Вы находитесь на странице: 1из 26

ISSN 2218-0508

Г У П П И
научно-образовательный онлайн журнал

том II, выпуск 2 (№3), 2016

https://proguppy.info
Научно-образовательный онлайн журнал «Гуппи»

Основной сайт: h t t p s : / / p r o g u p p y . i n f o

Зеркала: http://proguppi.blogspot.ru
https://guppi.wordpress.com

Учредитель — Н. А. Василенко

Издатель — Н. А. Василенко

Главный редактор — М. А. Мартынова

город Москва

Периодичность издания — неопределенное (продолжен-

ное). Сведения о возможных ошибках, опечатках или не-

точностях (за исключением дискуссионных вопросов) пуб-

ликуются отдельным техническим внесрочным приложени-

ем. Использование материалов данного журнала возможно

в соответствии с федеральным и региональным законода-

тельствами России, а также регламентом лицензии Твор-

ческого сообщества (Creative commons) и с учетом усло-

вий автора.

Распространяется без оплаты


Гуппи, том 3, №1, 2016, год

УДК 591.4+597.5
ББК 28.66
ДДК 597
К84

Ш. А. Круглов
город Москва, гуппивод

Некоторые размышления об
истинной природе окраски рыб
вообще и гуппи в частности

А н н о т а ц и я : Представлены доказательства наличия у некоторых


видов рыб, на примере Poecilia reticulata, цветных меланинов, которые в
большей части обеспечивают формирование окрасов красного, оранжевого и
желтого цветов.
К л ю ч е в ы е с л о в а : гуппи, Poecilia reticulata, окрас, пигмен-
тация, хроматофор, эритрофор, ксантофор, гуанофор, каротиноид, меланин,
феомеланин, эумеланин, гуанин.
Л и ц е н з и я н а и с п о л ь з о в а н и е : Creative Commons «Attribu-
tion-ShareAlike» («Атрибуция — На тех же условиях») 4.0 Всемирная.

Введение
Распространено мнение, кочующее от одного автора к другому, что всё
разнообразие окраски рыб обусловлено наличием четырёх типов пигментных
клеток (хроматофоров): меланофоров, обеспечивающих черный цвет;
эритрофоров — красный цвет; ксантофоров — желтый цвет и гуанофоров
(или иридоцитов) не имеющих цвета, но обеспечивающих эффект
металлического блеска и, соответственно, придающих рыбе серебристую
окраску. А так ли обстоит дело в действительности?

3
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Известно, что гуппи бывают окрашены не только в чёрные, красные,


жёлтые и серебристые цвета, но и в голубые, бирюзовые, синие, фиолетовые,
сиреневые, малиновые, золотые… Причём, многие цветные пятна имеют
очень яркую, «сочную», насыщенную окраску. Можно ли «получить» всё это
наблюдаемое в аквариумах многоцветье следуя озвученному выше
утверждению? Предполагаю, что «нет». А вот насколько обоснованы мои
предположения, давайте рассмотрим далее…

Что нам известно


Начнём с «эритрофоров» и «ксантофоров» — относящихся к группе
каротиноидных пигментов. Бриттон Г. [George Britton], в своей монографии
«Биохимия природных пигментов» пишет [цит. по: 1, С. 52] «Каротиноиды
представляют собой наиболее широко распространенный класс природ-
ных пигментов. Они обнаружены повсеместно в растительном царстве, а
также обычно встречаются у животных и микроорганизмов». Вроде, всё
прекрасно. Если бы не одно очень важное «но»: особенности биосинтеза
каротиноидов таковы, что [С. 60, там же] «Было показано, что кароти-
ноиды синтезируются только в растениях и микроорганизмах. В орга-
низме многих животных могут накапливаться и даже модифицироваться
каротиноиды, полученные с пищей (разд. 2.8), однако биосинтез кароти-
ноидов de novo никогда не был продемонстрирован однозначно ни в одной
из животных систем. Биосинтетический путь, который будет обсуж-
даться ниже, представляет собой некое обобщение, основанное на исследо-
ваниях многих каротиногенных систем, главным образом листьев и
хлоропластов, плодов и хромопластов томата, грибов и бактерий, а
также полученных из них ферментных препаратов». Т.е. факт «окраска
обусловлена наличием каротиноида» можно элементарно проверить,
вырастив особей исследуемого вида/породы животных на бескаротиноидной
или с очень низким содержанием каротиноидов диете и получив неокра-
шенных или слабоокрашенных (по сравнению с контрольной группой,
выращенной на полноценной диете) животных. Наглядный пример такой
окраски — фламинго (Phoenicopterus), все виды которого на низко-
каротиновой диете не приобретают свойственную виду розовую или красную

