мембране, а также от наличия доста­
точного количества АТФ. Процессы первичного активного
транспорта играют важную роль, поскольку обеспечивают
перемещение веществ из области более низкой концентра­
ции в область более высокой. Таким образом, эти процессы
позволяют аккумулировать вещества по одну сторону плаз­
матической мембраны, причем их концентрация намного
превышает концентрацию веществ по другую сторону мем­
браны. Кроме того, за счет первичного активного транспор­
та может осуществляться перемещение веществ из облас­
ти более высокой концентрации в область более низкой
концентрации. Активный транспорт называется первичным,
если белок-переносчик специфичен по отношению к тран­
спортируемому веществу (Пример: транспорт Na+, осущест­
вляемый с помощью № +-связывающего белка).
С помощью механизмов первичного активного тран­
спорта одно вещество может быть заменено на другое.
Так, например, натриево-калиевый насос перемещает нат­
рий из клеток, а калий — в клетки (рис. 3.18). В результате,
снаружи клетки обеспечивается более высокая концентра­
ция натрия, а внутри — более высокая концентрация калия.
^ 1 5 . Что такое опосредованный транспорт? Какие мо­
лекулы перемещаются через плазматическую мем-
Y брану с помощью опосредованного транспорта?
16. Опишите характерные особенности механизмов
опосредованного транспорта: специфичность, кон­
курентность и насыщение.
17. Сравните облегченную диффузию и активный тран­
спорт с точки зрения энергозатрат и движения ве­
ществ по градиенту концентрации или против него.
18. Что такое вторичный активный транспорт, ко-
транспорт и противоположный транспорт?
Вторичный активный транспорт
Вторичный активны й транспорт включает первичный
активный транспорт иона, например натрия, плюс дру­
гого иона или какой-то другой молекулы. Например,
глюкоза транспортируется из полости кишечника в
эпителиальные клетки с помощью вторичного актив­
ного транспорта (рис. 3.19). Термин вторичный актив­
ный транспорт относится к веществу, транспортируемо­
му вместе с Na*. Для осуществления этого процесса
96 Часть 1 Структура человеческого тела

Внеклеточная ж идкость

1. Три иона натрия (Na') и аденозинтрифосфат

(АТФ) присоединяются к белку-переносчику

Белок-переносчик
Цитоплазма

АТФ
Участок
присоединения АТФ

2. АТФ расщепляется на аденозиндифосфат (АДФ)

и фосфат (Р), вследствие чего происходит выде­
ление энергии

3. Белок-переносчик изменяет форму,

и Na‘ транспортируется через мембрану

Белок-переносчик Расщепление АТФ

меняет форму (погло­ (выделяется энергия)
щается энергия) АДФ

4. Na' диффундирует от белка-переносчика наружу

5. Два иона калия (Ю) присоединяются к белку-

переносчику

6. Выделяется фосфат

Белок-переносчик восстанав­
ливает свою исходную форму

7. Белок-переносчик меняет форму, транспортируя

К" через мембрану; К’ диффундирует от белка-
переносчика внутрь клетки. Белок-переносчик
может снова присоединяться к Na* и АТФ

© Q k*
Рис. 3.18. Процесс. Натрий-калиевый насос

требуются: 1) натрий-калиевый насос, который активно
транспортирует Na* из клетки; 2) белок-переносчик,
который облегчает перемещение Na* и глюкозы в клетку.
Для функционирования белкапереносчика необходимы
как N a \ так и глюкоза.
Перемещение Na* против градиента концентрации
обеспечивает энергию для перемещения молекул глюкозы
в клетку. Таким образом, концентрация глюкозы внутри
клетки выше, чем снаружи. Поскольку перемещение мо­
лекул глюкозы против градиента концентрации — это
результат образования градиента концентрации Na+ в ре­
зультате активного транспорта, этот процесс получил наз­
вание вторичного активного транспорта.
Ионы или молекулы, перемещаемые в результате вто­
ричного активного транспорта, могут двигаться через
мембрану в том же направлении, что и ионы, попадающие
в клетку за счет диффузии (по градиенту концентрации
или против него). Этот механизм называется котранс-
порт или симпорт. Например, глюкоза, фруктоза и ами­
нокислоты перемещаются с Na* в клетки кишечника и по­
чек. Противоположный транспорт, или антипорт, — это
вид вторичного активного транспорта, при котором ионы
или молекулы перемещаются в противоположных направ­
лениях. Например, внутренний pH клеток поддерживается
в результате противоположного транспорта, то есть Н* пе­
ремещается из клетки, a Na* — в клетку.
Глава 3 Структура и функция клетки 97

В н е кл е то ч н а я ж и д ко с т ь
Молекула-переносчик
Натрий-
калиевый насос
Na* Глюкоза
Данный пример иллюстрирует котранспорт Na* и глюкозы.
1. Натрий-калиевый насос поддерживает более высокую,
чем внутри, концентрацию Na* снаружи клетки

2. Белок-переносчик перемещает Na* назад в клетку вмес­

те с глюкозой. Градиент концентрации для Na* обеспе­
чивает энергию, необходимую для перемещения глюко­
зы с преодолением градиента концентрации

Глюкоза
Рис. 3.19. Процесс. Вторичный активны й транспорт Ц и то п л а зм а

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 4
В клетках сердечной м ыш цы концентрация внутрикле- Y
точного Са2* влияет на силу сердечных сокращ ений. Чем
выш е концентрация внутриклеточного Са2*, тем больше
сила сокращ ений. Na* / Са2*-антипорт (или противопо­ Частица
л о ж н ы й транспорт) помогает регулировать уровни вну­
триклеточного Са2*, транспортируя Са2* из клеток сердеч­ Захват
частицы
ной м ы ш цы . Учитывая, что дигиталис замедляет тран­ клеткой
спорт Na*, ответьте, ка к будет сокращаться сердце под
воздействием этого препарата (то есть, увеличится или
снизится сила с о кр а щ е ний ). Объясните.

Эндоцитоз И ЭКЗОЦИТОЗ
Цель
Фаго­
■ Охарактеризовать процессы эндо- и экзоцитоза. цитарный
пузырек
Э н д о ц и т о з (интернализация) веществ включает
фагоцитоз, пиноцитоз и опосредуемый рецепторами эн­
доцитоз и представляет собой перемещение материала
через плазматическую мембрану в клетку путем образова­
ния п у з ы р ь к а , который присоединен к мембране и нахо­
дится в цитоплазме клетки. Часть плазматической мем­
браны "закручивается" вокруг частицы или капельки,
вследствие чего они оказываются окруженными мембра­
ной. Эта часть мембраны затем "отщепляется", и таким
образом частица или капелька, окруженная мембраной,
оказывается в цитоплазме, а плазматическая мембрана
остается целостной.
Ф а го ц и то з — дословно "пожирание клеток"
(рис. 3.20) — имеет отношение к эндоцитозу в том случае,
когда потребляются твердые частицы и образуются фаго­
цитарные пузырьки. Лейкоциты и некоторые другие виды
клеток фагоцитируют бактерии, продукты распада клеток
и инородные частицы. Фагоцитоз, таким образом, играет
важную роль в выведении из организма вредных веществ.
П и н о ц и т о з — процесс поглощения жидкости и рас­
творенных веществ с образованием пузырьков (рис. 3.21).
В результате пиноцитоза пузырьки обычно образуются у
окончаний глубоких инвагинаций плазматической мембра­
ны. Он представляет собой весьма типичный вид тран­
спорта в различных видах клеток и протекает в опреде­
ленных клетках почек, эпителиальных клеток кишечника, Рис. 3.20. Эндоцитоз:
печени, а также в клетках, выстилающих капилляры. а — фагоцитоз; б — электронная микрофотография фагоцитоза
 98 Часть 1 Структура человеческого тела

Подлежащие транспорту молекулы

. • •

Пиноцитоз, •» л 1. Рецепторные молекулы на Пузырек

Внутренняя поверхность поверхности клетки присоеди-
эндотелиальной клетки няются к молекулам, которые
подлежат транспорту
2. Мембрана впячивается внутрь, формируя
* Гк у пузырек (везикулу). Рецепторы и
w Эндотелиальная
клетка капилляра ft присоединенные к ним молекулы
Экзоцитоз % ** Наружная поверхность транспортируются в клетку по мере § 9 О « а
| эндотелиальной клетки формирования пузырька (везикулы) Ш В т— А Ж
3. Сформированный пузырек

а)
Рис. 3.22. Процесс. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз
Пиноцитозные
пузырьки

Стенка
капил- ■
ляра
б)
Наружная поверхность
эндотелиальной клетки
Рис. 3.21. Пиноцитоз:
а — пиноцитоз во многом напоминает фагоцитоз, за исключением
того, что клеточные процессы, а следовательно, и образуемые пу­
зырьки, намного меньше, а внутри пузырька находится жидкость, а
не частица. Пиноцитозные пузырьки образуются на внутренней
поверхности эндотелиальной клетки, транспортируются через клет­
ку и открываются благодаря экзоцитозу наружу капилляра; б —
электронная микрофотография пиноцитоза
Эндоцитоз может проявлять специфичность. Напри­
мер, клетки, которые фагоцитируют бактерии и некроти­
ческую ткань, не могут фагоцитировать здоровые клетки.
Плазматическая мембрана может содержать специальные
молекулы-рецепторы, распознающие определенные ве­
щества и позволяющие им транспортироваться в клетку
путем фагоцитоза или пиноцитоза. Это опосредуемый
рецепторами эндоцитоз; клеточные рецепторы взаимо­
действуют только с определенными молекулами
(рис. 3.22). Этот механизм повышает интенсивность по­
требления клетками определенных веществ.
Всем механизмам эндоцитоза (фагоцитозу и пиноци-
тозу) необходима энергия в виде АТФ, следовательно, эти
процессы являются активными. Поскольку они включают
"массовое" перемещение материала в клетку, то им не
Гиперхолестеринемия
Гиперхолестеринемия — достаточно распространенное ге­
нетическое нарушение, которым в США страдает 1 человек
из 500. Заболевание характеризуется снижением или от­
сутствием количества рецепторов липолротеина низкой
плотности на поверхности клеток. Происходит нарушение
эндоцитоза холестерина липопротеинов низкой плотности,
обусловленное рецепторами. В результате неадекватного
потребления холестерина, его синтез в этих клетках не ре­
гулируется, что приводит к избыточному синтезу холесте­
рина. Избыточный холестерин накапливается в стенках
кровеносных сосудов, что ведет к развитию атеросклероза.
свойственны ни специфичность, ни насыщение, в отличие
от механизмов активного транспорта.
В некоторых клетках в пузырьках аккумулируется сек­
рет. Эти секреторные пузырьки перемещаются затем из
цитоплазмы к плазматической мембране, где мембрана
пузырька сливается с плазматической мембраной и со­
держимое пузырька выводится из клетки. Этот процесс
называется экзоцитозом (рис. 3.23). Примерами экзоци-
тоза могут служить секреция пищеварительных фермен­
тов поджелудочной железы, секреция слизи слюнными
железами и секреция молока молочными железами. В не­
которых отношениях этот процесс напоминает фагоцитоз
и пиноцитоз, однако он протекает в противоположном
направлении.
В табл. 3.2 приведены механизмы транспорта различ­
ных видов молекул через плазматическую мембрану.
^ 19. Дайте определение понятиям эндоцитоз и пузырек.
# Чем отличаются друг о т друга фагоцитоз и пино­
цитоз?
20. Что такое опосредуемый рецепторами эндо­
цитоз?
21. Охарактеризуйте и приведите примеры экзоци-
тоза.
Глава 3 Структура и функция клетки
1. Комплекс Гольджи концентрируется Выделяемое содержимое
и в некоторых случаях модифициру­ секреторного пузырька
ет молекулы белка, производимые
гранулярной эндоплазматической
сетью, а затем "упаковывает" их в
секреторные пузырьки
2. Секреторный пузырек "откалывает­
ся" от комплекса Гольджи
3. При экзоцитозе пузырек перемеща­
ется к плазматической мембране
сливается с ней, открывается
наружу и выделяет свое со­
держимое во внеклеточное
пространство
Плазматическая
мембрана
Комплекс
Гольджи
Рис. 3.23. Процесс. Экзоцитоз:
а — экзоцитоз; б — электронная микрофотография экзоцитоза
Цитоплазма
Цель
Я Описать цитозоль и цитоскелет клетки.
Цитоплазма — это все внутреннее содержимое клетки,
за исключением ядра.
Цитозоль
Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы — содержит орга-
неллы, цитоскелет и цитоплазматические включения (ин­
клюзии). Жидкая часть цитозоля представлена раствором
с растворенными в нем ионами и молекулами и коллои­
дом с суспензированными молекулами, главным образом
белками. Многие из этих белков являются ферментами,
катализирующими расщепление молекул для получения
энергии или синтеза сахаров, жирных кислот, нуклеоти­
дов, аминокислот и других молекул.
Цитоскелет
Цитоскелет придает клетке определенную форму и удер­
живает на месте ядро и органеллы. Он также отвечает за
подвижность клетки и внутриклеточный транспорт. Цито­
скелет представлен тремя структурами; микротрубочками,
филаментами и промежуточными филаментами (рис. 3.24).
М икротрубочки представляют собой полые трубоч­
ки, состоящие главным образом из белка тубулина. Диа­
метр микротрубочек около 25 нм, толщина стенок при­
мерно 5 нм. Микротрубочки бывают разной длины, одна­
ко, типичная их длина составляет несколько микрометров.
Микротрубочки выполняют разнообразные функции. Они
участвуют в поддержании формы клетки, процессах кле­
точного деления, транспорте внутриклеточных материа­
лов, образовании незаменимых компонентов определен­
ных клеточных органелл, таких, как, центриоли, волокна
митотического веретена, реснички и жгутики.
Актиновые филаменты, или микроф иламенты, —
небольшие фибриллы диаметром около 8 нм, которые об­
99
секреторный пузырек
слился с плазматической
мембраной
/ Секреторный пузырек
из комплекса Гольджи
б)
разуют пучки, пласты или сети в цитоплазме клеток и
имеют вид паутины. Филаменты, состоящие из актина,
обеспечивают структурную организацию цитоплазмы и
механическую поддержку микроворсинкам. Они поддер­
живают плазматическую мембрану и определяют форму
клетки. Расщепление и реконструкция актиновых фила-
ментов приводят к изменениям формы клеток. Эти измене­
ния формы позволяют некоторым клеткам перемещаться.
Мышечные клетки содержат большое количество высоко­
организованных актиновых филаментов, которые отвеча­
ют вместе с миозином за сократительные способности
мышцы (см. гл. 9).
Промежуточные филаменты представляют собой
белковые волокна диаметром около 10 нм. Они обеспечи­
вают механическую прочность клеток. Например, проме­
жуточные филаменты поддерживают вытяжение нервных
клеток, которые имеют очень небольшой диаметр, но мо­
гут достигать 1 м в длину.
Цитоплазматические включения
Цитозоль также содержит цитоплазматические вклю че­
ния, представляющие собой скопление химических ве­
ществ, которые были либо произведены, либо потреблены
клеткой. Например, липидные капельки или гранулы гли­
когена хранят богатые энергией молекулы; гемоглобин в
эритроцитах транспортирует кислород; меланин является
пигментом, который обусловливает цвет кожи, волос,
глаз, а липохромы — это пигменты, число которых увели­
чивается с возрастом. В цитоплазме могут также накапли­
ваться пыль, минералы и красители.
^ 22. Дайте определение понятий цитозоль и цитоплазма.
• 23. Укажите две общие функции цитоскелета.
Y 24. Опишите и перечислите функции микротрубочек, ак­
тиновых филаментов и промежуточных филаментов.
25. Дайте определение и приведите примеры цитоплаз­
матических включений. Что такое липохромы?
100
Таблица 3.2 Мембранные транспортные механизмы
Транспортный
Описание
механизм
Диффузия Хаотическое движение молекул
приводит к чистому движению из
области более высокой концентрации в
область более низкой концентрации
Осмос Вода диффундирует через
избирательно проницаемую мембрану
Фильтрация Жидкость перемещается через
мембрану, которая позволяет
некоторым, но не всем, растворенным в
ней веществам проходить через нее;
движение обусловлено разницей
давления по обеим сторонам
перегородки
Облегченная диффузия Молекулы-переносчики соединяются с
веществами и перемещают их через
плазматическую мембрану без участия
АТФ; вещества всегда перемещаются
из области более высокой
концентрации в область более низкой
концентрации;характерны
специфичность, насыщение и
конкурентность. Аналогичен вариант
облегченной диффузии через ионные
каналы
Первичный активный Молекулы-переносчики соединяются
транспорт с веществами и перемещаются через
плазматическую мембрану с участием
АТФ; вещества могут перемещаться
из области более низкой концентра­
ции в область более высокой
концентрации; характерны
специфичность, насыщение и
конкурентность
Вторичный активный Ионы перемещаются через
транспорт плазматическую мембрану в результате
активного транспорта, который
устанавливает градиент концентрации;
требуется участие АТФ; ионы после
этого перемещаются против градиента
концентрации за счет облегченной
диффузии, и другой ион или молекула
перемещаются с ионом диффузии
(котранспорт) или в противоположном
направлении
Эндоцитоз Плазматическая мембрана образует
пузырек вокруг веществ, которые
предстоит транспортировать; пузырек
попадает в клетку; требуется участие
АТФ
Экзоцитоз Материалы, производимые клеткой,
«пакуются» в секреторные пузырьки,
которые «сливаются» с плазматической
мембраной и выводят свое содержимое
за пределы клетки; требуется участие
АТФ
Часть 1
Транспортируемые вещества
Растворимые в липидах молекулы
растворяются в двойном липидном слое
и диффундируют через него; ионы и
небольшие молекулы диффундируют
через мембранные каналы
Вода диффундирует через двойной
липидный слой
Жидкость и вещества проходят через
отверстия в мембране
Транспортируются некоторые вещества,
слишком большие, чтобы пройти через
мембранные каналы, и слишком полярные,
чтобы раствориться в двойном липидном
слое
Транспортируются вещества, слишком
большие, чтобы пройти через мембранные
каналы, и слишком полярные, чтобы
раствориться в двойном липидном слое;
вещества, которые накапливаются в
большем количестве по одну сторону
мембраны, чем по другую
Транспортируются некоторые сахара,
аминокислоты и ионы
Фагоцитоз «потребляет» клетки и
твердые частицы, пиноцитоз молекулы,
растворенные в жидкости
Белки и другие водорастворимые
молекулы транспортируются из клеток
Структура человеческого тела
Примеры
Кислород, углекислый газ и липиды,
такие, как стероидные гормоны,
растворяются в двойном липидном
слое; СГ и мочевина перемещаются
через мембранные каналы
Вода перемещается из желудка в
кровь
Фильтрация в почках обеспечивает
выведение из крови всего, кроме
белков и гемоцитов
Глюкоза перемещается за счет
облегченной диффузии в мышечные и
жировые клетки
Активно транспортируют такие ионы,
как Na', К‘, Саг*
Градиент концентрации для Na*
существует в эпителиальных клетках
кишечника. Этот градиент
обеспечивает энергию для
котранспорта глюкозы. По мере того
как Na’ попадает в клетку против
градиента концентрации, глюкоза
также попадает в клетку. Во многие
клетки Н' попадает с Na' в результате
обратного транспорта
Клетки иммунной системы, которые
называются фагоцитами, поглощают
бактерии и продукты распада клеток;
большинство клеток поглощают
вещества в результате пиноцитоза
Пищеварительные ферменты,
гормоны, нейротрансмиттеры и
гранулярные частицы выводятся
из клетки
Глава 3 Структура и функция клетки 101

Плазматическая мембрана

Митохондрия

Белковые субъединицы

Микротрубочка
25 нм

Рибо­
сомы
М и кр о т р у б о ч ки состоят из
Эндо­ субъединиц белка тубулина
плазма- диаметром 25 нм, толщиной
тичес- стенок 5 нм
кая сеть

Белковые
субъединицы

10 нм
Белковые

П р о м е ж уто ч н ы е ф и л а м е н ты —
а) >Р " нім ім 8 нм волокна белка диаметром 10 нм
Промежуточный филамент
А кти н о в ы е ф и л а м е н ты
(микрофиламенты) состоят из
субъединиц актина диаметром около 8 нм

Рис. 3.24. Цитоскелет:

а — схема цитоскелета; б — электронная микрофотография цитоскелета

Органеллы Центриоли и волокна митотического

Цель
■ Описать центриоли, волокна митотического веретена,
реснички, жгутики и микроворсинки.
и Объяснить структуру и функцию рибосом, шероховатой и
гладкой эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и
секреторных пузырьков.
Я Разграничить лизосомы, пероксисомы и протео-
сомы.
Я Описать структуру и функции митохондрий.
О рганеллы — небольшие специализированные
структуры клеток, выполняющие такие функции, как про­
изводство белка или АТФ. Большинство органелл, но не
все, имеют мембраны, напоминающие плазматическую.
Мембраны отделяют внутреннюю часть органелл от ос­
тальной части цитоплазмы, образуя субклеточный ком-
партмент, содержащий свои собственные ферменты, ко­
торые способны осуществлять химические реакции. При­
мером органелл является ядро.
Количество и тип цитоплазматических органелл в
каждой клетке зависят от структуры и функции клетки.
Клетки, секретирующие большое количество белка, со­
держат хорошо развитые органеллы, которые синте­
зируют и секретируют белок, тогда как клетки, актив­
но транспортирующие вещества, такие, как ионы нат­
рия, через плазматическую мембрану, содержат высоко­
развитые органеллы, которые синтезируют АТФ. Ниже
рассматриваются структура и основные функции глав­
ных цитоплазматических органелл, содержащихся в
клетках.
веретена
Центросома — специализированная зона цитоплазмы
вблизи ядра, являющаяся центром формирования мик­
ротрубочек. Она содержит две центриоли. Каждая цен-
триоль — это органелла цилиндрической формы длиной
около 0,3—0,5 мкм и диаметром примерно 0,15 мкм; в
центросоме обе центриоли ориентированы перпендику­
лярно друг другу (см. рис. 3.1). Стенка центриоли состоит
из девяти триплетов микротрубочек (рис. 3.25).
Микротрубочки влияют на распределение актиновых
и промежуточных филаментов. Контролируя образование
микротрубочек, центросома, таким образом, определяет
форму и движение клетки. Микротрубочки, отходящие от
центросом, очень динамичные, постоянно растут, сокра­
щаются или сморщиваются.
Перед делением клетки количество центриолей уд­
ваивается, центросома делится на две, и каждая из них, со­
держащая две центриоли, расходится к полюсам клетки.
Микротрубочки, которые называются волокнами митоти­
ческого веретена, отходят от центросомы во всех направ­
лениях. Они растут и сморщиваются еще быстрее, чем те,
что находятся в клетках, которые не подвергаются делению.
Если простирающийся конец волокна митотического вере­
тена соприкасается с кинетохором, специализированным
участком на каждой хромосоме, то волокно митотического
веретена прикрепляется к нему и прекращает расти и смор­
щиваться. Со временем волокна митотического веретена
прикрепляются к кинетохорам всех хромосом. При делении
клетки микротрубочки способствуют движению хромосом
к двум противоположно расположенным центросомам.
102
Триплет
микротрубочки
а)
Цент­
риоль
риоль
Рис. 3.25. Центриоль:
а — структура центриоли, состоящей из девяти триплетов микротру­
бочек. Каждый триплет состоит из одной полной микротрубочки, со­
единенной с двумя неполными; б — электронная микрофотография
пары центриолей, которые обычно располагаются возле ядра. Одна
показана в поперечном разрезе, а другая - в продольном
Реснички и жгутики
Реснички — подвижные выросты на поверхности клетки.
Их число колеблется от одной до нескольких тысяч на клет­
ку. Реснички имеют цилиндрическую форму, их длина —
около 10 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. Стержень каждой рес­
нички (аксонема) заключен в плазматическую мембрану.
Две расположенные в центре микротрубочки и девять пе­
риферических пар микротрубочек (9 + 2) простираются от
основания до кончика каждой реснички (рис. 3.26). Движе­
ние микротрубочек обеспечивает движение ресничек. Это
процесс, требующий затрат энергии за счет расщепления
АТФ. Динеиновые ручки — белок динеина, соединяющий
соседние пары микротрубочек, — толкают их друг за дру­
гом. Базальное тельце (модифицированная центриоль)
находится в цитоплазме у основания реснички. На повер­
хности клеток, выстилающих дыхательные пути и женские
половые органы, находится множество ресничек. Здесь
движение ресничек происходит координированно: при си­
ловом ударе в одном направлении, а при восстановитель­
ном — в другом (рис. 3.27). Их движение обеспечивает пе­
ремещение материала по поверхности клеток. Например,
реснички в трахее перемещают слизь с частичками пыли
вверх и выводят из легких, поддерживая их чистоту.
По своей структуре жгутики напоминают реснички,
однако они длиннее (55 мкм). Сперматозоид обычно со­
держит только один жгутик. Кроме того, если реснички пе­
ремещают небольшие частички через клеточную поверх­
ность, то жгутики перемещают клетку. Например, каждый
Часть 1 Структура человеческого тела
сперматозоид перемещает один жгутик. В отличие от рес­
ничек движение жгутиков носит волнообразный характер.
Микроворсинки
М икроворсинки (рис. 3.28) — полые цилиндрические
структуры длиной примерно 0,5—1,0 мкм и диаметром
90 нм. Обычно на каждой клетке находится много микро­
ворсинок; их функция заключается в увеличении площади
поверхности клетки. Студент, рассматривая фотографии,
может спутать микроворсинки с ресничками. Следует от­
метить, что микроворсинки составляют всего 1/10—1/12
размера ресничек. Отдельные микроворсинки можно
увидеть с помощью электронного микроскопа, тогда как
реснички видны под оптическим микроскопом. Микровор­
синки не перемещаются и их поддерживают не микротру­
бочки, а актиновые филаменты. Микроворсинки можно
увидеть в кишечнике, почках и в других участках тела, в ко­
торых важной функцией является абсорбция. В некоторых
участках тела микроворсинки выполняют функцию сенсор­
ных рецепторов. Например, удлиненные микроворсинки
волосковых клеток во внутреннем ухе реагируют на звук.
^ 26. Дайте определение органелл.
# 27. Опишите и перечислите функции центросом. Объ-
Y ясните структуру центриолей.
28. Что такое волокна митотического веретена? Объ­
ясните взаимосвязь между центросомами, волокнами
митотического веретена и кинетохорами хромосом
при делении клеток.
29. Сравните структуру и функцию ресничек и жгути­
ков.
30. Опишите структуру и функцию микроворсинок.
Чем микроворсинки отличаются о т ресничек?
Рибосомы
Рибосомы — это белоксинтезирующие частицы клетки.
Каждая рибосома состоит из большой субъединицы и
меньшей. Субъединицы рибосом, которые состоят из
рибосомальной РНК (рРНК) и белков, производятся в
ядрышке. Рибосомальные субъединицы после этого пе­
ремещаются через поры ядра в цитоплазму, где образуют
функциональную рибосому во время белкового синтеза
(рис. 3.29). Рибосомы могут свободно находиться в цито­
плазме или быть связанными с мембраной — эндоплазма­
тической сетью. Свободные рибосомы преимуществен­
но синтезируют белки, используемые внутри клетки, тогда
как рибосомы эндоплазматической сети могут произво­
дить белки, которые секретируются из клетки.
Эндоплазматическая сеть
Наружная мембрана ядра связана с рядом мембран ци­
топлазмы клетки. Эта совокупность мембран называется
эндоплазматической сетью (рис. 3.30). Эндоплазмати­
ческая сеть состоит из широких, уплощенных и взаимос­
вязанных пузырьков и трубочек. Внутренние пространства
этих пузырьков и трубочек называются цистернами или
полостями, которые изолированы от остальной части ци­
топлазмы.
Гранулярная эндоплазматическая сеть представ­
ляет собой систему плоских мембранных цистерн с при­
крепленными рибосомами. Рибосомы гранулярной эндо-
Глава 3 Структура и функция клетки 103

шйУёйР
ишшнвіррр

Микротрубочки

плазматическая
мембрана

Микротрубочка

Динеиновая
ручка

Плазматическаї
мембрана

Базальное тельце

а)

Микротрубочки

Рис. 3.26. Реснички и ж гу ти ки :

а — структура ресничек и жгутиков. Стержень состоит из девяти дуплетов микротрубочек, расположенных по периферии, и двух в центре. Ди-
неиновые ручки - белки, соединяющие одну пару микротрубочек с другой. Движение динеиновой ручки, для осуществления которого требует­
ся АТФ, вызывает скольжение микротрубочек относительно друг друга, что ведет к сгибанию или движению реснички или жгутика. Базальное
тельце прикрепляет ресничку или жгутик к плазматической мембране; б — электронная микрофотография реснички в проходящем луче;
в — электронная микрофотография жгутика в проходящем через базальное тельце луче

плазматической сети являются участками синтеза белка.

Размер и конфигурация эндоплазматической сети в ци­
топлазме зависит от вида и функции клеток. Клетки с
большой гранулярной эндоплазматической сетью синте­
зируют большое количество белка, который секретирует-
ся для использования за пределами клетки.
Гладкая эндоплазматическая сеть не связана с
рибосомами. Ее функции многообразны: выработка липи­
дов, таких, как фосфолипиды и холестерина, синтез сте­
роидных гормонов и углеводов, таких, как гликоген. Мно­
а) б) гие фосфолипиды, производимые в гладкой эндоплазма­
Удар Восстановление тической сети, принимают участие в образовании пузырь­
ков в клетке. Клетки, которые синтезируют большие ко­
личества липидов, содержат плотные скопления гладкой
Рис. 3.27. Движение реснички: эндоплазматической сети. Ферменты, необходимые для
а — удар; б — восстановление синтеза липидов, связаны с мембранами гладкой эндо­
104 Часть 1 Структура человеческого тела

Рис. 3.28. Микроворсинка:

а — микроворсинка — крошечное выпячивание клетки, содержащее цитоплазму и актиновые филаменты (микрофиламенты); б — электронная
микрофотография микроворсинок в проходящем луче

1. Рибосомальные белки, синтезируе­

мые в цитоплазме, транспортируют­
ся через ядерные поры в ядрышко Ядрышко

2. рРНК, большая часть которой синте­

зируется в ядрышке, соединяясь с
рибосомальными белками, образует
большие и маленькие рибосомаль­
ные субъединицы

3. Большие и маленькие рибосомаль­

ные субъединицы покидают ядрыш­
ко и ядро через ядерные поры ДНК
(хроматин)
4. Большие и маленькие субъединицы,
находясь в данный момент в цито­
плазме, соединяются друг с другом
и с мРНК

Маленькая
рибосомальная
Рибосомальные
субъединица
белки из
цитоплазмы

мРНК

Рибосома

Рис. 3.29. Процесс. Образование рибосом

Глава 3 Структура и функция клетки 105

ся пузырьками или небольшими мешочками, которые об­

разуются из мембраны эндоплазматической сети. Этот пу­
Наружная мембрана зырек, который называется транспортным, перемещается
Рибосомы оболочки ядра
к комплексу Гольджи и выделяет белок в ее цистерну. Ком­
плекс Гольджи концентрирует белки, а в некоторых случаях
химически модифицирует их, синтезируя и присоединяя
молекулы углеводов к белкам, чтобы сформировать глико­
протеины, или прикрепляя липиды к белкам, чтобы образо­
вать липопротеины. Белки затем "упаковываются" в пу­
Ядерная пора зырьки, которые отходят от комплекса Гольджи. Одни пу­
зырьки переносят белки к плазматической мембране, где
они секретируются из клетки путем экзоцитоза, другие со­
держат белки, которые становятся частью плазматической
Гранулярная
эндоплазмати­ мембраны. Часть пузырьков содержит ферменты, которые
ческая сеть используются внутриклеточно.
Наиболее развитый комплекс Гольджи находится в
клетках, которые секретируют большие количества белка
Гладкая или гликопротеинов (клетки слюнных желез и поджелудоч­
эндоплазмати­ ной железы).
ческая сеть

а 31. Какие вещества содержат рибосомы? Где форми­

руются и объединяются рибосомальные субъеди-
Цистерны Цитоплазма Y ницы?
эндоплазмати- 32. Сравните функции свободных рибосом и рибосом эн­
а) ческой сети доплазматической сети.
33. Как связана эндоплазматическая сеть с оболочкой
ядра? Как связаны цистерны эндоплазматической
сети с остальной частью цитоплазмы?
34. Расскажите о функциях гладкой эндоплазматичес­
кой сети.
35. Опишите структуру и функции комплекса Гольджи.
36. Опишите синтез белка на гранулярной эндоплазма­
тической сети. Назовите три способа распределе­
Рибо­ ния белка из комплекса Гольджи.
сома

б)
Рис. 3.30. Эндоплазматическая сеть:
а — эндоплазматическая сеть неразрывна с оболочкой ядра. Она
бывает гранулярной или гладкой (без рибосом); б — электронная
микрофотография гранулярной эндоплазматической сети в прохо­
дящем луче
плазматической сети. Гладкая эндоплазматическая сеть
также принимает участие в процессах детоксикации, то
есть обезвреживания ядов. Цистерны гладкой эндоплаз­
матической сети скелетной мышцы накапливают ионы
кальция, которые участвуют в осуществлении мышечных
сокращений.
Комплекс Гольджи
Ком плекс Гольджи (рис. 3.31) состоит из уплощенных
мембранных мешочков, образующих цистерны, которые
располагаются друг на друге подобно тарелкам. Комплекс
Гольджи можно рассматривать как "центр упаковки и рас­
пределения", поскольку он модифицирует, упаковывает и
распределяет белки и липиды, производимые грануляр­
ной и гладкой эндоплазматической сетью (рис. 3.32). Бел­
ки, синтезируемые рибосомами гранулярной эндоплазма­
тической сети, входят в канальцы сети и затем окружают­
Секреторные пузырьки
Прикрепленные к мембране секреторны е пузы рьки
(см. рис. 3.31), которые выходят из комплекса Гольджи, пе­
ремещаются к поверхности клетки. Их мембраны сливают­
ся с плазматической мембраной, а содержимое выводится
наружу посредством экзоцитоза. Мембраны пузырьков
после этого сливаются с плазматической мембраной.
Секреторные пузырьки аккумулируются во многих
клетках, однако их содержимое выводится только по сиг­
налу, который поступает из клетки. Например, секретор­
ные пузырьки, содержащие гормон инсулин, не выводят
его до тех пор, пока не произойдет увеличение концентра­
ции глюкозы в крови, которое служит сигналом для секре­
ции инсулина из клеток.
Лизосомы
Л изосомы — это окруженные мембраной пузырьки, кото­
рые выходят из комплекса Гольджи (см. рис. 3.31). Они со­
держат многообразные гидролитические ферменты, функ­
ционирующие как внутриклеточные пищеварительные сис­
темы. В клетке пузырьки и лизосомы сливаются (рис. 3.33).
Ферменты лизосом усваивают нуклеиновые кислоты, белки,
полисахариды и липиды. Некоторые лейкоциты содержат
большое количество лизосом, ферменты которых участ­
вуют в усвоении фагоцитированных бактерий. Лизосомы
также лизируют органеллы клетки, которые больше не яв-
106 Часть 1 Структура человеческого тела

Транс­
портный — ti,i*
пузырек

Секреторный
Цистерна пузырек
Комплекс
Гольджи

Секреторные пузырьки

Митохондрия

б)

Рис. 3.31. Комплекс Гольджи:

а — комплекс Гольджи состоит из уплощенных мембранных мешочков — цистерн, которые имеют вид сложенных на полке тарелок;
б — электронная микрофотография комплекса Гольджи в проходящем луче

мРНК
Рибосома
1. Некоторые белки синтезируются в рибосомах на Цистерна
поверхности гранулярной эндоплазматической сети
и транспортируются в цистерны по мере синтеза
Пузырек
2. Белки окружают пузырек, который образуется из
мембраны эндоплазматической сети

3. Пузырек перемещается от эндоплазматической сети

к комплексу Гольджи, сливается с мембраной
и выделяет белки в цистерну

4. Комплекс Гольджи концентрирует, а в некоторых

случаях модифицирует белки в гликопротеины или
липопротеины

5. Белки "упаковываются" в пузырьки, которые

образуются из мембраны комплекса Гольджи

6. Некоторые пузырьки, такие, как лизосомы,

содержат ферменты, которые используются Пузырек
в пределах клетки О в преде-
7. Секреторные пузырьки переносят белки
к плазматической мембране, где они секретируются
из клетки путем экзоцитоза Экзоцитоз

8 . Некоторые пузырьки содержат белки, которые

становятся частью плазматической мембраны ЇГ ЯГ
Секреторные
пузырьки
Пузырьки __ Белки,
встроенные
в мембрану
Комплекс
Гольджи

Рис. 3.32. Процесс. Ф ункция комплекса Гольджи

Глава 3 Структура и функция клетки
1. Пузырек образуется вокруг материа­
ла, расположенного снаружи клетки
2. Пузырек "отрывается" от плазмати­
ческой мембраны и становится от­
дельным пузырьком внутри клетки
3. Лизосома "выходит" из комплекса
Гольджи
4. Лизосома сливается с пузырьком
5. Ферменты лизосомы соединяются
с материалом пузырька и усваивают
его
Рис. 3.33. Процесс. Механизм действия лизосом
ляются функциональными (явление аутофагии). В клетках
поврежденных тканей разрушенные лизосомы выделяют
ферменты, которые лизируют как поврежденные, так и
здоровые клетки. В других клетках лизосомы перемещают­
ся к плазматической мембране и путем экзоцитоза выде­
ляют ферменты. Например, естественный процесс ремо­
делирования кости включает резорбцию костной ткани
специальными клетками — остеокластами. Ферменты, от­
вечающие за это расщепление, выделяются во внеклеточ­
ную жидкость из лизосом, образуемых этими клетками.
Болезни лизосом альны х ферментов
Некоторые болезни возникают в результате нарушения
функции лизосомальных ферментов. Например, болезнь
Помпе — неспособность лизосомальных ферментов рас­
щеплять гликоген, который вследствие этого аккумулиру­
ется в больших количествах в сердце, печени и скелетных
мышцах. Подобное накопление гликогена может привести
к повреждению кардиомиоцитов и развитию сердечной не­
достаточности. Семейная гиперлипопротеинемия — группа
генетических нарушений, характеризуемая накоплением
большого количества липидов в фагоцитарных клетках
(макрофагах), не имеющих ферментов для расщепления
липидных капелек. Симптомы болезни: боли в области жи­
вота, увеличение селезенки и печени, появление на коже
желтых пузырьков, заполненных поврежденными макро­
фагами. Мукополисахаридозы, например синдром Гурле-
ра, — группа заболеваний, которая характеризируется не­
способностью лизосомальных ферментов расщеплять му-
кополисахариды (гликозаминогликаны), вследствие чего
эти молекулы накапливаются в лизосомах клеток соедини­
тельной ткани и в нервных клетках. У лиц, страдающих
этими заболеваниями, наблюдаются задержка психическо­
го развития и скелетные деформации.
107
Плазматическая
мембрана
Слияние
пузырька
с лизосомой
Пероксисомы
Пероксисомы — мембранные пузырьки размером 0,1 —
1,5 мкм. Пероксисомы содержат ферменты, расщепляющие
жирные кислоты и аминокислоты. Пероксисомы также со­
держат фермент каталазу, расщепляющий перекись водо­
рода на воду и кислород. Перекись водорода (Н20 2), которая
может быть токсичной для клетки, — это побочный продукт
этого расщепления. Много пероксисом содержится в клет­
ках печени и почек, принимающих участие в детоксикации.
Протеосомы
Протеосомы состоят из больших белковых комплексов,
включающих ряд ферментов, которые расщепляют и ре-
циклируют белки в клетке. Протеосомы не окружены мем­
бранами. Их структура напоминает туннель; внутренние
поверхности туннеля содержат ферментные участки, рас­
щепляющие белки. Более мелкие белковые субъединицы
закрывают концы туннеля и регулируют усвоение белков.
Митохондрии
Митохондрии обеспечивают клетку энергией, поэтому их
нередко называют электростанцией клетки. Митохондрии
— небольшие, цилиндрической формы структуры
(рис. 3.34). С помощью микрофотографии было установле­
но, что в живых клетках митохондрии постоянно изменяют
свою форму. Митохондрии — главный участок синтеза АТФ
— основного источника энергии для большинства химичес­
ких реакций, происходящих в клетке. Каждая митохондрия
имеет внутреннюю и наружную мембрану, разделенные
межмембранным пространством. Наружная мембрана
гладкая, внутренняя — со множеством складок, которые на­
зываются кристами.
Митохондриальные ферменты образуют две основ­
ные ферментные системы, отвечающие за окислительный
метаболизм и синтез АТФ (см. гл. 25). Ферменты цикла
108
Ферменты
а)
• 'л
4ft
б) N
РиС. 3.34. Митохондрия
а — типичная структура мито хондрии; б — электронная микрофотография митохондрии при поперечном и продольном разрезах в проходя-
щем луче
лимонной кислоты (или цикла Кребса) содержатся в
м атриксе, веществе, которое находится в простран­
стве, образованном внутренней мембраной. Ферменты
цепочки транспорта электронов заключены во внутреннюю
мембрану Клетки более энергоемкие имеют больше мито­
хондрий с большим числом крист, чем клетки менее энерго­
емкие. Много митохондрий находится в клетках, осущест­
вляющих активный транспорт.
Увеличение числа митохондрий происходит в резуль­
тате деления существующих митохондрий. Увеличение объ­
ема мышц в результате физических упражнений сопро­
вождается увеличением числа митохондрий и мышечных
клеток, что обусловливает обеспечение дополнительного
количества АТФ, необходимого для мышечных сокращений.
Информация о создании некоторых митохондриальных
белков хранится в ДНК, которая содержится в самих митохон­
дриях, и эти белки синтезируются на рибосомах в митохонд­
риях. Структура многих других митохондриальных белков оп­
ределяется, однако, ядерной ДНК, и эти белки синтезируют­
ся на рибосомах в цитоплазме и затем транспортируются в
митохондрии. И митохондриальная ДНК, и митохондриаль­
ные рибосомы существенно отличаются от ДНК и рибосом,
которые находятся в ядре и цитоплазме клетки. Митохондри­
альная ДНК представляет собой замкнутый круг из примерно
16 500 пар оснований, кодирующих 37 генов, тогда как
ядерная ДНК состоит из 3 млрд пар оснований, кодирующих
30 тыс. генов. Кроме того, в отличие от ядерной ДНК, мито­
хондриальная ДНК не имеет присоединенных белков.
Часть 1 Структура человеческого тела
Наружная мембрана
Межмембранное пространство
Внутренняя мембрана
Матрикс
Криста
Поперечный разрез
Продольный разрез
Т Е М ЗО.ОООх
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5
Опишите структурны е характеристики клеток, которы е v
спе ци а ли зир ую тся в: а) синтезе и се кр е ц и и б е л ко в;
б) активном транспорте веществ в кл е тку; в) синтезе ли­
пидов; г) ф агоцитировании инородны х тел.
М итохондриальная ДНК
Одну половину ядерной ДНК человека обеспечивает мать,
вторую половину — отец, в то же время всю или почти
всю митохондриальную ДНК обеспечивает мать. Мито­
хондрии сперматозоидов отца не включаются в овоцит в
момент оплодотворения. Поскольку только материнская
митохондриальная ДНК передается от поколения к поко­
лению, родословную матери намного легче отследить,
используя митохондриальную ДНК. Это уникальное свой­
ство митохондрий использовалось в целом ряде исследо­
ваний — от объединения матерей или бабушек с поте­
рявшимися детьми до поиска истоков происхождения че­
ловека. Целый ряд дегенеративных процессов, поражаю­
щих нервную систему, сердце или почки, связан с мута- •
циями митохондриальной ДНК. Исследование этих рас­
стройств дает бесценный материал к изучению процесса
старения.
Глава 3 Структура и функция клетки
37. Что такое секреторные пузырьки?
# 38. Опишите процесс, в результате которого лизосомаль-
Y ные ферменты усваивают фагоцитированные мате­
риалы. Дайте определение понятию аутофагия.
39. Какова функция пероксисом? Как каталаза защи­
щает клетки?
40. Опишите структуру и функцию протеосом.
41. Какова функция митохондрий? Какие ферменты
можно обнаружить на кристах и в матриксе? Как
происходит увеличение количества митохондрий в
клетке?
Ядро
Цель
U Описать структуру и функцию ядра и ядрышка.
Ядро, содержащее значительную часть генетической
информации клетки, представляет собой большую прикреп­
ленную к мембране структуру, которая обычно расположена
ближе к центру клетки. В зависимости от типа клетки ядро
может быть сферическим, удлиненным или вытянутым. Все
клетки организма содержат ядро в определенный момент
их жизненного цикла; в то же время некоторые клетки, как,
например, эритроциты, теряют свои ядра по мере развития.
Некоторые клетки, как, например, клетки скелетной мышцы и
Ядерная
оболочка
Внутренняя
часть ядра
Ядрышко
Хроматин
б)
РЧС. 3.35. Ядро:
а — ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней мембраны, которые сливаются у ядерных пор. Ядрышко - уплотненный участок ядра,
не связанный с мембраной и состоящий главным образом из РНК и белка; б — электронная микрофотография ядра в проходящем луче;
в — сканирующая электронная микрофотография, демонстрирующая внутреннюю поверхность ядерной оболочки и ядерные поры
109
некоторые костные клетки, которые называются остеоклас­
тами, имеют больше одного ядра. Ядро состоит из нуклео-
плазмы, окруженной ядерной оболочкой (рис. 3.35), сос­
тоящей из двух мембран, разделенных пространством. На
многих участках поверхности оболочки ядра слияние внут­
ренней и наружной мембран привело к образованию ядер-
ных пор, через которые перемещаются молекулы.
Д езоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и связан­
ные с ней белки "разбросаны" по ядру в виде тонких нитей
диаметром около 4—5 нм. Белки включают гистоны и
другие белки, которые играют роль в регуляции функции
ДНК. Комплекс ядерной ДНК с белками называется хро­
матином (рис. 3.36). Хроматин распределяется по всему
ядру, однако в некоторых случаях может быть более кон­
денсированным и сильнее окрашенным, чем в других. Во
время деления клетки в результате конденсирования хро­
матина образуются хромосомы.
Структуру белков определяет ДНК. Многие структур­
ные компоненты клетки и все ферменты, которые регулиру­
ют большинство химических реакций в клетке, — это белки.
Определяя структуру белка, ДНК таким образом контроли­
рует структурные и функциональные характеристики клет­
ки. ДНК не покидает ядро и функционирует посредством
промежуточной рибонуклеиновой кислоты (РНК), кото­
рая может покидать ядро. ДНК определяет структуру мат­
ричной РНК (мРНК), рибосомальной РНК (рРНК) и тран­
спортной (тРНК). мРНК выходит из ядра через ядерные по­
ры в цитоплазму, где и определяет структуру белков.
Ядерные поры
Рибосомы
Ядро
Наружная
мембрана
Пространство Ядерная оболочка
Внутренняя
мембрана
Ядрышко
Наружная
мембрана
ядерной оболочки
Внутренняя
мембрана
ядерной оболочки
Ядерные поры
1 10
[• Хроматин
*3
Глобулярные
гистоновые
белки
Рис. 3.36. Структура хромосомы
ДНК соединяется с глобулярными гистоновыми белками. Обычно молекула ДНК вытягивается, напоминая нитку бусинок, и называется хрома­
тином. Во время деления клетки хроматин конденсируется и образует хромосомы
"П р о е кт генома че ло ве ка"
"Проект генома человека" — амбициозный международ­
ный проект, стартовавший в 1990 г. Он был рассчитан на
15 лет, в течение которых предстояло создать карту и оп­
ределить последовательность генома человека. Геном —
это совокупность всех генов, содержащихся в каждой
клетке. Одной из задач проекта было создание карты, ко­
торая иллюстрировала бы, где в хромосомах человека на­
ходится каждый из приблизительно 27 000— 30 000 генов.
Другой задачей проекта было определение последователь­
ности 3 млрд пар оснований, которые образуют молекулы
ДНК человека. Ученые надеются, что, зная цель кодирова­
ния белков генами, которые вызывают генетические нару­
шения, и определив функции этих белков, удастся более
эффективно лечить подобные заболевания.
Поскольку синтез мРНК происходит в ядре, безъядер­
ные клетки осуществляют белковый синтез только до тех
пор, пока функционирует мРНК, синтезированная до деге­
нерации ядра. Ядра развивающихся эритроцитов вытал­
киваются из клеток до того как эритроциты попадут в
кровь, где они существуют без ядер в течение примерно
Часть 1 Структура человеческого тела
Нуклеотиды
Цитозин '* * ...... Гуанин
Тимин ■ ШИН. Аденин
Сегмент молекулы ДНК
120 дней. Для сравнения отметим, что многие клетки,
имеющие ядра, например нервные клетки или клетки ске­
летных мышц, существуют в течение всей жизни человека.
Я дры ш ко представляет собой округлый плотный
участок в ядре, не имеющий вокруг себя мембраны
(см. рис. 3.35). Обычно на каждое ядро приходится по од­
ному ядрышку, вместе с тем в некоторых ядрах можно
встретить несколько маленьких ядрышек, особенно на
поздних стадиях деления клетки. Ядрышко инкорпорирует
части 10 хромосом (5 пар), которые называются учас­
тками ядрыш кового организатора. Эти участки содер­
жат ДНК, из которой образуется рРНК. В ядрышке образу­
ются субъединицы рибосом.
^ 42. Опишите структуру ядра и его оболочки. Какова
0 функция ядерных пор?
Y 43. Какие молекулы можно обнаружить в хроматине?
Как хроматин превращается в хромосому?
44. Перечислите типы РНК, чьи структуры определя­
ются ДНК. Как ДНК контролирует структурные и
функциональные характеристики клетки, не поки­
дая ядро?
45. Опишите ядрышко. Определите, что такое участки
ядрышкового организатора, и укажите их функции.
Глава 3 Структура и функция клетки
Обзор клеточного метаболизма
Цель
и Определить, что такое клеточный метаболизм, сопоста­
вить аэробное и анаэробное дыхание.
Клеточный метаболизм — это совокупность всех ка-
таболических (распад) и анаболических (синтез) реакций
в клетке. В результате расщепления молекул пищи, таких,
как углеводы, липиды и белки, выделяется энергия, ис­
пользуемая для синтеза АТФ. Каждая молекула АТФ со­
держит часть энергии, которая первоначально находилась
в химических связях молекул пищи. Молекулы АТФ — это
небольшие аккумуляторы энергии, которая при выделении
может использоваться для "включения" других химических
реакций или процессов, таких, как активный транспорт.
АТФ синтезируется в цитозоле и митохондриях в ре­
зультате серии химических реакций. Энергия из молекул
пищи передается АТФ под контролем. Если бы вся содер­
жащаяся в молекулах пищи энергия выделялась одновре­
менно, то клетка просто бы сгорела.
Расщепление глюкозы можно использовать для ил­
люстрации синтеза АТФ из молекул пищи. После тран­
спортировки глюкозы в клетку в цитозоле происходит гли­
колиз, в результате которого глюкоза превращается в пи-
ровиноградную кислоту. Пировиноградная кислота может
избрать различные биохимические пути обмена в зависи­
мости от наличия кислорода (рис. 3.37).
Аэробное дыхание происходит при наличии кисло­
рода. Молекулы пировиноградной кислоты поступают в
митохондрии и в результате серии химических реакций
(цикл лимонной кислоты) и цепочки транспорта элек­
тронов превращаются в углекислый газ и воду. Аэробное
дыхание способно обеспечить синтез до 38 молекул АТФ
из энергии, содержащейся в каждой молекуле глюкозы.
Следует отметить несколько важных моментов отно­
сительно аэробного дыхания. Во-первых, количество АТФ,
Глюкоза
<свн,2о6)
Гликолиз
Цитоплазма
Пировиногра­
дная кислота
Цикл лимонной
кислоты
Митохондрия
2 молекулы молоч­
6С 02 + 6Н20 + 38АТФ
ной кислоты +2АТФ
Анаэробное дыхание ^■х^эробное
дыхание,
Рис. 3.37. Клеточный метаболизм
Аэробное дыхание осуществляется только при наличии кислорода;
оно обеспечивает образование большего количества АТФ на молеку­
лу глюкозы, чем анаэробное
111
синтезируемого в результате аэробного дыхания, являет­
ся необходимым для поддержания химических реакций,
обеспечивающих жизнедеятельность клеток человека. Во-
вторых, аэробное дыхание требует наличия кислорода.
Последняя химическая реакция, имеющая место в аэ­
робном дыхании, — это взаимодействие кислорода с во­
дородом с образованием воды. Если эта реакция не про­
исходит, то не произойдут и предшествующие ей реакции.
Это объясняет, почему для жизни человека необходим
кислород: без кислорода аэробное дыхание ингибирует­
ся, а клетки не синтезируют достаточное для поддержания
жизни количество АТФ. И наконец, во время аэробного
дыхания атомы углерода молекул пищи разделяются, что­
бы образовать С 02. Таким образом, выдыхаемый челове­
ком углекислый газ образуется из потребляемой им пищи.
Анаэробное дыхание происходит без доступа кис­
лорода и включает в себя превращение пировиноградной
кислоты в молочную. При использовании каждой молеку­
лы глюкозы образуются две молекулы АТФ. Анаэробное
дыхание не обеспечивает синтез такого же количества
АТФ, как аэробное, однако позволяет клеткам функциони­
ровать в течение коротких периодов времени, когда
уровни кислорода слишком низкие, чтобы аэробное дыха­
ние обеспечило все необходимое количество АТФ. Напри­
мер, во время интенсивной нагрузки, когда аэробное ды­
хание истощило возможность поступления кислорода,
анаэробное дыхание способно обеспечить дополнитель­
ное количество АТФ.
^ 46. Что такое клеточный метаболизм? Какая молеку­
ла синтезируется, используя энергию, которая вы-
Y деляется вследствие расщепления молекул пищи?
47. Что такое гликолиз, аэробное и анаэробное дыха­
ние?
48. Сколько молекул АТФ образуется из одной молекулы
глюкозы при аэробном и анаэробном дыхании?
49. Что происходит с вдыхаемым нами кислородом во
время аэробного дыхания? Откуда берется выдыха­
емый нами углекислый газ?
50. Какая молекула кроме АТФ образуется в результате
анаэробного дыхания? При каких условиях возника­
е т потребность в анаэробном дыхании?
Синтез белка
Цель
и Описать процесс синтеза белка.
Нормальная структура и функция клетки практически
невозможны без наличия белков (рис. 3.38), которые обра­
зуют цитоскелет и другие структурные компоненты клеток,
а также функционируют в качестве транспортных молекул,
рецепторов и ферментов. Кроме того, белки, выделяемые
из клетки, выполняют целый ряд жизненно важных функ­
ций: коллаген является структурным белком, обеспечива­
ющим гибкость и прочность тканей; ферменты контролируют
химические реакции усвоения пищи в кишечнике; белки-
гормоны регулируют деятельность многих тканей.
Синтез всех белков организма находится под контро­
лем ДНК. Как вы должны помнить из гл. 2, "строительными
блоками" ДНК являются нуклеотиды, содержащие аденин
(А), тимин (Т), цитозин (Ц) и гуанин (Г). Нуклеотиды обра­
зуют две антипараллельные цепочки нуклеиновых кислот.
112 Часть 1 Структура человеческого тела

1. ДНК содержит ин­

формацию, необ­
ЯшШ Ш
Ядрышко Нить ДНК
ходимую для син­ Цитоплазма
теза белка
2. Транскрипция
ДНК приводит к
образованию
мРНК, которая яв­
ляется копией ин­
формации, содер­ Транскрипция
жащейся в ДНК,
необходимой для
синтеза белка
3. мРНК покидает
ядро и направля­
ется к рибосоме
4. Аминокислоты —
"строительные
блоки" белков —
переносятся к ри­ Нить
босоме с по­ мРНК
мощью тРНК
5. В процессе тран­
сляции информа­
ция, содержащая­
ся в мРНК, ис­
пользуется для
определения ко­ Рибосома
Аминокислотный пул
личества, видов и
Трансляция
расположения
аминокислот в
белке

Белковая
цепочка

Рис. 3.38. Процесс. Синтез белка

Термин антипараллельные означает, что эти цепочки явля­
ются параллельными, однако идут в противоположных
направлениях. Каждая нить состоит из 5'(фосфат)-конца и
3'(гидроксил)-конца. Последовательность расположения
нуклеотидов в ДНК представляет собой метод хранения
информации. Каждые три нуклеотида — триплет — коди­
руют одну аминокислоту. Все триплеты, необходимые для
кодирования синтеза определенного белка, называются
геном.
Синтез белков включает два этапа: транскрипцию и
трансляцию, которые мы попытаемся объяснить на следу­
ющем примере. Предположим, что повару необходим ре­
цепт, который записан в книге, хранящейся в библиотеке.
Поскольку повар не может взять книгу из библиотеки, он
пишет копию рецепта от руки, то есть, выполняет тран­
скрипцию . Позже, на кухне, информация, содержащаяся
в копии рецепта, используется для приготовления блюда.
Переход от рецепта к блюду, называется трансляцией. В
данном примере ДНК — это книга, содержащая множес­
тво рецептов "приготовления" различных белков. Однако
ДНК — слишком большая молекула, чтобы пройти через
оболочку ядра и попасть к рибосомам (в кухню), где "изго­
тавливаются" белки. Подобно тому, как книга остается в
библиотеке, ДНК остается в ядре. Поэтому путем тран­
скрипции клетка делает копию информации в ДНК (ре­
цепт), необходимую для создания определенного белка
(блюда). Копия, которая называется м атричной РНК
(мРНК), идет из ядра к рибосомам в цитоплазму, где ин­
формация, содержащаяся в копии, используется для соз­
дания белка (трансляция). Вполне вероятно, что для при­
готовления блюда необходимы соответствующие ингре­
диенты. Ими являются аминокислоты. Специализирован­
ные транспортные молекулы, которые называются тран­
спортны ми РНК (тРНК), перемещают аминокислоты к
рибосоме (рис. 3.39).
Транскрипция
Транскрипция — это синтез мРНК на основе последова­
тельности нуклеотидов в ДНК. Она происходит при разде­
лении двойной цепи сегмента ДНК, при этом одна цепь
выполняет функцию матрицы, а нуклеотиды РНК соединя­
ются с нуклеотидами ДНК матрицы (см. рис. 3.39). Нукле­
отиды соединяются друг с другом в соответствии со сле­
дующим правилом: аденин — с тимином или урацилом, а
цитозин — с гуанином. ДНК содержит тимин, однако
урацил (У) заменяет тимин в РНК. Нуклеотиды ДНК —
аденин, тимин, цитозин и гуанин — соединяются таким
образом с нуклеотидами мРНК — урацилом, аденином, гу­
анином и цитозином соответственно.
Такая парная взаимосвязь между нуклеотидами
обеспечивает правильность транскрипции информации
ДНК на мРНК. Нуклеотиды РНК сочетаются в результате
реакций дегидратации, катализированных ферментами
— РНК-полимеразами, образуя длинный сегмент мРНК.
Удлинение всех нуклеотидных кислот, как ДНК, так и
РНК, происходит в направлении от 5'-конца до З'-конца
молекулы. Молекула мРНК содержит информацию, не­
обходимую для определения последовательности ами­
нокислот в белке. Информация, которая называется ге ­
нетическим кодом , передается группами из трех нук­
леотидов — кодонов.
Глава 3 Структура и функция клетки 113

Цитозин • Гуанин служат сигналами для прекращения транскрипции ДНК

Тимин Аденин в РНК.
Урацил Аденин Участок молекулы ДНК между кодоном, начинаю­
щим транскрипцию, и кодоном, который ее прекращает,
транскрибируется в РНК и называется единицей тр ан­
скрипци и. Она кодирует белок или его часть. Единица
транскрипции не обязательно является геном. Ген —
функциональная единица; некоторые регуляторные гены
не кодируют белки. Молекулярным определением гена
является следующее: последовательность всех ну­
клеиновых кислот, делающая РНК или белок функцио­
нальными.
Участки ДНК, кодирующие части белка, называются
экзонам и , а те, которые не кодируют части белка, —
интронами. Оба участка могут транскрибироваться в
мРНК. После транскрипции, когда образуется пред-
Нити ДНК мРНК, интроны удаляются, а экзоны "склеиваются"
расхо­
ферментными комплексами, которые называются
дятся
с п л а й с е о с о м а м и , образуя функциональную мРНК
Нуклео­ (рис. 3.40). Эти изменения в мРНК называются пост-
Нуклеотиды
тиды тр анскрипци онно й обработкой.
"выстра­
иваются”
Формиро­
вание мРНК

Транскрипция
Специфические
участки РНК

Пред-мРНК

Экзон 1 Интрон Экзон 2

Рис. 3.39. Формирование мРНК путем транскрипции ДНК .....
Сегмент молекулы ДНК расплетается и РНК-полимераза (фермент,
который здесь не показан) "собирает" нуклеотиды в мРНК в соответ­ Отрезание ,, Отрезание
ствии с указанными комбинациями. Таким образом, последователь­
ность нуклеотидов в ДНК определяет их последовательность в
мРНК. Добавление нуклеотидов приводит к росту молекулы мРНК Интрон

Обработка Экзон 1 Экзон 2

Количество и последовательность кодонов в мРНК
определяются числом и последовательностью наборов
трех нуклеотидов — триплетов — в сегментах ДНК, кото­
рые подверглись транскрипции. Например, триплетный
код ЦТА в ДНК приводит к кодону ГАУ в мРНК, который
кодирует аспарагиновую кислоту. Каждый кодон кодиру­
ет определенную аминокислоту. Существует 64 возмож­
ных мРНК кодона, однако в белках содержится только
20 аминокислот. Ясно, что некоторые аминокислоты ко­
дируют более одного кодона, вследствие этого генети­ Сплайсинг
ческий код является избыточным, или вырожденным. (сращивание)
Например, ЦГА, ЦГГ, ЦГТ и ЦГС кодируют аминокислоту
аланин, а УУУ и УАЦ кодируют фенилаланин. Некоторые Рис. 3.40. Посттранскрипционное изменение в мРНК
кодоны не кодируют аминокислоты, а выполняют другие Интрон "откалывается" от участка, расположенного между двумя эк-
функции. Так, АУГ и иногда ГУГ служат сигналами для на­ зонами, и "выводится". Экзоны сращиваются в ходе сплайсинга и
чала транскрипции ДНК в РНК, а кодоны УАА, УГА и УАГ образуют функциональную мРНК
1 14
Талассемия
Гемоглобин — это несущая кислород молекула белка, со­
стоящая из четырех полипептидов. Талассемией называет­
ся группа генетических нарушений, характерирующихся
производством меньшего количества одного или несколь­
ких полипептидов гемоглобина в результате патологичес­
кого посттранскрипционной обработки. В эритроцитах
создается недостаточная концентрация гемоглобина и воз­
никает анемия, при которой снижается способность крови
транспортировать кислород.
Трансляция
Синтез белка на матрице информационной РНК, согласно
генетическому коду, называется трансляцией. Кроме
мРНК для осуществления трансляции необходимы рибо­
сомы и тРНК. Рибосомы состоят из рибосомальной РНК
(рРНК) и белков. Подобно мРНК, тРНК и рРНК образуются
в ядре путем транскрипции.
Функция тРНК заключается в обеспечении доставки
определенной аминокислоты в соответствии с определен­
ным кодоном мРНК. Для этого один конец каждого вида
тРНК связывает определенную аминокислоту. Другая же
часть тРНК содержит антикодон, который состоит из трех
нуклеотидов. На основании парной взаимосвязи между
нуклеотидами, антикодон может сочетаться только со сво­
им определенным кодоном. Например, тРНК, которая
присоединяется к аспарагиновой кислоте, имеет антико­
дон ЦУА, который сочетается с кодоном ГАУ мРНК. Следо­
вательно, кодон ГАУ кодирует аспарагиновую кислоту.
Рибосомы "выстраивают" кодоны мРНК с антикодона­
ми тРНК и затем присоединяют аминокислоты соседних
молекул тРНК. После соединения аминокислот образуется
цепочка аминокислот или белка (рис. 3.41).
Многие белки в своем заключительном функциональ­
ном состоянии оказываются длиннее, чем в момент их
синтеза. Такие белки называются пропротеинами; до­
полнительная часть молекулы отсекается ферментами и
пропротеин превращаеться в функциональный белок.
Многие белки являются ферментами, а пропротеины этих
ферментов называются проферментами. Если бы в клет­
ках синтезировалось много проферментов, являющихся
функциональными ферментами, они могли бы "съесть"
клетку, которая их синтезировала. Однако проферменты не
становятся активными ферментамы до тех пор, пока не
достигнут защищенного участка тела, как, например, внут­
ри тонкой кишки, где они являются функциональными. Мно­
гие белки, например, полисахариды, содержат боковые це­
почки, которые появляются после трансляции. Некоторые
белки состоят из двух и более аминокислотных цепочек, со­
единяющихся после того как каждая цепочка будет произ­
ведена на отдельных рибосомах. Эти модификации белков
относятся к посттрансляционной обработке.
После использования начальной части мРНК рибосо­
мой, вторая рибосома может прикрепиться к той же мРНК
и начать свой синтез белка. В итоге к одной молекуле
мРНК крепится много рибосом. Это скопление рибосом
называется полирибосомой. Каждая рибосома в полири­
босоме синтезирует идентичный белок, и полирибосомы
представляют собой эффективный способ использования
отдельной молекулы мРНК для синтеза множества копий
одного и того же белка.
Часть 1 Структура человеческого тела
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 6
Объясните, ка к изменение одного нуклеотида в молекуле Y
ДНК клетки может изменить структуру белка, созданного
этой кл е тко й. Как это изменение может повлиять на ф ун­
кц ию белка?
Регуляция синтеза белка
Все клетки организма, за исключением половых, имеют
одинаковую ДНК. Транскрипция мРНК в клетках регулирует­
ся таким образом, что все части всех молекул ДНК не тран­
скрибируются непрерывно. Белки, связанные с ДНК в ядре,
играют определенную роль в регулировании транскрипции.
Происходит дифференциация и специализация всех клеток
на выполнение конкретных функций в процессе развития.
Часть ДНК становится нефункциональной и не подвергает­
ся транскрипции, тогда как другая часть ДНК остается
очень активной. Например, в большинстве клеток ДНК, ко­
дирующая гемоглобин, является не функциональной и син­
тезирует, если синтезирует вообще, очень небольшое коли­
чество гемоглобина. В то же время в развивающихся эрит­
роцитах ДНК, кодирующая гемоглобин, является функцио­
нальной, и синтез гемоглобина протекает быстро.
Синтез белка в отдельной клетке носит непостоянный
характер, иногда он протекает быстрее, иногда медленнее.
Регуляторные молекулы, взаимодействующие с ядерными
белками, могут либо увеличивать, либо уменьшать интен­
сивность транскрипции определенных сегментов ДНК.
Например, тетрайод, или тироксин (гормон, выделяемый
клетками щитовидной железы), входит в клетки, такие,
например, как клетки скелетной мышцы, там взаимодей­
ствует с определенными ядерными белками и повышает
интенсивность определенных видов транскрипции мРНК.
Следовательно, синтез определенных белков увеличива­
ется. Вследствие этого в этих клетках возрастает количес­
тво митохондрий, а также усиливается метаболизм.
51. Какой тип молекул производится в результате
^ транскрипции, трансляции? Где это происходит?
У 52. В каких молекулах можно обнаружить триплеты, ко­
доны и антикодоны? Что такое генетический код?
53. Как взаимосвязаны триплеты, единицы транскрип­
ции и гены?
54. Опишите роль мРНК, рРНК и тРНК в синтезе белка у
рибосомы. Что такое полирибосома?
55. Что такое экзоны и интроны? Какое они имеют
отношение к пред-мРНК и посттранскрипционной
обработке?
56. Что такое пропротеин, профермент и посттран-
скрипционная обработка?
57. Укажите два способа контроля транскрипции ДНК
клеткой.
Жизненный цикл клетки
Цель
Я Объяснить, что происходит во время митоза и цитокинеза.
Ж изненный цикл клетки включает изменения, кото­
рые происходят с клеткой от момента ее образования до
момента ее деления, вследствие которого образуются две
новые клетки. Жизненный цикл клетки имеет две стадии:
интерфазу и стадию деления клетки — митоз (рис. 3.42).
Глава 3 Структура и функция клетки 115

1 Чтобы начать белковый синтез, рибосома

присоединяется к мРНК. Рибосома также имеет два
участка присоединения для тРНК, один из которых Аминокислота
занят тРНК с аминокислотой. Обратите внимание,
что кодон мРНК и антикодон тРНК соединены. тРНК —
Другой участок присоединения тРНК открыт Открытый участок
присоединения тРНК
Антикодон

Нить мРНК
Кодон
Рибосома

2 Заняв открытый участок присоединения, следующая

тРНК соответствующим образом располагается
относительно мРНК и другой тРНК

3 Фермент с рибосомой катализирует реакцию

синтеза для образования пептидной связи между
аминокислотами. Обратите внимание, что сейчас
аминокислоты связаны только с одной тРНК

4 Рибосома смещает положение трех нуклеотидов.

тРНК без аминокислот выделятся из рибосомы, а
тРНК с аминокислотами занимает ее положение. В
результате смещения участок прикрепления тРНК
остается открытым. В результате повторения
этапов 2—4 могут прибавиться дополнительные
аминокислоты. В конце концов кодон в мРНК
прекращает синтез белка, который выделяется из Рибосома перемеща­
рибосомы ется к следующему
кодону нити мРНК

5 Многочисленные рибосомы прикрепляются

к отдельной мРНК. По мере движения рибосом вниз
по мРНК, прикрепленные к рибосомам белки
удлиняются и со временем отсоединяются от
мРНК

Рис. 3.41. Процесс. Трансляция мРНК, обеспечивающая синтез белка

116
/ Цитокинез
а)
Митоз
Рис. 3.42. Клеточный цикл
Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза. В интерфазе раз­
личают фазы G,, S и G2. Во время G, и G2 клетка осуществляет
обычную метаболическую деятельность. Во время фазы S происхо­
дит репликация ДНК; а — после митоза в результате цитокинеза об­
разуются две клетки. Каждая новая клетка начинает новый клеточ­
ный цикл; б — многие клетки выходят из клеточного цикла и вступа­
ют в фазу G0, где остаются до появления стимула к делению, после
которого они снова вступают в клеточный цикл
Интерфаза
Интерфаза — это период между делениями клетки. 90 %
(и больше) жизненного цикла клетки приходится на интер­
фазу. В течение этого времени в клетке протекают мета­
болические процессы и осуществляются специальные
функции, такие, как, например, секретирование пищева­
рительных ферментов. Кроме того, клетка готовится к де­
лению. Этот этап включает увеличение размера клетки,
поскольку количество ее компонентов удваивается, и реп­
ликацию ДНК. Удваивается также количество центриолей
в центросоме. Следовательно, когда клетка делится, то
каждая новая клетка получает свой набор органелл и ДНК,
необходимый для продолжения функционирования.
Интерфазу можно разделить на три подфазы — G,, S
и G2. Во время пресинтетической фазы G, и постсинтети-
ческой фазы G2 клетка выполняет свою обычную метабо­
лическую деятельность. Во время S-фазы (фаза синтеза)
происходит репликация ДНК (то есть синтезируется новая
ДНК). Многие клетки организма не делятся на протяжении
дней, месяцев и даже лет. Эти клетки ("отдыхающие") вы­
ходят из клеточного цикла и входят в фазу G0, в которой и
остаются. Если только не стимулируются к делению.
Репликация ДНК
Репликация ДНК — это часть интерфазы, процесс, во
время которого образуются две новые цепочки ДНК на ос­
Часть 1 Структура человеческого тела
нове существующих, которые используются как матрицы.
Во время интерфазы ДНК связанные с ней белки имеют
вид "разбросанных" по ядру хроматиновых нитей. Когда
начинается репликация ДНК, две цепочки каждой молекулы
ДНК отделяются друг от друга (рис. 3.43). Каждая цепочка
функционирует затем как матрица для образования новой
цепочки ДНК, которая образуется по мере присоединения
новых нуклеотидов к уже существующим нуклеотидам. Об­
разование новых нуклеотидных цепочек катализируется
Д НК-полимеразой, которая присоединяет новые нуклео­
тиды у З'-конца растущих цепочек. Одна цепочка, веду­
щая, формируется в виде непрерывной нити, вторая, от­
стающая, формируется в виде коротких отрезков, идущих
в противоположных направлениях. Короткие отрезки за­
тем объединяются ДНК-лигазой. Вследствие репликации
ДНК образуются две идентичные молекулы ДНК. Каждая
новая молекула ДНК имеет одну цепочку нуклеотидов, по­
лученную из исходной молекулы ДНК, а также одну вновь
синтезированную.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 7
П редположим, что молекула ДНК разделяется, образуя Y
ц епочку 1 и 2. Частью нуклеотидной последовательности
в цепочке 1 является АТГЦТА. Какова будет последова­
тельность нуклеотидов в ДНК, реплицированной из це­
почки 1 и цепочки 2 на основании этой матрицы?
Деление клетки
Новые клетки, необходимые для роста и регенерации
тканей, образуются в результате деления клеток. Так, из
родительской, или материнской, клетки образуется две
дочерние клетки, каждая из которых имеет такое же коли­
чество и такой же тип ДНК, что и родительская. Поскольку
ДНК определяет структуру и функцию клетки, дочерние
клетки имеют такую же структуру и выполняют те же фун­
кции, что и родительская клетка.
Деление клетки происходит в два этапа: деление ядра
для образования двух новых ядер, и деление цитоплазмы
для образования двух новых клеток. Каждая из новых кле­
ток содержит одно из новообразованных ядер. Деление
ядра происходит в процессе митоза, а деление цитоплаз­
мы — цитокинеза.
Митоз
М итоз — деление ядра на два, каждое из которых имеет
такой же тип и такое же количество ДНК, что и исходное
ядро. Во время митоза происходит конденсация ДНК и об­
разование хромосом. Все соматические клетки челове­
ка (все клетки, за исключением половых) содержат дипло­
идный набор хромосом (46). Половые клетки имеют
вдвое меньше хромосом, чем соматические. 46 хромосом
в соматических клетках организованы в 23 пары. 22 пары
называются аутосомами. Каждый член пары имеет оди­
наковую структуру и вместе их называют гомологичной
парой хромосом. Один член каждой пары происходит от
отцовского организма, а другой — от материнского. 23-я
пара хромосом — это половые хромосомы. У женщин по­
ловые хромосомы выглядят одинаково и каждая называет­
ся Х-хромосомой. У мужчин половые хромосомы разные,
одна Х-хромосома, а вторая, меньшая, Y-хромосома.
У женщин одна Х-хромосома происходит от материнского
организма, а другая — от отцовского; у мужчин Х-хромо-
Глава 3 Структура и функция клетки
Цитозин
Тимин
Нуклеотид
Старая нить
Новая молекула ДНК
Рис. 3.43. Репликация ДНК
В результате репликации ДНК во время интерфазы образуются две идентичные молекулы ДНК. Нити молекулы ДНК отделяются друг от друга,
и каждая нить функционирует как матрица, на которой формируется новая нить. Попарная взаимосвязь между нуклеотидами определяет по­
следовательность нуклеотидов во вновь образованных нитях
сома происходит от материнского организма, а Y-хромо-
сома — от отцовского.
Чтобы облегчить усвоение материала, разделим митоз
на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофа-
зу. Хотя каждая фаза отражает основные события, митоз яв­
ляется непрерывным процессом, поскольку отсутствует пе­
реход от одной фазы к другой. Каждая дочерняя клетка по­
лучает такое же количество и тип хромосом, как родитель­
ская. Большинство этапов митоза показаны на рис. 3.44.
Цитокинез
Цитокинез — деление цитоплазмы клетки, ведущее к об­
разованию двух новых клеток. Цитокинез начинается в
анафазе, продолжается в телофазе и завершается в сле­
дующей интерфазе (см. рис. 3.45). Первым признаком ци­
токинеза является образование борозды деления. Со­
кратительное кольцо, состоящее главным образом из фи­
ламентов актина, втягивает плазматическую мембрану
внутрь, разделяя клетку на две половины. Цитокинез за­
117
■шит». Гуанин
' ............ шятт Д д е н и н
Исходная молекула ДНК
Старая нить
Молекула ДНК расплетается
Новая нить
Новая молекула ДНК
вершается, когда мембраны двух половинок разделяются
у борозды деления с образованием отдельных клеток.
58. Дайте определение термину интерфаза. Какой про­
цент жизненного цикла клетки обычно приходится
Y ка интерфазу?
59. Опишите процессы, происходящие в клетке во вре­
мя G,-, S- и в2-фаз жизненного цикла.
60. Опишите процесс репликации ДНК. Каковы функции
ДНК-полимеразы и ДНК-лигазы?
61. Что такое митоз? Отличаются ли два ядра, обра­
зовавшиеся во время митоза, о т исходного?
62. Сколько хромосом содержится в соматической
клетке человека? Одинаковы ли хромосомы у муж­
чин и женщин? Чем они отличаются?
63. Перечислите все то, что происходит во время ин­
терфазы, профазы, метафазы, анафазы и телофазы
митоза.
64. Опишите цитокинез.
118 Часть 1 Структура человеческого тела

Центриоль Волокно митоти­ Астральное волокно

ческого веретена

Центриоль
Волокно ми­
Центромера тотического
веретена
*uuuuaisjpifc.

Хроматин

~ Хромосома
Хроматида
Хромосомы

1) 3)

Рис. 3.44. Процесс. Митоз

1. Интерфаза Происходит репликация диспергированной в виде хроматина ДНК. Две нити каждой молекулы ДНК расходятся, и образуется
копия каждой из них. Таким образом, появляются две идентичные молекулы ДНК. В результате репликации пары центриолей образуются две
новые пары центриолей.
2. Профаза. Конденсируясь, нити хроматина образуют хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух идентичных нитей хроматина — хро-
матид которые соединяются в участке центромеры. Каждая хроматида содержит одну из реплицированных во время интерфазы молекул
ДНК. Пары центриолей перемещаются к полюсам клетки. Возле центриолей образуются микротрубочки, которые расходятся радиально.
Некоторые из них заканчиваются слепо и называются астральными волокнами. Другие, так называемые волокна митотического верете­
на, перемещаются по направлению к невидимой линии, которая называется экватором, и либо накладываются на волокна других центрио­
лей, либо прикрепляются к центромерам хромосом. В конце профазы происходит дегенерация ядерной оболочки, и ядра исчезают.
3. Метафаза. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора с волокнами митотического веретена из каждой пары центриолей, расположенных
на противоположных полюсах клетки, прикрепленных к их центромерам

(л оки ро ва ни е Все клетки организма образуются путем митоза, а по­

Процесс дифференциации приводит к специализации кле­
ток; в случае изоляции эти клетки не способны произво­
дить целый организм. Однако более 30 лет тому назад в
опытах, проводившихся на лягушках, было продемонстри­
ровано, что если из дифференцированной клетки удалить
ядро и поместить его в овоцит с удаленным ядром, то из
этого овоцита может развиться нормальная лягушка. Этот
процесс, названный клонированием, показывает, что во
время дифференциации генетическая информация не яв­
ляется необратимо потерянной. Поскольку овоциты млеко­
питающих намного меньше, чем овоциты лягушек, клони­
ровать клетки млекопитающих технически намного слож­
нее. Доктор Иэн Уилмат со своими коллегами из института
Рослина в Эдинбурге (Шотландия) сумели преодолеть эти
технические трудности в 1996 г., успешно клонировав ов­
цу. После этого удалось клонировать нескольких других
видов млекопитающих.
Мейоз
Цель
■ Описать процессы, происходящие во время мейоза, и объяс­
нить, как он приводит к созданию генетически уни­
кальных организмов.
ловые — путем мейоза. Во время мейоза ядро делится
дважды, что приводит к образованию четырех ядер, каж­
дое из которых содержит половину хромосом родитель­
ской клетки. Дочерние клетки, образовавшиеся путем ци­
токинеза, дифференцируются на гаметы, или половые
клетки. Гаметы являются репродуктивными клетками; у
мужчин — это сперматозоиды, у женщин — яйцеклетки
(овоциты). В каждой гамете содержится половина хромо­
сом, находящихся в соматической клетке — по одной хромо­
соме из каждой гомологичной пары хромосом родитель­
ской клетки. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом.
Яйцеклетки содержат одну аутосому из каждой из 22 го­
мологичных пар и Х-хромосому. Сперматозоиды содержат
22 аутосомы, а также либо Х-хромосому, либо Y-хромосо-
му. При оплодотворении, когда сперматозоид сливается с
овоцитом, в 23 парах восстанавливается нормальное ко­
личество (46) хромосом. Пол ребенка определяется спер­
матозоидом, оплодотворяющим яйцеклетку. Мальчик рож­
дается в том случае, если сперматозоид несет Y-хромосо-
му, а девочка — если он несет Х-хромосому.
Первое деление мейоза проходит четыре фазы: про­
фазу І, метафазу I, анафазу I и телофазу I (рис. 3.45). Во
время профазы митоза оболочка ядра дегенерирует, об­
разуются волокна митотического веретена и становятся
видимыми удвоившиеся хромосомы. Каждая хромосома
состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.
Глава 3 Структура и функция клетки 119

Борозда
Борозда
деления
Центриоль

Идентичные
хромосомы

Ядерная оболочка

Рис. 3.44. (продолжение)

4. Анафаза. Центромеры разделяются, и каждая хроматида называется хромосомой. Таким образом, когда происходит деление центромер,
количество хромосом удваивается; имеется два идентичных набора хромосом, они растягиваются волокнами митотического веретена к полю­
сам клетки. Разделение хроматид свидетельствует о начале анафазы, и к моменту ее завершения хромосомы расходятся к полюсам клетки.
Цитокинез начинается в поздней фазе; вдоль экватора клетки цитоплазма становится уже по мере впячивания плазматической мембраны
вовнутрь.
5. Телофаза. Миграция каждого набора хромосом завершена. Из эндоплазматической сети образуется новая ядерная оболочка, вновь появ­
ляются веретена, хромосомы расплетаются, в результате чего нити хроматина становятся менее четкими. Ядра двух дочерних клеток приоб­
ретают вид интерфазных ядер и процесс митоза завершается.
6. Интерфаза. Цитокинез, который продолжается от анафазы и на протяжении телофазы, завершается, когда плазматические мембраны дос­
таточно сближаются у экватора клетки, чтобы слиться воедино, что приводит к полному разделению двух новых дочерних клеток, каждая из
которых имеет теперь полный набор хромосом (диплоидное число хромосом), идентичный набору родительской клетки.

Четыре хроматиды гомологичной пары хромосом, соединя­
ясь, образуют тетраду (четверку).
Во время метафазы I каждая пара гомологичных хро­
мосом отделяется и направляется к противоположным по­
люсам клетки. В каждой паре гомологичных хромосом од­
на дочерняя клетка получает одного члена пары, а другая
— другого. Таким образом, каждая дочерняя клетка имеет
23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух хрома­
тид. Телофаза I с цитокинезом напоминает телофазу ми­
тоза; образуются две дочерние клетки.
И нтеркинез представляет собой фазу между образо­
ванием дочерних клеток и вторым делением мейоза. Во
время интеркинеза дупликации ДНК не происходит.
Второе деление мейоза также включает четыре фазы:
профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Они иден­
тичны митозу, за исключением того, что вместо 46 хромо­
сом имеется 23. Во время метафазы II хромосомы зани­
мают экваториальную плоскость; во время анафазы II их
хроматиды расходятся. Хроматиды после этого называют
хромосомами; каждая новая клетка получает 23 хромосо­
мы. В табл. 3.3 рассматриваются стадии митоза и мейоза.
Помимо уменьшения числа хромосом в клетке до 23,
мейоз обусловливает также генетическое разнообразие.
Это объясняется, во-первых, произвольным распределе­
нием хромосом, получаемых от каждого из родителей.
Один член каждой гомологичной пары хромосом происхо­
дит от отцовского организма, а другой — от материнского.
Гомологичные хромосомы произвольно выстраиваются во
время метафазы I; когда они расходятся, каждая дочерняя
клетка получает хромосомы отца и матери, причем рас­
пределение родительских хромосом произвольное.
Во-вторых, когда образовались тетрады, некоторые
хроматиды могут отрываться, вследствие чего часть хро­
матиды из одной гомологичной пары может обмениваться
на часть хроматиды из другой гомологичной пары
(рис. 3.46). Этот обмен называется кроссинговер; в ре­
зультате этого образуются хроматиды с разным содержа­
нием ДНК.
Ввиду произвольного набора гомологичных хромосом
и кроссинговера возможное число гамет с разной генети­
ческой структурой является практически неограниченным.
При объединении различных гамет двух организмов мож­
но с полной уверенностью сказать, что результирующая
генетическая структура еще не встречалась и никогда не
встретится в будущем. Генетическая структура каждого
человека является уникальной.
^ 65. Сравните митоз и мейоз, включая виды участву-
^ ющих клеток, число делений, количество образуе-
Y мых ядер и количество хромосом в каждом ядре.
66. Что такое гамета, сперматозоид и яйцеклетка?
67. Что такое тетрада? Назовите два процесса в ме­
йозе, увеличивающие генетическое разнообразие.
120 Часть 1 Структура человеческого тела

Первое деление (м ейоз I) Второе деление (м ейоз II)

Хромосома
Ранняя стадия профазы I
Профаза II
Удвоившиеся хромосомы
Каждая хромосома
становятся видимыми Ядро состоит из двух
(хроматиды показаны
хроматид
отдельными, хотя на са­
мом деле они находятся
так близко, что выглядят
как одна нить) Центриоли

Хроматиды

Тетрада М етафаза И
Средняя стадия проф азы I Хромосомы
Гомологичные хромосомы располагаются
сближаются и вступают в экваториальной
в физический контакт плоскости
(синапсис), образуя
тетрады
Волокна ми­
тотического
веретена

Гомологичные
хромосомы

Анафаза II
Хроматиды расходятся
Метафаза I Центромера
и каждая называется
Тетрады выстраиваются
Экватори­ хромосомой
у экваториальной
альная
плоскости
плоскость

Телофаза II
Вокруг хромосом
образуются новые
Анафаза I ядра
Гомологичные
хромосомы
перемещаются
к полюсам

Гаплоидные клетки
Хромосомы собирают­
ся "распутаться"и хро­
матин становится ме­
Борозда нее видимым
деления
У мужчин:
Телофаза I
Мейоз приводит к об­
Формируются новые
разованию четырех
ядра, и клетка делится;
сперматозоидов
во время интеркинеза
(не показан) хромосомы
У женщин:
не удваиваются
Мейоз приводит
к образованию только
одной функциональной
клетки, которая назы­
вается овоцитом,и
Профаза II двух или трех очень
(верх следующей колонки) маленьких клеток,
которые называются
полярными тельцами

Рис. 3.45. Мейоз

Глава 3 Структура и функция клетки
Т аб лица 3 .3 Сравнение стадий митоза и мейоза
Особенность Митоз
Период репликации ДНК Интерфаза
Количество делений клетки Одно
Образовавшаяся клетка Две дочерние клетки генетически идентичны
родительской; каждая дочерняя клетка имеет
диплоидное число хромосом
Функция Новые клетки формируются во время роста или
регенерации тканей; новые клетки имеют идентичную
ДНК и могут выполнять те же функции, что и
родительские клетки
Апоптоз (п рограм м ированная смерть кл е тки )
Апоптоз, или программированная смерть клетки, представ­
ляет собой естественный процесс, в результате которого
регулируется и контролируется количество клеток в раз­
ных тканях. Сама клетка активно принимает участие в сво­
ей гибели, то есть происходит самоуничтожение клеток.
Во время развития лишние клетки удаляются за счет апоп-
тоза. Это, к примеру, клетки между пальцами рук и ног
развивающегося плода. Количество клеток в большинстве
тканей взрослого организма поддерживается на опреде­
ленном уровне. При апоптозе удаляются лишние клетки,
которые образуются вследствие пролиферации в некото­
рых дифференцированных тканях, чтобы обеспечить их
постоянное количество в ткани. Поврежденные или потен­
циально опасные клетки, инфицированные вирусом, и
потенциальные раковые клетки также элиминируются при
помощи апоптоза.
Апоптоз регулируется определенными генами. Белки,
кодированные этими генами, инициируют явления в клет­
ке, которые, в конечном итоге, приводят к смерти клетки.
Когда начинается апоптоз, хроматин в ядре конденсируется
и фрагментируется. После этого следует фрагментация яд­
ра и, наконец, смерть и фрагментация клетки. Фрагменты
клетки выводятся специальными клетками, которые назы­
ваются макрофагами.
Клеточные аспекты старения
Цель
■ Привести основные теории процесса старения.
В процесс старения, по всей видимости, вовлечен це­
лый ряд клеточных структур и/или явлений. Основные тео­
рии процесса старения касаются молекул клетки, таких,
как липиды, белки и нуклеиновые кислоты. Согласно
оценкам, не менее 35 % факторов, влияющих на процесс
старения, являются генетическими.
1. Клеточные часы. По одной из теорий старения, в
организме есть клеточные часы, которые после
прохождения определенного количества времени
или после определенного числа делений клетки
вызывают смерть клеточной линии.
121
Мейоз
Интерфаза
Два; в промежутке между двумя делениями репликации ДНК
не происходит
Гаметы отличаются от родительской клетки и друг от друга;
гаметы имеют гаплоидное число хромосом; у мужчин четыре
гаметы (сперматозоид), у женщин одна гамета (яйцеклетка)
и два или три полярных тельца, которые со временем
распадаются
Гаметы производятся для воспроизведения; при
оплодотворении хромосомы из гаплоидных гамет
объединяются, восстанавливая диплоидное число, типичное
для соматических клеток; генетическое разнообразие
увеличивается вследствие произвольного распределения
хромосом во время мейоза и кроссинговера
Хроматиды
Хромо
Центромера Тетрада
сома
I u J
а) б)
Гомологичные хромосомы
Рис. 3.46. Кроссинговер
Кроссинговер может возникнуть во время профазы I мейоза: а — па­
ра реплицированных гомологичных хромосом; б — хроматиды гомо­
логичных хромосом образуют тетраду. Хроматиды могут разорвать­
ся в тонких пересечениях и слиться с противоположной хромосо­
мой, что приведет к кроссинговеру; в — после кроссинговера хро-
матид происходит обмен генетического материала.
2. Гены смерти. Согласно другой теории, существуют
так называемые гены смерти, которые "включают­
ся" на поздних этапах жизни, а иногда преждевре­
менно, вызывая смерть клеток.
3. Повреждение ДНК. В соответствии с некоторыми
другими теориями, со временем происходит по­
вреждение ДНК, которое приводит к дегенерации и
смерти клеток. Вполне возможно, что ДНК защища­
ется от повреждения определенной последователь­
ностью нуклеотидов (ТТАГГГ) в теломерах, распо­
ложенных на концах плечей хромосом. Вполне воз­
можно, что во время репликации ДНК нуклеотиды
на дистальном конце молекулы ДНК теряются. На­
ходящиеся в этом участке теломеры "берут на себя
этот удар", связанный с репликативной потерей,
тем самым защищая участки ДНК, кодирующие не­
заменимые белки. Теломераза представляет собой
фермент, который опосредует ремонт и поддержи­
вает целостность хромосомы в участке теломеры.
Этот фермент даже способен присоединить допол­
нительное число нуклеотидов к участку теломеры.
Теломераза утрачивается в стареющих популяциях
соматических клеток. Без теломеразы, которая "ре-
122 Часть 1 Структура человеческого тела

Мы с вами живем в эпоху, когда быс­
трыми темпами раскрываются генети­
ческие основы многих заболеваний.
Выявляя дефектные гены, связанные с
этими заболеваниями, и раскрывая
сущность и функцию белков, которые
они кодируют, мы можем понять и более
эффективно лечить эти заболевания.
Выявив причину данного заболевания,
мы можем применить целый ряд ПОДХО­
ДОВ для его лечения, в том числе метод
генной инженерии или другие молеку­
лярные методики. Например, ген инсу­
лина можно ввести в бактериальный ге­
ном, позволив бактерии производить
большое количество инсулина, тем са­
мым обеспечивая его наличие и фун­
кциональное качество. Создаются раз­
личные антитела, которые "нацеливают"
генная инженерия
на определенные клетки или молекулы-
маркеры клеточной поверхности, свя­
занные с такими заболеваниями, как
артрит или рак. Проводятся экспери­
менты по тестированию эффективности
введения функциональной копии гена в
клетки человека с дефектным геном.
Эта технология имеет, к сожале­
нию, и отрицательные стороны. Специ­
алисты высказываю т опасение, что
введение в бактерии и клетки ино­
родных генов может привести к неожи­
данным побочным явлениям. В основ­
ном гены выполняют множество функ­
ций, поэтому существует вероятность,
что мы можем начать применять ген­
ную терапию, не до конца исследовав
все возможные последствия. Кроме то­
го, многих людей интересует, какой ди­
апазон "генетических дефектов" следу­
ет разрешить человеку изменять, и не
стоит ли ввести определенные ограни­
чения. Например, если мы выясним, ка­
кие гены принимают непосредственное
участие в контроле роста человека,
смогут ли родители воспользоваться
услугами генной терапии, чтобы уве­
личить рост своих детей с тем, чтобы
они лучше играли в баскетбол? Или та­
кой пример. Можно ли разрешить стра­
ховой компании или работодателю оз­
накомиться с генетическим профилем
человека перед тем, как подготовить
страховой полис или нанять его на ра­
боту? Если, например, у человека име­
ется ген, который может вызвать мы­
шечную дистрофию, следует ли уве­
домить об этом страховую компанию?

монтирует” теломеры, соматические клетки во вре­
мя репликации дегенерируют и постепенно функ­
циональные участки ДНК утрачиваются во время
репликации, что ведет к смерти клеток.
4. Свободные радикалы. ДНК в соматических клетках
может быть восприимчивой к более непосред­
ственному повреждению, ведущему к соматичес­
ким мутациям, которые могут привести к наруше­
нию клеточной функции и смерти клетки. Одним из
основных источников повреждения ДНК являются,
бесспорно, свободные радикалы, т. е. атомы или
молекулы с непарным электроном.
5. Митохондриальное повреждение. Вполне возможно,
что митохондриальная ДНК может оказаться более
восприимчивой к повреждению свободными радика­
лами, чем ядерная ДНК. Повреждение митохондри­
альной ДНК может привести к потере белков, необ­
ходимых для осуществления митохондриальных
функций. А поскольку митохондрии являются "элек­
тростанциями" клеток, потеря митохондриальной
функции приведет к потере энергии, необходимой
для того, чтобы клетки функционировали, что, в ко­
нечном счете, приведет к смерти клеток. В этой свя­
зи высказывается предположение, что ограниченное
потребление калорий может снизить степень по­
вреждения митохондрий свободными радикалами.
^ 68. Как приводят к клеточному старению клеточные
* часы, гены смерти, повреждение ДНК, свободные
Y радикалы или повреждение митохондрий?

Р Е З Ю М Е

1. Плазматическая мембрана образует внешний слой клетки. Плазматическая мембрана (с. 85)
2. Ядро управляет деятельностью клетки.
3. Цитоплазма, расположенная между ядром и плазматической 1. Плазматическая мембрана пассивно или активно регулирует
мембраной, — это место, где осуществляется большая часть все процессы в клетке.
клеточной деятельности. 2. Плазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфо­
липидов, в котором суспензированы белки.
Функции клетки (с. 83)
М ембранные липиды
1. Клетки — основные единицы жизни.
2. Клетки обеспечивают защиту и поддержку. Липиды обеспечивают большую часть структуры плазматической
3. Клетки обеспечивают движение. мембраны, а также некоторые из ее функций.
4. Клетки обеспечивают взаимодействие.
5. Клеткам свойственен метаболизм. М ембранные белки
6. Клетки обеспечивают наследование.
1. Мембранные белки выполняют функции маркеров, сайтов при­
крепления, каналов, рецепторов, ферментов и переносчиков.
Как мы видим клетки (с. 83)
2. Некоторые рецепторные молекулы прикреплены к белковым
1. Оптические микроскопы позволяют увидеть общие черты клеток. каналам и контролируют их.
2. С помощью электронного микроскопа можно рассмотреть 3. Некоторые рецепторные молекулы связаны с G-белками, кото­
тонкую структуру клеток. рые, в свою очередь, контролируют клеточную деятельность.
Глава 3 Структура и функция клетки
Движение через плазматическую мембрану (с. 89)
1. Растворимые в липидах молекулы легко проходят через плаз­
матическую мембрану, растворяясь в двойном липидном слое.
2. Небольшие молекулы проходят через мембранные каналы.
Большинство каналов имеют положительный заряд, что позво­
ляет ионам, имеющим отрицательный заряд, а также ней­
тральным молекулам значительно легче проходить через мем­
брану, чем имеющим положительный заряд ионам.
3. Большие полярные вещества (например, глюкоза и аминокис­
лоты) транспортируются через мембрану молекулами-пере-
носчиками.
4. Большие молекулы и даже целые клетки проникают в клетки в
пузырьках.
Диффузия
1. Диффузия — движение растворенных веществ из области
более высокой концентрации в область более низкой (по гра­
диенту концентрации).
2. Градиент концентрации — разница концентраций растворенных
веществ между двумя точками, разделенными расстоянием.
3. Интенсивность диффузии повышается с увеличением градиен­
та концентрации, температуры, снижением размера диффун­
дирующих молекул и изменением вязкости.
4. Конечный результат диффузии — равномерное распределение
молекул.
5. При диффузии энергия не расходуется.
Осмос
1. Осмос — диффузия воды (растворителя) через избирательно
проницаемую мембрану.
2. Осмотическое давление — сила, необходимая для движения
воды вследствие осмоса через избирательно проницаемую
мембрану.
3. Изоосмотические растворы имеют одинаковую концентрацию
растворенных частиц, гиперосмотические — более высокую, а
гипоосмотические — более низкую по сравнению с контроль­
ным раствором.
4. Клетки, помещенные в изотонический раствор, не разбухают и
не сморщиваются. В гипертоническом растворе они сморщи­
ваются (кренация), а в гипотоническом — разбухают и могут
лопнуть (лизис).
Фильтрация
1. Фильтрация — движение жидкости через перегородку с пора­
ми, которые позволяют жидкости, но не всему тому, что в ней
находится, проходить через них.
2. Движение жидкости происходит за счет разницы давлений по
обеим сторонам перегородки.
Опосредованные транспортные механизмы
1. Промежуточный транспорт — это движение вещества через
мембрану с помощью молекул-переносчиков. Транспортируе­
мыми веществами, как правило, являются большие, раствори­
мые в воде молекулы.
• Молекулы-переносчики имеют участки прикрепления, кото­
рые связываются либо с отдельной "транспортной" молеку­
лой, либо с группой подобных "транспортных" молекул. Такая
избирательность называется специфичностью.
• Схожие молекулы могут "бороться" (конкурировать) за моле­
кулы-переносчики.
• Когда оказываются занятыми все молекулы-переносчики,
интенсивность транспорта больше не может увеличиваться
(насыщение).
2. Существуют три вида опосредованных транспортных механизмов.
• Механизм облегченной диффузии не требует затрат энергии
и обеспечивает перемещение веществ по градиенту концен­
трации.
• Механизм первичного активного транспорта обеспечивает
перемещение веществ против градиента концентрации; ему
требуется АТФ. Натрий-калиевый насос представляет собой
механизм активного транспорта, обеспечивающий одновре­
123
менное перемещение двух веществ через плазматическую
мембрану в противоположных направлениях.
• Механизм вторичного активного транспорта предусматрива­
ет движение иона через плазматическую мембрану в резуль­
тате активного транспорта, при этом энергия, выделяемая
ионом, который диффундирует назад, может быть использо­
вана для транспорта другой молекулы, например молекулы
глюкозы, с преодолением ее градиента концентрации.
Эндоцитоз И ЭКЗОЦИТОЗ
1. Эндоцитоз — перемещение материала в клетки.
• Фагоцитоз — движение твердого материала через плазмати­
ческую мембрану в клетки путем образования фагоцитарных
пузырьков.
• Пиноцитоз подобен фагоцитозу, за исключением того, что
размер поглощенных частиц намного меньше или они рас­
творены в жидкости.
2. Экзоцитоз — секреция материала из клеток путем образова­
ния пузырька.
3. Эндоцитоз и экзоцитоз используют пузырьки. Они могут быть
специфичными (опосредуемый рецепторами эндоцитоз) по от­
ношению к транспортируемому веществу; им требуется энергия.
Цитоплазма
Цитоплазма — это все внутреннее содержимое клетки, за исклю­
чением ядра.
Цитозоль
1. Цитозоль состоит из жидкой части цитоплазмы (участок хими­
ческих реакций), цитоскелета и цитоплазматических включений.
2. Цитоскелет поддерживает клетку и способствует клеточным
движениям. Состоит из белковых волокон.
• Микротрубочки — полые трубочки, состоящие из белка тубу-
лина. Они образуют волокна митотического веретена и явля­
ются компонентами центриолей, ресничек и жгутиков.
• Филаменты актина — небольшие белковые фибриллы, обес­
печивающие структуру цитоплазмы или вызывающие клеточ­
ное движение.
• Промежуточные филаменты — белковые волокна, обеспечи­
вающие механическую прочность клеток.
3. Цитоплазматические включения, такие, как липохромы, не ок­
ружены мембранами.
Органеллы (с. 101)
Органеллы — специализированные структуры клеток, выполняю­
щие ряд особых функций.
Центриоли и волокна митотического веретена
1. Центриоли — органеллы цилиндрической формы, располо­
женные в центросоме — специализированной зоне цитоплаз­
мы. Центросома — центр формирования микротрубочек.
2. Волокна митотического веретена участвуют в процессе разде­
ления хромосом при клеточном делении.
Реснички и жгутики
1. Реснички облегчают движение материалов по поверхности клеток.
2. Жгутики, являющиеся более длинными, чем реснички, переме­
щают сперматозоиды.
М икроворсинки
Микроворсинки увеличивают площадь поверхности плазматичес­
кой мембраны для абсорбции или секреции.
Рибосомы
1. Рибосомы состоят из большой и маленькой субъединиц, кото­
рые производятся в ядрышке и "собираются" в цитоплазме.
2. Рибосомы — это белоксинтезирующие частицы клетки.
3. Рибосомы могут быть свободными или связанными с эндо­
плазматической сетью.
124
Эндоплазматическая сеть
1. Эндоплазматическая сеть — продолжение наружной мембра­
ны ядра, образующее трубочки или пузырьки (цистерны) по
всей клетке.
2. Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет рибосомы и яв­
ляется участком синтеза и модификации белка.
3. Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет рибосом и участвует
в синтезе липидов, детоксикации и накапливании кальция.
Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи — совокупность плотно упакованных цистерн,
функция которых состоит в модифицировании, упаковке и рас­
пределении липидов и белков, которые производит эндоплазма­
тическая сеть.
Секреторные пузы р ьки
Секреторные пузырьки — это мешочки, окруженные мембрана­
ми, которые переносят вещества из комплекса Гольджи к плаз­
матической мембране, где содержимое пузырьков выделяется
вследствие экзоцитоза.
Лизосомы
1. Лизосмы — окруженные мембраной пузырьки, содержащие
гидролитические ферменты. В клетке ферменты расщепляют
фагоцитированный материал и нефункционирующие органеллы
(аутофагия).
2. Ферменты, которые выделяются из клетки путем лизиса, а так­
же ферменты, которые секретируются из клетки, могут рас­
щеплять внеклеточный материал.
Пероксисомы
Пероксисомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты,
расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты, а также фер­
менты, катализирующие расщепление перекиси водорода.
Протеосомы
Протеосомы — большие многоферментные комплексы, не име­
ющие мембран. Расщепляют белки.
Митохондрии
1. Митохондрии — главный участок синтеза АТФ, которая исполь­
зуется клетками в качестве источника энергии.
2. Митохондрии имеют гладкую наружную мембрану и внутрен­
нюю, покрытую складками, которые образуют кристы.
3. Митохондрии содержат собственную ДНК, могут синтезиро­
вать собственные белки, а также осуществлять репликацию
независимо от клетки.
Ядро
1. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, имеющих
ядерные поры.
2. ДНК и связанные белки находятся внутри ядра в виде хрома­
тина. ДНК является наследственным материалом клетки и
контролирует деятельность клетки, синтезируя белки (через
РНК).
3. Белки играют роль в регулировании активности ДНК.
4. Ядрышко состоит из РНК и белков и является участком "сбор­
ки" рибосомальных субъединиц.
Обзор клеточного метаболизма
1. Аэробное дыхание происходит при наличии кислорода и со­
провождается образованием углекислого газа, воды и около
38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы.
2. Анаэробному дыханию не требуется наличия кислорода; про­
исходит образование молочной кислоты и двух молекул АТФ из
одной молекулы глюкозы.
Часть 1 Структура человеческого тела
Синтез белка
1. Транскрипция: информация, содержащаяся в ДНК, копируется
на мРНК.
2. Трансляция: мРНК поступает 8 рибосомы, где контролирует
синтез белков.
Транскрипция
1. ДНК "расплетается” , и в результате нуклеотидной конъюгации
образуется мРНК (транскрипция).
2. Генетический код, кодирующий аминокислоты, состоит из ко­
донов.
3. Интроны выводятся, а экзоны сращиваются (процесс-сплай­
синг) во время посттранскрипционной обработки.
Трансляция
1. мРНК перемещаются через ядерные поры к рибосомам.
2. Транспортная РНК (тРНК), несущая аминокислоты, взаимодей­
ствует у рибосомы с мРНК. Антикодоны тРНК прикрепляются к
кодонам мРНК, а аминокислоты, соединяясь, образуют белок
(трансляция).
3. Протеины, некоторые из которых являются проферментами, в
ходе посттрансляционного процессинга модифицируются в
белки, некоторые из которых являются ферментами.
Регуляция синтеза белка
1. Клетки становятся специализированными в результате инакти­
вации одних частей молекулы ДНК и активации других.
2. Уровень активности ДНК, а значит и синтез белка можно внут­
ренне контролировать; кроме того, на них могут оказывать
влияние регуляторные вещества, секретируемые другими
клетками.
Жизненный цикл клетки (с. 114)
Жизненный цикл клетки включает две стадии: интерфазу и митоз.
Интерфаза
Интерфаза — период между делениями клетки.
Репликация ДНК
Нити ДНК "расплетаются", и каждая из них образует новую моле­
кулу ДНК во время репликации.
Деление клетки
Деление клетки состоит из двух этапов: деления ядра и деления
цитоплазмы.
Митоз
1. Митоз — это деление ядра клетки; цитокинез — деление
цитоплазмы клетки.
2. У человека имеется 22 пары гомологичных хромосом, которые
называются аутосомами. Кроме того, у женщин есть две
Х-хромосомы, у мужчин — Х-хромосома и Y-хромосома.
3. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который
разделяется на четыре фазы.
• Профаза. Хроматин конденсируется и становится видимым.
Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных
центромерой. Центриоли перемещаются к противополож­
ным полюсам клетки, вследствие чего образуются астраль­
ные волокна и волокна митотического веретена. Ядра исче­
зают, а оболочка ядра дегенерирует.
• Метафаза. Хромосомы выстраиваются у экваториальной
плоскости.
• Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы разделяются у цен­
тромеры. Каждая хроматида называется хромосомой. Хро­
мосомы мигрируют к противоположным полюсам.
• Телофаза. Хромосомы расходятся, чтобы превратиться в
хроматин. Появляются новая ядерная оболочка и ядра.
Глава 3 Структура и функция клетки
Цитокинез
Цитокинез начинается с образования борозды деления во время
анафазы. Он завершается, когда плазматическая мембрана пе­
режимается у экватора, образуя две новые дочерние клетки.
Мейоз (с. 118)
1. Мейоз ведет к образованию гамет — яйцеклеток (овоцитов)
или сперматозоидов.
2. Все гаметы получают гаплоидный набор хромосом (по одной
от каждой гомологичной пары). Яйцеклетки также получают
Х-хромосому. Сперматозоиды имеют X- или Y-хромосому.
3. Во время мейоза происходит два клеточных деления. Каждое
деление состоит из четырех фаз (профазы, метафазы, анафазы
и телофазы), подобных фазам митоза.
• При первом делении образуются тетрады, происходит крос­
синговер, а также произвольное распределение гомологичных
хромосом. Образуются две клетки, каждая из которых имеет
23 хромосомы. Каждая хромосома имеет две хроматиды.
• Во время второго деления хроматиды каждой хромосомы
расходятся, и каждая клетка получает 23 хроматиды, которые
теперь называются хромосомами.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. В плазматической мембране __________ образуют двойной
липидный слой,___________определяют жидкостную структуру
мембраны и ___________ , главным образом, определяют
функцию мембраны:
а — фосфолипиды, холестерин, белки;
б — фосфолипиды, белки, холестерин;
в — белки, холестерин, фосфолипиды;
г — холестерин, фосфолипиды, белки;
д — холестерин, белки, фосфолипиды.
2. Какие из приведенных функций являются функциями белков,
которые содержатся в плазматической мембране?
а — белки каналов;
б — молекулы-маркеры;
в — молекулы-рецепторы;
г — ферменты;
д — все приведенные выше.
3. Интегрины в плазматической мембране выполняют функцию:
а — белков каналов;
б — молекул-маркеров;
в — участков прикрепления;
г — ферментов;
д — молекул-рецепторов.
4. В принципе, растворимые в липидах молекулы диффундируют
чер ез__________; небольшие, растворимые в воде молекулы
диффундируют через__________ :
а — каналы мембраны;
б — каналы мембраны, двойной липидный слой;
в — двойной липидный слой; молекулы-переносчики;
г — двойной липидный слой, каналы мембраны;
д — белки-переносчики, каналы мембраны.
5. Небольшие частички и даже целые клетки могут
транспортироваться через плазматическую мембрану за счет:
а — каналов мембран;
б — молекул-переносчиков;
в — молекул-рецепторов;
г — молекул-маркеров;
д — пузырьков.
6. Интенсивность диффузии увеличивается, если:
а — снижается градиент концентрации;
б — снижается температура раствора;
в — снижается вязкость раствора;
г — все сказанное выше.
7. Что касается процесса диффузии, то при равновесии:
а — чистое движение растворенных веществ прекращается;
б — произвольное молекулярное движение продолжается;
125
4. Генетическое разнообразие увеличивается вследствие крос­
синговера и произвольного "ассортимента" хромосом.
Клеточные аспекты старения (с. 121)
Существует пять основных теорий старения.
1. Клеточные часы. Клеточная линия может умереть спустя опре­
деленный период времени или после определенного числа де­
лений клетки.
2. Гены смерти. Возможно существование так называемых генов
смерти, которые "включаются" на поздних этапах жизни, вызы­
вая смерть клеток.
3. Повреждение ДНК. Теломеры защищают ДНК от повреждений
во время репликации, а их, в свою очередь, защищает теломе­
раза. В стареющих клетках отсутствует теломераза и теломеры.
4. Свободные радикалы. Свободные радикалы могут также по­
вреждать ДНК.
5. Митохондриальное повреждение. Митохондриальная ДНК мо­
жет быть наиболее уязвимой к повреждению свободными ра­
дикалами.
в — происходит равнозначное движение растворенного
вещества в противоположных направлениях;
г — концентрация растворенного вещества является
одинаковой во всем растворе;
д — все сказанное выше.
8. Какие из приведенных ниже утверждений, касающихся
осмоса, являются справедливыми?
а — осмос всегда включает мембрану, которая позволяет воде и
всем растворенным веществам диффундировать через нее;
б — чем выше концентрация растворенного вещества, тем
ниже осмотическое давление раствора;
в — осмос обеспечивает перемещение воды из участка более
высокой концентрации растворенных веществ в участок
более низкой концентрации;
г — чем выше осмотическое давление раствора, тем больше
вероятность перемещения воды в раствор;
д — осмос возникает в результате гидростатического
давления за пределами клетки.
9. Если клетку поместить в _________ раствор, может произойти
ее лизис:
а — гипертонический;
б — гипотонический;
в — изотонический;
г — изоосмотический.
10. В емкости А находится 10 %-й солевой раствор, а в емкости
В — 20 %-й. Если соединить два раствора, то чистое
движение воды вследствие диффузии будет происходить из
______в ________ , а чистое движение соли и з_______ в ______ :
а - А . В; А, В;
б — А, В; В, А;
в - В , А; А, В; .
г - В , А; В, А.
11. Предположим, спортсменка пробежала длинную дистанцию в
летнее время и потеряла большое количество гипо-
осмотического пота. Что, по вашему мнению, произойдет с
ее клетками:
а — сморщатся;
б — разбухнут;
в — не изменятся.
12. Предположим, мужчина выполняет тяжелую работу, находясь
на солнце в летнее время. Он обильно потеет. После этого он
выпивает большое количество дистиллированной воды. Что,
по вашему мнению, может произойти с клетками его тканей:
а — сморщатся;
б — разбухнут;
в — не изменятся.
126 Часть 1 Структура человеческого тела

13. В отличие от диффузии и осмоса, фильтрация зависит от а — эндоплазматическая сеть;

по обеим сторонам перегородки: б — митохондрии;
а — градиента концентрации; в — ядрышко;
б — разницы давлений; г — лизосома.
в — разницы электрического заряда; 22. Клетка, которая синтезирует большие количества белка для
г — разницы осмотического давления; использования за своими пределами, имеет большое коли­
д — гипоосмотического раствора. чество:
14. Какие из этих утверждений относительно облегченной диф­ а — цитоплазматических включений;
фузии являются справедливыми? б — митохондрий;
а — при облегченной диффузии чистое движение происходит в — гранулярной эндоплазматической сети;
по градиенту концентрации; г — гладкой эндоплазматической сети;
б — облегченная диффузия сопровождается затратами д — лизосом.
энергии; 23. Какие из этих органелл синтезируют большое количество
в — облегченной диффузии не требуется белок-переносчик; АТФ?
г — облегченная диффузия обеспечивает движение материа­ а — ядро;
лов через мембранные каналы; б — митохондрии;
д — при облегченной диффузии материалы транспортируются в — рибосомы;
в пузырьках. г — эндоплазматическая сеть;
15. Какое из этих утверждений, касающихся котранспорта глюко­ д — лизосомы.
зы в клетки, является справедливым? 24. Зрелые эритроциты не могут:
а — натрий-калиевый насос перемещает Na* в клетки; а — синтезировать АТФ;
б — концентрация Na' вне клетки ниже, чем внутри клетки; б — транспортировать кислород;
в — белок-переносчик перемещает Na* в клетки, а глюкозу — в — синтезировать новый белок;
из клеток; г — использовать глюкозу в качестве питательного вещества.
г — концентрация глюкозы внутри клеток может быть выше, 25. Из каждой молекулы глюкозы аэробное дыхание способно
чем снаружи; произвести д о ______АТФ и 6 молекул С02, тогда как анаэ­
д — по мере активного транспортирования Na+ в клетку робное дыхание — ____АТФ и 2 молекулы молочной кислоты:
вместе с ним перемещается и глюкоза. а - 2, 2 ;
16. Лейкоциты поглощают твердые частицы, образуя пузырьки. 6 - 2 ,4 ;
Это: в - 2 , 38;
а — экзоцитоз; г - 3 8 , 2;
б — облегченная диффузия; д - 3 8 , 38.
в — вторичный активный транспорт; 26. Часть молекулы мРНК, которая определяет одну аминокис­
г — фагоцитоз; лоту в полипептидной цепочке, называется:
д — пиноцитоз. а — нуклеотид;
17. Дана характеристика: б — ген;
1 — необходима энергия; в — кодон;
2 — необходимы белки-переносчики; г — экзон;
3 — необходимы мембранные каналы; д — интрон.
4 — необходимы пузырьки. 27. В какой из этих органелл синтезируется мРНК:
Выберите, какие из них относятся к экзоцитозу: а — ядро;
а — 1,2; б — рибосома;
6 - 1 ,4 ; в — эндоплазматическая сеть;
в - 1,3,4; г — оболочка ядра;
г - 1, 2, 3; д — пероксисома.
д — 1,2, 3, 4. 28. В жизненном цикле клетки репликация ДНК происходит во
18. Цитоплазма находится: время:
а — в ядре; а — 0,-фазы;
б — за пределами ядра и внутри плазматической мембраны; б — Gj-фазы;
в — за пределами плазматической мембраны; в — М-фазы;
г — внутри митохондрий; г — S -фазы.
д — в любом месте клетки. 29. Даны следующие виды деятельности:
19. Какие из этих элементов цитоскелета состоят из тубулина и 1 — регенерация;
формируют незаменимые компоненты центриолей, волокон 2 — рост;
митотического веретена, ресничек и жгутиков? 3 — образование гамет;
а — актиновые филаменты; 4 — дифференциация.
б — промежуточные филаменты; Какие из этих видов деятельности являются следствием митоза?
в — микротрубочки. а - 2;
20. Имеющие цилиндрическую форму выступы плазматической 6-3;
мембраны, которые не двигаются и поддерживаются акти- в - 1,2;
новыми филаментами; они могут участвовать в абсорбции или г — 3, 4;
выполнять функцию основных сенсорных рецепторов. Это: Д -1,2,4.
а — центриоль; 30. Какой из этих процессов не происходит во время мейоза?
б — волокна митотического веретена; а — кроссинговер;
в — реснички; б — интеркинез;
г — жгутики; в — образование тетрад;
д — микроворсинки. г — образование хроматид;
21. Структура, которую можно увидеть в ядре клетки, где образу­ д — образование гамет с диплоидным числом хромосом.
ются рибосомальные субъединицы: Ответы в Приложении Е

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Почему хирург промывает хирургическую рану, из которой бы­
ла удалена опухоль, стерильной дистиллированной водой, а не
стерильным изотоническим физиологическим раствором?
М Ы Ш Л Е Н И Е
2. Раствор А является гиперосмотическим относительно раство­
ра Б. Если раствор А отделить от раствора Б с помощью изби­
рательно проницаемой мембраны, переместится ли вода из
раствора А в раствор Б или наоборот? Объясните.
Глава 3 Структура и функция клетки
3. Диализная мембрана является избирательно проницаемой,
вещества, размер которых меньше размера молекул белка,
способны проходить через нее. Если вы хотите использовать
диализный прибор для выведения только мочевины (неболь­
шой молекулы) из крови, что можно использовать в качестве
диализной жидкости?
а — изотонический раствор, который содержит только боль­
шие молекулы, такие, как белок;
б — изотонический раствор, который содержит одинаковую
концентрацию всех веществ, но не содержит мочевину;
в — дистиллированную воду, в которой нет ионов или раство­
ренных молекул;
г — кровь, которая является изотонической и содержит одина­
ковую концентрацию всех веществ, включая мочевину.
4. Исследователь желает определить сущность транспортного ме­
ханизма, переместившего вещество X в клетку. Он может изме­
рить концентрацию вещества X во внеклеточной жидкости, а
также в клетке, кроме того, он может измерить интенсивность
движения вещества X в клетку. Он проводит серию эксперимен­
тов и собирает данные, которые приведены на графике. Выбе­
рите механизм транспорта, соответствующий данным:
а — диффузия;
б — активный транспорт;
в — облегченная диффузия;
г — недостаточно информации, чтобы сделать определенный
вывод.
5. Какие будут последствия снижения внутриклеточной концен­
трации К' для потенциала покоя мембраны?
6. Вам удавалось ингибировать синтез мРНК с помощью лекар­
ственного препарата. Объясните, как отличить белки, выделяе­
мые из секреторных пузырьков, в которых они хранились, от бел­
ков, выделяемых из клеток, в которых они были синтезированы.
7. На основании приведенных данных, полученных с помощью
электронной микроскопии клетки, укажите основные признаки
органоидов клетки:
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Мочевина непрерывно производится метаболизирующими
клетками и диффундирует из клеток в интерстициальное про­
странство, а затем в кровь. Если почки перестанут выводить
мочевину, она начнет накапливаться в крови. Поскольку кон­
центрация мочевины в крови повышается, то она не может
диффундировать из интерстициального пространства. По ме­
ре накопления мочевины в интерстициальном пространстве
интенсивность диффузии из клеток в интерстициальное про­
странство замедляется, так как мочевина должна перейти из
области более высокой концентрации в область более низкой
концентрации за счет диффузии. В конце концов, концентра­
ция мочевины становится достаточно высокой, токсичной для
клеток; происходит повреждение клеток, а затем их смерть.
2. При свободно проницаемой мембране растворенные вещества
из трубки диффундируют (более высокая концентрация раство­
ренных веществ) в лабораторный стакан (более низкая концен­
трация растворенных веществ) до тех пор, пока в трубке и в ста­
кане не окажется одинаковое количество растворенных ве­
ществ (т. е. наступит равновесие). Подобным образом вода
диффундирует из лабораторного стакана (более высокая кон­
центрация воды) в трубку (более низкая концентрация воды) до
тех пор, пока в стакане и в трубке не окажется одинаковое коли­
чество воды. Следовательно, концентрация растворов в трубке
и в стакане одинаковая, поскольку в них содержится одина­
ковое количество воды и растворенных веществ. В таких усло­
виях чистое движение воды в трубку прекращается. Этот прос­
той эксперимент показывает, что для осмоса и осмотического
давления необходима избирательно проницаемая мембрана.
3. Глюкоза, транспортируемая через плазматическую мембрану за
счет механизма облегченной диффузии, перемещается из области
более высокой концентрации в область более низкой концентра­
ции. Если при попадании в клетку молекулы глюкозы быстро пре­
образуются в какие-то другие молекулы, поддерживался бы "кру­
той" градиент концентрации. Интенсивность транспорта глюкозы в
клетку прямо пропорциональна величине градиента концентраций.
4. Дигиталис должен увеличивать силу сердечных сокращений.
Вмешиваясь в транспорт Na*, дигиталис снижает градиент
127
У
Концентрация вещества X в клетке
минус концентрация за пределами клетки
График показывает интенсивность движения вещества X из окружа­
ющей жидкости в клетку (ось у) относительно концентрации вещес­
тва X в клетке (ось х). В точке А внеклеточная концентрация вещес­
тва X равна внутриклеточной концентрации вещества X (обозначено
как 0 на оси х)
• среднее количество митохондрий;
• хорошо развитая шероховатая эндоплазматическая сеть;
• среднее количество лизосом;
• хорошо развитый комплекс Гольджи;
• плотный ядерный хроматин;
• многочисленные пузырьки.
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
концентрации Na+, поскольку меньшее количество ионов вы­
качивается из клеток за счет активного транспорта. Следова­
тельно, меньшее количество ионов диффундирует в клетки и
меньшее число ионов Са2* выводится из клеток в результате
обратного транспорта. Более высокие внутриклеточные
уровни Са2* способствуют более сильным сокращениям.
5. а. Клетки, специализирующиеся на синтезе и секреции белков,
имеют больше гранулярной эндоплазматической сети (рибо­
сомы прикреплены к эндоплазматической сети), так как эти
органеллы важны для белкового синтеза. Комплексы Гольджи
хорошо развиты, поскольку они "упаковывают" материалы для
выделения — секреторные пузырьки. Кроме того, в цитоплаз­
ме содержатся многочисленные секреторные пузырьки.
б. Клетки, которые специализируются на активном транспорте
веществ в клетку, имеют большую площадь поверхности для
жидкости, из которой транспортируются; вблизи мембраны,
через которую осуществляется активный транспорт, нахо­
дятся многочисленные митохондрии.
в. Клетки, специализирующиеся на синтезе липидов, имеют
большую гладкую эндоплазматическую сеть. В зависимости
от вида производимых липидов, липидные капельки могут
аккумулироваться в цитоплазме.
г. Клетки, специализирующиеся на фагоцитировании ино­
родных тел, содержат в цитоплазме множество лизосом, а
также доказательства наличия фагоцитных пузырьков.
6. Изменение одного нуклеотида в молекуле ДНК приводит к из­
менению нуклеотида мРНК, производимого из этого сегмента
ДНК, а в аминокислотную цепочку, направление которой обус­
ловливает мРНК, помещается другая аминокислота. Поскольку
изменение в аминокислотной последовательности белка может
изменить его структуру, то замена одного нуклеотида в цепочке
ДНК может привести к изменению структуры и функции белка.
7. Поскольку аденин соединяется с тимином (в ДНК отсутствует
урацил), а цитозин с гуанином, последовательностью ДНК,
реплицированной из нити 1 будет ТАЦГАТ. Репликатом нити 2,
таким образом, будет АТГЦТА, что то же самое, что и исходная
нить 1.
 Гистология:
изучение
тканей

Тело человека определенным

образом напоминает сложный
механизм, такой, как, например,
автомобиль. Оба состоят из мно- Электронная микрофотография
жества деталей, сделанных из ма­ однослойных цилиндрических
териалов, соответствующих их эпителиальных клеток маточной трубы
конкретным функциям. Так, окна с ресничками
автомобиля сделаны из прозрачного
стекла, шины — из синтетической рези­
ны, мотор — из металла. Все части автомоби­
ля не могут быть сделаны из одного и того же материала. Так, металл,
способный выдержать нагревание мотора, не может быть использо­
Структура человеческого тела

ван для производства окон или покрышек. Точно так же многие части
организма человека состоят из различных специализированных кле­
ток и материалов, окружающих их. Мышечные клетки, которые, сок­
ращаясь, обусловливают движения тела, структурно и функциональ­
но отличаются от эпителиальных клеток, функциями которых являют­
ся защита, секреция или абсорбция. Клетки сетчатки глаза, позволяю­
щие человеку видеть, не сокращаются подобно мышечным клеткам и
не проявляют функции эпителиальных клеток.
Структура и функции тканей настолько тесно взаимосвязаны, что,
зная структуру ткани, можно описать ее функцию, и наоборот. Знание
структуры и функции тканей необходимо для понимания структуры и
функции органов, систем органов и всего организма в целом.
Глава начинается с краткого обзора тканей и гистологии (129),
развития эмбриональной ткани (129), затем описаны структурные и
функциональные характеристики основных видов ткани — эпите­
лиальной ткани (129), соединительной ткани (140) и ее классифи­
кация (143), мышечной ткани (152) и нервной ткани (153).
Приведены характеристики оболочек (156), описаны воспаление
(157) и регенерация тканей (159).
Глава 4 Гистология: изучение тканей
Ткани и гистология
Цель
и Перечислить характерные особенности,на основании ко­
торых ткани делят на четыре основных типа.
Я Дать определение термину гистология. Объяснить
значение знаний гистологии при оценке состояния
здоровья.
Ткани — это совокупность клеток и окружающих их
межклеточных структур. Специализированные клетки и
внеклеточный матрикс, который их окружает, образуют
различные типы тканей, которые можно обнаружить на
тканевом уровне организации. Классификация типов
тканей основана на структуре и функции клеток; состав
неклеточных веществ, окружающих клетки, называется
внеклеточным матриксом. Четырьмя основными типами
тканей являются:
1 — эпителиальная(эпителий);
2 — соединительная;
3 — мышечная;
4 — нервная.
Наиболее разнообразными по своей форме являются
эпителиальная и соединительная ткани. Различные типы
эпителиальной и соединительной тканей классифицируют
в зависимости от структуры, включая форму клеток и вза­
имоотношения между клетками, и материала, образующе­
го внеклеточный матрикс. Мышечные и нервные клетки
классифицируют, главным образом, в зависимости от их
строения и функций.
Ткани организма взаимосвязаны. Например, мышеч­
ная ткань не производит длительного движения до полу­
чения кислорода, транспортируемого эритроцитами, а
образование новой костной ткани невозможно без абсорб­
ции эпителиальной тканью кальция и других веществ из
пищеварительного тракта. Кроме того, если рак или дру­
гое заболевание разрушают ткани таких жизненно важных
органов, как печень или почки, погибают все ткани орга­
низма.
Гистология — наука, изучающая микроструктуру
тканей. Исследуя ткани, можно получить обширную ин­
формацию о состоянии здоровья человека. Биопсия —
процесс взятия образца ткани у пациентов с последую­
щим морфологическим исследованием. Изучение образ­
цов ткани пациентов с различными нарушениями позво­
ляет выявить определенное заболевание. Так, у лиц,
страдающих серповидноклеточной анемией, некоторые
эритроциты имеют аномальную форму, а у лиц с железо­
дефицитной анемией эритроциты меньше, чем у здоро­
вых. Аномальная структура лейкоцитов наблюдается у
лиц, страдающих лейкемией. В случае инфекционных
заболеваний значительно увеличивается количество лей­
коцитов. При хроническом бронхите и раке легких отме­
чается аномальная структура эпителиальных клеток дыха­
тельных путей.
Аутопсия — исследование органов и тканей трупа
для определения причины смерти или изучения измене­
ний, вызванных болезнью. Аутопсия включает микроско­
пическое исследование тканей.
129
^ 1. Назовите четыре основных типа тканей, приведите
# три характеристики, используемые для их классифи­
кации. Чем отличается классификация эпители­
альной и соединительной тканей от классификации
мышечной и нервной тканей?
2. Что такое гистология? Объясните, как микроскопи­
ческое исследование клеток при биопсии или
аутопсии позволяет диагностировать некоторые
заболевания.
Эмбриональная ткань
Цель
Я Назвать и описать производные трех эмбриональных сло­
ев зародышевых листков.
Примерно через 13—14 дней после оплодотворения
яйцеклетки эмбриональные стволовые клетки, дающие
начало новой жизни, образуют слегка удлиненный диск,
состоящий из двух слоев, — эктодермы и эндодермы.
В результате миграции клеток эктодермы между двумя
слоями образуется третий слой — мезодерма. Эктодер­
ма, эндодерма и мезодерма называются зародышевыми
листками (см. гл. 29).
Эндодерма (внутренний слой) образует выстилку пи­
щеварительного тракта и его производных. Мезодерма
(средний слой) образует ткани, такие, как мышцы, кости и
кровеносные сосуды. Эктодерма (наружный слой) обра­
зует кожу, а часть эктодермы, которая называется нейро­
эктодермой (клетки нервного гребня), становится нер­
вной системой (см. гл. 13). Группы клеток, которые в про­
цессе развития отделяются от нейроэктодермы, дают на­
чало частям периферических нервов (см. гл. 11, 12, 14),
пигменту кожи (см. гл. 5) и многим тканям лица.
3. Какие структуры взрослого организма образуются
щ из эндодермы, мезодермы, эктодермы и нейроэкто-
Y дермы?
Эпителиальная ткань
Цель
я Перечислить особенности, характеризующие эпителий.
я Описать характеристики, на основании которых класси­
фицируют эпителий.
Я Описать взаимосвязь между структурами различных ви­
дов эпителия и их функциями.
Я Дать определение термину железы и описать две основ­
ные категории желез.
Эпителий, или эпителиальную ткань, можно рас­
сматривать как защитный слой, расположенный между
внешней и внутренней средой организма. Характерные
особенности большинства видов эпителия (рис. 4.1):
1. Эпителий почти полностью состоит из клеток; меж­
ду ними находится лишь незначительное количес­
тво внеклеточного материала.
2. Эпителий покрывает поверхности тела и образует в
процессе развития железы. К поверхностям тела
относятся: внешняя поверхность тела, а также
внутренняя выстилка пищеварительного тракта и
других полых органов.
130 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверх­
ностный ----
слой
Плевра Эпителиальные
клетки с неболь­
шим количес­
Легкое твом внеклеточ­
ного материала
между ними

Продольный срез

Базальная
мембрана

Капилляр

Поперечный срез
Рис. 4.1. Характеристика эпителия
Продольный и поперечный срезы иллюстрируют следующие характерные особенности эпителия: небольшое количество внеклеточного мате­
риала между клетками, свободная поверхность, базальная мембрана, прикрепляющая эпителиальные клетки к расположенным под ними тка­
ням. Капилляры соединительной ткани не проникают в базальную мембрану. Питательные вещества, кислород и продукты распада диффунди­
руют через базальную мембрану между капиллярами и эпителиальными клетками

3. Эпителиальные ткани имеют, в основном, одну
свободную, или апикальную, поверхность, не
прикрепленную к другим клеткам, латеральную
поверхность, прикрепленную к другим эпители­
альным клеткам, и базальную поверхность. Ба­
зальная поверхность большинства эпителиальных
тканей прикреплена к базальной мембране. Б а­
зальная мембрана представляет собой специали­
зированный тип внеклеточного материала, который
образуется за счет эпителиальных клеток и подле­
жащей соединительной ткани. Она способствует
прикреплению эпителия к глубжележащим тканям и
играет важную роль в миграции клеток в процессе
регенерации тканей. Одни типы эндотелия, такие,
как клетки стенок лимфатических капилляров и си­
нусоидных капилляров печени, не имеют базальной
мембраны, а другие (например, некоторые железы
внутренней секреции) не имеют также свободной
или базальной поверхности.
4. Специализированные клеточные конгломераты, та­
кие, как плотные контакты и десмосомы, связывают
вместе соседние эпителиальные клетки.
5. Кровеносные сосуды не проникают в базальную
мембрану, поэтому все переносимые кровью газы
и питательные вещества могут достичь эпителия
только путем диффузии через базальную мембрану
из кровеносных сосудов расположенной рядом со­
единительной ткани. В эпителии наиболее метабо­
лически активные клетки находятся вблизи базаль­
ной мембраны.
6. Эпителиальные клетки сохраняют способность к
митозу. Таким образом, существует возможность
замены поврежденных эпителиальных клеток новыми.
Недифференцированные эмбриональные стволо­
вые клетки непрерывно делятся, образуя новые. В
некоторых видах эпителия, таких, как кожа и пище­
варительный тракт, погибшие клетки непрерывно
заменяются новыми.
Функции эпителия
Основные функции эпителия:
1. Защитная. Примерами могут служить кожа и эпи­
телий ротовой полости, которые защищают распо­
ложенные под ним структуры от повреждений.
2. Барьерная. Эпителий не допускает движения многих
субстанций через эпителиальный слой. Например,
кожа выполняет функцию барьера и предотвращает
потери воды организмом. Кроме того, она преду­
преждает попадание в организм многих токсичных
веществ и микроорганизмов.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 131

визуализация с помощью микроскопа

Мы видим предметы, так как свет либо
проходит через них, либо отражается
от них и "попадает" в наши глаза [см.
гл. 15]. Вместе с тем мы ограничены в
своей способности видеть невоору­
женным глазом. Диаметр предметов,
которые мы можем рассмотреть без
помощи увеличительных приборов,
составляет примерно 100 мкм, или
0,1 мм, что соответствует точке, пос­
тавленной карандашом. Разрешаю­
щая способность - это мера возмож­
ности различать детали небольших
предметов; с помощью микроскопа мы
можем видеть структуры, диаметр ко­
торых меньше 100 мкм.
Существует два основных вида
микроскопов: оптические и элек­
тронные. В первых для получения
изображения используется свет. Во
вторых - пучки электронов. В боль­
шинстве оптических микроскопов
свет проходит через изучаемый объ­
ект, вместе с тем в некоторых моделях
микроскопов свет отражается. Разре­
шающая способность оптических мик­
роскопов ограничена длиной световой
волны, нижний предел которой равен
приблизительно 0,1 мкм, что пример­
но соответствует размеру небольшой
бактерии.
Биопсия — процесс взятия ткани у
пациента с последующим морфологи­
ческим исследованием с целью диаг­
ностики. Например, изменения
структуре ткани позволяют патологам
выявить опухоли и определить, явля­
ются они злокачественными или доб­
рокачественными. Исследование взя­
тых образцов осуществляется с по­
мощью оптических микроскопов. Тол­
щина подлежащих исследованию об­
разцов должна быть 1—20 мкм, чтобы
свет мог проходить через них. Для из­
готовления таких тонких срезов ткань
необходимо зафиксировать или замо­
розить, чтобы сделать ее более проч­
ной. Зафиксированную ткань после
этого обычно заключают в парафин
или целлоидин, пластичные среды и
смолы. Ткань становится достаточно
плотной, чтобы можно было сделать
необходимые срезы. Замороженная
ткань является достаточно прочной,
чтобы можно было выполнить срезы.
Вместе с тем ткань, заключенную в
парафин или пластик, можно разре­
зать на более тонкие части, что позво­
ляет более четко рассмотреть изобра­
жение. Большинство тканей бесцвет­
ные, поэтому, чтобы рассмотреть
структурные детали, необходимо окра­
сить их с помощью красителей. Таким
образом, цвета, которые мы видим на
цветных микрофотографиях, не явля­
ются естественными цветами ткани.
Это цвета примененных красителей.
Цвет красителя также содержит кон­
кретную информацию о ткани, пос­
кольку конкретные красители окраши­
вают только определенные структуры.
в Чтобы увидеть объекты более
мелкие, чем клетка, например органел­
лы, следует воспользоваться элек­
тронным микроскопом, предел раз­
решающей способности которого ра­
вен примерно 0,1 нм (0,1 нм примерно
соответствует размеру некоторых мо­
лекул]. При рассматривании объектов
с помощью электронного микроскопа
пучок электронов либо проходит через
них (просвечивающий электронный
микроскоп], либо отражается от по­
верхности объектов (растровый элек­
тронный микроскоп]. Электронный пу­
чок фокусируется электромагнитами.
При использовании обоих элек­
тронных микроскопов образец необ­
ходимо зафиксировать, а в случае
применения просвечивающего элек­
тронного микроскопа - заключить в
пластик и изготовить срезы (0,01 —
0,15 мкм]. Следует проявить осторож­
ность при исследовании образцов с
помощью электронного микроскопа,
так как сфокусированный пучок элек­
тронов может вызвать быструю де­
зинтеграцию большинства тканей.
Кроме того, пучок электронов невидим
для человеческого глаза, поэтому его
необходимо спроектировать на флуо­
ресцентную или фотографическую
пластинку, где он превращается в ви­
димое изображение.
Увеличительная способность рас­
тровых электронных микроскопов
меньше, чем просвечивающих, однако
благодаря значительно большей глу­
бине фокусирования получаются бо­
лее четкие трехмерные изображения
структуры ткани.

3. Транспортная. Эпителий обеспечивает транспорт Классификация эпителия

многих веществ через эпителиальный слой. Напри­
мер, обмен кислорода и углекислого газа между
воздухом и кровью осуществляется путем диффу­
зии через эпителий легких.
4. Секреторная. В качестве примера можно наз­
вать потовые и слизистые железы, а также секре-
тирующую ферменты часть поджелудочной желе­
зы.
5. Абсорбционная. Клеточные мембраны некоторых
эпителиальных клеток содержат молекулы-пере­
носчики (см. гл. 3), которые регулируют абсорбцию
материала.
Классификация эпителия осуществляется главным
образом на основании числа клеточных слоев и формы
поверхностных клеток (рис. 4.2). На основании количес­
тва клеточных слоев различают три основных типа эпи­
телия.
1. Однослойный эпителий. Состоит из одного слоя
клеток, где каждая клетка простирается от базаль­
ной мембраны к свободной поверхности.
2. Многослойный эпителий. Имеет более одного
слоя клеток, один из которых прикреплен к базаль­
ной мембране.
132 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка од­
нослойного
плоского
эпителия

а) Однослойный плоский эпителий

Локализация: выстилка кровеносных и лимфатических сосудов (эндотелий) и небольших
протоков, альвеол легких, петли Генле в почечных канальцах, серозных оболочек (мезоте-
лий), и внутренняя поверхность барабанной перепонки.
Структура: один слой плоских, зачастую шестиугольных клеток. При рассмотрении на попе­
речном срезе ядра выглядят как выпуклости или шишки, так как клетки очень плоские.
Функция: диффузия, фильтрация, защита от трения, секреция и абсорбция

Поверхност­
ный слой

Клетка од­
нослойного
кубического
эпителия

Базальная
мембрана

б) Однослойный кубический эпителий

Локализация: почечные канальцы, железы и их протоки, сосудистое сплетение головного
мозга, выстилка терминальных бронхиол легких, поверхность яичников.
І Почки

Структура: один слой клеток кубической формы: некоторые клетки содержат микроворсин­
ки (почечные канальцы) или реснички (терминальные бронхиолы легких).
Функция: активный транспорт и облегченная диффузия обеспечивают секрецию и абсорб­
цию клетками почечных канальцев; секреция клетками желез и сосудистого сплетения;
движение частиц, заключенных в слизь, из термальных бронхиол клетками, имеющими
реснички

Рис. 4.2. Виды эпителия

Глава 4 Гистология: изучение тканей 133

Поверхност­
ный слой
Бокаловидная
клетка, содер­
жащая слизь

Клетка одно­
слойного
цилиндричес­
кого эпителия

Базальная
мембрана

Выстилка
в) Однослойный цилиндрический эпителий желудка и
Локализация: железы и некоторые протоки, бронхиолы легких, слуховые трубы, матка, маточные кишечника
трубы, желудок, кишечник, желчный пузырь, желчные протоки и желудочки головного мозга.
Структура: один слой высоких узких клеток. Некоторые из них имеют реснички (бронхиолы
легких, слуховые трубы, маточные трубы, матка) или микроворсинки (кишечник).
Функция: движение частиц из бронхиол легких, а также овоцитов по маточным трубам
с помощью клеток, имеющих реснички; секреция (клетки желез, желудка и кишечника);
абсорбция (клетки кишечника)

Поверхност­
ный слой
Клетка много­
слойного плоского
неороговевающего
эпителия

Ядро

Базальная
мембрана

LM 286х

г) Многослойный плоский эпителий

Локализация: неороговевающий эпителий — рот, горло, гортань, пищевод, анус, влагалище, ---- Кожа
нижняя часть уретры и роговица; ороговевающий - кожа.
ч»--- Роговица
Структура: несколько слоев клеток кубической формы, которые становятся более плоскими
по направлению к поверхности. Эпителий может быть неороговевающим или ороговевающим. Рот
В неороговевающем многослойном плоском эпителии поверхностные клетки имеют ядро
и цитоплазму, в ороговевающем — цитоплазма клеток на поверхности заменена кератином,
а клетки — отмершие. Пищевод
Функция: защита от инфекций и ссадин

Рис. 4.2. (продолжение)

134 Часть 1 Структура человеческого тела

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка много­
слойного
кубического
эпителия

д) Многослойный кубический эпителий

Локализация: протоки потовых желез, овариально-фолликулярные клетки и протоки
слюнных желез.
Структура: несколько слоев клеток кубической формы. Проток околоушной
железы
Функция: секреция, абсорбция, защита от инфекций
Проток подъязычной
железы
Проток подчелюстной
железы

Поверхност­
ный слой

Базальная
мембрана

Клетка много­
слойного ци­
линдрического
эпителия

е) Многослойный цилиндрический эпителий

Локализация: проток молочной железы, гортань и часть мужской уретры. Гортань
Структура: несколько слоев высоких и тонких клеток, лежащих на слоях клеток,
имеющих кубическую форму. В гортани клетки имеют реснички.
Функция: защита и секреция

Рис. 4.2. (продолжение)

Глава 4 Гистология: изучение тканей 135

Реснички

Поверхност­
ный слой
Бокаловидная клетка
Т Г содержащая слизь
ф Клетка псевдо-
многослойного
(многорядного)
цилиндрического
эпителия
Ядро
Базальная
мембрана

ж) Псевдомногослойный (многорядный) цилиндрический эпителий

Локализация: выстилка носовой полости, носовых пазух, евстахиевы трубы, трахея,
глотка, бронхи.
ж Трахея
Структура: один слой клеток: некоторые клетки высокие и тонкие, достигают свободной
поверхности; ядра этих клеток находятся на разных уровнях и выглядят как многослойные; Бронхи
клетки, как правило, имеют реснички и связаны с бокаловидными клетками, которые
выделяют слизь в поверхностный слой. II
Функция: синтез и выделение слизи, движение слизи (или жидкости), содержащей
инородные частицы

Поверхност- _
ный слой
Клетка
переходного
эпителия

Базальная
мембрана

Поверхност­
ный слой
Нерастянутая
слизистая оболочка
Клетка
переходного
эпителия
LM 413х

Растянутая слизистая
оболочка Базальная
мембрана

з) Переходный эпителий
Локализация: выстилка мочевого пузыря, мочеточника и верхней части уретры.
Структура: несколько слоев клеток, которые имеют кубическую форму, если орган
не растянут, и плоскую, если орган растянут жидкостью. --- Мочеточник
Функция: регуляция колебаний объема жидкости в органе, защита от повреждающего действия
мочи
---- Мочевой пузырь
Рис. 4.2. (продолжение)
---- Уретра
136
3. Псевдомногослойный (многорядный) цилин­
дрический эпителий (рис. 4.2, ж) представляет
собой особый вид однослойного эпителия. Он
состоит из одного слоя клеток, прикрепленных к
базальной мембране. Поскольку некоторые клет­
ки, выступая, достигают поверхностного слоя,
создается впечатление наличия двух или более
слоев. Псевдомногослойный цилиндрический
эпителий выстилает некоторые части дыхательных
путей: носовую полость, трахею и бронхи. Он вы­
деляет слизь, которая покрывает его поверхность,
а реснички, находящиеся в поверхностном слое,
перемещают слизь и скапливающиеся на поверх­
ности дыхательных путей инородные частицы
наружу.
В зависимости от формы эпителиальных клеток раз­
личают три вида эпителия.
1. Плоский. Клетки плоские или напоминающие че­
шую.
2. Кубический. Клетки кубические, их ширина почти
такая же, как высота.
3. Цилиндрический. Высота клеток больше, чем ши­
рина.
В большинстве случаев название эпителия состоит из
двух слов (например, однослойный плоский, МНОГОСЛОЙ­
НЫЙ плоский, однослойный цилиндрический). Первое сло­
во указывает на количество слоев, второе — на форму
клеток поверхностного слоя (табл. 4.1).
Многослойный плоский эпителий подразделяется
на неороговевающий и ороговевающий. Неороговева-
ющий многослойный плоский эпителий (см. рис. 4.2,
г), который выстилает полость рта, пищевод, прямую
кишку и влагалище, состоит из клеток, расположенных
в глубоких и удаленных от центра слоях. Слой жидкос­
ти покрывает наиболее удаленные от центра слои кле­
ток, вследствие чего они являются влажными. Орого­
вевающ ий многослойный плоский эпителий кожи
состоит из клеток в более глубоких слоях и поверх­
ностного рогового слоя. Отмершие кератинизирован-
ные клетки делают ткань прочной, сухой и влагоустой­
чивой.
Уникальный тип многослойного эпителия, который
называется переходным (рис. 4.2, з), выстилает мочевой
Таблица 4.1 Классификация эпителия
Количество слоев или категория
Форма клеток
Однослойный (один слой клеток) Плоская
Кубическая
Цилиндрическая
Многослойный (более одного слоя) Плоская
неороговевающая
ороговевающая
Кубическая (очень редко)
Цилиндрическая (очень редко)
Псевдомногослойный (модификация Цилиндрическая
однослойного эпителия)
Переходный (модификация Кубическая, цилиндрическая
многослойного эпителия) без растяжения и плоская —
при растяжении
Часть 1 Структура человеческого тела
пузырь, мочеточник и почечную лоханку, включая почеч­
ные чашки. Форма клеток и количество слоев зависят от
того, растягивается эпителий или нет. Если эпителий не
растягивается, форма клеток кубическая или цилиндри­
ческая, если растягивается, клетки приобретают более
плоскую форму. Следует также отметить, что в ответ на
растяжение количество слоев эпителиальных клеток
уменьшается. При растяжении эпителия его клетки сме­
щаются, вследствие чего количество слоев уменьшается с
5 — 6 до 2 — 3.
^ 4. Перечислите шесть особенностей, характерных для
большинства видов эпителия. Дайте определение
у свободной (апикальной), латеральной и базальной
поверхности эпителиальных клеток.
5. Что такое базальная мембрана и каковы ее функ­
ции? Почему метаболически активные эпители­
альные клетки должны находиться вблизи базаль­
ной мембраны?
6. Назовите основные функции эпителия.
7. Опишите однослойный, многослойный и псевдомно­
гослойный (многорядный) эпителий. Чем отличают­
ся друг от друга плоские, кубические и цилиндричес­
кие эпителиальные клетки?
8. В чем различие между ороговевающим многослойным
плоским эпителием и неороговевающим многослой­
ным плоским эпителием? Где они находятся?
9. Опишите изменение формы и количества слоев, про­
исходящее в клетках переходного эпителия. Где
встречается переходный эпителий?
Функциональные характеристики
Эпителиальные клетки выполняют много функций
(табл. 4.2), включая образование "барьера" между поверх­
ностным слоем и расположенными глубже тканями, секре­
цию, транспорт и абсорбцию избранных молекул. Тип и
расположение органелл в каждой клетке (см. гл. 3), форма
клеток и их организация отражают функции каждого типа
эпителия. Таким образом, структурная специализация
эпителиальных клеток соответствует выполняемым ими
функциям.
Слои и формы клеток
Однослойный эпителий выстилает внутренние поверх­
ности полых органов. К его функциям относятся: конт­
роль диффузии газов (легкие), ультрафильтрация крови
(почки), секреция клеточных продуктов (железы внут­
ренней секреции) и абсорбция питательных веществ
(кишечник). Избирательное движение материалов через
эпителий было бы затруднено в случае многослойного
эпителия, который находится в участках, где необходима
защита. Многочисленные слои клеток многослойного
эпителия отлично приспособлены для выполнения за­
щитной роли, поскольку поврежденные наружные клетки
сразу же заменяются клетками из более глубоких слоев.
Многослойный плоский эпителий встречается в тех
участках тела, в которых клетки подвергаются усилен­
ному механическому воздействию: кожа, полость рта,
пищевод, анус и влагалище.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 137

Форма клеток отражает также различие функций. Клеточные соединения

Клетки, которые осуществляют диффузию веществ, а
также фильтрацию, — плоские и тонкие. Например, од­
нослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лег­
ких и части почечных канальцев. Клетки, которые секре-
тируют или абсорбируют, как правило, кубические или
цилиндрические. У них больше объем цитоплазмы по
сравнению с плоскими эпителиальными клетками, что
объясняется наличием органелл, обусловливающих
функции тканей. Например, псевдомногослойный ци­
линдрический эпителий, секретирующий большое коли­
чество слизи, выстилает дыхательные пути (см. гл. 23) и
содержит большие бокаловидные клетки, являющиеся
специализированными цилиндрическими эпителиаль­
ными клетками. Бокаловидные клетки содержат боль­
шое количество органелл, отвечающих за синтез и сек­
рецию слизи, таких, как рибосомы, эндоплазматическая
сеть, комплекс Гольджи и секреторные пузырьки, напол­
ненные слизью.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Опишите возможные последствия при появлении:
а — неороговевающего многослойного эпителия вместо
простого цилиндрического эпителия, выстилающего пище­
варительный тракт; 6 — неороговевающего многослойного
плоского эпителия вместо ороговевающего многослойного
плоского эпителия кожи; в — однослойного цилиндричес­
кого эпителия вместо неороговевающего многослойного
плоского эпителия, выстилающего ротовую полость.
Наружные и внутренние поверхности организма содержат
структуры, прикрепляющие клетки друг к другу или к ба­
зальной мембране (рис. 4.3). Эти структуры механически
соединяют клетки вместе, способствуют образованию
проницаемого "барьера" и обеспечивают механизм внут­
риклеточной связи. Эпителиальные клетки секретируют
гликопротеины, которые прикрепляют клетки к базальной
мембране и друг к другу. Эту относительно слабую связь
усиливают десмосомы, — имеющие форму диска струк­
туры с адгезионными гликопротеинами, которые прикреп­
ляют клетки друг к другу, и промежуточными филаментами,
простирающимися в цитоплазму клеток. Большое
количество десмосом содержится в эпителии, который
подвергается нагрузкам, например в многослойном плос­
ком эпителии кожи. Полудесмосомы прикрепляют эпи­
телиальные клетки к базальной мембране.
Плотные контакты удерживают клетки вместе и соз­
дают проницаемый барьер, образующий зону расширения
1 и зону сжатия (см. рис. 4.3). Они состоят из расширяющих­
ся и сжимающихся поясков. Зона расширения находится
между плазматическими мембранами соседних клеток и
представляет своеобразное склеивающее вещество, кото­
рое удерживает клетки вместе. Пояски наиболее развиты в
однослойных эпителиальных тканях, образуют пояс из адге­
зивных липопротеидов вокруг наружной поверхности каж­
дой клетки и связывают вместе соседние клетки. Эти соеди­
нения не являются такими же прочными, как десмосомы.

. 1Ш •ш т т •Щ Р " — Поверхностный слои

Клеточные поверхности
Поверхностный слой эпителия может быть гладким или
покрытым микроворсинками, а также иметь реснички.
Гладкая поверхность уменьшает трение. Однослойный Зона
плоский эпителий с гладкой поверхностью образует пок­ сжатия
рытие серозных оболочек, выстилает кровеносные сосу­ Плотный —
ды, снижая трение по мере движения крови по сосудам Зона рас­
контакт I
(см. гл. 21). ширения
Микроворсинки и реснички мы рассматривали в гл. 3. Актиновые_
филаменты
Первые неподвижные и содержат микрофиламенты. Они Десмосома
существенно увеличивают площадь поверхности. Их мож­
Канал
но встретить в клетках, которые секретируют или абсор­
бируют (выстилка тонкой кишки; см. гл. 24). Стереоцилии __ _ ft'шВш »

щт; Щелевой
— это удлиненные микроворсинки. Их можно обнаружить 2 2 я е !Й 8 к Й ' ;М . л контакт
там, где главной функцией эпителия является абсорбция.
Реснички подвижны и содержат микротрубочки. Они пере­
мещают материалы через поверхность клетки. Однослой­
ті Промежуточные
филаменты
ный кубический, однослойный цилиндрический и псев­
домногослойный цилиндрический эпителии, покрытые
ресничками, находятся в дыхательных путях (см. гл. 23), Бляшка
л
где реснички передвигают слизь вверх. Эта слизь адсор­
бирует на себя инородные частицы, такие, как, например, Полудесмосома
пыль.
Довольно необычная специализация плазматичес­ Базальная мембрана
кой мембраны характерна для переходного эпителия:
более жесткие участки мембраны отделены очень под­
вижными участками, в которых плазматическая мембра­ Рис. 4 .3 . Клеточное соединение
на сложена в складки. При растягивании переходного Десмосомы прикрепляют клетки друг к другу, а полудесмосомы —
эпителия эти участки плазматической мембраны рас­ к базальной мембране. Плотные контакты состоят из зон сжатия
правляются. Переходный эпителий можно встретить в и расширения. Щелевые контакты позволяют соседним клеткам
мочевом пузыре, мочеточнике, почечной лоханке и по­ взаимодействовать. Небольшое количество клеток имеют все эти
чечных чашках. соединения
138
Таблица 4.2 Функции и локализация эпителиальных тканей
Функция Однослойный плоский
эпителий
Диффузия Альвеолы легких, тонкий сегмент
петли Генле
Фильтрация Капсула клубочка
Секреция или абсорбция Мезотелий (серозная жидкость)
Защита (от трения) Эпителий полости рта, влагалища
Движение слизи (с помощью
ресничек)
Способность значительно
растягиваться
Смешанная Выстилает внутреннюю часть
барабанной перепонки, наименьшие
протоки желез внутренней секреции
Зона сжатия (сжимающ иеся пояски) формиру­
ется плазматическими мембранами соседних клеток,
которые соединяются друг с другом, образуя уплотне­
ние (см. рис. 4.3). Возле поверхностного слоя одно­
слойных эпителиальных клеток сжимающие пояски
образуют кольцо, которое окружает каждую клетку и со­
единяет вместе соседние клетки. Эти пояски предот­
вращают передвижение материалов между клетками.
Сжимающиеся пояски можно встретить в тех участках,
где однослойный эпителий образует проницаемый
барьер. Например, вода может диффундировать через
эпителиальные клетки кишечника, а активный тран­
спорт, котранспорт и облегченная диффузия обеспечи­
вают движение через эти клетки большинства питатель­
ных веществ.
Щелевой контакт представляет собой специализи­
рованный участок между клетками, содержащий белко­
вые каналы, которые способствуют внутриклеточной
коммуникации, пропуская ионы и небольшие молекулы
из одной клетки в другую (см. рис. 4.3). Функция этих
контактов в эпителии еще недостаточно хорошо выясне­
на. Они играют важную роль в координации функций
сердечной ткани и ткани гладких мышц. Поскольку через
эти контакты ионы могут проходить из одной клетки в
другую, то могут распространяться и электрические сиг­
налы, координируя сокращение клеток сердечной и
Часть 1 Структура человеческого тела
Однослойный кубический Однослойный цилиндрический
эпителий эпителий
Почечные канальцы и их протоки, Желудок, тонкая и толстая кишки, матка,
многие железы внутренней секреции многие железы внутренней секреции
Терминальные бронхиолы легки х Бронхиолы легких, слуховые пути,
мочеточник
Поверхность яичника, выстилка глаза Желчные пути, желчный пузырь, эпендима
(пигментированный эпителий сетчатки), (выстилка полостей мозга и центрального
железы внутренней секреции канала спинного мозга), протоки желез
внутренней секреции
гладкой мышц. Таким образом, электрические сигналы,
возникающие в одной клетке сердца, могут переходить
от клетки к клетке, вызывая сокращение всего сердца.
Щелевые контакты между клетками сердечной мышцы
находятся в специальных участках, которые называются
вставочными дисками. Щелевые контакты между име­
ющими реснички эпителиальными клетками координи­
руют движения ресничек.
10. Какие функции выполняет один слой эпители-
« альных клеток, несколько слоев?
Y 11. Какая форма эпителиальных клеток в участках
диффузии или фильтрации?
12. Почему кубические или цилиндрические клетки
встречаются там, где происходит секреция или аб­
сорбция?
13. Какова функция свободной поверхности эпителия
(гладкого, имеющего реснички, микроворсинки или
складки)? Приведите пример эпителия с каждым
видом поверхности.
14. Расскажите, каким образом эпителиальные клетки
прикрепляются друг к другу и к базальной мембране.
15. Какова функция плотных контактов кроме удер­
жания клеток вместе? В чем заключается функция
щелевых контактов?
 Глава 4 Гистология: изучение тканей
I l l ..
Многослойный плоский Многослойный кубический
эпителий эпителий
Кожа (эпидермис), роговица, рот
и горло, надгортанник, гортань,
пищевод, анус, влагалище
Нижняя часть уретры, протоки Протоки потовых желез
сальных желез
Железы
Ж е л е зы являются секреторными органами. Большин­
ство из них состоит преимущественно из эпителия и
поддерживающей сети соединительной ткани. Ж еле­
зы образуются из эпителия эмбриона. Если железа
сохраняет открытый контакт с эпителием, из которого
она образовалась, то в ней есть проток. Железы, име­
ющие протоки, называются экзокринными; их прото­
ки выстланы эпителием. У некоторых желез контакт с
эпителием, из которого они образовались, отсутству­
ет. Железы, не имеющие протоков, называются э н ­
докринными. Соединительная ткань эндокринных
желез пронизана сетью кровеносных сосудов. Про­
дукты эндокринных желез — гормоны — поступают в
кровоток и разносятся по всему организму. Некото­
рые эндокринные железы образованы из неэпители­
альной ткани.
В основном экзокринные железы состоят из мно­
жества секретирующих клеток (рис. 4.4, а). Функцию
желез выполняют также отдельные клетки в эпи­
телиальном пласте, например, бокаловидные клетки
(см. рис. 4.2, в) в слизистой оболочке дыхательных
путей, которые секретируют слизь. Железы классифи­
цируют в зависимости от структуры протоков (рис. 4.4,
б—и). Железы, протоки которых имеют всего несколько
139
Многослойний Псевдомногослойный Переходный
цилиндрический эпителий (многорядный) цилиндрический эпителий
эпителий
Гортань, носовая полость,
околоносовые пазухи, носоглотка,
слуховая труба, трахея, бронхи
легких
Мочевой пузырь,
мочеточник, часть уретры
Часть мужской уретры, Часть мужской уретры, протоки
эпидидимис, семенной слюнной железы
проток, проток молочной
железы
ответвлений, называются простыми, а железы, име­
ющие протоки с большим числом ответвлений, — слож­
ными. Дальнейшая классификация основана на том, за­
канчиваются ли протоки трубочками (канальцами),
ацинусами (гроздевидные структуры) или ал ьвео ­
лами.
Экзокринные железы можно также классифициро­
вать в зависимости от того, как продукты покидают
клетку. Мерокриновые железы, такие, как потовые
железы, экзокринная часть поджелудочной железы,
секретируют продукты без какой-либо потери клеточного
материала (рис. 4.5, а). Секрет либо активно транспор­
тируется либо "пакуется" в пузырьки и впоследствии
выделяется путем экзоцитоза. Апокриновые железы,
например молочные, выделяют фрагменты клеток в
секрет (рис. 4.5, б). Продукты задерживаются в клетке и
большие фрагменты клетки, отторгаясь, становятся
частью секрета. Голокриновые ж елезы , например
сальные, теряют целые клетки (рис. 4.5, в). Продукты
аккумулируются в цитоплазме каждой эпителиальной
клетки, клетка лопается, разрушается и становится час­
тью секрета.
Эндокринные железы настолько разнообразны по
своей структуре, что классифицировать их очень трудно
(см. главы 17, 18).
140 Часть 1 Структура человеческого тела

Железистая клетка а) Бокаловидные клетки в толстой

в эпителии и тонкой кишке и дыхательных путях

б) Простая трубчатая в) Простая трубчатая г) Простая трубчатая д) Простая дольчатая е) Простая дольчатая
неразветвленная разветвленная извитая (нижняя (сальные железы разветвленная
(железы желудка (железы нижней часть желудка и кожи) (сальные железы кожи)
и толстой кишки) части желудка) тонкой кишки)

ж) Сложная трубчатая (слизистые з) Сложная альвеолярная (молочные и) Сложная трубчато-дольчатая

железы двенадцатиперстной кишки) железы) (поджелудочная железа)

Рис. 4 .4 . Классификация экзокринных желез

Классификация экзокринных желез основана на форме их секреторных единиц и протоков

16. Дайте определение термину железы. В чем раз­

личие между зкзокринными и эндокринными желе­
зами? Как осуществляется классификация экзо­
кринных желез в зависимости от системы про­
токов?
17. Опишите три способа выделения секрета экзокрин-
ными железами. Приведите примеры.
Соединительная ткань
Цель
Я Назвать функции соединительной ткани.
Я Перечислить и описать клетки, которые содержатся
в соединительной ткани,
я Назвать основные крупные молекулы матрикса соедини­
тельной ткани и объяснить их функции.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 141

Отторгающаяся часть Отторгающаяся клетка,

Секреция в проток секреторной клетки выделяющая секрет

Пузырек, выде­
ляющий секрет
в проток

Замещающая
клетка ~л ‘гШ
Пузырек, содер­ Ш м
жащий секрет

Секреторные продукты,
хранящиеся в клетке

а) Мерокриновая железа б) Апокриновая железа в) Голокриновая железа

Клетки железы образуют пузырьки,
содержащие секрет; пузырьки
выделяют секрет в проток путем
экзоцитоза
Секрет хранится в клетках железы
возле просвета протока. Фрагмент
клетки возле протока, содержащий
секрет, отторгается и попадает в
секрет
Секрет хранится в клетках железы.
Целые клетки отторгаются железой
и становятся частью секрета.
Отторгнутые клетки заменяются
другими клетками, которые
находятся глубже в железе

Рис. 4.5. Экзокринные железы и типы секреции

Экзокринные железы классифицируют в зависимости от типа секреции

Соединительная ткань — часть каждого органа чело­
веческого тела. Основной структурной особенностью, от­
личающей соединительную ткань от трех других видов
ткани, является то, что она состоит из клеток, разделен­
ных внеклеточным матриксом. Структура соединительной
ткани разнообразна, что и обусловливает разнообразие
выполняемых функций.
Функции соединительной ткани
Соединительные ткани выполняют следующие основные
виды функций.
Покрытие и разделение. Соединительные ткани
образуют оболочки, покрывающие органы, такие,
как печень и почки, и структуры, разделяющие
ткани и органы. Так, соединительные ткани от­
деляют друг от друга мышцы, артерии, вены и
нервы.
2. Соединение тканей друг с другом. Сухожилия
представляют собой волокна соединительной тка­
ни, которые прикрепляют мышцы к кости, а связки
— волокна соединительной ткани, которые фикси­
руют кости.
3. Опора и движение. Кости скелетной системы
обеспечивают поддержку всего тела, тогда как
хрящи поддерживают такие структуры, как нос,
уши, покрывают поверхности костей, образующих
суставы. Суставы между костями позволяют од­
ной части тела перемещаться относительно
других.
4. Накопление. Жировая ткань накапливает молекулы,
содержащие энергию, а кости — минералы, такие,
как кальций и фосфат.
5. Защита и изоляция. Жировая ткань защищает ткань,
которую она окутывает, а также создает изоляци­
онный слой под кожей, что способствует сохране­
нию тепла.
6. Транспорт. Кровь транспортирует вещества (газы,
питательные вещества, ферменты, гормоны, клет­
ки иммунной системы) по всему организму.
7. Защита. Клетки иммунной системы и кровь обес­
печивают защиту от токсинов и повреждений тка­
ни, а также от микроорганизмов. Кости защищают
расположенные под ними структуры от повреж­
дений.
^ 18. Перечислите функции соединительной ткани; при­
ведите примеры соединительной ткани.
Y 19. Назовите главную особенность, которая отличает
соединительную ткань от других тканей.
Клетки соединительной ткани
Специализированные клетки различных видов соедини­
тельных тканей образуют внеклеточный матрикс. Назва­
ние клеток указывает на их функции. Бласты создают
матрикс, циты поддерживают его, а класты разрушают с
целью последующего ремоделирования. Например, фиб-
робласты — это клетки, которые образуют фиброзную
142
соединительную ткань, которую "обслуживают" фиброци­
ты; хондробласты — хрящи, которые "обслуживают"
хондроциты; остеобласты — кости, которые "обслужи­
вают" остеоциты. В свою очередь, их разрушают остео­
класты (см. гл. 6).
Жировые клетки — адипоциты — содержат большое
количество липидов. Капли липидов выталкивают осталь­
ное содержимое клеток на периферию. Таким образом,
каждая клетка содержит большую, располагающуюся в
центре липидную каплю, окруженную тонким слоем цито­
плазмы. Жировые клетки редко встречаются в некоторых
видах соединительной ткани, таких, как, например, хрящ. В
то же время они могут преобладать в рыхлой волокнистой
соединительной ткани.
Тучные клетки обычно встречаются под мембранами
рыхлой волокнистой соединительной ткани и вдоль не­
больших кровеносных сосудов. Они содержат гепарин,
гистамин и протеолитические ферменты. Эти вещества
выделяются в ответ на повреждения и инфекции и играют
роль при воспалительных процессах.
Лейкоциты непрерывно перемещаются из кровенос­
ных сосудов в соединительные ткани. Интенсивность их
движения резко повышается в ответ на повреждение или
инфекцию. Следует также отметить аккумулирование лим­
фоцитов — вида лейкоцитов — в некоторых соединитель­
ных тканях, например в соединительной ткани под эпите­
лиальной выстилкой отдельных участков пищеварительной
системы, где они образуют лимфоидные скопления.
В некоторых видах соединительной ткани встречаются
макрофаги — производные моноцитов (одного из видов
лейкоцитов). Они могут быть фиксированными и не
перемещаться по соединительной ткани или подвижны­
ми, перемещающимися амебообразно по соединитель­
ной ткани. Макрофаги фагоцитируют инородные или пов­
режденные клетки и играют главную роль в защите от ин­
фекционных заболеваний.
Недифференцированные мезенхимальные, или
стволовые, клетки являются эмбриональными клетками,
которые сохраняются в дифференцированной соедини­
тельной ткани. В ответ на повреждение они дифференци­
руются в фибробласты или гладкомышечные клетки.
Внеклеточный матрикс
Внеклеточный матрикс соединительных тканей состоит из
белоксодержащих волокон, основного вещества, включаю­
щего нефибриллярный белок и другие молекулы и жидкос­
ти. Структура матрикса обусловливает большинство фун­
кциональных характеристик соединительных тканей, таких,
как способность костей и хрящей поддерживать массу, спо­
собность сухожилий и связок противостоять растяжению.
Белоксодержащие волокна матрикса
Три типа белковых волокон — коллагеновые, ретикулино­
вые и эластические — участвуют в образовании соедини­
тельной ткани.
Коллагеновые волокна состоят из коллагена, наи­
более распространенного в теле белка. Коллаген состав­
ляет 1/4—1/3 всего количества белка в организме, или
примерно 6 % общей массы тела. Каждая молекула колла­
гена напоминает микроскопическую нить, состоящую из
трех полипептидных цепочек, соединенных вместе. Колла­
ген очень прочный и гибкий, но совершенно неэластич­
ный. Существует, по меньшей мере, 15 различных видов
Часть 1 Структура человеческого тела
коллагена, многие из них специфичны. Коллагеновые во­
локна отличаются по набору аминокислот, которые обра­
зуют полипептидные цепочки. Из 15 видов коллагена наи­
более распространены шесть. Кости, дентин и цементное
вещество содержат главным образом коллаген I типа, хря­
щи — коллаген II типа, а ретикулиновые волокна — в ос­
новном коллаген III типа.
Ретикулиновые волокна представляют собой очень
короткие и тонкие волокна, которые, разветвляясь, обра­
зуют сеть. Они не такие прочные, как большинство колла-
геновых волокон, однако заполняют пространство между
тканями и органами.
Эластические волокна содержат эластин. Как сле­
дует из названия, этот белок обладает эластичностью и
способен восстанавливать исходную форму после растя­
жения или сжатия. Молекулы эластина имеют вид кро­
шечных тонких пружин; отдельные молекулы прекрасно
взаимосвязаны и образуют переплетенную сетчатую
структуру из пружиноподобных молекул, которая прони­
зывает всю ткань.
Другие молекулы матрикса
Часть внеклеточного матрикса образуют в основном два
вида крупных молекул — гиалуроновая кислота и протео-
гликаны. Эти молекулы составляют большую часть основ­
ного вещества матрикса — аморфного материала, в ко­
тором можно под микроскопом рассмотреть коллагено­
вые волокна. Сами по себе эти молекулы не являются
бесформенными. Гиалуроновая кислота — представля­
ет собой длинную неразветвленную полисахаридную це­
почку, состоящую из повторяющихся дисахаридных
единиц. Гиалуроновая кислота — отличное смазывающее
вещество для суставных полостей (см. гл. 6). В большом
количестве она содержится в соединительной ткани, а
также является основным компонентом стекловидного
тела глаз (см. гл. 15). Крупные молекулы протеогликанов
состоят из многочисленных полисахаридов — гликоз-
аминогликанов, каждый из которых прикреплен с одного
конца к центральной части белка. Эти протеогликано-
вые мономеры напоминают ветви сосны. Они могут
прикрепляться к молекуле гиалуроновой кислоты, обра­
зуя протеогликановый комплекс, напоминающий дерево
сосны, где ствол — гиалуроновая кислота, а ветви — про-
теогликановые мономеры. Протеогликаны "захватывают"
большое количество воды, что позволяет им восстанавли­
вать свою исходную форму после сжатия или деформации.
Существует целый ряд различных типов гликозаминогли-
канов, количество которых в разном виде соединительной
ткани колеблется.
В основном веществе можно обнаружить несколько
адгезивных молекул, которые удерживают вместе про-
теогликановые комплексы, а также прикрепляют их к та­
ким структурам, как плазматические мембраны.
В определенных видах основного вещества преобла­
дает определенный тип адгезивных молекул. Например,
хондронектин содержится в основном веществе хрящей,
остеонектин — костей, а фибронектин — в фиброзных
соединительных тканях.
^ 20. Объясните различие между такими клетками сое-
# динительной ткани, как бласты, циты и класть/.
у 21. Опишите и приведите функции клеток соедини­
тельной ткани.
Глава 4 Гистология: изучение тканей
22. Какие три компонента находятся во внеклеточном
матриксе соединительной ткани? Опишите струк­
туру и приведите характерные особенности кол-
лагеновых, ретикулиновых и эластических волокон.
23. Опишите структуру и функции гиалуроновой кис­
лоты и протеогликановых комплексов. Каковы
функции адгезивных молекул?
Классификация
соединительной ткани
Цель
Я Рассказать об основных категориях соединительной тка­
ни и описать характерные особенности каждой.
Следует отметить, что классификация соединитель­
ных тканей является в определенной мере произвольной и
зависит от: белоксодержащих волокон и их расположения
во внеклеточном матриксе; белоксодержащих волокон и
основного вещества во внеклеточном матриксе; жидкост­
ного внеклеточного матрикса. Используемая нами класси­
фикация соединительных тканей приведена в табл. 4.3.
Двумя основными категориями соединительных тка­
ней являются эмбриональная и постнатальная.
Эмбриональная соединительная ткань
Эмбриональная соединительная ткань — мезенхима об­
разована фибробластами неправильной формы, окружен­
ными гелеобразным внеклеточным матриксом, в котором
расположены тонкие коллагеновые волокна (рис. 4.6, а).
Она образуется у эмбриона на 3—4-й неделе развития из
мезодермы и клеток нервного гребня (см. гл. 29). Из нее
образуются все виды постнатальной соединительной тка­
ни. К 8-й неделе развития большая часть мезенхимы ста­
новится специализированной, то есть образуются виды
соединительной ткани, наблюдаемые у взрослых, а также
мышцы, кровеносные сосуды и другие ткани. Эмбрио­
нальная соединительная ткань у новорожденного содер­
жится в пуповине, где ее называют студенистой
(миксоидной) соединительной тканью или вартоновым
Таблица 4.3 Классификация соединительной
ткани
А. Эмбриональная соединительная ткань
1. Мезенхима
2. Студенистая (миксоидная)соединительная ткань
Б. Постнатальная соединительная ткань
1. Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань
2. Плотная волокнистая соединительная ткань
а. Оформленная
1. Коллагеновая
2 .Эластическая
б. Неоформленная
1. Коллагеновая
2. Эластическая
3. Ткани со специальными свойствами
а. Жировая
б. Ретикулярная
4. Хрящ
5. Кость
6. Кроветворная ткань и кровь
143
студнем (рис. 4.6, б). Структура студенистой соедини­
тельной ткани подобна структуре мезенхимы.
Постнатальная соединительная ткань
Существует шесть видов постнатальной соединительной
ткани: рыхлая (неоформленная) волокнистая, плотная во­
локнистая, соединительная ткань, обладающая специаль­
ными свойствами, хрящи, кости и кровь.
Рыхлая (неоформленная) волокнистая
соединительная ткань
Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная
ткань (рис. 4.7, а) состоит из белоксодержащих волокон,
образующих напоминающую кружево сеть с многочислен­
ными пространствами, заполненными основным вещест­
вом. Эта ткань входит в состав большинства органов и дру­
гих тканей; она соединяет кожу с расположенными под ней
тканями. Ткань содержит коллагеновые, ретикулиновые и
эластические волокна, а также разнообразные клетки. Нап­
ример, фибробласты образуют фиброзый матрикс, макро­
фаги перемещают через ткань бактерии и продукты распада
клеток, тучные клетки участвуют в воспалительных и аллер­
гических реакциях, лимфоциты отвечают за иммунитет.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Белоксодержащие волокна плотной волокнистой соеди­
нительной ткани образуют толстые пучки, которые запол­
няют практически все внеклеточное пространство. Боль­
шинство клеток развивающейся плотной волокнистой сое­
динительной ткани представлено веретеновидными фиб­
робластами. Как только фибробласт оказывается полностью
окруженным матриксом, он становится фиброцитом. Плот­
ную волокнистую соединительную ткань можно разделить
на две основные группы: оформленную и неоформленную.
Плотная оформленная коллагеновая соедини­
тельная ткань содержит белоксодержащие волокна во
внеклеточном матриксе, которые ориентированы преиму­
щественно в одном направлении. Плотная оформленная
коллагеновая соединительная ткань (рис. 4.7, б) имеет
большое количество коллагеновых волокон, придающих ей
белый цвет. Она образует сухожилия, соединяющие мыш­
цы с костями (см. гл. 11), и большинство связок, соединяю­
щих кости между собой (см. гл. 8). Коллагеновые волокна
плотной волокнистой соединительной ткани являются ус­
тойчивыми к растяжению и обеспечивают значительную
прочность ткани в направлении ориентации волокон. Сухо­
жилия и большинство связок почти полностью состоят из
толстых пучков плотно "упакованных" параллельных колла­
геновых волокон, ориентированных в одном направлении,
что обусловливает высокую прочность этих двух структур.
Общая структура сухожилий и связок одинаковая, однако
различия между ними все же имеются: коллагеновые волокна
связок нередко менее компактны; некоторые волокна многих
связок не параллельны; связки обычно более плоские, чем
сухожилия, и образуют полоски или тонкие пучки тканей.
Плотная оформленная эластическая соедини­
тельная ткань (рис. 4.7, е) состоит из параллельных пуч­
ков коллагеновых и большого количества эластических во­
локон. За счет эластина волокна имеют желтоватый цвет.
Эта соединительная ткань образует некоторые эластичные
связки, например те, что находятся в голосовых складках,
а также выйную связку, которая проходит вдоль тыльной
части шеи. При растягивании эластичных связок они, как
правило, сокращаются до исходной длины.
144 Часть 1 Структура человеческого тела

В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 2 нительная ткань образует пластинки соединительной тка­

Объясните преимущества эластических связок, идущих
от позвонка к позвонку в позвоночном столбе, а также —
что бы произошло, если бы скелетные мышцы соединя­
лись с костями с помощью эластичных сухожилий.
ни, прочность которой одинаковая во многих направлени­
Y
ях. В то же время ее прочность в одном направлении
меньше, чем оформленной соединительной ткани.
В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 3

Плотная неоформленная соединительная ткань Рубцы формируются из плотной неоформленной сое- Y

содержит белоксодержащие волокна, расположенные в динительной ткани, состоящей из коллагеновых воло­
виде сетчатой структуры произвольно ориентированных кон. Для синтеза коллагена требуется витамин С.
волокон. Волокна в данном слое плотной неоформленной Как повлияет на процесс заживления ран цинга —
соединительной ткани расположены в одном направле­ заболевание, обусловленное дефицитом в организме
нии, тогда как волокна соседних слоев — почти под пря­
витамина С?
мым углом к этому слою. Плотная неоформленная соеди­

Внеклеточный .V ,i;
-nr
матрикс (Г ' i t:1"
W *
ж

Ядра клеток
f '* * »¥*■ '
мезенхимы ,
К у н 3, * %. ' щ
-У'
S *і 4 !*>
1 ♦ * * '

/ *
-.л * ‘V« * в.*Ч„ P £.«>••<-г __
f-
<4- % 'Р ■'

а) Мезенхима
Локализация: мезенхима — эмбриональная ткань, из
которой образуются соединительные и другие ткани
внутренней среды.
Структура: Клетки мезенхимы неправильной формы.
Внеклеточный матрикс преобладает и содержит
ретикулиновые волокна

і
Внутриклеточный к . I е I *
матрикс 1) I | * .

, I . % *
Ядро клеток
студенистой ^ . ч
(М И К С О И Д Н О Й ) .
соединительной
ткани

Л Щ т

б) Студенистая (миксоидная) соединительная ткань

Локализация: пупочный канатик новорожденного.
Структура: студенистая (миксоидная) ткань — это
неспециализированная мезенхимная ткань. Клетки
неправильной формы. Внеклеточный матрикс
преобладает и содержит ретикулиновые волокна Пупочный
канатик

Рис. 4.6. Эмбриональная соединительная ткань

Глава 4 Гистология: изучение тканей 145

Плотная неоформленная коллагеновая соедини­ Плотная неоформленная эластическая соедини­

тельная ткань (рис. 4.7, г) образует большую часть дермы тельная ткань (рис. 4.7, д) расположена в стенках элас­
кожи, внутренней ее части (см. гл. 5) и оболочек соедини­ тических артерий. Помимо коллагеновых волокон, идущих
тельной ткани, которые окружают такие органы, как почки в различных направлениях, в слоях этой ткани имеется
и селезенка. большое количество эластических волокон.

Эласти-
Кожа Ядро ческое
волокно

Коллаге-
новое
Рыхлая волокнистая волокно
соединительная ткань

Мышца

Жир

а) Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань

Локализация: широко представлена во всех частях тела; субстанция, на которой расположены базальные
мембраны эпителия; своеобразная прослойка между железами, мышцами и нервами. Прикрепляет кожу
к находящимся внизу тканям.
Структура: клетки (например, фибробласты, макрофаги и лимфоциты) в тонкой сети преимущественно
коллагеновых волокон. Нередко сливается с более плотной соединительной тканью.
Функция: прослойка, поддержка и питание структур, с которыми связана

р/* Л і 'ЯЯ/
м' *
Сухожилия

Ядро
ьf ч 141L/ v
\ и ъ
. ,»,/
фибробласта

Коллагеновые
волокна

і і v 4

V і j & .»

)
If іv М 1 і ®
* ’

б) Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань

Локализация: сухожилия (прикрепляет мышцу к кости) и связки (прикрепляет кости друг к другу).
Структура: матрикс состоит из коллагеновых волокон, идущих приблизительно в одном направлении.
Функция: способность противостоять значительным силам натяжения, действующим в направлении
ориентации волокон, высокий предел прочности на растяжение

Рис. 4.7. Виды соединительных тканей

146 Часть 1 Структура человеческого тела

^ 24. Назовите два вида эмбриональной соединительной
# ткани.
Y 25. Опишите расположение волокон в рыхлой (неоформ­
ленной) волокнистой соединительной ткани. Иаковы
функции этого вида ткани?
26. Назовите структурные и функциональные разли­
чия между плотной оформленной и плотной не­
оформленной соединительной тканью.
27. Назовите два вида плотной оформленной соедини­
тельной ткани и приведите примеры. Назовите
два вида плотной неоформленной соединительной
ткани и приведите примеры.

Корень языка
Голосовые
складки
(истинные
голосовые Эластические
связки) волокна

Складка Ядро
преддверия фибробласта
(ложная
голосовая
связка)

в) Плотная оформленная эластическая соединительная ткань

Локализация: связки между позвонками и вдоль дорсальной части шеи (выйная), голосовые связки.
Структура: матрикс состоит из правильно расположенных коллагеновых и эластических волокон.
Функция: способна растягиваться и возвращаться в исходное положение

Эпи- —
дермис

- Кожа Эпидермис

Дерма _
Плотная
неоформ­
Рыхлая волокнистая ленная
соединительная коллаге­
ткань новая сое­
Мышца динитель­
ная ткань

г) Плотная неоформленная коллагеновая соединительная ткань

Локализация: оболочки; большая часть дермы кожи, капсулы и перегородки органов, внешний покров
некоторых органов.
Структура: матрикс состоит из коллагеновых волокон, идущих во всех направлениях, или в чередующихся
плоскостях волокон, ориентированных в одном направлении.
Функция: способность выдерживать растяжение во всех направлениях.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 147

Соединительная ткань, Функции жировой ткани — изоляция, защита и депо

обладающая специальными свойствами
Жировая и ретикулярная ткани являются соединительны­
ми тканями, обладающими специальными свойствами.
Жировая ткань (рис. 4.7, е) состоит из адипоцитов, или
жировых клеток, и внеклеточного матрикса, состоящего
из коллагеновых и ретикулиновых волокон и небольшого
количества эластических. Во внеклеточном матриксе
кровеносные сосуды образуют сеть. Жировые клетки
обычно располагаются в виде скоплений или долек, раз­
деленных рыхлой волокнистой соединительной тканью.
энергии.
Жировая ткань бывает желтой (белой) и бурой. Пре­
обладает желтая жировая ткань. При рождении эта
ткань выглядит белой, однако со временем она желтеет в
результате накопления пигментов, таких, как каротин, —
пигмент растительного происхождения, который орга­
низм человека использует в качестве источника витами­
на А.
Функциями желтой жировой ткани являются аккуму­
ляция питательных веществ, изоляция и защита. Бурая
жировая ткань встречается лишь в некоторых определен-

Плотная неоформлен­
ная эластическая
соединительная ткань

д) Плотная неоформленная эластическая соединительная ткань

Локализация: эластические артерии.
Структура: матрикс состоит из пучков и пластинок коллагеновых и эластических волокон, идущих в разном
направлении.
Функция: прочная ткань, способная растягиваться в разных направлениях и возвращаться в исходное положение.

Щ* & ,
Жировая ткань V,
Ядро
Молочная железа .А
* г '
Адипоциты, или
жировые клетки
-V

%
е) Жировая ткань
Локализация: преимущественно подкожно, вокруг почек (жировая капсула), в сальниках и брыжейках, почечной
лоханке, на поверхности ободочной кишки, молочных железах, в рыхлой волокнистой соединительной ткани,
проникающей в пространства и углубления между органами, в полостях тела.
Структура: небольшой внеклеточный матрикс, окружающий клетки. Адипоциты, или жировые клетки, настолько
наполнены липидами, что цитоплазма смещается на периферию клетки.
Функция: пластическая, теплоизолятор, депо энергии, защита органов от травм.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
148
Миндалины
Ядро
лимфоцита
Тимус
Лимфоузел
Ретикулино­
вые волокна
Селезенка
Пейеровы бляшки
в стенках кишечника
Аппен­
дикс
Костный мозг
ж) Ретикулярная ткань
Локализация: лимфоузлы, селезенка, костный мозг.
Структура: тонкая сеть ретикулиновых волокон, произвольно расположенных.
Функция: образование каркаса лимфоидной и кроветворной тканей.
Рис. 4 .7 . (продолжение)
ных участках тела, таких, как, подмышечные ямки, шея.
Бурый цвет обусловлен цитохромными пигментами в мно­
гочисленных митохондриях и обильным кровоснабжени­
ем. У новорожденных преобладает бурый жир, который
генерирует тепло за счет окислительного метаболизма
липидных молекул в митохондриях (так называемого сво­
бодного окисления, имеющего низкий К .П .Д .).
Ретикулярная ткань образует каркас лимфоидных
образований (рис. 4.7, ж) в селезенке и лимфоузлах, а
также в костном мозге и печени. Для ткани характерна
сеть ретикулиновых волокон и ретикулярных клеток. Рети­
кулярные клетки производят ретикулиновые волокна.
Пространство между ретикулиновыми волокнами может
быть заполнено другими клетками, такими, как, например,
дендритные, которые очень похожи на ретикулярные, од­
нако являются клетками иммунной системы, макрофагами
и эритроцитами (см. гл. 22).
28. Какая особенность внеклеточного матрикса отли-
# чает жировую ткань от остальных видов соедини-
V тельной ткани? Что такое адипоцит?
29. Перечислите функции жировой ткани. Назовите
два вида жировой ткани. Какой из них играет важ­
ную роль в генерировании тепла?
30. В чем заключается функция ретикулярной ткани?
Где эта ткань расположена?
Хрящ
Хрящ состоит из хрящевых клеток, или хондроцитов,
размещенных в лакунах, расположенных в относитель­
но ригидном матриксе. По прочности хрящ занимает
второе место после кости. Матрикс состоит из белоксо­
держащих волокон, основного вещества и жидкости.
Часть 1 Структура человеческого тела
Белоксодержащие волокна представлены коллагеновы-
ми волокнами, а в некоторых случаях — и коллагеновы-
ми и эластическими. Основное вещество состоит из
протеогликанов и других органических молекул. Боль­
шинство протеогликанов в матриксе образуют кластеры
с гиалуроновой кислотой. Протеогликаны в хрящевом
матриксе выполняют роль крошечных "губок", способ­
ных впитать в себя большое количество воды. Впитан­
ная вода позволяет хрящу восстановить исходную фор­
му после сжатия. Коллагеновые волокна обеспечивают
значительную прочность хряща.
Поверхность практически всех хрящей окружена
слоем плотной неоформленной соединительной ткани,
который называется надхрящницей (более подробно
структура надхрящницы рассматривается в гл. 6). Хря­
щи не имеют ни нервов, ни кровеносных сосудов, ис­
ключение составляет только надхрящница. Именно поэ­
тому процесс заживления хрящей после повреждения
протекает очень медленно, поскольку клеткам и пита­
тельным веществам, которые необходимы для регене­
рации ткани, не так-то просто достичь поврежденного
участка.
Существует три вида хрящей.
1. Гиалиновый хрящ содержит большое количес­
тво коллагеновых волокон и протеогликанов
(рис. 4.7, з). Коллагеновые волокна равномерно
распределены в основном веществе матрикса
суставных хрящей; поверхность гиалинового хря­
ща очень гладкая. Под микроскопом можно рас­
смотреть зеркальный полупрозрачный матрикс.
Гиалиновые хрящи можно встретить в скелете
грудной клетки, в хрящах трахеи и бронхов (см.
гл. 23). Гиалиновые хрящи покрывают поверх­
ность костей, которые двигаются относительно
друг друга в суставах. Гиалиновый хрящ образует
Глава 4 Гистология: изучение тканей 149

3) Гиалиновый хрящ
Локализация: развивающиеся трубчатые кости, хрящевые кольца дыхательной системы, хрящевые структуры
ребер, носовой хрящ, суставные поверхности костей и скелет 8 хрящевой стадии развития.
Структура: коллагеновые волокна небольшие и равномерно распределены в матриксе, что делает его
прозрачным. Хрящевые клетки, или хондроциты, расположены в лакунах прочного, но податливого матрикса.
Функция: обеспечивает рост трубчатых костей в длину, а также жесткость и некоторую подвижность трахеи,
бронхов, ребер и носа; покрывает суставные поверхности костей, образующих суставы, является основным
материалом в хрящевой стадии развития скелета

Рис. 4.7. (продолжение)

большую часть скелета эмбриона, после чего за­
меняется костной тканью; этот хрящ участвует в
процессе развития, направленном на увеличение
длины костей (см. гл. 6).
2. Волокнистый хрящ содержит больше коллагено­
вых волокон, чем протеогликанов (рис. 4.7, и). По
сравнению с гиалановым хрящом у него более тол­
стые пучки коллагеновых волокон. Он очень проч­
ный и может слегка сжиматься. Встречается там,
где на суставы приходится значительная нагрузка
(коленный сустав, челюсть, участок между позвон­
ками).
3. Эластический хрящ, помимо коллагеновых воло­
кон и протеогликанов, содержит также эласти­
ческие волокна (рис. 4.7, к), которые разбросаны
по всему матриксу. Этот вид хряща можно встре­
тить в таких участках, как наружное ухо, которое об­
ладает не только жесткими, но и эластичными
свойствами.
ЗАДАНИЕ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Одним из последствий поражения суставов ревматоид-
ным артритом является замена гиалинового хряща плот­
ной неоформленной коллагеновой соединительной
тканью. Попытайтесь предсказать последствия замены
гиалинового хряща волокнистой соединительной
тканью.
Кость
Кость — это плотная соединительная ткань, которая
состоит из клеток и минерализованного матрикса,
содержащего органическую и неорганическую части. Ор­
ганическая часть состоит из белковых волокон, преиму­
щественно коллагеновых и других органических молекул.
Минеральная, или неорганическая, часть состоит из спе­
циализированных кристаллов — гидроксиапатитов, со­
держащих кальций и фосфат. Прочность минерализиро­
ванного матрикса позволяет костям поддерживать и за­
щищать другие ткани и органы тела. Костные клетки, или
остеоциты, находятся в отверстиях матрикса — лакунах,
подобных лакунам хряща.
Существует два вида кости:
1. Губчатая кость имеет пространство между трабе­
кулами, или пластинами, кости и напоминает губку
(см. рис. 4.7, л).
2. Компактная кость более плотная и между много­
численными ее слоями, или пластинками, практически
нет никакого пространства (рис. 4.7, м).
Кость, в отличие от хряща, характеризуется интенсив­
ным кровоснабжением. Именно поэтому регенерация кос­
ти происходит значительно быстрее, чем хряща. Более
4 подробно кости рассматриваются в гл. 6.
Y
Кровь и кроветворная ткань
Кровь существенно отличается от других соединитель­
ных тканей, поскольку содержит жидкостный матрикс
между клетками — плазму (рис. 4.7, н). Подобно мно­
гим другим соединительным тканям, кровь имеет зна­
чительный внеклеточный матрикс. Клетки большинства
других тканей являются более или менее стационарны­
ми в пределах относительно жесткого матрикса, в то
же время клетки крови могут свободно перемещаться в
150 Часть 1 Структура человеческого тела

пределах жидкостного матрикса. Некоторые клетки
крови покидают кровоток и перемещаются в другие
ткани. Жидкостный матрикс обусловливает возмож­
ность крови транспортировать питательные вещества,
кислород, продукты распада и другие вещества. Не­
обычность матрикса крови состоит еще и в том, что
большая его часть образуется другими тканями (более
подробно см. гл. 19). Клетки крови образуются в кро­
ветворной ткани. Большая ее часть содержится в кос­
тном мозге (рис. 4.7, н), то есть мягкой соединитель­
ной ткани полостей костей. Различают желтый и крас­
ный костный мозг (см. гл. 6). Первый состоит из жел­
той жировой ткани, второй — из кроветворной ткани,
окруженной ретикулиновыми волокнами. Кроветворная
ткань является источником лейкоцитов и эритроцитов
(см. гл. 19).

Хондроцит
в лакуне
Ядро
Меж­
позвон­
ковый
диск

'' ' ' r i B W t e '

и) Волокнистый хрящ
Локализация: межпозвонковые диски, лобковый симфиз, суставные диски и мениски (например, коленный и
височно-нижнечелюстной суставы).
Структура: коллагеновые волокна подобны волокнам гиалинового хряща; их больше, чем в любом другом хряще,
и они организованы в толстые пучки.
Функция: гибкий в некоторой степени и способный выдержать значительную нагрузку; соединяет структуры,
которые подвергаются значительным нагрузкам.

Эластические
волокна
в матриксе
Хондроциты
в лакунах

Ядро

к) Эластический хрящ
Локализация: наружное ухо, надгортанник, слуховые трубы.
Структура: напоминает гиалиновый хрящ, однако матрикс содержит также эластические волокна.
Функция: обеспечивает прочность с более высокой степенью гибкости по сравнению с гиалиновым хрящом,
поскольку эластические волокна принимают исходную форму после растягивания.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 151

^ 31. Опишите клетки и матрикс хряща. Что такое ла-
9 куна? Что такое перихондрий? Почему процесс за-
Y живления хряща длится долго?
32. Расскажите о структурных и функциональных раз­
личиях между гиалиновым, волокнистым и элас­
тичным хрящом. Приведите примеры каждого.
33. Опишите клетки и матрикс кости. Чем отличается
грубоволокнистая костная ткань от пластинча­
той?
34. Какая характерная особенность отличает кровь
от других видов соединительной ткани?
35. Расскажите о функции кроветворной ткани. Объяс­
ните различие между красным и желтым костным
мозгом.

Ядра остео­
бластов
Трабекула
кости
Костный мозг ■ ____
Ядро
остеоцита
______________
Матрикс------

Клиновидная кость мозгового отдела

черепа

л) Губчатая кость
Локализация: кости черепа, позвонки, грудина, таз, эпифизы трубчатых костей.
Структура: напоминает решетку, сеть каркаса, имеет трабекулы с большим пространством между ними,
которое заполнено кроветворной тканью. В лакунах трабекул находятся остеоциты.
Функция: выполняет роль каркаса, который обеспечивает прочность и поддержку.

If
- - Лакуна
т т
w , 'j
* !V‘. ’*яЬ
Центральный канал
1 щ

' «V. г - : ф
Кость
і ^ 'V • ■\ w Матрикс,

~ 41
л
йь - V
N— **---- ------ организованный
в тонкие пластинки
- „
7^. і.г

м) Компактная кость
Локализация: внешняя часть всех костей и тел трубчатых костей.
Структура: преобладает твердый костный матрикс. В лакунах, расположенных кругообразно вокруг
центральных каналов, содержится много остеоцитов (на рисунке не показаны). Небольшие проходы
соединяют соседние лакуны.
Функция: обеспечивает значительную прочность и опору; образует прочное наружное покрытие костей.

Рис. 4 .7 . (продолжение)
152 Часть 1 Структура человеческого тела

эта ткань отвечает за осуществление движений. Мышеч­

Мышечная ткань
Цель
Ш Привести основные характеристики мышечной ткани.
■ Назвать типы мышечной ткани и изложить их основные
характерные особенности.
Главная особенность мышечной ткани — ее спо­
собность удлиняться или сокращаться, вследствие чего
ное сокращение происходит в результате взаимодей­
ствия сократительных белков (см. гл. 9). Сокращаясь,
мышцы обусловливают движение тела, передвижение
крови по кровеносным сосудам, уменьшение размера
полых органов, таких, как желудок и мочевой пузырь.
Тремя видами мышечной ткани являются скелетная,
сердечная и гладкая. Виды мышечной ткани группируют
в зависимости от структуры и функции (табл. 4.4).
Мышечная ткань может быть поперечнополосатой (в

Эритроцит

Лейко­
циты

Эритро­
циты

LM 400х

н) Кровь
Локализация: кровеносные сосуды. Производится кроветворными тканями. Лейкоциты часто покидают
кровеносные сосуды и проникают в интерстициальное пространство.
Структура: клетки крови и жидкостный матрикс (плазма).
Функция: транспорт кислорода, углекислого газа, гормонов, питательных веществ, продуктов распада
и других веществ; защита организма от инфекций и участие в процессе терморегуляции

Проэритро­
циты
Губчатая кость
с красным костным
мозгом

Липиды

Ядра

о) Костный мозг
Локализация: полости костей; два вида: желтый (главным образом жировая ткань) — тело трубчатых костей;
красный (кроветворная ткань) — эпифизы трубчатых костей, а также в коротких и плоских костях
неправильной формы.
Структура: сетчатый каркас со множеством кроветворных клеток (красный).
Функция: производство новых клеток крови (красный), депо липидов (желтый)

Рис. 4 .7 . (продолжение)
Глава 4 Гистология: изучение тканей 153

мышечных клетках в микроскоп можно увидеть попе­

речные полосы) и гладкой. Мышечные движения могут
быть произвольными (это значит, что они обычно осоз­
нанно контролируются) или непроизвольными (так как
они обычно не подвластны нашей воле, функционируют
автономно от сознания, регулируясь подкоркой). Таким
образом, тремя видами мышечной ткани являются:
поперечнополосатая скелетная (рис. 4.8, а), попе­
речнополосатая сердечная (рис. 4.8, б) и гладкая
мышечная (рис. 4.8, в).
Для большинства людей понятие мышца отождест­
вляется со скелетной мышцей (см. гл. 9), которая сос­
тавляет большую часть общей массы тела человека.
Скелетные мышцы прикрепляются к скелету и, сокра­
щаясь, обусловливают движения тела. Сердечная
мышца (см. гл. 20) обеспечивает основное движение
крови по сосудам. Гладкие мышцы выполняют целый
ряд функций: движения в пищеварительной, мочевой и
репродуктивной системах, а также в кровеносной сис­
теме.
^ 36. В чем заключается уникальность мышечной ткани
с функциональной точки зрения? Чем отличаются
V структура клеток скелетной, сердечной и гладкой
мышц? Какие виды мышц подвержены произвольно­
му контролю? Какие задания выполняет каждый
вид?
Нервная ткань
Цель
■ Описать характерные особенности нервной ткани.
Четвертым типом тканей является нервная ткань.
Нервная ткань локализуется в центральных и перифери­
ческих отделах нервной системы организма. Нервная
ткань характеризируется способностью проводить элек­
трические импульсы — потенциалы действия. Эта ткань
состоит из нейронов и нейроглии.
Нейроны, или нервные клетки (рис. 4.9), являются
собственно проводящими клетками нервной ткани. Они
состоят из тела нейрона и отходящих от него отростков
(дендритов и аксона). Тело нейрона содержит ядро. Ден-
дриты и аксоны представляют собой два вида отростков
нервных клеток, состоящих из выступов цитоплазмы, окру­
женных мембраной. Дендриты обычно принимают потен­
циалы действия и передают их в тело нейрона. Они намно­
го меньше аксонов. Аксоны, как правило, передают сигна­
лы от тела нейрона. Они могут быть намного длиннее ден­
дритов; их диаметр по всей длине одинаковый.
Нейроны, имеющие несколько дендритов и один ак­
сон, называются мультиполярными (рис. 4.9, а). Бипо­
лярные нейроны содержат ветвящийся дендрит и аксон.
Некоторые специализированные нейроны (униполярные)
(рис. 4.9, б) имеют только один аксон без дендритов. Сле­
дует отметить разнообразие форм и размеров нейронов в
каждой подгруппе.

Таблица 4 .4 Сравнение типов мышц

Характеристика Скелетная мышца Сердечная мышца Гладкая мышца

Локализация Прикреплена к костям Сердце Стенки полых органов, кровеносные

сосуды, глаза, железы, кожа

Форма клетки Цилиндрическая удлиненная(длина Цилиндрическая разветвленная Веретеновидная(длина 15—

— 1— 40 мм, могут простираться по (длина 100— 500 мкм, диаметр — 200 мкм, диаметр 5— 10 мкм)
всей длине мышцы; диаметр — 10— 100 — 200 мкм)
100 мкм)

Ядро Многоядерные; ядра размещены по Одно в центре Одно в центре

периферии

Поперечные полосы Есть Есть Нет

Контроль Произвольный Непроизвольный Непроизвольный

Способность спонтанно Нет Есть Есть

сокращаться

Функция Движение тела Сокращение обеспечивает основную Движение пищи по

циркуляцию крови по кровеносным
сосудам
пищеварительному тракту,
опорожнение мочевого пузыря,
регулирование диаметра
кровеносных сосудов, изменение
размера зрачка, сокращение
протоков многих желез, движение
волос и много других
функций

Особые свойства Разветвляющиеся волокна Щелевой контакт

вставочных дисков соединяют
вместе клетки (щелевой контакт)
154 Часть 1 Структура человеческого тела

Нейроглия — это опорные клетки головного и спин­
ного мозга, а также периферических нервов (рис. 4.10).
Понятие нейроглия первоначально относилось исключи­
тельно к опорным клеткам центральной нервной системы,
однако сейчас его используют и в отношении клеток пери­
ферической нервной системы. Нейроглия питает, защища­
ет и изолирует нейроны. В гл. 11 вы найдете более под­
робное описание нейронов и клеток нейроглии.
37. Чем уникальна нервная ткань с функциональной
точки зрения?
38. Определите и перечислите функции клеточного
тела, дендритов и аксона. В чем разница между
мультиполярными, биполярными и униполярными
нейронами?
39. Какова общая функция нейроглии?

Ядро
(на периферии клетки) ------

Волокно
ске-
’ летной
мышцы

Поперечные
полосы

а) Скелетная мышца
Локализация: прикрепляется к костям.
Структура: скелетная мышца состоит из поперечнополосатых мышечных волокон. Клетки большие,
длинные, цилиндрической формы, на периферии содержится много ядер.
Функция: произвольное движение тела. Мышца

Ядро (в центре) --

Клетка

мышцы

Вставочные диски
(специальные соеди­
нения между клетками)

Поперечные
полосы

б) Сердечная мышца
Локализация: мышечная оболочка стенки сердца (миокард).
Структура: клетки цилиндрические, поперечнополосатые, имеют расположенное в центре ядро.
Они разветвляются и соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков.
Функция: нагнетает кровь в артериальное русло под контролем автоматической нервной системы.

Рис. 4 .8 . Виды мышечной ткани

Глава 4 Гистология: изучение тканей 155

Ядро

Клетка
гладкой
мышцы

в) Гладкая мышца Стенка желудка

Локализация: полые органы, такие, как желудок и кишечник. Стенка обо­
Структура: клетки гладкой мышцы сужаются у каждого конца, они не имеют полос и имеют дочной кишки
одно ядро. Стенка тон­
Функция: регулирует размер органов, способствует движению жидкости по сосудам, кой кишки
контролирует количество света, попадающего в глаз, участвует в образовании "гусиной кожи";
непроизвольный контроль.

Рис. 4.8. (продолжение)

Дендрит

Тело
нейрона

Ядро

Ядра клеток
нейроглии

Клетки нейроглии
LM 240х
Аксон

Головной мозг
а) Мультиполярный нейрон
Локализация: головной и спинной мозг, а также ганглии.
Структура: дендриты, тело нейрона и длинный аксон. Нейроглия окружает нейрон. Спинной мозг
Функция; передает информацию в форме потенциалов действия, хранит "информацию"
и в некоторой степени интегрирует и оценивает данные информации. Нейроглия поддерживает, Спинномоз­
защищает и образует специальные оболочки вокруг аксонов. говые нервы

Рис. 4.9. Типы нейронов

156 Часть 1 Структура человеческого тела

Ядра
нейроглии ■ •'• С'1® ? • .......

-> **> £ . \Л < *.-У4 ^

• ч : I
Тело .4'. Л ♦ »*<■.*.
нейрона S'" 4 • / '*
Ядро 1 ; •' ‘ , ! « §
) Si
••‘ V
> V
v
V>
V
щ щ т
/ *■ - Y
? к А •
- 'V ^ ^ ;§ ,*
ч«г;.; ..->>• •».Л /^* •Ч' •Sy
Ответвления аксона
(не видны на микро­ - ,"; * *• •^ ■’ >
фотографии) SA’iV'4 . ‘V * 4 ,
Ж '

б) Униполярный нейрон
Локализация: ганглии вне головного и спинного мозга.
Структура: тело нейрона и один аксон.
Функция: проводит потенциалы действия из периферических участков в головной или спинной мозг.

Рис. 4.9. (продолжение)

Рис. 4.10. Нейроглия
Оболочки
Цель
U Привести функциональные и структурные характеристи­
ки слизистой, серозной и синовиальной оболочек.
Оболочка — это тонкий слой ткани, который покры­
вает структуру или выстилает полость. Большинство обо­
лочек образуются из эпителия и соединительной ткани,
на которой он располагается. Тремя основными внутрен­
ними оболочками являются: слизистая, серозная и сино­
виальная.
Слизистая оболочка состоит из эпителиальных
клеток, базальной мембраны, толстого слоя рыхлой во­
локнистой соединительной ткани, которая называется
собственной пластинкой, и иногда из слоя гладкомы­
шечных клеток. Слизистые оболочки выстилают полости
и каналы, которые открываются наружу, такие, как пище­
варительные, экскреторные, дыхательные и репродук­
тивные пути (рис. 4.11). Многие слизистые оболочки со­
держат бокаловидные клетки или многоклеточные сли­
зистые железы, выделяющие вязкое вещество — слизь.
Функции слизистых оболочек зависят от их локализации
и включают защиту, абсорбцию и секрецию.
Серозная оболочка состоит из слоя однослой­
ного плоского эпителия (мезотелия), его базальной
мембраны и тонкого слоя рыхлой волокнистой соедини­
тельной ткани. Серозные оболочки выстилают перикар­
диальную и плевральную полости и полость брюшины,
которые не открываются наружу (см. рис. 4.11). Серозные
оболочки не содержат желез, однако увлажнены неболь­
шим количеством серозной жидкости, производимой
серозными оболочками. Серозная жидкость смазывает
оболочки, делая их поверхность скользкой. Серозные
оболочки защищают внутренние органы от трения, помо­
гают удерживать их на месте и выполняют роль избира­
тельно проницаемых барьеров, которые не допускают на­
копления большого количества жидкости в серозных по­
лостях.
Синовиальные оболочки состоят из модифициро­
ванных клеток соединительной ткани, которые либо "пере­
мешаны" с частью плотной соединительной ткани сустав­
ной капсулы, либо отделены от капсулы жировой тканью.
Синовиальные оболочки выстилают свободно двигающие­
ся суставы (см. гл. 8; рис. 4.11). Они производят жидкость,
содержащую гиалуроновую кислоту, которая делает ее
очень скользкой, что обеспечивает скользящее движение
в суставе.
^ 40. Сравните слизистые, серозные и синовиальные обо-
• лочки в зависимости от типа выстилаемой ими по­
X лости и секреции.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 157

гие повреждающие агенты, выводит инородные тела и

а) Слизистые оболочки
Дыхательная
Пищевари­
тельная
б) Серозные оболочки
Плевральная
Брюшинная
в) Синовиальные оболочки
Рис. 4.11. Оболочки:
а — слизистые оболочки выстилают полости, которые открываются
наружу, и нередко содержат слизистые железы, выделяющие слизь;
б — серозные оболочки выстилают полости, которые не имеют
"выхода” наружу, и не имеют желез, однако выделяют серозную
жидкость; в — синовиальные оболочки выстилают изнутри капсулы,
окружающие суставы
Воспаление
Цель
Я Описать воспалительный процесс и объяснить защитную
функцию воспалительной реакции.
Воспалительная реакция возникает при поврежде­
нии тканей (рис. 4.12) или в связи с иммунной реакцией.
Несмотря на то что травму могут вызвать различные фак­
торы, например микроорганизмы, термические воздей­
ствия, химические вещества, электрический ток и дру­
гие, воспалительная реакция во всех случаях од­
нотипная. Она мобилизирует защитные механизмы орга­
низма, изолирует и уничтожает микроорганизмы и дру­
поврежденные клетки с тем, чтобы начать процесс вос­
становления тканей (более подробно см. гл. 22).
Воспаление имеет пять основных клинических прояв­
лений: покраснение, повышение температуры, отек,
болевые ощущения и нарушение функции. Все эти про­
цессы, как правило, способствуют восстановлению. Каж­
дый из симптомов можно понять с точки зрения того, что
происходит во время воспалительной реакции.
После травмы в ткани и соседние кровеносные со­
суды выделяются химические вещества, которые назы­
ваются медиаторами (посредниками) воспаления. К
ним относятся: гистамин, кинины, простагландины, лей-
котриены и др. Некоторые медиаторы приводят к расши­
рению кровеносных сосудов, а также вызывают покрас­
нение поврежденного участка и повышение температу­
ры. Расширение кровеносных сосудов носит положи­
тельный характер, так как увеличивает скорость поступ­
ления в поврежденный участок лейкоцитов и других ве­
ществ, играющих важную роль в борьбе с инфекциями и
в лечении травмы.
Медиаторы воспаления также стимулируют болевые
рецепторы и увеличивают проницаемость кровеносных
сосудов. Повышенная проницаемость облегчает движе­
ние лейкоцитов и коагулирующих белков из кровеносных
сосудов в травмированные ткани. По мере движения
белков из крови в ткань они изменяют осмотическое рав­
новесие между кровью и тканью. За белками перемеща­
ется вода, и происходит отек ткани. Отек повышает внут­
ритканевое деление, что стимулирует нейроны и раздра­
жает чувствительные рецепторы нейронов, и вызывает
боль.
Коагулирующие белки, которые содержатся в крови,
диффундируют в интерстициальные пространства и об­
разуют сверток. Свертки крови могут также образовы­
ваться в наиболее сильно поврежденных кровеносных
сосудах. Цель свертывания крови — изолирование
агента, вызвавшего повреждение, и остановка кровоте­
чения. В результате свертывания крови инородные час­
тицы и микроорганизмы оказываются полностью изоли­
рованными от тканей. Болевые ощущения, ограничение
движения, обусловленное отеком, и повреждение ткани
способствуют нарушению функции. Это нарушение
имеет положительное значение, поскольку предупрежда­
ет пострадавшего о необходимости защитить травмиро­
ванные структуры от дальнейшего повреждения. Иногда
воспалительная реакция продолжается дольше обычного
или носит более интенсивный характер. В этом случае
боль опасна и может вызвать шок. Для ее купирования
используют болеутоляющие лекарственные препараты.
Используют и другие препараты: антигистамины блоки­
руют влияние гистамина, аспирин предотвращает синтез
простагландинов, а кортизон уменьшает выделение ряда
медиаторов воспаления. Однако самой по себе воспали­
тельной реакции может оказаться недостаточно для про­
тиводействия травме или инфекции. В этом случае мо­
жет потребоваться лечение антибиотиками.
^ 41. В чем заключается функция воспалительной реак-
# ции? Назовите пять проявлений воспалительной
Y реакции и объясните, как возникает каждое из них.
158 Часть 1 Структура человеческого тела

Заноза

Внесенные бактерии

1. Заноза повреждает кожу и вносит бактерии. Из повреж­

денных тканей, включая кровеносные сосуды, выделяют­
ся медиаторы воспаления. В результате разрыва некото­ Эпидермис
рых кровеносных сосудов возникает кровотечение.
Медиаторы воспаления вызывают расширение других
кровеносных сосудов (капилляров), вследствие чего кожа
краснеет. Кроме того, они вызывают увеличение прони­
цаемости капилляров; из них выделяется жидкость, Дерма
приводя к отечности(стрелки)

Кровеносный
сосуд

Размножение
бактерий

2. Лейкоциты (например, нейтрофилы и макрофаги) покидают

расширенные кровеносные сосуды и направляются
к участку инфекции, где начинают фагоцитировать бактерии
и другие инородные вещества

Нейтрофил,
фагоцитирующий
бактерии Нейтрофил, мигрирующий
через стенку кровеносного
Рис. 4.12. Процесс. Воспаление сосуда

Хроническое воспаление
Если агент, обусловивший травму, персистирует в тканях
или что-нибудь нарушает процесс восстановления, воспа­
лительная реакция продолжается и называется хроничес­
ким воспалением. Например, инфекционное заболевание
легких может привести к непродолжительному воспалению
и последующему излечению, тогда как более продолжи­
тельное инфекционное заболевание ведет к хроническому
воспалению, которое приводит к перманентному поврежде­
нию легких. Хроническое воспаление желудка или тонкой
кишки может привести к возникновению язвы. Длительно
текущие инфекции, продолжительное воздействие раздра­
жителей, таких, как диоксид кремния в легких, или ано­
мальные реакции иммунной системы могут привести к хро­
ническому воспалению. Ткани разрушаются и замещаются
волокнистой соединительной тканью, что является причи­
ной потери функции органом. Хроническое воспаление
легких, печени, почек и других важных органов может при­
вести к смерти вследствие недостаточности их функций.
Глава 4 Гистология: изучение тканей
З А Д А Н И Е ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
При некоторых травмах ткани настолько повреждены,
что клетки оказываются погибшими, а кровеносные со­
суды — разорванными. Где возникают симптомы воспа­
ления (покраснение, повышение температуры, отек, бо­
левые ощущения) в случае подобных травм?
Регенерация тканей
Цель
Ш Описать основные явления, которые происходят в процес­
се восстановления тканей.
Регенерация (восстановление) ткани — это заме­
на мертвых клеток жизнеспособными путем регенерации
или замещения. При регенерации тип новых клеток со­
ответствует типу погибших, и нормальная функция, как
правило, сразу же восстанавливается. При замещении
образуется новый тип клеток, что ведет к образованию
рубца и потере определенных функций. Преоблада­
ние того или иного процесса зависит от сущности и сте­
пени повреждения, а также от того, какие виды ткани зат­
ронуты.
Клетки разделяют на три вида: лабильные, стабиль­
ные и перманентные, в зависимости от их способности к
регенерации. Лабильные клетки (клетки кожи, слизис­
тых оболочек, кроветворной и лимфатической ткани) про­
должают делиться в течение всей жизни. Их повреждение
поддается полному восстановлению путем регенерации.
Стабильные клетки (клетки соединительной ткани и же­
лез, включая печень, поджелудочную и эндокринную же­
лезы) прекращают делиться после завершения развития.
Вместе с тем они сохраняют способность делиться и спо­
собны регенерировать в ответ на повреждение как кле­
точным, так и внутриклеточным путем. Перманентные
клетки обладают очень ограниченной способностью к
репликации и в случае гибели обычно заменяются клетка­
ми другого типа. В эту категорию также вписываются ней­
роны, хотя они способны восстанавливаться после пов­
реждения внутриклеточным путем. Если клеточное тело
нейрона остается неповрежденным, большинство нейро­
нов могут заменить поврежденный аксон или дендрит, ес­
ли же клеточное тело нейрона повреждено, то гибнет и
остальная часть нейрона. Результаты ряда наблюдений
показывают, что некоторые недифференцированные
клетки ЦНС могут подвергаться митозу и образовывать
функциональные нейроны. Недифференцированные
клетки скелетной и сердечной мышц также обладают
очень ограниченной способностью регенерировать в от­
вет на травму. Гладкие мышцы легко регенерируют после
травмы путем деления.
Примером заживления раны может служить восста­
новление кожи (рис. 4.13). Основная структура восста­
новления типична для остальных тканей, особенно тех,
которые покрыты эпителием. Если края раны находятся
близко друг к другу, как, например, при хирургическом
разрезе, заживление раны происходит в результате
первичного заживления, или первичного натяжения.
Если же края раны находятся на расстоянии друг от
друга или произошла значительная потеря ткани, про­
цесс называется вторичным заживлением или вто­
ричным натяжением.
159
5 При первичном заживлении рана наполняется кровью
и образуется сверток (см. гл. 19). В свертке содержится
Y
нитеподобный белок фибрин, который склеивает края ра­
ны. Поверхность свертка высыхает и образуется струп, ко­
торый "запечатывает" рану и предотвращает попадание
инфекции. Воспалительная реакция вызывает расширение
сосудов и привлечение в этот участок большого количес­
тва гемоцитов и других веществ. Проницаемость крове­
носных сосудов увеличивается, что приводит к отеку. Фиб­
рин и гемоциты попадают в поврежденные ткани вслед­
ствие повышенной проницаемости сосудов. Фибрин изо­
лирует микроорганизмы и другие инородные тела. В рану
проникают нейтрофилы. Они поглощают бактерии, тем
самым помогая организму бороться с инфекцией, а также
остатки ткани, очищая участок для последующего восста­
новления. Во время этого процесса нейтрофилы могут
гибнуть и аккумулироваться в виде смеси из мертвых кле­
ток и жидкости, которая называется гной.
Фибробласты из окружающей соединительной ткани
мигрируют в сверток и вырабатывают коллаген и другие
компоненты внеклеточного матрикса. Из кровеносных со­
судов у края раны прорастают капилляры и реваскуляризи-
руют участок, а фибрин в свертке расщепляется и выво­
дится. В результате вместо свертка образуется тонкая сое­
динительная ткань, которая называется грануляционной.
Она состоит из фибробластов, коллагена и капилляров.
Большое количество грануляционной ткани иногда остает­
ся в виде рубца, который вначале выглядит красным из-за
васкуляризации ткани, а затем приобретает белую окрас­
ку по мере того, как накапливается коллаген и происходит
компрессия сосудов.
Заживление вторичным натяжением происходит та­
ким же образом, как и заживление первичным натяжением,
однако имеются некоторые отличия. Поскольку края раны
находятся на некотором расстоянии друг от друга, сгусток
может и не закрывать рану полностью, поэтому эпители­
альным клеткам требуется больше времени, чтобы регене­
рировать и закрыть рану. При более сильном повреждении
тканей степень воспалительной реакции выше, кроме того,
фагоцитам приходится "убирать" больше продуктов распа­
да клеток и риск инфекции также более высок. Образуется
значительно больше грануляционной ткани и в результате
сокращения фибробластов в грануляционной ткани проис­
ходит затягивание раны, ведущее к образованию слабых
рубцов. Поэтому на большие раны целесообразно накла­
дывать швы, чтобы заживление происходило в результате
первичного, а не вторичного натяжения. В этом случае за­
живление протекает быстрее, риск инфекции более низ­
кий, а степень рубцевания менее выражена.
^ 42. Что такое восстановление ткани? Какая разница
между восстановлением ткани путем регенерации
V и замены?
43. Сравните лабильные, стабильные и перманен­
тные клетки. Приведите примеры каждого типа.
Какую роль играют эти клетки в восстановлении
ткани?
44. Опишите процесс заживления раны. Какая разница
между заживлением первичным и вторичным натя­
жением?
45. Что такое гной? Расскажите о грануляционной
ткани. Как эта ткань способствует рубцеванию и
затягиванию раны?
160 Часть 1 Структура человеческого тела

Новый эпидермис,
врастающий в рану

Эпидермис

Кровеносный
сосуд

Дерма

Подкожный жир

Макрофаги, мигри­
рующие к ране
Фибробласты, мигрирующие к ране

1, Свежая рана проходит через эпителий (эпидермис) 2. Примерно через неделю после травмы образуется
и лежащую под ним соединительную ткань (дерма); струп и эпителий (новый эпидермис) врастает в рану
образуется сверток

Новый Восстановленный эпидермис

Струп
эпидермис

Эпидермис

ш
Подкожный
жир
у .
■ж

Грануляционная ткань (пролиферация фибробластов) Грануляционная ткань заменена дермой

3. Примерно через две недели после травмы эпителий полностью 4. Примерно через месяц после травмы рана полностью закры­
врастает в рану и образуется грануляционная ткань вается, струп сходит и грануляционная ткань заменяется дермой

Рис. 4.13. Процесс. Восстановление ткани

Ткани и старение
Цель
Ш Описать возрастные изменения на клеточном уровне.
О возрастных изменениях имеется много работ. Это,также происходят существенные изменения функции го­
в частности, исследования, посвященные снижению ос­
троты зрения, обоняния, вкуса и др. Явное снижение
многих видов спортивной деятельности можно наблю­
дать в возрасте 30—35 лет. При старении происходит су­
щественное сокращение числа нейронов и мышечных
клеток. Снижается функциональная способность ряда
систем, таких, как сердечно-сосудистая и респиратор­
ная. Интенсивность заживления и рубцевания у пожилых
и молодых людей совершенно разная. У пожилых людей
ловного мозга. Все эти изменения обусловливают разли­
чия между молодыми людьми, людьми среднего и пожи­
лого возраста.
Глава 4 Гистология: изучение тканей 161

1л
Рак - это злокачественная опухоль
из эпителиальной ткани. Онкология
изучает опухоли и связанные с ними
проблемы. Термин неоплазма озна­
чает новый рост и относится к ано­
мальному развитию ткани, ведущему
к необычайно быстрой клеточной
пролиферации, которая продолжается
после естественного завершения или
существенного замедления развития
ткани. Неоплазма может быть либо
злокачественной, способной раз­
растаться, либо доброкачественной.
Хотя доброкачественные новообразо­
вания менее опасны по сравнению со
злокачественными, они, тем не менее,
могут создавать проблемы. По мере
увеличения доброкачественной опу­
холи она может сдавливать окружаю­
щие ткани, нарушая их функцию. В
некоторых случаях (например, при
опухолях головного мозга) может нас­
тупить смерть.
Злокачественные опухоли могут
распространяться в результате ло­
кального роста или за счет метаста­
зов, образующихся из отделившихся
от основной неоплазмы клеток, кото­
рые перемещаются с лимфой или
кровью на новое место, образуя там
вторичную неоплазму. Карцинома —
это злокачественная неоплазма, об­
разовавшаяся из эпителиальной тка­
опухоли
ни, а саркома - это злокачественная
неоплазма, образовавшаяся из сое­
динительных тканей.
Для злокачественных неоплазм
характерно отсутствие нормального
контроля роста, который присущ боль­
шинству зрелых тканей; они во многом
напоминают эмбриональную ткань.
Быстрый рост — одна из характерных
особенностей эмбриональной ткани,
однако по мере достижения тканью
"взрослого" размера и функциональ­
ных способностей, ее рост замедляет­
ся или прекращается вообще. Это
прекращение роста контролируется на
клеточном уровне. Рак возникает в
том случае, когда клетка или группа
клеток утрачивают такой контроль. Ут­
рата контроля включает генетический
механизм и может быть обусловлена
вирусами, токсинами окружающей
среды и другими причинами. Заболе­
вание, связанное с раком, обычно
проявляется тогда, когда опухоль по­
ражает здоровые окружающие ткани,
устраняя их функции.
Лечение рака направлено, преж­
де всего, на ограничение и последую­
щую ликвидацию злокачественных
клеток. Для этой цели в настоящее
время используют облучение рентге­
новскими лучами или лазером, хи­
рургическое удаление опухоли, а так­
же лекарственные средства, которые
разрушают быстро делящиеся клетки
или ограничивают кровоснабжение
опухоли. Главная проблема лечения
состоит в том, что злокачественные
опухоли часто нельзя полностью
удалить хирургическим путем или же
уничтожить облучением рентгенов­
скими лучами или лазером, так как
при этом можно повредить здоровую
ткань. Многие препараты, которые
сегодня используются для ликвида­
ции опухолевой ткани, повреждают
также другие ткани, такие, как кос­
тный мозг или выстилка желудочного
тракта, что может привести к разви­
тию анемии. Появившийся новый
класс препаратов предотвращает
развитие кровеносных сосудов в тка­
ни опухоли, тем самым лишая ее кро­
воснабжения. При этом здоровые
ткани не подвергаются воздействию
этих препаратов.
В настоящее время развиваются
методы лечения, позволяющие стиму­
лировать клетки, отвечающие за им­
мунные реакции, с тем чтобы они мог­
ли распознать и уничтожить раковые
клетки. Главное преимущество этих
методов заключается в том, что клетки
иммунной системы "атакуют" исклю­
чительно раковые клетки, а не клетки
здоровых тканей.

На клеточном уровне возрастные изменения касают­
ся клеток и внеклеточных материалов, которые они произ­
водят. Деление клеток в организме пожилых людей проте­
кает медленнее, чем в организме молодых. Структура кол­
лагеновых волокон нарушается, хотя их число может даже
увеличиваться. Вследствие этого соединительные ткани,
изобилующие коллагеном, такие, как сухожилия и связки,
становятся менее гибкими и более хрупкими. Эласти­
ческие волокна фрагментируются, утрачивают элас­
тичность.
Изменение структуры эластических и коллагеновых
волокон в стенах артерий делает их менее эластичными.
По мере образования бляшек на стенках кровеносных со­
судов, которые состоят из коллагеновых волокон, липи­
дов и отложений кальция, развивается атеросклероз (см.
гл. 21). Эти изменения приводят к ограниченному крово­
снабжению тканей и повышенной их восприимчивости к
действию повреждающих факторов. У пожилых людей
также снижается интенсивность образования эритро­
цитов. Пониженная гибкость и эластичность соедини­
тельной ткани обусловливает появление морщин, а также
повышенную тенденцию переломов костей.
Травмы у молодых людей залечиваются быстрее и в
более полной степени, чем у людей пожилого возраста.
Перелом бедренной кости у ребенка срастается быстро и
без каких-либо последствий. Такой же перелом у взросло­
го человека срастается медленнее и, как правило, остают­
ся элементы костной мозоли, которые можно увидеть на
рентгеновском снимке.
^ 46. Опишите возрастные изменения, которые происхо­
дят в таких клетках, как нервные, мышечные и
Y клетки кроветворных тканей.
47. Опишите возрастные изменения, которые происхо­
дят в тканях, содержащих большое количество
коллагеновых и эластических волокон.
162
Р Е З Ю М Е
Ткани и гистология (с. 129)
1. Ткани — это совокупность клеток и внеклеточного вещества,
подобных своим строением, положением, функциями и проис­
хождением.
2. Основными типами тканей являются: эпителиальная, соедини­
тельная, мышечная и нервная.
3. Гистология — это наука, изучающая микроструктуру тканей.
Эмбриональная т к а н ь (с . 129)
Все четыре основных типа тканей образуются из одного из трех
эмбриональных слоев (эктодермы, мезодермы и эндодермы).
Эпителиальная ткань (с. 129)
1. Эпителий состоит из клеток и незначительного количества
внеклеточного материала, он покрывает поверхности тела,
имеет базальную мембрану, но не имеет кровеносных сосудов.
2. Базальная мембрана формируется эпителиальными клетками
и прикрепляет эпителий к расположенным под ним тканям.
Классификация эпителия
1. Однослойный эпителий состоит из одного слоя клеток, мно­
гослойный — из двух или более слоев, а псевдомногослойный
— из одного, который выглядит многослойным.
2. Клетки по форме могут быть плоскими, кубическими или ци­
линдрическими.
3. Многослойный плоский эпителий может быть неороговеваю-
щим или ороговевающим.
4. Переходный эпителий является многослойным, и его клетки
могут изменять форму из кубической на плоскую.
Функциональные характеристики
1. Однослойный эпителий обычно участвует в диффузии, филь­
трации, секреции и абсорбции. Многослойный эпителий вы­
полняет защитную роль. Плоские клетки участвуют в диффузии
и фильтрации. Кубические или цилиндрические клетки, харак-
теризирующиеся большим объемом и содержащие много ор­
ганелл, выполняют функцию секреции или абсорбции.
2. Гладкая свободная поверхность уменьшает трение (мезотелий
и эндотелий), микроворсинки усиливают абсорбцию (кишеч­
ник), а реснички перемещают материалы через поверхностный
слой (дыхательные пути и фаллопиевы трубы). Поверхность
переходного эпителия складчатая, что позволяет клетке ме­
нять форму, а количество клеток, образующих эпителиальные
слои, изменяется.
3. Клетки механически соединяются друг с другом с помощью
гликопротеинов, десмосом и расширяющихся и сжимающихся
поясков; полудесмосомы прикрепляют их к базальной мембра­
не. Пояски образуют проницаемый барьер или плотный контакт,
а щелевые контакты обеспечивают внутриклеточную связь.
Железы
1. Железы — это секреторные органы. Экзокринные железы осу­
ществляют секрецию через протоки, эндокринные железы вы­
деляют гормоны, которые непосредственно абсорбируются в
кровь.
2. Железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Бокало­
видные клетки — одноклеточные железы. Многоклеточные эк­
зокринные железы имеют протоки, которые могут быть прос­
тыми и сложными (разветвленными). Протоки могут быть труб­
чатыми или заканчиваться небольшими пузырьками (ацинусы
или альвеолы). Трубчатые протоки могут быть прямыми или
спиральными.
3. Железы классифицируют в зависимости от способа секреции.
Мерокриновые железы (поджелудочная железа) секретируют
вещества по мере их синтеза, апокриновые (молочные) акку­
Часть 1 Структура человеческого тела
мулируют секрет, который выделяется тогда, когда отторгается
фрагмент клетки, а голокриновые (сальные) аккумулируют сек­
рет и выделяют его, когда клетка разрывается и гибнет.
Соединительная ткань (с. 140)
Соединительная ткань отличается своим внеклеточным матриксом.
Клетки соединительной ткани
1. Внеклеточный матрикс — результат деятельности специализи­
рованных клеток соединительной ткани. Фибробласты образу­
ют белоксодержащие волокна многих соединительных тканей,
остеобласты — кости, а хондробласты — хрящи.
2. В соединительной ткани можно встретить жировые клетки, туч­
ные клетки, лейкоциты, макрофаги и мезенхимальные клетки
(стволовые клетки).
Внеклеточный матрикс
Основными компонентами внеклеточного матрикса соединитель­
ной ткани являются: белоксодержащие волокна, основное ве­
щество и жидкость.
Белоксодержащие волокна матрикса
1. Структурно коллагеновые волокна напоминают канаты. Они
прочные и гибкие, но противостоят растяжению.
2. Ретикулиновые волокна являются тонкими коллагеновыми во­
локнами, которые образуют разветвленную сеть, поддержива­
ющую другие клетки и ткани.
3. Эластические волокна имеют структуру, которая напоминает
пружину. После растяжения они, как правило, восстанавлива­
ют свою первоначальную форму.
Другие молекулы матрикса
1. Гиалуроновая кислота делает жидкость скользкой.
2. Протеогликановые соединения "захватывают" воду, которая
обеспечивает ткани способностью восстанавливать свою ис­
ходную форму в случае сжатия или деформации.
3. Адгезивные молекулы удерживают вместе протеогликаны, а
также прикрепляют их к плазматическим мембранам.
Классификация соединительной ткани (с. 143)
Классификация соединительных тканей осуществляется в зави­
симости от типа белка, а также от соотношений белков, основно­
го вещества и жидкости в матриксе.
Эмбриональная соединительная ткань
Мезенхима образуется рано. Она состоит из фибробластов не­
правильной формы и матрикса. Из нее образуется взрослая сое­
динительная ткань.
Постнатальная соединительная ткань
1. Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная
ткань
• Рыхлая (неоформленная) волокнистая соединительная ткань
содержит много различных типов клеток и произвольно раз­
мещенных белоксодержащих волокон, разграниченных прос­
транством. Эта ткань заполняет пространства вокруг органов
и прикрепляет кожу к находящимся под ней тканям.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань
• Плотная оформленная соединительная ткань состоит из во­
локон, которые расположены в одном направлении, что
обеспечивает ее прочность в направлении, параллельном
ориентации волокон. Существует два вида этой ткани: колла­
геновая (сухожилия и большинство связок) и эластическая
(связки позвонков).
Глава 4 Гистология: изучение тканей
• Плотная неоформленная соединительная ткань содержит во­
локна, которые расположены в разных направлениях, что
обусловливает ее прочность. Различают два вида этой ткани:
коллагеновую (капсулы органов и дерма кожи) и эластичес­
кую (крупные артерии).
3. Соединительная ткань, обладающая специальными свой­
ствами
• Жировая ткань состоит из жировых клеток (адипоцитов) и
очень небольшого количества внеклеточного матрикса.
Функции ткани — депо энергии, изоляция и защита.
Жировая ткань может быть желтой (белой) или бурой.
Бурый жир "специализируется” на сохранении тепла.
• Ретикулярная ткань представляет собой сеть ретикулиновых
волокон; она образует каркас для лимфоидной ткани, костно­
го мозга и печени.
4. Хрящ
• Хрящ имеет относительно плотный матрикс, который состоит
из белоксодержащих волокон и протеогликановых скопле­
ний. Основным видом клеток являются хондроциты, которые
расположены в лакунах. Гиалиновый хрящ состоит из равно­
мерно диспергированных коллагеновых волокон, что обеспе­
чивает его плотность и некоторую гибкость. Примерами мо­
гут служить реберный хрящ, покрытие суставных поверхнос­
тей костей, растущая часть трубчатых костей и эмбрионный
скелет. Волокнистый хрящ имеет коллагеновые волокна, ор­
ганизованные в толстые пучки. Он способен выдерживать
большую нагрузку. Этот хрящ встречается в составе внутри­
суставных хрящей и межпозвонковых дисков. Эластический
хрящ напоминает гиалиновый, однако в нем содержатся
эластические волокна. Он более гибкий, чем гиалиновый
хрящ. Его можно встретить в наружном ухе.
5. Кость
Костные клетки, или остеоциты, находятся в лакунах, окружен­
ных минерализованным матриксом (гидроксиапатитом), кото­
рый делает кость очень прочной. Губчатая кость имеет прос­
транства между костными трабекулами, компактная кость бо­
лее плотная и прочная.
6. Кровь и кроветворная ткань
• Кроветворная ткань, или красный костный мозг, является
местом образования гемоцитов, тогда как желтый костный
мозг служит местом хранения жира.
• Гемоциты "подвешены" в жидкостном матриксе (плазме).
• Кроветворная ткань образует гемоциты.
Мышечная ткань (с. 152)
1. Мышечная ткань обладает способностью сокращаться.
2. Скелетная (поперечнополосатая произвольная) мышечная
ткань прикрепляется к кости и отвечает за движения тела.
Клетки скелетных мышц длинные, они имеют цилиндрическую
форму и много расположенных на периферии ядер.
3. Клетки сердечной (поперечнополосатая непроизвольная) мыш­
цы цилиндрические, ядро расположено в центре. Эта мышца от­
вечает за циркуляцию крови по кровеносной системе.
4. Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, ра­
дужную оболочку глаз и другие структуры. Ее клетки веретено­
видные, ядро расположено в центре.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Даны следующие характеристики:
1 — способна сокращаться;
2 — покрывает поверхностный слой тела;
3 — отсутствуют кровеносные сосуды;
4 — состоит из различных желез;
5 — прикрепляется к соединительной ткани с помощью ба­
зальной мембраны.
Какие из них присущи эпителиальной ткани?
а - 1,2, 3;
6 - 2 , 3 , 5;
в - 3 , 4, 5;
г - 1 ,2 , 3,4;
д - 2 , 3,4, 5.
163
Нервная ткань (с. 153)
1. Нервная ткань способна проводить электрические импульсы.
Она состоит из нейронов и нейроглии.
2. Нейроны имеют отростки, которые называются дендритами и
аксонами. Дендриты принимают электрические импульсы, а
аксоны передают. Нейроны могут быть мультиполярными (ряд
дендритов и один аксон), биполярными (один дендрит и один
аксон) и униполярными (один аксон).
Оболочки (с. 156)
1. Слизистые оболочки состоят из эпителиальных клеток, базаль­
ной мембраны, собственной пластинки слизистой, а также в
некоторых случаях — и гладкомышечных клеток; они выстила­
ют полости, имеющие выход наружу, и нередко содержат же­
лезы, которые выделяют слизь.
2. Серозные оболочки выстилают полости, которые не имеют вы­
хода наружу, они не содержат желез, но выделяют серозную
жидкость.
3. Синовиальные оболочки формируются соединительной тканью
и выстилают изнутри стенки суставных полостей.
Воспаление (с. 157)
1. Основная функция воспалительной реакции — купирование
вредоносных агентов с их последующим уничтожением.
2. Воспалительная реакция сопровождается пятью проявле­
ниями: покраснением, отеком, повышением температуры, бо­
левыми ощущениями и нарушением функции.
Регенерация ткани (с. 159)
1. Регенерация (восстановление) ткани — это замена мертвых
клеток жизнеспособными. Восстановление ткани может осу­
ществляться путем регенерации частично поврежденных или
замены омертвевших тканевых элементов.
• Лабильные клетки делятся на протяжении всей жизни и могут
регенерировать.
• Стабильные клетки обычно не делятся после завершения
своего развития, но могут регенерировать в случае необхо­
димости.
• Перманентные клетки не могут воспроизводиться. Их восста­
новление осуществляется путем внутриклеточной регенерации.
2. Восстановление (заживление) ткани путем первичного натяже­
ния происходит в том случае, когда края раны находятся близ­
ко друг к другу. Заживление вторичным натяжением имеет
место в том случае, если края раны находятся на некотором
расстоянии друг от друга.
Ткани и старение (с. 160)
1. Возрастные изменения в тканях обусловлены снижением ин­
тенсивности деления клеток и изменениями во внеклеточных
структурах.
2. Коллагеновые волокна становятся менее гибкими и менее
прочными.
3. Эластические волокна фрагментируются и теряют элас­
тичность.
2. Из каких приведенных ниже эмбриональных слоев образуются
мышцы, кости и кровеносные сосуды?
а — эктодерма;
б — эндодерма;
в — мезодерма.
3. Тканью, которая покрывает поверхность, состоящей из одного
слоя плоских клеток, является:
а — однослойный плоский эпителий;
б — однослойный кубический эпителий;
в — однослойный цилиндрический эпителий;
г — многослойный плоский эпителий;
д — переходный эпителий.
164 Часть 1 Структура человеческого тела

4. Эпителий, состоящий из двух и более слоев клеток, из которых 13. Железы, которые аккумулируют секрет и выделяют его только
наиболее глубоко расположенные соприкасаются с базальной тогда, когда отдельные секреторные клетки разрываются и
мембраной, называется: "умирают", называются__________ железами:
а — многослойным; а — апокриновыми;
б — однослойным; б — голокриновыми;
в — псевдомногослойным; в — мерокриновыми.
г — цилиндрическим; 14. Железа имеет разветвленный проток; проток заканчивается
д — кубическим. мешковидными структурами. Это является описанием
5. Многослойный эпителий находится в тех частях тела, где глав­ протока:
ной функцией является: а — простого трубчатого;
а — фильтрация; б — сложного трубчатого;
б — защита; в — простого спиралевидного;
в — абсорбция; г — простого гроздевидного;
г — диффузия; д — сложного гроздевидного.
д — секреция. 15. Волокна плотной соединительной ткани производятся:
6. Какие из этих характерных особенностей не относятся к нео- а — фибробластами;
роговевающему многослойному плоскому эпителию? б — адипоцитами;
а — много слоев клеток; в — остеобластами;
б — поверхностные клетки плоские; г — остеокластами;
в — поверхностные клетки живые; д — макрофагами.
г — находится на коже; 16. Мезенхимальные клетки:
д — внешние слои покрыты жидкостью. а — образуют эмбриональную соединительную ткань;
7. Какой вид эпителия находится в таких органах, как мочевой пу­ б — формируют все виды зрелой соединительной ткани;
зырь, где происходит значительное расширение? в — в организме взрослого человека образуют новые клетки
а — кубический; соединительной ткани в ответ на повреждение;
б — псевдомногослойный; г — все сказанное выше.
в — переходный; 17. Ткань с большим количеством коллагеновых волокон, идущих
г — плоский; параллельно друг другу, можно скорее всего обнаружить в:
д — цилиндрический. а — мышце;
8. Ткань, содержащая клетки, имеющие следующие особенности: б — сухожилии;
1 — покрывает поверхность; в — жировой ткани;
2 — один слой клеток; г — кости;
3 — клетки плоские. д — хряще.
Выполняет следующие функции: 18. Очень тонкими волокнами, которые образуют каркас для та­
а — фагоцитоз; ких органов, как печень, селезенка и лимфоузлы, являются:
б — активный транспорт; а — эластические волокна;
в — секреция многих сложных липидов и белков; б — сетчатые волокна;
г — приспособлена для диффузии через нее некоторых ве­ в — микроворсинки;
ществ; г — реснички;
д — защита от повреждений. д — коллагеновые волокна.
9. Эпителиальные клетки с микроворсинками содержатся скорее 19. Где встречается плотная неоформленная эластическая сое­
всего в: динительная ткань?
а — выстилке кровеносных сосудов; а — связки;
б — выстилке легких; б — выйная связка;
в — серозных оболочках; в — дерма кожи;
г — выстилке пищеварительного тракта; г — большие артерии;
д — коже. д — жировая ткань.
10. Псевдомногослойный цилиндрический эпителий, содержа­ 20. Что из приведенного ниже является неверным в отношении
щий реснички, выстилает: жировой ткани?
а — пищеварительный тракт; а — депо энергии;
б — трахею; б — тип соединительной ткани;
в — щитовидную железу; в — выполняет роль защитной "прокладки";
г — канальцы почек; г — бурая жировая ткань содержится только в организме ма­
д — мочевой пузырь. леньких детей;
11. Тип клеточного соединения, единственная функция которого д — выполняет роль теплоизолятора.
заключается в том, чтобы клетки не отделялись друг от друга, 21. Какая из этих соединительных тканей имеет наименьшее ко­
называется: личество внеклеточного матрикса?
а — десмосомой; а — жировая;
б — щелевым контактом; б — костная;
в — плотным соединением. в — хрящевая;
12. Железы, которые утрачивают связь с эпителием в процессе г — рыхлая волокнистая соединительная ткань;
эмбрионного развития и выделяют клеточные продукты в д — кровь.
кровоток, называются____________железами. 22. Даны следующие характерные особенности:
а — апокриновыми; 1 — клетки расположены в лакунах;
б — эндокринными; 2 — протеогликаны в основном веществе;
в — экзокринными; 3 — отсутствуют коллагеновые волокна;
г — голокриновыми; 4 — перихондрий на поверхности;
д — мерокриновыми. 5 — быстро заживает после травмы.
Глава 4 Гистология: изучение тканей
Какие из них относятся к хрящу?
а - 1,2, 3;
б - 1 ,2 , 4;
в — 2, 4, 5;
г - 1 ,2 , 4, 5;
д - 2 , 3, 4, 5.
23. Волокнистый хрящ находится в:
а — хряще трахеи;
б — грудной клетке;
в — наружном ухе;
г — на поверхности костей в подвижных суставах;
д — между позвонками.
24. Ткань, клетки которой находятся в лакуне, окруженной жест­
ким матриксом гидроксиапатита, называется:
а — гиалиновым хрящом;
б — костью;
в — нервной тканью;
г — плотной оформленной коллагеновой соединительной
тканью;
д — волокнистым хрящом.
25. Что из приведенного ниже характеризует гладкую мышцу?
а — поперечнополосатая непроизвольно сокращающаяся;
б — поперечнополосатая произвольно сокращающаяся;
в — гладкая непроизвольно сокращающаяся;
г — гладкая произвольно сокращающаяся.
26. Какое из этих утверждений, касающихся нервной ткани, явля­
ется неверным?
а. Нейроны имеют цитоплазматические вытяжения, которые
называются аксонами;
б. Электрические сигналы (потенциалы действия) проводятся
вдоль аксонов;
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Ткань состоит из более чем одного слоя клеток, выстилающих
свободную поверхность: 1 — назовите виды ткани, которые
проявляют эти характеристики; 2 — объясните, какие допол­
нительные наблюдения необходимы, чтобы идентифицировать
конкретный вид ткани.
2. У пациента возникла почечная недостаточность через несколь­
ко дней после того, как он подвергся воздействию токсичного
химического вещества. Биопсия почек показала, что выстлан­
ные эпителием канальцы лишились слоя кубических эпители­
альных клеток, в то время как базальные мембраны остались
практически неповрежденными. Какова, по вашему мнению,
вероятность полного восстановления этого больного?
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. а. В пищеварительном тракте осуществляется секреция слизи
и пищеварительных ферментов, а также абсорбция пита­
тельных веществ. Однослойные цилиндрические эпители­
альные клетки содержат органеллы, которые осуществляют
абсорбцию питательных веществ и секрецию слизи и пище­
вых ферментов. Многослойный плоский эпителий не пред­
назначен для абсорбции или секреции; слои эпителиальных
клеток ограничивают способность прохождения через них
молекул питательных веществ и, следовательно, абсорб­
цию. Также ограничена способность прохождения через
слои эпителиальных клеток и, следовательно, секреция пи­
щевых ферментов.
165
в. Биполярные нейроны имеют два аксона;
г. Нейроглия питает и защищает нейроны;
д. Дендриты принимают электрические сигналы и проводят
их к клеточному телу.
27. Выстилки пищеварительного, экскреторного, репродуктивно­
го тракта и дыхательных путей состоят из:
а — серозных оболочек;
б — слизистых оболочек;
в — мезотелия;
г — синовиальных оболочек;
д — эндотелия.
28. Химические медиаторы воспаления:
а — вызывают сужение кровеносных сосудов;
б — снижают проницаемость кровеносных сосудов;
в — инициируют процессы, ведущие к образованию отека;
г — предотвращают образование свертка крови;
д — снижают болевые ощущения.
29. Какие из указанных видов клеток лабильные?
а — нейроны;
б — клетки кожи;
в — клетки печени;
г — клетки поджелудочной железы.
30. Перманентные клетки:
а — делятся и заменяют поврежденные клетки;
б — образуют грануляционную ткань;
в — отвечают за удаление рубцовой ткани;
г — в случае повреждения заменяются клетками другого ти­
па;
д — заменяются во время регенерации.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
3. Сравните форму клеток и специализацию поверхности эпи­
телия, функция которого состоит в предотвращении абразии
(стирания), и эпителия, который абсорбирует вещества.
4. Чем отличается мерокриновая железа от голокриновой?
5. Правильно ли следующие утверждение: "Если ткань способна
сокращаться, находится под непроизвольным контролем и со­
держит одноядерные клетки, то это гладкомышечная ткань".
Объясните свой ответ.
6. Антигистамины блокируют действие химического медиатора
воспаления гистамина, который выделяется во время воспали­
тельной реакции. Как влияет применение антигистаминов на
воспалительную реакцию и целесообразно ли их принимать?
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
б. Ороговевающий многослойный эпителий образует слой, ко­
торый служит барьером для движения воды. Замена эпи­
телия кожи неороговевающим многослойным эпителием
увеличит потерю воды, поскольку вода сможет диффунди­
ровать через многослойный плоский эпителий; кроме того,
он является менее прочным, чем ороговевающий много­
слойный плоский эпителий, и обеспечивает меньшую сте­
пень защиты.
в. Многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую
полость, обеспечивает защиту. Если его заменить одно­
слойным цилиндрическим эпителием, то выстилка ротовой
полости станет более уязвимой, поскольку один слой эпите­
лиальных клеток значительно легче повредить.
166
2. Эластичные связки, прикрепленные к позвонкам, позволяют
позвоночному столбу возвращаться в исходное выпрямленное
положение после его сгибания. Сухожилия прикрепляют мыш­
цы к костям. Когда мышцы сокращаются, они натягивают сухо­
жилия, которые, в свою очередь, тянут кости. Поскольку они не
являются эластичными, то при натягивании мышцей сухожи­
лия вся сила прикладывается к кости, заставляя ее двигаться.
Если бы сухожилия были эластичными, то при сокращении
мышцы сухожилие растягивалось бы и на кость воздействова­
ла бы не вся приложенная сила.
3. Синтез коллагена необходим для образования рубца. Если
синтез не происходит (например, в результате отсутствия ви­
тамина С) или он замедлен, рана не заживает или заживает
значительно медленнее, чем обычно. Плотность коллагеновых
Часть 1 Структура человеческого тела
волокон в рубце оказывается пониженной и сам рубец оказы­
вается менее прочным.
4. Гиалиновый хрящ обеспечивает гладкую поверхность, чтобы
кости в суставах могли легко двигаться. Если гладкая повер­
хность, обеспечиваемая гиалиновым хрящом, заменена плот­
ной волокнистой соединительной тканью, движение костей в
суставах затрудняется. Увеличение трения усиливает воспале­
ние и болевые ощущения в суставах у лиц, страдающих ревма­
тоидным артритом.
5. В сильно поврежденной ткани, в которой клетки погибли, а кро­
веносные сосуды повреждены, обычные симптомы воспаления
не возникают. Классические симптомы воспаления наблюдаются
в участках, окружающих сильно поврежденную ткань, где нахо­
дятся живые клетки и функционирующие кровеносные сосуды.
 Система
покровов
тела

В систему покровов тела вхо­

дят кожа и дополнительные
Электронная микрофотография структуры, такие, как волосы,
стержня волоса, выступающего ногти и железы. Человек уде­
через поверхность кожи. Обратите ляет большое внимание состоя­
внимание на плоские чешуевидные нию этой системы. Чистая кожа
эпителиальные клетки кожи
считается привлекательной, в то
время как нездоровая создает чувство
дискомфорта. Образование морщин, появ­
ление седины или выпадение волос являются симптомами ста­
рения. Именно поэтому человек тратит много времени, усилий
и средств на то, чтобы изменить к лучшему состояние покровов
тела: красит волосы, подстригает ногти, пользуется лосьонами,
пытается предотвратить потоотделение, используя антипер-
спиранты, дезодоранты и др.
Состояние системы покровов тела указывает на физиоло­
гический дисбаланс в организме. Например, ограниченный
кожный кровоток во время сердечного приступа делает кожу
бледной, тогда как повышенный в результате высокой темпе­
ратуры тела обусловливает покраснение кожи. Кроме того, вы­
сыпания на коже, вызванные определенными заболеваниями,
такими, как корь, ветряная оспа и другими, являются весьма
специфичными.
В главе приведен обзор системы покровов тела (168),
рассмотрены гиподерма (168), кожа (169) и дополнительные
структуры кожи (174). Представлено краткое описание функ­
ций системы покровов тела (180) и влияние старения на
систему покровов тела (181).
168
Обзор системы покровов тела
Цель
U Охарактеризовать функции системы покровов тела.
Система покровов образует своего рода "гра­
ницу" между телом и внешней средой. Основные ее
функции:
1. Защитная. Кожа защищает организм от поврежде­
ний и ультрафиолетовых лучей. Кроме того, она
предотвращает попадание микроорганизмов и
обезвоживание организма, ограничивая выведение
из него жидкости.
2. Рецепторная. Система покровов тела содержит
сенсорные рецепторы, которые реагируют на теп­
ло, холод, прикосновение, давление и боль.
3. Терморегуляторная. Температура тела регулирует­
ся путем контроля кожного кровотока и активности
потовых желез.
4. Синтез витамина D. Под воздействием ультра­
фиолетовых лучей кожа синтезирует молеку­
лы, которые могут трансформироваться в вита­
мин D.
5. Экскреторная (выделительная). Через кожу, а так­
же с секретом ее желез выводится небольшое ко­
личество продуктов жизнедеятельности.
Сальная железа
Мышца, поднимающая
волосы (гладкая мышца)
Волосяной фолликул
Нерв
Вена
Артерия
Потовая железа
Жир
Рис. 5 .1 . Кожа и гиподерма
На рисунке показаны кожа (дерма и эпидермис), гиподерма и дополнительные структуры (волосы и железы)
Часть 2 Опора и движение
? 1. Приведите примеры на каждую функцию системы
• покровов тела.
Гиподерма
Цель
Я Описать структуру и функцию гиподермы.
Подобно тому, как здание стоит на фундаменте, кожа
человека "стоит" на гиподерме, которая прикрепляет ее к
лежащим под ней костям и мышцам и снабжает кровенос­
ными сосудами и нервами (рис. 5.1). Гиподерма состоит из
рыхлой волокнистой соединительной ткани с коллагено-
выми и эластическими волокнами. Основными видами
клеток гиподермы являются фибробласты, жировые клет­
ки и макрофаги. Гиподерму, которая не является частью
кожи, иногда называют подкожной тканью или поверх­
ностной фасцией.
Примерно половина жира, депонируемого в организме,
находится в гиподерме. Количество и локализация жира
зависят от возраста, пола и рациона питания. Например, в
организме женщин содержится больше жира, чем в орга­
низме мужчин, особенно в области ягодиц и груди. Жир в
гиподерме выполняет функцию "прокладки" и изолятора,
и именно жир обусловливает некоторые различия в форме
тела мужчин и женщин.
Эпидер­
мис
- Кожа
- Дерма
Гиподерма
(подкожная ткань)
Глава 5 Система покровов тела
^ 2. Назовите виды тканей, которые образуют гипо-
• дерму.
Y 3. Как гиподерма связана с кожей?
4. Перечислите функции жира, содержащегося в гипо­
дерме.
Использование гиподермы
По состоянию гиподермы оценивают общее содержание
жира в организме. Для этого кожу оттягивают в избранных
участках и измеряют толщину складок кожи с гиподермой.
Чем толще складка, тем больше количество жира. Гипо­
дерма также является местом для выполнения подкожных
инъекций.
Кожа
Цель
я Описать слои кожи и их функции.
■ Объяснить, какие факторы влияют на цвет кожи.
Кожа состоит из двух основных слоев — собствен­
но кожи — дермы (слой соединительной ткани, кото­
рый соединяется с гиподермой) и эпидермиса (слой
эпителиальной ткани, расположенной на дерме;
см. рис. 5.1). Образно говоря, гиподерма — это фунда­
мент дома, дерма — сам дом, а эпидермис — крыша
дома.
Дерма
Дерма обусловливает структурную длину кожи. Это сое­
динительная ткань, содержащая фибробласты, неболь­
шое количество жировых клеток и макрофагов. Основ­
ным видом волокон являются коллагеновые, вместе с
тем имеются также эластические и ретикулиновые во­
локна. По сравнению с гиподермой количество жировых
клеток и кровеносных сосудов в дерме очень мало. В
дерме находятся также нервные окончания, фолликулы
волос, железы и лимфатические сосуды (см. рис. 5.1).
Нервные окончания (см. гл. 14) характеризуются разной
структурой и функциями; свободные нервные окончания
воспринимают боль, зуд, покалывание и температуру;
рецепторы волосяных фолликулов — легкое прикоснове­
ние; тельца Пачини — глубокое надавливание; тельца
Мейсснера — одновременное стимулирование двух
участков кожи; тельца Руффини — непрерывное надав­
ливание (см. рис. 14.1). Нервные окончания рассматри­
ваются в гл. 14.
Использование дермы
Дерма — это часть кожи животного. Удалив эпидермис
и обработав дерму химическими веществами (дубление)
получают кожу.
Дерма кожи человека является участком для инъекций.
В дерме различают два слоя (см. рис. 5.1 и 5.2); бо­
лее глубокий сетчатый и более поверхностный сосочко­
вый. Сетчатый слой, представленный плотной неофор­
169
мленной соединительной тканью, является основным
слоем дермы. Он неразрывен с гиподермой и образует
сеть из правильно расположенных волокон, которые ус­
тойчивы к растяжению во многих направлениях. Эласти­
ческие и коллагеновые волокна образуют линии Лангера
на поверхности кожи (рис. 5.3). Знать их направление
очень важно, поскольку разрез, выполненный параллель­
но этим линиям, разойдется значительно меньше, чем
разрез, выполненный перпендикулярно. Чем ближе друг к
другу края раны, тем меньше вероятность инфицирования
и образования значительной рубцовой ткани.
При чрезмерном растягивании кожи дерма может
порваться и на ней останутся линии, видимые через эпи­
дермис. Эти линии, которые называются атрофическими
полосами кожи, могут образовываться у женщин в облас­
ти живота и груди во время беременности.
Сосочковый слой получил свое название благодаря
выростам — сосочкам (см. рис. 5.2). Сосочковый слой
менее плотный, чем сетчатый. Он представлен рыхлой во­
локнистой соединительной тканью. В сосочковом слое на­
ходится большое количество кровеносных сосудов, кото­
рые обеспечивают эпидермис питательными веществами,
выводят продукты жизнедеятельности, а также регулиру­
ют температуру тела.
^ 5. Назовите и сравните два слоя дермы. Какой слой
« обусловливает большую часть структурной длины
Y кожи?
6. Что такое линии Лангера и атрофические полосы
кожи?
Эпидермис
Эпидермис — многослойный плоский ороговевающий
эпителий, который отделен от сосочкового слоя дермы
базальной мембраной. Он не такой толстый, как дерма, и
не содержит кровеносных сосудов; его питание осущест­
вляется за счет диффузии из капилляров сосочкового
слоя (см. рис. 5.1 и 5.2). Большинство клеток эпидермиса
представлено кератиноцитами, поскольку они синтези­
руют белок кератин. Они обусловливают структурную
длину и проницаемость эпидермиса. К клеткам эпидер­
миса относятся также меланоциты (отвечают за цвет ко­
жи), клетки Лангерганса (часть иммунной системы;
см. гл. 22) и клетки Меркеля (специализированные эпи­
дермальные клетки, связанные с чувствительными нерв­
ными окончаниями; см. гл. 14).
Клетки образуются в процессе митоза в наиболее
глубоких слоях эпидермиса. По мере образования новых
клеток они выталкивают старые к поверхности, где те под­
вергаются слущиванию. Наиболее наружные клетки за­
щищают те, что находятся под ними, а наиболее глубоко
расположенные — замещают отмирающие поверхнос­
тные. По мере перемещения клеток из глубоких слоев
эпидермиса к поверхностным они изменяют свою форму и
химический состав. Этот процесс называется кератини-
зацией, поскольку клетки заполняются кератином. Во
время кератинизации клетки отмирают и образуют наруж­
ный слой эпидермиса, противостоящий повреждениям и
образующий проницаемый барьер.
170 Часть 2 Опора и движение

Эпидермис

Сосочек дермы

_ Блестящий
' слой
Эпи­ Зернистый
Сосо­ дермис ........... слой
чек -Г - Сосочковый слой дермы
дермы Ц _ Шиповатый
слой
___ Базальный
* слой

Сосочки
Сетчатый дермы,
слой дермы простира­
ющиеся в
\ ■*» •*» «У '
эпидермис

а) б)

Рис. 5.2. Дерма и эпидермис:

а — микрофотография дермы, покрытой эпидермисом. Дерма состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочковый слой имеет выступы -
сосочки, которые проникают в эпидермис; б — микрофотография эпидермиса, расположенного на сосочковом слое дермы. Обратите внима­
ние на слои эпидермиса

Кератинизация и заболевания
Исследование кератинизации крайне необходимо, так как
многие заболевания кожи возникают в результате наруше­
ния этого процесса. Например, при псориазе происходит
значительное шелушение эпидермальной ткани (см. “Кли­
нический аспект: клинические заболевания системы пок­
ровов тела"). Сравнивая естественную и аномальную кера-
тинизацию, ученые способны разработать эффективные
методы лечения.
Хотя процесс кератинизации непрерывный, все же
можно выявить четкие переходные этапы. Исходя из них
эпидермис делят на следующие пять слоев (см. рис. 5.2,
5.4): базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и ро­
говой. Количество слоев зависит от места локализации
кожи в организме.
Базальный слой
Наиболее глубокой частью эпидермиса является слой
кубических или цилиндрических клеток — базальный
слой (см. рис. 5.2 и 5.4). Структурную длину обеспе­
чивают полудесмосомы, которые прикрепляют эпи­
дермис к базальной мембране, а также десмосомы, ко­
торые удерживают вместе кератиноциты (см. гл. 4). Ке-
ротиноциты укреплены кератиновыми волокнами (про­
межуточными филаментами), которые входят в десмо­
сомы. Кератиноциты делятся примерно каждые 19
дней. Одна дочерняя клетка становится новой клеткой
базального слоя и снова делится, тогда как другая до­
черняя клетка выталкивается к поверхности и керати-
низируется. Образовавшиеся клетки достигают поверх­
ности эпидермиса и слущиваются в течение примерно
40—56 дней.
Шиповатый слой
Шиповатый слой располагается поверхностно по отно­
шению к базальному слою. Он состоит из 8—10 слоев
клеток (см. рис. 5.2 и 5.4). Когда клетки этого слоя вы­
талкиваются к поверхности, они становятся более плос­
кими; десмосомы разделяются и образуются новые. При
гистологической обработке тканей клетки обычно ежи-
Глава 5 Система покровов тела
С
Л Блестящий слой имеет вид тонкой четкой зоны, распо­
Разрез, выполненный
поперек линий Лангера,
может разойтись, что уве­
личит продолжительность
заживления и приведет
к образованию большого
количества рубцовой ткани
Разрез, выполненный вдоль линий
Лангера, расходится в значительно
меньшей степени, характеризуется
более быстрым заживлением и обра­
зованием меньшего количества руб­
цовой ткани
Рис. 5.3. Линии Лангера
Ориентация коллагеновых волокон образует так называемые линии
Лангера на коже
маются и отходят друг от друга, за исключением тех
участков, где они прикреплены десмосомами. В резуль­
тате на препаратах клетки выглядят, как шипы. Отсюда и
название слоя. Дополнительные кератиновые волокна и
наполненные липидами органеллы — пластинчатые т е ­
ла, формируются внутри кератиноцитов. Число клеточ­
ных делений ограничено, именно поэтому базальный и
шиповатый слои иногда рассматривают как один рост­
ковый слой. В более поверхностных слоях митоз не
происходит.
Зернистый слой
Зернисты й слой состоит из 2—5 слоев несколько
уплощенных клеток, имеющих форму алмаза с длинны­
ми осями, расположенными параллельно поверхности
кожи (см. рис. 5.2 и 5.4). Слой получил свое название
от белковых гранул кератогиалина, которые накапли­
ваются в цитоплазме клетки. Пластинчатые тела этих
клеток перемещаются к плазматической мембране и
выделяют содержащиеся в них липиды во внутри­
клеточное пространство. Внутри клетки под плазмати­
ческой мембраной образуется белковая оболочка. В
наиболее поверхностных слоях зернистого слоя проис­
ходит дегенерация ядра и других органелл и клетка
171
гибнет. Однако, в отличие от других органелл, керати­
новые структуры и кератогиалиновые гранулы не деге­
нерируют.
Блестящий слой
ложенной над зернистым слоем (см. рис. 5.2 и 5.4). Он
состоит из нескольких слоев клеток, в которых разруше­
но ядро и органеллы, а их границы нечеткие. В нем также
имеются кератиновые волокна; в то же время кератогиа-
лин, который в зернистом слое имеет вид гранул, здесь
"разбросан" вокруг кератиновых волокон, поэтому клет­
ки выглядят блестящими. Этот слой можно встретить
лишь в некоторых участках тела (см. ниже).
Роговой слой
Последним и наиболее поверхностным слоем эпидермиса
является роговой слой (см. рис. 5.2 и 5.4). Он состоит
примерно из 25 или больше слоев сквамозных клеток,
соединенных десмосомами. Со временем десмосомы
расходятся и клетки подвергаются слущиванию с повер­
хности кожи. Примером слущивания рогового слоя черепа
является перхоть.
Роговой слой состоит из ороговевших клеток с
белковой оболочкой, содержащей кератин. Кератин
представляет собой смесь кератиновых волокон и кера­
тогиалина. Оболочка и кератин обусловливают структур­
ную длину рогового слоя. Различают мягкий кератин (кожа)
и твердый (ногти, волосы). Клетки с твердым кератином
более прочные, чем с мягким, к тому же они не слущи-
ваются.
Клетки окружают липиды, которые выделяются из
пластинчатых тел. Липиды обусловливают многие свой­
ства проницаемости кожи. В табл. 5.1 приведена структу­
ра и функции кожи и подкожной клетчатки
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
Некоторые лекарственные препараты оказывают тера­
певтическое воздействие, диффундируя через эпи­
дермис к кровеносным сосудам кожи. Какие вещества
могут легко проходить через кожу благодаря диффузии,
а какие нет?
Толстая и тонкая кожа
В зависимости от структуры эпидермиса различают тон­
кую и толстую кожу. Толстая кожа содержит пять эпите­
лиальных слоев клеток, а ее роговой слой — много слоев
роговых чешуек. Толстая кожа расположена в местах,
подверженных давлению или трению (ладони рук, подош­
вы стоп и кончики пальцев). Сосочки дермы, находящейся
под толстой кожей, расположены параллельно и огибают
гребни, которые организуют расположенный внизу эпи­
дермис, формируя отпечатки пальцев и ступней. Эти
гребни увеличивают трение и обеспечивают силу хвата
кистей и стоп.
172
Поверхностный
5. Роговой слой
Ороговевшие клетки с оболочкой
из твердого белка; клетки содержат
кератин и окружены липидами
4. Блестящий слой
Ороговевшие клетки, содержащие
"разбросанный” кератогиалин
3. Зернистый слой
Образуется кератогиалин и оболочка
из твердого белка; пластинчатые тела
выделяют липиды, клетки гибнут
2. Шиповатый слой
Накапливаются кератиновые волокна
и пластинчатые тела
1. Базальный слой
Вследствие митоза происходит деление
клеток, некоторые из них становятся
клетками более поверхностных слоев
Iл у и и к и и
Рис. 5 .4 . Процесс. Эпидермальные слои и кератинизация
Использование отпечатков пальцев
в криминалистике
Отпечатки пальцев, оставленные на бутылке, впервые
использовал при расследовании преступления в 1880 г.
шотландец Генри Фолдс, чтобы идентифицировать лич­
ность человека, воровавшего спирт из его благотвори­
тельной аптеки.
Остальная часть тела покрыта тонкой кожей, являю­
щейся более податливой, чем толстая. В каждом слое тон­
кой кожи находится значительно меньше слоев клеток,
чем в толстой коже; зернистый слой нередко состоит
только из одного или двух слоев клеток, а блестящий
обычно отсутствует. Дерма под кожей выступает вверх в
виде отдельных сосочков и не образует гребней, харак­
терных для толстой кожи. Волосы можно обнаружить толь­
ко в тонкой коже.
Толщина кожи, включая эпидермис и дерму, колеб­
лется от 0,5 мм в области век до 5,0 мм в области спины и
плечей. Понятия толстый и тонкий относятся только к эпи­
дермису, и их не следует использовать при рассмотрении
общей толщины кожи. Различия в общей толщине кожи
обусловлены толщиной дермы. Например, кожа на спине
является тонкой, тогда как кожа на ладонях — толстой, тем
не менее общая толщина кожи на спине больше, чем об­
щая толщина кожи на ладонях, так как кожа спины содер­
жит больше дермы.
В коже, которая подвергается трению или давлению,
количество слоев в роговом слое увеличивается, образуя
утолщенный участок — мозоль. На коже, которая нахо­
дится над костными выступами, может образовываться
Часть 2 Опора и движение
Внутриклеточные липиды
Кератин
Пластинчатое тело выделяет липиды
Белковая оболочка
Гранулы кератогиалина
Наполненное липидами пластинчатое тело
Кератиновое волокно
Десмосома
Ядро
Полудесмосома
Базальная мембрана
конусообразная структура — омозолелость. Ее основа­
ние находится на поверхности, а верхушка проникает в
глубь эпидермиса. Мозоли и омозолелости образуются
как на тонкой, так и на толстой коже.
^ 7. Назовите и охарактеризируйте пять слоев эпидер-
* миса, начиная с наиболее глубокого. В каком слое пу-
Y т е м митоза образуются новые клетки? В каких сло­
ях находятся живые, а в каких ороговевшие клетки?
8. Опишите структурные особенности, обусловленные
кератинизацией, которая делает эпидермис струк­
турно прочным и резистентным к потерям воды.
9. Сравните структуру и местонахождение тонкой и тол­
стой кожи. В какой коже можно обнаружить волосы?
Цвет кожи
Цвет кожи определяется ее пигментами, кожным крово­
обращением и толщиной рогового слоя. Для характе­
ристики группы пигментов, обусловливающих цвет
кожи, волос и глаз, используют термин меланин. Счита­
ется, что меланин защищает от воздействия ультрафио­
летовых лучей. Большое количество меланина можно
обнаружить в некоторых участках тела (веснушки, ро­
димые пятна, соски, околососковые кружки, подмышеч­
ные ямки и гениталии). Меньшее количество меланина
содержится в других участках тела (губы, ладони, по­
дошвы).
Во время синтеза меланина фермент тирозиназа пре­
образует тирозин аминокислоты в допахинон, который
может быть преобразован во множество родственных
Глава 5 Система покровов тела
Таблица 5.1 С равнени е к о ж и (эп и д е р м и с и д е р м а ) и гиподерм иса
Часть Структура
Эпидермис Поверхностная часть кожи; многослойный плоский
эпителий; состоит из 4— 5 слоев
Роговой слой Наиболее поверхностный слой эпидермиса; 25 или более
слоев сквамозных клеток
Блестящий слой 3— 5 слоев клеток; выглядит прозрачным;
содержится в толстой коже, отсутствует в большей части
тонкой кожи
Зернистый слой 2— 5 слоев уплощенных клеток, имеющих форму алмаза
Шиповатый слой 8— 10 слоев шиповатых клеток
Базальный слой Наиболее глубокий слой эпидермиса; один слой
кубических или цилиндрических клеток; базальная
мембрана эпидермиса прикреплена к дерме
Дерма Глубокая часть кожи; соединительная ткань, состоящая из
двух слоев
Сосочковый слой Сосочек выступает к эпидермису; рыхлая волокнистая
соединительная ткань
Сетчатый слой Каркас из коллагеновых и эластических волокон;
неоформленная соединительная ткань
Гиподерма Не является частью кожи; рыхлая волокнистая
соединительная ткань, изобилующая отложениями жира
молекул, большинство из которых — коричневые и чер­
ные пигменты, встречаются также желтоватые или красно­
ватые.
Меланин синтезируется меланоцитами, клетками
неправильной формы со множеством длинных отрос­
тков, простирающихся между кератиноцитами базально­
го и шиповатого слоев (рис. 5.5). Комплекс Гольджи ме-
ланоцитов "упаковывает" меланин в пузырьки, которые
направляются в длинные отростки меланоцитов. Керати­
ноциты фагоцитируют (см. гл. 3) кончики этих отростков,
тем самым образуя меланосомы. Хотя все кератиноци­
ты могут содержать меланин, синтезируют его только
меланоциты.
Синтез меланина определяется генетическими фак­
торами, гормонами и воздействием ультрафиолетовых лу­
чей. Генетические факторы отвечают за различия в цвете
кожи между представителями разных рас и представите­
лями одной расы; за количество и тип меланина, а также
за размеры, количество и распределение меланосом. Хотя
многие гены обусловливают цвет кожи, отдельная мутация
(см. гл. 29) может нарушить синтез меланина. Альбинизм
(отсутствие пигментации покровов, радужной оболочки
глаз, волос) обычно является рецессивным генетическим
признаком, обусловливающим неспособность синтезиро­
вать тирозиназу.
Во время беременности некоторые гормоны увели­
чивают синтез меланина в организме матери, что, в свою
очередь, обусловливает потемнение сосков, околосос-
ковых кружков и гениталий. Могут темнеть и некоторые
173
Функция
Барьер, предотвращающий потерю воды и попадание в организм
химических веществ и микроорганизмов; защищает от повреждений и
ультрафиолетовых лучей; синтезирует витамин D; обусловливает рост
волос, ногтей и желез
Обеспечение структурной длины клеток; предотвращение потерь воды
липидами, окружающими клетки; слущивание наиболее поверхностных
клеток предупреждает абразию
Дисперсия кератогиалина вокруг кератиновых волокон
Образование гранул кератогиалина; пластинчатые тела выделяют из
клеток липиды; клетки отмирают
Синтез кератиновых волокон; образование пластинчатых тел
Образование клеток наиболее поверхностных слоев; меланоциты
синтезируют меланин, который защищает от ультрафиолетового света
Обусловливает структурную длину и гибкость кожи; эпидермис
обеспечивает обмен газов, питательных веществ и продуктов
жизнедеятельности с кровеносными сосудами дермы
Приближает кровеносные сосуды к эпидермису; сосочки образуют
отпечатки пальцев и стоп
Основной волокнистый слой дермы; прочный во многих направлениях;
образует линии Лангера
Прикрепляет дерму к расположенным под ней структурам; жировая ткань
обеспечивает хранение энергии, изоляцию и «прокладку»; иннервация и
кровоснабжение дермы осуществляется кровеносными сосудами и
нервами гиподермы
другие части тела, например лоб, скулы и грудь, что ве­
дет к появлению так называемой маски беременности;
темная пигментная линия может также появиться посре­
дине живота. Повышенная пигментация может сопро­
вождать также некоторые заболевания, например бо­
лезнь Аддисона, при которой увеличивается секреция
некоторых гормонов.
Под воздействием ультрафиолетовых лучей мела­
нин, содержащийся в организме, темнеет, кроме того,
стимулируется синтез дополнительного количества ме­
ланина.
Локализация пигментов и других веществ влияет
на цвет кожи. Если темный пигмент содержится в дер­
ме или гиподерме, свет, отражаемый этим пигментом,
может рассеиваться коллагеновыми волокнами дермы,
и кожа приобретает голубой оттенок. Чем глубже в
дерме или гиподерме находится темный пигмент, тем
интенсивнее голубой оттенок. Именно благодаря
этому эффекту татуировки, порезы и некоторые повер­
хностные кровеносные сосуды имеют голубоватый от­
тенок.
Каротин — желтый липидорастворимый пигмент, со­
держащийся в некоторых растениях, например в моркови.
Человек использует его как источник витамина А. При пот­
реблении большого количества каротина избыток его на­
капливается в роговом слое и жировых клетках дермы и
гиподермы, придавая коже желтоватый оттенок, который
постепенно исчезает после ограничения потребления ка­
ротина.
174
1. Меланосомы образуются в комплексе
Гольджи меланоцита.
2. Меланосомы перемещаются в отростки
меланоцитов.
3. Эпителиальные клетки фагоцитируют
кончики отростков меланоцитов.
4. Меланосомы находятся в пределах
эпителиальных клеток.
Эпителиальная .
клетка
Меланоцит
Меланосомы
Ядро
Комплекс
Гольджи
Рис. 5.5. Процесс. Переход меланина из меланоцита в кератиноциты
Меланоциты синтезируют меланин, который "упаковывается" в меланосомы и направляется во многие кератиноциты
Кровоток через кожу придает ей красноватый отте­
нок, а когда он усиливается (например, в состоянии воз­
буждения или во время воспалительной реакции), кожа
становится более красной. Снижение кровотока, напри­
мер при шоке, делает кожу бледной, а уменьшение содер­
жания кислорода в крови приводит к цианозу, и кожа при­
обретает голубоватый оттенок.
10. Какие клетки эпидермиса синтезируют меланин?
Что происходит с меланином после его синтеза?
Y 11. Как обусловливают количество меланина в коже
генетические факторы, гормоны и воздействие
света?
12. Как влияют на цвет кожи меланин, каротин и
кровь?
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА 2 Также высказывается предположение, что волосы на лобке
Объясните различие в цвете кожи: а — на ладонях и на
губах; б — на ладонях человека, который выполняет тя­
желую физическую работу, и на ладонях человека, кото­
рый не занимается тяжелым физическим трудом; в — на
передней и тыльной поверхности предплечья; г — на ге­
ниталиях и подошвах.
Дополнительные структуры
кожи
Цель
Ш Описать виды волос, а также структуру волоса и его фол­
ликулов. Рассмотреть этапы роста волос.
Ш Описать железы кожи и их секрецию,
и Описать части ногтя и объяснить, как образуются ногти.
Волосы
Наличие волос — характерная особенность всех млекопи­
тающих; плотный волосяной покров, покрывающий боль­
шую часть поверхности тела животных, называется шер­
стью. У человека волосами покрыто все тело, за исключе­
Часть 2 Опора и движение
О ©
нием ладоней, подошв, губ, сосков, частей наружных по­
ловых органов и дистальных сегментов пальцев рук и ног.
На 5—6-м месяце развития плода у него появляются
нежные непигментированные первичные волосы — лануго.
К моменту рождения первичные волосы на голове, бровях
и веках заменяются длинными жесткими и пигментирован­
ными волосами. Пушковые волосы, короткие и обычно не­
пигментированные, заменяют первичные на остальных час­
тях тела. В пубертатный период длинные волосы заменяют
большую часть пушковых волос, особенно в области лобка и
подмышечных впадин. У мужчин волосяной покров на груди,
ногах и руках на 90 % состоит из длинных волос, у женщин
этот показатель равен примерно 35 %. У мужчин длинные
волосы заменяют пушковые волосы на лице. Рост бороды,
волос на лобке и в подмышечных ямках является признаком
полового созревания. Кроме того, специализированные же­
лезы, расположенные на лобке и в подмышечных ямках, вы­
деляют секрет, обусловливающий специфический запах.
предотвращают стирание кожных покровов при половом ак­
те, тогда как в подмышечных ямках ограничивают трение
при движении рук.
Структура волос
Волос делится на стержень и корень (рис. 5.6, а). Стер­
жень выступает над поверхностью кожи, а корень залега­
ет в толще кожи. Основание корня образует волосяную
луковицу (рис. 5.6, б). Большая часть стержня и корня
состоит из мертвых кератинизированных эпителиальных
клеток, организованных в три слоя: мозгового вещества,
коркового вещества и кутикулы (рис. 5.6, в). Мозговое
вещество — это центральная ось волоса, которая состоит
из двух или трех слоев клеток, содержащих мягкий кера­
тин. Корковое вещество образует луковицу волоса и
состоит из клеток, содержащих твердый кератин. Кутикула
представляет собой слой клеток, образующих поверх­
ность волоса. Клетки кутикулы содержат твердый кератин,
а края ее клеток накладываются друг на друга, подобно
кровельной дранке на крыше.
В твердом кератине содержится больше серы, чем в
мягком. Когда волос горит, сера, соединяясь с водородом,
образует сульфид водорода, который и обусловливает
неприятный запах.
Глава 5 Система покровов тела 175

Стержень
волоса
(над по­
верхнос­
тью кожи)

Мозговое
Корень вещество
волоса Корковое - Волос
(под вещество
поверх­
Кутикула
ностью
кожи)
Мышца, поднимающая волос (гладкая мышца)

железа

Дермальное влага­
лище корня волоса
Волосяная
луковица Наружное эпителиальное Волосяной
(основание влагалище корня волоса фолликул
корня іннее эпителиальное
волоса) влагалище корня волоса
Артерия
Вена Кожный сосочек
Жир
а)

Мозговое вещество
Корковое вещество Волос
— Мозговое
вещество
Дермальное влагалище корня волоса Волос - Корковое
Наружное эпителиальное Волосяной ------ Кутикула
влагалище корня волоса фолликул
Матрица
Внутреннее эпителиальное — Внутреннее эпи­
(зона
влагалище корня волоса телиальное влага­
роста)
Меланоцит лище корня волоса
Волосяной - Наружное эпителиальное
Сосочек Базальный слой
фолликул влагалище корня волоса
дермы Базальная мембрана
Дермальное влага­
б) лище корня волоса

Рис. 5.6. Волосяной фолликул:

а — волосяной фолликул содержит волос и состоит из дермального и эпителиального влагалища корня волос; б — увеличенное изображение
стенки волосяного фолликула и волосяной луковицы; в — поперечный разрез волоса в фолликуле

Волосяной фолликул состоит из дермального вла­
галища и эпителиального влагалища корня волоса. Дер­
мальное влагалище представляет собой часть дермы, кото­
рая окружает эпителиальное влагалище. Эпителиальное вла­
галище делится на наружное и внутреннее (см. рис. 5.6, б).
Наружное эпителиальное влагалище содержит все слои,
которые имеются в тонкой коже. По мере углубления в фол­
ликул количество клеток уменьшается; луковица содержит
ростковый слой. Это имеет важное значение для восста­
новления кожи. В случае повреждения эпидермиса и по­
верхностной части дермы неповрежденная часть фоллику­
ла, находящаяся глубоко в дерме, может стать источником
нового эпителия. Края внутреннего эпителиального влага­
лища корня волос приподняты, тесно переплетены с при­
поднятыми краями кутикулы и удерживают волос на месте.
Волосяная луковица — это утолщенное основание
корня волоса (см. рис. 5.6, а, б). Внутри него находятся
недифференцированные эпителиальные клетки, матрица,
где происходит постоянное размножение клеток, из кото­
рых формируется волос, и внутреннее эпителиальное вла­
галище корня волос. Дерма кожи входит в луковицу в виде
сосочка; она содержит кровеносные сосуды и таким обра­
зом питает клетки матрицы.
Рост волос
Рост волос носит цикличный характер. Различают фазу
роста и интерфазу. Во время роста волос образуется из
клеток матрицы, которые дифференцируются, кератини-
зируются и отмирают. Волос растет более длинным. По
мере роста числа клеток у основания корня происходит
увеличение длины волос. Со временем рост прекращает­
ся, фолликул сокращается и удерживает волос на месте.
Затем следует интерфаза, после чего начинается новый
цикл и новые волосы заменяют старые, которые выпадают
из фолликулов. Таким образом, выпадение волос означает
176 Часть 2 Опора и движение

ОЖОГИ

Классификация ожогов осуществля­
ется в зависимости от степени пора­
жения площади поверхности и глубины
ожога. У взрослого человека площадь
пораженной поверхности можно опре­
делить, воспользовавшись "правилом
девяти". Тело делят на участки, пло­
щадь которых составляет приблизи­
тельно 9 % общей площади тела, или
кратна 9 % (фото А). Что касается де­
тей, то у них соотношения между пло­
щадями поверхности несколько иные.
Например, у детей до двух лет пло­
щадь поверхности головы и шеи сос­
тавляет 21 % общей площади тела,
тогда как у взрослого человека — 9 %.
Для детей младше 15 лет следует
пользоваться специальной таблицей.
В зависимости от глубины пора­
жения, ожоги бывают поверхностные
или глубокие (фото Б). Поверхностные
ожоги подразделяются на ожоги I и
II степени. При ожогах I степени по­
ражается только эпидермис и может
образовываться небольшой отек. Эти
ожоги могут возникнуть вследствие
длительного пребывания на солнце, а
также в результате кратковременного
воздействия холодных или горячих
предметов. Они обычно заживают в
течение примерно недели без образо­
вания рубцов.
При ожогах II степени поврежда­
ются эпидермис и дерма. Минимальное
повреждение дермы вызывает покрас­
нение, боль, отечность, образование
волдырей. Процесс заживления длится
обычно около двух недель и рубцы, как
правило, не образуются. При ожоге
дермы процесс заживления может
длиться несколько месяцев. Возможно
образование рубцов.
Глубокие ожоги называют ожо­
гами III степени. При таких ожогах
эпидермис и дерма полностью разру­
шаются; могут оказаться пораженны­
ми и более глубокие ткани. Ожоги
III степени нередко сопровождаются
ожогами I и II степени. Участки ожогов
I и II степени очень болезненны, тогда
как участки ожогов III степени обычно
безболезненные вследствие повреж­
дения чувствительных рецепторов.
При ожогах III степени поврежденный

Голова, 9 %

Верхняя
конечность, 9 %

Туловище, 18 %
(передняя или
задняя часть) Голова, 15 %

Верхняя конечность, 9 %
Гениталии, 1 %
Туловище, 16 %
(передняя или задняя часть)

Нижняя
Гениталии, 1%
конечность, 18 %

Нижняя конечность, 17 %

Фото А. "Правило девяти”:

а — площадь поверхности у взрослого человека можно определить, воспользовавшись "правилом девяти” : каждый больший участок
тела составляет 9 % общей поверхности тела или кратный 9 %; б — у детей площадь головы составляет большую часть поверхности
тела, поэтому "правило девяти" к ним не применимо

их замену. Продолжительность каждой фазы зависит от
волоса; так, рост ресниц длится примерно 30 дней, а про­
должительность интерфазы достигает 105 дней, продол­
жительность периода роста волос на голове — 3 года, а
продолжительность интерфазы — 1—2 года. В любой мо­
мент времени приблизительно 90 % волос на голове нахо­
дятся в состоянии роста, и потеря примерно 100 волос в
день является абсолютно нормальным показателем.
Наиболее распространенный вид постоянной потери
волос — структурное облысение, во время которого про­
исходит потеря волосяных фолликулов, а из оставшихся
растет пушок — очень короткий, прозрачный и практичес-
Глава 5 Система покровов тела 177

участок может иметь белый, коричне­
вый, черный или темно-вишневый
цвет. Регенерация кожи при ожогах
III степени возможна только от краев,
поэтому нередко прибегают к пере­
садке кожи.
Глубокие ожоги частичной и полной
толщины очень долго заживают, при
этом образуются значительные рубцы.
Для того чтобы ускорить процесс за­
живления и предотвратить возможные
осложнения, прибегают к пересадке
кожи, которую берут из другого учас­
тка тела и помещают на поверхность
ожога. Интерстициальная жидкость из
обожженного участка питает транс­
плантат до тех пор, пока не произойдет
его васкуляризация. Между тем новый
эпидермис, образуемый тканью-доно-
ром, содержит волосяные фолликулы
и потовые железы, как при поверхност­
ных ожогах II степени.
В некоторых случаях пересажива­
ют кожу, взятую у погибших людей или
у свиней. Однако иммунная система
пострадавшего нередко отторгает эту
кожу. Решением проблемы может
быть использование кожи, созданной
в лабораторных условиях. У постра­
давшего берут часть здоровой кожи и
помещают в колбу с питательными ве­
ществами и гормонами, которые сти­
мулируют ее быстрый рост. Получе-
ная таким образом кожа состой- тол=-
ко из эпидермиса и не содер*/т -/
желез, ни волос.

