Оглавление

I. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ....................................................................................................................................................................................................................... 1

II. ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС И ВНС ........................................................................................................................................................................................................................................ 12
III. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВНД .......................................................................................................................................................................................................... 31
IV. ФИЗИОЛОГИЯ ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ .......................................................................................................................................................................................................... 52
V. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ, СЕРДЦА И СОСУДОВ .......................................................................................................................................................................................................... 69
VI. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ ...................................................................................................................................................................................................................................... 107
VII. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ ............................................................................................................................................................................................................................ 120
VIII. ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ И ВЫДЕЛЕНИЯ ........................................................................................................................................................................................... 140

I. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1. Физиология как наука. Дайте определения и охарактеризуйте понятия "функция", здоровье", "норма".
➢ Физиология - медицинская наука, изучающая принципы и закономерности жизнедеятельности живого организма на всех уровнях его существования, от
молекулярного и клеточного до организменного, а также регуляции его жизнедеятельности и взаимодействия организма с окружающей средой.
➢ Функция - специфическое действие молекулы, клетки, ткани, органа или системы органов, которое играет определенную роль в процессах жизнедеятельности
организма.
➢ Здоровье - состояние живого организма, характеризующееся полным физическим и психоэмоциональным благополучием, беспрекословной выполнением
органами и системами органов своих функций, отлаженной работой систем регуляции.
➢ Норма - состояние динамического равновесия между показателями жизнедеятельности организма и аналогичными показателями окружающей среды.
➢ Регуляция - комплекс анатомических, физиологических, физических и биохимических механизмов, направленных на поддержание гомеостаза живого
организма.

1
2. Опишите ионные основы мембранного потенциала покоя. Составьте таблицу распределения катионов и анионов по обе
стороны мембраны. Объясните, почему они так распределяются. Роль Na+/K+ насоса для поддержания возбудимости.
Мембранный потенциал покоя - разница электрических зарядов между двумя сторонами плазматической мембраны клетки. Мембранный потенциал покоя
создается за счет следующих физиологических свойств и процессов:

➢ Различные части жидкой внутренней среды организма (цитоплазма клеток, внеклеточная (также называемая межклеточной или интерстициальной) жидкость,
плазма крови, лимфа, цереброспинальная жидкость и т.д.) характеризуются различным ионным составом в зависимости от своих физиологических функций.
➢ Липидные (гидрофобные) плазматические мембраны клеток и клеточных органелл (например, митохондрий) обеспечивают это различие ионного состава, т.к.
не пропускают сквозь себя гидрофильные молекулы ионов.
➢ Единственная возможность проникнуть сквозь плазматическую мембрану клетки, которой располагают ионы - механизмы активного и пассивного транспорта
сквозь специальные белки-переносчики (ионные каналы)
➢ Определенные концентрации тех или иных ионов по ту или иную сторону мембраны необходимы как для поддержания жизнедеятельности клетки, так и для
выполнения свои специфических функций. Соответственно, клетке выгодно поддерживать селективность ("выборочность") работы ионных каналов, что
позволяет регулировать концентрации по обе стороны плазмалеммы и потоки движения ионов сквозь нее.

В возбудимых клетках, классическим примером которых являются нейроны, наблюдаются соответствующие распределения ионов по обе стороны мембраны:

Ион Физиологическая роль Концентрация Концентрация Направление Причины возникновения

внутри снаружи градиента градиента
клетки клетки
(ммоль) (ммоль)
Na+ Основной катион внеклеточной жидкости; 14 140 Внутрь Na+/K+-АТФаза поддерживает
Обеспечивает развитие всего потенциала действия в клетки высокую внеклеточную
нейронах и скелетных мышцах и фазы первичной концентрацию Na+
деполяризации в гладких мышцах и миокарде; Ионы Na+ скапливаются у внешней
стороны мембраны, создавая там
положительный заряд;
K+ Основной катион цитоплазмы; 140 3 Наружу Na+/K+-АТФаза поддерживает
Обеспечивает поддержание мембранного потенциала клетки высокую внутриклеточную
покоя; концентрацию K+
Обеспечивает фазу гиперполяризации потенциала
действия во всех возбудимых тканях;
Ca2+ Важнейших внутриклеточный мессенджер и регулятор 0.0001 1.5 Наружу Большая часть внутриклеточных
Обеспечивает синаптическую передачу клетки запасов Ca2+ находится в ЭПР и
Обеспечивает сокращение скелетной и гладкой выходит в цитозоль только при
мускулатуры; внешней активации (например, при
деполяризации мембраны ЭПР при
ПД)
Другая часть Ca2+ связана с

2
 регуляторными белками (например,
кальмодулины)

Анионы белков Основные анионы цитоплазмы; ↑ ↓ Наружу Крупные гидрофильные молекулы

Связаны с ионами K+ клетки белков неспособны
диффундировать сквозь
плазматическую мембрану,
скапливаясь на внутренней её
стороне и создавая там
отрицательный заряд (ионы K+,
которые связаныс белками и
должны нейтрализовать их,
прекрасно диффундируют сквозь
постоянно открытые "каналы
утечки" (K+ leak channels)
Cl -
Основной анион внеклеточной жидкости 14 146 Внутрь Специальные мембранные АТФазы
Берет участие в развитии пре- и постсинаптических клетки постоянно выводят ионы Cl- из
тормозных потенциалов клетки (этот транспорт обычно
сопряжен с транспортом ионов Na+
или K+)
Количественно мембранный потенциал покоя описывается уравнением Нернста (когда рассматривается движение лишь одного иона через мембрану) или
уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца (когда описываются движения трёх основных ионов):

Уравнение Нернста:

3
3. Нарисуйте график потенциала действия (ПД) для нейрона (А), скелетной мышцы (В) и гладкой мышцы (С). Укажите длительность и амплитуду

ПД.

4
4. Опишите последовательность изменений ионной проницаемости мембраны в разные фазы развития потенциала
действия.
Фаза ПД Проницаемость Состояние натриевых Проницаемость Состояние калиевых каналов
мембраны для каналов мембраны для ионов
ионов Na+ K+
Покой Низкая Закрыты Высокая Медленные (leak channels) - открыты
Потенциал-зависмые - закрыты
Медленная Медленно Открыты (в малом кол- Медленно снижается Медленные (leak channels) - открыты
деполяризация повышается ве) Потенциал-зависимые - закрыты
Быстрая Высокая Открыты (в очень Низкая Медленные (leak channels) - открыты
деполяризация большом кол-ве) Потенциал-зависмые - закрыты
Овершут Высокая Закрываются Низкая Медленные (leak channels) - открыты
Потенциал-зависмые - открываются
Реполяризация Низкая Закрыты Высокая Медленные (leak channels) - открыты
Потенциал-зависимые - открыты
Следовая Низкая Закрыты Высокая Медленные (leak channels) - открыты
гиперполяризация Потенциал-зависимые - открыты
Следовая Повышается Закрыты Снижается Медленные (leak channels) - открыты
деполяризация Потенциал-зависимые - закрыты

5
5. Что такое закон "все или ничего"? Объясните, почему возникновение потенциала действия подчиняется этому закону.
Закон "все или ничего" гласит, что сила, с которой возбудимая ткань, подчиняющаяся этому закону, отвечает на внешний раздражитель, не зависит от величины
самого раздражителя.

Возникновение потенциала действия подчиняется закону "все или ничего" потому, что амплитуда ПД лимитируется количеством потенциал-зависимых ионных
каналов в мембране клетки, на которое сила раздражителя (количество ионов или молекул лиганда) никак не могут повлиять.

6. В чем разница между фазами абсолютной и относительной

рефрактерности? Нарисуйте график ПД и соответствующие изменения
возбудимости клетки во время её возбуждения. Обозначьте эти фазы и
объясните механизмы.
Абсолютная рефрактерность - фаза ПД, во время которой возникновение возбуждения
принципиально невозможно, вне зависимости от величины внешнего раздражителя. Она
обусловлена невозможностью повторной активации потенциал-зависимых Na+ каналов при
деполяризированной мембране.

Относительная рефрактерность - фаза ПД, во время которой возникновение возбуждения

возможно при воздействии сверхвысокого (надпорогового) раздражителя. Она сменяет фазу
абсолютной рефрактерности при возвращении мембраны к поляризованному состоянию покоя.

7. Механизмы, законы и скорость проведения возбуждения по

нервным волокнам. Что такое "местные токи"?
Существует два основных механизма проведения возбуждения по нервным волокнам:
пассивное и сальтаторное (скачкообразное):

➢ Пассивное проведение возбуждения характерно для безмиелиновых нервных волокон. Принцип его состоит в постепенном распостранении деполяризации с
деполяризованного сегмента волокна на поляризованный. Этот процесс занимает куда больше времени, чем сальтаторное проведение, имеет меньшую
скорость и ограничен сравнительно небольшим участком волокна.
➢ Сальтаторное проведение возбуждения характерно для миелиновых нервных волокон и имеет несколько существенных отличий:
o Деполяризация происходит не на всей мембране волокна, а на изолированных друг от друга участках, называемых перехватами Ранвье. Они
характерны большим количеством потенциал-зависимых Na+ каналов.
o Миелиновая оболочка играет роль изолятора, препятствуя прямому распостранению возбуждения от одного перехвата Ранвье к другому.
o В результате импульс "перескакивает" с одного перехвата на другой (скачкообразность проведения), что позволяет достичь гораздо большей скорости
проведения.

6
Сравнение скоростей распостранения возбуждения по нервным волокнам различных типов:

Основные законы проведения импульса по нервному волокну:

➢ Закон анатомической и физиологической непрерывности –

возбуждение может распространяться по нервному волокну только в
случае его морфологической и функциональной целостности.
➢ Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение,
возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от
места своего возникновения. В организме возбуждение всегда
распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).
➢ Закон изолированного проведения – возбуждение,
распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается
на соседние нервные волокна.

"Местные токи" - электрические токи, возникающие между соседними различно поляризованными перехватами Ранвье, проходящие через межклеточную жидкость.

7
8. Механизмы нервно-мышечной передачи возбуждения. Медиаторы и блокаторы нервно-мышечных синапсов. Нарисуйте схему мионеврального
синапса, обозначьте его части.
Схема мионеврального синапса:

Механизм неврно-мышечной синаптической передачи:

1. Деполяризация терминалей аксона нервного волокна, иннервирующего скелетную

мышцу.
2. Изменение мембранного потенциала вызывает открытие потенциал-зависимых Ca2+
каналов, находящихся в пресинаптической мембране.
3. Концентрация ионов Ca2+ в пресинаптической терминали аксона возрастает; ионы Ca2+
связываются с белком кальмодулином.
4. Комплекс из молекулы кальмодулина и 4 ионов Ca2+ активирует фермент Ca2+-
зависимую кальмодулин киназу (CaM-kinase II)
5. CaM-kinase II обеспечивает прикрепление мембранных везикул, содержащих
нейромедиатор ацетилхолин (ACh), к пресинаптической мембране терминали аксона и
дальнейший "выброс" (экзоцитоз) нейромедиатора в синаптическую щель.
6. ACh взаимодействует с N-холинорецепторами, что в свою очередь вызывет открытие
лиганд-зависимых Na+ каналов.
7. Движение ионов Na+ сквозь открытые каналы вызывает деполяризацию только
участка мышечного волокна, непосредственно контактирующего с пресинаптической
мембраной (концевой пластинки; motor end plate).
8. Суммирование возникающих локальных потенциалов приводит к деполяризации всей
мембраны мышечного волокна.

Блокаторы нервно-мышечной передачи →

8
9. Механизмы сокращения и расслабления скелетных мышц. Электромеханическое сопряжение возбуждения и
сокращения. Роль ионов кальция и АТФ в процессе мышечного сокращения.
Мышечное сокращение представляет собой энергозатратный процесс движения подвижной "тонкой"
актиновой нити относительно неподвижной "толстой" нити миозина (нити сократительных белков
составляют миофибриллу - структурно-функциональную единицу скелетной мышцы). В его основе
лежит сопряжение между деполяризацией мембраны мышечного волокна и конформационными
изменениями сократительных белков (электромеханическое сопряжение). Оно достигается следующей
последовательностью процессов:

1. Деполяризация вовлекает в себя всю мембрану мышечного волокна, в том числе и систему
поперечных Т-трубочек - инвагинаций плазмалеммы, направленных к центру волокна. Их наличие
обусловлено необходимостью в кратчайшие сроки обеспечить деполяризацию всего мышечного
волокна, которое гораздо больше нервного по диаметру.
2. В цитоплазме мышечного волокна к Т-трубочкам непосредственно примыкает
саркоплазматический ретикулум (СПР) - модификация ЭПР, запасающий большие концентрации ионов
Ca2+.
3. Деполяризация мембраны Т-трубочки активирует потенциал-зависимые дигидропиридиновые
(DHP) рецепторы, которые вызывают открытие Ca2+ рилизинг-каналов в мембране СПР.
4. Ионы Ca2+ присоединяются к белу тропонину С - компоненту тропонин-тропомиозинового
комплекса, в покое блокирующего место присоединения головки миозина к нити актина, тем самым препятствуя взаимодействию нитей.
5. Имея в своем составе ионы Ca2+ , комплекс диссоциирует, тем самым освобождая на нити актина места для головок миозина.
6. Формирование "поперечных мостиков" - соединений
головок миозина с нитями актина.
7. Используя энергию гидролиза одной молекулы АТФ,
каждая головка миозина "сдвигает" нить актина
относительно неподвижной нити миозина.
8. Диссоциация поперечных мостиков, совмещенная с
восстановлением молекулы АТФ, завершает сокращение.
9. Ионы Ca2+ откачиваются обратно в СПР при помощи
специальных мембранных насосов.

Как легко видеть, ионы Ca2+ и молекулы АТФ играют

определяющую роль в процессе мышечного сокращения - как
инициатор и энергетический ресурс сокращения соответственно.

