Вы находитесь на странице: 1из 9

ÊÑÎÂÑÊ

ÑÀ

È
Þáèëåéíàÿ ìåìîðèàëüíàÿ íàó÷íàÿ ñåññèÿ,

Å
ÑÜÌÛÅ
ïîñâÿùåííàÿ 110-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ

×ÒÅÍÈß
÷ëåíà-êîððåñïîíäåíòà ÀÍ ÑÑÑÐ
ÂËÀÄÈÌÈÐÀ ÍÈÊÎËÀÅÂÈ×À ÑÀÊÑÀ
ÂÎ

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ,
БИОСТРАТИГРАФИЯ И
П А Л Е О Г Е О Г РА Ф И Я
МЕЗОЗОЯ И КАЙНОЗОЯ
БОРЕАЛЬНЫХ РАЙОНОВ

19–22 àïðåëÿ 2021 ã., Íîâîñèáèðñê


ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ
ИНСТИТУТ НЕФТЕГАЗОВОЙ ГЕОЛОГИИ И ГЕОФИЗИКИ им. А.А. ТРОФИМУКА
СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
“НОВОСИБИРСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ”
АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО
“СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ГЕОЛОГИИ, ГЕОФИЗИКИ И МИНЕРАЛЬНОГО СЫРЬЯ”

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ, СТРАТИГРАФИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ


МЕЗОЗОЯ И КАЙНОЗОЯ БОРЕАЛЬНЫХ РАЙОНОВ

МАТЕРИАЛЫ НАУЧНОЙ ОНЛАЙН-СЕССИИ,


посвященной 110-летию со дня рождения
члена-корреспондента АН СССР
Владимира Николаевича Сакса
19–22 апреля 2021 г.

PALEONTOLOGY, STRATIGRAPHY AND PALEOGEOGRAPHY


OF THE MESOZOIC AND CENOZOIC IN BOREAL REGIONS

PROCEEDINGS OF THE ONLINE SCIENTIFIC SESSION


dedicated to the 110th anniversary of the birth
of Corresponding Member of the USSR Academy of Sciences
Vladimir Nikolaevich Saks
April 19–22, 2021

Новосибирск / Novosibirsk
ИНГГ СО РАН / IPGG SB RAS
2021
УДК 56+551.7(76/77)+551.8

Палеонтология, стратиграфия и палеогеография мезозоя и кайнозоя бореальных районов:


Материалы науч. онлайн-сессии, 19–22 апреля 2021 г. [электронный ресурс] / Под ред. Н.К. Лебедевой,
А.А. Горячевой, О.С. Дзюба, Б.Н. Шурыгина. – Новосибирск: ИНГГ СО РАН, 2021. – 473 с.

Сборник содержит материалы юбилейной мемориальной научной сессии “Палеонтология,


стратиграфия и палеогеография мезозоя и кайнозоя бореальных районов”, посвященной 110-летию со
дня рождения члена-корреспондента АН СССР Владимира Николаевича Сакса. Обсуждаются результаты
исследований мезозойской и кайнозойской фауны и флоры, теоретические, методические, практические
вопросы палеонтологии, стратиграфии и геологической истории различных регионов России и стран
ближнего зарубежья.
Сборник представляет интерес для широкого круга геологов, изучающих мезозойские и
кайнозойские толщи.

Paleontology, Stratigraphy and Paleogeography of the Mesozoic and Cenozoic in Boreal Regions:
Proceedings of the Online Scientific Session, April 19–22, 2021 [electronic resource] / N.K. Lebedeva,
A.A. Goryacheva, O.S. Dzyuba, and B.N. Shurygin, Eds. – Novosibirsk: IPGG SB RAS, 2021. – 473 p.

The book contains materials of the reports submitted to the Scientific Session “Paleontology,
Stratigraphy and Paleogeography of the Mesozoic and Cenozoic in Boreal Regions”, dedicated to the 110th
anniversary of the birth of Corresponding Member of the USSR Academy of Sciences Vladimir Nikolaevich Saks.
The results of studies of the Mesozoic and Cenozoic fauna and flora, as well as theoretical, methodical and
practical questions of paleontology, stratigraphy and geological history of different regions of Russia and
adjacent countries are discussed.
This book is designed for a wide range of geoscientists who study the Mesozoic and Cenozoic.

ISBN 978-5-4262-0104-0
doi: 10.18303/B978-5-4262-0104-0

© ИНГГ СО РАН, 2021 г.


© НГУ, 2021 г.
© Коллектив авторов, 2021 г.
“Восьмые Саксовские чтения”, 19–22 апреля 2021 г.

