Дз Гистология (09.

04)

Тимус - лимфоэпителиальный орган, расположенный в средостении. Максимального

развития тимус достигает в молодости при половом созревании, затем подвергается
инволюции, но продолжает вырабатывать лимфоциты до старости.

Тимус имеет двойное эмбриональное происхождение: лимфоциты развиваются в костном

мозге из мезенхимы (мезенхимальное происхождение), но затем они вселяются в
эпителиальный зачаток, развивающийся из энтодермы 3 и 4 глоточных карманов
(энтодермальное происхождение).

Тимус покрыт соединительнотканный капсулой, которая внедряется в паренхиму и делит

ее на неполные дольки, поэтому корковое и мозговое вещество соседних долек связано.

Каждая долька содержит корковое и мозговое вещества.

Темная зона на периферии - корковое вещество:

1. Состоит из клеток-предшественников Т-лимфоцитов (тимоциты),

эпителиоретикулярных клеток и макрофагов

2. Большое количество малых лимфоцитов обуславливает окрашивание в более темный

цвет, чем мозговое вещество, где содержится меньше малых малых лимфоцитов.

3. Эпителиоретикулоциты - клетки, обладающие звездчатой формой и

светлоокрашенными овальными ядрами. Связаны с аналогичными соседними клетками
с помощью десмасом. Промежуточные кератиновые филаменты (тонофибриллы)
указывают на ихэпителиальное происхождение

4. Субпопуляция эпителиоретикулоцитов представлена тимусными клетками-няньками,

которые содержат много созревающих лимфоцитов

Центрально лежащая светлоокрашенная доля - мозговое вещество

1. Содержит: эпителиоретикулярные клетки, дифференцированные Т-лимфоциты и

тимусные тельца (тельца Гассаля), которые состоят из концентрически расположенных,
уплощенных эпителиоретикулярных клеток, заполненных кератиновыми филаментами,
иногда подвергаются обезыствлению

Кровоснабжение:

1. Капилляры оплетены отростками эпителиоретикулярных клеток

2. Нефенестрированный эндотелий и толстая базальная пластинка капилляров, делает их

непроницаемыми для белка, поэтому большая часть антигенов, циркулирующих в
крови, не попадает в корковое вещество тимуса - гематотимусного барьер.

3. Не является фильтром лимфы, так как нет приносящих лимфатических сосудов.

4. Малочисленные выносящие лимфатические сосуды располагаются в стенках

кровеносных сосудов и в соединительной ткани, образующей спеты и капсулу.

Роль тимуса в дифференцировке:

В тимусе происходит терминальная дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.

Предшественники Т-клеток, дающие начало Т-лимфоцитам, не содержат Т-клеточных
рецепторов на своей поверхности и имеют фенотип CD4- и CD8-. Впервые они появляются
в печени у зародыша на ранних этапах плодного развития, в дальнейшем мигрируют из
костного мозга в тимус как у плода, так и у взрослого. Проникнув в тимус,
предшественники Т-клеток заселяют корковое вещество, где делятся митозом. В корковом
веществе они распознают аутоантигены, связанные с молекулами МНС1 и МНС2
(комплексы гистосовместимости), которые присутствуют на поверхности эпителиальных
клеток, макрофагов и дендритных клеток. Созревание и селекция Т-лимфоцитов включает
позитивную и негативную селекцию Т-клеток. Часть этих процессов происходят в клетках-
няньках. Тимоциты, Т-клеточные рецепторы которых не способны связывать или,
наоборот, слишком сильно связывают аутоантигены, подвергаются индуцированной
гибели механизмом апоптоза и удаляются макрофагами. Остающиеся Т-клетки выживают
и мигрируют в мозговое вещество. Миграция зависит от влияния хемокинов и от
взаимодействия тимоцитов с межклеточным веществом тимуса. Зрелые CD4+ и CD8+ Т-
клетки, содержащие Т-клеточные рецепторы на поверхности, покидают тимус, проникают в
кровоток, проходя через стенки вен мозгового вещества, и распределяются по всему
организму.

Процессы секреции в тимусе:

Тимус вырабатывает несколько белков, которые действуют как факторы роста,

стимулирующие пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. Данные белки
являются паракринными факторами, воздействующими на тимус. Идентифицированные
гормоны: тимозин-альфа; тимопоэтин, тимулин и тимусный гуморальный фактор.