9
 10. Опишите механизм сокращения гладких мышц. Нарисуйте схему сокращения волокна
гладкой мышцы. Назовите фазы, сделайте обозначения.
1. Деполяризация мембраны гладкого миоцита активирует потенциал-зависимые DHP рецепторы, вызывающие
открытие Ca2+ каналов; внутриклеточная концентрация Ca2+ быстро возрастает.
2. Ионы Ca2+ образуют комплекс с регуляторным белком кальмодулином.
3. Этот комплекс в свою очередь активирует киназу легкой цепи миозина (myosin light chain kinase; MLCK).
4. Фермент MLCK катализирует фосфорилирование одной из цепей миозина (regulatory chain), что делает
возможным дальнейшее мышечное сокращение.
5. Формирование "поперечных мостиков" - соединений головок миозина с нитями актина.
6. Используя энергию гидролиза одной молекулы АТФ, каждая головка миозина "сдвигает" нить актина
относительно неподвижной нити миозина.
7. Диссоциация поперечных мостиков, совмещенная с восстановлением молекулы АТФ, завершает сокращение.
8. Фермент миозинфосфатаза дефосфорилирует регуляторную цепь миозина, окончательно возвращая гладкий
миоцит в состояние покоя.

10
11. Основные морфологические и функциональные отличия скелетных от гладких мышц. Перечислите факторы,
определяющие силу сокращения мышц.
Скелетные мышцы Гладкие мышцы
Нити актина и миозина размещены параллельно по всей длине Нити актина и миозина расходятся радиально от так называемых плотных
синцитиального мышечного волокна (поперечная полосатость). телец - белковых комплексов, являющихся "якорями" для нитей, и
ограничены одной клеткой.
Цикл сокращения-расслабления имеет куда меньшую Цикл сокращения-расслабления имеет куда большую продолжительность и
продолжительность и куда более энергозатратен. куда менее энергозатратен.
Максимальная сила сокращения ниже, чем в гладкой мышце Максимальная сила сокращения выше, чем в скелетной мышце
Способны поддерживать сокращение очень непродолжительное Способны долго поддерживать сокращение
время
Возврат к прежней силе сокращения после растяжения занимает Возврат к прежней силе сокращения после растяжение происходит почти
много времени мгновенно
Факторы, опр.
силу сокращений
мышц

Анатомические Физиологические Биомеханические

Площадь Число Длина всей

поперечного двигательных мышцы
Длина мышечных сечения единиц (ДЕ)
волокон

Количество Режим работы

Частота импульсов
мышечных мышцы
к мышце
волокон
Тип мышечных
волокон

Внешняя сила

Активность
ферментов
Влияние гормонов
сокращения

11
II. ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС И ВНС
12. Назовите типы, виды и уровни биологической регуляции и их значение. Дайте определения рефлекса. Нарисуйте схему
строения рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов.
Типы регуляции:

➢ По отклонению (активация регуляторных механизмов вызывается отклонением какого-либо

биологического параметра организма от нормы и направлена на возвращение его в эту самую
норму)
➢ По опережению (активация регуляторных механизмов происходит заранее и направлена на
предотвращение отклонения какого-либо биологического параметра организма от нормы.

Уровни регуляции:

➢ Молекулярно-клеточный (аллостерическая и ковалентная регуляция ферментов, регуляция

траскрипции генов)
➢ Локальный
➢ Органный
➢ Гормональный
➢ Нервный (по механизму безусловного рефлекса; все структуры ЦНС, лежащие ниже новой
коры больших полушарий; вместе с управляющими центрами системы гормональной регуляции (гипоталамусом) образуют центр нейрогуморальной
регуляции)
➢ Сознательно-нервный (деятельность новой коры больших полушарий по механизму условного рефлекса и поведенческого акта)

Механизмы регуляции:

➢ Внутренние (молекулярно-клеточный и органный уровни)

➢ Внешние (гуморальный, нервный и сознательно-нервный уровни)
o Нервно-рефлекторный механизм
o Нейрогуморальный механизм

Рефлекс - быстрая детерминированная ответная реакция организма на раздражение

рецепторов, осуществляемая посредством нервной системы.

Рефлекторная дуга - совокупность анатомических структур, при помощи которых

осуществляется рефлекс.

12
13. Рецепторы, их виды, функции, механизмы возбуждения.
Рецептор - структура нервной системы, осуществляющая восприятие, первичную обработку и превращение раздражителя в нервный импульс (сигнал).

По локализации: По способности к адаптации:

➢ Экстерорецепторы - ткани и органы человека, непосредственно ➢ Быстро адаптирующиеся (воспринимают кратковременно

контактирующие с внешней средой (кожа, слизистые губ и языка,
роговица глаза)
➢ Интерорецепторы - полости и внутренние органы
➢ Проприорецепторы - мышцы, сухожилия, связки, суставные капсулы,
надкостница
действующие, быстро меняющиеся, вариабельные раздражители)
➢ Медленно адаптирующиеся (воспринимают длительно
воздействующие, статичные раздражители)
➢ Не адаптирующие (свободные нервные окончания волокон типа С,
воспринимают боль)

По природе воспринимаемого раздражителя: По количеству воспринимаемых раздражителей:

➢ Механорецепторы - прямое механическое воздействие (касание), ➢ Мономодальные (один раздражитель)

давление, вибрация ➢ Полимодальные (несколько различных раздражителей)
➢ Терморецепторы - изменения температуры
➢ Хеморецепторы - различные химические вещества
➢ Фоторецепторы - электромагнитные волны определенной длины
➢ Ноцирецепторы - стимуляторы болевых ощущений
По механизму возбуждения:

Рецептор Структура Природа генерируемого мембранного Примеры

Первичночувствующий
Вторичночувствующий
Представляет собой модифицированное
или обычное свободное нервное
окончание (дендрит нейрона)
Высокоспециализированная клетка
эпителиального, мезенхимального или
нейронального происхождения,
связанная с нейроном афферентной
связью
потенциала
Генераторный потенциал - возникает на Свободные нервные окончания
мембране рецепторного нейрона и там же Обонятельные рецепторы
трансформируется в ПД
Рецепторный потенциал - возникает на Механорецепторы кожи
мембране самой рецепторной клетки Проприоцепторы
Генераторный потенциал - возникает на Вкусовые рецепторы
мембране нейрона, на который Волосковые клетки лабиринта и
передается рецепторный потенциал, и улитки
трансформируется в ПД Палочки и колбочки

13
14. Какие типы рецепторов представлены в мышцах и сухожилиях? Перечислите пути их возбуждения и функции.
Схематически изобразите гамма-петлю, сделайте обозначения.

Рецептор Локализация Раздражитель Функция

Мышечные Интрафузальные Растяжение мышечного Проприоцепция
веретена волокна скелетных волокна (изменение длинны) Предотвращение чрезмерно растяжения и повреждения мышечного волокна
мышц "Сглаживание" импульсов, поступающих к мышцам
Органы Гольджи Сухожилия Изменение степени Проприоцепция
скелетных мышц напряжения мышечного Предотвращение разрыва скелетного мышечного волокна или сухожилия
волокна "Уравнивание" силы сокращений разных волокон одной мышцы

14
 15. Центральные синапсы. Механизмы передачи возбуждения в них по
сравнению с нервно-мышечной передачей.
Механизм передачи в центральных синапсах:

1. Деполяризация терминалей аксона нервного волокна, иннервирующего скелетную мышцу.

2. Изменение мембранного потенциала вызывает открытие потенциал-зависимых Ca2+ каналов,
находящихся в пресинаптической мембране.
3. Концентрация ионов Ca2+ в пресинаптической терминали аксона возрастает; ионы Ca2+
связываются с белком кальмодулином.
4. Комплекс из молекулы кальмодулина и 4 ионов Ca2+ активирует фермент Ca2+-зависимую
кальмодулин киназу (CaM-kinase II)
5. CaM-kinase II обеспечивает прикрепление мембранных везикул, содержащих нейромедиатор,
к пресинаптической мембране терминали аксона и дальнейший "выброс" (экзоцитоз)
нейромедиатора в синаптическую щель.
6. Нейромедиатор взаимодействует с соответствующими рецепторами, которые активируют
катионные (возбуждающие синапсы) или анионные (тормозные синапсы) каналы
7. В возбуждающих синапсах - дальнейшее распостранение возбуждения по
постсинаптическому нейрону; в тормозных синапсах - прекращение распостранения возбуждения.

Синапсы ЦНС Мионевральные синапсы

(невроневральные)
Тип синапсов (по Химические Только химические
природе) Электрические
Нейромедиатор Ацетилхолин, норадреналин, Только ацетилхолин
ГАМКи др.
Тип синапсов (по Возбуждающие Только возбуждающие
эффекту) Тормозные
Системы Присутствуют (G-белок, PIP2 Отсутствуют
вторичных каскад и др.)
мессенджеров

15
16. Торможение в ЦНС, его виды, механизмы
развития, физиологическая роль. Нарисовать
схемы пре-, постсинаптического, латерального и
возвратного торможения.
Торможение - активный процесс, происходящий в ЦНС,
результатом которого является ослабление или прекращение
возбуждения.

Виды торможения:

➢ Пресинаптическое
➢ Постсинаптическое
o Параллельное
o Возвратное
o Латеральное
o Прямое

Механизм развития постсинаптического торможения:

➢ Возбуждение мембраны тормозного нейрона Реншоу

➢ Выделение тормозного нейромедиатора (ГАМК, глицин)
➢ Открытие катионных K+ и анионных Cl- каналов в постсинаптической мембране
➢ Формирование тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), который увеличивает
потенциал покоя нейрона, тем самым повышая порог деполяризации и препятствуя возбуждению
этого нейрона.

Механизм развития пресинаптического торможения

➢ Деполяризация пресинаптических окончаний нейрона

➢ Формирование тормозной пресинаптической деполяризации (ТПрСД)
➢ Деполяризация препятствует проведению нервного импульса со стандартной амплитудой

16
 17. Опишите механизм реципрокного торможения. Графически
изобразите схему иннервации мышц-антагонистов.
Механизм реципрокного (взаимного) торможения:

➢ Возбуждение по аксону первого нейрона (нейрон I) передается на двигательный нейрон,

иннервирующий мышечное волокно (нейрон II)
➢ Одновременно по коллатерали аксона возбуждение передается на вставочный нейрон
(клетку Реншоу)
➢ Клетка Реншоу, которая образует тормозные синапсы на нейроне, иннервирующем
мышечное волокно мышцы-антагониста (нейрон III), возбуждается и передает импульс на этот
нейрон, тормозя его
➢ Основная мышца сокращается под действием импульса с нейрона II, в то время как мышца-
антагонист не сокращается

18. Перечислите свойства нервных центров и механизмы

их взаимодействия. Дайте определение
пространственной и временной суммации.

17
Свойства нервных центров: Механизмы взаимодействия нервных центров:

➢ Односторонность проведения возбуждения ➢ Конвергенция

➢ Синаптическая задержка ➢ Дивергенция
➢ Суммация возбуждения ➢ Иррадиация возбуждения
➢ Трансформация ритма ➢ Концентрация возбуждения
➢ Утомляемость ➢ Облегчение (фасилитация)
➢ Тонус ➢ Окклюзия
➢ Пластичность ➢ Реверберация
➢ Пролонгирование
Принципы взаимодействия нервных центров:

Принцип Суть и физиологическая роль

Сопряженного торможения (реципрокности)
Доминанты (принцип Ухтомского)
Общего конечного пути (принцип
Шеррингтона)
Субординации нервных центров
Обратной афферентации
При возбуждении одного нервного центра может возникать торможение другого, связанного с ним нервного
центра. Таким образом достигается сложная последовательность "включения-выключения" связанных
последовательными и параллельными цепями нервных центров.
Существование в определенный момент времени функциональной совокупности активных нервных центров
("доминанта"), направленных на выполнение определенной функции, которые в процессе своей деятельности
подавляют выполняющие другие функции нервные центры или их группы.
Возбуждение, генерируемое группой функционально связанных нервных центров, рано или поздно конвергирует в
едином нервном центре.
Вышерасположенные нервные центры оказывают регулирующие и модулирующее влияние на нижерасположенные
Заключается в рецепторном восприятии результатов рефлекторного акта и проведении информации назад в
структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравнивается с сохраняющимися параметрами возбуждения.

19. Двигательные рефлексы спинного мозга, их виды, локализация рефлекторных центров.

Рефлекс Группа Рецептор Центр Рабочий орган Проявление
Ахиллов Проприоцептивный Рецепторы Гольджи в Трицепс голени Подошвенное сгибание стопы после удара по
фазовый сухожилии трицепса сухожилию трицепса бедра
сгибательный голени
Подошвенный Кожный фазовый Тактильные рецепторы Сегменты Собственные Сгибание стопы в ответ на раздражение кожи
сгибательный кожи подошвы стопы S1-S2 мышцы стопы
Локтевой Проприоцептивный Рецепторы Гольджи в Сегменты C5-C6 Плечевая мышца Сгибание руки в локтевом суставе при ударе по
фазовый сухожилии плечевой суходилию плечевой мышцы
сгибательный мышцы
Коленный Проприоцептивный Мышечные веретена Сегменты Квадрицепс бедра Разгибание квадрицепса бедра при ударе по его
фазовый квадрицепса бедра L2-L4 сухожилию

18
 разгибательный
Болевой Кожный фазовый Болевые рецепторы Резкое сгибание конечности при контакте с
сгибательный кожи раздражителем, вызывающим сильную боль
Перекрестный Фазовый Мышечные веретена и Грудные и Разгибание противоположной конечности после
разгибательный разгибательный органы Гольджи мышц поясничные Мышцы резкого сгибания первой (рефлекс обычно
конечностей сегменты конечностей следует за болевым)

20. Восходящие проводящие пути спинного мозга, их функции, различия в нейроанатомической структуре.

