Министерство природных ресурсов

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СИСТЕМА и экологии Российской Федерации

ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ
ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Федеральное государственное
МИНПРИРОДЫ РОССИИ
бюджетное учреждение
«Государственный природный
заповедник «Присурский»

Чувашское отделение Русского

энтомологического общества

НАУЧНЫЕ ТРУДЫ
государственного природного
заповедника «Присурский»

Том 34

Чебоксары – 2019
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Таким образом, каменная куница впервые указывается для Чувашии. Достоверно вид
обнаружен на территории заповедника «Присурский» и его охранной зоны (Алатырский район), а
также в Аликовском районе республики.

Литература
Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий.
Хищные и ластоногие. СПб., 2001. 560 с. (Определители по фауне России, издаваемые
Зоологическим институтом РАН. Вып. 169).
Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.:
Просвещение, 1965. 384 с.
Воронов Н.П. Охотничье-промысловые млекопитающие Чувашской АССР (с приложением
зоогеографической карты) // Атлас сельского хозяйства Чувашской АССР. М., 1974. С. 104–109.
Гептнер В.Г., Наумов Н.П. Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г.
Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Часть 1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа,
1967. 1004 с.
Димитриев А.В. Предварительный список млекопитающих (Mammalia) государственного
природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника
«Присурский». Чебоксары–Атрат, 2002. Т. 10. С. 120–123.
Димитриев А.В. О списке млекопитающих (Mammalia) государственного природного
заповедника «Присурский» // Экологический вестник Чувашской Республики. Чебоксары, 2003.
Вып. 36. С. 66–69.
Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae). Новосибирск: Наука, Сибирское
отделение, 1977. 280 c.

УДК 568.163.1: 591.17 (470.344)

Березин А.Ю.
Россия, г. Чебоксары, Чувашское общество археологии и естественной
истории «Terra incognita», terra3@inbox.ru

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛЕЗИОЗАВРА

ABYSSOSAURUS NATALIAE (PLESIOSAURIDEA: PLESIOSAURIA)
В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К ГЛУБОКОВОДНОМУ
ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Berezin A.Yu.

MORPHOFUNCTIONAL FEATURES OF THE PLESIOSAURA

ABYSSOSAURUS NATALIAE (PLESIOSAURIDEA: PLESIOSAURIA)
IN CONNECTION WITH ADAPTATION TO A DEEP-WATER LIFESTYLE
РЕЗЮМЕ. Проведен сравнительный анализ основных морфологических особенностей
плезиозавров Cryptoclididae в связи с их эволюционными адаптациями. В строении скелета
Abyssosaurus выявлены педоморфные признаки: произошла трансформация костей черепа в
сторону увеличения глазниц и мозговой части; затылочные и ушные кости гипертрофированно
увеличены; слабая дифференциация позвонков в длинной шее; широкая грудная клетка с
утолщенными гастральными ребрами; лопатки расставлены широко друг от друга и не
соединяются с коракоидом, а их дорсальные ветви отклоняются вперед; диафиз плечевой кости
утяжелен за счет утолщения костной ткани; задние конечности длиннее передних. Эти и другие
признаки позволяют сделать выводы о фетализации всего опорно-двигательного аппарата
Abyssosaurus в связи с адаптацией к глубоководному образу жизни. Впервые описывается необычная
специализация среди плезиозавров – питание в батиальной зоне богатой пищевыми ресурсами.
SUMMARY. A comparative analysis of the main morphological features of the Cryptoclididae
plesiosaurs in connection with their evolutionary adaptations is carried out. In the structure of the skeleton of
Abyssosaurus revealed pedomorphic signs: there was a transformation of the skull bones in the direction of
an increase in the orbits and the brain part; occipital and auricular bones are hypertrophied; poor
differentiation of the vertebrae in the long neck; wide chest with thickened gastric ribs; the scapulae are
widely spaced and open with a coracoid, and their dorsal branches deviate forward; the diaphysis of the
humerus is heavier due to thickening of the bone tissue; hind limbs longer than forelimbs. These and other

56
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

signs allow us to draw conclusions about the fetalization of the entire musculoskeletal system of
Abyssosaurus in connection with adaptation to a deep-sea lifestyle. An unusual specialization among
plesiosaurs is described for the first time – nutrition in the bathyal zone rich in food resources.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА. Плезиозавры, Cryptoclididae, Abyssosaurus, морфология, адаптация.
KEY WORDS. Plesiosaurus, Cryptoclididae, Abyssosaurus, morphology, adaptation.

В 2011 г. по посткраниальному скелету нами был описан Abyssosaurus nataliae Berezin, 2011 из
Порецкого района Чувашской Республики. Анализ строения шейных позвонков, костей плечевого
пояса и конечностей позволил сделать вывод о наследовании педоморфных признаков, связанных с
адаптацией к глубоководному образу жизни (Березин, 2011). В 2014 г. в составе семейства
Cryptoclididae описано новое подсемейство плезиозавров Colymbosaurinae, куда вместе с
Colymbosaurus был также включен Abyssosaurus (Benson, Bowdler, 2014). Позже описаны кости
черепа A. nataliae, которые также имели педоморфные признаки: висцеральный отдел черепа
укороченный, глазницы крупные, кости челюстного сустава высокие, затылочные и ушные кости
увеличены и вместе с другими костями образуют большой мозговой отдел черепа (Березин, 2018).
Цель данной работы – проиллюстрировать педоморфные признаки у Abyssosaurus и, в связи с
фетализацией всего опорно-двигательного аппарата, высказать предположение об образе жизни A.
nataliae.
Нами рассмотрены реконструкции черепов разных Cryptoclididae: Muraenosaurus Seeley, 1874,
Cryptoclidus Seeley, 1892, Tricleidus Andrews, 1909, Kimmerosaurus Brown, 1981 и Abyssosaurus Berezin,
2011. Сегодня наиболее достоверно и детально изучены черепа Muraenosaurus и Cryptoclidus. Дэвид
Браун обратил внимание на то, что у Cryptoclidus высокий череп, который достигается вертикальным
вытягиванием скуловой и квадратной костей. В результате увеличивается размер глазниц, а
затылочная поверхность черепа становится вертикальней (Brown, 1981; Brown, Cruickshank, 1994).
При этом предполагается, что мозговая часть черепа у Muraenosaurus и Cryptoclidus в 1,5 раза
длиннее его ростральной висцеральной части (рис. 1: 1,2; табл. 1: 1,2). В реконструкции черепа
Tricleidus мозговая часть в 3 раза больше ростральной части (рис.1: 3; табл. 1: 3).

