Вы находитесь на странице: 1из 197

Учреждение Российской академии наук Институт геологии Уфимского научного центра РАН

Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования


«Башкирский университет»
Российское геологическое общество

Г.А. Данукалова

палеонтология 
в таблицах

Москва — 2009
УДК 56 (075.8)

Печатается по решению Ученого совета ИГ УНЦ РАН


Протокол № 1 от 11 марта 2009 г.

Г. А. Данукалова.
Палеонтология в таблицах. Методическое руководство.
Тверь: Издательство ГЕРС, 2009.— 196 стр.

В  методическом руководстве кратко изложены основные сведения о  типах сохранности ор-


ганических остатков, их  породообразующей роли и  приведены сведения о  среде обитания
и образе жизни. Дана методика изучения ископаемых. Приведена общая геохронологическая
шкала.

Для студентов географических, биологических, геологических факультетов различных учеб-


ных заведений, для  преподавателей географии и  биологии, учащихся школ, юных геологов
и палеонтологов.

Фотографии — Doctor Jean PLAINE, Musee de geologie — Universite de Rennes 1, France. Jean.
plaine@univ-rennes1.fr, http://www.sgmb.univ-rennes1.fr. Societe geologique et mineralogique de
Bretagne (SGMB)

Рецензенты:

Т. М.  Жукова, методист естественнонаучного отдела Центра детско-юношеского туризма


и экскурсий, г. Рыбинск, Ярославская область.

Л. Ф. Копаевич, кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры региональной гео-


логии и истории Земли Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Е. И. Кулагина, доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Ин­сти­


ту­та геологии УНЦ РАН.

В. Н. Комаров, кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры Региональной гео-


логии и палеонтологии Российского государственного геологоразведочного университета.

Г. Н. Садовников, доктор геолого-минералогических наук, профессор кафедры Региональной


геологии и палеонтологии Российского государственного геологоразведочного университета.

А. Г. Яковлев, кандидат биогических наук, доцент кафедры зоологии биологического факульте-


та Башкирского государственного университета.

© Данукалова Г. А., 2009
© Dr. Jean Plaine, фото 2009
© Издательство ГЕРС, 2009
ISBN 978-5-88942-089-7 © Осипов В. А., дизайн, верстка, 2009
Содержание
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Цель, задачи и объекты палеонтологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Методика изучения ископаемых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Полевые сборы ископаемых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Препарирование ископаемых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Способы препарирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Способы обработки ископаемых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Научное изучение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Типы сохранности ископаемых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Среда обитания и образ жизни организмов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Водная среда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Наземная среда. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Породообразующая роль ископаемых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Глобальные события . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Возникновение жизни. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Массовые появления. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Вымирание организмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Шкала геологического времени . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Классификация и систематика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Надцарство доядерные организмы. Superregnum Procaryota. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Царство Бактерии. Regnum Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Царство Растения. Regnum Phyta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Подцарство Низшие Растения. Subregnum Thallophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Подцарство Высшие Растения. Subregnum Telomophyta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Надотдел Споровые Растения. Superdivisio Sporophyta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Надотдел Семенные Растения. Superdivisio Spermatophyta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Царство Животные. Regnum Zoa (Animalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Подцарство Простейшие, или Одноклеточные. Subregnum Protozoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Тип Саркодовые. Phylum Sarcodina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Подцарство Многоклеточные. Subregnum Metazoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
Надраздел Примитивные Многоклеточные. Superdivisio Parazoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Тип Археоциаты. Phylum Archaeocyathi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Тип Губковые. Phylum Spongiata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Класс Губки. Classis Spongia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Надраздел Настоящие Многоклеточные. Superdivisio Eumetazoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Раздел Радиально-симметричные, или Двухслойные. Divisio Radiata, или Diblastica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Тип Стрекающие. Phylum Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Раздел Двусторонне-симметричные, или Трехслойные. Divisio Bilateria, или Triblastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Подраздел Первичноротые. Subdivisio Protostomia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Тип Членистоногие. Phylum Arthropoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Подтип Трилобитообразные. Subphylum Trilobitomorpha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Класс Трилобиты. Classis Trilobita. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Подтип Ракообразные. Subphylum Сrustaceomorpha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Класс Ракообразные. Classis Crustacea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Тип Моллюски. Phylum Mollusca. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Класс Брюхоногие Моллюски. Classis Gastropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Класс Двустворчатые Моллюски. Classis Bivalvia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Тип Мшанки. Phylum Bryozoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Подраздел Вторичноротые. Subdivisio Deuterostomia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Тип Полухордовые. Phylum Hemichordata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Класс Граптолиты. Classis Graptolithina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Тип Хордовые. Phylum Chordata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Класс Конодонты. Classis Conodonti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Словарь терминов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Список рекомендуемой литературы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Приложение 1.
Правила соревнований по палеонтологии на слетах юных геологов в Республике Башкортостан . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Приложение 2.
Пример заполнения карточки при работе с ископаемыми. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Приложение 3.
Примеры рисунков ребят, представляемых на конкурс «Палеонтологический рисунок». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Приложение 4.
Результаты соревнований по палеонтологии на V Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Уфа, 2005 г.) . . . . . 179
Приложение 5.
Пример карточки с вопросами во время тестирования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Приложение 6.
Протокол Всероссийских соревнований по палеонтологии (Уфа, 2005 г.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Приложение 7.
Опись коллекции ископаемых на V Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Уфа, 2005 г.) . . . . . . . . . . . . . . 183
Приложение 8.
Результаты соревнований по палеонтологии
на VI Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Красноярск, 2007 г.). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Приложение 9.
Протокол Всероссийских соревнований по палеонтологии (Красноярск, 2007 г.). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Приложение 10.
Опись коллекции ископаемых на VI Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Красноярск, 2007 г.). . . . . . . . . 187
Приложение 11.
Результаты соревнований по палеонтологии на VII Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Таганрог, 2009 г.). 189
Приложение 12.
Протокол соревнований по палеонтологии на VII Всероссийской полевой олимпиады юных геологов (Таганрог, 2009 г.) . . 190
Приложение 13.
Опись коллекции ископаемых на VII Всероссийской полевой олимпиаде юных геологов (Таганрог, 2009 г.). . . . . . . . . . 193
Моим детям, Марии и Николаю, посвящается

Предисловие
Ископаемые организмы всегда вызывали интерес людей разного возраста. В детстве мы со-
бирали привлекающие наше внимание камни, которые находили в  куче песка около дома,
привезенного для детской песочницы, на отмелях и пляжах по берегам рек, в каменоломнях,
карьерах или  под  скалами. Среди горных пород и  минералов нередко попадались ископае-
мые организмы, и  мы пытались определить их  при  помощи книг из  школьной библиотеки.
Коллекционирование и изучение ископаемых давало представление о фауне и флоре далеких
геологических времен.
В последние годы с основами палеонтологии знакомят уже в старших классах школы, на за-
нятиях в геологических кружках и во время специальных экскурсий. Собранные коллекции
требуют систематизации и определения остатков ископаемых и осознании их места в системе
органического мира.
Применяя палеонтологический метод, можно решать задачи различных наук (палеоэколо-
гии, биостратиграфии, палеогеографии, исторической геологии, стратиграфии, региональной
геологии и других) от определения возраста вмещающих отложений до восстановлениия сре-
ды обитания ископаемых организмов в различные интервалы геологического прошлого на-
шей планеты и прогнозирования ее дальнейшего возможного развития. Для этого необходимо
знать ископаемые остатки и уметь их определять.
Во время занятий со студентами геологической специальности университета и юными гео-

Предисловие
логами автору неоднократно приходилось сталкиваться с отсутствием в магазинах и библио-
теках учебников; те, что удавалось достать или купить были редкими находками и не удовле-
творяли повышенного спроса. Все это, а также заинтересованность руководства Российского
геологического общества в  улучшении методической базы по  палеонтологии при  занятиях
с юными геологами подтолкнуло составить пособие, где в сжатой форме изложен основной
материал, дающий представление о палеонтологической науке.
Основой для  пособия послужили учебник И. А.  Михайловой и О. Б.  Бондаренко «Па­леон­
то­логия», изданный в двух частях издательством Московского госуниверситета (1997) и пере-
изданный в 2006 г., а также «Методическое пособие по изучению ископаемых беспозвоночных
(палеонтология в задачах и упражнениях)» (1986), «Краткий определитель ископаемых беспо-
звоночных» (1984) тех же авторов, «Пособие к практическим занятиям по палеонтологии беспо-
звоночных Б. Т. Янина (1982), «Курс палеонтологии» Л. Ш. Давиташвили (1949), «Палеонтология
беспозвоночных» В. В. Друщица (1974), «Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов
и геологов СССР» в 15 томах (1958-1964), «Палеонтологический словарь» (1965), «Основы пале- 5
онтологии» К. Циттеля (1934), монография «Каменная книга» (1997), курс лекций «Прикладная
ихнология» С. Джорджа Пембертона, «Палеоихнология» Р. Микулаша и А. Дронова (2006).
В  общей части кратко изложены основные понятия, без  которых невозможно проводить
палеонтологические исследования. Дано определение палеонтологии как науки: цель, объек-
ты и задачи. Охарактеризованы типы сохранности ископаемых и их породообразующая роль,
сведения о среде обитания и образе жизни организмов. Изложены основы методики изучения
ископаемых. Рассказано о  принципах классификации организмов и  системе органического
мира. Приведена общая геохронологическая шкала.
В  систематической части основное внимание уделено беспозвоночным организмам, что
объясняется более частым использованием этих групп при решении практических задач по
определению возраста отложений, более частой их встречаемостью и массовостью.
В  работе дана характеристика таксонов от  типов до  родов. При  этом приводится общая
характеристика, основные морфологические признаки, образ жизни и  геохронологическое
распространение. Составлены сравнительные характеристики типов, классов, отрядов и ино-
гда родов с иллюстрациями. В задачи работы не входило описание всех таксонов, приведены
данные только для тех организмов, которые имеют скелет и доступны при коллекционирова-
нии любому заинтересованному человеку. На Всероссийских соревнованиях юных геологов
коллекционный материал формируется в соответствии с данным пособием. Систематическое
разделение и  рисунки даны по  работам И. А.  Михайловой и  О. Б.  Бондаренко (1997, 2006),
а также справочнику «Основы палеонтологии» в 15 томах (1958-1964), ссылки на авторов от-
дельных иллюстраций указаны в тексте.
Прекрасные фотографии ископаемых сделаны в  Музее геологии Университета Рен  1
(Франция) хранителем коллекций доктором Жаном Плейном (Dr. Jean Plaine), который явля-
ется членом Общества геологии и минералогии Бретани (Société géologique et minéralogique de
Bretagne, France).
Редчайшая фотография Rusophycus sp., впервые продемонстрированная на  конференции
Московского общества испытателей природы «Палеострат» в январе 2009 г. любезно предо-
ставлена доктором геол.‑мин. наук Андреем Викторовичем Дроновым, работающим в области
ихнологии (Геологический институт РАН).
Благодарю компанию Tahiri brothers за предоставленную возможность сфотографировать
музейные образцы (Эрфуд, Марокко).
Работу прочитали ведущие специалисты, много и  плодотворно работающие со  студен-
Методика изучения ископаемых

тами и  школьниками,— Татьяна Михайловна Жукова, Елена Ивановна Кулагина, Анатолий


Германович Яковлев, Людмила Федоровна Копаевич, Геннадий Николаевич Садовников,
Владимир Николаевич Комаров. Они внесли коррективы и сделали замечания, которые улуч-
шили книгу.
Сердечно благодарю всех за поддержку, помощь и благожелательные рекомендации.
Спасибо ребятам, чей интерес и пытливость помогали при написании этой книги.

Цель, задачи и объекты палеонтологии


Палеонтология — наука, изучающая органический мир прошлого. Она входит в цикл биоло-
гических дисциплин.
Объектами палеонтологии являются ископаемые биологического происхождения (ока-
менелости, ископаемые остатки, ископаемые, фоссилии): скелеты самих организмов, следы
и продукты их жизнедеятельности, органические биомолекулы.
Цель палеонтологии как науки — изучение органического мира прошлого с его законами
развития во времени и в пространстве.
Основные задачи палеонтологии: выяснение биологического разнообразия, реконструк-
ция органического мира прошлых эпох, установление относительного возраста отложений
по комплексам ископаемых остатков.
6
Методика изучения ископаемых
Подобно любым геологическим исследованиям, изучение ископаемых состоит из следующих
этапов: полевые сборы фоссилий; химико-техническая (препарирование) обработка найден-
ных образцов и научная обработка.

Полевые сборы ископаемых


Ископаемых можно собирать из коренных отложений местонахождения (обнажение горных
пород или керн скважины), из осыпи и ледниковых валунов, но наиболее ценную информа-
цию можно получить только из отложений, залегающих в коренных обнажениях.
Полевые работы состоят из расчистки отложений в местонахождении, послойного описа-
ния отложений всего разреза, сплошного отбора образцов по всему разрезу на микроорганиз-
мы или в поиске и отборе макрофауны и флоры.
Характер сборов ископаемых зависит от трех основных факторов: что собирают (макро-
фоссилии или микро (нано) фоссилии), с какой целью собирают (биостратиграфические, па-
леоэкологические, тафономические исследования, сборы музейных коллекций и т. д.), от вре-
мени, отпущенного на сборы, и от финансового обеспечения.
В полевом дневнике и на этикетке для образцов указывают следующие данные: название
организации, административный адрес, географический адрес, градусную привязку, литоло-
гическую характеристику пород, мощность слоя, геологический (геохронологический) воз-
раст, дату (число, месяц, год), фамилию, инициалы коллектора.
В полевом дневнике должны быть зарисованы выходы отложений и особенности отдельных
фрагментов, указаны места отбора образцов и их номера.
При биостратиграфических исследованиях отбирают образцы разного объема. Макрофоссилии
из рыхлых пород извлекают непосредственно в полевых условиях, из плотных — в лабораторных
условиях. Микро- или нанофоссилии отбирают вместе с породой сплошным отбором через не-
сколько сантиметров, или при каждом изменении состава отложений. Размер образца зависит
от того, какие ископаемые изучают. Из рыхлых пород для фораминифер и радиолярий берут об-
разец весом до 0,2 кг, для остракод — 0,5‑1,0 кг, для конодонтов — 1,0‑10 кг. Из плотных пород
берут образец размером 5 × 5 × 5 см.
При палеоэкологических и тафономических исследованиях прежде чем собирать ископае-

Методика изучения ископаемых


мых, необходимо зафиксировать (зарисовать, сфотографировать) их положение в породе и от-
носительно друг друга по простиранию (по площади) и по разрезу (Янин, 1983; Очев, Янин,
Барсков, 1995).

Башкирский государственный университет Башкирский государственный университет


Кафедра геологии и геоморфологии Кафедра геологии и геоморфологии

Участок_______________________
ПОЛЕВОЙ ДНЕВНИК № 1
Образец №______
Вид работ: учебная полевая
практика по геологии
Местонахождение
Обн. № Район: Учалинский, РБ
Слой № Мощность, м Факультет, группа: географический, 1.4
Название породы (ископаемого)
Исполнитель:
7
Начат: Окончен:
Геологический возраст
Группа
Нашедшего дневник прошу вернуть по
адресу: 450074, г.Уфа, ул. Фрунзе, 32,
Дата отбора
Башгосуниверситет, географический фа-
культет
Фамилия и подпись ФИО

Пример оформления этикетки для образца Пример оформления титульного листа в полевом
дневнике
Левая сторона разворота дневника Правая сторона разворота дневника

Дата № стр.

Для рисунков (абрис маршрута, план горной Маршрут № 1


выработки, зарисовка обнажений, Привязка маршрута.
геологический разрез, стратиграфическая колонка, Цель маршрута.
рисунок фоссилии) и уточняющих записей. Азимут хода. Расстояние.
Можно отмечать места отбора образцов.
Точка наблюдения 1 (Т.Н.1)
Название объекта.
Привязка. 2 азимута на главные
объекты. Расстояние.
Указать как ведется описание (свер-
ху вниз или наоборот).

Обр. 1 Слой №1. Стратиграфический ин- Мощ.


декс. Послойное описание пород. выхода,
Обр. № 1……………………………. м

Обр. 2 Слой № 2. Стратиграфический ин-


Методика изучения ископаемых

декс. Послойное описание пород.


Образец № 2…………………………

Порядок записей в полевом дневнике

Препарирование ископаемых
В  лабораторных условиях ископаемое извлекают из  породы и  очищают от  посторонних ча-
стиц. Если отделить ископаемое от породы невозможно, то изготавливают срезы — шлифы.

Способы препарирования
Макрофоссилии очищают от частиц породы с помощью воды и щеток, реже с помощью дроб-
ления породы или нагревания и последующего охлаждения.
Химическое препарирование. Микро (нано) фоссилии извлекают с  помощью различных
растворов, содержащих кислоты, щелочи, соли и пр. и помещают в консерванты (смолы, гли-
церин, гипс) (Микропалеонтология, 1995). Для  обугленных остатков растений используют
мацерацию: образец последовательно помещают в различные смеси кислот, солей, щелочей,
8 а затем промытый образец заключают в какой‑нибудь консервант типа желатина, канадского
бальзама, глицерина.

Способы обработки ископаемых


шлифование — изготовление серии шлифов или аншлифов. Шлиф — тонкая пластинка, поме-
щенная между предметным и покровным стеклами в канадскую или пихтовую смолу. Шлифы
изучают под микроскопом в проходящем или в отраженном свете. Аншлиф — штуф окамене-
лости, одна или несколько поверхностей которой пришлифованы и отполированы для изуче-
ния в отраженном свете или под бинокулярной лупой.
«Протравка» используется для получения рельефа с пришлифованной или необработанной
поверхности образца. Травление осуществляют с помощью кислот, щелочей и солей (химиче-
ское травление) или с помощью инертного газа, например аргона (физическое травление).
Реплика — снятие с поверхности образца тонких оттисков на прозрачных пленках. Для это-
го образец полируют до зеркального блеска или поверхность оставляют естественной (непо-
лированной), затем протравливают кислотой, потом с протравленной поверхности снимают
оттиск с помощью прозрачной фотопленки или постепенно застывающего лака.
Слепок — объемная копия различных полостей, оставшихся от фоссилий или находящихся
в самих фоссилиях. Для заливки используют свинец, целлюлозу, латекс, гипс.

Научное изучение
Во  время научного исследования изучают морфологию, изменчивость и  определяют систе-
матическое положение ископаемого. Для  установления геологического возраста отложений
и реконструкции среды обитания определяют возрастное и эколого-географическое распро-
странение ископаемых (Барсков, 1975; Янин, 1983; Очев, Янин, Барсков, 1995; Микропалеон-
тология, 1995).
Фоссилии изучают при  помощи технических средств: лупы, микроскопов стереоскопи-
ческих, поляризационных и  электронных сканирующих, фотоаппарата, рентгеноустановки,
микроанализаторов (для определения химического состава ископаемых), томографа.
При  изучении мягкотелых организмов и  остатков мягкого тела применяют рентгеногра-
фию.
В книгах-определителях помещают палеонтологические таблицы с изображением ископае-

Методика изучения ископаемых


мых, они сопровождаются описаниями таксонов и ключом. Ключ — это перечень признаков,
которые пронумерованы и составлены в форме иерархической таблицы от признаков высших
таксонов к  признакам родов и  видов. К  каждому из  них даны два ответа, один из  которых
может подходить к определяемой форме. В описании таксона указывают название на латин-

СЕМЕЙСТВО PUPILLIDAE TURTON, 1831


РОД VERTIGO MÜLLER, 1774
ПОДРОД VERTIGO MÜLLER, 1774
Vertigo (Vertigo) pusilla (Müller, 1774)
Табл. I, фиг. 11
Vertigo pusilla: Müller, 1774, с. 124; Ložek, 1964, с. 202, табл. VI/12; Даниловский, 1955,
c. 94, табл. VII, фиг. 159, 161 – 164; Лихарев, Раммельмейер, 1952, с. 134, рис. 43.

Описание. Раковина спирально-винтовая, левозавитая (высота раковины до 1,8 – 2 мм,


ширина 0,9 – 1,1 мм; Ш/В 0,45 – 0,55, среднее 0,50). Оборотов 5 –5,5 выпуклых, равномерно
нарастающих, тонко и неравномерно исчерченных.
Последний оборот книзу сужается (ВПО/В 0,38 – 0,40, среднее 0,39). Шов глубокий. Устье
округло-усеченное с острыми разомкнутыми краями (высота 0,1 – 0,2 мм, ширина 0,5 – 0,6
мм; ВУ/В 0,05 – 0,10, среднее 0,075), соединенными между собой тонкой губой. Зубов по два 9
на каждом крае, часто бывает одна базальная и одна супрапалатальная складка. Наружный
край устья посредине слегка вдавлен и в нижней части проходит тонкая, длинная борозд-
ка. Затылочная часть устья с обеих сторон сжата и представлена в виде неширокого, округ-
лого валика. Пупок в виде узкой щели.
В отложениях встречается не часто, но в хорошем состоянии.
Сравнение. От Vertigo pygmaea (Drap.) и Vertigo antivertigo (Drap.) отличается левозави-
той раковиной, более округлым устьем, а также количеством зубов (шесть).
Распространение и возраст. Плейстоцен – ныне. Европейская часть России, Азия и
Европа.
Местонахождения и материал. Южноуральский регион. Средний неоплейстоцен: бель-
ский горизонт – д. Султанаево (2 экз.), верхний голоцен: д. Утеймуллино I (1 экз.).

Пример описания таксона


Класс Лопатоногие

1 а. Раковина изогнутая, постепенно расширяющаяся к переднему концу. . . . . . . . . . 2


б. Раковина вздутая в средней части и суженная впереди и сзади
Род Cadulus. Мел – ныне (с. 230, рис. 220).
2 (1а) а. Раковина гладкая.
Род Antalis. Средний триас – ныне (с. 229, рис. 219).
б. Раковина продольно ребристая.
Род Dentalium. Средний триас – ныне (с. 229, рис. 218).

Пример ключа

ском и русском (иногда) языке, год и автора определения; синонимику, диагноз, изменчивость,
сравнение, стратиграфическое (геологическое) и географическое распространение, материал.

Типы сохранности ископаемых


Процесс преобразования погибших организмов в ископаемые называют фоссилизацией.
Типы сохранности ископаемых

Организмы после гибели и захоронения подвергаются физическим и химическим преоб-


разованиям при  переходе в  ископаемое состояние. В  первую очередь разрушаются мягкие
ткани (не всегда), затем пустоты скелета заполняются вмещающим осадком или минераль-
ными соединениями. Скелеты могут перекристаллизовываться (арагонит преобразуется
в кальцит), наблюдаются их фосфатизация, пиритизация, ожелезнение, первичный химиче-
ский состав скелета может изменяться, например, известковые раковины могут замещаться
кремнеземом.
От растений при фоссилизации сохраняются обугленные остатки листьев, стеблей, ство-
лов, корней, семян, плодов, шишек, спор и  пыльцы. Растительные ткани могут замещаться
различными минеральными соединениями (кремнезем, карбонат и пирит), полностью разру-
шаться или сохраняться, почти не изменяясь.
Выделяют следующие категории ископаемых в зависимости от полноты сохранности и свое-
образия остатков: субфоссилии, эуфоссилии, ихнофоссилии, копрофоссилии, хемофоссилии.
Субфоссилии представлены ископаемыми, у которых сохранился скелет и слабоизмененные
мягкие ткани. К субфоссилиям принадлежат находки некоторых животных в вечной мерзло-
те, битумах, вулканических пеплах или эоловых песках.
Эуфоссилии (эвфоссилии) представлены целыми скелетами или фрагментами скелетов, от-
печатками и  ядрами. Скелеты — это основные объекты палеонтологических исследований.
Отпечатки — уплощенные оттиски организмов (птиц, рыб, медузоидов, червей, членистоно-
10 гих, листьев и др.). Ядра — объемные слепки полостей.
Ихнофоссилии представлены следами жизнедеятельности ископаемых организмов. Они со-
храняются в виде отпечатков или объемных образований. К ихнофоссилиям относят следы
ползания и зарывания членистоногих, червей, двустворок; следы выедания, норки, ходы и сле-
ды сверления губок, двустворок, членистоногих; следы передвижения позвоночных.
Копрофоссилии состоят из  продуктов жизнедеятельности ископаемых организмов. Они
объемны и сохраняются в виде желваков, конкреций, столбиков и пластовых тел. К копрофос-
силиям относятся конечные продукты пищеварения илоедов и позвоночных животных, про-
дукты жизнедеятельности бактерий (железистые, марганцевые и фосфоритовые конкреции,
графит, сера, нефть, газ) и цианобионтов (строматолиты, онколиты и катаграфии).
К  хемофоссилиям относят ископаемые бактериального, цианобионтного, растительного
и животного происхождения. Хемофоссилии сохраняют химический состав биомолекул, по-
зволяющий определить систематическое положение исходного организма.
В зависимости от размеров ископаемых выделяют: макрофоссилии (более 1 мм); микрофос-
силии (десятые и сотые доли миллиметра) и нанофоссилии (сотые доли миллиметра и менее).
Среда обитания и образ жизни организмов
Организмы на Земле обитают на суше, в воде, в воздухе и создают особую оболочку, которую
называют биосфера. Предполагают, что органический мир первоначально зародился в воде,
позднее была освоена суша. Бактерии и цианобионты известны с архея, достоверные водные
организмы — начиная с протерозоя, а наземные — с кембрия. При изучении образа жизни
и среды обитания ископаемых применяют принцип актуализма, при котором к пониманию
прошлого идут от изучения современных условий обитания организмов.

Водная среда
Каждый организм для своего существования требует определенных условий. Условия сущест-
вования характеризуются абиотическими и биотическими факторами среды.
Абиотические представлены комплексом физических и  географических факторов.

Среда обитания и образ жизни организмов


Биотические факторы среды — это взаимоотношения организмов.
К физическим факторам среды относят соленость, глубину, давление, температуру, освещенность,
кислородный режим, характер грунта, течения и, видимо, стоит относить и геологические процессы,
в частности вулканизм и тектонические движения. По степени солености бассейны бывают: нормаль-
но-морские, солоноватоводные, повышенной солености и пресноводные. Глубина бассейнов изменя-
ется в пределах от 0 до 11 км. С глубиной связано увеличение давления, уменьшение освещенности,
изменение кислородного режима и грунтов. На температуру морской воды влияют глубина, климати-
ческие зоны и тектонический режим.
Географические факторы среды определяют географическую широту — положение данного
места относительно экватора (полюса) Земли и рельеф. В зависимости от географической ши-
роты и дополнительных других факторов выделяют климатические зоны.
По отношению к условиям обитания выделяют две группы организмов: эврибионты и сте-
нобионты. Первые приспособлены к  разнообразным условиям обитания, вторые обитают
в определенных условиях. В зависимости от факторов среды выделяют стенотермные — эври-
термные (температура), стеногалинные — эвригалинные (соленость), стенобатные — эврибат-
ные (глубина) группы организмов.
В морских бассейнах выделяют следующие части водоемов и группы организмов:

Части
Группы организмов Способ передвижения
бассейна
Подвижный ползающий
Подвижный
Беспозвоночные, плавающий у дна
позвоночные Неподвижный
Дно Бентические Эпифауна животные, свободно лежащий
(бенталь) (бентос) растения, Неподвижный 11
бактерии прикрепленный
и цианобионты
Подвижный сверлящий
Инфауна Подвижный зарывающийся
Зоопланктон (животные)
Существуют
Фитопланктон (растения)
Планктон в толще воды
Бактериопланктон во взвешенном состоянии
(бактерии, цианобионты)
Пелагические
Толща воды Позвоночные Парят в воде за счет прикрепления
(планктон, Псевдопланктон
(пелагиаль) и беспозвоночные животные к разным организмам и предметам
нектон)
Мертвые организмы Находятся в толще воды
Некропланктон
или их части во взвешенном состоянии
Позвоночные Активно передвигаются
Нектон
и головоногие животные в толще воды
По способу питания среди организмов выделяют две группы: автотрофы — синтезируют
из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества (бактерии, циа-
нобионты, некоторые растения), гетеротрофы — используют для своего питания готовые ор-
ганические вещества (животные, некоторые растения, бактерии, грибы).
В  морях и  океанах от  береговой линии до  глубоководных желобов по  закономерностям
распределения бентосных растений и животных выделено восемь биономических (экологиче-
ских) зон (Михайлова, Бондаренко, 1997, 2006; Естествознание, 2003):

Геоморфологический Биономическая
Границы Гидрологический режим Органический мир
элемент дна зона

Орошается брызгами
Континентальная отмель Пограничная полоса суша прибоя, штормовыми Соприкасаются наземные
Супралитораль
(шельф) — море волнами, покрывается водой и морские организмы
Среда обитания и образ жизни организмов

при ветровых нагонах

Расположена между
Затапливается во время
минимальным Растения, животные, бактерии,
Литораль прилива и осушается
и максимальным цианобионты
при отливе
уровнями воды

Верхняя граница
совпадает с нижней
границей литорали. Постоянная зона водного
Растения, животные, бактерии,
Нижняя граница Сублитораль режима, не подвергается
цианобионты
Континентальная отмель проводится осушению
(шельф) по исчезновению
водорослей (130‑200 м)

Верхняя граница
совпадает с границей
исчезновения
Эпибатиаль Бактерии и животные (падалееды,
водорослей, Постоянная зона водного
(может грунтоеды, хищники), растения
а нижняя с перегибом режима
отсутствовать) отсутствуют
между шельфом
и континентальным
склоном (250‑500 м)

Континентальный склон Бактерии и животные (падалееды,


Постоянная зона водного
и частично континентальное от 200 до 3000 м Батиаль грунтоеды, хищники), цианобионты
режима
подножие и растения отсутствуют

12 Частично континентальное
Постоянная зона водного Бактерии и животные (падалееды,
режима, слабая подвижность грунтоеды, хищники), цианобионты
подножие и ложе Мирового от 3000 до 6000‑6500 м Абиссаль
воды, постоянная температура, и растения отсутствуют животный
океана
отсутствие света мир сильно обеднен

Постоянная зона водного Бактерии и животные (падалееды,


Ультраабиссаль режима, слабая подвижность грунтоеды, хищники), цианобионты
Глубоководный желоб 8000‑11034 м
(хадаль) воды, постоянная температура, и растения отсутствуют животный
отсутствие света мир сильно обеднен

Многочисленные
Рифтовые зоны (вдоль Бактерии, грибы и животные
Глубина распространения Денсоабиссаль гидротермальные выбросы
тектонических трещин (более 200 видов); цианобионты
от 600 до 6000 м (денсаль) извергаются из конусовидных
и разломов) и растения отсутствуют
образований
Наземная среда
Для суши характерны более жесткие и разнообразные факторы среды с резкими колебаниями.
Наибольшее биологическое разнообразие растений и животных наблюдается на поверхности
и внутри почвы. Континентальные водоемы (реки, озера, болота) и тропические леса беднее
по качественному составу, но по биомассе сопоставимы со сгущениями жизни.
Физико-географические факторы наземной среды такие же, как и для водной среды: темпе-
ратура, освещенность, давление, высота над уровнем моря, воздушные течения, удаленность
суши от  водных пространств, положение относительно экватора — полюса (климатические
зоны). Выделяют ландшафтно-географические зоны — совокупности определенных растений,
животных и среды обитания.

Породообразующая роль ископаемых


Породообразующими называются ископаемые, составляющие от 30 и более процентов от об-
щего объема отложений. Условия породообразования ископаемыми: массовый характер оби-

Породообразующая роль ископаемых


тания водных и наземных организмов и вторичный перенос скелетов в различные понижения
рельефа.