Проводящий путь Рецептор Нейрон I Нейрон II Нейрон III Корковый центр Функция

Антеролатеральная Ноцирецепторы Нейроны Задние рога Вентробазальный Соматосенсорная Передача болевой и температурной
система кожи спинномозг спинного мозга комплекс кора чувствительности
(спиноталамические Терморецепторы ового узла таламуса
пути) кожи Интраляминарные
ядра таламуса

Голля (DCML- Механорецепторы Тонкий пучок Передача тонких точных

система) кожи Нейроны Вентробазальный Соматосенсорная тактильных ощущений, вибрации,
Проприоцепторы спинномозг комплекс кора давления, информации о положении
Бурдаха (DCML- сухожилий, мышц, ового узла Клиновидный таламуса мышц и суставов
система) суставных капсул, пучок
костей и
надкостницы

Флексига Ядро Кларка- Червь и Соматосенсорная Расположение, степень вовлечения и

Штиллинга (серое промежуточная кора воздействие внешних сил на
Проприоцепторы Нейроны в-во спинного зона мозжечка различные элементы опорно-
сухожилий, мышц, спинномозг мозга) двигательного аппарата
костей, суставных ового узла
капсул, надкостницы
Говерса Интермедиомедиа Червь мозжечка Соматосенсорная Посредством множественных
льная субстанция кора коллатералей анализирует
импульсы, поступающие от
моторной коры к моторным
нейронам спинного мозга

19
21. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции, различия в нейроанатомической структуре.
Путь Корковый или Нейрон I Нейрон II Рабочий орган Функция
подкорковый
центр
Кортикоспинальный Передние рога
Моторная кора Нейроны Беца спинного мозга
Кортиконуклеарный Премоторная
кора Осуществление сознательных движений
Дополнительная
моторная Ядра черепных
область нервов
Соматосенсорная
кора Скелетная
мускулатура
Руброспинальный Красные ядра Крупноклеточная Сокращение мышц-флексоров и его контроль
среднего мозга порция красного Общая модуляция положения тела и координации
ядра движений
Передние рога Ингибирование вестибулоспинальнго пути
спинного мозга (децеребрационная ригидность)
Вестибулоспинальный Ядра Дейтерса в Ядра Дейтерса в Сокращение мышц-экстензоров и его контроль
продолговатом продолговатом Общая модуляция положения тела и равновесия тела
мозге мозге в пространстве
Тектоспинальный Крыша среднего Ядра верхнего и Передние рога Скелетная Поворот головы и шеи в ответ на визуальные или
мозга нижнего спинного мозга мускулатура аудиальные раздражители (рефлексы
холмиков крыши (шейные головы и шеи ориентирования)
среднего мозга сегменты)

20
 22. Двигательные рефлексы заднего и среднего мозга, их физиологическая роль в
регуляции двигательных функций.

Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда
соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга осуществляются:

Цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи

Вегетативные рефлексы заднего мозга (рефлекторная регуляция дыхания, деятельности сердца и тонуса
сосудов, секреции слюнных желез)

Рефлексы позного тонуса (поддержание физиологического положения тела в пространстве):

➢ Шейные тонические рефлексы (Магнуса): запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи.
В чистом виде шейные рефлексы можно наблюдать при разрушении вестибулярного аппарата. При повороте
головы в одну сторону увеличивается тонус мышц-разгибателей конечностей на этой стороне и
уменьшается тонус сгибателей на противоположной.
➢ Вестибулярные рефлексы неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами и в естественных
условиях дополняют их. Вестибулярные рефлексы не зависят от положения головы относительно туловища.

o Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия

перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных
его статических положениях в пространстве. Пример - рефлексы выпрямления.
o Статокинетические рефлексы направлены на поддержание позы при изменении скорости
движения. Они связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов, которое имеет место при наличии
в каналах тока эндолимфы. Обычно направленность статокинетического рефлекса зависит от того, какой
полукружный канал раздражается при ускорении. Примеры: нистагм, лифтные рефлексы.

21
 24. Мозжечок, его функции, физиологическая роль. Симптомы поражения и
механизмы.
Роль мозжечка в осуществлении двигательных функций:

➢ Активация мышц-агонистов при выполнении сложных, требующих коррдинации движений:

коллатерали кортикоспинальных двигательных путей в составе моховидных волокон образуют
возбуждающие синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка. В свою очередь, нейроны этих ядер посылают
мощные возбуждающие импульсы в кортикоспинальную систему (либо по восходящим путям через таламус в
моторную кору, либо по нисходящим путям через ствол мозга). Вклад эфферентной импульсации мозжечка в
осуществлении мышечных сокращений достаточной силы является жизненно важным.
➢ Реципрокное торможение нейронов, которые иннервируют мышцы-антагонисты: другая часть
моховидных волокон через цепи
нейронов в зернистом слое коры
мозжечка передают возбуждение на
грушевидные нейроны Пуркинье. Эти клетки образуют тормозные синапсы на нейронах
глубоких ядер мозжечка, тем самым "выключая" эфферентную импульсацию мозжечка и
завершая двигательный акт. Временной интервал между этими двумя сигналами выверен с
высокой точностью и имеет важное регуляторное значение.
➢ Наработка "опыта" коррекции движений и исправление ошибок в движениях:
обеспечивается возможностью нейронов Пуркинье "обучаться". Чувствительность клеток
Пуркинье к афферентным импульсам от нейронов зернистого слоя коры мозжечка и
импульсов, приходящих по лазящим волокнам, модулируется в зависимости от того,
насколько выполненное движение соответствует выработанному моторной корой модели.
Основную роль в этих процессах играют красные ядра, в которых имеется грубая проекция
областей двигательной иннервации, и связанные с ними пути.
➢ Регулирует активность статических и статокинетических рефлексов ствола мозга
➢ Моделирование осуществляемых двигательных актов и их упреждающая коррекция
(anticipatory correction) путем воздействия на двигательные системы ствола мозга
➢ Предотвращение чрезмерно активных или выраженных движений - "дэмпинговый" эффект
мозжечка: мозжечок анализирует осуществляемое движение (например, движение
конечности) и тормозит его именно в тот момент, когда конечность достигает объекта

22
 движения (например, предмета, который нужно взять), предотвращая чрезмерно сильное сокращение мышц и перемещение конечности (overshoot).
➢ Планирование и временная коррекция последовательных двигательных актов

23
25. Сообщения мозжечка с другими отделами ЦНС посредством верхних, средних и нижних ножек. Источники афферентной
импульсации к мозжечку, их роль.
Путь Источник
Кортико-понто- Соматосенсорная, моторная и
церебеллярный путь премоторная кора
Оливоцеребеллярный путь Ядра оливы в продолговатом
мозге (возбуждаются
импульсами из моторной
коры, базальных ядер,
ретикулярной формации,
спинного мозга)
Вестибулоцеребеллярный Вестибулярные ядра
путь продолговатого мозга
Ретикулоцеребеллярный Ядра ретикулярной формации Нижняя ножка
путь ствола мозга мозжечка
Бульбоцеребеллярные пути Нейроны тонкого и
клиновидного ядер спинного
мозга
Спиноцеребеллярные пути Проприорецепторы опорно-
двигательного аппарата
24
Афферентные пути к мозжечку:
Ход пути Центр пути Физиологическая роль
Ядра моста Латеральные отделы Этот путь обеспечивает поступление
Понтоцеребеллярные полушарий мозжечка импульсов от мышц глаз, мышц,
пути участвующих в актах речи, дыхания,
Средняя ножка глотания, жевания.
мозжечка
Нижняя ножка Поступление в мозжечок информации
мозжечка об экстрапирамидной моторной
активности
Нижняя ножка Клочково-узелковая доля Поступление в мозжечок информации
мозжечка мозжечка и ядра шатра о положении тела в пространстве
Червь мозжечка Посредством этого пути мозжечок
получает информацию о тормозных
или стимулирующих воздействиях
ретикулярной формации на спинной
мозг
Нижняя ножка Червь мозжечка Поступление в мозжечок информации
мозжечка о состоянии активности
периферической моторики
Нейроны Червь мозжечка Путь Говерса: посредством
спинномозговых множественных коллатералей
ганглиев анализирует импульсы, поступающие
Ядра задних рогов от моторной коры к моторным
спинного мозга нейронам спинного мозга;
Нижняя ножка Путь Флексига: расположение,
мозжечка степень вовлечения и воздействие
внешних сил на различные элементы
опорно-двигательного аппарата;
 Эфферентные пути из мозжечка:

Путь Источник Ход пути Центр пути Физиологическая роль

Церебелловестибулярный Червь мозжечка Ядра шатра Вестибулярные ядра Регуляция позы и положения тела
путь Верхние ножки продолговатого мозга в пространстве
Другие ядра
продолговатого мозга и
моста
Церебелло-таламо- Промежуточная зона коры Шаровидное и Красные ядра и Реципрокная регуляция тонуса
кортико-таламо- полушарий мозжечка пробковидное ядра ретикулярная формация скелетной мускулатуры во время
рубральный путь Верхняя ножка выполнения сложных движений
Вентролатеральные и
вентропередние ядра
таламуса
Кора головного мозга
Срединный таламус
Базальные ядра
Нижняя ножка
мозжечка
Церебелло-таламо- Латеральная зона коры Зубчатое ядро Кора головного мозга Координация последовательных
кортикальный путь полушарий мозжечка Верхняя ножка составных двигательных актов
мозжечка
Вентролатеральные и
вентропередние ядра
таламуса

25
26. Структуры пирамидной и экстрапирамидной системы, отличия их функций.
Пирамидная и экстрапирамидная система представляют собой два тесно взаимосвязанных отдела единой двигательной системы ЦНС, имеющими, однако,
существенные структурные и функциональные отличия.

Система Составляющие структуры Функции

Пирамидная (кортикоспинальная
система)
Экстрапирамидная система
Моторная, премоторная и добавочная кора больших Осуществление и регуляция сознательных движений
полушарий
Кортикоспинальный и кортиконуклеарный пути
Конечные, эффекторные нервные центры и спинальные сети
в передних рогах спинного мозга (мотонейроны спинного
мозга) и в ядрах черепных нервов в стволах мозга.
Ретикулярная формация ствола мозга и ретикулоспинальные Регуляция бессознательной моторики
пути Поддержание позы и положения тела
Вестибулярные ядра и вестибулоспинальные пути "Дополнение" и коррекция сознательных движений
Красные ядра и руброспинальные пути
Покрышка среднего мозга и тектоспинальные пути
Базальные ядра
Мозжечок

27. Роль двигательной зоны коры головного мозга и её функции. Основные

ритмы ЭЭГ, их частотно-амплитудные показатели.
Первичная моторная кора: структурно соответствует прецентральной извилине (поле Бродмана 4).
Весьма малая часть нейронов первичной моторной коры напрямую производит иннервацию для
индивидуальных мышц. Большую часть её занимают моторные центры - проекции различных групп
мышц, осуществляющих раздельные, специфические, сложные движения или элементы этих движений.

Премоторная кора: осуществляет интеграцию дискретных двигательных актов первичной моторной

коры и выработку сложный программ и паттернов действия на основе информации, поступающей не
только из ПМК, но и из соматосенсорной коры и нижележащих структур головного мозга.

Добавочная моторная кора: играет роль в осуществлении билатерально координированных движений

(например, обоих конечностей), мышечной фиксации различных сегментов тела, регуляции движений
головы и глаз.

26
Ритм Частота, Гц Амплитуда, мкВ Характеристика
α-ритм 8-13 5-100 Регистрируется у 85-95 % здоровых взрослых людей. Альфа-ритм связан с расслабленным состоянием
бодрствования, покоя
β-ритм 14-40 <20 Cвязан с высшими когнитивными процессами и фокусированием внимания
γ-ритм >30 <15 Наблюдается при решении задач, которые требуют максимального сосредоточения внимания.
δ-ритм 1-4 20-200 Связан с восстановительными процессами, особенно во время сна, и низким уровнем активации
θ-ритм 4-8 20-100 Регистрируется, когда спокойное, расслабленное бодрствование переходит в сонливость

28. Центры автономной нервной системы, их локализация, закономерности деятельности, физиологическая роль.
➢ Общим для симпатического и парасимпатического отделов ВНС центром является гипоталамус - главный центр регуляции висцеральных функций
организма и поддержания гомеостаза, также оказывает мощное поведенческое воздействие на вышележащие структуры головного мозга и осуществляет
взаимодействие соматического и вегетативного отделов ЦНС.
➢ Центры симпатического отдела ВНС- боковые рога серого вещества спинного мозга в тораколюбмальных (T1-L3) сегментах - в их локализованы центры
симпатического отдела ВНС.
➢ Центры парасимпатического отдела ВНС - локализованы в ядрах ствола мозга, представлены вегетативными ядрами черепных нервов (CN V, VII, IX, X),
ядрами ретикулярной формации, центрами висцеральных функций (дорсальная и вентральная респираторная группа, сосудодвигательный центр, центры
жевания, глотания и т.д.), а также в боковых рогах сакральных сегментов спинного мозга (S2-S4)

Центры ВНС обладают развитым аппаратом двусторонних связей с вышележащими структурами ЦНС - базальными ядрами, лимбической системой и корой больших
полушарий. Посредством их осуществляется сложная поведенческая регуляция и влияние бессознательных факторов и процессов на высшую нервную деятельность.

27
29 + 30. Симпатические и парасимпатические рефлексы, их рефлекторные дуги, рецепторы, медиаторы, мэссенджеры.

28
 31. Влияние симпатического и
парасимпатического отдела ВНС на внутренние
органы.