Рис. 1. Сравнение предполагаемых форм, относительных размеров и пропорций реконструкций

черепов некоторых Cryptoclididae: 1 – Muraenosaurus leedsi Seeley, 1874 (R. 2421), Muraenosaurus
platyclis Seeley, 1892 (R. 2678, LEICT G18/1996); 2 – Cryptoclidus eurymerus (Phillips, 1871);
3 – Tricleidus seeleyi Andrews, 1909; 4 – Kimmerosaurus langhami Brown, 1981;
5 – Abyssosaurus nataliae Berezin, 2011. Обозначения: J – скуловая кость.

57
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Таблица 1
Пропорции реконструкций черепов некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 1)
Пропорции 1 2 3 4 5
L:H 2,3 1,9 1,8 2,2 1,4
NL:ViL 1,5 1,5 3 2,2 6,5
DH1:VH1 1,5 1,2 0,7 0,7 1,0
L:OL 4,6 3,8 2,9 3,2 2,7
L:FTL 3,8 4,6 4 5,2 4,6
OL:FTL 0,8 1,2 1,4 1,6 1,7
Обозначения. Пропорции черепа: L:H – отношение наибольшей длины к ее высоте; NL:ViL –
отношение дорсальной длины мозговой части к таковой висцеральной части черепа; DH1:VH1 –
отношение дорсальной высоты черепа к таковой вентральной части черепа; L:OL – отношение длины
черепа к длине орбиты; L:FTL – отношение длины черепа к длине височного отверстия; OL:FTL –
отношение длины орбиты к длине височного отверстия.

Хорошо заметно, что череп Abyssosaurus претерпел значительные изменения по сравнению с

другими Cryptoclididae (Березин, 2019). В предполагаемой реконструкции длина черепа лишь в 1,4
раза больше его высоты, за счет увеличенного мозгового отдела черепа, который в 6,5 раз
превышает длину ростральной части (рис. 1: 5; табл. 1: 5). Скуловая кость заняла субвертикальное
положение, сместив выше заднелобную и заглазничную кости. У верхнечелюстной кости
редуцирована задняя зауженная часть, которая образовала рудиментарный выступ в подвисочной
вырезке. Задний нижний угол глазницы сформирован утолщением средней части верхнечелюстной
кости. В результате такой трансформации черепа глазницы оказались сильно увеличенными.
Большие глаза характерны для многих позвоночных батиальной зоны, куда проникает меньше
солнечного света. Таким образом, строение черепа Abyssosaurus может считаться «венцом»
эволюционных изменений в семействе Cryptoclididae.

Рис. 2. Сравнение верхнечелюстной кости в черепе: 1 – A. nataliae; 2 – T. keyesi, а–в – изменение

формы и пропорций верхнечелюстной кости в онтогенезе (Otero et al., 2018).
Показан угол наклона апикального переднего края относительно продольной оси и
отношение длины (в %) задней зауженной части к общей длине верхнечелюстной кости.

58
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

В 2018 г. описан онтогенез новозеландского эласмозаврида Tuarangisaurus keyesi Wiffen &

Moisley, 1986 (Otero et al., 2018). На иллюстрации (рис. 2: 2) хорошо видно, что у молодой особи
апикальный передний край верхнечелюстной кости направлен вперед под углом 105°. У взрослой же
особи этот край апикальным концом отклоняется каудально под углом в 40°. У молодой особи
средняя утолщенная часть верхне-челюстной кости занимает обширную подглазничную область, а у
взрослой – лишь переднюю часть глазницы. В этой связи также хорошо заметно, что задняя
зауженная часть верхне-челюстной кости у молодой особи короткая – неразвитая (18% от общей
длины). Удлинение этой части кости происходит в онтогенезе, и у взрослой особи она достигает 44%
от общей длины верхнечелюстной кости.
Если обратить внимание на верхнечелюстную кость Abyssosaurus, то заметно, что ее
строение отвечает педоморфным признакам молодой особи эласмозаврида (рис. 2: 1). Апикальный
передний край отклоняется вперед под углом 110 о. Средняя утолщенная часть формирует всю
подглазничную область, включая задний нижний угол глазницы. Задняя зауженная часть кости
неразвита и выступает назад в виде небольшого шипа. Перестройка верхнечелюстной кости
связана с общей гипертрофированностью черепа. Висцеральный череп укорочен в ростральной
части, а мозговой череп имеет относительно общих пропорций высокий свод (как у молодых
плезиозавров).
Подробно исследуя краниологию криптоклидид, Браун (Brown, 1981; Brown et al., 1986) отметил,
что у Kimmerosaurus квадратная кость пропорционально высокая, в отличие от таковой у Cryptoclidus
(рис. 3: 1,2). Тогда как у колимбозаурин из Шпицбергена Spitrasaurus и Djupedalia квадратная кость
подобна таковой у Kimmerosaurus (Knutsen et al., 2012a,b). Эти кости относительно узкие –
латеральная высота в 1,9–2,1 раза превышает вентральную ширину (табл. 2: 3,4). Их дорсальный
край (плечико для медиального отростка чешуйчатой кости) имеет длину 15–18 мм (меньше чем у
Cryptoclidus) и круто наклонен под углом 38–70о (рис. 3: 2–4). У Abyssosaurus квадратная кость самая
крупная и узкая по сравнению с Kimmerosaurus и колимбозауринами из Шпицбергена. Высота
квадратной кости в 2,4 раза больше ширины. Эта кость имеет продолжительное соединение с
крыловидной костью (рис. 3: 5; табл. 2: 5).

Рис. 3. Сравнение форм, относительных размеров и пропорций квадратных костей некоторых

Cryptoclididae: 1 – C. eurymerus, R 2860 (правая); 2 – K. langhami, R 8431 (левая); 3 – Djupedalia engeri
Knutsen et al., 2012, PMO 216.839 (левая); 4 – Spitrasaurus larseni Knutsen et al., 2012, SVB 1450
(правая); 5 – A. nataliae (левая).

Таблица 2
Пропорции квадратных костей некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 3)
Пропорции 1 2 3 4 5
H:W 1,6 2,1 1,9 2,1 2,4
H:FSL 1,5 2,8 3 3,1 17,7
Обозначения. H:W – отношение высоты кости к ее ширине; H:FSL – отношение высоты кости к
длине фасетки для медиального отростка чешуйчатой кости.

