Вы находитесь на странице: 1из 82

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ


«МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М.В. ЛОМОНОСОВА»
ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
НАПРАВЛЕНИЕ ПОДГОТОВКИ 06.04.02 «ПОЧВОВЕДЕНИЕ»
КАФЕДРА ОБЩЕГО ПОЧВОВЕДЕНИЯ

ВЫПУСКНАЯ МАГИСТЕРСКАЯ ДИССЕРТАЦИЯ


«Пулы углерода фитомассы, крупных древесных остатков и подстилок
в лесных биогеоценозах подзоны хвойно-широколиственных лесов»

Выполнила студентка:
Митирева Елена Алексеевна

Научный руководитель:
д.б.н., проф. Копцик Галина Николаевна

Рецензент:
к. б. н., в. н. с. Института глобального климата и экологии им. акад. Ю.А.
Израэля, Коротков Владимир Николаевич

Допущена к защите__________
Зав. кафедрой_______________

Москва, 2019
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.

Введение

1. Пулы углерода в лесных экосистемах (литературный обзор)........................8


1.1 Фитомасса древесного яруса............................................................................9
1.2 Крупные древесные остатки...........................................................................11
1.2.1 Сухостой........................................................................................................12
1.2.2 Валеж.............................................................................................................14
1.2.3 Роль крупных древесных остатков в функционировании экосистем.....15
1.3 Лесная подстилка............................................................................................15
1.4 Органическое вещество почвы......................................................................17
1.5 Экологические факторы динамики пулов углерода фитомассы, крупных
древесных остатков, подстилки и органического вещества почвы в лесных
экосистемах бореальной зоны .............................................................................18
1.5.1 Лесные пожары.............................................................................................19
1.5.2 Экстремальные погодные явления.............................................................20
1.5.3 Вспышки численности насекомых-вредителей.........................................21
2. Объекты и методы.............................................................................................23
2.1. Объекты исследования...................................................................................23
2.1.1. Основные природные условия района исследований..............................23
2.1.2. Характеристика участков мониторинга....................................................24
2.2. Методы исследования....................................................................................26
2.2.1. Оценка запаса стволовой древесины и фитомассы..................................26
2.2.2. Оценка запасов сухостоя и валежа............................................................30
2.2.3. Оценка запасов подстилки.........................................................................33
2.2.4. Определение содержания углерода в основных фракциях фитомассы, в
крупных древесных остатках разных классов разложения и в подстилке......33
2.2.5. Статистическая обработка результатов....................................................34
3. Оценка пулов углерода фитомассы, крупных древесных остатков и
подстилок в лесных биогеоценозах Звенигородской биостанции МГУ..........34

2
3.1. Пулы углерода фитомассы............................................................................34
3.1.1. Основные морфометрические показатели древостоя..............................34
3.1.2. Запасы древесины........................................................................................36
3.1.3. Фитомасса древостоя и ее структура.........................................................40
3.1.4. Влияние экологических условий на фитомассу и запасы углерода
древесного яруса....................................................................................................44
3.1.5. Анализ временной динамики фитомассы, пулов углерода и
определяющих их факторов.................................................................................45
3.2. Пулы углерода крупных древесных остатков.............................................47
3.2.1. Углерод сухостоя.........................................................................................47
3.2.1.1. Масса сухостоя.........................................................................................49
3.2.2. Углерод валежа............................................................................................49
3.2.2.1. Плотность древесины преобладающих пород в зависимости от стадии
разложения.............................................................................................................50
3.2.2.2. Углерод валежа разных стадий разложения..........................................56
3.2.2.3. Масса валежа............................................................................................56
3.2.2.4. Запасы углерода в валеже........................................................................57
3.3. Пулы углерода подстилки.............................................................................59
3.3.1. Запасы подстилки и ее пространственная изменчивость в пределах
биогеоценозов
3.3.2. Содержание и запасы углерода и азота в подстилках.............................61
3.3.3. Содержание и запасы углерода и азота лабильных органических
соединений
3.4. Сравнительный анализ пулов углерода фитомассы, крупных древесных
остатков и подстилки в разных типах лесных биогеоценозов
Выводы...................................................................................................................72
Список использованных источников..................................................................73

3
ВВЕДЕНИЕ
Антропогенное и природное воздействия значительно сказываются на
состоянии наземных экосистем, в связи с чем важной задачей становится
мониторинг, дающий информацию о состоянии и временной динамике
показателей, характеризующих это влияние. Показатели, характеризующие
потоки и пулы углерода привлекают особое внимание исследователей, в
связи с важной ролью CO2 как парникового газа.
Дополнительный документ к Рамочной конвенции по изменению климата
(РКИК), Киотский протокол обязывает подписавшие его страны
стабилизировать уровень выбросов парниковых газов относительно 1990 г.,
составить баланс углерода на своей территории. В связи с этим актуальными
задачами стали определение основных пулов углерода, наблюдение за
временной динамикой содержания углерода в этих пулах, защита стоков и
резервуаров углерода. РКИК было признано, что хоть депонирование
углерода в лесных экосистемах и не способно целиком решить проблему
климатических изменений, но может играть важную роль в климатической
политике и смягчении климатических изменений.
В лесных экосистемах находится около 90% углерода растительной
биомассы и 80% углерода почв от углерода растительной биомассы и почв
всех наземных экосистем. Они играют важнейшую роль в цикле углерода,
ассимилируя 67% углекислого газа, который производят эти экосистемы
(Landsberg and Gower, 1997).
Межведомственной группой по изменению климата выделяются четыре пула
углерода лесных экосистем. Это пулы фитомассы, которую разделяют на
надземную и подземную, мертвой древесины, подстилок и органического
вещества почв (МГЭИК, 2003).
Даже находящиеся в аналогичных условиях, обусловленных климатом и
рельефом, лесные экосистемы значительно отличаются по величине годового
углеродного баланса. Такое варьирование обуславливает разница в возрастах
древостоев, история хозяйственного использования леса, наличие
ослабляющих леса воздействий и неблагоприятных для развития биоценоза
условий, например, загрязнения или насекомых-фитофагов. Динамика
нарушений под воздействием таких факторов, как штормовые ветра или
лесные пожары, обуславливает межгодовое варьирование. При масштабных
антропогенных нарушениях потери, при пересчете на единицу площади, во
много раз превышают тот прирост углерода, который наблюдается на
соседних ненарушенных облесенных территориях.
Воздействие негативных природных факторов приводит к переходу углерода
из пула фитомассы в пул крупных древесных остатков, и, за счет эмиссии от
их разложения, территория на долгие годы становится источником углерода.

4
В начале голоцена площадь, занимаемая лесами, составляла около 6 млрд. га,
то есть почти 45% суши, что было показано благодаря реконструкции
площади лесов (Williams, 2006). Антропогенное воздействие привело к
исчезновению около 2 млрд. га леса. К концу XX века скорость обезлесения
составила более 7 млн га в год (Замолодчиков и др., 2015).
Результатом исчезновения лесов является вклад, составляющий около 20% от
ежегодных мировых выбросов парниковых газов (Newell,Vos, 2012). На
баланс углерода могут повлиять изменения, происходящие с лесом и
обусловленные биологическими, химическими, физическими и
климатическими факторами, а также антропогенное воздействие. К
последнему можно отнести как перевод земель, занятых лесом, в другую
категорию земель, так и, например, изменение характера использования леса
без изменения категории земель (например, начало активного использования
перестойного леса). Для оценки влияния естественных и антропогенных
факторов используются коэффициенты выбросов, уравнения, основанные на
моделях для типа леса и типа его использования, изменения в надземной и
подземной биомассе и почвенном пуле углерода (не учитывается только
углерод мертвого органического вещества) (IPCC, 2006). Для методологии
МГЭИК важное значение имеет схема стратификации лесов, основанная на
климате (например, бореальный, умеренный влажный или тропический),
природной зоне (например, полярные или тропические леса), типе почвы
(например, песчаные, болотные или органические) и практике управления
(например, многолетние древесные культуры).
Для защиты естественных массивов лесов, устойчивого управления лесами и
сохранения их функции как естественного стока углерода важным и
необходимым инструментом является мониторинг лесов. За последние годы,
за счет повышения интереса к проблеме исчезновения лесов, был создан и
согласован на международном уровне механизм финансирования
сотрудничества для сокращения масштабов обезлесения и деградации лесов в
развивающихся странах, который обеспечил финансовой поддержкой
проекты по созданию и развитию систем национального мониторинга лесов.
На 2015 год 112 стран, на территории которых суммарно находится около
83% площади мировых лесов, объявили, что проводят или уже завершили
национальную оценку лесных ресурсов (Глобальная оценка лесных ресурсов
2015, 2016). При проведении национальной оценки обычно используются
методы полевой таксации или методы дистанционного зондирования, а также
их сочетания.
Интенсивный мониторинг лесных экосистем и почв проводится в Европе в
рамках Международной совместной программы по оценке и мониторингу
воздействия атмосферного загрязнения на леса. Эта программа направлена на
оценку воздействия атмосферного загрязнения и других антропогенных и
природных факторов на состояние лесов, а также на достижение лучшего
понимания причинно-следственных взаимосвязей в функционировании
лесных экосистем.
5
Роль России в мировом круговороте углерода двояка. Российская Федерация
занимает 5-6 место по выбросам парниковых газов, но, в то же время,
поглощение только на землях лесного фонда компенсирует практически
четверть антропогенных эмиссий (Романовская, Федиричи, 2015). Площадь
лесов Российской Федерации составляет около 776 млн. га, то есть более 20%
от площади мировых лесов, а суммарный запас углерода, депонированного в
лесах России, составляет 289.4 (±71,8) млрд. т, что равняется примерно 30%
от глобальных запасов углерода в лесах. Еще 100 млн. га приходится на
непокрытые лесом земли, которые потенциально в будущем могут стать
лесами.
В период с 1988 по 2009 год депонирование углерода в лесах России в год в
среднем составляло 378±48 × 10⁶ т. За этот же период средние ежегодные
потери углерода от деструктивных нарушений лесных экосистем составляли
174±17 × 10⁶ т (Замолодчиков, 2013).
На данный момент сбор данных, характеризующих состояние лесов России,
хоть и приводит к получению значительных объемов информации, но
недостаточен для полноценной оценки состояния занимаемых лесом земель.
Наземное лесоустройство проводится на 62%, а дистанционные методы
применяются лишь на 31% площади земель лесного фонда (Sohngen et al.,
2005).
Опираясь на цели международных программ по оценке пулов и потоков
углерода лесных экосистем, интерес представляют лесные биогеоценозы
Звенигородской биостанции. Они одновременно являются объектами,
находящимися поблизости от крупного мегаполиса, оказывающего
значительное антропогенное воздействие, но также это ещё и природный
комплекс на территории заказника, который по своим биологическим
условиям может считаться эталонным для области. Отдельный интерес для
нас представляет изучение трансформации и перераспределения углерода
между пулами, которое можно наблюдать в динамике за счет длительного
комплексного изучения трех типов лесных биогеоценозов на участках
постоянного мониторинга.
Цель работы: оценить пулы углерода и их временную динамику в основных
компонентах трех типов лесных биогеоценозов ЗБС МГУ.
Реализация поставленной цели складывалась из решения следующих задач:
1. Оценить пулы углерода фитомассы и её фракций (стволы, ветви,
листва, корни).
2. Оценить пулы углерода крупных древесных остатков (валеж и
сухостой).

6
3. Оценить пулы углерода подстилок (общий и лабильный).
4. Дать сравнительную характеристику пулов углерода в трех типах
лесных биогеоценозов.
5. Проанализировать современную динамику фитомассы и крупных
древесных остатков и определяющие ее факторы.

7
1. Пулы углерода в лесных экосистемах (литературный обзор)
По данным ФАО ООН (Глобальная оценка лесных ресурсов 2015, 2016) на
2015 год леса в мире (234 страны и территории) занимают 3 999 млн га.
Запасы углерода в биомассе над и под поверхностью земли на этой
территории составляет 296 Гт, то есть 73 т/га. Стоит отметить, что общая
площадь лесов сократилась на 3,1% с 1990 года. Наибольшей площадью
лесов обладает Российская Федерация, на территории которой площадь лесов
по данным ФАО ООН достигает 814 931 тыс. га, что составляет 20% от
совокупной площади лесов. На втором и третьем местах по площади лесов
находятся Бразилия и Канада, лесные площади которых составляют 12% и
9% от совокупной площади лесов соответственно.
По данным ФАО ООН запасы углерода в биомассе лесов уменьшились
примерно на 11,1 Гт с 1990 года. Это означает, что в среднем сокращение
составляет 442 млн т в год, которые эквивалентны 1,6 Гт CO2. Сокращение
запасов углерода в биомассе лесных экосистем вызвано изменениями в
использовании лесных территорий (в том числе переводом их в иные
категории земель, использовании для сельскохозяйственного производства
или строительства), а также деградацией лесных экосистем.
В соответствии с информацией, представленной в государственном лесном
реестре на 01.01.2016 в «Докладе о состоянии и использовании лесов
Российской Федерации за 2015 год», общая площадь, на которой
расположены леса Российской Федерации, составляет 1 184,1 млн га, при
этом  794 513,9 тыс. га заняты лесными насаждениями. Некоторые
расхождения, которые наблюдаются в определении площади, занимаемой
лесом на территории Российской Федерации, в лесном реестре и документе
ФАО ООН скорее всего связаны с различным использованием термина
«лес».
Леса Российской Федерации на данный момент играют роль стока
атмосферного углерода. Ежегодное депонирование углерода лесами России в
период с 1993 по 2003 год оценивается в 239 Мт C. (Sohngen et al., 2005) Но
по оценкам исследователей (Izrael, et.al. 1997) резкое относительно
лесопользования в СССР увеличение интенсивности эксплуатации лесов
может сократить сток углерода до 50 Мт C в год. Кроме того, используя
модель CBM–CFS3, применяемую для инвентаризации бюджета углерода в
лесных экосистемах и его прогноза, было показано, что даже при сценарии,
предполагающем отсутствие роста лесозаготовок, сток углерода в леса
Российской Федерации уменьшится до 100 млн т C в год уже к 2050 году.
Это связано с тем, что повышенное депонирование углерода лесами России
вызвано сокращением объема лесозаготовок в 1990-х годах, сейчас же
лесные экосистемы адаптировались к текущему уровню нарушений,
поглощение углерода лесными экосистемами снизилось, что постепенно
приводит к состоянию нулевого баланса (Замолодчиков и др., 2015).

8
Лесные экосистемы представляют собой сложный комплекс различных пулов
углерода, между которыми перераспределяется органическое вещество. Эти
пулы находятся в постоянной динамике и играют различные роли в общем
бюджете углерода леса. Основные пулы углерода, которые выделяют в
лесных экосистемах это пулы углерода живой фитомассы древостоя,
крупных древесных остатков, в которые входит сухостой и валеж, а также
почв, в которых отдельно выделяют подстилку. При этом основная часть
углерода, составляющая около 89% от всего углерода лесного биогеоценоза,
находится в почвах.
1.1. Фитомасса древесного яруса

Леса России являются ценным ресурсом, а также играют важную роль в


депонировании углерода. С 1993 по 2003 год площадь лесов России выросла
с 706 до 776 млн. га, а суммарный запас древесины, равнявшийся на 2003 год
77 млн. м3, увеличился до 82 млн. м3. Но при этом с 1966 г. доля хвойных
лесов уменьшилась на 4%, а площадь, занимаемая прочими породами, а
также кустарниками, характерными для редин и окон распада, возросла на
3%. Важно отметить, что площадь, занимаемая перестойными насаждениями,
в связи с интенсивным использованием леса во второй половине XX века,
уменьшилась с 63 до 48%. При этом именно старовозрастной древостой
способен к долгому депонированию углерода, а молодые лесные биоценозы
обычно неустойчивы и часто играют роль не стока, но источника углерода
(Замолодчиков и др., 2015). Редины при учете земель лесного фонда
Российской Федерации относят к категории «не покрытых лесом земель». На
2003 год их площадь на территории Российской Федерации составила 70
млн. га.
За период с 1966 по 2003 год запас углерода в фитомассе лесов Российской
Федерации практически не изменялся и был равен 34 Гт C. Основная доля от
общего запаса углерода приходится на хвойные леса. Но эта ситуация, хоть и
медленно, но меняется в связи с активным лесопользованием хвойных пород,
в то время как запасы углерода лесов, состоящих из твердолиственных и
мягколиственных пород, растут. Среднее значение запаса углерода в
фитомассе лесных экосистем России составляет 44±6,5 тC/га (Sohngen et al.,
2005).
Для получения наиболее полной информации о фитомассе определенных
лесных биогеоценозов чаще всего используют метод пробных площадей,
когда идет подробный учет, описание и измерение геометрических
параметров деревьев на выделенном в пределах биогеоценоза участке. Для
более глобальной оценки различных климатических зон России, насаждений,
отличающихся по представленным в них древесным породам, используют
дифференцированные государственными учетами лесного фонда (ГУЛФ)
сведения. Важно отметить, что оценка показателей лесов Российской
Федерации основана на учете «преобладающих пород», лесообразующих
9
пород, что зачастую означает игнорирование реального, намного более
комплексного состава и структуры древостоев.
Первичная документация ГУЛФ ведется и обновляется лесохозяйственными
предприятиями, затем данные по использованию леса, лесным пожарам,
лесовосстановительным работам, рубкам ухода обобщаются и публикуются
Федеральным агентством лесного хозяйства. Начиная с 2000 года
государственные учеты стали проводиться ежегодно с публикацией
результатов каждые пять лет. На 62% территории России используется
система периодического наземного лесоустройства. На 31% территории
инвентаризация проводится с использованием дистанционного
зондирования. На оставшихся 7% от площади лесов Российской Федерации
инвентаризация была проведена в середине XX века с помощью
аэровизуального обследования.
Использование данных ГУЛФ позволяет проводить подробный анализ
запасов углерода лесов России и выводить общие зависимости. Комплексные
исследования сведений ГУЛФ и обследований пробных площадей также
легли в основу множества систем конверсионных коэффициентов.
Недостаток этого метода заключается в отсутствии возможности изучать
изменения конкретных лесных биогеоценозов, а также более низкая точность
и шаг в пять лет между опубликованными данными. Но конверсионные
коэффициенты, полученные в таких работах, активно используются как
исследователями, которые в дальнейшем работают с данными ГУЛФ, так и
теми, кто занимается учетом фитомассы на пробных площадях определенных
биогеоценозов. Расчеты в регрессионных моделях, благодаря которым
получают конверсионные коэффициенты, могут вестись по одному из трех
вариантов. Может быть установлена зависимость конверсионных
коэффициентов только от возраста (Замолодчиков и др., 1998), или от
возраста и класса бонитета (Lakida et al., 1997), или от возраста, класса
бонитета и полноты древостоя (Shepashenko et al., 1998 ). Было показано
(Усольцев, 2001), что чем больше число основных массообразующих
показателей, использующихся в качестве статистически значимых
независимых переменных в зависимостях вышеуказанных вариантов, тем
более точной получается оценка фитомассы. При этом оказалось, что
интегральный показатель полноты древостоя является недостаточно
информативным при использовании его для расчета фитомассы и приводит к
значительным ошибкам.
По данным, приведенным в статье Уткина, Замолодчикова и Честных (2004)
на 1998 год пул углерода фитомассы ельников России составлял 3 908.55 ×
10⁶ т С (при этом депонирование углерода фитомассы было оценено в
26 615.54 × 10³ т С год -1). Как отмечают авторы, для ели, как, впрочем, и для
других лесообразующих насаждений России, характерно преобладание групп
спелых и перестойных лесных насаждений.

10
В зависимости от целей исследования, в пуле фитомассы могут выделять
следующие фракции: стволы, крупные и тонкие ветви, листья или хвоя,
генеративные органы, толстые и тонкие корни.

