Вы находитесь на странице: 1из 5

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА

МИКРООРГАНИЗМЫ И ОБРАЗОВАНИЕ ГУМУСОВЫХ


ВЕЩЕСТВ В ПОЧВАХ
Г.Н. ФЕДОТОВ, ст. научн. сотр. Института экологического почвоведения, МГУ
им. М.В. Ломоносова, д-р биол. наук,
Л.В. ЛЫСАК, доц. факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, д-р биол. наук,
В.С. ШАЛАЕВ, проф., директор ИСИЛ МГУЛ, д-р техн. наук
gennadiy.fedotov@gmail.com

У становлено, что гумусовые вещества воз-


никают под воздействием микроорганиз-
мов, обитающих непосредственно в почвах
ществ (к низкомолекулярным относят вещест-
ва с молекулярной массой менее 1000 Дальтон)
в процессе разложения биополимеров, а толь-
или попадающих в почвы c растительными и ко после гибели микроорганизмов. При этом
животными остатками [1]. Однако однознач- они могут представлять собой как макромоле-
ные представления о механизме этого про- кулы, так нельзя исключить их существование
цесса в настоящее время отсутствуют. и в виде супрамолекулярных соединений [4]
Одна из наиболее распространенных (этот подход, при котором принимается снача-
теорий возникновения гумусовых веществ ла размножение микроорганизмов, а затем при
(ГВ) состоит в том, что микроорганизмы в их гибели образование ГВ, можно условно на-
процессе переработки поступающих в почвы звать «последовательным»).
растительных и животных остатков (опада) Исследования почв показали, что ГВ
выделяют ферменты, разлагающие биополи- являются основой почвенных гелей, связыва-
меры опада до низкомолекулярных компо- ющих минеральные частицы почв в единую
нентов, пригодных для их питания. При этом структуру. При этом гумусовая матрица поч-
предлагается несколько механизмов возник- венных гелей имеет многоуровневую органи-
новения полимерных молекул ГВ из продук- зацию, и ее основными элементами являются
тов ферментативной деструкции биополиме- фрактальные кластеры размером около 100
ров. Один из них состоит в окислительном нм (Ф-кластеры) из первичных частиц ГВ
изменении этих достаточно простых органи- размером несколько нанометров [5].
ческих молекул и их взаимодействии друг с Как известно, размеры клеток бакте-
другом с образованием полимерных молекул рий в почве не превышают нескольких мик-
ГВ. Другой механизм базируется на полиме- рон [6]. Диапазон для диаметра составляет
ризации продуктов деструкции биополимеров 0,2–2,5 мкм, для длины – 0,5–7,3 мкм, а сред-
под влиянием ферментов-синтетаз, выраба- ние размеры бактериальной клетки составля-
тываемых микроорганизмами с образованием ют 0,8–1,5 мкм. Встречаются в почве и более
макромолекул ГВ (эти подходы, при которых мелкие бактерии – нанобактерии (наноформы
принимается одновременное функциониро- обычных бактерий), размеры которых состав-
вание микроорганизмов и образование ГВ, ляют около 0,2–0,3 мкм (200–300 нм) [7].
можно условно назвать «параллельными». В С учетом того, что Ф-кластеры имеют
них рассматривается возможность существо- размеры около 100 нм, и это много меньше
вания ГВ только в виде макромолекул) [1–3]. размеров обычных почвенных бактерий и
Однако ряд данных [1, 4] позволяют рассмат- минимум вдвое меньше наноформ бактерий,
ривать и иные механизмы этого процесса. появилась возможность сравнивать и класси-
Хорошо известно, что при избытке опа- фицировать наблюдаемые в почвах объекты.
да в почвах активно развиваются микроорга- Это позволяло чисто морфологическим путем
низмы, численность которых заметно снижа- попытаться решить задачу о времени и месте
ется после исчерпания питательных веществ. возникновения ГВ и ответить на вопрос о ре-
В этих условиях ГВ могут возникать не сразу ализации «параллельного» или «последова-
после образования низкомолекулярных ве- тельного» механизма их возникновения.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013 111


ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА

Рис. 1. Электронно-микроскопические фотографии растительных остатков в образце из горизонта ОА подзолис-


той почвы: а. Микроорганизмы на растительном остатке отсутствуют, но хорошо видны частицы, соот-
ветствующие по размерам Ф-кластерам; б. На растительном остатке хорошо видны микроорганизмы, но
практически не наблюдается частиц, соответствующих по размерам Ф-кластерам