У Abyssosaurus площадка для медиального отростка чешуйчатой кости слабо выражена,

ее наклон не превышает 20 о . Поэтому скрепление квадратной кости с чешуйчатой костью
усилено за счет латерального скручивания и наклона кости на 69 о . Это дало возможность

59
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

максимально увеличить дорсовентральную ширину присоединения крыловидно й кости по

медиальному краю. Квадратная кость формирует затылочную часть черепа, ее размеры и
пропорции у плезиозавров связаны с формой и положением свода черепа. Можно сделать
вывод, что у Kimmerosaurus и колимбозаурин из Шпицбергена крыша черепа должна быть
приподнята значительно выше, чем у ранних Cryptoclididae. У Abyssosaurus же крыша черепа
расположена необычно высоко над челюстным суставом, намного выше, чем у других
Cryptoclididae (рис. 1; 5).

Рис. 4. Сравнение форм, относительных размеров и пропорций затылочных костей некоторых

Cryptoclididae: 1 – T. seeleyi; 2 – C. eurymerus, R 2860 (левая); 3 – K. langhami, R 8431 (левая);
4 – D. engeri, PMO 216.839 (правая); 5 – A. nataliae (левая).

Таблица 3
Пропорции затылочных костей некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 4)
Пропорции 1 2 3 4 5
L:H 1,9 1,6 1,4 1,6 1,1
L:PL 1,5 1,9 1,6 2 2,1
H:PH 5,6 3,1 3,1 3,7 1,6
Обозначения. L:H – отношение длины кости к ее высоте; L:PL – отношение длины кости к длине
парооципитального отростка; H:PH – отношение высоты кости к высоте парооципитального отростка.

Дэвид Браун (Brown, 1981; Brown et al., 1986) отметил, что у Kimmerosaurus
парооципитальный отросток затылочной кости (exoccipitale) расположен выше, чем у Cryptoclidus
(рис. 4: 2,3). У Djupedalia фасетка для чешуйчатой кости на парооципитальном отростке
расположена так же высоко, как у Kimmerosaurus (Knutsen et al., 2012b) (рис. 4: 3,4). У Abyssosaurus
затылочная кость самая массивная, больших размеров (рис. 4: 5). Ее парооципитальный отросток
пропорционально короткий среди Cryptoclididae, что видно из отношения наибольшей длины кости к
ее высоте (табл. 3). С вентральной поверхности парооципитальный отросток увеличен бугристым
наростом, и фасетка для чешуйчатой кости приподнята значительно выше, чем у Kimmerosaurus и
Djupedalia.
Наряду с квадратной костью, затылочная кость у Abyssosaurus участвует в формировании
увеличенного затылка плезиозавра (рис. 5: 5). Ушные и затылочные кости претерпели большие
изменения: они стали массивными и крупными, что сказалось на увеличении объема вестибулярно-
слухового аппарата. Такое увеличение костей могло произойти при фетализации – наследовании
педоморфных признаков черепа. Известно, что у молодых крокодилов размеры ушных и затылочных
костей относительно длины черепа больше, чем у взрослых особей.

60
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Рис. 5. Сравнение предполагаемых форм, относительных размеров и пропорций реконструкций

затылочной части черепов некоторых Cryptoclididae: 1 – T. seeleyi; 2 – M. leedsi, (R. 2421);
3 – C. eurymerus, R 2860; 4 – K. langhami, R 8431; 5 – A. nataliae.

Таблица 4
Пропорции затылков черепов некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 5)
Пропорции 1 2 3 4 5
W:H 1 1 1 1 0,95
DH2:VH2 2,3 1,2 1,4 1,2 1,6
Обозначения. W:H – отношение ширины затылочной части к ее высоте; DH:VH – отношение
высоты дорсальной части черепной коробки к высоте нижней части черепа на уровне затылочного
мыщелка.

Одна из гипотез увеличения эндохондральных затылочных и ушных костей может быть связана
с терморегуляцией черепа для поддержания постоянной температуры в слуховой капсуле.
Функционально это должно минимизировать произвольный ток жидкости в полукружных каналах из-за
резкого охлаждения воды во время быстрого погружения в глубоководные слои моря, сохраняя
вестибулярный орган в рабочем состоянии. Также очень важно кровообращение головного мозга,
особенно во время функциональной брадикардии. Поэтому увеличение базикраниальных костей у
Abyssosaurus могло быть связано с большим кровотоком в головном мозге. Относительно сильное
увеличение затылочной части черепа у Abyssosaurus предполагает здесь наличие больших жировых
тканей, что также может рассматриваться как полезное приспособление.
У китообразных в разных частях тела в жировой ткани происходит разветвление кровеносных
сосудов на мелкие капилляры, образующие «чудесную сеть» – retia mirabilia. Одна из гипотез
функции «чудесной сети» заключается в том, что общая площадь сечения всех сосудов и сосудиков
так велика, что скорость течения крови в сети падает почти до нуля. Это существенно увеличивает
возможности обмена между кровью и окружающей жировой тканью через сосудистую стенку.
Поэтому у выныривающих из воды китообразных азот из перенасыщенной крови диффундирует в
жир, в котором он растворим в 6 раз лучше, чем в воде. Таким образом, диффузия газа в
«чудесную сеть» предотвращает образование азотных пузырьков, которые могут достичь мозга и
вызвать кессонную болезнь (Blix et al., 2013). Исследователи китообразных отмечают, что retia
mirabilia у кашалота развита сильнее, чем у других китообразных (Мельников, 1992). Среди
китообразных кашалот может погружаться глубже всех и на более длительное время. Так, у
длинношеих плезиозавров при резком погружении, могла функционировать подобная «чудесная

61
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

сеть», пронизывающая жировые ткани в затылочной части черепа. У Abyssosaurus самая большая
(расширенная) затылочная поверхность среди Cryptoclididae (рис. 5) и, вероятно, она более
функциональна для поддержания постоянной температуры, необходимого кровотока и работы
«чудесной сети» во время погружения и всплытия.

Рис. 6. Сравнение пропорций тел шейных позвонков Cryptoclididae.

Обозначения. W:H – отношение ширины к высоте; L:W – отношение длины к ширине. По оси
абсцисс – номера шейных позвонков, по оси ординат – пропорции.