1.2. Крупные древесные остатки


Древесный детрит является результатом гибели и отпада древесных пород. В
Российской Федерации, где, при огромных площадях земель лесного фонда,
интенсивности ведения лесного хозяйства недостаточно для утилизации и
использования большей части древесного отпада, учет и исследование пулов
древесного детрита является весьма актуальной задачей.
Этот пул является вторым после живой фитомассы лесов крупнейшим
наземным резервуаром углерода (Пулы и потоки углерода …, 2007). Как
показано в работах разных авторов, запасы только крупных древесных
остатков в лесных биогеоценозах России могут быть эквивалентны от 3 до
100% запасов живой фитомассы на той же территории (Krankina, Harmon,
1995). В работе А. З. Швиденко и соавторов (Швиденко и др., 2009) отмечена
зональная закономерность в распределении крупных древесных остатков.
Минимум, ожидаемо, приходится на зоны тундры и степи, от тундры идет
постепенное увеличение, с максимумом как по объему, так и по запасам
углерода в зоне средней тайги, составляющим 62% по обоим вышеуказанным
показателям, а затем идет постепенное уменьшение к югу.
Ежегодно в лесах России запасы древесного детрита пополняются
приблизительно на 742 × 10⁶ м³, что составляет 0,96 м³ на гектар в год
(Швиденко и др., 2008). Общие запасы углерода в крупных древесных
остатках лесных экосистем России оцениваются в 4.56 Пг С, что составляет
примерно 5.9 Мг С на гектар. Из этой величины 4 231 Тг С находятся во
фракции с диаметрами фрагментов выше 8 см, то есть во фракции с
относительно медленными скоростями разложения (Швиденко и др., 2009).
Древесные остатки играют важную роль в функционировании лесных
экосистем, являясь источником углерода, обладая запасами питательных
веществ, а также будучи источником органического вещества, поступающего
в подстилку почв. Пул мертвой древесины состоит из относительно
сохранивших свою морфологическую форму древесных остатков. В
древесном детрите выделяют две большие группы: подземный детрит и
крупные древесные остатки, которые делят на сухостой, валеж, пни, также
иногда к ним относят наиболее крупные опавшие ветви. В сухостое и валеже
сосредоточены основные запасы углерода пула крупных древесных остатков,
поэтому пул подземного дебриса начинает играть значимую для углеродного
цикла роль на вырубках и гарях.

11
Отсутствует единый подход к классификации крупных древесных остатков.
В методическом руководстве, посвященном учету древесных остатков
(Harmon, Sexton, 1996), предлагают отдельно выделять тонкий древесный
детрит, в котором диаметры концов фрагмента варьируют от 1 до 10 см, и на
крупные древесные остатки, у которых диаметр более широкого конца
превышает 10 см. Для тех фрагментов, которые оказались тоньше 1 см, в
этой работе предложен термин «тонкий опад». В Федеральной лесной службе
США при учете древесного детрита к крупным древесным остаткам относят
фрагменты с диаметром, начиная от 7,62 см, а к тонкому древесном детриту
относят те фрагменты, диаметры концов которых не меньше 0,01 и не
больше 7,62 см. (Woodal, Williams, 2005) Обычно в исследованиях (Harmon et
al.,2004; Woldendorp et al., 2004; Christensen et al., 2005) крупных древесных
остатков минимальный диаметр находится в диапазоне от 1 до 25 см или до
30 см, и в большей части этих работ за минимум принимают диаметр от 5 до
8 см. По определению, приведенному в применяемой при лесоустройстве
методике учета древесного детрита, утвержденной Министерством
природных ресурсов Российской Федерации в 2002 году, к крупным
древесным остаткам относятся мертвые древесные остатки любой стадии
разложения, находящиеся на поверхности почвы, диаметр которых
превышает 10 см (Методика оценки запаса…, 2002).
Запасы крупных древесных остатков определяет возраст древостоя, условия
и интенсивность разложения. Ключевую роль может играть хозяйственная
деятельность человека, например, масштабные рубки приводят к переходу
«порубочных остатков» в пул крупных древесных остатков, изменяя баланс
углерода между живой фитомассой и крупными древесными остатками.
Другими факторами, приводящими к резкому увеличению запасов крупных
древесных остатков, становятся климатические, например, засухи,
штормовые ветра, бури, и биологические, например, поражение деревьев
стволовыми вредителями, древоразрушающими грибами.
1.2.1. Сухостой
Существует два метода оценки пула сухостоя, базирующихся на
литературных данных:
1) с использованием типовых значений на единицу площади;
2) с применением конверсионных коэффициентов от объемного запаса
насаждений.
Основой для применения этих методов в работе Д.Г. Замолодчикова, Н. В.
Зукерта и О. В. Честных (Замолодчиков и др., 2011) стала база данных по
запасам сухостоя, объединившая в себе данные 72 публикаций различных
12
авторов. Она включила в себя сведения о запасах сухостоя, таксационных и
продукционных показателях, касающихся живой части древостоя, данные о
географическом местоположении пробных площадей. На основе
заключавшейся в этой базе данных информации о массе и объеме деревьев
сухостоя, содержавшейся в 30 публикациях, были рассчитаны средние
плотности для различных групп пород деревьев. Средние плотности
сухостоя, полученные для хвойных пород деревьев составили 0,431 т на м 3, а
для лиственных – 0,359 т на м 3. Деление на классы разложения в базе данных
отсутствует, но в сухостое обычно основная часть представлена деревьями
начальных стадий разложения.
Запасы углерода в северной полосе варьирует от 1 т C на гектар для сухостоя
березы до 4 т C на гектар для сухостоя ели. Максимальные значения средние
запасы углерода сухостоя принимают в средней широтной полосе. Выше
всего они в березняках, где составляют 7,5 т C на гектар, сосняках ‒ 7,4 т C
на гектар, и в кедровых насаждениях ‒ 7,4 т C на гектар. В ельниках средней
полосы России запасы углерода сухостоя составляют 3,7 т C на гектар, а
минимальное значение они принимает в лиственничниках, где равны 0,7 т C
на гектар. Запасы углерод сухостоя южной полосы варьируют в широком
диапазоне, они минимальны в лесах с преобладанием осины, где составляют
3,1 т C на гектар, а максимальны в пихтарниках, где составляют 19,4 т C на
гектар. В среднем, запасы углерода в лесах России попадают в диапазон от
2,9 до 5,9 т C на гектар (Замолодчиков и др., 2011) Другими исследователями
(Швиденко и др., 2009) были получены близкие значения и показано, что в
России на гектар леса приходится 2.8 т С сухостоя.
Приведенные цифры в значительной мере усреднены, так как на запасы
углерода сухостоя может влиять целый ряд факторов, например,
продуктивность самого фитоценоза, скорость разложения, которая зависит от
гидротермических показателей, размера фрагментов, пород деревьев и от
сформировавшегося в биогеоценозе комплекса биоты. Эти факторы
обуславливают сильное варьирование времени существования сухостоя,
которое по обобщенным в работе А. З. Швиденко и соавторов (Швиденко и
др, 2009) данным может составлять как около 10, так и около 200 лет.
Для разных пород, из которых преимущественно оказывается сформирован
сухостой, характерна различная динамика запасов углерода сухостоя. В
темнохвойных лесах наибольшие запасы углерода сухостоя приходятся на
группу приспевающих, в фитоценозах, сформированных лиственницей или
осиной – на группу спелых, а в березняках и лесах, сформированных
прочими мягколиственными породами, основные запасы углерода сухостоя
приходятся на группу перестойных (Замолодчиков и др., 2011).

13
На запасы сухостоя и, соответственно, на запасы содержащегося в нем
углерода может влиять антропогенный фактор, так как сухостой может быть
изъят из леса, например, в рамках рубок ухода.
Результаты работы по определению запасов углерода сухостоя различных
типов леса использовались для создания ряда конверсионных коэффициентов
(как отношение запаса углерода сухостоя к запасу живого древостоя) и, в
итоге, для получения общей величины запасов углерода сухостоя на
территории Российской Федерации. В качестве основы для этого расчета
использовались данные Государственного лесного реестра.
Общие запасы углерода сухостоя составляет примерно 3983.3 × 10⁶ т С, что
составляет около 21-42% от запасов углерода всего пула крупных древесных
остатков России, рассчитанных с помощью аналогичных показателей
(Замолодчиков и др., 2011). Запасы сухостоя в значительной степени зависят
от характера использования и контроля состояния леса. Так, в управляемых
лесах в составе крупных древесных остатков сухостой занимает только 10-
20%, при этом в неуправляемых лесах она варьирует от 35 до 45% (Rouvinen
et al., 2002; Пулы и потоки…,2007).
1.2.2. Валеж
Резкое увеличение пула валежа в лесной экосистеме может быть вызвано
антропогенными факторами, например, масштабными рубками деревьев,
которые резко увеличивают как количество надземных порубочных остатков,
так и мертвых скелетных корней срубленных деревьев. Так, по данным,
полученным для пихтарника (Мухортова, Ведрова, 2012), запасы крупных
древесных запасов на трехлетней вырубке превышали запасы контрольного
участка примерно на 90 т/га.
Поваленные деревья формируют своеобразный микрорельеф из повышений
и понижений, становятся субстратом для биоты, постепенно переходят в пул
подстилки. Скорость деструкции древесины оценивают через потерю массы
или плотности древесины. Она достоверно отличается для хвойных и
лиственных пород, и деструкция лиственных пород происходит гораздо
быстрее, чем хвойных. Разложение древесины зависит от множества
факторов, начиная от размеров, возраста и породы самого дерева и
заканчивая условиями окружающей среды, такими, как температура,
влажность, а также многое зависит от активности биоты и
древоразрушающих грибов, в частности. За 10 лет разлагается от 20 до 35 %
фрагмента валежа, в зависимости от изначального диаметра фрагмента.
Накопление валежа в биогеоценозе во многом зависит от возраста
биогеоценоза, скорость накопления крупных древесных остатков
максимальна в интервал от 31 до 40 лет, к 101-110 годам эта скорость близка
к нулю, а со 111 лет насаждение начинает терять запас дебриса (Пулы и
14
потоки углерода …, 2007). Важно отметить, что все эти принципы верны
лишь при условии, что на фитоценоз не действует дополнительный
деструктивный фактор.

1.2.3. Роль крупных древесных остатков в функционировании


экосистем
Крупные древесные остатки играют важную роль в цикле углерода, будучи
некой промежуточной стадией между органическим веществом фитомассы и
органическим веществом подстилок. Кроме того, в процессе разложения
крупных древесных остатков в атмосферу выделяется CO2, таким образом,
лесные фитоценозы, перенасыщенные крупными древесными остатками,
могут начать играть роль источника углерода.
Особенностью крупных древесных остатков, как пула различных элементов,
является медленная скорость их разложения, которая делает их
долгосрочным источником этих элементов, обеспечивая временную
консервацию большей части питательных веществ (Ganjegunte et al., 2004).
Поваленные деревья и пни становятся субстратом, на котором идет
интенсивное возобновление бореальных пород. Они создают особый
микроклимат, запасают влагу, становятся источником питательных веществ,
аккумулируют значительные количества углерода. В процессе разложения
крупных древесных остатков происходит продолжительное поступление
питательных веществ в почву. Кроме того, по мере разложения, валеж все
лучше впитывает влагу, становясь её своеобразным источником, обеспечивая
увлажнение поверхностных слоев почвы, но при этом перехватывая часть
питательных веществ, которые с осадками попадают в почву.
В литературе (Усольцев, 2001; Пулы и потоки…,2007) отмечается, что очень
часто на поваленных деревьях начинают расти молодые ели, у которых
именно на этом субстрате проходит лучшее микоризообразование.
Кроме всего вышеперечисленного, детрит повышает как пожарную
опасность в лесных экосистемах, так и интенсивность самих пожаров. При
этом в пожарах уничтожается от 20 до 60 % наземных растительных остатков
(Harmon et al., 2000; Harmon et al., 2004). Наибольшее значение
пожароопасность детрита приобретает в лесах таежной зоны.
1.3. Лесная подстилка.
Одной из важнейших отличительных особенностей лесных почв от пахотных
является наличие лесной подстилки, горизонта, являющегося буфером между
основной толщей почвы и надземной частью биоценоза.
15
Подстилка представляет собой продукт древостоя, разложившийся опад и
трансформированный дебрис. Она является источником, через который
пополняется почвенный запас элементов минерального питания. Подстилка
является средой обитания для почвенной биоты, включая те виды, которые
обитают только в подстилке. Подстилка содержит в себе банк семян, в том
числе лесообразующих пород, а также аккумулирует в себя углерод, но в ней
же идет и активная его эмиссия (Ильина, Сапожников, 2007). Подстилка
обладает специфическим, уникальным гидротермическим режимом и
особыми биогеохимическими процессами, протекающими в этих условиях.
Запасы углерода почв лесных экосистем составляют 77,8 % от общего
углерода этих экосистем, и, несмотря на то, что углерод подстилки
составляет только 7,2% от общих запасов углерода экосистемы (Швиденко и
др., 2009), роль подстилки крайне важна, так как именно через нее проходит
органическое вещество прежде, чем оно поступит в нижележащие горизонты
почвы (Jenkinson, 1977).
Подстилки состоят из трех основных фракций. В активной фракции
находятся в разной степени разложившиеся листья, хвоя, труха, семена,
травы и моховой покров. К неактивной относят шишки, мелкие ветки, куски
коры. В этой фракции также идут процессы разложения, но из-за
особенностей химизма процесса составляющие фракцию элементы дольше
сохраняют свои морфологические особенности. Третья фракция, которая
часто не учитывается, это крупные ветки, находящиеся на поверхности
почвы. Они постепенно переходят во фракцию трухи. Первые две фракции
определяются совместно.
В работе (Ведрова, 2008), проведенной в лесных экосистемах южной тайги
центральной Сибири, было показано, что разница в составе опада и
растительного материала, из которого сложены подстилки хвойных и
лиственных лесных экосистем, обуславливает различную скорость
разложения подстилки под пологом этих лесов. В лиственных лесах,
представленных березняками, скорость разложения подстилки относительно
мала. При этом константа разложения листовых пластинок березы очень
высока, так что медленное разложение подстилки под пологом березовых
лесов вызвано накоплением до 70% медленно разлагающегося материала,
такого как черешки листьев, мелкие ветки, кора, в горизонте OL. Скорость
разложения в хвойных лесах, представленных пихтарниками, была
значительно выше для средневозрастного и спелого древостоя, так как
горизонт OL в этих экосистемах на 74% состоял из быстроразлагающихся
хвои, листьев и травянистых растений. В перестойных хвойных древостоях в
горизонте OL скапливалось до 93% массы медленно разлагающихся
малоактивных фракций, таких как кора, шишки, мелкие ветки, из-за чего
скорость разложения значительно падала по сравнению с средневозрастными
16
и спелыми древостоями. В той же работе было показано, что скорость
разложения древесины лиственных пород в подстилке в 3-4 раза выше, чем у
хвойных пород. Для древесины лиственных пород период полураспада
варьирует в диапазоне от 26 до 32 лет, для древесины хвойных он гораздо
выше и находится в диапазоне от 90 до 124 лет. На поверхности почвы, как в
хвойных, так и в лиственных древостоях накапливается свежая древесина, и
при нормальном функционировании экосистемы и отсутствии деструктивных
нарушений такая прибавка не превышает 7%.
Для корневого детрита ежегодная величина углерода, высвобождающегося в
процессе деструкции незначительно (от 3 до 6%) превышает величину
углерода, накапливающегося в процессах аккумуляции за счет отмирающих
фракций.
При разложении фитодетрита березняков от 4 до 6% углерода продуктов
разложения переходит во фракцию водорастворимых органических
соединений, 13% подвергается гумификации. В пихтарниках в пул
водорастворимых соединений углерода переходит от 5 до 8,7%, а доля,
участвующего в гумификации углерода составляет 16,6%
(Ведрова, Миндеева 1998).
На территории России суммарные запасы углерода в подстилке по оценкам
Д.Г. Щепащенко с соавторами (2013) равняются 14,4 Гт C. Из них 58%
приходится на подстилку в лесных фитоценозах, 25% - подстилку,
образовавшуюся в травяных и кустарниковых фитоценозах, 7% приходится
на подстилку в рединах, 7% - в безлесных болотах, а оставшиеся 3%
относятся к прочим землям
По оценкам О. В. Честных суммарный запас углерода, аккумулированного в
подстилке лесных фитоценозов России составляет 5,26 ГтC (Честных и др.,
2007).
49% от суммарных запасов подстилок приходится на зону средней тайги,
17% находится в тундровой зоне и столько же – в таежной. Запасы подстилки
в подзоне южной тайги составляют 12% от суммарных, в подзоне смешанных
лесов, лесостепной и степной зоне – по 5% (Щепащенко и др., 2013).
1.4. Органическое вещество почвы
По данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата
(МГЭИК) мировой почвенный резервуар органического вещества составляет
1500 Гт в метровом слое почвы. (IPCC, 1990.) При этом пятая часть этого
резервуара приходится на почвы России. Резервуар почвенного
органического вещества значительно превышает наземную биомассу, в мире
запасы углерода почвы больше в 3 раза, в России – в 7,5 раз, а время
пребывания органического углерода в почвенном резервуаре может
насчитывать тысячи лет (Пулы и потоки углерода …, 2007). Депонирование
углерода в долговременных резервуарах является одним из ярких
17
свидетельств того, что на территории идет стабильный и длительный сток
углекислого газа в наземные экосистемы. В большинстве почв России запасы
органического углерода варьируют от 100 до 300 т/га.
Для подзоны южной тайги запасы органического углерода в метровом слое
почвы на 2006 год были оценены в 262 т/га (61,9 Гт). То есть, по
приблизительным оценкам, они составляют почти одну двадцать пятую от
мировых запасов. (Заварзин, Кудеяров, 2006)
Запас почвенного углерода в метровом слое для лесных экосистем России в
период с 1966 по 2003 год по оценкам составляет от 112 до 126 Гт C. При
расчете запасов углерода важной переменной является площадь лесов,
поэтому ежегодные изменения для этого показателя минимальны. По
оценкам Д. Г. Щепащенко с соавторами (2013) в почвах лесных экосистем
аккумулировано около 46% общих запасов углерода почв Российской
Федерации.
Пул органического вещества почвы обычно (Кононова, 1963; Jenkinson,
Rayner, 2006) разделяют на две фракции: активную и стабильную. К
активной, легкоминерализуемой фракции относятся органические
растительные остатки, включающие в себя фитодетрит и корневой детрит,
органические остатки животного происхождения, то есть зоо- и
микробобиомасса, а также подвижные органические продукты. Активная
фракция почвы в целом характеризует резерв органического вещества,
доступный для микробиологической трансформации. В стабильную фракцию
пула органического углерода почвы входят специфические гумусовые
вещества, которые прочно связаны с минеральной частью почвы. (Sohngen et
al., 2005)
1.5. Экологические факторы динамики пулов углерода фитомассы,
крупных древесных остатков, подстилки и органического
вещества почвы в лесных экосистемах бореальной зоны
К естественным воздействиям, меняющим возрастную структуру,
распределение углерода между пулами и потоки углерода в лесных
экосистемах, относят пожары, штормовые ветра и бури, вспышки
численности насекомых-вредителей, повышение активности
древоразрушающих грибов, а также иные климатические, химические и
биологические явления.
За последние годы, вследствие изменений климата и высокой антропогенной
нагрузки, увеличилась частота и интенсивность воздействия засух, пожаров,
ураганов и вспышек вредителей (Bolte et al., 2009; Valinger, Fridman 2011).

