Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
1. CICLO ESTRAL
1.1. COMPONENTES DO SGF
1.2. PUBERDADE
1
entre 11 e 15 para raças de corte. Novilhas zebuínas atingem a puberdade
aproximadamente aos 18-24 meses de idade (JAINUDEEN & HAFEZ , 1993).
Durante o período prépuberal os ovários são ativos e possuem folículos em
diferentes fases de crescimento, que normalmente regridem e tornam-se atrésicos.
Nessa fase a produção de estrógenos pelos folículos ovarianos não é capaz de
estimular a liberação do hormônio liberador das gonadotropinas (GnRH) pelo
hipotálamo devido ao seu alto limiar. Com o crescimento da novilha, entretanto, esse
limiar para a estimulação estrogênica do GnRH diminui e como consequência o
hormônio luteinizante (LH) é liberado da hipófise, sob a forma de pulsos. Quando a
puberdade se aproxima aumenta a frequência dos pulsos de LH acarretando um ligeiro
aumento nos níveis de progesterona. Portanto, o início da puberdade é regulado pela
maturação do eixo hipotálamo-hipófise (McDONALD, 1989).
2
- FSH e LH : estes dois hormônios estimulam o crescimento e a maturação dos
folículos ovarianos, sendo também essenciais para a síntese de estrógenos pelos
folículos e especialmente o LH é responsável pelo rompimento do folículo maduro,
ovulação, e posterior formação do corpo lúteo (CL). Para McDONALD (1989),
aparentemente FSH e LH são sintetizados continuamente e estocados na hipófise
sendo liberados durante todo o ciclo estral. As proporções e os níveis destas
gonadotropinas mudam durante as diferentes fases do ciclo estral. A concentração de
FSH aumenta consideravelmente nos três-quatro dias que precedem o estro,
promovendo, em conjunto com o LH, o crescimento e maturação do folículo
dominante, bem como intensificando a síntese de estrógenos (Fig. 1). Esta rápida
elevação dos níveis estrogênicos, associada com a queda dos níveis da progesterona,
promovem as manifestações do estro, bem como induz a liberação do “pico
ovulatório” de LH no dia do cio. Ocorre então diminuição nos níveis de estrógeno e o
novo CL começa a produzir progesterona, que aumenta sua concentração nos
próximos dias. Não havendo fecundação, 16-17 dias após esse CL regride e um novo
ciclo se iniciará.
3
mamária. Níveis elevados de progesterona inibem o cio e o “pico ovulatório” de LH.
Os efeitos da progesterona geralmente acontecem após o órgão alvo ter sido alvo da
ação dos estrógenos. Este “priming” estrogênico possibilita um sinergismo na ação
destes dois hormônios. A progesterona exerce também uma ação imuno supressora,
impedindo que a mãe rejeite o feto, pois este possui antígenos de origem paterna que
são incompatíveis com os seus (McDONALD, 1988 e HAFEZ, 1993).
4
Na fase de estro ou cio, cuja duração varia de 12 a 22 horas, a fêmea torna-se
receptível à monta em consequência da ação dos estrógenos, que nesse momento
atinge a secreção máxima pelos folículos ovarianos.
Logo após o final do estro(10 a 12 horas ) ocorre a ovulação e posterior formação
do CL (metaestro: duração de 2 a 4 dias). Havendo a fecundação esse CL permanecerá
no ovário durante toda a gestação, caso contrário a sua regressão acontecerá entre o l6º
e o 19o dia após o cio, iniciando um novo ciclo estral. O período de atividade do CL é
chamada de fase luteal (também conhecida como período de diestro) e dura de 16 a 17
dias. Já a fase folicular, que vai da regressão do CL até a ovulação, é relativamente
curta: de 3 a 6 dias, na vaca. Durante a fase luteal o SGF está “quiescente” devido a
ação da progesterona, que se encontra em alta concentração na corrente circulatória.
1.5. FOLICULOGÊNESE
5
permanecendo com este tamanho por dois a três dias antes da regressão, quando então
se inicia uma nova onda de desenvolvimento. Se a fase de crescimento coincide com a
luteólise, o folículo sofre uma rápida maturação pré-ovulatória e eventualmente
acontece a ovulação.
A foliculogênese, portanto, é um processo fisiológico altamente complexo, porém
bem coordenado. Atualmente está bem entendida a função clássica do eixo
hipotálamo-hipófise-ovários nesse processo. Estudos recentes mostram uma grande
importância de outros fatores endócrinos, bem como de fatores intra-ovarianos sobre a
foliculogênese (LOBB & DORRINGTON, 1992; FINDLAY, 1994 e WEBB et al.,
1994).
