МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Н. Н. Ярошенко

ЗООПСИХОЛОГИЯ
С ОСНОВАМИ ЭТОЛОГИИ
(учебное пособие по самостоятельной работе студентов)

Донецк
2014
ББК Ю 922я73
Я 774
УДК 801.5

ЗООПСИХОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭТОЛОГИИ: Учебное

пособие по самостоятельной работе студентов / Сост. Н. Н. Ярошенко. –
Донецк: ДонНУ, 2014. – 258 с.

В учебном пособии изложены основные закономерности психики и

поведения животных с точки зрения современной этологии. Приведена
общая характеристика инстинкта и инстинктивного поведения, рассмотрены
общие формы поведения животных, научение и общение, развитие
психической деятельности животных в онтогенезе и эволюция психики.
Пособие предназначено для студентов дневной и заочной форм
обучения специальностей «Биология» и «Психология».

Рецензенты:

Самсонов А. В., д-р биол. наук, проф. кафедры медицинской биологии,

паразитологии и генетики Донецкого медицинского университета
им. М. Горького
Злотин А. З., д-р биол. наук, проф. кафедры зоологии Харьковского
национального педагогического университета им. Г. С. Сковороды.

Утверждено на заседании УМК биологического факультета ДонНУ

21.11.2014 г., протокол № 1.

© Ярошенко Н. Н., 2014

© Донецкий национальный университет, 2014

2
 СОДЕРЖАНИЕ
стр.
Введение. Предмет и задачи психологии ................................................. 6
Методы зоопсихологических исследований ............................................ 10
Краткая история развития зоопсихологии ............................................... 14
Общая характеристика психической деятельности животных .............. 20
Релизеры и комплексы фиксированных действий (КФД) ...................... 24
Структура инстинктивного поведения ..................................................... 28
Сложность и изменчивость инстинктивного поведения ......................... 31
Инстинкт как основа формирования поведения животных .................... 31
Внутренние факторы инстинктивного поведения ................................... 32
Внешние факторы инстинктивного поведения ........................................ 34
Инстинктивное поведение и общение ...................................................... 36
Формы общения .......................................................................................... 37
Инстинктивные движения и таксисы ........................................................ 38
Организация сообществ и общественное поведение .............................. 40
Коммуникация животных .......................................................................... 43
Основные формы поведения животных ................................................... 43
Исследовательское поведение ................................................................... 47
Социальное (групповое) поведение .......................................................... 48
Половое поведение ..................................................................................... 50
Родительское поведение (забота о потомстве) ........................................ 55
Агрессивное поведение, доминирование, иерархия ............................... 57
Доминирование, иерархия ........................................................................ 59
Популяции животных ................................................................................. 61
Миграции животных ................................................................................... 62
Научение ...................................................................................................... 63
Значение процесса научения ..................................................................... 65
Навыки ......................................................................................................... 65
Методы выработки навыков ...................................................................... 66
Дрессировка ................................................................................................. 67
Научение и общение. Подражание у животных ...................................... 70
Научение на разных этапах поведения ..................................................... 71
Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.
Развитие психической деятельности в пренатальном (дородовом)
периоде ......................................................................................................... 74
Эмбриональное научение ........................................................................... 76
Обзор пренатального развития двигательной активности зародышей
разных групп животных ............................................................................. 78
Развитие психики животных в раннем постнатальном (послеродовом)
периоде ......................................................................................................... 82
Инстинктивное поведение ......................................................................... 83
Врожденное узнавание ............................................................................... 83
Облигатное научение .................................................................................. 84
Факультативное научение .......................................................................... 85
3
Манипулирование ....................................................................................... 85
Запечатление ............................................................................................... 86
Реакция следования .................................................................................... 87
Половое запечатление ................................................................................ 88
Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом)
периоде. Игры животных ........................................................................... 89
Манипуляционные игры ............................................................................ 91
Совместные игры ........................................................................................ 93
Общая характеристика психики животных. Эволюция психики.
Общая характеристика психической деятельности животных .............. 95
Уровни развития сенсорной психики. Элементарная сенсорная
психика. Низший уровень развития сенсорной психики ........................ 96
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики .............. 100
Перцептивная психика. Низший уровень развития перцептивной
психики ........................................................................................................ 104
Высший уровень перцептивной психики ................................................. 109
Элементарная разумная деятельность животных .................................... 112
Проблема интеллекта животных ............................................................... 114
Язык животных и человека ........................................................................ 117
Психические образы у животных .............................................................. 119
Происхождение сознания человека .......................................................... 121
Эволюция психики и антропогенез. Эволюция психики человека в
филогенезе ................................................................................................... 123
Происхождение трудовой деятельности .................................................. 124
Предметная деятельность обезьян ............................................................ 126
Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян .............. 126
Орудия животных и орудия труда человека ............................................ 128
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной
речи ............................................................................................................... 130
Особенности психики и поведения отдельных классов позвоночных.
Научение и психика у рыб ......................................................................... 135
Особенности поведения и психики земноводных ................................... 136
Поведение рептилий ................................................................................... 138
Поведение и психика птиц ......................................................................... 140
Поведение млекопитающих ....................................................................... 143
Нервная система. Этапы эволюции нервной системы и механизмы
раздражимости у представителей животного мира ................................. 145
Морфологические структуры нервного аппарата ................................... 147
Механизмы раздражимости у различных представителей животного
мира .............................................................................................................. 157
Простейшие – Protozoa ............................................................................... 158
Тип Губки – Spongia ................................................................................... 161
Тип Кишечнополостные – Cоelenterata .................................................... 161
Тип Плоские черви – Plathelmintes ............................................................ 164
Тип Круглые или первичнополостные черви – Nemathelmintes ............ 167
4
Тип Немертины – Nemertini ....................................................................... 167
Тип Кольчатые черви – Annelida ............................................................... 168
Тип Членистоногие – Arthropoda .............................................................. 170
Тип Моллюски (Мягкотелые) – Mollusca ................................................ 174
Тип Иглокожие – Echinodermata ............................................................... 178
Тип Хордовые – Chordata ........................................................................... 178
Нервная система хордовых животных ................................................... 178
Этапы формирования нервной системы хордовых животных ................ 179
Подтип Бесчерепные – Acrania ................................................................... 194
Подтип Черепные или Позвоночные – Craniоta seu Vertebrata .............. 197
Класс Круглоротые – Cyclostomata ............................................................ 197
Челюстноротые – Gnathostomata. Надкласс Рыбы – Pisces ..................... 201
Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes ................................................ 202
Класс Костные рыбы – Osteichthyes .......................................................... 207
Надкласс Четвероногие (наземные позвоночные) – Tetrapoda seu
Quadrupeda .............................................................................................. 214
Класс Земноводные или Амфибии – Amphibia ........................................ 214
Класс Пресмыкающиеся – Reptilia ............................................................ 220
Класс Птицы – Aves ....................................................................................... 224
Класс Млекопитающие или Звери – Mammalia seu Theria ..................... 229
СЛОВАРЬ .................................................................................................... 238
КОНТРОЛЬНЫЕ ТЕСТЫ .......................................................................... 251
ЛИТЕРАТУРА ............................................................................................ 257

5
 Введение. Предмет и задачи зоопсихологии.
Зоопсихология – наука, занимающаяся изучением психической
деятельности животных, ее происхождение и развитие в онтогенезе и
филогенезе и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Сравнительная психология рассматривает проблемы, на основе принципа
развития, связанные с антропогенезом, становлением сознания человека,
изучением общих черт и различий в психике человека и животных. Психика
должна рассматриваться в непрерывном развитии, как процесс и результат
деятельности. Зоопсихология изучает проявления, закономерности и
эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития.
Предметом зоопсихологии является происхождение и развитие психических
процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого
сознания. Объектом зоопсихологии является поведение животных.
Поведением животных занимаются и другие науки, как этология,
нейрофизиология, физиология высшей нервной деятельности, бионика,
генетика поведения.
Психика – это системное свойство высокоорганизованной материи,
заключающееся в отражении мира, построении целостной картины мира и
соответствующем регулировании собственного поведения и деятельности.
Сознание – это высшая форма психического отражения объективной
действительности, свойственная только человеку и опосредованная его
общественно исторической деятельностью. У животных психическое
отражение внешнего мира осуществляется в основном в чувственном плане,
абстрактно-логический характер отражения в большинстве у них
отсутствует, поведение и психика полностью слиты. Как известно всей
живой материи свойственна раздражимость. А. Н. Леонтьев отмечает, что
живая материя на допсихическом уровне своего развития характеризуется в
функциональном отношении «простой раздражимостью», т. е. способностью
реагировать избирательно и специфическим образом на жизненно важные
воздействия среды в соответствии с потребностью обмена веществ.
Биологическая эволюция шла путем усложнения обмена веществ. В
соответствии с этим при взаимоотношении организма со средой развивались
и усложнялись разнообразные виды раздражимости. В процессе эволюции
возникает новая форма раздражимости как чувствительность, т.е.
способность к ощущению, элементарному психическому явлению. Можно
сказать, что зоопсихология «возникает» на стыке допсихического и
психического отображения, на уровне первых проявлений чувствительности,
способности к ощущению у низших представителей животного мира.
Отсюда начинается эволюция психики, которая через множество
эволюционных ступеней приходит к человеческому сознанию.
Сознание это высшая форма психического отражения объективной
действительности, свойственная только человеку и опосредованная его
общественно-исторической деятельностью. Психика животных неразрывно
связана с их поведением.

6
 Под поведением животных понимаем совокупность проявлений
внешней, преимущественно двигательной и внутренней (психической)
активностью животного, направленной на установление жизненно
необходимых связей организма со средой. Первопричиной психического
отражения является поведение, благодаря которому осуществляется
взаимодействие с окружающей средой. Можно сказать, без поведения нет
психики и, наоборот, без психики нет поведения. Будучи производной от
поведения, психика вторично сама регулирует и направляет внешнюю
активность организма.
Отражая окружающий мир с помощью психики, животное приобретает
возможность ориентироваться в нем, строить свои отношения с
компонентами среды. Изучая объект зоопсихологических исследований как
поведение животных, необходимо отметить, что зоопсихология в отличие от
классической психологии, где только один объект исследований это человек,
имеет огромнейшее количество объектов до полутора и более миллионов
видов да еще ежегодно в мире вновь описывается сотни видов животных.
Каждый вид имеет свои биологические и психические особенности. Поэтому
чтобы создать определенную базу зоопсихологических данных необходимо
тщательно исследовать хотя бы по одному или два представителей того или
иного семейства или рода. Однако на данном этапе зоопсихология еще
далека от этой цели. Обстоятельно и достоверно изучено небольшое
количество видов насекомых, рыб, амфибий, рептилий, птиц и
млекопитающих.
О поведении большинства видов животных имеются лишь
фрагментарные сведения. Единство психики и поведения обычно выражают
понятием «психическая деятельность», в отечественной науке принято
понимать как феномен поведения. Это две предметные области,
дополняющие друг друга, относящиеся к двум наукам – зоопсихологии и
этологии.
В своих трудах И. М. Сеченов показал, что психика зарождается и
умирает вместе с движением и поведением. Курт Эрнестович Фабри писал:
«Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс
проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения
как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической
деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных
открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их
психических процессов и к плодотворному изучению путей и
закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в
психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов
психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их
двигательной активности в конкретных условиях их жизни».
В психике и поведении человека есть много общего с психикой и
поведением животных, что еще раз подтверждает единство происхождения и
развития всего органического мира. Большой фактический материал,

7
накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К.Э. Фабри (1976, 2001) и
в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Связь зоопсихологии с другими предметами.

Сравнительная психология является синтетической областью знания, и
использует в качестве объектов анализа факты, представляемые другими
биологическими и социальными науками. К биологическим наукам
относится зоология, эмбриология, генетика, приматология, общая и
сравнительная анатомия и физиология, физиология высшей нервной
деятельности, этология, антропология, палеонтология. К социальным наукам
относятся – археология, этнография, социология, лингвистика, история
первобытной культуры и др. Сравнительная психология, имеющая примерно
такие же задачи, что и зоопсихология изучающая проявления,
закономерности, и эволюцию психического отражения у животных разного
уровня развития.
Зоопсихология – раздел психологии, посвященный изучению психики
животных в ее проявлениях, закономерностях и эволюции. Среди
психологических наук сравнительная психология тесно связана с
достижениями общей психологии, изучающая сущность и общие
закономерности возникновения, функционирования и развития психики;
возрастной психологией, которая исследует психическое развитие в процессе
жизни; социальной психологией, изучающей закономерности поведения и
деятельности человека, социальных групп и их психологические
характеристики; историческая психология изучает психологические
особенности становления познания, формирования личности, усвоения
обычаев и ритуалов в различные эпохи; этническая психология – раздел
психологии, изучающая этнические особенности психики человека,
закономерностей формирования национальных характеров и стереотипов;
патофизиология – исследует отклонения в развитии психики. Зоопсихология
имеет тесную связь с наукой зоологией, изучающая животных, их
многообразие, строение и жизнедеятельность, распространение и связь со
средой обитания, закономерности индивидуального и исторического
развития; эмбриологией – наукой о зародышевом развитии животных;
генетикой – наукой о наследственности и ее изменчивости у организмов;
приматологией, изучающая приматов; общей и сравнительной анатомией и
физиологией, изучающей в сравнении строение различных групп животных,
их сходство и различие, строение и развитие органов и их систем, их
функции, приспособление к условиям существования и место животных в
эволюционном ряду; физиологией, изучающей процессы жизнедеятельности
(функции) животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и
клеток; антропологией – наукой о человеке, его происхождении, эволюции
и закономерности изменчивости; палеонтологией – наукой изучающей
растения (палеоботаника) и животных (палеозоология) прошлых
геологических эпох; палеозоология – наука о вымерших животных, их
строении, распределении, взаимоотношениях между собой и отношение к
8
современным формам; этология (от греч. еthos – характер, нрав) наука о
биологических основах поведения животных, которая сформирована в 30-е
годы ХХ столетия на базе зоологии и эволюционной теории. Ее основатели –
австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903-1989) и голландец, живший
в Англии, Николас Тинберген (1907-1988). Этология занимается главным
образом анализом инстинктивных (генетически обусловленных)
компонентов поведения и проблемами их эволюции.
Зоопсихология имеет связь с таким научным направлением как
бихевиоризм (от англ. вehavior – поведение) – направление американской
экспериментальной психологии, основанное Дж. Уотсоном. Согласно этого
направления, все поведение животных, в том числе и человека, сводится к
комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние
стимулы, т.е. концепция «стимул-реакция». Бихевиоризм не изучает и не
проводит анализ происходящих в мозге процессов, а акцентирует внимание
на более точной регистрации поведения и его количественном анализе.
Понятия как «обучение», «интеллект», «представления» бихевиоризм
игнорирует.
Направление, возникшее в 20-е годы в Германии, подобно
бихевиоризму, это гештальтпсихология. Первичными элементами
психической деятельности считала не отдельные ощущения, а целостные
образы – гештальты, которые характеризуются константностью и
устойчивостью. Благодаря этому направлению произошел перелом в
экспериментальном изучении интеллекта животных. Известный
гештальтпсихолог Вольфганг Келер (1925) первый доказал наличие
элементов мышления «инсайт» у животных.
Научное направление, как физиология высшей нервной деятельности,
основанное в ХХ веке Иваном Петровичем Павловым, связанное с
объективным изучением физиологических основ психики у животных и
человека методом условных рефлексов (в настоящее время предметом
физиологии высшей нервной деятельности считается экспериментальное
исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов
поведения, процессов обучения и памяти).
Направление психофизиология ориентирована на установление
корреляций между психическими явлениями (состояниями) и
физиологическими процессами (вегетативными и двигательными
реакциями), которые регистрируют объективными методами. Это
пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей
нервной деятельности. Психофизиология исследует преимущественно
человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных
переживаниях и психическом состоянии.
Генетика поведения (генетика мозга) – направление нейробиологии,
исследует физиологические основы процессов поведения генетическими
методами.

9
 Методы зоопсихологических исследований.
В зоопсихологических исследованиях во время подробного изучения
движений подопытного животного решаются определенные задачи. Задачи
необходимо подбирать такие, чтобы по движениям животного можно было
бы судить о конкретном психологическом качестве с учетом его
физиологического состояния, условий проведения опыта и внешних
факторов. Непредсказуемые внешние факторы способны исказить чистоту
опыта или эксперимента. В исследованиях следует использовать
непосредственные наблюдения за поведением животных в природе
(естественных условиях), как внешние факторы влияют на психику
животных и их приспособительное поведение. При проведении
экспериментов с животным подбирается определенная методика в
зависимости от цели исследования. Методы зоопсихологических
исследований разнообразны, которые сводятся к постановке перед животным
определенной задачи.
Наиболее широко применяется метод наблюдения, который
заключается в регистрации фактов поведения конкретного животного,
сопоставление поведения разных видов животных, установление
зависимости поведения от сезона года, времени суток и т.д. Это чисто
описательный метод, который позволяет получить много данных о жизни
животного в природе и с применением технических средств
(видеорегистрация, кино, фото) повышается качество и точность наблюдений
т.е. более объективному объяснению того или иного поведения животного.
Если опыт проводить без учета биологических особенностей исследуемого
вида животного, его естественного поведения, то результат опыта будет
искажен, что приведет к артефакту (искусственно сделанный).
Метод составления этограмм, основан на детальной регистрации
отдельных элементов поведения. На основе этого метода дано классическое
описание брачного поведения некоторых рыб и птиц.
Метод изоляции (метод Каспар – Хаузера) применяется в этологии для
выделения врожденных компонентов поведения. Этот метод впервые
применил Ф.Кювье, наблюдая за поведением бобренка, изолированного от
матери сразу после рождения и выкормленного женским молоком.
Метод муляжей предусматривает применение моделей животных,
пищевых продуктов, запахов, звуков, которые имитируют естественные
раздражители. Этот метод применяется при изучении импринтинга
(запечатление), агрессивного, защитного, брачного и родительского
поведения. Он хорошо известен охотникам, применяющим модели
(подсадная утка) или звуковые имитаторы.
Метод разрушения и раздражения отдельных частиц центральной
нервной системы (ЦНС) применяют при изучении инстинктов. С помощью
этого метода установлено, что разрушение или стимуляция отдельных частей
лимбической системы мозга в значительной мере влияют на поведение
(например, защитная реакция у курицы) (рис. 1).

10
 Рис. 1. Последовательное проявление отдельных фаз защитного
поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков
стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны
темной полосой (опыты Хольста) (по К. Э. Фабри, 2001).

Стимуляция определенных ядер миндалин мозга у крыс вызывает

реакцию защиты или убегания, раздражение гипоталамуса вызывает реакцию
ложной злости, разрушение обонятельных луковиц мозга усиливает реакцию
убийства мышей крысами.
Много поведенческих реакций носит сезонный характер (образование
пар, брачные танцы, гнездостроение, миграции и т.д.) и связаны с сезонными
циклами работы эндокринных желез (надпочечники, гипофиз, щитовидная
железа, половые железы). Железы внутренней секреции определяют
готовность животного к созданию пар, иерархических рангов, апетенции и
т.д. Поэтому удаление или подавление их функций введением определенных
веществ приводит к значительным изменениям поведения. Например,
брачное поведение можно вызвать путем введения в организм половых
гормонов, что в большей мере проявляется у крыс, морских свинок, чем у
более высокоорганизованных обезьян, у которых ЦНС является важным
регулятором. В процессе эволюции значение гормонального компонента в
регуляции полового поведения уменьшается и возрастает роль нервной
системы.
Весьма популярен в зоопсихологических исследованиях метод
лабиринта (рис. 2), где основная задача животного найти путь к цели, которая
им непосредственно не воспринимается. Конечной целью служит пищевая
приманка, половой партнер, убежище. При отклонении от цели
исследователь может применять наказание животного, а при правильном
выборе поворота в лабиринте животное поощряется. Самый простой Т-
образный лабиринт, в виде коридора или трубки. Более сложные лабиринты
складываются из определенных комбинаций Т-образных лабиринтов с
тупиками, заход в которые расценивается как ошибка животного. Результаты
действия животного в лабиринте оценивается по числу совершенных им
ошибок и скорости достижения конечной цели. С помощью этого метода
можно изучать вопросы, связанные со способностью животного к научению,
пространственной ориентации, роль кожно-мышечной и других форм
чувствительности, памяти и другие.

11
 Рис. 2. Лабиринты: а – план первого лабиринта, применявшегося в
зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смола); б – лабиринт из
"мостиков" (по К.Э. Фабри, 2001).

Метод обходного пути (рис. 3), где животному для достижения цели
нужно обойти одну или несколько преград. В отличие от метода лабиринта
конечная цель непосредственно воспринимается объектом на протяжении
всего пути. При оценке учитывается скорость, траектория движения
животного. Российский зоопсихолог Л.В. Крушинский (1911-1984)
модернизировал этот метод и использовал его при изучении способности
разных видов животных к экстраполяции.

Рис. 3. Постановка опытов по методу "обходного пути" (по Фишелю,

1973).

12
 Метод дифференцировочной дрессировки направлен на выявление
способности животного к различению нескольких объектов или признаков.
При ошибке применяется наказание при правильном выборе вознаграждение.
Этот метод применяется при получении данных о способности зрения у
животного определенного вида, процессов формирования навыков, памяти,
способности к общению, ориентировки среди объектов.
Метод выбора на образец один из разновидностей дрессировки.
Животному предлагается сделать выбор среди различных объектов,
ориентируясь на определенный образец. Правильный выбор
вознаграждается. Метод применяется для изучения сенсорной сферы
животных.
Метод проблемного ящика (проблемной клетки) при котором
животное должно выйти из клетки или проникнуть в ее, используя
различные приспособления, как рычаги, запоры, щеколды, педали и т.д.
Эксперимент можно усложнить, если все приспособления расположить в
определенной последовательности, которую животное должно выучить. С
помощью этого метода можно исследовать сложные формы научения и
моторные элементы интеллектуального поведения животного. Часто
применяется этот метод при изучении поведения животных с развитыми
хватательными (гаптическими) конечностями (обезьяны, крысы, еноты и др.)
и применением разных типов орудия (палки, ящики, веревки и др.) для
выявления высших психических способностей. При этом проводится анализ
структуры предметной деятельности, манипулирования различными
предметами животного в ходе решения задачи. Изучение такого поведения
позволяет исследователю делать выводы об игровом, ориентировочном,
исследовательском поведении, способностях животного к анализу и синтезу,
позволяющих пролить свет на ранние стадии эволюции человека.
Результаты, полученные в ходе экспериментов, необходимы для решения
коренных проблем психологии, корней психологической деятельности
человека, закономерностей происхождения и развития сознания человека.
Данные зоопсихологии вносят вклад в детскую и педагогическую
психологию, общение детей с животными имеет воспитательное и
познавательное значение, что можно использовать для умственного и
нравственного воспитания детей. В медицинской практике исследование
расстройства психической деятельности животных помогает изучать и
лечить нервные и психические болезни людей.
Данные зоопсихологии с успехом используются в рыбоводстве,
звероводстве, животноводстве, охотничьем хозяйстве. Большое значение
данные зоопсихологии имеет в антропологии, особенно при решении
проблемы происхождения человека. Изучение высших приматов и научные
данные важны для выяснения биологических предпосылок и основ
антропогенеза, предыстории человечества и зарождения трудовой
деятельности, общественной жизни и членораздельной речи.