29
 32 + 33. Роль гипоталамуса в регуляции деятельности
внутренних органов и поддержании гомеостаза.
➢ Регуляция функций сердечно-сосудистой системы: задний и
латеральный гипоталамус оказывает стимулирующее воздействие на
кровяное давление и ЧСС, тогда как преоптическая область - тормозящее.
➢ Регуляция температуры тела: нейроны заднего гипоталамуса
являются центральными терморецепторами, тогда как нейроны переднего
гипоталамуса и преотической области выступают в качестве центров
терморегуляции, устанавливая физиологическое значение температуры тела
(temperature set point)
➢ Регуляция сокращения гладкой мускулатуры матки, лактации,
поведенческая регуляция у беременных женщин и кормящих матерей путем
выделения окситоцина перевентрикулярными ядрами гипоталамуса.
➢ Регуляция пищевого поведения: ядра латерального гипоталамуса
формируют центр голода, а нейроны вентромедиального гипоталамуса -
центры насыщения.
➢ Регуляция осмотического равновесия: обеспечивается с помощью
центральных осморецепторов гипоталамуса и выделения АДГ клетками
супраоптического ядра.
➢ Гипоталамус выступает верхним звеном в системе эндокринной
регуляции физиологических функций и процессов, продуцируя рилизинг-
факторы, в свою очередь стимулирующие выделение тропных гормонов передней доли гипофиза.
➢ Поведенческая и эмоциональная регуляция: достигается за счет многочисленных двусторонних связей со структурами лимбической системы и коры больших
полушарий.

30
III. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВНД

34. Общие принципы структурной и функциональной организации

анализаторов.
Анализатор, или сенсорная система - это совокупность структур, связанных с или входящих в состав
центральной и периферической нервной системы, имеющая своей целью обеспечение:

➢ Объективного восприятия статических и динамических параметров окружающей среды (света

определенной длины волны, химических веществ, механических колебаний, температуры, боли и т.д.).
➢ Преобразования полученной разнородной по своей природе и качественным свойствам
информации в однородный нервный импульс (унификация и перекодирование).
➢ Передачи нервного импульса
➢ Обработки информации на многих уровнях
➢ Формирование специфического субъективного ощущения и выработки соответствующего
поведенческого ответа

В любой сенсорной системе традиционно выделяют три отдела:

➢ Рецепторный отдел - представлен различными рецепторами (клетками или частями клеток, воспринимающими определенные специфические раздражители
окружающей среды). В рецепторном отделе осуществляется восприятие, преобразование и первичная обработка информации.
➢ Проводниковый отдел - включает в себя проводящие пути, по которым нервный импульс передается из рецепторного отдела в центральный, а также ряд
структур, через которые эти пути проходят, переключаясь, и в которых также осуществляется обработка информации.
➢ Центральный отдел - представлен элементами коры больших полушарий, осуществляет окончательную обработку, афферентный синтез и анализ
поступающей информации и формирование ощущений и образов.

31
 Классификация сенсорных систем:

Тип сенсорных систем Физиологическое значение Примеры

Сенсорные системы внешней среды
(экстероцептивные)
Сенсорные системы внутренней среды
(интероцептивные)
Сенсорные системы положения тела
(проприоцептивные)
Сенсорная система боли (ноцицептивная)
Познание внешнего мира Тактильный, температурный, болевой, зрительный,
Приспособление к окружающей среде слуховой, вкусовой и обонятельный анализаторы
Поддержание тонуса ЦНС
Анализ изменений внутренней среды организма и Сенсорные системы, связанные с механо-, хемо-,
показателей деятельности внутренних органов термо-, баро- и осморецепторами глубоких тканей,
внутренних органов и сосудов
Восприятие и анализ положения тела в пространстве Вестибулярная и проприоцептивная системы
и частей тела относительно друг друга в статике и
динамике
Формирование ощущения собственного тела
Информирование о повреждающих организм Болевой анализатор
воздействиях, нарушениях физиологических
функций и патологических процессах
Свойства сенсорных систем:

➢ Высокая чувствительность ➢ Инерционность

➢ Адаптация ➢ Системный механизм восприятия
➢ Сенситизация ➢ Взаимодополнение и взаимовлияние

32
35. Структурно-функциональная организация соматосенсорного анализатора. Ход нервных путей, передающих
соматосенсорную информацию к коре.
Строение соматосенсорной системы:

Рецепторный отдел Проводниковый отдел Центральный отдел

Механорецепторы кожи и глубоких
тканей
Проприоцепторы опорно-
двигательного аппарата
Терморецепторы кожи и глубоких
тканей
Ноцицепторы
DCML-система (пути Голля и Бурдаха)
Первичная соматосенсорная кора
(зоны S1 и S2)
Антеролатеральная система
(спиноталамические пути)

Сравнительная характеристика антеролатеральной и DCML-систем:

Антеролатеральная система DCML-система

I нейрон Биполярный нейрон спинномозгового узла
II нейрон Ядро заднего рога серого вещества Ядро тонкого (Голля) или
спинного мозга клиновидного (Бурдаха) пучков
продолговатого мозга
III нейрон Постеролатеральное вентральное ядро таламуса
IV нейрон Соматосенсорная кора (зоны S1 и S2)
Скорость проведения импульсов 30-110 м/с 3-40 м/с
Передаваемая информация Температурные ощущения Тактильные ощущения (высокий
Боль уровень локализации и
Тактильные ощущения и давления определения интенсивности
(низкий уровень локализации и раздражителя)
определения интенсивности Вибрация
раздражителя) Давление
Положение и состояние элементов
опорно-двигательного аппарата

33
 Сравнительная характеристика зон S1 и S2 соматосенсорной коры:

S1
Является основной функциональной областью
соматосенсорной коры, имеет наибольшее
значение
Наблюдается особая пространственная
ориентация проекций различных частей тела
S2
Является добавочной функциональной
областью соматосенсорной коры, её значение
гораздо ниже
Способность к локализации источника
афферентной импульсации гораздо ниже

Функции слоев соматосенсорной коры:

Слой коры Функции

Молекулярный (I) и наружный зернистый (II)
Наружные зернистый (II) и пирамидный (III)
Внутренний зернистый (IV)
Внутренний пирамидный (ганглионарный) (V)
и полиморфный (VI)
Восприятие диффузных, неспецифических
импульсов от нижележащих отделов ЦНС
Перекрестная импульсация между
полушариями через corpus callosum
Восприятие основного потока соматосенсорной
информации
Посылают эфферентные импульсы к
нижележащим отделам ЦНС; в
соматосенсорной коре развиты слабо

36. Закон Вебера-Фехнера. Формула, обозначения.

Эмпирический психофизиологический закон Фебера-Фехнера гласит, что субъективное восприятие интенсивности раздражителя (сила ощущения) пропорциональна
логарифму интенсивности раздражителя. Таким образом, при изменении объективной интенсивности раздражителя в геометрической прогрессии субьективное
восприятие раздражителя изменяется в арифметической.

𝑆
𝑝 = 𝑘ln
𝑆𝑜

𝑝 - сила ощущения 𝑆𝑜 - нижнее граничное значение интенсивности раздражителя, при котором он

вообще ощущается
𝑆 - интенсивность раздражителя
𝑘 - константа, зависящая от субъекта ощущения

34
37. Механизм проведения болевых сигналов.
Боль - это крайне неприятное субъективное ощущение, возникающее в результате
воздействия на организм:

➢ Сверхсильного физиологического раздражителя (механической, электромагнитной,

химической или термической природы)
➢ Экзогенных химических веществ (токсины, ирританты, яды)
➢ Эндогенных химических веществ, обладающих способностью вызывать боль
(брадикинин, серотонин, ацетилхолин, гистамин, протоны, ионы K+, кислоты и
анионы, протеолитические ферменты)
➢ Кислородного голодания тканей

Боль имеет несколько чрезвычайно важных физиологических функций:

➢ Механизм, при помощи которого организм получает информацию о повреждении

своих составных частей, нарушениях работы внутренних органов или гомеостаза
внутренней среды.
➢ Благодаря боли осуществляется поведенческая адаптация организма к потенциально
вредоносным факторам окружающей среды; человек учится избегать того, что
может повредить ему, именно благодаря наличию сенсорной системы восприятия
боли.

Периферический отдел Проводниковый отдел Центральный отдел

➢ Механорецепторы свободных нервных
окончаний волокон типов Aδ
(миелинизированные, с высокой
скоростью передают "быструю боль")
➢ Механорецепторы свободных нервных
окончаний волокон типа С
(немиелинизированные, с низкой
скоростью передают "медленную боль")
Первые нейроны - биполярные нейроны Первичная соматосенсорная кора (S1 и S2)
спинномозговых узлов
Вторые нейроны - ядра задних рогов серого
вещества спинного мозга (латеральный и
передний спиноталамические пути)
Третьи нейроны:
➢ Ядра серое вещество вокруг сильвиева
водопровода
➢ Ядра крыши среднего мозга
➢ Ядра ретикулярной формации ствола
мозга
➢ Неспецифические и специфические ядра
таламуса
➢ Базальные ядра
➢ Структуры лимбической системы

35
 "Быстрая" боль (fast-sharp pain) "Медленная" боль (slow-chronic pain)
Стимул Механическая стимуляция Химические вещества
Температурная стимуляция

Механизм и скорость передачи
Пути передачи
Основной нейромедиатор
Степень локализации болевого
ощущения
Физиологическая роль
Воспринимается свободными нервными окончаниями
Aδ типа (6-30 м/с)
Неоспиноталамический (передний) тракт
Глутамат
Высокий
Обеспечивает немедленную реакцию на болевой стимул,
направленную на максимальное ограничение его
воздействие
Воспринимается свободными нервными окончаниями типа С
(0.5-3 м/с)
Палеоспиноталамический (латеральный) тракт
Вещество P
Низкий
Вступает в действие через некоторое время и вынуждает
человека максимально ограничить воздействие болевого
стимула, если оно не прекратилось сразу

36
38. Структурно-функциональная организация зрительного анализатора. Механизм аккомодации.
Рецепторный отдел зрительного отдела в широком смысле представлен
глазом - сложным высокоспециализированным органом,
осуществляющим трансформацию электромагнитный волн
определенного диапазона в последовательность нервных импульсов (акт
зрения), а также регуляцию количества и качества поступающей таким
образом информации. В составе глаза как органа выделяют:

➢ Светопреломляющий аппарат - система линз, включающих в

себя роговицу, заполненные влагой переднюю и заднюю камеры глаза,
хрусталик и стекловидное тело. Благодаря прозрачности своих структур
пропускает видимый свет и осуществляет фокусировку его лучей на
сетчатке (в перевернутом по отношению к окончательному
изображению, формируемому мозгом, виде)
➢ Аккомодационный аппарат - представлен радужкой с
отверстием в центре (зрачком) и цилиарным телом (состоящим из

цилиарных мышц и цинновой связки). Осуществляет приспособление глаза к

интенсивности света (путем изменения диаметра зрачка), а также изменению положения
объекта, находящегося в поле зрения в данный момент (путем изменения кривизны
хрусталика, к которому крепятся цилиарные мышцы и циннова связка)
➢ Рецепторный аппарат - представляет собой сетчатку - сложноорганизованную
структурно-функциональную общность нейронов, эпителиальных клеток (пигментный эпителий
сетчатки) и производных нейронов (палочки и колбочки). Именно в рецепторном аппарате
осуществляется химический акт зрения, перекодировка информации в нервный импульс,
который передается дальше по волокнам зрительного нерва (проводниковый отдел) в
первичночувствующие и ассоциативные зоны зрительной коры (центральный отдел).

37
39. Механизм, обеспечивающих различение длины световой волны глазом. Какая теория, объясняющая это свойство глаза,
в настоящее время получила экспериментальное подтверждение? В чем её сущность?

Фотохимический акт зрения, цикл регенерации зрительных пигментов и механизм детекции

электромагнитных волн разной длины:

38
 Структурно-функциональная характеристика колбочек и палочек:

Теории цветового зрения:

Теория
Трехкомпонентная теория Юнга-
Геймгольца
Цветооппонентная теория Геринга
Современные теории
Суть
Теория объясняет цветоощущение как результат комбинации возбуждений 3 различных типов рецепторовсветового излучения
в сетчатке глаза, каждый из которых имеет свой максимум возбуждения в коротковолновой (синей), средневолновой (зеленой)
и длинноволновой (красной) частях спектра.
Определяет цвет как результат работы трёх типов рецепторов, но работающих по оппонентному принципу, когда активация и
дезактивация рецептора связана с базисными оппонентными цветами, одновременно дополняющими и исключающими друг
друга: красно-зеленым, желто-синим и бело-черным.
Многостадийные теории, в соответствии с которыми цветовой анализ излучений осуществляется зрительной системой в
несколько этапов или стадий. На 1-й — рецепторной — стадии кодируется (в соответствии с трехкомпонентной теорией) число
поглощенных каждым фоторецептором квантов энергии, на 2-й — подкорковой — устанавливаются оппонентные
соотношения между кодами, на основании чего далее (на 3-й стадии) в корковых структурах зрительной системы
определяются хроматические и ахроматические характеристики светового излучения. Современная теория, как и теория Юнга-
Геймгольца, носит название трёхкомпонентной.