Целью работы явилось уточнение Микроскопические исследование прово-


представлений о роли микроорганизмов в ме- дили при помощи растрового электронного мик-
ханизме образования ГВ в почвах. роскопа JEOL-6060A (фирмы JEOL, Япония) с
В работе использовали образцы зо- вольфрамовым катодом. На образцы перед ис-
нальных почв из коллекции факультета поч- следованием напыляли платину, используя ус-
воведения МГУ им. М.В. Ломоносова: под- тановку JFC-1600 (фирмы JEOL, Япония).
зол иллювиально-железистый, подзолистая, Исследование показало, что на расти-
дерново-подзолистая и серая лесная почвы, тельных остатках в большинстве случаев об-
черноземы различных типов, светло- и тем- наруживаются либо микроорганизмы, либо
но-каштановая почвы, бурая полупустынная частицы, соответствующие по размерам Ф-
почва, серозем и краснозем. кластерам. Наблюдать одновременно и те и
Для получения дополнительной ин- другие объекты удавалось довольно редко. В
формации были поставлены модельные эк- качестве примера приведены микрофотогра-
сперименты с различными видами бактерий фии образца, отобранного из горизонта ОА
(Bacillus subtilis, Arthrobacter globiformis, подзолистой почвы (рис. 1). В первом случае
Pseudomonas fluorescens) из коллекции поч- видны частицы, соответствующие по разме-
венных микроорганизмов кафедры биологии рам Ф-кластерам, но отсутствуют микроор-
почв МГУ имени М.В. Ломоносова. Культу- ганизмы (рис. 1, а), а во втором случае хоро-
ры бактерий выращивали в течение 4 меся- шо видны микроорганизмы, но достаточно
цев на скошенном агаре (агаризованная среда трудно судить о наличии Ф-кластеров (рис. 1,
Чапека с сахарозой), предполагая, что за этот б). Из полученных данных следовало, что
период часть клеток микроорганизмов начнет сделать однозначный вывод о реализации в
погибать, и результаты этого процесса можно почвах «параллельного» или «последователь-
будет увидеть при помощи растрового элект- ного» механизма образования ГВ не пред-
ронного микроскопа. ставляется возможным.
Для приготовления образцов для мик- На следующем этапе работы было про-
роскопирования биомассу бактерий с агара ведено исследование преобразования микро-
помещали в стерильную водопроводную воду. организмов на поздней стадии развития. При
Каплю суспензии наносили на атомно-глад- этом удалось получить более однозначную ин-
кую поверхность свежерасщепленной слюды формацию. Выяснилось, что при отмирании на
и высушивали образцы при 40о С. поздних стадиях развития популяции некото-

112 ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013


ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА

Рис. 2. Электронно-микроскопические фотографии Рис. 3. Электронно-микроскопические фотографии


Arthrobacter globiformis.: 1 – микроорганизмы; Bacillus subtilis: 1 – частицы, соответствующие
2 – частицы, соответствующие по размерам Ф- по размерам Ф-кластерам; 2 – оболочки микро-
кластерам организмов; 3 – споры микроорганизмов
рые микроорганизмы распадаются на частицы, чить при анализе процесса образования ГВ с
величина которых соответствует размеру Ф- позиций функционирования экосистем.
кластеров. Так ведут себя как грамположитель- Вполне очевидно, что образование и су-
ные (Arthrobacter globiformis), так и грамотри- ществование ГВ в почвах должно соответство-
цательные (Pseudomonas fluorescens) бактерии вать экстремальному принципу, которому под-
(рис. 2). Спорообразующие грамположитель- чиняются существование и функционирование
ные бактерии (Bacillus subtilis) образуют споры. экосистем: «Сообщество животных и растений
Некоторые клетки этих бактерий в результате в любом месте земного шара представляет со-
автолиза распадаются до частиц, соответствую- бой ансамбль видов, который обеспечивает
щих по размерам Ф-кластерам (рис. 3). максимальное использование падающей на
Суммируя всю полученную экспери- Землю солнечной радиации при том типе почв,
ментальную информацию, можно сказать: который характерен для данного района» [8].
– в большинстве случаев нам не уда- С позиций этого основополагающего
лось наблюдать сосуществование на расти- принципа микроорганизмы, обитая в почвах,
тельных остатках микроорганизмов и Ф-клас- должны приспосабливать среду для сущест-
теров, как это должно было быть, если бы вования, а значит, реутилизируемые продукты
возникновение ГВ шло по «параллельному» распада клеток должны быть предназначены
механизму; для выполнения важной для микроорганизмов
– при гибели микроорганизмов обра- функции и их нельзя рассматривать как слу-
зуются частицы, размеры которых соответс- чайный побочный продукт, присутствующий
твуют Ф-кластерам, что свидетельствует в в почвах благодаря его высокой устойчивости
пользу «последовательного» механизма воз- [3]. Одним из предположений при подобном
никновения ГВ. подходе является использование микроорга-
Следовательно, проведенные экспери- низмами ГВ в качестве «депо» питательных ве-
менты косвенно, на основании только микро- ществ для обеспечения почвенного гомеостаза.
морфологической информации, указывают на Однако «параллельный» механизм образования
возможность образования ГВ в почвах по «пос- ГВ, включающий выделение ферментов для
ледовательному» механизму при гибели микро- разложения биополимеров, затем других фер-
организмов и отрицают возможность возникно- ментов для полимеризации органических мо-
вения ГВ по «параллельному» механизму. лекул – продуктов разложения биополимеров,
Дополнительное подтверждение пра- потом третьих ферментов, разлагающих ГВ, с
вильности подобного вывода можно полу- точки зрения энергоэффективности не может