13
 Краткая история развития зоопсихологии.
Человек еще в древние времена методом наблюдений за животными
пытался понимать закономерности их поведения. У человека постепенно
накапливались эмпирические знания о повадках и образе жизни животных в
период охоты, одомашнивания диких животных. В связи с этим
формировались первые представления о наследственной основе поведения,
человек производил отбор в процессе одомашнивания по полезным
признакам (морфологическим, поведенческим, отсутствие агрессивности,
послушание, сторожевое поведение и т.д.). Наблюдения за дикими и
прирученными животными дало возможность иметь первые представления
об особенностях психологии животных и постепенно вырабатывались
приемы дрессировки. У человека появлялась уверенность в том, что
животное во многих случаях проявляет сообразительность (зачатки ума).
Постепенно человек стал приписывать животным не только их разумность,
но чисто человеческие свойства, как сознание, волю, любовь, злобу и т.д.
Такой подход к оценке поведения животного получил название
антропоморфизм (antropos – человек, morphe – форма).
Одной из актуальных задач современной науки о поведении это
преодоление антропоморфизма, который иногда проявляется и в настоящее
время. С развитием естествознания, начиная с середины XVIII века,
поведение животных рассматривалось в двух категориях, которые назвали
инстинктом (от лат. instinctus – побуждение) и разум (любые формы
индивидуальной пластичности поведения, которые обеспечиваются
обучением).
Еще древние мыслители (Аристотель, Платон, Лукреций, Эпикур)
пытались понять основы и движущие силы поведения животных. Существует
ли у животных «духовное начало», если да, то какова его природа. Следует
отметить, что развитие изучения поведения животных длительное время
задерживалось потому, что считалось здесь нечего изучать.
Экспериментальные исследования поведения животных в основном
началось в конце XVIII и начале XIX веков, когда появились научные труды
выдающихся на тот период биологов, как Ж. Бюффона, Ж. Б. Ламарка, Ч.
Дарвина и др. Ученые скоро поняли, что изучение поведения животных
необходимо проводить не только в лабораториях, но и непосредственно в
природе. Так Ш. Ж. Леруа в 1802 году писал: «После того как натуралист
рассмотрел со всех сторон строение внешних и внутренних частей животного
и поймет их использование, он должен отложить скальпель, выйти из
лаборатории, пойти в лес и заняться дальнейшим изучением жизни
животного». Он придавал большое значение полевым исследованиям и
доказал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты
могут быть познаны, лишь при наличии всесторонних знаний об их
естественном поведении с учетом их образа жизни. Он описал инстинкты
подчинения, запасание кормов, скопления и др.
Французский натуралист Ж. Бюффон (1707-1788) в книге «Всеобщая и
частная естественная история» (1810) попытался систематизировать данные
14
морфологических особенностей разных видов животных, их образ жизни,
нравы и привычки. Выступал с критикой антропоморфизма, против
применения понятия «разум» к элементарным формам поведения животных,
способствовал созданию основ классификации отдельных форм поведения.
Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную
оценку поведения животных провел директор Парижского зоопарка Фридрих
Кювье (1733-1837), брат палеонтолога Г. Кювье. Особую известность
получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от
сородичей, что сыграло существенную роль в понимании природы
инстинкта. Он обнаружил, что изолированный бобренок успешно строил
хатку, несмотря на то что у бобренка не было возможности научиться у
взрослых особей. Он впервые показал возможность проявления инстинкта в
условиях изоляции, попытался провести границу между «умом» и
инстинктом, дал сравнительную характеристику «ума» представителей
различных таксономических групп. Он признавал наличие разума у
животных, который обеспечивает способность к научению и использование
жизненного опыта. Отмечал, что с развитием головного мозга у животных
различных таксонов (грызунов, копытных, хищников, обезьян) возрастает
значение научения, опыта.
Жан Батист Ламарк (1744-1828) в начале XIX века также отличал у
животных инстинкт от разума, основоположник материалистического
изучения психики животных и развития ее в процессе эволюции. В
инстинктах животных видел не «сверхсилу», а естественные реакции
животного на воздействие среды, которые сформировались в процессе
эволюции, приспособительный характер инстинктов, закрепленных
выгодному организму компонентов поведения. Решающее значение в
развитии экспериментальных исследований поведения и психики животных
имели труды Ч. Дарвина (1809-1882). Его учение о происхождении видов
путем естественного отбора дало возможность анализировать эволюционное
поведение, определило использование сравнительного метода в
исследовании поведения животных. Собранные сведения о поведении
животных в природе и в неволе позволили ему выделить три основные
категории поведения, как инстинкт, способность к обучению, рассудочная
деятельность (зачатки разума). Представление Ч. Дарвина о том, что
психическая деятельность человека это один из результатов единого
процесса эволюционного развития, что стимулировало применение
сравнительного метода в психологии. Ч. Дарвин с помощью научных фактов
доказал преемственность и родство животных и человека в отношении
внешнего выражения эмоций.
Проблему сходства психики животных и человека развивал также
единомышленник Дарвина Джон Роменс (1848-1894). В книге «Ум
животных» (1888) доказывал единство и непрерывность развития психики на
всех уровнях эволюционного процесса, это была первая попытка обобщить
факты разумного поведения животных. Большую роль в выработке
критериев разных форм поведения, сыграли работы английского психолога
15
Конвея Ллойда Моргана (1852-1936), который один из первых исследовал
проблему соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. Читал
лекции в Гарвардском университете. В книге «Привычка и инстинкт» (1899)
рассматривал возможность изменения инстинктов под влиянием
индивидуального опыта, тщательно отграничивал все унаследованное,
инстинктивное от индивидуально приобретенного и в тоже время обращал
внимание на взаимосвязь, т.е. переплетение этих компонентов в поведении
животного. Он обратил внимание на то, что наследуются не только
инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов
индивидуального опыта. Он выступал против антропоморфизма, автор
«правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана» согласно
которому «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать
как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его
можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей
более низкую ступень на психологической шкале». Этот совет, выбирать из
двух равноценных объяснений простое, полезно в большинстве случаев,
особенно если это касается решения типа «инсайта» у животного или
проявления их «интеллектуальной» деятельности.
Следующим этапом в изучении поведения животных является
введением объективных методов исследования в противовес
господствовавшему в психологии методу интроспекции – описанию психики
на основе самонаблюдения. Появляется ряд наук как зоопсихология,
экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей
нервной деятельности.
Сравнительная психология сопоставляет различные ступени
психического развития животных разных уровней организации
(беспозвоночные и позвоночные животные), что указывает на возрастание
сложности психики животных в эволюционном ряду от низших к высшим.
Физиология высшей нервной деятельности заложила фундамент
изучения физиологических основ психических явлений в первом десятилетии
ХХ века. В этот период параллельно в США Эдуард Ли Торндайк (один из
основоположников бихевиоризма) разрабатывал основы экспериментальной
психологии, а в России Иван Петрович Павлов (1849-1936) разрабатывал
учение о высшей нервной деятельности с целью объективного изучения
психики животных и человека. В основе учения И.П. Павлова лежал
рефлекторный принцип, а «элементарной единицей» всех проявлений
высшей нервной деятельности – условный рефлекс. Все акты поведения
разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные).
Реальная форма поведения животного состоит из этих двух форм. Метод
условных рефлексов послужил для изучения механизмов поведения и
психики животных. Торндайк свою позицию изложил в докторской
диссертации «Интеллект животных. Экспериментальное исследование
ассоциативных процессов у животных» (1898). Он изобрел аппарат
«проблемный ящик», с помощью которого исследовал поведение
подопытных животных. Подопытное животное из ящика могло выйти тогда,
16
когда оно проводило действия со специальными устройствами (отодвигали
задвижку, нажимали на пружину, тянули за петлю и т.д.). Животное
действует методом «проб и ошибок», случайно добиваясь успеха. Связь
«ситуация – реакция» Торндайком характеризовалась признаками:
целостность реакции организма на проблемную ситуацию; активное действие
организма в поисках выбора; образование связи и закрепление посредством
упражнения.
Теория бихевиоризма развивалась в трудах Джона Уотсона (1878-
1958). По его мнению, все традиционные понятия о внутренних психических
процессах необходимо свести к объективно наблюдаемым отношениям
«стимул – реакция». Свою точку зрения он изложил в труде «Поведение.
Введение в сравнительную психологию» (1914). Он человека тоже
рассматривал как «стимул-реактивную» машину.
Продолжением научных воззрений, заложенных учеными-
бихевиористами, считается направление необихевиоризма, основным
представителем которого является Берхаус Ф. Скиннер (1904-1990). Он
создал метод изучения инструментальных, или оперантных, условных
рефлексов. Это приспособление (скинеровскоий ящик или камера), позволяет
составлять различные комбинации управления поведением животного. В
процессе эксперимента регистрируется частота реакций животного и их сила.
Ученым предпринята попытка установления не только прямой, но и обратной
связи в отношениях между стимулом и реакцией, формирования
«кольцевого» представления об организации поведения. Современным
продолжением бихевиористской концепции является этология. А. Д. Слоним
в работе «Среда и поведение» (1972) отмечает «Основной предмет
этологических исследований в природе и в лаборатории – это изучение форм
поведения, связанных с размножением, внутривидовыми
взаимоотношениями и отчасти взаимоотношениями между видами».
Этологи, изучающие поведение животных разработали собственную систему
понятий, отличающиеся от понятий которые используют физиологи при
изучении высшей нервной деятельности. Так натуральный рефлекс
именуется импринтингом, натуральный условный рефлекс – облигатным
научением, искусственный условный рефлекс – факультативным обучением.
Эти понятия проникли и в область сравнительной психологии. Изучение
поведения животных обширно представлены в научных трудах известных
ученых Конрада Лоренца, Нико Тинбергена, Карла Фриша. Лоренц известен
по своим исследованиям поведения птиц, которые описал в книге «Кольцо
царя Соломона», Тинберген в 1951 г. издал книгу «Изучение инстинкта»,
Фриш раскрыл тайну «танцев» пчел. Лоренц и Тинберген утверждали, что
разные типы поведения сформированы на основе ряда комплексных
фиксированных действий (КФД), которые свойственны животному данного
вида и генетически фиксированы. Каждый такой инстинкт мотивирован
энергиею специфичного действия. Например, инстинкт размножения
вызывает ряд зависимых активностей, как строение гнезда, брачные
церемонии и родительское поведение.
17
 В России основоположником научного изучения поведения животных
можно считать профессора Московского государственного университета
Карла Францевича Рулье (1814-1858), который свою научную деятельность
начал задолго до Ч. Дарвина. Он один из первых эволюционистов,
последовательно отстаивавших исторический подход к изучению живой
природы. Изучение поведения животных он считал неотъемлемой частью
зоологии. Он решительно возражал против представлений,
господствовавших в то время, о непознаваемости психической деятельности,
о «сверхъестественной» природе инстинкта. Источники происхождения
различных инстинктов он видел в изменчивости, наследственности и
постепенном совершенствовании уровня организации животных в ходе
исторического развития (эволюции).
Эволюционная теория получила развитие в трудах Владимира
Онуфриевича Ковалевского (1842-1883), который заложил основу
эволюционной палеонтологии, открыл закон рекапитуляции в процессе
эмбриогенеза и закон изменчивости органов и функций в филогенезе.
Согласно закону рекапитуляции, в эмбриогенезе человека воспроизводятся
признаки, существовавшие в различные стадии эволюционного развития
животных. Большой вклад в изучение психики животных внес русский
биолог, эволюционист, поддерживающий взгляды Ч. Дарвина Алексей
Николаевич Северцов (1866-1936). Его фундаментальные работы «Эволюция
психики» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) в
которых анализируется форма приспособления организма к среде, изменение
поведения животных без изменения их организации. Он выделил три
основных типа психической деятельности – рефлексы, инстинкты и
деятельность «разумного типа». Наследственные изменение поведения
(рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюции медленно, как и
наследственные изменения строения тела. Способность к «разумным»
действиям присуща птицам и млекопитающим в большей мере, чем
животным других классов. Фактор «разумное поведение» очень важен,
поскольку он сильно повышает пластичность животных по отношению к
быстрым изменениям среды, увеличиваются потенциальные способности к
осуществлению адаптивных действий (потенциальная психика). Животные с
высоким уровнем организации психики в своей повседневной жизни в
стандартных условиях не реализуют всех «психических возможностей» на
которые они потенциально способны. Взгляды А. Н. Северцова на эволюцию
психики не потеряли свою актуальность и в настоящее время. Проблему
эволюции психики также рассматривал ученик И. П. Павлова Леон
Абгарович Орбели (1882-1958). Согласно его представлений, в ходе
прогрессивной эволюции происходило увеличение пластичности поведения.
В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало
иерархическому принципу организации функций, включая иерархическую
структуру поведенческого акта. Его гипотеза о существовании
промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции т.
е. о наличии переходного уровня отражения психической реальной
18
действительности. Промежуточные формы сигнальных систем обеспечили
возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных
явлений на переходном уровне отражения психикой реальной
действительности. Эти предположения получили подтверждения в
современных исследованиях способности к обобщению и использованию
символов у высших позвоночных животных.
Позиции А.Н. Северцова разделял Владимир Александрович Вагнер
(1849-1934). В работе «Биологические основания сравнительной
психологии» дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения.
В. А. Вагнер считал, что психология, как наука может развиваться только в
соответствии с эволюционным учением: от простого к сложному, от
исследования психики животных к пониманию сознания человека. По
Вагнеру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая
деятельность, подверженная изменениям под действием внешних факторов
среды. В работе «Биопсихология и смежные науки» (1923) он сформулировал
задачи психологии: включить психологию человека в область исследования
сравнительной психологии; исследовать психологию животных объективно,
а не измерять их психику масштабами психологии человека.
Российский орнитолог А. Н. Промптов (1898-1948) изучал поведение
птиц и млекопитающих и выделил в их инстинктивных действиях целостные
условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе
индивидуального развития особи (онтогенезе). Эти компоненты по
Промптову обуславливают пластичность инстинктивного поведения.
Большой вклад в исследования онтогенеза поведения животных внес
Леонид Викторович Крушинский (1911-1984). Он сформулировал концепцию
соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного
поведенческого акта (концепция «унитарных реакций»). В конце 50-х годов
ХХ столетия он с сотрудниками своей лаборатории приступили к
многоплановому физиолого-генетическому исследованию зачатков
мышления у многих видов разных отрядов и классов позвоночных животных.
Подобные исследования на тот период нигде в мире не проводились.
В 1940-1960 гг. зоопсихология наряду с генетикой в советское время
была объявлена лженаукой. Термин «зоопсихология» исчез в научном
обращении, его заменили терминами «сравнительная психология»,
«генетическая психология», за границей, затем и у нас «этологией», хотя
каждое из этих понятий означает отдельную дисциплину и неравнозначны
зоопсихологии. С 1960-х годов зоопсихология поднялась на более высокую
ступень своего развития благодаря научным работам зоопсихологов, как
Надежда Николаевна Ладыгина-Котс (1889-1963) и ее ученика К. Э. Фабри
(1923-1990), Н. Ю. Войтонис, Н. Ф. Левыкина, Н. А. Тих, Г. З. Рогинский и
др. Эти ученые изучали психику человекообразных обезьян с точки зрения
биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития
человеческого сознания. Объектами их исследований были манипуляционная
активность и орудийная деятельность, навыки и интеллект, стадное

19
поведение приматов как предпосылка зарождения социальности и языка
человека.

Общая характеристика психической деятельности животных.

Еще в древней античности одним из основных вопросов, занимавшим
умы исследователей, был следующий: существует ли различие между
сложной деятельностью животных и разумной деятельностью человека. По
этому поводу происходили первые столкновения философских школ. Так,
древнегреческий философ Эпикур (341-270 г. до н.э.) и его последователь
Лукреций (V в. до н.э.) утверждали, что животное, также как и человек,
обладает душой и отстаивали положение о материальности такой «души».
Лукреций в труде «О природе вещей» и др. также говорил, что
целесообразные действия животных являются результатом своеобразного
естественного отбора, т.к. выживать в меняющихся условиях могут лишь
животные, обладающие полезными для организма свойствами. В
противоположность взглядам материалистов древнегреческие философы
Сократ (470-399 до н.э.) и Платон (427-347 до н.э.) рассматривали душу как
божественное явление, не связанное с телом. По их утверждениям, души
человека и животных различны, душа старше тела, душа человека обладает
чисто мыслительной силой, а животным присуща только низшая форма души
– влечение, побуждение. На основе этого мировоззрения в последствие
формируются первые представления об инстинктах. Первым
естествоиспытателем древности можно считать древнегреческого ученого и
философа Аристотеля (485-423 до н.э.). Он написал трактат «О душе».
Человеку приписал бессмертную «разумную душу» – воплощение
божественного духа. По его взглядам только душа оживляет тело, которое
способно к чувственным впечатлениям и влечениям. В отличие от человека,
у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Хотя считал, что
всем животным с красной кровью и способны рождать живых детенышей
присущи те же пять чувств, как и человеку. Аристотель изучал поведение
муравьев и подметил зависимость их активности от внешних факторов, в
частности от освещения. Указал на способность к научению у
млекопитающих и птиц друг у друга, описал случаи звукового общения
животных. Он впервые начал разделять врожденные и приобретенные
компоненты поведения. Большое значение придавал у животных
индивидуальному научению и запоминанию выученного. Продолжение
учения Аристотеля нашло в трудах древнегреческого философа Хризипп
(280-206 до н.э.), где впервые дает определение инстинкта. Инстинкт он
понимает, как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее
движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и
опасного. В качестве примеров инстинктивного поведения ссылался на
гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот пчелами, умение
паука ткать паутину. По мнению древних ученых философов, все действия
животные совершают бессознательно, т.к. разума у них просто-напросто нет.
Инстинктивные действия животные совершают без понимания смысла своей
20
деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Одно и тоже действие
животных одного вида выполняются одинаково. Таким образом, античные
мыслители затрагивали основные проблемы поведения животных:
обсуждались вопросы врожденного и благоприобретенного поведения,
инстинкта и научения, роль внешних и внутренних факторов психической
активности животных. Можно сказать, что наиболее точные концепции
рождались на стыке материалистического и идеалистического понимания
сущности психической деятельности, заложив фундамент для зоопсихологии.
После тысячелетнего перерыва в эпоху Средневековья началось возрождение
научного творчества. Одним из первых зоопсихологов можно считать
французского философа-материалиста, врача по образованию,
Ж. О. Ламеттри (1709-1751), оказавшего влияние на научное творчество
Ж. Б. Ламарка. По мнению Ламеттри, инстинкты представляют собой
совокупность движений, выполняемых животными вынужденно, вне
зависимости от размышлений и опыта и направлены в первую очередь на
выживание вида и имеют строгую биологическую приспособленность. В
своих исследования пришел к выводу о постепенном увеличении
психических способностей от более простых существ к более
сложноорганизованным, поставив на вершину эволюционной лестницы
человека. В середине XVIII в. вышел в свет «Трактат о животных»
французского философа Э.Б. Кондильяка (1715-1780), в котором
рассматривался вопрос о происхождении инстинктов животных. По его
мнению, в основе любого инстинкта лежит разумная деятельность, которая за
счет постоянных упражнений вошла в привычку, а уж затем превратилась в
инстинкт. Инстинкты животных изучали французские натуралисты
Ш. Ж. Леруа и Ж.Л. Бюффон и ученые эволюционисты. Как видно история
изучения инстинкта насчитывает несколько веков, но до сих пор не
выработано четкого, однозначного и всеми принимаемого определения
инстинкта.
Понятие инстинкта. Более четкое толкование инстинкта было
предложено в 1914 г немецким зоологом Г. Э. Циглером. В научной работе
«Инстинкт» он выделил пять пунктов по которым «инстинктивное»
поведение отличается от «рассудочного».
Поведенческая реакция обязана считаться инстинктивной, если она:
1) наследственно закреплена, принадлежит к врожденным свойствам вида;
2) для её развития не требует дополнительного обучения; 3) одинакова у
всех особей данного вида (видотипична) и выполняется практически
одинаково всеми особями данного вида; 4) оптимально соответствует
организации животного, его физиологии (соответствует телесной
организации животных, т.е. связана с нормальным функционированием ее
органов); 5) оптимально приспособлена к естественным условиям жизни
животных данного вида, включая сезонные смены условий существования.
Это определение не учитывает возможной вариабельности инстинктивного
поведения.

21
 Приобретенная поведенческая реакция характеризуется тем, что она:
1) возникает в процессе индивидуального развития (базируется на опыте);
2) требует предыдущего обучения, усвоения или упражнения; 3) хотя и
зависит от строения организма, но не обусловлена им; 4) выполняется
разным образом разными животными этого вида на основе предыдущего
опыта, впечатлений; 5) приспособлена к условиям существования индивида.
Знаменитый русский физиолог И. П. Павлов, создатель рефлекторной
теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.
В этом случае инстинктивному поведению соответствует безусловный
рефлекс.
Н. Тинберген создал иерархическую теорию инстинкта и предложил
такое определение инстинкта: “иерархически организованный нервный
механизм, который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие
импульсы (внешние и внутренние) полностью координированными,
жизненно важными и свойственными виду движениями”.
Советский физиолог А. Д. Слоним (1967) предложил такое
определение инстинкта: "Инстинкт – совокупность двигательных актов и
сложных форм поведения, свойственных животному данного вида,
возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и
протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с
осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом
определенных изменений в нервной и гормональной системах организма,
результатом изменений в обмене веществ". Он обратил внимание на то, что
инстинкты в процессе жизнедеятельности организма могут появляться и
исчезать. Например, сосательный рефлекс у детенышей млекопитающих со
временем исчезает, но появляются инстинкты размножения и т.д.
А. Д. Слоним указывал на постоянство как основное свойство
инстинктивного поведения. Но это совсем не означает, что инстинктивные
действия животных абсолютно точно повторяют друг друга. Не менее
характерной особенностью инстинктивного поведения является
биологическая целесообразность.
Известный французский исследователь Ж. А. Фабр (1879-1907)
исследовал насекомых, у которых инстинктивное поведение приобрело очень
сложные формы. Он на основе наблюдений доказал, что жуки-могильники
способны зарывать трупы животных, лежащих на земле, абсолютно
стереотипно, выкапывая из под трупа почву. Жуки откладывают яйца рядом
с закопанным трупом. Фабр несколько изменял условия осуществления
поведенческой реакции. Если под труп подложить сетку, то жуки изменяют в
какой-то мере свою деятельность, выгрызают отверстие в сетке и зарывают
труп. Другой пример, оса-сфекс прокалывает жалом три грудных нервных
ганглия, управляющие конечностями, у зеленого кузнечика, затем втаскивает
его в норку только за усики, укладывает в камере норки на спину и
откладывает яйца на его груди. Личинка осы питается парализованным,
живым кузнечиком (законсервированным). Как видно эта цепочка действий
сложна и удивительна по своей целесообразности. Операции выполняются
22
одна за одной последовательно, действия способствуют выживанию личинки
(защищая от воздействий неблагоприятных условий среды и обеспечивает
свежим питанием). Фабр отметил, поразительную точность нахождения осой
ганглиев, что ориентиром для осы служит рисунок на спине кузнечика,
который является ключевым раздражителем для осы. Дж. Брокман (1979)
отметил, что самцы ос сами роют норки или занимают уже готовые, вырытые
другими особями. При встрече у такой норки между двумя особями
возникает драка, которая длится 2-16 минут. И побеждает оса, которая
заложила в норку больше кузнечиков. Это типичный пример так называемого
“конкорд-эффекта”, когда будущее поведение определяется прошлым
вкладом, а не перспективами на будущее. Чем меньше кузнечиков принесла
оса, тем короче время драки. В этом случае поведение животного не является
оптимальным, поскольку наилучшей стратегией является та, которая
основана на предвидении будущего результата. Наблюдения показали, что
оса-сфекс в норку затаскивает кузнечика только за усики и если их обрезать,
то оса становится беспомощной и не пытается затащить кузнечика за лапки.
Как видно, изменчивость инстинктивного поведения имеет свои границы,
“ритуальный” характер инстинкта делает осу беспомощной в условиях,
которые не встречаются в природе. Животные не могут произвольно
затормозить или преодолеть действия, порожденные инстинктом. В
современном понимании инстинкт нельзя считать слишком ригидной
формой врожденного поведения. Ученые пришли к выводу, что отдельные
инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически
закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие
инстинктивных реакций. В. А. Вагнер показал, что инстинктивное поведение
– это пластичная деятельность, которая может изменяться под влиянием
внешних условий, которую показал на примере конструктивной
деятельности ласточек. Оказалось, что лабильность инстинктивного
поведения ограничена четкими видотипическими рамками, что стабильным в
границах вида является не сами инстинктивные действия, а амплитуда их
изменчивости. Например, форма гнезда ласточки может в определенных
границах варьировать, особенно в необычных условиях и при использовании
непривычных материалов для гнездостроения. При этом большое значение
имеет также индивидуальный опыт, т.е. научение.
Инстинктивное поведение – это пластичная и лабильная система,
которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же
являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду
изменчивости инстинкта. В своих исследованиях Л. А. Орбели выявил
зависимость пластичности поведения животных от зрелорождения.
А. Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение
делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-
рефлекторные компоненты. Он ввел понятие “видовой стереотип поведения”,
т.е. особенности поведения, типичные для данного вида. По А. Н. Северцову
“Инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же
степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же
23
постоянные”. В инстинктивном поведении наследственно закреплены и
действие, и уровень психической организации. Инстинктивное поведение –
это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления
индивидуального опыта.
Итак, постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения
необходимы для сохранения и неуклонного исполнения наиважнейших
жизненных функций независимо от случайных, временных смен среды, в
которой может оказаться животное. Во врожденных компонентах поведения
сохраняется весь опыт всего эволюционного пути, пройденного видом. Это
самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для использования особью
и продлению рода. Эти наследованные из поколения в поколение
обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны
и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных
внешних влияний. Поэтому в экстремальных условиях еще существует
возможность выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного
поведения в виде ее полной модификации.

Релизеры и комплексы фиксированных действий (КФД).

Релизеры – это сигналы, которые вызывают инстинктивные реакции у
животных. С физиологической точки зрения, первопричиной и основой
мотивации поведения есть более или менее значащие и длительные
отклонения от гомеостаза, т.е. от нормального уровня осуществления
физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, которые
обеспечивают жизнедеятельность организма. Эти сдвиги проявляются при
возникновении потребностей, на удовлетворение которых и направлено
поведение. Однако инстинктивные движения обычно заблокированы
специальной системой так называемых “врожденных пусковых механизмов”,
которые отзываются только на совершенно определенную “пусковую”
ситуацию. Как только животное оказывается в такой ситуации,
соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает ее
распознавание, после чего наступает расторможение, снятие “блокирования”.
Очевидно, одновременно осуществляется также активация соответствующих
нервных центров. Характерной чертой врожденных пусковых механизмов
является выборочность реагирования на внешние стимулы. Они отзываются
только в целом на определенные комбинации раздражителей, только которые
могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Благодаря
врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения
получает “выход наружу”, т.е. создается возможность без индивидуального
опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это
способствовало сохранению особи и вида. При отсутствии врожденных
пусковых механизмов и очень сильной мотивации у животного может
наблюдаться “реакция вхолостую”, т.е. на первый взгляд бессмысленные
поведенческие реакции, которые позволяют психической энергии выйти
наружу”, животное как будто освобождается от этой чрезмерной энергии.