Поверхност- Глубокий
ный ожог ожог
| г—1 I
I сте- Исте- III сте­
пень
Эпидермис ■

Дерма

Гиподерма

Волосяной Потовая железа

фолликул

Фото Б. Ожоги
Части кожи, поврежденные ожогами разной степени

ки невидимый. Более подвержены облысению мужчины,
однако оно может возникнуть и у женщин. Облысение
обусловливают генетические факторы, а также гормон
тестостерон.
Средняя интенсивность роста волос составляет около
0,3 мм в день. Вместе с тем следует отметить, что волосы
растут с разной скоростью даже в одном и том же месте.
На интенсивность роста волос не влияет их подстригание
или сбривание. Максимальная длина волос определяется
интенсивностью их роста и продолжительностью фазы
роста. Например, волосы на голове могут вырасти очень
длинными, в отличие от ресниц.
178
Цвет волос
Меланоциты в матрице волосяной луковицы синтезируют
меланин, который затем поступает в кератиноциты, рас­
положенные в корковом веществе и основе волос. Отте­
нок волос обусловлен количеством и типом меланина. Бе­
лые волосы содержат незначительное количество черно­
коричневого меланина, в отличие от черных, в которых он
преобладает. Промежуточное количество меланина обус­
ловливает различные оттенки коричневого цвета. Рыжие
волосы — наличие разного количества красного мелани­
на. Волосы иногда содержат как черно-коричневый, так и
красный меланин. С возрастом количество меланина
уменьшается, и волосы становятся тусклыми или седыми.
Цвет волос контролируют несколько генов.
В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Говорят, что Мария Антуанетта поседела накануне своей
казни. Верите ли Вы этому?
Мышцы
Каждый волосяной фолликул связан с клетками гладких
мышц, поднимающих волосы. Мышцы идут от дермально­
го влагалища корня волосяного фолликула до сосочкового
слоя дермы (см. рис. 5.6, а). Обычно волосяной фолликул и
волос в нем расположены под косым углом к поверхности ко­
жи. Когда мышцы, поднимающие волосы, сокращаются,
фолликулы занимают перпендикулярное положение относи­
тельно поверхности кожи. Это движение волосяных фоллику­
лов обусловливает появление так называемой гусиной кожи.
Сокращение мышц происходит в ответ на холод или испуг.
У животных, например, эта реакция приводит к увели­
чению плотности шерсти и имеет положительный харак­
тер. При реакции на низкую температуру шерсть животно­
го "захватывает" больше воздуха и становится лучшим
изолятором. Если это происходит в ответ на стрессовую
реакцию, то животное приобретает угрожающий вид, что
может отпугнуть нападающего. Для человека из-за не­
большого количества волос данная реакция не дает ему
никакого преимущества.
^ 13. Когда и где на коже появляются первичные, пушко-
I вые и длинные волосы?
Y 14. Что такое корень, стержень и луковица волоса?
Опишите три части волоса, которые можно
увидеть в поперечном разрезе.
15. Опишите части фолликула. Какова роль эпителиаль­
ного влагалища корня волос в восстановлении кожи?
16. В какой части волоса происходит рост? Расскажи­
те об этапах формирования волос.
17. Объясните локализацию и функцию мышц, поднима­
ющих волос.
Железы
Основными железами кожи являются сальные и потовые
(рис. 5.7).
Сальные железы
Сальные железы бывают простыми или СЛОЖНЫМИ альве-
олярными, вырабатывают кожное сало — белое вещее-
Часть 2 Опора и движение
тво, богатое липидами. Поскольку оно выделяется вслед­
ствие лизиса и отмирания секреторных клеток, сальные
железы относят к голокриновым (см. гл. 4). Большинство
сальных желез соединено с верхней частью фолликула с
помощью протока. Кожное сало смягчает кожу и придает
ей эластичность, защищает от повреждений, обеспечи­
вает защиту от бактерий. Незначительное количество
сальных желез, расположенных на губах, веках и генита­
лиях, не связаны с волосами, а непосредственно открыва­
ются на поверхность кожи.
Потовые железы
Существует два типа потовых желез. Ранее считалось, что
одни железы выделяют секрет мерокриновым способом, а
другие — апокриновым (см. гл. 4). Соответственно их назва­
3 ли мерокриновыми и апокриновыми. Сейчас известно, что
апокриновые потовые железы выделяют некоторую часть
Y секрета мерокриновым способом. Предполагают также, что
некоторая часть секрета выделяется голокриновым спосо­
бом. Однако железы по-прежнему называют апокриновыми.
Мерокриновые, или эккриновые, потовые железы
— наиболее распространенный тип потовых желез. Это
простые закрученные трубчатые железы, которые непос­
редственно открываются на поверхность кожи через поры
(см. рис. 5.7). Мерокриновые потовые железы состоят из
глубоко расположенного секреторного отдела и выводно­
го протока, который открывается на поверхность кожи.
Секреторный отдел производит изотоническую жидкость,
которая состоит преимущественно из воды, а также неко­
торых солей (главным образом, хлорид натрия) и неболь­
шого количества аммиака, мочевины, мочевой и молочной
кислот. По мере движения жидкости через проток хлорид
натрия в результате активного транспорта перемещается
из протока назад в тело, тем самым сохраняя соли. Гипо-
Потовые поры
Проток
Мышца, под­
нимающая во­
лосы (гладкая
Проток мышца)
Волосяной Сальная
фолликул железа
Мерокриновая
потовая
Волосяная
железа
луковица
Апокрино­
вая потовая
железа
Рис. 5.7. Ж елезы кожи
Мерокриновые потовые железы открываются на поверхность кожи.
Апокриновые потовые железы и сальные железы открываются
в волосяные фолликулы
Глава 5 Система покровов тела
осмотическая жидкость, которая выходит из протока, на­
зывается потом. Когда температура тела превышает нор­
мальные показатели, потовые железы вырабатывают пот,
который, испаряясь, охлаждает тело. Пот может также вы­
деляться на ладонях, подошвах и в подмышечных впади­
нах в результате эмоционального стресса.
Детектор лжи
Принцип действия детектора лжи основан на так называе­
мом эмоциональном потоотделении. Когда человек говорит
неправду, активность его потовых желез может повышать­
ся. Выделяемый даже в небольшом количестве пот легко
выявить, поскольку солевой раствор проводит электри­
ческий ток и снижает электрическое сопротивление кожи.
Мерокриновые потовые железы в большом количес­
тве содержатся на ладонях и подошвах и отсутствуют на
губах, малых половых губах, половом члене и клиторе.
Только некоторые млекопитающие, такие, как человек и
лошадь, имеют мерокриновые потовые железы на покры­
той волосами коже. Собаки охлаждают тело путем выве­
дения воды в результате частого дыхания.
Апокриновые потовые железы представляют собой
сложные спиралевидные трубчатые структуры, которые
обычно открываются в волосяные фолликулы поверхностно
по отношению к сальным железам (см. рис. 5.7). У многих
млекопитающих эти железы расположены по всей коже,
способствуя регуляции температуры. У человека апокри­
новые потовые железы находятся в области подмышечных
впадин, гениталий (мошонка и малые половые губы) и вок­
руг ануса; они не участвуют в регуляции температуры.
У человека эти железы активны в пубертатный период в ре­
зультате действия половых гормонов. Их секрет содержит
органические вещества, такие, как З-метил-2-гексеноевую
Свободный край
/
Ногтевое тело
Ногтевая борозда
Ногтевой валик
Ногтевая луночка
Эпонихий (кутикула)
Ногтевой корень
а)
Эпонихий
Ногтевой корень
(под кожей)
Ногтевая .
матрица
Кость•
В)
PUC. 5.8. Ноготь:
а — вид спереди; б — поперечный разрез; в — продольный разрез
179
кислоту, которые при выделении не имеют запаха, однако
очень быстро разлагаются бактериями и обусловливают так
называемый запах тела. Многие млекопитающие использу­
ют запах как средство для общения. Высказывается пред­
положение, что активность апокриновых потовых желез мо­
жет свидетельствовать о половой зрелости.
Другие железы
К железам кожи относятся также церуминозные и молоч­
ные железы. Церуминозные железы представляют со­
бой модифицированные мерокриновые потовые железы,
которые находятся в ушном канале (наружный слуховой
проход). Ушная сера — это секрет церуминозных и саль­
ных желез. Ушная сера и волосы в ушном канале защища­
ют барабанную перепонку, не допуская попадания грязи и
небольших насекомых. Скопление ушной серы, однако,
может блокировать ушной канал, затрудняя слышимость.
Молочные железы — это модифицированные апок­
риновые потовые железы, функция которых заключается в
образовании молока (более подробно см. гл. 29).
^ 18. Какой секрет вырабатывают сальные железы? Ка-
і кова функция секрета?
Y 19. Какие железы кожи отвечают за охлаждение тела?
Какие железы участвуют в создании запаха тела?
Ногти
На дистальных концах пальцев приматов находятся ногти,
тогда как у большинства млекопитающих — когти или ко­
пыта. Ногти защищают кончики пальцев, помогают подби­
рать мелкие предметы.
Ноготь состоит из корня и тела (рис. 5.8, а). Корень
ногтя покрыт кожей, а его тело представляет собой види-
Ногтевой Ногтевое тело
валик Ногтевая борозда
Кость ■
v y -v.y
R _ Эпидермис
б)
Ногтевое тело
Свободный край
Гипонихий
Ногтевое ложе
— —г***• . ^
Эпидермис
180
мую часть ногтя. Латеральный и проксимальный края ногтя
покрыты кожей — ногтевым валиком; края удерживаются
на месте ногтевой бороздой (рис. 5.8, б). Роговой слой
ногтевого валика нарастает на тело ногтя в виде эпонихия
или кутикулы. Под свободным краем тела ногтя находится
гипонихий, уплотненный участок рогового слоя (рис. 5.8, е).
Корень и тело ногтя прикрепляются к ногтевому ло­
жу, проксимальная часть которого представлена ногте­
вой матрицей. В ногтевом ложе и матрице содержится
только герминтативный (зародышевый) слой. Ногтевая
матрица более плотная, чем ложе, и образует большую
часть ногтя. Ногтевое ложе просматривается через но­
готь, оно выглядит розовым из-за наличия кровеносных
сосудов в дерме. Небольшая часть ногтевой матрицы —
ногтевая луночка — представляет собой белесую серпо­
видную область у основания ногтя. Ногтевая луночка выг­
лядит белой, поскольку кровеносные сосуды нельзя
увидеть через более толстую ногтевую матрицу.
Ноготь представляет собой роговой слой. Он содер­
жит твердый кератин, который делает ноготь достаточно
прочным. В матрице постоянно происходит процесс раз­
множения и ороговения клеток. Образующиеся роговые
чешуйки смещаются через ногтевое ложе. Средняя интен­
сивность роста ногтей 0,5—1,2 мм в день, ногти на паль­
цах рук растут быстрее. В отличие от волос ногти растут
непрерывно на протяжении всей жизни.
20. Назовите части ногтя. Какая из них наибольшая?
Что такое ногтевая луночка?
Y 21. Что обусловливает прочность ногтя? Существуют
ли этапы роста ногтей?
Функции системы покровов тела
Цель
и Рассмотреть функции кожи, волос, ногтей и желез.
Защита
Система покровов тела выполняет много защитных функций.
1. Многослойный плоский эпителий кожи защищает
находящиеся под.ним структуры от повреждений.
Когда наружные клетки рогового слоя подвергают­
ся слущиванию, их заменяют клетки базального
слоя. В местах, которые подвергаются значитель­
ному трению или давлению, образуются мозоли.
2. Кожа предотвращает попадание в организм микро­
организмов и инородных веществ. Секрет желез
кожи образует среду, непригодную для некоторых
микроорганизмов. Кожа содержит компоненты им­
мунной системы, которые действуют на микроорга­
низмы (см. гл. 22).
3. Меланин поглощает ультрафиолетовые лучи и за­
щищает организм от их пагубного воздействия.
4. Волосы также выполняют защитные функции. Так,
волосы на голове выполняют роль теплоизолятора
и защищают от воздействия ультрафиолетовых лу­
чей; ресницы защищают глаза от попадания в них
инородных тел; волосы в носу и в ушах не допуска­
ют попадания пыли и других веществ; рост волос в
области подмышечных впадин и лобка являются
признаками половой зрелости, эти волосы также
защищают от трения.
5. Ногти защищают от повреждения кончики пальцев.
Часть 2 Опора и движение
6. Неповрежденная кожа играет важную роль в пре­
дотвращении потерь жидкости, поскольку ее липи­
ды служат барьером для диффузии воды.
Введение лекарственных препаратов через кожу
Некоторые липидорастворимые вещества легко проходят
через эпидермис. Липидорастворимые препараты можно
прикладывать к коже, и они медленно диффундируют че­
рез кожу в кровь.
Восприятие
Человек ощущает боль, тепло и холод, потому что все слои
системы покровов тела имеют сенсорные рецепторы. На­
пример, эпидермис и сосочки дермы снабжены рецепто­
рами, воспринимающими прикосновение. В дерме и более
глубоких тканях содержатся рецепторы боли, холода, теп­
ла, прикосновения, давления. Достаточно иннервируются
волосяные фолликулы (но не волос), и движение волоса
могут выявить сенсорные рецепторы, окружающие основа­
ние волосяных фолликулов (более подробно см. гл. 14).
Регуляция температуры
При физической нагрузке, заболеваниях, повышении
температуры окружающей среды температура тела, как
правило, повышается. Гомеостаз поддерживается за счет
потери избытка тепла. Кровеносные сосуды дермы (арте-
риолы) расширяются, вследствие чего усиливается кож­
ный кровоток и, таким образом, происходит перенос тепла
из более глубоких тканей к коже (рис. 5.9, а). Для противо­
действия высокой температуре окружающей среды, а так­
же для избавления от избытка тепла вырабатывается пот,
по мере испарения которого происходит теплоотдача.
Если температура тела снижается ниже нормального
уровня, кровеносные сосуды сужаются, что ведет к огра­
ничению кожного кровотока (рис. 5.9, б). Если температура
кожи снижается ниже 15 °С, кровеносные сосуды расши­
ряются, что помогает предотвратить повреждение тканей
вследствие холода.
При сокращении мышц, поднимающих волосы, волосы
приподнимаются над кожей. При незначительном количес­
тве волос на теле это существенно не снижает теплоотдачу
у людей. Волосы на голове являются эффективным теплои-
золятором. Общую регуляцию температуры см. в гл. 25.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 4
Вы, очевидно, обращали внимание, что в очень
холодные зимние дни у людей краснеют уши и нос.
Попытайтесь объяснить, почему это происходит?
Синтез витамина D
Витамин D выполняет функцию гормона, стимулирующего
потребление кальция и фосфата из кишечника, способ­
ствующего минерализации костей и снижающего потерю
кальция почками. Таким образом, он обеспечивает высо­
кие уровни содержания этих минералов в крови, необхо­
димые для нормального функционирования костей (см.
гл. 6); кальций необходим также для функционирования
нервов и мышц (см. гл. 9).
Синтез витамина D начинается в коже под воздей­
ствием ультрафиолетовых лучей. Однако поскольку чело­
Глава 5 Система покровов тела
век живет в помещении и носит одежду, то воздействие
ультрафиолетовых лучей может оказаться недостаточным
для синтеза необходимого количества витамина D. Осо­
бенно это касается тех, кто проживает в условиях холод­
ного климата. К счастью, витамин D может поступать с пи­
щей. Естественными источниками витамина D являются
печень (особенно печень рыб), яичный желток и молочные
продукты (например, масло, сыр и молоко). Кроме того,
можно воспользоваться специальными пищевыми добав­
ками, содержащими витамин D.
Синтез витамина D начинается тогда, когда молекула-
предшественник — 7-дегидрохолестерол — подвергается
воздействию ультрафиолетовых лучей и превращается в
холекальциферол, который выделяется в кровь и модифи­
цируется путем гидроксилирования в печени и почках, об­
разуя витамин D.
Экскреция
Экскреция представляет собой выведение из органов про­
дуктов жизнедеятельности. Кроме воды и солей пот содер­
жит также небольшое количество продуктов жизнедеятель­
ности, таких, как мочевина, мочевая кислота и аммиак. По
сравнению с почками, однако, количество выводимых с по­
том продуктов жизнедеятельности весьма незначительно.
^ 22. Каким образом кожа обеспечивает защиту?
^ 23. Какие виды сенсорных рецепторов находятся в ко­
же, в чем их важность?
24. Каким образом кожа способствует регулированию
температуры тела?
25. Где синтезируется и впоследствии модифицирует­
ся в витамин D холекальциферол? Назовите функ­
ции витамина D.
26. Какие вещества выделяются в пот? Является ли
кожа важным участком экскреции?
Кровеносные сосуды
расширяются (вазодилатация)
Тепло­
отдача
через
эпидермис
Эпидермис
Повышенная теплоотдача
Рис. 5.9. Теплообмен в коже:
а — кровеносные сосуды дермы расширяются, вследствие чего усиливается кровоток вблизи поверхности; б — кровеносные сосуды дермы
сужаются, что приводит к ограничению кровотока и теплоотдачи
181
Влияние старения на систему
покровов тела
Цель
я Описать изменения, которые с возрастом происходят в
системе покровов тела.
По мере старения кожа легче повреждается, посколь­
ку эпидермис становится тоньше, а количество коллагена
в дерме уменьшается. Чаще возникают инфекционные за­
болевания кожи, а восстановление протекает медленнее.
Уменьшение числа эластических волокон в дерме и коли­
чества жира в гиподерме приводит к тому, что кожа обви­
сает и становится морщинистой.
С возрастом кожа становится более сухой из-за сни­
жения активности сальных желез. Снижение активности
потовых желез и кровоснабжения дермы ухудшает спо­
собность регулировать температуру тела.
Количество функционирующих меланоцитов снижает­
ся, в то же время в некоторых участках, особенно на кис­
тях рук и на лице, оно возрастает, обусловливая образова­
ние возрастных пятен. (Возрастные пятна отличаются от
веснушек, появление которых связано не с увеличением
количества меланоцитов, а с увеличением производства
меланина.)
Быстрее стареет кожа, которая подвергается воздей­
ствию солнечных лучей. Это особенно характерно для та­
ких участков тела, как лицо и руки (рис. 5.10). Вместе с
тем влияние хронического воздействия солнечных лучей
на кожу отличается от влияния естественного процесса
старения. В коже, которая подвержена воздействию сол­
нечных лучей, обычные эластические волокна замещаются
плотным материалом, напоминающим резину, количество
коллагеновых волокон уменьшается, а деление кератино-
цитов нарушается.
Кровеносные сосуды
сужаются (вазонстрикция)
182
Система покровов тела нередко ис­
пользуется в диагностических целях,
поскольку очень часто отражает сос­
тояние других частей тела. Например,
цианоз, при котором кожа вследствие
снижения содержания кислорода в
крови приобретает синюшный отте­
нок, указывает на нарушение функции
дыхательной системы и системы кро­
вообращения. Когда эритроциты ста­
реют, они разрушаются, и часть их
содержимого выводится печенью в
кишечник в виде желчных пигментов.
При избытке в крови желчных пигмен­
тов возникает желтуха, и кожа чело­
века становится желтоватой. При ви­
русном гепатите желчные пигменты не
выводятся, а накапливаются в крови.
Высыпания на коже и патологи­
ческие изменения также могут ука­
зывать на заболевание того или иного
органа. Например, скарлатина возни­
кает в результате бактериальной ин­
фекции горла. Бактерии выделяют в
кровь токсин, вследствие чего на коже
появляются розово-красные высыпа­
ния. При аллергических реакциях (см.
гл. 22) выделение в ткани гистамина
обусловливает их отечность и покрас­
нение. Появление высыпаний (сыпи)
на коже может указывать на аллергию
на продукты питания или лекарствен­
ные препараты.
На состояние кожи, волос и ногтей
влияет пищевой статус. При дефиците
в организме витамина А кожа произ­
водит чрезмерное количество керати­
на, становится более грубой, тогда как
в случае железодефицитной анемии
ногти утрачивают свои естественные
контуры и становятся плоскими или
вогнутыми.
В волосах концентрируется мно­
жество веществ, которые можно выя­
вить с помощью лабораторного ана­
лиза. Сравнение волос больного и
здорового человека позволяет поста­
вить более точный диагноз. Например,
при отравлении свинцом наблюдается
высокая концентрация этого химичес­
кого элемента в волосах. Вместе с тем
анализ волос не позволяет определить
общее состояние здоровья или пище­
вой статус человека.
клинические нарушения функции системы покровов тела
Staphylococcus aureus можно обнару­
жить в пустулах, фурункулах и карбун­
кулах. Он вызывает развитие импетиго
- заболевания кожи, которое обычно
встречается у детей. Оно характеризу­
ется образованием небольших пузырь­
ков с гноем, которые легко лопаются,
образуя плотные желтоватые струпья.
Streptococcus pyogenes вызывает ро­
жу, которая характеризуется появлени­
ем красных отечных бляшек. Ожоги
часто инфицирует Pseudomonas aerug­
inosa, что приводит к образованию си­
не-зеленого гноя.
Акне, или угри, - это расстрой­
ство функции волосяных фолликулов
и сальных желез, которое встречается
практически у всех людей в тот или
иной период жизни. Точная причина
возникновения этого расстройства
неизвестна. Считают, что оно может
быть связано со следующими факто­
рами: гормоны, секрет сальных желез,
аномальная кератинизация волосяных
фолликулов и бактерии Propionibacte-
rium acnes. Патологические измене­
ния начинаются с гиперпролиферации
эпидермиса волосяных фолликулов и
слущивания многих клеток. Эти клетки
приклеиваются друг к другу, образуя
массу клеток с секретом сальных же­
лез, который "блокирует" волосяной
фолликул. В пубертатном периоде
гормоны, особенно тестостерон, сти­
мулируют сальные железы, что при­
водит к повышенному синтезу их сек­
рета. Поскольку тестостерон произво­
дят как надпочечники, так и яички, то
данное нарушение наблюдают и у
мужчин и у женщин. Накопление сек­
рета сальных желез дистальнее места
блокировки его опока ведет к обра­
зованию белых угрей, которые со вре­
менем могут превратиться в черные.
Черные угри появляются тогда, когда
скопившиеся ороговевшие клетки и
секрет сальных желез открывают от­
верстие волосяных фолликулов. Пос­
ле разрыва стенки фолликула P. acnes
и другие микроорганизмы стимули­
руют воспалительную реакцию, кото­
рая приводит к образованию красной
папулы, наполненной гноем. При зна­
чительном повреждении ткани обра­
зуются рубцы.
Часть 2 Опора и движение
Хорошо известными вирусными инфек­
циями кожи являются: ветряная оспа,
корь, краснуха и простой герпес.
Бородавки, обусловленные вирусной
инфекций эпидермиса, как правило, не
приносят никакого вреда и обычно ис­
чезают без какого-либо лечения.
Стригущий лишай представляет со­
бой грибковую инфекцию, поражаю­
щую кератинизированную часть кожи,
волос и ногтей. Поражения, как прави­
ло, имеют форму круга с приподняты­
ми краями. Заболевание у человека
может вызвать целый ряд грибков. В
древние времена считали, что данные
поражения вызывают черви.
Пролежни встречаются у пациентов,
прикованных к постели. Вес тела,
особенно в участках над костными
выступами, сдавливает ткани и вы­
зывает ишемию, или ограниченное
кровообращение. В результате про­
исходит разрушение, или некроз, —
гиподермы и более глубоко располо­
женных тканей с последующим нек­
розом кожи. После возникновения
некроза микроорганизмы, попавшие
в организм, вызывают развитие ин­
фекционной язвы.
Волдыри - наполненные жидкостью
участки кожи, образующиеся при пов­
реждении тканей. Возникшая воспали­
тельная реакция приводит к отеку. Вол­
дыри могут возникнуть вследствие ин­
фекций или физических повреждений.
Псориаз характеризуется более плот­
ным роговым слоем, который шелу­
шится (чешуйки большие, серебряного
цвета). Если чешуйки сдирать, возни­
кает кровотечение из кровеносных со­
судов, расположенных сверху дер-
мальных сосочков. Эти патологичес­
кие изменения являются следствием
повышенного клеточного деления в
базальном слое, аномального произ­
водства кератина и удлинения дер-
мальных сосочков по направлению к
поверхности кожи. Как свидетельству­
ют результаты исследований, это за­
болевание включает генетический
компонент; кроме того, иммунная сис­
тема стимулирует повышенное кле­
точное деление.
Псориаз — заболевание хрони­
ческое. Применяют ряд специальных
препаратов, а также фототерапию
(ультрафиолетовые лучи], однако эф­
фективного средства лечения этого
заболевания до сих пор нет.
Экзема и дерматит
Экзема и дерматит представляют со­
бой воспалительные заболевания ко­
жи. Причиной возникновения воспа­
ления может быть аллергия, инфекция,
нарушение кровообращения или воз­
действие таких факторов, как хими­
ческие вещества, холод, жара.
Родимые пятна
Родимые пятна — это врожденная
патология капилляров дермы. Красно­
ватое родимое пятно представляет со­
бой массу мягкой приподнятой ткани
от ярко-красного до темно-розового
цвета. В 70 % случаев оно спонтанно
исчезает к 7-летнему возрасту. Ка­
пиллярные гемангиомы — плоские
бледно-красные или голубоватые
пятнышки, которые остаются на теле
человека на всю жизнь.
Витилиго
Витилиго — пятна белой кожи, возник­
шие вследствие разрушения в пора­
женном участке меланоцитов в резуль­
тате аутоиммунной реакции (см. гл. 22).
а)
Невус — приподнятость кожи разной
степени, которая нередко пигментиро­
вана и покрыта волосками. С гистоло­
гической точки зрения невус пред­
ставляет собой скопление, или "гнез­
до", меланоцитов в эпидермисе или
дерме. Большинство людей имеют
10—20 невусов, которые появляются и
продолжают расти до пубертатного
периода.
Рак кожи - наиболее распростра­
ненная форма рака (фотоВ). Чаще
всего развитие рака кожи связано с
воздействием ультрафиолетового
излучения, хотя рак может возник­
нуть и в результате воздействия хи­
мических веществ. Чаще поражается
кожа лица и шеи. Наиболее подвер­
жены раку кожи светлокожие люди, а
также люди старше 50 лет, которые
длительное время находятся на
солнце.
Базальноклеточный рак - наи­
более распространенный вид рака ко­
жи, который первоначально поражает
базальный слой, а затем распростра­
няется на дерму, что ведет к образо­
ванию открытой язвы. Хирургическое
удаление и лучевая терапия позволяют
излечить эту форму рака. При своев­
ременном лечении опасность рас­
пространения рака или образования
метастазов незначительная. Плоско­
клеточный рак развивается из кера-
тиноцитов шиповатого слоя, которые
в)
продолжают делиться по мере
образования кератина. Это, как прави­
ло, приводит к развитию узловатой,
кератинизированной опухоли в преде­
лах эпидермиса, которая, однако, может
распространиться на дерму, образо­
вать метастазы и привести к смерти.
Меланома - менее распространен­
ная злокачественная опухоль, которая
образуется из меланоцитов. Она мо­
жет иметь вид большого плоского
распространяющегося повреждения
или глубоко пигментированного
узелка. Очень часто образуются ме­
тастазы, поэтому своевременное ди­
агностирование и лечение имеют
большое значение, поскольку эта
опухоль нередко приводит к летально­
му исходу.
Ограниченное пребывание на
солнце и использование солнцеза­
щитных экранов позволяют снизить
вероятность развития рака кожи. В
последнее время высказывается оп­
ределенная озабоченность по поводу
использования солнцезащитных экра­
нов в связи с тем, что они не пропуска­
ют различные виды ультрафиолетового
излучения. Воздействие ультрафиоле­
тового излучения может привести к
солнечному ожогу и связано с разви­
тием базальноклеточного и плоско­
клеточного рака. Развитие меланомы
также связано с воздействием уль­
трафиолетом. Поэтому целесообразно
применять солнцезащитные экраны,
которые эффективно блокируют ульт­
рафиолет.
Фото В. Рак кожи:
а — базальноклеточный рак;
б — плоскоклеточный рак;
в — меланома
184 Часть 2 Опора и движение

* Патология систем

23-летний С. страдал бессонницей. Он нередко допозд­

на смотрел телевизор или читал до тех пор, пока не за­
сыпал. Кроме того, он был заядлым курильщиком. Од­
нажды вечером, приняв несколько таблеток снотворно­
го, он уснул, не затушив сигарету. В результате С. полу­
чил ожоги разной степени тяжести (фото Г, а) и был дос­
тавлен в ожоговое отделение.
В первый день его состояние было критическим
вследствие развития шока. Внутривенное введение боль­
шого количества жидкости несколько стабилизировало
его состояние. Одним из компонентов лечения была высо­
кокалорийная диета, богатая белками.
Через неделю отмершую ткань удалили с наиболее
серьезных ожогов (фото Г, б) и использовали транспланта­
ты. Несмотря на применение топикальных противомик-
робных препаратов, некоторые ожоги инфицировались.
Дополнительным осложнением было образование веноз­
ного тромбоза на ноге.
После длительного лечения С. полностью поправился
и с тех пор больше не курит.

При значительных ожогах больших участков кожи возника­

ют нарушения, таящие опасность для жизни. Одно из них
касается капилляров, — небольших кровеносных сосудов,
в которых осуществляется обмен веществ между кровью и
тканями. В течение нескольких минут после сильного
ожога проницаемость капилляров увеличивается. Вслед­
ствие этого жидкость и электролиты (см. гл. 2) покидают
пораженный участок и попадают в тканевые пространства
или выделяются во внешнюю среду. Потеря жидкости при­
водит к снижению объема циркулирующей крови, что
ухудшает насосную функцию сердца. Снижение крово­
снабжения тканей может привести к их повреждению, а
также к шоку и даже к смерти. Лечение заключается во
внутривенном введении жидкости с большей интенсив­
ностью, чем она вытекает из капилляров. Это в большин­
стве случаев предотвращает шок и смерть, однако приво­
дит к сильному отеку тканей.
Как правило, через 24 ч проницаемость капилляров
восстанавливается, что позволяет существенно снизить
объем вводимой внутривенно жидкости. Каким образом
ожоги изменяют проницаемость капилляров — не совсем
понятно. Очевидно, что после ожога происходят иммуно­
логические и метаболические изменения, затрагивающие
капилляры не только в месте травмы, но и во всем организ­
Фото Г. Пострадавший от ожогов:
а — ожоги глубокие и поверхностные; б — пострадавший в ожого­
вом отделении
ме. Например, медиаторы воспаления (см. гл. 4), которые
выделяются в ответ на повреждение ткани, способствуют
изменению проницаемости капилляров всего организма.
Вещества, выделяемые из обожженной ткани, также
могут играть определенную роль, обусловливая ано­
мальную функцию клеток. Ожоговые травмы приводят к
усиленному обмену веществ, чему способствует "пере­
ключение" центра контроля температуры, находящегося в
головном мозге, на более высокий уровень, а также повы­
шенное выделение гормонов эндокринной системой. На­
пример, адреналин и норадреналин из надпочечников
увеличивают клеточный обмен веществ. У лиц, пострадав­
Глава 5 Система покровов тела 185

Вза и м о д е й стви е систем Влияние ожогов на другие системы

Система Взаимодействие

Скелетная Красный костный мозг вырабатывает эритроциты, разрушенные в обожженной коже

Мышечная Потеря мышечной массы вследствие усиленного обмена веществ, вызванного ожогом

Нервная Болевые ощущения возникают при поверхностных ожогах. Регулирующий температуру центр, находящийся в головном
мозгу, «переключен» на более высокую температуру, что обусловливает повышенную температуру тела

Эндокринная Повышенная секреция адреналина и норадреналина из надпочечника в ответ на травму способствует

повышению температуры тела в результате усиления клеточного метаболизма

Сердечно-сосудистая Повышенная проницаемость капилляров приводит к снижению объема циркулирующей крови, что ведет к ограниченному
кровоснабжению тканей, отеку и шоку. Насосная функция сердца нарушается вследствие дисбаланса электролитов и
веществ, выделяемых из обожженной ткани. Повышенное свертывание крови вызывает венозный тромбоз. Оптимальное
кровоснабжение поврежденного участка способствует заживлению

Лимфатическая и иммунная В ответ на повреждение тканей усиливается воспаление. Позже угнетение иммунной системы может вызвать развитие
инфекции

Дыхательная Обструкция дыхательных путей вследствие отека. Повышенная частота дыхания обусловлена повышенным обменом
веществ и накоплением молочной кислоты

Пищеварительная Ограниченное вследствие ожога кровоснабжение ведет к дегенерации выстилки кишечника и печени. Бактерии,
находящиеся в кишечнике, могут вызвать системные инфекции. Печень в ответ на травму выделяет факторы
свертывающей системы крови. Для поддержания повышенного обмена веществ и восстановления системы покровов тела
требуется значительное количество питательных веществ

Мочевыделительная Почки компенсируют большие потери жидкости, вызванные ожогом, значительно снижая или даже прекращая
образование мочи. Пониженный объем циркулирующей крови приводит к ограниченному кровоснабжению почек, что
обусловливает снижение образования мочи, но вместе с тем может привести к повреждению почечной ткани.
Гемоглобин, выделяемый из эритроцитов, поврежденных в обожженной коже, может блокировать движение мочи в почках

ших от ожогов, температура тела обычно составляет
38,5 °С, несмотря на более высокие потери воды вслед­
ствие испарения, обусловленного ожогом.
При сильных ожогах повышенный обмен веществ мо­
жет привести к значительным потерям массы тела (до
30—40 %). Поэтому следует удвоить или даже утроить
потребление высококалорийной пищи. Кроме того, значи­
тельно возрастает потребность в белке, который необхо­
дим для восстановления тканей. Его вводят парентераль­
но (альбумин, плазма).
Кожа обычно сохраняет гомеостаз, предотвращая по­
падание в организм микроорганизмов. Поскольку при
ожогах происходит повреждение кожи и даже полный ее
некроз, микроорганизмы могут вызвать развитие
инфекционного процесса. Именно поэтому пострадавших
содержат в асептической среде. Кроме того, им назна­
чают антимикробные препараты. Удаление отмершей
ткани способствует предотвращению инфекций. Пере­
садка кожи, которую выполняют в течение недели после
травмы, также способствует предупреждению инфекций.
Несмотря на все принимаемые меры, инфекции по-
прежнему остаются главной причиной смерти лиц, получив­
ших ожоги. Угнетение иммунной системы в течение 1—2
недель после травмы способствует значительному инфици­
рованию. Термально изменившаяся ткань воспринимается
как инородная субстанция, которая стимулирует иммунную
систему. Вследствие этого клетки иммунной системы ста­
новятся менее эффективными, а синтез химических ве­
ществ, которые обеспечивают устойчивость к инфекциям,
снижается (см. гл. 22). Чем сильнее ожоги, тем сильнее уг­
нетение иммунной системы и тем выше риск инфекций.
Типичным осложнением после ожоговых травм являет­
ся также венозный тромбоз, который может блокировать
кровоток, что приводит к гипоксическому повреждению тка­
ни. Кроме того, концентрация химических веществ в крови,
вызывающих ее свертывание, увеличивается по двум при­
чинам: потеря жидкости вследствие ожога и повышенное
выделение из печени факторов свертывания крови.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Когда С. доставили в ожоговое отделение, медсестры
внимательно следили за выделением у него мочи. Объяс­
ните почему.
186
27. Почему старая кожа легче повреждается, покрыва­
ется морщинами и становится более сухой по срав­
нению с молодой кожей?
28. Почему высокая температура окружающей среды
опасна для пожилых людей?
29. Объясните возникновение возрастных пятен и се­
дых волос.
30. Какое влияние на кожу оказывает пребывание на
солнце?
а)
Рис. 5.10. Воздействие солнечных лучей на кожу:
а — японский монах (91 год), который большую часть жизни провел
в закрытом помещении; 6 — 62-летняя женщина, которая большую
часть жизни провела на открытом воздухе
Р Е З Ю М Е
В систему покровов тела входят кожа, волосы, ногти и различные
железы.
Обзор системы покровов тела (с. 168)
Система покровов тела защищает организм человека от воздей­
ствия внешней среды. Другие функции системы покровов тела:
рецепторная, терморегуляторная, синтез витамина D и выдели­
тельная.
Гиподерма (с. 168)
1. Расположена под дермой и представляет собой рыхлую волок­
нистую соединительную ткань, которая содержит коллагено­
вые и эластические волокна.
2. Гиподерма прикрепляет кожу к лежащим внизу структурам и
является местом депонирования жира.
Кожа (с. 169)
Дерма
1. Дерма представляет собой соединительную ткань, разделен­
ную на два слоя.
Часть 2 Опора и движение
Лечение морщин
Ретин-А — производное витамина А, используется для из­
бавления от морщин. Он является достаточно эффектив­
ным для устранения небольших морщин на лице, обуслов­
ленных длительным пребыванием на солнце. Однако он
абсолютно неэффективен для устранения глубоких мор­
щин. Одним из побочных эффектов воздействия Ретин-А,
по иронии судьбы, является повышенная чувствительность
к ультрафиолетовым лучам. Врачи, назначающие этот крем
своим пациентам, всегда предупреждают их о необходи­
мости избегать воздействия солнечных лучей.
б)
2. Основным слоем является сетчатый, представленный плотной
соединительной тканью.
3. Сосочковый слой имеет выросты — сосочки — и представляет
собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, пронизан­
ную капиллярами.
Эпидермис
1. Эпидермис — многослойный плоский ороговевающий эпи­
телий, состоящий из пяти слоев.
2. Базальный слой состоит из кератиноцитов, которые произво­
дят клетки более поверхностных слоев.
3. Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток, удержи­
ваемых вместе многочисленными десмосомами. Базальный и
шиповатый слои иногда называют зародышевыми.
4. Зернистый слой состоит из клеток, наполненных гранулами
кератогиалина. В этом слое клетки отмирают.
5. Блестящий слой состоит из слоя клеток, 8 которых разрушено
ядро и органеллы, а их границы нечеткие.
6. Роговой слой состоит из многих слоев ороговевших плоских
клеток. Большинство поверхностных клеток подвергается слу-
щиванию.
Глава 5 Система покровов тела
7. Кератинизация представляет собой трансформацию живых кле­
ток базального слоя в отмершие плоские клетки рогового слоя.
• Кератинизированные клетки наполнены кератином и имеют
белковую оболочку, что обусловливает их структурную проч­
ность. Их удерживают вместе многочисленные десмосомы.
• Межклеточные пространства заполнены липидами, которые
обусловливают многие свойства проницаемости кожи.
8. Мягкий кератин содержится в коже и внутри волос, твердый —
в ногтях и на наружной части волос. Твердый кератин делает
клетки более прочными, кроме того, эти клетки не подвергают­
ся слущиванию.
Толстая и тонкая кожа
1. Толстая кожа состоит из пяти эпителиальных слоев клеток.
Дерма под толстой кожей формирует отпечатки пальцев и
стоп.
2. В каждом слое тонкой кожи содержится меньше клеточных
слоев, а блестящий слой обычно отсутствует. Волосы встреча­
ются только в тонкой коже.
Цвет кожи
1. Меланоциты синтезируют меланин внутри меланосом и затем
передают его кератиноцитам. Размер и распределение мела­
носом определяют цвет кожи. Синтез меланина обусловлен ге­
нетически, однако на него могут влиять гормоны и ультрафио­
летовый свет.
2. Каротин, желтый липидорастворимый пигмент, может прида­
вать коже желтоватый оттенок.
3. Повышенный кровоток обусловливает красный цвет кожи, тог­
да как ограниченный кровоток делает кожу бледной. Понижен­
ное содержание кислорода в крови придает коже голубоватый
оттенок (цианоз).
Дополнительные структуры кожи (с. 174)
Волосы
1. Первичные волосы — лануго — к моменту рождения заменяют­
ся длинными волосами (ресницы, брови, голова) и пушковыми
волосами. В пубертатный период пушковые волосы заменяют­
ся длинными волосами.
2. Волосы представляют собой мертвые кератинизированные
эпителиальные клетки, состоящие из центральной оси клеток с
мягким кератином мозгового вещества, окруженного слоем
клеток с твердым кератином. Корковое вещество покрыто ку­
тикулой — слоем клеток, наполненных твердым кератином.
3. Волос состоит их трех частей: стержня, корня и волосяной лу­
ковицы.
4. Волосяная луковица производит волосы циклично (фаза роста
и интерфаза).
5. Цвет волос определяется количеством и видом меланина.
6. Сокращение мышц, поднимающих волосы, приводит к образо­
ванию "гусиной кожи".
Ж е л е зы
1. Сальные железы вырабатывают кожное сало, которое смазы­
вает волосы и поверхность кожи.
2. Мерокриновые потовые железы производят пот, который ох­
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Гиподерма:
а — слой кожи, в котором образуются волосы;
б — слой кожи, в котором образуются ногти;
в — соединяет дерму с эпидермисом;
г — плотная неоформленная соединительная ткань;
д — содержит приблизительно половину накопленного в орга­
низме жира.
187
лаждает тело. Апокриновые потовые железы вырабатывают
органический секрет, который в результате расщепления бак­
териями обусловливает запах тела.
3. Другими железами кожи являются церуминозные (вырабаты­
вающие серу) и молочные (вырабатывающие молоко).
Ногти
1. Ноготь состоит из корня и тела, расположенного на ногтевом
ложе.
2. Часть корня ногтя, ногтевая матрица, образует тело ногтя, ко­
торое представляет собой ряд слоев клеток, содержащих
твердый кератин.
Функции системы покровов тела (с. 180)
Защита
1. Кожа осуществляет защиту от повреждений, воздействия уль­
трафиолетовых лучей, предотвращает попадание микроорга­
низмов, помогает регулировать температуру тела и предот­
вращает потерю воды.
2. Волосы защищают от незначительных повреждений, воздей­
ствия ультрафиолетовых лучей и являются теплоизолятором.
3. Ногти защищают от повреждения кончики пальцев.
Восприятие
В коже содержатся рецепторы боли, прикосновения, холода, теп­
ла и давления, которые обеспечивают адекватное реагирование
на окружающую среду.
Регуляция температуры
1. Благодаря расширению и сужению сосудов кожа контролирует
теплоотдачу тела.
2. Потовые железы производят пот, который, испаряясь, снижает
температуру тела.
Синтез витамина D
1. Кожа под воздействием ультрафиолетовых лучей вырабатыва­
ет холекальциферол, который модифицируется в печени и за­
тем в почках в витамин D.
2. Витамин D увеличивает уровни содержания кальция в крови,
способствуя его всасыванию из кишечника, выделению из кос­
тей и снижению потерь кальция из почек.
Экскреция
Железы кожи выводят в небольшом количестве продукты жизне­
деятельности (например, мочевину, мочевую кислоту и аммиак),
однако они не играют важную роль в процессе экскреции.
Влияние старения на систему
покровов тела (с. 181)
1. По мере старения организма кровоснабжение кожи снижает­
ся, кожа становится тоньше и утрачивает эластичность.
2. Потовые и сальные железы становятся менее активными, а ко­
личество меланоцитов уменьшается.
Для вопросов 2—5 укажите слой дермы:
а — сосочковый;
б — сетчатый.
2. Слой дермы, наиболее близкий к эпидермису.
3. Слой дермы, обусловливающий преимущественно структур­
ную прочность кожи.
4. Слой дермы, "отвечающий" за отпечатки пальцев и стоп.
188 Часть 2 Опора и движение

5. Слой дермы, отвечающий за линии Лангера и полосы. г — эпителиальное влагалище корня волос;
6. Слой кожи (в котором протекает митоз), заменяющий клетки д — сердцевина.
наружного слоя эпидермиса: Правильно расположите структуры, начиная с наружной части во­
а — роговой; лосяного фолликула и заканчивая центром волоса:
б — базальный; а - 1,4, 3,5, 2;
в — блестящий; 6 - 2 , 1,5, 3,4;
г — сетчатый; в — 3,4, 2, 1,5;
д — гиподерма. г - 4 , 3, 1, 2, 5;
7. Если заноза проникнет в кожу ладони до второго эпидермаль­ д - 5 , 4 , 3, 2 , 1.
ного слоя от поверхности, то последним поврежденным будет 19. Рост волос:
слой: а — волос выпадает из волосяного фолликула в конце стадии
а — зернистый; роста;
б — базальный; б — большинство волос на теле растет непрерывно;
в — роговой; в — подстригание или выщипывание волос стимулирует ин­
г — блестящий; тенсивность их роста и делает их более густыми;
д — шиповатый. г — генетические факторы и гормон тестостерон принимает
Для вопросов 8—12 укажите слой эпидермиса: участие в "структурном облысении";
а — базальный; д — брови характеризуются более продолжительной фазой
б — роговой; роста и интерфазой, чем волосы на черепе.
в — зернистый; 20. Гладкие мышцы, обусловливающие "гусиную кожу" при сок­
г — блестящий; ращении и прикрепленные к волосяным фолликулам, называ­
д — остистый. ются:
8. Производство кератиновых волокон; образование пластинча­ а — наружным эпителиальным влагалищем корня волос;
тых тел; ограниченное деление клеток. б — мышцами, поднимающими волосы;
9. Имеет место слущивание; 25 или более слоев ороговевших в — сосочками дермы;
плоских клеток. г — внутренним эпителиальным влагалищем корня волос;
10. Производство клеток; меланоциты синтезируют меланин; на­ д — волосяными луковицами.
личие полудесмосом.
Для вопросов 21—23 укажите вид железы:
11. Производство кератиновых гранул; пластинчатые тела выде­
а — апокриновая потовая железа;
ляют липиды; клетки отмирают.
б — мерокриновая потовая железа;
12. Дисперсия кератогиалина вокруг кератиновых волокон; слой
в — сальная железа.
выглядит прозрачным; ороговевшие клетки.
21. Альвеолярные железы, которые производят белое маслянис­
13. В каких из приведенных ниже участках тела находится тол­
тое вещество; обычно открываются в волосяные фолликулы.
стая кожа?
22. Закрученные трубчатые железы, секретирующие гипосмоти­
а — тыльная часть кисти;
ческую жидкость, охлаждающую тело; больше всего содер­
б — живот;
жится в ладонях и подошвах.
в — над голенью;
г — верхняя часть спинки носа; 23. Секрет этих закрученных трубчатых желез расщепляется бак­
териями, что приводит к образованию запаха тела; находятся
д — пятка.
в области подмышечных впадин, гениталий и вокруг ануса.
14. Функция меланина в коже заключается в:
а — смазывании кожи; 24. Ногтевая луночка выглядит белой, потому что:
б —■предотвращении инфекций кожи; а — в ней отсутствует меланин;
в — защите от ультрафиолетовых лучей; б — кровеносные сосуды не видны через плотную ногтевую
г — снижении потерь воды; матрицу;
д — способствовании регулированию температуры тела. в — эпонихий ограничивает кровоснабжение этого участка;
15. Какое из этих утверждений относительно цвета кожи являет­ г — корень ногтя значительно толще, чем тело;
ся неправильным? д — гипонихий толще, чем эпонихий.
а — желтоватый цвет кожи — наличие каротина; 25. Роговой слой ногтя нарастает на тело ногтя в виде:
б — отсутствие пигментации кожи (альбинизм) — генетичес­ а — эпонихия;
кое нарушение; б — гипонихия;
в — желтовато-коричневый цвет — повышенный синтез ме­ в — луночки;
ланина; г — ногтевого ложа;
г — голубоватый оттенок кожи (цианоз) — насыщенная кис­ д — ногтевой матрицы.
лородом кровь; 26. Большая часть ногтя производится:
д — афро-американцы имеют более темный цвет кожи по а — эпонихием;
сравнению с белокожими — в коже первых содержится б — гипонихием;
больше меланина. в — ногтевым ложе;
16. После рождения тип волос на черепе, бровях и ресницах: г — ногтевой матрицей;
а — первичные волосы; д — дермой.
б — длинные волосы; 27. Кожа способствует поддержанию оптимальных уровней со­
в — пушковые волосы. держания кальция и фосфата в результате участия в синтезе:
17. Волос: а — витамина А;
а — производится дермальным влагалищем корня волос; б — витамина В;
б — состоит из живых кератинизированных эпителиальных в — витамина D;
клеток; г — меланина;
в — окрашивается меланином; д — кератина.
г — содержит главным образом мягкий кератин; 28. Какие из этих процессов увеличивают теплоотдачу тела?
д — растет от конца волоса. а — расширение дермальных артериол;
18. Даны следующие части волоса и волосяного фолликула: б — снижение дермальных артериол;
а — кора; в — повышенное потоотделение;
б — кутикула; г — а и в;
в — дермальное влагалище корня волос; д — б и в.
Глава 5 Система покровов тела
29. При ожогах III степени (полной толщины) страдают эпи­
дермис и дерма. Что из приведенного ниже не происходит
вследствие ожога III степени?
а — дегидратация;
б — повышенная вероятность появления инфекций;
в — повышенное потоотделение;
г — потеря чувствительности в обожженном участке;
д — неадекватная регуляция температуры в пораженном
участке.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. На животе у женщины есть следы растяжения (стрии), однако
она утверждает, что никогда не была беременна. Возможно ли
это?
2. Кожа новорожденного повреждается легче, чем кожа взросло­
го человека. Какой слой эпидермиса, по всей видимости, у но­
ворожденного намного тоньше, чем у взрослого?
3. Меланоциты расположены главным образом в базальном слое
эпидермиса. Учитывая их функцию, попытайтесь объяснить их
нахождение в базальном слое.
4. Белокожий мужчина совершал пробежку в холодный день. Ка­
кой у него был цвет кожи: а — непосредственно перед началом
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Поскольку барьер "проницаемости" состоит преимущественно
из липидов, окружающих эпидермальные клетки, то липидо­
растворимые вещества легко проходят через него в отличие
от водорастворимых.
2. а. Губы более розовые или болзе красные, чем ладони. Возмо­
жен целый ряд объяснений: большое количество кровенос­
ных сосудов в губах, повышенный кровоток, кровеносные
сосуды лучше видны через эпидермис губ. Последнее объ­
ясняет большую часть различий в цвете губ и ладоней. Эпи­
дермис губ тоньше и не в такой степени кератинизирован,
как эпидермис ладоней. Кроме того сосочки, содержащие
кровеносные сосуды, более "высокие" и находятся ближе к
поверхности.
б. У человека физического труда роговой слой на ладонях тол­
ще, чем у человека, который не занимается физическим
трудом. Более плотный эпидермис "скрывает" расположен­
ные под ним кровеносные сосуды, поэтому ладони у чело­
века, занимающегося физическим трудом, не такие розо­
вые, как у человека, который не занимается физическим тру­
дом. Кроме того, каротин, накапливающийся в липидах ро­
гового слоя, может придавать ладоням желтоватый оттенок.
в. Тыльная поверхность предплечья выглядит более темной
вследствие дубильного эффекта ультрафиолетовых солнеч­
ных лучей.
г. Гениталии содержат больше меланина, вследствие чего они
более темные, чем подошвы.
3. История неправдоподобная. Цвет волос зависит от перехода
меланина из меланоцитов в кератиноциты в матрице волос по
189
30. Какие из приведенных ниже факторов увеличиваются с воз­
растом?
а — кровоснабжение кожи;
б — количество и диаметр эластических волокон кожи;
в — количество меланоцитов в некоторых локализованных
участках кожи;
г — синтез меланина в волосах;
д — активность сальных и потовых желез кожи.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
пробежки; б — во время пробежки; в — через 5 мин после за­
вершения пробежки?
5. Почему длина ваших ресниц не достигла одного фута? А длина
ногтей?
6. При условии, что вы имеете определенное представление об
акне, предложите собственные способы предотвращения или
лечения этого нарушения.
7. У пациента ноготь врос в ногтевую складку. Если вырезать но­
готь из ногтевой складки, решит ли это проблему навсегда?
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
мере их роста. Волос сам по себе мертвый. Чтобы волосы по­
седели, они должны вырасти без поступления меланина. Этот
процесс длится несколько недель.
4. В холодные дни кровеносные сосуды ушей и носа могут рас­
ширяться, и теплая кровь поступает к этим органам. Таким об­
разом предотвращается повреждение ткани холодом. Повы­
шенный кровоток способствует покраснению носа и ушей.
5. Снижение потерь воды — одна из обычных функций кожи. По­
теря или повреждение кожи могут значительно увеличить по­
терю воды. Кроме того, ожоги больших участков кожи могут
повысить проницаемость капилляров, что приведет к дополни­
тельной потере жидкости, которая ведет к снижению объема
циркулирующей крови, что приводит к ограниченному крово­
снабжению почек. Следовательно, снижается образование
мочи почками, что уменьшает потери жидкости и тем самым
способствует компенсации потери жидкости, обусловленной
ожогом. Вместе с тем ограниченное кровоснабжение почек
может вызвать повреждение тканей. Чтобы не допустить
этого, в первые 24 ч после ожога пострадавшему вводят коли­
чество жидкости, превышающее величину потери жидкости,
чтобы не допустить повреждения почек и обеспечить их нор­
мальную функцию. Именно поэтому необходимо внимательно
наблюдать за количеством выработанной мочи. Если оно не­
большое, в организм пострадавшего следует вводить больше
жидкости, если очень большое — количество вводимой жид­
кости следует уменьшить. Взрослый, пострадавший от ожо­
гов, которому внутривенно вводят жидкость, должен произво­
дить 30—50 мл мочи-чЛ тогда как ребенок — 1 мл-кг’-ч'1.
 Скелетная
система:
кости
и костная
ткань

Скелетная система участвует

практически во всех видах дея­
тельности человека, таких, как,
скажем, ходьба, поднимание ка­ Электронная микрофотография остео-
рандаша, выполнение вдоха и др. на в компактной кости. Большое отвер­
Она является структурным карка­ стие — это пространство, через которое
сом, который придает форму телу, а кровеносные сосуды доставляю т кровь в
также защищает внутренние органы кости. Окружающий костный матрикс ор­
и мягкие ткани. Скелетная система вклю­ ганизован в два круговых слоя
чает кости, хрящи, сухожилия и связки. Она
состоит из живых динамичных структур, которые способны разви­
ваться, адаптироваться к нагрузкам и восстанавливаться после пов­
реждений.
В главе приведены функции скелетной системы (191), описан
хрящ (191) и рассмотрены анатомия кости (192), гистология кости
(195), развитие кости (199), рост кости (202), ремоделирование
(перестройка) кости (207), восстановление кости (209), гомеостаз
кальция (211) и влияние старения на скелетную систему (213).
Опора и движение
Часть 2
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
Функции скелетной системы
Цель
Я Перечислить основные функции скелетной системы.
Скелет (скелетная система) — это совокупность кос­
тей и их соединений, выполняющая функции опоры, защи­
ты и движения организма человека, являясь при этом де­
по минералов и жиров, а также местом образования гема-
тоцитов.
1. Опора. Прочные и сильные кости приспособлены
для того, чтобы выдерживать массу тела, и являют­
ся главной опорной тканью тела. Хрящ обеспечи­
вает надежную и одновременно гибкую поддержку
некоторых структур, таких, как нос, наружное ухо,
грудная клетка и трахеи. Связки представляют со­
бой прочные пучки фиброзной соединительной тка­
ни, которые прикрепляются к костям и удерживают
их вместе.
2. Защита. Кости защищают органы, которые окружа­
ют. Например, череп окружает и защищает голов­
ной мозг, грудная клетка — сердце, легкие и другие
органы.
3.Движение. Скелетные мышцы прикрепляются к
костям сухожилиями — пучками соединительной
ткани. В результате сокращения скелетных мышц
происходит движение тела. Суставы обеспечи­
вают движение между костями. Гиалиновый хрящ
покрывает концы костей в некоторых суставах и
обеспечивает их более свободное движение.
Связки позволяют выполнять движение между
костями и предотвращают их чрезмерное движе­
ние.
4. Депонирование. Некотооые микроэлементы из
крови попадают в кости и депонируются в них. В
случае снижения уровня содержания этих мине­
ралов в крови, они поступают из кости в кровь.
Основными микроэлементами, которые содер­
жатся в костях, являются кальций и фосфор. В
полостях костей также депонируется жир (жиро­
вая ткань).
Надхрящница
-ЗС
• •
Лакуна
Хондроцит -Г— *~
Ядро
Хондроциты,
которые подвер­
глись делению # & * ) & & _.
Хрящевой
матрикс
Рис. 6.1. Гиалиновый хрящ
Микрофотография гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Хондроциты в лакуне окружены хрящевым матриксом
191
5. Кроветворение (образование гематоцитов). Полос­
ти многих костей (между балочками губчатого ве­
щества кости) заполнены костным мозгом, в кото­
ром осуществляется кроветворение (см. гл. 19).
^ 1. Назовите четыре компонента скелетной системы.
• Назовите функции скелетной системы.
Хрящ
Цель
Я Описать структуру и развитие гиалинового хряща.
Существуют три вида хряща: гиалиновый, волокнис­
тый и эластический (см. гл. 4). Наиболее тесно связан с
костью гиалиновый хрящ. Следует отметить, что большин­
ство костей развиваются из гиалинового хряща. Кроме то­
го, увеличение длины костей и их восстановление нередко
предусматривают синтез гиалинового хряща с последую­
щей его заменой на кость.
Гиалиновый хрящ состоит из специализированных
клеток, которые образуют матрикс (рис. 6.1). Клетки, об­
разующие хрящевой матрикс, называются хондроблас-
тами. В процессе развития хряща хондробласты превра­
щаются в хондроциты — закругленные клетки, которые
лежат в лакунах (костных полостях). Матрикс содержит
коллаген, обеспечивающий прочность, и протеогликаны,
обеспечивающие упругость и эластичность хряща.
Надхрящница — двойной слой оболочки соединитель­
ной ткани, покрывающий большую часть хряща (см.
рис. 6.1). Наружный слой надхрящницы представляет собой
плотную неоформленную соединительную ткань, содержа­
щую фибробласты. Внутренний слой более тонкий, содер­
жит меньшее количество волокон, а также хондробласты.
Кровеносные сосуды и нервы проникают через наружный
слой надхрящницы, но не входят в хрящевой матрикс, поэ­
тому чтобы достичь хондроцитов, питательные вещества
должны диффундировать через хрящевой матрикс. Сустав­
ной хрящ, покрывающий суставные поверхности костей, не
имеет ни надхрящницы, ни кровеносных сосудов, ни нервов.
Аппозиционный рост
(новый хрящ наслаивается к поверхности
а •/ »
• »v~ хряща хондробластами из внутреннего слоя
надхрящницы)
* • • S
O r tx'iS4
.
^ s i?
Интерстициальный рост
(новый хрящ образуется в хряще хондроцитами,
которые делятся и синтезируют дополнительный
1,4 матрикс)
* -
(
 19 2 Часть 2 Опора и движение

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1 зарной пластинки и образуется эпифизарная линия

Объясните, почему поврежденный хрящ долго заживает.
Какие преимущества суставного хряща, не имеющего
надхрящницы, кровеносных сосудов и нервов?
Развитие хряща происходит двумя способами. При
аппозиционном росте хондробласты в надхрящнице об­
разуют новый матрикс и наслаивают новые хондроциты к
наружной части ткани, при интерстициальном росте
хондроциты в ткани делятся, что ведет к разрастанию мат­
рикса между клетками (см. рис. 6.1).
^ 2. Опишите структуру гиалинового хряща. Назовите
# два вида хрящевых клеток. Что такое лакуна?
Y 3. Опишите соединительную ткань и клетки, которые
находятся в обоих слоях надхрящницы. Каким обра­
зом питательные вещества из кровеносных сосудов
достигают хондроцитов?
4. Объясните аппозиционный и интерстициальный
рост хряща.
Анатомия кости
Цель
U Назвать основные формы костей и описать их структуру.
Формы костей
(рис. 6.3, б).
Y
Помимо небольших полостей в губчатой и компактной
кости диафиза длинной кости расположена большая кост­
номозговая полость. Полости губчатого вещества и
костномозговая полость заполнены костным мозгом.
Красный костный мозг — место образования гемоцитов,
желтый костный мозг — это главным образом жировая
ткань.
У детей все полости в костях заполнены красным кост­
ным мозгом. По мере роста ребенка последний постепен­
но заменяется желтым костным мозгом (кости черепа и
конечностей). У взрослых кости черепа и конечностей, за
исключением проксимальных эпифизов, содержат желтый
костный мозг (рис. 6.4). Остальная часть скелета содер­
жит красный костный мозг.
Периост (надкостница) представляет собой мем­
брану соединительной ткани, которая покрывает наруж­
ную поверхность кости (см. рис. 6.3, в). Наружный фиб­
розный слой состоит из плотной неоформленной колла-
геновой соединительной ткани, которая содержит кро­
веносные сосуды и нервы. Внутренний слой представ­
лен слоем костных клеток — остеобластов, остеоклас­
тов и остеохондральных ростковых клеток (см. "Клетки
костной ткани", с. 195). В местах прикрепления сухожи­
лий и связок к костям их коллагеновые волокна пред­
ставляют единое целое с сухожилиями и связками пе­
риоста. Кроме того, некоторые коллагеновые волокна
сухожилий или сзязок проникают через периост во
внешнюю часть кости. Эти пучки коллагеновых волокон

Отдельные кости в зависимости от формы делятся на

длинные, короткие, плоские и смешанные (рис. 6.2).
Длинные кости в длину больше, чем в ширину. К ним
относится большинство костей верхних и нижних конеч­
ностей. Короткие кости имеют примерно одинаковую
ширину и длину. К ним относятся кости запястья и стопы.
Плоские кости относительно тонкие, уплощенные и, как
правило, изогнутые. Примерами таких костей являются
некоторые кости черепа, ребра, грудина. Смешанные
кости, такие, как позвонки и кости лицевого черепа,
имеют форму, которая не соответствует форме костей ос­
тальных трех категорий.
Согласно отечественной классификации (Примеч. Плоская кость
ред.), кости различают по форме — трубчатые: длинные и (теменная кость свода черепа)
короткие; губчатые: длинные и короткие; плоские; сме­
шанные; воздухоносные. По развитию: первичные (две
стадии развития); вторичные (три стадии развития).

Структура длинной кости

Каждая растущая длинная кость содержит три основных
Огюра и движение

компонента: диафиз, эпифиз и эпифизарную пластинку

(рис. 6.3, а; табл. 6.1). Диафиз, или тело, состоит главным
образом из компактной кости, которая представляет со­
бой преимущественно костный матрикс с несколькими не­
большими полостями. Эпифиз состоит главным образом Смешанная кость
(клиновидная кость черепа)
из губчатой кости — небольших полостей, окруженных
костным матриксом. Наружная поверхность эпифиза
представляет собой слой компактной кости; в суставах
эпифизы покрыты суставным хрящом. Эпифизарная
пластинка образована гиалиновым хрящом, расположен­ Длинная кость ЩщГ КоРоткая кость
ным между эпифизом и диафизом. Рост кости в длину (бедренная кость) (кость запястья)
происходит у эпифизарной пластинки, когда же рост кости
Часть 2

в длину прекращается, происходит окостенение эпифи­ Рис. 6 .2 . Формы костей

Глава б Скелетная система: кости и костная ткань 193

Суставной хрящ
Суставной хрящ
Эпифиз Эпифи­
зарные
Эпифиз линии
Эпифизарные пластинки
Вторич­
Вторичный ный
Губчатая эпифиз Губчатая кость эпифиз
кость

Компактная кость
Компактная____
кость
Костномозговая Костномозговая
полость (содержит - Диафиз полость (содержит — Диафиз
красный костный мозг) желтый костный мозг)

Периост---- Периост----

Эндост Эндост

Молодая кость
Зрелая кость

Остеоны
(гаверсовы каналы)

Эндост
Внутренний слой

Пе­
ри- "
ост
Внешний слой

Компактная
кость

Компактная Центральные каналы

кость
с трабекулами

Перфорирующие каналы

Костномозго­
вая полость

в) Зрелая кость

Рис. 6.3. Длинная кость:

а — молодая длинная кость (бедренная), видны эпифиз, эпифизарные пластинки и диафиз; б — зрелая длинная кость с эпифизарными
линиями; е — внутреннее строение части диафиза на позиции а

называются прободающими волокнами или волокна­
ми Шарпея; они обеспечивают прочное прикрепление
сухожилий или связок к костям.
Эндост — мембрана соединительной ткани, выстила­
ющая внутренние поверхности всех полостей в костях, та­
ких, как костномозговая полость диафиза, и более мелкие
полости губчатой и компактной кости (см. рис. 6.3).
Эндост представляет собой слой клеток, которые включа­
ют остеобласты, остеокласты и остеохондральные ростко­
вые клетки.
194 Часть 2 Опора и движение

Таблица 6.1 Макроскопическая анатомия длинной кости

Часть Описание Часть Описание

Диафиз Тело кости
Эпифизы Концы кости
Периост Мембрана из двойного слоя соединительной
(надкостница) ткани, покрывающая внешнюю поверхность кости,
кроме суставного хряща; связки и сухожилия
прикрепляются к кости через периост;
кровеносные сосуды и нервы периоста
соответственно питают и иннервируют кость;
периост — участок увеличения кости в толщину
Эпифизарная пластинка Участок гиалинового хряща между диафизом
и эпифизом; развитие хряща, сопровождаю­
щееся эндохондральной оссификацией, ведет
к увеличению длины кости
Губчатая кость Кость с множеством небольших полостей;
содержится главным образом в эпифизе
Компактная кость Плоская кость с небольшим числом внутренних
полостей, организованных в остеоны; образует
диафиз и покрывает губчатую кость эпифиза

Эндост Тонкая мембрана соединительной ткани,
выстилающая внутренние поверхности
костных полостей
Тонкий слой гиалинового хряща,
Суставной хрящ
покрывающий кость в тех местах,
где она образует сустав с другой костью
Костномозговая полость
Красный костный мозг
Желтый костный мозг
Большая полость в диафизе
Соединительнотканное образование, располо­
женное в полостях губчатой кости
или в костномозговой полости; орган
кроветворения(образования гемоцитов)
Жировая ткань, хранящаяся в костномозговой
полости или в полостях губчатой кости

Компактная
кость
Губчатая
кость

Рис. 6.5. Структура плоской кости

Внешние слои компактной кости окружают губчатую кость

ненными красным костным мозгом. Эти кости не имеют

і диафиза. Некоторые участки этих костей, например

выступы смешанных костей, содержат эпифизарные
пластинки роста и, следовательно, имеют небольшие
1 1 эпифизы.
Некоторые плоские и смешанные кости черепа имеют
полости, заполненные воздухом, — пазухи (см. гл. 7). Они
выстланы слизистыми оболочками.

Рис. 6.4. Костный мозг

«5 5. Назовите четыре основные формы отдельных кос­
тей и приведите пример каждой из них.
Распределение красного и желтого костного мозга в организме
Y 6. Дайте определение понятиям диафиз, эпифиз, эпи­
взрослого человека
физарная пластинка и эпифизарная линия длинной
кости.
7. Что такое красный и желтый костный мозг? Где
Структура плоских, коротких и они находятся у детей и взрослых?
смешанных костей 8. Где находятся периост и эндост? Какие виды клеток
встречаются в периосте и эндосте? Какова функция
Плоские кости, как правило, не имеют диафиза или волокон Шарпея?
эпифиза и состоят в основном из губчатой кости, кото­ 9. Сравните структуру длинных костей со структурой
рая располагается между двумя слоями компактной коротких, плоских и смешанных костей. Как распо­
кости (рис. 6.5). Короткие и смешанные кости имеют по­ лагаются в каждой из них губчатая и компактная
верхности из компактной кости, которые окружают губча­ кость?
тую кость с небольшими полостями, как правило, запол-
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
Гистология кости
Цель
Я Описать костный матрикс и различные виды костных
клеток.
Я Перечислить особенности, характеризирующие грубово­
локнистую и пластинчатую костную ткань, губчатую и
компактную кость.
Кость состоит из внеклеточного костного матрикса
и костных клеток. Состав костного матрикса обусловли­
вает его особенности. Костные клетки производят мат­
рикс, оказываются заключенными в нем и разрушают
его, вследствие чего новый матрикс может заменить
старый.
Костный матрикс
Зрелый костный матрикс состоит на 35 % из органическо­
го (коллаген и протеогликаны) и на 65 % из неорганичес­
кого материала (главным образом кристаллов фосфата
кальция — гидроксиапатита, молекулярная формула ко­
торого - Са10(РО4)(ОН)2.
Коллагеновые и минеральные компоненты обуслов­
ливают основные функциональные характеристики кос­
ти. Костный матрикс можно сравнить с железобетоном.
Коллаген, подобно железным прутьям, обеспечивает
упругую прочность матрикса, тогда как минеральные
компоненты, подобно бетону, — ее прочность на ком­
прессию.
Если в длинной кости отсутствуют минералы, главной
ее составляющей является коллаген, и кость становится
чрезмерно гибкой; если же отсутствует коллаген, главной
составляющей является минеральный компонент, и она
становится очень хрупкой (рис. 6.6).
Рис. 6. 6. Влияние изменения костного матрикса:
а — нормальная кость; 6 — деформированная кость, в которой основным оставшимся элементом является коллаген, может сгибаться не ло­
маясь; в — при отсутствии коллагена минерал является основным оставшимся компонентом, вследствие чего кость становится очень хрупкой
19 5
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
Кости пожилых людей, как правило, легче ломаются, чем Y
кости молодых людей. Дайте объяснение этому факту.
Клетки костной ткани
Костные ткани содержат три вида клеток: остеобласты,
остеоциты и остеокласты.
Остеобласты
Остеобласты характеризуются обширной эндоплазмати­
ческой сетью и наличием множества рибосом. Они синте­
зируют коллаген и протеогликаны, которые "пакуются" в
пузырьки комплексом Гольджи и выделяются из клетки
вследствие экзоцитоза. Остеобласты также образуют пу­
зырьки, которые аккумулируют ионы кальция (Са2*), фос­
фата (Р042~) и различные ферменты. Содержимое этих пу­
зырьков выделяется из клетки путем экзоцитоза и исполь­
зуется для образования гидроксиапатитовых кристаллов.
Вследствие этих процессов образуется минеральный
костный матрикс.
Окостенение, или остеогенез, — это образование
костной ткани остеобластами. Удлиненные клеточные от­
ростки остеобластов соединяются с клеточными отрос­
тками других остеобластов за счет щелевого контакта
(см. гл. 4). Остеобласты затем формируют внеклеточный
костный матрикс, который окружает клетки и их отростки
(рис. 6.7).
Остеоциты
Когда остеобласт оказывается окруженным костным мат­
риксом, он становится зрелой костной клеткой — остео-
цитом. Остеоциты являются относительно пассивными по
196 Часть 2 Опора и движение

щ ■ # Остеокласты
Остеокласты — крупные многоядерные клетки, способ­
9 ные разрушать кость. В том месте, где плазматическая
мембрана остеокластов контактирует с костным матрик­
сом, она образует много выступов — гофрированную ка­
§ емку. Через нее проходят ионы водорода, что создает
кислую среду, которая способствует декальцификации
костного матрикса. Остеокласты также выделяют фермен­

а)
7
Остеобласт
і
Существующая
поверхность
ты, усваивающие белковые компоненты матрикса. Благо­
даря эндоцитозу некоторые из расщепленных продуктов
резорбции кости попадают в остеокласты.
Остеокласты разрушают кость, когда непосредствен­
Соединяющиеся
клеточные отростки но контактируют с минерализированным костным матрик­
сом. Остеобласты участвуют в резорбции кости остеок­
ластами, синтезируя ферменты, которые разрушают тон­
кий слой неминерализированного органического матрик­
ж са, покрывающего кость. Удаление этого слоя остеоблас­
тами позволяет остеокластам "вступить в контакт" с мине­
рализированной костью.

Образование костных клеток

б)
7
Остеоцит Костный матрикс
Каналец
Отросток
остеоцита
■ Остеоцит
■ Ядро
Лакуна
Костный матрикс
в)
Рис. 6.7. Окостенение:
а — остеобласты на существующей поверхности, такой, как хрящ
или кость: отростки различных остеобластов соединяются; б — ос­
теобласты синтезируют костный матрикс и становятся остеоцитами;
в — микрофотография остеоцита в лакуне
сравнению с большинством остеобластов, однако они мо­
гут секретировать вещества, необходимые для образова­
ния костного матрикса.
Остеоциты расположены в костных полостях, или
лакунах, а отростки остеоцитов — в канальцах (см.
рис. 6.7). Остеоциты и их отростки создают структуру,
вокруг которой образуется матрикс. Кости отличаются
от хрящей тем, что отростки костных клеток соприкаса­
ются друг с другом через канальцы. Вместо того чтобы
диффундировать через минерализованный матрикс,
питательные вещества и газы могут проходить через
небольшое количество жидкости, окружающей клетки
в канальцах и лакунах, или переходить от клетки к
клетке через щелевой контакт, соединяющий клеточные
отростки.
Соединительная ткань развивается из мезенхимы (см.
гл. 4). Некоторые из клеток мезенхимы становятся ство­
ловыми клетками, обладающими способностью к репли­
кации и образованию более специализированных видов
клеток. Остеохондральные ростковые клетки являются
стволовыми клетками, которые дифференцируются в ос­
теобласты или хондробласты. Остеохондральные ростко­
вые клетки расположены во внутреннем слое надхрящни­
цы, во внутреннем слое периоста и в эндосте и являются
потенциальными источниками образования новых остео­
бластов или хондробластов.
Остеобласты образуются из остеохондральных рост­
ковых клеток, а остеоциты — из остеобластов. В настоя­
щее время неизвестно, могут ли остеоциты, освобожден­
ные вследствие разрушения от окружающего их костного
матрикса, превратиться в активные остеобласты. Остео­
класты образуются из стволовых клеток красного костного
мозга (см. гл. 19). Стволовые клетки костного мозга, из
которых образуются моноциты, также являются источни­
ком образования остеокластов. Многоядерные остеоклас­
ты, по всей видимости, образуются в результате слияния
многих производных стволовых клеток.
10. Назовите компоненты костного матрикса и объяс­
ните их вклад в прочность кости.
11. Назовите функции остеобластов, остеоцитов и ос­
теокластов. Назовите полости, которые занима­
ют тела и отростки клеток остеоцитов.
12. Какие клетки дают начало остеохондральным
ростковым клеткам? Какие клетки происходят из
остеохондральных ростковых клеток? Какие виды
клеток дают начало остеокластам?
Грубоволокнистая и пластинчатая
костная ткань
Костную ткань делят на грубоволокнистую и пластинча­
тую в зависимости от организации коллагеновых воло­
кон в костном матриксе. В грубоволокнистой костной
ткани коллагеновые волокна ориентированы беспорядочно.
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
Такая незрелая ткань присутствует у плода или образуется
в процессе заживления переломов. После образования
этой ткани остеокласты разрушают ее, а остеобласты соз­
дают новый матрикс. Этот процесс удаления старой кос­
тной и формирования новой называется ремоделирова­
нием (см. ниже). Грубоволокнистая костная ткань ремоде-
лируется для образования пластинчатой костной ткани.
Пластинчатая, или зрелая, костная ткань образована
тонкими костными пластинками толщиной около 3—
7 мкм. Коллагеновые волокна в пределах одной пластинки
ориентированы упорядоченно и лежат под углом к колла-
геновым волокнам соседней пластинки. Между пластинка­
ми слоями расположены остеоциты.
Губчатая и компактная кость
Кость, как губчатую, так и компактную, можно классифи­
цировать в зависимости от количества костного матрикса.
Губчатая кость содержит его меньше, чем компактная, но
при этом в ней больше полостей, не содержащих эле­
ментов костной ткани (заполненных обычно красным кос­
тным мозгом).
Компактная кость
Губчатая кость
к .Л
Полости, в которых нахо­
дится костный мозг
и кровеносные сосуды
Трабекулы
а)
Остеобласт
Остеокласт
Остеоцит
Трабекула -
Пластинки
Каналец
Рис. 6.8. Губчатая кость:
а — трабекулы окружают полости в кости. Полости заполнены
красным или желтым костным мозгом и кровеносными сосудами;
б — поперечный разрез трабекулы
197
Губчатая кость (рис. 6.8, а) состоит из переплетаю­
щихся костных пластинок — трабекул. Между ними нахо­
дятся полости, заполненные костным мозгом и кровенос­
ными сосудами.
Большинство трабекул тонкие (50—400 мкм), они
состоят из костных пластинок, между которыми находятся
остеоциты (рис. 6.8, б). Каждый остеоцит связан с други­
ми остеоцитами через канальцы. Как правило, кровенос­
ные сосуды не проникают в трабекулы, поэтому остеоци­
ты получают питательные вещества через свои канальцы.
Поверхность трабекул покрыта слоем клеток, состоящих
преимущественно из остеобластов и нескольких остео­
кластов.
Трабекулы ориентированы вдоль линий нагрузки в
кости (рис. 6.9). В случае незначительного изменения нап­
равления нагрузки, обусловленного массой тела (напри­
мер, вследствие перелома, который плохо заживает), про­
исходит переориентировка трабекул в соответствии с но­
выми линиями нагрузки.
Компактная кость (рис. 6.10) является более плот­
ной и имеет меньше полостей, чем губчатая. Кровеносные
сосуды проникают в вещество кости, а пластинки ориен­
тированы главным образом вокруг этих кровеносных сосу­
дов. Сосуды, которые проходят параллельно длинной оси
кости, заключены в центральные, или гаверсовы, кана­
лы. Они выстланы эндостом и содержат кровеносные со­
суды, нервы и рыхлую волокнистую соединительную
ткань. Концентрические пластинки представляют собой
расположенные по кругу слои костного матрикса, которые
окружают общий центр, центральный канал. Остеон, или
гаверсова система, состоит из центрального канала, его
содержимого и 4—20 концентрических костных пластинок
и остеоцитов. На поперечном разрезе остеон напоминает
мишень, в которой "яблочком" является центральный ка­
нал, а пластинки образуют ее круги. Остеоциты располо­
жены в лакунах между кругами.
Направление нагрузок
обусловлено массой тела
Рис. 6.9. Линии нагрузки
Проксимальный конец длинной кости (бедренной), где видны
трабекулы, ориентированные вдоль линий нагрузки (стрелки)
19 8 Часть 2 Опора и движение

Концентрические
пластинки

Канальцы — 4
Центральный канал

Лакуны

б)

Остеон (гаверсова система)

Периферичес­
кие пластинки Периост

Концентричес­
кие пластинки
Кровеносные
Интерстициаль­ сосуды в периосте
ные пластинки
Кровеносные сосуды
в перфорирующем
канале (канал
Фолькмана)
Кровеносные сосуды
в центральном
(гаверсовом) канале

Канальцы

Остеоциты в лакунах

Кровеносные
сосуды в перфори­
рующем канале
(канал Фолькмана)
между остеонами

Рис. 6.10. Компактная кость:

а — компактная кость состоит преимущественно из остеонов — концентрических пластинок, окружающих кровеносные сосуды в центральных
каналах. Наружная поверхность кости образуется периферическими пластинками, а кость между остеонами состоит из интерстициальных
пластинок; б — микрофотография остеона

Наружные поверхности компактной кости образованы
периферическими пластинками (см. рис. 6.10). В неко­
торых костях (например, лицевого отдела черепа) компак­
тная кость может быть настолько тонкой, что в ней отсут­
ствуют остеоциты и она состоит только из периферических
пластинок. Между остеонами находятся интерстициаль­
ные пластинки — остатки концентрических или перифе­
рических пластинок, которые были частично разрушены во
время ремоделирования кости.
Остеоциты получают питательные вещества и выво­
дят продукты распада через систему каналов кости. Кро­
веносные сосуды из периоста или костномозговой по­
лости входят в кость через перфорирующие каналы,
или каналы Фолькмана, расположенные параллельно
длинной оси кости (см. рис. 6.10). Эти каналы не окруже­
ны концентрическими пластинками, а проходят через
концентрические пластинки остеонов. Центральные ка­
налы снабжены кровеносными сосудами из перфориру­
ющих каналов. Питательные вещества по кровеносным
сосудам поступают в центральный канал, затем в каналь­
цы и перемещаются через цитоплазму остеоцитов, кото­
рые занимают канальцы и лакуны, к большинству пери­
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
ферических клеток остеона. Продукты распада выводятся
в обратном направлении.
13. Чем отличается грубоволокнистая костная ткань
7 от пластинчатой? Где встречается грубоволокнис-
Y тая костная ткань?
14. Опишите структуру губчатой кости. Что такое
трабекула и какова ее функция? Каким образом
остеоциты трабекулы получают питательные
вещества?
15. Опишите структуру компактной кости. Что т а ­
кое остеон? Назовите три вида пластинок, содер­
жащихся в компактной кости.
16. Каким путем питательные вещества из крове­
носных сосудов периоста попадают в остеоциты
остеонов?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Компактная кость имеет перфорирующие и центральные
каналы. Почему такая система каналов отсутствует в губ­
чатой кости?
Развитие кости
Цель
Я Познакомить с двумя видами образования кости и описать
их особенности.
Во время развития плода кость образуется путем
внутримембранного и эндохондрального окосте­
нения. В первом случае окостенение происходит в мем­
бранной соединительной ткани, во втором — в хряще.
В обоих случаях образуется грубоволокнистая костная
ткань, которая затем ремоделируется. В табл. 6.2 сравни­
ваются оба вида окостенения.
Внутримембранное окостенение
Приблизительно на пятой неделе внутриутробного разви­
тия эмбриональная мезенхима уплотняется вокруг разви­
вающегося головного мозга, образуя оболочку соедини­
тельной ткани с произвольно ориентированными тонкими
Таблица 6 .2 Сравнение внутримембранного и эндохондрального окостенения
Внутримембранное окостенение
Эмбриональная мезенхима образует коллагеновую мембрану,
содержащую остеохондральные лрогениторные клетки
Ни один этап не является сравнимым
Эмбриональная мезенхима образует периост, содержащий остеобласты
Остеохондральные прогениторные клетки становятся остеобластами у
центров окостенения: внутри остеобласты образуют губчатую кость,
снаружи остеобласты периоста образуют компактную кость
Внутримембранная кость ремоделируется и становится неотличимой от
эндохондральной кости
199
коллагеновыми волокнами. Внутримембранное окосте­
нение начинается приблизительно на восьмой неделе раз­
вития и завершается к двухлетнему возрасту. Путем внут­
римембранного окостенения развиваются некоторые кос­
ти черепа, часть нижней челюсти и диафизы ключиц
(рис. 6.11, а).
Центры окостенения — это участки мембраны, в ко­
торых начинается процесс окостенения. Они постепенно
расширяются, образуя кость. Таким образом, в центрах
окостенения находится наиболее рано сформированная
кость. Более крупные, покрытые мембраной пространства
между развивающимися костями черепа, которые еще не
подверглись окостенению, называются родничками
(рис. 6.12) (см. гл. 8). Кости постепенно срастаются и все
роднички, как правило, "закрываются" к двухлетнему воз­
расту.
1. Внутримембранное окостенение начинается тогда,
когда некоторые из мезенхимных клеток мембраны
3 становятся остеохондральными прогениторными
клетками, которым предстоит стать остеобласта­
Y ми. Остеобласты образуют костный матрикс, кото­
рый окружает коллагеновые волокна оболочки сое­
динительной ткани, и становятся остеоцитами. В
результате этого процесса образуется множество
трабекул грубоволокнистой костной ткани
(рис. 6.11, б).
2. Дополнительные остеобласты концентрируются на
поверхностях трабекул, образуя больше костной
ткани и тем самым делая трабекулу шире и длин­
нее (рис. 6.11, в).
3. По мере соединения трабекул они образуют сеть,
разделенную полостями; формируется губчатая
кость (рис. 6.11, в). Клетки, находящиеся в полос­
тях губчатой кости, образуют красный костный
мозг. По мере развития губчатой кости, окружаю­
щие ее клетки специализируются и образуют пери­
ост. Остеобласты периоста выстилают костный
матрикс, образуя наружную поверхность компак­
тной кости (рис. 6.11, г). Таким образом, конечным
результатом формирования внутримембранной
кости являются кости с наружными поверхностями
из компактной кости и со серединой из губчатой
кости (см. рис. 6.5). Вследствие ремоделирования
грубоволокнистая костная ткань превращается в
пластинчатую.
Эндохондральное окостенение
Эмбриональные мезенхимальные клетки становятся хондробластами, которые
образуют хрящевой матрикс, окруженный надхрящницей
Происходит гипертрофия хондроцитов, хрящевой матрикс кальцифицируется, и
хондроциты отмирают
Надхрящница становится периостом, когда остеохондральные прогениторные
клетки в периосте становятся остеобластами
Кровеносные сосуды и остеобласты периоста инвазируют кальцифицированный
хрящевой матрикс; внутри они образуют губчатую кость у первичных
центров окостенения (а позже — у вторичных центров окостенения), снаружи
остеобласты периоста образуют компактную кость
Эндохондральная кость ремоделируется и становится неотличимой от
внутримембранной кости
200 Часть 2 Опора и движение

Остеобласт
. •> V * \> ,у Ш

' О •' •■1; l ' ’ i -------------- Остеоцит

Й-: ■■Г’-Д” ,

Костный
матрикс

X ЇЙ ! ’ : Трабекулы
e>V > j i ’

Теменная
кость
Компактная
Центр окос­ кость
тенения
Периост
Верхняя часть Лобная кость
затылочной
кости Носовая кость
Нижняя часть Губчатая
затылочной Верхняя челюсть кость
кости
Скуловая кость
Височная кость
Нижняя челюсть
Позвонки Хрящ нижней
челюсти

Шиловидный отросток Клиновидная кость

а)
12 недель

Рис. 6.11. Внутримембранное окостенение:

а — 12-недельный плод, видны кости черепа, развивающиеся путем внутримембранного окостенения (желтый); показаны также кости, обра­
зовавшиеся путем эндохондрального окостенения (голубой). Внутримембранное окостенение начинается у центра окостенения и постепенно
распространяется. Следовательно, в центре окостенения находится самая старая кость; б — микрофотография поперечного разреза сформи
ровавшейся трабекулы. Остеоциты окружены костным матриксом, а остеобласты формируют кольцо на наружной поверхности трабекулы.
По мере того как они продуцируют дополнительный костный матрикс, размер трабекулы увеличивается; в — микрофотография наружной по­
верхности компактной кости, образовавшейся из периоста, которая окружает трабекулы; г — микрофотография кости с наружным компакт­
ным слоем, образовавшимся из периоста, который окружает трабекулы

Эндохондральное окостенение модель гиалинового хряща, имеющего прибли­

Формирование хряща начинается примерно к концу
четвертой недели развития. Эндохондральное окосте­
нение некоторой части этого хряща начинается примерно
на восьмой неделе развития. Следует отметить, что эндо­
хондральное окостенение некоторых хрящей не начина­
ется до 18—20-летнего возраста. Путем эндохондрально­
го окостенения развиваются кости основания чере­
па, часть нижней челюсти, эпифизы ключиц и боль­
шая часть остальной скелетной системы (см. рис. 6.11
и 6.12).
1. Эндохондральное окостенение начинается по мере
агрегации мезенхимальных клеток в участках буду­
щего образования кости. Мезенхимальные клетки
становятся хондробластами, которые производят
зительно ту же форму, что и будущая кость
(рис. 6.13, /). Хондробласты, окруженные хряще­
вым матриксом, называются хондроцитами. Хря­
щевую модель окружает перихондрий, за исключе­
нием места будущего образования сустава. На рис.
6.13 не показано, что надхрящница составляет
единое целое с тканью, которая превратится в сус­
тавную капсулу (см. гл. 8).
2. После прорастания кровеносных сосудов в над­
хрящницу хрящевой модели кости (рис. 6.13, 2) ос­
теохондральные прогениторные клетки преобразу­
ются в остеобласты. Когда остеобласты начинают
синтезировать костную ткань, надхрящница прев­
ращается в периост. Остеобласты синтезируют
компактную кость на поверхности хрящевой моде­
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
Родничок
Внутримемб­
ранное обра­
зование костей
4 образуется. Первичные центры окостенения появля­
.4
Хрящ
Эндохондраль­
ное образова­
ние костей
Рис. 6.12. Образование костей (18-недельный плод)
Внутримембранное окостенение происходит у центров окостенения
в плоских костях черепа; эндохондральное окостенение происходит
в диафизах длинных костей. Эпифизы на этой стадии развития все
еще состоят из хряща
ли, образуя костную манжетку. В этот же период
времени происходит два других события. Во-пер­
вых, в результате интерстициального и аппозици­
онного роста хряща увеличивается размер хряще­
вой модели. Во-вторых, хондроциты в центре хря­
щевой модели гипертрофируются или увеличива­
ются и матрикс между увеличившимися клетками
минерализируется карбонатом кальция. С этого
момента мы начинаем говорить о кальци­
фицированном хряще. Хондроциты в этом каль­
цифицированном участке постепенно отмирают,
оставляя увеличенные лакуны с тонкими стенками
кальцифицированного матрикса.
3. Кровеносные сосуды прорастают в увеличенные
лакуны кальцифицированного хряща (рис. 6.13, 3).
Соединительная ткань, окружающая кровеносные
сосуды, в своей структуре приносит к хрящу остео­
бласты и остеокласты из периоста. Остеобласты
синтезируют кость на поверхности кальцифициро­
ванного хряща, образуя трабекулы, которые прев­
ращают кальцифицированный хрящ диафиза в губ­
чатую кость. Этот участок формирования кости на­
зывается первичным центром окостенения
4. По мере дальнейшего развития кости хрящевая
модель продолжает расти, большая часть надхрящ­
ницы превращается в периост, костная манжетка
уплотняется и располагается вдоль диафиза, до­
полнительная часть хряща в диафизе кальцифици­
руется и трансформируется в губчатую кость
(рис. 6.13, 4). В результате ремоделирования оно
превращается в пластинчатое вещество. Остео­
класты разрушают кость в центре диафиза, обра­
зуя костномозговую полость, а клетки этой по­
201
лости специализируются в образовании красного
костного мозга.
5. В длинных костях первичным центром окостенения
является диафиз, дополнительные участки окосте­
нения, так называемые вторичные центры окосте­
нения, появляются в эпифизах (рис. 6.13, 5). Во вто­
ричных центрах окостенения происходят все те же
процессы, что и в первичных, за исключением того,
что пространства в эпифизах не увеличиваются,
вследствие чего костномозговая полость в них не
ются в самом начале развития плода, тогда как вто­
ричные — приблизительно через месяц после рож­
дения (проксимальный эпифиз бедренной, плечевой
и большеберцовой кости). Ребенок считается нор­
мально развивающимся, если в момент рождения на
рентгеновских снимках виден один из этих трех цен­
тров окостенения. Примерно в 18—20-летнем воз­
расте в медиальном эпифизе ключицы появляется
последний вторичный центр окостенения.
6. Замена хряща на кость продолжается в хрящевой
модели до тех пор, пока весь хрящ, за исключени­
ем того, что содержится в эпифизарной пластинке
и на суставных поверхностях, не будет заменен на
кость (рис. 6.13, 6). Эпифизарная пластинка, ко­
торая существует на протяжении всего развития, и
суставной хрящ, который является постоянной
структурой, образуются из исходной эмбриональ­
ной хрящевой модели.
7. В костях взрослой особи губчатая и компактная
кости полностью развиты, а эпифизарная пластин­
ка становится эпифизарной линией. Един­
ственный хрящ — суставной хрящ на концах кос­
тей (рис. 6.13, 7). Вся исходная надхрящница, ко­
торая окружала хрящевую модель, становится пе­
риостом.
, 17. Опишите четыре основных этапа формирования
губчатой и компактной кости во время внутримем­
бранного окостенения. Что такое центры окосте­
нения? Что такое роднички?
18. В процессе эндохондрального окостенения опишите
образование следующих структур: хрящевой модели,
костной манжетки, кальцифицированного хряща,
первичного центра окостенения, костномозговой по­
лости, вторичного центра окостенения, эпифи­
зарной пластинки, эпифизарной линии и суставного
хряща.
19. Когда во время эндохондрального окостенения
появляются первичные и вторичные центры окос­
тенения?
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Во время эндохондрального окостенения кальцификация
хряща приводит к гибели хондроцитов. В то же время
окостенение костного матрикса не вызывает гибели ос­
теоцитов. Объясните.
202 Часть 2 Опора и движение

Некальцифицированный хрящ
Эпифиз
Надхрящница
- Надхрящница
Кальцифицированный хрящ

Периост

Диафиз Костная манжетка

---- Хрящ Кровеносные
сосуды, идущие
в периост
/
/ Эпифиз

1. Хрящевая модель, окруженная надхрящницей, 2. Надхрящница диафиза становится периостом

синтезируется хондробластами, которые и образуется костная манжетка. Происходит
становятся хондроцитами, заключенными гипертрофия хондроцитов и образуется
в хрящевой матрикс кальцифицированный хрящ

Суставной хрящ

Губчатая кость

Эпифизарная линия

Компактная
кость

Костномозговая полость

Рис. 6.13. Процесс. Эндохондральное окостенение

Эндохондральное окостенение начинается с образования хрящевой 7. Зрелая кость, в которой эпифизарная пластинка
модели (верхняя левая часть рисунка). Голубыми стрелками превратились в эпифизарную линию, а весь хрящ
показаны последовательные этапы окостенения в эпифизе, за исключением суставного хряща, — в кость

Рост кости уже сформированной кости. Например, увеличение раз­

мера трабекул происходит вследствие отложения остеоб­
ластами нового костного матрикса на поверхности трабе­
Цель
кул (см. рис. 6.11).
ш Объяснить, как происходит рост кости, и описать факто­
ры, которые на него влияют.
В отличие от хряща, рост кости не может осущест­ В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5
вляться интерстициально. Увеличение размера костей Объясните, почему невозможен интерстициальный рост
происходит только в результате аппозиционного роста, костей.
— образования новой кости на поверхности хряща или
Глава 6 Скелетная система: кости и костная ткань 20 3

Некальцифицированный
хрящ
Кальцифицированный
хрящ
Некальцифицированный хрящ Надхрящница

Надхрящница Кальцифицированный
хрящ
Кальцифицированный хрящ
Периост
Периост
Костная манжетка
Костная манжетка
Первичный
Кровеносный сосуд
центр
окосте­ Кровеносный сосуд
нения Костномозговая полость
Губчатая кость
Образование в кости
открытых полостей

. Первичный центр окостенения образуется по 4. Процесс образования костной манжетки,

мере того как кровеносные сосуды и остеобласты
проникают в кальцифицированный хрящ.
Остеобласты выстилают костный матрикс,
образуя губчатую кость
кальцификации хряща и образования губчатой
кости продолжается. В эпифизах начинает
образовываться кальцифицированный хрящ.
В центре диафиза формируется костномозго­
вая полость

Суставной хрящ
f
Губчатая кость Некальцифици­
Эпифиз рованный хрящ
Кровеносный Губчатая
сосуд Вторичный кость Кровеносный
центр окос­ сосуд
Эпифизарная Полость
тенения Кальцифициро­
пластинка в кости
ванный хрящ

Губчатая
кость
Диафиз Периост
Костная
манжетка
Кровеносный
сосуд
Костномозговая полость Костномозго­
вая полость

6. Исходная хрящевая модель почти полностью 5. В эпифизах длинных трубчатых костей

окостенела. Неокостеневший хрящ становится образуются вторичные центры
эпифизарной пластинкой и суставным хрящом окостенения

Рис. 6 .1 3 . П роцесс (продолжение)

204 Часть 2 Опора и движение

Увеличение длины кости
Рост длинных костей и костных выступов происходит за
счет роста эпифизарной пластинки. В длинной кости
эпифизарная пластинка отделяет эпифиз от диафиза
(рис. 6.14, а). Длинные выступы костей, такие, как отрост­
ки позвонков (см. гл. 7), также содержат эпифизарные
пластинки.
Рост эпифизарной пластинки включает образование
нового хряща путем интерстициального роста хряща с
последующим аппозиционным ростом кости на поверх­
ности хряща. Эпифизарная пластинка организована в че­
тыре зоны (рис. 6.14, б). Зона покоящегося хряща рас­
положена ближе всего к эпифизу и содержит произвольно
расположенные хондроциты, которые быстро не делятся.
Хондроциты в зоне размножения образуют новый хрящ
путем интерстициального роста хряща. Они делятся и
формируют изогенные группы в виде колонок. В зоне ги­
пертрофии хондроциты, вышедшие из зоны размноже­
ния, становятся более зрелыми и увеличиваются в разме­
рах. Таким образом, в каждой колонке существует гради­
ент зрелости: клетки, которые находятся ближе к эпифизу,
более молодые и активно пролиферируют, тогда как клет­
ки, расположенные ближе к диафизу, — более старые и
подвергаются гипертрофии. Зона кальцификации очень
тонкая и состоит из хрящевого матрикса, минерализиро­
ванного карбонатом кальция. Гипертрофированные хон­
дроциты отмирают, а кровеносные сосуды из диафиза
врастают в этот участок. Соединительная ткань, окружаю­
щая кровеносные сосуды, содержит остеобласты из эн-
доста. Остеобласты выстраиваются на поверхности каль­
цифицированного хряща, и путем аппозиционного роста
кости откладывают новый костный матрикс, который впос­
ледствии ремоделируется.
По мере образования новых хрящевых клеток в зоне
размножения и их увеличения в зоне гипертрофии общая
длина диафиза увеличивается (рис. 6.15). Толщина эпи­
физарной пластинки, однако, не увеличивается, поскольку
интенсивность роста хряща на эпифизарной стороне
пластинки равна интенсивности, с которой хрящ заменя­
ется на кость на диафизарной стороне пластинки.
Когда кость достигает своего нормального (зрелого)
размера, увеличение ее длины прекращается, поскольку
эпифизарная пластинка окостенела и стала эпифизарной
линией. Это явление, которое получило название закры­
тия эпифизарной пластинки, происходит в период между
12 и 25 годами.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А б
15-летний футболист во время матча повредил эпифи- V
зарную пластинку левой бедренной кости (рис. б.16).
Каковы последствия такой травмы и чем объясняется
трудность восстановления?
Рост суставного хряща
Размеры эпифизов увеличиваются вследствие роста сус­
тавных хрящей. Кроме того, рост суставных хрящей при­
водит к увеличению размера костей, которые не имеют
эпифиза, например коротких костей. Процесс роста сус­
тавного хряща напоминает процесс роста эпифизарной
пластинки, за исключением того, что колонки хондроци-
тов не столь очевидны. Хондроциты, находящиеся возле

Бедренная кость

Надколенник

Эпифиз большеберцовой Эпифизарная сторона

Эпифизарная
пластинка 1. Зона покоящегося хряща.
Хрящ прикрепляется к эпифизу.
Диафиз
больше­ 2. Зона размножения. Новый
берцовой хрящ образуется на эпифи­
кости зарной стороне пластинки
по мере деления хондроцитов
и образования "стеллажей"
Эпифизарная клеток.
пластинка
3. Зона гипертрофии.
Хондроциты дозревают
и увеличиваются.

4. Зона кальцификации.
Матрикс кальцифицируется
и хондроциты отмирают.

5. Окостенение. Кальцифици­
рованный хрящ на диафизарной
стороне пластинки заменяется
костью
Диафизарная сторона
Рис. 6.14. Эпифизарная пластинка:
а — рентгенограмма коленного сустава, на которой видна эпифизарная пластинка большеберцовой кости; поскольку на рентгеновском сним­
ке хрящ не виден, эпифизарная пластинка представлена черным участком между белыми диафизом и эпифизами; б — зоны эпифизарной
пластинки
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань 205

Увеличение
длины кости

Зона покоя­
щегося хряща
Толщина эпифизарной
пластинки не изменяется
Хондроциты
Зона раз­ делятся и
Эпифи множения
зарная . увеличиваются
пластинка
Зона гипер­
трофии Кость добавляется
к диафизу
Зона кальци­ Кальцифицирован-
фикации ный хрящ заме­
няется на кость

Кость диафиза •

Рис. 6.15. Увеличение длины кости у эпифизарной пластинки

Новый хрящ формируется на эпифизарной стороне пластинки с такой же интенсивностью, с какой образуется новая кость на диафизарной
стороне пластинки. Следовательно, толщина эпифизарной пластинки не изменяется, однако длина диафиза увеличивается

поверхности суставного хряща, подобны тем, которые на­

ходятся в зоне покоя хряща эпифизарной пластинки. Сус­
тавный хрящ в наиболее глубокой части, вблизи костной
ткани, кальцифицирован, он отмирает и окостеневает, об­
разуя новую кость.
Когда эпифизы достигают своего полного размера,
рост хряща и его замена на кость прекращаются. Вместе с
тем суставной хрящ существует в течение всей жизни и не
Диафиз подвергается окостенению, как эпифизарная пластинка.
бедренной
кости В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 7
Рост эпифизарной пластинки прекращается при окосте- V
нении всего эпифизарного хряща. Суставной хрящ, одна­
ко, не подвергается окостенению, когда прекращается
рост эпифиза. Объясните преимущества неокостенения
суставного хряща. _______________________________
Сломанная
эпифизарная
пластинка Увеличение ширины кости
Эпифиз Рост трубчатых костей в ширину происходит за счет аппо­
зиционного роста кости глубже периоста. При быстром
Суставная увеличении ширины кости остеобласты периоста образу­
полость ют серию гребней с бороздами между ними (рис. 6.17, /).
Эпифизарная Периост покрывает гребни и простирается в борозды,
пластинка кроме того, один или больше кровеносных сосудов пери­
Диафиз оста пролегают в каждой борозде. По мере того как осте­
большеберцо­ областы продолжают синтезировать кость, гребни увели­
вой кости чиваются в размере, приближаются друг к другу и сраста­
ются, превращая борозду в канал (рис. 6.17, 2). Периост в
Рис. 6.16. Перелом эпифизарной пластинки каналах называется эндостом, поскольку мембрана уже
Рентгеновский снимок коленного сустава подростка. Бедренная выстилает внутреннюю поверхность кости. Остеобласты
кость отделена от большеберцовой кости суставной полостью. эндоста "закладывают" кость, чтобы образовать концен­
Эпифизарная пластинка бедренной кости сломана, вследствие чего трическую пластинку (рис. 6.17, 3). Образование дополни­
диафиз отделен от эпифиза тельных пластинок приводит к заполнению канала, зак-
206 Часть 2 Опора и движение

Кровеносный сосуд рытию кровеносных сосудов и образованию остеона

Периост (рис. 6.17, 4).
При медленном увеличении ширины кости ее поверх­
ность становится гладкой, поскольку остеобласты периос­
1 Остеобласты глубже
периоста выстилают та выкладывают ровные слои кости, образуя перифери­
- Гребень
-емно-коричневый) ческие пластинки. Во время ремоделирования они рас­
■эсть, образуя греб­ щепляются и образуются остеоны.
ни. разделенные Борозда
бороздами. Крове­
носные сосуды пе­ Факторы, влияющие на рост кости
риоста расположе­
ны в бороздах Кости скелета человека обычно достигают определенной
длины, толщины и формы в результате рассмотренных вы­
ше процессов. Форма и размер кости, а также рост чело­
века генетически обусловлены, тем не менее некоторые
Периост факторы, такие, как питание и гормоны, способны сущес­
твенно влиять на проявление генетических факторов.

Эндост Питание
Борозда транс­
формируется в Поскольку рост кости зависит от пролиферации хондро-
■анал при соеди- бластов и остеобластов, то любое нарушение метаболиз­
-ении кости, об­
разованной на ма, влияющее на интенсивность клеточной пролиферации
соседних греб­ Канал или на синтез коллагена и других компонентов матрикса,
нях. Периост бо­ сказывается на развитии кости, равно как и наличие каль­
розды становится ция или других минералов, необходимых для процесса
эндостом канала
минерализации.
В длинных костях ребенка иногда происходит задержка
роста. В этот период появляются поперечные участки кости
более высокой плотности, пересекающие нормальную во
всех других отношениях кость. Возникновение этих
участков обусловлено более значительной кальцификацией
ниже эпифизарной пластинки кости, где рост кости проте­
кает медленнее во время болезни или значительного огра­
ничения питания. Они показывают, что болезнь или неадек­
Пластинка
ватное питание в период роста костей может привести к то­
Аппозиционный му, что рост человека окажется меньше.
рост остеобластов Некоторые витамины имеют большое значение для
эндоста приводит роста костей. Так, витамин D необходим для нормальной
к образованию
новой концентри-
абсорбции кальция из кишечника (см. главы 5 и 24). Орга­
-еской пластинки низм человека способен либо синтезировать, либо пот­
реблять этот витамин. Интенсивность синтеза витамина D
повышается под воздействием солнечных лучей.
Дефицит витамина D в организме ребенка приводит к
развитию рахита — заболевания, возникающего вслед­
ствие ограниченной минерализации костного матрикса.
Для профилактики рахита у детей, проживающих в север­
ных регионах, применяют пищевые добавки, содержащие
этот витамин. К дефициту витамина D может также при­
вести неспособность организма накапливать жиры, со­
держащие растворенный витамин D. Это может встре­
4. Дополнительно чаться у взрослых, страдающих расстройствами пищева­
производимые
концентрические рительной системы, и может быть одной из причин остео­
пластинки маляции, которая характеризуется размягчением костей
заполняют канал, Остеон вследствие истощения запасов кальция.
что приводит Витамин С необходим для синтеза коллагена остео­
к завершению бластами. Обычно, по мере расщепления старого колла­
формирования
остеона гена, происходит синтез нового, который его заменяет.
Дефицит витамина С приводит к дефициту коллагена в
костях и хрящах вследствие нарушения его синтеза. Де­
фицит витамина С в организме детей может привести к
задержке роста, а также к возникновению цинги (у де­
тей и взрослых). При дефиците витамина С плохо зажи­
Рис. 6.17. Процесс. Увеличение ширины кости вают раны. В тяжелых случаях могут выпадать зубы, пос­
_.'Г.іна кости увеличивается вследствие образования новых кольку связки, которые удерживают их на месте, пов­
:: 'еонов глубже периоста реждаются.
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань 20 7

Гормоны 22. Опишите процесс производства новых остеонов по

Гормоны имеют очень большое значение для роста кос­
тей. Гормон роста, который синтезируется в передней
доле гипофиза, активно влияет на процесс общего разви­
тия тканей (см. главы 17 и 18) в результате стимулирова­
ния интерстициального роста хрящей и аппозиционного
роста костей. Для нормального развития всех тканей,
включая хрящ, также необходим гормон щитовидной
железы (тироксин); снижение содержания этого гормона
может значительно ограничить рост человека. На рост
костей также влияют половые гормоны. Эстроген (жен­
ский половой гормон) и тестостерон (мужской половой
гормон) первоначально стимулируют рост костей, обус­
ловливая так называемой скачок роста в пубертатный пе­
риод, когда синтез этих гормонов увеличивается. Вместе
с тем оба гормона также стимулируют окостенение эпи­
физарных пластинок, а следовательно, прекращение рос­
та. Рост женщин обычно прекращается раньше, поскольку
экстрогены вызывают более быстрое закрытие эпифи­
зарной пластинки, чем тестостерон. Пониженные уровни
тестостерона или эстрогена могут продлить фазу роста
эпифизарных пластинок, даже несмотря на то, что кости
растут более медленно. Помимо половых гормонов на
рост костей влияют также другие гормоны, генетические
факторы и питание.
^ 20. Назовите и опишите процессы, происходящие в че-
ф тырех зонах эпифизарной пластинки. Объясните,
Y каким образом плотность эпифизарной пластинки
остается такой же, несмотря на увеличение длины
кости.
21. Опишите процесс развития суставного хряща.
Что происходит с эпифизарной пластинкой и
суставным хрящом, когда прекращается рост кос­
ти ?
мере увеличения ширины кости.
23. Объясните влияние болезни или неадекватного пи­
тания на рост костей. Как влияют на рост костей
витамины D и С?
24. Расскажите о влиянии на рост костей гормона рос­
та и гормона щитовидной железы.
25. Как влияют на рост костей эстрогены и тестос­
терон? Как это влияние обусловливает различие в
среднем росте мужчин и женщин?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 8
У 12-летней девочки обнаружили опухоль надпочечни- Y
ков, которые синтезируют большое количество эстроге­
нов. Как это может повлиять на ее рост в следующие
шесть месяцев, если не принимать никаких мер? Как это
повлияет на ее рост в 18-летнем возрасте?
Ремоделирование
(перестройка) кости
Цель
U Объяснить, как происходит перестройка кости, и описать
влияние механической нагрузки на прочность кости.
Процесс ремоделирования кости представляет со­
бой замену старой кости новой. Во время этого процес­
са остеокласты разрушают старую кость, а остеобласты
формируют новую. В процессе ремоделирования грубо­
волокнистая костная ткань трансформируется в плас­
тинчатую и участвует в процессе роста. При перестрой-

Эпифизарный рост
Рост хряща,
окружающего эпифиз Суставной хрящ

Замена хряща на---

кость

Эпифизарная
линия
Увеличение длины ___
Рост хряща в эпи­
физарной пластинке
Замененный
костью хрящ
Ремоделированная
Резорбция кости

Увеличение диаметра
Утолщение кости
Резорбция

Растущая кость Зрелая кость

Рис. 6.18. Ремоделирование длинной кости

Диаметр кости увеличивается в результате роста кости на наружной части, размер костномозговой полости увеличивается, а эпифиз
становится больше по мере образования нового хряща и его замены ремоделированной костью
208 Часть 2 Опора и движение

нарушения развития кости

являются непропорционально короткие

Гигантизм характеризуется аномаль­
но большим ростом, который обычно
обусловлен чрезмерным формирова­
нием хряща и кости в эпифизарных
пластинках длинных костей (фото А, а].
Наиболее распространенным видом
гигантизма является гипофизарный
гигантизм, который развивается в ре­
зультате чрезмерной секреции гипо­
физарного гормона роста (соматотроп­
ного гормона). Высокий рост некоторых
людей может быть также обусловлен
генетическими факторами. Акроме­
галия также развивается вследствие
чрезмерной секреции гипофизарного
гормона роста; это заболевание, кроме
того, включает рост соединительной
ткани, в том числе и костей, после
окостенения эпифизарных пластинок.
Результатом является главным обра­
зом увеличенный размер всех костей
и, прежде всего, костей лица и рук. У
многих лиц, страдающих гипофизар­
ным гигантизмом, со временем разви­
вается акромегалия.
Противоположной гигантизму яв­
ляется карликовость (см. фото А, а].
Гипофизарная карликовость разви­
вается при влиянии аномально низких
уровней гипофизарного гормона роста
на весь организм, вследствие чего че­
ловек имеет нормальные пропорции,
но очень маленький рост. Результатом
ахондропластической карликовости
длинные кости. Это нарушение встре­
чается чаще, чем пропорциональная
карликовость, у человека при этом
почти нормальные размеры туловища
и головы и более короткие, чем
обычно, конечности. Большинство слу­
чаев ахондропластической карли­
ковости является результатом генети­
ческих нарушений, которые обусловли­
вают дефект или неправильное разви­
тие хрящевой модели, особенно хря­
щевой пластинки, и нередко включают
нарушенный синтез коллагена. Неред­
ко хрящевой матрикс оказывается ли­
шенным своей естественной целос­
тности и хондроциты эпифиза не могут
образовывать колонки, даже несмотря
на нормальную интенсивность клеточ­
ной пролиферации.
Несовершенный остеогенез —
группа генетических нарушений, ха-
рактеризирующихся очень хрупкими и
ломкими костями, возникающих
вследствие синтеза недостаточного
количества коллагена для обеспечения
нормальной прочности костей. Внутри­
утробные переломы конечностей
обычно неправильно срастаются,
вследствие чего конечности выглядят
согнутыми и короткими (фото А, б). а)
Фото А. Патологии кости:
представляет собой а — гигант и карлик; б — несовершенный
Остеомиелит
остеогенез; в — остеомиелит; г — опухоль
воспаление кости, которое нередко кости

ке кости происходят изменения ее формы, адаптация ее
к нагрузкам. Ремоделирование кости связано с регуля­
цией содержания ионов кальция в организме. Напри­
мер, увеличение длины и диаметра длинной кости соп­
ровождается увеличением размера костномозговой по­
лости (рис. 6.18). В противном случае кость состояла бы
из сплошного костного матрикса и была бы очень тяже­
лой. Цилиндр такой же высоты, массы и состава, что и
сплошной брус или прут, но большего диаметра, спосо­
бен выдержать значительно большую нагрузку, чем
брус, не прогибаясь при этом. Кость, таким образом,
имеет механическое преимущество, являясь своеобраз­
ным цилиндром, а не брусом. Относительная плотность
компактной кости поддерживается в результате разру­
шения костной ткани изнутри остеокластами и нараще­
ния снаружи остеобластами.
Ремоделирование также способствует образованию
новых остеонов в компактной кости. Этот процесс идет
двумя путями. Во-первых, в уже существующих остео-
нах остеокласты проникают в центральный канал через
кровеносные сосуды и начинают разрушать кость в цен­
тре остеона, что приводит к увеличению канала, прохо­
дящего через кость. После этого вокруг сосудов обра­
зуются новые концентрические пластинки до тех пор,
пока новый остеон не заполняет участок, который ранее
занимал старый остеон. Во-вторых, несколько остеок­
ластов в периосте разрушают кость, что приводит к об­
разованию борозд вдоль поверхности кости. Капилляры
периоста находятся в этих бороздах, вследствие чего
образуется канал по мере того, как остеокласты пери­
оста формируют новую кость. После этого к внутренней
части канала наращиваются пластинки до образования
остеона.
Кость постоянно разрушается остеокластами, а но­
вая продуцируется остеобластами. Этот процесс, одна­
ко, не затрагивает участки более старой кости, которые
называются интерстициальными пластинками (см.
рис. 6.10).
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань 20 9

возникает в результате бактериальной Опухоли тей, возникает в результате истощения

инфекции. Он может привести к полно­
му разрушению кости. Типичной при­
чиной возникновения остеомиелита
является Staphylococcus aureus, кото­
рый заносится в организм через раны
(фото А, в). Туберкулез кости - особый
вид остеомиелита, развивается в ре­
зультате распространения туберкулез­
ной бактерии (Mycobacterium tubercu­
losis) из первичного участка инфекции,
например из легких, к костям через
систему кровообращения.
запасов кальция в костях. Если орга­
Многие виды опухолей вызывают раз­
низм испытывает необычную потреб­
личные дефекты (фото А, г). Опухоли
ность в кальции, например во время
могут быть злокачественными и доб­
беременности, когда развивающемуся
рокачественными. При злокачествен­
плоду требуется большое количество
ной опухоли кости метастазы могут
кальция, он может быть взят из костей
распространиться в другие части тела,
беременной женщины, вследствие чего
а при злокачественной опухоли в дру­
произойдет размягчение ее костей.
гой части тела метастазы могут рас­
Остеопороз, представляющий на­
пространиться в кости.
рушение декальцификации, рассмат­
Декальцификация ривается на с. 214.
Остеомаляция, или размягчение кос­

Очаг
остеомиелита

Опухоль

в)

^ 26. Какие клетки участвуют в процессе ремоделирова­

Ремоделирование, образование дополнительной кости, из­
менение конфигурации трабекул или другие изменения
способны привести к модификации прочности кости в от­
вет на количество воздействующей на нее нагрузки. Меха­
ническая нагрузка на кость увеличивает активность остео­
бластов в ней, а устранение ее снижает их активность. В
условиях ограниченной нагрузки, например, когда человек
парализован или прикован к постели, активность остео­
кластов практически не изменяется, тогда как активность
остеобластов снижается, что приводит к снижению плот­
ности костей. Кроме того, нагрузка давлением на кость
вызывает в ней биоэнергетические сдвиги, которые увели­
чивают активность остеобластов, и, таким образом, при
переломах костей возникает возможность ускорить про­
цесс заживления. С этой целью в клинических условиях на
сломанную кость иногда воздействуют слабыми импульса­
ми электрического тока.
ния кости? Опишите, как может увеличиться
Y размер костномозговой полости длинной кости по
мере увеличения ширины кости.
27. Объясните два способа образования новых остеонов в
компактной кости в результате ремоделирования.
28. Как адаптируется кость к нагрузке? Расскажите о
роли остеобластов и остеокластов в этом процес­
се. Что происходит с костью, которая не подверга­
ется нагрузке?
Восстановление кости
Цель
U Описать процесс восстановления кости.
Кость — живая ткань, которая способна восстано­
виться после повреждения. Этот процесс включает четыре
этапа.
210
1. Образование гематомы (рис. 6.19, 1). При пере­
ломе кости повреждаются кровеносные сосуды
кости и окружающий их периост и образуется ге­
матома. Гематома представляет собой локализо­
ванную массу крови, выделившуюся из повреж­
денных кровеносных сосудов и заключенную в
органе или межорганном пространстве. Обычно
кровь в гематоме образует сверток, состоящий из
фибринового белка, останавливающего кровотече­
ние. Повреждение кровеносных сосудов в цен­
тральных каналах приводит к неадекватному кро­
воснабжению остеоцитов, и костная ткань, которая
находится рядом с местом перелома, отмирает.
После травмы нередко возникают воспаление и
отечность вокруг кости.
2. Образование мозоли (рис. 6.19, 2). Мозоль — это
масса ткани, которая образуется в месте перелома
и соединяет сломанные концы кости. Внутренняя
мозоль образуется между концами сломанной кос­
ти и полости, заполненной костным мозгом, если
перелом пришелся на диафиз длинной кости. Спус­
тя несколько дней после перелома в сверток врас­
тают кровеносные сосуды. По мере рассасывания
свертка (см. гл. 19) макрофаги убирают остатки
клеток, остеокласты расщепляют некротизирован-
ную костную ткань, а фибробласты синтезируют
коллаген и другие внеклеточные материалы, чтобы
сформировать грануляционную ткань (см. гл. 4). По
мере того как фибробласты продолжают воспроиз­
водить коллагеновые волокна, образуется более
плотная фиброзная сеть, которая помогает удер­
живать вместе участки кости. Хондробласты, кото­
рые образуются из остеохондральных прогенитор-
ных клеток периоста и эндоста, начинают синтези­
ровать хрящ в фиброзной сети. Когда это происхо­
дит, остеохондральные прогениторные клетки в эн-
досте превращаются в остеобласты и воспроизво­
дят элементы новой кости, которые способствуют
образованию внутренней мозоли.
Компактная
кость
Костномоз­
говая полость
Периост
Гематома
Некроти-
зирован-
ная кость
1. Образование гематомы 2. Образование костной мозоли
Рис. 6.19. Восстановление кости:
1 — образование гематомы после перелома; 2 — образование мозоли; внутренняя мозоль заменяет гематому, внешняя — обеспечивает
поддержку; 3 — окостенение мозоли; грубоволокнистая костная ткань заменяет хрящ внутренней и внешней мозоли; 4 — ремоделирование
кости ведет к замене грубоволокнистой костной ткани мозоли и некротизированной кости вблизи участка перелома компактной костью.
Процесс заживления завершен
Часть 2 Опора и движение
Наружная мозоль образует поясок вокруг рядом
расположенных концов костных фрагментов. Остео­
хондральные прогениторные клетки периоста прев­
ращаются в остеобласты, которые образуют кость,
и хондробласты, которые образуют хрящ. Синтез
хряща происходит быстрее, чем кости, и хрящи по
обеим сторонам перелома постепенно срастаются.
Внешняя мозоль представляет собой костно-хря­
щевой поясок, который стабилизирует концы сло­
манной кости. В современной медицинской практи­
ке для стабилизации кости применяют хирургичес­
кую имплантацию металлических фиксаторов.
3. Окостенение мозоли (рис. 6.19, 3). Как и в хряще­
вых моделях, образованных во время развития
плода, хрящ во внешней мозоли замещается
грубоволокнистой костной тканью в результате эн­
дохондрального окостенения, и образуется более
прочная внешняя мозоль. По мере того как внут­
ренняя мозоль формируется и заменяет гематому,
остеобласты периоста и эндоста проникают в нее и
начинают синтезировать кость. Со временем во­
локна и хрящ внутренней мозоли замещаются
грубоволокнистой костной тканью, которая еще
больше стабилизирует сломанную кость.
4. Ремоделирование кости (рис. 6.19, 4). Заполнение
щели между фрагментами кости внутренней мо­
золью из грубоволокнистой костной ткани не явля­
ется завершением процесса восстановления, по­
скольку грубоволокнистая костная ткань не являет­
ся столь же структурно прочной, как исходная плас­
тинчатая костная ткань. Процесс восстановления
не заканчивается до тех пор, пока грубоволокнис­
тую костную ткань внутренней мозоли и некроти-
зированную кость возле места перелома не заме­
нит компактная кость. В этой кости остеоны по
обеим сторонам перелома проходят через линию
перелома, чтобы соединить вместе фрагменты кос­
ти. Процесс ремоделирования длится достаточно
долго и может оказаться незавершенным даже
спустя год после перелома. По мере ремоделиро-
Грубо-
Внешняя волокни- j
мозоль стая кост-1
ная ткань
Грубоволок-
нистая Некроти- і
костная ткань зирован- j
ная кость
Внутренняя Компакт-
мозоль ная кость
в месте |
Волокна
и хрящ перелома
Грубоволок­
нистая
костная ткань
3. Окостенение мозоли 4. Ремоделирование кости
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
вания и увеличения прочности внутренней мозоли,
размеры внешней мозоли уменьшаются за счет ак­
тивности остеокластов. Восстановление может
быть настолько полным, что не остается никаких
следов перелома, вместе с тем восстановленная
зона остается несколько тоньше, чем соседняя
кость. При переломе диафиза длинной кости в про­
цессе ремоделирования восстанавливается также
и костномозговая полость.
^ 29. Опишите четыре основных этапа восстановления
• сломанной кости.
X ______________________
Сращение переломов
Прежде чем может произойти образование компактной
кости между сломанными концами кости, необходимо на­
личие определенного субстрата. Обычно это
грубоволокнистая костная ткань кости внутренней мозоли.
Если образованию внутренней мозоли препятствуют ин­
фекции, перемещения кости или степень повреждения,
кость не соединяется. В этом случае прибегают к хирурги­
ческой имплантации соответствующего субстрата, напри­
мер живой кости, взятой из другого участка тела, или
некротизированной кости, взятой у трупа. Используют так­
же и другие субстраты (например, фосфат кальция, содер­
жащийся в некоторых морских кораллах, трансформирует­
ся преимущественно в гидроксиапатит биоматрицы, кото­
рая в значительной степени напоминает губчатую кость).
1. Остеокласты расщепляют кость и
выводят кальций в кровь, остеоб­
ласты выводят кальций из крови,
чтобы образовать кость. ПТГ регули­
рует уровни содержания кальция в
крови, непосредственно стимулируя
активность остеокластов, что приво­ ПТГ способствует
дит к повышенному выделению реабсорбции Са2*
кальция в кровь. Капьцитонин игра­ из мочи
ет незначительную роль в поддер­
жании уровней кальция, ингибируя
активность остеокластов.
2. В почках ПТГ увеличивает реабсорб­
цию кальция из мочи.
Почка
3. В почках ПТГ также способствует
формированию активного витамина
D, который усиливает абсорбцию
кальция из тонкой кишки с мочой
ПТГ, способствует
образованию
Са2*, выделяе активного
мый в мочу витамина D
Рис. 6 .2 0 . П ро ц есс. Гомеостаз ка л ь ц и я
211
Гомеостаз кальция
Цель
Ш Объяснить роль кости в гомеостазе кальция.
Кости играют важную роль в регулировании уровня
содержания кальция в крови, который должен оставаться
в достаточно узких пределах, чтобы обеспечить нормаль­
ное существование ряда функций, таких, как мышечные
сокращения и мембранные потенциалы (см. гл. 9 и 11).
Кость — основное депо кальция в организме; поступление
кальция в кость и выведение из кости позволяет опреде­
лить уровни его содержания в крови. Кальций поступает в
кость, когда остеобласты синтезируют новую кость, и по­
кидает кость, когда остеокласты разрушают ее (рис. 6.20).
При равновесии активности остеобластов и остеокластов
движение кальция в кость и из кости является одина­
ковым.
При слишком низких уровнях содержания кальция в
крови активность остеокластов увеличивается. Остео­
класты выделяют из кости в кровь больше кальция, чем
его поглощается из крови остеобластами для создания
новой кости. Следовательно, происходит чистое движе­
ние кальция из кости в кровь и его уровни в крови увели­
чиваются. С другой стороны, при слишком высоких
уровнях концентрации кальция в крови снижается актив­
ность остеокластов. Они выделяют из кости в кровь
меньше кальция, чем его берут из крови остеобласты для
синтеза новой кости. В результате имеет место чистое
движение кальция из крови в кость и его уровень в крови
снижается.
Кость
ПТГ стимулирует, а Са2* выводится
капьцитонин ингиби­ из крови
рует выделение Са2' в остеобластами
кровь остеобластами
Неабсорбированный
Са2* выводится
с фекалиями
Потребленный Са2*
Тонкая
Витамин D кишка
способствует
абсорбции Са2*
212 Часть 2 Опора и движение

классификация переломов кости

Существует несколько способов класси­
фикации переломов кости. Наиболее
распространенный из них основан на
серьезности повреждения мягких тканей,
окружающих кость. Открытый перелом
(ранее - сложный] имеет место тогда,
когда открытая рана доходит до места
перелома или когда фрагмент кости выс­
тупает через кожу. Если кожа не перфо­
рирована, перелом называется за­
крытым (ранее - простой). Если вокруг
закрытого перелома повреждены мягкие
ткани, перелом называет осложненным.
Для обозначения переломов исполь­
зуют два других термина — неполный,
когда перелом затрагивает не всю кость,
и полный, при котором кость сломана по
меньшей мере на два фрагмента (фото Б,
а). Неполный перелом на выпуклой сторо­
не кривой кости называют переломом по
типу "зеленой ветки”. Переломы по типу
"трещины" —это неполные переломы, при
которых не отделяются два отрезка кости;
чаще всего этот тип переломов встреча­
ется при переломах костей черепа.
Оскольчатые переломы - это
полные переломы, при которых кость
ломается на более чем два фрагмента
(обычно на два больших фрагмента и
на один более мелкий) (фото Б, б).
Вколоченные переломы характеризи-
руются тем, что один фрагмент оказы­
вается "вколоченным" в губчатую кость
другого фрагмента (фото Б, в).
Классифицируют переломы: ли­
нейные — параллельно длинной оси
кости, поперечные - под прямыми
углами к длинной оси (см. фото Б, б),
винтообразные, или спиралевидные,
— по спирали вокруг кости, косые —
касательно по отношению к длинной
оси (фото Б, г). Зубчатые переломы
имеют неровные разломанные края, а
звездчатые переломы —линии разла­
мывания, идущие от центральной точки.

V
L a Р>

1Г
Спирале­
Вколоченный видный

Неполный
Косой
Полный

іГ Поперечный

а) б)
У
Фото Б. Переломы костей:
а — полный и неполный; б — поперечный и оскольчатый; в — вколоченный; г — винтообразный, или спиралевидный, и косой

Паратиреоидный гормон (ПТГ) паращитовидных верхностную молекулу — рецептор для активизации

желез (см. рис. 17.1) регулирует уровень содержания
кальция в крови. Если этот уровень снижается, секреция
ПТГ повышается, что ведет к увеличению количества
остеокластов, что, в свою очередь, вызывает повышение
разрушения кости и увеличение уровня кальция (см.
рис. 6.20). Кроме того, остеобласты реагируют на ПТГ вы­
делением ферментов, что приводит к разрушению слоя
неминерализированного органического костного матрик­
са, покрывающего кость, вследствие чего остеоциты "по­
лучают" минерализированный костный матрикс.
Определенную роль в регулировании количества ос­
теокластов играют остеобласты и стволовые клетки крас­
ного костного мозга. При увеличении уровней ПТГ он
прикрепляется к своим рецепторам на остеобластах
(стволовых клетках). В ответ эти клетки синтезируют по­
ядерного фактора каппа В лиганд (receptor for activa­
tion of nuclear factor kappa В ligang — RANKL) Когда
этот рецептор присоединяется к рецептору на поверхнос­
ти кпеток-предшественников остеокластов, клетки прев­
ращаются в остеокласты. Повышенный уровень ПТГ также
ингибирует выделение из остеобластов (стволовых кле­
ток) белка остеопротегерина (ОПГ). ОПГ ингибирует
формирование остеокластов, поскольку он присоединяется
к RANKL и не дает ему стимулировать клетки-предшест­
венники остеокластов. Таким образом, повышенный
уровень ПТГ способствует увеличению количества остео­
кластов путем увеличения RANKL, который стимулирует
клетки-предшественники остеокластов, и снижения ОПГ,
который уменьшает степень ингибирования клеток-пред-
шественников остеокластов. С другой стороны, понижен­
Глава 6 Скелетная система: кости и костная ткань
ный уровень ПТГ ведет к меньшему числу остеокластов в
результате снижения RANKL и увеличения ОПГ.
ПТГ также регулирует уровни содержания кальция в
крови путем увеличения потребления кальция тонкой киш­
кой (см. рис. 6.20). Повышенный уровень ПТГ способству­
ет образованию витамина D в почках, который повышает
абсорбцию кальция из тонкой кишки. ПТГ также повышает
реабсорбцию кальция из мочи в почках, что снижает поте­
ри кальция с мочой.
Опухоли, секретирующие большое количество ПТГ,
могут вызвать столь значительное разрушение костей,
что те утрачивают свою прочность и легко ломаются, С
другой стороны, увеличение уровней содержания каль­
ция в крови приводит к меньшей секреции ПТГ, сниже­
нию активности остеокластов, пониженному выделению
кальция из костей и снижению уровней содержания каль­
ция в крови.
Кальцитонин, который выделяется из щитовидной
железы (см. рис. 17.1), снижает активность остеокластов
(см. рис. 6.20), присоединяясь к рецепторам на остеок­
ластах. Увеличение уровней содержания кальция в крови
стимулирует секрецию кальцитонина щитовидной желе­
зой, который ингибирует активность остеокластов. ПТГ и
кальцитонин более подробно рассматриваются в главах
18 и 27.
^ 30. Назовите гормон, который является главным регу­
лятором концентрации кальция в организме. Что
стимулирует секрецию этого гормона?
31. Расскажите, как ПТГ контролирует количество ос­
теокластов. Как влияет ПТГ на образование вита­
мина D, потребление кальция тонкой кишкой и ре­
абсорбцию кальция из мочи?
32. Что стимулирует секрецию кальцитонина? Как
влияет кальцитонин на активность остеоклас­
тов?
Влияние старения
на скелетную систему
Цель
Я Описать влияния процесса старения на кости.
Наиболее значительные возрастные изменения в
скелетной системе касаются количества и качества кост­
ного матрикса. Вы должны помнить, что минерал (гид-
роксиапатит) в костном матриксе обусловливает ком­
прессионную (поддержание массы тела) силу, тогда как
коллагеновые волокна делают кость гибкой. Матрикс
кости пожилого человека более хрупкий, чем молодого,
поскольку ограниченный синтез коллагена приводит к
21 3
тому, что в матриксе оказывается относительно больше
минерала и меньше коллагеновых волокон. С возрастом
количество матрикса также уменьшается, поскольку ин­
тенсивность его образования остеобластами становится
ниже, чем интенсивность разрушения матрикса остео­
кластами.
Наивысший показатель костной массы наблюдается
приблизительно в 30-летнем возрасте; кости у мужчин,
как правило, более плотные, чем у женщин, что объясня­
ется влиянием тестостерона и большей массой тела. От­
метим также, что у афро-американцев и выходцев из Ла­
тинской Америки костная масса больше, чем у азиатов и
белокожих. После 35 лет возрастные потери костной мас­
сы у мужчин и у женщин составляют примерно 0,3—0,5 %
в год. У женщин после наступления менопаузы этот пока­
затель может увеличиться в 10 раз и в течение 5—7 лет
составлять 3—5 % в год.
Первой утрачивается губчатая кость, трабекулы ста­
новятся более тонкими и хрупкими, снижается их способ­
ность обеспечивать поддержку, так как их контакты друг с
другом нарушаются. Со временем некоторые из трабекул
могут полностью исчезнуть. Наибольшие потери губчатой
кости происходят в трабекулах, которые подвергаются на­
именьшим нагрузкам.
Незначительные потери компактной кости начина­
ются в возрасте около 40 лет, после 45 лет они увеличи­
ваются. Интенсивность потерь компактной кости при­
близительно вдвое меньше интенсивности потерь губча­
той. Кости становятся тоньше, однако их внешние пара­
метры практически остаются без изменений, поскольку
большая часть потерь компактной кости приходится на
внутренние поверхности костей, находящихся под эн-
достом. Кроме того, остальная компактная кость стано­
вится слабее в результате неполного ремоделирования
кости. В молодой кости после исчезновения остеонов
освободившиеся пространства заполняются новыми ос­
теонами. С возрастом новые остеоны не могут полнос­
тью заполнить пространства после удаления старых ос­
теонов.
Значительные потери костной массы существен­
но увеличивают вероятность переломов. Так, потеря
трабекул значительно увеличивает риск компрессион­
ных переломов позвонков, поскольку их тело состоит
преимущественно из губчатой кости. Кроме того, резор­
бция может привести к деформации, болевым ощу­
щениям, снижению роста и тугоподвижности. Например,
резорбция челюстей приводит к выпадению зубов.
33. Как влияет процесс старения на качество и коли­
чество костного матрикса?
34. Опишите, как изменяются губчатая и компактная
кости с возрастом. Как эти изменения влияют на
здоровье человека?
214
* Патология систем
Пациентке Б. 70 лет. С юношеских лет она много курит, ве­
дет малоподвижный образ жизни, питается не лучшим об­
разом и имеет недостаточную массу тела. Раз в год она
выезжает со своими родными на пикник. Во время одного
из таких пикников она поскользнулась и упала. Поскольку
после падения она не могла стоять из-за сильной боли в об­
ласти бедра, ее отвезли в больницу, где сделали рен­
тгеновский снимок, который показал перелом бедренной
кости (фото В, а) и наличие остеопороза (фото В, б).
Было решено заменить поврежденную кость, однако
произошла жировая эмболия, что привело к затруднению
дыхания. Операцию пришлось отложить и перелом иммо­
билизовать до устранения эмболии. Спустя три недели
пациентке Б. успешно трансплантировали кость и назначи­
ли физиотерапию. Она начала восстанавливаться, однако
через 6 недель после операции у нее возникли непрекра-
щающаяся боль и отек тазобедренного сустава. Костная
биопсия подтвердила наличие послеоперационной инфек­
ции, которую удалось вылечить с помощью антибиотиков.
Остеопороз, или пористая кость, возникает в результате
снижения общего количества костной ткани. Это происхо­
дит, когда интенсивность резорбции кости превышает ин­
тенсивность ее формирования. Потеря костной массы де­
лает кости настолько пористыми и слабыми, что они де­
формируются и легко ломаются. Вероятность развития
остеопороза увеличивается с возрастом. У представите­
лей обоего пола костная масса начинает снижаться в воз­
расте около 35 лет. Женщины в конечном итоге могут утра­
тить половину, а мужчины — четверть губчатой кости.
У женщин остеопороз встречается в 2,5 раза чаще, чем у
мужчин.
Тазовая кость
Перелом
Бедренная кость
Фото В. Остеопороз:
а — перелом бедра (рентгеновский снимок); перелом бедра — это на самом деле перелом бедренной кости в области бедра;
б — микрофотография здоровой кости и кости, пораженной остеопорозом
Часть 2 Опора и движение
У женщин после наступления менопаузы остеопороз
может вызвать уменьшение синтеза женского полового
гормона эстрогена. Этот гормон вырабатывается яични­
ками и способствует поддержанию необходимого коли­
чества костной массы путем ингибирования стимулирую­
щих воздействий ПТГ на активность остеокластов. После
наступления менопаузы синтез эстрогена снижается, что
ведет к дегенерации губчатой кости, особенно в позвон­
ках и костях предплечья. Коллапс позвонков может при­
вести к снижению роста, а в более тяжелых случаях —
вызвать кифоз верхней части спины.
Остеопороз могут вызвать и другие причины, обус­
ловливающие снижение уровня эстрогена. Это может
быть удаление яичников до наступления менопаузы, эк­
стремальные физические нагрузки, вызывающие аме­
норею (отсутствие менструаций), анорексия и курение.
Снижение уровня тестостерона в организме мужчин
может привести к потере костной массы. Однако у мужчин
эта проблема менее выражена, чем у женщин, по двум
причинам. Во-первых, поскольку у мужчин более плотные
кости, чем у женщин, то некоторая потеря костной ткани
будет иметь меньший эффект. Во-вторых, уровни тестос­
терона, как правило, в значительной мере не снижаются
примерно до 65-летнего возраста и даже после этого ин­
тенсивность их снижения нередко невысокая.
Чрезмерный синтез ПТГ, который приводит к чрез­
мерной стимуляции активности остеокластов, также мо­
жет вызвать остеопороз. Способствует развитию остеопо­
роза и неадекватное потребление кальция. С возрастом
абсорбция кальция из тонкой кишки снижается, и лица,
страдающие остеопорозом, нередко потребляют недоста­
точное количество кальция и витамина D. Риск развития
остеопороза также повышают препараты, которые влияют
на его потребление или использование.
Пораженная
Здоровая остеопорозом
кость кость
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань 21 5

И наконец, остеопороз может возникнуть в результате
неадекватных чрезмерных физических нагрузок или пол­
ного их лишения вследствие перелома или паралича. Зна­
чительное количество костной ткани теряется после вось­
ми недель иммобилизации.
Лечение остеопороза направлено на снижение по­
терь костной массы или увеличение образования кости,
либо на то и другое. Повышенное потребление кальция и
витамина D способствует формированию кости. Рекомен­
дуемые дозы ежедневного потребления кальция и витами­
на D составляют 1000—1500 мг и 800 ME (20 мкг) соответ­
ственно. Эффективным средством для уменьшения по­
терь костной массы, а также ее восстановления использу­
ют физические упражнения, например ходьбу или упраж­
нения с незначительными отягощениями.
У женщин после наступления менопаузы гормоноза­
мещающая терапия с эстрогеном повышает количество
остеобластов в результате ингибирования образования
RANKL. Это способствует снижению потерь костной мас­
сы, однако не приводит к ее восстановлению, так как ак­
тивность остеокластов все еще превышает активность ос­
теобластов. В настоящее время ведутся попытки опреде­
лить, снижает ли эстрогенная терапия риск переломов.
Следует также отметить, что эстроген повышает риск раз­
вития рака молочной железы. Избирательные модулято­
ры рецепторов эстрогена (ИМ РЭ) — класс препаратов,
которые привязываются к рецепторам эстрогена. Они спо­
собны предотвращать снижение потерь костной массы, не
увеличивая риск развития рака молочной железы. Напри­
мер, ралоксифен стимулирует рецепторы эстрогена в кос­
тях и ингибирует их в груди и матке. Анализируется воз­
можность применения для лечения остеопороза остеопро-
тегерина, который предотвращает привязывание RANKL к
рецепторам. В качестве спрея для полости носа использу­
ют кальцитонин (Миакальцин), который ингибирует актив­
ность остеокластов. Кальцитонин может применяться для
лечения остеопороза у мужчин и у женщин, и, как показы­
вают наблюдения, вызывает незначительное увеличение
костной массы. Статины — препараты, которые ингибиру­
ют синтез холестерина. Было обнаружено, что они также
стимулируют активность остеобластов, а по некоторым
данным — способны снижать риск переломов. Алендронат
(фосамакс) относится к классу бифосфонатов. Бифосфа­
ты интерферируют с определенными ферментами, что ве­
дет к деактивации и лизису остеокластов. Алендронат уве­
личивает костную массу и снижает вероятность переломов
даже в большей степени, чем кальцитонин.
Лептин — белковый гормон, синтезируемый адипо-
цитами. После выделения из жировых клеток в кровь он
поступает в головной мозг, где участвует в регулировании
энергетического баланса (см. гл. 25). Также имеются дока­
зательства, что пониженный уровень лептина обусловли­
вает выделение из головного мозга пока еще не иденти­
фицированного вещества, которое способно увеличивать
активность остеобластов. Выяснение направления дей­
ствия лептина может способствовать лечению таких забо­
леваний, как остеопороз.
Ранний диагноз остеопороза позволяет прибегнуть к
более превентивным методам лечения. С этой целью в
настоящее время используют приборы, позволяющие из­
мерить абсорбцию фотонов (частиц света).
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 9
Что должна посоветовать пациентка Б. своей внучке,
чтобы снизить вероятность возникновения у нее остео­
пороза, когда она достигнет возраста своей бабушки?

Взаимодействия систем Влияние остеопороза на другие системы

Система Взаимодействия

Система покровов тела Ограниченное воздействие солнечных лучей вследствие преимущественного пребывания в помещении ведет к снижению
производства витамина 0 и пониженной абсорбции кальция. Раны, возникшие вследствие хирургического вмешательства,
могут стать участком проникновения в организм бактерий, вследствие чего возможно возникновение послеоперационных
инфекций

Мышечная Малоподвижный образ жизни и пониженная масса тела снижают степень нагрузки на кости и способствуют развитию
остеопороза. Атрофия и ослабление мышц затрудняют поддержание равновесия, что увеличивает вероятность падений и
травм. Методы физиотерапии, применяемые после хирургической замены бедра, усиливают воздействие нагрузок на
кости и увеличение мышечной силы

Нервная Болевые ощущения после травмы и в процессе реабилитации помогают предотвратить дальнейшее повреждение

Эндокринная Хотя этот фактор не имеет отношения к данному случаю остеопороза, отметим, что повышенный уровень ПТГ (обычно
вследствие доброкачественной опухоли паращитовидной железы) или гормона щитовидной железы (болезнь Гревса) могут
вызвать чрезмерную активность остеокластов. Для лечения остеопороза используют кальцитонин

Сердечно-сосудистая Образование свертка крови после травмы является началом восстановления ткани. В участок повреждения направляются
лейкоциты, чтобы не допустить инфекций и убрать остатки клеток. В восстанавливающуюся ткань прорастают кровеносные
сосуды, обеспечивая поступление питательных веществ и выведение продуктов распада

Лимфатическая и Иммунные клетки противостоят инфекциям и выделяют химические вещества, которые способствуют восстановлению ткани.
иммунная В костном мозгу производятся новые иммунные клетки

Дыхательная Чрезмерное курение снижает уровень эстрогена, что увеличивает риск потери костной массы. Жировая эмболия из
переломанной кости может нарушить дыхание

Пищеварительная Неадекватное содержание кальция и витамина D в рационе питания или неадекватная абсорбция кальция пищеварительной
системой могут способствовать развитию остеопороза

Мочевыделительная Выделяемый из костей кальций выводится через мочевыделительную систему

Репродуктивная Пониженные уровни эстрогена после менопаузы способствуют развитию остеопороза

216
Р Е З Ю М Е
Функции скелетной системы (с. 191)
1. Скелетная система состоит из костей, хряща, сухожилий и свя­
зок.
2. Скелетная система обеспечивает опору, защиту и движение
тела, является депо минералов и жиров, а также местом обра­
зования гемоцитов.
Хрящ (с. 191)
1. Хондробласты в процессе развития хряща становятся хондро-
цитами.
2. Хондроциты расположены в лакунах, окруженных матриксом.
3. Хрящевой матрикс содержит коллагеновые волокна (проч­
ность) и протеогликаны (связывание воды).
4. Надхрящница покрывает большую часть хряща.
• Наружный слой содержит фибробласты.
• Внутренний слой содержит хондробласты.
5. Развитие хряща осуществляется путем аппозиционного и ин­
терстициального роста.
Анатомия кости (с. 192)
Формы костей
Кости можно разделить на длинные, короткие, плоские и сме­
шанные .
Структура длинной кости
1. Диафиз является телом длинной кости, а эпифизы — ее концами.
2. Эпифизарная пластинка — участок роста кости в длину.
3. Костномозговая полость — полость в диафизе.
4. Красный костный мозг — место образования гемоцитов, жел­
тый костный мозг состоит из жира.
5. Периост (надкостница) покрывает наружную поверхность кос­
ти.
• Наружный слой содержит кровеносные сосуды и нервы.
• Внутренний слой представлен остеобластами, остеокласта­
ми и остеохондральными ростковыми клетками.
• Прободающие волокна удерживают на месте периост, сухо­
жилия и связки.
6. Эндост выстилает полости костей и содержит остеобласты,
остеокласты и остеохондральные ростковые клетки.
Структура плоских, коротких и
смешанных костей
Плоские и короткие кости, а также кости смешанной формы
имеют наружное покрытие из компактной кости, окружающей
губчатую кость.
Гистология кости (с. 195)
Костный матрикс
1. Коллаген обеспечивает прочность матрикса.
2. Гидроксиапатит обеспечивает сопротивляемость компрессии.
Клетки костной ткани
1. Остеобласты синтезируют костный матрикс и становятся осте-
оцитами.
• Остеобласты соединяются друг с другом с помощью клеточ­
ных отростков и окружают себя костным матриксом, чтобы
стать остеоцитами.
• Остеоциты находятся в лакунах и соединяются друг с другом
через канальцы.
2. Остеокласты разрушают кость.
3. Остеобласты происходят из остеохондральных ростковых кле­
ток, тогда как остеокласты — из стволовых клеток красного
костного мозга.
Часть 2 Опора и движение
Грубоволокнистая и пластинчатая костная ткань
1. Коллагеновые волокна грубоволокнистой костной ткани ори­
ентированы в различных направлениях. Она ремоделируется
для образования пластинчатой костной ткани.
2. Пластинчатая костная ткань организована в тонкие слои, кото­
рые называются пластинками, в которых расположены колла­
геновые волокна, идущие параллельно друг другу.
Губчатая и компактная кость
1. Губчатая кость имеет много полостей.
• Объединяясь пластинки образуют трабекулы, которые сое­
диняясь, образуют решетчатую структуру с полостями, за­
полненными костным мозгом и кровеносными сосудами.
• Трабекулы ориентированы вдоль линий нагрузки и обеспечи­
вают структурную прочность.
2. Компактная кость плотная и имеет несколько полостей.
• Компактная кость состоит из организованных пластинок: по­
верхностные пластинки образуют наружную поверхность
компактной кости, концентрические пластинки окружают
центральные каналы, образуя остеоны, интерстициальные
пластинки представляют собой остатки пластинок после ре­
моделирования кости.
• Каналы компактной кости служат для обмена газов, пита­
тельных веществ и продуктов распада. Перфорирующие ка­
налы периоста или эндоста "несут" кровеносные сосуды в
центральные каналы, а канальцы соединяют центральные ка­
налы с остеоцитами.
Развитие кости (с. 199)
Внутримембранное окостенение
1. Некоторые кости черепа, часть нижней челюсти и диафизы
ключиц развиваются в результате внутримембранного окосте­
нения.
2. В мембране у центров окостенения остеобласты синтезируют
кость и таким образом рядом с мембранными волокнами фор­
мируется губчатая кость.
3. Глубже периоста остеобласты выстилают компактную кость,
чтобы образовать наружную поверхность кости.
4. Роднички — участки, которые при рождении остались неокос­
теневшими.
Эндохондральное окостенение
1. Большинство костей развивается из хрящевой модели.
2. Хрящевая модель кальцифицируется и хондроциты отмирают.
Остеобласты образуют кость на кальцифицированном хряще­
вом матриксе, синтезируя губчатую кость.
3. Остеобласты "строят" наружную поверхность компактной
кости под периостом.
4. Во время развития плода в диафизе образуются центры пер­
вичного окостенения. Центры вторичного окостенения образу­
ются в эпифизах.
5. Суставной хрящ на концах костей и на эпифизарной пластинке
представляет собой хрящ, который не подвергается окосте­
нению.
Рост кости (с. 202)
1. Увеличение размера костей происходит только в результате
аппозиционного роста путем наращения новой кости на повер­
хности хряща или ранее сформированной кости.
2. Развитие трабекул также происходит в результате аппозици­
онного роста.
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
Увеличение ДЛИНЫ кости
1.Рост эпифизарной пластинки включает интерстициальный
рост хряща с последующим аппозиционным ростом кости на
хряще.
2. Рост эпифизарной пластинки приводит к увеличению длины
диафиза и костных концов. Увеличение длины кости прекра­
щается, когда происходит окостенение эпифизарной пластин­
ки и образуется эпифизарная линия.
Рост суставного хряща
1. Рост суставного хряща включает интерстициальный рост хря­
ща с последующим аппозиционным ростом кости на хряще.
2. Рост суставного хряща приводит к увеличению эпифизов и
увеличению размера костей, не имеющих эпифизарных плас­
тинок.
Увеличение ширины костей
1. Аппозиционный рост кости глубже периоста приводит к увели­
чению диаметра длинных костей.
2. Остеобласты периоста образуют гребни с бороздами между
ними. Гребни срастаются, борозды превращаются в каналы,
которые наполняются концентрическими пластинками, что
приводит к образованию остеонов.
3. Остеобласты периоста формируют периферические костные
пластинки, которые могут подвергнуться ремоделированию.
Факторы, влияющие на рост кости
1. Генетические факторы определяют форму и размер костей.
Экспрессию генетических факторов можно модифицировать.
2. Факторы, изменяющие процесс минерализации или синтеза
органического матрикса, такие, как, дефицит витамина D и С,
могут влиять на рост костей.
3. Гормон роста, гормон щитовидной железы, эстрогены и тес­
тостерон стимулируют рост костей.
4. Эстрогены и тестостерон также обусловливают закрытие эпи­
физарной пластинки.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Что из указанного ниже не является функцией кости?
а — внутренняя опора и защита;
б — обеспечение прикрепления мышц;
в — депо кальция и фосфата;
г — образование гемоцитов;
д — депо витамина D.
2. Внеклеточный матрикс гиалинового хряща:
а — синтезируется хондробластами;
б — содержит коллаген;
в — содержит протеогликаны;
г — обычно покрыт надхрящницей;
д — все сказанное выше.
3. Хондроциты — зрелые хрящевые клетки, которые содержатся
в ____________ и происходят о т______________ :
а — надхрящнице, фибробластов;
б — надхрящнице, хондробластов;
в — лакуне, фибробластов;
г — лакуне, хондробластов.
4. Что из сказанного ниже в отношении хряща является правиль­
ным?
а — хрящ нередко встречается в тонких пластинках;
б — хондроциты получают питательные вещества и кислород
из кровеносных сосудов в матриксе;
в — суставной хрящ имеет толстый слой надхрящницы;
г — надхрящница содержит как хондроциты, так и остео­
циты;
217
Ремоделирование (перестройка) кости (с. 207)
1. Ремоделирование приводит к трансформации узорчатой кости
в пластинчатую; кроме того оно позволяет кости изменить
свою форму, адаптироваться к нагрузкам, восстановиться и
регулировать уровень содержания кальция в организме.
2. Кость адаптируется к нагрузкам путем наращения новой кости.
Восстановление кости (с. 209)
1. Процесс восстановления кости после перелома начинается с
образования гематомы.
2. Гематома заменяется внутренней мозолью, которая состоит из
волокон и хряща.
3. Наружная мозоль представляет собой костно-хрящевой поя­
сок, который стабилизирует концы сломанной кости.
4. Окостенение внутренней и внешней мозоли ведет к образова­
нию грубоволокнистой костной ткани.
5. Грубоволокнистая костная ткань ремоделируется.
Гомеостаз кальция (с. 211)
ПТГ увеличивает уровень содержания кальция в крови вслед­
ствие увеличения разрушения кости, абсорбции кальция из тон­
кой кишки и его реабсорбции из мочи. Кальцитонин снижает
уровень содержания кальция в крови, ограничивая разрушение
кости.
Влияние старения на скелетную систему
(с. 213)
1. С возрастом костный матрикс утрачивается и становится бо­
лее хрупким.
2. Потеря губчатой кости происходит в результате утоньшения и
потери трабекул. Компактная кость утрачивается преимущес­
твенно из внутренней поверхности кости. Уменьшается число
остеонов.
3. Снижение костной массы повышает риск переломов и ведет к
деформации, снижению роста, болевым ощущениям, тугопод-
вижности, потере зубов.
д — аппозиционный рост хряща имеет место, когда хондроци­
ты ткани добавляют матрицу изнутри.
5. Перелом в стержне кости — это перелом:
а — эпифиза;
б — надхрящницы;
в — диафиза;
г — суставного хряща.
6. Желтый костный мозг:
а — содержится главным образом в костях у детей;
б — ассоциируется главным образом с плоскими костями;
в — содержится в эпифизарной пластинке;
г — играет важную роль в образовании гемоцитов;
д — преимущественно жировая ткань.
7. Периост:
а — представляет собой мембрану эпителиальной ткани;
б — выстилает наружную и внутреннюю поверхности кости;
в — содержит только остеобласты;
г — неразрывно связан с коллагеновыми волокнами сухожи­
лий или связок;
д — содержит один фиброзный слой.
8. Какие из этих субстанций образуют большую часть кости?
а — коллаген;
б — гидроксиапатит;
в — скопление протеогликанов;
г — остеоциты;
д — остеобласты.
218 Часть 2 Опора и движение

9. Гибкость кости обеспечивают: 18. Внутримембранное образование кости:

а — остеокласты; а — происходит в эпифизарной пластинке;
б — связки; б — отвечает за увеличение диаметра кости;
в — гидроксиапатит; в — обусловливает развитие плоских костей черепа;
г — коллагеновые волокна; г — происходит в модели гиалинового хряща;
д — периост. д — производит суставной хрящ в длинных костях.
10. Основная функция остеокластов: 19. Участки окостенения, которые формируются на ранних этапах
а — предотвращение образования остеобластов; развития плода:
б — превращение в остеоциты; а — являются вторичными центрами окостенения;
в — разрушение кости; б — становятся суставным хрящом:
г — секреция солей кальция и коллагеновых волокон; в — становятся костномозговыми полостями;
д — образование периоста. г — становятся эпифизами;
11. Остеохондральные ростковые клетки: д — являются первичными центрами окостенения.
а — могут превратиться в остеобласты или хондробласты; 20. Увеличение длины кости происходит:
б — происходят из мезенхимальных стволовых клеток; а — в первичном центре окостенения;
в — расположены в надхрящнице, периосте и эндосте; б — глубже периоста;
г — не производят остеокластов; в — в центре диафиза;
д — все сказанное выше. г — в эпифизарной пластинке;
12. Пластинчатая костная ткань: д — в эпифизарной линии.
а — зрелая костная ткань; 21. Во время увеличения длины длинной кости образуется хрящ,
б — ремоделируется для образования грубоволокнистой который затем окостеневает. Местом окостенения является
костной ткани; зона:
в — первый тип кости, сформировавшийся на начальном а — кальцификации;
этапе развития плода; б — гипертрофии;
г — содержит коллагеновые волокна, произвольно ориенти­ в — пролиферации;
рованные в разных направлениях; г — покоя хряща.
д — все сказанное выше.
22. Даны следующие процессы:
13. Центральные каналы: 1 — образуется остеон;
а — соединяют перфорирующие каналы с канальцами; 2 — остеобласты периоста образуют серию гребней;
б — соединяют губчатую кость с компактной; 3 — периост превращается в эндост;
в — находятся в месте образования гемоцитов; 4 — остеобласты выстилают кость, образуя концентрические
г — содержатся только в губчатом веществе; пластинки;
д — выстланы периостом. 5 — бороздки превращаются в каналы.
14. В остеонах содержатся________________ пластинки: В какой последовательности происходят эти процессы во
а — периферические; время увеличения ширины длинной кости?
б — концентрические; а — 1,4,2, 3,5;
в — интерстициальные. 6 - 2 , 5 , 3, 4, 1;
15. Губчатая кость состоит из взаимосоединяющихся пластинок в - 3 ,4 , 2,1,5;
кости, которые называются: г - 4 , 2, 1, 5, 3;
а — остеонами; д - 5 , 4, 2, 1,3.
б — канальцами; 23. При хроническом дефиците витамина D:
в — периферическими пластинками; а — кости становятся хрупкими;
г — гаверсовой системой; 6 — процент кости, состоящей из гидроксиапатита, увеличивается;
д — трабекулами. в — кости становятся мягкими и податливыми;
16. Описаны следующие явления: г — развивается цинга;
1 — остеохондральные ростковые клетки превращаются в ос­ д — а и 6.
теобласты;
24. Остеомаляция возникает вследствие дефицита:
2 — образуется мембрана соединительной ткани;
а — гормона роста;
3 — остеобласты образуют грубоволокнистую костную ткань.
б — половых гормонов;
Какая последовательность характеризует внутримембранное
в — гормонов щитовидной железы;
образование кости?
г — витамина С;
а - 1, 2, 3;
д — витамина D.
6 - 1 , 3 , 2;
в - 2 , 1,3; 25. Эстроген:
г - 2 ,3 , 1; а — стимулирует "скачок роста” в пубертатный период;
Д - 3 , 2, 1. б — вызывает более позднее закрытие эпифизарной плас­
тинки, чем тестостерон;
17. Даны следующие процессы:
в — обусловливает более длительный период роста у жен­
1 — хондроциты отмирают;
щин, чем тестерон у мужчин;
2 — происходит окостенение хрящевого матрикса;
г — продлевает фазу роста эпифизарных пластинок;
3 — происходит гипертрофия хондроцитов;
д — все сказанное выше.
4 — остеобласты синтезируют кость;
5 — кровеносные сосуды врастают в лакуны. 26. Ремоделирование кости может произойти:
Какая последовательность этих процессов при эндохонд- а — когда грубоволокнистая костная ткань трансформирует­
ральном образовании кости? ся в пластинчатую;
а — 3, 2,1,4, 5; б — при различных видах нагрузок на кость;
6 - 3 , 2 , 1,5, 4; в — по мере увеличения диаметра длинной кости;
в - 5 , 2,3,4, 1; г — после того как в компактной кости образуются новые ос­
г - 3 , 2, 5, 1, 4; теон ы;
д — 3, 5, 2,4, 1. д — все сказанное выше.
Глава б Скелетная система: кости и костная ткань
27. Даны следующие процессы:
1 — окостенение хряща;
2 — образование внешней мозоли;
3 — образование гематомы;
4 — образование внутренней мозоли;
5 — ремоделирование грубоволокнистой костной ткани
в пластинчатую.
Какова последовательность этих процессов во время восста­
новления после перелома?
а — 1,2, 3,4, 5;
6 - 2 , 4,3, 1,5;
в — 3, 4, 2,1, 5;
г - 4, 1,5, 2,3;
д - 5 , 3, 4, 2, 1.
28. Какие из этих процессов во время восстановления кости
длятся дольше всего?
а — окостенение хряща;
6 — образование внешней мозоли;
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Когда у человека развивается болезнь Педжета, коллагеновые
волокна в костном матриксе, по непонятным причинам, распо­
лагаются произвольно. Кроме того, уменьшается количество
губчатой кости. Какие можно ожидать симптомы?
2. Когда происходит закрытие эпифизарной пластинки, хрящ
пластинки заменяется костью. Происходит это с эпифизарной
стороны пластинки или с диафизарной?
3. Предположим, у двух человек идентичные переломы бедрен­
ной кости. Если один из них будет соблюдать постельный ре­
жим, а второй сохранять двигательную активность, благодаря
специальной шине, то у кого из них перелом срастется быс­
трее? Объясните.
4. Объясните, почему занятия бегом помогают предотвратить
развитие остеопороза у пожилых людей. Влияют ли занятия
бегом на все кости или только на кости нижних конечностей и
позвоночника?
5. Плотность костей у астронавтов, находящихся в условиях не­
весомости, может существенно снижаться. Объясните, как это
происходит, и предложите вариант замедления потери кос­
тной массы.
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. При отсутствии адекватного кровоснабжения питательные ве­
щества, химические вещества и клетки, участвующие в про­
цессе восстановления ткани, поступают в хрящевую ткань
очень медленно. Вследствие этого способность хряща к вос­
становлению оказывается очень плохой. В суставе суставной
хрящ одной кости давит на суставной хрящ другой кости и
трется об него. Если бы суставные хрящи были покрыты над­
хрящницей или содержали кровеносные сосуды и нервы, то в
результате надавливания и трения эти структуры поврежда­
лись бы.
2. У пожилых людей костный матрикс содержит пропорциональ­
но меньше коллагена, чем гидроксиапатита, по сравнению с
молодыми людьми. Снижение количества коллагена делает
кости более хрупкими. Кроме того, у пожилых людей менее
плотные кости с меньшим количеством матрикса. Ограничен­
ное количество более хрупкого матрикса увеличивает вероят­
ность перелома костей.
219
в — образование гематомы;
г — образование внутренней мозоли;
д — ремоделирование грубоволокнистой костной ткани в
пластинчатую.
29. Если секреция гормона паращитовидной железы (ПГТ) увели­
чивается, активность остеокластов_______________, а уровень
содержания кальция в крови______________:
а — снижается, снижается;
б — снижается, увеличивается;
в — увеличивается, снижается;
г — увеличивается, увеличивается.
30. Активность остеокластов ингибируется:
а — кальцитонином;
б — гормоном роста;
в — гормоном паращитовидной железы;
г — половыми гормонами;
д — гормоном щитовидной железы.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
6. Если пациент страдает почечной недостаточностью, что возник­
нет у него скорее — остеомаляция или остеопороз? Объясните.
7. У некоторых народов евнухи отвечали за охрану гарема. Как
известно, евнухи — это мужчины, которых подвергли кастра­
ции в юном возрасте. Кастрация означает удаление яичек —
основного участка образования тестостерона у мужчин. Пос­
кольку тестостерон обусловливает половое влечение у муж­
чин, причина кастрации вполне очевидна. Могут ли евнухи
достичь роста выше нормального? Объясните.
8. При переломе длинной кости кровеносные сосуды у линии пе­
релома повреждаются. Образование свертков крови прекра­
щает кровотечение. В течение нескольких дней костная ткань
по обеим сторонам перелома отмирает. Кость же отмирает
только на определенном расстоянии от линии перелома. Объ­
ясните это.
9. Больной страдает гиперпаратиреозом из-за опухоли в пара­
щитовидной железе, которая синтезирует чрезмерное коли­
чество ПТГ. Как влияет этот гормон на кость? Поможет ли в
данном случае применение больших доз витамина D? Объяс­
ните.
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
3. Губчатая кость состоит из трабекул, между которыми находятся
полости. Через них могут проходить кровеносные сосуды. В
компактной кости кровеносные сосуды проходят через перфо­
рирующие и центральные каналы. Трабекулы губчатой кости
достаточно тонкие, чтобы питательные вещества и газы могли
диффундировать из кровеносных сосудов, расположенных вок­
руг трабекул к остеоцитами через канальцы.
4. Хондробласты окружены хрящевым матриксом и получают
кислород и питательные вещества в результате диффузии че­
рез матрикс. При окостенении матрикса диффузия снижается
до тех пор, пока не начнут отмирать клетки. Когда остеобласты
образуют костный матрикс, они соединяются друг с другом
через клеточные отростки. Таким образом, когда формируется
матрикс, образуются канальцы. Даже несмотря на то что
окостеневший костный матрикс плотный и предотвращает
значительную диффузию, остеоциты, тем не менее, могут по­
лучать газы и питательные вещества либо через канальцы, ли­
бо вследствие передвижения от одного остеоцита к другому.
220
5. Интерстициальный рост хряща обусловлен делением хондро-
цитов в хряще с последующим наращением нового хрящевого
матрикса между ними. Поскольку хрящевой матрикс не явля­
ется слишком жестким, то возможно результирующее его рас­
ширение. Кости не способны к интерстициальному росту, пос­
кольку костный матрикс жесткий и не способен расширяться.
Поэтому новая кость должна прибавляться к поверхности пу­
тем аппозиционного роста.
6. Повреждение эпифизарной пластинки нарушает процесс уве­
личения длины кости, вследствие чего кость, а следовательно,
и бедро, будут короче. Процесс восстановления затруднен,
поскольку восстановление хряща протекает очень медленно.
7. Рост суставного хряща ведет к увеличению размера эпифизов.
Это лишь одна из функций суставного хряща; он также образу­
ет гладкое, эластичное покрытие концов эпифизов в суставах.
Окостеневший суставной хрящ не может выполнять эту функ­
цию.
Часть 2 Опора и движение
8. Рост девочки в течение следующих нескольких месяцев увели­
чивается и она может стать выше, чем обычная 12-летняя де­
вочка. Поскольку эпифизарные пластинки подвергаются окос­
тенению раньше обычного, ее рост в 18 лет будет меньше
обычного.
9. Потребление адекватного количества витамина D повышает аб­
сорбцию кальция тонкой кишкой. Повышенное количество каль­
ция используется для увеличения костной массы. Чем больше
костная масса перед развитием остеопороза, тем выше толеран­
тность к снижению костной массы на более поздних этапах жиз­
ни. Именно поэтому очень важно, чтобы 20—30-летние люди,
особенно женщины, потребляли достаточное количество каль­
ция. Двигательная активность обеспечивает нагрузки на кости,
что также способствует увеличению их массы. Внучка не должна
курить, поскольку курение ведет к снижению уровней содержания
эстрогена в организме. После менопаузы применение эстроген-
замещающей терапии может снизить потери костной массы.
 Скелетная
система
Макро­
скопическая
анатомия

I Если бы тело не имело скеле-

■ та, оно выглядело бы, как пло-
Электронная микрофотография I хо набитая тряпичная кукла.
костных трабекул ’ Скелетная система состоит из
каркаса, который обеспечивает
форму, а кроме того дает нам воз­
можность передвигаться. Большин-
ст I мышц, воздействуя на кости, вы­
зывают движение, при этом сила воздей­
ствия на кости достаточно большая. Поэтому без скелета мыш­
цы не могли бы заставить двигаться наше тело. Кости человека
очень прочные и способны выдерживать значительное сгиба­
ние и давление, не ломаясь.
Скелетная система включает кости, хрящи, сухожилия и
связки. Для изучения макроскопической анатомии скелетной
системы используют сухие анатомические препараты. Это дает
Опора м движение

возможность четко рассмотреть основные особенности отдель­

ных костей.
В главе приведены общие сведения (222). Рассмотрены
осевой скелет (224), который включает череп, подъязычную
кость, позвоночный столб и грудную клетку, а также доба­
вочный скелет (249), который состоит из конечностей и их
поясов.
Часть 2
222 Часть 2 Опора и движение

Скелет взрослого человека насчитывает в среднем

Общие сведения 206 костей (рис. 7.1; табл. 7.1). Вместе с тем существуют
индивидуальные различия в количестве костей. С возрас­
Цель том количество костей уменьшается, поскольку некоторые
ш Перечислить кости скелета. из них срастаются.
■ Определить общие анатомические понятия, описывающие В табл. 7.2 приведены анатомические особенности
характерные особенности кости.
костей. Большинство из них основано на взаимосвязи

Таблица 7.1 Наименование костей согласно современной анатомической номенклатуре

Кости Количество Кости Количество

Осевой скелет Добавочный скелет

Череп (скелет головы) Верхняя конечность
Мозговой череп Грудной, или плечевой, пояс
Парные Теменные 2 Лопатка 2
Височные 2 Ключица 2
Непарные Лобная 1 Свободная верхняя конечность
Клиновидная 1 Плечевая 2
Затылочная 1 Локтевая 2
Решетчатая 1 Лучевая 2
Лицевой череп Запястье 16
Парные Верхняя челюсть 2 Пясть 10
Скуловые 2 Фаланги 28
Небные 2 Всего костей верхней конечности 64
Слезные 2
Носовые 2 Нижняя конечность
Нижняя носовая раковина 2 Тазовый пояс
Непарные Нижняя челюсть 1 Тазовая кость 2
Сошник 1 Свободная нижняя конечность
Всего костей черепа 22 Бедренная 2
Надколенник 2
Кости, связанные Большеберцовая 2
с черепом Малоберцовая 2
Слуховые косточки Предплюсна 14
Молоточек Плюсна 10
Наковальня 2 Фаланги 28
Стремечко 2 Всего костей нижней конечности 62
Подъязычная кость 2 Всего костей добавочного скелета 126
Всего костей, 1 Всего костей осевого скелета 80
связанных с черепом 7 Всего костей добавочного скелета 126
Всего костей 206
Позвоночный столб
Шейные позвонки 7
Грудные позвонки 12
Поясничные позвонки 5
Крестец 1
Копчик 1
Всего костей 26
позвоночного столба

Грудная клетка
Ребра 24
Грудина 1
Всего костей грудной клетки 25
Всего костей осевого скелетаі 80
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 22 3

Осевой скелет Осевой скелет

Череп Череп

Нижняя Добавочный скелет Нижняя

челюсть челюсть

Ключица

Лопатка

Грудина
Плечевая кость Ребра
Ребра

Позвоноч­ Позвоноч­
ный столб ный столб
Локтевая кость
Лучевая кость
Крестец Крестец

Фаланги
Копчик
— Тазовая кость

— Бедренная кость

----- Надколенник

Большеберцовая кость

• Малоберцовая кость

Предплюсна
- Плюсна —
■Фаланги —

Вид сзади

PUC. 7 .1 . Полный скелет

(не в анатомическом положении)

между костями и связанными с ними мягкими тканями.
Если кость имеет бугорок или отросток, то наличие
этих структур обусловлено тем, что к ним прикрепляют­
ся сухожилие или связка; если кость имеет гладкую сус­
тавную поверхность, то она является частью сустава
и покрыта суставным хрящом; если в кости есть
отверстие, то оно обычно чем-то заполнено, например
нервом или кровеносным сосудом. Некоторые кости
имеют выстланные слизистой оболочкой воздухонос­
ные полости. Такие кости состоят только из компак­
тной кости, и губчатая кость у них практически отсут­
ствует (см. ГЛ. 6).
224 Часть 2 Опора и движение

Таблица 7.2 Общие анатомические термины,

Череп
характеризующие различные Цель
особенности костей
я Описать основные особенности черепа.
Термин Описание Ш Перечислить и описать кости мозгового и лицевого
отделов черепа.
Тело Основная часть

Головка Увеличенный (часто закругленный) конец

Скелет головы, или череп, защищает головной мозг,
Шейка Сужение между головкой и телом служит вместилищем для органов зрения, слуха, обоняния
Граница Край и вкуса. Для удобства будем рассматривать череп (за ис­
Угол Изгиб ключением нижней челюсти) как единое целое. Наружная
Ветвь Ответвление тела и внутренняя части черепа имеют гребни, линии, отростки
Мыщелок Гладкое закругление, несущее на себе
и пластинки. Эти структуры важны для прикрепления
суставную поверхность мышц и обеспечения соединений между костями черепа.
Фасетка Небольшая уплощенная суставная поверхность В табл. 7.3 приведены некоторые характерные особен­
ности строения черепа.
Гребни

Линия Низкий гребень

Вид черепа сверху
Выступ Выступающий гребень

Ость Очень высокий гребень Рассматривая череп сверху мы можем увидеть только че­
тыре кости: лобную, две теменные и небольшую часть за­
Выросты
тылочной. Теменные кости соединяются друг с другом у
Отросток Выступающий вырост средней линии сагиттальным швом; венечный шов сое­
Бугорок Небольшая закругленная выпуклость диняет их с лобной костью (рис. 7.2).
Бугристость Выпуклость больше бугорка

Вертел Бугристости на проксимальной части бедренной Вид черепа сзади

кости

Надмыщелок Рядом или выше мыщелка Теменные и затылочная кости являются основными
Язычок Плоский, имеющий форму языка отросток
структурами, которые можно увидеть сзади (рис. 7.3).
Теменные кости соединяются с затылочной костью
Крючочек Небольшой отросток, имеющий форму крючка
лямбдовидным швом. Иногда вдоль этого шва образу­
Рог Отросток, имеющий форму рога
ются небольшие добавочные кости, которые называют
Отверстия шовными или вставочными.
Отверстие Отверстие
1
Канал,или проход Канал В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Фиссура Щель
Объясните, почему швы называются сагиттальными и ве­
Синус, или лабиринт Полость и совокупность мелких полостей
нечными. ---------------------------
Углубления
Ямка Общий термин
Кость инков
Вырезка Ямка на границе кости Шовные кости обычно небольшие и билатеральные.
Впадина Углубление В большинстве случаев их образование генетически обус­
Борозда Более глубокая узкая ямка ловлено. Большая межтеменная кость, которую называют
костью инков, может образоваться в месте соединения
лямбдовидного и сагиттального швов. Эта кость характер­
^ 1. Сколько костей насчитывает скелет взрослого че­ на для черепов инков и встречается у их потомков.
ловека?
Y 2. Как связаны с мягкими тканями бугорки, отростки и
отверстия костей? На тыльной поверхности затылочной кости нахо­
дится наружный затылочный выступ (см. рис. 7.3),
размеры которого в значительной степени варьируют.
Осевой скелет Это участок прикрепления выйной связки, которая
простирается вниз по шее и помогает удерживать голо­
Осевой скелет включает череп, подъязычную кость, поз­ ву прямо. Выйные линии представляют собой ряд
воночный столб и грудную клетку. Он образует верти­ небольших гребней, которые расположены латерально
кальную ось тела. Осевой скелет защищает головной от возвышения и являются местами прикрепления ряда
мозг, спинной мозг и жизненно важные органы грудной мышц шеи.
клетки.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 225

Таблица 7.3 Отростки и другие структуры черепа

Структура Кость Описание

Наружная
Альвеолярный отросток Нижняя челюсть, верхняя Гребни на нижней и верхней челюсти, содержащие зубы
челюсть

Угол Нижняя челюсть Угол между телом нижней челюсти и ее ветвью

Венечный отросток Нижняя челюсть Место прикрепления височной мышцы

Колено Нижняя челюсть Подбородок (напоминает согнутое колено)

Горизонтальная пластинка Небная Задняя треть твердого неба, образованная горизонтальной пластинкой небной кости
Нижнечелюстной мыщелок Нижняя челюсть Участок сочленения нижней челюсти с черепом

Нижнечелюстная ямка Височная Углубление в месте сочленения нижней челюсти с черепом

Сосцевидный отросток Височная Костное утолщение позади уха; участок прикрепления ряда мышц, обеспечивающих
движение головы
Выйные линии Затылочная Место прикрепления ряда мышц тыльной части шеи

Затылочный мыщелок Затылочная Место сочленения черепа и позвоночного столба

Небный отросток Верхняя челюсть Передние 2/3 твердого неба, образованные небным отростком верхней челюсти

Крыловидный крючок Клиновидная Крючковидный отросток на нижнем конце медиальной пластинки крыловидного
отростка, вокруг которого проходит сухожилие одной из небных мышц; важный
дентальный ориентир

Крыловидные пластинки Клиновидная Костные пластинки на нижней части клиновидной кости; латеральная пластинка —
(медиальная и латеральная) место прикрепления двух жевательных мышц

Ветвь Нижняя челюсть Задняя часть нижней челюсти выше ее угла

Шиловидный отросток Височная Участок начала трех мышц, направляющихся к языку, глотке и подъязычной кости, и
некоторых связок

Височные линии Теменная Верхняя граница прикрепления височной мышцы

Внутренняя
Петушиный гребень Решетчатая Отросток в передней части свода черепа, к которому присоединяется наружная оболочка
головного мозга (твердая мозговая оболочка)

Каменистая часть Височная Утолщенная нижняя часть височной кости, в которой находится среднее и внутреннее
ухо и слуховые косточки

Турецкое седло Клиновидная Костная структура, напоминающая седло, в ямке которой находится гипофиз

Лобная кость

Сагиттальный шов

Рис. 7 .2. В ид чер еп а с в е р ху

22 6 Часть 2 Опора и движение

Сагиттальный шов

Теменная кость

Затылочная кость Лямбдовидный шов

Наружный затылочный выступ

Височная кость
Верхняя выйная линия

Нижняя выйная линия

Сосцевидный отросток

Скуловая дуга Затылочный мыщелок

Латеральная крыло­ Шиловидный отросток

видная пластинка
Медиальная крыло­
видная пластинка
Носовая перегородка
Крыловидный крючок

Горизонтальная
пластинка
небной кости
Твердое ю—
Небный отрос­
ток верхнече-
— люстной кости

Рис. 7.3. Вид черепа сзади

ной кости является наличие большого отверстия — на­

Вы йные линии
Выйная связка и мышцы шеи у человека не столь
прочные, как у других животных, поэтому у человека
костный выступ и линии тыльной части черепа не так
хорошо развиты, как у животных. Расположение боль­
шого затылочного отверстия у человека позволяет
черепу сохранять равновесие над позвоночным стол­
бом, а также обеспечивает вертикальное положение.
Таким образом, черепу человека требуется меньше
усилий связок и мышц, чтобы сохранять равновесие
головы на позвоночнике, в отличие от животных,
включая таких приматов, как шимпанзе, чьи черепа не
уравновешиваются над позвоночником. Наличие
небольших выйных линий у представителей семейства
гоминид (животные с вертикальным способом перед­
вижения подобно человеку) говорит об ограниченном
количестве мышц.
Вид черепа сбоку
Теменная кость и чешуйчатая часть височной кости об­
разуют большую часть головы (рис. 7.4). Их соединяет
чешуйчатый шов. Характерной особенностью височ­
ружного слухового прохода, который обеспечивает
передачу звуковых волн в барабанную перепонку. Его
окружает наружное ухо. Сзади и ниже наружного слухо­
вого прохода находится сосцевидный отросток, кото­
рый можно увидеть и прощупать за ухом. Он не пред­
ставляет собой сплошную кость, а имеет полости —
воздушные ячейки, которые соединяются со средним
ухом. К сосцевидному отростку прикреплены мышцы
шеи, участвующие во вращении головы. Верхняя и
нижняя височные линии, к которым прикреплена ви­
сочная мышца, — одна из главных жевательных мышц,
расположены на латеральной поверхности теменной
кости.
Височные линии
Височные линии важны для антропологов, поскольку
хорошо выраженная височная линия указывает на
мощную височную мышцу, которая поддерживает
тяжелую челюсть. У горилл мужского пола височные
мышцы настолько большие, что височные линии соеди­
няются в средней линии черепа, образуя мощный сагит­
тальный гребень. Височные линии у человека намного
меньше.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 22 7

Венечный шов

Верхняя височная линия Лобная кость

Нижняя височная линия

Теменная кость

Чешуйчатый шов Надглазничное отверстие

Надглазничный край
Височная кость Клиновидная кость
(большое крыло)
Носовая кость
Затылочная кость
Слезная кость
Носослезный канал
Лямбдовидный шов
Подглазничное отверстие
Нижнечелюстной мыщелок Скуловая кость
Наружный слуховой проход Венечный отросток
нижней челюсти
Сосцевидный отросток Верхняя челюсть
Шиловидный отросток
Скуловой отросток
височной кости
Нижнечелюстная ветвь
Скуловая дуга
Височный отросток
скуловой кости
Угол нижней челюсти Подбородочное отверстие
Нижняя челюсть
Колено

Рис. 7.4. Вид черепа сбоку

Латеральная поверхность большого крыла клино­ весь череп. Кпереди от клиновидной кости расположена
видной кости находится непосредственно кпереди от В И ­ скуловая кость (рис. 7.5).
СОЧНОЙ кости (см. рис. 7.4). Клиновидная, или основная, Скуловая дуга образована соединением двух отрост­
кость — непарная. Она простирается поперечно через ков: скулового высочной кости и височного скуловой кости
(см. рис. 7.4). Эту дугу легко нащупать, равно как и мышцы
по ее обеим сторонам, при открывании и закрывании че­
люсти (см. рис. 7.5).
Верхняя челюсть находится кпереди и книзу от ску­
Лобная кость
ловой кости, к которой она присоединяется. Нижняя че­
Надглазничное
отверстие люсть расположена книзу от верхней челюсти и подвижно
сочленена с височной костью (см. рис. 7.4). Нижняя че­
Скуловая дуга
люсть состоит из тела и двух ветвей. Верхний конец
Носовая кость ветви оканчивается двумя отростками: нижнечелюстным
Скуловая кость мыщелком, который сочленен с нижнечелюстной ямкой
височной кости, и венечным отростком, к которому
Верхняя челюсть прикреплена височная мышца. Альвеолярный отросток
Сосцевидный верхней челюсти содержит верхний ряд зубов, а альвео­
отросток
лярный отросток нижней челюсти — нижний ряд зубов.
Колено
нижней челюсти
Нижняя челюсть Вид черепа спереди
Угол нижней
челюсти Основными структурами, которые можно увидеть спереди,
являются лобная кость, скуловые кости, носовые кости,
верхняя и нижняя челюсти (рис. 7.6). Зубы мы рассмотрим
в гл. 24. Многие кости лица легко прощупываются через
кожу (рис. 7.7).
Спереди хорошо видны глазничные впадины и носо­
Рис. 7 .5 . В ид к о с т н ы х о р и е н т и р о в на л и ц е с б о ку вая полость. Глазничные впадины, или глазницы, пред-
228 Часть 2 Опора и движение

Лобная кость

Теменная кость
Венечный шов
Надглазничное отверстие
Глабелла
Глазничная пластинка
лобной кости
Надглазничный край
Клиновидная кость
(большое крыло)
Височная кость
Верхняя глазничная щель
Носовая кость
Слезная кость
Подглазничный край
Скуловая кость Подглазничное отверстие
Перпендикулярная
Носовая пластинка решет­ Средняя носовая раковина
перегородка чатой кости
Нижняя носовая раковина
Сошник .

Носовая полость Передняя носовая ость

Верхняя челюсть Косая линия нижней челюсти

Альвеолярные отростки

Тело нижней челюсти

Подбородочное отверстие Нижнечелюстной симфиз
Колено

Рис. 7.6. Вид черепа спереди

ставляют собой конусовидные ямки с вершинами, направ­

Слабая точка глазницы
ленными кзади (рис. 7.8). Кости глазничных впадин не
только защищают глаза, но и служат для прикрепления Место глазницы, именуемое латеральным ее углом, где со­
мышц, которые приводят в движение глазное яблоко. В единены скуловая и лобная кости, является "слабой" точ­
каждой глазнице находятся кровеносные сосуды, нервы и кой черепа. Удар в нее может привести к перелому. Скуло­
жир, а также глазное яблоко и мышцы, которые обеспечи­ вая кость, как правило, смещается в глазницу, и такое пов­
вают его движение. В табл. 7.4 приведены кости, образую­ реждение трудно устранить.
щие глазницу.
Глазница имеет ряд отверстий, через которые осу­
ществляется коммуникация между орбитой и другими
полостями. Сообщение глазницы с носовой полостью осу­
ществляется через носослезный канал. По нему слезы
Лобная из глаз попадают в носовую полость. Зрительный нерв от­
Глабелла кость ходит от заднего полюса глазного яблока через зритель­
Надглазнич­ ный канал у тыльного края глазницы и входит в полость
ный край черепа. Через верхние и нижние глазничные щели, распо­
Скуловая ложенные на тыльной части глазницы, проникают сосуды и
кость нервы, обеспечивающие функционирование расположен­
ных в глазнице структур.
Грушевидное отверстие носовой полости (табл. 7.5
Верхняя
Колено и рис. 7.9; см. рис. 7.6) расположено кпереди и делится на
челюсть
нижней
челюсти
правую и левую половину носовой перегородкой. Кост­
ная часть носовой перегородки состоит главным образом
из сошника и перпендикулярной пластинки решетчатой
кости. Переднюю часть носовой перегородки образует
Рис. 7.7. П ластическая анатом ия: костны е о ри е нти р ы на лице гиалиновый хрящ.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 229

Надглазничное отверстие

Малое крыло клиновидной кости

Лобная кость

Зрительный канал
Верхняя глазничная щель
Переднее и заднее решетчатые
отверстия

Большое крыло Решетчатая кость

клиновидной кости Слезная кость
Небная кость Отверстие в носослезный канал

Скуловая кость
Верхняя челюсть

Нижняя глазничная щель

Подглазничное отверстие
Подглазничная борозда

Рис. 7.8. Кости правой глазницы

Таблица 7.4 Кости, образующие глазницу Таблица 7.5 Кости, образующие носовую
(см. рис. 7.6 и 7.8У'цШШ полость (см. рис. 7.6 и 7.9)
Кость Стенка глазницы Кость Стенка носовой полости

Лобная Верхняя стенка Лобная Верхняя стенка

Клиновидная Верхняя и латеральная стенки Носовая Верхняя стенка

Скуловая Латеральная стенка Клиновидная Верхняя стенка

Верхняя челюсть Нижняя стенка Решетчатая Верхняя стенка, перегородка и

латеральная стенка
Слезная Медиальная стенка
Нижняя носовая раковина Латеральная стенка
Решетчатая Медиальная стенка
Слезная Латеральная стенка
Небная Медиальная стенка
Верхняя челюсть Нижняя стенка

Небная Нижняя и латеральная стенка

Наружная часть носа, которая образуется преиму­ Сошник Перегородка

щественно гиалиновым хрящом, почти полностью отсут­
ствует в "сухом" скелете и представлена главным образом
Смещенная носовая перегородка
Носовая перегородка до семилетнего возраста обычно
располагается в среднесагиттальной плоскости. После
этого она, как правило, слегка смещается в одну или дру­
гую сторону. Аномальное смещение перегородки может
произойти при рождении, а чаще всего — в результате
носовыми костями и лобными отростками костей верхней
челюсти, которые образуют переносицу.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
Прямой удар в нос может привести к его перелому. Назо­
вите хотя бы три кости, которые могут оказаться сломан­
ными.

травмы. Смещение может быть достаточно серьезным,

чтобы блокировать одну сторону носового хода и нару­
шить дыхание. При значительном смещении прибегают к
хирургическому вмешательству.
Латеральная стенка носовой полости имеет три кост­
ные полочки — носовые раковины, направленные книзу
(см. рис. 7.9). Нижняя носовая раковина представляет со­
бой отдельную кость, тогда как средняя и верхняя являют-
230 Часть 2 Опора и движение

Лобная кость Петушиный гребень

Лобная пазуха Решетчатая пластинка решетчатой кости

Обонятельные отверстия
Носовая кость
Клиновидная пазуха
“ Перпендикулярная
пластинка решет- Клиновидная кость
Носовая _ чатой кости
перегородка Хрящ перегородки
С ошник--------
Большой хрящ крыла
Передняя носовая ость Горизонтальная пластинка
небной кости
Небный отросток верхней челюсти

Резцовый канал
Центральный резец

Лобная Слезная кость

Обонятельный карман
Лобная пазуха Веохняя
носовая раковина L Часть решетчатой
Средняя носовая J кости
Носовая кость раковина

Клиновидная пазуха
Верхнечелюстная кость--- Клиновидная кость

Латеральный носовой хрящ--- Вертикальная пластинка небной кости

Нижняя носовая раковина
Большой хрящ крыла —
Медиальная крыловидная пластинка
Горизонтальная пластинка небной кости

Небный отросток верхней челюсти

Латеральный резец----
б)

Рис. 7.9. Кости полости носа:

а — носовая перегородка носовой полости (вид слева); б — латеральная стенка носа изнутри носовой полости — носовая перегородка
удалена (вид справа)

ся выступами решетчатой кости. Функция раковины сос­
тоит в увеличении площади поверхности носовой полости,
что способствует увлажнению, удалению частиц и согре­
ванию вдыхаемого воздуха.
Ряд костей, связанных с носовой полостью, имеют
большие полости — околоносовые пазухи, которые
открываются в носовую полость (рис. 7.10). Пазухи
уменьшают массу черепа и выполняют роль резонанс­
ных камер (сравните голос здорового человека и чело­
века, у которого заложен нос). Имеются четыре пазухи:
лобная, верхнечелюстная, клиновидная и ячейки решет­
чатой кости.
Внутренняя часть полости черепа
Полость черепа — это полость, в которой находится
головной мозг. Полость черепа можно обнаружить,
удалив свод черепа. Это позволит увидеть внутрен­
нее основание черепа, в котором можно выделить
переднюю, заднюю и среднюю черепные ямки
(рис. 7.11).
Выступающий петушиный гребень находится в
центре передней черепной ямки. Петушиный гребень
— это место прикрепления твердой соединительно­
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 231

Лобная пазуха

Околоносовые Лобная
пазухи пазуха
решетчатой кости
Около­
Клиновидная носовые
пазуха пазухи
решетчатой
кости
Клиновид­
ная пазуха

Верхнечелюстная
пазуха Верхне­
челюстная
пазуха

Лобная пазуха

Рис. 7.10. Околоносовые пазухи:

а — вид сбоку; б — вид спереди; в — рентгеновский снимок лобной пазухи

тканной оболочки, которая поддерживает и защища­ Перелом решетчатой пластинки

ет головной мозг (см. гл. 13). По обеим сторонам пету­
шиного гребня расположены обонятельные ямки. В
каждой из них находится обонятельная луковица, к ко­
торой подходят обонятельные нервы. Ре шет ча та я
пластинка решетчатой кости образует дно каждой
обонятельной ямки. Обонятельные нити проходят из
полости носа к обонятельным луковицам через решет­
чатые отверстия в решетчатой пластинке, которые на­
зываются обонятельными отверстиями (см. рис. 7.9, а
и гл. 15).
Перелом решетчатой пластинки может произойти во время
автомобильной катастрофы при ударе носом о руль. Через
место перелома может вытекать цереброспинальная жид­
кость, что является опасным признаком и требует немед­
ленного вмешательства врачей, поскольку очень высок
риск возникновения инфекции.
Тело клиновидной кости образует центральный выс­
туп, который расположен на дне полости черепа. Этот
232
Передняя черепная ямка
Обонятельная ямка
Клиновид-_ Малое крыло-----
ная кость Большое крыло-----
Круглое отверстие
Рваное отверстие
Средняя черепная ямка
Внутренний слуховой проход
Большое затылочное отверстие
Теменная кость
Рис. 7.11. Дно полости черепа (внутреннее основание черепа)
Вид дна сверху, свод черепа удален
выступ образует структуру, напоминающую седло, и назы­
вается турецким седлом. В нем располагается гипофиз.
По обеим сторонам турецкого седла и чуть кзади находит­
ся каменистая часть височной кости, где расположены
среднее и внутреннее ухо.
Большое затылочное отверстие, в котором спин­
ной мозг переходит в головной мозг, находится в задней
черепной ямке. Другие отверстия черепа и проходящие
через них структуры приведены в табл. 7.6.
Вид черепа снизу
Если смотреть на череп снизу (нижняя челюсть уда­
лена), то мы увидим, что в его основании расположен
целый ряд отверстий и специализированных поверхнос­
тей (рис. 7.12). Большое затылочное отверстие распо­
ложено в затылочной кости чуть сзади от центра основа­
ния черепа. Затылочные мыщелки — гладкие места
сочленения черепа и позвоночного столба — находятся
на латеральных и передних краях большого затылочного
отверстия.
Мы можем также увидеть точки входа и выхода кро­
веносных сосудов, снабжающих кровью головной мозг.
Кровь поступает в мозг по внутренним сонным артериям
через сонные каналы височных костей и позвоночным
артериям, которые проходят через большое затылочное
отверстие. Сразу же после входа внутренней сонной ар­
терии в сонный канал она поворачивается медиально
почти на 90° и идет дальше по каналу, затем снова пово­
рачивается почти на 90° и входит в полость черепа через
верхнюю часть рваного отверстия. Тонкая костная
Часть 2 Опора и движение
Лобные пазухи
Петушиный гребень \ Решет -
! _ цатая
Решетчатая пластинка
пла
_^J КО СТЬ
Лобная кость
Зрительный канал
Турецкое седло
Овальное отверстие
Остистое отверстие
Сонный канал
Чешуйчатая часть Височ-
Каменистая часть ная кость
Яремное отверстие
Канал подъязычного нерва
Задняя черепная ямка
Затылочная кость
пластинка отделяет сонный канал от среднего уха, что
позволяет человеку слышать биение своего сердца, на­
пример при испуге или после бега. Большая часть крови
выходит из головного мозга через внутренние яремные
вены, которые выходят через яремные отверстия, рас­
положенные латерально по отношению к затылочным
мыщелкам.
Два длинных шиловидных отростка выступают из
дна височной кости (см. рис. 7.4 и 7.12). От каждого из них
начинаются три мышцы, участвующие в движении языка,
подъязычной кости и глотки. Нижнечелюстная ямка, где
нижняя челюсть сочленяется с остальной частью черепа,
находится кпереди от сосцевидного отростка у основания
скуловой дуги.
Задние отверстия носовой полости граничат с каждой
стороны с вертикальными костными пластинками крыло­
видного отростка клиновидной кости: медиальной и ла­
теральной. Медиальная и латеральная крыловидные
мышцы, которые помогают перемещать нижнюю челюсть,
начинаются от латеральной пластинки (см. гл. 10). Сош­
ник образует заднюю часть носовой перегородки и нахо­
дится между медиальными крыловидными пластинками в
центре носовой полости.
Твердое, или костное, небо образует дно носовой
полости. Швы соединяют четыре кости, образуя твердое
небо; небные отростки двух костей верхней челюсти обра­
зуют передние 2/3 неба, а горизонтальные пластинки двух
небных костей — заднюю 1/3 неба. Ткани мягкого неба
простираются назад от твердого неба. Твердое и мягкое
небо отделяют носовую полость от рта и позволяют чело­
веку одновременно дышать и принимать пищу.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 233

Таблица 7.6 Отверстия, щели и каналы черепа (см. рис. 7.11 и 7.12)

Отверстие Кость, имеющая отверстие Структура, проходящая через отверстие

Сонный канал Височная Внутренняя сонная артерия и одноименное нервное симпатическое

сплетение

Переднее и заднее решетчатые отверстия Между лобной и решетчатой Передние и задние решетчатые нервы

Наружный слуховой проход Височная Движение звуковых волн к барабанной перепонке

Рваное отверстие Между височной, затылочной и При жизни отверстие заполнено хрящом, сонный и крыловидный
клиновидной каналы пересекают его, но не проходят через него

Большое затылочное отверстие Затылочная Спинной мозг, добавочные нервы и позвоночные артерии

Овальное отверстие Клиновидная Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва

Круглое отверстие Клиновидная Верхнечелюстная ветвь тройничного нерва

Остистое отверстие Клиновидная Средняя менингеальная артерия

Канал подъязычного нерва Затылочная Подъязычный нерв

Резцовый канал(отверстие) Между верхними челюстями Резцовый нерв

Нижняя глазничная щель Между клиновидной и верхней Подглазничный нерв и кровеносные сосуды и скуловой нерв
челюстью

Подглазничное отверстие Верхняя челюсть Подглазничный нерв

Внутренний слуховой проход Височная Лицевой и преддверно-улитковый нервы

Яремное отверстие Между височной и затылочной Внутренняя яремная вена, языкоглоточный, блуждающий и
добавочный нервы

Нижнечелюстное отверстие Нижняя челюсть Нижний альвеолярный нерв, иннервирующий зубы нижней челюсти

Подбородочное отверстие Нижняя челюсть Подбородочный нерв

Носослезный канал Между слезной костью и верхней Носослезный проток

челюстью

Обонятельные отверстия Решетчатая Обонятельные нити обонятельного нерва

Зрительный канал Клиновидная Зрительный нерв и глазная артерия

Небные отверстия (большое и малые) Небная Небные нервы

Крыловидный канал Клиновидная Симпатические и парасимпатические нервы, идущие к лицу

Клинонебное отверстие Между небной и клиновидной Носонебный нерв и клинонебные кровеносные сосуды

Шилососцевидное отверстие Височная Лицевой нерв

Верхние глазничные щели Клиновидная Глазодвигательный, блоковой, отводящий нервы, глазная ветвь
тройничного нерва, глазные вены

Надглазничное отверстие Лобная Надглазничный нерв и сосуды

Скулолицевое отверстие Скуловая Скулолицевой нерв

Скуловисочное отверстие Скуловая Скуловисочный нерв

Расщепленная губа и расщелина неба
В процессе эмбрионального развития иногда не проис­
ходит слияния костей лицевого черепа. При патологи­
ческом формировании верхней челюсти образуется рас­
щепленная ("заячья") губа, если же слияние небных от­
ростков верхней челюсти не происходит, то возникает
расщелина неба (“волчья пасть”). В последнем случае
образуется отверстие между носовой полостью и полос­
тью рта, что затрудняет потребление пищи и жидкости, а
также нарушает дикцию. Расщепленная губа встречается
примерно у одного на 1000 новорожденных, чаще у
мальчиков, чем у девочек. Расщелина неба встречается
примерно у одного на 2500 новорожденных, чаще у де­
вочек, чем у мальчиков. Обе патологии могут возникнуть
у одного и того же новорожденного.
^ 3. Перечислите части осевого скелета и его функции.
в 4. Назовите семь костей, образующих глазницу.
Y 5. Опишите кости и хрящ носовой перегородки.
6. Что такое пазуха? Каковы функции пазух? Где на­
ходятся околоносовые пазухи?
7. Назовите кости, образующие твердое небо. Какова
его функция?
8. Через какое отверстие ствол головного мозга со­
единяется со спинным мозгом? Назовите отвер­
стия, в которых находятся зрительный нерв,
обонятельные нервы и преддверно-улитковый
нерв.
9. Назовите отверстия, через которые крупные
кровеносные сосуды входят в череп и выходят из
него.
234 Часть 2 Опора и движение

Резцовая ямка
Верхняя челюсть

Небный отросток
верхнечелюстной кости Твердое
Скуловая кость “ небо
Горизонтальная плас­
тинка небной кости
Большое небное отверстие Крыловидный крючок
Малые небные отверстия Височный отросток
Нижняя глазничная щель скуловой кости Скуловая
Скуловой отросток дуга
Клино­ Латеральная крыловидная пластинка
видная Большое крыло височной кости
кость Медиальная крыловидная пластинка Сошник
Овальное отверстие Рваное отверстие
Остистое отверстие Шиловидный отросток
Нижнечелюстная ямка
Наружный слуховой проход Сонный канал
Яремное отверстие Шиловидно-сосцевидное отверстие
Затылочный мыщелок Сосцевидный отросток

Большое затылочное отверстие Височная кость

Затылочная кость

Нижняя выйная линия

Наружный затылочный выступ Верхняя выйная линия

Рис. 7.12. Вид черепа снизу

10. Перечислите места прикрепления к черепу мышц
шеи, мышц глотки, жевательных и мимических
мышц и мышц, приводящих в движение глазное
яблоко.
11. Назовите кости мозгового и лицевого черепа. Какие
функции выполняет каждая группа?
Кости черепа
Череп состоит из 22 костей (см. табл. 7.1 и рис. 7.13) и со­
держит, кроме того, шесть слуховых косточек (см. гл.
15). Каждая височная кость удерживает один комплект
слуховых косточек, в который входят молоточек, наковаль­
ня и стремечко.
22 кости черепа составляют мозговой и лицевой че­
реп. Мозговой череп состоит из 8 костей, которые окру­
жают и защищают головной мозг. Это парные височная и
теменная кости, а также непарные лобная, затылочная,
клиновидная и решетчатая.
14 костей лицевого черепа образуют структуру ли­
ца в передней части черепа. Это парные кости (верхняя
челюсть, скуловая, небная, слезная, носовая, нижняя но­
совая раковина, нижняя челюсть) и непарный сошник.
Лобная и решетчатая кости, являющиеся частью мозго­
вого черепа, также способствуют формированию лица.
Нижнюю челюсть нередко рассматривают как лицевую
кость, несмотря на то что она не является частью целого
черепа.
Кости лицевого черепа защищают основные органы
чувств, которые находятся в области лица: глаза, нос и
язык. Кроме того, они являются участками при­
крепления жевательных и мимических мышц и мышц,
приводящих в движение глазное яблоко. Верхняя и
нижняя челюсти имеют альвеолярны е отростки с
лунками для прикрепления зубов. Кости лицевого
черепа и связанные с ними мягкие структуры обусловли­
вают уникальные особенности строения лица каждого
человека.
 Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 235

Структуры позиции а
Верхняя и нижняя височные линии: участки прикрепления
височной мышцы.
Теменное Теменное возвышение: наиболее широкая часть головы.
возвышение Характерные особенности: образует боковую поверхность черепа.

Верхняя височная линия

Нижняя височная линия

Правая теменная кость

а) (вид сбоку)
Структуры позиции б
Наружный слуховой проход: наружный канал уха; обеспечивает
поступление звука в ухо.
Нижнечелюстная ямка: точка сочленения между нижней челюс­
тью и черепом.
Сосцевидный отросток: место прикрепления мышц, отвечаю­
щих за движения головы и подъязычной кости.
Чешуйчатая часть Чешуйчатая часть: плоская латеральная часть височной кости.
Шиловидный отросток: место прикрепления мышц языка,
глотки и подъязычной кости.
Скуловой отросток Скуловой отросток: участвует в образовании костной дуги
от щеки до передней части уха; место прикрепления мышц,
Нижнечелюстная ямка
Сосце­ отвечающих за движение нижней челюсти.
видный Наружный слуховой Структуры, которые можно увидеть на других рисунках
отросток проход Сонный канал: канал, через который внутренняя сонная артерия
входит в черепную полость (рис. 7.11 и 7.12).
Шиловидный отросток Внутренний слуховой проход: отверстие, через которое в ка­
Правая височная кость менистую часть височной кости входит лицевой (VII) и преддвер­
(вид сбоку) но-улитковый (VIII) нервы (рис. 7.11).
Яремное отверстие: отверстие, через которое яремная вена
выходит из черепной полости (рис. 7.11 и 7.12).
Средняя черепная ямка: углубление в дне черепной полости,
заполненное височными долями мозга (рис. 7.11).
Каменистая часть: прочная часть височной кости (рис. 7.11).
Шилососцевидное отверстие: отверстие, через которое лице­
вой нерв (VII) выходит из черепа (рис. 7.12).
Характерные особенности: содержит среднее и внутреннее ухо и
воздухоносные полости; место сочленения нижней челюсти с ос­
б) тальным черепом.

Структуры позиции в
Глабелла: участок между надглазничными краями.
Носовая ость: верхняя часть носовой перегородки.
Глазничная пластинка: верхняя часть (крыша) глазницы.
Надглазничное отверстие: отверстие, через которое нервы и
сосуды выходят из черепа в кожу лба.
Надглазничный край: край, образующий переднюю верхнюю
границу глазницы.
Скуловой отросток: соединяется со скуловой костью; участвует
в образовании латерального края глазницы.
Характерные особенности: образует лоб и верхнюю часть глазни­
цы; содержит лобные пазухи.
Надглаз­
ничное Надглазничный край
отверстие
Глазнич­ Скуловой отросток
ная плас­
тинка
Носовая ость
Лобная кость (вид
в) спереди и слегка сверху)

Рис. 7.13. Кости черепа:

а — правая теменная кость (вид сбоку); б — правая височная кость (вид сбоку); в — лобная кость (вид спереди и слегка сверху)
236 Часть 2 Опора и движение

Структуры позиции г
Зритель­ Тело: наиболее массивная часть кости.
ный канал Овальное отверстие: отверстие, через которое ответ­
Малое Верхняя вление тройничного нерва (V) выходит из полости черепа.
крыло глазничная Остистое отверстие: отверстие, через которое главная
щель артерия, идущая к оболочкам головного мозга, входит в
Большое полость черепа.
крыло Круглое отверстие: отверстие, через которое ответвле­
Турецкое
седло ние тройничного нерва выходит из полости черепа.
Большое крыло: образует дно средней черепной ямки;
Круглое через него проходит ряд отверстий.
Овальное отверстие Латеральная крыловидная пластинка: точка прикреп­
Остистое Борозда ления жевательных мышц.
сонного Малое крыло: верхняя граница верхней глазничной щели.
канала
Медиальная крыловидная пластинка: постеролате­
(вид сверху) ральная стенка носовой полости.
Зрительный канал: канал, через который зрительный
нерв (II) проходит с глазницы в полость черепа.
Крыловидный канал: отверстие, через которое нервы
и сосуды выходят из полости черепа.
Малое Крыловидный крючок: отросток, вокруг которого
крыло Верхняя проходят сухожилия мышцы к твердому небу.
Большое глазничная Турецкое седло: на дне его расположена ямка,
крыло щель в которой находится гипофиз.
Тело Верхняя глазничная щель: отверстие, через которое
нервы и сосуды входят в глазницу из полости черепа.
Характерная особенность: содержит воздухоносную
Круглое отверстие пазуху.
Крыловидный
канал Латеральная
крыловидная
Крыловидный пластинка
крючок
Медиальная
крыловидная
(вид сзади) пластинка

Клиновидная кость (вид сверху и сзади)

Передняя часть Структуры позиции д

Мыщелок: место сочленения черепа с первым позвонком (атлантом).
Наружный затылочный выступ: место прикрепления выйной
связки на тыльной части шеи.
Большое затылочное отверстие: отверстие вокруг границы
головного и спинного мозга.
Мыщелок Нижняя выйная линия: место прикрепления мышц шеи.
Верхняя выйная линия: место прикрепления мышц шеи.
Большое Структуры, которые можно увидеть на других рисунках
затылочное Канал подъязычного нерва: канал, через который покидает
отверстие полость черепа подъязычный нерв (XII) (рис. 7.11).
Задняя черепная ямка: углубление в задней черепной полости,
образованное мозжечком (рис. 7.11).
Нижняя выйная Характерные особенности: участвует в образовании основания
линия черепа.

Верхняя выйная
линия

Наружный
затылочный выступ

Задняя часть

Затылочная кость
д) (вид снизу)

Рис. 7.13. (продолжение)

г — клиновидная кость (вид сверху и сзади); д — затылочная кость (вид снизу)
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 237

Петушиный
Передняя часть гребень
Перпендикулярная
пластинка
Глазничная
Околоно­ пластинка
Пету­ Околоносовые совые пазухи ___ Верхняя носовая
шиный пазухи решет­ решетча­ раковина
гребень чатой кости той кости Средняя носовая
Решетча­ Перпенди­ раковина
тая плас­ кулярная
тинка ре­ пластинка
шетча­
той кости (вид спереди)
Глазничная
пластинка
Структуры позиции е
Решетчатая пластинка решетчатой кости: содержит множес­
тво отверстий, через которые ответвления обонятельного нерва
(I) входят в полость черепа из носовой полости.
Петушиный гребень: место прикрепления оболочек головного
мозга.
Задняя часть Околоносовые пазухи решетчатой кости: полости в кости, де­
(вид сверху) лающие череп более легким.
Средняя носовая раковина: гребень, простирающийся в носо­
вую полость; увеличивает площадь поверхности, помогает согре­
вать и увлажнять воздух в носовой полости.
Петушиный Глазничная пластинка: образует медиальную стенку глазницы.
гребень Перпендикулярная пластинка: образует часть носовой перего­
родки.
Околоносовые Верхняя носовая раковина: гребень, простирающийся в носо­
пазухи решет­ вую перегородку; увеличивает площадь поверхности, помогает
Глазнич­ чатой кости согревать и увлажнять воздух в носовой полости.
ная плас­ Структуры, которые можно увидеть на других рисунках
тинка Передняя Решетчатые отверстия: отверстия, через которые нервы и со­
часть суды проходят из глазницы в носовую полость (рис. 7.8).
Характерные особенности: образует часть носовой перегородки,
Задняя часть латеральных стенок и "крышу" носовой полости; содержит
часть синусы пазух решетчатой кости.
Средняя Перпенди­
носовая кулярная
раковина пластинка
(вид сбоку)

Решетчатая кость
е) (вид сверху, сбоку и спереди) Ню.

Лобный Структуры позиции ж

отросток Лобный отросток: место соединения с лобной костью; принима
ет участие в образовании боковой поверхности глазницы.
Подглазничный край: гребень, образующий нижнюю границу
глазницы.
Височный отросток: соединяясь со скуловым отростком височ­
ной кости образует скуловую дугу.
Скулолицевое Скулолицевое отверстие: отверстие, через которое нерв и со­
отверстие суды выходят из глазницы на лицо.
Височ-
Характерные особенности: образует выступ на щеке; образует пе
Подглаз­ реднебоковую поверхность глазницы.
отрос- ничный
ток край

Ж) Правая скуловая
кость (вид сбоку)

Рис. 7 .1 3 . (продолжение)
е — решетчатая кость (вид сверху, сбоку и спереди); ж — правая скуловая кость (вид сбоку)
23 8 Часть 2 Опора и движение

Лобный отросток Слезная Лобный

борозда отросток

Верхнечелюстная
пазуха Глазничная
поверхность
Подглаз­
ничное
отверстие

Скуловой Передняя
Небный отросток отросток носовая ость
Бугристость Альвео­
Резцовый канал лярный
Альвеолярный отросток
отросток
J
Моляры — Резцы
Премоляры
— Клык
Клык
__ Премо­
Резцы ляры
— Моляры
(вид изнутри)
(вид сбоку)
Правая верхняя челюсть
з) (вид изнутри и сбоку)

Структуры П О З И Ц И И 3
Альвеолярный отросток: костный валик, в ячейках которого
расположены зубы.
Передняя носовая ость: участвует в образовании части носовой
перегородки.
Лобный отросток: образует стороны спинки носа.
Резцовый канал: проход в твердом небе, через который одно­
именный нерв проникает в верхнюю часть ротовой полости.
Подглазничное отверстие: отверстие, через которое выходят
из глазницы одноименные нерв и артерия.
Верхнечелюстная пазуха: воздухоносная полость в кости, кото­
рая облегчает череп.
Глазничная поверхность: образует дно глазницы.
Небный отросток: образует передние 2/3 твердого неба.
Бугристость: находится кзади от последнего верхнечелюстного
моляра.
Скуловой отросток: соединяется со скуловой костью; участвует
в образовании внутреннего края глазницы.
Характерные особенности: содержит верхнечелюстную пазуху и
зубы верхней челюсти.

Структуры позиции и
Горизонтальная пластинка: образует заднюю
1 1/3 твердого неба.
Вертикальная пластинка: образует часть
Вертикальная боковой стенки носовой полости,
Вертикальная _____ пластинка Характерные особенности: образует часть твер­
пластинка
дого неба и небольшую часть стенки глазницы.

Горизонтальная Горизонтальная
пластинка пластинка

(вид изнутри) (вид спереди)

Правая небная кость
(вид изнутри и спереди)

PUC. 7.13. (продолжение)

з — правая верхняя челюсть (вид изнутри и сбоку); и — правая небная кость (вид изнутри и спереди)
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 239

Характерные особенности: образует небольшую часть стенки

глазницы.

Слезная кость
Носослезный
канал

І
Правая слезная кость
к) (передне-боковой вид)

Характерные особенности: участвует в образовании костной

основы носа.

Носовая кость

Правая носовая кость Венечный отросток

л) (передне-боковой вид)
Нижнечелюстная
вырезка
Моляры
Нижнечелюстной
Премоляры мыщелок
Мыщелковый Структуры позиции м
Клык
отросток Альвеолярный отросток: гребень,
Резцы содержащий зубы.
Ветвь Угол: угол между телом и ветвью.
Нижнечелюстное Тело: горизонтальная часть кости.
отверстие Мыщелковый отросток: вытяжение,
содержащее нижнечелюстной мыщелок.
Альвеолярный Венечный отросток: место прикрепле­
отросток ния жевательной мышцы.
Нижнечелюстное отверстие: отвер­
стие, через которое нервы и сосуды,
идущие к зубам нижней челюсти, входят
в кость.
Тело Нижнечелюстная вырезка: углубление
(вид изнутри)
между мыщелковым и венечным
отростками.
Подбородочное отверстие: отвер­
стие, через которое нерв и сосуды
выходят из нижней челюсти и иннерви­
Нижнечелюстная Венечный руют кожу подбородка.
вырезка отросток Ветвь: почти вертикальная часть кости.
Моляры Характерные особенности: един­
Нижнечелюстной ственная подвижная кость черепа;
мыщелок Премоляры удерживает нижние зубы.
Мыщелковый Клык
отросток
Резцы

Ветвь-
Альвеолярный
отросток
Тело
Подбородочное
отверстие

(вид сбоку)
м) Правая нижняя челюсть

Рис. 7 .1 3 . (продолжение)
к — правая слезная кость (передне-боковой вид); л — правая носовая кость (передне-боковой вид); м — правая нижняя челюсть
(вид изнутри и сбоку)
240 Часть 2 Опора и движение

Структуры позиции н
Крыло: точка прикрепления между сош­
ником и клиновидной костью.
Крыло Вертикальная пластинка: образует
часть носовой перегородки.
Характерные особенности: образует боль­
Вертикальная шую часть задней носовой перегородки.
пластинка

(вид спереди) (вид сбоку)

н) Сошник

Рис. 7 .1 3 . (продолжение)
н — сошник (вид спереди и сбоку)

Большой рог Структура рисунка

Тело: основная часть кости.
Большой рог: место прикрепления мышц
и связок.
Малый рог: место прикрепления мышц и
Малый рог связок.
Характерные особенности: одна из немногих
костей, которая не сочленяется с другой
Тело
костью; прикреплена к черепу мышцами и
связками.

(вид спереди)

Малый рог

Большой рог

Тело
(вид сбоку с левой стороны)

Подъязычная кость

Рис. 7 .1 4 . Подъязычная кость

Вид спереди и сбоку с левой стороны

Подъязычная кость ниже нижней челюсти. Подъязычная кость обеспечивает

Подъязычную кость (рис. 7.14) нередко считают частью
лицевого черепа, поскольку она развивается
одновременно с костями лица. Вместе с тем она не
связана с черепом взрослого человека (см. табл. 7.1).
Подъязычная кость не имеет непосредственного костного
прикрепления к черепу; к черепу прикрепляются мышцы и
связки, а сама кость "плавает" в верхней части шеи чуть
прикрепление некоторых мышц языка, а кроме того, явля­
ется участком прикрепления некоторых мышц шеи, кото­
рые приподнимают гортань, когда человек разговаривает
или глотает.
^ 12. Где находится подъязычная кость и какую функцию
• она выполняет?
X ______________________
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 24 1

Позвоночный столб I шейный позвонок (атлант)

Цели II шейный позвонок (осевой)

Я Описать развитие четырех основных физиологических из­ Шейный
гибов позвоночника. отдел
Я Перечислить особенности, характеризующие шейный, (изогнут
грудной, поясничный и крестцовый отделы позвоноч­ кпереди)
ника.
Позвоночный столб обычно состоит из 26 костей, VII шейный позвонок
которые можно разделить на пять отделов (рис. 7.15).
Семь шейных позвонков, 12 грудных, пять поясничных, I грудной позвонок
крестец и копчик образуют позвоночный столб. В разви­
вающемся плоде есть около 34 позвонков; срастаясь, пять
крестцовых позвонков образуют одну кость — крестец, а
четыре или пять копчиковых костей — копчик.
Пять отделов взрослого позвоночного столба харак­
теризуются четырьмя основными физиологическими из­ Грудной
гибами (см. рис. 7.15). Два изгиба проявляются в процес­ отдел
се развития эмбриона. В первые месяцы после рождения, (изогнут
кзади)
когда ребенок начинает поднимать голову, в области шеи
образуется вторичный изгиб, выпуклый кпереди. Позже,
когда ребенок учится сидеть, а затем ходить, поясничный
отдел позвоночника также становится выпуклым кпереди.
Таким образом, в позвоночном столбе взрослого
человека шейный и поясничный отделы изогнуты
кпереди, а грудной и крестцово-копчиковый отделы
изогнуты кзади. Физиологические изгибы позвоночника Межпозвонковый
диск
— это изгибы в сагиттальной плоскости, которые обеспе­
XII грудной позвонок
чивают амортизацию позвоночника.

Аномальные искривления позвоночника Межпозвонковое

отверстие
Лордоз — чрезмерное выпуклое искривление поясничного
Первый поясничный
отдела. Кифоз — чрезмерное вогнутое искривление груд­ позвонок
ного отдела. Сколиоз — аномальное боковое во фрон­
Тело позвонка
тальной плоскости искривление позвоночника, которое не­ Пояс­
редко сопровождается чрезмерными аномальными кифо­ ничный
отдел Поперечный
зами и лордозами (рис. 7.16). (изогнут отросток
кпереди)
Остистый отросток

V ПОЯСНИЧНЫЙ
ПОЗВОНОК

Крестцовый МЫС

Крестцо­ - Крестец
вый и
копчико­
вый от­
делы
(изогнуты
кзади)
Копчик

Рис. 7.15. Позвоночный столб

Вид всего позвоночного столба слева
Рис. 7.16. Сколиоз
Сколиоз представляет собой аномальное боковое искривление
позвоночника (стрелки)
242 Часть 2 Опора и движение

Межпозвонковые диски ного фиброзного кольца и внутреннего студенистого

Межпозвонковые диски из волокнистого хряща, распо­
ложенные между телами соседних позвонков (см.
рис. 7.15 и 7.17), предотвращают трение тел позвонков
друг о друга. Межпозвонковые диски состоят из наруж-
ядра. С возрастом диск начинает сжиматься, вследствие
чего сокращается расстояние между позвонками и
уменьшается общий рост человека; фиброзное кольцо
становится более слабым и более восприимчивым к об­
разованию грыж.

Общий план строения позвонков

Тело позвонка
Фиброзное
Межпоз­ кольцо
вонковый
диск Студенистое
ядро
Межпозвонковое___ і
отверстие
Рис. 7.17. Межпозвонковый диск
Грыжа, или "р азр ы в", межпозвонкового диска
Грыжа, или "разрыв", межпозвонкового диска, возникает в
результате разрыва или растягивания фиброзного кольца
с частичным или полным выделением студенистого ядра
(рис. 7.18). Пораженная грыжей часть диска может давить
на спинной мозг или корешки спинномозговых нервов, на­
рушая их функцию и вызывая болевые ощущения. Чаще
всего встречается грыжа межпозвонковых дисков нижней
части поясничного отдела, а также дисков нижней части
шейного отдела позвоночника.
Существуют различные способы устранения этой
проблемы. В одних случаях назначают длительный пос­
тельный режим, поскольку, как известно, грыжа может
рассосаться, а фиброзное кольцо восстановиться. В боль­
шинстве случаев, однако, приходится прибегать к хирурги­
ческому вмешательству и удалять поврежденный диск.
Чтобы увеличить прочность позвоночного столба, в некото­
рых случаях в то место, где был диск, помещают кусочек
тазовой кости и со временем происходит слияние кости
с соседними позвонками.
Позвоночный столб выполняет пять основных функций:
поддерживает массу головы и туловища; защищает спин­
ной мозг; обеспечивает выход спинномозговых нервов из
спинного мозга; обеспечивает прикрепление мышц; участ­
вует в движениях головы и туловища. Общая структура
позвонка приведена в табл. 7.7. Каждый позвонок состоит
из тела, дуги и различных отростков (рис. 7.19). Часть поз­
вонка, на которую приходится основная масса кости, на­
зывается телом.
Дуга позвонка отходит от тела назад. Она делится
на правую и левую половины, каждая из которых состоит
из двух частей: ножки, которая прикреплена к телу, и
пластинки, которая соединяется с пластинкой противо­
положной половины дуги. Дуга позвонка и тыльная часть
тела окружают большое отверстие, которое называется
позвоночным. Позвоночные отверстия соседних позвон­
ков образуют позвоночный канал, в котором находится
спинной мозг. Дуги и тела позвонков защищают спинной
мозг.
Ламинэктомия и расщелина
позвоночника
При выполнении некоторых хирургических процедур, на­
пример при удалении межпозвонкового диска, позвонки
не позволяют добраться до межпозвонкового диска.
В таких случаях прибегают к ламинэктомии — удалению
пластинки.
Иногда во время развития плода слияния пластинок
не происходит. Это приводит к образованию расщелины
позвоночника, чаще всего в поясничном отделе. Если на­
рушение достаточно значительное и затрагивает спинной
мозг (рис. 7.20), то могут возникнуть неврологические
нарушения.

Твердая
Остистый мозговая ___________ Кожа
отросток оболочка спины
Поперечный Увеличенная полость
отросток спинномозгового
наполненная
Сдавленный в меж­ Мышцы
Спинной позвонковом отверс­
мозг в спины
тии корешок спинно­ Спинной
позвоночном мозгового нерва мозг Несрос-
канале шаяся
Пораженная грыжей Конский хвост
часть диска дуга
Тело первого позвонка
“ Студенистое
-ядро Межпозвон- поясничного
“ ковый диск позвонка
Фиброзное
кольцо

Рис. 7.18. Грыжа межпозвонкового диска Рис. 7.20. Расщелина позвоночника

Часть фиброзного кольца удалена, чтобы показать студенистое ядро Это нарушение происходит в результате несращения двух
в центре диска половинок дуг позвонков
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 243

Таблица 7.7 Общая структура позвонка (см. рис. 7.19,6, в)

Структура Описание

Тело Имеет форму диска; обычно наибольшая часть с плоскими поверхностями, направленными вверх и вниз; образует
переднюю стенку позвоночного отверстия; межпозвонковые диски расположены между телами позвонков

Позвоночное отверстие Отверстие в каждом позвонке, через которое проходит спинной мозг; соседние позвоночные отверстия
образуют позвоночный канал

Дуга позвонка Образует латеральные и задние стенки позвоночного отверстия; имеет несколько отростков и суставных
поверхностей

Ножка Боковая часть дуги; образует латеральные стенки позвоночного отверстия

Пластинка Тыльная часть дуги; образует заднюю стенку позвоночного отверстия

Поперечный отросток Отросток, выступающий латерально из места соединения пластинки и ножки; участок прикрепления мышц

Остистый отросток Отросток, выступающий назад в месте соединения двух пластинок; место прикрепления мышц; укрепляет
позвоночный столб и обеспечивает выполнение движений

Суставные отростки Верхний и нижний отростки, содержащие суставные фасетки, в которых сочленяются позвонки; укрепляют
позвоночный столб и обеспечивают выполнение движений

Межпозвонковое отверстие Латеральное отверстие между двумя соседними позвонками, через которое спинномозговые нервы выходят из
позвоночного канала

Задняя часть
Остистый Поперечный отросток
отросток Нижняя позвонковая
вырезка верхнего
Верхний суставной позвонка
отросток Плас- - Пространство для меж­
тинка позвонкового диска
Дуга
Поперечный п03в0. Межпозвонковое отверстие
отросток нка Нижний суставной отросток
Ножка _ верхнего позвонка
Позвоночное Верхний суставной
отверстие отросток нижнего
позвонка
Тело Остистые отростки
Верхняя межпозвон­
ковая борозда для
нижнего позвонка
а) Передняя часть Тела
В)

Верхний суставной отросток

Верхняя позвонковая Верхняя суставная поверхность
вырезка
Ножка
Верхняя суставная поверхность Поперечный отросток
для головки ребра
Суставная поверхность
Передняя для бугорка ребра Задняя
часть Тело часть
Пластинка
Нижний суставной
отросток
Нижняя суставная поверхность
для головки ребра Остистый отросток

Нижняя позвонковая
вырезка
б)

Рис. 7.19. Грудной позвонок:

а — вид сверху; б — вид сбоку; в — фотография двух грудных позвонков (вид сбоку). На фото видно сочленение между нижним суставным от­
ростком одного позвонка и верхним суставным отростком следующего нижнего позвонка; видны также межпозвонковое отверстие
и пространство для межпозвонкового диска
244 Часть 2 Опора и движение

Поперечный отросток простирается латерально

Поперечный Задняя дуга
из каждой стороны дуги между пластинкой и ножкой, а в отросток Позвоночное
участке соединения двух пластинок находится остистый отверстие
отросток. Остистые отростки можно прощупать вниз по Верхняя суставная
поверхность(соч­
задней срединной линии (рис. 7.21). Большинство дви­ леняется с затылоч­
жений позвоночного столба осуществляется в результа­ ным мыщелком)
те сокращения скелетных мышц, которые прикрепляют­ Суставная поверхность
зуба II шейного позвонка
ся к поперечному и остистым отросткам (см. гл. 10). Передняя дуга
а)

Остистый отросток Остистый отросток

VII шейного позвонка (раздвоенный)
Верхняя граница
лопатки
Поперечный Задняя дуга
Медиальная граница отросток
лопатки Позвоночное отверстие
Поперечное
Лопатка отверстие Верхняя суставная
поверхность
Нижний угол лопатки
Зуб
Поясничные остистые
отростки б)

Остистый отросток
(раздвоенный)
Рис. 7.21. Пластическая анатомия: лопатка и остистые Плас­
отростки тинка
Ножка ---
Позвоночное
Поперечное отверстие
Спинномозговые нервы выходят из спинного мозга отверстие
через межпозвонковые отверстия (см. рис. 7.15; 7.19, Верхняя суставная
Поперечный поверхность
в). Каждое отверстие образуется вырезками в ножках со­ отросток
седних позвонков.
в)
Движения и дополнительную прочность позвоночного
столба обеспечивают отростки позвонков. Каждый позво­
нок имеет верхний и нижний суставной отростки. Верх­
ний отросток одного позвонка сочленен с нижним отрост­
ком смежного позвонка. Наложение этих отростков один
на другой увеличивает тугоподвижность позвоночного
столба. Участок наложения и сочленения верхнего и ниж­
Остистый
него суставных отростков образует гладкую суставную Зуб отросток
поверхность на каждом суставном отростке.