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013 113


ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА

быть основой почвенного гомеостаза, так как рых, в связи с тем, что биологические объекты,
все процессы образования ферментов энерго- как правило, сами управляют важными для них
затратны и выигрыша энергии для микроорга- процессами [9], нельзя исключать существова-
низмов в этом случае ожидать довольно трудно ния своего рода затравочного эффекта – образо-
[1]. Следовательно, объяснить с позиций «па- вания при гибели микроорганизмов каких-либо
раллельного» механизма необходимость ГВ олигомерных соединений, на которых и проис-
для микроорганизмов как «депо» питательных ходит сборка супрамолекулярных ГВ.
веществ достаточно сложно, и основная про- Подобная точка зрения ранее уже вы-
блема связана с затратой микроорганизмами сказывалась [10] и подтверждается процесса-
энергии на синтез ферментов для образования ми самоорганизации в микробных сообщес-
и разрушения полимеров (макромолекул) ГВ. твах, которые не являются просто группой
Использование представлений о ГВ как расположенных рядом микроорганизмов, а яв-
о супрамолекулярных соединениях все при- ляются системой, обладающей способностью
нципиально меняет с точки зрения их роли в приспосабливаться, и устойчивостью из-за
создании почвенного гомеостаза. При сущес- коллективной ответной реакции на различные
твовании ГВ в виде супермолекул или супра- воздействия [13–17]. Можно предположить,
молекулярных ансамблей у них появляется подобная система реагирует на уменьшение
принципиальная возможность выполнять роль содержания питательных веществ в почвен-
«депо» низкомолекулярных органических со- ном растворе организованно, изменяясь так,
единений для питания микроорганизмов в чтобы обеспечить дальнейшее существование
условиях дефицита опада. Причем процесс микроорганизмов в почве, запасая при гибели
возникновения супермолекул ГВ протекает отдельных клеток микроорганизмов питатель-
самопроизвольно – без затрат энергии, так как ные вещества в виде супермолекул ГВ.
не требует для своей реализации выделения Таким образом, проведенные экспе-
микроорганизмами ферментов. рименты и анализ происходящих в почвах
Получение микроорганизмами из су- при образовании ГВ процессов с большой
пермолекул ГВ низкомолекулярных органи- долей уверенности позволяют утверждать,
ческих продуктов тоже может происходить без что образование фрактальных кластеров из
затрат энергии, если последние заменяются на супермолекул ГВ происходит в почвах по
молекулы-метаболиты, выделяющиеся из мик- «последовательному» механизму, при гибели
роорганизмов. В этом случае микроорганизмы микроорганизмов бактериального сообщест-
решают сразу две задачи – получают питание ва внутри погибающих клеток и, по-видимо-
и утилизируют отходы. Процесс замены низко- му, на неких затравочных молекулах.
молекулярных органических продуктов ГВ на
метаболиты микроорганизмов, протекающий Библиографический список
во времени, приводит к изменению ГВ, и, по- 1. Тейт Р. Органическое вещество почвы: Биологичес-
видимому, он и является хорошо известным в кие и экологические аспекты / Р. Тейт. – М.: Мир,
1991. – 400 с.
почвоведении созреванием ГВ [3]. 2. Кононова М.М. Органическое вещество почв / М.М.
Рассматривая возможность образования Кононова. – M: Изд. АН СССР, 1963. – 314 с.
супермолекул или супрамолекулярных ассоци- 3. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая те-
атов ГВ в почвах, следует отметить. Во-первых, ория гумификации / Д.С. Орлов. – М.: Изд. МГУ,
1990. – 325 с.
наиболее вероятным с точки зрения химии явля- 4. Piccolo A. «The Supramolecular Structure of Humic Sub-
ется их образование в каких-то пространственно stances» // Soil Science, 2001, 166(11). pp. 810–832.
выделенных областях почвы – компартментах, 5. Федотов Г.Н. Возможные пути формирования
роль которых могут выполнять гибнущие мик- наноструктуры в почвенных гелях / Г.Н. Федо-
роорганизмы. В этом случае автоматически ре- тов, Г.В. Добровольский // Почвоведение. – 2012.
– № 8. – С. 908–920.
шается вопрос о необходимых составе и концен- 6. Гузев В.С. Биометрический анализ клеток бакте-
трации в части системы, при которых возможно рий в почве / В.С. Гузев, Д.Г. Звягинцев // Микро-
возникновение супрамолекулярных ГВ. Во-вто- биология. – 2003. – Т. 72. – № 2. – С. 221–227.