Реконструкция опорно-двигательного аппарата дает правильное понимание функциональных

особенностей шей у плезиозавров. Длина, гибкость и прочность шеи плезиозавров определяется
числом и формой шейных позвонков, которые также позволяют реконструировать костно-мышечную
систему. Удлинение шеи у плезиозавров, так же как у жирафов, напрямую связано со способностями
добывания пищи в конкурентной борьбе за пищевые ресурсы. Половой отбор в этой борьбе,
очевидно, имеет подчиненный характер, лишь ускоряющий темпы адаптаций. Жирафы выиграли
конкурентную борьбу за растения у других травоядных животных, адаптировавшись к поеданию
листвы верхних крон деревьев. Плезиозаврам, по одной из гипотез, длинная шея также стала
необходимой для освоения богатой пищевыми ресурсами донной морской биоты. Длинная шея
позволяла без особых усилий дотягиваться до дна, где больше возможностей найти малоподвижных
и спрятавшихся в морской ил морских организмов. У этого морфотипа гибкость шеи уменьшается за
счет меньшей в ней дифференциации пропорций позвонков, прочного их скрепления между собой и
слабой дорсальной мускулатуры – наподобие древка сачка (Березин, 2010). Новые исследования
длинношеих плезиозавров Cryptoclididae подтверждают данную гипотезу (Noè et al., 2017). Была
рассмотрена новая стратегия жизни плезиозавров. Во время кормления они преимущественно
опускали длинную шею, высматривая добычу на мелководьях, а также бороздили мягкие осадки
бентоса в поисках донных животных. Еще один морфотип, основанный на строении позвонков
сверхдлинных шей некоторых Elasmosauridae, объясняет их использование наподобие длинного
хлыста. Позвонки в средней части шеи Elasmosauridae более удлиненные, чем в начале и конце шеи
(O'Keefe, Hiller, 2006; Березин, 2010). Их зигапофизы расположены низко от тел позвонков, что
обеспечивает хорошую гибкость длинной шеи и прочность за счет высоких остистых отростков с
мощной дорсальной мускулатурой. Таким образом, голова плезиозавра может стремительно
внедряется в косяк рыб, захватывая жертву. Рыба в косяке становится более уязвимой, так как в этом
случае коллективный эффект «запутывания хищника» в стае рыб срабатывает в меньшей степени, и
особи реагируют лишь на приближение крупного туловища плезиозавра и движения ласт.

62
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Уже у ранних длинношеих плезиозавров число позвонков, определяющих длину шеи, может
сильно варьировать. У среднеюрских Cryptoclididae также заметна разница в числе шейных
позвонков: у Cryptoclidus их 35, а у Muraenosaurus – 47. Для Colymbosaurinae становится характерным
большое число позвонков в шее. Так, у Colymbosaurus megadeirus Seeley, 1869 длинная шея с 42
позвонками, у Spitrasaurus – с 60, у Djupedalia – с 54, у Abyssosaurus – с 51 позвонком. На рис. 6
показано как меняются пропорции шейных позвонков у разных плезиозавров с длинной шеей. У
Spitrasaurus и Djupedalia ширина позвонков заметно больше их высоты, что характерно для юных
плезиозавров с неcросшимися невральными дугами.
Роберт Киф и Хиллер (O'Keefe, Hiller, 2006) также обратили внимание на то, что, в отличие от
взрослых особей эласмозаврид, у молодого плезиозавра Aphrosaurus кривая VLI выровненная. Это
значит, что позвонки в шее еще не сформировались до конца, не дифференцировались, поэтому шея
пока не очень гибкая. Тела шейных позвонков Abyssosaurus также имеют слабо различимые
пропорции в длинной шее, что свидетельствует о небольшой ее гибкости (Березин, 2010).
Специфичность такой шеи в том, что она позволяет как «древком сачка» дотянутся до дна, охватывая
максимальную площадь питания. При этом за счет функциональной медлительности животное
сохраняет больше энергии. Такая физиологическая адаптация, возникшая в результате
педоморфоза, позволила плезиозаврам больше по времени находиться под водой, осваивая все
более глубоководные участки моря.

Рис. 7. Сравнение форм, относительных размеров и пропорций шейных позвонков Cryptoclididae:

1 – M. leedsi; 2 – K. langhami; 3, 5 – C. eurymerus; 4 – T. seeleyi; 6 – Cryptoclidus oxoniensis
(Phillips, 1871), R 2412; 7 – D. engeri, PMO 216.839; 8 – A. nataliae.

Таблица 5
Пропорции шейных позвонков некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 7)
Пропорции 1 2 3 4 5 6 7 8
CW:NW 2,5 1,6 1,8 1,6 1,7 1,7 2,5 3,0
CH:NH 1,4 1,4 1,1 1,4 - 1,5 1,5 1,6
CW:CH 1,0 1,2 1,3 1,2 1,3 1,3 1,2 1,0
CW:RL - 1,2 1,2 1,0 - 1,1 1,9 2,9
Обозначения. CW:NW – отношение ширины тела позвонка к ширине невральных дуг; CH:NH –
отношение высоты тела позвонка к высоте невральных дуг; CW:CH – отношение ширины тела
позвонка к его высоте; CW:RL – отношение ширины тела позвонка к длине шейных ребер.

63
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Позвонки Abyssosaurus больше похожи на позвонки Djupedalia (рис. 7: 7,8). Передние

зигапофизы срослись по средней линии в единый желоб. Задние зигапофизы соединяются прочно с
передними зигапофизами последующего позвонка по типу втульчатого соединения. Небольшая узкая
арка невральных дуг и низкие остистые отростки относительно диаметра тела позвонка, а также
короткие шейные ребра (табл. 5: 8) – это следствия ослабления мышечной системы и, вероятно, в
итоге увеличения объема жировых тканей. Шея такого строения была менее подвижна в движениях
вбок и вверх, но сохраняла гибкость в вентральном направлении. Увеличенное число шейных
позвонков и их прочные связи позволяли удерживать голову ближе к грунту во время питания
бентосными организмами.

Рис. 8. Сравнение предполагаемых форм, относительных размеров и пропорций реконструкций

сечений грудной клетки в средней части туловища Cryptoclididae: 1 – Muraenosaurus;
2 – T. laramiensis; 3 – C. eurymerus, R 2860; 4 – реконструкция A. nataliae и Abyssosaurus sp. nov.
Показана пропорция грудной клетки в средней части туловища.
Использована графика: 1, 2, 3 – по O'Keefe et al., 2011.
Таблица 6
Пропорции сечений грудных клеток некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 8)
Пропорция 1 2 3 4
W:H 1,0 2,4 1,3 1,5
Обозначение. W:H – отношение ширины к высоте сечения грудной клетки.