Региональные различия между позвонками

Позвонки каждого позвоночного столба имеют харак­
терные особенности, которые, как правило, нивелиру­
ются на границе отделов позвоночника. Шейные поз­
вонки (см. рис. 7.15; 7.22, а—г) имеют очень маленькие Тело
Поперечный
тела, частично раздвоенные остистые отростки и по­ отросток
перечное отверстие в каждом поперечном отростке,
Поперечное
через которое позвоночные артерии направляются к го­ отверстие
лове. Только позвонки шейного отдела имеют попереч­
ные отверстия.
Первый шейный позвонок называется атлантом
(см. рис. 7.22, а), поскольку он держит череп, как мифи­
ческий великан Атлант небосвод. Первый шейный позво­
нок не имеет ни тела, ни остистого отростка. Он имеет
большие суставные поверхности, которые соединяются Рис. 7.22. Шейные позвонки:
с затылочными мыщелками у основания черепа. Этот а — атлант (I шейный позвонок), вид сверху; б — осевой позвонок
сустав позволяет голове наклоняться вперед и в сторо­ (II шейный позвонок), вид сверху и несколько сзади; в — V шейный
ны. Второй шейный позвонок называется осевы м позвонок, вид сверху; г — шейные позвонки, вид сбоку
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 245

(рис. 7.22, б), поскольку обеспечивает незначительное

вращение головы. Осевой позвонок имеет несколько
Остистый
модифицированный отросток на верхней стороне своего отросток
небольшого тела, который называется зубовидным или Пластинка Позвоночное
зубом. Зубовидный отросток входит в увеличенное поз­ Поперечный отверстие
отросток Суставная поверх­
воночное отверстие атланта, который и обеспечивает ность для бугор­
его вращение. Остистый отросток VII шейного позвонка Верхний сустав­ ка ребра
не является раздвоенным, а очень сильно выступает, по­ ной отросток Верхняя сустав­
ная поверхность
этому его легко нащупать между плечами (см. рис. 7.21). Ножка
Наиболее выступающий остистый отросток в этом Верхняя сус­
тавная поверх­
участке называется позвоночным выступом. Как пра­ ность для
вило, это остистый отросток VII шейного позвонка, одна­ Тело головки ребра
ко это может быть и VI шейный позвонок или даже I груд­ а)
ной.

Хлыстовая травма
Хлыстовая травма представляет собой чрезмерное вы­
прямление шейных позвонков травматического характера.
Голова представляет собой довольно тяжелый объект, рас­ Суставные
поверхности
положенный на конце гибкой колонны, которая может для головки
подвергнуться чрезмерному выпрямлению при резком ребра
движении головы назад вследствие неожиданного ускоре­ Суставная
ния тела. Это обычно может произойти в автомобильной поверхность
для бугорка
катастрофе или во время занятий спортом, когда тело рез­ ребра
ко двигается вперед в то время как голова остается непод­ Поперечный
вижной. Типичными последствиями хлыстовой травмы яв­ Тело отросток
ляются переломы остистых отростков шейных позвонков,
Остистый
грыжи дисков, сопровождающиеся передним разрывом. отросток
Пространство
для межпозвон­
кового диска
Грудные позвонки (см. рис. 7.15 и 7.23) имеют длин­
Межпозвонко­
ные тонкие остистые отростки, направленные вниз, а так­ вое отверстие
же относительно длинные поперечные отростки. Первые
10 грудных позвонков имеют суставные поверхности на
поперечных отростках, где они сочленяются с реберными
бугорками. Дополнительные суставные поверхности нахо­ б)
дятся на верхней и нижней границе тела, где сочленяются
головки ребер. Головки большинства ребер сочленяются с
нижней суставной поверхностью одного позвонка и верх­
Рис. 7.23. Грудные позвонки:
а — вид сверху; б — вид сбоку
ней суставной поверхностью головки ребра на смежном
позвонке.
Поясничные позвонки (см. рис. 7.15 и 7.24) имеют
массивные тела и крупные прямоугольные поперечные и Крестцовые позвонки (см. рис. 7.15 и 7.25) являют­
остистые отростки. Верхние суставные поверхности ся очень модифицированными по сравнению со всеми
направлены медиально, а нижние — латерально. Когда другими позвонками. Эти пять позвонков слились в
верхняя суставная поверхность одного поясничного единую кость — крестец.
позвонка соединяется с нижней суставной поверхнос­
тью другого поясничного позвонка, результирующее со­ Модификации поясничных позвонков
четание увеличивает прочность нижней части позвоноч­ Крестец может быть сформирован сращением шести поз­
ного столба и ограничивает вращение поясничных поз­ вонков (сакрализация) или сращением четырех позвонков,
вонков. тогда поясничных позвонков будет шесть (люмбализация).

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА 3

Поперечные отростки крестцовых позвонков сраста­
Почему поясничные позвонки более массивные, чем
ясь образуют крылья, которые соединяют крестец с та­
шейные?
зовыми костями. Остистые отростки первых четырех
246 Часть 2 Опора и движение

крестцовых позвонков, частично срастаясь, образуют
выступы, которые называются срединным крестцовым
гребнем, вдоль дорсальной поверхности крестца. Остис­
тый отросток V позвонка не формируется, поэтому у ниж­
него конца крестца остается так называемая крестцовая
щель, которую часто используют при анестезирующих
инъекциях. Многопозвонковые отверстия, которые назы­
ваются крестцовыми отверстиями, делятся на дор­
сальное и вентральное. Передний край тела I крестцового
позвонка выступает, образуя крестцовый мыс (см. рис.
7.15), который служит ориентиром, отделяющим брюш­
ную полость от тазовой.
Копчик (см. рис. 7.15 и 7.25) представляет собой наи­
более нижнюю часть позвоночного столба. Он обычно
состоит из 3—5 более или менее сросшихся позвонков,
образующих треугольник с вершиной, обращенной вниз.
Копчиковые позвонки намного меньше, чем все осталь­
ные, и не имеют ни отверстий, ни хорошо развитых от­
ростков.
Травмы позвоночного столба
Поскольку шейные позвонки достаточно хрупкие и имеют
небольшие тела, этот отдел позвоночника в значительно
большей степени подвержен вывихам и переломам. Пояс­
ничные позвонки имеют массивные тела, на них приходит­
ся большая часть массы тела, их переломы встречаются
крайне редко. В то же время в этом отделе позвоночника
чаще всего происходят разрывы межпозвонковых дисков.
При падении нередко происходит перелом копчика.

Остистый
отросток
Пластинка Крестцовый
мыс
Попе­ Верхняя сус­ Крестцовые
речный тавная поверх­ отверстия
отросток ность (вентра­
льные)
Ножка Позвоночное
отверстие

Копчик

Верхняя
суставная
поверхность
Межпоз­ Крестцовый (сочленена
вонковое канал с V пояснич­
Пространст­ отверстие ным позвон­
во для меж­ ком)
позвонко­ Суставная
вого диска Остистый поверхность Крестцовый
отросток (место сочле­ гребень
нения с тазо­
вой костью)
Поперечный
отросток
Крестцовые
Тело отверстия
(дорса­
льные)
Крестцо­
вая щель

Копчик

Рис. 7.24. Поясничные позвонки: Рис. 7.25. Крестец:

а — вид сверху; б — вид сбоку а — вид спереди; б — вид сзади
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 247

VII шейный позвонок

Ключица I грудной позвонок
Яремная вырезка

Угол
грудины

Истинные
ребра (I—VII)
Ребер- _
ный хрящ
Рукоятка

Тело - Грудина

Мечевидный
отросток

Ложные ребра
(VIII—XII)
Колеблющие­
ся ребра

Суставные поверхности тел позвонков

Головка
Шейка Суставная поверхность поперечного отростка позвонка

Угол ребра
Грудинный конец
Тело ребра

Головка ребра
в контакте с нижней
суставной
поверхностью тела
верхнего позвонка и
верхней суставной
поверхностью нижнего
позвонка

Бугорок ребра
в контакте с сустав­
ной поверхностью
поперечного отростка
нижнего позвонка

Угол ребра

Тело ребра

Рис. 7.26. Грудная клетка:

а — вид спереди; б — истинное ребро; в — фотография двух грудных позвонков и проксимального конца ребра (вид слева). На фото показана
взаимосвязь между позвонком, головкой и бугорком ребра
248
13. Опишите четыре основных физиологических изгиба
позвоночного столба, объясните причины и сроки
их появления, а также расскажите, когда они обра­
зуются. Дайте определение понятиям сколиоз, ки­
фоз и лордоз.
14. Опишите структуры, формирующие позвоночное
отверстие. В каком месте спинномозговые нервы
выходят из позвоночного столба?
15. Опишите, как верхние и нижние суставные отрос­
тки обеспечивают поддержку и движения позвоноч­
ного столба.
1б. Назовите каждый вид позвонков и укажите их ко­
личество. Приведите характерные особенности,
отличающие различные виды позвонков.
Грудная клетка
Цель
U Описать части грудной клетки и объяснить их функцию.
Грудная клетка защищает жизненно важные органы
груди и образует полужесткую камеру, которая увеличива­
ется и уменьшается в объеме в процессе дыхания. Она
состоит из грудных позвонков, ребер с ассоциированны­
ми реберными хрящами и грудины (рис. 7.26, а).
Ребра и реберные хрящи
12 пар ребер делят на истинные и ложные. Верхние
семь пар ребер называют истинными ребрами; они
сочленяются с грудными позвонками и прикрепляются к
грудине непосредственно реберными хрящами. Нижние
пять пар называют ложными ребрами. Они сочленяют­
ся с грудными позвонками, однако непосредственно к
грудине не прикрепляются. Ложные ребра делятся на
две группы. Восьмое, девятое и десятое ребра, так на­
зываемые вертеброхондральные, соединяются общим
хрящом с реберным хрящом VII ребра, которое, в свою
очередь, прикрепляется к грудине. Два других ложных
ребра — XI и XII — называются колеблющимися, по­
скольку они не прикреплены к грудине. Реберные хрящи
гибкие, что позволяет грудной клетке расширяться при
дыхании.
Большинство ребер имеют две точки сочленения с
грудными позвонками (рис. 7.26, б, в). Во-первых, го­
ловка сочленяется с телами двух соседних позвонков и
межпозвонковым диском между ними. Головка каждого
ребра сочленяется с нижней суставной поверхностью
верхнего позвонка и верхней суставной поверхностью
нижнего позвонка. Во-вторых, бугорок сочленяется с
поперечным отростком одного позвонка. Шейка нахо­
дится между головкой и бугорком, а тело, или стер­
жень, является основной частью ребра. Угол ребра рас­
положен латерально к бугорку и является точкой макси­
мального изгиба.
Часть 2 Опора и движение
Дефекты ребер
Отделенное ребро — это дислокация (подвижность) меж­
ду ребром и его реберным хрящом. В результате дислока­
ции ребро может смещаться, “наезжать1на соседние ребра
и вызывать болевые ощущения. Чаще всего встречается
отделение X ребра.
Угол является наиболее уязвимой частью ребра и не­
редко подвергается травмам.
Поперечные отростки VII шейного позвонка могут
образовывать отдельные кости, которые называются
шейными ребрами. Они могут быть крошечными или
достаточно длинными, достигающими грудины. Пояснич­
ные ребра могут образовываться на первом поясничном
позвонке.
Грудина
Грудина напоминает по форме кинжал и состоит из
трех частей (см. рис. 7.26, а): рукоятки, тела и м ече­
видного отростка. На верхнем крае рукоятка имеет
яремную вырезку, которую легко прощупать на перед­
ней стороне основания шеи (рис. 7.27). Первое ребро и
ключица соединяются с рукояткой. Точку соединения
рукоятки с телом грудины можно прощупать на перед­
ней части грудной клетки, которая называется углом
грудины (см. рис. 7.26). Хрящ II ребра прикрепляется к
грудине у угла грудины, III—VII ребра прикрепляются к
телу грудины; к мечевидному отростку ребра не прик­
репляются.
Угол грудины и торакальные ориентиры
Угол грудины имеет важное клиническое значение, так как
латерально к нему находится второе ребро и его можно ис­
пользовать как исходную точку для отсчета других ребер.
Отсчет ребер является важным, так как ребра служат ориен­
тирами для определения местонахождения структур грудной
клетки. Грудину нередко используют как место для взятия
образцов красного костного мозга. Поскольку мечевидный
отросток грудины прикрепляется только у своего верхнего
конца, то во время кардиопульмональной реанимации он
может быть сломан и впоследствии повредить печень.
Акромиальный
отросток Яремная
ій щ Ш. вырезка
Ключица
Грудина
Рис. 7.27. Пластическая анатомия: кости верхней части
грудной клетки
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 249

17. В чем заключается функция грудной клетки? Объ­

ясните разницу между истинными, ложными и Ключица
колеблющимися ребрами. Укажите количество каж­
дого вида. Лопатка
18. Опишите сочленение ребер с грудными позвонками.
19. Опишите различные части грудины. Назовите
структуры, которые прикрепляются к ней или со­
членяются с ней.
Плечевая кость

Добавочный скелет
Цели
я Назвать и описать кости грудного, или плечевого, пояса и
свободной верхней конечности.
Я Назвать основные особенности этих костей и описать их
функции.
Я Назвать и описать кости тазового пояса и нижней конеч­
ности.
я Назвать основные особенности этих костей и описать их
функции.

Добавочный скелет (см. рис. 7.1) состоит из костей

верхней и нижней конечностей и поясов верхней и
нижней конечностей, которые прикрепляют конечности к
телу.

Грудной, ИЛИ плечевой, ПОЯС

и свободная верхняя конечность
Свободная верхняя конечность человека (рис. 7.28) явля­
ется чрезвычайно подвижной. Она способна выполнять
целый ряд движений. Верхняя конечность и ее пояс до­
вольно свободно прикреплены мышцами к остальной час­
ти тела, что и объясняет значительную свободу движений
этой конечности.
Грудной, или плечевой, пояс
Грудной, или плечевой, пояс состоит из двух пар костей,
прикрепляющих верхнюю конечность к телу. Каждая пара
состоит из лопатки (рис. 7.29) и ключицы (см. рис. 7.26,
7.28 и 7.29, в). Лопатка представляет собой плоскую треу­
гольную кость (см. рис. 7.21). Основание треугольника и
верхняя граница обращены вверх, вершина и нижний угол
— вниз.
Большой акромиальный отросток лопатки выполня­
ет три функции: образует защитное покрытие плечевого
сустава; является местом прикрепления ключицы, а также
некоторых мышц плечевого пояса и спины. Ость лопатки
проходит от акромиального отростка через тыльную по­
верхность лопатки, разделяя ее на надостную и под-
остную ямки. Глубокая передняя поверхность лопатки
образует подлопаточную ямку. Клювовидный отросток
обеспечивает прикрепление некоторых мышц плечевого
пояса и плеча и участвует в формировании свода плечево­
го сустава. Суставная впадина лопатки, которая нахо­
дится в верхней латеральной части кости, сочленяется с
головкой плечевой кости.
Рис. 7.28. Кости грудного (плечевого) пояса и правой
верхней конечности
Ключица (см. рис. 7.26, 7.28, 7.29, е) — это длинная
кость S -подобной формы (см. рис. 7.27). Латеральный ко­
нец ключицы сочленен с акромиальным отростком, а меди­
альный — с рукояткой грудины. Это единственная кость,
скрепляющая верхнюю конечность со скелетом туловища.
^ 20. Назовите кости грудного (плечевого) пояса. Опи-
* шите их функции.
21. Расскажите о функциях акромиального и клювовид­
ного отростков.
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА
Каким образом сломанная ключица изменяет положение
верхней конечности?
Свободная верхняя конечность
Плечо
Проксимальный отдел свободной верхней конечности
(плечо) состоит всего из одной кости — плечевой
(рис. 7.30). Головка плечевой кости сочленяется с сустав­
ной впадиной лопатки. Анатомической шейки, располо­
женной дистально к головке, практически не существует.
250 Часть 2 Опора и движение

Акромиальный
отросток Акромиальный
отросток
Клювовидный Верхний угол Клювовидный отросток
отросток
Верхний край Вырезка лопатки
Надсуставной
бугорок Вырезка лопатки
Суставная Надостная ямка Суставная
впадина впадина
Подсуставной
бугорок

Подлопаточная ямка
Латеральный
край Подостная ямка
Медиальный
край

Латеральный
край

Нижний угол
а) Вид спереди Вид сзади

Тело ключицы
Вид сзади
Ость лопатки
Надостная ямка лопатки

Верхний край лопатки

Акромиальный
Грудинный отросток лопатки
конец
Латеральный (акромиаль­
ный) конец ключицы
конец
Клювовидный
отросток лопатки

В) ri Тело ключицы Вид спереди

Рис. 7.29. Правая лопатка и ключица:

а — правая лопатка, вид спереди; б — правая лопатка, вид сзади; в — правая ключица, вид спереди; г — фотография правой лопатки и ключи­
цы, вид спереди. Показана взаимосвязь между акромиальным концом ключицы и акромиальным отростком лопатки

Различают так называемую хирургическую шейку. Ее
название объясняется тем, что это наиболее часто встре­
чающийся участок переломов, который нередко требует
хирургического восстановления. Большой бугорок нахо­
дится на латеральной поверхности, а малый — на перед­
ней поверхности проксимального конца плечевой кости;
они являются местами прикрепления мышц. В бороздке,
которая проходит между двумя бугорками, помещается
сухожилие длинной головки двуглавой мышцы плеча. Эта
бороздка называется межбугорковой бороздой плече­
вой кости. Дельтовидная бугристость находится на ла­
теральной поверхности плечевой кости и служит местом
прикрепления дельтовидной мышцы.
Суставные поверхности дистального конца плечевой
кости сочленяются с двумя костями предплечья. Латераль­
ная часть суставной поверхности сильно закруглена, она со­
членяется с лучевой костью и называется головкой лате­
рального мыщелка. Медиальная часть сочленяется с локте­
вой костью, образуя блок. Проксимально к головке и блоку
находятся медиальный и латеральный надмыщелки, ко­
торые являются местами прикрепления мышц предплечья.
Предплечье
Предплечье состоит из двух костей. Локтевая кость нахо­
дится на медиальной части предплечья, лучевая — на ла­
теральной (рис. 7.31).
На проксимальном конце локтевой кости находится
блоковидная вырезка. Ее ограничивают два отростка:
более массивный локтевой отросток (см. рис. 7.33), к ко­
торому прикрепляются мышцы задней группы плеча, и ме­
нее массивный — венечный отросток.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 251

Анатомическая шейка

Большой бугорок

Межбугорковая борозда

Лучевая борозда
Дельтовидная
бугристость

Латеральный
надмыщелковый гребень Медиальный
надмыщелковый гребень
Ямка локтевого отростка
Лучевая ямка Венечная ямка
Латеральный
надмыщелок Латеральный надмыщелок
Ф - Медиальный надмыщелок
Головка латераль­
ного мыщелка
Блок Блок
а) б)

Рис. 7.30. Правая плечевая кость:

а — вид спереди; б — вид сзади

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5 см. гл. 8) проксимальный конец локтевой кости остается на

Объясните функцию локтевой и венечной ямок на дис­
тальной части плечевой кости (см. рис. 7.30).
На дистальном конце локтевой кости находится не­
большая головка, которая сочленяется с лучевой костью
и костями запястья (см. рис. 7.31, 7.33). Головку можно
увидеть на тыльной медиальной стороне дистальной части
предплечья. С медиальной стороны головки расположен
небольшой шиловидный отросток, к которому прикреп­
ляются связки запястья.
Проксимальным концом лучевой кости является го­
ловка. Она вогнутой формы и сочленяется с головкой мы­
щелка плечевой кости. Латеральные поверхности головки
образуют гладкий цилиндр, в котором лучевая кость вра­
щается относительно лучевой вырезки локтевой кости.
По мере вращения предплечья (супинация и пронация;
месте, а лучевая кость вращается. Лучевая бугристость
является местом прикрепления двуглавой мышцы плеча.
Дистальный конец лучевой кости, который сочленяет­
ся с локтевой костью и костями запястья, несколько рас­
ширенный. На латеральной стороне дистальной части лу­
чевой кости расположен шиловидный отросток, к кото­
рому прикреплены связки запястья.
Переломы лучевой кости
У людей старше 50 лет лучевая кость является наиболее
уязвимой к переломам. Чаще всего перелом происходит
при падении на вытянутую руку и приходится на участок,
расположенный на расстоянии 2,5 см проксимально к за­
пястью. В большинстве случаев перелом бывает оскольчатым
или вколоченным.
252 Часть 2 Опора и движение

Локтевой отросток Синдром канала запястья

Блоковидная вырезка
Лучевая вырезка Кости и связки, образующие стенки канала запястья, не
локтевой кости Венечный отросток
растягиваются. В результате травмы или по другой причи­
Головка
Шейка не в канале запястья возникает отек, который сдавливает
нервы и кровеносные сосуды, расположенные в канале,
Лучевая
бугристость вызывая синдром канала запястья, характерными призна­
ками которого являются покалывание, жжение, онемение
кисти. Чаще всего этот синдром возникает у людей, рабо­
тающих в основном руками. В последние десятилетия уве­
личилось число работающих на компьютере людей,
Локтевая кость
которые страдают этим синдромом.________________________

Пясть
Лучевая кость
К костям запястья прикреплены пять пястных костей, ко­
•" і торые входят в костный каркас кисти (см. рис. 7.32). Пяст­

lA
зд *1
ные кости образуют кривую, поэтому ладонь в покое
имеет вогнутую форму. Дистальные концы костей пясти
4 У' образуют пястнофаланговые суставы пальцев (рис. 7.33).
Пространство между пястными костями заполнено мягкой
тканью.
Каждый палец состоит из небольших длинных костей
Головка — фаланг. Большой палец имеет две фаланги, все ос­
тальные пальцы — три. Возле места соединения прокси­
Шиловидный Шиловидный отросток
отросток мальной фаланги и пястной кости большого пальца неред­
а) ко образуются одна или две сесамовидные кости (не по­
казаны). Это небольшие кости, которые находятся в сухо­
жилиях.

Лучевая вырезка Локтевой отросток

локтевой кости В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА
Головка лучевой Блоковидная вырезка
кости Объясните, почему "пальцы" скелета выглядят более
длинными, чем пальцы живого человека.
б) Венечный отросток

22. Назовите важнейшие участки прикрепления мышц

Рис. 7.31. Правая локтевая и лучевая кости:
на плечевой кости.
а — вид правой локтевой и лучевой кости спереди;
23. Укажите точки сочленения лопатки, плечевой кос­
б — проксимальные концы правой локтевой и лучевой кости
ти, лучевой кости, локтевой кости и костей запяс­
тья.
24. Какова функция лучевой бугристости, шиловидных
Запястье отростков? Какую часть локтевой кости обычно
называют "локтем"?
Запястье представляет собой относительно короткий
25. Назовите восемь костей запястья. Что такое ка­
участок между предплечьем и пястью и состоит из восьми
нал запястья?
запястных костей, расположенных в два ряда по четыре
26. Какие кости образуют пясть и фаланги? Сколь­
(рис. 7.32). Кости запястья выпуклые назад и вогнутые
ко фаланг у большого пальца и у других паль­
вперед. Вогнутость вперед усиливает бугорок кости-тра-
цев?
пеции у основания большого пальца и крючок крючковид­
ной кости у основания мизинца. От бугорка кости-трапе-
ции к крючку крючковидной кости простирается связка,
которая образует канал на передней поверхности запяс­
тья — канал запястья. Через него в кисть входят сухожи­
лия, нервы и кровеносные сосуды.
 Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 253

Лучевая кость
Локтевая кость

Запястье (дистальный ряд)

Ладьевидная Ладьевидная
кость - кость Запяс­
Запястье Крючковидная кость
Полулунная кость ■ Полулунная кость тье
(прокси­
Трехгранная кость Головчатая кость Трехгранная кость (прокси­
мальный
Гороховидная — Трапецевидная кость Гороховидная
мальный
ряд)
кость Кость-трапеция кость ряд)

Пясть

Прокси­
мальная
— фаланга —
\ большого
“ і пальца
Дисталь-

V фаланга /
большого
Пальцы пальца
Проксимальная
фаланга

Средняя фаланга

Дистальная фаланга

а) Вид сзади б) Вид спереди

Рис. 7.32. Кости правой кисти:

а — вид сзади; б — вид спереди

Головки пястных костей

("костяшки") Акромиальный отросток

Головка локтевой кости Медиальная граница

лопатки

Латеральный
надмыщелок Локтевой отросток

Локтевой отросток Медиальный

надмыщелок

Рис. 7 .3 3 . П л асти ческая а на то м и я : ко с ти гр у д н о го (п л е ч е в о го ) пояса и в е р х н е й ко н е ч н о с т и

254
Тазовый пояс и свободная нижняя
конечность
Структура нижней конечности напоминает структуру верх­
ней конечности за исключением того, что тазовый пояс
более прочно, чем плечевой, прикреплен к телу, а кости
плотнее, мощнее и длиннее, чем кости верхней конечнос­
ти (рис. 7.34). Эти структуры отражают функцию нижней
конечности — поддержание массы тела и осуществление
движения.
Тазовый пояс
Тазовый пояс состоит из правой и левой тазовых кос­
тей. Между собой они соединяются спереди; соединя­
ясь сзади с крестцом, они образуют кольцо — таз
(рис. 7.35). Каждая тазовая кость состоит из большой
вогнутой костной пластинки, несколько суженного
участка в центре и расширенного костного кольца сни­
зу, которое окружает запирательное отверстие. Верт­
лужная впадина находится на латеральной поверхности
Тазовая кость
Бедренная кость
Надколенник
Большеберцовая кость
Малоберцовая кость
Предплюсна
Плюсна
Фаланги
Рис. 7.34. Кости тазового пояса и правой свободной
нижней конечности
Часть 2 Опора и движение
тазовой кости и является местом сочленения свобод­
ной нижней конечности с тазовым поясом. Суставная
поверхность вертлужной впадины занимает только вер­
хнюю и латеральную часть ямки. Тазовый пояс — место
прикрепления свободных нижних конечностей; он под­
держивает массу тела и защищает внутренние органы.
Поскольку он представляет собой сплошное костное
кольцо, то является менее подвижным, чем плечевой
(грудной) пояс. Кроме того, у женщин тазовый пояс за­
щищает развивающийся плод.
Каждая тазовая кость образуется путем слияния
трех костей: подвздошной, седалищной и лобковой.
Сращение этих костей происходит в области вертлужной
впадины (рис. 7.36, а). Верхняя часть крыла подвздош­
ной кости называется подвздошным гребнем
(рис. 7.36, б, в). Гребень заканчивается кпереди перед­
ней верхней подвздошной остью, а кзади — задней
верхней подвздошной остью. Гребень и переднюю
ость можно прощупать и даже увидеть у худощавых лю­
дей (рис. 7.37). Передняя верхняя подвздошная ость —
важный анатомический ориентир, который используют,
например, чтобы определить место для инъекций в мышцу
бедра. На тыльной части подвздошной кости, чуть ниже
задней нижней подвздошной ости, находится большая
седалищная вырезка, через которую проходит седа­
лищный нерв. Суставная поверхность подвздошной
кости, соединяясь с крестцом, образует крестцово-
подвздошный сустав (см. рис. 7.35). На внутренней
части подвздошной кости находится большая впадина —
подвздошная ямка.
Крестцово-подвздошный сустав
На крестцово-подвздошный сустав приходится давление
большей части массы тела, находящейся над ним; его в
значительной мере поддерживают связки. Чрезмерная на­
грузка на сустав может привести к растяжению соедини­
тельной ткани и раздражению нервных окончаний перифе­
рических нервов в этом участке и вызвать болевые ощу­
щения. Эта проблема иногда возникает у беременных жен­
щин вследствие воздействия на сустав массы плода.
Седалищная кость состоит из тела и двух ветвей (верх­
ней и нижней), между которыми находится седалищный
бугор, к которому прикрепляются мышцы задней группы
бедра и на котором человек сидит (см. рис. 7.36, б). Лоб­
ковая кость также состоит из тела и двух ветвей (верхней
и нижней), на верхней ветви находится лобковый гре­
бень, к которому прикрепляется прямая мышца живота
(см. рис. 7.36, в). Чуть ниже лобкового гребня находится
место соединения двух тазовых костей — лобковый сим­
физ (см. рис. 7.35).
Таз можно представить в виде двух частей, разделен­
ных воображаемой плоскостью, которая проходит от
крестцового мыса вдоль дугообразных линий под­
вздошной кости до лобкового гребня (рис. 7.38). Костной
границей этой плоскости является верхний край входа в
малый таз. Ложный (большой) таз находится выше
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 255

Рис. 7.35. Вид таза спереди

Рис. 7.36. Тазовая кость:

а — правая тазовая кость ребенка. Каждая тазовая кость образуется Подвздошная кость
в результате слияния подвздошной, седалищной и лобковой костей.
Видно, что три кости соединяются возле центра вертлужной впади­
ны; б — правая тазовая кость, вид сбоку; в — правая тазовая кость,
вид изнутри

Хрящ (ювенильный
Вертлужная впадина таз)
Лобковая кость

Запирательное
Седалищная кость отверстие

Суставная
Подвздошный гребень поверхность
Подвздошная кость (место
сочленения
Подвздошная ямка с крестцом)
Передняя верхняя
подвздошная ость
Задняя верхняя
Задняя Л : подвздошная
Передняя нижняя ость
верхняя _ подвздошная ость
подвздо­ Задняя нижняя
шная ость .. подвздошная
Лунообразная поверхность
Задняя ’ . ■> ^ ость
нижняя под- Дугообразная линия Большая седа­
вздошная —9 ^ j лищная вырезка
ость Вертлужная впадина
Седалищная
Большая седа­ кость
лищная вырезка Верхняя лобковая ветвь
Лобковый гребень Седалищная
Седалищная ость
ость Нижняя лобковая ветвь
Малая седалищ­
Лобковый симфиз ная вырезка
Малая седа­ Вертлужная вырезка Лобковая кость
лищная вырезка
Седалищная
Запирательное отверстие ветвь
Седалищный
бугор Седалищная ветвь
в)
 256 Часть 2 Опора и движение

Сравнение мужского и женского таза

Подвздошный Таз мужчины, как правило, более массивный вследствие
Передняя гребень большей массы тела и размера, тогда как таз женщины
нижняя более широкий и имеет более округленную верхнюю и
подвздош­
ная ость нижнюю апертуру (см. рис. 7.38, а, б), что связано с дето­
Передняя верхняя рождением. В табл. 7.8 приведены дополнительные раз­
подвздошная ость личия между мужским и женским тазом.

Большой
вертел Нижняя апертура таза и роды
Широкая круговая верхняя и нижняя апертура таза являет­
ся идеальной для родоразрешения. Любые отклонения мо­
гут привести к тем или иным проблемам. Именно поэтому
Рис. 7.37. Пластическая анатомия: тазовые кости
у беременных женщин определяют размеры нижней и верх­
Вид спереди
ней апертуры таза. Если нижняя апертура таза слишком
маленькая для нормального родоразрешения, прибегают к
кесаревому сечению.
верхнего края входа в таз и частично окружен костью на
тыльной и латеральной стороне. Мышцы живота образу­
• ъ 27. Дайте определение понятий тазовый пояс и таз. В
ют переднюю стенку ложного таза. Истинный (малый) результате слияния каких костей образуются та-
таз расположен ниже верхнего края входа в таз w зовые кости? Где и с какими костями сочленяются
и полностью окружен костью. Верхним отверстием истин­ тазовые кости?
ного таза на уровне верхнего края входа в таз является 28. Назовите важнейшие участки прикрепления мышц
верхняя апертура таза. Нижним отверстием к тазу.
истинного таза, окаймленным нижней границей лобковой 29. Чем отличается истинный таз о т ложного?
кости, седалищными остями и бугристостями, а также 30. Опишите различия между мужским и женским
копчиком, является нижняя апертура таза (см. тазом.
рис. 7.38, в).

Верхняя Крестцо­
апертура Седа­
вый мыс
лищная
таза Нижняя
ость
(красная Вход в апертура
пунктир­ малый таза
ная ли­ таз Копчик (голубая
ния) пунктирная
Лобковый симфиз Лобко­ линия)
вый
симфиз
Подлобковый угол
Мужской б) Женский

Рис. 7.38. Сравнение мужского и женского таза:

а — мужской таз. Верхняя апертура (красная пунктирная линия) и Крестцовый мыс
нижняя (голубая пунктирная линия) апертура таза небольшая, под­
Вход в
лобковый угол составляет меньше 90"; б — женский таз. Верхняя малый таз Верхняя апертура
апертура (красная пунктирная линия) и нижняя (голубая пунктирная таза
линия) апертура таза более крупная, подлобковый угол составляет
меньше 90° или больше; в — среднесагиттальный разрез таза поз­ Копчик
воляет увидеть верхнюю (красная стрелка и красная пунктирная Нижняя апертура
линия) и нижнюю (голубая стрелка и голубая пунктирная линия) таза
апертуру таза
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 257

Свободная нижняя конечность

Таблица 7 .8 Различия между мужским
и женским тазом (см. рис. 7.38)
Бедро
Участок Описание
Бедро, как и плечо, состоит из одной кости. Бедренная
Таз в целом Масса женского тела несколько меньше, кроме того, кость имеет круглую суставную головку, которая сочленяет­
он шире, но короче; женский таз имеет меньше ся с тазовой костью в вертлужной впадине, и хорошо разли­
выступающих точек прикрепления мышц по
сравнению с мужским тазом
чимую шейку; головка и шейка расположены под косым уг­
лом к телу бедренной кости (рис. 7.39). На проксимальной
Крестец Шире у женщин, нижняя часть более отклонена назад;
части тела находятся два костных бугра: большой вертел,
у женщин мыс крестца сглажен и не выступает так
далеко вперед, как у мужчин расположенный латерально к шейке, и малый, расположен­
ный ниже и кзади шейки. Оба вертела являются местами
Верхняя У мужчин имеет форму сердца; у женщин — овала
апертура
прикрепления мышц. Большой вертел и прикрепленные к
нему мышцы образуют выпуклость (см. рис. 7.37). Дисталь­
Нижняя Более широкая и «мелкая» у женщин
ный конец бедренной кости образует медиальный и лате­
апертура
ральный мыщелки — гладкие округлые поверхности, кото­
Подлобковый У мужчин острый, у женщин тупой
рые сочленяются с большеберцовой костью. Проксимально
угол
к ним расположены медиальный и латеральный надмы-
Подвздошная Крылья подвздошной кости у мужчин стоят почти щелки, важные участки прикрепления мышц и связок.
кость вертикально, у женщин — горизонтально

Седалищные Более разведены у женщин

ости
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕ Р ИАЛА

Седалищный Развернут латерально у женщин и медиально Сравните следующие структуры и функции верхней и
бугор у мужчин нижней конечностей: глубина впадин, размер костей, раз­
меры бугорков и вертелов. В чем сущность этих различий?

Головка
Головка
Ямка головки
Большой вертел
Большой вертел
Шейка
Шейка
Межвертельная линия Межвертельный гребень
Малый вертел

Гребешковая линия
Ягодичная бугристость

Шероховатая линия

Тело бедренной кости

Медиальный
надмыщелок
Латеральный надмыщелок

Латеральный надмыщелок Межмыщелковая ямка

Медиальный Латеральный мыщелок

Надколенная мыщелок
поверхность

Рис. 7.39. Правая бедренная кость:

а — вид спереди; б — вид сзади
258 Часть 2 Опора и движение

Межмыщелковое
возвышение
Латеральный Медиальный
Передняя
мыщелок мыщелок
поверхность
Головка Бугристость
большеберцовой
а) кости

Передний гребень
Медиальная
поверхность Малоберцовая
Большеберцовая
кость
кость
б)

Рис. 7.40. Правый надколенник:

а — вид спереди; б — вид сзади

Надколенник — самая большая сесамовидная кость,

расположенная в толще сухожилия четырехглавой мышцы
бедра (рис. 7.40). Она сочленяется с надколенной поверх­ Латеральная Медиальная
ностью бедренной кости, образуя гладкую суставную по­ лодыжка лодыжка
верхность спереди на дистальном конце бедренной кос­
ти. Надколенник удерживает сухожилие над дистальным
концом бедренной кости и, таким образом, изменяет угол Рис. 7.41. Правая большеберцовая и малоберцовая кости
сухожилия между четырехглавой мышцей бедра и боль­ Вид спереди
шеберцовой костью. Изменение угла увеличивает усилие,
которое может быть приложено от мышцы к большеберцо­ Медиальный надмыщелок бедренной кости
вой кости. В результате этого выполнение движения боль­
шеберцовой кости осуществляется при значительно мень­ Головка
шей силе мышечных сокращений. 1 больше­
берцовой
кости

Дефекты надколенника Надколенник __

Бугристость Пяточная
При полном переломе надколенника может произойти раз­ большеберцо---- кость
рыв сухожилия четырехглавой мышцы бедра, ведущий к вой кости
Передний гре- ----
значительному ограничению функционирования мышц. В эк­ бень больше­

/
стремальных случаях может возникнуть необходимость уда­ берцовой кости Латеральный
надмыщелок
ления надколенника, чтобы восстановить сухожилие. Уда­ бедренной кости
ление надколенника ведет к снижению силы, которую может Латеральная
Медиальная лодыжка
произвести четырехглавая мышца бедра у большеберцовой лодыжка
кости, и ограничивает подвижность коленного сустава.
Надколенник скользит в надколенной борозде
Рис. 7.42. Пластическая анатомия: кости нижней
спереди на дистальном конце бедренной кости. Ано­
конечности
мальное скольжение надколенника может наблюдаться у
некоторых подростков, особенно у девушек. По мере рас­
Голень
ширения бедер у девушек в период полового созревания
углы у суставов между бедрами и большеберцовой костью Голень — часть нижней конечности между бедром и сто­
пой. Подобно предплечью она состоит из двух костей:
могут существенно измениться. По мере того как колен­
большеберцовой и малоберцовой (рис. 7.41). Первая
ный сустав располагается более медиально по отношению является более массивной, и на нее приходится большая
к тазобедренному суставу, скольжение надколенника пере­ часть массы голени. Бугристость большеберцовой кос­
мещается более латерально, чем обычно. Такое скольже­ ти является местом прикрепления четырехглавой мышцы
ние может вызывать болевые ощущения в коленных суста­ бедра. Она легко прощупывается чуть ниже надколенника
(рис. 7.42). Передний гребень является передним краем
вах некоторых молодых спортсменов. голени. Проксимальный конец большеберцовой кости
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 259

имеет медиальные и латеральные мыщелки, которые В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛ А 8

сочленяются с мыщелками бедренной кости. Между мы­
щелками находится межмыщелковое возвышение —
гребень, разделяющий две суставные поверхности прок­
симальной части большеберцовой кости. Дистальный ко­
нец большеберцовой кости утолщен и заканчивается м е­
диальной лодыжкой.
Малоберцовая кость не сочленяется с бедренной кос­
тью, в то же время ее небольшая проксимальная головка
сочленяется с большеберцовой костью. Дистальный конец
малоберцовой кости слегка утолщен, заканчиваясь лате­
ральной лодыжкой, которая образует латеральную стен­
ку голеностопного сустава. Латеральную и медиальную
лодыжки можно прощупать (см. рис. 7.42). Наиболее тон­
кая и слабая часть малоберцовой кости находится не­
сколько проксимальнеє к латеральной лодыжке.
Объясните, почему современные лыжные ботинки дела­
ют такими высокими.
Стопа
Проксимальная часть стопы состоит из семи костей
предплюсны (рис. 7.43). Таранная кость, сочленяясь с
большеберцовой и малоберцовой костью, образует голе­
ностопный сустав. Пяточная кость находится ниже таран­
ной кости и поддерживает ее. Пяточная кость выступает
назад, где к ней прикрепляется сухожилие икроножной
мышцы.
Плюсневые кости и фаланги пальцев стопы органи­
зованы подобно пястным костям и фалангам кисти (см.

Пяточная кость

Таранная кость
- Предплюсна
Кубовидная кость

Ладьевидная кость
Медиальная
клиновидная кость
Промежуточная
Плюсна _ клиновидная кость
Латеральная клино­
видная кость

Проксимальная
фаланга
Пальцы — Средняя
фаланга
Дистальная Проксимальная
фаланга фаланга большого
пальца

Дистальная фаланга
а) большого пальца

Малоберцовая кость

Большеберцовая кость
Таранная кость
Ладьевидная кость
Промежуточная клиновидная кость
Таранная кость
Медиальная клиновидная кость

Пяточная кость

--- 1
--- л — т-----I I ----------- т----
Фаланги Плюсна Предплюсна

Рис. 7.43. Кости правой стопы:

а — вид сверху; б — вид сбоку
260 Часть 2 Опора и движение

Дистальная Проксималь-
фаланга ная фаланга Первая Медиальный Медиальная
большого большого плюсневая продольный клиновидная Ладьевидная Таранная
пальца пальца кость свод кость кость кость

Дисталь- Средняя Прокси- Латераль- V плюс- Попе- Кубо- Пяточная

ная фа- фаланга мальная ный про- невая речный видная кость
ланга V V пальца фаланга дольный кость свод кость
пальца V пальца свод

Рис. 7.44. Своды (стрелки) правой стопы

Медиальный продольный свод образован пяточной, таранной, ладьевидной, клиновидными и тремя медиальными плюсневыми костями.
Латеральный продольный свод образован пяточной, кубовидной и двумя латеральными плюсневыми костями. Поперечный свод образован
кубовидной и клиновидными костями

рис. 7.43, а). Небольшие сесамовидные кости нередко об­
разуются в сухожилиях мышц, прикрепленных к большому
пальцу. Подъем свода стопы является местом соединения
плюсневых костей и фаланг пальцев.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
костей). Этот эффект можно наблюдать, когда босой чело­
век с мокрыми стопами идет по сухой поверхности; мы
можем увидеть отпечаток пятки, латерального края стопы
и подъема стопы. Форма сводов обеспечивается конфигу­
рацией костей, связок, которые их соединяют, и мышц, ко­
9 торые воздействуют на стопу.

Пролежни — это хронические язвы, которые образуются Y

^ 31. Какую функцию выполняет большой и малый вер-
у прикованных к постели больных. Назовите наиболее
^ тел?
вероятные участки их образования.
Y 32. Опишите функцию надколенника.
Своды стопы 33. Назовите кости свободной нижней конечности.
34. Укажите места сочленения таза, бедренной кости,
Своды стопы (пять продольных и один поперечный) рас­ голени и стопы.
пределяют массу тела между пяткой и подъемом в поло­ 35. В чем состоит функциональное значение бугрис­
жении стоя и при ходьбе (рис. 7.44). Когда стопа опира­ тости большеберцовой кости?
ется на поверхность, масса тела перемещается с больше­ 36. Назовите семь предплюсневых костей. Какие кости
берцовой и малоберцовой кости на таранную кость. Затем образуют голеностопный сустав?
масса тела распределяется вначале на пятку (пяточная 37. Опишите кости стопы. Сколько фаланг имеет каж­
кость) и затем через систему сводов — вдоль латеральной дый палец?
стороны стопы — на подъем свода (головка плюсневых
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия
Р Е З Ю М Е
Макроскопическая анатомия скелетной системы изучает особен­
ности костей, хрящей, сухожилий и связок, которые можно рас­
сматривать без помощи микроскопа.
Общие сведения (с. 222)
Кости имеют отростки, гладкие поверхности и отверстия, кото­
рые связаны с мышцами, связками, суставами, нервами и крове­
носными сосудами.
Осевой скелет (с. 224)
Осевой скелет состоит из черепа, подъязычной кости, позвоноч­
ного столба и грудной клетки.
Череп
1. Череп можно рассматривать как отдельную единицу (скелет
головы).
2. Теменные кости соединяются друг с другом у средней линии са­
гиттальным швом; венечный шов соединяет их с лобной костью,
лямбдовидный — с затылочной, а чешуйчатый — с височной.
3. Выйные линии являются местами прикрепления мышц задней
поверхности шеи.
4. Рассматривая череп сбоку, можно обнаружить ряд характер­
ных особенностей:
• наружный слуховой проход обеспечивает передачу звуковых
волн в барабанную перепонку;
• мышцы шеи прикрепляются к сосцевидному отростку;
« височные линии служат местами прикрепления височной
мышцы;
• скуловая дуга (от височной кости до скуловой) образует арку
на боковой поверхности черепа.
5. Рассматривая череп спереди, можно обнаружить следующие
характерные особенности:
• глазница — вместилище для органа зрения;
• носовая полость разделена носовой перегородкой; твердое
небо отделяет носовую полость от полости рта;
• пазухи в костях представляют собой наполненные воздухом
полости. Околоносовые пазухи соединены с носовой полос­
тью. Это лобная, клиновидная, верхнечелюстная пазухи и
ячейки решетчатой кости;
• нижняя челюсть сочленена с височной костью.
6. В полости черепа можно обнаружить следующие характерные
особенности:
» петушиный гребень является местом прикрепления одной из
мозговых оболочек;
• отдельные нити обонятельного нерва проникают в верхний
носовой ход носовой полости через отверстия в решетчатой
пластинке решетчатой кости;
• в турецком седле расположен гипофиз;
• большое затылочное отверстие является местом перехода
спинного мозга в головной.
7. При рассматривании черепа снизу можно обнаружить следую­
щие характерные особенности:
• затылочные мыщелки служат местом сочленения черепа и
позвоночного столба;
• кровь поступает в головной мозг по внутренним сонным ар­
териям, которые проходят через сонные каналы, и позвоноч­
ным артериям, которые проходят через большое затылочное
отверстие;
• большая часть крови "покидает" головной мозг через внут­
ренние яремные вены, выходящие через яремное отверстие;
» шиловидные отростки являются местом начала трех мышц,
участвующих в движении языка, подъязычной кости и глотки;
• твердое небо образует дно носовой полости.
8. Череп состоит из 22 костей.
• Слуховые косточки, участвующие в осуществлении слуховой
функции, находятся внутри височных костей.
• Череп защищает головной мозг.
261
• Кости лицевого черепа защищают органы чувств, которые
находятся в области лица, и служат местом прикрепления
жевательных, мимических мышц и мышц, приводящих в дви­
жение глазное яблоко.
• Нижняя и верхняя челюсти имеют альвеолярные отростки с
лунками для прикрепления зубов.
П од ъязы чн ая кость
Подъязычная кость обеспечивает прикрепление мышц языка и шеи.
П озвоночный столб
1. Позвоночный столб защищает спинной мозг и обеспечивает
гибкую подвижность и опору тела.
2. Позвоночный столб имеет четыре основных физиологических
изгиба: шейный, грудной, поясничный, а также крестцовый и
копчиковый. Аномальными искривлениями являются: лордоз,
кифоз и сколиоз.
3. Соседние кости (позвонки подвижных отделов позвоночника)
отделяются друг от друга межпозвонковыми дисками. Диск
имеет фиброзное наружное покрытие (фиброзное кольцо), ок­
ружающее внутреннее вещество (студенистое ядро).
4. Типичный позвонок состоит из тела, дуги и различных отростков.
• Часть тела и дуга позвонка (ножка и пластинка) образуют
позвоночное отверстие.
• Спинномозговые нервы выходят из спинного мозга через
межпозвонковое отверстие.
• Поперечные и остистые отростки служат местами прикреп­
ления мышц и связок.
• Позвонки сочленяются друг с другом и с помощью суставных
отростков, межпозвонковых дисков и связок.
5. Различают несколько видов позвонков:
• все семь шейных позвонков имеют поперечные отверстия;
большинство имеет раздвоенные остистые отростки;
« двенадцать грудных позвонков имеют длинные, направлен­
ные вниз остистые отростки и относительно длинные попе­
речные отростки для сочленения с ребрами;
• пять поясничных позвонков имеют толстые и мощные тела и
широкие, горизонтально расположенные остистые отростки;
• крестец состоит из пяти слившихся позвонков и, прикрепля­
ясь к копчику вместе с тазовыми костями, образует таз;
• копчик состоит из четырех слившихся позвонков, прикреп­
ленных к крестцу.
Грудная клетка
1. Грудная клетка, состоящая из ребер, реберных хрящей и гру­
дины, защищает органы грудной полости и изменяет свой объ­
ем при дыхании.
2. Двенадцать пар ребер прикреплены к грудным позвонкам. Они
делятся на истинные (семь пар) и ложные (пять пар). Две пары
ложных ребер являются колеблющимися.
3. Грудина состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.
Добавочный скелет (с. 249)
Добавочный скелет состоит из костей верхней и нижней конеч­
ностей и так называемых поясов, грудного (плечевого) и тазово­
го, которые прикрепляют конечности к туловищу.
Грудной, или плечевой, пояс и свободная верхняя ко­
нечность
1. Верхняя конечность свободно прикреплена.
2. Грудной, или плечевой, пояс состоит из лопаток и ключиц.
• Лопатка сочленяется с плечевой костью и ключицей. Она яв­
ляется местом прикрепления мышц спины, плечевого пояса
и плеча.
• Ключица удерживает верхнюю конечность на некотором рассто­
янии от туловища, что обеспечивает свободные ее движения.
262 Часть 2 Опора и движение

3. Плечевая кость является костью проксимального отдела сво­
бодной верхней конечности.
• Плечевая кость сочленяется с лопаткой (проксимально), лу­
чевой и локтевой костью (дистально).
• Участками прикрепления мышц на плечевой кости являются
большой и малый бугры, бугристость дельтовидной мышцы и
надмыщелки.
4. Предплечье состоит из двух костей — лучевой и локтевой.
• Локтевая и лучевая кости сочленяются друг с другом, а также
с плечевой костью и костями запястья.
• Связки запястья прикрепляются к шиловидным отросткам
лучевой и локтевой костей.
5. Восемь запястных костей расположены в два ряда.
6. Пястье состоит из пяти костей.
7. Фаланги — это кости пальцев. Большой палец имеет две фа­
ланги, остальные — три.
Тазовый пояс и свободная н и ж н яя конечность
1. Свободная нижняя конечность сочленена с тазовым поясом та­
зобедренным суставом.
2. Тазовый пояс состоит из правой и левой тазовых костей. Сое­
диняясь сзади с крестцом, они образуют кольцо — таз. Каждая
тазовая кость образована в результате слияния подвздошной,
седалищной и лобковой костей.
• Тазовые кости сочленяются друг с другом (лобковый сим­
физ), с крестцом (крестцово-подвздошный сустав) и бедрен­
ной костью (вертлужная впадина).
« Наиболее важными участками прикрепления мышц являются
подвздошный гребень, подвздошные ости и седалищный бу­
гор.
• Нижняя и верхняя апертура женского таза больше, чем муж­
ского. Форма таза у женщин напоминает цилиндр, у мужчин
— конус.
3. Бедро состоит из одной кости — бедренной.
• Бедренная кость сочленяется с тазовой костью (головка),
большеберцовой костью (медиальный и латеральный мы­
щелки) и надколенником (надколенная площадка).
• Основными участками прикрепления мышц являются боль­
шой и малый вертелы, а также латеральный и медиальный
надмыщелки.
4. Голень состоит из большеберцовой и малоберцовой кос­
тей.
• Большеберцовая кость сочленяется с бедренной, малобер­
цовой и таранной костями. Малоберцовая кость сочленяется
с большеберцовой и таранной.
• Сухожилия ряда мышц бедра прикрепляются к бугристости
большеберцовой кости.
5. Проксимальная часть стопы состоит из семи костей пред­
плюсны.
6. Плюсна состоит из пяти плюсневых костей.
7. Каждый палец, за исключением большого, имеет по три фа­
ланги; большой имеет две фаланги.
8. Костные своды перемещают нагрузку тела с пяток на
пальцы.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1.Что из приведенного ниже является частью добавочного 7. Суставной мыщелок сочленяется с черепом у:
скелета? а — шиловидного отростка;
а — череп; б — затылочного мыщелка;
б — ребра; в — нижнечелюстной ямки;
в — ключица; г — скуловой дуги;
г — грудина; д — медиального крыловидного отростка.
д — позвонок. 8. Нити обонятельного нерва проходят через:
2. Выпуклость на кости называется: а — решетчатую пластинку решетчатой кости;
а — ость; б — носослезный канал;
б — поверхность; в — внутренний слуховой проход;
в — бугристость; г — зрительное отверстие;
г — борозда; д — глазничную щель.
д — ветвь. 9. Основное кровоснабжение головного мозга осуществляется
3. Верхняя и средняя носовые раковины образованы высту­ через:
пами: а — большое затылочное отверстие;
а — клиновидной кости; б — сонные каналы;
б — сошника; в — яремное отверстие;
в — небного отростка верхних челюстей; г — а и б;
г — небной кости; д — все упомянутое выше.
д — решетчатой кости. 10. Турецкое седло находится в:
4. Петушиный гребень: а — клиновидной кости;
а — разделяет носовую полость на две части; б — верхней челюсти;
б — прикрепляет подъязычную кость к черепу; в — лобной кости;
в — удерживает гипофиз; г — решетчатой кости;
г — является местом прикрепления мозговых оболочек; д — височной кости.
д — является вместилищем кровеносных сосудов. 11. Какая из этих костей не соприкасается с клиновидной костью?
5. Перпендикулярная пластинка решетчатой кости и __________ а — верхняя челюсть;
образуют носовую перегородку: б — нижняя носовая раковина;
а — небный отросток верхней челюсти; в — решетчатая;
б — горизонтальная пластинка небной кости; г — теменная;
в — сошник; д — сошник.
г — носовая кость; 12. Что из сказанного в отношении физиологических изгибов
д — слезная кость. позвоночного столба не отвечает действительности?
6. Какие из этих костей не содержат околоносовой пазухи? а — шейный изгиб образуется до рождения;
а — решетчатая; б — грудной изгиб усиливается при кифозе;
б — клиновидная; в — поясничный изгиб усиливается при лордозе;
в — лобная; г — крестцовый изгиб возникает после рождения;
г — височная; д — поясничное искривление возникает у ребенка, когда он
д — верхняя челюсть. учится сидеть и ходить.
Глава 7 Скелетная система. Макроскопическая анатомия 263

13. Грыжа диска образуется: 22. Что из приведенного ниже не является местом прикрепления
а — при разрыве фиброзного кольца; мышц на грудном (плечевом) поясе или свободной верхней ко­
б — когда межпозвонковый диск соскальзывает со своего нечности?
места; а — надмыщелки;
в — при разрыве спинного мозга; б — сосцевидный отросток;
г — когда в студенистом ядре скапливается слишком много в — бугристость лучевой кости;
жидкости; г — ость лопатки;
д — все сказанное выше. д — большой вертел.
14. Частью позвоночника, на которую приходится масса тела, яв­ 23. В какой из приведенных частей пояса верхней конечности
ляется: неправильно указано количество костей?
а — позвоночная дуга; а — плечо: 1;
б — суставной отросток; б — предплечье: 2;
в — тело; в — запястье: 10;
г — поперечный отросток; г — пясть: 5;
д — остистый отросток. д — пальцы: 14.
15. Поперечные отверстия находятся только в: 24. Костью, на которую опирается большеберцовая кость, явля­
а — шейных позвонках; ется:
б — грудных позвонках; а — таранная;
в — поясничных позвонках; б — пяточная;
г — крестце; в — плюсневые;
д — копчике. г — ладьевидная;
16. Суставные поверхности на телах и поперечных отростках на­ д — фаланги.
ходятся только в: 25. Местом, через которое нервы или кровеносные сосуды про­
а — шейных позвонках; ходят от туловища к нижней конечности, является:
б — грудных позвонках; а — запирательное отверстие;
в — поясничных позвонках; б — большая седалищная вырезка;
в — седалищный бугор;
г — крестце;
г — подвздошный гребень;
д — копчике.
д — лобковый симфиз.
17. Верхние суставные отростки, обращенные медиально, и
26. Выступом на тазовом поясе, который используется в качес­
нижние суставные отростки, обращенные латерально, нахо­
тве ориентира для нахождения места для выполнения инъек­
дятся на:
ций, является:
а — шейных позвонках;
а — седалищный бугор;
б — грудных позвонках;
б — подвздошный гребень;
в — поясничных позвонках;
в — передняя верхняя подвздошная ость;
г — крестце;
г — задняя нижняя подвздошная ость;
д — копчике.
д — седалищная ость.
18. Что из сказанного ниже в отношении ребер соответствует
27. Что из приведенного ниже отвечает действительности при
действительности?
сравнении грудного (плечевого) пояса и тазового?
а — истинные ребра прикрепляются непосредственно к гру­ а — масса грудного (плечевого) пояса превышает массу тазо­
дине; вого пояса;
б — существует пять пар колеблющихся ребер; б — тазовый пояс более прочно прикреплен к туловищу, чем
в — головка ребра прикрепляется к поперечному отростку грудной (плечевой);
позвонка; в — конечности пояса более надежно прикреплены по срав­
г — ребра со сросшимися хрящевыми отделами считаются нению с конечностями тазового пояса;
истинными; г — тазовый пояс обеспечивает большую подвижность, чем
д — колеблющиеся ребра не прикрепляются к позвонкам. грудной (плечевой) пояс.
19. Местом соединения лопатки и ключицы является: 28. Что из сказанного ниже отвечает действительности при срав­
а — клювовидный отросток; нении мужского и женского таза?
б — шиловидный отросток; а — апертура таза у мужчин больше и является более круглой;
в — суставная ямка; б — подлобковый угол у женщин составляет менее 90°;
г — акромиальный отросток; в — седалищные ости у мужчин расположены ближе друг к
д — головка. другу;
20. Дистальным медиальным отростком плечевой кости, к кото­ г — у мужчин крестец шире и менее искривлен.
рому прикрепляется локтевая кость, является: 29. Местом прикрепления мышц на проксимальном конце бед­
а — надмыщелок; ренной кости является:
б — бугристость дельтовидной кости; а — большой вертел;
в — лодыжка; б — надмыщелок;
г — головка; в — большой бугорок;
д — блок. г — межмыщелковое возвышение;
21. Углублением на передней поверхности плечевой кости, в ко­ д — мыщелок.
торое входит часть локтевой кости при сгибании/выпрямле­ 30. Отростком, образующим наружную часть голени, является
нии предплечья, является: латеральная часть:
а — суставная ямка; а — лодыжки;
б — головка; б — мыщелка;
в — венечная ямка; в — надмыщелка;
г — локтевая ямка; г — бугристости;
д — лучевая ямка. д — бугорка.
Ответы в Приложении Е
264
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. У больного инфекция носовой полости. Назовите семь сосед­
них структур, на которые может распространиться инфекция.
2. Больной находится без сознания. Рентгеновские снимки пока­
зывают перелом верхнего суставного отростка атланта (перво­
го шейного позвонка). Чем, по вашему мнению, был обус­
ловлен перелом: падением на верхнюю часть головы или
ударом в челюсть снизу вверх? Объясните свой ответ.
3. Если с силой вывернуть позвоночник, то какой позвонок ско­
рее всего может травмироваться? В каком отделе позвоночни­
ка скорее всего это может произойти?
4. К чему может привести асимметричная слабость мышц спины
— сколиозу, кифозу или лордозу? Какое из этих искривлений
может возникнуть у беременной женщины? Объясните.
5. Какие могут быть последствия, если после перелома пред­
плечья в процессе восстановления произойдет слияние локте­
вой и лучевой кости?
6. Предположим, вам необходимо сравнить длину одной нижней
конечности с другой. Используя ориентиры, предложите прос­
той способ выполнения этой задачи.
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я
1. Сагиттальный шов называется так, поскольку находится на од­
ной линии со среднесагиттальной плоскостью головы. Венеч­
ный шов так называется потому, что находится на одной линии
с венечной плоскостью (см. гл. 1).
2. При переломе носа чаще всего ломаются носовые кости, ре­
шетчатая, сошник и верхние челюсти.
3. На поясничные позвонки приходится большая масса, чем на
любые другие. Из-за этого они более массивные.
4. При переломе ключицы передняя "поддержка" лопатки исче­
зает и плечо оказывается несколько ниже и несколько впере­
ди, чем обычно. Кроме того, поскольку ключица удерживает
верхнюю конечность на некотором расстоянии от туловища, то
в этом случае верхняя конечность смещается медиально и
оказывается непосредственно возле туловища.
5. При выпрямлении руки в локтевом суставе локтевой отросток
движется в локтевой ямке. При сгибании руки в локтевом сус­
таве венечный отросток движется в венечной ямке.
6. "Пальцы" у скелета выглядят длиннее, чем у живого человека,
из-за отсутствия мягких тканей, которые заполняют простран­
ство между пястными костями.
Часть 2 Опора и движение
М Ы Ш Л Е Н И Е
7. У больного, страдающего параплегией, образовались пролеж­
ни на ягодицах вследствие длительного пребывания в инва­
лидной коляске. Назовите костные выступы, над которыми они
образуются.
8. Почему у женщин колени вывернуты внутрь чаще, чем у мужчин?
9. Исходя из костной структуры нижней конечности, объясните,
почему стопу легче повернуть медиально (подошва стопы об­
ращена к средней линии тела), чем латерально? Почему запяс­
тье легче вывернуть медиально, чем латерально?
10. Во время пожара человек выпрыгнул из окна гостиничного
номера. Если он приземлился на пятки, то какая кость ско­
рее всего сломалась? К несчастью для него, пробегавший
мимо пожарник, масса тела которого составляла 240 фу­
тов, с силой наступил на проксимальную часть стопы пос­
традавшего (но не на пальцы). Какие кости сломались в
этом случае?
Ответы в Приложении Ж
МАТЕРИАЛА
7. Вертлужная впадина (впадина для головки бедра) глубже,
кость более массивная и бугорки крупнее, чем в подобных
структурах верхней конечности. Все это обусловлено сущнос­
тью нижней конечности, на которую приходится масса тела.
Именно поэтому мышцы нижних конечностей более массив­
ные, чем мышцы верхних конечностей.
8. Современные лыжные ботинки делают высокими, чтобы защи­
тить наиболее уязвимую точку малоберцовой кости и снизить
степень нагрузки на нее в случае падения. Дизайн современ­
ных лыжных ботинок также обеспечивает ограничение подвиж­
ности голеностопного сустава, что повышает степень ком­
фортности и положительно сказывается на выступлении
спортсменов.
9. Пролежни образуются над костными выступами в тех местах,
где кость находится вблизи от поверхности, и там, где тело
соприкасается с кроватью. Это задняя и передняя часть чере­
па и щеки (над скуловыми костями), акромиальный отросток,
лопатка, копчик, большой вертел, локтевой отросток, лате­
ральный надмыщелок бедренной кости, надколенник и лате­
ральная часть лодыжки.
 Суставы
и движение
в суставах

Детали любого механизма, тру­

щиеся друг о друга, изнашива­
Электронная микрофотография ются очень быстро. Именно они
хондроцита в лакуне, окруженной требуют максимального внима­
хрящевым матриксом ния и ухода. Сокращение мышц
обеспечивает движение в суста­
вах. Суставы - это подвижные, раз­
нообразные по форме соединения в
нашем организме, где кости сочленяются
между собой, но мы, как правило, редко обра­
щаем на них внимание. В случае повреждения или заболевания
сустава возможность движения существенно снижается. Именно
тогда мы понимаем, как важны суставы для обеспечения нор­
мального функционирования организма.
Сустав, или соединение, — это место сочленения двух костей.
Принято считать, что все соединения подвижные. Однако это не
всегда соответствует действительности. Многие соединения не­
подвижные или малоподвижные по функции. Структура конкрет­
ного сустава непосредственно взаимосвязана со степенью его дви­
жения. Фиброзные соединения характеризуются значительно
меньшей подвижностью по сравнению с суставами, содержащими
жидкость и имеющими гладкие суставные поверхности.
Суставы образуются между соседними костями или участками
окостенения. Движение играет роль в определении вида образу­
емого сустава. Если движение ограничено даже в очень подвиж­
ном суставе, то в определенный период жизни сустав может
трансформироваться в неподвижный.
В главе приведены названия суставов (266), дана классифи­
кация соединений (266) и видов движения (272). Описаны
отдельные суставы (277) и обобщено влияние старения на
суставы (287).
266 Часть 2 Опора и движение

смыкаются (зубцы на крае одной кости входят в проме­

Названия суставов жутки между зубцами другой). Это существенно увели­
чивает стабильность швов. Между двумя костями рас­
Цель положена плотная волокнистая соединительная ткань, а
Ш Назвать суставы. периост на внутренней и внешней поверхности сосед­
Сустав обычно получает свое название от костей или них костей является цельным. Два слоя периоста и
частей костей, которые соединяются в суставе, например плотная волокнистая ткань между ними образуют ш ов­
сустав, расположенный между височной костью и нижней ную связку.
челюстью, называется височно-нижнечелюстным. У новорожденного в пределах некоторых швов нахо­
дятся мембранозные участки — роднички, которые обус­
ловливают подвижность черепа во время рождения и его
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА 1
рост после рождения (рис. 8.2).
Как называется сустав, который находится между пяст- Y
ными костями и фалангами?
Таблица 8.1 Фиброзные и хрящевые
Некоторые суставы получают свое название лишь от соединения
одной из сочленяющихся костей, как, например, плечевой
Класс и пример Кости или соединя­
сустав, который находится между плечевой костью и ло­ соединения емые структуры Движение
паткой.
Некоторым суставам дается греческий или латинский Фиброзные соединения
эквивалент общего названия. Швы
Венечный Лобная и теменная Отсутствует
^ 1. Какие критерии используются при наименовании сус-
Лямбдовидный Затылочная и теменная Отсутствует
• тавов?
у Сагиттальный Две теменные кости Отсутствует

Чешуйчатый Теменная и височная Незначительное

Классификация соединений Синдесмозы

Лучелоктевой Локтевая и лучевая Незначительное
(межкостная
Цель
мембрана)
U Определить и описать фиброзные (волокнистые) и хряще­ Шиловидный Шиловидный отросток Незначительное
вые соединения. и подъязычная кость
■ Описать общие особенности синовиального соединения и
объяснить его функции, Шиловидно­ Шиловидный отросток Незначительное
нижнечелюстной и нижняя челюсть
и Перечислить и привести примеры шести видов синовиаль­
ных соединений. Большеберцово­ Большеберцовая и Незначительное
малоберцовый малоберцовая
Соединения бывают фиброзные, хрящевые и синови­ (межкостная
мембрана)
альные, в зависимости от основного вида соединительной
ткани, которая соединяет вместе кости, а также от нали­ Гомфозы
чия синовиальной жидкости. Суставы можно также клас­ Дентоальвеолярный Зубы и альвеолярный Незначительное
сифицировать в соответствии с их функциями: синартро- отросток
зы (непрерывные соединения), амфиартрозы (полусуста-
Хрящевые соединения
вы) и диартрозы (синовиальные соединения). Этот вид
Синхондрозы
функциональной классификации имеет некоторые ограни­
чения и в нашем учебнике не рассматривается. Мы ис­ Эпифизарная Диафиз и эпифиз Отсутствует
пластинка длинной кости
пользуем схему структурной классификации, включающей
различные подклассы. Грудино -реберный Передняя хрящевая Незначительное
часть первого ребра;
между ребром и
Фиброзные соединения грудиной

Фиброзные соединения состоят из двух костей, соеди­ Клиновидно­ Клиновидная и Отсутствует

затылочный затылочная
ненных волокнистой соединительной тканью, не имеют
суставной капсулы и характеризируются незначительной Симфизы
подвижностью или ее отсутствием. Соединения этой груп­ Межпозвонковый Тела соседних Незначительное
пы подразделяются на швы, синдесмозы и гомфозы позвонков
(табл. 8.1).
Рукоятки грудины Рукоятка и тело Отсутствует
грудины
Швы Лобковый симфиз Две тазовые кости Отсутствует, за
исключением момента
Швы — это линии сращения большинства костей чере­ рождения
па (рис. 8.1). У пожилых людей некоторые швы стано­
Мечевидно­ Мечевидный отросток Отсутствует
вятся полностью неподвижными. Швы очень редко бы­ грудинный и тело грудины
вают гладкими; противоположные кости швов нередко
Глава 8 Суставы и движение в суставах 267

Теменная
кость
Лобная
Лобная Чешуй­ кость
кость чатый
шов Венеч­
ный
шов

Венеч­
ный шов

Заты­
Теменная лочная
Сагит- кость кость
тальный —
шов Лямб­
довид­
ный шов
Сосцевидный
(постеролатераль­
ный) родничок Клиновидный
Лямбдо- (антеролатераль-
видный - Затылоч- ный) родничок
шов ная кость
Височная
PUC. 8 .1 . Швы кость

Лобные
кости (еще
не срос­
Края костей, соединенных швами, представляют со­ шиеся в
бой участки непрерывного внутримембранного роста. Со одну кость)
временем многие швы окостеневают. Например, окосте­
нение шва между двумя лобными костями происходит Лобный
вскоре после рождения, вследствие чего в черепе взрос­ (передний)
родничок
лого человека образуется единая лобная кость. У боль­
шинства взрослых людей венечный, сагиттальный и лямб­
довидный швы не срастаются. У некоторых очень старых
людей может произойти окостенение даже этих швов. Си­ Темен­
ностоз — образование одной кости из двух костей, расту­ ная Сагитталь­
кость ный шов
щих вместе.

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р И А Л А 2 Затылочный
(задний)
Каким, по вашему мнению, может быть результат образо­ . —---- -- - родничок
Затылоч- ■и»....... ^
вания преждевременного шовного синостоза в черепе ре­ ная кость
бенка до достижения головным мозгом полного размера. б)
Рис. 8.2. Череп плода, на котором видны швы и роднички:
Синдесмозы а — вид сбоку; б — вид сверху

Синдесмозы — фиброзные соединения, в которых кости

находятся на большем расстоянии, чем в шве, и соедине­
ны посредством связок. Ввиду гибкости связок в синдес­
мозах возможно некоторое движение, как правило, в луче­
локтевом синдесмозе, который связывает вместе лучевую
и локтевую кости (рис. 8.3).
Гомфозы (вколачивания)
Гомфозы — специализированные соединения, имеющие
вид "штифтов", входящих в зубные альвеолы и удержива­
ющихся на месте тонкими пучками коллагеновой соеди­
нительной ткани (рис. 8.4). Волокна соединительной тка­
ни, расположенные между зубами и их впадинами, назы­
ваются периодонтальными связками; они дают воз­
можность выполнять некоторое движение во время же­
вания.
Гингивит
Десна — мягкие ткани, которые покрывают альвеолярные от­
ростки. В результате бактериальной инфекции может возник­
нуть гингивит. Если не принимать никаких мер, то гингивит
может распространяться на зубные карманы, что приведет к
возникновению пародонтита и пародонтоза — главной причи­
ны потери зубов. Пародонтоз включает накопление налета и
бактерий, а в результате возникновения воспаления и
дистрофических изменений постепенно разрушаются перио­
донтальные связки и кость. В конечном итоге зубы выпадают.
^ 2. Что такое фиброзное соединение? Опишите три раз-
і личных вида фиброзных соединений и приведите при-
Y меры. Что такое синостоз? Где расположены перио­
донтальные связки?
268
Головка лучевой __
кости Кольцевая связка
Сухожилие двуглавой
мышцы плеча
Лучелоктевые синдесмозы
(межкостные мембраны)
Лучевая кость
Локтевая кость
К Альвеоляр-
tv
Рис. 8.3. Правый лучелоктевой синдесмоз:
межкостная мембрана между лучевой и локтевой костью
Хрящевые соединения
Хрящевые соединения соединяют две кости с помощью
гиалинового или волокнистого хрящей (см. табл. 8.1). Соеди­
нения, содержащие гиалиновый хрящ, называются синхонд­
розами, а содержащие волокнистый хрящ — симфизами.
Синхондрозы
Синхондрозы образованы двумя костями, соединенными
гиалиновым хрящом; в них возможно незначительное дви­
жение (рис. 8.5, а). Эпифизарные пластинки растущих
костей являются синхондрозами (рис. 8.5, б). Большин­
ство синхондрозов структуры временные, кость постепен­
но их заменяет и образуются синостозы. С другой сторо­
ны, некоторые синхондрозы остаются на протяжении всей
жизни (пример — грудино-реберный синхондроз между
первым ребром и грудиной;) (рис. 8.5, в). Все реберные
хрящи вначале являются синхондрозами, однако из-за
движения, которое происходит между ними и грудиной,
все они, за исключением первого ребра, как правило, об­
разуют у этих соединений синовиальные сочленения, поэ­
тому, даже несмотря на сохранение реберно-хрящевых
суставов (между ребрами и реберными хрящами), боль­
шинство реберных хрящей уже нельзя считать синхондро­
зами, поскольку один конец хряща прикрепляется к кости
(грудине) с помощью синовиального соединения.
Симфизы
Симфиз — соединение двух костей посредством волок­
нистого хряща. К симфизам относятся: соединение между
рукояткой и телом грудины (рис. 8.5, е), лобковый симфиз
(рис. 8.6) и межпозвонковые диски (см. рис. 7.15 и 7.17).
Некоторые из этих суставов являются в определенной
степени подвижными из-за подвижной сущности волок­
нистого хряща.
Часть 2 Опора и движение
Коронка зуба
Десна
Корень зуба
Периодон­
тальные
Вкола­ связки
чивание
- ная кость
Рис. 8.4. Гомфоз (вколачивание) между зубом и
альвеолярной костью нижней челюсти
Изменения в суставах во время беременности
Во время беременности некоторые гормоны, например эс­
троген, прогестерон и релаксин, воздействуют на соедини­
тельную ткань суставов, таких, как, например, лобковый
симфиз, увеличивая степень их растяжимости и делая бо­
лее подвижными. Это изменение обеспечивает увеличение
тазового отверстия в момент родов. После родов соедини­
тельная ткань симфиза возвращается в исходное состоя­
ние. В то же время тазовое отверстие может остаться нес­
колько увеличенным, поэтому после родов у многих жен­
щин бедра становятся несколько шире.
Упомянутые выше гормоны могут оказывать воздей­
ствие на соединительную ткань других суставов тела, нап­
ример на свод стопы, вызывая его расслабление, что мо­
жет привести к “выпадению свода". Они могут также воз­
действовать на некоторые суставы ребенка, в частности
тазобедренные, делая их чрезмерно подвижными. Чрез­
мерная подвижность тазобедренных суставов может при­
вести к врожденному подвывиху или вывиху тазобедрен­
ных суставов. Врожденный вывих тазобедренного сустава
встречается примерно у одного новорожденного из 670.
^ 3. Дайте определение хрящевым соединениям, опишите
два различных вида и приведите примеры. В чем зак­
лючается уникальность реберно-хрящевых суста­
вов?
Синовиальные соединения (суставы)
Синовиальные соединения содержат синовиальную
жидкость и обеспечивают значительную степень движения
между сочлененными костями (рис. 8.7). Анатомически
они более сложны, чем фиброзные и хрящевые. Большин­
ство соединений, объединяющих кости добавочного ске-
Глава 8 Суставы и движение в суставах 269

Эпифиз Синхондрозы
Подвздошная (эпифизарные
кость пластинки)

Вторичный
эпифиз

- Диафиз

Седалищная Лобковая кость

кость
Синхондрозы
а)

Первое ребро

Грудино-реберный синхондроз
(реберный хрящ первого ребра)
Симфиз руко­
ятки грудины

Симфизы _
грудины - Грудина
Мечевидный
отросток
Мечевидно-гру­
динный симфиз

Реберно-хря­
щевой сустав

В)

Рис. 8.5. Синхондрозы:

а — синхондрозы (эпифизарные пластинки) между костями, формирующими тазовую кость; б — эпифизарные пластинки;
в — грудино-реберные синхондрозы

лета, являются синовиальными, что отражает значительно

большую подвижность добавочного скелета по сравнению
Под­ с осевым.
вздошная Суставные поверхности костей синовиальных соеди­
кость
нений покрыты тонким слоем гиалинового хряща, называ­
Крестец
емого суставным, который обеспечивает гладкую повер­
хность в месте соединения костей. Дополнительные сус­
тавные диски из волокнистого хряща можно обнаружить
в ряде синовиальных соединений, таких, как коленный и
височно-нижнечелюстной суставы. Суставные диски делают
суставы более прочными, а также увеличивают объем сус­
Лобковая кость тавной полости.
Суставные поверхности костей, которые соединяются
Лобковый симфиз
в синовиальном соединении, заключены в синовиальную
Седалищная кость полость, окруженную суставной капсулой. Эта капсула
помогает удерживать кости вместе, обеспечивая движе­
ние. Суставная капсула состоит из двух слоев: наружной
Рис. 8 .6 . Л о б к о в ы й си м ф и з фиброзной капсулы и внутренней синовиальной
270
Сумка
Суставная полость (заполненная
синовиальной жидкостью)
Суставной хрящ
Влагалище сухожилия
Сухожилие
Кость
Рис. 8.7. Синовиальное соединение (сустав)
оболочки (см. рис. 8.7). Фиброзная капсула образована
плотной соединительной тканью. Она неразрывно связана
с фиброзным слоем периоста, который покрывает кости,
соединенные в суставе. Части фиброзной капсулы могут
уплотняться, образуя связки. Кроме того, связки и сухожи­
лия могут находиться снаружи фиброзной капсулы, увели­
чивая прочность и стабильность сустава и ограничивая
движение в некоторых направлениях.
Синовиальная оболочка выстилает суставную по­
лость, за исключением поверхности суставного хряща.
Это тонкая оболочка, которая состоит из модифицирован­
ных клеток соединительной ткани, которые либо смешаны
с частью фиброзной капсулы, либо отделены от нее слоем
жировой ткани. Оболочка синтезирует синовиальную жид­
кость, которая состоит из фильтрата сыворотки (жидкость
крови) и выделений синовиальных клеток. Синовиальная
жидкость — сложная смесь полисахаридов, белков, жира
и клеток. Основным полисахаридом является гиалуроно­
вая кислота, которая обеспечивает смазывающие свой­
ства синовиальной жидкости. Синовиальная жидкость об­
разует тонкую смазывающую пленку, покрывающую по­
верхность соединения.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Что произошло бы в том случае, если бы синовиальная
мембрана покрывала суставной хрящ?
В некоторых синовиальных суставах синовиальная
оболочка может вытягиваться в виде мешка — сумки
(см. рис. 8.7). Сумка содержит синовиальную жидкость и
создает прослойку между трущимися структурами. Неко­
торые сумки не связаны с суставами, например те, что на­
Часть 2 Опора и движение
Кость
Кровеносный сосуд
Нерв
Синовиальная
оболочка
- Суставная капсула
Фиброзная
капсула
Фиброзный слой
Мембранный - Периост
слой
ходятся между кожей и лежащими под ней костными выс­
тупами, где трение могло бы повредить ткани. Другие сум­
ки вытягиваются вдоль сухожилий, образуя влагалища
сухожилий. Бурсит представляет собой воспаление сус­
тавной сумки, которое может вызывать значительные бо­
левые ощущения и ограничивать движение.
У периферического края суставного хряща кровенос­
ные сосуды образуют сосудистый круг, который обеспечи­
вает питание хряща. При этом кровеносные сосуды не
проникают ни в хрящ, ни в суставную полость. Дополни­
тельное питание суставной хрящ получает из расположен­
ного внизу губчатой кости, а также из синовиальной жид­
кости, которая покрывает суставной хрящ. Чувствитель­
ные нервы входят в фиброзную капсулу, и в меньшей сте­
пени — в синовиальную мембрану. Они посылают в голов­
ной мозг информацию не только о болевых ощущениях в
суставе, но и о положении сустава и степени его движения
(см. гл. 14). Нервы не входят ни в хрящ, ни в суставную по­
лость.
Виды синовиальных соединений
(суставов)
3
Синовиальные соединения классифицируют в зависимос­
Y ти от формы примыкающих суставных поверхностей. Раз­
личают шесть видов синовиальных соединений: плоские,
седловидные, блоковидные, цилиндрические, шаровид­
ные и эллипсовидные (рис. 8.8—8.13; табл. 8.2). Движе­
ние в синовиальных соединениях может быть моноакси-
альным (вокруг одной оси), биаксиальным (вокруг двух
осей, расположенных под прямым углом друг к другу) или
мультиаксиальным (вокруг нескольких осей).
Глава 8 Суставы и движение в суставах 271

Таблица 8 .2 Виды суставов

Суставы Соединяемые структуры Движение

Плоские
Акромиально-ключичный Акромиальный отросток лопатки и ключица Незначительное
Запястно-пястный Запястные и пястные 2— 5 Многоосное
Реберно-позвоночный Ребра и позвонки Незначительное
Межзапястный Между костями запястья Незначительное
Предплюсневый Между костями предплюсны Незначительное
Межпозвонковый Между суставными отростками соседних позвонков Незначительное
Крестцово-подвздошный Между крестцом и тазовой костью (сложный сустав с рядом Незначительное
плоскостей и синхондрозов)
Предпл юсно-плюсневый Кости предплюсны и плюсны Незначительное

Седловидные
Запястно-пястный больших пальцев кисти Запястные и пястные кости больших пальцев кисти Двухосное
Межзапястный Между костями запястья Незначительное
Грудино -ключичный Рукоятка грудины и ключица Незначительное

Блоковидные
Локтевой Плечевая, локтевая и лучевая кости Одноосное*
Коленный Бедренная и большеберцовая кости Одноосное*
Межфаланговый Между фалангами Одноосное*
Голеностопный Таранная, большеберцовая и малоберцовая кости Многоосное, одна ось преобладает

Цилиндрические
Атлантоосевой Атлант и осевой позвонок Вращательное
Проксимальный лучелоктевой Лучевая и локтевая кости Вращательное
Дистальный лучелоктевой Лучевая и локтевая кости Вращательное

Шаровидные
Тазобедренный Тазовая и бедренная кость Многоосное

Плечевой Плечевая кость и лопатка Многоосное

Эллипсовидные
Атлантозатылочный Атлант и затылочная кость Двухосное

Пястно-фаланговые Плюсневые кости и фаланги Преимущественно одноосное

Плюснефаланговые Плюсневые кости и фаланги Преимущественно одноосное

Лучезапястный Лучевая кость и кости запястья Многоосное*

Височно-нижнечелюстной Нижняя челюсть и височная кость Многоосное, одна ось преобладает

* В нашей классификации двухостное (Примеч. ред.)

Плоские (малоподвижные) суставы имеют почти
плоские суставные поверхности примерно одинакового
размера. Возможно лишь незначительное скользящее
движение между костями (рис. 8.8). Эти суставы считают­
ся моноаксиальными, поскольку возможно некоторое вра­
щение, ограниченное связками и прилегающей костью
(пример — суставные отростки между позвонками).
Седловидные суставы состоят из двух, напомина­
ющих по форме седло, сочленяющихся поверхнос­
тей, расположенных под прямым углом друг к другу
(рис. 8.9). Седловидные суставы являются биаксиальны-
ми (пример — запястно-пястный сустав большого паль­
ца кисти).

Рис. 8 .8 . П л о с ки й сустав Рис. 8 .9 . С е д л о ви д н ы й сустав

272
Блоковидные суставы являются моноаксиальными
(рис. 8.10). Они состоят из выпуклого цилиндра на одной
кости, который входит в выпуклость другой кости (пример
— межфаланговые суставы).
Рис. 8.10. Блоковидный сустав
Цилиндрические суставы являются моноаксиаль­
ными. Движение в них ограничено вращением вокруг
одной оси (рис. 8.11). Цилиндрический сустав состоит
из относительно цилиндрического костного отростка,
который вращается в пределах кольца, состоящего час­
тично из связки (примеры — сочленение головки луче­
вой кости и проксимального конца локтевой кости и
сочленение между отростком на оси (см. главу 7) и ат­
ласом).
уЫ /
Рис. 8.11. Цилиндрический сустав
Шаровидные суставы состоят из выпуклой головки
у конца одной кости и вогнутой в соседней кости, в кото­
рую входит часть головки (рис. 8.12). Эти суставы являют­
ся мультиаксимальными, т. е. движение осуществляется
практически в любом направлении (пример — плечевой и
тазобедренный суставы).
Рис. 8 .1 2 . Ш а р о в и д н ы й сустав
Часть 2 Опора и движение
Эллипсовидные суставы являются своеобразной
модификацией шаровидных (рис. 8.13). Суставные по­
верхности этих суставов эллипсовидные, тогда как в ша­
ровидных суставах форма суставных поверхностей сфе­
рическая. Эллипсовидные суставы являются биакси-
мальными, так как форма сустава ограничивает амплиту­
ду движений до движения вокруг двух осей, а также огра­
ничивает степень вращения (пример — атлантозатылоч­
ный сустав).
Рис. 8.13. Эллипсовидный сустав
4. Опишите структуру синовиального сустава. Как
• функционируют различные части этого сустава при
Y движении? Что такое суставные диски и где они на­
ходятся?
5. Дайте определение понятий суставная сумка и си­
новиальное влагалище сухожилия. Укажите их функ­
ции.
6. Что служит основой для классификации синовиаль­
ных соединений? Опишите различные виды синови­
альных соединений и приведите примеры каждого
вида. Какие виды движений обеспечивают различные
виды синовиальных соединений?
Виды движения
Цель
и Определить различные виды движений тела и привести
примеры.
Я Описать факторы, влияющие на амплитуду движений.
Структура сустава обусловливает его движения. Не­
которые суставы способны выполнять только один вид
движений, другие могут выполнять движения в нескольких
направлениях. За небольшим исключением, движение
лучше всего описывать относительно анатомического по­
ложения: 1 — движение от анатомического положения и
2 — движение, возвращающее структуру к анатомичес­
кому положению.
Скользящие движения
Скользящие движения представляют собой наиболее
простой вид движений. Они характерны для плоских сус­
тавов, которые скользят относительно друг друга и позво­
ляют выполнить лишь незначительное движение (пример
— кости запястья).
Глава 8 Суставы и движение в суставах 273

Кпереди от ве­ Кзади от венеч­

нечной плоскости ной плоскости

Сгибание

Сгибание Разгибание
Разгибание
фА t
Венечная (фронтальная) плоскость
Рис. 8.14. Сгибание и разгибание руки в локтевом
суставе
Кпереди от венеч- Кзади от венеч­
ной плоскости ной плоскости

Сгибание Разгибание
Угловые движения
Угловые движения — это такие движения, когда одна часть
линейной структуры, например, тело, как одно целое, или
конечность, сгибается относительно другой части этой
структуры, вследствие чего изменяется угол между двумя
частями. Угловые движения также включают движение ко­
нечности, прикрепленной у одного конца тела. Наиболее
распространенными угловыми движениями являются сги­
бание и разгибание, отведение и приведение.

Сгибание и разгибание
б) Венечная плоскость
На рис. 8.14 показано сгибание и разгибание верхней ко­
Кпереди от венеч­ Кзади от венеч­
нечности в локтевом суставе. Во время сгибания часть ной плоскости ной плоскости
тела перемещается в переднем или вертикальном направ­
лении, во время разгибания — в заднем или дорсальном
направлении (рис. 8.15). Исключение представляет колен­
ный сустав, поскольку при сгибании нога движется в нап­
равлении назад, а при разгибании — в направлении впе­
ред (рис. 8.16).

Сгибание Разгибание

Разгибание

в) Венечная плоскость
Сгибание
Рис. 8.15. Сгибание и разгибание, определенные
Рис. 8 .1 6 . С ги б а н и е и р а з ги б а н и е н о ги в ко л е н н о м суставе по отношению к венечной плоскости:
сгибание и разгибание плечевого сустава (а), шеи (б) и туловища (в)
274 Часть 2 Опора и движение

Движение стопы по направлению к поверхности по­

дошвы, например в положении стоя на пальцах, называ­
ется подошвенным сгибанием, а движение стопы по
направлению к голени, например при ходьбе на пятках, —
тыльным сгибанием (рис. 8.17).

Переразгибание
Переразгибание обычно определяют как чрезмерное фор­
сированное разгибание сустава, превышающее обычную
амплитуду движения. Например, если человек падает и
пытается смягчить падение, вытягивая кисть, то сила паде­
Тыльное сгибание ния, действующая на кисть и запястье, может вызвать пе­
реразгибание лучезапястного сустава, что может привести
к его растяжению или перелому костей. Следует отметить,
что некоторые специалисты определяют переразгибание
как нормальное движение структур, за исключением ниж­
ней конечности, в “пространство1, которое находится поза­
Подошвенное сгибание
ди анатомического положения.
Рис. 8.17. Тыльное и подошвенное сгибание

Отведение и приведение
Отведение — это движение от сагиттальной плоскости,
приведение — это обратное движение (рис. 8.18, а). Так,
Отведение
движение верхних конечностей от туловища в сторону яв­
ляет собой отведение, а возвращение их назад к туловищу
— приведение. Отведение пальцев руки включает их раз-
ведение в стороны от средней линии кисти, тогда как при­
/ ведение предусматривает их сведение вместе (рис. 8.18,
б). Отведение в запястном суставе — это движение кисти
от средней линии туловища, тогда как в результате приве­
дения в запястном суставе кисть перемещается по нап­
равлению к средней линии туловища. Отведение головы
— это наклон головы в одну или другую сторону, его
иногда называют латеральным сгибанием шеи. Наклон ту­
ловища в одну или другую сторону обычно называют ла­
теральным сгибанием позвоночного столба, а не отве­
дением.

\ Круговые движения (циркумдукция)

Приведение
Круговые движения включают вращение структуры вок­
а)
руг оси или движение структуры по дуге.

Отведение
Приведение

Медиальное вращение Латеральное вращение

Рис. 8 .1 8 . Отведение и приведение верхней конечности (а)

и пальцев (б) Рис. 8 .1 9 . М е д и а л ьн о е и л а те р а л ь н о е в р а щ е н и е р у к и
Глава 8 Суставы и движение в суставах
Вращение
Вращение — это поворот структуры вокруг своей длин­
ной оси, например вращение головы, плечевой кости или
всего тела (рис. 8.19). Медиальное вращение плечевой
кости с согнутым предплечьем приводит к повороту кисти
к туловищу (пронация). Вращение плечевой кости, в ре­
зультате которого кисть отводится от туловища, называется
латеральным вращением (супинация).
Пронация и супинация
Пронация и супинация относятся и к вращению пред­
плечья (рис. 8.20). Пронация — это вращение предплечья
таким образом, что ладонь оказывается обращенной на­
зад по отношению к анатомическому положению. Ладонь
оказывается обращенной вниз, если рука согнута в локте­
вом суставе под углом 90°. Супинация представляет собой
такое вращение предплечья, при котором ладонь оказыва­
ется обращенной вперед по отношению к анатомическому
положению. Ладонь оказывается обращенной вверх и кна­
ружи, если рука согнута в локтевом суставе под углом 90°.
Супинация
Рис. 8.20. Пронация и супинация кисти
Циркумдукция
Рис. 8 .2 1 . Ц и р к у м д у к ц и я
275
При пронации локтевая и лучевая кости "пересекаются",
при супинации они расположены параллельно. Головка лу­
чевой кости вращается в лучевой вырезке локтевой кости
при супинации и пронации, что в совокупности составляет
вращение (ротация).
Циркумдукция
Циркумдукция представляет собой сочетание сгибания,
разгибания, приведения и отведения (рис. 8.21). Это дви­
жение может выполняться в свободно двигающихся суста­
вах, например в плечевом. При циркумдукции рука пере­
мещается таким образом, что описывает конус, вершиной
которого служит плечевой сустав.
Особые виды движения
К особым видам движения относятся движения, характер­
ные только для одного или двух суставов; их нельзя отнес­
ти ни к одному из упомянутых выше видов (скручивание
позвоночника).
Поднимание и опускание
При поднимании структура движется вверх, при опус­
кании — вниз (рис. 8.22). Эти движения характерны для
лопаток и нижней челюсти. Опускание нижней челюсти
приводит к открыванию рта, поднимание — к закрыванию.
Поднимание
Опускание
і
Рис. 8 .2 2 . П о д н и м а н и е и о п у с ка н и е л о п а т о к
276 Часть 2 Опора и движение

Протракция и ретракция "Экскурсия "

Протракция включает скользящее движение структуры в
переднем направлении (рис. 8.23). При ретракции струк­
тура движется назад к анатомическому положению или
еще дальше. Эти два движения также характерны для ло­
паток и нижней челюсти. Отведение лопаток назад по нап­
равлению к позвоночному столбу является примером рет­
ракции.
Протракция
Латеральная "экскур си я" — это движение нижней
челюсти либо вправо либо влево от средней ли­
нии (рис. 8.24), которое может наблюдаться, например,
при жевании. В результате медиальной "э к с к у р ­
сии" нижняя челюсть возвращается в нейтральное по­
ложение.
Оппозиция и репозиция
Оппозиция характеризует движение большого пальца и
мизинца (рис. 8.25). Она имеет место в том случае, когда
эти два пальца сводятся вместе. Большой палец может
находиться в оппозиции и с другими пальцами. Репози­
ция представляет собой движение, в результате которого
большой и указательный пальцы возвращаются в ней­
тральное анатомическое положение.

Оппозиция Репозиция

11I
■
Ретракция

Рис. 8.23. Протракция и ретракция нижней челюсти

1 ^

Рис. 8.25. Оппозиция и репозиция большого пальца

и мизинца

Латеральная
"экскурсия" вправо
ж

Латеральная
"экскурсия” влево Эверсия Инверсия

Рис. 8.24. "Экскур си я" нижней челюсти Рис. 8.26. Инверсия и эверсия стопы
Глава 8 Суставы и движение в суставах
Инверсия и эверсия
Инверсия представляет собой такой поворот в голено­
стопном суставе, при котором подошвенная поверхность
стопы оказывается обращенной медиально по направле­
нию к другой ноге. Эверсия — поворот в голеностопном
суставе, при котором подошвенная поверхность стопы
оказывается обращенной латерально (рис. 8.26). Инвер­
сию стопы иногда называют супинацией, а эверсию —
пронацией.
Комбинация движений
Большинство движений, выполняемых человеком в пов­
седневной деятельности, представляет собой сочетание
рассмотренных выше движений. Например, если человек
поднимает руку из анатомического положения в сторону,
а затем перемещает ее вперед перед собой, так что она
оказывается на уровне плеч, то выполненное движение
можно рассматривать как сочетание отведения и сги­
бания.
7. Дайте определение понятиям сгибание и разгиба­
ние. Чем они отличаются в верхних и нижних конеч-
Y ностях? Что такое переразгибание?
8. Дайте сравнительную характеристику понятиям
приведение и отведение. Как выполняются эти
движения головой, верхними конечностями, запяс­
тьем, пальцами рук, нижними конечностями и паль­
цами ног. В отношении какой части тела использу­
ется термин латеральное сгибание?
9. Как происходят вращение, циркумдукция, пронация
и супинация? Приведите примеры каждого движе­
ния.
10. Опишите следующие движения челюсти: прот-
ракцию, ретракцию, латеральную экскурсию,
медиальную экскурсию, поднимание и опускание.
11. Дайте определение понятиям оппозиция и репози­
ция.
12. Какие понятия используются для описания сги­
бания и разгибания стопы? Для описания ме­
диального и латерального поворота стороны
стопы?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Какое сочетание движений в плечевом и локтевом суста-
ве позволит человеку переместить правую верхнюю ко­
нечность из анатомического положения так, чтобы кос­
нуться кончиками пальцев правой стороны головы?
277
Амплитуда движения
Амплитуда движения выражает степень подвижности
данного сустава. Активная амплитуда движения — это
количество движения, произведенного в результате сок­
ращения мышц, действующих на сустав. Пассивная ам­
плитуда движения — количество движения, которое воз­
никает в суставе в результате действия дополнительных
внешних механических усилий, например, когда физиоте­
рапевт перемещает предплечье пациента по направлению
к руке, сгибая ее в суставе. Активная и пассивная ампли­
туда движений здоровых суставов обычно практически
одинаковая.
На амплитуду движения сустава влияет целый ряд
факторов, включая форму суставных поверхностей кос­
тей, образующих сустав, количество и форму хряща, пок­
рывающего эти суставные поверхности, прочность и рас­
положение связок и сухожилий, окружающих сустав, проч­
ность и расположение мышц, связанных с суставом, коли­
чество жидкости в суставе и вокруг него, степень болевых
ощущений в суставе и вокруг него, степень "использова­
ния" или "неиспользования" сустава. В случае изменения
любого из приведенных компонентов могут возникнуть от­
клонения в амплитуде движения. Например, повреждение
связки, связанной с суставом, может привести к увели­
чению амплитуды его движений. Оторванный фрагмент
хряща в суставе может ограничивать амплитуду движе­
ний. В случае нарушения иннервации мышцы, вследствие
которого мышца ослабевает, активная амплитуда движе­
ния сустава, связанного с этой мышцей, может снизиться,
тогда как пассивная амплитуда движений останется неиз­
менной. Скопление жидкости в суставе или вокруг него, а
также болевые ощущения в суставе или вокруг него могут
существенно уменьшить как активную, так и пассивную
амплитуду движений.
^ 13. Что такое амплитуда движений? Чем отличается
активная амплитуда движений о т пассивной? Ка-
Y кие факторы влияют на амплитуду движения сус­
тава?
Описание отдельных суставов
Цель
U Описать височно-нижнечелюстной, плечевой, локтевой,
тазобедренный, коленный и голеностопный суставы.
Указать виды движений и характерные особенности каж­
4 дого сустава.
■ Рассмотреть наиболее распространенные повреждения
плечевого, локтевого, тазобедренного, коленного и голе­
ностопного суставов, а также свода стопы.
Поскольку описание всех суставов очень объемное,
рассмотрим лишь некоторые из них.
278
Височно-нижнечелюстной сустав
Нижняя челюсть, сочленяясь с височной костью, образует
височно-нижнечелюстной сустав Мыщелок нижней че­
люсти входит в нижнечелюстную ямку височной кости.
Суставной диск из волокнистого хряща находится между
нижней челюстью и височной костью и разделяет сустав
на верхнюю и нижнюю полости (рис. 8.27). Сустав окружен
фиброзной капсулой, к которой прикреплен суставной
диск. Его прочность дополнительно обеспечивают лате­
ральная и добавочная связки.
Височно-нижнечелюстной сустав представляет со­
бой комбинацию плоского и эллипсовидного суставов,
причем эллипсовидная часть доминирует. Опускание
нижней челюсти при открывании рта включает переднее
скользящее движение нижнечелюстного мыщелка и сус­
тавного диска относительно височной кости. Оно являет­
ся практически тем же движением, которое происходит
при протракции нижней челюсти. После этого следует
блоковидное, или шарнирное, движение между сустав­
ным диском и головкой нижней челюсти. Нижнечелюс­
тной мыщелок также способен производить незначитель­
ное медиолатеральное движение, обусловливающее "эк­
скурсию” нижней челюсти.
Височная кость
Наружный слуховой проход
Суставная капсула
Височная кость
Мыщелок нижней челюсти
Сагиттальный срез
височно-нижнечелюстного
сустава
Рис. 8 .2 7 . П р а вы й в и с о ч н о -н и ж н е ч е л ю с т н о й сустав. В ид с б о к у
Часть 2 Опора и движение
Нарушения функции височно-нижнечелюстного
сустава
Нарушения функции височно-нижнечелюстного сустава
представляют собой группу расстройств, вызывающих хро­
нические болевые ощущения в области лица и рта. К ним
относят: "шумы" в суставе, болевые ощущения в мышцах,
суставе и в области лица, головную боль и снижение ам­
плитуды движений в суставе. Нередко боль отдает в уши.
Примерно 65— 75 % людей в возрасте 20— 40 лет испыты­
вают некоторые из упомянутых выше симптомов. Лишь в
10 % случаев симптомы относятся к достаточно серьез­
ным, чтобы заставить людей обратиться к врачу. Женщи­
ны испытывают значительные болевые ощущения в во­
семь раз чаще, чем мужчины.
Эти нарушения разделяют на острые и хронические.
Хронические плохо поддаются лечению и имеют много об­
щего с другими видами хронических болевых ощущений.
Если одни люди способны жить, стараясь не обращать
внимание на боль, то у других могут возникнуть различ­
ные психологические проблемы, такие, как возникновение
чувства беспомощности, потеря аппетита, нарушение сна.
Если для снятия болевых ощущений использовать силь­
ные препараты, есть опасность возникновения лекарствен­
ной зависимости. Многие из этих проблем способны еще
больше усиливать боль на основании продолжительной
обратной связи. Физиотерапевтические процедуры могут
оказаться эффективными в расслаблении мышц и восста­
новлении функции. Можно применять болеутоляющие и
противовоспалительные препараты, а также накладывать
шину, особенно на ночь.
Скуловая дуга
Латеральная связка
Шиловидный отросток
Шиловидно-нижнечелюстная связка
Нижняя челюсть
Верхняя суставная полость Височно-нижнечелюстной
сустав
Суставной диск
Нижняя суставная полость
Латеральная крыловидная мышца
LI
Глава 8 Суставы и движение в суставах 279

суставной губой, к которой прикреплена суставная кап­

Плечевой сустав
Плечевой сустав шаровидный (рис. 8.28). Он более под­
вижный по сравнению с другим шаровидным суставом —
тазобедренным. Плечевой сустав позволяет выполнять
сгибание, разгибание, приведение, вращение и циркум-
дукцию. Округленная головка плечевой кости сочленяется
с неглубокой суставной впадиной лопатки. Арка суставной
впадины представлена кольцом волокнистого хряща —
сула. Подлопаточная сумка (на рисунке не изображена)
и субакромиальная сумка открываются в суставную по­
лость.
Стабильность сустава обеспечивают главным обра­
зом три связки (табл. 8.3) и четыре мышцы. Эти мышцы
— манжеты поворота плеча — направляют головку
плечевой кости вверх и медиально по направлению к
суставной впадине (более подробно см. гл. 10). Головку

Ключица (отрезана и приподнята)

Акромиально-ключичная
связка Коническая
связка
Акромиальный отросток - Трапециевидная связка
Клювовидно-клю­
Клювовидно­ чичная связка
акромиальная связка
Субакромиальная сумка Поперечная лопаточная связка

Клювовидно-плечевая Клювовидный отросток

связка
Плечевая кость Верхняя суставно-плечевая связка
Поперечная
плечевая связка Средняя суставно-плечевая связка

Нижняя суставно-плечевая связка

Влагалище сухожилия Суставная капсула
длинной головки
двуглавой мышцы плеча

Сухожилие трехглавой мышцы плеча (длинная головка)

Сухожилие двуглавой
мышцы плеча
(длинная головка)
Крюк, ретрактирующий
подлопаточную мышцу

а)
Акромиальный отросток (суставная поверхность)

Субакромиальная сумка

Суставная полость
Плечо Суставной хрящ
■ УЖ А над головкой
плечевой кости
Щ і іfVШU '. Ш
- / І І ’S pjC-s
а Суставной хрящ над
суставной полостью
Влагалище сухожилия
длинной головки Лопатка (разрезанная поверхность)
двуглавой мышцы плеча ------ Суставная губа
Ш ґ '—
Сухожилие двуглавой мышцы Суставная
плеча (длинная головка) капсула

Плечевая кость

Двуглавая мышца плеча (длинная головка)

61

Рис. 8.28. Правый плечевой сустав:

а — вид спереди; б — фронтальный разрез
280
Таблица 8.3 Связки плечевого сустава
(см. рис. 8.28)
Связка Описание
Суставно-плечевая Три слегка уплотненных продольных
(верхняя, «комплекта» волокон на передней части
средняя, нижняя)
капсулы; простираются от плечевой кости до
границы суставной впадины
Поперечная плечевой Латеральное поперечное уплотнение
кости суставной капсулы; проходит между большим
и малым бугорком и «оттягивает» сухожилие
вниз от длинной головки двуглавой мышцы
Клювовидно-плечевая Проходит от основания клювовидного
отростка к шейке плечевой кости
Клювовидно­ Пересекает сустав между клювовидным и
акромиальная акромиальным отростком; вспомогательная
связка
плечевой кости удерживает в суставной впадине и сухо­
жилие двуглавой мышцы. Уникальность этого сухожилия
в том, что оно проходит через суставную капсулу плече­
вого сустава, прежде чем пересечь головку плечевой
кости и прикрепляется к лопатке у надсуставного бугор­
ка (см. рис. 7.29, а).
Повреждения плечевого сустава
Наиболее характерными травматическими повреждениями
плечевого сустава являются вывихи и разрывы мышц или
сухожилий. Плечевой сустав чаще всего подвергается вы­
вихам. Большинство связок пересекают верхнюю часть
плечевого сустава, тогда как в нижней части практически
отсутствуют крупные связки или мышцы. Вследствие этого
вывих плечевой кости происходит по направлению вниз в
подмышечную ямку. Поскольку в подмышечной ямке рас­
положены очень важные нервы и артерии, то попытки
вправить сустав, не владея техникой вправления, могут
привести к значительному и необратимому их поврежде­
нию (см. гл. 12). Хроническими заболеваниями плечевого
сустава являются тендонит (воспаление сухожилий), бур­
сит (воспаление сумки) и артрит (воспаление суставов).
Бурсит субакромиальной сумки может сопровождаться
очень сильными болевыми ощущениями, когда дельтовид­
ная мышца во время движения плечевого сустава сдавли­
вает сумку.
Часть 2 Опора и движение
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р И А Л А
Расхождение (вывих) плечевого сустава происходит в
результате растяжения или разрыва связок акромиаль­
но-ключичного сустава. Воспользовавшись своими зна­
ниями, а также рис. 8.28, а, объясните, что такое вывих
плечевого сустава, и спрогнозируйте проблемы, которые
могут возникнуть в этой связи.
Локтевой сустав
Локтевой сустав (рис. 8.29) является сложным блоковид-
но-спиралевидным суставом, состоящим из плечелокте-
вого сустава между плечевой и локтевой костями и плече-
лучевого сустава между плечевой костью и лучевой. Тесно
связан с ним и проксимальный конец лучелоктевого суста­
ва. Форма блоковидной вырезки и ее взаимосвязь с блоком
плечевой кости (рис. 8.29, а) ограничивают движения в лок­
тевом суставе разгибанием и сгибанием. Закругленная го­
ловка лучевой кости, которая вращается в лучевой вырезке
локтевой кости и напротив головки плечевой кости
(рис. 8.29, б), обеспечивает пронацию и супинацию кисти.
Локтевой сустав окружает суставная капсула. Плече-
локтевой сустав укрепляет локтевая коллатеральная
связка (рис. 8.29, в). Лучевая коллатеральная связка и
лучевая кольцевидная связка укрепляют плечелучевой
сустав и проксимальный конец плечелоктевого сустава
(рис. 8.29, г). Проксимальная и тыльная поверхность лок­
тевого отростка покрыты подкожной локтевой сумкой.
Проблемы с локтевым суставом
Локтевой бурсит представляет собой воспаление локтевой
сумки, возникающее в результате длительного трения лок­
тя о жесткую поверхность (отсюда другое название — "ло­
коть студента"). Иногда происходит подвывих лучевой го­
ловки из кольцевидной связки лучевой кости. Зто наруше­
ние получило название "локоть медсестры". Когда ребенка
поднимают одной рукой, может произойти подвывих го­
ловки лучевой кости.
Тазобедренный сустав
Головка бедренной кости сочленяется с относительно глу­
бокой вертлужной впадиной тазовой кости, образуя тазо­
бедренный сустав (рис. 8.30). Головка бедренной кости
имеет вид шара, в отличие от суставной поверхности лю­
бой другой кости организма. Вертлужную впадину углуб­
ляют и укрепляют губа волокнистого хряща (вертлужная
губа) и поперечная вертлужная связка, пересекающая
вертлужную вырезку на нижнем крае вертлужной впадины.
Тазобедренный сустав способен выполнять целый ряд
движений, таких, как сгибание, разгибание, приведение,
отведение, вращение и циркумдукция.
 Глава 8 Суставы и движение в суставах 281

Рис. 8.29. П равый локтевой сустав:

а — сагиттальный разрез, демонстрирующий взаимосвязь между
локтевой и плечевой костью; б — латеральная сторона с разрезан­
ными связками, иллюстрирующая взаимосвязь между головкой лу­
чевой кости, локтевой и плечевой костями; в — медиальная сторона;
г — латеральная сторона

Лучевая кольцевидная
Плечевая кость Плечевая кость — связка(разрезанная)
Суставная
капсула Латеральный__
надмыщелок Сухожилие двуглавой
Синовиальная мышцы (разрезанное)
мембрана Суставная __ _ _ _ Лучевая
Суставная Жировое тело капсула ^ 0 0 ^ кость
полость
Лучевая коллатеральная __ Межкостная
Суставной связка(разрезанная)
хрящ мембрана
... Локтевая
Венечный отросток Локтевой отросток кость

Локтевая Локтевая сумка

кость
Суставной хрящ
а) борозды блока

Плечевая Лучевая кольцевидная

Лучевая кольце­ кость Плечевая кость связка
видная связка Медиальный Латеральный
Сухожилие надмыщелок надмыщелок Сухожилие двуглавой
двуглавой мышцы мышцы (разрезанное)
Лучевая __ Суставная Суставная __ Лучевая
кость ^ капсула капсула кость
Межкостная__ Локтевая колла­ Лучевая коллате­ ___Межкостная
мембрана теральная связка ральная связка мембрана
Локтевая ,,, ---- Локтевая
кость Локтевой Локтевой__ кость
отросток отросток
Локтевая Локтевая сумка
сумка

Вывих тазобедренного сустава

Таблица 8 .4 Связки тазобедренного сустава
Вывих тазобедренного сустава может произойти, когда
(см. рис. 8.30)
сустав согнут, а бедренная кость отведена назад. Это
возможно во время автомобильной катастрофы. Вывих Связка Описание

головки бедренной кости обычно происходит кзади от

Поперечная Служит «мостом» в нижней границе вертлужной
вертлужной впадины, что ведет к разрыву вертлужной гу­ вертлужная губы
бы, фиброзной капсулы и связок. Вывих тазобедренного Подвздошно­ Прочная, толстая связка между нижней
сустава нередко сопровождается переломами тазовой и бедренная передней подвздошной остью и межвертельной
бедренной кости. линией бедренной кости

Лобково-бедренная Проходит от лобковой части вертлужной

границы до нижней части шейки бедренной
Наиболее прочная суставная капсула, укрепленная кости
рядом связок, простирается от вертлужной губы до шейки
Седалищно-бедренная Соединяет седалищную вертлужную границу и
бедренной кости (табл. 8.4). Самой мощной является под­ верхнюю часть шейки бедренной кости
вздошно-бедренная связка. В положении стоя боль­
Круглая длинная Слабая, плоская связка, идущая от границы
шинство людей, как правило, подают бедра вперед. Такое
вертлужной вырезки и поперечной связки
положение является расслабляющим, так как на под- до ямки в центре головки бедренной кости
вздошно-бедренную связку приходится большая часть
282 Часть 2 Опора и движение

Сухожилие прямой Тазобедренный

мышцы бедра сустав
Подвздошно­
бедренные _
связки (разре-
занные) '
Лобково-бедренная связка
Большой
вертел

Тазовая
кость
Бедренная Малый вертел Суставной
кость хрящ
Суставная
Вертлужная губа - полость
Круглая длин­
Суставная капсула ная связка
Головка бед­
ренной кости
Большой вертел
Шейка бед­
ренной кости
Поперечная
вертлужная
связка

Малый вертел

Рис. 8.30. Правый тазобедренный сустав Бедренная кость

а — вид спереди; б — фронтальный разрез

массы тела. Круглая длинная связка, которая является
связкой головки бедренной кости, находится внутри тазо­
бедренного сустава между головкой бедренной кости и
вертлужной впадиной. Примерно у 80 % людей в этой
связке проходит небольшая артерия, питающая головку
бедренной кости. Вертлужная губа, связки тазобедренно­
го сустава и мышцы, окружающие тазобедренный сустав,
делают его более стабильным, но менее подвижным, чем
плечевой сустав.
Коленный сустав
Коленный сустав традиционно считают модифициро­
ванным блоковидным суставом, расположенным между
бедренной и большеберцовой костями (рис. 8.31, а, в).
В сущности, это сложный эллипсовидный сустав, позво­
ляющий выполнять разгибание, сгибание и неполное
вращение ноги. На дистальном конце бедренной кости
расположены две большие эллипсовидные поверхности
и глубокая ямка между ними. Бедренная кость сочленена
с проксимальным концом большеберцовой кости, лате­
рально уплощенной и гладкой, и имеет в центре межмы-
щелковое возвышение (см. рис. 7.40). Края большебер­
цовой кости состоят из толстых суставных дисков, обра­
зованных волокнистым хрящом, — менисков (рис. 8.31,
б, г). Они углубляют суставную поверхность. Малоберцо­
вая кость сочленяется только с латеральной стороной
большеберцовой кости.
Две крестообразные связки расположены между
межмыщелковым возвышением большеберцовой кости и
ямкой бедренной кости (рис. 8.31, г, д). Передняя кресто­
видная связка не допускает смещения большеберцовой
кости вперед относительно бедренной, а задняя кресто­
образная связка не допускает ее смещения назад. Колен­
ный сустав также укрепляют коллатеральные и подко­
ленная связки, сухожилия бедренных мышц, которые
проходят вокруг колена (табл. 8.5).
Коленный сустав окружает целый ряд сумок
(рис. 8.31, е). Наибольшей из них является наднадколен-
никовая сумка, которая обеспечивает движение перед­
них мышц бедра над дистальным концом бедренной кос­
ти. Кроме того, сумками коленного сустава являются:
подколенная, подкожная преднадколенниковая, глубокая
поднадколенниковая (не показаны).
Глава 8 Суставы и движение в суставах 283

Надколенниковая
поверхность бед­
ренной кости
Бедренная кость ■
Задняя кресто­
образная связка
Латеральный
мыщелок Медиальный
Наднадколенниковая Четырехглавая мыщелок
сумка мышца бедра Малоберцовая кол­
-... ^ ffrf (разрезанная) латеральная связка Передняя кресто­
образная связка
Латеральный
Сухожилие мениск Медиальный
четырехглавой мениск
мышцы бедра
Сухожилие Поперечная
двуглавой связка
Малоберцовая колла­ мышцы бедра Большеберцовая
Удерживатель (разрезанное)
теральная связка надколенника коллатеральная
Надколенник связка
в сухожилии _ Большеберцовая
четырехглавой коллатеральная Малоберцовая Большеберцо­

4
мышцы бедра кость вая кость
связка

Сухожилие двугла­ б)
вой мышцы бедра —
(разрезанное) Связка
надколенника

Малоберцовая Большебер­
кость цовая кость

а)

Коленный
сустав

Сухожилие большой
приводящей мышцы
Бедренная кость
Четырехглавая мышца _ _ _
бедра (разрезанная)
Бедренная кость

Медиальная Передняя Латеральный

головка икронож­ Латеральная крестообраз­ мыщелок
ной мышцы головка икро­ ная связка
(разрезанная) ножной мышцы Малоберцовая кол­
Медиальный латеральная связка
Большеберцо­ мыщелок
вая коллате­ Дугообразная под­ Задняя мениско­
ральная связка коленная связка
Медиальный бедренная связка
Сухожилие двугла­ мениск
вой мышцы бедра Латеральный мениск
Косая подко­ Большебер­
ленная связка (разрезанное)
цовая колла­
Малоберцовая теральная Задняя кресто­
коллатеральная связка образная связка
Сухожилие полупере- связка
пончатой мышцы
(разрезанное)

Большеберцовая Малоберцовая Большеберцо­ Малоберцовая кость

кость кость вая кость

в) г)

Рис. 8.31. Правый коленный сустав:

а — вид спереди и сверху; б — вид спереди (нога согнута в коленном суставе); в — вид сзади и сверху; г — вид сзади;
284 Часть 2 Опора и движение

Сухожилие
четырехглавой
мышцы бедра
Задняя
кресто­ Наднадколен­
образная Бедренная никовая
связка кость сумка
Подкожная
Малобер­ Больше­ преднадко-
цовая ленниковая
берцовая сумка
коллате­ коллатераль­
ральная ная связка
связка ч Надколенник
Передняя
кресто­ Суставной Жировое тело
образная хрящ
связка Связка
Мениск надколенника
Медиаль­
ный мениск Глубокая
поднадколен-
никовая
сумка
Большеберцо­
вая кость

е)

Рис. 8.31. (продолжение)

д — фотография (вид спереди); е - сагиттальный разрез

Связка Описание Связка Описание

Надколенника Плотный фиброзный тяж между надколенником
и бугристостью большеберцовой кости; в сущности,
часть сухожилия четырехглавой мышцы бедра
Удерживатель Тонкий тяж, идущий от границ надколенника
надколенника к сторонам мыщелков большеберцовой кости
Косая Уплотнение тыльной части капсулы; вытяжение
подколенная полумембранного сухожилия
Передняя Проходит сверху, сзади и косо от переднего
крестообразная межмыщелкового возвышения большеберцовой
кости к медиальной стороне латерального мыщелка
бедренной кости
Задняя Проходит сверху и спереди от заднего
крестообразная межмыщелкового возвышения к латеральной
стороне медиального мыщелка

Венечная Прикрепляет мениски к мыщелкам большеберцовой

Дугообразная Проходит от тыльной части головки малоберцовой
(медиальная кости (не показано)
подколенная кости до тыльной части фиброзной капсулы
и латеральная)
Большеберцовая Уплотнение латеральной капсулы от медиального
Поперечная Соединяет передние части медиального
коллатеральная надмыщелка бедренной кости до медиальной
и латерального менисков
поверхности большеберцовой кости

Малоберцовая Круглая связка, простирающаяся от латерального Менискобедренная Соединяет тыльную часть латерального мениска
коллатеральная надмыщелка бедренной кости к головке (передняя и задняя) с медиальным мыщелком бедренной кости,
малоберцовой кости проходит кпереди и кзади от задней крестообразной
связки (не показано)
Глава 8 Суставы и движение в суставах
Медиальная сторона коленного
сустава травмируется чаще, чем лате­
ральная. Малоберцовая (латеральная]
коллатеральная связка укрепляет сус­
тав с латеральной стороны и является
более мощной, чем большеберцовая
(медиальная) коллатеральная связка.
Повреждение коллатеральных связок
происходит в результате ударов, нане­
сенных в противоположную сторону
сустава. Сильные удары в медиальную
часть коленного сустава, вызывающие
повреждение малоберцовой коллате­
ральной связки, встречаются значи­
тельно реже, чем удары в латеральную
часть коленного сустава. Кроме того,
медиальный мениск более плотно
прикрепляется к большеберцовой кол­
латеральной связке и повреждается в
20 раз чаще, чем латеральный мениск,
более тонкий и более свободно прик­
репленный. Разрыв мениска может
привести к появлению "щелчка" при
выпрямлении ноги в суставе; при более
серьезном повреждении оторвавшийся
фрагмент хряща может оказаться
между сочлененными поверхностями
большеберцовой и бедренной кости и
"заклинить" коленный сустав в частич­
но согнутом положении. В случае рез­
кого выпада коленного сустава вперед
или чрезмерного выпрямления может
произойти разрыв передней крестооб­
разной связки, что приведет к неста­
бильности коленного сустава. При рез­
ком выпаде коленного сустава назад
возможен разрыв задней крестообраз­
ной связки. В случае подобных повреж­
дений прибегают к хирургической за­
мене поврежденной крестообразной
связки.
Распространенные в футболе
травмы являются следствием либо
повреждения и болезни коленных суставов
блокирования, либо отбора мяча сзади
с нанесением удара в латеральную
часть коленного сустава. Нога в суста­
ве сгибается вовнутрь, открывая меди­
альную часть сустава и приводя к раз­
рыву медиальной коллатеральной
связки. При этом нередко происходит
разрыв медиального меникса. Пос­
кольку эта связка прочно прикреплена
к медиальному мениксу, то при серьез­
ных травмах травмируется также и пе­
редняя крестообразная связка, которая
прикреплена к медиальному мениску
(рис. А).
Бурсит подкожной преднадколен-
никовой сумки (см. рис. 8.31, е), "колено
горничных", может возникнуть в ре­
зультате длительного выполнения
работы стоя на коленях. Другой вид
бурсита, "колено священника", может
Латеральная
позиция
Передняя
крестообраз­
ная связка
Ф о т о А. Травма правого коленного сустава
285
возникнуть вследствие длительного
пребывания на коленях; он поражает
подкожную поднадколенниковую сумку
(не показано].
Еще одной весьма распространен­
ной проблемой является хондромаля-
ция, или размягчение хряща, возника­
ющая в результате аномального дви­
жения надколенника в надколенной
борозде. Следует также упомянуть так
называемый синдром жирового тела,
который заключается в накоплении
жидкости в жировом теле кзади от над­
коленника. Моментально распухшее
после травмы колено обычно свиде­
тельствует о скоплении крови в сустав­
ной полости, которое называется ге­
мартрозом. Медленное накопление
жидкости может быть обусловлено бур­
ситом.
Медиальная
позиция
Большеберцовая
коллатеральная
связка
Медиальный
мениск
286 Часть 2 Опора и движение

Голеностопный сустав и свод стопы

Дистальные части большеберцовой и малоберцовой кости
образуют очень модифицированный блоковидный сустав
с таранной костью, который получил название голено­ Большеберцовая
кость(медиальная ■
стопного (рис. 8.32). Медиальная и латеральная лодыжки лодыжка)
большеберцовой и малоберцовой кости, образующие ме­
Медиальная ,
диальный и латеральный края голеностопного сустава, связка Голено­
довольно большие; передний и задний края почти отсут­ стопный
Подошвенная
ствуют. Таким образом, блоковидный сустав образовался пяточно-ладье­ сустав
из модифицированной шаровидной структуры. Сустав ок­ видная связка Пяточное
ружает фиброзная капсула, тогда как утолщенные меди­ — сухожилие
По. (разре­
альные и латеральные части образуют связки. Стабилизи­ занное)
ровать сустав помогают и другие связки (табл. 8.6). К дви­ ная свя­ Таранная
жениям голеностопного сустава относятся подошвенное и зка кость
тыльное сгибание, ограниченная инверсия и эверсия. Длин­ Пяточная
ная подош­ кость
Травмы голеностопного сустава венная связка

Голеностопный сустав является одним из наиболее часто а)

травмируемых крупных суставов тела. Обычно поврежде­ Большебер­
ние происходит из-за сильной инверсии стопы. Вывих го­ цовая кость Малоберцовая кость
(латеральная лодыжка)
леностопного сустава происходит при частичном или пол­ Задняя больше­
берцово-мало­ Передняя большеберцово­
ном разрыве связок сустава (чаще всего пяточно-малобер­ берцовая связка малоберцовая связка
цовой связки, а также передней таранно-малоберцовой). Передняя таранно­
Пяточно-мало- малоберцовая связка
При значительной инверсии может произойти перелом ма­
берцовая связка Сухожилие
лоберцовой кости, поскольку таранная кость упирается вПяточное длинной
латеральную лодыжку и ломает ее. сухожилие — малобер­
(разрезанное) цовой
Длинная мышцы
Связки свода стопы выполняют две основные функ­ подошвен­
ная связка Сухожилие
ции: удерживают кости в соответствующем положении, а короткой
также обеспечивают соединения через свод. Система малоберцо­
вой мышцы
сводов способствует распределению массы тела; некото­
рые связки растягиваются, обеспечивая большую подвиж­
ность стопы, а также ее приспособление к неровной по­ Рис. 8.32. Связки правого голеностопного сустава:
верхности. Когда масса тела прекращает воздействовать
а — медиальный вид; б — вид сбоку
на стопу, связки возвращаются в исходное положение, а
свод стопы принимает первоначальную форму.

Патология сводов стопы

Таблица 8 .6 Связки голеностопного сустава
Своды стопы образуются на ранних этапах развития плода.
и свода стопы (см. рис. 8.32)
Если этого не происходит, то развивается плоскостопие
или своды стопы опускаются (особенно медиальный про­ Связка Описание

дольный; см. рис. 7.44). Данное нарушение, как правило,

Медиальная Уплотнение медиальной фиброзной
не сопровождается болевыми ощущениями. Плоскостопие капсулы, прикрепляющее медиальную
может возникнуть и в результате атрофии мышц и связок, лодыжку к пяточной, ладьевидной и
таранной кости; другое название —
поддерживающих свод, вследствие которого свод, обычно
дельтовидная связка
медиально продольный, коллапсирует. При длительном
Пяточно-малоберцовая Простирается от латеральной лодыжки к
пребывании в положении стоя может произойти растяже­ латеральной поверхности пяточной кости;
ние подошвенной пяточно-ладьевидной связки, обуслов­ отделена от капсулы
ливающее уплощение медиального продольного свода, а в Передняя таранно­ Простирается от латеральной лодыжки к
некоторых случаях и поперечного. Растяжение связок мо­ малоберцовая шейке таранной кости; соединена с
суставной капсулой
жет сопровождаться болевыми ощущениями.
Подошвенная фасция — глубоко расположенная сое­ Длинная подошвенная Простирается от пяточной кости к
кубовидной и основанию плюсневых костей
динительная ткань, которая является поверхностной по от­
2— 5
ношению к связкам центральной подошвенной поверхнос­
Подошвенная пяточно­ Простирается от пяточной кости к
ти стопы и более тонкой фасции на медиальной и лате­ кубовидная кубовидной
ральной стороне подошвенной поверхности (см. рис. 8.32).
Подошвенная пяточно­ Простирается от пяточной кости к
У бегунов на длинные дистанции нередко встречается по­ ладьевидная (короткая ладьевидной
дошвенный фасцит — воспаление подошвенной фасции. подошвенная)
Глава 8 Суставы и движение в суставах
^ 14. Даны следующие суставы: височно-нижнечелюст-
щ ной, плечевой, локтевой, тазобедренный, коленный,
голеностопный. Назовите кости каждого сустава,
составные части сустава, вид сустава и движения,
которые могут быть выполнены суставом.
15. Охарактеризуйте вывихи плечевого и тазобедрен­
ного суставов. Что является причиной вывихов ча­
ще всего?
16. Назовите наиболее распространенные повреждения
коленного сустава, а также скажите, какая часть
коленного сустава чаще всего травмируется при
каждом из перечисленных видов повреждений.
17. Что такое растяжение? Какие части голеностоп­
ного сустава чаще всего повреждаются при растя­
жении голеностопного сустава?
Влияние старения
на суставы
Цель
Я Перечислить факторы, приводящие к старению синови­
альных суставов.
С возрастом в большинстве суставов организма че­
ловека происходит целый ряд изменений. Наиболее
серьезные из них — нарушения в синовиальных соедине­
ниях. По мере старения ткани тела утрачивают свою гиб­
кость и эластичность. Это происходит в результате уве­
287
личения поперечных соединений в белковых структурах,
особенно в волокнистой соединительной ткани. Наибо­
лее важными белками, с точки зрения гибкости тканей,
являются эластин и коллаген. Процессы восстановления
тканей замедляются по мере снижения интенсивности
пролиферации клеток и интенсивности образования но­
вых кровеносных сосудов. Эти изменения способны ока­
зывать существенное влияние на синовиальные соедине­
ния. В процессе жизнедеятельности хрящ, покрывающий
суставные поверхности, изнашивается. В молодом орга­
низме синтез нового эластичного матрикса компенсирует
этот износ. По мере старения интенсивность замещения
снижается, матрикс становится более ригидным, что уве­
личивает интенсивность изнашивания. Интенсивность
синтеза смазывающей синовиальной жидкости также
уменьшается с возрастом, что ведет к еще большему из­
нашиванию суставного хряща. Кроме того, с возрастом
снижается эластичность связок и сухожилий, окружающих
суставы, что постепенно уменьшает амплитуду движений.
Мышцы также становятся более слабыми с возрастом.
Следует обратить внимание и на тот факт, что у пожилых
людей уровень активности довольно низкий, что делает их
суставы менее подвижными и ограничивает амплитуду
движений.
18. Назовите возрастные факторы, которые ведут к
изнашиванию хряща в синовиальных соединениях.
Какие возрастные факторы вызывают снижение
гибкости и амплитуды движений в синовиальных
соединениях?
288
Артрит, которым страдает около 10 %
всего населения, — это общий термин
для обозначения воспалительных за­
болеваний суставов. Существует более
100 различных видов артрита. Клас­
сификация преимущественно основы­
вается на причине и особенностях те­
чения заболевания. Среди причин
возникновения артрита следует отме­
тить нарушения метаболизма, травмы,
инфекционные заболевания, наруше­
ния функции иммунной системы.
Двигательная активность небольшой
интенсивности замедляет процесс де­
генерации и повышает подвижность.
Людям, страдающим артритом, реко­
мендуют заниматься плаванием и
ходьбой и не советуют заниматься бе­
гом, теннисом и аэробикой. Методика
лечения зависит от вида артрита. В
большинстве случаев применяют про­
тивовоспалительные препараты. Се­
годня ведется поиск антител против
клеток, которые инициируют воспали­
тельную реакцию.
Остеоартрит — наиболее распрос­
траненная форма артрита. Остеоар­
трит может начинаться с повреждений
на молекулярном уровне в суставном
хряще. Снижение интенсивности мета­
болизма с возрастом также приводит к
возникновению остеоартрита. Воспа­
ление при этом заболевании обычно
носит вторичный характер. Оно, как
правило, возникает в суставах, на ко­
торые приходится основная масса
тела, и чаще встречается у людей с
избыточной массой тела.
Людям, страдающим остеоартри­
том, следует прежде всего изменить
свой образ жизни, чтобы снизить сте­
пень нагрузки на пораженные суставы.
Длительные периоды бездеятельности
могут вызвать тугоподвижность сус­
тавов. Физические упражнения невы­
сокой интенсивности позволяют сни­
зить болевые ощущения и увеличить
подвижность. Двигательная актив­
ность, кроме того, позволяет умень­
шить чрезмерную массу тела, которая
обусловливает нагрузку на суставы
нижних конечностей. Плавание - луч­
ший вид двигательной активности для
заболевания суставов
людей, страдающих остеоартритом,
поскольку в воде суставы не подвер­
гаются нагрузке. Можно также зани­
маться ходьбой или ездой на велоси­
педе. В некоторых случаях людям,
страдающим остеоартритом, реко­
мендуют накладывать специальные
фиксирующие приспособления или
шины на пораженные суставы.
Для лечения остеоартрита ис­
пользуют тепловое воздействие на
пораженные суставы, например нак­
ладывание теплого парафина, грелок-
подушек; кроме того, назначают облу­
чение инфракрасными лучами или
диатермию (электрический ток, про­
изводящий тепло).
Представители Американского об­
щества гериатрии для снятия хрони­
ческих болевых ощущений у пожилых
людей, страдающих остеоартритом,
рекомендуют использовать ацетами-
нофен [тиленол] или другие нестеро­
идные противовоспалительные препа­
раты, такие, как аспирин и ибупрофен
(адвил), а также входящий в состав
красного перца капсаицин, который
применяют в виде мази (Зострикс).
Капсаицин, по всей видимости, снижа­
ет уровень содержания химического
вещества, известного как субстанция
Р, которое не только способствует
восстановлению сустава, но и обеспе­
чивает проводимость болевых ощу­
щений в головной мозг. Если эти пре­
параты оказываются неэффективными,
прибегают к инъекции кортикостерои­
дов непосредственно в пораженный
сустав.
Синвиск и гиалган - препараты,
которые получают из гиалуроновой
кислоты, естественного вещества,
смазывающего суставы. В случае,
если обычные препараты не снимают
болевых ощущений, инъекции этих
препаратов делают непосредственно
в пораженный сустав. Глюкозамин и
сульфат хондроитина также являются
естественными веществами. Перо-
ральное потребление этих препара­
тов или инъекции могут также при­
нести облегчение. Следует, однако,
отметить, что глюкозамин может по­
вышать содержание сахара в крови,
поэтому больным, страдающим диа­
Часть 2 Опора и движение
бетом, не следует его применять, не
посоветовавшись с врачом. В пос­
леднее время изучается эффектив­
ность инъекций генетически обрабо­
танных клеток из синовиальной жид­
кости, которые способны блокировать
иммунные факторы и, как считают,
обусловливают разрушение сустав­
ного хряща. Белок иммунной системы
— трансформирующий фактор роста
р, дает обнадеживающие результаты
в восстановлении хряща при остео­
артрите.
Если медикаментозные методы
лечения оказываются неэффективны­
ми, можно прибегнуть к хирургическо­
му вмешательству. При помощи ар-
троскопии хирург исследует сустав и
убирает фрагменты кости и хряща, ко­
торые вызывают болевые ощущения и
воспаление. При использовании мето­
да остеотомии несколько видоизменя­
ют кости сустава. Метод хондроплас-
тики предусматривает удаление не­
большого количества здорового хря­
ща и последующее его выращивание в
лабораторных условиях. Полученный
новый хрящ имплантируют в сустав,
где он способен стимулировать реге­
нерацию поврежденной ткани.
О замене сустава речь пойдет в
конце этого раздела. Если поврежден­
ный сустав нельзя заменить, хирург
может прибегнуть к процедуре, кото­
рая называется артродез. Кости, кото­
рые соединяются в суставе, сращива­
ют вместе. Эта процедура направлена
на устранение болевых ощущений, од­
нако при этом ликвидируется сустав,
вследствие чего выполнение движе­
ний в данной точке оказывается не­
возможным.
Ревматоидный артрит — второй
по распространенности вид артрита.
Это заболевание соединительной
ткани, которое поражает кожу, сосуды,
легкие и другие органы, однако наи­
более выраженно суставы. Это забо­
левание чаще всего разрушает не­
большие суставы (фото Б). Причина
возникновения заболевания не уста­
новлена. Возможно, она связана с
транзиторной инфекцией или аутоим­
мунной болезнью (иммунной реакцией
на собственные ткани; см. гл. 22). Мо-
Глава 8 Суставы и движение в суставах
ж ет такж е сущ ествовать генетичес­
кая предрасположенность. Независимо
от причины возникновения, течение
за б о л е ва н и я носит аутоим м унны й
характер. В крови людей, страдающих
классическим ревматоидным артри­
том, сод ер ж ится ревматоидный
фактор. При ревматоидном артрите
клетки соединительной ткани проли­
ферируют в синовиальной оболочке,
вы зы в а я уплотнение суставной кап­
сулы и разруш ая суставной хрящ. На
поздних стадиях заболевания проти­
вополож ны е поверхности суста в а
могут срастаться. Ю нош еский рев­
матоидный артрит во многом напоми­
нает ревматоидный артрит взрослых,
за исклю чением лиш ь отсутствия в
сы во р отке крови ревм атоидного
фактора.
Гемофилический артрит может
возникнуть в результате кровоизлия­
ния в суставную полость, обусловлен­
ного гемофилией, наследственной бо­
лезнью, характеризующейся наруше­
нием механизмов свертывания крови.
Согласно некоторым данным, железо
крови токсично для хондроцитов и
приводит к дегенерации суставного
хряща.
Болезнь Лайма является следствием
бактериальной инфекции [Воггеїіа
а)
Фото Б. Ревматоидный артрит:
а — фотография кистей, пораженных ревматоидным артритом; б — рентгеновский снимок кистей, изображенных на позиции а
burgdorferi), передаваемой человеку
клещом (обычно Ixodes sp.), поражаю­
щей головной мозг, нервы, глаза, сер­
дце и суставы. Хронический артрит и
нарушение функции центральной нер­
вной системы, являю щ иеся симпто­
мами этого заболевания, крайне редко
приводят к летальному исходу. Н азва ­
ние болезни было дано после эпи­
демии артрита среди детей в 1975 г. в
Лайме (Коннектикут). По всей види­
мости, эта болезнь сущ ествовала дли­
тельное время в Европе и Северной
Америке, задолго до начала европей­
ской колонизации, однако не была
идентифицирована. В принципе, люди
и домашние животные являю тся слу­
чайными жертвами клещей, которые
обычно нападают на диких животных
класса млекопитающих и на птиц. Уже
в 1 982 г. в С Ш А были заф иксирова­
ны свы ш е 1 0 0 тыс. случаев болезни
Лайма. П ервые проявления болезни
во многом напоминаю т сим птом ы
гриппа. Кроме того, имеют место ло­
кализированные высыпания на коже.
Если не предпринимать никаких мер,
бактерии в течение нескольких недель
или месяцев проникают в центральную
нервную систему, сердце и суставы.
Сегодня разработана специальная
вакцина для профилактики развития
болезни Лайма у человека.
Гнойный артрит м ож ет бы ть
вы зван целым рядом инфекционных
б)
289
агентов, например, гонококком. Как
правило, поражается один из крупных
суставов. Течение болезни, если во­
время начать лечение, носит кратко­
временный характер. При длительной
инфекции может произойти дегенера­
ция суставов Туберкулезный артрит
может возникнуть как осложнение ту­
беркулеза легких. Обычно поражается
позвоночник и крупные суставы. Про­
исходит изъязвление суставных хря­
щей и даже деструкция кости.
Подагра представляет собой группу
обменных нарушений, затрагивающих
суставы. В большинстве случаев они
являю тся идиопатическими (неизвес­
тной причины], хотя некоторые случаи
подагры носят "семейный" характер
(встречаю тся у членов семьи). Подагра
чаще поражает мужчин, чем женщин.
Главной проблемой у больных, страда­
ющих подагрой, является увеличение
уровня м очевой кислоты в крови
вследствие очень интенсивного син­
теза и/или пониженного выведения
ее почками. Ограниченная раствори­
мость солей мочевой кислоты в орга­
низме приводит к преципитации крис­
таллов урата мононатрия в различных
тканях, вклю чая почки и суставны е
капсулы.
Самым первым симптомом подаг­
ры явл яется транзиторный артрит,
290 Часть 2 Опора и движение

возникающий в результате аккумуля­ Искусственные суставы обычно

ции кристаллов урата в суставе, обус­
ловливающей раздражение синови­
альной оболочки. Это раздражение
может, в конце концов, вызвать вос­
палительную реакцию в суставах, а
отложение кристаллов и воспали­
тельный процесс станут хронически­
ми. Как правило, поражается один или
два сустава, чаще всего (85 % случа­
ев) — основание большого пальца
стопы и остальная часть стопы; суста­
вы ноги поражаются режэ. На поздних
стадиях происходит повреждение по­
чек вследствие формирования
камней. Если не принимать никаких
мер, может возникнуть почечная не­
достаточность. Современные медика­
ментозные средства позволяют избе­
жать подобных осложнений. Профи­
лактика подагры предусматривает
контроль осложнений, контроль мас­
сы тела и ограниченное потребление
алкоголя.
Псевдоподагра вызывает боле­
вые ощущения и отечность суставов,
как при подагре, но, кроме того, для
этого заболевания характерно от­
ложение кристаллов гипофосфата
кальция.
У людей, которые носят обувь с ос­
трым носком, большой палец может
деформироваться и сместиться в сто­
рону. Происходит вальгусное ис­
кривление большого пальца стопы. С
этим заболеванием нередко связан
"бунион", — бурсит, который развива­
ется над поверхностью первого плюс-
нефалангового сустава вследствие
сдавливания и трения об обувь.
Благодаря последним достижениям в
области биомедицинской технологии,
многие суставы можно заменить ис­
кусственными. Замену суставов, так
называемую артропластику, начали
разрабатывать в конце 1950 г. Одна
из главных причин развития артро­
пластики — стремление избавить от
невыносимой боли больных с заболе­
ваниями суставов в возрасте 55-60
лет. Большинство пациентов, которые
вынуждены прибегнуть к артроплас-
тике, — люди, страдающие остеоар­
тритом и ревматоидным артритом.
изготовляют из нержавеющей стали,
сплавов титана, кобальта и хрома в
сочетании с современными видами
пластмасс, таких, как полиэтилен вы­
сокой плотности, силастик или элас­
томер. Кость суставной поверхности
удаляют с одной стороны (эта проце­
дура называется полузаменой) или с
обеих сторон (полная замена] сустава,
а искусственные суставные повер­
хности приклеивают к кости синтети­
ческим клеящим веществом, таким,
как метилметакрилат.
Успех операции зависит от того,
какой сустав заменяют, от возраста и
состояния пациента, а также от уровня
технологии. Следует отметить, что тех­
нология совершенствуется постоянно.
Согласно имеющимся данным, коэф­
фициент успешно выполненных опе­
раций составляет 80—90 % при заме­
не тазобедренного сустава и 60 % и
больше при замене локтевого и голе­
ностопного суставов. Главной причи­
ной неудач является открепление ис­
кусственного сустава от кости, к кото­
рой он прикрепляется. Преодолеть эту
проблему позволяют новые модели
суставов с пористой поверхностью.

Р Е З Ю М Е
Сустав, или соединение, — это место сочленения двух костей. 4. Гомфозы (вколачивания) — это соединения, имеющие вид
"штифтов", входящих в зубные альвеолы и удерживающихся на
Названия суставов (с. 266) месте тонкими пучками коллагеновой соединительной ткани.
Суставы называют в соответствии с костями или частями костей, 5. Синостозы — это образования одной кости из двух костей,
которые соединяются в суставе. растущих вместе.

Классификация соединений (с. 266) Хрящевые соединения

Соединения можно классифицировать в зависимости от их фун­
кции или вида фиброзной ткани, соединяющей кости, а также от
наличия синовиальной жидкости.
Фиброзные соединения
1. Фиброзные соединения — это такие суставы, кости которых
соединены волокнистой соединительной тканью, а суставная
капсула отсутствует. Они способны выполнять очень незначи­
тельные движения или не выполнять их совсем.
2. Швы содержат взаимопереплетенные кости, которые удержи­
вает вместе плотная волокнистая соединительная ткань. Они
встречаются между большинством костей черепа.
3. Синдесмозы — это соединения, состоящие из фиброзных связок.
1. Синхондрозы — неподвижные соединения, в которых кости
связаны посредством гиалинового хряща (пример — эпифи­
зарные пластинки).
2. Симфизы — полусуставы, образованные волокнистым хря­
щом.
Синовиальные соединения (суставы)
1. Синовиальные соединения, которые относятся к подвижным,
состоят из:
• суставного хряща на концах костей, который обеспечивает
гладкую поверхность для сочленения. Дополнительную под­
держку обеспечивают суставные диски;
Глава 8 Суставы и движение в суставах
• суставной полости, окруженной суставной капсулой из во­
локнистой соединительной ткани, которая удерживает кости,
обеспечивая при этом определенную степень подвижности,
и синовиальной мембраны, которая синтезирует синовиаль­
ную жидкость, смазывающую сустав.
2. Сумки представляют собой "вытяжения" синовиальных футля­
ров, которые защищают кожу, сухожилия или кость от струк­
тур, которые могут о них тереться.
3. Синовиальные соединения (суставы) классифицируют в зави­
симости от формы суставных поверхностей: плоские (две
плоские поверхности), седловидные (две поверхности, име­
ющие форму седла), блоковидные (выпуклая и вогнутая повер­
хности), цилиндрические (цилиндрический выступ внутри
кольца), шаровидные (округленная поверхность во впадине) и
эллипсовидные (эллипсовидная выпуклая и вогнутая повер­
хности).
Виды движения (с. 272)
1. Скользящие движения характерны для плоских суставов.
2. Угловые движения включают сгибание и разгибание, приведе­
ние и отведение, тыльное и подошвенное сгибание.
3. Круговые движения включают вращение, пронацию и супина­
цию, а также циркумдукцию.
4. Особые виды движений включают поднимание и опускание,
протракцию и ретракцию, оппозицию и репозицию, инверсию
и эверсию.
5. Комбинация движений включает два или более упомянутых вы­
ше движений.
6. Амплитуда движения — это количество движения, активного
или пассивного, которое может быть выполнено в суставе.
Описание отдельных суставов (с. 277)
1 Височно-нижнечелюстной сустав — это сочетание элипсовид-
ного и плоского суставов между височной и нижнечелюстной
костями. Он позволяет выполнить движения — поднимание и
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Что из приведенного ниже обычно используется для класси­
фикации соединений?
а — соединительная ткань, соединяющая кости;
б — степень движения в каждом суставе;
в — количество костей, сочленяющихся друг с другом;
г — эмбриональная ткань, образовавшая сустав;
д — а и б.
2. Даны следующие виды суставов:
1 — гомфоз;
2 — шов;
3 — симфиз;
4 — синхондроз;
5 — синдесмоз.
Выберите те из них, которые удерживаются вместе посред­
ством волокнистой соединительной ткани:
а - 1, 2, 3;
6 - 1 , 2 , 5;
в - 2 ,3 , 5;
г - 3 ,4 , 5;
д - 1 , 2 , 3,4,5.
3. Даны следующие виды соединений:
1 — гомфоз;
2 — шов;
3 — симфиз;
4 — синхондроз;
5 — синдесмоз.
291
опускание, протракцию и ретракцию, а также латеральную и
медиальную "экскурсию".
2. Плечевой сустав является шаровидным суставом между голов­
кой плечевой кости и суставной впадиной лопатки, обеспечи­
вающим выполнение большого диапазона движений. Его ук­
репляют связки и мышцы манжеты поворота плеча. Через сус­
тавную капсулу проходит сухожилие двуглавой мышцы. Воз­
можные виды движений: сгибание и разгибание, приведение и
отведение, вращение и циркумдукция.
3. Локтевой сустав — сложный боковидно-спиралевидный сустав
между плечевой, лучевой и локтевой костями. Движения в
этом суставе ограничены сгибанием и разгибанием.
4. Тазобедренный сустав представляет собой шаровидный сус­
тав между головкой бедренной кости и вертлужной впадиной
тазовой кости. Его в значительной степени укрепляют связки.
Возможные виды движений в тазобедренном суставе: сгиба­
ние, разгибание, приведение, отведение, вращение и циркум­
дукция.
5. Коленный сустав является сложным блоковидным суставом
между бедренной костью и большеберцовой, укрепленным
многими связками. Возможные движения: сгибание и разгиба­
ние, а также неполное вращение ноги.
6. Голеностопный сустав является особым блоковидным суста­
вом большеберцовой, малоберцовой и таранной костей. Воз­
можные виды движений: тыльное и подошвенное сгибание,
инверсия и эверсия.
7. Связки сводов стопы удерживают кости, образующие свод, и
способствуют перераспределению массы тела.
Влияние старения на суставы (с. 287)
С возрастом соединительная ткань суставов становится менее
гибкой и эластичной. Результирующая тугоподвижность суста­
вов усиливает степень износа суставных поверхностей. Изме­
нения в соединительной ткани также снижают амплитуду дви­
жений.
Выберите те из них, которые удерживаются вместе с по­
мощью хрящевой ткани:
а - 1, 2;
6-1,4;
в - 2, 3;
г - 3, 4;
Д - 3 , 5.
4. Укажите неправильный вид соединения?
а — от теменной кости к затылочной — шов;
б — между тазовыми костями — симфиз;
в — плечевая кость и лопатка — синовиальный;
г — тела локтевой и лучевой кости — синхондроз;
д — зубы в альвеолярном отростке — гомфоз.
5. Эпифизарную пластинку можно охарактеризовать как
вид соединения. Выберите понятие, которое описывает
сустав до завершения увеличения длины кости:
а — синхондроз;
б — синостоз;
в — синдесмоз;
г — симфиз;
д — синовиальный.
6. Какие из этих видов соединений заменяются костью?
а — синдесмозы;
б — синовиальные;
в — симфизы;
г — гомфозы;
д — синхондрозы.
292 Часть 2 Опора и движение

7. Какие из этих соединений наиболее подвижные? 15. Что общего между блоковидным и седловидным суставами?
а — швы; а — оба вида являются синовиальными суставами;
б — синдесмозы; б — оба вида имеют вогнутые поверхности, сочлененные с
в — симфизы; выпуклой поверхностью;
г — синовиальные; в — оба вида являются моноаксиальными суставами;
д — гомфозы. г — а и 6;
8. В каких из этих соединений встречаются периодонтальные д — все сказанное выше.
связки? 16. Укажите правильный вид сустава?
а — швы; а — атлант к затылочному мыщелку — цилиндрический;
б — синдесмозы; б — предплюсневые к плюсневым — седловидный;
в — симфизы; в — бедренная кость к тазовой — эллипсовидный;
г — синовиальные; г — большеберцовая кость к таранной — блоковидный;
д — гомфозы. д — лопатка к плечевой кости — плоский.
9. Межпозвонковые диски являются примером: 17. Когда вы взялись за дверную ручку, какое движение должно
а — швов; выполнить предплечье, чтобы открыть дверь, т. е. повернуть
б — синдесмозов; ручку по часовой стрелке? (предположим, вы взялись за руч­
в — симфизов; ку правой рукой):
г — синовиальных суставов; а — пронация;
д — гомфозов. б — вращение;
10. Соединения, содержащие гиалиновый хрящ, называются в — супинация;
, а суставы, содержащие волокнистый хрящ, — г — сгибание;
д — разгибание.
а — швы; синхондрозы; 18. Какое движение в локтевом суставе следует выполнить, что­
б — синдесмозы; симфизы; бы открыть дверь, после того как вы повернули дверную руч­
в — симфизы; синдесмозы; ку? (предположим, дверь открывается вовнутрь, а вы находи­
г — синхондрозы; симфизы; тесь внутри):
д — гомфозы; синхондрозы. а — пронация;
11. Неспособность синтезировать жидкость, которая сохраняет б — вращение;
влажность суставов, может быть связана с нарушением функ­ в — супинация;
ции: г — сгибание;
а — крестообразных связок; д — разгибание.
б — синовиальной оболочки; 19. После того как вы повернули дверную ручку, какое движение
в — суставного хряща; следует выполнить в плечевом суставе, чтобы открыть дверь?
г — сумок; (предположим, дверь открывается вовнутрь, а вы находитесь
д — влагалища сухожилия. внутри):
12. Что из приведенного ниже не имеет отношения к синовиаль­ а — пронация;
ным суставам? б — вращение;
а — надхрящница на поверхности суставного хряща; в — супинация;
б — фиброзная капсула; г — сгибание;
в — синовиальная оболочка; д — разгибание.
г — синовиальная жидкость; 20. Когда вы держитесь за дверную ручку, большой палец и мизи­
д — сумка. нец подвергаются:
13. Все реберно-хрящевые суставы, кроме первого, обычно а — оппозиции;
трансформируются в: б — репозиции;
а — сумки; в — латеральной "экскурсии";
б — синовиальные суставы; г — медиальной "экскурсии";
в — синдесмозы; д — тыльному сгибанию.
г — синостозы; 21. Наклон головы в сторону представляет собой:
д — симфизы. а — вращение;
14. Допустим, что острый предмет проник в синовиальный сустав. б — опускание;
Перечислите структуры, которые подверглись повреждению: в — отведение (латеральное сгибание);
1 — сухожилие или мышца; г — латеральную "экскурсию";
2 — связка; д — сгибание.
3 — суставной хрящ; 22. Бегунья обратила внимание на то, что боковая поверхность
4 — фиброзная капсула (суставной капсулы); ее правой кроссовки значительно сильнее стерлась, чем бо­
5 — кожа; ковая поверхность левой кроссовки. Это может означать, что
6 — синовиальная оболочка (суставной капсулы). ее правая стопа в больше степени подвергается__________,
Укажите очередность проникновения предмета: чем левая:
а — 5,1, 2, 6, 4, 3; а — эверсии;
6 - 5 , 2 , 1,4, 3,6; б — инверсии;
в - 5 , 1,2, 6, 3,4; в — подошвенному сгибанию;
г - 5 , 1,2, 4, 3,6; г — тыльному сгибанию;
д - 5 , 1,2, 4, 6,3. д — латеральной "экскурсии".
Глава 8 Суставы и движение в суставах 293

23. Чтобы балерина стала на пальчики, ее стопы должны осу­ г — коленного;

ществить: д — голеностопного.
а — эверсию; 27. Какие из этих структур способствуют стабилизации плечево­
б — инверсию; го сустава?
в — подошвенное сгибание; а — манжета поворота плеча;
г — тыльное сгибание; б — крестообразные связки;
д — отведение. в — медиальная и коллатеральная связка;
24. Суставной диск находится в суставе: г — суставной диск;
а — плечевом; д — а, б, в, г.
б — локтевом;
28. Бурсит субакромиальной сумки может возникнуть в резуль­
в — тазобедренном; тате:
г — коленном;
а — сгибания запястного сустава;
д — голеностопном. б — длительного пребывания на коленях;
25. Губа волокнистого хряща углубляет суставную полость сус­ в — чрезмерного "использования" плечевого сустава;
тава: г — бега на длинные дистанции;
а — височно-нижнечелюстного; д — разгибания руки в локтевом суставе.
б — плечевого;
29. Что из приведенного ниже не происходит при старении сус­
в — локтевого; тавов?
г — коленного;
а — снижения синтеза нового хрящевого матрикса;
д — голеностопного. б — уменьшение синтеза синовиальной жидкости;
26. Внутри суставной полости какого из этих суставов есть сухо­ в — связки и сухожилия растягиваются и увеличивают ампли­
жилие? туду движения;
а — височно-нижнечелюстного; г — мышцы становятся более слабыми;
б — плечевого; д — увеличение белковых поперечных соединений в тка­
в — локтевого; нях.
Ответы в Приложении Е

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Какие будут последствия трансформации синхондрозов гру­
дины и грудинно-реберного синхондроза первого ребра в си­
ностозы?
2. Рассмотрите на скелете приведенные ниже соединения; опи­
шите их вид и возможные движения:
а — соединения между верхней челюстью и скуловой костью;
б — связочное соединение между копчиком и крестцом;
в — локтевой сустав.
3. Опишите движения, производимые при сокращении каждой из
следующих мышц:
а — двуглавая мышца плеча (прикрепляется к клювовидному
отростку лопатки (одна головка) и лучевой бугристости
лучевой кости); назовите два вида движений, выполняе­
мых мышцей в предплечье;
б — прямая мышца бедра (прикрепляется к передней верхней
подвздошной ости и бугристости большеберцовой кости);
как двигается в результате сокращений бедро? Голень?
М Ы Ш Л Е Н И Е
в — надостная мышца (прикрепляется к надостной ямке ло­
патки; ее сухожилие проходит над головкой плечевой кос­
ти к большому бугорку); какое движение возникает в пле­
чевом суставе при ее сокращении?
г — икроножная мышца (прикрепляется к медиальному и лате­
ральному мыщелку бедренной кости, а также к пяточной
кости); какое движение выполняет голень при ее сокраще­
нии? Стопа?
4. Человек повредил коленный сустав в автомобильной катастро­
фе, сильно ударившись о приборную доску. Врач проверил, не
повреждены ли связки, усадив пациента на край стола с согну­
той под углом 90* ногой, и попытался потянуть большеберцо­
вую кость вперед (тест переднего выдвижения) и затем назад
(тест выдвижения назад). В первом случае необычного движе­
ния большеберцовой кости не наблюдалось, в отличие от вто­
рого. Объясните смысл каждого теста, а также скажите, какую
связку повредил пациент.
Ответы в Приложении Ж

ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА

1. Между пястными костями и фалангами находится пястно-фа-
ланговый сустав.
2. Преждевременный шовный синостоз может обусловить ано­
мальную форму черепа, нарушить нормальное формирование
головного мозга, а также привести к его повреждению, если
не принять необходимые меры. Подобную аномалию обычно
устраняют хирургическим путем, удаляя одну из костей вокруг
шва и создавая искусственный родничок, который впослед­
ствии претерпевает естественный синостоз.
3. Синовиальная оболочка очень тонкая. На суставные хрящи сус­
тава оказывается значительная нагрузка; суставной хрящ явля­
ется достаточно прочным и одновременно податливым, чтобы
выдержать нагрузку. Если бы суставной хрящ покрывала синови­
альная оболочка, она бы легко повредилась во время движения.
294
4. Необходимыми видами движения являются: отведение плеча и
сгибание предплечья или сгибания плеча и предплечья и нез­
начительная пронация кисти.
5. Вывих плеча включает растяжение или разрыв акромиально-
ключичной связки, а также может включать разрыв клювовид­
но-ключичной связки. Поскольку единственное костное прик­
Часть 2 Опора и движение
репление верхней конечности к туловищу осуществляется из
лопатки через ключицу к грудине, то вывих акромиально-клю-
чичного сустава в значительной степени снижает стабильность
плечевого сустава. Лопатка и плечевая кость, обычно, смеща­
ются вниз, вследствие чего проксимальная точка вращения
верхней конечности дестабилизируется.
 Движения конечностей, сер­
дца и других частей организма
обеспечивают мышечные клет­
ки, которые функционируют
подобно крошечным моторам.
Мышечные клетки используют
энергию, содержащуюся в молеку­
лах питательных веществ, подобно тому
как моторы используют энергию электричес­
кого тока. Нервная система регулирует и координирует деятель­
ность мышечных клеток, с тем чтобы движения были плавными
и скоординированными, подобно тому как компьютер регулиру­
ет и координирует работу двигателей механизмов-роботов.
В главе приведены функции мышечной системы (296), об­
щие функциональные характеристики мышц (296) и струк­
тура скелетной мышцы (297). Объяснена модель скольжения
Опора и движение

филаментов (302) при мышечном сокращении. Представлены

физиология волокон скелетной мышцы (302), физиология
скелетной мышцы (311), виды мышечных сокращений (316),
утомление (318), источники энергии (320), быстро- и
медленносокращающиеся волокна (321) и теплопродукция
(323). Рассмотрены структура и функция гладкой мышцы (324)
и сердечной мышцы (327), однако более подробно сердечная
мышца описана в гл. 20. Рассмотрено влияние старения на
скелетную мышцу (328). Поскольку скелетная мышца
преобладает в теле человека и о ней известно больше, то ее
Часть 2

изучают более подробно.

296
Функции мышечной системы
Цель
■ Описать основные функции мышцы.
Большинство движений, происходящих в организме,
являются результатом мышечных сокращений. Как уже от­
мечалось в гл. 4, в организме существует три вида мышеч­
ной ткани: скелетная, гладкая и сердечная. Основными
функциями мышц являются:
1.Движение тела. Большинство скелетных мышц
прикреплены к костям и находятся под конт­
ролем сознания. Они обеспечивают всевозмож­
ные двигательные акты, включая ходьбу, бег
или манипулирование предметами с помощью
рук.
2. Поддержание позы. Скелетные мышцы постоянно
поддерживают тонус, что позволяет человеку
сидеть или стоять прямо.
3. Дыхание. Мышцы грудной клетки отвечают за
движения, необходимые для дыхания.
4. Теплопродукция. При сокращении скелетных
мышц производится тепло, которое играет
важную роль для поддержания температуры
тела.
5. Общение. Скелетные мышцы вовлечены во все
аспекты общения: речь, письмо, жестикуляцию,
мимику.
6. Сокращение органов и сосудов. Сокращение
гладких мышц в стенках внутренних органов и
сосудов вызывает изменение величины просвета
этих структур, что помогает продвижению пищи и
воды по пищеварительному тракту, выведению
секрета из органов и регулированию кровотока в
сосудах.
7. Сокращение сердца. Сокращение сердечной мыш­
цы приводит к сжатию сердца, вследствие чего
кровь направляется ко всем частям тела.
^ 1. Перечислите и объясните функции скелетной, глад-
• кой и сердечной мышц.
X______________________
Общие функциональные
характеристики мышц
Цель
Я Описать основные свойства мышцы.
Я Привести основные виды мышечной ткани и описать их
общие характеристики.
Характерной особенностью мышечной ткани является
ее сократительная функция. Метаболизм обеспечивает
поступление энергии из молекул питательных веществ.
Часть энергии используется мышцей для сокращений, а
часть — на другие клеточные процессы или выделяется в
виде тепла.
Часть 2 Опора и движение
Свойства мышц
Основными функциональными свойствами мышц являют­
ся сократимость, возбудимость, растяжимость и элас­
тичность.
1. Сократимость представляет собой способность
мышцы сокращаться, вызывая при этом движение
структур, прикрепленных к ней, или же развивая
давление внутри полых органов или сосудов. Хотя
мышца активно укорачивается во время сокраще­
ния, она, тем не менее, пассивно удлиняется, т. е.
сила тяжести, сокращение мышцы-антагониста или
давление жидкости в полом органе или сосуде про­
изводят силу, действующую на мышцу, вызывая ее
удлинение.
2. Возбудимость — способность мышцы реагиро­
вать на раздражение. Обычно скелетная мышца
сокращается в результате поступления к ней нер­
вного импульса. Гладкая и сердечная мышцы могут
сокращаться автоматически без поступления к ним
импульсов из нервной системы, хотя могут реаги­
ровать и на них.
3. Растяжимость означает, что мышца может быть
растянута до своей естественной длины в состоя­
нии покоя и даже чуть больше.
4. Эластичность — способность мышцы восстанав­
ливать исходную длину, характерную для состояния
покоя, после ее растягивания.
Виды мышечной ткани
В табл. 9.1. приведены основные характерные особен­
ности скелетной, гладкой и сердечной мышц. Скелетные
мышцы со связанной с ними соединительной тканью сос­
тавляют примерно 40 % общей массы тела и отвечают за
локомоцию, мимику, дыхательные и многие другие виды
движения. Нервная система произвольно или осознанно
контролирует функции скелетных мышц.
Гладкие мышцы широко представлены в организме
человека и выполняют множество различных функций. Их
можно обнаружить в стенках полых органов и каналов, в
глазном яблоке, в стенках кровеносных сосудов и т. д.
Гладкие мышцы выполняют множество функций, включая
обеспечение движения мочи по мочевым путям, смеши­
вание пищи в желудке и кишечнике, расширение и суже­
ние зрачков, регулирование кровотока в кровеносных со­
судах.
Особым видом мышечной ткани является сердечная
мышца (миокард). Ее сокращения обеспечивают движе­
ние крови в системе кровообращения. В отличие от ске­
летных мышц, сердечная мышца и многие гладкие мышцы
являются ауторитмичными, то есть они сокращаются
спонтанно, через регулярные интервалы времени. Для их
сокращения не всегда требуется нервное или гормональ­
ное стимулирование. Кроме того, в отличие от скелетных
мышц, они контролируются вегетативной нервной систе­
мой и эндокринной системой (см. гл. 16, 18).
• р 2. Что такое сократимость, возбудимость, растяжи-
# мость и эластичность мышечной ткани?
V 3. Сравните структуру, функции, локализацию и кон­
троль трех основных видов мышечной ткани.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 297

Таблица 9.1 Сравнение видов мышц

Характеристика Скелетная мышца Гладкая мышца Сердечная мышца

Локализация Прикреплена к костям Стенки полых органов, кровеносных Сердце

сосудов, глаза, железы и кожа

Форма клетки Очень длинная и цилиндрическая Веретеновидная (длина 15— 200 мкм, Цилиндрическая и разветвленная
(длина от 1 мм до 4 см, может диаметр 5— 8 мкм) (длина 100— 500 мкм, диаметр 12—
занимать всю длину коротких мышц; 20 мкм)
диаметр 10— 100 мкм)

Ядро Многочисленные, расположены по Одно, расположено в центре Одно, расположено в центре

периферии

Специальные соединения Отсутствуют Щелевые контакты соединяют вместе Вставочные диски соединяют
клетка— клетка некоторые клетки висцеральных гладких клетки друг с другом
мышц

Поперечные полосы Есть Нет Есть

Контроль Произвольный и непроизвольный Непроизвольный Непроизвольный

(рефлексы)

Способность к спонтанному Нет Есть (некоторые гладкие мышцы) Есть

сокращению

Функция Движение тела Движение пищи по пищеварительному Качает кровь; сокращения

тракту, опорожнение мочевого пузыря, обеспечивают силу для движения
регулирование диаметра кровеносных крови по кровеносным сосудам
сосудов, изменение размера зрачков,
сокращение протоков многих желез,
поднимание волос и многие другие
функции

Структура скелетной мышцы

Цель
Я Описать структуру мышцы, включая элементы ее соеди­
нительной ткани, кровеносные сосуды и нервы.
Я Схематически изобразить расположение миофиламентов,
миофибрилл, саркомеров и саркоплазматического ретику-
лума в мышечном волокне.

Скелетная мышца состоит из скелетных мыш еч­

ных волокон, связанных с соединительной тканью, кро­
веносными сосудами и нервами. Волокна скелетной
мышцы являются ее клетками. Каждое волокно пред­
ставляет собой отдельную цилиндрическую клетку, со­
держащую ряд ядер, которые располагаются вдоль пери­
ферической части волокна возле плазматической мем­
браны (рис. 9.1). Мышечные волокна образуются из ме­
нее зрелых многоядерных клеток — миобластов. Нали­
чие многих ядер является следствием слияния клеток —
предшественников миобластов. Миобласты трансфор­
мируются в мышечные волокна по мере накопления со­
кратительных белков в их цитоплазме. Затем в волокна
"прорастают” нервы.
После рождения количество волокон в скелетных
мышцах остается относительно постоянным. Гипертрофия
мышц после рождения, таким образом, является не ре­ Рис. 9.1. Волокна скелетной мышцы в продольном
зультатом значительного увеличения числа мышечных во- разрезе
298
локон, а следствием увеличения их размера. Точно так же
гипертрофия мышц в ответ на физические нагрузки преи­
мущественно обусловлена увеличением размера мышеч­
ных волокон, а не их количества.
Как видно на продольном срезе, чередование свет­
лых и темных полос придает мышечному волокну полоса-
тость (см. рис. 9.1). Отдельное волокно может прости­
раться от одного конца небольшой мышцы до другого, од­
нако для того, чтобы растянуть на всю длину большинство
более длинных мышц, требуется несколько мышечных во­
локон, соприкасающихся концами. Длина мышечных воло­
кон колеблется от 1 мм до 4 см, а диаметр — от 10 до
100 мкм. Волокна большого диаметра встречаются в
больших мышцах, волокна небольшого диаметра — в не­
больших. Все мышечные волокна данной мышцы обычно
имеют одинаковые размеры.
Соединительная ткань
Каждое мышечное волокно окружено тонкой наружной
пластинкой, состоящей главным образом из сетчатых
волокон. Она производится мышечными волокнами.
Под оптическим микроскопом ее невозможно отличить
от плазматической мембраны мышечного волокна —
сарколеммы. Эндомизий — тонкая сеть рыхлой во­
локнистой соединительной ткани с многочисленными
сетчатыми волокнами — окружает каждое мышечное
волокно за пределами тонкой наружной пластинки
(рис. 9.2). Мышечные волокна, покрытые эндомизием,
окружены другим более плотным слоем соединитель­
ной ткани — перимизием. Эта структура представляет
собой мышечный пучок. Мышца состоит из множества
мышечных пучков, сгруппированных вместе и окружен­
ных третьим, еще более плотным слоем — эпимизием,
который состоит из плотной коллагеновой соедини­
тельной ткани.
Фасция — соединительнотканная оболочка, которая
покрывает тело, образуя тонкий слой ткани под кожей; она
также окружает отдельные мышцы или группы мышц. Ф ас­
ция вокруг отдельной мышцы называется эпимизием.
Компоненты соединительной ткани в конце мышц нераз­
рывны с соединительной тканью сухожилий и периостом
кости (см. гл. 6). Соединительная ткань мышцы удержи­
вает вместе мышечные клетки и прикрепляет мышцы к су­
хожилиям и костям.
Нервы и кровеносные сосуды
К скелетным мышцам подходит множество нервов и
кровеносных сосудов. Иннервируют мышцы специали­
зированные нервные клетки — двигательные нейроны.
Их тела расположены в стволе головного мозга или в
спинном мозге, а аксоны подходят к волокнам скелет­
ных мышц. Артерия и одна или две вены вместе с нер­
вом проходят через слои соединительной ткани скелет­
ных мышц (см. рис. 9.2). Многочисленные ответвления
артерий обеспечивают кровоснабжение капиллярных
русел, окружающих мышечные волокна; по ответвлени­
ям вен кровь направляется из капиллярных русел. На
уровне перимизия аксоны двигательных нейронов раз-
Часть 2 Опора и движение
Эпимизий (фасция,
окружает мышцы)
Перимизий (окру­
жает фасцикулы)
Эндомизий (окру­
жает мышечные
волокна)
Мышечное
волокно
Артерия
Нерв
Вена
Капилляр
Аксон двигательного нейрона
Синапс, или нервно-
мышечное соединение
Сарколемма
Мышечное волокно
Рис. 9.2. Структура скелетной мышцы: соединительная
ткань, иннервация и кровоснабжение
Взаимосвязь между мышечными волокнами, фасцикулами и связан­
ными с ними слоями соединительной ткани: эпимизием, перимизи­
ем и эндомизием. Артерии, вены и нервы вместе проходят через со­
единительную ткань мышц. По мере приближения к отдельным мы­
шечным волокнам, они часто разветвляются. На уровне перимизия
аксоны, ответвления нейронов и каждое ответвление простираются
к мышечному волокну
ветвляются, и каждое из ответвлений направляется к
центру одного мышечного волокна. Места соединения
аксонов и мышечных волокон называются нервно-мы­
шечными синапсами, или нервно-мышечными соедине­
ниями. Каждый двигательный нейрон иннервирует
более одного мышечного волокна; каждое мышечное во­
локно получает ответвление аксона.
Мышечные волокна
Ядра мышечных волокон расположены под сарколем­
мой, тогда как большая часть внутренней части
волокна заполнена миофибриллами (рис. 9.3). Между
миофибриллами находятся многочисленные митохон­
дрии и гранулы гликогена. Цитоплазма без миофибрилл
называется саркоплазмой. Каждая миофибрилла
представляет собой нитевидную структуру диамет-
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 299

ром около 1—3 мкм, которая проходит от одного конца имеют длину 1000 нм, а диаметр около 8 нм, тогда как
мышечного волокна к другому. Миофибриллы состоят толстые миофиламенты, или миозиновые миофила­
из двух видов белковых нитей — миофиламентов. Ак- менты, — 1800 и 12 нм соответственно. Актиновые и
тиновые миофиламенты, или тонкие миофиламенты, миозиновые миофиламенты организованы в упоря-

Эндомизий (между мышечными волокнами)

Эпимизий
(фасция)

Капилляр
Перимизий

Скелетная
мышца Мышечные Саркоплазматическая
волокна сеть

Сухожилие
Поперечная
трубочка
Сарколемма
(клеточная
Миофибриллы мембрана)
Кость .

Митохондрия
•і'ч» з »
''v v~ у
Саркомер Поперечные полосы

Актиновый
миофиламент

Миозиновый
миофиламент

Z-линия
Z-линия
Актиновый миофиламент Миозиновый миофиламент Поперечный мостик

М-линия

Филамент титина
Саркомер

PUC. 9.3. Фрагменты мыш цы:

а — фрагмент мышцы, прикрепленной к кости сухожилием. Мышца состоит из мышечных фасцикул, каждый из которых окружен
перимизием. Фасцикулы состоят из пучков отдельных мышечных волокон (мышечных клеток), каждый из которых окружен эндомизием;
б — увеличенное мышечное волокно. Мышечное волокно содержит несколько миофибрилл; в — миофибрилла простирается за конец
мышечного волокна. Структура саркомеров показана в миофибрилле; г — отдельный саркомер миофибриллы состоит из актиновых
и миозиновых миофиламентов, Z-линии удерживают актиновые миофиламенты, тогда как молекулы титина и М-линии удерживают на месте
миозиновые миофиламенты
3 00 Часть 2 Опора и движение

доменные единицы — саркомеры, которые, соединяясь
друг с другом концами, образуют миофибриллы
(рис. 9.4, а).
Актиновые и миозиновые миофиламенты
Каждый актиновый миофиламент состоит из двух нитей
фибриллярного актина (F-актина), молекул тропомио-
зина и тропонина (рис. 9.4, б, в). Две нити F-актина обра­
зуют двойную спираль, расположенную по всей длине
актинового миофиламента. Каждая нить F-актина пред­
ставляет собой полимер, состоящий из около 200 неболь­
ших шарообразных единиц — мономеров глобулярного
актина (G -актина). Каждый мономер G-актина имеет ак­
тивный участок, к которому при сокращении мышцы могут
присоединяться молекулы миозина.
Тропомиозин — это белок, который обвивает двойную
спираль F-актина. Каждая молекула тропомиозина доста­
точно длинная, чтобы покрыть семь активных участков
G-актина.
Тропонин состоит из трех субъединиц: одна связыва­
ется с актином, вторая — с тропомиозином, а третья — с
ионами кальция. Комплекс тропомиозин—тропонин регу­
лирует взаимодействие между активными участками G-ак­
тина и миозина.
Миозиновые миофиламенты состоят из множества уд­
линенных молекул миозина, которые имеют форму, напо­
минающую клюшку для игры в гольф (см рис. 9.4, б, в).
Каждая цепь миозина состоит из двух тяжелых молекул
миозина, образующих стержневидную часть, которая
идет параллельно миозиновому миофиламенту к двум го­
ловкам. простирающимся латерально (см. рис. 9.4, б, 9.3,
г). Четыре легкие цепи миозина прикреплены к головкам
каждой молекулы миозина. Каждый миозиновый миофила­
мент состоит примерно из 300 миозиновых молекул, рас­
положенных таким образом, что у около 150 из них головки

Саркомер

Поперечный мостик

Миозиновый
миофиламент
Актиновый миофиламент

Z-линия

Стерженевидная часть Головки

Тропомиозин 'Закрученная" часть двух а-спиралей Легкие цепи

Тропонин
Молекулы G-актина

Петлевидный участок миозина

Две тяжелые цепи

Молекула миозина

Нити F-актина Активный участок

Актиновый миофиламент (тонкий) Миозиновый миофиламент (толстый)

Рис. 9.4. Структура актина и миозина:

а — саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) миофиламентов; актиновые миофиламенты прикреплены к Z-линиям, а
миозиновые миофиламенты "подвешены" между актиновыми миофиламентами; б — актиновые миофиламенты состоят из отдельных молекул
(окрашены в пурпурный цвет) глобулярного актина (G-актина), молекул тропомиозина (голубые полоски) и тропонина (красные шары); молекула
миозина (зеленая) представляет собой структуру, по форме напоминающую клюшку для игры в гольф и состоящую из двух молекул тяжелого
миозина, сплетенных вместе и образующих стержневидную часть и двойную глобулярную головку; четыре меньшего размера молекулы легко­
го миозина расположены на головках миозиновой молекулы; в — молекулы G-актина, молекулы нитевидного тропомиозина и молекулы глобу­
лярного тропонина собраны в единый миофиламент актина; активные участки находятся на молекулах G-актина; миозиновые миофиламенты
состоят из множества отдельных миозиновых молекул; стержневидные части расположены параллельно, все головки обращены в одном
направлении у одного конца и в противоположном направлении — у другого конца миозинового миофиламента
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 301

направлены к одному из концов. Центры миозиновых мио­ Саркомеры

филаментов состоят только из стержневидной части. Го­
ловки молекул миозина имеют три важных свойства: мо­
гут связываться с активными участками на молекулах ак­
тина, образуя поперечные мостики; прикрепляются к
стержневидной части с помощью петлевидного участка,
способного сгибаться и разгибаться во время сокраще­
ний; головки характеризуются АТФ-активностью, то есть
ферментной активностью, обеспечивающей расщепление
аденозинтрифосфата (АТФ) с выделением энергии. Часть
этой энергии используется для сгибания блоковидного
участка молекулы миозина во время сокращения.
Каждый саркомер находится между соседними Z-линиями
(см. рис. 9.4, 9.5). Z-линия представляет собой нитевидную
сеть белка, образующую дисковидную структуру для при­
крепления актиновых миофиламентов (см. рис. 9.5). Распо­
ложение актиновых и миозиновых миофиламентов обуслов­
ливает поперечную исчерченность миофибрилл. Каждый
I-диск (изотропный) включает Z-линию и простирается от
обеих сторон Z-линии к концам миозиновых миофиламентов.
Если рассматривать продольный или поперечный срезы, то
мы увидим, что I-диск по обеим сторонам Z-линии состоит
только из актиновых миофиламентов. Каждый А-диск

Саркомер

а) электронная микрофотография
продольного разреза волокна Миофибриллы
скелетной мышцы, на которой
видно несколько саркомеров
с A-дисками, 1-дисками,
Z-линиями, Н-зонами
и М-линиями

Митохондрии

А-диск

1-диск
Z-линия

Г1!

б) расположение
I-дисков и А-дисков,
Н-зон, Z-линий
и М-линий в саркомерах

в) поперечные
разрезы участков
саркомеров
(серые полосы)

Только актиновые Миозиновые миофиламенты, Только миозиновые Стержневидная часть

миофиламенты окруженные актиновыми миофиламенты миозиновых миофиламентов
миофиламентами и М-линии

Рис. 9.5. Компоненты саркомеров:

а — электронная микрофотография продольного разреза волокна скелетной мышцы, на которой видно несколько саркомеров с А-дисками,
1-дисками, Z-линиями, Н-зонами и М-линиями; б — расположение I-дисков и A-дисков, Н-зон, Z-линий и M-линий в саркомерах; в — попереч­
ные разрезы участков саркомеров (серые полосы)
302
(анизотропный) простирается на всю длину миозиновых
миофиламентов в саркомере. У обоих концов A-диска отме­
чается некоторое взаимное перекрытие актиновых и миози­
новых миофиламентов. На поперечном срезе A-диска в
участке взаимного перекрытия актиновых и миозиновых мио­
филаментов можно увидеть, что каждый миозиновый миофи­
ламент окружен шестью актиновыми миофиламентами. В
центре каждого A-диска находится меньший диск — Н-зона.
В этой зоне взаимное перекрытие миофиламентов отсут­
ствует и в ней находятся только миозиновые миофиламенты.
Темная полоска, так называемая М-линия, находится в цен­
тре Н-зоны, она состоит из тонких филаментов, прикреплен­
ных к центру миозиновых миофиламентов. М-линия помога­
ет удерживать миозиновые миофиламенты на месте, подоб­
но тому как Z-линия удерживает на месте актиновые миофи­
ламенты (рис. 9.5, б, в). Многочисленные миофибриллы
ориентированы в каждом мышечном волокне так, что А- и
I-диски параллельных миофибрилл находятся на одной ли­
нии и придают волокну поперечную исчерченность.
Что делает мышцы растяжимыми
и эластичными?
Помимо актина и миозина в саркомерах содержатся и дру­
гие белки, которые помогают удерживать актин и миозин
на месте; кроме того, один из них обусловливает способ­
ность мышц растягиваться (растяжимость) и возвращаться
в исходное положение (эластичность). Титин (см. рис. 9.3)
представляет собой белок, который состоит из отдельной
цепочки, насчитывающей примерно 27 тыс. аминокислот.
Он прикрепляется одним концом к Z-линии и простирается
вдоль миозиновых миофиламентов до М-линии. Миози­
новые миофиламенты прикреплены к молекулам титина,
которые помогают им оставаться на своем месте. Часть
молекул титина в I-диске выполняет роль пружины, позво­
ляя саркомеру растягиваться и возвращаться в исходное
положение. Другой белок, небулин, по всей видимости,
удерживает на месте тонкие филаменты. Эти белки про­
стираются от каждой стороны Z-линии и вдоль актиновых
миофиламентов. Длина каждой молекулы небулина соот­
ветствует длине актинового миофиламента.
^ 4. Дайте определение понятию волокно скелетной
мышцы. Происходит ли существенное увеличение ко-
У личества мышечных волокон после рождения?
5. Назовите структуры соединительной ткани, кото­
рые окружают мышечные волокна, пучки мышечных
волокон и мышцы. Что такое сарколемма и фасция?
6. Что такое двигательные нейроны? Каким образом
аксоны двигательных нейронов и кровеносные сосу­
ды простираются до мышечных волокон?
7. Дайте определение понятий саркоплазма, миофиб-
рилла и миофиламент.
8. Каким образом G-актин, тропомиозин и тропонин,
сочетаясь, образуют актиновый миофиламент? На­
зовите три субъединицы тропонина.
9. Опишите структуру молекул миозина; объясните, как
они, сочетаясь, образуют миозиновый миофиламент.
10. Назовите три основных свойства миозиновой го­
ловки. Что такое поперечный мостик?
11. Как расположение Z-линий, актиновых и миозиновых
миофиламентов и М-линий обусловливает образова­
ние саркомера? Расскажите, каким образом оно обу­
словливает формирование 1-диска, A-диска и Н-зоны.
Часть 2 Опора и движение
Модель скольжения
филаментов
Цель
Я Описать модель скольжения филаментов при мышечном
сокращении.
Я Объяснить, как саркомеры сокращаются, не изменяя при
этом длину миофиламентов.
Модель скольжения филаментов при мышечном
сокращении включает все явления, которые приводят к
скольжению актиновых миофиламентов относительно мио­
зиновых миофиламентов, вследствие чего происходит со­
кращение саркомеров мышечных волокон. Во время сокра­
щения скелетной мышцы длина самих актиновых и миози­
новых миофиламентов не изменяется. Актиновые и миози­
новые миофиламенты скользят относительно друг друга, в
результате чего уменьшается длина саркомеров (рис. 9.6),
что и обусловливает сокращение скелетных мышц. При сок­
ращении саркомеров миофибриллы, которые состоят из
саркомеров, прикрепленных концами друг к другу, также
сокращаются. Миофибриллы простираются на всю длину
мышечных волокон, поэтому при их сокращении сокраща­
ются и мышечные волокна. Мышечные пучки состоят из мы­
шечных волокон, а мышцы — из мышечных пучков. По­
этому когда сокращаются саркомеры, сокращаются и мио­
фибриллы, и мышечные волокна, и мышечные пучки, и
мышца в целом, что приводит к мышечным сокращениям.
При расслаблении мышцы саркомеры удлиняются.
Чтобы это произошло, к мышце следует приложить
усилие, вызывающее ее удлинение. Это могут быть
усилия, производимые другими мышцами или обуслов­
ленные силой тяжести.
12. Почему при мышечном сокращении длина I-дисков и
Н-зон уменьшается, а длина A-диска остается неиз-
Y менной?
13. Как сокращение саркомеров объясняет мышечные
сокращения?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИАЛ А 1
Объясните явления, которые влияют на ширину каждого Y
диска саркомера, когда мышца последовательно подверга­
ется растяжению, сокращению и расслаблению.
Физиология волокон скелетной
мышцы
Цель
Я Описать потенциал покоя мембраны и образование потен­
циалов действия.
Я Объяснить явления, которые способствуют распростра­
нению потенциала действия вдоль аксона.
Я Описать явления, которые приводят к мышечному сокра­
щению и расслаблению в о твет на потенциал действия в
двигательном нейроне.
Аксоны нервных клеток от места расположения двига­
тельных нейронов в головном и спинном мозге идут к во­
локнам скелетных мышц. Нервная система контролирует
сокращения скелетных мышц посредством электрических
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 303

Расслаблен А-диск А-диск

ная мышца 1-диск
___ I___
___ I____
__ і__
Н-зона Н-зона
Z-линия Z-линия Z-линия
___ I___
rS
1. Актиновые и миозиновые
миофиламенты в расслаб­
ленной (справа), сокращаю­
щейся и полностью сокра­
щенной (внизу) мышце
имеют одинаковую длину
(во время мышечного сокра­
щения она не изменяется)

Миозиновый миофиламент Актиновый Саркомер

миофиламент
Сокращающаяся
мышца
Z-линия Z-линия Z-линия

2. Во время сокращения актиновые

миофиламенты на каждом конце
саркомера скользят вдоль
миозиновых миофиламентов по
направлению друг к другу.
В результате этого Z-линии
сближаются и саркомер
укорачивается

Актиновые миофиламенты скользят Саркомеры укорачива­

по направлению друг к другу ются по мере движения
Z-линий друг к другу

Сокращающаяся
мышца
3. По мере скольжения актиновых
миофиламентов вдоль
миозиновых миофиламентов
Н-зоны (желтый) и 1-диски
(голубой) сужаются. А-диски,
длина которых соответствует
длине миозиновых миофила­
ментов, не сужаются, поскольку
не изменяется длина
миозиновых миофиламентов ------ 1-------
Н-зона сужается I-диск сужается А-диск не сужается

Полностью 1-диск
мышцаеННаЯ р -j А-Д”ск

4. В полностью сокращенной мышце

происходит взаимное наложение
концов актиновых миофиламентов,
и Н-зона исчезает

Н-зона I-диск еще А-диск

исчезает больше остается без
сужается изменений

Рис. 9.6. П роцесс. С о кращ ен ие са р к о м е р а

304
импульсов — потенциалов действия, которые передают­
ся вдоль аксонов к мышечным волокнам. Потенциалы дей­
ствия, передаваемые аксонами, стимулируют образова­
ние потенциалов действия в мышечных волокнах, вынуж­
дая их сокращаться.
Мембранный потенциал
Плазматическим мембранам свойственна поляризация.
Это означает наличие напряжения или электрических за­
рядов на мембране. Эта разница электрических зарядов
называется мембранным потенциалом, или потенциа­
лом покоя (рис. 9.7). Отрицательный заряд на внутренней
стороне мембраны возникает главным образом вслед­
ствие различия в концентрации ионов и заряженных моле­
кул на обеих поверхностях мембраны, а также из-за осо­
бенностей ее проницаемости. Концентрация Ю внутри
клетки значительно выше, чем снаружи. Плазматическая
мембрана относительно проницаема для ионов К* и менее
проницаема для отрицательно заряженных частиц, нахо­
дящихся внутри клетки. Следовательно, положительно за­
ряженные ионы К* (катионы) диффундируют из клетки, а
отрицательно заряженные анионы остаются. Мембрана
становится поляризованной, когда диффузии К* из клетки
противостоят отрицательные заряды молекул, находящих­
ся внутри клетки (более подробно потенциал покоя мем­
браны рассматривается в гл. 11).
Потенциал покоя мембраны измеряют в милли­
вольтах (мВ; мВ = 1/1000 В). Разность потенциалов
плазматических мембран нервных клеток и мышечных
волокон колеблется от -70 до -90 мВ. Разность потенци­
алов указывают как отрицательную величину, так как за­
ряд на внутренней стороне плазматической мембраны
является отрицательным по сравнению с зарядом на на­
ружной стороне.
Ионные каналы
После установления потенциала покоя мембраны можно
вызвать потенциал действия. Он характеризуется тем, что
внутренняя сторона мембраны на короткое время оказы­
вается положительно заряженной по сравнению с наруж­
ной стороной. Характеристики проницаемости плазмати­
ческой мембраны изменяются в результате открывания
определенных ионных каналов при стимулировании клет­
ки. Диффузия ионов через эти каналы приводит к измене-
Осциллоскоп
• м
ZZZ1 мВ
■ Ш Ш -50
-90
Время
+ + + + + + + + +
Нервная и мышечная клетка
Рис. 9.7. Измерение потенциала покоя мембраны
Регистрирующие электроды находятся внутри мембраны, пассивный
электрод — снаружи; разность потенциалов порядка -85 мВ
зарегистрирована регистрирующим устройством (осциллоскопом).
Потенциал внутри мембраны является отрицательным относительно
потенциала снаружи мембраны
Часть 2 Опора и движение
нию заряда и образованию потенциала действия. За обра­
зование потенциалов действия отвечают два вида управ­
ляемых ионных каналов.
1.Ионные каналы, управляемые лигандом (хемоуп-
равляемые каналы). Лиганд — это молекула, свя­
зывающаяся с рецептором (белком или гликопро­
теином). Каналы открываются при связывании ли­
ганда с рецептором, являющимся частью канала
(см. рис. 9.8). Например, аксоны нервных клеток,
иннервирующие волокна скелетных мышц, выделя­
ют лиганды, называемые нейротрансмиттерами,
которые связываются с управляемыми лигандами
№*-каналами в мембране мышечных волокон. В
результате №*-каналы открываются, и Na* переме­
щается в клетку.
2. Ионные каналы, управляемые напряжением (элект-
роуправляемые каналы). Эти каналы открываются и
закрываются в ответ на небольшие изменения нап­
ряжения (заряда) по обеим сторонам плазматичес­
кой мембраны. При стимулировании нервной или
мышечной клетки разница заряда изменяется, что
заставляет электроуправляемые ионные каналы от­
крываться или закрываться.
Оба вида каналов пропускают определенный вид
ионов. Например, открывание хемоуправляемых Na'-кэ-
налов дает возможность Na" переместиться через плаз­
матическую мембрану, тогда как открывание электроуп-
равляемых К*-каналов позволяет переместиться через
нее К*.
Градиент концентрации иона определяет, входит ли
он в клетку или выходит из нее, после того как специфич­
ный для данного иона ионный канал откроется (см. гл. 3).
Например, градиент концентрации Na* и Са2* несколько
выше снаружи клетки, чем внутри. Следовательно, когда
открываются управляемые №*-каналы, через них идет в
клетку Na*. Если же открываются управляемые Са2*-кана-
лы, то в клетку направляется Са2*.
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИАЛ А 2
Концентрация К* внутри клетки выше, чем снаружи. Если Y
откроются К*-каналы, то в каком направлении начнут
двигаться К’?
Потенциал действия
При возникновении потенциала действия требуется при­
мерно от одной до нескольких миллисекунд; ему соответ­
ствуют две фазы — деполяризация и реполяризация. Сти­
мулирование клетки может вызвать деполяризацию ее
плазматической мембраны (рис. 9.8, а). Деполяризация
возникает в том случае, когда заряд внутри плазматичес­
кой мембраны становится менее отрицательным, о чем
свидетельствует движение кривой вверх, к нулю. Фаза де­
поляризации потенциала действия наступает тогда, когда
заряд мембраны изменяется до значения, которое назы­
вают порогом (рис. 9.8, б). В результате деполяризации
заряды по обеим сторонам плазматической мембраны из­
меняются на противоположные. Знак заряда внутри клет­
ки становится положительным, а снаружи — отрицатель­
ным. Реполяризация представляет собой возвращение
заряда потенциала мембраны к параметрам, наблюдае­
мым в покое.
Деполяризация и реполяризация возникают в ре­
зультате открывания и закрывания управляемых ионных
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
а) деполяризация представляет собой изменение
разницы зарядов: заряд внутри клетки становится
менее отрицательным, а заряд снаружи клетки —
менее положительным
б) во время деполяризации значение потенциала
мембраны изменяется с -85 на +20 мВ.
Во время реполяризации потенциала покоя
мембраны значение заряда внутри мембраны
изменяется с +20 на -85 мВ. Это фаза
реполяризации потенциала действия
Рис. 9.8. Деполяризация и потенциал действия
каналов. До стимулирования нервной или мышечной
клетки эти каналы остаются закрытыми (рис. 9.9, 1). При
стимулировании клетки открываются электроуправля-
емые Ыа+-каналы, и Na* диффундирует в клетку. Положи­
тельно заряженный Na* делает внутреннюю сторону
плазматической мембраны менее отрицательно заря­
женной. Если деполяризация достигает порога, открыва­
ются множественные На*-каналы, и Na* диффундирует в
клетку до тех пор, пока внутренняя сторона мембраны на
короткий промежуток времени не станет положительно
заряженной (рис. 9.9, 2). Фаза реполяризации возникает
в результате закрытия управляемых Na*-кaнaлoв и от­
крытия управляемых К*-каналов (рис. 9.9, 3). Таким обра­
зом, движение Na* в клетку прекращается, а движение
305
К* из клетки усиливается. Эти изменения приводят к
тому, что внутренняя сторона плазматической мембра­
ны вновь становится отрицательно заряженной, а на­
ружная — положительно заряженной. Когда управляе­
мые К*-каналы закрываются, потенциал действия прек­
ращается, и потенциал покоя мембраны снова восста­
навливается.
Потенциалы действия возникают в соответствии с за­
коном "все или ничего". Если стимул достаточно мощ­
ный, чтобы вызывать деполяризацию, достигающую поро­
га или даже существенно его превышающую, все измене­
ния проницаемости, отвечающие за потенциал действия,
происходят без остановок и являются постоянными по
всей величине ("все"). Если же стимул настолько слабый,
что деполяризация не достигает порога, происходят лишь
незначительные изменения проницаемости. Потенциал
мембраны через короткий промежуток времени возвра­
щается к уровню покоя, не производя потенциала дей­
ствия ("ничего"). Потенциал действия можно сравнить со
"вспышкой" фотоаппарата. После того как открыт затвор
(достижение порога), начинает работать "вспышка" (про­
изводится потенциал действия), причем яркость каждой
"вспышки" ("все") одинаковая. Если затвор снят, но не
включен (не достигнут порог), "вспышка" не возникает
("ничего").
Потенциал действия возникает в очень небольшом
участке плазматической мембраны и не влияет на всю
плазматическую мембрану. Вместе с тем потенциалы
действия могут распространяться по плазматической
мембране, поскольку потенциал действия, возникший в
одном участке плазматической мембраны, может сти­
мулировать появление потенциала действия в другом
участке (рис. 9.10). Обратите внимание, что потенциал
действия не распространяется вдоль плазматической
мембраны. Возникнув в одном участке, он стимули­
рует образование потенциала в соседнем участке, кото­
рый, в свою очередь, стимулирует образование следу­
ющего потенциала действия, и т. д. Фактически нет рас­
пространения потенциала действия, а есть распростра­
нение условий для его возникновения в каждой точке
мембраны.
Частота потенциалов действия — это количество
потенциалов действия, производимых за единицу време­
ни. По мере увеличения стимула, действующего на нер­
вную или мышечную клетку, и достижения порога, частота
потенциалов действия увеличивается. Все потенциалы
действия идентичные. Частота потенциалов действия мо­
жет влиять на силу мышечных сокращений.
14. Что такое потенциал покоя мембраны?
15. Какие виды управляемых ионных каналов отвеча­
ю т за производство потенциалов действия?
16. При какой величине деполяризации в клетке возни­
кает потенциал действия?
17. Опишите изменения, которые происходят во время
фазы деполяризации и реполяризации потенциала
действия.
18. Что такое закон "все или ничего" и каково его зна­
чение?
19. Расскажите, как распространяется потенциал дей­
ствия.
20. Как частота потенциалов действия влияет на мы­
шечные сокращения?
306 Часть 2 Опора и движение

Na*

э 3 Э
Внеклеточная Na‘-канал «"-канал
жидкость

. Потенциал покоя мембраны.

Управляемые Ыа*-каналы (розовые)
и К*-каналы (пурпурные) закрыты.
Наружная сторона клеточной
мембраны имеет положительный
заряд, а внутренняя —
отрицательный

Цитоплазма £
^ К*

- Na* Ыа^-канапы
открываются

2. Деполяризация. Управляемые
Ыа'-каналы открыты.
Деполяризация происходит
из-за того что направленное
вовнутрь движение Na* делает
еще более положительным
заряд внутри мембраны

Л ,Л
№*диф- w w
фундирует Ъ
в клетку

3. Реполяризация. Управляемые
Na’-каналы закрыты, а управляе­
++ + +
мые К*-каналы открыты. Движение
Na' в клетку прекращается, а К*,
двигаясь из клетки, вызывает
реполяризацию

К‘-каналы Ыа‘-каналы
открываются закрываются

Рис. 9.9. Управляемые ионные каналы и потенциал действия:

1 — Na"- и К*- каналы в клетке, находящейся в покое; 2,3 — каналы, открываясь и закрываясь, производят потенциал действия. Возле
каждого этапа показано изменение заряда клеточной мембраны

Нервно-мышечное соединение Ответвление каждого аксона образует вблизи иннер­

Аксоны двигательных нейронов проводят потенциалы
действия с высокой скоростью из головного и спинно­
го мозга к волокнам скелетных мышц. Аксоны образу­
ют концевые разветвления, каждое из которых подхо­
дит к одному мышечному волокну и иннервирует его
(см. рис. 9.2).
вируемого им мышечного волокна скопление термина-
лей, которые располагаются в инвагинациях сарколеммы.
Это так называемое нервно-мышечное соединение
(синапс). Каждая терминаль аксона представляет собой
пресинаптическую терминаль. Пространство между те-
рминалью аксона и мышечным волокном называется си­
наптической щелью, а плазматическая мембрана мышц
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 307

1. Потенциал дей­ + + - - + + + + + + + + в участке соединения — постсинаптической мембраной,

ствия в локальном
участке клеточной или двигательной концевой пластинкой (рис. 9.11).
мембраны показан Каждая пресинаптическая терминаль содержит мно­
оранжевой поло­ гочисленные митохондрии и синаптические пузырьки
сой. Обратите вни­ 1+ 1-
мание на противо­
-
_JMHHK___
+ -
диаметром около 45 мкм. Пузырьки содержат ацетил­
положное измене­ + + - — + + + + + + + + холин — органическую молекулу, состоящую из уксусной
ние заряда
кислоты и холина и выполняющую роль нейротрансмиттера,
или медиатора. Нейротрансмиттер (медиатор) — вещес­
Стимул
+ + + + - - + + + + + + тво, выделяемое из пресинаптической мембраны, которое
2. Потенциал дей­ диффундирует через синаптическую щель и стимулирует
ствия — это сти­
мул, обусловлива­ (или ингибирует) возникновение потенциала действия в
ющий образование постсинаптической мембране. В данном случае ацетил­
противоположного
по знаку потенциа­ + + холин — возбуждающий медиатор.
ла действия в со­ При достижении потенциалом действия пресинапти­
седней клеточной + + + + - - + + + + + +
ческой терминали открываются электроуправляемые Са2*-
мембране
каналы в плазматической мембране аксона, вследствие
чего Са2* диффундирует в клетку (рис. 9.12, а). Попав в
+ + + + + + - -+ + + + клетку, ионы вызывают секрецию синаптических пузырьков
3. Потенциал дей­
ствия распрос­ + + ----- -- посредством экзоцитоза из пресинаптической терминали
траняется вдоль в синаптическую щель. Молекулы ацетилхолина, выделяе­
клеточной мем­ мые из синаптических пузырьков, диффундируют через
браны (оранжевая + + щель и связываются с рецепторными молекулами, кото­
стрелка)
+ + + + + + - - + + + + рые находятся в постсинаптической мембране. Это ведет
к открыванию хемоуправляемых Ыа*-каналов и увели­
чению проницаемости мембраны для Na*, который после
этого входит в клетку, вызывая деполяризацию. В скелет­
Рис. 9.10. Распространение потенциала действия ных мышцах каждый потенциал действия в двигательном
нейроне вызывает деполяризацию, которая превышает
порог, что ведет к возникновению потенциала действия в
мышечном волокне.

Аксон нервно-
мышечного
соединения

Капилляр

Мышечное волокно

а) Миофибриллы
Митохондрия Постсинап- Синапти-
тическая ческая щель
мембрана

Волокно
скелетной
мышцы

Нервно-
мышечные
соединения
Рис. 9.11. Нервно-мышечное соединение:
а — схема нервно-мышечного соединения. Ряд ответвлений аксона
Аксоны образует нервно-мышечное соединение с отдельным мышечным
волокном; б — микрофотография нервно-мышечного соединения
б)
308 Часть 2 Опора и движение

Потенциал
действия Пресинап-
Са2*-канал Пресинапти- тическая
ческая терминаль терминаль

Синаптический
О пузырек
Синаптичес­
кая щель
Холин

Т
/
Холин V / Уксусная
\ 1 кислота

Синаптичес­
кая щель ,\ 7
/
Потенциал Рецепторная Потенциал
действия молекула действия

1 Потенциал действия достигает пресинаптической терминали, вы­

зывая открытие электроуправляемых Са2*-каналов, увеличивая
Са2*-проницаемость этой терминали. тическая
мембрана Ацетилхол инэстераза
2. Са2* входят в пресинаптическую терминаль и инициируют выделе­
ние нейротрансмиттера ацетилхолина (АХ) из синаптических пу­
зырьков в пресинаптическую терминаль.
3. Диффузия АХ через синаптическую щель и связывание АХ с ре­ J --- Na*
цепторами АХ на постсинаптической мембране мышечного волок­
на ведет к увеличению проницаемости хемоуправляемых Ыа‘-ка-
6. В синаптической щели АХ быстро расщепляется ацетилхолинэс-
налов.
теразой на уксусную кислоту и холин.
4. Увеличение Na'-проницэемости приводит к деполяризации пост­
7. Холин реабсорбируется пресинаптической терминалью и там, со­
синаптической мембраны; как только достигается порог, возника­
единяясь с уксусной кислотой, образует еще больше АХ, который
ет постсинаптический потенциал действия.
входит в синаптические пузырьки. Уксусную кислоту используют
5. После выделения АХ в синаптическую щель, он связывается с ре­
многие виды клеток.
цепторами АХ на постсинаптической мембране и вызывает откры­
тие Ыа*-каналов.

а) б)

Рис. 9.12. Процесс. Функция нервно-мышечного соединения:

а — выделение АХ в ответ на потенциал действия в нервно-мышечном соединении; б — расщепление АХ в нервно-мышечном соединении

ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА 3 вает производство одним пресинаптическим потенциалом

Каковы будут последствия, если пресинаптические по-
тенциалы действия в аксоне не смогут обеспечить доста­
точное выделение ацетилхолина, чтобы вызвать порог
деполяризации в волокне скелетной мышцы?
Ацетилхолин, выделяемый в синаптическую щель,
расщепляется ацетилхолинэстеразой на уксусную кис­
лоту и холин (рис. 9.12, б). Этот фермент предотвращает
накопление ацетилхолина в синаптической щели, где он
мог бы выступать в роли постоянного стимула у постси­
наптической терминали. Выделение ацетилхолина и его
быстрое расщепление в синаптической щели обеспечи­
действия только одного постсинаптического потенциала
Y
действия. Молекулы холина активно реабсорбируются
пресинаптической терминалью назад и затем, соединяясь
с уксусной кислотой, которая синтезируется в клетке,
вновь образуют ацетилхолин. Для рециклирования моле­
кул холина требуется меньше энергии, кроме того, этот
процесс протекает быстрее, чем полное синтезирование
новых молекул ацетилхолина всякий раз, когда они выде­
ляются из пресинаптической терминали. Уксусная кислота
является промежуточным продуктом метаболизма глюко­
зы (см. гл. 25). Множество различных клеток могут исполь­
зовать ее после диффундирования из участка нервно-мы­
шечного соединения.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
^ 21. Опишите нервно-мышечное соединение (синапс).
Как потенциал действия в нейроне производит по-
Y тенциал действия в мышечной клетке?
22. Каково значение ацетилхолинзстеразы в синапти­
ческой щели?
Электромеханическое сопряжение
Потенциалы действия, возникшие в сарколемме волокон
скелетных мышц, могут вызвать их сокращения. Меха­
низм, посредством которого потенциал действия вызы­
вает сокращение мышечного волокна, называется
электромеханическим сопряжением и затрагивает
сарколемму, Т-трубочки, саркоплазматический ретику-
лум, Са2+ и тропонин. Вдоль поверхности сарколеммы
находится множество поперечных инвагинаций, или
T-трубочек. Они проникают в мышечное волокно и ок­
ружают саркомеры в участке, где происходит взаимное
перекрытие актиновых и миозиновых миофиламентов
(см. рис. 9.3 и 9.13). Просвет каждой Т-трубочки запол­
нен внеклеточной жидкостью и составляет единое целое
с наружной частью мышечного волокна. В саркоплазме
Саркоплазматическая
сеть
Терминальная
цистерна
Триада — Поперечная трубочка
(Т-трубочка)
Терминальная
цистерна
Рис. 9.13. Т-трубочки и саркоплазматическая сеть:
Т-трубочка и саркоплазматическая сеть по обеим сторонам
Т-трубочки (триада)
309
между Т-трубочками расположен саркоплазмати-
ческая сеть. Возле Т-трубочек саркоплазматическая
сеть образует терминальные цистерны. Т-трубочка
вместе с двумя соседними терминальными цистернами
называется триадой (см. рис. 9.13). Саркоплазматичес­
кая сеть активно транспортирует Са2+в свой просвет, та­
ким образом концентрация Са2+здесь примерно в 2000
раз выше, чем в саркоплазме мышцы, находящейся в
покое.
Электромеханическое сопряжение начинается в
нервно-мышечном соединении с возникновения потен­
циала действия в сарколемме. Потенциал действия
распространяется вдоль всей сарколеммы мышечного
волокна. Когда он достигает Т-трубочек, их мембраны
деполяризуются. По Т-трубочкам деполяризация дости­
гает внутренней части мышечного волокна. Деполяри­
зация Т-трубочек триад вызывает открытие электро-
управляемых Са2*-каналов в саркоплазматической се­
ти. Когда эти каналы открываются, Са2+ диффунди­
рует на небольшое расстояние от саркоплазматичес­
кой сети в саркоплазму, окружающую миофибриллы
(рис. 9.14).
А-диск
1-диск
■V
-------- Сарколемма
Миофибрилла
Капилляр
Митохондрия
310
Влияние блокирования рецепторов
ацетилхолина и ацетилхолинэстеразы
Все, что влияет на синтез, выделение и расщепление аце­
тилхолина или на его способность связываться со своей
рецепторной молекулой, оказывает влияние на передачу
потенциалов действия через нервно-мышечное соедине­
ние. Например, некоторые инсектициды содержат органи­
ческие фосфаты, которые связываются с ацетилхолинэс-
теразой и ингибируют ее функцию. В результате ацетил­
холин не расщепляется, а аккумулируется в синаптичес­
кой щели, где он действует как постоянный стимул для
мышечного волокна. Насекомые, подверженные воздей­
ствию таких инсектицидов, погибают частично из-за того,
что их мышцы сокращаются и не могут расслабиться,
что приводит к утомлению мышц (это называется спасти­
ческим параличом).
Человек точно так же реагирует на эти инсектициды.
В скелетных мышцах, которые отвечают за дыхание, нару­
шается естественный цикл сокращения и расслабления.
Они остаются 8 состоянии спастического паралича. Смерть
наступает в результате острой дыхательной недостаточнос­
ти. Другие органические отравляющие вещества, например
кураре, связываются с рецепторами ацетилхолина, не до­
пуская связывания к ними ацетилхолина. Кураре блокирует
активизацию рецепторов, поэтому мышца не способна сок­
ращаться в ответ на нервное стимулирование. Это состоя­
ние называется периферическим параличом. Отметим, что
иногда производные кураре применяют в небольших до­
зах, чтобы расслабить мышцы во время некоторых видов
хирургического вмешательства.
Тяжелая миастения возникает в результате производ­
ства антител, которые связываются с рецепторами ацетил­
холина, постепенно вызывая их разрушение и, следова­
тельно, снижая число рецепторов. Результатом является
периферический паралич мышц или их значительное ос­
лабление. Класс препаратов, типа неостигмина, частично
блокирует действие ацетилхолинэстеразы и иногда приме­
няется для лечения тяжелой миастении. Препараты вызы­
вают увеличение уровней ацетилхолина в синаптической
щели и их более эффективное сочетание с оставшимися
рецепторами ацетилхолина.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Какова причина смерти при использовании летальной
дозы органофосфатного отравляющего вещества (а) или
кураре (б).
Са2* прикрепляются к тропонину актиновых миофила­
ментов. Соединение Са2* с тропонином вынуждает тропо-
нино-тропомиозиновый комплекс проникнуть глубже в бо­
розду между двумя молекулами F-актина и тем самым
"обнажить" активные участки на актиновых миофиламен-
тах. Эти активные участки связываются с головками моле­
кул миозина, образуя поперечные мостики (см. рис. 9.14).
Движение поперечных мостиков вызывает сокращение.
Часть 2 Опора и движение
Движение поперечных мостиков
Цикл событий, конечным результатом которого является
сокращение, протекает очень быстро, когда головки моле­
кул миозина связываются с актином (рис. 9.15). Двигаясь
в своем петлевидном участке, головки молекул миозина
вынуждают актиновый миофиламент, к которому они при­
креплены, скользить по поверхности миозинового миофи­
ламента. После движения каждая миозиновая головка
возвращается в исходное положение. Она может затем
образовать другой поперечный мостик в другом участке
на актиновом миофиламенте, после чего последуют дви­
жение, высвобождение поперечного мостика и возвраще­
ние в исходное положение. При отдельном сокращении
каждая молекула миозина множество раз проходит цикл,
включающий образование поперечного мостика, движе­
ние, высвобождение поперечного мостика и возвращение
в исходное положение.
Каждый цикл протекает с затратой энергии одной мо­
лекулы АТФ. После того как поперечный мостик сформи­
ровался, а движение произошло, процесс высвобождения
миозиновой головки, связанной с актином, требует
энергии АТФ, чтобы связаться с головкой молекулы мио­
зина. АТФаза в головке миозинового миофиламента рас­
щепляет АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и молекулу
фосфата, а энергия, выделяемая в результате этого рас­
щепления, хранится в головке молекулы миозина. АДФ и
фосфат остаются связанными с миозиновой головкой. В
результате расщепления АТФ поперечный мостик высво­
бождается, а миозиновая головка возвращается в исход­
ное положение (см. рис. 9.15). Затем молекула миозина
связывается с другим активным участком актина, чтобы
образовать другой поперечный мостик, из миозиновой го­
ловки выделяется фосфат. Большая часть накопленной
энергии идет на образование и движение поперечных
мостиков, затем молекула АДФ выделяется из миозино­
вой головки. Прежде чем поперечный мостик может быть
высвобожден для следующего цикла, молекула АТФ дол­
жна снова связаться с головкой молекулы миозина.
Движение молекулы миозина при прикрепленном попе­
речном мостике называется "ударной фазой", а возвраще­
ние миозиновой головки в исходное положение после выс­
вобождения поперечного мостика — "возвратной фазой".
Во время каждого мышечного сокращения происходит мно­
жество циклов обеих фаз. Когда мышца находится в рас­
слабленном состоянии, энергия, хранящаяся в головках ми­
озиновых молекул, "остается в резерве” до следующего
сокращения. Когда Са2* выделяется из саркоплазматичес-
кой сети в ответ на потенциал действия, начинается цикл
образования, движения и высвобождения поперечного мос­
4 тика, ведущий к сокращению (см. рис. 9.14 и 9.15).
Y Мышечное расслабление
Расслабление происходит в результате активного тран­
спорта Са2* в саркоплазматическую сеть. После со­
кращения ионы диффундируют от молекул тропонина. Тро-
понин-тропомиозиновый комплекс восстанавливает затем
свое положение, что приводит к блокированию активных
участков на активных молекулах. Вследствие этого попе­
речные мостики не могут снова сформироваться, после то­
го как были высвобождены, и наступает расслабление.
Энергия необходима не только для сокращения мышц,
но и для их расслабления. Первичный активный транспорт
Са2* в саркоплазматическую сеть происходит с участием
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 311

1. Потенциал действия, возникший в нервно- Потенциал

мышечном синапсе, распространяется действия
вдоль сарколеммы скелетной мышцы,
вызывая деполяризацию вдоль мембраны Сарколемма
Т-трубочек.
Саркоплазма­
2. Деполяризация Т-трубочек приводит тическая сеть
к открытию электроуправляемых
Са2'-каналов, что ведет к увеличению Актиновый
проницаемости саркоплазматической миофиламент
сети для ионов Са2’ , которые затем Саркомер в
диффундируют из саркоплазматической Миозиновый миофибрилле
сети в саркоплазму. миофиламент

3. Выделенные из саркоплазматической сети

ионы Са2* соединяются с молекулами
тропонина в актиновом миофиламенте.
Следовательно, высвобождаются молекулы
тропонина, присоединенные к молекулам
G-актина. Это обусловливает движение
Тропомиозин Актиновый
молекул тропомиозина, вследствие
которого "обнажаются" активные участки на миофиламент
молекулах G-актина. Активные
участки Молекула
4. После "обнажения" активных участков на "не обнажены" G-актина
молекулах G-актина к ним присоединяются Миозиновый
головки миозиновых миофиламентов, миофиламент
образуя поперечные мостики.

Активный участок
Поперечный мостик
Активные
участки "обнажены"

Рис. 9.14. Процесс. Потенциалы действия и мышечное сокращение

АТФ, который также необходим для первичного активного

транспорта, поддерживающего нормальную концентрацию
Na4 и К* по обеим сторонам сарколеммы. Количество АТФ,
используемое для формирования поперечного мостика во
время сокращения, значительно превышает другие потреб­
ности в энергии скелетных мышц.
23. Как потенциал действия, производимый в постси­
наптической мембране нервно-мышечного синапса,
Y в конечном итоге приводит к сокращению мышеч­
ного волокна?
24. Что необходимо для расслабления мышечного во­
локна?
25. Где в процессах сокращения и расслабления требу­
ется АТФ? Что такое "ударная фаза" и "возврат­
ная фаза"?
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Какие будут последствия, если в мышце в ответ на стимул
произошло следующее: a) Na* не может проникнуть в ске­
летную мышцу через электроуправляемые ^ ‘-каналы;
б) в мышечном волокне до воздействия стимула имеется
очень мало АТФ; в) в мышечном волокне содержится аде­
кватное количество АТФ, однако частота потенциалов дей­
ствия настолько высока, что в промежутке между отдель­
ными потенциалами действия кальций не транспортирует­
ся назад в саркоплазматическую сеть.
Физиология скелетной мышцы
Цель
Я Описать фазы мышечного сокращения.
■ Объяснить, почему изолированные волокна скелетной
мышцы и двигательные единицы реагируют по закону
"все или ничего".
я Описать влияния суммации многочисленных двигательных
единиц, многоволновой суммации и феномена лестницы.
Мышечное сокращение
Мышечное сокращение — это ответ мышц на стимул,
вызывающий потенциал действия в одном или нескольких
мышечных волокнах.
Гипотетическое сокращение отдельного мышечного во­
локна в ответ на отдельный потенциал действия показано на
рис. 9.16. Время между началом воздействия стимула на
5 мотонейрон и началом сокращения называется латентной
Y фазой; период времени, в течение которого происходит
сокращение — фазой сокращения, а период времени, в
течение которого происходит расслабление — фазой рас­
слабления (табл. 9.2). Потенциал действия представляет
собой электрохимическое явление, тогда как сокращение —
механическое. Потенциал действия измеряют в милливоль­
тах; продолжительность его — менее 2 мс. Мышечное со­
кращение выражают в виде силы (количества поднятого гру­
за в граммах) или расстояния, на которое сокращается
мышца. Сокращение возникает в течение менее 1 с.
312 Часть 2 Опора и движение

Саркомер

Актиновый миофиламент Миозиновый миофиламент

Z-линия

1. Во время сокращения ионы Са2' связываются

с тропонином, обусловливая"обнажение"
активных участков на актиновых
миофиламентах.

2 Молекулы миозина прикрепляются

к "обнаженным" актиновым участкам
на актиновых миофиламентах, образуя
поперечные мостики; из миозиновой головки
выделяется фосфат (Р). Поперечный мостик

3. Энергия, которая содержалась в головке

миозинового миофиламента, используется
для движения головки молекулы миозина.
Движение головки вызывает скольжение
актинового миофиламента относительно
миозинового миофиламента. Из головки
миозина выделяется АДФ.

4. Молекула АТФ прикрепляется к миозиновой

головке, что ведет к отсоединению актина от
миозина.

5. АТФ расщепляется на АДФ и фосфат, которые

остаются связанными с миозиновой
головкой, головка молекулы миозина
возвращается в состояние покоя. Если ионы
Са2’ по-прежнему связаны с тропонином,
процессы образования и движения
поперечных мостиков повторяются. Этот цикл
происходит множество раз во время
мышечного сокращения.

Рис. 9.15. П роцесс. Р асщ е п л е н и е АТФ и д в и ж е н и е п о п е р еч н ы х м о сти к о в во в рем я м ы ш е ч н о го со кр а щ ен и я

Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 313

Таблица 9.2 Явления, происходящие во время каждой фазы мышечного сокращения*

Латентная фаза
Потенциал действия распространяется к пресинаптической терминали двигательного нейрона.
Потенциал действия увеличивает проницаемость пресинаптической терминали.
Саг' диффундируют в пресинаптическую терминаль, обусловливая выделение путем экзоцитоза в синаптическую щель ацетилхолина, содержащегося в ряде
синаптических пузырьков.
Выделенный из пресинаптической терминали ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и связывается с молекулами ацетилхолиновых
рецепторов в постсинаптической мембране сарколеммы.
Связывание ацетилхолина с участком рецептора приводит к открыванию управляемых лигандами Na'-каналов, постсинаптическая мембрана становится
более проницаемой для Na".
Na* диффундирует в мышечное волокно, вызывая локальную деполяризацию, которая превышает порог, и образует потенциал действия.
Ацетилхолин быстро расщепляется в синаптической щели на уксусную кислоту и холин ацетилхолинэстеразой, что приводит к сокращению отрезка времени,
в течение которого ацетилхолин является связанным с участком своего рецептора. Вследствие этого один пресинаптический потенциал действия
производит один постсинаптический потенциал действия в каждом мышечном волокне.
Потенциал действия, произведенный в мышечном волокне, распространяется от постсинаптической мембраны возле середины волокна к обоим концам, а
также кТ-трубочкам.
Деполяризация, которая возникает в Т-трубочке в ответ на потенциал действия, ведет к открыванию электроуправляемых Саг'-каналов мембраны
саркоплазматической сети, и мембрана саркоплазматической сети становится проницаемой для Са2'.
Саг’ диффундируют из саркоплазматической сети в саркоплазму.
Саг* связываются с тропонином; тропонин-тропомиозиновый комплекс меняет свое положение и «оголяет» активный участок на актиновых миофиламентах.

Фаза сокращения
Поперечные мостики между молекулами актина и миозина образуются, перемещаются и высвобождаются множество раз, заставляя саркомеры
укорачиваться. Энергия, которая содержится в головке миозиновой молекулы, обеспечивает образование и движение поперечных мостиков. После того
как произошло движение поперечного мостика, АТФ должен связаться с головкой миозина. АТФ расщепляется на АДФ, и некоторая часть энергии
используется для высвобождения поперечного мостика; при этом головка молекулы миозина возвращается в исходное положение, где она готова
образовать другой поперечный мостик. Некоторая часть энергии из АТФ содержится в миозиновой головке и используется для образования и движения
следующего поперечного мостика (см. рис. 9.14). Энергия также выделяется в виде теплоты.

Фаза расслабления
Са*’ активно транспортируются в саркоплазматическую сеть. Тропонино— тропомиозиновые комплексы ингибируют формирование поперечных
мостиков.
Мышечные волокна пассивно удлиняются.

•Предположим, что процесс начинается с отдельного потенциала действия в двигательном нейроне.

26. Определите фазы мышечного сокращения и опи-
• шите, какие явления обусловливают каждую фазу.
X ______________________
Рис. 9.16. Фазы мышечного сокращения
Гипотетическое мышечное сокращение в отдельном мышечном
волокне. После воздействия стимула наблюдается непродолжи­
тельная латентная фаза, за которой следуют фаза сокращения
и фаза расслабления
Сила стимула и мышечное сокращение
Изолированное волокно скелетной мышцы сокращается
с постоянной силой в ответ на каждый потенциал дей­
ствия. Это — закон сокращения скелетной мышцы
"все или ничего". Его можно объяснить на основании
возникновения потенциала действия в волокне скелет­
ной мышцы. Когда на сарколемму мышечного волокна
действует кратковременный электрический стимул воз­
растающей силы, происходит следующее: 1) при субпо-
роговом стимуле потенциал действия не возникает и
сокращение мышцы не происходит; 2) при пороговом
стимуле возникший потенциал действия вызывает со­
кращение мышечной клетки; 3) при стимуле, превыша­
ющем пороговый, возникает потенциал действия такой
же величины, как и при пороговом стимуле и, следова­
тельно, происходит аналогичное сокращение. Таким об­
разом, после возникновения потенциала действия во­
локно скелетной мышцы сокращается, производя сило­
вое напряжение постоянной величины. В случае измене­
ния внутренних условий сила сокращений может также
измениться. Например, увеличение количества кальция
приводит к увеличению силы сокращений, а с другой
стороны, мышечное утомление может привести к сниже­
нию силы сокращений.
314
Ответвления аксона
Нервно-мышечное соединение
Мышечное
волокно
Рис. 9.17. Двигательная единица:
а — двигательная единица состоит из отдельного двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые иннервируют его ответвления;
б — микрофотография двигательных единиц
Волокна скелетной мышцы входят в состав двига­
тельных единиц, каждая из которых состоит из отдельно­
го двигательного нейрона и группы мышечных волокон,
которые он иннервирует (рис. 9.17). Подобно отдельным
мышечным волокнам, двигательные единицы действуют
по закону "все или ничего". Все мышечные волокна двига­
тельной единицы сокращаются, производя постоянную
силу в ответ на пороговый стимул, поскольку потенциал
действия в двигательном нейроне инициирует потенциалы
действия во всех мышечных волокнах, которые он иннер­
вирует.
Характерные особенности мышц более сложные, чем
отдельных мышечных волокон, или двигательных единиц.
Так, мышцы не подчиняются закону "все или ничего” , их
реакция на стимул носит дифференцированный харак­
тер. Это означает, что сила сокращений может колебаться
от незначительной до значительной в зависимости от ве­
личины стимула.
Мышцы состоят из многих двигательных единиц; ак­
соны двигательных единиц, сочетаясь, образуют нерв.
Мышцы сокращаются либо с небольшой силой, либо с
большой, в зависимости от количества стимулированных к
сокращению двигательных единиц. Эта взаимосвязь на­
зывается суммацией многочисленных двигательных
единиц, поскольку сила сокращения увеличивается по
мере увеличения количества стимулированных двигатель­
ных единиц. Суммацию многочисленных двигательных
единиц, ведущую к дифференцированным реакциям, мож­
но продемонстрировать, воздействуя кратковременным
электрическим стимулом возрастающей силы на нерв, ин­
нервирующий мышцу (рис. 9.18). Субпороговый стимул не
является достаточно сильным, чтобы вызвать потенциал
действия в любом из аксонов нерва, поэтому сокращение
не возникает. По мере увеличения силы стимула, он дос­
тигает порога. Величина стимула оказывается достаточ­
ной, чтобы образовать потенциал действия в отдельном
аксоне двигательной единицы, вследствие чего все мы­
Часть 2 Опора и движение
Миофибриллы
Нерв
Аксоны
двигательных
нейронов
Нервно-
мышечные
соединения
Мышечные
волокна
шечные волокна этой двигательной единицы сокращают­
ся. Более мощные стимулы, которые называются субмак-
симальными, вызывают потенциалы действия в аксонах
дополнительных двигательных единиц. Максимальные
стимулы вызывают потенциалы действия в аксонах всех
двигательных единиц. Следовательно, более мощные сти­
мулы — супрамаксимальные — не обеспечивают до­
полнительного эффекта. По мере увеличения мощности
стимулов от пороговой до максимальной происходит
рекрутирование двигательных единиц, т. е. увеличива­
ется количество двигательных единиц, реагирующих на
стимулы, а также дифференцированное увеличение силы
сокращения мышцы. Вместе с тем каждая двигательная
единица реагирует на каждый потенциал действия сокра­
щениями одинаковой величины.
Двигательные единицы разных мышц не всегда со­
держат одинаковое количество мышечных волокон. Мыш­
цы, отвечающие за выполнение тонких и точных движений,
имеют двигательные единицы с меньшим числом мышеч­
ных волокон, в отличие от мышц, сокращающихся более
мощно. Например, в мышцах, отвечающих за движения
глаз, количество мышечных волокон на двигательную еди­
ницу может быть менее 10, тогда как в мощных мышцах
бедер их насчитывается несколько сотен.
27. Почему отдельное мышечное волокно либо не сокра-
ф щается, либо сокращается с одной и той же силой в
ответ на стимулы различной силы?
28. Почему двигательная единица либо не сокращает­
ся, либо сокращается с одной и той же силой в о т­
вет на стимулы различной силы?
29. Как увеличение силы стимула обусловливает диф­
ференцированную реакцию всей мышцы? Что т а ­
кое суммация многочисленных двигательных
единиц?
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
единиц)
Время ---►
Рис. 9.18. Суммация многочисленных двигательных единиц
Суммация двигательных единиц имеет место, когда на нерв, иннервирующий мышцу, воздействуют стимулы увеличивающейся силы.
На величину напряжения (вершины пиков) влияет количество реагирующих двигательных единиц
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
У больных, страдающих полиомиелитом, двигательные
нейроны повреждены, что вызывает потерю мышечной
функции и даже периферический паралич. Иногда проис­
ходит восстановление вследствие образования ответвле­
ний аксона от оставшихся двигательных нейронов. Эти
ответвления иннервируют парализованные мышечные
волокна, что ведет к образованию двигательных единиц
со значительно большим, чем обычно, числом мышечных
волокон и, в конечном итоге, приводит к восстановлению
мышечной функции. Какое влияние может оказать подоб­
ная реиннервация мышечных волокон на степень мышеч­
ного контроля у человека, излечившегося от полиомие­
лита? -------------------------
Частота стимулов и мышечные
сокращения
Потенциал действия в отдельном мышечном волокне вы­
зывает его сокращение. Хотя потенциал действия "вклю­
чает" сокращение мышечного волокна, он завершается
задолго до окончания фазы сокращения. Это означает, что
рефрактерного периода (периода невозбудимости) в ске­
летной мышце фактически нет. Следовательно, новое со­
кращение может происходить еще до расслабления мыш­
цы от предыдущего стимула (Примеч. ред.)
По мере увеличения частоты потенциалов действия в
волокне скелетной мышцы увеличивается и частота сокра­
щений (рис. 9.19). При неполном (зубчатом — в нашей
терминологии. Примеч. ред.) тетанусе мышечные волокна
частично расслабляются между сокращениями, однако
при полном (гладком — в нашей терминологии. Примеч.
315
единицы)
ред.) тетанусе потенциалы действия возникают настолько
быстро в мышечных волокнах, что расслабление даже не
начинается, и сокращения фактически накладываются од­
но на другое. Именно поэтому напряжение, производимое
мышцей, увеличивается по мере увеличения частоты со­
кращений. Это повышенное напряжение называют много­
волновой суммацией.
Тетанус мышцы, обусловленный стимулами увеличи­
вающейся частоты, можно объяснить с точки зрения влия­
ния потенциалов действия на выделение Са2+ из сарко­
плазматической сети. Первый потенциал действия вызы­
вает выделение Ca2t из саркоплазматической сети, Са2"
диффундирует к миофибриллам и происходит сокраще-
U JJJJJJU W W ttW I
Л
X
_ J M L T jlT i
І 1 І t 2 і t 3 І t 4 І t 5
Время, мс --- ►
Рис. 9.19. Многоволновая суммация, обусловленная
стимулами возрастающей частоты:
1 — полное расслабление между стимулами; 2—4 — неполный
(зубчатый) тетанус — частичное расслабление между стимулами;
5 — полный (гладкий) тетанус — отсутствие расслабления между
стимулами
316
ние. Расслабление начинается тогда, когда Са2+закачива­
ется назад в саркоплазматическую сеть. Если второй по­
тенциал действия возникает до завершения расслабле­
ния, то происходит следующее. Во-первых, поскольку из-
за нехватки времени не все Са2" вернулись в саркоплазма­
тическую сеть, уровни Са2" вокруг миофибрилл останутся
повышенными. Во-вторых, следующий потенциал дей­
ствия вызывает выделение дополнительного количества
Са2' из саркоплазматической сети. Таким образом, повы­
шенные уровни Са2* в саркоплазме обусловливают про­
должающееся сокращение мышечного волокна. Высокая
частота потенциалов действия может привести к уве­
личению концентраций Са2' в саркоплазме в такой степе­
ни, что мышечное волокно будет сокращаться не расслаб­
ляясь.
По меньшей мере два фактора играют роль в повы­
шенном напряжении, которое наблюдается во время мно­
говолновой суммации. Во-первых, по мере увеличения
частоты потенциалов действия концентрация Са2* вокруг
миофибрилл становится выше, чем во время отдельного
мышечного сокращения, тем самым обусловливая более
высокую степень сокращения. Дополнительное количес­
тво Са2* обусловливает появление дополнительных актив­
ных участков на актиновых миофиламентах. Во-вторых,
саркоплазма и компоненты соединительной ткани мышцы
обладают некоторой эластичностью. Во время каждого от­
дельного мышечного сокращения некоторая часть усилия,
производимого сокращающимися мышечными волокна­
ми, используется для растяжения этих эластичных эле­
ментов, а остальная часть — для поднимания груза. При
отдельном мышечном сокращении расслабление начина­
ется до полного растяжения эластичных компонентов.
Максимальное усилие, производимое во время отдельно­
го мышечного сокращения, таким образом, не идет на
преодоление нагрузки. В мышце, стимулируемой с высо­
кой частотой, эластичные элементы растягиваются во
время самой начальной части продолжительного сокра­
щения. После растяжения эластичных компонентов все
напряжение (усилие), произведенное мышцей, идет на
преодоление нагрузки, и величина наблюдаемого усилия,
которое производит мышца, увеличивается.
Рис. 9.20. Феномен лестницы
Когда максимальные стимулы раздражают отдохнувшую мышцу с
частотой, обеспечивающей полное расслабление между стимулами,
второе сокращение производит несколько большее напряжение,
чем первое, а третье — большее, чем второе. После нескольких
сокращений напряжение становится равным
Часть 2 Опора и движение
Другим примером дифференцированной реакции яв­
ляется так называемый феномен лестницы, который
возникает в мышце, находящейся длительное время в по­
кое (рис. 9.20). Если мышца стимулируется максималь­
ным стимулом с низкой частотой, что обеспечивает пол­
ное расслабление между стимулами, сокращение, обус­
ловленное вторым стимулом, приводит к возникновению
несколько большего напряжения. Сокращение, вызванное
третьим стимулом, обусловливает сокращение с несколь­
ко большим усилием, чем сокращение, обусловленное
вторым стимулом. После нескольких стимулов напряже­
ние, произведенное всеми сокращениями, является оди­
наковым.
Возможным объяснением феномена лестницы может
служить увеличение уровней Са2' вокруг миофибрилл.
Ионы кальция (Са2*), выделяемые в ответ на первый сти­
мул, не полностью используются саркоплазматическую
сеть до того как второй стимул вызовет выделение допол­
нительного количества Са2*, несмотря даже на полное
расслабление мышцы в промежутке между сокращения­
ми. В результате во время первых сокращений мышцы
концентрация Са2* в саркоплазме слегка повышается, де­
лая более эффективными сокращения благодаря повы­
шенному количеству ионов, которые могут связаться с
тропонином. Феномен лестницы, достигаемый во время
разминочных упражнений, способствует увеличению эф­
фективности мышц во время спортивных соревнований.
Определенную роль здесь также играют такие факторы,
как повышенное кровоснабжение мышц и повышенная
температура мышечных тканей. Последнее "заставляет"
ферменты, отвечающие за мышечные сокращения, функ­
ционировать более интенсивно.
^ 30. Как отсутствие рефрактерного периода во время
і сокращения волокна скелетной мышцы объясняет
Y многоволновую суммацию? Что такое полный
(гладкий) и неполный (зубчатый) тетанус?
31. Приведите две причины, объясняющие, почему быс­
трое повторяющееся стимулирование мышечного
волокна увеличивает силу его сокращения.
32. Опишите феномен лестницы и объясните его меха­
низм.
Виды мышечных сокращений
Цель
Я Описать виды мышечных сокращений.
Я Объяснить, как поддерживается мышечный тонус и как
происходит медленное сокращение и расслабление в ске­
летной мышце.
Я Описать, как длина мышцы влияет на силу сокращения.
Классификация мышечных сокращений основана на
виде доминирующего сокращения (табл. 9.3). При изо­
метрических сокращениях длина мышцы не изменяется,
однако величина напряжения во время процесса сокраще­
ния увеличивается. Изометрические сокращения отвечают
за постоянную длину постуральных мышц (мышц, которые
поддерживают спину прямо, когда человек сидит или стоит).
При изотонических сокращениях величина напряжения,
производимого мышцей, является постоянной во время
сокращения, однако длина мышцы изменяется. Движения
рук или пальцев являются преимущественно изотоничес-
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 317

Таблица 9.3 Виды мышечных сокращений

Виды сокращений Характеристика

Суммация многочисленных Каждая двигательная единица действует по закону «все или ничего».
двигательных единиц

Многоволновая суммация Вся мышца способна производить все возрастающий уровень напряжения по мере увеличения числа стимулируемых
двигательных единиц.
Суммация происходит, когда в мышечном волокне возникает много потенциалов действия.
Сокращение возникает в ответ на первый потенциал действия, когда отсутствует достаточное количество времени для
расслабления между потенциалами действия.
Поскольку каждый потенциал действия вызывает выделение Са“ из саркоплазматической сети, концентрация
ионов в саркоплазме остается повышенной, чтобы вызвать тетаническое сокращение.
Напряжение, произведенное в результате многоволновой суммации, является более высоким, чем то, которое возникает в
результате отдельного мышечного сокращения. Повышенное напряжение является следствием более высокой
концентрации Са!' в саркоплазме и растяжения эластичных компонентов мышцы в самом начале сокращения.

Тетанус мышц Многоволновая суммация приводит к тетанусу мышц.

Неполный (зубчатый) тетанус возникает тогда, когда частота потенциалов действия достаточно низкая, чтобы обеспечить
частичное расслабление мышечных волокон.
Полный (гладкий) тетанус возникает тогда, когда частота потенциалов действия достаточно высокая, чтобы не произошло
расслабление мышечных волокон.

Феномен лестницы Производимое напряжение увеличивается во время первых сокращений в ответ на максимальный стимул низкой частоты
в мышце, которая находилась в состоянии покоя в течение некоторого периода времени.
Повышенное напряжение может быть следствием накопления небольшого количества Са ' в саркоплазме во время первых
сокращений или повышенной интенсивности ферментной активности.

Изотоническое сокращение Мышца производит постоянное напряжение во время сокращения.

Этот вид сокращений характерен для движений пальцев и кисти.

Изометрическое сокращение Мышца производит увеличивающееся напряжение во время сокращения.

Длина мышцы остается постоянной во время сокращения.
Этот вид сокращений характерен для постуральных мышц, которые поддерживают постоянное напряжение, не изменяя
своей длины.

Концентрические сокращения По мере укорачивания мышца производит повышающееся напряжение.

Эксцентрические сокращения Мышца производит напряжение, а ее длина увеличивается.

кими сокращениями. Следует отметить, что большинство
мышечных сокращений не являются строго изометричес­
кими или изотоническими. Например, как длина, так и на­
пряжение мышц изменяются, когда человек идет или от­
крывает тяжелую дверь. Несмотря на наличие некоторых
механических различий, оба вида сокращений являются
следствием одного и того же сократительного процесса,
который происходит в мышечных клетках.
Концентрические сокращения относятся к изото­
ническим, при которых напряжение в мышце достаточно
большое, чтобы преодолеть сопротивление, вследствие
чего мышца укорачивается. Концентрические сокращения
включают сокращения, которые приводят к увеличению
напряжения по мере укорачивания мышцы. Множество
движений, выполняемых вследствие мышечных сокраще­
ний, являются концентрическими сокращениями. Эксцен­
трические сокращения представляют собой изотони­
ческие сокращения, при которых напряжение в мышце
поддерживается, однако сопротивление является доста­
точно большим, чтобы вызвать увеличение длины мышцы
(см. табл. 9.3). Эксцентрические сокращения имеют мес­
то, когда человек медленно опускает большой груз. Во
время эксцентрических сокращений мышцы производят
значительное усилие. Следует отметить следующее. Пов­
торяющиеся эксцентрические сокращения, например в
мышцах нижних конечностей при беге на длинные дистан­
ции по наклонной вниз, ведут к травмированию мышечных
волокон и соединительной ткани.
Мышечный тонус — постоянное напряжение, произ­
водимое мышцами в течение длительного периода време­
ни. Мышечный тонус отвечает за прямое положение спи­
ны, ног и головы, а также за подтянутость живота. Он за­
висит от незначительного числа всех сокращающихся в
данный момент времени двигательных единиц, стимули­
руемых нервными импульсами, обусловливающими не­
полный (зубчатый) тетанус в течение коротких периодов.
Сокращающиеся двигательные единицы стимулируются
таким образом, что напряжение, возникающее в мышце,
остается постоянным.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 7
Услышав спор двух студентов о том, какие сокращения
(изометрические, изотонические, концентрические или
эксцентрические) имеют место, когда тяжелоатлет, под­
няв штангу над головой, удерживает ее в этом положе­
нии, прежде чем опустить, преподаватель разрешил спор
студентов. Каковы были его объяснения?
Движения тела выполняются с разной скоростью.
Большинство движений возникает в результате мышечных
сокращений, в то же время некоторые из них напоминают
быстрые сокращения, обусловленные сокращениями от­
дельных мышц. Плавные медленные сокращения являют­
ся результатом увеличения числа сокращающихся двига­
318
тельных единиц по мере укорачивания мышц, а также
уменьшения числа сокращающихся двигательных единиц
по мере удлинения мышцы. Каждая отдельная двигатель­
ная единица проявляет либо неполный (зубчатый), либо
полный (гладкий) тетанус, однако, поскольку сокращения
происходят вне фазы, а число активированных двигатель­
ных единиц колеблется, сокращения носят плавный харак­
тер. Следовательно, мышцы могут сокращаться либо мед­
ленно, либо быстро, в зависимости от числа стимулиро­
ванных двигательных единиц и интенсивности увеличения
или сокращения их числа.
Длина и напряжение
Активное напряжение представляет собой усилие, при­
ложенное к предмету, который предстоит поднять при со­
кращении мышцы. Исходная длина мышцы существенно
влияет на величину производимого активного напряже­
ния. По мере увеличения длины мышцы, ее активное на­
пряжение также увеличивается, но до определенного мо­
мента. В случае превышения оптимальной длины мышцы,
производимое мышцей активное напряжение начинает
снижаться. На рис. 9.21 показана кривая "активное на­
пряжение — длина мышцы" относительно производимо­
го мышцей напряжения в ответ на максимальные стимулы.
Если в результате растяжения мышцы не происходит
взаимного перекрытия актиновых и миозиновых миофила­
ментов или оно очень незначительное, то мышца при сти­
мулировании производит весьма незначительное активное
напряжение. Если же мышца не растягивается вообще, то
миозиновые миофиламенты касаются каждого из Z-дисков
в каждом саркомере, вследствие чего возможно лишь
очень незначительное сокращение саркомеров. Если мыш­
ца растягивается до оптимальной длины, происходит опти­
мальное взаимное перекрытие актиновых и миозиновых
миофиламентов. При стимулировании мышцы образование
поперечных мостиков ведет к максимальным сокращениям.
Пассивное напряжение — это напряжение, воздей­
ствующее на нагрузку, когда мышца растянута, но не сти­
мулирована. Пассивное напряжение существует лишь по­
тому что мышца и ее соединительная ткань обладают не­
которой эластичностью. Сумма активного и пассивного
напряжения называется общим напряжением.
^ 33. Дайте определение понятиям изотонические, изо­
метрические, концентрические и эксцентрические
Y сокращения. Что такое мышечный тонус и как он
поддерживается?
34. Как производятся в мышцах плавные медленные
сокращения?
35. Нарисуйте кривую активного напряжения. Как вза­
имное перекрытие актина и миозина объясняет
форму кривой?
Тяжелоатлеты и длина мышц
Тяжелоатлеты и люди, поднимающие тяжелые предметы,
обычно принимают такое положение, при котором их
мышцы могли бы растянуться до оптимальной длины пе­
ред подниманием тяжести. Так, тяжелоатлет принимает та­
кое положение, при котором мышцы рук и ног растягива­
ются почти до оптимальной длины с точки зрения мышеч­
ных сокращений.
Часть 2 Опора и движение
Утомление
Цель
■ Сравнить механизмы, которые вовлечены в основные виды
утомления.
ш Объяснить причины физиологической контрактуры и
трупного окоченения.
Утомление — это пониженная способность выпол­
нять работу, а также пониженная эффективность деятель­
ности, которая обычно наступает после периода активнос­
ти. Интенсивность развития утомления характеризуется
значительными колебаниями. Тремя возможными учас­
тками возникновения утомления являются: нервная систе­
ма, мышцы и нервно-мышечное соединение.
Наиболее распространенным видом утомления являет­
ся психологическое утомление. В нем задействована
центральная нервная система. Мышцы способны функцио­
нировать, однако человек чувствует, что дополнительная
мышечная работа невозможна. "Всплеск" активности утом­
ленного спортсмена в ответ на подбадривания со стороны
зрителей является иллюстрацией того, как можно преодолеть
психологическое утомление. Начало и продолжительность
психологического утомления в значительной степени колеб­
лются и зависят от эмоционального состояния человека.
Следующий наиболее распространенный вид утомления
— это мышечное утомление, которое возникает в результа­
те истощения запасов АТФ. При неадекватных уровнях АТФ в
мышечных волокнах невозможно нормальное функциониро­
вание поперечных Мостиков. Вследствие этого напряжение,
которое мышца способна произвести, снижается. Примером
может служить утомление в нижних конечностях марафонцев
или в верхних и нижних конечностях пловцов.
Наименее распространенным видом утомления явля­
ется так называемое синаптическое утомление, которое
возникает в нервно-мышечном синапсе. Если частота по­
тенциалов действия в двигательных нейронах достаточно
высока, то интенсивность выделения ацетилхолина из пре-
синаптических терминалей превышает интенсивность его
синтеза. В результате происходит истощение синаптичес­
ких пузырьков и выделяемое количество ацетилхолина ока­
зывается недостаточным, чтобы стимулировать мышечные
волокна. В нормальных физиологических условиях утом­
ление нервно-мышечного соединения встречается редко;
оно может возникнуть в условиях экстремальных физичес­
ких усилий. (Меньше всего утомляются двигательные нер­
вы, иннервирующие мышцы. Это было показано россий­
ским физиологом Н.Е. Введенским. Примеч. ред.)
Болевые ощущения в области мышц
после физической нагрузки
Болевые ощущения в области мышц, как правило, возни­
кают спустя 1— 2 дня после высоких физических нагрузок
и могут продолжаться несколько дней. Чаще всего они по­
являются у нетренированных людей после значительной
физической нагрузки. Болевые ощущения связаны с пов­
реждением волокон скелетных мышц и соединительной
ткани, окружающей волокна. У людей с болевыми ощуще­
ниями в области мышц, вызванными физическими нагруз­
ками, ферменты, которые обычно находятся внутри мы­
шечных волокон, можно выявить во внеклеточной жидкос­
ти. Кроме того, во внеклеточной жидкости мышц можно
обнаружить фрагменты молекул коллагена. Это указывает
на повреждение как мышечных волокон, так и соедини­
тельной ткани мышц. Болевые ощущения, по всей види­
мости, возникают вследствие возникновения воспаления,
обусловленного повреждением мышечных волокон и сое­
динительной ткани.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
Существует оптимальная
длина мышцы, при которой
мышца производит макси­
мальное напряжение в ответ
на максимальный стимул.
Длина мышцы 1
Время
Длина мышцы 1
При длине мышцы 1 мышца
не является растянутой, и
напряжение, производимое
мышцей при ее сокращении,
является небольшим, по­
скольку уже имеет место
взаимное наложение
актиновых и миозиновых
миофиламентов друг на
друга и саркомер не может
еще больше укоротиться.
Рис. 9.21. Длина мышцы и напряжение
Длина мышцы до ее стимулирования влияет на силу сокращения
319
Длина мышцы
Длина мышцы 2 Длина мышцы 3
Время Время
Длина мышцы 2 Длина мышцы 3
При длине 2 мышца При длине 3 мышца оказывается
оказывается оптимально сильно растянутой, и напряжение,
растянутой, и напряжение, производимое ею, оказывается
производимое мышцей при небольшим вследствие лишь
ее сокращении, является незначительного взаимного
максимальным вследствие наложения актиновых и миозиновых
формирования максималь­ миофиламентов друг на друга и
ного количества попереч­ незначительного числа образован­
ных мостиков. ных поперечных мостиков.
320
Физиологическая контрактура
и трупное окоченение
В результате экстремального мышечного утомления мыш­
цы иногда оказываются неспособными ни сокращаться, ни
расслабляться. Такое состояние называют физиологи­
ческой контрактурой, которая обусловлена нехваткой
АТФ в мышечных волокнах. При сильном стимулировании
мышц, как, например, в условиях максимальных физичес­
ких нагрузок, содержание АТФ может снизиться до очень
низких уровней. В этом случае активный транспорт Са2+в
саркоплазматическую сеть замедляется, Са2+ накаплива­
ется в саркоплазме, отсутствует АТФ, который связывался
бы с молекулами миозина, образующими поперечные
мостики с актиновыми миофиламентами. Вследствие
этого сформированные поперечные мостики не могут
высвободиться, что ведет к физиологической контрактуре.
Трупное окоченение наступает через несколько ча­
сов после смерти и напоминает физиологическую кон­
трактуру. Вскоре после смерти производство АТФ прекра­
щается, уровни его содержания в мышечных волокнах
снижаются и активный транспорт Са2* в саркоплазмати­
ческую сеть прекращается. Са2+ вытекает из сарко­
плазматическую сеть в саркоплазму. Вытекание Са2+ из
саркоплазматической сети может также происходить в ре­
зультате разрушения оболочки саркоплазматической сети
после смерти клеток. По мере увеличения в саркоплазме
уровней Са2' образуются поперечные мостики. Однако
ввиду наличия очень небольшого количества АТФ для свя­
зывания с молекулами миозина невозможно высвобожде­
ние и повторное образование поперечных мостиков, не­
обходимое для возникновения сокращений. Вследствие
этого мышцы остаются неподвижными до наступления ав­
толиза тканей.
^ 36. Определите понятие утомление и укажите три
в участка, в которых может возникать утомление.
Y 37. Дайте определение и объясните причины возникно­
вения физиологической контрактуры и трупного
окоченения.
Источники энергии
Цель
■ Перечислить источники энергии, используемые для синте­
за АТФ, необходимого для мышечных сокращений,
ш Описать явления, ведущие к образованию кислородного
долга и восстановлению.
АТФ служит источником энергии для мышечных сокра­
щений. До тех пор, пока имеется адекватное количество
АТФ, мышцы могут сокращаться. Для поддержания мышеч­
ных сокращений синтез АТФ должен происходить непре­
рывно. Кроме того, синтез АТФ должен соответствовать
расщеплению АТФ, поскольку лишь незначительное его ко­
личество хранится в мышечных волокнах. Энергию, необхо­
димую для образования АТФ, обеспечивают три источника:
креатинфосфат, анаэробное и аэробное дыхание.
Креатинфосфат
В состоянии покоя энергия, полученная в результате аэроб­
ного дыхания, используется для синтеза креатинфосфата,
который затем аккумулируется в мышечных клетках. Как толь­
Часть 2 Опора и движение
ко уровни АТФ снижаются, АДФ вступает в реакцию с креа-
тинфосфатом, вследствие чего образуются АТФ и креатин.
АДФ + креатинфосфат креатин +АТФ
Реакция протекает очень быстро, что позволяет под­
держивать уровни АТФ до тех пор, пока в клетке имеется
креатинфосфат. При интенсивных мышечных сокращениях
запасы креатинфосфата быстро истощаются. Содержа­
щиеся в клетке АТФ и креатинфосфат обеспечивают коли­
чество энергии, которое позволяет поддерживать макси­
мальное сокращение в течение примерно 8—10 с.
Анаэробное дыхание
Анаэробное дыхание происходит при отсутствии кисло­
рода и приводит к расщеплению глюкозы и образованию
АТФ и молочной кислоты. При метаболизации каждой мо­
лекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ и две мо­
лекулы молочной кислоты. Первый этап анаэробного и
аэробного метаболизма одинаковый. В обоих случаях
каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы
пировиноградной кислоты. В этом процессе используются
две молекулы АТФ, а образуется четыре. Таким образом,
каждая метаболизированная молекула глюкозы дает "чис­
тую прибыль", равную двум молекулам АТФ. При анаэ­
робном метаболизме пировиноградная кислота превра­
щается затем в молочную. В отличие от пировиноградной
кислоты, большая часть молочной кислоты диффундирует
из мышечных волокон в кровоток.
Анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное,
однако происходит оно быстрее, особенно если наличие кис­
лорода ограничивает аэробное дыхание. При анаэробном
дыхании за счет большого количества молекул глюкозы
происходит быстрое образование АТФ. При кратковремен­
ной интенсивной физической нагрузке, например, во время
спринта, анаэробное дыхание в сочетании с расщеплением
креатинфосфата обеспечивает достаточное количество
АТФ для поддержания интенсивных мышечных сокращений
на протяжении почти 3 мин. Образование АТФ с использова­
нием креатинфосфата! и анаэробного метаболизма ограни­
чено истощением запасов креатинфосфата и глюкозы и
накоплением молочной кислоты в мышечных волокнах.
Аэробное дыхание
Аэробное дыхание происходит при наличии кислорода с
расщеплением глюкозы и образованием АТФ, углекислого
газа и воды. По сравнению с анаэробным, аэробное дыха­
ние эффективнее. Метаболизм молекул глюкозы в резуль­
тате анаэробного дыхания приводит к образованию двух
молекул АТФ. В то же время аэробное дыхание обеспечи­
вает образование до 38 молекул АТФ из каждой молекулы
глюкозы. Кроме того, аэробное дыхание использует в ка­
честве источников энергии больше различных молекул,
таких, как молекулы жирных кислот и аминокислот. Неко­
торое количество глюкозы используется в качестве источ­
ника энергии в скелетных мышцах, однако жирные кисло­
ты являются более важным источником энергии во время
продолжительных нагрузок, а также в состоянии покоя.
При аэробном дыхании пировиноградная кислота ме-
таболизируется в результате химических реакций в мито­
хондриях (цикл Кребса и цепочка транспорта электронов)
с образованием АТФ, углекислого газа, а на последнем
этапе — воды:
Глюкоза +6 02+38 АДФ +38 Р 6 С02+6 Н20 +около 38 АТФ.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
В результате аэробного метаболизма из каждой ме-
таболизированной молекулы глюкозы образуется значи­
тельно больше молекул АТФ, вместе с тем интенсивность
образования молекул АТФ является более низкой. Мыш­
цы, находящиеся в покое, а также мышцы, подверженные
длительной нагрузке, например у бегунов на длинные дис­
танции, зависят преимущественно от аэробного дыхания
(с точки зрения синтеза АТФ).
Кислородный долг
После интенсивной физической нагрузки интенсивность
аэробного метаболизма остается повышенной в течение
какого-то периода времени. Кислородный долг — это
количество кислорода, потребляемое организмом сверх
необходимого для осуществления метаболизма в состо­
янии покоя после физической нагрузки. Он представляет
собой разницу между количеством кислорода, необходи­
мым для аэробного дыхания во время мышечной дея­
тельности, и количеством кислорода, потребляемого в
действительности. АТФ, который образует анаэробные
источники и который используется во время мышечной
деятельности, способствует образованию кислородного
долга. Повышенный после физической нагрузки аэ­
робный метаболизм обеспечивает восстановление нор­
мальных уровней АТФ и креатинфосфата в мышечных во­
локнах, а также трансформацию избытка молочной кис­
лоты в пировиноградную кислоту, а затем — в глюкозу
(преимущественно в печени). Глюкоза помогает восста­
новить запасы гликогена в мышечных волокнах и клетках
печени.
Анаэробные нагрузки и кислородный долг
Во время кратковременных, но интенсивных физических на­
грузок (например, при спринте) большая часть АТФ, использу­
емая работающими мышцами, образуется в результате прев­
ращения креатинфосфата в креатин, а также за счет анаэроб­
ного дыхания. Гликоген расщепляется до глюкозы в волокнах
скелетных мышц и в печени. Глюкоза выделяется из печени
в систему кровообращения и используется волокнами скелет­
ных мышц. Вследствие анаэробного дыхания молекулы глю­
козы превращаются в АТФ и молочную кислоту. Тяжелое ды­
хание и повышенное аэробное дыхание после физической
нагрузки являются следствием кислородного долга. Повышен­
ное аэробное дыхание "возмещает" кислородный долг, превра­
щая креатин в креатинфосфат, а избыток молочной кислоты
— в глюкозу, которая хранится в мышцах и печени
в виде гликогена. Величина кислородного долга зависит от
интенсивности нагрузки, ее продолжительности, а также от
физического состояния человека. (Под последним понимается
деятельность так называемых обслуживающих систем (крово­
обращение, дыхание, выделение и др.) по отношению к глав­
ной в этой ситуации системе — мышечной. Примеч. ред.)
38. Сравните эффективность аэробного и анаэробного
дыхания. Когда каждый вид используется клетками?
39. Какова функция креатинфосфата? Когда в мы­
шечной клетке увеличивается уровень молочной
кислоты?
40. Что такое кислородный долг? Что делает орга­
низм, чтобы "возместить" кислородный долг?
321
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р И А Л А
После забега на 10 км и спурта на финише бегун продол­
жает тяжело дышать в течение какого-то времени. Срав­
ните функцию повышенных метаболических процессов
во время бега, на финише и вскоре после бега.
Быстро- и медленно-
сокращающиеся волокна
Цель
U Провести разграничение между быстро- и медленносокра-
щающимися мышечными волокнами.
и Спрогнозировать влияния анаэробных нагрузок на струк­
туру и функцию скелетной мышцы.
Не все скелетные мышцы обладают идентичными
функциональными способностями. Между ними существу­
ет целый ряд отличий. Одно из них — наличие мышечных
волокон, содержащих разные формы миозина. Миозин
медленносокращающихся мышечных волокон заставляет
их сокращаться медленнее, кроме того, их клетки более
резистентны к утомлению. С другой стороны, миозин быст-
росокращающихся мышечных волокон вынуждает их со­
кращаться быстрее, а их клетки быстрее устают (табл. 9.4).
Медленносокращающиеся, или высоко­
окислительные, мышечные волокна
Медленносокращающиеся, высокоокислительные,
мышечные волокна, или волокна I типа, сокращаются
медленнее, имеют меньший диаметр и больше митохон­
дрий. У них лучше кровоснабжение и они более резистен­
тны к утомлению по сравнению с быстросокращающимися
мышечными волокнами. Медленносокращающиеся волок­
на относительно медленнее реагируют на нервное стиму­
лирование и расщепляют АТФ с ограниченной интенсивнос­
тью в головках миозиновых молекул. Аэробное дыхание —
основной источник синтеза АТФ в медленносокращающих­
ся мышцах, и их способность к аэробному дыханию усили­
вает интенсивное кровоснабжение и наличие множества
митохондрий. Эти волокна называют также высокоокисли­
тельными из-за повышенной способности осуществлять
аэробное дыхание. Медленносокращающиеся волокна со­
держат большое количество миоглобина, темного пигмен­
та, напоминающего гемоглобин, который присоединяет
кислород и выполняет роль его депо в том случае, когда
кровь не обеспечивает адекватного количества кислорода.
Миоглобин, таким образом, усиливает способность мышеч­
ных волокон к аэробному дыханию. Большое количество мио­
глобина придает им более интенсивную красную окраску.
Быстросокращающиеся, или низко­
окислительные, мышечные волокна
Быстросокращающиеся, низкоокислительные, мышеч­
ные волокна, или волокна II типа, быстро реагируют на
нервное стимулирование и содержат молекулы миозина, ко­
торые значительно быстрее расщепляют АТФ по сравнению
с медленносокращающимися мышечными волокнами. Это
обеспечивает более быстрое образование, высвобождение
и повторное образование поперечных мостиков, чем в мед-
322
Таблица 9 .4 Характерные особенности типов волокон скелетной мышцы
Особенности Тип I
Диаметр волокна Наименьший
Содержание миоглобина Высокое
Митохондрии Много
Капилляры Много
Метаболизм Высокая аэробная мощность
Низкая анаэробная мощность
Утомление Резистентное
Интенсивность расщепления Низкая
АТФ АТФазой в миозине
Концентрация гликогена Низкая
Участок, где находится Обычно постуральные мышцы и в
множество волокон большей мере мышцы нижних, чем
(преимущественно верхних конечностей (например,
генетически обусловлен) у спортсменов, которые занимаются
аэробными видами спорта)
Функции Аэробные виды деятельности и
положение тела
ленносокращающихся волокнах. Мышцы, содержащие бо­
лее высокий процент этих волокон, характеризуются менее
интенсивным кровоснабжением, в отличие от мышц, содер­
жащих более высокий процент медленносокращающихся
волокон. Кроме того, быстросокращающиеся волокна со­
держат небольшое количество миоглобина, в связи с чем
они более белые. Для них характерно также меньшее число
более мелких митохондрий. Быстросокращающиеся мы­
шечные волокна имеют значительные отложения гликогена
и хорошо приспособлены к существованию анаэробного
дыхания, которое, однако, не обеспечивает синтез большо­
го количества АТФ в течение длительного периода времени.
Мышечные волокна сокращаются быстрее в течение более
короткого отрезка времени и относительно быстрее устают.
Различают два типа быстросокращающихся волокон: тип Их
и тип Па. Мышечные волокна типа Их представляют собой
классические быстросокращающиеся мышечные волокна.
Волокна типа На содержат другую форму миозина, которая
медленнее расщепляет АТФ, вследствие чего медленнее
сокращаются волокна. Кроме того, эти мышечные волокна
более резистентны к утомлению, чем волокна типа Их.
Распределение быстро- и медленно­
сокращающихся мышечных волокон
Мышцы многих животных состоят преимущественно либо
из быстросокращающихся, либо из медленносокращаю­
щихся мышечных волокон. Белое мясо грудки цыпленка
или фазана, которое состоит главным образом из быстро­
сокращающихся волокон, выглядит светлым из-за относи­
тельно плохого кровоснабжения и отсутствия миоглобина.
Мышцы приспособлены к быстрому сокращению в тече­
ние короткого периода времени, однако быстро устают.
Темное мясо куриной ножки или утиной грудки состоит из
медленносокращающихся волокон и выглядит более тем­
ным вследствие относительно хорошего кровоснабжения
и большого количества миоглобина. Эти мышцы приспо­
соблены к медленным сокращениям в течение более дли­
тельного периода времени и устают медленнее. Распре­
деление медленно- и быстросокращающихся мышечных
волокон согласуется с поведением этих животных. Напри­
Часть 2 Опора и движение
Тип Па Тип Их
Промежуточный Наибольший
Промежуточное Низкое
Промежуточное количество Мало
Промежуточное количество Мало
Промежуточная аэробная мощность Низкая аэробная мощность
Промежуточная анаэробная Высокая анаэробная мощность
мощность
Резистентное Нерезистентное
Высокая Высокая
Высокая Высокая
Может находиться в нижних Верхние конечности
конечностях (например, у
спринтеров)
Аэробные виды деятельности в Быстрые, интенсивные движения
аэробно-тренированных мышцах небольшой продолжительности
мер, фазаны могут относительно быстро летать на не­
большие расстояния, тогда как утки летают медленнее, но
на более длинные расстояния. (Заметим, что преоблада­
ние темных мышц характерно и для животных, совершаю­
щих ныряния. Это объясняется тем, что миоглобин являет­
ся кислородзапасающим пигментом мышц. Примеч. ред.)
Большинство мышц человека содержат оба типа во­
локон, хотя их количество колеблется в разных мышцах.
Большие постуральные мышцы содержат больше медлен­
носокращающихся волокон, тогда как мышцы верхних ко­
нечностей имеют больше быстросокращающихся волокон.
Распределение медленно- и быстросокращающихся
волокон в данной мышце является практически постоян­
ным у каждого человека. Количество этих волокон уста­
навливается в процессе развития. Для спринтеров харак­
терен более высокий процент быстросокращающихся во­
локон, тогда как у бегунов на длинные дистанции отмеча­
ется более высокий процент медленносокращающихся
волокон. У спортсменов, которые выполняют разнообраз­
ные упражнения аэробной и анаэробной направленности,
как правило, число быстро- и медленносокращающихся
волокон более сбалансировано.
Влияние физических нагрузок
Очень трудно трансформировать один вид мышечных воло­
кон в другой. В процессе тренировочных занятий можно
увеличить размер и повысить эффективность обоих видов
волокон. Интенсивные физические нагрузки, вызывающие
анаэробный метаболизм, ведут к увеличению мышечной
силы и массы, а также к более заметному увеличению быст­
росокращающихся мышечных волокон. Физические нагруз­
ки аэробного характера увеличивают количество кровенос­
ных сосудов в мышце и приводят к увеличению медленно­
сокращающихся мышечных волокон. В результате аэроб­
ного метаболизма некоторые быстросокращающиеся мы­
шечные волокна, которые быстро устают (тип Их), могут
превращаться в быстросокращающиеся волокна, резистен­
тные к утомлению (тип На). Аэробно тренированную быст-
росокращающуюся мышцу с большим числом волокон типа
На можно назвать резистентной к утомлению быстро-
сокращающейся мышцей. Помимо изменений в миозине
происходит также увеличение числа митохондрий в мышеч­
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
ных клетках и усиление их кровоснабжения. В результате
силовых тренировок возможно превращение некоторых
мышечных волокон типа На в волокна типа Их. Благодаря
тренировочным занятиям, человек с большим числом быс­
тросокращающихся волокон может пробегать длинные дис­
танции, а человек с большим числом медленносокращаю­
щихся волокон способен увеличить скорость бега.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Какой режим тренировочных нагрузок является наибо-
лее подходящим для бегунов на длинные дистанции?
Как повлияет тип их мышечных волокон на результаты в
беге на длинные дистанции?
В результате физических нагрузок увеличиваются
размер мышцы (гипертрофия), а также ее сила и вынос­
ливость. Если же мышца не используется, ее размер
уменьшается, т. е. мышца атрофируется. Атрофия может
возникнуть в конечностях, на которые наложили гипс на
несколько недель. Поскольку количество мышечных кле­
ток существенно не изменится на протяжении большей
части жизни человека, то атрофия или гипертрофия мышц
являются следствием изменения размера отдельных мы­
шечных волокон. По мере увеличения размера волокон ко­
личество миофибрилл и саркомеров в каждом волокне
возрастает. Число ядер в каждой мышечной клетке также
увеличивается в результате физических нагрузок, в то же
время эти ядра не могут делиться. Новые ядра появляют­
ся в клетках мышечных волокон, поскольку в результате
физических нагрузок начинают дифференцироваться
клетки-сателлиты, расположенные вблизи клеток скелет­
ной мышцы, которые впоследствии сливаются с клетками
скелетной мышцы. Увеличивается также количество дру­
гих структур, таких, как кровеносные сосуды, соедини­
тельная ткань, митохондрии. Атрофия мышц вследствие
отсутствия физических нагрузок происходит в результате
снижения количества всех этих структур без уменьшения
числа мышечных клеток или с их уменьшением вследствие
гибели. При значительной атрофии у пожилых людей наб­
людается необратимое сокращение числа мышечных кле­
ток, которое может привести к параличу.
Увеличение мышечной силы обусловлено не только
изменениями размера мышц. Некоторое увеличение силы
связано со способностью нервной системы рекрутировать
большое количество двигательных единиц одновременно
в тренированных мышцах, что обеспечивает выполнение
движений с лучшей нервно-мышечной координацией.
Кроме того, тренированные мышцы, как правило, менее
ограничены избытком жира. Количество метаболических
ферментов в гипертрофированных мышечных волокнах
увеличивается, что повышает способность потреблять пи­
тательные вещества и производить АТФ. Более высокий
уровень выносливости тренированных мышц является
частично результатом улучшенного метаболизма, повы­
шенного кровообращения, увеличенного числа капилля­
ров, более эффективного дыхания и более высокой спо­
собностью сердца нагнетать кровь.
41. Опишите структурные и функциональные различия
между медленно- и быстросокращающимися мышечны-
* ми волокнами. Объясните, к какому виду деятельности
лучше всего приспособлены эти два вида волокон.
42. Какие факторы обусловливают увеличение мышечной
силы и выносливости? Как влияют на мышцы физичес­
кие нагрузки аэробного и анаэробного характера?
323
наоолические стероиды и гормон роста
Некоторые люди принимают синтетические гормоны и
анаболические стероиды для увеличения размера и силы
мышц. Анаболические стероиды связаны с тестостероном,
репродуктивным гормоном, секретируемым яичками. Тес­
тостерон и анаболические стероиды вызывают гипертро­
фию ткани скелетной мышцы. У людей, принимающих
большие дозы анаболических стероидов, происходит уве­
9
личение общей массы тела и общей массы скелетных
Y мышц. Многие спортсмены считают, что анаболические
стероиды улучшают спортивные результаты в силовых ви­
дах спорта. К сожалению, потребление анаболических сте­
роидов сопровождается целым рядом побочных эффек­
тов, таких, как приступы раздражительности, атрофия
яичек, бесплодие, заболевания сердечно-сосудистой систе­
мы, включая развитие инсультов, а также нарушения фун­
кции печени. Большинство спортивных организаций запре­
щают применять анаболические стероиды.
Некоторые спортсмены также используют гормон
роста для увеличения мышечной массы. Этот гормон уве­
личивает синтез белка в мышечной ткани, не вызывая та­
ких же побочных эффектов, как анаболические стероиды.
Вместе с тем потребление больших доз гормона в течение
длительного времени может привести к побочным эффек­
там (см. гл. 18).
Теплопродукция
Цель
я Объяснить, какие явления отвечают за генерирование
тепла, производимого мышцей до, во время и после физи­
ческой нагрузки, а также во время дрожания.
Интенсивность метаболизма в скелетной мышце ко­
леблется до, во время и после физической нагрузки. По
мере протекания химических реакций в клетках некоторая
часть энергии выделяется в виде тепла. Именно это тепло
в большей мере обусловливает нормальную температуру
тела. Поскольку во время мышечных сокращений интен­
сивность химических реакций повышается, то, естествен­
но, увеличивается и интенсивность производства тепла,
что ведет к повышению температуры тела. После физи­
ческой нагрузки повышенный метаболизм, обуслов­
ленный кислородным долгом, помогает организму под­
держивать повышенную температуру. Если температура
тела повышается вследствие увеличения мышечных со­
кращений, расширение кровеносных сосудов в коже и по­
тоотделение ускоряют теплоотдачу и способствуют под­
держанию температуры в пределах нормы (см. гл. 25).
Когда температура тела снижается ниже определенно­
го уровня, центральная нервная система реагирует на это
снижение дрожанием — быстрыми мышечными сокраще­
ниями, обусловливающими "трясущиеся", а не координи­
рованные движения. Движение мышц увеличивает произ­
водство тепла в 18 раз; количество тепла, производимого
во время дрожания, обычно превышает уровень тепла, про­
изводимого во время умеренной физической нагрузки. По­
вышенное производство тепла во время дрожания помога­
ет повысить температуру до нормальных показателей.
^ 43. Какова роль мышц в теплопродукции, отвечающей
за температуру тела до, во время и после физичес-
Y них нагрузок? Что происходит во время дрожания?
324
Гладкие мышцы
Цель
Я Сравнить структуры и процессы сокращения гладких и
скелетных мышц.
Я Привести виды гладких мышц и описать их характерные
особенности.
я Охарактеризовать взаимосвязь между потенциалом покоя
мембраны, потенциалами действия и сокращением глад­
ких мышц.
Гладкие мышцы широко представлены во всем теле.
Они характеризуются более разнообразными функциями
по сравнению с другими видами мышц. Клетки гладких
мышц (рис. 9.22) меньше, чем клетки скелетных мышц, их
длина колеблется от 15 до 200 мкм, а диаметр — от 5 до
10 мм. Они имеют веретеновидную форму. Единственное
ядро располагается в центре клетки. По сравнению со
скелетными мышцами, в гладких мышцах содержится
меньшее количество актиновых и миозиновых миофила­
ментов, кроме того, актиновых миофиламентов больше,
чем миозиновых. Актиновые и миозиновые миофиламен­
ты взаимно перекрываются, однако они организованы в
виде свободных пучков. Поэтому у гладких мышц отсут­
ствует поперечная исчерченность. Актиновые миофила­
менты прикреплены к плотным тельцам, разбросанным
по цитоплазме, а также к плотным участкам, которые на­
ходятся в плазматической мембране. Плотные тельца счи­
тают эквивалентными Z-линиям скелетной мышцы. К
плотным тельцам также прикреплены несократительные
промежуточные филаменты. Промежуточные филамен­
ты и плотные тельца образуют цитоскелет, который имеет
продольную или спиральную структуру. При скольжении
актина и миозина во время сокращения клетки гладких
мышц укорачиваются (рис. 9.23).
J0 T
*в“
И |р !
1
: Са2* регулирует сокращения в гладкомышечных клет­
ук-
\ / С О
Ядра гладкомышечных клеток
Рис. 9.22. Гистология гладкой м ы ш ц ы
Часть 2 Опора и движение
Плотные тельца в саркоплазме
Плотный
участок,
Миофиламент прикреп­
ленный
к сарко­
Промежу­ лемме
точные
филаменты
Миофиламенты
Рис. 9.23. Сократительные белки клетки гладкой мышцы
Пучки сократительных миофиламентов, содержащих актин и миозин,
прикреплены (заякорены) у одного конца к плотным участкам
клеточной мембраны, а на другом конце через плотные тела —
к промежуточному филаменту. Сократительные миофиламенты
ориентированы по длинной оси клетки; когда происходит скольже­
ние актина и миозина друг над другом во время сокращения, клетка
сокращается
Саркоплазматическая сеть развита плохо, кроме то­
го, отсутствует система Т-трубочек. Вдоль поверхности
плазматической мембраны находятся инвагинированные
участки — ямки. Их функция пока еще плохо изучена,
вполне вероятно, что она может напоминать функцию, ко­
торую в скелетной мышце выполняют Т-трубочки и сар­
коплазматическая сеть.
Необходимый для инициации сокращений гладкой
мышцы Са2+поступает в клетку из внеклеточной жидкости
и из эндоплазматической сети. Большее расстояние, на
которое должен диффундировать Са2*, интенсивность
распространения потенциалов действия между гладко­
мышечными клетками и более медленное образование
поперечных мостиков между миофиламентами актина и
миозина обусловливают более медленные сокращения
гладкой мышцы по сравнению со скелетной.
ках. Роль, которую играет Са2* в гладкой мышце, отличается
от его роли в скелетной мышце. Это объясняется отсут­
ствием молекул тропонина, связанных с актиновыми во­
локнами клеток гладкой мышцы. Са2*, поступающий в цито­
плазму, связывается с белком кальмодулином. Молекулы
кальмодулина с Са2* активируют фермент миозинкиназу,
который передает фосфатную группу из АТФ молекулам
легкого миозина на головках миозиновых молекул. Обра­
зование поперечных мостиков происходит тогда, когда мио­
зиновые миофиламенты связаны с фосфатными группами.
Ферменты, которые отвечают за циклы поперечных мости­
ков, действуют более медленно, чем ферменты скелетных
мышц, что является причиной более медленного образова­
ния поперечных мостиков. После активизации потребности
в энергии для образования поперечных мостиков в волок­
нах гладких мышц практически соответствуют энергети­
ческим потребностям волокон скелетных мышц.
Расслабление гладких мышц происходит в результате
активности другого фермента — миозинфосфатазы.
Этот фермент удаляет фосфатную группу из молекул мио­
зина (рис. 9.24). Если фосфат выводится из миозина в то
время, когда поперечные мостики прикреплены к актину,
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 325

то высвобождение мостиков происходит очень медленно.
Это объясняет, каким образом гладкие мышцы способны
выдерживать напряжение в течение длительных периодов
времени и без значительных затрат энергии. Если мио-
зинфосфат выводит фосфат из молекул миозина, когда
поперечные мостики еще не прикреплены, расслабление
происходит значительно быстрее.
Повышенные уровни Са2' в саркоплазме клеток глад­
ких мышц ведут к активации молекул миозина и образова­
нию поперечных мостиков. Кроме того, действие миозин-
фосфатазы повышает число молекул миозина, связанных
с актином и лишенных фосфатов. Этот процесс способ­
ствует поддержанию сокращений и невысокой интенсив­
ности потребления энергии из-за медленного высвобож­
дения поперечных мостиков. До тех пор, пока есть Са2*,
поперечные мостики очень быстро заново образуются
после своего высвобождения. Таким образом, в сокра­
щенных гладких мышцах в любой момент имеется много
незадействованных поперечных мостиков.
Уровни Са2* в саркоплазме гладких мышц понижаются
по мере активного транспорта Са2* через плазматическую
мембрану, включая плазматическую мембрану ямок, а также
в саркоплазматическую сеть. Расслабление возникает в
ответ на более низкие уровни содержания Са2* в крови.

