Capitulo 1 Alguns Aspectos da Filogénese do Sistema Nervoso 1.0 — FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO — ORIGEM DE. ALGUNS REFLEXOS s seres vivos, mesmo os mais primitivos, ddevem eontinuamente se ajustar a0 meio am- bicmte para sobreviver. Para ito, ts proprie- dades do protoplasma sio especialmente im- Portantes:irritabilidade, condutibilidade econ- ‘ratilidade. A irtabilidade, ou propriedade de sersensivel aumestimulo, permiteaumacéiula otectar ax modificagies do meio ambient. Sabemos que uma estula & sensfvel a um es- timulo quando ela reage a este estimulo, por cexemplo, dando origem a um impulso que ceonduzido através do protoplasma (condutibi- lidade), determinando uma resposta em outra parte dicélula, Esta resposta pode se manifestar orumencurtamento dacélula (contratilidade), visundo fugir de um estimulo nocivo. Um orga- nismo unicelular como a ameba apresenta todas 2 propricdades do protoplasm, inclusive as 1r@s propriedades acima mencionadas. Assim, quando tocamos uma ameta com a agulha de um mietomanipulador, vemos que Fentamente ela se afasta do ponto onde fot tocada, Ela é sensivel e conu informagbes sobre o estimulo Céluis museuar primitive cease a outras partes da eélula, determinando retragio de um lado e emissio de pseudépodes do outro. ‘Tendo todas as propriedades do protoplasma, ‘uma eélula como a ameba nao se especializou em nenhuma delas ¢ suas reagdes sto muito rudimentares. Em seres um pouco mais compli- cadass como as esponjas (phylum Porifera), va- mos encontrar células em que uma parte do citoplasma se especializou para a contracao outra, situada na superficie, desenvolveu mais as propriedades da iritabilidade e condutibili dade (Fig. 1.1). Estas células musculares prim tivas sio encontradas no epitélio que reveste os orificios que permitem a penetracao da gua n0 Interior das esponjas. Substincias irritantes co- Jocadas na dgua so detectadas por estas células, que se contraem fechando os oriffcios. ‘Com o aparecimento de metazodrios mais ccomplicados, as estulas musculares passaram a ‘ocupar posiga0 mais profunda, perdendo 0 con- tato direto com o meio externo. Surgiram, en- to, na superficie, células que se diferenciam para receber 0s estimulos do meio ambiente, iransmitindo-os As eélulas musculares subja- centes. Estas células especializadas em irrita- bilidade (ou excitabilidade) e condutibitidade foram os primeiros neurdnios que provavel- mente surgiram nos celenterados. Assim, no tenticulo de uma anémona do mar (Fig. 1.2), existem eélulas nervosas unipolares, ou seja, com um s6 prolongamento denominado axdnio, gue faz contato com eélulas mnuscutares situa das mais profundamente. Na extremidade des- tas eélulas nervosas situadas na superficie de- senvolveu-se uma formayio especial denormi- nada receptor. O recepfor transforma vitiosFig 12 — gnc de won dprniv: neveomascter eo am clea, Aipos de estimulos fisicos ou quimicos em im- pulsosnervosos, que podem, ento, ser transini- tidos av efemador, miisculo ou gkindula. N: Correr da evolugdo apureceram receptores iii ta complexos para os estimulos mais variados dispositive neuromuscular do tenticulo da anémona do mar permite respostas apenas | ‘ais, no caso relticionadas com deslocamento de Partivulas de alimente em diegao 2 Docs u ‘animal. Em outras partes do corpo dos celente Tados existe uma réde de fibras nervosas forma das principalmente por ramiticaybes dos neu nies da superficie, permitindo difusdo dos Dulsos nervosos em varias diregtes. Este sistema nervoso difuso foi substituide nos pl Aelmintos e anelideos por um sistema nen mais avangado, no qual oe! fendem a se agrupar em um central (centralizac do sisie anelideos, como a mine € segmentado, sendo formado por ganglios eerehtGides © uma sé Unidos por uma eorda vent: 4os segtmentos do animal, O éstudo do ar los neurdnios em um destes so ispositivos nervosos bem mais complexos {que os ii estudados nos eelenterados. No ¢; io da superticie do animal temos neuroinios que, por meio de seu axdnio, esto ligados a ‘Outros neurdnios eujos eorpos esto situados no siingtio. Estes, por sua ver, possuem um axOnio que faz conexao com os misculos (Fig. 1,3). Os eurdnios situados na superficie sio espe lizados em receber os estimulos e conduzir os impulsox ao centro, Por isto sto denominados neurinios sensitivos ou neurénios aferentes. OS ‘eurtinios situados no ganglio e espeviulizados ‘na condlugao do impulso do cenito até 0 efetua. Estimule marco nes singles ema een tte mnuisculo, denominam-se nerd. rentes. Os termos aferente ¢ © aparecem pela primeira vez, serio sadose dever, pois, ser conceitua- ates os neurnios, fibras ou feixes tsazem impulsos a uma determi- do sistema nervoso, eeferentes os que s desta drea, Portanto, aferente se ferente ao que sai de uma sda zea do sistema nervoso. Assim, % Compos esto no eérebro e ter. belo Sio eferentes ao cérebro e S ao eerebelo. Deve-se, pois, sempre ca 0 Org OuA dreado sistema nervoso aco & qual os termos sio empregados, Juando isto niio é Feito, entende-se que os ter. foram empregados em relagao ao sistema So central, como nos dois. neurdnios da minhoca acima deseritos, conexo do neurdnio sensitive com o neu- ‘Sale motor no exemplo aeima se Faz. através de sinapse localizada no g4ngliv, Temos, as- n, em um segmento de minhoca os elementos hidsivos de um arco reflexo simples, ou seja, um seurdnio aferente com seu receptor, um centro nde ocorre a sinapse € um neurdnio eferente ue se Tiga a efetuador, no caso, os miisculos, Tal dispositivo permite & minhoca vontrair a musculatura do Segmento por estimulo no pré- prio segmento, 0 que pode ser ttl para evitar determinados estimulos nocivos. Este arco re- lexo 6 intra-segmeentar, pois a conexdo entre 0 neurdnio aferente e o eferente envolve upenas lum segmento, Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é um animal segmentado e que as vezes, para que ela possa evitar um estfmuleALGUNS nocivo aplicado em um segmento pode ser ne- ceessirio que a resposta se fuga em outros seg mentos. Existe, pois, no sistema nervoso deste ‘animal um terceiro tipo de neurOnio, denomina- do newrénio de associagde (ou internuncial), que faz a associagdo de umn segmento com ou- tro, conforme indicado na Fig, 1.4. Assim, 0 estimulo aplicado em um segmento ui origem ‘1 um impulso que € conduzido pelo neuriinio sensitivo ao centro (ginglio). O neurinio faz sinapse com 0 neurdnio de asso- ciugdo, cujo axdnio, passande pela corda ver tral do unimal, estabelece sinapse com 0 neurd- rio motor do segmento vizinho, Deste modo, ‘vestimulo se iniciaem um segmento ea respos” la se faz em outro, Temos um arco rejlexo imersegmentar, pois envolve mais de um seg- mento e & um pouco mais complicado que o anterior, pois envolve duas sinapses ¢ trés neu- ‘Onios, sensitive, motor ¢ de associagdo. A cor- dda ventral de um anelideo € percorrida por um we mimero de axdnios Ue neurdnios de lo que Tigam segmentos do animal, veres distantes, 2.0. — ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA ESPINHAL DOS. VERTEBRADOS conhecimento das conexsesdos neurdnios rio sistema nervoso da minhoea nos permite entender algumias das vonexdes da medula es- pinhal dos vertebrados, inclusive do homem, ‘Também af vamos encontrar arcos reflexos sim ples, semelhantes aos que vimos na minhova, Um esemplo temosmo reflex patclar (Fig. 1.5), Newnia sfernte Neurépia de associngis