Состав скелетов ископаемых Организмы Порода

Фораминиферы, кораллы, строматопоры,


Известковый (карбонатный археоциаты, губки, серпулы, гастроподы
Известняки (название дают от породообразующей
CaCO3) — наиболее (птероподы, спирателлы), цефалоподы,
группы ископаемых), мергели, писчий мел, доломиты
распространен остракоды, мшанки, брахиоподы,
криноидеи

Биогенные силициты: спонголиты (из спикул губок),


Одноклеточные (радиолярии, солнечники),
радиоляриты (из скелетов радиолярий), диатомиты
Кремневый (опаловый многоклеточные примитивные животные
(из створок диатомовых водорослей). Биогенно-
SiO2nH2O (губки), низшие растения (диатомовые,
хемогенные породы: трепел, опока (из скелетов
Минеральный кремневые жгутиковые водоросли)
разных организмов)

Бактерии, грибы, книдарии (медузы,


Биогенный фосфорит. Например: раковины
конулярии), черви, членистоногие,
Фосфатный (фосфат кальция позднеюрских аммоноидей (Подмосковье), раковины
моллюски, брахиоподы, мшанки,
CaPO4) брахиопод рода Obolus (Эстония), кости позвоночных
иглокожие, позвоночные (конодонты, зубы
(пещеры Южного Урала)
акул, зубы и кости млекопитающих)

Целестиновый (SrSO4) Одноклеточные (акантарии) Породы не образуют (скелеты растворяются в воде)

Минерально- Коралловые полипы, костные рыбы,


Породы не образуют
13
органический четвероногие

Кольчатые черви, сцифоидные, моллюски


Хитиновый, Хитиноподобный
(терка), трахейнодышащие, трилобиты, Породы не образуют
(полисахариды)
хелицеровые

Спонгиновый (шелкоподобный,
Губки Породы не образуют
албуминид)

Органический Хрящевый Позвоночные Породы не образуют

Кольчатые черви, коралловые полипы,


Роговый Породы не образуют
моллюски, птицы, млекопитающие

Состав тканей:
Полимерный (целлюлоза, Высшие растения Торф, уголь, горючие сланцы
лигнин и пр.)
Глобальные события
Глобальное событие — это значительное и относительно кратковременное изменение в мас-
штабах всей планеты.
Подобные события и определяемые ими уровни служат реперами для межконтиненталь-
ных сопоставлений и определяют большинство границ отделов и ярусов в общей стратигра-
фической шкале.
В  настоящее время в  фанерозое известны около 60 глобальных событий различной зна-
чимости. Среди них выделяют наиболее крупные или великие: события в конце докембрия,
томмотского века кембрия, ордовика, франского века девона, перми, триаса, мела, к которым
приурочены массовые вымирания органического мира (биоты).
Различают две основные группы событий: абиотические и биотические.
Глобальные абиотические события определяются в разрезах по изменению вещественного
состава, структуры, текстуры и других характеристик пород. Основные причины абиотиче-
ских событий: значительные изменения уровня Мирового океана и климата. Эти изменения
воздействуют на органический мир и часто приводят к массовым изменениям (появление, вы-
мирание или увеличение разнообразия) организмов.
Глобальными биологическими (биотическими) событиями являются события, затрагиваю-
щие биоту. К  биотическим событиям относят: возникновение жизни, массовые появления,
массовые увеличения разнообразия и массовые вымирания организмов.

Возникновение жизни
Глобальные события

Сведения о первой жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микро-


скопическими тельцами различного облика (эуфоссилии).
Палеонтологические данные указывают, что жизнь возникла не раньше, чем 3,8‑3,7 млрд.
лет и не позже чем 3,5 млрд. лет назад. Начиная с рубежа 3,7‑3,5 млрд. лет химическая эволю-
ция дала начало биологической.

Массовые появления
К наиболее массовым появлениям жизни можно отнести следующие события:

Время, млн.
Массовые появления Абиотические события
лет
Возникновение жизни. Литосфера обогатилась породами биогенного
3800‑3500
Появление бактерий и (?) цианобионтов происхождения

В литосфере появились биогенные карбонатные


3200 Появление достоверных цианобионтов толщи (строматолитовые). Атмосфера обогащалась
14 молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами

1800‑1700 Появление аэробных бактерий и (?) одноклеточных водорослей Образование суперматерика Пангея 1

Появление многоклеточных водорослей и морских бесскелетных беспозвоночных:


800‑540
книдарий, червей, членистоногих, (?) иглокожих

Первое массовое появление минеральных скелетов в царстве животных почти у всех


545‑525
известных типов

475 Массовое появление наземных высших растений

Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные)


490‑418
и позвоночных (земноводные, рептилии)
Массовое появление покрытосеменных растений (середина мела).
110‑60 Раскрытие Атлантики
Массовое появление млекопитающих (палеоген)

2,5 Первые люди и орудия


Вымирание организмов
В пределах какого‑то времени организмы исчезают. Вымирание происходит не только, когда
изменяются условия обитания, но и при стабильном режиме Земли.
Наиболее заметные массовые вымирания в фанерозое:

Рубежи Время, млн. лет Массовые вымирания (группа)

На границе раннего и среднего кембрия 509‑490 млн. лет Археоциаты

На границе ордовика — силура 443 млн. лет Многие древние беспозвоночные

Уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов,


На границе силура — девона 418 млн. лет
иглокожих, табулят, наутилоидей
Граптолиты, последние ракоскорпионы, трилобиты,
На границе девона — карбона 360 млн. лет
уменьшились разнообразие наутилоидей

Фузулиниды, трилобиты, табулятоидеи, ругозы, почти все


палеозойские брахиоподы, гониатиты, наутилоидеи с прямой
На границе перми — триаса 251 млн. лет раковиной, древние морские ежи и древние морские лилии,
палеозойские рыбы, позвоночные, папоротникообразные,
голосеменные, кордаиты

На границе триаса — юры 200 млн. лет Конодонты, вымерли палеозойские реликты

Глобальные события
Рудисты, аммониты, белемниты, иноцерамы, динозавры,
На границе мела — палеогена 65 млн. лет
глоботрунканиды (фораминиферы)

Причины вымирания
Различают внутреннюю и внешнюю (абиотическая и биотическая среда обитания) причины
вымирания. Обе причины действуют одновременно, но  внешняя, особенно абиотическая,
проявляется ярче и поэтому ее часто принимают за единственную.

Внутренние причины вымирания Внешние причины вымирания

Изменение соотношения море — суша, при смене глобального


тектонического режима
Исчерпание жизненного запаса сил («старение» и «смерть»)
Усиление вулканической деятельности и землетрясений 15

Изменение расположения климатических поясов


Сокращение диапазона изменчивости
Глобальные колебания уровня океанов

Изменение состава атмосферы


Понижение качества полового и бесполого размножения
Разрыв пищевых связей и качество пищи

Повышение радиоактивности за счет миграции вещества из недр Земли


Специализация
Космические причины (взрыв сверхновой звезды, столкновение
с астероидом, метеоритная бомбардировка)
Шкала геологического времени
Шкала геологического времени (геохронологическая шкала) — временная шкала истории
Земли, своеобразный календарь для промежутков времени. При построении шкалы учитыва-
ют изменения органического мира, тектонические и литопетрографические данные.
Для фанерозоя в основу построения шкалы положен постулат о неповторимости и необра-
тимости эволюции органического мира (палеонтологический метод). Для докембрия палеонто-
логический метод сложнее использовать из‑за неполноты данных или отсутствия ископаемых.
Стратиграфическая шкала — это последовательность совокупностей горных пород (геоло-
гических тел), слагающих земную кору и образовавшихся в течение интервала геологического
времени.
Основная структура шкалы геологического времени была утверждена в 1881‑1900 гг. на сес-
сиях Международного геологического конгресса. В настоящее время уточняют объем, грани-
цы и детализируют подразделение почти всех подразделений.
Принята следующая последовательность (иерархия) подразделений общей шкалы:

Пределы длительности геохронологических эквивалентов общих стратиграфических


подразделений (Харленд др., 1985; Стратиграфический кодекс…, 1992, 2006)
Шкала геологического времени

Стратиграфические Геохронологические Пределы длительности (измеренные) геохронологических


подразделения подразделения подразделений, млн. лет
Акротема Акрон до 2000
Эонотема Эон 1000‑570
Эратема (группа) Эра 340‑65
Система Период 80‑22
Отдел Эпоха 40‑12
Ярус Век 9‑3
Зона (Хронозона) Фаза 1,5‑0,7
Раздел* « 1,0‑0,5
Звено* Пора 0,5‑0,2
Ступень* Термо (крио) хрон 80‑20 (средн. 40) тыс. лет
* Используются для отложений четвертичной системы

Названия геохронологических (стратиграфических) подразделений отражают:


16 • положение в шкале (протерозой, палеозой, мезозой, четвертичный);
• географическое положение стратотипической местности (кембрий, девон, пермь, юра);
• название древних племен, обитавших в стратотипической местности (венд, ордовик, силур);
• состав пород (карбон, мел).

Дискуссионные положения:
Фанерозой делят на три эры: палеозой, мезозой, кайнозой. Но есть предложение выделять
четыре эры: палеозой, метазой (поздний палеозой или девон-пермь), мезозой и кайнозой.
Границу между протерозоем и палеозоем одни исследователи проводят в основании кем-
брия, другие — в основании венда.
Наиболее спорны шкалы четвертичного периода и докембрия.
По содержанию, объему и продолжительности четвертичный период отвечает одному хро-
ну, т. е. части века, а не периоду. В настоящее время этот период считается самостоятельным,
но есть мнения, что его надо или относить к концу неогена или увеличить его объем за счет
присоединения части неогена до рубежа 2,6 или 3,4 млн. лет. Время, связанное с появлением
человека называют антропогеном, с  производственной деятельностью человека — техноце-
ном или техногеем.
Четвертичную систему в России делят на разделы, звенья, ступени (Стратиграфический ко-
декс, 1992, 2006; Дополнения, 2000).

Общие стратиграфические подразделения Общие геохронологические подразделения

хронологические
рубежи (млн. лет)
Основные

Термохрон,
Надраздел

(подотдел)

криохрон
Система

Ступень
Раздел

Период
(отдел)

Звено

Эпоха

Пора
Фаза
Голоцен Голоценовая
0,01
Поздний
Четвертая
криохрон
Поздний
Третья

Четвертичный (Квартер)
Четвертичная (Квартер)

Неоплейстоценовая
термохрон
Неоплейстоцен

Верхнее Поздняя Ранний


Вторая

Плейстоценовая
криохрон
Плейстоцен

Шкала геологического времени


Ранний
Первая
термохрон
Среднее Средняя
Нижнее Ранняя
0,8
Верхнее Эоплейс- Поздняя
Эоплейстоцен
Нижнее тоценовая Ранняя
1,8
Неогеновый (Неоген)
Неогеновая (Неоген)

Плиоценовая
Плиоцен

Верхний

Подразделения докембрия наиболее продолжительны по времени. По разным данным до-


кембрий подразделяется на  две-четыре эры. При  делении докембрия на  четыре эры учиты-
вают закономерное сокращение длительности эр во  времени, которое объясняется законо-
мерностями вращения Земли, тектоническими перестройками и циклически направленным
ходом эволюции органического мира.

Абсолютную продолжительность большинства подразделений в настоящее время вычис- 17


ляют при  помощи изотопного метода; необходимо учитывать, что  коэффициент ошибки
при этом методе возрастает от молодых отложений к древним. Об изотопном возрасте гово-
рят, когда дают рубежи и объемы в единицах времени, об относительном возрасте — по отно-
шению раньше — позднее (древнее — моложе) и в этом случае используют имена собствен-
ные, например силур, юра, мел и т. д.
В основе всех геохронометрических построений лежит определение возраста на основании
процессов радиоактивного распада и деления элементов. Единицей времени в геохрономет-
рии является стандартный год Международного астрономического союза. Шкала геологиче-
ского времени — это последовательный ряд датировок границ общих стратиграфических под-
разделений, определенных с помощью изотопно-геохронологических методов и выраженный
в годах.
Принятая в  настоящее время Шкала геологического времени отражает сумму имею-
щихся изотопных датировок, которые постоянно уточняются (Дополнения…, 2000;
Стратиграфический кодекс, 2006).
Шкала геологического времени фанерозоя (мезозой и кайнозой)
Период
Начало, Продолжительность,
Акрон Эон Эра продолжительность, Эпоха Век Индекс
млн. лет млн. лет
млн. лет
Четвертичный Q Голоценовая 0,01 0,01
1,8 Плейстоценовая 1,8 1,79
Гелазский N2gl 2,6 0,8
Поздняя
Пьяченцский N2pia 3,4 0,8
Плиоценовая
Занклский N2zan 5,3 1,9
Мессинский N1mes 7,1 1,8
Неогеновый N
Тортонский N1tor 11,5 4,4
21,2
Ранняя Серравалийский N1srv 14,7 3,2
КАЙНОЗОЙСКАЯ KZ

Миоценовая Лангийский N1lan 16,5 1,8


Бурдигальский N1bur 20,5 3,6
Аквитанский N1aqt 23±1 2,5
Поздняя Хатский -P3h 28 5
Олигоценовая Рюпельский -P3r 34 6
Приабонский -P2p 37 3
Средняя Бартонский -P2b 40 7
Шкала геологического времени

Палеогеновый -P
Эоценовая Лютетский -P2l 48 8
42
Ипрский -P2i 55 7
Танетский -P1t 59 4
Ранняя
Зеландский -P1sl
Палеоценовая
Датский -P1d 65
Маастрихтский K2m 73 8,1
Кампанский K2cp 83 9,5
Сантонский K2st 88 3,5
Поздняя
Коньякский K2cn 89 1,0
СОВРЕМЕННЫЙ

ФАНЕРОЗОЙ

Туронский K2t 92 2,5


Меловой K Сеноманский K2cm 97 6,5
80 Альбский K1al
Аптский K1a
Барремский K1br
Ранняя
Готеривский K1h
Валанжинский K1v 135
Берриасский K1b 145±3 10
Титонский J3tt 151,5 6
Поздняя
МЕЗОЗОЙСКАЯ MZ

Кимериджский J3km 154 3,5


Мальм
Оксфордский J3o 157 3
18 Келловейский J2c 160 3
Средняя Батский J2bt 170 10
Юрский J
Доггер Байосский J2b 174 4
55
Ааленский J2a 178 4
Тоарский J1t 184 6
Ранняя Плинсбахский J1p 192 8
Лейас Синемюрский J1s 197 5
Геттангский J1h 200±1 3
Рэтский T3r
Поздняя Норийский T3n
Карнийский T3k
Триасовый T Ладинский T2l 241,5
51 Средняя
Анизийский T2a
Оленекский T1o 246
Ранняя
Индский T1i 251±3 5
Шкала геологического времени фанерозоя (палеозой)
Период
Начало, Продолжительность,
Акрон Эон Эра продолжительность, Эпоха Век Индекс
млн. лет млн. лет
млн. лет
Поздняя Вятский Р3v
Татарская Северодвинский P3s 265,8
Средняя Уржумский P2ur
Биармийская Казанский P2kz 270,6
Пермский P
Уфимский P 2u
44
Кунгурский P1k
Ранняя
Артинский P1ar 280 8
Приуральская
Сакмарский P1s
Ассельский P1a 295±5
Гжельский C3g
Поздняя
Касимовский C3k 300
Московский С2m
Каменноугольный C Средняя
Башкирский С2b

Шкала геологического времени


65
Серпуховской C1s
Ранняя Визейский C1v 342
Турнейский C1t 360 8
Фаменский D3fm 370 10
Поздняя
Франский D3f 382 8
Живетский D2g
Девонский D Средняя
Эйфельский D2ef 392
58
Палеозойская PZ
современный

Эмсский D1e 409 17


фанерозой

Ранняя Пражский D1p 412 3


Лохковский D1l 418±2 6
Пржидольский S2p 419 1
Поздняя
Силурийский S Лудловский S2ld 424 5
25 Венлокский S1w 428 4
Ранняя
Лландоверийский S1l 443±2 15
Ашгиллский O3aš 449 6
Поздняя
Карадокский O2k 458 9
Ордовикский O Лланвирнский O2l 473 9
Средняя
47 19
Аренигский O1a
Ранняя
Тремадокский O1t 490±2 5
Батырбайский Є 3bt
Аксайский Є 3ak
Поздняя
Сакский Є 3s
Аюсокканский Є 3as 500
Кембрийский Є Майский Є 2m 509 9
Средняя
45 Амгинский Є 2am
Тойонский Є 1tn
Ботомский Є 1b 526
Ранняя
Атдабанский Є 1at 529 3
Томмотский Є 1t 535±1 6
Шкала геологического времени археозоя и протерозоя
Период
Начало, Продолжительность,
Акрон Эон Эра продолжительность, Эпоха Век Индекс
млн. лет млн. лет
млн. лет
Немакит-
Поздняя V2 570‑555 35‑20
Вендский V Далдынский
65
Ранняя Лапландский V1 600±10 30‑45

ПОЗДНИЙ РИФЕЙ
(КАРАТАВИЙ)
R3 1030±30 430
Поздний протерозой PR2
ПротерозойскИЙ PR

Средний рифей
рифей R

(ЮРМАТИНИЙ)

R2 1350 320
Шкала геологического времени

ранний поздний- Ранний рифей


(БУРЗЯНИЙ)

R1 1650 300
Ранний протерозой

карелий карелий

PR1 1900±50 250


(карелий) PR1

PR1 2500±50 600


ранне-лопий- средне-ло- поздне-ло-
пийская

LP3 2800 200


ПОЗДНИЙ АРХЕЙ (ЛОПИЙСКИЙ)

пийская

LP2 3000 150


АрхеозойскИЙ AR

20
ская

LP1 3150±50 ~650


РАННИЙ АРХЕЙ
(СААМСКИЙ)

AR1 3800‑4000 ~500‑700


КАТАРХЕЙСКИЙ

>4500 600
Классификация и систематика
Под классификацией понимают разделение множества на отдельные подмножества или объ-
единение более мелких группировок в более крупные. Классифицировать можно различные
категории, первоначально вырабатывают шкалу группировок, соподчиненных друг другу.
Классификация, основанная на  родственных связях, помогает построить систему органи-
ческого мира. Создание системы органического мира — это непрерывный процесс, связанный
с усовершенствованием исследований. Ученые, в зависимости от убеждений, выделяют с учетом
ископаемого и современного материала от 4 до 26 царств, от 33 до 50 типов, от 100 до 200 классов,
общее число видов оценивается в несколько миллионов.
Систематика — это раздел биологии, в задачу которого входит описание всего многообра-
зия современных и вымерших организмов и упорядоченное расположение таксономических
категорий по отношению друг к другу.
Иногда термины «систематика», «таксономия» и  «классификация» считают синонимами.
Эти понятия представляют собой процесс исследования, а создание системы — его конечный
результат. На разных этапах развития науки создавались различные системы органического
мира, они отражали уровень знаний и отличались друг от друга. Исследователи стремились
построить систему, которая отражала бы последовательность «предки — потомки» «от про-
стого к сложному».

Классификация и систематика
Общепринятая иерархия высших таксонов органического мира состоит из империи, разде-
ленной на 2 надцарства и 5 царств (Михайлова, Бондаренко, 1997, 2006):

Империя Жизнь. Imperium Vita

Надцарство
Надцарство Ядерные организмы.
Доядерные организмы.
Superregnum Eucaryota
Superregnum Procaryota

Царство Царство Царство


Бактерии. Цианобионты. Царство Растения. Грибы. Царство Животные.
Regnum Regnum Regnum Phyta Regnum Regnum Zoa (Animalia)
Bacteria Cyanobionta Fungi

Подцарство
Подцарство
Низшие
Подцарство Высшие Растения, Простейшие, или Подцарство
Растения, или
или Теломофиты. Одноклеточные. Многоклеточные.
Таллофиты.
Subregnum Telomophyta Subregnum Subregnum Metazoa
Subregnum
Protozoa
Tallophyta 21

Надотдел Надотдел Надраздел Надраздел


Споровые Семенные Примитивные Настоящие
Растения. Растения. Типы Многоклеточные. Многоклеточные.
Superdivisio Superdivisio Superdivisio Superdivisio
Sporophyta Spermatophyta Parazoa Eumetazoa
Отделы
Разделы Разделы
Отделы
Типы Подразделы
Отделы Классы
Типы
Классы Классы
Классы
Систематическая (таксономическая) иерархия животных от  царства, типа и  ниже пред-
ставлена в следующем виде (Коробков, 1978):

Царство — Regnum
Подотряд — Subordo
Тип — Phylum
Надсемейство — Superfamilia
Подтип — Subphylum
Семейство — Familia
Надкласс — Superclassis
Подсемейство — Subfamilia
Класс — Classis
Триба — Tribus
Подкласс — Subclassis
Род — Genus
Надцарство Доядерные организмы. Superregnum Procaryota

Инфракласс — Infraclassis
Подрод — Subgenus
Когорта — Cohors
Вид — Species
Надотряд — Superordo
Подвид — Subspecies
Отряд — Ordo

Надцарство Доядерные организмы.


Superregnum Procaryota
Общая характеристика. У прокариот отсутствует обособленное ядро, цитоплазма имеет стен-
ку; генетическая информация сосредоточена в единственной хромосоме.
Форма существования. Одноклеточные и многоклеточные организмы.
Размеры прокариот от 0,015 мкм до 1 см, колоний — до 1000 м.
Питание осуществляется в процессе хемосинтеза и фотосинтеза.
Деление. Прокариоты разделяются на два царства: бактерии и цианобионты.
Геологическая история. Появились в интервале 3,7‑3,1 млрд лет.
Нередко прокариот описывают под общим названием «Монеры».

Царство Бактерии. Regnum Bacteria


Бактерии представляют собой микроскопические организмы.
Форма существования. Одноклеточные и скопления клеток.
Морфология. Форма нитевидная, палочковидная, округлая, спиральная, звездообразная и т. д.
Способ питания. Автотрофы (большинство, =литотрофы) и гетеротрофы
Размеры 1‑5 мкм (в денсали — «гиганты» до 10 000 мкм = 0,01 м = 1 см)
Разнообразны по типам обмена вещества (серообразующие, железисто-марганцевые, азот-
ные, углеродообразующие и т. д.)
Среда обитания. Обитают во всех водных бассейнах (до 32 ‰), на всех глубинах, при раз-
ных температурах (до 100ºС), в подземных водах, на суше, в воздухе, внутри организмов.
Геологическая история. Достоверные находки — 3,5 млрд. лет (кремнистые породы), про-
22 блематичные — 3,8 млрд. лет. Вероятно, появились независимо в разных средах обитания.
Роль в  геологических процессах. Продукты их  жизнедеятельности весьма разнообразны,
в  связи с  чем  различают: метано-, углеродно- и  серообразующие, железисто-марганцевые,
сульфидные и др. Бактерии играют важную роль в накоплении железных руд, серы, пирита,
нефти и природных газов и других полезных ископаемых.
Сравнение. С бактериями иногда объединяют вирусы. Иногда вирусы выделяют в самостоя-
тельное царство Vira (доклеточная форма жизни). Вирусы в ископаемом состоянии не встречены.

Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta


Общая характеристика. Форма клеток постоянна, отсутствует обособленное ядро, имеют
пигменты: фикоциан, фикоэритрин, каротин, хлорофилл. Являются первыми фотосинте-
зирующими организмами. Окраска из‑за пигментов — розоватая, желтоватая, синезеленая,
черная.
Форма существования. Одиночные и скопления клеток (покрыты общей слизистой оболочкой).
Размеры одиночных — около 10 мкм, колоний — 100‑1000 м (строматолиты = продукты
жизнедеятельности).
Среда обитания. Морские, пресные бассейны, почвы, грунтовые воды. Глубины до  20 м
(максимально — 150 м). Переносят загрязнение. Переносят резкие колебания физико-хими-
ческих условий.
Геологическая история. Появились около 3,5 млрд. лет назад.
Роль в геологических процессах. В результате их жизнедеятельности после фоссилизации
формируются известковые слоистые образования — строматолиты, являющиеся копрофос-
силиями цианобионтов, живших в симбиозе с бактериями и водорослями.
Сходство. По отсутствию ядра цианобионты сближаются с бактериями, по наличию хлоро-
филла и способности к фотосинтезу — с водорослями. По этим признакам их иногда называют
«цианобактерии» и включают в состав бактерий, а нередко (особенно раньше) рассматривают
среди водорослей в ранге отдела (сине-зеленые водоросли).
В иерархии живых организмов цианобионты находятся на более высокой ступени, чем бак-

Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta


терии (имеют более сложную структуру и пигменты), но на более низкой, чем водоросли (от-
сутствует ядро).

Строматолиты. Лемезит. Поздний протерозой. Южный Урал.


Фото из коллекции автора.

23

Строматолиты (Керн). Поздний протерозой. Южный Урал.


Фото из коллекции автора.
Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta

24

Онколиты. Поздний протерозой, Марокко.


Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Царство Растения. Regnum Phyta
Общая характеристика. Разнообразные, одноклеточные и  многоклеточные организмы пре-
имущественно неподвижные, с верхушечным ростом, плотные, с преимущественно целлюлоз-
ными оболочками клеток, с тремя способами размножения (вегетативное, бесполое (споры),
половое) и  широким распространением чередования поколений в  жизненном цикле. Авто-
трофный способ питания. Характерен фотосинтез. С помощью энергии света, поглощаемой
хлорофиллом, они выделяют молекулярный кислород, а из неорганических соединений созда-
ют органические.
Геологическая история. Достоверные находки растений известны с  рифея (водоросли)
и верхов венда (высшие растения).
Систематика. Два подцарства: Thallophyta — низшие растения и Telomophyta — высшие ра-
стения.

Царство Растения. Regnum Phyta


Отпечаток листа Otozamites mamertina (Polypodiophyta)
(IGR 115072), юра, Mamers, Sarthe, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото Jean Plaine.

Подцарство Низшие Растения. Subregnum Thallophyta


Общая характеристика. Одноклеточные и  многоклеточные организмы, живут в  воде (водо- 25
росли), изредка в почве. Имеют единое тело (таллом, слоевище) без деления на части. Размеры
от микроскопических (несколько микрометров) до гигантских (более 50 м). У многих групп
есть минерализованные покровные образования (покровные клетки, чехлы, оболочки).
Геологическая история. Достоверные находки известны с рифея.
Систематика. Подразделяют по разным признакам: по числу клеток (одноклеточные и мно-
гоклеточные), по различному набору окрашивающих пигментов, по особенностям минераль-
ного скелета. Выделяют более 10 отделов.
Сравнительная характеристика некоторых отделов подцарства Низшие растения

Отдел Красные, Отдел Диатомовые водоросли,


Отдел Золотистые водоросли.
Признаки или Багряные, водоросли. или Бацилляриофиты.
Divisio Chrysophyta
Divisio Rhodophyta Divisio Diatomeae, или Bacillariophyta

Рисунок

Съедобные:
Подцарство Низшие Растения. Subregnum Thallophyta

порфира, родимения

греч. diatome — рассечение


Происхождение греч. rhodon — роза; греч. chryson — золото, phyton —
надвое; лат. bacillum — палочка;
названия phyton — растение растение
греч. phyton — растение
600 родов, 300 родов, ?
Биоразнообразие
ок. 4000 видов ок. 12 тыс. видов 800 видов
Макро- (см — м), Микроскопические (0,75 мкм —
Размеры Микроскопические
микроскопические 2 мм)
Количество Одноклеточные, реже
Одно- или многоклеточные Одноклеточные
клеток многоклеточные
Форма Одиночные, Одиночные,
Колониальные
существования редко колониальные редко колониальные

Двусторонняя (кл. Пеннатные)


Симметрия Двусторонняя Двусторонняя и радиальная
и радиальная (кл. Центрические)

Нитевидная Амебовидная
Пластинчатая Монадная
Типы
Цилиндрическая Нитевидная
строения Разные очертания панциря
Корковидная Пластинчатая
тела
Пузыревидная Пальмеллоидная
Кораллоподобная Кокковидная
Состав
Целлюлозно-пектиновый, могут Кремневый (силикофлагелляты),
оболочек Кремневый панцирь
обызвествляться, создавая корки Известковый (кокколитофориды)
клетки
Хлорофилл, каротин, Хлорофилл, каротин, ксантофиллы,
Пигменты Хлорофилл, каротин, ксантофиллы
ксантофиллы (4) диатомин
Красный, желтый,
Цвет Желто-бурый Золотисто-желтый или бурый
голу­бо­ва­то-зеленый
Вегетативное, бесполое (споры),
Размножение Вегетативное, бесполое и половое Вегетативное, бесполое и половое
26 половое
Автотрофы, Автотрофы,
Питание Автотрофы
паразиты гетеротрофы
Морская (95 %), Все типы бассейнов,
Пресная, реже морская, почва.
пресная (5 %), влажная почва.
Среда обитания Умеренные, теплые широты,
все широты (тропики) Приполярные,
глубины до 150 м
до глубины 200 м арктические широты
Фитопланктон, Фитопланктон, бентос
Образ жизни Бентос прикрепленный
бентос подвижный прикрепленный

Породообразующая Литотамниевые известняки с мела. Диатомовые, кремниевые илы,


Карбонатные илы, писчий мел
роль Рифостроители диатомиты, опоки, трепела и т. д.

Геологический Докембрий? Юра? Мел — ныне (центрические); Кембрий? Девон??


возраст Кембрий — ныне Палеоген — ныне (пеннатные) Триас — ныне
Сравнительная характеристика некоторых отделов подцарства Низшие растения (Окончание таблицы)

Отдел Динофитовые водоросли. Отдел Бурые водоросли. Отдел Зеленые водоросли. Отдел Харовые водоросли.
Признаки
Divisio Dinophyta Divisio Phaeophyta Divisio Chlorophyta Divisio Charophyta

Рисунок
Съедобные:
ламинария,
фукусы, саргассум

Подцарство Низшие Растения. Subregnum Thallophyta


греч. phaios, phaeos греч. chara — дикая
Происхождение греч. deinos — страшный, греч chloros — зеленый;
— темный; phyton — капуста, полевой тмин;
названия странный, phyton — растение phyton — растение
растение phyton — растение
? 250 родов, 400 родов, 6 родов,
Биоразнообразие
300 видов ок. 1500 видов ок. 15000 видов ок. 300 видов
Макроскопические Микро- (от 1‑2 мкм) Макро- (от 20‑30 см
Размеры Мик­роскопические
до 40‑60 м макро- (до 0,5‑1 м) до 1‑2 м)
Количество Одноклеточные, реже Одноклеточные,
Многоклеточные Многоклеточные
клеток многоклеточные многоклеточные
Форма Одиночные,
Одиночные Одиночные Одиночные
существования колониальные
Симметрия Двусторонняя Двусторонняя Двусторонняя Двусторонняя
Нитевидная
Амебовидная Монадная
Пластинчатая
Типы Монадная Нитевидная
Корковидная Нитевидная
строения Нитевидная Пластинчатая
Шаровидная Кустообразная
тела Пальмеллоидная Пальмеллоидная
Мешковидная
Кокковидная Кокковидная
Кустообразная
Целлюлозная,
Состав Целлюлозная Целлюлозная
Целлюлозный панцирь накапливают углекислую
оболочек клетки и пектиновая и пектиновая
известь
Хлорофилл, каротин, Хлорофилл, каротин, Хлорофилл, каротин,
Пигменты Хлорофилл
ксантофиллы (5), пирофилл ксантофиллы (4) ксантофиллы (10)
Бурый, желтый, крас­но­ватый,
Цвет Бурый, желто-бурый Зеленый Зеленый
зеленоватый
Вегетативное, бесполое
Размножение Бесполое
и половое
Половое и бесполое Вегетативное и половое 27
Питание Автотрофы, гетеротрофы Автотрофы Автотрофы Автотрофы
Морская, редко Пресная, реже морская.
Морская, солоноватоводная,
Среда пресная. Умеренные, Теплые широты, глубины Пресная, опресненные
пресноводная,
обитания приполярные широты до 50‑60 м. лагуны
на снегу
0‑200 м В почве, на деревьях
Образ жизни Фитопланктон Бентос прикрепленный Бентос прикрепленный Бентос прикрепленный
Рифостроители (триас, Скопления
Породообра­зую­щая Редко встречаются панцири, Альпы) Кукерситы объизвествленных
Нет
роль чаще — диноцисты (горючие сланцы) оогоний — «харовый
(Эстония) туф», или «хароцит»
Геологический Силур-девон?? Палеоген
Силур? Девон? Пермь — ныне Кембрий — ныне Поздний силур — ныне
возраст — ныне
Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta
Общая характеристика. Многоклеточные организмы, тело разделено на корень, стебель, ли-
стья и органы размножения. Специализация клеток привела к образованию различных тка-
ней с разными функциями.
Среда обитания наземная, есть вторично-водные формы.
Геологическая история. Ордовик (?) Силур — ныне.
Систематика. Подразделяют по разным признакам: по числу клеток (одноклеточные и мно-
гоклеточные), по раличному набору окрашивающих пигментов, по особенностям минераль-
ного скелета. Два надотдела: Споровые (Sporophyta), Семенные (Spermatophyta).
Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta

Надотдел Споровые растения. Superdivisio Sporophyta


Общая характеристика. Размножение осуществляется с помощью спор. Гаметофит (половое
поколение) свободноживущий. Ксилема (клетки, выполняющие функцию перемещения вверх
воды с минеральными солями) состоит из трахеид — удлиненных клеток с толстой оболочкой,
несущей разнообразную скульптуру и поры. Эволюция связана с выходом растений на сушу
и формированием стебля, листьев и корня.
Геологическая история. Средний силур — ныне.
Систематика. Подразделяют на  пять отделов: Моховидные, Риниофиты, Плауновидные,
Хвощевидные, Папоротниковидные.