Рецептор

1. Гормон связывается
с рецептором и активирует
механизм действия G-белка,
или происходит деполяризация
клеточной мембраны.

G-белок rnrt, Са2*-канал (закрыт)

отделяется ГТФ замещает ^
от рецептора ГДФ на I Миозинкиназа
а субъединице |_£ЦЦ (пассивная)
Кальмодулин ■ Ш Ш
(пассивный)

Са2*-канал

. а-Субъединица открывает
Са2‘-канал в клеточной
мембране, или деполяризация
открывает Са2'-каналы. Ионы
Са2, диффундируют через
Са2*-канапы и связываются
с кальмодулином. а-Субъединица с
Ионы Са2', связанные
ГТФ связывается
с кальмодулином
с Са2*-каналом и вынуж- _
3. Кальмодулин со связанными
дает его открыться О Миозинкиназа
с ним ионами Са2* связывается
с миозинкиназой и активирует Кальмодулин (активная)
ее. (активный)

4. Активированная миозинкиназа АДФ

присоединяет фосфат из АТФ
к миозиновым головкам,
активируя тем самым
сократительный процесс.
Актин

5. Происходит цикл образования,

движения,отделения и вновь
образования поперечных
мостиков.

Актин

6. Расслабление возникает тогда,

когда миозинфосфатаза
отделяет фосфат от миозина.
о Миозин­
фосфатаза
Миозин у '

Рис. 9.24. Процесс. Сокращение гладкой мышцы

326
Виды гладких мышц
Гладкие мышцы бывают висцеральными и многоэлемент­
ными. Висцеральные (унитарные) гладкие мышцы бо­
лее распространены, чем многоэлементные. К этому виду
относятся гладкие мышцы пищеварительного, репродук­
тивного и мочевого трактов. Висцеральные гладкие мышцы
имеют множество щелевых контактов (см. гл. 4), что позво­
ляет потенциалам действия непосредственно переходить
от одной клетки к другой. Вследствие этого полосы клеток
гладких мышц функционируют как одно целое, и волна со­
кращения проходит через всю пластинку гладких мышц.
Висцеральные гладкие мышцы нередко являются ауторит­
мичными, в то же время некоторые мышцы сокращаются
только при стимулировании. Например, висцеральные
гладкие мышцы пищеварительного тракта сокращаются
спонтанно и с относительно одинаковым интервалом, тогда
как висцеральные гладкие мышцы мочевого пузыря сокра­
щаются только при стимулировании нервной системой.
Многоэлементные гладкие мышцы представлены в
виде полос (стенки кровеносных сосудов), небольших пуч­
ков (мышцы, поднимающие волосы, и радужная оболочка
глаза) или отдельных клеток (капсула селезенки). Много­
элементные гладкие мышцы имеют меньше щелевых кон­
тактов, чем клетки висцеральных гладких мышц, а клетки
или группы клеток действуют как независимые единицы.
Гладкая мышца обычно сокращается только при стимули­
ровании нервами или гормонами.
Синапсы между нейронами и волокнами гладкой
мышцы, такие, как в скелетной мышце, отсутствуют в
гладкой мышце. Аксоны нервных клеток заканчиваются се­
рией расширений в аксонах, расположенных в соедини­
тельной ткани среди клеток гладкой мышцы. Эти расшире­
ния имеют пузырьки, содержащие молекулы нейротран­
смиттеров. После выделения эти молекулы диффундиру­
ют среди клеток гладкой мышцы и привязываются к ре­
цепторам на их поверхностях.
^ 44. Опишите типичные клетки гладких мышц. Чем от­
личаются их структура и процесс сокращения от
Y структуры и процесса сокращения клеток скелет­
ных мышц?
45. Сравните висцеральные и многоэлементные глад­
кие мышцы. Объясните, почему висцеральные глад­
кие мышцы сокращаются как отдельная единица?
Рис. 9.25. Потенциал мембраны из препарата гладкой мышцы:
а — медленные волны деполяризации; б — потенциалы действия в гладкой мышце, наложенные на медленную волну деполяризации
Часть 2 Опора и движение
Электрические свойства гладких мышц
Потенциал покоя мембраны клеток гладких мышц имеет
не столь отрицательный заряд, как потенциал покоя
мембраны волокон скелетной мышцы. Он колеблется от
-55 до -60 мВ; потенциал покоя в волокнах скелетной
мышцы составляет примерно -85 мВ. Более того, потен­
циал покоя мембраны характеризуется колебаниями, и
во многих клетках висцеральной гладкой мышцы наблю­
даются медленные фазы деполяризации и реполяриза­
ции. Медленные волны деполяризации и реполяризации
распространяются от клетки к клетке на короткие рас­
стояния и вызывают сокращения (рис. 9.25, а). Более
"классические" потенциалы действия могут "включить"
медленные волны деполяризации; они, как правило, рас­
пространяются на большие расстояния (рис. 9.25, б).
Медленные волны возникают в результате спонтанного и
постепенного увеличения проницаемости плазматичес­
кой мембраны для Na* и Са2*. Оба вида ионов диффунди­
руют в клетку через соответствующие каналы и вызыва­
ют деполяризацию.
Гладкие мышцы не реагируют на потенциалы дей­
ствия по закону "все или ничего". Серия потенциалов дей­
ствия в гладких мышцах может привести к одиночному
медленному сокращению, за которым следует медленное
расслабление, вместо отдельных сокращений в ответ на
каждый потенциал действия, как это происходит в скелет­
ных мышцах. Медленная волна деполяризации с одним
или несколькими, имеющими более классический вид по­
тенциалами действия, которые накладываются на нее, яв­
ляется типичной для многих видов гладких мышц. После
волны деполяризации гладкая мышца сокращается.
Спонтанно генерируемые потенциалы действия, вы­
зывающие сокращения, характерны для висцеральной
гладкой мышцы матки, мочеточника и пищеварительного
тракта. Некоторые клетки гладких мышц этих органов функ­
ционируют как пейсмейкеры, образуя потенциалы быс­
трее, чем другие клетки. Пейсмейкеры (от англ. "pase" —
темп, "make" — делать) — это клетки-генераторы импуль­
сов, находящиеся в самом органе.
Нервная система способна регулировать сокращения
гладких мышц, увеличивая или снижая потенциалы дей­
ствия, которые аксоны нервных клеток несут в гладкие
мышцы. Реакция клеток гладких мышц приводит к деполя­
ризации и увеличению сокращений или к гиперполяриза­
ции и снижению сокращений.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
Гормоны могут связываться с рецепторами гормонов
на некоторых плазматических мембранах гладких мышц.
Сочетание гормона с рецептором ведет к тому, что
хемоуправляемые Са24-каналы в плазматической мембра­
не открываются (см. рис. 9.24). Ионы кальция (Са2*) после
этого входят в клетку и вызывают сокращения гладких
мышц без существенного изменения потенциала мембра­
ны. Например, некоторые гладкие мышцы сокращаются
под воздействием гормона адреналина, поскольку он свя­
зывается с рецепторами адреналина. Адреналин в сочета­
нии со своими рецепторами активирует в плазматической
мембране G-белки (см. гл. 3 или 17). Молекулы G-белка
могут привести к образованию внутриклеточных медиа-
торных молекул, которые открывают хемоуправляемые
Са2+-каналы в плазматической мембране или в саркоплаз­
матической сети.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Объясните, как может лиганд связываться с присоеди-
ненным к мембране рецептором в клетке гладкой мыш­
цы и вызвать непрерывное сокращение этой клетки в те­
чение длительного периода без значительного повыше­
ния расщепления АТФ.
Функциональные свойства гладких
мышц
Гладкие мышцы имеют четыре функциональных свойства,
которые отсутствуют в скелетных мышцах: 1) некоторые
висцеральные гладкие мышцы проявляют ауторитмические
сокращения; 2) для гладких мышц характерна тенденция
сокращаться в ответ на резкое растягивание, но не на мед­
ленное увеличение длины; 3) для гладких мышц характерно
относительно постоянное напряжение, так называемый то­
нус гладкой мышцы, в течение длительного периода вре­
мени, которое она поддерживает в ответ на постепенное
увеличение длины; 4) амплитуда сокращений гладкой мыш­
цы также остается постоянной, несмотря на то что длина
мышцы меняется. Гладкие мышцы, таким образом, лучше
подходят для выстилания стенок полых органов, таких, как
желудок и мочевой пузырь. По мере увеличения объема же­
лудка или мочевого пузыря величина напряжения, воздей­
ствующая на содержимое, лишь незначительно повышает­
ся. Кроме того, по мере увеличения объема тонкой и
толстой кишки амплитуда сокращений, обеспечивающих
продвижение пищи по ним, существенно не изменяется.
Метаболизм клеток гладких мышц напоминает мета­
болизм волокон скелетных мышц. Следует отметить, что
они плохо приспособлены к осуществлению анаэробного
метаболизма. Кислородный долг в гладких мышцах не
возникает, и утомление, вызванное неадекватным поступ­
лением кислорода, наступает быстрее.
Регуляция гладких мышц
Нервы, иннервирующие гладкие мышцы, относятся к веге­
тативному отделу нервной системы, тогда как скелетные
мышцы иннервирует соматическая нервная система
(см. гл. 11). Регуляция гладких мышц является, таким об­
разом, непроизвольной, а скелетных — произвольной.
Наиболее важными нейротрансмиттерами, выделяе­
мыми нервами, иннервирующими клетки гладких мышц,
являются ацетилхолин и норадреналин. Ацетилхолин сти­
327
мулирует сокращение одних видов гладких мышц и инги­
бирует сокращение других.
Большую роль в регуляции сокращения гладких мышц
играют также гормоны. Так, адреналин, гормон мозгового
вещества надпочечника, стимулирует одни гладкие мышцы,
например, те, что находятся в кровеносных сосудах кишеч­
ника, и ингибирует другие, например те, что находятся в
стенке кишечника. Окситоцин стимулирует сокращения
гладких мышц матки, особенно при родах (действие этих и
других гормонов более подробно рассматривается в гл. 17 и
18). На функцию гладких мышц влияют и другие химические
вещества, такие, например, как гистамин и простагландины.
Вид рецепторов на плазматической мембране, с ко­
торыми связываются нейротрансмиттеры или гормоны,
определяет реакцию гладких мышц. Рецепторы одних ви­
дов гладких мышц, с которыми связывается ацетилхолин,
стимулируют сокращения, а других видов гладких мышц —
10 ингибируют сокращения.
Рецепторные молекулы, которые обусловливают стиму­
Y лирование сокращений гладких мышц, нередко открывают
Na'- либо Са2'-каналы. Когда эти каналы открыты, Na+и Са2+
проходят через соответствующий канал в клетку и вызывают
деполяризацию плазматической мембраны. Рецептор также
может открыть Са2*-каналы в плазматической мембране и в
саркоплазматическую сеть. Вследствие этого Са2' может
диффундировать в цитоплазму клеток гладких мышц, не де­
поляризуя потенциал мембраны до порогового уровня и,
следовательно, не образуя потенциалы действия.
Рецепторные молекулы, вызывающие ингибирование
сокращений гладких мышц, нередко закрывают Na+- и Са2'-
каналы или открывают К'-каналы. В результате происходит
гиперполяризация клеток гладких мышц и ингибирование
сокращений. Рецепторы также могут усиливать активность
Са2'-насоса, который транспортирует Са2* из клетки или в сар­
коплазматическую сеть. В результате расслабление может
произойти без изменения потенциала покоя мембраны.
^ 46. Каков механизм спонтанных сокращений гладких
мышц?
Y 47. Назовите четыре функциональные свойства глад­
ких мышц, которые отличают их от скелетных
мышц. Может ли образоваться кислородный долг в
гладких мышцах?
48. Как регулируют сокращения гладких мышц гормо­
ны и нервная система? Как влияют на ионные кана­
лы рецепторы, стимулирующие сокращения глад­
ких мышц? Как влияют на ионные каналы рецепто­
ры, ингибирующие сокращения гладких мышц?
Сердечная мышца
Цель
и Сравнить структурные и функциональные характе­
ристики сердечной и скелетной мышц.
Сердечная мышца находится только в сердце (под­
робнее см. гл. 20). Ткань сердечной мышцы поперечно-по-
лосатая, как ткани скелетной мышцы, однако каждая клетка
обычно содержит одно ядро, которое расположено около
центра. Соседние клетки, соединяясь вместе, образуют раз­
ветвленные волокна благодаря специализированным сое­
динениям клетка к клетке, которые называются вставочны­
ми дисками. Они содержат щелевые контакты, которые
позволяющие потенциалам действия переходить от одной
328 Часть 2 Опора и движение

нарушения мышечной ткани

Мышечные расстройства могут быть
обусловлены нарушением нормальной
иннервации, дегенерацией и утратой
мышечных клеток, травмой или гипоки­
незией.
Мышечная атрофия представляет
собой уменьшение размера мышц. От­
дельные мышечные волокна уменьша­
ются, происходит постепенное сокра­
щение количества миофибрилл.
Атрофия неиспользования пред­
ставляет собой вид атрофии, возника­
ющий в результате неиспользования
мышц. Она встречается у людей, прико­
ванных к постели, у лиц с иммобилизо­
ванными конечностями. Эта форма ат­
рофии носит временный характер. В то
же время в случае длительного неис­
пользования мышцы возникает мы­
шечная атрофия, при которой волокна
скелетной мышцы замещаются соеди­
нительной тканью. Значительная мы­
шечная атрофия может наблюдаться у
пожилых людей, прикованных болезнью
к постели.
Денервационная атрофия возни­
кает при нарушении целостности нер­
вов, иннервирующих скелетные мышцы.
Результатом повреждения двигатель­
ных нейронов, иннервирующих волокна
скелетной мышцы, является перифери­
ческий паралич. В случае реиннервации
мышцы ее функция восстанавливается
и атрофия исчезает. Постоянная денер­
вация скелетной мышцы приводит к ат­
рофии и постоянному периферическому
параличу. Со временем мышечные во­
локна заменяются соединительной
тканью и нарушение приобретает необ­
ратимый характер.
Для обеспечения электростиму­
лирования мышц, нервы которых
временно повреждены, а также
мышц, на которые наложен гипс, ис­
пользуют чрескожные стимуляторы.
Электрические стимулы поддержи­
вают функцию мышц и предотвра­
щают их постоянную атрофию до
восстановления нервов или снятия
гипса.
Мышечная дистрофия относится к
группе миопатий, при которых повреж­
дается ткань скелетных мышц. Заболе­
вания обычно являются наследствен­
ными и характеризуются дегенерацией
мышечных клеток, ведущей к атрофии
и постепенной замене соединительной
тканью.
Мышечная дистрофия Дюшенна -
врожденное рецессивное заболева­
ние, которое поражает исключительно
мужчин. По мере атрофии мышц и их
замещения соединительной тканью
мышцы укорачиваются, вызывая не­
подвижность суставов и постуральные
аномалии, такие, как сколиоз. Уже в
ранний подростковый период больные,
как правило, оказываются прикован­
ными к инвалидным коляскам. Менее
тяжелой формой мышечной дистро­
фии является лицевая лопаточно-пле-
чевая мышечная дистрофия, которая
поражает представителей обоего пола
на более поздних этапах жизни. Пора­
жаются прежде всего мышцы лица и
плечевого пояса. Этот вид дистрофии,
по всей видимости, носит наслед­
ственный характер.
Никакие лекарственные препараты
не позволяют остановить развитие двух
указанных видов мышечной дистрофии.
Сегодня предпринимаются попытки
идентифицировать гены, которые отве­
чают за виды мышечной дистрофии, а
также определить механизм, вызываю­
щий развитие заболевания.
Фиброз представляет собой замену
поврежденной сердечной или скелет­
ной мышцы соединительной тканью.
Фиброз связан со значительным по­
вреждением скелетной мышцы и ин­
фарктом миокарда.
Фиброзит — воспаление волокнистой
соединительной ткани, ведущее к туго-
подвижности и болевым ощущениям.
Заболевание не является прогрессиру­
ющим и не приводит к разрушению
ткани. Оно может возникнуть в резуль­
тате повторяющегося или длительного
мышечного напряжения.
Судороги - это болезненные спасти­
ческие сокращения мышц, которые
обычно возникают в результате их раз­
дражения, вызывающего рефлекторное
сокращение (см. гл. 12). Локальное
воспаление, возникающее вследствие
накопления молочной кислоты и нали­
чия фиброзита, вызывает рефлектор­
ное сокращение мышечных волокон,
окружающих участок, где возникло
раздражение.
Главным симптомом фибромиал­
гии являются болевые ощущения в об­
ласти мышц. В настоящее время врачи
не знают, как лечить это заболевание.
Болевые ощущения возникают в мыш­
цах или в месте соединения мышц с су­
хожилиями, но не в суставах. Боль но­
сит хронический и распространяющий­
ся характер. Отличительной чертой
этого заболевания является наличие
особенно болезненных точек в мышцах.

клетки к другой. Клетки сердечной мышцы ауторитмичные, и

одна область сердца обычно работает как пейсмейкер, уско­
ренно образуя потенциал действия, ибо потенциалы дей­
ствия сердечной мышцы подобны потенциалам действия
скелетных мышц — образуются быстро, однако характеризу­
ются большими продолжительностью и рефрактерным пери­
одом. Деполяризация сердечной мышцы происходит в
результате прохождения Na* и Са2' через плазматическую
мембрану. Регуляция сокращений сердечной мышцы Са2' на­
поминает регуляцию сокращений скелетных мышц.
? 49. Сравните структурные и функциональные харак-
• теристики сердечной и скелетной мышц.
Влияние старения
на скелетную мышцу
Цель
U Описать влияние старения на скелетную мышцу.
В результате старения уменьшается масса скелетных
мышц, увеличивается продолжительность времени, необ­
ходимого мышце для сокращения в ответ на нервные сти­
мулы, снижается ее выносливость, а также увеличивается
период восстановления. Постепенно снижается количес­
тво мышечных волокон, причем этот процесс начинается
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 329

Патология систем

Родители обратили внимание, что их трехлетний мальчик

значительно слабее своих сверстников. Ребенок с тру­
дом сидел, стоял и передвигался. Он казался неуклюжим
и часто падал. Ему было трудно подниматься по ступень­
кам. Его мышцы казались плохо развитыми. Родители
обратились к врачу, и после серии обследований было
установлено, что у ребенка мышечная дистрофия Дю-
шенна.

Мышечную дистрофию Дюшенна обычно выявляют у

детей в возрасте около трех лет, когда родители обраща­
ют внимание на замедленное двигательное развитие,
сопровождающееся прогрессирующей слабостью мышц
(фото А). Первое проявление мышечной слабости, как
правило, возникает в тазовом поясе, обусловливая перед­
вижение вперевалку. В 80 % случаев отмечается времен­
ное увеличение объема икроножных мышц. В течение 3—
5 лет поражаются мышцы плечевого пояса. Мышцы атро­
фируются и деформируется скелет. К 10—12 годам боль­
ные, как правило, не способны передвигаться, а к 20 го­
дам большинство из них умирают. В настоящее время от­
сутствуют эффективные методы предотвращения прог­
рессирующего ослабления мышц у больных, страдающих Фото А. Дети, страдающие мышечной дистрофией
мышечной дистрофией Дюшенна. Дюшенна

уже в возрасте 25 лет. К 80 годам мышечная масса сокра­
щается на 50 % главным образом за счет уменьшения ко­
личества мышечных волокон. Упражнения силовой на­
правленности способствуют замедлению процесса сни­
жения мышечной массы, однако не предотвращают сок­
ращения числа мышечных волокон. Значительно быстрее
сокращается число быстросокращающихся волокон. Сни­
жение силы и скорости происходит главным образом
вследствие сокращения числа мышечных волокон вооб­
ще и быстросокращающихся волокон в частности. Кроме
того, уменьшается площадь поверхности синапсов. Таким
образом, потенциалы действия в нейронах стимулируют
возникновение потенциалов действия в мышечных клет­
ках медленнее. Уменьшается также количество двига­
тельных нейронов. Некоторые двигательные единицы, ут­
ратившие иннервацию, реиннервируются ответвлением
других двигательных нейронов. Это приводит к сокраще­
нию числа двигательных единиц в скелетной мышце и
увеличению числа мышечных волокон, иннервируемых
каждым нейроном. Это может привести к ухудшению кон­
троля за мышцами. Старение вызывает уменьшение
плотности капилляров в скелетных мышцах, а также уве­
личение продолжительности восстановления после физи­
ческой нагрузки.
Следует подчеркнуть, что многие возрастные измене­
ния в скелетной мышце можно существенно замедлить,
если продолжать вести активный образ жизни. По мере
старения люди нередко начинают вести малоподвижный
образ жизни, и возрастные изменения у них происходят
значительно быстрее.
^ 50. Опишите изменения в мышечной массе и времени
• реакции в стареющей скелетной мышце.
______________________
330 Часть 2 Опора и движение

Взаим одействие систем Влияние мышечной дистрофии Дюшенна на другие системы

Система Взаимодействие

Скелетная
Нервная
Сердечно-сосудистая
Лимфатическая и иммунная
Дыхательная
Пищеварительная
Мочевыделительная
Замена мышечной ткани соединительной ведет к ее атрофии, вызывая значительные деформации скелетной системы.
Непроизвольные сокращения мышцы называют контрактурами. Кифосколиоз — одновременное сильное латеральное и
переднее искривление позвоночника — может привести к нарушению естественных дыхательных движений.
Деформирование конечностей обусловлено контрактурами. В некоторых случаях для устранения контрактур прибегают
к хирургическому вмешательству
У большинства больных, страдающих мышечной дистрофией Дюшенна, отмечается некоторая задержка умственного
развития
Мышечная дистрофия Дюшенна поражает сердечную мышцу. У большинства больных возникает сердечная
недостаточность. Поражаются дыхательные мышцы. Смерть вследствие сердечной или дыхательной недостаточности
обычно наступает до 20-летнего возраста. В 95 % случаев отмечается серьезное поражение сердечной мышцы
Явного воздействия на лимфатическую систему не наблюдается, в то же время фагоцитоз мышечных волокон
осуществляется главным образом макрофагами
Деформация грудной клетки и все усиливающаяся слабость дыхательных мышц приводят к неадекватным дыхательным
движениям и увеличению числа респираторных инфекций, таких, как пневмония. Неадекватные дыхательные движения
вследствие слабости дыхательных мышц — главная причина многих смертельных случаев
Мышечная дистрофия влияет на гладкие мышцы. Пониженная способность к сокращению гладких мышц может
привести к различным отклонениям в пищеварительной системе, таким, как увеличение диаметра ободочной кишки,
спазмы кишечника, пониженная абсорбция питательных веществ
Пониженная функция гладких мышц и прикованность к инвалидной коляске увеличивают частоту возникновения
инфекционных заболеваний мочевых путей

Мышечную дистрофию Дюшенна вызывает ано­
мальный ген, расположенный на X хромосоме в положе­
нии, или локусе, Хр 21, поэтому это заболевание считает­
ся связанным с полом (Х-связанное). Носителями гена яв­
ляются женщины. Мышечная дистрофия Дюшенна пора­
жает исключительно мужчин. Этот локус отвечает за про­
изводство белка дистрофина, который принимает участие
в прикреплении миофибрилл и регулировании активности
других белков в плазматической мембране. Считают, что у
физически здоровых людей дистрофии защищает мышеч­
ные клетки от механических нагрузок. У лиц, страдающих
мышечной дистрофией Дюшенна, часть гена в локусе
Хр 21 отсутствует, вследствие чего нарушается функция
белка, который он производит, что ведет к аномальным
сокращениям и прогрессирующей мышечной слабости.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 11
У мальчика, страдающего мышечной дистрофией Дю- Y
шенна, возник отек легких, а затем пневмония. Диагноз
врача был такой: отек легких вследствие сердечной не­
достаточности; повышенная концентрация жидкости в
легких вызвала инвазию и рост бактерий. Объясните,
как у мальчика могла развиться сердечная недостаточ­
ность.

Р Е З Ю М Е
Функции мышечной системы (с. 296)
Мышцы отвечают за статику тела, движения рук и ног, сокраще­
ния сердца и работу других органов, структур тела, участвуют в
обеспечении дыхательной и теплорегуляционной функций.
Общие функциональные характеристики мышц
(с. 296)
Свойства мышц
1. Мышцам характерна сократимость, возбудимость, растяжи­
мость и эластичность.
2. Мышечная ткань укорачивается энергично, но удлиняется пас­
сивно.
Виды мышечной ткани
1. Существует три вида мышечной ткани: скелетная, гладкая и
сердечная.
2. Скелетные мышцы отвечают за большую часть движений тела,
гладкие расположены в стенках полых органов и каналов и обес­
печивают движение веществ по ним, сердечная мышца обеспе­
чивает перекачивание крови по сосудистому руслу всего тела.
Структура скелетной мышцы (с. 297)
Волокна скелетных мышц многоядерные и поперечно-исчерчен­
ные.
Соединительная ткань
1. Эндомизий окружает каждое мышечное волокно.
2. Мышечные волокна покрыты тонкой наружной пластинкой и
эндомизием.
3. Мышечные фасцикулы, пучки мышечных волокон, покрыты пе-
римизием.
4. Мышцы, состоящие из пучков, покрыты эпимизием или фас­
циями.
5. Соединительная ткань удерживает вместе мышечные клетки и
прикрепляет мышцы к сухожилиям и костям.
Нервы и кровеносные сосуды
1. Двигательные нейроны простираются вместе с артериями и
венами через соединительную ткань скелетных мышц.
2. На уровне перимизия аксоны двигательных нейронов развет­
вляются, и каждое ответвление подходит к мышечному волок­
ну, образуя синапс.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
Мышечные волокна
1. Мышечное волокно представляет собой отдельную клетку, со­
стоящую из плазматической мембраны (сарколеммы), цитоп­
лазмы (саркоплазмы), нескольких ядер и миофибрилл.
2. Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофила­
ментов.
• Актиновые миофиламенты состоят из двух нитей F-актина (со­
стоящего из мономеров G-актина), тропомиозина и тропонина.
• Молекулы миозина, состоящие из двух шаровидных головок
и части, напоминающей стержень, образуют миозиновые мио­
филаменты.
• Поперечный мостик образуется при связывании миозина с
актином.
3. Актиновые и миозиновые мофиламенты образуют саркомеры.
• Саркомеры связаны Z-линиями, которые удерживают акти­
новые миофиламенты.
• Шесть актиновых миофиламентов (тонкие филаменты) окру­
жают миозиновый миофиламент (толстый филамент).
• Миофибриллы выглядят полосатыми из-за А- и 1-дисков.
Модель скольжения филаментов (с. 302)
1. Во время сокращения длина актиновых и миозиновых миофи­
ламентов не изменяется.
2. В результате скольжения актиновых и миозиновых миофила­
ментов относительно друг друга саркомеры укорачиваются.
3. Во время сокращения I-диск и Н-зоны сужаются, длина А-дис-
ка остается неизменной.
Физиология волокон скелетной мышцы (с. 302)
Мембранный потенциал
1. Плазматические мембраны поляризованные. Это означает, что
на обеих сторонах мембраны существует разница заряда, так
называемый потенциал покоя мембраны. Мембрана поляризу­
ется, когда способности К* диффундировать из клетки проти­
востоят отрицательно заряженные молекулы внутри клетки.
Ионные каналы
1. Потенциал действия противоположен потенциалу покоя мем­
браны, поэтому внутренняя сторона плазматической мембра­
ны на короткое время становится положительно заряженной.
2. Ионные каналы отвечают за возникновение потенциалов дей­
ствия.
3. Два вида мембранных каналов (хемо- и электроуправляемые)
производят потенциалы действия.
Потенциал действия
1. Разница заряда по обеим сторонам плазматической мембра­
ны представляет собой потенциал покоя мембраны.
2. Деполяризация происходит в результате увеличения проница­
емости плазматической мембраны для Na*.
3. Потенциал действия в соответствии с законом "все или ниче­
го" воспроизводится в том случае, когда деполяризация до­
стигает порога.
4. Фаза деполяризации потенциала действия является следствием
открывания многих Ыа'-каналов по закону "все или ничего".
5. Ф а за реполяризации потенциала действия возникает тогда,
когда Ыа’-каналы закрываются, а К‘-каналы открываются на
короткий промежуток времени.
6. Распространение потенциалов действия вдоль плазматичес­
кой мембраны нейронов и волокон скелетной мышцы происхо­
дит в соответствии с законом "все или ничего".
Нервно-мышечное соединение
1. Пресинаптическая терминаль аксона отделяется от постсинапти­
ческой мембраны мышечного волокна синаптической щелью.
2. Ацетихолин, выделяемый из пресинаптической терминали, свя­
зывается с рецепторами постсинаптической мембраны, тем са­
мым изменяя ее проницаемость и образуя потенциал действия.
331
3. После возникновения потенциала действия ацетилхолинесте-
раза расщепляет ацетилхолин на уксусную кислоту и холин,
который реабсорбируется в пресинаптическую терминаль,
чтобы снова образовать ацетилхолин.
Электромеханическое сопряжение
1. Перемещаясь в систему Т-трубочек, потенциалы действия по­
буждают электроуправляемые Са2*-каналы открыться и выде­
лить Са2* из саркоплазматической сети.
2. Инвагинации сарколеммы образуют Т-трубочки, которые окру­
жают саркомеры.
3. Триада — это Т-трубочка и две терминальные цистерны (уве­
личенный участок саркоплазматической сети).
4. Са2* диффундирует из саркоплазматической сети к миофила-
ментам и связывается с тропонином, вынуждая тропомиозин
переместиться и "обнажить" активные участки на актиновых
миофиламентах.
5. Сокращения возникают, когда актин и миозин связываются,
миозин изменяет форму, а актин перемещается за миозином.
6. Расслабление возникает тогда, когда кальций потребляется
саркоплазматической сетью, АТФ связывается с миозином, а
тропомиозин перемещается назад.
Движение поперечных мостиков
1. Для осуществления каждого цикла образования, движения и
высвобождения поперечных мостиков требуется энергия од­
ной молекулы АТФ.
2. АТФ также необходим для транспорта Са2* в саркоплазма­
тическую сеть и для сохранения естественных градиентов
концентрации по обеим сторонам плазматической мембра­
ны.
Мышечное расслабление
1 . Са2* транспортируется в саркоплазматическую сеть.
2. Са2’ диффундирует от тропонина, предотвращая образование
следующего поперечного мостика.
Физиология скелетной мышцы (с. 311)
Мышечное сокращение
1. Мышечное сокращение — это ответ мышц на стимул, вызыва­
ющий потенциал действия в одном или нескольких мышечных
волокнах.
2. Мышечное сокращение включает следующие фазы: латен­
тную, сокращения и расслабления.
Сила стимула и мышечное сокращение
1. Сокращение мышечного волокна, или двигательной единицы,
с постоянной силой в ответ на каждый потенциал действия, на­
зывается законом сокращения скелетной мышцы "все или ни­
чего".
2. Что касается всей мышцы, стимул возрастающей величины
вызывает дифференцированные сокращения увеличиваю­
щейся силы по мере рекрутирования все большего числа дви­
гательных единиц.
Частота стимулов и мышечные сокращения
1 . Стимул увеличивающейся частоты приводит к увеличению си­
лы сокращений (многоволновая суммация).
2. Неполный (зубчатый) тетанус — частичное расслабление меж­
ду сокращениями; при полном (гладком) тетанусе расслабле­
ния между сокращениями не происходит.
3. Сила сокращения мышцы увеличивается по мере увеличения
частоты стимулирования, поскольку возрастает концентрация
Са2* вокруг микрофибрилл, а также вследствие полного растя­
гивания эластичных элементов мышцы.
4. Феномен лестницы — увеличение силы сокращения в течение
первых нескольких сокращений мышцы после длительного
покоя.
332
Виды мышечных сокращений (с. 316)
1. Изометрические сокращения вызывают изменение мышечного
напряжения без изменения длины мышцы.
2. Изотонические сокращения вызывают изменение длины мыш­
цы при неизменном напряжении.
3. Концентрические сокращения приводят к укорачиванию мыш­
цы и увеличению ее напряжения.
4. В результате эксцентрических сокращений длина мышцы уве­
личивается, а напряжение постепенно уменьшается.
5. Мышечный тонус представляет собой поддержание стабиль­
ного напряжения в течение длительного периода времени.
6. Асинхронные сокращения двигательных единиц приводят к
плавным, стабильным мышечным сокращениям.
Длина и напряжение
Если длина мышцы меньше или больше оптимальной, она сокра­
щается с силой ниже максимальной.
Утомление (с. 318)
Утомление — это пониженная способность выполнять работу, ко­
торая может быть обусловлена дискоординацией функции цен­
тральной нервной системы, истощением запасов АТФ в мышцах
или запасов ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе.
Физиологическая контрактура и трупное окоченение
Физиологическая контрактура (неспособность мышц сокращать­
ся или расслабляться) и трупное окоченение (окоченение мышц
после смерти) обусловлены недостаточным количеством АТФ.
Источники энергии (с. 320)
Непосредственным источником энергии для мышечных сокраще­
ний служит АТФ.
Креатинфосфат
АТФ может синтезироваться, когда в результате реакции между
АДФ и креатинфосфатом образуется креатин и АТФ.
АТФ из этого источника обеспечивает энергию на короткий про­
межуток времени во время интенсивной физической нагрузки.
Анаэробное дыхание
АТФ синтезируется в результате анаэробного дыхания и исполь­
зуется для обеспечения энергии на короткий промежуток време­
ни во время интенсивной физической нагрузки. Анаэробное ды­
хание обеспечивает менее эффективный, однако более быстрый
синтез АТФ, чем аэробное дыхание. Вследствие анаэробного ды­
хания повышаются уровни молочной кислоты.
Аэробное дыхание
АТФ синтезируется в результате аэробного дыхания. В этом слу­
чае АТФ синтезируется более эффективно, однако значительно
медленнее. Аэробное дыхание обеспечивает энергию для мы­
шечных сокращений в состоянии покоя или во время таких видов
активности, как бег на длинные дистанции.
Кислородный долг
Кислородный долг — это количество кислорода, потребляемое
организмом сверх необходимого для осуществления метаболиз­
ма в состоянии покоя после физической нагрузки.
Быстро- и медленносокращающиеся волокна (с. 321)
Медленносокращающиеся, или высокоокислительные,
мышечные волокна
Медленносокращающиеся мышечные волокна медленно рас­
щепляют АТФ, хорошо снабжены кровью, содержат много мито­
хондрий и миоглобина.
Часть 2 Опора и движение
Быстросокращающиеся, или низкоокислительные,
мышечные волокна
Быстросокращающиеся мышечные волокна быстро расщепляют
АТФ.
1. Подвергающиеся утомлению быстросокращающиеся волокна
имеют большое количество гликогена, плохо снабжены
кровью, содержат мало митохондрий и миоглобина.
2. Резистентные к утомлению быстросокращающиеся волокна
хорошо снабжены кровью, содержат много митохондрий и
большое количество миоглобина.
Распределение быстро- и медленносокращающихся
мышечных волокон
В мышцах ног спринтеров содержится больший процент быстро­
сокращающихся волокон, а в мышцах ног бегунов на длинные
дистанции — больший процент медленносокращающихся мы­
шечных волокон.
Влияния физических нагрузок
1. Размер мышц увеличивается (гипертрофия) или уменьшается
(атрофия) вследствие изменения размера мышечных волокон.
2. Физические нагрузки анаэробного характера способствуют
развитию утомляемости быстросокращающихся волокон. Ф и ­
зические нагрузки аэробного характера способствуют разви­
тию медленносокращающихся волокон, а также превращают
утомляемые быстросокращающиеся волокна в резистентные к
утомлению быстросокращающиеся волокна.
Теплопродукция (с. 323)
1. Тепло является побочным продуктом химических реакций,
происходящих в мышцах.
2. Дрожание обеспечивает производство тепла для поддержания
температуры тела.
Гладкие мышцы (с. 324)
1. Клетки гладких мышц веретеновидной формы содержат одно
ядро. В них находятся актиновые и миозиновые миофиламен­
ты, но отсутствует поперечная исчерченность.
2. Саркоплазматический ретикулум плохо развит, а ямки могут
функционировать как система Т-трубочек.
3. Са2* поступает в клетку, инициируя сокращения; кальмодулин
связывается с Са2* и активирует фермент, который передает
фосфатную группу АТФ миозину. Когда фосфатная группа
прикрепляется к миозину, образуются поперечные мостики.
4. Когда миозинфосфатаза отсоединяет фосфатную группу мо­
лекулы миозина, происходит расслабление:
• если фосфатная группа отсоединяется, когда поперечные
мостики все еще прикреплены к актину, расслабление проис­
ходит очень медленно;
• если фосфатная группа отсоединяется, когда поперечные
мостики не прикреплены, расслабление происходит быстро.
Виды гладких мышц
1. Волокна висцеральных гладких мышц сокращаются медленно,
имеют щелевые контакты (следовательно, функционируют как
отдельная единица) и могут быть ауторитмичными.
2. Волокна многоэлементных гладких мышц сокращаются быстро
в ответ на стимулирование нейронами и функционируют неза­
висимо.
Электрические свойства гладких мышц
1. Спонтанные сокращения возникают в результате поступления
Na* и Са2* в клетки. Движение Na' и Са2* в клетку участвует в
деполяризации.
2. Вегетативная нервная система и гормоны могут ингибировать
или стимулировать потенциалы действия (следовательно и
сокращения). Гормоны могут также стимулировать или ингиби­
ровать сокращения не влияя на потенциалы мембраны.
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология 333

Функциональные свойства гладких мышц
1. Гладкие мышцы могут сокращаться ауторитмично в ответ на
растяжение или стимулирование вегетативной нервной систе­
мы или гормонами.
2. Гладкие мышцы поддерживают устойчивое напряжение дли­
тельное время.
3. Сила сокращения гладких мышц остается практические посто­
янной несмотря на изменения ее длины.
4. Кислородный долг в гладких мышцах не возникает.
Регуляция гладких мышц
1. Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система,
таким образом их регулирование непроизвольное.
2. Гормоны играют важную роль в регулировании функциониро­
вания гладких мышц. Некоторые гормоны способны увели­
чивать Са2*-проницаемость некоторых мембран гладких мышц
и таким образом вызывать сокращения без изменения потен­
циала покоя мембраны.
Сердечная мышца (с. 327)
Волокна сердечной мышцы поперечно-полосатые, имеют одно
ядро и соединяются с помощью вставочных дисков (следова­
тельно, функционируют как отдельные единицы), они способны
ауторитмично сокращаться.
Влияние старения на скелетную мышцу (с. 328)
1. При старении снижается масса скелетных мышц, увеличива­
ется время реакции, а также время, необходимое мышцам для
сокращения в ответ на нервные стимулы.
2. Сокращается количество мышечных волокон и двигатель­
ных единиц, продолжительность восстановления увеличива­
ется.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Что из приведенного ниже справедливо в отношении скелет­ 7. Что из сказанного ниже в отношение молекулярной структуры
ных мышц? миофиламентов справедливо?
а — клетки веретенообразной формы; а — тропомиозин имеет участок связывания для Са2*;
б — находятся под непроизвольным контролем; б — головка молекулы миозина связы вается с активным
в — много ядер, расположенных по периферии мышечной участком на G -актине;
клетки; в — АТФаза находится на тропонине;
г — образуют стенки полых внутренних органов; г — тропонин связывается с стержневидной частью миозина;
д — могут быть ауторитмичными. д — молекулы актина имеют шарнировидную часть, которая
2. Что из приведенного ниже не является главной функциональ­ сгибается и выпрямляется во время сокращения.
ной особенностью мышцы? 8. Частью сарколеммы, которая инвагинирует во внутреннюю
а — сократимость; часть клеток скелетной мышцы, является:
б — эластичность; а — система Т-трубочек;
в — возбудимость; б — саркоплазматическая сеть;
г — растяжимость; в — миофибриллы;
д — способность к секреции. г — терминальные цистерны;
3. Оболочкой соединительной ткани, окружающей мышечный д — митохондрии.
фасцикул, является: 9. Во время фазы деполяризации потенциала действия проница­
а — перимизий; емость плазматической мембраны для:
б — эндомизий; а — Са2* увеличивается;
в — эпимизий (фасция); б — Na* увеличивается;
г — гипомизий; в — К* увеличивается;
д — наружная тонкая пластинка. г — Са2* уменьшается;
д — Na* уменьшается.
4. Даны следующие структуры:
10. Во время деполяризации внутренняя сторона мембраны:
1 — целая мышца;
а — становится более отрицательно заряженной, чем наружная;
2 — мышечное волокно (клетка);
б — становится более положительно заряженной, чем наруж­
3 — миофиламент;
ная;
4 — миофибрилла;
в — не изменяется.
5 — мышечный фасцикул.
11. Во время реполяризации плазматической мембраны:
Расположите структуры от наибольшей до наименьшей:
а — Na* перемещаются во внутреннюю часть клетки;
а — 1, 2, 5, 3, 4;
б — Na* перемещаются в наружную часть клетки;
6 - 1 , 2 , 5, 4, 3;
в — К* перемещаются во внутреннюю часть клетки;
в - 1 , 5 , 2 ,3 ,4 ;
г — К* перемещаются в наружную часть клетки.
г - 1 , 5 , 2, 4, 3;
12. Даны следующие процессы:
д - 1 ,5,4, 2,3.
1 — ацетилхолин расщеплен на уксусную кислоту и холин;
5. Каждая миофибрилла:
2 — ацетилхолин перемещается через синаптическую щель;
а — состоит из многих мышечных волокон;
3 — потенциал действия достигает терминального ответвле­
б — содержит саркоплазматическую сеть;
ния двигательного нейрона;
в — состоит из многих саркомеров;
4 — ацетилхолин сочетается с рецепторной молекулой;
г — содержит Т-трубочки;
5 — на плазматической мембране мышечного волокна про­
д — то же, что и мышечное волокно.
изводится потенциал действия.
6. Миозиновые миофиламенты: Расположите эти процессы в той очередности, в которой они
а — прикреплены k Z -л и н и я м ; происходят у нервно-мышечного соединения:
б — содержатся преимущественно в 1-дисках;
а - 2 , 3 , 4, 1,5;
в — тоньше, чем актиновые; б - З , 2, 4, 5,1;
г — отсутствуют в Н-зоне; в - 3 , 4 , 2, 1,5;
д — прикреплены к филаментам, образующим М-линию. г - 4 , 5, 2, 1,3;
д - 5 , 1,2, 4,3.
334
13. Ацетилхолинэстераза — важная молекула нервно-мышечного
соединения, поскольку она:
а — стимулирует рецепторы на пресинаптической терминали;
б — синтезирует ацетилхолин из уксусной кислоты и холина;
в — стимулирует рецепторы в постсинаптической мембране;
г — расщепляет ацетилхолин;
д — вызывает выделение Са2* из саркоплазматической се­
ти.
14. Даны следующие процессы:
1 — саркоплазматическая сеть выделяет Са2*;
2 — саркоплазматическая сеть "забирает" Са2*;
3 — Са2' диффундирует в миофибриллы;
4 — потенциал действия распространяется вниз по Т-трубочке;
5 — саркомер укорачивается:
6 — мышца расслабляется.
Расположите эти процессы в той очередности, в которой они
происходят после отдельного стимулирования клетки скелет­
ной мышцы:
а - 1 , 3 , 4, 5, 2,6;
6 - 2 , 3,5, 4, 6, 1;
в - 4 , 1,3, 5, 2, 6;
г - 4 , 2, 3, 5, 1, 6;
д - 5 , 1,4, 3, 2,6.
15. Даны следующие процессы:
1 — Са2* сочетается с тропомиозином;
2 — Са2* сочетается с тропонином;
3 — тропомиозин отделяется от актина;
4 — тропонин отделяется от актина;
5 — тропомиозин отделяется от миозина;
6 — тропонин отделяется от миозина;
7 — миозин связывается с актином.
Расположите перечисленные процессы в том порядке, в ко­
тором они происходят во время мышечного сокращения:
а - 1,4, 7;
6 - 2 , 5, 6;
в - 1 , 3 , 7;
г - 2 , 4, 7;
Д - 2 , 3 , 7.
16. Какие из этих участков укорачиваются во время сокращения
скелетной мышцы?
а — А-диск;
б — 1-диск;
в — Н-зона;
г — а и б;
д — б и в.
17. Что из приведенного ниже способно к дифференцированной
реакции при стимулах увеличивающейся силы?
а — нервный аксон;
б — мышечное волокно;
в — двигательная единица;
г — целая мышца.
18. Принимая во внимание силу сокращения клетки скелетной
мышцы, многоволновая суммация происходит вследствие:
а — повышенной силы потенциалов действия на плазмати­
ческой мембране;
б — сокращения числа образуемых поперечных мостиков;
в — увеличения концентрации Са2' вокруг миофибрилл;
г — увеличенного количества рекрутированных двигательных
единиц;
д — повышенной проницаемости сарколеммы для Са2*.
19. Что из приведенного ниже происходит во время латентной
фазы мышечного сокращения?
а — движение поперечных мостиков;
б — активный транспорт Са2" в саркоплазматическую сеть;
в — Са2* связывается с тропонином;
г — саркомер укорачивается;
д — АТФ расщепляется на АДФ.
20. Тяжелоатлет делает попытку поднять с пола штангу, однако
она оказывается слишком тяжелой для него, при этом преиму­
щественно имели м есто__________ сокращения:
Часть 2 Опора и движение
а — изометрические;
б — изотонические;
в — изокинетические;
г — концентрические;
д — эксцентрические.
21. Кривая активного напряжения иллюстрирует:
а — как происходят изометрические сокращения;
б — что максимальная сила сокращения имеет место, когда
мышца не растягивается вообще;
в — что пассивное напряжение создает активное напряже­
ние;
г — что оптимальное взаимное накладывание актина и мио­
зина друг на друга вызывает максимальное по силе со­
кращение;
д — что максимальное по силе сокращение имеет место при
незначительном взаимном накладывании миозина и ак­
тина друг на друга (или отсутствии взаимного наклады­
вания).
22. Какой вид утомления из приведенных ниже встречается чаще
всего?
а — мышечное;
б — психологическое;
в — синаптическое;
г — общее.
23. Даны следующие состояния:
1 — низкие уровни АТФ;
2 — незначительный транспорт Са2* в саркоплазматическую
сеть или отсутствие транспорта вообще;
3 — высвобождение поперечных мостиков;
4 — аккумуляция Na* в саркоплазме;
5 — образование поперечных мостиков.
Какие из приведенных состояний имеют место при физиоло­
гической контрактуре и трупном окоченении:
а - 1,2, 3;
6 - 1, 2, 5;
в - 1, 2, 3,4;
г - 1,2. 4, 5;
д - 1,2, 3,4, 5.
24. Ежедневная пробежка спортсмена на 3 мили занимает около
30 мин. Какой источник обеспечивает большую часть
энергии?
а — аэробное дыхание;
б — анаэробное дыхание;
в — креатинфосфат;
г — запасы АТФ.
25. Что из приведенного ниже можно обнаружить в клетках мы­
шечной ткани ног марафонца высокого уровня?
а — низкий уровень миоглобина;
б — очень быстрые сокращения;
в — преимущественно анаэробное;
г — многочисленные митохондрии;
д — большие запасы гликогена.
26. Что из приведенного ниже не происходит вследствие мышеч­
ной гипертрофии?
а — увеличение числа саркомеров;
б — увеличения числа миофибрилл;
в — увеличение количества волокон;
г — увеличение количества кровеносных сосудов и митохон­
дрий;
д — увеличение количества соединительной ткани.
27. Расслабление гладкой мышцы происходит, когда:
а — миозинкиназа прикрепляет фосфат к миозиновой головке;
б — Са2* привязывается к кальмодулину;
в — миозинфосфатаза удаляет фосфат из миозина;
г — открываются каналы Са2*;
д — Са2* выделяется из саркоплазматической сети.
28. По сравнению со скелетными мышцами, висцеральные глад­
кие мышцы:
а — обладают такой же способностью растягиваться;
б — в растянутом положении утрачивают способность мощно
сокращаться;
Глава 9 Мышечная система. Гистология и физиология
в — поддерживают примерно такое же напряжение даже в
растянутом состоянии;
г - н е способны к длительным устойчивым сокращениям;
д — могут аккумулировать значительный кислородный долг.
29. Какие из приведенных ниже мышц нередко характеризуются
спонтанными сокращениями?
а — многокомпонентные гладкие мышцы;
б — висцеральные гладкие мышцы;
в — скелетные мышцы;
г — а и б;
д — б и в.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Употребление овощей, приготовленных с нарушением техно­
логии консервирования, может вызвать пищевое отравление с
симптомами затруднения глотания и дыхания, а затем смерть
от возникшей дыхательной недостаточности (дыхательные
мышцы расслабились и не могли сокращаться). Принимая во
внимание тот факт, что токсин ботулизма поражает нервно-
мышечный синапс, объясните, как токсин обусловливает наб­
людавшиеся симптомы.
2. Считают, что пациент страдает либо мышечной дистрофией,
либо тяжелой миастенией. Как отличить одно нарушение от
другого?
3. В определенных условиях актиновые и миозиновые миофила­
менты можно извлечь из мышечных клеток и поместить в про­
бирку. Со временем они соединятся, образуя длинные акти­
новые и миозиновые филаменты. Что необходимо добавить в
пробирку, чтобы актиновые и миозиновые миофиламенты от­
соединились друг от друга?
4. Объясните, как температура ниже нормальной влияет на каж­
дый из процессов, происходящих во время латентной фазы
мышечного сокращения.
5. Спланируйте эксперимент, чтобы проверить следующую гипо­
тезу: мышца А имеет такое же количество двигательных
единиц, как и мышца Б. Допустим, что вы можете стимулиро­
вать нервы, иннервирующие скелетные мышцы с помощью
электронного стимулятора, и наблюдать за напряжением, про­
изводимым мышцами.
6. Сравните различия, которые имеют место при медленном
поднимании и опускании отягощения (например, когда задей­
ствована двуглавая мышца) и при мышечном сокращении.
7. Спрогнозируйте форму кривой активного напряжения висце­
ральной гладкой мышцы. Как она отличается от кривой актино-
вого напряжения скелетной мышцы?
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. При изменении длины мышцы ширина I-дисков и Н-зон изме­
нится, тогда как ширина A-диска остается неизменной. При
растяжении мышцы ширина I-дисков и Н-зон увеличивается по
мере увеличения длины саркомера. Когда мышца сокращается,
образуются поперечные мостики, вызывая скольжение
актиновых миофиламентов над миозиновыми миофиламента-
ми. Это приводит к уменьшению ширины I-дисков и Н-зон по
мере укорачивания саркомера. Когда мышца расслабляется,
поперечные мостики высвобождаются и актиновые миофила­
менты скользят позади миозиновых миофиламентов по мере
увеличения длины саркомеров. Ширина I-дисков и Н-зон уве­
личивается.
2. Когда управляемые К'-каналы открываются, К+ диффундирует
из участка более высокой концентрации внутри клетки в
участок более низкой концентрации снаружи ее.
335
30. Что из сказанного ниже 8 отношении старения и скелетных
мышц является правильным?
а — при старении сокращается количество мышечных волокон;
б — снижение количества медленносокращающихся мышеч­
ных волокон происходит быстрее, чем сокращение числа
быстросокращающихся волокон;
в — снижение силы и скорости обусловлено главным обра­
зом сокращением числа нервно-мышечных соединений;
г — плотность капилляров в скелетной мышце увеличивается;
д — количество двигательных нейронов остается неизмен­
ным.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
8. Исследователь изучает состав мышечной ткани икроножных
мышц спортсменов. С помощью пункционной биопсии берут
образцы мышц и определяют концентрацию (или активность
ферментов) ряда субстанций. Опишите основные различия,
которые наблюдает исследователь, сравнивая мышцы
спринтера, тяжелоатлета и бегуна на длинные дистанции.
9. Кровеносные сосуды, по которым кислород поступает к
гладким мышцам, сузились. Объясните, как это влияет на
способность гладких мышц сокращаться.
10. Спортсмен обратил внимание, что после бега на 100 м часто­
та дыхания у него увеличилась, в то же время после более
медленного бега на более длинную дистанцию степень уве­
личения частоты дыхания была меньшей. Как вы можете это
объяснить?
11. Известно, что высокая концентрация К* в крови приводит к
деполяризации потенциала покоя мембраны. Как, по вашему,
повлияют высокие уровни содержания К* в крови на функцию
гладких мышц? Объясните.
12. Спрогнозируйте и объясните реакцию, которая имела бы мес­
то в том случае, если бы концентрация АТФ в мышцах с труп­
ным окоченением могла на какое-то время увеличиться.
13. Гормон стимулирует сокращение гладких мышц. Он вызывает
лишь незначительное изменение потенциала мембраны, не­
смотря на значительное сокращение ткани гладких мышц.
Объясните.
14. У студентов определили частоту и глубину дыхания в покое.
Во время эксперимента А студенты в течение 30 с выполняли
бег на месте, после чего расслаблялись, затем у них измеря­
ли частоту и глубину дыхания. Эксперимент Б отличается от
эксперимента А лишь тем, что во время бега на месте сту­
денты задерживали дыхание. Какие различия в дыхании мож­
но ожидать? Объясните.
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
3. При выделении из пресинаптической области аксона недоста­
точного количества ацетилхолина потенциал действия в мышеч­
ном волокне не образуется и мышца не может сокращаться. Что­
бы произошло сокращение необходимо образование потенциа­
ла действия в мышечном волокне. Если из пресинаптической об­
ласти аксона выделяется недостаточное количество ацетилхо­
лина, то в аксонах должны образоваться несколько потенциалов
действия, чтобы стимулировать нейроны пресинаптической об­
ласти к выделению достаточного количества ацетилхолина для
образования потенциала действия в мышечных волокнах. Каж­
дый потенциал действия приводит к выделению какого-то коли­
чества ацетилхолина, вследствие чего в постсинаптической
мембране может образоваться локальный потенциал. При воз­
никновении локальных потенциалов в течение короткого отрезка
времени они могут суммироваться (см. гл. 11) и достичь порога.
При достижении порога образуется потенциал действия.
336
4. а. Органофосфатные отравляющие вещества ингибируют ак­
тивность ацетилхолинэстеразы, которая расщепляет аце­
тилхолин в нервно-мышечном соединении и ограничивает
продолжительность стимулирования ацетилхолином постси­
наптической области мышечного волокна. Следовательно,
ацетилхолин накапливается в синаптической щели и непре­
рывно стимулирует мышечное волокно. В результате этого
мышца остается в сокращенном состоянии до утомления.
Смерть наступает из-за неспособности дышать. Возможны
два варианта: либо дыхательные мышцы находятся в состоя­
нии спастического паралича, либо в них настолько истощены
запасы АТФ, что они не могут сокращаться вообще,
б. Кураре связывается с рецепторами ацетилхолина и, таким
образом, предотвращает присоединение к ним ацетилхо­
лина. Поскольку кураре не активирует рецепторы, мышцы
не реагируют на нервные стимулы. Жертва страдает от пе­
риферического паралича и умирает от удушья, поскольку
дыхательные мышцы не способны сокращаться.
5. а. Если Na‘ не может попасть в мышечное волокно, потенциа­
лы действия в нем не образуются, поскольку поступление
Na* обусловливает фазу деполяризации потенциала дей­
ствия. Без потенциалов действия мышечное волокно не
может сокращаться. Результатом является периферичес­
кий паралич.
б. Если до стимулирования уровни АТФ в мышечном волокне
низкие, то происходит следующее. Энергия, которая обра­
зуется в результате расщепления АТФ, хранится в головках
миозиновых молекул. После стимулирования образуются
поперечные мостики. Если в мышечных клетках имеется не­
достаточное количество молекул АТФ для связывания с ми-
озиновыми молекулами и, следовательно, для высвобожде­
ния поперечных мостиков, мышца становится ригидной (не
сокращается и не расслабляется).
в. Если уровни АТФ в мышечном волокне являются адекват­
ными, однако частота потенциалов действия столь высока,
что Са2* аккумулируется вокруг миофиламентов, мышца не­
прерывно сокращается не расслабляясь. До тех пор, пока в
саркоплазме в участке миофиламентов находится доста­
точное количество ионов, сохраняется вероятность образо­
вания поперечных мостиков. При адекватных уровнях АТФ
происходит образование, высвобождение и образование
поперечных мостиков, обусловливающие непрерывное сок­
ращение мышцы.
6. Снижение мышечного контроля происходит при реиннервиро-
вании мышечных волокон после полиомиелита, поскольку ко­
личество двигательных единиц в мышце сокращается. Реин­
нервация ведет к увеличению количества мышечных волокон в
двигательной единице. Контроль снижается, так как сокраща­
ется число двигательных единиц, которые могут быть рекрути­
рованы. Чем больше число двигательных единиц в мышце, тем
выше способность дифференциации по мере рекрутирования
двигательных единиц.
7. При поднятии тяжести мышца сокращается концентрически.
Когда тяжелоатлет поднимает большой вес над головой, боль­
шинство мышечных групп с силой сокращаются, тогда как
мышца укорачивается. Концентрические сокращения относят­
ся к категории изотонических, во время которых напряжение в
мышце увеличивается или остается практически одинаковым
по мере укорачивания мышцы. Когда тяжелоатлет удерживает
вес над головой, имеют место изометрические сокращения,
Часть 2 Опора и движение
так как длина мышц не изменяется. При опускании веса, если
только тяжелоатлет его "не бросает” , длина мышц увеличива­
ется. Эксцентрические сокращения — это сокращения, во
время которых напряжение в мышце сохраняется неизмен­
ным, в то время как ее длина увеличивается. Таким образом,
основные мышечные группы сокращаются эксцентрически по
мере опускания веса.
8. Во время бега на 10 км аэробный метаболизм является ос­
новным источником производства АФТ для мышечных сокра­
щений. Анаэробный метаболизм обеспечивает достаточное
количество АТФ для выполнения различных видов упражне­
ний анаэробного характера в течение примерно 3 мин, одна­
ко забег на 10 км длится намного дольше. Если же бегун
стартует в конце забега на 10 км, то анаэробный метаболизм
обеспечивает производство некоторого количества энергии.
После завершения забега аэробный метаболизм остается ка­
кое-то время повышенным, чтобы возместить кислородный
долг. Ближе к концу забега анаэробный метаболизм обеспе­
чивает производство молочной кислоты, которая снова прев­
ращается в глюкозу после забега. Этому процессу необходим
АТФ, который также необходим для восстановления нормаль­
ных уровней креатинфосфата в мышечных волокнах и кото­
рый производится посредством аэробного метаболизма с
использованием кислорода. Количество кислорода, исполь­
зуемое для производства необходимого количества АТФ, на­
зывается кислородным долгом.
9. Стайеры должны акцентировать свое внимание на беге на
длинные дистанции. Медленносокращающиеся мышцы очень
хорошо адаптированы к бегу на длинные дистанции. Кроме
того, физические упражнения, стимулирующие мышцы к а э­
робному метаболизму, улучшают способность выполнять наг­
рузки аэробного характера и являются более эффективными,
чем упражнения, выполняемые в анаэробных условиях. Уп­
ражнения аэробной направленности в сочетании с большим
процентом медленносокращающихся мышечных волокон —
наиболее оптимальное сочетание для бегунов на длинные
дистанции. Упражнения аэробного характера, однако, повы­
шают способность даже быстросокращающихся мышц проти­
востоять утомлению.
10. Лиганд, который связывается со своим рецептором, что ве­
дет к длительному увеличению проницаемости плазматичес­
кой мембраны для Са2*, обусловливает длительное сокраще­
ние без значительного увеличения расщепления АТФ. Повы­
шенная внутриклеточная концентрация Са2* ведет к увели­
чению числа фосфатных групп, удаленных из миозиновых мо­
лекул, в то время как происходило прикрепление поперечных
мостиков. Длительное сокращение объясняется медленным
высвобождением этих поперечных мостиков.
11. Мышечная дистрофия влияет на дыхательные мышцы и вызы­
вает деформацию грудной полости. Пониженная способность
мышечной ткани сокращаться является одним из факторов,
понижающих способность глубоко дышать или эффективно
кашлять. Кроме того, из-за замены скелетной мышцы соеди­
нительной тканью может произойти значительная деформа­
ция грудной полости. Эта деформация может привести к
сильному кифосколиозу, который также понижает способ­
ность глубоко дышать. Мышечная дистрофия может также
влиять на сердце и вызывать сердечную недостаточность.
Хроническое венозное полнокровие в легких повышает веро­
ятность бактериального их поражения и развития пневмоний.
 Мышечная
система
Макро­
скопическая
анатомия

Одна из основных особен­

ностей человека — способ­
Электронная микрофотография ность двигаться. Без мышц он
скелетной мышцы был бы не более чем манекен.
Человек использует свои скелет­
ные мышцы постоянно, даже тог­
да, когда пребывает в состоянии по­
коя. Постуральные мышцы непрерывно
сокращаются, что дает возможность сидеть
или стоять прямо. Непрерывно функционируют дыхательные
мышцы. Общение, даже безмолвное, также осуществляется с
помощью скелетных мышц.
В главе приведены общие принципы (338) мышечной
системы и подробно описаны мышцы головы (343), мышцы
туловища (356), мышцы верхней конечности (362) и мышцы
нижней конечности (373).
Опора и движение
Часть 2
338
Общие принципы
Цель
и Определить, что такое начало, прикрепление (инсер-
ция), синергист, антагонист, основной движитель и
фиксатор.
Я Описать основные формы мышц и соотнести их с функци­
ями.
Я Описать и привести примеры трех видов рычагов.
Большинство скелетных мышц идет от одной кости к
другой, пересекая по меньшей мере один сустав. Мышеч­
ные сокращения обычно вызывают движение, "подтяги­
вая" одну кость к другой через подвижный сустав. Некото­
рые мышцы лица прикрепляются не к кости, а к соедини­
тельной ткани кожи и при сокращении обусловливают
движение кожи.
При помощи сухожилий мышцы прикрепляются к
костям и другой соединительной ткани. Очень широкие
сухожилия называются апоневрозами. Каждая мышца
имеет начало и прикрепление (инсерцию). Головка
— это один из концов мышцы, который соответствует
началу и прикреплен к более неподвижной из двух кос­
тей, а прикрепление — конец мышцы, прикрепленный
к более подвижной кости. Наибольшая часть мышцы
между головкой и прикреплением называется брюш­
ком. Некоторые мышцы имеют несколько головок и об­
щее прикрепление (например, двуглавая мышца плеча
или бедра).
Мышцы, вызывающие действие при сокращении,
называются агонистами. Мышцы, которые перемеща­
Рис. 10.1. Классификация мышц:
а — по направлению мышечных пучков; б — по ориентации мышечных пучков
Часть 2 Опора и движение
ют структуру в противоположном направлении, называ­
ются антагонистами. Большинство мышц функцио­
нальной группы выполняют определенные движения.
Кроме того, многие мышцы образуют группы в зависи­
мости от типа движений. Например, передняя часть
дельтовидной мышцы функционирует с мышцами-сги­
бателями руки, тогда как задняя часть — с мышцами-
разгибателями руки. Совместно действующие мышцы
называются синергистами. Мышца, которая в группе
синергистов играет главную роль в выполнении необхо­
димого движения, называется основным движителем.
Плечевая и двуглавая мышцы плеча являются синергис­
тами при сгибании локтевого сустава, при этом первая
— основной движитель; трехглавая мышца плеча явля­
ется антагонистом плечевой мышцы и разгибает локте­
вой сустав.
Мышцы-фиксаторы могут стабилизировать один или
несколько суставов, пересекающих основной движитель.
Разгибатель пальцев является основным движителем при
разгибании пальцев; лучевой и локтевой сгибатель запяс­
тья — фиксаторами, предотвращающими разгибание за­
пястья при разгибании пальцев.
Форма мышц
По своей форме и размерам мышцы очень разнообразны.
На форму и размер мышц значительно влияют степень их
сокращения, а также величина производимого усилия. В
зависимости от ориентации мышечных пучков различают
четыре основные формы мышц: перистую, параллельную,
конвергентную и круговую.
б) Конвергентная
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 339

Пучки некоторых мышц расположены подобно пе­

рьям вдоль общего сухожилия и поэтому называются
перистыми. Мышцы с пучками по одну сторону сухожи­
лия называются одноперистыми, с пучками по обе сто­
роны сухожилия — двуперистыми, а мышцы, в которых
пучки расположены во многих местах вокруг центрально­
го сухожилия, — многоперистыми (рис. 10.1, а). Перис­
тая конфигурация позволяет большому числу пучков кре­
питься к одному сухожилию. Примером многоперистых
мышц могут служить мышцы, разгибающие ногу (см.
табл. 10.20).
В параллельных мышцах пучки проходят параллель­
но длинной оси мышцы (рис. 10.1, б). Вследствие этого
Четырехугольная Трапециевидная Треугольная
данные мышцы укорачиваются в большей степени, чем
перистые, но с меньшей силой, так как к сухожилию прик­
реплено меньше пучков. К параллельным относятся подъ­
язычные мышцы (см. рис. 10.10).
В конвергентных мышцах, таких, как дельтовидная
(см. рис. 10.23, а), начало намного шире, чем прикрепле­
ние, вследствие чего мышца имеет вид треугольника и
способна сокращаться с большей силой, чем параллель­
ная. В круговых мышцах, таких, как, круговая мышца рта
и круговая мышца глаза (см. рис. 10.7), пучки расположе­
ны по кругу и действуют как сфинктеры, закрывая отвер­
стия.
Мышцы могут быть четырехугольными, трапециевид­
ными, треугольными, ромбовидными или веретеновидны­
ми (рис. 10.2, а) и иметь, например, два брюшка или две Ромбовидная Веретеновидная
головки. Так, двубрюшная мышца имеет два брюшка, раз­ а)
деленных сухожилием, тогда как двуглавая — две головки
и одно прикрепление (рис. 10.2, б).

Номенклатура
Мышцы называют в зависимости от:
• локализации — например, грудная мышца нахо­
дится в области груди, ягодичная — в области
ягодиц;
• размера — например, большая ягодичная мышца
является самой большой мышцей ягодиц, малая
ягодичная — самой маленькой;
• формы — например, дельтовидная (треугольная)
мышца имеет форму треугольника, а квадратная
(четырехугольная) — прямоугольника;
• ориентации — в прямой мышце фасцикулы прохо­ Двубрюшная Двуглавая
б)
дят прямо вдоль оси структуры, с которой связана
мышца, тогда как в косой они расположены косо к Рис. 10.2. Классификация мышц:
продольной оси структуры; а — по форме; б — по количеству брюшек и головок
• начала и прикрепления (инсерции) — например,
грудино-ключично-сосцевидная мышца берет свое
начало на грудине и ключице и прикрепляется к сос­ Движения, осуществляемые мышцами
цевидному отростку височной кости; плечелучевая
Когда мышцы сокращаются, тяга (Р), или сила, мышечно­
мышца берет свое начало на плечевой кости и при­
го сокращения воздействует на рычаги, такие, как кости,
крепляется к лучевой кости;
что обусловливает их движение (рис. 10.3). Рычаг — это
• количества головок — например, двуглавая мышца жесткий стержень, способный поворачиваться вокруг точки
имеет две головки, а трехглавая — три; вращения (F) и передавать усилие, приложенное в одной
• функции — отводящая мышца перемещает структу­ точке вдоль рычага, весу (W) или сопротивлению, поме­
ру от средней линии, а приводящая — к средней ли­ щенному в какой-то другой точке вдоль рычага. Суставы
нии. функционируют как точки вращения, кости — как рычаги, а
340 Часть 2 Опора и движение

мышцы обеспечивают тягу, вызывая движение рычагов.

Существует три класса рычагов, которые основаны на от­
носительном положении рычагов, точек вращения, а также
на приложении веса и силы.

Рычаг класса I
В системе рычагов класса I точка вращения располагает­
ся между силой и весом (рис. 10.3, а). Примером могут
служить детские качели. Дети, находящиеся на качелях, Рычаг класса I
поочередно выполняют роль веса и тяги относительно
точки вращения, которая находится в центре доски. Дру­
гим примером является голова человека. Атлантозатылоч­
ный сустав — это точка вращения: мышцы тыльной части
шеи обеспечивают тягу, опуская тыльную часть головы, а
лицо, которое оказывается поднятым, выполняет роль ве­ а)
са. Когда вес уравновешен относительно точки вращения,
то для того, чтобы его поднять, требуется лишь незначи­
тельная тяга. Например, очень незначительное смещение
веса приводит к тому, что один ребенок "перевешивает" Рычаг класса II
другого на качелях. Следует отметить, что эта система яв­
ляется весьма ограниченной в зависимости от того, какой
вес может быть поднят и насколько высоко. Что, скажем,
может произойти, если масса одного ребенка превышает
массу другого.

Рычаг класса II
В системе рычагов класса II вес находится между точкой
вращения и тягой (рис. 10.3, б). Примером может служить
тачка, в которой точкой вращения служит колесо, а человек,
поднимающий тачку за ручки, обеспечивает тягу. Вес (то,
б)
что перевозится в тачке) размещают между колесом и ра­
бочим. Примером рычага класса II в организме человека
может служить стопа, когда человек стоит на пальцах. Икро­
ножные мышцы, оказывая тяговое усилие на пяточную
кость (конец рычага), поднимают стопу и вес всего тела,
при этом точкой вращения является плюсна стопы. При ис­
пользовании этой системы рычагов можно поднять значи­
тельный вес, однако, как правило, не очень высоко.

Рычаг класса III

В системе рычагов класса III, которая является наиболее
распространенной у человека, тяга находится между точ­
кой вращения и весом (рис. 10.3, в). Примером может слу­
жить человек с лопатой в руках. Кисть, которая находится
на черенке ближе к собственно лопате, обеспечивает тя­
говое усилие, направленное на то, чтобы поднять вес (то,
что находится на лопате), тогда как другая рука выполняет
а — точка вращения F расположена между весом (W) и силой, или
роль точки вращения. В организме человека тяговое
тягой (Р); тяга направлена вниз, и вес, который находится на проти­
усилие двуглавой мышцы на лучевую кость (рычаг), на­ воположном конце точки вращения, поднимается; б — вес (W) нахо­
правленное на то, чтобы согнуть руку в локтевом суставе дится между точкой вращения (F) и силой, или тягой (Р); направлен­
(точка вращения) и поднять кисть (вес), является приме­ ная вверх тяга обеспечивает подъем веса; в — сила, или тяга (Р),
ром рычага класса III. Эта система рычагов не позволяет находится между точкой вращения (F) и весом (W), направленная
поднимать большой вес, однако обеспечивает его подни­ вверх тяга обеспечивает подъем веса
мание на большую высоту.

1. Дайте определение понятий: начало, прикрепление
(инсерция), синергист, антагонист, основной движи-
Y тель и фиксатор.
2. Опишите различные формы мышц. Как форма связа­
на с силой сокращения мышцы и с амплитудой дви­
жения, производимой сокращением?
3. Перечислите критерии, которые используются для
наименования мышц, и приведите примеры каждого.
4. Используя такие понятия, как точка вращения, ры­
чаг и сила, объясните, как сокращение мышцы приво­
дит к движению. Определите три класса рычагов и
приведите примеры каждого из них в теле человека.
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 341

Анатомия мышц
Поверхностные скелетные мышцы иллюстрирует рис. 10.4.

Мышцы лица

Грудино-ключично-сосцевидная мышца

Трапециевидная мышца

Дельтовидная мышца
Большая грудная мышца

Передняя зубчатая мышца

Двуглавая мышца плеча

Белая линия живота

Прямая мышца живота

Наружная косая мышца живота

Плечелучевая мышца
Сгибатель запястья и пальцев

Напрягатель широкой фасции

Удерживатель

Гребенчатая мышца

Длинная приводящая мышца Латеральная широкая

мышца
Прямая мышца бедра
Тонкая мышца
Четырех-
Промежуточная широкая
_ главая
Портняжная мышца мышца (глубже по отно­ мышца
шению к прямой мышце бедра
бедра, поэтому не видна
Надколенник на рисунке)
Медиальная широкая
мышца
Икроножная мышца Передняя большеберцовая мышца

Длинный разгибатель пальцев стопы

Камбаловидная мышца
Длинная малоберцовая мышца

Короткая малоберцовая мышца

Удерживатель

Рис. 10.4. Общий вид поверхностных мышц:

а — вид спереди
342 Часть 2 Опора и движение

Ременная мышца головы

Грудино-ключично-сосцевидная мышца

VII шейный позвонок Трапециевидная мышца

Подостная мышца Дельтовидная мышца

Малая круглая мышца
Большая круглая мышца

Трехглавая мышца плеча

Широчайшая мышца спины

Наружная косая мышца живота

Разгибатели
запястья
и пальцев
Средняя ягодичная мышца

Большая ягодичная мышца

Большая приводящая мышца

Подвздошно-большеберцовый тракт
Полусухожиль-
ная мышца Тонкая мышца
Подколенное _ Двуглавая
сухожилие мышца бедра
Полуперепончатая
— мышца

Икроножная мышца

Камбаловидная мышца

Длинная малоберцовая мышца

Короткая малоберцовая мышца

Пяточное (ахиллово) сухожилие

б)

Рис. 10.4. (продолжение)

б — вид сзади
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 343

Мышцы головы Мышцы головы и шеи

Цель
Описать действие мышц, принимающих участие в выпол­
нении основных движений головы.
Перечислить различные виды мимики и назвать мышцы,
которые их вызывают.
Описать действие жевательных мышц.
Описать движения языка, обусловленные сокращением его
собственных и скелетных мышц.
Описать действие мышц, участвующих в глотании.
Описать действие мышц, обеспечивающих движение
глазного яблока.
Большинство мышц-сгибателей головы и шеи (табл. 10.1 и
рис. 10.5, а) лежат глубоко в области шеи вдоль передних
краев тел позвонков. Выпрямление головы осуществля­
ется тыльными мышцами шеи, которые прикреплены к за­
тылочной кости (рис. 10.5, б, в) и выполняют роль тяги
системы рычагов класса I.
Мышечный гребень, который можно увидеть в задней
части шеи латерально по отношению к средней линии, сос­
тоит из трапециевидной мышцы и лежащей над ней ремен­
ной мышцей головы (рис. 10.6). Пучки трапециевидной мыш­
цы более короткие у основания шеи и выходят из ромбовид­
ного участка над нижним и верхним грудными позвонками.

Таблица 1 0 .1 * Мышцы, обеспечивающие движения головы (см. рис. 10.5)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Передняя группа мышц

Длинная мышца головы СЗ-С6 Затылочная кость са—сз Сгибает голову
(не показана)

Передняя прямая мышца головы Атлант Затылочная кость C l— С2 Сгибает голову

(не показана)

Задняя группа мышц

Длиннейшая мышца головы Верхний грудной и нижний Сосцевидный отросток Дорсальная ветвь Выпрямляет, вращает и
шейный позвонки шейных нервов латерально сгибает голову

Верхняя косая мышца головы Атлант Затылочная кость Дорсальная ветвь С1 Выпрямляет и латерально сгибает
(нижняя выйная линия) голову

Задняя прямая мышца головы Атлант, осевой позвонок Затылочная кость Дорсальная ветвь С1 Выпрямляет и вращает голову

Полуостистая мышца головы С4— Тб Затылочная кость Дорсальная ветвь Выпрямляет и вращает голову
шейных нервов

Ременная мышца головы С4— T6 Верхняя выйная линия и Дорсальная ветвь Выпрямляет, вращает и
сосцевидный отросток шейных нервов латерально сгибает голову

Трапециевидная мышца Затылочный выступ, выйная Ключица, акромиальный Добавочный (XI) Выпрямляет и латерально сгибает
связка, остистые отростки отросток и лопаточная голову
С7— Т12 ость

Латеральная группа мышц

Латеральная прямая мышца Атлант Затылочная кость С1 Латерально сгибает голову
головы (не показана)

Грудино -ключично-сосцевидная Рукоятка и грудинный Сосцевидный отросток и Добавочный (XI) При одностороннем сокращении
мышца конец ключицы верхняя выйная линия поворачивает голову в противо­
положную сторону, при двусторон­
нем — откидывает голову назад

* Таблицы в этой главе следует использовать в качестве справочного материала. Изучая мышечную систему, сначала рассмотрите мышцу
на рисунке, а затем найдите ее описание в соответствующей таблице.
344 Часть 2 Опора и движение

Вращение и отведение головы осуществляют мышцы Если грудино-кпючично-сосцевидная мышца сокра­

латеральной и задней групп (см. табл. 10.1). Грудино-клю­
чично-сосцевидная мышца является основным движите­
лем латеральной группы. Ее хорошо видно на передней и
латеральной стороне шеи, особенно если голова слегка
выпрямлена и повернута в одну сторону (рис. 10.6, б).
щается только на одной стороне шеи, голова поворачива­
ется в противоположную сторону. При сокращении обеих
мышц происходит разгибание головы и сгибание шеи. Ла­
теральное сгибание головы осуществляют латеральные
сгибатели противоположной стороны.

Грудино-
ключично­
сосцевидная

Трапецие­
видная

Полуостистая
а) мышца головы

Ременная мышца головы

Грудино-ключично-сосцевидная

Ременная
Трапециевидная мышца шеи
VII шейный
позвонок

Рис. 10.5. Мышцы шеи:

а — вид спереди; б — вид сзади;
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 345

Ременная мышца головы (разрезана)

Задняя прямая мышца головы

Верхняя косая мышца головы

Полуостистая мышца головы

Длиннейшая мышца головы

Межостистые мышцы шеи Многораздельные мышцы

Полуостистая мышца шеи

Длиннейшая мышца шеи
Мышца, поднимающая лопатку
Подвздошно-реберная мышца шеи
. VII шейный позвонок

в)

Рис. 10.5. (продолжение)

в — вид сзади и вглубь

Грудино- Ременная
ключично­ мышца головы
сосцевидная
Трапецие­ Трапециевидная
видная
Грудино-
Гладкий учас­ ключично­
ток, имеющий сосцевидная
форму ромба

а) б)

Рис. 10.6. Пластическая анатомия, мышцы шеи:

а — вид сзади: б — вид сбоку

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 8
Кривошея
Кривошея может возникнуть в результате травмы одной В какую сторону поворачивается голова при сокращении
из грудино-ключично-сосцевидных мышц. Повреждение правой грудино-ключично-сосцевидной мышцы?
мышц шеи ребенка при тяжелых родах иногда приводит
к кривошее. Устранить это нарушение можно с помощью
специальных упражнений.
346 Часть 2 Опора и движение

Мимика вей (рис. 10.8, см. также рис. 10.7). Затылочно-лобная

Мимические мышцы (табл. 10.2; рис. 10.7) относятся к
мышцам головы. Обычно они начинаются в коже или при­
крепляются к ней. У большинства животных кожные мышцы
располагаются по всему туловищу, и сокращение этих
мышц позволяет им избавляться от различных раздражите­
лей, например насекомых. У людей мимика является важ­
ным компонентом бессловесного общения, поэтому кож­
ные мышцы расположены главным образом на лице и шее.
Некоторые мышцы сосредоточены вокруг глаз и бро­
мышца поднимает брови и сдвигает в морщины кожу на
лбу. Круговая мышца глаза закрывает веки и образует
морщинки в латеральных уголках глаз. Мышца, поднима­
ющая верхнее веко, поднимает верхнее веко (рис. 10.8, а).
Опущенное веко на одном глазу, так называемый птоз,
обычно свидетельствует о повреждении нерва, иннерви­
рующего мышцу, поднимающую верхнее веко. Мышца,
сморщивающая бровь, сводит брови вниз и медиально,
образуя вертикальные морщины на коже между глазами
(см. рис. 10.7 и 10.8, в).

Затылочно-лобная мышца (лобная часть)

Круговая мышца глаза

Височная мышца Мышца, сморщивающая бровь

Мышца гордецов
Верхняя ушная мышца
Мышца, поднимающая верхнюю губу
Передняя ушная мышца и крыло носа
Затылочно-лобная мышца
(затылочная часть) Мышца, поднимающая верхнюю губу

Малая скуловая мышца

Задняя ушная мышца
Большая скуловая мышца
Жевательная мышца
Мышца, поднимающая угол рта
Грудино-ключично-сосцевидная
мышца Круговая мышца рта

Подбородочная мышца
Трапециевидная мышца
Мышца, опускающая нижнюю губу

Мышца, опускающая угол рта

Мышца смеха
а) Щечная мышца

Мышца, сморщивающая бровь

Затылочно-лобная мышца (лобная часть)
Височная мышца
Круговая мышца глаза
Мышца, поднимающая верхнюю губу
Мышца гордецов и крыло носа
Носовая мышца
Круговая мышца глаза (участок века)
Большая скуловая и малая
скуловая(разрезаны)
Мышца, поднимающая верхнюю губу
Мышца, поднимающая верхнюю губу
Малая скуловая мышца
Мышца, поднимающая угол рта ( разрезана)
Большая скуловая мышца
Мышца, поднимающая угол рта Жевательная мышца
Щечная мышца
Мышца смеха Круговая мышца рта
Мышца, опускающая угол рта Подбородочная мышца
Мышца, опускающая нижнюю губу
Подкожная мышца шеи

Рис. 10.7. Мимические мышцы:

а — вид сбоку; б — вид спереди
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 347

Таблица 10.2 Мимические мышцы (см. рис. 10.7)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Ушная мышца

Передняя Апоневроз над головой Хрящ ушной раковины Лицевой (V II) Тянет ушную раковину вверх и
вперед

Задняя Сосцевидный отросток Задний корешок ушной Лицевой (V II) Тянет ушную раковину назад
раковины

Верхняя Апоневроз над головой Хрящ ушной раковины Лицевой (V II) Тянет ушную раковину вверх и
назад

Щечная мышца Нижняя и верхняя челюсти Круговая мышца рта Лицевой (V II) Тянет угол рта назад; напрягает
щеку

Мышца, сморщивающая Переносица и круговая Кожа бровей Лицевой (V II) Опускает медиальную часть брови и
бровь мышца глаза сближает брови

Мышца, опускающая угол Нижний край нижней Кожа угла рта и верхней Лицевой (V II) Тянет угол рта книзу
рта челюсти губы

Мышца, опускающая Нижний край нижней Кожа нижней губы Лицевой (V II) Тянет нижнюю губу вниз
нижнюю губу челюсти

Мышца, поднимающая угол Верхняя челюсть Угол рта Лицевой (V II) Поднимает угол рта
рта

Мышца, поднимающая Верхняя челюсть Кожа верхней губы Лицевой (V II) Поднимает верхнюю губу
верхнюю губу

Мышца, поднимающая Верхняя челюсть Крыло носа и верхней губы Лицевой (V II) Поднимает крыло носа и верхнюю
верхнюю губу и крыло носа губу

Мышца, поднимающая Малое крыло клиновидной Кожа века Глазодвигательный Поднимает верхнее веко
верхнее веко кости (III)

Подбородочная мышца Нижняя челюсть Кожа подбородка Лицевой (V II) Поднимает и сморщивает кожу над
подбородком; поднимает нижнюю
губу

Носовая мышца Верхняя челюсть Переносица и крыло носа Лицевой (V II) Приподнимает крылья носа

Затылочно-лобная мышца Затылочная кость Кожа бровей и носа Лицевой (V II) Сухожильный шлем головы;
поднимает бровь

Круговая мышца глаза Верхняя челюсть и лобные Окружает глазницу и входит Лицевой (V II) Закрывает глаз
кости вблизи своего начала

Круговая мышца рта Носовая перегородка, Фасция и другие мышцы губ Лицевой (V II) Смыкает губы
верхняя и нижняя челюсть

Подкожная мышца шеи Фасция дельтовидной и Кожа над нижним краем Лицевой (V II) Опускает нижнюю губу; сморщивает
большой грудной мышц нижней челюсти кожу шеи и верхней части груди

Мышца гордецов Переносица Лобная кость Лицевой (V II) Образует горизонтальные морщины
между глаз

Мышца смеха Подкожная мышца шеи Круговая мышца рта Лицевой (V II) Отводит угол рта
и жевательная фасция

Большая скуловая мышца Скуловая кость Угол рта Лицевой (V II) Поднимает и отводит верхнюю губу

Малая скуловая мышца Скуловая кость Круговая мышца рта Лицевой (V II) Поднимает и отводит верхнюю губу
348
Лобная часть затылочно-лобной
мышцы
Мышца, поднимающая веко
Большая скуловая мышца
Мышца, сморщи­
вающая бровь
Мышца, поднимающая
Мышца гордецов
верхнюю губу и крыло
Круговая
носа
мышца глаза
Мышца, поднимающая
Носовая мышца верхнюю губу
Мышца, опускающая
угол рта Мышца, опускающая
нижнюю губу
Рис. 10.8. Пластическая анатомия, мимические мышцы
Некоторые мышцы обеспечивают движение губ и ко­
жи вокруг рта (см. рис. 10.7 и 10.8). Круговая мышца рта
и щечная мышца, отвечающие за поцелуи, сморщивают
рот. Улыбку обеспечивают большая и малая скуловые
мышцы, мышца, поднимающая угол рта и мышца
смеха. Ухмылку вызывает мышца, поднимающая верх­
нюю губу. Чтобы нахмуриться или "надуться" используют-
ся следующие мышцы: мышца, опускающая угол рта,
мышца, опускающая нижнюю губу, и подбородочная
мышца. Если подбородочные мышцы хорошо развиты по
обеим сторонам подбородка, то на подбородке между
двумя мышцами может появиться ямочка.
^ 5. Назовите основные движения головы, обусловленные
* сокращением передних, задних и латеральных мышц
шеи.
6. Назовите движения головы и шеи, обусловленные
сокращением грудино-ключично-сосцевидной мышцы.
Что такое кривошея?
7. Что является необычным в отношении прикрепле­
ния (а иногда и начала) мышцы лица?
8. Какие мышцы обусловливают движение ушей,
бровей, век и носа? Какие мышцы отвечают за
сморщивание губ, улыбку, ухмылку, нахмурива­
ние. Что вызывает появление ямочки на подбо­
родке? Что обычно вызывает птоз на одной сто­
роне?
Часть 2 Опора и движение
Лобная часть
затылочно-лобной
мышцы
Малая скуловая
мышца
Мышца, поднимаю­ Большая скуловая
щая угол рта мышца
Подбородочная мышца Мышца смеха
Носовая мышца
Круговая мышца рта
Щечная мышца
Подкожная
мышца шеи
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Довольно легкомысленный молодой человек при виде
красивой девушки приподнимает брови, подмигивает,
свистит и улыбается. Назовите мышцы лица, которые он
при этом использует. Девушка реагирует на все это нах­
мурив брови и раздувая ноздри. Какие мышцы использу­
ет она? -------------------------
Жевание
Жевание включает закрывание рта с силой (поднимая
нижнюю челюсть) и разжевывание пищи между зубами
(медиальная и латеральная экскурсия нижней челюсти).
Движение нижней челюсти осуществляют жевательные и
подъязычные мышцы (табл. 10.3 и 10.4; рис. 10.9 и
10.10). Мышцы, поднимающие нижнюю челюсть, являются
одними из наиболее мощных, они с усилием сводят вмес­
те зубы нижней и верхней челюстей для пережевывания
пищи. Незначительное опускание нижней челюсти вклю­
чает расслабление мышц, поднимающих нижнюю че­
люсть, и действие силы тяжести. Чтобы широко открыть
рот, необходимо участие мышц, опускающих нижнюю че­
люсть. Несмотря на то что мышцы языка и щечная мышца
(см. табл. 10.2 и 10.5) непосредственно не принимают
участия в жевательном процессе, они, тем не менее, по­
могают перемещать пищу во рту и удерживать ее между
зубами.
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 349

Таблица 10.3 Жевательные мышцы (см. рис. 10.7 и 10.9)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Височная мышца Височная ямка Передняя часть ветви нижней Нижнечелюстная ветвь Поднимает и тянет назад
челюсти и венечного отростка тройничного нерва нижнюю челюсть; участвует
в экскурсии

Жевательная мышца Скуловая дуга Жевательная бугристость Нижнечелюстная ветвь Поднимает и тянет вперед
нижнечелюстной ветви тройничного нерва нижнюю челюсть; участвует
в экскурсии

Латеральная Наружная сторона крыловидной Мыщелковый отросток нижней Нижнечелюстная ветвь При одностороннем
крыловидная мышца пластинки и большое крыло челюсти и суставной диск тройничного нерва сокращении тянет нижнюю
клиновидной кости челюсть в противо­
положную сторону

Медиальная Крыловидная ямка одноименного Крыловидная бугристость Нижнечелюстная ветвь Вытягивает вперед и
крыловидная мышца отростка клиновидной кости нижней челюсти тройничного нерва поднимает нижнюю челюсть

Височная мышца

Скуловая дуга (разрезана)

Латеральная
крыловидная I Верхняя головка
мышца I Нижняя головка
Скуловая дуга
разрезана, чтобы
показать сухожилие
височной мышцы

Щечная мышца

Медиальная крыловидная
мышца рта мышца
Жевательная
мышца (разрезана)
б)

Клиновидная кость
Латеральная крыловидная пластинка

Височная кость

Медиальная Суставной диск

крыловидная
Головка нижней челюсти
пластинка
Латеральная крыловидная мышца

Медиальная крыловидная мышца

Рис. 10.9. Жевательные мышцы:

а — вид сбоку (поверхностно). Жевательная мышца и скуловая дуга разрезаны, чтобы показать височную мышцу; б — вид сбоку (вглубь).
Жевательная и височная мышцы удалены, скуловая дуга и часть нижней челюсти вырезаны, чтобы показать более глубокие мышцы;
в — сагиттальный вид головы. Видны крыловидные мышцы сзади
350 Часть 2 Опора и движение

Таблица 1 0 .4 Подъязычные мышцы (см. рис. 10.10 и 10.11)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Надподъязычные мышцы

Двубрюшная мышца Сосцевидный Нижняя челюсть возле Тыльное брюшко — Опускает и тянет назад нижнюю челюсть;
отросток средней линии (переднее лицевой; переднее брюшко поднимает подъязычную кость
брюшко) — нижнечелюстная ветвь
тройничного нерва

Подбородочно­ Колено нижней Тело подъязычной кости Волокна С1 и С2 с Тянет вперед подъязычную кость; опускает
подъязычная челюсти подъязычным нервом нижнюю челюсть
мышца

Челюстно-подъязычная Тело нижней челюсти Подъязычная кость Нижнечелюстная ветвь Поднимает дно полости рта и язык;
мышца тройничного нерва опускает нижнюю челюсть, когда
подъязычная кость зафиксирована

Шилоподъязычная Шиловидный Подъязычная кость Лицевой (V II) Поднимает подъязычную кость

мышца отросток височной
кости

Подподъязычные мышцы

Лопаточно-подъязычная Верхний край Подъязычная кость Верхний шейный через Опускает подъязычную кость; фиксирует
мышца лопатки шейную петлю ее в нижнечелюстном углублении

Грудино-подъязычная Рукоятка грудины Подъязычная кость Верхний шейный через Опускает подъязычную кость; фиксирует
мышца и первый реберный шейную петлю ее в нижнечелюстном углублении
хрящ

| Грудино-щитовидная Рукоятка грудины Щитовидный хрящ Верхний шейный через Опускает гортань; фиксирует подъязычную
мышца и хрящ I или И ребра шейную петлю кость в нижнечелюстном углублении

Щитоподъязычная Щитовидный хрящ Подъязычная кость Верхний шейный, Опускает подъязычную кость и поднимает
мышца проходящий с щитовидный хрящ гортани; фиксирует
подъязычным подъязычную кость в нижнечелюстном
углублении

Двубрюшная мышца (переднее брюшко)

Челюстно-подъязычная мышца----------
Двубрюшная мышца (заднее брюшко)
Шилоподъязычная мышца----------
Мышца, поднимающая лопатку
Подъязычная кость----------
Длинная мышца головы
Лопаточно-подъязычная мышца
(верхнее брюшко) Лестничные мышцы
Щитовидный хрящ

Грудино-подъязычная мышца Щитоподъязычная мышца

Перстнещитовидная мышца
Грудино-ключично-сосцевидная мышца
Щитовидная железа
Трапециевидная мышца

Лопаточно-подъязычная мышца Ключица

(нижнее брюшко)

Грудино-щитовидная мышца

Рис. 10.10. Подъязычные мышцы

Вид спереди
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 351

Движения языка Свертывание язы ка в трубочку

Язык играет очень важную роль в процессе жевания, а так­ Каждый может изменить форму языка, однако не каждый
же при воспроизведении речи: перемещает пищу во рту; способен свернуть язык в трубочку. Эта способность час­
вместе со щечной мышцей удерживает пищу на месте, в тично обусловлена генетически. В то же время в некото­
то время как зубы пищу пережевывают; он перемещает
рых случаях один из однояйцовых близнецов способен это
пищу вверх к небу и назад к глотке, инициируя тем самым
ее глотание; изменяет форму, модифицируя звук во время сделать, а другой — нет. Какие мышцы участвуют в свер­
речевой деятельности. Язык состоит из собственных тывании языка в трубочку точно неизвестно, кроме того,
мышц, которые принимают участие в изменении его фор­ отсутствуют какие-либо анатомические различия между
мы, а также из скелетных мышц, соединяющих язык со
скелетом, которые помогают изменять форму и переме­ теми, кто может и кто не может это сделать.
щать язык (табл.10.5; рис. 10.11). Собственные мышцы
называются в соответствии с ориентацией волокон в
языке. Скелетные мышцы называются в соответствии с их
началом и прикреплением.

Таблица 10.5 Мышцы языка (см. рис. 10.11)

шиштш
Название Начало Прикрепление Нерв

Собственные мышцы

Продольная, поперечная В пределах языка В пределах языка Подъязычный (X II) Изменяет форму языка
и вертикальная мышцы
(не показаны)

Скелетные мышцы

Подбородочно-язычная Колено нижней Язык Подъязычный (X II) Тянет язык вперед и книзу
мышца челюсти

Подъязычно-язычная Подъязычная кость Боковой край языка Подъязычный (X II) Тянет язык кзади и кверху
мышца

Шилоязычная Шиловидный отросток Язык (латеральная и нижняя Подъязычный (X II) Тянет язык кзади и кверху
мышца височной кости часть)

Небно-язычная мышца Мягкое небо Язык Глоточное сплетение Поднимает заднюю часть языка

Шиловидный отросток
Язык
Небно-язычная мышца
Уздечка

Шилоподъязычная мышца
Подбородочно-язычная мышца

Шилоязычная мышца
Нижняя челюсть
Подъязычно-язычная мышца
Подбородочно-подъязычная
мышца
Подъязычная кость

J
Рис. 10.11. Мышцы языка
Вид справа
352 Часть 2 Опора и движение

Процесс глотания и гортань трубу, соединяющую среднее ухо с глоткой. Вследствие

Подъязычные мышцы (см. табл. 10.4; рис. 10.10) делятся
на надподъязычные (супрагиоидные), расположенные
выше подъязычной кости, и подподъязычные (инфра-
гиоидные), расположенные ниже этой кости. Когда
подъязычная кость зафиксирована подподъязычними
мышцами таким образом, что кость стабилизируется
снизу, надподъязычные мышцы могут участвовать в
опускании нижней челюсти. Если же надподъязычные
мышцы фиксируют кость, стабилизируя ее сверху, то
поднять гортань помогает щитоподъязычная мышца
(подподъязычная). Чтобы наблюдать этот эффект, поло­
жите кисти рук на гортань (адамово яблоко) и глотните.
Мягкое небо, гортань и глотка содержат ряд мышц,
которые участвуют в процессе глотания и воспроизведе­
ния речи (табл. 10.6; рис. 10.12). Мышцы мягкого неба
закрывают заднее отверстие, ведущее в носовую полость
во время глотания.
Глотание (см. гл. 24) осуществляется подниманием
глотки, что, в свою очередь, осуществляется поднимани­
ем гортани, к которой прикреплена глотка, и сокращением
небно-глоточной мышцы и трубно-глоточной мышцы.
После этого мышцы-констрикторы глотки сокращаются
сверху вниз, проталкивая пищу в пищевод.
Трубно-глоточная мышца также открывает слуховую
открывания слуховой трубы давление в среднем ухе урав­
новешивается с атмосферным; именно поэтому в самоле­
те при взлете и посадке рекомендуют пожевать жеватель­
ную резинку или сделать глоток.
Большинство мышц гортани (см. табл. 10.6;
рис. 10.12, б) помогают сузить или закрыть отверстие гор­
тани, поэтому когда человек глотает, пища не попадает в
гортань. Остальные мышцы сокращают голосовые связки,
увеличивая высоту голоса.
Храп и ларингоспазм
Храп возникает, когда спящий человек дышит ртом и но­
сом. Производимые звуки являются следствием вибрации
мягкого неба или голосовых связок.
Ларингоспазм представляет собой тетаническое со­
кращение мышц вокруг отверстия гортани. В тяжелых слу­
чаях отверстие полностью закрывается, воздух не может
проходить через гортань в легкие и человек может
умереть от удушья. Ларингоспазм может развиваться
вследствие тяжелых аллергических реакций, гипокальце-
мии, воспалительных процессов.

Таблица 10.6 Мышцы глотки и гортани (см. рис. 10.12)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Гортань

Черпаловидная мышца

Косая (не показана) Черпаловидный хрящ Верхушка противоположного Нижний гортанный (ко­ Сужает отверстие гортани
черпаловидного хряща нечная ветвь возвратного
гортанного нерва)

Поперечная Черпаловидный хрящ Верхушка противоположного Нижний гортанный Сужает отверстие гортани
(не показана) черпаловидного хряща

Перстнечерпаловидная мышца

Латеральная Латеральная сторона Черпаловидный хрящ Нижний гортанный Сужает отверстие гортани
(не показана) перстневидного хряща

Задняя (не показана) Задняя поверхность Черпаловидный хрящ Нижний гортанный Расширяет отверстие
перстневидного хряща гортани

Перстнещитовидная мышца Наружная поверхность Щитовидный хрящ Верхний гортанный Напрягает голосовые
перстневидного хряща связки

Щиточерпаловидная Щитовидный хрящ Черпаловидный хрящ Верхний гортанный Сокращает голосовые

мышца (не показана) связки

Голосовая мышца Щитовидный хрящ Черпаловидный хрящ Верхний гортанный Сокращает голосовые
(не показана) связки

Мягкое небо

Мышца, поднимающая Височная кость и слуховая труба Мягкое небо Глоточное сплетение Поднимает мягкое небо
небную занавеску

Небно-язычная мышца Мягкое небо Язык Глоточное сплетение Сужает зев; поднимает
тыльную часть языка
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 353

Таблица 10.6 ( продолжение)

Я Ш ,
Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Мягкое небо
Небно-глоточная мышца Мягкое небо Глотка Глоточное сплетение Сужает зев; опускает
небо; поднимает глотку

Мышца, напрягающая Клиновидная кость и слуховая Мягкое небо, отдел слуховой Нижнечелюстной, ветвь Напрягает мягкое небо;
небную занавеску труба трубы тройничного нерва открывает слуховую трубу

Мышца язычка Задняя носовая ость Язычок Глоточное сплетение Поднимает язычок

Глотка

Констрикторы глотки

Нижний Щитовидный и перстневидный Глоточный шов Глоточное сплетение и Сужает нижнюю часть
хрящи внешний ларингеальный глотки при глотании
нерв

Средний Шилоподъязычная связка и Глоточный шов Глоточное сплетение Сужает нижнюю часть
подъязычная кость глотки при глотании

Верхний Медиальная пластинка Глоточный Ш 08 Глоточное сплетение Сужает нижнюю часть

крыловидного отростка глотки при глотании
клиновидной кости, нижняя
челюсть, дно полости рта и сторона
языка

Трубно-глоточная мышца Слуховая труба Глотка Глоточное сплетение Поднимает глотку кверху;
открывает слуховую
трубу при глотании

Шилоглоточная мышца Шиловидный отросток Глотка Языкоглоточный (IX) Поднимает глотку кверху

Апоневроз мышцы, напрягающей

небную занавеску
Мышца, напрягающая небную занавеску
Крыловидный крючок

Небно-глоточная мышца
Мышца, поднимающая небную занавеску
Небно-язычная мышца
Трубно-глоточная мышца
Миндалина
Мышца язычка
Язык

а)

Рис. 10.12. Мышцы неба, глотки и гортани:

а — вид неба снизу; небно-язычная мышца и часть небно-глоточных мышц разрезаны с одной стороны,
чтобы показать глубокие мышцы;
354 Часть 2 Опора и движение

Мышца, напрягающая небную занавеску

Мышца, поднимающая небную занавеску Крыловидно-нижнечелюстной шов

Щечная мышца
Верхний констриктор глотки
Шилоязычная мышца
Шилоглоточная мышца Шилоподъязычная связка

Средний констриктор глотки Подъязычно-язычная мышца

Челюстно-подъязычная мышца
Подъязычная кость

Щитовидный хрящ
Нижний констриктор глотки

Перстнещитовидная мышца
Перстневидный хрящ

б)

Рис. 10.12. (продолжение)

б — вид сбоку неба, глотки и гортани; часть нижней челюсти удалена, чтобы показать более глубокие структуры

Движения глазного яблока 9. Назовите мышцы, отвечающие за смыкание и

Глазное яблоко вращается в глазнице, что обеспечивает
широкое поле зрения. Движение глаз обусловливают
шесть глазодвигательных мышц: четыре прямые (верхняя,
нижняя, медиальная, латеральная) и две косые (верхняя и
нижняя), которые называются в соответствии с ориентацией
их фасцикулов относительно глаза (табл. 10.7; рис. 10.13).
Каждая прямая мышца (названная так, поскольку волок­
на идут практически прямо с осью глаза) прикрепляется к
глазному яблоку кпереди от его экватора. Верхняя прямая
вращает переднюю часть глазного яблока кверху, вследствие
чего зрачок, а следовательно, и взгляд, направляется вверх.
Нижняя прямая приводит к опусканию взгляда, латеральная
прямая — к смещению его в наружную сторону, а медиальная
прямая — по направлению к носу. Верхняя и нижняя прямые
мышцы не являются полностью прямыми, поэтому при сокра­
щении они также приводят к смещению взгляда медиально.
Косые мышцы (названные так из-за того, что их во­
локна ориентированы косо к оси глаза) прикрепляются к
тыльно-латеральной границе глазного яблока, поэтому
при сокращении они смещают взгляд в сторону. Верхняя
косая мышца поднимает тыльную часть глаза, направляя
зрачок вниз и опуская взгляд. Нижняя косая мышца на­
правляет зрачок вверх, поднимая взгляд.
размыкание челюстей, а также за латеральную
и медиальную экскурсию нижней челюсти.
10. Сопоставьте движения, осуществляемые собствен­
ными и скелетными мышцами языка.
11. Объясните, как взаимодействие супрагиоидных
(надподъязычных) и инфрагиоидных (подподъязыч-
ных) мышц приводит к опусканию нижней челюсти
и подниманию гортани.
12. Какие мышцы открывают и закрывают отвер­
стия слуховой трубы и гортани?
13. Опишите мышцы глаза и вызываемые ими движе­
ния.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
Косоглазие — нарушение, при котором один или оба
глаза отклонены в медиальном или латеральном на­
правлении. В некоторых случаях нарушение может
быть обусловлено слабостью либо медиальной либо
латеральной прямой мышцы. В случае слабости лате­
ральной прямой мышцы, в каком направлении откло­
няется глаз?
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 355

1
Таблица 10.7 Мышцы, обусловливающие движение глаза (см. рис. 10.

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Косая мышца

Нижняя Глазничная пластинка верхней Склера глаза Глазодвигательный ( I I I ) Поднимает и смещает взгляд
челюсти в сторону

Верхняя Фиброзное кольцо Склера глаза Блоковый (IV ) Опускает и смещает взгляд
в сторону

Прямая мышца

Нижняя Фиброзное кольцо Склера глаза Глазодвигательный ( I I I ) Опускает и смещает взгляд

8 сторону
Латеральная Фиброзное кольцо Склера глаза Отводящий (V I) Смещает взгляд в сторону

Медиальная Фиброзное кольцо Склера глаза Глазодвигательный ( I I I ) Смещает взгляд по направлению

к носу
Верхняя Фиброзное кольцо Склера глаза Глазодвигательный ( I I I ) Поднимает и смещает взгляд
по направлению к носу

Зрительный нерв

Передняя проекция черепа

Мышца, поднимающая
верхнее веко (разрезана)

Латеральная
прямая мышца Медиальная прямая мышца
Верхняя прямая мышца
Верхняя косая мышца
Нижняя косая мышца

Блок

а)

Блок

Боковая
Мышца, подни­ проекция
Верхняя косая мышца черепа
мающая верхнее
веко(разрезана) Верхняя прямая
мышца
Зрительный нерв
Латеральная прямая
Нижняя прямая мышца
мышца

Нижняя косая мышца

б)

Рис. 10.13. Мышцы правого глазного яблока:

а — вид сверху; б — вид сбоку
356 Часть 2 Опора и движение

Мышцы туловища Мышцы, обусловливающие движения

позвоночного столба
Цель

U Перечислить и указать действия мышц, обусловливающих
движения позвоночного столба.
U Описать и указать действия мышц грудной клетки и
брюшной стенки.
U Описать тазовое дно и промежность.
Мышцы, выпрямляющие, отводящие и вращающие поз­
воночный столб, делятся на глубокие и поверхностные
(табл. 10.8). Глубокие мышцы идут от позвонка к позвон­
ку, тогда как поверхностные — от позвонков к ребрам.
У человека эти мышцы являются очень мощными, тогда
как, например, у кошки — они слабые, хотя и большие.

Таблица 10.8 Мышцы, действующие на позвоночный столб (см. рис. 10.5 и 10.14)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Поверхностные мышцы

Мышцы, выпрямляющие
позвоночник

Подвздошно-реберная Крестец, подвздошная кость и Ребра и позвонки Дорсальные ветви Выпрямляет позвоночный
мышца поясничный отделы спинномозговых нервов столб
позвоночника

Шеи Верхние шесть ребер Средняя часть шейного Дорсальное ответвление Выпрямляет, латерально
отдела позвоночника грудных нервов сгибает и вращает
позвоночный столб

Груди Нижние шесть ребер Верхние шесть ребер Дорсальное ответвление Выпрямляет, латерально
грудных нервов сгибает и вращает
позвоночный столб

Поясницы Крестцовый, подвздошный и Нижние шесть ребер Дорсальное ответвление Выпрямляет, латерально
поясничный отделы грудных и поясничных сгибает и вращает
позвоночника нервов позвоночный столб

Длиннейшая мышца

Головы Верхние грудные и нижние Сосцевидный отросток Дорсальное ответвление Выпрямляет голову
шейные позвонки шейных нервов

Шеи Верхние грудные позвонки Верхние шейные позвонки Дорсальное ответвление Выпрямляет шею
шейных нервов

Груди Ребра и нижние грудные Верхние поясничные Дорсальное ответвление Выпрямляет позвоночный
позвонки позвонки и ребра грудных и поясничных столб
нервов

Остистая мышца

Шеи (не показана) С6— С7 С2— СЗ Дорсальное ответвление Выпрямляет шею

шейных нервов

Груди T i l — L2 Средние и верхние грудные Дорсальное ответвление Выпрямляет позвоночный

позвонки грудных нервов столб

Полуостистая мышца

Шеи Поперечные отростки Т2— T5 Остистые отростки С2— С5 Дорсальное ответвление Выпрямляет шею
шейных нервов

Груди Поперечные отростки Т5— Т11 Остистые отростки С5— T4 Дорсальное ответвление Выпрямляет позвоночный
грудных нервов столб

Ременная мышца шеи СЗ-С5 С1— СЗ Дорсальное ответвление Вращает и выпрямляет шею
шейных нервов

Длинная мышца шеи сз-тз С1— С6 Вентральное ответвление Вращает и сгибает шею
шейных нервов
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 357

Таблица 10.8 ( продолжение)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Глубокие мышцы

Межостистая мышца Остистые отростки всех Напротив верхнего Дорсальное ответвление Выпрямляет спину и шею
позвонков остистого отростка спинномозговых нервов

Межпоперечная мышца Поперечные отростки всех Напротив верхнего Дорсальное ответвление Латерально сгибает
позвонков поперечного отростка спинномозговых нервов позвоночный столб

Многораздельная мышца Поперечные отростки Остистые отростки напротив Дорсальное ответвление выпрямляет и вращает
позвонков, задняя верхних позвонков спинномозговых нервов позвоночный столб
поверхность крестца и
подвздошной кости

Малая поясничная мышца Т12— L1 Возле лобкового гребня L1 Сгибает позвоночный

столб

Мышца-вращатель Поперечные отростки всех Основание остистого Дорсальное ответвление Выпрямляет и вращает
(не показана) позвонков отростка верхних позвонков спинномозговых нервов позвоночный столб

Мышцы, выпрямляющие позвоночник, расположены тистую. Подгруппа длиннейших мышц составляет боль-
по обеим сторонам от него. Они делятся на три под- шую часть мышечной массы в области спины
группы: подвздошно-реберную, длиннейшую и ос- (рис. 10.14).

Ременная мышца головы

III шейный позвонок

Полуостистая мышца головы
Многораздельная мышца Мышца, поднимающая лопатку
(шейная часть)
Длиннейшая
Межостистая мышца мышца головы
Полуостистая мышца шеи Подвздошно-ребер-
ная мышца шеи
Длиннейшая
Полуостистая мышца груди мышца шеи

Остистая
мышца груди Мышцы,
выпрям-
- ляющие
позво­
Длиннейшая ночник
мышца груди

Диафрагма Подвздошно-ребер­
ная мышца груди

Подвздошно­
реберная мышца
поясницы
Межпоперечная мышца

Квадратная мышца поясницы

Многораздельная мышца
(поясничная часть)

Рис. 10.14. Глубокие МЫШЦЫ спины

Справа показана группа мышц, выпрямляющих позвоночник. Слева
эти мышцы удалены, чтобы показать более глубокие мышцы спины
358 Часть 2 Опора и движение

Боли в спине Брюшная стенка

Боли в области поясницы могут возникнуть в результате
нарушения осанки, вследствие избыточной массы тела, а
также из-за низкого уровня физической подготовленности.
Устранить болевые ощущения позволяют незначительные
изменения: сидеть и стоять прямо, снизить массу тела,
выполнять физические упражнения, особенно ДЛЯ МЫШЦ
живота и спины, спать на боку на жестком матрасе. Пос­
леднее трудновыполнимо, поскольку большинство людей
изменяют положение тела более 40 раз за ночь.
Мышцы груди
Мышцы груди участвуют главным образом в процессе ды­
хания (см. гл. 23). Четыре основные группы мышц связаны
с грудной клеткой (табл. 10.9; рис. 10.15). Лестничные
мышцы поднимают два первых ребра при вдохе. Наруж­
ные межреберные мышцы также поднимают ребра во
время выполнения вдоха. Внутренние межреберные
мышцы и поперечные мышцы груди опускают ребра
при мощном выдохе.
Диафрагма (см. рис. 10.15, а) обусловливает основ­
ное движение, производимое при тихом дыхании. Это ку­
половидная структура. Когда она сокращается, "купол"
слегка опускается, что приводит к увеличению объема
грудной полости и вдоху. В случае значительного повреж­
дения диафрагмы или иннервирующего ее диафрагмаль­
ного нерва количество воздуха, поступающего в легкие и
выходящего из них, иногда оказывается столь незначи­
тельным, что человек может умереть.
Мышцы передней части брюшной стенки (табл. 10.10;
рис. 10.16—10.18) сгибают и вращают позвоночный
столб. Сокращение мышц живота при зафиксированном
позвоночном столбе увеличивает внутрибрюшное давле­
ние, уменьшая объем брюшной и грудной полостей, и спо­
собствует форсированному выдоху, рвоте, дефекации,
мочеиспусканию и родам. Пересекающаяся структура
брюшных мышц делает переднюю стенку живота очень
мощной. Она удерживает и защищает внутренние органы
брюшной полости.
У относительно мускулистого человека с наличием
небольшой жировой прослойки можно увидеть верти­
кальную линию. Она идет от области мечевидного от­
ростка грудины через пупок к лобку. Эта сухожильная
часть лишена мышц и называется белой линией, так
как образована соединительной тканью, а не мышцами
(см. рис. 10.16). По обеим сторонам белой линии нахо­
дится прямая мышца живота (см. рис. 10.16—10.18).
Сухожильные перемычки пересекают прямую мышцу
живота в трех местах или более, вследствие чего у чело­
века с хорошо развитой мускулатурой живот выглядит
сегментированным.
Латерально к прямой мышце живота расположена
полулунная линия, латерально к которой находятся три
слоя мышц (см. рис. 10.16—10.18): наружная косая
мышца живота, внутренняя косая мышца живота и
поперечная мышца живота.

Таблица 10.9 Мышцы груди (см. рис. 10.15)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Диафрагма Внутри ребер, грудины и Центральное сухожилие Диафрагмальный Вдох; опускает дно полости
поясничных позвонков диафрагмы груди

Межреберная мышца

Наружная Нижняя граница каждого Верхняя граница Межреберный Вдох; поднимает ребра
ребра нижележащего
ребра

Внутренняя Верхняя граница Нижняя граница Межреберный Выдох; опускает ребра

нижележащего ребра вышележащего ребра

Лестничная мышца

Передняя СЗ— C6 I ребро Шейное сплетение Поднимает I ребро

Средняя С2— С6 I ребро Шейное сплетение Поднимает I ребро

Задняя С4— С6 I I ребро Шейное и плечевое Поднимает I I ребро

сплетение

Задняя зубчатая мышца

Нижняя (не показана) T i l — L2 IX — X II ребра IX — X II межреберные Опускает нижние ребра и

выпрямляет спину

Верхняя (не показана) Сб— T2 I I — V ребра I — IV межреберные Поднимает ребра

Поперечная мышца груди Грудина и мечевидный Хрящи I I — VI ребер Межреберный Сужает диаметр груди
(не показана) отросток
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 359

III шейный позвонок Передняя

лестничная Грудина
мышца
Средняя
Наружные
лестничная
межре­
мышца
берные
I грудной позвонок Задняя мышцы
лестничная
мышца
Наружные межреберные
мышцы Внутренние
межреберные
мышцы

Поперечные
мышцы груди

Сухожиль­ Нижняя
ный центр полая вена
Грудинная
Диа- часть
фраг— Реберная
ма часть
Пищевод
Поясничная
часть, состо­ Внутрен­
ящая из ние межре
правой и ле­ берные
вой ножек мышцы
Аорта

Рис. 10.15. Дыхательные мышцы:

а — вид спереди (показаны несколько межреберных мышц и диафрагма); б — вид сбоку

Таблица 10.10 Мышцы живота (см. рис. 10.4,10.17 и 10.18)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Передняя группа мышц

Прямая мышца живота Лобковый гребень и симфиз Мечевидный отросток и VII, Ответвления нижних Сгибает позвоночный столб;
VI, V ребра межреберных нервов сдавливает живот

Наружная косая мышца V— X II ребра Подвздошный гребень, Ответвления нижних Сгибает и вращает позвоноч­
живота паховая связка и оболочка межреберных нервов ный столб; сдавливает живот;
прямой мышцы живота опускает грудную клетку

Внутренняя косая мышца Подвздошный гребень, X— X II ребра и наружный Нижний грудной Сгибает и вращает позвоноч­
живота паховая связка и край прямой мышцы ный столб; сдавливает живот;
поясничная фасция опускает грудную клетку

Поперечная мышца живота Хрящи V II— X II ребер, Мечевидный отросток, белая Нижний грудной Сдавливает живот
поясничная фасция, линия и лобковый бугорок
подвздошный гребень и
паховая связка

Задняя группа мышц

Квадратная мышца Подвздошный гребень и X II ребро и верхние Верхний поясничный Латерально сгибает
поясницы нижние поясничные поясничные позвонки позвоночный столб и
позвонки опускает X II ребро
360 Часть 2 Опора и движение

Большая грудная мышца

Широчайшая мышца спины

Передняя зубчатая мышца

Прямая мышца живота
(покрыта оболочкой)

Белая линия Прямая мышца живота

(без оболочки)
Полулунная линия
Наружная косая
мышца живота
Пупок
Внутренняя косая
Наружная косая мышца живота мышца живота

Поперечная мышца
Подвздошный гребень живота

Сухожильная перемычка
Паховая связка

Паховый канал

Рис. 10.16. Мышцы передней стенки живота. Показаны различные слои мышц

Полулунная линия
Кожа
Белая линия
Жировая клетчатка
Прямая
мышца живота Наружная косая мышца живота

Внутренняя косая мышца живота

а)
Поперечная мышца живота
Поперечная фасция

Париетальная брюшина

Ребра

Мечевидный
Оболочка отросток
прямой мыш­
цы живота Прямая мыш ­
ца живота
Наружная
косая мыш ­ Внутренняя Поясничная Поясничная
ца живота косая мышца фасция Попереч­ фасция
живота ная мышца
Подвздош­ живота
ный гребень
Паховая
связка
Лобковый Лобковый
симфиз бугорок

Рис. 10.17. Мышцы передней стенки живота:

а — поперечный разрез кверху от пупка; б — отдельные мышцы живота (вид сбоку)
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 361

Белая линия
Тазовое дно и промежность
Полулунная
линия Таз представляет собой мощное широкое костное кольцо
і ім л т в л -
мышца Сухожильная (см. гл. 7) с нижним отверстием, которое закрыто мышеч­
живота перемычка ной стенкой (табл. 10.11). Большая часть тазового дна
прямой мыш­
цы живота образована копчиковой мышцей и мышцей, поднима­
ющей задний проход, которые объединены общим назва­
Паховый
канал нием — тазовая диафрагма. Ниже тазовогодна находится
промежность, которая имеет форму ромба (рис. 10.19).
Рис. 10.18. Пластическая анатомия, мышцы передней
стенки живота

Таблица 1 0.1 1 Мышцы тазового дна и промежности (см. рис. 10.19)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Луковично-губчатая мышца
У мужчин — центральное Дорсальная поверхность Половой Сужает уретру; поднимает
сухожилие промежности и полового члена и луковицы половой член
медиальный шов полового полового члена
чЛена
У женщин — центральное Основание клитора Половой Поднимает клитор
сухожилие промежности

Копчиковая мышца Седалищная ость Копчик S3h S4 Поднимает и поддерживает

(не показана) тазовое дно

Седалищно-пещеристая Ветвь седалищной кости Пещеристое тело Промежностный Сжимает основание

мышца полового члена или клитора

Мышца, поднимающая Внутренняя поверхность Крестец и копчик IV крестцовый Поднимает анус;

задний проход лобковой кости и поддерживает органы таза
седалищная ость

Наружный сфинктер заднего Копчик Центральное сухожилие IV крестцовый и половой Замыкает задний проход
прохода промежности закрытым

Наружный сфинктер Лобковая ветвь Медиальный шов Половой Сужает уретру

уретры (не показан)

Поперечные мышцы промежности

Глубокая Седалищная ветвь Медиальный шов Половой Поддерживает дно таза

Поверхностная Седалищная ветвь Центральная промежность Половой Фиксирует центральное

сухожилие

Срединный шов уретра

Седалищно-пещеристая мышца
Луковично-губчатая мышца
Сухожильный центр промежности
Глубокая поперечная мышца промежности
Влага­
Поверхностная поперечная мышца промеж лище
---- Мышца, поднимающая зад­
ний проход
Седалищный бугор

------ Анус
Наружный сфинктер заднего
— Большая ягодичная мышца
----- Копчик —

а) б)

Рис. 10.19. Мышцы тазового дна и промежности

Вид снизу: а — мужчина; б — женщина
362 Часть 2 Опора и движение

Передняя половина ромба представляет собой мочепо­
ловой треугольник, а задняя — анальный треугольник
(см. гл. 28). Мочеполовой треугольник содержит моче­
половую диафрагму, которая образует в этой части
"субдно" таза и состоит из глубокого слоя — попе­
речной мышцы промежности и внешнего слоя —
сфинктера уретры. Во время беременности мышцы дна
таза и мочеполовой диафрагмы могут оказаться растяну­
тыми и для их укрепления назначают специальные уп­
ражнения.
0* 14. Перечислите действия группы мышц спины, кото-
* рые прикрепляются к позвонкам или ребрам (или к
Y тем и другим). Как называется поверхностная
группа?
15. Назовите мышцу, которая отвечает главным обра­
зом за дыхательные движения. Как ей в этом помо­
гают другие мышцы?
1б. Объясните анатомическую основу сегментов, кото­
рые можно видеть на животе человека с хорошо
развитой мускулатурой. Каковы функции брюшных
мышц? Перечислите мышцы передней брюшной
стенки.
17. Какие отверстия находятся между мышцами тазо­
вого дна? Назовите участок, расположенный ниже
тазового дна.
Мышцы верхней конечности
Цель
U Перечислить мышцы плечевого пояса и описать их функ­
ции.
я Описать движения руки и мышцы, которые в этом учас­
твую т.
Я Назвать мышцы, которые выпрямляют и сгибают руку в
локтевом суставе.
Я Описать две функциональные группы мышц предплечья и
производимые ими движения.
Я Описать и перечислить функции мышц возвышения боль­
шого и малого пальцев.
К мышцам верхней конечности относятся мышцы,
обеспечивающие движения плечевого пояса, плеча, пред­
плечья и кисти. В плечевом поясе, состоящем из ключицы,
лопатки и их соединений, наиболее подвижным звеном
является лопатка.
Движения лопатки
Верхняя конечность прикрепляется к туловищу в основ­
ном с помощью мышц (табл. 10.12; рис. 10.20). Лопатка
прикрепляется к грудной клетке с помощью следующих
мышц: трапециевидной, мышцы, поднимающей ло­
патку, большой и малой ромбовидной, передней
зубчатой и малой грудной. Эти мышцы двигают лопат­
ку, что обеспечивает широкий диапазон движений верх­
ней конечности, или же действуют как фиксаторы, удер­
живая лопатку на месте, когда сокращаются мышцы ру­
ки. Поверхностные мышцы, действующие на лопатку,
хорошо видны при наружном осмотре человека (см.
рис. 10.22, а, в): трапециевидная мышца образует верх­
нюю линию от каждого плеча к шее, а начало передней
зубчатой мышцы (верхние восемь или девять ребер)
можно рассмотреть вдоль латеральной части грудной
клетки.

Таблица 10.12 Мышцы лопатки (см. рис. 10.20)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Мышца, поднимающая С1— С4 Верхний угол лопатки Дорсальный Поднимает, вращает и ретрактирует
лопатку лопаточный лопатку; латерально сгибает шею

Малая грудная мышца I I I — V ребра Клювовидный отросток Передний грудной Опускает лопатку или поднимает
ребра

| Ромбовидная мышца

Большая Т І— Т4 Медиальный край лопатки Дорсальный Ретрактирует, вращает и фиксирует

лопаточный лопатку

Малая С6— С7 Медиальный край лопатки Дорсальный Ретрактирует, слегка поднимает,

лопаточный вращает и фиксирует лопатку

Передняя зубчатая I — IX ребра Медиальный край лопатки Длинный грудной Вращает и протрактирует лопатку;
мышца поднимает ребра

Подключичная мышца I ребро Ключица Подключичный Фиксирует ключицу или поднимает

I ребро

Трапециевидная мышца Наружный затылочный выступ, Ключица, акромиальный Добавочный и Поднимает, опускает, ретрактирует,
выйная связка и С7— Т12 отросток и лопаточная ость шейное сплетение вращает и фиксирует лопатку;
выпрямляет шею
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 363

Мышца, поднимающая лопатку

Трапециевидная мышца
Малая ромбовидная мышца

VII шейный позвонок

Большая ромбовидная мышца

а)

Подключичная мышца
Большая грудная мышца (разрезана)

Клювовидный отросток
Надостное сухожилие
Малая грудная Три из четырех
мышца (разрезана) Подлопаточная — мышц манжеты
поворота плеча
Подлопаточная Малая круглая мышца _

Большая круглая мышца (разрезана)

Двуглавая мышца плеча
Малая грудная мышца
Широчайшая
мышца спины Широчайшая мышца спины (разрезана)

Наружная косая мышца живота

Передняя зубчатая мышца

Рис. 10.20. Мышцы, действующие на лопатку:

а — вид спереди. Трапециевидная мышца справа удалена, чтобы показать более глубокие мышцы; б — вид спереди. Большая грудная мышца
удалена по обеим сторонам. Малая грудная мышца удалена справа
364 Часть 2 Опора и движение

Движения руки (верхней конечности) выпрямляют руку в плечевом суставе. Дельтовидная

Рука (верхняя конечность) прикрепляется к грудной клет­
ке с помощью большой грудной мышцы и широчай­
шей мышцы спины (табл. 10.13; рис. 10.21, см. рис.
10.20, б). Обратите внимание, что большая грудная мыш­
ца приведена в табл. 10.13 и как мышца-сгибатель и как
мышца-разгибатель. Мышца сгибает выпрямленный пле­
чевой сустав и выпрямляет согнутый. Дельтовидная
мышца также приведена в табл. 10.13 и как сгибающая и
как разгибающая. Дельтовидная мышца — это как бы три
мышцы в одной: передние волокна сгибают руку в плече­
вом суставе, латеральные — отводят руку, а задние —
мышца относится к группе мышц, прикрепляющих плече­
вую кость к лопатке. Основные мышцы, удерживающие
головку плечевой кости в суставной впадине, называются
мышцами манжеты поворота плеча (перечислены от­
дельно в табл. 10.13), поскольку образуют манжету над
проксимальной частью плечевой кости (см. рис. 10.21, в).
Повреждение манжеты поворота плеча обычно включает
повреждение одной или нескольких из этих мышц или их
сухожилий, обычно надостной мышцы. Мышцы, двигаю­
щие руку, участвуют в сгибании, разгибании, отведении,
приведении, медиальном и латеральном вращении
(табл. 10.14).

Таблица 10.13 Мышцы верхней конечности (см. рис. 10.20, 10.21, 10.22 и 10.23)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Клювовидно-плечевая Клювовидный отросток Середина стержня Мышечно-кожный Приводит и сгибает руку в плечевом
мышца лопатки плечевой кости суставе

Дельтовидная мышца Акромиальный отросток Дельтовидная бугристость Подмышечный Сгибает и разгибает руку в плечевом
ключицы и ость лопатки плечевой кости суставе; отводит и вращает медиально
и латерально руку

Широчайшая мышца Т7— L5, крестец и Гребень малого бугорка Грудино-спинной Приводит и медиально вращает руку;
спины подвздошный гребень плечевой кости разгибает руку в плечевом суставе

Большая грудная мышца Ключица, грудина, Гребень большого бугорка Передний грудной Сгибает руку в плечевом суставе;
брюшной апоневроз плечевой кости приводит и медиально вращает руку;
разгибает согнутую в плечевом
суставе руку

Большая круглая мышца Латеральная граница Гребень малого бугорка Подлопаточный, С5 и С6 Разгибает руку в плечевом суставе;
лопатки плечевой кости приводит и медиально вращает руку

Манжета поворота плеча

Подостная мышца Подостная ямка лопатки Большой бугорок плечевой Подлопаточный, С5 и С6 Разгибает руку в плечевом суставе
кости и латерально вращает руку

Подлопаточная мышца Подлопаточная ямка Малый бугорок плечевой Подлопаточный, С5 и Сб Разгибает руку в плечевом суставе
кости и медиально вращает руку

Надостная мышца Надостная ямка Большой бугорок плечевой Подлопаточный, С5 и Сб Отводит руку
кости

Малая круглая мышца Латеральная граница Большой бугорок плечевой Подмышечный, С5 и Сб Разгибает руку в плечевом суставе;
лопатки кости приводит и латерально вращает
руку

Таблица 10.14 Действия мышц при движении в плечевом суставе ' їїjl

Медиальное Латеральное
Сгибание Разгибание Отведение Приведение вращение вращение

Дельтовидная мышца Дельтовидная Дельтовидная Большая грудная Большая грудная Дельтовидная

Большая грудная Большая круглая Надостная Широчайшая мышца Большая круглая Подостная
мышца спины

Клювовидно-плечевая Широчайшая мышца Большая круглая Широчайшая мышца Малая круглая

мышца спины спины

Двуглавая мышца Большая грудная Малая круглая Дельтовидная

плеча Трехглавая мышца Трехглавая мышца Подлопаточная
плеча плеча
Клювовидно-плечевая
 Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 365

Дельтовидная мышца
(разрезана)
Дельтовидная мышца

Большая грудная мышца

Клювовидно-плечевая мышца
Передняя зубчатая мышца

Двуглавая мышца плеча

Акромиальный отросток Ключица

Клювовидный
отросток
Надостная
Подостная мышца мышца
Мышца, поднимающая лопатку
Малый бугорок
Малая ромбовидная мышца Большой бугорок
Подлопаточная
Большая ромбовидная мышца мышца
_ Надостная Малая круглая мышца
мышца
Подостная
мышца
Подлопаточная
Манжета мышца (кпереди
поворота — от лопатки; вид­
на на позиции е)
Плечевая кость

Малая круглая
мышца
_
Большая круглая мышца

Широчайшая мышца спины

XII грудной позвонок

Наружная косая мышца живота

б)

Рис. 10.21. Мышцы, прикрепляющие верхнюю конечность к туловищу:

а — вид спереди; б — вид сзади; в — вид манжеты поворота плеча сбоку (видны малая круглая, подостная, надостная и подлопаточная
мышцы)
 366 Часть 2 Опора и движение

В отведении руки участвуют дельтовидная мышца, В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА 4

мышцы манжеты поворота плеча и трапециевидная мыш­
ца. Отведение от анатомического положения на 90° (к точ­
ке, в которой кисть находится на одном уровне с плечевым
поясом) осуществляет преимущественно дельтовидная
мышца. Положите руку на дельтовидную мышцу и вы ощу­
тите, как она сокращается по мере отведения руки на 90°.
Отведение от 90° до 180° (кисть высоко над головой) глав­
ным образом включает вращение лопатки, которое осу­
ществляется трапециевидной мышцей и мышцей, подни­
мающей лопатку. Пощупайте нижний угол лопатки при от­
ведении сначала до 90°, а затем — до 180°. Ощущаете ли
вы разницу? Отведение от 90° до 180° не может быть осу­
ществлено, если головка плечевой кости плотно не удер­
живается в суставной впадине мышцами манжеты поворо­
та плеча. Повреждение надостной мышцы может сделать
невозможным отведение более чем на 90°.
Теннисист жалуется на возникновение болевых ощу- Y
щений в области плечевого сустава при попытке выпол­
нить подачу или удар сверху (чрезмерное отведение).
Какая мышца манжеты поворота плеча скорее всего
повреждена? Какова причина возникновения болевых
ощущений?
Ряд мышц, вызывающих движения верхней конечнос­
ти, прекрасно видны при осмотре человека (рис. 10.22).
Большая грудная мышца образует верхнюю часть груди,
дельтовидные мышцы выступают над плечами. Дельто­
видную мышцу обычно используют как место для выпол­
нения инъекций.

Трапециевидная мышца
Грудино-ключично­
Ключица ■ сосцевидная
Грудино­
Дельтовидная мышца
ключично­
Акромиаль­ мышца
сосцевидная
ный отросток '
мышца
Дельтовидная
мышца -
Большая грудная мышца
Большая грудная
мышца

Двуглавая / Передняя Двуглавая

мышца - зубчатая мышца плеча
плеча^ мышца

Передняя зубчатая
мышца

а)

Трапециевидная
мышца
Трапециевидная мышца Подостная
мышца

Дельтовидная
Дельтовидная мышца мышца
Малая круглая
Подостная мышца мышца
Большая круглая
Малая круглая мышца мышца

Большая круглая мышца

Трехглавая
Трехглавая мышца плеча мышца плеча

Широчайшая мышца спины Широчайшая

мышца спины

Рис. 10.22. Плечо:

а — пластическая анатомия передней части плеча; б — на фотографии видна передняя часть плеча в разрезе; в — пластическая анатомия
задней части плеча; г — на фотографии видна задняя часть плеча в разрезе
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 367

Движения предплечья 18. Назовите семь мышц, которые прикрепляют плече­

Поверхностную анатомию мышц верхней конечности ил­
люстрирует рис. 10.22. Трехглавые мышцы обусловливают
основную массу тыльной части плеча (см. рис. 10.26).
Двуглавая мышца плеча хорошо просматривается на пе­
редней части плеча. Плечевая мышца лежит глубоко под
двуглавой мышцей и ее можно видеть на медиальной и ла­
теральной части плеча. Плечелучевая мышца образует вы­
пуклость на переднелатеральной части предплечья дис­
тально к локтевому суставу. Если локоть согнут в положе­
нии между пронацией и супинацией, плечелучевая мышца
четко выступает на предплечье.
Сгибание и разгибание руки в локтевом суставе
Разгибание руки в локтевом суставе осуществляется
трехглавой мышцей плеча и локтевой мышцей, сгиба­
ние — плечевой мышцей, двуглавой мышцей плеча и
плечелучевой мышцей (табл. 10.15; рис. 10.23).
вую кость к лопатке. Какие две мышцы непосред­
ственно прикрепляют плечевую кость к туловищу?
19. Назовите мышцы, образующие манжету поворота
плеча, и определите их функции.
20. Какие мышцы обусловливают сгибание и разгиба­
ние плеча в плечевом суставе, отведение и приведе­
ние верхней конечности? Какая мышца участвует в
отведении верхней конечности на 90° и более чем
на 90°? Какие мышцы обусловливают вращение
верхней конечности?
21. Перечислите мышцы, которые обусловливают сги­
бание и разгибание руки в локтевом суставе. Где
находятся эти мышцы?
22. Какие мышцы обусловливают пронацию и супина­
цию предплечья? Где они расположены?
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА

Супинация и пронация Объясните разницу в выполнении подтягиваний, когда

Супинация предплечья производится супинатором и предплечья находятся в положении пронации и супина­
двуглавой мышцей плеча (см. рис. 10.23, б и 10.24, в, г). ции. Какие мышцы используются в первом и втором слу­
Пронация — это функция квадратного и круглого прона- чае? Какой вариант выполнения более легкий? Почему?
торов (рис. 10.24, а, г).

Таблица 10.15 Мышцы, действующие на предплечье (см. рис. 10.23 и 10.24)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Рука

Двуглавая мышца плеча Длинная головка — Бугристость лучевой кости Мышечно-кожный Сгибает плечо в плечевом
надсуставной бугорок лопатки. суставе; супинирует
Короткая головка — предплечье
клювовидный отросток лопатки

Плечевая мышца Плечевая кость Венечный отросток Мышечно-кожный Сгибает предплечье

локтевой кости в локтевом суставе

Трехглавая мышца Длинная головка — Локтевой отросток Лучевой Разгибает предплечье

плеча подсуставной бугорок лопатки. в локтевом суставе;
Латеральная головка — разгибает и приводит плечо
латеральная и задняя в плечевом суставе
поверхность плечевой кости над
бороздой лучевого нерва.
Медиальная головка — задняя
часть плечевой кости под
бороздой лучевого нерва

Предплечье

Локтевая мышца Латеральный надмыщелок Локтевой отросток и задняя Лучевой Разгибает предплечье в
плечевой кости поверхность локтевой кости локтевом суставе
в проксимальной части

Плечелучевая мышца Латеральный надмыщелковый Шиловидный отросток Лучевой Сгибает предплечье;

гребень плечевой кости лучевой кости поворачивает лучевую кость
между пронацией и
супинацией

Квадратный пронатор Дистальный отдел локтевой Дистальный отдел лучевой Срединный Пронирует предплечье
кости кости

Круглый пронатор Медиальный надмыщелок Лучевая кость Срединный Пронирует предплечье

плечевой кости и венечный
отросток локтевой кости

Супинатор Латеральный надмыщелок Лучевая кость Лучевой Супинирует предплечье

плечевой кости, локтевая
кость
 Часть 2 Опора и движение

Акромиальный отросток

Ключица
Ость лопатки

Дельтовидная мышца

Большая грудная мышца

Трех­ Длинная головка

главая
мышца Двуглавая мышца плеча
плеча Латеральная (длинная головка)
головка

Плечевая мышца

Плечелучевая мышца
Локтевая мышца Дельтовидная
мышца

Длинная
головка
Трехглавая _
мышца плеча
Латераль-
. ная головка Двуглавая
мышца плеча
Плечевая
мышца

Плечелучевая

Передняя зубчатая мышца (разрезана)

Клювовидно-плечевая мышца

Двуглавая Большая круглая мышца

Короткая головка
мышца -
плеча Длинная головка
Сухожилие широчайшей мышцы спины (разрезано)

Длинная головка
Трехглавая
Медиальная головка мышца плеча

Лучевая кость
Медиальный надмыщелок плечевой кости

Сухожилие двуглавой мышцы плеча Плечевая мышца

Апоневроз двуглавой мышцы плеча

Круглый пронатор

Локтевая кость

б)

Рис. 10.23. Мышцы верхней конечности:

а — вид правого плеча сбоку; б — вид правого плеча и предплечья спереди (дельтовидная, большая грудная и малая грудная мышцы удалены,
чтобы показать более глубокие структуры); в — фотография мышц плеча
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 369

Медиальный
Медиальный надмыщелок надмыщелок
плечевой кости Латеральный
/ ~ плечевой
надмыщелок
, кости
плечевой кости
Лучевой сгибатель Плече­
Локте-
запястья лучевая Лучевая кость
мышца
кость
Длинная ладонная Супинатор
мышца

Локтевой сгибатель Глубокий

запястья Поверхностный
Длинный сгибатель
сгибатель
сгибатель пальцев
пальцев
большого
пальца

Локтевая кость Квадратный

пронатор

Черве­
образные
Ладонный апоневроз мышцы

Разгибатель пальцев
(разрезан и отогнут)
Плечелучевая
Медиаль­
мышца
ный над­
мыщелок Длинный лучевой
Супинатор
плечевой разгибатель
кости запястья
Локтевая Длинный лучевой Короткий лучевой
мышца Разгибатель
разгибатель пальцев разгибатель
Разги­ запястья запястья
батель
мизинца Локтевой
(разрезан) Короткий лучевой разгибатель
разгибатель запястья
Длинная мышца, отводящая
Локтевой запястья большой палец
разги­
батель Короткий разгибатель большого пальца
Длинная мышца,
запястья Длинный разгибатель большого пальца
отводящая
(разрезан)
большой палец Удерживатель разгибателей
Разги­ Сухожилие разгибателя указательного
батель Длинный
разгибатель Сухожилия пальца
указа­
тельного большого пальца разгибателя Сухожилие длинного разгибателя
пальца пальцев указательного пальца
Первая тыльная межкостная мышца
Сухожилие
разгибателя
мизинца
Сухожилия
разгибателя
пальцев
(разрезаны)
Короткий разгибатель
большого пальца

Рис. 10.24. Мышцы предплечья:

а — вид правого предплечья (поверхностный) спереди. Плечелучевая мышца удалена; б — вид правого предплечья спереди (более глубокий,
чем на позиции а). Удалены круглый пронатор, лучевой сгибатель запястья, локтевой сгибатель запястья и длинная ладонная мышца;
в — вид правого предплечья спереди (более глубокий, чем на позициях а или б). Удалены плечелучевая мышца, круглый пронатор, лучевой
и локтевой сгибатели запястья, длинная ладонная мышца и поверхностный сгибатель пальцев; г — глубокие мышцы задней части правого
предплечья. Разгибатель пальцев, разгибатель мизинца и локтевой разгибатель запястья разрезаны, чтобы показать более глубокие мышцы;
д — фотография задней части правого предплечья и кисти (в разрезе)
370 Часть 2 Опора и движение

удерживатель — покрывает сухожилия разгибателей и

Движения запястья, кисти и пальцев
В мышцах предплечья выделяют группы передних и зад­
них мышц (табл. 10.16; см. рис. 10.24). Большая часть пе­
редних мышц предплечья отвечает за сгибание пред­
плечья, запястья и пальцев. Большинство задних мышц
предплечья обусловливают разгибание предплечья, за­
пястья и пальцев.
Наружные мышцы кисти
Наружные мышцы кисти располагаются в предплечье,
однако имеют сухожилия, которые простираются в кисть.
Мощный пучок волокнистой соединительной ткани —
сгибателей и удерживает их на месте вокруг запястья (см.
рис. 10.24, д).
Две крупные передние мышцы — лучевой сгибатель
запястья и локтевой сгибатель запястья (кисти) — сги­
бают запястье, а три задние мышцы — длинный лучевой
разгибатель запястья, короткий лучевой разгибатель
запястья и локтевой разгибатель запястья — разгиба­
ют кисть. Сгибатели и разгибатели запястья хорошо вид­
ны на передней и задней поверхности предплечья. Сухо­
жилие лучевого сгибателя запястья является важным ори­
ентиром, поскольку в точке, чуть латеральнее от него,
принято измерять пульс (см. рис. 10.24, а).

Таблица 10.16 Внутренние мышцы предплечья, действующие на запястье (кисть) и пальцы (см. рис. 10.24)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Передняя часть предплечья

Лучевой сгибатель запястья Медиальный надмыщелок I I и I I I пястные кости Срединный Сгибает и отводит запястье
плечевой кости

Локтевой сгибатель Медиальный надмыщелок Гороховидная кость Локтевой Сгибает и приводит запястье
запястья плечевой и локтевой кости

Глубокий сгибатель пальцев Локтевая кость Дистальные фаланги I I — V Локтевой и срединный Сгибает пальцы и запястье
пальцев

Поверхностный сгибатель Медиальный надмыщелок Средние фаланги I I — V Срединный Сгибает пальцы и запястье
пальцев плечевой кости, венечного пальцев
отростка и лучевой кости

Длинный сгибатель Лучевая кость Дистальная фаланга Срединный Сгибает большой палец и
большого пальца большого пальца запястье

Длинная ладонная Медиальный надмыщелок Ладонная фасция Срединный Напрягает ладонную

мышца плечевой кости фасцию; сгибает запястье

Задняя часть предплечья

Длинная мышца, Тыльная часть локтевой и Основание I пястной кости Лучевой Отводит и разгибает
отводящая большой палец лучевой кости и межкостная большой палец; отводит
кисти мембрана запястье

Короткий лучевой Латеральный надмыщелок Основание I I I пястной кости Лучевой Разгибает и отводит
разгибатель запястья плечевой кости запястье

Длинный лучевой Латеральный Основание I I пястной кости Лучевой Разгибает и отводит

разгибатель запястья надмыщелковый гребень запястье
плечевой кости

Локтевой разгибатель Латеральный надмыщелок Основание V пястной кости Лучевой Разгибает и приводит
запястья плечевой и локтевой кости запястье

Разгибатель мизинца Латеральный надмыщелок Фаланги V пальца Лучевой Разгибает запястье и

плечевой кости мизинец

Разгибатель пальцев Латеральный надмыщелок Основания фаланг I I — V Лучевой Разгибает пальцы и запястье
плечевой кости пальцев

Разгибатель указательного Локтевая кость I I палец Лучевой Разгибает указательный

пальца палец и запястье

Короткий разгибатель Лучевая кость Проксимальная фаланга Лучевой Разгибает и отводит

большого пальца большого пальца большой палец; отводит
запястье

Длинный разгибатель Локтевая кость Дистальная фаланга Лучевой Разгибает большой палец
большого пальца большого пальца
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 371

Теннисный локоть Движение большого пальца частично обусловлено

Частая пронация и супинация с усилием, когда запястье ра­
зогнуто, а пальцы согнуты, как, например, при игре в тен­
нис, может привести к воспалению и болевым ощущениям
в участке на латеральном надмыщелке плечевой кости, где
берут свое начало мышцы-разгибатели. Это нарушение, ко­
торое получило название теннисного локтя, может возник­
нуть в результате любого вида деятельности, включающего
подобное движение, например при уборке снега.
Сгибание четырех пальцев, кроме большого, осущест­
вляется поверхностным сгибателем пальцев и глубоким
сгибателем пальцев. Разгибание осуществляется общим
разгибателем пальцев. Сухожилия этой мышцы хорошо
видны на тыльной поверхности кисти (см. рис. 10.26, б).
Мизинец имеет дополнительный разгибатель — разгиба­
тель мизинца. Указательный палец также имеет дополни­
тельный разгибатель — разгибатель указательного пальца.
длинной мышцей, отводящей большой палец, длин­
ным разгибателем большого пальца и коротким раз­
гибателем большого пальца. Эти сухожилия образуют
края углубления на заднелатеральной стороне запястья,
которое называется анатомической табакеркой (см.
рис. 10.26, б). Когда в моде было нюхать табак, именно в
это место насыпали щепотку табака и вдыхали носом.
Мышцы кисти
Внутренние мышцы кисти полностью находятся в облас­
ти кисти (табл. 10.17; рис. 10.25). Отведение пальцев осу­
ществляют тыльные межкостные мышцы и мышца, от­
водящая мизинец, тогда как приведение — ладонные
межкостные мышцы.
Короткий сгибатель большого пальца, короткая
мышца, отводящая большой палец, и мышца, проти­
вопоставляющая большой палец, образуют у основа­
ния большого пальца возвышение большого пальца —
тенар (см. рис. 10.25 и 10.26, а). Мышца, отводящая

Таблица 10.17 Мышцы кисти (см. рис. 10.25)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Среднеладонные мышцы

Межкостные мышцы

Тыльная мышца Стороны пястных костей Проксимальные фаланги II, Локтевой Отводит I, I I и IV пальцы
I I I и IV пальцев от среднего

Ладонная мышца II, IV и V пястные кости Проксимальные фаланги И, Локтевой Приводит II, IV и V пальцы к
IV и V пальцев среднему

Червеобразная мышца Сухожилия глубокого Тыльная сторона Первая и вторая Сгибает проксимальную и
сгибателя пальцев проксимальных фаланг I I — червеобразные разгибает среднюю и
V пальцев мышцы — срединный, дистальную фаланги
третья и четвертая
— локтевой

Мышцы тенара

Короткая мышца, отводящая Удерживатель сгибателей, Проксимальная фаланга Срединный Отводит большой палец
большой палец кость-трапеция и большого пальца
ладьевидная кость

Мышца, приводящая III, I I пястная, Проксимальная фаланга Локтевой Приводит большой палец
большой палец трапециевидная и большого пальца
головчатая кости

Короткий сгибатель Удерживатель сгибателей и Проксимальная фаланга Срединный и локтевой Сгибает большой палец
большого пальца I пястная кость большого пальца

Мышца, Кость-трапеция и I пястная кость Срединный Противопоставляет большой

противопоставляющая удерживатель сгибателей палец
большой палец

Мышцы гипотенара

Мышца, отводящая мизинец Гороховидная кость Основание V пальца Локтевой Отводит и сгибает мизинец

Короткий сгибатель Крючковидная кость Средняя и проксимальная Локтевой Сгибает мизинец

мизинца фаланги V пальца

Мышца, противо­ Крючковидная кость и V пястная кость Локтевой Противопоставляет мизинец

поставляющая мизинец удерживатель сгибателей
372 Часть 2 Опора и движение

Короткая мышца, отво­

дящая большой палец Удерживатель сгибателей
Возвышение (разрезана и отогнута)
большого Мышца, противопостав­
пальца Мышца, отводящая мизинец
ляющая большой палец Возвышение
(Тенар) Короткий сгибатель мизинца мизинца
Короткий сгибатель
большого пальца Мышца, противопоставляющая (Гипотенар)
мизинец
Мышца, приводящая большой палец
Червеобразные мышцы (Ч)
Сухожилия поверхностного
сгибателя пальцев (С)
Первая тыльная межкостная мышца

Ладонная межкостная мышца

Сухожилия сгибателей пальцев (разрезаны)

Удерживатель сгибателей
Мышца, противопоставляющая
большой палец
Первая тыльная межкостная мышца Мышца, противопоставляющая мизинец

Тыльная межкостная мышца

Ладонная межкостная мышца

Пясть

б)

Рис. 10.25. Кисть, ладонная поверхность правой кисти (короткая мышца, отводящая большой палец, разрезана)
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 373

Дельтовидная
Дельтовидная мышца
мышца '

Трехглавая
Трехглавая мышца плеча ,
мышца плеча (латеральная Двуглавая мышца плеча
(латеральная головка)
головка) . Двуглавая
мышца плеча
Плечевая .
мышца
Плечелучевая
мышца '
Локтевой
разгибатель Лучевой разгибатель
Разгибатели запястья запястья
предплечья Разгибатели
пальцев
Сгибатели предплечья
Анатомическая
Сухожилие длинной табакерка
ладонной мышцы

Сухожилие лучевого
Возвышение
сгибателя запястья
большого
пальца Сухожилия разгибателя
(Тенар) Возвышение мизинца пальцев
(Гипотенар)

а) б)

Рис. 10.26. Пластическая анатомия, мышцы верхней конечности:

а — вид спереди; б — вид сбоку и сзади

мизинец, короткий сгибатель мизинца и мышца, про­ Движения бедра

тивопоставляющая мизинец, образуют возвышение
мизинца — гипотенар — на локтевой части кисти. Мыш­
цы тенара и гипотенара контролируют действия большого
пальца и мизинца.
^ 23. Опишите группы мышц, которые обусловливают
сгибание и разгибание запястья.
V 24. Какие существуют различия в расположении и
функциях наружных и внутренних мышц кисти?
Что такое удерживатель? Где находятся мышцы
тенара и гипотенара? Каковы их функции?
25. Опишите мышцы, обусловливающие движения боль­
шого пальца. Сухожилия каких мышц образуют
анатомическую табакерку?
Мышцы нижней конечности
Цель
■ Описать движения бедра и перечислить мышцы, которые
участвую т в каждом движении.
■ Описать движения нижней конечности и перечислить
мышцы, которые участвую т в каждом движении.
и Перечислить мышцы каждого "отдела" нижней конечнос­
ти и описать их действия.
Я Описать и назвать функции наружных и внутренних мышц
стопы.
Некоторые мышцы бедра берут начало на тазовой кости, а
прикрепляются к бедренной (табл. 10.18; рис. 10.27—
10.29). Эти мышцы делятся на три группы: передние, зад­
нелатеральные и глубокие.
Передние мышцы — подвздошная и большая по­
ясничная — сгибают нижнюю конечность в тазобедрен­
ном суставе. Поскольку у них общее место прикрепления
и они производят одно и то же движение, их нередко
объединяют общим названием — подвздошно-пояс­
ничная мышца. Когда бедро находится в фиксирован­
ном положении, подвздошно-поясничная мышца сгибает
туловище. Например, когда человек выполняет приседа­
ния, большую часть работы выполняет подвздошно-по-
ясничная мышца.
К заднелатеральным мышцам бедра относятся яго­
дичные мышцы и напрягатель широкой фасции бедра.
Большая ягодичная мышца обусловливает большую
часть массы, которую мы видим в виде ягодиц; среднюю
ягодичную мышцу используют как место для выполнения
инъекций. Большая ягодичная мышца функционирует с
максимальной силой, разгибая согнутый под углом 45° та­
зобедренный сустав (в этом случае мышца оказывается
оптимально растянутой).
Глубокие мышцы бедра выполняют функцию лате­
ральных вращателей (см. табл. 10.18). Средняя и ма­
лая ягодичные мышцы помогают приподнимать таз при
ходьбе.
374 Часть 2 Опора и движение

Таблица 10.18 Мышцы, действующие на бедро (см. рис. 10.27)

Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Передняя группа мышц

Подвздошно-поясничная
мышца
Подвздошная Подвздошная ямка Малый вертел бедренной кости и Поясничное сплетение Сгибает бедро в
мышца капсула тазобедренного сустава тазобедренном суставе и
латерально супинирует
бедро

Большая T12— L5 Малый вертел бедренной кости Поясничное сплетение Сгибает бедро в
поясничная мышца тазобедренном суставе

Задняя и латеральная
группы мышц
Большая ягодичная Крестец, подвздошная кость Ягодичная бугристость бедренной Нижний ягодичный Разгибает бедро в
мышца и копчик кости и широкая фасция бедра тазобедренном суставе;
отводит и латерально
супинируетбедро

Средняя ягодичная Подвздошная кость Большой вертел бедренной кости Верхний ягодичный Отводит и медиально
мышца супинируетбедро; наклоняет
таз латерально

Малая ягодичная Подвздошная кость Большой вертел бедренной кости Верхний ягодичный Отводит и медиально
мышца супинирует бедро; наклоняет
таз латерально
Напрягатель широкой Верхняя передняя Через подвздошно-большеберцовый Верхний ягодичный Напрягает широкую фасцию
фасции бедра подвздошная ость тракт к латеральному мыщелку бедра;сгибает бедро в
большеберцовой кости тазобедренном суставе,
отводит и медиально
пронирует бедро, наклоняет
таз латерально

Глубокие вращатели
бедра
Близнецовая мышца

Нижняя Седалищный бугор Сухожилие внутренней запирательной 15 и S1 Латерально супинирует и

мышцы отводит бедро
Верхняя Седалищная ость Сухожилие внутренней запирательной L5 и S1 Латерально супинирует и
мышцы отводит бедро
Запирательная мышца

Наружная Наружная поверхность Большой вертел бедренной кости Запирательный Латерально супинирует
запирательной мембраны бедро

Внутренняя Внутренняя поверхность Большой вертел бедренной кости Седалищный Латерально супинирует и
запирательной мембраны отводит бедро
Грушевидная мышца Крестец и подвздошная кость Большой вертел бедренной кости Седалищный Латерально супинирует и
отводит бедро
Квадратная мышца Седалищный бугор Межвертельный гребень бедренной Седалищный Латерально супинирует
бедра кости бедро и приводит его
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 375

Подвздошный
гребень
Начало сред­
ней ягодич­
ной мышцы
Средняя ягодичная
мышца Верхняя задняя Малая
подвздошная ость ягодичная
мышца
Начало большой
ягодичной мышцы
Грушевидная
мышца
Крестец
Большая
ягодичная Внутренняя
мышца Верхняя близнецовая запирательная
мышца мышца
Наружная
Копчик запирательная
мышца
Нижняя близнецовая Квадратная
мышца мышца бедра

Седалищный бугор

б)

Рис. 10.27. Мышцы задней поверхности нижней конечности:

вид правой ягодичной области (а — поверхностная группа, б — глубокая группа). Большая и средняя ягодичные мышцы удалены, чтобы
показать более глубокие мышцы. Грушевидная мышца разрезана

Малая поясничная мышца

Подвздош­
Верхняя Подвздошно-
ная поясничная
передняя под­
вздошная ость Большая мышца
Напрягатель поясничная -J
широкой фасции
бедра Гребенчатая
Гребенчатая мышца
Тонкая
Длинная приводящая мышца
Короткая
приводящая Приво­
Тонкая мышца дящие
Длинная мышцы
Портняжная мышца приводящая

Подвздошно- Большая
Прямая мышца бедра приводящая
больше­
берцовый Промежуточная широкая мышца
тракт (глубже относительно прямой мыш­ Четырех­
цы бедра и не видна на рисунке) главая
мышца
Медиальная широкая мышца бедра
бедра
Латеральная широкая мышца
бедра

Надколенник
Мало­ Большеберцовая кость
Надколенная связка берцовая
Прикрепление
кость
тонкой мышцы на
большеберцовой кости
б)
Рис. 10.28. Мышцы передней и внутренней групп бедра:
а — вид правого бедра спереди; б — участок приводящих мышц правого бедра (удалены напрягатель широкой фасции, портняжная мышца
и четырехглавая мышца бедра);
376 Часть 2 Опора и движение

Подвздошная! Подвздошно-
*- поясничная
Малая пояс
мышца
ничная
Напря­
гатель
широкой
фасции
Гребенчатая мышца

Длинная приводящая мышца

Тонкая мышца

Портняжная мышца

Прямая —
мышца бедра
Четырех­
Медиальная главая
широкая мышца
мышца
бедра бедра
Латеральная
широкая -
мышца бедра

Рис. 10.28. (продолжение)

в — фотография мышц бедра

Помимо мышц верхней части бедра, некоторые

мышцы, берущие начало на тазовой кости, могут также
обусловливать движение бедра (табл. 10.19 и 10.20). В Рис. 10.29. Задние мышцы правого бедра (мышцы бедра
зависимости от расположения различают три группы в тазобедренном суставе удалены)
таких мышц: передние — сгибающие бедро в тазо­
бедренном суставе, задние — разгибающие бедро в
тазобедренном суставе и медиальные — приводящие
бедро.

Таблица 10.19 Действия мышц на бедро

Медиальное Латеральное
Сгибание Разгибание Отведение Приведение вращение вращение

Подвздошно- Большая ягодичная Большая ягодичная Большая приводящая Напрягатель широкой Большая ягодичная
поясничная Полусухожильная Средняя ягодичная Длинная приводящая фасции Внутренняя
Напрягатель широкой Полуперепончатая Малая ягодичная Короткая приводящая Средняя ягодичная запирательная
фасции
Двуглавая мышца Напрягатель широкой Гребенчатая Малая ягодичная Наружная
Прямая мышца бедра фасции запирательная
Большая приводящая Тонкая
Портняжная Внутренняя Верхняя близнецовая
Длинная приводящая запирательная Нижняя близнецовая
Короткая приводящая Верхняя и нижняя Четырехглавая мышца
Гребенчатая близнецовые бедра
Грушевидная Грушевидная
Большая приводящая
Длинная приводящая
Короткая приводящая
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 377

Таблица 10.20 Мышцы бедра (см. рис. 10.28 и 10.29)

Название Начало Приведение Нерв Функция

Передний отдел
Четырехглавая мышца
бедра
Прямая мышца Нижняя передняя Надколенник и Бедренный Разгибает голень в коленном суставе;
подвздошная ость большеберцовая прямая мышца бедра также сгибает
Латеральная широкая Бедренная кость бугристость через бедро в тазобедренном суставе
мышца бедра надколенную связку
Промежуточная Бедренная кость
широкая мышца бедра
Медиальная широкая Шероховатая линия
мышца бедра

Портняжная мышца Верхняя передняя Медиальная сторона Бедренный Сгибает нижнюю конечность в тазобед­
подвздошная ость большеберцовой ренном и коленном суставах; вращает
бугристости бедро латерально, а голень — медиально

Медиальный отдел
Короткая приводящая Лобковая кость Бедренная кость Запирательный Приводит, латерально супинирует и
мышца сгибает бедро в тазобедренном
суставе

Длинная приводящая Лобковая кость Бедренная кость Запирательный Приводит, латерально супинирует и
мышца сгибает бедро в тазобедренном
суставе
Большая приводящая Лобковая и седалищная Бедренная кость Запирательный и Приводит, латерально супинирует
мышца кости большеберцовый и разгибает бедро в тазобедренном
суставе

Тонкая мышца Лобковая кость возле Большеберцовая кость Запирательный Приводит бедро; сгибает голень в
симфиза коленном суставе

Гребенчатая мышца Лобковый гребень Гребенчатая линия Бедренный и Приводит и сгибает бедро в
бедренной кости запирательный тазобедренном суставе

Задний отдел

Двуглавая мышца Длинная головка — Головка малоберцовой Длинная головка — Сгибает голень в коленном суставе;
бедра седалищный бугор кости большеберцовый латерально супинирует и разгибает
Короткая головка — Короткая головка — бедро в тазобедренном суставе
бедренная кость малоберцовый

Полуперепончатая Седалищный бугор Медиальный мыщелок Большеберцовый Сгибает голень 8 коленном суставе;
мышца большой берцовой кости напрягает капсулу коленного сустава
и коллатеральная связка и разгибает бедро в тазобедренном
суставе

Полусухожильная Седалищный бугор Большая берцовая кость Большеберцовый Сгибает голень в коленном суставе и
мышца разгибает бедро в тазобедренном
суставе

Движения нижней конечности идущим на большеберцовую бугристость. Надколенная

Передними мышцами бедра являются четырехглавая и
портняжная мышцы (см. табл. 10.20; рис. 10.28, а).
Четырехглавая мышца бедра на самом деле состоит из
четырех мышц: прямой мышцы бедра, латеральной
широкой, медиальной широкой и промежуточной
широкой. Эти мышцы разгибают голень в коленном сус­
таве. Прямая мышца бедра, кроме того, сгибает бедро в
тазобедренном суставе, поскольку пересекает как тазо­
бедренный, так и коленный суставы. Широкую латераль­
ную мышцу иногда используют для выполнения инъек­
ций, особенно у детей, у которых плохо развиты дельто­
видная или ягодичные мышцы. Мышцы, составляющие
четырехглавую мышцу бедра, образуют общее сухожи­
лие, которое, охватив со всех сторон надколенник, прик­
репляется к большеберцовой бугристости. Надколенная
связка является продолжением надколенного сухожилия,
связка — это участок сухожилия, по которому ударяют
резиновым молоточком при тестировании рефлекса ко­
ленного сустава.
Портняжная мышца является самой длинной мыш­
цей. Она идет от латеральной стороны тазобедренного
сустава к медиальной стороне коленного. При сокраще­
нии она вызывает сгибание тазобедренного и коленного
суставов и производит латеральное вращение бедра.
Это движение необходимо, чтобы скрестить нижние ко­
нечности.
Портняжная мышца
Портняжная мышца получила свое название потому, что ее
действие приводит к скрещиванию нижних конечностей —
положению, которое типично для портных, поскольку поз­
воляет удобно держать на коленях шитье.
378 Часть 2 Опора и движение

Медиальные мышцы бедра осуществляют главным об­ Движения голени, стопы

разом его приведение (рис. 10.28, б, в). Некоторые из этих
мышц латерально вращают бедро и/или сгибают или разги­
бают бедро в тазобедренном суставе. Тонкая мышца, кроме
того, сгибает ногу в коленном суставе.
Задние мышцы бедра имеют собирательное название
мышцы подколенного сухожилия. Это — двуглавая мыш ­
ца бедра, полуперепончатая и полусухожильная (см.
табл. 10.20; рис. 10.29). Сухожилия этих мышц легко про­
щупываются на медиальной и латеральной тыльной части
слегка согнутого колена (см. рис. 10.31).
и пальцев
Мышцы, обусловливающие движения голени и стопы,
приводятся в табл. 10.21 и показаны на рис. 10.30 и 10.31.
Наружные мышцы голени делятся на три отдела
(рис. 10.32): передний, задний и латеральный. Передние
мышцы голени — мышцы-разгибатели — участвуют в
тыльном сгибании, эверсии или инверсии стопы и разги­
бании пальцев.

Таблица 10.21 Мышцы голени, действующие на дистальные отделы нижней конечности (см. рис. 10.30
и 10.32)
Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Передний отдел

Длинный разгибатель Латеральный мыщелок Четыре сухожилия, идущие Глубокий малоберцовый Разгибает четыре латераль­
пальцев большеберцовой и к фалангам четырех ных ( I I — V) пальца; тыльно
малоберцовой кости латеральных ( I I —-V) пальцев сгибает и эвертирует стопу

Длинный разгибатель Средняя часть Дистальная фаланга Глубокий малоберцовый Разгибает большой палец;
большого пальца малоберцовой кости и большого пальца тыльно сгибает и
межкостная мембрана инвертирует стопу

Передняя большеберцовая Большеберцовая кость и Медиальная часть Глубокий малоберцовый Тыльно сгибает и
мышца межкостная мембрана клиновидной и I пястная инвертирует стопу
кость

Третья малоберцовая мышца Малоберцовая кость и V плюсневая кость Глубокий малоберцовый Тыльно сгибает и эвертирует
межкостная мембрана стопу

Задний отдел

Поверхностные мышцы
Икроножная мышца Медиальный и латеральный Через пяточное(ахиллово) Большеберцовый Подошвенно сгибает стопу;
мыщелок бедренной кости сухожилие к пяточной кости сгибает голень в коленном
суставе
Подошвенная мышца Бедренная кость Через пяточное (ахиллово) Большеберцовый Подошвенно сгибает стопу;
сухожилие к пяточной кости сгибает голень в коленном
суставе
Камбаловидная мышца Малоберцовая и Через пяточное сухожилие к Большеберцовый Подошвенно сгибает стопу
большеберцовая кости пяточной кости
Глубокие мышцы

Длинный сгибатель Большеберцовая кость Четыре сухожилия, идущие Большеберцовый Сгибает четыре латеральных
пальцев к дистальным фалангам ( I I — V) пальца; подошвенно
четырех латеральных сгибает и инвертирует стопу
( I I — V) пальцев

Длинный сгибатель Малоберцовая кость Дистальная фаланга Большеберцовый Сгибает большой палец;
большого пальца большого пальца подошвенно сгибает и
инвертирует стопу

Подколенная мышца Латеральный мыщелок Задняя часть Большеберцовый Сгибает голень в коленном
бедренной кости большеберцовой кости суставе

Задняя большеберцовая Большеберцовая кость, Ладьевидная, кубовидная, Большеберцовый Подошвенно сгибает и

мышца межкостная мембрана и клиновидная и I I — IV инвертирует стопу
малоберцовая кость плюсневые кости

Латеральный отдел

Короткая малоберцовая Малоберцовая кость Пятая плюсневая кость Поверхностный Эвертирует и подошвенно
мышца малоберцовый сгибает стопу

Длинная малоберцовая Малоберцовая кость Медиальная часть Поверхностный Эвертирует и подошвенно

мышца трехгранной и первая малоберцовый сгибает стопу
пястная кость
 Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 379

Камбаловидная мышца
Икроножная
мышца
Икроножная мышца
Длинная малоберцовая
мышца Камбаловидная
Передняя мышца
Камбаловидная
большебер­ мышца Длинная
цовая мало­
Длинный берцовая
Мышцы разгибатель (разрезана) Передняя
перед­ пальцев большеберцовая
Короткая
него Длинный разги­ малобер­ Длинный
отдела батель большого Мышцы цовая разгибатель Мышцы
пальца стопы латера­ пальцев переднего
льного отдела
Третья мало­ отдела
берцовая
Третья
малоберцовая
Сухожилие
длинной
мало­
берцовой
L- (разрезано)

б)

Две головки
икроножной
мышцы
Подошвен­ Большеберцовая кость
Большеберцо­ ная мышца
вая кость Поверхност-
- ные мышцы
Подколен­ заднего отдела ■
— Малоберцовая кость
ная мышца

Камбало­
видная
мышца

Длинный сгибатель
пальцев
Задняя больше­ Глубокие
берцовая мышцы
заднего
Сухо­ отдела
Длинный сгибатель
жилие
большого пальца
икро­
стопы
ножной
мышцы
(разре­
зано)
Пяточное(ахиллово)
Медиаль­ сухожилие
ная Латеральная лодыжка
лодыжка

Рис. 10.30. Мышцы правой голени:

а — вид спереди; б — вид сбоку; в — поверхностные, вид сзади (удалена икроножная мышца); г — глубокие, вид сзади (удалены икроножная,
камбаловидная и подошвенная мышцы)
380 Часть 2 Опора и движение

Икроножная мышца

Камбаловидная мышца

Передняя большеберцовая мышца

Длинная малоберцовая мышца

Длинный разгибатель пальцев
Короткая малоберцовая мышца

Короткий разгибатель пальцев

Сухожилия длинного разгибателя пальцев

Сухожилие длинной малоберцовой мышцы

Сухожилие короткой малоберцовой мышцы

Рис. 10.30. (продолжение)

д — фотография мышц стопы

Напрягатель Средняя ягодичная

широкой фасции мышца

Портняжная мышца Большая ягодичная

Прямая мышца мышца
бедра (четырех­
главая)
Латеральная широ-
■кая (четырехглавая)
Приводящие мышцы мышца

, Сухожилие двугла­
вой мышцы бедра
Латеральная
широкая Сухожилия полусу-
(четырехглавая) Широкая хожильной и полу-
мышца медиальная перепончатой мышц
(четырехглавая)
мышца
Икроножная мышца

Камбаловидная
мышца

Пяточное(ахиллово)
сухожилие

б)

Рис. 10.31. Пластическая анатомия, мышцы нижней конечности:

а — вид спереди; б — вид сзади
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 381

Поверхностные мышцы заднего отдела, икроножная

и камбаловидная, образуют икру (см. рис. 10.30 и 10.31).
Задний отдел Соединяясь с подошвенной мышцей, они образуют пя­
____________________ L
точное, или ахиллово, сухожилие (см. рис. 10.30, в).
Поверхностные
мышцы Глубокие мышцы Эти мышцы принимают участие в подошвенном сгибании
Подошвенно
Подошвенно
сгибают стопу
стопы. Глубокие мышцы заднего отдела подошвенно сги­
сгибают стопу бают и инвертируют стопу и сгибают пальцы.
Сгибают голень Инвертируют стопу
Сгибают пальцы

Задняя Ахиллово сухожилие

область Название "ахиллово сухожилие" происходит от имени ге­
роя древнегреческой мифологии. Когда Ахилл был ребен­
ком, мать окунула его в волшебную воду, что сделало его
Малоберцо­ неуязвимым везде, где вода коснулась его тела, кроме
вая кость
пятки, за которую она его держала. Ахилл погиб в Троян­
ской войне, когда стрела попала ему в пятку. Выражение
Больше­
берцо­ "ахиллесова пята-означает, что у человека есть какое-то
вая слабое или уязвимое место.
кость

Нервы и Латеральный
сосуды Латеральные мышцы преимущ ественно эвертируют
отдел
Подошвенно стопу, вм есте с тем они участвую т и в подошвенном сги­
сгибает стопу бании.
Передняя область Эвертирует стопу Мышцы стопы, располож енны е в ее пределах
Передний отдел (табл. 10.22; рис. 10.33), сгибают, разгибают, отводят и
Тыльно сгибает стопу
Инвертирует стопу
приводят пальцы.
Эвертирует стопу
Разгибает пальцы 26. Назовите переднюю мышцу бедра, которая сгибает
бедро в тазобедренном суставе. Какие мышцы яв-
Рис. 10.32. Поперечный разрез правой голени Y ляются синергистами данной мышцы?
Графическое изображение мышечных волокон 27. Опишите движения, производимые ягодичными
мышцами.
28. Назовите мышечные отделы бедра и движения,
Расколотая голень производимые мышцами каждого отдела. Перечис­
Этот термин характеризует одно из четырех состояний, лите мышцы каждого отдела и укажите функции
сопровождающихся болевыми ощущениями в передней каждой мышцы.
части голени: 29. Почему мышцы бедра способны двигать и бедро и
1. Чрезмерная нагрузка на заднюю большеберцовую голень? Назовите хотя бы четыре мышцы, кото­
мышцу, вызывающая болевые ощущения вдоль участка рые способны это делать.
30. Какие движения производятся тремя мышечными
начала мышцы.
отделами голени? Назовите мышцы каждого отде­
2. Большеберцовый периостит — воспаление периос­
ла и опишите движения, обусловленные каждой
та большеберцовой кости.
мышцей.
3. Миофасциальный синдром. При значительных наг­ 31. Какие общие движения присущи малоберцовым и
рузках может произойти отек мышц переднего отдела. Ле­ большеберцовым мышцам?
жащая над ними фасция не растягивается, поэтому проис­ 32. Назовите мышцы голени, которые обусловливают
ходит сдавливание сосудов и нервов, вызывающее боль. сгибание в коленном суставе. Какие из них могут
4. Усталостный перелом большеберцовой кости в 2— также подошвенно сгибать стопу?
5 см дистально от колена. Может развиваться у спорт­ 33. Перечислите общие действия внутренних мышц
сменов или при остеопорозе. стопы.
Во всех перечисленных случаях необходимо дать по­
кой нижней конечности в течение 1—4 недель.
382 Часть 2 Опора и движение

Таблица 10.2 2 Мышцы стопы (см. рис. 10.33)

_____________________________ _______ _ _____
Название Начало Прикрепление Нерв Функция

Мышца, отводящая мизинец Пяточная кость Проксимальная фаланга Латеральный подошвенный Отводит и сгибает мизинец
пятого пальца

Мышца, отводящая большой Пяточная кость Большой палец Медиальный подошвенный Отводит большой палец
палец

Мышца, приводящая Латеральные четыре Проксимальная фаланга Латеральный подошвенный Приводит большой палец
большой палец плюсневые кости большого пальца

Короткий разгибатель Пяточная кость Четыре сухожилия, Глубокий малоберцовый Разгибает пальцы
пальцев (не показан) соединенные с сухожилиями
длинного разгибателя
пальцев

Короткий сгибатель Пятая плюсневая кость Проксимальная фаланга Латеральный подошвенный Сгибает мизинец
мизинца пятого пальца (проксимальная фаланга)

Короткий сгибатель пальцев Пяточная кость и Четыре сухожилия, идущие к Медиальный подошвенный Сгибает латерально четыре
подошвенная фасция средним фалангам четырех пальца
латеральных ( I I — V) пальцев

Короткий сгибатель Кубовидная, медиальная и Два сухожилия, идущие к Медиальный и латеральный Сгибает большой палец
большого пальца латеральная клиновидная проксимальной фаланге
кости большого пальца

Тыльные межкостные Пястные кости Проксимальные фаланги II, Латеральный подошвенный Отводит II, I I I и IV пальцы;
мышцы I I I и IV пальцев приводит И палец

Подошвенные межкостные III, IV, и V плюсневые кости Проксимальные фаланги III, Латеральный подошвенный Приводит I II, IV и V пальцы
мышцы IV и V пальцев ко I I пальцу

Червеобразные мышцы Сухожилия длинного I I — V пальцы Латеральный и медиальный Сгибают проксимальные и

сгибателя пальцев подошвенный разгибают средние и
дистальные фаланги

Квадратная мышца подошвы Пяточная кость Сухожилия длинного Латеральный подошвенный Сгибает пальцы
сгибателя пальцев

Сухожилия короткого сги­

бателя пальцев(разрезаны)
Сухожилие длинного
Мышца, приводящая сгибателя большого
большой палец пальца (разрезано)
Червеобразные мышцы
Короткий сгибатель
большого пальца Сухожилия длинного
сгибателя пальцев
Короткий сгибатель мизинца
Подошвенные меж­
костные Короткий сгибатель
большого пальца
Сухожилие длинного
сгибателя большого пальца
Короткий сгибатель пальцев
Квадратная мышца
Мышца, отводящая большой подошвы
палец
Мышца, отводящая мизинец Сухожилие короткого
сгибателя пальцев
(разрезано)
Подошвенный апоневроз (разрезан)

Рис. 10.33. М ы ш ц ы стопы

Вид правой стопы
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 383

Клинический аспект: культуризм (бодибилдинг)

Культуризм, или бодибилдинг, является
популярным видом спорта во всем ми­
ре. Занимающиеся им совмещают оп­
ределенную диету с занятиями силовой
направленности для развития макси­
мальной мышечной массы и сведения к
минимуму содержания жира в организ­
ме. Главная цель культуристов —созда­
ние пропорционально развитой мы­
шечной массы. Неопытный культурист
может развить одни мышцы и проигно­
рировать развитие других, что приведет
к непропорциональному строению тела.
Занимающимся этим видом спорта не­
обходимо помнить, что чрезмерные
физические нагрузки могут приводить
к небольшим разрывам мышц и вызы­
вать болевые ощущения. Разорванные
Фото А. Культуристы
мышцы являются более слабыми, и для
их восстановления может потребовать­
культуристов был таким же, как у современной техникой культуризма,
ся до трех недель, хотя продолжитель­
обычных физически здоровых людей, которая включает бег, упражнения
ность болевых ощущений может огра­
не занимающихся спортом. Результаты аэробного характера и, естественно,
ничиться 5—10 днями.
Культуристы акцентируют внима­ более поздних исследований показали, "накачивание с помощью железа".
ние на увеличении массы скелетных что уровень кардиореспираторного Изучая анатомию, имеет смысл
мышц. Тесты на выносливость, которые фитнеса у культуристов практически использовать фотографии культурис­
проводились несколько лет тому назад, такой же, как и у других хорошо подго­ тов, поскольку они дают отличную воз­
показали, что уровень сердечно-сосу­ товленных спортсменов. Различия в можность рассмотреть пластическую
дистого и респираторного фитнеса у результатах исследований обусловлены анатомию мышц [фото А].

Р Е З Ю М Е
Движения тела являются следствием сокращения скелетных
мышц.
Общие принципы (с. 338)
1. Наименее подвижный конец прикрепления мышцы является
ее началом; наиболее подвижный — прикреплением.
2. Синергисты — мышцы, которые, выполняют однонаправлен­
ные движения. Антагонисты перемещают структуру в противо­
положном направлении.
3. Основные движители отвечают за движение. Фиксаторы стаби­
лизируют действие основных движителей.
Форма мышц
Форма мышцы обусловлена ориентацией мышечных пучков.
Номенклатура
Мышцы называют в зависимости от локализации, размера, фор­
мы, ориентации пучков, начала, прикрепления, количества голо­
вок или функции.
Движения, осуществляемые мышцами
Сокращающиеся мышцы производят усилие, которое действует
на кости (рычаги) через суставы (точки вращения), вызывая дви­
жение. Существует три класса рычагов.
Мышцы головы (с. 343)
Мышцы головы и шеи
Начало этих мышц обычно находится на шейных позвонках (за
исключением грудино-ключично-сосцевидной мышцы), прикреп­
ление — на затылочной кости или на сосцевидном отростке. Они
обусловливают разгибание, сгибание, вращение, наклоны голо­
вы в стороны.
Мимика
Мимические мышцы берут начало на костях или фасциях черепа
и прикрепляются к коже, обусловливая движение кожи лица, губ
и ресниц.
Жевание
Три пары мышц смыкают челюсти, под силой тяжести нижняя че­
люсть опускается. Форсированное открывание обусловливают
латеральная крыловидная и подъязычная мышцы.
Движения языка
Собственные мышцы языка изменяют его форму; скелетные
участвуют в его движении.
384 Часть 2 Опора и движение

Процесс глотания и гортань
1. Подъязычные мышцы могут опускать челюсть и способство­
вать процессу глотания.
2. Мышцы открывают и закрывают отверстия, ведущие в носовую
полость, слуховой проход и гортань.
Движения глазного яблока
Шесть мышц, берущих начало на костях, образующих глазницу и
прикрепляющихся к глазному яблоку, заставляют его двигаться в
глазнице.
Мышцы туловища (с. 356)
Мышцы, обусловливающие движения позвоночного
столба
1. Эти мышцы выпрямляют, сгибают, отводят и вращают позво­
ночный столб.
2. Группа глубоких мышц соединяет соседние позвонки.
3. Группа более поверхностных мышц идет от таза к черепу,
простираясь от позвонков к ребрам.
Мышцы груди
1. Большинство дыхательных движений обеспечивается диафрагмой.
2. Мышцы, прикрепленные к ребрам, способствуют процессу ды­
хания.
Брюшная стенка
Мышцы брюшной стенки удерживают и защищают органы брюш­
ной полости и обеспечивают сгибание, вращение и наклоны поз­
воночника в стороны.
Тазовое дно и промежность
Эти мышцы поддерживают органы брюшной полости снизу.
Мышцы верхней конечности (с. 362)
Движения лопатки
Шесть мышц прикрепляют лопатку к туловищу и обеспечивают ее
функционирование в качестве точки фиксации мышц и костей ру­
ки (верхней конечности).
Движения руки (верхней конечности)
Семь мышц прикрепляют плечевую кость к лопатке. Две допол­
нительные мышцы прикрепляют ее к туловищу. Эти мышцы обес­
печивают сгибание, разгибание, отведение, приведение, враще­
ние и циркумдукцию руки.
Движения предплечья
1. Сгибание и разгибание руки в локтевом суставе осуществля­
ется тремя мышцами плеча и двумя мышцами предплечья.
2. Супинация и пронация осуществляются главным образом
мышцами предплечья.
Движения запястья, кисти и пальцев
Мышцы предплечья, которые берут начало на медиальном над-
мыщелке, обеспечивают сгибание предплечья, запястья и паль­
цев. Мышцы, разгибающие предплечье, запястье и пальцы, берут
свое начало на латеральном надмыщелке.
Наружные мышцы кисти располагаются в предплечье; мышцы
кисти — в области кисти.
Мышцы нижней конечности (с. 373)
Движения бедра
1. Передние мышцы таза обеспечивают сгибание бедра.
2. Ягодичные мышцы отвечают за разгибание, отведение и вра­
щение бедра.
3. Мышцы бедра можно разделить на три отдела:
• мышцы медиального отдела приводят бедро;
• мышцы переднего отдела сгибают бедро;
• мышцы заднего отдела разгибают бедро.
Движения нижней конечности
Некоторые мышцы бедра также оказывают воздействие на го­
лень. Передние мышцы бедра разгибают голень, задние — сги­
бают ее.
Движения голени, стопы и пальцев
1. Мышцы голени делятся на три отдела:
• мышцы переднего отдела обеспечивают тыльное сгибание,
инверсию или эверсию стопы, а также разгибание пальцев;
• мышцы заднего отдела сгибают ногу, подошвенно сгибают и
инвертируют стопу и сгибают пальцы;
• мышцы латерального отдела подошвенно сгибают и эверти-
руют стопу.
2. Собственные мышцы стопы сгибают, разгибают, отводят и при­
водят пальцы.

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Мышцы, которые противодействуют одна другой, называются: 4. В системе рычагов класса III;
а — синергисты; а — точка вращения расположена между точкой тяги и точкой массы;
б — рычаги; б — масса находится между точкой вращения и точкой тяги;
в — отталкиватели; в — точка тяги находится между точкой вращения и массой.
г — антагонисты; 5. Выступающей латеральной мышцей шеи, обеспечивающей
д — фиксаторы. сгибание шеи или вращение головы, является:
2. Наиболее подвижным участком прикрепления мышцы явля­ а — двубрюшная;
ется: б — челюстно-подъязычная;
а — начало; в — грудино-ключично-сосцевидная;
б — прикрепление (инсерция); г — щечная;
в — фасция; д — подкожная мышца шеи.
г — точка вращения; 6. Молодой человек отправился на свидание. На его подруге был
д — брюшко. потрясающий наряд. Юноша демонстрирует свое восхищение,
3. Укажите правильное соответствие между мышцами и типом двигая бровями вверх—вниз, подмигивая, улыбаясь и, нако­
ориентации их пучков: нец, целуя девушку. Даны следующие мышцы:
а — большая грудная — перистый; 1 — скуловая;
б — поперечная брюшная — круговой; 2 — мышца, поднимающая верхнюю губу;
в — височная — конвергентный; 3 — затылочно-лобная;
г — двуглавая мышца бедра — параллельный; 4 — круговая мышца рта;
д — круговая мышца рта — параллельный. 5 — круговая мышца глаза.
Глава 10 Мышечная система. Макроскопическая анатомия 385

В каком порядке их использовал молодой человек? в — мышца, поднимающая лопатку;

а — 2, 3, 4,1; г — большая грудная.
6 - 2 , 5,3, 1; 17. Какая из этих мышц не приводит руку (плечевую кость)?
в - 2 , 5, 4,3; а — широчайшая мышца спины;
г - 3 , 5 , 1,4; б — дельтовидная;
д - 3 , 5, 2,4. в — большая круглая;
7. Воздушная акробатка, которая вращается вокруг своей оси, г — малая грудная;
держась только зубами, должна иметь сильные: д — клювовидно-плечевая.
а — височные мышцы; 18. Какая из этих мышц отводит руку (плечевую кость)?
б — жевательные мышцы; а — надостная;
в — щечные мышцы; б — подостная;
г — а и б; в — малая круглая;
д — все перечисленные мышцы. г — большая круглая;
8. Изменение формы языка происходит главным образом из-за д — подлопаточная.
действия: 19. Какие из этих мышц должны быть, по-вашему мнению, хоро­
а — собственных мышц языка; шо развиты у боксера с мощным коротким прямым ударом по
б — скелетных мышц языка. корпусу?
9. Подподъязычные мышцы: а — двуглавая мышца плеча;
а — поднимают нижнюю челюсть; б — плечевая;
б — двигают нижнюю челюсть из стороны в сторону; в — трапециевидная;
в — фиксируют (предотвращают движение) подъязычные г — трехглавая мышца плеча;
мышцы; д — супинатор.
г — а и б; 20. Какая из этих мышц является антагонистом трехглавой мыш­
д — все перечисленное выше. цы плеча?
10. Мышцы мягкого неба: а — двуглавая мышца плеча;
а — предотвращают попадание пищи в носовую полость; б — локтевая;
б — закрывают слуховой проход; в — широчайшая мышца спины;
в — обеспечивают продвижение пищи по пищеводу; г — плечелучевая;
г — предотвращают попадание пищи в гортань; д — супинатор.
д — поднимают гортань. 21. Группа задних мышц предплечья отвечает за:
11. Какое из этих движений не обусловлено сокращением мышц, а — сгибание кисти;
выпрямляющих позвоночник? б — сгибание пальцев;
а — сгибание позвоночного столба; в — разгибание пальцев;
б — латеральное сгибание позвоночного столба; г — а и б;
в — разгибание позвоночного столба; д — все перечисленное выше.
г — вращение позвоночного столба. 22. Какая из этих мышц является мышцей кисти, обеспечива­
12. Какая (какие) из этих мышц отвечает (-ют) за сгибание позво­ ющей движения большого пальца?
ночника (ниже шеи)? а — мышцы тенара;
а — глубокие мышцы спины; б — мышцы гипотенара;
б — поверхностные мышцы спины (выпрямляющие позвоноч­ в — длинный сгибатель большого пальца кисти;
ник); г — длинный разгибатель большого пальца кисти;
в — прямая мышца живота; д — все перечисленные мышцы.
г — а и б; 23. Какие из этих мышц способны разгибать бедро в тазобедрен­
д — все перечисленные мышцы. ном суставе?
13. Какая из этих мышц не участвует в выполнении вдоха? а — большая ягодичная;
а — диафрагма; б — средняя ягодичная;
б — наружная межреберная; в — малая ягодичная;
в — лестничная; г — напрягатель широкой фасции;
г — поперечная мышца груди. д — портняжная.
14. Даны следующие мышцы: 24. Даны следующие мышцы:
1 — наружная косая мышца живота; 1 — подвздошно-поясничная;
2 — внутренняя косая мышца живота; 2 — прямая мышца бедра;
3 — поперечная мышца живота. 3 — портняжная;
Расставьте их, начиная с наиболее поверхностной: Какие из них сгибают бедро в тазобедренном суставе?
а — 1, 2, 3; а — 1;
б - 1, 3, 2; б - 1, 2 ;
в - 2 , 1, 3; в - 1,3;
г - 2 , 3 , 1; г - 2 ,3 ;
Д - 3 , 1,2. д - 1 , 2,3.
15. Сухожильные перемычки: 25. Какие из этих мышц находятся в медиальном отделе бедра?
а — прикрепляют прямые мышцы живота к мечевидному от­ а — прямая мышца бедра;
ростку; б — портняжная;
б — разделяют прямые мышцы живота на сегменты; в — тонкая;
8 — отделяют брюшную стенку от бедра; г — медиальная широкая мышца бедра;
г — являются участком выхода кровеносных сосудов из д — полуперепончатая.
брюшной полости в бедро; 26. Какая из этих мышц не может сгибать голень в коленном сус­
д — являются центральной точкой прикрепления всех мышц таве?
живота. а — двуглавая мышца бедра;
16. Какие из этих мышц могут как поднимать, так и опускать ло­ б — медиальная широкая мышца бедра;
патку? в — икроножная;
а — большая и малая ромбовидная; г — тонкая;
б — передняя зубчатая; д — портняжная.
386
27. мышцы эвертируют стопу, тогда как — 28. Какая из этих мышц обеспечивает подошвенное сгибание
инвертируют:
а — малоберцовая, икроножная;
б — малоберцовая, большеберцовая;
в — большеберцовая, малоберцовая;
г — большеберцовая, сгибатель;
д — сгибатель, разгибатель.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Для каждой из следующих мышц укажите производимое ею
движение; укажите мышцы, которые действуют как синергис-
ты и антагонисты: длинная мышца головы, мышца, выпрямля­
ющая позвоночник, и клювовидно-плечевая мышца.
2. Предложите упражнения, положительно влияющие на каждую
из следующих мышц: двуглавую мышцу плеча, трехглавую
мышцу плеча, дельтовидную, прямую мышцу живота, четырех­
главую мышцу бедра, икроножную мышцу.
3. При ответе на этот вопрос рассмотрите влияние только пле-
челучевой мышцы. Если отягощение удерживается кистью ру­
ки, согнутой в локтевом суставе, то какая система рычагов
действует? Если отягощение оказывается в области пред­
плечья, какая система позволяет поднять большую массу и
как высоко?
4. В результате дорожно-транспортного происшествия пациент
получил хлыстовую травму головы (чрезмерное разгибание).
Какие мышцы шеи могут быть повреждены? Как легче всего
предупредить такую травму в подобных случаях?
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Сокращение правой грудино-ключично-сосцевидной мышцы
вызывает поворот головы влево, а также незначительный
подъем подбородка.
2. Поднимание бровей — затылочно-лобная; подмигивание —
круговая мышца глаза; и затем мышца, поднимающая верхнее
веко; свист — круговая мышца рта и щечная; улыбка — мыш­
ца, поднимающая угол рта, мышца смеха, большая скуловая и
малая скуловая; нахмуривание — мышца, сморщивающая
брови, и мышца гордецов; раздувание ноздрей — мышца,
поднимающая верхнюю губу и крыло носа, и носовая.
3. Ослабление латеральной прямой мышцы обусловливает ме­
диальное отклонение глаза.
4. Боль в одной из четырех мышц манжеты поворота плеча, кото­
рые участвуют в процессе отведения, включает надостную
Часть 2 Опора и движение
стопы?
а — передняя большеберцовая;
б — длинный разгибатель пальцев;
в — третья малоберцовая;
г — камбаловидная;
д — портняжная.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
5. Во время операции у пациента случайно перерезали ответвле­
ние лицевого нерва на одной стороне лица. Вследствие этого
нижнее веко и уголок рта на этой стороне лица оказались опу­
щенными. Какие мышцы оказались затронутыми?
6. Когда человек теряет сознание, мышцы языка расслабляются,
язык обычно "западает" назад, перекрывая дыхательные пути. Ка­
кие мышцы языка задействованы? Как это можно предупредить?
7. Механическая опора головки плечевой кости в суставной впа­
дине является наиболее слабой в нижнем направлении. Какие
мышцы позволяют предотвратить вывих плеча в случае пере­
мещения большой тяжести?
8. Как паралич четырехглавой мышцы бедра левой ноги отразит­
ся на способности человека передвигаться?
9. Спортсменка стартовала на дистанции 200 м и упала, корчась
от боли. Обследование правой ноги показало: неспособность
подошвенного сгибания стопы, преодолевая сопротивление;
нормальную способность эвертировать стопу; выше обычного
тыльное сгибание стопы; аномальную выпуклость икроножных
мышц. Объясните сущность травмы.
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
мышцу. Боль возникает потому, что при отведении верхней ко­
нечности сухожилие трется об акромиальный отросток.
5. Две мышцы верхней конечности участвуют в ее сгибании в
локтевом суставе: плечевая мышца и двуглавая мышца плеча.
Первая только сгибает, вторая — и сгибает и супинирует пред­
плечье. Когда предплечье находится в положении супинации,
обе мышцы способны оптимально сгибать верхнюю конеч­
ность в локтевом суставе; в положении пронации участие
двуглавой мышцы плеча в процессе сгибания в локтевом сус­
таве менее выраженное. Таким образом, подтягивание легче
выполнять при супинации предплечья, поскольку обе мышцы в
этом положении обеспечивают оптимальное сгибание пред­
плечья. Культуристы для развития плечевой мышцы выполня­
ют подтягивание в положении пронации предплечий.
 Функцио­
нальная
организация
нервной
ткани

Нервная система состоит из го­

ловного и спинного мозга, нер­
Микрофотография нейронов, вов и чувствительных рецепто­
имеющих форму пирамиды ров. Она отвечает за сенсорные
(зеленый цвет), которые р астут восприятия, умственную дея­
на фиброзной сети (желтый цвет)
тельность, мышечные сокращения
в центральной нервной системе
и секрецию желез. Например, когда
проголодавшийся человек варит суп, он
вдыхает его аромат и предвкушает удо­
вольствие от вкуса. Держа чашку с супом в руке, человек ощу­

интеграции и контроля
щает тепло, потом осторожно подносит ее к губам и делает ма­
ленький глоток. Суп настолько горячий, что обжигает язык. Че­
ловек вскрикивает от боли. Ни одно из этих ощущений, мыс­
лей, эмоций и движений не было бы возможным без наличия
нервной системы.
В главе рассмотрены функции нервной системы (388),
отделы нервной системы (388), клетки нервной системы
(390), организация нервной ткани (395), электрические
импульсы (395), синапс (408) и нервные проводящие пути и
цепи (417).
Системы
Часть 3
388
Функции нервной системы
Цель
■ Перечислить основные функции нервной системы.
Нервная система участвует в большинстве функций
нашего организма. Наиболее важными из них являются:
1. Сенсорная. Чувствительные нервные окончания
контролируют многочисленные внешние и внутрен­
ние стимулы, такие, как прикосновение, температу­
ра, вкус, звук, артериальное давление, pH жидкос­
тей организма и положение тела.
2. Интеграционная. Головной и спинной мозг — два
важнейших органа обработки сенсорной информа­
ции и инициирования реакций. Полученная инфор­
мация может обусловить немедленную реакцию,
быть занесена в память или проигнорирована.
3. Гомеостатическая. Регулирующие и координирую­
щие действия нервной системы необходимы для
поддержания гомеостаза. Миллиарды клеток в орга­
низме человека не могут функционировать независи­
мо друг от друга, они должны работать слаженно,
чтобы поддержать гомеостаз. Например, клетки сер­
дечной мышцы должны сокращаться с интенсивнос­
тью, обеспечивающей адекватное кровообращение,
дыхательные мышцы сокращаются с интенсивнос­
тью, обеспечивающей оксигенацию крови, клетки по­
чек должны регулировать объем крови и выводить
продукты распада. Нервная система может стимули­
ровать или ингибировать деятельность этих и других
структур, способствуя поддержанию гомеостаза.
4. Умственная деятельность. Головной мозг — центр
умственной деятельности, включая сознание, мыш­
ление, память и эмоции.
5. Контроль за функционированием мышц и желез.
Скелетные мышцы сокращаются, как правило, при
стимулировании нервной системы; нервная систе­
ма контролирует основные движения тела, контро­
лируя скелетные мышцы. Некоторые гладкие мыш­
цы, например те, что образуют стенки кровеносных
сосудов, сокращаются только в результате стиму­
лирования нервной системой или гормонами (см.
гл. 18). Сердечная мышца и некоторые гладкие
мышцы, такие, как мышцы стенки желудка, сокра­
щаются ауторитмично, и чтобы произошло сокра­
щение, не требуется внешнее стимулирование. Хо­
тя нервная система и не стимулирует сокращения
этих мышц, она, тем не менее, может ускорять их
или замедлять. И наконец, нервная система кон­
тролирует секрецию многих желез — потовых,
слюнных и желез пищеварительной системы.
^ 1. Назовите общие функции нервной системы и приве-
• бите примеры.
Отделы нервной системы
Цель
Я Перечислить отделы нервной системы и ознакомить с ха­
рактерными особенностями каждого.
Нервную систему делят по топографическому приз­
наку на центральный и периферический отделы, или сис­
темы (рис. 11.1).
Часть 3 Системы интеграции и контроля
_ Голов- Череп-
' ные
нервы
Цент-
рапьная
нервная
система
Перифе­
рическая
“ нервная
система
Спин-
номоз-
. говые
нервы
Рис. 11.1. Нервная система
ЦНС включает головной и спинной мозг, периферическая нервная
система представлена черепными нервами, которые выходят из
головного мозга, и спинномозговыми нервами, которые выходят из
спинного мозга. Нервы, которые на рисунке обрезаны, идут через
все тело
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из
головного и спинного мозга. Головной мозг помещается в
полости черепа, а спинной мозг лежит в позвоночном ка­
нале, образованном позвонками (см. гл. 7). Головной и
спинной мозг соединяются друг с другом у большого за­
тылочного отверстия.
Периферическая нервная система состоит из чув­
ствительных нервных окончаний, нервов, ганглиев и спле­
тений. Чувствительные нервные окончания — это окон­
чания нервных клеток или отдельные специализированные
клетки, которые реагируют на температуру, боль, прикос­
новение, давление, свет, звук, запахи и другие стимулы.
Чувствительные нервные окончания находятся в коже,
мышцах, суставах, внутренних органах и специализиро­
ванных органах чувств, таких, как глаза и уши. Нерв пред­
ставляет собой пучок аксонов и их оболочек, соединяю­
щий ЦНС с чувствительными нервными окончаниями,
мышцами и железами. Двенадцать пар черепных нервов
берут свое начало в головном мозге, а 31 пара спинно­
мозговых нервов — в спинном мозге (см. рис. 11.1). Ган­
глий — скопление нервных клеток (нейронов), располо­
женных за пределами ЦНС. Сплетение — обширная сеть
аксонов, а в некоторых случаях и нейронов, расположен­
ных за пределами ЦНС.
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 389

Периферическую нервную систему можно разделить Задний корешок

спинномозгового нерва
на два отдела. Сенсорный (афферентный) отдел пере­
Спинномозговой ганглий
дает электрические сигналы (потенциалы действия) из
чувствительных нервных окончаний в ЦНС. Тела чув­ Чувствительный нейрон
ствительных нейронов расположены в ганглиях вблизи
спинного мозга (рис. 11.2, а) или вблизи начала некоторых
черепных нервов. Двигательный (эфферентный) отдел
передает потенциалы действия из ЦНС в эффекторные
органы, такие, как мышцы и железы.
Спинной мозг
Двигательный отдел делится на соматическую нер­
вную систему и вегетативную (автономную) нервную Спинномозговой
систему. Соматическая нервная система передает потен­ нерв
циалы действия из ЦНС в скелетные мышцы (рис. 11.2, б).
Скелетные мышцы произвольно контролируются сомати­
ческой нервной системой. Тела соматических двигатель­
ных нейронов находятся в пределах ЦНС, а их аксоны,
проходя через нервы, образуют синапсы с клетками ске­ Чувствительное нервное окончание
летных мышц. Синапс — это соединение одной нервной
клетки с другой. Нервно-мышечное соединение — синапс
между нейроном и клеткой скелетной мышцы — подробно
рассматривалось в главе 9. Нервные клетки могут также Двигательный
образовывать синапсы с другими нервными клетками, с нейрон
клетками гладких мышц, с клетками сердечной мышцы и с
клетками желез.
Вегетативная нервная система передает потенциалы
действия из ЦНС в гладкую мышцу, сердечную мышцу и в
некоторые железы. Подсознательный, или непроизволь­
ный контроль гладкой мускулатуры, сердечной мышцы и
желез осуществляется через автономную нервную систе­
му, состоящую из нейронов двух видов, которые находят­ Спинной мозг Скелетная
ся между ЦНС и эффекторными органами (рис. 11.2, в). Передний ко­
мышца
Тела первых нейронов расположены в пределах ЦНС. Они решок спинно­
направляют свои аксоны в автономные ганглии, где нахо­ мозгового нерва
дятся тела вторых нейронов. Между нейронами первого и Спинно­
мозговой нерв
второго вида в пределах автономных ганглиев существуют
синапсы, и аксоны нейронов второго вида идут от авто­ б)
номных ганглиев к эффекторным органам.
Вегетативная нервная система подразделяется на Спинномозго­
вой нерв
симпатический и парасимпатический отделы и энте-
Автономный
рическую (метасимпатическую) нервную систему. ганглий
Если говорить в общем, то симпатический отдел готовит
тело к физической деятельности, тогда как парасимпати­
ческий — регулирует вегетативные функции или функции
покоя, такие, как усвоение пищи или опорожнение моче­
вого пузыря. Спинной мозг
Энтерическая нервная система состоит из сплете­ Первый двига­
ний в пределах стенок пищеварительного тракта (см. тельный нейрон
рис. 24.4) Хотя энтерическая нервная система способна Второй двигательный нейрон
контролировать деятельность пищеварительного тракта Эффекторный орган (например,
гладкая мышца)
независимо от ЦНС, ее, тем не менее, рассматривают
как часть автономной нервной системы. Энтерическая Толстая
кишка
нервная система более подробно рассматривается в гла­
вах 16 и 24. в)
Сенсорный отдел периферической нервной системы
выявляет стимулы и передает информацию в ЦНС в виде Рис. 11.2. Отделы периферической нервной системы:
потенциалов действия (рис 11.3). ЦНС — главное место
а — сенсорный отдел — нейрон с клеточным телом В СПИННО­
обработки информации, инициирования реакций и интег­ МОЗГОВОМ ганглии; б — соматическая нервная система — нейрон
рирования умственных процессов. ЦНС можно сравнить с идет из ЦНС к скелетной мышце; в — вегетативная нервная сис­
совершенным компьютером. Двигательный отдел перифе­ тема — два нейрона между ЦНС и эффекторной клеткой (гладкая
рической нервной системы проводит потенциалы дей­ мышца или железа); клеточное тело первого нейрона расположено
ствия из ЦНС в мышцы и железы. в ЦНС, второго — в автономном ганглии
390 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Стимул Реакция

Сердечная мышца,
Скелетная мышца гладкая мышца
и железы

Соматическая Автономная
Периферическая нервная система нервная система
нервная система
Чувствительные
нервные
окончания,
Сенсорный отдел
проводит потенциалы
действия из периферии
Двигательный отдел
проводит потен­
циалы действия
j
нервы, ганглии и на периферию
сплетения

ЦНС
Головной и V Обработка и интегрирование /
спинной мозг информации, инициирование__У
реакций, умственная
деятельность

Рис. 11.3. Организация нервной системы

Сенсорный отдел периферической нервной системы выявляет стимулы и проводит потенциалы действия в центральную нервную систему
(ЦНС). ЦНС интерпретирует поступающие потенциалы действия и инициирует потенциалы действия, которые проводятся через двигательный
отдел, вызывая соответствующую реакцию. Двигательный отдел подразделяется на соматическую и автономную нервную систему

2. Дайте определение ЦНС и периферической нервной
* системы.
Y 3. Что такое чувствительное нервное окончание, нерв,
ганглий, сплетение?
4. Исходя из направления передачи потенциалов дей­
ствия, какие существуют два подотдела перифери­
ческой нервной системы?
5. Какие два подотдела двигательного отдела разли­
чают, исходя из иннервируемых ими структур?
6. Где находятся клеточные тела чувствительных со­
матических двигательных и автономных нейронов?
Что такое синапс?
7. Какие есть подотделы автономной нервной систе­
мы?
8. Сравните общие функции ЦНС и периферической нер­
вной системы.
Клетки нервной системы
Цель
U Описать структуру нейронов и различные их виды.
Ш Описать различные типы клеток нейроглии.
U Сравнить структуру и функции миелиновых и безмиелино-
вых аксонов.
Нервная система состоит из нейронов и клеток
нейроглии, или глиальных клеток. Нейроны реагируют
на стимулы и проводят потенциалы действия. Клетки
нейроглии поддерживают и защищают нейроны, а также
выполняют другие функции.
Нейроны
Нейроны, или нервные клетки, реагируют на стимулы и
передают потенциалы действия другим нейронам или эф-
фекторным органам. Они организованы таким образом,
что образуют сложные сети. Каждый нейрон состоит из те­
ла нейрона и двух видов отростков (рис. 11.4) — дендри­
тов и аксона, называемого также нервным волокном.
Нейроны соматического отдела
нервной системы
Нейрон соматического отдела нервной системы содержит
одно относительно большое ядро и ядрышко. Ядро окру­
жено эндоплазматическим ретикулумом, комплексами
Гольджи, а также некоторым количеством митохондрий и
других органелл. Произвольно расположенные липидные
капельки и пигменты меланина аккумулируются в цито­
плазме некоторых соматических клеток нейронов. С воз­
растом количество липидных капелек и пигментов мела­
нина увеличивается; их функциональная значимость на
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 391

данный момент неизвестна. Большие количества проме­

жуточных филаментов (нейрофиламентов) и микротрубо­
чек образуют пучки, которые проходят через цитоплазму
Денд- во всех направлениях. Нейрофиламенты отделяют участки
Дендритная риты
ость эндоплазматического ретикулума, которые называются
хроматофильным веществом или тельцами Ниссля.
Наличие органелл, таких, как эндоплазматический ретику-
Митохон­
дрия лум, свидетельствует о том, что тело нейрона — основное
Комплекс место белкового синтеза в нейронах.

Ядрышко Тело
ней­ В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
рона
Объясните, каковы последствия повреждения аксона, ут- Y
Тельца ратившего связь с телом нейрона.
Ниссля

Дендриты
Аксонный холмик
Дендриты — короткие ветвящиеся цитоплазматические
отростки нейрона (см. рис. 11.4). Поверхности многих
дендритов имеют дендритные ости, с которыми аксоны
других нейронов образуют синапсы. При стимулировании
Аксон
дендритов они генерируют электрический потенциал, ко­
торый проводится к телу нейрона.

Миелиновая Аксоны
оболочка,
образованная Шванновская
клетка В большинстве нейронов из конусообразного участка —
шванновской
клеткой аксонного холмика — выходит отдельный аксон. Начало
аксона называется начальным сегментом. Аксон — оди­
ночный, редко ветвящийся отросток нейрона. При развет­
влении образует коллатерали, или боковые ответвления
(см. рис 11.4). Каждый аксон имеет постоянный диаметр,
но длина его может колебаться от нескольких миллиметров
до 1 м и более. Цитоплазму аксона называют аксоплаз-
мой, а его клеточную мембрану — аксолеммой. Аксон
заканчивается разветвлениями, образующими небольшие
выросты с утолщенными концами, которые называются
Коллатераль­ пресинаптическими терминалями, или терминальны­
ный аксон ми бутонами. В пресинаптических терминалях находятся
Перехват Ранвье многочисленные пузырьки, содержащие нейротрансмит­
теры, или медиаторы, — химические вещества, выделяе­
мые из пресинаптической терминали, которая пересекает
синапс, чтобы стимулировать или ингибировать постси-
наптическую клетку. Потенциалы действия генерируются в
триггерной зоне, включающей аксонный холмик и часть
аксона, расположенную ближе всего к соматической клетке.
Потенциалы действия идут вдоль аксона в пресинаптичес­
кую терминаль, где стимулируют выделение нейротранс­
миттеров (медиаторов).
В аксонах осуществляется транспорт цитоскелетных
белков (см. гл. 3), органелл, таких, как митохондрии и пу­
зырьки, содержащих нейрогормоны, которые предстоит
Пресинаптическая секретировать (см. гл. 17) к пресинаптическим термина-
терминаль лям. Поврежденные органеллы, рециклированная кле­
Рис. 11.4. Нейрон точная мембрана и вещества, потребляемые при эндо-
Структура нейрона включает тело нейрона и два вида клеточных
цитозе, также могут транспортироваться вверх по аксону
отростков: дендриты и аксон в тело нейрона. Движение материалов в пределах аксона
необходимо для его нормального функционирования.
Кроме того, аксон служит путем транспортировки инфек­
ционных агентов и вредных веществ из периферии в
ЦНС. Например, вирусы бешенства и герпеса проникают
в окончания аксона поврежденной кожи и транспортиру­
ются в ЦНС.
392
^ 9. Дайте сравнительную характеристику функций
щ нейроглии и нейронов.
10. Опишите и приведите примеры функции нейрона
соматической нервной системы, дендрита и ак­
сона.
11. Дайте определение триггерной зоны и нейротранс­
миттера.
Виды нейронов
Нейроны классифицируют в зависимости от их функции
или структуры. Функциональная классификация основана
на направлении проведения потенциалов действия.
Чувствительные (афферентные) нейроны проводят по­
тенциалы действия в ЦНС, эфферентные — из ЦНС в
мышцы (двигательные) или железы. Интернейроны (ас­
социативные нейроны) проводят потенциалы действия
от одного нейрона к другому в пределах ЦНС.
Схема структурной классификации нейронов осно­
вана на количестве отростков, которые отходят от тела
нейрона. Различают три основные категории нейронов:
мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдо-
униполярные.
Мультиполярные нейроны имеют несколько ден­
дритов и один аксон. Их количество и степень разветвле­
ния существенно колеблются (рис. 11.5, а). Большинство
нейронов в пределах ЦНС и двигательных нейронов —
мультиполярные.
Биполярные нейроны имеют два отростка: дендрит
и аксон (рис. 11.5, б). Дендрит нередко "запрограмми­
рован" на принятие стимулов, а аксон — на проведе­
ние потенциалов действия. Биполярные нейроны находят­
ся в органах чувств, таких, как сетчатка глаза и полость
носа.
Дендрит
Тело нейрона
Аксон
К центральной
нервной
системе
б)
К центральной
нервной
системе
8)
Рис. 11.5. Виды нейронов:
а — мультиполярный нейрон имеет один аксон и много дендритов: б — биполярный нейрон имеет дендрит и аксон; в — униполярный нейрон
имеет только аксон
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Униполярные нейроны имеют один отросток,
идущий от соматической клетки (рис. 11.5, в). Он делится
на две ветви на небольшом расстоянии от соматической
клетки. Одна ветвь идет в ЦНС, другая на периферию, где
она имеет дендритоподобные чувствительные нервные
окончания. Обе ветви функционируют как один аксон. Чувст­
вительные нервные окончания реагируют на стимулы, что
приводит к образованию потенциалов действия, которые
передаются в ЦНС. В соответствии с функциональным оп­
ределением дендрита, ветвь униполярного нейрона, кото­
рая идет из периферии к телу нейрона, можно рассматри­
вать как дендрит, поскольку она проводит потенциалы
действия к телу клетки. Эту ветвь, однако, обычно называют
аксоном по двум причинам. Во-первых, ее невозможно от­
личить от аксона на основании ее структуры, во-вторых, она
проводит потенциалы действия точно так же, как аксон.
^ 12. Опишите три вида нейронов, исходя из их функции.
* 13. Опишите три вида нейронов, исходя из их струк­
туры, и приведите примеры, где можно встретить
каждый вид.
Нейроглия ЦНС
Клеток нейроглии значительно больше, чем нейронов. Они
составляют более половины массы головного мозга, явля­
ются связующим элементом между нейронами, участвуют
в образовании гематоэнцефалического барьера (между
кровью и нейронами), фагоцитируют инородные вещес­
тва, производят цереброспинальную жидкость и образуют
миелиновые оболочки вокруг аксонов. Существует четыре
вида клеток нейроглии ЦНС, каждый из которых обладает
уникальными структурами и функциональными особен­
ностями.
Аксон
Тело
нейрона Чувствительные
нервные
окончания
Аксон
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 393

Реснички

Эпен­
димные
клетки

Астроцит
Эпендимные
клетки

Рис. 11.6. Астроциты Рис. 11.7. Эпендимные клетки:

Отростки астроцитов образуют корешки, которые покрывают поверх­
ность нейронов и кровеносных сосудов. Астроциты обеспечивают
структурную поддержку и участвуют в выявлении тех веществ
в крови, которые могут достичь нейронов
а — эпендимные клетки с ресничками выстилают желудочки
головного мозга и центрального канала спинного мозга, что
облегчает движение цереброспинальной жидкости; б — эпендимные
клетки на поверхности хориоидального сплетения секретируют
цереброспинальную жидкость

Астроциты
Астроциты — звездчатые клетки, их цитоплазматические
отростки отходят от тела клетки в разных направлениях. Рас­
ширяясь и разветвляясь, они покрывают поверхность крове­
носных сосудов (рис. 11.6), нейронов и мягкую мозговую
оболочку. Астроциты имеют обширный цитоскелет микрофи-
ламентов (см. гл. 3), который позволяет им образовывать
сеть, поддерживающую кровеносные сосуды и нейроны.
Астроциты играют роль в регулировании внеклеточ­
ного состава мозговой жидкости. Они выделяют химичес­
кие вещества, которые способствуют формированию
плотных соединений (см. гл. 4) между эндотелиальными
клетками капилляров. Эндотелиальные клетки со своими
плотными соединениями образуют гематоэнцефаличес-
кий барьер, который определяет, какие вещества могут
перейти из крови в нервную ткань головного и спинного
мозга. Гематоэнцефалический барьер защищает нейроны
Клетка
от токсичных веществ в крови, обеспечивает обмен пита­ микроглии
тельных веществ и продуктов распада между нейронами и
кровью и предотвращает колебания состава крови, кото­
рые могут повлиять на функции головного мозга. Астроци­
ты также помогают контролировать состав интерстици­
альной жидкости, регулируя концентрацию ионов и газов Рис. 11.8. Микроглия
и абсорбируя и рециклируя нейротрансмиттеры. Клетки микроглии в ЦНС подобны макрофагам

Эпендимные клетки
Эпендимные клетки выстилают желудочки (полости) го­
ловного мозга и центральный канал спинного мозга
(рис. 11.7, а). Специализированные эпендимные клетки и
кровеносные сосуды образуют хориоидальные сплете­
ния (рис. 11.7, б), находящиеся в пределах некоторых учас­
тков желудочков. Эти сплетения секретируют цереброспи­
нальную жидкость, циркулирующую через желудочки голов­
ного мозга (см. гл. 13). Свободная поверхность эпендимных
клеток нередко имеет реснички, которые помогают переме­
щать цереброспинальную жидкость через полости головно­
го мозга. Кроме того, эпендимные клетки имеют длинные
отростки (не показаны на рисунках) у базальных поверхнос­
тей, идущие глубоко в головной и спинной мозг, и, по всей
видимости, в некоторых случаях выполняющие функции,
подобные тем, что выполняют астроциты.
Микроглия
Микроглия — специализированные макрофаги в ЦНС,
которые становятся подвижными и способными к фагоци­
тозу в ответ на воспаление и затем фагоцитируют некро­
тически измененную ткань, микроорганизмы и инородные
вещества, проникающие в ЦНС (рис. 11.8).
394
Микроглия и повреждение головного мозга
Многочисленные клетки микроглии мигрируют в участки,
поврежденные в результате инфекции, травмы или инсуль­
та, и осуществляют фагоцитоз. Патологоанатом может об­
наружить эти поврежденные участки в ЦНС во время
вскрытия, поскольку в них содержится большое число
микроглии.
Олигодендроциты
Олигодендроциты имеют цитоплазматические отрос­
тки, которые окружают аксоны, образуя миелиновые
оболочки. Отдельный олигодендроцит способен образо­
вать миелиновые оболочки вокруг нескольких аксонов
(рис. 11.9).
оболочка
Рис. 11.9. Олигодендроцит
Выросты олигодендроцита образуют миелиновые оболочки аксонов
ЦНС
Рис. 11.10. Ш ванновская клетка
Выросты шванновской клетки образуют миелиновую оболочку
аксона в периферической нервной системе
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Нейроглия периферической нервной
системы
Шванновские клетки, или нейролеммоциты, являются
нейроглиальными клетками в периферической нервной
системе, окружающими аксоны. Если шванновская клетка
несколько раз окутывает аксон, она образует миелиновую
оболочку. В отличие от олигодендроцитов, каждая шван­
новская клетка образует миелиновую оболочку вокруг
только одного аксона (рис. 11.10).
Клетки-сателлиты окружают тела нейронов в ган­
глии и поддерживают их, а также могут обеспечить тела
нейронов питательными веществами (рис. 11.11).
Миелиновые и безмиелиновые аксоны
Цитоплазматические отростки олигодендритов в ЦНС и
шванновских клеток в периферической нервной системе,
окружая аксоны, образуют миелиновые аксоны. Миелин
защищает и электрически изолирует аксоны друг от дру­
га. Кроме того, вдоль миелиновых аксонов потенциалы
действия идут намного быстрее, чем вдоль безмиелино-
вых.
В миелиновых аксонах отростки олигодендроцитов
или шванновских клеток наслаиваются на сегмент аксона,
образуя серии упакованных мембран с большим содержа­
нием фосфолипидов и небольшой цитоплазмой
(рис. 11.12, а). Плотно упакованные мембраны представ­
ляют собой миелиновую оболочку и обусловливают белый
цвет миелиновых аксонов вследствие высокой концентра­
ции липидов. Миелиновая оболочка прерывается каждые
0,3—1,5 мм. В этих участках отмечаются незначительные
сужения; в них миелиновые оболочки соседних клеток
"погружаются" в аксон, но не покрывают его, оставляя "го­
лый" участок длиной 2—3 мкм. Эти "разрывы" в миелино-
вой оболочке называются перехватами Ранвье, а покры­
тые миелином участки между ними — межперехватами.
Безмиелиновые аксоны находятся в инвагинациях
олигодендритов или шванновских клеток (рис. 11.12, б).
Клеточная мембрана окружает каждый аксон, но не окуты­
вает его много раз. Таким образом, каждый аксон окружен
серией клеток, и каждая клетка может одновременно ок­
ружать несколько безмиелиновых аксонов.
Рис. 11.11. Клетки-сателлиты
Тела нейронов в ганглиях окружены клетками-сателлитами
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Шваннов­
ская клетка
Аксоны
Рис. 11.12. Сопоставление миелиновых и безмиелиновых
аксонов:
а — миелиновый аксон с двумя шванновскими клетками, образую­
щими миелиновую оболочку вокруг аксона. Каждая шванновская
клетка окружает часть одного аксона; 6 — безмиелиновый аксон
с двумя шванновскими клетками, окружающими ряд параллельно
расположенных аксонов. Каждая шванновская клетка окружает часть
нескольких аксонов
14. Какой вид нейроглии поддерживает нейроны и крове­
носные сосуды и способствует образованию гематоэн-
цефалического барьера? Что такое гематоэнцефали-
ческий барьер и какую он выполняет функцию?
15. Назовите различные виды нейроглии, выполняющие сле­
дующие функции: синтез цереброспинальной жидкости,
фагоцитоз, синтез миелиновых оболочек в ЦНС, синтез
миелиновых оболочек и поддержка соматических клеток
нейронов в периферической нервной системе.
16. Дайте определение понятий миелиновая оболочка,
перехват Ранвье, межперехват. В чем отличие между
миелиновыми и безмиелиновыми аксонами?
Организация нервной ткани
Цель
U Описать организацию нервной ткани в ЦНС и периферичес­
кой нервной системе.
Нервная ткань организована таким образом, что ак­
соны образуют пучки, а нейроны соматического отдела
нервной системы и их относительно короткие дендриты
группируются вместе. Пучки параллельно идущих аксо­
нов и их миелиновые оболочки имеют беловатый цвет,
что обусловливает их название — белое вещество. Со­
четания тел нейронов и безмиелиновых аксонов имеют
сероватый цвет и поэтому называются серым вещ ес­
твом.
395
Аксоны, образующие белое вещество ЦНС, формиру­
ют нервные пути, по которым потенциалы действия рас­
пространяются из одного участка ЦНС в другой. Серое ве­
щество ЦНС выполняет интеграционные функции: аксоны
образуют синапсы с телами нейронов. Центральный
участок спинного мозга представлен серым веществом;
внешняя поверхность большей части головного мозга сос­
тоит из серого вещества и называется корой головного
мозга. В пределах головного мозга есть и другие сочета­
ния серого вещества, которые называются ядрами.
В ЦНС пучки аксонов образуют нервы, которые прово­
дят потенциалы действия в ЦНС и обратно. Большинство
нервов содержит миелиновые аксоны, однако некоторые
нервы состоят из безмиелиновых аксонов. Совокупности
тел нейронов в периферической нервной системе называ­
ются ганглиями.
^ 1 7 . Что таков белов и серое вещество?
# 18. Дайте определение и укажите локализацию нервных
путей, нервов, коры головного мозга, ядер и ганглиев.
I
Электрические импульсы
Цель
Я Рассказать о различиях в концентрации внутриклеточной
и внеклеточной жидкости и объяснить их возникновение.
Ш Рассказать, как устанавливается потенциал покоя мем­
браны и как он может быть изменен.
и Объяснить возникновение потенциалов действия и их рас­
пространение вдоль аксонов.
Общение человека, как и работа компьютера зависит
от электрических сигналов, производимых клетками, так
называемых потенциалов действия. Они играют важную
роль в процессе передачи информации из одной части те­
ла в другую. Например, такие стимулы, как свет, звук и
давление, воздействуют на специализированные сенсор­
ные или чувствительные нейроны глаза, уха и кожи, воз­
буждая потенциалы действия, которые идут из этих ней­
ронов в головной и спинной мозг. Потенциалы действия,
возникающие в головном и спинном мозге, направляются
в мышцы и определенные железы для регулирования их
деятельности.
Концентрация ионов внутри
и снаружи клеточной мембраны
В табл. 11.1 приведены различия в концентрации положи­
тельно заряженных ионов (катионов) и отрицательно за­
ряженных ионов (анионов) между внутриклеточной и
внеклеточной жидкостью. Концентрация Na* и CI значи­
тельно выше снаружи клетки, чем внутри. Концентрация
ионов калия (К*) и отрицательно заряженных молекул, та­
ких, как белки и другие молекулы, содержащие фосфат,
значительно выше внутри клетки, чем снаружи. Обратите
внимание на наличие большого градиента концентрации
(см. гл. 3) для Na* снаружи вовнутрь, а также для К* изнут­
ри наружу.
Различие во внутриклеточной и внеклеточной концен­
трации ионов обусловлено главным образом натрий-кали-
евым насосом и особенностями проницаемости клеточ­
ной мембраны.
396 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Натрий-калиевый насос
Таблица 11.1 Концентрация основных катионов
и анионов во внутриклеточной Различие в концентрации К' и Na+по обеим сторонам кле­
и внеклеточной жидкости точной мембраны поддерживается главным образом бла­
позвоночных годаря действию натрий-калиевого насоса (рис. 11.13).
В результате активного транспорта этот насос перемеща­
Внутриклеточная Внеклеточная ет К+и Na* через клеточную мембрану, преодолевая гра­
Ионы жидкость, мэкв л-' жидкость, мэкв-л-1 диенты концентрации. К* переносится внутрь клетки, a Na+
транспортируется из клетки, что ведет к увеличению кон­
Катионы центрации Na* снаружи клетки. При использовании одной
Калий (К -) 148 5 молекулы АТФ из клетки транспортируются примерно три
иона Na", а два иона К' транспортируются в клетку.
Натрий (Na*) 10 142

Кальций (Са;*) <1 5

Особенности проницаемости клеточной
Другие 41 3
мембраны
ВСЕГО 200 Ї55

Анионы Как уже отмечалось в гл. 3, клеточная мембрана является

избирательно проницаемой, т. е., через нее могут пройти
Белки 56 16
лишь определенные вещества. Отрицательно заряженные
Хлорид (СГ) 2 103 белки синтезируются внутри клетки; ввиду большого раз­
мера и растворимости они не способны легко диффунди­
Другие 140 36
ровать через клеточную мембрану (рис. 11.14). Ионы CI"
ВСЕГО 200 155 отталкиваются отрицательно заряженными белками и
другими ионами, имеющими отрицательный заряд, внутри
клетки. Ионы Cl~ диффундируют через клеточную мембра-

Внеклеточная жидкость

Цитоплазма Расщепление
Молекула-переносчик АТФ (выделение
изменяет форму (по­ энергии)
— АТФ
Участок при­ требление энергии) АДФ
соединения АТФ

1. Три Na* и АТФ присоединяются К молекуле'
переносчику
2. АТФ расщепляется на АДФ и фосфат, вследствие
чего выделяется энергия. Молекула-переносчик
изменяет форму, a Na' транспортируется через
мембрану

Молекула-переносчик
восстанавливает исходную форму

3. Na' диффундирует от молекулы-переносчика, 4. Молекула-переносчик восстанавливает исходную

два К* присоединяются к молекуле-переносчику, форму, транспортируя К* через мембрану;
выделяется фосфат К* диффундирует от молекулы-переносчика.
Молекула-переносчик может снова
присоединяться к Na* и АТФ
Рис. 11.13. Процесс. Натрий-калиевый насос
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Внеклеточная
жидкость
Неуправ­
ляемый
управляемый Сґ-канал
(всегда Ма*-канал (всегда =
J открыт) (закрыт) открыт)
Белки, имеющие
Цитоплазма отрицательный заряд
Рис. 11.14. Проницаемость мембраны и ионные каналы
Проницаемость для К* и С1~ выше, чем для Na", поскольку открыты
несколько неуправляемых К* и CI каналов, тогда как большинство
электроуправляемых №"-каналов — закрыты. Мембрана не является
проницаемой для белков, имеющих отрицательный заряд внутри
клетки, так как они слишком большие, чтобы пройти через мембран­
ные каналы
ну и аккумулируются снаружи, что приводит к увеличению
концентрации С1~ снаружи клетки.
Ионы проходят через клеточную мембрану по ионным
каналам. Двумя основными видами ионных каналов явля­
ются управляемые и неуправляемые ионные каналы.
Неуправляемые ионные каналы
Неуправляемые ионные каналы всегда открыты и обус­
ловливают проницаемость клеточной мембраны для
ионов, когда она находится в покое (см. гл. 11.14). Каждый
ионный канал специфичен для одного вида ионов, хотя
специфичность не является абсолютной. Количество каж­
дого вида неуправляемых ионных каналов в клеточной
мембране определяет особенности проницаемости кле­
точной мембраны, находящейся в покое, для различных
видов ионов. Клеточная мембрана является более прони­
цаемой для К* и С1~ и менее проницаемой для Na*, по­
скольку в клеточной мембране намного больше К* и СГ-
неуправляемых ионных каналов, чем ^ ‘-неуправляемых
каналов.
Управляемые ионные каналы
Управляемые ионные каналы открываются и закрыва­
ются в ответ на стимулы. Открываясь и закрываясь, они
способны изменить особенности проницаемости клеточ­
ной мембраны. Основными видами управляемых ионных
каналов являются:
1. Хемоуправляемые, и л и управляемые лигандом,
ионные каналы. Лиганд — это молекула, которая
связывается с рецептором. Рецептор — это белок
или гликопротеид, имеющий рецепторный сайт, с
которым может связываться лиганд. Большинство
рецепторов находится в клеточной мембране. Х е­
моуправляемые ионные каналы открываются или
закрываются в ответ на связывание лиганда с ре-
397
Ацетилхолин
Клеточный
рецептор для Закрытый Na'-канал
ацетилхолина
а)
Ацетилхолин присоединен
к клеточным рецепторам
Открытый Na'-канал
б)
Na' диффундирует через
открытый канал
Рис. 11.15. Хемоуправляемый ионный канал:
а — Na'-канал имеет клеточные рецепторы для лиганда ацетилхо­
лина. Когда они не заняты ацетилхолином, Na’-канал остается
закрытым; б — когда две молекулы ацетилхолина присоединяются
к клеточным рецепторам на № ‘-канале, канал открывается, что
дает возможность Na' диффундировать через него в клетку
цептором. Например, нейротрансмиттер ацетил­
холин, выделяемый из пресинаптической термина­
ли нейрона, является лигандом, который может
связываться с управляемым лигандом №"-каналом
в мембране мышечной клетки. Последний открыва­
ется, давая возможность Na* проникнуть в клетку
(рис. 11.15). Управляемые лигандом каналы сущес­
твуют для ионов Na*, К*, Са2* и Cl~. Эти каналы рас­
пространены в тканях, таких, как нервная и мышеч­
ная, а также в железах.
2. Электроуправляемые, и л и управляемые напряже­
нием, ионные каналы. Эти каналы открываются и
закрываются в ответ на незначительные изменения
напряжения по обеим сторонам плазматической
мембраны. В нестимулированной клетке внутрен­
няя сторона клеточной мембраны имеет отрица­
тельный заряд относительно наружной. Эту раз­
ницу заряда можно измерить в милливольтах (мВ;
1 мВ — 1/1000 В). Когда клетка стимулирована,
разница заряда изменяется и канал либо открыва­
ется, либо закрывается. Электроуправляемые ка­
налы, специфичные для Na* и К*, являются наибо­
лее многочисленными в электрически возбудимых
тканях; немаловажными являются также электроуп­
равляемые Са2*-каналы, особенно в клетках глад­
кой и сердечной мышцы (см. гл. 9 и 20).
398 Часть 3 Системы интеграции и контроля

3. Другие управляемые ионные каналы. В специали­ Потенциал покоя мембраны

зированных электрически возбудимых тканях име­
ются управляемые ионные каналы, которые реаги­
руют на другие стимулы, а не на изменения напря­
жения или лиганды. Это, например, контактные ре­
цепторы, реагирующие на механическое стимули­
рование кожи, и терморецепторы, реагирующие на
изменения температуры кожи.
19. Опишите существующее различие концентрации
Na* и К* по обеим сторонам клеточной мембраны?
20. В каком направлении (из клетки или в клетку)
натрий-калиевый насос перемещает ионы Na* и
К*?
21. Дайте определение неуправляемым и управляемым
ионным каналам. Как они обусловливают особен­
ности проницаемости стимулированной и находя­
щейся в покое клеточной мембраны?
22. Что такое лиганд, рецептор и клеточный рецеп­
тор?
23. Какие виды стимулов вызывают открывание и зак­
рывание управляемых ионных каналов?
Осциллоскоп
Г чего она становится положительно заряженной по сравне­
0 +
+ + + + + + + + +
мВ
-50
-90
Время
+ + + + + + + + +
Нервная клетка
Осциллоскоп
Несмотря на неодинаковую концентрацию ионов во внек­
леточной и внутриклеточной жидкости, и та и другая явля­
ются практически электрически нейтральными: т. е. во
внутриклеточной и внеклеточной жидкости содержится
практически одинаковое количество положительно и отри­
цательно заряженных ионов. Вместе с тем неравное рас­
пределение заряда существует между непосредственно
внутренней и непосредственно наружной сторонами кле­
точной мембраны. Эта разница электрического заряда на­
зывается разностью потенциалов. Ее можно измерить,
поместив конец одного электрода снаружи клетки, а вто­
рого — внутри и подключив их к соответствующему изме­
рительному прибору (рис. 11.16). Разность потенциалов
по обеим сторонам клеточной мембраны волокон скелет­
ной мышцы и нервных клеток составляет от -70 до
-90 мВ. Разность потенциалов в стимулированной или на­
ходящейся в состоянии покоя клетке называют потенциа­
лом покоя мембраны.
Установление потенциала покоя мембраны
Потенциал покоя мембраны обусловлен особенностями
проницаемости находящейся в покое клеточной мембра­
ны и разностью в концентрации ионов между внутрикле­
точной и внеклеточной жидкостью. Клеточная мембрана в
какой-то мере проницаема для К' за счет неуправляемых
К*-каналов. Имеющие положительный заряд ионы К* мо­
гут, таким образом, диффундировать из внутренней части
клетки во внешнюю. Отрицательно заряженные белки и
другие молекулы не могут диффундировать через клеточ­
ную мембрану с К*. В результате диффундирования К* из
клетки заряд внутри клеточной мембраны становится бо­
лее отрицательным. А так как противоположные заряды
притягиваются, то К+притягиваются назад к клетке. К* ак­
кумулируется снаружи клеточной мембраны, вследствие
нию с внутренней стороной. Таким образом, тенденции К+
диффундировать из области более высокой концентрации
внутри клетки в область более низкой концентрации сна­
ружи клетки противостоит разница зарядов, образуемая
по обеим сторонам клеточной мембраны. Потенциал по­
коя мембраны находится в состоянии равновесия, по­
скольку градиент концентрации К\ обусловливающий
диффундирование К* из клетки, равен разности потенциа­
лов, противодействующей этому движению (рис. 11.17).