24
 Внешние раздражители, которые создают в совокупности пусковую
ситуацию, называются релизерами, на которые животное реагирует
врожденными видотипичными формами поведения (определенными
инстинктивными движениями). Согласно этологической теории, инстинкты
обусловлены действием как внешних, так и внутренних факторов. Внешними
факторами считаются раздражители, называемые “ключевыми” стимулами
(цвет, запах, звук, форма). В естественных условиях несколько признаков
чаще всего объединяются в целостную “пусковую ситуацию”. Пусковые
релизеры разнообразны и специфичны. Например, птенцы серебристых чаек,
едва успев вылупиться из яйца, уже просят пищу, при этом они ищут
красное пятно на конце подклювья у родителя. У взрослой особи клюв
желтый. У птенца врожденная реакция (инстинкт) на красное пятно,
которое он ищет, ибо оно его накормит, согреет и защитит. Для родительской
особи это тоже сигнал-релизер, т.е. приказ и птица берет отрыгнутую пищу
кончиком клюва так, чтобы кусочек пищи оказался на конце клюва поближе
к красному пятну. Птенец, тычась клювом, попадает в пищу и глотает ее.
Другой пример, у певчих птиц птенцы вылупляются голые, слепые, глухие и
не могут в первые дни узнавать своих родителей. Поэтому сигналом, для
того чтобы открыть клюв и просить пищу, служит слабый толчок гнезда,
когда прилетела родительская особь. При толчке птицы о гнездо, птенцы
вытягивают шеи, открывают свои желтые рты и просят пищу. В тоже время
желтый клюв птенцов является релизером для родителя и побуждает его
кормить птенцов. Когда у птенцов открываются глаза, то они поднимают
голову не просто вверх, а по направлению родителя. Кроме пусковых
релизеров существуют настраивающие ключевые раздражители, что
предварительно снижает порог возбуждения тех нервных центров, которые
имеют отношения к определенным действиям животного, а также
направляющих ключевых раздражителей. Общими свойствами всех
релизеров является то, что они представляют собой специфические
элементарные свойства среды, которым принадлежат химические и
физические признаки (запах, подвижность, размер, форма, цвет и др.) и
пространственные отношения (векторы). Носителями этих признаков
являются растения, животные, объекты неживой природы. Специфичность
релизеров изучали по отношению чаек к яйцам в гнезде. В гнездо
подкладывали яйца разного цвета, формы и величины. Выяснилось, что
позитивная реакция чайки на яйцо определяется элементарными признаками,
такими как округлость, отсутствие выступов, углублений. Эти признаки
являются ключевыми раздражителями. Важной особенностью действий
ключевых раздражителей является то, что они подчиняются закону
суммации, т.е. с увеличением их параметров пропорционально усиливается
инстинктивная реакция животного. В эксперименте это вызывает
“супероптимальную” реакцию, когда животное значительно сильнее, чем в
норме, реагирует на искусственный раздражитель (сгущены краски на клюве
чайки, увеличен объем яйца и т.д.). Супероптимальный эффект может
привести животного к биологическому абсурдному поведению. Например,
25
чайке предложили 2 яйца разной величины, она закатывает в гнездо яйцо
более крупного размера, которое имеет все супероптимальные признаки
ключевого раздражителя (округлость) (рис. 4).

Рис. 4. Супероптимальный эффект. Яйцо и сверхяйцо. Не обращая

внимания на нормальное по величине яйцо, чайка пытается насиживать более
крупную модель, рискуя свалиться с неё (по Н. Тинбергену, 1978).

Многочисленные опыты наблюдений за поведением животных

позволяют классифицировать инстинктивное поведение животных.
Оказалось возможным инстинктивные действия сгруппировать по взаимной
подчиненности. По данному признаку выделяют группу “основных”
(базовых или больших) инстинктов. К ним относятся генетические
программы, связанные со “стратегическими побуждениями”, прямо
служащие выживанию (питания, размножения, агрессии, бегства). Другой,
подчиненный, низший ряд – “инструментальные” (малые) инстинктивные
программы действий, которые могут быть универсальными,
взаимозаменяемыми, способными к перемещению из одной формы
деятельности в другую (вынюхивание, клевание, хватание и др.) и
специальные, характерные для того или иного вида животного (например,
действия перемещения – полет, плавание, прямохождение). Инстинктивные
акты могут быть завершенными (истинные, приводящие к конкретному
физическому или физиологическому результату) и демонстративные
(незавершенные и выступают как ритуальные, символические). Некоторые
инстинктивные акты могут иметь “двойное” назначение, физиологическое –
чистка перьев (аллопрининг), шерсти (груминг) и др. и сигнальное –
коммуникативное, когда взаимная чистка шерсти или перьев расценивается
как поощрение. Акты часто становятся релизерами, тогда их называют
публичными. Различают публичные акции “закрытого” типа – понятные
представителям своего вида и “открытого” типа – понятные для всех,
например, агрессия. Ключевые стимулы или релизеры, освобождающие или
запускающие инстинкт могут быть увязаны с формой тела и с формой
поведения. Тогда релизеры могут быть подразделены на: 1) структурные
(специфические формы тела, его цвет, запахи и предметы подготовленные
для демонстрации, как обустроенная территория, гнездо; 2) собственно

26
поведенческие (демонстративные действия, поощрение и наказание,
ухаживание, опека, турниры и др.).
Нередко физиологи, занимающиеся проблемами высшей нервной
деятельности, при изучении инстинктов, разделяют их на группы:
1) витальные, обеспечивающие потребности, неудовлетворение которых
ведет к гибели, это инстинкты – пищевой, питьевой, оборонительный
(активный – ястреб, пассивный – кролик), регулирование цикла (сон –
бодрствование), экономии энергии или сил. Витальные инстинкты
индивидуальны, не требуют участия другой особи; 2) саморазвития,
обращенные в будущее, направленные на совершенствование психической
деятельности: исследовательский, новизны, свободы, имитационный,
игровой; 3) биосоциальные (ролевые), обеспечивают выживание вида
посредством внутригрупповых взаимодействий: половые (выбор партнера),
родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные,
эмоциональный резонанс (сопереживание, альтруизм), групповая иерархия –
альтруистический эгоизм. Бисоциальные инстинкты индивидуальны,
подчиняют отдельную особь общим интересам – “что хорошо виду, то
хорошо и тебе”. В классификационных схемах иногда видна
противоречивость потому, что понятие инстинкта еще далеко не оформлено
(Правоторов, 2004).
Одним из основных положений в этологии есть понятие о комплексах
фиксированных действий, имеющие основные признаки: 1) стереотипность –
основные реакции складываются с нескольких двигательных актов, что
образует жесткую, предусмотренную высокоспециализированную
последовательность; 2) сложность, которая и отличает их от простых
рефлекторных реакций; 3) свойственность всем представителям данного
вида или всем особям данного пола, которые принадлежат к определенной
возрастной группе и находятся в определенном физиологическом состоянии;
4) возникновение под влиянием простых, но высокоспецифических
стимулов; 5) «самоистощаемость», поскольку осуществление КФД ведет к
тому, что его с каждым разом тяжелее вызывать; 6) необходимость внешних
раздражителей только как «пусковых» стимулов, поскольку реакция будет
длиться даже в том случае, если в среде возникают изменения, которые это
поведение сделают нецелесообразным; 7) независимость от прошлого опыта,
поскольку этот сложный комплекс поведенческих реакций используется
полностью с первого раза. Примерами КФД могут быть «реакция раскрытого
клюва» у гнездовых птенцов при появлении родителей, выбрасывание языка
у лягушек в период охоты на насекомых, разные формы брачного и
агрессивного поведения у птиц, млекопитающих, реакция закатывания яйца в
гнездо и т.д. Лоренц утверждал, что многие типы поведения животных
сформированы на основе ряда комплексов фиксированных действий,
которые характерны для животных данного вида и в основном генетически
детерминированы. Он утверждал, что каждый комплекс фиксированных
действий, или инстинкт, мотивирован энергией специфического действия.
Этот механизм сравнивался с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт
27
соответствует своему «сосуду», и когда появляется пусковой раздражитель,
жидкость «выливается» в форме инстинктивной силы, которая вызывает
адекватное поведение. Тинберген высказал предположение, что эти сосуды,
или центры инстинктов, организованы по иерархическому принципу, в
результате чего энергия, ответственная за один тип активности, например,
размножение будет вызывать ряд подчиненных активностей, как
строительство гнезда, брачное и родительское поведение.

Структура инстинктивного поведения.

Ключевые раздражители действуют на животное принудительно, но
это не означает, что у животного нет никакой возможности проявить
собственную инициативу, совершить самостоятельный выбор.
Инстинктивное, выборочное отношение животного к окружающей среде
проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых
ситуаций и в выборе наиболее эффективных возможностей для выполнения
поведенческих актов. В начале ХХ века (1919 г.) американский
исследователь У. Крэг в работе «Влечения и антипатии как составляющие
инстинкта» показал, что любое инстинктивное действие состоит из
отдельных фаз. Он выделил 2 фазы: поисковая (подготовительная) фаза, или
аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт). Крэг
показал, что в естественных условиях животное ищет те ключевые стимулы
или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для
выполнения определенной инстинктивной реакции. Например, животное
ищет пищу, полового партнера, место для гнездования и т.д. Он назвал эти
поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот
момент – аппетенцией. В поисковой фазе поведения существуют
промежуточные раздражители, которые для животного не являются целью,
но они необходимы для того, чтобы привести к восприятию ключевых
стимулов завершающего поведения.
Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой
потребление животным необходимых ему элементов среды. Она
наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический
смысл всего инстинктивного действия. Завершающая фаза поведения состоит
из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой
последовательности. Она стереотипна и определяется морфологическим
строением тела животного. На этой фазе возможно проявление
незначительных индивидуальных вариаций поведения, которые
определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения
практически не играют роли или вообще отсутствуют в завершающей фазе
поведения. К. Лоренц назвал эти завершающие акты поведенческих реакций
эндогенными движениями, которые видотипичны, наследственны и не
требуют специального обучения. Например, хищник поедает жертву.
Поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к
условиям среды и является типичной для того или иного вида животного. В
этой фазе переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, а
28
также индивидуальный опыт животного. Для этой фазы характерна
ориентировочно-исследовательская активность животного. За счет
изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть
пластичными. В свою очередь подготовительная фаза делится на несколько
этапов. Окончание подготовительной фазы наступает тогда, когда животное
достигает ситуации, в которой может осуществиться следующее звено
данной цепи реакций. Например, выбор самцом певчей птицы гнездовой
территории, либо занять прошлогоднюю, либо в борьбе с другими самцами,
либо отыскать новую территорию и т. д. К. Лоренц поисковую фазу
поведенческого акта относит к целенаправленному поведению. На этой
стадии совершаются различные действия, которые подчинены определенной
цели. Поисковая фаза очень важна для животного и является первостепенной
жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. В
поисковой фазе любого инстинктивного акта (движения) содержатся все
элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая даже
высших форм поведения. Все, чему животное может научиться направлено к
скорейшему, экономному достижению завершающего поведения. Как
известно лабильность поведения не одинакова на разных этапах поисковой
фазы и все более уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.
Переход от одного этапа поискового поведения к другому этапу означает
активный поиск и нахождение животным ключевых раздражителей.
Например, ласточка, приступая к строительству гнезда, должна найти место
(ненаправленный осмотр местности), где можно собрать строительный
материал для постройки гнезда. Это 1-й этап гнездостроительной
деятельности, он лабилен и зависит от индивидуально-изменчивых
компонентов поведения, от уже имеющего опыта. В зависимости от своих
индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу
по-своему, более или менее эффективно.
На 2-м этапе поисковой фазы осуществляется поиск и сбор
гнездостроительного материала на найденном участке. Здесь возможности
индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но
индивидуальная сноровка играет немаловажную роль.
На 3-м этапе поисковой фазы осуществляется транспортировка
гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь
уменьшается амплитуда индивидуальных отклонений на основе прежнего
опыта. Здесь могут быть некоторые вариации в скорости транспортировки и
траектории полета. В остальном поведение ласточки стереотипное.
На 4-м этапе отмечена завершающая фаза – прикрепление частичек
строительного материала к субстрату выполняется стереотипичными
инстинктивными движениями. Здесь видотипическое поведение дает нам
различия в строении отдельных гнезд.
Как видно индивидуальный опыт реализуется в основном на начальных
этапах поискового поведения, чем дальше от завершающей фазы (чем
больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения), тем больше

29
возможности включения элементов научения, индивидуального опыта и
больше их удельный вес.
Аппетентное поведение является средством индивидуального
приспособления животных к меняющимся условиям окружающей среды. К
этой фазе относятся проявления элементарной рассудочной деятельности
животных, для достижения цели животное выбирает тот или иной путь,
оперируя понятиями и законами, которые связывают предметы и явления
окружающей среды. Например, хищник, испытывая ощущение голода,
начинает искать добычу. Вначале он не имеет сведений о месте нахождения
жертвы, поэтому его поисковая деятельность не направлена. Как только
увидел потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул
(общий вид, размер, окраска, запах и т.д.), его поисковое поведение
переходит в следующую стадию, имеющую определенное направление.
Хищник уточняет местоположение, скорость передвижения жертвы и
ориентируется на другие ключевые раздражители (стимулы). Затем хищник
преследует или подкрадывается к жертве, после чего схватывает и
умерщвляет ее. Если есть необходимость, перетаскивает ее в другое место,
разделывает на куски, после чего поведение хищника вступает в
завершающую фазу – непосредственное поедание добычи, которое
видотипично и характерно каждому виду хищных животных. Все действия
хищника, связанные с поиском, ловлей, умерщвлением жертвы относятся к
поисковой фазе (аппетентному поведению). Эти действия имеют под собой
инстинктивную основу и зависят в большей степени от индивидуального
научения, приобретенного опыта животного и ситуаций. На каждом этапе
поискового поведения есть подготовительные и завершающие фазы.
Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего этапа и т.д.,
складывается сложная структура поведения животного. Например, птицы в
период размножения: вначале идет выбор территории для постройки гнезда,
следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, следующая
– токование, затем спаривание, насиживание, забота о потомстве и т. д. При
этом поведение животного состоит из циклов, которые складываются из
серии повторяющихся простых поведенческих актов (постройка гнезда по
определенной схеме – выбор места, поиск строительного материала, оценка
его пригодности, определенными движениями придает форму гнезда и т. д.).
Здесь переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции
осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула (смена
стимулов). Состояние аппетенции происходит в условиях высокой
возбудимости нервных центров, которые координируют физиологические
реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия)
действия». Этот потенциал накапливается под воздействием внешних
(температура, освещенность и др.) и внутренних (гормоны) факторов в
нервных центрах.
Таким образом, накопленная энергия высвобождается, после чего
начинается поисковая фаза поведенческого акта. Нейрофизиологический
механизм этих явлений отмечен в работах немецкого физиолога Э. Хольста,
30
который в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности
центральной нервной системы. Он отметил, что центральной нервной
системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних
стимулов. Работы Э. Хольста и др. ученых подтвердили, что уровень
возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на
характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводили на курах,
раздражали током стволовые структуры мозга. В зависимости от
локализации раздражаемой стволовой части мозга отмечали элементарные
поведенческие реакции (клевание, ухаживание, агрессия и др.).

Сложность и изменчивость инстинктивного поведения.

Структура инстинктивного поведения очень сложна и возможна
изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта. Поисковая
фаза не всегда является реакцией отыскивания каких либо агентов
окружающей среды. Она может быть и отрицательной. В таком случае
животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их.
Отдельные этапы поискового поведения могут выпадать, тогда фаза
поискового поведения сокращается. Возможна инверсия (от лат. inversus –
перевертывание) – изменение фазы любого процесса на 1800, перевернутый
или извращенный процесс. Иногда поисковая фаза не проявляется
полностью, т. к. завершающая фаза завершается быстро. В некоторых
случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая
завершающая фаза сохраняется, хотя эти фазы имеют качественно различную
мотивацию. Возможны случаи неполного протекания инстинктивного акта,
когда завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт
протекает не до конца.
Таким образом, мы видим, что имеется разнообразие протекания
инстинктивных действий, и практически никогда в одно и тоже время не
совершается только один инстинктивный акт, а имеются сложные
взаимодействия нескольких действий.

Инстинкт как основа формирования поведения животных.

Любое поведенческое действие представляет собой совокупность
взаимосвязанных компонентов – инстинкта и научения. Они не могут
определять поведение животного отдельно друг от друга. В поведенческих
актах может преобладать один из компонентов, но в чистом виде они не
существуют. Разделение инстинкта и научения в поведенческих реакциях
условно, и каждый из компонентов имеет свои особенности. Инстинктивное
поведение может быть разделено на ряд инстинктивных действий
(инстинктивных актов), которые складываются из инстинктивных движений
(демонстрация поз, звуки и т.д.). Инстинктивный компонент поведения
определяет функционирование органов животного и ориентацию этого
функционирования во времени и пространстве. Наследственно закреплено
как будут употребляться эти органы, когда и в каком направлении.
Научение, как пластичный компонент поведения, не может изменить
31
функционирование органов, но может повлиять на ориентацию их функций.
Например, животное, которое не имеет гибких пальцев (заяц) нельзя обучить
зажигать спички. У такого животного нет для этого морфологических и
функциональных предпосылок. Процесс жизнедеятельности организма
основывается на инстинктивных реакциях, а элементы научения
достраиваются на их основе.
Развитие психического компонента поведения животных необходимо в
процессе эволюции для того, чтобы приспособить инстинктивные реакции к
условиям среды и обеспечить адаптацию животного к этим условиям.
Врожденные реакции обеспечивают все жизненно необходимые функции,
такие как процесс обмена веществ, размножение, забота о потомстве и др.
Наследственные поведенческие реакции не могут учесть многообразия
условий, с которыми сталкивается животное того или иного вида.
Инстинктивное поведение включает в себя основные механизмы
регулировки функционирования и ориентацию в пространстве и во времени,
а процесс научения дополняет эту регулировку и ориентацию.

Внутренние факторы инстинктивного поведения.

Проблемы инстинкта и научения непосредственно связаны с
проблемой внутренних и внешних факторов мотивации поведения. Еще
античные мыслители считали, что индивидуальное научение определяется
внешними факторами, а инстинктивное поведение определяется
внутренними загадочными, неизвестными факторами. Природа этих
факторов была неизвестна. Их поиск, уточнение позволили бы выяснить
вопрос, что же определяет мотивацию поведения. В середине ХХ века
американский биолог П. Уит проводил опыты с пауками и изучал плетение
паутины при попадании в организм паука различных химических веществ.
Необходимое для исследования химическое вещество наносилось на паутину
или шприцем впрыскивалось в жертву, которая попалась в паутину.
Удивительно, что каждое вещество, попавшее в организм паука,
стимулировало паука плести разную паутину. Известно, что реакция
плетения паутины у каждого вида пауков наследственная. Если в организм
паука попадал кофеин, то паук плел бесформенную паутину из беспорядочно
спутанных нитей и паук при этом испытывал нечто подобное неврозу.
Хлоралгидрат вызывал оцепенение у паука, который не смог доплести
паутину. Наоборот, лизергиновая кислота способствовала повышению
концентрации внимания на плетении паутины, которую паук плел тщательно
и ровно. Качество паутины превосходило естественное.
Внутренняя среда организма постоянна и разнообразные процессы
регуляции направлены на поддержание физико-химического состава среды.
Внутренняя среда постоянно обновляется и поддерживается на определенном
уровне за счет саморегуляции, что обеспечивает все происходящие в
организме процессы метаболизма. Стабильность внутренней среды
организма это необходимое условие для жизни организма, при котором
осуществляются необходимые биохимические и физиологические процессы.
32
Незначительные отклонения от нормы воспринимаются интеррецепторами и
приводят в действие механизм саморегуляции, чем и устраняются эти
нарушения. Особенность внутренних процессов животного организма
состоит в том, что они часто протекают в форме ритмов.
Советский зоопсихолог В. М. Боровский в 1930-е годы высказал
предположение о том, что отклонения внутренних ритмов организма от
нормы являются первичной мотивацией поведенческих реакций. В
определенных условиях внутренняя согласованность физиологических
ритмов нарушается, и прежнее равновесие в новых условиях не обеспечивает
нормальное функционирование организма. Возникает внутреннее
побуждение, направленное на восстановление внутреннего равновесия,
таким образом, появляется потребность, на удовлетворение которой будет
направлено инстинктивное действие. Важными источниками внутренних
стимулов являются гормоны и рецепторы. Например, половые гормоны и
гормоны гипофиза стимулируют целый ряд форм поведения, связанных с
размножением (формирование пар, ухаживания, брачные игры, токование, и
т. д.).
Первостепенное значение для внутренней мотивации имеют
ритмические процессы, которые проходят в центральной нервной системе.
Ритмическая активность ее стволовой части у позвоночных животных и
брюшной нервной цепочки у беспозвоночных обеспечивает ориентацию
поведения во времени. В настоящее время известны автономные,
самовозбуждающиеся колебательные процессы, так называемые
«биологические часы», которые регулируют общую ритмику
жизнедеятельности организма. Они как бы закладывают основу
инстинктивного поведения животного, а факторы среды вносят в эти ритмы
свои коррективы. Изменения могут быть связаны с действием разнообразных
внешних стимулов (слуховых, зрительных, метеорологических факторов,
времени суток и т.д.) и могут зависеть от общего физиологического
состояния животного в определенный момент. Чаще всего в поведении
животных отмечаются суточные (период суток), или циркадные, ритмы.
Следует отметить, что эти ритмы отмечаются, даже если животное
изолировать от всех факторов естественной среды. Кроме того, в течение дня
могут быть краткосрочные ритмы. Немецкий этолог В. Шлейдт, отметил, что
клохтанье индюка в течение дня повторяется с определенным ритмом,
который повторяется даже при изоляции и лишении его слуха.
Биологические или «внутренние часы» необходимы для ориентации
животных в пространстве. Например, перелетные птицы при перелетах
ориентируются по солнцу с учетом его положения в течение дня. Это
происходит путем сопоставления полученной информации о положении
солнца с внутренними циркадными ритмами.
Внутренние факторы создают в организме состояние, предшествующее
проявлению инстинктивной реакции, но начало этой реакции может зависеть
от внешних условий среды. Внутренние факторы среды обеспечивают
готовность организма выполнить инстинктивное движение, а внешние
33
стимулы могут быть не обязательны для проявления инстинктивной реакции.
Например, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части
головного мозга курицы несколько зон. При их раздражении вызываются
инстинкты, соответствующие каждой зоне. Если длительно воздействовать
слабым электрическим током на одну и ту же зону, усиливая силу
раздражения, можно наблюдать ряд инстинктивных действий, которые будут
совершаться в том же порядке, что и в естественных условиях. Например,
курица выполняла реакции связанные с появлением наземного хищника,
которого в пределах видимости не было. Вначале проявляла легкое
беспокойство, потом поднималась, хлопала крыльями, вскрикивала, а затем
взлетала (см. рис. 1). Следует помнить, что в естественных условиях
инстинктивные действия «запускаются» все же внешними факторами. Таким
образом, поведение внутренне организовано и базируется на системах
биологической саморегуляции и закодировано в генетическом фонде вида,
как и процессы, определяющие другие функции организма. В чем и
проявляется единство всех форм жизнедеятельности организма.

Внешние факторы инстинктивного поведения.

Если мы говорим об автономности внутренних факторов поведения, об
их независимости от внешней среды, то надо помнить, что эта независимость
относительная. Животное способно по первому сигналу незамедлительно с
максимальной пользой для себя реагировать на изменения в окружающей
среде (изменение светового дня, колебание температуры и др.). Внешние
факторы чаще играют роль своеобразных активаторов того или иного
инстинктивного поведения.
Все инстинктивные движения заблокированы специальной системой
«врожденных пусковых механизмов», представляющей собой совокупность
нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих
инстинктивных актов к ситуации, в которой такое поведение будет наиболее
биологически адекватным, т. е. к «пусковой ситуации». Врожденный
пусковой механизм реагирует на внешние раздражители или на их
комбинации, т. к. для него характерна высокая избирательность. Каждый
раздражитель, сигнал или их комбинация, будут специфичны для
определенной инстинктивной реакции. Врожденный пусковой механизм
распознает их, производит анализ, интегрирует информацию и снимает
блокировку с данной реакции. К. Лоренц назвал такой механизм
«разблокирования» инстинктивной реакции врожденной схемой
реагирования. Инстинктивные действия проявляются в ответ на
определённый набор внешних раздражителей, которые именуются
«ключевыми» или «знаковыми». Внешний раздражитель составляет
пусковую ситуацию и подходит как ключ к замку (врожденному пусковому
механизму).
Ключевыми раздражителями могут выступать простые физические или
химические признаки, их пространственные отношения или векторы.
Носителями ключевых раздражителей могут быть животные, растения,
34
различные объекты неживой природы. Ключевые раздражители
разнообразны и могут быть зрительными, акустическими, химическими и др.
Например, в половом поведении многих насекомых, некоторых
млекопитающих ключевыми раздражителями служат химические вещества –
так называемые половые аттрактанты, феромоны. К звуковым стимулам
относятся крики, песни, специфичные для каждого вида животных.
Зрительные ключевые стимулы получили название «релизеры», это
различные морфологические признаки, такие как окраска тела, хохолки у
птиц, гребни, наросты. Например, для самок утки кряквы релизером является
«зеркальце» на маховых перьях селезня. Ключевыми стимулами могут быть
специфические для вида комплексы телодвижений: позы подчинения,
угрожающие позы, различные брачные ритуалы. Животное способно
распознать ключевой раздражитель даже при первом предъявлении.
Например, красное пятно у взрослой чайки вызывает у птенца реакцию
«попрошайничества» (аналогия ключа и замка). Существуют настраивающие
ключевые раздражители, которые понижают порог раздражимости нервных
центров и направляют ключевые раздражители.
Ключевые раздражители подчинены закону суммации: с увеличением
параметров раздражителя инстинктивная реакция увеличивается
пропорционально. Например, чайка закатывала в гнездо яйцо-макет более
крупного размера (супероптимальная реакция), плоский красный предмет с
продолговатым выступом (ключевым раздражителем для появления реакции
«попрошайничества» у птенцов серебристой чайки служат красный цвет и
продолговатая форма). Реакция на ключевой стимул не всегда бывает
адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Тинберген
это явление назвал «осечкой». Осечка в поведении животного происходит
при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может
служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми
стимулами, которые заставляют певчую птицу кормить птенца, являются
большой клюв и ярко окрашенный рот птенца. Эти два признака у кукушонка
имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно,
что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают
удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта». Осечка может
происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов.
Например, птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила
насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко
открытый рот рыбок, являющийся для птицы ключевым стимулом при
выкармливании птенцов. Инстинктивное поведение животных чаще всего
обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом, при сочетании
внешних и внутренних факторов. Известно, что голуби кормят своих
птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеином. Процесс
образования молочка стимулируется выделением гормона пролактина
(внутренний стимул). Реакция отрыгивания вызывается внешней
стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб
родителя. В зимний период такой реакции у голубя не происходит, потому
35
что нет внешней стимуляции. Итак, нахождение, избегание важных
компонентов внешней среды организмом осуществляется путем ориентации
по типичным признакам компонентов – ключевым раздражителям.
Результаты ориентации реализуются нейросенсорными системами
(врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и
включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты
инстинктивного поведения.

