biociencia.

org

Evolução da Visão em Cores

Evolução da Visão em CoresPor Eliane Evanovich, MSc., 2004. A visão utiliza apenas uma banda muito restrita do
espectro electromagnético constituída por comprimentos de onda situados entre 390nm e 770nm, conhecida como a
"luz visível"; ou espectro visível. Comprimentos de onda inferiores a 390 nm são absorvidos pela camada de ozônio da
atmosfera, e radiação de comprimento de onda mais longo que 770 nm são atenuadas pelo dióxido de carbono, pelo vapor
de água e pelo ozônio existentes, na atmosfera. (Goldsmith, 1991).

A sensibilidade à luz (fotossensibilidade) confere aos animais mais simples, a habilidade de se orientarem a partir da luz
do sol e das estrelas. Aos animais mais complexos, fornecem respostas rápidas e detalhadas sobre um objeto e
ambiente. Durante a evolução, os elementos básicos que possibilitam a fotossensibilidade: as rodopsinas, foram
preservados.

Uma molécula de rodopsina, consiste de uma molécula a opsina, de um grupo prostético com capacidade de ser
estimulado pela luz o 11-cis-retinol, que está localizado no centro da opsina. Quando o 11-cis-retinol é excitado, sua
forma se modifica, alterando assim, a conformação da opsina, desencadeando uma série de processos bioquímicos que
por sua vez desencadeiam a transmissão dos impulsos nervosos. Estes impulsos viajam pelos nervos até o cérebro, na
área do córtex que analisa estas informações, onde serão interpretados e traduzidos em imagens. Nos olhos dos
vertebrados a rodopsina está localizada em neurônios modificados, de dois tipos, cones, responsáveis pela visão em
cores e bastonetes (visão preto e branco). Cada uma destas células apresenta um segmento externo (zona altamente
especializada contendo pilhas de membranas onde se localiza a rodopsina), um segmento interno (contém os organitos
celulares habituais) e um terminal sináptico (zona de comunicação com outros neurônios).

Foram identificados 5 tipos de cones, os que absorvem comprimentos de ondas eletromagnéticas curtos com cerca de
465-492 nm (para a cor azul, chamado S- Small), médios de 492- 577 nm (verde, chamado M- Medium) e longos, de
622-780nm (vermelho, chamado L- Long). O quarto tipo, está presente em passariformes, outras aves, e rato são os
cones UV ('true UV' cone) que absorvem espectros ultra-violetas (inferiores a 455 nm). Outros mamíferos, como o
Homem possuem cones para a cor violetas (390- 455nm).

O gene Pax 6 é responsável pelo controle da morfogênese dos olhos. O estudo desse gene em metazoários sugere
que o protótipo de todos os tipos de olhos é o mesmo, tendo uma origem monofilética (Gehring & Ikeo,1999; Fernald,
2000).

Ele foi isolado no Homem, camundongo, peixe zebra, galinha, ouriço do mar e mosca de fruta. Mutações encontradas
nesse gene em insetos e mamíferos causa redução ou ausência de estruturas dos olhos.

A figura abaixo mostra a aniridia no Homem e redução dos olhos em camundongos:

Outras mutações, no Pax 6 de embriões de rato e mosca-de-fruta causou problemas no desenvolvimento embrionário dos
olhos, como ilustra a figura abaixo.

Fig 1. Antenas desenvolvidas nos olhos de mosca-da-fruta. Fig 2. Dissecação da tíbia, que apresentou tecido dos olhos
em mosca-da-fruta.

Fig 3. Dissecação da asa que apresentou tecido dos olhos em mosca-da-fruta.

Fig 4. Crescimento ectópico de facetas nas pernas em rato.
Em primatas e roedores, os genes que codificam os cones estão localizados no cromossomo X. Os macacos do Velho
Mundo e hominóides (Homem e Grandes Macacos) apresentam visão tricromática, ou seja, possuem os 3 tipos de
cones, e macacos do Novo Mundo tendem à visão dicromática, apresentando 2 tipos de cones (geralmente, S e M)
embora as fêmeas possuam padrão polimórfico para esta característica, ou seja, as fêmeas podem ter os 3 tipos de
genes da opsina, exceto para o gênero Alouatta que tem múltiplas cópias dos genes do cromossomo X, inclusive da
opsina, portanto tanto os machos quanto as fêmeas geralmente apresentam visão tricromática (Heesy& Ross, 2000).