Строение и форма грудной клетки у плезиозавров имеют адаптивные морфофункциональные

особенности (рис. 8). У Muraenosaurus грудная клетка почти равной высоты и ширины в сечении. У
Cryptoclidus грудная клетка немного расширенная. Такое обтекаемое и уравновешенное
бочкообразной формы тело у Muraenosaurus и Cryptoclidus больше подходит для быстрого и долгого
плавания в толще и на поверхности воды. По-другому устроена грудная клетка у небольшого
Tatenectes laramiensis (Knight, 1900): она сжата дорсовентрально, образуя в сечении «байдарочный»
эллипс (рис. 8: 2). Почти прямые грудные ребра оставляют в теле мало места для легочного
пространства. Нижняя часть гастральных ребер утолщена и служит утяжелителем в килевой части
тела. Как объясняется Робертом Кифом и его коллегами (O'Keefe et al., 2011), такая форма лучше
подходит для маневренного плавания в прибрежной мелководной части моря, где объем легких не
имеет большого значения, и жизнедеятельность связана с удержанием тела на волнах и частыми
ныряниями.
У Abyssosaurus грудная клетка менее сжата дорсовентрально по сравнению с Tatenectes (рис.
8: 2,4; табл. 6: 2,4), но значительно шире, чем у Muraenosaurus и Cryptoclidus (табл. 6: 1,3,4) и в
сечении образует большой широкий овал (рис. 8: 4). Нижняя часть гастральных ребер утолщена и
также служит утяжелителем (килем) в грудной клетке. Поперечные отростки грудных позвонков
длинные и высоко приподнимают основания слабоизогнутых ребер. Сформированная таким образом
широкая грудная клетка значительно увеличивает объем легких (относительно массы тела),
необходимый для затяжных погружений. Увеличенные центральные секции гастральных ребер
придают достаточную прочность брюшной части и уравновешивают тело относительно объема легких
в грудной клетке.

64
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Адаптациям к глубоководной жизни Abyssosaurus способствовала измененная локомоция,

отразившаяся в строении плечевого пояса и конечностей. У Cryptoclididae можно выделить 2 типа
строения плечевого пояса (рис. 9). К первому типу можно отнести Tricleidus, Cryptoclidus и
Colymbosaurus, у которых антеропостериальная длина лопатки в 1,5–1,6 раза больше ширины
коракоида (табл.7: 1–3). Даже у молодых экземпляров Cryptoclidus длина лопатки превышает ширину
коракоида (Andrews, 1910). Однако у молодых особей длина лопатки лишь в 1,2 раза больше ширины
коракоида, и лопатки разделены хрящевой тканью. У Colymbosaurus же самые крупные лопатки – их
длина в 1,6 раза больше ширины коракоида (табл. 7: 3) – с наметившейся тенденцией сохранения
хрящевой ткани их медиальных отростков у взрослых особей (рис. 9: 3).

Рис. 9. Сравнение форм, относительных размеров и пропорций лопаток и коракоидов некоторых

Cryptoclididae: 1 – T. seeleyi; 2 – C. eurymerus, R 2860; 3 – Colymbosaurus; 4 – S. larseni, SVB 1450;
5 – D. engeri, PMO 216.839; 6 – A. nataliae. Все кости левые.
Таблица 7
Пропорции лопаток с коракоидами некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 9)
Пропорция 1 2 3 4 5 6
SL:CoW 1,5 1,5 1,6 1,0 1,0 0,9
Обозначение. SL:CoW – отношение длины лопатки к ширине коракоида.

Второй тип плечевого пояса выражен у небольших молодых особей Spitrasaurus и Djupedalia
(табл. 7: 4, 5). Лопатки относительно крупные, но хорошо разделенные между собой и далеко отстоят
от коракоида (рис. 9: 4,5). У Abyssosaurus лопатка и коракоид небольших размеров и напоминают
таковые у Spitrasaurus и Djupedalia. Лопатка маленькая, ее длина меньше ширины коракоида (табл. 7:
6). Дорсальная ветвь лопатки Abyssosaurus сильно направлена вперед, ее апикальный конец
находится под углом 95° к продольной оси (рис. 9: 6). Площадка для крепления скапуло-дельтовидной
мышцы также сильно расширена вперед и отогнута книзу. Это позволило увеличить скапуло-

65
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

дельтовидную мышцу. Такое строение и крепление этой мышцы с плечом не позволяло плезиозавру
совершать в полной мере дорсовентральные взмахи для «подводного полета». Но он мог
производить мощные гребки в антеропостериальном направлении, что напоминало движения
ныряльщика. За счет этого, вероятно, могли осуществляться быстрый разворот тела, вертикальное
погружение и всплытие. Коракоидная мышца является антагонистом скапуло-дельтовидной, и
соответственно она также была увеличена, но за счет широкого и утолщенного коракоида. В отличие
от Cryptoclidus, у которого жесткое костное крепление лопаток между собой и с коракоидом по
средней линии, у Abyssosaurus лопатки не соединяются с коракоидом по средней линии и
расставлены широко друг от друга, а их контакты были выполнены амортизирующей хрящевой
тканью. Такое строение позволяло совершать сильные продольные гребки вдоль тела без
существенной нагрузки на плечевой пояс.
У келловейских и оксфордских Cryptoclididae передние конечности лучше дифференцированы
для «подводного полета», чем задние (рис. 10: 1–3). Они несколько длиннее и шире, в отличие от
задних конечностей. Плечевая кость укорочена, ее длина лишь в 1,3–1,8 раза превосходит ширину
(табл. 8: 1–3). Локтевая кость дистально удлинена по отношению к лучевой кости. За счет этого
формируется изгиб плавника, похожий на таковой у морских черепах. Строение плечевого пояса и
передних конечностей демонстрируют адаптацию к «подводному полету» за счет доминирования
передних конечностей.

Рис. 10. Сравнение форм, относительных размеров и пропорций костей конечностей некоторых
Cryptoclididae: 1 – Muraenosaurus sp. (а, б – правые); 2 – T. seeleyi (а, б – правые);
3 – C. eurymerus, R 2860 (а, б – правые); 4 – Plesiosaurus manselii Hulke, 1870 (а, б – правые);
5 – C. megadeirus (левая плечевая?); 6 – Colymbosaurus sp. (левая бедренная); 7 – D. engeri
(а – левая, б – правая); 8 – S. larseni SVB 1450 (а – левая, б – правая);
9 – Colymbosaurus svalbardensis (Persson, 2012), PMO 222.663 (а, б – правые);
10 – Abyssosaurus sp. nov. (а, б – правые).
Обозначения. а – плечевая кость, б – бедренная кость, А – передние дополнительные косточки на
фронтальной стороне, Р – задние дополнительные косточки в первом эпиподиальном ряду,
R – лучевая кость, U – локтевая кость, T – большеберцовая кость, Fi – малоберцовая кость.