Надотдел Семенные растения. Superdivisio Spermatophyta


Общая характеристика. Размножение с помощью семян. Общий признак голосеменных и по-
крытосеменных растений — наличие семени, но у голосеменных отсутствует завязь, поэтому
семя считают голым. Мегаспоры созревают на спорофите и не покидают его. Гаметофит не су-
ществует как самостоятельное растение. Впервые появляется сосудистая система.
Геологическая история. Поздний девон — ныне.
Систематика. Два отдела: Пинофиты, или Голосеменные и Магнолиофиты, или По­кры­то­
семенные.

28

Лист растения (Magnoliophyta)


(IGR 115123), эоцен, Maine-et-Loire, France.
Музей геологии университета Рен 1
(Франция). Фото Jean Plaine.
Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta

29

Отпечатки листьев Magnoliophyta, средний плейстоцен, квартер,


Piànico-Sèllere Basin, Бергамо, Северная Италия.
Геологическая экскурсия международной конференции INQUA SEQS, Италия, 2006. Фото автора.
Сравнительная характеристика отделов надотдела Споровые растения

Отдел Моховидные. Отдел Риниофиты. Отдел Плауновидные.


Признаки
Divisio Bryophyta Divisio Rhyniophyta Divisio Lycopodiophyta
Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta

Рисунок

Дрепанофиковые
Протолепидодендроновые
Лепидодендроновые
Rhynia — от местности Райни
Происхождение греч. brуоп — мох; phyton — греч. lykos — волк; pous, podos — нога;
вблизи Абердина, Шотландия;
названия растение phyton — растение
греч. phyton — растение
Более 975 родов Примерно 7 родов, количество Ок. 10 родов
Биоразнообразие
более 25000 видов видов точно не известно ок. 800 видов
Дрепанофиковые — до 1 м,
От 1 мм до 8‑12 см, 20‑70 см,
Размеры Протолепидодендроновые до 20‑30 см,
редко 60 см редко до 3 м
лепидодендроновые — 30‑40 м
Вертикальный или горизонтальный.
Слоевище в виде пластин, лент Прямой, разнообразно
Строение стебля Ветвился. Присутствовала кора
или розеток ветвился
(лепидодендроновые)
Ризоиды 1) неразветвленные
Отсутствовали. Подземная
одноклеточные, Присутствуют в виде ветвящихся ризофоров
Строение корней часть стебля разветвлена —
2) разветвленные (лепидодендроновые)
ризоиды
30 многоклеточные
Присутствуют филлоидные листья
Филлиды, или листовидные Отсутствовали. Шиловидные
(филлоиды). Мелкие, на концах игольчатые,
Строение листьев лопасти, сидячие, выросты эпидермиса
узкие, длинные, вильчатые, пятилопастные.
разнообразные (эмергенцы)
Располагались на листовых подушках
Фотосинтез Листовидные лопасти Стебель Филлоидные листья
Разнообразные по строению Равные, округлые
Споры Разные или равные
и скульптуре с трехлучевой щелью
Среда обитания Наземная Наземная Наземная
Горючие сланцы и угли
Породообразующая роль Торф (ныне) Угли в карбоне — перми
в девоне
Геологический Протерозой?? Ранний силур — поздний
Поздний силур — ныне
возраст Девон — ныне девон
Деление 3 класса, ок. 25 порядков 1 класс, 1 порядок 2 класса, 3 порядка
Сравнительная характеристика отделов надотдела Споровые растения (Окончание таблицы)

Отдел Хвощевидные. Отдел Папоротниковидные.


Признаки
Divisio Equisetophyta Divisio Polypodiophyta

Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta


Рисунок

Клинолистники, Каламитовые,
Хвощевидные

Происхождение Polypodium — родовое название папоротника;


Equisetum — хвощ; греч. phyton — растение
названия греч. phyton — растение

ок. 10 родов ок. 300 родов,


Биоразнообразие
ок. 40 видов ок. 12000 видов

Клинолистники — лианы,
От нескольких мм до 20‑30 м (Археоптериевые).
Размеры Каламитовые — до 20 м,
Древовидные, лианоподобные, травянистые
Хвощевидные — до 20 см

Прямой или изгибающийся, обычно простой


Членистый, состоящий из междоузлий и узлов с побегами,
Строение стебля или разветвленный вверху или под землей.
с сердцевиной и корой. Присутствует подземное корневище
Присутствует подземное корневище

Строение корней Присутствуют в виде ветвящихся ризофоров Присутствуют в виде ветвящихся ризофоров

Присутствуют настоящие листья. Крупные, сложно


Присутствуют настоящие листья. От узких, почти
рассеченные, редко цельнокрайние. Длина от 2 мм
Строение листьев нитевидных, до удлиненных ланцетовидных
до 30 м. Расположение перьев и перышек, а также
и укороченных клиновидных
их форма и жилкование разнообразны
31

Фотосинтез Листья Листья

Споры Разные или равные Разные (водные) или равные

Среда обитания Наземная Наземная, водная

Породообразующая роль Угли в карбоне и перми Угли в позднем девоне — юре

Геологический возраст Поздний девон — ныне Средний девон — ныне

Деление 2 класса, 3 порядка 7 классов, 8 порядков


Сравнительная характеристика отделов
Голосеменные и Покрытосеменные надотдела Семенные растения

Отдел Пинофиты, или Голосеменные. Отдел Магнолиофиты, или Покрытосеменные.


Признаки
Divisio Pinophyta, или Gymnospermae Divisio Magnoliophyta, или Angiospermae
Подцарство Высшие растения. Subregnum Telomophyta

Рисунок

Происхождение Pinus — родовое название сосны; греч. gymnos — Magnolia — родовое название; греч angeion — сосуд;
названия голый; sperma — семя sperma — семя
ок. 13000 родов
ок. 70 родов
Биоразнообразие Кл. Двудольные — ок. 170000 видов
ок. 700 видов
Кл. Однодольные — ок. 65000 видов
Жизненная форма Деревья, кустарники, лианы Деревья, кус­тарники, лианы, травы
Присутствует. Двудольные — четырех-
Цветок Отсутствует
или пятичленный. Однодольные — трехчленный
Расположение Закрыто, плод присутствует.
Открыто, плод отсутствует
зародыша Зародыш из двух или одной семядолей

Разнообразны по размерам, числу, строению,


морфологии. Простые или сложные.
32 Форма У современных — игольчатая, Вытянутая, кинжалоподобная, лентовидная (лилии,
листьев у ископаемых — цельнокрайняя (округлая, злаки, водные растения), реже стреловидная,
языковидная, стреловидная и т. д.), лопастная, эллиптическая (ландыш), перистая, ве­ерная (пальмы)
чешуевидная, игольчатая, реже сложноперистая

Жилкование Присутствует. Параллельное, дуговидное, веерное,


Отсутствует
листьев реже сетчатое.
Наземная Наземная, водная
Среда обитания
Все широты Все широты

Породообразующая роль Угли в карбоне, юре Торф, бурые угли в неогене — ныне

Геологический
Поздний девон — ныне Мел — ныне
возраст

Деление 6 классов, ок. 20 порядков, 12 семейств 2 класса, 165 порядков, 540 семейств
Царство Животные. Regnum Zoa (Animalia)
Общая характеристика. Одно- и  многоклеточные организмы. Клетки без  целлюлозной обо-
лочки и  различных пигментов, свойственных растениям. Организмы подвижные на  протя-
жении всей жизни или на отдельных возрастных стадиях. Отсутствует четкая граница между
одноклеточными растениями и одноклеточными животными.
Размножение. Два способа: половой и бесполый. Половой процесс — возникновение и слия-
ние половых клеток — начало нового организма. Бесполое размножение (у растений оно на-
зывается вегетативным) — деление или почкование, в результате либо образуются колонии,
либо единый организм распадается на несколько. Колониальность свойственна прикреплен-
ным многоклеточным (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты, оболочники)
и подцарству простейшие (жгутиковые и саркодовые).
Способ питания. Гетеротрофы (питание осуществляется готовыми органическими продук-
тами).
Геологическая история. Венд — ныне.

Царство Животные. Regnum Zoa (Animalia)


Систематика. Царство животных разделяется на два подцарства: Одноклеточные (Protozoa),
клеточный уровень организации, клетка представляет собой организм и  Многоклеточные
(Metazoa), клетки являются структурными единицами, слагающими ткани и органы.
Все многоклеточные животные подразделяются на основании особенностей эмбриональ-
ного развития на два надраздела: Примитивные многоклеточные (Parazoa) и Настоящие мно-
гоклеточные (Eumetazoa).
Надраздел Настоящие многоклеточные делится на два раздела: Радиально-симметричные,
или  двухслойные (Radiata, Diblastica) и  Двусторонне-симметричные, или  трехслойные
(Bilateria, Triblastica).
Раздел Двусторонне-симметричные животные по  положению ротового отверстия у  за-
родыша и  взрослого организма делится на  два подраздела: Первичноротые (Protostomia)
и Вторичноротые (Deuterostomia).

33

Родословное древо животных (показаны основные типы)


(Михайлова, Бондаренко, 2006)
Подцарство Простейшие, или Одноклеточные.
Subregnum Protozoa
Общая характеристика. Представлены одноклеточными организмами. Клетка является целостным
организмом, она выполняет различные функции. Характеризуются разнообразными размерами
Подцарство Простейшие, или Одноклеточные. Subregnum Protozoa

и строением клетки. Биоразнообразие: известно около 50 000 современных и ископаемых видов.


Размеры. Характеризуются микроскопическими размерами (10‑150 мкм), наиболее круп-
ные превосходят 50 000 мкм (5 см).
Форма клетки. Симметрия. Большинство простейших асимметрично, исключение составля-
ют радиально-лучистые акантарии, радиолярии и двусторонне-симметричные фораминиферы.
Способ питания. Фитофаги и  зоофаги: они питаются микроорганизмами растительного
и животного происхождения.
Пищеварение. Внутриклеточное — переваривание пищи происходит в замкнутых вакуо-
лях внутри клетки.
Размножение половым и бесполым путем, нередко наблюдается чередование поколений.

Сравнительная характеристика некоторых типов подцарства Простейшие,


или Одноклеточные (Subregnum Protozoa)

Infusoria
Sarcodina Acantharia Zoomastigophora Sporozoa
Признаки (Ciliophora)
Cаркодовые Акантарии Жгутиковые Споровики
Инфузории

Рисунок

Присутствует Отсутствует
Скелет Присутствует Отсутствует Отсутствует
или отсутствует или присутствует

Известковый Органический
Целестиновый
Состав Псевдохитиновый Известковый
(SrSO4 сернокислый Нет Нет
скелета Агглютинированный Фосфатный
стронций)
Кремневый Железистый

Органоиды Ложноножки Реснички


Ложноножки 1‑2‑n жгутиков Отсутствуют
движения (псевдоподии) или отсутствуют

Колебательные, захват
Тип
пищи и ее частичное Колебательные Колебательные Нет Гребные
движения
переваривание
34
Паразиты;
Образ Бентос прикрепленный Паразиты,
Планктон Тинтинниды – Паразиты
жизни Планктон планктон, бентос
планктон

Эвригалинные: Эвригалинные: Эвригалинные:


Среда морские, пресноводные Стеногалинные: морские, морские,
Тело хозяина
обитания (торфяники, подземные морские пресноводные. пресноводные.
воды) Тело хозяина Тело хозяина

Илы, кремневые породы,


Поро­до­обра­зу­ю­щая
яшмы, опоки, трепела, Нет Нет Нет Нет
роль
пески, известняки

Тинтинниды:
Гео­ло­ги­чес­кий ? Возникли ? Возникли ? Возникли
Кембрий — ныне средний триас —
возраст в докембрии в докембрии в докембрии
ныне
Систематика. Выделяют от 5 до 9 типов.
Геологическая история прослежена только для  двух классов саркодовых: фораминифер
и радиолярий. Многие бесскелетные формы остальных типов возникли в глубокой древности,
но доказать это на палеонтологическом материале не возможно. В ископаемом состоянии из-
вестны немногочисленные раковинные жгутиковые и инфузории.
Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное распространение.

Тип Саркодовые. Phylum Sarcodina


Общая характеристика. Морские, реже пресноводные организмы, нередко со скелетом, есть
органоиды движения (псевдоподии).
Строение псевдоподий. Короткие, немногочисленные или  длинные, многочисленные.
Опорная плазматическая нить присутствует (подтип Actinopoda) или  отсутствует (подтип
Rhizopoda). Функции псевдоподий: движение, захват пищи, ее частичное переваривание.
Систематика. Выделяют два подтипа Actinopoda (лученожки) и Rhizopoda (корненожки).

Сравнительная характеристика некоторых классов типа Саркодовые (Phylum Sarcodina)

Тип Саркодовые. Phylum Sarcodina


Подтип Корненожки. Подтип Лученожки.
Subphylum Rhizopoda Subphylum Actinopoda
Признаки
Amoebina Foraminifera Heliozoa Radiolaria
Амебы Фораминиферы Солнечники Радиолярии

Рисунок

Отсутствует
Отсутствует Присутствует. Имеет 1‑2
Скелет или присутствует Присутствует
или присутствует отверстия
(пресноводные)
Псевдохитиновый,
Органический,
Состав скелета известковый, Кремневый Кремневый
агглютинированный
агглютинированный
Микро-
Размеры Микроскопические Микроскопические Микроскопические
и макроскопические
Органоиды движения Внутренняя опорная призматическая нить
Внутренняя опорная призматическая нить присутствует
(псевдоподии) отсутствует
Длинные, тонкие,
Лопасте-, Постоянная. 35
Форма псевдоподий переплетаются между Постоянная
нитевидные Длинные
собой
Форма скелета 1‑2‑n камерная, Сетчатая, ажурная с иглами
Не известна Шарообразная
(раковина) разнообразная и шипиками
Породообразующая
Нет Илы, известняки Нет Кремневые породы
роль
Планктон, бентос
Образ жизни Бентос, паразиты Бентос, планктон Планктон
прикрепленный

Стеногалинные: Эвригалинные: морские, Эвригалинные:


Среда обитания пресноводные. пресноводные, пресноводные, Стеногалинные: морские
Тело хозяина солоноватоводные морские

Геологический Раковиные —
Кембрий — ныне Современные Ордовик — ныне
возраст с палеогена до ныне
Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera
Морфологические признаки.
Раковина отличается по способу образования, числу и расположению камер, а также по раз-
мерам.
По способу образования и составу выделяются раковины агглютинированные и секреци-
онные. Секреционные раковины образуются клеткой и представлены известковым или орга-
ническим скелетом. Агглютинированные раковины состоят из посторонних частиц, скреплен-
ных веществом, который образуется клеткой.
По  числу камер фораминиферы подразделяются на  одно-, двух- и  многокамер-
ные. Однокамерные раковины могут быть округлые, звездчатые, цилиндрические и  пр.
Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и различно устроенной вто-
рой: почти цилиндрической в одном случае и в виде длинной клубкообразной либо спираль-
ной — в  другом. Многокамерные раковины различаются способом расположения камер.
Камеры могут следовать одна за другой в один ряд, или окружать первую камеру спирально
Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera

или клубкообразно. В клубкообразном типе навивания наблюдается закономерное или неза-


кономерное расположение камер.
Спиральнозавитые раковины подразделяются на  спирально-плоскостные, спирально-ко-
нические и спирально-винтовые. Спирально-плоскостные раковины различаются между со-
бой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекрывания. Если обороты со-
прикасаются и снаружи видны все обороты, то раковина называется эволютной. Если послед-
ний оборот полностью перекрывает предпоследний, то  раковина называется инволютной,
снаружи виден только последний оборот, число камер можно определить лишь на поперечном
разрезе. При частичном перекрывании оборотов выделяются полуинволютные и полуэволют-
ные раковины.
Форма инволютных раковин может быть монетовидной, если диаметр раковины значи-
тельно больше толщины (Д >> Т), линзовидной (Д > Т), шаровидной (Д = Т) и веретеновидной
(Д << Т).
Спирально-конические и спирально-винтовые раковины различаются по отношению вы-
соты раковины к ширине основания. У спирально-винтовых раковин на одном обороте может
находиться две или три камеры, а сбоку наблюдаются два или три ряда камер.
Закономерное клубкообразное навивание характеризуется расположением камер в  не-
скольких взаимно пересекающихся плоскостях, между которыми сохраняется постоянный
угол (милиолиновый тип).
Размеры раковин фораминифер изменяются от микроскопических (0,02‑0,05 мм) до макро-
скопических (100 мм и более).
Систематика. В настоящее время среди фораминифер выделяют от 13 до 52 отрядов.
Ниже дана характеристика некоторых отрядов фораминифер и родов крупных форамини-
36 фер отрядов Nummulitida и Fusulinida.
Сравнительная характеристика некоторых отрядов класса Фораминиферы (Classis Foraminifera)

Allogromiida Astrorhizida Ammodiscida Textulariida Lagenida


Признаки
Аллогромиида Астроризида Аммодисцида Текстуляриида Лагенида

Рисунок

Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera


Число камер 1 1 2 или n n 1—n

Органическая, Агглютинирован­ная,
Состав Агглютинирован­ная, Агглютинирован­ная,
иногда средне- Известковая
раковины крупнозернис­тая разнозернис­тая
агглютинированная и мелкозернистая
2 камерная –
клубкообразная
или спирально- 2‑рядная, спирально-
Способ 1‑рядная,
Различной формы; или  плоскостная; винтовая;
расположения Шаровидная спирально-
1 камера — овальная, многокамерная 2‑рядная на ранних
камер и форма или трубчатая плоскостная,
2 — цилиндрическая — однорядная стадиях и 1‑рядная
раковины инволютная
или спирально- на конечных
плоскостная,
эволютная

Форма
инволютной Нет Нет Нет Нет Линзовидная
раковины

Поверхность
Бугристая Бугристая Бугристая Бугристая Гладкая, килеватая
раковины

В основании
Конечное,
септальной
или в основании Лучистое, конечное,
Округлое, 1, 2, или несколько, поверхности,
Устье септальной либо у верхнего края
терминальное конечное или конечное
поверхности, простое, септальной поверхсти
или ситовидн.
простое, 37
или ситовидное

Бентос свободный, Бентос свободный, Бентос свободный,


Образ жизни Бентос свободный Бентос свободный
прикрепленный прикрепленный прикрепленный

Эвригалинные:
Стеногалин­ные: Стеногалинные: Стеногалинные: Стеногалин­ные: морские,
Среда обитания
морские морские морские морские солоноватоводные,
пресноводные

По­ро­до­обра­ Рабдамминовые илы


Нет Нет Нет Нет
зую­щая роль и пески

Геологический Поздний кембрий


Кембрий — ныне Кембрий — ныне Триас — ныне Силур — ныне
возраст — ныне
Сравнительная характеристика некоторых отрядов класса Фораминиферы (Classis Foraminifera) (окончание)

Miliolida Fusulinida Rotaliida Globigerinida Nummulitida


Признаки
Милиолида Фузулинида Роталиида Глобигеринида Нуммулитида

Рисунок
Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera

Число камер n n n n n

Состав раковины Известковая Известковая Известковая Известковая Известковая

Способ Спирально-
В нескольких Спирально- Спирально-плоскостная,
расположения коническая, Спирально-
пересекающихся плоскостная, инволютная, —
камер и форма спирально- коническая
плоскостях инволютная циклическая.
раковины плоскостная

Форма инволютной Веретеновидная,


Нет Линзовидная Нет Монетовидная
раковины шаровидная

Поверхность Скульптирован­ная
Гладкая, килеватая Гладкая Гладкая Гладкая
раковины — иглы

1 в средней
части септальной
Простое,
поверхности, реже 1, обычно 1 щелевидное,
или ситовидное
Устье — несколько. припупковое, краевое или около 1, конечное
с зубовидным
По краям устья — щелевидное пупка
выступом
дополнительные
38 валики — хоматы

Бентос подвижный, Бентос подвижный,


Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Планктон
лежащий, планктон лежащий

Стеногалинные: Стеногалинные: Стеногалинные: Стеногалинные:


Среда обитания Стеногалинные: морские
морские морские морские морские

Милиолиновые, Фузулиновые,
По­ро­до­об­ра­зую­щая Глобигериновые Нуммулитовые
билокулиновые швагериновые Нет
роль илы, известняки известняки
илы известняки

Геологический Средний триас — Средняя юра —


Карбон — ныне Карбон — пермь Поздний мел — ныне
возраст ныне ныне
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Фузулиниды (Fusulinida)

Schubertella Wedekindellina Staffella


Признаки Staff et Wedekind, 1910 Dunbar et Henbest, 1933 Ozawa, 1925
Шубертелла Ведекинделлина Штафелла

Рисунок

от нем. палеонтолога нач. 20 в. от нем. палеонтолога и биостратиграфа от нем. палеонтолога нач. 20 в.
Название
Р. Шуберта нач. 20 в. Р. Ведекинда Х. Штаффа
Способ
Относительно крупная. Относительно крупная. Спирально- Относительно крупная. Шарообразная
расположения
От яйцевидной плоскостная, веретенообразная, сильно с диаметром меньше или больше оси
камер и форма
до веретенообразной вытянутая по оси навивания навивания
раковины

Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera


Тонкопористая, трехслойная
Тонкая не дифференцированная, Тонкопористая, трехслойная на последнем
на последнем обороте и 4х
Стенка иногда обособляется наружный обороте и 4х слойная с широкой
слойная с широкой диафонотекой
слой — тектум диафонотекой на предыдущих
на предыдущих
Перегородки Прямые Прямые Прямые
Устье 1 с различно развитыми хоматами 1 с хоматами 1 с хоматами по обе стороны от него
Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный
Геологический
Cредний карбон — пермь Средний карбон Пермь
возраст

Продолжение таблицы

Fusulina Pseudofusulina Triticites Schwagerina


Признаки Fischer, 1829 Dunbar et Skiner, 1931 Girty, 1904 Moeller, 1877
Фузулина Псевдофузулина Тритицитес Швагерина

Рисунок
(продольный
разрез)

лат. triticum — от имени нем. палеонтолога сер. 19 в.


Название лат. fusus — веретено греч. pseudo — ложно
пшеничное зерно к. Швагера
Способ
Относительно крупная. Относительно Относительно крупная. Шарообразная.
расположения Относительно крупная. 39
От яйцевидной крупная. От овальной 3 стадии роста 1 — веретенообразная,
камер и форма Веретенообразная
до веретенообразной до веретенообразной 2 — овальная, 3 — шаровидная
раковины
3х-4х слойная 2х слойная 2х слойная с кериотекой. На ранних
Стенка 2х слойная с кериотекой
с диафонотекой, пористая с кериотекой стадиях тонкая, на поздних — утолщенная

Сильно и правильно Волнистые в средней


Правильно складчатые Слабоволнистые, волнистость у полюсов
Перегородки складчатые на всем области и неправильно
на всем протяжении возрастает
протяжении складчатые у полюсов

1, хоматы по обе 1, хоматы почти


Устье стороны от него, есть не развиты, есть 1, есть хоматы 1, хоматы развиты слабо
псевдохоматы псевдохоматы
Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный Планктон
Геологический Средний и поздний
Ранняя пермь Поздний карбон — пермь Ранняя пермь
возраст карбон
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Нуммулитиды (Nummulitida)

Nummulites Assilina Operculina Dyscocyclina


Признаки Lamarck, 1801 Orbigny, 1839 Orbigny, 1826 Gümbel, 1870
Нуммулитес Ассилина Оперкулина Дискоциклина

Рисунок
(вид сверху,
вид сбоку,
поперечное
и продольное
сечение)
Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera

лат. nummulos — лат. ass, assis — лат. operculum —


Название греч. discos — диск, cyclos — круг
монетка название монеты крышечка

Спирально- Сильно уплощенная


Спирально-плоскостная,
Спирально-плоскостная, плоскостная, с мелкобугорчатой точечной
инволютная,
Способ инволютная, эволютная, сильно поверхностью. В середине каждой
монетовидная,
расположения монетовидная, уплощенная. стороны раковины могут быть
усложнена столбиками,
камер и форма с углублением в центре, Из небольшого небольшие вздутия. Экваториальные
спиральными валиками.
раковины образована 5‑6 числа быстро камеры на ранних стадиях
Очень крупная
оборотами. Крупная возрастающих расположены спирально, на поздних
(до 30‑100 мм)
оборотов — циклически. Крупная

Наблюдаются
Дугообразно
на поверхности
Перегородки Не известное строение изогнуты, видны Не известное строение
и в сечении идут
на поверхности
по радиусам

Щелевидное,
Щелевидное,
у внутреннего
Устье у внутреннего края Щелевидное Щелевидное
края септальной
септальной поверхности
поверхности

Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный

Геологический Ранний — средний Поздний мел —


Палеоген — неоген Ранний — средний палеоген
40 возраст палеоген ныне

Nummulites sp. (Sarcodina, Foraminifera), эоцен.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Подцарство Многоклеточные. Subregnum Metazoa
Общая характеристика. Многоклеточные организмы. Ткани и органы состоят из клеток.
Систематика. Два надраздела — Примитивные многоклеточные (Parazoa) и  Настоящие
многоклеточные (Eumetazoa).

Надраздел Примитивные Многоклеточные. Superdivisio Parazoa

Надраздел Примитивные Многоклеточные. Superdivisio Parazoa


Общая характеристика. Не имеют стабильной дифференциации клеток по морфологии, функ-
циям и положению в теле животного. Отсутствуют ткани и органы, в эмбриогенезе не форми-
руются зародышевые листки. Свойственно внутриклеточное пищеварение.
Способ питания. Фильтраторы (получают пищу с током воды).
Среда обитания. Водная.
Образ жизни. Бентические организмы прикрепленные, свободнолежащие, зарывающиеся.
Систематика. Два типа: Губковые (Spongiata) и Археоциаты (Archaeocyathi) (многие палеон-
тологи считают археоциат губками).

Тип Археоциаты. Phylum Archaeocyathi


Форма существования. Одиночные и колониальные.
Скелет из 1‑2 известковых пористых стенок и соединяющих их элементов.
Форма одиночных археоциат: коническая, почти цилиндрическая, блюдцеобразная, меш-
ковидная.
Размеры. Диаметр кубка — несколько сантиметров. Высота кубков в среднем 1‑3 см (макси-
мально до 30‑150 см).
Археоциат изучают в  шлифах, продольный и  поперечный разрезы или  косопродольные
срезы.
Способ питания. Фильтраторы.
Образ жизни. Бентические организмы прикрепленные, свободнолежащие.
Среда обитания. Морская. Глубины до 20‑50 м.
Породообразующая роль. Древнейшие рифостроители. Археоциатовые мраморизованные
известняки. Строительный материал.
Геологическая история. Ранний кембрий.
Сравнение с губками. Сходство: наличие пор в стенках; фильтраторы. Отличие: скелет ар-
хеоциат не спикульный, а зернистый и только известковый.
Систематика. Два класса: Правильные археоциаты (Regulares) и Неправильные археоциаты
(Irregulares) (сейчас специалисты признают такое деление формальным).

41

Археоциатовый известняк, кембрий.


Аншлиф.
Фото из коллекции автора.
Ajacicyathida (Archaeocyathi) (IGR 111080), кембрий,
Saint-Jean-de-la-Rivière, Manche, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Тип Археоциаты. Phylum Archaeocyathi

Ajacicyathida (Archaeocyathi) (IGR 111080), кембрий,


Saint-Jean-de-la-Rivière, Manche, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.

Археоциатовый известняк, кембрий. Аншлиф.


42 Фото из коллекции автора.

Археоциатовый известняк, кембрий.


Выветрелая поверхность.
Фото из коллекции автора.
Сравнительная характеристика отрядов и классов типа Археоциаты

Класс Правильные археоциаты Класс Неправильные археоциаты


Classis Regulares Classis Irregulares

Моноциатиды Аяциатиды Капсулоциатиды Диктиоциатиды Археоциатиды Сирингокнематиды


Признаки
Monocyathida Ajacicyathida Capsulocyathida Dictyocyathida Archaeocyathida Syringocnematida

Рисунок

Форма Одиночные, Одиночные, Одиночные,


Колониальные

Тип Археоциаты. Phylum Archaeocyathi


существования колониальные реже колониальные реже колониальные

Коническая,
Субсферическая, Коническая,
Форма Коническая, цилиндрическая, Коническая,
мешковидная, почти
кубков цилиндрическая блюдце- или цилиндрическая
коническая цилиндрическая
и грибообразная

Число
Одна, пористая Две
стенок

Соотношение
интерваллюма
И — узкий. И — широкий.
(И) Отсутствует
ЦП — широкая ЦП — узкая
и центральной
полости (ЦП)

Заполнен
Заполнен
тениями, могут
Заполнен Могут системой
присутствовать Заполнен
или радиальными присутствовать стерженьков,
днища, мелкие полигональными
стерженьками, радиальные могут
Интерваллюм Отсутствует пластинчатые трубчатыми
или септами, перегородки присутствовать
образования или пористыми
или септами и септы днища
горизонтальные образованиями
и днищами с порами и пузырчатая
межстенные
ткань
перемычки

Заполнена
трубками, 43
Свободна
могут быть
Может быть или заполнена
Центральная стержневидные
прикрыта пленкой Свободна полигональными Свободна
полость скелетные
или свободна трубчатыми
образования
образованиями
и пузырчатая
ткань

Образ
Бентические организмы: неподвижные (прирастание к субстрату), свободнолежащие
жизни

Среда
Морская. Глубины до 20‑50 м. Широко распространены
обитания

Геологический
Ранний кембрий –? поздний кембрий
возраст
Тип Губковые. Phylum Spongiata
Общая характеристика. Многоклеточные организмы. Скелет состоит из отдельных или раз-
лично соединенных между собой иголочек — спикул.
Среда обитания. Морская, пресная.
Систематика. Три класса: Губки (Spongia), Склероспонгии (Sclerospongia) и  Сфинктозоа
(Sphinctozoa).