Инстинктивное поведение и общение.

Общение – это физическое (биологическое) и психическое (обмен
информацией) взаимодействие между особями. Оно выражается в
согласованном действии животных и тесно связано с групповым поведением.
При общении существуют специальные формы поведения, выполняющие
функции передачи информации между особями животных и имеющие
сигнальное значение. Общение присуще всем высшим животным за
исключением низших беспозвоночных животных. Все животные
периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом (сфера
размножения, контакт между половыми партнерами и др.). Представители
одного вида скапливаются в местах, где имеются благоприятные условия
(обилие пищи, оптимальные температурные факторы, влажность и т.д.). Это
биологическое взаимодействие между организмами (общение) зародилось в
процессе эволюции. Скопление, групповое поведение предполагают
физические, биологические и психические взаимодействия (обмен
информацией) между особями и выражаются в согласованных и
интегрированных действиях. Об общении говорим тогда, когда
осуществляется передача информации от одной особи к другой. Общение
появляется тогда, когда действия животного приобретают сигнальное
значение. Основой общения является коммуникация или обмен
информацией. Для этого у животных имеется система видотипичных
сигналов, последние адекватно воспринимаются всеми членами сообщества.
Эта способность воспринимать и передавать информацию должна быть
генетически фиксирована и является инстинктивной. Информативное
содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить
опознаванию (принадлежность особи к определенному виду, полу,
сообществу и т. д.), сигнализировать о физиологическом состоянии
животного (голоде, половом возбуждении) или оповещать об опасности,
нахождении корма, мест отдыха и т. д. По механизму действия
(зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи
информации (оптические, акустические, химические, тактильные,
ультразвуковые и др.). Во всех случаях коммуникации животных
представляют собой, в отличие от человека, закрытую систему, т. е.
слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых
животным – экспедиентом и адекватно воспринимаемых животным –
перцепиентом.

36
 Эти инстинктивные действия, с помощью которых передается
информация, наследственно закреплены. Например, у слонов сложная
коммуникация, они издают инфразвук, распространяющийся в радиусе до 15
км. Слонам свойственно чувство юмора, понимание смерти, изучено 33
крика, но их внутренний мир недоступен нашему пониманию.

Формы общения.
По механизму действия все формы общения различаются каналами
передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические,
тактильные и другие формы. Например, среди оптических форм общения
выделяют выразительные позы и телодвижения, входящие в состав
«демонстрационного поведения». Животное демонстрирует: 1) определенные
части своего тела, несущие специфические сигналы (ярко окрашенные
участки тела, распускание хвостового оперения у павлина); 2) особые
движение тела или его частей; 3) увеличение объема тела, его поверхности
или отдельных участков тела (раздувание тела, расправление складок,
взъерошивание перьев, волос или игл; 4) ритуализованные движения в
строгой последовательности в виде диалога двух особей (брачные игры,
мнимая борьба – отражающие внутреннее состояние и психические качества
особи). В эволюции поведения появляются специфические двигательные
акты, которые отделились от остальных форм поведения, утратили
первичную функцию (автохтонные движения) и приобрели чисто сигнальное
значение. Например, движение клешни у манящего краба, которое он
выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения видотипичны и
стереотипны, их функция – только передача информации. Такие движения
получили название ритуализованных, или аллохтонных (рис. 5). Они жестко
и четко закреплены генетически и относятся к типичным инстинктивным
движениям. Такая консервативность движений обеспечивает правильное
восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.

Рис. 5. Сигнальные позы и телодвижения у манящего краба

(размахивание самцом клешней при "ухаживании" за самкой (по К. Э. Фабри,
2001).

37
 Инстинктивные движения и таксисы.
Как уже было сказано, инстинктивные движения являются
хранителями жизненно необходимого опыта, накопленного видом в
результате естественного отбора, они независимы от случайных условий
окружающей среды. Например, лисица в клетке производит инстинктивные
движения закапывания мяса на каменном полу. На первый взгляд лисица
ведет себя «бессмысленно». Но филогенез закапывания осуществлялся не на
каменном полу, и было бы фатально, если бы из-за случайного нетипичного
условия исчезла полезная форма поведения. Так, лучше произвести
закапывающие движения при любых обстоятельствах, и врожденная
программа действий (поведения) заставляет это делать.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется
таксисами (у растений тропизмы). Таксисы (гр. taxis – расположение по
порядку) – ориентирующие компоненты поведенческих актов, врожденные
способы пространственной ориентации в сторону благоприятных или
неблагоприятных условий среды. Таксисами называют врожденные,
наследственно определяемые реакции на определенные компоненты
окружающей среды. По своей природе таксисы сходны с инстинктивными
движениями, но имеют и отличия. Таксисы отвечают на направляющие
ключевые раздражители, которые не способны обуславливать начало или
конец какой либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее
протекания.
Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию
двигательной активности животного в сторону благоприятных или жизненно
необходимых условий среды (положительный таксис), или, наоборот, от
малоценных, опасных условий (отрицательный таксис). Инстинктивные
движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же
проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей.
Таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений, тесно
связаны с врожденными двигательными координациями и вместе составляют
инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов существуют кинезы. При кинезах не происходит
ориентации тела животного относительно раздражителя. В этом случае
раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного,
либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена
положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела
остается прежней. При таксисах тело животного принимает определенное
направление (положительный и отрицательный таксисы). В зависимости от
природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет),
хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные
факторы), геотаксисы (сила притяжения), реотаксисы (течение жидкости),
анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.
Например, гидротаксис – животные перемещаются к более влажным слоям
почвы или водоемов. Фототропизм – животное направляется к источнику
света. Стереотропизм (тигмотропизм) – животные бегут так, чтобы их
38
вибрисы и другие осязательные органы касались твердых предметов, что
характерно для подземных грызунов (мыши, крысы), которые бегут в
плотную к стенке, к которой они касаются вибрисами, с помощью вибрисов
они определяют ширину щели. Реотропизм – животное старается сохранить
свое положение против ветра (в ветреную погоду птицы и насекомые летают
чаще всего против ветра, хотя прекрасно могут летать в любом направлении)
или течение реки (в ручьях с быстрым течением форель трудится и днем и
ночью, чтобы не снесло течением). Термотропизм – стремление сохранить
свое положение в зоне определенной температуры. Проводили опыты с
мокрицами (родственные ракам обитатели сырых мест под камнями,
гниющими стволами деревьев) и установили, что они не обладают
определенным тропизмом, а, просто ползая, случайно находят сырое место,
где и остаются. Такое беспорядочное перемещение названо ненаправленным
тропизмом, а остальные тропизмы направленные.
По Г. С. Френкелю, Д. Л. Ганну (1940) различают несколько типов
таксисов:
1. Клинотаксис. Этот тип таксисов характерен для примитивных
животных, не имеющих глаз. Например, когда личинка комнатной мухи
прекращает питаться, она ищет темное место для окукливания. У нее на
переднем конце имеются примитивные глаза (фоторецепторы),
регистрирующие изменения освещенности, но не способны давать
информацию о направлении, в котором находится источник света. Когда
личинка ползет, она поворачивает голову из стороны в сторону. Если свет
слева ярче, чем справа, то она поворачивает тело вправо, подальше от
источника света (отрицательный фототаксис). Как видно, личинка мухи
сравнивает интенсивность раздражения с разных сторон простым поворотом
органов, несущих рецепторы. Сравнение интенсивности раздражений с
обеих сторон определяет направление ее двигательной реакции.
2. Тропотаксис. Животное сравнивает два одновременно действующих
раздражителя, что позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или
от него. Изменение направления движения при этом происходит при разной
интенсивности раздражений. Например, ориентация водных животных при
плавании дорсальной стороной вверх.
3. Телотаксис. Животное выбирает из двух источников раздражения
один и движется к нему. Промежуточное направление не выбирается
никогда. Влияние одного из раздражителей подавляется. Например, пчелы из
двух источников света выбирают один, к которому и двигаются.
4. Менотаксис (реакция светового компаса). Животное ориентируется
под определенным углом к направлению на источник раздражителя.
Например, муравьи, возвращаясь в муравейник, частично ориентируются по
положению солнца.
5. Мнемотаксисы. Животное ориентируется на конфигурацию
раздражителей, их взаимное расположение. Например, ориентация
перепончатокрылых насекомых при возвращении к норке. Оса пчелиный

39
волк при возвращении в норку реагирует на положение входа в нее
относительно окружающих элементов местности.
Таксисы имеют разную степень сложности на разных уровнях
эволюционного развития и выполняют различные функции. Таксисы
являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения,
сочетаются с индивидуальным опытом животного. Из инстинктивных
движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого
поведенческого акта животного. Они входят и в поисковую фазу, которая
отличается большой лабильностью и сложной структурой. Таксисы
доставляют организму информацию о состоянии, параметрах, изменениях
окружающей среды, что позволяет животному оценить среду в рамках
поискового поведения.

Организация сообществ и общественное поведение.

Организация сообществ. Не все группировки животных представляют
собой организованные сообщества. Эйзенберг (1965) выдвинул 5 критериев
организованных сообществ: 1) Все организованные сообщества (пчелы,
муравьи) обладают той или иной сложной системой коммуникации.
2) Разделение труда, основанное на специализации. В организованных
сообществах особи, различны по кастовой принадлежности, полу или
возрасту, выполняют различные функции, необходимые для поддержания
сообщества. 3) Когезия – стремление членов сообщества держаться вместе,
особи сообщества стараются находиться в тесной близости друг к другу.
4) Постоянство состава. Особи сообщества изо дня в день одни и те же,
миграция почти не происходит. 5) Затрудненный доступ для особей того же
вида, не являющихся членами данной группы. Большинство организованных
сообществ сопротивляется иммиграции «чужаков».
В основе организованных сообществ, по-видимому, лежит социальная
реакция – реакция на другие организмы. Однако не все группы,
образованные на основе социальных реакций, представляют собой
организованное сообщество. Например, самка и самец рыбки колюшки
объединяются для размножения. У таких пар нет постоянства, характерного
для организованных сообществ. Истинные скопления отличаются от
организованных сообществ, тем, что они образуются в результате не
социальной реакции, а, обычно, реакции на факторы среды. Например,
высокая плотность (скопление) насекомых на дневной свет, привлекает
множество древесных лягушек. Ни те, ни другие не отвечают ни одному из
пяти признаков организованного сообщества. Известно два главных фактора,
на которых основана организация многих сообществ, – это доминирование и
территориальность. Иерархическая организация основана на доминировании
и встречается у различных животных. Это потребность живых существ
занять определенное место в стадной иерархии (порядок подчинения
животных в группе). Характерным признаком доминирования является
враждебное поведение, хотя это бывает не всегда. Существует определенное
перемещение в пространстве (особь низшего ранга уступает место особи
40
высшего ранга без драк и угроз). Чтобы не было лишних драк,
кровопролитий у животных образовались ранги. Один раз передрались, и все
знают, кто кого сильнее и сильному уступают место, соблюдают дисциплину
и мир, насколько это возможно. Если вожак заболел или стар, тогда место
занимает зверь по рангу ниже, а первый переходит на второй ранг и передает
опыт. Существуют позы подчинения, или мирные демонстрации (карп
прижимает плавники, колюшка, угрожая, встает в воде вниз головой,
подчиняясь – вверх головой; волки приседают, поджав хвост; мыши встают
на задние лапки и подставляют уязвимое место – живот; галки подставляют
затылок). Разнообразные конфликты между животными (агонистическое
поведение), например драки, оборонительное поведение, бегство, замирание,
агрессия – возникают неоднократно в жизни животного и связаны с
множеством специализированных форм поведения.
Территориальное поведение связано с доминированием и часто служит
фактором, определяющим структуру сообщества (неприкрытая агрессия).
Территории разных видов животных могут частично или полностью
совпадать, но животные одного вида имеют свою собственную территорию.
Территориальность свойственна и человеку. Если на крышу вашего дома
села ворона, то вас это мало интересует, а если в саду появился непрошеный
гость, то это вызовет у вас негативное ощущение. Мелкие животные (мыши,
ящерицы, рыбы) имеют приблизительно небольшую территорию в несколько
квадратных метров, а львы, тигры – до 20 км2 и более. Общая площадь
зависит от потребности хозяина в пище и от продуктивности почвы.
Существует внутренне разделение территории (место наибольшей
безопасности, туалет, дорожки, определенные маршруты, место для купания,
питания и т.д.). Человек также делит свою квартиру на прихожую, спальню,
кухню и туалет. Территория – область, в пределах которой ее постоянный
обитатель пользуется правом первенства, не принадлежащая ему в других
областях. Параметры территориальности: 1) принадлежность территории;
2) охрана территории; 3) степень проявления права на пользование
территорией (хозяин изгоняет вторженца своего вида); 4) кормление, наличие
корма в пределах территории (ревира); 5) спаривание; 6) забота о потомстве;
7) фиксирование территории (различные метки).
В сообществах (муравьи, осы, пчелы, термиты, птицы, приматы)
существует взаимодействия (коммуникации) между особями, которые часто
специализированы и обычно адаптивны для одной или обеих особей.
Сообщество – это совокупность видов, объединяемых определенными
взаимоотношениями между собой, определенной территорией проживания и
комплексом внешних условий (климатических биотических и др.). В
пределах вида сообщества животных могут иметь форму стаи – особи
близкие по возрасту и физиологическому состоянию; стада – в котором
животные разного возраста связаны между собою местом размножения,
нагула, зимовки и т.д.; колония – обеспечивается общая охрана потомства,
сигнальная безопасность. Жизнь в группе связана с повышенной
эффективностью активной обороны, возможностью передачи опыта путем
41
имитации или прямого обучения, более экономичным типом энергозатрат,
который известен как «эффект группы». Эффект группы состоит в том, что
осуществляется быстрота роста и разные показатели обмена веществ зависят
от жизни в группе. Например обмен кормом (пчелы, муравьи): если пчел
избавить возможности обмениваться веществами со своими родственниками,
то, даже при достаточном количестве корма, они погибнут. Размер
головастика зависит от размера аквариума, хотя корма достаточно. В группе
головастики выделяют вещество, которое тормозит или останавливает рост
других особей головастиков. Крысы, которые воспитывались в группе,
быстрее научались инструментальным реакциям. Объединение в группу
влияет и на эмоциональное поведение.
Объединения животных делятся типы: открытое анонимное
сообщество – когда в группе животные знают друг друга (объединение в
стаю для перелета); закрытое анонимное сообщество, когда отдельные особи
не знают друг друга, но отличают членов своей группы от чужих, которых
выгоняют или убивают (сообщество крыс узнают по специфическому
запаху); индивидуальное сообщество – особи персонально знают друг друга
на основе индивидуального опыта (полигамное семейство). Переход к
общественному способу жизни у млекопитающих неразрывно связан с
уменьшением внутривидовой агрессии. Основой сообщества у
млекопитающих является семейство (семья). Например, у волков семья
состоит из взрослых самца и самки, 1-2 волчат, 1-2 взрослых самцов (дядек).
Волчица – основательница группы. В стае существует параллельная
иерархия, отдельная у самки и у самца, которая касается половозрелых
особей. Волки образуют охотничьи стаи из нескольких семей. Семья
моногамная. Взрослые учат волчат. Доминирование у волков выражено
слабо. Драки очень редки. У обезьян гамадрилов основной группой является
семья, состоящая из самца, одной или двух самок с их потомством, одной
или двух неполовозрелых самок и иногда молодого самца. Взрослый
крупный самец ведет группу, следит за порядком, непослушных наказывает.
Год от года семья увеличивается и старый самец становится безразличным.
Очевидно, подобная семейная организация была свойственна первобытному
человеку. Важным фактором в эволюции человека было создание
моногамной семьи. Известно, что полигамная семья выполняет лишь
репродуктивную функцию. В такой семье самец не обращает внимания на
своих детей и не принимает участия в их воспитании и обучении.
Моногамная семья не нарушает ритма общественной жизни, не ослабляет
группу агрессиями, создает стабильное эмоциональное настроение, участвует
в воспитании потомства, играет приспособительную роль. Моногамная семья
явилась более адаптивной социальной структурой в условиях становления
человеческой цивилизации. Она сформировала общественные отношения,
которые привели к возникновению общины.

42
 Коммуникация животных.
О коммуникации (передаче информации) можно говорить в тех
случаях, когда одно животное совершает некоторые действие, вызывающее
изменение в поведении другой особи. Существуют системы передачи
информации, в состав которых входят компоненты: отправитель
(передатчик) – особь, посылающая сигнал (экспедиент); получатель
(приемник) – особь, поведение которой изменяется в результате этого
сигнала (перцепиент); канал связи – путь по которому идет сигнал (голос,
слух); шум – фоновая активность в канале, не имеющая отношения к
сигналу; контекст – обстановка, в которой сигнал передается или
принимается; сигнал – поведение, проявляемое отправителем, код – полный
набор всех возможных сигналов и контекстов. Для животных, образующих
организованные сообщества, характерны сложные системы коммуникации,
функциональной специализации, тенденция держаться вместе (аффилиация),
постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида,
подражание (животное научается какой-то реакции у другого животного
путем наблюдения), кооперации (животные объединяются и
взаимодействуют для выполнения определенной задачи), конкуренция из-за
пищевого или другого ресурса. Многие сообщества организованы по
принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности.
Для каждого вида существует свой специфический психотоп –
психобиологический и поведенческий комплекс, наилучшего
приспособления к жизни.

Основные формы поведения животных.

При изучении инстинктов возникла необходимость классификации
основных форм поведения животных. Первые попытки классификации
относятся к додарвиновскому периоду, но наибольшее развитие этот вопрос
получил в начале ХХ века. Например, И. П. Павлов разделял врожденные
элементы поведения на ориентировочные, оборонительные, пищевые,
половые, родительские и детские. При исследовании условно-рефлекторной
деятельности животных появляется возможность создания более дробной
классификации. Например, ориентировочные рефлексы стали подразделять
на собственно ориентировочные и исследовательские. Ориентировочный
рефлекс, направленный на поиск пищи, назвали ориентировочно-пищевым и
т. д.
Классификация форм поведения была предложена А. Д. Слонимом в
1949 г. в работе «О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у
млекопитающих в филогенезе». В этой работе выделено 3 основных группы
рефлексов: 1) рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды
организма и постоянства вещества. Сюда относятся – пищевое поведение,
обеспечивающее постоянство веществ, и гомеостатические рефлексы,
обеспечивающие постоянство внутренней среды; 2) рефлексы, направленные
на изменение внешней среды организма – это оборонительное поведение и

43
средовые, или ситуационные, рефлексы; 3) рефлексы, связанные с
сохранением вида – это половое и родительское поведение.
Долгое время среди ученых-этологов была популярна классификация
И. П. Павлова, основанная на безусловных и условных рефлексах. Ее
формулировку дал Г. Темброк в 1964 г., который разделил все формы
поведения на следующие группы: 1) поведение, определяемое обменом
веществ (добывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание
кормов, покой и сон, потягивание); 2) комфортное поведение;
3) оборонительное поведение; 4) поведение, связанное с размножением
(территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве);
5) социальное (групповое) поведение; 6) постройка нор, гнезд и убежищ.
Способы приспособления животного к различным аспектам
окружающей среды переплетаются и взаимодействуют, образуя единое
функциональное целое. Например, способ питания определенного организма
влияет на характер передвижения, на способ избегания от врагов, на
особенности сна, т.е. на особенности всего поведения. В процессе адаптации
к окружающей среде проявляются различные формы поведения, с помощью
которых животное получает пищу, воду, кислород и другие источники
энергии, поддерживают чистоту своего тела, взаимодействует с окружающей
средой и организует свою активность. Формы поведения имеют решающее
значение для выживания особи и связаны с рядом конкретных функций (как,
например, локомоция, питание и дыхание, терморегуляция, поиски убежища,
избегание хищников, сон, поддержание чистоты тела, выделение,
исследовательская активность, игра, использование орудий, биологические
ритмы).
Локомоция (передвижение) имеет большое значение для большинства
видов и позволяет животному перемещаться в пространстве. Существует 5
основных типов локомоции: движение с помощью жгутиков, ресничек
(эвглена зеленая, инфузории); амебоидное движение (амеба, при помощи
ложных ножек); волнообразное движение (рыбы, змеи); реактивное
движение (кальмары, медузы); движение при помощи конечностей
(насекомые, большинство позвоночных животных). К передвижению при
помощи конечностей, в зависимости от условий обитания (на земле, под
землей, в воде, в воздухе, на деревьях) имеются разнообразные
приспособления, например обитатели деревьев имеют цепкие когти, хорошо
развита зрительная система и вестибулярный аппарат. Некоторые обезьяны
способны к брахиации – передвижение при помощи передних конечностей,
которые поочередно закидываются вперед, а тело висит в воздухе.
Планируют в воздухе летучие мыши, птицы, некоторые виды рыб,
млекопитающих, истинный полет характерен для насекомых и птиц.
Потребление пищи. Начальная фаза пищевого поведения – это
поисковое поведение, вызванное возбуждением. Конечная цель поискового
поведения – нахождение пищи. Виды раздражителей зависят от доступности
и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки – раздражители
бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее
44
вид, что часто наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким
раздражителем может служить окраска цветка, для термитов запах гниющей
древесины. Эти раздражители вызывают различные виды активности. По
стратегии питания животных делят на 5 основных групп: фильтрующие воду
(фильтраторы), паразиты, растительноядные, плотоядные, всеядные. Формы
поведения связанные с питанием. Хищничество (пауки, богомолы,
муравьиные львы пассивно подстерегают добычу), большинство видов
охотятся активно. Пойманную добычу хищник хватает, душит, сжимает,
отравляет, обездвиживает, оглушает или поедает живьем. Диапазон
приспособлений к хищничеству велик. Например, собачьи умерщвляют
жертву встряской, размахивая головой в разные стороны. Большинство
хищников сначала съедают голову, а затем все остальное от головы к заду.
Крупную добычу поедают, начиная с брюха или паха. Хищник,
насытившись, прекращает поиски и охоту, лишь в редких случаях убивает
больше, чем съест. Например, когда плотность популяции жертвы велика и
усилия для ее поимки минимальные. Известно, что в разное время года
количество пищи не одинаково, поэтому существует две главные формы
запасания пищи – это концентрация пищи в специальных «кладовых»
(грызуны), и рассеянные по разным кучкам и местам, запасы находящиеся
далеко от дома (пищухи). Встречаются промежуточные стратегии. Для
каждого вида животного характерны манипуляции с пищей до ее
потребления, они варьируют и зависят от типа пищи. Например, калан
(камчатский бобр или морская выдра сем. куньих) ложится на спину в воде,
кладет на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков. Белки,
раскалывая орехи, прогрызают 1-2 бороздки в скорлупе, расположенные
определенным образом. Животные регулируют потребление пищи. Они не
кормятся непрерывно, потребление пищи вовремя прекращается, поэтому у
большинства животных проблема ожирения возникает редко.
Вода необходима для разнообразных жизненных процессов
(пищеварения, выделения, терморегуляции). Многие животные поглощают
воду активно, другим достаточно воды в пище. Животные при потреблении
воды используют различные движения. Например, собачьи принимают
стереотипную позу и лакают воду языком, корова всасывает воду ртом, при
этом язык играет пассивную роль, слоны используют хобот.
Потребление кислорода путем дыхания – явление универсальное и
нередко его упускают из виду. Практически все животные обладают тем или
иным механизмом дыхания, при помощи которого воздух поступает в
организм, а использованный выводится наружу. Для этого имеются
различные приспособления, например у китов ноздри направлены вверх, с
клапанами, в мышцах имеется миоглобин (резерв кислорода), что позволяет
находиться под водой до 120 минут.
Терморегуляцию животные способны осуществлять только в
определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важный
аспект приспособления к среде, особенно в пустыне, Арктике. Среди
животных различают гомойотермные (птицы, млекопитающие) – у которых
45
физиологические механизмы поддерживают температуру тела на постоянном
уровне, несмотря на колебание температуры окружающей среды и
пойкилотермные, у которых температура тела колеблется в зависимости от
температуры окружающей среды (насекомые, рыбы, амфибии, рептилии).
Многие формы поведения частично связаны с терморегуляцией (сезонные,
суточные миграции, зимняя, летняя спячки). При резких колебаниях
температуры, осадках, убегании от хищников животное ищет укрытия или
убежища. Во многих случаях роют норы, строят плотины (бобры), сложные
гнезда, что влечет за собой изменение внешних условий или без изменения
внешних условий, например, взбираются на дерево и прячутся в расщелину.
У многих видов постройка гнезда связана с размножением.
Избегание хищников имеет важное значение для выживания и
размножения (укрывание, предупреждение особей своего вида, наличие
предостерегающих признаков, бегство, активное сопротивление). Жертве
необходимо уметь обнаружить хищника – это видоспецифическая реакция на
хищника. Существуют различные способы передвижения, осмотр местности,
определенная ориентация, которые облегчают обнаружение хищника. В
смешанных стадах антилопы (хорошее обоняние) и павианы (хорошее
зрение) подают сигнал тревоги при появлении хищника. На крики тревоги
птиц реагируют очень многие виды животных. Животные имеют различные
предостерегающие признаки (неприятный вкус, т.е. несъедобность, яркую
окраску, съедобные формы приобрели окраску несъедобных форм
(мимикрия). Для предостережения хищников животные используют
разнообразные активные действия (издавание звуков, агрессивные позы
(гремучая змея)), у птиц – реакция «окрикивания» и различные
демонстрационные действия. Быстрота и проворность (бегство) – наиболее
распространенное средство спасения от хищника. Иногда встречается
бегство с демонстрационным поведением (затаивание, отвлечение). При
активном сопротивлении жертва пытается ударить, укусить, выделяют
химические вещества – оборонительные вещества (аминоны): например,
скунс имеет под хвостом железы, выделяющие маслянистую жидкость с
резким запахом, которая летит плотной струей на расстояние до 5-и метров и
метко попадает в цель.
Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты,
направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не
имеющие определенного пространственного направления и места
локализации. Комфортное поведение широко распространено, от самых
низкоорганизованных животных (насекомые) до высокоорганизованных
(приматы). Для животных и человека в ритмическом поведении характерен
сон, для каждого вида характерна определённая поза и, часто,
приуроченность к определенным местам. Сон – это периодическое
функциональное состояние человека и животных со специфическими
поведенческими проявлениями в вегетативной и моторной сферах,
характеризующиеся значительной обездвиженностью и отключенностью от
сенсорных воздействий внешнего мира. Многим животным для здоровья и
46
благополучия необходимо поддерживать в чистоте свое тело и не допускать
заражения эктопаразитами. В комфортном поведении можно выделить
несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного
участка тела или об субстрат, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и
т.д. Чистка шерсти (груминг или взаимное обыскивание развито у приматов)
одно из каждодневных занятий животного, особенно после приема пищи.
Многие грызуны «купаются» в песке и удаляют из шерсти грязь, избыток
жирового материала. Птицы чистят оперения, рыбы чистильщики удаляют
паразитов с других крупных рыб. У приматов груминг это тонкое искусство
(это прелюдия к копуляции, роль в установлении иерархических
взаимоотношений в сообществе, использование деревянных палочек для
ковыряния в зубах и др.).
Выделения. Особенности мочеиспускания и дефекации у разных видов
представляют большой интерес при исследовании поведения животных. Для
многих видов характерны определенные позы (у собак половой диморфизм,
сука при мочеиспускании приседает, кобель поднимает заднюю ногу).
Степень выбора мест для естественных отправлений у животных варьирует и
зависит от характера гнездового участка и его постоянства. Приматы стадом
бродят по территории обитания и естественные отправления осуществляют в
разных местах. У многих хищных – участок содержится в чистоте, строгий
контроль за экскрементами и мочой, последние зарывают в землю. Чайки
удаляются от гнезда для дефекации, у других птиц акт дефекации
осуществляется через край гнезда. Моча и экскременты играют важную роль
в общении между животными, когда оно основано на обонятельных
сигналах. Моча используется в качестве меток (собака, кот), бегемоты
быстрым движением хвоста разбрасывают кал по большой площади.
Химические сигналы которые исходят от продуктов выделения участвуют в
регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие
беременности, вызывать течку (эструс) у самок или ускорять половое
созревание. Сравнительные психологи при оценке уровня
«эмоциональности» у животных одним из показателей служит количество
экскрементов, которое выделяет животное в новой для него ситуации.