PELL & BATES (1990) sugerem que mudanças em hormônios metabólicos, tais
com GH, insulina e insulin-like growth factor (IGF), que consistentemente
6
acompanham as alterações induzidas pela nutrição em energia corporal e balanço
proteíco, podem afetar a função ovariana diretamente ou através da ação
gonadotrófica. GONG et al. (1991) demonstraram que o uso de rGH em novilhas
aumenta, em aproximadamente duas vezes, o número de folículos de 2 - 5mm. Este
resultado demonstra um aumento no recrutamento de pequenos folículos, pois o
número de folículos médios e grandes não foi alterado. Mostraram ainda que o uso de
rGH aumenta as concentrações de GH, IGF-I e insulina, sem nenhuma alteração nos
níveis de FSH e LH, sugerindo uma ação direta dos primeiros a nível ovariano. Esta
hipótese foi reforçada por LUCY et al. (1993) que constatou a não expressão de
receptores ao GH pelas células foliculares.
Para GONG & WEBB (1996) estes e outros estudos mostram que os hormônios
metabólicos (GH, IGF-I e insulina) estão envolvidos nos estágios iniciais da
foliculogênese, promovendo o aumento da população de folículos gonadotropina-
dependentes.
7
folículo dominante em um dos ovários reduz o número e o crescimento dos
subordinados em ambos ovários (GINTHER, et al.,1989 e GONG et al., 1993).
GONG & WEBB (1996) completam afirmando que a dominância folicular
exerce uma função importante na seleção do folículo ovulatório, resultando em um
controle rigoroso na taxa natural de ovulação, especialmente em bovinos. A
dominância parece ser controlada por mecanismos que agem em sincronia. Isso inclui
alterações na secreção de gonadotropinas por meio do mecanismo de feedback,
produção dos “fatores dominantes” que podem inibir diretamente o desenvolvimento
dos folículos subordinados e a secreção de fatores que podem aumentar a resposta do
folículo dominante às gonadotropinas. A identificação desses fatores pode ser a chave
que permitirá alcançar melhores resultados na manipulação fisiológica da taxa de
ovulação e do desempenho reprodutivo.
2. GESTAÇÃO E PARTO
Após a fecundação, o desenvolvimento embrionário e fetal acontece dentro do
útero. Esse período de vida intrauterina é denominado de gestação. McDONALD,
(1988) e JAINUDEEN & HAFEZ,(1993) dividem o período de gestação em três fases:
período de ovo ou zigoto; período de embrião e período fetal.
- período de embrião: vai do 15o ao 45o dia. Esse período é caracterizado pela
formação dos órgãos e sistemas, formação da placenta e implantação ao endométrio
uterino.
- período fetal: é o período mais longo. Começa ao 46o dia e termina com o
parto. Ocorrem grandes transformações no útero, feto e placenta durante essa fase. A
quase totalidade do crescimento fetal acontece nesse período.
8
A duração da gestação é geneticamente determinado, embora possa ser
modificado por fatores materno, fetal e ambiental. A idade da mãe, por exemplo, pode
influenciar o comprimento da gestação. Novilhas geralmente apresentam períodos
mais curtos de gestação que vacas. Gestações com feto macho demoram um a dois
dias a mais que aquelas com fêmeas. A Tabela 1 mostra a duração média da gestação
em algumas raças bovinas.
TABELA 1. Duração de gestação em diferentes raças
Raça Duração média (dias) Variação
Holstein 279 262 - 309
Jersey 279 270 - 285
Aberdeen - angus 279 -
Hereford 285 243 - 316
Shorthorn 283 273 - 294
Zebu (Brahman) 292 271 - 310
Fonte: JAINUDEEN & HAFEZ (1993)
9
possibilitando o seu crescimento. Acetato, lactato e aminoácidos são importantes
substratos para a produção de energia (JAINUDEEN & HAFEZ, 1993).
2.4. PARTO
São muitos os aspectos que devem ser observados logo após o nascimento do
feto. Dentre eles podemos destacar a ingestão do colostro - prática de fundamental
importância para a proteção do recém-nascido, visto que a passagem de
imunoglobulinas via placentária é quase inexistente na vaca. Então, é através do
colostro que ele adquire a proteção dos anticorpos nos primeiros dias de vida - e a
desinfecção do córdão umbilical - o que impede a penetração de agentes infecciosos,
que por essa via poderiam chegar até o fígado, causando problemas no
desenvolvimento do bezerro.