Сравнительная характеристика классов типа Губковые (Phylum Spongiata)

Sclerospongia
Spongia Sphinctozoa
Признаки Склероспонгии
Губки Сфинктозоа
(коралловые губки)
Тип Губковые. Phylum Spongiata

Рисунок

Количество видов 10 000 ? ок. 300

Форма существования Одиночные, колониальные Одиночные, колониальные Одиночные, колониальные

Шарообразная, кубковидная,
грибовидная, цилиндрическая. Цилиндрическая с закономерно
Форма тела Разнообразная
Комко- или подушкообразные расположенными прижимами
обрастания или наросты

Минеральный, органический
Состав скелета Минеральный, органический ? Минеральный, органический
или смешанный

Состав минерального
Известковый и кремневый Карбонатный и кремневый Не известен
скелета
44
Спикулы, сплошная или слоисто-
решетчатая масса или система
Форма скелета Спикулы разнообразной формы Спикулы трехлучевые
микроскопических трубочек,
капиллярные трубочки

Бентос прикрепленный, свободно


Образ жизни Бентос прикрепленный Бентос прикрепленный
лежащий, зарывающийся

Эвригалинные: морские,
Среда обитания Стеногалинные: морские Стеногалинные: морские
пресноводные

Ордовик — ныне
Chaetetoidea — ордовик —
Средний кембрий — палеоген,
Геологический возраст Кембрий — ныне неоген, ныне?
?? ныне
Stromatoporoidea — средний
ордовик — палеоген
Класс Губки. Classis Spongia
Общая характеристика. Одиночные и колониальные организмы. Отсутствуют обособленные
ткани и органы. Характерна водно-сосудистая (ирригационная) система.
Морфологические признаки.
Скелет. Представлен спикулами разнообразных размеров, формы и состава. Спикулы мо-
гут быть рассеяны в  мезоглее, могут срастаться между собой, образуя внутренний каркас
(скелетную решетку), а снаружи — внешний уплотненный слой. Спикулы могут выступают
за пределы поверхности тела.
Состав скелета: минеральный, органический или смешанный.
Состав минерального скелета: известковый или кремневый. Форма минеральных спикул:
одноосные, трехосные, четырехосные или многоосные.

Подцарство Многоклеточные. Subregnum Metazoa


Состав органического скелета — спонгин (белковое соединение, близкое к коллагену свя-
зок). Форма спонгинового скелета: нити, волокна, пленки.
Типы скелетных решеток: фаретронный (спикулы известковые), диктиональный (спикулы
кремневые), литистидный (спикулы кремневые). Внутри пространственной решетки могут
быть одиночные спикулы.
Смешанный скелет образуется при склеивании спикул органическим веществом, которое
может обволакивать минеральные спикулы снаружи. У значительной части губок — смешан-
ный кремнероговой скелет.
Среда обитания: морская, пресноводная.
Образ жизни: бентические организмы — прикрепленные, свободнолежащие, зарывающие-
ся (сверлильщики)
Систематика. Два подкласса — Кремневые губки (Silicispongia) и  Известковые губки
(Calcispongia).

45

Jerea sp. (Calcispongia, Spongia, Spongiata), мел.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов подклассов Кремневые (Silicispongia)
и Известковые (Calcispongia) губки

Silicispongia. Кремневые губки Calcispongia


Признаки
Triaxonida. Трехосные Tetraxonida. Четырехосные Известковые губки
Подцарство Многоклеточные. Subregnum Metazoa

Рисунок

Форма существования Одиночные, колониальные Колониальные


Присутствует (кремневый, агглютинированный, кремнероговый, роговой)
Скелет Присутствует (известковый)
или отсутствует
Микросклеры Развиты Отсутствуют
Развиты. Представлены трехосными
Развиты. Представлены
или шестилучевыми спикулами. Строят Развиты. Представлены одно-,
четырехосными и одноосными
диктиональную решетку. В местах трех-, и четырехлучевыми
Макросклеры спикулами. Строят литистидную
срастания спикул могут присутствовать спикулами. Строят
решетку. В местах их срастания
лихниски — дополнительные косые фаретронную решетку
возникают утолщения
укрепляющие перекладины
Породообразующая 1) участвуют в рифообразовании, 2) кремневые губки формируют спонголит, яшмы, опоки, трепел, 3) в верхнем мелу
роль — губковые горизонты
Образ жизни Бентические организмы: неподвижные прикрепленные, свободнолежащие
Эвригалинные: морские,
Эвригалинные: морские,
Стеногалинные: морские солоноватоводные,
Среда обитания солоноватоводные, литораль,
абиссаль, денсаль, ультраабиссаль пресноводные,
сублитораль, эпибатиаль
верхняя сублитораль
Геологический возраст Кембрий — ныне Кембрий — ныне Силур? Девон — ныне

46

Hallirhoa costata
(Calcispongia, Spongia, Spongiata), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото
Jean Plaine.
Надраздел Настоящие Многоклеточные. Superdivisio Eumetazoa
Общая характеристика. Обладают стабильной дифференциацией клеток. Присутствуют тка-
ни и  органы, в  эмбриогенезе закладываются два или  три зародышевых листка. Характерно
внеклеточное пищеварение в единой пищеварительной полости или в серии полостей, обра-
зующих пищеварительную систему.
Систематика. Выделяют два раздела по  типу симметрии и  числу зародышевых лист-
ков: Радиально-симметричные, или  Двухслойные (Radiata, или  Diblastica) и  Двусторонне-
симметричные, или Трехслойные (Bilateria, или Triblastica).

Раздел Радиально-симметричные, или Двухслойные. Divisio Radiata, Или Diblastica

Подцарство Многоклеточные. Subregnum Metazoa


Общая характеристика. Двухслойные, в  большинстве радиально-симметричные животные.
Пищеварительная система замкнутая, с единственным отверстием.
Систематика. Выделяют два типа: Стрекающие (Cnidaria) (присутствуют стрекательные
клетки) и Гребневики (Ctenophora) (отсутствуют стрекательные клетки). Ниже дана характе-
ристика типа Стрекающие, представители которого встречаются чаще в ископаемом состоя-
нии.

Тип Стрекающие. Phylum Cnidaria


Общая характеристика. Одиночные или колониальные организмы. Обладают пищеваритель-
ной полостью, которая впервые появляется у  книдарий, ротовым отверстием, окруженным
щупальцами. Щупальца содержат стрекательные клетки. Во взрослом состоянии представле-
ны двумя жизненными формами: полипами и  медузами. Форма тела медуз в  виде зонтика,
колокола или гриба, одиночных полипов — в виде мешка, колоний полипов — разнообразной
формы.
Образ жизни. Полипы — бентические прикрепленные организмы, редко передвигающиеся
по дну (например, гидра и актинии) и редко планктон (сифонофоры). Медузы — планктон, редко
бентические сидячие организмы.
Состав скелета полипов: минеральный (известковый), органический (хитиновый и протеи-
новый), реже агглютинированный.
Среда обитания. Морская, солоноватоводная, пресноводная. Все глубины
Геологическая история. Проблематично — венд?? — бесскелетные гидроидные, сцифоид-
ные и коралловые полипы. Достоверно — кембрий — Anthozoa
Систематика. По строению пищеварительной системы и особенностям размножения вы-
деляют классы: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные (Scyphozoa) и  Коралловые полипы
(Anthozoa). Подробнее охарактеризованы имеющие скелет коралловые полипы.
47
Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa
Морфологические признаки. Скелет присутствует у большинства представителей, встре-
чаются бесскелетные формы (современные актинии). Скелет колонии состоит из  много-
численных однотипных или  полиморфных кораллитов. Рост колонии начинается с  про-
токораллита, другие кораллиты образуются за  счет деления или  почкования. Строение
колоний сложное (скелет состоит из  кораллитов и  расположенного между ними проме-
жуточного скелета) или  простое (скелет состоит из  кораллитов). Строение кораллитов
разнообразное. Присутствуют горизонтальные элементы (днища) и вертикальные (септы
и столбик).
Систематика. По  строению скелета и  особенностям морфологии мягкого тела выде-
ляют пять подклассов: Табулятоморфы (Tabulatomorpha), Гелиолитоидеи (Heliolithoidea),
Четырехлучевые, или  Ругозы (Tetracoralla), Шестилучевые (Hexacoralla) и  Восьмилучевые
(Octocoralla).
Сравнительная характеристика классов типа Стрекающие (Phylum Cnidaria)

Hydrozoa Hydroconozoa Scyphozoa Anthozoa


Признаки
Гидроидные Гидроконозоа Сцифоидные Коралловые полипы

Рисунок

Форма Одиночные
Колониальные Одиночные Одиночные
существования или колониальные

Наружный минеральный
(известковый),
Тип Стрекающие. Phylum Cnidaria

У конулят — конусовидный,
Древние — отсутствует. Известковый минерально-
сигарообразный или в виде
Органический скелет — конической органический (роговой).
Скелет четырехгранной пирамиды.
с ордовика. или цилиндрической Скелет колонии —
Тонкий, длинный, хитиновый,
Известковый — с триаса формы из многочисленных
пропитан фосфатом кальция
кораллитов. У актиний
скелета нет

Высота: 5 мм (полипы),


до 25 см (колонии), Высота: 30‑40 см (конуляты),
Размеры Высота: до 10‑20 см Разные
Диаметр: 1‑10 см Диаметр: до 2 м (медузы)
(медузы)

Пищеварительная Пищеварительная
полость нескладчатая. полость
Строение Глотка отсутствует. Пищеварительная полость с многочисленными
пищеварительной Ротовое отверстие ? складчатая (4 складки). В нее складками. Рот —
системы открывается ведет эндодермальная глотка эктодермальная глотка
в пищеварительную — пищеварительная
полость полость

Преобладает медузоидное
Чередование Присутствуют обе стадии. Отсутствует чередование
поколение, полипоидное
полипоидной Медузы возникают поколений.
? сильно редуцировано.
и медузоидной в результате бокового Присутствует только
48 Медузы возникают после
стадий и их соотношение почкования полипа полипоидное поколение
поперечного деления полипа

Бентос неподвижный
Бентос неподвижный, Бентос прикрепленный,
Образ жизни прикрепленный, планктон Планктон
прикрепленный свободно лежащий
(медузы)

Эвригалинные: морские,
Среда обитания Стеногалинные: морские
пресноводные

Известняки
Породообразующая роль Нет Нет Известняки — рифы
(кембрий-карбон)

Геологический возраст Венд — ныне Кембрий — мел Венд — ныне Венд? — ныне
Сравнительная характеристика подклассов класса Коралловые Полипы (Classis Anthozoa)

Четырехлучевые Шестилучевые Восьмилучевые


Табулятоморфы Гелиолитоидеи
Признаки кораллы или Ругозы кораллы кораллы
Tabulatomorpha Heliolithoidea
Tetracoralla Hexacoralla Octocoralla

Рисунок

Форма Одиночные
Колониальные Колониальные Одиночные и колониальные Колониальные
существования и колониальные
Состав Известковый (Актинии Органический
Известковый Известковый Известковый
скелета — скелет отсутствует) и известковый
Кустистый (стелющийся, Кустистый
Инкрустирующий,
Тип колонии вертикально стоящий), Массивный Массивный, кустистый (вертикально-

Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa


массивный
массивный, цепочечный стоящий)
Высота: до 25 см (сред.),
Размер Высота: до 1 м
Диаметр: до 1,5 м ? 1,5 м (макс.) Высота: до 2 м
колонии Диаметр: до 3 м
Диаметр: до 1,5 м (колония)
Поперечное сечение: Поперечное сечение:
круглое, много- круглое Форма: Поперечное
Поперечное сечение: Поперечное сечение:
Внешний вид и 3‑4 угольное коническая, дисковидная, сечение: круглое
круглое, эллиптическое круглое. Форма:
кораллитов Форма: роговидная, грибообразная, Форма:
Форма: различная цилиндрическая
цилиндрическая, цилиндрическая, цилиндрическая
призматическая червеобразная
Высота: до 25 см
Размер
Диаметр: 0,1‑10 мм ? Диаметр: 4 (кораллит) — Диаметр: до 30 см ?
кораллита
6 (одиночные) см
Септы, днища,
Септы, днища, Септы, Столбики, Септы, Столбик (иногда),
Внутреннее пузыревидные Мезентерии
Воронко- Днища, Днищеподобные
строение образования, (мягкие
и пузыревидные Пузыревидные и пузыревидные
кораллита полигональные перегородки)
образования образования образования
трубки
Форма: гребневидная, Развиты хорошо
массивная, чешуевидная, (12, реже 6) Развиты хорошо
шипообразная, Форма: Развиты хорошо (образуют (многочисленные,
Септы Отсутствуют
пластинчатая пластинчатая, один или два цикла) образуют несколько
Развиты хорошо шипообразная, циклов)
(многочисленные) длинные и короткие
Видоизмененныу
кораллиты,
Соединительные пузыревидные
Трубки, пластины Поры Отсутствуют (нет стенок) Трубки, пластины
образования образования,
полигональные 49
трубки
Сплошной
Промежуточный Сплошной Сплошной Присутствует различного
(пузыревидный, Присутствует
скелет (пузыревидный) (пузыревидный) строения
трубчатый)
Бентос
Бентос Бентос Бентос прикрепленный,
прикрепленный,
Образ жизни Бентос прикрепленный
прикрепленный прикрепленный свободнолежащий зарывающийся,
ползающий
Эвригалинные: морские, Стеногалинные: морские Стеногалинные:
Стеногалинные: морские
Среда солоноватоводные. Стенотермные: теплые. морские
Стенобатные: ?
обитания Стенотермные: теплые. Стенобатные: верхняя Стенотермные:
мелководье
Эврибатные сублитораль теплые Эврибатные
Венд (?), ордовик
Геологический Средний кембрий — Средний ордовик —
Средний ордовик — пермь Триас — ныне — силур, мел —
возраст неоген средний девон
ныне
Сравнительная характеристика некоторых отрядов подкласса Табулятоморфы (Tabulatomorpha)

Признаки Auloporida Halysitida Favositida Syringoporida

Рисунок
(Внешний вид,
поперечный
и продольный
разрезы)

Тип колонии Кустистый Цепочечный Массивный Кустистый


Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa

Форма Полусферическая,
Стелющаяся Одно- и многорядная Вертикальная
колонии цилиндрическая
Поперечное
Поперечное сечение:
сечение: овальное, Поперечное сечение:
округлое Поперечное сечение: округлое
Внешний вид четырехугольное. многоугольное
Продольное сечение: Продольное сечение:
кораллитов Продольное сечение: Продольное сечение:
цилиндрическое, цилиндрическое
цилиндрическое, призматическое
роговидное
четырехгранное
Развиты хорошо,
Развиты слабо образуют вертикальные
Развиты хорошо, образуют
или отсутствуют ряды или отсутствуют Развиты хорошо (многочисленные)
Септы 12 вертикальных рядов
Форма: шипообразная, Форма: пластинчатая, Форма: шипообразная
Форма: шипообразная
бугорчатая шипообразная,
чешуевидная

Развиты слабо
Развиты хорошо Развиты хорошо
(малочисленные) Развиты хорошо.
Днища (многочисленные) Форма: воронковидная,
или отсутствуют Форма: горизонтальная
Форма: горизонтальная горизонтальная
Форма: горизонтальная

Соединение Соединены в местах Соединены внешними Соединены порами, реже


Соединены с помощью трубочек
кораллитов почкования сторонами каналами
Геологический Средний кембрий — Средний ордовик —
Средний ордовик — силур Средний ордовик — ранняя пермь
возраст пермь пермь

50

Halysites catenularia (Halysitida, Tabulatomorpha,


Anthozoa), силур, Dudley, Великобритания.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Favositida подкласса Табулятоморфы
(Tabulatomorpha)

Thamnopora Steininger,
Признаки Favosites Lamarck, 1816 Palaeofavosites Twenhofel, 1914 Alveolites Lamarck, 1801
1831

Рисунок

Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa


Тип колонии Массивный Массивный Массивный Массивный
Корковидная,
Форма Дисковидная, полусферическая, Дисковидная, полусферическая, Цилиндрическая,
пластинчатая,
колонии желваковидная желваковидная ветвистая
полусферическая
Поперечное сечение: Поперечное сечение:
Поперечное сечение: Поперечное сечение:
косоизогнутое, округлое
Внешний вид многоугольное многоугольное
полулунное Продольное сечение:
кораллитов Продольное сечение: Продольное сечение:
Продольное сечение: цилиндрическое
призматическое призматическое
цилиндрическое изогнутое
Развиты слабо Развиты плохо
Развиты слабо Развиты слабо
Септы (малочисленные) или отсутствуют
Форма: шипообразная Форма: шипообразная
Форма: шипообразная Форма: шипообразная
Развиты хорошо Развиты хорошо Развиты хорошо Развиты хорошо
Днища (многочисленные) или редкие (многочисленные) (многочисленные) (многочисленные)
Форма: горизонтальная Форма: горизонтальная Форма: горизонтальные Форма: горизонтальные
Соединены порами. Поры Соединены порами.
Соединение Соединены порами. Поры
находятся в углах (на стыке Соединены порами Поры находятся
кораллитов находятся на гранях (стенках)
призматических кораллитов) на гранях (стенках)
Геологический Поздний ордовик — средний
Средний ордовик — силур Поздний силур — девон Девон
возраст девон

51

Favosites goldfussi (Favositida, Tabulatomorpha,


Anthozoa), девон, Bois-Roux, St-Aubin-d’Aubigné,
Ille-et-Vilaine, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов одиночных форм
подкласса Четырехлучевые кораллы (Tetracoralla)

Однозонные Пузырчатые Крышечные


Двухзонные кораллы
кораллы кораллы кораллы
Признаки
Amplexus Caninia Gshelia Cystiphyllum Calceola
Sowerby, 1814 Michelin, 1840 Stuckenberg, 1888 Lonsdale, 1839 Lamarck, 1799

Рисунок
(поперечное,
продольное
сечение,
внешний вид)
Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa

Поперечное сечение:
Поперечное Поперечное сечение: Поперечное сечение: Поперечное сечение:
косоизогнутое,
сечение: округлое округлое округлое округлое
Внешний вид полулунное
Продольное Продольное сечение: Продольное сечение: Продольное
кораллитов Продольное сечение:
сечение: цилиндрическое, цилиндрическое, сечение: огругленно-
цилиндрическое,
цилиндрическое коническое узкоконическое треугольное
коническое
1 цикл: большие 1 цикл: большие сильно
длинные, не доходят утолщенные, доходят
Тонкие, 1 — толстая
до центра до центра
Септы одинаковой Отсутствуют булавовидная, вокруг
2 цикл: малые, 2 цикл: малые, тонкие,
длины — удлиненные
короткие, плохо короткие, составляют ¼
заметные длины больших
Развиты хорошо Развиты хорошо
Развиты хорошо Развиты слабо
(многочисленные) (многочисленные)
Форма: или отсутствуют
Днища Форма: Форма: горизонтальная, Отсутствуют
горизонтальная, Форма:
горизонтальная, выпуклая; полная,
в виде трапеций горизонтальная
выпуклая прерывистая
Пузырчатая
Отсутствует Присутствует Присутствует Присутствует Отсутствует
ткань
Геологический Ранний — средний
Карбон Карбон Поздний карбон Силур — девон
возраст девон

52

Calceola sandalina (Tetracoralla, Anthozoa), девон.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов колониальных форм
подкласса Четырехлучевые кораллы (Tetracoralla)

Однозонные Двухзонные
Трехзонные кораллы
кораллы кораллы
Признаки Petalaxis
Favistina Hexagonaria Lithostrotion Actinocyathus Lonsdaleia
Milne-Edwards et
Flower, 1961 Gürich, 1896 Fleming, 1828 Orbigny, 1849 McCoy, 1849
Haime, 1852

Рисунок

Класс Коралловые Полипы. Classis Anthozoa


Тип колонии Массивный Массивный Массивный Массивный Массивный Кустистый
Форма Полусферическая, Полусферическая, Полусферическая,
Полусферическая Полусферическая Вертикальная
колонии желваковидная желваковидная желваковидная
Поперечное Поперечное Поперечное Поперечное
Поперечное Поперечное
сечение: сечение: сечение: сечение:
сечение: сечение: округлое
Внешний вид неправильно неправильно неправильно многоугольное
многоугольное Продольное
кораллитов многоугольное многоугольное многоугольное Продольное
Продольное сечение: сечение:
Продольное сечение: Продольное сечение: Продольное сечение: сечение:
призматическое цилиндрическое
призматическое призматическое призматическое призматическое
1 цикл: большие 1 цикл: большие 1 цикл: большие 1 цикл: большие
1 цикл: большие 1 цикл: большие
длинные, доходят длинные, доходят длинные, доходят длинные, доходят
длинные, доходят длинные, доходят
до центра до центра до центра до центра
до центра до центра (столбик)
Септы 2 цикл: малые 2 цикл: малые (сложный столбик) (сложный столбик)
2 цикл: малые 2 цикл: малые
длинные, короткие, 2 цикл: малые 2 цикл: малые
короткие, плохо короткие
не доходят расположены развиты плохо, развиты плохо,
заметные или длинные
до центра между длинными незакономерно незакономерно
Полные
Полные.
Неполные. или прерывистые Прывистые. Периферические. Периферические.
Горизонтальные,
Днища Горизонтальные Конусовидно Горизонтальные Горизонтальные Горизонтальные
слабовогнутые
или слабовыпуклые поднимающиеся или слабоизогнутые или отсутствуют или отсутствуют
или слабовыпуклые
вверх
Распространена
Пузырчатая Многочисленная, Распространена Распространена
Отсутствует почти на длину Отсутствует
ткань у стенок у стенок у стенок
малых септ
Геологический Средний — Средний — Ранний — средний
Средний карбон Ранний карбон Ранний карбон
возраст поздний ордовик поздний девон карбон
53

Glyphastrea geometrica (Tetracoralla, Anthozoa)


(IGR 108970), бурдигал, миоцен, Gironde, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Раздел Двусторонне-симметричные, или Трехслойные.
Divisio Bilateria, или Triblastica
Общая характеристика. Трехслойные, в большинстве двусторонне-симметричные животные,
у них закладываются три зародышевых листка.
Систематика. По способу закладки мезодермы и положению ротового отверстия на эм-
бриональной и взрослой стадии выделяют два подраздела: первичноротые и вторичноро-
тые.
Геологическая история. Известны с венда.
Раздел Двусторонне-симметричные, или Трехслойные.

Подраздел Первичноротые. Subdivisio Protostomia


Общая характеристика. Положение ротового отверстия взрослого организма сохраняет свое
первоначальное положение (располагается на месте бластопора зародыша). Мезодерма закла-
дывается телобластическим способом.
К подразделу отнесены от 9 до 26 типов (по разным авторам), ниже описаны Членистоногие,
Моллюски, Мшанки.

Тип Членистоногие. Phylum Arthropoda


Divisio Bilateria, или Triblastica

Общая характеристика. Трехслойные, первичноротые, двусторонне-симметричные живот-


ные. Наиболее многочисленный из всех типов, около 3 млн. видов (= более половины от об-
щего числа видов царства животных), главенствующая роль приходится на долю насекомых.
Форма жизни. Одиночная
Строение тела. Состоит из 8‑180 сегментов, различно сросшихся между собой и членистых
конечностей.
Скелет представлен панцирем, створками, щитками и т. д. Состав скелета: хитиновый, мо-
жет пропитываться углекислым кальцием или фосфатом кальция.
Среда обитания: водная, наземная, воздушная.
Образ жизни в водной среде: бентос прикрепленный, подвижный ползающий.
Геологическая история. Докембрий?, достоверно — венд.
Систематика. По строению головного отдела, особенностям конечностей и органов дыха-
ния выделяют четыре подтипа Трилобитообразные, Ракообразные, Хелицеровые и Трахейные.

Подтип Трилобитообразные. Subphylum Trilobitomorpha

Класс Трилобиты. Classis Trilobita


54

Скелет представлен панцирем вытянутой эллипсовидной формы. Длина от нескольких мил-


лиметров до 76 см. Панцирь закрывал спинную сторону. На брюшную сторону по бокам под-
ворачивался в  виде каймы (дублюры). Под  головным щитом панцирь доходил до  ротового
отверстия и  немного заходил за  него. Брюшная сторона была закрыта кожистым покровом
(мембраной).
Состав панциря: хитиноидный, пропитанный карбонатом, реже фосфатом кальция.
Поперечное строение панциря. Головной щит, туловищный отдел, хвостовой щит.
Продольное строение панциря. Продольные борозды отделяют осевую часть и  две боко-
вые, что и определило название трилобиты. Осевая часть головного щита называется глабель,
а туловищного отдела и хвостового щита — рахис, краевые части головного щита называются
щеки, края туловищного отдела и хвостового щита называются плевры.
Образ жизни. Бентос ползающий, нектон??
Среда обитания. Морская.
Сравнительная характеристика подтипов типа членистоногие (Arthropoda)

Trilobitomorpha Crustaceomorpha Chelicerata Tracheata


Признаки
Трилобитообразные Ракообразные Хелицеровые Трахейные

Рисунок

Подтип Трилобитообразные. Subphylum Trilobitomorpha


Многоножки (53 тыс.
Меростомовые (?? видов,
10 тыс. видов, 30 тыс. видов, видов, 4 класса),
Биоразнообразие 1 класс), паукообразные
ок. 10 классов 1 класс насекомые (1-2? млн.
(60 тыс. видов, 1 класс)
видов, 1 класс)

Панцирь, домик,
Скелет Панцирь Панцирь, щит Оболочка
Двустворчатая раковина

Хитиновый, пропитан
Хитиновый,
Состав скелета карбонатом или фосфатом Хитиновый Хитиновый
известковый
кальция
Голова, туловище
Отделы тела Голова, туловище Голова, грудь, брюшко Головогрудь, брюшко
или голова, грудь, брюшко
Органы дыхания Жабры Жабры Жабры, легкие, трахеи Трахеи
Образ жизни Бентос подвижный,
Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный
в водной среде прикрепленный
Морская,
Морская Морская, пресноводная
Среда обитания Морская солоноватоводная,
Наземная Наземная (суша, воздух)
пресноводная
Геологический возраст Кембрий — пермь Кембрий — ныне Кембрий — ныне Девон — ныне

Геологическая история. Венд — бесскелетные трилобитообразные, кембрий — пермь — из-


вестны собственно трилобиты. Наиболее важны трилобиты для стратиграфии кембрийских
и ордовикских отложений.
Систематика. По  числу сегментов туловищного отдела выделяются два подкласса: 55
Малочленистые (Miomera) и Многочленистые (Polymera).

Hypagnostus (Miomera, Trilobita, Trilobitomorpha,


Arthropoda), кембрий.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика родов отряда Агностиды (Agnostida)
подкласса Малочленистые (Miomera) класса Трилобиты (Trilobita)

Pagetiellus Goniagnostus Agnostus


Признаки
Lermontova, 1940 Howell, 1935 Brongniart, 1822

Рисунок
Класс Трилобиты. Classis Trilobita

Длина 0,8 см ? 1,3 см

Форма округлая с краевой каймой.


Форма округлая с краевой Форма округлая с краевой
Поверхность с радиальными
каймой. Поверхность гладкая каймой. Поверхность гладкая,
бороздками
Головной щит или мелкоточечная. слабоморщинистая
Глабель: фронтальная лопасть
Глабель яйцевидная, слабо отграничена Глабель цилиндрической формы,
треугольная, вторая лопасть —
от остальной части щита состоит из двух лопастей
с насечками по бокам

Лицевые швы Отсутствуют Отсутствуют Отсутствуют

Глаза Маленькие, на краях боковых сторон щита Отсутствуют Отсутствуют

Туловищный отдел 3 сегмента 2 сегмента 2 сегмента

56
Форма округлая с краевой
каймой, по бокам — два
Форма округлая с краевой каймой,
Форма округлая с краевой каймой. коротких, оттянутых назад
Хвостовой щит по бокам — два коротких,
Рахис состоит из 10‑15 сегментов шипика.
оттянутых назад шипика
Рахис из двух округлых долей,
не доходят до края панциря

Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный

Стеногалинные: морская Стеногалинные: морская Стеногалинные: морская


Среда обитания
Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье

Геологический
Ранний кембрий Средний кембрий Поздний кембрий
возраст
Сравнительная характеристика родов отряда Редлихииды (Redlichiida)
подкласса Многочленистые (Polymera) класса Трилобиты (Trilobita)

Bergeroniellus Ellipsocephalus Paradoxides


Признаки
Lermontova, 1940 Zenker, 1833 Brongniart, 1822

Рисунок

Размеры (длина) 3 см 2‑3 cм 25‑30 см

Класс Трилобиты. Classis Trilobita


Форма полукруглая с широкой
Форма округлая с краевой каймой Форма полукруглая с краевой
краевой каймой и длинными
и длинными щечными шипами. каймой.
щечными шипами.
Головной щит Крупный. Крупный.
Крупный.
Глабель цилиндрическая, с 4 Глабель гладкая почти
Глабель цилиндрическая,
парами насечек цилиндрическая
грушевидная с 3 парами насечек
Лицевые швы Заднещечного типа Заднещечного типа Заднещечного типа
Глазные крышки Узкие, дуговидные Небольшие, узкие Небольшие, дуговидные
Туловищный отдел 15‑17 сегментов 12 сегментов 16‑23 сегмента
Форма прямоугольная.
Форма четырехугольная. Форма округлая.
Небольшой.
Небольшой. Небольшой широкий.
Хвостовой щит Рахис сегментированный,
Рахис гладкий и широкий, почти Рахис доходит до заднего края
не доходит до заднего края
доходит до заднего края щита панциря
панциря
Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный Бентос подвижный
Стеногалинные: морская. Стеногалинные: морская. Стеногалинные: морская.
Среда обитания
Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье
Геологический возраст Ранний кембрий Ранний — средний кембрий Средний кембрий

57

Guichenia dufouri (Redlichiida, Polymera, Trilobita,


Trilobitomorpha, Arthropoda), лландейл, ордовик,
Guichen Ille-et-Vilaine, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика родов отряда Птихопарииды (Ptychopariida)
подкласса Многочленистые (Polymera) класса Трилобиты (Trilobita)

Olenus Asaphus Trinucleus


Признаки
Dalman, 1827 Brongniart, 1822 Murchison, 1839

Рисунок
Класс Трилобиты. Classis Trilobita

Размеры (длина) 1,7‑3 см 12 cм 1,6 см

Форма округло-трапециевидная Форма округло-четырехугольная


Форма полусферическая
с узкой краевой каймой с широкой краевой каймой
без краевой каймы и шипов.
и длинными щечными шипами. и длинными щечными шипами.
Головной щит Крупный.
Крупный. Очень крупный.
Глабель сильновыпуклая
Глабель цилиндрическая, Глабель цилиндрическая,
грушевидная, гладкая
с 4 парами насечек грушевидная с 3 парами насечек

Лицевые швы Заднещечного типа Заднещечного типа Отсутствуют

Глазные крышки, глаза Узкие, маленькие Большие, на стебельках Отсутствуют

Туловищный отдел 12-15сегментов 8 сегментов 6 сегментов


58
Форма треугольная,
полусферическая с краевой Форма полусферическая. Форма треугольная.
каймой и двумя шипами. Большой широкий. Небольшой широкий.
Хвостовой щит
Небольшой сегментированный. Рахис сегментированный, Рахис сегментированный,
Рахис гладкий и широкий, почти не доходит до заднего края панциря не доходит до заднего края панциря
доходит до заднего края щита

Бентос подвижный
Образ жизни Бентос подвижный Бентос подвижный
Планктон (?)