4
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

окраску оперения, а остаются с белыми перьями. Строганов Н.С. приводит


интересный случай именно каротиноидной окраски с окунем [цит. по: 2, С.
35] «Окунь обычно имеет ярко-красные плавники, зеленоватый цвет
боков и темную спинку, но встречаются белесые окуни и, наоборот,
очень темные. Нам пришлось видеть окуня, пойманного в озере, бока
которого были очень ярко окрашены в желтый и красный цвета. Темные
поперечные полосы были выражены очень слабо. По окраске этот окунь
немного походил на золотую рыбку. Однако такая расцветка оказалась
весьма неустойчивой. Посаженный в аквариум окунь примерно через
неделю приобрел окраску, обычную для нашего окуня. Получить вновь у
этого окуня его прежнюю окраску нам не удалось». Правда, известен и
достаточно курьёзный случай, описанный Биллом Соутерном (Bill Southern),
когда попытка «улучшить» окраску креветок с использованием «натураль-
ного астаксантина» привела к изменению цвета с жёлтого на сине-зелёный
[см. http://www.planetinverts.com/natural_or_artificially_colored.html]. Джозеф
Багнара (Joseph T. Bagnara) описывает очень наглядный эксперимент,
который был проведён на одном из видов лягушек (Rana pipiens):
выращенные на бескаротиновой диете из икринок особи приобретали (вместо
свойственной виду зелёной) синюю окраску [см. 4]. У гуппи же, мы этого не
наблюдаем. Эксперименты, проведённые Астрид Кордик-Браун (Astrid
Kodric-Brown) показали лишь некоторое (на 20%) снижение яркости (но не
отсутствие!) оранжевых и красных пятен у гуппи выращенных на бескаро-
тиновой диете, по сравнению с группой получавшей каротиносодержащую
диету, а вот на местоположение и размер оранжевых и красных пигментных
пятен диета влияния не оказала [см. 5]. И это — факты. Согласно собран-
ным Г. Бриттаном данным общие физические свойства каротиноидных пиг-
ментов следующие [цит. по: 1, с. 43] «Каротиноиды являются липидами.
Они растворимы в органических растворителях и могут быть
экстрагированы из природных объектов полярными растворителями,
такими, как ацетон или спирты».
Здесь же отметим, что такая группа пигментов, как птеридины, у
животных встречаются исключительно внутри «эритрофорных» и
«ксантофорных» клеток, т.е. ситуация «наличие птеридинов в отсутствие

5
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

„эритрофорных“ или „ксантофорных“ клеток», например у гуппи, в


настоящее время не зафиксирована. Более того, исследования проведённые
Грегори Гризером (Grether G.F.) с соавторами [см. 7] показало прямую
зависимость количества каротиноидных и птеридиновых пигментов (больше
каротиноидных пигментов — больше и птеридиновых пигментов; меньше
каротиноидных пигментов — меньше и птеридиновых пигментов).

Илл. 1. Прижизненные пигментные клетки однонедельных


мальков гуппи in situ. Увеличение 400—600×.

6
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Т.е. поместив свежие трупики самцов гуппи имевших красную или


жёлтую окраску в ацетон или спирт, мы должны получить обесцвеченную
рыбку и окрашенный в красный или жёлтый цвет раствор. Кто-нибудь такое
наблюдал? Нет. И это — тоже факт. Более того, метод консервации
собранных образцов животных «в спирту» достаточно распространён.
Следовательно, вывод первый: красно- или жёлтоокрашенные гуппи, имеют
такую окраску не столько из-за наличия «эритрофоров» и «ксантофоров»,
сколько из-за какого-то другого пигмента. Как следствие этого вывода, мы
приходим к вопросу «какой же пигмент может обеспечить красную и/или
жёлтую гамму окрасок гуппи, если это не каротиноид?» Давайте, на
некоторое время, «отложим в сторону» этот вопрос и посмотрим «как обстоят
дела» с другими упоминавшимися в рассматриваемом утверждении
хроматофорами и что именно известно науке о них.

Илл. 2. Пигментация жёлто-красно-коричневой цветовой гаммы


у гуппи может сохраняться годы в заспиртованном виде.
Самец гуппи, хранившийся в спирте несколько лет.

Перейдём к рассмотрению следующей группы пигментных клеток —


«меланофоров»… Когда-то, на заре открытия меланина, считалось что
меланин это пигмент чёрного цвета, за что он, собственно, и получил своё
название (греч. μελαν, родительный падеж μελανος — чёрный), как и
содержащие его пигментные клетки. Шло время, изучение меланинов
продолжалось… К 1982 году Бриттон Г. в своей монографии суммировал

7
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

известные ему на тот момент сведения по меланинам [цит. по: 1, С. 259]:


«Черная окраска широко распространена у живых организмов. Термин
«меланин» обычно применяют для описания нерастворимых полимерных
пигментов, ответственных за большинство природных окрасок черного
цвета. Его используют также в настоящее время для описания сходных
полимерных веществ, которые обусловливают природную коричневую,
красную и желтую окраску, главным образом перьев птиц и волос.
Меланины являются единственными пигментами, широко исполь-
зуемыми для окрашивания среди млекопитающих, в том числе
человека.
Термин «меланин» не несет информации о химической структуре
пигментов, за исключением той, что они представляют собой
полимеры с относительно высокой молекулярной массой. Были
предприняты попытки различить и охарактеризовать отдельные
классы меланиновых пигментов. Так, черные пигменты животных
обычно называют эумеланинами, в то время как желто-коричневые
разновидности известны под названием феомеланинов. <…>
Знания о химии и биохимии меланинов в значительной степени
ограничены из-за больших технических трудностей, возникающих при
изучении этих пигментов. Меланины обычно нерастворимы ни в одном
из растворителей, и поэтому их трудно выделить и очистить.
Действительно, в случае меланинов почти невозможно узнать, имеем
ли мы дело с чистым веществом в том смысле, что в пробе содержится
только один вид молекул. Какие-либо диагностические пробы, которые
могли бы оказаться полезными для меланинов, а также общие методы
специфического расщепления меланиновой молекулы на специфические
фрагменты или субъединицы отсутствуют. Невозможно даже доказать
идентичность двух образцов меланинов. Связывание с белком, которое в
нормальных условиях имеет место по крайней мере в случае меланинов
животных, делает выделение и изучение этих пигментов еще более
трудным.
На фоне упомянутых экспериментальных трудностей и следует
рассматривать современное состояние знаний о биохимии меланинов».

8
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Т.е. упомянутые Бриттоном особенности биохимических исследований


меланинов позволяют сделать второй вывод: микротест на «растворимость в
спирте и ацетоне» позволяет отличить каротиноидную группу пигментов от
меланинов аналогичной окраски: меланины, в отличие от каротиноидов, ни в
спирте, ни в ацетоне, не растворятся.

Так же, Бриттон в своей монографии [цит. по: 1, С. 262] указывает на


ещё одно свойство меланинов: «Эумеланины практически нерастворимы
в воде и в органических растворителях. Они чрезвычайно инертны и ста-
бильны и подвергаются изменениям лишь в результате наиболее
жестких химических воздействий. Вместе с тем эумеланины могут
обесцвечиваться при длительном выдерживании на воздухе на ярком
солнечном свету или, особенно эффективно, при продолжительном
окислении перекисью водорода. Обесцвечивание человеческих волос,
используемое «перекисными блондинками», хорошо известно.» В то же
время [С. 265, там же] Бриттон отмечает, что «Феомеланины отличаются
от большинства эумеланинов растворимостью в разбавленных щелочах.
Вместе с тем у них есть и общие с эумеланинами свойства — это нерас-
творимость в других растворителях и химическая стабильность».
Эта особенность меланинов позволяет нам сделать третий вывод:
микротест на «обесцвечивание в перекиси водорода» позволяет отличить
каротиноидную группу пигментов от меланинов аналогичной окраски: в
отличие от каротиноидов, меланины обесцвечиваются в перекиси водорода. И
четвёртый вывод: микротест на «растворимость в разбавленной щёлочи»
позволяет отличить эумеланины от феомеланинов: эумеланины, в
большинстве случаев, в разбавленной щёлочи не растворятся. Этот вывод
позволяет нам выдвинуть первую гипотезу: возможно, что те «эумеланины»,
которые «не могут пройти» данный микротест (т.к. ведут себя аналогично
феомеланинам), «в действительности» относятся к феомеланиновой, а не
эумеланиновой группе пигментов.
Так же можно сделать пятый вывод: все эти «каротиноидные
пигменты» звёздчатой и круглой форм, аналогичных формам «меланофоров»,
на самом деле могут оказаться цветными меланинами, а учитывая, факт что

9
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

[цит. по: 1, С. 263]: «Феомеланины имеют желтую, красную или


коричневую окраску», можно выдвинуть вторую гипотезу (в рамках ответа
на вопрос «какой же пигмент может обеспечить красную и/или жёлтую
гамму окрасок гуппи, если это не каротиноид?»): красную и/или жёлтую
гамму окрасок гуппи обеспечивает группа цветных меланинов. Т.е. участие
эритрофоров в формировании красной и/или жёлтой окраски у гуппи —
дополнительное.

«На черно» подтвердить вторую гипотезу могут качественные


(наличие/отсутствие реакции) микротесты, как на живой рыбе
«выращивание новорождённого малька на без- или низкокаротиновой диете»,
так и на свежих трупиках гуппи или отрезанных небольших фрагментах
хвостовых плавников на «растворимость в спирте и ацетоне», на
«обесцвечивание в перекиси водорода» и на «растворимость в разбавленной
щёлочи». Отметим, что такой критерий как «выцветание или обесцвечивание
на свету» не может служить достоверным тестом на отличие каротиноидов от
цветных меланинов (феомеланинов), т.к. и те и другие подвержены такому
воздействию.
Правда, нашу вторую гипотезу, казалось бы, несколько «портят»
следующие выводы Бриттона [С. 263—264, там же] о некоторой
ограниченности распространения цветных меланинов — феомеланинов:
«Распространение феомеланинов, по-видимому, ограничивается волосами
и перьями, а, возможно, также и веснушками, которые у людей часто
сопутствуют рыжим волосам. Лучше других изучены пигменты рыжих
волос человека и красных перьев некоторых линий домашних кур.
Содержание феомеланинов в красных перьях обычно значительно выше,
чем в рыжих волосах». Бриттон прямо указывает [С. 266, там же], что к
моменту завершения работы над монографией (1982) «Феомеланины
найдены только у млекопитающих и у птиц, тогда как эумеланины
широко встречаются также у рыб и беспозвоночных». Но так ли всё
печально? Нет. И вот «почему»: исследование химической природы любого
вещества требует наличия определённой «навески» этого вещества,
минимальное количество которого зависит от применяемых методов