EDO SISTEMA NERVOSO 2 freqilentemente (estado pelos neurologistas Quandoo neurologista hate com seu martelo no Joelho de um paciente, 2 perna se projeta para frente. O martelo estimula ‘culo quadriceps, dando orig. Vosos que seguem pelo neurs prolongamento central destes neurSnins pene: tra na medula e termina fazendo sinap neurdnios motores af situados. O impuls pelo axdnio do neurdnio motor e volta = bro inferior, onde estimula as fibras do misc ‘quadriceps, fazendo com que a perna se pre para frente, Na medula espinhal dos verte! dos, existe uma segmentacao, embora ni te nftida como na corda ventral dos anelideos. Esta segmientagio ¢ evidenciada pela vonexsio dos viirios pares de nervos espinhais, Existem re- flexos na meduta dos vertebrados nos quais parte aferente do arco reflexo se liga 3 parte cferente no mesmo segmento ouem Sezmentos adjucentes. Estes reflexos so vonsiderados in- tru-segmentares, sendo um exemplo 0 reflex patclar.* Entretanto, um grande nimero de re- fexos medulares s0 intersegmentares, ou seja, ‘impulso aferente chega a medula em um see mento e a resposta eferente se origina em seg- ‘mentos 2s vezes muito distantes, situados acima ‘ou abaixo. Na composigdio destes arcos reflexos existem neurGnios de associag#o que, na mi- ‘nhoca, associam niveis diferentes dentro do sis- tema nervoso, Um exemplo clissico de reflexo intersegmentar temos no chanado “reflexo de ccocar™ do cao. Em um clo previamente subme- tido a uma secgao da medula cervical para se climinar a interferéneia do encéfalo, estimula- se a pele da parte dorsal do trax puxando-se ligeiramente um pélo, Observa-se que a pata posterior do mesmo lado inicia uma série de movimentos riimicos semelhantes aos que 0 animal executa quando coga, por exemplo, 0 local onde é picado por uma pulga, Sabe-se que este arco reflexo entvolve os seguintes elemen- ToS: a) neurdnios sensitivos ligando a pele a0 mento correspondente da parte toricica da medula espinhal; b) neurGnios de associagio ‘com umm longo axdnio descendente ligando esta parte da medula espinhal aos segmentos: que tide < pe eae wf hin| | | OMIA FUNCIONAL olan atelg da medsla Colum posterior a medula I ‘corpo do Rowrnio sfeente, / ‘trio! sensitvo Terminapio nérosa motors Fig 15—Esquena de um arco fle snpes na omen: fle at Lo origem aos nervos para a pata posterior; c) neurinios motores para os musculos da pata posterior. 30— :VOLUCAO DOS TRE: NEURONIOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA NERVOSO Vimos como apareveram durante a filogé: nese os tés neurSnios fundamentals ja pr semtes nos anelfdeos, ou seja. o neurtinio af renle (ou sensitivo), © neurGnio eferente motor) € 0 neurdnio de associago, Toxios os reurdinios existentes no sistema nervoso do by mem, embora recebendo nomes dite variados ei diferentes setores do sistema ner voso central, podem, em vltima anilise, ser clasificados em um destes tr€s tipos fun- damentais, Vejamos algumas modifivayiies so- fridas por estes trés neurOnios durante a evo- lugao. 3.1 — NEURONIO AFERENTE (OU SENSITIVO) ‘Surgiu na filogénase com a. fungo de levar a sistema nervoso central informagies sobre. ts modificagies ocorridas no meio externo, es- Corp neurnio oferente y Aeespter (uso neuremusulet) J wibesio tando iniialmente em relagdo com a superficie ‘So animal, Oaparecimento de metazodrios mais, complexos com varias camadas celulares trouxe como conseqiéneia a formagio de um meio intemo. Em virtude disto, alguns neur6- fos aferentes passaram a levar a0 sistema ner~ > informagGes sobre as modlificagdes deste meio interno. ‘Muito interessantes foram as mudangas na, posigdo do eorpo do neudnio sensitivo cor as durante a evolugdo (Fig. 1.6). Em alguns