Стеногалинные: морская. Стеногалинные: морская. Стеногалинные: морская.


Среда обитания
Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье

Геологический возраст Поздний кембрий Ранний — средний ордовик Ранний — средний ордовик
Класс Трилобиты. Classis Trilobita
Rusaphycus sp. (Trilobitomorpha?, Arthropoda) следы зарывания (следы покоя)
гигантских членистоногих, средний ордовик, р. Подкаменная Тунгуска, Россия. Фото А.В. Дронова.

59

Trilobitomorpha (Arthropoda) следы ползания.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.
Класс Трилобиты. Classis Trilobita

60

Paradoxides sp. (Polymera, Trilobita, Trilobitomorpha, Arthropoda), девон?, Марокко.


Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Paradoxides sp. (Polymera, Trilobita, Trilobitomorpha,
Arthropoda), кембрий, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко. Фото автора.

Класс Трилобиты. Classis Trilobita


Polymera (Trilobita, Trilobitomorpha, Arthropoda),
ордовик, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко. Фото автора.

61

Polymera (Trilobita, Trilobitomorpha, Arthropoda),


ордовик, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Paralujuerus sp.? (Polymera, Trilobita,
Trilobitomorpha, Arthropoda), поздний
девон, Elaatchana, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании
Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова.
Класс Трилобиты. Classis Trilobita

Odontuchel sp.? (Polymera, Trilobita,


Trilobitomorpha, Arthropoda), поздний
девон, Elaatchana, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании
Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова.

62

Holardops sp.? (Polymera, Trilobita, Trilobitomorpha, Polymera (Trilobita, Trilobitomorpha, Arthropoda),


Arthropoda), поздний девон, Issimour, Марокко. поздний девон, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко. Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова. Фото В. Осипова.
Класс Трилобиты. Classis Trilobita
Polymera (Trilobita, Trilobitomorpha,
Arthropoda), поздний девон, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании
Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова.

Leonaspice sp.? (Polymera, Trilobita, Trilobitomorpha,


Arthropoda), поздний девон, Elaatchana, Jabal
Mounfa, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова.
63

Edulatite sp.? (Polymera, Trilobita, Trilobitomorpha,


Arthropoda), ордовик, Dyrbal Elkican, Zagoura, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers,
Эрфуд, Марокко.
Фото В. Осипова.
Подтип Ракообразные. Subphylum Сrustaceomorpha
Класс Ракообразные. Classis Crustacea
Тело состоит из трех отделов: голова, грудь, брюшко.
Скелет представлен панцирем, двустворчатой раковиной или домиком.
Среда обитания. Морская, солоноватоводная, пресноводная.
Систематика. Выделяют группу высших раков (раки, крабы, омары, лангусты) и группу низ-
ших раков. В ископаемом состоянии чаще встречаются остатки низших ракообразных (остра-
коды (ракушковые рачки), филлоподы (листоногие рачки), усоногие рачки).
Подтип Ракообразные. Subphylum Сrustaceomorpha

Сравнительная характеристика некоторых подразделений класса Ракообразные (Crustacea)


подтипа Ракоообразные (Crustaceomorpha)

Отряд Листоногие рачки Класс Ракушковые рачки Подкласс Усоногие рачки


Признаки
Phyllopoda Ostracoda Cirripedia

Рисунок

Размеры
Микрофауна или до 3 см Микрофауна или 0,5‑3 см 2‑3 см
(длина)
Двустворчатая раковина
Двустворчатая раковина Известковые пластинки (основание
Скелет Форма овальная, округло-
Форма овальная и домик) или чехол на стебле
многоугольная
Донные организмы подвижные Бентос неподвижный,
Образ жизни Донные организмы подвижные
Планктон Псевдопланктон
Эвригалинные: морская, Эвригалинные: морская, Эвригалинные: морская,
Среда обитания солоноватоводная, пресноводная. солоноватоводная, пресноводная. солоноватоводная
Стенобатные: мелководье Стенобатные: мелководье Эврибатные

Геологический
Девон — ныне Кембрий — ныне Кембрий — ныне
возраст

64

Balanus tintinnabulum (Crustacea, Crustaceomorpha,


Arthropoda) (IGR 115157), серравалий, миоцен,
Tréfumel, Côtes-d’Armor, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Тип Моллюски. Phylum Mollusca
Общая характеристика. Одиночные, двусторонне-симметричные или асимметричные живот-
ные. Биоразнообразие: известно более 150 000 современных и ископаемых видов.
Скелет представлен раковиной, которая расположена на спинной стороне, выделяется на-
ружным эпителием мантии и предназначается для защиты мягкого тела.
Раковина бывает цельная, двустворчатая или из нескольких пластинок.
Состав раковины: органическое псевдохитиновое вещество (конхиолин, углекислая известь).
Строение раковины: наружный роговой слой (periostracum), срединный фарфоровидный
слой (ostracum), внутренний перламутровый слой (hypostracum).
Среда обитания. Водная, наземная.
Образ жизни. Бентос прикрепленный, зарывающийся, двигающийся, нектон, планктон.
Геологическая история. Докембрий, достоверно — кембрий.
Породообразующая роль. Скопления моллюсков образовывают ракушняки. Заднежаберные
крылоногие гастроподы после гибели входят в состав птероподовых илов — птероподовых из-
вестняков.
Систематика. Семь классов: Панцирные (Loricata), Моноплакофоры (Monoplacophora),
Брюхоногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие
(Cephalopoda), Тентакулиты (Tentaculita).

Тип Моллюски. Phylum Mollusca


Сравнительная характеристика некоторых классов типа Моллюски (Mollusca)

Loricata Monoplacophora Gastropoda Scaphopoda Bivalvia Cephalopoda Tentaculita


Признаки
Панцирные Моноплакофоры Брюхоногие Лопатоногие Двустворчатые Головоногие Тентакулиты

Рисунок

14 современных
Количество много 5000 совре­менных
1000 100000 Сотни видов Много видов Немного видов
видов ископаемых 10000 иско­паемых
видов

Цельная Прямая, согнутая,


Цельная
Раковина Панцирь разнообразная Согнутая Две створки спиральносвернутая, Согнутая
колпачковидная
или отсутствует отсутствует

Двусторон­не­ Двусторон­не­ Двусторон­не­ Двусторон­не­ Двусторон­не­


Симметрия Асим­метрич­ные Асимметричные
симметричные симметричные симметричные симметричные симметричные
65
Внутренностный Внутренностный Внутрен­ност­ Внутренностный
Внутрен­ностный
мешок, нога мешок, нога, ный мешок, Внутрен­ностный мешок, измененная
Тело мешок, нога,
голова (неясно голова (неясно нога, голова мешок, нога. нога, голова
голова
обособленная) обособленная) с щупальцами с щупальцами

Бентос Бентос
Бентос подвижный, подвижный,
Бентос Бентос Бентос подвижный,
Образ жизни подвижный, зарывающийся, прикрепленный, Нектон
подвижный зарывающийся нектон
прикрепленный прикрепленный; сверлящий,
Планктон зарывающийся
Стеногалинные Стеногалин­
Стеногалинные Эвригагалинные,
(морская), ные (морская), Стеногалинные
Эвригагалин­ные; (морская), эвритермные, Стеногалин­ные
Среда обитания стенобатные стенобатные (морская),
Наземные стенобатные стенобатные (морская)
(мелководье, (мелководье, эвритермные
(сублитораль) (сублитораль)
абиссаль) абиссаль)

Геологи­ческий Поздний кембрий Кембрий — Кембрий — Ордовик (?), Средний кембрий Поздний кембрий —
Силур — пермь
возраст — ныне ныне ныне силур — ныне — ныне ныне
Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda
Форма раковины: колпачковидная, спирально-завитая, неправильно-клубкообразная.
Типы спирально-завитых раковин: спирально-плоскостные, спирально-конические или
спи­рально-винтовые (башенковидные).
Разнообразие форм раковин зависит от скорости возрастания оборотов, соотношения вы-
соты завитка (сумма всех оборотов раковины) и высоты последнего оборота, формы устья,
особенностей внутреннего строения и скульптуры.
Систематика. В основу деления на подклассы положен способ дыхания (жабры или легкие) и по-
ложение жабр по отношению к сердцу. Выделяют три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia),
Заднежаберные (Opisthobranchia) и  Легочные (Pulmonata). В  подклассе Переднежаберные вы-
деляют три отряда Археогастроподы (Archaeogastropoda), Мезогастроподы (Mesogastropoda)
и Неогастроподы (Neogastropoda).
Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda

Serratocerithium serratum (Mesogastropoda,


Fissurella neglecta (Archaeogastropoda, Gastropoda, Gastropoda, Mollusca) (IGR 113946), лютет, эоцен,
Mollusca) (IGR 108107), плиоцен, Asti, Italie. Damery, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.

66

Clavella maxima (Neogastropoda, Gastropoda, Mollusca)


Murex (Neogastropoda, Gastropoda, Mollusca), квартер. (IGR 113934), лютет, эоцен, парижский бассейн, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика подклассов и отрядов класса Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Подкласс Prosobranchia Opisthobranchia Pulmonata


Признаки
Переднежаберные Заднежаберные Легочные

Рисунок

Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda


Покрытожаберные
Бесполостные
Систематика Стебельчатоглазые
Archaeogastropoda Mesogastropoda Neogastropoda Голожаберные
(отряды) Сидячеглазые
Крылоногие
Мешкоязычные

Дыхательная 1 ктенидий,
1‑2 ктенидия, направленные вперед Легкое
система направленный назад

Спирально-завитая Отсутствует,
Спирально-завитая
Спирально- (спирально- спирально-завитая
(спирально-
Колпачковидная, завитая коническая), (спирально-
коническая,
Форма спирально-завитая (спирально- блюдцевидная, плоскостная,
спирально-
раковины (спирально-плоскостная, коническая, двустворчатая спирально-
винтовая),
спирально-коническая) спирально- (со спиральной коническая,
клубкообразная,
винтовая) начальной частью), спирально-винтовая),
колпачковидная
отсутствует колпачковидная

Нецельнокрайнее Нецельнокрайнее
Устье Цельнокрайнее (с сифональным (с сифональным Цельнокрайнее Цельнокрайнее
каналом) каналом)

Тонкие линии Тонкие линии


Скульптура Разнообразная
нарастания нарастания

Растительноядные, Растительноядные, Растительноядные, 67


Питание Растительноядные Хищные
хищные хищные хищные, паразиты

Бентос
Образ Бентос ползающий,
Бентос ползающий Бентос ползающий ползающий, Бентос ползающий
жизни плавающий; планктон
закапывающийся

Стеногалинные Эвригалинные
Среда (морская), (морская,
Эвригалинные (морская, солоноватоводная, пресноводная)
обитания стенотермные (теплые пресноводная);
моря) Наземная

Геологический
Кембрий — ныне Ордовик — ныне Мел — ныне Карбон — ныне Карбон — ныне
возраст
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Археогастроподы (Archaeogastropoda)
подкласса Переднежаберные (Prosobranchia)

Bellerophon Pleurotomaria Haliotis Patella Fissurella


Признаки
Montfort, 1808 Defrance, 1826 Linnaeus, 1758 Linnaeus, 1758 Bruguiere, 1789

Рисунок
Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda

Шарообразная,
Спирально-завитая
Форма бочонкообразная, Спирально-завитая
(спирально- Колпачковидная Колпачковидная
раковины спирально-завитая (ушкообразная)
коническая)
(спирально-плоскостная)

Возрастание
Медленное
высоты Быстрое (резкое) Быстрое (резкое) Быстрое Быстрое
(равномерное)
оборотов

Отношение
завитка
Низко-коническая Средне-коническая Низко-коническая Нет Нет
к последнему
обороту

Основание
Киль проходит
раковины Овальное отверстие
Обороты перекрывают от вершины. Ряд Отпечаток
уплощено, на вершине
Особенности друг друга. Срединные отверстий вдоль подковообразного
широкое с пупком. раковины. Отпечаток
пупки (углубления) киля. Перламутровый мускула четкий
Перламутровый мускула нечеткий
слой
слой

Цельнокрайнее. Цельнокрайнее.
Цельнокрайнее. Цельнокрайнее. Цельнокрайнее.
Удлиненно-овальное. Овальное
Устье Округлое. Широкое. Угловато-овальное. Овальное
Большое. Без мантийной
С мантийной щелью С мантийной щелью Без мантийной щели
Без мантийной щели щели

Гладкая
Спиральная (ребра, Радиальная,
Гладкая (линии или с различной
68 Скульптура бугорки), сетчатая, Радиальная вокруг отверстия
нарастания) скульптурой
гладкая поверхность гладкая
(морщины, ребра)

Бентос Бентос
Образ Бентос ползающий, Бентос
Бентос ползающий малоподвижный, малоподвижный,
жизни плавающий малоподвижный
прикрепленный прикрепленный

Стеногалинные
(морская),
Среда Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные
Стеногалинные (морская) эвритермные
обитания (морская) (морская) (морская)
(тропические,
субтропические)

Геологический Мел?, палеоген — Мел?, средний Поздний палеоген —


Силур — ранний триас Юра — ранний мел
возраст ныне палеоген — ныне ныне
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Неогастроподы (Neogastropoda)
подкласса Переднежаберные (Prosobranchia)

Rapana Buccinum Murex Conus


Признаки
Schumacher, 1817 Linnaeus, 1758 Linnaeus, 1758 Linnaeus, 1758

Рисунок

Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda


Форма Спирально-завитая Спирально-завитая Спирально-завитая Спирально-завитая
раковины (спирально-коническая) (спирально-коническая) (спирально-коническая) (спирально-коническая)

Возрастание Медленное
Быстрое (резкое) Медленное (равномерное) Быстрое (резкое)
высоты оборотов (равномерное)

Отношение завитка
к последнему Низко-коническая Средне-коническая Средне-коническая Обратно-коническая
обороту

Последний оборот почти


Обороты частично
Особенности Завиток ступенчатый ? полностью перекрывает
перекрывают друг друга
предыдущие

Нецельнокрайнее. Удлиненно- Нецельнокрайнее. Нецельнокрайнее.


Нецельнокрайнее.
овальное. Узкоовальное. Узкощелевидное,
Неправильно-овальной
Внутренняя губа с широким Внутренняя губа длинное, с вырезом
формы. Внутренняя губа
тонким отворотом, широко отогнутая, в верхней части около
Устье отгибается наружу в нижней
закрывающим ложный наружная — киля. Губы параллельны
части. Наружная губа
щелевидный пупок. мелкоскладчатая. с ровными краями.
заостренная. Сифональный
Сифональный канал короткий Сифональный канал Сифональный вырез
канал короткий, прямой
слабоскошенный длинный, прямой маленький, прямой

Спиральные ребра Спиральные ребра и более Резкая разнообразная: Гладкая или с бугорками


и складки, низкие бугорки резкие дуговидно изогнутые грубые осевые валики, в верхней части
Скульптура
на верхней части килеватых осевые ребра, иногда — гребневидные осевые раковины, нерезкие 69
оборотов гладкая пластинки, шипы и пр. спиральные ребра

Образ
Бентос ползающий Бентос ползающий Бентос ползающий Бентос ползающий
жизни

Стеногалинные
Стеногалинные Стеногалинные
Эвригалинные (морская, (морская),
(морская), эвритермные (морская), стенотермные
Среда солоноватоводная), стенотермные
(субтропические, (тропические,
обитания стенотермные (бореальные), (тропические,
бореальные), стенобатные субтропические),
стенобатные (литораль) субтропические),
(литораль) стенобатные (литораль)
стенобатные (литораль)

Геологический Мел?, средний палеоген


Поздний палеоген — ныне Поздний палеоген — ныне Палеоген — ныне
возраст — ныне
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Мезогастроподы (Mesogastropoda)
подкласса Переднежаберные (Prosobranchia)

Vermetus Turritella Cerithium Viviparus Aporrhais


Признаки
Daudin, 1800 Lamarck, 1799 Bruguiere, 1789 Montfort, 1810 Costa, 1778

Рисунок
Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda

Клубкообразная, Спирально-завитая Спирально-завитая


Форма Спирально-завитая Спирально-завитая
на ранней стадии — (спирально- (спирально-
раковины (спирально-винтовая) (спирально-винтовая)
спирально-завитая коническая) коническая)

Возрастание Медленное Медленное Медленное Медленное


Нет
высоты оборотов (равномерное) (равномерное) (равномерное) (равномерное)

Отношение
завитка
Нет Башенковидная Башенковидная Средне-коническая Средне-коническая
к последнему
обороту

Обороты внутри Обороты с округлым


соприкасаются друг сечением на ранних
Особенности ? Обороты округлые ?
с другом, образуют стадиях роста
столбик и угловатым на поздних

Нецельнокрайнее.
Нецельнокрайнее. Узкое.
Цельнокрайнее.
Округло-угловатое. Внутренняя губа
Округлое,
Цельнокрайнее. Цельнокрайнее. Наружная губа с утолщенным
заостренное
Округлое, округло- Округлое, округло- утолщена, отворотом,
Устье вверху.
угловатое. угловатое. со складками. Нижний наружная —
Губы тонкие.
Без мантийной щели Без мантийной щели сифональный канал с пальцевидными
Без мантийной
короткий, скошенный, отростками.
щели
верхний небольшой Сифональный
канал короткий

Спиральная
(ребра), осевая
70 Скульптура
Спиральная
Спиральная (ребра)
Спиральная (ребра, Гладкая (с линиями (ребра), киль
(волнистые ребра) бугорчатые валики) нарастания) с бугорками
на последних
оборотах

Образ Бентос ползающий, Бентос ползающий,


Бентос прирастающий Бентос ползающий Бентос ползающий
жизни зарывающийся зарывающийся

Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные


(морская), (морская), (морская), Эвригалинные (морская),
Среда
эвритермные эвритермные эвритермные (пресноводные, эвритермные
обитания
(тропические, (тропические, (тропические, солоноватоводные) (тропические,
субтропические) субтропические) субтропические) субтропические)

Геологический Ранний?, поздний


Мел — ныне Поздний мел — ныне Мел — ныне Мел — ныне
возраст неоген — ныне
Сравнительная характеристика некоторых родов подкласса Легочные (Pulmonata)

Planorbarius Limnaea Helix Ancylus


Признаки
Froriep, 1806 Lamarck, 1799 Linnaeus, 1758 Müller, 1774

Рисунок

Класс Брюхоногие моллюски. Classis Gastropoda


Спирально-завитая
Форма Спирально-завитая Спирально-завитая
(спирально-коническая, Колпачковидная
раковины (спирально-плоскостная) (спирально-коническая)
шаровидная)

Возрастание высоты Медленное Медленное (равномерное)


Медленное (равномерное) Быстрое
оборотов (равномерное) или быстрое (резкое)

Отношение завитка
? Средне-коническая Низко-коническая ?
к последнему обороту

На последнем обороте — Вершина смещена


Особенности Обороты округлые Обороты округлые
слабовыраженный киль назад

Цельнокрайнее. Овальное, Цельнокрайнее. Овальное.


Цельнокрайнее. вверху суженное. Наружная губа отогнута
Цельнокрайнее.
Устье Округлое, неправильно- Наружная губа тонкая, наружу, внутренняя губа
Округлое
овальное внутренняя губа с широким с широким отворотом,
отворотом который закрывает пупок

Скульптура
Гладкая (с линиями Гладкая (с линиями Гладкая (с линиями Гладкая (с линиями 71
нарастания) нарастания) нарастания) нарастания)

Образ
Бентос ползающий Бентос ползающий — Бентос ползающий
жизни

Среда Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные


Наземная
обитания (пресноводные) (пресноводные) (пресноводные)

Средний палеоген — Поздний палеоген —


Геологический возраст Палеоген — ныне Неоген — ныне
ныне ныне
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia
Раковина состоит из двух створок.
По  размерам створок раковины бывают равностворчатыми (у  большинства двустворча-
тых моллюсков), неравностворчатыми (у меньшинства одна из створок значительно больше
или меньше другой).
Макушка расположена на верхнем конце створки, это начальная часть створки, от которой
начинается ее рост. Макушка может быть центральной или в различной степени смещенной
чаще к переднему, реже к заднему концу створки.
По  положению макушки створки бывают равносторонние (центральное положение ма-
кушки), неравносторонние (смещенное положение макушки).
Смыкание краев створок бывает плотное (у  большинства форм), неплотное (у  зарываю-
щихся и сверлящих форм развиты различной длины сифоны, раковина меньше, чем тело мол-
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

люска). В исключительных случаях у сверлящих дерево двустворок сохраняются реликты ра-


ковины (корабельный червь — Teredo).
Форма створок бывает округлая, овальная, прямоугольная, коническая и т. д.
Правая и левая створки. Чтобы определить правую или левую створку необходимо напра-
вить створку макушкой вверх и передним концом вперед, при этом правая створка будет рас-
положена с правой, а левая — с левой стороны.
Скульптура может быть представлена рёбрами, складками, бугорками; иногда наблюдается
перегиб или киль, протягивающийся от макушки к заднему концу створки. Скульптура может
отсутствовать (зарывающиеся двустворки) — видны только линии нарастания.
На  внутренней поверхности створок наблюдается зубной аппарат, отпечатки мускулов,
мантийная линия.
Зубной аппарат (замок) служит для плотного сочленения створок и фиксирования их в опре-
деленном положении по отношению друг к другу. Он расположен под макушкой на смычном
(спинном) крае, представляет собой серию выступов и ямок.
Типы зубного аппарата. Рядозубый тип — зубы сходного строения расположены в  ряд
(Taxodonta — рядозубые). Разнозубый тип — короткие вертикальные главные (кардинальные)
зубы под макушкой и удлиненные параллельные смычному краю боковые (латеральные) зубы
впереди и сзади макушки (Heterodonta — разнозубые). Расщепленнозубый тип — массивный
зуб с поперечными насечками, расходящийся книзу на две ветви под макушкой (Schizodonta
— расщепленнозубые). Толстозубый тип — массивные конические или изогнутые тупые вы-
ступы (Pachyodonta — толстозубые). Беззубый тип — зубы отсутствуют (Dysodonta — беззу-
бые). Связкозубый тип — выступы для поддержания внутренних органов либо размещения
связки под макушкой (Desmodonta — связкозубые).
Мантийная линия представляет след прикрепления мантии к раковине. Может быть цель-
ной и располагаться параллельно краю раковины или с мантийным синусом (мелким или глу-
72 боким) у зарывающихся двустворок, имеющих сифоны. Глубина мантийного синуса связана
с длиной сифонов, а значит, отражает глубину зарывания двустворки.
Связка и мускулы. Раковина двустворчатых моллюсков может открываться и закрываться.
Приоткрывание раковины осуществляется с помощью эластичной связки, а закрывание (бы-
строе захлопывание створок) — с помощью мускулов.
Типы связки по  положению и  строению. Наружная связка располагается под  макушкой
на  треугольной площадке — арее. Внутренняя связка находится в  желобке под  макушкой
или  на  специальной подставке на  одной из  створок. Комбинированная связка — сочетание
наружной и внутренней связки.
Мускульные отпечатки. Присутствуют два, реже один. Размеры — равные или неравные.
При наличии неравных мускулов задний больше переднего.
Систематика основано на строении замка или на строении мягкого тела, в первую очередь
жаберного аппарата. Выделяют шесть отрядов: Рядозубые (Taxodonta), Беззубые (Dysodonta),
Расщепленнозубые (Schizodonta), Разнозубые (Heterodonta), Связкозубые (Desmodonta),
Толстозубые (Pachyodonta).
Arca mytiloides (Taxodonta, Bivalvia, Mollusca), (IGR Cucullea crassatina (Taxodonta, Bivalvia, Mollusca),
108104), плиоцен, Asti, Italie. (IGR 113963), танет, палеоген, Bracheux, Oise, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).

Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia


Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.

Gryphaea arcuata (Dysodonta, Bivalvia, Mollusca) Inoceramus sp. (Dysodonta, Bivalvia, Mollusca)
(IGR 115152), юра, Германия. (IGR 115103), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.

73

Rastellum (Crassostrea) carinatum (Dysodonta, Bivalvia, Rastellum (Crassostrea) carinatum (Dysodonta, Bivalvia,
Mollusca) (IGR 115106), Mollusca) (IGR 115106),
сеноман, мел, Saumur, Maine-et-Loire, France. сеноман, мел, Saumur, Maine-et-Loire, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Taxodonta Dysodonta Schizodonta Heterodonta Desmodonta Pachydonta


Признаки
Рядозубые Беззубые Расщепленнозубые Разнозубые Связкозубые Толстозубые

Рисунок

Систематика 2 подотряда 8 надсемейств 3 надсемейства 16 надсемейств 7 надсемейств 2 надсемейства

Зубной
Рядозубый Отсутствует Расщепленно­зубый Разнозубый Отсутствует Толстозубый
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

аппарат

Неравноствор­
Равноствор­чатая, Равностворчатая,
Раковина Равностворчатая Равноствор­чатая Равноствор­чатая чатая, почти
неравноствор­чатая неравностворчатая
равноствор­чатая
Неравносторон­
Равносторон­ние, Равносторонние, Неравно­ Неравно­сторон­
Створки ние, почти Неравносторон­ние
неравносторон­ние неравносторонние сторонние ние
равносторонние

Смещена Почти центральная


Почти центральная Смещена
к переднему Смещена или смещена
Макушка или смещена к переднему краю Смещенная
краю или почти к переднему краю к переднему краю,
к переднему краю или центральная
центральная на переднем крае

Гладкая
Радиальная, Гладкая Гладкая или
Гладкая или радиальные
Скульптура концентрические Разнообразная или радиальная концентическая
или радиальная и концентрические
складки шиповатая морщинистость
ребра

Цельная
Мантийная Цельная С глубоким
или с небольшим Цельная Цельная ?
линия или с синусом синусом
синусом

Внутренняя,
наружная, либо
Наружная, реже Наружная, реже Отсутствует
Связка совместная Наружная Наружная
внутренняя внутренняя или наружная
наружная
и внутренняя
74
Один или два
Мускулы Два почти равные Два почти равные Два равные Два равные Два или один
неравные

Бентос
Бентос ползающий, Бентос Бентос
прикрепленный, Бентос ползающий, Бентос ползающий,
Образ жизни зарывающийся, зарывающийся, прикрепленный,
ползающий, прикрепленный зарывающийся
прикрепленный сверлящий лежащий
плавающий
Эвригалинные Эвригалинные
Эвригалинные Эвригалинные
Среда (морская, (морская, Стеногалинные Стеногалинные
(морская, (морская,
обитания солоноватоводная, солоноватоводная, (морская) (морская)
солоноватоводная) пресноводная)
пресноводная) пресноводная)

Геологический Средний кембрий — Поздняя юра —


Ордовик — ныне Ордовик — ныне Силур — ныне Ордовик — ныне
возраст ныне мел
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Рядозубые (Taxodonta)
класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Palaeotaxodonta Neotaxodonta
Признаки
Nucula Arca Anadara Glycymeris
Lamark, 1799 Linnaeus, 1758 Gray, 1847 Costa, 1778

Рисунок

Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia


Трапециевидная,
Форма Округло-треугольная Трапециевидная Округлая
зияющая
раковины с перламутровым слоем Без перламутрового слоя Без перламутрового слоя
Без перламутрового слоя

Створки Неравносторонние Неравносторонние Неравносторонние Равносторонние

Приближена к заднему Приближена к переднему Приближена к переднему


Макушка Центральная
краю краю краю

Гладкая или тонкая
Гладкие или радиальные
Скульптура Радиальные ребра Радиальные ребра радиальная
и концентрические ребра
струйчатость, ребра

Наружная Наружная
Внутренняя Наружная
Связка На плошадке На плошадке
под макушкой На плошадке под макушкой
под макушкой под макушкой

Образ Бентос ползающий,


Бентос зарывающийся Бентос ползающий Бентос ползающий
жизни прикрепленный

Среда
Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская)
обитания

Геологический
Поздний мел — ныне Поздняя юра — ныне Поздний мел — ныне Мел — ныне
возраст

75

Glycymeris obovatus (Taxodonta, Bivalvia,


Mollusca) (IGR 115144), олигоцен, Etampes,
Essonne, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Беззубые (Dysodonta)
класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Pecten Chlamys Mytilus Dreissena


Признаки
Müller, 1776 Röding, 1798 Linnaeus, 1758 Beneden, 1835

Рисунок
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

Округлая Удлиненно- клиновидная.


Округлая с почти равными Удлиненно-треугольная,
с неодинаковыми С перламутровым
ушками. Неравностворчатые клиновидная.
Форма раковины ушками. Почти слоем. Равностворчатая.
(правая выпуклая, левая Равностворчатая. Передний
равностворчатые, слабо Передний край
плоская или вогнутая) край редуцирован
выпуклые редуцирован

Створки Равносторонние Почти равносторонние Неравносторонние Неравносторонние

Макушка Центральная Центральная Конечная Конечная

Грубые радиальные ребра Грубые радиальные ребра


Скульптура Гладкая Гладкая, килеватая
и складки и складки

Внутренняя Наружная на узкой


Внутренняя под макушкой, Наружная на узкой
Связка под макушкой, наружная подпорке назад
наружная на смычном крае подпорке назад от макушки
на смычном крае от макушки

Бентос свободно лежащий, Бентос свободно лежащий,


Образ жизни прикрепленный, прикрепленный, Бентос прикрепленный Бентос прикрепленный
двигающийся двигающийся

Стеногалинные Эвригалинные
Эвригалинные (морская,
Среда обитания (морская), стенотермные Стеногалинные (морская) (пресноводная,
солоноватоводная)
(теплолюбивые) солоноватоводная)

Геологический
Средний палеоген — ныне Триас — ныне Поздняя юра — ныне Неоген — ныне
возраст

76

Chlamys albina (Dysodonta, Bivalvia, Mollusca)


(IGR 115152), серравалий, миоцен, Noyant,
Maine-et-Loire, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Расщепленнозубые (Schizodonta)
класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Признаки Unio Phillippson, 1788 Trigonia Bruguiere, 1789

Рисунок

Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia


Удлиненно-овальная. Равностворчатая.
Форма раковины Треугольная. Равностворчатые
С перламутровым слоем

Створки Неравносторонние Неравносторонние

Макушка Приближена к переднему краю Приближена к переднему краю

С концентрическими ребрами на переднем поле,


Скульптура Гладкая с килем
с радиальными ребрами на заднем, с килем

Наружная, сзади макушки на связочной


Связка Наружная, сзади макушки на связочной подпорке
подпорке

Образ жизни Бентос ползающий, зарывающийся Бентос ползающий, прикрепленный?