114 ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013


ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА

7. Лысак Л.В. Численность и таксономический состав 13. Ben-Jacob E. Bacterial self-organization: co-
наноформ бактерий в некоторых почвах России / enhancement of complexication and adaptability in a
Л.В. Лысак, Е.В. Лапыгина, И.А. Конова, Д.Г. Звя- dynamic environment // Phil. Trans. R. Soc. Lond. A
гинцев // Почвоведение. – 2010. – № 7. – С. 819–824. (2003) 361, pp. 1283-1312.
8. Уатт К. Экология и управление природными ре- 14. Cho H.J., Jonsson H., Campbell K., Melke P.,
сурсами: Количественный подход / К. Уатт. – М.: Williams J.W., Jedynak B., Stevens A.M., Groisman
Мир, 1971. – 463 c. A., Levchenko A. Self-Organization in High-Density
9. Исаев, В.В. Синергетика для биологов: вводный Bacterial Colonies: Efficient Crowd Control // PLoS
курс / В.В. Исаев. – М.: Наука, 2005. – 158 с. Biology. 2007. November. V. 5. Issue 11. e302. pp.
10. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы / С. 2614-2623.
Руссель. – М.: Колос, 1977. – 224 с. 15. Kerner M., Hohenberg H., Ertl S., Reckermann M.,
11. Федотов Г.Н. Органоминеральные образования в Spitzy A. Self-organization of dissolved organic
почвах и пути улучшения почвенных свойств / Г.Н. matter to micelle-like microparticles in river water //
Федотов, В.С. Шалаев // Вестник МГУЛ – Лесной Nature. 2003. 422: 150-154.
вестник. – 2012. – №2. – С. 80–87. 16. Kibblewhite M.G., Ritz K. and Swift M.J. Soil health
12. Федотов Г.Н. Попытка применения системного in agricultural systems // Phill. Trans. R. Soc. B. 2008.
подхода к объяснению образования гумусовых Februry. V. 363. № 1492. pp. 685-701.
веществ в почвах и возникновению в почвенных 17. Rang C.U., Peng A.Y., Lin Chao. Temporal
горизонтах различных видов гелей / Г.Н. Федотов, Dynamics of Bacterial Aging and Rejuvenation //
Ю.П. Батырев // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. Current Biology, 27 October 2011 DOI: 10.1016 /
– 2011. – №7. – С. 87–95. j.cub.2011.09.018.

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКОЙ


ИНФОРМАЦИИ ПРИ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЛЕСОЗАЩИТНЫХ
СТРАТ МУРОМЦЕВСКОГО УЧАСТКОВОГО ЛЕСНИЧЕСТВА
ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ
В.А. ЛИПАТКИН, проф. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. биол. наук,
С.Б. Пальчиков, доц. лесоустройства и охраны леса МГУЛ, канд. с.-х. наук, президент
НПСА «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС»,
Д.Е. Румянцев, проф. каф. ботаники и физиологии растений, д-р биол. наук,
А.М. Крылов, асп. МГУЛ,
А.А. Епишков, асп. МГУЛ
dendro@mgul.ac.ru

В последнее время во всем мире актуальной


является задача идентификации происхож-
дения древесины. Предпринимаются меры по
дения древесины на практике сталкивается с
необходимостью создания обширных банков
дендрохронологической информации. В свя-
документальному контролю за происхождени- зи с этим актуальной является проверка воз-
ем древесины (закон Лейси в США, Директива можности идентификации происхождения
Евросоюза № 995/2010, проект закона о круг- древесины из некоторой общности выделов
лых лесоматериалах в РФ). Вместе с тем рас- – страты, т.е. группы насаждений сходных по
тет и востребованность объективных методов основным таксационным показателям.
контроля за достоверностью предоставляемой Стратификация лесного фонда в настоя-
в сопроводительных документах информации. щее время производится при лесопатологичес-
Одним из самых перспективных методов тако- ком мониторинге и государственной инвента-
го контроля является дендрохронологический. ризации лесов. Методику стратификации лесов
В настоящий момент можно считать в соответствии с лесозащитным районирова-
решенной задачу идентификации региона нием, регламентирует приложение к приказу
происхождения древесины дендрохроноло- Рослесхоза от 29.12.2007 № 523 «Руководство
гическими методами. Вопрос точного уста- по проектированию, организации и ведению
новления таксационного выдела происхож- лесопатологического мониторинга». Согласно

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013 115