18
1% от лесов Европы (что составляет около 11 млн гектар) в значительной
степени поражены насекомыми-вредителями или какими-либо болезнями, и
те, и другие являются наиболее частыми причинами серьезных
деструктивных нарушений в лесных экосистемах Европы. Вторым по
распространенности фактором, наносящим ущерб лесам Европы, является
нарушение фитоценоза скотом или дикими копытными животными. Ещё
около 1% от территории Европы, занятой лесами, занимают сильно
поврежденные из-за воздействия одного и более фактора фитоценозы, и, если
не учитывать леса России в общей площади покрытой лесами Европы, то
под такими нарушенными фитоценозами будет находиться уже 6% всей
облесенной территории Европы. От повреждений, вызванных погодными
условиями, такими, как ураганы, ветра и интенсивные снегопады, страдают
преимущественно те леса, что находятся на востоке и юго-востоке Европы, а
также в ее северной и западной частях. Повреждения, нанесенные лесным
экосистемам пожарами, отмечаются практически только на территории
России, а также, в меньшей степени, на юго-западе и на северо-востоке
Европы (Состояние Лесов Европы…, 2011).
Следует отметить, что территория Восточной Европы, в том числе
европейская часть России, занятая современными хвойно-
широколиственными и широколиственными лесами, в прошлом
неоднократно подвергалась антропогенному воздействию, включающему
сельскохозяйственное освоение, забрасывание территории, лесо-
хозяйственное использование (рубки, лесовосстановление) и пожары. Такое
длительное воздействие сопровождалось практически полной потерей
природных лесов и доминированием вторичных лесов, которые сочетаются с
монокультурами хозяйственно ценных хвойных видов деревьев ‒ ели и
сосны, созданными на вырубках, гарях и залежах (Коротков, 2017). Это, в
свою очередь, привело к снижению биоразнообразия, увеличению риска
повреждения древостоев в результате вспышек размножения насекомых-
фитофагов и патогенных микроорганизмов, снижению водоохранных и
почвозащитных функций лесов и плодородия почв (Коротков, 2017).
Поэтому современная динамика пулов углерода в лесных экосистемах в
значительной степени определяется сочетанием естественных и
антропогенных факторов, отражая как предшествующие, так и
усиливающиеся в настоящее время нарушения лесов
1.5.1. Лесные пожары
Одной из основных причин гибели лесных насаждений являются лесные
пожары. На период с 1995 по 2000 год ежегодно в среднем около 80%
погибающих лесов, то есть примерно 300 тыс. га, приходилось на долю
лесных пожаров. Только на охраняемой части территории лесного фонда,
19
которая составляет две трети от всей площади земель лесного фонда
Российской Федерации, каждый год регистрируется от 15 до 36 тысяч лесных
пожаров (Замолодчиков и др., 2018).
На 67% от площади лесов России осуществляется наземная и авиационная
регистрация лесных пожаров и охрана лесов от их воздействия. Полученные
данные, содержащие в себе информацию о площади, пройденной огнем, а
также типах пожаров, собираются и обрабатываются в Федеральной службе
государственной статистики Российской Федерации. На оставшихся 33%
площади лесов России не проводится ни регистрация, ни меры по
ликвидации пожаров.
Для определения размеров пожарных эмиссий и послепожарного отпада
используют структуру пройденных огнем площадей, удельные расходы
лесных горючих материалов при различных типах пожаров, площади
уничтоженных из-за пожара насаждений, а также рассчитанные средние
запасы углерода в лесах. Рассчитанный отпад, возникающий в результате
пожаров, ежегодно составляет от 2 до 26 Мт C, средняя величина такого
отпада составляет 11 Мт C в год (Sohngen et al., 2005).
1.5.2. Экстремальные погодные явления
Штормовые ветра оказывают значительное влияние на лесные фитоценозы.
Они ослабляют деревья, переводят деревья из пула сухостоя в пул валежа,
образуют ветровалы.
Говоря об устойчивости разных пород к действию штормовых ветров,
рассмотрим основные лесообразующие породы хвойно-широколиственных
лесов. Динамика пулов фитомассы и крупных древесных остатков
насаждений ели зависит от многих факторов. Так, в статье Уткина,
Замолодчикова и Честных (2004) упоминается, что охвоение ели играет
немаловажную роль, так как, с одной стороны, будучи густым, снижает риск
засыхания ели, подверженной воздействию филлофагов. С другой же
стороны, густое охвоение снижает устойчивость ели к воздействию
атмосферных загрязняющих веществ и штормовых ветров. При рубках
еловая хвоя, а также мелкие ветки остаются на поверхности почвы в больших
количествах, чем при рубках сосны или лиственницы, таким образом
переходя в пул подстилки.
Температурные изменения тоже оказывают значительное влияние на
почвенные пулы углерода и на пулы углерода древостоя. При повышении
температуры в почве растет скорость процессов минерализации и
гумификации, и запас почвенного органического вещества уменьшается
быстрее. В процессе высвобождается больше азота, доступного для растений,
20
его поглощают деревья, и прирост древостоев увеличивается. Эти изменения
в пулах углерода ощутимы при отсутствии активного антропогенного
воздействия, и при его наличии снижают свое влияние. Работа над
моделированием сценариев изменения климата (Быховец, 2009) показала, что
различия этих сценариев оказывают на пулы углерода моделируемых лесных
экосистем не столь сильное влияние, как режимы катастрофических
нарушений. Но, с другой стороны, потепление климата может стать
причиной учащения таких нарушений, например, пожаров, и тогда влияние
станет гораздо более существенным.
1.5.3. Вспышки численности насекомых-вредителей
На период с 1995 по 2000 год в среднем на долю насекомых, питающихся той
или иной фракцией деревьев, а также на долю других вредителей,
преимущественно являющихся древоразрушающими грибами, приходилось
соответственно около 13 и 7% случаев гибели лесных насаждений, что
составляло около 77 тыс. га в год (Sohngen et al., 2005). Площадь же
массового размножения вредителей, а также очагов болезней леса колеблется
для Российской Федерации в диапазоне от 300 тыс. га до 2 млн. га в год.
(Селиховкин, Смирнов, 2015)
При интенсивном воздействии насекомых, питающихся той или иной
фракцией древостоя, существуют две характерные особенности (Голубев,
1992). Они описаны в первую очередь для поражений древостоя хвое- и
листогрызущими насекомыми, но скорее всего, пусть и в несколько меньшей
степени, характерны и для поражения другими группами насекомых. Эффект
запаздывания заключается в продолжении роста процента погибших
деревьев даже после прекращения интенсивной активности вредителей.
Кумулятивный и пороговый эффекты характерны в первую очередь для
филлофагов и проявляются в том, что пока поражение дерева не достигает
определенного уровня, гибель не происходит, и на гибель дерева влияет
степень воздействия не только за текущий сезон, но и за предыдущие годы.
В ходе вспышек массового размножения филлофагов может быть
уничтожено до 65% дубовых насаждений (Лямцев, 2007), при интенсивной
дефолиации потери древостоя во многом зависят от длительности
воздействия филлофагов, а также сезонной приуроченности.
Вспышки численности насекомых, поражающих стволы деревьев, обычно
приурочены к «катастрофам»: засухам, штормовым ветрам, ураганам. Это
связано с увеличением доступного для колонизации субстрата, а также
ослабленных деревьев. (Маслов, 2008) Наиболее подвержен заселению
насекомыми валеж начальных стадий разложения с сохранившейся кроной и
частично погруженными в почву корнями, так как остатки хвои и корней
21
обеспечивают транспортировку воды в стебле и достаточно длительную
влажность и жизнеспособность флоэмы. Стоит отметить, что заселение
вредителями поваленных деревьев и пней во многом зависит от периода, на
который пришлись штормовые ветра и бури, так как это может быть период
уже после лета насекомых, когда они заселили доступные деревья (Meshkova
et al., 2004) В случае с короедом-типографом даже образовавшиеся летом
ветровалы приводят к интенсификации заселения им деревьев, так как за
весенне-летний период происходит заселение деревьев двумя сестринскими
поколениями, лет которых происходит в конце весны и в конце лета
соответственно.
Своевременные санитарные рубки после таких «катастроф» эффективны и
необходимы для предотвращения гибели древостоя в результате поражения
насекомыми, а также для предотвращения распространения очагов их
заселения.
Вредители, поражающие стволы деревьев вызывают физические
повреждения, когда заселяют жизнеспособные деревья и используют их в
качестве субстрата для роста и питания нового поколения насекомых. Кроме
того, в процессе заселения, насекомые переносят возбудителей болезней.
При высокой плотности популяции физиологические вредители становятся
опасными не только для ослабленных деревьев, но и для здоровых, которые
они дополнительно ослабляют при созревании кормов.
В 2009 и 2010 году Европейскую часть России охватила аномальная засуха,
спровоцировавшая ряд пожаров. Кроме того, в этот период, благодаря
сильным ветрам, прошли массовые вывалы леса в ряде областей России.
(Гниенко, 2011) Условия, сочетающие в себе повышенную
теплообеспеченность с избытком доступного дебриса, способствуют
вспышке численности вредителей, в частности, короеда-типографа (Ips
typographus).
Исследования численности короеда-типографа в июне и июле 2011 года
показали стремительный рост популяции насекомого, суммарный средний
отлов составлял от 0,9 до 15,5 тысяч особей в разных областях Центральной
России, а максимальный варьировал от 6,5 до 17,9 тысяч особей. Отпад ели в
разных регионах России за летний период 2011 года составлял от 10 до 50%,
а иногда доходил до 100%. (Маслов и др., 2012) На январь 2012 года по
данным ФБУ «Рослесозащита» площадь очагов на территории Московской
области составила 18026.3 га. В 2013 году эта цифра выросла до 42 755 га по
данным Комитета лесного хозяйства Московской области. На 2013 год в
регионах присутствовали очаги короеда-типографа площадью до 6 тысяч га.

22
Короед-типограф предпочитает среднеплотные еловые насаждения, избыток
света и тепла, но может встречаться в различных условиях. Исследования,
проведенные на территории Брянской области в 2011 году, показали, что
короед-типограф очень редко заселяет средневозрастные насаждения, чуть
чаще – приспевающие, но в основном очаги короеда-типографа были
отмечены в спелых и перестойных насаждениях. (Клюев, 2012а)
Наличие и площади очагов усыхания ели напрямую зависят от размеров
популяции и от активности короеда-типографа, который обычно заселяется в
уже ослабленные теми или иными факторами насаждения. (Клюев, 2012б)
Усыхание хвойных древостоев под воздействием короеда-типографа обычно
циклично и повторяется через 6-10 лет. (Мозолевская, Липаткин, 2003).
2. Объекты и методы
2.1. Объекты исследования
Район исследования расположен на территории государственного
природного заказника регионального значения «Звенигородская биостанция
МГУ и карьер Сима» Одинцовского района Московской области в 12 км от
Звенигорода на правом берегу Москвы реки, между д. Гигирёво, сс. Луцино и
Шарапово (55°41′00″ с. ш. 36°43′00″ в. д.).
2.1.1. Основные природные условия района исследований
Климатические условия
Климат территории ЗБС умеренно-континентальный с продолжительной и
холодной зимой с устойчивым снежным покровом и умеренно теплым летом.
Средняя годовая температура воздуха составляет 3.2ºС (Климатологический
справочник, 1964). Средняя месячная температура изменяется от -10.6ºС в
январе до +17.2ºС в июле. Период со среднесуточной температурой воздуха
>0ºС составляет в среднем 221 дней, >5ºС – 171 день. Суммы средних
суточных температур воздуха >5ºС составляют в среднем 2195ºС, >10ºС –
1855ºС. Наибольшее количество выпадает летом (около 230 мм),
минимальное - в апреле (40 мм), максимальное – в июле (81 мм)
(Руководство…, 2011). Относительная влажность воздуха 80%. Превышение
осадков над испарением наряду с летним переувлажнением создает условия
для промывного водного режима. Длительность безморозного периода
составляет 110 дней. Период с отрицательными температурами продолжается
около 5 месяцев. Средняя высота снежного покрова на открытом
пространстве составляет 42 см, максимум за зимние месяцы – 61 см, а
минимум – 24 см, под кронами деревьев – на 1-3 см меньше. Средняя
продолжительность устойчивого снежного покрова составляет 140 дней.

23
Дата его появления (1.11), образования (27.11), разрушения (6.04), схода
(8.04). Первые заморозки на поверхности почвы начинаются уже в сентябре
(14.09), в октябре начинается промерзание верхних горизонтов почвы,
последние заморозки наблюдаются в мае (26.05). Глубина промерзания
почвы – от 30 до 100 см (Климатологический справочник, 1967).
Считается, что в холодный период года в центральных регионах России
почвы глубоко промерзают, однако наши зимние исследования температуры
почвы опровергают данное заявление. Во все года исследования, когда
температура воздуха опускалась ниже нуля, почвы были уже покрыты
устойчивым снежным покровом и таким образом промерзали незначительно,
их температура варьировала в пределах от -1,2 °С до +3,65 °С. При этом
можно сказать, что еще до схода снежного покрова они начинали оттаивать.
Данное явление, скорее всего, объясняется теплоизолирующими свойствами
снежного покрова, особенно при наличии лесной подстилки, при разложении
который идет выделение теплоты.
Рельеф
Звенигородская биостанция расположена за пределами распространения
последнего оледенения в западном геоморфологическом районе моренных
равнин, с довольно разнообразными рельефом и почвообразующими
породами (Руководство…, 2011). Более 80% площади биостанции –
водораздел, помимо этого на территории также можно выделить древние
террасы и современную пойму р. Москвы.
Почвообразующие породы и почвенный покров
Пестрые четвертичные отложения выступают почвообразующими породами:
красно-бурый моренный суглинок; флювиогляциальные отложения талых
ледниковых вод, в основном разнозернистые пески, кое-где с прослойками
гальки, гравия или моренного суглинка, супесчаные; также встречаются
древнеаллювиальные пески и пылеватые суглинки (Руководство…, 2011).
Основа почвенного покрова на водораздельном плато представлена кислыми
подзолистыми и дерново-подзолистыми почвами, различной степени
оподзоленности, дернованности и гумусированности, типичными для
таежно-лесной зоны, в поймах распространены аллювиально-дерновые
почвы.
Растительный покров
Район исследования расположен в подзоне елово-широколиственных лесов.
83% площади биостанции (600 га) – водораздел, покрытый в основном
хвойными лесами, прежде всего еловыми (Руководство…, 2011). Также
встречаются смешанные леса, березняки и осинники. На террасах
24
распространены в основном елово-мелколиственные и елово-широколист-
венные леса. Основные лесообразующие породы представлены елью
обыкновенной (Pícea ábies), сосной обыкновенной (Pínus sylvéstris), липой
сердцевидной (Tília cordáta), березами повислой и пушистой (Bétula péndula,
Bétula pubéscens), осиной обыкновений (Pópulus trémula). Современная
пойма покрыта преимущественно лугами.
2.1.2. Характеристика участков мониторинга
В 2007 г. кафедрой общего почвоведения под руководством проф.
Г.Н. Копцик начато проведение комплексного почвенно-экологического
мониторинга лесных биогеоценозов Звенигородской биостанции в
соответствии с рекомендациями международной программы мониторинга
лесов ICP Forests. Основными целями программы являются периодический
сбор данных о состоянии лесов, степени и интенсивности их повреждения
под воздействием абиотических и биотических факторов для последующего
анализа, составления прогнозов, принятия решений и разработки
мероприятий по повышению жизнеспособности лесов и рационального
использования лесных ресурсов (Методика…, 1995). В качестве
первоочередных объектов почвенно-экологического мониторинга были
выбраны основные типы лесных биогеоценозов (БГЦ) на водораздельном
плато (Копцик и др., 2011а, б), где и проводились исследования. Это:
- Сложный сосново-еловый разнотравно-кисличный лес на
глубокоподзолистой легкосуглинистой почве на маломощных покровных
суглинках, подстилаемых флювиогляциальными песками.
Сейчас этот фитоценоз представляет из себя редину сосны со вторым ярусом
из рябины, липы, клёна остролистного и ели бореально-неморальную.
Формула древостоя первого яруса: 5C 3Б 2Е
Формула древостоя второго яруса: 5Лп 2Рб 1Е 1Кл 1Чм
Подстилка деструктивного типа.
- Березовый разнотравно-костянично-кисличный лес на слабодерново-
глубокоподзолистой легкосуглинистой почве на покровных суглинках,
подстилаемых флювиогляциальными песками.
Сейчас этот фитоценоз представляет собой елово-березовый лес со вторым
ярусом из ели, липы и рябины бореально-неморальный.
Формула древостоя первого яруса: 5Б 5Е+С, Ос, ед. Лп
Формула древостоя второго яруса: 7Е 1Б 1Лп 1Рб ед. Кл
Подстилка деструктивного типа.
25
- Сложный еловый разнотравно-кисличный лес на слабодерново-
мелкоподзолистой слабодифференцированной легкосуглинистой почве на
покровных суглинках, подстилаемых флювиогляциальными песками.
Сейчас это сосново-осиновая с липой и березой редина со вторым ярусом из
широколиственных видов, ели и рябины бореально-неморальная.
Формула древостоя первого яруса: 4С 4Ос 1Б 1Лп
Формула древостоя второго яруса: 4Е 3Лп 2Рб 1Кл + Вз
Подстилка деструктивного типа.
В этих лесных биогеоценозах были заложены постоянные участки
мониторинга размером 30 х 40 м в соответствии с рекомендациями ICP
Forests.
2.2. Методы исследования
При комплексном исследовании лесного биогеоценоза и круговорота
веществ в нем исследователи используют следующие параметры: запасы
стволовой древесины, ветвей, листьев или хвои, фитомассу древостоя,
подроста, травяного и мохового ярусов, количество опада и отпада, запасы
подстилки, интенсивность разложения органического вещества,
биологическую активность, как показатель интенсивности разложения
органического вещества, количество веществ поступающих с осадками,
показатели изменения растительного материала в трофической цепи
(Карпачевский и др. 1980).
2.2.1. Оценка запаса стволовой древесины и фитомассы
Существует целый ряд способов для измерения такого таксационного
показателя, как запасы стволовой древесины. Эти способы можно разделить
на две большие группы (Поздеев, Петров, 2012):
1. Прицельно-измерительные
2. Перечислительные (которые разделяют по охвату объектов, способу
обработки данных, методу определения средних объемов стволов,
способу отбора срубаемых деревьев)
К первой группе относятся методы, на основе которых запас древостоя
оценивается не посредством учета отдельных деревьев и закладывания
пробных площадей, но путем оценки запаса для всего леса. Для этого сумму
площадей сечений древостоя (∑G) и среднюю высоту древостоя (Hср.)
определяют, используя специальные формулы и таблицы, или определяют по
стандартным таблицам сумм площадей сечений и запасов, или по таблицам
хода роста нормальных насаждений такие показатели, как относительная
26
полнота древостоя (P), средняя высота древостоя (Hср.), средний возраст
древостоя (Aср.) и класс бонитета.
Еще одним методом, входящим в группу прицельно-измерительных, является
аналитико-измерительное дешифрирование аэрофотоснимков.
К перечислительным относятся методы, основанные на перечете деревьев на
всем участке леса или на заложенных пробных площадях, с использованием
вычислительных и/или графических способов обработки данных. Основные
перечислительные методы, которые используются при определении запаса
древостоя (Тишин, 2011), это:
1. Глазомерный метод
2. Метод модельного дерева
3. Графический метод
4. Метод объемных таблиц
Основная формула, применяющаяся в этих формулах для определения запаса
древостоя (M) выглядит следующим образом:

M = ∑G*H*F (1)

где ∑G – это сумма площадей сечения деревьев, м²; H – средняя высота


насаждения; F – видовое число.
В глазомерном методе определяется величина H и полнота насаждения, а M
находится как произведение полноты на запас, найденный в специальной
стандартной таблице для данной высоты. Для остальных методов с
применением измерительных инструментов получают ∑G и H, и с помощью
специальных формул вычисляют видовое число F, которое выражает
отношение объёма дерева или его фрагмента к объёму цилиндра с высотой,
равной высоте дерева, основание которого равно площади сечения ствола,
измеренной на высоте H. Все эти показатели затем подставляются в
основную формулу или более сложные её варианты, которые, например,
отличаются для растений с разной толерантностью к затенению.
Существует два принципиально разных подхода к определению запасов
фитомассы древостоя на основании морфометрических параметров дерева.
Каждый из этих методов имеет свои плюсы и минусы.
Первый основан на пересчете фитомассы древостоя из запасов древостоя, с
переходом к ней через конверсионные коэффициенты. Коэффициенты в свою
очередь были выведены на основе информации из инвентаризации лесов. В
базах данных инвентаризации лесов содержится информация об объемных
27
запасах стволовой древесины. Их переводят в массу органического вещества
или углерода, используя конверсионные коэффициенты, размерность
которых тонны на кубический метр. Физическое обоснование перевода
запасов древесины в массу органического вещества – связь массы с объемом
через плотность, и в данном случае конверсионный коэффициент играет роль
плотности, обладая той же размерностью.
При помощи конверсионных коэффициентов в первую очередь определяют
фитомассу стволовой древесины. Все остальные фракции фитомассы тесно
связаны с массой ствола, поэтому нередко для них тоже выводят
конверсионные коэффициенты, основываясь на этой связи. (Замолодчиков,
2011)
Основное соотношение, на котором основаны конверсионные
коэффициенты:

k = Ph/M (2)

где Ph – фитомасса, т/га; M – запас м³/га.


Так как верно следующее:
Ph = ρ баз.*G*(HF)
M = G*(HF), где G – сумма площадей сечений, м²/га; HF – зависимая от
возраста «видовая высота» - произведение средней высоты на видовое число,
ρ баз. – базовая плотность фракций фитомассы, кг/м³.
Иногда величины конверсионных коэффициентов основываются на других
таксационных признаках, используя при этом регрессионные уравнения
(Замолодчиков и др., 2011).
Второй подход основан на аллометрических отношениях. В этом случае
исследователи опираются на закон структурной корреляции Ж. Кювье, и
используют аллометрическую функцию, которая описывает взаимосвязь
между размером организма и его отдельных частей:

Y = a*Xb (3)

где X – размер или масса одной из частей особи, Y – размер или масса всей
особи или какого-либо другого её органа, a – импульс движения независимой
переменной, b – ускорение этой переменной при дальнейшем изменении.