Em 1990, as seqüências de aminoácidos das opsinas de várias espécies (drosofila, cefalópode, ovelha, galinha,
bovino, rato e homem) foram comparadas. Todas as opsinas apresentaram seqüências similares. Entre os vertebrados,
os bastonetes são bastante conservados, estima-se que, durante a evolução, os genes dos bastonetes se duplicaram por
e por subseqüentes mutações originaram os genes dos cones.

Pela comparação de DNA foi possível propor que os cones de uma espécie ancestral, seriam sensíveis a longos intervalos
de comprimentos de onda (absorção de >500 nm a < 500 nm), característica que parece ter sido importante durante a
radiação dos vertebrados. Esse arranjo ancestral tem sido mantido em sua forma original, principalmente entre os
http://biociencia.org Fornecido por Joomla! Produzido em: 12 August, 2010, 21:16
 biociencia.org

primatas do Velho Mundo. Visão de Organismos Menos Complexos

Os ocelos são estruturas bilaterais fotossensíveis, parcialmente sombreados por uma camada de células pigmentares
(contendo rodopsina) que captam mudanças na intensidade da luz ou seja, na quantidade de luz visível, estão presentes
em presentes em alguns invertebrados como as águas vivas e alguns protozoários.

Os artrópodes possuem olhos compostos que fornecem a eles informações sobre luminosidade e imagens do ambiente
(Figura 1). Cada olho composto, consiste de várias unidades, conhecidas como omatídeos. O número de omatídeos
pode variar de 9 em certas espécies de formiga, até 10.000 em algumas espécies de libélulas. A superfície do olho
composto é formada por um mosaico de facetas hexagonais, que permitem a entrada da luz para cada omatídeo, este
tem o aspecto de uma lente que direciona a luz sobre células receptoras, chamadas células retinulares. Essas células
possuem rodopsinas, possuindo assim, a capacidade de captar luz. Partindo do princípio que cada omatídeo do olho
composta está direcionado a um lugar diferente do campo visual, somente uma imagem sem detalhes ou descontínua
podem ser conduzidas dos olhos compostos ao Sistema Nervoso Central.

Comparação entre as visões humana e de um inseto, respectivamente:

Nos moluscos cefalópodes há um alto grau de desenvolvimento do sistema nervoso, único entre os invertebrados
(Figura 2). Estes animais possuem um sistema sensorial sofisticado, particularmente os olhos que, em polvos e lulas
apresentam estruturas e formam imagem similar aos vertebrados.

Visão dos Vertebrados

Exceto as espécies que vivem em habitats sem luz (nas quais houve redução ou perda total dos olhos), todos os
Vertebrados apresentam um par de órgãos fotorreceptores (Walker & Liem, 1994).

O olho lateral dos Vertebrados é do tipo vesicular que consiste numa estrutura de forma, aproximadamente esférica
(globo ocular), com uma abertura anterior por onde penetra a luz. As suas dimensões relativamente grandes potenciam-
no como o mais eficiente de todos os olhos animais, pois pode projetar a imagem numa grande superfície contendo
elevada densidade de células fotorreceptoras.

Visão dos Peixes

O olho dos peixes apresenta um cristalino esférico, denso e espesso, e uma córnea quase plana. O cristalino está fixo
por um músculo refrator que o pode mover para perto da retina para fazer a acomodação. A esclerótica apresenta porções
cartilagíneas que conferem maior rigidez ao globo ocular, auxiliando a manutenção da sua forma. A maioria dos
fotorreceptores são bastonetes, existindo poucos cones.

Visão dos Anfíbios

O olho dos Anfíbios possui um cristalino esférico na fase larvar, adaptado à visão aquática, alterando-se durante a
metamorfose, para adquirir uma forma oval na fase adulta. A córnea apresenta capacidade de adaptar a sua curvatura. O
olho possui uma pálpebra superior fixa e uma pálpebra inferior transparente e móvel. Os anuros dependem da sua
visão para a alimentação e locomoção e possuem os maiores e os mais desenvolvidos olhos dos Anfíbios.