Таблица 8
Пропорции костей конечностей некоторых Cryptoclididae
(последовательность – как на рис. 10)
Пропорции 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
HL:HW 1,8 1,75 1,3 2,3 1,7 - 1,9 2,0 2,1 2,1
FL:FW 2,0 2,0 1,6 1,7 - 2,0 1,9 1,8 2,1 2,0
RL:U-PL 1,3 1,4 1,0 1 0,9 - - - - 0,7
TL:Fi-PL 1,4 1,0 0,9 0,7 - 0,7 - - 0,5 0,4
HL:FL 1 0,9 1 0,9 - - 0,8 0,9 1 0,8
HW:FW 1,2 1 1,2 0,7 - - 0,8 0,8 1 0,8

66
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Обозначения. HL:HW – отношение проксиодистальной длины к антеропостериальной ширине

плечевой кости; FL:FW – отношение проксиодистальной длины к антеропостериальной ширине
бедренной кости; RL:U-PL – отношение длины фасетки для лучевой кости к остальной постериальной
длине суставной поверхности плечевой кости; TL:Fi-PL – отношение длины фасетки для большой
берцовой кости к остальной постериальной длине суставной поверхности бедренной кости; HL:FL –
отношение проксиодистальной длины плечевой кости к таковой бедренной кости; HW:FW –
отношение антеропостериальной ширины плечевой кости к таковой бедренной кости.

Строение, форма и пропорции конечностей кимериджско-титонских плезиозавров

Colymbosaurinae существенно отличаются от ранних Cryptoclididae (рис. 10: 4–10). Задние
конечности у видов некоторых родов Colymbosaurinae длиннее передних, и они с
постеродистальным расширением (Березин, 2016б). Разница между передними и задними
конечностями хорошо показана на крупном образце P. manselii (Hulke, 1870). Хорошо видно, что на
задних конечностях в первом эпиподиальном ряду есть две крупные дополнительные косточки
(рис. 10: 4б). В результате этого бедренная кость сильно смещена постеродистально. На
дистальном конце бедренных и плечевых костей Colymbosaurus и Abyssosaurus sp. также
выделяется четыре сочленовных поверхности. Однако до недавнего времени у этих плезиозавров
достоверно было известно только три эпиподиальных кости в первом ряду на передних и задних
конечностях. Можно предположить, что четвертая эпиподиальная кость на конечностях
окостеневала позднее остальных и по этой причине редко сохраняется. Новые находки
колимбозаурин из кимериджской глины Дорсета Англии подтверждают наличие у этих плезиозавров
двух дополнительных крупных косточек в первом эпиподиальном ряду передних ласт (рис. 11: 1)
(URL: https://twitter.com/etchescollect/status/1074666645145178112 [дата обращения 20.11.2019]).

Рис. 11. Кости передних ласт: 1 – Colymbosaurus sp. из фондов музея «Юрской морской жизни»
Дорсета Англии (правая вид сверху). 2 – A. nataliae (левая вид снизу).
Обозначения. А1–3 – передние дополнительные косточки на фронтальной стороне, Р1,2 –
задние дополнительные косточки в первом эпиподиальном ряду, R – лучевая кость, U – локтевая
кость, rad – radiale, int – intermedium, uln – ulnare.

У молодых особей Spitrasaurus и Djupedalia кости конечностей до конца не сформированы

(рис. 10: 7,8). У Abyssosaurus во втором эпиподиальном ряду передних конечностей имеется