Среда обитания Стеногалинные (пресноводная) Стеногалинные (морская)

Геологический возраст Юра — ныне Поздний триас — ранний мел

77

Myophorella nodulosa (Schizodonta, Bivalvia,


Mollusca) (IGR 115090), оксфорд, юра,
Trouville, Calvados, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов отряда Разнозубые (Heterodonta)
класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Cardium Didacna Solen Mactra


Признаки
Linnaeus, 1758 Eichwald, 1838 Linnaeus, 1758 Linnaeus, 1767

Рисунок

Узкая четырехугольная,
Форма Округло-треугольная, Округло- или овально-
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

Округло-треугольная зияющая спереди и сзади


раковины округло-четырехугольная треугольная
прямая

Створки Почти равносторонние Неравносторонние Неравносторонние Неравносторонние

Почти центральная
Конечная
Макушка Почти центральная или приближена Приближена к переднему краю
(на переднем крае)
к переднему краю

Радиальные ребра Плоские радиальные Гладкая или с линиями Гладкая или с линиями


Скульптура
с шипами и зазубринами ребра нарастания нарастания, с перегибом

Внутренняя в треугольной ямке


Наружная, позади Наружная, позади Наружная, позади макушки
под макушкой. Наружная, позади
Связка макушки на узкой макушки на узкой на узкой связочной
макушки на узкой связочной
связочной площадке связочной площадке площадке
площадке

Образ Бентос ползающий, Бентос ползающий,


Бентос зарывающийся Бентос ползающий
жизни прикрепленный зарывающийся

Среда Эвригалинные (морская, Стеногалинные Эвригалинные (морская, Эвригалинные (морская,


обитания солоноватоводная) (солоноватоводная) солоноватоводная). солоноватоводная)

Геологический
Неоген — ныне Поздний неоген — ныне Неоген — ныне Средний палеоген — ныне
возраст

78

Vepricardium porulosum
(Heterodonta, Bivalvia, Mollusca), лютет, эоцен,
Парижский бассейн, Франция.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов
отряда Связкозубые (Desmodonta) класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Признаки Mya Linnaeus, 1758 Pholas Linnaeus, 1758 Teredo Linnaeus, 1758

Рисунок

Овально- или округло- Удлиненно-эллиптическая. Сильно редуцированная.


Форма

Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia


треугольная. Равностворчатая. Зияющая Равностворчатая. Зияющая на переднем
раковины
Равностворчатая на переднем и заднем краях и заднем краях

Створки Неравносторонние Резко неравносторонние Неравносторонние

Макушка Смещена к переднему краю Смещена к переднему краю Смещена к переднему краю

Перегибами разделена на три


В передней части — радиальные
Гладкая с линиями части, скульптура разная: ребра
Скульптура шиповатые ребра, в задней —
нарастания и перегибом концентрические, косые, гладкая
концентрические
с линиями нарастания

Наружная — сзади макушки


на узкой связочной подпорке.
Связка Отсутствует Отсутствует
Внутренняя — в треугольной
ямке под макушкой

Образ жизни Бентос зарывающийся Бентос сверлящий Бентос сверлящий

Среда обитания Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская)

Геологический возраст Поздний палеоген — ныне Мел — ныне Поздняя юра — ныне

79

Requienia sp. (Pachyodonta, Bivalvia, Mollusca), мел. Hippurites sp. (Pachyodonta, Bivalvia, Mollusca), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика некоторых родов
отряда Толстозубые (Pachyodonta) класса Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Признаки Diceras Heterodiceras Requienia Hippurites Radiolites

Рисунок
Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

Крупная.
Крупная, вздутая.
Конусовидная.
Крупная, вздутая. Створки Левая створка Крупная. Левая Нижняя створка
Нижняя створка
сильно выпуклые, сильно выпуклая, створка сильно высококоническая,
Форма высококоническая,
правая почти равна роговидная, правая выпуклая, реже
раковины верхняя уплощенная
или несколько больше меньше левой, правая плоская, субцилиндрическая,
крышечковидная
левой от роговидной крышечковидная иногда изогнутая
с многоугольными
до колпачковидной
порами

Резко Резко Резко Резко


Равностворча­тость Почти равностворчатая
неравностворчатая неравностворчатая неравностворчатая неравностворчатая

Роговидно закручена Спирально закручена Спирально закручена Спирально Спирально закручена


Макушка
вперед вперед вперед закручена вперед вперед

Присутствие Гладкая Гладкая


Гладкая или присутствует Гладкая Присутствует
скульптуры или присутствует или присутствует

С продольными
ребрами и складками,
Характер Концентическая Концентическая Концентрическая Продольно-
имеются волнистые
скульптуры морщинистость морщинистость струйчатость ребристая
поперечные складки
или морщины

1 крупный кардинальный, Два массивных


Крупный удлиненный Два массивных
1 передний боковой зубы Два в правой створке, удлиненных
Зубы гребневидный конических зуба
в правой створке, один — в левой конических зуба
главный зуб в верхней створке
1 боковой в левой на верхней створке
80
Наружная на узкой Наружная на узкой Наружная на узкой Внутренняя
Связка Наружная на выступе
борозде борозде борозде или отсутствует

Мускулы Два Два Два Один Один

Бентос прирастающий, Бентос прирастающий,


Бентос прирастающий,
свободно свободно Прикрепленный
Образ жизни свободно лежащий, Прикрепленный бентос
лежащий, частично лежащий, частично бентос
частично погружающийся
погружающийся погружающийся

Среда Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные Стеногалинные


Стеногалинные (морская)
обитания (морская) (морская) (морская) (морская)

Геологический Поздняя юра —


Поздняя юра Ранний мел Поздний мел Поздний мел
возраст раний мел
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda
Общая характеристика. Раковина представляет собой спирально-свернутую трубку, состоя-
щую из нескольких, расположенных в одной плоскости оборотов. Раковина может быть в виде
согнутой или прямой трубки. Обороты разделены перегородками-септами на камеры. След
прикрепления перегородки к раковине изнутри называется перегородочной линией. В рако-
вине выделяют брюшную, спинную и боковые стороны. Сообщение животного с внешней сре-
дой осуществлялось через устье.
Систематика. Выделяют семь подклассов: Наутилоидеи (Nautiloidea), Ортоцератоидеи
(Orthoceratoidea), Эндоцератоидеи (Endoceratoidea), Актиноцератоидеи (Actinoceratoidea),
Бастритоидеи (Bactritoidea), Аммоноидеи (Ammonoidea), Колеоидеи (Coleoidea). Большинство пе-
речисленных подклассов являются вымершими и их систематика основана на строении раковины.
Морфологические признаки раковин наутилоидных головоногих и аммоноидей различаются.
Морфологические признаки раковины наутилоидных (наутилусовых) головоногих моллюсков.
Форма раковины прямая, согнутая, спирально-свернутая на всем протяжении или только
на ранних стадиях, боченкообразно или горбообразно расширенная. Поверхность раковины

Класс Головоногие. Classis Cephalopoda


чаще всего гладкая или с ребрами (у подкласса Nautiloidea).
Перегородочная линия прямая, почти прямая или в различной степени волнистая.
Сифон. По положению может быть: центральный, субцентральный, краевой (приближен-
ный к  брюшной стороне). Форма сифона: узкий (Nautiloidea, Orthoceratoidea и Bactritoidea),
широкий (Actinoceratoidea, Endoceratoidea) или сложный с соединительными кольцами и эн-
доконами (известковые конусы с  отверстием на  вершине). Эндоконы утяжеляли раковину,
уравновешивали фрагмокон и жилую камеру и создавали возможность для перемещения жи-
вотного в горизонтальном положении.
Септальные трубки: прямые, крючковидно-отогнутые, длинные или короткие.
Морфологические признаки раковины аммоноидей
Раковина мономорфная (спирально-плоскостная на всем протяжении) или гетероморфная
(разнообразный тип навивания). Мономорфные раковины по отношению последнего оборо-
та к предпоследнему могут быть эволютные, инволютные, полуинволютные, полуэволютные.
Гетероморфные раковины бывают прямые, спирально-плоскостные с  несоприкасающимися
оборотами, спирально-плоскостные, заканчивающиеся крючком, спирально-винтовые, клуб-
кообразные, спирально-конические на ранней и прямые на поздних стадиях. Скульптура при-
сутствует (различные комбинации ребер и бугорков) или отсутствует (гладкие).
Лопастная линия. Строение лопастной линии — один из основных признаков аммоноидей.
Это след прикрепления перегородки к раковине изнутри. Перегородка имеет гофрированный
край, который дает сложную линию прикрепления к  раковине. В  лопастной линии выделя-
ют элементы — лопасти (направлены назад) и  седла (направлены вперед, к  жилой камере).
Типы лопастных линий: агониатитовый с округлыми седлами и округлыми лопастями; гониа-
титовый с цельными округлыми седлами и цельными заостренными лопастями; цератитовый 81
с  цельными округлыми седлами и  зазубренными рассеченными лопастями; аммонитовый
с рассеченными седлами и лопастями.
Систематика. Подразделение аммоноидей основано на строении лопастной линии, а также
на положении сифона. Выделяют восемь отрядов: Анарцестида (Anarcestida), Пролеканитида
(Prolecanitida), Гониатитида (Goniatitida), Климениида (Clymeniida), Цератитида (Ceratitida),
Филоцератида (Phylloceratida), Литоцератида (Lytoceratida), Аммонитида (Ammonitida).
Морфологические признаки раковины подкласса Колеоидеи
Скелет состоит из ростра, фрагмокона и проостракума. Фрагмокон — образование кониче-
ской формы, разделенное перегородками на камеры. Первая камера — протоконх имела шаро-
видную форму. Проостракум — тонкая пластинка, продолжение спинной стороны фрагмоко-
на, редко сохраняется в ископаемом состоянии. Ростр — масссивное цилиндрическое, субци-
линдрическое или  коническое образование основная часть внутреннего скелета белемнитов.
На поверхности ростра видны отпечатки кровеносных сосудов, что является подтверждением
внутреннего положения ростра. Выемка, в которой находился фрагмокон, называется альвеола.
Систематика Колеоидей. Три надотряда: Белемноидеи (Belemnoidea), Декабранхии и Окто­
бранхии.

Сравнительная характеристика подклассов класса Головоногие моллюски (Cephalopoda)

Признаки Nautiloidea Endoceratoidea Orthoceratoidea Actinoceratoidea

Рисунок
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

Прямая, согнутая, спирально


свернутая на всем протяжении Прямая, реже согнутая,
Форма Прямая, реже согнутая,
или только на ранних стадиях, гладкая, реже Прямая
раковины гладкая
бочонко или горбообразно скульптированная
расширяющаяся

Прямая, у Ellinoceras
Перегородочная Прямая или слабо волнистая, реже Прямая поперечная
Слабо вогнутая, прямая — 14 лопастей
линия — сложно рассеченная или наклонная
и седел

Положение Центральный, может быть От центрального Субцентральное


Краевое
сифона эксцентричным до краевого и краевое

Простое и сложное — соедин. Очень широкий Узкий, сложное Широкий, сложное,


Строение сифона кольца и внутрисифональными внутрисептальный, с соединительными сифонно-сосудистая
образованиями сложное (эндоконы) кольцами система

Длинные, доходят
до следующей
Септальные Короткие, направлены назад,
перегородки и заходят Прямые Отогнутые, короткие
трубки от прямых до изогнутых
в предыдущую
септальную трубку

Количество
82 7 2 2 1
отрядов

Геологический Ордовик — средний


Кембрий — ныне Ордовик Oрдовик — триас, мел
возраст карбон

Orthoceras sp. (Orthoceratoidea, Cephalopoda,


Mollusca), ордовик.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

83

Orthoceras sp. (Orthoceratoidea, Cephalopoda, Mollusca), Марокко.


Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Сравнительная характеристика подклассов класса Головоногие моллюски (Cephalopoda) (окончание)

Признаки Bactritoidea Ammonoidea Coleoidea

Рисунок
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

От прямой
Форма до согнутой
Мономорфная и гетероморфная Прямая, внутренняя
раковины гладкая, реже
скульптированная

Прямая
Перегородочная
или из нескольких От прямой до очень сложной Прямая
линия
лопастей и седел

Положение Вентрально-краевое,
Брюшное положение Обычно краевое
сифона у Clymenia — дорзальное

Строение
Узкий, сложное простое и с соединительными кольцами Простое
сифона

Септальные трубки Короткие прямые От коротких до длинных Короткие

Количество
1 7 5
отрядов

Геологический Силур?, Девон —


Девон — мел Девон, карбон — ныне
возраст пермь, Т?

84

Ceratites nodosus (Ceratitida, Cephalopoda,


Mollusca) (IGR 112706), триас, Германия.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов подкласса Аммоноидеа (Ammonoidea)

Признаки Anarcestida Prolecanitida Goniatitida Clymeniida

Рисунок

Форма раковины
Мономорфная, у ранних

Класс Головоногие. Classis Cephalopoda


мономорфная Мономорфная Мономорфная Мономорфная
форм — гетероморфная
или гетероморфная
Форма мономорфной
От эволютных От эволютных От эволютных
раковины (эволютная Обычно эволютные
до инволютных до инволютных до инволютных
или инволютная)
Форма гетероморфной
Нет Нет Нет Нет
раковины
Гладкая, реже Гладкая, реже Гладкая, реже Гладкая, реже
Скульптура
скульптированная скульптированная скульптированная скульптированная
Сифон Брюшной Брюшной Брюшной Спинной
Агониатитовая Гониатитовая Гониатитовая
Лопастная линия Гониатитовая
или гониатитовая или цератитовая или цератитовая
Форма седел Цельные Цельные Цельные Цельные
Цельные
Форма лопастей Цельные Цельные или рассеченные Цельные
или рассеченные
Простая, цельная
Строение брюшной На брюшной стороне —
или трехраздельная, Трехраздельная, узкая Двухраздельная
(вентральной) лопасти цельное седло
широкая

Геологический возраст Девон Карбон — ранний триас Средний девон — пермь Поздний девон

85

Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca)


(IGR 112706), мезозой.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов подкласса Аммоноидеа (Ammonoidea) (окончание)

Признаки Ceratitida Phylloceratida Lytoceratida Ammonitida

Рисунок

Форма раковины
Мономорфная, очень Мономорфная Мономорфная,
мономорф­ная Мономорфная
редко — гетероморфная и гетероморфная реже — гетероморфная
или гетероморф­ная
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

Форма мономорфной
Преимущественно От эволютных
раковины (эволютная Эволютная Обычно инволютные
эволютные до инволютных
или инволютная)
Форма Прямая, спирально-
Прямая, спирально- Прямая, спирально-
гетероморфной Нет винтовая, крючкообразная,
винтовая и т. д. коническая
раковины клубкообразная
Мономорфные — гладкие
Гладкая, реже Гладкая или слабо или слабоскульптированные;
Скульптура Ребра, шипы, бугорки и т. д.
скульптированная скульптированная гетероморфные — с ребрами,
шипами, бугорками
Сифон Брюшной Брюшной Брюшной Брюшной
Цератитовая, редко Аммонитовая, сложно
Лопастная линия Аммонитовая Аммонитовая
аммонитовая рассеченная
Форма седел Цельные Рассеченные Рассеченные Рассеченные
Трехраздельные;
вторичные седла На боковой стороне — одна
Основание лопастей На боковой стороне —
Форма лопастей с округлыми крупная двураздельная
мелкозазубренное трехраздельная лопасть
лепестковидными лопасть
окончаниями
Строение брюшной Цельная
Рассеченные Рассеченные Рассеченные
(вентральной) лопасти или мелкозазубренная
86 Геологический возраст Пермь — триас Триас — мел Поздний триас — мел Юра — мел

Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca), мезозой.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).

Класс Головоногие. Classis Cephalopoda


Фото Jean Plaine.

Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca)


(IGR 112813), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.

87

Ancyloceras sp. (Ammonitida, Cephalopoda, Mollusca)


(IGR 112707), мел,
Alpes-de-Haute-Provence, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

88

Ancyloceras sp. (Ammonitida, Cephalopoda, Mollusca), Марокко.


Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda
Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca), мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.

89

Ammonitida (Cephalopoda, Mollusca), мел.


Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.
Сравнительная характеристика отрядов подкласса Наутилоидеи (Nautiloidea)

Признаки Oncoceratida Discosorida Tarphyceratida Nautilida

Рисунок
Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

Гладкая
Начальная часть загнута или с бугорками,
Гладкая, в начальной части Гладкая, согнутая, быстро
Форма в спираль, позднее спирально-плоскостная
согнутая, в жилой камере расширяется к передней
раковины прямая, медленно полуинволютная,
бочонковидная части и сужается к устью
расширяющаяся к устью инволютная
или эволютная

Узкий, на ранних стадиях Субкраевой, быстро Узкий, субцентральный


Сифон брюшной, на конечных — расширяется к жилой Тонкий, субцентральный или около брюшного
субцентральный камере края

Перегородочная линия Почти прямая Почти прямая Почти прямая Прямая или волнистая

Септальные
(перегородочные Отогнуты ? ? Короткие прямые
трубки)

Средний — поздний
Геологический возраст Ранний карбон Поздний девон Карбон — ныне
ордовик

90

Nautilus sp. (Nautiloidea, Cephalopoda, Mollusca) (IGR 112526).


Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика родов отряда Белемнитида (Belemnitida) подкласса Колеоидеи (Coleoidea)

Cylindroteuthis Hibolithes, Duvalia Belemnitella Pachyteuthis


Признаки
Bayle, 1878 Montfort, 1808 Bayle, 1878 Orbigny, 1840 (Bayle, 1878) Naef, 1922

Рисунок

Веретеновидная,
Узкоконическая, почти Расширена в задней Цилиндрическая Узкоконическая, почти
Форма расширенная
цилиндрическая, части, сужена или веретеновидная цилиндрическая,

Класс Головоногие. Classis Cephalopoda


раковины в задней половине
сужается к заднему на переднем конце. с шипом на заднем сужается к заднему
(ростра) и суженная
концу сильно сжата с боков крае концу
на переднем конце

Длинная, на брюшной
Узкая, протягивается
стороне почти Короткая,
Борозда от переднего конца Короткая широкая
по всей длине от переднего края, Отсутствует
(форма) почти до середины у заднего конца ростра
ростра, но не доходит на спинной стороне
ростра
до переднего конца

Асимметричная. Асимметричная
Асимметричная —
Форма Асимметричная — брюшная сторона — сжатая с боков
сжатая (с боков) —
сечения сжатая более выпуклая Круглая или в спинно-
овальное, в передней
ростра (спиннобрюшное) в нижней части брюшном
части — круглое
ростра направлении

Глубокая, достигает
Глубокая, занимает
Глубокая, занимает Глубокая, достигает Достигает ½ длины ¼ — ½ длины
Альвеола не менее 1 / 3 длины
менее ½ длины ростра ¼ — ½ длины ростра ростра. ростра, есть
ростра
альвеолярная щель

Геологический Средняя — поздняя Средняя юра — Поздняя юра — Поздний мел Средняя юра —
возраст юра ранний мел ранний мел (сеноман — сантон) поздний мел

91

Cylindroteuthis sp.
(Cephalopoda, Coleoidea, Mollusca), юра. Hibolithes sp. (Cephalopoda, Coleoidea, Mollusca), юра.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
Тип Мшанки. Phylum Bryozoa
Общая характеристика. Колониальные, двусторонне-симметричные, первичноротые, несег-
ментированные организмы.
Биоразнообразие: известно около 10 000 видов (>50 % — ископаемые).
Колония мшанок состоит из многочис­ленных полиморфных зооидов, выполняющих раз-
личные функции.
Размеры зооидов — менее 1 мм, колонии — до 10 см.
Морфологические признаки.
Типы колоний: кустистые, массивные, сетчатые, инкрустируюшие обрастающие.
Форма кустистых колоний розетковидная, лестничная.
Форма массивных колоний лепешковидная, полусферическая, желваковидная, цилиндри-
ческая и др.
Форма сетчатых колоний веерообразная, бокаловидная, спиральная и др.
Зооиды, составляющие колонию, подразделяются на автозооиды (нормальные особи), гете-
розооиды (измененные специализированные особи), выполняющие различные функции.
Скелет. Скелеты автозооидов называются автозооеции, скелеты гетерозооидов — гетеро-
зооеции.
Форма автозооеций: цилиндрическая, призматическая, колбовидная, бочонковидная.
Поперечное сечение автозооециев: округлое, овальное, щелевидное, многоугольное, полу-
Тип Мшанки. Phylum Bryozoa

круглое. Они могут изменяться в пределах одного и того же автозооеция.


Продольное сечение автозооециев: в полости автозооеций находятся диафрагмы (много-
численные горизонтальные пластины), гемифрагмы (многочисленные неполные горизонталь-
ные пластины), гемисепты (одна неполная горизонтальная пластинка (у колбовидных форм)).
Гетерозооеции. Среди ископаемых гетерозооеций выделяют: мезозооеции, акантозооеции,
цистозооеции, гонозооеции, кенозооеции, эксилязооеции и т. д.
Мезозооеции — мелкие многоугольные ячейки — находятся среди более крупных автозоо-
еций, они пересечены частыми диафрагмами.
Акантозооеции — мелкие шиповатые образования — расположены в стенках автозооеции
и за их пределами.
Цистозооеции — вертикальные ряды пузыревидных образований.
Гонозооеции — вместилища для гонозооидов.
Кенозооеции — скелеты кенозооидов; представлены отростками различной формы и поло-
жения в колонии, осуществляют функцию прикрепления, опоры, защиты.
Эксилязооеции — мелкие призматические трубки без диафрагм.
Капилляры — мельчайшие микроскопические трубочки.
Среда обитания. Водная (нормально-морские, солоноватые и пресные водоемы).
Образ жизни. Бентос прикрепленный, ползающий.
92 Геологический возраст. Ордовик — ныне.
Породообразующая роль. Мшанки образуют мшанковые известняки и мшанковые рифы.
Систематика. Два класса Покрыторотые (Phylactolaemata) и Голоротые (Gymnolaemata).
Сравнительная характеристика классов
Покрыторотые (Phylactolaemata) и Голоротые (Gymnolaemata) типа Мшанки (Bryozoa)

Gymnolaemata. Голоротые

Phylactolaemata
Признаки Stenolaemata
Покрыторотые Eurystomata
Подкласс Узкоглоточные
Подкласс Широкополостные
(Узкоротые)

Рисунок

Присутствует минеральный Присутствует минеральный


Скелет Отсутствует минеральный скелет
(известковый) (известковый)

Тип Мшанки. Phylum Bryozoa


Тип колонии ? Различная Пленочный

Форма колонии ? Различная Листовидная

Цилиндрическая, Бочонковидная,
Форма автозооеций ? Цилиндрическая
призматическая, колбовидная коробковидная, яйцевидная

Округлое, овальное,
Поперечное сечение автозооеций Округлое Округлое
многоугольное

Гетерозооеции — особенности Только гонозооеции Различные Различные

Среда обитания Стеногалинные (пресноводная) Стеногалинные (морская) Стеногалинные (морская)

Геологический возраст ? — ныне Ордовик — ныне Ордовик — ныне

93

Bryozoa, серравалий, миоцен, Tréfumel,


Côtes-d’Armor, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов
класса Голоротые (Gymnolaemata) типа Мшанки (Bryozoa)

Признаки Tubuliporida Cystoporida Trepostomida Cryptostomida Fenestellida

Рисунки

Кустистый
Тип Кустистый,
стелющийся, Массивный Сетчатый Сетчатый
колонии массивный
обрастающий

Форма Розетковидная, Желваковидная, Ветвистая,


Полусферическая Веерообразная
колонии пленочная ветвистая ланцетовидная
Тип Мшанки. Phylum Bryozoa

Цилиндрическая,
Форма Цилиндрическая, Цилиндрическая, Колбовидная,
удлиненная Цилиндрическая
автозооеций призматическая удлиненная грушевидная
и короткая

Поперечное
Округлое,
сечение Округлое Округлое Овальное Округлое
многоугольное
автозооеций

Мезозооеции, Кенозооеции,
Гетерозооеции — Гонозооеции,
Цистозооеции эксилязооеции, Мезозооеции капилляры,
особенности кенозооеции
акантозооеции овицеллы

Геологический Средний ордовик — Средний ордовик


Ордовик — ныне Ордовик — пермь Ордовик — триас
возраст пермь — пермь

94

Fenestella membranacea (Fenestellida, Bryozoa),


девон, Eifel, Германия.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Подраздел Вторичноротые. Subdivisio Deuterostomia
Общая характеристика. Двусторонне-симметричные, трехслойные, вторичноротые (положе-
ние ротового отверстия на эмбриональной и постэмбриональной стадиях не совпадает) жи-
вотные. Скелет обычно внутренний.
К подразделу отнесены четыре типа: Брахиоподы, Иглокожие, Полухордовые и Хордовые.
У типа Брахиоподы сохраняется первичное положение ротового отверстия.

Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda


Общая характеристика. Одиночные двусторонне-симметричные первичноротые организмы.
Биоразнообразие: известно ископаемых видов более 10 000, современных видов — около
300.
Морфологические признаки.
Скелет. Двустворчатая раковина с плоскостью симметрии, проходящей не между створка-
ми (как у моллюсков), а через макушки створок. Размеры — от 0,1 до 40 см в длину, средние
размеры 3‑5 см. Створки делятся на брюшную и спинную.

Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda


Раковина. Полость раковины разделена поперечной перегородкой (диафрагмой) на две рез-
ко неравные части: большую переднюю и меньшую заднюю.
Состав раковины минеральный (известковый), органический (хитиновый), смешанный
(хитиново-фосфатный).
Наружная поверхность раковины гладкая или со скульптурой.
Брюшная створка, как правило, крупнее спинной. Под макушкой присутствуют или отсут-
ствуют зубы, присутствует или отсутствует отверстие для ножки. Под макушкой может об-
особляться плоская треугольная площадка — арея.
Зубы расположены на смычном крае, могут срастаться (образуется спондиллий) или не сра-
статься. Под зубами могут быть расположены две зубные пластины различной длины.
Отверстие для  ножки расположено на  смычном крае. Оно треугольное (дельтирий)
или круглое (форамен).
Спинная створка. На ней арея и отверстие для ножки присутствуют в исключительных слу-
чаях. У  многих брахиопод имелся ручной аппарат, к  которому прикреплялись мягкие руки.
На  смычном крае этой створки обычно наблюдается замочный отросток и  две ямки, куда
входят зубы брюшной створки (= замок), благодаря чему осуществляется жесткое крепление
створок.
Ручной аппарат присутствует или отсутствует. Его форма различная — крючковидная, пла-
стиновидная, спиральная, петлевидная.
Образ жизни. Бентос прикрепленный, свободнолежащий, зарывающийся.
Среда обитания. Морская, солоноватоводная (редко).
Геологический возраст. Кембрий — ныне. 95
Систематика. Подразделение основано на  наличии или  отсутствии замка и  ручного ап-
парата в  сочетании с  другими признаками. Выделяют два класса Беззамковые (Inarticulata)
и Замковые (Аrticulata).
Класс Беззамковые брахиоподы подразделяется на  два отряда Лингулида (Lingulida),
Краниида (Craniida).
Класс Замковые брахиоподы подразделяется на  четыре подкласса: Ортата (Orthata) с  от-
рядами: Orthida, Pentamerida и  Rhynchonellida; Строфомената (Strophomenata) с  отряда-
ми Strophomenida, Chonetida и  Productida; Спириферата (Spiriferata) с  отрядами Atrypida,
Spiriferida и Athyridida; Теребратулата (Terebratulata) с отрядом Terebratulida.
Породообразующая роль. Палеозойские брахиоподы участвовали в  образовании органо-
генных построек и формировании брахиоподовых известняков.
Сравнительная характеристика классов
Замковые (Articulata) и Беззамковые (Inarticulata) типа Брахиоподы (Brachiopoda)

Inarticulata Articulata
Признаки
Беззамковые Замковые

Органический (хитино-протеиновый); органически-


Состав раковины Известковый
фосфатный, известковый

Ручной аппарат Отсутствует Присутствует

Различно развиты, иногда срастаются


Зубы, зубные пластинки Отсутствуют
в спондиллий

Отверстие для ножки Преимущественно отсутствует Присутствует (форамен или дельтирий)


Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda

Выходит между створками, иногда образует на них


Ножка Выходит через специальное отверстие
желобок

Отпечатки на внутренней Имеется сложная система отпечатков мускулов, Система отпечатков более проста,
поверхности кровеносной и половой систем чем у беззамковых

Пищеварительная система Сквозная, анальное отверстие присутствует Слепая, анальное отверстие отсутствует

Есть поворот мантии на 180º, образование


Нет разворота мантии, раковинка присутствует
Эмбриональное развитие раковинки начинается после оседания личинки
на стадии планктонной личинки
на дно

Геологический возраст Кембрий — ныне

96

Rhynchonella quadriplicata (Rhynchonellida, Arcticulata,


Brachiopoda), байос, юра, May/orne, Calvados, France. Spiriferida (Articulata, Brachiopoda), девон.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов класса Беззамковые Типа Брахиоподы

Признаки Lingulida Craniida

Рисунок

Lingula Obolus Crania


Органический (хитино-протеиновый);
Состав раковины ? Известковый
органически-фосфатный,
Форма раковины Удлиненно-язычковидная или округло-линзовидная Округло-четырехугольной формы

Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda


Зубы, зубные пластинки Отсутствуют Различно развиты, иногда срастаются в спондиллий
Неравностворчатые, спинная — низкоконическая,
Створки Равных или почти равных размеров
более выпуклая, чем брюшная
Обычно выходит между створками в примакушечной
Ножка Отсутствует
части, образуя на них желобок
Отпечатки на внутренней Имеется сложная система отпечатков до 6 пар мускулов, Система отпечатков создает характерный рисунок,
поверхности кровеносной и половой систем напоминающий череп
Бентос прикрепленный (прикрепляются ножкой), Бентос прикрепленный (цементируются макушкой
Образ жизни
зарывающийся брюшной створки)
Геологический возраст Кембрий — ныне Ордовик — ныне

Сравнительная характеристика подклассов класса Замковые (Articulata) типа Брахиоподы (Brachiopoda)

Признаки Orthata Strophomenata Spiriferata Terebratulata


Раковина Плоско-выпуклые, двояко-выпуклые Вогнуто-выпуклые Двояко-выпуклые Двояко-выпуклые
Крючковидный, валиковидный, Лентовидный
Ручной аппарат Отсутствовал Спиральный
пластиновидный или петлевидный
Треугольное, округлое, иногда Ножка нередко
Отверстие для ножки Треугольное или круглое Круглое
зараставшее с возрастом редуцировалась

Геологический возраст Кембрий — ныне Ордовик — юра Средний ордовик — юра Девон — ныне 97

Tomasina criei (Inarcticulata, Brachiopoda) (IGR 113403),


кембрий, Sillé-le-Guillaume, Sarthe, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов класса Замковые (Articulata) типа Брахиоподы (Brachiopoda)

Признаки Orthida Pentamerida Productida Spiriferida

Orthis
Рисунок
1. Gigantoproductus.
2. Productus Cyrtospirifer
Conchidium
Clitambonites

Форма Двояковыпуклая, плоско- Двояковы — Плосковыпуклая,


Двояковыпуклая
раковины выпуклая, вогнуто-выпуклая пуклая, сильно вздутая вогнутовыпуклая

Замочный
Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda

Прямой Изогнутый Прямой Прямой


край

Арея Треугольная Нет Нет Треугольная

Отверстие
Дельтирий Нет Нет Дельтирий
для ножки

Гладкая Радиальные ребра,


Радиальная от слабой
Скульптура Струйки, иногда складки или с радиальными складки, концентрические
до резкой
ребрами морщины

Иглы Нет Нет Есть Нет

Нет
Скелетная основа Две длинные, Конусовидные спирали,
Нет На спинной створке следы
лофофора параллельные пластины расходятся в стороны
прирастания

Синус, Могут присутствовать, Отсутствуют или очень


Могут присутствовать Могут присутствовать
седло небольшие слабый синус

Геологический Средний кембрий — Средний ордовик —


Кембрий — пермь Девон — пермь
возраст девон ранняя юра

98

Dundrythyris perovalis (Terebratulida, Arcticulata,


Brachiopoda) (IGR 115081), аален, юра, Les Moutiers,
Calvados, France.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine.
Сравнительная характеристика отрядов класса Замковые (Articulata)
типа Брахиоподы (Brachiopoda) (окончание)

Признаки Atrypida Rhynchonellida Terebratulida

Russirhynchia

Рисунок

Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda


Rhynchonella
Atrypa
Terebratula

Ladogia

Форма Двояковыпуклая, с более


Двояковыпуклая Двояковыпуклая
раковины выпуклой спинной створкой

Замочный край Изогнутый Изогнутый Изогнутый

Арея Нет Нет Нет

Отверстие
Форамен Форамен Форамен
для ножки

99
Радиальные Отсутствует, иногда —
Скульптура Ребра (часто грубые), складки, реже отсутствует
и концентрические ребра складки

Иглы Есть или нет Нет Нет

Скелетная основа Спиральные конусы в сторону


Два изогнутых отростка — круры В виде петли
лофофора спинной створкой

Синус, седло Нет Резко выражены Нет

Геологический возраст Средний ордовик — девон Средний ордовик — ныне Девон — ныне
Тип Брахиоподы. Phylum Brachiopoda

100

Брахиоподовая «банка».
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata
Общая характеристика. Многоклеточные трехслойные вторичноротые одиночные живот-
ные с  пятилучевой симметрией у  большинства представителей и  с  амбулакральной си-
стемой (представляет собой систему каналов, обеспечивающих выполнение различных
функций: движения, дыхания, осязания). Радиальная симметрия иглокожих вторично-
приобретённая.
Биоразнообразие: известно около 6 тысяч современных видов и около 16 тыс. ископаемых.
Размеры от 1 см до 1 м (до 20 м у ископаемых морских лилий в мезозое).
Скелет внутренний, представлен сплошным панцирем (морские ежи), чашечкой часто
со стеблем и руками (брахиолями) (морские лилии), отдельными элементами (морские звез-
ды), образованиями, подобным спикулам (голотурии). Присутствуют дополнительные обра-
зования — шипики и иглы. Элементы скелета — таблички, иглы, членики стебля, рук.
Состав скелета известковый с примесью карбоната магния и фосфата кальция. Элементы
скелета обладают единым кристаллографическим свойством, характерным только иглокожим
— раскалываются по шестиграннику (ромбоэдру) со скошенными параллельными плоскостя-

Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata


ми (подобно монокристаллу кальцита).
Морфологические признаки.
Строение панциря морских ежей. Выделяют пять амбулакральных полей — расположены
над радиальными каналами амбулакральной системы, пять интерамбулакральных полей, рас-
полагаются между амбулакральными. Поля могут быть одной ширины или амбулакральные
поля — узкие, а  интерамбулакральные — широкие. На  интерамбулакральных полях могут
быть бугорки для прикрепления игл. Амбулакральные поля заканчиваются пятью небольши-
ми глазными пластинками, каждая с одним отверстием. Через эти отверстия выходят нару-
жу слепые окончания радиальных каналов, обладающие светочувствительной способностью,
что и определило название пластинок. Интерамбулакральные поля заканчиваются у половых
пластинок. Глазные и половые пластинки образуют вершинный щиток.
Скелет прикрепленных иглокожих. Выделяют чашечку (тека), стебель (или  цирри), руки
(брахиоли). Элементы скелета — таблички. Их бывает много или мало. Они могут быть рас-

101

Micraster coranguinum (Echinozoa, Echinodermata),


Cidaroida (Echinozoa, Echinodermata), мезозой. сеноман, мел.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
положены закономерно или  нет. Таблички располагались поясами. На  поверхности скелета
могут наблюдаться отпечатки элементов водно-сосудистой и пищеварительной систем.
Образ жизни. Бентос прикрепленный, ползающий, зарывающийся, планктон и  псевдо-
планктон (некоторые морские лилии).
Среда обитания. Нормально-морские бассейны, все глубины.
Геологический возраст. Венд? Кембрий — ныне.
Систематика. Выделяют четыре подтипа — Гомалозоа (Homalozoa), Кринозоа (Crinozoa),
Астерозоа (Asterozoa), Эхинозоа (Echinozoa).