10
A eficiência reprodutiva de um rebanho é uma das características mais
importantes sob o ponto de vista econômico, pois todos os índices de produtividade
que permitem a avaliação do rebanho são diretamente dependentes dessa eficiência. É
muito fácil de aceitar que a rentabilidade econômica de uma empresa agropecuária,
principalmente aquelas que exploram a bovinocultura de corte, é altamente
relacionada com a reprodução. Portanto, a adoção de estratégias de manejo
reprodutivo, que possibilitem alcançar índices adequados, é vital para o sucesso
econômico da pecuária brasileira. Na Tabela 2, FONSECA (1995) demonstra os
efeitos do período de serviço - tempo decorrido entre o parto e o primeiro cio fértil -
sobre a eficiência reprodutiva de um rebanho. Da análise desta tabela, fica claro a
necessidade de se adotar medidas de manejo que possibilitem que a vaca retorne ao
cio, o mais rápido possível.
11
TABELA 3. Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção em vacas
zebu
Tratamento N° de vacas Vacas em cio Vacas gestantes
Manejo tradicional (bezerro ao pé) 120 56 (46.6%) 47(39.2%)
Manejo experimental (duas mamadas por dia) 119 87(73.1%) 68(57.2%)
Fonte: FONSECA et al.(1981)
12
o desenvolvimento dos folículos pre-ovulatórios. Essas pesquisas evidenciaram
também que existe uma “relação e/ou ligação mãe-filho” que seria o fator responsável
pela inibição da secreção de LH e da ovulação, nos casos de presença contínua do
bezerro junto à mãe.
Para SHORT & ADAMS (1988) o nível nutricional pré-parto é o fator mais
importante na diminuição do intervalo parto-primeira ovulação.
HOUGHTON et al.(1990) resume informações de diversos autores afirmando
que o intervalo parto-primeiro cio e a taxa de prenhez são influenciados pelo nível
nutricional pré e pós-parto, condição corporal e amamentação. De acordo com esses
autores, vacas em moderada condição corporal ao parto devem possuir no mínimo
15,8% de gordura na carcaça, para poderem manter um período aceitável, 60 dias, de
anestro pós-parto. Vacas que parem com apenas 12,4% de gordura necessitam receber
uma dieta contendo 130% das exigências preconizadas pelo NRC, para que consigam
obter um intervalo parto-cio de 60 dias. Sugeram também que não se deve permitir
mais de 20% de gordura na carcaça, durante a estação reprodutiva, para que possa se
obter a máxima eficiência.
OLIVEIRA FILHO (1997) trabalhando com vacas da raça Canchim,
suplementadas antes e depois do parto, encontrou 58.7; 112.13 e 108.2 dias de
intervalo parto-cio, para os animais que receberam suplementação pré e pós-parto e
grupo controle (sem nenhuma suplementação), respectivamente.
4. ESTAÇÃO DE MONTA
13
reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a eliminação
das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas condições das outras não
ficaram prenhas. Isto é o que se chama de seleção para fertilidade e, sem dúvida, é a
maior vantagem da estação de monta (FONSECA,1984). Ainda segundo este autor, as
principais vantagens da estação de monta são: concentração dos trabalhos relacionados
com a monta natural ou inseminação artificial, com o nascimento e desmama dos
bezerros, com o acabamento e abate dos machos; descanso dos touros e,
especialmente, favorecer a seleção de vacas com maior habilidade materna.
Segundo ANDRADE et al. (1990) o criador de gado de corte tem duas opções
para adoção da estação de monta: uma no perído das águas, com reflexos negativos
para o bezerro e outra na sêca com desvantagens para as vacas. FONSECA (1984)
acha insustentável uma estação de monta durante os meses de junho, julho e agosto,
apesar das vantagens que traria para a cria que nascesse no início da sêca e fosse
desmamada na estação chuvosa. Para ele, a melhor alternativa seria o estabelecimento
da estação durante o período de chuva, quando é geralmente satisfeita a condição
fisiológica da vaca para manifestar cios e ser fecundada.