Visão dos Répteis

Todos os répteis vivos possuem a capacidade de fazer acomodação (capacidade de alterar a focagem para a visão de
perto ou ao longe), pois o cristalino possui uma almofada anelar que sobre ele exerce pressão e altera a sua forma. A
pupila pode apresentar formas muito variadas, desde uma abertura circular nas tartarugas e em muitos lagartos diurnos
e serpentes, fenda vertical nos crocodilos e serpentes noturnas e fenda horizontal presente em algumas serpentes
arborícolas.

A acuidade visual é muito variável, mais precária nos lagartos e serpentes que se enterram, sendo que muitos destes
possuindo olhos muito pequenos. Alguns répteis têm visão a cores.

O camaleão possui olhos de grandes dimensões, com grande mobilidade e movimentos independentes. A retina tem
uma fóvea desenvolvida, comparável à das aves de rapina e o cristalino tem poder de refração negativo, divergindo os
raios luminosos, em repouso. A acomodação ocular do camaleão é muito rápida e a sua gama de acomodação é a maior
conhecida nos vertebrados terrestres.

Visão das Aves

O vôo requer um sentido da visão apurado e ajustes muito rápidos do olho, à variação da intensidade luminosa ou à distância.
http://biociencia.org Fornecido por Joomla! Produzido em: 12 August, 2010, 21:16
 biociencia.org

Na maioria das aves, o globo ocular é muito grande, relativamente ao tamanho da cabeça do animal, e é endurecido por
um anel de ossículos escleróticos, geralmente situados próximo do cristalino, onde suportam e reforçam o local de origem
dos músculos ciliares. Os ossículos também ajudam a manter a forma do globo ocular, especialmente nas espécies em
que este não é esférico. O músculo da íris é estriado e apresenta uma resposta muito rápida às alterações da
intensidade luminosa. As Aves diferente dos répteis, não apresentam almofada anelar para fazer a acomodação ocular e
muitas espécies apresentam visão a cores (Walker & Liem, 1994).

As aves de rapina possuem visão com elevado poder de resolução - acuidade visual - que depende, em parte da grande
imagem que é projetada na retina e, em parte, da distribuição de cones e bastonetes. A retina tem 2 fóveas - uma lateral
ou temporal, dirigida para a visão monocular, e outra anterior ou central, para visão binocular. Em cada fóvea, as células
fotorreceptoras estão mais concentradas, conferindo um poder de resolução cerca de oito vezes superior ao do olho
humano (Walker & Liem, 1994).

Visão das Mamíferos

Mamíferos e aves possuem uma estrutura ocular bastante semelhante. Basicamente todo olho possui uma câmara
escura, uma camada de células fotorreceptoras, um sistema de lentes para focalizar a luz que forma a imagem e um
sistema de células nervosas para conduzir os estímulos ao córtex cerebral.

Apesar do globo ocular variar muito entre os diferentes grupos de Vertebrados, a sua estrutura básica repete-se em
todos os grupos (Walker & Liem, 1994). Sendo o olho humano o mais estudado, é, muitas vezes, apresentado como
exemplo do olho típico dos Vertebrados.

Nos vertebrados aquáticos, em geral, a visão não é um sentido muito importante, devido às características do próprio meio
aquático, que provoca o desvio dos raios luminosos, e devido à estrutura do próprio olho. Pelo contrário, nos vertebrados
terrestres, por terem evoluído num meio em que a luz se propaga a longas distâncias, sem grande distorção e absorção, o
olho foi adquirindo gradualmente um nível de especialização muito elevado e grande acuidade, conferindo ao sentido da
visão uma enorme importância para a sobrevivência.

Na maior parte dos Vertebrados, a camada fotorreceptora é composta por dois tipos de neurônios especializados,
bastonetes e cones. Estes neurônios são as únicas células da retina capazes de serem excitadas diretamente pela luz,
pois possuem pigmentos fotossensíveis que absorvem radiação eletromagnética de um determinado comprimento de
onda; é neles que ocorre a conversão da energia luminosa em energia química, dando origem à formação de um potencial
do receptor que produzirá um impulso nervoso, o qual será conduzido através das outras camadas da retina até à
área visual do sistema nervoso central. Os fotorreceptores do olho dos Vertebrados são derivados de células ciliadas,
enquanto os da maioria dos filos de invertebrados não o são (Goldsmith, 1973, 1991; Hoar, 1975; Withers, 1992).