УДК. 568.163.1: 591.17: 551.86

ЮРСКИЕ И МЕЛОВЫЕ ПЛЕЗИОЗАВРЫ COLYMBOSAURINAE (PLESIOSAURIDEA:


PLESIOSAURIA) – БЕНТОФАГИ БОРЕАЛЬНЫХ МОРЕЙ

А.Ю. Березин

Общество археологии и естественной истории «Terra incognita», Чебоксары, terra3@inbox.ru


Плезиозавры Colymbosaurinae эволюционирующие в поздней юре от типичных Cryptoclididae, адаптиро-
вались к питанию бентосом, освоив глубоководные участки бореальных морей. Этому способствовала
перестройка всего опорно-двигательного аппарата. Реконструкция хроностратиграфических событий
позволила проследить этапы расселения Cryptoclididae на Русской платформе.
Ключевые слова: плезиозавры, Cryptoclididae, морфология, адаптация.

JURASSIC AND CRETACEOUS PLESIOSAURUS COLYMBOSAURINAE (PLESIOSAURIDEA:


PLESIOSAURIA) – BENTOPHAGES OF THE BOREAL SEAS

A.Yu. Berezin

Society of Archeology and Natural History "Terra incognita", Cheboksary


The plesiosaurs Colymbosaurinae, evolving in the Late Jurassic from typical Cryptoclididae, adapted to feeding
on benthos, having mastered the deep-water areas of the boreal seas. This was facilitated by the restructuring
of the entire musculoskeletal system. Reconstruction of chronostratigraphic events made it possible to trace
the stages of dispersal of Cryptoclididae on the Russian Platform.
Key words: Plesiosaurs, Cryptoclididae, morphology, adaptation.

doi: 10.18303/B978-5-4262-0104-0-18

Филогения юрских и меловых Colymbosaurinae сегодня включает около 10 видов


плезиозавров (рис. 1). Юрские виды Colymbosaurus megadeirus и ‘Plesiosaurus’ manselli
известны из формации кимериджских глин (Kimmeridge Clay Formation) Англии (Benson,
Bowdler, 2014). Пять видов Colymbosaurus svabardensis, Spitrasaurus wensaasi, S. larseni,
Djupedalia engeri и Ophthalmothule cryostea происходят из средне-верхневолжских сло-
ев (титон) Норвегии (Roberts et al., 2020). Находки, отнесенные к роду Colymbosaurus sp.
также известны из средневолжского подъяруса России (Arkhangelsky et al., 2019). Из
центральной России следует отметить находки Spitrasaurus sp. из глауконитовых слоев
пограничных средне – верхневолжских отложений (Березин, Глухов, 2017). Мы счита-
ем, что отнесение к этой группе видов Pantosaurus striatus и Tatenectes laramiensis из
оксфорда Северной Америки (O'Keefe, Street, 2009; Benson, Bowdler, 2014) недостаточ-
но обоснованно. В настоящее время Tatenectes и Kimmerosaurus (вероятно, временно)
рассматриваются как близкие таксоны (Benson, Bowdler, 2014). Из готерива России из-
вестны находки Abyssosaurus nataliae – плезиозавр с выраженными педоморфными
признаками и Abyssosaurus sp. (Березин, 2011; 2018; 2019).
Строение скелета Cryptoclididae показывает на их специализацию по добыче
нектонных и бентосных головоногих моллюсков. Возможность плезиозавров питаться
бентосом рассматривалась на примере динамики длинных шей Cryptoclididae (Noè et
al., 2017). Вероятно, также как и современные крупные Cephalopoda, многие
Ammonoidea и Coleoidea совершали суточные миграции, спускаясь в светлое время су-
ток в глубокие и темные участки моря. В этой связи Colymbosaurinae во многом имеют
синапоморфию с Cryptoclididae, но в строении черепа и органов движения у них про-
изошли существенные изменения в сторону адаптации к кормлению бентосными орга-
18
Палеонтология, стратиграфия и палеогеография мезозоя и кайнозоя бореальных районов

Рис. 1. Хроностратиграфические события глобального, регионального (Центр Русской платфор-


мы), местного (Ульяновско-Саратовский прогиб) значений, отражающие относительные коле-
бания уровня моря с середины юры до конца раннего мела и эволюционное распространение
плезиозавров Cryptoclididae в это время.
Обозначения: 1 – песок; 2 – юрские и меловые глины; 3 – эвстатические события: а – подъем,
б – падение уровня моря; 4 – тектонические события; MFS – наибольшие глубины бассейна для
данной секвенции (максимум трансгрессии).