28
Этот принцип использован в ряде исследований, посвященных оценке
запасов фитомассы. (Gould, 1966; Демаков и др., 2015) Зачастую в качестве X
используют высоту дерева и/или диаметр ствола на высоте 1,3 м от
основания дерева. Иногда к этим параметрам добавляют протяженность
кроны, густоту и возраст древостоя.
Использование уравнений, в которых расчет проводится без применения
конверсионных коэффициентов и видовых чисел, позволяет избежать
снижения точности в связи с использованием для конкретных
экспериментальных измерений обобщенных усредненных коэффициентов, а
также с приблизительной оценкой возраста насаждений. Здесь параметры
уравнения отличаются только между породами деревьев, а возрастная
изменчивость изначально заложена в них и в самих уравнениях.
Для оценки запаса стволовой древесины и фитомассы мы использовали
данные морфометрических измерений, которые были получены в ходе
полевых работ в летние периоды 2013 и 2016 годов на постоянных участках
мониторинга в трех типах лесных биогеоценозов. Высота каждого дерева
измерялась с помощью электронного высотомера Haglof Electronic Clinometer
С I, окружность или диаметр на высоте 1,3 м от основания дерева – с
помощью сантиметра или мерной вилки.
Для вычисления запаса стволовой древесины мы использовали видовые
числа по Н.П. Анучину (Анучин, 1969). Запас древостоя рассчитывали как
сумма произведений вышеуказанных показателей для каждого дерева на
каждом участке леса по формуле:

M = ∑G*H*F (4)

где ∑G – это сумма площадей сечения деревьев, м²; H – средняя высота


насаждения; F – видовое число.
Конечное полученное значение было пересчитано на гектар леса.
Для оценки фитомассы мы использовали метод конверсионных
коэффициентов, опробовав как приведенные в статье Д.И. Щепащенко с
соавторами (Schepaschenko et al., 2018), так и в статье Д.Г. Замолодчикова и
др. (2003) коэффициенты. Для получения общей фитомассы и фитомассы
отдельных фракций древостоя мы умножали M на соответствующий
конверсионный коэффициент.

29
Мы определили общую фитомассу елово-березового леса с помощью
конверсионных коэффициентов по Д.И. Щепащенко с соавторами
(Schepaschenko et al., 2018) и по Д.Г. Замолодчикову и др. (2003), и они
составили 281 т/га и 294 т/га соответственно. В связи с незначительными
отличиями, мы в дальнейшем использовали для расчета конверсионные
коэффициенты по Д.Г. Замолодчикову и др. (2003).
Наряду с конверсионными коэффициентами мы использовали также
аллометрические уравнения. Мы использовали формулы, основанные на
высоте и диаметре дерева, так как, как было показано в работе А. В. Богачева
и С. Н. Свалова (1978), дополнительные параметры в уравнении
математической модели, возможно в связи с наличием связей между
независимыми переменными, не дают положительного эффекта.
Расчеты, проведенные Ю. П. Демаковым и соавторами (Демаков и др., 2015),
показали, что для общей и надземной фитомассы дерева, включая кору и
ветви, подходит двухпараметрическая аллометрическая функция:

Y = a*hb*(d+1)² (5)

где h – высота дерева, d – диаметр дерева на высоте 1,3 м от основания, a –


импульс движения независимой переменной, b – ускорение этой переменной
при дальнейшем изменении.
Так как фитомассу листвы и хвои, а также корни определяет только диаметр
ствола, аллометрическая функция для этих фракций выглядит следующим
образом (6)

Y=a*(d+1)b (6)

Мы использовали приведенные выше уравнения, а также параметры


уравнений, представленные в той же работе (Демаков и др., 2015). В связи с
отсутствием в методике Ю.П. Демакова и соавторов (2015) точных
параметров уравнения для единичных деревьев клена, рябины и черемухи
Маака фитомасса этим методом определена не была. Кроме параметров,
приведенных в работе Ю.П. Демакова и др. (2015), мы также опробовали
основанный на тех же принципах аллометрии вариант, представленный в
работе А. И. Уткина и соавторов (1996) (Уткин и др., 1996). В связи с тем,
что выбор пород, для которых были даны параметры уравнений, был ещё уже
30
и ограничивался лишь четырьмя породами: елью, березой, осиной и сосной,
мы отказались от использования этого метода в своей работе, так как
результат вышел бы заведомо неполным.

2.2.2. Оценка запасов сухостоя и валежа


В различных работах приводятся разные критерии деления крупных
древесных остатков (КДО) на стадии разложения.
Так, в своей работе А.В. Климченко (Климченко, 2005) выделяет только три
класса разложения, где древесина дерева третьего класса почти полностью
утратила свою твердость, а при Государственной инвентаризации лесов
применяется классификация, состоящая из 4 классов (Приказ Рослесхоза от
10.11.2011…, 2018).
Основные показатели, которые используют для определения класса
разложения сухостоя и валежа, едины во всех классификациях: наличие или
отсутствие листвы, наличие или отсутствие веток второго и более порядка,
наличие или отсутствие ветвей первого порядка, наличие или отсутствие
коры на ветвях и на стволе, наличие или отсутствие мха и лишайников,
присутствие или отсутствие признаков заселенности насекомыми, в том
числе жуками-ксилотрофами и муравьями, наличие или отсутствие трутовых
грибов на стволе, наличие или отсутствие гиф древоразрушающих грибов,
сохраняет ли ствол жесткость, разрушается ли руками заболонь и
разрушается ли руками сердцевина, нарушена ли форма ствола (Harmon et al.,
2011).
Мы использовали деление на стадии разложения по М.Е. Тарасову (2000)
(Тарасов, 1999), используемое также другими исследователями (Сафонов и
др., 2012):
1 стадия: на коре нет повреждений, присутствуют мелкие ветви, на ветвях
сохранились листья или хвоя, древесина без признаков гнили.
2 стадия: кора в основном не повреждена, тонкие ветви в большинстве своем
утеряны, сердцевина обычно не затронута гнилью, хотя могут
присутствовать признаки начинающегося процесса гниения, на коре могут
присутствовать сеянцы растений, моховой покров и плодовые тела грибов.
3 стадия: кора отсутствует, при наличии – легко отпадает, ствол сохраняет
способность держать свой вес, отсутствует большая часть ветвей, кроме
отдельных ветвей первого порядка, развитый травяно-моховой покров.

31
4 стадия: кора и наружный слой древесины отсутствуют, форма сохранена
частично, ствол не держит свой вес, сердцевина дерева гнилая, на стволе
травяно-моховой покров, кустарнички
5 стадия: форма нарушена, структурная целостность отсутствует, древесные
остатки в значительной степени перешли в подстилку или густо покрыты
травянисто-моховой растительностью, разложившаяся древесина частично
гумифицирована и пронизана корнями растений.
Сухостой чаще всего делят на 4 класса разложения (Aakala et al., 2007), где
четвертая стадия соответствует фрагментам стволов с частично разрушенной
древесиной. Мы использовали для сухостоя вышеуказанную 5-классную
классификацию, учитывая в качестве сухостоя как вертикально стоящие
стволы мертвых деревьев, так и пни, поэтому для единичных пней был
применим пятый класс разложения в связи с их почти полной потерей
морфологической формы, поддерживаемой в вертикальном положении
фрагментарным «каркасом» из ещё не разложившейся древесины.
Использование табличных методов ведет к увеличению погрешности
определения плотности до 30% (Симоненко, Коварская, 2013), и кроме того,
недостатком определения запасов КДО по табличным данным является
практически полное отсутствие учета характера ведения лесного хозяйства в
отдельных древостоях. Поэтому для определения плотности древесины мы
извлекали фрагменты на территории изучаемых участков в шестикратной
повторности для каждой из стадий, четвертая и пятая стадии разложения
извлекались при помощи бурика с диаметром основания и высотой равным 5
см. В лаборатории мы определяли плотность с помощью метода определения
выталкивающей силы, действующей при погружении фрагментов в воду.
Этот метод используется в ряде работ, посвященных учету вклада крупных
древесных остатков в круговорот углерода (Ведрова, 2008; Мухортова,
Ведрова, 2012) и является намного более подробным, чем существующие
приближенные значения для хвойных и лиственных пород деревьев. Ошибка
этого метода по данным, указанным в описании этого метода О.И.
Полубояриновым (Полубояринов, 1976) для воздушно-сухих образцов не
превышает 5%. Для того, чтобы избежать возможной ошибки, связанной с
впитыванием влаги фрагментом древесины, мы взвешивали фрагмент до и
после погружения, пересчитывая с помощью разницы масс объем впитанной
влаги и учитывая его при получении итогового результата.
Далее, с использованием термостатно-весового метода (Шваров и др., 2012)
мы определяли влажность фрагментов древесины по следующей формуле:

32
W=100*a/в (7)
где W - полевая влажность, %; а - масса испарившейся влаги, г; в - масса
сухой древесины, г. Плотность пересчитывали на абсолютно-сухое значение.

Кроме того, в летний период 2018 года мы провели площадной учет на


фиксированных постоянных участках мониторинга в пределах каждого из
изучаемых нами биогеоценозов. Все закладываемые площадки представляли
собой прямоугольник с короткой стороной - длиной 30 м и длинной - длиной
40 м. В сосновой редине площадка была ориентирована короткими
сторонами с ССЗ на ЮЮВ, в елово-березовом лесу – с ССВ на ЮЮЗ, в
сосново-осиновой редине – с СВ на ЮЗ. Площадки мы делили на 12 равных
квадратов со сторонами равными 10 м. Внутри каждого квадрата мы
учитывали все фрагменты валежа и все деревья, относящиеся к сухостою.
Для фрагментов валежа длину мы определяли рулеткой, а диаметр в самом
узком и в самом широком месте – с помощью мерной вилки. Для
определения высоты сухостоя мы использовали электронный высотомер
Haglof Electronic Clinometer С I, для определения диаметра на высоте 1,3 м от
основания дерева – мерную вилку. Для каждого фрагмента мы учитывали
стадию разложения по классификации, приведенной выше.
Через значения длины и двух диаметров мы, используя формулу усеченного
конуса, распространенную среди авторов работ по крупным древесным
остаткам (Климченко и др., 2011; Мухортова, Ведрова, 2012), рассчитывали
объем фрагментов, а затем, используя наши значения плотностей,
рассчитывали массу фрагментов лесообразующих пород, пересчитывая ее
затем на единицу площади.
2.2.3. Оценка запасов подстилки
Для определения запасов подстилки мы отбирали на участках мониторинга
образцы подстилки при помощи рамки 25 × 25 см в 24-кратной повторности.
Затем определяли влажность подстилки с помощью термостатно-весового
метода. Массу абсолютно сухой подстилки, зная площадь рамки, с помощью
которой мы отбирали подстилку, пересчитывали в кг/м².
2.2.4. Определение содержания углерода в основных фракциях
фитомассы, в крупных древесных остатках разных классов
разложения и в подстилке
Расчет запасов углерода во фракциях фитомассы было проведено с помощью
пересчетного коэффициента (0,5), как и в случае с углеродом крупных
древесных остатков.
33
Общиее содержание углерода и азота определяли методом сухого сжигания
(Некрасова, 2008).
Содержание углерода микробной биомассы определяли методом фумигации
– экстракции (Solaiman et al., 2007) в свежих образцах почв, лишенных
корней. Каждый образец анализировали в двух вариантах
(фумигированный/нефумигированный) и в трех повторностях. Фумигацию
образцов проводили в эксикаторе, насыщенном парами хлороформа
(стабилизированный 0,005% масс. амилена) в течение суток при комнатной
температуре. Углерод экстрагировали 0,05 М раствором K2SO4 в течение 1 ч
при встряхивании на качалке. Надосадочную жидкость фильтровали через
фильтры “синяя лента”. Прирост концентраций С и N в результате
фумигации почвы хлороформом рассчитывали по разности концентраций
экстрагируемого С (Cэкстр) и экстрагируемого N (Nэкстр) в
фумигированных и нефумигированных образцах. Поскольку прирост
концентраций Сэкстр и Nэкстр после фумигации почв мало зависит от
концентрации экстрагента (0,05 или 0,5 M K2SO4) (Макаров и др., 2013;
Kaiser et al., 1992), для расчета Cмикр и Nмикр применяли коэффициенты
растворения, предложенные в оригинальных методиках, использующих для
экстракции 0,5 M K2SO4: 0,45 для углерода и 0,54 для азота (Brookes et al.,
1985; Wu et al.,1990):

Смикр (мг/кг) = [С фумигированный-С нефумигированный]/0,45 (8)

Nмикр (мг/кг) = [N фумигированный-N нефумигированный]/0, 54 (9)

Углерод и азот водорастворимых соединений извлекали с помощью водной


вытяжки при соотношении почва : раствор 1 : 40. Анализ водорастворимых и
микробных C и N выполняли на Shimadzu TOC Analyzer.
2.2.5. Статистическая обработка результатов
Значимость различий средних значений оценивали по отсутствию
перекрытия их доверительных интервалов (Мешалкина, Самсонова, 2008).
3. Оценка пулов углерода фитомассы, крупных древесных остатков
и подстилок в лесных биогеоценозах Звенигородской биостанции
МГУ
3.1. Пулы углерода фитомассы
34
3.1.1. Основные морфометрические показатели древостоя
Для оценки различных показателей, характеризующих древостой, обычно
определяют ряд морфометрических параметров внутри этого древостоя,
переходя затем от них к более комплексным показателям через
конверсионные коэффициенты или уравнения, а также используя как базу
для моделей. Основными морфометрическими показателями являются
высота дерева и его диаметр на высоте 1,3 м от основания дерева. Их
преимуществами является простота в оценке, непременное использование
при лесной таксации, что позволяет применять значения высоты и диаметра
из баз данных, но самое главное, в них отражаются условия среды. С
возрастом эти показатели постоянно адаптируются под окружающую
обстановку, чтобы поддерживать жизнеспособность всего дерева (Демакови
др.,2015). Эти показатели тесно связаны между собой и обычно изменяются
сопряженно в течении всей жизни дерева.
Основные морфометрические показатели древостоя в трех типах
исследуемых биогеоценозов представлены в табл. 3.1-3.3.
Таблица 3.1. Основные морфометрические показатели древостоя сосновой
редины, определенные в летний период 2016 года, в сравнении с
литературными данными
БГЦ Сосновая редина Сосняк травный
5С3Б2Е 10С+Е+Б
130 лет 72 года
(2016 год) (Базилевич, 1993)
Средняя высота 1 яруса, м 23,2 27,2
Средний диаметр 1 яруса, см 28,3 28,8

Таблица 3.2. Основные морфометрические показатели древостоя елово-


березового леса, определенные в летний период 2016 года, в сравнении с
литературными данными
БГЦ Елово-березовый Березняк Ельник травный
лес травный 10Е+Б+Д+Ос
5Б 5Е+С, Ос, ед. Лп 7Б3С+Е 85 лет
85 лет 67 лет (Базилевич, 1993)
(2016 год) (Базилевич, 1993)
Средняя высота
22,4 25,7 22,5
1 яруса, м
Средний диа-
29,3 22,3 27,4
метр 1 яруса, см
35
Таблица 3.3. Основные морфометрические показатели древостоя сосново-
осиновой редины, определенные в летний период 2016 года, в сравнении с
литературными данными
БГЦ Сосново-осиновая редина Сосняк травный
4С4Ос1Б1Лп 10С+Е+Б
150 лет 72 года
(2016 год) (Базилевич, 1993)
Средняя высота 1 23 22,4
яруса, м
Средний диаметр 1 36,3 26,4
яруса, см

Все морфометрические показатели относительно близки, но стоит отметить,


что в сосново-осиновой редине при примерно той же средней высоте первого
яруса гораздо больший диаметр. Но здесь стоит оговориться, что в сосново-
осиновой редине первый ярус не выражен так явно, как в остальных участках
леса.
3.1.2. Запасы древесины
Запас древостоя или запас насаждения – это объем стволовой древесины всех
живых деревьев древостоя (насаждения). В значение запаса древостоя не
входит объем древесины корней и ветвей. Определение этого показателя
основано на закономерностях строения древостоя, а сам показатель активно
используется в лесной таксации. Именно его широкое применение при
лесоустроительных работах и инвентаризации леса сделало этот показатель
столь важным для исследований, посвященных бюджету углерода, ведь
значения запаса древостоя не только информативны, но ещё и определены
для разных регионов и огромных площадей лесов. Так, система оценки
углеродного бюджета лесов РОБУЛ (Замолодчиков, 2011) основана на
переводе запасов древостоя, полученных по материалам Государственного
лесного реестра или Государственного лесного фонда, в запасы углерода
фитомассы и мертвой древесины при помощи конверсионных
коэффициентов.
Определение запасов древостоя на исследуемых участках в 2013 и 2016 годах
(рис. 3.1) показало существенные отличия как между тремя биогеоценозами,
так и внутри каждого из них с течением времени. Эту же тенденцию мы,
ожидаемо, встретим и при определении фитомассы древостоя, в основу
расчета которой ложатся значения запасов стволовой древесины. Так как

36
запас древостоя учитывает в себе и полноту насаждений, характеризующую
долю занимаемого деревьями пространства, то мы можем увидеть, что в
сосновой редине и сосново-осиновой редине наблюдается значительная
разреженность, отображенная в названии этих биогеоценозов, но сосновая
редина куда ближе к тому, что в Государственном учете лесного фонда
считается «покрытыми лесом землями».

Запасы стволовой древесины


450

400

350

300 2013 год


Запас стволовой древесины, м³/га

250
416
2016 год
200 385
150
269
100
229

50 93 74
0
а с а
ди
н ле дин
е й е
р вы р
в ая зо
ва
я
но е ре о
ос б ин
С о- -о
с
лов в о
Е
сно
о
С

Рисунок 3.1. Запасы стволовой древесины на трех участках различных


биогеоценозов, определенные в 2013 и 2016 годах.
В обширном обзоре В.А. Усольцева (Усольцев 2001), объединившего базы
данных по фитомассе из множества публикаций разных авторов, приведены
данные для лесных насаждений Московской области. В связи с тем, что
фитоценозы в вышеупомянутых базах данных далеко не всегда
соответствуют нашим участкам по возрасту утраченного древостоя и по
составу пород, мы используем данные, приведенные в этой работе В.А.
Усольцевым, в большей степени для иллюстрации того, какие запасы
древесины характерны для ненарушенных лесных сообществ подзоны
южной тайги с близким, насколько это возможно, видовым составом и
структурой фитоценоза. Данные, приведенные из этого обзора, были
получены в Московской области.
В качестве другого источника информации мы использовали обобщенные в
работе «Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии»
37
результаты многочисленных полевых исследований, сбор материала которых
происходил с более чем 2700 пробных площадей (Базилевич 1993). Как и в
случае обзора В.А. Усольцева (2001), мы ожидаемо столкнулись с проблемой
несоответствия возрастов и состава пород описанных в литературе
фитоценозов с обследованными нами. Тем не менее, приводимые данные,
которые приурочены к Смоленско-Московской возвышенности, подобраны
нами с максимально возможной близостью по лесообразующим породам, и
позволяют увидеть принципиальные отличия в запасах нарушенных
фитоценозов.

Для сравнения с фитоценозом сосновой редины, которая до нарушений


представляла собой сложный сосново-еловый разнотравно-кисличный лес,
возраст древостоя первого яруса которого насчитывает около 130 лет, мы
приводим по В.А. Усольцеву (2001) значение запаса древостоя 100-летнего
соснового разнотравно-кисличного леса (формула древостоя: 10С), запас
древостоя которого составлял 464 м³/га, и значение запаса 140-летнего
соснового с березой разнотравного леса (формула древостоя 9С1Б), запас
древостоя которого составлял 487 м³/га. Сравнение с данными Н.И.
Базилевич (1993) мы проводим по 72-летнему сосняку травному с березой и
елью (формула древостоя: 10С+Е+Б), запас стволовой древесины которого не
был определен в приведенной работе точно, но по нескольким сообществам
того же состава в том же районе находится в пределах от 300 до 400 м³/га.
Запас древостоя в изучаемом нами фитоценозе по результатам оценочных
работ, проведенных в 2016 году, составляет 229 м³/га (табл. 3.4).

Таблица 3.4. Запасы стволовой древесины сосновой редины, определенные в


летний период 2016 года, в сравнении с литературными данными
БГЦ Сосновая Сосновый лес Сосновый с Сосняк
редина 10С березой лес травный
5С3Б2Е 100 лет 9С1Б 10С+Е+Б
130 лет (Усольцев, 140 лет 72 года
(2016 год) 2001) (Усольцев (Базилевич,
2001) 1993)
Запас 229 464 487 >300
древостоя, м³/га

Запасы стволовой древесины сосновой редины практически в два раза


меньше значений ненарушенных древостоев того же возраста, и не
соответствуют запасам стволовой древесины древостоя в два раза меньшего
возраста.