tnelideos este compo esta localizado no epitélio Ge revestimento, portanto, em contato com o ineio externo, ¢ 0 neurOnio Sensitivo € unipola ‘Nos molussos temos neurGnios sensitivos eujos compos estdo situados no interior do- animal ‘mantendo um prolongamento na superficie. © neurdnio sensitivo € bipolar. Jénos vertebrae dos, a quase-totalidade dos neurOnios afe- rentes tém seus corpos em ganglios sensi ‘os situados junto ao sistema nervoso central, sem, entitanto, penetrar nele.Nestasituagio. a maioria dos neurdnios sensitivos dos verte- brados ¢ pseudo-unipolar, Tivemos, assim, du- rante ailogénese, uma tendéncia de contraiz {0 do corpo do neurGnio sensitvo, Esta ten Gencia provavelmente resultou da selegto natural, pois a posicto do corpo de um nerd na superficie nfo & yantajosa, Ele ficamaisMe 14 Esqnoma maton a8 mec ma pe de scan seuire dara a ewig A enone sarefi: 8 — como ante a spec 0 nema en ‘em: C— con pin dost neees nin reversiveis, Fim relagao com a extremidade periférica dos neurdinios semsitivos Surgiram estruturas 2s vezes muito elaborads. 08 feveptores, capazes de transforrmar os virion Lipos de estfmulos fisicos ou quimicos em iim Dulsos nervosos, que slo conduzidos ao sisteina ervoso central pelo neurdnio sensitive. 32—NEURONIO EFERENTE (OU MOTOR) A funvio do neurdnia efecente é conduzic 0 npulso.nervos0.a0-Greio.efetuador, que, nos mamiferos, & ummm a0 impulso eferente determina, assim, uma contra, i) OU_uma_seetegao. O conpo do neuron dentro do tfaleamaioriaUclespermaneceu nesta posigdo dlurante toda a evolugdo. Contudo, os neurt aios eferentes que inervam os mise ilos_cardfacos_ou_glandulas t8m see otpos fora do. sistema netvoso cent), emo ‘Tuluras que slo os ganglios visz DO SISTEMA NERVOSO 5 ares, J4 os neurSnios eferene $68-que inervam mésculos cxirados emquelea, Gof tim seu corpo sempre dentro de daes netvaso ventral (por exemplo. na colina ter ‘ior da medula) ¢ evens = noms; neu- rOnios motores primérios, neundnios motores inferiores ou via motora final comun de Shee rington, 3.3— NEURONIOS DE ASSOCIACAO © aparecimento dos neurdnios de associa ouxe um considerivel aumento do niimens de Sinapwes, aumentando a complexidade do sic, tenta nervoso € permitindo a realizaga de pas res de comportamento cada vez mais elabo. rados. O corpo do neurdnio de associagao per. Muneveu sempre dentro do sistema nerves Central e seu ntimero aumentou muito durante a evolugdo. Este aumento foi maior na extremi dade anterior dos animais. & extremidade ante. flor de uma minhoca, ou mesmo de animals mais evolufdos, € aquela que primeito entra em Contato com as mudangas do ambiente, quando © animal se desloca. Esta extremidade se os. Pecializou para exploracio do ambiente ¢ ali. ‘Mentacdo, desenvolvendo um aparetho hucal « ‘aos de sentido mais complexos, como ollie, ‘ouvidos, antenas etc. Paralelamente, houve nes {@ extremidade uma concentragao de neurdinios & associagdo, dando otigem aos varios tipos de ganglios cerebnéides dos invertehradox ou ao Encéfalo dos vertebrados, O encéfalo aumentou consideravelmente durante a filogénese dos vertebrados (encefializagdo), atingindo o maxi. ‘mo de desenvolvimento no eneéfalo hutnano, Os neurdinios de associagiio constituemi a eran. de maioria dos neurbnios existentes no sistema ervoso central dos vertebrads, onde recehen Fats nomes, Alguns 1ém axdnios longos fazem conexdes com neurdnios situados em eas distantes. Outros tém axdnios curtos ¢ ligam-se apenas com neurdnios vizinhos. Estes ‘slo chamados neurOnios interaunciais ou inter. neurénios. Em relazio com ox neur6nios de associago situados no “eneéfalo surgiram ax lunsOes psiquicas superiores, Chegamos, as sim, ao pice do sistema nervoso,