низмами и освоения глубоководных участков моря (Березин, 2011; 2018; 2019). Эволю-
ция криптоклидит шла по пути формирования легко сложенного высокого черепа с по-
ставленными вперед глазами для улучшенного бинокулярного зрения. Такое строение
достигалось вертикальной ориентацией затылочных костей и дорсовентральным удли-
нением скуловой кости (Березин, 2018; 2019). При этом кости висцерального черепа
становились антеропостериально короче, а кости мозгового отдела выше. Поэтому за-
кономерно, что для погружений в более темные морские глубины у Colymbosaurinae
формируются крупные глазницы. Черепа с большими глазницами известны у раннеме-
ловых Abyssosaurus nataliae (Березин, 2018, 2019) и Ophthalmothule cryostea (Roberts et
al., 2020). Признаки увеличения глазниц отмечены и в строении костей у некоторых юр-
ских Colymbosaurinae (Березин, 2019).
19
“Восьмые Саксовские чтения”, 19–22 апреля 2021 г.

В изменениях аппендикулярного скелета Colymbosaurinae произошло значи-


тельное удлинение шеи за счет увеличения числа шейных позвонков от 42 до 60. Для
управления такой шеей изменился грудной пояс, лопатки стали крупными относитель-
но коракоида, а их дорсальные отростки уменьшились и переместились больше впе-
ред. Последнее, также связано с изменившейся локомоцией – преимущественно под-
водный «полет» типичных Cryptoclididae поменялся на гребки характерные для дай-
верских навыков ныряльщиков у Colymbosaurinae (Березин, 2019). Это отразилось на
морфологии передних и задних конечностей и их пропорциях. Диафизы плечевой ко-
сти стали более массивными и тяжелыми создавая своеобразный балласт для погру-
жений. Мышечное соединение плечевой кости с коротким оттянутым вперед дорсаль-
ным отростком лопатки позволяло передней конечности совершать бóльшую амплиту-
ду горизонтальных движений. Задние конечности увеличились в размере и стали рав-
ными или несколько длиннее передних. Их бедренные кости удлинились в диафизной
части и стали дистально массивнее (Березин, 2019). Экспериментальное моделирова-
ние локомоции плезиозавров показало, что гребки преимущественно вдоль тела
большими задними конечностями приводят к зависанию и погружению тела животного
(Liu et al., 2015). Одним из важных отличительных признаков Colymbosaurinae от типич-
ных Cryptoclididae стало постеродистальное расширение на проподиальных костях и
добавление подравных постаксиальных костей в эпиподиальном ряду (Березин, 2019).
За счет большей асимметрии конечностей увеличился эффект гребли направленной на
погружение и удержание тела в наклонном положении во время кормления у дна мо-
ря. Для улучшения качеств «руля» передних конечностей лучевая кость стала антеро-
постериально длиннее, а также сформировался передний дополнительный ряд осси-
фикации. У Abyssosaurus антериальные дополнительные косточки органично встроены
в эпиподиальные ряды. Это позволило расширить и сместить вперед лопасть передних
конечностей. У Ciyptoclidus лопасть передней конечности также расширена за счет пе-
редней оссификации, но проксидистально удлиненный передний край лучевой кости
сформировал изогнутую назад конечность. Такое строение напоминает изогнутые ла-
сты черепах, с хорошей гидродинамикой подводного «полета».
В реконструкциях миграций плезиозавров (Arkhangelsky et al., 2019; Roberts et
al., 2020), на наш взгляд, важен анализ хроностратиграфических событий глобального,
регионального и местного уровней, позволяющий сопоставить колебания уровня моря
с расселением Colymbosaurinae. Период крупного эвстатического цикла, начался ро-
стом уровня моря в позднем байосе. С максимальной глубиной в середине кимеридж-
ского века и последующим устойчивым падением, особенно интенсивным в позднем
титоне – раннем берриасе (Miller et al., 2005; Зорина, 2012; 2014) (рис.1). Рост биораз-
нообразия Sauropterygia пришелся на период трансгрессии моря в келловее и в начале
оксфорда, затем последовал спад в период максимума и начавшейся регрессии моря
(Tennant et al., 2016). С келловейским периодом также связано развитие и распростра-
нение западноевропейских типичных Cryptoclididae, известных также из отложений эс-
туариев рек Аргентины (Gasparini, Spalletti, 1993). Региональная батиметрическая кри-
вая демонстрирует плавное углубление Русского моря-пролива в бате – среднем кел-
ловее, от береговой линии до середины верхней батиали (250 м). В конце раннего кел-
ловея максимальная глубина на северо-востоке Ульяновско-Саратовского прогиба до-
стигла 300 м (Зорина, Старцева, 2010). Из отложений нижнего и среднего келловея Рус-
ской платформы известны находки Cryptoclididae (Зверьков и др., 2017). В начале окс-
фордского периода отмечен сильный спад морских глубин Русского моря-пролива
(рис. 1), что стало отражением глобальных эвстатических событий, повлиявших на вы-
мирание типичных Cryptoclididae.