39
40. Слуховая система, её строение и функции. Центральные слуховые пути.
Рецепторный отдел
В узком смысле включает в себя только волосковые
клетки кортиева органа, находящегося в улитковом
канале перепончатого лабиринта внутреннего уха
В широком смысле включает в себя, помимо
вышеназванных структур:
➢ Наружное ухо (ушную раковину),
производящее избирательное усиление
звуковых колебаний и направление их в
сторону наружного слухового прохода
➢ Барабанную перепонку (функционирует как
резонирующая мембрана, преобразующая
звуковые колебания (движения молекул
воздуха) в механические колебания
собственных волокон
➢ Костно-мышечный аппарат среднего уха
(молоточек, наковальня, стремечко, мышца,
напрягающая лестничный проход, и
стременная мышца) - осуществляет:
o Передачу механических колебаний
барабанной перепонки, ко внутренней
стороне которого крепится молоточек,
на мембрану овального окна, к
которой крепится стремечко
o Почти 20-кратное усиление
колебаний, необходимое для
уравновешивание сопротивления
перилимфы и эндолимфы внутреннего
уха, которое гораздо выше
сопротивления воздуха
➢ Структуры внутреннего уха - улитковый
канал костного и перепончатого лабиринтов
внутреннего уха, разделенный двумя
мембранами (Рейсснера и базиллярной) на
три лестницы - заполненные перилимфой
вестибулярную и базиллярную лестницы и
заполненную эндолимфой срединную.
40
Строение слухового анализатора:
Проводниковый отдел Центральный отдел
➢ I нейроны - псевдоуниполярные нейроны ➢ Первичночувствующая слуховая кора -
спирального ганглия, дендриты которых локализована в верхней височной извилине
образуют синапсы на внутренних волосковых ➢ Ассоциативная (вторичная) слуховая кора
клетках кортиева органа, а аксоны в составе ➢ Слуховой центр речи (зона Вернике)
кохлеарной порции n.vestibulocochlearis (CN
VII) образуют синапсы на дорсальном и
вентральном улитковых ядрах
продолговатого мозга.
➢ II нейроны - нейроны дорсального и
вентрального улитковых ядер, аксоны
которых поднимаются в составе восходящих
путей и образуют синапсы на нейронах
верхнего ядра оливы (n. olivarius superior) как
с противоположной (большая часть), так и со
своей стороны
➢ III нейроны - нейроны верхнего ядра оливы,
аксоны которых в составе волокон
латеральной петли поднимаются к нижним
холмикам четверохолмия среднего мозга, где
образуют синапсы на нейронах одноименных
ядер
➢ IV нейроны - нейроны ядер нижних холмиков
четверохолмия, аксоны которых образуют
синапсы на нейронах ядер медиальных
коленчатых тел таламуса
➢ V нейроны - нейроны ядер медиальных
коленчатых тел таламуса, аксоны которых в
составе слуховой лучистости (radiatio
auditoria) поднимаются к корковым
структурам. Некоторая часть волокон
спускается к нижележащим подкорковым
структурам (активирующая система
ретикулярной формации ствола мозга, червь
мозжечка, лимбическая система)
Механизм восприятия звуковых колебаний:

41
41. Структурно-функциональная организация вкусового анализатора.
Периферический отдел
Специализированные эпителиальные клетки
вкусовых почек, локализованных в грибовидных,
листовидных и желобовидных вкусовых сосочках
слизистой оболочки языка
42
Проводниковый отдел Центральный отдел
➢ Первые нейроны - псевдоуниполярные ➢ Первичночувствующая вкусовая кора -
нейроны ганглиев CN VII, IX и X, дендриты передняя часть островковой доли, нижняя
которых образуют синапсы на рецепторных лобная извилина (operculum)
клетках вкусовых почек, а аксоны идут в ➢ Структуры лимбической системы и базальные
составе волокон соответствующих черепных ядра
нервов
➢ Вторые нейроны - нейроны чувствительных
ядер соответствующих черепных нервов,
аксоны которых в составе восходящих путей
поднимаются к коре через таламус
➢ Третьи нейроны - нейроны заднего
вентромедиального ядра таламуса
42. Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.
Периферический отдел
Специализированные нейроны
обонятельной области верхнего носового
хода, представляющие собой
первичночувствующие рецепторы
43
Проводниковый отдел
➢ Первые нейроны - биполярные
обонятельные рецепторные нейроны,
аксоны которых в составе n. olfactorius
(СN I) образуют синапсы на нейронах
обонятельной луковицы
➢ Вторые нейроны - нейроны обонятельной
луковицы, сгрупированные в специальные
структуры, получившие названия
клубочков. Аксоны этих нейронов в
составе волокон обонятельного тракта
проходят в структуры центрального
отдела
Центральный отдел
➢ Медиальная обонятельная область - является центром
формирования наиболее основных рефлексов, связанных с
обонянием ("древняя" обонятельная система), а также
связывает запахи с эмоциями и поведением с помощью
аппарата двусторонних связей со структурами лимбической
системы
➢ Латеральная обонятельная область - обеспечивает более
сложную поведенческую реакцию на различные запахи,
тесно связана с лимбической системой ("старая"
обонятельная система), а также с древней корой
(палеокортекс)
➢ "Новая" обонятельная система - недавно обнаруженная
система нейронов и нейронных связей, соединяющая
первичночувствующую обонятельную кору,
дорсомедиальное ядро таламуса и ассоциативную
орбитофронтальную кору. Предположительно, отвечает за
сложный когнитивный анализ информации, связанной с
обонянием.
43. Опишите функциональные различия между проекционными и ассоциативными областями коры.
Проекционные (сенсорные, первичночувствующие) области коры
Образованы в основном моносенсорными нейронами
Основной источник афферентной импульсации - специфические сенсорные ядра
таламуса
Чаще всего в структуре сенсорных областей имеется тонкая пространственная
ориентация элементов, соответствующих областям тела, производящим
чувствительность
Отвечают за формирование дискретного, обособленного ощущения,
безотносительного к другим ощущениям
Ассоциативные области коры
Образованы би- и полисенсорными нейронами
Множество различных источников афферентации: сенсорные области коры,
подкорковые структуры, специфические ядра таламуса
Пространственная ориентация сенсорных проекций либо отсутствует, либо
крайне слабо выражена или недостаточно изучена
Отвечает за интеграцию дискретных ощущений и формированию целостной
картины окружающего мира

44. Понятие о ВНД. Отличия условных рефлексов от безусловных, их биологическая роль.

Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, мышление, подсознательное усвоение и
обработку информации, обучение различным видам деятельности, поведенческую адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды. При помощи ВНД
осуществляется психическая деятельность - идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма. В основе ВНД лежит условный рефлекс -
приобретенная в онтогенезе реакция на ранее индифферентный раздражитель, в осуществлении которого принимают участие высшие структуры ЦНС.

Условные (приобретенные) рефлексы Безусловные (врожденные) рефлексы

Являются результатом обучения или
приспособления организма в онтогенезе
Временные, изменчивы в онтогенезе
Строго индивидуальны
Осуществляются при помощи новообразованных,
временных функциональных связей между
структурами ЦНС
Требуют целостности коры больших полушарий для
своего осуществления
Для выработки необходим предшествующий
безусловный раздражитель
Число условных рефлексов неограничено
Присутствуют с рождения, унаследованы в
процессе филогенеза
Относительно постоянны в онтогенезе
Видоспецифичны
Осуществляются при помощи генетически
предрасположенным анатомическим нервным
путям в ЦНС
Замыкаются на любом уровне ЦНС, чаще - на
уровне нижележащих структур
Выработка не необходима вовсе
Число безусловных рефлексов ограничено и
детерминировано генетически

44
45. Торможение условных рефлексов, виды коркового торможения, механизмы, их физиологическое значение.
Вид торможения условных рефлексов Механизм
Безусловное внешнее Гаснущий тормоз Постоянный внешний раздражитель вызывает
образование нового очага (доминанты), вне дуги
условного рефлекса. Со временем утрачивает свое
тормозное влияние, так как более не имеет
существенного значения для организма;
Постоянный тормоз Постоянный внешний раздражитель также вызывает
образование нового очага (доминанты), вне дуги
нового рефлекса. Со временем не утрачивает своего
тормозного влияния;
Безусловное запредельное Возникает при воздействии на организм чрезвычайно
сильного или условного раздражителя;
Условное Угасательное Формируется при отсутствии подкрепления
условного раздражителя безусловным;
Запаздывательное Развивается при отстоянии подкрепления условного
рефлекса на 1-3 минуты относительно начала
действия условного раздражителя. При
многократном повторении положительная условная
реакция сдвигается к моменту подкрепления;
Дифференциировочное Формируется при дополнительном включении
другого, неподкрепленного раздражителя, близкого к
подкрепляемому
Условный тормоз Формируется при добавлении к условному
раздражителю другого раздражителя и
неподкреплении этой комбинации. Второй
раздражитель становится условным тормозом для
первого;
45
Физиологическая роль
Разгрузка ЦНС путем избавления от более не
выполняющих своей физиологической роли
процессов;
Сигнализируя о физиологической необходимости
совершения определенных действий или изменения
поведенческой программы;
Предотвращает перегрузку механизмов ЦНС;
Как и внешнее торможение по механизму гаснущего
тормоза, играет "разгрузочную" роль, освобождая
ресурсы для еще пока сохраняющих свою
физиологическую функцию условных рефлексов;
"Подгонка" условнорефлекторного механизма под
изменяющиеся временные параметры окружающей
среды;
Выработка способности дифференциировать сходные
раздражители и соответствующей поведенческой
адаптации;
Приспособление организма к различным условным
раздражителям окружающей среды
46. Структура поведения с точки зрения теории функциональных систем П.К. Анохина. Потребности и мотивации, их роль в
формировании поведения.
Потребность - реакция структур ЦНС на значительное
изменение определенного физиологического параметра
(например, концентрация тех или иных химических
веществ в крови). Потребность формирует мотивацию -
позыв к определенному действию или набору действий, в
результате которых вызвавший потребность
физиологический параметр возвращается в норму.

Аппарат потребностей и мотиваций играет решающую

роль в тонкой адаптации организма к изменяющимся
условиям внутреннего гомеостаза или окружающей среды.

Центральная структура ЦНС, в которой осуществляется

восприятие потребностей и генерация мотиваций -
гипоталамус. Это связано с тем, что гипоталамус имеет
обширный аппарат двусторонних связей как с
нижележащими структурами ЦНС, так и с корой больших полушарий, а также с тем, что в этой области отсутствует ГЭБ, что позволяет рецепторным структурам
гипоталамуса напрямую взаимодействовать со внутренней средой организма (кровью, лимфой).

48. Типы и особенности ВНД. Основные характеристики нервных процессов, определяющих тип ВНД.
Тип ВНД - совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющая её адаптивные способности и закономерности поведения
организма. Свойства нервных процессов, определяющих тип ВНД:

➢ Сила нервных процессов - работоспособность нейронов ЦНС;

➢ Уравновешенность - соотношение процессов возбуждения и торможения;
➢ Подвижность - скорость перехода между процессами возбуждения и торможения;

Тип темперамента (по Гиппократу) Тип ВНД (по Павлову)

Сангвиник Сильный, уравновешенный, подвижный
Холерик Сильный, неуравновешенный, подвижный
Флегматик Сильный, уравновешенный, инертный
Меланхолик Слабый

46
47. Эмоции, механизмы их формирования и биологическая роль. Медицинские аспекты отрицательных эмоций.
Эмоции - форма психической деятельности, проявляющаяся сильными субъективными ощущениями удовольствия или неудовольствия в ответ на объективные
внешние или внутренние раздражители. Эмоции, как и потребности с мотивациями, имеют адаптивное значение: благодаря положительным эмоциям происходит
подкрепление "полезных" для организма действий или поведенческих программ, а отрицательные эмоции сигнализируют о воздействии на организм потенциально
вредных факторов внешней среды или о нарушениях работы внутренних органов и систем.

Теории образования эмоций:

Теория
Эволюционная (Ч. Дарвина)
Физиологическая (Джеймса)
Таламическая (Кэннона-Барда)
Двухсомпонентная (Сингера)
Суть
Эмоции - важный адаптационный механизм, развившийся и закрепившийся в результате естественного отбора. Отрицательные
эмоции помогали избежать потенциальной опасности и выжить, а положительные способствовали развитию и размножению;
Субъективная эмоция возникает одновременно с объективным физиологическим раздражителем и является его "отражением";
Субъективная эмоция возникает после того, как объективный физиологический раздражитель в виде нервного импульса
передается через таламус в кору и подкорковые структуры, и является его следствием.
Субъективная эмоция является результатом сознательной обработки и "осмысления" объективного физиологического
раздражителя в новой коре (второй компонент) поле первичного распознания в подкорковых структурах (первый компонент)

Основные функциональные системы головного мозга, участвующие в формировании эмоций:

Система Структурно-функциональная организация Физиологическая роль в процессах формирования эмоций

Дофаминергическая Нигростриаьный путь: ➢ Основной путь формирования положительных эмоций
система ➢ Нейроны черной субстанции (substantia nigra) в среднем ➢ Механизмы вознаграждения и положительного внутреннего
мозге подкрепления (reward system and positive reinforcement)
➢ Нейроны полосатых тел ➢ Принятие решений
Мезолимбический путь:
➢ Нейроны вентральной покрышки среднего мозга
➢ Корковые проекции и подкорковые структуры
лимбической системы
Мезокортикальный путь
➢ Система ядер и нейронных путей, соединяющая
вентральную покрышку и префронтальную кору
Тубероинфундибулярный путь:
➢ Инфундибулярное ядро гипоталамуса
➢ Передняя доля гипофиза

47
Холинергическая ➢ Ядро перегородки (n. septalis) ➢ Формирование и эмоциональная окраска памяти
система ➢ Свод ➢ Регуляция бодрствования и внимания
➢ Гиппокамп ➢ Формирование положительных эмоций
➢ Базальное ядро Мейнерта (локализовано в substantia
innominata переднего мозга, связано со всеми областями
новой коры, ядрами шва, черной субстанцией и
структурами лимбической системы)
➢ Полосатое тело
➢ Новая кора
Анренергическая ➢ Locus ceruleus в мосту и среднем мозгу (связан ➢ Формирование положительных эмоций
система практически со всей ЦНС, получает импульсы от коры, ➢ Стимуляция защитных реакций ("бей-беги")
лимбической системы, ретикулярной формации, ядер шва, ➢ Эмоциональный стресс, тревога
мозжечка и спинного мозга)
➢ Латеральная покрышка (связан с таламусом и
гипоталамусом посредством медиального пучка мозга)

Серотонинергическая ➢ Ядро шва в стволе мозга на всем его протяжении
система (различные его отделы связаны со спинным мозгом,
мозжечком, структурами лимбической системы)
➢ Эпифиз (наибольная концентрация серотонина в головном
мозге; в пинеалоцитах серотонин конвертируется в
меланин)
➢ Регуляция настроения
➢ Подавление отрицательных эмоций (недостаток серотонина
вызывает депрессию)
➢ Подавление сексуальной функции
➢ Регуляция цикла "сон-бодрствование" и циркадных ритмов

Опиатная система ➢ Гипоталамус (эндорфинергические нейроны образуют ➢ Формирование положительных эмоций

связи с нейронами амигдалы, n. accumbens, септальных ➢ Возбуждение, эйфория
ядер, покрышки и голубого пятна) ➢ Общее снижение болевой чувствительности
➢ Бледный шар, полосатое тело, другие структуры,
относящиеся к базальным ядрам (основные
нейромедиаторы - энкефалины)
➢ Лимбическая система

48
49. Первая и вторая сигнальные системы. Центры речи, симптомы нарушения речи.
➢ Первая сигнальная система - совокупность сенсорных систем организма, обеспечивающих формирование непосредственного (конкретно-образного)
представления об окружающей действительности. Сигналами выступают условные и безусловные раздражители различной природы. Присуща как
животным, так и человеку.
➢ Вторая сигнальная система - совокупность сенсорных систем организма, обеспечивающих формирование обобщенного (абстрактного) представления об
окружающей действительности. Сигналом является человеческая речь. Присуща только человеку.