а Ш : о. В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
+ + + + + + +
"Г""' мВ
■ Если ткань А имеет значительно больше неуправляемых
Ш -50
К*-каналов, чем ткань Б, то какая из этих тканей имеет
-90 более высокий потенциал покоя мембраны?
I |
|з |м Время
V/-
+ + + + + + + + + Такие ионы, как Na*, Cl" и Са2*, оказывают незначи­
Нервная клетка тельное влияние на потенциалы покоя мембраны по срав­
б)
нению с К*. Поскольку проницаемость находящейся в по­
кое клеточной мембраны в 50—100 раз меньше для Na",
Рис. 11.16. Изменение потенциала покоя мембраны: чем для К*, то лишь незначительное количество Na* может
а — регистрирующий электрод (игла) и электрод сравнения (блок) диффундировать внутрь находящейся в покое клетки.
находятся снаружи клетки, поэтому разности потенциалов не Проницаемость Са2* через находящуюся в покое клеточ­
наблюдается (0 мВ); б — регистрирующий электрод внутри клетки, ную мембрану также незначительна. Клеточная мембрана
электрод сравнения — снаружи. Разность потенциалов составляет является относительно проницаемой и для С1~, однако эти
около -85 мВ, причем внутри мембраны заряд отрицательный по имеющие отрицательный заряд ионы отталкиваются отри­
сравнению с наружной стороной цательным зарядом внутрь клетки.
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Белки, име­
ющие отрица­
тельный заряд
Рис. 11.17. Ионы калия и потенциал покоя мембраны
Потенциал покоя мембраны способствует тенденции
К' диффундировать из клетки, а не действительной ин­
тенсивности потока К*. В состоянии равновесия лишь не­
которые из этих ионов проходят через клеточную мем­
брану, так как их движению из клетки противостоит отри­
цательный заряд внутри клетки. Вместе с тем некоторые
ионы Na* и К* непрерывно диффундируют через клеточ­
ную мембрану, хотя и с невысокой интенсивностью. Без
непрерывной активности натрий-калиевого насоса высо­
кие градиенты концентрации Na' и К* со временем сни­
зились бы.
Как уже отмечалось, функция этого Na', К+-насоса
— поддерживать нормальные градиенты концентрации
Na* и К* по обеим сторонам клеточной мембраны. Нат-
рий-калиевый насос также в какой-то мере отвечает за
небольшую часть потенциала покоя мембраны, обычно
менее 15 мВ (см. рис. 11.13). Наружная сторона клеточ­
ной мембраны становится более положительно заря­
женной, чем внутренняя, так как из клетки выкачивается
больше положительно заряженных ионов, чем накачива­
ется 8 нее.
В табл. 11.2 приводятся характерные особенности,
обусловливающие потенциалы покоя мембраны.
Изменение потенциала покоя
мембраны
Потенциал покоя мембраны может меняться в результа­
те изменения концентрации К*, изменений проницае­
мости для К+ и Na' и изменения внеклеточной концен­
трации Са2*.
399
1C диффундирует из клетки,
поскольку концентрация К'
внутри клетки выше, чем
снаружи
Потенциал покоя мембраны
_ устанавливается тогда,когда
движение К’ из клетки соответ­
ствует движению К* в клетку
К" двигаются в клетку, поскольку
положительно заряженные ионы
притягиваются к отрицательно
заряженным белкам и анионам
Таблица 11.2 Характерные особенности,
обусловливающие потенциал
покоя мембраны
1. Количество заряженных молекул и ионов внутри и снаружи клетки
почти одинаково
2. Концентрация К' выше внутри, чем снаружи клетки, а концентрация
Na’ выше снаружи клетки, чем внутри
3. Клеточная мембрана нестимулированной клетки в 50— 100 раз более
проницаема для К', чем для других положительно заряженных ионов,
таких, как, например,Na'
4. Клеточная мембрана является непроницаемой для больших
внутриклеточных отрицательно заряженных молекул, таких, как,
например, белки
5. К’ имеют тенденцию диффундировать через клеточную мембрану
наружу
6. Так как молекулы, имеющие отрицательный заряд, не могут следовать
за имеющими положительный заряд ионами К‘, то внутри клеточной
мембраны образуется небольшой отрицательный заряд
7. Отрицательный заряд внутри клетки притягивает имеющие
положительный заряд ионы К\ Когда величина отрицательного
заряда внутри клетки оказывается достаточной, чтобы предотвратить
диффундирование из клетки через клеточную мембрану
дополнительного количества К', устанавливается равновесие
8. Разница зарядов внутри и снаружи клеточной мембраны при
равновесии представлена разницей потенциалов, которая измеряется
в милливольтах (мВ)
9. Потенциал покоя мембраны пропорционален потенциалу
диффундирования К' из клетки, но не действительной интенсивности
потока К'
10. При равновесии имеет место очень незначительное движение К' или
других ионов через клеточную мембрану
400
1. Градиент концентрации К*. Концентрация К* выше
внутри, чем снаружи клетки. Увеличение внеклеточ­
ной концентрации К* ведет к уменьшению разницы
концентрации и, следовательно, к снижению гради­
ента концентрации К*. Вследствие этого тенденция
К* диффундировать из клетки снижается, и для того,
чтобы противостоять диффундированию К* из клет­
ки, требуется меньший по величине отрицательный
заряд внутри клетки. При этом новом состоянии равно­
весия разница зарядов между внутренней и наружной
сторонами клеточной мембраны снижается. Это оз­
начает, что потенциал покоя мембраны менее отрица­
тельный (рис. 11.18, а). Это изменение называется
деполяризацией, то есть, разность потенциалов меж­
ду внутренней и наружной сторонами клеточной мем­
браны уменьшается и становится менее полярной.
Снижение внеклеточной концентрации К* ведет к
увеличению разницы концентрации между внутрен­
ней стороной клеточной мембраны и внешней, сле­
довательно, к увеличению градиента концентрации
К'. В результате этого тенденция К* диффундировать
из клетки увеличивается, и для противостояния диф­
фундированию необходим более высокий отрицатель­
ный заряд внутри клетки. Таким образом, потенциал
покоя мембраны становится более отрицательным
(рис. 11.18, б). Это изменение называется гиперпо­
ляризацией, то есть разность потенциалов между
внутренней и наружной сторонами клеточной мембра­
ны увеличивается или становится более полярной.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Повысится или понизится потенциал покоя мембраны
при увеличении внутриклеточной концентрации
вследствие инъекции раствора сукцината калия в клет­
ку? Объясните. _______________________________
2. Проницаемость мембраны для К". Хотя неуправля­
емые К*-каналы способствуют диффузии некоторо­
го количества К* через клеточную мембрану, нахо­
дящаяся в покое мембрана не является свободно
проницаемой для К*. Если неуправляемые ^-кана­
лы открываются, проницаемость мембраны для К*
увеличивается и большое количество К4диффунди­
рует из клетки. Повышенной тенденции К" диффун­
-85
Увеличение / Деполяризация:
движение
внеклеточной
концентрации К* потенциала покоя
мембраны к нулю
Время
а)
Рис. 11.18. Изменения потенциала покоя мембраны, обусловленные изменениями внеклеточной концентрации К*:
а — повышенная внеклеточная концентрация К" вызывает деполяризацию; б — пониженная внеклеточная концентрация К* вызывает
гиперполяризацию
Часть 3 Системы интеграции и контроля
дировать из клетки противостоит более высокий
отрицательный заряд, который образуется внутри
клеточной мембраны (гиперполяризация).
3. Проницаемость мембраны для Na*. В нестимулиро-
ванной клетке проницаемость Na" через мембрану
незначительная, поскольку имеется всего несколько
неуправляемых Ыа*-каналов. Изменение концентра­
ции Na* внутри или снаружи клеточной мембраны не
оказывает значительного влияния на потенциал покоя
мембраны из-за этой низкой проницаемости. Если
неуправляемые Na'-каналы открываются, проницае­
мость мембраны для Na* увеличивается (см.
рис. 11.15). Na* затем диффундируют в клетку, вслед­
ствие чего внутренняя сторона мембраны становится
более положительной, что приводит к деполяризации.
4. Внеклеточная концентрация Са2'. Электроуправляе­
мые Na*-каналы являются чувствительными к изме­
нениям внеклеточной концентрации Са2*. Са2* во
внеклеточной жидкости притягивается к белкам кле­
точной мембраны с отрицательно заряженными
группами, подверженными воздействию внеклеточ­
ной жидкости. Если внеклеточная концентрация Са2*
снижается, то эти ионы диффундируют от белков
клеточной мембраны, включая электроуправляемые
Иа*-каналы, заставляя их открываться. Если же вне­
клеточная концентрация Са2* повышается, то эти
ионы связываются с электроуправляемыми Na'-кэ-
налами, вынуждая их закрываться. При типичной
концентрации Са2* во внеклеточной жидкости только
небольшой процент электроуправляемых №"-кана-
3 лов открываться в любой отдельный момент в нести-
мулированной клетке.
Y
К*
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 4
Как повлияет снижение внеклеточной концентрации Са2*
на потенциал покоя мембраны?
Локальные потенциалы
Стимул, воздействующий в одном участке на клеточную
мембрану, обычно вызывает изменение потенциала покоя
мембраны, который называется локальным потенциалом.
Он ограничен небольшим участком клеточной мембраны.
Локальные потенциалы могут возникнуть в результате: свя-
Снижение
со внеклеточной Гиперполяризация:
2 концентрации К* Движение потенци-
. алов покоя мембра-
_________ N ны от нуля
-85
1
Время
б)
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
зывания лигандов со своими рецепторами; изменений заря­
да на внутренней и наружной сторонах клеточной мембра­
ны; механического стимулирования; изменений температу­
ры; спонтанных изменений в проницаемости мембраны.
Изменения в проницаемости мембраны для Na*, К"
или других ионов могут привести к образованию локаль­
ного потенциала, представляющего собой деполяризацию
или гиперполяризацию. Например, если стимул вызывает
открывание управляемых №*-каналов, то диффузия новых
ионов Na* в клетке ведет к деполяризации. С другой сто­
роны, если в результате стимула открываются управляе­
мые К*-каналы, диффузия новых ионов К* из клетки приво­
дит к гиперполяризации.
Локальные потенциалы называют дифференциро­
ванными, поскольку величина потенциала может коле­
баться от небольшой до большой в зависимости от силы
или частоты стимула. Например, слабый стимул может от­
крыть несколько управляемых №*-каналов. Новые ионы
Na* диффундируют в клетку, вызывают небольшую депо­
ляризацию и производят небольшой локальный потенци­
ал. Более мощный стимул открывает большое число уп­
равляемых Na'-каналов. Диффундирование в клетку боль­
шого числа Na* вызывает более высокую деполяризацию и
производит большой локальный потенциал (рис. 11.19, а).
Рис. 11.19. Локальные потенциалы:
э — локальные потенциалы пропорциональны силе стимула. Кратко-
: сочное воздействие слабого стимула вызывает незначительную
деполяризацию, которая быстро возвращается к потенциалу покоя
•■•ембраны ( 1). Более сильные стимулы ведут к большой деполяриза-
_.м 2—4); б — стимул, воздействующий на клетку, вызывает незна-
-.ггельную деполяризацию. При сохранении последней новый,
подобный по силе стимул также вызывает деполяризацию, при этом
-эоисходит суммация эффектов стимуляции. Общий уровень
деполяризации возрастет
401
Локальные стимулы могут суммироваться (рис. 11.19,
б). Например, если второй стимул воздействует до того как
локальный потенциал, произведенный первым стимулом,
вернулся к потенциалу покоя мембраны, то воздействую­
щая деполяризация будет больше, чем та, которая возник­
ла бы в результате одного стимула. Первый стимул приво­
дит к открыванию управляемых Na*-кaнaлoв, второй —
обусловливает открывание дополнительных Na'-канапов. В
результате этого в клетку диффундирует большое количес­
тво Na", образуя большой локальный потенциал.
Локальные потенциалы не распространяются по по­
верхности клеточной мембраны. Обычно локальный по­
тенциал невозможно выявить на расстоянии более чем
несколько миллиметров от участка стимуляции. Вслед­
ствие этого локальный потенциал не может передавать
информацию на большие расстояния от одной части тела
к другой.
Локальные потенциалы важны из-за своего влияния
на возникновение потенциала действия (табл. 11.3).
7 24. Что такое потенциал покоя мембраны? Является
ли наружная сторона клеточной мембраны положи-
w тельно или отрицательно заряженной относи­
тельно внутренней?
25. Объясните роль К* и натрий-калиевого насоса в ус­
тановлении потенциала покоя мембраны.
26. Дайте определение понятий деполяризация и ги­
перполяризация. Как влияют на деполяризацию и
гиперполяризацию изменения градиента концен­
трации К*, изменения степени проницаемости мем­
браны для К* или Na* и изменения внеклеточной
концентрации Саг*?
27. Дайте определение понятия локальный потенциал.
Что означает, что локальный потенциал является
дифференцированным, может суммироваться и не
распространяеться по мембране?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
Даны две идентичные клетки. Внеклеточная концентрация Т
Na* ниже для клетки А, чем для клетки Б. Как будет отли­
чаться величина локального потенциала в клетке А от вели­
чины локального потенциала в клетке Б, если на каждую
клетку воздействуют одинаковые по величине стимулы?
Таблица 11.3 Характеристики локальных
потенциалов
1. Стимул обусловливает увеличение проницаемости мембраны для Na', К'
или СГ
2. Повышенная проницаемость мембраны для Na' ведет к деполяризации.
Повышенная проницаемость мембраны для К' или СГ приводит к
гиперполяризации
3. Локальные потенциалы являются дифференцированными, т. е.
величина локального потенциала пропорционал ьна силе стимула.
Локальные стимулы могут суммироваться. Таким образом, локальный
потенциал, произведенный в ответ на несколько стимулов, больше, чем
потенциал, который образовался в ответ на отдельный стимул
4. Локальные потенциалы проводятся декрементно, т. е. по мере их
распространения по поверхности клеточной мембраны их величина
снижается. Локальные потенциалы невозможно зарегистрировать на
расстоянии нескольких миллиметров отточки стимулирования
5. Деполяризующий локальный потенциал может вызвать потенциал
действия
402
Потенциал действия
Когда под действием локального потенциала деполяриза­
ция клеточной мембраны достигает уровня, который назы­
вается порогом деполяризации, происходит ряд измене­
ний проницаемости, ведущих к потенциалу действия
(рис. 11.20). Потенциал действия представляет собой су­
щественное изменение мембранного потенциала, распрос­
траняющегося на большие расстояния вдоль клеточной
мембраны, без изменения своей величины. Следовательно,
потенциалы действия могут передавать информацию из
одной части тела в другую. Возникновение потенциала дей­
ствия происходит в течение 1—2 мс (1 мс = 0,001 с). Харак­
теристики потенциалов действия приводятся в табл. 11.4.
Возникновение потенциалов действия зависит от ло­
кальных потенциалов. Деполяризирующие локальные по­
тенциалы, в отличие от гиперполяризирующих локальных
потенциалов, могут генерировать потенциал действия.
Кроме того, вероятность образования потенциала дей­
ствия зависит от величины локального потенциала. Чем
больше деполяризирующий локальный потенциал, тем
выше вероятность генерирования потенциала действия.
Потенциалы действия возникают в соответствии с за ­
коном "все или ничего". Если стимул производит депо­
ляризирующий локальный потенциал достаточно большой
для достижения порога, то все изменения проницаемости,
отвечающие за потенциал действия, протекают без оста­
новок и имеют постоянную величину ("все"). Если же сти­
мул настолько слабый, что деполяризирующий локальный
потенциал не достигает порога, имеют место лишь неко­
торые изменения проницаемости. Мембранный потенци­
ал возвращается к уровню покоя через короткий период
времени, не производя потенциала действия ("ничего").
Потенциал действия имеет фазу деполяризации, во
время которой мембранный потенциал уменьшается по
абсолютной величине и меняет свой знак на положитель­
ный, и фазу реполяризации, во время которой мембран­
ный потенциал возвращается к состоянию покоя и вновь
становится отрицательным. После фазы реполяризации
клеточная мембрана может на короткий период времени
оставаться слегка гиперполяризованной. Этот период на­
зывается потенциалом последействия (см. рис. 11.20).
Рис. 11.20. Потенциал действия
Состоит из фазы деполяризации и реполяризации, за которыми
следует короткий период гиперполяризации, называемый потенциа­
лом последствия
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Таблица 11.4 Характеристики потенциала
действия
1. Потенциалы действия производятся при достижении локальным
потенциалом порога деполяризации
2. Потенциалы действия образуются по закону «все или ничего»
3. Деполяризация является следствием повышенной проницаемости
мембраны для Na' и движения Na' в клетку. «Клапаны» активации
электроуправляемых Na'-каналов открываются
4. Реполяризация является следствием пониженной проницаемости
мембраны для Na" и повышенной проницаемости для К', которая
останавливает движение Na’ в клетку, и повышенного движения К'
из клетки. «Клапаны» дезактивации электроуправляемых
Na'-каналов закрываются, а электроуправляемые К'-каналы —
открываются
5. Независимо от мощности стимула потенциал действия не генерируется
во время абсолютного рефрактерного периода. Во время
относительного рефрактерного периода стимул, превышающий порог,
может вызвать потенциал действия
6. Потенциалы действия распространяются и для данного аксона или
мышечного волокна амплитуда потенциала действия является
постоянной
7. Сила стимула определяет частоту потенциалов действия
Фаза деполяризации
Изменение заряда на наружной и внутренней сторонах
клеточной мембраны, обусловленное локальным потенци­
алом, приводит к открыванию на короткий период време­
ни все большего числа электроуправляемых №*-каналов.
Как только достигается порог деполяризации, многие
электроуправляемые Ыа+-каналы начинают интенсивно от­
крываться. Na' диффундирует в клетку, и возникающая де­
поляризация приводит к тому, что открываются дополни­
тельные электроуправляемые Ыа’-каналы. В результате
этого большое количество Na* диффундирует в клетку,
увеличивая деполяризацию мембраны, что, в свою
очередь, вызывает открывание еще большего числа элек­
троуправляемых № +-каналов. Это является примером
цикла положительной обратной связи, который продолжа­
ется до тех пор, пока большинство №*-каналов не ока­
жется открытым.
Каждый электроуправляемый Ыа+-канал имеет два
чувствительных к напряжению "клапана" — активации
и дезактивации. Когда клеточная мембрана пребывает
в покое, "клапаны" активации электроуправляемого
№*-канала закрыты, а "клапаны" дезактивации — от­
крыты (рис. 11.21, 1). Поскольку "клапаны" активации
закрыты, Na* не может диффундировать через каналы.
Когда локальный потенциал достигает порога, измене­
ние мембранного потенциала приводит к тому, что мно­
гие из "клапанов" активации открываются и Na* может
диффундировать через Na*-кaнaлы в клетку.
Когда клеточная мембрана находится в покое, элект­
роуправляемые К*-каналы, которые имеют один "клапан",
закрыты (см. рис. 11.21, 1). Когда локальный потенциал
достигает порога, электроуправляемые К*-каналы начи­
нают открываться одновременно с электроуправляемыми
№*-каналами, только медленнее (рис. 11.21, 2). Деполя­
ризация возникает потому, что в клетку диффундирует
больше Na*, чем из нее диффундирует К*.
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 403

"Клапан" №*-канал К’-канал

активации
закрыт
1. Потенциал покоя мембраны.
Электроуправляемые Ыа’-каналы
(розовые) закрыты ("клапаны"
активации закрыты, "клапаны"
дезактивации открыты).
Электроуправляемые К'-каналы
(пурпурные) закрыты
открыт

К*-канал Na'-канал
"Клапан" открыт К*-канал
активации Na* закрыт
открыт Na* диф­
2. Деполяризация. Электроуправ­
фундирует
ляемые №+-каналы открыты, так в клетку
как открыты "клапаны" активации,
электроуправляемые
К‘-каналы начинают открываться.
Деполяризация возникает вслед­
ствие того что направленная Время
внутрь диффузия Na* намного
превышает направленную наружу
диффузию К*

К*-канал К'-канал
"Клапан" открыт Na’ -канал открыт
активации
открыт К’ диф­
3. Реполяризация. Электроуправ­ фундирует
ляемые №*-каналы закрыты, из клетки
поскольку закрыты "клапаны"
ш
5
дезактивации,электроуправля­
емые К*-каналы открыты. Диффу­
зия Na* в клетку прекращается,
К-диффундирует из клетки, Время
вызывая реполяризацию
"Клапан"
дезактивации
закрыт

К*-канап К'-канал
"Клапан" открыт Na’-канал открыт
4. Завершение реполяризации активации
и потенциал последействия. закрыт
Электроуправляемые
Na'-каналы закрыты. Закрытие
"клапанов" активации и открытие
"клапанов" дезактивации
восстанавливает состояние покоя
для каналов Na* (см. первый этап).
Диффузия К* через электро­
управляемые каналы приводит
к потенциалу последствия
"Клапан"
дезактивации
открыт
К*-канап Na'-канал К'-канал
закрыт закрыт

5. Потенциал покоя мембраны.

Потенциал покоя мембраны
восстанавливается после того как
закрываются электроуправ­
ляемые К*-канапы Время

Рис. 11.21. Процесс. Электроуправляемые ионные каналы и потенциал действия

Первый этап иллюстрирует статус электроуправляемых Na' и К*-каналов в клетке, находящейся в покое. Этапы 2—5 показывают, как каналы,
открываясь и закрываясь, производят потенциал действия. Напротив каждого этапа на диаграмме красным цветом показан мембранный
потенциал, обусловленный состоянием ионных каналов
404
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Как повлияет пониженная внеклеточная концентрация
Na* на величину потенциала действия в электрически
возбудимой клетке?
Фаза реполяризации
Когда мембранный потенциал деполяризирован макси­
мально, изменение разности потенциалов между внут­
ренней и наружной сторонами клеточной мембраны при­
водит к тому, что "клапаны" дезактивации в электроуп­
равляемых Na^-каналах начинают закрываться, а прони­
цаемость клеточной мембраны для Na" уменьшается. Во
время фазы реполяризации электроуправляемые К*-ка-
налы, которые начали открываться вместе с электроуп-
равляемыми Na^-каналами, продолжают открываться
(рис. 11.21, 3). Следовательно, проницаемость клеточ­
ной мембраны для Na* уменьшается, а проницаемость
для К* — увеличивается. Пониженная диффузия Na* в
клетку и повышенная диффузия К* из клетки вызывают
реполяризацию.
В конце реполяризации снижение мембранного потен­
циала ведет к тому, что "клапаны" активации в электроуп­
равляемых №*-каналах закрываются, а "клапаны" дезакти­
вации — открываются. Хотя это изменение не влияет на
диффузию Na\ оно "возвращает" электроуправляемые Na*-
каналы в состояние покоя (рис. 11.21, 4).
Потенциал последействия
Во многих клетках после каждого потенциала действия сле­
дует период гиперполяризации, или потенциал последей­
ствия, который существует потому, что электроуправляемые
К+-каналы остаются открытыми на короткий период времени
(см. рис. 11.21, 4). Период повышенной проницаемости К*,
возникающей во время фазы реполяризации потенциала
действия, длится чуть дольше, чем необходимо для восста­
новления покоя мембранного потенциала. Когда закрывают­
ся электроуправляемые К*-каналы, восстанавливается ис­
ходный потенциал покоя мембраны (рис. 11.21, 5).
Во время потенциала действия небольшое количество
Na* диффундирует в клетку, а К* — из клетки. Задача нат-
рий-калиевого насоса состоит в том, чтобы восстановить
нормальную для состояния покоя концентрацию ионов,
транспортируя их в направлении, противоположном нап­
равлению их движения во время потенциала действия. То
есть, Na* выкачивается из клетки, а К* — закачивается.
Этот насос является слишком медленным, чтобы оказать
влияние либо на фазу деполяризации, либо на фазу репо­
ляризации отдельных потенциалов действия. До тех пор,
пока концентрация Na* и К* остается неизменной снаружи
и внутри клеточной мембраны, все производимые клеткой
потенциалы действия являются идентичными.
Рефрактерный период
После возникновения потенциала действия в данной точ­
ке на клеточной мембране, чувствительность этого
участка к следующему стимулу снижается на период вре­
мени, который называется рефрактерным. Первая часть
рефрактерного периода, характеризирующаяся полной
невосприимчивостью к следующему стимулу, называется
абсолютным рефрактерным периодом. Он длится от
начала потенциала действия и почти до конца реполяри-
Часть 3 Системы интеграции и контроля
б
Абсолютный---1 I--- Относительный
Рефрактерный период
Время, мс — ♦
Рис. 11.22. Рефрактерный период
Абсолютный и относительный рефрактерный период потенциала
действия. В некоторых клетках абсолютный рефрактерный период
может завершаться во время фазы реполяризации потенциала
действия
зации (рис. 11.22). В начале потенциала действия депо­
ляризация возникает тогда, когда открываются "клапаны"
активации в электроуправляемых №*-каналах. В этот мо­
мент "клапаны" дезактивации в электроуправляемых Na*-
каналах уже открыты (см. рис. 11.21, 2). Деполяризация
заканчивается, когда закрываются "каналы" дезактивации
(см. рис. 11.21, 3). До тех пор, пока эти "клапаны" остают­
ся закрытыми, последующая деполяризация невозможна.
Когда "клапаны" дезактивации открываются, а "клапаны"
активации закрываются, ближе к концу реполяризации
(см. рис. 11.21, 4), снова появляется возможность стиму­
лировать возникновение следующего потенциала дей­
ствия.
Существование абсолютного рефрактерного периода
гарантирует, что после возникновения потенциала дей­
ствия фаза деполяризации и фаза реполяризации будут
завершены или почти завершены, прежде чем возникнет
следующий потенциал действия, и что мощный стимул не
может привести к более длительной деполяризации кле­
точной мембраны. Абсолютный рефрактерный период
имеет важное значение для интенсивности, при которой
могут быть генерированы потенциалы действия, а также
для распространения потенциалов действия.
За абсолютным рефрактерным следует относитель­
ный рефрактерный период. Превышающий порог сти­
мул может инициировать следующий потенциал действия
во время относительного рефрактерного периода. Таким
образом, после абсолютного рефрактерного периода, но
до завершения относительного рефрактерного периода
достаточно мощный стимул может вызвать следующий по­
тенциал действия. Во время относительного рефрактер­
ного периода мембрана более проницаема для К*, по­
скольку открыты многие электроуправляемые К*-каналы
(см. рис. 11.21, 4). Относительный рефрактерный период
заканчивается, когда закрываются электроуправляемые
К*-каналы (см. рис. 11.21, 5).
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 405

Клинический примеры аномальных мембранных потенциалов

Гипокалиемия характеризируется
пониженной концентрацией К" в крови
или внеклеточной жидкости. Из
рис. 11.18, б следует, что пониженная
внеклеточная концентрация К" ведет к
гиперполяризации потенциала покоя
мембраны. Следовательно, чтобы де­
поляризировать мембрану до порого­
вого уровня и инициировать потенциа­
лы действия в нейронах, скелетной и
сердечной мышце величина стимула
должна быть выше нормальной. Симп­
томами гипокалиемии являются мы­
шечная слабость, аномальная ЭКГ и
замедленные рефлексы. Возникнове­
ние этих симптомов обусловлено по­
ниженной чувствительностью возбу­
димых тканей к стимулированию. При­
чинами возникновения гипокалиемии
может быть истощение запасов калия
в случае голодания, алкалоз и некото­
рые заболевания почек.
Гипокальциемия характеризиру­
ется пониженной концентрацией Са2' в
крови или внеклеточной жидкости. К
симптомам гипокальциемии относят­
ся: нервозность, неконтролируемые
сокращения скелетных мышц, которые
называются тетанические судороги.
Возникновение симптомов связано с
повышенной проницаемостью мем­
браны для Na-, которая обусловлена
тем, что низкие уровни Са2' ведут
к открыванию электроуправляемых
Na’-каналов. Na' диффундирует в
клетку, вызывая деполяризацию кле­
точной мембраны до порогового
уровня и инициируя потенциалы дей­
ствия. Тенденция спонтанного возник­
новения потенциалов действия в нер­
вной ткани и мышцах обусловливает
перечисленные выше симптомы. Не­
хватка кальция в рационе питания,
отсутствие витамина D или пони­
женная интенсивность секреции па-
ратирина - гормона паращитовидной
железы — могут стать причиной воз­
никновения гиперкальциемии.

28. Дайте определение понятия потенциал действия.
Как влияют на вероятность генерирования потен­
циала действия деполяризирующие и гиперполяри-
зирующие локальные потенциалы?
29. Объясните, что такое "все" и "ничего" закона "все
или ничего" возникновения потенциалов действия.
30. Что такое фаза деполяризации и реполяризации по­
тенциала действия? Объясните, как изменения
степени проницаемости мембраны и движение Na* и
К* обусловливают возникновение каждой фазы.
Что происходит, когда "клапаны” активации
электроуправляемых Na'-каналов открываются, а
"клапаны" дезактивации закрываются?
31. Опишите потенциал последействия и причины его
возникновения.
32. Что такое абсолютный и относительный рефрак­
терный период? Как они соотносятся с фазой депо­
ляризации и реполяризации потенциала действия?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
скольку величина локального потенциала возрастает по ме­
ре увеличения силы стимула. Супрамаксимальный стимул
представляет собой любой стимул, превышающий макси­
мальный. Следует отметить, что супрамаксимальные стиму­
лы не могут обеспечить более высокую частоту потенциалов
действия, чем максимальные.
Продолжительность абсолютного рефрактерного пе­
риода определяет максимальную частоту потенциалов дей­
ствия, производимых в возбудимой клетке. Во время абсо­
лютного рефрактерного периода второй стимул, независи­
мо от его мощности, не может стимулировать дополнитель­
ный потенциал действия. Как только абсолютный рефрак­
терный период завершается, второй стимул может обус­
ловливать возникновение потенциала действия.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 8
Если продолжительность абсолютного рефрактерного
периода нерва равна 1 мс, то сколько потенциалов дей­
ствия возникнет в результате максимального стимула в
течение одной секунды?

Производят ли продолжительный пороговой стимул или

продолжительный выше порогового стимул наибольшие
потенциалы действия? Объясните.

Частота потенциалов действия

Частота потенциала действия — это количество потенци­
алов действия, произведенных за единицу времени в ответ
на стимул. Частота потенциалов действия прямо пропорцио­
нальна силе стимула и величине локального потенциала.
Субпороговый стимул — это любой стимул, недостаточно
мощный для возникновения потенциала действия. Следо­
вательно, потенциалы действия не возникают (рис. 11.23).
Пороговый стимул производит локальный потенциал, ко­
говыи говыи мальныи мальныи симальныи
торый является достаточно мощным, чтобы достичь порога стимул стимул стимул стимул стимул
и вызвать возникновение отдельного потенциала действия.
Максимальный стимул является достаточно мощным, что­ Время, мс
бы обеспечить максимальную частоту потенциалов дей­
ствия. Субмаксимальный стимул включает все стимулы в Рис. 11.23. Стимулы, локальные потенциалы и потен­
пределах пороговой и максимальной силы. Что касается циалы действия
субмаксимальных стимулов, то частота потенциалов дей­ Взаимосвязь между силой стимула, частотой локальных
ствия увеличивается пропорционально силе стимула, по­ потенциалов и потенциалов действия
406 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Частота потенциалов действия обеспечивает ин­
формацию о силе стимула. Например, стимул слабой
боли генерирует низкую частоту потенциалов действия,
а стимул сильной боли — высокую частоту потенциалов
действия. Способность интерпретировать силу болевых
стимулов частично зависит от частоты потенциалов дей­
ствия, генерируемых отдельными рецепторами боли. В
то же время величина потенциалов действия, произво­
димых сильными или слабыми стимулами, является оди­
наковой.
Способность стимулировать мышечные клетки или
клетки желез зависит от частоты потенциалов действия.
Потенциалы действия низкой частоты производят более
слабые мышечные сокращения или вызывают меньшую
секрецию железой, чем потенциалы действия высокой
частоты. Например, низкая частота потенциалов действия
в мышце приводит к неполному (зубчатому) тетанусу, а вы­
сокая частота — к полному (гладкому) тетанусу (см. гл. 9).
Помимо частоты, важную информацию обеспечивает
и продолжительность производства потенциалов дей­
ствия. Например, болевой стимул продолжительностью
1 с интерпретируется по-иному, чем болевой стимул про­
должительностью 30 с.
^ 33. Дайте определение понятия частота потенциала
9 действия. Какие два фактора определяют частоту
Y потенциала действия?
34. Что такое субпороговый, пороговый, максималь­
ный, субмаксимальный и супрамаксимальный сти­
мулы? Что обусловливает максимальную частоту
генерирования потенциала действия?
Распространение потенциалов действия
Потенциал действия возникает в очень небольшом
участке клеточной мембраны и может распространяться
по мембране, стимулируя возникновение потенциала дей­
ствия в соседнем участке клеточной мембраны, который,
в свою очередь, стимулирует возникновение следующего
потенциала действия и т. д. Таким образом, сам потенци­
ал действия фактически не распространяется, а под этим
термином следует понимать генерацию новых импульсов
в каждой соседней точке нервной или мышечной мембра­
ны. Именно поэтому амплитуда потенциала действия не
уменьшается.

Распространение потенциала действия

1. Потенциалы действия
распространяются в одном
направлении вдоль аксона Наружная сторона мембраны становится
более отрицательно заряженной по мере
отдаления от нее положительных зарядов
Деполя­
Внутренняя сторона становится более ризация
положительно заряженной по мере прибли­
жения к ней положительных зарядов

2. Потенциал действия (оранжевая

часть мембраны) генерирует
локальные потоки (черные
стрелки), которые деполяризуют
мембрану непосредственно
вблизи потенциала действия + + + + + + +

3. Когда деполяризация,
обусловленная локальными
потоками, достигает порога,
производится новый потенциал
действия
- ОСТІ _________________________

+ + + .+ - - + . + + + + +

4. Распространение потенциала
действия происходит в одном
направлении, поскольку абсолют­
ный рефрактерный период пре­
дыдущего потенциала действия -$+ Ч -----
предотвращает генерирование
потенциала действия в ретро­ + + + + + /+ ,+ +, + +
градном направлении
Участок следующего
Абсолютный рефрактерный потенциала действия
период предотвращает ретро­
градный потенциал действия

Рис. 11.24. П роцесс. Р аспро стран е ни е п отенц и ал ов д е й ств и я в б е зм и е л и н о в о м аксон е

Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
В нейроне потенциалы действия обычно возникают в
триггерной зоне и распространяются в одном направле­
нии вдоль аксона (рис. 11.24, 1). Участок, в котором гене­
рируется следующий потенциал действия, разный для
безмиелиновых и миелиновых аксонов.
В безмиелиновом аксоне следующий потенциал дей­
ствия генерируется непосредственно возле предыдущего
потенциала действия.
Когда возникает потенциал действия, внутренняя сторо­
на мембраны становится более положительной, чем наруж­
ная (рис. 11.24, 2). На наружной стороне мембраны отрица­
тельно заряженные ионы, находящиеся в месте возникнове­
ния потенциала действия, притягивают к себе положительно
заряженные ионы с соседнего участка. На внутренней
стороне мембраны положительно заряженные ионы, нахо­
дящиеся в месте возникновения потенциала действия, при­
тягивают к себе имеющие отрицательный заряд ионы со­
седнего участка. Движение положительно заряженных
ионов называется локальным током. Вследствие локаль­
ного тока сторона мембраны, которая находится возле
участка возникновения потенциала действия, деполяризует­
ся, т. е. наружная сторона мембраны, находящаяся в непос­
редственной близости от потенциала действия, становится
более отрицательной из-за потери положительных зарядов,
а внутренняя — более положительной из-за "приобретения"
положительных зарядов. Когда поляризация достигает по­
рога, возникает потенциал действия (рис. 11.24,3).
Если потенциал действия инициируется у одного конца
аксона, он распространяется в одном направлении вниз по
аксону. Абсолютный рефрактерный период обеспечивает
одностороннее распространение потенциала действия, так
как предотвращает возникновение потенциала действия в
обратном направлении локального тока (рис. 11.24,4).
В миелиновом аксоне потенциал действия проводит­
ся от одного перехвата Ранвье к другому. Этот процесс
называется сальтаторной проводимостью. Потенциал
действия в одном перехвате Ранвье генерирует локальные
потоки, которые перемещаются к следующему перехвату
Ранвье (рис. 11.25, /). Липиды в мембранах миелиновой
оболочки выполняют роль изолятора, вынуждая локальные
потоки перемещаться от одного перехвата Ранвье к друго­
му. Локальный поток деполяризует мембрану в следую­
Перехват Ранвье
. Потенциал действия ( оранжевый) в пе­
рехвате Ранвье генерирует локальные
потоки (черные стрелки), которые идут
к следующему перехвату Ранвье, так как ++ -
миелиновая оболочка шванновской клет­
ки изолирует аксон от межперехвата
2. Когда деполяризация, обусловленная
локальными потоками, достигает порога т'г
в следующем перехвате Ранвье, произ­
водится новый потенциал действия
(оранжевый)
. Распространение потенциалов действия
в миелиновых аксонах осуществляется
быстро, поскольку потенциалы действия
производятся в последовательных
перехватах Ранвье (1—5), а не в каждой
части мембраны вдоль аксона Направление распространения потенциала действия
Рис. 11.25. Процесс. Сальтаторная проводимость: распространение потенциалов действия в миелиновом аксоне
407
щем перехвате Ранвье, производя потенциал действия
(рис. 11.25,2).
Скорость проведения потенциала действия вдоль ак­
сона зависит от его миелинизации. Потенциалы действия
быстрее проводятся в миелиновых аксонах, чем в безмие­
линовых, поскольку они быстро формируются в каждом
последующем перехвате Ранвье (рис. 11.25, 3), а не про­
водятся через каждую часть мембраны аксона, как это
происходит в безмиелиновых аксонах (см. рис. 11.24).
Проведение потенциалов действия в миелиновых аксонах
можно сравнить с передвижением кузнечика прыжками,
тогда как в безмиелиновых — с обычным ("шаговым") пе­
редвижением кузнечика. "Кузнечик" (потенциал действия)
быстрее передвигается прыжками. Генерирование потен­
циалов действия в перехватах Ранвье происходит нас­
только быстро, что до 30 последовательных перехватов
Ранвье оказываются практически одновременно в опреде­
ленной фазе потенциала действия.
Кроме миелинизации на скорость поведения потен­
циалов действия влияет также диаметр аксонов. Аксоны
большого диаметра проводят потенциалы действия быс­
трее, чем аксоны небольшого диаметра, так как они обес­
печивают меньшую степень сопротивления распростране­
нию потенциалов действия.
Нервные волокна (аксоны) классифицируют в зависи­
мости от их размера и миелинизации. Неудивительно, что
структура нервных волокон отражает их функции. Волокна
типа А представляют собой миелиновые аксоны большого
диаметра, которые проводят потенциалы действия со ско­
ростью 15—120 м с-’. Этот тип волокон имеют двигатель­
ные нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и боль­
шинство чувствительных нейронов. В результате быстрого
поступления сенсорной информации в ЦНС и быстрого
направления потенциалов действия в скелетные мышцы
возможно быстрое реагирование на изменение условий
внешней среды.
Волокна типа Б представляют собой миелиновые
аксоны среднего диаметра, проводящие потенциалы дей­
ствия со скоростью 3—15 м-с"’, а волокна типа В пред­
ставляют собой безмиелиновые аксоны небольшого диа­
метра, проводящие потенциалы действия со скоростью
2 м с-’ и ниже. Волокна типов Б и В являются главным об-
Шванновская клетка Межперехват
2 3 4
++ ++
408
разом частью вегетативной нервной системы, которая
стимулирует внутренние органы, такие, как желудок, ки­
шечник и сердце.
^ 35. Что таков локальный ток? Как локальные токи
обусловливают распространение потенциалов дей-
Y ствия в безмиелиновых аксонах?
36. Что предотвращает распространение потенциа­
лов действия в обратном направлении?
37. Опишите сальтоторную проводимость потенциала
действия.
38. Сравните скорость проведения потенциалов дей­
ствия в (а) миелиновых и безмиелиновых аксонах
и (б) аксонах большого и малого диаметра.
39. Сравните функции нервных волокон типа А с
функциями волокон типов Б и В.
Значение миелиновых оболочек
Процесс формирования миелиновых оболочек начинается
на поздних стадиях развития плода. До конца первого года
жизни он идет интенсивно, после чего замедляется. Разви­
тие миелиновых оболочек ассоциируется с продолжаю­
щимся развитием у ребенка более быстрых координиро­
ванных реакций.
Важность миелиновых волокон убедительно показыва­
ют заболевания, при которых миелиновая оболочка посте­
пенно разрушается. Передача потенциалов действия замед­
ляется, что ведет к нарушению контроля скелетных и глад­
ких мышц. В тяжелых случаях может произойти полная
блокада передачи потенциалов действия. Кроме того, в этом
случае нарушается изолированность проведения сигналов в
отдельных нервных волокнах. Примерами заболеваний, ко­
торые ведут к разрушению миелиновых оболочек, являются
рассеянный склероз и нейропатия при сахарном диабете.
Синапс
Цель
U Описать различные виды синапсов и их деятельность.
Ш Описать возникновение возбуждающих и тормозящих пост-
синаптических потенциалов в синапсе.
U Объяснить роль пространственной и временной суммации
в генерировании потенциалов действия.
Потенциалы действия одной клетки могут стимулиро­
вать потенциалы действия в другой клетке, тем самым обес­
печивая связь между клетками. Например, если ваши паль­
цы касаются горячей кастрюли, то тепло является стимулом,
производящим потенциалы действия в чувствительных нер­
вных волокнах. Потенциалы действия распространяются
вдоль чувствительных волокон от пальцев по направлению к
ЦНС. Чтобы ЦНС получила эту информацию, потенциалы
действия чувствительных нейронов должны произвести по­
тенциалы действия в нейронах ЦНС. После того как ЦНС по­
лучит информацию, возникает ответная реакция. Одним из
ее проявлений является сокращение соответствующих ске­
летных мышц, в результате которого пальцы отводятся от
горячей кастрюли. Потенциалы действия ЦНС стимулируют
двигательные нейроны к производству потенциалов дей­
ствия, которые затем передаются двигательными нейрона­
ми к скелетным мышцам. Потенциалы действия двигатель­
ного нейрона ведут к производству потенциалов действия
Часть 3 Системы интеграции и контроля
скелетных мышц, которые являются стимулами, вызываю­
щими сокращение мышечных волокон (см. гл. 9).
Синапс — соединение двух клеток, участок, где
потенциалы действия в одной клетке могут вызвать воз­
никновение потенциалов действия в другой. Клетка, пе­
редающая потенциал действия к синапсу, называется
пресинаптической клеткой, а клетка, получающая по­
тенциалы действия от синапса — постсинаптической
клеткой. Существуют два вида синапсов: электрические и
химические.
Электрические синапсы
Электрические синапсы представляют собой щелевые
контакты (см. гл. 4), которые обеспечивают течение ло­
кальных токов между соседними клетками (рис. 11.26). В
этих контактах пространство между мембранами соседних
клеток заполнено тубулярными белками — коннексона-
ми. Движение ионов через коннексоны может генериро­
вать локальный ток. Таким образом, потенциал действия в
одной клетке производит локальный ток, который генери­
рует потенциал действия в соседней клетке, как будто обе
клетки имеют одну мембрану. Электрические синапсы
можно встретить в сердечной мышце и во многих видах
гладкой мышцы. Координированные сокращения этих мы­
шечных клеток происходят тогда, когда потенциалы дей­
ствия в одной клетке распространяются к соседним клет­
кам благодаря электрическим синапсам (см. гл. 9 и 20).
Клетки
гладкой
мышцы
Электри
ческий
синапс
Положи­
тельно
заряжен­
ные ионы
Локальный
ток
Клеточная
мембрана
Щелевой
контакт
Клеточная
мембрана
Внутренняя
поверхность
клеточной
мембраны
Коннек­
соны
Рис. 11.26. Электрический синапс
Электрические синапсы представляют собой щелевые контакты,
в которых клеточные мембраны двух клеток сближаются и соединя­
ются коннексонами. Потенциал действия в одной клетке может
генерировать локальные токи положительно заряженных ионов,
которые, проходя через коннексоны, стимулируют образование
потенциала действия в другой клетке
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 409

Клинический аспект: реакция нервной ткани на травмы

Когда нерв поврежден, происходит либо
восстановление, либо постоянное нару­
шение проводимости нервных путей
(денервация). Исход зависит от тяжести
повреждения и эффективности лечения.
Ряд дегенеративных изменений
происходит при перерезании нерва
(рис. А). В течение 3-5 дней аксоны
дистальной части нерва распадаются
на сегменты и дегенерируют. Это про­
исходит потому что вещества, необхо­
димые для поддержания жизнедея­
тельности нейрона, производимые в его
теле, не могут достичь части аксона,
находящейся дистальнее его повреж­
дения. Постепенно дистальная часть
аксона полностью дегенерирует. Одно­
временно дегенерируют аксоны и мие-
линовая часть шванновских клеток
вокруг них. Сюда проникают макрофаги
и фагоцитируют миелин. Шванновские
клетки затем увеличиваются, подвер­
гаются митозу и, наконец, образуют ко­
лонну клеток вдоль участков, которые
прежде были заняты аксонами. Колон­
ны шванновских клеток необходимы
для роста новых аксонов. Если концы
регенерирующих аксонов вступают в
контакт со шванновскими клетками,
интенсивность их роста увеличивается
и появляется вероятность реиннерва­
ции периферических структур. Если же
этот контакт не происходит, реиннерва­
ция периферических структур оказыва­
ется невозможной.
Конец каждого регенерирующего
аксона образуют несколько отростков.
Этим отросткам обычно требуется около
двух недель, чтобы проникнуть в колонны
шванновских клеток. Следует подчер­
кнуть, что только один из отростков из
каждого поврежденного нейрона обра­
зует аксон, остальные отростки дегене­
рируют. После того как аксоны прорастут
через колонны шванновских клеток, об­
разуются новые миелиновые оболочки, и
нейроны реиннервируют структуры, ко­
торые они прежде иннервировали.
Методом лечения, повышающим
вероятность реиннервации, является
хирургическое сближение концов пов­
режденного нерва. В некоторых случа­
ях, когда в результате травмы повреж­
даются части нервов, используют транс­
плантаты нервов. Трансплантирован­
ный нерв со временем дегенерирует,
однако, он обеспечивает колонны
шванновских клеток, через которые
могут прорасти аксоны.
Регенерация поврежденных нер­
вных путей в пределах ЦНС является
очень ограниченной и не подлежит ни­
какому сравнению с регенерацией
нервов в периферической нервной
системе. Частично различия могут
быть связаны с олигодендроцитами,
которые существуют только в ЦНС.
Каждый олигодендроцит имеет ряд от­
ростков, каждый из которых образует
часть миелиновой оболочки. Сомати­
ческие клетки олигодендроцитов на­
ходятся на небольшом расстоянии от
аксонов, которые они окутывают. Оли­
годендроцитов имеется меньше, чем
шванновских клеток. Следовательно,
когда миелин дегенерирует, после
повреждения в ЦНС не остается ни
одной колонны клеток.

Тело нейрона
Аксон

Участок
повреж­
дения
Шванновская клетка
Мышца
Мышца гипер­
Мышечное волокно атрофИ' трофи­
руется руется
а)

4N__ / W ^ Аксон

Тело нейрона

денных конца
нейрона,нахо­
дящиеся
друг от
Мышечное волокно і
Мышца
остается
атрофи­
рованной
б)

Рис. А. Изменения, происходящие в поврежденном нервном волокне:

а — когда два конца поврежденного нервного волокна находятся близко один от другого, имеется вероятность заживления и
регенерации аксона. Без стимулирования со стороны нерва мышца оказывается парализованной и атрофируется (сморщи­
вается). После реиннервации мышца может стать функциональной и гипертрофироваться (увеличение размера); б — когда
два конца поврежденного нервного волокна находятся далеко один от другого, вероятность регенерации минимальна. Без
иннервации нервом мышца полностью утрачивает свою функцию и остается атрофированной
410 Часть 3 Системы интеграции и контроля

^ 40. Что таков электрический синапс? Опишите его Потенциал

ф действия. В каких тканях можно найти электри- действия
ческие синапсы?
I
Химические синапсы Пресинап­
тическая
Синапти­
Неотъемлемыми компонентами химического синапса яв­ ческий терминаль
ляются: пресинаптическая терминаль, синаптическая щель Электро- пузырек
управляемый
и постсинаптическая мембрана (рис. 11.27). Пресинапти­
Са2‘-канал
ческая терминаль представлена концом аксона, а про­ Синаптиче­
странство, разделяющее окончание аксона и клетку, с кото­ ская щель
рой он синапсирует, называется синаптической щелью.
Мембрана постсинаптической клетки, противоположная
пресинаптической терминали, называется постсинапти­
ческой. Постсинаптические клетки — это, обычно, другие
нейроны, мышечные клетки и клетки желез.

Постсинап­
Выделение нейротрансмиттера (медиатора) Ацетил­ тическая
холин мембрана
В химических синапсах потенциалы действия не проходят
непосредственно из пресинаптической терминали в пост-
синаптическую мембрану. Наоборот, потенциалы действия
в пресинаптической термиинали вызывают выделение Ацетилхолин, привязанный
нейротрансмиттеров (медиаторов) из терминали. к клеточному рецептору,
Пресинаптические терминали специализируются на открывает хемо-
синтезе и выделении нейротрансмиттеров (медиаторов). управляемый Ыа*-канал^
Основными цитоплазматическими органеллами в преси-
наптических терминалях являются митохондрии и много­
численные, привязанные к мембране, синаптические пу­
зырьки, которые содержат медиаторы, такие, как ацетил­
холин (см. рис. 11.27). Каждый потенциал действия,
пребывая в пресинаптической терминали, инициирует се­
рию специфических явлений, которые, в конечном итоге,
приводят к выделению медиаторов. В ответ на потенциал
действия открываются электроуправляемые Са2*-каналы,
и Са2+ диффундирует в пресинаптическую терминаль. 1. Потенциал действия, пребывая в постсинаптической терминали,
Эти ионы вызывают слияние синаптических пузырьков с заставляет электроуправляемые Са2‘-каналы открываться
пресинаптической мембраной и выделение ими нейро­ 2. Са2* диффундирует в клетку, вызывая выделение синаптическими
трансмиттеров (медиаторов) в синаптическую щель путем пузырьками ацетихолина — нейротрансмиттерной молекулы
экзоцитоза. (молекулы медиатора)
3. Ацетилхолин диффундирует из пресинаптической терминали
через синаптическую щель
Старение сердца 4. Молекула ацетилхолина соединяется со своими клеточными
Эксперименты, проводящиеся на крысах, показывают, что рецепторами, вследствие чего открываются хемоуправляемые
Ыа*-каналы. Na' диффундирует в клетку, вызывая деполяризацию.
количество электроуправляемых Са2*-каналов в пресинапти-
Когда деполяризация достигает порога, в постсинаптической
неских терминалях нейронов, которые стимулируют дея­ клетке образуется потенциал действия
тельность сердца, с возрастом уменьшается. Следователь­
но, движение Са2* в пресинаптические терминали уменьша­ Рис. 11.27. Процесс. Химический синапс
ется, что ведет к сокращению выделения нейротрансмитте­ Химический синапс состоит из конца нейрона (пресинаптическая
терминаль), небольшого пространства (синаптическая щель)
ров. Уменьшение числа нейротрансмиттеров приводит к
и постсинаптической мембраны другого нейрона или эффекторной
меньшей стимуляции деятельности сердца. Это может объ­ клетки, такой, как мышечная клетка или клетка железы
яснить пониженную способность "пожилого" сердца эффек­
тивно прокачивать кровь во время физической нагрузки.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А

После выделения нейротрансмиттеров из пресинап­ Передается ли потенциал действия быстрее между клет­
тической терминали они быстро диффундируют через си­ ками, соединенными электрическим или химическим си­
наптическую щель, ширина которой составляет около напсом? Объясните.
20 нм, и связываются с определенными рецепторами на
постсинаптической мембране (см. рис. 11.27). В зависи­ Выведение нейротрансмиттеров
мости от вида рецептора, следствием этого связывания
является либо деполяризация, либо гиперполяризация Взаимодействие между нейротрансмиттером и рецепто­
постсинаптической мембраны. Например, связывание ром представляет собой равновесие.
ацетилхолина с хемоуправляемыми №+-каналами ведет к
их открыванию, позволяя Na+ диффундировать в постси- Нейротрансмиттер + Рецептор
наптическую клетку. Возникает локальный ответ. [Нейротансмиттер - Рецептор]
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 411

При высокой концентрации нейротрансмиттеров в си­ Диффузия молекул нейротрансмиттеров от синапса и

наптической щели многие рецепторные молекулы имеют
связанные с ними молекулы нейротрансмиттеров; когда кон­
центрация нейротрансмиттеров снижается, молекулы ней­
ротрансмиттеров диффундируют от молекул рецепторов.
Нейротрансмиттеры оказывают краткосрочное влияние
на постсинаптические мембраны, поскольку нейротрансмит­
тер быстро разрушается или выводится из синаптической
щели. Например, в нервно-мышечном соединении (см. гл. 9)
нейротрансмиттер ацетилхолин расщепляется ферментом
ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. Холин
затем транспортируется назад в пресинаптическую терми­
наль и используется для ресинтеза ацетилхолина (рис. 11.28,
а). Уксусная кислота диффундирует из синаптической щели и
может быть абсорбирована и использована различными
клетками в качестве источника энергии (см. гл. 25).
Когда в синаптическую щель выделяется нейротран­
смиттер норадреналин, большая его часть активно тран­
спортируется обратно в пресинаптическую терминаль (яв­
ление обратного захвата), где большая часть его снова "упа­
ковывается" в пресинаптические пузырьки для повторного
использования (рис. 11.28, б). Фермент моноаминоксида-
за (МАО) инактивирует некоторую часть норадреналина.
во внеклеточную жидкость также ограничивает продолжи­
тельность времени, в течение которого молекулы нейро­
трансмиттера остаются связанными со своими рецепторами.
Норадреналин в системе кроветворения преимущественно
поступает в клетки печени и почек, в которых ферменты мо-
ноаминоксидаза и катехол-0-метилтрансфераза превра­
щают его в пассивные метаболиты.
^ 41. Назовите три способа прекращения воздействия
нейротрансмиттера на постсинаптическую мем-
Y брану. Приведите примеры каждого из них.
Как действуют амфетамины
Амфетамины, как известно, увеличивают выделение нор­
адреналина из пресинаптических терминалей, блокируют
повторный захват норадреналина из синаптической щели
пресинаптическими терминалями и ингибируют действие
моноаминоксидазы. Результирующее повышение стимули­
рующего воздействия в пределах ЦНС приводит к состоя-
нию повышенной готовности и бодрости._____________

Ацетилхолин
1. Молекулы ацетилхолина присоединяются
к своим рецепторам
2. Молекулы ацетилхолина отсоединяются
от своих рецепторов
3. Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин

А
на холин и уксусную кислоту, которая предот­
вращает последующее присоединение ацетил­
холина к своим рецепторам. Холин снова Холин
используется пресинаптической терминалью
4. Холин используется для образования новых
молекул ацетилхолина, которые "упаковыва­ Q \ С
ются" в синаптические пузырьки
Уксусная кислота

а)

Норадреналин
1. Норадреналин присоединяется к своему
рецептору
2. Норадреналин отсоединяется от своего
рецептора
3. Норадреналин используется пресинаптичес­ О
Пассивные
кой терминалью, которая предотвращает
метаболиты
последующее присоединение норадреналина
к своему рецептору
4. Норадреналин "переупаковывается" в синап­ G
тические пузырьки или расщепляется на моно-
аминоксидазу (МАО)

б)

Рис. 11.28. Процесс. Выделение нейротрансмиттера из синаптической щели:

а — в некоторых синапсах нейротрансмиттеры расщепляются ферментами и рециклируются в пресинаптическую терминаль; б — в некоторых
синапсах нейротрансмиттеры полностью используются пресинаптической терминалью
412 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Рецепторные молекулы в синапсах Нейромодуляторы — вещества, выделяемые из

Рецепторные молекулы в синапсах, связанные с синапти­
ческими мембранами, активируются лигандами. Следова­
тельно, только молекулы нейротрансмиттеров или очень
схожих с ними веществ обычно связываются со своими ре­
цепторами. Например, ацетилхолин связывается с рецепто­
рами ацетилхолина, тогда как норадреналин связывается с
рецепторами норадреналина, но не с рецепторами ацетил­
холина. В любой клетке нет всех возможных рецепторов. По­
этому нейротрансмиттер влияет только на клетки, имеющие
рецепторы для данного нейротрансмиттера.
Нейтротрансмиттер может стимулировать одни клет­
ки и ингибировать другие. Для некоторых нейротрансмит­
теров существует более одного вида рецепторных моле­
кул. Различные клетки по-разному реагируют на нейро­
трансмиттер, если эти клетки имеют разные рецепторы.
Например, норадреналин может связываться с одним ви­
дом рецептора норадреналина, вызывая деполяризацию в
одном синапсе, и с другим видом рецептора норадрена­
лина, вызывая гиперполяризацию в другом синапсе. Та­
ким образом, норадреналин может оказывать либо стиму­
лирующее, либо ингибирующее воздействие, в зависи­
мости от вида рецептора, с которым он связывается, а
также в зависимости от влияния данного рецептора на
проницаемость постсинаптической мембраны.
Большая часть рецепторов нейротрансмиттеров со­
средоточена на постсинаптических мембранах; некоторые
из них находятся на пресинаптических мембранах. Напри­
мер, выделяемый из пресинаптической мембраны норадре­
налин связывается с рецепторами, которые находятся как
на постсинаптических, так и на пресинаптических мембра­
нах. Связывание с последними (если они а2-адренорецеп-
торы) ведет к пониженному выделению дополнительных си­
наптических пузырьков. И напротив, связывание с преси-
наптическими (З-адренорецепторами ведет к усилению вы­
хода норадреналина в синаптическую щель. Норадреналин,
таким образом, способен модифицировать собственное
выделение, связываясь с пресинаптическими рецепторами.
нейронов, которые могут пресинаптически или постсинап-
тически влиять на вероятность возникновения потенциала
действия в постсинаптической клетке. Например, нейро­
модулятор, снижающий выделение стимулирующего ней­
ротрансмиттера из пресинаптической терминали, умень­
шает вероятность образования потенциала действия в
постсинаптической клетке. Список нейротрансмиттеров и
нейромодуляторов приводится в табл. 11.5.
Возбуждающие и тормозные постсинаптичес-
кие потенциалы
Связывание нейротрансмиттеров со своими рецепторами
приводит либо к деполяризации, либо к гиперполяризации
постсинаптической мембраны. Когда происходит деполя­
ризация, реакция является стимулирующей, а локальная
деполяризация представляет собой возбуждающий пост-
синаптический потенциал (ВПСП) (рис. 11.29, а). ВПСП
играют важную роль, поскольку деполяризация может до­
стичь порога, что приведет к возникновению потенциала
действия и реакции клетки. Нейроны, выделяющие нейро-
трансмиттерные вещества, которые обусловливают ВПСП,
называются возбуждающими нейронами. ВПСП возника­
ют вследствие увеличения проницаемости мембраны для
Na*. Например, глутамат в головном мозге, а ацетилхолин в
скелетной мышце могут связываться со своим рецептором,
вызывая открывание Ыа*-каналов. Так как градиент концен­
трации более высок для Na", а отрицательный заряд внутри
клетки притягивает положительно заряженные Na+, то они
диффундируют в клетку и вызывают деполяризацию. Если

Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы
Ранее считали, что каждый нейрон содержит только один вид
нейротрансмиттеров. Сейчас мы знаем, что некоторые ней­
роны могут синтезировать более одного вида нейротран­
смиттеров. Физиологическое значение пресинаптических а)
терминалей, которые секретируют более одного вида ней­
ротрансмиттеров, пока еще недостаточно хорошо изучено.

Предупреждение повреждений, обусловленных

острым нарушением мозгового кровообращения
(инсультом)
Глутамат — важный стимулирующий нейротрансмиттер го­
ловного и спинного мозга. При инсульте лишенные кисло­
рода пресинаптические нейроны выделяют большое коли­
чество глутамата, который связывается с постсинаптически-
ми нейронами и стимулирует выделение ими оксида азота
(N0), в больших количествах токсичной для клеток. N0
диффундирует из постсинаптических нейронов, вызывая
повреждение окружающих клеток. Вполне возможно, что
степень повреждения вследствие инсульта можно снизить с
Рис. 11.29. Постсинаптические потенциалы:
а — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) ближе
помощью препаратов, которые могли бы блокировать ре­
к порогу; б — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) —
цепторы глутамата или ингибировать производство N0. дальше от порога
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Таблица 11.5 Вещества, являющиеся нейротрансмиттерами или нейромодуляторами
(либо теми и другими)
Вещество Локализация
Ацетилхолин Большинство ядер головного и спинного
мозга. Нервные пути, идущие от ядер во
многие участки головного и спинного мозга.
Нервно-мышечные соединения скелетных
мышц и многие синапсы вегетативной
нервной системы
Моноамины
Норадреналин Некоторые ядра небольшого размера,
расположенные в стволе головного мозга.
Нервные пути, идущие от ядер во многие
участки головного и спинного мозга.
Некоторые синапсы вегетативной нервной
системы
Серотонин Некоторые ядра небольшого размера,
расположенные в стволе головного и
спинного мозга. Нервные пути, идущие от
ядер во многие участки головного и
спинного мозга
Дофамин Некоторые ядра и нервные пути.
Распределение более ограничено, чем
норэпинефрина или серотонина. Некоторые
синапсы вегетативной нервной системы
Гистамин Гипоталамус с нервными путями, идущими во
многие участки головного и спинного мозга
Аминокислоты
у-Аминомасляная кислота Нейроны, секретирующие у-АМК, главным
(у-АМК) образом контролируют активность в своем
участке и, как правило, не участвуют в
передаче из одной части ЦНС в другую.
Большинство клеток ЦНС имеют у-АМК-
рецепторы
Глицин Спинной и головной мозг. Подобно у-АМК,
глицин, главным образом, производит
локальное воздействие
Глутамат и аспартат Широко представлен в головном и спинном
мозге, особенно в нервных путях, которые
поднимаются или опускаются по спинному
мозгу, или в путях, которые выступают из
одной части головного мозга в другую
Оксид азота Головной, спинной мозг, надпочечник,
внутристеночное сплетение, нервы, идущие
к пенису
413
Действие Пример из клинической практики
Возбуждающее или Болезнь Альцгеймера (разновидность
тормозящее пресинильного слабоумия)ассоциируется
с пониженным количеством нейронов,
секретирующих ацетилхолин. Тяжелая
миастения (слабость скелетных мышц)
возникает в результате снижения
рецепторов ацетилхолина
Возбуждающее или Кокаин и амфетамины повышают
тормозящее выделение и блокируют повторное
потребление норадреналина, что приводит
к чрезмерному стимулированию
постсинаптических нейронов
Обычно тормозящее Обусловливает настроение, состояние
тревоги, индуцирует сон.Уровни
содержания серотонина повышены при
шизофрении (бред, галлюцинации, аутизм)
Обычно возбуждающее Болезнь Паркинсона (подавление
произвольного двигательного контроля)
возникает в результате повреждения
нейронов, секретирующих дофамин.
Препараты, используемые для увеличения
производства дофамина, вызывают рвоту и
шизофрению
Обычно тормозящее Отсутствует четкая взаимосвязь между
гистамином и какими-то патологиями.
Гистамин участвует в процессе
пробуждения после сна, секреции гормона
гипофиза, контроле мозгового
кровообращения и терморегуляции
Большая часть Препараты, повышающие функцию у-АМК,
постсинаптического используют для лечения эпилепсии
торможения в головном (чрезмерная разгрузка нейронов)
мозге; некоторое
пресинаптическое
торможение в спинном мозге
Большая часть Рецепторы глицина ингибируются
постсинаптического стрихнином. Стрихнин повышает
торможения в спинном мозге возбудимость определенных нейронов,
блокирования их ингибирования.
Отравление стрихнином ведет к мощным
сокращениям мышц и конвульсиям. Тетанус
дыхательных мышц может вызвать смерть
Возбуждающее Препараты, блокирующие синтез глутамата
и аспартата, находятся в процессе
разработки. Эти препараты могут
предотвратить судороги и невральную
дегенерацию вследствие чрезмерного
возбуждения
Возбуждающее Блокирование выработки окиси азота
может предотвратить повреждения,
обусловленные инсультом.
Стимулирование выделения окиси азота
применяют для лечения импотенции
414
Таблица 11.5
Вещество
(продолжение)
Локализация
ІІІІвіІІІІ
Нейропептиды
Эндорфины и энкефалины Широко представлены в ЦНС и
периферической нервной системе
Вещество Р Спинной, головной мозг, чувствительные
нейроны, связанные с болевыми
ощущениями
деполяризация достигает порога, то за счет локального от­
вета в соседних участках возникает потенциал действия.
Действие местноанестезирующих средств
Ощущение боли происходит тогда, когда потенциалы дей­
ствия, произведенные чувствительными нейронами, стиму­
лируют возникновение потенциалов действия в нейронах
ЦНС. Местноанестезирующие препараты, такие, как прока­
ин (новакаин), действуют в участке применения, снимая
болевые ощущения путем блокирования электроуправля­
емых Na'-каналов, что предотвращает распространение по­
тенциалов действия вдоль чувствительных нейронов. Сле­
довательно, нейротрансмиттеры не выделяются из преси­
наптических терминалей чувствительных нейронов и ВПСП
в нейронах не возникает.
Когда тормозной нейротрансмиттер связывается со
своим рецептором, происходит гиперполяризация пост­
синаптической мембраны. Локальная гиперполяризация
представляет собой тормозной постсинаптический по­
тенциал (ТПСП) (рис. 11.29, б). ТПСП имеют большое
значение, поскольку снижают вероятность возникновения
потенциалов действия, "отодвигая" потенциалы мембра­
ны от порога. Нейроны, выделяющие нейротрансмиттер-
ные вещества, которые обусловливают ТПСП, называются
тормозными нейронами. ТПСП — результат увеличения
проницаемости клеточной мембраны для СІ- или К*. На­
пример, в спинном мозге глицин связывается со своими
рецепторами, непосредственно вызывая открывание ка­
налов СІ-. Поскольку ионы СІ" в большей степени сконцен­
трированы снаружи клетки, чем внутри, то при увеличении
проницаемости мембраны для СІ" они диффундируют в
клетку, вследствие чего внутренняя сторона клетки стано­
вится более отрицательной, и вызывают гиперполяриза­
цию. Ацетилхолин может связываться со своими рецепто­
рами в сердце, вызывая открывание К+-каналов (см. гл. 3).
Повышенная концентрация К* внутри клетки и повышенная
проницаемость мембраны для К* ведет к диффузии К" из
клетки. Следовательно, наружная сторона клетки стано­
вится более положительно заряженной, чем внутренняя,
что ведет к гиперполяризации.
Пресинаптическое торможение
и потенцирование
Многие синапсы ЦНС являются аксо-аксональными. Это
означает, что аксон одного нейрона контактирует с преси­
наптической терминалью (аксоном) другого (рис. 11.30).
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Действие Пример из клинической практики
Обычно тормозящее Опиаты морфина и героина связываются
с рецепторами эндорфина и энкефалина
на пресинаптических нейронах и снижают
боль, блокируя выделение нейро­
трансмиттера, такого, как вещество Р
Обычно возбуждающее Вещество Р — нейротрансмиттер путей
передачи болевых ощущений
Блокирование выделения вещества Р
морфином приводит к снижению болевых
ощущений
Аксо-аксональный синапс не инициирует потенциал дей­
ствия в пресинаптической терминала, нейромодуляторы,
выделяемые в аксо-аксональном синапсе, могут изменять
количество выделяемого из пресинаптической терминали,
нейротрансмиттера.
При пресинаптическом торможении количество вы­
деляемого из пресинаптической терминали нейротран­
смиттера уменьшается. Например, чувствительные нейро­
ны болевых ощущений могут выделять нейротрансмиттеры
из своих пресинаптических терминалей и стимулировать
постсинаптические мембраны нейронов в головном и
спинном мозге. Ощущение боли возникает только тогда,
когда потенциалы действия возникают в постсинаптичес­
ких мембранах нейронов ЦНС. Энкефалины и эндорфины,
выделяемые из ингибиторных нейронов аксо-аксональных
синапсов, могут снижать или устранять болевые ощу­
щения, ингибируя выделение нейротрансмиттера из пре­
синаптических терминалей чувствительных нейронов
(см. рис. 11.30). Энкефалины и эндорфины способны бло­
кировать электроуправляемые Са'-каналы. Следователь­
но, когда потенциалы действия достигают пресинаптичес­
кой терминали, проток ионов Са*, которые обычно стиму­
лируют выделение нейротрансмиттера, блокируется.
Пресинаптиче-
ский нейрон
Потенциал
действия
і
Ингибиторный
нейрон
а) б)
Рис. 11.30. Пресинаптическое торможение
в аксо-аксональном синапсе:
а — тормозной нейрон аксо-аксонального синапса является пассивным
и не влияет на выделение нейротрансмиттера из пресинаптической
терминали; б — выделение нейромодулятора из ингибиторного
нейрона аксо-аксонального синапса снижает количество выделяемого
из пресинаптической терминали нейротрансмиттера
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Во время пресинаптического потенцирования коли­
чество выделяемого из пресинаптической терминали ней­
ротрансмиттера увеличивается. Например, в некоторых си­
напсах выделение нейротрансмиттера из пресинаптической
терминали обусловливает выделение еще большего коли­
чества нейротрансмиттера. Глутамат, выделяемый из преси­
наптического нейрона, может связываться с рецепторами
на постсинаптической мембране и стимулировать произ­
водство окиси азота постсинаптическим нейроном. Окись
азота диффундирует из постсинаптического нейрона, пере­
секает синаптическую щель, диффундирует в пресинапти-
ческий нейрон и стимулирует выделение дополнительного
количества глутамата из пресинаптического нейрона.
Назовите три части химического синапса.
43. Назовите этапы выделения нейротрансмиттера в
химическом синапсе.
44. Назовите три способа прекращения воздействия
нейротрансмиттера на постсинаптическую мем­
брану. Приведите пример каждого.
45. Почему данный вид нейротрансмиттера влияет
только на определенный тип клеток? Как нейро­
трансмиттер может стимулировать один тип
клеток и тормозить другой?
46. Что такое нейромодулятор?
47. Определите и объясните возникновение ВПСП и
ТПСП. Почему они важны?
48. Что такое пресинаптическое торможение и потен­
цирование?
Пространственная и временная
суммация
Деполяризации, возникающие в постсинаптических мем­
бранах, являются локальными. В ЦНС и во многих синапсах
периферической нервной системы отдельный пресинапти-
ческий потенциал действия не вызывает локальную деполя­
ризацию в постсинаптической мембране, достаточную, что­
бы достичь порога и произвести потенциалы действия.
Многие пресинаптические потенциалы действия вызывают
много локальных потенциалов в постсинаптическом нейро­
не. Сочетание локальных потенциалов в триггерной зоне
постсинаптического нейрона, которая является обычным
местом генерирования потенциалов действия для большин­
ства нейронов, называется суммацией. Если результатом
суммации является локальный потенциал, превышающий
порог в триггерной зоне, то возникает потенциал действия.
Потенциалы действия легко возникают в триггерной зоне,
поскольку концентрация электроуправляемых Na'-каналов
здесь в 7 раз выше, чем в остальной части клетки.
Возможны два вида суммации: пространственная и
временная. Пространственная суммация наиболее
простая. Она отмечается, когда хотя бы два потенциала
действия одновременно возникают в двух разных участках
пресинаптических терминалей, которые синапсируют с
одним и тем же постсинаптическим нейроном. В постси­
наптическом нейроне каждый потенциал действия вызы­
вает локальную деполяризацию, которая подвергается
суммации в триггерной зоне. Если суммированная депо­
ляризация достигает порога, возникает потенциал дей­
ствия (рис. 11.31, а).
Временная суммация наблюдается, когда два или
больше потенциалов действия возникают один за другим
415
в одной и той же пресинаптической терминали. Первый
потенциал действия вызывает локальную деполяризацию
в постсинаптической мембране, которая длится несколько
миллисекунд, прежде чем исчезнуть, при этом ее величи­
на снижается со временем. Временная суммация возни­
кает, когда другой потенциал действия инициирует следу­
ющую локальную деполяризацию, прежде чем локальная
деполяризация, обусловленная предыдущем потенциалом
действия, реполяризируется до значения покоя (см.
рис. 11.19, б). Последующие потенциалы действия вызы­
вают локальные деполяризации, которые суммируются с
предыдущими локальными деполяризациями. Если сум­
мированная локальная деполяризация достигает порога в
триггерной зоне, в постсинаптическом нейроне возникает
потенциал действия (рис. 11.31,6).
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А Ю
Возбуждающие нейроны А и Б образуют синапсы с нейро­
ном В. Нейрон А выделяет нейротрансмиттер, а нейрон Б
выделяет такое же количество такого же нейротрансмит­
тера плюс нейромодулятор, который производит ВПСП в
нейроне В. Потенциалы действия, возникшие только в
нейроне А, могут привести к возникновению потенциала
действия в нейроне В. Потенциалы действия, возникшие
только в нейроне Б, могут привести к возникновению по­
тенциалов действия в нейроне В. В каком случае в нейро­
не В образуется больше потенциалов действия — при
стимулировании одним лишь нейроном А или при стиму­
лировании одним лишь нейроном Б? Объясните.
Возбуждающие и тормозные нейроны могут образо­
вывать синапсы с одним и тем же постсинаптическим ней­
роном. Пространственная суммация ВПСП и ТПСП проис­
ходит в постсинаптическом нейроне и вызываемый ими
постсинаптический потенциал действия зависит от того,
какой тип локального потенциала оказывает наибольшее
влияние на постсинаптический потенциал мембраны
(рис. 11.31, в). Если ВПСП (локальные деполяризации) от­
меняют ТПСП (локальные гиперполяризации) и суммиру­
ются до порога, потенциал действия возникает. Если
ТПСП не допускают суммации ВПСП до порога, потенциал
действия не возникает.
Синапс — неотъемлемая структура процесса интег­
рации, осуществляемого ЦНС. Например, потенциалы
действия, которые распространяются вдоль аксонов из
органов чувств в ЦНС, могут вызвать какую-то реакцию,
или быть проигнорированы. Чтобы вызвать какую-то реак­
цию, потенциалы действия должны быть переданы через
синапсы к коре больших полушарий мозга, где интерпре­
тируется информация. Стимулы, которые не приводят к
передаче потенциалов действия через синапсы, игнори­
руются, так как информация не поступает в кору больших
полушарий мозга. В результате комплексной интеграции
головной мозг способен игнорировать большое количес­
тво сенсорной информации.
49. Что такое временная и пространственная сумма­
ция? В какой части нейрона происходит суммация?
50. Как ВПСП и ТПСП влияют на вероятность того, что
суммация приведет к образованию потенциала дей­
ствия?
416 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Потенциал действия 1

мВ -90
Время
а) Пространственная суммация.
Потенциалы действия 1 и 2
обусловливают локальную
Тело нейрона
деполяризацию в двух разных дендритах.
Локальная деполяризация суммируется в Аксонный бугорок (холмик)
аксонном бугорке (холмике), вследствие Аксон
чего образуется локальная
деполяризация, превышающая порог, что
ведет к образованию потенциала
действия

Время

Потенциал действия 2

б) Временная суммация Два потенциала Потенциалы

действия следуют друг за другом в действия
пресинаптическую мембрану. Вторая Аксонный бугорок (холмик)
деполяризация образуется до того как
первая локальная деполяризация
возвращается к порогу. Они
суммируются, превышая порог и
производя потенциал действия

-АД-
--- Возбуждающий (с временной суммацией)

в) Сочетание пространственной и
временной суммации с Возбуждающий
возбуждающими постсинаптическими Аксонный бугорок (холмик)
потенциалами и тормозными
постсинаптическими потенциалами.
Конечный результат, являющийся
продуктом суммации, обусловлен
более влиятельным фактором
Тормозной

щт -so
мВ 90

-А-
Возбуждающий
Время

Рис. 11.31. С ум мация

Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
Нервные проводящие пути
и цепи
Цель
■ Описать конвергентные и дивергентные пути, а также
осциллирующие цепи.
Нейроны отличаются по размеру, числу отростков, ха­
рактеру ветвления дендритов и множеству других характе­
ристик. Аксон нейрона может несколько раз разветвляться,
образуя синапсы со многими другими нейронами; сотни и
даже тысячи аксонов могут образовать синапс с клеточ­
ным телом и дендритами отдельного нейрона. Различают
три основные структуры организации нейронов: конвер­
гентные проводящие пути, дивергентные проводящие пу­
ти и осциллирующие (циркулярные) цепи.
В конвергентных проводящих путях многие нейро­
ны конвергируют (сливаются) и образуют синапсы с мень­
шим количеством нейронов (рис. 11.32, а). Простейший
конвергентный проводящий путь характеризируется обра­
зованием синапсов между двумя пресинаптическими ней­
Клеточное тело
Пресинаптический
аксон
Направление
потенциала Постсинаптический
действия аксон
а)
Рис. 11.32. Конвергентные и дивергентные проводящие пути:
а — общая модель конвергентного проводящего пути: два нейрона конвергируются на одном нейроне; б — общая модель дивергентного
проводящего пути: один нейрон, дивергирующий на два нейрона
417
ронами и одним постсинаптическим нейроном, актив­
ность которого зависит от пространственной суммации.
Если потенциалы действия в одном пресинаптическом
нейроне вызывают субпороговую деполяризацию в пост­
синаптическом нейроне, постсинаптический потенциал
действия не возникает. Эта субпороговая деполяризация,
однако, облегчает реакцию на потенциалы действия из
других пресинаптических нейронов. Кроме того, если од­
ни пресинаптические нейроны являются тормозными, а
другие — возбуждающими, то реакция постсинаптическо­
го нейрона будет зависеть от алгебраической суммации
ВПСП и ТПСП.
В дивергентных проводящих путях меньшее число
пресинаптических нейронов образуют синапсы с большим
количеством постсинаптических нейронов, что позволяет
направлять информацию, передаваемую по одному про­
водящему пути, по двум и более проводящим путям (раз­
ветвление информации). Простейший дивергентный
проводящий путь возникает, когда отдельный пресинапти-
ческий нейрон, разветвляясь, образует синапс с двумя
постсинаптическими нейронами (рис. 11.32, б).
Направление
потенциала
действия
Пресинаптический аксон
Постсинаптический аксон
б)
418
В осциллирующих (циркулярных) цепях нейроны
расположены по кругу, что позволяет потенциалам дей­
ствия проникнуть в цепь и стимулировать нейрон, который
находится дальше вдоль цепи, произвести потенциал дей­
ствия более одного раза (рис. 11.33). Эта реакция называ­
ется следовой реакцией после прекращения раздражения.
Она продлевает реакцию на стимул. Осциллирующие цепи
напоминают системы положительной обратной связи. Как
только осциллирующая цепь подверглась стимулирова­
нию, она продолжает разряжаться до тех пор, пока не про­
изойдет утомления соответствующих синапсов или пока
они не окажутся ингибироваными другими нейронами. На
рис. 11.33, а показана простая цепь, в которой коллате­
ральный аксон стимулирует собственное клеточное тело.
На рис. 11.33, б изображена более сложная цепь. Осцилли­
рующие цепи играют важную роль в невральных цепях, ко­
Результат
б)
Рис. 11.33. Осциллирующие цепи:
а — отдельный нейрон стимулирует самого себя; б — более сложная осциллирующая цепь, в которой "вводящий" нейрон стимулируется
двумя другими нейронами
Р Е З Ю М Е
Функции нервной системы (с. 388)
Нервная система выявляет внешние и внутренние стимулы (сен­
сорная информация), обрабатывает и реагирует на сенсорную
информацию (интеграция), поддерживает гомеостаз (путем ре­
гулирования деятельности других систем), является центром ум­
ственной деятельности, а также контролирует движения тела с
помощью скелетных мышц.
Отделы нервной системы (с. 388)
1. Нервная система имеет два анатомических отдела.
• Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и
спинного мозга.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
торые периодически активизируются. Процесс дыхания
может контролироваться осциллирующей цепью.
Нейроны, спонтанно производящие потенциалы дей­
ствия, широко представлены в ЦНС и могут активировать
осциллирующие цепи, которые остаются активными на ко­
роткое время. Цикл бодрствования и сна может включать
цепи такого типа. Спонтанно активные нейроны также спо­
собны влиять на активность цепей другого типа. На слож­
нейшие функции, осуществляемые ЦНС, влияют многочис­
ленные цепи, функционирующие совместно и влияющие на
активность друг друга.
^ 51. Изобразите конвергентный проводящий путь, дивер­
гентный проводящий путь и осциллирующую цепь и
Y опишите, что осуществляется в каждом из них.
Результат
• Периферическая нервная система — нервная ткань за пре­
делами ЦНС — состоит из чувствительных нервных окон­
чаний, нервов, ганглиев и сплетений.
2. Периферическая нервная система имеет два отдела:
• сенсорный (афферентный) отдел передает потенциалы дей­
ствия в ЦНС и обычно состоит из отдельных нейронов, кле­
точные тела которых находятся в ганглиях;
• двигательный отдел производит потенциалы действия от
ЦНС по черепным или спинномозговым нервам.
3. Двигательный (эфферентный) отдел имеет два подотдела.
• Соматическая нервная система иннервирует скелетные
мышцы и контролируется преимущественно произвольно.
Она состоит из отдельных нейронов, клеточные тела которых
расположены в ЦНС.
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
• Вегетативная, или автономная, нервная система иннервиру­
ет сердечную мышцу, гладкие мышцы и железы. Она имеет
два "комплекта" нейронов между ЦНС и эффекторными орга­
нами. Первый "комплект" имеет клеточные тела в ЦНС, вто­
рой — в автономных ганглиях.
• Вегетативная нервная система подразделяется на симпатичес­
кий отдел, который подготавливает тело к деятельности, пара­
симпатический отдел, регулирующий функции в состоянии по­
коя, и энтерическую (метасимпатическую) нервную систему,
которая контролирует деятельность органов пищеварения.
4. Анатомические отделы выполняют разные функции.
• Периферическая нервная система реагирует на стимулы и
направляет информацию в ЦНС, а также принимает инфор­
мацию из ЦНС.
• ЦНС обрабатывает, интегрирует и хранит информацию, а
также реагирует на информацию, которая поступает из пери­
ферической нервной системы.
Клетки нервной системы (с. 390)
Нейроны
1. Нейроны реагируют на стимулы и передают потенциалы дей­
ствия.
2. Нейроны представлены тремя компонентами:
• телом нейрона — основным участком белкового синтеза;
• дендритами — короткими ветвящимися цитоплазматически­
ми отростками нейрона, которые обычно проводят электри­
ческие импульсы в тело нейрона;
• аксоном — цитоплазматическим отростком тела нейрона, ко­
торый передает потенциалы действия в другие клетки.
Виды нейронов
1. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один
аксон. Мультиполярными нейронами являются интернейроны
и двигательные нейроны.
2. Биполярные нейроны имеют один аксон и дендрит и являются
компонентами органов чувств.
3. Униполярные нейроны имеют один аксон. Большинство чувст­
вительных нейронов псевдоуниполярные.
Нейроглия ЦНС
1. Нейроглия — совокупность вспомогательных клеток нервной
ткани, которые поддерживают и защищают нейроны ЦНС и пе­
риферической нервной системы.
2. Астроциты обеспечивают структурную поддержку нейронов и
кровеносных сосудов. Эндотелий кровеносных сосудов обра­
зует гематоэнцефалический барьер, который регулирует дви­
жение веществ между кровью и ЦНС. Астроциты влияют на
функционирование этого барьера, а также "обрабатывают" ве­
щества, которые проходят через него.
3. Эпиндимные клетки выстилают желудочки головного мозга и
центральный канал спинного мозга. Некоторые из них специа­
лизируются в производстве цереброспинальной жидкости.
4. Микроглия представляет собой макрофаги, которые фагоцити­
руют микроорганизмы, инородные вещества или некротичес­
кую ткань.
5. Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки вокруг ак­
сонов ряда нейронов ЦНС.
Нейроглия периферической нервной системы
1. Шванновская клетка образует миелиновую оболочку вокруг
части аксона нейрона периферической нервной системы.
2. Клетки-сателлиты обеспечивают поддержку и питание тел
нейронов в ганглиях.
Миелиновые и безмиелиновые аксоны
1. Миелиновые аксоны "окутаны" несколькими слоями клеточной
мембраны олигодендритов (ЦНС), или шванновских клеток
(периферическая нервная система). "Разрывы" в миелиновой
оболочке называются перехватами Ранвье. Миелиновые
аксоны быстро проводят потенциалы действия.
419
2. Безмиелиновые аксоны находятся в инвагинациях олигодендро­
цитов (ЦНС) или шванновских клеток (периферическая нервная
система). Они медленно проводят потенциалы действия.
Организация нервной ткани (с. 395)
1. Нервная ткань группируется в белое и серое вещество.
• Белое вещество состоит из миелиновых аксонов, и его функ­
ция заключается в распространении потенциалов действия.
• Серое вещество состоит из тел нейронов или безмиелино­
вых аксонов. Аксоны образуют синапсы с телами нейрона,
который функционально является участком интеграции в
нервной системе.
2. Белое вещество образует нервные пути в ЦНС и нервы в пери­
ферической нервной системе. Серое вещество образует кору
головного мозга и ядра в ЦНС, а также ганглии в периферичес­
кой нервной системе.
Электрические импульсы (с. 395)
Электрические свойства клеток обусловлены различиями в кон­
центрации ионов внутри и снаружи клеточной мембраны, а также
особенностями проницаемости клеточной мембраны.
Концентрация ионов внутри и снаружи клеточной
мембраны
1. Натрий-калиевый насос обеспечивает движение ионов путем
активного транспорта. К’ перемещается в клетку, Na — из
клетки.
2. Концентрация К ' и отрицательно заряженных белков, а также
других молекул — выше внутри клетки, тогда как концентрация
Na* с СІ- — выше снаружи клетки.
3. Отрицательно заряженные белки, а также другие ионы с отри­
цательным зарядом синтезируются внутри клетки и не могут
диффундировать из нее, кроме того, они отталкивают ионы CI'.
4. Проницаемость клеточной мембраны для ионов определяется
управляемыми и неуправляемыми ионными каналами:
• неуправляемые K '-каналы более многочисленные, чем неуп­
равляемые № ‘ -каналы, следовательно, клеточная мембрана
более проницаема для К*, чем для Na* в покое.
• к управляемым ионным каналам в клеточной мембране отно­
сятся: хемоуправляемые ионные каналы, электроуправля­
емые ионные каналы и другие ионные каналы.
Потенциал покоя мембраны
1. Потенциал покоя мембраны — это разница зарядов внутри и
снаружи клетки, которая не подвергнута стимулированию.
Внутренняя сторона клетки заряжена отрицательно относи­
тельно наружной.
2. Потенциал покоя мембраны преимущественно обусловлен
способностью ионов К* диффундировать из клетки, чему про­
тиводействует отрицательный заряд, который образуется
внутри клеточной мембраны. При равновесии тенденции поло­
жительных зарядов диффундировать из клетки противостоит
отрицательный заряд внутри клетки, вследствие чего лишь
немногие ионы диффундируют через клеточную мембрану.
3. Деполяризация представляет собой снижение потенциала по­
коя мембраны. Она может возникнуть в результате снижения
градиента концентрации К*, снижения степени проницаемости
мембраны для К*, увеличения проницаемости мембраны для
Na* или снижения внеклеточной концентрации Са2*.
4. Гиперполяризация представляет собой увеличение потенциа­
ла покоя, которое может произойти в результате увеличения
градиента концентрации К*, увеличения степени проницаемос­
ти мембраны для К*, снижения степени проницаемости для Nar
или увеличения внеклеточной концентрации Са2*.
Локальные потенциалы
1. Локальный потенциал — это небольшое изменение потенциа­
ла покоя мембраны, которое ограничивается небольшим участ­
ком клеточной мембраны.
420
2. Увеличение проницаемости мембраны для Na' может вызвать
локальную деполяризацию, тогда как увеличение степени про­
ницаемости мембраны для К* может привести к локальной ги­
перполяризации.
3. Локальный потенциал называется дифференцированным, по­
скольку более мощный стимул ведет к большему изменению
потенциала, чем более слабый.
4. Локальные потенциалы могут суммироваться.
5. Величина локального потенциала снижается по мере увели­
чения расстояния от места стимуляции.
Потенциал действия
1. Потенциалы действия — более значительное изменение по­
тенциала покоя мембраны, которое охватывает всю поверх­
ность клетки.
2. Порог деполяризации — мембранный потенциал, при котором
локальный потенциал деполяризирует клеточную мембрану,
чтобы произвести потенциал действия.
3. Потенциалы действия возникают в соответствии с законом
"все или ничего".
4. Деполяризация возникает тогда, когда внутренняя сторона
мембраны становится более положительно заряженной вслед­
ствие диффузии Na’ в клетку через электроуправляемые
ионные каналы. Реполяризация — возвращение мембранного
потенциала до потенциала покоя вследствие того, что электро­
управляемые №*-каналы закрываются, а диффузия Na' в клет­
ку замедляется, а также благодаря тому что электроуправляе­
мые К*-каналы продолжают открываться и К* диффундируют
из клетки.
Рефрактерный период
1. Абсолютный рефрактерный период — период времени во вре­
мя потенциала действия, когда второй стимул, независимо от
того, насколько он сильный, не может инициировать другой
потенциал действия.
2. Относительный рефрактерный период — период после абсо­
лютного рефрактерного периода, во время которого стимул,
превышающий пороговый, способен вызвать следующий по­
тенциал действия.
Частота потенциалов действия
1. Частота потенциалов действия зависит от силы стимулов:
• субпороговый стимул производит только локальный потенциал;
• пороговый стимул обусловливает локальный потенциал, ко­
торый достигает порога и ведет к возникновению отдельного
потенциала действия;
• субмаксимапьный стимул выше порогового и ниже макси­
мального. Частота потенциалов действия увеличивается по
мере увеличения силы субмаксимального стимула;
• максимальный или супрамаксимальный стимул приводит к
максимальной частоте потенциалов действия;
2. Низкая частота потенциала действия характеризирует более
слабый стимул, чем высокая.
Распространение потенциалов действия
1. Потенциал действия генерирует локальные токи, которые сти­
мулируют открытие электроуправляемых N a '-каналов в сосед­
них участках клеточной мембраны, что ведет к возникновению
нового потенциала действия.
2. В безмиелиновом аксоне потенциалы действия генерируются
непосредственно предыдущими потенциалами действия.
3. В миелиновом аксоне потенциалы действия генерируются в
последовательных перехватах Ранвье, которые разделены
между собой шванновскими клетками.
4. Изменение направления распространения потенциала дей­
ствия на противоположное (в ретроградном направлении) пре­
дотвращает абсолютный рефрактерный период.
5. Потенциалы действия быстрее всего распространяются в мие­
линовых аксонах большого диаметра.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Синапс (с. 408)
Электрические синапсы
1. Электрические синапсы представляют собой щелевые контак­
ты, в которых тубулярные белки — коннексоны — способству­
ют передвижению локальных токов между клетками.
2. В электрическом синапсе потенциал действия в одной клетке
генерирует локальный ток, вызывающий образование потен­
циала действия в соседней клетке.
Химические синапсы
1. С анатомической точки зрения, химический синапс имеет три
компонента:
•утолщ енны е концы аксона являются пресинаптическими
терминалями, содержащими синаптические пузырьки;
• постсинаптические мембраны содержат рецепторы для ней­
ротрансмиттера;
• синаптическая щель представляет собой пространство, раз­
деляющее пресинаптическую и постсинаптическую мембраны.
2. Потенциал действия, поступающий в пресинаптическую тер­
миналь, вызывает выделение нейротрансмиттера, который
диффундирует через синаптическую щель и связывается с ре­
цепторами постсинаптической мембраны.
3. Воздействие нейротрансмиттера на постсинаптическую мем­
брану можно остановить несколькими способами:
• нейротрансмиттер расщепляется ферментом;
• нейротрансмиттер захватывает назад пресинаптическая тер­
миналь;
• нейротрансмиттер диффундирует из синаптической щели.
4. Нейротрансмиттеры специфичны своим рецепторам. Нейро­
трансмиттер может быть стимулирующим в одном синапсе, и
тормозным — в другом, в зависимости от вида рецептора.
5. Нейромодуляторы влияют на возможность того, что потенциал
действия в пресинаптической терминали приведет к образова­
нию потенциала действия в постсинаптической клетке.
6. Деполяризация постсинаптической мембраны, обусловленная
увеличением степени проницаемости мембраны для Na*,
представляет собой возбуждающий постсинаптический потен­
циал (ВПСП).
7. Гиперполяризация постсинаптической мембраны, обуслов­
ленная увеличением степени проницаемости мембраны для
К*, представляет собой тормозной постсинаптический потен­
циал (ТПСП).
8. Пресинаптическое торможение уменьшает выделение нейро­
трансмиттера. Пресинаптическое потенцирование увеличи­
вает выделение нейротрансмиттера.
Пространственная и временная суммация
1. Пресинаптический потенциал действия через нейротрансмит­
тер производит локальные потенциалы в постсинаптических
нейронах. Локальные потенциалы могут суммироваться, про­
изводя потенциал действия в триггерной зоне.
2. Пространственная суммация возникает, когда две и больше
пресинаптических терминалей одновременно стимулируют
постсинаптический нейрон.
3. Временная суммация возникает, когда два или больше потен­
циалов действия последовательно во времени поступают в од­
ну пресинаптическую терминаль.
4. Тормозные и возбуждающие пресинаптические нейроны могут
конвергировать на постсинаптическом нейроне. Активность
постсинаптического нейрона определяется интеграцией ВПСП
и ТПСП, производимых в постсинаптическом нейроне.
Нервные проводящие пути и цепи (с. 417)
1. Конвергентные проводящие пути имеют много нейронов, кото­
рые образуют синапс с несколькими нейронами.
2. Дивергентные проводящие пути имеют несколько нейронов,
которые образуют синапс с нейронами.
3. Осциллирующие цепи имеют коллатеральные разветвления
постсинаптических нейронов, которые образуют синапсы с
пресинаптическими нейронами. Таким образом формируется
кольцевая цепь.
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани 421

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Периферическая нервная система включает: 11. Серое вещество содержит главным образом:
а — соматическую нервную систему; а — миелиновые волокна;
б — головной мозг; б — клеточные тела нейрона;
в — спинной мозг; в — шванновские клетки;
г — ядра; г — олигодендроциты.
д — все упомянутое выше. 12. Что касается различия в концентрации внутри и снаружи кле­
2. Частью нервной системы, контролирующей функцию гладкой точной мембраны, имеет место:
мышцы, сердечной мышцы и желез, являются: а — более высокая концентрация К' и Na* снаружи клетки,
а — соматическая нервная система; чем внутри;
б — автономная нервная система; б — более высокая концентрация К* и Na* внутри клетки, чем
в — скелетный отдел; снаружи;
г — сенсорный отдел. в — более высокая концентрация К* снаружи клетки, чем
3. Нейроны имеют цитоплазматические выросты, которые соеди­ внутри, и более высокая концентрация Na* внутри, чем
няют один нейрон с другим. Даны следующие структуры: снаружи;
1 — аксон; г — более высокая концентрация К* внутри клеток, чем снару­
2 — дендрит; жи, и более высокая концентрация Na* снаружи, чем
3 — дендритная ость; внутри клетки.
4 — пресинаптическая терминаль. 13. По сравнению с внутренней частью клеточной мембраны, ко­
Расположите эти структуры в таком порядке, в каком они нахо­ торая находится в состоянии покоя, внешняя поверхность:
дятся между двумя нейронами: а — заряжена положительно;
а - 1,4, 2,3; б — электрически нейтральна;
б - 1,4, 3,2; в — заряжена отрицательно;
в - 4 , 1,2, 3; г — постоянно меняет свой заряд: в течение 1 с — положитель­
г - 4 , 1, 3, 2; но заряженная, в течение следующей — отрицательно;
Д - 4 , 3 , 2 , 1. д — заряжена отрицательно всякий раз, когда функционирует
4. Нейрон, который имеет много коротких дендритов и один натрий-калиевый насос.
длинный аксон, является__________ нейроном: 14. Неуправляемые ионные каналы:
а — мультиполярным; а — открываются в ответ на незначительное изменение на­
пряжения;
б — униполярным;
б — открываются, когда лиганд связывается со своим рецеп­
в — биполярным.
тором;
5. Двигательные и чувствительные нейроны являю тся___________
в — обусловливают проницаемость мембраны, находящейся
нейронами:
в состоянии покоя;
а — униполярными;
г — пропускают вещества в клетку, но не выпускают из клет­
б — биполярными;
ки;
в — мультиполярными;
д — все перечисленное выше.
г — афферентными.
15. Потенциал покоя мембраны имеет место, когда тенденцию
6. Клетками, которые находятся в хориоидальных сплетениях,
__________ диффундировать из клетки уравновешивает их
выделяющих цереброспинальную жидкость, являются:
притягивание к противоположным зарядам внутри клетки:
а — астроциты;
а — Na-;
б — микроглия;
б-К*;
в — эпендимные клетки;
в - CI-;
г — олигодендрициты; г — белки, имеющие отрицательный заряд.
д — шванновские клетки. 16. Если степень проницаемости клеточной мембраны для К*
7. Фагоцитной нейроглией в центральной нервной системе явля­ увеличивается, потенциал покоя м ем браны___________ . Это
ются: называется___________ :
а — олигодендроциты; а — увеличивается, гиперполяризацией;
б — микроглия; б — увеличивается, деполяризацией;
в — эпендимные клетки; в — снижается, гиперполяризацией;
г — астроциты; г — снижается, деполяризацией.
д — шванновские клетки. 17. Снижение внеклеточной концентрации К* влияет на потенци­
8. Что из приведенного ниже может ассоциироваться с безмие- ал покоя мембраны, вызывая:
линовыми аксонами нервов? а — гиперполяризацию;
а — шванновские клетки; б — деполяризацию;
б — перехваты Ранвье; в — никаких изменений;
в — олигодендроциты; 18. Какие из этих терминов соответствуют правильному опреде­
г — все упомянутое выше. лению или описанию?
9. Потенциалы действия быстрее проводятся в: а — деполяризация: потенциал мембраны становится более
а — аксонах меньшего диаметра, чем большего; отрицательным;
б — в безмиелиновых аксонах, чем в миелиновых; б — гиперполяризация: потенциал мембраны становится бо­
в — вдоль аксонов, имеющих перехваты Ранвье; лее отрицательным;
г — все сказанное выше. в — гипополяризация: потенциал мембраны становится бо­
10. Сочетаниями клеточных тел нервов в периферической нер­ лее отрицательным.
вной системе, являются: 19. Какие из этих высказываний по поводу движения ионов через
а — ганглии; клеточную мембрану верны?
б — фасцикулы; а — движение Na* из клетки требует затрат энергии (АТФ);
в — ядра: б — когда Са2* связывается с белками в ионных каналах, диф­
г — пластины. фузия Na* в клетку ингибируется;
422
в — существуют специфические ионные каналы, которые ре­
гулируют диффузию Na+ через клеточную мембрану;
г — все перечисленное выше.
20. Основной функцией натрий-калиевого насоса является:
а — накачивание Na* в клетку и выкачивание К* из клетки;
б — генерирование потенциала покоя мембраны;
в — поддержание градиентов концентрации Na+и К+внутри и
снаружи клеточной мембраны;
г — противодействие тенденции клетки подвергаться гипер­
поляризации.
21. Локальные потенциалы:
а — распространяются по клеточной мембране декремен-
тально (с затуханием);
б — не распространяются на большие расстояния;
в — являются дифференцированными;
г — могут суммироваться;
д — все перечисленное выше.
22. Во время фазы деполяризации потенциала действия прони­
цаемость мембраны:
а — для К* существенно увеличивается;
б — для Na* существенно увеличивается;
в — для Са2* существенно увеличивается;
г - н е изменяется.
23. Во время реполяризации клеточной мембраны:
а — Na* диффундируют в клетку;
б — Na* диффундируют из клетки;
в — К* диффундируют в клетку;
г — К* диффундируют из клетки.
24. Абсолютный рефрактерный период:
а — ограничивает количество производимых потенциалов
действия за данный период времени;
б — предотвращает инициирование потенциалом действия
следующего потенциала действия;
в — представляет собой период времени, во время которого
мощный стимул может инициировать второй потенциал
действия;
г — а и б;
д — все перечисленное выше.
25. Субпороговый стимул:
а — производит потенциал последствия;
б — производит локальный потенциал;
в — вызывает реакцию по закону "все или ничего";
г — производит больше потенциалов действия, чем субмак-
симальный стимул.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Как повлияет пониженная внутриклеточная концентрация К' на
потенциал покоя мембраны?
2. Ребенок съедает упаковку таблеток NaCI. Как это повлияет на
потенциалы действия мембраны?
3. Ионы лития снижают степень проницаемости клеточных мем­
бран для ионов натрия. Как повлияют ионы лития во внекле­
точной жидкости на реакцию нейрона на стимулы?
4. Некоторые гладкие мышцы обладают способностью спонтанно
сокращаться. Объясните способность спонтанно сокращаться
гладкой мышцы, исходя из того, что вы знаете о мембранных
потенциалах. Предположите, что потенциал действия в глад­
кой мышце заставляет ее сокращаться.
5. Предположим, у вас есть два нервных волокна одинаковых ди­
аметра. Одно из них миелиновое, другое безмиелиновое.
Вдоль какого волокна потенциал проводится с наименьшими
затратами энергии? (Подсказка: АТФ).
6. Объясните последствия выделения ингибиторного нейромо­
дулятора из одной пресинаптической терминали и стимули-
Часть 3 Системы интеграции и контроля
26. Нейротрансмиттерные вещества (медиаторы) содержатся в
пузырьках, которые находятся в специальных участках:
а — тела нейронов;
б — аксона;
в — дендрита;
г — постсинаптической мембраны.
27. В химическом синапсе:
а — потенциалы действия в пресинаптической терминали вызы­
вает открывание управляемых напряжением Са2*-каналов;
б — нейротрансмиттеры могут вызвать открывание управляе­
мых лигандами Na*-KaHanoe;
в — нейротрансмиттеры могут быть расщеплены ферментами;
г — нейротрансмиттеры могут быть использованы пресинап­
тической терминалью;
д — все перечисленное выше.
28. Ингибиторный (тормозной) пресинаптический нейрон может
оказать воздействие на постсинаптический нейрон:
а — произведя ТПСП в постсинаптический нейроне;
б — гиперполяризируя клеточную мембрану постсинаптичес­
кого нейрона;
в — вызывая диффундирование К" из постсинаптического
нейрона;
г — вызывая диффундирование CI* в постсинаптический ней­
рон;
д — все перечисленное выше.
29. Суммация:
а — обусловлена сочетанием двух и более локальных потен­
циалов;
б — происходит в триггерной зоне постсинаптического ней­
рона;
в — приводит к возникновению потенциала действия, если
достигается пороговый потенциал;
г — может произойти, когда два потенциала действия следу­
ют один за другим в одну и ту же пресинаптическую тер­
миналь;
д — все перечисленное выше.
3 0 . В конвергентных проводящих путях:
а — реакция постсинаптического нейрона зависит от сумма­
ции ВПСП и ТПСП;
б — меньшее количество пресинаптических нейронов обра­
зуют синапсы с большим числом постсинаптических ней­
ронов;
в — информация, передаваемая по одному невральному пу­
ти, может "пойти" по двум и больше путям;
г — все перечисленное выше.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
рующего нейротрансмиттера из другой пресинаптической
терминали. Оба образуют синапсы с одним и тем же нейро­
ном.
7. С возрастом скорость распространения потенциала действия
и синаптической передачи снижается. Приведите возможные
объяснения.
8. Студентам ветеринарного техникума была предложена сле­
дующая задача. Собака съела фосфорорганический яд, сту­
денты должны спасти ей жизнь. Фосфорорганические яды
связываются с ацетилхолинестеразой и ингибирует ее. Жи­
вотному можно ввести следующие вещества: ацетилхолин,
кураре (блокирует рецепторы ацетилхолина) и хлорид калия.
Что бы вы предприняли, окажись в роли студентов, чтобы
спасти жизнь животному?
9. Стрихнин блокирует клеточные рецепторы ингибиторных ней-
ротрансмиттерных веществ в ЦНС. Объясните, как стрихнин
может вызвать тетанию скелетных мышц.
Ответы в Приложении Ж
Глава 11 Функциональная организация нервной ткани
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1.При повреждении аксона его проксимальная часть остается
прикрепленной к клеточному телу нейрона, а дистальная ока­
зывается отделенной от него и не имеет возможности получать
вещества, необходимые для ее жизнедеятельности. Поскольку
ДНК в ядре обеспечивает информацию, которая определяет
структуру белков, руководя мРНК синтезом, дистальная часть
аксона лишенная влияния ДНК, лишается источников образо­
вания новых белков. Следовательно, она дегенерирует и поги­
бает. Проксимальная же часть остается живой, во многих слу­
чаях разрастается, заменяя дистальную часть аксона.
2. Ткань А имеет более высокий потенциал покоя мембраны. Для
К* характерна повышенная тенденция диффундировать из
клетки, так как она имеет значительно больше неуправляемых
К*-каналов. В результате внутри клетки образуется более вы­
сокий отрицательный заряд, что обусловливает более высокий
потенциал покоя мембраны.
3. Если внутриклеточная концентрация К' повышена, градиент
концентрации увеличивается с внутренней стороны на внеш­
нюю сторону клеточной мембраны. Эта ситуация подобна си­
туации с понижением внеклеточной концентрации К*. Более
высокий градиент концентрации К* повышает вероятность их
диффузии из клетки через клеточную мембрану. В результате
этого внутри клетки образуется более высокий отрицательный
заряд (гиперполяризация).
4. Са2* связывается с белками, которые регулируют деятельность
управляемых напряжением Na'-каналов. Низкая концентрация
Са2* приводит к тому, что управляемые напряжением №'-кана-
лы открываются, а высокая концентрация Са2' — обусловливает
их закрытие. То есть, если внеклеточная концентрация Са2* по­
нижается, то мембрана деполяризуется. Во втором случае —
гиперполяризуется.
5. При стимуляции клеток степень проницаемости их клеточной
мембраны для Na* увеличивается. Эти ионы диффундируют в
клетки по градиенту концентрации и вызывают деполяризацию
клеточных мембран. Если градиент концентрации Na* пони­
жен, тенденция Na* диффундировать в клетку также уменьша­
ется. В клетке А с пониженной концентрацией Na* величина ло­
кальной деполяризации ниже, чем в клетке Б, поскольку мень­
шее число ионов способно диффундировать 8 клетку в ответ на
стимул.
6. Если внеклеточная концентрация Na* снижается, величина по­
тенциала действия уменьшается. Более низкая внеклеточная
концентрация Na* уменьшает возможность диффузии Na* в
клетку при открытых во время потенциала действия №*-кана-
лах. Следовательно, внутренняя часть клеточной мембраны не
становится настолько положительной, насколько положитель­
423
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
ной она является в клетках с высокой внеклеточной концен­
трацией Na'. Даже несмотря на то что величина потенциалов
действия понижается при пониженной внеклеточной концен­
трации Na', величина всех потенциалов действия является
одинаковой (закон "все или ничего”).
7. Продолжительный стимул, превышающий пороговый, произ­
водит большее число потенциалов действия, чем продолжи­
тельный пороговый стимул такой же продолжительности.
Продолжительный стимул, превышающий пороговый, спосо­
бен стимулировать больше потенциалов действия, так как
проницаемость мембраны для Na* увеличивается. Очень
сильный стимул способен стимулировать потенциалы дей­
ствия даже во время относительного рефрактерного перио­
да, тогда как продолжительный пороговый стимул стимулиру­
ет низкочастотные потенциалы действия. Таким образом, при
воздействии продолжительного стимула, превышающего по­
роговый, между производством одного и следующего потен­
циала действия проходит меньше времени, что приводит к
производству большего числа потенциалов действия.
8. Если продолжительность абсолютного рефрактерного перио­
да — 1 мс, это означает, что потенциалы действия не могут
генерироваться быстрее, чем каждую миллисекунду. Макси­
мальная частота потенциалов действия составляет 1000 с,
поскольку 1 с = 1000 мс.
9. Потенциалы действия быстрее всего передаются электричес­
кими синапсами, поскольку локальные потоки могут быстро
протекать через коннексоны. Химические синапсы являются
более медленными, поскольку синаптические пузырьки необ­
ходимо стимулировать, чтобы они выделяли нейротрансмит­
тер, который диффундирует через синаптическую щель. Ней­
ротрансмиттер должен стимулировать открывание хемоуп-
равляемых Na'-каналов. Результирующее движение Na" в
клетку, может произвести потенциал действия. Все это требу­
ет времени.
10. Временная суммация, возникающая в результате стимулиро­
вания нейроном Б, производит большее число потенциалов
действия в постсинаптическом нейроне, чем временная сум­
мация, обусловленная стимулированием нейроном А. Нейро­
модулятор из нейрона Б производит ВПСП, которые деполя­
ризуют мембранный потенциал нейрона В, приближая его к
пороговому. Таким образом, для производства потенциала
действия требуется меньшее количество нейротрансмиттера.
Хотя нейроны А и Б выделяют одинаковое количество и один
тип нейротрансмиттера, нейромодулятор делает нейротран­
смиттер нейрона Б более эффективным, что ведет к увели­
чению числа потенциалов действия.
 Спинной
мозг
и спинно­
мозговые
нервы

Центральная нервная система

(ЦНС) представлена головным
Электронная микрофотография и спинным мозгом. Граница
нервных волокон между ними произвольно уста­
новлена на уровне большого за­
тылочного отверстия. Перифери­
ческая нервная система состоит из
нервов и ганглиев (см. гл. 11). Нервы
представляют собой пучки аксонов и их
шванновских клеток, окруженных оболочками соединительной
ткани. Ганглии состоят из скоплений клеточных тел в перифе­
рической нервной системе. Периферическая нервная система
включает 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов.
ЦНС принимает сенсорную информацию, оценивает ее,
"откладывает" некоторую часть информации "на хранение" и
инициирует реакции. Периферическая нервная система соби­
рает информацию из многочисленных источников внутри и
снаружи тела и передает ее через аксоны чувствительных ней­
ронов в ЦНС. Аксоны двигательных нейронов периферической
нервной системы передают информацию из ЦНС в различные
части тела, главным образом в мышцы и железы, тем самым
регулируя деятельность этих структур.
В главе описаны спинной мозг и спинномозговые нервы. В
следующей главе рассмотрены головной мозг и черепно­
мозговые нервы. Особыми темами этой главы являются
спинной мозг (426), реф лексы (429), проводящ ие пут и
спинного мозга (434), ст рукт ура периф ерических нервов
(434) и спинномозговые нервы (434).
426 Часть 3 Системы интеграции и контроля

столба. Спинной мозг дает начало 31 паре спинномозго­

Спинной мозг
Цель
U Описать общую структуру и локализацию спинного
мозга.
Ш Описать спинной мозг в поперечном разрезе и объяснить
функции каждой части.
Спинной мозг имеет очень большое значение для
функционирования нервной системы. Это связующее зве­
но между головным мозгом и периферической нервной
системой; спинной мозг получает информацию и произво­
дит реакции через механизмы рефлексов.
Общая структура
Спинной мозг (рис. 12.1) простирается от большого за­
тылочного отверстия до уровня второго поясничного
позвонка. Он намного короче позвоночного столба, по­
скольку в процессе развития растет не столь быстро, как
позвоночный столб. Спинной мозг состоит из шейных,
грудных, поясничных, крестцовых и копчикового сегмен­
тов, названных в соответствии с отделами позвоночного
вых нервов, которые выходят из позвоночного столба че­
рез межпозвоночные отверстия (см. рис. 7.15). Нервы
ниже расположенных сегментов, прежде чем выйти, не­
сколько опускаются по позвоночному каналу. Это объяс­
няется тем, что спинной мозг короче, чем позвоночный
столб.
Диаметр спинного мозга неодинаковый. В верхнем
конце он больше, по мере продвижения к нижнему концу
постепенно уменьшается. В тех местах, где нервы, иннер­
вирующие верхние и нижние конечности, входят и выходят
из спинного мозга, наблюдаются утолщения (см. рис.
12.1). Шейное утолщение в нижнем шейном отделе со­
ответствует участку, в котором аксоны, иннервирующие
верхние конечности, входят и выходят из спинного мозга.
Поясничное утолщение в нижнем грудном и верхнем по­
ясничном отделе представляет собой место, где аксоны,
иннервирующие нижние конечности, входят или выходят
из спинного мозга.
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИАЛ А 1
Почему наблюдается утолщение спинного мозга в шей­
ном и поясничном отделах?

Непосредственно ниже поясничного утолщения

спинной мозг сужается, образуя конусовидный участок,
который называется мозговым конусом. Его кончик
представляет собой нижний конец спинного мозга, кото­
рый простирается до уровня второго поясничного поз­
вонка. Нервы, иннервирующие нижние конечности и
другие нижние структуры тела, берут начало в участке
Корешки
спинномозговых между вторым поясничным и пятым крестцовым сегмен­
Шейное утолщение нервов тами. Они выходят из поясничного утолщения и мозго­
вого конуса, идут вниз через позвоночный канал и выхо­
Спинномозго­ дят через межпозвонковые отверстия в участке между
вые нервы вторым поясничным и пятым крестцовым позвонками.
Мозговой конус и многочисленные нервы, идущие вниз
от него в пределах позвоночного канала, напоминают
лошадиный хвост и поэтому называются конским хвос­
том (см. рис. 12.1).

Оболочки спинного мозга

Спинной и головной мозг окружены соединительноткан­
ными оболочками (см. рис. 12.2). Снаружи проходит бо­
лее плотная твердая мозговая оболочка. Она окружает
Мозговой спинной мозг и неразрывна с эпиневрием спинномозго­
Поясничное конус
утолщение вых нервов. Твердая мозговая оболочка вокруг спинного
мозга отделяется от надкостницы позвоночного канала
эпидуральным пространством. В нем расположены
Конский хвост
кровеносные сосуды, ареолярная соединительная ткань и
жир. Эпидуральная анестезия спинномозговых нервов
достигается путем инъекции анестезирующих средств в
это пространство. Эпидуральная анестезия нередко при­
Копчиковый меняется во время родов.
нерв Следующая очень тонкая оболочка — паутинная
Концевая
нить мозговая оболочка. Пространство между этой оболочкой
и твердой мозговой оболочкой называется субдураль-
ным пространством. В нем содержится лишь незначи­
тельное количество серозной жидкости.
Третья оболочка — мягкая мозговая оболочка —
очень прочно прикреплена к поверхности головного и
Рис. 12.1. Спинной мозг и корешки спинномозговых спинного мозга. Ниже мозгового конуса мягкая мозговая
нервов оболочка образует концевую нить — филамент соедини-
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы
Твердая моз­
говая оболочка
Субдуральное
пространство
Паутинная
оболочка
Подпаутинное
пространство
Мягкая моз­
говая оболочка
Эпиневрий
спинномозго­
вого нерва
Зубчатая связка
Ганглий заднего
корешка
Спинномозго­
вой нерв
Передний
корешок
Рис. 12.2. Оболочки спинного мозга
тельной ткани, который простирается вниз к копчику, где
фиксирует спинной мозг.
Между мягкой и паутинной мозговыми оболочками
находится подпаутинное пространство, в котором со­
держатся нити паутинной мозговой оболочки, кровенос­
ные сосуды и спинномозговая жидкость (см. гл. 13).
Спинной мозг удерживают в позвоночном канале нити
соединительной ткани, соединяющие мягкую мозговую
оболочку с твердой мозговой оболочкой. Это обусловли­
вает формирование паутинной мозговой оболочкой
выпячиваний между верхними спинномозговыми нервами.
Поскольку эти выпячивания имеют "зубчатый" вид, то
участки прикрепления получили название зубчатых свя­
зок (см. рис. 12.2).
введение игл в подпаутинное пространство
Ряд клинических процедур предусматривает введение
иглы в подпаутинное пространство ниже уровня второго
поясничного позвонка. Игла не касается спинного мозга,
поскольку проводится ниже второго поясничного позвон­
ка, тогда как оболочки и подпаутинное пространство прос­
тираются до конца позвоночного столба. Не повреждает
игла и нервы конского хвоста, находящегося в подпаутин-
ном пространстве, так как она достаточно легко "отводит'1
нервы в сторону. При спинномозговой анестезии в предпа-
утинное пространство вводят препараты, которые блокиру­
ют передачу потенциалов действия, чтобы предотвратить
возникновение болевых ощущений в нижней части тела.
Люмбальная пункция — это взятие цереброспинальной
жидкости из подпаутинного пространства. К ней прибега­
ют, чтобы исследовать наличие в ЦНС инфекционных
агентов (менингит), крови (кровоизлияние), а также для
измерения давления цереброспинальной жидкости (ликво-
ра). В этот участок могут также вводить рентгеноконтраст­
ное вещество, получая миелограмму, которая позволяет
выявить дефекты или повреждения спинного мозга.
427
Поперечный разрез спинного мозга
Если сделать поперечный разрез спинного мозга, то мож­
но увидеть, что он состоит из периферического белого
вещества и центрального серого вещества (рис. 12.3).
Белое вещество состоит из миелиновых аксонов, образу­
ющих нервные пути, а серое вещество — из клеточных
тел нейронов, дендритов и аксонов. Передняя средин­
ная щель и задняя срединная борозда представляют
собой две глубокие щели, разделяющие спинной мозг на
две симметричные половины. Белое вещество в каждой
половине спинного мозга организовано в три канатика,
или пучка: передний, задний и боковой. Каждый кана­
тик подразделяется на нервные (проводящие) пути.
Отдельные аксоны, которые поднимаются к головному
мозгу или опускаются от него, обычно группируются
вместе в нервных путях. Аксоны в пределах данного нерв­
ного пути несут практически одну и ту же информацию,
несмотря на то что они могут в определенной степени
накладываться друг на друга. Например, один восходя­
щий нервный путь несет потенциалы действия, связан­
ные с ощущениями боли и температуры, тогда как другой
— потенциалы действия, связанные с легким прикосно­
вением.
Серое вещество организовано в рога. Каждая поло­
вина серого вещества спинного мозга состоит из относи­
тельно тонкого заднего (дорсального) рога и более круп­
ного переднего (вентрального). Небольшие латераль­
ные рога находятся на уровнях включения в спинной мозг
ядер автономной нервной системы (см. гл. 16). Две поло­
вины спинного мозга соединяются белыми и серыми
спайками (см. рис. 12.3). Они содержат аксоны, которые
идут с одной стороны спинного мозга на другую. Цент­
ральный канал находится в центре серой спайки.
Спинномозговые нервы берут начало из многочис­
ленных корешков вдоль дорсальной и вентральной повер­
хности спинного мозга (см. рис. 12.3). Примерно 6—8 этих
корешков, сочетаясь, образуют передний корешок на
вентральной (передней) части спинного мозга, а другие
6—8 корешков образуют задний корешок на дорсальной
(задней) части спинного мозга в каждом сегменте. Перед­
ние и задние корешки соединяются чуть латерально от
спинного мозга, образуя спинномозговой нерв. Каждый
задний корешок содержит спинномозговой ганглий.
Организация нейронов в спинном мозге
и спинномозговые нервы
Клеточные тела чувствительных нейронов находятся в ган­
глиях заднего корешка (рис. 12.3, е). Аксоны этих унипо­
лярных нейронов простираются из различных частей тела
и проходят через спинномозговые нервы к ганглиям
заднего корешка. Аксоны не синапсируют в ганглии
заднего корешка, а проходят через него и входят в задний
рог серого вещества спинного мозга. Аксоны образуют
синапсы либо с интернейронами в заднем роге, либо про­
ходят в белое вещество и поднимаются или опускаются в
канатиках спинного мозга.
Клеточные тела двигательных нейронов, иннервирую­
щих мышцы и железы, находятся в переднем и боковом
рогах серого вещества спинного мозга (см. рис. 12.3, в).
Мультиполярные соматические двигательные нейроны
находятся в переднем роге, который иногда называют
двигательным, нейроны вегетативной нервной системы
находятся в боковом роге. Аксоны двигательных нейронов
428 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Задняя срединная борозда

Центральный канал

Задний канатик

Белое вещество Передний канатик

Задний рог
Боковой канатик
Серое
Боковой рог вещество
Задний корешок
Передний рог

Ганглий заднего
корешка
Серая спайка
Спинномозго­
вой нерв Белая спайка

Передний
корешок
Передняя срединная щель
а) Корешки

Задняя срединная борозда

Задний корешок

Периферическое
белое вещество Задний рог

Серая спайка Центральный канал

Белая спайка Передний рог

Передняя срединная щель

б)

Задний
Задний рог корешок Ганглий заднего корешка

Чувствительный нейрон

Спинномозговой нерв
III

Вегетативный нейрон
Соматический
Боковой рог двигательный нейрон
в) Передний рог Передний корешок

Рис. 12.3. Поперечный разрез спинного мозга:

а — трехмерное изображение сегмента спинного мозга; б — фотография поперечного разреза среднепоясничного отдела (участки более
темного цвета — белое вещество, где находятся проводящие пути; участки более светлого цвета — серое вещество, в котором находятся тела
нейронов); в — взаимосвязь чувствительных и двигательных нейронов со спинным мозгом
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы
образуют вентральные корешки и идут в спинномозговые
нервы. Таким образом, задние корешки содержат чув­
ствительные аксоны, передние корешки — двигательные
и вегетативные аксоны, а спинномозговые нервы — и те и
другие.
+% 1. Опишите шейное и поясничное утолщения спинного
мозга, мозговой конус и конский хвост. Сколько пар
Y спинномозговых нервов выходит из спинного мозга?
2. Назовите оболочки, окружающие спинной мозг. Что
содержится в зпидуральном, субдуральном и подпау-
тинном пространстве?
3. Каким образом спинной мозг удерживается в преде­
лах позвоночного канала?
4. Объясните расположение белого вещества в спинном
мозге. Что такое спайки?
5. Опишите серое вещество спинного мозга. Где в сером
веществе находятся клеточные тела чувствитель­
ных, соматических двигательных и вегетативных
нейронов?
6. Где задний и передний корешки выходят из спинного
мозга? Какие виды аксонов находятся в задних и пе­
редних корешках и в спинномозговых нервах?
В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Объясните, почему диаметр ганглиев заднего корешка
больше диаметра задних корешков.
Рефлексы
Цель
щ Перечислить компоненты и характерные особенности
рефлекса.
Основной структурной единицей нервной системы
является нейрон. Рефлекторная дуга — основная функ­
циональная единица нервной системы, а также наимень­
Задний корешок
О
Интернейрон Ганглий заднего корешка
Чувствительный нейрон
»
Спинной мозг
!
Передний корешок
Эффекторный орган
Рис. 1 2 .4 . Рефлекторная дуга:
Части рефлекторной дуги обозначены цифрами в том порядке, в котором по ним проходят потенциалы действия. 1 — чувствительное нервное
окончание; 2 — чувствительный нейрон; 3 — интернейрон; 4 — двигательный нейрон; 5 — эффекторный орган
429
шая и наиболее простая структура, способная принять
стимул и произвести реакцию. Рефлекторная дуга включа­
ет пять основных компонентов: чувствительное нервное
окончание (7), чувствительный (афферентный) нейрон (2),
интернейроны (3), двигательный нейрон (4) и исполни­
тельный (эффекторный) орган (5) (рис. 12.4).
Инициируемые в чувствительных нервных окончаниях
потенциалы действия передаются вдоль аксонов чувстви­
тельных нейронов в ЦНС, где аксоны, как правило, образу­
ют синапсы с нейронами. Последние образуют синапсы с
двигательными нейронами, которые направляют аксоны
из спинного мозга через периферическую нервную систе­
му к мышцам или железам, где потенциалы действия дви­
гательных нейронов вызывают реакцию со стороны эф-
фекторных органов. Эта реакция, производимая рефлек­
торной дугой, называется рефлексом.
Рефлексы обеспечивают гомеостаз. Одни из них на­
правлены на предупреждение воздействия болезненных
стимулов, которые могут привести к повреждению тканей,
другие — на предотвращение выхода параметров внут­
ренней среды за границы допустимых изменений. Целый
ряд рефлексов отвечают за поддержание относительно
постоянного артериального давления, уровней содержа­
ния углекислого газа в крови и потребления воды.
Рефлексы различаются по степени сложности. Одни
включают простые проводящие пути и несколько интер­
2 нейронов (или вообще обходятся без них), другие — слож­
ные проводящие пути и интегративные центры. Многие
w рефлексы интегрированы в пределах спинного, а также
головного мозга. Некоторые рефлексы вовлекают возбуж­
дающие нейроны, что приводит к реакции, характерной
при сокращении мышц (см. гл. 11). Другие рефлексы вов­
лекают тормозные нейроны, что обусловливает торможе­
ние реакции, например расслабление мышцы. Кроме то­
го, высшие центры головного мозга оказывают влияние на
рефлексы, подавляя или усиливая их. К основным рефлек­
сам спинного мозга относятся: рефлекс в ответ на растя­
жение мышцы, рефлексы в ответ на растяжение сухожи­
лия, защитный сгибательный рефлекс и перекрестный
разгибательный рефлекс.
Чувствительное
нервное окончание
0
Кожа
_
Скелетная
мышца
430
Миотатический рефлекс
(рефлекс в ответ на растяжение мышц)
Миотатический рефлекс (рис. 12.5) характеризуется сок­
ращением мышц в ответ на их же растяжение. Он является
одним из наиболее простых рефлексов организма. Чув­
ствительным нервным окончанием этого рефлекса являет­
ся мышечное веретено, которое состоит из 3—10 не­
больших специализированных клеток скелетной мышцы.
Их иннервируют специальные двигательные нейроны —
гамма-двигательные нейроны (нейроны с аксонами не­
большого диаметра), берущие начало из спинного мозга и
контролирующие сокращение концов клеток мышечного
веретена. Тем самым эти нейроны повышают возбуди­
мость мышечных веретен. Чувствительные нейроны иннер­
вируют несократительные центры клеток мышечного во­
локна. Аксоны этих нейронов образуют синапсы с альфа-
двигательными нейронами (нейроны с аксонами боль­
шого диаметра) в спинном мозге, иннервирующими мыш­
цу, в которой заключено мышечное веретено. Миотатичес­
кий рефлекс уникален, поскольку между чувствительными
и двигательными нейронами отсутствует интернейрон, то
есть рефлекторная дуга такого рефлекса двухнейронная.
При растяжении мышцы растягиваются и мышечные
веретена, расположенные параллельно мышечным волок­
нам. Растяжение стимулирует чувствительные нейроны,
иннервирующие центр каждого мышечного веретена. По­
вышенная частота потенциалов действия в чувствитель­
ных нейронах стимулирует альфа-двигательные нейроны в
спинном мозге. Альфа-двигательные нейроны передают
потенциалы действия в скелетную мышцу, вызывая быс­
1. Мышечные веретена воспринимают растяжение мышцы.
2 Чувствительные нейроны проводят потенциалы действия к спинному
мозгу.
3. Чувствительные нейроны образуют синапсы с альфа-двигательными
нейронами.
4. Стимулирование альфа-двигательных нейронов заставляет мышцы
сокращаться и противостоять растяжению.
Гамма-двигательный нейрон
Чувствитель­
ные нервные Чувствительный нейрон
Окончания окончания Гамма-двигательный нейрон
гамма-дви­
гательных
нейронов
Волокно мышцы
Волокно мышечного веретена
Мышечное веретено
Рис. 12.5. Миотатический рефлекс
Часть 3 Системы интеграции и контроля
трое сокращение растянутой мышцы, что противодейству­
ет ее растяжению. Постуральные мышцы иллюстрируют
адаптивную сущность этого рефлекса. Если человек стоит
прямо, а затем слегка наклоняется в сторону, постураль­
ные мышцы, связанные с позвоночным столбом на проти­
воположной наклону стороне, растягиваются. В результа­
те в этих мышцах инициируются миотатические рефлексы,
которые вынуждают их сокращаться и восстанавливать
нормальное положение тела.
Коллатеральные аксоны чувствительных веретен так­
же образуют синапсы с нейронами, чьи аксоны способ­
ствуют восхождению нервных путей, что дает возмож­
ность головному мозгу определять, какая мышца подвер­
глась растяжению (см. ниже). Нисходящие нейроны в
спинном мозге образуют синапсы с нейронами, участвую­
щими в растяжении, модифицируя их деятельность.
Гамма-двигательные нейроны отвечают за регулиро­
вание чувствительности мышечных веретен. По мере со­
кращения скелетной мышцы напряжение на центры мы­
шечных веретен снижается, поскольку мышечные веретена
пассивно сокращаются. Снижение напряжения в центрах
мышечных веретен делает их менее чувствительными к
растяжению. Чувствительность поддерживается, посколь­
ку в то время как альфа-двигательные нейроны стимули­
руют сокращение мышцы, гамма-двигательные нейроны
стимулируют сокращение рецепторов — мышечных вере­
тен. Сокращение мышечных волокон на концах мышечных
веретен ведет к натяжению центральной части мышечных
веретен и поддержанию необходимого напряжения. Дея­
тельность мышечных веретен помогает контролировать и
координировать мышечную деятельность.
К головному
мозгу
Чувствительный
нейрон
Альфа-
двигатель­
ный нейрон
Мышечное
веретено
Нервно-мышечное соединение
Миотатический
рефлекс
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы
Коленный рефлекс
Коленный (пателлярный) рефлекс также является миота-
тическим рефлексом. Врачи используют его, чтобы опре­
делить функциональное состояние высших центров ЦНС.
При ударе по связке наколенника сухожилия прижимаются
к кости и тем самым растягивают часть четырехглавой
мышцы бедра. При этом растягиваются и волокна мышеч­
ных веретен в этих мышцах, вследствие чего активируется
миотатический рефлекс. Следовательно, сокращение
мышц ведет к разгибанию голени в колене. Чрезмерное
проявление этого рефлекса свидетельствует о недостаточ­
ной тормозной активности нейронов головного мозга,
которые тормозят гамма-двигательные нейроны. Ограни­
чение или отсутствие данного рефлекса свидетельствует
о повреждении рефлекторных проводящих путей либо
всей рефлекторной дуги.
Рефлекс нервно-сухожильного
веретена (рефлекс в ответ
на растяжение сухожилия)
Если предыдущие рефлексы не допускают чрезмерного
растяжения мышцы, то этот рефлекс не допускает чрез­
мерного сокращения мышц. Нервно-сухожильные вере­
тена, или сухожильные органы Гольджи, представляют
собой инкапсулированные нервные окончания, на концах
которых находятся многочисленные терминальные ответ­
вления с небольшими выпуклостями, связанными с пучка­
1. Нервно-сухожильные веретена воспринимают напряжение,
действующее на сухожилие.
2. Чувствительные нейроны проводят потенциалы действия к спинному
мозгу.
3. Чувствительные нейроны образуют синапсы с ингибиторными
интернейронами, которые образуют синапсы с альфа-двигательными
нейронами.
4. Ингибирование альфа-двигательных нейронов вызывает расслабление
мышцы, снимая напряжение, действующее на сухожилие.
Мышечное сокращение
увеличивает напряжение
действующее на сухожи­
лия. В результате потен­
циалы действия прово­
дятся в спинной мозг
Чувствитель­
ный нейрон
Нервно­
сухожильное
веретено
Сухожилие Мышца
Нервно-сухожильное веретено
Рис. 12.6. Рефлекс нервно-сухожильного веретена
431
ми коллагеновых волокон в сухожилиях. Нервно-сухожиль­
ные веретена расположены в пределах сухожилий вблизи
мышечно-сухожильного соединения (рис. 12.6). Когда
мышца сокращается, сухожилия растягиваются и напря­
жение в них увеличивается. Повышенное напряжение сти­
мулирует потенциалы действия в чувствительных нейро­
нах из нервно-сухожильных веретен.
И мышечные веретена и нервно-сухожильные вере­
тена реагируют на растяжение. Однако они по-разному
расположены относительно самих мышечных волокон:
мышечные веретена параллельны этим волокнам, а
нервно-сухожильные веретена соединены с ними после­
довательно. Они выполняют противоположную роль в мы­
шечной физиологии: мышечное веретено включает реф­
лекс, который не дает мышце чрезмерно растягиваться
(вплоть до разрыва), а нервно-сухожильное веретено
предотвращает слишком сильное сокращение мышцы и
даже обрыв сухожилия (Примеч. ред.). Нервно-сухожиль-
ные веретена имеют высокий порог и чувствительны
только к интенсивному растяжению при сокращении
мышцы.
Чувствительные нейроны нервно-сухожильных вере­
тен (сухожильных органов Гольджи) проходят через зад­
ний корешок к спинному мозгу и проникают в заднюю
часть серого вещества, где разветвляются и образуют си­
напсы с тормозными интернейронами. Последние об­
разуют синапсы с альфа-двигательными нейронами, кото­
рые иннервируют мышцу, к которой прикреплен данный
рецептор. Когда к сухожилию прикладывают большое нап­
ряжение, чувствительные нейроны рецептора подверга­
ются стимулированию. Чувствительные нейроны стимули-
К головному
* мозгу
Чувствительный
нейрон
Тормозной
интернейрон
Рефлекс
нервно­
сухожильного
веретена
432
руют интернейроны, вынуждая их выделять ингибиторные
нейротрансмиттеры, которые ингибируют альфа-двига­
тельные нейроны соответствующей мышцы, обусловливая
ее расслабление. Этот рефлекс защищает мышцы и сухо­
жилия от повреждения, обусловленного чрезмерным нап­
ряжением. Быстрое расслабление мышцы снижает напря­
жение на мышцу и сухожилия. Тяжелоатлет, который быстро
опускает штангу, делает это частично благодаря рефлексу
нервно-сухожильных веретен.
На мышцы и сухожилия может воздействовать очень
значительное напряжение. Нередко рефлекс нервно-су­
хожильных веретен у спортсменов оказывается неаде­
кватным, чтобы защитить мышцы и сухожилия от чрезмер­
ного напряжения. Развитые мышцы и резкие движения
футболистов и спринтеров могут сделать спортсменов
уязвимыми для довольно часто встречающихся растяже­
ний подколенных сухожилий и повреждений ахиллова
сухожилия.
Сгибательный рефлекс
Функция сгибательного рефлекса — отвести конечность
или другую часть тела от воздействия болевого стимула.
В этом смысле данный рефлекс является кожным защит­
ным (Примеч. ред.). Чувствительные нервные окончания,
находящиеся в коже, являются болевыми рецепторами
(см. гл. 15). Потенциалы действия, идущие от болевых сти­
мулов, проводятся чувствительными нейронами через зад­
ний корешок в спинной мозг, где они образуют синапсы с
интернейронами, которые, в свою очередь, образуют си­
напсы с альфа-двигательными нейронами (рис. 12.7).
Альфа-двигательные нейроны стимулируют мышцы,
обычно мышцы-сгибатели, которые отводят конечность от
1. Болевые рецепторы воспринимают
болевой стимул.
Чувствительный
2. Чувствительные нейроны проводят
потенциалы действия к спинному
мозгу.
3. Чувствительные нейроны образуют
синапсы с возбуждающими
интернейронами, которые образуют
синапсы с альфа-двигательными
нейронами.
4. Возбуждение альфа-двигательных
нейронов приводит к сокращению
мышц-сгибателей и отдергиванию
конечности от болевого стимула.
Нервно-мышечное
соединение
Чувствительный нейрон
Рис. 12.7. Сгибательный рефлекс
Часть 3 Системы интеграции и контроля
источника болевого стимула. Коллатеральные ответвления
чувствительных нейронов образуют синапсы с восходящи­
ми к головному мозгу волокнами, что обеспечивает вос­
приятие болевого стимула.
Реципрокная иннервация
Реципрокная иннервация связана со сгибательным
рефлексом и повышает его эффективность (рис. 12.8).
Коллатеральные аксоны чувствительных нейронов, несу­
щие потенциалы действия из рецепторов боли, образуют
синапсы с ингибиторными интернейронами в заднем роге
спинного мозга, которые образуют синапсы с альфа-дви­
гательными нейронами мышц-разгибателей (антагонис­
тов) и ингибируют их. При инициировании сгибательного
рефлекса мышцы-сгибатели сокращаются и реципрокная
иннервация вызывает расслабление мышц-разгибателей.
Это снижает сопротивление движению, которое генериру­
ют мышцы-разгибатели.
Реципрокная иннервация также участвует в рефлексе
растяжения мышцы (миотатическом рефлексе). Когда
растяжение мышечных волокон в итоге вызывает сокра­
щение мышцы, реципрокная реакция обусловливает рас­
слабление противоположных мышц. Так, в коленном реф­
лексе четырехглавая мышца бедра сокращается, а мышцы
подколенных сухожилий расслабляются.
Перекрестный разгибательный рефлекс
Перекрестный разгибательный рефлекс также связан
со сгибательным рефлексом (рис. 12.9). Интернейроны,
которые стимулируют альфа-двигательные нейроны, что
ведет к отдергиванию конечности, имеют коллатеральные
К головному
мозгу
нейрон
Возбужда­
ющий
интер­
нейрон
Альфа-
двигатель­
ный нейрон
Стимул
Сгибательный рефлекс
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 433

1. Во время сгибательного
рефлекса чувствительные Коллатеральное
ответвление
нейроны проводят потен­ чувствительного
циалы действия Тормозной нейрона
Реципрокная иннервация
к спинному мозгу. интернейрон

2. Чувствительные нейроны
образуют синапсы с воз­
буждающими интерней­
ронами, которые являют­
ся компонентом сгиба­
тельного рефлекса.

3. Коллатеральные ответв­
ления также образуют К голов­
синапсы с тормозными Чувствительный ному
Нервно-мышечное нейрон мозгу
интернейронами, кото­
рые являются компонен­ соединение
том реципрокной иннер­
вации.

4. Ингибирование альфа-
двигательных нейронов,
иннервирующих мышцы-
разгибатели, вынуждает
их расслабиться и не
Альфа-двигательный Возбужда­
противодействовать ющий
нейрон
мышцам-сгибателям интернейрон
сгибательного рефлекса.
Сгибательный рефлекс с реципрокной иннервацией

Рис. 1 2 .8 . Сгибательный рефлекс с реципрокной иннервацией

1. Во время сгибательного рефлекса чувствительные нейроны

проводят потенциалы действия к спинному мозгу.

2. Чувствительные нейроны образуют синапсы с возбуждающими

интернейронами, которые являются компонентом сгибательно­
го рефлекса. Коллатеральные ответвления также образуют си­
напсы с возбуждающими интернейронами, которые идут на
противоположную сторону спинного мозга, являясь компонен­
том перекрестного разгибательного рефлекса.
Нервно-
3. Стимулирование альфа-двигательных мышечное
нейронов вызывает сокращение мышц- соединение
сгибателей, а стимулирование альфа-
двигательных нейронов, иннервирующих
мышцы-разгибатели другой конечности, Чувствительный
нейрон
обусловливают их сокращение и поддер­
К головному
жание массы тела во время сгибательно­
мозгу
го рефлекса.

Альфа-
двигатель­
ный нейрон

нервно-мышечное Альфа-
соединение Возбуждающий
двигатель­ интернейрон
ный нейрон

Сгибательный Перекрестный
рефлекс разгибательный
рефлекс

Рис. 12.9. Сгибательный рефлекс и перекрестный разгибательный рефлекс

434
аксоны, простирающиеся через белую спайку к противо­
положной стороне спинного мозга, и образуют синапсы с
альфа-двигательными нейронами, иннервирующими
мышцы-разгибатели на противоположной стороне тела.
Когда сгибательный рефлекс возникает в одной нижней
конечности, перекрестный разгибательный рефлекс ведет
к разгибанию другой нижней конечности.
Перекрестный разгибательный рефлекс является
адаптивным, т. е. он помогает предотвратить падение,
смещая центр тяжести тела с поврежденной конечности
на неповрежденную. Например, когда человек наступает
на острый предмет, поврежденная конечность отдергива­
ется от острого предмета (стимула) (сгибательный реф­
лекс), тогда как другая конечность выпрямляется (перек­
рестный разгибательный рефлекс). Иными словами, если
человек наступил на острый предмет правой ногой, масса
тела перемещается с правой ноги на левую. Иницииро­
вание сгибательного рефлекса в обеих ногах в одно и то
же время приведет к падению.
^ 7. Сопоставьте и назовите функции миотатического
рефлекса растяжения и рефлекса нервно-сухожиль-
Y ных веретен. Опишите чувствительные нервные
окончания каждого.
8. Опишите действия гамма-двигательных нейронов.
Каково их влияние?
9. Что такое сгибательный рефлекс? Как реципрокная
иннервация и перекрестный разгибательный реф­
лекс помогают сгибательному рефлексу?
Проводящие пути спинного
мозга
Цель
■ Описать и привести примеры взаимодействия конверген­
тных и дивергентных проводящих путей с рефлексами.
Рефлексы функционируют в нервной системе за счет
дивергентных и конвергентных проводящих путей (см. гл.
11). Дивергентные (расходящиеся) ответвления чувстви­
тельных нейронов или интернейронов в рефлекторной ду­
ге направляют потенциалы действия вдоль нервных путей,
восходящих к головному мозгу (рис. 12.10). Болевой раз­
дражитель не только инициирует сгибательный рефлекс,
вследствие которого часть тела выводится из-под воздей­
ствия раздражителя, но и ведет к восприятию болевого
ощущения вследствие потенциалов действия, направлен­
ных в головной мозг.
Аксоны путей, нисходящих из головного мозга, несут
потенциалы действия в двигательные нейроны переднего
рога спинного мозга, которые конвергируют с нейронами
рефлекторной дуги. Нейротрансмиттеры, выделяемые из
аксонов этих путей, либо стимулируют, либо ингибируют
двигательные нейроны в переднем роге. Нейротрансмит­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
теры изменяют чувствительность рефлекса, стимулируя
или тормозя двигательные нейроны. Различные восходя­
щие и нисходящие пути занимают определенные участки
спинного мозга (рис. 12.11).
10. Как соотносятся с рефлексами и другими функ­
циями нейронов восходящие и нисходящие нервные
Y пути?
Структура периферических
нервов
Цель
ш Описать структуру периферического нерва.
Периферические нервы состоят из собранных в
пучки аксонов, шванновских клеток и соединительной тка­
ни (рис. 12.12). Каждый аксон, или нервное волокно, и
оболочка его шванновской клетки окружены тонким слоем
соединительной ткани — эндоневрием. Более толстый
слой соединительной ткани, периневрий, окружает груп­
пы аксонов, образуя нервные пучки. Третий слой плотной
соединительной ткани — эпиневрий, связывает нервные
пучки вместе, образуя нерв. Соединительнотканные обо­
лочки, окружающие нервы, делают их более прочными,
чем нервные пути ЦНС.
11. Опишите структуру периферических нервов.
X _______________________
Спинномозговые нервы
Цель
Я Описать структуру и объяснить название спинномозговых
нервов.
Я Описать задние и передние корешки, задние и передние от­
ветвления спинномозговых нервов.
Я Описать сплетения, а также структуру и распределение
межреберных нервов.
Я Описать структуру, распределение и функцию шейного,
плечевого, поясничного, крестцового и копчикового спле­
тений.
Спинномозговые нервы (31 пара), за исключением
первой пары или тех пар, которые находятся в области
крестца, выходят из позвоночного столба через межпоз­
воночные отверстия, расположенные между соседними
позвонками. Первая пара нервов выходит между черепом
и первым шейным позвонком. Нервы крестцового сплете­
ния выходят через крестцовые отверстия (см. гл. 7). Во­
семь пар спинномозговых нервов выходят из позвоночного
столба в шейном отделе, 12 — в грудном, 5 — в пояснич­
ном, 5 — в крестцовом и 1 в копчиковом (рис. 12.13). Для
удобства каждый спинномозговой нерв обозначают бук­
вой и цифрой. Буква указывает отдел позвоночного стол-
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 435

К головному От головного
мозгу мозга

Восходящий Нисходящий Чувствительное

аксон аксон нервное окончание

Участок
разветвления Нисходящий
путь
Восходящий
путь Чувствительный нейрон

Кожа

Двигательный нейрон

Эффекторный
орган
Скелетная
мышца

Рис. 12.10. Спинальный рефлекс с восходящими и нисходящими аксонами

Восходящие
нервные пути Эпинев-
рий
Нисходящие
нервные пути
Перинев-
рий

Артерия
Эндоневрий и вена

Шван­
новская
клетка

Аксон

Рис. 12.11. Поперечный разрез спинного мозга
на уровне шеи, иллюстрирующий
нервные пути
Нисходящие нервные пути окрашены в голубой цвет, восходящие —
в розовый. Стрелки указывают направление каждого пути
Рис. 12.12. Структура периферического нерва
Структура нерва, иллюстрирующая аксоны, окруженные различными
слоями соединительной ткани: эпиневрием вокруг всего нерва,
периневрием вокруг нервных пучков и эндоневрием вокруг
шванновских клеток аксонов
436 Часть 3 Системы интеграции и контроля

повреждение спинного мозга

Повреждение спинного мозга может
привести к разрыву восходящих путей,
идущих от спинного мозга к головно­
му, и, таким образом, к потере чув­
ствительности (анестезии), и/или
нисходящих путей, идущих от головно­
го мозга к двигательным нейронам
спинного мозга, и привести к утрате
двигательных функций (параличу).
Большинство травм спинного мозга
приходится на шейный отдел или на
участок грудино-поясничного соеди­
нения. Основными механизмами по­
вреждения являются: сотрясение
(травма вследствие удара), контузия
(травма, ведущая к очаговому некрозу
ткани мозга и кровоизлиянию) или
разрыв. Они включают чрезмерное
сгибание, разгибание, вращение или
сдавливание позвоночного столба.
Большинство повреждений спинного
мозга составляют острые контузии,
обусловленные смещением кости или
диска в спинной мозг, которые вклю­
чают сочетание чрезмерных направ­
ленных движений, таких, как одновре­
менное сгибание и сдавливание.
В момент травмирования спинного
мозга возникают первичное (механи­
ческое) и вторичное повреждение тка­
ни. Вторичное повреждение спинного
мозга, которое начинается в течение
нескольких минут после первичного
повреждения, обусловлено ишемией,
отеком, дисбалансом ионов, выделе­
нием токсинов, таких, как глутамат, и
инвазией воспалительных клеток. Вто­
ричное повреждение охватывает на­
много больший участок спинного моз­
га, чем первичное. Единственным "спо­
собом лечения" первичного поврежде­
ния является его профилактика. Это
использование поясов безопасности
при езде в автомобиле, избегание ны­
ряния на мелководье и т. п. После того
как произошел несчастный случай,
практически ничего нельзя предпри­
нять в отношении первичного повреж­
дения. С другой стороны, в настоящее
время известно, что большую часть
вторичного повреждения можно пре­
дотвратить или обратить вспять.
До 1950-х годов травмы спин­
ного мозга нередко заканчивались
летальным исходом. Сегодня же, бла­
годаря своевременному лечению, ко­
торое направлено на механизмы вто­
ричного повреждения, значительную
часть общего повреждения спинного
мозга можно предотвратить. Лечение
повреждения спинного мозга боль­
шими дозами метипреднизолона —
синтетического стероида — в течение
8 ч после травмы, в значительной
мере снижет степень вторичного
повреждения спинного мозга. Лече­
ние направлено на ограничение вос­
паления и отека. Современные мето­
ды включают анатомическую "рекон­
струкцию" и стабилизацию позвоноч­
ного столба, декомпрессию спинного
мозга, введение метилпреднизолона.
Реабилитация основывается на ис­
пользовании в обучении пострадав­
шего интактных зон в участке пов­
реждения.
Длительное время считалось, что
спинной мозг неспособен к регенера­
ции после значительной травмы. В
настоящее время известно, что после
травмы большинство нейронов спин­
ного мозга взрослого человека "вы­
живает" и начинает регенерировать,
прорастая примерно на 1 мм в
участок повреждения, однако затем
они регрессируют в пассивное, атро­
фическое состояние. Значительная
регенеративная способность и функ­
циональное улучшение характерно
для спинного мозга зародыша и но­
ворожденного. Основным препятстви­
ем к регенерации спинного мозга
взрослого человека является образо­
вание рубца в участке повреждения,
состоящего главным образом из мие­
лина и астроцитов. Бесспорно, миелин
является основным ингибитором ре­
генерации. Имплантирование пери­
ферических нервов, шванновских
клеток или эмбриональной ткани ЦНС
может стимулировать в какой-то сте­
пени процесс регенерации. Некото­
рые факторы роста также способны
стимулировать регенерацию. Иссле­
дования, которые ведутся в настоя­
щее время, направлены на поиск наи­
более эффективного сочетания хими­
ческих веществ и других факторов,
которое обеспечило бы стимулирова­
ние процесса регенерации спинного
мозга после травмы.

ба, из которого выходит нерв: С — шейный, Т — грудной, В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 3

L — поясничный и S — крестцовый. Единственный копчи­
ковый нерв обозначают используя символ Со. Цифра ука­
зывает участок (начиная с наиболее верхнего) в каждом
отделе, в котором нерв выходит из позвоночного столба.
Например, самый верхний нерв, выходящий из грудного
отдела позвоночного столба, обозначают Т1. Шейные нер­
вы обозначают С1—С8, грудные — Т1—Т12, поясничные
L1—L5, крестцовые — S1—S5.
Каждый спинномозговой нерв, за исключением С1,
имеет определенное кожное сенсорное распределение.
На рис. 12.14 показана дерматомическая карта сен­
сорного кожного распределения спинномозговых нер­
вов. Дерматом представляет собой участок кожи, под­
вергающийся сенсорной иннервации парой спинномоз­
говых нервов.
Дерматомическая карта играет важную роль при клини-
ческом исследовании повреждения нервов. Потеря ощу­
щения в дерматомической структуре может дать важную
информацию о месте повреждения нерва. Укажите воз­
можный участок повреждения нерва у пациента, полу­
чившего хлыстовую травму в автомобильной катастрофе,
у которого впоследствии развилась анестезия (отсут­
ствие ощущений) в левой руке, предплечье и кисти
(см. рис. 12.14).
На рис. 12.15 представлен разрез туловища. Каж­
дый спинномозговой нерв имеет задние и передние
ветви. Дополнительные ветви, так называемые соеди-
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 437

Функции

сГ Движение
Шейное 2 головы
сплетение
(С1-4) 3 ” Движение
Шейные Шейные 4 -і диафрагмы
нервы ' нервы 5 L- Движение
6 J шеи и плеч
Плечевое 7
■сплетение 8 _ Движение
(С5-Т1) верхней
Т1
конечности
2
3
4 Движение
грудной
5 клетки (ре­
Грудные . Грудные . 6 бер) во вре­
нервы нервы мя дыхания
Твердая мозговая 7 . Тонус посту­
оболочка ральных
В мышц спи­
9 ны и движе­
ние позво­
10 ночного
столба
Мозговой конус 11
Конский хвост
12
_ Движение
11 бедер
Поясничное
сплетение
Пояснич-__ (L1—4) Поясничные
ные нервы нервы '
Пояснично-
крестцовое
сплетение
(L1-S4) Движение
нижних
Крестцовое конечнос­
51 тей
сплетение
52 (L4-S4)
Крест­ Крестцовые
цовые 53
54 . нервы
нервы
55 ' Копчиковое
Копчико­ сплетение Копчиковые
вые нервы Со (S4-CO) нервы
б)

Рис. 12.13. Спинномозговые нервы:

а — спинной мозг, спинномозговые нервы, их сплетения и ответвления; 6 — участки спинного мозга и их общие функции

нительные, из грудного и верхнего поясничного участков
спинного мозга, несут аксоны, связанные с симпати­
ческой нервной системой (см. гл. 16). Задние ветви
иннервируют большую часть глубоко расположенных
мышц спинной части туловища, которые отвечают
за движение позвоночного столба. Они также иннерви­
руют соединительную ткань и кожу возле средней линии
спины.
Передние ветви в грудном отделе образуют межре­
берные нервы, которые простираются вдоль нижнего
края каждого ребра и иннервируют межреберные мышцы,
мышцы живота выше пупка и кожу этих областей. Перед­
ние ветви остальных спинномозговых нервов образуют
пять сплетений. Передние ветви различных спинномозго­
вых нервов, которые называются корешками, соединя­
ясь, образуют сплетение. Эти корешки не следует путать с
задними и передними корешками спинного мозга, кото­
рые расположены более медиально. Нервы, выходящие из
сплетений, обычно имеют аксоны из более чем одного
спинномозгового нерва и, таким образом, охватывают бо­
лее чем один уровень спинного мозга. Передние ветви
спинномозговых нервов С1—С4 образуют шейное сплете­
ние, С5—Т1 — плечевое, L1—L4 — поясничное, L4—S4 —
крестцовое, S4, S5 и копчиковый нерв Со образуют копчи­
ковое сплетение.
Несколько меньших соматических сплетений, таких,
как половое сплетение в области таза, образуются из бо­
лее дистальных ответвлений спинномозговых нервов.
438 Часть 3 Системы интеграции и контроля

L3 L3 \
S2 i i
-L3--
I
f т
L4 14

31 ' к -/Vsi Lb

&
Рис. 12.14. Дерматомическая карта
Буквы и цифры обозначают спинномозговые нервы, иннервирующие данный участок кожи

•р 12. Опишите слои соединительной ткани в пределах и Шейное сплетение

т вокруг спинномозговых нервов.
13. Проведите различие между задним корешком, пе­
редним корешком и спинномозговым нервом. Име­
ются ли в каждом из них двигательные и чувстви­
тельные волокна?
14. Перечислите все спинномозговые нервы, указав их
название и номер. Где они выходят из позвоночного
столба?
15. Что такое дерматом? Чем он важен с клинической
точки зрения?
1б. Сопоставьте задние и передние ветви спинномозго­
вых нервов. Какие мышцы иннервируют задние
ветви?
17. Опишите распределение передних ветвей грудного
отдела.
18. Что такое сплетение? Что происходит с аксонами
спинномозговых нервов, когда они проходят через
сплетение?
19. Назовите основные позвоночные (спинальные)
сплетения и спинномозговые нервы, связанные с
каждым из них.
Шейное сплетение берет начало из передних ветвей
спинномозговых нервов С1—С4 (рис. 12.16). Ответвления
этого сплетения иннервируют поверхностные структуры
шеи, включая ряд мышц, прикрепленных к подъязычной
кости. Шейное сплетение иннервирует кожу шеи и тыль­
ной части головы (см. рис. 12.14).
Одним из наиболее важных нервов шейного сплетения
является диафрагмальный нерв, который берет свое на­
чало из спинномозговых нервов СЗ—С5, выходящих из
шейного и плечевого сплетения. Диафрагмальные нервы
опускаются вдоль каждой стороны шеи и входят в грудную
клетку. Они опускаются по бокам средостения и доходят до
диафрагмы, которую иннервируют. Сокращение диафраг­
мы во многом обусловливает способность дышать.
Повреждение диафрагмального нерва
Повреждение диафрагмального нерва в значительной мере
ограничивает способность дышать. Поэтому при проведе­
нии операции на открытом сердце или на органах грудной
полости следует быть предельно осторожным, чтобы не
повредить этот нерв. Рак легких — один из наиболее часто
встречающихся видов рака у мужчин (30 % всех видов рака
у мужчин), особенно у курящих. Образование опухолей
у корня легких может сдавливать диафрагмальный нерв.
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 439

Задний корешок Корешки

спинномозгового нерва
Передний корешок
спинномозгового нерва Соединительные
ветви

Ганглий заднего
корешка

Спинномозговой Ганглий симпа­

нерв тического ствола

Задняя ветвь
спинномозгового
нерва

Передняя ветвь
спинномозгового
(межреберного)
нерва

Корешки внутрен­
ностного нерва

а)

ешки

звоночное
гие

Ганглий заднего
корешка

Спинномозговой
нерв

Поперечный
отросток
позвонка
(отсечен)

б)

Рис. 1 2 .1 5 . Спинномозговые нервы:

а — типичные грудные нервы; б — фотография четырех задних корешков вдоль позвоночного столба
440 Часть 3 Системы интеграции и контроля

| Корешки (передние ветви)

Ответвления
ВЦ Другие нервы (не
— являющиеся частью I Корешки: С5, Сб, С7, С8, Т1
шейного сплетения) ] Стволы: верхний, средний,
нижний
I I Передние отделы
[?1 Задние отделы
| Пучки: задний, латеральный,
™ медиальный
L J Ответвления:
подмышечный нерв
лучевой нерв
мышечно-кожный нерв
Подъязычный нерв (XII) срединный нерв
локтевой нерв

Добавочный нерв (XI)

Малый затылочный нерв

Нерв, идущий к грудино-
ключично-сосцевидной мышце
Дорсальный нерв лопатки Верхний
Большой ____
ушной нерв ствол
Верхний корешок________ Надлопаточный нерв
шейной петли Сб
Подключичный нерв
Шейный
поперечный нерв Латеральный пучок Средний
Шейная петля Задний пучок ствол
Нерв, идущий С7
к трапециевидной Подмышеч­
мышце ный нерв
Нижний корешок Лучевой нерв Длинный
шейной петли грудной
Мышечно­ нерв
кожный
Надключичные Диафраг­ нерв С8
нервы мальный
нерв Медиаль­
ный и ла­ Нижний
теральный ствол
Рис. 12.16. Шейное сплетение, вид спереди грудные
нервы
Корешки сплетения образованы передними ветвями
спинномозговых нервов С1—С4 Средин­
ный нерв
Медиальный
Локтевой нерв ■пучок
Медиальный кожный
нерв плеча
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 4
Объясните, как повлияет на функцию диафрагмы пов­ Рис. 12.17. Плечевое сплетение, вид спереди
реждение или сдавливание правого диафрагмального Корешки сплетения образованы передними ветвями спинномозго­
нерва. Охарактеризуйте влияние на дыхание полностью вых нервов С5—Т1. Соединяясь, они формируют верхний, средний
поврежденного спинного мозга на уровне С2 и Сб. и нижний ствол. Каждый ствол делится на передний и задний отде­
лы. Отделы, соединяясь вместе, образуют задний, латеральный и
медиальный пучки, из которых берут свое начало крупные нервы
Плечевое сплетение плечевого сплетения

Плечевое сплетение берет свое начало из спинномозго­

вых нервов С5—Т1 (рис. 12.17). Имеется также соединение
плечевого сплетения с шейным сплетением в С4. Пять пе­
редних ветвей, составляющих плечевое сплетение, пере­
плетаясь, образуют три ствола, которые разделяются на
шесть отделов, а затем снова соединяются, образуя три
пучка (медиальный, латеральный и задний), из которых
выходит пять ответвлений: подмышечный, лучевой, мы-
шечно-кожный, локтевой и срединный нервы. Подмышеч­
ный нерв иннервирует латеральную часть плеча, лучевой —
заднюю поверхность плеча и предплечья, и кисти, мышеч­
но-кожный — переднюю поверхность руки, а локтевой и
срединный — переднюю поверхность предплечья и кисти.
Меньшие нервы плечевого сплетения иннервируют плече­
вые и грудные мышцы.
Брахиальная анестезия
Инъекции анестезирующего препарата возле плечевого
сплетения — брахиальная анестезия — позволяют анесте­
зировать всю верхнюю конечность. Анестезирующее сред­
ство может быть введено в участке между шеей и плечом
кзади от ключицы.
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 441

Подмышечный нерв
Подмышечный нерв иннервирует дельтовидную и малую
круглую мышцы (рис. 12.18). Он также обеспечивает
сенсорную иннервацию плечевого сустава и кожи верхней
латеральной области плеча.

Подмышечный нерв
Подмышечный нерв
Начало
Задний пучок плечевого сплетения,
Задний пучок
С5— Сб
Малая круглая мышца
Латеральный пучок ■
Движения/Иннервируемые
мышцы Медиальный пучок ■
Латерально вращает руку Дельтовидная мышца
. Малая круглая мышца
Отводит руку
. Дельтовидная мышца

Кожная иннервация
Верхняя латеральная часть плеча

Рис. 12.18. Подмышечный нерв

Ход подмышечного нерва и иннервируемые им мышцы. Вставка иллюстрирует кожное распределение нерва (тонированный участок)
442 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Лучевой нерв Повреждение лучевого нерва

Лучевой нерв выходит из заднего пучка плечевого спле­
тения и опускается в глубине задней области плеча
(рис. 12.19). Примерно на половине пути вниз от тела пле­
чевой кости он пролегает в лучевой борозде. Лучевой
нерв иннервирует все мышцы-разгибатели верхней конеч­
ности, мышцу-супинатор и плечелучевую мышцу. Обеспе­
чивает чувствительность кожи задней поверхности вер­
хней конечности, включая 1/2 задней поверхности кисти.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Свисающая кисть может возникнуть в результате откры­
того перелома плечевой кости. Объясните, как и в каком
участке может произойти повреждение нерва.
Поскольку лучевой нерв проходит вблизи плечевой кости в под­
мышечной ямке, он может бьгть поврежден при придавливании к
плечевой кости. Неправильное использование костылей (когда
костыли плотно упираются в подмышечные ямки) может привес­
ти к так называемому костыльному параличу. В этом случае луче­
вой нерв сдавливается между верхней частью костыля и плечевой
костью. Это ведет к повреждению нерва, вследствие чего мышцы,
которые он иннервировал, утрачивают свои функции. Основным
симптомом костыльного паралича является свисающая кисть,
5 когда мышцы-разгибатели запястья и пальцев, которые иннерви­
руются лучевым нервом, перестают функционировать; также нерв
может быть поврежден при переломе плечевой кости; конечным
результатом является то, что локтевой и запястный сустав,
а также пальцы оказываются постоянно согнутыми.

ГНачало
Лучевой нерв

Задний пучок плечевого сплетения,

Задний пучок
Латеральный пучок Лучевой нерв
С5—Т1
Медиальный пучок

Движения/Иннервируемые
мышцы
Разгибает локтевой сустав
• Трехглавая мышца плеча Латеральная головка
Длинная головка трехглавой мышцы плеча
• Локтевая мышца трехглавой мышцы плеча
Сгибает локоть
• Плечевая мышца (не показана)
• Плечелучевая мышца
Разгибает и отводит лучезапястный сустав Медиальная головка Плечелучевая мышца
. Длинный лучевой разгибатель запястья трехглавой мышцы плеча
• Короткий лучевой разгибатель запястья
Супинация кисти Длинный лучевой
• Супинатор разгибатель запястья
Разгибает пальцы
. Разгибатель пальцев
Короткий лучевой
Локтевая мышца разгибатель запястья
• Разгибатель мизинца
• Разгибатель указательного пальца Супинатор
Разгибает и приводит лучезапястный
сустав Разгибатель пальцев
• Локтевой разгибатель запястья
Отводит большой палец Разгибатель мизинца
Длинная мышца, отводящая
• Длинная мышца, отводящая большой большой палец кисти
Локтевой разгибатель запястья
палец кисти
Разгибает больш ой палец Разгибатель Короткий и длинный разгибатели
• Длинный разгибатель большого пальца
указательного пальца большого пальца кисти
• Короткий разгибатель большого пальца

Кожная иннервация
Задняя поверхность плеча и предплечья,
включая 1 /2 задней поверхности кисти

Рис. 1 2 .1 9 . Лучевой нерв

Ход лучевого нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки
иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки) г
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 443

Мышечно-кожный нерв
Мышечно-кожный нерв обеспечивает двигательную ин­
нервацию передних мышц плеча, а также кожную сен­
сорную иннервацию латеральной области предплечья
(рис. 12.20).

---- Л
Мышечно-кожный нерв
Начало
Латеральный пучок плечевого сплетения,
С5-С7

Движения/Иннервируемые
МЫШЦЫ

Сгибает плечо в плечевом суставе

Задний пучок
• Двуглавая мышца плеча
• Клювовидно-плечевая — Латеральный пучок
Мышечно-кожный нерв ——
Сгибает руку в локтевом суставе ----Медиальный пучок
'
и супинирует предплечье
• Двуглавая мышца плеча
Сгибает руку в локтевом суставе
. Плечевая (такж е незначительная
степень иннервации со стороны
лучевого нерва)

Кожная иннервация
Латеральная область предплечья

Рис. 12.20. Мышечно-кожный нерв

Ход мышечно-кожного нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки)
444 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Локтевой нерв Повреждение локтевого нерва

Локтевой нерв иннервирует две мышцы предплечья,
большинство внутренних мышц кисти, за исключением не­
которых мышц, связанных с большим пальцем. Его кожное
сенсорное распределение направлено к локтевой стороне
кисти (рис. 12.21).
Из всех периферических нервов локтевой нерв поврежда­
ется чаще всего, однако это повреждение почти всегда яв­
ляется временным. Незначительное повреждение локтево­
го нерва может произойти там, где он проходит позади
надмыщелка плечевой кости. Повреждение может прои­
зойти при ударе о какой-то твердый предмет и привести к
болевым ощущениям, отдающим в локтевую часть пред­
плечья и кисть.

______ Локтевой нерв

Начало
Медиальный пучок плечевого сплетения,
С8—Т1
Задний пучок
Движения/Иннервируемые
мышцы Латеральный пучок
Сгибает и приводит лучезапястный сустав М едиальный пучок
• Локтевой сгибатель запястья
Сгибает пальцы
• Часть глубокого сгибателя пальцев
кисти, контролирующая дистальные
фаланги мизинца и безымянного пальца Локтевой нерв
Приводит большой палец
. Мышца, приводящая большой палец
Контролирует мышцы гипотенара
• Короткий сгибатель мизинца
• Мышца, отводящая мизинец
• Мышца, противопоставляющая мизинец
Сгибает пястно-фаланговые суставы
и разгибает межфаланговые суставы
• Две медиальные (локтевые)
червеобразные
Отводит и приводит пальцы Локтевой сгибатель запястья
• Межкостные
Глубокий сгибатель пальцев
Кожная иннервация
Медиальная треть кисти, мизинца и ме­
диальная половина безымянного пальца
V — -.................... J
Мышца, приводящая
большой палец

В се дорсальны е и Мышцы гипотенара

ладонные межкостные
мышцы Две медиальные (локтевые) червеобразные мышцы

Рис. 1 2 .2 1 . Локтевой нерв

Ход локтевого нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллю стрирую т кожное распределение нерва (тонированные участки)
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 445

Срединный нерв Другие нервы плечевого сплетения

Срединный нерв иннервирует все мышцы, кроме одной —
мышцы передней области предплечья, и большинство мышц
кисти у основания большого пальца. Кожное сенсорное рас­
пределение приходится на лучевую часть ладони (рис. 12.22).
Повреждение срединного нерва
Повреждение срединного нерва чаще всего происходит в
том месте, где он выходит в запястье через канал запяс­
тья. Этот канал образован костями запястья и удержива-
телем сгибателей на передней поверхности запястья. Ни
один из компонентов соединительной ткани канала запяс­
тья не характеризуется достаточной степенью растягива­
ния. Воспаление запястного сустава или увеличение раз­
мера сухожилий в канале запястья может создать в нем
давление, что ведет к сдавливанию срединного нерва и
возникновению ощущения онемения, покалывания и боли
в области пальцев. Эта патология получила название
синдрома канала запястья. Синдром часто встречается
у людей, которые выполняют повторяющиеся движения
запястьем и пальцами. Для устранения давления нередко
приходится прибегать к хирургическому вмешательству.
Кроме упомянутых выше пяти нервов из плечевого спле­
тения выходит еще несколько нервов (см. рис. 12.16). Они
иннервируют большинство мышц плечевого пояса. Это —
длинный грудной нерв, грудоспинной, подлопаточный,
надлопаточный. Кроме того, нервы плечевого сплетения
обеспечивают кожную иннервацию медиальной области
плеча и предплечья.
^ 20. Опишите структуры, иннервируемые шейным спле­
тением. Опишите область иннервации диафраг-
Y мольным нервом.
21. Назовите пять основных нервов, которые выходят
из плечевого сплетения. Перечислите мышцы, а
также участки кожи, которые они иннервируют.
Назовите мышцы и участки кожи, которые иннер­
вируют остальные нервы плечевого сплетения.

/ ---------- " --- \

_____ Срединный нерв_____
Начало
Медиальный и латеральный пучки
плечевого сплетения, С5—Т1 Задний пучок
Движения/Иннервируемые Латеральный пучок
мышцы
Пронация кисти Медиальный пучок
• Круглый пронатор
• Квадратный пронатор
Сгибает и отводит запястный сустав
• Лучевой сгибатель запястья Срединный нерв
Сгибает лучезапястный сустав
• Длинная ладонная мышца
Сгибает пальцы
• Часть глубокого сгибателя пальцев
кисти, контролирующая дистальную
фалангу среднего и указательного
пальцев
• Поверхностный сгибатель пальцев
кисти
Контролирует мышцу большого пальца Длинная ладонная мышца
• Длинный сгибатель большого пальца Круглый пронатор
Контролирует мышцы тенара
Лучевой сгибатель запястья
• Короткая мышца, отводящая большой
палец
Глубокий сгибатель Поверхностный сгибатель пальцев
• Мышца, противопоставляющая
пальцев кисти
большой палец
Длинный сгибатель
■ Короткий сгибатель большого пальца
большого пальца
Сгибает пястно-фаланговые суставы
и разгибает межфаланговые суставы
Квадратный пронатор
• Две латеральные (лучевые) Мышцы тенара
червеобразные
Две
Кожная иннервация латеральные
Латеральные 2/3 ладони руки, большой (лучевые)
палец, указательный и средний, лате­ червеобразные
мышцы
ральная сторона безымянного и дор­
сальные поверхности дистальных фаланг
упомянутых выше пальцев (кроме
большого)
V /
Рис. 12.22. Срединный нерв
Ход срединного нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки)
446 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Поясничное и крестцовое сплетения ность: запирательный, бедренный, большеберцовый и об­

Поясничное сплетение берет начало от передней ветви
спинномозговых нервов L1—L4, а крестцовое сплетение
выходит из L4—S4. Довольно часто эти сплетения рас­
сматривают как одно — пояснично-крестцовое (L1—S4;
см. рис. 12.23). Четыре основных нерва выходят из пояс-
нично-крестцового сплетения и входят в нижнюю конеч­
щий малоберцовый. Запирательный нерв иннервирует ме­
диальную область бедра; бедренный — переднюю область
бедра; большеберцовый — заднюю область бедра, голень
и стопу, а общий малоберцовый — заднюю область бедра,
переднюю и боковую области голени и стопу. Другие по­
яснично-крестцовые нервы иннервируют поясницу, об­
ласть тазобедренного сустава и нижнюю область живота.

ЛИ Корешки
j Задние отделы
j Передние отделы
Нервы
Подвздошно-подчревный нерв

Подвздошно-паховый нерв

Боковой кожный нерв бедра

Бедренно-половой нерв

Бедренный нерв

Запирательный нерв

Пояснично-крестцовый ствол

Верхний ягодичный нерв

Нижний ягодичный нерв

- Общий
малобер­
цовый
Седалищный нерв - нерв
Больше-
берцо-
-вый нерв

Задний кожный нерв бедра

Половой нерв

Рис. 1 2 .2 3 . Поясничное и крестцовое сплетения, вид спереди

Корешки сплетения образованы вентральными ветвями спинномозговых нервов L1—S4 и образуют передний и задний отделы, из которых
выходят пояснично-крестцовые нервы. Пояснично-крестцовый ствол соединяется с поясничным и крестцовым сплетениями
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 447

Запирательный нерв
Запирательный нерв иннервирует мышцы, приводящие
бедро. Его кожное сенсорное распределение направлено
к медиальной области бедра (рис. 12.24).

Запирательный нерв
Начало
Пояснично-крестцовое сплетение, L2— L4

Движения/Иннервируемые
мышцы
Латерально вращает бедро
• Наружная запирательная мышца
Приводит бедро
• Большая приводящая мышца
(частично)
• Длинная приводящая мышца
• Короткая приводящая мышца Запирательный нерв
Приводит бедро и сгибает голень
в коленном суставе
. Тонкая мышца
Наружный
Кожная иннервация запирательный нерв
Верхняя медиальная сторона бедра

Большая
приводящая мышца

Короткая
приводящая мышца
Длинная приводящая
мышца

Тонкая мышца

Рис. 1 2 .2 4 . Запирательный нерв

Ход запирательного нерва и иннервируемые им мышцы. Вставка иллюстрирует кожное распределение нерва (тонированный участок)
448 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Бедренный нерв
Бедренный нерв иннервирует подвздошно-поясничную и
портняжную мышцы, а также четырехглавую мышцу бедра.
Обеспечивает чувствительность кожи передней и боковой
поверхности бедра, а также медиальной поверхности го­
лени и стопы (рис. 12.25)

Бедренный нерв
Начало
Пояснично-крестцовое сплетение, L2— L4 Большая поясничная мышца ■
Движения/Иннервируемые
мышцы
Сгибает ногу в тазобедренном суставе Подвздошная мышца
• Большая поясничная мышца Бедренный нерв
• Подвздошная мышца
• Гребенчатая мышца
• Прямая мышца бедра
Портняжная мышца •
Сгибает бедро в тазобедренном суставе
и разгибает голень в коленном суставе Гребенчатая мышца
Латеральная широкая ,
• Портняжная мышца
мышца бедра
Разгибает голень в коленном суставе
• Латеральная широкая мышца бедра
• Промежуточная широкая мышца бедра
• Медиальная широкая мышца бедра
Разгибает голень в коленном суставе Прямая мышца бедра ■
и сгибает бедро в тазобедренном

Кожная иннервация Промежуточная широкая .

Передние и латеральные ответвления мышца бедра Медиальная широкая
иннервируют переднюю и латеральную мышца бедра
часть бедра; подкожное ответвление
иннервирует медиальную часть голени
и стопы

I
\

Рис. 1 2 .2 5 . Бедренный нерв

Ход бедренного нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки)
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 449

Большеберцовый и общий малоберцовый нервы
Большеберцовый и общий малоберцовый нервы берут
начало из спинальных сегментов L4—S3 и переплетаются
вместе в пределах оболочки соединительной ткани на всю
длину бедра (рис. 12.26 и 12.27, см. рис. 12.23). Эти два
нерва, "объединенных" в одной оболочке, принято назы­
вать седалищным нервом (см. рис 12.23). Седалищный
нерв, самый крупный из периферических нервов, прохо­
дит через большую седалищную вырезку в таз и опуска­
ется по задней поверхности бедра в подколенную ямку,
где две его части разделяются.
Большеберцовый нерв иннервирует большую часть
мышц задней поверхности бедра и голени (см.
рис. 12.26). Разветвляясь в области стопы, он образует
медиальный и латеральный подошвенные нервы, ко­
торые иннервируют подошвенные мышцы стопы и кожу
над пяткой. Другая ветвь — икроножный нерв — обеспе­
чивает часть кожной иннервации задней области голени и
подошвенной поверхности стопы.

Большеберцовый нерв Л L4
Начало L5
Пояснично-крестцовое сплетение, L4— S3 51
Движения/Иннервируемые мышцы 52 Большеберцовый
Разгибает ногу в тазобедренном суставе
53 нерв
и сгибает в коленном
• Двуглавая мышца бедра (длинная головна)
. Полусухожильная мышца
. Полуперепончатая мышца
Приводит бедро и разгибает тазобедренный
Большая
сустав
Двуглавая мышца бедра (длинная головка) приводящая
• Большая приводящая мышца (частично) мышца (частично)
Полуперепончатая мышца
Подошвенно сгибает стопу
• Подошвенная мышца Полусухожильная мышца
. Икроножная мышца
• Камбаловидная мышца
• Задняя большеберцовая мышца
Сгибает ногу в коленном суставе
• Подколенная мышца
Сгибает пальцы
• Длинный сгибатель пальцев
• Длинный сгибатель большого пальца
Кожная иннервация Икроножная
Отсутствует мышца

Подколенная
мышца Камбаловидная
Медиальные и латеральные мышца
подошвенные нервы
Начало
Длинный сгибатель
Большеберцовый нерв
пальцев
Движения/Иннервируемые мышцы
Сгибание и приведение пальцев
• Подошвенные мышцы сто пы Длинный
сгибатель
Кожная иннервация большого пальца
Подошва стопы Задняя больше­
берцовая мышца

Икроножный нерв
(не показан)
Начало
Большеберцовый нерв
Движения/Иннервируемые мышцы
Отсутствуют
Медиальный Латеральный
Кожная иннервация
подошвенный нерв подошвенный нерв
Латеральная и задняя 1/3 голени
и латеральная часть стопы к подошвенным к подошвенным
мышцам мышцам

Рис. 1 2 .2 6 . Большеберцовый нерв

Ход большеберцового нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки)
450 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Общий малоберцовый нерв делится на глубокий и

поверхностный и иннервирует передние и латеральные
мышцы голени и стопы. Общий малоберцовый нерв и его
ветви обеспечивают чувствительность боковой и перед­
ней поверхности голени и тыла стопы (см. рис. 12.27).

------------------------ ч
Общий малоберцовый нерв
Начало
Пояснично-крестцовое сплетение, U —S2

Движения/Иннервируемые
мышцы
Разгибает бедро и сгибает голень
• Двуглавая мышца бедра (короткая
головка)

Кожная иннервация
Латеральная поверхность голени

Общий
малоберцовый нерв

Глубокий малоберцовый
нерв
Начало Двуглавая мышца бедра
Общий малоберцовый нерв (короткая головка)
Движения/Иннервируемые
мышцы
Разгибает стопу
■ Передняя большеберцовая мышца
• Третья малоберцовая мышца
Разгибает пальцы стопы
• Длинный разгибатель пальцев
Длинная Передняя больше­
• Длинный разгибатель большого пальца берцовая мышца
малобер­
Кожная иннервация цовая
Большой и второй палец мышца
Длинный разгибатель
Короткая пальцев
малобер­
цовая
Длинный разгибатель
мышца
— --------------- \ большого пальца
г Поверхностный
Поверх­
малоберцовый нерв
ностный
малоберцо­ Глубокий
Начало
вый нерв малоберцовый нерв
Общий малоберцовый нерв

Движения/Иннервируемые
мышцы Третья мало­
Подошвенное сгибание и эверсия стопы берцовая мышца
. Длинная малоберцовая мышца
• Короткая малоберцовая мышца Короткий
Разгибает пальцы стопы
разгибатель
пальцев
• Короткий разгибатель пальцев

Кожная иннервация
Дорсальная передняя треть голени
и тыльная часть стопы
V _____________ ____________ _ У

Рис. 1 2 .2 7 . Малоберцовый нерв

Ход общего малоберцового нерва и иннервируемые им мышцы. Вставки иллюстрируют кожное распределение нерва (тонированные участки)
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы 451

Клиническии аспект: моделирование нервных импульсов

Парализованные вследствие перене­
сенного инсульта или повреждения
спинного мозга пациенты имеют воз­
можность восстановить некоторые из
ограниченных функций. Это стало
возможным благодаря микроком­
пьютерам, которые стимулируют не­
которые запрограммированные виды
деятельности, такие, например, как
ходьба или хватание. Микрокомпью­
тер инициирует электрические им­
пульсы, которые проводятся по тон­
чайшей проволоке либо к перифери­
ческим нервам, либо непосредственно
к мышцам, отвечающим за выполне­
ние необходимого движения. Едва
различимое движение мышц, не по­
раженных параличом, инициирует
программу. Соединенные с микро­
компьютером датчики размещены на
коже над функциональными мышцами
и способны выявить электрическую
активность, связанную с движением
находящихся под ними мышц. Напри­
мер, если у пациента парализованы
обе ноги, такой датчик может быть
помещен на область живота. Мышцы
живота, которые участвуют в процес­
се стабилизации и перемещения таза
во время ходьбы, стимулируются
нисходящими путями, когда "ходьба"
инициируется центрами ЦНС. Резуль­
тирующую активность мышц живота
вы являет датчик, активирующий
программу, которая стимулирует со­
ответствующую последовательность
сокращения мышц нижних конечнос­
тей, и парализованный человек начи­
нает идти. Точно так же пациент,
страдающий параплегией, выполняя
едва заметные движения плечом, шеей
или лицом, где размещены специаль­
ные датчики, может инициировать
выполнение некоторых движений
верхней конечностью.

Повреждение седалищного нерва Анестезия полового нерва

Если человек длительное время сидит на твердой поверх­
ности, может произойти сдавливание седалищного нерва,
и когда он встанет, то во всей нижней конечности ощутит
легкое покалывание.
Седалищный нерв может быть серьезно поврежден.
Так, поврежденный межпозвонковый диск или давление
матки у беременной женщины могут привести к сдавлива­
нию корешков седалищного нерва. Повреждение седалищ­
ного нерва может также произойти при травмировании та­
зобедренного сустава или при неправильном выполнении
инъекции. _ _______________ ______________
Другие нервы пояснично-крестцового
сплетения
Помимо описанных выше нервов из пояснично-крестцово­
го сплетения берут также начало нервы, которые иннерви­
руют мышцы нижней части живота (подвздошно-подчрев­
ный нерв), мышцы тазобедренного сустава, действующие
на бедренную кость (ягодичные нервы) и мышцы брюшно­
го дна (половой нерв; см. рис. 12.23). Подвздошно-под­
чревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой,
кожный нервы бедра и половой нерв иннервируют кожу
надлобковой области, наружные половые органы, верхнюю
медиальную и заднюю область бедра. Половой нерв играет
главную роль в половой стимуляции и реакции.
Ответвления полового нерва анестезируются перед выпол­
нением эпизиотомии — рассечения промежности, веду­
щего к увеличению размеров родового канала.
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение очень небольшое, образовано
вентральными ветвями спинномозговых нервов S4 и S5 и
копчиковым нервом. Оно обеспечивает двигательную ин­
нервацию мышц тазового дна и сенсорную кожную иннер­
вацию кожи над копчиком.
Задние ветви копчиковых нервов иннервируют неко­
торую часть кожи над копчиком.
^ 22. Назовите четыре основных нерва, берущих начало
из пояснично-крестцового сплетения, и опишите
Y мышцы и участок кожи, которые они иннервиру­
ют. Какое общее название большеберцового и об­
щего малоберцового нервов?
23. Опишите структуры, которые иннервируют ос­
тальные пояснично-крестцовые нервы.
24. Какие структуры иннервирует копчиковое спле­
тение?
452 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Клинический аспект: нарушение функции периферической нервной

системы и спинномозговых нервов

Общие типы нарушения
функции периферической
нервной системы
Анестезия — потеря чувствительности.
Может представлять патологическое
состояние в случае спонтанного воз­
никновения или быть вызвана медика­
ментозным путем при проведении хи­
рургического вмешательства.
Гиперестезия — аномально обос­
тренная чувствительность, особенно к
боли, давлению или свету.
Парестезия — аномальные спон­
танные ощущения в виде покалывания,
жжения, щекотки.
Невралгия — сильная боль пуль­
сирующего или колющего характера,
возникающая в результате воспаления
или повреждения вдоль нервных про­
водящих путей.
Ишиалгия — невралгия седалищ­
ного нерва, боль отдает по задней по­
верхности бедра в ногу. Чаще всего
возникает в результате грыжи межпоз­
вонкового диска, вследствие которой
сдавливаются спинномозговые нервы
поясничного сплетения. Может также
возникнуть вследствие седалищного
неврита, который может быть обус­
ловлен целым рядом причин, в том чис­
ле механическим растяжением нерва
при усилии, дефицитом витаминов или
нарушением обменных процессов в
организме [диабет или подагра).
Неврит - общий термин, характе­
ризующий воспаление нерва, обуслов­
ленное множеством причин, включая
механическое повреждение или давле­
ние, вирусные или бактериальные ин­
фекции, отравление лекарственными
препаратами или другими химическими
веществами, дефицит витаминов. Нев­
рит сенсорных нервов характеризуется
невралгией и может привести к анес­
тезии и потере рефлексов в поражен­
ных участках. Неврит двигательных
нервов приводит к потере двигательной
функции.
Инфекции
Герпес представляет собой группу за­
болеваний, характеризующихся пора­
жениями кожи и обусловленных груп­
пой близких вирусов. Вирусы, как пра­
вило, "оседают" в ганглиях чувстви­
тельных нервов и вызывают поврежде­
ния вдоль нерва. Простой герпес II,
или генитальный герпес, является при­
чиной заболеваний, передаваемых по­
ловым путем, и вызывает поражение
наружных половых органов.
Вирус ветряной оспы вызывает
возникновение ветряной оспы у детей и
опоясывающего лишая у взрослых.
Обычно этот вирус проникает в орга­
низм человека в детском возрасте,
вызывая ветряную оспу. После этого
вирус в течение многих лет пребывает
в пассивном состоянии в спинных
ганглиях до тех пор, пока не активизи­
руется в период пониженной сопротив­
ляемости организма, обусловливая
возникновение опоясывающего лишая,
как правило, вокруг талии. Продолжи­
тельность симптомов составляет 3 -6
месяцев.
Полиомиелит — заболевание,
обусловленное энтеровирусом. В сущ­
ности это инфекция ЦНС, однако наи­
большее влияние оказывается на пе­
риферические нервы и мышцы, кото­
рые они иннервируют. Вирус поражает
двигательные нейроны переднего рога
спинного мозга. Инфекция ведет к де­
генерации двигательных нейронов с
последующим параличом и атрофией
мышц, иннервируемых этими нервами.
Лепрозная анестезия представ­
ляет собой бактериальную инфекцию
периферических нервов, обусловлен­
ную Mycobacterium leprae. Инфекция
ведет к анестезии, параличу, образова­
нию язв и гангрене.
Генетические
и аутоиммунные нарушения
Миотоническая дистрофия представ­
ляет собой аутосомальное наслед­
ственное заболевание, которое харак­
теризуется мышечной слабостью, дис­
функцией, атрофией и ухудшением зре­
ния в результате дегенерации нерва.
Тяжелая миастения — аутоим­
мунное нарушение, которое приводит
к снижению числа функциональных
рецепторов ацетилхолина в нервно-
мышечных соединениях вследствие
выработки к ним антител иммунной
системой. Тяжелая миастения ведет к
утомлению и прогрессирующей мы­
шечной слабости вследствие нервно-
мышечной дисфункции.

Р Е З Ю М Е
Спинной мозг (с. 426)
Общая структура
1. Спинной мозг дает начало 31 паре спинномозговых нервов.
Спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения.
2. Спинной мозг короче, чем позвоночный столб. Нервы конца
спинного мозга образуют конский хвост.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг окружают три оболочки: твердая мозговая обо­
лочка, паутинная мозговая оболочка и мягкая мозговая оболочка.
2. Белое вещество организовано в канатики, или пучки. Каждый
канатик подразделяется на нервные, или проводящие, пути, по
которым потенциалы действия идут в головной мозг и обратно.
3. Серое вещество организовано в рога.
• Задние рога содержат сенсорные аксоны, которые образуют
синапсы с интернейронами. Передние рога содержат клеточ­
ные тела соматических двигательных нейронов, а боковые —
клеточные тела автономных нейронов.
•Белые и серые спайки соединяют две половины спинного мозга.
4. Задний корешок передает сенсорный сигнал в спинной мозг,
передний корешок направляет двигательный сигнал от спин­
ного мозга.

Поперечный разрез спинного мозга Рефлексы (с. 429)

1. Спинной мозг состоит из периферического белого вещества и 1. Рефлекторная дуга является основной функциональной еди­
центрального серого вещества. ницей нервной системы.
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы
• Чувствительные нейроны реагируют на стимулы и произво­
дят потенциалы действия в чувствительных нейронах.
• Чувствительные нейроны проводят потенциалы действия в
ЦНС.
• Интернейроны в ЦНС образуют синапсы с чувствительными и
двигательными нейронами и тем самым объединяют их в
рефлекторную дугу.
• Двигательные нейроны несут потенциалы действия из ЦНС к
эффекторам — мышцам.
2. Рефлексам не требуется осознанная мысль; они ведут к одина­
ковым и прогнозируемым результатам.
3. Рефлексы регулируют гомеостаз.
4. Рефлексы интегрируются в пределах головного и спинного
мозга. Высшие центры головного мозга способны подавлять
или усиливать рефлексы.
Рефлекс в ответ на растяжение мышц (миотатический
рефлекс)
Мышечные веретена выявляют растяжения скелетных мышц и
вызывают их рефлекторное сокращение (укорочение).
Рефлекс нервно-сухожильного веретена (рефлекс
в ответ на растяжение сухожилия)
Нервно-сухожильные веретена реагируют на сильное сокраще­
ние мышц и вызывают их расслабление.
Сгибательный рефлекс
1. Активация кожных болевых рецепторов ведет к сокращению
мышц и отведению конечности или другой части тела от боле­
вого стимула.
2. Реципрокная иннервация вызывает расслабление мышц, кото­
рые противодействовали бы выполнению отводящего движе­
ния.
3. При перекрестном разгибательном рефлексе во время сгиба­
ния одной конечности, обусловленного сгибательным рефлек­
сом, противоположная конечность стимулируется к выполне­
нию разгибания.
Проводящие пути спинного мозга (с. 434)
Конвергентные и дивергентные проводящие пути взаимодей­
ствуют с рефлексами.
Структура периферических нервов (с. 434)
В периферической нервной системе отдельные аксоны окружены
эндоневрием. Группы аксонов, которые называются пучками,
окружены периневрием. Пучки образуют нерв и удерживаются
вместе эпиневрием.
Спинномозговые нервы (с. 434)
1. Восемь пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и
1 копчиковая пара составляют спинномозговые нервы.
2. Спинномозговые нервы имеют специальные кожные зоны ин­
нервации, которые называются дерматомами.
3. Разветвляясь, спинномозговые нервы образуют ветви.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Спиной мозг простирается от:
а — продолговатого мозга до копчика;
б — уровня третьего шейного позвонка до копчика;
в — уровня осевого позвонка до наиболее низко расположен­
ного поясничного позвонка;
г — продолговатого мозга до уровня второго поясничного
позвонка;
д — осевого позвонка до крестцовой щели.
453
• Задние ветви иннервируют мышцы и кожу возле средней ли­
нии спины.
• Передние ветви в грудном отделе образуют межреберные
нервы, которые иннервируют грудную клетку и верхнюю
часть живота. Остальные передние ветви, соединяясь, обра­
зуют сплетения.
Шейное сплетение
Спинномозговые нервы С1—С4 образуют шейное сплетение, ко­
торое иннервирует некоторые мышцы и кожу в области шеи и
тыльной части головы. Диафрагмальные нервы иннервируют
диафрагму.
Плечевое сплетение
1. Спинномозговые нервы С5—Т1 образуют плечевое сплетение,
которое иннервирует верхние конечности.
2. Подмышечный нерв иннервирует дельтовидную и малую круг­
лую мышцы, а также кожу плеча.
3. Лучевой нерв иннервирует мышцы-разгибатели плеча и пред­
плечья, а также кожу задней поверхности плеча, предплечья и
кисти.
4. Мышечно-кожный нерв иннервирует мышцы передней области
плеча, а также кожу латеральной области предплечья.
5. Локтевой нерв иннервирует большую часть внутренних мышц
кисти и кожу локтевой стороны кисти.
6. Срединный нерв иннервирует пронаторы и большинство
мышц-сгибателей предплечья, большинство мышц тенара, а
также кожу лучевой стороны ладони.
7. Другие нервы иннервируют мышцы, которые действуют на пле­
чо, лопатку и кожу медиальной области плеча и предплечья.
Поясничное и крестцовое сплетения
1. Спинномозговые нервы L1—S4 образуют пояснично-крестцо­
вое сплетение.
2. Запирательный нерв иннервирует мышцы, приводящие бедро,
а также кожу медиальной области бедра.
3. Бедренный нерв иннервирует мышцы, сгибающие бедро и
выпрямляющие голень, а также кожу передней и боковой по­
верхности бедра и медиальной поверхности голени и стопы.
4. Большеберцовый нерв иннервирует мышцы, которые разгибают
бедро и сгибают голень и стопу. Он также иннервирует подош­
венные мышцы и кожу задней поверхности голени и пятку.
5. Общий малоберцовый нерв иннервирует короткую головку
двуглавой мышцы бедра, мышцы, которые сгибают назад и по­
дошвенно сгибают стопу, а также кожу латеральной и перед­
ней поверхности голени и тыла стопы.
6. В области бедра большеберцовый нерв и общий малоберцо­
вый нерв называют седалищным нервом.
7. Другие нервы пояснично-крестцового сплетения иннервируют
мышцы нижней части живота, мышцы тазобедренного сустава,
а также кожу надлобковой области, наружные половые органы
и верхнюю медиальную поверхность бедра.
Копчиковое сплетение
Спинномозговые нервы S4, S5 и Со образуют копчиковое сплете­
ние, которое иннервирует мышцы тазового дна и кожу над копчиком.
2. Структурой, фиксирующей нижний конец спинного мозга к
копчику, является:
а — мозговой конус;
б — конский хвост;
в — концевая нить;
г — поясничное утолщение;
д — задняя срединная борозда.
454 Чаль 3 Системы интеграции и контроля

3. Аксоны чувствительных нейронов образуют синапсы с клеточ­ 10. Укажите правильное распределение спинномозговых нервов:
ными телами интернейронов в ____________серого вещества а — 9 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых,
спинного мозга: 1 копчиковый;
а — переднем роге; 6 — 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых,
б — латеральном роге; 1 копчиковый;
в — заднем роге; в — 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых,
г — серой спайке; 1 копчиковый;
д — боковых канатиках. г — 8 шейных, 11 грудных, 4 поясничных, 6 крестцовых, 1 коп­
4. Клеточные тела чувствительных нейронов находятся в: чиковый;
а — переднем роге серого вещества спинного мозга; д — 7 шейных, 11 грудных, 5 поясничных, 6 крестцовых,
б — латеральном роге серого вещества спинного мозга; 1 копчиковый.
в — заднем роге серого вещества спинного мозга; 11. Даны следующие структуры:
г — ганглиях заднего корешка; 1 — задняя ветвь;
д — задних пучках. 2 — задний корешок;
5. Даны компоненты рефлекторной дуги: 3 — сплетение;
1 — эффекторный орган; 4 — передняя ветвь;
2 — интернейрон; 5 — передний корешок.
3 — двигательный нейрон; Укажите порядок их прохождения потенциалом действия при
4 — чувствительный нейрон; условии, что они возникают в спинном мозге и распространя­
5 — чувствительное нервное окончание. ются к периферическому нерву:
Укажите последовательность движения потенциала действия а - 2 , 1,3;
после стимулирования чувствительного нервного окончания: 6 - 2 , 3 , 1;
а — 5, 4, 3, 2, 1; в — 3, 4, 5;
6 - 5 , 4 , 2,3, 1; г - 5 , 3, 4;
в - 5 , 3,4, 1,2; д — 5, 4, 3.
г - 5 , 2, 4, 3, 1; 12. Повреждение задней ветви спинномозгового нерва приводит к:
д - 5 , 3, 2, 1,4. а — потере чувствительности;
6. Сопровождение рефлекторной реакции сознательным ощу­ 6 — потере двигательной функции;
щением боли возможно благодаря: в — а и б.
а — конвергентным проводящим путям; 13. Совокупность спинномозговых нервов, которые соединяются
6 — дивергентным проводящим путям; вместе после выхода из спинного мозга, называется:
в — рефлекторной дуге, содержащей только один нейрон; а — ганглием;
г — сенсорным восприятиям в спинном мозге. б — ядром;
7. Ниже изложено то, что происходит в промежутке между в — выступающим нервом;
ударом молоточком по надколенному сухожилию пациента и г — сплетением.
сокращением четырехглавой мышцы бедра (пателлярный, или 14. Дерматом — это:
коленный, рефлекс): а — участок кожи, иннервируемый парой спинномозговых
1 — повышение частоты потенциалов действия в чувствитель­ нервов;
ных нейронах; б — может иннервироваться более чем одним нервом спле­
2 — растяжение мышечных веретен; тения;
3 — повышение частоты потенциалов действия в альфа-двига­ в — может использоваться для выявления участка поврежде­
тельных нейронах; ния спинного мозга;
4 — растяжение четырехглавой мышцы бедра; г — все перечисленное выше.
5 — сокращение четырехглавой мышцы бедра. 15. Какие из этих нервов берут начало из шейного сплетения?
В какой последовательности все это происходит? а — срединный;
а - 4 , 1, 2, 3, 5; б — мышечно-кожный;
6 - 4 , 1,3, 2,5; в — диафрагмальный;
в - 1 ,4 , 3, 2, 5; г — запирательный;
г - 4 , 2, 1, 3, 5; д — локтевой.
д - 4 , 2,3, 1,5. 16. Кожа тыльной поверхности кисти иннервируется:
8 . отвечают за регуляцию чувствительности а — срединным нервом;
мышечного веретена: б — мышечно-кожным нервом;
а — альфа-двигательные нейроны; в — локтевым нервом;
6 — чувствительные нейроны; г — подмышечным нервом;
в — гамма-двигательные нейроны; д — лучевым нервом.
г — нервно-сухожильные веретена; 17. Мышцы тенара и большинство мышц-сгибателей предплечья
д — тормозные интернейроны. иннервируются:
9. Что из приведенного ниже происходит, когда человек наступа­ а — мышечно-кожным нервом;
ет на гвоздь правой ногой? б — лучевым нервом;
а — правая нога отдергивается вследствие рефлекса нервно­ в — срединным нервом;
сухожильного веретена; г — локтевым нервом;
б — левая нога разгибается вследствие рефлекса растяжения; д — подмышечным нервом.
в — мышцы-сгибатели правого бедра сокращаются, а мышцы 18. Внутренние мышцы кисти, кроме тех, которые двигают боль­
разгибатели — расслабляются вследствие реципрокной шой палец, иннервируются:
иннервации; а — мышечно-кожным нервом;
г — мышцы-разгибатели правого и левого бедра сокращаются б — лучевым нервом;
вследствие перекрестного разгибательного рефлекса. в — срединным нервом;
г — локтевым нервом;
д — подмышечным нервом.
Глава 12 Спинной мозг и спинномозговые нервы
19. Седалищный нерв на самом деле состоит из двух нервов.
Это:
а — бедренный и запирательный;
б — бедренный и ягодичный;
в — общий малоберцовый и большеберцовый;
г — общий малоберцовый и запирательный;
д — большеберцовый и ягодичный.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Опишите, как стимулирование нейрона, клеточное тело кото­
рого находится в головном мозге, может тормозить рефлекс,
интегрированный в спинном мозге?
2. У больного раком удалили левое легкое. Чтобы уменьшить
пространство, которое занимало легкое, диафрагма с левой
стороны денервируется, предоставляя возможность внутрен­
ним органам живота выталкивать диафрагму вверх. Какой
нерв перерезан? В каком месте его лучше всего перерезать и
когда следует делать операцию?
3. Основываясь на болевой чувствительности кожи кисти, как вы
можете определить, поврежден локтевой, срединный или лу­
чевой нерв?
4. Во время тяжелых родов первой появилась рука ребенка. Врач
взялся за руку и сильно потянул ее. Позже медсестра обнару­
жила, что у ребенка нарушены медиальное отведение/приве­
дение четырех пальцев, а также сгибательная функция запяс­
тья. Какой нерв был поврежден?
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Спинной мозг утолщается в нижнем шейном и верхнем пояс­
ничном участках из-за того, что большое число волокон дви­
гательных нервов выходит из него в конечности, а большое
количество волокон чувствительных нервов входят в него из
конечностей. Кроме того, большее число клеточных тел нейро­
нов в участках спинного мозга связано с большим количест­
вом чувствительных нейронов.
2. Ганглии дорсального корешка содержат клеточные тела нейро­
нов, диаметр которых больше, чем диаметр аксонов дорсаль­
ных корешков.
3. Повреждены нервы С5—Т1, которые иннервируют левую руку,
предплечье и кисть.
4. Повреждение правого диафрагмального нерва ведет к отсут­
ствию мышечного сокращения в правой половине диафраг-
455
20. Мышцы переднего компартмента бедра иннервируются:
а — запирательным нервом;
б — ягодичным нервом;
в — седалищным нервом;
г — бедренным нервом;
д — подвздошно-паховым нервом.
Ответы в приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
5. Двух больных положили в больницу с диагнозом грыжа меж­
позвонковых дисков с ущемлением корешков седалищного
нерва. Один пациент испытывал болевые ощущения в области
ягодиц и задней поверхности бедра, второй — в задней и ла­
теральной поверхности голени, а также в латеральной повер­
хности щиколотки и стопы. Объясните, почему одно и то же
нарушение характеризуется такими разными симптомами.
6. Во время автомобильной катастрофы женщина получила трав­
му — разможжение тазобедренного сустава. Ниже приведены
возможные проявления травмы. Укажите, какой нерв повреж­
ден в каждом случае:
а — невозможность приведения бедра;
б — невозможность разгибания голени;
в — невозможность сгибания голени;
г — потеря чувствительности кожи на передней поверхности
бедра;
д — потеря чувствительности на медиальной поверхности
бедра.
Ответы в приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
мы. Поскольку диафрагмальные нервы берут свое начало из
СЗ—С5, повреждение верхнего шейного отдела спинного
мозга устраняет их функции; повреждение нижней части
спинного мозга ниже точки, из которой берут свое начало
спинномозговые нервы, не влияет на нервы, иннервирующие
диафрагму. Дыхание, однако, нарушено, поскольку межре­
берные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, кото­
рые двигают ребра, парализованы.
5. Лучевой нерв проходит вдоль тела плечевой кости почти на
половину его длины. В случае перелома плечевой кости луче­
вой нерв может оказаться разорванным фрагментами кости
или (чаще всего) ущемленным между фрагментами кости, что
снижает или устраняет функцию нерва.
 Головной
мозг
и черепные
нервы

Головной мозг является частью

ЦНС, которая расположена в
Электронная микрофотография полости черепа (рис. 13.1) и
нейронной сети контролирует многие функции
организма. Головной мозг вклю­
чает ствол головного мозга, моз­
жечок, промежуточный мозг и боль­
шой мозг (табл. 13.1). Ствол включает
продолговатый мозг, мост и средний мозг.
В этой главе рассматривается структура головного мозга, его

Системы интеграции и контроля

функции — в следующей.
Двенадцать пар черепных нервов, являющихся частью
ЦНС, берут свое начало непосредственно из головного мозга;
две пары выходят из большого мозга, остальные десять — из
ствола головного мозга.
В главе описаны ствол головного мозга (458), мозжечок
(461), промежут очны й мозг (463), большой мозг (465), обо­
лочки и спинномозговая ж идкост ь (468), кровоснабжение го­
ловного мозга (472), развит ие цент ральной нервной системы
(473) и черепные нервы (473).
асть 3
458
- Мозолистое тело
Промежуточный _ Таламус
ТаламУС
М О ЗГ ~| г .__________ ___
Гипоталамус
Средний мозг
Мост -
Ствол головного
мозга
Продолговатый мозг
Рис. 1 3 .1 . Участки правой половины головного мозга (среднесагиттальный разрез)
Ствол головного мозга
Цель
U Описать части ствола головного мозга и перечислить их
функции.
Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют
ствол головного мозга (рис. 13.2), который соединяет
спинной мозг с промежуточным мозгом и обусловливает
многие важнейшие функции. Поражение небольших
участков ствола нередко приводит к смерти, поскольку в
него интегрированы многие рефлексы, необходимые для
выживания. В то же время поражение относительно боль­
ших участков конечного мозга или мозжечка не несет не­
посредственную угрозу для жизни человека.
Продолговатый мозг
Длина продолговатого мозга составляет примерно
3 см. Это самая нижняя часть ствола головного мозга, ко­
торая соединена со спинным мозгом. Она содержит
восходящие и нисходящие проводящие пути, ядра череп­
ных нервов, другие ядра и часть ретикулярной формации.
Визуально спинной мозг переходит в продолговатый
мозг, однако во внутреннем строении между ними сущес­
твуют большие различия. Дискретные ядра, скопления
серого вещества, состоящие главным образом из нейро­
нов и выполняющие специальные функции, можно обна­
ружить в продолговатом мозге, тогда как серое вещество
спинного мозга простирается как единая масса в центр
мозга. Кроме того, имеются различия в организации
нервных проводящих путей в продолговатом и спином
мозге. Ряд медуллярных ядер выполняют функции реф­
лекторных центров, таких, как те, что участвуют в регу­
ляции частоты сердечных сокращений, диаметра крове­
носных сосудов, ритма и глубины дыхания, глотания, чи­
хания, икания, рвоты и др.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Большой мозг
Мозжечок
Два утолщения на передней поверхности продол­
говатого мозга называются пирамидами, поскольку
они расширяются возле моста и сужаются по направ­
лению к спинному мозгу (рис. 13.2, а). Пирамиды пред­
ставляют нисходящие (эфферентные) проводящие пу­
ти, участвующие в волевом (произвольном) контроле
над скелетными мышцами. Нижние концы большинства
волокон нисходящих путей образуют перекрест. Это
обусловливает тот факт, что каждая половина головно­
го мозга контролирует противоположную половину
тела.
На передней (вентральной) поверхности продолго­
ватого мозга латерально к верхним границам пирамид
выступают две овальные структуры — оливы (рис. 13.2,
а, б). Они содержат ядра, которые участвуют в таких
функциях, как сохранение равновесия, координация и
модуляция звука из внутреннего уха (см. гл. 15). В
продолговатом мозге также находятся ядра череп­
ных нервов: V (тройничного), IX (языкоглоточного), X
(блуждающего), XI (добавочного), XII (подъязычного)
(рис. 13.2, в).
Мост
Частью ствола выше продолговатого мозга является
мост (см. рис. 13.2, а), который содержит восходящие
и нисходящие проводящие пути и ряд ядер. Ядра мос­
та, расположенные в его передней части, передают
информацию из полушарий головного мозга в мозже­
чок.
В задней части моста находятся ядра черепных нер­
вов V (тройничного), VI (отводящего), VII (лицевого), VIII
(преддверно-улиткового), IX (языкоглоточного). Другими
важными участками моста являются центр сна и дыхатель­
ный центр, которые, взаимодействуя с дыхательными цен­
трами продолговатого мозга, помогают контролировать
дыхательные движения (см. гл. 23).
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы
Таблица 13.1 Отделы и функции головного мозга
Ствол головного мозга Соединяет спинной мозг с большим
(конечным) мозгом; выполняет ряд
важных функций (см. ниже);
локализация ядер черепных нервов
Продолговатый мозг Содержит восходящие и нисходящие
проводящие нервные пути;
центр ряда важных рефлексов
(например, частоты сердечных сокращений,
дыхания, глотания, чихания)
Мост Содержит восходящие и нисходящие
проводящие нервные пути; связующее звено
между конечным мозгом и мозжечком;
рефлекторные центры
Средний мозг Содержит восходящие и нисходящие
проводящие нервные пути;
центр визуального рефлекса,
часть слухового пути
Ретикулярная формация «Разбросана» по всему мозговому стволу;
контролирует цикличные виды деятельности,
например цикл сна— бодрствования
Средний мозг
Средний мозг представляет собой наименьший участок
мозгового ствола (см. рис. 13.2, б). Он расположен выше
моста и содержит ядра III пары (глазодвигательного),
IV (блокового) и V (тройничного).
Крыша (рис. 13.3) среднего мозга имеет вид четве­
рохолмия, представленного двумя верхними и двумя
нижними холмиками (бугорками). Нижние холмики
459
Мозжечок Контролирует движение и тонус
скелетных мышц; регулирует степень
произвольного движения; участвует в
усвоении двигательных навыков
Промежуточный мозг
Таламус Основной центр сенсорной передачи;
влияет на настроение и движение
Субталамус Содержит проводящие нервные пути и ядра
Эпиталамус Содержит ядра, реагирующие на
обонятельную стимуляцию,
и шишковидное тело
Гипоталамус Основной контролирующий центр,
обеспечивающий поддержание
гомеостаза и регулирующий
вегетативную и эндокринную функции
Большой мозг Осознанное восприятие, мышление,
осознанная двигательная деятельность;
превосходит большинство других систем
т
u s
Базальные ядра Контролируют мышечную деятельность и
(экстралирамидная система) осанку; обеспечивают автоматические
движения и базальный тонус скелетной
мускулатуры; участвуют в формировании
двигательных программ
Лимбическая система Автономная реакция на запах, эмоции,
настроение, пищевой, защитный, половой
и родительский рефлексы
участвуют в процессе формирования слухового стороже­
вого (ориентировочного) рефлекса и являются неотъем­
лемой частью слуховых путей в ЦНС. Нейроны, проводя­
щие потенциалы действия из структур внутреннего уха
(см. гл. 15) в головной мозг, образуют синапсы с нижними
холмиками. Верхние холмики участвуют в сторожевых
(ориентировочных) зрительных рефлексах; они принима­
ют информацию из глаз, нижних холмиков, кожи и боль­
шого мозга.
460 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Межталамическое сращение

_ Промежуточный
мозг

Сред- -|
ний мозг
Таламус
Шишковид­
ное тело

Верхний холмик ~| Сред-

U ний
Нижний ХОЛМИК J М О ЗГ
Пира­
мида
— Верхняя мозжечковая ножка
Вентральная _ Продолго-
срединная — ватый мозг
борозда Средняя мозжечковая ножка
Перекрест
пирамид Нижняя мозжечковая ножка

^ У " Срединная борозда

Продолго- _ Ядро клиновидного пучка
а) Вид спереди ватый мозг
Ядро тонкого пучка
■Олива

Промежуточный мозг

Ствол головного мозга

б) Вид сзади и сбоку

Чувствительные ядра (зеленые) Двигательные ядра (пурпурные)

Ядро глазодвигательного нерва (ЧН III)

Ядро блокового нерва (ЧН IV)

Чувствительные ядра Двигательное ядро тройничного нерва (ЧН V)

тройничного нерва(ЧН
нерва (ЧН V)
Ядро отводящего нерва (ЧН VI)
Двигательное ядро лицевого нерва (ЧН VII)

Улитковые и вестибулярные ядра (ЧН VIII) Верхнее слюноотделительное и слезное ядра (ЧН VII)

Нижнее слюноотделительное ядро (ЧН IX)

Вкусовая зона Двойное ядро (ЧН IX, X, XI)
(ЧН VII, IX)
Одиночное
ядро Чувствительная Дорсальное ядро блуждающего нерва (ЧН X)
зона внутрен­
них органов
(ЧН IX, X) Ядро подъязычного нерва (ЧН XII)

в) Ядра ствола головного мозга

Рис. 1 3 .2 . Ствол головного мозга и промежуточный мозг:

а — вид спереди; б — вид сзади и сбоку; в — ядра ствола головного мозга. Чувствительные ядра показаны слева (зеленые), двигательные —
справа (пурпурные). Каждая половина ствола содержит как чувствительные, так и двигательные ядра. На вставке показано расположение про­
межуточного мозга (красный) и ствола головного мозга (голубой). ЧН — черепной нерв
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы
Крыша
Верхний холмик
Покрышка
Спинномозговая
петля
Ножка
мозга
Меди­
альная
петля
Красное
Черное вещество
ядро
Рис. 1 3 .3 . Поперечный разрез среднего мозга
На вставке показан уровень разреза
Рефлекторные движения глаз и головы
Верхние и нижние холмики регулируют рефлекторное
движение глаз и головы в ответ на различные сильные
стимулы. Глаза человека рефлекторно реагируют сужени­
ем зрачка на яркий свет. Если человек слышит неожидан­
ный сильный шум, голова и глаза рефлекторно повора­
чиваются в его сторону. Если коснуться плеча человека,
то голова и глаза рефлекторно повернутся в этом на­
правлении. В каждой ситуации участвуют проводящие
пути верхнего холмика.
Покрышка среднего мозга состоит главным обра­
зом из восходящих путей, таких, как спинномозговая и
медиальная петли, идущие от спинного мозга к головно­
му. Покрышка также содержит парные красные ядра,
способствующие непроизвольному регулированию и ко­
ординированию двигательной деятельности. Ножки
мозга образуют часть среднего мозга, которая находится
вентрально к покрышке. Ножки мозга состоят преиму­
щественно из нисходящих путей, идущих из конечного
мозга к стволу и спинному мозгу, и представляют собой
один из главных двигательных путей ЦНС. Черное ве­
щество представляет собой ядерную массу между пок­
рышкой и ножками мозга, содержащую цитоплазмати­
ческие гранулы меланина, которые обусловливают темно­
серый или черный цвет (см. рис. 13.3). Черное вещество
взаимосвязано с другими базальными ядрами большого
мозга, которые рассматриваются ниже, и принимает
участие в обеспечении мышечного тонуса и координации
движений.
461
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация представлена ядрами (см.
табл. 13.1), разбросанными по всей длине ствола. Ретику­
лярная формация принимает аксоны из большого количес­
тва источников и особенно из нервов, иннервирующих лицо.
^ 1. Назовите основные компоненты продолговатого
мозга, моста, среднего мозга и ретикулярной форма-
Y ции. Каковы общие функции каждого участка?
Мозжечок
Цель
Я Описать структуру и основные функции мозжечка.
Термин мозжечок (рис. 13.4) означает маленький
мозг. Мозжечок прикреплен к мозговому стволу сзади от
моста. Он поддерживает связь с остальными участками
ЦНС за счет верхней, средней и нижней мозжечковых
ножек, которые соединяют мозжечок со средним мозгом
(а через него — с конечным мозгом), мостом и продолго­
ватым мозгом соответственно. В мозжечке расположены
серый корковый слой и ядра с белым веществом мозга
между ними. Корковый слой мозжечка образует узкие из­
вилины — листки мозжечка. Белое мозговое вещество
мозжечка своим разветвлением напоминает дерево и на­
зывается древом жизни. Ядра мозжечка расположены в
глубоком нижнем центре белого вещества.
Мозжечок состоит из трех частей: небольшой нижней
части — клочково-узелковой доли, узкого центрального
червя мозжечка и двух больших полушарий (см.
рис. 13.4). Клочково-узелковая доля — наиболее простая
часть мозжечка, которая помогает контролировать равно­
весие и движение глаз. Червь мозжечка и медиальная
часть полушарий участвуют в контроле осанки, локомоции
и координации, обеспечивая плавные движения. Основ­
ная часть полушарий вместе с корой головного мозга
участвует в поддержании равновесия и координации
движений.
Свою функцию обеспечения точности движения моз­
жечок осуществляет следующим образом: сигнал произ­
вольного (волевого) движения направляется из коры
больших полушарий в спинной мозг и далее к мышцам.
Копия этого сигнала идет в кору мозжечка. В ответ на этот
сигнал мышцы сокращаются, а степень их укорочения вос­
принимается специальными внутримышечными и внутри­
суставными проприорецепторами. Этот сигнал информи­
рует кору больших полушарий о выполнении команды. Ко­
пия этой афферентной сигнализации также поступает в
кору мозжечка. В коре мозжечка происходит сравнение
заданной команды (от двигательной коры) и ее выполне­
ние (от проприорецепторов). В случае расхождения этих
двух потоков информации мозжечок через специальные
экстрапирамидные ядра коррегирует объем движения,
делая его более точным. В данной функции мозжечок
является контролирующе-коррегирующим органом
(Примеч. ред.)
^ 2. Перечислите основные участки мозжечка. Опишите
• основные функции каждого.
X _______________________
462 Часть 3 Системы интеграции и контроля

а)

Клочково-узелковая доля

-------- Миндалина мозжечка

---- Полушарие

Листки мозжечка

б)

Червь мозжечка _
Передняя доля
Первичная щель

Полушария

Задняя доля

Листки мозжечка

Вырезка мозжечка

Рис. 1 3 .4 . Мозжечок:
а — правая половина мозжечка в среднесагиттальном разрезе; б — вид мозжечка снизу; в — вид мозжечка сверху
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 463

таламуса, представляет собой третий желудочек головно­

Промежуточный мозг
Цель
и Перечислить участки промежуточного мозга и указать их
основные функции.
Промежуточный мозг представляет собой часть го­
ловного мозга, которая находится между стволом и боль­
шим мозгом (см. рис. 13.1 и 13.5). Его главными компо­
нентами являются: таламус, субталамус, эпиталамус и ги­
поталамус.
Таламус
Таламус (рис. 13.5, а, б) — самая большая часть проме­
жуточного мозга, составляющая примерно 4/5 его мас­
сы. Это скопление ядер яйцевидной формы, состоящее
из двух больших латеральных долей, соединенных в цент­
ре небольшой ножкой — межталамическим сращ е­
нием, или промежуточной массой. Полость, которая
окружает это сращение и разделяет две большие части
го мозга.
В таламус поступает большая часть сенсорной ин­
формации. Чувствительные нейроны образуют синапсы с
нейронами таламуса, которые направляют информацию
из таламуса в кору головного мозга. Аксоны, несущие зву­
ковую информацию, образуют синапсы в медиальном
коленчатом ядре таламуса, а аксоны, несущие зритель­
ную информацию, — в латеральном коленчатом ядре;
большинство других чувствительных импульсов образуют
синапсы в заднем вентральном ядре.
Таламус выполняет роль своеобразной информацио­
нной "таможни" на пути афферентации к коре. Благодаря
этому сигналы могут модулироваться — усиливаться и осла­
бевать, вплоть до полной задержки. Единственная сенсорная
информация, не идущая через таламус, — обонятельная
(Примеч. ред.).
Кроме того, таламус отвечает за эмоциональный нас­
трой и действия, связанные с сильными эмоциональными
состояниями, такими, как страх или гнев. Вентральные
переднее и боковое ядра участвуют в формировании

Таламус Мозолистое тело

Ядро поводка
Межталамическое сращение Эпиталамус
Шишковидное тело
Гипоталамус Субталамус
Зрительный перекрест Мозжечок

Гипофиз

Промежуточный мозг

Медиальное ядро ■ Заднее боковое

ядро
Боковое дор­
Интерталамическое . сальное ядро
сращение
Подушка
Латеральное
Переднее ядро ■ коленчатое ядро

Переднее вент­ Заднее вент­

ральное ядро 1 ральное ядро
Боковое
вентральное ядро
Предзрительное поле — ■Околожелудочковое ядро

Переднее ядро ■Дорсомедиальное ядро

Надзрительное ядро — •Заднее ядро

Зрительный перекрест — Сосцевидное тело

Вентромедиальное ядро

Воронка
\ Гипофиз

Гипоталамус

PUC. 1 3 .5 . Промежуточный мозг:

а — общий вид правой половины промежуточного мозга в среднесагиттапьном разрезе; б — таламус с ядрами; в — гипоталамус с ядрами
и правая половина гипофиза
464
двигательных программ и осуществлении двигательных
функций, связи между базальными ядрами, мозжечком и
двигательной зоной коры головного мозга (см. далее).
Переднее и медиальное ядра соединяются с лимбичес­
кой системой и предлобной корой (см. далее, а также
гл. 14). Они участвуют в модификации настроения.
Боковое дорсальное ядро соединяется с другими ядра­
ми таламуса, а также с корой головного мозга, и участвует
в регуляции эмоций. Заднее боковое ядро и подушка
таламуса также имеют связь с другими ядрами таламуса и
принимают участие в сенсорной интеграции. Очень важ­
ной является функция таламуса в восприятии боли.
Субталамус
Субталамус — небольшой участок, который расположен
ниже таламуса (см. рис. 13.5, а). Он включает несколько
восходящих и нисходящих нервных путей и субталами-
ческие ядра. В этот участок простирается небольшая
часть красного ядра и черное вещество среднего мозга.
Субталамические ядра связаны с базальными ядрами и
принимают участие в осуществлении двигательных функций.
Эпиталамус
Эпиталамус — небольшой участок, который находится
выше и сзади таламуса (см. рис. 13.5, а). Он состоит из
ядер поводка и шишковидного тела. На ядра поводка
влияет обоняние; они участвуют в формировании эмоцио­
нальных и висцеральных реакций на запахи. Шишковид­
ное тело, по всей видимости, осуществляет контроль за
половым созреванием путем его торможения. В настоя­
щее время ведутся исследования в этом направлении.
Кроме того, шишковидное тело может влиять на цикл
"сон—бодрствование" и играет роль внутренних "биологи­
ческих часов". У животных шишковидное тело помогает в
магнитной ориентации, например при перелетах птиц.
Мозговой песок в шишковидном теле
Примерно у 75 % взрослых людей шишковидное тело со­
держит гранулы солей кальция и магния, которые называ­
ют "мозговым песком". Гранулы можно увидеть на рентге­
новских снимках. Их используют для того, чтобы опреде­
лить, не сместилось ли шишковидное тело вследствие па­
тологического уплотнения части головного мозга, такого,
как гематома или опухоль.
Гипоталамус
Гипоталамус — нижняя часть промежуточного мозга (см.
рис. 13.5, а, в), которая содержит несколько небольших
ядер, а также нервные пути. Наиболее заметные ядра, так
называемые сосцевидные тела, имеют вид выпуклостей
на нижней поверхности промежуточного мозга. Они контро­
лируют обонятельные рефлексы и эмоциональные реакции
на запахи. Тюльпановидная ножка — воронка — простира­
ется от дна гипоталамуса и соединяет его с задней долей
гипофиза, или нейрогипофизом. Гипоталамус играет
важную роль в контроле деятельности эндокринной систе­
мы, поскольку путем выделения собственных гормонов (так
называемых рилизинг-факторов) регулирует секрецию гор­
монов гипофизом, которые, в свою очередь, путем воздей­
ствия на эндокринные железы и самостоятельно оказывают
влияние на разнообразные функции, такие, как метабо­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
лизм, воспроизведение, реакции на стрессовые стимулы,
производство мочи и т. д. (см. гл. 18).
Чувствительные нейроны, которые заканчиваются в
гипоталамусе, воспринимают информацию, поступающую
из внутренних органов, вкусовых рецепторов языка, лим­
бической системы, которая участвует в реакциях на запах,
чувствительных окончаний из специальных кожных зон, та­
ких, как соски и наружные половые органы. Эфферентные
волокна гипоталамуса простираются в мозговой ствол го­
ловного мозга и спинной мозг, где образуют синапсы с
нейронами автономной системы (см. гл. 16). Часть воло­
кон идет через воронку к задней доле гипофиза (см.
гл. 18), некоторые из них — к ядрам тройничного и лице­
вого нервов, помогая контролировать мышцы головы,
участвующие в процессе глотания, и еще некоторая часть
волокон доходит до двигательных нейронов спинного моз­
га, стимулируя дрожание (тремор).
Гипоталамус контролирует ряд функций, связанных с
эмоциями (табл. 13.2).
Как сказано выше, отдельные нейроны гипоталамуса
являются эндокринными клетками и секретируют местные
гормоны, так называемые рилизинг-факторы. Последние
управляют функциями передней доли гипофиза (аденоги­
пофиза).
3. Назовите четыре основных компонента промежу­
точного мозга.
4. Каковы функции таламуса и гипоталамуса? Объяс­
ните, почему гипоталамус является важным связую­
щим звеном между нервной и эндокринной системой?
5. Перечислите общие функции субталамуса. Назовите
части эпиталамуса и укажите их функции.
Таблица 13.2 Функции гипоталамуса
Функция Описание
Автономная Через вегетативную (автономную) нервную систему
помогает контролировать частоту сердечных
сокращений, выделение мочи из мочевого пузыря,
движение пищи через пищеварительный тракт и
тонус кровеносных сосудов
Эндокринная Регулирует секрецию гормонов передней доли гипофиза
(аденогипофизом) и секретирует гормоны, которые затем
выделяются задней долей гипофиза (нейрогипофизом)
Мышечный Контролирует мышцы, которые участвуют в глотатель-
контроль ном процессе, и стимулирует дрожание ряда мышц
Регуляция Обеспечивает потери тепла при повышении
температуры температуры, увеличивая производство пота
(передний гипоталамус), и способствует производству
тепла, когда температура снижается, стимулируя
мышечную дрожь (задний гипоталамус)
Регуляция Центр голода стимулирует потребление пищи, а центр
потребления насыщения — ингибирует; центр жажды отвечает за
пищи и потребление жидкости
жидкости
Эмоции Широкий диапазон эмоциональных влия ний на функ­
ции организма; непосредственное участие в реакциях,
обусловленных стрессом, и психосоматических
заболеваниях; связь с ощущением страха и гнева
Регуляция Координирует реакции на цикл «сон— бодрствование»
цикла «сон— с другими участками головного мозга (например, с
бодрствование» ретикулярной активирующей системой)
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 465

Большой мозг (рис. 13.6) представляет собой часть

Большой мозг головного мозга. Он составляет большую часть общей
(конечный мозг, полушария) массы мозга, которая у женщин достигает примерно
1200 г, а у мужчин — 1400 г.
Цель Большой мозг разделяется продольной щелью на
■ Описать внешнюю и внутреннюю анатомию большого правое и левое полушария (рис. 13.6, а). Наиболее ха­
мозга. рактерной особенностью поверхности каждого полуша­
■ Описать структуру базальных ядер и лимбической сис­ рия является наличие множества борозд и извилин,
темы. которые существенно увеличивают площадь поверхнос-

Теменная
доля

Лобная доля - Правое полушарие

Заты лоч­
ная доля

Продольная щель

Борозды

- Левое полушарие
Извилины

Предцентраль- Центральная Постцентраль-

ная извилина борозда ная извилина
а)

Центральная борозда

Теменная доля
Лобная доля

Затылочная доля

Латеральная щель
Височная доля

Рис. 1 3 .6 . Головной мозг:

а — вид сверху; б — вид сбоку левого полушария
466
ти коры головного мозга. Между извилинами располо­
жены борозды. Центральная борозда, которая прос­
тирается поперек дорсолатеральной поверхности боль­
шого мозга сверху вниз, проходит вдоль половины
длины полушария. Она находится между предцент-
ральной извилиной спереди (первичная двигатель­
ная зона коры мозга) и постцентральной извилиной
сзади (первичная чувствительная зона коры мозга)
(см. гл. 14). Общая структура борозд в норме у всех лю­
дей одинаковая, однако некоторые различия существу­
ют даже между двумя полушариями одного и того же
мозга.
В каждом полушарии можно выделить доли, кото­
рые называются в соответствии с костями черепа, по­
крывающими их (рис. 13.6, б). Лобная доля принимает
участие в произвольной двигательной функции, мотива­
ции, агрессии, обонянии и настроении. Теменная доля
— главный центр приема и оценки сенсорной информа­
ции, за исключением обонятельной, слуховой, зритель­
ной и вкусовой. Эти две доли разделены центральной
бороздой. Затылочная доля принимает и интегрирует
зрительную информацию. Височная доля принимает и
оценивает обонятельную, слуховую и вкусовую инфор­
мацию, играет важную роль в процессе памяти. Ее
переднюю и нижнюю части нередко называют "психи­
ческой корой головного мозга", они связаны с такими
функциями головного мозга, как абстрактное мышление
и речь. Височная доля отделена от остальной части го­
Комиссуральные волокна
(мозолистое тело)
Продольные
ассоциативные
волокна
Кора
мозга
Короткие
ассоциативные
волокна
Проекционные
волокна Белое вещество
Щ Ассоциативные волокна
^ Комиссуральные волокна
| Проекционные волокна
Рис. 1 3 .7 . Проводящие пути головного и спинного мозга:
а — поперечный разрез головного мозга, иллюстрирующий комиссуральные, ассоциативные и проекционные волокна; б — фотография
левого полушария мозга (вид сбоку); кора мозга и ассоциативные волокна удалены, чтобы можно было увидеть проекционные волокна
внутренней капсулы глубоко внутри головного мозга
Часть 3 Системы интеграции и контроля
ловного мозга латеральной щелью, в глубине которой
находится островок, который нередко называют пятой
долей.
Серое вещество на наружной поверхности большого
мозга является корой мозга; скопления серого вещества
внутри полушарий являются базальными ядрами. Все
мозговое вещество между корой головного мозга и ба­
зальными ядрами называется белым веществом. Оно
состоит из нервных путей, которые соединяют кору го­
ловного мозга с другими участками коркового вещества и
другими частями ЦНС. Эти нервные пути подразделяются
на: ассоциативные волокна, которые соединяют
участки коры большого мозга одного полушария, комис-
суральные волокна, которые соединяют одно полуша­
рие с другим, и проекционные волокна, которые нахо­
дятся между большим мозгом и другими частями мозга и
спинного мозга (рис. 13.7).
^ 6. Что такое борозда и извилина? Какие структуры
т разделяют продольная, центральная борозда и ла-
Y теральная щель?
7. Дайте определение понятию кора головного
мозга.
8. Назовите пять долей головного мозга и опишите их
локализацию и функции.
9. Перечислите три основные категории нервных пу­
тей в ЦНС.
Проекционные
волокна внутрен­
ней капсулы
Ствол головного
gj мозга
Мозжечок
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы
Базальные ядра
Базальные ядра, или базальные ганглии (узлы), пред­
ставляют собой группу функционально связанных ядер,
билатерально расположенных в основании конечного,
промежуточного и среднего мозга (рис. 13.8). Эти ядра
принимают участие в контроле двигательных функций (см.
гл. 14). Ядра, которые находятся в полушариях, имеют со­
бирательное название — полосатое тело. Оно состоит из
хвостатого ядра, чечевицеобразного ядра и ограды —
наиболее крупных ядер головного мозга. Субталамичес-
кие ядра находятся в промежуточном мозге, а черное ве­
щество — в среднем.
^ 10. Перечислите базальные ядра и укажите их общую
• функцию.
а)
б)
Рис. 1 3 .8 . Базальные ядра (ганглии) левого полушария:
а — трехмерный рисунок базальных ядер внутри левого полушария; 6 — фотография лобного разреза головного мозга, на которой видны
базальные ядра и другие структуры
467
Лимбическая система
Части конечного и промежуточного мозга образуют так на­
зываемую лимбическую систему (рис. 13.9), играющую
главную роль в таких жизненно важных функциях, как па­
мять, воспроизведение и питание. Термин лимбический
относится к глубоким частям полушарий большого мозга,
которые образуют кольцо вокруг промежуточного мозга.
От слова limbus (край, лат.) и происходит название данно­
го отдела ЦНС. С точки зрения структуры, лимбическая
система состоит из: определенных участков коры большо­
го мозга, включая поясную извилину, расположенную
вдоль внутренней поверхности продольной щели чуть вы­
ше мозолистого тела, и гиппокампа; различных ядер, та­
ких, как передние ядра таламуса и ядра поводка эпитала­
муса; частей базальных ядер; гипоталамуса, особенно
сосцевидных тел; обонятельной коры головного мозга и
Полоса­
тое тело
Базаль­
ные ядра
468 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Свод Поясная извилина

Переднее ядро
таламуса Мозолистое тело
Передняя спайка

Ядро перегородки Ядро поводка

Обонятельная луковица ■Зубчатое ядро

Обонятельная кора Бахромка } Гиппокамп

Сосцевидное тело

Миндалевидное тело

Рис. 1 3 .9 . Лимбическая система и связанные с ней структуры правого полушария

(среднесагиттальный разрез)

нервных путей, соединяющих различные участки коры го­
ловного мозга и ганглии, таких, как, свод, который соеди­
няет гиппокамп с таламусом и сосцевидными телами.
Гиппокамп также соединен с миндалевидным телом.
Лимбическая система играет важную роль в интеграции
вегетативных функций, в связи с чем имеет второе назва­
ние — "висцеральный мозг".
? 11. Назовите части лимбической системы.
Y _______________________
Оболочки и спинномозговая
жидкость
Цель
Я Описать оболочки и межоболочечные пространства голов­
ного мозга.
Я Описать образование и циркуляцию спинномозговой жид­
кости.
Оболочки
Головной и спинной мозг окружают и защищают три обо­
лочки соединительной ткани (рис. 13.10). Наиболее по­
верхностной и наиболее плотной из них является твердая
мозговая оболочка. Три складки (отроги твердой мозго­
вой оболочки) — серп мозжечка, намет (палатка) мозжеч­
ка и серп большого мозга — простираются в основные
щели головного мозга. Серп большого мозга располага­
ется между двумя полушариями большого мозга в про­
дольной щели, намет мозжечка — между большим моз­
гом и мозжечком, а серп мозжечка — между двумя полу­
шариями мозжечка.
Твердая мозговая оболочка, окружающая головной
мозг, плотно прикреплена к периосту черепной полости,
образующему отдельный функциональный слой. Твердая
мозговая оболочка и ее отроги фиксируют головной мозг
в черепе и не допускают его слишком свободного движе­
ния. Твердая мозговая оболочка разделяется в нескольких
местах, главным образом фиксированных и свободных
краев отрогов, образуя венозные синусы твердой моз­
говой оболочки. В них собирается большая часть крови,
которая оттекает от головного мозга, а также спинномоз­
говая жидкость. Синусы опорожняют свое содержимое в
вены, выходящие из черепа (см. гл. 21).
Следующей оболочкой мозга является очень тонкая
паутинная оболочка. Пространство между этой обо­
лочкой и твердой мозговой оболочкой называется субду-
ральным, в нем содержится лишь незначительное коли­
чество серозной жидкости. Третья мозговая оболочка —
мягкая — очень плотно прилегает к поверхности головного
мозга. Между этой оболочкой и паутинной оболочкой на­
ходится так называемое подпаутинное пространство, в
котором содержатся паутиноподобные пучки паутинной
оболочки и кровеносные сосуды. Подпаутинное простран­
ство заполнено спинномозговой жидкостью.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 469

Венозный синус твердой мозговой оболочки

(верхний сагиттальный синус)

Череп

р П Один функциональный
Твердая мозговая | слой
оболочка
Субдуральное пространство

Паутинная оболочка

Подпаутинное пространство
Сосуды в подпаутинном пространстве

Мягкая мозговая оболочка (непосредственно

прикреплена к головному мозгу)

Большой мозг

а)

Венозный синус твердой мозговой

оболочки (верхний сагиттальный синус)

Р П _ Один функциональный
Твердая мозговая I слой
оболочка
Субдуральное пространство

Паутинная оболочка
Серп большого мозга
Подпаутинное пространство

Мягкая мозговая оболочка

Большой мозг
б) Венозный синус твердой оболочки
(нижний сагиттальный синус)

Рис. 1 3 .1 0 . Оболочки:
а — оболочки, окружающие головной мозг; б — фронтальный разрез головы, иллюстрирующий оболочки

эпендимой (см. гл. 11). В каждом полушарии головного

Субдуральная гематома
Повреждение венозных синусов твердой мозговой обо­
лочки может привести к кровоизлиянию в субдуральное
пространство и образованию субдуральной гематомы,
которая может сдавливать головной мозг.________________
Желудочки
ЦНС сформирована в виде полой трубки, которая в одних
участках сужается, а в других расширяется. Внутренняя
часть трубки выстлана слоем эпителиальных клеток —
мозга есть относительно большая полость — боковой
желудочек (рис. 13.11). Боковые желудочки отделены
друг от друга прозрачными перегородками, которые
расположены чуть ниже мозолистого тела и обычно сли­
ваются одна с другой. Меньшая полость — третий желу­
дочек — находится в центре промежуточного мозга между
двумя половинами таламуса. Два боковых желудочка со­
общаются с третьим желудочком через два межжелу-
дочковых отверстия (отверстия Монро). Четвертый
желудочек расположен в нижней части моста и верх­
ней части продолговатого мозга у основания мозжечка.
470
Передний рог
бокового желудочка
Межжелудочковое
отверстие
Третий желудочек
Нижний рог бокового
желудочка
Рис. 1 3 .1 1 . Желудочки головного мозга (вид слева)
Третий желудочек сообщается с четвертым через узкий
канал, так называемый водопровод мозга, или Сильви-
ев водопровод, который проходит через средний мозг.
Четвертый желудочек неразрывен с центральным кана­
лом спинного мозга, а также с подпаутинным простран­
ством, благодаря трем отверстиям, которые имеются в
заднем мозговом парусе.
Спинномозговая жидкость
Спинномозговая жидкость (СМЖ) омывает головной и
спинной мозг и защищает ЦНС. Кроме того она обеспечи­
вает ткани ЦНС питательными веществами. Примерно
80—90 % спинномозговой жидкости производят специ­
альные эпендимные клетки боковых желудочков, осталь­
ное количество — такие же клетки третьего и четвертого
желудочков. Эти клетки, поддерживающая их ткань и свя­
занные с ними кровеносные сосуды называются ворсин­
чатыми сосудистыми сплетениями (рис. 13.12). Сосу­
дистые сплетения сформированы инвагинациями мягкой
мозговой оболочки в желудочки, вследствие чего внутрен­
няя часть сосудистой соединительной ткани оказывается
покрытой эпендимными клетками.
Спинномозговая жидкость и переломы черепа
При переломах черепа, когда происходит разрыв оболочек,
спинномозговая жидкость может вытекать из носа (пере­
лом лобного участка) или из уха (перелом височного
участка). Вытекание спинномозговой жидкости свидетель­
ствует о серьезном механическом повреждении головы и
связано с риском возникновения менингита, поскольку
бактерии могут попасть из носа или уха через участок раз­
рыва в оболочке.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Задний рог бокового желудочка
Водопровод мозга
Четвертый желудочек
Центральный канал
спинного мозга
До конца не выяснено, как сосудистые сплетения
производят спинномозговую жидкость. Некоторая часть
плазмы крови просто диффундирует через оболочки спле­
тений, тогда как для остальной требуется облегченная
диффузия или активный транспорт.
Эндотелиальные клетки кровеносных сосудов в сосу­
дистых сплетениях соединяются плотными контактами
(см. гл. 4), образуя гематоэнцефалический барьер,
предохраняющий мозг от действия чужеродных факторов
(веществ), попавших в кровь.
Спинномозговая жидкость заполняет желудочки (при­
мерно 23 мл), подпаутинное пространство головного мозга
(117 мл) и спинного мозга, а также канал спинного мозга.
Рисунок 13.12 иллюстрирует движение спинномозговой
жидкости. Интенсивность ее движения от исходной точки
до точки, в которой она входит в кровоток, составляет при­
мерно 0,4 мл мин-1. Спинномозговая жидкость идет из бо­
ковых желудочков через межжелудочковое отверстие в
третий желудочек и затем через водопровод мозга в чет­
вертый желудочек. Она может выйти из головного мозга
только через четвертый желудочек. Одна срединная
апертура (отверстие Мажанди), которая открывается в
крыше четвертого желудочка, и две боковые апертуры
(отверстия Люшка), которые открываются в стенках чет­
вертого желудочка, позволяют спинномозговой жидкости
выйти из четвертого желудочка в подпаутинное простран­
ство. Паутинная ткань и паутинные грануляции проника­
ют в венозное синусы твердой мозговой оболочки вдоль
верхнего края серпа большого мозга, который называется
верхним сагиттальным синусом. Спинномозговая жидкость
попадает в кровь через эти грануляции. Синусы заполнены
кровью, и именно в пределах этих синусов спинномозговая
жидкость снова попадает в кровоток. Из венозных синусов
твердой мозговой оболочки кровь течет по яремным венам
в вены общей системы кровообращения.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 471

1. Спинномозговая жидкость (СМЖ) производится сосу­

дистыми сплетениями каждого из четырех желудочков Череп
(вставка).
Твердая мозговая
оболочка
2. СМЖ из боковых желудочков движется через межжелу­
Паутинная оболочка
дочковое отверстие в третий желудочек.
Подпаутинное
3. СМЖ движется из третьего желудочка через водопро­ пространство
вод мозга в четвертый желудочек. Мягкая мозговая
оболочка
4. СМЖ движется из четвертого желудочка через боковые Большой мозг
и срединную апертуры и попадает в подпаутинное Верхний сагиттальный
пространство. Некоторая часть СМЖ попадает в цен­ синус (венозный синус
тральный канал спинного мозга. твердой мозговой
оболочки)
5 СМЖ движется через подпаутинное пространство Паутинные грануляции
к паутинным грануляциям в верхнем сагиттальном Серп большого мозга
синусе, где входит в венозную систему кровообраще­ (твердая мозговая
ния (вставка). оболочка)
Подпаутинное
пространство

Паутинная грануляция

Подпаутинное пространство Сосудистое сплетение

бокового желудочка
Верхний сагиттальный синус
Межжелудочковое отверстие

Сосудистое сплетение
третьего желудочка

Водопровод мозга

Боковая апертура

Сосудистое сплетение
Эпен­ четвертого желудочка
димные
клетки
Срединная апертура
Соедини­
тельная
ткань
Ворсинка сосудистого Подпаутинное пространство
сплетения
Капилляр, _____________________ Центральный канал
содержа­ спинного мозга
щий кровь
Твердая мозговая оболочка
СМЖ попадает
в просвет третьего
желудочка

Рис. 13.12. Процесс. Движение СПИННОМОЗГОВОЙ жидкости (СМЖ)

Белыми стрелками показано движение СМЖ через желудочки и подпаутинное пространство; стрелки, которые проходят через отверстия
в стенке и крыше четвертого желудочка, иллюстрируют проникновение СМЖ в подпаутинное пространство. СМЖ возвращается в кровь через
паутинные грануляции (белые и черные стрелки), которые проникают в синус твердой мозговой оболочки. Черными стрелками показано
направление кровотока в синусах
472
Гидроцефалия
Если отверстия четвертого желудочка или водопровода го­
ловного мозга заблокированы, то в желудочках скапливается
спинномозговая жидкость. Это нарушение называется внут­
ренней гидроцефалией. Заболевание ведет к повышенному
давлению спинномозговой жидкости. Образование спинно­
мозговой жидкости продолжается, вследствие чего она скап­
ливается внутри головного мозга, вызывая давление, кото­
рое обусловливает сдавливание мозговой ткани и расшире­
ние желудочков. Сдавливание мозговой ткани обычно ведет
к необратимому повреждению головного мозга. Если гидро­
цефалия возникнет при неполной оссификации костей чере­
па, давление может привести к значительному увеличению
головы. Блокировка водопровода головного мозга может
произойти в момент рождения или позднее, вследствие об­
разования опухоли в стволе головного мозга.
Внутренняя гидроцефалия успешно лечится путем им­
плантации дренажных трубок между желудочками головного
мозга и полостью брюшины, что позволяет устранить высо­
кое внутреннее давление. Конечно, существует определенный
риск попадания инфекции в головной мозг; кроме того, со
временем дренажные трубочки необходимо заменять. Подпау­
тинное кровоизлияние может блокировать возврат спинно­
мозговой жидкости в систему кровообращения. Скопление
спинномозговой жидкости в подпаутинном пространстве на­
зывается наружной гидроцефалией. В этом случае давление
на головной мозг осуществляется снаружи, что приводит к
сдавливанию мозговой ткани и поражению головного мозга.
12. Опишите три оболочки, которые окружают голов­
ной мозг. Что такое серп большого мозга, серп моз­
жечка и намет мозжечка?
13. Опишите и перечислите содержимое субдурального
пространства синусов твердой мозговой оболочки
и подпаутинного пространства.
14. Назовите четыре желудочка головного мозга, опи­
шите их локализацию и то, как они сообщаются
друг с другом. Что такое прозрачная перегородка?
15. Опишите образование и циркуляцию спинномозго­
вой жидкости. Где спинномозговая жидкость воз­
вращается в кровь?
Кровоснабжение головного мозга
Цель
Я Описать кровоснабжение головного мозга.
Я Описать гематоэнцефалический барьер.
Для нормального функционирования головному мозгу
требуется большое количество крови. Хотя его масса сос­
тавляет всего около 2 % общей массы тела, он получает
около 15—20 % крови, перекачиваемой сердцем. Наруше­
ние кровоснабжения головного мозга всего на несколько
секунд ведет к потере сознания, если же счет идет на ми­
нуты, происходит необратимое поражение коры головного
мозга. Эта зависимость от кровоснабжения является
следствием очень высокой интенсивности метаболизма
головного мозга и, таким образом, зависимости от посто­
янного обеспечения кислородом и глюкозой. Клетки коры
головного мозга не способны сохранять молекулы, содер­
жащие большое количество энергии, и, таким образом,
Часть 3 Системы интеграции и контроля
почти исключительно зависят от непрерывного поступле­
ния глюкозы — основного источника энергии (см. гл. 25).
Кровь поступает в головной мозг через внутренние
сонные артерии, которые поднимаются к голове вдоль пе­
реднелатеральной части шеи, и позвоночные артерии, ко­
торые поднимаются вдоль тыльной части шеи, через попе­
речные отверстия шейных позвонков (см. гл.21; см.
рис. 21.8 и 21.9). Внутренние сонные артерии входят в по­
лость черепа через сонные каналы, позвоночные артерии —
через большое затылочное отверстие. Соединяясь, позво­
ночные артерии образуют основную артерию, которая
расположена на вентральной поверхности мозгового ство­
ла. Основная артерия и внутренние сонные артерии форми­
руют артериальный круг большого мозга (круг Виллизия).
Три ответвления артериального круга (передняя,
средняя и задняя мозговые артерии, а также ответвления
основной артерии) обеспечивают кровоснабжение коры
головного мозга. Средняя мозговая артерия обеспечивает
кровоснабжение большей части дорсолатеральной поверх­
ности каждого полушария мозга, передняя мозговая арте­
рия — медиальной части теменной и лобной доли, задняя
мозговая артерия — затылочной доли и медиальной по­
верхности височной доли.
Артерии, идущие к головному мозгу, и их крупные от­
ветвления расположены в подпаутинном пространстве. Не­
большие ответвления корковых артерий выходят из паутин­
ного пространства и проникают в мягкую мозговую обо­
лочку, где существенно разветвляются. Предкапиллярные
ответвления выходят из мягкой оболочки и проникают в ве­
щество головного мозга. Большинство этих ответвлений
короткие, поэтому они не выходят из коры; несколько более
длинных ответвлений простираются в мозговое вещество.
Артерии в веществе головного мозга делятся на ка­
пилляры. Эндотелиальные клетки капилляров окружены
плотными контактами, которые препятствуют движению
большинства веществ между эпителиальными клетками.
Движение веществ через стенки капилляров регулируют
эндотелиальные клетки. Эндотелиальные клетки капилля­
ров, на которые влияют отростки астроцитов в мозговой
ткани и базальная мембрана между ними, образуют непрео­
долимый для экзогенных веществ гематоэнцефаличес­
кий барьер. В то же время растворимые в липидах вещес­
тва, такие, как никотин, этанол и героин, могут проходить
через гематоэнцефалический барьер и попадать в голов­
ной мозг. Водорастворимые молекулы, такие, как амино­
кислоты и глюкоза, проходят через гематоэнцефалический
барьер благодаря промежуточному транспорту (см. гл. 3).
Лекарственные препараты
и гематоэнцефалический барьер
При разработке препаратов, воздействующих на ЦНС, не­
обходимо учитывать особенности проницаемости гемато-
энцефалического барьера. Например, болезнь Паркинсона
обусловлена отсутствием нейротрансмиттера дофамина,
который производят определенные нейроны головного
мозга. Отсутствие дофамина ведет к снижению мышечно­
го контроля и к тремору — характерным трясущимся дви­
жениям. В то же время введение дофамина в кровь оказы­
вается неэффективным, поскольку он не может преодо­
леть указанный барьер. Вместо дофамина вводят его
предшественник, леводопа (L-допа), который способен
преодолеть гематоэнцефалический барьер. Нейроны ЦНС
трансформируют леводопа в дофамин, что позволяет
уменьшить проявление симптомов болезни Паркинсона.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 473

^ 16. Опишите кровоснабжение головного мозга. Перечис­
лите артерии, которые обеспечивают кровоснаб­
жение каждой части коры головного мозга.
17. Опишите гематоэнцефалический барьер.
Развитие центральной нервной
системы
Цель
■ Описать процесс образования нервной трубки и перечис­
лить структуры, которые развиваются из ее разных час­
тей.
Центральная нервная система развивается из плоской
нервной пластинки, расположенной на поверхности эм­
бриона, под воздействием спинной струны (хорды)
(рис. 13.13, а). Боковые края нервной пластинки приподни­
маются и образуют нервные валики. Выступ каждого вали­
ка называется нервным гребнем. В центре нервной плас­
тинки образуется нервная борозда. Нервные валики смы­
каются, а гребни, сливаясь, образуют нервную трубку
(рис. 13.13, б). Краниальная часть нервной трубки превра­
щается в головной мозг, а каудальная — в спинной мозг.
Клетки нервного гребня отделяются от нервных гребней и
дают начало чувствительным и автономным нейронам пе­
риферической нервной системы, а также всем пигментным
клеткам организма и лицевым костям, и дентину зубов.
В передней части нервной трубки образуется ряд кар­
манов (рис. 13.14). Стенками карманов становятся раз­
личные части окончательно сформировавшегося головного
мозга (табл. 13.3); полости карманов становятся напол­
ненными жидкостью желудочками. Желудочки соединены
друг с другом, а также с центральным каналом спинного
мозга. Нервная трубка образует изгибы, которые ориенти­
руют головной мозг почти на 90° относительно оси спин­
ного мозга.
На раннем этапе развития эмбриона можно разли­
чить три участка головного мозга (см. табл. 13.3 и
рис. 13.14, а); передний мозг, средний мозг и ромбо­
видный мозг. В процессе развития передний мозг разде­
ляется на конечный мозг, который становится большим
мозгом, и промежуточный мозг. Средний мозг остается
как единая структура, а ромбовидный разделяется на зад­
ний мозг, который становится мостом и мозжечком, и
продолговатый мозг (рис. 13.14, б, в).
18. Объясните, как формируется нервная трубка. Назо­
вите пять отделов нервной трубки и части голов­
ного мозга, которыми становятся эти отделы.
19. Какие полости образуются в головном мозге к
моменту взросления человека?
Черепные нервы
Цель
Я Описать распределение и функции черепных нервов.
Черепные нервы (12 пар) принято обозначать рим­
скими цифрами (I—XIII) (рис. 13.15). Каждый черепной
нерв выполняет одну или более из следующих трех функ­
ций: сенсорную, соматическую двигательную и парасим­
патическую (табл. 13.4). Сенсорная функция включает
специфические виды чувств, такие, как например, зре­
ние, тактильные и болевые ощущения. Соматическая
двигательная функция относится к контролю скелетных
мышц через двигательные нейроны. Проприоцепция ин­
формирует головной мозг о взаимном положении различ­
ных частей тела и степени сокращения-растяжения
мышц. Черепные нервы, иннервирующие скелетные

1. Нервная пластинка образуется из Нервная борозда I нервная

эктодермы. Нервный валик пластинка
Спинная струна
2. Нервные валики образуются в виде (хорда)
параллельных гребней вдоль Отрезанный Нервная борозда
эмбриона. край амниона
Гребень нервного валика
3. Клетки нервного гребня
отпочковываются от гребня нервных Нервный валик Нервный валик
валиков. Они дают начало целому ряду
структур: чувствительным и
автономным нейронам ПНС, Закрытая ... Q
пигментным клеткам лица, лицевым нервная
трубка Гребень нервного валика
костям и дентину.
Клетки нервного гребня
4. Нервные валики, соединяясь по
средней линии, образуют нервную Сомит
трубку. Из нервной трубки образуются
головной и спинной мозг. О
Нервный валик Кожа
Клетки нервного гребня

Нервная трубка
Спинная струна(хорда)
б)

Рис. 1 3 .1 3 . Образование нервной трубки:

а — 21-дневный эмбрион человека; б — поперечные разрезы эмбриона; уровень каждого разреза указан стрелкой в части а
474 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 13.3 Развитие центральной нервной системы (см. рис. 13.14)

Эмбрион на ранней стадии Эмбрион на поздней стадии Постнатальный период Полость Функция

Передний мозг -Конечный М О ЗГ ' -Большой мозг Боковые желудочки Высшие функции головного
( I и II ) мозга

-Промежуточный МО ЗГ -Промежуточный мозг I I I желудочек Центр переключения,

(таламус, субталамус, автономный нервный,
эпиталамус, гипоталамус) эндокринный контроли

Средний мозг- -Средний мозг- -Средний мозг Водопровод мозга Проводящие нервные пути,
центры рефлексов

Ромбовидный мозг -Задний мозг -Мост и мозжечок IV желудочек Проводящие нервные пути,
центры рефлексов,
мышечная координация и
равновесие

-Продолговатый мозг -Продолговатый мозг Центральный канал Проводящие нервные пути,

центры рефлексов

Большой мозг
Передний мозг (из конечного
мозга)
Оптический .
пузырек (глаз)

Средний мозг Промежуточный мозг

Ромбовидный мозг Средний мозг

Мозжечок (из
дорсальной
части заднего Мост (из пе­
мозга) редней части
заднего Ствол
мозга) головного
Спинной мозг■ мозга
Продолгова­
тый мозг (из
продолгова­
а) того мозга)

Спинной мозг

Конечный мозг

Оптический пузырек
Промежуточный
мозг

Средний мозг

Задний мозг

Продолговатый
мозг

Спинной мозг

В)

Рис. 13.14. Развитие сегментов и желудочков головного мозга:

а — эмбрион на раннем этапе развития; б — эмбрион на более позднем этапе развития; в — мозг взрослого человека
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 475

Обонятельная луковица
(обонятельные нервы (I))

Зрительный нерв (II)

Глазодвигательный нерв (III)

Обонятельный тракт
Блоковой нерв (IV)
Зрительный перекрест

Тройничный нерв (V)

Гипофиз
Отводящий нерв (VI)
Сосцевидное тело
Лицевой нерв (VII)
Мост
Преддверно-улитковый нерв (VIII)

Олива продолговатого мозга

Языкоглоточный нерв (IX)

Продолговатый мозг
Блуждающий нерв (X)

Подъязычный нерв (XII)

Добавочный нерв (XI)

Рис. 1 3 .1 5 . Внутренняя поверхность головного мозга, иллюстрирующая начало черепных нервов

видов: парасимпатическими и чувствительными. В

Таблица 13.4 Функциональная организация табл. 13.5 приведена информация о черепных нервах.
черепных нервов Обонятельный (I) и зрительный (II) нервы являются
исключительно сенсорными и принимают участие в спе­
Функция Черепной нерв цифических видах чувствительности, обонянии и ося­
зании. Эти нервы рассматриваются в гл. 15.
Сенсорная I Обонятельный
Глазодвигательный нерв (III) иннервирует четыре
II Зрительный из шести мышц, которые отвечают за движение глазного
V III Преддверно-улитковый яблока, а также мышцу, поднимающую верхнее веко. Кро­
Соматическая двигательная IV Блоковой ме того парасимпатические нервные волокна глазодвига­
тельного нерва иннервируют гладкие мышцы глаза и регу­
VI Отводящий
лируют размер зрачка и форму хрусталика глаза.
XI Добавочный
Блоковой нерв (IV) является соматическим двига­
X II Подъязычный тельным нервом, иннервирующим одну из шести мышц
Соматическая двигательная V Тройничный глаз, отвечающих за движение глазного яблока.
и сенсорная Тройничный нерв (V) выполняет соматические дви­
Соматическая двигательная III Глазодвигательный гательные, проприоцептивные и кожно-сенсорные фун­
и парасимпатическая кции. Он обеспечивает двигательную иннервацию жева­
Соматическая двигательная, сенсорная V II Лицевой
тельных мышц, одной мышцы среднего уха и одной мыш­
и парасимпатическая цы неба. Помимо проприоцепции, связанной с его сома­
IX Языкоглоточный
тическими двигательными функциями, тройничный нерв
X Блуждающий также осуществляет проприоцепцию височно-нижнече­
люстного сустава. Повреждение этого нерва нарушает же­
вательный процесс.
мышцы, также содержат проприоцептивные чувствитель­ Тройничный нерв характеризуется наибольшей об­
ные волокна, которые передают информацию о тонусе из щей сенсорной функцией из всех черепных нервов, кроме
этих мышц в ЦНС. того это единственный черепной нерв, участвующий в
Обычно эта функция указанных нервов игнорируется сенсорной кожной иннервации. Вся остальная кожная
и они рассматриваются как сугубо эфферентные, т. е. дви­ иннервация обеспечивается спинномозговыми нервами
гательные. Парасимпатическая функция включает регу­ (см. рис. 12.15). Тройничный нерв имеет три зоны иннер­
ляцию деятельности желез, гладких мышц и сердечной вации в области лица, каждая зона иннервируется ветвью
мышцы. Перечисленные функции являются частью функ­ нерва. Три ветви — глазная, верхнечелюстная и нижнече­
ций автономной нервной системы и рассматриваются люстная — берут начало непосредственно из тройничного
в гл. 16. Ряд черепных нервов связан с ганглиями двух ганглия, который выполняет ту же функцию, что и ганглии
476 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 13.5 Черепные нервы и их функции

Черепной нерв Отверстие* Функция

I: Обонятельный Решетчатая пластинка Сенсорная

Обоняние

Обонятельная луковица Решетчатая

пластинка
Обонятельный путь решетчатой кости
(к коре головного мозга) Волокна
обонятельных
нервов

II: Зрительный Зрительное отверстие Сенсорная

Зрение
Глазное яблоко

Зрительный нерв
Гипофиз
Зрительный перекрест
Зрительный путь
Сосцевидное тело

III: Глазодвигательный Двигательная** и парасимпатическая

Верхняя глазничная щель Двигательная — относительно глазных мышц (верхней,
Мышца, поднимаю- Верхняя прямая медиальной и нижней, прямой; нижней косой)
Медиальная прямая щая верхнее веко мышца
мышца и верхнего века (мышца, поднимающая верхнее веко)
Проприоцептивная — относительно указанных мышц
Парасимпатическая — относительно сфинктера
зрачка (вызывает сужение) и ресничной мышцы
хрусталика (вызывает аккомодацию)
К ресничным
мышцам

К сфинктеру
Глазодвигатель­ зрачка
ный нерв
Нижняя косая
мышца

Ресничный мая мышца Зритель-

ганглий ный нерв

* Место входа или выхода образований из черепа.

** Проприоцепция — сенсорная функция, а не двигательная, тем не менее мотонейроны, идущие к мышцам, также содержат некоторые
проприоцептивные афферентные волокна из этих мышц. Хотя проприоцепция — единственная сенсорная информация, которую несут некото­
рые черепные нервы, их по-прежнему считают чисто ''двигательными”.