É importante salientar a necessidade de se estabelecer uma estação de monta
diferenciada para as novilhas, pois estas, após o primeiro parto, sofrem um grande
desgaste e encontram dificuldades para o retorno da ciclicidade ovariana e, de maneira
geral, apresentam períodos mais longos de intervalo parto-cio, podendo chegar ao final
da segunda estação ainda em anestro. FONSECA (1984) e ANDRADE et al. (1990)
também mostram evidências que recomendam a adoção de uma estação de monta para
vacas com duração máxima de 120 dias e para novilhas de 90 dias, com a estação
destas começando 30 dias antes que a das vacas, o que resulta em um período de 60
dias a mais de descanso para as novilhas.
5. RELAÇÃO TOURO/VACA
Quando da avaliação reprodutiva de um touro, considera-se o exame do
sistema genital (testículos, epidídimos, glândulas acessórias, pênis e prepúcio), do
sistema locomotor, a qualidade do sêmen e a habilidade do touro em servir ou não a
vaca. Sabendo-se que no Brasil mais de 95% da população bovina, principalmente a de
corte, é submetida à monta natural, torna-se fundamental a realização da avaliação
andrológica dos reprodutores, para que se obtenha uma eficiência reprodutiva
adequada.
Cálculos realizados por PINEDA (1996), considerando o número de fêmeas
aptas à reprodução e já descontando aquelas que são inseminadas, mostram que
precisaríamos de aproximadamente 1,6 milhão de touros, se usarmos a relação de um
touro para 25 vacas. Ainda, mantendo uma reposição mínima anual de 20% de touros
jovens, 320.000 indivíduos testados por ano teriam que ser incorporados ao rebanho,
se quisermos alcançar alguma evolução genética aditiva. Dados das ABCZ, informam
14
da existência de apenas 100.456 tourinhos puros Nelore em 1996, o que atende menos
de 32% da demanda.
A capacidade reprodutiva dos touros Nelore é desconhecida e segundo
PINEDA & LEMOS (1994) e FONSECA (1995) é patente a subutilização desses
indivíduos na monta natural. O aumento da relação touro:vaca para 1:50 e o estímulo
para a expansão da inseminação artificial reduziria a necessidade de touros provados.
BLOCKEY (1976) afirma que o principal objetivo de um touro “melhorador” é
promover o progresso genético do rebanho e sua principal função é identificar o maior
número de vacas receptivas sexualmente, servindo-as com eficiência, pois esse
comportamento influencia diretamente a fertilidade do rebanho.
Provas para avaliar a capacidade reprodutiva de touros a partir da biometria
testicular, da qualidade do sêmen, da libido e da capacidade de serviço têm sido
realizados no Brasil. FONSECA et al. (1991) utilizaram touros Nelore , submetidos a
exames
andrológicos e de comportamento sexual, acasalando-os com uma média de 40.3
fêmeas (vacas solteiras e novilhas). .A taxa de prenhez obtida aos 30, 60, 90 e 120 dias
após o início da estação de monta foi de 68.4; 80.5; 88.3 e 89.9%, respectivamente. A
análise econômica dos resultados mostrou uma economia em torno de 14.6%.
Concluem afirmando que a realização de avaliações andrológicas e comportamentais
são fundamentais para o sucesso dessa prática. VALE FILHO (1994) relata que
quando a classificação andrológica é razoável e a libido é alta, a percentagem de
fecundação é alta. A situação contrária (libido razoável e classificação andrológica
alta) mostrou o mesmo resultado. PINEDA & LEMOS (1994) encontraram diferenças
significativas de prenhez entre os touros de alta capacidade de serviço comparados
com aqueles de média e baixa, em uma estação de monta de 63 dias, utilizando a
relação de 1 touro:40 vacas. Ainda, FONSECA & PINEDA (1996) usando a relação
touro:vaca de 1:80, durante uma estação de monta de 63 dias, encontraram os
resultados da Tabela 5.
15
Fonte: FONSECA & PINEDA (1996).
Concluem afirmando que essas provas identificam os animais de alta habilidade de
monta, porém não mostram segurança para descobrir aqueles de baixa habilidade.
Dos relatos anteriormente mostrados, podemos concluir que a relação
touro:vaca atualmente empregada (1:25) está bastante aquém do potencial reprodutivo
dos touros Nelore. Entretanto, deve-se ressaltar a importância da realização de todas as
provas necessárias para que se possa recomendar um aumento nessa relação. Novos
estudos precisam serem executados, visando principalmente a padronização das
provas e também deve-se continuar trabalhando no sentido de divulgar essas novas
técnicas, esclarecendo os criadores sobre as vantagens da sua utilização rotineira.