38
Фитоценоз елово-березового леса, который в наибольшей степени сохранил
свою структуру и возраст древостоя первого яруса которого насчитывает
около 85 лет, мы представляем вместе с данными В.А. Усольцева (2001) по
85-летнему березово-еловому лесу (формула древостоя: 8Е2Б), запас
древостоя которого равен 361 м³/га. Из базы данных Н.И. Базилевич (1993)
мы использовали значение запаса стволовой древесины для ельника травного
с березой, дубом и осиной (формула древостоя: 10Е+Б+Д+Ос), и оно
составило 378 м³/га.
Запас стволовой древесины исследуемого нами елово-березового леса по
результатам оценочных работ 2016 года составил 385 м³/га (табл. 3.5).
Таблица 3.5. Запасы стволовой древесины елово-березового леса,
определенные в летний период 2016 года, в сравнении с литературными
данными
БГЦ Елово-березовый Березово-еловый Ельник травный
лес лес 10Е+Б+Д+Ос
5Б 5Е+С, Ос, ед. 8Е2Б 85 лет
Лп 85 лет (Базилевич, 1993)
85 лет (Усольцев, 2001)
(2016 год)

Запас древостоя,
385 361 385
м³/га

В данном случае, несмотря на различия в соотношении пород, результаты


нашей оценки запаса стволовой древесины оказались очень близки к
результатам, полученным в ненарушенных фитоценозах того же возраста.
Кроме всего прочего, это указывает на близкую полноту насаждений, и
показывает, что елово-березовый лес оказался практически не затронут
деструктивными нарушениями.
Вместе с полученным нами значением запаса стволовой древесины в
сосново-осиновой редине, которая изначально представляла собой елово-
осиново-липовый кислично-разнотравный лес с возрастом древостоя первого
яруса, в том числе выпавших из него елей, около 150 лет, мы приводим
данные по В.А. Усольцеву (2001) для 89-летнего елового леса с липой во
втором ярусе (формула древостоя 10Е), который по своему видовому составу
ближе к изначальному составу насаждения на нашем участке, и запас
древостоя которого составил 361 м³/га, и для 140-летнего соснового с липой
леса с рябиной и липой во втором ярусе (формула древостоя: 8С2Лп),
39
который по составу лесообразующих пород больше напоминает
современный фитоценоз, и по пути развития которого может в дальнейшем
развиваться фитоценоз сосново-осиновой редины. Для этого леса запас
стволовой древесины составил 573 м³/га.
Из баз данных, приведенных в работе Н.И. Базилевич (1993), мы взяли
значение запаса древостоя липово-елового травного леса 85-летнего возраста,
который составил 308 м³/га.
Запас стволовой древесины в сосново-осиновой редине составил, по оценкам,
проведенным в 2016 году, 74 м³/га (табл. 3.6).
Таблица 3.6. Запасы стволовой древесины сосново-осиновой редины,
определенные в летний период 2016 года, в сравнении с литературными
данными
Сосново- Еловый лес Сосновый с Липово-
осиновая 10Е липой лес еловый
редина 89 лет 8С2Лп травный лес
4С4Ос1Б1Лп (Усольцев, 140 лет 85 лет
150 лет 2001) (Усольцев, (Базилевич,
(2016 год) 2001) 1993)
Запас
древостоя, 74 361 573 308
м³/га

По представленным выше значениям можно судить о высокой


разреженности сосново-осиновой редины, на которую в наибольшей степени
оказали влияние неблагоприятные условия 2010-2013 годов, восстановление
этого леса скорее всего займет долгие годы.
3.1.3. Фитомасса древостоя и ее структура
В 2011 году после сильной засухи, охватившей весь Центральный регион
России в 2010 году, произошла вспышка численности короеда-типографа, и
очаги размножения этого насекомого распространились на 11 субъектов
Российской Федерации, в том числе на Московскую область, где
устойчивость еловых насаждений уже была снижена за счет
неблагоприятных погодных условий. Зачастую кроме природных факторов,
таких как недостаток влаги, поражение древоразрушающими грибами и
избыток крупных древесных остатков, на устойчивость ельников негативно
влиял и возраст насаждений, превышающий отметку в 100 лет. Усыханию
были подвержены почти все приспевающие и спелые ельники (Комарова,
2015).
40
Распространившись по Московской области, короед-типограф заселил и
хвойные леса Звенигородской биостанции. В течение нескольких лет
(Маслов и др., 2012, Комарова, 2015) продолжалось пандемическое
размножение короеда-типографа, а проявления последствий его воздействия
скорее всего будут продолжаться на протяжении долгого времени.
Длительное воздействие неблагоприятных факторов не могло не отразиться
на запасах фитомассы и соотношении её фракций.
Сравнительная характеристика запасов фитомассы биогеоценозов
Звенигородской биостанции в летний период 2016 года показала, что запасы
фитомассы минимальны в сосново-осиновой редине. Здесь фитоценоз
сильнее всего подвергся воздействию короеда-типографа, из-за чего в
древостое практически не сохранилась ель, которая теперь осталась только
во втором ярусе древостоя. Запасы фитомассы этого биогеоценоза в 2016
году составили 53,5 т/га, наибольший вклад в эти запасы вносят сосна и
осина, деревья которых составляют первый ярус. Наименьший вклад в
запасы фитомассы из деревьев первого яруса вносит береза, чуть больший
липа, которая в большей степени представлена во втором ярусе.
Основной фракцией фитомассы, вносящий наибольший вклад в общее
значение, являются стволы, для сосны и осины, представленных более
старыми деревьями, значительный вклад вносит развитая корневая система.
В обширном обзоре В.А. Усольцева (Усольцев, 2001) объединившего базы
данных по фитомассе из множества публикаций разных авторов, приведены
данные для лесных насаждений Московской области. Фитомасса древостоя
во всех приводимых исследованиях определялась на заложенных в лесу
пробных площадях, обладавших равномерной структурой, поэтому
приведенные значения соответствуют потенциальной фитомассе такого
лесного биогеоценоза, что позволяет нам приблизительно оценить разницу
фитомассы естественного леса, подверженного минимальным
деструктивным нарушениям, и определенной нами на наших нарушенных
модельных участках фитомассой. В представленных базах данных не
оказалось древостоя максимально соответствующего погибшему 140-
летнему елово-осиново-липовому кислично-разнотравнуму лесу по возрасту
и составу. В качестве приблизительной оценки и представления близких по
составу ненарушенных лесных сообществ мы приводим данные для 89-
летнего елового леса с липой во втором ярусе (10Е), находящегося в подзоне
южной тайги в Московской области.
В сосновой редине суммарно фитомасса составила 162 т/га (табл. 3.7, рис.
3.2), что находится в середине между максимальным значением в елово-
березовом лесу и минимальным в сосново-осиновой редине. Основные
породы, составляющие древостой – это сосна, береза и ель, а основной вклад
ожидаемо происходит за счет стволов деревьев. Однако, учитывая развитую
корневую систему, можно предположить, что эти сосны растут в этом
фитоценозе дольше, чем ель и береза.
41
Сосновая редина
(2016 г.)
120

100
Фитомасса древостоя, т/га

80 Листья Ветви

60 Стволы Корни

40

20

0
ь
сн
а
ез
а па ен ин
а ха
Ел о р Ли Кл б у
С Бе Ря рем
Че
Рисунок 3.2. Фитомасса древостоя сосновой редины, с вкладом в неё
отдельных пород.

Таблица 3.7. Фитомасса сосновой редины, определенная в летний период


2016 года, в сравнении с литературными данными
БГЦ Сосновая Сосновый лес Сосновый с Сосняк
редина 10С березой лес травный
5С3Б2Е 100 лет 9С1Б 10С+Е+Б
130 лет (Усольцев, 140 лет 72 года
(2016 год) 2001) (Усольцев (Базилевич,
2001) 1993)
Фитомасса
161,6 428,4 259,7 215,2
, т/га

Фитомасса елово-березового леса максимальна среди рассматриваемых нами


фитоценозов, она составила 295 т/га (табл. 3.8, рис. 3.3). Это единственный
биогеоценоз, где фитомасса ели одна из самых высоких среди всех пород
фитоценоза. Несмотря на то, что запасы валежа и сухостоя в елово-березовом
лесу не так уж малы, этот участок обладает и самой большой фитомассой, и,
по-видимому, еще не затронут короедом-типографом. Ещё одно
подтверждение стабильности этого фитоценоза – только фитомасса елово-
березового леса сопоставима с фитомассой аналогичных фитоценозов,
описанных в литературе. Основной вклад вносит биомасса стволов, но здесь
мы снова видим значительный вклад развитых корневых систем, а также
хвои ели.
42
Елово-березовый лес
(2016 г.)
180
160
Фитомасса древостоя, т/га

140 Листья Ветви

120 Стволы Корни


100
80
60
40
20
0
Ель Береза Осина Сосна Липа Клен Дуб Рябина

Рисунок 3.3. Запасы фитомассы древостоя елово-березового леса, с вкладом в


неё отдельных пород.

Таблица 3.8. Фитомасса елово-березового леса, определенная в летний


период 2016 года, в сравнении с литературными данными
Елово- Березово- Березняк Ельник
березовый лес еловый лес травный травный
5Б 5Е+С, Ос, 8Е2Б 7Б3С+Е 10Е+Б+Д+Ос
ед. Лп 85 лет 67 лет 85 лет
85 лет (Усольцев, (Базилевич, (Базилевич,
(2016 год) 2001) 1993) 1993)

Фитомасса
295,4 266,2 214,5 256,8
, т/га

Фитомасса сосново-осиновой редины наименьшая и составляет всего 53,5


т/га (табл. 3.9, рис. 3.4), основной вклад в неё вносят сосна и осина. Основной
фракцией, как и во всех остальных биогеоценозах, которые мы
рассматриваем, как и в лесных фитоценозах в принципе, является фракция
стволов.

43
Сосново-осиновая редина
(2016 г.)
30
Фитомасса древостоя, т/га
25 Листья Ветви

20 Стволы Корни

15

10

0
Ель Сосна Осина Береза Липа Клен Вяз Рябина

Рисунок 3.4. Запасы фитомассы древостоя сосново-осиновой редины, с


вкладом в неё отдельных пород.

Таблица 3.9. Фитомасса сосново-осиновой редины, определенная в летний


период 2016 года, в сравнении с литературными данными
Сосново- Еловый лес Сосновый с Липово-
осиновая 10Е липой лес еловый
редина 89 лет 8С2Лп травный лес
4С4Ос1Б1Лп (Усольцев, 140 лет 85 лет
150 лет 2001) (Усольцев, (Базилевич,
(2016 год) 2001) 1993)
Фитомасса,
53,48 220,5 354,5 266,8
т/га

При сравнении с литературными данными видно, что сосново-осиновая


редина настолько значительно нарушена, что имеет мало общего с тем
фитоценозом, которым когда-то являлась, но при этом не происходит ещё
перехода в новый фитоценоз, например, хвойно-широколиственный или
широколиственный лес с доминированием обильной во втором ярусе и
подросте липы, и по-видимому в ближайшие годы эта ситуация не
изменится.

3.1.4. Влияние экологических условий на фитомассу и запасы


углерода древесного яруса
Произошедшая в 2011 году вспышка численности короеда-типографа
привела к гибели ельники, занимавшие площадь около 100 тыс. га, и это
относится только к Московской области. Усыхание еловых лесов в
настоящее время происходит во многих районах севера и центра европейской
44
части России. Так, процессы отмирания фитомассы древостоя, сокращение
запаса древесины живых деревьев с 572 до 352 м 3/га за три года отмечены в
южнотаежном 110-летнем высокобонитетном ельнике Валдая (Сафонов и
др., 2012). Одновременно наблюдается резкое, почти в 7 раз, увеличение
запаса сухостоя, а также запаса валежной древесины с 2010 до 2011 год, что
соответствуют представлениям о глобальном ухудшении состояния
темнохвойных лесов.
Ель уязвима в связи с близкой к поверхности корневой системой, а также
относительно тонкой корой, которую с легкостью поражают как насекомые-
вредители, так и древоразрушающие, паразитирующие грибы. Выпадение из
фитоценозов других пород, кроме ели, может происходить и происходит,
например, в елово-березовом лесу, где кроме ели среди валежа встречаются
заметные количества липы, березы и сосны. Впрочем, в валеже сосново-
осиновой редины мы тоже можем отметить заметное количество отпавшей
липы. Причина в том, что ослабленный фитоценоз с изменившимися
внутренними связями и нарушениями особенно подвержен воздействию
неблагоприятных погодных условий, особенно ветров, так как при
выпадании больших количеств деревьев, физическая нагрузка ложится на
остальные.
3.1.5. Анализ временной динамики фитомассы, пулов углерода и
определяющих их факторов
На рис. 3.5 мы видим, как уменьшается количество ели, а также сосны – по-
видимому по той причине, которая описана в конце предыдущей главы, так
как кормовая база ели для короеда типографа еще не исчерпана.

Сосновая редина Сосновая редина


(2013 г.) (2016 г.)
120 120
100
Фитомасса древостоя, т/га

100
Фитомасса древостоя, т/га

Листья Листья
80 Ветви 80
Ветви
60 Стволы 60 Стволы
Корни Корни
40 40
20 20
0 0
ь а а а н а а
Бе а

па

Ря н
за

Че ина

ха

сн рез Лип Кле бин му х


ь

Ел
сн

е
Ел

ре

Ли

Кл

му

о
б
Со

С Бе Ря ере
ре

45
Рисунок 3.5. Сравнительная характеристика фитомассы древостоя в сосновой
редине в 2013 и 2016 годах.

Елово-березовый лес Елово-березовый лес


(2013 г.) (2016 г.)
180 180
160 160 Листь
Фитомасса древостоя, т/га

Фитомасса древостоя, т/га


140 Листья 140 я
Ветви Ветви
120 Ствол 120
100
Ствол
ы 100
ы
80 Корни 80
60 60
40 40
20 20
0 0
ь за ина сна ипа б а ь за на на па ен б на
Ел ре Ду бин Ел ре си ос Ли Кл Ду би
Бе О
с Со Л
Ря е О С я
Б Р

Рисунок 3.6. Сравнительная характеристика фитомассы древостоя в елово-


березовом лесу в 2013 и 2016 годах.
В елово-березовом лесу, хоть и в меньшей степени, но все произошло
выпадение ели из состава древостоя, из-за чего береза, которая до этого была
лишь второй по своему вкладу в фитомассу биогеоценоза, стала основной
породой (рис. 3.6). По-видимому, из древостоя выпали более старые и
крупные особи ели, так как для ели изменилось соотношение фракций.

Сосново-осиновая редина (2013 г.) Сосново-осиновая редина


(2016 г.)
30 30
Листья Листья
25 25
Фитомасса древостоя, т/га
Фитомасса древостоя, т/га

Ветви Ветви
20 Ствол 20 Стволы
ы Корни
15 15

10 10

5 5

0 0
ь на ина еза ипа лен уб ин
а
Ел ос
О а
Бе на
за

на
ен

Ря яз
Со ь

па

Д
сн
Ел

с р б
ре

Л К
би
си

Кл
Ли

С О Бе Ря

Рисунок 3.7. Сравнительная характеристика фитомассы древостоя в сосново-


осиновой редине в 2013 и 2016 годах.

46
За прошедшие между учетами три года фитомасса ели в сосново-осиновой
редине (рис. 3.7) уменьшилась на небольшой процент, в связи с тем, что
основная масса ели выпала до 2013 года, а короед-типограф не заселяет
подрост ели и молодые особи из-за отсутствия там достаточного
пространства для прокладывания ходов и активного питания.
Уменьшившаяся фитомасса осины скорее всего вызвана сильной
разреженностью древостоя, а значит более интенсивным воздействием на
него физических факторов.
3.2. Пулы углерода крупных древесных остатков
Пул крупных древесных остатков является вторым по величине после
фитомассы для зрелых лесов (Пулы и потоки углерода …, 2007). В хвойных
лесах подзоны южной тайги Европейской части России (Швиденко и др.,
2009) запас сухостоя составляет 8% от запаса древостоя в средневозрастных
и приспевающих насаждениях, а в спелых и перестойных - 10%. Валеж
хвойных насаждений в этой зоне составляет 10,7% в средневозрастных и
приспевающих насаждениях и 13,2% в спелых и перестойных. Для
мягколиственных пород южнотаежной подзоны Европейской части России
сухостой в средневозрастных и приспевающих насаждениях составляет
несколько большую долю от общих запасов, чем в хвойных, и равен 10,6%. В
спелых и перестойных насаждениях доля сухостоя достигает 11,2%. Валеж в
средневозрастных и приспевающих насаждениях мягколиственных пород
составляет 14,2% от общих запасов древостоя. А в спелых и перестойных
древостоях доля валежа выше и составляет 15,0 %. В соответствии с
таблицами хода роста лесных насаждений (Загреев и др., 1992) наибольшая
скорость и интенсивность отпада наблюдается в группах средневозрастных и
приспевающих насаждений.
Запасы углерода крупных древесных остатков могут сильно отличаться в
зависимости от породы, типа леса, его структуры и возраста насаждения.
Максимальных значений они достигают в южных широтах по сравнению с
более низкими значениями в северной и средней широтных полосах (Пулы и
потоки углерода …, 2007). В зоне широколиственных лесов они варьируют
от 15 до 25 т C на гектар (Gore J.A., Patterson, 1986).
3.2.1. Углерод сухостоя
Отмирание деревьев приводит к накоплению в экосистеме сухостоя и валежа,
которые затем постепенно подвергаются процессам разложения и переходят
в верхние слои почвы в качестве органического вещества.
Сухостой обычно занимает от 10 до 45% в общем пуле крупных древесных
остатков (Sippola et al., 1998, Rouvinen et al., 2002). В него могут включать
47
как собственно мертвые вертикально стоящие деревья, так и сухие ветви
живых деревьев, а также пни, хотя в других работах их причисляют к валежу
(Швиденко и др., 2009). В связи с тем, что при интенсивном разложении,
сухостой теряет свою морфологическую структуру и переходит в пул валежа,
чаще всего рассматривают только четыре стадии разложения сухостоя
(Aakalaet al., 2007). Так как сухостой находится в первом классе разложения
весьма короткое время, быстро теряя листву и подвергаясь активному
воздействию погодных условий и биоты, средний класс разложения для
сухостоя находится ближе к третьему классу (Швиденко и др., 2009).
3.2.1.1. Масса сухостоя
При описании трех типов биогеоценозов в летний период 2018 года на
участке сосновой редины площадью 1200 м² нами было учтено 26 мертвых
деревьев, часть из которых была представлена пнями. Основную часть из них
(69 % от общего числа деревьев) составляли ели, что согласуется с нашим
представлением об активном воздействии короеда-типографа, как причине
изменения фитоценоза. На участке той же площади в елово-березовом лесу
деревьев оказалось 34 мертвых дерева, сухостой здесь, как и в сосновой
редине, в основном был представлен елями (79%). В сосново-осиновой
редине общее число сухостойных деревьев примерно совпадает с этим
значением в сосновой редине и елово-березовом лесу и равно 34, но при этом
практически полностью состоит из елей (91%).
Сравнительная характеристика сухостоя в трех типах биогеоценозов
показала, что максимальная масса сухостоя как на участке, так и на единицу
площади, локализована в сосново-осиновой редине, где на исследуемой
площадке находилось 3,57 т сухостоя, то есть при пересчете на единицу
площади это составляет 29,7 т/га. На участках сосновой редины и елово-
березового леса, как масса сухостоя на самих площадках, так и масса при
пересчете на единицу площади, приблизительно равны. Они составляют в
сосновой редине и елово-березовом лесу 2,52 т и 2,31 т соответственно, при
пересчете на единицу площади – 21,0 т/га и 19,3 т/га.
3.2.1.2. Запасы углерода в сухостое
Несмотря на то, что запасы углерода сухостоя в сосновой редине и елово-
березовом лесу, как и их массы, практически равны, составляя 10,48 т/га и
9,64 т/га соответственно (рис. 3.8), вклад, вносимый в пул углерода сухостоя
разными породами принципиально отличается. В елово-березовом лесу как
по числу деревьев, так и по их массе преобладает ель, в то время как в
сосновой редине основной вклад происходит за счет редких, но массивных
сосен третьей стадии разложения (то есть лишенных коры и большей части

48
ветвей), в то время как многочисленные ели, находящиеся в пуле сухостоя
представлены сухими молодыми особями, а также пнями.
В литературе зафиксированы случаи заселения короедом-типографом сосен,
но такие наблюдения редки, и заселение сосен происходит только если
кормовая база, состоящая из деревьев ели, окончательно исчерпана (Маслов
и др., 2012), что не соответствует полученным нами значениям фитомассы
ели на участке, принадлежащем к сосновой редине. В связи с этим мы
предполагаем, что наличие крупных сосен в сухостое вызвано естественным
отмиранием деревьев вне резких деструктивных нарушений, происходящих в
фитоценозе, а также может являться последствием аномальной засухи в 2010
году, а частично – неблагоприятными погодными условиями до неё.