дорсальных корешков спинномозговых нервов. Только
нижнечелюстная ветвь имеет двигательные аксоны, кото­
рые обходят тройничный ганглий, подобно тому как вен­
тральный корешок спинномозгового нерва обходит ган­
глий дорсального корешка.
Дополнительно к этим кожным функциям нижнече­
люстная (мандибулярная) и верхнечелюстная (максил-
лярная) ветви играют важную роль в стоматологии. Верх­
нечелюстная ветвь обеспечивает сенсорную иннерва­
цию зубов верхней челюсти, неба и десны. Нижнечелюс­
тная ветвь обеспечивает сенсорную иннервацию зубов
нижней челюсти, языка и десны. Различные нервы,
иннервирующие зубы, называются альвеолярными. Вер­
хние альвеолярные нервы, идущие к зубам верхней
челюсти, берут начало из верхнечелюстной ветви трой­
ничного нерва, нижние альвеолярные нервы, идущие к
зубам нижней челюсти, — нижнечелюстной ветви трой­
ничного нерва.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 477

Таблица 13.5 (продолжение)

Черепной нерв Отверстие* Функция

IV: Блоковой Верхняя глазничная щель Двигательная**

Двигательная к одной мышце глаза (верхней косой)
Проприоцептивная из этой мышцы

Верхняя косая мышца

Блоковой нерв

V: Тройничный
Тройничный нерв делится на три ветви:
глазную (V,), верхнечелюстную (V2) и нижнечелюстную (V.)
Зрительный канал (V,) Верхняя глазничная щель Чувствительная
Чувствительная от скальпа, лба, носа, верхнего века и роговицы
Круглое отверстие (V;) Круглое отверстие Чувствительная
Чувствительная от неба, верхней челюсти, верхних зубов и
десен, носоглотки, носовой полости, кожи и слизистой
оболочки щеки, нижнего века и верхней губы
Овальное отверстие (V,) Овальное отверстие Чувствительная и двигательная**
Чувствительная от нижней челюсти, нижних зубов и десен,
передней 2/3 языка, слизистой оболочки щеки, нижней губы,
кожи щеки и подбородка, ушной раковины и височного участка
Двигательная к жевательным мышцам (жевательная, височная,
медиальная и латеральная крыловидная), мышцам мягкого неба
(мышца, напрягающая небную занавеску), горла (переднее
брюшко двубрюшной мышцы и челюстно-подъязычная мышца)
и среднего уха (мышца, напрягающая барабанную перепонку)
Проприоцептивная от этих мышц

Верхнечелюст- Глазная
ная ветвь (V2) ветвь (V,)

Тройничный
ганглий
— Тройничный нерв
Чувствительный корешок
Двигательный корешок К коже лица
Нижнечелюстная ветвь ( Глазная
Верхние ветвь (V,)
Барабанная струна альвеолярные
(от лицевого нерва) нервы
К жевательным мышцам ----- Тройничный
Язычный нерв нерв
Верхнече­
люстная
Нижний альвеолярный нерв ветвь (V2)
Поднижнечелюстной ганглий Подбородочный Нижнече­
нерв люстная
К челюстно-подъязычной мышце *- ветвь (V3)
478 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 13.5 (продолжение)

Черепной нерв Отверстие* Функция

VI: Отводящий Верхняя глазничная щель Двигательная**

Двигательная к одной мышце глаза (латеральной прямой)
Проприоцептивная от этой мышцы

Отводящий нерв

Латеральная прямая
мышца

VII: Лицевой Внутренний слуховой проход Чувствительная, двигательная** и парасимпатическая

Шилососцевидное отверстие
Восприятие вкуса передними 2/3 языка, чувствительная
от некоторой части наружного уха и неба
Двигательная к мимическим мышцам,
мышцам горла (заднее брюшко двубрюшной мышцы и
шилоподьязычная мышца) и среднего уха (стременная)
Проприоцептивная от этих мышц
Парасимпатическая к поднижнечелюстным и подъязычным
слюнным железам, слезной железе и железам носовой
полости и неба

Тройничный ганглий

Ганглий коленца Крылонебный ганглий

К слезной железе
и слизистой
Лицевой оболочке носа
нерв

К мышцам лба

К затылочно- К круговой мышце глаза

лобной мышце К круговой мышце рта
и мышцам верхней губы
Барабанная струна
(для слюнных желез,
ощущения вкуса)
К двубрюшной
и шилоподъязы-
чной мышце

К щечной мышце, мышцам

подбородка и нижней губы

К подкожной мышце шеи

Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 479

Таблица 13.5 (продолжение) ■

Черепной нерв Отверстие* Функция

V III: Преддверно-улитковый Внутренний слуховой проход Чувствительная

Слух и чувство равновесия

Преддверный нерв

Преддверно-
улитковый нерв

Улитковый нерв

Спиральный ганглий улитки

IX: Языкоглоточный Яремное отверстие Чувствительная, двигательная** и парасимпатическая

Ощущение вкуса из задней трети языка, сенсорная из глотки,
небных миндалин, задней трети языка, среднего уха, сонного
синуса и сонного клубка
Двигательная к шилоглоточной мышце
Проприоцептивная от этой мышцы
Парасимпатическая к околоушной слюнной железе и железам
задней трети языка

Верхний и нижний ганглии

К околоушной железе

Языкоглоточный нерв
К глотке
К шилоглоточной мышце

К небной миндалине

К сонному клубку
и сонному синусу

К задней трети языка

— восприятие вкуса
и общее восприятие
480 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 13.5 (продолжение)

Черепной нерв Отверстие* Функция

X: Блуждающий Яремное отверстие Чувствительная, двигательная** и парасимпатическая

Чувствительная из нижней глотки, гортани, органов грудной
Левый блуждающий нерв
клетки и брюшной полости, ощущение вкуса задней частью
Верхний ганглий языка
Глоточная ветвь
блуждающего нерва Двигательная— относительно мягкого неба, глотки,
Правый блужда­ Нижний ганглий внутренних мышц гортани (формирование голоса) и наружной
ющий нерв Гортань блуждающего нерва мышцы языка (небно-язычная)

Верхняя гортанная ветвь Проприоцептивная — относительно этих мышц

Парасимпатическая — относительно органов грудной клетки и
брюшной полости

Левая возвратная
Правая возвратная гортанная ветвь
гортанная ветвь
Сердечная ветвь
Сердечная
ветвь Легкие

Легочное сплетение
Сердце
Пищеводное сплетение
Печень Желудок

Селезенка

Ободочная Почка
кишка
ная железа
Тонкая кишка

XI: Добавочный Большое затылочное отверстие Двигательная**

Яремное отверстие Двигательная к мягкому небу, глотке, грудино-ключично­
сосцевидной и трапециевидной мышце
Проприоцептивная из этих мышц

Краниальные корешки добавочного нерва

Добавочный нерв
____ К мышцам мягкого неба и глотки
і ---- К грудино-кпючично-сосцевидной и трапециевидной мышце

Спинальные корешки добавочного нерва

Наружная ветвь
добавочного нерва

Шейные
спинно­
мозговые
нервы

Трапециевидная
мышца

Грудино-ключично­
сосцевидная мышца
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы
Таблица 13.5 (продолжение)
Черепной нерв Отверстие*
X II: Подъязычный Подъязычный канал
ш у?
Л тройничного нерва
{■</ ,
.*■
і
Шейная петля
к подподъязычным
мышцам (шейные
нервы проходят
с подъязычным)
естезия в стоматологии
В стоматологии используют инъекцию анестетика, чтобы
блокировать сенсорную передачу альвеолярными нервами
в ЦНС. Верхние альвеолярные нервы, как правило, не под­
вергаются непосредственной анестезии, поскольку к ним
трудно приблизиться иглой. По этой причине зубы верхней
челюсти обычно анестезируют локально, вводя иглу ниже
слизистой оболочки, окружающей зубы. Чаще всего анес­
тезируют нижний альвеолярный нерв. Для этого иглу вво­
дят чуть сзади от последнего молярного зуба.
При анестезии нижнего альвеолярного нерва обычно
анестезируются и другие нервы. Подбородочный нерв, обес­
печивающий кожную иннервацию передней части губы и
подбородка, является дистальной ветвью нижнего альвео­
лярного нерва. Поэтому блокирование последнего сопро­
вождается блокированием и подбородочного нерва, которое
проявляется в онемении губы и подбородка. Нервы, кото­
рые проходят вблизи точки вхождения нижнего альвеоляр­
ного нерва в нижнечелюстной канал, также нередко оказы­
ваются анестезированными при анестезии этого нерва. Так,
например, онемение языка свидетельствует об анестезии
язычного нерва. Лицевой нерв находится на определенном
расстоянии от нижнего альвеолярного нерва, однако случаи
их совместной анестезии, хотя и редко, но встречаются.
Анестезия этого нерва приводит к временному его парали­
чу, который проходит после прекращения действия анес­
тезии. Повреждение лицевого нерва при неправильном вве­
дении иглы может привести к длительному параличу.
481
Функция
Двигательная**
Двигательная к собственным мышцам языка, связывающим
язык со скелетом (шилоязычной, подъязычной, подбородочно­
язычной), и к подбородочно-подъязычной и щитоподъязычной
мышцам
Проприоцептивная из этих мышц
Подъязычный нерв Язычная ветвь
К подбородочно­
подъязычной
мышце (шейные
нервы проходят
с подъязычным)
К мышцам языка
К щитоподъязычной мышце
(шейные нервы проходят
с подъязычным)
Отводящий нерв (VI), как и блоковой, является со­
матическим двигательным нервом, иннервирующим одну
из шести глазных мышц, отвечающих за движение глазно­
го яблока.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
Опущение верхнего века является признаком возможно- Y
го повреждения глазодвигательного нерва. Как это мож­
но проверить, рассматривая остальные функции глазо­
двигательного нерва? Скажите, какие движения глаза
позволяют определить, какой из нервов поврежден: гла­
зодвигательный, блоковой или отводящий?
Лицевой нерв (VII) является соматическим двига­
тельным, чувствительным и парасимпатическим. Он кон­
тролирует все мышцы, которые отвечают за мимику, мыш­
цы среднего уха и две мышцы шеи. Он принимает участие
в восприятии вкуса передними 2/3 языка (см. гл. 15).
Лицевой нерв также обеспечивает парасимпатическую
иннервацию поднижнечелюстной и подъязычной слюнных
желез, а также слезных желез.
Преддверно-улитковый нерв (VIII), подобно обоня­
тельному и зрительному нервам, является чувствитель­
ным и передает из внутреннего уха сигналы, информирую­
щие о звуковом сигнале и положении тела в пространстве
(см. гл. 15).
Языкоглоточный нерв (IX), как и лицевой, является
соматическим двигательным, чувствительным и парасим-
482
патическим и имеет как чувствительные, так и парасимпа­
тические ганглии. Языкоглоточный нерв — соматический
двигательный относительно одной мышцы глотки, а также
обеспечивает парасимпатическую иннервацию около­
ушных слюнных желез. Языкоглоточный нерв участвует в
восприятии вкуса в задней трети языка. Он обеспечивает
тактильную сенсорную иннервацию корня языка, среднего
уха и глотки, а также передает сенсорные сигналы от ре­
цепторов сонных артерий и дуги аорты, которые контро­
лируют артериальное давление, содержание углекислого
газа и кислорода в крови, а также уровня pH (см. гл. 21).
Блуждающий нерв (X), подобно лицевому и языко­
глоточному, является соматическим двигательным, чув­
ствительным и парасимпатическим и имеет как чувстви­
тельные, так и парасимпатические ганглии. Он иннервиру­
ет большинство мышц мягкого неба, глотки и гортани.
Повреждение гортанных ответвлений блуждающего нерва
может нарушить нормальную речь. Блуждающий нерв
участвует в восприятии вкуса от корня языка (см. гл. 15).
Он получает сенсорную информацию от внутренней части
глотки и гортани, помогает языкоглоточному нерву в пере­
даче сенсорного стимулирования из рецепторов сонных
артерий и дуги аорты, которые контролируют артериаль­
ное давление, а также уровни углекислого газа, кислорода
и pH в крови (см. гл. 21). Кроме того блуждающий нерв
передает сенсорную информацию из органов грудной
клетки и брюшной полости. Парасимпатическая часть
блуждающего нерва играет очень важную роль в регули­
ровании функций органов грудной клетки и брюшной по­
лости. В его составе — парасимпатические волокна к сердцу
и легким, а также к органам пищеварения и почкам. Таким
образом данный нерв как бы "блуждает" по организму, что
и нашло свое отражение в русском его обозначении (При­
меч. ред.).
Добавочный (XI) и подъязычный (XII) нервы явля­
ются соматическими двигательными нервами. Добавоч­
ный нерв имеет черепной и спинномозговой компоненты.
Черепной компонент соединяется с блуждающим нервом
(отсюда название добавочный) и участвует в выполнении
его функций. Спинномозговой компонент добавочного
нерва обеспечивает основную иннервацию грудино-
ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц шеи и
плеча. Подъязычный нерв иннервирует собственные
мышцы языка, три из четырех наружных мышц языка, а
также щитоподъязычную и подбородочно-подъязычную
мышцы.
20. Назовите три основные функции черепных нервов.
I 21. Какие черепные нервы являются только чувстви-
Y тельными? С восприятием каких ощущений связан
каждый из этих нервов?
22. Назовите черепные нервы, которые являются
только соматическими двигательными и проприо-
цептивными. Какие мышцы или мышечные группы
иннервирует каждый нерв?
23. Какой черепной нерв обусловливает сенсорную кож­
ную иннервацию лица? Какова роль этого нерва в
стоматологии? Какие мышцы не смогут функцио­
нировать в случае повреждения нерва?
24. Какие четыре черепных нерва выполняют парасим­
патическую функцию? Опишите функцию каждого
из этих нервов.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
25. Назовите черепные нервы, которые контролируют
движение глазного яблока.
26. Какие черепные нервы участвуют в восприятии
вкуса? Какую часть языка иннервирует каждый из
них?
27. Какие черепные нервы отвечают за речь? Опишите
ответвления этих нервов.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
Поражение спинномозговой (спинальной) части доба­
вочного нерва может привести к нарушению функции
грудино-ключично-сосцевидной мышцы, так называемой,
кривошее. Если голова человека с кривошеей повернута
влево, то указывает ли это положение на поражение ле­
вого или правого спинномозгового компонента добавоч­
ного нерва?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
Одностороннее поражение подъязычного нерва ведет к
потере движения языка с одной стороны, что особенно
заметно, когда язык выдвинут вперед. Если язык откло­
нен вправо, то какая часть (левая или правая) подъя­
зычного нерва повреждена?
Рефлексы в стволе головного мозга
с участием черепных нервов
В гл. 12 мы рассматривали рефлексы, интегрированные в
пределах спинного мозга. Многие функции нашего организ­
ма, особенно те, которые связаны с поддержанием гомео­
стаза, включают рефлексы, интегрированные в пределах
головного мозга. Некоторые из этих рефлексов, например
те, которые участвуют в контроле частоты сердечных сок­
ращений (см. гл. 20), артериального давления (см. гл. 21),
и дыхания (см. гл. 23), интегрированы в ствол головного
мозга, и многие из них вовлекают в процесс X пару (блуж­
дающий нерв).
Многие рефлексы ствола ассоциируются с функцией
черепных нервов. Примерами рефлексов ствола головно­
го мозга может служить поворот глаз в сторону вспышки
света, сильного шума или прикосновения к коже. Движе­
ние глаз за движущимся объектом является также сторо­
жевым (ориентировочным) рефлексом ствола головного
мозга. Некоторые чувствительные нейроны VIII пары участ­
вуют в образовании рефлекторной дуги с нейронами че­
репных нервов V и VII, которые направляют двигательные
сигналы в мышцы среднего уха и за счет их сокращения
заглушают очень громкий длительный шум, который мог
бы повредить нежные структуры внутреннего уха (см.
гл. 15). Рефлексы, возникающие во время пережевывания
пищи, позволяют челюсти реагировать на пищу различной
твердости и защищают зубы от повреждения. Сенсорные
и двигательные элементы рефлекторной дуги передаются
тройничным нервом (V). Движения языка, предохраняю­
щие его от травматизации при пережевывании пищи,
обеспечиваются совместной рефлекторной деятельнос­
тью, осуществляемой через V и XII черепные нервы.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 483

нарушения периферической нервной системы —

черепные нервы

Нарушения периферической нервной
системы мы рассматривали в гл. 12.
Здесь мы остановимся на тех из
них, которые затрагивают черепные
нервы.
Тригеминальная невралгия, или
невралгия тройничного нерва, харак­
теризуется сильными пароксизмаль­
ными приступами боли в одной или
более ветвях тройничного нерва, часто
вызываемыми дотрагиванием к триг­
герным зонам внутри или вокруг рта.
Причина возникновения тригеминаль­
ной невралгии неизвестна.
Паралич лицевого нерва (пара­
лич Белла) представляет собой унила-
теральный паралич мимических мышц.
Пораженная сторона лица опускается
из-за отсутствия мышечного тонуса.
Паралич лицевого нерва может воз­
никнуть в результате неврита лицевого
нерва.
Простой герпес I типа обычно ха­
рактеризуется высыпанием одной или
более групп пузырьков на губах или на
носу. Вирус, как правило, находится в
пассивном состоянии в тройничном
ганглии. Высыпания имеют вид реци­
дивов и чаще всего появляются в
периоды пониженной сопротивляе­
мости организма, например, во время
простуды.
Генетические и ауто-
Нейрофиброматоз - генетическое
нарушение, при котором небольшие
поражения кожи появляются в дет­
ском возрасте, позднее образуются
многочисленные подкожные нейро­
фибромы, - доброкачественная
опухоль, вследствие пролиферации
шванновских клеток. Нейрофибромы
могут медленно увеличиваться в раз­
мере и количестве на протяжении
нескольких лет.

Р Е З Ю М Е

Ствол головного мозга (с. 458) Ретикулярная формация

Продолговатый мозг
1. Продолговатый мозг представляет собой непосредственное
продолжение спинного мозга и содержит восходящие и нисхо­
дящие проводящие пути.
2. Пирамиды представляют собой нисходящие (эфферентные)
пути, участвующие в волевом (произвольном) контроле над
скелетными мышцами.
3. Оливы содержат ядра, которые обеспечивают равновесие, ко­
ординацию и модуляцию звука из внутреннего уха.
4. Медуллярные ядра регулируют деятельность сердца, крове­
носные сосуды, дыхание, глотание, чихание, икание и др. Ядра
черепных нервов V и IX—XII находятся в стволе головного мозга
(продолговатый мозг и мост).
Ретикулярная формация состоит из ядер, разбросанных по
всей длине ствола. Система ретикулярной активации простира­
ется до таламуса и полушарий и отвечает за поддержание соз­
нания.
Мозжечок (с. 461)
1. Мозжечок состоит из трех частей, которые контролируют равно­
весие, координацию движений вообще и регуляцию сложных
комбинированных движений.
2. Мозжечок коррегирует различия между движениями — пред­
полагаемыми и действительными.
3. Мозжечок способен "усвоить'' специфические сложные двига­
тельные действия.

Мост Промежуточный МОЗГ (с. 463)

1. Мост находится выше продолговатого мозга.
2. Через мост проходят нисходящие и восходящие пути.
3. Ядра моста регулируют сон и дыхание. В мосту расположены
ядра черепных нервов V—IX.
Средний мозг
1. Средний мозг расположен выше моста.
2. Средний мозг содержит ядра черепных нервов III, IV и V.
3. Крыша представлена четырьмя холмиками; два нижних участ­
вуют в процессе восприятия звуков, два верхних — в визуаль­
ных рефлексах.
4. Покрышка содержит восходящие пути и красные ядра, кото­
рые вовлечены в двигательную активность.
5. Ножки мозга — главный нисходящий двигательный путь.
6. Черное вещество соединяется с другими базальными ядрами
большого мозга и участвует в обеспечении мышечного тонуса
и координации движений.
Промежуточный мозг находится между стволом головного мозга
и большим мозгом.
Таламус
1. Таламус состоит из двух долей, соединенных межталамичес-
ким сращением. Он функционирует как центр интеграции.
2. Большинство сенсорной информации в таламусе переключа­
ется на следующий нейрон.
3. Таламус участвует в некоторых двигательных функциях.
Субталамус
Субталамус расположен ниже таламуса и принимает участие в
осуществлении двигательных функций.
Эпиталамус
Эпиталамус находится выше и сзади таламуса и содержит
ядра поводка, которые влияют на эмоции через обоняние.
Шишковидное тело осуществляет контроль за половым созре­
ванием.
484
Гипоталамус
1. Гипоталамус, наиболее нижняя часть промежуточного мозга,
содержит ряд ядер и проводящих путей.
2. Сосцевидные тела являются подкорковыми рефлекторными
центрами обоняния.
3. Гипоталамус регулирует многие эндокринные функции (напри­
мер, обмен веществ, воспроизведение, реакцию на стресс,
производство мочи). Гипофиз находится на нижней части ги­
поталамуса.
4. Гипоталамус регулирует температуру тела, чувство голода,
жажды, насыщенности, эмоции и процесс глотания.
Большой мозг (конечный мозг, полушария) (с. 465)
1. Кора большого мозга имеет складки, которые называются из­
вилинами, их разделяют борозды и щели.
2. Продольная щель делит большой мозг на левое и правое полу­
шария. В каждом полушарии выделяют четыре доли.
• Лобные доли участвуют в процессе обоняния, произвольной
двигательной функции, мотивации, агрессии и настроении.
• Теменные доли содержат основные сенсорные участки, при­
нимающие общую сенсорную информацию, касающуюся
стереогноза и координации движений, чтения.
• Затылочные доли содержат зрительные центры.
• Височные доли воспринимают обонятельную и слуховую ин­
формацию, а также участвуют в процессах памяти, абстрак­
тного мышления и суждения и равновесия.
3. Нервные пути соединяют участки коры мозга в пределах одно­
го полушария (ассоциативные волокна), между разными полу­
шариями (комиссуральные волокна) и с другими частями го­
ловного и спинного мозга (проекционные волокна).
Б азал ьн ы е ядра
1. Базальные ядра включают субталамические ядра, черное ве­
щество и полосатое тело.
2. Базальные ядра играют важную роль в контроле двигательных
функций и базального тонуса скелетных мышц.
Л им бическая система
1. Лимбическая система включает части коры большого мозга,
базальные ядра, таламус, гипоталамус и обонятельную кору.
2. Лимбическая система контролирует функции внутренних орга­
нов через автономную нервную систему и эндокринную систе­
му, а также вовлечена в процессы памяти и эмоций.
Оболочки и спинномозговая жидкость (с. 468)
Оболочки
1. Головной и спинной мозг покрыты твердой мозговой обо­
лочкой, паутинной оболочкой и мягкой оболочкой.
2. Твердая мозговая оболочка прикрепляется к черепу и имеет
два слоя, которые разделяясь образуют венозные синусы
твердой мозговой оболочки.
3. Под паутинной оболочкой находится подпаутинное простран­
ство, где циркулирует спинномозговая жидкость.
4. Мягкая мозговая оболочка прикреплена непосредственно к го­
ловному и спинному мозгу.
Ж елудочки
1. Боковые желудочки большого мозга соединяются с третьим
желудочком в промежуточном мозге через межжелудочковые
отверстия.
2. Третий желудочек сообщается с четвертым через водопровод
мозга. Центральный канал спинного мозга соединен с четвер­
тым желудочком.
Спинномозговая ж идкость
1. Спинномозговая жидкость производится из крови в сосудис­
том сплетении каждого желудочка. Спинномозговая жидкость
перемещается из бокового желудочка в третий, а затем в чет­
вертый желудочек.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
2. Из четвертого желудочка спинномозговая жидкость попадает в
подпаутинное пространство через три апертуры.
3. Спинномозговая жидкость выходит из подпаутинного прос­
транства через паутинные грануляции и возвращается в кровь
в синусах твердой мозговой оболочки.
Кровоснабжение головного мозга (с. 472)
1. Кровоснабжение головного мозга осуществляют внутренние
сонные и позвоночные артерии. Последняя образует основную
артерию. Основная и внутренняя сонная артерии образуют ар­
териальный круг большого мозга. Ответвления этого круга
обеспечивают кровоснабжение головного мозга.
2. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелиальными
клетками капилляров головного мозга, астроцитами мозговой
ткани и расположенной между ними базальной мембраной.
Развитие центральной нервной системы
(с. 473)
Головной и спинной мозг развиваются из нервной пластинки.
Желудочки и центральный канал формируются из просветов
нервной трубки.
Черепные нервы (с. 473)
1. Черепные нервы выполняют сенсорные, соматические двига­
тельные, проприоцептивные и парасимпатические функции.
2. Обонятельный (I) и зрительный (II) нервы участвуют в фоторе­
цепции и восприятии запаха.
3. Глазодвигательный нерв (III) иннервирует четыре из шести
внешних мышц глаза и верхнее веко. Он также обеспечивает
парасимпатическую иннервацию радужки и ресничной мышцы.
4. Блоковой нерв (IV) контролирует верхнюю косую мышцу глаза.
5. Тройничный нерв (V) иннервирует жевательные мышцы, а так­
же мышцу среднего уха, неба и две надподъязычные мышцы.
Этот нерв имеет наибольшую кожную сенсорную зону иннер­
вации из всех черепных нервов. Тройничный нерв имеет три
ветви, две из них иннервируют зубочелюстной аппарат.
6. Отводящий нерв (VI) контролирует латеральную прямую
мышцу глаза.
7. Лицевой нерв (VII) иннервирует мышцы, отвечающие за ми­
мику, мышцу среднего уха и надподъязычные мышцы языка.
Он участвует в восприятии вкуса, выполняет парасимпати­
ческую функцию в отношении слюнных и слезных желез.
8. Преддверно-улитковый нерв (VIII) участвует в восприятии
ощущения сохранения или нарушения равновесия и звука.
9. Языкоглоточный нерв (IX) участвует в восприятии вкуса и
обеспечивает тактильную сенсорную иннервацию из корня
языка, среднего уха и глотки. Он также является сенсорным
для рецепторов, которые воспринимают артериальное давле­
ние и содержание 0 2, СОг и ионов Н* в крови. Языкогло­
точный нерв является парасимпатическим в отношении око­
лоушных слюнных желез.
10. Блуждающий нерв (X) иннервирует мышцы глотки, неба и гор­
тани. Он также участвует в восприятии вкуса. Блуждающий
нерв является сенсорным в отношении глотки и гортани, а
также рецепторов, которые контролируют артериальное дав­
ление и уровни газов в крови. Блуждающий нерв является
сенсорным в отношении органов грудной клетки и брюшной
полости. Блуждающий нерв обеспечивает парасимпатичес­
кую иннервацию органов грудной клетки и брюшной полости.
11. Добавочный нерв (XI) иннервирует трапециевидную и груди­
но-ключично-сосцевидную мышцы.
12. Подъязычный нерв (XII) иннервирует собственные мышцы
языка, три из четырех скелетных мышц языка и две мышцы
глотки.
Рефлексы в стволе головного мозга
с участием черепных нервов
Многие рефлексы, участвующие в подержании гомеостаза, вклю­
чают в состав рефлекторных дуг черепные нервы и нервные об­
разования мозгового ствола.
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы 485

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. В случае выполнения разреза, отделяющего ствол головного 10. Частью промежуточного мозга, непосредственно связанной с
мозга от остальной части головного мозга, разрез проходит гипофизом, является:
между: а — гипоталамус;
а — продолговатым мозгом и мостом; б — эпиталамус;
б — мостом и средним мозгом; в — субталамус;
в — средним мозгом и промежуточным мозгом; г — таламус;
г — таламусом и большим мозгом;
11. Что из приведенного ниже является функцией гипотала­
д — продолговатым мозгом и спинным мозгом.
муса?
2. Важными центрами, отвечающими за частоту сердечных сок­ а — регуляция функций автономной нервной систе­
ращений, артериальное давление, дыхание, глотание, покаш­ мы;
ливание и выделение желудочного содержимого через рот, яв­ б — регуляция выделения гормонов из задней части гипофи­
ляются: за;
а — большой мозг; в — регуляция температуры тела;
б — продолговатый мозг; г — регуляция потребления пищи (голод) и воды (жажда);
в — средний мозг; д — все приведенное выше.
г — мост;
12. Углубления на поверхности большого мозга называются:
д — мозжечок.
а — ядра;
3. В какой из перечисленных ниже частей головного мозга проис­ б — спайки;
ходит перекрест нисходящих проводящих путей, которые учас­ в — пути;
твуют в сознательном контроле скелетных мышц? г — бороздки;
а — большой мозг; д — извилины.
б — промежуточный мозг;
в — средний мозг; 13. Какие из этих участков находятся в постцентральной извили­
г — мост; не коры большого мозга?
д — продолговатый мозг. а — обонятельная зона коры головного мозга;
б — зрительная зона коры головного мозга;
4. Местами расположения важнейших компонентов дыхательно­
в — первичная двигательная зона коры головного мозга;
го центра являются: г — первичная соматическая зона коры головного моз­
а — большой мозг;
га;
б — мозжечок;
д — первичная слуховая зона коры головного мозга.
в — мост и продолговатый мозг;
г — средний мозг; 14. Какие из этих долей имеют значение для произвольной дви­
д — лимбическая система. гательной функции, мотивации, агрессии, восприятия запаха
и настроения?
5. Ножки мозга — главный нисходящий двигательный путь, рас­
а — лобная;
положением которого является:
б — островок;
а — большой мозг;
в — затылочная;
б — мозжечок;
г — теменная;
в — мост;
д — височная.
г — средний мозг;
д — продолговатый мозг. 15. Волокнами, которые соединяют участки коры головного моз­
га в одном и том же полушарии, являются:
6. Верхние холмики вовлечены в процессы__________, тогда как
а — проекционные волокна;
нижние — в процессы____________ :
б — комиссуральные волокна;
а — ощущения и восприятия звука, визуальные рефлексы;
б — визуальные рефлексы, ощущения и восприятия звука; в — ассоциативные волокна;
в — обеспечения равновесия, двигательные пути; г — все указанные выше.
г — двигательные пути, обеспечение равновесия; 16. Базальные ядра расположены в:
д — дыхания, сна. а — основании конечного мозга;
7. Мозжечок связывается с другими участками ЦНС через: б — промежуточном мозге;
а — клочково-узелковую долю; в — среднем мозге;
б — ножки мозжечка; г — все указанное выше.
в — червь мозжечка; 17. Наиболее поверхностным слоем является плотная мембрана,
г — полушария; которая называется:
д — листики. а — мягкой мозговой оболочкой;
8. Основной "передающей станцией" сенсорной информации, б — твердой мозговой оболочкой;
которая направляется в кору большого мозга, является: в — паутинным веществом;
а — гипоталамус; г — эпидуральным веществом.
б — таламус; 18. Желудочки головного мозга взаимосвязаны. Какие из приве­
в — мост; денных ниже желудочков сгруппированы не с теми структура­
г — мозжечок; ми, которые их соединяют?
д — средний мозг. а — боковой желудочек с третьим желудочком — межжелу-
9. Какая часть головного мозга участвует в обонятельных реф­ дочковое отверстие;
лексах и эмоциональных реакциях на запахи? б — левый боковой желудочек с правым боковым желудочком
а — нижние холмики; — центральный канал;
б — верхние холмики; в — третий желудочек с четвертым желудочком — водопро­
в — сосцевидные тела; вод мозга;
г — шишковидное тело; г — четвертый желудочек с подпаутинным пространством —
д — гипофиз. срединная и боковые апертуры.
486 Часть 3 Системы интеграции и контроля

19. Спинномозговая жидкость образуется __________, проходит 27. Из перечня черепных нервов:
по желудочкам и проникает в подпаутинное пространство. 1 — обонятельный (I),
Спинномозговая жидкость выходит из подпаутинного прост­ 2 — зрительный (II),
ранства через__________. 3 — глазодвигательный (III),
а — сосудистыми сплетениями, паутинные грануляции; 4 — отводящий (VI),
б — паутинными грануляциями, сосудистые сплетения; 5 — преддверно-улитковый (VIII),
в — синусами твердой мозговой оболочки, твердую мозго­ отберите, нервы, которые являются только сенсорными:
вую оболочку; а - 1,2,3;
г — твердой мозговой оболочкой, синусы твердой мозговой 6 - 2 , 3,4;
оболочки. в - 1,2, 5;
20. Даны следующие пространства: г - 2 , 3, 5;
1 — третий желудок; Д - 3 ,4 , 5.
2 — эпидуральное пространство; 28. Из перечня черепных нервов:
3 — подпаутинное пространство; 1 — зрительный (I),
4 — субдуральное пространство;
2 — глазодвигательный (III),
5 — верхний сагиттальный синус.
3 — блоковой (IV),
Какие из них содержат спинномозговую жидкость?
4 — тройничный (V),
а - 1, 3;
5 — отводящий (VI),
6 - 1, 2, 3;
отберите нервы, которые участвуют в движении глаз:
в — 1, 3, 5;
г - 1, 2, 3, 5; а - 1,2,3;
д - 2 , 3, 4, 5. 6 - 1 , 2 . 4;
в - 2 . 3, 4;
21. Водорастворимые молекулы, такие, как, глюкоза и аминокис­ г - 2 , 4, 5;
лоты, пересекают гематоэнцефалический барьер путем:
Д - 2 , 3. 5.
а — диффузии;
б — эндоцитоза; 29. Из перечня черепных нервов:
в — экзоцитоза; 1 — тройничный (V),
г — опосредствованного транспорта; 2 — лицевой (VII),
д — фильтрации. 3 — языкоглоточный (IX),
4 — блуждающий (X),
22. Какие из приведенных частей головного мозга эмбриона пра­
вильно соотнесены со структурой, которой они становятся в 5 — подъязычный (XII),
головном мозге взрослого человека? отберите нервы, которые участвуют в восприятии вкуса:
а — средний мозг — средний мозг; а - 1,2, 3;
б — задний мозг — продолговатый мозг; 6 - 1 , 4 , 5;
в — продолговатый мозг — большой мозг; в - 2 , 3,4;
г — конечный мозг — мост и мозжечок. г - 2 ,3 , 5;
Д 3, 4, 5.
23. Черепным нервом, участвующим в процессе пережевывания
пищи, является: 30. Из перечня черепных нервов:
а — блоковой (IV); а — тройничный (V),
б — тройничный (V); 6 — лицевой (VII),
в — отводящий (VI); в — языкоглоточный (IX),
г — лицевой (VII); г — блуждающий (X),
д — преддверно-улитковый (VIII). д — подъязычный (XII),
24. Черепным нервом, который отвечает за фокусирование глаза отберите нервы, которые иннервируют слюнные железы:
(иннервирует ресничную мышцу глаза), является: а - 1,2;
а — зрительный (I); 6 - 2 ,3 ;
б — глазодвигательный (III); в — 3, 4;
в — блоковой (IV); г - 4 , 5;
г — отводящий (VI); Д — 3, 4.

д — лицевой (VII). 31. Из перечня черепных нервов:

25. Черепным нервом, участвующим в управлении движений 1 — глазодвигательный (III),
языка, является: 2 — тройничный (V),
а — тройничный (V); 3 — лицевой (VII),
б — лицевой (VII); 4 — преддверно-улитковый (VIII),
в — языкоглоточный (IX); 5 — языкоглоточный (IX),
г — добавочный (XI); 6 — блуждающий (X),
д — подъязычный (XII). отберите нервы, которые являются частью парасимпатичес­
26. Черепным нервом, который вовлечен в ощущение зубной бо­ кого отдела ЦНС:
ли, является: а — 1,2, 4, 5;
а — блоковой (IV); 6 - 1 , 3 , 5, 6 ;
б — тройничный (V); в — 1, 4, 5. 6;
в — отводящий (VI); г - 2 , 3, 4, 5;
г — лицевой (VII); д — 2, 3, 5, 6.
д — преддверно-улитковый (VIII). Ответы в Приложении Е
Глава 13 Головной мозг и черепные нервы
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Пациент утратил чувствительность в левой части спины
ниже верхней конечности. Чувствительность в правой части
осталась в норме. Границей чувствительности является
передняя и задняя средняя линия. Объясните возникшее
состояние.
2. Кора большого мозга человека имеет множество извилин. Ка­
кие это дает преимущества?
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Глазодвигательный нерв иннервирует четыре глазные мышцы
и мышцу, поднимающую верхнее веко. Одной из причин птоза
(опущение верхнего века) может быть повреждение глазодви­
гательного нерва и последующий паралич мышцы, поднимаю­
щей верхнее веко. Четыре глазные мышцы, иннервированные
глазодвигательным нервом, двигают глазное яблоко таким об­
разом, что взгляд оказывается обращенным вверх медиально.
Чтобы проверить, не поврежден ли глазодвигательный нерв,
пациент должен переместить взгляд по этим направлениям.
Отводящий нерв направляет взор латерально, блоковой —
вниз. Если пациент способен направлять взгляд в этих направ­
лениях — эти нервы не повреждены.
2. Грудино-ключично-сосцевидная мышца тянет сосцевидный
отросток (который находится за ухом) по направлению к гру­
487
М Ы Ш Л Е Н И Е
3. Что произойдет с развивающимся головным мозгом в случае
неадекватного оттока спинномозговой жидкости, ведущего к
ранней гидроцефалии?
4. У пациента увеличен объем бокового и третьего желудочка,
четвертый желудочек — в норме. Каковы ваши выводы?
5. При исследовании спинномозговой жидкости в ней обнаружи­
ли кровь. Что это означает?
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
дине, тем самым поворачивая голову в противоположную сто­
рону. В случае, если отсутствует иннервация одной грудино­
ключично-сосцевидной мышцы (травма добавочного нерва),
противоположная мышца поворачивает лицо в сторону пов­
реждения. У пациента с кривошеей, голова которого поверну­
та влево, скорее всего, поврежден добавочный нерв.
3. Язык высовывается вперед в результате сокращения подборо­
дочно-подъязычной мышцы, которая тянет заднюю часть
языка вперед, тем самым выталкивая мышечную массу языка
вперед. Когда одна сторона выталкивается вперед и отсут­
ствует противодействие со стороны мышц противоположной
стороны, язык отклоняется по направлению к нефункциониру­
ющей стороне. Таким образом, в приведенном примере пов­
режден правый подъязычный нерв.
 Интеграция
функций
нервной
системы

Нервная система участвует

практически во всех функциях
Электронная микрофотография организма. Несмотря на то что
пресинаптических терминалей, головной мозг человека больше
связанных с постсинаптическим
и сложнее мозга животных, мно­
нейроном
гие функции нервной системы у
них схожи. Вместе с тем головной
мозг человека способен выполнять уни­
кальные и очень сложные функции на
уровне, недостижимом для представителей животного мира.
Многие из них можно рассматривать только у человека, поэто­
му они остаются еще недостаточно хорошо изученными.
В главе рассмотрено ощущение (490), обсуждены к о н т­
роль скелетных мышц (502), функции ствола головного мозга
(509), другие функции головного мозга (511) и показано
влияние старения на нервную систему (518).
490 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Ощущение
Цель
а Перечислить виды чувств и описать, как возникают ощу­
щения.
и Описать различные виды сенсорных рецепторов и стиму­
лы, которые они выявляют.
Я Описать сенсорные нервные пути и то, как возникает
осознание стимулов.
U Описать основные функциональные зоны коры головного
мозга и объяснить их взаимодействия.
Посредством чувств головной мозг получает инфор­
мацию об окружающей среде и теле. Исторически разли­
чали пять видов чувств: обоняние, вкус, зрение, слух и ося­
зание. В настоящее время выделяют два основных вида
чувств: общие и специфические. Общие виды чувств под­
разделяются на висцеральные и соматические (табл. 14.1).
Соматические обеспечивают сенсорную информацию о
внешних покровах организма и окружающей среде. К ним
относятся осязание, давление, температура, проприоцеп-
ция и боль. Висцеральные обеспечивают информацию о
различных внутренних органах и включают главным обра­
зом ощущение боли и давления.
Специфические виды чувств более специализиро­
ваны в определенных частях организма (см. табл. 14.1). К
ним относятся обоняние, вкус, слух, зрение и равновесие
(более подробно см. гл. 15).
Ощущение представляет собой осознанное воспри­
ятие воздействий, принимаемых сенсорными рецептора­
ми. Головной мозг постоянно принимает большое число
сигналов как изнутри организма, так и снаружи. Раздра­
жение сенсорных рецепторов не приводит к немедлен­
ному ощущению. Сенсорные рецепторы реагируют на
воздействие, генерируя потенциалы действия, которые
направляются в спинной и головной мозг. Ощущения воз­
никают тогда, когда потенциалы действия достигают коры
головного мозга. Кроме того и другие части головного
мозга также вовлечены в этот процесс. Например, тала­
мус участвует в восприятии болевых ощущений.
Осознание
Не вся информация, воспринимаемая сенсорными рецеп­
торами, приводит к возникновению ощущения. Некоторые
потенциалы действия достигают участков головного мозга,
но они не воспринимаются на уровне сознания. Например,
несмотря на то что мы вполне осознанно определяем по­
ложение тела и его движения, значительная часть этой ин­
формации направляется в мозжечок, где "обрабатывается”
на подсознательном уровне (автоматически). Сенсорная
информация от рецепторов, которые отвечают за артери­
альное давление, содержание кислорода и уровни pH в
крови, обрабатывается продолговатым мозгом автомати­
чески. Например, для поддержания гомеостаза необходи­
мо регулировать артериальное давление. Если бы этот
процесс осуществлялся осознанно, то мы не могли бы
думать ни о чем другом.
Кора головного мозга осуществляет скрининг боль­
шей части принимаемой информации, игнорируя при этом
многие сигналы, которые ее достигли. Кроме того, орга­
низм человека проявляет избирательное осознание. То
есть, мы в большей степени осознаем те ощущения, на ко­
торых акцентировано наше внимание. ЦНС не может оце­
нивать все раздражения. Если бы мы могли одновременно
осознавать все стимулы, которые непрерывно поступают
в головной мозг, то вряд ли смогли бы функционировать.
Осознание такого множества раздражений заставило бы
нас постоянно принимать осознанные решения в отноше­
нии воздействий, на которые нам необходимо реагировать.
Вместо этого гомеостаз поддерживается преимущественно
без нашего осознанного участия. Например, когда вы чита­
ете этот текст, то вряд ли осознаете, какова масса книги,
которую вы держите в руках. Вряд ли вы осознаете не­
большой шум вокруг вас или прикосновение одежды к ва­
шему телу до тех пор, пока не обратите на это внимание.
Бесспорно, что вы не осознаете изменения артериального
давления, уровней глюкозы и pH в крови.______________

Таблица 14.1 Классификация видов чувств

Виды чувств Типы рецепторов Инициация реакции

Соматические
Осязание Механорецепторы Сдавливание рецепторов
Давление Механорецепторы Сдавливание рецепторов
Температура Терморецепторы Температура вокруг нервных окончаний
Проприоцепция Механорецепторы Растягивание рецепторов
Боль Болевые рецепторы Раздражение нервных окончаний (например механическое, химическое или термальное)

Висцеральные
Боль Болевые рецепторы Раздражение нервных окончаний
Давление Механорецепторы Сдавливание рецепторов

Специфические
Обоняние Хеморецепторы Связывание молекул с мембранными рецепторами
Вкус Хеморецепторы Связывание молекул с мембранными рецепторами
Зрение Фоторецепторы Химическое изменение в рецепторах, инициированное светом
Слух Механорецепторы Сгибание микроворсинок на рецепторных клетках
Равновесие Механорецепторы Сгибание микроворсинок на рецепторных клетках
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 491

Возникновение ощущения включает три этапа:
1. Раздражения, возникшие внутри или снаружи тела,
должны быть выявлены сенсорными рецепторами и
трансформированы в потенциалы действия, кото­
рые направляются нервами в ЦНС.
2. В ЦНС нервные пути передают потенциалы дей­
ствия в кору головного мозга и другие участки ЦНС.
3. Сигналы, достигшие коры головного мозга, должны
быть подвергнуты трансляции с тем, чтобы человек
смог осознать стимул.
Сенсорные рецепторы
Типы сенсорных рецепторов
Различные виды чувств зависят от сенсорных рецепторов,
которые специализируются в реагировании на различные
стимулы (см. табл. 14.1). Механорецепторы реагируют
на механические воздействия, такие, как сдавливание,
сгибание или растягивание клеток. Осязание, давление,
проприоцепция, слух и равновесие зависят от различных
механорецепторов. Хеморецепторы реагируют на хими­
ческие вещества, которые действуют на мембранные ре­
цепторы. От хеморецепторов зависят обоняние и вкус.
Терморецепторы реагируют на изменения температуры.
Фоторецепторы реагируют на свет, падающий на рецеп­
торные клетки. Болевые рецепторы, или ноцицепторы,
реагируют на болезненные механические, химические или
термальные стимулы. Большинство сенсорных рецепто­
ров обычно реагируют на один вид раздражителя, однако
некоторые болевые рецепторы реагируют более чем на
один вид воздействия.
По меньшей мере восемь основных видов чувстви­
тельных нервных окончаний, которые отличаются по сво­
ей структуре, а также по видам стимулов, к которым они
наиболее чувствительны, участвуют в общем ощущении
(табл. 14.2; рис. 14.1). Одни из этих нервных окончаний
связаны с кожей, другие — с более глубокими структура­
ми, такими, как сухожилия, связки и мышцы. Некоторые
нервные окончания можно обнаружить как в коже, так и в
более глубоких структурах. Чувствительные нервные
окончания разделяют на три группы в зависимости от их
локализации: экстерорецепторы связаны с внешней
средой и находятся в коже, в носу, в ушах и т. д., висце-
рорецепторы — с внутренними органами и проприоре-
цепторы — с суставами, сухожилиями и соединительно­
тканными образованиями мышц. Экстерорецепторы
обеспечивают информацию о внешней среде, висцероре-
цепторы — о внутренней, а проприорецепторы — о поло­
жении тела, движении и степени растяжения или напря­
жения мышц.
Наиболее простыми и наиболее типичными чувстви­
тельными нервными окончаниями являются свободные
нервные окончания (см. рис. 14.1). Они представляют
собой относительно неспециализированные ветви нейро­
нов, напоминающие дендриты. Свободные нервные окон­
чания распространены практически во всех частях тела.
Большинство экстерорецепторов состоят из свободных
нервных окончаний, которые отвечают за целый ряд ощу­
щений, таких, как боль, температура, зуд. Свободные нер­
вные окончания, отвечающие за рецепцию температуры,
реагируют на три вида ощущений. Первый вид — рецеп­
торы холода — увеличивают интенсивность генерации
потенциалов действия по мере охлаждения кожи. Второй
вид — рецепторы тепла — увеличивают интенсивность
генерации импульсов по мере повышения температуры
кожи. Рецепторов холода примерно в 10—15 раз больше в
любом участке кожи, чем рецепторов тепла. Третьим ви­
дом являются рецепторы боли, которые стимулируются
сильным холодом или жарой. При низких температурах
(0—12 °С) стимулируются только рецепторы боли. Боле­
вые ощущения прекращаются, когда температура подни­
мается выше 15 °С. В диапазоне температур 12—35 °С
стимулируются волокна "холода". Нервные волокна ре­

Таблица 14.2 Чувствительные нервные окончания

Тип нервного окончания Структура Функция

Свободное нервное окончание Разветвленная; капсула отсутствует Боль, температура, зуд, движение
суставов и проприоцепция

Диск Меркеля Плоские утолщения у конца аксонов; каждое утолщение Легкое прикосновение и поверхностное давление
связано с клеткой Меркеля

Рецепторы волосяного фолликула «Намотаны» вокруг волосяных фолликулов или простираются Легкое прикосновение; реагирует на малейшее
вдоль оси волоса; каждый аксон иннервирует несколько сгибание волоса
волосков; каждый волосок имеет ответвление нескольких
нейронов, что обусловливает существенное их перекрытие

Тельце Пачини Имеют форму луковицы, капсула с несколькими клеточными Глубокое кожное давление, вибрация и
слоями и одним центральным нервным отростком проприоцепция

Тельце Майсснера Ряд ветвей одного аксона, связанных с клиновидными Двухточечная дискриминация
эпителиоидными клетками и окруженных оболочкой
соединительной ткани

Тельце Руффини
Мышечное веретено
Нервно-сухожильное веретено, или
сухожильный орган Гольджи
Разветвленный аксон с многочисленными терминальными
выпуклостями, окруженный оболочкой соединительной ткани
3— 10 поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных
в оболочку рыхлой соединительной ткани
Окружает пучок сухожильных волокон и заключен в
оболочку тонкой соединительной ткани; нервные окончания
разветвлены и имеют небольшие «припухлости»
Непрерывное прикосновение или давление;
реагирует на вдавливание или растяжение кожи
Проприоцепция, связанная с выявлением
мышечного растяжения; играет важную роль в
контроле мышечного тонуса
Проприоцепция, связанная с растяжением
сухожилия при сильном сокращении мышц; играет
важную роль в контроле мышечного сокращения
492
Свободные нервные
окончания(реагируют
на болевые стимулы,
температуру, зуд,
движение сустава
или проприоцепцию)
Диски Меркеля
(выявляют легкое
прикосновение
и поверхностное
давление)
Рецептор волосяного
фолликула (выявляет
легкое прикосновение)
Рис. 14.1. Чувствительные нервные окончания кожи
цепторов тепла стимулируются при температуре 25—
47 °С. "Комфортные" температуры от 25 до 35 °С стимули­
руют таким образом как рецепторы тепла, так и рецепторы
холода. Температуры выше 47 °С стимулируют рецепторы
холода и боли, но не рецепторы тепла.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Каким образом очень холодный предмет может быть вое-
принят рукой как горячий?
Диски Меркеля являются более сложными, чем сво­
бодные нервные окончания (см. рис. 14.1), и состоят из
ветвей аксонов, которые заканчиваются плоскими утол­
щениями, каждое из которых связано со специализиро­
ванной эпителиальной клеткой. Они распределены в ба­
зальном слое эпидермиса чуть выше базальной мембраны
и связаны с куполообразными холмиками уплотненного
эпидермиса в волосистой части головы. Диски Меркеля
участвуют в ощущениях легкого прикосновения и повер­
хностного давления. Эти рецепторы способны выявлять
смещение кожи менее чем на 1 мм.
Рецепторы волосяного фолликула, или концевые
органы волос, реагируют на малейшее сгибание волос и
вовлечены в ощущение легкого прикосновения (см.
рис. 14.1). Эти нервные окончания являются чрезвычайно
чувствительными и реагируют на малейшее раздражение.
Вместе с тем локализация ощущения не очень четкая.
Дендритное дерево у дистального конца сенсорного аксо­
на имеет ряд рецепторов волосяного фолликула. Область
волос, иннервируемая этими рецепторами, "взаимно пе­
рекрывается" участками рецепторов волосяных фоллику­
лов соседних аксонов. Именно это значительное взаимное
"перекрытие" в окончаниях чувствительных нейронов поз­
воляет объяснить, почему легкое прикосновение не четко
локализовано, хотя очень чувствительно (см. гл. 12).
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Волос
Эпидермис
Тельца Майсснера
(прикосновение: вовлечены
в двухточечную дискриминацию)
Кожа
Тельце Руффини (выявляет
непрерывное прикосновение
или давление)
Тельце Пачини (выявляет глубокое
давление, вибрацию и проприоцепцию)
Тельца Пачини, или пластинчатые тельца, пред­
ставляют собой сложные нервные окончания, напоминаю­
щие луковицы (см. рис. 14.1). В центр каждого тельца
простирается отдельный дендрит. Тельца находятся в глубо­
ких слоях дермы или в гиподерме и отвечают за выявление
глубокого кожного давления или вибрации. Тельца Пачини,
1 связанные с суставами, помогают передавать проприо-
цептивную информацию о положении сустава.
Y Тельца Майсснера, или осязательные тельца, рас­
пределены по дермальным сосочкам (см. рис. 14.1) и
участвуют в двухточечной дискриминации — способ­
ности выявлять одновременное стимулирование в двух
точках на поверхности кожи. Это ощущение важно для
оценки структуры предметов. Многочисленные тельца
Мейсснера находятся в языке и на кончиках пальцев, в
других участках тела их значительно меньше (рис. 14.2).
Тельца Руффини располагаются в дерме (см.
рис. 14.1) главным образом пальцев. Они реагируют на
давление на кожу непосредственно поверхностно к рецеп­
тору, а также на растяжение близлежащей кожи. Эти нер­
вные окончания важны в реагировании на непрерывное
прикосновение или давление.
Мышечные веретена (рис. 14.3) состоят из 3—10
специализированных волокон скелетной мышцы. Они на­
ходятся в скелетных мышцах и обеспечивают информа­
цию о длине мышцы. Мышечные веретена играют важную
роль в контролировании тонуса скелетных мышц. Мозговые
центры через нисходящие пути либо увеличивают, либо
снижают частоту генерации нервных импульсов в гамма-
двигательных нейронах. Раздражение гамма-двигатель­
ной системы, обусловленное растяжением мышцы, акти­
вирует рефлекс сокращения, что в свою очередь, усили­
вает тонус мышц.
Нервно-сухожильные веретена, или сухожильные
органы Гольджи, представляют собой проприоцептивные
нервные окончания, связанные с волокнами сухожилия
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 493

2 мм
У Двигательные
Чувствитель­
]- Чувствительные
Гамма-дви ные нервные
гательные окончания ]- Двигательные
нервные
окончания
Мышца

J
^ г Мышеч­
rTTj:: ■ ное
■ .-'iy . веретено
г§ ■
,1 | .' Щ,
1 щ ъЖ - 1 1
Рис. 14.3. Нервно-мышечное веретено
рг щ
1
Нервное волокно
чувствительного
Мышца
нейрона
4 мм

Сухожилие

Нервно-сухожильное веретено
(сухожильный орган Гольджи)

Рис. 14.4. Нервно-сухожильное веретено

возле участка соединения мышцы и сухожилия (рис. 14.4).

Они активируются при увеличении напряжения, сокраще­
ния мышцы или вследствие пассивного растяжения сухо­
жилия.
Важно подчеркнуть, что эти рецепторы реагируют на
свое растяжение как и мышечные веретена. Но есть одно су­
щественное различие. Мышечное веретено расположено
паралельно мышечным волокнам, поэтому растягивается
при растяжении этих волокон, то есть главная их роль —
контроль снижения мышечного тонуса. Сухожильные рецеп­
торы находятся между мышечными волокнами и сухожилия­
ми. Поэтому они растягиваются (напоминаем, что именно
растяжение — адекватный стимул для этих рецепторов) при
сокращении или напряжении мышц, то есть главная роль
этого вида проприорецепторов — контроль сильного сокра­
щения или напряжения мышц (Примеч. ред.).

1. На какие три группы можно разделить чувстви-

j тельные нервные окончания?
у 2. Перечислите восемь основных видов чувствитель­
ных нервных окончаний, укажите, где они находятся,
а такж е назовите зоны их функционирования.

Рис. 14.2. Двухточечная дискриминация Реакции сенсорных рецепторов

Двухточечную дискриминацию можно продемонстрировать,
прикоснувш ись к коже человека двум я ножками циркуля. Когда
ножки находятся близко одна к другой, восприним ается одна точка
прикосновения. Если ножки развести, ощ ущ ается две точки
прикосновения
Взаимодействие стимула с сенсорным рецептором при­
водит к образованию локального потенциала, который
называется рецепторным, или генераторным потенциа­
лом. Некоторые клетки сенсорных рецепторов — пер­
вичные рецепторы — имеют аксоны, которые передают
494
потенциалы действия в ответ на рецепторный потенциал.
Когда стимулируются концы этих нейронов, производится
рецепторный потенциал. Если он достигает порога, то
производится генераторный потенциал действия, который
затем в виде пачек импульсов распространяется к ЦНС.
Большинство сенсорных рецепторов, включая все пере­
численные в табл. 14.2, относятся к этой категории.
Другие виды рецепторов — вторичные рецепторы
— имеют иную структуру и воспринимают сигналы извне.
В них рецептор представлен нервным волокном (аксо­
ном), который снаружи прикрыт еще и специальной вос­
принимающей клеткой. Именно эти воспринимающие
клетки реагируют на раздражение в виде рецепторного
потенциала. В ответ на него эти клетки выделяют медиа-
торные молекулы из воспринимающей клетки, которые
связываются с рецепторами на мембране нейрона. Это
ведет к образованию генераторного потенциала, который,
в случае достижения порога, обусловливает образование
потенциала действия. Иными словами, в первичных
рецепторах рецепторный и генераторный потенциал суть
синонимы, а во вторичных — это два вида потенциалов,
генерируемых в разных структурах (в воспринимающей
клетке и аксоне соответственно). К этой категории отно­
сятся рецепторные клетки специфических видов чувств:
обоняния, вкуса, слуха и равновесия {Примеч. ред.).
Некоторые ощущения обладают свойством аккомода­
ции, или адаптации, то есть понижением чувствительнос­
ти при действии непрерывного стимула. После воздействия
стимула в течение какого-то периода времени реакция
рецепторов или сенсорных проводящих путей на опреде­
ленную величину воздействия уменьшается. Происходит
снижение локальной деполяризации, производящей рецеп­
торный потенциал, то есть она возвращается к уровню по­
коя, даже несмотря на то что раздражитель по-прежнему
воздействует. Например, когда человек одевается, тактиль­
ные рецепторы и проводящие пути направляют в головной
мозг информацию, которая приводит к осознанию того, что
одежда касается кожи. Спустя некоторое время частота по­
тенциалов действия, идущих от кожи, уменьшается, и таким
образом наличие одежды рецепторами игнорируется.
По-другому изменяются ощущения со временем в слу­
чае проприоцепции. Проприоцепция обеспечивает инфор­
мацию о точном положении и интенсивности движения раз­
Таблица 14.3 Восходящие проводящие нервные пути
Проводящий путь Передаваемая информация
Спиноталамический
Латеральный Боль и температура
Передний Легкое прикосновение, давление, ощущение зуда и щекотки
Дорсально-столбчатая/медиально- Проприоцепция, двухточечная дискриминация, давление и
петлевая система вибрация
Спиномозжечковый Проприоцепция, направленная к мозжечку
Задний
Передний
Спинооливный Проприоцепция, касающаяся равновесия
Спинокрышечный Тактильное стимулирование, обусловливающее зрительные
рефлексы
Спиноретикулярный Тактильное стимулирование, «пробуждающее» сознание
Часть 3 Системы интеграции и контроля
личных частей тела, массе предмета, находящегося в руке,
и амплитуде движения в суставе. Эта информация вовлече­
на в такие виды деятельности, как ходьба, вождение авто­
мобиля, потребление пищи, подъем по ступенькам. Рецеп­
торы этой системы находятся вокруг суставов и в мышцах,
и по особенностям функционирования во времени делятся
на два типа. Тонические рецепторы производят потенциа­
лы действия до тех пор, пока воздействует стимул, и акко­
модируются очень медленно. Информация, поступающая
из тонических проприоцепторов, позволяет человеку знать,
например, где находится мизинец в любое время, не глядя
на него. Фазные рецепторы аккомодируются быстрее и
являются наиболее чувствительными к изменениям раздра­
жений. Например, информация, поступающая из фазных
проприоцепторов, позволяет нам знать, где находится
кисть по мере движения, что дает нам возможность контро­
лировать ее движение в пространстве и предсказывать, где
она будет находиться в следующий момент.
Как правило, мы не осознаем тоническую или фазную
информацию, однако благодаря избирательному осоз­
нанию мы можем "вызвать" ее тогда, когда нам это нужно.
Например, где находится ваш большой палец правой руки
в данный момент? Имели ли вы представление, где он на­
ходился пару минут назад?
^ 3. Что такое первичные и вторичные рецепторы? Ка­
кое влияние оказывает на них рецепторный потен­
циал?
4. Что такое адаптация? Опишите тонические и фаз­
ные рецепторы.
Сенсорные нервные пути
В спинном мозге и стволе головного мозга находятся сен­
сорные нервные пути, по которым потенциалы действия
идут от периферии в различные части головного мозга.
Каждый нервный путь вовлечен в передачу определенной
информации. Нейроны, образующие каждый нервный
путь, связаны с определенными видами сенсорных рецеп­
торов. Например, терморецепторы, которые находятся в
коже, генерируют потенциалы действия, распространяю­
щиеся по сенсорным путям, связанным с болевыми ощу-
Начало Конец
Кожные рецепторы Кора головного мозга
Кожные рецепторы. Кора головного мозга
суставы и мозжечок
Суставы, сухожилия Мозжечок
Суставы, сухожилия Добавочное оливное
ядро, затем к мозжечку
Кожные рецепторы Верхний холмик
Кожные рецепторы Ретикулярная
формация
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 495

Тонкий Спиноталамическая система

Задний _ пучок
канатик Спиноталамическая система — одна из двух основных
Клиновид- систем, обеспечивающих передачу кожной сенсорной ин­
_ ный пучок
формации в головной мозг. Эта система менее способна к
Задний спино­ локализации источника стимула. Спиноталамическая сис­
мозжечковый
тема делится на латеральный и передний спинотала­
Латеральный спи- мический путь. Первый (рис. 14.6, а) несет информацию
нотапамический о боли и температуре, второй (рис. 14.6, б) воспринимает
Передний спино­ и передает ощущения легкого прикосновения, давления,
мозжечковый зуда и щекотки.
Спинокрышечный Три нейрона — первичный, вторичный и третичный —
Передний спино­ вовлечены в проводящий путь, идущий от периферического
таламический рецептора к коре большого мозга. Клеточные тела пер­
вичного нейрона спиноталамической системы находятся в
Рис. 14.5. Поперечный разрез спинного мозга
ганглиях дорсального корешка. Первичные нейроны пе­
на уровне шеи, иллюстрирующий редают сенсорную информацию из периферии в задние
восходящие пути рога спинного мозга, где они образуют синапсы с интер­
Восходящие пути показаны только на левой части разреза спинного нейронами, или вторичными нейронами. Аксоны вторич­
мозга (голубые), хотя они находятся по обеим сторонам ных нейронов переходят на противоположную сторону
спинного мозга через переднюю часть серой и белой спаек
и входят в спиноталамический путь, поднимаясь к таламу­
щениями и температурой, тогда как нервно-сухожильные су. Вторичные нейроны образуют синапсы с клеточными
веретена, находящиеся в сухожилиях, генерируют потен­ телами третичных нейронов в таламусе. Третичные ней­
циалы действия, распространяющиеся по сенсорному пу­ роны таламуса направляются к соматической чувстви­
ти, вовлеченному в проприоцепцию. тельной зоне коры большого мозга, где находятся четвер­
Первая часть названия большинства восходящих нерв­ тичные нейроны.
ных путей, или трактов, указывает на их начало, а вторая Первичные нейроны латерального спиноталамическо­
— на конец (рис. 14.5; табл. 14.3). Например, спинотала­ го пути (боль и температура) поднимаются или опускаются
мический нервный путь начинается в спинном мозге и всего на один или два сегмента, прежде чем образовать
проходит через таламус (заканчивается в коре больших синапсы со вторичными нейронами, тогда как первичные
полушарий). Исключением является дорсально-столбча­ нейроны переднего спиноталамического пути (легкое при­
тая/медиально-петлевая система, название которой пред­ косновение и давлении) могут подняться или опуститься на
ставляет собой сочетание названий проводящих путей 8—10 сегментов до того, как образовать синапсы. На всем
спинного мозга и мозгового ствола. В то же время назва­ этом расстоянии первичные нейроны передней спинота­
ние каждого восходящего нервного пути ничего не гово­ ламической системы образуют коллатерали, которые об­
рит о его функции. разуют синапсы с вторичными нейронами на нескольких
Основными восходящими путями, участвующими в промежуточных уровнях. Таким образом, коллатеральные
осознанном восприятии внешних стимулов, является ветви ряда чувствительных нейронов, каждая из которых
спиноталамический путь и дорсально-столбчатая/меди- проводит информацию от различных участков кожи, могут
ально-петлевая система (см. табл. 14.3). Остальные конвергироваться на отдельном вторичном нейроне спин­
проводящие пути передают ощущения, которые мы не ного мозга. Общее количество восходящих волокон намно­
осознаем. го меньше, чем чувствительных нейронов.

Тело первичной клетки Тело вторичной клетки Тело третичной клетки Перекрест

Ганглий дорсального корешка Задний рог спинного мозга Таламус

Уровень, на котором первичный нейрон входит в мозг
на протяжении двух—трех сегментов, откуда первичный
нейрон вошел 8 мозг; много коллатералей
Продолговатый мозг Таламус Продолговатый мозг

Ганглий дорсального корешка
Ганглий дорсального корешка
Задний рог спинного мозга Мозжечок Перекреста нет (задний);
Перекрест в точке начала и повторно
в среднем мозге (передний)
Задний рог спинного мозга Добавочное оливное ядро В точке начала; повторно пересекаются, чтобы достичь
мозжечка
Задний рог спинного мозга Верхний холмик В точке начала

Ганглий дорсального корешка Задний рог спинного мозга Ретикулярная формация Некоторые непересеченные; некоторые пересекают
спинной мозг в точке вхождения в него
496 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Соматическая Соматическая
чувствительная зона чувствительная
коры мозга коры

Большой
мозг
Третичный нейрон Третич­
ные
нейроны
Таламус

Средний мозг

Втори­
Вторичный нейрон чные
нейроны

Мост

Коллатеральные
волокна, идущие
к ретикулярной
формации
Продолговатый
мозг

Первичный Лате­
нейрон ральный
Первичный нейрон Латеральный Диски спинота­
спинотала­ Меркеля ламичес­
мический путь кий путь
Передний
Спинной мозг спинота­
Свободные
нервные
ламичес­
окончания
Интернейрон кий путь
Интернейрон Серая спайка

Белая спайка

Рис. 14.6. Спиноталамическая система:

а — латеральный спиноталамический путь, передающий потенциалы действия о боли и температуре. Линии на вставке указывают уровень
разреза; б — передний спиноталамический путь, передающий потенциалы действия о легком прикосновении

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Объясните, почему легкое прикосновение является
очень чувствительным и вместе с тем его трудно локали­
зовать.
Поражения на одной боковой стороне спинного моз­
га, прерывающие латеральный спиноталамический путь,
ведут к потере ощущений боли и температуры ниже такого
же уровня на противоположной стороне тела. В то же вре­
мя аналогичные поражения, но прерывающие передний
спиноталамический путь, не устраняют все ощущения
легкого прикосновения и давления ниже уровня пораже­
2
ния ввиду большого числа коллатеральных ветвей, пере­
секающих спинной мозг на различных уровнях
Дорсально-столбчатая/
медиально-петлевая система
Дорсально-столбчатая/медиально-петлевая система
воспринимает ощущения двухточечной дискриминации,
проприоцепции, давления и вибрации (рис. 14.7). Назва­
ние системы происходит от дорсального столба спинного
мозга и медиальной петли, являющейся продолжением
дорсального столба в мозговом стволе.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 497

Соматическая находятся в продолговатом мозге. Вторичные нейроны за­

чувствительная
зона коры тем выходят из ядер тонкого и клиновидного пучков, про­
мозга ходя на противоположную сторону через перекресты ме­
диальной петли, и, поднимаясь через медиальную петлю,
заканчиваются в таламусе. Третичные нейроны таламуса
направляются к соматической чувствительной зоне коры
Большой Третичный
мозг нейрон мозга (см. с. 498).

Таламус В О П Р О С Ы ДЛ Я З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 3

Б. и М. попали в автомобильную катастрофу и утратили

ощущения проприоцепции, легкого прикосновения и
вибрации в левой части тела ниже талии. Врачи устано­
Медиальная вили, что у Б. поврежден спинной мозг, а у М. — мозго­
петля
вой ствол. Какая сторона спинного мозга повреждена
Средний
мозг у Б., а какая у М.?

Тройнично-таламический путь
Медиальная
петля Когда волокна спиноталамического пути проходят через
мозговой ствол, к ним присоединяются волокна тройнич­
Мост но-таламического пути (тройничный нерв, или черепной
нерв V). Этот путь передает такую же сенсорную инфор­
мацию, что и спиноталамический путь и дорсально-столб­
чатая/медиально-петлевая система, однако от лица, носо­
Ядро тонкого Вторичный вой полости, полости рта, включая зубы. Этот путь напоми­
пучка нейрон нает упомянутые выше пути тем, что первичные нейроны с
Ядро клино­
видного пучка одной стороны лица образуют синапсы со вторичными
Перекрест Медиальная нейронами, которые переходят на противоположную сто­
медиальной петля рону мозгового ствола. Вторичные нейроны образуют си­
петли
напсы с третичными нейронами в таламусе. Третичные
Дорсальный Продол­
столб говатый нейроны таламуса направляются к соматической чувстви­
мозг тельной зоне коры головного мозга.

Тонкий
Тельце пучок
Пачини Спинной
мозг
Первичный
нейрон
Рис. 14.7. Дорсально-столбчатая / медиально-петлевая
система
Тонкий и клиновидный пучки обеспечивают проприоцепцию
и двухточечную дискриминацию. Показан путь тонкого пучка.
Линии на вставке показывают уровень разреза
Первичные нейроны этой системы находятся в ган­
глиях дорсального корешка. Аксоны первичных нейронов
этой системы проникают в спинной мозг и поднимаются
по всей длине спинного мозга, не пересекая его, и обра­
зуют синапсы со вторичными нейронами, которые распо­
ложены в продолговатом мозге.
В спинном мозге эта система делится на два отдель­
ных пути, или пучка (см. рис. 14.5), в зависимости от ис­
точника стимула. Тонкий пучок передает импульсы из нерв­
ных окончаний ниже среднегрудного уровня, а клиновид­
ный пучок — из нервных окончаний выше среднегрудного
уровня. Тонкий пучок заканчивается, образуя синапсы с
вторичными нейронами в ядре тонкого пучка, а также с
нейронами задних спиномозжечковых путей. Клиновид­
ный пучок заканчивается, образуя синапсы со вторичны­
ми нейронами в ядре клиновидного пучка. Оба эти ядра
Спиномозжечковая система и другие пути
Спиномозжечковые пути (см. рис. 14.5) передают про-
приоцептивную информацию в мозжечок. Задний спино­
мозжечковый путь, или путь Флексига (рис. 14.8), берет
начало в грудном и верхнем поясничном отделах спинного
мозга и состоит из неперекрещенных нервных волокон,
которые входят в мозжечок через нижние мозжечковые
ножки; передний спиномозжечковый путь, или путь
Говерса, передает информацию из нижней части тулови­
ща и нижних конечностей и содержит как перекрещен­
ные, так и неперекрещенные нервные волокна, которые
входят в мозжечок через верхнюю мозжечковую ножку.
Перекрещенные волокна этого пути дважды перекрещи­
ваются на пути в мозжечок. Оба спиномозжечковых пути
передают проприоцептивную информацию в мозжечок из
той же стороны тела, что и полушарие мозжечка, к кото­
рому они направляются. Большая часть проприоцептив-
ной информации, переносимая от ног тонким пучком дор-
сально-столбчатой/медиально-петлевой системы, пере­
дается синапсами нижней части грудной клетки в спино­
мозжечковую систему и попадает в мозжечок в виде не­
осознанной проприоцептивной информации. Спиномоз­
жечковые пути не передают информацию от рук в мозже­
чок. Эта информация поступает в мозжечок через ниж­
нюю ножку из ядра клиновидного пучка дорсально-стол-
бчатой/медиально-петлевой системы. Последняя, таким
образом, участвует не только в сознательном восприя­
тии проприоцепции, но и в неосознанных нервно-мышеч­
ных функциях.
498 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Соматическая Спинооливные пути идут к добавочному оливному

чувствительная
зона коры ядру и к мозжечку, где переносимые ими потенциалы
мозга действия способствуют координации движений, связан­
ных главным образом с сохранением равновесия.
Спинокрышечные пути заканчиваются в верхних хол­
миках среднего мозга и передают потенциалы действия,
связанные с рефлексами, поворачивающими голову и
глаза в направлении точки кожного стимулирования.
Спиноретикулярные пути передают потенциалы дей­
ствия, связанные с пробуждением сознания в ретикуляр­
ной активирующей системе, благодаря кожному стиму­
лированию.

Нисходящие пути, модифицирующие

Большой
мозг ощущение

__ Средний Корково-спинномозговые (см. с. 505) и другие нисходя­

щие нервные пути направляют коллатеральные ветви к та­

Мозжечок
Т "
ламусу, ретикулярной формации, ядрам тройничного нер­
ва и спинному мозгу. Нейромодуляторы (см. гл. 11), такие,
как эндорфины, выделяемые из аксонов, которые берут
начало в этих участках ЦНС, снижают частоту потенциалов
действия в сенсорных трактах. Благодаря этому, кора или
Мост другие участки головного мозга могут снижать сознатель­
ное восприятие ощущений.

^ 5. Каковы функции переднего и латерального спино-

# таламического пути, и дорсально-столбчатой/меди-
Нижняя мозжеч­ V ально-петлевой системы? Расскажите, где происхо­
ковая ножка дит перекрест и образование синапсов нейронов
Задний спино­ этих трактов.
Продол­
мозжечковый путь
говатый
6. Какой вид информации несут спиномозжечковые пу­
мозг ти? Где начинаются передний и задний спиномозжеч­
ковые пути? Заканчиваются ли эти пути на той же
половине тела, на которой берут начало, или на
Вторич­ противоположной?
ный
нейрон 7. Каковы функции спинооливного, спинокрышечного и
Нервно­
сухожильное спиноретикулярного путей?
веретено 8. Каким образом нисходящие пути модулируют ощу­
Спинной щение?
Первичный мозг
нейрон

Чувствительные зоны коры

Рис. 14.8. Задний спиномозжечковый путь
Путь передает проприоцептивную информацию от грудной клетки,
верхних конечностей и верхнего поясничного участка в мозжечок.
Линии на вставке указывают уровень разреза
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Большинство нейронов тонкого пучка образуют синапсы
в нижней части грудной клетки и проникают в спино­
мозжечковую систему, тогда как большинство нейронов
клиновидного пучка образуют синапсы в ядре клиновид­
ного пучка и затем продолжают свой путь к таламусу и
большому мозгу. Из этого можно заключить, что большая
часть проприоцепции из нижних конечностей является
неосознанной, тогда как большая часть проприоцепции
из верхних конечностей является осознанной. Объясните
значимость этого различия.
большого мозга
На рис. 14.9 показан вид сбоку левой части коры большого
мозга, где отмечены некоторые функциональные участки.
Сенсорные проводящие пути идут в определенные участки
коры большого мозга — первичные сенсорные зоны, где
4 приходящие сигналы воспринимаются.
Большая часть постцентральной извилины образу­
ет первичную соматическую чувствительную зону
коры мозга, или общую чувствительную зону. Во­
локна, несущие общую сенсорную информацию, такую,
как боль, давление, температура, образуют синапсы в
таламусе, а нейроны таламуса передают информацию в
первичную соматическую чувствительную зону коры
мозга.
Соматическая чувствительная зона коры мозга ор­
ганизована топографически относительно общего
плана тела (рис. 14.10). Сенсорные импульсы, несущие
информацию от ног, направляются к самой верхней час-
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
Первичная двигательная
зона
Преддвигательная зона
Предлобная зона
Двигательная речевая
зона (зона Брока)
Первичная слуховая зона
Слуховая ассоциативная
зона
Рис. 14.9. Функциональные участки левой части коры большого мозга
ти соматической чувствительной зоны коры мозга, тог­
да как сенсорные импульсы, идущие от лица — к ее са­
мой нижней части. Структуру соматической чувстви­
тельной зоны в каждом полушарии можно представить в
виде перевернутого вверх ногами человечка. Размер
различных участков соматической чувствительной зоны
зависит от количества сенсорных рецепторов в этой
части тела. Плотность соматических рецепторов в
области лица значительно выше, чем в области ног.
Большая часть соматической чувствительной зоны со­
держит чувствительные нейроны, имеющие отношение
к лицу, поэтому человечек имеет непропорционально
большое лицо.
Существуют и другие первичные чувствительные зо­
ны коры большого мозга (см. рис. 14.9). Вкусовая зона
находится в нижнем отделе постцентральной извилины.
Обонятельная зона (не показана на рис. 14.9) располо­
жена на нижней поверхности лобной доли. Это зона, в
которой инициируются как осознанные, так и неосознан­
ные реакции на запах (см. гл. 15). Первичная слуховая
зона, в которой обрабатываются слуховые стимулы, на­
ходится в верхней части височной доли. Зрительная зо ­
на, в которой обрабатываются части визуальных изобра­
жений, расположена в затылочной доле. В этой зоне
цвет, форма и движение обрабатываются отдельно. Эти
сенсорные зоны более подробно рассматриваются в
гл. 15.
Первичные чувствительные зоны коры большого
мозга должны быть неповрежденными, чтобы происхо­
дили осознанное восприятие, локализация и идентифи­
кация раздражения. Кожные ощущения, хотя и интегри­
рованы в пределах головного мозга, воспринимаются
так, как будто они находятся на поверхности тела. Это
называется проекцией и указывает на то, что головной
499
Центральная борозда
Первичная соматическая
чувствительная зона
Соматическая чувствительная
ассоциативная зона
Сенсорная речевая зона
(зона Вернике)
Зрительная зона
Зрительная ассоциативная зона
Вкусовая зона
мозг "отсылает" кожное ощущение к поверхностному
участку, где раздражитель взаимодействует с сенсорными
рецепторами.
Корковые зоны, расположенные непосредственно
по соседству с первичными чувствительными зонами
коры мозга, которые называются ассоциативными,
участвуют в процессе распознавания. Соматическая
чувствительная ассоциативная зона находится кзади
от первичной соматической чувствительной зоны, тогда
как зрительная ассоциативная зона — кпереди от
зрительной зоны (см. рис. 14.9). Чувствительные
потенциалы действия, возникающие в сетчатке глаза,
достигают зрительной зоны, где образ "воспринима­
ется". Потенциалы действия после этого идут из зри­
тельной зоны в зрительную ассоциативную зону, где
данная визуальная информация сравнивается с преды­
дущим визуальным опытом ("Видел ли я это раньше?").
На основании такого сравнения зрительная ассоциа­
тивная зона "решает” , распознана ли визуальная
информация и принимает решение о ее значимости.
Например, мы обращаем меньшее внимание на людей
в толпе, которых не видели раньше, чем на людей, кото­
рых знаем.
Зрительная ассоциативная зона, подобно другим
ассоциативным зонам, имеет рецепторные связи с дру­
гими частями головного мозга, которые влияют на при­
нятие решения. Например, зрительная ассоциативная
зона получает информацию из лобной доли, где оцени­
вается эмоциональная значимость информации. Благо­
даря этим многочисленным соединениям, визуальная
информация оценивается несколько раз по мере ее про­
хождения. Это может быть одной из причин, почему два
человека, наблюдавшие одно и то же явление, по-разно­
му его описывают.
500
Боль характеризуется группой неприят­
ных физических и эмоциональных ощу­
щений, которые включают вегетативные,
психические и двигательные реакции. Су­
ществуют два механизма возникновения
болевых ощущений: быстро проводимые
потенциалы действия, которые распрос­
траняются по миелиновым аксонам боль­
шого диаметра, приводят к острой, хорошо
локализованной колющей или режущей
боли; более медленно проводимые потен­
циальные действия, которые распрос­
траняются по немиелинизированным ак­
сонам меньшего диаметра, приводят к
жгучей боли. Исследования показывают,
что болевые рецепторы характеризуются
одинаковой чувствительностью, которая
существенно не изменяется.
Несмотря на то что в дорсально­
столбчатой/ медиально-петлевой сис­
теме отсутствуют болевые волокна, так­
тильные рецепторы и механорецепторы
нередко активируются теми же раздра­
жителями, которые воздействуют на бо­
левые рецепторы. Потенциалы действия
из тактильных рецепторов помогают ло­
кализовать источник боли и следить за
изменениями стимулов. Поверхностная
боль четко локализована вследствие
одновременного раздражения болевых
рецепторов и механорецепторов кожи.
Глубокая, или висцеральная, боль менее
локализована ввиду значительно мень­
шего количества механорецепторов в
более глубоких структурах и обычно вос­
принимается как рассеянная боль.
Нейроны дорсально-столбчатой/
медиально-петлевой системы участвуют
в так называемой теории воротного
контроля болевого восприятия. Пер­
вичные нейроны дорсально-столбча-
той/медиально-петлевой системы фор­
мируют коллатеральные ветви, которые
образуют синапсы с интернейронами в
заднем роге спинного мозга. Эти интер­
нейроны оказывают тормозное воздей­
ствие на вторичные нейроны латераль­
ного спиноталамического пути. Таким
образом, болевые потенциалы действия,
идущие через латеральный спинотала­
мический путь, могут подавляться по­
тенциалами действия, которые возникают
в нейронах дорсально-столбчатой/ме­
диально-петлевой системы. Подобная
структура может служить входными
"воротами" для болевых импульсов, пе­
редаваемых в латеральном спинотала­
мическом пути. Повышенная активность
дорсально-столбчатой/медиально-пет­
левой системы ведет к закрыванию "во­
рот", что уменьшает болевые потенциалы
боль
действия, передаваемые в латеральном
спиноталамическом пути. Нисходящие
проводящие нервные пути, идущие из
коры большого мозга или из других
участков большого мозга, могут также
регулировать вход в эти "ворота".
Эта теория может объяснить физио­
логическую основу следующих методов,
которые применяются для снижения ин­
тенсивности хронической боли: элек­
тростимуляция нейронов дорсально­
столбчатой/медиально-петлевой сис­
темы, чрескожная электростимуляция
(воздействие слабого электрического
стимула на кожу), акупунктура, массаж и
физические упражнения (известно, что
легкая боль снимается потиранием). Это
может объяснить, почему интенсивное
растирание большого участка кожи вок­
руг источника колющей боли, как прави­
ло, ведет к снижению интенсивности бо­
левых ощущений. Поэтому программы
физических упражнений являются важ­
ным компонентом мер, направленных на
устранение хронической боли, не свя­
занной с каким-нибудь заболеванием.
Потенциалы действия, инициированные
методом акупунктуры, могут действовать
через входной "воротный" механизм, где
на торможение потенциалов действия в
нейронах, которые посылают болевые
импульсы вверх в спинной мозг, влияют
сенсорные клетки, которые формируют
коллатеральные ветви к заднему рогу
серого вещества спинного мозга.
Отраженная боль представляет собой
болевые ощущения в участке тела, в ко­
тором отсутствует источник болевого
раздражения. Чаще всего отраженная
боль ощущается в области кожи и других
поверхностных структурах, когда повреж­
дены или воспалены внутренние органы.
Это ощущение обычно возникает потому
что и участок, в котором возникает отра­
женная боль (зоны Захарьина-Геда], и
участок, в котором произошло поврежде­
ние, иннервируются нейронами одного и
того же спинномозгового сегмента.
Многие кожные чувствительные
нейроны и висцеральные чувствитель­
ные нейроны, которые передают потен­
циалы действия из болевых рецепторов,
сходятся на одних и тех же восходящих
нейронах, однако, головной мозг не мо­
жет различать два источника болезнен­
ных раздражений, поэтому ощущение
боли отражается в наиболее поверхност­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
ные структуры, иннервируемые сходны­
ми нейронами. Это отражение боли мо­
жет предопределиться тем, что в поверх­
ностных структурах находится намного
больше рецепторов, чем в глубоких
структурах, а головному мозгу предпоч­
тительнее иметь дело с поверхностными
раздражениями.
Отраженная боль используется в
клинических условиях для диагноза дей­
ствительной причины болезненного со­
стояния. Жертвы сердечных приступов
нередко ощущают боль, которая отра­
жается из левого плеча вниз по руке.
Другие примеры отражения боли иллюс­
трирует фото А.
Фантомная боль возникает у людей, у
которых ампутировали конечность или
удалили зуб. Люди ощущают боль, кото­
рая может быть достаточно интенсивной,
с ощущением наличия ампутированных
или удаленных структур. Если раздраже­
ние затрагивает любую точку нейронного
пути, то происходит усиление и его ирра­
диация в ЦНС. Интегрирование обеспе­
чивает восприятие боли, которая проеци­
руется в участок сенсорных рецепторов,
даже если этих рецепторов больше не су­
ществует. Подобный феномен можно
продемонстрировать, если ударить по
локтевому нерву в точке пересечения
локтевого сустава (внутренний мыщелок
плечевой кости). Боль нередко ощуща­
ется в 4-м и 5-м пальцах, хотя стимули­
рование нейронов произошло на уровне
локтевого сустава. Важным фактором в
фантомной боли может быть отсутствие
нервных импульсов, возникавших от при­
косновения, давления и проприоцептив-
ных раздражений из ампутированной ко­
нечности. Возникающие при этом нер­
вные импульсы подавляют передачу бо­
левых потенциалов действия по путям
прохождения боли в соответствии с тео­
рией воротного контроля ее восприятия.
Когда конечность ампутирована, тормо­
зящее воздействие сенсорной информа­
ции устраняется. Вследствие этого интен­
сивность фантомной боли может усили­
ваться. Другим фактором возникновения
фантомной боли может быть сохранение
головным мозгом "образа" ампутирован­
ной части тела и создание впечатления
того, что она по-прежнему находится на
месте. Основной причиной фантомных
болей является генерация потенциалов
действия в культе перерванного травмой
чувствительного нейрона.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
Пищевод
Печень и желчный
пузырь
Почка
Аппендикс
Мочевой пузырь
Фото А. Участки отраженной боли на поверхности тела
Боль из указанных внутренних органов отражается к указанным поверхностным участкам
Боль играет важную роль, предупреждая
человека о потенциально губительных
состояниях, поскольку болевые рецепто­
ры стимулируются при повреждении
тканей. Однако сама по себе боль также
может стать настоящей проблемой.
Х р о н и че ск а я боль, такая например,
как головная боль (обусловленная миг­
ренью), локализованная боль в области
лица или спины, может существенно
влиять на состояние человека. В этом
случае боль утрачивает свое значение
"средства" обеспечения информации о
состоянии организма, так как она не яв­
ляется реакцией на немедленное непо­
средственное повреждение ткани. Люди,
страдающие от хронической боли, как
правило, чувствуют себя беспомощными
и нередко становятся зависимыми от
лекарственных препаратов. Часто такие
люди оказываются социально изолиро­
ванными. У них появляются симптомы
сильной депрессии. Все это связано с
так называемым хроническим боле­
вы м синдромом
' Сердце
#
---- 1-- Желудок
Ободочная кишка
Мочеточник
Хроническая боль может начаться с
острой боли, связанной с травмой, или
может развиваться без какой-либо оче­
видной причины. То, как сенсорные сиг­
налы обрабатываются в таламусе и боль­
шом мозге, определяет восприятие ин­
формации — незначительный диском­
форт, небольшая боль или сильная боль,
- а также степень дистресса, связанного
с ощущением, т. е. чувство боли зависит
не только от силы болевого сигнала, но и
от восприимчивости боли со стороны
ЦНС. Головной мозг регулирует величину
болевой информации, которая проходит
через него до уровня восприятия, тем са­
мым подавляя значительную часть этой
информации. Если функциональная спо­
собность этой "подавляющей боль" сис­
темы (ее еще называют антиноцицептив-
ной) снижается, степень восприятия боли
может усилиться. Другие факторы нерв­
ной системы, такие, как потеря некоторых
сенсорных видов восприятия в данном
участке, или привыкание к передаче боли,
даже если устранен болевой стимул, мо­
гут интенсифицировать в принципе нор­
501
мальные болевые ощущения. Депрессия,
тревожность и стресс, связанные с син­
дромом хронической боли, могут также
усилить болевые ощущения. Лечение не­
редко предусматривает применение це­
лого ряда подходов, включая хирургичес­
кое или психотерапевтическое вмеша­
тельство.
Повреждение ткани в участке травмы
(например, кожи) может увеличить чув­
ствительность нервных окончаний в этом
участке. Это называется периферичес­
кой сенсибилизацией. Исследования
позволили выявить новый класс болевых
рецепторов, которые не активизируются
традиционными раздражениями, а рекру­
тируются только тогда, когда возникает
воспалительный процесс в ткани. После
активации эти рецепторы усиливают
ощущение боли.
ЦНС может также реагировать на
повреждение ткани снижением своего
порога и увеличением чувствительности к
боли. Это называется центральной сен­
сибилизацией. В условиях центральной
сенсибилизации нейроны ЦНС выделяют
возбуждающие аминокислоты, глутамат и
аспартат. Центральная сенсибилизация,
бесспорно, обусловлена специальным
подвидом рецепторов к аспартату, кото­
рые при нормальном или обычном ощу­
щении практически не функционируют.
Эти рецепторы срабатывают только тогда,
когда испытываются интенсивные боле­
вые ощущения. Эти рецепторы открывают
Са+-каналы, что ведет к производству
окиси азота и поддержанию клеток ЦНС в
гипервозбужденном состоянии. Такое
хроническое гипервозбужденное состоя­
ние ведет к состоянию ощущения хрони­
ческой боли.
Эта информация о периферической
и центральной сенсибилизации, а также
осознание того, что сенсибилизация
вовлекает нейронные и химические ре­
цепторы, которые в обычных условиях не
участвуют в ощущениях, может привести
к открытию новых препаратов для лече­
ния хронической боли. Вместо поиска
новых анальгетиков, которые могут ог­
раничить широкий диапазон ощущений,
появилась возможность разработать
новый класс препаратов "антигипер-
анальгетиков", которые могли бы блоки­
ровать сенсибилизацию, не снижая
другие ощущения, в том числе обычную
боль.
502 Часть 3 Системы интеграции и контроля

В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛА

Мужчина страдает запорами, которые вызывают вздутие

и болезненные спазмы в толстой кишке. Какую боль он
может испытывать (локальную или рассеянную) и где
она будет ощущаться? Объясните.
H or& l 3I I <£■# $
Стопа | ^ |
. Пальцы ног ////>
Половые органы
Контроль скелетных мышц
Цель
Я Описать двигательные функции коры большого мозга.
Я Описать двигательные пути спинного мозга.
Я Описать модуляцию двигательных систем базальными
ядрами и мозжечком.

Двигательные центры головного и спинного мозга от­

Медиальная Латеральная
Первичная
соматическая
чувствительная
зона коры мозга
(постцентральная
извилина)
Рис. 14.10. Топография соматической чувствительной
зоны коры мозга
Показан фронтальный разрез коры левого полушария головного
мозга. Рисунок тела человечка иллюстрирует корковое представи­
тельство; размер каждого участка тела указывает на относительную
иннервацию. На рисунке кора мозга показана только с одной его
стороны. Вставка иллюстрирует соматический чувствительный
участок левого полушария (зеленый)
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛ А
Используя в качестве примера зрительные ассоциатив­
ные зоны, объясните общие функции ассоциативных зон
вокруг других первичных корковых зон (см. рис. 14.9).
9. Опишите локализацию специальных чувствитель­
ных зон и их ассоциативных зон в коре большого
мозга.
10. Опишите топографическое расположение чувстви­
тельных и двигательных зон коры головного мозга.
11. Каковы близкие функции первичной двигательной
зоны, преддвигательной зоны и предлобной зоны
коры большого мозга?
вечают за сохранение положения тела и равновесия, за
движение туловища, головы, конечностей и глаз, а также
за общение с помощью мимики и речи. Рефлексы, опос­
редствованные спинным мозгом (см. гл. 12) и мозговым
стволом (см. гл. 13), отвечают за некоторые движения те­
ла. Они происходят неосознанно, или непроизвольно.
Произвольные движения, с другой стороны, представ­
ляют собой движения, сознательно активированные для
достижения определенной цели, такой, как, скажем, печа­
тание на машинке или ходьба. Несмотря на сознательную
активацию, элементы большинства произвольных движе­
ний воспроизводятся автоматически. После того, как че­
ловек начал ходить, необходимость контролировать каж­
дую мышцу исчезает, поскольку автоматический контроль
за конечностями осуществляют нервные цепи. После ус­
воения выполнения сложных заданий, таких, например,
как печатание на машинке, эти задания выполняются от­
носительно автоматически.
Произвольные движения находятся под контролем
высших и нижних двигательных нейронов. Высшие дви­
гательные нейроны соединяются с нижними двигатель­
ными нейронами непосредственно или через интерней­
роны. Клеточные тела высших двигательных нейронов
находятся в ядрах коры большого мозга и ствола го­
ловного мозга. Нижние двигательные нейроны имеют
аксоны, которые выходят из центральной нервной систе­
мы и направляются через периферические нервы, ин­
нервируя скелетные мышцы. Клеточные тела нижних
двигательных нейронов расположены в передних рогах
5 серого вещества спинного мозга, а также в ядрах череп­
ных нервов ствола головного мозга.
Механизм произвольных движений:
1. Инициация большинства произвольных движений
начинается в преддвигательной зоне коры большо­
го мозга и ведет к стимулированию высших двига­
тельных нейронов.
2. Аксоны корковых двигательных нейронов образуют
нисходящие нервные пути. Они стимулируют ниж­
ние двигательные нейроны, которые стимулируют
сокращение скелетных мышц.
3. Кора большого мозга взаимодействует с базальны­
ми ядрами и мозжечком в отношении планирова­
ния, координации и выполнения движений.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 503

Двигательные зоны коры большого Предлобная лоботомия

мозга
Предцентральную извилину также называют первич­
ной двигательной зоной (см. рис. 14.9). Инициируемые
в этом участке потенциалы действия контролируют мно­
гие произвольные движения, особенно "тонкие" движения
кистей. В этой извилине содержится около 30 % верхних
двигательных нейронов; еще 30 % — в преддвигательной
зоне, остальная часть в соматической чувствительной зо­
не коры головного мозга.
Функции коры предцентральной извилины распреде­
лены топографически в соответствии с общим планом ор­
ганизма, подобно топографическому распределению пост-
центральной извилины (рис. 14.11). Клеточные тела нейро­
нов, контролирующих двигательные функции ног, находятся
в самой верхней и медиальной частях предцентральной из­
вилины, тогда как клеточные тела нейронов, контролирую­
щих двигательные функции лица — в нижней ее части. Мы­
шечные группы со значительно большим количеством дви­
гательных единиц представлены относительно большими
участками предцентральной извилины. Так, мышцы, выпол­
няющие точные движения, например те, что контролируют
движения кистей и лица, имеют много двигательных
единиц, каждая из которых содержит небольшое число мы­
шечных волокон. Суммация многочисленных двигательных
единиц (см. гл. 10) позволяет точно контролировать силу
сокращения этих мышц, поскольку лишь небольшое коли­
чество мышечных волокон вовлечено в движение в данный
период времени. Мышечные группы с меньшим числом
двигательных единиц представлены относительно неболь­
шими участками предцентральной извилины, даже если ин­
нервируемые мышцы достаточно большие. Мышцы, кото­
Высказываются предположения, что предлобная зона явля­
ется функциональным центром агрессии. С 1935 г. для ус­
транения неконтролируемой агрессии или тревожности у
больных с психическими нарушениями использовали метод
предлобной лоботомии. то есть хирургическое удаление или
разрушение предлобных участков головного мозга. В неко­
торых случаях лоботомия действительно устраняла агрес­
сивность, однако этот результат зачастую был временным.
Кроме того, у некоторых пациентов развивалась эпилепсия,
а также происходили изменения личности, такие, как отсут­
ствие торможения, нарушение инициативности и мотива­
ций. Последующие исследования не подтвердили целесо­
образности применения лоботоми, и этот метод прекратили
использовать в конце 1950-х годов.
V
чл ш
# ///<
Голень
# <9 Ж
Пальцы ног
■я
Лицо

рые контролируют движение бедра и голени, имеют про­

Язык
порционально меньшее число двигательных единиц, чем
мышцы кистей, однако на двигательную единицу приходит­
ся намного большее количество более крупных мышечных '*0;
волокон. Они менее точно контролируются, поскольку акти­
вация двигательной единицы стимулирует сокращение
многих больших мышечных волокон.
Преддвигательная зона, находящаяся кпереди от
первичной двигательной зоны (см. рис. 14.9), представля­
ет собой зону, в которой двигательные функции возникают
прежде чем инициироваться в двигательной зоне. Напри­
Медиальная Латеральная
мер, если человек решает сделать шаг, то первыми стиму­
лируются нейроны преддвигательной зоны. В преддвига­
тельной зоне "решается", какие мышцы должны сокра­
щаться, в какой последовательности и в какой степени.
После этого в верхние двигательные нейроны двигатель­
ной зоны коры головного мозга направляются потенциалы Первичная
действия, которые и инициируют запланированные дви­ двигательная
жения. зона (пред-
Мотивация к планированию и инициированию движе­ центральная
извилина)
ний происходит в предлобной зоне, которая хорошо раз­
вита только у приматов, особен,ю у человека. Эта зона
участвует в формировании мотивации и настроения. Боль­
шой размер этой зоны у людей может обусловливать от­
носительно хорошо развитую у них способность предви­
дения и мотивации.
Рис. 14.11. Топография первичной двигательной зоны
Апраксия
Показан фронтальный разрез коры левого полушария головного
Чтобы осуществить сложные усвоенные движения, напри­ мозга. Рисунок тела человечка иллюстрирует корковое
мер, искусное владение хирургом скальпелем, преддвига­ представительство; размер каждого участка тела указывает
тельная зона должна быть неповрежденной. В случае ее на относительную иннервацию. На рисунке кора мозга
показана только с одной стороны. Вставка иллюстрирует
повреждения возникает так называемая апраксия — нару­ соматический двигательный участок левого полушария
шение выполнения усвоенных движений. (зеленый)
504 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Двигательные нервные пути
Двигательные нервные пути представляют собой нисходя­
щие проводящие пути, содержащие аксоны, которые пе­
реносят потенциалы действия из участков головного моз­
га в мозговой ствол или спинной мозг. Название нисходя­
щих путей образовано от названий участков их начала и
конца (рис. 14.12; табл. 14.4). Так, корково-спинномозго­
вой путь начинается в коре большого мозга и заканчивает­
ся в спинном мозге.

Боковой амиотрофический склероз

Боковой амиотрофический склероз, или болезнь Лу Гери­
га. обычно поражает людей в возрасте 40— 70 лет. При­
мерно в 10 % случаев болезнь является наследственной.
Начинается она с мышечной слабости, и через 2— 5 лет
больной утрачивает мышечный контроль. Болезнь избира­
тельно разрушает как верхние, так и нижние двигательные
нейроны. Врожденная форма заболевания является ре­
зультатом мутации в кодировании ДНК для фермента
супероксиддисмутазы. который находится на хромосоме
21. Супероксидцисмутаза участвует в выведении свобод­
ных радикалов из организма. Свободные радикалы — это
молекулы с нечетным числом электронов в наружных обо­
лочках, что делает их чрезвычайно реактивными. Они мо­
гут лишать электронов белки, липиды или нуклеиновые
кислоты, тем самым нарушая их функции, что ведет к дис­
функции клеток или к их повреждению. Свободноради­
кальное повреждение имеет существенное значение при
боковом амиотрофическом склерозе, артериосклерозе, ар­
трите, опухолях и процессе старения. Супероксид является
одним из наиболее важных и токсичных свободных ради­
калов. Он образуется в результате реакции кислорода
с другими свободными радикалами. Хотя кислород имеет
критическое значение для аэробного метаболизма, он
также представляет опасность для тканей. Супероксиддис-
мутаза катализирует конверсию супероксида в пероксид
водорода, которая затем трансформируется катапазой
в кислород и воду. Вполне понятно, что в случае дефекта
супероксиддисмутазы, пероксид не расщепляется
и может разрушить клетки. Особенно восприимчивыми
к супероксидной “атаке" являются двигательные нейроны.

Таблица 14.4 Нисходящие проводящие нервные пути

Путь Контролируемая функция Начало Конец Перекрест

Прямой Мышечный тонус и

осознанные умелые
движения, особенно кистей

Корково- Движения, особенно рук Кора большого мозга Передний рог спинного мозга
спинномозговой (верхний двигательный (нижний двигательный нейрон)
нейрон)

Латеральный Нижний конец

продолговатого мозга
Передний На уровне нижнего
двигательного нейрона
Корково-бул ьба рн ый Движения лица и кистей Кора большого мозга Ядра черепных нервов в Разный для различных
(верхний двигательный мозговом стволе (нижний черепных нервов
нейрон) двигательный нейрон)
Косвенный Неосознанные движения

Красноядерно- Координация движений Красное ядро Передний рог спинного мозга Средний мозг
спинномозговой

Преддверно- Положение тела Вестибулярное ядро Передний рог спинного мозга Перекреста нет
спинномозговой

Ретикуло- Коррекция положения тела, Ретикулярная формация Передний рог спинного мозга Некоторые пути не перекрещи­
спинномозговой особенно во время движения ваются, некоторые перекрещи­
ваются на уровне своего конца
Крыше­ Движение головы и шеи в Верхний холмик Ядра черепных нервов в про­
спинномозговой ответ на визуальные долговатом мозге и передний рог
рефлексы верхних уровней спинного мозга
(нижние двигательные нейроны,
которые иннервируют мышцы,
поворачивающие голову и шею)
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 505

на уровне образования синапсов с нижними двигательны­

Латеральный ми нейронами. Передний корково-спинномозговой путь
корково­ иннервирует шею и верхние конечности, а латеральный —
спинномозговой
все уровни тела.
Красноядерно-
спинномозговой Большинство корково-спинномозговых волокон обра­
зуют синапсы с интернейронами в латеральных частях
Передний корково­
спинномозговой #5 центрального серого вещества спинного мозга. Интерней­
Ретикуло- роны, в свою очередь, образуют синапсы с нижними дви­
спинномозговой гательными нейронами переднего рога, которые иннерви­
\
Предцверно- \ руют дистальные мышцы конечностей.
спинномозговой
Поражение корково-спинномозговых путей приво­
Крыше­
спинномозговой
дит к снижению мышечного тонуса, неповоротливости и
слабости. Вместе с тем полного паралича не происходит

Рис. 14.12. Поперечный разрез спинного мозга

на уровне шеи, иллюстрирующий нисходящие
проводящие пути
Нисходящие пути помечены только с левой стороны рисунка
(розовый), хотя они идут по обеим сторонам

Нисходящие двигательные волокна образуют прямые

и косвенные пути (рис. 14.13). Прямые пути, которые так­ Высшие
же называют пирамидной системой, участвуют в под­ двигательные
держании мышечного тонуса, контролировании скорости нейроны прямых
и точности произвольных движений. Большинство кос­ путей в коре
большого
венных путей, которые иногда называют экстрапира-
мозга
мидной системой, участвуют в менее точном контроле
двигательных функций, особенно тех, что связаны с коор­
динацией всего тела, а также с мозжечковой функцией,
такой, как положение тела. Многие из косвенных путей
филогенетически более старые и контролируют более
примитивные движения туловища и проксимальных сег­
ментов конечностей. Прямые пути существуют только у
млекопитающих. Полосатое тело
(часть базальных ядер)

Прямые пути
Мозжечок
Прямые пути получили свое название благодаря тому что
верхние двигательные нейроны в коре большого мозга об­
разуют синапсы непосредственно с нижними двигатель­
ными нейронами ствола головного мозга или спинного
мозга. Их также называют пирамидной системой из-за то­
го что волокна этих путей проходят главным образом че­
рез пирамиды продолговатого мозга. Они включают
группы нервных волокон, "укомплектованных" в два пути:
корково-спинномозговой, который участвует в непос­
редственном корковом контроле движений конечностей, и Вестибулярные ядра
Косвенные пути
корково-бульбарный, который участвует в непосред­
Преддверно-
ственном корковом контроле движений головы и шеи. спинномозговой
Прямые пути
Корково-спинномозговой путь состоит из аксонов Красноядерно-
верхних двигательных нейронов, расположенных в первич­ Корково­ спинномозговой
бульбарный
ной двигательной и преддвигательной зонах лобных долей и корково-
Ретикулоспинно-
мозговой
и соматических сенсорных частях теменных долей. Они спинномозговой
Высшие
опускаются через внутренние капсулы и ножки среднего Нижние двигательные
мозга к пирамидам продолговатого мозга. В нижнем конце двигательные нейроны
нейроны в ядрах косвенных
продолговатого мозга 75—85 % корково-спинномозговых путей в стволе
ствола головного
волокон переходят на противоположную сторону ЦНС че­ мозга или головного
рез перекрест пирамид, видимый на передней повер­ спинного мозга мозга

хности нижней части продолговатого мозга. Перекрещива­

ющиеся волокна опускаются в латеральный корково­ Рис. 14.13. Нисходящие пути
спинномозговой путь спинного мозга (рис. 14.14). Остав­ П рямые пути (корково-бульбарный и корково-спинномозговой)
шиеся 15—2 5 % волокон опускаются в передний корко­ помечены голубой стрелкой. Косвенные пути и их взаи м о связи
во-спинномозговой путь и перекрещиваются примерно помечены красными стрелками
506 Часть 3 Системы интеграции и контроля

тонусу). Результаты этих и других исследований под­

тверждают, что эта, так называемая, пирамидная систе­
ма "наложена" на более старые косвенные пути, а также
то, что она имеет много параллельных функций. Выска­
зываются предположения, что основная задача или функ­
ция прямых путей — увеличение скорости и ловкости
выполнения осознанных движений, особенно кистями, а
также обеспечение высокой степени "тонкого" двига­
тельного контроля, как, например, при выполнении дви­
Двигательная жений отдельными пальцами. Повреждения спинного
зона коры
мозга мозга, затрагивающие прямые и косвенные пути, приво­
дят к полному параличу.
Корково-бульбарные пути аналогичны корково­
спинномозговым. Первые иннервируют голову, вторые —
Большой мозг Внутрен­ остальную часть тела. Клетки корково-бульбарных путей
няя расположены в участках коры мозга более латерально и
капсула ниже по сравнению с расположением клеток корково­
спинномозговых путей. Корково-бульбарные пути идут
вниз к уровню ствола головного мозга тем же путем, что
и корково-спинномозговые. В этой точке большинство
корково-бульбарных путей заканчиваются в ретикуляр­
ной формации вблизи ядер черепных нервов. Интер­
нейроны ретикулярной формации проникают в ядра че­
репных нервов и образуют синапсы с нижними двига­
Средний мозг
тельными нейронами. Эти ядра дают начало нервам, ко­
Мозговая
ножка торые контролируют движения глаз и языка, жеватель­
ный процесс, выражение лица, а также движения неба,
Высшие
двига­ глотки и гортани.
тельные
нейроны
12. Чем отличаются верхние двигательные нейроны
J от нижних?
Мост
Y 13. Какие два тракта образуют прямые пути? Какую
часть тела иннервирует каждый тракт? Опишите
расположение нейронов в каждом тракте, укажите,
где они пересекаются и где образуют синапсы?

Косвенные пути
Косвенные пути (рис. 14.15) берут начало в верхних дви­
Продолгова­ гательных нейронах большого мозга и мозжечка, аксоны
Пирамида тый мозг которых образуют синапсы в промежуточных ядрах, а не
Латеральный
корково-спин­ непосредственно с нижними двигательными нейронами.
Перекрест
номозговой пирамид Аксоны верхних двигательных нейронов в этих ядрах обра­
путь зуют косвенные пути. Они не проходят ни через пирами­
Передний кор­
Интернейрон ково-спинно­ ды, ни через корково-бульбарные пути, и поэтому их
мозговой путь иногда называют экстрапирамидными. Основными путями
Нервно-мышеч­
ное соединение Спинной являются: красноядерно-спинномозговой, преддверно-
мозг спинномозговой и ретикулоспинномозговой.
Нижние Верхние двигательные нейроны красноядерно-спи-
двигательные нномозгового пути начинаются в красном ядре, распо­
нейроны ложенном на границе между промежуточным и средним
мозгом. Путь перекрещивается в среднем мозге и опус­
кается в латеральный столб спинного мозга. Красное яд­
Рис. 14.14. Прямые пути ро принимает импульсы как из двигательной зоны, так и
Латеральный и передний корково-спинномозговой пути отвечают за из мозжечка. Повреждения красного ядра ведут к непро­
движения ниже головы. Линии на вставке указывают уровни разреза извольному дрожанию (тремору), подобному тому, кото­
рое наблюдается при поражениях мозжечка. Функция
красного ядра, таким образом, тесно связана с функцией
мозжечка. Поражение красноядерно-спинномозгового
даже в случае двустороннего поражения. Эксперимен­ пути нарушает движения предплечья и кисти, однако су­
ты, проводившиеся на обезьянах, показали, что двусто­ щественно не затрагивает общих движений тела. Этот
роннее разрезание пирамид продолговатого мозга ве­ путь является косвенным. Он тесно связан с прямым кор­
дет к утрате тактильной постановки стопы и хвата; де­ ково-спинномозговым путем. Как и корково-спинномоз­
фектным точным движениям; гипотонии (пониженному говой путь, он в спинном мозге располагается в лате-
 Глава 14 Интеграция функций нервной системы 507

Преддверно-спинномозговой путь (см. рис. 14.12)

берет начало в вестибулярных ядрах, опускается в перед­
ний столб и образует синапсы с нижними двигательными
нейронами в вентромедиальной части серого вещества
спинного мозга. Эти волокна преимущественно влияют на
нейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели туло­
вища и проксимальной части нижних конечностей и учас­
твуют главным образом в сохранении вертикального поло­
жения тела. Вестибулярные ядра принимают большую
часть информации из преддверного корешка (см. гл. 15) и
мозжечка.
Клеточные тела нейронов ретикулоспинномозго-
вого пути (см. рис. 14.12) находятся в ретикулярной
Таламус формации варолиевого моста и продолговатого мозга.
Большой Их аксоны опускаются в переднюю часть латерального
мозг
столба и образуют синапсы с нижними двигательными
Чечевице-
образное
нейронами в вентромедиальной части серого вещества
ядро спинного мозга. Функция этого пути состоит в поддержа­
нии положения тела за счет мышц туловища и прокси­
мальных сегментов верхней и нижней конечностей во
время выполнения определенных движений. Например,
когда человек, который стоит, отрывает от земли ногу,
Красное ядро масса тела смещается на другую конечность. Ретику­
Средний Черное лоспинномозговой путь усиливает функции а-мотоней-
мозг вещество ронов во время перекрестного разгибательного рефлек­
са в процессе выполнения этого движения, тем самым
сохраняя равновесие.
Важная часть косвенных путей включает базальные
ядра (см. рис. 14.13). Они имеют ряд соединений друг с
другом, а также с таламусом и большим мозгом. Они взаи­
модействуют с другими косвенными путями, такими, как
Ретику­
лярная красноядерно-спинномозговой, благодаря которому мо­
формация дулируют двигательные функции.
Мост
^ 14. Назовите структуры и тракты, которые образу-
ф ют косвенные пути. Какие функции они контроли-
Y руют? Сравните их функции с функциями прямых
путей.
Продолго­
ватый мозг
Красноядерно-
спинномозговой Модифицирование и совершенствование
путь
Ретикулоспинно- двигательной деятельности
мозговой путь
Нервно- Базальные ядра
мышечное
соединение Спинной
мозг
Базальные ядра (см. рис. 13.8) играют важную роль в
планировании, организации и координации движений и
положения тела. Сложные нервные цепи соединяют ба­
зальные ядра друг с другом, с таламусом и с корой голов­
ного мозга. Эти соединения образуют ряд петель обрат­
ной связи — стимулирующих и тормозящих. Стимулирую­
щие цепи облегчают мышечную деятельность, особенно в
Рис. 14.15. Косвенные пути начале произвольного движения, например, при подъеме
Красноядерно-спинномозговой и ретикулоспинномозговой пути. из положения сидя. Тормозящие цепи облегчают действия
Линии на вставке указывают уровни разреза стимулирующих цепей, блокируя мышечную деятельность
в мышцах-антагонистах. Кроме того, тормозные цепи сни­
жают мышечный тонус, когда тело, конечности и голова
находятся в состоянии покоя. Нарушения в базальных яд­
ральной части серого вещества спинного мозга и переда­ рах ведут к трудностям со вставанием из положения сидя
ет сигналы, вовлеченные в дифференцирующую функцию и в начале ходьбы. У людей с нарушениями в базальных
мозжечка. Красноядерно-спинномозговой путь играет ядрах наблюдается повышенный мышечный тонус, а также
главную роль в регулировании тонкого двигательного неконтролируемые движения в состоянии покоя. Харак­
контроля мышц в дистальной части верхних конечнос­ терной особенностью некоторых из этих нарушений явля­
тей. ется непроизвольная подвижность, например, незначи-
508 Часть 3 Системы интеграции и контроля

тельный тремор, когда человек не выполняет какую-либо
работу. Болезнь Паркинсона и церебральный паралич
являются нарушениями функции базальных ядер (см,
"Клинический аспект").
Мозжечок
Мозжечок состоит из клочково-узелковой доли, червя
мозжечка и двух полушарий (см. рис. 13.4). Клочково-
узелковая доля называется вестибулярным мозжечком.
Он принимает информацию из вестибулярных структур,
главным образом из полукружных каналов (см. гл. 15), и
направляет аксоны к вестибулярным ядрам мозгового
ствола; помогает поддерживать мышечный тонус и кон­
тролировать равновесие, особенно во время движения.
Он также участвует в координации движений глаз.
Червь мозжечка и медиальную часть мозжечковых
полушарий называют спинальным мозжечком. Он спо­
собствует осуществлению тонкой двигательной коорди­
нации простых движений за счет своей дифференциру­
ющей (сравнительной) функции. Суть ее такова — по­
тенциалы действия из двигательной зоны коры мозга
опускаются в спинной мозг, инициируя произвольные
движения. Одновременно потенциалы действия по­
ступают из двигательной зоны коры мозга в мозжечок,
предоставляя нейронам мозжечка информацию о запла­
нированном движении (рис. 14.16). В это же самое вре­
мя потенциалы действия из проприоцептивных нейронов
поднимаются через спиномозжечковый путь в мозжечок.
Проприоцептивные нейроны иннервируют суставы и су­
хожилия движущихся структур, например локтевой или
коленный сустав, и обеспечивают информацию о поло­
жении тела или его частей. Эти потенциалы действия
предоставляют нейронам мозжечка информацию от пе­
риферии о действительных движениях. В мозжечке сиг­
налы, поступающие из двигательной зоны коры мозга,
сравниваются с теми, что идут из движущихся структур
(то есть запланированное движение сравнивается с дей­
ствительным). В случае обнаружения различий, мозже­
чок направляет коррегирующие сигналы через таламус в
двигательную зону коры мозга и в спинной мозг, чтобы
устранить расхождения. В результате движения стано­
вятся плавными и координированными.
Дифференцирующая (сравнительная) функция поз­
воляет координировать простые движения, например
прикосновение пальцами кисти к носу. Быстрые и более
сложные движения требуют более высокой степени ко­
ординации и тренировки. Две трети полушарий состав­
ляет мостовой мозжечок, который поддерживает связь
с двигательной, преддвигательной и предлобной частя­
ми коры большого мозга, участвуя в планировании и об­
работке быстрых, сложных двигательных действий. Сое­
динения между большим мозгом и мозжечком составля­
ют большую часть аксонов в ножках мозжечка. Благодаря
мостовому мозжечку, человек в процессе тренировок
способен усвоить быстрые и точные движения, которые
выполняются намного быстрее по сравнению с движени­
ями, обусловленными описанной выше дифферен­
цирующей функцией мозжечка. В этих случаях мозжечок
участвует вместе с большим мозгом в усвоении высоко­
специализированных движений, таких например, как иг­
ра на пианино. Мостовой мозжечок также вовлечен в ко­
гнитивные функции, такие, как ритм, концептуализация
временных интервалов, решение головоломок. Раньше
считалось, что эти функции относятся исключительно к
большому мозгу.

1. Двигательная зона коры мозга

направляет потенциалы действия
в нижние двигательные нейроны
спинного мозга. Двигательная
2. Потенциалы действия из двига­ зона коры
тельной зоны коры мозга
информируют мозжечок
о намеренном движении.
3. Нижние двигательные нейроны
спинного мозга направляют потен­
циалы действия в скелетные мыш­
цы, вызывая их сокращения.
4. Проприоцептивные сигналы из
скелетных мышц и суставов,
идущие в мозжечок, передают ин­
формацию о состоянии мышц и
структур, которые будут двигаться
во время сокращения.
5. Мозжечок сравнивает информа­
цию, поступившую из двигатель­
ной зоны коры мозга, с проприо-
цептивной информацией
из скелетных мышц и суставов.
6. Потенциалы действия, идущие из
мозжечка в спинной мозг, модифи­
цируют стимулирование двига­
тельной зоны коры мозга нижних
двигательных нейронов.
7. Потенциалы действия из мозжечка
направляются в двигательную зону
коры мозга, которая модифициру­
ет двигательную деятельность.

Рис. 14.16. Процесс. Дифференцирующая функция мозжечка

Глава 14 Интеграция функций нервной системы 509

Клинический аспект: дискинезии

Дискинезии - группа нарушений, за­
частую затрагивающих базальные ядра,
которые характеризуются выполнением
непроизвольных движений. Дефекты в
базальных ядрах могут привести к
быстрым, судорожным и бессмыслен­
ным движениям, напоминающим фраг­
менты произвольных движений. Хорея
Сиденгама (или "пляска святого Витта")
представляет собой болезнь, которая
обычно связана с токсичным или ин­
фекционным воздействием, вызываю­
щим временную дисфункцию полосато­
го тела. Обычно болеют дети. Хорея
Хантингтона - наследственное забо­
левание, которое развивается у людей
среднего возраста и ведет к ухудшению
умственных способностей и постепен­
ной дегенерации полосатого тела.
Детский церебральный паралич
— общий термин, характеризующий
нарушения двигательных функций или
координации вследствие нескольких
видов поражения головного мозга, ко­
торые могут быть обусловлены ано­
мальным развитием головного мозга
или родовой травмой. Некоторые симп­
томы детского церебрального парали­
ча, например повышенное мышечное
напряжение, связаны с дисфункцией
базальных ядер. Атетоз характеризует­
ся медленными, волнообразными и
бессмысленными движениями. Если
затронуты мышцы лица, шеи и языка,
то наблюдается "гримасничанье", вы­
совывание и выворачивание языка, а
также затрудненные глотание и речь.
Поражение субталамического ядра
может привести к гемибаллизму - не­
контролируемому, бессмысленному и
сильному "выбрасыванию" или враще­
нию руки. Сильное подергивание лица и
шеи может также наблюдаться в резуль­
тате поражения субталамического ядра.
Болезнь Паркинсона, характе­
ризуется ригидностью мышц, тремо­
ром, медленной шаркающей походкой
и гипокинезией, обусловлена наруше­
нием функции черного вещества. З а ­
болевание обычно развивается после
55 лет, оно не является ни заразным,
ни врожденным. Тремор в покое явля­
ется характерной особенностью бо­
лезни Паркинсона. Он представляет
собой круговые движения противо­
поставленных большого и указатель­
ного пальцев. Повышенная ригидность
мышц является результатом дефек­
тного ингибирования некоторых ба­
зальных ядер черным веществом. При
этом заболевании наблюдается дефицит
дофамина — ингибиторного нейро­
трансмиттера, производимого черным
веществом. Содержащие меланин
клетки черного вещества дегенериру­
ют, что ведет к потере пигмента и
уменьшению продукции дофамина.
Для лечения болезни Паркинсона
применяют препарат “Леводопа" (L-до-
па) — предшественник дофамина — или
сочетание "Леводопа" и "Карбидопа’’.
"Карбидопа" не допускает абсорбцию
“Леводопа” другими тканями, кроме го­
ловного мозга. Ввиду побочных эффек­
тов “Леводопа” проводятся исследова­
ния других агонистов дофамина, таких,
как ропинирол и прамипексол. Недавно
был открыт нейротрофический фак­
тор, полученный из глиальных клеток,
который избирательно способствует
сохранению нейронов, секретирующих
дофамин. Некоторые положительные
результаты отмечались при хроничес­
ком стимулировании бледного шара
(часть чечевицеобразного ядра) гене­
ратором электрических импульсов.
Изучают также возможности лечения
заболевания путем трансплантации
эмбриональных тканей или стволовых
клеток из взрослых тканей, способных
производить дофамин.
Повреждения мозжечка вызывают
целый спектр характерных функцио­
нальных нарушений. Движения стано­
вятся атаксичными (судорожными) и
некоординированными (дисметричны-
ми) (стараясь коснуться какой-то точки,
человек "промахивается"). Чередующие­
ся движения, например супинация и
пронация предплечья, выполняются не­
уклюже. Может также возникнуть нис­
тагм — постоянное движение глаз. Моз­
жечковое дрожание является непроиз­
вольно усиливающимся (то есть чем
больше человек старается контролиро­
вать данное движение, тем сильнее дро­
жание). Например, когда человек, страда­
ющий мозжечковым дрожанием, хочет
выпить стакан воды, то чем ближе он его
подносит ко рту, тем сильнее дрожат руки.

^ 15. Назовите функции базальных ядер.

9 16. Объясните дифференцирующую функцию мозжечка.
Y 17. Опишите роль мостового мозжечка в выполнении
быстрых умелых движений, таких, как игра на пиа­
нино.
Нарушение функции мозжечка
Нарушение функции мозжечка ведет к снижению мышечно­
го тонуса, нарушению равновесия, координации и к непро­
извольно усиливающемуся дрожанию, которое возникает
только тогда, когда человек пытается выполнить какое-то
задание. Обратите внимание, что несмотря на то что и моз­
жечок и базальные ядра контролируют двигательные фун­
кции, они оказывают противоположные воздействия, а в
случае повреждения проявляют противоположные симпто­
мы. Например, нарушение функции мозжечка приводит к
снижению мышечного тонуса и непроизвольно усиливаю­
щемуся дрожанию, тогда как дисфункция базальных ядер
ведет к повышению мышечного тонуса и дрожанию покоя.
Функции ствола головного мозга
Цель
■ Назвать черепные нервы, ядра которых находятся в стволе
голоного мозга. Описать функции ретикулярной формации.
я Описать основные особенности ствола головного мозга,
связанные с его сенсорными, двигательными и рефлектор­
ными функциями.
Основные восходящие и нисходящие нервные пути
проходят через ствол головного мозга. Кроме того, ствол
головного мозга содержит ядра, в том числе ядра череп­
ных нервов II—XII и ядра ретикулярной формации. Только
черепной нерв I (обонятельный) не имеет аксонов, кото­
рые проходили бы через ствол головного мозга, а также
ядер в стволе головного мозга.
Ствол головного мозга принимает сенсорную инфор­
мацию из коллатеральных ветвей восходящих нервных пу­
тей спинного мозга, а также из аксонов черепных нервов II
(зрение), V (ощущение из области лица, носовой полости
и полости рта), VII (вкус), VIII (слух и равновесие), IX (вкус;
510
чувствительная иннервация глотки) и X (вкус; чувствитель­
ная иннервация гортани; висцеральные ощущения в об­
ласти груди и живота). Все эти нервы имеют сенсорные
ядра в стволе гловного мозга. Многие из них участвуют в
специальных видах чувствительности и рассматриваются
в гл. 15. Ядра ствола головного мозга, связанные с череп­
ным нервом II, участвуют в зрительных рефлексах.
Как отмечалось выше, к волокнам спиноталамических
путей, проходящим через ствол головного мозга, присое­
диняются волокна тройнично-таламического пути (трой­
ничный нерв, или черепной нерв V). По этому пути прохо­
дят ощущения (такие, как боль и температура, "различе­
ние двух точек", проприоцепция и легкое прикосновение)
из области лица, носовой полости, полости рта, включая
зубы. Эта информация во многом напоминает ту, которая
поступает из спинномозговых нервов: первичные нейроны
из одной стороны лица образуют синапсы со вторичными
нейронами, которые проходят на противоположную сто­
рону ствола головного мозга. Разница состоит в том, что
ствол головного мозга содержит разные ядра для каждого
из четырех видов сенсорных режимов: боли и температу­
ры, легкого прикосновения, двухточечной "дискримина­
ции" (различение) и проприоцепции. Вторичные нейроны
образуют синапсы с третичными нейронами в таламусе.
Третичные нейроны таламуса достигают соматической
чувствительной зоны коры большого мозга. Коллатераль­
ные ветви нейронов тройнично-таламического пути кон­
тактируют со структурами ретикулярной формации, где
они стимулируют бодрствование и сознание. Эта часть
ретикулярной формации и ее соединения образуют рети-
кулярно-активирующую систему (РАС), которая учас­
твует в цикле сон—пробуждение.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Опишите эффективный метод пробуждения спящего че­
ловека.
Коллатеральные ветви черепных нервов II (зритель­
ный) и VIII (преддверно-улитковый), восходящие сенсор­
ные пути и нисходящие из большого мозга нейроны также
проникают в РАС. Визуальные и акустические стимулы, а
также умственная деятельность стимулируют РАС, помо­
гая пребывать в состоянии бодрствования и поддержи­
вать внимание. Звонок будильника, внезапная вспышка
яркого света или ушат холодной воды, вылитый на лицо,
приводят человека в сознание. Устранение визуальных,
звуковых и других стимулов может привести к дремоте
или ко сну.
Повреждение клеток РАС может привести к коме.
Лекарственные препараты и ретикулярно-
зктивирующая система
Некоторые лекарственные препараты могут либо стимули­
ровать, либо подавлять РАС. Анестезирующие средства об­
щего действия и многие транквилизаторы подавляют РАС.
С другой стороны, нашатырный спирт и другие раздража­
ющие средства стимулируют окончания тройничного нерва
в носу. В результате новые сигналы направляются в рети­
кулярную формацию и кору большого мозга, приводя
в сознание находящегося в бессознательном состоянии
человека.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Некоторые важные рефлексы интегрированы ядрами в
ствол головного мозга. Например, сенсорная информация
из черепного нерва IX (языкоглоточный) передает тактильную
информацию из тыльной части языка, мягкого неба и горла
(глотки) в ствол головного мозга. Механическое стимулиро­
вание этих участков может инициировать рвотный рефлекс,
тогда как другое стимулирование горла может вызвать каш-
левой рефлекс. Сенсорная информация из черепного нерва
X (блуждающего) обеспечивает передачу тактильной инфор­
мации из гортани, а также из органов грудной клетки и
брюшной полости. Тактильная информация из гортани мо­
жет также инициировать кашлевой рефлекс. Кроме того, че­
репной нерв X (блуждающий) участвует во многих рефлек­
сах, связанных с такими жизненно важными функциями, как
частота сердечных сокращений, дыхание и усвоение пищи.
Ряд важнейших функций, таких, как частота сердечных
сокращений, артериальное давление, дыхание, сон, глота­
ние, кашель и чихание регулируются ядрами ствола
головного мозга. Когда человек заболевает и получает серь­
езную травму, затрагивающую ствол головного мозга, боль­
шинство жизненно важных функций, таких, как артериальное
давление, частота сердечных сокращений, дыхание и расши­
рение зрачков, могут нарушаться. Поэтому в экстремальных
случаях принципиально важно беречь именно ствол мозга.
Нисходящие пути ствола головного мозга проходят к
спинному мозгу, идут в мозжечок или образуют синапсы с
двигательными ядрами черепных нервов и с другими ядра­
ми ствола головного мозга. Одни из нисходящих путей бе­
рут свое начало в коре большого мозга и проходят непос­
редственно через ствол головного мозга (прямые пути),
другие образуют синапсы с ядрами ствола головного мозга,
которые, в свою очередь, направляют нисходящие волокна в
спинной мозг (косвенные пути). Нисходящие волокна рети­
7 кулярной формации образуют один из наиболее важных
двигательных путей организма. Кроме того, волокна ретику­
лярной формации играют важную роль в контроле многих
жизненно важных функций, таких, как дыхательные движе­
ния и сердечный ритм. Черепные нервы III, IV, V, VI, VII, IX, X и
XII имеют двигательные ядра в стволе головного мозга.
Черепные нервы III, IV и VI контролируют мышцы глаз.
Коллатеральные ветви зрительного нервного тракта (II)
образуют синапсы в верхних холмиках среднего мозга
(см. рис. 13.7). Аксоны из верхних холмиков идут к ядрам
черепных нервов III (глазодвигательный), IX (блоковый), VI
(отводящий), а также к шейному отделу спинного мозга,
спинномозговому ядру XI, где стимулируют двигательные
нейроны, которые участвуют в поворачивании глаз и голо­
вы к зрительному стимулу. Верхние холмики также прини­
мают информацию из слуховых путей, которые способны
инициировать рефлекс, поворачивающий глаза и голову в
направлении неожиданного шума. Нервные импульсы,
достигающие верхних холмиков из большого мозга, учас­
твуют в визуальном слежении за двигающимися объекта­
ми. В визуальном слежении глазами вправо участвуют ла­
теральная прямая мышца и отводящий (VI) нерв правого
глаза, а также медиальная прямая мышца и глазодвига­
тельный (III) нерв левого глаза. Координирование дей­
ствий этих двух нервов и мышц осуществляется ядрами
ретикулярной формации. Сужение зрачка включает пара­
симпатическое стимулирование через глазодвигательный
нерв (III). Визуальные рефлексы, ведущие к сужению зрач­
ка, координируются ядрами ретикулярной формации. Эти
рефлексы также координируются ядерным участком про­
межуточного мозга, который называется предкрышечным
полем (кпереди от покрышки крыши среднего мозга).
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
"Канарейка головного мозга"
Функция предкрышечного поля имеет большое значение для
нормального сужения зрачков в ответ на свет. Эту зону го­
ловного мозга называют "канарейкой головного мозга". Дело
в том, что в течение многих лет шахтеры брали с собой в
глубокие шахты сидящих в клетках канареек, чтобы выявить
отравляющий газ. Потерявшая сознание или погибшая птица
предупреждала шахтеров о наличии газа метана до того, как
он мог погубить людей. Подобно канарейке, предкрышечное
поле является наиболее восприимчивым к поражению го­
ловного мозга и симптомы поражения легче наблюдать в
нем, чем в какой-либо другой части головного мозга. Фикси­
рованные, расширенные зрачки являются также признаком
поражения головного мозга в предкрышечном поле.
Двигательные волокна тройничного нерва (V) иннерви­
руют жевательные мышцы. Тактильная сенсорная инфор­
мация, поступающая из этого же нерва, сообщает мозгово­
му стволу и мозжечку о наличии пищи или какого-то другого
предмета во рту, что стимулирует рефлекторную связь
между сенсорными ядрами тройничного нерва и двигатель­
ными ядрами VII и IX нервов, которые иннервируют слюн­
ные железы, вызывая слюноотделение. Подобная связь
между сенсорными ядрами тройничного нерва и двигатель­
ным ядром V нерва инициирует цикл жевания, регулируе­
мый ретикулярной формацией. Другие рефлексы в системе
тройничного нерва позволяют определить, насколько твер­
дая или мягкая пища во рту и соответственно отрегулиро­
вать силу прикуса. Двигательное ядро XII нерва иннервиру­
ет мышцы языка. Рефлексы, связывающие сенсорные ядра
тройничного нерва и двигательное ядро XII нерва, контро­
лируют язык, помогая разместить пищу между зубами.
18. Перечислите двигательные ядра мозгового ствола.
19. Опишите некоторые рефлексы, которые происхо­
д ят при участии мозгового ствола.
20. Назовите некоторые жизненно важные функции,
регулируемые в мозговом стволе.
Другие функции головного мозга
Цель
Я Описать деятельность головного мозга, связанную с
речью.
Я Назвать проводящие пути, которые соединяют правое
и левое полушария головного мозга.
Я Описать основные волны электроэнцефалограммы (ЭЭГ)
и соотнести их с его функциями.
Я Описать "работу" кратковременной и долговременной па­
мяти.
Я Изложить основные функции лимбической системы.
Мозг человека способен выполнить множество
функций, помимо осознания сенсорной информации и
контроля скелетных мышц. Речь, художественные и мате­
матические способности, сон, память, эмоции и суждения
— все это функции головного мозга.
Речь
У большинства людей речевой центр находится в коре ле­
вого полушария большого мозга. Две основные корковые
511
зоны участвуют в речевом процессе: зона Вернике (сен­
сорная речевая зона) — задний отдел левой височной из­
вилины, и зона Брока (двигательная речевая зона) —
нижняя часть лобной доли левого полушария (см. рис.
14.9). Зона Вернике отвечает за восприятие и понимание
речи. Зона Брока инициирует сложную серию движений,
необходимых для осуществления речевого процесса.
Повторение услышанного слова происходит следую­
щим образом. Сигналы из уха достигают первичной слухо­
вой зоны коры головного мозга, где "слышится" слово.
После этого слово распознается в слуховой ассоциатив­
ной зоне и "понимается” в частях зоны Вернике. Далее
сигналы, представляющие слово, проводятся через ассо­
циативные волокна, которые соединяют зону Вернике с
зоной Брока. В зоне Брока слово формулируется в том ви­
де, в котором оно будет произнесено. Потенциалы дей­
ствия после этого идут в предцвигательную зону, где прог­
раммируются движения, и затем в первичную двигатель­
ную зону коры головного мозга, в которой "включаются"
соответствующие движения (рис. 14.17).
Произнесение написанного слова осуществляется
подобным образом. Информация проходит от глаз к зри­
тельной зоне коры головного мозга и затем идет в зри­
тельную ассоциативную зону, где слово распознается, и в
зону Вернике, где оно понимается и формулируется в том
виде, в котором будет произнесено. Из зоны Вернике ин­
формация распространяется как и в первом случае.
Афазия
Афазия — снижение или утрата способности говорить и
формулировать мысли вследствие поражения речевых зон
коры головного мозга. В зависимости от участка пораже­
ния различают различные виды афазии. Рецептивная (сен­
сорная) афазия (афазия Вернике), включающая дефект­
ное слуховое или визуальное понимание языка, дефектное
наименование предметов и повторение высказанных пред­
ложений. Она обусловлена поражением зоны Вернике. Мо­
торная афазия, при которой больной использует бессмыс­
ленные сочетания слогов или когда объединяет несколько
слов в одно. Проводниковая афазия (при которой субъект
может говорить или писать по образцу, лишь повторяя
слова и предложения окружающих) может возникнуть в
результате поражения путей между зоной Вернике и зоной
Брока. Аномическая афазия, обусловленная изолирова­
нием зоны Вернике, характеризуется плавной, но "круго­
вой" речью (повторение одного и того же) вследствие на­
рушенной способности подбирать слова. Экспрессивная
афазия, обусловленная поражением зоны Брока, характе­
ризуется запинающейся и искаженной речью и невозмож­
ностью говорить.
Тотальная афазия — невозможность говорить и по­
нимать речь.
^ 21. Перечислите последовательность, благодаря кото­
рой человек способен повторить слово, которое
у слышит.
В ОП Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИАЛ А 8
Какая, по вашему мнению, должна произойти последова­
тельность процессов, чтобы человек с завязанными глаза­
ми смог назвать предмет, который ему положили в руку?
512
Первичная слуховая
зона коры мозга
Зрительная зона Зона Вернике
1. Зрительная зона 2 Информация, касающаяся
"видит" слово слова, интерпретируется
в зоне Вернике
Рис. 14.17. Деятельность коры в процессе речи
Сканы, полученные с помощью позитронной эмиссионной томографии, показывают участки головного мозга, которые являются наиболее
активными в различные фазы речевого процесса. Красным помечены наиболее активные участки, голубым — наименее активные
Правое и левое полушария мозга
Кора правого полушария мозга контролирует мышечную
деятельность и принимает сенсорную информацию из ле­
вой половины тела. Левое полушарие контролирует мыш­
цы правой половины тела и принимает оттуда сенсорную
информацию. Кора одного полушария передает получае­
мую сенсорную информацию коре другого полушария за
счет спаек. Самой большой из них является мозолистое
тело — широкий пучок нервных волокон у основания про­
дольной щели (см. рис. 13.1).
Левое полушарие в большей степени отвечает за ма­
тематические способности и речь, правое — за трехмер­
ное и пространственное восприятие, узнавание лиц и му­
зыкальные способности. Упрощенно говоря, можно счи­
тать, что левое полушарие — логическое (абстрактное),
правое — чувственное (художественное).
22. Назовите самый большой проводящий путь, соеди­
няющий правое и левое полушария мозга.
23. Какие функции локализованы в левом полушарии?
В правом полушарии?
Волны электрической активности
головного мозга и сон
Если на голову человека наложить электроды и подклю­
чить их к записывающему устройству, то можно получить
электроэнцефалограмму (ЭЭГ), то есть запись элек­
трической активности мозга (рис. 14.18). Эти электроды
не являются достаточно чувствительными, чтобы выявить
отдельные потенциалы действия, однако они способны
выявлять одновременные потенциалы действия в боль­
шом количестве нейронов. Вследствие этого ЭЭГ имеет
волнообразную структуру. Волны электрической ак­
тивности головного мозга генерируются непрерывно,
однако их интенсивность и частота изменяются время от
времени, в зависимости от состояния мозговой актив­
ности.
Большую часть времени структура ЭЭГ у данного па­
циента имеет неправильную форму, поскольку, несмотря
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Первичная двигательная зона
Преддвигательная зона коры мозга
Зона Брока
3. Информация из зоны 4. Информация из зоны Брока
Вернике передается направляется в первичную
в зону Брока двигательную зону коры
мозга
на активность мозга, большая часть электрической актив­
ности не является синхронной. Вместе с тем в определен­
ные моменты времени можно выявить специфические
проявления ЭЭГ. Их классифицируют как а-, р-, 0- или
5-волны (см. рис. 14.18). а-Волны наблюдаются у здоро­
вого человека, который находится в состоянии бодрство­
вания, однако неподвижно лежит с закрытыми глазами.
Доминирование одного из полушарий
головного мозга и аморфосинтез
Доминирование одного из полушарий головного мозга,
по всей видимости, не является очень важным для боль­
шинства людей, поскольку оба полушария постоянно пе­
редают информацию через мозолистое тело, что позво­
ляет правой руке "знать", что делает левая. Хирургическое
рассечение мозолистого тела позволило успешно
уменьшить объем приступов эпилепсии. Однако в опреде­
ленных условиях серьезное поражение мозолистого тела
приводит к возникновению функциональных нарушений.
Например, если человека с пораженным мозолистым те­
лом попросить коснуться рукой одного из предметов, на­
ходящихся за ширмой, не видя его, а затем указать на
этот же предмет другой рукой, то окажется, что он не мо­
жет этого сделать. Тактильная информация из левой руки
попадает в соматическую чувствительную зону правого
полушария, однако не передается в левое полушарие, ко­
торое контролирует правую руку. В результате левое по­
лушарие не может направить правую руку к нужному
предмету.
Человек, перенесший инсульт, вследствие которого
произошло поражение правой теменной доли, может поте­
рять способность узнавать лица, практически сохранив все
остальные функции мозга. В случае более серьезного по­
ражения, пострадавший может утратить способность иден­
тифицировать простые предметы. Это нарушение называ­
ется аморфосинтез. Некоторые люди с подобными пора­
жениями правого полушария мозга могут попросту игно­
рировать левую часть окружающего мира, в том числе
левую половину собственного тела. Такие люди могут пол­
ностью игнорировать человека, находящегося слева от
них, и при этом нормально общаться с этим человеком,
когда он окажется справа.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 513

Состояние .
бодрствования
а- и 8-волны Состояние
бодрст­
Фаза 1 вования
(быстрый Быстрый Быстрый Быстрый Быстрый
сон) сон сон сон сон
Фаза 1

Фаза 2
Фаза 2
о —
о
Фаза 3
Фаза 3

Фаза 4
(5-волны)
J __________L JL _1_ _1_
2 3 4 5
Продолжительность сна, ч

а) б) Начало сна Завершение

сна

Рис. 14.18. Электроэнцефалограммы (ЭЭГ), иллюстрирующие волны головного мозга:

а — ЭЭГ во время бодрствования и сна (четыре фазы); б — типичная структура ночного сна у взрослого человека. Черными полосами
отмечена продолжительность быстрого сна

|3-Волны имеют более высокую частоту по сравнению с Повторение

a -волнами и возникают во время интенсивной умственной
Кратко­ 11 Долговременная память
деятельности. 6-Волны обычно отмечаются у детей, одна­ Сенсорная > временная
ко могут встречаться и у взрослых, которые находятся в память память Явная Неявная
А
состоянии фрустрации или страдают некоторыми наруше­
ниями функции мозга. 8-Волны наблюдаются во время Ассоциация
Большая Большая часть с сущест­ Большая Небольшая
сна, у маленьких детей, а также у больных с серьезными часть "теряется"за вующими часть часть
нарушениями функции мозга. "теряется" короткий период воспомина­ "теряется" "теряется"
Структуры волн электрической активности головно­ сразу же времени, по ниями со вре­ со вре­
мере поступ­ менем менем
го мозга изменяются на протяжении четырех фаз сна ления новой
(см. рис. 14.18). Во время сна спящий человек несколько информации или
раз пробуждается. Сновидения возникают в те периоды, когда человека
отвлекают
когда у спящего человека можно наблюдать движение
глаз. Это так называемый быстрый сон. Рис. 14.19. Обработка памяти
На основании структур ЭЭГ невропатологи диагнос­
тируют нарушения функций головного мозга и назначают
соответствующее лечение.

^ 24. Что такое ЭЭГ? Когда возникают а-, (і-, в- и 5-вол-
• ны?
X ______________________
Память
Память делится на три основных вида: сенсорную, крат­
ковременную и долговременную (рис. 14.19). Сенсорная
память представляет собой сверхкраткую задержку сен­
сорной информации в форме следовых электрических
сигналов в связи с раздражением тех или иных рецепто­
ров. Она длится менее одной секунды и, бесспорно,
проявляется в мембранных потенциалах.
Когда какой-то фрагмент данных, которые зафикси­
рованы в сенсорной памяти, считается достаточно цен­
ным, он переносится в кратковременную память, где
информация удерживается от нескольких секунд до 10—
20 мин. Эта память ограничена главным образом коли­
чеством единиц, или битов информации (обычно около
семи), которые могут храниться в любой данный период
времени. У людей это количество разное. Вы никогда не
задумывались, почему номера телефонов состоят из се­
ми цифр? Большее количество единиц можно запомнить,
если разбить номера на определенные разделенные сег­
менты общим числом не более семи. Когда предоставля­
ется новая информация или когда человека что-то от­
влекло, старая информация, которая хранилась в крат­
ковременной памяти, удаляется; следовательно, если
человеку дали второй номер телефона или его внимание
что-то отвлекло, то первый номер, как правило, забыва­
ется.
Существуют два вида долговременной памяти (па­
мять, которая может сохраняться всю жизнь) — явная,
или декларативная, и неявная, или процедуральная.
Первая предусматривает хранение фактов, таких, как
имена, даты и места. Она оценивается частью височной
доли, которая называется гиппокампом, и миндалевид­
ным ядром. Гиппокамп контролирует действительную па­
мять, например вспоминание имени человека, а минда­
левидное тело придает эмоциональную окраску этой па-
514
Страх (фобия)
Некоторые аспекты фобиальных реакций, по всей видимос­
ти, запрограммированы в головном мозге. Например, ново­
рожденные грызуны приходят в ужас при виде кошки, хотя
они никогда ее раньше не видели. Особенно эффективными
в возникновении фобиальных реакций являются громкие
звуки. Прямая коллатеральная ветвь идет от слухового про­
водящего пути к миндалевидному ядру без какого-либо во­
влечения коры большого мозга. Страх может быть вызван
сильным звуком, действующим непосредственно на минда­
левидное ядро. Чтобы преодолеть его, требуется "помощь"
коры большого мозга. Поэтому стимулирование страха
включает один процесс, а его подавление — другой. Нару­
шение любого из них может привести к таким нарушениям,
как тревожность, депрессия, паника, различные фобии.
мяти, например ощущение любви или ненависти, а также
вспоминает все хорошее или плохое, связанное с этим че­
ловеком. Поражение височной доли, затрагивающее гип­
покамп, может привести к тому, что мозг не сможет пере­
носить информацию из кратковременной памяти в дол­
говременную. Эмоции и настроение служат своеобразны­
ми "воротами" мозга и определяют, что хранить, а что не
хранить в долговременной явной памяти. Миндалевидное
ядро, кроме того, является также ключом к возникновению
страха, наряду с предлобной корой и гипоталамусом.
Части определенного вида памяти хранятся отдельно
в различных частях большого мозга, главным образом в
теменной доле. Память, касающаяся людей, хранится от­
дельно от памяти, касающейся мест. Лица людей хранятся
в другом месте. Память о членах семьи хранится вместе.
Информация о предметах, которые распознаются зри­
тельно, например животные, хранится отдельно от инфор­
мации о предметах, которые распознаются осязанием,
например инструменты. Поражение одной части головно­
го мозга, например, вызванное инсультом, может стереть
одну память, не повредив другую.
Поиск полной памяти требует оценки блоков памяти,
хранящихся в различных ячейках. Комплексная память
требует оценки и повторной сборки сегментов памяти
всякий раз, когда происходит вспоминание. Память како­
1. Количество нейротрансмиттера глутамата, производи­
мого пресинаптическим нейроном, увеличивается.
2. Количество глутамата, выделяемого пресинаптическим
нейроном, также увеличивается.
3. Число рецепторов глутамата на оболочке
постсинаптического нейрона увеличивается.
4. Са2'-каналы в постсинаптической оболочке
открываются, позволяя Са2* проникнуть в клетку.
5. Са2', попадающий в клетку, связывается
с внутриклеточной молекулой кальмодулина.
6. Активированный кальмодулин активирует цАМФ
мессенджер РНК, который стимулирует синтез
специальных белков.
7. Клеточный эффект может включать структурные
изменения в клетке.
Рис. 14.20. Процесс. Клеточные механизмы долговременного потенцирования
Часть 3 Системы интеграции и контроля
го-то опыта, например, может храниться по меньшей мере
в четырех различных ячейках. То, где вы были — в одной, с
кем вы были — в другой, что произошло — в третьей и как
вы себя чувствовали — в четвертой. Сложность этого про­
цесса, по всей видимости, обусловливает изменения в на­
ших воспоминаниях со временем. В некоторых случаях
части несвязанных различных фрагментов памяти извле­
каются и неправильно соединяются, вследствие чего соз­
дается "фальшивая память". Большая часть того, что хра­
нится в определенной памяти, со временем теряется.
Неявная, или процедуральная, память, которую
иногда называют рефлексивной памятью, включает раз­
витие умений и навыков, таких, как, скажем, езда на вело­
сипеде или игра на пианино. Неявная память хранится
главным образом в мозжечке и преддвигательной зоне
большого мозга. Условные рефлексы, или рефлексы Пав­
лова, являются также неявными, и могут быть устранены у
подопытных животных в результате поражения мозжечка.
Наиболее известный пример выработки условного реф­
лекса касается экспериментов с собаками. Перед тем, как
собак кормили, звонил колокольчик; в дальнейшем со
звонком колокольчика у животных начинала выделяться
слюна, даже несмотря на отсутствие пищи. Со временем
лишь незначительная часть неявной памяти утрачивается.
Чтобы объяснить кратковременную память, было
предложено несколько физиологических объяснений,
большинство из которых было основано на краткосрочных
изменениях в мембранных потенциалах. Изменения мем­
бранных потенциалов являются преходящими (транзитор-
ными), однако они длятся дольше, чем потенциалы, во­
влеченные в сенсорную память, и могут быть устранены,
когда новая информация достигнет клеток.
Определенные фрагменты информации передаются
из кратковременной памяти в долговременную. Долговре­
менная память включает изменение в нейронах, называе­
мое долговременным потенцированием, которое спо­
собствует последующей передаче потенциалов действия
(рис.14.20). Количество нейротрансмиттера глутамата,
производимого и выделяемого пресинаптическим нейро­
ном, увеличивается. Также увеличивается количество ре­
цепторов глутамата в постсинаптическом нейроне и по-
тенциируется реакция постсинаптического нейрона на
глутамат. Долговременное хранение памяти в отдельном
Синтез и выделение
глутамата увеличивается Поступление Са2'
Кальмодулин
цАМФ
Клеточный эффект,
включающий струк­
турные изменения
Число рецепторов
глутамата
увеличивается
Пресинаптическая
мембрана
Постсинаптическая
мембрана
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
Энцефалит — воспаление головного
мозга, которое, чаще всего, может быть
обусловлено вирусами и реже — бакте­
риями или другими инфекционными
агентами. Может наблюдаться целый
ряд различных симптомов, включая жар,
паралич, кому.
Миелит - воспаление спинного
мозга, вызванное травмой, демиелини-
зирующими процессами или целым ря­
дом инфекционных агентов, включая ви­
русы, бактерии или другие агенты. В за­
висимости от степени и уровня травмы
или инфекции возникает множество
различных симптомов.
Менингит - воспаление мозговых
оболочек. Может быть обусловлен виру­
сами, однако чаще всего — бактериями.
Обычными симптомами являются туго-
подвижность шеи, головная боль и жар.
Гнойный экссудат может скопиться в
подпаутинном пространстве, что может
блокировать движение спинномозговой
жидкости и привести к гидроцефалии. В
тяжелых случаях менингит может при­
вести к параличу, коме или смерти.
Синдром Рейе может развиться у
детей после вирусной инфекции, осо­
бенно гриппа или ветряной оспы. При­
менение аспирина при лечении вирусной
инфекции связывали с распространени­
ем этого синдрома в США. В некоторых
случаях может наблюдаться предраспо­
ложенность к нарушению метаболизма
жиров. У детей, страдающих этим син­
дромом, происходит набухание клеток
головного мозга, а в почках и печени ак­
кумулируют липиды. Симптомы включа­
ют рвоту, летаргию, потерю сознания; со
временем могут возникнуть энцефало­
патия, кома или смерть.
Бешенство представляет собой ви­
русное заболевание, которое передается
через укусы инфицированных млекопи­
тающих. Поражаются мозг, слюнные же­
лезы, мышцы и соединительная ткань.
Когда пострадавший пытается сделать
глоток, нередко возникают спазмы гло­
точных мышц; в некоторых случаях даже
мысль о том, чтобы сделать глоток воды
или даже сам вид воды, могут вызвать
спазмы. Поэтому термин гидрофобия,
т. е. боязнь воды, применим в отношение
этого заболевания. Вирусная инфекция
также поражает мозг, что ведет к чрез­
мерной возбудимости, агрессии, а на
более поздних этапах - к параличу и
смерти.
общие нарушения функции центральной нервной системы
Сухотка спинного мозга пред­
ставляет собой прогрессирующее забо­
левание, которое возникает в результате
неизлеченного сифилиса. Болезнь ха­
рактеризуется дегенерацией дорсаль­
ных корешков и дорсальных столбов
спинного мозга. Симптомы включают
атаксию, возникающую в результате от­
сутствия проприоцептивной чувстви­
тельности; анестезию, возникающую
вследствие поражения дорсальных ко­
решков; и, в конечном итоге, паралич, по
мере поражения спинного мозга.
Рассеянный склероз, по всей ви­
димости, включает автоиммунную реак­
цию на вирусную инфекцию. Он ведет к
локализованным поражениям мозга и
демиелинизации нейронов головного и
спинного мозга. Миелиновые оболочки
становятся склеротическими, что ухуд­
шает проводимость потенциалов дей­
ствия. Симптоматические периоды рас­
сеянного склероза сменяются периода­
ми очевидной ремиссии. Однако с каж­
дым повторением поражается много
нейронов, что ведет к прогрессированию
симптомов: усиление рефлексов, тре­
мор, нистагм (ритмичные колебания
глазного яблока) и дефекты речи.
Опухоли головного мозга образуются
из нейроглиальных клеток. Симптомы
бывают различными в зависимости от
места образования опухоли: головные
боли, невралгия (боль вдоль перифери­
ческого нерва), паралич, приступы эпи­
лепсии, кома и смерть. Менингиомы,
опухоли оболочек, обусловливают 25 %
всех первичных внутричерепных опу­
холей.
Инсульт может быть вызван кро­
воизлиянием в мозг, тромбозом, эмбо­
лией или спазмом кровеносных сосудов
головного мозга. Он ведет к развитию
инфаркта, отмиранию нервных клеток в
локальном участке вследствие отсут­
ствия кровоснабжения. Симптомы за­
висят от участка поражения и включают
обычно анестезию или паралич сторо­
ны тела, противоположной стороне, где
произошло поражение. Ежедневное
потребление аспирина может снижать
риск инсульта на 50—80 % в результа­
те его влияния на свертывание крови.
Аневризма представляет собой
локальное расширение артерии с ис­
тончением ее стенки. Чаще всего анев­
ризма наблюдается в артериях голов­
515
ного мозга; гипертензия может привес­
ти к повреждению такой артерии (над­
рыву, разрыву) и кровоизлиянию. В ре­
зультате кровоизлияния кровь может
попасть в эпидуральное пространство
(эпидуральная гематома), субдуральное
пространство (субдуральная гематома],
подпаутинное пространство (субарахно-
идальное кровоизлияние) или в мозго­
вую ткань (внутримозговое кровоизлия­
ние). Вследствие накопления крови в
субдуральном или подпаутинном про­
странстве на мозг будет оказываться
давление, ведущее к поражению мозго­
вой ткани. Кровь является токсичной
для мозговой ткани, поэтому ее проник­
новение в мозг приводит к непосред­
ственному поражению мозговой ткани.
Церебральная компрессия может
возникнуть в результате возникновения
гематом, гидроцефалии, опухолей или
отека мозга, травмы. Повышение внут­
ричерепного давления приводит к не­
посредственному поражению мозговой
ткани. Мозжечок может сдавить четвер­
тый желудочек, блокируя отверстия, сое­
диняющие его с подпаутинным простран­
ством, вызывая внутреннюю гидроцефа­
лию, которая приводит к дальнейшему
повышению внутричерепного давления.
Наибольшая проблема возникает в ре­
зультате компрессии мозгового ствола.
Компрессия среднего мозга может при­
вести к перекручиванию глазодвига­
тельных нервов, что ведет к расширению
зрачков и отсутствию их реакции на
свет. Компрессия продолговатого мозга
может прервать деятельность сердечно­
сосудистых и дыхательных центров, что
может привести к смерти. Компрессия
любой части ЦНС, которая вызывает
ишемию в течение хотя бы 3-5 мин, мо­
жет привести к локальному отмиранию
нервных клеток. Это главная проблема
при травмах спинного мозга.
Сирингомиелия - образование по­
лостей в веществе спинного мозга, чаще
всего связанное с опухолью спинного
мозга. Симптомы: невралгия, парестезия
(повышенная чувствительность к боли),
потеря ощущения боли и температуры,
парез.
Болезнь Альцгеймера представ­
ляет собой тяжелую форму слабоумия,
возникающую у пожилых людей. Иногда
встречается у людей моложе 60 лет. Эта
болезнь обусловливает 50 % всех де-
менций, остальные 5 0 % возникают в
результате злоупотребления алкоголем,
516 Часть 3 Системы интеграции и контроля

(продолжение)

наркотиками, инфекций и инсультов. По
оценкам специалистов, этой болезнью
страдает 10% людей старше 65 лет и
почти половина людей старше 85.
Болезнь Альцгеймера приводит к об­
щему уменьшению размера мозга вслед­
ствие сокращения количества нейронов в
коре головного мозга. Извилины стано­
вятся уже, а борозды - шире. Наиболь­
шему воздействию подвергаются лобные
доли и определенные участки височных
долей. Симптомы включают общее сни­
жение умственных способностей, потерю
памяти, дезориентацию, раздражитель­
ность.
В коре большого мозга больных,
страдающих болезнью Альцгеймера, об­
разуются амилоидные бляшки и нейро-
фибриллярные клубки, которые могут со­
держать отложения алюминия. Амило­
идные бляшки представляют собой ло­
кализованные аксонные увеличения деге­
нерирующих нервных волокон, содержа­
щих большие количества р-амилоидного
белка и нейрофибриллярных клубков -
филаментов мертвых или отмирающих
нейронов внутри клеточных тел.
Некоторые данные свидетельству­
ют, что болезнь Альцгеймера имеет ха­
рактерные особенности хронического
воспалительного заболевания и приме­
нение противовоспалительной медика­
ментозной терапии в некоторой степени
замедляло ее прогрессирование. При­
менение эстрогена может уменьшать
или отсрочивать симптомы болезни у
женщин.
Ген р-амилоидного белка относят к
хромосоме 21, однако считается, что
только редкая, врожденная и рано начи­
нающаяся (до 60-летнего возраста)
форма болезни Альцгеймера связана с
хромосомой 21. Наиболее распростра­
ненная, более поздно начинающаяся
форма (после 65 лет), на долю которой
приходится более 3/ 4 всех случаев за­
болевания, связана с хромосомой 19.
Любопытно, что у людей с синдромом
Дауна, или трисомией 21, т. е. имеющих
три набора хромосомы 21, отмечаются
корковые и другие изменения, подобные
наблюдаемым при болезни Альцгеймера.
Другой белок — аполипопротеид Е
(апо Е), который связывается с р-ами-
лоидным белком и, как известно, тран­
спортирует холестерин в кровь, также
ассоциируется с болезнью Альцгеймера.
Его обнаружили в амилоидных бляшках
и узелках. У людей с двумя копиями гена
апо Е—IV вероятность развития заболе­
вания в 8 раз выше, чем у тех, кто не
имеет копий дефектного гена. Апо E-IV
связывается с р-амилоидным белком
значительно быстрее и крепче, чем
апо Е—III, который является нормальным
видом белка.
Аполипротеид Е может также прини­
мать участие в регулировании фосфори-
лирования т-белка, который, в свою
очередь, вовлечен в образование микро­
трубочек внутри нейронов. В случае чрез­
мерного фосфорилирования т-белка про­
исходит нарушение образования микро­
трубочек и т-белок, взаимно переплетаясь,
образует нейрофибриллярные узелки. Бы­
ло установлено, что апо Е—III взаимодей­
ствует с т-белками, в отличие от апо Е—IV.
Вполне возможно, что менее стабильные
микротрубочки, образованные при не­
сколько меньшем участии т-белка, со вре­
менем начинают ломаться, что ведет к на­
рушению функции нейронов. Нейрофиб­
риллярные узелки могут также "засорять"
клетку, снижая ее функцию.
Для лечения болезни Альцгеймера
можно использовать монаминоксидазу-
В, являющуюся инигибитором L-депре-
нила. Этот препарат может стимулиро­
вать расширение сосудов головного
мозга.
Болезнь Тея-Сакса представляет
собой наследственное детское заболе­
вание, характеризующееся аномальным
метаболизмом сфинголипидов (липидов
с длинными цепочками), который может
привести к серьезным нарушениям фун­
кции головного мозга. Симптомы вклю­
чают паралич, слепоту и смерть, обычно
до 5-летнего возраста.
Хроническое отравление ртутью
может привести к таким нарушениям
функции головного мозга, как тремор,
эмоциональная нестабильность и повы­
шение рефлексов.
Отравление свинцом представляет
собой серьезную проблему, особенно
среди городских детей. Свинец попадает
в организм из загрязненного воздуха, а
также с пищей и водой. Свинец, как пра­
вило, медленно аккумулируется в орга­
низме до достижения токсичных уровней.
Поражения головного мозга у детей
вследствие отравления свинцом вклю­
чают отек, демиелинизацию и некроз
корковых нейронов с пролиферацией
астроцитов. Эти поражения, скорее все­
го, являются постоянными и могут при­
вести к снижению умственных способ­
ностей, способности к усвоению, плохо­
му психомоторному развитию и слепоте.
В тяжелых случаях наблюдают психозы,
припадки, кому и смерть. У взрослых
симптомы менее выражены и включают
демиелинизацию со снижением нервно-
мышечной функции, боли в области жи­
вота и поражение почек.
Эпилепсия представляет собой
группу нарушений функции головного
мозга, которая характеризуется присту-

нейроне также предусматривает поступление кальция в
постсинаптическую клетку. Ионы кальция связываются с
кальмодулином внутри клетки и активируют его. Кальмо­
дулин через цАМФ-механизм стимулирует синтез опреде­
ленных белков, принимающих участие в процессе измене­
ния формы клетки. Изменение формы клетки стабилизи­
руется созданием нового цитоскелета, и память становит­
ся более или менее постоянной.
Доказано изменение нейроглии при долговременной
памяти. В долговременной задержке информации, мыс­
лей или идей участвуют, по всей видимости, целые серии
нейронов. Формируется своеобразная структура их актив­
ности, которая называется энграммой памяти или сле­
дом памяти. Повторение информации и наложение новой
информации на существующую память способствуют пе­
реходу кратковременной памяти в долговременную.
^ 25. Назовите три различных вида памяти, опишите
процессы, которые приводят к передаче информа-
Y цчи из кратковременной памяти в долговременную.
26. Расскажите, чем отличается явная пам ять о т
неявной.
Лимбическая система
Лимбическая система (см. рис. 13.9) влияет на эмоции,
реакцию внутренних органов на эмоции, мотивацию, на­
строение и ощущение боли, на удовольствия. Эта система
связана с основными инстинктами выживания: добычей
пищи, а также воспроизведением. Одним из основных ис­
точников сенсорной информации, поступающей в эту сис­
тему, являются обонятельные нервы. Запах пищи или
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 517

пами или припадками с клонико-тони-
ческими судорогами и потерей сознания.
Припадок может быть либо частичным
(малым), либо полным (большим), в за­
висимости от того, какой объем мозга
вовлечен, а также от того, нарушается ли
сознание. В мозге здоровых людей су­
ществует равновесие между возбужде­
нием и торможением. Если это равнове­
сие нарушается, может возникнуть при­
падок или приступ. Разряды нейронов
могут стимулировать мышцы, иннерви­
руемые нейронами, что ведет к непроиз­
вольным мышечным сокращениям или
конвульсиям.
Депрессия известна уже более
2000 лет, однако ее медицинский статус
до сих пор точно не определен. Является
ли депрессия болезненным состоянием,
обусловленным избытком или дефици­
том каких-либо химических веществ,
или это психологическое состояние?
Депрессия - это сложная многофактор­
ная группа расстройств. Некоторые виды
"эндогенной" депрессии можно лечить с
помощью антидепрессантов, которых
насчитывают пять групп: трицикличные
антидепрессанты, нетрицикличные сое­
динения, ингибиторы моноамино-окси-
дазы, агонисты серотонина и литий. У
многих людей, страдающих депрессией,
также встречается эпилепсия. Исследо­
вания, в которых для лечения эпилепсии
применяли стимулирование блуждаю­
щего нерва по типу "пейсмейкера", про­
демонстрировали определенную эффек­
тивность лечения депрессии, не поддаю­
щейся лекарственным препаратам.
Головные боли делят на две основ­
ные категории: внечерепные и внутриче­
репные. Внечерепные головные боли мо­
гут быть обусловлены воспалением пазух,
нарушениями функции височно-нижне­
челюстного сустава, офтальмологичес­
кими проблемами, напряжением мышц
головы и шеи. Внутричерепные головные
боли могут возникать в результате вос­
паления мозга или его оболочек вслед­
ствие механического повреждения, опу­
холей или сосудистых нарушений.
Головные боли напряжения - это
внечерепные боли. Тупая постоянная
боль ощущается в висках, шее, в облас­
ти лба или во всей голове. Головные бо­
ли напряжения ассоциируются со стрес­
сом, утомлением и положением тела.
Мигрень возникает только в одной
половине головы и, по всей видимости,
обусловлена аномальным расширением
или сужением кровеносных сосудов. Бо­
ли предшествует искажение зрения, по­
явление "слепых" пятен. Боль очень
сильная и пульсирующая. Примерно у
8 0 % людей, страдающих мигренями,
кто-то из членов семьи также страдал
этим недугом. У женщин мигрень встре­
чается в 4 раза чаще, чем у мужчин. Ею
страдают женщины моложе 35 лет. С
годами частота приступов мигрени сни­
жается, как и степень боли.
Сотрясение головного мозга воз­
никает в результате удара в голову, вы­
зывающего потерю сознания без очаго­
вого поражения головного мозга. Чаще
всего после того как человек придет в
сознание, не возникает никаких проблем.
Однако иногда через некоторое время
может возникнуть постконтузионный
синдром. Он проявляется повышением
мышечного напряжения или приступами
мигрени, пониженной толерантностью в
усвоении нового, изменениями личности.
Симптомы могут исчезнуть через месяц
или длиться до одного года. В некоторых
случаях возникновение симптома может
быть следствием медленно образующей­
ся субдуральной гематомы, которую не
обнаружили во время первичных иссле­
дований.
Алексия - потеря способности чи­
тать — может возникнуть в результате
поражения зрительной ассоциативной
зоны коры мозга. Дислексия представ­
ляет собой нарушение, при котором
уровень чтения человека ниже того, ко­
торый можно было бы ожидать, исходя
из интеллектуального коэффициента
(ИК) человека. У большинства людей,
страдающих дислексией, ИК в норме
или выше нормы. Иногда это нарушение
называют частичной алексией. Оно
встречается в 3 раза чаще у мужчин,
чем у женщин. Симптомы у больных дис­
лексией отличаются. Это может быть пе­
рестановка букв в слове, путание букв б
и п, дезориентация в трехмерном прос­
транстве. У некоторых больных, страда­
ющих дислексией, 8 головном мозге мо­
гут наблюдаться аномальные клеточные
структуры, включая корковую дезорга­
низацию и появление очагов серого ве­
щества в белом веществе. Дислексия
возникает вследствие аномального раз­
вития головного мозга.
Дети с дефицитом внимания легко
отвлекаются, являются импульсивными
и могут быстро переходить от одного не­
завершенного задания к другому. Дети с
дефицитом внимания/нарушением
гиперактивности не только легко отв­
лекаются, но и не могут усидеть на мес­
те в ожидании своей очереди, чрезмерно
болтливы и, как правило, перебивают
других. Этим нарушением страдает
около 3 % детей, причем чаще мальчики,
чем девочки. Симптомы обычно прояв­
ляются до 7-летнего возраста. Невро­
логические основы этих двух нарушений
не определены.

мысли о еде стимулируют чувство голода в гипоталамусе,
который мотивирует нас на поиски пищи. Многие живот­
ные могут также чувствовать запах воды даже на очень
большом расстоянии. У таких животных, как кошки и соба­
ки, обонятельное выявление феромонов играет важную
роль в воспроизведении. Феромоны — это молекулы, вы­
деляемые в воздух одним животным, которые привлекают
другое животное такого же вида и, обычно, противополож­
ного пола. Феромоны, выделяемые женщинами, могут
влиять на менструальные циклы других женщин.
Бесспорно, поясная извилина является "центром удо­
вольствия" головного мозга, связанным с ощущением удов­
летворения после потребления пищи или полового акта.
Взаимосвязь гиппокампа с лимбической системой и па­
мятью, по всей видимости, имеет большое значение для
выживания. Например, она очень важна для животных, что­
бы они помнили, где взять пищу. После того как человек по­
ел, центр насыщения в гипоталамусе стимулируется, а
центр голода — ингибируется, и человек испытывает чув­
ство насыщения. Гипоталамус взаимодействует с поясной
извилиной и другими частями лимбической системы, вызы­
вая ощущение удовольствия, связанное с насыщением.
Поражение лимбической системы может привести к
возникновению у человека "волчьего аппетита", повышен­
ной сексуальной активности. Поскольку гиппокамп входит
в состав височной доли, его поражение может также при­
вести к нарушению процесса формирования памяти.
^ 27. Каковы функции лимбической системы? Какие спе­
цифические виды чувств обеспечивают основной
V "вклад" в лимбическую систему?
28. Что такое феромоны?
518
* Патология систем
Мужнина среднего возраста с избыточной массой тела и
повышенным артериальным давлением сидел в кресле и
наблюдал за игрой своей любимой команды, периодичес­
ки вскакивая и ругая арбитров за предвзятое судейство.
Вокруг валялись пустые банки из-под пива и чипсов, пус­
тые коробки из-под пицы, а также полные окурков пепель­
ницы. Вскочив на ноги в очередной раз, мужчина почув­
ствовал головокружение, его вырвало и он упал на пол,
потеряв сознание.
Мужчину доставили в больницу. Он испытывал сла­
бость в конечностях, особенно справа, и не мог передви­
гаться (парез). У него исчезло восприятие боли и темпе­
ратуры в правой нижней конечности и в левой части лица.
Он по-прежнему ощущал головокружение и выглядел де­
зориентированным. У него также наблюдалась дисфагия
(неспособность глотать), охрип голос, отмечался нис­
тагм. Зрачки были слегка расширены, дыхание было по­
верхностным, частота сердечных сокращений и артериа­
льное давление были повышенными.
Мужчина перенес инсульт. Термин "инсульт" описывает
группу гетерогенных состояний, включающих некроз моз­
говой ткани вследствие нарушения ее кровоснабжения.
Существует два вида инсульта: геморрагический, возни­
кающий в результате кровоизлияния, и ишемический,
возникающий вследствие блокады артерий, снабжающих
кровью мозговую ткань (фото Б). Блокада при ишеми­
ческом инсульте может возникнуть в результате образова­
ния тромба (свертка крови) в артерии или вследствие эм­
болии (масса, состоящая из оторвавшихся тромбов или
другого инородного тела, такого, как шарик жира или пу­
зырек воздуха, закупоривающая артерию). Для мужчины
была характерна высокая степень риска инсульта: сред­
ний возраст, избыточная масса тела, отсутствие физичес­
ких нагрузок, неадекватный режим питания, курение.
Влияние старения на нервную
систему
Цель
Я Описать влияние процесса старения на нервную систему.
По мере старения сенсорная функция постепенно
снижается вследствие уменьшения количества сенсорных
нейронов, снижается функция оставшихся нейронов, а
также уменьшается анализирующая и интегрирующая
способность ЦНС. В коже свободные нервные окончания
и рецепторы волосяных фолликулов практически не изме­
няются с возрастом. В то же время сокращается количес­
тво телец Мейсснера и Пачини. Капсулы оставшихся те­
лец становятся более плотными, их структура нарушает­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Фото Б. Магнитно-резонансная томограмма при обширном
инфаркте головного мозга (слева). Нарушение кровоснабжения
правой части головного мозга (желтый цвет) — метод МРТ. Это
нарушение способно вызвать инсульт (справа)
Сочетание нарушения двигательной функции, которое
проявлялось слабостью в конечностях, и сенсорной фун­
кции, которое проявлялось в отсутствии восприятия боли и
температуры в правой нижней конечности и полном отсут­
ствии ощущений в левой части лица, наряду с атаксией, го­
ловокружением, нистагмом и охрипшим голосом, свиде­
тельствовало о том, что инсульт поразил ствол головного
мозга и мозжечок. Блокада позвоночной артерии — глав­
ной артерии, обеспечивающей кровоснабжение ствола
головного мозга и мозжечка, или ее ветвей, может привес­
ти к тому, что называют латеральным мозговым инфарктом
(участок некротизированной ткани вследствие прекраще-
ся, вследствие чего снижается их функция. Из-за этих из­
менений пожилые люди хуже ощущают какое-то прикос­
новение к коже или давление на нее, им труднее опреде­
лить предмет на ощупь. Эти функциональные изменения
повышают восприимчивость пожилых людей к различным
поражением кожи.
Потеря телец Пачини и проприорецепторов также
снижает восприятие положения конечностей и суставов,
что может повлиять на координацию движений и устойчи­
вость. Вследствие этого ограничивается информация о
положении, напряжении и длине сухожилий и мышц, что
еще больше снижает восприятия движения, положения, а
также контроль и координацию движений.
Снижаются также функции сенсорных нейронов, ко­
торые контролируют артериальное давление, жажду, на­
личие предметов в горле, количество мочи в мочевом пу-
Глава 14 Интеграция функций нервной системы 519

Взаимодействие систем Влияние инсульта на другие системы

Система Взаимодействие

Покровов тела Декубитальные язвы вследствие обездвижения; потеря двигательной функции после инсульта ведет к обездвижению

Скелетная Снижение костной массы, если мышцы не функционируют в течение длительного времени; при отсутствии деятельности костей, к
которым прикреплены эти мышцы, начинают реабсорбироваться остеокластами
Мышечная Отсутствие стимулирования вследствие повреждения проводящих нервных путей или нейронов ведет к снижению д вигательной
функции и может привести к мышечной атрофии
Эндокринная В результате инсульта могут быть повреждены функции гипоталамуса, шишковидного тела или гипофиза
Сердечно-сосудистая Риск: Флеботромбоз (сверток крови в вене) может возникнуть вследствие обездвиживания. Давление вокруг головного мозга
может привести к давлению на кардиорегуляторный и вазомоторный центры головного мозга. Это давление может стимулировать
эти центры, что приводит к повышению артериального давления, а также может вызвать застойную сердечную недостаточность.
Если поврежден кардиорегуляторный центр головного мозга, то очень скоро может наступить смерть. Кровотечение обусловлено
применением антикоагулянтов, гипотензия — применением гипотензивных препаратов
Дыхательная Вследствие аспирации рвоты возникает пневмония, гиповентиляция возникает из-за пониженной функции дыхательного центра.
Если сильно поврежден дыхательный центр, то очень быстро может наступить смерть

Пищеварительная Рвота, дисфагия (затрудненное глотание); гиповолемия (пониженный объем циркулирующей крови) возникают в результате
ограниченного потребления жидкости; происходит вследствие дисфагии; может встречаться нарушение контроля за функцией
кишечника
Мочевыделительная Может тормозиться рефлекс мочеиспускания. Инфекция мочеполовых путей может возникнуть вследствие имплантации катетера
или растяжения мочевого пузыря

Репродуктивная Потеря либидо; нередко нарушается иннервация репродуктивных органов.

ния ее кровоснабжения). Поражение нисходящих путей в
этой области приводит к мышечной слабости, а восходя­
щих — к потере восприятия боли и температуры (или дру­
гих сенсорных параметров в зависимости от пораженного
пути). Поражение ядер черепных нервов ведет к потере
ощущения боли и температуры в области лица, головокру­
жению, нистагму, возникновению "пелены перед глазами",
рвоте, охриплости. Данные симптомы и признаки отсут­
ствуют, если только не затронут ствол головного мозга, в
котором находятся эти ядра. Поражение мозжечка, кро­
воснабжение которого осуществляют ветви позвоночной
артерии, может вызвать атаксию .
Дезориентация, сонливость и потеря сознания яв­
ляются примерами общей неврологической реакции на
поражение. В результате серьезных неврологических на­
рушений могут возникать припадки и депрессия. Незна­
чительное расширение зрачков, поверхностное дыхание,
повышенные частота сердечных сокращений и артериаль­
ное давление — все это признаки тревожности, которые
возникли у мужчины по поводу своего состояния и своего
будущего. Люди, оказавшиеся в такой ситуации, нередко
испытывают беспокойство по поводу того, как они будут
завтра работать. Они не понимают, что произошедшие из­
менения могут оказаться постоянными и что впереди их
ждет продолжительный период реабилитации.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Учитывая, что мужчина испытывает слабость в правых
конечностях, не ощущает боль и температуру в правой
нижней конечности и в левой части лица, скажите, какая
сторона мозгового ствола оказалась наиболее повреж­
денной в результате инсульта. Объясните свой ответ.

зыре и количество фекалий в прямой кишке. Вследствие
этого пожилые люди более подвержены дегидратации,
повышенному артериальному давлению, запорам, недер­
жанию мочи и кала.
Также имеет место снижение количества двигатель­
ных нейронов. К 60 годам в поясничном отделе спинного
мозга количество двигательных нейронов может сокра­
титься наполовину. Мышечные волокна, которые иннерви­
ровали эти двигательные нейроны, "исчезают", что ведет
к общему снижению мышечной массы. Оставшиеся двига­
тельные нейроны компенсируют некоторые из утраченных
функций. Это нередко приводит к возникновению ощу­
щения того, что для выполнения работы, которую раньше
легко было выполнять, приходится прилагать больше
усилий. Снижение числа двигательных единиц также ве­
дет к более быстрому утомлению.
С возрастом замедляются и рефлексы, поскольку
снижается интенсивность производства и проведения по­
тенциалов действия, замедляются синаптические фун­
кции, сокращается количество нейротрансмиттеров и ре­
цепторов. Замедлению рефлексов также способствуют
возрастные изменения в ЦНС. Чем сложнее рефлекс, тем
сильнее он зависит от возраста человека. По мере замед­
ления рефлексов пожилые люди утрачивают способность
реагировать автоматически, быстро и точно на изменения
внутренних и внешних условий.
По мере старения уменьшается размер головного
мозга и его масса. Частично эти изменения являются ре­
зультатом уменьшения числа нейронов в большом мозге.
Оставшиеся нейроны, бесспорно, способны в значитель­
ной мере компенсировать эту потерю. Помимо сокраще­
ния количества нейронов, оставшиеся нейроны претерпе-
520
вают структурные изменения. Клеточные мембраны ней­
ронов становятся более жесткими, структура эндоплазма­
тической сети приобретает менее правильную форму, в
клетках образуются нейрофибриллярные клубки, в синап­
сах — амилоидные бляшки. Все эти изменения ухудшают
функции нейронов. Среди возрастных изменений фун­
кции головного мозга отметим снижение произвольного
движения, осознанных ощущений, рефлексов, ухудшение
памяти и сна. Кратковременная память ухудшается у
большинства пожилых людей. Особенно быстро это про­
исходит после 70 лет. Вместе с тем общее количество
"потерянной" памяти не является значительным у боль­
шинства людей. Людям пожилого возраста труднее всего
запомнить информацию, которая им не знакома и которая
излагается устно и быстро. Что касается долгосрочной
памяти, то она не только не ухудшается, но даже улучша­
ется.
Мышление с возрастом медленно снижается. Следу­
ет подчеркнуть, что эти изменения являются все же не­
значительными и очень индивидуальными. У многих пожи­
лых людей не наблюдается никаких изменений вообще, а
примерно у 10 % уровень мышления даже возрастает.
Упомянутые выше изменения во многом зависят от раз­
Р Е З Ю М Е
Ощущение (с. 490)
1. Различают общие и специфические виды чувств.
2. Соматические чувства включают: осязание, давление, темпе­
ратуру, проприоцепцию и боль.
3. Висцеральные чувства — это главным образом ощущение дав­
ления и боли.
4. К специфическим видам чувств относятся: обоняние, вкус,
зрение, слух и равновесие.
5. Ощущение представляет собой осознанное восприятие воз­
действий, принимаемых сенсорными рецепторами.
6. Чтобы человек воспринял ощущение, требуется раздражитель,
раздражение, рецептор, проведение потенциала действия в
ЦНС, трансляция потенциала действия и его обработка в ЦНС.
Сенсорные рецепторы
1. Различают следующие типы рецепторов: механорецепторы,
хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы и ноци-
цепторы.
2. Свободные нервные окончания выявляют легкое прикоснове­
ние, боль, зуд, температуру.
3. Диски Меркеля реагируют на легкое прикосновение и повер­
хностное давление.
4. Рецепторы волосяного фолликула окутывают фолликулы и учас­
твуют в восприятии легкого прикосновения при сгибании волос.
5. Тельца Пачини, которые находятся в дерме и гиподерме, вы­
являют давление. В суставах они выполняют проприоцептив-
ную функцию.
6. Тельца Майсснера, которые находятся в коже, отвечают за
двухточечную дискриминацию.
7. Тельца Руффини участвуют в восприятии непрерывного при­
косновения или давления.
8. Мышечные веретена, которые находятся в скелетных мыш­
цах, являются проприорецепторами.
9. Нервно-сухожильные веретена, или сухожильные органы
Гольджи, заключенные в сухожилия, реагируют на изменение
напряжения. Они также относятся к проприорецепторам.
10. Раздражитель производит рецепторный потенциал в сенсор­
ном рецепторе. Первичные рецепторы имеют аксоны, которые
Часть 3 Системы интеграции и контроля
личных факторов, таких, как, например, образование, со­
стояние здоровья, мотивация, опыт, а также активность
мыслительной деятельности в старости.
Пожилым людям, как правило, труднее уснуть, они
часто просыпаются среди ночи и могут бодрствовать в те­
чение более продолжительных периодов времени. Среди
факторов, которые могут влиять на сон, можно отметить
следующие: боль, расстройство пищеварения, ритмичные
движения ног, приступы апноэ во сне, пониженная актив­
ность мочевого пузыря и проблемы с кровообращением.
В среднем у них увеличивается продолжительность пер­
вой стадии сна, и снижается продолжительность четвер­
той стадии и продолжительность быстрого сна, которые
являются наиболее эффективными с точки зрения восста­
новления сил.
29. Как процесс старения влияет на сенсорную
функцию? Как сокращение числа двигательных
Y нейронов сказывается на мышечной массе?
30. Всегда ли процесс старения приводит к ухудшению
памяти?
передают потенциалы действия в ЦНС. Воспринимают сигналы
с помощью специальных воспринимающих клеток (колбочки и
палочки в глазу, волосковые клетки — в ухе), которые активиру­
ют аксоны, выделяя нейротрансмиттеры (медиаторы).
11. Адаптация представляет собой понижение чувствительности
к продолжающемуся раздражению. Тонические рецепторы
аккомодируются медленно, фазные — быстрее.
Сенсорные н ер вны е пути
1. Восходящие пути несут осознанные и неосознанные ощу­
щения.
2. Спиноталамическая система:
• латеральный спинотапамический путь проводит ощущения
боли и температуры. Передний спиноталамический путь про­
изводит сигналы о легком прикосновении, давлении, зуде и
щекотке;
• оба пути формируются первичными нейронами, которые вхо­
дят в спинной мозг и образуют синапсы со вторичными ней­
ронами. Вторичные нейроны перекрещиваются в спинном
мозге и поднимаются к таламусу, где образуют синапсы с
третичными нейронами, направляющимися к соматической
чувствительной зоне коры головного мозга (там находятся
четвертичные нейроны);
• первичные нейроны входят в спинной мозг и поднимаются к
продолговатому мозгу, где образуют синапсы со вторичными
нейронами. Вторичные нейроны идут к таламусу, где образу­
ют синапсы с третичными нейронами. Аксоны последних
простираются в соматическую чувствительную зону коры го­
ловного мозга.
3. Дорсально-столбчатая/медиально-петлевая система воспри­
нимает ощущения двухточечной дискриминации, проприоцеп-
ции, давления и вибрации. Первичные нейроны входят в спин­
ной мозг и поднимаются к продолговатому мозгу, где образу­
ют синапсы со вторичными нейронами. Вторичные нейроны
достигают таламуса и вступают в контакт с его нейронами.
Третичные нейроны таламуса направляются к соматической
чувствительной зоне коры мозга.
4. Тройнично-таламический путь передает сенсорную информа­
цию от лица, носа и рта.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
5. Спиномозжечковая система и другие пути:
• спиномозжечковые пути передают проприоцептивную
информацию в мозжечок из одной и той же половины тела;
• нейроны дорсально-столбчатой/медиапьно-петлевой систе­
мы образуют синапсы с нейронами, передающими пропри-
цептивную информацию в мозжечок;
• спинооливный путь способствует координации движений,
спинокрышечный, или тектоспинальный — рефлексам глаз, а
спиноретикулярный — пробуждению сознания.
6. Нисходящие пути могут снижать осознанное восприятие ощу­
щений.
Чувствительные зоны коры головного мозга
1. Сенсорные проводящие пути проецируются на первичные
сенсорные зоны коры головного мозга. Ассоциативные зоны
интерпретируют информацию, поступившую из первичных
чувствительных зон.
2. Чувствительные зоны топографически организованы в сомати­
ческой чувствительной зоне коры головного мозга.
Контроль скелетных мышц (с. 502)
1. Высшие двигательные нейроны находятся в коре большого
мозга, мозжечке и стволе головного мозга. Нижние двигатель­
ные нейроны находятся в ядрах черепных нервов или в сером
веществе переднего (вентрального) рога спинного мозга.
2. Корковые двигательные нейроны в коре головного мозга и в
других участках мозга идут к нижним двигательным нейронам
ствола головного мозга и спинного мозга.
Двигательные зоны коры большого мозга
1. Первичной двигательной зоной коры большого мозга является
предцентральная извилина. Предцвигательная и предлобная
зоны являются зонами, "подготавливающими" двигательную
функцию.
2. Двигательные зоны коры головного мозга организованы то­
пографически.
Двигательные нервные пути
1. Прямые проводящие пути поддерживают мышечный тонус и
контролируют точные произвольные движения в области лица
и дистальных сегментов конечностей. Косвенные пути контро­
лируют осознанные и неосознанные движения мышц туловища
и проксимальных сегментов конечностей.
2. Корково-спинномозговой путь контролирует движения конеч­
ностей.
• Примерно 75—85 % верхних двигательных нейронов кор­
ково-спинномозгового пути перекрещиваются в продолгова­
том мозге, образуя латеральные корково-спинномозговые
пути.
• Остальные верхние двигательные нейроны проходят через
продолговатый мозг без перекреста, образуя передние кор-
ково-спинномозговые пути, которые перекрещиваются в
спинном мозге.
• Первые (корковые) двигательные нейроны обоих трактов об­
разуют синапсы с интернейронами, которые затем образуют
синапсы с нижними двигательными нейронами в спинном
мозге.
3. Корково-бульбарные пути иннервируют мышцы головы. Выс­
шие (корковые) двигательные нейроны образуют синапсы с
интернейронами в ретикулярной формации, которые, в свою
очередь, образуют синапсы с нижними двигательными нейро­
нами в ядрах черепных нервов.
4. К косвенным путям относятся: красноядерно-спинномозговой,
преддверно-спинномозговой и ретикулоспинномозговой пути
и волокна базальных ядер.
5. Косвенные пути участвуют в осознанных и неосознанных дви­
жениях мышц туловища и проксимальных конечностей, а также
в сохранении равновесия и положения тела.
521
Модифицирование и соверш енствование двигательной
деятельности
1. Базальные ядра играют важную роль в планировании, органи­
зации и координации движений и положения тела.
2. Мозжечок состоит из трех частей:
• вестибулярный мозжечок контролирует равновесие и движе­
ние глаз;
• спинальный мозжечок корректирует различия между наме­
ренными и действительными движениями;
• мозго-мозжечковый отдел способен "усваивать" высокоспе­
циализированные сложные двигательные действия.
Функции ствола головного мозга (с. 509)
1. Ствол головного мозга содержит ядра черепных нервов II—XII.
2. Через мозговой ствол проходят сенсорные и двигательные
проводящие пути.
3. В стволе головного мозга взаимодействуют некоторые сен­
сорные проводящие пути.
4. В стволе головного мозга контролируются важные рефлексы, не­
которые из них имеют первостепенное значение для выживания.
Другие функции головного мозга (с. 511)
Ре чь
1. Речевые центры у большинства людей расположены в коре ле­
вого полушария мозга.
2. Зона Вернике воспринимает и формулирует речь.
3. Зона Брока принимает импульс из зоны Вернике и направляет
импульсы в преддвигательную и двигательную зоны коры
мозга, что обусловливает движение мышц, необходимых для
воспроизведения речи.
Правое и левое полуш ария мозга
1. Каждое полушарие головного мозга контролирует и принимает
импульсы из противоположной стороны тела.
2. Полушария соединяются спайками. Наибольшей из них явля­
ется мозолистое тело, которое обеспечивает обмен информа­
цией между полушариями.
3. У большинства людей доминирующим является левое полушарие,
которое контролирует речь, аналитические способности и правую
половину тела. Правое полушарие контролирует пространственное
восприятие и музыкальные способности и левую половину тела.
Волны электрической активности головного мозга и сон
1. Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) представляют электрическую
активность головного мозга в виде а-, р-, 6- и 5-волн.
2. При помощи ЭЭГ можно выявить некоторые нарушения фун­
кции головного мозга.
3. Структуры сна характеризуются определенными ЭЭГ.
Память
Существует по меньшей мере три вида памяти: сенсорная, крат­
ковременная и долговременная.
Л им бическая система
1. Лимбическая система включает части коры большого мозга,
базальные ядра, таламус, гипоталамус и обонятельную зону
коры головного мозга.
2. Лимбическая систем контролирует функции внутренних орга­
нов через автономную нервную систему и эндокринную систе­
му, а также вовлечена в эмоции и память.
Влияние старения на нервную систему
(с. 518)
1. По мере старения человека происходит общее снижение ак­
тивности сенсорных и двигательных функций.
2. У большинства пожилых людей кратковременная память ухуд­
шается.
3. Способность мыслить у большинства пожилых людей не сни­
жается.
522 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Ноцицепторы реагируют на:
а — изменения температуры в участке рецептора;
б — сдавливание, сгибание или растяжение клеток;
в — болезненные механические, химические или термальные
стимулы;
г — свет, попадающий на рецепторную клетку.
2. Какой из приведенных ниже типов нервных окончаний реагиру­
ет на боль, зуд, щекотку и температуру?
а — диски Меркеля;
б — тельца Майсснера;
в — концевые органы Руффини;
г — свободные нервные окончания;
д — тельца Пачини.
3. Какой из приведенных ниже типов нервных окончаний учас­
твует в проприоцепции?
а — свободные нервные окончания;
б — нервно-сухожильные веретена;
в — мышечные веретена;
г — тельца Пачини;
д — все указанные выше.
4. Сенсорным нервным окончанием в дерме и гиподерме, отве­
чающим за восприятие глубокого непрерывного прикоснове­
ния или давления, являются:
а — диски Меркеля;
б — тельца Майсснера;
в — концевые органы Руффини;
г — свободные нервные окончания;
д — тельца Пачини.
5. Пониженная чувствительность к непрерывному раздражению
называется:
а — адаптацией;
б — проекцией;
в — трансляцией;
г — проведением;
д — фантомной болью.
6. Вторичные нейроны спиноталамического пути образуют си­
напсы с третичными нейронами в:
а — продолговатом мозге;
б — сером веществе спинного мозга;
в — мозжечке;
г — таламусе;
д — среднем мозге.
7. В случае повреждения латерального спиноталамического пути
в правой стороне спинного мозга:
а — болевые ощущения ниже поврежденного участка в правой
стороне исчезают;
б — болевые ощущения ниже поврежденного участка в левой
стороне исчезают;
в — восприятие температуры не нарушается;
г - н е нарушаются ни восприятия боли, ни восприятия темпе­
ратуры.
8. Волокна дорсально-столбчатой/медиапьно-петлевой системы:
а — несут ощущения двухточечной "дискриминации", пропри­
оцепции, давления и вибрации;
б — переходят на другую сторону в продолговатом мозге;
в — делятся в спинном мозге на тонкий и клиновидный пучки;
г — включают вторичные нейроны, которые выходят из про­
долговатого мозга, и образуют синапсы в таламусе;
д — все сказанное выше.
9. Третичные нейроны спиноталамического пути и дорсально-
столбчатой/медиально-петлевой системы:
а — проецируются в соматическую чувствительную зону коры
мозга;
б — переходят на противоположную сторону продолговатого
мозга;
в — находятся в спинном мозге;
г — соединяются с четвертичными нейронами в таламусе;
д — являются частью нисходящего пути.
10. В отличие от спиноталамического пути дорсапьно-столбча-
той/медиапьно-петлевой системы спиномозжечковые пути:
а — являются нисходящими путями;
б — передают информацию с той же стороны тела, на кото­
рой находится сторона головного мозга, к которому они
следуют;
в — имеют по четыре нейрона в каждом пути;
г — переносят только ощущения боли;
д — имеют первичные нейроны, которые образуют синапсы в
таламусе.
11. Общая сенсорная информация (боль, давление, температу­
ра), идущая к большому мозгу, заканчивается в:
а — предцентральной извилине;
б — постцентральной извилине;
в — центральной борозде;
г — мозолистом теле;
д — паутинной оболочке.
12. Нейроны из каких участков тела занимают наибольшую часть
в соматической чувствительной зоне коры большого мозга?
а — стопа;
б — нога;
в — торс;
г — рука;
д — лицо.
13. Кожный нерв, иннервирующий кисть, сильно поврежден у
локтя. Стимулируют дистальный конец нерва у локтя. Пациент
сообщает, что:
а — не испытывает никаких ощущений, поскольку рецепторы
повреждены;
б — испытывает ощущение в области локтя;
в — испытывает ощущения, отдающие в кисть;
г — испытывает слабое ощущение на стороне тела, где нахо­
дится поврежденный нерв.
14. Какие из приведенных ниже зон коры большого мозга вовле­
чены в мотивацию и предвидение, позволяющие планировать
и инициировать движения?
а — первичная двигательная зона;
б — соматическая чувствительная зона;
в — предпобная зона;
г — предцвигательная зона;
д — базальные ядра.
15. Какие из этих путей не являются восходящими (сенсорны­
ми)?
а — передний спиноталамический;
б — корково-спинномозговой;
в — дорсально-столбчатая/медиально-петлевая система;
г — тройнично-таламический;
д — спиномозжечковый.
16. Какие из этих путей иннервируют мышцы головы:
а — корково-спинномозговой;
б — красноядерно-спинномозговой;
в — преддверно-спинномозговой;
г — корково-бульбарные;
д — дорсально-столбчатая/медиально-петлевая система.
17. Большинство волокон прямой (пирамидной) системы:
а — перекрещиваются в продолговатом мозге;
б — образуют синапсы в варолиевом мосту;
8 — опускаются в красноядерно-спинномозговой путь;
г — берут начало в мозжечке.
18. Человек с травмой спинного мозга страдает от пареза (час­
тичного паралича) в правой нижней конечности. Какие из этих
путей, по всей видимости, затронуты?
а — левый латеральный корково-спинномозговой;
б — правый латеральный корково-спинномозговой;
в — левая дорсально-столбчатая/медиально-петлевая систе­
ма;
г — правая дорсально-столбчатая/медиально-петлевая сис­
тема.
Глава 14 Интеграция функций нервной системы
19. Какие из этих путей не являются косвенными (экстрапира-
мидными)?
а — ретикуло-спинномозговой;
б — корково-бульбарный;
в — красноядерно-спинномозговой;
г — преддверно-спинномозговой.
20. Косвенная (экстрапирамидная) система контролирует:
а — положение тела;
б — движения туловища;
в — движения проксимальных частей конечностей;
г — все перечисленное выше.
21. Основная функция базальных ядер:
а — дифференцировка координации движений;
б — снижение мышечного тонуса и ингибирование нежела­
тельной мышечной деятельности;
в — влияние на эмоции и эмоциональные реакции на за­
пахи;
г — модулирование болевых ощущений.
22. В каких отделах мозжечка правильно указаны их функции?
а — вестибулярный мозжечок — планирование и усвоение
быстрых сложных движений;
б — спинальный мозжечок — дифференцирующая функция;
в — мозго-мозжечоковый отдел — равновесие;
г — ни в одном из указанных отделов.
23. Дано явление:
1. Потенциалы действия из мозжечка идут в двигательную зо­
ну коры головного мозга и спинной мозг.
2. Потенциалы действия из двигательной зоны коры го­
ловного мозга идут в нижние двигательные нейроны и моз­
жечок.
3. Потенциалы действия из проприорецепторов идут в моз­
жечок.
Расставьте эти явления в том порядке, в котором они проис­
ходят. В соответствии с дифференцирующей функцией моз­
жечка:
а - 1,2, 3;
6 - 1, 3,2;
в - 2 , 1,3;
г - 2 , 3 , 1;
Д - 3 , 2, 1.
24. Мозговой ствол:
а — состоит из восходящих и нисходящих путей;
б — содержит ядра черепных нервов II-XII;
в — имеет ядра и соединения, которые образуют активирую­
щую систему ретикулярной субстанции;
г — обладает многими важными рефлексами, некоторые из
которых необходимы для выживания;
д — все перечисленное выше.
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Опишите ощущения, которые испытывает женщина, взяв яб­
локо и надкусив его. Объясните, какие из них являются общи­
ми, а какие специфическими. Какие виды рецепторов в этом
участвуют? Какие аспекты вкуса яблока отражают действи­
тельный вкус, а какие — обоняние?
2. Во время вечеринки студенты обсуждали адаптацию специфи­
ческих видов чувств. Ими были сделаны следующие наблюде­
ния:
а) Войдя в комнату, вы легко ощутили запах сваренного кофе.
Спустя несколько минут вы его уже не чувствовали.
б) Войдя в комнату, вы услышали звук тикающих часов. Спустя
некоторое время вы могли услышать этот звук только при­
ложив осознанное усилие. Объясните эти наблюдения.
3. У пациента отсутствует двухточечная дискриминация и проп-
риоцептивные ощущения в правой части тела вследствие
523
25. Даны следующие зоны коры большого мозга:
1 — зона Брока;
2 — премоторная зона;
3 — первичная двигательная зона;
4 — зона Вернике.
Если человек слышит и понимает слово, а затем громко его
произносит, то в каком порядке используются эти зоны?
а — 1,4, 2, 3;
6 - 1 , 4 , 3,2;
в — 3, 1,4, 2;
г - 4 , 1,2,3;
Д - 4 , 1,3, 2.
26. Основным соединением правого и левого полушария боль­
шого мозга является:
а — промежуточная масса;
б — мозолистое тело;
в — червь мозжечка;
г — безмиелиновые ядра;
д — таламус.
27. Какие из перечисленных видов деятельности связаны с функ­
цией левого полушария мозга у большинства людей?
а — сенсорная информация из левой стороны тела;
б — математика и речь;
в — пространственное восприятие;
г — узнавание лиц;
д — музыкальные способности.
28. Лимбическая система вовлечена в контроль:
а — сна и бодрствования;
б — поддержания положения тела;
в — высшие умственные процессы;
г — эмоции, настроения и ощущения боли и удовольствия;
д — слух.
29. Долговременная память включает:
а — изменение цитоскелета нейронов;
б — движение кальция в нейроны;
в — увеличение выделения глутамата пресинаптическими
нейронами;
г — активацию фермента калпаина;
д — все перечисленное выше.
30. Что касается долговременной памяти?
а — явная (декларативная) память включает развитие таких
умений и навыков как, например, езда на велосипеде;
б — неявная (процедуральная) память включает запоминание
таких фактов, как имена, даты или места;
в — со временем большая часть явной (декларативной) памя­
ти "теряется";
г — явная (декларативная) память хранится главным образом
в мозжечке и предвигательной зоне большого мозга
д — все перечисленное выше.
Ответы в приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
поражения варолиевого моста. Какой путь поврежден и какая
часть варолиевого моста затронута?
4. У больного поражена центральная часть спинного мозга. Есть
подозрения, что повреждены волокна, которые перекрещива­
ются и связаны с латеральными спиноталамическими путями.
Что можно наблюдать при таком диагнозе?
5. У человека, попавшего в автокатастрофу, наблюдаются следу­
ющие симптомы: парез правой стороны тела, включая руку и
ногу, снижение болевых ощущений с левой стороны и нор­
мальные тактильные ощущения с обеих сторон. Какие пути
повреждены? В каком месте поврежден нервный путь?
6. Если полностью перерезана правая часть спинного мозга, ка­
кие можно ожидать симптомы с точки зрения двигательных
функций, двухточечной дискриминации, легкого прикоснове­
ния и восприятия боли?
524
7. У пациента с повреждением мозга отсутствует тонкий двига­
тельный контроль левой верхней конечности. Все остальные
двигательные и сенсорные функции не нарушены. Опишите
как можно точнее участок повреждения.
8. В результате автомобильной катастрофы у водителя произош­
ло повреждение мозга. Есть подозрение, что поврежден моз­
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы ДЛЯ
1. Поскольку при температуре 0—12 °С или выше 47 °С (в обоих
случаях стимулируются болевые волокна) горячие и холод­
ные предметы не могут восприниматься по-разному, нервная
система может оказаться неспособной отличить один показа­
тель температуры от другого. При низких температурах сти­
мулируются как холодовые, так и болевые рецепторы, поэто­
му после того, как предмет находится в руке в течение очень
небольшого промежутка времени, можно провести различие
между холодом и болью. Если же ЦНС была запрограммиро­
вана на то, что предмет, который окажется в руке, горячий, то
холодный предмет может вызвать быстрый сгибательный
рефлекс.
2. Наличие коллатеральных ветвей в передних спиноталамичес­
ких путях приводит к повышенной чувствительности к легкому
прикосновению, поскольку коллатерали определенного коли­
чества сенсорных нервных окончаний могут конвергировать на
один восходящий нейрон, увеличивая его сенсорную проводи­
мость. Вследствие этого, чтобы образовались потенциалы
действия в восходящем пути требуется меньшее перифери­
ческое стимулирование легкого прикосновения. Коллатераль­
ные конвергирующие пути, однако, обусловливают менее раз­
личимую информацию, поскольку сенсорные рецепторы из бо­
лее чем одной точки кожи передают информацию на один и тот
же восходящий нейрон, а нейрон не может отличить один не­
большой участок кожи от другого в пределах зоны нахождения
своих сенсорных рецепторов.
3. У Б. повреждена левая сторона спинного мозга. Тонкий пучок
передает ощущения проприоцепции, тонкого прикосновения
и вибрации через спинной мозг на той же стороне тела, что и
чувствительные нервные окончания. У М. травма правой сто­
роны ствола головного мозга, если повреждение произошло
выше продолговатого мозга, или левой стороны ствола
головного мозга, если повреждение произошло в нижней
части продолговатого мозга. Вторичные нейроны в ядре тон­
кого пучка перекрещиваются в продолговатом мозге через
перекресты медиальной петли, и после этого переходят на
противоположную сторону тела, где произойдет инициация
ощущений.
4. Большая часть проприоцепции из нижних конечностей являет­
ся неосознанной, в отличие от поступающей из верхних конеч­
ностей. Значение этого различия заключается в том, что ходь­
ба и пребывание в положении стоя (равновесие) не являются
теми видами деятельности, на которые мы хотим обратить
свое внимание, тогда как проприоцептивная деятельность
Часть 3 Системы интеграции и контроля
жечок. Исходя из того, что вы знаете о функциях мозжечка, как
вы определите затронут мозжечок или нет?
9. Бейсболист случайно получил удар битой по голове. Он упал на
землю без сознания. Позже, когда он пришел в себя, он не мог
вспомнить, что произошло за 10 мин до случившегося. Объяс­
ните. Какие могут со временем возникнуть осложнения?
Ответы в приложении Е
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
верхних конечностей крайне важна для получения информации
об окружающей среде.
5. Зрительная зона коры большого мозга "видит" предмет. Без
функционирующей зрительной зоны человек является слепым.
Зрительные ассоциативные зоны позволяют нам сравнивать
видимые предметы с предыдущим опытом и интерпретиро­
вать увиденное. Точно также другие ассоциативные зоны поз­
воляют нам сопоставить сенсорную информацию, интегриро­
ванную в первичных чувствительных зонах с предыдущим
опытом, и "высказать" суждения об этой информации.
6. Запор с болезненным растяжением и спазмами в ободочной
кишке ведет к ощущению диффузной боли. Глубокая висце­
ральная боль не является сильно локализованной из-за нали­
чия всего нескольких механорецепторов в более глубоких
структурах, таких, как ободочная кишка. Боль воспринимается
как возникающая в коже нижней центральной части живота
(подчревная область), поскольку она отражается в этот участок
из-за конвергирующих путей ЦНС.
7. Спящего человека можно разбудить в результате тактильного
стимулирования, особенно лица. Прикосновение к лицу спя­
щего человека ведет к его пробуждению. Также хорошо "дей­
ствует" и вода.
8. Если человек держит какой-то предмет в правой руке, тактиль­
ные ощущения различных типов идут по спинному мозгу в го­
ловной мозг, где они достигают соматической чувствительной
зоны левого полушария и предмет распознается. Отсюда по­
тенциалы действия направляются в зону Брока, где иницииру­
ется произносимое слово. Из зоны Брока потенциалы дей­
ствия направляются в преддвигательную зону и в первичную
двигательную зону коры головного мозга, где инициируются
потенциалы действия, которые стимулируют мышцы, необхо­
димые чтобы "оформить" слово.
9. Инсульт поразил левую часть ствола головного мозга. Двига­
тельные и чувствительные нейроны, "обслуживающие" правую
сторону тела, находятся в левой части коры большого мозга.
На уровне верхней части продолговатого мозга ни двигатель­
ные, ни сенсорные пути не переходят на левую сторону. Боль­
шинство двигательных волокон перекрещиваются у нижнего
конца продолговатого мозга, тогда как чувствительные боле­
вые и температурные волокна перекрещиваются на уровне,
где они входят в ЦНС. Потеря ощущений боли и температуры в
левой части лица указывает на то, что повреждение произош­
ло на уровне вхождения нервных волокон лица в ЦНС и перек­
рещивание еще не произошло.
 Специфи­
ческие
виды
чувств

Исторически считалось, что че­

ловек наделен пятью видами
Фотография улитки, чувств, относящимися к орга­
изолированной нам зрения, слуха, обоняния,
из внутреннего уха
вкуса и осязания. Сегодня мы
различаем намного больше видов
чувств. Некоторые специалисты счи­
тают, что их не менее 20, а возможно, и
около 40. Большинство из них являются час­
тью того, что раньше классифицировали как осязание. Общие
виды чувств мы рассматривали в предыдущей главе. Чувство интеграции и контроля
равновесия сегодня считают одним из пяти специфических ви­
дов чувств. Специфические виды чувств определяют как чув­
ства с высокоспециализированными рецепторами, которые
обеспечивают специфическую информацию об окружающей
среде.
В главе описаны обоняние (526), вкус (528), зрительная
система (532), слух и равновесие (551). Рассмотрено влияние
старения на специфические виды чувств (564).
Системы
Часть 3
526 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Обоняние большая верхняя часть отвечает за обоняние. Во время

Цель
Я Описать гистологическую структуру и функцию обоня­
тельного эпителия и обонятельной луковицы.
Я Описать структуры ЦНС, отвечающие за восприятие запаха.
Обоняние возникает в ответ на запахи, которые сти­
мулируют чувствительные рецепторы, расположенные в
крайнем верхнем участке носовой полости, называемом
обонятельным карманом (рис. 15.1, а). Большая часть
полости носа участвует в процессе дыхания и лишь ее не­
дыхания воздух проходит через носовую полость, практи­
чески не попадая в обонятельный карман (анатомическую
структуру полости носа см. в гл. 23). Специализированный
носовой эпителий обонятельного кармана называется
обонятельным эпителием.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 1
Объясните, почему для того, чтобы определить запах,
нужно сделать медленный и глубокий вдох через нос?

Обонятельная луковица
Лобная кость
Обонятельный путь

Решетчатая пластинка
решетчатой кости Волокна обонятельного нерва
Обонятельный карман

Полость носа

Носоглотка ■ —
Небо

а)

Ассоциативный нейрон
Пучковая клетка

Митральная клетка
Обонятельная луковица
Обонятельный путь

Решетчатая пластинка Отверстие

решетчатой кости

Соединительная ткань - Аксон

Базальная клетка
- W .
ТА щ —- Поддерживающая клетка
>! й \
Обонятельный эпителий -
9 і/
Обонятельный нейрон

* $ Дендрит
Слизистый слой на Щ И’ Реснички (обонятельные волоски)
эпителиальной поверхности - с
Обонятельный пузырек
б)

Рис. 15.1. Обонятельный карман, эпителий и луковица:

а — латеральная стенка полости носа (разрез в саггитальном отделе), на которой видны обонятельный карман и обонятельная луковица;
б — обонятельные клетки в обонятельном эпителии. Отростки обонятельного нерва проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости;
показана также тонкая структура обонятельной луковицы
Глава 15 Специфические виды чувств
Обонятельный эпителий
и обонятельная луковица
В обонятельном эпителии насчитывается десять миллио­
нов обонятельных нейронов (рис. 15.1, б). Аксоны этих
биполярных нейронов проходят через многочисленные
небольшие отверстия костной решетчатой пластинки (см.
гл. 7) к обонятельным луковицам. Из луковиц к коре го­
ловного мозга идут обонятельные пути.
Дендриты обонятельных нейронов простираются к
эпителиальной поверхности носовой полости, а их концы
модифицируются в утолщения — обонятельные пузырь­
ки (см. рис. 15.1, б). Эти пузырьки имеют реснички —
обонятельные волоски, которые лежат на тонкой сли­
зистой эпителиальной поверхности.
Молекулы воздуха попадают в носовую полость и рас­
творяются в жидкости, покрывающей обонятельный эпи­
телий. Некоторые из этих молекул, так называемые одо-
ранты (молекулы с запахом), связываются с молекулами хе­
морецепторов оболочек обонятельных волосков. Механизм
этого взаимодействия пока не выяснен, однако, по всей ви­
димости, хеморецепторы являются молекулами мембранно­
го рецептора, которые связываются с одорантами. После то­
го как одорант связался с рецептором, реснички обоня­
тельных нейронов реагируют путем деполяризации и иници­
ации потенциалов действия в обонятельных нейронах.
Механизм обонятельного распознавания изучен не
полностью. По мнению большинства физиологов, сущес­
твует огромное количество запахов (около 4 тыс. для че­
ловека), которые, в сущности, являются сочетанием мень­
шего числа первичных запахов. Было предложено семь
первичных классов запахов: камфороподобный, мускус­
ный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилостный.
В ряде исследований высказывалось предположение, что
число первичных запахов может составлять 50.
Порог определения запахов очень низкий, поэтому,
чтобы "включить" реакцию, требуется совсем немного мо­
лекул одорантов. Следует также отметить весьма низкую
специфичность обонятельного эпителия. Данный рецеп­
тор может реагировать более чем на один тип одоранта.
"Запах" природного газа
В природный газ добавляют метилмеркаптан, запах кото­
рого напоминает запах гнилой капусты (концентрация при­
мерно 1:1 ООО ООО). Человек способен определить запах в
концентрации примерно 1:25 ООО ООО ООО на 1 мг вещества
и таким образом выявить наличие более опасного, но не
имеющего запаха природного газа.
Результаты исследования запахов
Национальное географическое общество США провело в
1986 г. исследование запахов, в котором приняли участие
более 1,5 млн человек. Из шести исследуемых запахов
98— 99 % участников смогли определить запах изоамил­
ацетата (банан), эвгенола, меркаптана и розы; 29 % не
смогли выявить запах галаксолида (мускус), а 35 % — ан-
дростенона (один из компонентов пота); 1,2 % не смогли
выявить ни одного из запахов (это нарушение называется
аносмия — отсутствие обоняния).
Нервные окончания первичных обонятельных нейро­
нов расположены в поверхностном слое слизистой носа и
постоянно обновляются. Весь обонятельный эпителий,
527
включая чувствительные нейроны, обновляется примерно
каждые два месяца путем пролиферации базальных кле­
ток. Это обновление обонятельных нейронов является
уникальным. Большинство нейронов обладают очень огра­
ниченной способностью к репликации (см. гл. 4).
Обонятельные пути
Аксоны обонятельных нейронов (черепной нерв I) проника­
ют в обонятельную луковицу (см. рис. 15. 1, б), где образу­
ют синапсы с митральными, или пучковыми, клетками.
Эти клетки передают информацию в головной мозг через
обонятельные пути и образуют синапсы с ассоциативны­
ми нейронами в обонятельной луковице. Ассоциативные
нейроны также получают информацию из отростков нер­
вных клеток, идущих в обонятельную луковицу из головного
мозга. В результате получения информации как из митраль­
ных клеток, так и из головного мозга, ассоциативные ней­
роны могут модифицировать обонятельную информацию
прежде, чем она покинет обонятельную луковицу.
Обоняние — единственный вид ощущения, переда­
ваемый непосредственно в кору головного мозга без
прохождения через таламус. Каждый обонятельный путь
заканчивается в участке головного мозга, который назы­
вается обонятельной зоной коры головного мозга
(рис. 15. 2). Находится она в лобной доле в пределах лате­
ральной щели большого мозга и может быть структурно и
функционально разделена на три зоны: латеральную, про­
межуточную и медиальную. Латеральная обонятельная
зона участвует в осознанном восприятии запаха. Меди­
альная обонятельная зона отвечает за висцеральные и
эмоциональные реакции на запахи и соединяется с лим­
бической системой, а через нее и с гипоталамусом. Аксо­
ны идут от промежуточной обонятельной зоны вдоль
обонятельного пути к луковице, образуют синапсы с ассо­
циативными нейронами и таким образом составляют ос­
новной механизм, посредством которого чувствительная
информация модулируется в обонятельной луковице.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 2
Обонятельная система быстро адаптируется к непрерыв- Y
ному стимулированию, и определенный запах становится
"незаметным", несмотря на то что его молекулы по-
прежнему находятся в воздухе. Укажите как можно боль­
ше участков обонятельного пути, где может произойти
такая адаптация. _______________________________
^ 1. Опишите инициирование потенциала действия в обо-
I нятельном нейроне. Назовите все структуры и клет-
Y «и, с которыми "встр ети тся" потенциал действия по
пути к обонятельной зоне коры мозга.
2. Что такое первичный запах? Назовите примеры
семи таких запахов. Как первичные запахи связаны
со способностью ощущать множество различных за­
пахов?
3. К какому виду нейронов относятся обонятельные
нейроны? В чем уникальность обонятельных нейро­
нов с точки зрения обновления?
4. Как модифицируется восприятие запаха в обоня­
тельной луковице?
5. Назовите тр и обонятельные зоны коры мозга и
укаж ите их функции.
6. Объясните, как структуры ЦНС стимулируют различ­
ные висцеральные и осознанные реакции на запах.
528
1. Аксоны обонятельных нейронов в обоня­
тельном эпителии проходят через отверстия в
решетчатой пластинке решетчатой кости к обо­
нятельной луковице.
2. Аксоны нейронов обонятельной луковицы идут
через обонятельный путь к обонятельной зоне
коры мозга.
3. Латеральная обонятельная зона участвует
в осознанном восприятии запаха.
4. Медиальная обонятельная зона участвует в
висцеральных и эмоциональных реакциях на
запахи.
5. Промежуточная обонятельная зона принимает
информацию из медиальной и латеральной
обонятельных зон.
6. Аксоны промежуточной обонятельной зоны
проходят вдоль обонятельного пути к обоня­
тельной луковице. Потенциалы действия, кото­
рые они несут, модулируют активность нейро­
нов обонятельной луковицы.
Рис. 15.2. Обонятельные нервные пути и кора мозга
Вкус
Цель
U Описать виды и локализацию сосочков на языке и указать,
какие из них имеют вкусовые почки.
U Описать гистологию и функцию типичной вкусовой
почки.
и Перечислить пять основных вкусов и показать, как проис­
ходит деполяризация вкусовых клеток для каждого из
них.
Я Описать пути ЦНС и корковую локализацию вкуса.
Структуры, которые воспринимают вкусовые стиму­
лы, называются вкусовыми почками. Большинство по­
чек связаны со специализированными структурами
языка, которые называются сосочками. Вкусовые почки
находятся также и в других участках языка, на небе и да­
же на губах и в горле, особенно у детей. Существует че­
тыре основных вида сосочков, названных в соответствии
с их формой (рис. 15.3): желобовидные, грибовидные,
листовидные и нитевидные. Наиболее многочисленны
нитевидные сосочки, которые, однако, не имеют вкусо­
вых почек.
Самые крупные и наименее многочисленные желобо­
видные сосочки; 8—12 этих сосочков образуют V-образ­
ный ряд вдоль границы между передней и задней частью
языка (рис. 15.3, а). Грибовидные сосочки беспорядочно
разбросаны по всей верхней поверхности языка и имеют
вид небольших красных точек. Листовидные сосочки нахо­
дятся в складках по бокам языка и содержат наиболее чув­
ствительные вкусовые почки. Их очень много у детей, с
возрастом их количество уменьшается. У взрослых они
находятся преимущественно сзади.
Гистология вкусовых почек
Вкусовые почки представляют собой овальные структуры,
заключенные в эпителий языка и полости рта (рис. 15.3, е).
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Промежуточная
обонятельная зона
Медиальная обонятельная
зона
Лобная кость
Обонятельная луковица
Волокна обонятельного
нерва
Носовая кость
Латеральная обонятельная
зона
Каждая из 10 000 вкусовых почек, расположенных на
языке человека, состоит из специализированных эпители­
альных клеток двух видов. Первый вид образует наружную
поддерживающую капсулу вкусовой почки, тогда как внут­
ренняя ее часть состоит примерно из 50 вкусовых кле­
ток. Подобно обонятельным клеткам, клетки вкусовых по­
чек постоянно заменяются; продолжительность "жизни"
каждой клетки — около 10 дней. Каждая вкусовая клетка
имеет несколько микроворсинок — вкусовых волосков,
которые простираются в крошечное отверстие в эпителии
— вкусовую пору.
Функция вкуса
Тастанты — вещества, растворенные в слюне, проника­
ют во вкусовую пору и посредством различных механиз­
мов вызывают деполяризацию вкусовых клеток. Эти
клетки не имеют аксонов и не генерируют собственные
потенциалы действия. Из вкусовых клеток выделяются
нейротрансмиттеры и стимулируют потенциалы дей­
ствия в аксонах чувствительных нейронов, связанных с
ними.
Ощущение вкуса соли возникает тогда, когда ионы
Na* диффундируют через Ыа*-каналы (рис. 15.4, а) вкусо­
вых волосков или других поверхностей вкусовых клеток,
вызывая их деполяризацию. Ионы водорода (Н~) кислот
могут вызвать деполяризацию вкусовых клеток за счет
одного из трех механизмов (рис. 15.4, б): они могут про­
никнуть в клетку непосредственно через Н+-каналы; свя­
заться с хемоуправляемыми К+-каналами и блокировать
выход К' из клетки; они могут открыть хемоуправляемые
каналы для других, имеющих положительный заряд
ионов, позволив им диффундировать в клетку. Тастанты
сладости или горечи связываются с рецепторами (рис.
15.4, в и г) на вкусовых волосках вкусовых клеток, вызы­
вая деполяризацию благодаря механизму действия
G-белка (см. гл. 17). Новый вкус, названный японцами
умами (вкус чабера), возникает тогда, когда аминокис-
Глава 15 Специфические виды чувств 529

Надгортанник
Эпителий
Корень языка

Вкусовая почка

Небная
минда­
лина Желобовидный
сосочек

Эпителий Поддер­
живаю­
Погра­ Вкусовая щая
ничная почка клетка
борозда
Вкусовая
клетка

Слепое Вкусовой
отверстие волосок

Вкусовая
Нервные пора
волокна
чувствитель­ Эпите­
Спинка языка лий
Листовидный ного нейрона
сосочек
Поверхность
языка

Эпителий

Вкусовая Ните­
почка видный
сосочек
Эпителий

Грибо­
видный
сосочек

Нитевидный Грибовидный
б) сосочек д) сосочек Ж)

Рис. 15.3. Сосочки и вкусовые почки:

а — поверхность языка; б — нитевидные сосочки; в — желобовидные сосочки; г — листовидные сосочки; д — грибовидные сосочки;
е — вкусовая почка; ж — электронная микрофотография вкусовых почек (грибовидные и нитевидные сосочки) на поверхности языка

лоты, такие, как глутамат, связываются с рецепторами
(рис. 15.4, д) на вкусовых волосках вкусовых клеток и вы­
зывают деполяризацию благодаря механизму действия
G-белка.
Структура пищи и ее температура также влияют на
восприятие вкуса. Когда холодная жидкость удерживается
во рту и согревается, вкус усиливается. С другой стороны,
адаптация вкуса происходит очень быстро. Она происхо­
дит как на уровне вкусовой почки, так и в ЦНС. Адаптация
может начаться в течение 1—2 с после восприятия вкусо­
вого ощущения и завершиться в течение 5 мин.
Хотя выявлено всего пять первичных видов вкуса,
люди, тем не менее, способны воспринимать значитель­
но большее их число, по всей видимости, на основании
сочетания пяти основных видов. Как и в случае с обоня­
нием, специфичность рецепторных молекул невысока.
Например, искусственные подслащивающие вещества
имеют другие химические структуры, чем сахара, кото­
рые они заменяют, и нередко являются во много раз
"мощнее" натуральных сахаров с точки зрения вкусовых
ощущений.
Многие ощущения, считающиеся вкусовыми, в значи­
тельной степени зависят от обонятельных ощущений. Это
можно продемонстрировать, закрыв нос (перекрыв носо­
вые проходы) и стараясь определить вкус чего-нибудь.
При блокировании обоняния довольно трудно отличить
вкус яблока от вкуса картофеля. В результате этого теря­
ется значительная часть "вкуса". Хотя вкусовые почки спо-
530 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Белковый канал

а) Соль: Ионы Na" диффундируют через

Na'-каналы, что ведет к деполяризации.

Положительный
ион

б) Кислота: Ионы водорода (Н") кислот могут

вызвать деполяризацию за счет одного из
трех механизмов: 1— они могут проникнуть
в клетку непосредственно через НГ-каналы;
2 — они могут связываться с хемоуправля-
емыми К*-каналами, закрыв проход и предот­
вратив выход К" из клетки; 3 — они могут
открыть хемоуправляемые каналы для других
ионов, имеющих положительный заряд.

Сахар

Рецептор

в) Сладости: сахара, такие, как глюкоза или

искусственные подсластители, связываются с
рецепторами и вызывают деполяризацию клет­
ки посредством G-белкового механизма.

с [ДФ, связанным
ГДФ с а-субъединицей

Горький тастант

Рецептор
г) Горечь: горькие тастанты, такие, как хинин,
связываются с рецепторами и вызывают депо­
ляризацию клетки посредством G-белкового
механизма.

, связанным
с а-субъединицей

Глутамат

Рецептор

д) Глутамат (умами): аминокислоты, такие, как

глутамат, связываются с рецепторами и вызы­
вают деполяризацию клетки посредством
G-белкового механизма.

G-белок с ГДФ, связанным

с и-субьединицей

Рис. 15.4. Д ей ствия о с н о в н ы х тастантов

Глава 15 Специфические виды чувств 531

собны выявлять все пять основных видов вкуса, каждая
вкусовая клетка является, как правило, более чувствитель­
ной к одному из них.
Пороги для пяти первичных вкусов разные. Чув­
ствительность к горьким веществам наиболее высокая,
чувствительность к соленым и сладким веществам —
самая низкая. Сахара, некоторые другие углеводы и не­
которые белки имеют сладкий вкус; многие белки и
аминокислоты обладают вкусом умами; кислоты харак­
теризуются кислым вкусом; ионы металлов, как прави­
ло, обеспечивают солоноватый вкус; алкалоиды — горь­
кий. Многие алкалоиды являются ядовитыми, поэтому
высокая чувствительность к горькому вкусу носит за­
щитный характер.
Вкусовые пути
Ощущение вкуса из передних 2/3 языка, за исключением
желобоватых сосочков, обеспечивает ветвь лицевого нерва
(VII), которая называется барабанной струной (название
объясняется тем, что она пересекает барабанную полость
среднего уха). Ощущение вкуса из задней 1/3 языка, жело­
боватых сосочков и верхней части глотки обеспечивает
языкоглоточный нерв (IX). Кроме этих двух нервов блуждаю­
щий нерв (X) несет несколько волокон, обеспечивающих
восприятие вкуса в надгортаннике.
Эти нервы простираются от вкусовых почек до ядра
одиночного пути продолговатого мозга (рис. 15.5). Волок­
на из этого ядра перекрещиваются и простираются к тала­
мусу. Нейроны из таламуса идут во вкусовую зону коры го­
ловного мозга, которая находится в самом нижнем конце
постцентральной извилины.
7. Назовите и опишите четыре вида сосочков, кото­
рые находятся на языке. Какие из них имеют вкусо­
вые почки?
8. Начиная со вкусовых волосков, назовите струк­
тур ы и клетки, с которыми "в стр е ти тся" по­
тенциал действия, идущий во вкусовую зону коры
мозга.
9. Какова продолжительность "жизни" обычной вку­
совой клетки?
10. Назовите п ять первичных вкусов. Опишите, как
каждый тип т а с т а н т а обусловливает деполяриза­
цию вкусовой клетки.
И . Как ощущение вкуса связано с ощущением запаха?

Вкусовая зона коры мозга

1. Аксоны чувствительных
нейронов, которые образу­
ют синапсы с вкусовыми
рецепторами, проходят че­
рез черепные нервы VII, IX
и X, а также через ганглий
каждого нерва.

2. Аксоны входят в ствол Таламус

головного мозга и образу­
ют синапсы с ядром
одиночного пути.

3. Аксоны ядра одиночного

пути образуют синапсы
в таламусе. Ядро одиноч­
ного пути
4. Аксоны таламуса заканчи­
ваются во вкусовой зоне
коры мозга. Барабанная струна

Большое затылочное отверстие

Лицевой нерв (VII)

Тройничный нерв (V) (язычная ветвь)

Языкоглоточный нерв (IX)

Блуждающий нерв (X)

Рис. 15.5. Процесс. Нервные пути ощущения вкуса

Лицевой нерв (передние 2/3 языка), языкоглоточный нерв (задняя 1/3 языка) и блуждающий нерв (корень языка) передают вкусовые ощу­
щения. Показан также тройничный нерв. Он передает тактильные ощущения из передних 2/3 языка. Барабанная струна - ветвь лицевого нер­
ва (несущая вкусовую информацию) — соединяется с тройничным нервом
532 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Зрительная система Вспомогательные органы глаза

Цель
и Рассмотреть вспомогательные органы глаза и объяснить
их функции.
Зрительная система включает глаза, вспомогатель­
ные органы, зрительные нервы (II) и пути. Глаза реаги­
руют на свет и инициируют афферентные потенциалы
действия, которые передаются от глаз в головной мозг
зрительными нервами и путями. Вспомогательные ор­
ганы, такие, как веки, ресницы и слезные железы, помо­
гают защищать глаза от прямого солнечного света и
различных частиц, которые могут их повредить. Зритель­
ная система обеспечивает человека большей частью
информации об окружающем его мире. Зрительная ин­
формация включает информацию о свете и темноте, цве­
те и оттенках.
веко ■ДШ Ш та:
■ж те-тг- ■ваш >
га ш ■ш щ
ели
Рис. 15.6. Правый глаз и его вспомогательные органы
Вспомогательные органы (брови, веки, конъюнктива,
слезный аппарат и наружные глазные мышцы) защищают,
смазывают, поворачивают глаз и помогают ему функцио­
нировать.
Брови
Брови (рис. 15.6) защищают глаза от попадания солнеч­
ного света, а также предотвращают попадание пота, кото­
рый может вызывать их раздражение.
Веки
Веки вместе с ресницами защищают глаза от попадания
в них инородных предметов. Пространство между двумя
веками называется глазной щелью, а углы, в которых ве­
ки соединяются у медиального и латерального края, —
углами глазной щели (см. рис. 15.6). Медиальный угол
содержит небольшое красновато-розовое возвышение —
сосочек. В нем содержатся модифицированные сальные
и потовые железы.
Веки состоят из пяти слоев ткани (рис. 15.7): тонкого
кожного покрова на наружной поверхности; рыхлой соеди­
нительной ткани; скелетных мышц, состоящих из круговой
мышцы глаза, и мышцы, поднимающей верхнее веко;
серповидной плотной соединительной ткани — хряща,
который помогает сохранить форму века; конъюнктивы
глазной
(рассматривается в следующем разделе), выстилающей
внутреннюю поверхность века и переднюю поверхность
глазного яблока.

Бровь
Мышца, поднимающая верхнее веко Круговая мышца глаза

Мышца, идущая Верхний свод конъюнктивы

к нижнему и верхнему хрящу века
Конъюнктива глазного яблока
Верхняя прямая мышца
Конъюнктива века
Железы хряща век (мейбомиевы железы)
Верхний хрящ века
Роговица
Ресница

Глазная щель
Кожа
Рыхлая соединительная
ткань
Нижняя прямая мышца Круговая мышца глаза — Нижнее
веко
Нижний хрящ века
Нижняя косая мышца Конъюнктива века
Нижний свод конъюнктивы

Рис. 15.7. С аги ттал ьны й разрез глаза. П о ка за н ы в сп о м о га те л ьн ы е о р ган ы

Глава 15 Специфические виды чувств
Мигание, нормальная частота которого составляет
примерно 25 раз в минуту, обеспечивает смазку глаза пу­
тем распределения слез по его поверхности. Движения век
являются функцией скелетных мышц. Также имеются кру­
говая мышца глаза, которая сводит веки, и мышца, подни­
мающая верхнее веко (см. гл. 10). Веки помогают регули­
ровать количество света, который попадает в глаз.
Ресницы (см. рис. 15.6 и 15.7) представляют собой
двойной или тройной ряд волос, прикрепленных к свобод­
ным краям век. Ресничные железы — это модифициро­
ванные потовые железы. Они открываются в фолликулы
ресницы и поддерживают их в увлажненном состоянии.
Воспаление одной из этих желез называется ячменем.
Мейбомиевы железы, или железы хряща век, относят­
ся к сальным железам и расположены возле внутренних
краев век. Они производят кожное сало, которое смазы­
вает веки и предотвращает стекание слез с краев век.
Инфекция (блокада) мейбомиевой железы называется
халазионом или мейбомиевой кистой.
Конъюнктива
Конъюнктива (см. рис. 15.7) представляет собой тонкую
прозрачную слизистую оболочку. Конъюнктива века по­
крывает внутреннюю поверхность век, конъюнктива
глазного яблока — переднюю поверхность глаза. Точки, в
которых обе конъюнктивы сходятся, называются верхним
и нижним сводом конъюнктивы.
Конъюнктивит
Воспаление конъюнктивы вследствие инфекции или
действия какого-то патогенного фактора называется
конъюнктивитом. Примером конъюнктивита, вызванного
бактериями, является острый контагиозный конъюнкти­
вит, который иногда называют египетским воспалением
глаз.
1. Слезы вырабатываются в слезной
железе.
2. Слезы увлажняют поверхность
глаза.
Слезные канальцы
3. Слезы входят в слезные канальцы.
4. Слезы выводятся через носослез-
ный проток. Слезный мешок
5. Слезы попадают из носослезного
протока в полость носа.
Рис. 15.8. П роцесс. Слезны й аппарат
533
Слезный аппарат
Слезный аппарат (рис. 15.8) состоит из слезной железы,
расположенной в верхнелатеральном углу глазницы, и но­
сослезного протока, который берет свое начало в нижнеме­
диальном углу глазницы. Слезная железа иннервируется
парасимпатическими волокнами лицевого нерва (VII). Желе­
за вырабатывает слезы, которые выходят из нее через не­
сколько протоков и проходят по передней поверхности глаз­
ного яблока. Слезы вырабатываются железой постоянно с
интенсивностью примерно 1 мл в день, чтобы увлажнять по­
верхность глаза, смазывать веки и вымывать из глаза ино­
родные предметы. Слезы состоят главным образом из воды,
а также некоторых солей, слизи и лизоцима — фермента,
который убивает некоторые бактерии. Большая часть жид­
кости, вырабатываемой слезными железами, испаряется с
поверхности глаза, "лишние" слезы собираются в медиаль­
ном углу глаза слезными канальцами. Отверстие каждого
слезного канальца называется точкой. Оба века имеют точ­
ку возле медиального угла глазной щели. Каждая точка нахо­
дится на небольшом возвышении — слезном сосочке.
Слезные канальцы открываются в слезный мешок, который
имеет продолжение в носослезном протоке (см. рис.
15.8). Носослезный проток открывается в нижний проход
носовой полости под нижней носовой раковиной (см. гл. 23).
Повреждение лицевого нерва
Повреждение лицевого нерва ведет к несмыканию века.
В результате утраты способности мигать слезы могут вы­
мываться, вследствие чего пересыхают конъюнктива и
роговица. На сухой роговице могут образоваться язвы, и
если не принять меры, возможна потеря глазного яблока.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
Объясните, почему, как правило, можно ощутить "вкус" Y
лекарственных препаратов, таких, как глазные капли?
Почему, когда человек плачет, у него "течет из носа"?
Точки
Слезная
железа ф
Слезные
протоки
Носослезный
проток
534 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Вид сзади

Зрительный нерв

Вид сверху
Мышца, поднимающая
верхнее веко (разрезана)

Латеральная прямая мышца Медиальная прямая

мышца

Верхняя прямая мышца Верхняя косая мышца fjfl

Вид спереди
а)

Вид сверху

Вид сбоку
Мышца, поднимающая Верхняя косая мышца
верхнее веко (разрезана) Верхняя прямая мышца
Зрительный нерв
Латеральная прямая мышца
Нижняя прямая мышца

Нижняя косая мышца

Вид снизу
б)

Рис. 15.9. Наружные мышцы глаза:

а — вид сверху; б — вид сбоку

Наружные глазные мышцы

Шесть наружных глазных мышц (рис. 15.9 и 15.10; см.
также гл. 10) обеспечивают движение глазного яблока. Че­
Верхняя прямая мышца
тыре из них проходят более или менее строго в передне-
заднем направлении. Это верхняя, нижняя, медиальная и
латеральная прямые мышцы. Верхняя и нижняя косые Глазное яблоко
мышцы расположены под углом к глазному яблоку. Медиальная прямая
Движения глаз можно описать графически при помо­ мышца
щи фигуры, напоминающей букву Н. Клинический тест
нормального движения глаз называется Н-тест. Неспо­ Латеральная
собность человека переместить глаз к одной части фигу­ прямая мышца
ры может свидетельствовать о нарушении функции ка-
кой-либо глазной мышцы или черепного нерва, который Зрительный ,
иннервирует мышцу (действия глазных мышц приводятся нерв '
в табл. 10. 7).
Верхнюю косую мышцу иннервирует блоковой нерв Зрительный______
(IV). Название нерва связано с тем, что верхняя косая перекрест | 4£,1
мышца идет вокруг небольшого "блока", расположенного
в верхнемедиальном углу глазниц. Латеральная прямая Рис. 15.10. Фотография глаза и связанных с ним структур
мышца иннервируется отводящим нервом (VI), который (вид сверху)
Глава 15 Специфические виды чувств
назван так из-за того, что эта мышца отводит глаз лате­
рально. Остальные четыре наружные глазные мышцы ин­
нервирует глазодвигательный нерв (III).
^ 12. Опишите функции бровей, век, конъюнктивы, слез-
• ного аппарата и наружных глазных мышц.
X ______________________
Анатомия глаза
Цель
U Описать оболочки глаза и назвать функции каждой из их
частей.
Я Что такое преломление и отражение света и как фокуси­
руется изображение в сетчатке?
Я Описать структуру и функцию клеток в слоях сет­
чатки.
Глазное яблоко состоит из ядра и трех оболочек — на­
ружной, средней и внутренней (рис. 15.11). Наружная, или
фиброзная, оболочка подразделяется на склеру и рого­
вицу; средняя, или сосудистая, представлена собственно
сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой, а
внутренняя, или нервная, — сетчаткой.
Фиброзная оболочка
Склера представляет собой плотный непрозрачный бе­
лый наружный слой, покрывающий 4/5 поверхности глаза.
Она состоит из плотной коллагеновой соединительной
ткани с эластическими волокнами. Склера помогает со­
хранять форму глаза, защищает его внутренние структуры
и служит местом прикрепления мышц, которые двигают
глаз (см. рис. 15.6).
Склера спереди переходит в роговицу. Роговица
представляет собой прозрачную структуру без сосудов,
которая обеспечивает проникновение света в глаз, а так­
же отражает этот свет, являясь частью системы фокусиро­
вания глаза. Роговица состоит из соединительнотканного
матрикса, содержащего коллаген, эластические волокна и
Конъюнктива
Роговица
Передняя камера
Задняя камера
Радужка
Зрачок
Хрусталик
Ресничные пояски
Ресничное тело
Рис. 15.11. С аги ттал ьны й разрез глаза
535
протеогликаны, а также из многослойного плоского не-
ороговевающего эпителия, покрывающего наружную по­
верхность, и однослойного плоского эпителия, покрываю­
щего внутреннюю поверхность. Большие коллагеновые
волокна белые, тогда как протеогликаны и меньшие колла­
геновые волокна — прозрачные. В отличие от склеры, ро­
говица прозрачная; частично это объясняется тем, что в
ней содержится меньше больших коллагеновых волокон и
больше протеогликанов. Прозрачность роговицы также
обусловлена меньшим содержанием в ней воды. При на­
личии воды протеогликаны связывают ее и увеличиваются
в размере, что ведет к рассеиванию света. При отсутствии
воды размер протеогликанов уменьшается и они не влия­
ют на процесс прохождения света через матрикс.
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
4
Спрогнозировать, как повлияет на зрение воспаление
роговицы.
Роговица
Центральная часть роговицы контактирует с воздухом. По­
этому контактные линзы должны обеспечивать его про­
никновение к роговице.
Наиболее частыми повреждениями роговицы являют­
ся порезы или разрывы. Значительное повреждение рого­
вицы может привести к разрастанию соединительной тка­
ни, что сделает роговицу непрозрачной.
Роговица была одним из первых трансплантирован­
ных органов. Ряд характерных особенностей обусловли­
вают относительную легкость трансплантирования рогови­
цы. Она не содержит сосудов и поэтому не требует интен­
сивного кровоснабжения, кроме того, она является менее
иммунологически активной и вероятность ее отторжения
очень незначительная.
Зрительный нерв
Стекловидное тело
Сетчатка
Собственно сосудистая оболочка
Склера
536 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Сосудистая оболочка — 0,1—0,2 мм), передняя часть ее представлена реснич­

Средняя оболочка глазного яблока называется сосудис­
той, поскольку она богата кровеносными сосудами (см.
рис. 15.11). Артерии сосудистой оболочки берут начало из
целого ряда коротких ресничных артерий, которые про­
никают в склеру вокруг зрительного нерва. Эти артерии —
ветви глазной артерии, являющейся ветвью внутренней
сонной артерии. В сосудистой оболочке находится боль­
шое количество содержащих меланин пигментных клеток,
что обусловливает ее темный цвет. Часть сосудистой обо­
лочки, связанная со склерой, называется собственно со­
судистой оболочкой. Она относительно тонкая (толщина
ным телом и радужкой.
Ресничное тело связано с собственно сосудистой
оболочкой, а радужка прикреплена к нему (рис. 15.12, а,
б). Ресничное тело состоит из наружного ресничного
кружка и внутренней группы ресничных отростков,
прикрепленных к хрусталику ресничными поясками.
Ресничное тело содержит гладкие ресничные мышцы.
Они располагаются таким образом, что наружные мышеч­
ные волокна ориентированы радиально, а центральные
волокна — циркулярно. Ресничные мышцы выполняют
роль сфинктера и дилататора. Их сокращение может из­
менить форму хрусталика (более подробно эта функция

Склера

Собственно сосудистая оболочка

Сетчатка

Ресничная
мышца
Шлеммов канал
Ресничный - Ресничное тело
кружок
Радужка -------
Ресничные
отростки
Задняя.
камера
Ресничные
Передний отдел - пояски
Передняя Задний отдел
камера '

Роговица • Хрусталик

Капсула хрусталика

а)

Ресничный Дилататор
кружок Реснич-
геонич СФинктеР
зрачка зрачка
Ресничные ное тело
отростки

Ресничные
пояски

б)

Рис. 15.12. Хрусталик, роговица, радужка и ресничное тело:

а — сагиттальный разрез; б — хрусталик и ресничное тело; в — мышцы-сфинктеры радужки сужают зрачок; г — мышцы-дилататоры радужки
расширяют зрачок
Глава 15 Специфические виды чувств
описывается ниже). Ресничные отростки представляют
собой комплекс капилляров и кубического эпителия, кото­
рый производит водянистую влагу.
Радужка представляет собой "цветную часть" глаза,
ее цвет у людей отличается. Коричневый пигмент меланин
делает глаза коричневыми, а голубой цвет глаза — резуль­
тат рассеивания света тканью радужки, которая покрывает
глубокий слой черного пигмента.
Радужка представляет собой сократительную струк­
туру, которая состоит преимущественно из гладкомышеч­
ных волокон и окружает отверстие, называемое зрачком.
Свет попадает в глаз через зрачок, а радужка регулирует
количество света, контролируя размеры зрачка. Радужка
содержит две группы гладкомышечных волокон: круговую
группу, которая называется сфинктер зрачка, и радиаль­
ную, которая называется дилататор зрачка (рис. 15.12, в
и г). Сфинктер зрачка иннервируют парасимпатические
волокна глазодвигательного нерва (III). Когда они сокра­
щаются, радужка уменьшает диаметр зрачка. Мышцу-ди-
лататор иннервируют симпатические волокна. При их
сокращении зрачок расширяется. Ресничные мышцы,
сфинктер зрачка и дилататор зрачка иногда называют
внутренними глазными мышцами.
Сетчатка
Сетчатка — наиболее глубоко залегающая оболочка глаза
(см. рис. 15.11). Она состоит из наружной пигментной сет­
чатки, представленной пигментированным простым куби­
ческим эпителием, и сенсорной сетчатки, которая содер­
жит 120 млн фоторецепторных клеток — палочек, 6—7 млн
колбочек, а также множество передающих нейронов. Сет­
чатка покрывает внутреннюю поверхность глаза позади от
ресничного тела. Более подробно гистология и функции
сетчатки рассматриваются ниже.
Пигмент глаз
Если смотреть на глаз человека, то зрачок выглядит чер­
ным из-за наличия пигмента в собственно сосудистой обо­
лочке глаза и пигментированной части сетчатки. Глаз пред­
ставляет собой закрытую камеру, и свет в нее может про­
никнуть только через зрачок. Свет поглощается пигменти­
рованной внутренней выстилкой глаза, поэтому смотреть в
него — что смотреть в темную комнату. Если яркий свет
направлен на зрачок, то отраженный свет приобретает
красный оттенок из-за кровеносных сосудов на поверхнос­
ти сетчатки. Именно поэтому зрачки человека, на­
правившего свой взор на фотоаппарат со вспышкой, не­
редко выглядят на фотографии красными. У людей, страда­
ющих альбинизмом, отсутствует пигмент меланин, поэтому
их зрачки всегда выглядят красными, поскольку из-за от­
сутствия меланина невозможно поглощение света и пре­
дотвращение его отражения от внутренней поверхности.
Рассматривая заднюю поверхность сетчатки с по­
мощью офтальмоскопа, можно обнаружить ряд важных
особенностей (рис. 15.13). Возле центра задней поверх­
ности сетчатки находится небольшое желтое пятно диа­
метром около 4 мм. В центре желтого пятна расположено
небольшое углубление — центральная ямка. Ямка и пят­
но образуют участок сетчатки, в который фокусируется
свет. Ямка — это место максимальной остроты зрения.
Именно здесь фоторецепторные клетки "упакованы" бо­
лее плотно, чем в каком-либо другом участке сетчатки.
537
Чуть медиальней от желтого пятна находится беловатое
пятно — зрительный диск, через который кровеносные
сосуды идут в глаз и расходятся по поверхности сетчатки.
Здесь же встречаются нервные отростки чувствительной
сетчатки, которые проходят через две наружные оболочки
и выходят из глаза как зрительный нерв. Диск зрительного
нерва не содержит фоторецепторных клеток и не реагиру­
ет на свет, поэтому его называют слепым пятном.
Офтальмологическое обследование сетчатки
Офтальмологическое обследование задней поверхности
сетчатки может выявить некоторые общие нарушения в
организме. Артериальная гипертензия ведет к сдавлива­
нию вен сетчатки в том месте, где их пересекают артерии,
подвергающиеся аномальному давлению. Повышенное
давление спинномозговой жидкости, связанное с гидроце­
фалией, может вызвать отек диска зрительного нерва.
Отделы глаза
Различают два основных отдела глаза. Передний, более
крупный, находится кпереди от хрусталика, задний,
намного меньший, — кзади от хрусталика (см. рис. 15.11).
Передний отдел делится на две камеры: переднюю
(расположена между роговицей и радужкой) и заднюю
(расположена между радужкой и хрусталиком; см.
рис. 15.12). Эти камеры заполнены водянистой влагой,
поддерживающей внутриглазное давление, которое обес­
Желтое
пятно
Зри­ Цент­
тельный ральная
диск ямка
Сосуды
сетчатки
а)
б)
Рис. 15.13. Вид левой сетчатки в офтальмоскоп:
а — задняя стенка сетчатки при рассматривании через зрачок. Об­
ратите внимание на сосуды, которые входят в глаз через зрительный
диск (зрительный нерв) и на желтое пятно с ямкой (часть сетчатки,
характеризующаяся максимальной остротой зрения); б — демон­
страция "слепого" пятна: закройте правый глаз; держите рисунок пе­
ред левым глазом и смотрите на знак +; переместите рисунок
к глазу; в определенный момент, когда изображение окажется над
зрительным диском, красное пятно как будто бы исчезнет
538
печивает выпуклость глаза и отвечает за поддержание его
формы. Кроме того, водянистая влага преломляет свет и
обеспечивает питание структур передней камеры, таких,
как роговица, которая не имеет кровеносных сосудов. Во­
дянистую влагу производят ресничные отростки. Она яв­
ляется фильтратом крови. В систему кровообращения
жидкость возвращается через венозное кольцо у основа­
ния роговицы — шлеммов канал, или венозный синус
склеры (см. рис. 15.12). Производство и выведение водя­
нистой влаги обеспечивает ее циркуляцию и способствует
поддержанию постоянного внутриглазного давления. В
случае нарушения циркуляции возникает глаукома, кото­
рая характеризуется повышенным внутриглазным давле­
нием (см. Клинический аспект: болезни глаз).
Задний отдел глаза намного меньше, чем передний.
Он почти полностью окружен сетчаткой и заполнен проз­
рачным желеподобным веществом — стекловидным те­
лом. Оно не производится так же быстро, как водянистая
влага, а его циркуляция протекает крайне медленно. Стек­
ловидное тело помогает поддерживать внутриглазное
давление, а следовательно, и форму глазного яблока, а
также удерживает на месте хрусталик и сетчатку. Она же
участвует в преломлении света в глазу.
Хрусталик
Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Состоит он
из слоя клеток кубического эпителия, расположенного на
передней поверхности, и из очень длинных цилиндричес­
ких эпителиальных клеток, которые называются волокна­
ми хрусталика, расположенных на задней поверхности.
Клетки кубического эпителия пролиферируют и дают на­
чало волокнам хрусталика у его экватора. Волокна хруста­
лика теряют свои ядра и другие клеточные органеллы и
аккумулируют особый вид белков, кристаллинов, покры­
тых очень эластичной и прозрачной капсулой.
Увеличивающаяся
энергия
VWIA1\J\J \J \J V/ V / Увеличивающаяся
Рис. 15.14. Электромагнитный спектр
На вставке изображен видимый свет. Каждый цвет имеет разную длину волны
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Хрусталик подвешен между двумя отделами глаза с
помощью ресничных поясков, соединяющих ресничное
тело с капсулой хрусталика.
13. Назовите три оболочки глаза, опишите стр ук ту­
ры, которые образует каждая из них, и объясните
Y их функции.
14. Опишите механизм сужения и расширения зрачка.
Что такое слепое пятно?
15. Назовите два отдела глаза, а такж е вещества, за­
полняющие каждый из них.
1б. Назовите функции шлеммового канала и ресничных
отростков.
17. Опишите хрусталик и объясните, как он удержива­
ется на месте.
Функции глаза
Глаз функционирует подобно кинокамере. Радужка про­
пускает свет, а хрусталик, роговица и внутриглазная жид­
кость (водянистая и стекловидная) фокусируют его на
сетчатку. Попадая на сетчатку, свет трансформируется в
потенциалы действия, которые направляются в головной
мозг.
Свет
Видимый свет — это часть электромагнитного спектра
(рис. 15.14), которую способен выявить глаз человека.
Свет обладает свойствами как частиц (фотонов), так и
волн длиной от 400 до 700 нм. Этот диапазон иногда назы­
вают диапазоном видимого света, или, что более правиль­
но, видимым спектром. В пределах видимого спектра
каждый цвет имеет разную длину волны.
Глава 15 Специфические виды чувств 539

Преломление и отражение света Инверсия визуального изображения

Важной особенностью света является его способность
преломляться. По мере того как свет проходит из воздуха
в более плотную среду, например стекло или воду, ско­
рость его движения снижается. Если поверхность этой
среды находится под любым другим углом, кроме 90°, по
направлению движения лучей света, то лучи преломля­
ются в результате изменения скорости движения света,
который соприкасается с новой средой.
Если линза наиболее тонкая в центре, а повер­
хность ее вогнутая, то лучи света в результате прелом­
ления расходятся. Если же поверхность линзы наиболее
толстая в центре, а поверхность выпуклая, то лучи света
сходятся. Сходясь, лучи достигают фокальной точки.
Этот процесс называется фокусированием. Ни одно
изображение не образуется непосредственно в фокаль­
ной точке; перевернутое сфокусированное изображение
может образоваться на поверхности, расположенной на
каком-то расстоянии позади фокальной точки. То, на­
сколько позади от фокальной точки образуется сфокуси­
рованное изображение, зависит от целого ряда факто­
ров. Двояковыпуклая линза фокусирует лучи ближе, чем
просто выпуклая. Кроме того, чем более сферическая
линза, тем ближе к ней фокусируется свет; чем более
плоская двояковыпуклая линза, тем дальше фокусирует­
ся свет.
Если лучи света попадают на непрозрачный предмет,
они отражаются от его поверхности. Если поверхность
предмета очень гладкая, например поверхность зеркала,
лучи света отражаются в одном направлении. Если по­
верхность шероховатая, лучи отражаются в нескольких
направлениях.
Изображение, достигая сетчатки, фокусируется на ней в
перевернутом виде. Головной мозг обрабатывает инфор­
мацию, поступающую из сетчатки, в результате мы видиг.*
мир таким, каким он есть на самом деле, а не "переверну­
тым". Если человек наденет очки, которые "переворачива­
ют’ изображение, то в течение нескольких дней он будет
видеть мир вокруг себя "перевернутым" до тех пор, пока
головной мозг не приспособится к поступающей информа­
ции и не восстановит "нормальное изображение . Если
после этого снять очки, то головному мозгу снова потре­
буется какое-то время для адаптации и восстановления
'нормального изображения".
Когда ресничные мышцы расслаблены, ресничные по­
яски поддерживают эластичное давление, оказывав’.'ое на
хрусталик, в результате чего он остается относител=-:
плоским, что позволяет смотреть вдаль (рис. 15.15. а і Со­
стояние, при котором хрусталик имеет плоскую фор1.', в
результате чего почти параллельные лучи от отдален-ог:
предмета фокусируются на сетчатку, называется эммет-
Р О П И Є Й И ЯВЛЯеТСЯ нормальным СОСТОЯНИеМ ПОКО? ’ Z .Z'i-
Дальнее видение
Ресничные мышцы
в ресничном теле
расслаблены
Ресничные пояски
(напряжение высокое

Фокусирование изображений Хрусталик более

плоский
на сетчатке
Система фокусирования глаза обеспечивает проекцию
четкого изображения на сетчатку. Проходя через выпук­
лую роговицу и соприкасаясь с водянистой и стекловид­ а)
ной внутриглазной жидкостью и хрусталиком, лучи света Ближнее видение
сходятся. Наибольший контраст в плотности среды Ресничные мышцы
имеет место между воздухом и роговицей, поэтому в ресничном теле сокра­
щаются, перемещая
именно в этой точке наибольшая степень сходимости ресничное тело к хрусталику
лучей. Форма роговицы и ее расстояние от сетчатки яв­ Ресничные пояски
ляются постоянными, следовательно, роговица не мо­ (напряжение низкое)
жет корректировать расположение фокальной точки.
Это осуществляется в результате изменения формы
хрусталика (линзы). Существуют два способа фокуси­
рования: в первом форма хрусталика (линзы) остается
постоянной и его (ее) перемещают ближе или дальше от
точки, в которой фокусируется изображение (микроско­
пы, телескопы, видеокамеры), а во втором форма хрус­ ЗЬЙТУКЛЫИ
талика (линзы) изменяется при сохранении постоянного
расстояния (глаз человека).
После попадания света в глаз и его фокусирования
б)
изображение в перевернутом виде формируется чуть
позади фокальной точки (рис. 15.15). Сигналы, пре­ Рис. 15.15. Фокус и аккомод=--= -лаза:
доставляющие перевернутое изображение, идут в фокальная точка (ФТ) находит; =; ~-г пересечение - - :seta;
зрительную зону коры мозга, где интерпретируются го­ а — дальнее видение, хрустали» :: --оский и из(У r-'S
ловным мозгом, что мы и воспринимаем как изобра­ фокусируется на сетчатку: 6 - і - . ^;ция для бл.' • идения
жение. хрусталик более выпуклый . : : ' : ; •i-.-e фокусирч ~;а сетчат<
540
лика. Точку, в которой хрусталику не нужно уплотняться для
того, чтобы произошло фокусирование, называют точкой
дальнего ясного видения, она находится на расстоянии
20 футов (фут = 12 дюймов =30,48 см) или больше от глаза.
Когда предмет расположен на расстоянии ближе чем
20 футов от глаза, то для того, чтобы изображение сфоку­
сировалось на сетчатку, должны произойти следующие
"события": аккомодация хрусталика, сужение зрачка и
конвергенция глаз.
1. Аккомодация. При фокусировании на находящийся
вблизи предмет ресничные мышцы сокращаются в результа­
те парасимпатического стимулирования глазодвигательного
нерва (III). В результате этого сокращения собственно сосу­
дистая оболочка подтягивается к хрусталику, снижая напря­
жение на ресничные пояски. Это позволяет хрусталику при­
нять более сферическую форму за счет его эластичности
(рис. 15.15, б). Более сферическая форма хрусталика делает
его поверхность более выпуклой, что усиливает степень пре­
ломления света. Этот процесс называется аккомодацией.
Свет, падая на твердый предмет, отражается от его
поверхности в разных направлениях. Только небольшая
часть лучей, отраженных от такого предмета, проходит че­
рез зрачок и попадает в глаз. Предмет, который находится
далеко от глаза, выглядит небольшим по сравнению с
предметом, который находится вблизи, поскольку только
почти параллельные лучи света, отраженные от находяще­
гося вдали предмета, попадают в глаз (см. рис. 15.15, а).
Сходящиеся лучи, идущие от предмета, который находит­
ся ближе, могут также попасть в глаз (см. рис. 15.15, б), в
результате чего предмет выглядит большим.
Когда лучи, отраженные от находящегося далеко
предмета, достигают хрусталика, то для их фокусирования
на сетчатку не требуется значительного преломления, по­
этому хрусталик может оставаться относительно плоским.
Когда предмет находится ближе, то более косо направ­
ленные лучи должны в большей степени преломиться, что­
бы быть сфокусированными на сетчатке.
По мере приближения предмета все ближе к глазам
процесс аккомодации затрудняется, так как хрусталик не
может стать более выпуклым. В определенный момент глаз
оказывается неспособным фокусировать предмет, в ре­
зультате он становится размытым. Точка, в которой проис­
ходит размывание, называется точкой ближайшего ясного
видения. У детей она находится на расстоянии примерно
2—3 дюймов (дюйм = 2,54 см) от глаза, у молодых людей —
на расстоянии 4—6 дюймов, у 45-летних — на расстоянии
20 дюймов, а у 80-летних — на расстоянии 60 дюймов. Это
увеличение расстояния до точки ближайшего ясного виде­
ния называется пресбиопия. Оно обусловлено тем, что с
возрастом хрусталик становится более "жестким".
2. Сужение зрачка. Процесс фокусирования зависит от
глубины фокуса, то есть наибольшего расстояния, на кото­
рое может быть перемещен предмет, оставаясь при этом
по-прежнему в фокусе на сетчатке. Главным фактором, вли­
яющим на глубину фокуса, является размер зрачка. Если
диаметр зрачка небольшой, то глубина фокуса больше. При
меньшем отверстии зрачка предмет можно перемещать
несколько ближе или дальше от глаза, не нарушая фокус.
Это особенно важно при рассматривании предмета вблизи.
При сужении зрачка свет, попадающий в глаз, "старается"
пройти ближе через центр хрусталика. Диаметр зрачка так­
же регулирует количество света, проникающего в глаз. Чем
слабее свет, тем больше должен быть диаметр зрачка. По
мере сужения зрачка при рассматривании предмета вблизи
необходимо, чтобы на предмет падало больше света.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
При проверке остроты зрения можно применить два метода.
В первом из них специальную таблицу устанавливают на
расстоянии 20 футов от глаза и человек должен попытаться
прочитать линию букв, стандартизированную для нормаль­
ного зрения. Если человек способен это сделать, его остро­
та зрения считается равной 20/20. Это означает, что он спо­
собен видеть на расстоянии 20 футов то, что могут видеть
на таком расстоянии люди с нормальным зрением. Если же
он может видеть слова только на расстоянии 20 футов, тог­
да как люди с нормальным зрением могут их видеть на рас­
стоянии 40 футов, то его острота зрения равна 20/40.
Суть второго метода состоит в том, что испытуемому пред­
лагается попытаться определить то расстояние, с которого
он свободно читает строчку таблицы (любую). Далее рас­
считывают остроту зрения (от слова "visus") по формуле
где d — расстояние, с которого человек смог прочесть
строчку, D — расстояние с которого он должен был про­
честь ее же при нормальном зрении. D ставится рядом с
данной строчкой в таблице (Примеч. ред.).
3. Конвергенция. Поскольку лучи света, проникающего
в глаза от находящегося вдали предмета, почти параллель­
ны, оба зрачка могут "поймать" лучи, когда глаза на­
правлены более или менее прямо вперед. По мере прибли­
жения предмета глаза должны вращаться к центру (меди­
ально), с тем, чтобы предмет оставался сфокусированным
на соответствующих участках сетчатки. В противном случае
он станет расплывчатым. Это медиальное вращение глаз
осуществляется благодаря рефлексу, который стимулирует
медиальную прямую мышцу каждого глаза. Такое движение
глаз называется конвергенцией. Ее легко наблюдать. По­
просите кого-нибудь стать лицом к вам. Пусть он вытянет
руку и указательный палец перед своим лицом как можно
дальше. Попросите его, не отрывая взгляд от вытянутого
пальца, медленно коснуться этим пальцем носа. Обратите
внимание на движение зрачков при выполнении этого дви­
жения. Что происходит?
В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5
Объясните, как чтение в течение нескольких часов может Y
вызвать астенопию, или утомление, глаз. Опишите, ка­
кие структуры вовлечены в этот процесс.
18. Что обусловливает преломление света? Что такое
фокальная то чка? Что такое эмметропия?
у -79. Опишите изменения, происходящие в хрусталике,
зрачке и наружных глазных мышцах при перемеще­
нии предмета с расстояния 25 футов до 6 дюймов.
Что обозначают понятия точка ближайшего ясно­
го видения и точка дальнего ясного видения?
Структура и функция сетчатки
Леонардо да Винчи, говоря о глазе, сказал: "Кто может по­
верить, что в столь небольшом пространстве могут содер­
жаться изображения всей вселенной?" Сетчатка, которая
позволяет нам видеть весь мир, по размеру и толщине не
больше почтовой марки.
Глава 15 Специфические виды чувств 541

Собственно
сосудистая оболочка
Пигментная Пигментная Слой пигментных
сетчатка клетка клеток

Направление Колбочка Фоторецепторный

распространения слой
потенциала
действия Палочка
Горизон­
тальная
Наружный сетчатый
клетка слой
Сенсорная
сетчатка Биполярная
клетка Биполярный слой

Внутренний сетчатый
Интерпле- СЛОЙ
ксиформ-
ная клетка
Ганглиозная Ганглиозный слой
клетка
Нервные Волокна, идущие
волокна к зрительному нерву

Зрительный
нерв

Источник
света

Рис. 15.16. Разрез сетчатки (указаны ее основные слои)

Сетчатка состоит из двух частей — пигментной и чув­
ствительной. Чувствительная сетчатка представлена
тремя слоями нейронов: фоторецепторов, биполярных и
ганглиозных. Клеточные тела этих нейронов образуют
ядерные слои, разделенные сетчатыми слоями, в которых
нейроны соседних слоев образуют синапсы друг с другом
(рис. 15.16). Наружный сетчатый слой находится между
слоем фоторецепторов и биполярных клеток, а внутрен­
ний — между биполярным слоем и слоем ганглиозных
клеток.
Пигментная сетчатка, или пигментный эпителий, со­
стоит из одного слоя клеток, заполненных пигментом мела­
нином, и вместе с пигментом собственно сосудистой обо­
лочки образует черный матрикс, который усиливает остроту
зрения, изолируя отдельные фоторецепторы и снижая сте­
пень рассеивания света. Строго говоря, пигментация не
является необходимой для зрения. Люди, страдающие аль­
бинизмом, могут видеть, несмотря на то что у них острота
зрения понижена из-за некоторого рассеивания света.
В слое чувствительной сетчатки расположены палочки
и колбочки, которые являются фоторецепторными клетка­
ми, чувствительными к стимулированию видимым светом.
Чувствительная к свету часть каждой фоторецепторной
клетки находится по соседству с пигментным слоем.
Палочки
Палочки являются биполярными фоторецепторными клетка­
ми, участвующими в черно-белом зрении и отвечающими за
зрение в условиях ограниченной освещенности (табл. 15.1).
Модифицированная, дендритная, чувствительная к свету
часть палочек имеет цилиндрическую форму и не сужается
от основания до верхушки (рис. 15.17, а). В этой фотореиег-
торной части палочки находится около 700 двуслойны-
мембранных дисков, в которых содержится родопсин, со­
стоящий из белка опсина, ковалентно связанного с пигмен­
том ретиналем (дериват витамина А).
Функция родопсина
Рисунок 15.18 иллюстрирует изменения, которым подвер­
гается родопсин в ответ на воздействие света. В состоя­
нии покоя (в темноте) опсин представлен формой 11-цис-
ретиналь. По мере поглощения света палочками, опсин
меняет свою форму с 11 -цис-ретиналь на гранс-ретиналь.
Эти изменения активируют G-белок — трансдуцин, кото­
рый закрывает Ыа~-каналы, что ведет к гиперполяризации
клетки (рис. 15.19).
Мутанты опсина
В состав опсина входят 338 аминокислот. Мутация амино­
кислоты 23 или 28 вызывает пигментный ретинит. Это ге­
нетическое заболевание, характеризующееся прогрессиру­
ющей дегенерацией сетчатки. Во время дегенерации пиг­
мент инфильтрирует чувствительную сетчатку, снижая ее
функцию и сужая поле зрения. Ночная (куриная) слепота
(пониженная способность видеть при ограниченном свете,
например в сумерках) может также возникнуть в результа­
те пигментного ретинита. Его может также вызвать дефи­
цит витамина А в организме или мутация 90 аминокислоты
молекулы опсина. Эта мутация может произойти во вто­
ром из семи спиралевидных участков белка опсина и по­
влиять на прикрепление ретиналя к опсину.
542 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 15.1 Палочки и колбочки

Фоторецепторный конец Фоторецепторная молекула Функция Локализация

Палочка
Цилиндрическая Родопсин Черно-белое зрение; зрение в условиях Над большей частью сетчатки;
ограниченного света; обеспечивает поле зрения отсутствует в центральной ямке

Колбочка
Коническая Йодопсин Цветовое зрение; острота зрения Много в центральной ямке
и желтом пятне; разбросаны
по остальной части сетчатки

Наружный - Наружная мембрана

сегмент
Сворачивание наружной мембраны,
ведущее к образованию диска

Внутренний -
сегмент

Наружная сторона
мембраны диска Внеклеточная пробка

Родопсин
Управляемый
Na'-канал

Мембрана .
диска

Чувствительное
окончание
Палочка
а)
Внутренняя G-белок
Колбочка сторона
мембраны
диска

Рис. 15.17. Чувствительные рецепторные клетки сетчатки:

а — палочка; 6 — колбочка; в — увеличение дисков в наружном сегменте; г - ■увеличение одного из дисков, иллюстрирующее взаимосвязь
родопсина и электроуправляемого № ‘-канала с мембраной

Гиперполяризация в фоторецепторных клетках при­ зывая их гиперполяризацию. Таким образом, глутамат

мечательна тем, что в отличие от этих клеток большинство
нейронов реагируют на стимулы деполяризацией. Когда
фоторецепторные клетки не подвержены воздействию
света и находятся в состоянии покоя, некоторые из Na+-
каналов в их мембранах открыты, и ионы Na* попадают в
клетку. В результате попадания ионов Na+в клетку фото­
рецепторные клетки выделяют нейротрансмиттер глута-
мат из своих пресинаптических терминалей (см. рис.
15.19). Глутамат связывается с рецепторами на постси-
наптических мембранах биполярных клеток сетчатки, вы­
обусловливает ингибиторный постсинаптический потен­
циал (ИПСП) в биполярных клетках.
Когда же фоторецепторные клетки подвергаются воз­
действию света, Ыа'-каналы закрываются и в клетку попа­
дает меньшее количество ионов Na+, вследствие чего ко­
личество глутамата, выделяемого из постсинаптических
терминалей, уменьшается, степень гиперполяризации в би­
полярных клетках снижается и клетки деполяризируются
достаточно, чтобы выделить нейротрансмиттеры, стиму­
лирующие генерирование потенциалов действия ганлиоз-
Глава 15 Специфические виды чувств 543

11-цис-ретиналь----- Jpgfe -------- Опсин (темновая конфигурация)

Поперечный разрез
1. Ретиналь (в неактивной конфи­ Родопсин Опсин
гурации, которая называется Рети­
11-цис-ретиналь) прикреплен наль Транс-ретиналь
внутри опсина, чтобы образо­
вать родопсин.