Исследовательское поведение.
Для большинства животных знакомство с окружающей средой часто
приносит большую пользу, облегчая выживание и размножение.
Исследовательское поведение состоит в стремлении животного
передвигаться и анализировать окружающую среду при отсутствии голода,
жажды, полового влечения. Особенно значительно исследовательское
поведение при появлении нового предмета (проблема восприятия нового).
Само по себе исследовательское поведение является врожденным и
предшествует научению и важно для приобретения опыта. Приведены виды
исследовательского поведения: 1) ориентировочная реакция, которая состоит
в смене положения и ориентации органов чувств для наилучшего восприятия
раздражителя; 2) собственно исследовательское поведение, которое связано
47
с перемещением животного; 3) манипуляционно-исследовательское
поведение, когда животное перемещается и каким то образом влияет на
окружающую среду, манипулирует предметами окружающей среды.
Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода и с
внутренним состоянием животного. От внутреннего состояния зависит,
вызовет один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию.
Этологи считают, что собственно исследовательское поведение является
фундаментом всего поведения, т. к. в нем лежат основные сложные
физиологические механизмы, по сравнению с обычными ориентировочными
рефлексами. Например, в лаборатории в двух ящиках находились различные
фигуры (квадраты, треугольники), которые постоянно менялись, оказалось,
что крысы больше времени проводили в ящике, где фигуры постоянно
менялись. Важную роль в исследовательском поведении играет страх,
животное старается избежать нового раздражителя. В некоторых условиях
животное избегает новых предметов, особенно при внезапном изменении
привычной обстановки (неофобия). При этом у животного соединяются две
противоположные тенденции – боязнь нового и тяга к нему, что характерно и
человеку ("и хочется, и колется"). Установлено, что животное научаются
выполнять разнообразные задания в условиях, когда единственным
подкреплением служит исследовательская деятельность. В природе
животное, чтобы выжить, необходимо выполнять множество разных
действий (манипуляций). Оказавшись в незнакомой обстановке, животное
хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом
используются различные типы поведения, которые могут быть не только
видотипичными, но и индивидуальными. Эти манипуляционно
исследовательские реакции тесно связаны с информацией, которую добывает
животное в ходе исследования. Манипуляционно-исследовательская
деятельность хорошо развита у животных с подвижными пальцами, особенно
приматы. У обезьян можно выработать разные инструментальные навыки,
используя как подкрепления новые раздражители. У человека интерес играет
большую роль в повседневной жизни и является психологическим явлением.
Исследовательское поведение, присущее высокоорганизованным животным,
является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта.

Социальное (групповое) поведение.

Этот вид поведения у низших беспозвоночных находится в зачаточной
форме так как они не имеют специальных сигнальных действий для
осуществления контактов между особями. Групповое поведение
ограничивается колониальным образом жизни, например коралловые
полипы. У высших беспозвоночных групповое поведение проявляется в
полной мере. Это насекомые, у которых сложный образ жизни, сильно
дифференцированное по структуре и функциям сообщества (пчелы, муравьи,
термиты и др.). Все особи в сообществе различаются по выполняемым
функциям, пищедобывательным, половым, оборонительным формам
поведения. При такой форме поведения большое значение имеет природа
48
сигнала, с помощью которого особи общаются между собою и
согласовывают свои действия. Например, у муравьев, эти сигналы имеют
химическую природу. Они по запаху отличают особей своего сообщества от
чужаков, живых особей от мертвых. Личинки муравьев выделяют
химические вещества для привлечения взрослых особей, которые их могут
покормить. Муравей в поисках пищи метит трассу, прижимаясь брюшком к
земле, оставляет на ней свой запах. Это своего рода путеводная трасса или
дорожные столбы, которые указывают дорогу к муравейнику или к добыче.
Эти метки являются границами ревира. Химические вещества (феромоны)
являются путеводными нитями (одмихнионы). На кончиках усиков
расположены многочисленные рецепторы (приемники) важные органы
чувств – обоняния и осязания. При групповом образе жизни большое
значение придается согласованию поведения отдельных особей при угрозе
сообществу. Муравьи, осы, пчелы в случае опасности выделяют «вещества
тревоги», которые распространяются в воздухе на небольшие расстояния –
это феромоны страха и тревоги, именуемые торибонами. Такой небольшой
радиус помогает точно определить место, откуда происходит угроза.
Передача информации может осуществляться и другими путями. Например,
«танцы» у пчел несут сведения о кормовых объектах, которые
охарактеризовал австрийский этолог Карл фон Фриш (1886-1983). Если корм
находится рядом с ульем до 5 м, то пчела совершает «танец-толчок»
беспорядочно бегает по сотам и время от времени виляя брюшком. Если
корм находится от улья примерно в 100 м, пчела выполняет «круговой
танец», состоящий из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и
против нее. Если нектар находится на большом расстоянии, то выполняется
«виляющий» танец, – пробежки по прямой с виляющими движениями
брюшка и с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Чем ближе
находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец.
Общественное поведение у высших позвоночных животных отличается
большим разнообразием. У птиц и млекопитающих встречаются различные
переходные формы организации от одиночной семейной группы до
истинного сообщества. Внутри этих групп взаимоотношения построены в
основном на разнообразных формах полового, родительского и
территориального поведения, но некоторые формы характерны только для
тех животных, которые живут в этих сообществах. Одной из форм является
обмен кормом – трофаллаксис, который развит у общественных насекомых,
встречается и у млекопитающих (дикие собаки отрыгивают корм
детенышам). К общественному поведению относится групповая забота о
потомстве. Например, у пингвинов молодые птенцы собираются в отдельные
группы, за которыми присматривают взрослые, пока родители добывают себе
пищу. У лосей самец владеет гаремом из нескольких самок, которые могут
совместно ухаживать за потомством. К социальному поведению относится
совместное выполнение работ, которое управляется системой сенсорной
регуляции и координации. Например, строительство муравейника,
строительство бобрами плотин на мелких лесных реках. У муравьев, птиц
49
(грачи, береговые ласточки) наблюдается совместная защита колоний от
нападения хищников. Считается, что для общественных животных одно
только присутствие и активность члена сообщества служит стимулом для
начала социальной деятельности.

Половое поведение.
Это многообразные поведенческие акты, связанные с процессом
размножения. Это важная форма поведения и связана с продолжением рода.
В половом поведении у низших животных большую роль играют ключевые
раздражители или релизеры. Таких раздражителей множество, которые в
зависимости от ситуации, могут вызвать или сблизить половых партнеров.
Для синхронизации полового поведения необходимо, чтобы самец и самка
были готовы к размножению в одно и тоже время. Это достигается с
помощью гормонов и зависит от времени года и длины светового дня, но
завершение происходит только при встрече самки и самца. У многих видов
синхронизация полового поведения довольно развита, например, у колюшек
во время брачного танца самца каждому его движению соответствует
определенное движение самки. У большинства животных в половом
поведении выделяются отдельные поведенческие блоки, которые
выполняются в определенной строгой последовательности. Одним из первых
этих блоков является ритуал умиротворения, который направлен на
устранение препятствий к сближению половых партнеров. Например, у птиц
самки обычно не выносят прикосновений других особей своего вида, а самцы
склонны к дракам. Во время полового поведения самца удерживают от
агрессивного нападения на самку различия в оперении. Примером
умиротворения может быть, когда паук приносит самке подарок, без подарка
самец рискует быть съеденным подругой. У самца таракана под надкрыльями
есть пахучие железы, выделяющие секрет, привлекающий самку. Одной из
фаз в половом поведении является обнаружение самки или самца (брачного
партнера). У птиц и насекомых для этой цели чаще всего служит пение.
Обычно любовные песни поет самец, имеющие в его репертуаре множество
разнообразных звуковых сигналов из которых самцы-соперники и самки
получают необходимую информацию о его социальном и физиологическом
состоянии. Пение прекращается, когда половой партнер найден. У
бражников самка выделяет секрет пахучей железы (эпагоны – феромоны
любви), запах которых самец воспринимает на расстоянии 11 км.
Следующей стадией брачного поведения является узнавание полового
партнера. Оно более развито у птиц и млекопитающих. Считается, что
птицы, которые образуют постоянные пары, различают партнеров по
внешнему виду и голосу. Например, у голубей приветственный ритуал
сопровождается поворотами и наклонами, и малейшее его изменение
вызывает у партнера беспокойство. У белых аистов церемония приветствия
сопровождается щелканье клювом, а голос партнера узнают на значительном
расстоянии. Брачные ритуалы млекопитающих отличаются меньшим
разнообразием, чем ритуалы рыб, птиц. Самцов больше всего привлекает
50
запах самок. Основная роль при поиске партнера принадлежит зрению и
кожной чувствительности головы и лап. У большинства видов сближение
половых партнеров стимулирует нейрогуморальные механизмы. У птиц
смысл сложных брачных ритуалов заключается в общей стимуляции
механизма спаривания. У земноводных брачные ритуалы бедны, и важная
роль в стимуляции нейрогуморальных механизмов принадлежит тактильным
раздражителям. У млекопитающих овуляция может наступить как после
спаривания, так и до него (у крыс копуляция не влияет на механизм
созревания яйцеклеток, у крольчихи овуляция наступает только после
спаривания, у свиньи для ее полового созревания достаточно присутствие
самца). Биологическое приспособление вида определяется не только
способностью данной особи выжить, но и дать полноценное потомство.
Организм, который успешно обеспечивает себя едой и водой, находит
укрытия, избегает хищника, но не размножается, будет иметь нулевую
приспособленность. Полный цикл размножения состоит из ухаживания
(брачных церемоний), формирования пар и их наследие, забота о потомстве
(рис. 6).

Рис. 6. Высоко поднятый клюв – типичный жест приветствия,

успокаивания и ухаживания у всех пингвинов (по Г. Деккерт, К. Деккерт,
1985).

Функция ухаживания состоит в том, чтобы свести двух животных

разного пола одного вида в условиях, которые бы обеспечили наибольшую
достоверность успешного спаривания. Самка должна убедиться, что ее
потенциальный партнер – самец того же вида, что и она сама, поэтому
естественный отбор способствует идентификации особями выразительных
половых признаков и соответствующего поведения. При брачных
церемониях животное упрямо демонстрирует партнеру части тела или
красочные пятна, характерные для данного пола. Церемонии состоит из
последовательных элементов, порядок которых неизменен, хотя некоторые
51
фрагменты церемонии могут быть сильно редуцированы. Самец и самка
должны быть физиологически готовы к размножению в один и тот же час, и
их реакции должны быть синхронными и взаимосвязанными. Например,
самец колюшки в период брачного сезона одевается в яркие тона, его
брюшко становится ярко-красным, он агрессивно настроен (головой вниз) к
каждому самцу своего вида, который появляется на его территории, но перед
самкой устраивает зигзагообразный танец, что принуждает самку
приблизиться к нему, и самец плывет к гнезду, что вызывает у самки
готовность следовать за ним и т. д. Самец узнает других самцов своего вида
по двум сигналам (релизерам): по красному брюшку и агрессивной позе
(головой вниз). Такая агрессивность проявляется только в период
размножения. Во время брачного периода настоящие бои одного вида
наблюдаются редко. Наиболее часто отмечается позы запугивания путем
демонстрации своей силы, и этого обычно бывает достаточно, чтобы
соперник ушел. Например, самец колюшки становится в позу головой вниз и
демонстрирует свое красное брюшко, у самцов травяной лягушки кожа на
горле становится синей, а самец остромордой лягушки синеет почти весь.
Самцы почти всегда склонны к драке, а самки не терпят касаний других
особей своего вида, такое «стеснение» существует в разной степени у всех
животных. Агрессию самца на самку сдерживает различие в оперении у птиц.
Если оперение одинаково, то самка при агрессии принимает позу птенца,
просящего корм, что тормозит агрессивное намерение самца. Перед
образованием пар существует множество ритуалов (форм ухаживания),
например, как уже говорилось, у самца таракана под надкрыльями есть
железа выделяющая секрет для привлечения самки, у некоторых кузнечиков
самец вытягивает лапки, усеянные шипиками в сторону самки, при этом
самка обламывает кончики шипиков, из под которых выделяется
привлекающий секрет. Это помогает самцу достичь своей цели. Способы
распознавания брачных партнеров неисчислимы. Существуют разнообразные
звуковые сигналы (любовные песни для привлечения самки у сверчков,
кузнечиков, пение лягушек хором, громкий рев крокодилов, песни
соперничества, занятости территории и т. д.). Крачки, чайки распознают
своих партнеров по голосу и общему облику на расстоянии 30 м. Малиновка
распознает голос самца на расстоянии 30 м, если даже его не видно. У
млекопитающих половое поведение менее выражено, чем у птиц. Например,
самец-утконос, ухаживает за самкой в воде, где партнеры плавают живой
цепочкой друг за другом. Горбатый кит плывет рядом с самкой, и время от
времени награждают друг друга ударами плавников. Обнюхивание мочевых
меток, обследование аногенитальной области, реакция Флемена –
вытягивание шеи и приподнимание верхней губы у лошади, что облегчает
восприятие запаха, у дельфинов прыжки и показывание нижней части тела,
трение, покусывание и т.д. Брачное поведение завершается копуляцией,
обеспечивающей оплодотворение яиц. Формы копуляции, как и формы
ухаживания разнообразны. Оплодотворение может быть наружным и
внутренним.
52
 В природе существует два механизма половой избирательности:
дистанционно – познавательный, когда выбирается половой партнер и
иммунный – когда отбор сперматозоидов осуществляется в половых путях
самки. Дистанционно-познавательная избирательность в природе
разнообразна, максимально развита у моногамных видов и четко различается
по вторичным половым признакам. При полной несовместимости гамет
возникает иммунная не плодовитость (стерильность самок при
оплодотворении самцом другого вида). У моногамных животных, как
правило, брачного партнера выбирает самка. Ч. Дарвин считал, что
способность очаровать самку более важна, чем победа над другим самцом,
поскольку в большинстве случаев агрессивные самцы – победители
выпадают из сферы размножения. Итак, животному необходимо сделать не
случайный выбор, а выбор на уровне генотипа. Экспериментально
установлено, что животные способны определять важные свойства генотипа
другой особи с точностью до отдельного гена. Этой способностью они
руководствуются при выборе брачного партнера, что способствует
обогащению генофонда популяции, предупреждает близкородственные
скрещивания и вырождение. Сущность полового размножения заключается в
создании новых генетических комбинаций. Самка и самец спариваются и
производят особей, генотипы которых не идентичны ни генотипу самца, ни
генотипу самки. Большинство животных размножаются половым путем,
путем слияния мужских и женских гамет, что обеспечивает видообразование,
адаптацию к изменениям среды и эволюционное преимущество для
популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому
размножению.
В жизни животных играют большую роль феромоны (несу
возбуждение) – биологически активные вещества выделяемые животными в
окружающую среду и специфически влияющие на другие особи своего вида.
Известны эпагоны – феромоны любви (у шмелей у основания жвал есть
пахучие железы, и, покусывая веточки, самец оставляет метки для
привлечения на свою территорию самки). Одмихнионы – путеводные нити,
указывающие дорогу к муравейнику или к добыче. У коров, коз, овец между
копытцами есть железы, выделения которых смазывает копытца и оставляет
пахучую метку. Торибоны – феромоны страха и тревоги. Они образуются в
колбовидных клетках кожи многих морских и пресноводных рыб, у амфибий,
млекопитающих (хорек, антилопы). Пескари хорошо различают запахи 15-и
видов рыб. Лучше всего изучили запах щуки. В опыте пескарю поцарапали
кожу и пустили в аквариум, после чего все пескари разбежались и зарылись в
песок. Гонофионы – феромоны, меняющие половые свойства. В 1954 году
Р. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое
«маточное вещество», которое она размазывает по телу, позволяя рабочим
пчелам слизывать его. Так путем трофоллаксиса (взаимной передачи пищи)
этот гонофион за 3 часа распространяется по всему гнезду, что
свидетельствует о состоянии и потребностях матки, но главное он подавляет
развитие яичников у рабочих пчел. Как только матка исчезнет, у многих
53
пчел начинают развиваться яичники, и затем происходит откладка яиц.
Гамофионы – феромоны полового созревания. Самцы многих насекомых
(мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков) на разных частях своего тела
несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению.
Проводили опыт с беременной самкой мыши (через пять суток после
оплодотворения): если к ней подсадить другого самца (не отца
потенциального потомства), то беременность прекращается, эмбрионы в
матке резорбируются, и наступает новая течка. Этофионы – феромоны
поведения, которые побуждают животных выполнять те или иные действия,
управляют их поведением. В мире муравьев этофионы очень распространены
и играют важную роль в их жизнедеятельности, в координации жизни семьи
(значительно большую, чем зрительные и акустические сигналы). Этофионы
личинок заставляют муравьев ухаживать за ними. По запаху этафионов
муравьи отличают «своего» от «чужого». Если свой муравей будет вымазан
запахом этофиона с другого муравейника, то он тотчас будет убит. Мертвые
муравьи еще долго издают запах этофиона. Лихневмоны – «лакомые»
феромоны. В гнезде кровавого лесного муравья обитают небольшие (5-6 мм
длиной) жучки – ломехузы. Встретив муравья, жучок ударяет его усиками, и
муравей из зобика отрыгивает пищу. В свою очередь муравьи подбегают к
жучку, тормошат желтые щетинки по бокам его брюшка и слизывают
капельки пьянящей жидкости, стекающей по этим щетинкам. При
разрушении гнезда муравьи в первую очередь спасают личинок ломехуз, а уж
потом свои, несмотря на то, что личинки ломехуз высасывают яйца муравьев
и позже питаются личинками муравьев. Аминоны – оборонительные
вещества. Железы аминонов помещаются на голове, груди и брюшке,
которые выделяют зловонную, едкую жидкость, парализующую и даже
смертельную жидкость. У жука майки в крови (гемолимфе) находится
сильный яд (30 миллиграммов убивает человека). Если яд попадает на кожу,
появляются волдыри и ожоги. Жук-бомбардир выстреливает друг за другом
до 12 газовых снарядов и успевает скрыться от преследования жужелицей.
Скунс имеет химические железы под хвостом, выделяющие вещество
этилмеркаптан. Эта маслянистая жидкость дурно пахнет и выстреливается на
расстоянии до 5-и метров, поворачиваясь к мишени задом. Собаки,
обстрелянные скунсом, падают в обморок и даже временно заболевают.
Паук тарантул обороняется так же как скунс, струя белой жидкости (гуанин)
бьет из заднего конца брюшка аршина на два. Прогаптоны – боевые
вещества (охотничье оружие). Это всякого рода яды, которыми животные
убивают свою добычу или защищаются от врагов. Например, змеи, пауки,
скорпионы, многоножки, одиночные осы, наездники, актинии, кораллы,
мурены, осьминоги и др. Ксеноблаптоны – феромоны паразитов. Обладают в
основном тремя свойствами: 1) растворяют, разрушают ткани хозяина в том
месте, где паразиты внедряются в них или где мигрируют по ним;
2) выделяют антиферменты, которые парализуют действие пищеварительных
соков хозяина; 3) с помощью особых веществ (тилакогены) паразит
инкапсулируется, образуя из тканей хозяина галлы (у растений) и тилации (у
54
животных: споровики, сосальщики, ленточные и круглые черви, моллюски,
ракообразные, насекомые).

Родительское поведение (забота о потомстве).