10
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

исследования и конкретного используемого оборудования. По нашим


экспериментальным данным, средний вес самца гуппи составляет около 150
мг (или 150 000 мкг), т.е. понятно, что в отличие от тех же куриных перьев 1
набрать нужное количество исследуемой субстанции (будь то чешуя опре-
делённого цвета или фрагменты плавников) с гуппи для формирования
представительной пробы необходимой для последующего анализа,
практически, трудновыполнимо — слишком много рыб для этого требуется (и
это даже не рассматривая очень высокой трудозатратности и кропотливости
работ по отбору проб с каждой особи). Следовательно, факты свиде-
тельствуют только о том, что подобных исследований и микротестов раньше
никто не планировал и не проводил, а «принадлежность пигмента к той или
иной группе пигментов» определялась в большинстве случаев исключительно
визуально (чёрный цвет — «меланин», красный и желтый — «каротиноид»).

Материалы и методы
Давайте проведём практическую проверку некоторых озвученных выше
выводов и гипотез в домашних условиях, например, микротест на
«растворимость в ацетоне» и посмотрим «что он покажет».

Илл. 3. Половозрелые самцы гуппи (Poecilia reticulata ♂♂)


через пару недель после начала эксперимента

Для этого купим в магазине ацетон (например, Ацетон White House), в


аптеке — инсулиновые шприцы, из «закромов Родины» извлечём предметные
Перья — эволюционировавшая чешуя. И это доказанный научный факт. См. 00:04:30 в документальном
1

фильме «BBC: Правда о динозаврах-убийцах» // Цикл «Живая природа». 2005.Часть II.

11
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

и покровные стёкла, а также стеклянный пузырёк с резиновой пробкой из-


под глазных капель.
Учитывая, что ацетон очень летучая жидкость и работать с ним нужно
либо под вытяжкой, либо на сквозняке или открытом воздухе, организуем
интенсивное принудительное проветривание помещения, в котором
проводится эксперимент. Выберем подопытных животных.
Составим сравнительную таблицу основных характеристик пигментов,
позволяющих качественно оценить возможность принадлежности
исследуемых пигментов к той или иной группе пигментов (см. Прил. А).

Эксперименты
В данном случае, для получения фрагмента хвостового плавника, был
отловлен красноокрашенный самец гуппи и завёрнут в обильно смоченную
аквариумной водой салфетку из нетканого материала, затем на плоской
тарелке у него лезвием бритвы был отрезан небольшой фрагмент хвостового
плавника.

Илл. 4. Фрагмент свежеотрезанного хвостового плавника


гуппи до обработки ацетоном. Увеличение 600×.

Один отрезанный фрагмент хвостового плавника был помещён в


пузырек с заранее налитым в него небольшим количеством ацетона, другой
отрезанный фрагмент поместили на предметное стекло, залили ацетоном и
накрыли покровным стеклом. Наблюдение не выявило фактов растворения
желто- и красноокрашенных пигментных клеток. Более того, несмотря на то,

12
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

что ацетон в пузырьке, в который был помещён один из отрезанных фрагмен-


тов хвостового плавника, немного окрасился в желтовато-оранжевый цвет,

Илл. 5. Общий вид фрагмента хвостового плавника гуппи


(в пузырьке из-под глазных капели и на предметном стекле).
Увеличение 50× и 100× соответственно.

после 10-часовой выдержки, при просмотре окрашенного раствора под


микроскопом при увеличении 600× не удалось обнаружить каротиноидных
пигментов. Для сравнения был взят небольшой фрагмент моркови

Илл. 6. Результат после пятиминутной выдержки фрагмента


моркови в ацетоне. Увеличение 50× и 600× соответственно.
сопоставимого с фрагментом хвостового плавника гуппи размера, помещён
на предметное стекло, залит ацетоном, затем, через 5 минут выдержки в
ацетоне, фрагмент моркови был удалён, а раствор ацетона просмотрен под

13
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

микроскопом при увеличении 600×: на фотографии хорошо видны круглые


жёлтоокрашенные шарики каротиноида.

Илл. 7. Раствор ацетона из-под фрагмента хвостового плавника


гуппи и кусочка моркови, соответственно. Увеличение 600×.

Через 120 часов хранения фрагментов хвостового плавника гуппи в


ацетоне и в виде препарата на предметном стекле, на свету, при комнатной
температуре, после начала эксперимента, мы видим, что обесцвечивание
фрагментов хвостового плавника гуппи так и не было достигнуто. Таким
образом, вторую гипотезу можно считать подтверждённой.