Вид Механизмы Центры Механизмы Связанные нарушения

человеческой восприятия воспроизведения
речи
Устная речь Слуховой анализатор ➢ Сенсорный центр речи Активация двигательных ➢ Афазия Брока (моторная афазия) - нарушение
Слуховая сенсорная (зона Вернике), систем, иннервирующих работы зоны Брока приводит к распад
кора локализованный в мимические и грамматической согласованности речи
верхней височной жевательные мышцы ("телеграфный стиль"). Может быть полной, или
извилине левого лица, мышцы глотки и затрагивать только устную или только
полушария (у правшей) гортани письменную речь
➢ Двигательный центр речи ➢ Афазия Вернике (сенсорная афазия) - нарушение
Письменная Зрительный (зона Брока), Активация двигательных работы зоны Вернике приводит к невозможности
речь анализатор локализованный в систем, иннервирующих восприятия (акустическая афазия) или
Зрительная сенсорная области средней и мышцы верхней понимания (гностическая афазия) слышимой
кора нижней височных конечности и письменной или устной речи
извилин левого глазодвигательные
полушария (у правшей) мышцы

49
50. Память, классификация, механизмы. Современные теории образования и хранения памяти.
Вид памяти Длительность хранения Объем хранимой информации Механизмы образования
информации
Кратковременная Секунды-минуты В среднем - 7 бит ➢ В основе, как предполагается на сегодняшний день,
(электрофизиологическая) лежит циркуляция нервных импульсов по замкнутым
цепям (реверберация);
➢ Помимо этого, роль также играют механизмы колебания
пейсмекерной активности нейронов и соответствующие
изменения паттернов их активности;
Промежуточная Минуты-часы Не изучен 1. Изменения мембранных потенциалов нейронов во время
(нейрохимическая) консолидации кратковременной памяти стимулируют
открытие различных ионных каналов и трансмембранное
движение ионов, активацию систем вторичных
мессенджеров (каскад G-белка, IP3/DAG - систему,
систему NO и другие)
2. Активация Ca2+-зависимых ферментов
3. Модуляция активности мембранных каналов и
внутриклеточных ферментов путем ковалентной
модификации (фосфорилирование-дефосфорилирование)
4. Активация внутриклеточных факторов транскрипции
5. Синтез нейропептидов, модулирующих действие
основных медиаторов
Долговременная От часов и дней до всей жизни Безграничен 1. Активация внутриклеточных факторов транскрипции
(нейроструктурная) 2. Транскрипция специфических мРНК
3. Синтез структурных и регуляторных белков (ионных
каналов, белков цитоскелета, элементов плазматической
мембраны)
4. Структурные изменения в нейронах: увеличение
площади синаптических поверхностей, разрастание
дендритного дерева, увеличение числа дендритных
шипиков, увеличение числа синапсов
5. Эпигенетические изменения в ДНК нейронов:
увеличение числа доступных для транскрипции
участков, модуляция активности регуляторных участков,
хроматинная реаранжировка
6. Синтез специфических "белков памяти"

50
51. Сон, его виды, фазы, механизмы. Описать и объяснить отличия "парадоксального" (REM) сна от "ортодоксального".
Быстрый парадоксальный сон с быстрым движением глаз (REM)
Составляет до 20% от всей продолжительности сна; этот промежуток времени
обычно разбит на несколько эпизодов продолжительностью 5-30 минут с
частотой в среднем один эпизод на 90 минут
Ассоциируется с яркими сновидениями, в которых фигурирует интенсивная
мышечная активность
Несмотря на общий сниженный тонус скелетной мускулатуры, характерны
частые бессознательные движения глаз (rapid eye movements, REM) и
нерегулярные движения других групп мышц тела
Высокая активность метаболизма и работы мозга
Картина электрической активности мозга, наблюдаемая на ЭЭГ, сходна с той,
которая характерна для состояния бодрствования
Уровень метаболизма и вегетативных функций снижен
51
Медленный ортодоксальный сон без быстрых движений глаз (non-REM)
Составляет до 80% от всей продолжительностью сна
Обычно мало ассоциируется со сновидениями
Тонус скелетной мускулатуры снижен, непроизвольных движений практически
не наблюдается
Низкая активность метаболизма и работы мозга
Картина электрической активности мозга проходит четыре последовательные
стадии:
Стадия дремотного состояния (доминируют альфа-ритмы)
Стадия поверхностного сна (доминируют тета-волны)
Стадия сонных веретен (К-комплексы, высоковольтные дельта-волны)
Стадия глубокого сна (доминируют дельта-ритмы)
Уровень метаболизма и вегетативных функций снижен
IV. ФИЗИОЛОГИЯ ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
52. Гуморальная регуляция, ее отличие от нервной. Характеристика факторов гуморальной регуляции. Классификации
гормонов.

Гуморальная регуляция Нервная регуляция

Передача информации происходит посредством специфических
взаимодействий различных химических веществ
Медленная (от нескольких часов), но имеющая более длительные
(вплоть до пожизненных) эффекты регуляция
Регуляторные вещества (гормоны) циркулируют в крови и других
жидкостях организма
Гормоны и другие регуляторные вещества не имеют четкой
направленности и одновременно воздействуют на многие клетки, ткани
и органы
Передача информации происходит как посредством химических веществ,
так и посредством электрических импульсов
Быстрая (миллисекунды), но имеющая кратковременный эффект регуляция
Электрические импульсы распостраняются только по нервным волокнам,
нейротрансмиттеры не покидают пределов синаптического соединения
Нервный импульс имеет четко выраженную направленность воздействия

➢ Рилизинг-факторы гипоталамуса
➢ Тропные гормоны аденогипофиза
Пептидные гормоны
➢ Гормоны нейрогипофиза (окситоцин и АДГ)
➢ Гормоны поджелудочной железы (инсулин,
Водорастворимые
глюкагон)
Производные ➢ Гормоны ЖКТ и жировой ткани
тирозина
Классификация Катехоламины мозгового вещества надпочечников
гормонов по (адреналин и норадреналин)
химической природе Стероидные
гормоны
➢ Гормоны гонад (андрогены и эстрогены)
➢ Кортикостероиды (минерало- и
Производные глюкокортикоиды)
Жирорастворимые тирозина

Гормоны щитовидной железы (T3 и Т4)

Производные
витаминов ➢ Ретиноевая кислота (производное
витамина А)
➢ 1, 25(ОН)2D3 (кальцитриол, производное
витамина D)
52
53. Механизмы регуляции деятельности эндокринных желез. Эндокринная функция органов.
Эндокринная функция тканей и органов состоит в синтезе и выведении в кровь биологически активных веществ (гормонов). В зависимости от уровня специализации
и выраженности данной функции органы подразделяются на:

➢ Эндокринные железы (гипофиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидная железы, клетки диффузной эндокринной системы и т.д.) - осуществляют
исключительно внутреннюю секрецию гормонов:

Орган Синтезируемые гормоны

Гипофиз Тропные гормоны (ГТГ, АКТГ, ЛТГ, ФТГ, СТГ)
Надпочечники Катехоламины: адреналин и норадреналин
Щитовидная железа Т3, Т4, рТ4
Паращитовидные железы Кальцитонин

➢ Органы, для которых эндокринная функция не является единственной и основной. В основном эндокринную функцию в этих органах выполняют
специализированные группы клеток, отличные от остальных клеток и тканей органа. Иногда скопления эндокринных и нейроэндокринных клеток в
различных неэндокринных органах объединяют в так называемую диффузную нейроэндокринную (ДНЭС) или APUD-систему (amine precursor uptake and
decarboxylation):

Орган Синтезируемый гормон

Гипоталамус Либерины и статины
Окситоцин и вазопрессин
Поджелудочная железа Инсулин, глюкагон, соматостатин
Сердце Натрийуретический фактор предсердий
Почки Ренин
1,25-дигидрокальциферол
Эритропоэтин
ЖКТ Грелин, холецистокинин, секретин, мотилин, нейротензин, VIP, GIP
Половые железы Эстрогены, андрогены
Жировая ткань Лептин
Механизмы регуляции деятельности эндокринных систем:

❖ Нейрогенный механизм: посредством гипоталамо-гипофизарной оси осуществляется взаимосвязь нервной и эндокринной систем регуляции; не меньший
уровень взаимосвязи наблюдается между симпатическим отделом ВНС и мозговым веществом надпочечников ("жидкая симпатическая система")
❖ Механизм отрицательной обратной связи: секреция гормона ингибируется при возрастании концентрации гормона или связанного с нм метаболита больше
определенной величины;
❖ Механизм положительной обратной связи: секреция гормона стимулируется с повышением концентрации гормона или связанного с ним метаболита;

53
54. Свойства гормонов, механизмы действия гормонов на клетки организма.
Основные свойства гормонов:

❖ Дистантность действия: гормоны циркулируют в крови и других жидкостях организма, воздействуя на клетки-мишени, находящиеся далеко от места синтеза
гормонов;
❖ Высокая специфичность действия: каждый гормон связывается только со своим специфическим рецептором на клетке-мишени
❖ Высокая биологическая активность: обладают мощным физиологическим и биохимическим эффектом в малых концентрациях;

Типы воздействия гормонов на клетки-мишени:

❖ Метаботропное действие - влияние на объем веществ

❖ Морфогенетическое действие - влияние на рост и дифференцировку клеток и тканей
❖ Пусковое действие - влияние на действие эффекторов
❖ Корригирующее действие - влияние на деятельность функциональных систем организма и поддержание гомеостаза

55. Типы гормональных циторецепторов. Пути регуляции числа и чувствительности циторецепторов.

Тип рецептора Рецептор Строение Примеры лигандов к рецептору
Мембранные Рецепторы, Трансмембранный белок-рецептор, ➢ cAMP:
ассоциированные с связанный с тримерным o Адреналин (b1 и b2 рецепторы)
G-белками цитоплазматическим белком-ферментом o Глюкагон
o Гистамин
o Гормоны гипоталамуса и гипофиза
o Простагландины
➢ PIP2:
o Адреналин (a1-рецепторы)
o АТР
o Вазопрессин
o Окситоцин
o Ангиотензин

Рецепторные Трансмембранный белок-фермент, Натрийуретический фактор предсердий

гуанилатциклазы обладающий собственной протеинкиназной NO
активностью
Рецепторные Трансмембранный белок-фермент, Инсулин
тирозинкиназы обладающий собственной протеинкиназной Различные факторы роста
активностью
Цитокиновые Интерлейкины

54
 рецепторы Лимфокины
Поэтины

Внутриклеточные Растворимые цитоплазматические или Стероидные гормоны

(цитоплазматические и ядерные внутриядерные белки-рецепторы Тиреоидные гормоны
рецепторы) Ретиноевая кислота
Факторы дифференциировки

56. Основные пути воздействия гормонов на внутриклеточные процессы. Вторичные посредники, их механизмы действия.
Сигнальный путь Вторичный Механизм действия Гормоны и гормоноподобые вещества,
посредник использующие эти сигнальные пути
Адениталциклазный cAMP ↑ Внутриклеточная концентрация сAMP → активация ➢ Адреналин (b1 и b2 рецепторы)
каскад протеинкиназ (А, В, G и др.) → фосфорилирование специфических ➢ Глюкагон
белков-ферментов и факторов транскрипции ➢ Гистамин
➢ Гормоны гипоталамуса и гипофиза
➢ Простагландины

Гуанилатциклазный cGMP Взаимодействие рецептора и лиганда → рецепторн, сам NO

каскад являющийся гуанилатциклазой, превращает GTP в cGMP → Натрийуретический фактор
активация протеинкиназы G → фосфорилирование остатков Ser и
Thr в белках-мишенях
PIP2-каскад IP3 Взаимодействие лиганда с рецептором, ассоциированным с G- ➢ Адреналин (a1-рецепторы)
DAG белком → активация фосфолипазы С → расщепление ➢ АТР
Са2+ фосфатидилинозитолдифосфата на инозитолдифосфат (IP3) и ➢ Вазопрессин
диацилглицерол (DAG) ➢ Окситоцин
➢ IP3 аимодействует с Ca2+-каналами на ЭПР и СПР → ➢ Ангиотензин
открытие каналов и увеличение внутриклеточной
концентрации ионов Са2+ → активация белков-ферментов
➢ DAG под действием DAG-липазы превращается в
арахидоновую кислоту → арахидоновая кислота
превращается в мощные внутри- и внеклеточные медиаторы
- эйкозаноиды;
Каскад рецепторных Нет Взаимодействие рецептора и лиганда → фосфорилирование Инсулин
ферментов специфичных аминокислотных остатков (Ser, Thr или Tyr) в Цитокины
молекулах протеинкиназ → запускается каскад Факторы роста

55
 последовательного фосфорилирования и активации
внутриклеточных белков-ферментов

Каскады, связанные Нет Взаимодействие факторов роста (белки, ассоциированные с ➢ Wnt

с деградацией белка липидами или жирными кислотами) с мембранными и/или ➢ Hedgehog
цитоплазматическими белками-рецепторами → деактивация, ➢ NF-kB
убиквинтирование и распад сложных белковых комплексов,
которые в "целом" состоянии являются ингибиторами факторов
транскрипции → лишившись ингибирующего влияния, факторы
транскрипции мигрируют в ядро, где соединяются со специальными
участками ДНК → синтез различных белков → рост и
дифференциировка тканей
Протеолитические Нет Специальные ферменты (семейство металлопротеиназ) расщепляют ➢ Notch/Delta
сигнальные мембранные белки → цитоплазматические фрагменты этих
каскады мембранных белков действуют как факторы транскрипции

Регуляция числа циторецепторов осуществляется посредством:

➢ Активации или угнетения транскрипции генов, отвечающий за синтез субъединиц рецептора при помощи различных факторов
➢ Рецептор-опосредованного эндоцитоза и рецикла молекул рецептора

Регуляция активности циторецепторов осуществляется посредством:

➢ Десенсибилизации (потери чувствительности рецептора к лиганду) - ауторегуляция

➢ Ковалентной модификации молекул рецептора (фосфорилирование, дефосфорилирование, протеолиз)
➢ Аллостерического ингибирования вторичными мессенджерами

56
 Механизм действия водорастворимых гормонов на рецепторы, ассоциированные с G-белком ↓

Механизм действия водорастворимых гормонов на рецепторы, обладающие

ферментативной активностью (на примере лептина) ↓

Механизм действия жирорастворимых гормонов на внутриклеточные рецепторы ↓

57
57. Роль гипоталамо-гипофизарной системы в регуляции функций эндокринных желез. Принцип обратной связи.