Существуют среди животных различные формы поведения. Например,
как мальки рыбок цихлид узнают своих родителей? Мальки цихлид
безошибочно узнают родителя, который их охраняет. Родитель плывет
спокойно и медленно, а за ним плывут мальки. От рыбы, плывущей быстро,
они разбегаются в стороны. Здесь в качестве релизера выступает скорость
движения родителя. За моделью мальки плывут под тем углом зрения, что и
за родителем. У птиц также распознавание птенцов основано на
своеобразных релизерах. Например, птенцы чаек без научения врожденно
ищут красное пятно на удлиненном клюве (релизеры – удлиненный предмет
с красным пятном). Птенцы распознают своих родителей по признакам: как
родитель приближается к гнезду, какую при этом принимает позу или
совершает ритуальное движение телом. Цыплята узнают голос матери тогда,
когда они общаются с матерью в первую неделю своей жизни (по механизму
импринтинга).
Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе
относятся животные, самки которых при первых родах уже демонстрируют
родительское поведение. Ко второй группе относятся самки, которые
совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая
классификация впервые разработана на млекопитающих. Представители
первой группы – это мыши и крысы, они с первых дней ухаживают за
малышами. Ко второй группе относятся самки человекообразных обезьян,
врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышем
помогают сородичи. Молодая самка шимпанзе после первых родов боится
детеныша.
Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов
поведения. Оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших
позвоночных важную роль играют запечатление и релизеры (цихлиды).
Сложнее развито родительское поведение у птиц. Оно начинается с откладки
яиц, т. к. фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и
часто совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулом для откладки яиц служит
присутствие гнезда, а у некоторых птиц и его постройка. Неполная кладка
стимулирует процесс откладки яиц. Следующая фаза – распознавание яиц. У
некоторых птиц избирательность отсутствует, и они могут насиживать яйца с
любой окраской, даже муляжи. Но многие птицы (например,
воробьинообразные) хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей.
Следующая фаза – насиживание кладки яиц; она отличается разнообразием
форм поведения. Насиживают яйца либо самец, либо самка, или оба
партнера. Насиживание может быть с первого яйца или после завершения
яйцекладки. Насиживающая птица сидит на гнезде плотно, но может бросить
гнездо при первых признаках опасности. Стратегия использования
своеобразного инкубатора отмечена у сорных кур. Следующая фаза
55
родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители их
кормят полупереваренной пищей. Родители реагируют на голос птенца,
окраску желтого рта и присутствие птенца.
Сложным родительским поведением отличаются млекопитающие.
Начальной фазой родительского поведения является сооружение гнезда,
которое во многом видотипично. Например, крысы начинают строить гнездо
на ранних стадиях беременности, но не до конца. Настоящее строительство
начинается за три дня до родов, когда самка становится менее подвижной.
Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок
вылизывания отдельных частей тела, в основном промежность, реже бока и
лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях.
Самки вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Самки
травоядных животных поедают плаценту. Затем самка выкармливает
детенышей, подставляя им соски, к которым они присасываются. Период
вскармливания от двух недель у грызунов до одного года у некоторых
морских млекопитающих. До окончания лактации детеныши принимают
краткие вылазки и пробуют дополнительные корма. По окончании лактации
детеныши переходят на самостоятельное питание. При неподходящих
условиях проявляется инстинкт перетаскивания детенышей, он силен
особенно в первые дни после родов. Через несколько дней самки хорошо
отличают своих детенышей от чужих. Существует такая родительская форма
поведения, как наказание. Например, самка собаки наказывает щенка,
прижимая лапой, либо встряхивает за шиворот, разнимает дерущихся
щенков и т.д. У обезьян отношение матери к детенышу протекает в 3 стадии:
стадия доброжелательности и защиты, переходная стадия и стадия
отдаления. У детенышей отношение к матери проходит в 4 стадии:
рефлекторная стадия (когда детеныш сосет все, что попадается и крепко
цепляется за любой предмет); стадия доброжелательности, благосклонности,
расположенности (когда детеныш цепляется за мать и определенное время
находится у нее на груди); стадия поиска защиты (когда детеныш прячется у
матери от неизвестных предметов, других животных); стадия отдаления
(когда детеныш начинает жить самостоятельно). Детеныши обезьян не все
время проводят с матерью, они общаются с другими детьми стада.
Отношения между ними тоже проходят в 4 стадии: рефлекторная стадия
(когда детеныши находятся вместе); исследовательская стадия (когда
детеныши руками и губами исследуют ближайшие предметы и тела своих
собратьев); стадия мирных игр (бегают друг за другом и т.д.); агрессивные
игры (когда кусаются по настоящему и формируются иерархические
отношения). Лоренц показал, что основной релизер у новорожденных детей,
который вызывает у взрослых родителей реакцию – это большая голова,
круглые щеки, нос-пуговка, толстые короткие ручки и неповоротливые
движения. Эти релизеры родительского поведения люди переносят на кукол
и зверей (чебурашка, скопление людей возле клеток обезьян, медведей,
пингвинов).

56
 Агрессивное поведение, доминирование, иерархия.
Агрессивное поведение, адресованное другим особям, приводит к
нанесению повреждений и часто связано с установлением иерархического
статуса, получением доступа к корму, территории и т. д. Различают
внутривидовые агрессивные действия, конфликты в ситуации «хищник –
жертва». Эти формы поведения вызываются внешними раздражителями и
состоят из организованных комплексов движения, определяются разными
нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь
и здесь могут быть зрительные, слуховые и обонятельные раздражители.
Агрессия возникает из-за близости другой особи, которая возникает при
нарушении индивидуальной дистанции или при приближении к гнезду,
занятой территории (важным для животного объектам). Приближение
другого животного может вызвать оборонительную реакцию с последующим
убеганием и агрессивную в зависимости от иерархического положения
особи. Агрессия зависит от внутреннего состояния животного. У
большинства видов животных агрессивные конфликты возникают весной,
когда активизируются половые железы, в период токования и брачных
церемоний. Реакция убегания от врага – это нормальная реакция на
безопасность, и у животного нет особенного страха. Но, если нет
возможности убегать, то возникает агрессивная реакция. Например, в
безвыходном положении хомяки атакуют собаку, человека и других
животных. В случае смертельной опасности у животных наблюдается
акинезия – своеобразное кататоническое состояние (животный гипноз), по
И. П. Павлову «иммобилизационный рефлекс», который спасает жизнь.
Страх сопровождается вегетативными изменениями: мочеиспусканием
(слоны, крысы), дефекацией (медведи), рвотой, дрожанием, учащением
пульса и дыхания вплоть до остановки сердца. Защита гнезда от врага у птиц
выражается в имитации раненого животного. Этот способ защиты гнезда
возник в результате конфликта двух мотиваций: убегания и охраны гнезда. У
стадных животных защитное поведение осуществляется в тесном скоплении
(рыбы, скворцы) У стайных птиц существует своеобразная реакция
«окрикивание хищника», которое отгоняет его. Перед лицом смерти человек
ощущает тревогу, страх, ужас. Но благодаря разуму человек лучше, чем
животное противостоит опасности и создает безопасные ситуации.
Агрессивное поведение – один из важнейших мотивов поведения в жизни
человека и животных. Недоразумением является представление, что в
природе постоянно ведется борьба не на жизнь, а на смерть, что связано с
неверным толкованием теории Ч. Дарвина о естественном отборе. Выживает
наиболее приспособленный вид. Агрессивное поведение самцов происходит
не из-за самки, а ради территории, поскольку самка желает иметь самца с
территорией (квартирой), которую тот может охранять от конкурентов. Не
всегда побеждает самый сильный, обычно перевес имеет тот самец, у
которого тенденция к атаке и убеганию приблизительно одинаковые.
Поэтому очень агрессивные самцы, которые ищут повод к драке, не могут
закрепиться на одной территории, найти себе самку и поэтому исключаются
57
из размножения, равно как и слабые самцы. Итак, агрессивное поведение
является сильным регулятором численности популяции. У общественных
животных агрессивное поведение имеет значение для установления
иерархии, которая является основой стабилизации и во главе группы стоит
сильный и умный индивид. В природе известно, что животные с большим
потомством часто убивают друг друга и даже поедают. Но чем грознее
оружие (зубы, когти, рога), тем сильнее те тормоза, которые предупреждают
взаимное уничтожение. Появление таких тормозов – это одно из важнейших
достижений эволюции. При появлении двух особей одного вида на
территории одной из них никогда не состоится тотчас драка. Первым
признаком агрессивного поведения будет угрожающая поза
(импонирование). Позы импонирования разнообразны и развиты у всех
животных (например, шимпанзе выдвигает челюсть вперед, барабанит
передними конечностями по груди, взъерошивает шерсть и т.д.). Только
тогда, когда угрожающие позы не пугают соперника, дело доходит до драки.
Основной смысл внутривидовых драк не в уничтожении соперника, а в
изгнании его из своей территории. У каждого вида возникли свои
ритуальные действия, которых животное строго придерживается. Например,
бараны атакуют лоб в лоб, медведи отвешивают оплеухи, ядовитые змеи
стремятся придавить соперника к земле и никогда не пускают вход ядовитые
зубы. Убийство соперника бывает, как правило, результатом несчастного
случая. После драки у поверженного наблюдается поза подчинения. У
человека имеется множество жестов, предупреждающих драку или убийство
– от криков страха до поднятия рук. Согласно концепции Лоренца,
агрессивность считается наследственным спонтанным влечением, свойства
этого влечения схожи со свойствами биологических потребностей (голод,
жажда). Различные опыты говорят о том, что в развитии агрессивности есть
генетическая основа. Агрессивные реакции, прежде всего, связаны со
структурами лимбической системы мозга (рис. 7).

Рис. 7. Озёрная чайка угрожает, вытянув вперёд голову (по Г. Деккерт,

К. Деккерт, 1985).

58
 Доминирование, иерархия.
Одной из сильнейших потребностей у животных является
необходимость занять определенное место в стадной иерархии. Иерархия –
это порядок подчинения животных в группе. Причем необязательно, чтобы
доминирующая особь была сильнейшей и агрессивной. Например, у птиц
доминирующая особь способна выполнять такое задание, которое не могут
выполнить другие члены группы. Иерархическое отношение в группе
стойкое. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по
рангам особям. В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По
мнению Лоренца, у животных существует внутренняя, непреодолимая
потребность в агрессии, которая требует выхода наружу. Поэтому животное
низшего ранга, которое не может направить свою агрессию, часто направляет
ее на себя (обезьяны кусают свои конечности). Наиболее четкая иерархия
существует у насекомых и птиц. Например, доминирующая птица смело
клюет птицу ниже рангом, которая не может ей ответить тем же. Такая
иерархия обычно устанавливается надолго. В группе млекопитающих
доминирование одного животного над другим иногда может меняться даже
на протяжении нескольких часов. Это зависит от того, кто из соперников
более голодный или сердитый, или ради своего спокойствия уступит место,
поскольку его в этот момент не интересует предмет конкуренции (пища,
жилье, самка и др.). Роль успокаивающего фактора у млекопитающих играет
груминг, у птиц алопрининг (приглашение к чистке перьев). Отношение
доминирования, подчинения невозможны, если животные не узнают друг
друга. Например, дерущихся свиней остановили, опрыскав их одеколоном. В
этом случае они перестали различать друг друга, т. е. разрушилась иерархия.
Само подчиненное положение вызывает у животного определенное
психофизиологическое изменение (повышается частота сердечных ударов),
хотя животное внешне спокойно. Например, свиньям в корм добавили
алкоголь, иерархия нарушилась, и восстановилась, когда они протрезвели.
Доминируют обычно сильные, крупные и тяжелые животные. Как правило,
эти свойства связаны с возрастом. Важную роль играет агрессивность,
которая у самцов связана с половой активностью. Различают несколько
основных типов доминирования. Линейная иерархия, когда доминирующая
особь угрожает животному рангом ниже, а последняя угрожает другой
особи, рангом ниже и т.д. – альфа (а) – бета (b) – гамма (y) – омега (w).
Омега существует для психологической разрядки всех остальных членов
группы. Треугольная иерархия наблюдается иногда в небольших группах
кур, молодых петушков, когда устанавливается такой иерархический порядок
клевания: альфа – бета – гамма – альфа. Эта иерархия сохраняется долго,
хотя объяснить ее трудно.
Двухступенчатая иерархия – та, при которой одна особь доминирует
над остальными, которые имеют одинаковый ранг. Доминирование одной
особи над остальными членами группы получило название деспотизма,
которое часто встречается среди мышей и крыс.

59
 Смешанное доминирование – случай, когда то один, то другой член
группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится
животное. У животного на собственной территории усиливается
доминирующие свойства. Параллельная иерархия наблюдается в том случае,
когда у самцов она одна, а у самок другая. Это бывает у мышей, крыс, птиц,
шимпанзе.
Установление физиологических механизмов доминирования у
животных показало, что в мозге существуют специальные структуры,
имеющие отношение к агрессивному поведению и установления иерархии.
Например, в опыте впрыскивали гормон задней доли гипофиза вазопрессин,
который вызывал доминирующее поведение у подчиненной особи. У высших
животных (дельфины, шимпанзе) возникает сравнительно мягкая иерархия,
благодаря возрастающей роли индивидуального опыта. Современные
этологи выделяют несколько типов высокоранговых особей. Вожак –
доминант, обеспечивает стабильность групповой организации, следит за
распределением корма, за самками, территорией, наказывает, поддерживает
порядок в группе. Вожак – лидер, способен к самостоятельному
нетривиальному поведению (олени, волки). У них в момент опасности
доминирующий самец перестает быть вожаком, и стадо ведет старая самка.
После преодоления опасности вожак снова становится вожаком –
доминантом. Такой лидер не зависит от стаи и действует в собственных
интересах, самостоятелен в поведении, а остальные особи в стае ведут себя
самостоятельно. Вожак – руководитель бывает у лошадей, слонов,
гамадрилов. Они объединяют в себе вожака лидера и вожака – доминанта.
Иерархические отношения в стаде является основой поведения
животных и стабилизирует групповую организацию, что имеет большое
значение для выживания особи и вида в целом (рис. 8).

Рис. 8. Некоторые сигнальные позы у волков: слева вверху:

обнюхивание анальной области. Справа вверху: поза выражения подчинения;
противоположность угрозе ужи и усы прижаты, губы растянуты и глаза
прищурены. Внизу: пассивное подчинение (по Г. Деккерт, К. Декерт, 1985).

60
 Популяции животных.
Многим животным свойственна групповая жизнь, различные типы
скоплений. Даже при одиночном способе жизни особи одного вида занимают
определенный ареал и часто вне его не встречаются. В этом случае говорят,
что данный ареал занимает популяция определенного вида. Популяция это
совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и
занимающих определенную территорию. Отдельный организм недолговечен,
а популяция, при сохранении определенных условий жизни, может
существовать долго. Пространственная структура популяции обусловлена
двумя факторами: максимальным снижением достоверных конкурентных
отношений между особями и в то же время обеспечение необходимым
количеством контактов между ними. Это достигается путем
пространственного размежевания особей, формирование подвижного
способа жизни, поддержание стойких информационных и функциональных
контактов благодаря групповым формам поведения. При оседлом способе
жизни максимально используется средства среды, существует
пространственная структура популяций в виде системы индивидуальных
участков проживания (семейные участки), в пределах которого особь
находит все необходимые условия для жизни. Такое распределение
территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует
более эффективному использованию ресурсов среды всей популяцией в
целом. Размежевание особей в популяции должно иметь разумные границы,
при большом размежевании исчезает возможность поддержания стабильных
внутрипопуляционных контактов, на основе которых поддерживается
целостность популяции. Поэтому в популяции существуют механизмы,
направленные на сохранение этой целостности. Основным механизмом
служит активное стремление к контактам с особями своего вида.
Информация о присутствии своего вида в местах постоянного проживания
создает «биологическое сигнальное поле», которое служит мощным
регулятором и стимулом при выборе мест поселения другими особями этого
же вида. Регуляция плотности популяции направлена на поддержание
оптимальных соотношений ее численности и ресурсов среды. Например, в
годы большой численности популяции может осуществляться задержка
полового созревания у грызунов, уменьшение количества кладок яиц у птиц.
У водных животных отмечена химическая регуляция численности популяции
с помощью метаболитов (специфических секретов), которые выделяются в
среду. Например, у головастиков метаболиты «старших» особей угнетают
рост «молодых». У многих видов животных увеличение плотности
популяции частота прямых контактов приводит к каннибализму (рыбы,
крысы). У некоторых птиц (совы и хищные птицы) частичная гибель
потомства заложена в генетическую программу родительского поведения.
Например, насиживание может начинаться с первого яйца и выводок состоит
из разного возраста птенцов. При достаточном наличии корма и
благоприятных условий выживают все птенцы, а при недостатке корма
слабые птенцы погибают. При увеличении плотности возрастает частота
61
конфликтных ситуаций, что повышает общий уровень стресса в популяции,
что пагубно для популяции.
Регуляция дисперсии особей в пространстве осуществляется путем
расселения (скрытый механизм регуляции), т. е. выходом особей из
стабильных групп. При этом расширяется территория, и оптимальная
плотность поддерживается без снижения численности. Анализ состава таких
мигрантов показал, что среди них обычно преобладают самцы и молодые
животные низших рангов. Это явление характерно для макак и белок.
Мигранты в значительной степени гибнут от хищников и других не
популяционных факторов. Это, можно сказать, скрытый механизм регуляции
численности популяции. Например, отмечены не регулярные миграции
норвежских леммингов (миграция на уничтожение). Стимулом может быть
не снижение кормовой базы, а обострение внутрипопуляционных
отношений, повышение агрессивности в результате активации у животных
гипофизарно-адреналиновой системы. Основанием согласованных действий
в популяции является беспрерывный поток информации о состоянии
внешней среды и самой популяции. Законы регуляции численности
популяции очень сложны, но их познание имеет важное значение для
понимания развития человеческой популяции.

Миграции животных.
Миграции бывают регулярными и нерегулярными.
Регулярные миграции это закономерное направленное перемещение
животных в пространстве. Для них характерна четкая сезонность,
перестройка физиологических систем организма в соответствии со
специфическими задачами миграции, массовость, поскольку миграция
охватывает целую популяцию животных (рыбы, птицы). Во время миграции
возникает особое миграционное состояние, которое характеризуется
увеличением веса птиц в результате гиперфагии и отложения жира,
ориентация движения в направлении миграции, потерей территориальности и
усиление стайности.
Регулярные миграции известны у беспозвоночных животных,
например, колющие лангусты живут поодиночке в прибрежной полосе
теплых морей на песчаных отмелях. Что их принуждает преодолевать
взаимную отчужденность – неизвестно. Но постепенно среди них возрастает
возбуждение, когда появляются первые зимние ураганы, они начинают
собираться группами в цепочки до 200 особей, кладут длинные усики на
спину предыдущей особи, упираются в спину передними конечностями и
начинается поход вглубь океана. За сутки проходят по дну 12 километров (1
км/час). Никто не может нарушить эту цепочку, за каждым следит лангуст,
который идет сзади. Боязливые лангусты не ощущают страха. При появлении
хищника, они закручиваются в спираль, выставляя вперед острые шипы
своих рострумов. Куда и зачем идут и повернутся назад не известно. У птиц
ориентационное поведение врожденное и различают 3 типа ориентации:
пилотирование или прокладка пути по знакомым ориентирам; компасная
62
ориентация – способность двигаться по определенному азимуту не используя
ориентиры; настоящая навигация – способность двигаться к цели без
ориентиров и компаса.
Нерегулярные миграции совершаются не по годовому циклу, а один
раз в 3-5 лет (миграции саранчи, леммингов). Нерегулярные миграции явно
противоречат инстинкту сохранению вида и часто приводят к массовой
гибели животных. Например, североамериканские газели движутся лавиной,
иногда бросают пастбища и уходят в пустыню, где гибнут или топятся в
море. В период миграций изменяется психическое состояние, поведение,
иногда изменяется окраска и морфология (саранча).

Научение.
Научение это процесс и результат приобретения индивидуального
опыта, знаний, умений и навыков. Видовой опыт передается из поколения в
поколение, генетически фиксированный в форме врожденных инстинктов
поведения. Анализируя инстинктивное поведение, приходим к выводу, что
все разнообразие полноценного психического отражения связаны с
научением, накоплением индивидуального опыта.
При изучении процесса научения следует исходить из того, что
формирование поведения – это процесс конкретного воплощения в жизни
особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Этим
определяется переплетение врожденных и приобретенных компонентов
поведения.
Существуют формы научения, которые внешне напоминают
инстинктивное поведение, а это результат накопленного индивидуального
опыта, но в жестких видотипичных рамках. Г. Темброк выделяет две формы
накопления особью индивидуального опыта: облигатное и факультативное.
В процессе облигатного (обязательного) научения особь приобретает
индивидуальный опыт, который не зависит от условий ее жизни, а необходим
для выживания любому представителю данного вида.
Факультативное научение – это все формы индивидуального
приспособления к тем конкретным условиям, в которых обитает особь
данного вида. Факультативное научение более гибкое, лабильное, но
лабильность не одинакова в разных формах его проявления. При этом в
отличие от облигатного научения факультативное научение будет отличаться
у разных особей одного вида. В отличие от ключевых раздражителей,
которые для животного являются изначально биологически значимыми,
раздражители, которыми пользуется животное при научении, первоначально
являются для него индифферентными. Но, по мере запоминания их в ходе
накопления индивидуального опыта, они приобретают сигнальное значение.
Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным
вычленением необходимых свойств окружающей среды, в последствии
которые приобретают биологическую значимость. Этот процесс не сводится
просто к образованию условных рефлексов. Это сложный процесс благодаря
активному избирательному отношению организма к элементам окружающей
63
среды. Основой этому служат многообразные динамические процессы в
высших отделах центральной нервной системы, которые определяются
действием как внутренних, так и внешних факторов.
Динамические процессы в центральной нервной системе
осуществляются постоянным потоком нервных импульсов, поступающих от
органов чувств (афферентный – приносящий), воспринимающих
информацию как от внешних раздражителей (экстрарецепторы), так и
внутренних органов (интерорецепция). Происходит афферентный синтез
(синтез воспринятых раздражений), затем раздражения сравниваются с
информацией, которая была воспринята ранее и сохранена в памяти. В итоге
у особи появляется готовность к выполнению определенных ответных
действий на раздражители. После их совершения в центральную нервную
систему по принципу обратной связи поступает информация о результатах
произведенных действий. Эти сведения анализируются, на основе чего
происходит новый эфферентный синтез.
Таким образом, в центральной нервной системе не только заложены
врожденные, инстинктивные программы поведения, но и постоянно
формируются новые, индивидуальные программы, на которых и основан
процесс научения. Животное само строит свои отношения к компонентам
среды, свободно в поиске и выборе.
В основу научения входят: комплексные процессы сопоставления и
оценки внутренних и внешних раздражителей, видового и индивидуального
опыта, регистрации параметров совершенных действий и проверки их
результатов.
Процесс научения очень сложен, в его основе лежит формирование
программ предстоящих действий. На первых этапах каждого поведенческого
акта поведение животного является наиболее неопределенным, поэтому здесь
от животного требуется максимальная, индивидуальная ориентация среди
разнообразных, переменчивых, компонентов среды. Здесь важен быстрый
выбор наиболее эффективных способов действий, чтобы быстрее и лучше
достичь завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное
полагается только на свой опыт. Диапазон научения является строго
типичным для вида. Представитель любого вида не может научиться «чему
угодно», только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам
типичных для вида поведенческих актов.
Существует генетически фиксированные «лимиты» способности к
научению. Например, пингвины не способны научиться реагировать на
человека как на опасное существо. У пингвинов на суше невозможно
выработать оборонительную реакцию, так как у них никогда не было
наземных врагов и в их генофонде отсутствует реакция на стимул «наземный
враг», нет соответствующего врожденного пускового механизма. Для
выработки такого пускового механизма как «наземный враг» понадобится
огромнейший промежуток времени. Высшие животные обладают большими
резервами лабильного поведения, чем низшие животные. У низших
животных эти возможности сужены.
64
 Значение процесса научения.
Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах
поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие
программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций в природе, в
которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на
собственный опыт. При этом очень важна своевременная ориентация
животного в условиях измененных факторов среды. От животного требуется
быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже в начале
поисковой фазы. В инстинктивное поведение особи неизбежно должно
встраиваться приобретенные элементы научения. Такое встраивание
наследственно закреплено, поэтому можно говорить о видотипичности
пределов научения.
Процесс научения имеет определенные, генетически закрепленные,
«рамки», за пределами которых особь не может ничему научиться. У высших
позвоночных эти рамки значительно шире, чем необходимо в конкретных
условиях их жизни. Поэтому они могут изменять свои поведенческие
реакции в экстремальных условиях, поведение становится более гибким. У
низших животных способности к научению очень малы. В основном их
поведение определяется наследственно закрепленными реакциями. Таким
образом, чем шире рамки, в пределах которых особь может осуществлять
свои поведенческие реакции, тем более она способна к накоплению
индивидуального опыта, лучше скорректирует инстинктивное поведение и
более лабильной будет поисковая фаза. Инстинктивное поведение и
способности к научению эволюционно связаны между собой, что позволяет
сделать врожденное поведение более гибким, и поднимает его на более
высокую ступень развития.
На низших этапах эволюции возможность научения ограничена и
проявляется в таких явлениях, как привыкание и тренировка. Процесс
привыкания проявляется уже у простейших. В процессе привыкания
постепенно исчезает ответная реакция на многократно повторяющееся
раздражение, не имеющее биологической значимости. А в процессе
тренировки происходит совершенствование инстинктивных реакций,
обусловленных накоплением индивидуального опыта. Простейшие формы
поведения не исчезают в процессе эволюции, они сменяются более
сложными формами. Часто на простейшие формы поведения наслаиваются
другие формы, в результате чего первые приобретают сложность и
лабильность. Например, процесс привыкания у высших животных можно
наблюдать в усложненном виде.

Навыки.
Основным компонентом научения является навык, который
проявляется в различных формах. Навык это центральная форма
факультативного научения. Иногда термин навык употребляется как
научение вообще. Способность к выработке навыков свойственна не всем
животным, они проявляются на определенном уровне филогенеза. В
65
результате формирования навыка появляются новые, генетически не
фиксированные движения, то есть животное научается делать что-то по-
новому. В любом случае решающее значение в навыке имеет подкрепление
положительным результатом.
Другой важный признак, связанный с необходимостью подкрепления,
это тренировка. При тренировке навыки совершенствуются, без тренировки
угасают и разрушаются. Для изучения навыков существует много методов,
как метод лабиринта, метод проблемного ящика или клетки, метод обходного
пути. Животное, для решения определенной задачи, должно выбрать способ
действия или определенный сигнал. В лабиринте животное должно
запомнить объект (пища) и путь к нему. Если опыт повторяется многократно
в одних и тех же условиях, то животное научается достичь цели кратким
путем. При этом навык нахождения пищи в лабиринте становится
стереотипным и доходит до автоматизма. Для таких навыков характерна
большая пластичность. Иногда термин навык употребляется как научение
вообще.
По мнению российского психолога А. Н. Леонтьева (1903-1979), если
рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе
приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком
нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа.
Таким образом, понятие «навык» и «научение» надо строго
разграничивать. Способность к выработке навыков проявляется на
определенном уровне эволюционного развития животного. Для
формирования навыка будет решающим успешность выполнения
двигательных действий и подкрепление этих движений положительным
результатом.
Научение может происходить на основе информации, которую особь
самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе
общения с другими особями. К научению относятся подражание и
разнообразные процессы обучения.