Илл. 8. Съёмка под микроскопом фрагментов хвостового плавника


залитых ацетоном, показывает, что красноокрашенные пигментные
клетки не растворяются. Увеличение 600×.

14
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Илл. 9. Свежий препарат фрагмента хвостового плавника


гуппи на предметном стекле в ацетоне. Увеличение 600×
и 100×соответственно.

Таким образом, проведённая практическая проверка показала, что


красноокрашенность у гуппи может достигаться не каротиноидными
пигментами. Однако, был выявлен факт визуально различимого слабого
окрашивания ацетона в желтовато-оранжевый цвет, который был виден
только в «толще» жидкости, а в тонком слое, даже при 600× увеличении,
оказывался визуально не заметен. Отсутствие в жидкости шариков

Илл. 10. Результат после пятисуточной выдержки фрагмента хвостового


плавника гуппи в ацетоне. Увеличение 600× и 50× соответственно.

каротиноида и факт растворения пигмента в ацетоне позволяет


предположить, что это какое-то птеридиновое соединение. Проверить

15
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

достоверность такого предположения можно использовав свойственную


птеридинам особенность поглощать УФ-излучение и, как следствие,
демонстрировать флуоресценцию (фотолюминесценцию). Т.к. УФ-фонарика
или другого источника УФ-излучения «под руками» не оказалось, проверки
на флуоресценцию окрашенного ацетона не проводилось.

Обсуждение результатов
Не рассмотренным ранее остался такой тип пигментных клеток, как
«гуанофоры». Давайте познакомимся поближе и с ними. Отметим, что
гуанин, «пигмент» содержащийся в «гуанофорах», который первоначально
был выделен из гуано2 (в честь которого и был назван) — это бесцветные,
аморфные и не растворимые в воде кристаллы. Способ промышленного по-
лучения «гуанофоров» был открыт в 1656 г. французским монахом Жакеном
(Jacquin) создавшим т.н. «essence d’Orient», употреблявшуюся для
изготовления искусственного жемчуга — взвесь, в небольшом количестве
воды, частиц серебристого цвета, смытых с рыбьей чешуи. Добывалась эта
«эссенция» из свежевыловленных уклеек (Cyprinus alburnus) путём
растирания соскобленной рыбьей чешуи с водой, до тех пор, пока с чешуи на
дно сосуда не осядет весь блестящий «пигмент». Очищенную от «пигмента»
чешую удаляли, воду сливали с осадка, а оставшаяся взвесь и была той самой
essence d’Orient3. В дальнейшем, при изучении полученной «эссенции», было
установлено, что вещество, обеспечивающее серебристый цвет,
перламутровый и металлический блеск, радужные переливы цвета
«эссенции» — бесцветные кристаллы гуанина. Это наблюдаемое кажущееся
«противоречие», когда наличие «пигмента» и наблюдаемая окраска, не
соответствуют фактическому цвету «пигментных частиц», по началу, может
озадачить. Разве так бывает? Оказывается, — «да»! Т.е. настало время

2
Гуа́но (исп. guano от кечуа wanu) — разложившиеся естественным образом остатки помёта морских птиц и
летучих мышей. Термин «гуано» также используется в отношении удобрений из отбросов рыбного и зверо-
бойного промыслов.
3
Кстати, от одной уклейки, в среднем, получали 125 мг чешуи, из которой можно было добыть до 15 мг
essence d’Orient, — эти фактические данные очень наглядно демонстрируют сложность прямого
исследования пигментного состава цветовых пятен гуппи.

16
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

поговорить о физической природе цвета.

Как известно, Цвет, это одна из характеристик Света, которая для


простого (монохроматического) излучения определяется длиной волны, а для
сложного (состоящего из нескольких монохроматических) излучения — его
спектральным4 составом (набором длин волн).
400 700

← →
Ультрафи- Фиоле- Си- Голу- Зелё- Жёл- Оран- Крас- Инфра-
олет товый ний бой ный тый жевый ный красный
<380 380 440 485 500 565 590 625 740 740<
Илл. 11. Схема цветовых диапазонов длин волн видимого света, нм

Физические процессы, лежащие в основе получения цветовых спектров по


типу взаимодействия излучения с материей, позволяют разделить спектры на
эмиссионные (спектры излучения), адсорбционные (спектры поглощения) и
спектры рассеивания. Сначала давайте рассмотрим цвета́ образующиеся за
счёт спектров излучения и поглощения. Вот как их физическую природу
описывает М. Уилкокс [цит. по: 6, С. 10—11]: «Видимый свет, достигаю-
щий земли, состоит из волн, которые хотя и сходны по своему характеру,
распространяются с несколько разной скоростью и частотой колебания.
Различные волны представляют собой различные цвета, а при полном
смешении они принимают для нас форму белого света. Этот белый свет
является естественной формой света, называемого дневным.
<…>
Цвета, составляющие естественный или искусственный свет,
могут стать видимыми, когда свет отражается поверхностью

4
В научный обиход термин «спектр» в 1671—1672 годах ввёл Ньютон для обозначения многоцветной
полосы, похожей на радугу, которая получается при прохождении солнечного луча через треугольную
стеклянную призму.