67
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

достаточно крупная передняя дополнительная косточка (рис. 10: 10). Подобная перехондральная
косточка, только меньших размеров, формируется у взрослых Cryptoclidus. Известно три маленьких
передних дополнительных косточки у молодых Spitrasaurus (рис. 10: 8) и у Colymbosaurus sp. (рис. 11:
1). Но только у Abyssosaurus эта кость лаконично встроена между лучевой костью и первой
дистальной карпальной костью, имеет с ними суставные контакты (рис. 10: 10а; 11: 2). Плечевая кость
голотипа A. nataliae массивная в диафизе и с плохо обособленным проксимальным концом, как у
совсем юных Cryptoclidus. Уплотнение и увеличение костной ткани – признак пахиостоза конечностей.
Утяжеленные плечевые кости могли служить необходимым балластом для погружения. Бедренные
кости Abyssosaurus длиннее плечевых, с вытянутым диафизом и массивной дистальной частью (рис.
10: 10.). Положительный аллометрический рост передних конечностей относительно задних описал
Сандер на примере онтогенеза трех видов Pachypleurosauria (Sander, 1989). Молодые особи
рождаются с короткими передними конечностями, но с возрастом они становятся больше задних ног.
В этой связи отмечалось, что у Djupedalia разница в длине передних и задних конечностей могла
быть вызвана не юным возрастом, а наследованием нового признака (Knutsen et al., 2012a). Поэтому
короткие передние и длинные задние конечности у Abyssosaurus и других Colymbosaurinae можно
рассматривать как педоморфный признак. Увеличенные сильные задние ласты позволяли
плезиозавру быстрее погружаться, при этом передние ласты выполняли функции стабилизации и
руля.
Рассмотренные особенности строения конечностей Colymbosaurinae позволяют представить
жизненную форму плезиозавров, способных не только с легкостью погружаться, но и подолгу
зависать в наклонном состоянии у дна или барражировать над осадками в поисках пищи. Подобный
способ питания предполагается для некоторых позднемеловых Elasmosauridae (McHenry et al., 2005).
В эволюции позвоночных животных освоение глубоководных участков морей и океанов
происходило у разных групп животных. В первую очередь, у рыб, освоивших самые глубокие участки
океанов. Известно много разных групп глубоководных рыб, многие из них в той или иной степени
утратили облик пелагических рыб и приобрели педоморфные черты. Было замечено, что в эволюции
некоторых видов химер, обитающих обычно в пределах глубоководного бентоса, происходило полное
выпадение «взрослой» стадии предкового рода (Попов, 2004). Ярким проявлением эволюционной
неотении могут быть некоторые виды липаровых рыб (Liparidae), освоивших глубины в океанических
желобах, достигающих 8 км. Форма их тела и физиологическое развитие соответствуют ранней
стадии мальков. Эволюционная адаптация к глубинам и холодным суровым условиям нередко
сопровождается выпадением морфофизиологических стадий взросления. Организмы не только
приобретают педоморфные черты предковых форм, но и в целях экономии энергии наследуют
инфантильное поведение – медлительность и малоподвижность. Им также присуще долгое
взросление и увеличенная продолжительность жизни. Примером может быть крупная гренландская
полярная акула Somniosus microcephalus Bloch & Schneider, 1801 с ювенильными признаками –
укороченным черепом, небольшими конечностями и продолжительным периодом жизни (до 500 лет).
Из крупных млекопитающих в качестве примера можно привести кашалота Physeter macrocephalus
Linnaeus, 1758. Инфантильность поведения и морфология тела кашалота позволяют ему после серии
затяжных погружений подолгу находиться в состоянии покоя, зависая вертикально у поверхности
воды. Физиология такого поведения пока не изучена до конца.
Отметим, что Abyssosaurus – единственный известный представитель Cryptoclididae,
переживший рубеж юры и мела, характеризующийся нестабильными условиями мелководных морей
(Benson, Druckenmiller, 2014). В это время уровень вымирания семейств морских животных достигает
5%, а родов – 30%, что ненамного превышает фоновые значения для этого интервала (Алексеев,
1998). Однако, крупные морские рептилии, в частности плезиозавры, претерпели значительные
эволюционные изменения, связанные с вымиранием целых отдельных групп (Benson, Druckenmiller,
2014). В позднеюрскую эпоху криптоклидиды стали существенно меняться, приобретая
специфические особенности, связанные с питанием бентосными организмами. Colymbosaurinae во
многом унаследовали и развили синапоморфные признаки Cryptoclididae, но у них также произошли
существенные изменения в строении черепа и перестройка морфологии органов движения – шеи
становились длиннее, грудной пояс был в меньшей степени приспособлен для «подводного полета»,
ласты приобрели асимметричную форму с постериальным расширением, при этом задние конечности
превосходили передние (Березин, 2016а). Новая группа смогла приспособиться к глубоководным
участкам моря, осваивая навыки «ныряльщиков».
Таким образом, краниальное и посткраниальное строение Abyssosaurus показывают на
необычную специализацию среди плезиозавров – питание организмами, живущими в глубоководной
части моря (Березин, 2016а). В батиальной зоне меньше растений, но много бентосных организмов,
включая брахиопод и моллюсков, в том числе велико разнообразие ракообразных, кальмаров и
осьминогов – пищи, свойственной для Cryptoclididae. Поэтому закономерно, что богатые пищевыми
ресурсами глубоководные участки моря стали осваиваться в раннемеловое время таким
плезиозавром как A. nataliae.

68
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Литература
Алексеев А.С. Массовые вымирания в фанерозое. Автореф. дисс. ... д-ра геол.-мин. наук. М.:
МГУ, 1998. 76 с.
Березин А.Ю. Новый плезиозавр Cimoliasauridae из раннего мела (готерив) Чувашии центра
Русской платформы // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и
палеогеографии: матер. V Всерос. совещ. (Ульяновск, 23–28 августа 2010 г.) / ред. Е.Ю. Барабошкин,
И.В. Благовещенский. Ульяновск: УлГУ, 2010. С. 84–87.
Березин А.Ю. Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела центра Русской
платформы // Палеонтологический журнал. 2011. № 6. С. 51–61.
Березин А.Ю. Особенности строения плезиозавра Abyssosaurus из Чувашии в связи с
адаптацией к глубоководному образу жизни // Научно-информационный вестник докторантов,
аспирантов, студентов. Чебоксары: ЧГПУ, 2016а. № 1 (23). С. 20–24.
Березин А.Ю. Адаптация мезозойских морских рептилий плезиозавров к водному образу жизни
// 100-летие Палеонтологического общества России. Проблемы и перспективы палеонтологических
исследований: матер. LXII сессии Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 4–8 апреля
2016 г.) / РАН, Палеонтологическое общество при РАН, ВСЕГЕИ. СПб.: ВСЕГЕИ, 2016б. С. 218–220.
Березин А.Ю. Краниология плезиозавра Abyssosaurus nataliae Berezin (Sauropterygia,
Plesiosauria) из нижнего мела Центра Русской платформы // Палеонтологический журнал. 2018. № 3.
С. 105–118.
Березин А.Ю. Раннемеловой глубоководный плезиозавр Abyssosaurus (Cryptoclididae,
Plesiosauria) // ПАЛЕОСТРАТ-2019. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии
МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН: тез. докл. (Москва, 28–30
января 2019 г.) / ред. А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2019. С. 12.
Мельников В.В. Венозная система передней половины тела кашалота (Phiseter macrocephalus)
// Зоологический журнал. 1992. Т. 71. № 8. С. 124–131.
Попов Е.В. Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Holocephali, Chimaeroidei) юга
Европейской России (морфология, система, стратиграфическое распространение). Автореф. дисс. ...
канд. геол.-мин. наук. Саратов, 2004. 24 с.
Andrews C.W. A. Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay Based on the Leeds
Collection in the British Museum (Natural History) // Bulletin of the British Museum (Natural History). 1910.
Pt. I. P. 1–205.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia, Plesiosauria) from the
Kimmeridge Clay Formation of the UK, and high diversity among Late Jurassic plesiosauroids // Journal of
Vertebrate Paleontology. 2014. Vol. 34. No 5. P. 1053–1071.
Benson R.B.J., Druckenmiller P.S. Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-
Cretaceous transition // Biological reviews. 2014. Vol. 89. No 1. P. 1–23.
Blix A.S., Walløe L., Messelt E.B. On how whales avoid decompression sickness and why they
sometimes strand // Journal of Experimental Biology. 2013. Vol. 216. Iss. 18. P. 3385–3387.
Brown D.S. The English Upper Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia) and the review of the phylogeny
and classification of the Plesiosauria // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology series.
1981. Vol. 35. No 4. P. 253–347.
Brown D.S., Cruickshank A.R.I. The skull of the Callovian plesiosaur Cryptoclidus eurymerus and the
sauropterygian cheek // Palaeontology. 1994. Vol. 37. P. 941–953.
Brown D.S., Milner A.C., Taylor M.A. New material of the plesiosaur Kimmerosaurus langhami Brown
from the Kimmeridge Clay of Dorset // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology series. 1986.
Vol. 40. P. 225–234.
Hulke J.W. Note on some Plesiosaurian Remains obtained by JC Mansel, Esq., F.G.S., in Kimmerldge
Bay, Dorset // Quarterly Journal of the Geological Society. 1870. Vol. 26. No 1–2. P. 611–622.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. A new plesiosauroid (Reptilia: Sauropterygia) from the
Agardhfjellet Formation (Middle Volgian) of central Spitsbergen, Norway // Norwegian Journal of Geology /
Norsk Geologisk Forening. 2012a. Vol. 92. P. 213–234.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. Two new species of long-necked plesiosaurians
(Reptilia: Sauropterygia) from the Upper Jurassic (Middle Volgian) Agardhfjellet Formation of central
Spitsbergen // Norwegian Journal of Geology / Norsk Geologisk Forening. 2012b. Vol. 92. P. 187–212.
McHenry C., Cook A.G., Wroe S. Bottom-feeding plesiosaurs // Science. 2005. Т. 310. No 5745. P. 75.
Noè L.F., Taylor M.A., Gómez-Pérez M. An integrated approach to understanding the role of the long
neck in plesiosaurs // Acta Palaeontologica Polonica. 2017. Vol. 62. No 1. P. 137–162.
O’Keefe F.R., Hiller N. Morphologic and ontogenetic patterns in elasmosaur neck length, with
comments on the taxonomic utility of neck length variables // Paludicola (Nicholls Memorial Volume). 2006.
Vol. 5. No 4. P. 206–229.
O'Keefe F.R., Street H.P., Wilhelm B.C., Richards C., Zhu H. A new skeleton of the cryptoclidid
plesiosaur Tatenectes laramiensis reveals a novel body shape among plesiosaurs // Journal of Vertebrate
Paleontology. 2011. Vol. 31. No 2. P. 330–339.