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE, V. J.; AZEVEDO, N. A.; FONSECA, L. S. e SANTOS, D. J. Efeito de diferentes
épocas de início da estação de monta sobre o comportamento reprodutivo de novilhas de corte.
Arq. Bras. Med.Vet. Zoot., v.42, n.2, p. 93-101,1990.
BLOCKEY, M. A. B. A measure of serving efficiency of bulls during pasture mating. Theriogenology.
v.6, p. 393-401, 1976.
FINDLAY, J. K. Peripheral and local regulators of folliculogenesis. Reprod. Fert. Dev., v.6 , p. 127-
139, 1994.
FONSECA, V. O.; NORTE, A. L.; CHOW, L. A. e LIMA, O. P. Efeito da amamentação sobre a
eficiência reprodutiva de vacas Zebus (Bos indicus). Arq. Esc. Vet. UFMG. v..33, n.1, p.165-171,
1981.
FONSECA, V. O. O manejo da reprodução e o aumento da eficiência reprodutiva do zebu. Inf.
Agropec. v.10, n.112, p. 56-68,1984.
FONSECA, V. O.; ANDRADE, V. J.; CHOW, L. A. e NORTE, A. L. Efeito de diferentes métodos de
amamentação sobre as eficiências produtiva e reprodutiva de um rebanho bovino de corte. Arq.
Bras. Med. Vet. Zoot., v.39, n.2, p.233-240, 1987.
FONSECA, V. O.; CRUDELI, G. A. e SILVA, E. V. et al. Potencial reprodutivo de touros da raça
Nelore (Bos indicus) em monta natural: proporção touro:vaca 1:40 e fertilidade. Rev. Bras.
Reprod. Anim. v. 15, p.103-108, 199l
FONSECA, V. O. Avaliação da capacidade reprodutiva de touros Nelore: aspectos andrológicos e
comportamentais. Belo Horizonte: Escola de Veterinária-UFMG., 37p., 1995.
FONSECA, V.O. & PINEDA, N. R. Coeficientes de correlação simples entre libido, biometria
testicular e características seminais em touros jovens da raça Nelore (Bos indicus). Arq. Bras.
Med. Vet. Zoot., 1996.
GINTHER, O. J.; KASTELIC, J. P.; KNOPF, L. Temporal associations among ovarian events in
cattle during estrous cycles with two and three follicular waves. J. Reprod. Fert., n. 87, p. 223-
230, 1989.
16
GONG, J. G.; BRAMLEY, T. e WEBB, R. The effect of recombinant bovine somatropin on ovarian
function in heifers: follicular populations and peripheral hormones. Biol. Reprod., v. 45, p..941-
949, 1991.
GONG, J. G.; BRAMLEY, T. A. e WEBB, R. The effect of recombinant bovine
somatotrophin on ovarian follicular growth and development in heifers. J. Reprod. Fert., v. 97, p.
247-254, 1993.
GONG, J. G. & WEBB, R. Control of ovarian follicle development in domestic ruminants: Its
manipulation to increase ovulation rate and improve reproductive performance. An. Breed. Abst..
v. 64, n. 3, p.195 -204, 1996.
HAFEZ, E.S.E. Reproduction in farm Animals. 6 th edition, Lea & Febiger , Philadelphia, 1993.
HOUGHTON, P. L.; LEMENAGER,R. P.; HORSTMAN, L.A.; HENDRIX, K. S. and MOSS, G.
E. Effects of body composition, pre and postpartum energy level and early weaning on
reproductive performance of beef cows and preweaning calf gain. J. Anim. Sci., v. 68, p.1438-
1446, 1990.
HSUEH, A. J. W. ; BILING, H. and TSAFRIRI, A. Ovarian follicle atresia: a hormonally controlled
apoptotic process. Endocrine Reviews. v.15, p.707-724, 1994.
IRELAND, J. J. Control of follicular growth and development. J. Reprod. & Fert. Supplem. v. 34, p.
39-54, 1987.
JAINUDEEN, M. R. & HAFEZ, E.S.E. Cattle and buffalo. In: Reproduction in farm animals. 6th. Ed.
Lea & Febiger , Philadelphia, 1993.
KNOPF, L; KASTELIC, J. P.; SCHALLENBERGER, E. e GINTHER, O. J. Ovarian follicular
dynamics in heifers: test of two-waves hypothesis by ultrasonic monitoring individual follicles.