17
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

предметов. Но в чем причина того, что отражение приобретает разный


цвет? Ответ лежит в природе материи и в том, что свет является
формой энергии. Все предметы состоят из атомов, которые, в свою
очередь, представляют собой сгустки невидимой энергии. Энергия белого
света качественно сходна с энергией атомов на поверхности предметов,
поэтому при соприкосновении происходит слияние. Атомы поверхности
поглощают энергию света. Особенности этого процесса зависят от
молекулярной структуры этой поверхности. Некоторые поверхности
поглощают волны практически всех цветов и не дают почти никакого
отражения. Эти поверхности воспринимаются нами как черные.
<…>
Поверхности, воспринимаемые как белые, напротив, имеет
молекулярную структуру, которая отражает волны всего светового
спектра, не поглощая почти ничего.
Поэтому эти световые волны остаются белым светом.
Белая поверхность отражает почти всю энергию света. Она
воспринимается белой, так как отражаемый ею свет представляет собой
комбинацию волн всех цветов спектра». По аналогии, мы можем
предположить, что и с окрашенными цветами имеет место аналогичная кар-
тина [цит. по: 6, С. 11] «Жёлтая поверхность поглощает волны
практически всех цветов, кроме жёлтого, отражённые лучи которого мы
и видим.
Так как мы видим только отражённый свет, данный предмет
воспринимается жёлтым». Оказывается, это не совсем так [цит. по: 6, С.
23—24]: «В действительности же вместе с большим числом отражённых
лучей красного света поверхность отбрасывает различное количество и
других цветов, содержащихся в световом потоке. Наряду с красным
отражается и относительно большая часть оранжевого. Отражается и
жёлтый, немного зелёного, синего и фиолетового.
В воспринимаемом нами потоке света представлены цвета всего
спектра.
Основные составляющие отражения — это красный и оранжевый,
остальные цвета представлены в незначительно малых пропорциях.

18
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Цветов чистых оттенков просто не существует, уж тем более в виде


пигмента.
Любой красный цвет, который можно встретить, это либо
оранжево-красный, либо фиолетово-красный.
Любой оттенок: синего или голубого это либо зелено-голубой, либо
фиолетово-синий. А любой жёлтый — либо зеленовато-жёлтый, либо
жёлтый с оранжевым оттенком.
Более того, оказывается, что другие цвета тоже являются
сочетаниями оттенков. Нет, например, и чисто зелёного цвета, это
всегда совмещение всего спектра.
Зелёный воспринимается таковым в силу того, что большая, часть
отражённого света зелёная. Другие же цвета просто теряются в
отражённом зелёном цвете.
<…>
Световые волны могут быть представлены и по-другому: цвета,
обозначенные на рисунках ниже пунктирной линии, отражаются в
таких ничтожных количествах, что ими можно пренебречь.
Оранжево-красный цвет, такой как цвет кадмия красного или
киновари, хорошо отражает красный, большую часть оранжевого и
немного фиолетового.
Фиолетово-красный, как можно понять из названия, отражает
зримую долю красного с примесью фиолетового.
Он также включает достаточное количество оранжевого».
Следовательно, физическая суть нашего цветовосприятия такова [цит.
по: 6, С. 11], что «Цвет существует только в нашем мозгу, и мы, по
счастью, обладаем способностью преображать определённые типы
энергии в ощущения цвета». Этот факт подводит нас к пониманию природы
цве́та образующегося за счёт ещё не рассмотренной нами категории — спек-
тров рассеивания.
Вот как описывает Кричевский Г.Е. [цит. по: 3] физическую природу
этого феномена: «…оказалось, что природа уже многие миллионы лет
может создавать окраску и без специальных окрашенных веществ —
только за счет упорядоченных структур очень маленьких размеров

19
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

(наноразмеров). Этот механизм окрашивания, в отличие от


«химического», основан только на оптических принципах. Когда свет
отражается от наноэлементов, структурированных в полислои —
решетки, кружева, бороздки, то, поскольку размеры этих элементов
соизмеримы с длиной волны света, происходит интерференция,
дифракция и рассеивание волн — в результате мы видим цвет. Такую
окраску оптического происхождения назвали «структурной».
Оказывается, она, наряду с обычной, встречается в природе довольно
часто — у насекомых, птиц, рыб, морских моллюсков и растений.
<…>
Систематические исследования перьев птиц, покровов насекомых,
чешуи и кожи обитателей морей и океанов продолжаются до сих пор.
Оказалось, что в животном мире существует три вида окраски: только
структурная (бабочки Morpho), только пигментная (как у бабочки
лимонницы) и структурная в сочетании с пигментной. Синий цвет
крыльев часто создается структурной окраской, за счет чешуек, но если
к ним добавляется желтый пигмент, то появляется дополнительный
зеленый цвет».