Сравнительная характеристика подтипов типа Иглокожие (Phylum Echinodermata)

Homalozoa Crinozoa Asterozoa Echinozoa


Признаки
Гомалозоа Кринозоа Астерозоа Эхинозоа

2 7
7
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata

Asteroidea Edrioasteroidea
Количество Cystoidea (Морские пузыри),
3 вымерших (Морские звезды), (Эдриоастероидеи),
классов Blastoidea (Морские бутоны),
Ophiuroidea (Офиуры, Echinoidea (Эхиноидеи),
Crinoidea (Морские лилии)
или змеехвостки) Holothuroidea (Голотурии)

Чашечка, стебель, руки (брахиоли


Чашечка, 1‑2 выроста
— от 1‑5 до нескольких сотен),
или без них, членистый
стебель — из подвижно Нет сплошного
придаток, Панцирь сплошной
Скелет соединенных члеников, длинный скелета: центральный
чашечка — различной формы
или короткий; диск, лучи
многочисленные
чашечка (различной формы)
многоугольные таблички
из многочисленных табличек

Пятилучевая или нарушенная Пятилучевая


Симметрия Обычно двусторонняя Пятилучевая
пятилучевая или двусторонняя

Эдриоастероидеи —
в центре верхней стороны.
1 или n на переднем
Ротовое На нижней стороне Эхиноидеи — в центре
конце или в центральной В центре верхней стороны
отверстие тела нижней стороны
части теки
Голотурии —
на переднем конце

102 Эдриоастероидеи — между


амбулакрами в одном
На боковой поверхности из интерамбулакров.
На противоположном
Анальное чашечки или на верхней стороне На верхней стороне Эхиноидеи — в центре
конце теки, реже
отверстие на различном расстоянии тела верхней стороны.
отсутствует
от ротового отверстия Голотурии —
на противоположном
ротовому отверстию конце

Бентос
Бентос прикрепляющийся,
Образ прикрепляющийся, Бентос подвижный
ползающий, планктон, Бентос подвижный
жизни ползающий, (ползающий, роющий)
псевдопланктон
полуроющий

Геологический
Кембрий — карбон Кембрий — ныне Ордовик — ныне Венд? Кембрий — ныне
возраст
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata
Crinoidea (Crinozoa, Echinodermata), Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.

103

Crinoidea (Crinozoa, Echinodermata), поздний


норий, поздний триас.
Остров Котельный, Новосибирские острова,
Россия (подарок А.Б. Кузьмичева, ГИН РАН).
Фото автора.
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata

Encrinus liliiformis
(Crinoidea, Crinozoa, Echinodermata)
(IGR 115056),
триас, Германия.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото Jean Plaine.

104

Asteroidea, Ophiuroidea (Asterozoa, Echinodermata) и Crinoidea (Crinozoa, Echinodermata), Марокко.


Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Сравнительная характеристика классов подтипа Кринозоа (Subphylum Crinozoa)

Cystoidea
Морские пузыри Blastoidea Crinoidea
Признаки
Подкласс Rhomboporita Подкласс Diploporita Морские бутоны Морские лилии
Ромбопоровые Парнопоровые

Рисунок

1. Echinosphaerites 1. Orophocrinus 1. Cromyocrinus


2. Echinoencrinites Glyptosphaerites 2. Marsupites
2. Pentremites
Чашечка, стебель, Чашечка, стебель, Чашечка, стебель
Элементы скелета Чашечка, стебель, брахиоли
брахиоли брахиоли (или цирри), брахиоли

Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata


Округлая, овальная,
Округлая,
Чашечка: форма Округлая, овальная, угловато-грушевидная полушаровидная
бутонообразная
или коническая

Чашечка:
расположение Беспорядочное Беспорядочное Закономерное (поясами) Закономерное (поясами)
табличек
Чашечка: число Многочисленные
Многочисленные Малочисленные Малочисленные
табличек или малочисленные (19)
Чашечка: пояса
Иногда — 4 пояса Закономерность отсутствует 3 пояса 2‑3 пояса
табличек
Разной длины, Разной длины (до 20 м),
Короткий или длинный, членистое строение, мог членистое строение, мог
Стебель Короткий или отсутствовал
горизонтальный наклоняться в разные наклоняться в разные
стороны стороны и поворачиваться
Членистые придатки
Членистые придатки
Короткие членистые, Располагались на бугорках прикреплялись
Брахиоли могли ветвиться, отходят
располагались вокруг рта в конце пищевых желобков к краевым возвышениям
от радиальных табличек
табличек

Рот — в центре верхней Рот — в центре верхней


Рот — в центре верхней
стороны чашечки, стороны чашечки, пищевые Рот — в центре верхней
стороны чашечки,
пищевые желобки желобки отходят ото рта, стороны чашечки, пищевые
Элементы пищевые желобки
отсутствуют, заканчиваются бугорками, желобки — в центральной
пищеварительной отходят ото рта,
анальное отверстие анальное отверстие части руки, анальное
системы анальное отверстие 105
пятиугольное или круглое пятиугольное или круглое отверстие — на верхней
— на верхней стороне
— на боковой — на верхней или боковой стороне чашечки
чашечки
поверхности чашечки стороне чашечки

Элементы Гидроспиры (складчатые


водно-сосудистой Каналы и поры Парные поры каналы), поры, Поры, спиракули
системы спиракули

Бентос прикрепленный,
Образ жизни Бентос прикрепленный, свободно лежащий Бентос прикрепленный ползающий, планктон
и псевдопланктон

Некоторые
Породообразующая Эхиносферитовые известняки в ордовике Ленинградской
каменноугольные Криноидные известняки
роль и значение области и Прибалтики
формы — руководящие
Геологический
Ордовик — девон Ордовик — средний девон Силур — пермь Ордовик — ныне
возраст
Сравнительная характеристика некоторых классов подтипа Эхинозоа (Subphylum Echinozoa)

Edrioasteroidea Echinoidea. Эхиноидеи Holothuroidea


Новые
Признаки
Эндриоастероидеи Древние Неправильные Голотурии
Правильные
Челюстные Бесчелюстные

Рисунок
Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata

Округло- Цилиндрическая,
Округлая, округло- Округлая, округло- Округлая, округло- Овальная,
Форма овальная, веретено-
пятиугольная пятиугольная пятиугольная сердцевидная
вытянутая или червеобразная

Присутствует
Панцирь из пяти изогнутых Присутствует из пяти меридианальных полей Отсутствует
или прямых полей

Гибкий, пластинки
налегают
Гибкий, пластинки
Элементы черепицеобразно, Пластинки, Склериты,
налегают Пластинки, иглы
панциря несоприкасаются, длинные иглы разбросаны в коже
черепицеобразно
соединены с помощью
связок.

Рот — в центре
Рот — смещен
Рот — в центре нижней стороны,
вперед,
Рот — в центре Рот — в центре нижней стороны, аристотелев
челюстной
верхней стороны, нижней стороны, аристотелев фонарь Рот —
аппарат
Элементы пищевой желобок, аристотелев фонарь фонарь наклонный на переднем
отсутствует
пищеварительной анальное вертикальный, вертикальный или отсутствует конце, анальное
анальное
системы отверстие — анальное отверстие — анальное анальное отверстие —
отверстие —
в заднем в центре отверстие — отверстие — на заднем конце
смещено
интерамбулакре верхней стороны в центре смещено
от центра
106 верхней стороны от центра
верхней стороны
верхней стороны

5 радиальных
Элементы Гидропора, поры,
Каменистый, кольцевой, 5 радиальных каналов, амбулакральные ножки, каналов,
водно-сосудистой амбулакральные
полиевые пузыри, мадрепоровая пластинка амбулакральные
системы ножки.
ножки

Вероятно, бентос Бентос


Образ жизни неподвижный, Бентос подвижный (хождение при помощи игл), зарывающийся зарывающийся,
лежащий ползающий

Геологический Венд? Кембрий —


Силур — пермь Триас — ныне Юра — ныне Девон — ныне
возраст ранний карбон
Сравнительная характеристика отрядов класса Эхиноидеи (Echinoidea)

Cidaroida Diadematoida Holectypoida Clypeasteroida Spatangoida


Признаки
Цидароиды Диадематоиды Голектипоиды Клипеастероиды Спатангоиды

Рисунок

Правильные
Правильные Правильные Неправильные Неправильные Неправильные
или неправильные
Ископаемые —
Всего 30,
Количество многочисленные,
Многочисленные Многочисленные в современных морях Многочисленные
родов современные —
живут — 2
единичные

Тип Иглокожие. Phylum Echinodermata


Дисковидный
с плоской
или вогнутой нижней Низкий
От низкой и слабовыпуклой или высокий,
Шарообразный, полушаровидной верхней стороной нижняя сторона
Шаровидный,
Панцирь уплощенный до конической формы внутри панциря — уплощенная, сверху
уплощенный
с обеих сторон с плоской нижней дополнительные имеет овальное
стороной скелетные структуры или сердцевидное
для прочности очертание
при жизни
на мелководье
Пятилучевая
Симметрия Пятилучевая Пятилучевая Пятилучевая Двусторонняя
или двусторонняя
В центре нижней В центре верхней В центре нижней
В центре нижней
стороны, стороны, стороны Смещено вперед,
Ротовое стороны,
аристотелев аристотелев аристотелев фонарь челюстной аппарат
отверстие аристотелев фонарь
фонарь фонарь наклонный наклонный, почти отсутствовал
вертикальный
вертикальный или отсутствовал горизонтальный
На перегибе На границе нижней
Анальное В центре верхней В центре верхней На верхней стороне,
верхней и нижней и верхней сторон
отверстие стороны стороны смещено назад
сторон или несколько выше
Узкие
Амбулакральные поля Узкие, лентовидные Широкие Узкие Лепестковидные лепестковидные
или нет 107
Интермабулакральные Широкие, затем —
Широкие Широкие Широкие Широкие
поля сужающиеся
Амбулакральные
Простые Сложные Сложные и простые
пластинки
Очень крупные
Длинные, тонкие
Иглы длина в 2‑2,5 р. > ? Маленькие Маленькие
(до 30 см)
размеров панциря
От мелководья
Образ жизни На мелководье ? На мелководье На мелководье
до 1000 м

Средний силур — Поздний триас — Средний мел —


Геологический возраст Юра — ныне Юра — ныне
ныне ныне ныне
Тип Полухордовые. Phylum Hemichordata
Общая характеристика. Трехслойные, вторичноротые одиночные и  колониальные организ-
мы. Над передним концом пищеварительного тракта в районе глотки имеется образование,
получившее название нотохорд, или стомохорд, что является основой для обособления типа
полухордовых.
Систематика. Три класса: Кишечнодышащие (Enteropneusta) (не сохраняются в ископаемом
состоянии), Крыложаберные (Pterobranchia) (известны в отложениях ордовика, мела и палео-
гена) и Граптолиты (Graptolithina) (Средний кембрий — карбон).

Класс Граптолиты. Classis Graptolithina


Форма жизни. Колониальные организмы.
Скелет сплошной, или  образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас.
Состав скелета органический (склеропротеиновый).
Тип Полухордовые. Phylum Hemichordata

Морфологические признаки.
Колонии граптолитов называются рабдосома, они разнообразны по форме. Строение коло-
нии: состоят из многочисленных ветвей (древовидные) или из одинарных сетчатых или сплош-
ных ветвей. Формы колоний: прямая, волнистая, дуговидная, спирально-плоскостная, спи-
рально-винтовая. Рабдосома состоит из большого числа ячеек — тек.
Теки бывают одинаковые или их форма меняется в процессе роста. Расположение тек: пуч-
ками (по 2 или три теки) и рядами (4 ряда, 2 или 1 ряд). Расположение рядов или ветвей тек:
могли срастаться (многократно, на всем протяжении, в начале колонии) или не срастаться.
Форма тек: цилиндрическая, коническая, крючковидная, клювовидная.
При расположении тек пучками теки называют: автотеки, битеки и столотеки. Они отлича-
ются по форме и выполняли различные функции.
Первая ячейка колонии называется сикула. Форма сикулы — узкоконическая, заканчивает-
ся на открытом конце длинным шипом. От сикулы в результате перфорирующего почкования
возникает следующая ячейка.
Расположение сикулы относительно тек — устье ячейки может быть обращено в ту же сто-
рону, что и устье сикулы, либо в противоположную сторону.
Образ жизни. Бентос прикрепленный, планктон, псевдопланктон (прикреплялись к  ка-
ким‑либо плавающим объектам).
Среда обитания. Морская.
Геологический возраст. Кембрий — карбон.
Породообразующее значение. Находки граптолитов приурочены преимущественно к гли-
нистым сланцам, реже они встречаются в песчаниках и известняках. При массовом скоплении
граптолитов порода называется «граптолитовые сланцы».
108 Систематика класса. Два подкласса — Стереостолонаты (Stereostolonata) и  Граптолоидеи
(Graptoloidea).
Сравнительная характеристика подклассов класса Граптолиты

Stereostolonata Graptoloidea
Признаки
Стереостолонаты Граптолоидеи
отряд Dendrida

Рисунок

Тип Полухордовые. Phylum Hemichordata


Тип колонии Древовидные или сетчатые Одинарные
Прямые, изогнутые, спиральнозавитые ветви с одним
Форма колоний Веерообразная от уплощенной до воронкообразной
или двумя рядами тек
1. ветви на всем протяжении или только в начале
1. многочисленные ветвящиеся прямые ветви
колонии срастались.
соединяются короткими поперечными перемычками.
Устья сикулы и последующих тек обращены в одну сторону.
2. соединение происходит за счет соприкосновения
Образование колоний 2. ветви разнообразной формы, не срастаются. Теки
изгибающихся ветвей.
располагаются в один или два ряда, каркас тек сетчатый.
Теки полиморфные, образованные триадами тек,
Устье сикулы и последующих тек ориентированы
столотеки расположены в один ряд
в противоположные стороны
Образ жизни Бентос прикрепленный, планктон, псевдопланктон Планктон, псевдопланктон
Геологический возраст Средний кембрий — карбон Ордовик — ранний девон

109

Monograptus sp. (Graptoloidea, Graptolithina, Monograptus sp. (Graptoloidea, Graptolithina,


Hemichordata), палеозой. Hemichordata), палеозой.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Музей геологии университета Рен 1 (Франция).
Фото Jean Plaine. Фото Jean Plaine.
Тип Хордовые. Phylum Chordata
Общая характеристика. Трехслойные, вторичноротые одиночные организмы. Имеют хорду.
Систематика. Три подтипа: Оболочники (Tunicata), Бесчерепные (Acrania), Позвоночные
(Vertebra). Между собой они резко отличаются на взрослой стадии, но имеют общие характер-
ные черты в эмбриогенезе (хорда и нервная трубка).
Геологический возраст. Средний кембрий — ныне.

Сравнительная характеристика подтипов типа Хордовые

Оболочники Бесчерепные Позвоночные


Признаки
Tunicata Acrania Vertebra
3
1 2 инфратипа
Асцидии,
Названия классов Головохордовые Бесчелюстные
Сальпы,
(Ланцетники) Челюстноротые
Аппендикулярии
Биоразнообразие 1500 видов 35 видов 40‑45 тыс. видов
Форма существования Одиночная и колониальная Одиночная Одиночная
Тип Хордовые. Phylum Chordata

0,1 мм — 30 см,
Размеры до 7,5 см От 1‑4 см до 33 м
коло­нии — 4 м и более
Первичный осевой скелет
Осевой скелет (хорда)
Осевой скелет (хорда) присутствует (хорда) заменен хрящевым
Скелет присутствует только
на всех стадиях развития или костным позвоночником
на личиночной стадии
с черепом.
Тело покрыто толстой оболочкой Тело вытянутое, сдавлено с боков,
Голова, туловище
Строение тела (туника), образующей мешок спереди и сзади заостренное. Вдоль
с конечностями, хвост
с двумя сифонами тела присутствует плавниковая складка
Бентос прикрепленный
Образ жизни Бентос зарывающийся, нектон В водной среде — нектон
или нектон.
Среда обитания Морская Морская Водная, наземная, воздушная
Геологический возраст Венд? Поздний силур? — ныне ? Средний кембрий. Современность Поздний кембрий — ныне

Инфратип Бесчелюстные (поздний кембрий — современность) подразделяется на  два


класса: Парноноздрёвые (кембрий — девон), Одноноздрёвые (поздний силур — ныне),
Конодонтофораты (поздний кембрий — триас).
110 Инфратип Челюстноротые (поздний силур — ныне) подразделяется на два надкласса: Рыбы
(поздний силур — ныне), Четвероногие (поздний девон — ныне).
Надкласс Рыбы подразделяется на пять классов: Пластинокожие (поздний силур — девон),
Акантоды (поздний силур — пермь), Хрящевые рыбы (средний девон — ныне), Костные рыбы
(ранний девон — ныне), Палеоспондилиды (средняя юра).
Надкласс Четвероногие подразделяется на пять классов: Земноводные, или Амфибии (позд-
ний девон — ныне), Парарептилии (средний карбон — ныне), Пресмыкающиеся, или Рептилии
(карбон — ныне), Птицы (поздний триас — ныне), Млекопитающие, или Звери (поздний три-
ас — ныне).

Класс Конодонты. Classis Conodonti


Систематическое положение организмов к которым принадлежали конодонты является пред-
метом дискуссии.
Размеры: от долей миллиметра до 1 мм, редко до 3‑5 мм.
Состав конодонтов: фосфат кальция, формула близка к апатиту.
Цвет: преимущественно янтарный, светло-желтый, желто-коричневый, темно-коричне-
вый, темно-серый, черный, мелочно-белый. Изенение окраски происходило под воздействием
температуры диагенеза.
Строение. Выделяют простые (роговидная форма — базальное основание с зубцом) и слож-
ные (стержневидные, листовидные, платформенные) формы.
Реконструкции. Предполагают, что стержневидные и платформенные конодонтовые элемен-
ты располагались в головном отделе животного двустороннесимметрично. Функциональное
значение — предмет дискуссии. Скорее всего, конодонтовый аппарат использовался для за-
хвата и перетирания пищи. Вероятно, конодонтоноситель имел червеобразное тело неболь-
ших размеров — до 4 см в длину. На переднем конце сконцентрирована серия разнообразных
конодонтовых элементов (конодонтовый аппарат). На заднем конце располагался хвостовой
и, видимо, два боковых плавника. Остатков хорды не обнаружено.
Сходство. Конодонты близки к щетинкочелюстным (хетогнаты), обитающим в современ-
ных морских бассейнах. Однако у хетогнат нет конодонтовых элементов. Среди позвоночных
положение конодонтофорат неясное, предположительно они относятся к  инфратипу бесче-
люстных (как миноги).
Среда обитания. Морская.
Геологический возраст. Поздний кембрий — триас.

Тип Хордовые. Phylum Chordata


Одна из реконструкций
конодонтоносителей

111

Морфология конодонтов
(Михайлова, Бондаренко, 1997,
рис. 218)
Сравнительная характеристика классов надкласса Рыбы инфратипа Челюстноротые

Признаки Надкласс Рыбы (ок. 20 тыс. видов)

Класс Класс Класс Класс


Пластинокожие Акантоды Хрящевые рыбы Костные рыбы

Рисунок

2 подкласса:
2 подкласса: 2 подкласса:
Пластиножаберные
Систематика Артродиры, Лопастеперые,
Акуловые (акулы, скаты),
Антиархи Кистеперые рыбы
Тип Хордовые. Phylum Chordata

Цельноголовые (вымершие)

Биоразнообразие ок 700 видов

Размеры 1‑6 м 26‑50 см До 20 м От 0,7 до 5‑9 м

Отделы
Туловищный, хвостовой
позвоночника

Внутренний
скелет Осевой скелет (хорда, позвоночный столб, ребра, грудина), скелет головы и пояса конечностей
(эндоскелет)

Минерально-
Состав органический
? Органический ? Органический
внутреннего Органический (хрящевый) (костный),
(хрящевый) (хрящевый)
скелета органический
(хрящевый)

112 Наружный Пластины, сросшиеся Чешуи, хрящевые,


скелет в головной и туловищный Пластины, чешуи Чешуи костные лучи
(экзоскелет) панцири в плавниках др.

Органы дыхания Жабры Жабры Жабры Жабры

Образ Хищные (позвоночные, Хищные,


Хищные Хищные
питания беспозвоночные) растительноядные

Морская, Морская, Морская,


Среда
солоноватоводная, солоноватоводная, Морская, пресноводная солоноватоводная,
обитания
пресноводная пресноводная пресноводная

Геологический Поздний силур —


Поздний силур — девон Средний девон — ныне Ранний девон — ныне
возраст пермь
Cyclopoma sp. , эоцен, Италия.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.

Тип Хордовые. Phylum Chordata

113
Тип Хордовые. Phylum Chordata

114
Водная рептилия Ichthyosaurus sp. (Chordata), юра?, Марокко.
Музей фоссилий и минералов компании Tahiri brothers, Эрфуд, Марокко. Фото автора.
Тип Хордовые. Phylum Chordata
Следы хождения позвоночных, поздняя пермь (250 млн. лет), Франция.
Музей геологии университета Рен 1 (Франция). Фото автора.

115

Скелет Mammuthus primigenius Blum. (Chordata), поздний плейстоцен,


музей в населенном пункте Нидервенинген, Швейцария.
Геологическая экскурсия международной конференции INQUA SEQS, Швейцария, 2005. Фото автора.
Сравнительная характеристика классов надкласса Четвероногие инфратипа Челюстноротые

Признаки Надкласс Четвероногие

Класс Класс Класс Класс Класс


Земноводные Парарептилии Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие

Рисунок

5 подклассов:
3 подкласса:
3 отряда: Ихтиозавры, 2 подкласса:
Сеймуриаморфы, Первозвери
Бесхвостые, Синаптозавры, Ящерохвостые
Систематика Котилозавры, (яйцекладущие),
Хвостатые, Чешуйчатые, (вымершие),
Черепахи Сумчатые,
Безногие Архозавры, Веерохвостые
Тип Хордовые. Phylum Chordata

Плацентарные
Синаптиды

Биоразнообразие Ок. 7000 видов

Размеры До 1,8‑5 м До 4 м До 35 м 3 см — 3‑5 м 3‑5 см — 33 м

Отделы Шейный, туловищный, крестцовый


Шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой
позвоночника и хвостовой

Внутренний
скелет Осевой скелет (хорда, позвоночный столб, ребра, грудина), скелет головы и пояса конечностей
(эндоскелет)

Состав Минерально- Минерально- Минерально- Минерально- Минерально-


внутреннего органический органический органический органический органический
скелета (костный) (костный) (костный) (костный) (костный)

Наружный Пластины, щитки, Пластины могли


Перья, когти,
скелет чешуйки, покровные срастаться Перья, шерсть Волосы, рога, когти
клювы
116 (экзоскелет) кости черепа в панцирь

Органы Жабры (у личинок),


Жабры, легкие Легкие Легкие Легкие
дыхания легкие

Хищные,
Хищные, Хищные,
Образ Растительноядные, Хищные, растительноядные,
растительноядные, растительноядные,
питания насекомоядные растительноядные насекомоядные
падальщики падальщики
и всеядные

Среда Пресноводная, Пресноводная, Водная, наземная, Водная, наземная, Водная, наземная,


обитания наземная морская, наземная воздушная воздушная воздушная

Геологический Поздний девон — Средний карбон — Поздний триас — Поздний триас —


Карбон — ныне
возраст ныне ныне ныне ныне
Геологическая история органического мира
Развитие органического мира в археозое и протерозое

Эон / период Время, млн. лет Геологическая история Расцвет, продолжали существовать Выми­рание Рифо­строители Геологические события

Н* — >4500
Катархейский эон О — 3800‑4000 Достоверные остатки организмов неизвестны.
П — 500‑700
3500‑3200 — Возникновение жизни.
Появление бактерий и цианобионтов?: Литосфера обогащалась
Н — 3800‑4000
хемофоссилии (биомолекулы); породами биогенного
Археозойский эон О — 2500±50
микрофоссилии. происхождения
П — 1300‑1500
3200 — Появление достоверных (строматолиты)
цианобионтов
1800‑1700 — аэробные бактерии,
первые эукариоты (органикостенные
2200 — стало возрастать
микрофоссилии) трех царств — грибы,
содержание кислорода
растения, животные.
Н — 2500±50 Рифей-венд — строматолиты (цианобионты + в атмосфере.
1400‑1000 — Первые многоклеточные Цианобионты
Протерозой­ский эон О — 535±1 бактерии). 1800 — качественный
водоросли. (строматолиты)
П — 1965 1700‑570 — увеличилось разнообразие жизни скачок увеличения
1000 — Первые одноклеточные животные.
кислорода (связан
700 — Первые многоклеточные животные.
с цианобионтами)
700 — начало кремнеземной
биоминерализации (золотистые водоросли)

Первый максимум биоразнообразия.


Многочисленные и разнообразные прокариоты
(бактерии и цианобионты) и эукариоты (растения,
грибы, животные).
Н — 600±10 Мягкотелые многоклеточные животные
Вероятное появление мхов — первых Цианобионты
Вендский О — 535±1 (эдиакарская фауна): книдарии (медузы, полипы),
наземных растений (строматолиты)
П — 65 кольчатые и плоские черви, членистоногие,
? иглокожие.
Следы жизнедеятельности животных и продукты
жизнедеятельности цианобионтов.
Фораминиферы с агглютинированной раковиной

* Н — Начало, О — Окончание, П — Продолжительность

Геологическая история органического мира

117
Геологическая история органического мира

118
Развитие органического мира в раннем палеозое

Эон / эра /  Геологические
Время, млн. лет Геологическая история Расцвет, продолжали существовать Вымирание Рифостроители
период события

Н — 535±1
Фанерозойский эон О — ныне Животные с секреционными минеральными скелетами
П — 535

Н — 535±1
Палеозойская эра О — 251±3 Присутствуют 5 царств.
П — 284

Первое массовое появление животных Археоциаты, трилобиты, хиолиты,


с секреционным минеральным скелетом некоторые гастроподы, брахиоподы
Н — 535±1 Археоциаты, известковые
(фосфатный, известковый, кремневый). с органически-фосфатной раковиной, Средний кембрий —
Кембрийский О — 490±2 красные и зеленые
Появление почти всех типов животных. древние иглокожие, акритархи и др. Археоциаты
П — 45 водоросли, брахиоподы
Первые наземные беспозвоночные: черви, Фораминиферы с агглютинированной
членистоногие (многоножки) раковиной

Второе массовое появление разнообразных


многоклеточных с секреционным Трилобиты (класс малочленистые). Известковые красные
Ордовик-Силур —
Н — 490±2 минеральным скелетом: книдарии 2 класса бесчелюстных Позвоночных и зеленые водоросли,
Массовое вымирание
Ордовикский О — 443±2 (строматопораты, кораллы), головоногие (телодонты, разнощитковые). брахиоподы, мшанки,
древних групп
П — 47 моллюски с прямыми раковинами, Фораминиферы с агглютинированной строматопораты, ругозы,
беспозвоночных
брахиоподы, иглокожие. раковиной табулятоморфы
Первые мечехвосты, граптолиты

На суше — растения, многоножки,


415 — Достоверные первые наземные
скорпионы.
Н — 443±2 растения (риниофиты).
В морях — разнообразные книдарии, Силур-Девон —
Силурийский О — 418±2 Первые челюстноротые (рыбы). То же, что в ордовике
головоногие моллюски с прямыми массовые вымирания
П — 25 Первые фораминиферы с известковой
раковинами, членистоногие, брахиоподы,
раковиной
иглокожие, граптолиты и пр.
Развитие органического мира в позднем палеозое

Время,
Период Геологическая история Расцвет, продолжали существовать Вымирание Рифо­строители Геологические события
млн. лет

Увеличение разнообразия высших растений


360 — Первые наземные
и членистоногих. Гигантские эвриптороидеи
позвоночные (земноводные —
Н — 418±2 (членистоногие).
стегоцефалы). То же, Образовался
Девонский О — 360 Разнообразные бесчелюстные (телодонты, Девон-Карбон — массовые вымирания
Первые пауки, клещи, насекомые. что в ордовике почвенный покров
П — 58 разнощитковые, костнопанцирные)
Первые аммоноидеи.
и челюстноротые (рыбы — пластинокожие,
Достоверные слоевищные мхи
акантоды, хрящевые, костные)
Первая
Расцвет наземной биоты.
Первые парарептилии дифференциация
Высшие растения (травы и деревья).
(котилозавры) и настоящие растительности
Разнообразие стегоцефалов (земноводные).
Н — 360 рептилии (лепидозавры, То же, на фитогеографические
Многообразие членистоногих (пауки, скорпионы,
Каменно­угольный О — 295±5 зверообразные). что в ордовике, области
насекомые).
П — 65 Гастроподы (Легочные) вышли + губки (Еврамерийская,
Расцвет морских беспозвоночных: фораминиферы
на сушу. Катазиатская, Ангарская,
(фузулиниды), кораллы, моллюски, мшанки,
Листостебельные мхи Гондванская).
брахиоподы, иглокожие, акуловые, лучеперые рыбы
Эпоха углеобразования

Пермь-Триас — Массовое вымирание


многих групп.
Исчезали лепидендроновые
(плауновидные) и каламитовые
На суше возросло разнообразие голосеменных
(хвощевидные).
растений.
Н — 295±5 Уменьшилось число и разнообразие То же,
Увеличилось разнообразие парарептилий
Пермский О — 251±3 стегоцефалов. что в ордовике,
(котилозавры, сеймуриаморфы) и рептилий
П — 44 Исчезли фузулиниды, табулятоидеи, + губки
(синаптозавры, лепидозавры, текодонты,
тетракораллы, трилобиты,
зверообразные)
эвриптероидеи, многие аммониты,
брахиоподы, мшанки, морские
бутоны, многие морские лилии, рыбы
(акантоды) и пр.