A distribuição dos cones e dos bastonetes na retina não é uniforme; quando surge a necessidade de grande acuidade
visual e de focar detalhes com grande precisão, existem áreas altamente especializadas constituídas apenas, por
cones. A mais comum destas áreas é a fóvea, zona central da retina que é o ponto de focagem do sistema óptico, sendo
o local de maior acuidade visual do olho, dado que nele se concentra o maior número de cones e não existem
bastonetes.

Todos primatas, inclusive o homem, além de possuírem visão colorida têm visão tridimensional, em profundidade. A
visão tridimensional acontece porque há sobreposição, no córtex visual, das informações que chegam dos campos visuais
dos dois olhos simultaneamente. Nossos olhos estão localizados na frente da face. Este posicionamento dos olhos
permite a visão do mesmo objeto, ao mesmo tempo, desde dois ângulos ligeiramente diferentes. O cérebro compara
estas duas imagens simultâneas e cria a noção de profundidade.

O ser humano possui um olho com três camadas ou túnicas dispostas concentricamente (Figura 3). A camada
externa, formada pela esclera ou esclerótica e pela córnea. A camada média ou túnica vascular, constituída pela coróide e
pela íris. E a terceira camada ou a túnica nervosa, a retina, que se comunica com o cérebro pelo nervo óptico. Há
também a lente ou cristalino, que é uma estrutura biconvexa transparente. Frente ao cristalino está uma expansão
pigmentada e opaca da camada média e, o recobre em parte. É chamada de íris. O interior do olho pode ser dividido em
três câmaras: a anterior, que é delimitada pela íris e a córnea; a câmara posterior, localizada entre a íris e o cristalino; e o
espaço vítreo, situado atrás do cristalino e circundado pela retina. As duas primeiras câmaras são preenchidas por um
líquido que contém proteínas, é o humor aquoso. O espaço vítreo está cheio do humor ou corpo vítreo, aquoso e
gelatinoso. Em várias regiões do olho são encontradas células pigmentares com melanina, são os melanócitos, que
impedem a entrada absorvendo a luz estranha que pode prejudicar o processo de formação da imagem.

Referências Fernald, R.D. (1997). The Evolution of Eyes. Brain, Behavior and Evolution, 50, (pp 253-259).

Gehring, WJ, Ikeo, K. (1999). Pax 6: Mastering Eye Morphogenesis And Eye Evolution. Trends Genet 15:371-7.

Goldsmith, T.H. (1973). Photoreception and Vision in C. L. Prosser (Ed.), Comparative Animal Physiology. 3rd ed. vol. II.
http://biociencia.org Fornecido por Joomla! Produzido em: 12 August, 2010, 21:16
 biociencia.org

(pp577-632). Philadelphia (USA): W.B. Saunders Company.

Heesy, C. P. Ross. C. F. (2000). Evolution of activity patterns and chromatic vision in primates: morphometrics, genetics
and cladistics. Journal of Human Evolution 40: 111- 149.

Hoar, W.S. (1975). General and Comparative Physiology. 2nd ed. New Jersey: Prentice-Hall.

Walker, W.F. Jr. Liem, K.F. (1994). Functional Anatomy of Vertebrates: an evolutionary perspective. 2nd ed. USA:
Saunders College Publishing. Links http://www.bbsrc.ac.uk/news/features/00apr/00_04_bird.html

http://www.karger.com/gazette/64/fernald/

http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/1/real/l_011_01.html

http://ebiomedia.com/gall/eyes/eye1.html

http://www.sciencenews.org/sn_arc97/5_10_97/bob1.htm

http://www.maayan.uk.com/evoeyes1.html

http://www.cas.vanderbilt.edu/bsci111b/eye/supplemental.htmComo citar esse documento

Evanovich, E. (2004) Evolução da visão em cores. Projeto Evoluindo - Biociência.org.

[http://www.evoluindo.biociencia.org/visaocores.htm]

http://biociencia.org Fornecido por Joomla! Produzido em: 12 August, 2010, 21:16