В третьем томе Большой медицинской энциклопедии (гл. ред. Б.В.


Петровский) указывается, что «У рыб эпидермис многослойный
неороговевающий и содержит многочисленные одноклеточные слизистые
железы, а дерма состоит из правильно расположенных пучков кол-
лагеновых волокон: такая структура дермы хорошо приспособлена к
изгибанию тела рыбы при движении. Верхний рыхловолокнистый слой
дермы рыбы содержит чешую».
Типовое строение кожи костистых рыб, к которым относятся и гуппи,
можно посмотреть на илл. 12.
Учитывая структуру рыбьей чешуи и её место в кожном покрове,
можно сделать шестой вывод: у рыб, например гуппи, окраска формируются
разнообразными комбинациями меланиновых пигментов, кристаллов
гуанина, коллагеновых структур, соединений кальция и фосфора (в костной
массе чешуи), она может быть, как пигментной (зависит от содержащихся

20
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

пигментов), так и оптической/структурной (зависит от преломления света)


или комбинационной (сочетающая два предыдущих типа окраски).

Илл. 12. [цит. по: статья «Кожа (биолог.)» // БСЭ, 1969—1978]


«Рис. 2. Строение кожи костистой рыбы (схема):
1 — богатый железистыми клетками эпидермис; 2 — костная чешуя;
3 — соединительнотканный слой (или дерма)».
(рисунок раскрашен для наглядности)

Вроде с пигментами и особенностями оптического формирования


цветовой гаммы возможных окрасок, в первом приближении, мы разобрались.
Теперь давайте «примерим» все эти знания и полученные на их основе
выводы к хроматофорам, проверим выдвинутые нами гипотезы «в действии»
и посмотрим «работоспособны» ли они.
Отметим ряд важных особенностей организации хроматофоров —
пигментных клеток обеспечивающих наблюдаемую нами окраску рыб:
— сами пигментные клетки располагаются в верхних и средних слоях
эпидермиса;
— в плазме клетки имеются пигментные образования и/или кристаллы
гуанина;
— общий принцип работы клетки-хроматофора обеспечивается
наличием нервных окончаний и, как следствие, различными вариантами
ответов на воздействие физиологических факторов и/или эмоциональных
раздражителей, вызывающих независимые перемещения и локальную

21
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

концентрацию отдельных пигментных образований и кристаллов гуанина в


пределах клетки.
Таким образом, становится понятно, почему невозможно получить
окраску «чисто красных» и «чисто синих» гуппи не имеющих
«паразитарных» оттенков при формировании окраски только цветными
пигментами, и почему так называемый «японский синий» цвет может быть
чисто-голубым без «паразитарных» оттенков. «Чисто красный» и «чисто
синий» цвета гуппи — в основном обеспечены за счёт «пигментного»
окрашивания, т.е. цвета частиц, в то время, как «японский синий» — струк-
турный цвет, формирующийся за счёт определённого размера частиц,
создающих иллюзию физического цвета.

Заключение
В процессе проведённого исследования были сделаны следующие
выводы и выдвинуты следующие гипотезы:
Вывод первый: красно- или жёлтоокрашенные гуппи, имеют такую
окраску не столько из-за наличия «эритрофоров» и «ксантофоров», сколько
из-за какого-то другого пигмента. В первую очередь — феомеланинов.
Второй вывод: микротест на «растворимость в спирте и ацетоне»
позволяет отличить каротиноидную группу пигментов от меланинов
аналогичной окраски: меланины, в отличие от каротиноидов, ни в спирте, ни
в ацетоне, не растворятся.
Третий вывод: микротест на «обесцвечивание в перекиси водорода»
позволяет отличить каротиноидную группу пигментов от меланинов
аналогичной окраски: в отличие от каротиноидов, меланины
обесцвечиваются в перекиси водорода.
Четвёртый вывод: микротест на «растворимость в разбавленной
щёлочи» позволяет отличить эумеланины от феомеланинов: эумеланины, в
большинстве случаев, в разбавленной щёлочи не растворятся. Этот вывод
позволил нам выдвинуть первую гипотезу: возможно, что те «эумеланины»,
которые «не могут пройти» данный микротест (т.к. ведут себя аналогично
феомеланинам), «в действительности» относятся к феомеланиновой, а не
эумеланиновой группе пигментов.

22
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Пятый вывод: все эти «каротиноидные пигменты» звёздчатой и круг-


лой форм, аналогичных формам «меланофоров», на самом деле могут
оказаться цветными меланинами, а учитывая, факт что [цит. по: 1, С. 263]:
«Феомеланины имеют желтую, красную или коричневую окраску»,
позволил нам выдвинуть вторую гипотезу, не противоречащую полученным в
проведённом эксперименте результатам, (в рамках ответа на вопрос «какой
же пигмент может обеспечить красную и/или жёлтую гамму окрасок гуппи,
если это не каротиноид?»): красную и/или жёлтую гамму окрасок гуппи
обеспечивает группа цветных меланинов. Т.е. участие эритрофоров в
формировании красной и/или жёлтой окраски у гуппи — дополнительное.
Шестой вывод: у некоторых видов рыб, например гуппи, окраска
формируются разнообразными комбинациями меланиновых пигментов,
кристаллов гуанина, коллагеновых структур, соединений кальция и фосфора
(в костной массе чешуи), она может быть, как пигментной (зависит от
содержащихся пигментов), так и оптической/структурной (зависит от
преломления света) или комбинационной (сочетающая два предыдущих типа
окраски). В значительно меньшей, вспомогательной, мере в формировании
окраски принимают участие каротиноиды и птеридины.