20
Палеонтология, стратиграфия и палеогеография мезозоя и кайнозоя бореальных районов

Новый оксфорд-волжский тектоно-эвстатический цикл был достаточно длитель-


ным с частыми колебаниями уровня Русского моря-пролива с преобладающими глуби-
нами 100–200 м (рис. 1). Оксфордские Cryptoclididae известны только из Кубы
Vinialesaurus caroli (Gasparini et al., 2002), Чили (Otero et al., 2020) и Северной Америки
T. laramiensis и P. striatus. На рубеже раннего – средневолжского времени в Русском
море-проливе отмечается наибольшая глубина 300 м. Вероятно, в это время через Пе-
черский пролив в южном направлении распространяются арктические
Colymbosaurinae. Затем с началом фазы Dorsoplanites panderi происходит обмеление
бассейна до глубины 80–100 м, а в конце волжского века и начала мелового периода
глубина бассейна уменьшается до 50 м (Зорина, Старцева, 2010). Обмеление и замкну-
тость Русского моря-пролива в фазы Virgatites virgatus и Epivirgatites nikitini отразилось
на уменьшении размеров позднеюрских Colymbosaurinae (Arkhangelsky et al., 2019). В
это время известны небольшие плезиозавры схожие с арктическим родом Spitrasaurus
(Березин, Глухов, 2017). Однако в высоких широтах в конце юры и в начале раннемело-
вого времени не отмечено измельчание форм Colymbosaurinae. В начале берриаса
происходит глобальное понижение уровня бореальных морей, а в начале готеривского
века – полное обмеление Русского моря-пролива, приведшее к очередному значи-
тельному вымиранию Cryptoclididae.
Исследование новых находок Cryptoclididae из верхнеготеривских отложений
России, показало необычную для плезиозавров адаптацию к глубоководным условиям
в результате педоморфоза (неотении) видов рода Abyssosaurus (Березин, 2011; 2018;
2019). В позднеготеривскую фазу Speetoniceras versicolor Русское море-пролив транс-
грессивно углубилось до верхней батиальной зоны (350 м) (Зорина, Старцева, 2010)
(рис. 1). Через открывшийся коридор Печерского пролива вновь с севера на юг прони-
кают глубоководные формы Colymbosaurinae.
Особенности строения скелета Colymbosaurinae позволяют реконструировать
жизненную форму плезиозавров – бентофагов способных быстро погружаться и подол-
гу барражировать над донными осадками в поисках пищи (Березин, 2019). Рассмот-
ренные хроностратиграфические события позволяют проследить в средненеволжском
и верхнеготеривском времени углубление бореальных морей до верхней батиальной
зоны (300–350 м), что способствовало распространению Colymbosaurinae с севера че-
рез Печерский пролив в Русское море-пролив. Распространение и адаптации длинно-
шейных Elasmosauridae в Русском море-проливе, также могут быть связаны со значи-
тельным углублением морского бассейна в ранней и поздней эпохах мелового перио-
да. Для некоторых позднемеловых Elasmosauridae отмечается неспецифичное для
группы кормление бентосными организмами (McHenry et al., 2005).

ЛИТЕРАТУРА
Березин А.Ю. Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела цен-
тра Русской платформы // Палеонтол. журн. 2011. № 6. С. 51–61.
Березин А.Ю., Глухов М.С. Новые данные о юрских плезиозаврах подсемейства
Colymbosaurinae европейской части России // Юрская система России: проблемы стра-
тиграфии и палеогеографии. Москва: ГИН РАН, 2017. С. 13–16.
Березин А.Ю. Краниология плезиозавра Abyssosaurus nataliae Berezin
(Sauropterygia, Plesiosauria) из нижнего мела Центра Русской платформы // Палеонтол.
журн. 2018. № 3. С. 105–118.
Березин А.Ю. Морфофункциональные особенности плезиозавра Abyssosaurus
nataliae (Plesiosauridea: Plesiosauria) в связи с адаптацией к глубоководному образу

21
“Восьмые Саксовские чтения”, 19–22 апреля 2021 г.