Вклад разных пород в запасы углерода сухостоя


16

14

12

10
Липа
Углерод, т/га

Сосна
8 Береза
Ель
6

0
Сосновая редина Елово-березовый лес Сосново-осиновая
редина

Рисунок 3.8. Запасы углерода сухостоя в трех типах биогеоценозов и вклад


различных пород в эти запасы.
В сосново-осиновой редине только лишь запасы углерода сухостоя ели
превысили запасы всего сухостоя в сосновой редине и в елово-березовом
лесу. Запасы углерода для всех пород, учтенных нами в сухостое сосново-
осиновой редины, составляют 14,9 т/га. По данным Д. Г. Замолодчикова в
сосновых лесах России в молодняках запасы углерода сухостоя составляют
4,1 т C/га, в средневозрастных, приспевающих и спелых они варьируют от
11,5 до 13,2 т C/га, а в перестойных снова снижаются до 8,9 т С/га.
3.2.2. Углерод валежа
Хвойные леса Московской области подвержены периодическим штормовым
49
ветрам, способствующим образованию больших площадей ветровала и
бурелома на этой территории (Государственный доклад «О состоянии
окружающей среды…, 2003). За период с 2008 по 2010 год на территории
Московской области в целом были зафиксированы сильные ветра,
повредившие и ослабившие еловые леса. Так, по оценкам ФБУ
«Рослесозащита» на территории Московской области в 2008 году ветром
было повреждено 231 га еловых лесов, в 2009 году эта величина выросла до
1486 га, а в 2010 году, в сочетании с ослабившей насаждения засухой,
сильные ветра повредили еловые леса на площади 5225 га. В связи с
продолжающимся воздействием короеда-типографа на заселенных деревьях,
погодными условиями и воздействием иных неблагоприятных факторов,
процессы отпада продолжаются, а накопившийся валеж варьирует по
возрасту и стадиям разложения.

3.2.2.1. Плотность древесины преобладающих пород в зависимости


от стадии разложения
Разложение валежа и сухостоя вызвано деятельностью ксилотрофных грибов.
Процессы разложения древесины ксилотрофными грибами делят (Мухин,
1993) на фитопатогенные, которые вызывают паразитирующие на деревьях
грибы, разлагающие ещё живую древесину и способствующие ослаблению
дерева, и на сапротрофные, в которых участвуют ксилотрофные грибы,
разлагающие уже мертвую древесину. Для разных типов микогенного
разложения древесины различаются характер, скорость и продолжительность
разрушающих древесину процессов (Богомолова, 2014). При воздействии
ферментативного комплекса древоразрушающих грибов, которые разлагают
органические полимеры, изменяются физические параметры древесины, в
первую очередь плотность.
При определении плотности разных стадий разложения древесины у
основных лесообразующих пород в исследуемых нами биогеоценозов,
плотности первых трех стадий разложения лиственных пород оказались в
среднем выше, чем у тех же стадий разложения хвойных пород (рис. 3.9-
3.12). Наибольших значений по нашим измерениям, достигает плотность
древесины первой стадии разложения березы (среднее значение: 0,54 г/см³),
наименьшая плотность первой стадии разложения – у сосны (среднее
значение: 0,4 г/см³). При этом плотности двух последних стадий разложения
относительно сходны для всех рассматриваемых пород деревьев. Средние
значения плотности четвертой стадии варьируют от 0,09 г/см³ у сосны до 0,19
г/см³ у ели, а пятая стадия разложения для всех пород, кроме сосны, равна 0,1
г/см³. Это совпадает с общей закономерностью, что у лиственных пород
несколько выше плотность первой стадии разложения, чем у хвойных, но к
пятой стадии разложения верно обратное, и плотность разложения пятой
50
стадии хвойных деревьев несколько выше плотности разложения пятой
стадии лиственных (Harmon et al., 2011).
На изучаемых нами площадках в трех типах биогеоценозов, а также в
ближайшем радиусе от этих площадок, нами не было зафиксировано ни
одной сосны пятой стадии разложения, из-за чего мы не смогли определить
для сосны плотность этой стадии. Одной из причин, по которой мы не смогли
обнаружить эту стадию разложения сосны, может быть сильная
разложенность остатков сосны до полной потери морфологических
особенностей, из-за чего эти крупные древесные остатки было невозможно
идентифицировать. Другой возможной причиной являются относительно
небольшая доля фрагментов сосны в валеже на изучаемых участках (10
фрагментов в сосновой редине, 3 фрагмента в елово-березовом лесу, 4
фрагмента в сосново-осиновом лесу).

Рисунок 3.9. Плотность древесины фрагментов ели, находящихся на разных


стадиях разложения, отобранных в сосновой редине и елово-березовом лесу
(вертикальные линии показывают диапазон значений, точки – выбросы,
горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее значение).

51
Рисунок 3.10. Плотность древесины фрагментов сосны, находящихся на
разных стадиях разложения, отобранных в сосновой редине (вертикальные
линии показывают диапазон значений, точки – выбросы, горизонтальная
линия – медиану, а крестик – среднее значение).

52
Рисунок 3.11. Плотность древесины фрагментов березы, находящихся на
разных стадиях разложения, отобранных в сосновой редине и елово-
березовом лесу (вертикальные линии показывают диапазон значений, точки –
выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее значение).

Рисунок 3.12. Плотность древесины фрагментов липы, находящихся на


разных стадиях разложения, отобранных в елово-березовом лесу и сосново-
осиновой редине (вертикальные линии показывают диапазон значений, точки
– выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее значение).
Полученные нами крайние значения для первой и пятой стадий разложения
относительно сопоставимы с литературными данными, и отличаются в той
степени, которая может быть объяснена различием в природных условиях,
интенсивности ксилолиза, морфологических и возрастных характеристик
конкретного древостоя. Например, в работе Э.А. Курбанова (Курбанов, 2002)
приводятся плотности для сосны в лесных экосистемах Поволжья, и
плотность первой стадии разложения валежа сосны равна 0,49 г/см³ (у нас –
0,4 г/см³), а плотность четвертой стадии разложения сосны – 0,168 г/см³ (у
нас – 0,09 г/см³).
В работе по определению запасов древесных остатков, при определении
плотностей разных стадий разложения, проведенном на основе данных
лесоустройства по Ленинградской области (Трейфельд, Кранкина, 2001,),

53
дана плотность для первой стадии разложения березы, составившая 0,479
г/см³ (у нас – 0,54 г/см³), и плотность первой стадии разложения сосны
заметно от неё отличается – 0,381 г/см³ (у нас – 0,4 г/см³), а плотность
последней стадии разложения сосны очень близка к полученной нами – 0,109
г/см³ (у нас – 0,09 г/см³).
В работе, посвященной оценке крупного детрита в лесных фитоценозах
среднетаежной зоны в Приенисейской Сибири, приведены несколько
меньшие плотности (Климченкои др., 2011). В этой работе шло деление
крупных древесных остатков на три класса разложения. Для сосны плотности
с первого по третий класс были равны 0,395 г/см³, 0,307 г/см³ и 0,22 г/см³
соответственно; для ели – 0,37 г/см³, 0,288 г/см³ и 0,206 г/см³, для березы –
0,551 г/см³, 0,428 г/см³ и 0,306 г/см³.
Для всех пород, плотности фрагментов которых мы определяли, характерны
близкие значения первых трех стадий разложения и очень резкие отличия
между третьей и четвертой стадией разложения. Похожая тенденция
прослеживается и в литературных данных. Так, в работе по определению
плотностей четырех разных стадий разложения крупных древесных остатков
(авторы использовали классификацию, где деление идет по четырем стадиям
разложения) в сосновых лесах среднего Заволжья (Kurbanov, Krankina, 2011),
приведено следующее соотношение плотностей древесины: плотность
первой стадии разложения принята за 100%, плотность второй стадии
разложения составляет 80% от нее, третьей – 54%, а четвертой – 34%. Было
проведено аналогичное определение процента, который составляют
последующие пять стадий разложения от плотности первой стадии
разложения, для фитоценозов зоны средней тайги. (Шорохова, 2000)
Полученное процентное соотношение для ели выглядело следующим
образом: при том, что плотность первой стадии принята за 100%, плотность
второй стадии составляет от нее 85%, плотность третьей – 66%, плотность
четвертой – 45%, плотность пятой – 20%. При нашем определении, плотность
второй стадии ели составляет 94% от первой стадии, плотность третьей
стадии – 91%, плотность четвертой стадии – 44%, плотность пятой – 28%.
Плотность второй стадии разложения валежа березы в той же работе Е.В.
Шороховой (2000) составляла 80% от плотности первой стадии разложения,
третьей – 59%, четвертой – 36%, пятой – 11%. При нашем определении
плотностей древесины березы разных стадий разложения, в среднем
плотность второй стадии оказалась равна средней плотности первой стадии,
плотность третьей составила 71% от плотности первой стадии разложения,
плотность четвертой – 25%, пятой – 18%.

54
Эти соотношения, как и представленные диаграммы размаха, показывают,
что при определении плотностей разных стадий разложения, плотности
второй и третьей стадий разложения плохо различаются с плотностью первой
стадии, а иногда и превышают её. Вероятнее всего, такой результат вызван
размытыми границами между классами разложения и изрядной долей
субъективности при их определении, из-за чего деревья второго класса
разложения могли быть, например, причислены к третьему и наоборот.
Тем не менее другой причиной является природная изменчивость самой
плотности древесины. Данные многочисленных работ, обобщенных О.И.
Полубояриновым (Полубояринов, 1976), свидетельствуют о том, что
плотность зрелой хвойной древесины с возрастом увеличивается, но для
самых внешних слоев, которые находятся ближе к коре, характерно
уменьшение плотности древесины с возрастом. Возраст значительно влияет и
на плотность березы, увеличивая ее в среднем на 0,6 г/см³. Небольшие
различия в величину плотности для дерева вносит неоднородность плотности
древесины на протяжении длины ствола. Так, для сосны отличия плотности
разных частей ствола от средней плотности могут достигать 0,02 г/см³, для
ели и березы они составляют 0,01 г/см³.
В той же работе рассматривается влияние гнили, образующейся в результате
активности древоразрушающих грибов, на плотность деревьев, причем
рассматриваются отдельные стадии поражения дерева гнилью. Это не в
полной мере эквивалентно нашему делению деревьев на стадии разложения,
так как нами рассматривается комплексное воздействие среды на дерево в
реальных условиях, а в работе обобщены результаты исследования А.А.
Константной и Н.Г. Вольновой (Константная, Вольнова. 1975) по влиянию на
древесину отдельных конкретных видов грибов. Для сосны варьирование
плотности наблюдалось в диапазоне от 0,53 г/см³ у здоровых деревьев до 0,46
г/см³ для последней, третьей, стадии поражения. Для ели это варьирование в
гораздо большей степени зависело от вида древоразрушающего гриба и
варьировало от 0,53 г/см³ у здоровой ели до 0,34 г/см³ и 0,28 г/см³ у деревьев
с третьей стадией поражения. У березы такой диапазон варьирования от 0,65
до 0,25 г/см³. Стоит отметить, что эти значения не только близки к
полученным нами, но для березы и ели наблюдается закономерность:
плотности здоровых деревьев и двух первых стадий разложения близки и
различия плотности для них составляют не более о,1 г/см³, для третьей
стадии (разделенной авторами дополнительно на три подстадии) все
значения минимальны и резко отличаются даже от второй, ближайшей,
стадии поражения.
При отборе фрагментов древесины и определении плотностей мы не
учитывали, ввиду трудоемкости дополнительных исследований, требуемых
55
для определения некоторых из них, ряд этих факторов, каждый из которых
мог оказать значительное влияние на плотность древесины на том участке
дерева, откуда мы отбирали образцы для измерения плотности.
3.2.2.2. Углерод валежа разных стадий разложения
Определение общего содержания углерода в фрагментах основных
лесообразующих пород разных стадий разложения, отобранных в трех типах
биогеоценозов, показало, что содержание углерода в фрагментах древесины
разных пород очень близко и составляет около 50% (0,5, рис. 3.13), что
подтверждает правомерность использования этого коэффициента при
пересчетах массы древесины в запасы углерода. На последних стадиях
разложения общее содержание углерода немного вырастает, что лучше
прослеживается у хвойных деревьев. Скорее всего это вызвано повышенной
микробиологической активностью в фрагментах на поздних стадиях
разложения.

Ель
Береза
Cобщ.
60 Липа
58 Сосна
56

54
Cобщ., %

52

50

48

46

44

42
1 стадия 2 стадия 3 стадия 4 стадия 5 стадия

Рисунок 3.13. Содержание углерода в фрагментах древесины основных


лесообразующих пород разных стадий разложения (вертикальные линии
показывают доверительный интервал при α = 0,05).
3.2.2.3. Масса валежа
На участке сосновой редины с площадью 1200 м² в летний период 2018 года
нами было зафиксировано 66 поваленных деревьев разной степени
разложенности. Масса валежа на этой площади составила 5,8 т, что в
пересчете на единицу площади составляет 47,9 т/га, большая часть
фрагментов относилась к третьей стадии разложения.
В елово-березовом лесу на участке той же площади нами было учтено 53
поваленных дерева, находящихся на разных стадиях разложения. Масса
56
поваленных деревьев на этом участке немногим выше, чем в сосновой
редине, она составила 7,8 т, что при пересчете на единицу площади равно
65,3 т/га. Расхождение в числе деревьев и массе вызвано большим
количеством массивных сильно разложенных остатков деревьев в елово-
березовом лесу.
Наибольшее количество деревьев описано нами на участке в сосново-
осиновом лесу. На этом участке находилось 87 поваленных деревьев,
суммарно их масса равна 13,4 т, то есть 112 т/га. Основная часть фрагментов
деревьев, как и в сосновой редине, относится к третьей стадии разложения.
По данным исследования, проводимого в сосновых насаждениях
Приенисейской Сибири (Климченко и др., 2011), запасы крупных древесных
остатков, выраженные в массе древесины на единицу площади, варьируют от
0,1 т/га до 58,2 т/га, составляя в среднем 12,4 т/га. Для описанных в этом
исследовании площадок в лесах с преобладанием хвойных и с преобладанием
широколиственных пород среднее значение запасов древесины равнялось
22,4 т/га. Полученные нами значения выше даже для менее нарушенных из
исследуемых нами биогеоценозов, что может говорить как о географической
специфике, особенностях лесопользования и состава фитоценозов, так и о
высокой подверженности лесных экосистем Звенигородской биостанции
деструктивным воздействиям.
3.2.2.4. Запасы углерода в валеже
В каждом из трех исследуемых нами типов биогеоценозов вклад ели в запасы
углерода валежа составил значительную часть, превышающую вклад валежа
других пород.
При этом стоит отметить отличия между елово-березовым лесом и двумя
другими типами биогеоценозов. Несмотря на то, что запасы углерода в
валеже елово-березового леса выше (32,6 т/га), чем в сосновой редине (24,0
т/га), ель составляет от них только половину, другие же породы елово-
березового леса вносят вклад в запасы углерода валежа в равных пропорциях
(рис. 3.14). Это, а также преобладание в валеже елово-березового леса
фрагментов двух последних стадий разложения, позволяет предположить,
что валеж елово-березового леса сфомировался из отпада, отмершего более
10 лет назад, в то время как засуха 2010 года затронула его в меньшей
степени, но внесла дополнительный вклад в виде отпада ели, который в
елово-березовом лесу, как и в двух других типах биогеоценозов
преимущественно находится на начальных стадиях разложения, с
преобладанием третьей стадии. Запасы углерода валежа в сосновой редине
практически полностью состоят из отпада ели.

57
Вклад разных пород в запасы углерода

60

50

40 1
Липа
Углерод, т/га

30 Сосна
Береза
Ель
20

10

0
Сосновая редина Елово-березовый Сосново-осиновая
лес редина

Рисунок 3.14. Запасы углерода валежа в трех типах биогеоценозов и вклад


различных пород в эти запасы (в столбце сосновой редины синим отмечены
запасы углерода, относящиеся к хвойным деревьям пятой стадии разложения,
которые мы не сумели идентифицировать более точно)
Максимальных значений достигли запасы углерода в валеже сосново-
осиновой редины (56,0 т/га), один только отпад ели в которой превысил
суммарные запасы углерода в валеже двух других биогеоценозов. Сосново-
осиновая редина в большей степени пострадала от сильных ветров, засухи
2010 года и последующей вспышки численности короеда-типографа, из-за
чего ель, наиболее чувствительная к влиянию всех этих факторов и
являющаяся основной породой, которую поражает короед-типограф, выпала
из древостоя, что отразилось на структуре фитоценоза, а также определило
настолько большие запасы углерода валежа в этом биогеоценозе.
Для сравнения можно привести значения, полученные при описании
смешанного лесного биогеоценоза в южной части Московской области.
Описание было проведено в 2016 году, в фитоценозе, на котором отразилось
воздействие засухи, но который не затронули очаги короеда-типографа. В
нем запасы углерода валежа составили 20,6 т/га (Курганова и др., 2016). Это
значение сопоставимо с запасами углерода валежа в сосновой редине, но в
два раза меньше запасов углерода валежа сосново-осиновой редины.

58
3.3. Пулы углерода подстилки
Лесная подстилка в значительной степени неоднородна по своей структуре.
В её морфологическом строении находит отражение характер поступающего
и перерабатывающегося в ней опада. Растительные остатки, поступающие в
подстилку в виде опада являются комплексной системой органических
соединений, разложение которых идет с различной скоростью и
интенсивностью.

3.3.1. Запасы подстилки и ее пространственная изменчивость в


пределах биогеоценозов
Мощность подстилки, в связи с гетерогенностью опада, варьирует в
исследуемых биогеоценозах, но средние значения близки и приблизительно
составляют 2 см. Варьирование неудивительно, так как в различных
парцеллах одного биогеоценоза почвенные свойства в целом и мощность и
запасы подстилки в частности могут очень сильно отличаться. На них в
значительной степени влияет тип биогеоценоза, структура и состав парцеллы
и степень увлажнения (Подвезенная, Рыжова, 2010). Больший разброс и
незначительно большие значения мощности в сосновой редине могут быть
объяснены накоплением хвойного опада, богатого лигнин-содержащимие
соединениями, устойчивыми к разложению, с участием фракции мхов,
содержащей лигнино-подобные фенольные соединения (Ligrone et al., 2017,).
Опаду хвойного леса в целом свойственна значительная гетерогенность и
наличие таких трудно разлагаемых компонентов, как шишки и
многочисленные мелкие ветки. Вдобавок, опад хвойных лесов обладает
более кислой реакцией среды, которая создает условия для накопления
опада, а не его минерализации. Кроме того, мощность подстилок редин
несколько больше, чем лесов с большей плотностью древостоя, так как
увеличивается количество травянистых растений, отмирающие части
которых входят в состав подстилки. Опад древостоя, преимущественно
состоящего из лиственных деревьев, быстро разлагается и не скапливается в
таких масштабах на поверхности почвы. Но как видно из полученных нами
результатов, эти особенности накопления опада в хвойных и лиственных
лесах не внесли действительно значимых различий.
Низкая мощность подстилки в сосново-осиновой редине (рис. 3.15), скорее
всего вызвана тем, что поваленные, но еще не разложившиеся настолько,
чтобы перейти в пул подстилки, деревья образуют настолько плотное
переплетение, что, с одной стороны, задерживают часть опада на стволах и
ветвях, а с другой – ограничивают освещенность и, соответственно, снижают
густоту травянистого покрова–. Несомненную роль играет и сравнительно
благоприятный для разложения качественный состав растительных остатков.
59
Рисунок 3.15. Мощности подстилки в трех типах биогеоценозов
(вертикальные линии показывают диапазон значений, точки – выбросы,
горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее значение).
Запасы подстилки в сосновой редине и елово-березовом лесу одинаковы (1,9
кг/м² и 1,87 кг/м²), а в сосново-осиновой редине незначительно меньше, но
все равно очень близки (1,46 кг/м², рис. 3.16).

60
Рисунок 3.16. Запасы подстилки в трех типах биогеоценозов (вертикальные
линии показывают диапазон значений, точки – выбросы, горизонтальная
линия – медиану, а крестик – среднее значение).
3.3.2. Содержание и запасы углерода и азота в подстилках
Сравнительная характеристика содержания углерода в подстилках в трех
разных типах биогеоценозов показала, что общее содержание углерода в
подстилках варьируют от 41,9 % (елово-березовый лес) до 46,1% (сосново-
осиновая редина), но, так как доверительные интервалы частично
перекрываются или почти полностью совпадают (при α = 0,05),
неправомерно считать значимыми различия между средними (рис. 3.17).
В работе по оценке лабильных характеристик подстилки в разных типах
лесных биогеоценозов приводилось общее содержание углерода в подстилке
хвойных (в частности, сосновых) лесов, составившее 38%, которое оказалось
значительно ниже, чем содержание углерода в подстилках хвойно-
широколиственных лесов, которое составляло 48% (Казакова, Лукина, 2017 ).