69
 Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34

Otero R.A., O'Gorman J.P., Moisley W.L., Terezow M., McKee J.A. A juvenile Tuarangisaurus keyesi
Wiffen and Moisley 1986 (Plesiosauria, Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous of New Zealand, with
remarks on its skull ontogeny // Cretaceous Research. 2018. Vol. 85. P. 214–231.
Sander P.M. The pachypleurosaurids (Reptilia: Nothosauria) from the Middle Triassic of Monte San
Giorgio (Switzerland) with the description of a new species // Philosophical Transactions of the Royal Society
of London. Biological Sciences. 1989. Vol. 325. No 1230. P. 561–666.

УДК 595.44 (470.344)

Борисова Н.В.
Россия, г. Чебоксары, ФГБУ «Государственный заповедник «Присурский»,
Чувашское отделение Русского энтомологического общества,
natborisova18@yandex.ru

К ПОЗНАНИЮ АРАНЕОФАУНЫ (ARACHNIDA: ARANEI)

ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
«ПРИСУРСКИЙ». СООБЩЕНИЕ 6
Borisova N.V.

SOME DATA ABOUT THE ARANEOFAUNА (ARACHNIDA: ARANEI)

OF THE NATURE RESERVE «PRISURSKY».
INFORMATION 6
РЕЗЮМЕ. Продолжено исследование аранеофауны заповедника «Присурский». Список пауков
данной территории дополнен 17 видами и включает в настоящее время 182 вида из 22 семейств.
Haplodrassus moderatus, Steatoda triangulosa отмечаются в Чувашии впервые.
SUMMARY. The study of the araneоfauna of the Nature Reserve «Prisursky» has been continued.
The spider list of the reserve is supplemented by 17 species and includes at present 182 species from 22
families. Haplodrassus moderatus, Steatoda triangulosa are recorded for the first time in the fauna of the
Chuvash Republic.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА. Пауки, аранеофауна, государственный природный заповедник
«Присурский», Алатырский участок, Батыревский участок, Яльчикский участок, Чувашия.
KEY WORDS. Spiders, araneofauna, Nature Reserve «Prisursky», Alatyrsky cluster, Batyrevsky
cluster, Уalchiksky cluster, Chuvashia.

Аранеофауна государственного природного заповедника «Присурский» (далее – ГПЗ) и его

охранной зоны находится в стадии изучения. По обобщенным данным (Борисова, 2018а,б,в), на
территории ГПЗ обнаружено 165 видов из 22 семейств. Данная публикация продолжает серию статей,
посвященных инвентаризации Aranei. Исследования проводились в полевой сезон 2019 г. (май –
октябрь) в следующих точках ГПЗ:
Алатырский участок (Алатырский р-н, окр. с. Атрать):
1) 0,7 км Ю с. Атрать, кв. 36, 54°59'43"N, 46°41'45"E, ельник спелый с сосной, березой и его
опушки;
2) 2,9 км Ю с. Атрать, кв. 79, 54°58'23"N, 46°43'01"E, смешанный лес; там же, 54°58'36"N,
46°43'00"E, окрестности карьера;
3) 3 км СВВ с. Атрать, кв. 10, 55°01'14"N, 46°45'27"Е, сосняк молодой с березой, липой, ольхой;
4) 3,4 км Ю с. Атрать, кв. 75, 54°58'19"N, 46°40'39"E, сосновый лес, окр. карьера;
5) 4,2 км В с. Атрать, кв. 25, 55°00'33"N, 46°46'29"E, лиственный лес;
6) 4,2 км В с. Атрать, кв. 44, 54°59'52"N, 46°46'33"Е, лиственный лес;
7) 5,5 км В с. Атрать, кв. 14, 55°01'22"N, 46°47'55"Е, молодой лиственный лес на месте гари
2010 г.
8) 7,4 км В с. Атрать, кв. 30, 55°00'21"N, 46°49'22"Е, сосняк молодой с березой;
Охранная зона Алатырского участка (Алатырский р-н, окр. с. Атрать):
1) 4,1 км ЮЗ с. Атрать, берег оз. Б. Щучье, (близ кв. 51 ГПЗ), 54°59'17"N, 46°36'11"E, берег
озера;
2) 4,3 км З с. Атрать, окр. оз. Малое Щучье, 54°59'43"N, 46°35'36"Е;
3) 4,6 км ЮЗЗ с. Атрать, окр. оз. Башкирское, 54°58'52"N, 46°35'44"Е, пойменные луга;
4) 5 км З с. Атрать, окр. оз. Чебак, 55°00'56"N, 46°34'54"E, пойменная дубрава, берег
озера;

70