жизни // Научные труды Государственного природного заповедника "Присурский". Че-


боксары, 2019. Т. 34. С. 56–70.
Зверьков Н.Г., Шмаков А.С., Архангельский М.С. Юрские морские рептилии
Москвы и Подмосковья // Юрские отложения юга Московской синеклизы и их фауна.
М.: ГЕОС, 2017. С. 230–263. (Тр. ГИН; вып. 615).
Зорина С.О. Среднеюрские нижнемеловые тектоно-эвстатические циклиты Во-
стока Русской плиты // ДАН. 2012. Т. 444. № 6. С. 631–631.
Зорина С.О. Седиментационный режим и аккомодационное пространство в
средней юре – раннем мелу на востоке Русской плиты // Геология и геофизика. 2014.
Т. 55. № 10. С. 1509–1520.
Зорина С.О., Старцева Г.Н. Биофации бентосных фораминифер, палеобатимет-
рия и секвенс-стратиграфия среднеюрских–нижнемеловых отложений востока Русской
плиты (район Татарско-Шатрашанской скважины 1, Республика Татарстан) // Литосфе-
ра. 2010. № 4. С. 81–93.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G., Rogov M.A. et al. Colymbosaurines from the Upper
Jurassic of European Russia and their implication for palaeobiogeography of marine reptiles
// Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 2019. P. 1–22.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia,
Plesiosauria) from the Kimmeridge Clay Formation of the UK, and high diversity among Late
Jurassic plesiosauroids // J. Vertebr. Paleontol. 2014. V. 34. No 5. P. 1053–1071.
Gasparini Z., Bardet N., Iturralde-Vinent M. Un nuevo plesiosaurio criptoclidido del
Oxfordiense (Jurasico superior) de Cuba // Geobios. 2002. V. 2. No 35. P. 201–211.
Gasparini Z., Spalletti L. First Callovian Plesiosaurus from the Neuquén Basin,
Argentina // Ameghiniana. 1993. V. 30. No 3. P. 245–254.
Liu S., Smith A.S., Gu Y. et al. Computer simulations imply forelimb-dominated un-
derwater flight in plesiosaurs // PLoS computational biology. 2015. V. 11. No 12: e1004605.
McHenry C., Cook A.G., Wroe S. Bottom-feeding plesiosaurs // Science. 2005. V. 310.
No 5745. P. 75.
Miller K.G., Kominz M.A., Browning J.V. et al. The Phanerozoic Record of Global Sea-
Level Change // Science. 2005. V. 310 (5752). P. 1293–1298.
Noè L.F., Taylor M.A., Gómez-Pérez M. An integrated approach to understanding the
role of the long neck in plesiosaurs // Acta Palaeontol. Pol. 2017. V. 62. No 1. P. 137–162.
O'Keefe F.R., Street H.P. Osteology of the cryptocleidoid plesiosaur Tatenectes
laramiensis, with comments on the taxonomic status of the Cimoliasauridae // J. Vertebr.
Paleontol. 2009. V. 29. No 1. P. 48–57.
Otero R.A., Alarcón-Muñoz J., Soto-Acuña S. et al. Cryptoclidid plesiosaurs
(Sauropterygia, Plesiosauria) from the Upper Jurassic of the Atacama Desert // J. Vertebr.
Paleontol. 2020. V. 40. No 1: e1764573.
Roberts A.J., Druckenmiller P.S., Cordonnier B. et al. A new plesiosaurian from the Ju-
rassic–Cretaceous transitional interval of the Slottsmøya Member (Volgian), with insights
into the cranial anatomy of cryptoclidids using computed tomography // PeerJ. 2020. V. 8:
e8652.
Tennant J.P., Mannion P.D., Upchurch P. Sea level regulated tetrapod diversity
dynamics through the Jurassic–Cretaceous interval // Nat. Commun. 2016. V. 7. P. 1–11.

22
Научное издание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ, СТРАТИГРАФИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ


МЕЗОЗОЯ И КАЙНОЗОЯ БОРЕАЛЬНЫХ РАЙОНОВ

МАТЕРИАЛЫ НАУЧНОЙ ОНЛАЙН-СЕССИИ,


посвященной 110-летию со дня рождения
члена-корреспондента АН СССР
Владимира Николаевича Сакса
19–22 апреля 2021 г.

Утверждено к печати
Ученым советом Института нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН
Редакционно-издательским отделом Издательско-полиграфического центра НГУ

Компьютерная верстка: А.Г. Ажбаков (обложка)

Подписано в печать 03.05.21


Формат 60х84/8. Гарнитура “Калибри”.
Усл. печ. л. 25,6. Уч.-изд. л. 28,0. Заказ № 126
ИНГГ СО РАН
630090, Новосибирск, пр-т Ак. Коптюга, 3