58
59
 Механизм отрицательной обратной связи ↓

60
58. Роль соматотропина, Т3, Т4, инсулина в регуляции процессов роста и развития
Гормон Соматотропин Т3 и Т4 Инсулин
Синтез Соматолиберин (гипоталамус) → Тиреолиберин (гипоталамус) → Препроинсулин (островки Лангерганса
Соматотропин (аденогипофиз) Тиреотропин (аденогипофиз) → поджелудочной железы) → проинсулин
Органификация тиреоглобулина → Т4 (ограниченный протеолиз) → инсулин + С-
(93%) и Т3 (7%) → Конвертирование Т4 пептид (ограниченный протеолиз)
в Т3
Стимуляция синтеза Соматолиберин Тиреотропин Глюкоза крови ↑
Глюкоза крови ↓ Аминокислоты крови ↑
Аминокислоты крови ↑ СЖК крови ↑
СЖК крови ↓ Гормоны ЖКТ
Голодание Соматотропин
Травма, стресс, сильные эмоции Кортизол
Тестостерон, эстроген Ацетилхолин (парасимпатическая стимуляция)
Грелин Катехоламины
Ингибирование Глюкоза крови ↑ Т3 и Т4 Глюкоза крови ↓
синтеза Аминокислоты крови Соматостатин
СЖК крови ↑
Старение
Ожирение
Соматостатин
Соматотропин
ИФР-1
Механизм действия Стимулирует синтез соматомединов (ИФР-1) Взаимодействует со специфическими Взаимодействует со специфическими
печенью и другими тканями → ИФР-1 ядерными рецепторами, связанными с рецепторами из семейства тирозиновых киназ
взаимодействует с семейством рецепторов молекулами ДНК и рецепторами → фосфорилирование белков-ферментов и
тирозиновых киназ (инсулиновые ретиноевой кислоты → активация факторов транскрипции → синтез новых
рецепторы) → фосфорилирование белков- специфических факторов транскрипции специфических белков-ферментов
ферментов и факторов транскрипции → → синтез новых специфических белков-
синтез новых специфических белков- ферментов
ферментов
Скелетные мышцы Трансмембранный транспорт Биосинтез белка ↑ (при малых дозах Всасывание глюкозы и гликолиз ↑
аминокислот ↑ гормона вызывает увеличение мышечной Глюконеогенез ↓
Транскрипция и трансляция ↑ массы) Катаболизм СЖК ↓
Катаболизм белков и аминокислот ↑ Катаболизм белков ↑ (при больших дозах Синтез гликогена ↑
Катаболизм СЖК ↑ гормона вызывает распад белков и Трансмембранный транспорт
Всасывание глюкозы и гликолиз ↓ мышечное истощение) аминокислот ↑
Общий метаболизм ↑ Транскрипция и трансляция ↑
Печень Кетогенез ↑ Общий метаболизм углеводов ↑ Всасывание глюкозы и гликолиз ↑

61
 Глюконеогенез ↑ Отложение жиров ↑ Синтез гликогена ↑
Липогенез и кетогенез ↓
Кости и хрящи Пролиферация и активность остеобластов ↑ Общий метаболизм ↑ Всасывание глюкозы и гликолиз ↑
Дифференциация клеток хрящевой ткани в Распад и обновление костной ткани ↑
клетки костной ↑
Жировая ткань Мобилизация СЖК ↑ Мобилизация СЖК ↑ Мобилизация СЖК ↓
Синтез и накопление триацилглицеридов ↑
Сердечно-сосудистая Синтез и накопление белков ↑ ЧСС ↑ Всасывание глюкозы и гликолиз ↑
система Сила сокращений ↑ Глюконеогенез ↓
Сердечный выброс ↑ Катаболизм СЖК ↓
Кровоснабжение тканей ↑
Нервная система - Рост и дифференциация в эмбриональном Всасывание глюкозы и гликолиз ↑
периоде Глюконеогенез ↓
Общее возбуждающее действие
Общий Глюкоза крови ↑ Общий клеточный метаболизм ↑ Глюкоза крови ↓
физиологический Аминокислоты крови ↓ Количество митохондрий ↑ Стимуляция использования глюкозы в качестве
эффект СЖК крови ↑ Основной обмен ↑ источника энергии
Рост и развитие организма ↑ Термогенез ↑ Рост и развитие организма ↑
Потребление кислорода ↑
Потребность в витаминах ↑
Гиперфункция Гигантизм (в детском возрасте) Тиреотоксический зоб (болезнь Грейвза) Гипогликемия
Акромегалия (во взрослом возрасте)
Гипофункция Гипофизарный нанизм Эндемический зоб Сахарный диабет
Микседема
Атеросклероз

62
59. Роль йодсодержащих гормонов щитовидной железы в регуляции функций организма.
Транспорт йода, синтез и высвобождение тиреоидных гормонов в кровь ↓

Регуляция секреции тиреоидных гормонов по механизму отрицательной обратной связи ↑

Мишени гормона Физиологический эффект гормона

Все клетки и ткани ↑ Количество, размер и активность митохондрий
↑ Активность Na+/K+-АТФазы → ↑ активный транспорт сквозь плазматическую мембрану
↑ Стимуляция роста и обновления ткани костей и мускулатуры, особенно в детском возрасте
Метаболизм ↑ Основной обмен
↑Катаболизм и анаболизм глюкозы
↑ Мобилизация триацилглицеридов жировой ткани и окисление ВЖК
↑ Потребность в витаминах
↓ Холестерол, фосфолипиды и триацилглицериды плазмы крови
↓ Масса тела
Сердечно-сосудистая ↑ ЧСС
система ↑ Сила сердечных сокращений
↑ Сердечный выброс
Дыхательная система ↑ ЧД
↑ Альвеолярная вентиляция легких

63
Скелетная мускулатура ↑ Возбудимость мышечных волокон (тремор при гипертиреоидизме)
↑ Сила сокращений
↑ Катаболизм белков (истощение при гипертиреоидизме)
ЦНС Общее возбуждающее действие
Температура тела ↑ Термогенез

60. Гуморальная регуляция уровня ионов кальция и фосфора в крови. Гипо- и гиперсекреция паратгормона.
Элемент Физиологическая концентрация в Формы, в которых находится
плазме крови
Кальций 9.4 mg/dl В плазме крови:
❖ Недиффурндирующие сквозь капилляры комплексы с белками плазмы крови (41%)
❖ Свободно диффундирующие комплексы с анионами плазмы крови (9%)
❖ Ионизированный Ca2+ (50%)
В костной ткани:
Кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6ОН2
Обменный кальций (буферный резерв) CaHPO4
Фосфор 4 mg/dl В плазме крови:
❖ H2PO3-
❖ HPO42-
В костной ткани:
Кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6ОН2
Обменный кальций (буферный резерв) CaHPO4

Физиологическое действие Паратгормон Витамин D3 (кальциферол) Кальцитонин

Синтез Ограниченный протеолиз Синтез из 7-дегидрохолестерина в Синтез в парафолликулярных клетках
прогормона, синтезируемого в коже под действием ультрафиолета щитовидной железы
паращитовидных железе → превращение в 25-OHD3 в печени
→ превращение в 1,25-(OH)2D3 в
почках под действием паратгормона
Стимулирует синтез ↓ Ca2+ крови ↓ Ca2+ крови ↑ Ca2+ крови
Паратгормон
Ингибирует синтез ↑ Ca2+ крови ↑ Ca2+ крови ↓ Ca2+ крови
↑ 25-OHD3 в печени
Влияние на внеклеточную ↑ Ca2+ ↑ Ca2+ ↓ Ca2+
жидкость ↓ Фосфаты ↑ Фосфаты
Влияние на ЖКТ ↑ Абсорбция Сa2+ (опосредованно ↑ Абсорбция Сa2+ (стимуляция -
через витамин D) синтеза кальций-связывающего
белка)

64

Влияние на костную ткань ↑ Резорбция костной ткани:
Быстрая резорбция:
➢ Активация остеокластов
(ингибирование действия
остеопротегерина и
стимуляция RANK/RANKL
сигнального пути)
➢ Стимуляция
дифференциации клеток-
предшественников в новые
остеокласты
Медленная резорбция: стимуляция
кальциевых насосов в мембране
остеоцитов (остеоцитарная
мембранная система)
↑ Абсорбция фосфатов
↑ Резорбция костной ткани: ↓ Резорбция костной ткани:
Быстрая резорбция: Быстрое снижение резорбции: ингибирование
➢ Активация остеокластов RANK/RANKL сигнального пути
(ингибирование действия Медленное снижение резорбции: угнетение
остеопротегерина и дифференциации новых остеокластов
стимуляция RANK/RANKL
сигнального пути)
➢ Стимуляция
дифференциации клеток-
предшественников в новые
остеокласты

Влияние на почки ↓ Реабсорбция фосфатов ↑ Реабсорбция Са2+ -

(проксимальные отделы нефронов) ↑ Реабсорбция фосфатов
↓ Реабсорбция Na+, K+ и
ионизированных аминокислот
↑ Реабсорбция Са2+ (дистальные
отделы нефронов и собирательные
трубочки)
↑ Реабсорбция Mg2+ и H+
Гиперфункция Усиленная резорбция костной ткани Усиленная резорбция костной ткани ↓ Ca2+ крови → сильные мышечные судороги
→ остеопороз, мышечная слабость, → остеопороз
депрессия, метастатическое
отложение солей Ca и фосфатов в
тканях
Гипофункция ↓ Ca2+ крови → сильные мышечные ↓ Ca2+ крови → рахит (у детей), Остеомаляция, остеопороз
судороги остеомаляция (у взрослых),

65
61. Роль гормонов поджелудочной железы в регуляции функций организма.

Физиологическое влияние инсулина:

Физиологическое влияние глюкагона:

66
 ❖ Травма
❖ Инфекция
62 + 64. Роль гормонов коркового вещества надпочечников в регуляции функций организма. ❖ Длительный стресс
❖ Истощение
Гипоталамус
❖ Симпатическая стимуляция
Ангиотензин I Ангиотензин II Кортиколиберин
Процессы воспаления:
Гипофиз
❖ ↓ Стабилизация лизосомальных мембран
↑ K+ в крови
❖ ↓ Проницаемость капилляров
КТГ ❖ ↓ Миграция и фагоцитарная активность
Ренин лейкоцитов
↓ АД Кора надпочечников ❖ ↓ Температура тела (угнетение синтеза IL-1)
❖ ↓ Пролиферация лимфоцитов и синтез
антител
Почки:

❖ ↑ Реабсорбция Na+
❖ ↑ Выведение K+ Мышцы и другие ткани:
Альдостерон Кортизол
❖ ↑ Катаболизм белков
❖ ↑ Выведение аминокислот в кровь
Слюнные железы: ❖ ↓ Транспорт аминокислот в ткани
❖ ↑ Синтез белка
❖ ↑ Реабсорбция Na+ ❖ ↓ Утилизация глюкозы
❖ ↑ Выведение K+

Печень:
Потовые железы: Жировая ткань:
❖ ↑ Глюконеогенез (источник -
❖ ↑ Реабсорбция Na+ ↑ Мобилизация жирных кислот
аминокислоты и жирные кислоты крови)
❖ ↑ Выведение K+
❖ ↑ Транспорт аминокислот в печень
Эпителий ЖКТ: ❖ ↓ Утилизация глюкозы

↑ Абсорбция Na+

67
63. Неспецифическая и специфическая адаптация организма к стрессовым воздействиям. Роль гормонов в
неспецифической адаптации.
Стресс — совокупность неспецифических адаптационных (нормальных) реакций организма на воздействие различных неблагоприятных факторов–стрессоров
(физических или психологических), нарушающее его гомеостаз, а также соответствующее состояние нервной системы организма (или организма в целом).

Виды стресса: Стадии стресса:

➢ Эустресс (положительный, физиологический стресс) ➢ Стадия тревоги (мобилизации организма)

➢ Дистресс (отрицательный, патологический стресс) ➢ Стадия сопротивляемости
➢ Стадия истощения
Неспецифическая адаптация к стрессу - комплекс физиологических процессов, которые возникают независимо от природы фактора, вызвавшего стресс. Они
направлены на

➢ Как можно более быструю мобилизацию всех энергетических ресурсов организма

➢ Первоочередную стимуляцию, энерго- и кровоснабжение жизненно важных органов и систем (ЦНС, сердечно-сосудистая и дыхательная системы)
➢ Подготовку организма к внезапной интенсивной активности (fight-or-flight response)

Специфическая адаптация к стрессу - комплекс физиологических процессов, которые направлены на компенсацию воздействия определенного фактора,
вызвавшего стресс, и строго специфичны к нему.