Список литературы
1. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов: Монография / пер. с
англ. — М.: Мир, 1986. — 422 с.
2. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. — М.: МГУ, 1962. —
444 с. — Т. I.
3. Кричевский Г.Е. Структурная окраска // Химия и жизнь. — 2010. —
№ 11. — С. 13—15.
4. Bagnara J.T. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment
cells / International Review of Cytology, Volume 20, 1966, Pages 173–
176, 176a, 177–205.
5. Kodric-Brown A. Dietary Carotenoids and Male Mating Success in the
Guppy: An Environmental Component to Female Choice / Behavioral
Ecology and Sociobiology, Vol. 25, No. 6 (1989), pp. 393—401.

23
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

6. Уилкокс М. Синий и желтый не дают зеленый: Как получить цвет,


который действительно нужен / Пер. с англ. Л. Сидорова. — М.: ООО
«Издательство АСТ»: ООО «Издательство Астрель», 2004. — 199 с.
7. Grether G.F., Hudon J., Endler J.A. Carotenoid scarcity, synthetic
pteridine pigments and the evolution of sexual coloration in guppies
(Poecilia reticulata) //Proceedings of the Royal Society of London B:
Biological Sciences. — 2001. — T. 268. — №. 1473. — P. 1245—1253.

24
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

П р и л о ж е н и е А

Основные характеристики групп пигментов и их реакций in vitro


Группа химических Группа пигментов
веществ или физи-
ческих факторов Пурины Птеридины Каротиноиды Меланины

I II III IV V
Распространённость Повсеместно (Гуанин Локализованы в Локализованы в Повсеместно
в Живой Природе и аденин). Компонент гранулярной форме гранулярной форме
нуклеиновых кислот и в ксантофорных и в ксантофорных и
нуклеотидов эритрофорных эритрофорных
клетках клетках

Биосинтез de novo Животные (у расте- Животные, расте- Растения и ми- Животные


ний и микроорганиз- ния и микроорга- кроорганизмы. У
мов не выполняет низмы. Наличие в животных de novo
функцию пигмента). живых тканях пте- не синтезируется;
Гуанин может накап- ринов способствует возможно накопле-
ливаться в больших визуальному эф- ние и/или модифи-
количествах в некото- фекту окраски цирование в орга-
рых тканях животных обычно обуслов- низме из расти-
в форме микро- ленной поглощени- тельной и/или со-
кристаллических или ем света в более держащей ми-
гранулярных частиц длинном волновом кроорганизмы
диапазоне пищи.

Тип пигментного Структурный «пиг- Амфотерные моле- Липиды Нерастворимые по-


вещества мент». Амфотерные кулы со слабыми лимеры с относи-
молекулы со слабыми кислотными и тельно высокой мо-
кислотными и основ- основными свой- лекулярной массой.
ными свойствами ствами Химически ста-
бильны

Растворимость Плохо растворимы в воде. Хорошо раство- Практически не- Нерастворимы в


римы в разбавленных кислотах и щелочах. растворимы в воде. воде. Нераствори-
Умеренно растворимы в полярных органи- Растворимы в мас- мы в органических
ческих растворителях. Нерастворимы в не- ле, органических растворителях
полярных органических растворителях. растворителях

Чем можно Разбавленные кислоты и щелочи, в край- Полярные раство- Эумеланины нерас-
экстрагировать из нем случае, полярные органические рители (Ацетон, творимы ни в од-
природных объектов растворители. спирты) ном из раствори-
телей. Феомела-
нины растворяются
в слабых щелочах.

УФ-свет Сильное поглощение, как следствие, флуо- Не поглощает


ресценция

25
Гуппи, том 3, №1, 2016, год

Яркий видимый За счёт соответствую- Светонеустойчив Очень При длительном


солнечный свет щей пространственной (фотолабилен), как чувствительны к выдерживании на
ориентации в тканях пигмент, имеющий теплу и свету — воздухе —
животных отражают собственную обесцвечивается обесцвечивается.
весь падающий свет окраску. Находясь Находясь в
таким образом, что в пигментных пигментных
создают «видимость» клетках клетках
белой или серебристой расположенных в расположенных в
окраски глазах животных глазах животных
выполняет могут выполняет
светоотражающую функцию
функцию структурного
пигмента

Перекись водорода Выделенные кара- При продол-


тиноиды чрезвы- жительном
чайно подвержены окислении —
окислительному обесцвечивается
обесцвечиванию
атмосферным
кислородом

26