Cобщ.
47
46
45
44
43
42
41
Собщ., %

40
39
а с а
д ин ле д ин
й
ре ы ре
я ов я
ова ре
з
ова
н е н
ос - б
оси
С во -
л о
ово
Е н
ос
С

Рисунок 3.17. Общее содержание углерода в подстилках трех типов


биогеоценозов (вертикальные линии показывают доверительный интервал
при α = 0,05).

Общее содержание азота в подстилке близко и варьерует от 1,1% (для


сосновой редины и сосново-осиновой редины) до 1,3% (для елово-березового
леса)(рис.3.18).
Соотношение C:N в подстилках всех типов биогеоценозов варьирует от 40
61
(елово-березовый лес) до 50 (осиновая редина, сосново-осиновая редина).
Такое большое соотношение указывает на низкую скорость разложения
растительного материала, причем сильная взаимосвязь соотношения C:N со
скоростью разложения наблюдается в первую очередь для опада, чем для
древесных остатков (Пристова, 2011). Для примера, в ельниках и лиственно-
еловых насаждениях Ленинградской области C:N составляло примерно 21
(Люлькович, 2005). В широколиственном лесу штата Мэн C:N составило 61
(Simmons et al., 1996).

Nобщ.
1.30

1.25

1.20

1.15

1.10
Nобщ., %

1.05

1.00
а с а
д ин ле д ин
й
ре ы ре
я ов я
ова ре
з
ова
н н
ос - бе си
С во - о
л о
ово
Е н
ос
С

Рисунок 3.18. Общее содержание азота в подстилках трех типов


биогеоценозов (вертикальные линии показывают доверительный интервал
при α = 0,05).

Запасы углерода подстилок сосновой редины, елово-березового леса и


сосново-осиновой редины близки по своим значениям, но убывают в этом
ряду, составляя 8,4 т/га, 7,7 т/га и 6,7 т/га соответственно (рис. 3.19).
Эти значения сопоставимы с данными, полученными в 100-летнем
смешанном лесном биогеоценозе, имеющем в своем составе сосну, липу,
осину и дуб, находящемся на юге Московской области, запасы углерода
подстилок которого составили 5,8 т/га. По обобщенным данным из работы
Д.Г. Щепащенко (Щепащенко и др., 2013) средние запасы углерода

62
подстилок для южнотаежной зоны несколько больше, они составляют 9,2 т/га
для лесов и 9,7 т/га для редин.

Рисунок 3.19. Запасы углерода подстилок в трех типах биогеоценозов


(вертикальные линии показывают диапазон значений, точки – выбросы,
горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее значение).
Для широколиственного леса на грани с хвойно-широколиственными лесами
значение запасов углерода подстилки мощностью в 5,95 см составило 31,9
т/га (Simmons et al., 1996). Для 25-летних хвойных насаждений южнотаежной
зоны приводят варьирование запасов углерода в подстилках от 3,8 до 7,1 т/га
(Мухортова, 2008); в другом исследовании в сосняках южнотаежной зоны
Европейской части России запасы углерода подстилок варьировали от 11,8
до 23,3 т/га, в ельниках – от 5,9 до 13 т/га, в березняках значения колебались
около 4,8 т/га, а для запасов углерода подстилок редин в целом была дана
цифра 5,3 т/га (Честныхи др., 2007).
Ещё один южнотаежный биогеоценоз, 80-летний ельник-кисличник, был
исследован в 2009-2010 годах, и запас углерода его подстилки составил 42,9
т/га и 48,6 т/га, что позволило авторам сделать вывод о незначительном
влиянии засухи на запас углерода подстилок и наличии влияния только на
характер прироста запасов подстилок в течение года (Шихова, Лисицын,
2015). На территории заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер

63
Сима» запасы углерода подстилки 100-летнего ельника составили в 20 т/га, а
60-летнего березняка – только 7 т/га. (Подвезенная, Рыжова, 2010)
Представленные выше литературные данные демонстрируют, что
варьирование запасов углерода подстилок очень широко даже для близких
территориально или сходных по видовому составу биогеоценозов. Такие
значительные расхождения в определении запасов углерода подстилок
связаны с использованием различных методик, с помощью которых
определялись эти значения, разницей в сроках проведения полевых
исследований, если таковые проводились. Но одной из главных причин
является варьирование климатических условий, в том числе очень
локальных, а также специфика структуры каждого отдельного лесного
биогеоценоза, наличие различных особенностей лесорастительного покрова.
Полученные нами данные попадают в широкий диапазон варьирования
запасов углерода лесных подстилок, отраженный в литературных
источниках.
3.3.3. Содержание и запасы углерода и азота лабильных
органических соединений
Лабильное органическое вещество является основным источником пищи для
микроорганизмов. В.Г. Мамонтов с соавторами (Мамонтов и др., 2008) делит
его на две основные группы компонентов. К первой относятся
легкоразлагаемые органические вещества, сформировавшиеся или
формирующиеся под действием таких биохимических процессов, как
разложение растительных остатков, а также остатков почвенной фауны и
древесного детрита. Ко второй группе в работе В.Г. Мамонтова (2008)
отнесены лабильные гумусовые вещества, в которые входят
новообразованные гумусовые соединения, непрочно связанные с
минеральной частью почвы. К этой же группе относятся корневые
выделения, а также продукты метаболизма почвенной биоты.
Водорастворимое органическое вещество входит в пул лабильных
органических соединений почвы. Оно представляет из себя смесь
органических молекул, размер которых не превышает условной границы 0,45
мкм, и играет важную роль как субстрат для почвенных микроорганизмов
(Гавриленко и др., 2006). Водорастворимые органические соединения
образуются из органического вещества, поступающего в лесную подстилку с
опадом и отпадом, и аккумулируемого там (Loftset al., 2001).
В отобранных нами образцах подстилки содержание водорастворимого
углерода варьировало от 357 до 1145 мг/кг (рис. 3.20). В елово-березовом
лесу содержание углерода водорастворимых соединений было
64
максимальным, в то время как в сосновой и сосново-осиновой рединах
содержание углерода водорастворимых органических соединений было
примерно одинаковым. Высокое содержание лабильных органических
веществ, особенно водорастворимых, повышает микробиологическую
активность, так как эти соединения являются пищей для микробиоты, так что
высокое содержание водорастворимых органических веществ в подстилке
елово-березового леса, в сочетании с повышенным содержанием
водорастворимых соединений азота и азота микробной биомассы могут
говорить нам как об активности микроорганизмов в подстилке елово-
березового леса, так и об отсутствии резких деструктивных воздействий,
которые могли бы уменьшить эту активность.

Рисунок 3.20. Содержание углерода водорастворимых соединений в


подстилках трех типов биогеоценозов (вертикальные линии показывают
диапазон значений, точки – выбросы, горизонтальная линия – медиану, а
крестик – среднее значение).
Содержание азота в водорастворимых соединениях варьировало в
отобранных нами образцах от 22,5 до 48,5 мг/кг (рис. 3.21). В подстилках
изучаемых нами биогеоценозов распределение содержания азота
водорастворимых соединений имело тот же вид, что и распределение
содержания углерода водорастворимых органических соединений – с
максимумом в елово-березовом лесу и примерно одинаковым содержанием в
сосновой и сосново-осиновой редине.

65
Рисунок 3.21. Содержание азота водорастворимых соединений в подстилках
трех типов биогеоценозов (вертикальные линии показывают диапазон
значений, точки – выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик –
среднее значение).
Микробная биомасса очень чувствительна к изменениям в окружающей
среде, её активность существенно изменяется при изменении характера
землепользования, потере почвами плодородия, а также при других
изменениях и нарушениях в окружающей среде (Joergensen, Emmerling,
2006). Многие исследователи считают микробную биомассу более
чувствительной к изменениям и нарушением, чем остальные составляющие
органического вещества почв, поэтому углерод микробной биомассы можно
использовать как индикатор уровня нарушенности данной территории
(Powlson, 1994; Wardle, 2008). Почвенные микроорганизмы играют важную
роль, инициируя такие процессы как деструкция растительных и животных
остатков, иммобилизация элементов в микробной биомассе, нитрификация и
денитрификация, продукция диоксида углерода. Несмотря на то, что
микробная биомасса, относящаяся к пулу лабильных органических
соединений, составляет лишь несколько процентов от общего содержания
органического вещества в почве, именно через нее проходят, претерпевая
изменения, все те органические остатки, что поступают в почву (Jenkinson,
1977).
В отобранных нами в трех типах биогеоценозов образцах подстилок
содержание углерода микробной биомассы варьировало от 166 мг/кг (в
сосново-осиновой редине) до 1243 мг/кг (в сосновой редине, рис. 3.22).
Средние значения содержания углерода микробной биомассы оказались
практически равны в подстилках елово-березового леса и сосновой редины.
Но при этом в микробной биомассе подстилок елово-березового леса
66
аккумулированы большие количества азота, чем в подстилках сосновой
редины, что может свидетельствовать о большей активности протекающих с
участием биоты процессов.
Варьирование микробной биомассы в почвах и, особенно, подстилках, во
многом зависит от физико-химических свойств почвы или иного субстрата, а
также от поступления необходимых элементов и питательных соединений
вместе с растительным опадом, наличия или отсутствия токсичных веществ
или ксенобиотиков (Sparling, 1997).

Рисунок 3.22. Содержание углерода в микробной биомассе в подстилках трех


типов биогеоценозов (вертикальные линии показывают диапазон значений,
точки – выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее
значение).
Содержание азота в микробной биомассе в отобранных нами образцах
варьировало от 71 мг/кг (в сосново-осиновой редине) до 223 мг/кг (в елово-
березовом лесу, рис. 3.23).

67
Рисунок 3.23. Содержание углерода в микробной биомассе в подстилках трех
типов биогеоценозов (вертикальные линии показывают диапазон значений,
точки – выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик – среднее
значение).

Наибольший процент, который составляет углерод водорастворимых


органических соединений от общего содержания углерода в подстилках
равен 0,29 % (в елово-березовом лесу), наибольший процент, который
составляет микробный углерод от общего - 0,15% , также отмечен на участке
елово-березового леса (рис. 3.24). Мы считаем, что это связано с длительным
активным процессом разложения, а также сформировавшимися устойчивыми
сообществами микроорганизмов и отсутствием сильных деструктивных
нарушений среды, в которой они обитают. 0,14 % от общего углерода
составляет углерод микробной биомассы сосновой редины, и только 0,06 % ‒
углерод микробной биомассы сосново-осиновой редины, на микробиоту
подстилок которой, скорее всего, негативно повлияли изменения в структуре
и характере опада и отпада вследствие активности короеда-типографа и
неблагоприятных погодных условий.

68
Рисунок 3.24. Доля углерода водорастворимых органических соединений и
углерода микробной биомассы в общем содержании углерода в постилках
трех видов биогеоценозов (вертикальные линии показывают диапазон
значений, точки – выбросы, горизонтальная линия – медиану, а крестик –
среднее значение).

3.4. Сравнительный анализ пулов углерода фитомассы, крупных


древесных остатков и подстилки в разных типах лесных
биогеоценозов
Изменения, происходящие в древостоях, динамика отпада деревьев,
накопление валежа и сухостоя и разложение древесного детрита являются
важными показателями, которые необходимо контролировать с целью
формирования устойчивых лесов, сохранения коренных древостоев и
биоразнообразия в лесных экосистемах, поддержания биомассы лесов как
важнейшего резервуара предшественников парниковых газов. Процесс
аккумуляции и разложения валежа можно рассматривать как проявление
общего процесса накопления и деструкции биомассы в пределах лесной
экосистемы, а также как переход органического вещества из пула живой
фитомассы через пул древесного детрита в почвенный пул лесного
биогеоценоза.
В сосновой редине при запасе углерода фитомассы древостоя, равном 80,8
т C/га, в пуле сухостоя находится 10,5 т C/га, а в пуле валежа – 23,9 т C/га,
что составляет отношение 70:9:21 (рис. 3.25-3.26).

69
В елово-березовом лесу запас углерода фитомассы составляет 147,7 т C/га,
запас углерода сухостоя равен 9,6 т C/га, а запас углерода в валеже – 32,6
т C/га. Соотношение углерода в этих пулах выглядит как 78:5:17.
Запасы углерода в пуле фитомассы в сосново-осиновой редине равны 26,7
т C/га, в пуле сухостоя – 14,9 т C/га, в пуле валежа – 56 т C/га. Соотношение
выглядит как 27:15:57.
По соотношению основных пулов углерода мы видим, что хоть из древостоя
сосновой редины и выпала в значительных количествах ель, и хоть этот
древостой и был подвержен сильным деструктивным нарушениям, но
соотношение живой фитомассы и древесного детрита в нем близко к
наименее нарушенному елово-березовому лесу.

Для изучаемых нами биогеоценозов: сосновой редины, елово-березового леса


и сосново-осиновой редины, запасы углерода пула крупных древесных
остатков составляют 34,5 тC/га, 42,3 тC/га и 70,9 тC/га. Соснякам Заволжья,
возраст древостоя которых находится в диапазоне от 104 до 125 лет,
соответствует варьирование запасов углерода в пуле крупных древесных
остатков, включающих в себя сухостой, валеж и пни, от 8,6 до 24,5 т C/га
(Курбанов, Кранкина, 2001). Так как работа, из которой мы приводим данные
по сосновым насаждениям Среднего Заволжья, была опубликована в 2001
году, эти леса не были затронуты ни настолько массовым нашествием
короеда-типографа, ни аномальной засухой, из чего можем сделать вывод о
чрезмерном отпаде во всех трех изучаемых нами биогеоценозах.

Углерод древостоя и крупных древесных остатков


160

140

120
Древостой
100
Сухостой
80
Валеж
60
Углерод, т/га

40

20

0
а с а
дин ле дин
й
ре вы р е
я зо я
ва ре ва
сно е но
о -б с и
С во -о
о во
Ел но
ос
С

70
Рисунок 3.25. Запасы углерода древостоя и крупных древесных остатков в
трех типах биогеоценозов.

Вклад углерода древостоя, сухостоя и валежа в их


суммарный пул
100

90 21 17

80 5
9
70 57

60
Углерод, %

50 Валеж
Сухостой
40 78
70 15 Древостой
30

20
27
10

0
Сосновая редина Елово-березовый Сосново-осиновая
лес редина

Рисунок 3.26. Вклад углерода живой фитомассы, сухостоя и валежа в их


общий суммарный пул в трех типах биогеоценозов.
Запасы углерода подстилок в трех типах биогеоценозов мало отличаются
между собой на данный момент, но отличия в содержании углерода и азота
лабильных соединений указывают на разную активность идущих в подстилке
деструкционных процессов. В связи с этим, наблюдение за запасами
углерода подстилки в будущем позволит проследить динамику
происходящих процессов и увидеть постепенный переход разлагающихся
сейчас крупных древесных остатков в пул органического вещества почвы.
Резкие изменения в характере функционирования экосистем, тем более
вызванные комплексом природных факторов, своеобразные «катастрофы»
сложно предсказать. При этом такой прогноз, а также оценка возможных
последствий необходимы, тем более сейчас, когда вопрос сохранения лесов,
как источника биоразнообразия и как стока для атмосферного углерода,
стоит особенно остро. Мониторинг последствий резких деструктивных
нарушений, какими без сомнения были аномальная засуха, штормовые ветра
и вспышка численности короеда-типографа, воздействовавшие на лесные
фитоценозы заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима» в
последние годы, безусловно необходим и для оценки состояния лесных
биогеоценозов как аккумуляторов углерода, и для изучения путей,
длительности и механизмов восстановления нарушенных экосистем.
71
ВЫВОДЫ

1. Фитомасса и запасы углерода древостоя максимальны в елово-


березовом лесу (295 т/га и 148 т/га), снижаются почти вдвое в
сосновой редине (162 т/га и 81 т/га) и сокращаются до минимума в
сосново-осиновой редине (54 т/га и 27 т/га).
2. Фитомасса древостоя елово-березового леса в основном складывается
из березы и ели, сосновой редины – из сосны, березы и ели, сосново-
осиновой редины – из осины и сосны. Во всех типах леса
максимальный вклад в фитомассу вносит стволовая древесина,
минимальный - листья.
3. Современная динамика фитомассы древостоя характеризуется резким
сокращением участия ели во всех типах леса (на 2 - 12 т/га) и сосны в
сосновой редине (на 36 т/га) в связи с участившимися ветровалами и
нашествием короеда-типографа.
4. Запасы углерода в сухостое и валеже сопоставимы в сосновой редине и
елово-березовом лесу и достигают максимума в сосново-осиновой
редине, указывая на наиболее интенсивный переход древостоя в
крупные древесные остатки и согласуясь с данными по древостою.
5. В составе крупных древесных остатков преобладают остатки ели, в
сосновой редине – сосны и ели.
6. Плотность фрагментов крупных древесных остатков березы выше, чем
у липы и ели. Плотность крупных древесных остатков уменьшается по
мере разложения.
7. Мощность и запасы подстилки уменьшаются в ряду сосновая редина –
елово-березовый лес – сосново-осиновая редина и отличаются высокой
пространственной вариабельностью в пределах биогеоценозов.
8. Запасы углерода подстилок изменяются в среднем в сравнительно
узких пределах (от 0,7 кг/м² в сосново-осиновой редине до 0,8 – 0,85
кг/м² в елово-березовом лесу и сосновой редине). При этом доля
водорастворимого углерода не превышает 0,12-0,24%, а микробного –
0,06-0,15% с максимумами в елово-березовом лесу и минимумами в
сосново-осиновой редине.
9. Климатогенные нарушения (засухи, ветровалы) и стимулируемые ими
вспышки вредителей переводят углерод из живой фитомассы в
мертвую древесину, потенциально приводя к потере углерода лесными
экосистемами.
72
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Анучин Н. П., 1969. Определение запаса насаждений// Лесное
хозяйство. №1. С. 40–43.
2. Базилевич Н. Н., 1993. Биологическая продуктивность экосистем
Северной Евразии. М.: Наука. 293 с.
3. Богачев А. В., Свалов С.Н., 1978. Методы таксации лесного и
лесосечного фонда // Лесоведение и лесоводство: сб. науч. тр., Т. 2. М.:
ВИНТИ. С. 7-109.
4. Богомолова О. И., 2014. Характеристика процесса микогенного
разложения древесины Quercus Robur L. на территории Оренбургского
Предуралья // Фундаментальные исследования, № 9–10. С. 2191–2194.
5. Быховец С.С., 2009 Почвенно–климатические сценарии в моделях
круговорота углерода и азота в лесных экосистемах умеренного пояса.
автореф. дис. ... канд. геогр. наук : M.: МГУ им. Ломоносова. С. 1-26.
6. Ведрова Э.Ф., 2008. Интенсивность деструкции органического
вещества серых почв в лесных экосистемах южной тайги Центральной
Сибири // Почвоведение. №8. С. 973–982.
7. Ведрова Э.Ф., Миндеева Т.Н., 1998. Интенсивность продуцирования
углекислого газа при разложении лесных подстилок // Лесоведение.
№1. С. 30-41.
8. Гавриленко И. В., Прокушкин А. С., Степень Р. А., Прокушкин С. Г.,
2006. Оценка подвижности органического вещества подстилок и почв
криолитозоны средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. Т. 23 №3.
С. 71-77.
9. Гитарский М. Л., Замолодчиков Д. Г., Мухин В. А., Грабар В. А.,
Диярова Д. К., Иващенко А. И., 2017. Поток углерода от валежа
южнотаежных лесов Валдайской возвышенности // Экология. С. 447–
53.
10.Глобальная оценка лесных ресурсов, 2015, 2016. Рим: ФАО. 48 с.
11.Гниенко Ю. И., 2011. Чем грозят лесам последствия минувшей засухи //
Всероссийский НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства.
№3. С. 56–57.
12.Голубев А. В., 1992. Система принятия решений по управлению
плотностью популяций хвое- и листогрызущих насекомых в лесных
экосистемах. Автореф. дис. д. биол. Наук. М.: МЛТИ. С. 1-34.