Органы и системы, участвующие в Механизмы и медиаторы адаптации

неспецифической стрессовой адаптации
Кора больших полушарий Общее повышение тонуса за счет синаптического облегчения и концентрации
Повышение метаболической активности и ускорение синтеза нейромедиаторов
Мобилизация механизмов памяти
Подкорковые структуры ЦНС Общее повышение тонуса (эффект ретикулярной формации продолговатого мозга)
Стимуляция важных вегетативных центров: дыхательного и сосудодвигательного
Ингибирование парасимпатических центров
Симпатоадреналовая система Стимуляция симпатических центров → выделение катехоламинов в постганглионарных окончаниях
симпатических нервах и клетках мозгового вещества надпочечников → мобилизация дыхательной,
сердечно-сосудистой систем, скелетной мускулатуры, увеличение энергоснабжения организма, угнетение
парасимпатического влияния;
Глюкокортикоидная система Ингибирование механизмов и медиаторов воспаления (мишени - эндотелий сосудов, мембраны лизосом,
лейкоциты и лимфоциты)
Обеспечение энергоснабжения организма
Тиреоидная система Общее усиление и ускорение метаболизма
Термогенез
Обеспечение энергоснабжения организма

68
65. Структура и роль симпатоадреналовой системы в регуляции функций организма, основные эффекты катехоламинов, их
механизмы.

Кора головного мозга

Поведенческая адаптация:
СТРЕСС Лимбическая система
❖ Общее возбуждение
Гипоталамус ❖ ↑ Острота реакции
❖ ↓ Пищевое и половое
Адренергические поведение
нейроны ствола
мозга

Симпатический ствол

Мозговое вещество надпочечников

Орган или ткань Физиологическое влияние

Сердце и сосуды ↑ ЧСС ↑ Сила сокращений ↑ Метаболизм сердечной мышцы → ↑АД
Вазокострикция периферических сосудов и расширение коронарных артерий → ↑ АД и кровоснабжения
жизненно важных органов (мозг, печень, сердце
Система дыхания Бронходилятация → ↑ концентрации О2 → ↑ потребление О2 тканями (в первую очередь мышцы, мозг и
печень)
Печень Глюкогеогенез → ↑ глюкоза крови → обеспечение организма энергией
Скелетные мышцы ↑ Сила сокращений, потребление и О2 метаболизм
Репродуктивная ↓ Репродуктивная функция
система
ЖКТ ↓ Моторика, секреция и кровоснаюжение ЖКТ

69
V. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ, СЕРДЦА И СОСУДОВ
66. Общая характеристика системы крови. Состав и функции. Понятие о гомеостазе.
Кровь - жидкая соединительная ткань, являющая собой внутреннюю среду организма. С физической точки зрения кровь является неньютоновской жидкостью и
имеет две фазы - жидкую (плазма с растворенными в ней органическими и неорганическими веществами) и твёрдую (форменные элементы крови).

← Система крови, по определению Г.Ф. Ланга, включает в себя:

Функции крови:

➢ Трофическая (транспорт питательных веществ в ткани)

➢ Дыхательная (транспорт кислорода в ткани)
➢ Выделительная (выведение продуктов метаболизма из тканей)
➢ Гомеостатическая (поддержание кислотно-основного равновесия,
осмотического давления, ионного баланса и терморегуляция)
➢ Защитная (иммунные механизмы)
➢ Регуляторная (транспорт гормонов и сигнальных молекул)

Гомеостаз - явление постоянства внутренней среды живого организма. Гомеостаз

является неотъемлимым фактором нормальной жизнедеятельности. Кровь играет
решающую роль в обеспечении и поддержании гомеостаза в организме человека и
многих других организмов.

70
 67 + 68. Осмотическое давление плазмы крови. Значение и
механизмы поддержания изосмии. Онкотическое давление
плазмы крови и его значение. Белки плазмы крови, их
функциональное значение.
Осмотическое давление плазмы крови - это избыточное гидростатическое давление,
создаваемое при диффузии воды (осмосе) сквозь полунепроницаемую плазматическую
мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.
Нормальное осмотическое давление плазмы крови (жесткая константа) составляет
примерно 7.6 атмосфер. Оно обеспечивается органическими (белки плазмы крови,
углеводы, липиды и др.) и неорганическими веществами (ионы, соли), растворенными в
крови., причем определяющую роль играет количество, а не удельная масса частиц.
Около 80% осмотического давления плазмы крови обусловленно ионами Na+.

Осмотическое давление плазмы крови играет огромную физиологическую роль: в

частности, осмос воды внутрь клеток поддерживает их упругость, форму и тургор,
является важным механизмом всасывания питательных веществ из крови в ткани, играет
роль в клеточном метаболизме и дыхании.

Онкотическое давление плазмы крови - фракция осмотического давления, создаваемая

белками плазмы крови. В норме составляет 0.03-0.04 атм.

Изменение Механизмы и физиологические эффекты

осмотического
давления
Снижение Ренин-ангиотензин-альдостероновая система: возбуждение
осмотического рецепторов плотного пятна юкстагломерулярного аппарата почки
давления (↓ → секреция ренина → конвертация ангиотензиногена в
концентрация Na+ ангиотензин I → конвертация ангиотензина I в ангиотензин II →
в плазме крови) стимуляция коры надпочечников и выделение альдостерона →
усиление реабсорбции Na+ в дистальных канальцах и
собирательных трубочках нефрона → ↑концентрация Na+ в плазме
крови
Повышение Нейрогуморальный механизм: возбуждение центральных
осмотического осморецепторов гипоталамуса → секреция АДГ → увеличение
давления (↑ реабсорбции воды в дистальных каналах и собирательных
концентрация Na+ трубочках → ↑объем плазмы крови → ↓ концентрация Na+ в плазме
в плазме крови) крови

71
69. Кислотно-основное равновесие крови, механизмы, которые обеспечивают его постоянство. Буферные системы, их роль
и механизмы.
Кислотно-основным равновесием называется относительное постоянство соотношения "кислота/основание" во
внутренней среде организма (в том числе и в крови). Количественной мерой кислотно-основного равновесия
является водородный показатель (pH) - отрицательный десятичный логарифм концентрации ионов H+. В норме pH
крови составляет 7.35 для венозной крови и 7.45 для артериальной (более кислая реакция венозной крови
обусловлена тем, что гемоглобин переносит СО2 в виде иона НСО3 -). Буферные системы крови - физиологические
системы клеток и плазмы крови, состоящие из сопряженных пар кислота-основание и предотвращающие слишком
резкие колебания pH крови и других биологических жидкостей.

Буферная система Компоненты Функция

Бикарбонатный H2CO3 Эффективная компенсация увеличения кислотности крови
буфер HCO3− Одна из наиболее мощных, наиболее быстрая и управляемая из
буферных систем
Фосфатный буфер NaH2PО4 Поддерживает физиологические значения pH во внутриклеточной
Na2HPО4 жидкости и моче
Протеиновый буфер Белок -H+ В сравнении с другими буферными системами имеет меньшее значение
Белок- для поддержания кислотно-основного равновесия крови
Основная буферная система в цитоплазме неэритроидных клеток
Гемоглобиновый HHb Наиболее мощная из буферных систем. Играет важную роль в переносе
буфер KHb кислорода, поддержании pH эритроцитов и крови в целом.

72
 Патологическое изменение
кислотно-основного равновесия
Метаболический ацидоз
Респираторный ацидоз
Метаболический алкалоз
Респираторный алкалоз
73
Возможные причины
➢ Интенсивная продолжительная
физическая нагрузка → выход в кровь
CO2, кислотных продуктов метаболизма
и ионов H+ → ↓ pH плазмы крови
➢ Интенсивный кетогенез при диабете →
↓pH плазмы крови
➢ Нарушения в работе дыхательного
центра в стволе мозга
➢ Снижение парциального давление
кислорода во вдыхаемом воздухе (в
условиях высокогорья)
➢ Снижение сродства гемоглобина к
кислороду
➢ Потеря большого количества кислотных
эквивалентов (при сильной рвоте)
➢ Гиперсекреция H+ в собирательных
трубочках нефрона
Усиленная альвеолярная вентиляция → ↓pCO2
→ ↓ pH плазмы крови
Механизмы компенсации
Дыхательная компенсация:
➢ Избыточные H+ плазмы крови метаболизируются до H2CO3 и, в
конечном итоге, до CO2, который, будучи жирорастворимым газом,
легко проникает через ГЭБ. Там под действием карбангидразы в
цереброспинальной жидкости и цитоплазме глиальных клеток вновь
превращается в HCO3- и H+. Последние стимулируют дыхательный
центр ствола мозга → усиление альвеолярной вентиляции → ↓ pCO2
→ ↑pH плазмы крови;
➢ Ацидоз сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина влево → ↓
сродство гемоглобина к кислороду → кислород лучше отдается
тканям, а СО2 присоединяется к гемоглобину и в конечном итоге
выводится легкими;
Почечная компенсация:
↑ Секреция H+ в дистальных канальцах и собирательных трубочках
↑ Реабсорбция HCO3-
Дыхательная компенсация:
↓ pCO2 → ↓стимуляция дыхательного центра ствола мозга → ↓альвеолярная
вентиляция легких → ↑CO2
Почечная компенсация:
↑ Секреция H+
↓ Реабсорбция HCO3-
↑ Выведение излишков HCO3- с мочой
70. Эритроциты: физико-химическая характеристика, функции. Понятие об эритроне и эритропоэзе. Возрастные и половые
изменения количества эритроцитов. Регуляция эритропоэза.
Структурно-функциональные особенности эритроцитов:

➢ Отсутствие ядра и органелл - освобождает место для гемоглобина, частично

обеспечивает пластичность эритроцита, позволяя ему проникать сквозь узкие капилляры;
➢ Двояковогнутая форма - большая площадь, доступная для газообмена;
➢ Особый цитоскелет - обеспечивает пластичность и поддержание характерной
двояковогнутой формы эритроцита;

Возрастные изменения количества эритроцитов:

У новорожденных и в раннем детстве повышено количество эритроцитов и содержание

гемоглобина в них, что обусловлено недостатком снабжения кислородом в последние дни
внутриутробного развития и во время родов. "Лишние" эритроциты распадаются,
высвобождаю гемоглобин, который в свою очередь превращается в пигмент билирубин,
вызывая физиологическую желтуху новорожденных. Процесс эритропоэза в этом периоде
также значительно усилен, процент незрелых форм эритроцитов в крови выше, чем во
взрослом возрасте.

Половые различия состоят в том, что количество эритроцитов и

содержание гемоглобина у мальчиков и мужчин в среднем выше, чем у
девочек и женщин.
Стадии эритропоэза:

1. Плюрипотентная стволовая клетка крови

2. Колониеобразующая единица гранулоцитов,
эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (КОЕ-
ГЭММ)
3. Колониеобразующая единица мегакариоцитов и
эритроцитов (КОЕ-МЭ)
4. Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э)
5. Проэритробласт
6. Базофильный эритробласт
7. Полихроматофильный эритробласт
8. Ортохроматический эритробласт
9. Ретикулоцит
74Эритроцит
10.
72. Лейкоциты, виды, функции. Лейкоцитарная формула здорового взрослого, индекс ядерного сдвига.
Лейкоциты - широкая группа белых клеток крови (white blood cells), которые имеют ядро, не имеют определенной окраски и тем или иным образам участвуют в
реакциях защиты организма от чужеродных агентов и поддержания гомеостаза . Делятся на два основных типа: гранулоциты (имеющие специфическую зернистость,
обеспечивающую противоантигенную активность) и агранулоциты (не имеют зернистости, участвуют в более сложных реакциях специфического иммунитета).

Вид лейкоцитов Процент Время Ферменты зернистости Фагоцито Функции

от общего существова з
количеств ния в
а крови
лейкоцито
в
Нейтрофилы 47-67% 4-90 часов Миелопероксидазы Сильно Антибактериальная активность
(зрелые) (МПО) выражен Участие в процессах воспаления
2-4% Кислые гидролазы
(палочки) Дефензины
0% (юные) Коллагеназы
Желатиназы
Фосфолипазы
Лизоцим
Лактоферрины
Эозинофилы 0.5-5% 8-12 часов Главный основный белок Слабо Антипаразитарная активность
Эозинофильный выражен Аллергия
катионный белок
Эозинофильная
пероксидаза
Эозинофильный
нейротоксин

Базофилы 0-1% Несколько Гистамин Нет Аллергия

дней Гепарин
Брадикинин
Серотонин

Моноциты и 2-6% 10-20 часов Миелопероксидаза Сильно Антибактериальная активность

макрофаги Цитокины (TNF, IL-1, IL- выражен Общая фагоцитарная активность
12) Презентирование антигенов
Селекция эритроцитов

75
CD4+ (Т-хелперы) Специфические Нет Индукция иммунного ответа
рецепторы (TCR) Активация Т-киллеров и B-лимфоцитов
Интерлейкины (IL-2)
CD8+ (Т- Специфические Нет Обеспечение специфического клеточного иммунитета
киллеры) 25-37% Недели и рецепторы (TCR)
месяцы Перфорины
CD4+CD25+FOXP Факторы транскрипции Нет
3+ (Т-супрессоры) Факторы транскрипции Нет Подавление активности и формирования Т и В-лимфоцитов
B-лимфоциты Антиген-специфические Нет Обеспечение специфического гуморального иммунитета
антитела
Лейкоцитарная формула:

Индекс ядерного сдвига вычисляется следующим образом:

(%Миелоциты + %юные + %палочкоядерные)/%сегментоядерные = 0.05 - 0.08 (в норме)

76
71. Гемоглобин: строение, функции, виды, соединения гемоглобина и физиологическая роль.
Гемоглобин - сложный железосодержащий белок, выполняющих в организме человека и многих животных функцию переноса кислорода к тканям и выведения
углекислого газа из тканей, �