Методы выработки навыков.

Известно два метода экспериментальной выработки навыка:
классический метод И. П. Павлова и оперантное (инструментальное),
обусловливание, разработанный в 1938 г. американским психологом –
бихевиористом Б. Ф. Скиннером.
По методу И. П. Павлова, при выработке условных рефлексов,
предлагается животному выполнить определенные движения, чтобы
получить подкрепление.
По методу Скиннера, животное должно самостоятельно найти эти
движения, возможно путем проб и ошибок. Например, крыса в клетке,
пищевое подкрепление она получит тогда, когда случайно нажмет планку,
закрепленную у стенки клетки. В нервной системе крысы образуется
временная связь между случайным нажатием планки и появлением
кормушки с пищей. Можно опыт усложнить (обогреватель и вентилятор).
66
Здесь первоначально производится ответная реакция (движение), которое
подкрепляется без условного сигнала. Потребность в подкреплении
побуждает животное к определенной реакции на педаль. Действие педалью
приводит к пищевому подкреплению или биологически значащему
результату. Если временная связь не устанавливается, то педаль в камере не
имеет для животного сигнального значения. По методу Павлова ответная
реакция строго следует за стимулом, а безусловное подкрепление
связывается с условным стимулом благодаря образованию условно-
рефлекторной связи. При выработке рефлексов по методу Павлова
учитывается фаза ориентации животного (начальная фаза поведенческого
акта). Животное должно сориентироваться во времени и в пространстве –
найти педаль и научиться пользоваться нею. Однако при изучении процессов
научения нельзя ограничиваться только этой методикой, потому что
выработка навыков не идентична выработке классических условных
рефлексов (рис. 9).

Рис. 9. Крыса в скиннеровском "проблемном ящике" (по К.Э. Фабри,

2001).

Дрессировка.
Если в «проблемном ящике» животному предоставляется свобода
проявления инициативы, самому выбрать способ действия в ходе решения
задачи, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются под
целенаправленным воздействием человека в соответствии с поставленной
целью. Дрессировка, осуществляется путем систематической тренировки
животного, при этом подкрепляются требуемые двигательные реакции, их
сочетание и упраздняются не желаемые движения. В результате дрессировки
вырабатываются прочные, четко скоординированные двигательные реакции,
которые выполняются в ответ на поданные человеком сигналы (служебное,
промысловое собаководство). При дрессировке подкрепление может быть
как отрицательное (болевое воздействие за неправильные действия) или
более эффективный гуманный метод, основанный на особенностях
естественного поведения животного и пищевого подкрепления
(положительное подкрепление), или смешанное. При дрессировке

67
необходимы четкие условия в которые ставится животное и максимально
точного учета сигналов, подаваемых дрессировщиком. Дрессировка сложный
процесс и не является цепью условных рефлексов. Ожидаемые действия
должны быть видотипичными для животного, однако в данных условиях
могут быть непривычными для него. Теория дрессировки разработана
советским зоопсихологом М. А. Герд. Предложено процесс дрессировки
разделить на три этапа: наталкивание, отработка и упрочнение. На этапе
наталкивания дрессировщик должен заставить животное выполнить
требуемую систему действий. При этом применяется метод
непосредственного наталкивания, когда человек заставляет животное
двигаться за привлекательным для него объектом (пищей) или косвенного
наталкивания, когда дрессировщик провоцирует движения, не направленные
на приманку, но вызываемые возбуждения животного. Таким методом
формируются манипуляционные действия конечностей, например, перенос
предметов, толкание, обхватывание и др.
При методе сложного наталкивания у животного сначала
вырабатывается навык, а затем в другой ситуации его заставляют применять
этот навык по-другому (морской котик сбрасывает мяч в руки
дрессировщику, затем он на некоторое время прячет руки за спину, котик
задерживает мяч на носу, потому, что котик получает подкрепление, когда
мяч будет в руках дрессировщика. Постепенно длительность удержания мяча
на носу увеличивается и в итоге создается цирковой номер). При отработке –
дрессировщик прикладывавет усилия, чтобы избавиться от лишних
движений животного, которые сопровождают необходимые действия
(ориентировочные реакции). На этом этапе применяются также приемы
наталкивания. (правильная осанка животного). На последнем этапе
дрессировки (упрочение) усилия сосредотачиваются на закреплении
приобретенных навыков, обеспечивается обязательное воспроизведение в
ответ на сигнал.
Пищевое подкрепление осуществляется не после каждого навыка, а по
окончании всего комплекса действий. В результате навыки приобретают
форму стереотипной реакции, когда конец одного действия является началом
другого и т.д. Движения формируются в процессе активной ориентировочной
деятельности. При этом животное анализирует ситуацию и избирает
направление движений. Итак, искусственная выработка навыков у животных
довольно сложный процесс и уступает по степени многоплановости
формирования навыков у животного в природе.
В формировании навыков большую роль играют познавательные
процессы. Ученые в середине ХХ века (К. Ллойд-Морган, Г. Дженнингс,
Э. Торндайк и др.) считали, что процесс формирования навыков
осуществляется путем «проб и ошибок» с учетом ориентации среди
компонентов среды и формирование новых сочетаний движений. У
животного выбираются случайные действия, которые привели к успешному
результату, последние закрепляются. «Удачные» действия многократно
повторяются и формируют навык. Неуспешные действия отсеиваются и не
68
закрепляются. По концепции «проб и ошибок» все действия животного
совершаются стихийно и беспорядочно, и животное играет пассивную роль
в отношении компонентов среды. Но процесс образования навыков требует
активности животного и избирательного отношения к компонентам
окружающей среды. В 1920-е годы против концепции «проб и ошибок»
выступил американский психолог – необихевиорист Э. Толмен (1886-1959) и
русский физиолог В. П. Протопопов (1880-1957) и ряд других ученых. По их
представлениям навыки формируются в процессе активной ориентировочной
двигательной деятельности животного. Оно проводит анализ ситуации,
активно выбирает те действия, которые соответствуют достижению цели.
Решающим фактором в научении здесь выступает не случайный выбор, а
активный двигательный анализ.
А. Н. Леонтьев предложил критерий для отделения навыка от других
форм научения и назвал его «операцией». Операция – компонент
деятельности животного, отвечающий условиям, в котором дан
побуждающий эту деятельность предмет. Леонтьев считает, что навыки это
только закрепленные операции. Выделение операции в двигательной
активности животного указывает на то, что это настоящий навык. Проводили
опыт в аквариуме с водой, разделенный марлевой перегородкой с узким
проходом с боку. В одну часть аквариума помещали рыбку, во вторую часть
мотыля (пищевая приманка). Рыбка напрямую подплыть к приманке не
может, она приманку может съесть, обойдя перегородку через узкий проход.
Во время поиска пути к приманке, которую она видит и воспринимает
мотыля по запаху, рыбка производит определенные двигательные движения
– это направленная деятельность. Второй компонент в локомоторной
деятельности рыбки связан с воздействием преграды (условие в котором дан
побуждающей деятельности предмет). Рыбка осваивает обходной путь к
приманке (выработался двигательный навык), затем преграду убирают, и
рыбка при следующем виде мотыля будет в точности повторять свой путь в
обход преграды, и со временем этот путь будет выпрямляться. Здесь
воздействие приманки и преграды взаимосвязаны, эти компоненты
выступают слитно и неразрывно, но в этом случае операция еще неотделима
от других компонентов двигательной реакции – это пример
автоматизированного навыка, который находится еще на низком уровне
развития (примитивный навык). Для навыков высшего уровня (высшие
позвоночные животные) характерно то, что операция четко выделяется и
играет важную познавательную роль. Для накопления опыта здесь также
принимают участие и примитивные навыки. Уровень формирования навыка
зависит от биологии вида и ситуации, в которой перед животным возникает
задача. Познавательный аспект навыка проявляется в способах преодоления
преграды (любое препятствие, которое преграждает путь к побуждающему
объекту).
По мнению В. П. Протопопова, стимул оказывает на формирование
навыка лишь динамическое влияние (скорость и прочность его закрепления).
Преодоление преграды, является важным элементом формирования навыка,
69
не только при выработке его методом обходного пути, но и при
использовании для этой цели других методов (метод лабиринта, проблемного
ящика).
Скиннер в инструментальном обучении различал оперативное
поведение – спонтанное действие, без какого либо явного стимула и
реактивное поведение, которое осуществляется в ответ на определенный
стимул. Он считал, что оперативное поведение модифицируется и
эффективно контролируется подкреплением, поэтому поведением животных
можно руководить, оперируя различными стимулами и их подкреплениями.
Оперантное обучение, или формирование навыков, довольно широко
представлено в свободном поведении животного, что побуждается
внутренними потребностями (голод, жажда), применяет весь свой репертуар
двигательных реакций для достижения цели. Путем оперантного обучения
животные приобретают навыки перемещения по песку, снегу, твердому
субстрату и т.д. Те навыки, которые передаются из поколения в поколение,
называются традициею и, особенно для млекопитающих, имеет большое
значение. Например, с помощью традиций у выдр передаются навыки
использования камней для разбивания створок моллюсков. Шимпанзе
используют палки, ветки, стебли и т.д. Животное из зоопарка, даже если оно
размножается, в природе выжить не может, т.к. теряются очень важные
навыки, которые передаются по традиции и помогают животному
приспосабливаться к суровым условиям существования.

Научение и общение. Подражание у животных.

Большую роль в формировании поведения играют явления, как
подражание, относящееся к сфере научения. Формы подражания относятся к
инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных
взаимная стимуляция – аллеломиметическое поведение. При таком
поведении, выполнение типичных виду действий побуждают других
животных этого вида выполнять, такие же действия. Определенный род
действий, присущий всем особям вида, поощряется (одновременный сбор
пищи). Научение путем подражания получило название – имитационное
научение. Научение путем подражания (имитационного научения)
заключается в формировании новых форм поведения, путем
непосредственного восприятия действий других животных на основе
общения. Имитационное научение делят на облигатное (обязательное) и
факультативное научение. При облигатном научении результат научения
вкладывается в рамки видового стереотипа. Молодняк, путем подражания,
научается выполнять некоторые жизненно необходимые действия поведения
своего вида (например, у молодых рыбок вырабатывается защитная реакция
убегания на появление хищника и при виде поедания хищником членов их
стаи). Путем имитационного научения молодые особи (птицы, шимпанзе)
накапливают опыт в построении гнезд и др. Все эти действия присущи
обычному поведенческому репертуару вида и наиболее характерно для
молодых животных. Облигатное имитационное научение, служит также
70
важным элементом реакции следования и распознавания молодыми особями
пищевых объектов.
Простое факультативное имитационное научение проявляется в
имитации движений, не присущих данному виду (имитация действий
человека бытовыми предметами обезьяной, снегирь научается петь у
канарейки или подражать голосу человека). Это поведение уже не будет
видотипичным, так как формируются новые приемы манипуляционной
активности. Такие действия называют «невидотипичное имитационное
манипулирование». При факультативном имитационном научении, решение
задач происходит в более сложной форме. При этом одно животное
выполняет определенное действие при решении задачи, а другое животное
наблюдает за этими действиями и навык вырабатывается в ходе наблюдения.
Такая способность отмечена у крыс, собак, кошек, низших и высших обезьян.
Подражание захватывает область сигнализации и коммуникации (звуковые
подражания у птиц). Подражание в естественных условиях среды тесно и
сложно переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных, где
помимо взаимного стимулирования к совместному выполнению
определенных действий, существует и противоположный фактор, как
подавление доминирующей особью действия остальных членов общества.

Научение на разных этапах поведения.

Любая поведенческая реакция животного начинается с внутреннего
стимула или потребности. Эта потребность активизирует его, побуждает к
началу поисковой деятельности (начальных этапов поискового поведения).
Начальная фаза и само поисковое поведение, и завершающая фаза всегда
четко генетически фиксированы, но путь, по которому животное достигает
завершающей фазы поведения может изменяться, и зависит он от процесса
научения, насколько изменчиво поведение животного и в какой степени
животное способно к правильной ориентации в условиях изменчивой среды.
В ходе развития происходит смена механизмов поведения, появляются новые
формы поведения, исчезают старые, усовершенствуются необходимые
формы и т. д. Одновременно меняется восприимчивость к тем или иным
стимулам. Типичным примером формирования поведения и научения у
чайки. Еще в яйце птенец с помощью специальных мышц многократно и
энергично вытягивает вперед шею, и пробивает себе путь через скорлупу
яйца. В свою очередь, специальные шейные мышцы, сыгравшие свою роль
атрофируются. Сначала птенец сидит в гнезде неподвижно, родители его
обогревают. Через несколько часов птенец обсыхает и оперение становится
пушистым, и он в начале редко и робко делает клевательные движения в
область нижнего кончика родительского клюва (релизер красное пятно),
когда родители наклоняют голову к гнезду, и постепенно клевательные
движения становятся более точными. Родители отрыгивают пищу, птенец
берет ее и проглатывает. Через несколько часов птенец пытается встать на
ноги. Вначале такие попытки не решительны, а затем птенец держится на
ногах. Вступив, в мир он начинает чистить перья на инстинктивной основе,
71
затем делает несколько неуклюжих шагов и через день покидает гнездо.
Когда на колонию нападает хищник, то взрослые особи тревожно кричат, а
птенец затаивается. Тревожный крик птенец еще слышал, находясь в яйце,
когда родители при появлении хищника покидали гнездо, и тревожный крик
родителя ассоциировался с охлаждением яйца. На понижение температуры
яйца птенец затаивался. Позже эти движения ассоциируются с тревожным
криком родителя. Спустя несколько дней, этот тревожный крик родителей
вызывает сложную реакцию, птенец оставляет гнездо и бежит в укрытие, и
затаивается. Затем в течение недели молодая чайка взмахивает крыльями, в
течение второй недели кричит при виде незнакомца, позже бросается на него.
Спустя некоторое время птенец сам ищет корм, сначала клюет
разнообразные предметы и вскоре глотает съедобный корм. Взмах крыльев
постепенно становиться все увереннее, и птенец готовится к полету и в
возрасте 4-5 недель уже летает. Но приземляется еще не ловко, без учета
силы и направления ветра, первые 2-3 попытки при сильном ветре
заканчиваются падением. Когда птенец впервые видит воду, то он погружает
клюв и пьет воду. Но первое время он пытается «пить воду» с любой
блестящей поверхности, лишь потом он научается узнавать воду. Кончив
пить воду, чайка проделывает имитирующие движения купания, сперва на
суше, лишь опустив кончик клюва в воду. Спустя некоторое время она по
настоящему купается в воде. Как видно, некоторые действия выполняются
безупречно, другие постепенно совершенствуются. На животное действуют
причины внутренние и внешние. Например, из яйца вылупился утенок и
сразу следует за матерью (утка) в последующем будет идти только за уткой.
Если птенец вывелся в инкубаторе, то он будет идти за любым движущимся
предметом, который увидел сразу после вылупления. У птенца произошло
запечатление (импринтинг) на родительскую или искусственную особь.
Затем идет следующая реакция, это реакция следования, птенец будет
следовать за первой матерью, которую увидел после вылупления. Птенец
следует за родительской особью под определенным углом зрения, в связи с
чем, меняется дистанция птенца от родителя. Птенец постоянно подает
сигналы о местонахождении и ждет ответа (таков у него инстинкт). Если
ответа нет, то птенец пищит, волнуется и будет пищать, до тех пор пока его
не найдет мать или погибнет (он сам может прокормиться, но нет
материнского тепла и защиты), поэтому повинуясь инстинкту он отдает все
силы для сигнала. Внутреннее программирование – это результат
постепенной эволюции вида. В процессе эволюции передаются из поколения
в поколение в результате естественного отбора, отбрасываются вредные и
сохраняются более эффективные наследственные программы.
Научение широко распространено в природе (хищные птицы регулярно
возвращаются на место удачной охоты, кот бежит на кухню, когда слышит,
что точат нож, будут резать мясо и т.д.). Сложной и до конца не выясненной
формой научения является, как уже было сказано, импринтинг
(запечатление) – это научение после одноразового предъявления стимула.
Понятие импринтинг в науку ввел К. Лоренц в 1935 году. Это установление
72
прочной связи поведения животного в определенный период его жизни, с
каким-нибудь объектом внешней среды при однократном восприятии этого
объекта. Такая связь кратковременна в первые часы жизни особи и
проявляется в реакции следования за подвижным объектом. В природе
первым объектом являются родители. Хотя молодое животное может
запечатлеть образ человека и всюду следовать за ним, на таком расстоянии,
чтобы видеть объект под определенным углом. В таком случае, поведение
животного нарушается, и молодые животные не признают даже животных
своего вида, и даже половым партнером считает человека. Явление
импритинга наблюдается и у человека. У ребенка в возрасте 12-100 часов
существует зрительное распознавание матери, т.е. способность узнавания
матери существует практически от рождения. Импринтинг имеет свои
границы. Например, воронята не будут следовать за человеком, поскольку у
человека отсутствуют некоторые специфические черты, свойственные
взрослым воронам. К. Лоренц считал, что у птенцов запечатлевается образ
целого конкретного родителя, который сохраняется до наступления брачного
периода. Некоторые этологи запечатление считают необратимым, хотя
категоричного утверждения нет. Очевидно, в одних случаях запечатление
имеет необратимый характер, в других – нет. Советский орнитолог
О. М. Промптов (1956) и П. В. Симонов (1984) считают импринтинг
примером одноразового ассоциативного научения, где подкреплением есть
движение.
Ассоциативное научение, как одна из форм научения, заключается в
выявлении и фиксации причинных связей. Существует такое понятие
«молчание поведения». Например, крысы научаются игнорировать стимулы,
если они не имеют информативного значения. Животное научается тому, что
между двумя действиями нет причинной связи, т.е. последствие не связано с
данной причиной. Для того чтобы животное научилось различать простую
причинную связь между двумя событиями, между ними должна быть полная
позитивная корреляция, поскольку всегда существует много возможностей,
событий, причин вместо того, что применяет экспериментатор. Эти побочные
события затеняют основные сигналы.
Одной из форм поведения есть перцептивное научение (perceptio –
воспринимать целостное отображение предмета), основано на
предшествующем непроизвольном запоминании элементов внешней среды,
что помогает животному, потом при формировании надежного навыка и в
ускорении обучения. Разновидностью перцептивного научения, является
латентное (скрытое) научение, т.е. образование ассоциации между
индиферентными раздражителями или ситуациями при отсутствии явного
подкрепления. В большинстве экспериментов по научению, животные
получают подкрепления. Если держать крысу в лабиринте без подкрепления,
то количество ошибок у такой крысы при опыте будет значительно меньше,
чем у крысы, у которой не было возможности до начала подкрепления
ознакомиться с лабиринтом (местом научения).

73
 Одной из форм поведения является инсайт (неожиданное
просветление) проявляется в понимании причинной связи между стимулами
или действиями. В отличие от метода проб и ошибок, в случае инсайта, новая
реакция возникает неожиданно. Следует помнить, что каждый вид животного
это хорошо приспособленный к выполнению некоторых, на первый взгляд
«разумных» действий, считать проявлением «инсайта» или «интеллекта» не
верно. Механизм инсайта еще не установлен, но вероятно он основан, на
основе допограмм, разных реакций, которые существуют в наследственном
или приобретенном репертуаре животного или человека, которые
накапливаются с целью будущего использования. Инсайт (понимание, в
психологии человека «озарение», «эврика») ввел впервые В. Келер в 1921
году. До сих пор неясна его природа и терминологическое определение. Это
свойство высших животных находить правильное решение в ситуациях, где
не помогает ни инстинкт, ни опыт, ни метод проб и ошибок, ни подражание.
Инсайт как бы проблеск разума в поведении животных, нить соединяющая
инстинкт с разумом, что это различные этапы в развитии психики.

Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.

Развитие психической деятельности в пренатальном (дородовом)
периоде.
Вопросы врожденных и приобретенных компонентов поведения, тесно
связаны с изучением онтогенеза поведения животного. Этим вопросам
уделяли внимание многие ученые зоопсихологи и высказывали различные
мнения. О взаимоотношении элементов поведения в ходе онтогенеза. Важно
оценить, какие элементы поведения передаются особи вида по наследству,
или генетически фиксированы, а какие приобретаются в ходе
индивидуального развития. Английский зоопсихолог К. Ллойд-Морган в
книге «Поведение и инстинкт» указывал на тот факт, что многие действия
животного могут быть совершены ими без дополнительной информации,
например, птенец водоплавающих птиц после рождения способен плавать в
воде. Существовало и другое мнение, что на развитие поведения оказывает
влияние только один из факторов, либо внутренний фактор (инстинкт), либо
внешний фактор (научение). На точке механистических взглядов развития
поведения, значит без действия внутренних факторов (инстинкта) были
ученые Г. Е. Когхилл, Цин Янг Куо и в России В. М. Боровский. Они
считали, сто все поведение животного является результатом только научения,
которое осуществляется с эмбрионального периода. Эта концепция
сформировалась в противовес теории, которая отображала только
инстинктивное поведение. В настоящее время, сложилось понимание
онтогенеза поведения, как совокупности взаимодействующих внешних и
внутренних факторов, в сочетании безусловно и условно рефлекторной
деятельности.
Для обозначения актов поведения Л. В. Крушинский предложил
термин «унитарная реакция», в которой объединяются условные и
безусловные поведенческие элементы. Унитарные реакции, направлены на
74
выполнение одиночного действия, которое имеет приспособительное
значение. При этом безусловный и условный компоненты могут находиться в
различном соотношении. Соотношение условных и безусловных рефлексов в
унитарной реакции (взаимопроникновение и различие сочетания
безусловных и условных рефлексов в онтогенезе поведения) не строго
фиксированы, а сама реакция направлена на выполнение одиночного
приспособительного действия. Формы поведения, не являются простой
суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет
животному приспосабливаться, в процессе своего развития к разнообразным
условиям среды, в процессе жизни. Онтогенез поведения тесно связан с
морфологическими и функциональными изменениями организма, так как
врожденные движения являются функцией «рабочих» органов. Зоолог
Б. С. Матвеев отмечал, что в ходе онтогенеза изменяется отношение
организма к окружающей среде, т.е. факторам среды, что обуславливает
различные формы приспособлений особи в процессе индивидуального
развития. На ранних стадиях онтогенеза, адаптации могут привести к
изменениям в сферах, как в морфологической, т.е. строении организма, так и
функциональной, т.е. функции организма. При этом в первую очередь
изменяются «рабочие» органы, а затем происходят изменения во всем
организме. Также на ход развития онтогенеза, оказывает влияние степень
зрелорождения животного (зрелорождающие и незрелорождающие
животные). Эти особенности, тесно связаны с историческим развитием вида
животного, его средой обитания и образом жизни. В зависимости от степени
зрелорождения, у новорожденных наблюдается разная степень
самостоятельности, сразу после рождения. На онтогенез поведения влияют
наличие или отсутствие личиночной стадии в жизненном цикле. Часто
личинка от взрослой особи отличается образом жизни, способами
передвижения, питания и т.д. При превращении личинки во взрослое
животное (метаморфоз) происходят сложнейшие морфологические и
функциональные перестройки организма, которые приводят к изменениям в
поведении. В онтогенезе поведения выделены три крупных периода:
пренатальный (эмбриональный) период; ранний постнатальный
(послеродовой) период; ювенильный (игровой) период (выделен только у
животных, которые проявляют игровую активность).
Пренатальный период, это период развития животного от момента
образования эмбриона до рождения, или вылупления из яйца. Эмбрионы
позвоночных и беспозвоночных животных в пренатальном периоде
производят ряд эмбриональных движений. На этот период эти движения не
имеют функционального значения, так как его организм не связан со средой
обитания. Надо отметить, что эмбриональное движение это своего рода
элементы будущих двигательных актов, которые осуществляются на более
поздних стадиях онтогенеза, которые приобретут приспособительное
(адаптационное) значение. А. Д. Слоним отмечает, что эмбриональные
движения могут оказывать влияние на физиологические процессы, связанные
с мышечной деятельностью животного. Они еще во внутриутробном
75
развитии подготавливают животного к условиям среды. Так называемые
«тренировочные движения» или двигательные упражнения эмбриона у
копытных млекопитающих, позволяют сразу после рождения подняться
детенышу на ноги и следовать за стадом. Эмбрионы копытных совершают
двигательные движения ногами, напоминающие ходьбу. К моменту
рождения, у детеныша складывается хорошая координация всех
физиологических функций, включая вегетативные (например, регуляция
частоты дыхания).
Советский зоолог и морфолог академик И. И. Шмальгаузен (1884-
1963) в работах «Пути и закономерности эволюционного процесса» и
«Факторы эволюции» выделил «эргонтические корреляции», то есть
соотношение между органами, обусловленные функциональными
зависимостями между ними. Например, взаимосвязь развития нервной
системы и органов чувств. Если удалить у эмбриона некоторые органы
чувств, то элементы нервной системы, которые получают от них
информацию, не развиваются в полной мере. Советский физиолог П. К.
Анохин (1898-1974) обращает внимание на взаимную согласованность
изменений структуры и функций в онтогенезе. Он писал: «Развитие функции
идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в
крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу
конечного создания работающей системы». При изучении эмбрионального
развития млекопитающих он отметил, что отдельные структуры развиваются
не синхронно. Он отметил, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное
созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные
функции новорожденного, ибо для его выживания «система отношений»
должна быть полноценной к моменту рождения».
Надо отметить, что на развитие эмбриона и его поведенческие реакции
оказывает определенное влияние и условия жизни и деятельности взрослого
животного.