73
13.Государственный доклад о состоянии окружающей среды Московской
области в 2002 году, 2003. / Гаранькин Н.В., Рыбальский Н.Г., Снакин
В.В. М.: НИА-Природа. 313 с.
14.Демаков Ю.П., Пуряев А.С., Черных В.Л., Черных Л.В., 2015.
Использование аллометрических зависимостей для оценки фитомассы
различных фракций деревьев и моделирования их // Вестник
Поволжского государственного технологического университета. Лес.
Экология. Природопользование. Т.26. №2. С.19–36.
15.Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России, 2007 / Ред.
Заварзин Г. А. М.: Наука. 315 с.
16.Заварзин Г. А., Кудеяров В. А., 2006. Почва как главный источник
углекислоты и резервуар органического углерода на территории
России // Вестник Российской Академии Наук. Т. 76. №1. С. 14–24.
17.Загреев В. В., Сухих В. И., Швиденко А. З., Гусев Н. Н., Мошкалев А.
Г., 1992. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос. 495
с.
18.Замолодчиков Д. Г., 2013. Влияние пожаров и заготовок древесины на
углеродный баланс лесов России // Лесоведение. №5. С. 36–49.
19.Замолодчиков, Д. Г., 2011. Системы оценки и прогноза запасов
углерода в лесных экосистемах // Устойчивое лесопользование. №4 С.
15–22.
20.Замолодчиков Д.Г., Зукерт Н. В., Честных О. В., 2011. Подходы к
оценке углерода сухостоя в лесах России // Лесоведение. №5 С. 61–71.
21.Замолодчиков Д. Г. , Кобяков К. К. , Кокорин А. О. и др., 2015. Лес и
климат. М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF). 40 с.
22.Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Коровин Г. Н., 1998. Определение
запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-
объемным коэффициентам // Лесоведение. №3. С. 84–93.
23.Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Честных О. В., 2003. Коэффициенты
конверсии запасов насаждений в фитомассу для основных
лесообразующих пород // Лесная таксация и лесоустройство. №1(32).
С. 119–27.
24.Замолодчиков Д. Г., Коровин Г. Н., Уткин А. И., Честных О. В., Сонген
Б., 2018. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях
России. М.: Litres. С. 201
25.Ильина Т. М., Сапожников А. П., 2007. Лесные подстилки как
компонент лесного биогеоценоза // Вестник Красноярского
государственного аграрного университета. №5. С. 45–48.
74
26.Казакова А. И., Лукина Н. В., 2017. Оценка лабильных характеристик
подстилки хвойно-широколиственных лесов (на примере Брянской
области). Петрозаводск: Теоретические и прикладные аспекты лесного
почвоведения. Материалы VII Всероссийской научной конференции с
международным участием. С. 104–107.
27.Карпачевский Л. О., Воронин А. Д., Дмитриев Е. А., Строганова М. Н.,
Шоба С. А., 1980. Почвенно-биогеоценотические исследования в
лесных БГЦ. М.: Изд-во Московского университета. 160 с.
28.Кишенков, Ф. В., Соломников А. А., 2009. Исследование
закономерности перехода от диаметра пня к диаметру на высоте
груди // Актуальные проблемы лесного комплекса. №23. С. 27–31.
29.Климатологический справочник СССР. № 8. Ярославская,
Калининская, Московская, Владимирская, Смоленская, Калужская,
Рязанская и Тульская области. Ч. 2. Температура воздуха и почвы,
1964. Л.: Гидрометеорологическое издательство. 354 с.
30.Климатологический справочник СССР. № 8. Ярославская,
Калининская, Московская, Владимирская, Смоленская, Калужская,
Рязанская и Тульская области. Ч. 4., Влажность воздуха, атмосферные
осадки и снежный покров, 1967. Л.: Гидрометеорологическое
издательство. 359 с.
31.Климченко А. В., 2005. Аккумуляция углерода в валежнике
лиственничников северной тайги Средней Сибири // Лесное хозяйство.
№5. С. 33–34.
32.Климченко А. В., Верховец С. В., Слинкина О. А., Кошурникова Н. Н.,
2011. Запасы крупных древесных остатков в среднетаежных
экосистемах Приенисейской Сибири // География и природные
ресурсы. №2. С. 91–97.
33.Клюев В. С., 2012. Факторы дестабилизации еловых насаждений
//Актуальные проблемы лесного комплекса. №31. С. 132-135.
34.Клюев В. С., 2012. Фенология развития короеда типографа в Брянской
области // Защита и карантин растений. №7. С. 42–43.
35.Комарова И. А., 2015. Массовое размножение короеда-типографа в
2010-2014 гг. и защита еловых насаждений // Лесохозяйственная
информация. №3. С. 22–34.
36.Кононова М. М., 1963. Органическое вещество почвы, его природа,
свойства и методы изучения. М.: АН СССР. 314 с.
37.Константная А. А., Вольнова Н. Г., 1975. Изменение кислотности и
плотности древесины, пораженной стволовыми гнилями // Защита леса.
Межвузовский сборник науч.-исслед. работ. №1. С. 128–30.
75
38.Копцик Г.Н., Владыченский А.С., Гаврилов В.М., 2011. Организация
почвенно-экологического мониторинга лесных экосистем
Звенигородской биостанции МГУ. Труды Звенигородской
биологической станции. Т. 5. М.: Изд-во Московского университета. С.
8-17.
39.Копцик Г.Н., Смирнова И.Е., Ливанцова С.Ю., Копцик С.В., Захарова
А.И., Вострецова Е.В., 2011. Вклад растительного опада и подстилки в
биологический круговорот элементов в лесных экосистемах
Звенигородской биостанции. Труды Звенигородской биологической
станции. Т. 5. М.: Изд-во Московского университета. С. 18-32.
40.Коротков В. Н., 2017. Основные концепции и методы восстановления
природных лесов Восточной Европы // Russian journal of ecosystem
ecology. №2. С. 1–18.
41.Курбанов Э. А., 2002. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-
Вятского района. Йошкар-Ола: МарГТУ. 300 с.
42.Курбанов Э. А., Кранкина О. Н., 2001. Древесный детрит в сосновых
насаждениях Среднего заволожья // Известия высших учебных
заведений. Лесной журнал. № 4. С. 28–32.
43.Курганова И. Н., Лопес де Гереню В. О., Мякшина Т. Н., Сапронов Д.
В., Савин И. Ю., Шорохова Е. В., 2016. Баланс углерода в лесных
экосистемах южного Подмосковья в условиях усиления засушливости
климата // Лесоведение. №5. С. 332–345.
44.Люлькович И. Н., 2005. Содержание азота в подстилке и слое почвы 0-
10 см через 30 лет после комплексного ухода за лесом // Актуальные
проблемы лесного комплекса. №10. С. 114–116.
45.Лямцев Н. И., 2007. Прогнозирование усыхания дубрав в очагах
листогрызущих насекомых // Лесоведение. №5. С. 39–43.
46.Мамонтов В. Г., Афанасьев Р. А., Родионова Л. П., Быканова О. М.,
2008. К вопросу о лабильном органическом веществе почв //
Плодородие. №2(41). С. 20–22.
47.Маслов А. Д., 2008. Влияние температуры и влажности на стволовых
вредителей леса. Пушкино: ФГУ ВНИИЛМ. 26 с.
48.Маслов А. Д., Комарова И. А., Котов А. С., 2012. Состояние и
динамика очагов размножения короеда-типографа в Центральной
России во второй половине 2011 г., прогноз на 2012 г. //
Лесохозяйственная информация. №1. С. 35–41.
49.Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов
европейской части России по программе ICP-FOREST(методика ЕЭК
ООН), 1995. М. 42 с.
76
50.Методика оценки запаса и массы древесного детрита при
лесоустройстве, 2002. Пушкино: МПР РФ. 45 с.
51.Мешалкина Ю. Л., Самсонова В. П., 2008. Математическая статистика
в почвоведении: Практикум. М.: МАКС Пресс. 84 с.
52.Мозолевская Е. Г., Липаткин В. А., 2003. Особенности развития
вспышки массового размножения короеда-типографа в ближнем
Подмосковье // Лесное хозяйство. №1. С. 31–33.
53.Мухин В. А., 1993. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-
Сибирской равнины. М.: Наука. 231 с.
54.Мухортова Л. В., 2008. Анализ трансформации лесной подстилки в 25-
летних хвойных культурах // Лесоведение. №5. С. 36–44.
55.Мухортова Л. В., Ведрова Э. Ф., 2012. Вклад крупных древесных
остатков в динамику запасов органического вещества послерубочных
лесных экосистем // Лесоведение. № 6. С. 55–62.
56.Некрасова О. А., 2008. Методы анализа органического вещества почв.
Руководство к лабораторным занятиям. Екатеринбург: Уральский
государственный университет. 107 с.
57.Подвезенная М. А., Рыжова И. М., 2010. Зависимость вариабельности
запасов углерода в почве от пространственной структуры
растительного покрова лесных биогеоценозов // Вестник Московского
Университета. Серия 17: Почвоведение. №4. С. 3–9.
58.Поздеев Д. А., Петров А. А., 2012. Таксация леса. Ижевск: Ижевская
государственная сельскохозяйственная академия (ИГСХА). 161 с.
59.Полубояринов О. И., 1976. Плотность древесины. М.: Лесная
промышленность. С. 160
60.Приказ Рослесхоза от 10.11.2011 N 472 Об утверждении Методических
рекомендаций по проведению государственной инвентаризации лесов
(в редакции от 15.03.2018) - https://rulaws.ru/acts/Prikaz-Rosleshoza-ot-10.11.2011-
N-472/

61.Пристова Т. А., 2011. Характеристика древесного опада и запасы


лесной подстилки в лиственных насаждениях средней тайги // Вестник
института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.
№9. С. 7–9.
62.Романовская А.А., Федеричи С., 2015. Квота на выбросы и роль
лесного сектора в национальных обязательствах Российской
Федерации в новом климатическом соглашении // Труды Санкт-
Петербургского научно-исследовательского института лесного
хозяйства. №1. С. 20-38.

77
63.Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на
Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского, 2011. / Ред.
Гаврилов В.М. М.: Изд-во Московского университета. 430 с.
64.Руководящие указания по эффективной практике для
землепользования, изменений в землепользовании и лесного хозяйства.
Программа МГЭИК по национальным кадастрам парниковых газов,
2003. / Ред. Пенман Д., Гитарский М. Л., Хираиши Т. и др. Швейцария:
МГЭИК. 649 с.
65.Сафонов С.С., Карелин Д.В., Грабар В.А., Латышев Б.А., Грабовский
В.И., Уварова Н.Е., Замолодчиков Д.Г., Коротков В.Н., Гитарский
М.Л., 2012. Эмиссия углерода от разложения валежа в южнотаежном
ельнике // Лесоведение. №5. С. 44–49.
66.Селиховкин А. В., Смирнов А. П., 2015. Лесные пожары, вредители и
болезни леса: проблемы и решения // Биосфера. Т. 7. №3. С. 315-320.
67.Симоненко А. А., Коварская Е. З., 2013. К вопросу о таможенном
контроле плотности древесины // Вестник Белорусско-Российского
университета. №3(40). С. 67-73.
68.Состояние Лесов Европы К 2011 Году. Краткое Изложение Для Лиц,
Принимающих Решения, 2011. // Устойчивое Лесопользование. №3(28).
С. 2–7.
69.Тарасов М.Е., 1999. Роль крупного древесного детрита в балансе
углерода лесных экосистем Ленинградской области. Автореф. дис…
канд. биол. наук. СПб.: СПбНИИЛХ. С. 1-21.
70.Тишин Д. В., 2011. Оценка продуктивности древостоев. Казань:
Казанский университет. 31 с.
71.Трейфельд Р. Ф., Кранкина О. Н., 2001. Определение запасов и
фитомассы древесного детрита на основе данных лесоустройства //
Лесное хозяйство. №4. С. 23–26.
72.Усольцев В. А., 2001. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных
и география / Ред. Шиятов С. Г. Екатеринбург: УрО РАН. 708 с.
73.Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Гульбе Т. А., Гульбе Я. И., 1996.
Аллометрические уравнения для фитомассы по данным деревьев
сосны, ели, березы и осины в Европейской части России //
Лесоведение. №6. С. 36–46.
74.Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Честных О. В., 2004. Углеродные
пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах
России // Хвойные бореальной зоны. №2. С. 21-30.

78
75.Честных О. В., Лыжин В. А., Кокшарова А. В., 2007. Запасы Углерода
В Подстилках Лесов России // Лесоведение. №6. С. 114–21.
76.Шваров А. П., Смагин А. В., Дембовецкий А. В., Умарова А. Б., 2012.
Полевые методы определения физических свойств и режимов
торфяных и минеральных почв. М.:Гриф и К. 140 с.
77.Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., 2009. Оценка запасов
древесного детрита в лесах России // Лесная таксация и
лесоустройство. №1(41). С. 133–47.
78.Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., 2008. Текущий
прирост лесов России: базовая оценка на начало 3-го тысячелетия //
Лесная таксация и лесоустройство. №1(39). С. 83–100.
79.Шихова Л. Н., Лисицын Е. М., 2015. Динамика запасов органического
вещества лесной подстилки южно-таежного биогеоценоза // Вестник
Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». №2. С.
24–30.
80.Шорохова Е. В., 2000. «Динамика углерода в коренных ельниках
средней тайги». Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург:
С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова. С. 1-19.
81.Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф.,
2013. Запасы Органического Углерода В Почвах России //
Почвоведение. №2. С. 123-132.
82.Aakala T., Kuuluvainen T., De Grandpré L., Gauthier S., 2007. Trees dying
standing in the northeastern boreal old-growth forests of Quebec: spatial
patterns, rates, and temporal variation // Canadian Journal of Forest
Research. V. 37. №1. P. 50–61.
83.Bolte A., Ammer C., Löf M., Madsen P., Nabuurs G. J., Schall P., Spathelf
P., Rock J., 2009. Adaptive forest management in central Europe: Climate
change impacts, strategies and integrative concept // Scandinavian Journal of
Forest Research. V. 24. №6. P. 473–82.
84.Christensen M., Hahn K., Mountford E. P., Ódor P., Standovár T.,
Rozenbergar D., Diaci J., 2005. Dead wood in European beech (Fagus
sylvatica) forest reserves // Forest Ecology and Management. V. 210. №1. P.
267–82.
85.Ganjegunte G., Condron L.M., Clinton P., Davis M., Mahieu N., 2004.
Decomposition and nutrient release from radiata pine (Pinus radiata) coarse
woody debris // Forest Ecology and Management. V. 187. P. 197–211.
86.Gore J.A., Patterson W. A., 1986. Mass of downed wood in northern
hardwood forests in New Hampshire: potential effects of forest management
// Canadian Journal of Forest Research. V. 16. P. 335–39.
79
87.Gould S. J., 1966. Allometry and Size in Ontogeny and Phylogeny //
Biological Reviews. V. 41. №4. P. 587–638.
88.Harmon M. E., Franklin J. F., Swanson F. J., Sollins P., Gregory S. V.,
Lattin J. D., Anderson N. H. Ecology of coarse woody debris in temperate
Ecosystems // Advances in Ecological Research. V. 15. P. 133-302.
89.Harmon M. E., Sexton J., 1996. Guidelines for measurements of woody
debris in forest ecosystems. 20. LTER Network Office. 73 p.
90.Harmon M. E, Krankina O. N., Sexton J., 2000. Decomposition vectors: a
new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics //
Canadian Journal of Forest Research. V. 30. №1. P. 76–84.
91.Harmon M. E., Woodall C. W., Fasth B., Sexton J., Yatkov M., 2011.
Differences between Standing and Downed Dead Tree Wood Density
Reduction Factors: A Comparison across Decay Classes and Tree Species.
Newton: Research Paper NRS-15. USDA Forest Service. 40 p.
92.IPCC. Scientific Assessment Report, 1990. Cambridge UK: Cambridge
University Press. 29 p.
93.Izrael Yu. A., Nazarov I.M., Karaban R.T., Kljucharev A.L., Kokorin A.O.
et al., 1997. Russian Country Study Climate Change Program, Final Report.
M.: Russian Federal Service on Hydrometeorology and Environmental
Monitoring. 113 p.
94.Jenkinson D. S., 1977. The soil biomass // New Zealand Soil News. №25. P.
213–218.
95.Jenkinson D. S., Rayner J. H., 2006. The Turnover of Soil Organic matter in
Some of the Rothamsted Classical Experiments // Soil Science. V. 171. №6.
P. 298–305.
96.Joergensen R., Emmerling C., 2006. Methods for evaluating human impact
on soil microorganisms based on their activity, biomass, and diversity in
agricultural soils // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. V. 169. P.
295–309.
97.Krankina O. N., Harmon M. E., 1995. Dynamics of the dead wood carbon
pool in northwestern Russian boreal forests // Water Air and Soil Pollution.
V. 82. P. 227–238.
98.Kurbanov E. A., Krankina O. N., 2000. Woody detritus in temperate pine
forests of Western Russia // World Resource Review. V. 12. №4. P. 741–
752.
99.Lakida P., Nilsson S., Shvidenko A., 1997. Forest phytomass and carbon in
European Russia // Biomass and Bioenergy. V. 12. №2. P. 91–99.

80
100. Landsberg J. J., Gower S. T., 1997. Applications of Physiological
Ecology to Forest Management. San Diego: Academic. 371 p.
101. Ligrone R., Carafa A., Duckett J. G., Renzaglia K. S., Ruel K., 2008.
Immunocytochemical Detection of Lignin-Related Epitopes in Cell Walls in
Bryophytes and the Charalean Alga Nitella // Plant Systematics and
Evolution. V. 270. №3. P. 257–272.
102. Lofts S., Simon B. M, Tipping E., Woof C., 2001. Modelling the
solid–solution partitioning of organic matter in European forest soils //
European Journal of Soil Science. V. 52. P. 215–226.
103. Meshkova V. L., Skrylnyk Y.E., Tovstukha O.V., 2004. Stem insect
pests in wind damaged pine stands and priorities for sanitary felling // Наук.
праці ЛАНУ: збірник наук. праць. №12. P. 172–176.
104. Newell J. P., Vos R. O., 2012. Accounting for forest carbon pool
dynamics in product carbon footprints: Challenges and opportunities //
Environmental Impact Assessment Review, Trends in biogenic-carbon
accounting. V. 37. P. 23–36.
105. Powlson D. S., 1994. Beyond the biomass - compositional and
functional analysis of soil microbial communities / Eds. Ritz K., Dighton J.,
Giller K.E. Hoboken: John Wiley & Sons. P. 3–20.
106. Rouvinen S., Kuuluvainen T., Karjalainen L., 2002. Coarse woody
debris in old Pinus sylvestris dominated forests along a geographic and
human impact gradient in boreal Fennoscandia // Canadian Journal of Forest
Research. V. 32. №12. P. 2184–2200.
107. Schepaschenko D., Moltchanova E., Shvidenko A., Blyshchyk V.,
Dmitriev E., Martynenko O., See L., Kraxner F., 2018. Improved Estimates
of Biomass Expansion Factors for Russian Forests. V. 9. №6. Basel: Forests.
312 p.
108. Shepashenko D., Shvidenko A., Nilsson S., 1998. Phytomass (live
biomass) and carbon of Siberian forests // Biomass and Bioenergy. V. 14.
№1. P. 21–31.
109. Simmons J. A., Fernandez I. J., Briggs R. D., Delaney M. T., 1996.
Forest floor carbon pools and fluxes along a regional climate gradient in
Maine, USA // Forest Ecology and Management. V. 84. №1. P. 81–95.
110. Sippola A. L., Siitonen J., Kallio R., 1998. Amount and quality of
coarse woody debris in natural and managed coniferous forests near the
timberline in Finnish Lapland // Scandinavian Journal of Forest Research. V.
13. №1–4. P. 204–214.
111. Sohngen B., Andrasko K., Gytarsky M., Korovin G., Laestadius L.,
Murray B., Utkin A., Zamolodchikov D., 2005. Stocks and flows: carbon
81
inventory and mitigation potential of the Russian forest and land base.
Washington, D.C.: World Resources Institute. 52 p.
112. Solaiman Z., 2007. Advanced Techniques in Soil Microbiology / Eds.
Varma A., Oelmüller R. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. P.
201–211.
113. Sparling G. P., 1997. Biological Indicators of Soil Health / Eds. V. V.
S. R. Gupta. Wallingford: CAB International. P. 97-119.
114. Valinger E., Fridman J., 2011. Factors affecting the probability of
windthrow at stand level as a result of Gudrun winter storm in southern
Sweden // Forest Ecology and Management. V. 262. №3. P. 398–403.
115. Wardle D., 2008. A comparative assessment of factors which
influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil // Biological
Reviews. V. 67. P. 321–358.
116. Williams M., 2006. Deforesting the Earth: From Prehistory to Global
Crisis. USA: The University of Chicago Press. 561 p.
117. Woldendorp G., Keenan R. J., Barry S., Spencer R. D., 2004. Analysis
of sampling methods for coarse woody debris // Forest Ecology and
Management. V. 198. №1. P. 133–148.
118. Woodal C. W., Williams C. W., 2005. Sampling, estimation, and
analysis procedures for the down woody materials indicator. St. Paul, MN:
USDA Forest Service. General Technical Report. 71 p.

82