Геологическая история органического мира

119
Геологическая история органического мира

120
Развитие органического мира в мезозое

Время,
Эра / период Геологическая история Расцвет, продолжали существовать Вымирание Рифо­строители Геологические события
млн. лет

Н — 251±3 Новый расцвет большинства типов животных и отделов растений. На суше преобладали пресмыкающиеся, возникли млекопитающие и птицы. Господство голосе-
Мезозойская эра О — 65 менных и папоротниковидных, покрытосеменных (цветковые).
П — 186 В морях существовали почти все отделы водорослей и почти все типы животных

Появление среди папоротниковидных новых групп.


Сократилось число
Смена палеофитной флоры на мезофитную (средний триас). Переходный период состава биоты.
земноводных: вымерли
Появились бесхвостые земноводные (лягушки, жабы). Существовали палеозойские реликты совместно Известковые Появились 3 новые
стегоцефалы.
Возникли новые пресмыкающиеся: с новыми группами организмов. красные фитогеографические
Н — 251±3 Триас-Юра — Вымерли
динозавры, птерозавры, крокодилы. Преобладали голосеменные. и зеленые области: Сибиро-
Триасовый О — 200±1 головоногие моллюски
Первые небольшие млекопитающие (яйцекладущие) Существовали многочисленные зверообразные водоросли, Канадская,
П — 51 с прямой раковиной, аммониты
(поздний триас). пресмыкающиеся. шестилучевые Евро-Синийская,
с цератитовой лопастной
Первые птицы (Protoavis, поздний триас). Жили костистые рыбы и водные рептилии кораллы Австралийская
линией, некоторые брахиоподы
Появились шестилучевые кораллы, первые аммониты (ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты)
и пр.
с аммонитовой лопастной линией, правильные морские ежи и др.

Расцвет многих возникших ранее организмов.


Первые гиганты среди динозавров. Расцвет папоротниковидных и разнообразных Известковые
? Первые веерохвостые птицы. голосеменных растений. красные
Н — 200±1 Первый подкласс млекопитающих (сумчатые). Расцвет пресмыкающихся на суше (динозавры, и зеленые
Новая эпоха
Юрский О — 145±3 В морях — новые группы беспозвоночных: планктонные зверообразные), в воде (плиозавры, водоросли,
углеобразования
П — 55 фораминиферы, коралловидные двустворки (рудисты), плезиозавры), в воздухе (птерозавры). шестилучевые
аммониты и белемниты. Ящерохвостые птицы (археоптерикс). кораллы,
Первые динофитовые и диатомовые водоросли Расцвет насекомых. рудисты
Возросло разнообразие морских ежей, мшанок, др.

Мел-Палеоген — крупнейшее
массовое вымирание многих
Известковые
Увеличилось разнообразие насекомых. групп растений и животных.
красные
Ранний мел — Появление и широкое распространение Расцвет наземных (тиранозавры, бронтозавры, В морях исчезли аммоноидеи,
Н — 145±3 и зеленые
покрытосеменных (цветковых) растений. страусовидные целурозавры, стегозавры, ихтиозавры, завроптеригии.
Меловой О — 65 водоросли,
Первые плацентарные млекопитающие (насекомоядные, анкилозавры, цератопсы, игуанодоны, На суше — динозавры
П — 80 шестилучевые
хищные, копытные, приматы) утконосые) и летающих (птеродактили) и птерозавры, различные
кораллы,
пресмыкающихся голосеменные растения.
рудисты
Сократилась численность
в других группах до 30‑50 %
Развитие органического мира в кайнозое

Геологические
Эра / период Время, млн. лет Геологическая история Расцвет, продолжали существовать Вымирание Рифостроители
события

Н — 65
На суше — время господства цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих. В морях — расцвет водорослей, червей, моллюсков, мшанок,
Кайнозойская эра О — ныне
костистых рыб, простейших
П — 65

60 — широкое распространение цветковых


растений.
Широкое распространение млекопитающих
(яйцекладущие, сумчатые, плацентарные).
Н — 65 Известковые красные и зеленые
Появились и стали разнообразны На суше — чешуйчатые рептилии, черепахи,
Палеогеновый О — 23±1 водоросли, мшанки, шестилучевые
беззубые птицы, элефантиды гаттерии, крокодилы.
П — 42 кораллы
В воде преобладали костистые рыбы.
Разнообразны морские беспозвоночные
(нуммулитиды, новые группы кораллов,
двустворки, гастроподы, морские ежи и пр.)

Биота по облику близка


к современной.
2,8 — появились первые люди. Увеличилось количество планктонных
Н — 23±1 Известковые красные и зеленые
Появились новые группы фораминифер. Многочисленны Резко сократилось
Неогеновый О — 1,8 водоросли, мшанки, шестилучевые Углеобразование
плацентарных млекопитающих: и разнообразны костистые рыбы. Расцвет число нуммулитид
П — 21,2 кораллы
гиппарионы, олени, верблюды, плацентарных млекопитающих
свинообразные, саблезубые
тигры, мастодонты

Разнообразная
Облик биоты близок Во время ледниковых
деятельность
к неогеновому. периодов резко
человека
Появление новых групп сокращалась
Н — 1,8 Известковые красные и зеленые оказывает влияние
плацентарных животных: древние численность
Четвертичный О — ныне Экспансия человека водоросли, мшанки, шестилучевые на развитие
слоны, мамонты, эласмотерии, организмов. Во время
П — 1,8 кораллы биосферы.
пещерные медведи, пещерные последнего вымерли
Новое состояние
львы, гигантские олени, бизоны представители
биосферы названо
и пр. мамонтовой фауны
ноосферой

Геологическая история органического мира

121
Шкала геологического времени

122
Шкала геологического времени
Тектонические ПЕРИОД НАЧАЛО,
АКРОН ЭОН ЭРА ЭПОХА ВЕК ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ, млн. лет
циклы продолжительность, млн. лет млн. лет
ГОЛОЦЕНОВАЯ
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ Q
0,1 — Человек разумный
2,6 ПЛЕЙСТОЦЕНОВАЯ
ГЕЛАЗСКИЙ 2,5 — Первые люди и орудия, континентальные оледенения в Северном полушарии
ПОЗДНЯЯ ПЬЯЧЕНЦСКИЙ 2,6
ПЛИОЦЕНОВАЯ ЗАНКЛСКИЙ 4,2 — Первые австралопитеки
МЕССИНСКИЙ 5,3 Осушение Средиземного моря
НЕОГЕНОВЫЙ N ТОРТОНСКИЙ Биота по облику близка к современной.
21,4 РАННЯЯ СЕРРАВАЛИЙСКИЙ Первое появление гиппариона в Палео-Средиземноморской области
МИОЦЕНОВАЯ Эпоха углеобразования.
ЛАНГИЙСКИЙ
БУРДИГАЛЬСКИЙ Раскрытие Красного моря
АКВИТАНСКИЙ

КАЙНОЗОЙСКАЯ KZ
ПОЗДНЯЯ ХАТСКИЙ 23
ОЛИГОЦЕНОВАЯ РЮПЕЛЬСКИЙ
ПРИАБОНСКИЙ 34
ПАЛЕОГЕНОВЫЙ -Р СРЕДНЯЯ БАРТОНСКИЙ
Разделение Австралии и Антарктиды
42 ЭОЦЕНОВАЯ ЛЮТЕТСКИЙ
Появление и расцвет беззубых птиц.
ИПРСКИЙ
Широкое распространение млекопитающих.
ТАНЕТСКИЙ 55
РАННЯЯ На суше распространились чешуйчатые рептилии, черепахи, крокодилы и др.
ЗЕЛАНДСКИЙ
ПАЛЕОЦЕНОВАЯ
ДАТСКИЙ
65 — Великое мел-палеогеновое вымирание, последние динозавры аммониты и белемниты
МААСТРИХТСКИЙ 65
КАМПАНСКИЙ
САНТОНСКИЙ Раскрытие Тасманова моря
ПОЗДНЯЯ
КОНЬЯКСКИЙ 100–85 — Соединение Северной и Южной Атлантики

А Л Ь П И Й С К И Й
ТУРОНСКИЙ Раскрытие Северной Атлантики
МЕЛОВОЙ К СЕНОМАНСКИЙ
80 АЛЬБСКИЙ 97 Первые плацентарные млекопитающие (насекомоядные, хищные, копытные, приматы).
АПТСКИЙ
БАРРЕМСКИЙ 110 — Разнообразные цветковые, древнейшие планктонные фораминиферы, первое появление диатомовых
РАННЯЯ
ГОТЕРИВСКИЙ
ВАЛАНЖИНСКИЙ Раскрытие Южной Атлантики
БЕРРИАССКИЙ
145 Разделение Индии, Мадагаскара, Африки, Антарктиды
ТИТОНСКИЙ
ПОЗДНЯЯ
КИММЕРИДЖСКИЙ Первое появление археоптерикса (? птица)
МАЛЬМ
ОКСФОРДСКИЙ
157 Новая эпоха углеобразования.
КЕЛЛОВЕИСКИЙ
СРЕДНЯЯ БАТСКИЙ Первые гиганты среди динозавров. Первый подкласс млекопитающих (сумчатые).

ФАНЕРОЗОЙ
ЮРСКИЙ J

МЕЗОЗОЙСКАЯ МZ

СОВРЕМЕННЫЙ
ДОГГЕР БАЙОССКИЙ Расцвет папоротниковидных и голосеменных растений.
55
ААЛЕНСКИЙ Расцвет пресмыкающихся на суше, в воде, в воздухе. Расцвет насекомых.
ТОАРСКИЙ 178 Разделение Гондваны и Лавразии
РАННЯЯ ПЛИНСБАХСКИЙ Раскрытие Центральной Атлантики
ЛЕЙАС СИНЕМЮРСКИЙ Триас — Юра — вымерли головоногие моллюски с прямой раковиной, аммониты с цератитовой лопастной
ГЕТТАНГСКИЙ линией, некоторые брахиоподы и стегоцефалы.
РЭТСКИЙ 200 210 — Последние конодонты
ПОЗДНЯЯ НОРИЙСКИЙ
Первые млекопитающие (яйцекладущие) и первые птицы (Рrotoavis).
КАРНИЙСКИЙ
ТРИАСОВЫЙ Т 230 — Древнейшие кокколитофориды и гексакораллы, аммониты с аммонитовой лопастной линией,
ЛАДИНСКИЙ
51 СРЕДНЯЯ правильные морские ежи и др.
АНИЗИЙСКИЙ
Появление бесхвостых земноводных (лягушки, жабы), новых пресмыкающихся
ОЛЕНЕКСКИЙ (динозавры, крокодилы, птерозавры).
РАННЯЯ
ИНДСКИЙ 251 — Великое пермо-триасовое вымирание. Последние трилобиты, фузулиниды, табулятоидеи, ругозы,
ПОЗДНЯЯ ВЯТСКИЙ 251 ортиды (брахиоподы), рыбы (акантоды) и др.
(ТАТАРСКАЯ) СЕВЕРОДВИНСКИЙ
СРЕДНЯЯ УРЖУМСКИЙ 265,8 Увеличилось разнообразие парарептилий и рептилий, голосеменных растений.
(БИАРМИЙСКАЯ) КАЗАНСКИЙ Исчезали лепидодендроновые (плауновидные) и каламитовые (хвощевидные).
ПЕРМСКИЙ Р 270,6
44 УФИМСКИЙ
КУНГУРСКИЙ
РАННЯЯ
АРТИНСКИЙ
(ПРИУРАЛЬСКАЯ)
САКМАРСКИЙ
АССЕЛЬСКИЙ
Окончательное закрытие Герцинского Аппалачского океана
ГЖЕЛЬСКИЙ
Г Е Р Ц И Н С К И Й

ПОЗДНЯЯ
295 Первое разделение растительности на фитогеографические области.
КАСИМОВСКИЙ
МОСКОВСКИЙ 300 310 — Древнейшие рептилии (лепидозавры, зверообразные) и парарептилий (котилозавры).
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ С СРЕДНЯЯ
БАШКИРСКИЙ
65
ПАЛЕОЗОЙСКАЯ Р7

СЕРПУХОВСКИЙ Карбон — Первые наземные гастроподы.


РАННЯЯ ВИЗЕИСКИЙ Эпоха углеобразования.
ТУРНЕИСКИЙ 360 — Позднедевонское вымирание
ФАМЕНСКИЙ 360 365 — Древнейшие четвероногие позвоночные (земноводные — стегоцефалы)
ПОЗДНЯЯ
ФРАНСКИЙ
ЖИВЕТСКИЙ 382 390 — Последние граптолиты, первые аммониты и кистеперые рыбы
ДЕВОНСКИЙ D СРЕДНЯЯ
ЭИФЕЛЬСКИЙ 400–380 — разнообразные пауки, псевдоскорпионы, клещи, насекомые
56
ЭМССКИЙ 392 Девон — образовался почвенный покров
КАЛЕДОНСКИЙ РАННЯЯ ПРАЖСКИЙ
ЛОХКОВСКИЙ Силур-Девон — массовые вымирания
418
418 Силур-Девон — массовые вымирания
ПРЖИДОЛЬСКИЙ
ПОЗДНЯЯ
СИЛУРИЙСКИЙ S ЛУДЛОВСКИЙ 420 — Наземные многоножки и паукообразные, первые челюстноротые рыбы
27
РАННЯЯ
ВЕНЛОКСКИЙ 424 425 — Древнейшие сосудистые растения
ЛЛАНДОВЕРИЙСКИР 443 — Позднеордовикское вымирание
АШГИЛЛСКИЙ 443
ПОЗДНЯЯ
КАРАДОКСКИЙ Ордовик — Второе массовое появление разнообразных многоклеточных с секреционным минераль-
ОРДОВИКСКИЙ О ЛЛАНВИРНСКИЙ
458

КАЛЕДОНСКИЙ
СРЕДНЯЯ ным скелетом
45 470 — Древнейшие позвоночные
АРЕНИГСКИЙ
475 — Древнейшие наземные растения
РАННЯЯ
ТРЕМАДОКСКИЙ
БАТЫРБАЙСКИЙ 490 495 — Первые следы наземных животных, древнейшие головоногие
АКСАИСКИЙ
ПОЗДНЯЯ
САКСКИЙ
АЮСОККАНСКИЙ
500 — Первые граптолиты и конодонты
КЕМБРИЙСКИЙ € МАЙСКИЙ 500
СРЕДНЯЯ
47 АМГИНСКМИ
ТОИОНСКИЙ 509
БОТОМСКИЙ
РАННЯЯ
АТДАБАНСКИЙ Ранний кембрий — появление, расцвет и вымирание археоциатов
ТОММОТСКИЙ 545–525 — Скелетная революция и появление почти всех типов животных
НЕМАКИТ-
535 560 — Древнейшие скелетные животные
ВЕНДСКИЙ V 65 ПОЗДНЯЯ
ДАЛДЫНСКИЙ
РАННЯЯ ЛАПЛАНДСКИЙ 600–540 — Эдиакарские вендобионты
600
750 — Древнейшие многоклеточные водоросли и животные
800 — Древнейшие обызвествленные цианобактерии и следы многоклеточных животных

(КАРАТАВИЙ)
1030

РИФЕЙ
ПОЗДНИЙ ПРОТЕРОЗОЙ
1250 — Древнейшие красные водоросли

1350

ПРОТЕРОЗОЙСКИЙ
1650

БАЙКАЛЬСКИЙ-САЛАИРСКИЙ
2100 2100 — Древнейшие эукариоты

(КАРЕЛИЙ)
2200 — Пик образования железорудных полосчатых формаций (железистые кварциты) и обычных

РАННИЙ ПОЗДНИЙ РАННИЙ РИФЕЙ СРЕДНИЙ РИФЕЙ ПОЗДНИЙ РИФЕЙ


красноцветов

КАРЕЛИЙ КАРЕЛИЙ (БУРЗЯНИЙ) (ЮРМАТИНИЙ)

РАННИЙ ПРОТЕРОЗОЙ
2500
2650 — Начало оледенений

2800

(ЛОПИЙСКИЙ)
ПОЗДНИЙ АРХЕЙ
3000

РАННИЙ СРЕДНИЙ ПОЗДНИЙ

АРХЕОЗОЙСКИЙ
3150
3200 — Появление достоверных цианобионтов.
3500–3200 — Появление бактерий и? цианобионтов (бактериальные микрофоссилии)

(СААМСКИЙ)
РАННИЙ АРХЕЙ
3800– 3860 — Древнейшие осадочные породы и древнейшие датированные породы
Древнейшие следы жизни
4000
4400–4000 — Первичная атмосфера. Умеренно холодный климат

КАТАРХЕЙСКИЙ
(средние температуры ок. 0°С, давление 6–7 мбар)
4500

ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ Мезозойская эра Рецензенты: Схема составлена Г. А. Данукаловой по материалам:


Протерозойская эра 8. Триасовый период: насекомые, дицинодонты, текодонты, хвощи, саговник, древовидный хвощ неокаламит. кандидат геолого-минералогических наук, профессор А. В. Туров, Дополнения к стратиграфическому кодексу России. СПб.: изд-во ВСЕГЕИ, 2000. 112 с.;
1. Рифейский период: строматолиты. 9. Юрский период: брахиозавр, хищные ящеры аллозавры, стегозавры, птеродактили, археоптерикс, голосеменное дерево метасеквойя.
10. Меловой период: трицератопсы, птеранодон, завроподные динозавры, коритозавр, крокодил, тарбозавр, гинкго, метасеквойя.
кандидат геолого-минералогических наук, доцент В. Н. Комаров Стратиграфический кодекс России. Издание третье. СПб.: изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.;
(Кафедра региональной геологии и палеонтологии Российского государственного геологоразведочного Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Т. 1,2. М.: изд-во МГУ, 1997. Т. 1–488 с. Т. 2–496 с.;
Палеозойская эра Кайнозойская эра университета). Энциклопедия для детей. Т. 4. Геология. М.: Аванта+, 2001. 688 с.;
2. Кембрийский период: аномалокарис, моллюски, зеленые водоросли, элдонии, губки, членистоногие, микродиктион, червь. 11. Палеогеновый период: грифы, непарнокопытные бронтотерии, куринообразные птицы, слон фиомия, журавли, уинтатерий, хищник
креодонт, болотные кипарисы, дубы. Планета Земля. М.: Аванта+, 2003. 96 с. (Иллюстрированный атлас школьника);
3. Ордовикский период: в толще воды — планктонные граптолиты, головоногие; на дне — иглокожие: морские бутоны, лилии и пузыри,
здриоаетеропдеи: трилобиты; археогастрополы. мечехвосты; головоногие. 12. Неогеновый период: саблезубые тигры, жирафы самотерии, газели, гиены, мастодонты, наземные белки, бакланы, лошади гиппарионы, Катастрофические воздействия космических тел. / Под ред. В. В. Адушкина и И. В. Немчинова.
4. Силурийский период: в толще воды — головоногие, ракоскорпион, акантоды, бесчелюстное позвоночное остеострак; на дне — трилобиты, носороги хилотерии, дейнотерий, утки. Институт динамики геосфер РАН. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. 310 с.
кораллы ругозы, губки, строматопораты, брахиоподы, губки, мшанки. 13. Четвертичный период: шерстистые носороги, волки, благородные олени, мамонты, бизоны, рысь, полорогие зоргелии.
International Stratigraphic Chart. Internataional Commission on Stratigraphy. IUGS. 2009.
5. Девонский период: в воде — пластинокожие, лучеперые, кистеперые рыбы, земноводные, остеострак; на суше — земноводные, многонож-
ки, мхи, псилофиты, хвощи.
6. Каменноугольный период: в воде — хрящевые рыбы, лягушкообразные земноводные; на суше — тараканы, насекомые, многоножки, лепи-
додендроны, древовидные хвощи каламиты, сигиллярии.
7. Пермский период: в воде — щекастые ящеры парейазавры; на суше — рептилии (иностранцевия, проколофон, дицинодонт), древовидные
папоротники, голосеменные растения (саговник).

Шкала геологического времени

123
Словарь терминов*
АБИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА (греч. а…— не… и biotikos — жизненный, живой). Среда существования организмов,
определяющаяся совокупностью факторов неживой природы — абиотических факторов: химических (хими-
ческий состав атмосферы, гидросферы), физических (температура, давление, течения и т. д.) и географических
(рельеф и т. д.).
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ — комплекс физических и географических факторов.
АБИССАЛЬ (греч. abyssos — бездна, глубокий, неизмеримый; син.: абиссальная зона) — см. Экологическая зо-
нальность водных бассейнов
АВТОЗООИДЫ (греч. autos — сам и zoa — животное). 1. У восьмилучевых кораллов — полипы с восьмью щу-
пальцами и таким же числом мезентерий. 2. У мшанок — нормальные неспециализированные особи полиморф-
ной колонии мшанок, наряду с которой в той же колонии имеются измененные специализированные особи —
гетерозоиды.
АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (АВТОТРОФЫ) (греч. autos — сам и trophe — пища). Организмы, синтезирую-
щие из  неорганических соединений органические вещества с  использованием энергии Солнца (гелиотрофы)
Абиотическая среда — Актиноцератоидеи

или энергии, освобождающейся при химических реакциях (хемотрофы). Известны также организмы со смешан-


ным питанием — см. Гетеротрофы.
АГГЛЮТИНИРОВАННЫЕ РАКОВИНЫ (лат. agglutinarе — приклеивать, склеивать; син.: песчаные раковины).
Раковины простейших, состоящие из обломков (песчаных) пород или минералов, чаще всего кварца, сцементи-
рованных хитиноподобным или известковым веществом.
АГОНИАТИТИДЫ (Agoniatitida — о т назв. рода Agoniatites; греч. а — не, без и gonia — угол; син.: анарцести-
ды). Отряд подкласса аммоноидей из класса головоногих моллюсков. Раковина плоскоспиральная, дисковидная
или линзовидная, эволютная (до инволютной), у древних форм гетероморфная, гладкая, реже скульптированная.
Сифон вентральный. Лопастная линия некоторых древних форм агониатитовая, у остальных — гониатитовая
Словарь терминов

и цератитовая. Вентральная лопасть трехраздельная. Девон — ранний триас.


АГОНИАТИТОВЫЙ ТИП ПЕРЕГОРОДОЧНОЙ ЛИНИИ (от назв. рода Agoniatites, греч. a — не, без и gonia — угол).
Морфологический тип линии аммоноидей с  небольшим числом простых, нерасчлененных лопастей и  седел.
Линия этого типа известна у девонских аммоноидей.
АДДУКТОРЫ (лат. addiico / adducere — приводить, стягивать) — см. Мускулы-замыкатели.
АКАНТАРИИ (Acantharia; греч. acantha — колючка). Тип планктонных морских простейших организмов с целе-
стиновым (сернокислый стронций) скелетом по строению клетки сходный с радиоляриями.
АКАНТОДЫ (Acanthodii; греч. acanthodes — колючий). Класс из надкласса рыб, близкий к плакодермам и эласмо-
бранхиям и предковый для актиноптеригий. Небольшие (около 18‑30 см) веретенообразные рыбы с одним-двумя
спинными, одним анальным плавником и хвостовым плавником. У древних акантод между грудными и брюш-
ными плавниками располагалась серия дополнительных колючек. Обитатели пресноводных и лагунных бассей-
нов; питались, по‑видимому, планктоном, некоторые были хищниками. Поздний силур — пермь.
АКРОН (греч. akron — вершина, край, предел) — см. Акротема.
АКРОТЕМА (греч. akron — вершина, край, предел и thema — основание, закон). Самое крупное основное общее
стратиграфическое подразделение. Делится на эонотемы. Геохронологическим эквивалентом акротемы является
124 акрон.
АКТИНИИ (Actiniaria; греч. aktis — ось, луч; син.: морские цветы). Отряд из  подкл. шестилучевых кораллов
(Нехаcoralla). Преимущественно морские, одиночные или редко колониальные бесскелетные бентосные организ-
мы, по внешнему облику напоминающие фантастические цветы. Обитатели небольших глубин, однако известны
и  единичные глубоководные виды. Образ жизни — бентос прикрепленный, весьма ограниченно подвижный,
иногда роющий. В ископаемом состоянии достоверно неизвестны.
АКТИНОЦЕРАТОИДЕИ (Actinoceratoidea; греч. aktis — луч, ось и  keras — рог и  eidos — вид, образ). Подкласс
из класса головоногих моллюсков (Cephalopoda). Строение мягкого тела неизвестно. Раковина наружная, пре-
имущественно прямая, реже незначительно согнутая. Сифон субцентральный, или  приближен к  вентральной
стороне, чаще широкий со  сферическими сегментами. Перегородочные трубки с  отогнутым краем. Имеются
внутрикамерные и внутрисифонные отложения. Перегородочная линия прямая, редко с отчетливыми лопастями
и седлами. Обитатели моря, вероятно, вели придонный браз жизни. Ордовик — средний карбон.

* Составлен по «Палеонтологический словарь» (1965), www.paleontologia.ru


АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА (лат. ambulare — ходить и греч. akros конечность). Система сосудов у иглокожих,
заполненных жидкостью, близкой по составу к морской воде. Состоит из кольцевого канала, расположенного вокруг
глотки, пяти радиальных каналов с отходящими от них многочисленными амбулакральными ножками и каменисто-
го канала, соединяющего мадрепорит с кольцевым каналом. Выполняет функции передвижения и отчасти газооб-
мена и осязания.
АМБУЛАКРАЛЬНЫЕ ЖЕЛОБКИ (лат. ambulare — ходить и греч. akros — конечность). У иглокожих — широкие
или узкие, открытые или прикрытые табличками панциря желобки, расположенные на амбулакральных полях
и идущие ото рта к краевым частям тела, в том числе рук и брахиолей, по которым вместе с током воды ко рту
поступают пищевые частицы.
АМБУЛАКРАЛЬНЫЕ НОЖКИ (лат. ambulare — ходить и греч. akros — конечность). I. У перемещающихся иглоко-
жих (морских ежей, морских звезд и голотурий) — тонкие, цилиндрические, очень растяжимые трубки, являю-
щиеся придатками амбулакральных каналов. Заканчиваются подошвой с присасывательными дисками. Служат
для передвижения. 2. У морских лилий — трубки без присосок, обычно называемые щупальцами. Выполняют
функцию осязания.
АМБУЛАКРАЛЬНЫЕ ПЛАСТИНКИ (ТАБЛИЧКИ) (лат. ambulare — ходить и греч. akros — конечность). Пластинки
панциря иглокожих, располагающиеся рядами вдоль радиальных амбулакральных каналов.
АМБУЛАКРАЛЬНЫЕ ПОЛЯ (РАДИУСЫ), АМБУЛАКРЫ (лат. ambulare — ходить и  греч. akros — конечность).

Амбулакральная система — Антиархи


Пять радиально вытянутых участков тела иглокожих, вдоль которых расположены амбулакральные каналы
и ряды амбулакральных ножек.
АММОНИТИДЫ (Ammonitida — от назв. рода Ammonites; греч. Amnion — египетское божество со спирально
свернутыми рогами). Отряд подкласса аммоноидей из класса головоногих моллюсков (Cephalopoda). Раковина
плоскоспиральная или  гетероморфная, обычно скульптированная. Сифон вентральный. Лопастная линия ам-
монитовая с трехраздельной лопастью на боковой стороне, реже — упрощённая псевдоцератитовая. Юра — мел.
АММОНИТОВЫЙ ТИП ПЕРЕГОРОДОЧНОЙ ЛИНИИ (от назв. рода Ammonites; греч. Ammon — египетское боже-

Словарь терминов
ство со спирально свернутыми рогами). Морфологический тип линии аммоноидей с многочисленными сильно
расчлененными седлами и лопастями. Линия этого типа известна у аммоноидей триаса — мела.
АММОНОИДЕИ (Ammonoidea; греч. Ammon — египетское божество со спирально свернутыми рогами и eidos
— вид, образ). Подкласс из класса головоногих моллюсков (Cephalopoda). Строение мягкого тела изучено недо-
статочно, есть черты сходства с наутилидами и кальмарами. Раковина наружная, чаще плоскоспиральная, реже
прямая, согнутая, башенковидная; гладкая или скульптированная. Жилая камера от половины до двух оборотов
в длину. Первая камера раковины (протоконх) шаровидная или валикоподобная. Сифон тонкий, в основном при-
легающий к вентральной стороне раковины, реже — к дорсальной. Лопастная линия сложная, состоящая из ло-
пастей и  седел многократно рассеченных. Обитатели моря, хищники, преимущественно нектон и  подвижный
бентос. Девон — мел.
АМФИБИИ (Amphibia; греч. amphi — двойной и bios — жизнь) — см. Земноводные.
АНАРЦЕСТИДЫ (Anarcestida; от назв. рода Anarcestes; греч. an — не и arkestos — арковидный и eidos — вид, об-
раз) — Отряд подкласса аммоноидей из класса головоногих моллюсков. см. Агониатитиды.
АНАЭРОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, АНАЭРОБЫ (греч. а — не и аеr — воздух и bios — жизнь и organon — орудие, инст-
румент). Организмы, способные жить и развиваться при отсутствии в среде свободного кислорода. Охватывают
главным образом прокариот, большинство бактерий, инфузорий и др.; из эукариот лишь немногие (некоторые
черви, моллюски и др.) вторично приспосабливаются к жизни без свободного кислорода. 125
АНКИЛОЗАВРЫ (Ankylosauria; греч. ankylos — кривой, изогнутый и sauros — ящер). Подотряд из отряда орнити-
ший (Ornithischia), включающий четвероногих птицетазовых динозавров, достигавших несколько метров в длину
и характеризовавшихся низкопосаженным телом, покрытым наружным панцирем из килеватых шипов или из мно-
гоугольных пластин, соединяющихся друг с другом и образующих сплошной скульптированный щит. Мел