Dom. Anim. Endoc., v. 6, p.111-119, 1989.
LOBB, D. K. & DORRINGTON, J. Intraovarian regulation of follicular development. An Reprod.
Sci., v. 28, p.343-354, 1992.
LUCY, M. C.; COLLIER, R. J.; KITCHELL, M. L.; DIBNER, J. J.; HAUSER, S. D. and KRIVI, G.
G. Immunohistochemical and nucleic acid analysis of somototropin receptor populations in the
bovine ovary. Biol. Reprod., v. 48, p. 1219-1227, 1993.
McDONALD, L. E. Veterinary endocrinology and reproduction. 4th. Ed., Lea & Febiger, Philadelphia,
1989.
NAASZ, C. D. & MILLER, H. L. Effects of bull exposure on postpartum interval and reproductive
performance in beef cows. Can. J. Ani. Sci., v.70, p. 537-542, 1990.
OLIVEIRA FILHO, B. D. Comunicação pessoal. Goiânia, 1997.
17
PELL, J. M. & BATES, P. C. The nutritional regulation of growth hormone action. Nut. Res. Reviews.,
v. 3, p. 163-192, 1990.
PETERS, H.; BYSKOV, A. G.; HIMMELSTEIN-BRAW, R. and FABER,M. Follicular growth: the
basic event in the mouse and human ovary. J. Reprod. Fert., v. 45, p. 559-566,1975.
PINEDA, M. H. Female Reproductive System In: McDONALD, L. E. Veterinary endocrinology and
reproduction. 4th. Ed., Lea & Febiger, Philadelphia, 1989.
PINEDA, N. R. & LEMOS, P. F. Contribuição ao estudo da influência da libido e da capacidade de
serviço sobre a taxa de concepção em nelore. Bol. Ind. Animal, v.51, p. 61-68, 1994.
PINEDA, N. R. Provas de desempenho sexual: Importância econômica e genética. Rev. Bras. Reprod.
Anim., v. 20, n.3/4, p.ll2-l20, 1996.
RAJAKOSKI, E. The ovarian follicular system in sexually mature heifers with special reference to
seasonal, cyclical and left-right variations. Acta Endoc. (Suppl.), v. 52. P. 1-68, 1960.
SAVIO, J. D.; KEENAN, L.; BOLAND, M, P. and ROCHE, J. F. Pattern of growth of dominant
follicles during the oestrus cycle of heifers. J. Reprod. Fert., v.83, p. 663-67l, 1988.
SHORT, R. E. & ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle
reproduction. Can. J. Anim. Sci., v. 68, p.29-30, 1988.
SIROIS, J. & FORTUNE, J. E. Ovarian follicular dynamics during the estrous cycle in heifers
monitored by real-time ultrasonography. Biol. Reprod., v.39, p.308-317, 1988.
SMEATON, T. C. & ROBERTSON, H. A. Studies on the growth and atresia of Graafian follicles in
the ovary of the sheep. J. Reprod. Fert., v.25, p.243-252, 1971.
THORBURN, G. D. The placenta, prostaglandins and parturition: a review. Reprod. Fert. Dev.v.3,
p.277, 1991.
VALE FILHO, V. R. In : Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas, Uberaba - MG, v.1, 1994.
XU, Z.; GARVERICK,H A.; SMITH,G. W.; SMITH, M. F.; HAMILTON, S. A. and YOUNGQUIST,
R. S. Expression of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger
ribonucleic acids in bovine follicles during the first follicular wave. Biol. Reprod., v.53, p.951-
957, 1995.
WEBB, R. & MORRIS, B. A. The effects of steroid and inibin immunity on FSH and ovulation. Proc
11th Int. Cong. Anim. Reprod. And AI.,v.3, p.183-191, 1988.
WEBB, R.; GONG, J. G.; BRAMLEY, T. A. Role of growth hormone and intrafollicular peptides in
follicle development in cattle. Theriogenology, v.41, p.25-30,1994.
WILLIAMS, G. L. Suckling as a regulator of postpartum rebreeding in cattle: a review. J. Anim. Sci.,
v.68, p.831-852, 1990.
18
WILLIAMS, G. L.; MCVEY, J. R. and HUNTER, J. F. Mammary somatosensory pathways are not
required for suckling-mediated inhibition of luteinizing hormone secretion and delay of ovulation
in cows. Biol. Reprod., v. 49, p.1328-1337, 1993.
19