2. Под действием света опсин

Опсин
изменяет форму и ретиналь ме­ (световая
няет форму с 11-цис-ретиналя конфигу­
на гранс-ретиналь. Этот акти­ рация)
вированный родопсин также Трансдуцин
(G-белок) Поперечный разрез
активирует прикрепленный
неактивный
G-белок (трансдуцин), который
закрывает Ма*-каналы, что ве­
дет к гиперполяризации клетки.
Трансдуиин
3. Гранс-ретиналь открепляется (G-бело*
от опсина. активный

4. Гранс-ретиналь превращается
в 11-цис-ретиналь; этому про­
цессу требуется энергия.

5. 11-цис-ретиналь прикрепляется 11-цис-ретиналь №'-каналы закрываются

к опсину, который возвращает­
ся к своей исходной (темновой)
конфигурации.

Гиперполяризация клетки
Транс-ретиналь

Энергия (АТФ)

Рис. 15.18. Процесс. Цикл родопсина

ными клетками. Количество Ыа*-каналов, которые закры­ В О П Р О С Ы ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Г -

ваются, а также степень их закрывания пропорциональны
количеству воздействующего света.
На заключительном этапе этой инициированной све­
том реакции ретиналь полностью выделяется из опсина и
может конвертироваться снова в витамин А, из которого
он и был получен. Общий пул витамин А/ретиналь нахо­
дится в состоянии равновесия, поэтому в обычных услови­
ях количество свободного ретиналя относительно посто­
янное. Для образования большего количество родопсина
измененный ретиналь должен принять исходную форму;
эта реакция сопряжена с затратами энергии. После того
как ретиналь принимает исходную форму, его повторное
сочетание с опсином протекает спонтанно, и вновь обра­
зовавшийся родопсин может снова реагировать на свет.
Световая и темновая адаптация представляет со­
бой реакцию глаз на изменение освещения. Адаптация
происходит в результате изменения количества имеюще­
гося родопсина. При ярком свете излишек родопсина рас­
щепляется, а оставшегося количества оказывается недо­
статочно, чтобы инициировать потенциалы действия, и
глаза адаптируются к яркому освящению. С другой сторо­
ны, при нахождении в темной комнате синтезируется
больше родопсина, и сетчатка становится более воспри­
имчивой к свету.
Если расщепление родопсина происходит бь
тез медленно, то к чему быстрее адаптируются глаза — ь
свету или темноте?
Световая и темновая адаптация также включает реф­
лексы зрачков. При тусклом освещении зрачок расширя­
ется, позволяя большему количеству света попасть в
глаз, а при ярком освящении сужается, ограничивая коли­
чество проникаемого в глаз света. Кроме того, при ярком
освещении функция палочек снижается, а функция колбо­
чек усиливается. Обратное наблюдается в условия- тем­
ноты. Это происходит потому, что палочки более '-.ВСТВИ-
тельны к свету, чем колбочки, а также из-за тсгс -іто
запасы родопсина быстрее истощаются в палочка.» -ev з
колбочках.
Колбочки
Колбочки отвечают за цветовое зрение и остроту г:е-/-
Цвет — это функция длины волны света; каждс .- _Нт*
обусловлен определенной длиной волны в видим:'/
ре. Даже несмотря на то, что палочки очень ч у в с т в . ' г
к свету, они не могут выявлять цвет, поэтому с е - :::- ;-
544 Часть 3 Системы интеграции и контроля

JX1 Световой импульс

-25

со
s

Гиперполяризация

2
Время, с

Родопсин (темная
конфигурация)
Управляемый Ыа'-канал
открывается (темная
ч Родопсин (светлая
конфигурация)
Управляемый №'-канал
закрывается (светлая
конфигурация) конфигурация)

Палочка
(гиперполя-
ризованная)
Палочка
(нести-_
мулиро-"
ванная)
Трансдуцин (G-белок) активный
(G-белок) неактивный
1. В темноте палочка не стимулиру­ 1. При свете палочка стимулирует­
Глутамат ется. Родопсин неактивный, как и ^ ” Выделение ся. Родопсин активируется,
постоянно прикрепленный G-белок(транс­ — глутамата как и прикрепленный G-белок
выделяется дуцин). Управляемые №'-каналы снижается (трансдуцин). Активированный
открыты и ионы Na‘ диффундиру­ G-белок обусловливает закрытие
ют в палочку. управляемых Ма‘-каналов, и ионы
2. Глутамат постоянно выделяется Na' не могут попасть в клетку, что
из нестимулированной палочки. приводит к гиперполяризации.
3. Выделенный из палочки глутамат А Биполярная 2. Выделение глутамата из стимули­
О Биполярная ингибирует выделение биполяр­ клетка боль­
ше не инги-
рованной палочки снижается.
клетка ными клетками нейротранс­ 3. Биполярные клетки, которые
ингибирована миттеров. вследствие чего ган­ v бирована уже не ингибированы, выделяют
глиозные клетки, с которыми нейротрансмиттеры, которые
синапсируют биполярные клетки, стимулируют генерирование
не генерируют потенциалы потенциалов действия ганглиоз­
действия. ными клетками.

Рис. 15.19. Процесс. Гиперполяризация палочки:

а — изменения в мембранном потенциале палочки после воздействия света вызывают гиперполяризацию; б — не стимулированная палочка
(темная); в — стимулированная палочка (светлая)

информация, которая поступает от них в головной мозг,
интерпретируется последним в виде серых теней. Колбоч­
кам для функционирования требуется относительно яркий
свет. Поэтому по мере уменьшения яркости света цвет
предметов тускнеет до тех пор, пока в условиях очень пло­
хой освещенности предметы не начинают казаться серы­
ми. Это происходит потому, что по мере снижения осве­
щенности меньшее количество колбочек реагируют на
тусклый свет.
Колбочки являются биполярными рецепторными
клетками с конической, чувствительной к свету частью,
которая слегка сужается от основания к вершине (см.
рис. 15.17, б). Внешние сегменты колбочек, как и внеш­
ние сегменты палочек, состоят из двуслойных дисков.
Дисков в колбочках несколько больше, чем в палочках, к
тому же они более тесно упакованы. Колбочки содержат
зрительный пигмент йодопсин, состоящий из ретиналя и
фотопигмента опсина. Существуют три основных вида
чувствительного к цвету опсина: голубой, красный и зеле­
ный. Каждый из них очень напоминает белки опсина пало­
чек, за исключением несколько иной последовательности
аминокислот. Эти фотопигменты функционируют в основ­
ном так же, как родопсин. Однако если родопсин реаги­
рует на весь спектр видимого света, то каждый йодопсин
Глава 15 Специфические виды чувств
является чувствительным к значительно более узкому
спектру.
На каждой X хромосоме расположены "в тандеме"
один ген красного пигмента и один или больше генов зе­
леного пигмента. Ген-усилитель на X хромосоме, бесспор­
но, определяет, чтобы только один ген цветного типа оп­
сина был представлен в каждой колбочке. Поэтому одни
колбочки реализуют только ген красного пигмента, а дру­
гие — только один из генов зеленого пигмента.
Как видно из рис. 15.20, несмотря на значительное
совмещение длины волн света, к которым чувствительны
эти пигменты, каждый из них поглощает свет определен­
ного диапазона длины волн. Когда свет данной длины
волны, представляющей определенный свет, падает на
сетчатку, все колбочки, содержащие фоторецепторы, ко­
торые способны реагировать на эту длину волны, генери­
руют потенциалы действия. Вследствие определенного
совмещения трех видов колбочек, особенно зеленого и
красного пигментов, на каждую длину волны реагирует
разное количество колбочек, что позволяет воспринимать
цвет в широком диапазоне. Цвет интерпретируется в зри­
тельной зоне коры мозга как сочетание сенсорной инфор­
мации, поступающей из колбочек. Например, когда на
сетчатку попадает оранжевый свет, на него реагирует
99 % чувствительных к красному цвету колбочек, 42 %
чувствительных к зеленому цвету колбочек и ни одной
чувствительной к голубому цвету колбочки. Когда же на
сетчатку попадает желтый свет, увеличивается количес­
тво колбочек, чувствительных к зеленому цвету, которые
реагируют на него. Многообразие сочетаний позволяет
человеку различать несколько миллионов оттенков света
и цвета.
100
| 90 Красный
пигмент
I 80 (Сер180)
*З
С выше, острота зрения еще больше усиливается в цент­
? 70 Красный
пигмент
® 60 (Ала’80)
I 50
0 Различие между колбочками и палочками состоит в
1 40
с
ОЇ
О 30
j>
| 20
Голубой
пигмент
о 10
400 450 500 550
Длина волны,нм
Рис. 15.20. Длина волны, к которой чувствителен кажды й
из трех зрительных пигментов: голубой,
красный и зеленый
Существует два вида красного пигмента. Один, который встречает­
ся у 60 % населения, имеет серии (Сер) в положении 180, другой,
который встречается у 40 % населения, имеет аланин (Ала)
в положении 180. Каждый из них имеет разную длину волны
чувствительности
545
Не все люди одинаково видят один и тот же цвет. У чело­
века имеется две формы красного фотопигмента. Пример­
но у 60 % людей в 180 позиции белка красного опсина на­
ходится аминокислота серин, у остальных 40 % — аланин.
Это незначительное различие обусловливает несколько от­
личительные особенности поглощения (см. рис. 15.20).
Распределение палочек и колбочек в сетчатке
Колбочки, как уже отмечалось, обеспечивают цветовое
зрение и остроту зрения. Центральная ямка отвечает за
остроту зрения. В ней содержится около 35 тыс. колбочек
и ни одной палочки. Палочек насчитывается 120 млн, их
примерно в 20 раз больше, чем колбочек. Они сконцен­
трированы дальше от ямки и играют важную роль в усло­
виях плохой освещенности. Кроме того, периферически
расположенные колбочки определяют границы рассматри­
ваемого изображения, так называемые поля зрения.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА 7
Объясните, почему ночью человек может обнаружить Y
движение "из угла глаза", однако обратив туда взор, ни­
чего не увидит.
Внутренние слои сетчатки
Средний и внутренний ядерные слои сетчатки состоят из
двух основных типов нейронов: биполярных и ганглиозных
клеток. Палочки и колбочки образуют синапсы с биполяр­
ными клетками, которые, в свою очередь, образуют си­
напсы с ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных
клеток проходят над внутренней поверхностью сетчатки
(см. рис. 15.16); в участке центральной ямки они конвер­
гируют у зрительного диска и выходят из глаза в виде
зрительного нерва (II). В центральной ямке отсутствуют
отростки ганглиозных клеток. Вследствие этого, а также
благодаря концентрации колбочек, о которой говорилось
ральной ямке, поскольку лучам света не приходится про­
ходить через большое количество слоев ткани, чтобы до­
стичь фоторецепторных клеток.
том, как они взаимодействуют с биполярными и ганглиоз­
ными клетками. Одна биполярная клетка получает инфор­
мацию от множества палочек и одна ганглиозная клетка
принимает информацию от нескольких биполярных кле­
ток, в результате происходит пространственная суммация
сигнала и он усиливается, что позволяет распознать сти­
мул из источников очень тусклого света, однако острота
зрения в этих клетках снижается. Таким образом, свето­
чувствительность (важная именно в сумерках) приносится
в жертву остроте зрения. Кроме того, среди нервных кле­
ток, связанных с колбочками, есть интегрирующие сигна­
лы специальные горизонтальные и амакринные клетки.
Они также повышают светочувствительность, но умень­
шают зоркость. Колбочки, с другой стороны, практически
не конвергируют на биполярные клетки, поэтому одна кол­
бочка может образовать синапс только с одной биполяр­
ной клеткой. Эта система снижает чувствительность к све­
ту, но увеличивает остроту зрения.
Во внутренних слоях сетчатки также находятся ассо­
циативные нейроны, которые модифицируют сигналы,
идущие из фоторецепторных клеток, до того, как сигнал
успеет покинуть сетчатку (см. рис. 15.16). Горизонталь­
ные клетки образуют наружный сетчатый слой и синапсы с
5 46 Часть 3 Системы интеграции и контроля

фоторецепторными и биполярными клетками, амакрин- Выступы ганглиозных клеток из сетчатки могут быть
ные клетки — внутренний сетчатый слой и синапсы с бипо­ связаны с полями зрения (см. рис. 15.21). Поля зрения од­
лярными и ганглиозными клетками, а интерплекси- ного глаза можно оценить, закрыв другой глаз. Все, что че­
формные клетки — биполярный слой и синапсы с амакри- ловек видит одним открытым глазом, и есть полем зрения
нными, биполярными и горизонтальными клетками, этого глаза. Поле зрения каждого глаза можно разделить на
образуя петлю обратной связи. Ассоциативные нейроны височную часть (латеральную) и носовую часть (медиаль­
оказывают либо возбуждающее, либо ингибирующее дей­ ную). В каждом глазу височная часть поля зрения попадает
ствие на клетки, с которыми образуют синапсы. на "носовую" сетчатку, тогда как носовая часть поля зрения
— на "височную" сетчатку. Нервные пути идут таким обра­
^ 20. Какова функция пигментной сетчатки и собствен-
зом, что изображения, поступающие в глаз с правой части
# но сосудистой оболочки?
каждого поля зрения, проектируются на левую сторону го­
у 21. Опишите изменения, происходящие в палочке после
ловного мозга. И наоборот, левая часть каждого поля зре­
попадания света на родопсин. Как повторно обра­
ния проектируется на правую сторону головного мозга.
зуется родопсин? В чем заключается необычность
реакции палочки на стимул?
/бчатое зрение
22. Как происходит световая и темновая адаптация?
Поскольку зрительный перекрест находится кпереди от ги­
23. Назовите тр и основные вида колбочек. Как они
пофиза, то в случае опухоли последнего возможно возник­
обусловливают цвета, которые мы видим? новение давления на зрительный перекрест, которое может
24. Опишите расположение палочек и колбочек в ямке,
привести к нарушению зрения. Так как нервные волокна, ко­
желтом пятне и в периферической части глаза.
торые перекрещиваются в зрительном перекресте, несут ин­
25. Начиная с палочки или колбочки, перечислите кл е т­
формацию из височных половин полей зрения, то человек с
ки или структуры, с которыми встречается по­
повреждением зрительного перекреста не может видеть
тенциал действия, когда идет в зрительную зону
предметы в височных половинах полей зрения. Это состоя­
коры головного мозга.
ние называется трубчатым зрением. Трубчатое зрение не­
редко является ранним симптомом опухоли гипофиза.
ижущиеся изображения
Потенциалы действия идут из сетчатки через зрительный
нерв со скоростью 20— 25 в секунду. Мы видим данное
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ Е Р ИА ЛА 8
изображение на какую-то долю секунды дольше, чем оно на
самом деле длится. Именно это и используется в кинемато­ Линии А и Б на рисунке показывают два повреждения Y
графе. Когда неподвижные фотографии демонстрируются зрительных путей. Влияние повреждения А в зрительной
на экране со скоростью 24 кадра в секунду, они накладыва­ лучистости на поля зрения показано (правое и левое по­
ются друг на друга и получается движущееся изображение. ле разделены) на рисунках овальной формы. Черным
показаны дефектные части полей зрения. Опишите влия­
ние повреждения Б на поля зрения (чтобы облегчить за­
Зрительные нервные пути дачу, обратитесь к рис. 15.21).
Цель
и Описать нервный путь ЦНС, отвечающий за зрительную
информацию, а также за то, что происходит с изображе­
ниями, которые поступают из каждого поля зрения.
Зрительный нерв (II) (рис. 15.21) входит в глазницу через
зрительное отверстие и затем попадает в черепную полость.
Непосредственно внутри и кпереди от гипофиза зрительные
нервы соединяются, образуя зрительный перекрест. Аксоны
ганглиозных клеток из "носовой" сетчатки (медиальная часть
сетчатки) пересекают зрительный перекрест и переходят на Б
противоположную сторону головного мозга. Аксоны ганглиоз­
ных клеток из "височной" сетчатки (латеральная часть сетчат­
ки) проходят через зрительные нервы и направляются к голов­
ному мозгу на этой же части тела без перекреста.
После зрительного перекреста путь ганглиозных аксо­
нов называется зрительным (см. рис. 15.21). Большинство
аксонов зрительного тракта заканчиваются в латеральном А
коленчатом ядре таламуса. Некоторые из аксонов не за­
канчиваются в таламусе, а отделяются от зрительного пути
и заканчиваются в верхних холмиках четверохолмия, —
центре "сторожевых" зрительных рефлексов (см. гл. 13).
Нейроны латерального коленчатого ганглия образуют во­
локна зрительной лучистости, которая вступает в зр и ­

О
тельную зону коры мозга в затылочной доле. Нейроны
зрительной зоны коры мозга интегрируют сообщения,
идущие из сетчатки в одном виде, переводят его в психи­
ческий образ и затем передают этот образ в другие части Левое поле Правое
головного мозга, где он сперва оценивается, а затем либо зрения поле зрения
игнорируется, либо "используется".
Глава 15 Специфические виды чувств 547

Левое поле зрения

1 . Каждое поле зрения делится на Височная Носовая часть
височную и носовую части. часть левого левого поля Носовые части полей зрения
После прохождения через хруста­ поля зрения зрения
лик свет из каждой части полей Височная
зрения проецируется на противо­ Височная часть часть
положную сторону сетчатки. левого поля зрения - правого
Зрительный нерв состоит из аксо­ поля
нов, идущих от сетчатки к зри­ зрения
тельному перекресту.
В зрительном перекресте аксоны
носовой части сетчатки перекре­
щиваются и идут к противополож­ Хрусталик
ной стороне головного мозга. Левый глаз Зритель-
Аксоны височной части сетчатки ^ ные \
не перекрещиваются. Височная сетчатка нервы
Зрительный путь состоит из аксо­ (латеральная Носовая сетчатка (медиальная часть)
нов, которые проходят через зри­ часть) Зрите­
тельный перекрест (перекрещи­ Зрительный перекрест льный
ваясь или не перекрещиваясь) Зрительный перек­
Зрительные рест
к таламусу. нерв пути
Аксоны образуют синапсы в лате­
Верхние ные тракті Зрите­
ральных коленчатых ядрах тала­
холмики льные
муса. Коллатеральные ветви аксо­ Верхние лучис­
нов в зрительных трактах образу­ холмики тости
ют синапсы в верхних холмиках. Латеральные коленча^
Зрительная лучистость состоит из тые ядра таламуса
Латеральные
аксонов нейронов таламуса, кото­ коленчатые ядра
рые идут к зрительной зоне коры таламуса Зрите­
головного мозга. льная
Правая часть каждого поля зре­ зона
ния (темно-зеленый и светло-го­ Зрительные коры
лубой) выступают к левой стороне лучистости мозга
головного мозга, а левая часть
каждого поля зрения — к правой Зрительная зона
(светло-зеленый и темно-голу- Затылочная доля
коры мозга
бой).

Левое монокулярное Бинокулярное Правое монокулярное

Зрительный

Зрительный перекрест.
Зрительный

Зрительные

Зрительная зона
коры мозга

В) Г)

Рис. 15.21. Процесс. Зрительные нервные пути:

а — пути левого глаза (вид сверху); б — пути обоих глаз (вид сверху); е — совпадение полей зрения (вид сверху); г — фотография зрительных
нервов и путей (вид снизу)

Поля зрения глаз частично совпадают (см.
рис. 15.21). Участком совпадения является зона б и н о ­
кулярного зрения, которую видно обоими глазами од­
новременно и которая отвечает за пространственное
восприятие, то есть способность различать близкие и
дальние предметы, а также оценивать расстояние до
них. Поскольку люди видят один и тот же предмет обо­
ими глазами, его изображение достигает сетчатки од­
ного глаза под несколько другим углом, чем другого
глаза.
^ 26. Что такое поле зрения? Как поля зрения проекти-
# руются на головной мозг?
Y 27. Объясните, как бинокулярное зрение обеспечивает
пространственное восприятие.
548
Миопия, или близорукость, характери­
зуется способностью четко видеть
находящиеся вблизи предметы и рас­
плывчато те, что находятся вдали. Мио­
пия представляет собой нарушение, при
котором система фокусирования, рого­
вица и хрусталик являются оптически
слишком мощными, или глазное яблоко
является слишком длинным (осевая
миопия). В результате этого фокальная
точка находится слишком близко к
хрусталику и изображение фокусирует­
ся перед сетчаткой (рис. А, а].
Коррекция миопии осуществляется
при помощи вогнутых линз, которые
заставляют лучи света, идущие в глаз,
расходиться, поэтому их называют "ми­
нусовыми" линзами (рис. А, б).
Другим методом коррекции миопии
является радиальная кератотомия —
нанесение серии насечек (от 4 до 8) на
роговицу от ее периферии до парацент-
ральных отделов. Нанесение насечек
преследует цель несколько ослабить
свод роговицы, с тем чтобы она стала
в) Гиперметропия (дальнозоркость)
Рис. А. Нарушение зрения и его коррекция различными линзами
ФТ — фокальная точка, а — миопия (близорукость); б — коррекция миопии с помощью вогнутой линзы; в — гиперметропия
(дальнозоркость); г — коррекция гиперметропии с помощью выпуклой линзы
нарушение зрения
более плоской и произошла коррекция
миопии. Недостатком этого метода яв­
ляется то, что крайне трудно спрогно­
зировать степень уплощения роговицы.
В одном из исследований (400 пациен­
тов] спустя 5 лет после радиальной
кератотомии у 55 % зрение было нор­
мальным, у 28 % все еще была некото­
рая степень миопии, а у 17% разви­
лась дальнозоркость.
Альтернативный метод включает
лазерное воздействие на часть рого­
вицы, чтобы сделать ее менее выпуклой.
Преимущество метода заключается в
том, что результаты можно спрогнози­
ровать более точно, чем при использо­
вании метода радиальной кератомии.
Гиперметропия, или дальнозоркость,
характеризуется способностью четко
видеть дальние предметы и расплывчато
те, которые находятся вблизи. Дально­
зоркость, или гиперметропия, представ­
ляет собой нарушение, при котором ро­
говица и хрусталик оптически слишком
г) Выпуклая линза корректирует гиперметропию
Часть 3 Системы интеграции и контроля
слабые или глазное яблоко слишком ко­
роткое. Изображение в этом случае фо­
кусируется позади сетчатки (рис. А, в].
Для коррекции дальнозоркости ис­
пользуют выпуклые линзы, которые
обусловливают конвергенцию лучей
света по мере их приближения к глазам
(рис. А, г). Такие линзы называются
"плюсовыми".
Пресбиопия представляет собой ес­
тественное на данный момент неиз­
бежное ослабление аккомодационной
способности глаз с возрастом. Оно
происходит вследствие того, что глаза
становятся склеротическими и менее
"гибкими". О пресбиопии говорят в том
случае, когда точка ближайшего ясного
видения удаляется более чем на 9 дюй­
мов. Пресбиопия возникает у людей
старше 40 лет. У тех, кто много читает,
симптомы могут появиться раньше.
Для коррекции пресбиопии исполь­
зуют так называемые очки для чтения.
Тем, кого раздражает процесс снимания
Глава 15 Специфические виды чувств 549

(продолжение)

и надевания очков для зрения, можно
посоветовать бифокальные очки, име­
ющие разные линзы вверху и внизу.
Астигматизм представляет собой вид
рефрактивной ошибки, при которой на­
рушается качество фокусирования:
имеет место разная кривизна роговицы
(редко хрусталика) по разным мери­
дианам, В случае неодинакового ис­
кривления роговицы или хрусталика
лучи света не фокусируются в одной
точке, а падают в виде расплывчатого
круга. Правильный астигматизм можно
корректировать при помощи очков с
противоположной градацией искривле­
ния. При неправильном астигматизме
аномальная форма роговицы не соот­
ветствует какой-то определенной
структуре, поэтому осуществить кор­
рекцию очень сложно.
Косоглазие представляет собой отсут­
ствие параллельности зрительных осей
обоих глаз. Косоглазие может поражать
или один глаз, или оба: глаза могут либо
сходиться (конвергентные], либо расхо­
диться (дивергентные). При содружес­
твенном косоглазии (наиболее рас­
пространенный наследственный вид)
угол между зрительными осями остает­
ся постоянным независимо от направ­
ления взгляда. При несодружествен­
ном косоглазии угол меняется в зави­
симости от направления взгляда.
В некоторых случаях изображение,
появляющееся на сетчатке одного гла­
за, может существенно отличаться от
изображения, которое появляется на
сетчатке другого глаза. Это называется
диплопией (двойное зрение). Нередко
это нарушение является следствием
слабых или аномальных глазных мышц.
ная сетчатка не окажется полностью от­
слоенной от пигментной сетчатки и
скрученной вокруг зрительного нерва.
Когда сенсорная сетчатка отслаивается
от своего источника питания в соб­
ственно сосудистой оболочке, она деге­
нерирует и наступает слепота.
Причиной отслоения сетчатки мо­
жет быть сильный удар в глаз или в го­
лову, сморщивание стекловидного тела,
которое может произойти с возрастом,
или диабет. Пространство между сен­
сорной и пигментной сетчаткой, кото­
рое называется подсетчатым, играет
роль в предотвращении отслоения сет­
чатки, а также в сохранении ее здо­
ровья. В пространстве содержится
клейкое вещество, склеивающее сен­
сорную сетчатку с пигментной.
Ц8 0 ТОВЭЯ слбпотз (дальтонизм)
Цветовая слепота возникает в ре­
зультате нарушения функции одного
[или более) из трех фотопигментов,
участвующих в цветовом зрении. Если
нарушена функция одного пигмента, а
два других нормально функционируют,
это называют дихроматизмом. При­
мером дихроматизма является красно­
зеленая цветовая слепота (рис. Б).
Гены красного и зеленого фотопиг­
ментов расположены в тандеме на X
хромосоме, что объясняет тот факт, что
цветовая слепота в 8 раз чаще встреча­
ется у мужчин, чем у женщин (см. гл. 29).
Для каждого гена существует
шесть экзонов. Красный и зеленый ге­
ны идентичны на 9 6 -9 8 %, вследствие
этого у некоторых людей экзоны могут
перемещаться, образуя гибридные ге­
ны. Некоторые из гибридных генов про­
изводят белки с почти нормальной
функцией, другие — нет. Пятый экзон
является наиболее важным для опре­
деления нормальной красно-зеленой
функции. Если пятый экзон из зеленого
гена заменяет ген красного пигмента,
который имеет пятый экзон, то произ­
веденный геном белок реагирует на
длину волн, более близкую к диапазону
зеленого пигмента. У человека возни­
кает дефицит восприятия красного
цвета и он не может отличать красный
цвет от зеленого. Если пятый экзон из
красного гена заменяет ген зеленого
пигмента, который имеет пятый экзон,
образованный геном белок реагирует
на длину волн, более низкую к диапазо­
ну красного пигмента. У человека воз­
никает дефицит восприятия зеленого
цвета и он также не может отличать
красный цвет от зеленого.
Только три из более чем 360 ами­
нокислот в белках опсина (те, что зани­
мают позицию 180 в экзоне 3 и те, что
занимают позиции 277 и 285 в экзоне
5) являются ключевыми в определении
их характеристик поглощения длины
волн. Если изменить эти аминокислоты
путем гидроксилирования, то поглоще­
ние сместится к красному концу спек­
тра. Если они не гидроксилируются, по­
глощение смещается к зеленому концу.
Каждый человек хуже видит в темноте.
Человек, страдающий ночной (куриной]
слепотой, плохо видит в условиях тус­
клого освещения. Прогрессирующая
ночная слепота является результатом

Отслоение сетчатки
Отслоение сетчатки весьма распрос­
траненное нарушение, которое может
привести к полной слепоте. Целостность
сетчатки зависит от жидкой части стек­
ловидного тела, которая удерживает
сетчатку прикрепленной к другим обо­
лочкам глаза. В случае разрыва сетчат­ Рис. Б. Таблицы цветовой слепоты:
ки или образования в ней отверстия
а —человек с нормальным восприятием цвета может увидеть цифру 74, тогда как че­
между сенсорной и пигментной сетчат­ ловек с красно-зеленой цветовой слепотой видит цифру 21; б — человек с нормаль­
кой может скапливаться жидкость, раз­ ным восприятием цвета может увидеть цифру 42. Человек с красной цветовой слепо­
деляя их. Это разделение, или отслоение, той видит цифру 2, человек с зеленой цветовой слепотой — цифру 4 (Приведено по:
может длиться до тех пор, пока сенсор­ Ishihard's Test for Colour Blindness. — Опубликовано Kanehara & Co., Ltd., Tolyo, Japan)
550 Часть 3 Системы интеграции и контроля

(продолжение)

общей дегенерации сетчатки. Стацио­ те скопления белков. Питание хруста­

нарная ночная слепота - результат
непрогрессирующей аномальной функ­
ции палочек. В результате дефицита ви­
тамина А в организме может возникнуть
временная ночная слепота.
Сегодня людям, страдающим ноч­
ной слепотой, могут помочь специаль­
ные электронные оптические приборы,
такие, как бинокулярные очки.
Глаукома [рис. В, а] — заболевание
глаз, характеризирующееся повышен­
ным внутриглазным давлением вслед­
ствие скопления внутриглазной жид­
кости. Болезнь обычно возникает в
результате блокады водянистых вен
или шлеммова канала, ограничиваю­
щей дренирование внутриглазной жид­
кости, или вследствие ее чрезмерного
производства. Если не принимаются
никакие меры, происходит поврежде­
ние сетчатки, зрительного диска и зри­
тельного нерва, вследствие повышен­
ного внутриглазного давления, которое
перекрывает кровеносные сосуды и ве­
дет к некрозу клеток сетчатки.
Глаукома - наследственное забо­
левание, однако она может возникнуть
и после хирургической операции или
применения некоторых глазных капель,
содержащих кортизол. Люди старше 40
лет должны 1 раз в 2 - 3 года проходить
обследование у офтальмолога. Люди
старше 40 лет, у которых есть род­
ственники, страдающие глаукомой,
должны проходить обследование еже­
годно. Оно включает измерение внут­
риглазного давления, а также исследо­
вание поля зрения и функции зри­
тельного нерва. Для лечения глаукомы
используют капли, которые хотя и не
устраняют проблему, но предотвра­
щают прогрессирование. В некоторых
случаях прибегают к хирургическому
вмешательству.
лика осуществляется внутриглазной
жидкостью. Нарушение питания ведет к
дегенерации хрусталика и его помутне­
нию (катаракте). Катаракта может воз­
никнуть с возрастом, в результате ин­
фекции или травмы.
Определенная степень помутне­
ния хрусталика наблюдается у 65%
людей старше 50 лет и у 95 % людей
старше 65 лет. Решение о том,
удалять катаракту или нет, зависит от
степени блокировки прохождения све­
та. Каждый год в мире проводят сотни
тысяч операций по поводу катаракты.
Операция предусматривает удаление
хрусталика и его замену искусствен­
ным. Имплантированный хрусталик
позволяет восстановить нормальное
зрение.
Макулярная дегенерация (рис. В, в]
очень распространена среди пожилых
людей. Она не ведет к полной слепоте,
а вызывает снижение остроты зрения,
поскольку затрагивает "пятно" (ма-
кулу).
Дегенерация может быть вызвана
различными причинами: инфекцией,
травмой, наследственными нарушени­
ями, опухолью. Чаще всего, однако, де­
генерация обусловлена процессом ста­
рения. Поскольку никаких эффективных
средств лечения пока не создано, то
для улучшения зрительной функции ис­
пользуют увеличивающие стекла.
а)
Потеря зрительной функции - одно из
наиболее распространенных послед­
ствий диабета, поскольку основным ос­
ложнением этого заболевания является
нарушение функции периферического
кровообращения. Нарушение кровоснаб­
жения глаза может привести к дегенера­
ции или отслоению сетчатки. Диабети­
ческая дегенерация сетчатки [рис. В, г] —
одна из главных причин возникновения
слепоты в цивилизованных странах.
Трахома — одна из ведущих причин
слепоты во всем мире. Ее вызывает
внутриклеточная микробная инфекция
[Chlamydia trachomatis) эпителиальных
клеток роговицы, которая приводит к
образованию рубцовой ткани в рогови­
це. Бактерии переносятся из одного
глаза в другой руками, через полотенце
и т. п. В мире насчитывается 5 млн че­
ловек, страдающих этим недугом; у
7 млн в результате трахомы возникла
слепота или сильно нарушилось зрение.
Гонорейная офтальмия ново­
рожденных представляет собой бак­
териальную инфекцию (Neisseria gonor-
rhoeae) глаза, ведущую к слепоте.
Если мать больна гонореей — заболе­
ванием половых путей, передающимся
половым путем, — заражение может
произойти во время родов. Болезнь
можно предотвратить, обработав глаза
ребенка нитратом серебра, тетрацик­
лином или каплями эритромицина.
б)

Катаракта (рис. В, б) представляет со­

бой помутнение хрусталика в результа­

т е . В. Дефекты зрения.
Изображения, которые видят люди
с различными дефектами зрения:
а — глаукома; б — катаракта;
в — макулярная дегенерация;
г — диабетическая ретинопатия в)
Глава 15 Специфические виды чувств
Слух и равновесие
Цель
Я Описать структуры наружного, среднего и внутреннего
уха.
U Объяснить механизм превращения звуковых волн в потен­
циалы действия.
Я Описать слуховые п ути в ЦНС.
U Описать статический и кинетический лабиринты и объяс­
нить, какую функцию они выполняют в равновесии.
Я Охарактеризовать пути равновесия в ЦНС.
Органы слуха и равновесия представлены наружным,
средним и внутренним ухом (рис. 15.22). Наружное и
среднее ухо участвуют только в процессе слуха, тогда как
внутреннее ухо обеспечивает также равновесие.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наруж­
ного слухового прохода. Оно заканчивается медиально у
барабанной перепонки. Среднее ухо представляет со­
бой наполненное воздухом пространство в каменистой
части височной кости, которое содержит слуховые ко с ­
точки. Во внутреннем ухе находятся сенсорные органы
слуха и равновесия. Оно состоит из взаимосоединяющих-
ся, наполненных жидкостью туннелей и каналов в каме­
нистой части височной кости.
Слуховые структуры и их функции
Наружное ухо
Ушная раковина представляет собой мясистую часть на­
ружного уха, состоящую главным образом из эластичного
хряща, покрытого кожей (рис. 15.23). Ее форма позволяет
"собирать" звуковые волны и направлять их к наружному
слуховому проходу. Наружный слуховой проход выстлан
волосками и церуминозными железами, которые про­
изводят ушную серу — видоизмененное кожное сало. Во­
лоски и ушная сера предотвращают доступ инородных тел
к нежной барабанной перепонке. Чрезмерное производ­
ство ушной серы может блокировать слуховой проход.
Барабанная перепонка представляет собой тонкую
полупрозрачную почти овальную трехслойную мембрану,
которая разделяет наружное и среднее ухо. Она состоит
из однослойного кубического эпителия на внутренней по­
верхности и тонкого многослойного эпителия на наружной
поверхности; между ними находится слой соединительной
ткани. Звуковые волны, достигающие барабанной пере­
551
понки через наружный слуховой проход, вызывают ее виб­
рацию.
Разрыв барабанной перепонки
Разрыв барабанной перепонки ведет к глухоте. Он может
произойти в результате попадания в ухо инородных тел
или инфекции среднего уха. Существенная разница давле­
ния в среднем и наружном ухе может также вызвать раз­
рыв барабанной перепонки. Это случается у прыгунов в
воду, летчиков, а также может произойти при ударе откры­
той ладонью.
Среднее ухо
Медиально к барабанной перепонке находится запол­
ненная воздухом полость среднего уха (см. рис. 15.22).
Два окна в лабиринтной стенке среднего уха, овальное и
круглое, отделяют его от внутреннего уха. Есть еще два
отверстия. Одно из них открывается в воздуш ны е
ячейки сосцевидного отростка височной кости, другое
— слуховая, или евстахиева труба. — в носоглотку и
уравновешивает давление по обеим сторонам от бара­
банной перепонки. Разница давления может вызвать де­
формацию барабанной перепонки, уменьшить вибрацию
и затруднить восприятие звуков. Деформация барабан­
ной перепонки также раздражает болевые волокна, свя­
занные с ней. Вследствие такой деформации у человека
при изменении высоты над уровнем моря воспринимае­
мые звуки искажаются, а также могут возникать болез­
ненные ощущения в области барабанной перепонки. Эти
симптомы можно устранить, открыв слуховую трубу, что­
бы по ней прошел воздух и уравнял давление. Чтобы от­
крыть слуховую трубу, достаточно сделать глоток, зев­
нуть, пожевать или закрыть нос и рот, пытаясь при этом
сделать выдох.
В среднем ухе находятся три слуховые косточки: м о­
лоточек, наковальня и стремя, которые передают коле­
бания из барабанной перепонки на овальное окно. Рукоят­
ка молоточка прикреплена к внутренней поверхности ба­
рабанной перепонки, и ее колебание вызывает колебание
молоточка. Головка молоточка прикрепляется очень ма­
леньким синовиальным суставом к наковальне, которая, в
свою очередь, крепится таким же суставом к стремени.
Основание стремени находится в овальном окне и удер­
живается гибкой кольцевой связкой.
552 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Наружное ухо
______ I_______
Ушная раковина

, Височная Барабанная
кость перепонка
Наружный
слуховой Барабанная Полукружные
проход струна V ' каналы
Лицевой нерв
% щ
Преддверно-
HViCv-t..
** , '• i f * улитковый нерв
_ Внутрен­
нее ухо
Улитковый нерв

Преддверие

Улитка

Круглое окно

Слуховая труба

I точек Наков‘ шьня Стремя |

Слуховые косточки
среднего уха

Рис. 15.22. Наружное, среднее и внутреннее ухо

Внутреннее ухо
Туннели и камеры внутри височной кости называются кост­
ным лабиринтом (рис. 15.24). Поскольку костный лаби­
ринт состоит из туннелей в кости, его трудно извлечь и
изучить. Костный лабиринт выстлан периостом, и когда
Завиток Наружный слуховой
у проход рассматривают внутреннее ухо (рис. 15.25, а), то, по сути,
описывают периост. Внутри костного лабиринта находятся
I ----------------- Козелок такие же, но меньшие мембранные туннели и камеры, ко­
торые называются перепончатым лабиринтом. Пере­
Противокозелок - M f e ------------
пончатый лабиринт наполнен жидкостью, которая называ­
Н р и ,,. -----------------Долька (мочка) ется эндолимф ой. Пространство между перепончатым и
костным лабиринтом наполнено перилимфой, которая
очень напоминает спинномозговую жидкость. Эндолимфа
Рис. 15.23. Структуры ушной раковины (правого уха) имеет более высокую концентрацию калия и низкую кон­
центрацию натрия в отличие от перилимфы и спинномоз­
говой жидкости.
Костный лабиринт представлен улиткой, преддверием
Барабанная струна и полукружными каналами. Преддверие и полукружные
Возможно, кто-то удивится, узнав, что в среднем ухе нахо­ каналы отвечают главным образом за равновесие, а улитка
— за слух. Перепончатый лабиринт улитки делится на лест­
дится барабанная струна. Это ветвь лицевого нерва, несу­
ницу преддверия, или вестибулярную лестницу, барабанную
щая вкусовые импульсы из передней 2/3 языка. Она пере­ лестницу и среднюю лестницу, или улитковый проток.
секает внутреннюю поверхность барабанной перепонки Овальное окно сообщается с преддверием внутрен­
(см. рис. 15.22 и 15.29). Барабанная струна не имеет ника­ него уха, которое, в свою очередь, сообщается с лестни­
кого отношения к слуху. Ее повреждение может привести цей преддверия, или вестибулярной лестницей (см.
рис. 15.25, а). Лестница преддверия идет от овального ок­
к потере вкусового ощущения в передней 2/3 языка.
на к геликотреме у вершины улитки; барабанная лест-
Глава 15 Специфические виды чувств
Костный лабиринт
Периост (граница костного лабиринта)
Полукружные
каналы ^
Поперечный раз­
рез полукружного
канала
Поперечный
разрез улитки
Преддверие
Г"
1\ {
щ
Овальное окно
Круглое окно
Улитка
Рис. 15.24. Внутреннее ухо (костны й и перепончатый лабиринты)
Поперечные разрезы полукружного канала и улитки позволяют увидеть взаимосвязь между костным и перепончатым лабиринтами
ница простирается от геликотремы, назад от вершины,
параллельно лестнице преддверия, к мембране круглого
окна. Таким образом, гелиокотрема — место слияния вес­
тибулярной и барабанной лестниц.
Вестибулярная и барабанная лестницы представляют
собой наполненные перилимфой пространства между стен­
ками костного и перепончатого лабиринта. Слой однослойно­
го плоского эпителия прикреплен к периосту кости, окружаю­
щей каждую из этих камер. Стенка перепончатого лабиринта,
которая граничит с вестибулярной лестницей, называется
вестибулярной (преддверной) мембраной; стенка пере­
пончатого лабиринта, которая граничит с барабанной лестни­
цей, называется базилярной (основной) мембраной
(рис. 15.25, б и в). Пространство между преддверной и бази­
лярной мембранами представляет собой нижнюю часть пере­
пончатого лабиринта и называется улитковым протоком,
или средней лестницей. Этот проток заполнен эндолимфой.
Преддверная мембрана состоит из двойного слоя
плоского эпителия и является наиболее простым участком
перепончатого лабиринта. Преддверная мембрана на­
столько тонкая, что практически не оказывает никакого
механического воздействия на передачу звуковых волн
через внутреннее ухо, поэтому перилимфу и эндолимфу
по обеим сторонам преддверной мембраны можно с ме­
ханической точки зрения рассматривать как одну жид­
кость. Роль преддверной мембраны заключается в разде­
лении двух химически разных жидкостей. Базилярная
мембрана является несколько более сложной и представ­
ляет значительно больший интерес с точки зрения меха­
ники слуха. Она состоит из бесклеточной части с коллаге-
новыми волокнами, основным веществом и редко разбро­
санными эластическими волокнами, и клеточной части с
553
Кость
Перепончатый лабиринт
Эндолимфа
Фиброзные пучки
Перилимфа
Кость
Костный лабиринт
Перилимфа
Эндолимфа
Периост Перепончатый
(граница костного лабиринт
лабиринта)
тонким слоем сосудистой соединительной ткани, которую
покрывает однослойный плоский эпителий.
Базилярная мембрана прикрепляется с одной сторо­
ны к костной спиральной пластинке, которая выступает
из сторон стержня улитки, а с другой — к латеральной
стенке костного лабиринта при помощи спиральной
связки , локального утолщения периоста. Расстояние
между спиральной пластинкой и спиральной связкой (т. е.,
ширина базилярной мембраны) увеличивается от 0,04 мм
возле овального окна до 0,5 мм возле геликотремы. Кол­
лагеновые волокна базилярной мембраны идут поперек
мембраны между спиральной пластинкой и спиральной
связкой. Коллагеновые волокна возле овального окна бо­
лее короткие и более толстые, чем те, которые находятся
возле геликотремы. По мере расширения базилярной
мембраны диаметр коллагеновых волокон уменьшается. В
результате базилярная мембрана возле овального окна
короткая и реагирует на колебания высокой частоты, тогда
как ее часть, которая находится возле геликотремы, широ­
кая и реагирует на колебания низкой частоты.
Клетки внутри улиткового протока в значительной
степени модифицированы, чтобы образовать структуру,
которая называется спиральным или кортиевым орга­
ном (рис. 15.25, б и в). Спиральный орган содержит под­
держивающие эпителиальные клетки и специализирован­
ные сенсорные клетки — волосковые клетки, которые
имеют напоминающие волосы выступы в апикальных кон­
цах. У детей эти выступы состоят из одной реснички (ки-
ноцилии) и примерно 80 очень длинных микроворсинок,
которые часто называют стереоцилиями; у взрослых в
большинстве волосковых клеток реснички отсутствуют
(рис. 15.25, г и 15.26). Волосковые клетки организованы в
554 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Периост кости
(внутренняя выстилка
костного лабиринта)
Лестница преддверия (на­
Полукружные Улитковый нерв Перепончатый полненная перилимфой)
каналы лабиринт
Вестибулярная мембрана
Покровная мембрана
улиткового протока
Преддверие Улитковый проток
(наполнен эндолимфой)
Овальное окно Спиральная связка
Базилярная мембрана
Улитка
Барабанная лестница
Круглое окно Спиральная (наполнена перилимфой)
пластинка
Геликотрема
Спиральный ганглий улитки
а)
б)

Улитковый проток

Вестибулярная мембрана

Покровная мембрана
улиткового протока

Микроворсинки

Улитковый нерв
Базилярная мембрана
Спиральная пластинка
Спиральная связка
орган
Волосковая клетка Волосковая—1
клетка

Нервные окончания
улиткового нерва

г)

Рис. 15.25. Структура улитки:

а — внутреннее ухо — наружная поверхность (серая) представлена периостом, выстилающим внутреннюю поверхность костного лабиринта;
б — поперечный разрез улитки — наружный слой представлен периостом, выстилающим внутреннюю поверхность костного лабиринта;
поперечный лабиринт в улитке очень маленький и состоит из вестибулярной и базилярной мембран. Пространство между перепончатым и
костным лабиринтом состоит из двух туннелей — лестницы преддверия и барабанной лестницы; в — увеличенный разрез улиткового протока
(поперечный лабиринт); г — сильно увеличенная отдельная чувствительная волосковая клетка

четыре длинных ряда, которые простираются на всю дли­
ну улиткового протока. Кончики волосков заключены в
ацеллюлярную желатиновую складку — покровную м ем ­
брану улиткового протока (средней лестницы), которая
прикреплена к спиральной пластинке.
Волосковые клетки не имеют аксонов, однако базиляр­
ные участки каждой волосковой клетки покрыты синапти­
ческими терминалями чувствительных нейронов, клеточные
тела которых находятся в стержне улитки и сгруппированы
в спиральный ганглий улитки (см. рис. 15.25, б и 15.31).
Афферентные волокна этих нейронов, соединяясь, обра­
зуют улитковый нерв. Соединяясь с нервом преддверия,
они образуют преддверно-улитковы й нерв (VIII), кото­
рый идет через внутренний слуховой проход и входит в
полость черепа, а затем в ствол головного мозга.
^ 28. Назовите три участка уха и перечислите части
каждого из них.
Y 29. Опишите взаимосвязь между барабанной перепон­
кой, слуховыми косточками и овальным окном.
30. Какова функция наружного слухового прохода и слу­
ховой трубы?
31. Объясните, как костный спиральный канал улитки
разделяется на три отдела. Что находится в каж­
дом из них?
Глава 15 Специфические виды чувств 555

Рис. 15.26. Электронная микрофотография
м икроворсинок волосковой клетки улитки
Функция слуха
Звук — это волны, распространяющиеся в виде сжатий —
разряжений в газах, жидкости и твердых телах и восприни­
маемые ухом человека. Звук не может возникнуть в вакууме.
Когда человек говорит, его голосовые связки вибрируют, зас­
тавляя вибрировать воздух, выходящий из легких. Воздух во
время вибраций имеет вид полос сжатого воздуха, за кото­
рыми следуют полосы менее сжатого воздуха (рис. 15.27, а).
Эти колебания передаются по воздуху в виде звуковых волн,
подобно тому, как зыбь "бежит" по поверхности воды. Объем,
или громкость, является функцией амплитуды, или высоты
волны, измеряемой в децибелах — дБ (рис. 15.27, б). Чем
выше амплитуда, тем сильнее звук. Высота звука является
функцией частоты волны (то есть количества волн или циклов
в секунду) и измеряется в герцах (Гц) (рис. 15.27, в). Чем вы­
ше частота, тем выше высота звука. Нормальный диапазон
восприятия звуков человеком составляет 20—20 ООО Гц и
0 дБ или больше. Звуки, превышающие 125 дБ, вызывают
болезненные ощущения в ушах.

Речь и наруш ение слуха

Диапазон нормальной речи человека составляет 250—
8000 Гц. Этот диапазон используется при тестировании
возможных нарушений слуха, поскольку играет наиболее
важную роль для общения.
Один цикл
______ I_____
I— Более высокая амплитуда
(более высокий объем)
✓ "п П л . - ґ 'г _________1-------------.
Сжатый Менее
Сжатый
воздух сжатый
воздух Ih воздух Л Л
о 03
Ч.
Камертон I
С
Более низкая амплитуда
< (более низкий объем)

ж /гги V \J V
б) Время

Более низкая частота Более высокая частота

<п (более низкая высота) (более высокая высота)
5
Н
S
с
с
;
5 1— 1
<

/Х ГШ Л А Л
а) Время в) Время

Рис. 15.27. Звуковые волны:

а — каждая звуковая волна состоит из участка сжатого воздуха, который находится между двумя участками менее сжатого воздуха (голубой
цвет). Сигмоидальные волны соответствуют участкам более сжатого воздуха (пики) и менее сжатого воздуха (впадины). Заштрихованный зе­
леным участок характеризирует широту одного цикла (расстояние между пиками). При колебании камертона или голосовых связок возникают
волны сжатия и расслабления, которые мы ощущаем как звук; б — звуковые волны низкой и высокой амплитуды. Сравните относительную
длину стрелок, указывающих высоту волны (амплитуду); в — низкая и высокая частота звука. Сравните относительное количество пиков
(частоту) в пределах данного временного интервала (между стрелками)
556 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Тембр представляет собой окраску звука. Плавная
кривая отражает "чистую" звуковую волну, однако такая
волна в природе практически не существует. Звуки, изда­
ваемые музыкальными инструментами или голосом чело­
века, можно изобразить в виде неровных зубчатых кривых,
состоящих из множества накладываемых друг на друга
кривых разной амплитуды и частоты. Тембр позволяет от­
личать музыкальные инструменты друг от друга. Этапы
процесса звуковосприятия изложены в табл. 15.2 и проил­
люстрированы на рис. 15.28.

Таблица 1 5 .2 Этапы процесса звуковосприятия

1. Ушная раковина собирает звуковые волны, которые затем 6. Колебание эндолимфы вызывает колебание базилярной мембраны
проводятся через наружный слуховой проход к барабанной
7. По мере колебания базилярной мембраны прикрепленные
перепонке, вызывая ее колебание. Кроме того, наружный слуховой
к ней волосковые клетки перемещаются относительно покровной
проход усиливает звук (явление резонанса) и кондиционирует
мембраны улиткового протока, которая остается неподвижной
воздух, поступивший в ухо
8. Микроворсинки волосковых клеток, заключенные в покровную
2. Колеблющаяся барабанная перепонка вызывает колебание
мембрану улиткового протока, сгибаются
молоточка, наковальни и стремени
9. Сгибание микроворсинок вызывает деполяризацию
3. Колебание стремени передается на овальное окно и вызывает
волосковых клеток
колебания в перилимфе лестницы преддверия
10. Потенциалы действия, генерируемые в улитковых нейронах,
А. Колебание перилимфы обусловливает одновременное колебание
проводятся в ЦНС
вестибулярной мембраны и эндолимфы улиткового протока
11. Потенциалы действия транслируются в кору головного мозга
5. Колебание перилимфы в области гликотремы передается
и воспринимаются в виде звука
на перилимфу барабанной лестницы и устремляется
к круглому окну, что увеличивает колебания базилярной мембраны

Овальное окно
Геликотрема

Стремя

Наковальня
Улитковый нерв

Молоточек Лестница Пространство

преддверия между костным и
_ перепончатым ла­
Барабанная биринтом (содер­
Барабанная
перепонка лестница жит перилимфу)
Улитковый проток
(содержит эндолимфу)

Наружный слуховой
проход
Вестибулярная
мембрана
, Перепончатый
лабиринт
Базилярная
мембрана
Круглое окно
Покровная мембрана улиткового
протока

Слуховая труба Спиральный орган

1. Звуковые волны попадают на барабанную перепонку, вызывая ее коле­
бание.
2. Колебание барабанной перепонки обусловливает колебание трех кос­
точек среднего уха.
3. В овальном окне колеблется основание стремени.
4. Колебание основания стремени вызывает колебание перилимфы в
лестнице преддверия.
5. Колебание перилимфы ведет к смещению базилярной мембраны. Ко­
роткие волны (высокая частота) вызывают смещение базилярной мем
браны возле овального окна, а длинные (низкая частота) — на некото­
ром расстоянии от овального окна. Движение базилярной мембраны
фиксируют волосковые клетки спирального органа, которые прикреп­
лены к базилярной мембране.
6. Колебания перилимфы в лестнице преддверия и эндолимфы в улит­
ковом протоке передаются перилимфе барабанной лестницы.
7. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются круглому
окну, где они затухают,

Рис. 15.28. П роцесс. В лияние з в у к о в ы х волн на стр уктур ы ул и тки

Глава 15 Специфические виды чувств
Наружное ухо
Ушная раковина собирает звуковые волны, которые затем
направляются через наружный слуховой проход к бара­
банной перепонке. Скорость звуковой волны в воздухе
составляет 332 м с-1 и от момента достижения звуковой
волной одного уха до момента достижения другого уха
может пройти значительный период времени. Головной
мозг использует этот интервал для определения направ­
ления поступления звука (способность к ототопике).
Среднее ухо
Звуковые волны достигают барабанной перепонки и вызы­
вают ее колебание, которое вызывает колебание трех кос­
точек среднего уха. Таким образом колебания передаются
к овальному окну. Чтобы вызвать колебания перилимфы
внутреннего уха, требуется больше усилий, чем для того,
чтобы вызвать колебания воздуха, поэтому колебания,
достигающие перилимфы, необходимо усилить, когда они
пересекают среднее ухо. Размер основания стремени и
кольцевой связки, которые занимают овальное окно, на­
много меньше размера барабанной перепонки. Из-за этой
разницы в размерах механическая сила колебания усили­
вается примерно в 20 раз, проходя из барабанной пере­
понки через косточки к овальному окну.
Две небольшие скелетные мышцы прикреплены к
слуховым косточкам и рефлекторно уменьшают чрезмер­
ные сильные звуки (рис. 15.29). Этот рефлекс снижения
звука защищает нежные структуры уха от повреждения.
Мышца, напрягающ ая барабанную перепонку, при­
креплена к молоточку и иннервируется тройничным нер­
вом (V). Стременная мышца прикреплена к стремени и
иннервируется лицевым нервом (VII). Рефлекс снижения
звука наиболее эффективно реагирует на звуки низкой
частоты и может уменьшать величину энергии, достигаю­
щей барабанной перепонки, в 100 раз. Вместе с тем этот
рефлекс является слишком медленным, чтобы предотвра­
тить повреждение вследствие внезапного шума, такого,
как выстрел из пистолета, а его эффективность снижается
после примерно 10 мин продолжительного шума.
Верхняя связка молоточка
Наковальня
Задняя связка наковальни
Нерв барабанной струны
Стременная мышца
Вид сзади
Рис. 15.29. Мышцы среднего уха (медиально)
Видны три слуховые косточки со связками и две мышцы среднего уха — мышца, напрягающая барабанную перепонку и стременная мышца
557
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА 9
Как влияет на слух поражение лицевого нерва?
Внутреннее ухо
Колебания стремени приводят к образованию волн в пе­
рилимфе лестницы преддверия (см. рис. 15.28). Колеба­
ния перилимфы передаются через тонкую преддверную
мембрану и вызывают одновременные колебания эндо­
лимфы. Механический эффект выглядит так, как будто бы
перилимфа и эндолимфа представляют собой однород­
ную жидкость. Колебание эндолимфы вызывает растяже­
ние базилярной мембраны. Волны в перилимфе лестницы
преддверия передаются также через геликотрему в бара­
банную лестницу. Однако поскольку геликотрема очень
маленькая, то передаваемая вибрация, скорее всего, не­
значительная. Растяжения базилярной мембраны в соче­
тании со слабыми волнами, идущими через геликотрему,
вызывают волны в перилимфе барабанной лестницы и, в
конечном итоге, приводят к колебанию мембраны кругло­
го окна. Такое колебание важно для слуха, поскольку дей­
ствует как средство механического выдавливания волн из
улитки. Если бы это окно было твердым, оно бы отражало
волны. Круглое окно также обеспечивает снижение давле­
ния в перилимфе, предупреждая тем самым компрессион­
ное повреждение спирального органа.
Наиболее важным для слуха является растяжение
базилярной мембраны, во время которого волосковые
клетки, расположенные на ней, вертикально перемеща­
ются относительно покровной мембраны улиткового про­
тока, которая остается неподвижной. Микроворсинки во­
лосковых клеток, заключенные в покровную мембрану
улиткового протока, сгибаются, вызывая деполяризацию
волосковых клеток. Волосковые клетки затем вызывают
потенциалы действия в улитковых нейронах, которые об­
разуют синапсы на волосковых клетках путем непосред­
ственного электрического возбуждения, скорее, через
электрические синапсы, чем при помощи нейротранс­
миттеров.
Вид спереди
Головка молоточка
Передняя связка молоточка
Мышца, напрягающая барабанную
перепонку
Слуховая труба
Барабанная перепонка
Рукоятка молоточка
Стремя
558
Волоски волосковых клеток "плавают" в эндолимфе.
Различие в концентрации ионов калия и натрия между пе-
рилимфой и эндолимфой вызывает потенциал, равный
80 мВ. Он называется эндоулитковы м потенциалом.
Поскольку волоски волосковых клеток окружены эндолим­
фой, они имеют более высокий потенциал, чем имели бы в
том случае, если бы были окружены перилимфой. Предпо­
лагают, что именно эта разница потенциала делает волос-
ковые клетки значительно более восприимчивыми к не­
значительному движению, чем в том случае, если бы они
были окружены перилимфой.
Часть базилярной мембраны, которая растягивается
вследствие колебания эндолимфы, реагирует на высоту
звука, который создает колебания, а следовательно, и на
частоту колебаний в эндолимфе. Ширина базилярной
мембраны, а также диаметр и длина коллагеновых воло­
кон, растягивающихся поперек мембраны на каждом
уровне вдоль уликового протока, определяют участок оп­
тимального колебания мембраны, производимого данной
высотой звука (рис. 15.30). Более высокие тона обуслов­
ливают оптимальные колебания возле основания, более
низкие — возле верхушки базилярной мембраны. По мере
колебания базилярной мембраны волосковые клетки
вдоль большой части базилярной мембраны стимулиру­
ются. В участках минимального колебания степень стиму­
лирования может не достигать порога. В других участках
могут передаваться низкочастотные афферентные потен­
циалы действия; в оптимально колеблющихся участках ба­
зилярной мембраны инициируются потенциалы действия
высокой частоты.
)м ки и шум и потеря слуха
В случае длительного или частого воздействия сильного
шума может произойти дегенерация спирального органа
основания улитки, ведущая к высокочастотной глухоте.
Степень повреждения может быть разной. ‘Высокочастот­
ная потеря” может привести к тому, что человек, находя­
щийся в шумной обстановке, утрачивает способность слы­
шать согласные. Громкая музыка, усиленная до 120 дБ,
может нарушить слух: снижаются чувствительность к зву­
ку в определенных узких диапазонах частоты, а также спо­
собность различать две разные высоты. Громкая музыка,
однако, не является столь опасной для слуха, как звук
близко раздающегося выстрела из ружья, сила которого
достигает 140 дБ. Этот звук является слишком неожидан­
ным, чтобы рефлекс снижения громкости мог защитить
структуры внутреннего уха, а его интенсивность достаточ­
но большая, чтобы повредить слух.
Афферентные потенциалы действия, проводимые
нервными волокнами улитки от спирального органа, закан­
чиваются в верхнем ядре оливы в продолговатом мозге
(рис. 15.31; см. гл. 13). Наиболее сильный из них, соответ­
ствующий участку максимального колебания базилярной
мембраны, является стандартом. После этого из верхнего
ядра оливы назад в спиральный орган и в участки, в кото­
рых не возникли максимальные колебания, направляются
эфферентные потенциалы действия. Эти потенциалы инги­
бируют волосковые клетки, не позволяя им инициировать
дополнительные потенциалы действия в чувствительных
нейронах. Таким образом, кора мозга принимает и осоз­
нанно воспринимает потенциалы действия только из
участков максимального колебания.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Благодаря этому процессу тона локализируются
вдоль улитки. В результате этой локализации нейроны
вдоль данной части улитки направляют потенциалы дей­
ствия только в кору головного мозга в ответ на определен­
ную высоту звука. Потенциалы действия возле основания
базилярной мембраны стимулируют нейроны в опреде­
ленной части слуховой зоны коры головного мозга, кото­
рые интерпретируют стимул как высокий звук, тогда как
потенциалы действия, идущие от верхушки, стимулируют
другую часть коры головного мозга, которая интерпрети­
рует стимул как низкий звук.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ ЕРИАЛА 10
Раскройте особенности строения внутреннего уха и меха- Y
низмы воспроизведения звуков, чтобы объяснить, поче­
му у одних людей имеется "совершенная высота голоса",
а у других нет. Объем звука, или громкость, — это функ­
ция амплитуды звуковой волны.
Когда звуковые волны высокой амплитуды достигают
уха, перилимфа, эндолимфа и базилярная мембрана ко­
леблются более интенсивно, вследствие чего более ин­
тенсивно стимулируются и волосковые клетки. В результа­
те повышенного стимулирования большее количество во­
лосковых клеток направляют потенциалы действия с бо­
лее высокой частотой в кору головного мозга, где эта ин­
формация воспринимается как звук большего объема.
^ 32. Начиная с ушной раковины, проследите движение
щ звуковой волны во внутреннем ухе до точки гене-
Y рирования потенциалов действия в улитковом
нерве.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ ЕРИАЛА 11
Объясните, почему значительно легче воспринимать Y
едва уловимые музыкальные тона, когда музыка звучит
более тихо, чем когда она звучит очень громко.
Верхушка
1500 3000
Гц Гц
Осно­
вание
4000
Гц
Рис. 15.30. Влияние звуковы х волн на точки вдоль
базилярной мембраны
Точки максимального колебания вдоль базилярной мембраны,
обусловленные стимулированием звуками разной частоты (Гц)
Глава 15 Специфические виды чувств 559

Слуховые пути
Чувства слуха и равновесия передаются преддверно-улит-
ковым нервом (VIII). Он функционирует как два отдельных
нерва, перенося информацию из двух отдельных, но тесно
связанных структур.
Слуховые пути ЦНС являются очень сложными и
включают как перекрещивающиеся, так и неперекрещива-
ющиеся тракты (см. рис. 15.31). Таким образом, односто­
роннее поражение ЦНС, как правило, влияет на слух не­
значительно. Нейроны узла улитки образуют синапсы с
нейронами ЦНС в дорсальном или вентральном ул ит­
ковом ядре в верхней части продолговатого мозга возле
нижней мозжечковой ножки. Эти нейроны, в свою
очередь, либо образуют синапсы в верхнем ядре оливы,
либо проходят через него. Нейроны, заканчивающиеся в
этом ядре, могут образовать синапсы с эфферентными
нейронами, возвращающимися в улитку, чтобы модулиро­
вать восприятия высоты звука. Нервные волокна верхнего
ядра оливы также идут к ядру тройничного нерва (V), кото­
рое контролирует мышцу, напрягающую барабанную пе­
репонку, и к ядру лицевого (VII) нерва, контролирующего
стременную мышцу. Этот рефлекторный путь заглушает
громкие звуки путем инициирования сокращения упомя­
нутых мышц. Нейроны, которые образуют синапсы в вер­
хнем ядре оливы, могут также соединяться с другими вос­
ходящими к коре головного мозга нейронами.
Восходящие нейроны, идущие из верхнего ядра
оливы, направляются в латеральную петлю. Все восхо­
дящие волокна образуют синапсы в нижних холмиках,
отсюда нейроны идут к медиальному коленчатому ядру
таламуса, где образуют синапсы с нейронами, которые
выступают к коре головного мозга. Эти нейроны заканчи­
ваются в слуховой зоне коры головного мозга в дорсаль­
ной части височной доли в латеральной борозде, и в мень­
шей степени — на верхнелатеральной поверхности височ­
ной доли (см. гл. 13). Нейроны из нижнего холмика также
идут к верхнему холмику, где инициируются рефлексы,
отвечающие за поворачивание головы и глаз в ответ на
громкие звуки.
33. Опишите слуховые пути, идущие из улиткового
^ нерва к коре головного мозга.
Равновесие
Органы равновесия структурно и функционально делятся
на две части. Статический лабиринт состоит из маточки
и мешочка преддверия и, в основном, оценивает положе­
ние головы относительно силы тяжести, а также реагирует

1. Чувствительные аксоны улитко­

вого узла заканчиваются в улит­
ковом ядре мозгового ствола.

2. Аксоны нейронов улиткового

ядра идут к верхнему ядру оливы
или к нижнему холмику.

3. Аксоны нижнего холмика идут к Слухо­

медиальному коленчатому ядру Слуховая вая
таламуса. зона коры зона
мозга Таламус коры
4. Нейроны таламуса идут к слухо­ мозга
вой зоне коры головного мозга.

5. Нейроны верхнего ядра оливы

направляют аксоны к нижнему
холмику, назад во внутреннее
ухо или к двигательным ядрам Медиальное
мозгового ствола, направля­ коленчатое
ющего эфферентные волокна ядро
к мышцам среднего уха.

Улитко- .,
вый узел Нерв, идущиик
\мышце, напряга­
ющей барабан- Нижний холмик
ую перепонку

Верхнее ядро оливы

Улитковое
ядро

Нерв, идущий
к стременной мышце

Рис. 15.31. Процесс. Слуховые пути центральной нер вн ой системы

560 Часть 3 Системы интеграции и контроля

глухота и функциональная замена уха

Причины возникновения глухоты быва­
ют разными. Различают кондуктивную и
нейросенсорную глухоту. Кондуктив-
ная глухота характеризуется механи­
ческим нарушением в передаче звуко­
вых волн из наружного уха к спираль­
ному органу. Для ее коррекции нередко
прибегают к хирургическому вмеша­
тельству. Применяют также специаль­
ные приспособления, усиливающие
объем звука, достигающего уха. Ней-
росенсорная глухота характеризиру-
ется поражением или дисфукцией спи­
рального органа или проводящих нерв­
ных путей. Корректировать этот вид
глухоты значительно труднее.
Ведутся исследования, направлен­
ные на замену нервных путей слуха
электрическими цепями. Один из мето­
дов предусматривает непосредственное
стимулирование нервов электрическими
импульсами. Следует отметить значи­
тельные успехи в стимулировании улит­
кового нерва. Некоторые типы нейро-
сенсорной глухоты, при которой нару­
шаются функции волосковых клеток
спирального органа, могут частично
корректироваться. Имеются слуховые
аппараты, состоящие из микрофона,
улавливающего исходные звуковые вол­
ны, микроэлектронного процессора,
превращающего звук в электрические
сигналы, и передающей системы, кото­
рая направляет сигналы во внутреннее
ухо, а также длинного тонкого электрода,
протянутого в улитку. Этот электрод на­
правляет электрические сигналы непос­
редственно к нервным окончаниям улит­
кового нерва (рис. Г]. Высокочастотные
звуки улавливаются микрофоном и нап­
равляются через цепи к овальному окну,
тогда как низкочастотные звуки переда­
ются дальше к нервным окончаниям
улитки вблизи геликотремы.
Значительным шагом в лечении
тугоухости, касающейся именно зву-
копроведения, является использование
костного механизма передачи звука
через кости черепа. В этом случае зву­
коулавливание микрофоном сопряга­
ется с колебаниями костей околоушной
области [Прим. ред.).
Ведутся исследования по созда­
нию имплантатов для больных с пов­
реждением преддверно-улиткового
нерва, которые можно было бы им­
плантировать непосредственно в ядро
улитки мозгового ствола. Эти имплан­
таты имеют электроды разной длины,
чтобы стимулировать части ядра
улитки на различной глубине от по­
верхности, которые реагируют на зву­
ки разной частоты.

1. Принимающее устройство,
передающее устройство
и антенну имплантируют
под кожу возле ушной
раковины.

2. Небольшой проводок
от передающего устройства
проведен через наружный
слуховой проход, барабан­ Контакты
ную перепонку и среднее
ухо в улитку.
Улитка развернута, чтобы
3. В улитке улитковый нерв показать биполярные
может быть непосредствен­ контакты, касающиеся
но стимулирован электри­ спирального органа
ческими импульсами,
идущими из принимающего
устройства.

Электрод

Рис. Г. Улитковый имплантат

на линейное ускорение или замедление, например тогда,
когда человек находится в машине, скорость движения ко­
торой либо увеличивается, либо замедляется. Кинети­
ческий лабиринт связан с полукружными каналами и
участвует в оценке вращательных движений головы.
Большая часть стенок маточки и мешочка состоит
из однослойного кубического эпителия. Маточка и ме­
шочек содержат специализированный участок эпителия
диаметром 2—3 мм, который называется пятном
(рис. 15.32, а и б). Пятно маточки направлено парал­
лельно основанию черепа, а пятно мешочка — перпен­
дикулярно к нему.
Пятна структурно и функционально напоминают спи­
ральный орган и состоят из поддерживающих столбиков
Глава 15 Специфические виды чувств
Рис. 15.32. Структура пятна:
а — преддверие, в котором находится пятно сферического и эллиптического мешочков; б — пятно эллиптического мешочка (увеличено),
видны волосковые клетки и отолиты; е — волосковая клетка (увеличено), видны киноцилия и стереоцилии
и волосковых клеток. Волоски ЭТИХ клеток, которые СОС­
ТОЯТ из множества микроворсинок — стереоцилий, и
одной реснички — киноцилии, заключены в желепо-
добную массу, отягощенную отолитами, состоящими
из белка и карбоната кальция (рис. 15.32, б). Желеподоб-
ная масса смещается под действием силы тяжести, сги­
бая волосковые клетки и инициируя потенциалы действия
в связанных с ней нейронах. Наклон волосков к киноци­
лии вызывает деперполяризацию волосковой клетки. Ес­
ли голова наклонена, отолиты смещаются под действием
силы тяжести и стимулируют определенные волосковые
клетки (рис. 15.33). Волосковые клетки находятся в сос­
тоянии некого постоянного стимулирования за счет тя­
жести отолитов; однако когда пятно смещается под
действием силы тяжести, характер интенсивности стиму­
лирования и последующих потенциалов действия (из
многочисленных волосковых клеток пятна) может быть
трансформирован головным мозгом в информацию о
положении головы или ускорении. Большая часть этой
информации воспринимается подсознательно. В этом
случае тело реагирует незначительными изменениями
тонуса мышц спины и шеи, которые направлены на то,
чтобы голова заняла соответствующее нейтральное сба­
лансированное положение.
Кинетический лабиринт состоит из трех п олукруж ­
ных каналов, расположенных практически под прямым
углом друг к другу; один канал находится почти в попе­
речной плоскости, второй — во фронтальной и третий —
в сагиттальной (см. гл. 1). Такое размещение полукруж­
ных каналов позволяет человеку выявлять движение во
всех направлениях. Основание каждого канала расширя­
ется в ампулу (рис. 15.34, а). В каждой ампуле эпителий
образует ампулярный гребеш ок. Этот специализиро­
ванный сенсорный эпителий структурно и функционально
напоминает эпителий пятен. Каждый гребешок состоит из
561
возвышения эпителия с колпачком из желеподобной мас­
сы — купола. В него заключены напоминающие волоски
отростки волосковых клеток гребня, очень похожие на те,
что находятся в пятне (рис. 15.34, б). В куполе отсутству­
ют отолиты и поэтому он не реагирует на гравитационную
силу тяжести. Купол перемещается в результате движе­
ния жидкости в полукружных каналах. Движение эндолим­
фы в каждом канале вызывает движение купола, сгибание
волосков и инициирование потенциалов действия
(рис. 15.35).
Когда голова начинает перемещаться в данном
направлении, эндолимфа несколько запаздывает,
подобно жидкости полукружных каналов (см. рис.
15.35). Эта разница обусловливает смещение купола в
направлении, противоположном направлению движения
головы, что приводит к движению купола относительно
эндолимфы. По мере продолжения движения жидкость
полукружных каналов начинает смещаться и "догоняет"
купол, вследствие чего стимулирование прекращается.
По мере того как перемещение головы прекращается,
эндолимфа продолжает смещаться, вызывая смещение
купола в том же направлении, в котором перемещалась
голова. Поскольку смещение купола наиболее интен­
сивное при изменении скорости движения головы, эта
система выявляет, скорее, именно изменения в интен­
сивности движения, чем в самом движении. Информа­
ция, которую получает головной мозг из кинетического
лабиринта, воспринимается главным образом подсоз­
нательно.
^ 34. Назовите функции маточки и мешочка. Опишите
# пятно и его функции.
Y 35. Назовите функции полукружных каналов. Опишите
ампулярный гребешок и механизм его действия.
562 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Эндолимфа в маточке

Желеподобный матрикс
- Волосковая клетка - Пятно
Поддерживающая клетка
• • '
Волокна вестибулярного нерва

а) б)

Рис. 15.33. Ф ункции преддверия в сохранении равновесия:

а — в прямом положении пятна не двигаются; б — при изменении положения головы, например, когда человек наклоняет голову, пятна реаги­
руют на это изменение относительно силы тяжести, изменяя направление силы тяжести

Космическая болезнь
Космическая болезнь представляет собой нарушение рав­
новесия, возникающее при нулевой силе тяжести и
вследствие поступления в головной мозг незнакомой чув­
ствительной информации. Головной мозг должен как-то
приспособиться к этим необычным сигналам, в против­
ном случае могут возникнуть такие симптомы, как силь­
ная головная боль и головокружение. Космическая бо­
лезнь отличается от болезни движения (укачивания) тем,
что последняя возникает в результате чрезмерного сти­
мулирования головного мозга, тогда как первая является
следствием недостаточного стимулирования, обусловлен­
ного невесомостью.
Пути равновесия
Нейроны, которые образуют синапсы на волосковых
клетках пятен и ампулярных гребешков, конвергируют в
преддверны й ганглий, в котором находятся их клеточ­
ные тела (рис. 15.36). Чувствительные волокна этих
нейронов соединяются с чувствительными волокнами
узла улитки и образуют преддверно-улитковый нерв
(VIII), заканчиваясь в вестибулярны х ядрах в продол­
говатом мозге. Аксоны идут от этих ядер в многочис­
ленные участки ЦНС, такие, как спинной мозг, мозже­
чок, кора головного мозга, ядра, контролирующие на­
ружные глазные мышцы.
Равновесие — сложный процесс, который не ограни­
чивается лишь одним видом информации. Помимо пред­
дверной сенсорной информации ядра преддверия прини-
Глава 15 Специфические виды чувств 563

Эндолимфа вызыва­
ет движение купола

Полукружные
каналы Купол
Эндолимфа
Ампулы в полукружном

Пред-
дверный
нерв

Движение полукружного
а) канала по мере движения тела

Ампулярный ВОЛОС-
гребешок ковая
клетка

Рис. 15.35. Ф ункция полукруж ны х каналов:

Рис. 15.34. Полукружны е каналы:
а — полукружные каналы (показано расположение ампулярного
гребешка в ампулах полукружных каналов); б — ампулярный
гребешок (увеличено), видны купол и волосковые клетки; в —
волосковая клетка(увеличено)
Ампулярный гребешок реагирует на движения жидкости в полу­
кружных каналах, а — когда человек находится в состоянии покоя,
ампулярный гребешок не двигается; б — когда человек начинает
движение в данном направлении, полукружные каналы начинают
двигаться вместе с телом (голубая стрелка), однако эндолимфа, как
правило, остается стационарной относительно движения (импульс
силы, красная стрелка, указывает в противоположном направлении
движение тела и полукружного канала), а ампулярный гребешок
смещается эндолимфой в направлении, противоположном направ­
лению движения

мают информацию из проприоцептивных нейронов всего
тела, а также из зрительной системы. При оценке равно­
весия во время теста на наличие алкоголя в организме че­
ловеку предлагают закрыть глаза, поскольку алкоголь в
большей мере влияет на проприоцептивные и вестибуляр­
ные компоненты равновесия (функция мозжечка), чем на
зрительный компонент.
Между кинетической частью вестибулярной (пред-
дверной) системы и ядрами (глазодвигательным, блоко­
вым и отводящим), контролирующими наружные глазные
мышцы, существуют рефлекторные пути. Рефлекторный
путь позволяет фиксировать взгляд на предмет в то вре­
мя, когда голова двигается. Эту функцию можно проде­
монстрировать, повернув человека вокруг своей оси при­
мерно 10 раз за 20 с, после чего остановить и посмотреть
движения глаз. Реакция будет более выраженной, если во
время вращения голова человека будет наклонена вперед
примерно на 30°, что сместит латеральные полукружные
каналы в горизонтальную плоскость. Будут наблюдаться
незначительные колебательные движения глаз — н и с ­
т а гм . Если предложить человеку пройти по прямой линии,
он будет отклоняться в направлении вращения, а если
попросить его указать на какой-то предмет, то палец
сместится в направлении вращения.
о
г 36. Опишите проводящие пути равновесия.
5 64 Часть 3 Системы интеграции и контроля

1. Чувствительные аксоны из
вестибулярного ганглия прохо­
дят через нерв преддверия
Вести­
к ядру преддверия, в которое
буляр­
также поступают сигналы из ная
ряда других источников, зона
например проприоцепция ног.
2. Нейроны преддверия направ­ Заднее
ляют аксоны в мозжечок, вентральное
который влияет на постуральные ядро
мышцы, а также в двигательные
ядра (глазодвигательное,
блоковое и отводящее), которые
контролируют наружные мышцы
глаза.
3. Нейроны преддверия также Мозжечок
направляют аксоны в заднее
вентральное ядро таламуса.
4. Нейроны таламуса выступают Ядро глазо­
к вестибулярному участку коры двигательного
мозга. нерва
Преддверный нерв
Двигательное ядро
блокового нерва

Двигательное ядро
отводящего нерва

Ядро преддвер-
ного нерва

Преддверный узел Спинопред-

дверный путь
Преддверно-спинномозговой путь

Рис. 15.36. Процесс. Пути равновесия центральной нервной системы

бочных эффектов облучения и химиотерапии является

Влияние старения
на специфические виды чувств
Цель
Я Описать возрастные изменения специфических видов
чувств.
У пожилых людей способность выявлять запахи сни­
жается лишь незначительно. В то же время способность
правильно определять конкретные запахи особенно сни­
жается у мужчин старше 70 лет.
Чувство вкуса с возрастом уменьшается. Снижается
количество чувствительных рецепторов, а также ухудша­
ется способность головного мозга интерпретировать вку­
совые ощущения.
У некоторых пожилых людей, организм которых бо­
рется с раком, изменяется реакция на вкус. Одним из по­
дискомфорт в системе пищеварения и потеря аппетита.
По мере старения хрусталик теряет свою элас­
тичность, поскольку его соединительная ткань становится
более тугоподвижной. Следовательно, снижается способ­
ность хрусталика изменять свою форму. Это нарушение,
которое называется пресбиопией, является одним из наи­
более распространенных возрастных изменений в зри­
тельной системе.
У многих пожилых людей развивается катаракта, тре­
бующая хирургического вмешательства. Она занимает
первое место среди проблем со зрением. На последую­
щих местах расположились дегенерация пятна, глаукома и
диабетическая ретинопатия.
Количество колбочек также снижается, особенно в
центральной ямке. Эти изменения вызывают постепенное
снижение остроты зрения и восприятия цвета.
Глава 15 Специфические виды чувств 565

Клинический аспект; ушные болезни

О тосклероз Болезнь д в и ж е ни я Средний отит

Отосклероз представляет собой забо­
левание, при котором вокруг овального
окна образуется губчатая кость, кото­
рая иммобилизует стремя, что ведет к
прогрессирующему нарастанию туго­
ухости. Заболевание корректируют хи­
рургическим путем, стремя заменяют
небольшим стержнем, который соеди­
няют с овальным окном при помощи
жирового тела или синтетической мем­
браны с одного конца и с наковальней с
другого конца.
Шум в ушах
Шум в ушах может возникнуть в ре­
зультате патологии в среднем или
внутреннем ухе или вдоль центральных
нервных путей.
Болезнь движения [укачивание] ха -
рактеризируется тошнотой, слабостью и
другими нарушениями функций, обус­
ловленными стимулированием полу­
кружных каналов во время воздушных,
морских, автомобильных поездок. М о­
жет возникать рвота. Для устранения
тошноты и рвоты можно применять
противорвотные препараты, такие, как
антихолинергические или антигиста-
минные средства. Скополамин является
антихолинергическим средством, пони­
жающим возбудимость вестибулярных
рецепторов. Циклизин (марезин), д и -
менгидринат (драмамин) и дифенгидра-
мин (бенадрил) являются антигиста-
минными средствами, которые влияют
на нервные пути, идущие от преддверия.
Скополамин можно применять в виде
пластыря, который приклеивают за ухом
и который действует около трех дней.
Инфекции среднего уха, имеющие со­
бирательное название средний отит,
довольно часто встречаются у детей.
Они обычно являются следствием рас­
пространения инфекции из слизистой
оболочки глотки через слуховую трубу
в слизистую выстилку среднего уха.
Симптомами среднего отита являются:
боль в ухе, несколько повышенная тем­
пература, сонливость и раздражитель­
ность. Инфекция может вызывать вре­
менное ухудшение или потерю слуха
вследствие скопления экссудата.
Оталгия
Оталгия, или боль в ухе, может возник­
нуть в результате среднего отита, на­
ружного отита (воспаление наружного
слухового прохода], одонтогенного абс­
цесса или болей в височно-нижнече­
люстном суставе.

С возрастом сокращается число волосковых клеток С возрастом сокращается количество волосковых

в улитке, причем их сокращение в обоих ушах может и
не быть одинаковым. В результате этого, поскольку на­
правление определяется путем сравнения звуков, пос­
тупающих в каждое ухо, у пожилых людей может сни­
жаться способность локализировать источник опреде­
ленных звуков. У некоторых из них это может привести к
общему ощущению дезориентации. Кроме того, различ­
ные нарушения в слуховых путях на уровне ЦНС могут
затруднять восприятие звуков, сопровождающихся эхом
или шумом.
клеток в мешочке, маточке и ампулах. Также снижается
число отолитов. В результате этого у пожилых людей на­
блюдается пониженная чувствительность к гравитации,
ускорению и вращению, вследствие чего они испытывают
головокружение и неустойчивость.
^ 37. Объясните изменения в восприятии вкуса, а такж е
# изменения слуха, зрения и равновесия, которые про-
't исходят в процессе старения.

Р Е З Ю М Е
Обоняние (с. 526) Обонятельные пути
Обоняние — это способность к восприятию и различению запахов. 1. Аксоны обонятельных нейронов идут в виде обонятельных
нервов к обонятельной луковице, где образуют синапсы с мит­
Обонятельный эпителий и обонятельная луковица ральными или пучковыми клетками. Аксоны этих клеток обра­
зуют обонятельные тракты. Ассоциативные нейроны в обоня­
1. Обонятельные нейроны обонятельного эпителия являются би­
тельных луковицах могут м одиф ицировать инф ормацию ,
полярными. Их дистальные концы увеличены в виде обоня­
идущую в обонятельные тракты.
тельных пузырьков, имеющих реснички. Реснички имеют ре­
2. Обонятельные тракты заканчиваются в обонятельной коре го­
цепторы, которые реагируют на растворенные вещества.
ловного мозга. Латеральная обонятельная зона участвует в
2. Существует по меньшей мере семь первичных запахов (в ряде
осознанном восприятии запаха, промежуточная зона связана
исследований их указано 50). Обонятельные нейроны имеют
с модулированием запаха, а медиальная — с висцеральными
очень низкий порог чувствительности и быстро аккомодирую т­
и эмоциональными реакциями на запах.
ся к запаху.
566
Вкус (с. 528)
Вкусовые почки обычно связаны с желобоватыми, грибовидными
и листовидными сосочками. Нитевидные сосочки не имеют вку­
совых почек.
Гистология вкусовых почек
1. Вкусовые почки состоят из поддерживающих и вкусовых клеток.
2. Вкусовые клетки имеют вкусовые волоски, которые простира­
ются во вкусовые поры.
Функция вкуса
1. Рецепторы на волосках выявляют растворенные вещества.
2. Существует пять основных видов вкуса: соленый, горький,
сладкий, кислый и умами.
Вкусовые пути
1. Лицевой нерв (VII) передает вкусовые ощущения из передней
2/3 языка, языкоглоточный (IX) — из задней 1/3 языка, а блуж­
дающий (X) — из надгортанника.
2. Вкусовые пути простираются от продолговатого мозга к тала­
мусу и коре головного мозга.
Зрительная система (с. 532)
Вспомогательные органы глаза
1. Брови предотвращают попадание пота в глаза, а также защ и­
щают их от солнечного света.
2. Веки состоят из пяти слоев ткани. Они защищают глаза от ино­
родных тел и помогают смазывать их слезами.
3. Конъюнктива покрывает внутреннюю поверхность век и часть
передней поверхности глазного яблока.
4. Слезные железы вырабатывают слезы. Избыток слез попадает
в слезные каналы и достигает носовой полости через носо­
слезный канал. Слезы смазывают и защищают переднюю по­
верхность глазного яблока.
5. Наружные глазные мышцы обеспечивают движение глазного
яблока.
Анатомия глаза
1. Фиброзная оболочка является наружным слоем глаза. Она
состоит из склеры и роговицы.
• Склера составляет 4/5 наружной оболочки глаза. Это соеди­
нительная ткань, которая сохраняет форму глаза и служит
местом прикрепления мышц.
• Роговица составляет 1/5 часть наружной оболочки глаза. Она
прозрачная и преломляет световые лучи, проходящие через
нее.
2. Сосудистая оболочка залегает между склерой и сетчаткой.
• Радужка состоит из гладкомышечных волокон, регулируемых
автономной нервной системой. Она контролирует количес­
тво света, попадающего на сетчатку.
• Ресничные мышцы контролирую т форму хрусталика. Это
гладкие мышцы, регулируемые автономной нервной систе­
мой. Ресничные отростки синтезируют водянистую влагу.
3. Сетчатка является внутренним слоем глаза и содержит нейро­
ны, чувствительные к свету.
• Желтое пятно (центральная ямка) — это область максималь­
ной остроты зрения.
• Д иск зрительного нерва представляет собой участок, через
который нервы выходят из глаза, а кровеносные сосуды вхо­
дят в него. Он не имеет фоторецепторных клеток и поэтому
его называют слепым пятном.
4. Глаз имеет два отдела.
• Передний отдел заполнен циркулирующей водянистой вла­
гой, которая выходит через шлеммов канал.
• Задний отдел наполнен желеподобным веществом — стекло­
видным телом.
5. Хрусталик удерж ивается на месте ресничны ми поясками,
прикрепленными к ресничным мышцам.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Функции глаза
1. Свет является видимой частью электромагнитного спектра.
2. Когда свет идет из одной среды в другую, он может преломлять­
ся или отражаться. Свет, падающий на вогнутую поверхность,
преломляется наружу (дивергенция), а свет, падающий на вы­
пуклую поверхность, преломляется вовнутрь (конвергенция).
3. Конвергирующие лучи света сходятся в фокальной точке, то
есть фокусируются.
4. Роговица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело
преломляют свет. Роговица отвечает за большую часть конвер­
генции, тогда как хрусталик способен регулировать фокальную
точку, изменяя свою форму.
• Расслабление ресничных мышц обусловливает уплощение
хрусталика, вызывая эмметропию глаз.
• Сокращ ения ресничных мышц делают хрусталик более сф е­
рическим. Это изменение формы хрусталика позволяет гла­
зу ф окусироваться на предметах, которые находятся на
расстоянии менее 20 футов. Этот процесс называется акко ­
модацией.
5. Точка дальнего ясного видения — это расстояние, на котором
хрусталику больше не нужно изменять форму, чтобы сф окуси­
роваться на предмете. Точка ближнего ясного видения — это
минимальное расстояние к предмету, который находится в фо­
кусе глаза.
6. Зрачок сужается во время аккомодации, увеличивая глубину
фокуса.
Структура и функция сетчатки
1. Пигментная сетчатка обеспечивает увеличение остроты зре­
ния.
2. Палочки отвечают за зрение при плохом освещении (ночное
зрение).
• Под воздействием света пигмент родопсин расщепляется на
ретиналь и опсин, что ведет к гиперполяризации в палочке.
• Световая адаптация обусловлена снижением количества ро­
допсина; темновая адаптация обусловлена его производ­
ством.
3. Колбочки отвечают за цветовое зрение и остроту зрения.
• Колбочки бывают трех видов, каждый имеет разный ф отопиг­
мент. Пигменты наиболее чувствительны к голубому, красно­
му и зеленому свету.
• Восприятие многих цветов является результатом разного с о ­
отношения различных видов колбочек, которые являются а к­
тивными в данный момент.
4. Большинство зрительных образов фокусируется на централь­
ную ямку, которая имеет очень высокую концентрацию колбо­
чек. Дальше от нее количество колбочек уменьшается; боль­
шинство палочек сосредоточено на периферии сетчатки.
5. Палочки и колбочки образуют синапсы с биполярными клетка­
ми, которые, в свою очередь, образуют синапсы с ганглиозны­
ми клетками, аксоны которых образуют зрительные нервы.
6. Ассоциативные нейроны в сетчатке могут модифицировать ин­
формацию, направляемую в головной мозг.
Зрительные нервные пути
1. Аксоны ганглиозных клеток идут к латеральному коленчатому
телу таламуса, где они синапсируют. Отсюда нейроны образу­
ют зрительные лучистости, направляющиеся к зрительной зо ­
не коры головного мозга.
2. Нейроны носового поля зрения (височная сетчатка) одного
глаза и нейроны височного поля зрения (носовая сетчатка)
другого направляются к тому же самому полушарию. Аксоны
носовой сетчатки пересекаются в зрительном перекресте, ак­
соны височной сетчатки не пересекаются.
3. Глубина восприятия — это способность оценить относительное
расстояние предмета от глаз, являющаяся свойством биноку­
лярного зрения. Бинокулярное зрение возникает в результате
того, что каждый глаз видит свое несколько иное изображение,
а кора их объединяет.
Глава 15 Специфические виды чувств
Слух и равновесие (с. 551)
Костный лабиринт представляет собой систему каналов в височ­
ной кости, которая содержит перилимфу и перепончатый лаби­
ринт. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа.
Слуховые структуры и их функции
1. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухо­
вого прохода.
2. Среднее ухо соединяет наружное и внутреннее ухо.
• Барабанная перепонка натянута поперек наружного слухово­
го прохода.
• Молоточек, наковальня и стремя соединяют барабанную пе­
репонку с овальным окном внутреннего уха.
• Слуховая труба соединяет среднее ухо с глоткой и ф ункцио­
нирует для уравнивания давления по обеим сторонам от ба­
рабанной перепонки и вентиляции среднего уха.
• Среднее ухо соединено с воздушными ячейками сосцевид­
ного отростка.
3. Внутреннее ухо состоит из трех частей: полукружных каналов,
преддверия, содержащ его маточку и мешочек, и улитки.
4. Улитка представляет собой канал спиральной формы в височ­
ной кости.
• Вестибулярная и базилярная мембраны делят улитку на три
отдела. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат пе­
рилимфу. Улитковый проток содержит эндолимфу и спираль­
ный орган (кортиев орган).
• Спиральный орган состоит из волосковых клеток, прикреп­
ленных к покровной оболочке улитки.
Функция слуха
1. Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и направля­
ются по наружному слуховому проходу, вызывая колебания ба­
рабанной перепонки.
2. Колебания барабанной перепонки проходят вдоль слуховых
косточек к овальному окну внутреннего уха.
3. Движение стремени в овальном окне вызывает колебания пе-
рилимфы вестибулярной мембраны и эндолимфы, которые
обусловливают движение базилярной мембраны. Движение
базилярной мембраны вызывает смещение волосковых клеток
в спиральном органе и генерирование потенциалов действия,
которые идут вдоль преддверно-улиткового нерва.
4. Некоторые аксоны предцверно-улиткового нерва синапсируют
в верхнем ядре оливы. Эфферентные нейроны этого ядра идут
назад в улитку, где они регулируют восприятие высоты звука.
5. Круглое окно защищает внутреннее ухо от давления и рассеи­
вает волны.
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Обонятельные нейроны:
а — имеют выступы, которые называются ресничками;
б — имею т аксоны , которые, сочетаясь, образую т об о н я­
тельные нервы;
в — соединяются с обонятельной луковицей;
г — имеют рецепторы, которые реагируют с одорантами, рас­
творенными в жидкости;
д — все сказанное выше.
2. Какое из этих утверждений в отношении обоняния неверно?
а — обонятельное ощущение непосредственно передается в
кору головного мозга и не проходит через таламус;
б — обонятельные нейроны заменяю тся примерно каждые
2 мес;
в — латеральная обонятельная зона коры головного мозга
участвует в осознанном восприятии запаха;
г — медиальная обонятельная зона коры головного мозга от­
вечает за висцеральные и эмоциональные реакции на
запахи;
д — обонятельная зона коры головного мозга находится в за ­
тылочной доле большого мозга.
567
Слуховые пути
1. Аксоны предцверно-улиткового нерва синапсируют в продол­
говатом мозге. Нейроны продолговатого мозга проекцируют
аксоны в нижние холмики покрышки среднего мозга, где обра­
зуют синапсы. Нейроны из этого участка выступают к таламусу
и образуют синапсы. Нейроны таламуса идут к слуховой зоне
коры головного мозга.
2. Эфферентные нейроны направляются к ядрам черепных нер­
вов, отвечающим за контроль мышц, которые приглушают звук
в среднем ухе.
Равновесие
1. Статическое равновесие оценивает положение головы относи­
тельно силы тяжести и выявляет линейное ускорение и зам ед­
ление.
• Маточка и мешочек во внутреннем ухе содержат пятна. Пятна
состоят из волосковых клеток, причем волоски заключены в
желеподобную массу, которая содержит отолиты.
• Желеподобная масса обретает подвижность в ответ на изм е­
нение направления действия силы тяжести.
2. Кинетическое равновесие оценивается движением головы.
• Во внутреннем ухе находятся три полукружных канала, рас­
положенных под прямыми углами друг к другу. Ампула каждо­
го полукружного канала содержит ампулярный гребешок, ко ­
торый имеет волосковые клетки, причем волоски заключены
в желеподобную массу.
• При движении головы эндолимфа, которая находится в по­
лукружном канале, достигает купола и заставляет его см е­
щаться.
Пути равновесия
1. Аксоны пятен и ампулярных гребешков идут к преддверным
ядрам ствола головного мозга, отростки которых направляют­
ся к спинному мозгу, мозжечку, коре головного мозга и ядрам,
контролирующим наружные глазные мышцы.
2. Равновесие также зависит от проприоцепции и визуальной ин­
формации.
Влияние старения на специф ические виды чувств
(с. 564)
У пожилых людей снижается функция всех специфических чувств:
обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия. Это может привес­
ти к снижению аппетита, нарушению зрения, дезориентации,
риску падения.
3. Вкусовые клетки:
а — находятся только на языке;
б — простираются через крошечные отверстия, которые назы­
ваются вкусовыми почками;
в — не имеют аксонов, но при стимулировании выделяют ней
ротрансмиттер;
г — имеют аксоны, которые идут непосредственно во вкусо­
вую зону коры головного мозга.
4. Какой из приведенных ниже видов вкуса не относится к основ
ным?
а — пряный;
б — соленый;
в — горький;
г — умами;
д — кислый.
5. Какие из этих видов сосочков не содержат вкусовых почек?
а — желобоватые;
б — нитевидные;
в — листовидные;
г — грибовидные.
568 Часть 3 Системы интеграции и контроля

6. Слезы: 4 — произошла деполяризация фоторецепторных клеток;

а — выделяются на поверхность глаза возле его медиального угла; 5 — произошла гиперполяризация фоторецепторных клеток.
б — избыток выводится шлеммовым каналом; Расположите их в правильной последовательности, начиная с
в — избыток может приводить к появлению ячменя; момента нахождения фоторецепторных клеток в неактивиро­
г — могут проходить через носослезный проток в полость рта; ванном состоянии (состоянии покоя).
д — содержат воду, соли, слизь и лизоцим. а — 1 , 2 , 3 , 4 , 5;
7. Ф иброзная оболочка глаза включает: 6 - 2 , 4 , 3 , 5, 1;
а — конъюнктиву; в - 3 , 4 , 2, 5, 1;
б — склеру; г - 4 , 3, 5, 2, 1;
в — собственно сосудистую оболочку; д - 5 , 3, 4, 1,2.
г — радужку; 15. Даны следующие нейроны в сетчатке:
д — сетчатку. 1 — биполярные клетки;
8. Ресничное тело: 2 — ганглиозные клетки;
а — содержит гладкие мышцы, которые прикреплены к хрус­ 3 — фоторецепторные клетки.
талику ресничными поясками; Расположите их в той последовательности, в какой свет
б — производит стекловидную жидкость; "встречается" с ними, проникая в глаз и направляясь к пиг­
в — является частью склеры; ментированной сетчатке:
г — все перечисленное выше. а - 1,2,3;
9. Хрусталик обычно фокусирует свет на: 6 - 1 , 3 , 2;
а — оптический диск; в - 2 , 1,3;
б — радужку; г - 2 , 3, 1;
в — желтое пятно; Д - 3 , 1,2.
г — роговицу; 16. Где неправильно указана функция фоторецепторных клеток?
д — ресничное тело. а — палочки — зрение при плохом освещении;
10. Даны следующие структуры: 6 — палочки — острота зрения;
1 — хрусталик; в — колбочки — цветовое зрение;
2 — водянистая влага; 17. Что касается темновой адаптации:
3 — жидкая часть стекловидного тела; а — количество родопсина увеличивается;
4 — роговица. б — зрачки сужаются;
Расположите их в том порядке, в каком "встречается" с ними в — она протекает быстрее, чем световая адаптация;
свет, попадающий в глаз. г — все сказанное выше.
а - 1, 2, 3 ,4 ; 18. Допустим, что 8 сетчатке находятся колбочки, являющиеся
6 - 1 , 4 , 2, 3; наиболее чувствительными к определенному цвету. Даны
в — 4, 1, 2, 3; следующие цвета:
г - 4 , 2 , 1 , 3; 1 — красный;
Д - 4 , 3 , 2 , 1. 2 — желтый;
11. Водянистая влага: 3 — зеленый;
а — является пигм ентом , обусловливающ им черный цвет 4 — голубой.
собственно сосудистой оболочки; Какие цвета соответствуют определенным видам колбочек?
б — выходит из глаза через шлеммов канал; а-2 ,3 ;
в — синтезируется радужкой; 6 -3 ,4 ;
г — при чрезмерном синтезе может привести к катаракте; в - 1, 2, 3;
д — состоит из белков, которые называются кристаллинами. г-1 ,3 ,4 ;
12. Сокращение гладкой мышцы в ресничном теле вызывает: Д — 1, 2, 3, 4.
а — уплощение хрусталика; 19. Даны следующие участки сетчатки:
б — делает хрусталик более сферическим; 1 — желтое пятно;
в — сужение зрачков; 2 — центральная ямка;
г — расширение зрачков. 3 — зрительный диск;
13. Даны следующие явления: 4 — периферия сетчатки.
1 — сокращается медиальная прямая мышца глаза; Расположите участки в соответствии с плотностью колбочек,
2 — сокращается латеральная прямая мышца глаза; начиная с участка максимальной плотности:
3 — расширяются зрачки; а - 1 , 2 , 3 , 4;
4 — сужаются зрачки; б — 1, 3, 2, 4;
5 — хрусталик становится более плоским; в - 2 , 1,4, 3;
6 — хрусталик становится более сферическим. г - 2 , 4,1,3;
Предположим, вы смотрите на предмет, который находится Д - 3 , 4 , 1 ,2 .
на расстоянии 30 футов от вас. Если вы внезапно взглянете 20. Что касается аксонов зрительного нерва из правого глаза:
на предмет, который находится на расстоянии 1 фута от вас, а — они идут в правую затылочную долю;
что произойдет? б — они идут в левую затылочную долю;
а — 1, 3, 6; в — они идут в таламус;
6 - 1 , 4 , 5; г — некоторые идут в правую, а некоторые в левую затылоч­
в — 1, 4, 6; ную долю.
г - 2 , 3, 6; 21. Повреждение левого зрительного тракта ведет к нарушению
2, 4, 5.
Д — зрения в:
14. Даны следующие явления: а — левом носовом поле зрения;
1 — биполярные клетки деполяризуются; б — левом височном поле зрения;
2 — выделение глутамата из пресинаптических терминалей в — правом височном поле зрения;
фоторецепторных клеток снижается; г — а и б;
3 — свет падает на фоторецепторные клетки; д — а и в.
Глава 15 Специфические виды чувств 569

22. Человек, у которого аномально длинное глазное яблоко (спе­ в - 2 , 3,1,4;

реди назад), стр а д а е т __________ и носит очки с ___________ , г - 2 , 4, 1,3;
чтобы откорректировать ее: Д - 3 , 4, 2, 1.
а — близорукостью; вогнутыми линзами; 26. Спиральный орган находится в:
б — близорукостью; выпуклыми линзами; а — улитковом протоке;
в — дальнозоркостью; вогнутыми линзами; б — лестнице преддверия;
г — дальнозоркостью; выпуклыми линзами. в — барабанной лестнице;
23. Какая из этих структур находится в пределах наружного уха г — полукружных каналах.
или является его частью? 27. Увеличение громкости звука происходит в результате увели­
а — овальное окно; чения __________ звуковой волны:
б — слуховая труба; а — частоты;
в — косточки; б — амплитуды;
г — ушная раковина; в — резонанса;
д — улитковый проток. г — а и б.
24. Даны следующие слуховые косточки: 28. Интерпретация различных звуков возможна благодаря спо­
1 — наковальня; собности __________ колебаться с разной частотой и стимули­
2 — молоточек; ровать ___________ :
3 — стремя. а — вестибулярной мембраны; преддверный нерв;
Расположите их в правильной последовательности, начиная б — вестибулярной мембраны; спиральный орган;
от барабанной перепонки: в — базилярной мембраны; преддверный нерв;
а - 1,2,3; г — базилярной мембраны; спиральный орган.
6 - 1 , 3 , 2; 29. Какая структура является специализированным рецептором,
в - 2 , 1,3; который находится в маточке?
г - 2 , 3 , 1; а — пятно;
Д - 3 , 2, 1. б — ампулярный гребешок;
25. Даны следующие структуры: в — спиральный орган;
1 — перилимфа; г — купол.
2 — эндолимфа; 30. Повреждение полукружных каналов влияет на способность
3 — вестибулярная мембрана; выявлять:
4 — базилярная мембрана. а — линейное ускорение;
Расположите их в том порядке, 8 котором с ними "встречают­ б — положение головы относительно поверхности зе м ­
ся" звуковые волны: ли;
а - 1 , 3 , 2, 4; в — движение головы во всех направлениях;
6 - 1 , 4 , 2, 3; г — все перечисленное выше.
Ответы в Приложении Е

З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. У пожилого человека с нормальным зрением развивается ка­
таракта. Он подвергся хирургической операции по удалению
хрусталика. Какие очки вы посоветуете ему носить, чтобы ком ­
пенсировать удаленный хрусталик?
2. У некоторых животных в собственно сосудистой оболочке есть
рефлексогенная зона, которая отражает свет, попадающий в
глаз. В чем преимущество и недостаток этого?
3. Возможно, вы слышали, что потребление моркови полезно
для зрения. Чем это обосновано?
4. Девушка порвала джинсы. Она решила зашить их вечером.
Солнце постепенно садилось, и наступили сумерки. Когда д е ­
вушка попыталась вдеть нитку в иголку, то оказалось, что она
смотрит не на иглу, а на несколько сантиметров в сторону. По­
чему?
5. Мужчина смотрит в течение нескольких минут на черные ча­
сы, которые висят на белой стене. Затем он переводит взгляд
на белую стену. Хотя он больше не смотрит на часы, он, тем
М Ы Ш Л Е Н И Е
не менее, видит светлые часы на черном фоне. Объясните,
что произошло.
6. Опишите последствия повреждения зрительного перекреста.
7. Длительное воздействие сильного шума может привести к по­
тере слуха, особенно при высокой частоте звуков. Какая часть
уха повреждается?
8. Профессиональные ныряльщики подвергаются воздействию
высокого давления при погружении на дно океана. В некото­
рых случаях это давление может привести к повреждению уха
и потере слуха. Опишите механизмы адаптации к изменениям
давления, скажите, что может помешать процессу адаптации,
а также объясните, как высокое давление может вызвать поте­
рю слуха.
9. Если вибрирующий камертон приложить к сосцевидному от­
ростку височной кости, колебания будут восприниматься как
звук даже в том случае, если закрыть ватой наружный слухо­
вой проход. Объясните, как это происходит.

Ответы в Приложении Ж
570
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я
1. При глубоком и медленном вдохе в обонятельный карман по­
падает больше воздуха, чем при обычном вдохе. По этой же
причине эффективным является и быстрое, частое вдыхание
воздуха.
2. Адаптация в обонятельной системе может происходить на
нескольких уровнях. Во-первых, в клеточной мембране рецепто­
ра, где рецепторные участки насыщены или стали менее чув­
ствительными к определенному запаху. Во-вторых, ассоциа­
тивные нейроны в обонятельной луковице могут модиф ициро­
вать чувствительность к запаху, ингибируя митральные или
"пучковые" клетки. В-третьих, нейроны промежуточной обоня­
тельной зоны большого мозга могут направлять потенциалы
действия в ассоциативные нейроны обонятельной луковицы,
ингибируя последующие сенсорные потенциалы действия.
3. Глазные капли, закапанные в глаза, дренируются через носо­
слезный проток в носовую полость. Вспомним, что большая
часть того, что считается "вкусом", на самом деле является за­
пахом. Лекарство выявляют обонятельные нейроны, а голов­
ной мозг интерпретирует как ощущение вкуса. Когда человек
плачет, "лишние" слезы выводятся в носовую полость, вслед­
ствие чего из носа "течет".
4. Воспаление роговицы включает отек, скопление жидкости.
Скопление жидкости увеличивает содержание в ней воды, а
поскольку вода вызывает расширение протеогликанов, про­
зрачность хрусталика снижается, вследствие чего нарушается
зрение.
5. Напряжение или утомление глаз происходит, главным обра­
зом. в ресничных мышцах. Оно происходит потому, что рас­
сматривание находящихся вблизи предметов требует акком о­
дации. Аккомодация происходит при сокращении ресничных
мышц, снимающих напряжение с ресничных поясков и позволя­
ющих хрусталику больше округляться. Если человек длительное
время рассматривает близкие предметы, то аккомодацию
следует поддерживать, что предусматривает пребывание рес­
ничных мышц в сокращ енном состоянии длительное время и
ведет к их утомлению.
6. Расщепление родопсина связано с адаптацией к яркому свету
и происходит быстро, тогда как синтез родопсина протекает
медленно и связан с адаптацией к темноте (темновая адап­
тация). Глаза быстро адаптируются к яркому свету и довольно
медленно — к ограниченному (темноте).
7. Палочки распределены почти по всей сетчатке и участвуют как
в периферическом зрении (из угла глаза), так и в зрении в ус­
ловиях очень тусклого света. При попытке сфокусироваться
Часть 3 Системы интеграции и контроля
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
непосредственно на предмете человек полагается на колбочки,
которые находятся в желтом пятне; хотя колбочки и обеспечи­
вают остроту зрения, они, тем не менее, плохо функционируют
в условиях плохого освещения; поэтому предмет можно и не
увидеть вообще.
8. Повреждение у Б. правого зрительного нерва приводит к по­
тере зрения в правом поле зрения (см. рисунок).
9. Стременную мышцу, прикрепленную к стремени, иннервиру­
ет лицевой нерв (VII). Потеря функции лицевого нерва устра­
няет часть рефлекса приглушения звука. Это ведет к тому, что
звуки в пораженном ухе оказываются слиш ком громкими.
Кроме того, нарушение этого рефлекса повышает восприим­
чивость уха к повреждению в результате длительных громких
звуков.
10. Существует способность точно воспроизвести высоту по но­
там под аккомпанемент пианино. Этот уникальный дар, а так­
же полная неспособность распознать или воспроизвести вы­
соту голоса, или же пониженная способность воспринимать
различия в тонах, могут быть обусловлены различными фак­
торами. Структура базилярной мембраны может быть такой,
что тона не могут адекватно отделяться вдоль улиткового
протока у некоторых людей. Рефлекс верхней оливы на спи ­
ральный орган может иметь очень низкое "окно функциони­
рования" у людей с совершенной высотой голоса, а у других
не функционировать вообще. Слуховая зона коры головного
мозга может оказаться неспособной точно осущ ествлять
трансляцию у некоторых людей, затрудняя распознание раз­
личий в тонах.
11. Намного легче воспринимать едва уловимые музыкальные
тона, когда музыка несколько приглушенная, чем тогда, когда
она очень громкая, поскольку громкие звуки имеют звуковые
волны большей амплитуды, что заставляет базилярную м ем ­
брану колебаться значительно сильнее в широком диапазоне.
Распространению волны в базилярной мембране в какой-то
степени противодействует рефлекс, возникающий в верхней
оливе, который отвечает за возможность улавливать едва
уловимые различия в тонах.
 Вегетативная
(автономная)
нервная
система

Вегетативная нервная система

участвует в поддержании тем­
Микрофотография части тонкой пературы тела на постоянном
кишки, иллюстрирующая нервные уровне, контролируя деятель­
клетки энтерического сплетения. ность потовых желез, а также ко­
Эти клетки регулируют сокращение
личество циркулирующей в коже
гладких мышц и секрецию желез в
стенке кишечника крови, помогает регулировать целый
комплекс видов деятельности внутрен­
них органов, необходимых для поддержания
гомеостаза. Так, например, к подобным процессам относится
регуляция частоты сердечных сокращений, что позволяет под­ Системы интеграции и контроля
держивать необходимое для кровоснабжения тканей артери­
альное давление.
Знание функций вегетативной нервной системы позволяет
прогнозировать общие реакции на разнообразные стимулы,
объяснять реакции на изменения условий окружающей среды,
распознавать симптомы, возникающ ие в результате ано­
мальных функций вегетативной нервной системы, а также по­
нимать, как влияют на нее различные препараты.
В главе рассмотрена вегетативная нервная система,
сравниваются соматическая и вегетативная нервные системы
(5 7 2 ), описаны анатомия вегетативной нервной системы
(5 7 3), физиология вегетативной нервной системы (579) и
регуляция вегетативной нервной системы (583), обобщены
функции вегетативной нервной системы (586).
Часть 3
572 Часть 3 Системы интеграции и контроля

между ЦНС и иннервируемыми органами (рис. 16.1, б). Од­

Сравнение соматической
и вегетативной нервной системы
Цель
Ш Сравнить структурные и функциональные различия меж­
ду соматической и вегетативной нервной системой.
Периферическая нервная система состоит из чувст­
вительных и двигательных нейронов. Чувствительные ней­
роны несут потенциалы действия в центральную нервную
систему (ЦНС), а двигательные — из ЦНС на периферию.
Двигательные нейроны являются либо соматическими,
иннервирующими скелетные мышцы, либо автономными,
или вегетативными, иннервирующими гладкие и сердеч­
ную мышцы, а также железы.
Хотя аксоны вегетативных (автономных), соматичес­
ких и чувствительных нейронов находятся в одних и тех же
нервах, их пропорции различны. Например, нервы, иннер­
вирующие гладкие и сердечную мышцы, а также железы,
состоят главным образом из аксонов автономных нейро­
нов, тогда как нервы, иннервирующие скелетные мышцы,
состоят преимущественно из аксонов соматических ней­
ронов. Некоторые черепные нервы, такие, как обоня­
тельный, зрительный и преддверно-улитковый, состоят
исключительно из аксонов чувствительных нейронов.
Клеточные тела соматических двигательных нейронов
находятся в ЦНС, а их аксоны идут из ЦНС к скелетным
мышцам (рис. 16.1, а). Вегетативная (автономная) нервная
система представлена нейронами, которые простираются
ни из них называются преганглионарными нейронами (их
клеточные тела находятся либо в стволе головного мозга,
либо в спинном мозге, а аксоны простираются к вегетатив­
ным (автономным) ганглиям, которые находятся за предела­
ми ЦНС), а другие — постганглионарными нейронами (их
клеточные тела расположены в вегетативных ганглиях). Пре-
ганглионарные аксоны нейронов образуют синапсы с пост­
ганглионарными нейронами в вегетативных ганглиях. Аксоны
постганглионарных нейронов простираются к эффекторным
органам, где образуют синапсы с тканями-мишенями.
Многие движения, контролируемые соматической
нервной системой, являются осознанными, тогда как функ­
ции вегетативной нервной системы контролируются нео­
сознанно. Влияние соматических двигательных нейронов
на скелетные мышцы является возбуждающим либо инги­
бирующим. Например, после потребления пищи, вегета­
тивная нервная система может стимулировать деятель­
ность желудка, тогда как во время физической нагрузки
вегетативная нервная система может ее ингибировать.
В табл. 16.1 приводятся различия между соматической
нервной системой и вегетативной нервной системой.
Чувствительные нейроны несут потенциалы действия
из сенсорных рецепторов в ЦНС и тем самым обеспечивают
информацией рефлексы, в реализации которых участвуют
соматическая нервная система или вегетативная нервная
система. Например, стимулирование болевых рецепторов
может инициировать соматические рефлексы, такие, как
сгибательный рефлекс, и автономные рефлексы, например
те, что повышают частоту сердечных сокращений.

Спинно-
м п^гпппй

Соматический
двигательный
Спинной мозг нейрон Скелетная мышца

Рис. 16.1. Организация нейронов соматической и вегетативной нервной системы:

а — клеточное тело соматического нейрона находится в ЦНС, его аксоны идут к скелетной мышце; б — клеточное тело преганглионарного
вегетативного нейрона находится в ЦНС, его аксон идет к вегетативному ганглию и образует синапс с постганглионарным нейроном.
Постганглионарный нейрон идет к эффекторному органу и образует с ним синапсы
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 573

Т а б лиц а 1 6 .1 Сравнение соматической и вегетативной нервных систем

Особенности Соматическая нервная система Вегетативная нервная система

Ткани-мишени Скелетные мышцы Гладкие мышцы, сердечная мышца, железы

Регуляция Контролирует все произвольные Непроизвольное регулирование, на которое, однако, влияют произвольные
и непроизвольные движения психические функции
скелетной мышцы

Реакция на Скелетная мышца сокращается Ткани-мишени либо стимулируются, либо ингибируются

стимулирование

Расположение нейронов Один нейрон, аксон которого идет
из ЦНС в скелетную мышцу
Расположение Клеточные тела нейронов находятся
клеточного тела в двигательных ядрах черепных нервов
нейронов и в переднем роге спинного мозга
Количество синапсов Один синапс межу соматическим
двигательным нейроном и скелетной
мышцей
Два нейрона: аксон преганглионарного нейрона идет из ЦНС в автономный ганглий;
аксон постганглионарного нейрона идет из автономного ганглия к ткани-мишени
Клеточные тела преганглионарных нейронов находятся в автономных ядрах
черепных нервов и в латеральных столбах спинного мозга; клеточные тела
постганглионарных нейронов находятся в вегетативных ганглиях
Два синапса; первый в вегетативных ганглиях, второй в ткани-мишени

Оболочки аксонов Миелиновые Преганглионарные аксоны — миелиновые, постганглионарные — безмиелиновые

Нейротрансмиттерное Ацетилхолин Ацетилхолин выделяется преганглионарными нейронами; постганглионарные
вещество нейроны выделяют либо ацетилхолин, либо норадреналин
Рецепторные молекулы Рецепторными молекулами для В вегетативных ганглиях рецепторными молекулами для ацетилхолина являются
ацетилхолина являются никотиновые никотиновые; в тканях-мишенях — мускариновые; рецепторными молекулами для
норадреналина являются либо а-, либо р-адренергические

1. Сравните соматическую нервную систему с вегета­
тивной по следующим аспектам:
а — количество нейронов между ЦНС и эффектор-
ным органом;
б — расположение клеточных тел нейронов;
в — структуры, иннервируемые каждой системой;
г — ингибиторное или стимулирующее воздействие;
д — осознанный или неосознанный контроль.
2. Какие чувствительные нейроны не классифициру­
ются как соматические или двигательные?
3. Дайте определение понятий преганглионарный ней­
рон, постганглионарный нейрон и вегетативные
ганглии.
Анатомия вегетативной
нервной системы
Цель
■ Сравнить структурные различия между симпатическим и
парасимпатическим отделами.
я Описать структур у энтерической нервной системы.
Я Описать распределение симпатических и парасимпатичес­
ких аксонов.
Вегетативная нервная система подразделяется на
симпатический и парасимпатический отделы и энте-
рическую нервную систему (в отечественной литературе
чаще употребляется термин "метасимпатическая нервная
система". — Примеч. ред.). Симпатический и парасимпа­
тический отделы отличаются структурно по локализации
клеточных тел преганглионарных нейронов в ЦНС и лока­
лизации вегетативных ганглиев.
Энтерическая нервная система представляет собой
сложную сеть клеточных тел нейронов и аксонов в стенках
пищеварительного тракта. Важной частью этой сети явля­
ются симпатические и парасимпатические нейроны.
Именно поэтому энтерическую нервную систему рассмат­
ривают как часть вегетативной нервной системы.
Симпатический отдел
Клеточные тела симпатических преганглионарных нейро­
нов находятся в латеральных (боковых) рогах серого ве­
щества спинного мозга между первым грудным (Т1) и вто­
рым поясничным (L2) сегментами (рис. 16.2). Из-за такого
расположения клеточных тел симпатический отдел иногда
называют грудопоясничным. Аксоны преганглионарных
(предузловых) нейронов проходят через вентральные (пе­
редние) корешки спинномозговых нервов T1—L2, в соста­
ве этих нервов выходят из них и выступают к вегетатив­
ным ганглиям по обеим сторонам позвоночного столба
позади париетальной плевры. Эти ганглии называются
ганглиями сим патического ствола, поскольку они сое­
диняясь друг с другом образуют цепочку, или паравер-
тебральными сим патическим и ганглиями, поскольку
они расположены вдоль обеих сторон позвоночного стол­
ба. Только ганглии из Т1—L2 принимают преганглионар-
ные аксоны из спинного мозга, хотя симпатическая цепоч­
ка идет в шейный и крестцовый отделы, вследствие чего
одна пара ганглиев соединяется практически с каждой па­
рой спинномозговых нервов. Шейные ганглии обычно сли­
ваются в процессе развития плода, вследствие чего у
взрослого человека есть всего две или три пары.
Аксоны преганглионарных нейронов имеют не­
большой диаметр и являются миелиновыми. Корот­
кие соединения между спинномозговым нервом и ган­
глием симпатического ствола, через которое проходят
аксоны, назы ваются белыми соединительны ми вет­
вями из-за беловатого цвета миелиновых аксонов
(рис. 16.3).
574
Преганглионарный нейрон
Постганглионарный нейрон
Преганглионарное
клеточное тело
в латеральном роге
серого вещества
Преганглионарный
нейрон, идущий
к ганглию симпа­
тического ствола
Постганглионарные
нейроны
Преганглионарный
нейрон, идущий
к коллатеральному
ганглию
Постганглионарные
нейроны
Коллатеральные
ганглии
Ганглии симпати­
ческого ствола
Рис. 16.2. Симпатический отдел
Расположение симпатических преганглионарных (сплошная л и н и я ) и
постганглионарных (пунктирная л и н и я ) нейронов. Преганглионарные
клеточные тела находятся в боковых рогах серого вещества грудной
и поясничной части спинного мозга. Клеточные тела постганглио­
нарных нейронов находятся в ганглиях симпатического ствола или
в коллатеральных ганглиях
Симпатические аксоны выходят из ганглиев симпати­
ческого ствола и могут следовать по четырем путям.
1. Спинномозговые нервы (рис. 16.3, а). Преганглио­
нарные аксоны образуют синапсы с постганглио­
нарными нейронами в ганглиях симпатического
ствола на том же уровне, на котором преганглио­
нарные аксоны входят в симпатический ствол. Пре­
ганглионарные аксоны проходят либо выше, либо
ниже через один или больше ганглиев и образуют
синапсы с постганглионарными нейронами в ганг­
лиях симпатического ствола на другом уровне. Ак­
соны постганглионарных нейронов проходят через
серые соединительные ветви и снова входят в
спинномозговой нерв. Постганглионарные аксоны
безмиелиновые, что придает соединительной ветви
сероватый цвет. Постганглионарные аксоны затем
идут через спинномозговой нерв к органам, кото­
рые они иннервируют.
2. Симпатические нервы (рис. 16.3, б). Преганглио­
нарные аксоны входят в симпатический ствол и об­
разуют синапсы в его ганглиях на одном и том же
или на другом уровне с постганглионарными нейро­
нами. Выходя из ганглиев симпатического ствола,
постганглионарные аксоны образуют сим патичес­
кие нервы.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
3. Внутренностные нервы (рис. 16.3, в). Некоторые пре­
ганглионарные аксоны входят в ганглии симпатичес­
кого ствола и не образуя синапсов выходят на том
же или на другом уровне, чтобы образовать внутрен­
ностные нервы. Эти преганглионарные аксоны идут
к коллатеральным, или превертебральным, ган­
глиям, где образуют синапсы с постганглионарными
нейронами. Аксоны постганглионарных нейронов вы­
ходят из коллатеральных ганглиев через небольшие
нервы, которые идут к органам-мишеням.
4. Иннервация надпочечника (рис. 16.3, г). Внутрен­
ностные нервы, иннервирующие надпочечники, от­
личаются от других нервов вегетативной нервной
системы, поскольку состоят только из преганглио­
нарных нейронов. Аксоны преганглионарных ней­
ронов не образуют синапсы ни в ганглиях симпати­
ческого ствола, ни в коллатеральных ганглиях. Они
проходят через них и образуют синапсы с клетка­
ми в мозговом веществе надпочечников. М о зго ­
вое вещество надпочечников представляет со­
бой внутреннюю часть надпочечника и состоит из
специализированных клеток, образованных в про­
цессе эмбрионального развития из клеток нервно­
го гребня (см. рис. 13.13), которые являются попу­
ляцией клеток, дающих начало постганглионарным
клеткам вегетативной нервной системы. Клетки
мозгового вещества надпочечников круглой фор­
мы, они не имеют ни аксонов, ни дендритов и де­
лятся на две группы. Примерно 80 % клеток выде­
ляют адреналин и около 20 % клеток — норадре-
налин. Стимулирование этих клеток преганглио-
нарными аксонами вызывает выделение адрена­
лина и норадреналина. Эти вещества циркулируют
в крови и влияют на все ткани, имеющие рецепто­
ры, с которыми они могут связаться. Общей реак­
цией на выделение адреналина и норадреналина
является подготовка человека к физической дея­
тельности.
Парасимпатический отдел
Парасимпатические преганглионарные нейроны распо­
ложены выше и ниже грудного и поясничного отделов
спинного мозга, где находятся симпатические преган­
глионарные нейроны. Клеточные тела парасимпатичес­
ких преганглионарных нейронов лежат либо в ядрах
черепных нервов ствола головного мозга, либо в боко­
вых рогах серого вещества крестцовой части спинного
мозга на уровне S2—S4 (рис. 16.4). Именно поэтому па­
расимпатический отдел иногда называют ч е р е п н о ­
крестцовы м
Аксоны парасимпатических преганглионарных нейро­
нов головного мозга находятся в черепных нервах III, VI,
IX и X, а спинного мозга — в тазовых нервах. Преганглио­
нарные аксоны проходят в составе этих нервов к те рм и ­
нальным ганглиям, где образуют синапсы. Постганглио­
нарные аксоны этих нейронов простираются на относи­
тельно небольшое расстояние от терминальных ганглиев к
органам-мишеням. Терминальные ганглии находятся либо
вблизи стенок органов, иннервируемых парасимпатичес­
кими нейронами, либо являются заключенными в стенки
органов. Размер многих парасимпатических ганглиев не­
большой, в то же время некоторые ганглии, например те,
что находятся в стенках пищеварительного тракта, явля­
ются большими.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 575

Ганглий дорсального
корешка

Преганглионарный нейрон Преганглионарный нейрон

Постганглионарный Белые соединительные

нейрон ветви

Симпатические нервы
Вентральный
Серые соединительные корешок
ветви
Постганглионарный нейрон
Белые соединительные
ветви

Спинномозговой нерв

Ганглий симпатического
ствола Сердце
а)
Преганглионарный нейрон
Постганглионарный нейрон

Серые соединительные
ветви
Белые соединительные
ветви
Белые соединительные
ветви
Преганглионарный нейрон

Ганглий симпатического
ствола
Внутренностный нерв

Преганглионарный Коллатеральный ганглий

нейрон
Коллатеральный ганглий
Постганглионарный
нейрон

г)

Рис. 16.3. Пути симпатических аксонов:

а — преганглионарные аксоны проникают в ганглий симпатического ствола через белые соединительные ветви. Одни аксоны образуют синап­
сы с постганглионарным нейроном на уровне входа, другие, прежде чем образовывать синапсы, поднимаются или опускаются на другие
уровни. Постганглионарные аксоны выходят из ганглиев симпатического ствола через серые соединительные ветви и входят в спинномозго­
вые нервы; б — как (а), за исключением того, что постганглионарные аксоны выходят через симпатический нерв (показан только восходящий
аксон); в — преганглионарные нейроны не образуют синапсы в ганглиях симпатической цепочки, но входят во внутренностные нервы и идут к
коллатеральным ганглиям, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами; г — как (в), за исключением того, что преганглионарные
аксоны идут к надпочечнику, где образуют синапсы. Постганглионарные нейроны отсутствуют
5 76 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Преганглионарный нейрон
^ 4. Для симпатического и парасимпатического отдела
# укажите:
Постганглионарный нейрон
V а — местонахождение клеточных тел преганглионар­
ных нейронов;
б — названия и локализация ганглиев.
5. Какие виды аксонов (преганглионарные, или пост­
ганглионарные, миелиновые или безмиелиновые) на­
— Средний ходятся в белой и серой соединительных ветвях?
’ мозг
Череп­ 6. Где преганглионарные нейроны синапсируют с пост-
ные Мозго-
нервы Мост - вой ганглионарными нейронами, которые находятся в
Продол­ ствол спинномозговых и симпатических нервах?
говатый _
м озг
7. Где преганглионарные аксоны, образующие внутрен­
ностные нервы (за исключением идущих к надпоче­
чнику), синапсируют с постганглионарными нейро­
нами?
8. Что является необычным в иннервации внутренност­
ным нервом надпочечника? Что выделяют специали­
зированные клетки мозгового вещества надпочечни­
Постанглионар- ков? Какое влияние оказывают эти вещества?
ные нейроны
Терминальные
ганглии Энтерическая (метасимпатическая)
Преганглио­ нервная система
нарные
нейроны
Энтерическая нервная система состоит из нервных спле­
тений, расположенных в стенке пищеварительного тракта
Крестцовый отдел (см. рис. 24.2), которые представлены: чувствительными
спинного мозга
нейронами, соединяющими пищеварительный тракт с
ЦНС; двигательными нейронами вегетативной нервной
Тазовые
нервы системы, соединяющими ЦНС с пищеварительным трак­
том; энтерическими нейронами, которые заключены в эн-
терические сплетения. ЦНС способна контролировать пи­
щеварительный тракт через чувствительные нейроны, а
Рис. 16.4. Парасимпатический отдел также его гладкую мускулатуру и железы через двигатель­
ные нейроны вегетативной нервной системы.
Локализация парасимпатических преганглионарных (сплошная
красная л и н и я ) и постгаглионарных (пунктирная красная линия) Существует несколько основных типов энтерических
нейронов. Тела преганглионарных нейронов находятся в стволе нейронов: энтерические чувствительные нейроны способ­
головного мозга и боковых рогах серого вещества крестцовой части ны выявлять изменения в химическом составе содержи­
спинного мозга, тела постганглионарных нейронов — мого пищеварительного тракта или растяжение стенки
в терминальных ганглиях пищеварительного тракта; энтерические двигательные
нейроны могут стимулировать или ингибировать сокраще­
В табл. 16.2 приводятся структурные различия между ние гладкой мышцы и секрецию желез; энтерические ин­
симпатическим и парасимпатическим отделами. тернейроны соединяют энтерические чувствительные и

Т аб лица 1 6 .2 Сравнение симпатического и парасимпатического отделов

Особенности Симпатический отдел Парасимпатический отдел

Локализация тела нейрона в ЦНС Латеральные рога серого вещества спинного мозга (T1 — L2) Мозговой ствол и латеральные рога
серого вещества спинного мозга (S2— S4)

Выход из ЦНС Спинномозговые нервы Черепные нервы

Симпатические нервы Тазовые нервы
Внутренностные нервы

Ганглии Ганглии симпатического ствола вдоль спинного мозга для Терминальные ганглии вблизи
спинномозговых нервов; коллатеральные ганглии для эффекторного органа или в составе его
внутренностных нервов стенки

Количество постганглионарных нейронов Много Мало

для каждого преганглионарного нейрона

Относительная длина аксонов Короткие преганглионарные Длинные преганглионарные

Длинные постганглионарные Короткие постганглионарные
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система
двигательные нейроны друг с другом. Хотя энтерические
нейроны способны контролировать деятельность пищева­
рительного тракта независимо от ЦНС, в норме обе систе­
мы функционируют вместе.
В ОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА
Могут ли ганглии, которые находятся в энтерических спле-
тениях, быть ганглиями ствола, коллатеральными или
терминальными ганглиями? Какой тип (преганглионар­
ный или постганглионарный) симпатических и парасимпа­
тических аксонов обеспечивает энтерическое сплетение?
Распределение вегетативных нервных
волокон
Симпатический отдел
Аксоны нейронов, входящие в состав ганглиев симпати­
ческого ствола, идут к тканям-мишеням через спинномоз­
говые, симпатические и внутренностные нервы. Симпати­
ческие и внутренностные нервы могут соединяться с ав­
тономны ми нервными сплетениями сложными взаи­
мосвязанными невральными сетями, образованными от­
ростками нейронов симпатического и парасимпатическо­
го отделов, а также аксонами чувствительных нейронов.
Названия автономных нервных сплетений происходят
от названий органов, которые они иннервируют, или кро­
веносных сосудов, вдоль которых они расположены. На­
пример, сердечное сплетение иннервирует сердце, тогда
как грудное аортальное сплетение находится вдоль груд­
ной аорты. Сплетения, идущие по ходу кровеносных сосу­
дов, являются основными проводниками симпатических
нервных импульсов вегетативной системы по всему телу.
Аксоны нейронов симпатического отдела нервной
системы достигают органов через:
1. Спинномозговые нервы. Некоторые постганглио­
нарные аксоны идут через серые соединительные
ветви со всех уровней к спинномозговым нервам.
Аксоны простираются к структурам, иннервируе­
мым спинномозговыми нервами, и иннервируют по­
товые железы кожи, гладкие мышцы скелетных и
кожных кровеносных сосудов, а также гладкие мыш­
цы, поднимающие волосы. На рис. 12.14 показано
распределение спинномозговых нервов в коже.
2. Нервные сплетения головы и шеи. Большая часть
симпатической иннервации головы и шеи обеспе­
чивает верхний шейный ганглий симпатического
ствола (рис. 16.5). Постганглионарные аксоны
формируют симпатические нервы, образующие
сплетения, ветви которых идут вверх к голове и
вниз к шее. От них отходят ответвления, которые
иннервируют потовые железы кожи, гладкие мыш­
цы, поднимающие волосы. Аксоны сплетений также
соединяются с ветвями тройничного нерва (череп­
ной нерв V), иннервируя кожу лица, слюнные желе­
зы, радужку и ресничные мышцы глаза.
3. Грудные нервные сплетения. Симпатическая ин­
нервация органов грудной клетки обеспечивается
преимущественно шейными и пятью верхними
грудными ганглиями симпатического ствола. Пост­
ганглионарные аксоны формируют симпатические
нервы, образующие сердечное сплетение, ин­
нервирующее сердце, легочное сплетение, ин­
577
нервирующее легкие, и другие грудные сплетения
(см. рис. 16.5).
4. Брюшно-тазовые нервные сплетения. Ганглии сим­
патической цепочки от Т5 и ниже иннервируют
главным образом органы брюшной полости и таза
1 Преганглионарные аксоны внутренностных нервов
образуют синапсы с постганглионарными нейрона­
Y
ми в коллатеральных ганглиях брюшно-тазовых
нервных сплетений. Постганглионарные аксоны
коллатеральных ганглиев иннервируют гладкие
мышцы и железы органов брюшной полости и таза.
Есть несколько абдоминально-тазовых нервных
сплетений (см. рис. 16.5). Чревное сплетение
имеет два больших чревных ганглия и другие более
мелкие ганглии. Оно иннервирует диафрагму, же­
лудок, селезенку, печень, желчный пузырь, надпо­
чечники, почки, яички и яичники. Верхнее бры ж е­
ечное сплетение включает верхний брыжеечный
ганглий и иннервирует тонкую кишку, поджелудоч­
ную железу, восходящую и поперечную ободочную
кишку. Нижнее брыжеечное сплетение включает
нижний брыжеечный ганглий и иннервирует попе­
речную ободочную кишку до прямой кишки. Под­
чревные сплетения иннервируют нисходящую
ободочную кишку до прямой кишки, мочевой пу­
зырь и половые органы, находящиеся в области та­
за.
Парасимпатический отдел
Центральный парасимпатический отдел вегетативной нер­
вной системы связан с иннервируемыми им органами че­
рез некоторые черепные нервы и нервы крестцового спле­
тения. Парасимпатические аксоны (аксоны нервной клет­
ки, относящиеся к парасимпатическому отделу нервной
системы. — Примеч. ред.) идут к органам через:
1. Черепные нервы, иннервирующие голову и шею.
Три пары черепных нервов имеют парасимпатичес­
кие преганглионарные аксоны, которые идут к тер­
минальным ганглиям в голове. Постганглионарные
нейроны терминальных ганглиев иннервируют со­
седние структуры (см. рис. 16.5 и табл. 14.1):
а. Глазодвигательный нерв (III) через ресничный
ганглий иннервирует ресничную мышцу и мышцу
— суживатель зрачка.
б. Лицевой нерв (VII) через крылонебный ганглий
иннервирует слезную железу и слизистые железы
носовой полости и неба. Лицевой нерв через под-
ниж нечелю стной ганглий также иннервирует
поднижнечелюстные и подъязычные слюнные же­
лезы.
в. Языкоглоточный нерв (IX) через ушной ганглий
иннервирует околоушную слюнную железу.
2. Блуждающий нерв и грудное нервное сплетение.
Хотя блуждающий нерв (X) отвечает за соматичес­
кие двигательные и сенсорные функции головы и
шеи, его парасимпатическое влияние направлено к
груди и брюшной полости. Преганглионарные аксо­
ны идут через блуждающие нервы к грудной клетке,
где проходят в составе ветвей блуждающих нервов,
способствуя образованию сердечного сплетения,
которое иннервирует сердце, и легочного сплете­
ния, которое иннервирует легкие. Блуждающие
нервы продолжают путь вниз к пищеводу и образу­
ют ветви, формирующие пищеводное сплетение.
578 Часть 3 Системы интеграции и контроля

3. Брюшные нервные сплетения. После прохождения
через диафрагму одни вагусные преганглионарные
аксоны переключаются в терминальных ганглиях в
стенке желудка, а другие способствуют образова­
нию чревного и верхнебрыжеечного сплетений. Че­
рез эти сплетения преганглионарные аксоны пе­
реключаются в терминальных ганглиях в стенках
желчного пузыря, желчных протоков, поджелудоч­
ной железы, тонкой кишки, восходящей и попереч­
ной ободочной кишки.
4. Тазовые нервы и тазовые нервные сплетения. Пара­
симпатические преганглионарные аксоны, идущие
от тел нейронов, находящихся в боковых рогах S2—
S4 спинного мозга, проходя в составе вентральных
ветвей спинномозговых нервов, входят в тазовые
нервы. Тазовые нервы иннервируют поперечную

Глазодвигательный нерв
Лицевой нерв
Языкоглоточный нерв Ресничный ганглий

Крылонебный ганглий
Внутреннее сонное сплетение
Ушной ганглий

Верхний шейный ганглий симпатического ствола Поднижнечелюстной ганглий

Блуждающий нерв
Симпатические нервы

Легочное сплетение
Шейно-грудной ганглий
Сердечное сплетение
Симпатические нервы

Пятый грудной ганглий симпатического ствола Пищевод и пищеводное сплетение

Сердце

Большой внутренностный нерв Аорта и грудное аортальное сплетение

Спинномозговой нерв
Желудок
Белые соединительные ветви
Серые соединительные ветви Чревный ганглий и чревное сплетение

Малый внутренностный нерв

Верхний брыжеечный ганглий и сплетение
Почка
Аорта и брюшное аортальное сплетение

Второй поясничный ганглий симпатического ствола Тонкая кишка

Нижнее брыжеечное сплетение

Поясничные внутренностные нервы

Верхнее подчревное сплетение

Ободочная кишка
Крестцовые внутренностные нервы

Тазовые нервы Нижнее подчревное сплетение

Крестцовое сплетение
Мочевой пузырь

Предстательная железа
Прямая кишка

Ц Симпатическая

I Парасимпатическая

Рис. 1 6 .5 . Распределение вегетативных нервны х волокон

Симпатическая иннервация: 1 — спинномозговые нервы к конечностям и телу; 2 — голова и шея — симпатическими нервами верхних шейных
ганглиев ствола; 3 — органы грудной клетки - симпатическими нервами из шейных и грудных ганглиев ствола (к Т5), образующих грудные
нервные сплетения; 4 — брюшно-тазовые нервы — внутренностными нервами из ганглиев ствола ниже Т5, формирующих брюшно-тазовые
нервные сплетения. Парасимпатическая иннервация: 1 — голова и шея — черепными нервами и их ганглиями; 2 — органы грудной клетки —
блуждающим нервом, входящим в грудные сплетения; 3 — органы брюшной полости — блуждающими нервами, входящими
в брюшные сплетения; 4 — тазовые нервы из S2—S4.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система
ободочную кишку до прямой кишки, а также учас­
твуют в образовании подчревного сплетения. Под­
чревное сплетение и его производные иннервируют
нисходящую ободочную кишку, прямую кишку, моче­
вой пузырь и половые органы малого таза.
Чувствительные нейроны в автономных
нервных сплетениях
Аксоны чувствительных нейронов, которые, строго говоря,
не являются частью вегетативной нервной системы, про­
ходят вместе с аксонами вегетативной нервной системы в
нервах вегетативной нервной системы и сплетениях. Не­
которые из этих нейронов являются частью рефлекторных
дуг, регулирующих активность органов. Чувствительные
нейроны также передают ощущения боли и давления из
органов в ЦНС. Клеточные тела этих нейронов находятся в
ганглиях дорсального корешка и в сенсорных ганглиях ря­
да черепных нервов и представляют собой "вздутия" на
нервах вблизи места их связи с головным мозгом.
В лияние п о вр е ж д ен ия спин но го мозга
на ф ун кц и и вегетативной нервной системы
Травма спинного мозга может привести к повреждению
нервных трактов и нарушению контроля вегетативных ней­
ронов центрами вегетативной нервной системы в головном
мозге. Что касается парасимпатического отдела, то нару­
шается функция органов, иннервируемых из крестцового
отдела спинного мозга. При этом большинство остальных
органов по-прежнему нормально функционируют, пос­
кольку иннервируются блуждающим нервом. Что касается
симпатического отдела, то контроль симпатических нейро­
нов со стороны головного мозга утрачивается ниже
участка повреждения. Чем выше уровень повреждения,
тем больше частей тела оказывается затронутыми.
9. Где расположена энтерическая нервная система?
Опишите виды нейронов, которые в ней находятся.
10. Дайте определение вегетативным нервным спле­
тениям. Как их обычно называют?
11. Опишите четыре основных пути прохождения сим­
патических аксонов из ганглиев симпатического
ствола к органам. Назовите четыре грудных и че­
ты ре брюшно-тазовых вегетативных нервных
сплетения.
12. Назовите четыре основных пути достижения орга­
нов парасимпатическими аксонами. Назовите че­
репные нервы и ганглии, которые иннервируют го­
лову и шею. Какие черепные нервы иннервируют
грудные и брюшные нервные сплетения. Какое
сплетение формируют тазовые нервы?
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Начиная с тонкой киш ки и заканчивая ганглиями, в кото­
рых находятся их клеточные тела, опишите путь движе­
ния сенсорных аксонов вместе с симпатическими аксона­
ми. Назовите все сплетения, нервы, ганглии и т. д., че­
рез которые проходит сенсорный аксон. Опишите также
путь движения чувствительных нейронов вместе с пара­
симпатическими аксонами.
579
Физиология вегетативной
нервной системы
Цель
и Описать основные нейротрансмиттеры и рецепторы ве­
гетативной нервной системы.
Нейротрансмиттеры
Симпатические и парасимпатические нервные окончания
секретируют один из двух нейротрансмиттеров. Холинер-
гические нейроны секретируют ацетилхолин, а адре­
нергические — норадреналин. Все преганглионарные
нейроны симпатического и парасимпатического отделов и
все постганглионарные нейроны парасимпатического от­
дела являются холинергическими. Почти все постганглио­
нарные нейроны симпатического отдела являются адре­
нергическими. Несколько постганглионарных нейронов,
которые иннервируют терморегуляторные потовые желе­
зы, являются холинергическими (рис. 16.6).
В последние годы помимо обычных нейротрансмит­
теров из нейронов вегетативной нервной системы
удалось извлечь другие вещества: окись азота, жирные
кислоты, такие, как простагландины, пептиды, такие, как
гастрин, соматостатин, холецистокинин, вазоактивный
пептид кишечника, энкефалины, вещество Р, моноамины,
такие, как дофамин, серотонин и гистамин. Конкретная
роль, которую играют эти сложные вещества в регуляции
вегетативной нервной системы, неизвестна, по всей ви­
димости, они выполняют функцию либо нейротрансмит­
теров, либо нейромодуляторов (см. гл. 11).
Рецепторы
Рецепторы ацетилхолина и норадреналина находятся в
клеточной мембране определенных клеток (табл. 16.3).
Сочетание нейротрансмиттера и рецептора служит свое­
образным сигналом для клеток, вызывая их реакцию. В за­
висимости от вида клетки реакция может быть либо возбу­
дительной, либо ингибиторной.
Холинергические рецепторы
Рецепторы, с которыми связывается ацетилхолин, назы­
ваются холинергическими. Они представлены: никоти­
новыми рецепторами, которые, помимо ацетилхолина,
связываются и с никотином — алкалоидным веществом,
содержащимся в табаке; м ускариновыми рецепторами,
которые, помимо ацетилхолина, связываются с мускари­
ном — алкалоидом, содержащимся в некоторых ядовитых
видах грибов. В организме человека никотин и мускарин
отсутствуют. Никотиновые и мускариновые рецепторы
очень схожи, поскольку ацетилхолин связывается и акти­
вирует эти оба вида рецепторов.
Оболочки всех постганглионарных нейронов в вегета­
тивных ганглиях и оболочки клеток скелетных мышц имеют
никотиновые рецепторы. Мембраны эффекторных клеток,
реагирующих на ацетилхолин, который выделяется из
постганглионарных нейронов, имеют мускариновые ре­
цепторы.
580 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Симпатический отдел

Большинство тканей-мишеней,
Клетка ткани-мишени
иннервируемых симпатическим
отделом, имеет адренергические Расположение
рецепторы. Когда норадреналин никотиновых Расположение
(НА) связывается с адренергичес­ рецепторов адренергических
кими рецепторами, некоторые рецепторов
Выделяемый
ткани-мишени стимулируются, НА
а некоторые — ингибируются. Выделяемый АХ
Например, клетки гладкой мышцы
в кровеносных сосудах стимули­
руются, чтобы сужаться, а железы
желудка — ингибируются. Преганглионарный нейрон Постганглионарный нейрон

Симпатический отдел
Некоторые симпатические ткани- Расположение
мишени, такие, как потовые мускариновых
железы, имеют мускариновые Расположение рецепторов
рецепторы, которые реагируют никотиновых^.
на ацетилхолин (АХ). Стимулиро­ рецепторов
вание потовых желез ведет
к повышенной секреции пота.
Выделяемый АХ
Клетка '
ткани-мишени

Преганглионарный нейрон Постганглионарный нейрон

Парасимпатический отдел

Все парасимпатические клетки- ..Клетка ткани-

мишени имеют мускариновые Расположение мишени
рецепторы. Обычная реакция никотиновых
на АХ возбудительная, однако рецепторов Расположение
некоторые ткани-мишени, мускариновых
такие, как сердце, — рецепторов
ингибируются.

Выделяемый АХ Выделяемый АХ

Преганглионарный нейрон Постганглионарный нейрон

Рис. 16.6. Расположение рецепторов вегетативной нервной системы

Никотиновые рецепторы находятся на клеточных телах как симпатических, так и парасипатических постганглионарных клеток вегетативных
ганглиев

ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА 3 Адренергические рецепторы

Окажет ли влияние потребление никотина на структуры,
иннервируемые симпатическим или парасимпатическим
отделом? Потребление мускарина? Объясните.
Связывающийся с рецепторами никотина ацетил­
холин оказывает возбуждающее действие, поскольку при­
водит к непосредственному открытию Ыа+-каналов и гене­
рации электических потенциалов. Когда ацетилхолин свя­
зывается с мускариновыми рецепторами, на реакцию
клетки влияют G-белки (см. главы 3 и 17). Происходит ли­
бо возбуждение, либо торможение, в зависимости от тка-
ни-мишени, в которой находятся рецепторы. Например,
ацетилхолин, связываясь с мускариновыми рецепторами
в сердечной мышце, снижает частоту сердечных сокраще­
ний, а связываясь с мускариновыми рецепторами, кото­
рые находятся в клетках гладкой мышцы желудка, увели­
чивает частоту ее сокращений.
Y
Норадреналин или адреналин могут связываться с адре­
нергическим и рецепторами. Норадреналин, выделяе­
мый из адренергических постганглионарных нейронов
симпатического отдела (см. рис. 16.6), диффундирует че­
рез синапс и связывается с рецепторными молекулами в
клеточных мембранах эффекторных органов. Адреналин и
норадреналин, выделяемые из надпочечников и перено­
симые с кровью к эффекторным органам, могут также свя­
заться с адренергическими рецепторами. Реакция клеток
на связывание норадреналина или адреналина к адре­
нергическим рецепторам является опосредствованной
G-белками (см. главы 3 и 17).
Адренергические рецепторы представлены а -р е -
цепторам и и p-рецепторам и и их подвидами. Основ­
ными подвидами а-рецепторов являются а,- и ^ -а д р е ­
нергические рецепторы, а основными подвидами
р-рецепторов — р,- и Р2-адренергические рецепторы.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 581

Т а б лиц а 1 6 .3 Влияние симпатического и парасимпатического отделов на различные ткани

Орган Симпатическое влияние и тип рецептора1 Парасимпатическое влияние и тип рецептора1

Жировая ткань Расщепление жиров и выделение жирных кислот (арр ,) —

Мышца, поднимающая волос Сокращение (а ,) —

Кровь (тромбоциты) Увеличение коагуляции ( а ,) —

Кровеносные сосуды
Артериолы (несут кровь к тканям)
Органы пищеварения
Сердце
Почки
Легкие
Скелетные мышцы
Кожа
Вены (несут кровь из тканей)
Сужение (а ,) —
Расширение (р г), сужение ( а ,)2
Сужение (ос., а г), расширение (р,, р г)
Расширение (Р г), сужение (а ,)
Расширение (р г), сужение (а ,)
Сужение (а,, а г)
Сужение (а,, а г), расширение (Р г)

Глаз
Ресничная мышца Расслабление для дальнего зрения ( р г) Сужение для ближнего зрения (м)
Зрачок Расширение ( а ,)3 Сужение (м )3

Желчный пузырь Расслабление (Рг) Сужение(м)

Железы
Надпочечник Выделение адреналина и норадреналина(н)
Желудочные Снижение секреции желудка ( а г) Увеличение секреции желудка (м)
Слезные Незначительное производство слез (а ) Увеличение секреции слез (м)
Поджелудочная железа Снижение секреции инсулина ( а г) Увеличение секреции инсулина (м)
Снижение секреции экзокринных веществ (а ) Увеличение секреции экзокринных веществ (м)
Слюнные Сужение кровеносных сосудов и незначительное Расширение кровеносных сосудов и жидкая обильная
производство плотной вязкой слюны (а ,) слюна (м)
Потовые
Апокриновые Плотная органическая секреция
Мерокриновые Водянистый пот из большей части кожи (м); пот из
ладоней и подошв (а ,)

Сердце Увеличение частоты и силы сокращений (р ., р г) Снижение частоты сокращений (м)

Печень Выделение ГЛЮКОЗЫ в кровь (о ,, р г) —

Легкие Расширение дыхательных путей (р г) Сужение дыхательных путей (м)

Метаболизм Увеличение до 100 % (a , Р) —

Половые органы Эякуляция (а,), эрекция4 Эрекция (м)

Скелетные мышцы Расщепление гликогена на глюкозу (р ) —

Желудок и кишечник
Стенка Снижение тонуса (а ,, а г, р г) Увеличение подвижности (м)
Сфинктер Увеличение тонуса (ос,) Снижение тонуса (м)

Мочевой пузырь
Стенка (сжиматель) Сокращение (м)
Шейка пузыря Сокращение (а ,) Расслабление (м)
Внутренний мочевой сфинктер Сокращение (а ,) Расслабление (м)

'Подвид рецептора указан, если известен: а,- и а2-, р,- и р5-адренергические, н — никотиновый холинергический и м — мускариновый хо­
линергический.
гВ обычных условиях кровоток увеличивается в коронарных артериях вследствие повышенной потребности сердечной ткани в кислороде
(локальный контроль кровотока рассматривается в гл. 21). При проведении опытов с изолированием коронарных артерий симпатическое
нервное стимулирование, действующее через надпочечник, вызывает сужение сосудов. p-Адренергические рецепторы являются относительно
нечувствительными к симпатическому нервному стимулированию, но могут активироваться адреналином, выделяемым из надпочечника, или
препаратами. В результате происходит расширение коронарных артерий.
Сокращение радиальных мышц радужки вызывает расширение зрачка. Сокращение круговых мышц ведет к сужению зрачка (см. гл. 15).
"Пониженная стимуляция «-рецепторов симпатическим отделом может вызвать расширение кровеносных сосудов полового члена, веду­
щее к эрекции.
582 Часть 3 Системы интеграции и контроля

влияние лекарственных препаратов на вегетативную

нервную систему

Определенные препараты, влияющие на которые практически полностью иннер­

вегетативную нервную систему, играют
большую роль в лечении некоторых забо­
леваний, поскольку они могут либо увели­
чивать, либо уменьшать деятельность,
которая обычно контролируется вегета­
тивной нервной системой. Химические
вещества, влияющие на вегетативную
нервную систему, содержатся в таких
опасных для здоровья веществах, как та­
бак и инсектициды.
На вегетативную нервную систему
влияют препараты непосредственного и
косвенного воздействия. Препараты не­
посредственного воздействия связывают­
ся с рецепторами вегетативной нервной
системы. Так, например, стимуляторы,
связываясь с определенными рецептора­
ми, активируют их, тогда как блокаторы
связываясь с определенными рецептора­
ми, предотвращают их активирование. В
данном разделе мы рассмотрим главным
образом препараты непосредственного
воздействия. Вместе с тем следует отме­
тить, что некоторые препараты косвенного
воздействия производят стимулирующее
действие, вызывая выделение нейротран­
смиттеров или предотвращая метаболи­
ческое расщепление нейротрансмиттеров.
Другие препараты косвенного воздей­
ствия оказывают ингибирующее действие,
предотвращая биосинтез или выделение
нейротрансмитгеров.
Препараты, которые связываются с нико­
тиновыми рецепторами и активируют их,
называются никотиновыми агентами.
Они имеют весьма незначительное тера­
певтическое значение и представляют
интерес главным образом для ученых.
Никотиновые агенты связываются с ни­
котиновыми рецепторами на всех пост­
ганглионарных нейронах в вегетативных
ганглиях и вызывают стимулирование.
Реакции на них являются весьма разно­
образными и зависят от их количества в
организме. Поскольку никотин стимули­
рует постганглионарные нейроны как
симпатического, так и парасимпатическо­
го отделов, разнообразие его воздействия
является результатом противоположных
действий этих отделов. Например, в ответ
на никотин, содержащийся в сигарете,
частота сердечных сокращений может
либо повышаться, либо понижаться. Ритм
сердечных сокращений становится менее
правильным в результате одновременных
воздействий на симпатический отдел, ко­
торый повышает частоту сердечных сок­
ращений, и на парасимпатический отдел,
который понижает ее. Артериальное дав­
ление, как правило, повышается в ре­
зультате сужения кровеносных сосудов,
вируются симпатическими нейронами.
Помимо воздействия на вегетативную
нервную систему, никотин влияет также и
на ЦНС. Никотин является очень токсич­
ным, и небольшие количества могут ока­
заться летальными.
Препараты, которые связываются с
никотиновыми рецепторами ганглиев и
блокируют их, называются ганглионар­
ными блокирующими агентами, пос­
кольку они блокируют действие ацетил­
холина на парасимпатические и симпати­
ческие ганглионарные нейроны. Влияние
этих веществ на симпатический отдел,
однако, превосходит их влияние на па­
расимпатический отдел. Например, три-
метафан камсилат, который применяют
при высоком артериальном давлении,
блокирует симпатическую стимуляцию
кровеносных сосудов, вызывая их рас­
ширение, что ведет к снижению артери­
ального давления. Ганглионарные бло­
кирующие агенты имеют ограниченное
применение, так как они влияют как на
симпатические, так и на парасимпати­
ческие ганглии.
Препараты, которые связываются с
мускариновыми рецепторами и активи-

Активация а,- и (5,- рецепторов обычно ведет к стимули­
рующей реакции. Например, стимулирование «,-рецеп-
торов в большей части гладкой мышцы и р,-рецепторов в
сердечной мышце ведет к сокращению. Реакция на акти­
вацию а2- и р2-рецепторов в значительной степени ко­
леблется в различных клетках-мишенях, поэтому
обобщать ее влияние не представляется возможным. Ак­
тивация а2-рецепторов на тромбоцитах способствует
коагуляции, но снижает секрецию инсулина поджелудоч­
ной железы, активация р2-рецепторов стимулирует выде­
ление глюкозы печенью и вызывает расслабление глад­
ких мышц.
а,- и [3,-Рецепторы находятся в мембранах клеток-ми-
шеней по соседству с симпатическими нервными терми-
налями. Соответственно симпатический отдел контроли­
рует клетки-мишени с а,- и (3,-рецепторами через симпа­
тические нервы. Например, в покое стимулирование а,-
рецепторов у симпатических нервных терминалей в клет­
ках гладких мышц кровеносных сосудов приводит к час­
тичному сужению сосудов. Симпатический отдел регули­
рует кровоток путем незначительного увеличения или
уменьшения степени стимулирования кровеносных сосу­
дов. Повышенное стимулирование ведет к дальнейшему
сужению сосудов и ограничению кровотока, тогда как по­
ниженное — к расширению сосудов и увеличению крово­
тока. Контроль диаметра кровеносных сосудов играет
важную роль в регулировании кровотока и величины арте­
риального давления (см. гл. 20).
а2- и Р2-Рецепторы расположены в частях мембраны,
удаленных от нервных терминалей, которые выделяют нор-
адреналин. Эти рецепторы реагируют на адреналин и нор-
адреналин, выделяемые в кровь из надпочечников. Во
время физической нагрузки адреналин и норадреналин
связываются с р2-рецепторами и вызывают расширение
кровеносных сосудов в скелетных мышцах.
Норадреналин синтезируется из молекулы-предшественни-
ка — дофамина. Некоторые симпатические нейроны выде­
ляют дофамин, который связывается с рецепторами дофа­
мина. Дофамин структурно напоминает норадреналин и
также связывается с p-рецепторами. Гидрохлорид дофа­
мина с успехом применяют для лечения дисциркуляторного
шока, поскольку он способен связываться с рецепторами
дофамина в кровеносных сосудах почек. Результирующее
расширение сосудов приводит к увеличению кровотока в
почках и предотвращает их повреждение. Вместе с тем до­
фамин может связываться с р-рецепторами в сердце,
обусловливая более мощные сокращения. _____
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 583

руют их, называются мускариновы­ ронов. Кровеносные сосуды таким обра­

ми или парасимпатомиметическими
агентами. Эти препараты активируют
мускариновые рецепторы тканей-ми-
шеней парасимпатического отдела и
мускариновые рецепторы потовых же­
лез, которые иннервируются симпати­
ческим отделом. Мускарин обусловли­
вает повышенное потоотделение, повы­
шенную секрецию желез пищеваритель­
ной системы, пониженную частоту сер­
дечных сокращений, сужение зрачков и
сокращение гладких мышц пищевари­
тельной, мочевой и дыхательной систем.
Так, хлорид бетанехола является пара­
симпатическим агентом, который ис­
пользуется для стимулирования мочево­
го пузыря после операций, поскольку
общие анестетики, применяемые во
время операции, могут временно инги­
бировать способность к мочеиспуска­
нию.
Препараты, такие, как атропин, ко­
торые связываются с мускариновыми
рецепторами и блокируют их действие,
называются мускариновыми, или па­
расимпатическими блокирующими
агентами. Они расширяют зрачки и ис­
пользуются при обследовании глаз. Они
также снижают секрецию слюны и ис­
пользуются во время хирургических
операций, чтобы пациент не захлебнулся
чрезмерным количеством слюны.
Препараты, которые активируют адре­
нергические рецепторы, называются
адренергическими или симпатоми-
метическими агентами. Такие препа­
раты, как фенилефрин, стимулируют ак­
тивность а-рецепторов, которых много в
клетках гладких мышц некоторых крове­
носных сосудов, особенно тех, что нахо­
дятся в пищеварительном тракте и в коже.
Эти препараты повышают артериальное
давление, вызывая сужение сосудов. С
другой стороны, альбутерол является
препаратом, который избирательно ак­
тивирует p-рецепторы в сердечной
мышце и в гладких мышцах бронхиол.
p-Адренергические стимулирующие
агенты иногда применяют для расшире­
ния бронхиол при таких болезнях, как
астма, а также в качестве стимуляторов
сердца.
Препараты, которые связываются с
а-рецепторами и блокируют их дей­
ствие, называются а-адренергически-
ми блокирующими агентами Напри­
мер, гидрохлорид празозина применяют
для лечения гипертензии. Связываясь с
а-рецепторами в стенках кровеносных
сосудов гладких мышц, гидрохлорид
празозин блокирует естественное влия­
ние норадреналина, выделяемого из
симпатических постганглионарных ней­
зом расслабляются и артериальное дав­
ление снижается.
Примером р-адренергического
блокирующего агента является пропра-
нолол. Этот препарат иногда применяют
при повышенном артериальном давлении,
некоторых видах аритмии, а также назна­
чают больным, восстанавливающимся
после инфаркта. Блокирование р-рецеп-
торов в сердце предотвращает вероят­
ность резкого увеличения частоты сердеч­
ных сокращений и таким образом снижает
вероятность аритмичных сокращений.
Каждый из основных видов рецепторов
имеет подвиды. Например, сгадренер-
гические рецепторы подразделяются на
следующие подгруппы: а1Д, а1В, а2д и а2В.
Точное количество подвидов рецепторов
у человека неизвестно; однако их нали­
чие указывает на возможность создания
препаратов, которые оказывали бы вли­
яние только на один подвид. Например,
может быть создан препарат, который
воздействовал бы только на кровенос­
ные сосуды сердца. Создание подобных
препаратов позволит устранить побоч­
ные воздействия, поскольку они будут
действовать только на определенные
ткани-мишени.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА

Инъекция небольшой дозы адреналина вызывает расши­
рение сосудов скелетной мышцы. В то же время инъекция
большой дозы вызывает сужение сосудов. Объясните.
13. Дайте определение холинергическим и адренерги­
ческим нейронам. Какие нейроны вегетативной
нервной системы являются холинергическими, а ка­
кие адренергическими?
14. Назовите два основных подвида холинергических
рецепторов. Где они находятся? Вызывает ли
связывание ацетилхолина с каждым подвидом
ингибиторную или возбудительную реакцию
клетки?
15. Назовите два основных подвида адренергических
рецепторов. Где они находятся?
16. На какой части клетки находятся а - и адренер­
гические рецепторы? Как они стимулируются?
Какая возникает реакция при их стимулировании?
17. На какой части клетки находятся а - и р2-адре­
нергические рецепторы? Как они стимулиру­
ются? Какие реакции возникают при их стимулиро­
вании?
Регуляция вегетативной
нервной системы
Цель
ш Объяснить, как автономные и локальные рефлексы
помогают поддерживать гомеостаз.
ш Описать роль гипоталамуса в контроле вегетатив­
ной нервной системы.
Регуляция структур вегетативной нервной системы, в
основном, происходит благодаря автономным рефлексам;
вместе с тем информация, поступающая из мозжечка, ги­
поталамуса и других участков головного мозга, позволяет
осознанным мыслям, действиям, эмоциям и другим дей­
ствиям ЦНС влиять на автономные функции. Без регуля­
торной деятельности вегетативной нервной системы спо­
собность человека поддерживать гомеостаз была бы весьма
ограниченной.
Автономные рефлексы, подобно другим рефлексам,
возбуждают чувствительные, ассоциативные и двигатель­
ные нейроны и эффекторные клетки (рис. 16.7, см. гл. 12).
Например, барорецепторы (рецепторы давления) в стен­
ках больших артерий возле сердца выявляют изменения
артериального давления, а чувствительные нейроны пере­
5 84 Часть 3 Системы интеграции и контроля

дают информацию из барорецепторов через языко­
глоточный и блуждающий нервы в продолговатый мозг.
Интернейроны в продолговатом мозге интегрируют ин­
формацию, а в вегетативных нейронах, которые идут к
сердцу, производятся потенциалы действия. Если бароре­
цепторы выявляют изменение артериального давления, то
автономные рефлексы меняют частоту сердечных сокра­
щений, вследствие чего артериальное давление нормали­
зуется. Резкое увеличение артериального давления ини­
циирует парасимпатический рефлекс, который ингибиру­
ет клетки сердечной мышцы и снижает частоту сердечных
сокращений, тем самым нормализуя артериальное давле­
ние. С другой стороны, резкое снижение артериального
давления инициирует симпатический рефлекс, который
стимулирует сердце увеличить частоту и силу сокраще­
ний, вследствие чего артериальное давление повышается.

Языкоглоточный нерв

Повышение артериального давления,

выявленное каротидными барорецепторами

Общая сонная артерия

Терминальный
ганглий

Частота сердечных
сокращений снижается,
обусловливая снижение
артериального давления

Языкоглоточный нерв

Снижение артериального давления,

выявленное каротидными барорецепторами

Общая сонная артерия

Интеграция
в продолговатом
мозге

Спинной мо з г ■

Симпатичен
кий нерв

Частота сердеч­
ных сокращений
повышается, обус­
Ганглии симпатического ствола ловливая повышение
артериального давления
б)

Рис. 16.7. Автономные рефлексы:

а — парасим патический рефлекс —сенсорная информация от каротидных барорецепторов направляется вдоль языкоглоточных нервов
к продолговатому мозгу, где интегрируется и направляется к сердцу в виде двигательной информации; б — сим патический рефлекс —
повышенное артериальное давление приводит к повышенному стимулированию сердца блуждающим нервом, которое усиливает ингибирова­
ние сердца и снижает частоту сердечных сокращений. Пониженное артериальное давление приводит к повышенному стимулированию сердца
симпатическими нервами, что, в свою очередь, увеличивает стимулирование сердца и повышает частоту и силу сердечных сокращений
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА
Симпатические нейроны стимулируют потовые железы
кожи. Как они функционируют, чтобы контролировать
температуру тела во время физических нагрузок, а также
в условиях низкой температуры окружающей среды?
В регуляции артериального давления участвуют и
другие автономные рефлексы (см. гл. 21). Например, мно­
гочисленные симпатические нейроны передают неболь­
шой силы потенциалы действия с относительно постоян­
ной частотой, которые стимулируют кровеносные сосуды
всего тела, удерживая их частично суженными. Дальней­
шее сужение сосудов ведет к увеличению артериального
давления, если же они расширяются, артериальное дав­
ление снижается. Таким образом, чередование частоты
потенциалов действия, которые идут в кровеносные сосу­
ды вдоль симпатических нейронов, может либо повышать,
либо понижать артериальное давление.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Как симпатические рефлексы, контролирующие крове-
носные сосуды, отреагируют на резкое снижение или
увеличение артериального давления?
Ствол головного мозга и спинной мозг содержат важ­
ные автономные рефлекторные центры, отвечающие за
поддержание гомеостаза (рис. 16.8). Гипоталамус контро­
лирует вегетативную нервную систему. Практически лю­
бой вид вегетативной реакции можно вызвать стимулиро­
вав какую-то часть гипоталамуса, который, в свою очередь,
стимулирует центры вегетативной нервной системы в моз­
Рис. 16.8. Влияние частей головного мозга на вегетативные ф ункции
Гипоталамус и большой мозг влияют на вегетативную нервную систему. Нервные пути идут из большого мозга в гипоталамус и из
гипоталамуса к нейронам вегетативной нервной системы
585
5 говом стволе или спинном мозге. Стимулирование задней
части гипоталамуса вызывает симпатические реакции,
Y
тогда как стимулирование передней его части ведет к па­
расимпатическим реакциям. Кроме того гиптоталамус
контролирует температуру тела.
Гипоталамус связан с большим мозгом и является важ­
ной частью лимбической системы, которая играет важную
роль в проявлении эмоций. Гипоталамус интегрирует мыс­
ли и эмоции, вызывая реакции вегетативной нервной сис­
темы. Так, приятные мысли о предстоящем потреблении
вкусной и изысканной пищи инициирует повышенную сек­
рецию слюнных желез и желез желудка, а также повышен­
ные сокращения гладких мышц пищеварительной системы.
Эти реакции контролируются парасимпатическими нейро­
нами. Эмоции, такие, как гнев, повышают артериальное
давление в результате увеличения частоты сердечных сок­
ращений и сужения кровеносных сосудов посредством
симпатического стимулирования.
Энтерическая (метасимпатическая) нервная система
принимает участие в автономных и локальных рефлексах,
6 которые регулируют деятельность пищеварительного
тракта. Автономные рефлексы помогают контролировать
Y
пищеварительный тракт, поскольку чувствительные нейро­
ны энтерических сплетений обеспечивают ЦНС информа­
цией о содержимом кишечника, а нейроны вегетативной
нервной системы энтерических сплетений влияют на ре­
акции гладких мышц и желез стенки пищеварительного
тракта. Например, чувствительные нейроны, выявив рас­
тяжение стенки пищеварительного тракта, направляют
потенциалы действия в ЦНС. В ответ ЦНС направляет по­
тенциалы действия в вегетативную нервную систему,
вызывая сокращение гладких мышц в стенке пищевари­
тельного тракта.
Большой мозг и Мысли и эмоции могут влиять
лимбическая система на функции вегетативной нервной
системы через гипоталамус
Гипоталамус Интегрирующий центр вегетативной
нервной системы, который
взаимодействует с большим мозгом,
лимбической системой, стволом
головного мозга; также регулирует
температуру тела
Ствол головного Рефлекторные центры вегетативной
мозга нервной системы для контроля
размера зрачков, аккомодации,
производства слез, слюноотделения,
глотания, пищеварения, частоты и силы
сердечных сокращений, диаметра
кровеносных сосудов и дыхания
Спинной мозг Рефлекторные центры вегетативной
нервной системы, регулирующие
дефекацию, мочеиспускание, эрекцию
клитора и пениса и эякуляцию
5 86 Часть 3 Системы интеграции и контроля

биологическая обратная связь, медитация и реакция

по типу "бороться или убегать"

Метод биологической обратной
связи предусматривает использование
электронных приборов или другой ап­
паратуры для контроля и изменения
подсознательной деятельности, боль­
шая часть которой регулируется веге­
тативной нервной системой. Темпера­
туру кожи, частоту сердечных сокраще­
ний и биотоки головного мозга контро­
лируют с помощью электронных прибо­
ров. Глядя на монитор и используя ме­
тоды биологической обратной связи,
человек может научиться сознательно
снижать частоту сердечных сокраще­
ний и артериальное давление, регули­
ровать кровоток в конечностях. Напри­
мер, предполагают, что можно предот­
вратить возникновение мигрени или
снизить интенсивность боли, научив­
шись воздействовать на кровеносные
сосуды кожи предплечий и кистей. Рас­
ширение кровеносных сосудов ведет к
повышению температуры кожи, что
коррелирует со снижением интенсив­
ности приступа мигрени. Некоторые
люди используют методы биологичес­
кой обратной связи, чтобы расслабить­
ся, научившись снижать частоту сер­
дечных сокращений или изменять
структуру биотоков головного мозга.
Используя методы биологической об­
ратной связи, можно снижать высокое
артериальное давление, степень тре­
вожности, устранять депрессию и
уменьшать интенсивность приступов
некоторых типов язвы желудка.
Другим методом, который позволя­
ет влиять на вегетативные функции, яв­
ляется медитация. Медитацию исполь­
зуют для снижения частоты сердечных
сокращений, артериального давления,
интенсивности приступов язвы, а также
других симптомов, обусловленных
стрессом.
Реакция по типу "бороться или
убегать" возникает в том случае, когда
человек подвергается значительному
стрессу. Независимо от того, решает
ли человек "встретиться лицом к лицу"
со стрессовой ситуацией или избе­
жать ее, его нервная и эндокринная
системы оказываются вовлеченными
в данный процесс либо осознанно, ли­
бо неосознанно. Автоматическая
часть реакции по типу "бороться или
убегать" ведет к общему увеличению
симпатической активности, включая
повышенную частоту сердечных сок­
ращений, повышенные артериальное
давление, потоотделение и другие ре­
акции, которые подготавливают че­
ловека к физической активности. Ре­
акция по типу "бороться или убегать"
является адаптивной, поскольку поз­
воляет человеку противостоять угро­
жающей ситуации или уйти от нее.

Нейроны энтерической нервной системы также функ­
ционируют независимо от ЦНС, производя локальные
рефлексы. ЦНС не участвует в локальном рефлексе. В
ответ на стимул возникает непроизвольная, автономная и
стереотипная реакция. Например, чувствительные нейро­
ны, не соединенные с ЦНС, выявляют растяжение стенки
пищеварительного тракта. Они направляют потенциалы
действия через энтерические сплетения в двигательные
нейроны, вызывая сокращение или расслабление гладких
мышц (более подробно эти рефлексы описаны в гл. 24).
^ 18. Назовите компоненты автономного рефлекса. Опи­
шите автономный рефлекс, который обеспечивает
Y поддержание артериального давления благодаря
чередованию частоты сердечных сокращений или
диаметра сосудов.
19. Какая часть ЦНС стимулирует рефлексы вегета­
тивной нервной системы и интегрирует мысли и
эмоции, чтобы произвести реакции вегетативной
нервной системы?
20. Определите локальный рефлекс. Объясните, как
действует энтерическая нервная система, чтобы
произвести локальные рефлексы.
Обобщения функций
вегетативной нервной системы
Цель
Я Обобщить сведения, касающиеся вегетативной нервной
системы, и объяснить, какие существуют ограничения
относительно этих обобщений.
Обобщения могут касаться воздействия вегетативной
нервной системы на эффекторные органы, при этом боль­
шинство из них имеют исключения.
Стимулирующие и ингибирующие
ВЛИЯНИЯ
Отделы вегетативной нервной системы оказывают сти­
мулирующее и ингибирующее влияние. Например, пара­
симпатический отдел стимулирует сокращение мочевого
пузыря и ингибирует работу сердца, вызывая снижение
частоты сердечных сокращений. Симпатический отдел вы­
зывает сужение сосудов путем стимулирования сокраще­
ния гладких мышц в стенках кровеносных сосудов и рас­
ширение дыхательных путей в результате ингибирования
сокращения гладких мышц в стенках дыхательных путей.
Таким образом, нельзя утверждать, что один отдел вегета­
тивной нервной системы оказывает всегда стимулирую­
щее влияние, а другой — ингибирующее.
Двойная иннервация
Большинство органов (желудочно-кишечный тракт, серд­
це, мочевой пузырь; см. табл. 16.3) иннервируют пара­
симпатический и симпатический отделы вегетативной
нервной системы (рис. 16.9). Однако потовые железы и
кровеносные сосуды, например, иннервируют исключи­
тельно симпатические нейроны. Кроме того оба отдела
не в одинаковой мере регулируют большинство струк­
тур. Например, парасимпатическая иннервация пище­
варительного тракта более экстенсивная и проявляет
более существенное влияние, чем симпатическая ин­
нервация.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 587

Преганглионарный нейрон
Постганглионарный нейрон

Продол­
говатый
мозг

Симпатический
ствол
Преганглионарный
Мочеполовая
нейрон
система
Постганглионарный
нейрон

Симпатическая (пояснично-грудная) Парасимпатическая (черепно-крестцовая)

Рис. 1 6 .9 . Иннервация вегетативной нервной системы

Преганглионарные волокна (сплошные л и н и и ) и постганглионарные волокна (пунктирные линии)
588
Противоположные влияния
Когда отдельная структура иннервируется обоими авто­
номными отделами, они, как правило, оказывают на нее
противоположные воздействия. Вследствие этого вегета­
тивная нервная система способна как увеличивать, так и
уменьшать деятельность структуры. В пищеварительном
тракте, например, парасимпатическое стимулирование
увеличивает секрецию желез, тогда как симпатическое
стимулирование — уменьшает. В некоторых случаях, одна­
ко, влияние обоих отделов не является четко противопо­
ложным. Например, оба отдела вегетативной нервной
системы увеличивают секрецию слюны: парасимпатичес­
кий отдел инициирует производство большого объема во­
дянистой слюны, тогда как симпатический отдел стимули­
рует секрецию небольшого объема вязкой слюны.
Совместные ВЛИЯНИЯ
Один автономный отдел может координировать деятель­
ность различных структур. Например, парасимпатический
отдел стимулирует выделение поджелудочной железой
ферментов в тонкую кишку, а также стимулирует сокраще­
ния, с тем чтобы смешать пищевые ферменты с пищей в
тонкой кишке. Эти реакции усиливают пищеварение и аб­
сорбцию пищи.
Оба отдела вегетативной нервной системы могут сов­
местно координировать деятельность различных структур.
У мужчин парасимпатический отдел инициирует эрекцию
полового члена, а симпатический стимулирует выделение
секреции из половых органов мужчины и помогает иници­
ировать эякуляцию.
Общие и локальные влияния
Симпатический отдел оказывает более общее влияние,
чем парасимпатический, поскольку активация симпати­
ческого отдела зачастую вызывает секрецию как адрена­
лина, так и норадреналина из мозгового вещества надпо­
чечника. Циркулируя в крови, эти гормоны стимулируют
эффекторные органы всего организма.
Симпатический отдел характеризуется большей сте­
пенью дивергенции, чем парасимпатический. Каждый
симпатический преганглионарный нейрон образует си­
напсы со многими постганглионарными нейронами, тогда
как каждый парасимпатический преганглионарный нейрон
— примерно с двумя постганглионарными нейронами.
Следовательно, стимулирование симпатических преган­
глионарных нейронов может привести к существенно
большей стимуляции эффекторного органа.
Симпатическое стимулирование обычно активирует
много различных видов эффекторных органов одновремен­
но в результате стимулирования ЦНС или выделения адре­
налина и норадреналина из мозгового вещества надпочеч­
ника. Вместе с тем ЦНС может избирательно активировать
эффекторные органы. Например, сужение кожных крове­
носных сосудов в озябших кистях не всегда связано с повы­
шенной частотой сердечных сокращений или с другими ре­
акциями, контролируемыми симпатическим отделом.
Функции в покое и во время
активности
В тех случаях, когда и симпатические, и парасимпатичес­
кие нейроны иннервируют один орган, симпатический от­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
дел оказывает главное влияние в условиях двигательной
активности или стресса, тогда как парасимпатический — в
условиях покоя. Следует, однако, заметить, что симпати­
ческий отдел тем не менее играет основную роль в состо­
янии покоя, поддерживая артериальное давление и тем­
пературу тела.
В целом симпатический отдел снижает деятельность
органов, которые не имеют значения для поддержания
двигательной активности, и направляет кровь и питатель­
ные вещества к тем структурам, которые активны во время
физической деятельности. Иногда это называют реакцией
по типу "бороться или убегать" (см. выше). Типичными
реакциями, обусловливаемыми симпатическим отделом,
во время двигательной активности являются:
1. Повышение частоты и силы сердечных сокраще­
ний, что увеличивает артериальное давление и
движение крови.
2. По мере сокращения скелетной или сердечной
мышц кислород и питательные вещества потреб­
ляются, а продукты жизнедеятельности продуци­
руются. Во время физической деятельности сни­
жение количества питательных веществ и накоп­
ление продуктов жизнедеятельности являются
стимулами, обусловливающими местное расши­
рение кровеносных сосудов мышц (см. "Локаль­
ный контроль кровеносных сосудов" в гл. 21).
Расширение сосудов приводит к усилению крово­
тока, что способствует увеличению поступления
кислорода и питательных веществ и выведения
продуктов жизнедеятельности. Вместе с тем
слишком сильное расширение сосудов может
привести к снижению артериального давления,
что уменьшает кровоток. Повышенное стимули­
рование кровеносных сосудов скелетных мышц
симпатическими нервами во время физической
нагрузки приводит к сужению сосудов, которое
предотвращает падение артериального давления
(см. гл. 21).
3. Повышенные частота и сила сердечных сокраще­
ний способны усиливать кровоток в тканях. Суже­
ние кровеносных сосудов тканей, которые не участ­
вуют в работе, таких, как органы брюшной полости
и таза, снижает кровоток в них. Таким образом "ра­
ботающие" ткани могут получить больше крови.
4. Расширение дыхательных путей обеспечивает
движение большего объема воздуха в легкие и из
легких.
5. Увеличивается число источников энергии. В клет­
ках скелетных мышц и печени (гепатоцитах) усили­
вается расщепление гликогена в глюкозу. Клетки
скелетных мышц используют глюкозу, а клетки пе­
чени выделяют ее в кровь для использования дру­
гими тканями. В жировых клетках (адипоцитах) ак­
тивируется расщепление жиров на триглицериды и
выделение в кровь жирных кислот, которые исполь­
зуются скелетной и сердечной мышцами как источ­
ник энергии.
6. По мере производства тепла работающими мыш­
цами, температура тела повышается. Расширение
кровеносных сосудов кожи приводит к тому, что
теплая кровь приближается к поверхности, где теп­
ло выделяется в окружающую среду. Увеличивается
активность потовых желез, ведущая к усилению по­
тоотделения; испарение пота обеспечивает допол­
нительные потери тепла.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 589

нарушения функции вегетативной нервной системы

Все компоненты вегетативной нервной
системы функционируют нормально до
тех пор, пока условия окружающей сре­
ды остаются постоянными и оптималь­
ными. Нарушение функций вегетатив­
ной нервной системы существенно
влияет на способность человека реаги­
ровать на изменяющиеся условия. Это
иллюстрирует симпатэктомия — уда­
ление симпатических ганглиев. После
симпатэктомии утрачивается способ­
ность естественного регулирования
температуры тела. В условиях повы­
шенной температуры окружающей сре­
ды способность к теплоотдаче (за счет
увеличения кожного кровотока и пото­
отделения) снижается. В условиях по­
ниженной температуры окружающей
среды способность ограничивать кож­
ный кровоток и сохранять тепло также
снижается. Кроме того симпатэктомия
приводит к низкому артериальному
давлению, обусловленному расшире­
нием периферических кровеносных со­
судов, и неспособности увеличивать
артериальное давление в периоды фи­
зической активности.
Ортостатическая гипотензия —
снижение артериального давления,
возникающее при переходе из лежаче­
го или сидячего положения в верти­
кальное. Иногда оно может быть обус­
ловлено какими-либо нарушениями
или заболеваниями (например, сахар­
ным диабетом), снижающими частоту
потенциалов действия в симпатических
нервах, которые иннервируют кровенос­
ные сосуды. Когда человек встает, кровь
скапливается в расширенных кровенос­
ных сосудах нижних конечностей, а в
сердце ее возвращается меньше. Соот­
ветственно количество крови, выбрасы­
ваемое сердцем, снижается. Артериаль­
ное давление падает, что ведет к ограни­
чению кровоснабжения головного мозга,
которое вызывает головокружение
вследствие нехватки кислорода.
Болезнь Рейно характеризуется
спазматическим сокращением крове­
носных сосудов на периферии, осо­
бенно пальцев рук, вследствие чего
кисти всегда остаются холодными и
подвержены образованию язв и разви­
тию гангрены. Это заболевание может
быть обусловлено повышенной воспри­
имчивостью кровеносных сосудов к
симпатической иннервации. Для
уменьшения симптомов иногда прибе­
гают к преганглионарной денервации.
Гипергидроз, или чрезмерное по­
тоотделение, обусловлен повышенной
симпатической иннервацией потовых
желез.
Ахалазия характеризуется зат­
рудненным глотанием и усилением сок­
ращения пищевода в том месте, где он
входит в желудок, вследствие чего на­
рушаются естественные перистальти­
ческие сокращения пищевода. Глота­
тельный рефлекс частично контролиру­
ется соматическими рефлексами, и
частично — парасимпатическими. При­
чиной возникновения ахалазии может
быть аномальная парасимпатическая
регуляция глотательного рефлекса.
Вегетативная дистония пред­
ставляет собой наследственное нару­
шение, затрагивающее аутосомный
рецессивный ген, что вызывает огра­
ниченную секрецию слезных желез, не­
достаточный вазомоторный контроль,
трудности с глотанием и другие симп­
томы. Вегетативная дистония — след­
ствие плохо контролируемых автономных
рефлексов.
Болезнь Гиршпрунга, или мега-
колон, обусловлена функциональной
обструкцией нижней части ободочной и
прямой кишки. Неэффективная пара­
симпатическая стимуляция и домини­
рующая симпатическая стимуляция
ободочной кишки ингибирует перис­
тальтические сокращения, вследствие
чего кал скапливается выше ингибиро-
ваного участка. Результирующее рас­
ширение ободочной кишки может быть
настолько сильным, что для облегчения
состояния требуется хирургическое
вмешательство.

7. Деятельность органов, которые не участвуют в про­
цессе физической активности, снижается. Напри­
мер, процесс переваривания пищи замедляется по
мере снижения секреции пищеварительных желез,
уменьшаются также сокращения гладких мышц, ко­
торые смешивают и перемещают пищу по пищева­
рительному тракту.
Аббревиатура ССМПД может быть использована, что­
бы запомнить виды деятельности, которые увеличиваются
в результате парасимпатической активности. Она рас­
шифровывается следующим образом: слюноотделение,
слезоотделение, мочеиспускание, переваривание и
дефекация. В результате повышенной парасимпатичес­
кой активности снижается частота сердечных сокраще­
ний, уменьшается диаметр дыхательных путей и зрачков.
21. Какое влияние оказывают симпатический и пара­
симпатический отделы?
22. Приведите два исключения из обобщения, в соот­
ветствии с которым органы иннервируются обо­
ими отделами вегетативной нервной системы.
23. Когда отдельный орган иннервируется обоими о т ­
делами вегетативной нервной системы, оказы­
вают ли они противоположные воздействия?
24. Объясните, как вегетативная нервная система
координирует деятельность различных орга­
нов.
25. Какой отдел вегетативной нервной системы ока­
зывает наиболее общие воздействия? Как это про­
исходит?
26. Воспользуйтесь реакцией по типу "бороться или
убегать" и аббревиатурой ССМПД, чтобы описать
реакции, производимые вегетативной нервной сис­
темой.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА
Хлорид бетанехола является препаратом, который свя­
зывается с мускариновыми рецепторами. Объясните,
почему его можно использовать, чтобы обеспечить
опорожнение мочевого пузыря. Какие из приводимых
ниже побочных эффектов могут иметь место: колики в
области живота, приступ астмы, сниженное слезо- и
слюноотделение, расширение зрачков, потоотделе­
ние?
5 90
Р Е З Ю М Е
Сравнение соматической и вегетативной нервной
системы (с. 572)
1. Клеточные тела соматических нейронов находятся в ЦНС, их
аксоны идут к скелетным мышцам, где они оказывают возбуж­
дающее воздействие, которое, как правило, произвольно кон­
тролируется.
2. Клеточные тела нейронов вегетативной нервной системы на­
ходятся в ЦНС и идут к ганглиям, где образуют синапсы с ган­
глионарными нейронами. Постганглионарные аксоны идут к
гладким мышцам, сердечной мышце или железам и оказывают
возбуждаю щ ее или ингибирую щ ее воздействие, которое
обычно контролируется произвольно.
Анатомия вегетативной нервной системы
(с. 573)
Симпатический отдел
1. Клеточные тела симпатических нейронов находятся в лате­
ральных рогах серого вещества спинного мозга на уровне
T 1 -L 2 .
2. Преганглионарные аксоны проходят через вентральные ко ­
решки и белые соединительные ветви к ганглиям симпатичес­
кого ствола. Отсюда возможны четыре пути:
• преганглионарные аксоны образуют синапсы (на одном или
разных уровнях) с постганглионарными нейронами, которые
выходят из ганглиев через серые соединительные ветви и
проникают в спинномозговые нервы;
• преганглионарные аксоны образуют синапсы (на одном или
разных уровнях) с постганглионарными нейронами, которые
выходят из ганглиев через симпатические нервы;
• преганглионарные аксоны проходят через ганглии ствола,
не образуя синапсов, и образую т внутренностные нервы.
П реганглионарны е аксоны затем обр азую т синапсы с
по стгангл и она рны м и нейронам и в коллатеральны х га н ­
глиях;
• преганглионарны е аксоны образую т синапсы с клетками
мозгового вещества надпочечников.
Парасимпатический отдел
1. Клеточные тела парасимпатических нейронов находятся в яд­
рах ствола головного мозга и в боковых рогах серого вещества
спинного мозга на уровне S2—S4.
• Преганглионарные аксоны из головного мозга проходят к
ганглиям через черепные нервы.
• Преганглионарные аксоны из крестцового отдела проходят
через тазовые нервы к ганглиям.
2. Преганглионарные аксоны идут к терминальным ганглиям, ко ­
торые располагаются в толще стенки (интрамурально) или
вблизи иннервируемого органа.
Энтерическая (метасимпатическая) нервная
система
1. Энтерические нервные сплетения расположены в стенке пи­
щеварительного тракта.
2. Энтерические сплетения состоят из чувствительных нейронов,
двигательных нейронов вегетативной нервной системы и энте-
рических нейронов.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Распределение вегетативных нервных волокон
1. Симпатические аксоны достигаю т органов через спинном озго­
вые нервы, нервные сплетения головы и шеи, нервные сплете­
ния грудной клетки и брюшно-тазовые нервные сплетения.
2. Парасимпатические аксоны достигают органов через череп­
ные нервы, нервные сплетения грудной клетки, брю ш но-тазо­
вые нервные сплетения и нервы таза.
3. Чувствительные нейроны идут вместе с симпатическими и па­
расимпатическими нейронами в нервах и нервных сплетениях.
Физиология вегетативной нервной системы (с. 579)
Нейротрансмиттеры
1. Ацетилхолин выделяется холинергическими нейронами (все
преганглионарные нейроны, все парасимпатические постган­
глионарные и некоторые симпатические постганглионарные
нейроны).
2. Норадреналин выделяется адренергическим и нейронами
(большинство симпатических постганглионарных нейронов).
Рецепторы
1. Ацетилхолин связывается с никотиновыми рецепторами (кото­
рые имеют все парасимпатические и некоторые симпатичес­
кие эффекторные органы).
2. Норадреналин и адреналин связываются с а- и (3-рецепторами
(которые находятся в большинстве симпатических эффектор-
ных органов).
3. Активация никотиновых рецепторов носит возбудительный
характер, активация а- и p-рецепторов — либо возбудитель­
ный, либо ингибиторный.
4. Основными подвидами а-рецепторов являются а ,- и ^ - а д р е ­
нергические рецепторы, основными подвидами р-рецепторов
— Р,- и р2-адренергические рецепторы.
Регуляция вегетативной нервной системы
1. Автономные рефлексы контролируют большую часть деятель­
ности внутренних органов, желез и кровеносных сосудов.
2. На деятельность автономных рефлексов может влиять гипота­
ламус, а также высшие центры головного мозга.
3. Симпатический и парасимпатический отделы могут влиять на
деятельность энтерической нервной системы через автономные
рефлексы. Энтерическая нервная система может функциониро­
вать независимо от ЦНС — через локальные рефлексы.
Обобщения ф ункций вегетативной нервной
системы (с. 5 8 6 )
1. Оба вида вегетативной нервной системы оказывают стимули­
рующие и ингибирующие воздействия.
2. Большинство органов иннервируется обеими отделами. Каж­
дый отдел, как правило, оказывает противоположное воздей­
ствие на данный орган.
3. Совместно или поодиночке отделы могут координировать дея­
тельность различных структур.
4. Симпатический отдел оказывает более общие воздействия
чем парасимпатический.
5. Симпатическая деятельность обычно подготавливает ор га­
низм к физической деятельности, тогда как парасимпатичес­
кая более важна для вегетативных функций.
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система 591

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Приведены следующие утверждения: а — парасимпатический отдел стимулирует выделение аце­
1 — клеточные тела нейронов находятся в ядрах черепных тилхолина надпочечником;
нервов; б — парасимпатический отдел стимулирует выделение адре­
2 — клеточные тела нейронов находятся в латеральной части налина надпочечником;
серого вещества спинного мозга (S2—S4); в — симпатический отдел стимулирует выделение ацетилхо­
3 — два синапса между ЦНС и эффекторными органами; лина надпочечником;
4 — регулирует деятельность гладких мышц. г — симпатический отдел стимулирует выделение адреналина
Какие из них справедливы в отношении вегетативной нервной надпочечником.
системы? 8. Парасимпатический отдел:
а - 1, 3; а — называется также черепно-крестцовым отделом;
6-2 ,4 ; б — имеет преганглионарные аксоны в черепных нервах;
в - 1 , 2 , 3; в — имеет преганглионарные аксоны в тазовых нервах;
г - 2 , 3, 4; г — имеет ганглии вблизи стенки или в стенке эффекторных
Д - 1 , 2 , 3 , 4. органов;
2. Даны следующие структуры: д — все сказанное выше.
1 — серые соединительные ветви; 9. Что из приведенного ниже не является частью энтерической
2 — белые соединительные ветви; нервной системы?
3 — ганглии симпатической цепочки. а — двигательные нейроны вегетативной нервной системы;
Расположите их в том порядке, в котором через них проходит б — нейроны, расположенны е только в пищ еварительном
потенциал действия, идущий из спинном озгового нерва в эф­ тракте;
фекторный орган: в — чувствительные нейроны;
а - 1, 2, 3; г — соматические нейроны.
6 - 1 , 3 , 2;
10. Симпатические аксоны достигают органов через все приве­
в — 2, 1, 3;
денные ниже структуры, за исключением:
г - 2 , 3, 1;
а — брюшно-тазовых нервных сплетений;
Д - 3 , 2, 1.
б — нервных сплетений головы и шеи;
3. Даны следующие структуры: в — нервных сплетений грудной клетки;
1 — коллатеральный ганглий; г — тазовых нервов;
2 — ганглий симпатической цепочки; д — спинномозговых нервов.
3 — белые соединительные ветви;
11. Какой из этих черепных нервов не содержит парасимпатичес­
4 — внутренностный нерв.
ких волокон?
Расположите их в том порядке, в каком проходит через них по­
а — глазодвигательный (III);
тенциал действия, идущий из спинном озгового нерва к эф-
б — лицевой (VII);
фекторному органу:
в — языкоглоточный (IX);
а - 1 , 3 , 2, 4;
г — тройничный (V);
б - 1, 4, 2, 3;
д — блуждающий (X).
в — 3, 1 , 4 , 2 ;
г - 3 , 2,4,1; 12. Какой из приведенных ниже фактов в отношении преганглио­
Д - 4 , 3 , 1, 2 . нарных нейронов вегетативной нервной системы является
справедливым?
4. Белые соединительные ветви содержат:
а — все парасимпатические преганглионарные нейроны сек­
а — преганглионарные симпатические волокна; ретируют ацетилхолин;
б — постганглионарные симпатические волокна; б — только парасимпатические преганглионарные нейроны
в — преганглионарные парасимпатические волокна; секретируют ацетилхолин;
г — постганглионарные парасимпатические волокна. в — все парасимпатические преганглионарные нейроны сек­
5. Клеточные тела постганглионарных нейронов симпатического ретируют норадреналин;
отдела находятся в: г — только симпатические преганглионарные нейроны секре­
а — ганглиях симпатической цепочки; тируют норадреналин.
б — коллатеральных ганглиях; 13. Холинергический нейрон:
в — терминальных ганглиях; а — секретирует ацетилхолин;
г — ганглиях дорсального корешка; б — имеет рецепторы для ацетилхолина;
д — а и 6. в — секретируют норадреналин;
6. Внутренностные (висцеральные) нервы: г — имеет рецепторы для норадреналина;
а — являются частью парасимпатического отдела; д — секретирует и ацетилхолин, и норадреналин.
б — имеют преганглионарные нейроны, которые образуют с и ­ 14. Когда ацетилхолин связывается с никотиновыми рецепторами:
напсы в коллатеральных ганглиях; а — реакция клетки оказывается опосредованной G-белка-
в — выходят из шейного отдела спинного мозга; ми;
г — идут от спинного мозга к ганглиям симпатической цепочки; б — реакция может быть возбудительной или ингибиторной;
д — все сказанное выше. в — открывают каналы Na';
7. Что из перечисленного ниже в отношении надпочечника явля­ г — это происходит у эф фекторного органа;
ется правильным? д — все перечисленное выше.
592
15. Никотиновые рецепторы находятся в:
а — постганглионарных нейронах парасим патического от­
дела;
б — постганглионарных нейронах симпатического отдела;
в — мембранах клеток скелетных мышц;
г — а и б;
д — а , б, в, г.
16. Активация а ,- и (5,-адренергических рецепторов:
а — обычно вызывает стимулирующую реакцию;
б — обычно вызывает ингибирующую реакцию;
в — обычно происходит, когда с ними связывается адреналин
из надпочечников;
г — происходит при связывании с ними ацетилхолина.
17. Симпатический отдел:
а — является всегда стимулирующим;
б — является всегда ингибирующим;
в — как правило, сознательно контролируется;
г — обычно противостоит действиям парасимпатического от­
дела;
д — а и в.
18. Резкое повышение артериального давления:
а — инициирует симпатический рефлекс, который обуслов­
ливает снижение частоты сердечных сокращений;
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Когда человек испугался или видит необычный предмет, его
зрачки могут расшириться. Какой отдел вегетативной нервной
системы участвует в этой реакции? Опишите путь нервного им ­
пульса в этой реакции.
2. О повреждении какого нерва может свидетельствовать пони­
женная секреция слюнных и слезных желез?
3. У пациента, страдающ его болезнью Рейно, может произойти
хроническое сужение кровеносны х сосудов кожи кистей,
вследствие чего ограничивается кровоток и может возникнуть
гангрена. Эти сосуды иннервируются нервами, которые берут
начало на уровнях Т2 и ТЗ спинного мозга, а затем выходят че­
рез первый грудной и нижний шейный симпатический ганглий.
Хирургическое лечение болезни Рейно предусматривает ус­
транение иннервации этими нервами. Где вы посоветуете сде­
лать разрез: на белых ветвях Т2—ТЗ, на серых ветвях T2—ТЗ,
на спинномозговы х нервах T2—ТЗ или на спинномозговых
нервах С1 —T 1? Объясните.
4. У больных, страдающих диабетом, может возникнуть вегета­
тивная нейропатия, которая характеризуется повреждением
частей автономных нервов. Даны следующие элементы вегета­
тивной нервной системы: блуждающий нерв, внутренностный
нерв, тазовый нерв, черепной нерв, ответвление серой соеди­
нительной ветви. Укажите, какие симптомы возникают при пов­
реждении каждой части:
а — импотенция;
б — аномальное потоотделение;
в — атония желудка и задержка его опорожнения;
г — снижение реакции зрачка (сужение) на свет;
д — паралич мочевого пузыря, задержка мочи.
5. Объясните, почему метахолин, препарат, который действует
подобно ацетилхолину, является эффективным для лечения
тахикардии (учащенного сердцебиения)? Какие возможны
Часть 3 Системы интеграции и контроля
б — инициирует локальный рефлекс, который обусловливает
снижение частоты сердечных сокращений;
в — и нициирует парасим патический рефлекс, который
обусловливает снижение частоты сердечных сокращ е­
ний;
г — а и б;
д — б и в.
19. Какая из этих структур иннервируется исключительно симпа­
тическим отделом?
а — пищеварительный тракт;
б — сердце;
в — мочевой пузырь;
г — половые пути;
д — кровеносные сосуды.
20. Что из приведенного ниже может произойти при активирова­
нии симпатического отдела?
а — увеличение секреции водянистой слюны;
б — увеличение производства слез;
в — расширение дыхательных путей;
г — увеличение выделения глюкозы из печени;
д — все перечисленное выше.
Ответы в Приложении Е
М Ы Ш Л Е Н И Е
побочные эффекты: повышенное слюноотделение, расшире­
ние зрачков, потоотделение, невозможность сделать глубо­
кий вдох?
6. Пациент подвергся воздействию фосфорорганического пес­
тицида (малатиона), который дезактивирует ацетилхолинес-
теразу. Какие могут возникнуть симптомы: расплывчатое зр е ­
ние, чрезмерное слезоотделение, частое и непроизвольное
мочеиспускание, бледность кожи, мышечные судороги? По­
может ли устранить эти симптомы атропин? Объясните.
7. Адреналин обычно смешивают с анестезирующ ими раство­
рами местного действия. Почему?
8. Препарат блокирует влияние симпатического отдела на серд­
це. Исследования показали, что после введения препарата в
симпатических преганглионарных и постгаглионарных нейро­
нах образуются нормальные потенциалы действия. Кроме т о ­
го инъекция норадреналина обусловливает нормальную ре­
акцию сердца. Объясните механизм действия неизвестного
препарата.
9. Известно, что препарат снижает частоту сердечных сокращ е­
ний. После перерезания T1—Т4 белых соединительных вет­
вей препарат по-прежнему снижает ЧСС. После перерезания
блуждающего нерва препарат больше не оказывает влияния
на сердце. На какой отдел вегетативной нервной системы
влияет препарат? Оказывает ли препарат влияние в синапсе
между преганглионарными и постганглионарными нейронами,
в синапсе между постганглионарными нейронами и эффек-
торными органами или в ЦНС? Является ли его воздействие
ингибирующим или возбуждающим?
10. Перечислите реакции, контролируемые вегетативной нерв­
ной системой у человека, который сильно разгневан (1), и у
человека, который только что поел и отдыхает (2).
Ответы в Приложении Ж
Глава 16 Вегетативная (автономная) нервная система
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я
1. Терминальные ганглии находятся возле стенок органов или
заключены в стенки органов, иннервируемых парасимпатичес­
ким отделом, и взаимодействуют с энтерической нервной си с­
темой. Постанглионарные парасимпатические аксоны из тер­
минальных ганглиев также взаимодействуют с энтерической
нервной системой. Коллатеральные ганглии и ганглии ствола
содержат клеточные тела симпатических нейронов. Они не
заключены в стенки органов, иннервируемых симпатическим
отделом. Постганглионарные нейроны идут от них к органам.
Таким образом, постганглионарные симпатические аксоны на­
ходятся в энтерической нервной системе.
2. Сенсорные аксоны, идущие вместе с симпатическими аксона­
ми, выходят из стенки тонкой кишки, соединяются с верхним
брыжеечным сплетением, проходят через верхний брыжееч­
ный ганглий, а от него через внутренностный (висцеральный)
нерв к ганглиям симпатического ствола. Из ганглиев сим пати­
ч еского ствола сенсорны е аксоны проходит через
белые соединительные ветви, вентральные ветви спинном оз­
гового нерва, спинном озговой нерв, дорсальный кореш ок
спинном озгового нерва к ганглию дорсального корешка. Что
касается сенсорного аксона, идущего вместе с парасимпати­
ческими аксонами, он выходит из стенки тонкой кишки, соеди­
няется с верхним брыжеечным сплетением к сплетению пищ е­
вода. Отсюда сенсорный аксон проходит через блуждающий
нерв к его сенсорному ганглию.
3. Никотиновые рецепторы находятся в вегетативных ганглиях
как компоненты мембран постганглионарных нейронов сим па­
тического и парасимпатического отдела. Никотин связывается
с никотиновыми рецепторами постганглионарных нейронов,
вследствие чего образуются потенциалы действия. Следова­
тельно, постганглионарные нейроны стимулируют их эффек-
торные органы. Поглощение никотина влияет на структуры, ин­
нервируемые как симпатическим, так и парасимпатическим
отделом.
Мускарин влияет на эффекторные органы, которые реагируют
на ацетилхолин. Это все эффекторные органы, иннервируемые
парасимпатическим отделом, и потовые железы, иннервируе­
мые симпатическим отделом.
4. Низкая доза адреналина стимулирует р2-рецепторы и вызыва­
ет расширение сосудов. Хотя большая доза также стимулирует
р2-рецепторы, однако она стимулирует так много а,-ре це пто­
593
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
ров, что эффект сужения сосудов преобладает над эффектом
расширения сосудов.
5. Частота потенциалов действия в симпатических нейронах,
идущих к потовым железам, увеличивается по мере повыше­
ния температуры тела. Повышение температуры тела выявляет
гипоталамус, который активирует симпатические нейроны. По­
тоотделение приводит к охлаждению тела в результате испа­
рения. По мере снижения температуры тела частота потенциа­
лов действия в симпатических нейронах, идущих к потовым
железам, снижается. Отсутствие потоотделения помогает пре­
дотвратить теплоотдачу.
6. В ответ на повышение артериального давления передается ин­
формация в виде потенциалов действия вдоль чувствительных
нейронов к продолговатому мозгу. Затем частота потенциалов
действия, идущих вдоль симпатических нервных волокон к крове­
носным сосудам, снижается. В результате кровеносные сосуды
расширяются, обусловливая снижение артериального давления.
Как следствие этого снижения артериального давления мень­
шее количество потенциалов действия передается вдоль
чувствительных нейронов к продолговатому мозгу, который ре­
агирует увеличением частоты потенциалов действия, идущих
вдоль симпатических нервов к кровеносным сосудам. В ре­
зультате кровеносные сосуды сужаются, обусловливая повы­
шение артериального давления.
7. Парасимпатический отдел выделяет ацетилхолин, который
связывается с мускариновыми рецепторами на органах. Хло­
рид бетанехола оказывает воздействия, подобные стимулиро­
ванию органов парасимпатическим отделом. Таким образом,
этот препарат должен стимулировать сокращение мочевого
пузыря. Побочные действия могут возникать в результате сти­
мулирования мускариновых рецепторов в любой части тела.
Стимулирование гладких мышц в пищеварительном тракте м о­
жет вызвать колики в области живота. Стимулирование дыха­
тельных путей может спровоцировать приступ астмы. Посколь­
ку парасимпатическая стимуляция обусловливает повышенное
слезоотделение, слюноотделение и сужение зрачков, то такие
побочные явления, как пониженное слезоотделение и слюно­
отделение и расш ирение зрачков, маловероятны. Потовые
железы иннервирую тся симпатическим отделом, но имеют
мускариновые рецепторы. Хлорид бетанехола может увели­
чивать потоотделение.
 Функцио­
нальная
организация
эндокринной
системы

Нервная и эндокринная систе­

мы — две основные системы
Цветная трансмиссионная организма человека, которые
электронная микрофотография совместно регулируют и коор­
клетки, секретирующей гормон роста динируют деятельность практи­
из передней доли гипофиза.
чески всех других структур. Нерв­
Секреторные пузырьки (коричневые)
ная система передает информацию
содержат гормон роста
вдоль аксонов нервных клеток в форме
потенциалов действия. Химические сигна­
лы в виде нейротрансмиттеров, или медиаторов, выделяются в
синапсах между нейронами и клетками, которые они контроли­
руют. Эндокринная система передает информацию в контроли­
руемые ею клетки в виде химических сигналов, выделяемых
из эндокринных желез. Химические сигналы распространяются
во все части тела с помощью системы кровообращения. Клетки
распознают химические сигналы и реагируют на них.
В главе приведена общая характеристика эндокринной
системы, сопоставлены ф ункции нервной и эндокринной
систем, показана роль эндокринной системы в поддержании
гомеостаза, проиллюстрированы средства, при помощи
которых эндокринная система регулирует функции клеток.
Глава объясняет общие характеристики эндокринной системы
(5 9 6 ), химическую стр уктур у гормонов (5 9 7 ), контроль
интенсивности секреции (5 9 7), транспорт и распределение
гормонов в организме (6 0 2), метаболизм и экскрецию (604),
взаимодействие гормонов с тканями-мишенями (6 0 5 ) и
классы гормональных рецепторов (6 0 7). Структура и функция
эндокринны х желез, химические вещества, которые они
секретируют, и средства, при помощи которых регулируется
активность, описаны в гл. 18.
596
Общая характеристика
эндокринной системы
Цель
U Дать определение понятиям эндокринная железа, эндо­
кринная система и гормон.
U Описать функциональную взаимосвязь между нервной и эн­
докринной системами.
■ Определить и привести примеры внеклеточных или меж­
клеточных химических сигналов.
Термин эндокринный (гр. endon — внутрь и krino —
отделяю) подразумевает, что клетки эндокринных желез
выделяют биологически активные вещества (гормоны),
которые влияют на ткани, расположенные на каком-то
расстоянии от эндокринных желез, или на сами железы.
Эндокринная система состоит из не имеющих выводных
протоков желез, секретирующих биологически активные
вещества в систему кровообращения (рис. 17.1). Продук­
том секреции эндокринных желез являются гормоны (гр.
hormao — привожу в движение). Традиционно гормон оп­
ределяют как химический сигнал, или лиганд, который
производится в очень небольшом количестве некоторыми
клетками, секретируется в интерстициальные простран­
ства, попадает в систему кровообращения и воздействует
на ткани-м иш ени, чтобы оказать специфическое влияние
на их деятельность.
Имеющие протоки эндокринные железы выделяют
продукты своей деятельности на поверхность тела или в
его полости (см. гл. 4).
И эндокринная и нервная системы регулируют дея­
тельность структур организма, однако механизм их дей­
ствия различен. Например, гормоны, секретируемые
большинством эндокринных желез, можно охарактери­
зовать как м од ул иро ванны е ам п л и туд о й сигналы ,
включающие, главным образом, увеличение или умень­
шение концентрации гормонов в жидкостях организма
(рис. 17.2, а). С другой стороны, потенциалы действия,
которые идут вдоль аксонов, можно охарактеризировать
Гипоталамус
Шишковидное
Гипофиз тело
Паращитовидные
железы (задняя
“ Тмозг
о ї часть щитовидной
железы)
Тимус
Надпочечники
Поджелудочная
железа (островки)
Яичники (женщина) Яички
(мужчина)
Рис. 17.1. Основные эндокринны е железы
Локализация в организме человека
Часть 3 Системы интеграции и контроля
как модулированные частотой сигналы (рис. 17.2, б),
которые изменяются по частоте, но не по амплитуде. По­
тенциалы действия низкой частоты являются слабым сти­
мулом, а высокой частоты — сильным (см. гл. 11). Реак­
ции эндокринной системы обычно протекают медленнее
и дольше, а ее воздействия распределены более обще,
чем нервной системы.
Следует отметить, что существуют и исключения. На­
пример, некоторые эндокринные реакции протекают быст­
рее, чем невральные, а продолжительность их меньше,
чем невральных. Кроме того, секреция некоторых гормо­
нов регулируется и амплитудой и частотой.
Одно время считали, что эндокринная система отно­
сительно независимая и отличается от нервной системы.
Сегодня известно, что между системами существует тес­
ная взаимосвязь и они не могут быть полностью разделе­
ны как анатомически, так и функционально. Некоторые
нейроны выделяют в систему кровообращения нейро­
гормоны — химические сигналы, которые функциониру­
ют, как гормоны. Кроме того, некоторые нейроны непос­
редственно иннервируют эндокринные железы и влияют
на их секреторную деятельность. Нейроны выделяют хи­
мические сигналы у синапсов в виде нейротрансмитте­
ров, или медиаторов, и нейромодуляторов, а мембран­
ные потенциалы некоторых эндокринных желез подвер­
гаются деполяризации или гиперполяризации, которая
ведет либо к увеличению, либо к снижению интенсивности
секреции гормонов. С другой стороны, некоторые гормо­
ны, секретируемые эндокринными железами, воздей­
ствуют на нервную систему и основательно влияют на ее
деятельность.
М еж клеточны е хи м и че ски е сигналы обеспечи­
вают связь одной клетки с другими клетками. Эти сигна­
лы координируют и регулируют деятельность большин­
ства клеток. Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы
представляют собой межклеточные химические сигна­
лы, играющие важную роль в функционировании нерв­
ной системы (см. гл. 11), а гормоны — межклеточные
химические сигналы, секретируемые эндокринными же­
лезами.
s
О
Cl і
х S 0
SJg
x Q.
-85
Слабый Сильный Более
сильный
сигнал сигнал сигнал
Время ■ Время ■
б)
Рис. 17.2. Регуляторные системы:
а — модулированная ам плитудой система. Концентрация гормо­
на определяет силу сигнала и величину реакции. Для большинства
гормонов небольшая концентрация является слабым сигналом, ко­
торый вызывает незначительную реакцию, тогда как более высокая
концентрация обусловливает более существенную реакцию;
б — модулированная частотой система. Сила сигнала зависит
от частоты, но не величины потенциалов действия. В данной ткани
величина всех потенциалов действия одинаковая. Низкая частота
потенциалов действия является слабым стимулом, а более высокая
— более сильным
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
А утокринны е хи м ич е ски е сигналы выделяются
клетками и оказывают локальное воздействие на клетки
того же типа, из которых сигналы выделяются. В качестве
примеров можно привести простагландиноподобные хи­
мические вещества, выделяемые из клеток гладких мышц
и тромбоцитов в ответ на воспаление. Эти химические ве­
щества вызывают расслабление гладких мышц в стенках
кровеносных сосудов и скопление тромбоцитов. В резуль­
тате кровеносные сосуды расширяются и кровь свертыва­
ется.
Паракринны е хи м ически е сигналы выделяются
клетками и оказывают локальное воздействие на сосед­
ние клетки другого типа без транспортировки в кровь.
Например, пептид соматостатин выделяется клетками
поджелудочной железы и функционирует локально, чтобы
ингибировать секрецию инсулина из других клеток той же
поджелудочной железы (см. гл. 18).
Ф ером оны представляют собой химические сигна­
лы, которые выделяются в окружающую среду и модифи­
цируют поведение и физиологию других индивидуумов.
Например, феромоны, выделяемые в мочу кошек и собак
в определенные периоды времени, являются обонятель­
ными сигналами, свидетельствующими о готовности к
воспроизведению. Существуют феромоны, производи­
мые организмом одних женщин, которые влияют на про­
должительность менструального цикла других женщин
(табл. 17.1).
Одни межклеточные химические сигналы имеют кон­
кретное предназначение, другие — нет. Например, норад­
реналин функционирует как нейротрансмиттер и как ней­
рогормон, простагландины — как нейротрансмиттеры,
нейромодуляторы, парагормоны и аутокринные химичес­
кие сигналы. Схемы, используемые для классификации
химических веществ на основании их функций, не показы­
вают, что конкретная молекула всегда действует как один
и тот же тип химического сигнала. Именно поэтому изу­
чение эндокринологии нередко включает изучение ауто-
кринных и паракринных химических сигналов дополни­
тельно к изучению гормонов.
^ 1. Дайте определение понятий эндокринная железа,
т эндокринная система и гормон. Объясните, почему
невозможно дать простое определение понятия гор­
мон?
2. Сравните эндокринную и нервную системы по следу­
ющим параметрам: модулированные амплитудой или
частотой сигналы.
3. Объясните, почему, несмотря на различия, нервную и
эндокринную системы нельзя полностью разделить?
4. Назовите и опишите межклеточные химические сиг­
налы, кроме гормонов.
Химическая структура
гормонов
Цель
Я Описать категории гормонов, основанные на их химичес­
кой структуре.
Гормоны, в том числе нейрогормоны, могут быть бел­
ками, называемыми полипептидами, или небольшими
объединениями аминокислот, называемыми пептидами,
597
производными аминокислот и липидами. Некоторые бел­
ковые гормоны — гликопротеиды — состоят из одной или
нескольких полипептидных цепочек и молекул углеводов.
Липидные гормоны являются либо стероидами либо про­
изводными жирных кислот. Информацию о химической
структуре основных гормонов можно найти в табл. 17.2 и
на рис. 17.3.
^ 5. Перечислите категории гормонов, основанных на хи-
^ мической структуре, и приведите примеры каждой.
Контроль интенсивности
секреции
Цель
Я Объяснить, как регулируется секреция гормонов.
Интенсивность секреции большинства гормонов не­
постоянна. Конкретные механизмы, регулирующие ин­
тенсивность секреции гормонов, приведены в гл. 18,
здесь же мы рассмотрим общие механизмы. Функция
гормонов заключается в регулировании интенсивности
различных видов деятельности организма. Интенсив­
ность секреции каждого гормона контролируется меха­
низмом отрицательной обратной связи (см. гл. 1), чтобы
виды деятельности, которые он регулирует, находились
в пределах нормы, а также чтобы поддерживался гомео­
стаз.
Существуют три основных механизма регуляции сек­
реции гормонов. Первый включает действие субстанции,
но не гормона, на эндокринную железу. На рис. 17.4
показано влияние глюкозы крови на секрецию инсулина из
поджелудочной железы. Увеличение уровня глюкозы кро­
ви увеличивает секрецию инсулина. Инсулин усиливает
движение глюкозы в клетки, что ведет к снижению ее
уровней в крови. Это, в свою очередь, приводит к сниже­
нию секреции инсулина. Таким образом, уровни инсулина
повышаются и понижаются в ответ на изменения уровней
содержания глюкозы в крови.
Второй механизм включает контроль нервной систе­
мой секреции эндокринной железы. Нейроны образуют
синапсы с клетками, вырабатывающими гормон, и когда
возникают потенциалы действия, они выделяют нейро­
трансмиттеры. В одних случаях нейротрансмиттеры стиму­
лируют увеличение секреции гормона клетками, в других
случаях тормозят и снижают секрецию гормона. Следова­
тельно, сенсорная информация и эмоции, действуя через
нервную систему, могут влиять на секрецию гормонов.
Рис. 17.5 иллюстрирует контроль нервной системой сек­
реции адреналина и норадреналина из надпочечника. В
ответ на стимулы, такие, как стресс или физическая на­
грузка, нервная система стимулирует секрецию адренали­
на и норадреналина из надпочечника, что помогает орга­
низму реагировать на стимулы. Когда стимулы исчезают,
секреция этих гормонов снижается.
Третий механизм регуляции секреции гормонов вклю­
чает контроль секреторной деятельности эндокринной же­
лезы гормоном или нейрогормоном, секретируемым дру­
гой эндокринной железой. Рис. 17.6 иллюстрирует стиму­
лирование тиреотропин-рилизинг-гормоном (ТРГ) гипота­
ламуса секреции тиреостимулирующего гормона (ТСГ), или
тиреотропного гормона (ТТГ), из передней доли гипофиза,
598 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Т а б лиц а 1 7 .1 Функциональная классификация межклеточных химических сигналов

М ежклеточны й
хим ический сигнал Описание Пример

Аутокрин Выделяется клетками в локальном Простагландины

участке и влияет на деятельность
клеток того же типа, из которого
секретируется

Паракрин Производится целым рядом тканей Гистамин, простагландины

и секретируется в пространства
тканей; обычно оказывает локальное Паракринный
химический
воздействие на соседние ткани
сигнал

Гормон Секретируется в кровь Тироксин, инсулин

специализированными клетками;
проходит некоторое расстояние на
пути к тканям-мишеням, влияет на
специфические виды деятельности

Нейрогормон Производится нейронами и Окситоцин, антидиуретический

функционирует, подобно гормонам гормон

Нейрон

Нейрогормон

Нейротрансмиттер Производятся нейронами и Ацетилхолин, адреналин

(медиатор)или секретируются во внеклеточное Нейротрансмиттер
нейромодулятор пространство пресинаптическими
О -»
нервными терминалями;
перемещаются на небольшое
расстояние; влияют на
постсинаптические клетки

Нейрон

Феромон Секретируется в окружающую среду, Половые феромоны выделяются

модифицирует физиологию и
поведение других индивидуумов
организмом человека и многих Феромон
животных, таких, как собаки
и кошки. Феромоны,
производимые организмом
одних женщин, влияют на
продолжительность
менструального цикла других
женщин
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 599

Таблица 1 7 .2 Структурные категории гормонов

Структурная категория Пример Структурная категория Пример

Белки Гормон роста Производные аминокислот Адреналин

Пролактин Норадреналин
Инсулин Тиреоидные гормоны (Т, и Т,)*
Мелатонин
Гликопротеины (белок и Фолликулостимулирующий гормон
Липиды
углевод) Лютеинизирующий гормон
Стероиды (холестерин является Эстрогены
Тиреостимулирующий гормон
предшественником всех стероидов) Прогестины (прогестерон)
Паратиреоидный гормон
Тестостерон
Полипептиды Тиреотропин-рилизинг-гормон Минералокортикоиды (альдостерон)
Окситоцин Глюкокортикоиды (кортизол)
Антидиуретический гормон Жирные кислоты Простагландины
Кальцитонин Тромбоксаны
Глюкагон Простациклины
Адренокортикотропный гормон Лейкотриены
Эндорфины
Тимозин
Меланоцитстимулирующий гормон
Гипоталамические гормоны
Липотропины
Соматостатин

*Т4 — тетрайодотиронин, или тироксин, Т3 — трийодотиронин.

Рис. 1 7 .3 . Химическая Белки

структура гормонов:
а — инсулин — белковый Г
гормон; б — окситоцин — G ly -lle -V a l-G lu -G ln -C y s -C y s -T h r-S e r-lle -C y s -S e r-L e u -T ry -G ln -L e u -G lu -A s n -T y r C y s -A s n
пептидный гормон; в —
і s ' ' ’ А-цепочка
гормоны щитовидной железы
трийодотиронин (Т3) и тетра­ ' Б-цепочка
йодотиронин (Т4) — модифи­ ? У
Phe-Val-Asn-Gln-His-leu-Cys-Gly-Ser-His-Leu-Val-Glu-Ala-Leu-Try-Leu-Val-Cys-Gly-Glu-Arg-Gly-Phe-Phe-Tyr-Thr-Pro-lys-Thr
цированные аминокислотные
гормоны; г — тестостерон — а) Инсулин
стероид и простагладин
F2a — липидные гормоны
Пептиды

r s ---------- s ~ i
Cys-Try-lle-Gln-Asn-Cys-Pro-Leu-Gly

Окситоцин
б)

Аминокислотные дериваты

С -С -С О О Н
і і
, , Н NH?

Трийодотиронин (Т3) Тетрайодотиронин, или тироксин (Т.)

В)

Липиды и стероиды

ОН

СООН
Образованные
из жирных
кислот он
ОН
Простагландин F2tt(PGF2o)
600 Часть 3 Системы интеграции и контроля

1. Повышенное содержание
глюкозы в крови Глюкоза крови
стимулирует повышенную Поджелудочная
секрецию инсулина из ' железа
поджелудочной железы.

2. Инсулин увеличивает
потребление глюкозы
тканями, что ведет к
снижению уровней глюкозы
в крови.

Ткань скелетной
мышцы Жировая ткань

Рис. 17.4. Процесс. Негормональная регуляция секреции гормонов

Глюкоза, не являющаяся гормоном, регулирует секрецию инсулина из поджелудочной железы

Стресс или физическая нагрузка

1. Стимулы, такие, как стресс
или физическая нагрузка,
активируют симпатический
отдел вегетативной нерв­
ной системы.

2. Симпатические нейроны
стимулируют выделение
адреналина и меньшее
количество норадреналина
Адреналин
из мозгового вещества Преганглио- и норадреналин
надпочечника. Адреналин и нарные л
норадреналин обусловли­ симпатические тЭ
О w
вают реакцию организма нейроны
на стресс.

^ Мозговое вещество
____ Мс
После устранения стрессо­ на
надпочечника
вых стимулов выделяется
меньшее количество адре­
налина вследствие пони­
женной стимуляции со сто­
роны вегетативной нервной Симпатический ствол
системы.

Рис. 17.5. Процесс. Регуляция секреции гормонов нервной системой

Симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует секрецию адреналина и норадреналина из надпочечника
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
который, в свою очередь, стимулирует секрецию тиреоид-
ных гормонов из щитовидной железы. Существует меха­
низм отрицательной обратной связи, регулирующий секре­
цию тиреоидных гормонов, поскольку эти гормоны способ­
ны ингибировать секрецию ТРГ и ТСГ. Следовательно, кон­
центрация ТРГ, ТСГ и тиреоидного гормона повышается и
понижается в пределах нормы (см. гл. 18).
Н евральны й ко нтро ль се кре ц ии инсулина
Уровни глюкозы в крови регулируют секрецию инсулина,
которая также регулируется нервной системой. Когда час­
тота потенциалов действия в парасимпатических нейронах,
которые иннервируют поджелудочную железу, увеличива­
ется, выделяется нейротрансмиттер ацетилхолин. Он депо­
ляризует клетки поджелудочной железы и вызывает сек­
рецию инсулина. При увеличении частоты потенциалов
действия в синаптических нейронах, которые иннервируют
поджелудочную железу, выделяется нейротрансмиттер
норадреналин. Он приводит к гиперполяризации клеток
поджелудочной железы и снижению секреции инсулина. Та­
ким образом, нервная стимуляция поджелудочной железы
может как повышать, так и понижать секрецию инсулина.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
У людей с нормальной функцией щитовидной железы
интенсивность выделения ТСГ и тиреоидных гормонов
находится в норме. Однако у некоторых людей иммунная
система начинает производить большое количество ано­
мального вещества, которое функционирует подобно ТСГ.
Как, по вашему мнению, может влиять это вещество на
интенсивность секреции ТСГ и тиреоидных гормонов?
Один из этих трех основных механизмов, посред­
ством которого регулируется секреция гормонов, харак­
терен для каждого гормона. Этот процесс нередко осу­
ществляется с помощью более чем одного механизма.
1. Тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ) выделя­
ется из нейронов в гипоталамус и через
кровь попадает в переднюю долю гипофиза.
2. ТРГ стимулирует выделение тиреостимулиру-
ющего гормона (ТСГ) из передней доли
гипофиза. ТСГ перемещается с кровью в
щитовидную железу.
3. ТСГ стимулирует секрецию гормонов щито­
видной железы (Т3и Т4) из щитовидной железы
в кровь.
4. Гормоны щитовидной железы, действуя на
ткани, вызывают их реакции.
5. Гормоны щитовидной железы также оказы­
вают эффект отрицательной обратной связи
на гипоталамус и переднюю долю гипофиза,
ингибируя секрецию ТРГ и ТСГ. Отрицатель­
ная обратная связь способствует поддержа­
нию уровней гормонов щитовидной железы 8
узком диапазоне.
Рис. 1 7 .6 . Процесс. Гормональная регуляция секреции гормонов
Гормоны могут либо стимулировать, либо ингибировать секрецию других гормонов
601
Например, концентрация глюкозы крови и вегетативная
нервная система влияют на секрецию инсулина поджелу­
дочной железой.
Можно привести несколько примеров регуляции с по­
мощью механизма положительной обратной связи. Перед
овуляцией эстроген из яичников стимулирует секрецию
лютеинизирующего гормона (ЛГ) из передней доли гипо­
физа. ЛГ, в свою очередь, стимулирует секрецию эстроге­
на из яичников. Следовательно, уровни эстрогена и ЛГ в
крови повышаются перед овуляцией (рис. 17.7, а). Выде­
ление окситоцина во время родов является еще одним
примером (см. гл. 28 и 29). В случае положительной об­
ратной связи отрицательная обратная связь ограничивает
степень реализации механизмов положительной обратной
связи (рис. 17.7, б). Например, после овуляции яичники
выделяют прогестерон, который ингибирует секрецию ЛГ.
Концентрация одних гормонов в системе кровообра­
щения является относительно постоянной, других — резко
изменяется в ответ на определенные стимулы, третьих —
изменяется относительно постоянно (рис. 17.8). Напри­
мер, концентрация гормонов щитовидной железы в крови
изменяется в узком диапазоне. Адреналин выделяется в
большом количестве в ответ на стресс или физическую
нагрузку, следовательно, его концентрация может резко
1 изменяться. Увеличение и снижение концентрации поло­
вых гормонов у женщин в репродуктивном возрасте носит
Y циклический характер.
^ 6. Опишите и приведите примеры трех основных меха­
низмов, с помощью которых осуществляется регуля-
Y ция секреции гормонов. Приведите пример гормона, ко­
торый контролируется более чем одним механизмом.
7. Регулируется ли секреция гормонов механизмами о т ­
рицательной или положительной обратной связи?
8. Опишите хроническую, острую и циклическую дина­
мику секреции гормонов.
Стимуля-
торная
Ингиби­
торная
Отрицательная
Гипоталамус обратная связь
Ткани-
мишени
Щитовидная
железа
6 02 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Стимуля-
торная

Ингиби-
^ торная

Положительная
1 Во время менструального цикла перед овуляцией обратная связь
из яичников выделяется небольшое количество
эстрогена.
2. Эстроген стимулирует выделение гонадотропин-
рилизинг-гормона (ГРГ) из гипоталамуса и лютеи-
низирующего гормона (ЛГ) из передней доли
гипофиза.
3. ГРГ стимулирует выделение ЛГ из передней доли
гипофиза. ft
4 ЛГ вызывает выделение дополнительного коли­ гипофиза Эстроген
чества эстрогена из яичников. Уровни ГРГ и ЛГ
в крови повышаются вследствие этого эффекта
положительной обратной связи.

а) Перед овуляцией

Отрицательная
обратная связь
1. Во время менструального цикла после овуляции
яичники начинают выделять прогестерон в ответ
на ЛГ.
2. Прогестерон ингибирует выделение ГРГ из
гипоталамуса и ЛГ из передней доли гипофиза.
3. Пониженное выделение ГРГ из гипоталамуса
снижает секрецию ЛГ из передней доли
гипофиза. Уровни ГРГ и ЛГ в крови снижаются о
вследствие этого эффекта отрицательной
обратной связи. Прогестерон

б) После овуляции

Рис. 17.7. Процесс. Положительная и отрицательная обратная связь

диффундирует большое число молекул гормонов, которые

Транспорт и распределение
гормонов в организме
Цель
Я Описать транспорт гормонов в крови и доставку их в
клетки.
Гормоны растворяются в плазме крови и транспорти­
руются либо в свободном виде либо связанными с белка­
ми плазмы. В первом случае они могут диффундировать
из капилляров в интерстициальное пространство. По мере
увеличения концентрации молекул свободных гормонов в
крови из капилляров в интерстициальное пространство
связываются с клетками-мишенями. Когда концентрация
молекул свободных гормонов в крови снижается, то коли­
чество молекул гормонов, которые диффундируют из ка­
пилляров в интерстициальное пространство и связывают­
ся с клетками-мишенями, уменьшается (рис. 17.9).
Во втором случае диффузия носит обратимый характер.
Между свободными гормонами плазмы и гормонами, свя­
занными с белками плазмы, устанавливается равновесие.
Многие гормоны связываются только с определен­
ными видами белков плазмы. Например, один вид белка
плазмы связывается с гормонами щитовидной железы, а
другой — с половыми гормонами, такими, как тестосте­
рон. Равновесие между свободными гормонами и гормо-
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
в)
Рис. 17.8. Изменение секреции гормона
со временем
Существуют по меньшей мере три основных механизма секреции
гормонов: а — хроническая гормональная регуляция (поддержание
относительно постоянной концентрации гормона в циркулирующей
крови в течение относительно длительного периода времени);
б —быстрая гормональная регуляция (концентрация гормона в кро­
ви быстро увеличивается на короткий отрезок времени в ответ на
стимул); в — циклическая гормональная регуляция (концентрация
гормона в крови увеличивается и уменьшается практически
в одинаковой степени)
нами, связанными с белками плазмы, имеет большое зна­
чение, поскольку только свободные гормоны способны
диффундировать через стенки капилляров и связываться
с тканями-мишенями. Концентрация гормонов, связанных
с белками плазмы, как правило, остается относительно
постоянной в течение более длительных периодов време­
ни (см. следующий раздел). Значительное снижение кон­
центрации белков плазмы может привести к уменьшению
603
Высокая концент-
Капилляр Рация гормона
Низкая концент-
Рис. 1 7 .9 . Концентрация гормона у клетки-мишени
Молекулы гормонов диффундируют из крови через стенки капилля­
ров в интерстициальное пространство, откуда диффундируют к
клеткам-мишеням: а — по мере увеличения концентрации молекул
свободных гормонов в крови больше молекул диффундирует из ка­
пилляра к клеткам-мишеням; б — по мере снижения концентрации
молекул свободных гормонов в крови из капилляров диффундирует
меньше молекул
концентрации гормона в крови, поскольку свободные гор­
моны быстро выводятся из кровообращения либо через
почки либо через печень (рис. 17.10).
Поскольку гормоны циркулируют в крови, они быстро
распределяются по всему организму. Они диффундируют
через эндотелий капилляров и проникают в интерстици­
альное пространство, при этом скорость движения гормо­
нов разная. Липидорастворимые гормоны легко диффун-
604 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Высокая концент­ 9. Как влияет на количество свободных гормонов в

Гормон
рация белков плазмы
крови связывание с белком плазмы? На продолжи­
Капилляр
тельность пребывания гормона в крови?
10. Почему эндотелий капилляров органов, регулируе­
мых белковыми гормонами, имеет большие поры?

Метаболизм и экскреция
Цель
Цирку­ и Определить период полураспада гормонов и описать ос­
лирующая новные факторы, увеличивающие и уменьшающие его.
кровь
Разрушение и выведение гормонов ограничивают
период времени, в течение которого они являются актив­
ными. Время, в течение которого половина дозы вещес­
Клетки- тва выводится из системы кровообращения, называется
мишени
периодом полураспада. Этот показатель используют
эндокринологи. С его помощью можно прогнозировать
интенсивность выведения гормонов из организма. Вре­
мя, в течение которого гормон полностью выводится из
организма, нельзя использовать для этой цели, посколь­
Низкая концентрация ку на этот показатель существенно влияет исходная кон­
Гормон
белков плазмы центрация. Водорастворимые гормоны, такие, как белки,
Капилляр гликопротеиды, адреналин и норадреналин, имеют отно­
сительно непродолжительный период полураспада, по­
скольку быстро расщепляются ферментами в системе
кровообращения или в органах, таких, как почки, печень
и легкие. Гормоны с небольшим периодом полураспада
имеют обычно концентрацию, которая быстро увели­
чивается или уменьшается. Они, как правило, регулиру­
ют непродолжительные виды деятельности с быстрым
началом.
Липидорастворимые гормоны, такие, как стероиды и
Цирку­ гормоны щитовидной железы, обычно циркулируют в кро­
лирующая ви в сочетании с белками плазмы. Интенсивность их выве­
кровь дения из системы кровообращения существенно снижает­
ся, когда они связываются с белками плазмы. Это сочета­
Клетки- ние снижает интенсивность их диффузии через стенки
мишени кровеносных сосудов и увеличивает продолжительность
полураспада. Концентрация гормонов с продолжительным
периодом полураспада поддерживается на относительно
постоянном уровне (табл. 17.3).
Возможны четыре основных способа выведения гор­
монов из крови: экскреция, метаболизм, активный тран­
Рис. 17.10. Влияние изменения концентрации белков спорт и конъюгация. Почки выделяют (экскреция) гормоны
плазмы на концентрацию свободных в мочу. Ферменты в крови или в тканях, таких, как печень,
гормонов: почки, легкие или другие кпетки-мишени, метаболизируют
а — между молекулами свободных и связанных с белками плазмы
или химически модифицируют гормоны. Конечные про­
гормонов существует равновесие. Молекулы свободных гормонов
дукты могут выделятся в мочу или желчь или использо­
могут диффундировать из капилляров в интерстициальное прос­ ваться клетками в обменных процессах. Например, адре­
транство; б — снижение концентрации белка плазмы ведет к сокра­ налин модифицируется с помощью ферментов, а затем
щению количества молекул гормонов, связанных с белками плазмы; выделяется почками. Белковые гормоны расщепляются на
увеличивается интенсивность диффузии молекул свободных гормо­ аминокислотные "строительные блоки". После этого ами­
нов из капилляров. Следует подчеркнуть, что гормоны, диффундиру­ нокислоты могут использоваться клетками для синтеза
ющие из капилляров, выводятся из крови почками и печенью. Быст­ новых белков. Некоторые гормоны могут активно тран­
рое выведение гормонов из системы кровообращения снижает их спортироваться в клетки и рециклироваться. Например,
концентрацию в организме, вследствие чего сокращается количес­ адреналин и норадреналин могут активно транспортиро­
тво молекул гормонов, которые могут связаться с рецепторами
ваться в клетки и снова секретироваться.
Некоторые гормоны конъюгирует печень. Конъю га­
дируют через стенки капилляров, тогда как водораствори­ ция завершается, когда водорастворимые молекулы
мые гормоны, такие, как белки, должны пройти через по­ прикрепляются к гормону. Этими молекулами обычно яв­
ры (см. гл. 21) в эндотелии капилляров. Эндотелий капил­ ляется сульфат или глюкуроновая кислота. После конъю­
ляров органов, регулируемых белковыми гормонами, гации гормоны выделяются почками и печенью с более
имеет большие поры. высокой интенсивностью.
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
Т аб лица 1 7 .3 Факторы, влияющие на период
полураспада гормонов
А. Способы уменьшения периода полураспада гормонов
1. Экскреция
Гормоны выделяются почками в мочу или печенью в желчь
2. Метаболизм
Гормоны расщепляются ферментами в крови, печени, почках, легких
или тканях-мишенях. Конечные продукты метаболизма выделяются
в мочу или желчь либо используются клетками в других обменных
процессах
3. А кти вны й транспорт
Некоторые гормоны активно транспортируются в клетку и снова
используются либо как гормоны, либо как нейротрансмиттерные
вещества
4. Конъю гация
Вещества, такие, как сульфат или глюкуроновая кислота, прикрепля­
ются к гормонам преимущественно в печени, делая их менее актив­
ными и увеличивая интенсивность их выделения в мочу или желчь
Б. Способы увеличения периода полураспада гормонов
1. Некоторые гормоны защищены от быстрого выделения или
метаболизма вследствие связывания с белками плазмы
2. Некоторые гормоны защищены структурно. Углеводные компоненты
гликопротеидных гормонов защищают их от протеолитических
ферментов в системе кровообращения
11. Что такое период полураспада гормона? Как изме­
няется период полураспада, когда гормон связыва­
ется с белками плазмы? Какие виды гормонов свя­
зываются с белками плазмы?
12. Какие виды деятельности регулируют гормоны с
небольшим периодом полураспада? Сбольшим перио­
дом полураспада?
13. Назовите способы увеличения или сокращения перио­
да полураспада гормонов.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Как влияет на период полураспада гормонов снижение
концентрации белка плазмы, с которым они связываются?
Взаимодействие гормонов
с тканями-мишенями
Цель
U Описать, как химические сигналы (лиганды) связываются
с определенными рецепторными участками.
U Сравнить и привести примеры снижения и усиления регу­
ляции.
Химические сигналы, или лиганды, представляют
собой молекулы, которые связываются с белками или гли­
копротеидами и изменяют их функции. Гормоны составля­
ют одну категорию лигандов; к другой категории относят­
ся такие вещества, как нейротрансмиттеры и химические
медиаторы воспаления. Часть белковой молекулы, где
происходит связывание лиганда, называется участком
связывания. Если белковая молекула является рецепто­
6 05
ром, участок связывания называется рецепторным са й ­
том . Форма и химические характеристики каждого ре­
цепторного участка позволяют связываться с ним только
определенному виду лиганда (рис. 17.11). Тенденция
каждого вида лиганда связываться с определенным ви­
дом рецепторного участка называется специф ичностью.
Таким образом, инсулин связывается с инсулиновым ре­
цептором, но не с рецептором гормона роста. Следует
отметить, что некоторые гормоны могут связываться с
целым рядом разных, но тесно связанных рецепторов.
Например, адреналин может связываться более чем с од­
ним видом адреналиновых рецепторов.
Гормоны представляют собой лиганды, которые сек-
ретируются и распределяются по всему организму систе­
мой кровообращения; наличие или отсутствие определен­
ных рецепторных молекул в клетках определяет, какие
клетки будут реагировать на каждый гормон, а какие — нет
(рис. 17.12). Например, в клетках щитовидной железы
имеются рецепторы ТСГ, в большинстве других клеток та­
ких рецепторов нет. Следовательно, клетки щитовидной
железы могут реагировать на ТСГ, а клетки, не имеющие
таких рецепторов, — нет.
Препараты, структура которых подобна структуре оп­
ределенных лигандов, могут соперничать с этими лиган­
дами за их рецепторные сайты (см. гл. 3). В зависимости
от характеристик препарата, он может связываться с
рецепторным сайтом и либо активировать, либо ингиби­
ровать действие рецептора. Например, есть препараты,
которые соперничают с лигандом адреналином за его ре­
цепторные сайты. Одни из препаратов активируют адре­
налиновые рецепторы, а другие — ингибируют их.
Реакция на данную концентрацию лиганда может
быть постоянной в одних случаях и изменяющейся — в
других. В некоторых клетках реакция со временем быстро
снижается. Утомление клеток-мишеней после длительно­
го стимулирования объясняет некоторое снижение реак­
тивности. Кроме того, количество рецепторов может быс­
тро сократиться после взаимодействия определенных ли­
гандов. Это явление называется снижением регуляции
(рис. 17.13, а). Известны два механизма, обусловлива­
ющих явление снижения регуляции. Во-первых, интенсив-
Лиганд
Рецеп­
Лиганд,
связанный
со своим
торный
рецептор­
ным
сайтом
Рецептор
_ (белок
или глико­
протеин)
Рис. 17.11. Специфичность рецепторов к лигандам
Форма и химические характеристики рецепторных сайтов
на рецепторных молекулах делают их очень специфичными,
вследствие чего только определенные лиганды могут связаться
с рецепторным сайтом
606
Капилляр
Ц ирку­
лирующая
кровь
Клетки-ми-
шени для ТСГ
ТСГ-рецептор
Рис. 17.12. Реакция клеток-миш еней на гормоны
ТСГ секретируется в кровь и распределяется по всему организму,
диффундируя из крови в интерстициальную жидкость. Только
клетки-миш ени имеют рецепторы для ТСГ; поэтому, несмотря на то
что ТСГ распределяется по всему организму, только клетки-миш ени
для данного гормона способны реагировать на него
ность синтеза рецепторами уменьшается в некоторых
клетках после воздействия лиганда. Поскольку большин­
ство рецепторных молекул расщепляется после опреде­
ленного периода времени, то снижение интенсивности
синтеза ведет к сокращению общего количества рецеп­
торных молекул в клетке. Во-вторых, сочетание лигандов
и рецепторов может повышать интенсивность расщепле­
ния рецепторных молекул. В некоторых случаях, когда ли­
ганд связывается с рецептором, клетка, благодаря фаго­
цитозу, поглощает их. Когда гормон и лиганд оказываются
в клетке, может произойти их расщепление.
Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГРГ), который выде­
ляется из нейронов гипоталамуса, вызывает секрецию ЛГ
и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) из клеток пе­
редней доли гипофиза. Помимо этого, воздействие ГРГ на
клетки средней доли гипофиза ведет к резкому сокращ е­
нию количества рецепторных молекул для ГРГ в клетках
передней доли гипофиза через несколько часов после
воздействия гормона. Снижение регуляции рецепторов
ГРГ делает гипофиз менее чувствительным к дополни­
тельному количеству ГРГ. Нормальная реакция клеток ги­
пофиза на ГРГ зависит, таким образом, от периодическо­
го, а не постоянного воздействия гормона на эту железу.
Таким образом, снижение чувствительности рецепто­
ров ткани приводит к увеличению концентрации гормонов
только в случаях периодического роста их концентрации,
при постоянном повышенном уровне воздействующего на
ткань гормона снижения чувствительности к ним рецепто­
ров не происходит.
Помимо снижения регуляции, в некоторых клетках
происходит периодическое увеличение чувствительности
к определенным гормонам. Это называется усилением
регуляции. Оно возникает в результате увеличения ин­
тенсивности синтеза рецепторных молекул (рис. 17.13, б).
Часть 3 Системы интеграции и контроля
С н и ж е н и е р е гул я ц и и
ГРГ Клетка-мишень Рецептор ГРГ
Количество рецепторов уменьшается
Клетки-
немишени а) Время -------- ►
У си л е н и е р е гул я ц и и
ФСГ Клетка-мишень Рецептор ЛГ
Рецеп­
тор
Количество рецепторов увеличивается
б) Время -------- ►
Рис. 17.13. Снижение и усиление регуляции:
а — снижение регуляции отмечается, когда количество рецепторов
для гормона в пределах кпеток-мишеней сокращается. Например,
гонадотропин-рилизинг-гормон (ГРГ), выделяемый из гипоталамуса,
связывается с ГРГ-рецепторами в передней доле гипофиза. ГРГ, свя­
занный со своими рецепторами, обусловливает снижение регуляции
ГРГ-рецепторов, вследствие чего клетки-мишени постепенно стано­
вятся менее чувствительными к ГРГ; б — усиление регуляции имеет
место, когда какой-то стимул вызывает увеличение числа рецепторов
для гормона в клетке-мишени. Например, ФСГ, действуя на клетки
яичника, увеличивает количество рецепторов для ЛГ. Следовательно,
яичник становится более чувствительным к действию ЛГ
Примером усиления регуляции может служить увеличение
числа рецепторных молекул для ЛГ в клетках яичников во
время каждого менструального цикла. Молекулы ФСГ, сек­
ретируемые гипофизом, увеличивают интенсивность син­
теза ЛГ рецепторной молекулы в клетках яичников. Следо­
вательно, воздействие на ткань одного гормона может
увеличивать его чувствительность к другому гормону, вы­
зывая усиление регуляции в ряде рецепторов гормонов.
14. Определите понятия химический сигнал (лиганд) и
рецепторный участок. Какие особенности рецеп-
Y торного участка обусловливают его специфич­
ность в отношении одного вида лигандов?
15. Что такое явление снижения регуляции? Какие два
механизма обусловливают его? Приведите примеры
явления снижения регуляции в организме.
16. Что такое явление усиления регуляции? Приведите
примеры этого явления в организме.
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА
Эстроген является гормоном, выделяемым яичникам и в
большом количестве после менструации и в течение нес­
ко л ь ки х дней перед овуляцией. Он обусловливает по вы ­
шение регуляции рецепторов матки для д ругого гормона,
прогестерона, ко то р ы й та кж е выделяется яичника м и.
Прогестерон выделяется после овуляции. Он готовит
матку к им плантации эмбриона в ее стенку после ову­
ляции. Беременность не может возникнуть, если этого не
произойдет. Каковы могут быть последствия выделения
яичникам и слиш ком малого количества эстрогена?
Классы гормональных
рецепторов
Цель
ш Рассмотреть две основные категории лигандов.
Гормоны, как и другие лиганды, можно разделить на
две основные категории.
1. Лиганды, которые не могут проникать через кле­
точную мембрану. К этим лигандам относятся
большие водорастворим ы е молекулы, которые
не могут проникать через клеточную мембрану.
Они взаимодействую т со связанны м и с м е м ­
браной рецепторам и, имеющ ими рецепторные
сайты, которые "обнажены" на наружной стороне
клеточной мембраны (рис. 17.14, а). Когда лиганд
связы вается с рецепторны м сайтом снаруж и
клеточной мембраны, рецептор инициирует от­
ветную реакцию внутри клетки. К этим лигандам
относятся горм оны , молекулы которы х имею т
большие размеры, — белки, гликопротеиды, по ­
липептиды, а также гормоны, молекулы которых
имеют меньшие размеры — адреналин и норад­
реналин.
Лиганд
Рецепторный сайт Клеточная мембрана
с мембраной рецептор
Рис. 17.14. Связанные с мембраной и внутриклеточные рецепторы:
а — лиганд связывается с рецепторным участком мембраны рецептора. Рецепторный сайт "обнажается" для наружной стороны клетки
и рецептор вытягивается поперек клеточной мембраны; б — небольшой липидорастворимый лиганд диффундирует через клеточную мембрану
и связывается с рецепторным сайтом внутриклеточного рецептора
607
3 2. Лиганды, которые проникают через клеточную
мембрану. Эти лиганды липидорастворимые, отно­
Y
сительно небольшие. Они диффундируют через
клеточную мембрану и связываются с внутрикле­
точными рецепторами, которые являются рецеп­
торами цитоплазмы или ядра клетки (рис. 17.14, б).
Рецепторы, связанные с рецепторными сайтами
лигандами, взаимодействуют с ДНК в ядре клетки
или взаимодействуют с существующими фермен­
тами, вызывая реакцию. В качестве примера можно
назвать гормоны щитовидной железы и стероид­
ные гормоны, такие, как тестостерон, эстроген,
прогестерон,альдостерон и кортизол.
^ 17. Дайте определение понятий связанный с мембраной
рецептор и внутриклеточный рецептор. Опишите
Y виды молекул, которые связываются с каждым ви­
дом рецепторов.
Связанные с мембраной
гормональные рецепторы
Цель
Я Описать, как лиганды влияют на проницаемость мембраны.
Я Объяснить, как, взаимодействуя с рецепторами, лиганды
влияют на G-белки, и перечислить способы реагирования
G-белков на лиганды.
Я Описать, как, взаимодействуя с рецепторами, лиганды
производят внутриклеточные медиаторные молекулы.
Я Описать, как лиганды связываются с рецепторами и изме­
няют активность внутриклеточных ферментов.
Связь лигандов с рецепторными сайтами рецептор­
ных молекул носит реверсионный (обратимый) характер.
Рецепторные молекулы гормонов содержат пептидные це­
почки, которые пересекают мембрану один или несколько
раз. После связывания гормона со своим рецепторным
Лиганд Клеточная мембрана
Лиганд
сайт
Внутриклеточный
рецептор
608
Таблица 17.4 Рецепторы гормонов
Гормон
Связанный с мембраной рецептор
ионные каналы
сайтом внутриклеточная часть рецептора инициирует явле­
ния, ведущие к реакции. Механизмы, посредством которых
связанные с мембраной рецепторы вызывают внутрикле­
точную реакцию, неизвестны, однако, согласно имеющимся
данным, их может быть, по меньшей мере, три. Результа­
тами связывания лигандов со связанными с мембраной
рецепторами являются: непосредственное изменение
степени проницаемости клеточной мембраны вследствие
закрытия или открытия ионных каналов; изменение актив­
ности G-белков на внутренней поверхности клеточной
мембраны; изменение активности внутриклеточных фер­
ментов (табл. 17.4). Изменения, инициированные сочета­
нием лигандов с их рецепторными сайтами, ведут к спе­
цифическим реакциям в клетках.
Рецепторы, непосредственно изменяющие
степень проницаемости мембраны
Некоторые связанные с мембраной рецепторы являются
белковыми молекулами, которые образуют часть ионных
каналов в клеточной мембране (см. гл. 3). Когда лиганды
связываются с рецепторными сайтами этого вида рецепто­
ров, то такое сочетание меняет трехмерную структуру бел­
ков ионных каналов, вследствие чего они либо открываются
либо закрываются. Эти каналы называются хемоуправляе-
мыми ионными каналами. Конечным результатом является
изменение степени проницаемости клеточной мембраны
для определенных ионов, проходящих через ионные каналы
(рис. 17.15). Например, молекулы серотонина связываются
с рецепторными сайтами серотонина, которые являются
частью управляемых лигандами Na’ -каналов и заставляют
их открыться. Na' диффундируют в клетку и вызывают депо­
ляризацию клеточной мембраны. Деполяризация клеток-
мишеней может привести к инициации потенциалов дей­
ствия в этих клетках. Точно так же нейротрансмиттер аце­
тилхолин, выделяемый из нервных клеток, является лиган­
дом, который сочетается со связанными с мембраной ре­
цепторами клеток скелетной мышцы. Сочетание молекул
ацетилхолина с рецепторными сайтами, связанными
с мембраной рецепторов для ацетилхолина, открывает
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Внутриклеточный
существующие новые белки
ферменты или ферменты
Реакция клетки
Na*-кaнaлы в клеточной мембране. Следовательно, Na+
диффундирует в клетки скелетной мышцы, вызывая депо­
ляризацию и инициирование потенциалов действия, а так­
же сокращение (см. гл. 9). В табл. 17.5 приведены примеры
хемоуправляемых ионных каналов. Многие из этих каналов
реагируют на нейротрансмиттер, но не на гормоны, некото­
рые из них играют важную роль в регуляции секреции гор­
монов или обусловливании реакций на паракриновые хими­
ческие сигналы.
Рецепторы, активирующие G-белки
Многие связанные с мембраной рецепторы вызывают
реакции за счет действия сложных белков клеточной
мембраны, которые называются G-белкам и (табл. 17.6 и
Na*
Серотонин, связанный
с рецепторным сайтом
серотонина
Na’ -канал (открыт)
Рис. 17.15. Связанные с мембраной рецепторы, которые
непосредственно контролируют мембранные
каналы
Связанные с мембраной рецепторы серотонина являются частью
N a '-канала. Когда молекула серотонина связывается со своим
рецепторным сайтом на рецепторе серотонина, N a '-канал
открывается и проницаемость мембраны для Na* увеличивается.
Na* затем диффундирует через каналы в клетку
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 609

Т а б лиц а 1 7 .5 Химические сигналы, включая паракриновые, которые связываются с рецепторами

и непосредственно контролируют ионные каналы

Лиганд Тип канала Реакция

Ацетилхолин Катионный канал (преимущественно Na'-каналы) Возбуждение

Серотонин Катионный канал (преимущественно Na'-каналы) Возбуждение

Глутамат Катионный канал (преимущественно Na'-каналы) Возбуждение

Глицин СГ-каналы Торможение

у-Аминомасляная кислота С1 -каналы Торможение

Т аблица 1 7 .6 Гормоны, которые связываются со связанными с мембраной рецепторами

и активируют G-белки
Гормон Источник Ткань-мишень

Лютеинизирующий гормон Передняя доля гипофиза Яичники или яички

Фолликулостимулирующий гормон Передняя доля гипофиза Яичники или яички

Пролактин Передняя доля гипофиза Яичники или яички

Тиреостимулирующий гормон Передняя доля гипофиза Щитовидная железа

Адренокортикотролный гормон Передняя доля гипофиза Корковое вещество надпочечника

Окситоцин Задняя доля гипофиза Матка

Вазопрессин Задняя доля гипофиза Почки

Кальцитонин Щитовидная железа (парафолликулярные клетки) Остеокласты и остеоциты

Гормон паращитовидной железы Паращитовидная железа Остеокласты

(паратгормон)

Глюкагон Поджелудочная железа Печень

Адреналин Мозговое вещество надпочечника Сердечная мышца

рис. 17.16). G-белки состоят из трех субъединиц: а, (5 и у.
G-белки имеют в своем обозначении букву "G” потому,
что одна из субъединиц связывается с гуаниновыми нук­
леотидами. В пассивном состоянии молекула гуанинди-
фосфата (ГДФ) связана с субъединицей каж дого
G-белка.
G-белки могут связываться с рецепторами на внут­
ренней поверхности клеточной мембраны. После того как
лиганд свяжется с рецептором снаружи клетки, рецептор
изменяет форму и сочетается с комплексом G-белков на
внутренней поверхности клеточной мембраны, и из
а-субъединицы выделяется ГДФ. Гуанинтрифосфат (ГТФ),
которого значительно больше, чем ГДФ, связывается с
а-субъединицей, тем самым активируя ее. G-белки отде­
ляются от рецептора, а активированная а-субъединица
отделяется от (3- и у-субъединиц (см. рис. 17.16, 1 и 2) и
может изменить активность молекул в пределах клеточной
мембраны или внутри клетки, тем самым вызывая клеточ­
ные реакции.
Некоторые активированные а-субъединицы G-белков
могут связываться с ионными каналами, вызывая их от­
крывание или закрывание (рис. 17.17). Например, акти­
вированные а-субъединицы могут открывать Са2*-каналы
в клетках гладких мышц, что приводит к движению в эти
клетки Са2*. Ионы Ca2t функционируют как внутриклеточ­
ные медиаторы. Ионы сочетаются с молекулами кальмо-
дулина, и кальциево-кальмодулиновые комплексы акти­
вируют ферменты, которые вызывают сокращение клеток
гладких мышц (рис. 17.17, 1 и 2). Спустя некоторое вре­
мя, активированная а-субъединица дезактивируется,
поскольку ГТФ конвертируется в ГДФ, после этого она
повторно связывается с р- и у-субъединицам и (см.
рис. 17.17, 3 и 4).
Другие активированные а-субъединицы G-белков ме­
няют активность ферментов внутри клетки. Например, ак­
тивированные а-субъединицы могут влиять на интенсив­
ность формирования цикличного аденозинмонофосфата
(цАМ Ф) (рис. 17.18). Ф ерм ент аденилатциклаза может
быть активирован G-белками, что ведет к повышению
формирования цАМФ из АТФ. Молекулы цАМФ действуют
как внутриклеточные молекулы-медиаторы. Они связыва­
ются с ферментами и изменяют их активность внутри кле­
ток, которые, в свою очередь, инициируют реакции. Вре­
мя, в течение которого цАМФ может вызвать реакцию в
клетке, ограничено. Фермент фосфодиэстераза превра­
щает цАМФ в АМФ. Реакция клетки прекращается после
того как уровни цАМФ опускаются ниже определенного
уровня.
цАМФ действует как внутриклеточный медиатор в
различных видах клеток. Реакция в каждом виде клеток
разная, поскольку ферменты, активируемые цАМФ в каж­
дом виде клеток, разные. Например, глюкагон связывается
с рецепторами на поверхности клеток печени, активируя
G-белки и вызывая увеличение синтеза цАМФ, который
610
Лиганд
Рецеп­
торный Связанный с мембраной рецептор
сайт
ГДФ G-белок с ГДФ,
связанным
С а-субъединицей
1. Связанный с мембраной рецептор имеет рецепторный сайт,
"обнаженный" для наружной стороны клетки. Часть рецептора
внутри клетки может связаться с G-белком
Лиганд отделяется от рецепторного
сайта
Рецепторный сайт
Фосф орилаза
выводит
фосфат (Р,)
Y с ГТФ на
а-субъединице
3. Когда лиганд отделяется от рецепторного сайта, дополнительное
количество G-белков не является больше активированным.
Дезактивация а-субъединиц имеет место, когда фосфорилаза
выводит неорганический фосфат (Р,) из ГТФ, оставляя ГДФ
связанным с а-субъединицей
Рис. 17.16. Процесс. Связанные с мембраной рецепторы, активирующ ие G-белки
повышает выделение глюкозы из клеток печени (см. рис.
17.18). С другой стороны, ЛГ связывается с рецепторами
на поверхности клеток яичников, активируя G-белки и уве­
личивая синтез цАМФ. Основной реакцией на увеличение
цАМФ является овуляция.
Связывание лигандов со своими рецепторами не
всегда ведет к увеличению синтеза цАМФ. Существуют
другие общие внеклеточные медиаторы (табл. 17.7). В не­
которых видах клеток связывание лигандов со своими ре­
цепторами вынуждает G-белки ингибировать синтез
цАМФ, производя реакцию.
G-белки могут также изменять концентрацию д р у ­
гих внутриклеточных медиаторов, кром е Са2+ или цАМ Ф
(см. табл. 17.7). Например, д и а цил гл ицерол (ДАГ) и
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Лиганд, связанный с рецепторным сайтом
G-белок
отделяется
от рецептора ГТФ заменяет ГДФ
на а-субъединице;
а-субъединица
. Лиганд связывается с рецепторным отделяется от других
сайтом связанного с мембраной субъединиц
рецептора. Это сочетание изменяет
G-белок. ГТФ заменяет ГДФ на а-субъединице, и а-субъединица
отделяется от у- и (5-субъединиц, а-субъединица может влиять
на ионные каналы в клеточной мембране или на синтез
внутриклеточных медиаторов
■Лиганд
Рецепторный сайт
і ГДФ ,
'--------1--------
Субъединицы G-белка повторно связываются
4. Субъединицы G-белка повторно связываются
инозитолтриф осф ат (И Ф 3) являются внутриклеточными
м олекулам и-м едиаторам и, на которы е влияют G-белки
(рис. 17.19). Адреналин связы вается с определенны м и
рец епто ра м и мем браны в некоторы х видах гладких
мышц, активируя механизм G-белков, которы й, в свою
очередь, усиливает активность ф осф олипазы С. Ф о с-
ф олипаза С ко н ве р ти р уе т ф осф оинозитолдиф осф ат
(Ф И Ф 2) в ДАГ и И Ф 3. ДАГ активирует ф ерменты, ко то ­
рые си н тези р ую т простагландины . П оследние увели­
чивают сокращ ения гладких мышц. И Ф 3 выделяют Са2+
из энд о пл а зм а ти ч е ско го ретикулум а или откры ваю т
Са2*-каналы в клеточной мембране. Ионы входят в ц и ­
топлазм у и увеличиваю т сокращ ения клеток гладкой
мышцы.
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 611

Лиганд, связанный
с рецепторным сайтом
Са2’ -канал (открыт)

G-белок
отделяется Са2'-канал с Са2‘ -каналом, Са2*, связан­
от рецептора ГТФ заменяет (закрыт) заставляя его ный с каль­
ГДФ на а -суб ъ ­ модулином
единице открываться
Кальмодулин Кальмодулин
(неактивный) (активный)

1. Лиганд связывается с рецепторным сайтом рецептора 2. а-Субъединица с ГТФ, связанным с ней, сочетается с Са2’ -кана-
мембраны. Это сочетание изменяет G-белок. ГТФ заменяет ГДФ лом, вследствие чего Са2‘ -канал открывается. Ионы диффунди­
на а-субъединице, которая отделяется от у- и р-субъединиц руют в клетку и связываются с кальмодулином. Связывание Са2'
с кальмодулином обусловливает реакцию клетки на лиганд

Лиганд отделяется
от рецепторного
сайта
Са2’ -канал
(закрыт)

Фосфорилаза u -и е л іж и і дчл
выводит фосфат связанным с
из ГТФ на а-субъединицей Са2'-канал
а-субъединице (закрыт)

3 . Фосф орилаза отделяет фосфат от ГТФ, связанного 4 . а-Субъединица повторно связывается с у- и р-субъединицами
с а-субъединицей, оставляя ГДФ связанным с а-субъединицей.
а-Субъединица больше не может стимулировать клеточную
реакцию; она отделяется от Са2*-канала, который закрывается

Рис. 17.17. Процесс. Связанные с мембраной рецепторы, G-белки и Са2*-каналы

Рецепторы, изменяющие активность частью та ко го рецептора или отдельны ми молекула-

внутриклеточных ферментов
Некоторые лиганды связываются с рецепторами м ем ­
браны и непосредственно изменяют активность внут­
риклеточных ферментов. И зменение активности ф ер­
ментов приводит либо к увеличению, либо к снижению
синтеза внутриклеточных молекул-медиаторов или же к
ф осф орилированию внутриклеточных белков. Внутри­
клеточные медиаторы или фосфорилированные белки
активируют процессы, обусловливающие реакцию кле­
ток на лиганды.
В н утр и кл е то ч н ы е ф ер м е н ты , ко н тр о л и р у е м ы е
связанны м и с мем браной р ецепторам и, м огут быть
м и -м ед иато ра м и .
Цикличный гуанинмоноф осф ат (цГМФ) является
внутриклеточной молекулой-медиатором, которая синте­
зируется в ответ на связывание лиганда с рецепторами
мембраны (рис. 17.20). Лиганд связывается со своим ре­
цептором, вследствие чего активируется фермент гуани-
лилциклаза, который находится у внутренней повер­
хности клеточной мембраны. Этот фермент превращает
гуанинтрифосфат (ГТФ) в цГМФ и две неорганические
фосфатные группы. Молекулы цГМФ связываются затем
с определенными ферментами в цитоплазме клетки и ак­
тивируют их. Активированные ферменты, в свою очередь,
инициируют реакцию клетки на лиганд. Например, пред-
612 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Глюкагон, связанный с рецептором глюкагона

а-субъединица G -бел ка,

связанная с ГТФ Аденилатциклаза катализирует
образование цАМ Ф

,ц А М Ф , Фосф одиестераза
дезактивирует цАМФ

’ иАМ Ф является
внутриклеточным
медиатором,
Протеин- который АМ Ф
киназа активирует (неактивный)
протеинкиназы
Реакция
ф осф олизирование определен­
ных ферментов и активизация
их к расщеплению гликогена
и выделению глюкозы

Рис. 17.18. С вязанные с мем браной ре це пторы , ко то р ы е а кти в и р у ю т G-б е л ки и ув е л и чи в а ю т синтез цАМФ
Связанные с мембраной рецепторы для глюкагона связаны с G-белками в клетках печени. Когда глюкагон связывается с рецепторами глюка­
гона. а-субъединица G-белков отделяется от других субъединиц и с ней связывается ГТФ. а-Субъединица связывается затем с аденилат-
циклазой и активирует ее. Результирующее увеличение цАМФ активирует ферменты протеинкиназы, которые фосфолируют другие определен­
ные ферменты, расщепляющие гликоген и выделяющие глюкозу из клеток печени

Таблица 1 7 .7 Типичные внутриклеточные медиаторы

Внутриклеточный медиатор Пример типа клеток Пример реакции

Циклический гуанинмонофосфат (цГМФ) Клетки почек Повышается экскреция Na' и воды из почек

Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) Клетки печени Повышается расщепление гликогена и выделение глюкозы
в систему кровообращения

Ионы кальция (Са!') Клетки гладкой мышцы Сокращение клеток гладкой мышцы

Инозитол трифосфат (ИФ ,) Клетки гладкой мышцы Сокращение определенных клеток гладкой мышцы в ответ
на адреналин

Диацилглицерол (ДАГ) Клетки гладкой мышцы Сокращение определенных клеток гладкой мышцы в ответ
на адреналин
Оксид азота (N0) Клетки гладкой мышцы Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, ведущее
к их расширению

сердно-натрийуретический гормон является лигандом,
который связывается со своим рецептором в клеточной
мембране клеток почек. Это приводит к увеличению ин­
тенсивности синтеза цГМФ на внутренней поверхности
клеточной мембраны (см. рис. 17.20). цГМ Ф влияет на
действие ферментов в клетках почек, которые увеличи­
вают интенсивность экскреции Na+ и воды почками (см.
гл. 26). Время пребывания цГМ Ф в клетке, необходимое
чтобы инициировать реакцию, ограничено. Фосф одиэсте-
раза превращает цГМ Ф в ГМФ. Следовательно, отрезок
времени, в течение которого лиганд увеличивает интен­
сивность синтеза цГМ Ф и оказывает воздействие на клет­
ку, является весьма коротким после того, как лиганда
больше нет.
Некоторы е лиганды связы ваю тся с рецепторами
мембраны, и часть рецептора на внутренней поверхности
клеточной мембраны действует как фермент, добавляю­
щий фосфатные группы (этот процесс называется ф о с -
ф о р и л и р о в а н и е м ) к определенным белкам. Одни из
фосфорилированных белков являются частью связанно-
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 613

Адреналин, связанный с рецептором Атриальный натрийуретический гормон,

в клетке гладкой мышцы связанный с рецептором

Ф осф олипаза С

Выделяет Са2' из ГТФ

эндоплазма- Гуанилатциклаза
ГДФ Ф осф оино-
тического рети- зитол
Инозитол-
кулума или отк­ <ФИФ2)
— трифосфат
рывает Са2'- к а ­
налы в клеточной (И Ф 3) цГМ Ф
мембране Реакция
Са2' регулиру­ Фосф одиэстераза

Х ет активность
ферментов Реакция
Увеличивает экскрецию
N a' клетками почек
(дезактивирует
цГМФ)

ГМФ
и объем мочи
Диацил-
глицерол (ДАГ)
Рис. 17.20. С вязанны й с м ембраной рецептор,
Реакция ^ непосредственно си н те зи р ую щ и й
Регулирует ферменты,
в н утр и кл е то ч н ы й медиатор
такие, как фосфокина-
Эндоплазма- зы, и увеличивает си н ­ Атриальный натрийуретический гормон связывается со своим рецеп­
тический тез простагландинов торным участком. На внутренней поверхности клеточной мембраны
ретикулум активируется гуанилилциклаза, производя цГМ Ф из ГТФ. Цикличес­
кая ГМ Ф является внутриклеточным медиатором, который обуслов­
Рис. 17.19. С вязанные с м ембраной ре це пторы , ливает реакцию клетки. Ф осф одиэстераза является ферментом,
ко то р ы е а кт и в и р у ю т G-б е л ки и ув ел и чив аю т который расщепляет цГМФ
синтез И Ф 3 и ДАГ
Рецепторы адреналина в некоторых клетках гладких мышц связаны с
G-белками. Когда адреналин связывается с рецептором, G-белки о т­
деляются и с ГТФ связывается а-субъединица. а-Субъединица свя­ Инсулин, связанный
зывается затем с фосфолипазой С, которая действует на фосфоино- с рецептором инсулина
зитол (Ф И Ф 2) и образует инозитолтрифосфат (И Ф 3) и диацилглице-
рол (ДАГ). И Ф 3 выделяет Са2, из эндоплазматического ретикулума,
а ДАГ регулирует ферменты, такие, как те, что синтезируют
простагландины. Эти реакции усиливают сокращения гладких мышц

го с мембраной рецептора, другие находятся в цитоплаз­

Активная фосфорилаза
ме клетки (рис. 17.21). Фосф орилированные белки влия­ добавляет фосфатные
ют на активность других ферментов в цитоплазме клетки. группы к определенным
участкам на рецепторе и
Например, связывание инсулина со своим рецептором определенным внутри­
приводит к ф осф орилированию частей рецептора на Р клеточным белкам
внутренней поверхности клеточной мембраны и к ф ос­
форилированию некоторых других внутриклеточных бел­
ков. Фосфорилированные белки инициируют реакции в
клетках на инсулин. Некоторые рецепторы гормонов, ко ­
Рис. 17.21. Связанные с м ембраной ре це пторы , котор ы е
ф о сф о ри л и рую т в н утр и кл е то ч н ы е б ел ки
торые фосфорилируют внутриклеточные белки, приведе­
ны в табл. 17.8. Рецепторы инсулина связаны с мембраной. Когда инсулин связыва­
Гормоны, которые стимулируют синтез внутрикле­ ется с инсулиновым рецептором, рецептор действует как фермент
фосфорилазы и прикрепляет фосфатные группы из АТФ к определен­
точной молекулы-медиатора, нередко вызывают бы с­
ным участкам на рецепторе и на внутриклеточных белках. Ф осф ори­
трые реакции. Это возможно, потому что медиатор вли­
лированные белки инициируют нормальную реакцию на инсулин
яет на уже сущ ествующие ферменты и обусловливает
каска дны й эф ф ект, который возникает, когда несколь­
ко молекул-медиаторов активируют несколько ф ермен­
тов, а каждый из активированных ферментов, в свою
очередь, активирует несколько других ферментов, что цАМ Ф , цГМ Ф или ф осф орилированны е белки, могут
приводит к реакции. Таким образом, существует систе­ контролировать активность многих ферментов в клетке
ма усиления, в которой несколько молекул, таких, как (рис. 17.22).
614 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 1 7 .8 Гормоны, которые связываются с рецепторами, фосфорилирующими внутриклеточные

белки
Гормон Источник Клетка-мишень и эффект

Инсулин Панкреатические островки Большинство клеток; увеличивается потребление глюкозы и аминокислот

Гормон роста Передняя доля гипофиза Большинство клеток; усиливается белковый синтез, предотвращается
расщепление белков

Пролактин Передняя доля гипофиза Молочные железы и яичники; инициируется производство молока после
беременности и оказывается содействие в сохранении желтого тела

Факторы роста Разные ткани Стимулируется рост в определенных видах клеток

Некоторые межклеточные молекулы Клетки иммунной системы Иммуннокомпетентные клетки; помогают инициировать реакции
иммунных факторов иммунной системы

18. Опишите, как может измениться степень проница­
емости мембраны, когда гормон связывается со
связанным с мембраной рецептором. Приведите
пример.
19. Объясните, как сочетание лиганд—рецептор мо­
ж ет изменить G-белки на внутренней поверхнос­
т и клеточной мембраны. Какая активированная
субъединица G-белка изменяет активность моле­
кул внутри клеточной мембраны или внутри
клетки?
20. Опишите, как G-белки могут изменить проницае­
мость клеточной мембраны и синтез внутрикле­
точной молекулы-медиатора, такой, как цАМФ.
Приведите примеры.
21. Кроме цАМФ и Са2\ на какие еще два внутриклеточ­
ных медиатора влияют G-белки?
22. Опишите, как лиганд может сочетаться с рецепто­
ром мембраны и изменять активность ферментов
внутри клетки, а также увеличивать фосфорили-
рование внутриклеточных белков. Приведите при­
меры.
23. Что ограничивает активность внутриклеточных
молекул-медиаторов, таких, как цАМФ, и фосфори-
лированных белков?

Клеточная
Внеклеточный мембрана Внутриклеточный

1 Активиро­ Активиро­ цАМ Ф Активированные

ванные ванная молекулы фермента
G-белки аденилат- протеинкиназа

I циклаза

■ UB и» СВ
UB л (Л UB ив ив
иШ и» и» и» и» (Л ив ив
Гормон
11 ^ и» и» ив и» (Л (Л <Л ив
/_ _ — UB ив и» ив UB и» <Ji о л LB
Рецептор і] ^
и» и »
и> UB
л ив
с» л и»
с»
Л (Л <Л
и»
ш
ив и» и» (Л о ив
ив UB ив

Рис. 17.22. К аскадны й эф ф ект

Сочетание гормона со связанным с мембраной рецептором активирует ряд G-белков, которые, в свою очередь, активируют фермент
аденилатциклазу, что обусловливает синтез большого количества молекул цАМФ. Молекулы цАМФ, в свою очередь, активируют фермент
протеинкиназу, которая инициирует быструю и усиленную реакцию
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы
24. Объясните сущность каскадного эффекта. Обуслов­
ливает ли внутриклеточный медиаторный меха­
низм медленную или быструю реакцию?
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Когда кл е тки гладких м ы ш ц ды хательны х путей л е гки х
сокращ аются, например при бронхиальной астме, д ы ­
шать становится крайне трудно; когда ж е кл е тки гладких
мыш ц расслаблены, дыш ать становится легче. Во время
приступа бронхиальной астмы кл е тки глад ких м ыш ц д ы ­
хательны х путей л е гки х сокращ аются. Н екоторы е пре­
параты, которы е применяются для лечения бронхиаль­
ной астмы, увеличиваю т цАМФ в клетках гладкой м ы ш ­
цы . Объясните возм ожное действие этих препаратов.
Внутриклеточные
гормональные рецепторы
Цель
■ Объяснить, как лиганды, проникающие через клеточ­
ную мембрану, могут обусловливать реакции в результа­
те связывания с внутриклеточными рецепторами.
Внутриклеточные рецепторы находятся в цитоплазме
или в ядре клеток. Липидорастворимые лиганды проника­
ют через клеточную мембрану и связываются с внутрикле­
точными рецепторами благодаря диффузии (рис. 17.23).
1. Альдостерон является липидораствори­
мым гормоном и может легко диффун­
дировать через клеточную мембрану. Альдостерон
2. Попав внутрь клетки, альдостерон
связывается с молекулой рецептора
альдостерона в цитоплазме.
3. Комплекс альдостерон—рецептор
перемещается в ядро и связывается
с ДНК.
4. Связывание комплекса альдостерон—
рецептор с ДН К стимулирует синтез
мессенджера РНК (мРНК), кодирующего
определенные белки.
мРНК
5. мРНК выходит из ядра, идет
в цитоплазму клетки и связывается
с рибосомами, где осуществляется
синтез определенных белков.
6. Белки, синтезированные на рибосоме,
инициируют реакцию клетки на
альдостерон. Белки инициируют
реакцию
Рис. 17.23. Процесс. Модель внутриклеточного рецептора
615
Комплекс лиганд—рецептор может изменить активность
ферментов в клетке или связаться с ДНК и вызвать реак­
цию (см. табл. 17.4). Одни внутриклеточные рецепторы,
влияющие на экспрессию ДНК, находятся в цитоплазме.
После того как лиганд связался со своим рецептором, он
4 диффундирует в ядро и связывается с ДНК. Другие внек­
леточные рецепторы находятся в ядре. Лиганд диффунди­
Y рует в ядро и связывается со своим рецептором, который
затем связывается с ДНК.
Взаимодействующ ие с ДНК рецепторы имеют спе­
цифические участки, которые взаимодействуют с опре­
деленными частями молекулы ДНК. Связывание лиганда
и его рецептора с ДН К увеличивает синтез специф ичес­
ких молекул м а тричн ой (и н ф о р м а ц и о н н о й ) РНК
(мРНК). Молекулы мРНК перемещаются затем к цито­
плазме и увеличивают синтез определенных белков у
рибосом. Вновь синтезированные белки обусловливают
клеточную реакцию на лиганд. Например, тестостерон
из яичек и эстроген из яичников стимулируют синтез
белков, отвечающих за вторичные половые признаки у
мужчин и женщин. Влияние стероида альдостерона на
свои клетки-миш ени в почках заключается в стимулиро­
вании синтеза белков, увеличивающего интенсивность
транспорта N a \ Это приводит к увеличению реабсорб­
ции Na1^ из фильтрата в почках и снижению количества
Na+, который выводится с мочой. К другим гормонам, ко­
торые инициирую т реакции через внутриклеточные ре­
цепторные механизмы, относятся гормоны щитовидной
железы и витамин D (табл. 17.9).
Латентный период клеток, которые в ответ на горм о­
нальные стимулы синтезируют новые белковые молекулы,
Клеточная
мембрана
• м л о д и ы с р и п
✓ Рецептор альдостерона
Ядерная
Рибосома г г -T-т— мембрана
Комплекс
альдостерон—
рецептор
Синтез мРНК
J
мРНК
616 Часть 3 Системы интеграции и контроля

продолжается несколько часов. Он начинается с момента
связывания гормонов со своими рецепторами и заканчи­
вается, когда возникают реакции. Во время латентного
периода синтезируются новые белки и мРНК. Комплексы
рецептор—гормон обычно расщепляются в клетке, огра­
ничивая продолжительность влияния гормонов на актив­
ность клеток, поэтому клетки постепенно возвращаются к
исходному функциональному состоянию.
Некоторые клеточные функции зависят от координи­
рованной деятельности лигандов, которые связываются с
рецепторами мембраны и лигандами, которые связыва­
ются с внутриклеточными рецепторами. Например, моле­
кулы ацетилхолина, выделяемые нервными клетками,
связываются с рецепторами мембраны эндотелиальных
клеток кровеносных сосудов, и это сочетание вызывает
открытие Са2*-каналов. Ионы затем проникают в эндоте­
лиальную клетку и активируют ферменты, которые произ­
водят оксид азота (NO). N 0 — очень токсичный газ, одна­
ко в небольших концентрациях он функционирует как ли­
ганд. N 0 диффундирует из эндотелиальных клеток к клет­
кам гладких мышц в кровеносных сосудах. Его можно рас­
сматривать как паракринный химический сигнал. N 0 свя­
зывается с внутриклеточными рецепторами, то есть час­
тью фермента гуанилатциклазы. Гуанилатциклаза реаги­
рует активацией синтеза цГМФ, который вызывает рас­
слабление мышечных клеток (рис. 17.24) и расширение
кровеносных сосудов.
^ 25. Опишите, как лиганд, проникающий через клеточ­
ную мембрану, взаимодействует со своим рецепто-
Y ром, и как он изменяет интенсивность синтеза бел­
ка. Почему существует латентный период с момен­
та связывания гормонов со своими рецепторами до
момента возникновения реакций?
26. Что, в конечном итоге, ограничивает процессы, ак­
тивированные внутриклеточным рецепторным
механизмом?
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 5
Какой из связанны х с мембраной внутриклеточны х ре­
цепторов лучше всего приспособлен к инициированию
реакци и, длящ ейся в течение значительного отрезка
времени, а ка ко й — к краткосрочной и быстро в о зн ика ­
ющей реакции? Объясните, почему.

Т а б лиц а 1 7 .9 Основные гормоны, связывающиеся с внутриклеточными рецепторами

Категория гормона Гормон И сточник Ткань-м иш ень и влияние

Половые стероиды Тестостерон Яички Отвечает за развитие репродуктивных структур и

вторичных половых признаков у мужчин и женщин

Прогестерон Яичники Обусловливает увеличение размера клеток,

выстилающих матку

Эстроген Яичники Обусловливает повышенное деление клеток

в выстилке матки

Минералокортикоиды Альдостерон Кора надпочечника Повышенная реабсорбция Na' и повышенная

секреция К’ в почках

Глюкокортикоиды Кортизол Кора надпочечника Повышенное расщепление белков и жиров и

повышенные уровни глюкозы в крови

Гормоны щитовидной железы Трийодотиронин (Т,) Щитовидная железа Регулируют развитие и метаболизм

Витамин D 1 ,25-дигидрокси- Кожа, печень и почки Повышенная реабсорбция Са2' в почках и абсорбция
холекальциферол Саг' в пищеварительном тракте
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 617

Ацетилхолин,
связанный
1. Ацетилхолин связывается с участком
с рецептором Са2’ -канал (открыт)
ацетилхолинового рецептора.
Это сочетание приводит к открытию
Са2,-канала, что позволяет Са2*
диффундировать в эндотелиальную
клетку стенки кровеносного сосуда.

2. Са2' связывается с рецепторным Рибосома

участком на NO-синтетазе, ферменте, Эндотелиальная
который, действуя клетка стенки
кровеносного
на аргинин, производит N 0. сосуда

3. N 0 диффундирует из эндотелиальной
клетки в клетку гладкой мышцы стенки пространство
кровеносного сосуда.

гладкой
мышцы стенки
Гуанилат- кровеносного сосуда
циклаза
4. N 0 сочетается с рецепторным участком
на гуанилатцикпазе, которая превраща­
ет ГТФ в цГМ Ф. цГМ Ф вызывает цГМ Ф
расслабление клетки гладкой мышцы.
Расслабление клетки
цГМ Ф •
гладкой мышцы

Рис. 17.24. Процесс. Объединенный механизм связанного с мембраной и внутриклеточного рецептора

Сочетание лиганда со своим связанным с мембраной рецептором ведет к производству окисида азота (N 0 ) в одной клетке (например,
в эндотелиальной клетке кровеносных сосудов). N 0 диффундирует в другую клетку (например, в клетку гладких мышц кровеносного сосуда)
и связывается с внутриклеточным рецептором, увеличивая синтез внутриклеточной сигнальной молекулы (цАМФ), которая производит реакцию
(например, расслабление клеток гладких мышц)

Р Е З Ю М Е

Общая характеристика эндокринной Контроль интенсивности секреции (с. 5 97)

системы (с. 5 96)
1. Э н д о кр и н н ы е ж елезы вы рабаты ваю т гор м о ны , ко то р ы е вы де ­
л яю тся в и н те рсти ци а льную ж и д ко сть, д иф ф ун д и рую т в кро вь
и идут к тка н я м -м и ш е н я м , где м о гут вы зы вать сп е ц и ф и ч е скую
ре а кци ю .
2. Э н до кр и н ны е ж е ле зы вы рабаты ваю т и д р у ги е х и м и ч е ски е м е с ­
се нд ж е р ы , вклю чая н е й р о го р м о н ы , не йр о тр а н см и тте р ы , н е й ­
р о м о д ул ято ры , п а р а го р м о н ы и ф ером оны .
3. Различия, ка са ю щ и еся э н д о кр и н н о й и н е р вн ой си сте м , в кл ю ­
чаю т следую щ ее: эн д о кр и н н а я си сте м а является а м пл и туд н о-
м од ул ир о ва нн о й, то гда ка к нервная — ч а сто тн о -м о д ул и р о в а н -
ной; р е а кци я тка н е й -м и ш е н е й на гор м о ны более м едленная и
п р одол ж ител ьная, чем р еакци я на сигналы нейронов.
1. И нте н си вн о сть се кр е ц и и бо льш и нства го р м о н о в не п остоянна.
2. М еха н изм о бр а тно й свя зи , ф ункция ко то р о го с о с то и т в п о д ­
д е р ж а н и и го м е о ста за , ко н тр о л и р уе т с е кр е ц и ю бо л ьш и нства
гор м о но в.
3. С ущ ествую т тр и м еха н изм а ко нтр о л я с е кр е ц и и го р м о но в: н е ­
гор м о на льны м вещ еством , сти м ул и р о ва н и е м не рвной с и с т е ­
мы, го р м о н а м и д р уго й эн д о кр и н н о й ж елезы .
Транспорт и распределение гормонов
в организме (с. 602 )
Гормоны р а ство р я ю тся в п лазм е или свя зы ва ю тся с белкам и
плазм ы . Кровь тр а н сп о р ти р уе т гор м о ны по всем у ор га ни зм у.

Химическая структура гормонов (с. 597) Метаболизм и экскреция (с. 6 04)

Гормоны являю тся б елкам и, назы ва е м ы м и по л и пе п ти д ам и , или 1. Н еполярны е, л е гко д иф ф ун д и рую щ ие го р м о н ы связы ваю тся с
н е бо л ьш им и о б ъ е д и не ния м и ам и но кисло т, н а зы ва е м ы м и п е п ти ­ бе л ка м и плазм ы и им е ю т про до л ж ите л ьны й п е р и о д п о л у р а с ­
д а м и , п р о и зв о д н ы м и а м и н о ки с л о т и липид а м и . пада.
618
2. В о д о р аство р им ы е гор м о ны , та кие , ка к белки, а дреналин, н о ­
р адреналин, не связы ва ю тся с белкам и плазмы , и их диф ф узия
из кр о ви за тр уд не на . О ни р а сщ е п л я ю тся ф е р м ен та м и или у с ­
ваиваю тся тка ня м и. У них ко р о тки й п е р и о д полураспада.
3. Гормоны с небольш им п е р и о д о м по л ур аспа д а р е гул и рую т в и ­
ды д ея те л ьн о сти, и н те н си вн о сть ко то р ы х оста е тся по сто янно й
в течение вр е м е ни их нахож дения в о р га н и зм е .
4. Гормоны с п р одол ж ител ьны м п е р и о д о м по лур асп а д а р е гу л и ­
рую т виды д ея те л ьн о сти, ин те н си вн о сть которы х о стается п о с ­
то я нно й в течение вр е м е ни их д ей ствия .
5. Гормоны вы водятся из кр о ви за счет э к с кр е ц и и из почек и п е ­
чени, ф е р м ен тно го ра сщ е пл ен ия, ко н ъ ю га ц и и или а кти в н о го
тр а нсп о р та .
Взаимодействие гормонов с тканям и-
мишенями (с. 605 )
1. Т ка н и -м и ш е н и и м е ю т р е це п то р ны е м олекулы , сп еци ф ичны е
для о п р е д е л е н н о го гор м о на .
2. Гормоны, свя за нн ы е с р е це п то р а м и , влияю т на и н те нсивн ость
пр о ц е ссо в.
Классы горм ональны х рецепторов (с. 6 07)
1. Рецепторы м ем бр а ны связы ва ю тся с в о д о р а ств о р и м ы м и г о р ­
м он а м и или с го р м о н а м и с бол ьш ой м оле кул яр но й м ассой .
2. В нутриклеточны е р е це п то р ы свя зы ва ю тся с л и п и д о р а с тв о р и ­
м ы м и гор м о на м и .
Связанные с мембраной гормональные рецепторы
1. С вяза н ны м и с м е м б р а н о й р е ц е п то р а м и являю тся белки или
гл икопротеи ды .
Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. С равнивая эн д о кр и н н ую и не р вн ую си сте м ы , м ож но ска за ть,
что эн д о кр и н н а я систе м а :
а — о ка зы в а ет более бы стр ое в о зд е й стви е , чем нервная;
б — влияние ее является более кр а тко вр е м е н н ы м ;
в — и сп о л ьзуе т м од улир о ва нн ы е а м п л и туд о й сигналы ;
г — о ка зы в а ет более л о ка л и зо ва нн о е во зд е й стви е ;
д — в м е н ь ш е й с те п е н и "п о л а га е т с я " на х и м и ч е с ки е с и г н а ­
лы.
2. Х и м и че ски й сигнал , п о ступ и вш и й из клетки и о ка зы в а ю щ ий
локальное во зд е й стви е на кл е тки та ко го ж е типа , является:
а — па р акр и нны м хи м и ч е ски м сигна л о м ;
б — ф е р о м о н ом ;
в — а у то кр инн ы м хим и ч е ски м си гн а л о м ;
г — го р м о н о м ;
д — вн утр икл е то чн ы м м ед иа то р о м .
3. П риведены сл е д ую щ ие типы м олекул:
1 — д ер и ва ты нукл е ин о во й кислоты ;
2 — д ер и ва ты ж и р н ы х кисло т;
3 — полипептид ы ;
4 — белки;
5 — ф осф олипиды .
К а кие и з них м о гу т бы ть м оле кула м и гор м о но в?
а-1,2,3;
6 - 2, 3, 4;
в - 1 , 2 , 3 , 4;
г - 2, 3, 4, 5;
д - 1, 2, 3 , 4 , 5 .
4. Что из п р и ве д е н н о го ниже ре гул и руе т с е кр е ц и ю го р м о н а из
эн д о кр и н н о й тка ни ?
а — д р у ги е гор м о ны ;
Часть 3 Системы интеграции и контроля
2. К огда го р м о н связы ва е тся с р е ц е п то р о м м ем браны :
• и зм е н е н и е в с т р у кту р е ка на л о в м е м б р а н ы м о ж е т п р и в е с ти
к изм енени ю проницаем ости клеточной м е м б р а н ы д ля
ионов;
• а кти в и зи р ую тся G -б е л ки, а -суб ъ е д и н и ц а G -б е л ка м ож е т с в я ­
за ться с и о нн ы м и каналам и и за ста ви ть их о ткр ы ть ся или и з ­
м ен ить сте п е нь си н те за внутрикл еточны х м ед иа то р ны х м о ­
лекул, таких, ка к ц А М Ф , ц Г М Ф , И Ф 3 и ДАГ;
• м ож е т п р о и зо й ти не п о ср е д ств е н н а я а ктив а ци я в н у тр и кл е ­
точны х ф ерм ентов, что, в сво ю очередь, вы зы вает си н те з
внутриклеточных м едиаторов, таких, ка к цГМ Ф , или добавляет
ф осф атную гр уп п у к вн утриклеточны м ф е рм ентам , что и з м е ­
няет их а ктивность.
3. В н утриклеточны е м е д иа то р ны е м еханизм ы являю тся б ы с тр о ­
д е й ств ую щ и м и , п о ско л ь ку о ни влияю т на уж е сущ е ств ую щ ие
ф ерм енты и о бусло влив а ю т ка ска д ны й эффект.
Внутриклеточные гормональные рецепторы
1. В н утрикл еточны е р е це пто р ы находятся в ц ито пл а зм е или ядре
клеток.
2. Гормоны свя зы в а ю тся с в н утр и кл е то чн ы м и р е ц е п то р а м и , и
ко м п л е кс р е ц е п то р — го р м о н а кти в и р уе т гены. Следовательно,
а ктив а ци я Д Н К ведет к о бр а зо ва н и ю мРНК. м РН К и н и ц и и р у е т
си н те з о пр ед е л е нны х белков (ф е р м е нто в), ко то р ы е вы зы ваю т
р е а кц и ю кл е тки -м и ш е н и на гор м о н.
3. Внутриклеточны е рецепторны е м еханизм ы являются м ед л е нно ­
д е й ств ую щ и м и , п о ско л ь ку для о бр а зо ва ни я м РН К и бел ка т р е ­
буется врем я.
4. А ктиви ро в ан ны е вн утриклеточны м р е ц е п то р о м п р о ц е ссы о г ­
раничены р а сщ е п л ен ие м ко м п л е кса р е ц е п то р — гор м о н.
б — м еха н изм отр иц а те л ьно й о бр а тно й свя зи ;
в — н е го рм о на л ьно е ве щ е ство в крови;
г — нервная систе м а ;
д — все пе р ечисл е нн о е выше.
5. Гормоны вы деляю тся в кровь:
а — с о тно сите л ьн о по сто я нны м и ур о вням и;
б — в больш ом ко личе стве в о тве т на стим ул;
в — циклично;
г — все пе р ечисл е нн о е выше.
6. Л и п и д о р а с т в о р и м ы е го р м о н ы л е гк о д и ф ф у н д и р у ю т ч е р е з
сте н ки капил ляров, тогда ка к во д о р а ств о р и м ы е , та кие , ка к
белки, долж ны :
а — п р о йти ч е ре з ка пил ляр ны е клетки;
б — п р о й ти ч е ре з поры в эн до те лии капилляров;
в — бы ть вы несены из капилл яра путем а кти в н о го тр а нсп о р та ;
г — о ставаться в крови;
д — р а сщ е п л я ться на а м и н о ки сл о ты , п р е ж д е чем п о ки нуть
кровь.
7. Что касается п е р ио д а п о л ур асп а д а гор м о но в:
а — п е р и о д полур асп а д а л и п и д о р а ств о р и м ы х го р м о н о в бо л ь­
ше;
б — гор м о ны с м енее пр о до л ж ите льны м п е р и о д о м п о л у р а с п а ­
д а р е гул и рую т р е а кц и и , ха р а кте р и зую щ и е ся бы стр ы м на ­
чалом и больш ой пр о до лж ите льно стью ;
в — для го р м о н о в с м енее пр о до лж ите льны м п е р и о д о м п о л у­
распад а ха р а кте р ны более по стоянны е ур о вни в кр о ви;
г — л и п и д о р а ств о р и м ы е го р м о н ы б ы стр о расщ е п л я ю тся ф е р ­
м ентам и в си сте м е кр о во о б р а щ е ни я;
д — во д о р а ств о р и м ы е го р м о н ы обы чно со е д и н я ю тся с б е л ка ­
м и плазмы .
Глава 17 Функциональная организация эндокринной системы 619

8. П риведены сл е д ую щ ие наблю дения: 15. Д а ны сл е д ую щ ие явления:

1 — го р м о н о ка зы в а е т во зд е й стви е то л ько на о п р ед е л е нную 1 — о ткр ы в а ю тся Ы а'-каналы ;
ткань; 2 — за кр ы в а ю тся Ы а'-каналы ;
2 — тка нь м ож е т р е а гир о ва ть бол ее чем на о ди н гор м о н; 3 — п р о и схо д и т д е п о л я р и за ц и я клеточной м ем браны ;
3 — о д н и тка ни б ы стр о р е а ги р ую т на го р м о н , тогда ка к д р у ­ 4 — п р о и схо д и т ги п е р п о л я р и за ц и я клеточной м ем браны .
гие — н е ско л ько часов. В ка ко м п о р яд ке п р о и схо д я т ука за нн ы е вы ш е явления, после
К акие из этих наблю дений м о ж н о о бъ яснить ха р а кте р ны м и то го ка к с е р о то н и н свя ж е тся со сво и м р е ц е п то р о м ?
о с о б е н н о с тя м и гор м о на л ьны х р е це п то р о в? а — 1, 3;
а — 1; 6-1,4;
6-1,2; в-2,3;
в - 2 , 3; г-2,4;
г — 1, 3;
16. Д аны сл е д ую щ ие явления:
Д — 1,2, 3. 1 — а-суб ъ ед иница G-белка взаим од ействует с Са2'-ка н а л а м и ;
9. Что из п р и в е д е н н о го ниже не является м е ха н и зм о м вы ведения 2 — Са2* д иф ф ун ди руе т в клетку;
го р м о н о в из с и сте м ы кр о во о бр а щ е ни я? 3 — а кти в и р уе тся а -суб ъ ед и н и ц а G -белка.
а — э кс кр е ц и я в м очу или желчь; В ка ко м п о р яд ке они п р о и схо д я т после сочетания л ига нд а с
б — свя зы ва ние с бе лка м и плазмы ; р е ц е п то р о м на клетке гладкой м ы ш цы ?
є — м етаб о л изм (ф е р м е нтн о е р а сщ е п лен ие в кр о ви); а — 1, 2, 3;
г — а ктивны й тр а н с п о р т в клетки; 6 - 1 , 3 ,2;
д — ко н ъ ю ги р о ва н и е с сульф атом или гл ю кур о но во й кисл о то й. в - 2 , 1, 3;
10. П ониж енная регуляция: г-3,1,2;
а — ведет к с н и ж е н и ю числа р е ц е п то р о в в кл е тка х-м и ш е ня х; Д - 3 , 2, 1.
б — ведет к уве л иче нию чувстви те льно сти кл е то к-м и ш е н е й к 17. Д а ны сл е д ую щ ие явления:
гор м о ну; 1 — с и н те зи р уе тся ц А М Ф ;
в — п р о и с х о д и т в кл е тка х-м и ш е ня х, р е а ги р ую щ и х на го р м о ­ 2 — а кти в и р уе тся а -суб ъ ед и н и ц а G -белка;
ны, у р о вни которы х п о д д е р ж и ва ю тся по сто янны м и; 3 — ф о сф о д и эсте р а за р а сщ е пл яет ц А М Ф .
г — п р о и с х о д и т частично в результате увеличения син те за В ка ко м по р яд ке они происходят, посл е то го ка к л и га н д с в я ­
р е ц е п то р о в кл е тко й -м и ш е н ь ю ; ж ется с р е ц е п то р о м ?
д — все пе р ечисл е нн о е выше. а — 1, 2, 3;
11. Л иган д: 6 - 1 , 3 , 2;
а — м ож е т ф у н кци он ир о ва ть ка к ф ерм ент; в - 2 , 1, 3;
б — является та кж е G -бе л ко м ; г - 2, 3, 1;
в — м ож е т связы ваться с р е це п то р ны м уч а стко м ; д - 3 , 2, 1.
г — является вн утриклеточны м м ед иа то р о м ; 18. Что из п р и ве д е н н о го ни ж е м ож е т п р о и зо й ти , после то го как
д — все пе р ечисл е нн о е выше. G -б е л о к а кти в и р уе т ф о сф о л ипа зу С?
12. А ктиви ро ван ны е G -бе лки м огут: а — Д АГ и И Ф си н те зи р ую тся из Ф И Ф 2;
а — вы звать о ткр ы ти е или за кр ы ти е ионны х каналов; б — И Ф 3 вы зы вает о ткр ы ти е Са2*-каналов;
б — а кти в и р у ю т аде н ил илц икла зу; в — Д АГ а кти в и р уе т ф ерм енты , ко то р ы е с и н те зи р у ю т п р о с ­
в — и н ги б и р у ю т си н те з ц А М Ф ; тагландины ;
г — и зм е н я ю т а кти в н о сть И Ф З; г — все пе р ечисле нн о е выше.
д — все п е р ечисл е нн о е выше. 19. К огда л и га н д связы ва е тся с вн утриклеточны м р е ц е п то р о м :
13. Д а ны сл е д ую щ ие явления: а — Д Н К п р о и зв о д и т мРНК;
1 — ГТФ ко нв ер ти р уется в ГДФ; б — а кти в и р ую тся G -б е л ки;
2 — а -с у б ъ е д и н и ц а отделяется о т р - и у-е д и н и ц ; в — ко м п л е кс р е ц е п то р -го р м о н о б усл о вл ива ет о ткр ы ти е или
3 — ГДФ вы деляется из а -суб ъ е д и н и ц ы ; за кр ы ти е ионны х каналов;
Укажите, в каком порядке происходят перечисленные явления, г — реакция клетки п р о те ка е т бы стрее, чем в случае, когда
после то го ка к лиганд связы вается с рецептором мембраны: л и га н д связы ва е тся с р е ц е п то р о м м ем браны ;
а — 1, 2, 3; д — л и га н д обы чно больш ая в о д о р аств о р им а я м олекула.
6 - 1 , 3 , 2; 20. Д а ны сл е д ую щ ие явления:
в — 2, 3, 1; 1 — а кти в и за ц и я цА М Ф ;
г - 3 , 2 , 1; 2 — а кти в и за ц и я генов;
Д - 3 , 1, 2. 3 — и зм е н е н и е а кти в но сти ф ерм ентов;
14. Что из п р и в е д е н н о го ниже м о ж е т о гр а ни чи ва ть р е а кц и ю кл е т­ К а кие и з пе р ечисле нн ы х явлений м о гут п р о и зо й ти , ко гда го р ­
ки на лиганд ? м он связы ва е тся с вн утр икл е то чн ы м гор м о на л ьны м р е ц е п то ­
а — ф о сф о д иэстер а за ; ром ?
б — п р е вр а щ е ние ГТФ в ГДФ; а — 1;
в — с н и ж е н и е числа ре це п то р о в; 6-1,2;
г — б л о ки р о в а н и е участков связы вания; в - 2 , 3;
д — все пе р ечисл е нн о е выше. г - 1, 2, 3.
Ответы в Приложении Е
620
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Р а ссм о тр им го р м о н , ко то р ы й се кр е ти р уе тся в больш ом ко л и ­
честве с данны м ин тервалом , хи м и ч е ски м од и ф и ц и р уе тся п е ­
ченью и вы деляется почкам и с больш ой ско р о сть ю , что делает
е го п е р и о д п о л ураспад а в си сте м е кр о во о б р а щ е н и я очень к о ­
р о тки м . К о нц ен тр ац ия го р м о н а в крови б ы стр о повы ш ается, а
за те м бы стр о п о ниж а е тся . К акие м о гут бы ть после д ств ия з а ­
бол еваний почек и печени для ур о вне й со д е р ж а ни я это го г о р ­
м она в кр о ви?
2. Рассм отрим горм он, которы й контр о л ир уе т ко нцентрацию ка ко ­
го -то вещ ества в си сте м е кровообращ ения. Если обр а зо ва вш а ­
яся опухоль начнет п р о изво д ить это вещ ество в больш ом ко л и ­
честве, как это повлияет на интенсивность се кр е ц и и горм она?
3. Как м о ж н о о пред ел ить, является ли обусловленная го р м о н о м
р еакци я результатом вн утр и кл е то чн о го м е д и а то р н о го м еха ­
ни зм а или вн утр икл е то чн о го р е ц е п то р н о го м еханизм а?
4. П ред по л о ж им , что го р м о н д е й ств уе т на кл е тку-м и ш е н ь че ре з
с вя за нн ы й с м ем б р а но й р е це п то р , им е ю щ и й G -белок. К а ки м и
м огут бы ть по сл е д ствия то го, что ген е ти ч еско е заболевание
о бусл о ви т на р уш е ни е стр уктур ы а -с у б ъ е д и н и ц ы G -белка, что
н а руш ит ее свя зы ва ние с ГТФ?
5. П ростагландины являю тся гр уп п о й го р м о но в, п р о и зво д и м ы х
м н о ги м и кле тка м и о р га н и зм а . В отличие о т д р у ги х гор м о но в,
они не ц и р ку л и р у ю т в си сте м е кр о во о б р а щ е н и я и обы чно о к а ­
зы ва ю т влияние вб ли зи участка о бр а зо ва ни я. П ростагландины
влияю т на м н о ги е ф ун кци и о р га н и зм а , вклю чая а р териальное
д авл е ние , во спал ительны е п р о ц е ссы , рвоту, и н ги б и р о ва н и е
п р о ц е с с а сверты вания крови. П ростагландины та кж е влияю т
на о б р а зо в а н и е ц А М Ф . О бъ ясните , ка к и н ги б и то р си н те за
пр о ста гл а нд ина м ож е т бы ть исп о льзо ва н в качестве те р а п е в ­
ти ч е с ко го агента. И нгиби то р ы с и н те за пр о ста гл а нд ино в м огут
вы звать побочны е д ей стви я . Почему?
6. О бъ ясните посл е д ств ия влияния п репарата, и н ги б и р ую щ е го
ф о сф од иэстеразу, на го р м о н , ко то р ы й связы ва е тся с р е ц е п то ­
ром м ем бр а ны и им е е т ц А М Ф в качестве вн утр икл е то чн о го м е ­
д иатора.
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я
1. П о ско л ьку аном ал ьное вещ ество д е й ств уе т п о д о бн о ТСГ, оно
влияет на щ и то вид ную железу, увеличивая ин те н си вн о сть с е к ­
р е ци и го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы , что ведет к увеличению
их ко нц е нтр а ц и и в си сте м е кр о во о б р а щ е ни я. Гормоны щ и то ­
ви дной ж елезы о ка зы в а ю т эф ф ект отр иц а те льно й о братной
свя зи на с е кр е ц и ю ТСГ, тем са м ы м сниж ая ко н ц е н тр а ц и ю ТСГ
в с и с те м е кр о во о б р а щ е ни я д о н и зки х ур о вне й. П о ско л ьку д е й ­
ствие а но м ал ьно го вещ ества не р е гули руе тся, о н о м ож е т п р и ­
вести к зна ч ите л ьн ом у уве л иче нию ур о вне й го р м о н о в щ и то ­
видной ж елезы .
2. О сновная ф ункция бел ков плазм ы , с ко то р ы м и связы ваю тся
гор м о ны , с о с то и т в увеличении п е р ио д а по лур аспа д а го р м о ­
на. Если ко нц е нтр а ц ия бел ка плазм ы сни ж а е тся , п е р и о д п о л у­
р аспада, а следовательно и ко нц е нтр а ц и я го р м о н а в си сте м е
кр о во о б р а щ е н и я, с н и ж а ю тся . П е р ио д полур асп а д а го р м о н а
со кр а щ а е тся , п о с ко л ьку увеличивается ин те нсивн ость, с ко т о ­
р ой го р м о н по ки д а е т си с те м у кр о во о б р а щ е н и я. Если и н те н ­
с и в н о сть с е кр е ц и и го р м о н а не повы ш ается, то е го ко н ц е н тр а ­
ция в кр о ви сни ж а е тся.
3. При с е кр е ц и и сл и ш ко м м ал ого количе ства э стр о ге н а п о вы ш е ­
ния р е гул яц ии р е ц е п то р о в в м атке для п р о ге сте р о н а не м ож е т
п р о и зо й ти . В результате это го м атка не готова к им пл а нта ци и
эм б р и о н а в ее с те н ке после овуляц ии и б е р е м е н н о сть не
наступает. Ввиду о тсутствия п овы ш ения р е гул я ц ии м атки, она,
по всей в и д им о сти, не р е а ги р уе т на п р о ге сте р о н , н е за ви си м о
от то го , ка кое кол иче ство п р о ге сте р о н а се кр е ти р уе тся . Если
Часть 3 Системы интеграции и контроля
М Ы Ш Л Е Н И Е
7. Когда человек п о п ад а е т в о п а сн ую ситуа ц ию , п р о и с х о д и т вы ­
д е л е н и е адр е на лин а на д п оч е ч ни ка м и , что вы зы вает ув е л и ­
чение частоты се р де чны х с о кр а щ е н и й и ур о вня со д е р ж а ния
гл ю ко зы в кр о ви? О бъ ясните пр е и м ущ е ства или не д остатки,
свя за нн ы е с не п р о д о л ж ите льны м и про до л ж ите л ьны м п е р и о ­
д ом по лур аспа д а адреналина.
8. Гормоны щ и то вид но й ж е ле зы и гр а ю т важ ную роль в р е гу л и р о ­
вании ин те н си вн о сти о с н о в н о го обм ена. К акие пр е и м ущ е ства
или н е д о ста тки п р о д о л ж и те л ьн о го п е р ио д а по л ур аспа д а го р ­
м он о в щ и то вид но й ж елезы , не пр о д о л ж и те л ьно го п е р ио д а п о ­
лураспада?
9. У величение ко л ич е ства го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы взы вает
повы ш ение и н те н си вн о сти м етаб о л изм а. К ак повл ияет на и н ­
те н си в н о сть м етаб о лизм а бо ле знь печени, ведущ ая к п о н и ­
ж е н н о м у п р о и зв о д ств у б е л ко в плазм ы , с ко то р ы м и обы чно
свя зы ва ю тся го р м о н ы щ и то вид но й ж елезы ? О бъясните.
10. Как м ож е т повлиять на с е кр е ц и ю ЛГ и Ф С Г н е п р е р ы вно е вы ­
д е л е н ие небольш ой опухолью гипо та лам уса больш их ко н ц е н ­
тр а ц и й ГРГ? П риним ая во вним ание то т факт, что ЛГ и Ф С Г
ре гул и рую т ф ун кци ю р е п р о д укти вн о й си сте м м уж чин и ж е н ­
щ ин, ка к это п о влияе т на ее активно сть?
11. У ровни инсулина и зм е н я ю тся , чтобы о б е спе чи ть п о д д е р ж а ­
ние а декватны х ур о вне й со д е р ж а ния сахара в кр о ви , н е с м о т­
ря на п е р и о д и че ски е кол ебания в его по тр е бле нии. П о сто я н ­
ное ч р е ско ж н о е сна бж е ние ин сулином м о ж е т п р иве сти к т о ­
му, что ур о вни ин сули на о ка ж утся сл и ш ко м н и зки м и , а уровни
с а х а р а в к р о в и в ы с о ки м и (п о с л е п о тр е б л е н и я п и щ и ).
В о зм о ж ны случаи, когда ур о вн и инсулина о ка ж утся сл и ш ко м
вы со ки м и , а ур о вни со д е р ж а ни я сахара н и зки м и (в п е р и о д
м еж д у п о тр е бл е ние м пищ и ). К ром е то го, инсулин является
бел ковы м го р м о н о м , ко то р ы й не очень л е гко д иф ф унди рует
ч ерез л ип ид ны й барьер ко ж и (см . гл. 5). Э стр о ге н является
л и п и д о р а ств о р и м ы м сте р о и д н ы м го р м о н о м .
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
ж е им ею тся н е ко то р ы е р е це п то р ы п р о ге сте р о н а , м атке п о тр е ­
буется на м но го больш е п р о ге сте р о н а , чтобы п р о и зв е с ти н о р ­
м альную р еакцию .
4. П р е парат м ож е т увеличить ко н ц е н тр а ц и ю ц А М Ф в клетке, с т и ­
м улировав ее си н те з или ин ги б и р о ва в ее р а сщ епл ение. П р е ­
параты , ко то р ы е свя зы ва ю тся с р е ц е п то р о м , уси л и в а ю щ и м
а кти в н о сть а де н ила тци кла зы , увеличиваю т си н те з ц А М Ф . П о­
ско л ь ку ф о сф о д ие сте р а за в обы чны х усло виях вы зы вает р а с ­
щ е пл е ние ц А М Ф , и н ги б и то р ф о сф о д ие сте р а зы с н и ж а е т и н ­
те н си в н о сть расщ е плен ия ц А М Ф и увеличивает ее ко н ц е н тр а ­
ц ию в клетках гладких м ы ш ц ды хательны х путей и вы зы вает
расслабление.
5. В н утриклеточны е р е ц е п то р н ы е м еханизм ы ведут к с и н те зу н о ­
вых белков, ко то р ы е сущ е ств ую т в пределах кл етки в течение
д ли те л ьно го п е р ио д а врем ени. В неклеточны е реце пто р ы , та ­
ким о б р а зо м , лучш е пр и спо со б л е ны к и н и ц и и р о ва н и ю р е а к­
ций, длящ ихся о тно сите л ьн о д лительное врем я (н а п р и м е р , в
течение м н о ги х минут, часов и д ольш е). С д р у го й сто р о ны ,
связа нн ы е с м ем б р а но й реце пто р ы , увел ичиваю щ ие си н те з
внутрикл еточны х м ед иа то р о в, таких, ка к ц А М Ф , обы чно а кт и ­
ви рую т ф ерм енты ц ито пл а зм ы в течение более ко р о тки х о т ­
р е зко в врем ени. С интез ц А М Ф пр о ход ит бы стро, а а кт и в и р о ­
ванны е ф ерм енты после э то го д еза кти в и р ую тся . М еханизм ы
д е й стви я свя за нн ы х с м е м б р а н о й р е це п то р о в являю тся, та ки м
о б р а зо м , лучш е п р и сп о со б л е н н ы м и к кр а тко ср о чн ы м и б ы с ­
тр ы м реа кци ям .
 Гомеостаз зависит от точной
регуляции органов и систем
Микрофотография панкреатических органов организма. Нервная и
островков. Видны Д- клетки, эндокринная системы регулиру­
секретирующие инсулин (зеленые), ют и координируют деятельность
и клетки, секретирующие глюкагон
практически всех основных струк­
(красные)
тур организма. Нарушение функции
одной из этих систем ведет к наруше­
нию гомеостаза. Нарушения функции эндо­
кринной системы могут привести к таким заболеваниям, как

Системы интеграции и контроля

инсулинзависимый диабет и болезнь Аддисона. В начале XX в.
люди, у которых развивались эти болезни, умирали, поскольку
не было эффективных средств лечения заболеваний эндокрин­
ной системы.
Эндокринная система состоит из ряда небольших желез, на
которые можно было бы не обращать внимание, если бы не
значение гормонов, которые они выделяют.
В главе рассмотрены функции эндокринной системы
(6 2 2 ), а также гипофиз и гипоталамус (6 2 2 ), гормоны
гипофиза (625), щитовидная железа (6 3 1), паращитовидные
железы (637), надпочечники (639) и поджелудочная железа
(6 4 4 ). Обсуждена гормональная регуляция уровня п и та ­
тельных веществ в крови (6 4 8 ). Описаны гормоны репро­
дуктивной системы (6 5 1), шишковидного тела (652), тимуса
(654), желудочно-кишечного т р а кта (654) гормоноподобные
вещества (6 5 4 ). Глава завершается обзором влияния ста ­
Часть 3

рения на эндокринную систему (656).

622
Функции эндокринной системы
Цель
Я Охарактеризовать основные регуляторные функции эн­
докринной системы.
Определенная информация позволит понять, как эн­
докринная система регулирует функции организма.
1. Анатомия каждой железы и ее расположение.
2. Гормоны, секретируемые каждой железой.
3. Ткани-мишени и их реакции на каждый гормон.
4. Средства регуляции секреции каждого гормона.
5. Последствия и причины (если известны) гипер- и
гипосекреции каждого гормона.
К основным регуляторным функциям эндокринной
системы относятся:
1.Метаболизм и созревание тканей. Эндокринная
система регулирует интенсивность метаболизма и
влияет на созревание тканей, таких, как например,
ткани нервной системы.
2. Регуляция концентрации ионов. Эндокринная си с­
тема помогает регулировать pH крови, а также кон­
центрацию ионов Na*, К* и Са2+ в крови.
3. Водный баланс. Эндокринная система регулирует
водный баланс, контролируя концентрацию раство­
ренных веществ в крови.
4. Регуляция деятельности иммунной системы. Эн­
докринная система помогает контролировать обра­
зование иммунных клеток.
5. Регуляция частоты сердечных сокращений и арте­
риального давления. Эндокринная система пом о­
гает регулировать частоту сердечных сокращений и
артериальное давление и подготавливает организм
к физической деятельности.
6. Контроль уровня глюкозы и других питательных ве­
ществ в крови. Эндокринная система регулирует
уровни глюкозы и других питательных веществ в
крови.
7. Контроль репродуктивных функций. Эндокринная
система контролирует развитие и функции репро­
дуктивной системы мужчин и женщин.
8. Сокращения матки и регуляция лактации. Эндок­
ринная система регулирует сокращения матки во
время родов и стимулирует лактацию у кормящих
женщин.
^ 1. Какая информация необходима, чтобы понять, как
эндокринная система регулирует функции организ-
Y МО?
2. Перечислите восемь регуляторных функций эндо­
кринной системы.
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Гипофиз и гипоталамус
Цель
я Описать эмбриональное развитие, анатомию и расположе­
ние гипофиза, а также структурную взаимосвязь между
гипофизом и гипоталамусом,
я Описать средства регуляции секреции гормонов гипофиза
и перечислить основные гормоны, синтезируемые нейрона­
ми гипоталамуса.
Я Описать секреторные клетки задней доли гипофиза, вклю­
чая локализацию их тел, а также участки синтеза, тран­
спорта и секреции гормонов.
Гипофиз секретирует девять основных гормонов, ко­
торые регулируют многочисленные функции организма, а
также секреторную деятельность ряда других эндокрин­
ных желез.
Гипоталамус регулирует секреторную деятельность
гипофиза (рис. 18.1). Заднюю долю гипофиза можно рас­
сматривать как продолжение гипоталамуса. Гормоны, сен­
сорная информация, которая поступает в центральную
нервную систему, и эмоции, в свою очередь, оказывают
влияние на деятельность гипоталамуса.
Структура гипофиза
Диаметр гипофиза составляет примерно 1 см, масса его
0,5— 1,0 г. Турецкое седло, являющееся частью клиновид­
ной кости, служит вместилищем для гипофиза (см. рис.
18.1). Гипофиз расположен книзу от гипоталамуса и сое­
диняется с ним воронкой.
Функционально гипофиз делится на заднюю долю,
или нейрогипоф из, и передню ю долю , или адено­
гипофиз.
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз
Заднюю долю гипофиза называют нейрогипофизом, по­
скольку она неразрывно .связана с головным мозгом и
формируется в процессе развития эмбриона из отростка
нижней части мозга в участке гипоталамуса (см. гл. 29).
Отросток мозга образует воронку, дистальный конец ко­
торой, увеличиваясь, образует заднюю долю гипофиза
(рис. 18.2). Гормоны задней доли гипоф иза являются
нейрогормонами.
Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз
Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, развивается
из крыши эмбриональной полости рта — гипофизарного
кармана, который идет по направлению к задней доле ги­
пофиза. Приближаясь к задней доле гипофиза, гипоф и­
зарный карман утрачивает свою связь с полостью рта и
становится передней долей гипофиза. Передняя доля ги ­
пофиза подразделяется на три части: бугорную, дисталь­
ную и промежуточную (см. рис. 18.2). Гормоны, секретиру-
Глава 18 Эндокринные железы 623

емые передней долей гипофиза, не являются нейрогор­

монами, в отличие от гормонов, секретируемых задней
долей гипофиза, поскольку передняя доля гипофиза про­
Гипота­
ламус исходит из эпителиальной ткани полости рта эмбриона, а
Третий
желудочек не из нервной ткани.
Зрительный
Сосцевид­
ное тело
перекрест Взаимосвязь гипофиза с головным
Гипофиз
мозгом
Воронка
Воротные (портальные) сосуды являются кровеносными
Турецкое
седло кли
сосудами, которые берут свое начало в гипоталамусе и за­
новидной канчиваются в сети капилляров. Гипоталамо-гипофизар-
кости ная портальная система идет от гипоталамуса к перед­
ней доле гипофиза (рис. 18.3). Первичная капиллярная
сеть гипоталамуса снабжается кровью из артерий, достав­
ляющих кровь к гипоталамусу. Из первичной капиллярной
сети гипоталамо-гипофизарные воротные сосуды несут
кровь во вторичную капиллярную сеть в передней доле ги ­
пофиза. Вены из вторичной капиллярной сети постепенно
входят в общую систему кровообращения.
Н ейрогорм оны , синтезируем ы е и секретируем ы е
нейронами гипоталамуса, попадают в первичную капил­
лярную сеть, а затем во вторичную. Здесь они покидают
кровь и действую т на клетки передней доли гипоф иза.
Они действую т либо как р и л и зи н г-го р м о н ы (либери-
ны), увеличивающие секрецию гормонов передней д о ­
ли гипоф иза, либо как и нгиб ирую щ ие горм оны (ста-
Рис. 18.1. Гипоталамус и ги п о ф и з
ти н ы ), ум еньш аю щ ие се кре ци ю го рм о н ов передней
Среднесагиттальный разрез головы через гипофиз, позволяющий доли гипоф иза.
увидеть расположение гипоталамуса и гипофиза. Гипофиз находится
Практически каждый релизинг-горм он стимулирует,
в углублении — турецком седле, — которое находится в основании
а каждый ингибирую щ ий гормон ингибирует синтез и
черепа. Он соединяется с гипоталамусом через воронку
секрецию определенного гормона передней долей ги ­
пофиза. В ответ на действие рилизинг-горм онов клетки
передней доли гипоф иза секретирую т гормоны, кото­
рые проникаю т во вторичную капиллярную сеть и с
кровью переносятся к своим тканям-м иш еням. Таким
Сосцевидное тело образом, гипоталамо-гипоф изарная портальная си сте ­
Гипоталамус
ма обеспечивает механизмы, благодаря которым ги по ­
таламус, используя нейрогормоны как химические с и г­
налы, регулирует секреторную деятельность передней
________Зрительный доли гипоф иза (см. рис. 18.3).
Воронка перекрест Так, например, гормон роста рилизинг-гормон, или
Бугорная соматолиберин, является небольшим пептидом, стимули­
часть рующим секрецию гормона роста из передней доли гипо­
П ередняя физа, а гормон роста ингибирующий гормон, или сома-
Промежу­ доля
- ги п о ф и за тостатин, является небольшим пептидом, который ингиби­
точная
З ад ня я д ол я часть (адено­ рует секрецию гормона роста, рилизинг-гормон, или ти-
гипофиз)
ги п о ф и за реолиберин, является небольшим пептидом, который сти­
Дисталь­
(нейрогипоф из) мулирует секрецию тиреостимулирующего гормона из пе­
ная часть
редней доли гипофиза. Кортикотропин-рилизинг-гор-
мон, или кортиколиберин, является пептидом, стимулиру­
Рис. 18.2. Подразделы гипоф иза ющим выделение адренокортикотропного гормона (АКТГ)
Гипофиз гистологически подразделяется на переднюю долю,
из передней доли гипофиза. Гонадотропин-рилизинг-
или аденогипофиз, и заднюю долю, или нейрогипофиз. гормон (ГРГ), или гонадолиберин, является небольшим
Аденогипофиз состоит из дистальной, промежуточной пептидом, который стимулирует выделение лютеинизирую-
и бугорной частей; нейрогипофиз включает расширенный щего (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормонов (ФСГ) из
дистальный конец воронки, которая соединяет ее с гипоталамусом передней доли гипофиза. Пролактин-рилизинг-гормон
624 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Стимулы, интегрированные
Стимулиру­
в нервную
ющий

Ингибиру­
ющий

Нейроны
гипоталамуса
секретируют
рилизинг-
гормоны

1. Рилизинг-гормоны
секретируются из нейронов
гипоталамуса в результате
стимулов, интегрированных в
нервной системе. Зрительный перекрест

2. Рилизинг-гормоны проходят Г и п о та л а м о - | 5 •“ *------ АРте Рия

через гипоталамо-гипофизар- ги п о ф и за р н а я
ную портальную систем у к по р та льна я
си с те м а
передней доле гипофиза.

Рилизинг-
гормоны
стимулируют
секрецию
гормонов Эндокринная клетка
гипофиза передней доли
гипофиза
3 . Рилизинг-гормоны покидают
капилляры и стимулируют
высвобождение гормонов
клетками передней доли
Задняя
гипофиза. Вена
доля
гипофиза
4. Гормоны передней доли гипофиза
переносятся по крови к своим
тканям-миш еням (зеленая стрелка),
которые в некоторых случаях
являются эндокринными железами. Ткань-мишень
или эндокринная
железа

Рис. 18.3. Взаим освязь гипоталам уса, передней доли ги поф и за и тка н е й -м и ш е н е й

и пролактинингибирующий гормон, или пролактостатин, гипофиза. Потенциалы действия обусловливают выделе­

регулируют секрецию пролактина из передней доли гипо­
физа (табл. 18.1). Эти рилизинг-гормоны иногда рассмат­
ривают как высвобождающие или ингибирующие факторы,
поскольку их структура является неопределенной, а также
потому что, как известно, более чем одно вещество из ги­
поталамуса действует как высвобождающий или ингибиру­
ющий фактор.
Для доставки нейрогормонов гипоталамуса в заднюю
долю гипофиза нет никакой портальной системы. Нейро­
гормоны, выделяемые из задней доли гипофиза, секрети­
руются нейросекреторными клетками, клеточные тела ко­
торых расположены в гипоталамусе. Аксоны этих клеток
идут из гипоталамуса через воронку в заднюю долю гипо­
физа и образуют нервный путь — гипоталамо-гипоф и-
зарны й (рис. 18.4). Нейрогормоны гипоталамуса идут
вниз по аксонам и достигают их расширенных концов, где
хранятся в секреторных пузырьках. Потенциалы действия,
возникающие в телах нейронов в гипоталамусе, распрос­
траняются вдоль аксонов к их терминалям в задней доле
ние нейрогормонов из терминалей аксонов, и они прони­
кают в систему кровообращения.
^ 3. Где расположен гипофиз? Сравните эмбриональ-
# ное происхождение передней и задней долей гипофиза.
Y 4. Назовите части гипофиза и укажите функции каж­
дой из них.
5. Опишите портальную систему. Опишите гипотала-
мо-гипофизарную портальную систему, как гипота­
ламус реагирует на секрецию гормонов передней до­
ли гипофиза?
6. Перечислите рилизинг-гормоны и ингибирующие
гормоны, которые выделяются из гипоталамуса
нейронов.
7. Опишите функцию гипоталамо-гипофизарного трак­
та, в том числе синтез нейрогормонов в гипотала­
мусе и их секрецию из задней доли гипофиза.
Глава 18 Эндокринные железы
Таблица 1 8 .1 Гормоны гипоталамуса
Гормоны Структура
Гормон роста рилизинг-гормон, Небольшой пептид
или соматолиберин
Гормон роста ингибирующий гормон, Небольшой пептид
или соматостатин
Тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), Небольшой пептид
или тиреолиберин
Кортикотропин-рилизинг- Пептид
гормон (КРГ), или кортиколиберин
Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГРГ), Небольшой пептид
или гонадолиберин
Пролактинингибирующий гормон, Неизвестна(воз­
или пролактостатин можно, дофамин)
Пролактин-рилизинг-гормон, Неизвестна
или пролактолиберин
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Хирургическое удаление задней доли гипоф иза у экспе-
риментальны х ж и во тн ы х приводит к явны м симптомам,
которы е являются врем енны м и. Объясните это.
Гормоны гипофиза
Цель
Я Описать ткани-мишени, регуляцию и реакции на каждый
гормон передней и задней долей гипофиза.
В данном разделе рассматриваются гормоны, секре­
тируемые гипофизом (табл. 18.2), их влияние на орга­
низм, а также механизмы, регулирующие интенсивность
их секреции. Кроме того, указаны некоторые основные
последствия аномальной секреции гормонов.
Гормоны задней доли гипофиза
Задняя доля гипофиза содержит и выделяет два полипеп-
тидных нейрогормона — антидиуретический гормон и ок-
ситоцин.
Антидиуретический гормон
Антидиуретический гормон (АДГ) назван так потому что
он предотвращает производство большого количества
мочи (диурез). АДГ иногда называют вазопрессином,
поскольку он сужает кровеносные сосуды и повышает ар­
териальное давление при выделении в большом количес­
тве. АДГ синтезируется клеточными телами нейронов в
супраоптических ядрах гипоталамуса и транспортируется
в аксонах гипоталам о-гипоф изарного пути в задню ю
долю гипофиза, где хранится в терминалях аксонов. АДГ
выделяется из этих терминалей в кровь и переносится к
своим первичным тканям-мишеням, в частности к почкам,
625
Ткань-миш ень Реакция
Клетки передней доли гипофиза, Повышенная секреция гормона роста
секретирующие гормон роста
Клетки передней доли гипофиза, Пониженная секреция гормона роста
секретирующие гормон роста
Клетки передней доли гипофиза, Повышенная секреция
секретирующие тиреостимулирующий тиреостимулирующего гормона
гормон
Клетки передней доли гипофиза, Повышенная секреция
секретирующие адренокортикотропный адренокортикотропного гормона
гормон
Клетки передней доли гипофиза, Повышенная секреция
секретирующие лютеинизирующий и лютеинизирующего и фолликуло-
фолликулостимулирующий гормон стимулирующего гормонов
Клетки передней доли гипофиза, Пониженная секреция пролактина
секретирующие пролактин
Клетки передней доли гипофиза, Повышенная секреция пролактина
секретирующие пролактин
1 где он обеспечивает задержку жидкости и снижает объем
Y
мочи (см. гл. 26).
Интенсивность секреции АДГ изменяется в ответ на
изменения осмолярности и объема циркулирующей кро­
ви. Осмолярность раствора повышается по мере увели­
чения концентрации растворенных в нем веществ. Спе­
циальные нейроны — осм орецепторы , образуют синап­
сы с нейросекреторными клетками АДГ в гипоталамусе.
Когда осмолярность крови повышается, частота потен­
циалов действия в осморецепторах увеличивается, что
ведет к увеличению частоты потенциалов действия в
нейросекреторных клетках. Вследствие этого повышает­
ся секреция АДГ. С другой стороны, увеличение осм о­
лярности крови может непосредственно стимулировать
АДГ нейросекреторных клеток. Поскольку АДГ стимули­
рует задержку жидкости почками, то его функция заклю ­
чается в том, чтобы снизить осмолярность крови и не д о ­
пустить дальнейшего увеличения осмолярности ж идкос­
тей организма.
По мере уменьшения осмолярности крови частота по­
тенциалов действия в осморецепторах и нейросекторных
клетках снижается. Следовательно, из задней доли гипо­
физа выделяется меньшее количество АДГ, а объем жид­
кости, который выводится в виде мочи, увеличивается.
Объем мочи увеличивается после потребления боль­
шого количества воды. С другой стороны, объем мочи
снижается, а ее концентрация повышается в течение
нескольких часов, если потребляется небольшое коли­
чество воды. АДГ играет главную роль в этих изменени­
ях. Его главная задача состоит в том, чтобы поддержать
осмолярность и объем внеклеточной жидкости в преде­
лах нормы.
С енсорные рецепторы, выявляющие изменения в
артериальном давлении, направляют потенциалы дей­
ствия через сенсорные нервные волокна блуждающего
нерва, который образует синапсы с АДГ-нейросекретор­
ными клетками. Снижение артериального давления, ко ­
торое обычно сопровождает уменьшение объема цирку-
626 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Стимулы, интегрированные
в нервную систему

Стимулиру­
ющий

И нгибирую­
щий Нейрон
гипоталамуса

1. Стимулы, интегрированные
в нервную систему,
стимулируют производство
потенциалов действия
нейронами гипоталамуса

2. Потенциалы действия
переносятся аксонами через О Зрительный перекрест
гипоталамо-гипоф изарный Ги пота л а м о -
тракт в заднюю долю г и п о ф и за р н ы й путь
гипофиза

Задняя доля гипофиза

Нейрогормон

3. В задней доле гипофиза

потенциалы действия
обусловливают выделение
нейрогормонов из тер­
миналей аксонов в систему
кровообращения

Вена

4. Нейрогормоны проходят через

систем у кровообращения и
влияют на деятельность своих
тканей-миш еней (зеленая
стрелка)

Ткань-мишень

Рис. 18.4. Взаимосвязь гипоталамуса, задней доли гипофиза и тканей-мишеней

лирующей крови, обусловливает увеличение частоты по­
тенциалов действия в нейросекреторных клетках и повы­
шение секреции АДГ, что стимулирует задержку ж и д ко с­
ти почками.
Повышение артериального давления приводит к
уменьшению частоты потенциалов действия в нейросек­
реторных клетках. Это ведет к секреции меньшего коли­
чества АДГ из задней доли гипофиза. В результате увели­
чивается объем мочи, производимой почками (рис. 18.5).
Более подробно влияние АДГ на почки и его роль в регу­
лировании внеклеточной осмолярности и объема рас­
сматриваются в главах 26 и 27.
Глава 18 Эндокринные железы 627

Таблица 1 8 .2 Гормоны гипофиза

Гормоны Структура Ткань-мишень Реакция

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз)

Антидиуретический гормон (АДГ) Небольшой пептид Почки Повышенная реабсорбция воды (меньшее
количество воды выводится с мочой)
Окситоцин Небольшой пептид Матка, молочные железы Повышенные сокращения матки; повышенное
выделение молока молочными железами; у мужчин
функция неизвестна
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз)
Гормон роста (ГР), или соматотропин Белок Большинство тканей Повышенный рост в тканях; повышенное
потребление аминокислот, белковый синтез,
расщепление липидов и выделение жирных кислот
из клеток, синтез гликогена, уровни глюкозы
в крови, синтез соматомедина
Тиреостимулирующий гормон (ТСГ) Гликопротеид Щитовидная железа Повышенная секреция гормона щитовидной
железы
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) Пептид Кора надпочечника Повышенная секреция глюкокортикоидного
гормона
Липотропины Пептиды Жировые ткани Повышенное расщепление жира

р-Эндорфины Пептиды Головной мозг, известны не Анальгезия в мозге; ингибирование гонадотропин-

все ткани-мишени высвобождающего гормона

Меланоцитстимулирующий Пептид Меланоциты в коже Повышенное производство меланина 8 меланоцитах.

(меланофорный) гормон (МСГ) вследствие чего цвет кожи становится темнее
Лютеинизирующий гормон (ЛГ) Гликопротеид Яичники у женщин, яички у Овуляция и синтез прогестерона яичниками, синтез
мужчин тестостерона и стимулирование производства
сперматозоидов яичками

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) Гликопротеид Фолликулы в яичниках у Созревание фолликулов и секреция эстрогена
женщин; семявыносящие в яичниках; производство сперматозоидов в яичках
канальцы у мужчин

Пролактин Белок Яичники и молочные железы у Производство молока у женщин, кормящих грудью;
женщин повышенная реакция фолликулов на ЛГ и ФСГ;
у мужчин функция неясна

Несахарный диабет
Отсутствие действия АДГ на почки — одна из причин
возникновения несахарного диабета, которая может
привести к производству большого количества мочи с
НИЗКИМ удельным весом (ДО 20 Л 'С У Г 1). Отсутствие дей­
ствия этого гормона может иметь две причины, т. е. и
две формы этой болезни. Центральный несахарный диа­
бет связан с отсутствием выделения АДГ гипофизом, а
нефрогенный — с невосприимчивостью гормона почками
(Примеч. ред.). Потеря большого количества жидкости в
виде мочи приводит к увеличению осмолярности ж ид­
костей организма и снижению объема крови. Механиз­
мы отрицательной обратной связи стимулируют выделе­
ние АДГ. Однако когда интенсивность секреции АДГ
становится более чем на половину меньше нормальной,
обьем образуемой каждый день мочи быстро увеличи­
вается Несахарный диабет может также возникнуть в
результате повреждения почек или вследствие генети­
ческого нарушения, при котором почки оказываются
неспособными реагировать на АДГ. Повреждение неф-
ронов может возникнуть в результате инфекционного
процесса или других заболеваний, поражающих нефро-
ны и делающих их нечувствительными к АДГ. При гене­
тических нарушениях либо рецептор для АДГ оказыва­
ется аномальным, либо внутриклеточные сигнальные
молекулы не могут инициировать нормальную реакцию.
В тяжелых случаях может возникнуть дегидратация и
смерть, если только не обеспечивается адекватное пот­
ребление жидкости.

О кситоцин гнании плода из матки во время родов. Он также вызывает

О кси то ц и н синтезируется телами нейронов в паравен-
трикулярных ядрах гипоталамуса и затем транспортирует­
ся через аксоны в заднюю долю гипофиза, где хранится в
терминалях аксонов.
Окситоцин стимулирует клетки гладкой мускулатуры
матки (миометрия). Этот гормон играет важную роль в из­
сокращение миометрия у небеременных женщин главным
образом во время менструаций и полового акта. Маточ­
ные сокращения играют важную роль в отторжении эпи­
телия и небольшого количества крови во время менструа­
ций, а также могут участвовать в обеспечении движения
сперматозоидов через матку после полового акта. Окси­
тоцин также отвечает за выделение молока у кормящих
628 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Увеличение осмолярности крови Снижение осмолярности крови

или снижение объема циркули­
рующей крови влияет на нейро­
ны гипоталамуса, что приводит
к увеличению выделения АДГ
из задней доли гипофиза
или увеличение объема циркули­
рующей крови влияет на нейроны
гипоталамуса, что приводит к
снижению выделения АДГ из зад­
ней доли гипофиза

ч
Нейрон гипоталамуса
Стимулиру­
ющий

Ингибиру­
ющий

Задняя доля гипофиза

Пониженная секреция АДГ Снижение уровня АДГ уменьшает

реабсорбцию воды почками, что
ведет к ограничению объема
воды в крови, увеличению объема
мочи и повышенной осмоляр­
ности крови. Также снижается
объем циркулирующей крови
Повышенная
секреция АДГ
АДГ увеличивает реабсорбцию
воды почками, что ведет к
задержке большого количества
воды в крови, снижению объема
мочи и пониженной осмолярности
крови. Также увеличивается
Почки
объем циркулирующей крови

Рис. 18.5. К онтроль се кр е ц и и ан ти д и ур е ти ч е ско го горм она (АДГ)

Взаимосвязь между осмолярностью крови, объемом циркулирующей крови, секрецией АДГ и функцией почек. Небольшие изменения в осм о­
лярности крови играют важную роль в регулировании секреции АДГ. Более значительные изменения в объеме циркулирующей крови необходи
мы для воздействия на секрецию АДГ

грудью женщин, обеспечивая сокращения мышцеподоб­ Гормоны передней доли

ных клеток, окружающих альвеолы молочных желез (см.
гл. 29). Мало что известно о действиях окситоцина в муж­
ском организме.
Растяжение матки, механическое стимулирование
шейки или стимулирование сосков активируют нервные
рефлексы, стимулирующие выделение окситоцина. Потен­
циалы действия переносятся чувствительными нейронами
из матки и из сосков в спинной мозг. После этого они идут в
гипоталамус, где усиливают потенциалы действия в оксито-
цин-секретирующих нейронах. Потенциалы действия в этих
нейронах идут вдоль аксонов в гипоталамо-гипофизарном
тракте к задней доле гипофиза, где они заставляют терми-
нали аксонов выделять окситоцин. Более подробно роль
окситоцина в репродуктивной системе описана в гл. 29.
8. Где синтезируется АДГ, откуда секретируется и
какова его ткань-мишень? Как влияет повышение
уровней АДГ на объем мочи, осмолярность крови и
объем циркулирующей крови?
9. В ответ на изменение каких двух факторов изменя­
ется интенсивность секреции АДГ? Назовите типы
сенсорных клеток, которые реагируют на измене­
ния в этих факторах.
10. Где синтезируется и откуда секретируется окси­
тоцин? Как он влияет на ткани-мишени? Какие
факторы стимулируют секрецию окситоцина?
гипофиза
Рилизинг- и ингибирующие гормоны, идущие из гипотала­
муса через гипоталамо-гипофизарную портальную систему
в переднюю долю гипофиза, влияют на ее секрецию. Для
одних гормонов передней доли гипофиза гипоталамус син­
тезирует как рилизинг, так и ингибирующие гормоны, для
других регуляция главным образом осуществляется
рилизинг-гормонами (см. табл. 18.1).
Гормонами, выделяемыми из передней доли ги по ­
физа, являются белки, гликопротеиды или полипептиды.
Они тра н спор ти рую тся в систем у кровообращ ения,
имеют период полураспада, измеряемый минутами, и
связы ваю тся с молекулами рецептора, связанного с
мембраной на своих клетках-миш енях. Каждый гормон,
как правило, секретируется отдельным видом клеток.
Исключение составляю т АКТГ и липотропин, которые
синтезируются одним и тем же белком-предш ественни-
ком.
Гормоны передней доли гипофиза называются троп-
ными. Они выделяются из передней доли гипофиза и ре­
гулируют ткани-мишени, в том числе секрецию гормонов
из других эндокринных желез. К тропным гормонам отно­
сятся: гормон роста (ГР), АКТГ, Л Г, ФСГ, пролактин и ти-
реостимулирующий гормон (ТСГ).
Глава 18 Эндокринные железы 629

Гормон роста С аномальной секрецией ГР связан целый ряд пато­

логий. Гипер- или гипосекреция ГР являются следствием
Гормон роста (ГР), или сом атотропин, стимулирует
образования опухолей в гипоталамусе или в гипофизе,
рост большинства тканей, играет главную роль в регули­
результатом синтеза структурно аномального ГР, неспо­
ровании роста организма. Он также регулирует метабо­
собности печени синтезировать соматомедины или от­
лизм. ГР увеличивает число аминокислот, проникающих в
сутствия функциональных рецепторов в тканях-мишенях.
клетки, и способствует их включению в белки. Он повы­
Последствия гипер- или гипосекреции гормона роста
шает липолиз, или расщепление липидов, и выделение
рассматриваются в разделе "Клинический аспект"; см.
жирных кислот из жировы х клеток. Ж ирные кислоты
также гл. 6.
затем могут использоваться как источник энергии для
"запуска" химических реакций, включая анаболические
В О П Р О С Ы Д ЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
реакции, другими клетками. ГР увеличивает синтез глико­
гена и его содержание в тканях, а повышенное использо­ М альчик мечтает стать баскетболистом. Знания его отца
вание жиров в качестве источника энергии способствует о горм оне роста незначительны е, и он просит врача
экономии глюкозы. ГР играет важную роль в регулирова­ прописать его сы ну горм он роста, чтобы тот стал вы со ­
нии уровней питательных веществ в крови после потреб­ ки м . Что, по ваш ем у м нению , о тве ти т врач отцу
ления пищи, а также в периоды воздержания от потреб­ мальчика?
ления пищи.
ГР связывается с рецепторами мембраны клеток-ми-
шеней (см. гл. 17), таких, как жировые клетки, инициируя
реакции. Эти реакции включают повышенное расщепле­
ние липидов и пониженное использование глюкозы как и с­
точника энергии.
ГР оказывает также косвенное воздействие на ряд Стресс.
Низкий уровень
тканей. Он увеличивает синтез полипептидов, главным озы в крови
образом печенью, а также скелетными мышцами и другими
тканями. Эти полипептиды — соматомедины — цирку­ ч
Увеличение Снижение
лируют в крови и связываются с рецепторами тканей-ми- уровня уровня
шеней. Наиболее изученными воздействиями соматоме- соматолиберина соматостатина
динов являются стимулирование роста хряща и кости и
повышенный синтез белка в скелетных мышцах. Наиболее
известными соматомединами являются два полипептид-
ных гормона, производимые печенью — инсулинподоб-
ные факторы роста I и II (названные так ввиду схожести
их структур со структурой инсулина, а также потому что
механизм ф ункционирования их рецепторных молекул
схож с таковым рецепторных молекул инсулина). ГР и Передняя
факторы роста, такие, как соматомедины, связываются с доля
гипофиза
рецепторами мембраны, которые фосфорилируют внут­
риклеточные белки (см. гл. 17).
Два нейрогормона, которые выделяются из гипота­
ламуса, регулируют секрецию ГР (рис. 18.6). Соматоли-
берин стимулирует секрецию ГР, а сом атостатин инги­
бирует секрецию ГР. Стимулы, влияющие на секрецию ГР,
действуют на гипоталамус, увеличивая или уменьшая
секрецию рилизинг-гормона или ингибирую щ его горм о­ Ткань-мишень:
Стимули­ • увеличивает синтез белка
на. Низкие уровни глюкозы в крови ингибируют его се к­ рующий • увеличивает рост тканей
рецию. Повышение уровня некоторы х ам инокислот в • увеличивает расщепление
Ингибирую­ жиров
крови увеличивает секрецию ГР. щий
• эконом ит использование
глюкозы
У больш инства людей наблюдается ритм ическая
секреция ГР. Пик уровня ГР коррелирует с глубоким
Рис. 18.6. К онтроль секре ц и и горм она роста
сном. Хронически повышенные уровни ГР в крови в пе­
Секреция ГР контролируется двумя нейрогормонами, выделяющимися
риоды бы строго роста не наблюдаются, хотя у детей
из гипоталамуса: соматолиберином, который стимулирует секрецию
уровни ГР в крови несколько выше, чем у взрослых. По­ ГР, и соматостанином, который ингибирует секрецию ГР. Стресс
мимо ГР на рост влияют и другие факторы, такие, как увеличивает секрецию соматолиберина и ингибирует секрецию
питание, генетическая предрасположенность и половые соматостатина. Высокие уровни ГР оказывают эффект отрицательной
гормоны. обратной связи на синтез соматолиберина гипоталамусом
630 Часть 3 Системы интеграции и контроля

гормон роста и нарушения роста

Хроническая гипосекреция ГР у детей не связана с гипосекрецией ГР у тизмом, достигает 8 футов (1 фут =

приводит к карликовости ("гипофизар­
ный нанизм") вследствие задержки
роста костей, форма которых, как пра­
вило, нормальная. Другими послед­
ствиями нехватки ГР являются средняя
степень ожирения и задержка в разви­
тии репродуктивных функций. Результа­
том неадекватной секреции ГР являются
два вида карликовости: 1) примерно в
2 / 3 случаев секретируется ограничен­
ное количество ГР и других гормонов
передней доли гипофиза. Пониженная
секреция других гормонов передней
доли гипофиза может привести к до­
полнительным нарушениям, таким, как
пониженная секреция гормонов щито­
видной железы, и к бесплодию; 2) в ос­
тальных случаях наблюдается пони­
женное количество ГР при близкой к
норме секреции других гормонов пе­
редней доли гипофиза. В этом случае
нормальная половая функция является
возможной. Никакая явная патология
взрослых людей, вместе с тем, соглас­
но некоторым данным, дефицит ГР мо­
жет приводить к пониженному содер­
жанию минералов в костях.
Ген, отвечающий за определение
структуры ГР, удалось с успехом пере­
нести из клеток человека в клетки бак­
терий, которые синтезируют ГР, иден­
тичный гормону роста человека. Про­
изводимый таким образом ГР может
использоваться для лечения пациентов,
у которых понижена секреция ГР.
Хроническая гиперсекреция ГР ве­
дет к гигантизму или акромегалии, в
зависимости от того, имеет ли место
гиперсекреция до или после полной ос-
сификации эпифизарных пластинок в
скелетной системе. Хроническая гипер­
секреция ГР до оссификации эпифи­
зарных пластинок ведет к чрезмерному
и продолжительному росту длинных
костей, что приводит к гигантизму. Рост
некоторых людей, страдающих гиган­
30,48 см) и больше.
У взрослых хронически повышен­
ные уровни ГР ведут к акромегалии.
Увеличения роста не происходит, пос­
кольку оссификация эпифизарных
пластинок завершилась. В то же время
увеличивается диаметр пальцев рук и
ног, кистей и ступней, выступает вперед
нижняя челюсть. Влияние ГР на мягкие
ткани приводит к увеличению языка,
утолщению кожи и практически к отсут­
ствию подкожной жировой ткани.
Вследствие пролиферации соедини­
тельной ткани нервы зачастую оказы­
ваются сдавленными. Поскольку ГР
способствует экономии глюкозы, раз­
вивается хроническая гипергликемия,
которая нередко приводит к развитию
сахарного диабета и тяжелой формы
атеросклероза. Лечение хронической
гиперсекреции ГР нередко включает
хирургическое удаление или облучение
опухоли, обусловливающей синтез ГР.

Тиреостимулирующий гормон Адренокортикотропный гормон

Тиреостимулирую щ ий гормон (ТСГ), или тиротропин,
стимулирует синтез и секрецию гормонов щитовидной
железы. ТСГ является гликопротеидом, состоящим из а- и
р-субъединиц, который связывается с рецепторами мем­
браны щитовидной железы. Рецепторы реагируют по ­
средством механизма G-белка, который усиливает внут­
риклеточный химический сигнал, цАМФ. В большом коли­
честве ТСГ вызывает увеличение активности фосфолипа-
зы. Фосфолипаза активирует механизмы, открывающие
Са^-каналы, и увеличивает концентрацию Са2~ в клетках
щитовидной железы (см. гл. 17).
Секреция ТСГ контролируется тиреолиберином из
гипоталамуса и гормонами щитовидной железы. Тирео-
либерин связывается с рецепторами мембраны в клетках
передней доли гипоф иза и активирует G-белки, что пр и ­
водит к увеличению секреции и тиреолиберина, и ТСГ.
ТСГ секретируется пульсирующим образом и наивысшие
уровни ТСГ в крови отмечаются ночью.
и родственные вещества
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) — один из гор­
монов передней доли гипофиза, который образуется из
молекулы-предшественника — проопиомеланокортина.
Эта большая молекула дает начало АКТГ, липотропинам,
p-эндорфину и меланоцитстимулирующему гормону.
АКТГ связывается с рецепторами мембраны и активи­
рует механизм G-белка, который увеличивает образование
цАМФ, который инициирует реакцию. АКТГ увеличивает
секрецию гормонов, особенно кортизола (гидрокортизо­
на), из коры надпочечников. АКТГ и меланоцитстимулиру-
ющий гормон также связываются с меланоцитами кожи и
увеличивают пигментацию (см. гл. 5). При патологии, на­
пример при болезни Аддисона, уровни АКТГ и родственных
гормонов в крови являются хронически повышенными, и
цвет кожи становится существенно темнее.
Липотропины, которые секретируются из передней
доли гипофиза, связываются с молекулами рецепторов
Глава 18 Эндокринные железы
мембраны на клетках жировой ткани. Они вызывают рас­
щепление жиров и выделение жирных кислот в систему
кровообращения.
p-Эндорфины оказывают такое же воздействие, как
опиатные препараты, такие, как морфин, и могут играть
определенную роль в обезболивании в ответ на стресс
или физическую нагрузку. Кроме того, они регулируют
температуру тела, потребление пищи и водный баланс. В
ответ на стресс или физическую нагрузку секреция АКТГ и
p-эндорфинов возрастает.
М еланоцитстимулирую щ ий гормон (МСГ) связы­
вается с рецепторами мембраны меланоцитов кожи и сти­
мулирует повышенное содержание меланина в коже. Регу­
ляция секреции МСГ и его функции в организме человека
еще недостаточно изучены; вместе с тем, известно, что он
является важным регулятором пигментации у некоторых
других позвоночных.
Лютеинизирующий гормон, фолликулостиму­
лирующий гормон и пролактин
Гонадотропины являются гормонами, способными со­
действовать росту и функции гонад. Двумя основными го­
надотропинами, секретируемыми из передней доли гипо­
физа, являются лю теинизирую щ ий гормон (ЛГ) и ф ол­
ликулостим улирую щ ий гормон (ФСГ). Л Г, ФСГ и еще
один гормон передней доли гипофиза — пролактин, и г­
рают роль в регулировании воспроизводства.
Секретируемые в кровь ЛГ и ФСГ связываются с ре­
цепторами мембраны, усиливают внутриклеточный синтез
цАМФ через механизмы G-белка и стимулируют произ­
водство гамет — сперматозоидов в яичках и овоцитов в
яичниках. ЛГ и ФСГ также контролируют производство
репродуктивных гормонов — эстрогена и прогестерона в
яичниках и тестостерона в яичках.
ЛГ и ФСГ выделяются из клеток передней доли гипо­
физа под воздействием гонадотропин-рилизинг-гормо-
на (гонадолиберина), или лю теинизирую щ его гормона
рилизинг-гормона.
Пролактин играет важную роль в производстве моло­
ка в молочных железах кормящих грудью женщин. Он свя­
зывается с рецептором мембраны, который фосфорили-
рует внутриклеточные белки. Фосфорилированные белки
инициируют реакцию в клетке. Пролактин может также
увеличивать количество рецепторных молекул для ФСГ и
ЛГ в яичниках (повышение чувствительности) и, следова­
тельно, повышать чувствительность яичника к воздей­
ствию на него ФСГ и ЛГ. Пролактин может, кроме того,
увеличивать секрецию прогестерона после овуляции. Ка­
кую роль этот гормон играет в организме мужчин, пока не
выяснено. Ряд нейрогормонов гипоталамуса могут участ­
вовать в комплексной регуляции секреции пролактина.
Одним из них является пролактин-рилизинг-гормон, дру­
гим — пролактинингибирующий гормон. Регуляция секре­
ции гонадотропина и пролактина, а также их специфичес­
кое влияние более подробно рассматриваются в гл. 28.
631
^ 11. Какие виды гормонов выделяются из передней и
задней доли гипофиза? Связываются ли они с белка-
Y ми плазмы? Каков период их полураспада? Как они
активируют свои ткани-мишени?
12. Для каждого из следующих гормонов, секретируе-
мых передней долей гипофиза, — ГР, ТСГ, АКТГ, ЛГ,
ФСГ и пролактина — назовите их ткань-мишень, а
также их влияние на нее.
13. Как влияют на секрецию ГР стресс, уровни амино­
кислот в крови и уровни глюкозы?
14. Что стимулирует синтез соматомедина? Где он
синтезируется и каково его влияние?
15. Как взаимосвязаны АКТГ, МСГ, липотропины и Р-эн-
дорфины? Каковы функции этих гормонов?
16. Дайте определение гонадотропинам и назовите
два гонадотропина, синтезируемые передней долей
гипофиза.
Щитовидная железа
Цель
Я Описать гистологию и локализацию щитовидной желе­
зы; описать синтез и транспорт гормонов щитовидной
железы.
я Объяснить реакцию тканей-мишеней на гормоны щ ито­
видной железы и рассказать о регуляции секреции гормо­
нов щитовидной железы.
Я Объяснить регуляцию секреции кальцитонина и описать
его функцию.
Щитовидная железа состоит из дв^х долей, соеди­
ненных тонкой полоской щитовидной ткани — переш ей­
ком. Доли щитовидной железы расположены латерально к
верхней части трахеи чуть ниже гортани; перешеек тянется
через переднюю часть трахеи (рис. 18.7, а). Щитовидная
железа — одна из наиболее крупных эндокринных желез,
ее масса составляет примерно 20 г.
Гистология
Щитовидная железа содержит множество фолликулов,
стенки которых состоят из отдельного слоя кубовидных
эпителиальных клеток (рис. 18.7, б и в). Центр каждого
фолликула заполнен белком тиреоглобулином, с кото­
рым связаны гормоны щитовидный железы. Благодаря ти-
реоглобулину в фолликулах хранится большое количество
гормонов щитовидной железы.
Между фолликулами находится тонкая сеть рыхлой во­
локнистой соединительной ткани, содержащая множество
капилляров. Между фолликулами и среди клеток, образую­
щих стенки фолликула, разбросаны парафолликулярные
клетки. Из этих клеток секретируется кальцитонин, кото­
рый может снижать концентрацию кальция в жидкостях ор­
ганизма, когда она становится повышенной.
632
Рис. 18.7. Анатомия и гистология щитовидной железы:
а — вид щитовидной железы спереди; б — гистология щитовидной
железы. Железа состоит из множества сферических фолликулов,
содержащих тиреоглобулин. Парафолликулярные клетки находятся
в ткани между фолликулами; в — микрофотография фолликулов
Общая сонная артерия
Нижняя щитовидная артерия
а)
Парафоллику­ Фолликул щитовидной
лярные клетки железы (содержащ ий
тиреоглобулин)
Фолликуля­
рные клетки
Парафоллику-
лярная клетка
Гормоны щитовидной железы
К гормонам щитовидной железы относятся трийодотиро-
нин (Т3) и тетрайодотиронин (Т4), или тироксин. Эти ве­
щества составляют основные секреторные продукты щи­
товидной железы: Т3 — 10 % и Т4 — 90 % (табл. 18.3).
Синтез гормонов щитовидной железы
Т ирео сти м ул ир ую щ ий горм он из передней доли ги ­
пофиза необходим для обеспечения синтеза и се кре ­
ции гормонов щ итовидной железы. Он способствует
увеличению синтеза гормонов щитовидной железы, ко ­
торые затем хранятся внутри фолликулов щ итовидной
железы. Кроме того, некоторые гормоны щ итовидной
железы выделяются из тиреоглобулина и входят в с и с ­
тему кровообращ ения. Для синтеза гормонов щ итовид­
ной железы рацион питания должен включать адекват­
ное количество йода. С интезу и секреции горм онов
щ итовидной железы (рис. 18.8) способствую т следую ­
щие процессы:
1. Йодид (І") потребляется фолликулами щитовидной
железы благодаря активному транспорту. Активный
транспорт |- осуществляется с преодолением гра­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
Верхняя щитовидная
артерия
Гортань
Щ итовидная железа
Перешеек
Трахея
диента концентрации,который приблизительно 30-
кратный у физически здоровых людей.
2. Тиреоглобулины, которые содержат множество
аминокислотных молекул тирозина, синтезируются
в клетках фолликулов.
3. Практически одновременно ионы I- окисляются,
вследствие чего образуется йод (I), и либо один,
либо два атома йода прикрепляются к каждой тиро-
зиновой молекуле тиреоглобулина. Это происходит
почти в то же время, когда молекулы тиреоглобули­
на секретируются в просвет фолликула благодаря
процессу экзоцитоза. В результате секретируемый
тиреоглобулин содержит много йодированных ти-
реозинов.
4. В просвете фолликула две молекулы дийодотиро-
зина тиреоглобулина сочетаются, образуя тетрайо­
дотиронин (Т4), или одна молекула монойодтирози-
на сочетается с одной молекулой дийодотирозина,
образуя трийодотиронин (Т3). Большие количества
Т3 и Т4 хранятся в фолликулах щитовидной железы
как часть тиреоглобулина. В таком виде хранится
"резерв", достаточный для обеспечения гормонов
щитовидной железы на протяжении примерно двух
недель.
Глава 18 Эндокринные железы 633

Таблица 18.3 Гормоны щитовидной и паращитовидной желез

Гормон Структура Ткань-мишень Реакция

Щитовидная железа

Фолликулы щитовидной железы

Гормоны щитовидной железы Дериваты Большинство клеток Повышенная интенсивность метаболизма; необходимы для
(трийодотиронин и аминокислот нормальных процессов роста и созревания
тетрайодотиронин)

Парафолликулярные клетки
Кальцитонин Полипептид Кость Пониженная интенсивность расщепления кости
остеокластами; предотвращает значительное увеличение
уровней кальция в крови

Паращитовидная железа

Паратиреоидный гормон (ПТГ) Пептид Кости, почки и тонкий Повышенные интенсивность расщепления кости
(паратогормон) кишечник остеокластами, реабсорбция кальция почками, абсорбция
кальция из тонкого кишечника, синтез витамина D, уровни
кальция в крови

Стенка фолликула Просвет фолликула

Щитовидная L
железа
Йод активно А Аминокислота тирозин
л транспорти- йодируется в молекуле
© руется тиреоглобулина
в клетки
фолликулов Две йодированные
тирозиновые ам ино­
кислоты тиреогло­
булина. объединяясь,
образуют тетрайо-
дотиронин (Т4) или
Клетка 0 Тиреоглобулин
трийодотиронин (Та)
фолли­ синтезируется
кула в клетке
фолликула

Пул аминокислоты Т. и Т4 являются

(включая тирозин) Лизосомы
частью тиреоглобулина
в просвете фолликула

Аминокислоты

О Эндоцитоз
тиреоглобулина
Л Тиреоглобулин расщепляется на отдельные амино- в клетки фолликула
кислоты, Тэ и Т4. Последние диффундируют из фол;
и попадают в систему кровообращения

Рис. 18.8. Процесс. Биосинтез гормонов щитовидной железы

Пронумерованные этапы описывают синтез и секрецию гормонов щитовидной железы
634
5. Тиреоглобулин потребляется фолликулярными клет­
ками щитовидной железы благодаря эндоцитозу, где
лизосомы сливаются с эндоцитозными пузырьками.
6. Протеолитические ферменты расщепляют тиреогло­
булин, выделяющий Т3 и Т4, которые затем диффунди­
руют через фолликулярные клетки в интерстициаль­
ное пространство и затем в капилляры щитовидной
железы. Оставшиеся аминокислоты тиреоглобулина
снова используются для синтеза тиреоглобулина.
Транспорт в крови
Гормоны щитовидной железы транспортируются в систему
кровообращения вместе с белками плазмы. Приблизитель­
но 70—75 % циркулирующих Т3 и Т4 связаны с
тиро ксин связы ва ю щ им глобулином, который синтезиру­
ется печенью, а 20—25 % — с другими белками плазмы,
включая альбумин. Т3 и Т4, связанные с этими белками плаз­
мы, образуют большой резервуар циркулирующих гормонов
щитовидной железы, период полураспада которых сущес­
твенно увеличивается в результате этого связывания. После
удаления щитовидной железы у подопытных животных
уровни Т3 и Т4 в крови снизились на 50 % приблизительно че­
рез одну неделю. По мере снижения уровней свободного тз
и Т4 в интерстициальных пространствах от белков плазмы
отделяется дополнительное количество Т3 и Т4, чтобы под­
держать уровни в интерстициальных пространствах тканей.
Когда происходит резкая секреция Т3 и Т4, то их избыток
связывается с белками плазмы. Вследствие этого концен­
трация гормонов щитовидной железы в тканях колеблется
очень незначительно.
Примерно 33—40 % Т4 превращается в Т3 в тканях ор­
ганизма. Это превращение может играть важную роль в
действии гормонов щитовидной железы на ткани-мишени,
поскольку Т3 — основной гормон, взаимодействующий с
клетками-мишенями. Кроме того, Т3 в несколько раз бо­
лее мощный, чем Т4.
Большая часть циркулирующего Т4 выводится из ор­
ганизма путем превращения в тетрайодотироацетную кис­
лоту и последующего выделения в мочу или желчь. Кроме
того, большое количество конвертируется в неактивную
форму Т3 и быстро метаболизируется и экскретируется.
Механизм действия гормонов щитовидной
железы
Гормоны щитовидной железы взаимодействуют с тканями-
мишенями подобно тому как взаимодействуют стероидные
гормоны. Они легко диффундируют через клеточные мем­
браны в цитоплазму клеток. В клетках они связываются с ре­
цепторными молекулами в ядрах и взаимодействуют с ДНК
ядра, влияя на регуляторные гены и инициируя синтез новых
белков. Вновь синтезированные белки в клетках-мишенях
обусловливают реакцию клеток на гормоны щитовидной же­
лезы. Максимальная реакция отмечается через неделю пос­
ле введения гормонов щитовидной железы.
Влияние гормонов щитовидной железы
Гормоны щитовидной железы оказывают влияние практи­
чески на все ткани организма, в одних воздействуя на ме­
таболизм, в других — на рост и созревание.
Интенсивность метаболизма зависит от адекватного
уровня гормона щитовидной железы, который увеличивает
интенсивность метаболизма глюкозы, жиров и белков.
Уровни холестерина в крови снижаются. Гормоны щито­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
видной железы усиливают деятельность калий-натриевого
насоса. Они способны изменить количество митохондрий
и их активность, что приводит к увеличению производства
АТФ и тепла. При повышенной концентрации гормонов щи­
товидной железы в крови интенсивность метаболизма мо­
жет увеличиться (от 60 до 100 %), а при пониженной —
уменьшиться. Нормальная температура тела зависит от
адекватного количества гормона щитовидной железы.
Нормальное развитие и созревание органов также за­
висит от гормонов щитовидной железы. Например, горм о­
ны щитовидной железы необходимы для нормального
роста и развития костей, волос, зубов, соединительной и
нервной ткани. Развитие и созревание головного мозга
также невозможны без этих гормонов. Кроме того, отсут­
ствие гормонов щитовидной железы не позволяет ГР нор­
мально воздействовать на ткани-мишени.
В табл. 18.4 приводятся специфические влияния ги-
по- и гиперсекреции гормонов щитовидной железы. Ги­
персекреция гормонов щитовидной железы увеличивает
интенсивность метаболизма. Основными симптомами яв­
ляются: повышенная температура тела, снижение массы
тела, повышенный аппетит, высокая частота сердечных
сокращений и увеличение щитовидной железы.
При гипосекреции гормонов щитовидной железы (ги-
потиреоидизм) снижается интенсивность метаболизма.
Основными симптомами являются: пониженная темпера­
тура тела, пониженное артериальное давление, увели­
чение массы тела, отеки, пониженный аппетит, пониженная
частота сердечных сокращений, слабость скелетных мышц
и апатия. Если гипосекреция гормонов щитовидной желе­
зы возникает в период развития организма, то имеют мес­
то пониженная интенсивность метаболизма, аномальное
развитие нервной системы, нарушаются созревание тка­
ней и рост. Развивается кр ети н и зм , сопровождающийся
отставанием в физическом и психическом развитии.
Регуляция секреции гормонов
щитовидной железы
Тиреотропин-рилизинг-гормон, или тиреолиберин (ТРГ), из
гипоталамуса и ТСГ из передней доли гипофиза увеличи­
вают секрецию Т3 и Т4. Воздействие холода и стресс усили­
вают секрецию ТРГ, тогда как длительное голодание — сни­
жает. ГРГ стимулирует секрецию ТСГ из передней доли ги­
пофиза. Когда выделение тиреолиберина увеличивается,
секреция ТСГ из передней доли гипофиза также увеличива­
ется. Когда выделение ТРГ снижается, то снижается и сек­
реция ТСГ. Небольшие колебания в уровнях ТСГ в крови
наблюдаются в течение дня, незначительное увеличение
приходится на ночное время. ТСГ стимулирует секрецию Т3
и Т4 из щитовидной железы. ТСГ также увеличивает синтез
Т3 и Т4, а кроме того вызывает гипертрофию (увеличение
размера клеток) и гиперплазию (увеличение количества
клеток) щитовидной железы. Пониженные уровни ТСГ в
крови ведут к снижению секреции Т3 и Т4 и атрофии щито­
видной железы. Рис. 18.9 иллюстрирует регуляцию секре­
ции Т3 и Т4. Гормоны щитовидной железы вызывают эффект
отрицательной обратной связи на гипоталамус и переднюю
долю гипофиза. При повышении уровней Т3 и Т4 в системе
кровообращения они ингибируют секрецию ТРГ и ТСГ. Если
щитовидная железа удалена или секреция Т3 и Т4 снижает­
ся, уровни ТСГ в крови сильно повышаются.
В табл. 18.5 описаны аномальные состояния щито­
видной железы. Гипотиреоидизм, или пониженная секре­
ция гормонов щитовидной железы, может возникнуть в
результате деф ицита йода, потребления некоторых
Глава 18 Эндокринные железы 635

:
Таблица 18.4 Влияние гипо- и гиперсекреции гормонов щитовидной железы
Гипотиреоидизм Гипертиреоидизм

Снижение интенсивности метаболизма, низкая температура тела, Повышение интенсивности метаболизма, высокая температура тела,
интолерантность к холоду интолерантность к жаре

Увеличение массы тела, плохой аппетит Снижение массы тела, повышенный аппетит

Снижение активности потовых и сальных желез, сухая и холодная кожа Обильное потоотделение, теплая и потная кожа

Слабые, вялые скелетные мышцы, замедленные движения Слабые скелетные мышцы, проявляющие тремор, быстрые движения,
усиленные рефлексы

Снижение частоты сердечных сокращений, сниженное артериальное Повышение частоты сердечных сокращений, повышение артериального
давление, расширенное и увеличенное сердце давления, аномальная ЭКГ
Запор Приступы диареи

Микседема (отек подкожной ткани) в результате увеличения содержания Экзофтальм (смещение глазного яблока кпереди) в результате увеличения
гликозаминогликанов содержания в тканях ретробульбарно гликозаминогликанов
Апатия, сонливость Гиперактивность, бессонница, раздражительность, невнимательность
Грубые волосы, сухая шершавая кожа Мягкие, гладкие волосы и кожа
Снижение потребления йода Повышение потребления йода
Возможен зоб (увеличение щитовидной железы) Почти всегда развивается зоб

Стресс, гипотермия Стимулиру­

ющий

И нгибиру­
ющий
1. Тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ)
выделяется из нейронов гипоталамуса
Гипоталамус
в кровь. Он проходит через гипоталамо-
гипоф изарную портальную систему
в переднюю долю гипофиза

Гипоталамо-гипоф изарная
портальная система
2. ТРГ заставляет клетки передней
доли гипофиза секретировать
тиреостимулирующ ий гормон (ТСГ) Передняя доля
гипофиза

3. ТСГ проходит через систему

кровообращения щитовидной железы,
увеличивая синтез и секрецию
гормонов щитовидной железы (Т3 и Т4)

4. Т3 и Т4 оказывают ингибирующее
воздействие на секрецию ТРГ
из гипоталамуса и ТСГ из передней Щитовидная железа
доли гипофиза

Ткань-мишень:
• увеличивает метаболизм
• повышает температуру тела
• усиливает нормальный рост и развитие

Рис. 18.9. П роцесс. Регуляция с е кр е ц и и го рм он ов щ и тови дн о й ж е л е зы (Т3 И Т4)

636 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 1 8 .5 Аномальные состояния щитовидной железы

Причина Описание

Гипотиреоидизм
Дефицит йода Обусловливает неадекватный синтез гормонов щитовидной железы, ведущий к повышенной секреции
тиреостимулирующего гормона (ТСГ); щитовидная железа увеличивается (зоб) в результате ТСГ-стимулирования;
пониженная— нормальная концентрация гормонов щитовидной железы
Струмогенные (зобактивирующие) Содержатся в некоторых лекарственных препаратах и в небольших количествах в некоторых растениях, таких, как
вещества капуста; ингибируют синтез гормонов щитовидной железы
Кретинизм Обусловлен дефицитом йода в организме матери или врожденной патологией синтеза гормонов щитовидной железы;
ведет к умственной отсталости
Отсутствие щитовидной железы Удалена хирургическим путем или разрушена при лечении болезни Грейвса (гипертиреоидизм)
Недостаточность гипофиза Возникает в результате недостаточной секреции ТСГ; нередко ассоциируется с неадекватной секрецией других
аденогипофизарных гормонов
Болезнь Хашимото Аутоиммунное заболевание, при котором функция щитовидной железы подавляется
Гипертиреоидизм (токсический зоб)
Болезнь Грейвса Характеризуется зобом и экзофтальмом; болезнь с аутоимунными нарушениями

Опухоли — доброкачественная
аденома или рак
Тиреоидит — вирусная инфекция
Повышенные уровни ТСГ
Тиреотоксический криз
Приводит либо к нормальной, либо к повышенной секреции гормонов щитовидной железы (крайне редко к
гипосекреции)
Приводит к болезненной отечности щитовидной железы, синтез гормонов нормальный или слегка повышенный
Обусловлены опухолью гипофиза
Резкое выделение большого количества гормонов щитовидной железы; может быть обусловлен хирургическим
вмешательством, стрессом, инфекциями

б и экзоф тальм
Аномальное увеличение щитовидной железы называется
зобом. Заболевание может возникнуть в результате при­
чин, вызывающих как гипо-, так и гипертиреоидизм. Йо­
додефицитный зоб развивается при очень низком потреб­
лении йода, вследствие чего возникает его дефицит (см.
табл. 18.5). В результате уровни Т3 и Т4 в крови снижают­
ся, и у человека могут появиться симптомы гипотиреои-
дизма. Пониженная отрицательная обратная связь Т3 и Т4
с передней долей гипофиза и гипоталамусом приводит к
повышенной секреции ТСГ. Гормон вызывает гипертро­
фию и гиперплазию щитовидной железы и повышенный
синтез тиреоглобулина. Следовательно, щитовидная железа
увеличивается. При токсическом зобе секретируется чрез­
мерное количество Т3 и Т4. Это заболевание может воз­
никнуть вследствие повышенной секреции ТСГ или повы­
шенного количества молекул ТСГ-подобного иммуногло­
препаратов, воздействия других химических веществ, ко­
торые ингибируют синтез гормонов щитовидной железы.
Гипотиреоидизм может также возникнуть в результате не­
адекватной секреции ТСГ, аутоиммунной болезни, снижа­
ющей функцию гормонов щитовидной железы, или хирур­
гического удаления щитовидной железы. Гиперсекреция
гормонов щитовидной железы может возникнуть в ре­
зультате синтеза иммуноглобулина, который может свя­
заться с ТСГ-рецепторами и действовать подобно ТСГ,
или вследствие опухолей щитовидной железы, секрети­
рующих ТСГ.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 3
Спрогнозируйте последствия хир ур гического удаления
щ итовидной ж елезы для уровней содержания ТРГ, ТСГ, Т3
и Т4 в кр о ви . Как повлияет пероральное потребление Т3 и
Т4 на ТРГ и ТСГ?

булина (см. табл. 18.5 — болезнь Грейвса). Болезнь ведет

к повышенной секреции Т3 и Т4 и появлению симптомов
гипертиреоидизма. Экзофтальм нередко сопровождает
гипертиреоидизм и обусловлен накоплением чрезмерного
количества протеогликанов соединительной ткани позади
глаз, вследствие чего глазное яблоко смещается кпереди
и глаза выглядят большими.
Наиболее распространенной причиной гипертирео-
дизма является болезнь Грейвса. Повышенные уровни Т3 и
Т4, обусловленные этой болезнью, подавляют продукцию
ТСГ и ТРГ. Болезнь Грейвса является довольно распростра­
ненным заболеванием. Лечение нередко сводится к уда­
лению щитовидной железы с последующим пероральным
потреблением достаточного количества Т3 и Т4. К сожале­
нию, после удаления щитовидной железы экзофтальм
бывает необратим.
Кальцитонин
Парафолликулярные клетки щитовидной железы, которые
секретируют кальцитонин, разбросаны между фолликула­
ми щитовидной железы. Главным стимулом повышенной
секреции кальцитонина является увеличение уровней
кальция в жидкостях организма.
Главной тканью-мишенью для кальцитонина являются
кости (см. гл. 6). Кальцитонин связывается с рецепторами
мембраны, понижает активность остеокластов и увеличи­
вает продолжительность жизни остеобластов. В результа­
те содержание кальция и фосфата в крови снижается,
вследствие повышенного отложения в костях.
Значение кальцитонина в регулировании содержания
кальция в крови неясно. Интенсивность его секреции по­
вышается при увеличении уровня кальция в крови. С воз­
растом содержание кальцитонина в крови понижается,
Глава 18 Эндокринные железы 637

причем в большей мере у женщин. Вследствие этого из-за
малого торможения остеокластов возникает остеопороз.
Полная тиреоидэктомия (удаление щитовидной железы),
как ни странно, не приводит к высоким уровням содержа­
ния кальция в крови. Вполне возможно, что регуляция
уровней кальция в крови другими гормонами, например,
гормоном паращитовидной железы и витамином D, ком­
пенсирует потерю кальцитонина у людей, подвергшихся
тиреоидэктомии. С отсутствием секреции кальцитонина
непосредственно не связана никакая патология.
ПТГ усиливает реабсорбцию кальция в почках, вслед­
ствие чего меньшее его количество выводится из организма
с мочой. Он также увеличивает ферментное образование ак­
тивного витамина D в почках. Кальций активно абсорбирует­
ся эпителиальными клетками тонкого кишечника; для синте­
за транспорта белков в интерстициальных клетках необхо­
дим активный витамин D. ПТГ увеличивает интенсивность
синтеза активного витамина D и абсорбцию фосфата в ки­
шечнике, что ведет к увеличению уровней кальция в крови.

17. Где расположена щитовидная железа? Опишите

фолликулы и парафолликулярные клетки щитовид­
ной железы. Какие гормоны они синтезируют?
18. Начиная с потребления йода фолликулами, опишите
синтез и секрецию гормонов щитовидной железы.
19. Как транспортируются в кровь гормоны щитовид­ Глотка

ной железы? Как влияет их транспорт на период их

полураспада? Задняя
поверхность
20. Назовите ткани-мишени гормонов щитовидной же­ щитовидной
Паращито­
лезы. Посредством какого механизма изменяют ак­ видные
железы
железы
тивность своих тканей-мишеней гормоны щито­
видной железы? Какие наблюдаются воздействия?
21. Начиная с гипоталамуса, объясните, как могут вли­
Нижняя
ять на синтез гормонов щитовидной железы холод, щитовидная
стресс и голодание. артерия
22. Опишите два механизма отрицательной обратной
связи, включающие гормоны, регулирующие синтез Пищевод
гормонов щитовидной железы.
23. Как влияет кальцитонин на остеокласты, остео­
бласты и уровни кальция в крови? Какой стимул мо­ Трахея
жет вызвать увеличение секреции кальцитонина?
а)

Паращитовидные железы
Цель
U Объяснить деятельность гормона паращитовидных желез
и описать способы регулирования их секреции.
Фолликулы
и Объяснить взаимосвязь между гормоном паращитовидной щитовидной
железы и витамином D. железы

Паращитовидные железы, как правило, заключены

в капсулы каждой доли щитовидной железы. Обычно пара­
щитовидных желез четыре; их клетки организованы в
плотно упакованные образования (рис. 18.10).
Паращитовидные железы выделяют паратиреоидный P ' - , 'n .. і V» >> A
гормон (ПТГ) — полипептидный гормон, который играет
важную роль в регулировании уровней кальция в жидкостях
организма (см. табл. 18.3). Кости, почки и кишечник являют­
ся его основными тканями-мишенями. Паратиреоидный
Паращи-
гормон связывается с рецепторами мембраны и активирует ■товидная
механизм G-белка, с помощью которого повышаются внут­ железа
риклеточные уровни цАМФ в тканях-мишенях. Без функцио­
нирующих паращитовидных желез способность регулиро­
вать уровни кальция в крови утрачивается.
ПТГ стимулирует активность остеокластов в кости и
может приводить к увеличению их количества. Повышен­
ная активность остеокластов ведет к резорбции костей и
выделению кальция и фосфата, что обусловливает увели­
чение уровней кальция в крови. Рецепторы ПТГ отсутству­ Рис. 18.10. Анатомия и гистология паращитовидных
ют на остеокластах, но присутствуют на остеобластах и желез:
стволовых клетках красного костного мозга. ПТГ связыва­ а — паращитовидные железы расположены на задней поверхности
ется с рецепторами на остеобластах, которые способству­ щитовидной железы; 6 — паращитовидные железы состоят из плотно
ют повышению активности остеокластов (см. гл. 6). упакованных клеток
638
С нижение се кр е ц и и ПТГ
из паращ итовидны х желез
Увеличение уровней Са2' в крови
вы являют клетки паращ итовидны х желез
Увеличивается
Уменьш ается
У м еньш ение уровней Са2' в крови
вы являю т клетки паращ итовидны х желез
Увеличение се кр е ци и
ТПГ из паращ итовидны х желез
Рис. 18.11. Гомеостаз. Регуляция секреции паратиреоидных гормонов
Хотя ПТГ увеличивает выделение ионов фосфата
(Р 043_) из костей, увеличивает абсорбцию Р043" в кишеч­
нике, он также увеличивает экскрецию Р 0 43' в почках.
Общим воздействием ПТГ является снижение уровней
фосфата в крови. Одновременное увеличение Са2' и Р043_
ведет к преципитации фосфата кальция в мягких тканях
организма, вызывая их повреждение и воспаление.
Регуляция секреции ПТГ иллюстрирует рис. 18.11.
Главным стимулом секреции ПТГ является снижение
уровней Са24 в крови, тогда как повышенные уровни Са2*
ингибируют его секрецию. Как гипер-, так и гипосекреция
ПТГ приводит к серьезным симптомам (табл. 8.6). Более
подробно регулирование уровней Са2+ в крови описано в
гл. 27.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТ ЕРИАЛА
К ак повлияет неадекватное потребление кальция на сек­
рецию ПТГ и на ткани-м иш ени ПТГ?
Снижение функции паращитовидных желез приводит
к гипокальциемии. Пониженные внеклеточные уровни
кальция ведут к открыванию электроуправляемых Na'-Ka-
налов в клеточных мембранах, что увеличивает их прони­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
• П ониж енное р а зруш ение кости о стеокл астам и
пр иво д ит к сни ж е ни ю выделения Са2’ из кости
• П ониженная р еабсорбция Са2' почкам и ведет
к повы ш енны м потерям Са2' с мочой
• Пониженны й син те з а ктив но го витам ина D
почкам и ведет к сни ж е ни ю а бсо р бц ии Са2'
из то н ко го киш ечника
Ум еньш ение уровней Са2' в крови пр о исхо д и т и з-за того
что в кровь попадает меньш е Са2’ , чем вы ходит из нее
Сохраняется
гом е о ста з
Са2' в крови
Увеличение уровней Са в крови пр о исхо ди т
и з -з а то го что в кровь попад ает больш е Са2*,
чем вы ходит из нее
• Повы ш енное р а зруш ение кости о стеокластам и
пр иво д ит к повы ш енном у вы делению Са2' из кости
• Повыш енная реабсорбция Саг' почкам и привод ит
к м еньш им потерям Са2' с мочой
• Повы ш енны й си н те з активно го витам ина D
почкам и ведет к повы ш енной а бсо р бц ии Са2'
из то н ко го киш ечника
цаемость для Na+. Вследствие этого Na* диффундирует в
клетки и вызывает деполяризацию (см. гл. 11). Симптома­
ми гипокальциемии являются: нервозность, мышечные
спазмы, аритмия сердца и конвульсии. В тяжелых случаях
может возникнуть тетания скелетных и дыхательных
мышц, последняя может привести к смерти.
24. Где расположены паращитовидные железы и какие
гормоны они синтезируют?
Y 25. Как влияет ПТГ на остеокласты, остеобласты,
почки, тонкий кишечник и на уровни кальция и фос­
фата в крови? Что повышает секрецию ПТГ?
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МАТЕРИАЛА 5
4
У больного со злокачественной опухолью удалили щ ито­
видную ж елезу. Как это повлияет на уровни Са* в крови?
Если бы во время операции по удалению щ итовидной
ж елезы по ош ибке удалили паращ итовидны е ж елезы , то
это привело бы к смерти вследствие непреры вного со­
кращ ения дыхательны х мыш ц. Объясните.
Глава 18 Эндокринные железы
Таблица 18.6 Причины и симптомы гипер- и гипосекреции паратиреоидного гормона
Гипопаратиреоз
Причина
Случайное удаление во время тиреоидэктомии
Симптом
Гипокальциемия
Нормальная костная структура
Повышенная нервно-мышечная возбудимость; могут
возникнуть тетания, ларингоспазм и смерть в результате
асфиксии
Дистрофия сердечной мышцы; может возникать аритмия
Диарея
Надпочечники
Цель
U Описать структуру и эмбриологическое развитие надпо­
чечников; описать реакцию тканей-мишеней на каждый из
гормонов надпочечников.
■ Описать способы регулирования секреции гормонов надпо­
чечников.
Надпочечники расположены ретроперитонеально у
верхних полюсов почек. Как и почки, они окружены ж иро­
вой тканью. Надпочечники заключены в соединительно­
тканную капсулу и имеют хорошо развитое кровоснабже­
ние (рис. 18.12, а).
Надпочечники состоят из внутреннего мозгового ве­
щества и наружного коркового вещества, которые обра­
зованы из двух разных эмбриональных тканей. Внутреннее
вещество надпочечника образуется из клеток нервного
гребня, которые дают начало также постганглионарным ней­
ронам симпатического отдела вегетативной нервной систе­
мы (см. гл. 16 и 29). В отличие от большинства желез орга­
низма, которые образуются из инвагинаций эпителиальной
ткани, корковое вещество надпочечника развивается из ме­
зодермы.
Гистология
Трабекулы соединительнотканной капсулы проникают в
корковое вещество надпочечника в нескольких местах, а
вместе с ними и множество небольших кровеносных сосу­
дов. Мозговое вещество состоит из плотно упакованных
многофасетчатых клеток, расположенных в центре железы
(рис. 18.12, б). Кора надпочечника состоит их меньших
клеток и образует три слоя: клубочковую, пучковую и
сетчатую зоны. Эти зоны являются функционально и
структурно специализированными. Клубочковая зона рас­
положена непосредственно под капсулой и состоит из не­
больших скоплений клеток. Под ней находится наиболее
639
Гиперпаратиреоз
Первичный гиперпаратиреоз: результат аномальной функции паращитовидных желез —
аденомы паращитовидной железы (90 %), гиперплазии паращитовидных идиопатических
(причина неизвестна) клеток (9 %) и карцинома (1 %)
Вторичный гиперпаратиреоз: обусловлен факторами, понижающими уровни Саг' в крови,
такими, как недостаток Са'- в рационе питания, неадекватные уровни витамина D,
беременность или кормление грудью
Гиперкальциемия или нормальные уровни Саг' в крови; соли карбоната кальция могут
откладываться в организме, особенно в почечных канальцах (почечные камни), легких,
кровеносных сосудах и слизистой оболочке желудка
Кости становятся слабыми и разрушаются в результате резорбции; в некоторых случаях
диагноз устанавливается только при рентгенографическом обследовании
Нервно-мышечная система менее возбудимая; может наблюдаться мышечная слабость
Повышенная сила сокращения сердечной мышцы; при очень высоких уровнях Са;' в крови
может произойти остановка сердца во время сокращения
Запор
плотная часть коры надпочечника — пучковая зона. Здесь
клетки образуют длинные столбики или пучки, которые
идут от поверхности к мозговому веществу надпочечника.
Наиболее глубоким слоем коры надпочечника является
сетчатая зона, которая представляет собой слой произ­
вольно расположенных тяжей клеток.
Гормоны мозгового вещества
надпочечника
Мозговое вещество надпочечника секретирует два основ­
ных гормона: адреналин — 80 % и норадреналин — 20 %
(табл. 18.7). Адреналин и норадреналин тесно связаны
друг с другом. В сущности, норадреналин является пред­
шественником адреналина. Поскольку мозговое вещество
надпочечника образовано из тех же клеток, из которых об­
разуются узлы (ганглии) симпатического ствола, то его
секреторными продуктами являются нейрогормоны.
Адреналин и норадреналин связываются с адренер­
гическими рецепторами, которые связаны с рецепторами
мембраны клеткок-мишеней. Они делятся на а- и p-адре­
нергические рецепторы, имеющие подкатегории. Все ад­
ренергические рецепторы функционируют через механизмы
G-белка. а-Адренергические рецепторы вызывают откры­
вание Са2*-каналов, выделение Са2* из эндоплазматичес-
кого ретикулума, благодаря активированию ферментов
фосфолипазы, открывание К+-каналов, снижение синтеза
цАМФ или стимулируют синтез эйкозаноидных молекул,
таких, как простагландины. Все |3-адренергические рецеп­
торы увеличивают синтез цАМФ.
Адреналин повышает уровни глюкозы в крови. Он свя­
зывается с рецепторами мембраны клеток печени и акти­
вирует в клетках синтез цАМФ. Цикличная АМФ, в свою
очередь, активирует ферменты, которые катализируют
расщепление гликогена на глюкозу, вызывая, тем самым,
ее выделение в кровь. Адреналин также усиливает рас­
щепление гликогена, внутриклеточный метаболизм глюко-
640 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Соединительнотканная
капсула
Брюшная аорта
Верхняя надпочечниковая
артерия Клубочковая
Надпочечник зона

Средняя надпочечниковая артерия

Жир
Нижняя надпочечниковая артерия
Почечная артерия
К орко­
Пучковая
Почечная вена вое
зона " вещ ес­
тво

Почка

Мочеточник

Сетчатая
зона

М о з го ­
вое
вещ ес­
тво

Рис. 18.12. Анатомия и гистология надпочечников:

а — надпочечники расположены у верхнего полюса каждой почки; б — надпочечники представлены наружным корковым веществом
и внутренним мозговым. Корковое вещество окружено соединительнотканной капсулой и состоит из клубочковой, пучковой и сетчатой зон

зы в клетках скелетных мышц и расщепление жиров в ж и­
ровой ткани. Адреналин и норадреналин увеличивают час­
тоту и силу сердечных сокращений, а также вызывают су­
жение кровеносных сосудов кожи, почек, пищеваритель­
ного тракта и других внутренних органов. Кроме того, ад­
реналин вызывает расширение кровеносных сосудов в
скелетных и сердечной мышцах.
Секреция гормонов мозгового вещества надпочечни­
ков подготавливает организм человека к физической дея­
тельности и является основным компонентом реакции
"бежать или бороться" (см. гл. 16). Реакция приводит к
снижению активности органов, которые не участвуют в
физической деятельности, и к увеличению кровоснабже­
ния и метаболической активности органов, которые учас­
твуют в физической деятельности. Кроме того, мобилизу­
ются питательные вещества, которые могут использовать­
ся для выполнения физической деятельности.
Влияние адреналина и норадреналина кратковремен­
ное, поскольку они быстро метаболизируются, экскрети-
руются или потребляются тканями. Период их полураспа­
да в системе кровообращения исчисляется минутами.
Выделение гормонов мозгового вещества надпочеч­
ников происходит главным образом в ответ на стимулиро­
вание симпатических нейронов, так как мозговое вещес­
тво является специализированной частью вегетативной
нервной системы. Целый ряд факторов, таких, как эмоцио­
нальное возбуждение, травма, стресс, физическая нагруз­
ка и низкие уровни глюкозы в крови, ведет к выделению
нейрогормонов м озгового вещества надпочечников
(рис. 18.13).

Т а б лиц а 1 8 .7 Гормоны надпочечников

Гормон Структура Ткань-мишень Реакция

Мозговое вещество надпочечника

Главным образом адреналин; Дериваты Сердце, печень, Повышенные сердечный выброс, кровоснабжение скелетных мышц и
норадреналин аминокислот кровеносные сосуды, сердца (см. гл. 20), выделение в кровь глюкозы и жирных кислот,
жировые клетки подготовка организма к физической деятельности

Корковое вещество надпочечника

Кортизол Стероид Большинство тканей Повышенные расщепление белков и жиров, синтез глюкозы,
ингибирование иммунной реакции

Альдостерон Стероид Почки Повышенные реабсорбция Na‘ и экскреция К’ и Н'

Половые стероиды (главным Стероиды Многие ткани Незначительная роль в организме мужчин, у женщин — развитие
образом андрогены) некоторых вторичных половых признаков, таких, как появление
волос на лобке и в подмышечных ямках
Глава 18 Эндокринные железы 641

Гипоталамус
стимулируется:
• стрессом Ткань-мишень;
• ф изической • повышает выделение
деятельностью глюкозы из печени
• низким и уровнями • увеличивает выделение
глюкозы в крови жирных кислот из
запасов жира
• увеличивает частоту
сердечных сокращений
• снижает кровоток в
кровеносных сосудах
внутренних органов и
увеличивает в скелетных
Потенциал мышцах и сердце
действия через • снижает функцию
Повышенная
симпатический внутренних органов
секреция
отдел вегетативной • повышает артериальное
адреналина и
нервной системы
норадреналина давление
• увеличивает интенсив­
ность метаболизма
в скелетных мышцах

М озговое
вещество
надпочечника

Рис . 1 8 .1 3 . Регуляция секреции мозгового вещества надпочечников

Стресс, физические упражнения и низкие уровни глюкозы в крови повышают активность симпатической нервной системы, вследствие чего
увеличивается секреция адреналина и норадреналина из мозгового вещества надпочечников

Ф еохром оцитом а и мейробластома Минералокортикоиды

Двумя основными заболеваниями мозгового вещества
надпочечников являются феохромоцитома (доброкачес­
твенная опухоль) и нейробластома (злокачественная
опухоль). Симптомы возникают в результате выделения
больших количеств адреналина и норадреналина и вклю­
чают: артериальную гипертензию, усиленное потоотделе­
ние, нервозность, бледность и тахикардию (учащенное
сердцебиение). Повышенное артериальное давление явля­
ется следствием влияния этих гормонов на сердце и кро­
веносные сосуды и коррелирует с повышенной вероятнос­
тью возникновения инсульта и болезней сердца.
Гормоны коркового вещества
надпочечников
Корковое вещество надпочечников секретирует три вида
гормонов: минералокортикоиды, глю кокортикоиды и
андрогены (см. табл. 18.7). По своей структуре они явля­
ются стероидами — высокоспециализированными липида­
ми, производными холестерина. Поскольку они раствори­
мы в липидах, то не хранятся в клетках надпочечников, а
диффундируют из них в процессе синтеза. Гормоны корко­
вого вещества надпочечников транспортируются в кровь
Основными секреторными продуктами клубочковой зоны
являются минералокортикоиды. В больших количества-
производятся альдостерон, а, кроме того, и другие ми-
нералокортикоиды. Альдостерон увеличивает интенсив­
ность реабсорбции натрия почками, тем самым повышая
его уровни в крови. Реабсорбция натрия может привести
к повышенной реабсорбции воды почками. Альдостес:^-
также увеличивает экскрецию К* в мочу почками, что ве­
дет к снижению уровней К+ в крови. Он также повышав*
интенсивность экскреции Н* в мочу. Выделение a r -z : :-
терона в больших количествах может привести к с - . - - е -
нию К* в крови и к алкалозу (повышенному pH ж и д к о :'е .
организма). В гл. 26 и 27 мы рассмотрим более п о д р о с -:
влияние альдостерона, а также механизмы контроля его
секреции.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА 6
Изменение уровней натрия и калия в крови существенно
влияет на электрические свойства кле то к. Зная, что вы ­
сокие уровни альдостерона в крови обусловливают за­
д е р ж ку натрия и экскрец ию калия, спрогнозируйте и
объясните влияние вы соких уровней альдостерона на
нервную и мыш ечную ф ункцию . С д ругой стороны, зная,

совместно со специальными белками плазмы; они метабо-
лизируются в печени и выделяются в желчь и мочу. Гормо­
ны коркового вещества надпочечников связываются с
внутриклеточными рецепторами и стимулируют синтез оп­
ределенных белков, которые отвечают за реакции клетки.
что ни зкие уровни альдостерона в крови обусловливают
ни зкие уровни натрия и вы сокие уровни калия в крови,
спрогнозируйте и объясните влияния н и зки х уровней
альдостерона на нервную и м ыш ечную ф ункцию .
642 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Глюкокортикоиды крови и отложение гликогена в клетках. В результате

Пучковая зона мозгового вещества надпочечников сек-
ретирует главным образом глю кокортикоид ы , основ-
-ы м из которых является кортизол. Его ткани-миш ени и
реакции на глю кокортикоиды многочисленны
^абл. 18.8). Глюкокортикоиды повышают катаболизм ж и ­
ров снижают потребление глюкозы и аминокислот ске-
~е_ными мышцами, увеличивают глю конеогенез (синтез
глюкозы из неуглеводных молекул-предш ественников,
таких, как аминокислоты в печени) и увеличивают рас­
цепление белков. Таким образом, основными воздей­
ствиями глюкокортикоидов являются: увеличение мета­
болизма жиров и белков, повышение уровней глюкозы в
имеется резерв молекул, которые могут быстро метабо-
лизироваться. Глюкокортикоиды также необходимы для
созревания тканей, таких, как легкие плода, и для разви­
тия рецепторных молекул для адреналина и норадрена­
лина в тканях-мишенях. Глюкокортикоиды снижают ин­
тенсивность воспалительной реакции, сокращ ая коли­
чество лейкоцитов и секрецию воспалительных хим и­
ческих веществ из тканей. Это противовоспалительное
во здействие является наиболее важным в условиях
стресса, когда интенсивность секреции глю кокортикои­
дов относительно высокая.
Для поддержания секреторной деятельности корково­
го вещества надпочечников необходим АКТГ, без которого

Т аб лица 1 8 .8 Ткани-мишени и их реакции на глю кокортикоидные гормоны

Ткань-миш ень Реакция

Периферические ткани, такие, Ингибирует использование глюкозы, стимулирует образование глюкозы из аминокислот и, в некоторой степени, из жиров
- =• скелетная мышца, печень и (глюконеогенез) в печени, что приводит к повышению уровней глюкозы в крови; стимулирует синтез гликогена в
жировая ткань клетках, мобилизуют жиры путем увеличения липолиза, что ведет к выделению жирных кислот в кровь и повышению
интенсивности метаболизма жирных кислот; увеличивает расщепление белков и снижает белковый синтез

■. - -окомпетентные ткани Противовоспалительная — подавляет образование антител и лейкоцитов и выделение воспалительных компонентов в
ответ на повреждение

-.-а*- .'-мишени для Количество рецепторных клеток для адреналина и норадреналина сокращается без адекватного количества
=;?еналина глюкокортикоидного гормона

1 <ортикотропин-рилизинг-горм он (КРГ) выделяется из

Стресс,
-ейронов гипоталамуса в ответ на стресс или гликемию гипогликемия Стимулиру­
.• -^ерез гипоталамо-гилоф изарную портальную систему ющий
идет в переднюю долю гипофиза
Ингибирую­
2 3 передней доле гипофиза КРГ связывается с клетками,
:е<ретирующ ими адренокортикотропный гормон (АКТГ),
и стимулирует их Уі щий

3 АКТГ связывается с рецепторами мембраны клеток

■оркового вещества надпочечника и стимулирует секрецию
глюкокортикоидов, главным образом кортизола

4 Кортизол ингибирует секрецию КРГ и АКТГ

Ткань-мишень:
• увеличивает расщепление ж иров и белков
• повышает уровни глюкозы в крови
• оказывает противовоспалительное воздействие

Рис. 18.14. Процесс. Регуляция с е кр е ц и и корти зол а

Глава 18 Эндокринные железы
происходит его атрофия. Кортикотропин-рилизинг-гормон
(КРГ), или кортиколиберин, выделяется из гипоталамуса и
стимулирует секрецию АКТГ из передней доли гипофиза.
АКТГ действует на клубочковую зону, увеличивая секрецию
альдостерона, и на пучковую зону, увеличивая секрецию
кортизола. Рис. 18.14 иллюстрирует регуляцию секреции
АКТГ и кортизола. И АКТГ, и кортизол ингибируют КРГ-сек-
рецию из гипоталамуса и, таким образом, способствуют
влиянию отрицательной обратной связи на секрецию КРГ.
Кроме того, высокие концентрации кортизола в крови ин­
гибируют секрецию АКТГ из передней доли гипофиза, тог­
да как низкие концентрации стимулируют ее. Эта петля от­
рицательной обратной связи имеет важное значение для
поддержания уровней кортизола крови в узком диапазоне.
В ответ на стресс или гипогликемию уровни кортизола в
крови быстро повышаются, поскольку эти стимулы способ­
ствуют существенному увеличению количества выделяе­
мого из гипоталамуса КРГ. В табл. 18.9 приведены некото­
рые отклонения, связанные с гипо- и гиперсекрецией гор­
монов надпочечников.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А
Кортизон, препарат, подобны й кортизолу, иногда назна­
чают людям при сильной аллергии, обш ирном воспале­
нии, а та кж е больным, страдающим аутоиммунными бо­
лезнями. Длительное потребление препарата может по­
вредить ко р ко во е вещество надпочечников. Объясните,
ка к это может произойти.
Т аб лица 1 8 .9 Симптомы гипо- и гиперсекреции гормонов коркового вещества надпочечников
Гипосекреция
Альдостерон
Гипонатриемия (низкие уровни натрия 8 крови)
Гиперкалиемия (высокие уровни калия в крови)
Ацидоз
Низкое артериальное давление
Дрожь и тетания скелетных мышц
Полиурия
Кортизол
Гипогликемия (низкие уровни глюкозы в крови)
Подавленная иммунная система
Потребляемые с пищей белки и жиры не используются, что ведет к
снижению массы тела
Потеря аппетита, тошнота и рвота
Повышенная пигментация кожи (обусловлена повышенным уровнем АКТГ)
Андрогены
У женщин — уменьшение количества волос на лобке, в области подмышек
643
Андрогены надпочечников
Некоторые стероиды надпочечников, включая а н д р о сте -
недион, являются слабыми андрогенами. Они секретиру-
ются сетчатой зоной и трансформируются периферичес­
кими тканями в более мощный андроген — тестостерон.
Андрогены надпочечников стимулируют рост волос на
лобке и в подмышечных ямках и сексуальное влечение у
женщин. Их влияние у мужчин ничтожное по сравнению с
тестостероном, секретируемым яичками. Дополнитель­
ную информацию об андрогенах вы найдете в гл. 28.
26. Где расположены надпочечники? Опишите эмбрио­
нальное происхождение мозгового и коркового ве-
Y ществ надпочечников.
27. Назовите два гормона, секретируемые мозговым
веществом надпочечников, и перечислите влияния
этих гормонов.
28. Перечислите ряд факторов, которые способны
стимулировать синтез гормонов мозгового вещес­
тва надпочечников. Какую роль в выделении этих
7 гормонов играет нервная система? Как соотносится
эта роль с эмбриональным происхождением мозго­
вого вещества надпочечников?
29. Опишите три слоя коркового вещества надпочечников
и назовите гормоны, синтезируемые каждым слоем.
30. Назовите ткани-мишени альдостерона и перечис­
лите влияние повышения секреции альдостерона на
концентрацию ионов в крови.
Гиперсекреция
Незначительная гипернатриемия (высокие уровни натрия в крови)
Гиперкалиемия (низкие уровни калия в крови)
Алкалоз
Высокое артериальное давление
Слабость скелетных мышц
Кислая моча
Гипергликемия (высокие уровни глюкозы в крови; адреналиновый диабет)
ведет к сахарному диабету
Подавленная иммунная система
Разрушение белков тканей, вызывающее мышечную слабость и атрофию,
остеопороз, слабые капилляры, тонкая кожа и затрудненное заживление
ран; мобилизация и перераспределение жиров ведет к истощению запасов
жира в конечностях и его отложению в области лица (лунообразное лицо),
шеи (буффальский горб) и живота
Эмоциональные влияния, включая эйфорию и депрессию
У женщин — гирсутизм (излишнее оволосение), повышенное половое
влечение, регрессия ткани груди, нарушение менструального цикла
644 Часть 3 Системы интеграции и контроля

патология, связанная с гормонами коркового

вещества надпочечников

С аномальной секрецией гормонов зультате опухоли коркового вещества

коркового вещества надпочечников
связан целый ряд патологий.
Болезнь Аддисона возникает в
результате аномально низких уровней
альдостерона и кортизола. Причины
многочисленных случаев болезни Ад­
дисона неизвестны. Вы сказы ваю тся
предположения, что имеет место ауто­
иммунное заболевание, при котором
имунная система организма разрушает
корковое вещество надпочечников.
Повреждение коркового вещества над­
почечников может произойти в резуль­
тате синдрома приобретения иммуно­
дефицита (СПИД], грибковых инфек­
ций, кровоизлияния в надпочечниках,
под воздействием некоторых бактерий,
например, туберкулезной палочки. Дли­
тельное терапевтическое применение
глюкокортикоидов, которые подавляют
функцию гипофиза, также может при­
вести к возникновению болезни Адди­
сона, как и опухоли, повреждающие ги­
поталамус. К симптомам этой болезни
относятся: слабость, утомляемость,
снижение массы тела, анорексия; во
многих случаях отмечается также по­
вышенная пигментация кожи. Пони­
женное артериальное давление являет­
ся следствием потерь N a' и воды через
почки. Это характерное проявление бо­
лезни. Требуется принятие срочных
мер. При этом заболевании наблюдают
также низкие уровни N a' и высокие
уровни К ' в крови, а также пониженный
pH крови.
Альдостеронизм обусловлен чрез­
мерным синтезом альдостерона. Пер­
вичный альдостеронизм возникает в ре­
надпочечников, вторичный альдостеро­
низм имеет место при повышении сек­
реции альдостерона под воздействием
какого-то вешнего фактора, например,
чрезмерного производства ренина поч­
ками. Симптомы альдостеронизма: низ­
кие уровни К ' в крови, повышенный pH
крови и высокое артериальное давление.
Последнее является результатом задер­
жки воды и Na" почками.
Синдром Кушинга (фото А) хара­
ктеризуется гиперсекрецией кортизола
и андрогенов, а также, возможно, чрез­
мерным производством альдостерона.
Большинство случаев связаны с чрез­
мерным синтезом АКТГ негипофизар­
ными опухолями, образующимися, как
правило, в результате рака легких.
Иногда чрезмерная секреция АКТГ
связана с опухолями гипофиза. Опу­
холи надпочечников или неизвестные
причины могут вызывать гиперсекре­
цию гормонов коркового вещества Фото А. Больной с синдромом
надпочечников без увеличения секре­ Кушинга
ции АКТГ. Повышенная секреция глю­
кокортикоидов ведет к мышечному ис­ пени, что репродуктивные органы ока­
тощению, аккумуляции жировой ткани зываются и не женскими, и не мужски­
на лице и туловище и повышенным ми. Гиперсекреция надпочечниковых
уровням глюкозы в крови. андрогенов у мальчиков до периода по­
Гиперсекреция андрогенов из кор­ лового созревания приводит к быстро­
кового вещества надпочечников может му и преждевременному развитию ре­
привести к адреногенитальному син­ продуктивной системы. Если наруше­
дрому, при котором у мальчиков преж­ ние не лечить, то человек остается низ­
девременно возникаю т вторичные корослым. Низкорослость является ре­
половые признаки, а у девочек наблю­ зультатом влияния андрогенов на раз­
дается маскулинизация. Если это нару­ витие скелета (см. гл. 6). У женщин
шение развивается до рождения дево­ происходит частичное развитие вто­
чек, то происходит маскулинизация на­ ричных мужских половых признаков:
ружных половых органов до такой сте- волосы на лице, мужской голос.

31. Опишите влияния повышенной секреции кортизо­
ла. Начиная с гипоталамуса, опишите, как стресс
или низкий уровень сахара в крови может стимули­
ровать выделение кортизола.
32. Как влияют андрогены надпочечников на мужчин
и женщин?
Поджелудочная железа
Цель
Описать расположение и структуру поджелудочной желе­
зы и перечислить секретируемые ею вещества; перечис­
лить их функции.
Объяснить регуляцию секреции инсулина и глюка-
гона.
Поджелудочная железа расположена забрюшинно,
между большой кривизной желудка и двенадцатиперстной
кишкой. Это орган длиной около 15 см, массой около 85—
100 г. Головка поджелудочной железы окружена двенадца­
типерстной кишкой, а хвост достигает селезенки.
Гистология
Поджелудочная железа — это орган экзокринной и эндок­
ринной секреции. Экзокринная часть состоит из ацинусов.
которые производят поджелудочный сок, и системы прото­
ков, по которой он направляется в тонкий кишечник (см. гл.
24). Эндокринная часть состоит из панкреатических ост­
ровков (островков Лангерганса), которые (рис. 18.15) синте­
зируют гормоны, поступающие в систему кровообращения.
Среди протоков и ацинусов поджелудочной железы
разбросано от 500 тыс. до 1 млн панкреатических остров-
Глава 18 Эндокринные железы
Клинический аспект:
Корковое и мозговое вещество надпо­
чечников играют важную роль в реак­
ции на стресс.
Стресс активирует нервные и эн­
докринные реакции, которые подготав­
ливают организм к физической дея­
тельности даже тогда, когда она не яв­
ляется наиболее подходящей реакцией
на стрессовые ситуации, например, во
время сдачи экзамена. Эндокринная
реакция на стресс включает повышен­
ное выделение кортиколиберина из ги­
поталамуса и повышенное симпати­
ческое стимулирование мозгового ве­
щества надпочечников. Этот же Либе­
рии стимулирует выделение кортизола
из коркового вещества надпочечников.
Повышенное симпатическое стимули­
рование мозгового вещества надпо­
Рис. 18.15. Гистология панкреатических островков
Панкреатический островок состоит из скоплений специализированных клеток среди ацинусов экзокринной части поджелудочной железы
стресс
чечников вызывает усиление секреции
адреналина и норадреналина.
Адреналин и кортизол повышают
уровни глюкозы в крови, а также вы­
деление жирных кислот из жировой
ткани и печени. Симпатическая иннер­
вация поджелудочной железы снижает
секрецию инсулина. Следовательно,
большинство тканей не очень готовы к
потреблению и использованию глю ко­
зы. Таким образом, глюкозу использу­
ет в основном нервная система, тогда
ка к ж ирны е кислоты — скелетны е
мышцы, сердечная мышца и другие
ткани.
Адреналин и симпатическое сти­
мулирование также увеличивают сер­
дечный выброс, артериальное давле­
ние. Они, кроме того, воздействуют на
Общий желчный
проток, идущий
Двенадцати­
перстная кишка
(первая часть
тонкой кишки)
а-К л е тка (се кр е -
тирует глюкагон)
Панкреа­
тический -
островок
(5-Клетка (секре-
тирует инсулин)
К панкреатическому протоку
К кровотоку
645
нервную систему, увеличивая агрес­
сивность и состояние тревожности.
Кортизол также снижает начальную
воспалительную реакцию.
Реакции на стресс иллюстрируют
тесную взаимосвязь между нервной и
эндокринной системами и служат при­
мером интеграции их функций. Способ­
ность реагировать на стрессовые ситу­
ации зависит и от нервной, и от эндок­
ринной реакций на стресс.
Хотя во многих случаях реакции на
стресс являются адаптивными, они мо­
гут оказывать отрицательное влияние.
Например, когда стресс носит хрони­
ческий характер, повышенная секреция
кортизола и адреналина оказывает не­
благоприятное влияние на функциони­
рование организма.
Панкреатический проток
. Поджелудоч­
ная железа
Экзокринные
части поджелу­
дочной железы
(секретируют
ферменты, ко­
торые посту­
пают в тонкую
киш ку через
протоки)
646 Часть 3 Системы интеграции и контроля

ков. Каждый островок состоит из а-клеток (20 %), которые
выделяют глюкагон — небольшой полипептидный гормон,
Р-клеток (75 %), которые выделяют инсулин — небольшой
белковый гормон, состоящий из двух связанных вместе по-
липептидных цепочек, и других типов клеток (5 %), которы­
ми являются либо несозревшие клетки, функция которых
недостаточно .понятна, либо 6-клетки, которые выделяют
соматостатин — небольшой полипептидный гормон. Пан­
креатические островки иннервируются нервами обоих отде­
лов вегетативной нервной системы, каждый островок окру­
жен хорошо развитой сетью капилляров.
Влияние инсулина и глюкагона
на ткани-мишени
Панкреатические гормоны играют важную роль в регуля­
ции концентрации важнейших питательных веществ в си с ­
теме кровообращения, особенно глюкозы, или сахара кро­
ви, и аминокислот (табл. 18.10). Основными тканями-ми­
шенями инсулина являются печень, жировая ткань, мыш­
цы и центр насыщения, расположенный в гипоталамусе.
Этот центр представляет собой совокупность нейронов,
которые контролируют аппетит; вместе с тем инсулин не­
посредственно не влияет на большинство участков нерв­
ной системы. Влияние инсулина на эти ткани-миш ени
приводится в табл. 18.11.
Молекулы инсулина связываются с рецепторами
мембраны клеток-мишеней. Затем происходит фосфори-
лирование определенных белков мембраны. Часть реак­
ции клеток на инсулин состоит в увеличении количества
белков активного транспорта в мембране клеток для глю­
козы и аминокислот. В результате эндоцитоза инсулин и
рецепторные молекулы попадают в клетку. Молекулы ин­
сулина высвобождаются из комплекса с инсулиновыми
рецепторами и расщепляются в клетке, а инсулиновый ре­
цептор вновь связывается с клеточной мембраной.
Реакция тканей-мишеней на инсулин заключается в
увеличении их способности потреблять и использовать
глюкозу и аминокислоты. Молекулы глюкозы, которые не­
посредственно не используются как источник энергии
(гликоген скелетных мышц, печени и других тканей) тран­
сформируются в жировой ткани. Аминокислоты могут рас­
щепляться и использоваться в качестве источника
энергии или для синтеза глюкозы, или же могут трансфор­
мироваться в белок. Без инсулина способность этих тка­
ней потреблять и использовать глюкозу и аминокислоты
минимальна.
Для нормального регулирования уровней глюкозы в
крови необходим инсулин. Когда инсулина выделяется
слишком мало или когда на него не реагируют инсулино­
вые рецепторы, уровни глюкозы в крови могут резко и су­
щественно повышаться (см. Клинический аспект. "Сахар­
ный диабет"). В отсутствие инсулина движение глюкозы и
аминокислот в клетки существенно снижается, даже не­
смотря на то что уровни этих молекул в крови могут очень
сильно повыситься. Центру насыщения необходим инсу­
лин для потребления глюкозы. В отсутствие инсулина
центр насыщения не может выявить наличие глюкозы во
внеклеточной жидкости, даже если ее уровни высоки. Ре­
зультатом является интенсивное чувство голода, несмот­
ря на высокие уровни глюкозы в крови.

Т а б лиц а 1 8 .1 0 Гормоны поджелудочной железы

Клетки островков Гормон Структура Ткань-мишень Реакция

Бета (р ) Инсулин Белок Печень, скелетные мышцы и жировая ткань Повышенное потребление и использование
глюкозы и аминокислот

А льф а(а) Глюкагон Полипептид Преимущественно печень Повышенное расщепление гликогена;

выделение глюкозы в систему
кровообращения

Дельта (8) Соматостатин Пептид а - и р-клетки (некоторое количество Ингибирование секреции инсулина и
соматостатина синтезируется в гипоталамусе) глюкагона

Т а б лиц а 1 8 .1 1 Влияние инсулина и глюкагона на ткани-мишени

Ткань-мишень Реакция на инсулин Реакция на глюкагон

Скелетные мышцы, сердечная Повышены потребление глюкозы и синтез гликогена, Незначительная

мышца, хрящ, кость, фибробласты, повышенное потребление некоторых аминокислот
лейкоциты и молочные железы

Печень Повышены синтез гликогена, использование глюкозы
в качестве источника энергии (гликолиз)
Быстрое увеличение расщепления гликогена на глюкозу
(гликогенолиз) и выделение глюкозы в кровь. Повышенное
образование глюкозы (глюконеогенез) из аминокислот
и, в некоторой степени, из жиров.
Повышенный метаболизм жирных кислот, ведущий
к увеличению количества кетоное в крови

Жировые клетки Повышены потребление глюкозы, синтез Высокие концентрации вызывают расщепление жиров
гликогена и жиров, потребление жирных (липолиз)
кислот, гликолиз

Нервная система Незначительное влияние, исключая увеличение Отсутствует

потребления глюкозы в центре насыщенности
Глава 18 Эндокринные железы 647

сахарный диабет

Сахарный диабет возникает вслед­
ствие неадекватной секреции инсулина
или неспособности тканей реагировать
на инсулин. Инсулинзависимый са­
харный диабет, или сахарный диа­
бет I типа, поражает примерно 3 %
людей. Он развивается в результате
аутоиммунного разрушения панкреати­
ческих островков; симптомы проявля­
ются после разрушения примерно 90 %
островков. Инсулинзависимый диабет
чаще всего возникает у молодых лю­
дей. Наследственный фактор играет
определенную роль, вместе с тем ини­
циация разрушения панкреатических
островков может быть обусловлена ви­
русной инфекцией поджелудочной же­
лезы (см. раздел "Патология систем").
Инсулиннезависимый сахарный
диабет, или сахарный диабет II типа,
является следствием неспособности
тканей реагировать на инсулин. Он
обычно возникает у людей старше 4 0 -
45 лет. Для этого типа диабета харак­
терен очевидный генетический компо­
нент, в то же время точная причина
возникновения заболевания неизвес­
тна. Было продемонстрировано, что
пептидный гормон лептин (см. гл. 25),
синтезируемый жировыми клетками,
снижает реакцию тканей-мишеней на
инсулин. Вполне возможно, что чрез­
мерный синтез подобных веществ мо­
жет обусловливать развитие инсулин-
независимого сахарного диабета. В не­
которых случаях аномальные рецепто­
ры инсулина или антитела могут связы­
ваться с рецепторами инсулина и пов­
реждать их, в других случаях могут воз­
никать аномалии в механизмах, кото­
рые активируют рецепторы инсулина.
Инсулиннезависимый сахарный
диабет является более распространен­
ным, чем инсулинзависимый. Им стра­
дает примерно 97 % диабетиков. Огра­
ниченное количество функциональных
рецепторов для инсулина существенно
замедляет процесс потребления глюко­
зы клетками, что ведет к повышению
уровней глюкозы в крови после потреб­
ления пищи. Лица, страдающие этой
формой диабета, нередко имеют избы­
точную массу тела. Повышенные
уровни глюкозы в крови вынуждают
жировые клетки трансформировать
глюкозу в жир, даже несмотря на нару­
шение интенсивности потребления
глюкозы жировыми клетками. Повы­
шенные уровни глюкозы в крови и по­
вышенное производство мочи ведут к
гиперосмолярности крови и дегидрата­
ции клеток. Неадекватное использова­
ние питательных веществ и дегидрата­
ция клеток ведут к сонливости, утом­
лению и приступам раздражительности.
Повышенные уровни глюкозы в крови
также являются причиной периодичес­
ки возникающих инфекционных забо­
леваний и длительного заживления ран.
У больных инсулиннезависимым
сахарным диабетом не наблюдается
резкого и значительного повышения
уровней глюкозы в крови, а также атро­
фии тканей, поскольку потребление
глюкозы хоть и медленно, но все же
происходит, даже несмотря на дефек­
тность инсулиновых рецепторов. У не­
которых больных производство инсули­
на постепенно снижается вследствие
атрофии панкреатических островков и
развивается инсулинзависимый сахар­
ный диабет. Примерно 2 5 - 3 0 % боль­
ных, страдающих инсулиннезависимым
сахарным диабетом, принимают инсу­
лин, 50 % принимают препараты для
увеличения секреции инсулина и повы­
шения эффективности использования
глюкозы, остальные — контролируют
уровни глюкозы в крови с помощью со­
ответствующей диеты и физических
упражнений.
Для диагностирования сахарного
диабета используют тесты толеран­
тности к глюкозе. Больной принимает
большое количество глюкозы после пе­
риода голодания, после чего в течение
нескольких часов делаются анализы
крови. Длительное повышение уровней
глюкозы в крови свидетельствует о том,
что больной страдает сахарным диабе­
том.
Слишком большое количество ин­
сулина по сравнению с количеством
потребленной глюкозы ведет к инсули­
новому шоку. Высокие уровни инсулина
заставляют ткани-мишени очень быс­
тро потреблять глюкозу. В результате
уровни глюкозы в крови быстро снижа­
ются. Поскольку нервная система ис­
пользует глюкозу как главный источник
энергии, функция нейронов нарушается
и з-за нехватки метаболической
энергии. Это ведет к дезориентации,
спутанности сознания и конвульсиям.
Гипогликемическая кома возникает
вследствие введения слишком боль­
шого количества инсулина, потребле­
ния слишком малого количества пищи
после инъекции инсулина, а также при
повышенном вследствие чрезмерной
физической нагрузки метаболизме
глюкозы.
По всей видимости, повреждение
кровеносных сосудов и нервной сис­
темы можно ограничить у больных
диабетом путем поддержания нор­
мальных уровней глюкозы в крови. Это
требует особого внимания к диете,
частых тестирований уровня глюкозы
в крови, а также связано с повышен­
ной вероятностью снижения уровней
глюкозы в крови, которая может
привести к симптомам инсулинового
шока. Строгая диета и физические уп­
ражнения нередко являются эффек­
тивными компонентами стратегии ле­
чения сахарного диабета; во многих
случаях диета в сочетании с физичес­
кими упражнениями является вполне
достаточной для контроля инсулинне-
зависимого сахарного диабета.

При секреции слишком большого количества инсули­
на глюкоза крови может снизиться до очень низких
уровней. При наличии слишком большого количества ин­
сулина ткани-мишени быстро потребляют глюкозу из кро­
ви, обусловливая снижение глюкозы в крови до очень низ­
ких уровней. Хотя нервная система (за исключением кле­
ток центра насыщения) не является тканью-мишенью для
инсулина, она тем не менее зависит от содержания глюко­
зы в крови как источника энергии. Следовательно, низкие
уровни глюкозы крови ведут к нарушению функций нер­
вной системы.
Глюкагон оказывает влияние преимущественно на пе­
чень, а вместе с тем и на скелетные мышцы и жировую
ткань (см. табл. 18.5). Глюкагон связывается с рецептора­
648
ми мембраны, активирует G-белки и увеличивает синтез
цАМФ. Глюкагон вызывает расщепление гликогена и повы­
шает синтез глюкозы в печени. Он, кроме того, усиливает
расщепление жиров. Количество глюкозы, выделяемой из
печени в кровь, сильно повышается после увеличения сек­
реции глюкагона. Поскольку глюкагон секретируется в пе­
ченочное портальное кровообращ ение, которое несет
кровь из кишечника и поджелудочной железы к печени, он
поступает в относительно большом количестве в печень,
которая быстро его метаболизирует. Поэтому глюкагон
оказывает меньшее влияние на скелетные мышцы и ж иро­
вую ткань, чем на печень.
Регуляция секреции гормонов
поджелудочной железы
Уровни питательных веществ в крови, нервная стимуляция
и гормоны контролируют секрецию инсулина. Гиперглике­
мия непосредственно влияет на р-клетки и стимулирует
секрецию инсулина. Гипогликемия ингибирует секрецию
инсулина. Следовательно, уровни глюкозы в крови играют
важную роль в процессе регуляции секреции инсулина.
Некоторые аминокислоты также стимулируют секрецию
инсулина, непосредственно воздействуя на р-клетки. Пос­
ле потребления пищи, когда уровни глюкозы и амино­
кислот в системе кровообращения повышаются, секреция
инсулина увеличивается. В периоды воздержания от еды,
когда уровни глюкозы в крови становятся низкими, интен­
сивность секреции инсулина снижается (рис. 18.16).
Секрецию инсулина также контролирует вегетативная
нервная система. Парасимпатическое стимулирование
ассоциируется с потреблением пищи и способствует по­
вышению секреции инсулина. Симпатическая иннервация
ингибирует секрецию инсулина и предотвращает быстрое
снижение уровней глюкозы в крови. Поскольку большин­
ству тканей, за исключением нервной, необходим инсу­
лин, чтобы потреблять глюкозу, симпатическое стимули­
рование поддерживает необходимые уровни глюкозы в
периоды физической деятельности или возбуждения. Эта
реакция важна для обеспечения нормального функциони­
рования нервной системы.
Гормоны пищеварительного тракта, участвующие в
регуляции процесса переваривания пищи, такие, как гаст­
рин, секретин и холецистокинин (см. гл. 24), повышают
секрецию инсулина. Соматостатин ингибирует секрецию
инсулина и глюкагона. Факторы, которые регулируют сек­
рецию соматостатина, не совсем ясны. Он может выде­
ляться в ответ на потребление пищи, и в этом случае со­
матостатин может предотвращать чрезмерную секрецию
инсулина.
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА
Объясните, почему увеличение секреции инсулина в от-
вет на парасимпатическое стимулирование и действие
гормонов пищ еварительного тракта совпадает с поддер­
жанием уровней глю козы в системе кровообращ ения.
Низкие уровни глюкозы в крови стимулируют секре­
цию глюкагона, тогда как высокие — ингибируют ее. Также
повышают секрецию инсулина некоторые аминокислоты и
симпатическое стимулирование. После потребления пи ­
щи, богатой белками, аминокислоты увеличивают секре­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
цию не только инсулина, но и глюкагона. Инсулин застав­
ляет ткани-мишени использовать аминокислоты для син­
теза белков, а глюкагон усиливает процесс синтеза глюко­
зы из аминокислот в печени (глюконеогенез). Как белко­
вый синтез, так и использование аминокислот для под­
держания уровней глюкозы в крови являются следствием
небольшой, но одновременной секреции инсулина и глю­
кагона, обусловленной потреблением пищи с высоким со­
держанием белков.
33. Где расположена поджелудочная железа? Опишите
экзокринные и эндокринные части этой железы, а
Y также то, что они секретируют.
34. Назовите ткани-мишени инсулина и глюкагона, пе­
речислите их влияние.
35. Как инсулин влияет на нервную систему вообще и
на центр насыщенности, в частности?
36. Как влияют на секрецию инсулина и глюкагона
уровни глюкозы в крови, уровни аминокислот, веге­
тативная нервная система и соматостатин?
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 9
Сравните регуляцию секреции глю кагона и инсулина пос- Y
ле потребления пищ и с вы соким содержанием углево­
дов, с ни зким содержанием углеводов и вы соким содер­
жанием белков, а та кж е во время ф изической нагрузки.
Гормональная регуляция
уровня питательных веществ
в крови
Цель
■ Рассмотреть, как уровни питательных веществ в крови
регулируются гормонами после потребления пищи и во
время физической нагрузки.
После потребления пищи и в состоянии покоя с е к­
реция глюкагона, кортизола, гормона роста и адренали­
на понижена (рис. 18.17, а). Увеличение уровня глюкозы
в крови и парасимпатическое стимулирование способ­
ствуют увеличению секреции инсулина, что увеличивает
потребление глюкозы, аминокислот и жиров тканями-
миш енями. Вещ ества, которые не использую тся для
клеточного метаболизма, накапливаются. Глюкоза тран­
сф ормируется в гликоген в скелетных мышцах и печени
и используется для синтеза жиров в жировой ткани и пе­
чени. Быстрое использование и накопление глюкозы
8 предотвращ ают слишком большое повышение ее уровня
в крови. Аминокислоты входят в состав белков и жиров,
Т потребленных с пищей, и хранятся в жировой ткани и
печени. Если пища содержит большое количество бел­
ков, то выделяется незначительное количество глю каго­
на, вследствие чего увеличивается интенсивность ис­
пользования а м и н оки сл о т печенью для образования
глюкозы.
Через 1—2 ч после потребления пищи абсорбция ве­
ществ из пищеварительного тракта уменьшается. Снижа­
ются также и уровни глюкозы в крови (рис. 18.17, б). В ре­
зультате увеличивается секреция глюкагона, кортизола,
ГР и адреналина, что стимулирует выделение глюкозы из
Глава 18 Эндокринные железы
• Увеличение уровня глю козы в крови вы являют
кл етки п а нкр е а тиче ских о стр о вко в; оно ведет
к повы ш енной се кр е ц и и инсулина
• П овы ш енное п а р аси м па ти че ско е стим ул ир о ва ни е
подж елудочной ж елезы и повы ш енная се кр е ци я
гор м о но в, таких, ка к гастрин, се кр е ти н и
х о л е ци сто кини н, связаны с п ищ еварением
и стим ул ир ую т с е кр е ц и ю инсулина
• Ум еньш ение уровней глю ко зы в крови выявляют
клетки п а нкр е а тиче ских остр о вко в; оно ведет
к сн и ж е н и ю се кр е ц и и инсулина
• П овы ш енное си м п а ти ч е ско е стим ул ир о ва ни е
ж елезы и повы ш енное вы деление адреналина
из м о зго в о го вещ ества надпочечников,
связанны е с н и зки м и уровням и гл ю ко зы в крови
и с ф и зич еской а ктивностью , и н гиб ир ую т
с е кр е ц и ю инсулина
Рис. 18.16. Гомеостаз. Регуляция секреции инсулина
тканей. По мере снижения уровней глюкозы в крови
уменьшаются секреция инсулина и интенсивность поступ­
ления глюкозы в ткани-мишени. Гликоген трансформиру­
ется в глю козу и используется в качестве источника
энергии. Глюкоза выделяется в кровь печенью. Понижен­
ное потребление глюкозы большинством тканей в сочета­
нии с ее выделением из печени способствует поддержа­
нию адекватных для нормального функционирования моз­
га уровней глюкозы в крови. Клетки, которые используют
меньше глюкозы, начинают использовать больше жиров и
белков. Жировая ткань выделяет в кровь жирные кислоты,
а печень — триглицериды и кетоны. Из крови эти вещес­
649
• И нсулин стим улир уе т повы ш енное потребление
гл ю ко зы бо льш и нство м тка не й (исклю чая м озг
и печень, ко торы е не за ви сят от инсулина, что
касается потребления глю козы )
• И збы ток гл ю ко зы ко нвер ти р уется в гликоген,
ко торы й хранится в ске ле тно й м ы ш це и печени
• И збы ток глю козы тр а нсф о р м ир уе тся в ж и р
(тр игл и це р ид ы ) и хранится в ж ир о во й ткани
\
Ум еньш ение уровней гл ю козы в крови обусловлено
повы ш енны м движ е ние м глю ко зы в клетке
• П ониженны е уровни инсулина ведут к по ниж е нно м у
потр е бле нию глю козы бо льш и нство м тканей, что
о беспечивает ее наличие для использования м о зго м
• В печени пр о исхо д и т р асщ епление гл ико ге н а до
глю козы , которая за те м вы деляется в кровь
• В печени пр о и схо д и т си н те з гл ю ко зы из а м и н о ­
кислот, а затем вы деление ее в кровь
• Ж ир расщ епляет ж ирны е кислоты в кровь.
И спользование тка ням и ж ирны х кисло т позволяет
сэко н о м и ть гл ю ко зу
• Ж ирные кислоты ко нвер ти р ую тся печенью в кетоны ,
которы е испо л ьзую тся д р уги м и тка ня м и как
исто чники эн ер гии
тва поступают в ткани, где используются для получения
энергии. Молекулы жира являются главным источником
энергии для большинства тканей при низком уровне глю­
козы.
Взаимодействие инсулина, ГР, глюкагона, адреналина
и кортизола — пример механизма отрицательной обрат­
ной связи. Когда уровни глюкозы в крови высокие, эти
гормоны обусловливают быстрое использование и накоп­
ление глюкозы, аминокислот и жиров, а когда низкие —
выделение глюкозы и переключение ее на производство
жиров и белков как источник энергии для большинства
тканей.
650 Часть 3 Системы интеграции и контроля

В скоре после Уровни следующих

п о тр е б л е н и я веществ 8 крови остаются
пищ и относительно низкими:
адреналин
глюкагон
гормон роста
кортизол

Кровообращение

Большинство клеток

Потребляют глюкозу,
аминокислоты
и жирные кислоты
Поджелудочная железа

t Секреция инсулина
Парасимпати­
ческое стим у­
лирование

а)

С пустя н е с ко л ь ко Большинство клеток

ч а с о в п о сл е
п о тр е б л е н и я Увеличивается секреция
адреналина, гормона Потребление глю­
пищ и козы уменьшает­
роста и кортизола
ся, происходит
"переключение"
на метаболизм
ж иров и белков
Кровообращ ение

4- глюкоза Печі
і аминокислота
і жирные КИСЛОТ(*Г

Поджелудочная железа

і Секреция инсулина
f Секреция глюкагона
Жировая ткань
Симпатическое Выделяет жирные
стим улирование' кислоты в
кровообращение

б)

Рис. 18.17. Регуляция уровней питательных веществ в крови после потребления пищи:
а — вскоре после потребления пищи глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты попадают из желудочного тракта в кровоток. Глюкоза и
аминокислоты стимулируют секрецию инсулина. Секрецию инсулина также увеличивает парасимпатическое стимулирование. Клетки
потребляют глюкозу и аминокислоты и используют их в своем метаболизме; б — спустя несколько часов после потребления пищи абсорбция
из киш ечного тракта снижается, вследствие чего уменьшаются уровни глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови. В результате секреция
инсулина снижается, тогда как секреция глюкагона, адреналина и ГР повышается. Потребление глюкозы клетками уменьшается,
увеличивается использование ж иров и белков

Во время двигательной активности скелетным мыш­
цам необходима энергия (см. гл. 9). Метаболизм внутри­
клеточных питательных веществ позволяет поддерживать
мышечные сокращения в течение непродолжительного
периода времени. Продолжительная физическая деятель­
ность требует дополнительных источников энергии. Актив­
ность симпатической нервной системы повышается во
время физической деятельности и стимулирует выделе­
ние адреналина из мозгового вещества надпочечников и
глюкагона — из поджелудочной железы (рис. 18.18). Эти
гормоны вызывают трансформацию гликогена в глюкозу в
печени и выделение глюкозы в кровь, тем самым обеспе­
чивая скелетные мышцы источником энергии. Поскольку
период полураспада адреналина и глюкагона очень корот­
кий, то они способны быстро "откорректировать" уровень
глюкозы в крови в зависимости от различных условий фи­
зической деятельности.
Во время двигательной активности количества глюко­
зы, выделяемой из печени и других тканей, недостаточно
для обеспечения мышечной деятельности. Может возник­
нуть опасность слишком большого понижения уровней глю­
козы в крови, при котором ее окажется недостаточно для
Глава 18 Эндокринные железы 651

Ф и з и ч е с к а я н а гр у зка К р а т ко с р о ч н а я и д л и те л ьн а я Д л и те л ь н а я ф и зи ч е с ка я
ф и зи ч е с ка я н а гр у зка н а гр у зка
Г Во время физической нагрузки Во время длительной нагрузки
симпатическое стимулирование увеличивается секреция ГР
увеличивает секрецию адреналина и кортизола

т
Ж -
и глюкагона и ингибирует секрецию
инсулина

М ыш ца
Кортизол увеличивает расщ еп­
Адреналин увеличивает ление белков на аминокислоты
интенсивность использования
и синтез глюкозы из амино­
гликогена мышечными кислот и из некоторых ком по­
клетками, вследствие чего нентов жиров, таких, как
клетки потребляют из крови глицерол
меньше глюкозы
Кортизол увеличивает расщ еп­
ление ж иров и использование
ж ирных кислот как источника
энергии в тканях

ГР замедляет расщепление
П ечень
белков и сохраняет их
Адреналин и глюкагон увели­
чивают расщепление глико­
гена в печени, что увеличивает
выделение глюкозы в систему
кровообращения

Ж и р о в ая тка нь

Адреналин и симпатическое
стимулирование также Кровообращ ение
увеличивают расщепление
жиров и выделение жирных Уровни глюкозы в крови
кислот из жировой ткани поддерживаются для
нормального ф ункциониро­
вания нервной системы

Рис. 18.18. Регуляция уровней питательных веществ в крови во время ф изической нагрузки

обеспечения нормальной деятельности мозга. Снижение ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я МА Т Е Р ИА ЛА Ю

содержания инсулина предотвращает потребление глюко­
зы большинством тканей, вследствие чего глюкоза "резер­
вируется" для мозга. Адреналин, глюкагон, кортизол и ГР
увеличивают содержание жирных кислот, триглицеридов и
кетонов в крови. ГР, кроме того, еще и ингибирует расщеп­
ление белков, тем самым не позволяя использовать мышцы
в качестве источника энергии. Таким образом, метаболизм
глюкозы снижается, а метаболизм жиров в скелетных мыш­
цах — увеличивается. В конце забега на длинную дистан­
цию, например, мышцы в большой степени полагаются на
метаболизм жиров для получения энергии.
^ 37. Опишите влияние гормонов после потребления пи­
щи, которое ведет к движению питательных ве-
Y ществ в клетках и хранению в них. Опишите гормо­
нальные влияния, которые позднее обусловливают
выделение запасенных материалов для использова­
ния в качестве источника энергии.
38. Как во время физической деятельности актив­
ность симпатической нервной системы регулирует
уровни глюкозы в крови? Назовите пять гормонов,
которые в результате взаимодействия обеспечи­
вают адекватные источники энергии как для моз­
га, т а к и для мышц.
Объясните, почему у бегунов на длинны е дистанции мо- Y
ж ет не оказаться сил, чтобы спуртовать на финише?
Гормоны репродуктивной
системы
Цель
Я Перечислить гормоны, выделяемые яичками и яичника­
ми, описать их функции и объяснить процессы их регу­
ляции.
Гормоны репродуктивной системы секретируются пре­
имущественно яичниками, яичками, плацентой и гипофи­
зом (табл. 18.12). Эти гормоны рассматриваются в гл. 28.
Главными эндокринными железами репродуктивной системы
мужчин являются яички. Их функция зависит от секреции
ФСГ и ЛГ передней долей гипофиза. Главным гормоном,
секретируемым яичками, является андроген тестостерон.
Т естостерон регулирует производство сперматозоидов
яичками, а также развитие и функционирование мужских
половых органов и вторичных половых признаков. Яички
секретируют еще один гормон — ингибин, который инги­
бирует секрецию ФСГ из передней доли гипофиза.
652 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Таблица 1 8 .1 2 Гормоны репродуктивных органов

Гормон Структура Ткань-м иш ень Реакция

Я ички
Тестостерон Стероид Большинство клеток Стимулирует сперматогенез; обеспечивает
функционирование репродуктивных органов, отвечает за
вторичные половые признаки

Ингибин Полипептид Передняя доля гипофиза Ингибирует секрецию ФСГ

Я ичники
Эстрогены Стероиды Большинство клеток Отвечает за развитие и функционирование эндометрия и
молочных желез, структуру наружных половых органов,
вторичные половые признаки, менструальный цикл

Прогестерон Стероид Большинство клеток Отвечает за развитие и функционирование эндометрия и

молочных желез, структуру наружных половых органов,
вторичные половые признаки, менструальный цикл

Ингибин Полипептид Передняя доля гипофиза Ингибирует секрецию ФСГ

Релаксин Полипептид Клетки соединительной ткани Повышает эластичность соединительной ткани в области
таза, особенно лобкового симфиза

Главными эндокринными железами женской репро­

дуктивной системы являются яичники. Их функции, как и
функции яичек, зависят от секреции ФСГ и ЛГ передней
долей гипофиза.
Основными гормонами, секретируемыми яичниками,
являются эстроген и прогестерон. Эти гормоны, наряду с
ФСГ и ЛГ, контролируют репродуктивный цикл женщины,
подготавливают молочные железы к лактации и обеспечи­
вают сохранение беременности. Эстроген и прогестерон
отвечают за развитие женских репродуктивных органов и
вторичных половых признаков. Яичники также выделяют
ингибин, который ингибирует секрецию ФСГ.
Во время беременности яичники и плацента выделя­
ют эстроген и прогестерон, кроме того, и релаксин, кото­
рый увеличивает эластичность соединительной ткани в
области лобкового симфиза и способствует расширению
шейки матки. Это облегчает процесс родов.
7# 39. Перечислите гормоны, секретируемые яичками, и
назовите их функции. Какие гормоны регулируют
Y функцию яичек?
40. Перечислите гормоны, секретируемые яичниками,
и назовите их функции. Какой еще орган, кроме
яичников, секретирует гормоны во время беремен­
ности? От каких гормонов зависит функция яич­
ников?
Гормоны шишковидного тела
Цель
U Описать стр уктур у и расположение шишковидного тела,
секретируемые им продукты и их функции.
Ш иш ковидное тело, или эпиталамус, секретирует
гормоны, которые действуют на гипоталамус или на гона­
ды, ингибируя репродуктивные функции. Секреторными
продуктами шишковидного тела являются мелатонин и
аргинин вазотоцин (табл. 18.13). Мелатонин может пони­
жать секрецию ГнВГ из гипоталамуса и с помощью этого
механизма ингибировать репродуктивные функции. Кроме
того, он может участвовать в регуляции циклов сна.
Ф о то п е р и о д представляет собой продолжитель­
ность дня и ночи, которая изменяется в зависимости от
времени года.
У некоторых животных фотопериод регулирует секрецию
шишковидного тела (рис. 18.19). Например, увеличение
продолжительности светового дня инициирует потенциа­
лы действия в сетчатке глаза, которые распространяются
в головной мозг и обусловливают снижение потенциалов
действия, которые направляются сначала в спинной мозг,
а затем, через симпатические нейроны, в шишковидное
тело. В результате снижается секреция гормонов ш иш ко­
видного тела. В темное время суток потенциалы действия
уменьшаются, что стимулирует секрецию гормонов шиш­
ковидного тела. В организме человека ночью секретиру-
Глава 18 Эндокринные железы 653

Таблица 18.13 Другие гормоны и гормоноподобные вещества

Химический сигнал Структура Ткань-мишень Реакция

Шишковидное тело
Мелатонин Аминокислотный дериват По крайней мере, Ингибирование секреции гонадотропин-рилизинг
гипоталамус гормона (ГРГ), а следовательно, и воспроизведения; роль в
организме человека не определена, может способствовать
регуляции циклов сна и бодрствования

Аргинин вазотоцин Аминокислотный дериват Возможно, гипоталамус Возможное ингибирование секреции гонадотропин-
рилизинг-гормона

Тимус (вилочковая железа)

Тимозин Пептид Иммунные ткани Развитие и функция иммунной системы

Ряд тканей (аутокринные и паракринные регуляторные вещества)

Эйкозаноиды
Простагландины Модифицированная жирная Большинство тканей Опосредование воспалительной реакции; увеличение
кислота маточных сокращений; овуляция, возможное
ингибирование синтеза прогестерона; коагуляция крови и
другие функции

Простациклины Модифицированная жирная Большинство тканей Опосредование воспалительной реакции и другие

кислота функции

Тромбоксаны Модифицированная жирная Большинство тканей Опосредование воспалительной реакции и другие

кислота функции

Лейкотриены Модифицированная жирная Большинство тканей Опосредование воспалительной реакции и другие

кислота функции

Энкефалины и эндорфины Пептиды Нервная система Снижение болевых ощущений и другие функции

Эпидермальный фактор Белок Многие ткани Стимулирование деления многих видов клеток, участие в
роста развитии эмбриона

Фибробластный фактор Белок Многие ткани Стимулирование деления многих видов клеток, участие в
роста развитии эмбриона

Интерлейкин-2 Белок Некоторые иммунно­ Стимулирование деления клеток Т-лимфоцитов

компетентные клетки

Мелатонин:
• ингибирует секрецию ГРГ из гипоталамуса
• помогает регулировать циклы сна

Гипоталамус
Ш иш ковидное тело
Лучи
Глаз
света

Постганглионарный Нервные пути

симпатический нейрон
Увеличение продолжительности
дня снижает нервное стим улиро­
вание секреции мелатонина
Симпатический ганглий
Уменьшение продолжительности
дня увеличивает нервное стим у­
лирование секреции мелатонина
Преганглионарный
симпатический нейрон

Рис. 18.19. Регуляция секреции мелатонина ш иш ковидны м телом

Свет, попадающий в глаз, ингибирует, а темнота — стимулирует выделение мелатонина из шишковидного тела
654
ется больше мелатонина. У животных, которые родились
весной, более продолжительный период дня увеличивает
секрецию ш иш ковидного тела, а поскольку секреция
шишковидного тела ингибирует репродуктивные функции
у этих видов животных, то увеличение продолжительности
светлого периода суток приводит к гипертрофии репро­
дуктивных структур.
Функция мелатонина в регуляции репродуктивных
функций у человека недостаточно ясна, вместе с тем иногда
его рекомендуют для улучшения сна. Поскольку мелатонин
вызывает атрофию репродуктивных структур у некоторых
видов животных, существует вероятность нежелательных
побочных действий на репродуктивную систему.
Неясна также функция шишковидного тела в организ­
ме человека, вместе с тем опухоли, разрушающие ш иш ко­
видное тело, коррелируют с ранним половым развитием,
а опухоли, обусловливающие секрецию гормонов шиш ко­
видного тела, — с задержкой развития репродуктивной
системы. Неизвестно, однако, контролирует ли ш иш ко­
видное тело начало периода полового созревания.
Аргинин вазотоцин совместно с мелатонином регули­
рует функции репродуктивной системы у некоторых ж и­
вотных.
^ 41. Где расположено шишковидное тело? Назовите гор­
моны, которые оно синтезирует, и их возможные
Y воздействия.
Гормоны тимуса
Тимус (вилочковая железа) расположен в верхнепередней
части грудной полости позади рукоятки и части тела гру­
дины. Он секретирует гормон тимозин (см. табл. 18.3). И
тимус, и секретируемый им гормон играют важную роль в
развитии иммунной системы. Более подробно они рас­
сматриваются в гл. 22.
Гормоны желудочно-кишечного
тракта
Ряд гормонов высвобождаются в желудочно-кишечном
тракте. Они регулируют пищеварительные функции, влияя
на деятельность желудка, кишечника, печени и поджелу­
дочной железы (см. гл. 24).
Гормоноподобные вещества
Цель
■ Определить и привести примеры аутокринных и пара-
кринных химических сигналов в организме.
Аутокринные химические сигналы выделяются из
клеток и влияют на клетки того же типа, из которого они
выделяются. Паракринные химические сигналы выде­
ляются из одного типа клеток, диффундируют на неболь­
шое расстояние и влияют на активность соседних клеток
другого типа, которые являются их мишенями. Ауто­
кринные и паракринные химические сигналы отличаются
от гормонов тем, что не секретируются из отдельных эн­
докринных желез, оказывают скорее локальные, чем сис­
темные воздействия или же выполняют функции, которые
Часть 3 Системы интеграции и контроля
непонятны, чтобы объяснить их роль в организме. Примера­
ми аутокринных химических сигналов являются химические
медиаторы воспаления, происходящие из арахидоновой
кислоты, такие, как эйкозаноиды и модифицированные
фосфолипиды. К первым относятся простагландины ,
тромбоксаны, простациклины и лейкотриены. К моди­
фицированным фосфолипидам относится тромбоцитакти-
вирующий фактор (см. гл. 19). Паракринные химические
сигналы включают вещества, которые играют роль в моду­
ляции болевых ощущений, такие, как эндорфрины и энке-
фалины, а также ряд пептидных факторов роста, таких, как
эпидермальный фактор роста, фибробластный фак­
тор роста и интерлейкин-2 (см. табл. 18.13).
Простагландины, тромбоксаны, простациклины и лей­
котриены выделяются из травмированных клеток и отве­
чают за инициирование некоторых симптомов воспаления
(см. гл. 22). Они также выделяются из некоторых здоро­
вых клеток. К примеру, простагландины участвуют в регу­
ляции маточных сокращ ений во время менструации и
родов, процесса овуляции, ингибирования синтеза про­
гестерона желтым телом, функции почек и модификации
влияния других гормонов на свои ткани-мишени. Болевые
рецепторы непосредственно стимулируются простаглан­
динами и другими воспалительными соединениями. Прос­
тагландины могут вызывать расширение кровеносных со­
судов, которое связано с головной болью. После попада­
ния в систему кровообращения, простагландины быстро
метаболизируются.
Три класса пептидных молекул, производимых эндо­
генно, связываются с теми же молекулами рецепторов,
что и морфин. Это энкефалины, эндорфины и динорф и-
ны. Они производятся в различных участках организма,
таких, как мозг, гипофиз, спинной мозг и кишечник, и дей­
ствуют как нейротрансмиттеры в некоторых нейронах как
центральной, так и периферической нервной системы, и
как гормоны или паракринные регулирующие вещества.
Они снижают болевые ощущения (см. гл. 14). Пониженная
чувствительность к болевым стимулам во время физичес­
кой нагрузки или стресса может быть обусловлена их по­
вышенной секрецией.
Ряд белков можно классифицировать как факторы
роста. Они обычно функционируют как паракринные хими­
ческие сигналы, поскольку секретируются вблизи своих
тканей-мишеней. Эпидермальный фактор роста стимули­
рует деление клеток в целом ряде тканей и играет важную
роль в развитии эмбриона. Интерлейкин-2 стимулирует
пролиферацию Т-лимфоцитов и играет очень важную роль
в иммунных реакциях (см. гл. 22). Количество гормонопо­
добных веществ в организме большое, здесь нами упомя­
нуты лишь некоторые из них. Химическая связь между
клетками сложная, хорошо развита и необходима для
поддержания гомеостаза.
р 42. Что такое аутокринные химические сигналы? Пере-
« числите эйкозаноиды и модифицированные фосфо-
Y липиды, которые функционируют как аутокринные
химические сигналы. Объясните их функции.
43. Что такое паракринные химические сигналы? При­
ведите примеры веществ, которые играют опреде­
ленную роль в модулировании болевых ощущений
или являются пептидными факторами роста. Как
могут простагландины функционировать как ау­
токринные и паракринные химические сигналы?
Глава 18 Эндокринные железы 655

Патология систем

10-летнему мальчику был поставлен диагноз — инсулин­

зависимый сахарный диабет. Мать отвела его к врачу пос­
ле того как заметила, что он постоянно испытывает голод
и, несмотря на потребление необычайно большого коли­
чества пищи, теряет в весе. В процессе исследований бы­
ло выяснено, что мальчику постоянно хотелось пить и он
часто мочился. Кроме того, он чувствовал слабость и был
вялым. Анализы подтвердили диагноз.

Инсулинзависимый диабет обусловлен пониженной сек­

рецией инсулина. У больных этим видом диабета пита­
тельные вещества абсорбируются из кишечника после
потребления пищи, однако скелетные мышцы, жировая
ткань и другие ткани-мишени недостаточно активно по­
требляют глюкозу, а клетки печени не могут трансф орми­
ровать ее в гликоген. В результате этого уровни глюкозы в
крови сильно повышаются. Секреция глюкагона и глюко-
кортикоидов увеличивается. Секреция адреналина также
увеличивается. В ответ на эти гормоны гликогены, жиры и
белки расщепляются и метаболизируются, образуя АТФ,
необходимый клеткам.
При очень высоких уровнях глюкозы в крови она вы­
деляется в мочу, что ведет к увеличению объема мочи.
Быстрое выделение воды в мочу повышает осмотическую
концентрацию крови, что усиливает чувство жажды. Повы­
шенная осмолярность крови и дисбаланс ионов, обуслов­
ленный выделением больших количеств Са2г и К+ в мочу,
ведут к нарушению функции нейронов и в тяжелых случаях
могут привести к диабетической коме. Когда уровни инсу­
лина в крови низкие, а клетки нервной системы, контроли­
рующие аппетит, не способны потреблять глюкозу, даже
несмотря на то, что ее уровни в крови высокие, аппетит
Фото Б. 10-летний мальчик, делающий себе инъекцию
усиливается. Полиурия (повышенный объем мочи), поли­
инсулина
дипсия (повышенное чувство жажды) и полифагия (по­
вышенный аппетит) — основные симптомы инсулинзави­
симого сахарного диабета. Ацидоз обусловлен быстрым
ВОПРОСЫ ДЛЯ З А К Р Е П Л Е Н И Я М А Т Е Р И А Л А 11
катаболизмом жиров, который приводит к повышению
уровней ацетоуксусной кислоты, которая конвертирует­ После того ка к м альчику поставили диагноз сахарный Y
ся в ацетон и p-гидроксим асляную кислоту. Присут­ диабет, он стал строго соблюдать диету и принимать ин­
ствие выделенных кетоновых тел в моче и выдыхаемом сулин в течение не ско льки х месяцев. Он стал чувство­
воздухе ("ацетоновое дыхание") указывает на то, что у па­ вать себя намного лучше, чем прежде. Он чувствовал се­
циента сахарный диабет. бя настолько хорошо, что начал тайком потреблять сла­
Лечащий врач объяснил, что до конца 1920-х годов дости и пить сладкие напитки, когда родителей не было
больные этой формой диабета очень быстро умирали. Од­ поблизости. Спрогнозируйте последствия этих действий
нако после открытия инсулина многие больные получили для здоровья мальчика.
возможность жить практически нормальной жизнью. Инъ­
екция инсулина (фото Б), контроль уровней глюкозы в
крови и строгая диета, направленная на обеспечение нор­
мальных уровней глюкозы в крови — основные составляю­
щие лечения больных инсулинзависимым сахарным диа­
бетом.
656 Часть 3 Системы интеграции и контроля

Взаимодействие систем Влияние инсулинзависимого сахарного диабета на другие системы

Система взаимодействие

Мышечная Непринятие мер в случае сахарного диабета, особенно инсулинзависимого, ведет к значительной атрофии мышц,
поскольку гликоген, жиры и белки в мышцах расщепляются и используются в качестве источников энергии. Дисбаланс
ионов также ведет к мышечной слабости

Нервная Непринятие мер при инсулинзависимом сахарном диабете ведет к очень печальным последствиям для нервной системы.
Когда концентрация глюкозы в крови достигает очень высоких уровней, осмолярность внеклеточной жидкости
повышается. Следовательно, вода диффундирует из нейронов мозга. Кроме того, из-за быстрого метаболизма жиров
развивается ацидоз, вследствие чего нарушается нормальное функционирование нервной системы и может возникнуть
диабетическая кома. Со временем происходит дегенерация миелиновых оболочек нейронов, ведущая к нарушению
функции нервов

Сердечно-сосудистая У диабетиков быстрее развивается атеросклероз. Изменения структуры капилляров и высокие уровни глюкозы в крови
увеличивают вероятность ограниченного кровообращения и возникновения гангрены

Лимфатическая и иммунная Повышается тенденция возникновения инфекционных заболеваний, интенсивность заживления замедляется. В некоторых
случаях инъекции инсулина вызывают аллергические реакции

Дыхательная Ацидоз вызывает гипервентиляцию, которая повышает pH крови, доводя до нормальных уровней благодаря снижению
СО,в крови

Мочевыделительная Высокие уровни глюкозы в крови вызывают полиурию, моча содержит глюкозу и имеет высокую осмолярность; у больных
диабетом чаще возникают инфекционные заболевания мочевых путей

Репродуктивная Больные диабетом беременные женщины нередко рожают детей с более высокой массой тела, поскольку уровни глюкозы в
крови матери и плода могут быть высокими, а поджелудочная железа плода может производить инсулин. Глюкоза таким
образом потребляется клетками плода, которые трансформируют ее в жир

Влияние старения товидные железы не производят достаточного количес­

на эндокринную систему
Цель
я Описать влияние процесса старения на эндокринную сис­
тему.
Возрастные изменения в эндокринной системе вызы­
вают постепенное снижение секреторной активности не­
которых, но не всех, эндокринных желез. Кроме того, не­
которое снижение секреторной активности эндокринных
желез является вторичным по сравнению со снижением
уровня двигательной активности людей с возрастом.
С возрастом уменьшается секреция ГР, причем в
большей степени у физически малоактивных людей. У
лиц, которые регулярно занимаются двигательной ак­
тивностью, снижение секреции ГР может и не происхо­
дить. Снижение секреции ГР может объяснить постепен­
ное уменьшение чистой массы тела. Например, костная
и мышечная масса сниж аю тся по мере сниж ения
уровней ГР. В то же время количество жировой ткани
увеличивается.
У пожилых людей снижается секреция мелатонина,
что может влиять на возрастные изменения в структуре
сна, а также на структуру секреции других гормонов, та­
ких, как ГР и тестостерон.
С возрастом несколько снижается секреция го р м о ­
нов щ итовидной железы, а также соотнош ение Т3/Т 4.
Может отмечаться возрастное перерождение щ итовид­
ной железы, причем чаще у женщин. Следствием этого
является то, что примерно у 10 % пожилых женщин щ и­
тва Т3 и Т4.
Секреция гормонов паращитовидной железы с воз­
растом как будто бы не снижается. Могут несколько сни­
жаться уровни Са2+ в крови вследствие ограниченного
потребления кальция, а также уровни витамина D. Наи­
больший риск связан с потерей костного матрикса вслед­
ствие увеличения количества гормонов паращитовидной
железы, с тем чтобы обеспечить сохранение нормальных
уровней Са2* в крови.
Почки пожилых людей выделяют меньше ренина,
вследствие чего ухудшается способность реагировать на
снижение артериального давления путем активирования
механизма ренин-ангиотензин-альдостерон (см. гл. 26).
У пожилых людей постепенно снижается секреция
репродуктивных гормонов (см. гл. 28).
Способность регулировать уровни глюкозы в крови не
снижается с возрастом. В то же время отмечается тенден­
ция развития диабета II типа у людей, члены семьи кото­
рых страдали этим заболеванием, которая коррелирует с
возрастными увеличениями массы тела.
С возрастом также уменьшается количество выделяе­
мого тимусом тимозина, менее эффективной становится
иммунная система. Повышается восприимчивость к ин­
фекционным и раковым заболеваниям.
Опишите возрастные изменения в секреции ГР, ме­
7 44. латонина, гормонов щитовидной железы, ренина и
репродуктивных гормонов, а также их послед­
ствия. Назовите гормон, секреция которого с воз­
растом как будто бы не снижается.
Глава 18 Эндокринные железы
Р Е З Ю М Е
Ф ункции эндокринной системы (с. 6 22)
К о сно вн ы м регул ято р ны м ф ункциям отно сятся : м етаб о л изм и
с о зр е в а н и е тка не й , регуляция ко н ц е н тр а ц и и ионов, водны й б а ­
л анс, р е гул я ц и я д е я те л ьн о сти и м м ун н о й с и с те м ы , р е гул я ц ия
частоты се р де чны х с о кр а щ е н и й и а р те р иа л ьно го д авления, к о н т ­
роль ур о вня гл ю козы и д р уги х питательны х вещ еств в кр о ви,
со кр а щ е н и я м атки и р егуляция л а кта ц ии, ко нтр о л ь р е п р о д у кти в ­
ных ф ункци й.
Гипофиз и гипоталамус (с. 622)
1. Гипоф из с е кр е ти р у е т д евять о сно вн ы х го р м о н о в, ко то р ы е р е ­
гул ир ую т м но го ч исл е нны е ф ун кци и о р га н и зм а и д еятел ьность
ряда д р у ги х эн д о кр и н н ы х ж елез.
2. Гипоталам ус р е гул и р уе т се кр е то р н ую д ея те л ьн о сть гипо ф иза
ч е ре з н е й р о го р м о н ы и потенциалы д ей стви я .
Структура гипофиза
1. Зад няя д ол я ги п о ф и за развивается из о сно ва ни я гол о в но го
м о з га и с о с то и т из а д е н о - и не й р о ги п о ф и за .
2. Передняя доля ги п о ф и за ра звив а ется из кр ы ш и эм б р и о н а л ь ­
ной по л о сти рта — ги п о ф и за р н о го карм ана.
Взаимосвязь гипофиза с головным мозгом
1. Г и п ота л а м о -гип о ф изар на я портальная си сте м а со е д и н я е т ги ­
п отал ам ус и пе р е д н ю ю д ол ю гипоф иза:
• в не йр о на х гип о та лам уса с и н те зи р ую тся н е й р о го р м о н ы ;
• ч е ре з портальную си сте м у не й р о го р м о н ы и н ги б и р ую т или
сти м у л и р у ю т си н те з го р м о н о в в пер ед не й д о л е гипо ф иза .
2. Г и п о та л а м о -ги п о ф и з а р н ы й т р а к т с о е д и н я е т ги п о та л а м у с и
за д н ю ю д о л ю гипоф иза:
• в не йр о на х гип о та л ам уса с и н те зи р ую тся н е й р о го р м о н ы ;
• н е й р о го р м о н ы идут вниз по а ксо н а м и се кр е ти р ую тся и з за д ­
ней д ол и гипоф иза.
Гормоны гипоф иза (с. 625)
Гормоны задней доли гипофиза
1. АД Г с п о с о б с тв у е т за д е р ж ке воды почкам и.
2. О кс и то ц и н с п о с о б с тв уе т со кр а щ е н и я м м атки во врем я р о д о в и
вы дел ению м ол о ка у ко р м ящ и х груд ью ж енщ ин.
Гормоны передней доли гипофиза
1. ГР, или с о м а то тр о п и н :
• с ти м у л и р у е т по тр е б л е ни е а м и н о ки с л о т и их ко н в е р с и ю в
белки, а та кж е с ти м ул и р уе т р а сщ е п л ен ие ж ир о в, уве л и ч и ­
вает с и н те з гликогена;
• с ти м ул и р уе т си н те з со м а то м е д и н о в; с о в м е стн о они с п о с о б ­
ствую т р о сту ко с те й и хрящ ей;
• с е кр е ц и я ГР увеличивается в ответ на п о вы ш е ние ко н ц е н тр а ­
ц ии а м и н о ки с л о т в крови, при н и зки х ур о вня х глю козы в к р о ­
ви и в ответ на стр е сс;
• секреция ГР регулируется сом атолиберином и сом атостатином.
2. ТСГ, или ти р о тр о п и н , о б усло влива ет си н те з и с е кр е ц и ю го р м о ­
нов щ и то ви д н о й ж елезы .
3. АКТГ является д е р и ва то м п р о о п и о м е л а н о ко р ти н а ; он с ти м у л и ­
рует с е кр е ц и ю ко р ти зо л а из ко р ы на д поче чнико в и усил ив а ет
п и гм е н та ц и ю кож и.
4. К р о м е АКТГ д е р и ва та м и п р о о п и о м е л а н о ко р ти н а является ещ е
н е с ко л ько гор м о но в:
• л и п о тр о п и н ы вы зы ваю т ра сщ е плен ие ж ир о в;
• p-эн д о р ф и н ы и гр а ю т о п р ед е ле нную роль в о б е зб о л ив а нии;
• М СГ усил ив а ет п и гм е н та ц и ю кож и.
5. ЛГ и ФСГ:
• регулируют образование гамет и репродуктивных гормонов (тес­
тостерона у мужчин и эстрогена и прогестерона — у женщин);
• ГнРГ гип о та л ам уса сти м ул и р уе т се кр е ц и ю ЛГ и ФСГ.
657
6. П р о л а кти н с ти м у л и р у е т п р о и з в о д с т в о м о л о ка у ко р м я щ и х
груд ью ж е нщ ин . П р о л а кти н -р и л и з и н г-го р м о н и п р о л а кти н и н -
ги б и р ую щ и й го р м о н гип о та л ам уса влияю т на се кр е ц и ю п р о ­
лактина.
Щ итовидная железа (с. 6 31)
Щ и то вид на я ж елеза ра споло ж е на чуть ниж е гортани.
Гистология
1. Щ и то вид на я ж елеза с о сто и т из небольш их полых кл е то к —
ф олликулов, ко то р ы е со д е р ж а т тиреоглоб улин.
2. П араф олликулярны е клетки р а збр о са ны по щ и то вид но й ж е л е ­
зе.
Гормоны щитовидной железы
1. Гормоны щ и то вид но й ж елезы п о д в е рга ю тся синтезу:
• ионы йода поп ад а ю т в ф олликулы б л агод аря а кти в н о м у тр а н ­
спорту, о ки сл я ю тся и связы ва ю тся с м олекулам и ти р о зи н а в
тиреоглоб ул ине;
• тир е о гло б ул ин се кр е ти р уе тся в п р о све т ф олликулов. М ол е ­
кулы йода связы ва ю тся с т и р о зи н о м , о бразуя Т3 и Т4 — го р ­
моны щ и то вид но й ж елезы ;
• тир е о гло б ул ин по тр е б л я ется ф о лликуля р ны м и кл е тка м и и
ра сщ е пляется; Т3 и Т4 д иф ф ун ди рую т из ф олликулов в кровь.
2. Т ра нсп о р т го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы в крови:
• Т3 и Т4 связа ны с глобулином , свя зы ва ю щ и м ти р о кс и н , и с
д р у ги м и б е л ка м и плазмы ;
• бел ки плазм ы п р о д л е ва ю т п е р и о д полур асп а д а Т3 и Т4 и р е гу ­
л и р ую т их ур о вн и в крови;
• п р и м е р н о 1 /3 Т4 пр е вр а щ а е тся в ф ункциональны й Т3.
3. М еха н изм д е й ств и я го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы :
• го р м о н ы щ и то в и д н о й ж е л е зы свя зы в а ю тся с м ол е кул а м и
в н утр икл е то чн ы х р е ц е п то р о в и и н и ц и и р у ю т с и н те з новы х
белков.
4. В лияние го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы :
• го р м о н ы щ и то ви д н о й ж е л е зы уве л и ч и в аю т и н те н с и вн о с ть
м етаб о лизм а глю козы , ж и р о в и белков во м но ги х тканях, тем
са м ы м повы ш ая те м пе р а тур у тела;
• норм альное р а звитие и со зр е ва н и е о р га н о в за ви си т от го р ­
м онов щ и то вид но й ж елезы .
5. Регуляция с е кр е ц и и го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы :
• повы ш енная с е кр е ц и я ТСГ из пе р ед не й д оли ги п о ф и за у в е ­
личива е т се кр е ц и ю го р м о н о в щ и то вид но й ж елезы ;
• ТВГ и з ги п о та л а м уса уве л ич ив ае т с е кр е ц и ю ТСГ. П р о д у ц и ­
р о в а н и е ТВГ уве л и ч и в а е тся в р е зул ьта те д л и те л ь н о го в о з ­
д е й с тв и я хол ода, во зд е р ж а н и я от пи щ и и д е й с тв и я с т р е с ­
со р а .
• Т3 и Т4 и н ги б и р ую т с е кр е ц и ю ТСГ и ТВГ.
Кальцитонин
1. П араф олликулярны е клетки с е кр е ти р у ю т кальцитонин.
2. У величение ур о вне й кальция в кр о ви сти м ул и р уе т с е кр е ц и ю
кальцитонина.
3. К альци тонин сн и ж а е т ур о вни кальция и ф осф ора в кр о ви пу­
те м ин ги б и р о ва н и я осте о кл а сто в.
Паращ итовидные ж елезы (с. 637)
1. П а р ащ итовид ны е ж елезы заклю чены в капсулы щ и то вид но й
ж елезы .
2. ПТГ увеличивает ур о ве нь кальция в кр о ви.
• ПТГ сти м ул и р уе т а кти в н о сть о сте о кл а сто в;
• ПТГ сп о со б ств уе т р е а б со р б ц и и кальция почкам и, а та кж е о б ­
р а зо ва нию а кти в н о го ви та м ин а D почкам и;
• а ктивны й ви там ин D увеличивает а б со р б ц и ю кальция киш е ч ­
ни ко м .
3. С ни ж е ни е уровня кальция в кр о ви сти м ул и р уе т с е кр е ц и ю ПТГ.
658
Надпочечники (с. 639 )
1. Н адпочечники р а споло ж е ны у верхних по лю со в почек.
2. М о з го в о е ве щ е ство на д поче чнико в о бр а зуе тся из кл е то к н е р в ­
ных гре б не й и ф ун кц и о н и р уе т ка к часть си м п а ти ч е ско й н е р в ­
ной с и с те м ы . К о р ко во е вещ ество на д поче чнико в развивается
из м езод е р м ы .
3. Гистология:
• м о з го в о е ве щ е ство с о сто и т и з те сн о "уп аков а нны х" клеток;
• ко р ко в о е вещ ество д ел и тся на: клубочковую , пучковую и с е т­
чатую зоны .
4. Гормоны м о з го в о го вещ ества надпочечников:
• а д ренал ин со ста вл яе т 80 %, а нор а др е на лин — 20 % го р м о ­
нов м о з го в о го вещ ества над почечников;
• а д ренал ин увеличивает ур о вни глю козы в кр о ви , и сп о л ь зо в а ­
ние гл ико ге н а и гл ю ко зы ске ле тно й м ы ш цей, а та кж е частоту
и сил у сердечны х с о кр а щ е н и й , обусло влива ет суж е ние с о с у ­
д о в ко ж и и вн утр ен них о р га но в и р а сш и р е н и е со суд о в с к е ­
летны х и с е р д е ч но й мыш ц.
• нор а др е на л ин с ти м ул и р уе т се р д е ч ную м ы ш цу и вы зы вает с у ­
ж е н и е бо л ьш и нства п е р иф е р ич е ских кр о ве но сны х сосудов;
• го р м о н ы м о з го в о го вещ ества на д поче чнико в по д го та вл и в а ­
ю т о р га н и зм к ф и зи ч е ско й д еятел ьности;
• с е к р е ц и я го р м о н о в м о з го в о г о в е щ е с тв а н а д п о ч е ч н и ко в
о по ср е д о ва н а си м п а ти ч е ско й н е р вн ой с и с те м о й в о тве т на
тр а вм у, э м о ц и и , с т р е с с , ф и з и ч е с к у ю н а г р у з к у и н и з к и е
ур о вн и гл ю козы в кр о ви.
5. Гормоны ко р ко в о го вещ ества над почечников:
• клубочковая зона секретирует м инералокортикоиды , особенно
альд остерон. А льдостерон д е й ствуе т на почки, увеличивая
уровни натрия и уменьш ая уровни калия и водорода в крови;
• пучковая зо на с е кр е ти р уе т гл ю ко ко р ти ко и д ы , о со б е н н о к о р ­
тизол;
• кор тизо л увеличивает расщ епление ж ир о в и белков, уси л и ­
вает син те з глю козы из аминокислот, ум еньш ает воспалитель­
ную р еакцию , а такж е участвует в развитии некоторы х тканей;
• АКТГ из пер ед не й д оли ги п о ф и за стим ул ир уе т с е кр е ц и ю к о р ­
тизол а . КРГ из гип о та л ам уса сти м ул и р уе т вы деление АКТГ.
Н изки е у р о вни гл ю козы в кр о ви или с тр е сс сти м ул и р ую т с е к ­
р е ци ю КРГ.
• С етчатая зо на с е кр е ти р уе т анд р оге ны . У ж е н щ и н а нд рогены
сти м у л и р у ю т р о с т волос в о бласти л о б ка и по дм ы ш ек, а т а к ­
ж е пол овое влечение.
Поджелудочная железа (с. 6 44)
1. Поджелудочная железа располож ена забрю ш инно, м еж ду боль­
шой кр ивизной ж елудка и двенадцатиперстной киш кой. Она яв­
ляется одноврем енно и экзо кр инно й и эндокринной железой.
2. Гистология:
• экзо кр и нна я часть подж елудочной железы со сто и т из слож ной
систем ы протоков, которая заканчивается небольш им и м е ­
ш очкам и — ацинусам и, пр о изво д я щ им и подж елудочны й сок;
• эн д о кр и н н а я часть с о сто и т из п а н кр е а ти ч е ски х о стр о вко в.
К аж ды й о с т р о в о к с о с то и т из ос-клеток, си н те зи р ую щ и х глю ­
ка го н , (5-клеток, вы деляю щ их инсулин, и 6 -кл е то к, вы дел яю ­
щ их со м а то ста ти н.
3. В лияние ин сули на на тка н и -м и ш е н и :
• т к а н я м и -м и ш е н я м и и н с у л и н а я вл я ю тся печень, ж и р о в а я
ткань, м ы ш цы и ц е нтр на сы щ ения в гипо та л ам усе . Нервная
си с те м а не является тка н ь ю -м и ш е н ью , о д н а ко чувствительна
к у р о в н ю гл ю козы в кр о ви , р е гул и р уе м о м у ин сули но м ;
• инсулин увеличивает по тр е б л е ние глю козы и а м и н о ки сл о т
к л е т ка м и . Глю коза и с п о л ь з у е т с я в ка ч е с тв е и с т о ч н и к а
эн е р ги и или хр а нится в виде гликогена. А м и н оки сл о ты и с ­
п о л ьзую тся ка к и сто ч н и к э н е р ги и или ко нв ер ти р ую тся в гл ю ­
ко зу или белки.
4. Влияние гл ю ка го на на тка н и -м и ш е н и :
• тка н ь ю -м и ш е н ь ю гл ю ка го на является главным о б р а зо м п е ­
чень;
• гл ю ка го н вы зы вает р а сщ е п лен ие гл ико ге н а и ж ир о в для и с ­
п ол ьзования в качестве исто ч ни ка эн ер ги и .
Часть 3 Системы интеграции и контроля
5. Регуляция с е кр е ц и и го р м о н о в п о дж елудочной ж елезы :
• с е кр е ц и я ин сули н а уве личивае тся всл е д стви е по вы ш е ния
у р о в н е й гл ю ко зы в кр о ви , п овы ш ения ур о вн е й н е ко то р ы х
а м и нокисл от, п а р а си м п а ти ч е ско й сти м ул я ц и и и стим ул я ц ие й
го р м о н о в ж е л уд о ч н о -ки ш е ч н о го тракта. С им п а тич е ска я с т и ­
м уляция сни ж а е т с е кр е ц и ю инсулина;
• секр е ци ю глюкагона стим улирую т низкие уровни глюкозы в кр о ­
ви, некоторые аминокислоты и сим патическое стимулирование;
• со м а то ста ти н и н ги б и р уе т с е кр е ц и ю ин сули на и глю кагона.
Гормональная регуляция уровня питательных
веществ в крови (с. 648)
1. П осле п о тр е бле ния пищ и п р о и схо д и т сл едую щ ее:
• вы со кие уровни глю козы и н ги б и р ую т глю кагон, ко р ти зо л , ГР
и а дреналин, что сни ж а е т вы деление глю козы из тканей;
• с е кр е ц и я и н с у л и н а у в е л и ч и в а е тс я в р е зул ь та те в ы с о ки х
ур о вн е й гл ю козы в кр о ви , что обусл о вл ива ет увел ичение п о ­
требл ения глю козы , а м и н о ки сл о т и ж ир о в, ко то р ы е и с п о л ь ­
зую тся в качестве исто ч ни ка эн е р ги и или хранятся;
• иногда после потребления пищ и уровни глю козы снижаю тся.
Уровни глюкагона, кортизола, ГР и адреналина повыш аются,
уровни инсулина пониж аю тся, а глюкоза выделяется из тканей;
• ж ир о ва я ткань вы деляет ж и р ны е кислоты , тр иа ц ил гл и це р ид ы
и кетоны , ко то р ы е б о л ьш и нство тканей и сп о л ьзуе т для о б р а ­
зо ва ни я эн е р ги и .
2. Во врем я д вига те льно й а кти в н о сти п р о и схо д и т следую щ ее:
• си м п а ти ч е ска я а кти в н о сть увеличивает се кр е ц и ю а д р е н а л и ­
на и глю кагона, вы зывая вы деление глю козы в кровь;
• н и зки е ур о вни сахара в кр о ви, обусловленны е п о тр е бл е ние м
гл ю козы ске л е тны м и м ы ш ц а м и , сти м ул и р ую т с е кр е ц и ю а д ­
реналина, гл ю кагона, ГР и ко р тизо л а , вы зывая увеличение
ур о вне й ж и р ны х кислот, тр иа ц и л гли ц е р и д о в и ке то но в в кр о ­
ви, ко то р ы е исп о л ьзую тся для о бр а зо ва ни я эн ер ги и .
Гормоны репродуктивной системы (с. 651)
Я ичники, яички, плацента и ги п о ф и з с е кр е ти р ую т р е п р о д у кти в ­
ные гор м о ны .
Гормоны ш иш ковидного тела (с. 652)
Ш и ш ко в и д н о е тело с е кр е ти р уе т м елатонин и а р ги н и н вазотоц ин,
ко то р ы е м огут и н ги б и р о ва ть по ло во е со зр е ва н и е и р е гул и ро вать
циклы сна и бод р ство ва ни я.
Гормоны тимуса (с. 654)
Тим ус (вилочковая ж е ле за ) с е кр е т и р у е т т и м о з и н , ко то р ы й п р и н и ­
м ае т участие в р а зви ти и им м ун н о й систем ы .
Гормоны ж елудочно-киш ечного тракта (с. 654 )
В п ищ е вар и те льно м тр а кте вы сво бо ж да е тся ряд го р м о н о в, ко т о ­
рые р е гул и рую т пищ е вар и те льны е ф ункции.
Гормоноподобные вещества (с. 6 54)
1. Аутокринны е и паракринны е хим ические сигналы производ ятся
м но ги м и клеткам и о р га н и зм а и, ка к правило, оказы ваю т локаль­
ное воздействие. О ни влияю т на м ногие ф ункции организм а.
2. Э й ко з а н о и д ы , та ки е , ка к п р о с та гл а н д и н ы , п р о с т а ц и кл и н ы ,
тр о м б о кса н ы и л е й ко тр и е н ы являю тся п р о и зв о д н ы м и ж ир ны х
ки сл о т и и гр а ю т о п р ед е л е нную роль в воспалительны х р е а кц и ­
ях и д р уги х ф ункциях. Э ндорф ины , энкеф алины и д ино р ф ин ы
являю тся ана льге тика м и. Ф а кто р ы ро ста влияю т на д еление
кл е то к и р о ст м но ги х тка н е й ; и н те р л е й ки н -2 влияет на д еление
T -кл е то к и м м унно й систе м ы .
Влияние старения на эндокринную систему
(с. 656)
П р о и схо д и т п о сте п е н н о е сн и ж е н и е се кр е ц и и бо льш и нства , но не
всех, гор м о но в. Н еко то р о е с н и ж е н и е с е кр е ц и и является в то р и ч ­
ны м к п о сте п е н н о м у сн и ж е н и ю уровня д вига те л ьно й а ктив но сти.
Глава 18 Эндокринные железы 659

Т Е С Т И Р О В А Н И Е
1. Гипоф из: 11. Гормоны щ и то вид но й ж елезы :
а — р а звива ется из о сно ва ни я м озга ; а — для с и н те за не обход им йод;
б — развивается из верхней части (кр ы ш и ) рта; б — о б р а зую тся из а м и но ки сл о ты ти р о зи н ;
в — с тим ул ир уе тся не й р о го р м о н а м и , ко то р ы е п р о и зво д я тся в в — тр а н сп о р ти р ую тся в кр о вь свя за н н ы м и с ти р о кс и н с в я зы -
ср е д н ем м озгу; ваю щ им глобулином ;
г — с е кр е ти р у е т то л ько тр и о сно вн ы х горм она; г — все пе р ечисл е нн о е выше.
д — а и б. 12. К акой из эти х си м п то м о в свя за н с ги п о с е кр е ц и е й щ и то в и д ­
2. Г и п ота л а м о -гип о ф изар на я портальная систе м а : ной ж елезы ?
а — с о д е р ж и т то л ько одно ка пилляр но е лож е; а — ги п е р те н зи я ;
б — п е р е н о с и т гор м о ны из пер ед не й д ол и гипоф иза; б — не рвозность;
8 — п е р е н о с и т гор м о ны из за д не й д оли гипоф иза; в — д иарея;
г — п е р е н о с и т гор м о ны из ги п о та л ам уса в п е р ед ню ю д олю г и ­ г — с н и ж е н и е м ассы тела при но рм ал ьном или по вы ш е нно м
поф иза; по тр е бл е нии пищ и;
д — п е р е н о с и т гор м о ны из ги п о та л ам уса в за д н ю ю д о л ю ги п о ­ д — по ниж е нна я и н те нсивн ость м етаб о л изм а.
ф иза. 13. Что из пе р е ч и сл е н н о го ниж е ско р е е в се го произойд ет, если
3. К акой из эти х го р м о н о в не является го р м о н о м , се кр е ти р уе - ф и зи ч е ски зд о р о в о м у человеку сделать ин ъ е кц ию ти р е о и д -
м ы м в ги п о та л а м о -ги п о ф и за р н ую портальную систе м у? н о го гор м о на ?
а — го р м о н ро ста р и л и зи н г-го р м о н ; а — и н те н си вн о сть се кр е ц и и ТСГ сн и зи тся ;
б — ти р е о -р и л и зи н г-го р м о н ; б — во зн и кн ут си м п то м ы ги п о ти р е о и д и зм а ;
в — п р о л а кти н и н ги б и р ую щ и й гор м о н; в — во зн и кн ут си м п то м ы ги п е р ка ли е м и и ;
г — го н а д о тр о п и н -р и л и зи н г-го р м о н ; г — будет вы деляться бол ьш ое ко л ич е ство ТРГ.
д - АКТГ. 14. Что из п р и ве д е н н о го ни ж е п р о и схо д и т в ответ на ти р е о и д э к-
4. Гормоны, с е кр е ти р уе м ы е из за д не й д ол и гипоф иза: то м ию ?
а — си н те зи р у ю тся в пер ед не й доле гипо ф иза ; а — увеличение с е кр е ц и и кал ьцитонина;
б — тр а н с п о р ти р ую тся в за д н ю ю д о л ю ги п о ф и за с а кс о н а ­ б — увеличение се кр е ц и и Т3 и Т4;
ми; в — с н и ж е н и е с е кр е ц и и ТРГ;
в — вкл ю чаю т ГР и ТСГ; г — увеличение с е кр е ц и и ТСГ.
г — являю тся сте р о ид ам и; 15. В ы берите то, что наиб ол ее то чно х а р а кте р и зи р у е т д о л го ­
д — все пе р ечисл е нн о е выше. ср о чн ое влияние вещ ества, ко то р о е пр е д о тв ра щ а е т активны й
т р а н с п о р т йода щ и то вид но й ж еле зо й :
5. Что из п е р еч исл е нн о го ниж е сти м ул и р уе т с е кр е ц и ю АДГ?
а — повы ш енная о см о л я р н о сть кр о ви; а — больш ое ко лич е ство ти р е о и д н о го го р м о н а а кку м у л и р у е т­
ся в ф олликулах щ и то вид но й ж елезы , а вы деляется не ­
б — п о ниж е нна я о см о л я р н о сть крови;
бол ьш ое количество;
в — вы деление го р м о н о в из гипотал ам уса;
б — у человека наблю даю тся п р и зн а ки ги п о ти р е о и д и зм а :
г - АКТГ;
в — передняя доля ги по ф и за с е кр е ти р уе т м еньш ее ко л и ч е с­
д — повы ш е нно е а р териальное давление.
тво ТСГ;
6. О кс и то ц и н отвечает за:
г — ур о вни ц и р кул и р ую щ и х Т3 и Т4 повы ш аю тся.
а — п р е кр а щ е н и е вы д е л е ния м о л о ка м о л о ч н ы м и ж е л е з а ­
16. Кальцитонин:
ми;
а — се кр е ти р уе тся п а р ащ ито ви д ны м и ж елезам и;
б — п р е кр а щ е н и е обр а зо ва ни я зоба;
б — уровни повы ш аю тся, когда ко нц е нтр а ц и я кальция в крови
в — со кр а щ е н и я м атки;
пониж ается;
г — по д д е р ж а ни е норм альны х ур о вне й кальция;
в — вы зы вает с н и ж е н и е уровней кальция в крови;
д — увеличение ин те н си вн о сти м етаб ол изм а.
г — нед остаточное ко лич е ство ведет к о слабл ению ко сте й и
7. Гормон роста:
тетании.
а — увеличивает и сп о л ьзо ва н ие глю козы ;
17. С екр е ц ия го р м о н о в п а р ащ ито ви д но й ж елезы увеличивается в
б — увеличивает ра сщ е плен ие липид о в;
о твет на:
в — сни ж а е т си н те з белков; а — сн и ж е н и е ур о вне й кальция в крови;
г — с н и ж а е т си н те з гликогена; б — увеличение си н те за п а р а ти р е о и д -сти м у л и р у ю щ е го г о р ­
д — все с ка за н н о е выше. м она п еред ней д оле й гипоф иза;
8. К а ко й из эти х го р м о н о в с ти м у л и р у е т с е кр е ц и ю со м а то м е - в — увеличение се кр е ц и и п а р а т и р е о и д -р и л и зи н г-го р м о н а из
дина? гипоталам уса;
а - ФСГ; г — увеличение с е кр е ц и и кальцитонина;
б-ГР; д — с н и ж е н и е с е кр е ц и и АКТГ.
в-ЛГ; 18. Что из пе р е ч и сл е н н о го ниж е м ож е т п р о и зо й ти в случае у в е ­
г — прол актин; личения ур о вне й го р м о н о в п а р ащ ито ви д но й ж елезы ?
Д - ТСГ. а — повы ш е ние а кти в н о сти о сте о кла сто в;
9. Г и п ер се кр е ц ия го р м о н а роста: б — и н ги б и р о в а н и е а б со р б ц и и кальция из то н ко го ки ш е ч ­
а — ведет к гига н тизм у, если во зн и ка е т у д етей; ника;
б — вы зы вает а кр о м е га л и ю у взрослы х; в — и н ги б и р о ва н и е р е а б со р б ц и и кальция из м очи;
в — увеличивает ве р о я тно сть ра звития диабета; г — о бр а зо ва ни е м енее а кти в н о го ви та м ин а D в почках;
г — м ож е т п р и ве сти к тяж е ло м у а те р о скл е р о зу; д — все п е р ечисл е нн о е выше.
д — все п еречисленное выше. 19. М о зго в о е вещ ество над почечников:
10. ЛГ и ФСГ: а — с и н те зи р уе т сте р о ид ы ;
а — с и н те зи р у е тся в гипоталам усе; б — со д е р ж и т ко р ти зо л в качестве св о е го о сн о в н о го с е к р е ­
б — си н те з увеличивается п о д в о зд е й стви е м ТСГ; то р н о го продукта;
в — с п о с о б с т в у ю т п р о и з в о д с т в у га м е т и р е п р о д у кт и в н ы х в — сн и ж а е т с е кр е ц и ю во врем я ф и зи ч е ско й д еятел ьности;
гор м о но в; г — обр а зуе тся из м о д и ф и ц и р о ва н н о й части с и м п а ти ч е с ко го
г — и н ги б и р у ю т си н те з пролактина; отдела ве ге та тивн ой не р вн ой систе м ы ;
д — все пе р ечисле нн о е выше. д — все пе р ечисл е нн о е выше.
660 Часть 3 Системы интеграции и контроля

20. Ф е о х р о м о ц и то м а — д об р ока че стве н на я опухоль, вы зы ва ю ­ 28. Какая и з этих тка н е й в наим е ньш ей сте п е ни п о две рга е тся
щая ги п е р с е к р е ц и ю м о з го в о г о в е щ е с тв а н а д п о ч е ч н и ко в . во зд е й ств и ю инсулина?
С и м п то м а м и является: а — ж ировая;
а — ги п о те н зи я ; б — се р д ц е ;
б — бр а д ика р ди я ; в — скелетны е м ы ш цы ;
в — б л е д но сть (п о н и ж е н н о е кр о во сн а б ж е н и е кр о ви ); г — м о зг;
г — сонл ивость; д — печень.
д — гип о гл икем ия . 29. Глюкагон:
21. Что из пе р е ч и сл е н н о го ниж е не является го р м о н о м , се кр е ти - а — п р е и м ущ е стве н н о влияет на печень;
руем ы м ко р ко вы м ве щ е ство м надпочечников? б — вы зы вает хр а нение гликогена;
а — ал ьд остерон; в — вы зы вает сн и ж е н и е ур о вне й глю козы в крови;
б — а нд рогены ; г — сн и ж а е т м етаб о л и зм ж ир о в;
в — ко р ти зо л ; д — все п е р ечисле нн о е выше.
г — адреналин. 30. При увеличении ур о вне й глю ко зы в крови с е кр е ц и я ка ко го из
22. В случае увеличения се кр е ц и и альд остерона: привед енны х ниж е го р м о н о в увеличивается?
а — ур о вни калия в кр о в и повы ш аю тся; а — глю кагон;
б — у р о вни во д ород а в крови повы ш аю тся; б — инсулин;
в — во зн и ка е т а ц идо з; в - ГР;
г — у р о вни натрия в кр о ви по ниж а ю тся; г — ко р тизо л ;
д — объ ем кр о ви сни ж ается. д — адреналин.
23. Глю кокортикоид ы (ко р ти зо л ):
31. Если больной, стр а д а ю щ и й сахарны м д иа б е то м , забы л с д е ­
а — увел ичиваю т р а сщ е п л ен ие ж ир о в; лать ин ъ е кц ию инсулина, ка ки е си м п то м ы м о гу т вско р е в о з­
б — увеличиваю т р а сщ е пл ен ие белков; никнуть?
в — увел ичиваю т ур о вни глю козы в кр о ви; а — а ц и д о з;
г — с н и ж а ю т воспалительны й п р о ц е сс; б — ги п е р гл и ке м и я ;
в — по вы ш е нно е о б р а зо ва ни е мочи;
д — все п е р ечисл е нн о е выше.
г — со н л и в о сть и утом ление;
24. В ы деление ко р ти зо л а из ко р ко в о го вещ ества над почечников
р е гу л и р у е тс я д р у ги м и го р м о н а м и . Где пр а ви л ьн о ука за н о д — все п е р ечисле нн о е выше.
пр о и схо ж д е ни е и ф ункция го р м о н о в?
32. Что из пе р е ч и сл е н н о го ниж е не является го р м о н о м , с и н т е з и ­
руем ы м я ичникам и?
а — КРГ — с е кр е ти р ую тся ги п о та л а м усо м , сти м ул и р уе т с е к ­
а — эстр о ге н ;
р е ц и ю ко р ти зо л а ко р ко вы м вещ е ство м над почечников;
б — п р о ге сте р о н ;
б — КРГ — се кр е ти р уе тся п еред ней д ол е й гипо ф иза , с т и м у ­
в — п р о л актин;
л ир уе т с е кр е ц и ю ко р ти зо л а ко р ко вы м ве щ е ство м н а д п о ­
г — ин гиб ин;
чечников;
д — релаксин.
в — АКТГ — с е кр е ти р уе тся ги п о та л а м усо м , сти м ул и р уе т с е к ­
ре ци ю ко р ти зо л а ко р ко вы м ве щ е ство м над почечников;
33. М елатонин:
а — с и н те зи р уе тся за д не й д ол е й гипоф иза;
г — АКТГ — с е кр е ти р уе тся п е р ед не й д оле й гипо ф иза , с т и м у ­
б — е го си н те з увеличивается по м ере увеличения п р о д о л ж и ­
л и р у е т п р о и з в о д с т в о к о р ти зо л а ко р ко в ы м ве щ е ств о м
те льно сти дня;
надпочечников.
в — и н ги б и р уе т р а зви ти е р е п р о д укти в н о й систе м ы ;
25. Что и з пр и ве д е н н о го ниж е сл едует о ж ида ть при си н д р о м е Ку­
г — увеличивает с е кр е ц и ю ГнВГ из гипоталам уса;
ш инга?
д — сни ж а е т те н д е н ц и ю ко сну.
а — п о те р ю волос у ж е нщ ин ;
34. К акое из пе р ечисл е нн ы х ниж е вещ еств, п р о и зво д и м ы х м н о ­
б — отлож ение ж и р а в области ш еи, лица и ж ивота;
ги м и тка ня м и, с п о с о б н о со д е й ство ва ть во сп а л е нию , болевы м
в — н и зки е уровни гл ю козы в кр о ви;
ощ ущ е ни ям и р а сш и р е н и ю кр о ве н о сн ы х сосудов?
г — н и зко е арте р иа л ьно е давление;
а — эндорф ин;
д — все пе р ечисл е нн о е выше.
б — энкеф алин;
26. П а нкре а ти че ские о стр о в ки си н те зи р ую т:
в — ти м о зи н ;
а — инсули н;
г — эп и д е р м а льн ы й ф актор роста;
б — глю кагон;
д — п р остагланд ин.
в — пищ е вар и те льны е ф ерм енты ;
35. К акие из п е р ечисл енны х и зм е н е н и й не сни ж а ю тся по м ере
г — а и б;
ста р е ния эн д о кр и н н о й систе м ы ?
д — все п е р ечисл е нн о е выше.
а — с е кр е ц и я ГР;
27. И нсулин увеличивает:
б — с е кр е ц и я м елатонина;
а — по тр е бл е ние гл ю козы ее тка н я м и -м и ш е н я м и ;
в — с е кр е ц и я ти р е о и д н о го гор м о на ;
б — р а сщ е п л ен ие белков;
г — с е кр е ц и я п а р а ти р е о и д н о го гор м о на ;
в — ра сщ е пл ен ие ж ир о в;
д — с е кр е ц и я ре нина почкам и.
г — р а сщ е п л ен ие гл ико ге н а в печени;
д — все пе р ечисл е нн о е выше. Ответы в Приложении Е
Глава 18 Эндокринные железы
З А Д А Ч И НА К Р И Т И Ч Е С К О Е
1. Г и п ота л а м о -гип о ф изар на я портальная с и сте м а со е д и н я е т ги ­
потал ам ус с перед ней д оле й гипо ф иза . В чем пр е и м ущ е ство
это й с п е ц и ф и ч е ско й систе м ы ?
2. На с е кр е ц и ю АД Г м ож е т п овлиять вы сокая или низкая те м п е ­
р атура о кр уж а ю щ е й среды . Как повлияет вы сокая те м пе р а тур а
о кр уж аю щ е й ср е д ы на с е кр е ц и ю АДГ? К а ко е она д ае т п р е и м у ­
щ ество? П редлож ите м еханизм , п о ср е д ств о м ко то р о го те м п е ­
р атура изм е ня е т се кр е ц и ю АДГ.
3. У пациента наблю дается по л и д и п си я (ж аж да), по лиурия (ч р е з­
м е р н о е о б р а зо ва ни е м очи), а в м оче со д е р ж и тся лиш ь не ­
с ко л ько ионов и по лно стью отсутств ует глю коза. Чтобы снять
эти с и м п то м ы , что вы исп о л ьзуе те — инсулин, глю кагон, АД Г
или а л ьд остерон? О бъясните.
4. Больной жалуется на головные боли и наруш ение зрения, у него
ш ирокие кости пальцев, вы ступающ ая вперед челюсть, а также
значительное увеличение надбровны х дуг. Врач объясняет, что
головные боли и наруш ение зрения является следствием повы ­
ш енного внутричерепного давления, а также, что у пациента о б ­
разовалась опухоль в гипоф изе, которая влияет на секрецию
горм онов. Назовите горм он, ответственный за возникш ую пр о б ­
лему, а такж е объясните повыш ение внутричерепного давления.
5. В бо л ьш и нстве л а бо р а то ри й м о ж н о о п р ед е л и ть уровни ТСГ, Т3
и Т4 в кр о ви. П ред полож ив, что вы работаете в та ко й л а б о р а то ­
рии, п р е д л о ж ите м етод, чтобы о пред ел ить, является ли ги п е р -
ти р е о и д и зм у б о льно го результатом а ном али и ги п о ф и за или
с л е д стви е м с и н те за н е ги п о ф и за р н о го ти р е о и д н о го с ти м у л и ­
рую щ е го вещ ества.
ОТВЕТЫ НА В О П Р О С Ы Д Л Я
1. Клеточны е тела н е й р о се кр е то р н ы х кле то к, п р о и зв о д я щ и х АДГ,
находятся в гипо та л ам усе , а их аксо ны п р о сти р а ю тся в за д ­
ню ю д о л ю ги п о ф иза , где хранятся и се кр е ти р ую тся АДГ. Уда­
л е ние за д не й д ол и гип о ф иза наруш ает ф ункци ю а ксо но в, что
п р и в о д и т к в р е м е нно м у с н и ж е н и ю с е кр е ц и и . Тем не менее,
клеточны е тела п о -п р е ж н е м у п р о и зв о д я т АДГ, и по м ере а к к у ­
м ул ир о ва ния АД Г у ко н ц о в п о р аж е нны х а ксо н о в и н те н с и в ­
но сть се кр е ц и и А Д Г восстанавливается.
2. Если ГР вводить м олоды м лю дям д о заверш ения роста длинны х
костей, то это обусловит р о ст длинны х костей и более вы сокий
рост. Чтобы это произош ло, ГР следует прим енять в течение
длительного периода врем ени. При этом вполне возм ож но п о ­
явление некоторы х сим пто м о в а кром егалии. П ом им о неж ела­
тельны х изм енений скелета, нередко им еет м есто ущ ем ление
нервов вследствие пролиф ерации соединительной ткани. П о с­
кольку ГР обеспечивает эко н о м и ю использования глю козы, в о з­
никает хроническая гипергликем ия, нередко ведущая к р а зв и ­
тию сахарного диабета и тяж елой ф орм ы а тероскл ероза. С ле­
довательно, врач не назначит ГР.
3. Х и р ур ги ч е ско е уд аление щ и то вид но й ж е ле зы ведет к с н и ж е ­
нию ур о вне й Т 3 и Т. в кр о ви. У ровни ТРГ и ТСГ в крови п о вы ш а ­
ю тся, п о с ко л ьку по м ере сн и ж е н и я уровней Т3 и Т4 эф ф ект о т ­
р ицател ьной с вя зи Тэ и Т4 на ТРГ устраняется. П ероральное
по тр е бл е ние Т3 и Т4 ведет к увеличению ур о вне й Т3 и Т4 в крови
и с н и ж е н и ю ур о вне й ТРГ и ТСГ всл е д ствие отр иц а те л ьно й о б ­
ратной связи .
4. При о гр а н и че н н о м п о тр е бле нии кальция с пищ е й е го ур о вни в
кр о ви начинаю т сни ж а ться. С н и ж е ни е ур о вне й кальция в крови
о б усл о вл ива ет увеличение се кр е ц и и ПТГ из п аращ итови дны х
ж е ле з. Ф у н кц и я ПТГ со сто и т в увеличении р е а б со р б ц и и ка л ь­
ция из ко сте й. С ледовательно, уровни кальция в кр о в и п о д ­
д е р ж и в а ю тся в норм ал ьном д и а п а зо н е , тогда ка к ко сти д е-
ка л ьц иф и ци рую тся. З начительны й д еф и ц и т пи щ е в ого кальция
661
М Ы Ш Л Е Н И Е
6. П реподаватель п редлож ил студ е нта м с п р о гн о з и р о в а т ь р е а к­
цию па ци е нта на х р о н и ч е ски й д е ф и ц и т витам ина D. По м н е ­
нию о д н о го студента, па ци е нт буде страдать ги п о ка л ьц и е -
м ией, с о п р о в о ж д а ю щ е й ся со о тве тств ую щ и м и с и м п то м а м и .
В торой студ е нт считает, что ур о вни кальция оста нутся в н о р ­
м е и п р о и зо й д е т р е а б со р б ц и я ко сте й в та ко й сте п е ни, что
м ож е т наблю даться о сте о м а л яц ия . Кто, по ваш ему, прав, и
почем у?
7. И м ея в о зм о ж н о с ть и зм е р я ть ур о вни глю козы в кр о в и , с п л а ­
ни руй те э кспе р и м е н т, ко то р ы й по зво л ил бы вы явить ч елове­
ка, стр а д а ю щ е го д и а б е то м , ф и зи ч е ски зд о р о в о го человека,
а та кж е б о л ьн о го с о пухо лью по д ж е л уд о ч но й ж елезы , с е кр е -
т и р ую щ е й больш ое ко л и ч е ство инсулина.
8. Больной п о ступил в б е ссо зн а те л ьн о м со сто я нии . Из браслета
на е го р уке следует, что он стр а д а е т сахарны м д иабетом .
Больной м ож е т находиться в с о сто я н и и д иа б е ти ч е ско й ком ы
или ин сули но во го ш ока. В ка ко м со сто я н и и , по ваш ем у м н е ­
нию , находится больной? К акие м еры следует пр иня ть в ка ж ­
д о м случае?
9. Сахарны й д и а б е т м ож е т в о зн икнуть в результате нехватки и н ­
сулина, ведущ ей к ги п е р гл и ке м и и . При изб ы тке вы деления
контр и нсул я рн ы х го р м о н о в ги п о ф и за и на д поче чнико в м ож ет
в о зн икнуть диабет, со п р о в о ж д а ю щ и й ся ги п е р гл и ке м и е й . К а ­
кие гор м о ны обусл о вл ива ю т эти д ве ф орм ы диабета?
10. Н азовите не ко то р ы е по сле дствия д лите л ьно го и и н те н с и в н о ­
го стр е сса .
Ответы в Приложении Ж
ЗАКРЕПЛЕНИЯ МАТЕРИАЛА
ведет к зна ч ите льн ом у р а зм я гч ен и ю ко сте й всл е д ствие с н и ­
ж ения со д е р ж а ни я кальция.
5. Удаление щ и то ви д н о й ж е ле зы означает, что буд ет о т с у тс тв о ­
вать ткань, отвечаю щ ая за с е кр е ц и ю Т3 и Т4 из ф о лликулов
щ и то ви д н о й ж е ле зы и ка л ьц и то ни на из п а раф олл икул ярны х
кл е то к. О д на ко Саг* в кр о ви о ста е тся в предел ах норм ы . Капь-
ц и то н и н не является не о б хо д и м ы м для по д д е р ж а н и я н о р ­
м альны х ур о вне й С а2* в кр о ви . Удаление п а р а щ и то ви д н о й ж е ­
л е зы п р е кр а ти т с е кр е ц и ю ПТГ. Без ПТГ ур о вни кал ьция в кр о ­
ви сн и ж а ю тся . К огда ур о вн и кальция в кр о ви с н и зя тс я ниже
но р м ы , п р о н и ц а е м о с ть нервны х и м ы ш ечны х кл е то к для Na
п о вы ш а ется . В результате э то го п р о и зв о д я тс я сп о нта нны е
по те нц иа л ы д е й ств и я , вы зы ва ю щ ие те та н ус м ы ш ц . С м ерть
м ож е т н а ступить в результате те та нии д ы хательны х м ы ш ц.
6. В ы со ки е ур о вни апьд остер о на в кр о ви ведут к п о вы ш ению
ур о вне й Na’ в с и сте м е кр о во о б р а щ е ни я и п о н и ж е н и ю уровней
К*. Н изкие ур о вни К ' ведут к ги п е р п о л я р и за ц и и м ы ш цы и н е й ­
ронов. Г и п е р по л я р и за ц и я п р и в о д и т к с н и ж е н и ю ур о вн е й К* во
вн екл ето ч но й ж и д ко с ти и уве личе нию те н д е н ц и и К ‘ д и ф ф ун­
д и р о в а ть из кле тки . В результате, чтобы кл е тки м огли д е п о л я ­
р и зи р о в а ться д о п о р о га и п р о и зв е с ти п о тенц иал д е й с тви я ,
н е о б хо д и м сти м ул , п р е в ы ш а ю щ и й о б ы ч ны й (н о р м а л ь н ы й ).
С и м п то м а м и н и зки х ур о вне й К* в сы в о р о тке являю тся м ы ш е ч­
ная слабость и со нл ивость. П овы ш енны е ко н ц е н тр а ц и и Na*
о бусл о вл ива ю т более вы со кую , чем обы чно, сте п е нь за д е р ж ки
воды в си сте м е кр о во о б р а щ е н и я, что п р и во д и т к п о вы ш ению
а р те р иа л ьно го д авления. О сновны м результатом ни зко й и н ­
те н си в н о сти с е кр е ц и и а л ьд естер о на являю тся повы ш енны е
ур о вни К ' в кр о ви. В результате нервны е и м ы ш ечны е клетки
частично д еполяризую тся. Вследствие частичной д епо л яр иза ­
ции они производ ят потенциалы действия спонтанно или в ответ
на очень слабы е стим улы . Р езультатом являю тся м ы ш ечны е
сп а зм ы , или тетанус.
662
7. Б ольш ие д озы ко р ти зо л а м о гут по вр е д и ть ко р ко в о е вещ ество
над почечников, та к ка к ко р ти зо л и н ги б и р уе т с е кр е ц и ю АКТГ из
п ер ед не й д ол и гипо ф иза . АКТГ не о бхо д им , чтобы не д опусти ть
атроф ии ко р ко в о го вещ ества над почечников. П р о д ол ж ите л ь­
ное п р и м е н е н и е больш их д о з ко р ти зо л а м ож е т п р и ве сти к н е ­
о бр а ти м о й атроф ии над почечника, д аж е если се кр е ц и я АКТГ
снова увеличится.
8. Увеличение с е кр е ц и и ин сули на в ответ на п а р а си м п а ти че ско е
сти м ул и р о ва н и е и го р м о н ы ж е луд о ч н о -ки ш е чн о го тр а кта с о ­
гласуется с п о д д е р ж а ни е м го м е о ста за , п о ско л ьку п а р а с и м п а ­
ти ч е ско е сти м ул и р о ва н и е и по вы ш е нно е со д е р ж а н и е го р м о ­
нов ж е л у д о ч н о -ки ш е чн о го тр а кта м ож е т бы ть сл е д ствие м п о ­
требл ения пищ и. У ровни инсулина, та ки м о бр а зо м , по вы ш а ю т­
ся д о то го ка к в с и с те м у кр о во о б р а щ е ни я по пад а е т больш ое
ко л иче ство глю козы и а м и нокислот. П овы ш енны е ур о вни и н с у ­
лина п р е д о тв ра щ а ю т сущ е ств ен но е увеличение уровня гл ю ко ­
зы в кр о ви и ее вы деление в мочу.
9. После потребления пищ и с вы со ким соде р ж а ние м углеводов,
се кр е ц и я инсулина повы ш ается, а се кр е ц и я глю кагона с н и ж а ­
ется. Стим улам и се кр е ц и и инсулина являю тся п а р а си м п а ти ­
ческое стим ул ир о ва ни е и, преж д е всего, вы сокие уровни глю ­
козы в кр о ви. Т ка ни-м и ш е ни потребляю т глюкозу, а ее уровни в
крови остаю тся в пределах норм ы . В ответ на потребление п и ­
щи с вы со ким со д е р ж а ни е м белков и небольш им со де р ж а ние м
углеводов се кр е ци я инсулина сл е гка увеличивается. При этом
увеличивается и се кр е ц и я глю кагона. С е кр е ц ию инсулина с т и ­
м ул и р уе т п а р а с и м п а ти ч е ска я с и сте м а , а та кж е п о вы ш е ние
уровней а м и н о ки сл о т в крови. С е кр е ц ию глю кагона сти м ул и р у­
ют н и зкие уровни глю козы и не которы х ам инокислот. Глюкагон
о бусловливает вы деление глю козы из печени. В периоды ф и зи ­
ческой активно сти с и м п а тич е ско е стим улир о ва ни е ингиб ир уе т
с е кр е ц и ю инсулина. По м ере сни ж е ни я уровней глю козы в кр о ­
Часть 3 Системы интеграции и контроля
ви, с е кр е ц и я глю кагона возрастает. Более низкая ин те н си в­
ность се кр е ц и и инсулина сни ж а е т ин те нсивн ость потребления
тканям и, та ким и, напр им е р, ка к скелетная м ыш ца. С то чки з р е ­
ния эн ер го о бе сп е че ни я, м ы ш ца за ви сит о т внутриклеточного
гликогена и ж ирны х кислот. Уровни глю козы в кр о ви п о д д е р ж и ­
ваю тся в пределах норм ы . Глюкагон п р е дотвращ ает сл иш ком
сильное пониж е ние уровней глю козы .
10. С и м п а ти ч е ско е стим ул ир о ва ни е во врем я ф и зи ч е с ко й д е я ­
те л ьно сти и н ги б и р уе т с е кр е ц и ю инсулина. У ровни глю козы в
кр о в и не вы со кие , т а к ка к ткань ске л е тно й м ы ш цы п р о д о л ж а ет
потреблять ка ко е -то количе ство гл ю козы и м етаб о л и зи р уе т
ее. М ы ш ечны е со кр а щ е н и я за ви сят о т глю козы , хр а нящ е йся в
виде глико ге н а в м ы ш цах, и м етаб о л изм а ж и р н ы х кислот. Во
врем я пр о д о л ж и те л ьно го бе га за па сы гл икогена и сто щ аю тся.
Д ля осущ е ствл е ни я сп ур та в ко нц е за бе га тр е буе тся п о в ы ­
ш енное о бр а зо ва ни е э н е р ги и путем а н а эр о б н о го ды хания,
при ко то р о м в качестве и сто ч ника эн ер ги и исп о л ьзуе тся гл ю ­
ко з а или гл и ко ге н . П о ско л ь ку ур о вн и гл ю ко зы в кр о в и и
ур о вни гл ико ге н а ни зки е , и сто ч н и к эн е р ги и является н е д о с ­
таточны м для сущ е ств е н н о го увеличения уровня м ы ш ечной
д еятел ьности.
11. П овы ш е нно е п о тр е б л е н и е сахара вы зовет увеличение у р о в ­
ней глю ко зы в кр о в и , что м о ж е т п р и ве сти к п о л и ур и и и п о в ы ­
ш е нн ой о с м о л я р н о с ти ж и д ко с те й о р га н и зм а . Э то п р и ве д е т к
д е ги д р а та ц и и не йр о но в . В результате в о зн и ка ю т не ко то р ы е
из невральны х с и м п то м о в д иа бе та , та ки е , ка к р а зд р а ж и те л ь ­
но сть и общ е е о щ ущ е н и е не со в се м х о р о ш е го с о с то я н и я . У
м альчи ка м о ж е т наблю даться р е зко е увеличение м ассы тела
всл е д стви е по в ы ш е н н о го п о тр е б л е ния са ха р а и и н ъ е кц ий
ин сули на . К р о м е то го , по вы ш а ется ве р о я тн о сть и н ф е кци й, в
ч а стн о сти м очевы х путей. З на чи те льно б ы стр е е п р о явл яю тся
м н о ги е д о л го ср о ч н ы е п о сл е д ств и я диа бе та , та кие , ка к н е й ­
р о п а ти и , а те р о с кл е р о з и т. д.
 Навчальне видання

СІЛІ Род Р.
СТІВЕНС Трент Д .
ТЕЙТ Ф іл іп

Анатомія і фізіологія
У двох книгах
Книга 1

(російською мовою )

Редактори — Вікторія Зубаток, Яніна Зубко

К о м п 'ю те р н а в е р стка — Володимир Томашевський
К о м п ’ю те р ни й набір — Алла Богдан
К о р е кто р и — Алевтина Ніколаєва, Надія Отрох

П ід писано д о д р у ку 10.11.2006. Ф о р м а т 60 х 9 0 /8 .
Папір кр е йд . Гарнітура P ragm atica. Д р у к оф с.
Ум. д р ук. арк. 8 3,00. Ум. ф арбо-від б. 416,2 5 .
О бл .-вид . арк. 84,15. З ам . 7 -1 0 6 .

В и давниц тво "О л ім п ій сь ка л ітература"

Н аціонального унів е рси те ту ф ізи чн о го виховання і с п о р ту України
Україна, 03680, К и їв -150, вул. Ф ізкул ьтур и , 1

С відоцтво пр о внесення д о Д е р ж а в н о го р е єстр у видавців

Серія Д К № 2 078 від 2 7 .0 1 .2 0 0 5 р.

ЗАТ "К н и га "

04059, К иїв-5 3 , Артем а, 25

С відо ц тво п р о внесення д о Д е р ж а в н о го р е єстр у ви го тів н и ків

Серія Д К № 2325 від 2 5 .1 0 .2 0 0 5 р.
Перед Вами учебник
« А н а т о м и я и ф и з и о л о ги я » ,
п о д го то вл е н н ы й и зв е с тн ы ­
ми ам ериканским и спе ци а ­
листам и — проф ессором
ф и з и о л о г и и Р о д о м Р. С и л и
(R o d R. S e e le y ),
пр о ф е ссо ро м анатом ии
Трентом Д . С тивенсом
(T re n t D. S te p h e n s ) и п р о ­
ф ессором анатом ии и
ф и зи о л о ги и Ф и л и п о м
Т е й т о м (P h ilip T a te ).
В п о с л е д н и е го д ы в р а з н ы х
стр а на х м ира изд а но о ко л о
20 уч е б н и ко в по а натом ии
и ф и зи о л о ги и , о р и е н т и р о ­
в а н н ы х на з а п р о с ы с п е ц и а ­
л и сто в, работаю щ их
в сф ере ф и зи ч е ско го в о с­
питания, ф итнеса и сп о р та
в ы с ш и х д о с т и ж е н и й . Н о ни
о д и н и з них не м о ж е т с р а в ­
н и т ь с я с у ч е б н и к о м ,п р е д ­
л а га е м ы м в н и м а н и ю н а ш и х
чита те л е й, п о научности,
ш и р о т е , гл у б и н е и ф у н д а ­
м ентальности пред ставлен­
ны х в кн и ге м а те р и а л о в в
сочетании с удивительной
простотой и д оступн остью
и зл о ж е н и я , л о ги ч н о с ть ю и
структурной стройностью
п о стр о ен и я это го уче б н и ­
ка . В с я п р е д с т а в л е н н а я в
нем с о в о ку п н о с т ь научны х
зна ни й в области ана то м ии
и ф и зи о л о ги и с тр у кт у р и ­
ро вана та ким о б р а зо м ,
что кн и га м о ж е т о б о с н о ­
ванно рассм атриваться
ка к о б р а зц о в ы й уче б ни к,
в ко то р о м оптим ально
за м ы ка е тся весь ц икл на­
ко п л е н н о го со вр е м ен н о й
на уко й и п р а кти ко й знания
с о с п о с о б а м и е го ус в о е н и я
и ко н тр о л я за эф ф е кти в ­
н о с ть ю п е д а го ги ч е с ко го
пр о ц е сса . В то ж е врем я
гл а в ы у ч е б н и к а « А н а т о м и я и
ф и з и о л о ги я » и з л о ж е н ы т а к,
что и з с о д е р ж а н и я ка ж д о й
и з них очень л е гко вы чле­
нить д о сто в е р н ы е знани я,
п р ё д ста в л е н н ы е в стил е,
характерном для с е р ь е з­
ны х эн ц и кл о п е д и ч е ски х
изд аний , а та кж е с о в о куп ­
ность вы водов и полож ений
п р а кти ч е с ко го ха р а кте р а,
что и м е е т п р и н ц и п и а л ь н о е
значение для специалистов
и пра ктиков.

Олімпійська
 «.s* K* v

Анатомия физиология

Книга 1