Эмбриональное научение.
Онтогенез поведения в эмбриональный период изучали В. Хамбургер и
Куо на примере домашней птицы. В яйце прорезали отверстие, вставляли
окошко и наблюдали ход развития поведения эмбриона. Описан ход развития
стереотипных двигательных реакций у куриного эмбриона. В. Хамбургер
различал подвижность трех типов: спонтанная подвижность – результат
автономных (самоуправляемых) нервных разрядов, которые могут возникать
при отсутствии сенсорных стимулов (условия среды не меняются); эндогенно
стимулирующая подвижность. Движения, которые запускаются или
вызываются гуморальными агентами (жидкость тела) или другими
изменениями во внутренней среде. Об онтогенезе подвижности,
стимулируемой эндогенно гуморальными агентами еще мало чего известно;
вызванная подвижность – движения, возникающие в результате стимуляции
сенсорных систем внешними факторами (у куриного эмбриона на 7-й день).
В. Хамбургер отмечает, что двигательная система дифференцируется раньше,
76
чем сенсорная. Поэтому многие зародыши производят движения раньше, чем
становятся чувствительными к раздражению. Вплоть до 17-го дня нельзя
обнаружить никакого влияния внешних стимулов на его спонтанную
активность. Эмбрионы всех животных осуществляют спонтанные движения с
первого момента появления подвижности, но только у млекопитающих они с
самого начала чувствительны к сенсорной стимуляции. Способность к
автономным электрическим разрядам, вероятно лежащим в основе
спонтанной подвижности, это, по-видимому, первичное свойство любой
нервной ткани. Спонтанная, в начале пассивная подвижность, появляется в
виде небольших наклонов головы из-за ритмических сокращений сердца.
Первые активные движения эмбрион осуществляет на 3-4-й день своего
развития. Это движение головы к груди и от нее и сопровождаются
энергичными открываниями и закрываниями клюва. Некоторые авторы
считают, что таким образом зародыш учится клевательным движениям. На 6-
9-е сутки такие движения заменяются новыми и голова поворачивается из
стороны в сторону, по всей видимости, отстает в росте шейная мускулатура
по сравнению с ростом размеров головы, а также с положением головы по
отношению к скорлупе, расположением желточного мешка, сердцебиением,
движением пальцев. Пик активности движения головы, глаз, век, клюва,
туловища и конечностей проявляется на 13-й день. Они в начале выглядят
бесцельными отрывистыми, судорожными. На 17-й день появляются иной
тип активности, высокоинтегрированные движения, которые создают
ориентацию тела удобную для вылупления, затем следует процесс
проклевывания, и на 20-21-й день акт вылупления. Перед вылуплением
зародыш издает звуки. После вылупления цыпленок обладает рядом
поведенческих реакций, которые были выработанные у него в процессе
пренатального развития. Реакция вырабатывается не на определенный
раздражитель, а на целую группу раздражителей, вызывающих одну
поведенческую реакцию. Движения отдельных частей организма еще не
разработаны, двигается в основном все тело и движения очень не
экономичны. Согласно выводам Куо, для нормального проявления всех
поведенческих реакций, животное должно пройти процесс научения, а
следовательно, врожденного поведения не существует. Имеются лишь
определенные наследственные предпосылки формирования поведенческих
реакций, которые развиваются в зависимости от внешних условий.
Врожденный компонент поведения нельзя полностью игнорировать. Так как
в процессе филогенеза накапливается огромный опыт вида, который и
реализуется в онтогенезе конкретной особи за счет научения. Научение
крайне необходимо, потому что онтогенез поведения не может идти только в
видотипичном направлении. Он должен быть биологически полезным для
любого животного и соответствовать условиям его жизнедеятельности.
Некоторые элементы поведения могут проявляться у животного без
эмбрионального научения. В этом случае исключается возможность
совершенствования функции органа путем упражнений, а само движение
развивается исключительно за счет реализации врожденной программы.
77
Например, реакция, которая не требует научения, является реакция поиска
соска у детенышей млекопитающих и последующие сосательные движения.
Например, детеныш кенгуру (незрелорожденный) проявляет врожденные
поведенческие реакции. Он проявляет целый спектр двигательных реакций и
способностей к ориентировке. Кенгуренок выполняет последовательно одно
за другим врожденные движения. Он самостоятельно цепляется за шерсть
матери и ползет к сумке, заползает в нее, отыскивает сосок и захватывает его
губами. Мы знаем, что эмбриональный период у кенгуренка короткий, и он
не мог за этот период научиться отдельным актам или целой
последовательной цепи поведенческих реакций. Ученые предполагают, что
детеныш, при отыскивании сумки матери, ориентируется на сухость шерсти,
по которой он должен ползти. В противоположной стороне шерсть влажная и
смочена родовыми водами. В этом случае кенгуренок проявляет
отрицательное гидротаксическое поведение. Это поведение не могло
сформироваться у него внутри родовых оболочек, т. к. эмбрион находился во
влажной среде. Существовали предположения, согласно которым, все
поведение животного является только результатом созревания врожденных
элементов поведения. При этом полностью исключаются упражнение
органов. Однако в настоящее время врожденные и приобретенные элементы
в онтогенезе поведения не противопоставляются, а воспринимаются как
взаимосвязанные элементы.

Обзор пренатального развития двигательной активности

зародышей разных групп животных.
Беспозвоночные. Известно, что зародыши головоногих моллюсков на
ранних стадиях эмбриогенеза, с помощью ресничек вращаются внутри яйца
вокруг оси со скоростью один оборот в час. Так же они передвигаются между
полюсами яйца. Этот способ передвижения эмбриона в яйце, широко
распространен среди морских беспозвоночных. К концу эмбриогенеза у
беспозвоночных некоторые жизненно важные инстинктивные реакции
формируются окончательно. Так, например мизиды (ракообразные) к
моменту выхода из яйца уже обладают реакцией уклонения (избегания) от
неблагоприятных воздействий. Если прикоснуться к икринке, то
наблюдается рефлекторная реакция «вздрагивания». У дафнии антенны
эмбриона (у взрослой дафнии это локомоторные органы) начинают
двигаться на средних этапах эмбриогенеза. Ближе к концу эмбриогенеза
антенны поднимаются и принимают положение готовности к выполнению
двигательных актов (плавательных движений), затем они интенсивно
двигаются. Как видно, рефлекторный ответ постепенно формируется на
основе движений, которые обусловленные внутренними процессами, а
затем связываются с внешними раздражителями.
Костистые рыбы. Раздельнополые. Оплодотворение наружное. Яйцо
(икринка) без зародышевых оболочек. Ко времени окончания эмбриогенеза
отмечается дрожание, подергивание отдельных частей тела, змеевидное
изгибание тела и вращение. Непосредственно перед выходом из икринки у
78
эмбриона появляются своеобразные «клевательные» движения и изгибание
туловища, что облегчает выход из яйца. Двигательные реакции развиваются
на эндогенной основе, т.е. зависят от внутренних процессов в организме.
Движения рыб развиваются в зависимости от созревания соответствующих
нервных связей. После развития органов чувств, на поведение зародыша
начинают влиять и внешние факторы, которые сочетаются с врожденными
движениями.
Амфибии. Раздельнополые. Оплодотворение наружное. Яйцо (икринка)
без зародышевых оболочек и небольшое количество желтка. Относятся, как и
рыбы, к группе анамний. Эмбриональное поведение амфибий в общих чертах
сходно с поведением зародышей рыб. Вначале появляются изгибательные
движения тела, затем на этой эндогенной основе формируются плавательные
движения и движения конечностей. У амбистом (хвостатые амфибии)
эмбрионы производят плавательные движения задолго до вылупления из
икринок. Затем появляются движения конечностей, типичные для
сухопутного передвижения взрослой амбистомы. В опыте Л. Кармайкл
показал, что двигательные реакции созревают без научения. Он вырастил
эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе. Зародыш был полностью
обездвижен и нормально рос и развивался. Эмбриональная тренировка в
анестезирующем растворе была невозможна, но локомоторные способности
выросшей амбистомы были нормально развиты. Кармайкл сделал вывод, что
формирование способности к плаванию зависит только от анатомического
развития животного и не нуждается в эмбриональном научении. Этот вывод
оспорил польский зоопсихолог Я. Дембовский, который утверждал, что в
подобном опыте у эмбриона подавлялась возможность накопления
двигательного эмбрионального опыта, но соответствующие процессы в
нервной системе все равно протекали. Ее функционирование и послужило
своего рода упражнением для развития поведения зародыша. У низших
позвоночных животных формирование в эмбриогенезе локомоторных
движений происходит не под решающим влиянием внешних факторов, а в
результате эндогенного созревания внутренних структур.
Птицы. Оплодотворение внутреннее. Яйцо имеет зародышевые
оболочки и много желтка. Относятся к группе амниот (по названию одной из
зародышевых оболочек – амнион). Эмбриональное поведение птиц
наблюдали за развитием куриных эмбрионов. Период инкубации около трех
недель. Двигательная активность эмбриона начинается примерно на
четвертый день развития. В начале двигательная активность отмечена на
переднем конце тела зародыша и постепенно она смещается на задний конец
тела. Позднее начинаются спонтанные и самостоятельные движения
конечностей, головы, клюва, глазных яблок, хвоста. Исходя из своих
наблюдений над куриными эмбрионами, Куо отрицал врожденный
компонент развития. Он обратил внимание на такую закономерность, как
максимальную двигательную активность эмбриона в тот момент времени,
когда начинает двигаться амниотическая оболочка зародыша. Куо
предположил, что пульсирующие движения амниона определяют момент
79
начала движений зародыша. Но, на основе опытов, Р. В. Оппенгейм показал
обратную зависимость – движения зародыша, определяют движения
амниотической оболочки. В опытах В. Гамбургер установил, что первые
эмбриональные движения куриных зародышей вызываются спонтанными
внутренними процессами в нервных структурах. На протяжении первых двух
недель развития на движения зародыша не оказывает влияния тактильная
стимуляция или прикосновение, т.е. двигательная активность не возникает в
ответ на внешние факторы, а вызывается только факторами внутренними.
Опыты показали, что процессы двигательной активности в отдельных
участках спинного мозга автономны (после того, как в первый день
инкубации перерезали зачатки спинного мозга, сохранилась ритмичность
двигательных актов). Протекание эмбрионального периода зависит от
биологии конкретного вида птиц. Эти отличия хорошо видно между
птенцовыми (воробьи, жаворонок) и выводковыми (куры, утки) птицами.
Выводковые, или зрелорождающиеся (матуронатные) птенцы опушенные,
зрячие, сразу после высыхания бегают или плавают, ныряют (в зависимости
от вида птицы), самостоятельно питаются. Роль родителей сводится к защите
выводка, обогреву (терморегуляция у птенцов проявляется в первые 1-3 дня
после вылупления). Подражание взрослой птице позволяет птенцу
выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опасности.
У выводковой птицы процессы эбриогенеза более длительные,
формирование морфологических структур и поведения начинается еще в
яйце и к периоду вылупления из яйца эти параметры уже практически
полностью сформированы. Затем начинается процесс постэмбрионального
развития. Птенцовые (гнездовые), или не зрелорождающиеся
(имматуронатные), птенцы вылупляются из яйца беспомощными, слепыми и
глухими, остаются долго в гнезде (например, у воробьинообразных – до 12
дней, у трубконосых – до 2-х месяцев), обогреваются и выкармливаются
родителями. Вылупление происходит на ранних стадиях развития и развитие
птенца в гнезде можно считать как процесс еще эмбрионального развития. В
первые дни жизни птенцовые птенцы на любое раздражение открывают клюв
и пищат, требуют пищу. На 4-7-й день, когда открываются глаза и наружные
слуховые проходы их поведение усложняется, они требуют корм лишь при
появлении у гнезда родителей, а при других раздражителях затаиваются на
дне гнезда. В первые дни жизни (первая половина гнездового периода)
температура тела у гнездовых птенцов не постоянная (пойкилотермные) и
зависит от температуры окружающей среды. Поэтому самка интенсивно их
обогревает. Если родители надолго покидают гнездо, то птенцы охлаждаются
и впадают в состояние анабиоза (снижается температура тела, уменьшается
число дыхательных движений, частота пульса, снижается уровень обмена) и
птенцы не реагируют на раздражения. Затем родители возвращаются к
гнезду, нагревают птенцов, и уровень обмена возрастает. Эта особенность
обеспечивает возможность быстрого роста птенцов, т. к. питательные
вещества не расходуются на терморегуляцию и идут только на увеличение
массы тела. При интенсивном обогреве и хорошем кормлении птенец, за
80
сутки, у многих видов птиц увеличивает массу тела от 20 до 50%. Например,
пара синиц своим 14 птенцам в день приносит до 500 порций корма (36
порций каждому птенцу). Во второй половине гнездового периода
разворачивается оперение, устанавливается постоянная температура тела,
птенцы достигают размера взрослой птицы и покидают гнездо, хотя еще с
неуверенным полетом и родители еще 1-2 недели продолжают кормить
птенцов. Подражая взрослым, птенцы вырабатывают свойственные данному
виду стереотипное поведение (поиск пищи, схватывание добычи,
притаивание, укрывание и т.д.).
Млекопитающие. Изучение зародышей млекопитающих затруднено,
т.к. эмбрион находится в утробе матери и наблюдение можно проводить при
искусственном извлечении зародыша. Это может отрицательно повлиять на
ход формирования морфологических структур и проявления двигательной
активности зародыша. Эмбриогенез поведения зародышей млекопитающих
отличается от развития поведения зародышей рыб, амфибий, рептилий и
птиц, у которых двигательная активность формируется на основе
первоначально возникающих общих движений всего зародыша. Для развития
зародышей млекопитающих большее значение имеет не эндогенная
стимуляция со стороны нервной системы, а раннее развитие в ней
чувствительных путей. Л. Кармайк наблюдал, как формируется двигательная
активность у зародыша морской свинки. Он установил такие
закономерности. Первые проявления двигательной активности отмечены на
28-29-й день после оплодотворения (подергивание шейно-плечевого участка
тела зародыша). Двигательная реакция достигает максимального развития за
несколько дней до родов. У эмбриона формируются адекватные
рефлекторные реакции на тактильные раздражители, причем эти реакции
могут видоизменяться.
Развитие эмбриона у млекопитающих связано с наличием плаценты,
поэтому на развитие зародыша оказывает влияние организм матери, в первую
очередь, гуморальным путем, за счет действия гормонов и других
биологически активных веществ (воздействие на центральные структуры
нервной системы). Например, на женский зародыш морской свинки
воздействовали мужским половым гормоном тестостероном. Это привело к
изменению полового поведения во взрослом состоянии морской свинки
(самка проявляла все признаки полового поведения самца морской свинки).
Если у беременных самок крыс вызвать стресс, то рождаются пугливые
детеныши.
Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона.
Двигательная активность эмбриона может быть вызвана эндогенными
процессами (внутренними факторами) и сенсорной стимуляцией
(воздействие стимулов из внешней среды). Как уже известно, на ранних
стадиях куриного эмбриона наблюдается общее движение всего тела в ответ
на тактильную стимуляцию. Эти реакции появляются позднее, чем
спонтанные. Это связано с тем, что двигательные пути в нервной системе
эмбриона формируются раньше сенсорных (чувствительных). Наиболее
81
развита сенсорная стимуляция на последних стадиях эмбрионального
развития. В. Гамбургер отмечает, что в развитие поведения включаются
внешние факторы, которые готовят птенцов к нормальному общению с
родителями. У зародышей птиц существует акустический (звуковой) контакт
с родителями, который устанавливается непосредственно перед
вылуплением. Одновременно птенец учится различать голос родителей и
отличать их от чужих голосов. Установлено, что в этот период происходит
согласование ритма звуковых сигналов материнской особи и еще
невылупившегося птенца. Двигательная реакция вылупившегося птенца на
звуковой сигнал, как ключевой раздражитель, является врожденной и
сочетается с эмбриональным научением (гуси, кулики, кайры, чайки и др.).

Развитие психики животных в раннем постнатальном

(послеродовом) периоде.
Постнатальный период развития организма начинается сразу после его
вылупления из яйца или рождения. Это поворотный период в развитии
животного. Нельзя забывать о преемственности пренатального и
постнатального периодов развития животного. Как известно, после рождения
организма, появляются новые факторы в поведении и их закономерности.
Родившийся организм из одной среды переходит в другую среду и
сталкивается с различными внешними факторами среды. В таких условиях,
чтобы быть жизнеспособным, организм обязан приобрести индивидуальный
опыт. Но, при этом продолжается развитие врожденных форм поведения. В
начальных этапах постнатального поведения закладываются основы
взрослого поведения животных, как общения с другими особями и
приспособления к изменчивым факторам окружающей среды. Этот период
наиболее чувствительная фаза онтогенеза особи, когда организм активно
реагирует на все влияния окружающей среды. Постнатальный период
довольно специфичная фаза онтогенеза, особенно у новорожденных
животных, особи которых отличаются по строению и образу жизни от
взрослых (личинка, куколка, имаго у насекомых, головастик – лягушка,
личинка пескоройка и минога у круглоротых). Большое значение для
постнатального периода имеет степень зрелорождения животных.
А. Н. Промптов в связи с этим ввел понятие «ранний биостарт», который
будет ранним для незрелорождающихся особей птиц, т.к. птенцы
самостоятельно не могут обеспечить жизнедеятельность и все зависит от
родительской заботы. У зрелорожденных особей уже есть способность к
самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения или
вылупления из яйца. Но полное зрелорождение встречается значительно
редко или выражено в той или иной степени. Как уже говорилось,
зрелорожденные детеныши появляются на свет в уже сформированном
состоянии и условно-рефлекторная деятельность у них развита и подвержена
только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. А у
незрелорождающихся организмов к моменту рождения не сформированы
условно-рефлекторные формы поведения, даже неразвиты некоторые
82
врожденные формы, но, по мнению Л. А. Орбели, развитие их поведения
более выгодно. Они могут адаптировать развитие своего поведения к
изменчивым факторам окружающей среды (нервная система еще мало
сформирована, затем идет переработка наследственных форм и
возникновение новых условных форм поведения), поэтому формирование
поведения часто более адекватно среде и более лабильно. Но решающее
значение все же имеют способности животного того или иного вида (с
различными сроками) к накоплению индивидуального опыта.

Инстинктивное поведение.
Инстинктивные движения проходят в онтогенезе стадии формирования
и совершенствования. Эксперименты проводили на птицах и грызунах, у
которых развиты отдельные двигательные реакции, однако они требуют
дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил
опыты с цыплятами, у которых врожденная реакция «клевания», и сразу
после вылупления на глаза надевали очки, смещающие поле зрения на 7
градусов, а другим простые очки. Через определенный промежуток времени,
птенцы в искажающих очках клевали на 7 градусов в сторону от цели.
Отсюда следует, что двигательная клевательная реакция у птиц врожденная,
но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального
опыта. Инстинктивные акты требуют для дальнейшего своего нормального
формирования приобретения индивидуального опыта.

Врожденное узнавание.
Врожденные формы поведения в раннем постнатальном периоде
животного проявляются в явлении врожденного узнавания. Например,
реакция отыскивания соска новорожденным детенышем у млекопитающих.
Детеныши способны ориентировать свои движения по тактильным
раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Если к щенку
прикоснуться к голове, он будет двигаться вперед, а если к боку, он
повернется в сторону стимула. Для успеха своей жизнедеятельности
детеныш после рождения обязан суметь сориентировать свое поведение по
отношению факторов среды, как материнская особь, пища, враги и т.д.
Новорожденное животное должно узнать биологически значимый фактор
среды при первой встрече с ним и адекватно отреагировать на него.
К. Э. Фабри писал: «Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не
зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном
отношении животных к определенным компонентам окружающей среды,
признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически
адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов
или ситуаций … мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации,
проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки
существенных компонентов среды без предварительного научения, с
проявлениями «видовой памяти». Основу врожденного узнавания составляют
таксисы. Ориентация поведения у новорожденного осуществляется по
83
ключевым раздражителям (отдельным признакам биологически значимых
объектов), а направление поведения основывается на врожденных пусковых
механизмах. Все это в комплексе обеспечивает высокую избирательность
врожденного узнавания. Также большое значение имеет в поведении
животного ранний индивидуальный опыт, который тесно связан с
процессами постнатального научения. Например, если стимул, на который
существует врожденное узнавание, часто повторяется, но не имеет
биологической значимости для животного, то оно постепенно «привыкает» к
этому стимулу и перестает на него реагировать. Птенцы выводковых птиц
обладают врожденной реакцией затаивания на приближение хищника. В
начале такая реакция проявляется при появлении в небе любого движущегося
предмета, но постепенно птенцы научаются реагировать на предметы
избирательно и при виде безопасного стимула, как падающего листа с дерева,
не затаиваются. Таким образом, врожденное узнавание уточняется путем
приобретения раннего индивидуального опыта. Существуют примеры
изменения сигнальных значений ключевых раздражителей в ходе раннего
постнатального научения. Например, молодь осетровых рыб в первые дни
жизни проявляет отрицательный фототаксис (уплывает с освещенных
участков водоема) и стараются держаться в тени. Но при переходе к
активному питанию у них образуются условные рефлексы на свет, т.е.
проявляют положительный фототаксис.

Облигатное научение.
Помимо врожденного узнавания для поведения животных в раннем
постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение. Т.е.
все формы научения, которые являются жизненно важными для организма в
естественных условиях. Облигатное научение специфично для каждого вида
и близко к врожденному узнаванию и образует целостный комплекс. Для
облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам
онтогенеза. Эти периоды получили название чувствительных, или
сенсибельных, которые кратковременны. Одной из основных сфер
поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, это
формирование пищевого поведения. Путем облигатного научения животное
учится распознавать отличительные признаки съедобной пищи. Если же
предварительный контакт новорожденного со съедобной пищей отсутствует,
то в дальнейшем распознавание пищевых объектов затруднительно. Путем
облигатного научения формируются способы добычи пищи, это
двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением
и поеданием добычи. Эти движения врожденные, которые проявляются еще
примитивно, в несовершенном виде и требуется их достройка на основе
индивидуального опыта. Требуется некоторое время обучения и тренировок,
чтобы движения стали синхронными и эффективными (особенно в игровом
периоде). Совершенствование врожденных инстинктов у низших животных,
не имеющих игрового периода в онтогенезе, происходит в целом за счет
облигатного научения. У высших животных имеется особый период так
84
называемый поздний постнатальный период, т.е. научение в процессе игр
или игровой период. Облигатное научение в совершенствовании
врожденного поведения характерно также беспозвоночным животным.

Факультативное научение.
В раннем постнатальном периоде факультативное научение служит как
дополнение к облигатному научению. Проводились эксперименты по
выяснению сроков формирования компонентов факультативного научения у
детенышей разных видов. В эксперименте животному предъявляли
искусственный стимул, который не является для этого вида биологически
значимым. Например, у крысят в возрасте 20 дней можно выработать
реакцию нажимания на рычаг – получения пищевого подкрепления.
Установлено, что эти способности зависят от развития у них
кратковременной памяти. У других незрелорождающихся животных
факультативное научение начинается в более ранние сроки. Например, у
детенышей низших обезьян можно выработать условную реакцию на звук
уже в возрасте трех-четырех дней. Уже в первые дни после рождения у
животных, особенно у зрелорождающихся животных, первые проявляются
условные рефлексы на температурные и тактильные раздражители.

Манипулирование.
К. Э. Фабри писал, манипулирование – это «активное обращение с
различными предметами при преимущественном участии передних, реже –
задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата,
хобота (у слонов), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец
(у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д.».
В пищедобывательных и гнездостроительных процессах животное
активно взаимодействует с различными компонентами внешней среды, при
этом получает из нее информацию, а также происходит совершенствование
двигательной активности. Манипулирование это высшая форма
ориентировочно-исследовательской деятельности животных. Сроки начала
манипулирования с предметами и его формы зависят от вида животного и его
степени зрелорождения. В раннем постнатальном периоде манипулирование
проявляется в простой форме. Например, щенки, до начала появления зрения
и слуха, все время проводят во сне или в поисках соска и сосании. Первые
движения щенков носят манипуляционный характер: они ползают, касаются
матери (как основное направление манипуляционной активности) и своих
собратьев (пассивное восприятие, биологически нейтральное в этот период)
совершают еще не четкие движения захвата сосков и т.д.
Как видно, познавательное значение манипулирования в раннем
постнатальном периоде у незрелорождающихся животных еще невелико.
Напротив, у зрелорождающихся животных органы зрения и слуха
функционируют с первых часов жизни, и это позволяет им активно
взаимодействовать с окружающей средой.

85
 Запечатление.
Важным моментом раннего постнатального периода онтогенеза
является запечатление (импринтинг). Это одна из форм облигатного
научения, включающая элементы факультативного научения. Первые
исследования импринтинга были проведены Сполдингом. В опытах с
цыплятами он отметил, что в возрасте двух-трех дней после вылупления они
начинают преследовать любой движущийся предмет, т.е. впервые описал
явление импринтинга. Но термин «импринтинг» и описание этого явления
принадлежат этологу О. Хейнроту (1871-1945) в труде «Птицы средней
Европы» (1912). Он проводил опыты по поведению новорожденных гусят и
утят и тем самым заложил основу сравнительного метода в этологии. Было
отмечено, если гусята в первый момент после вылупления запечатлели
человека, то такие птенцы игнорировали других гусей и всюду следовали за
человеком. Для того чтобы они нормально жили среди гусей, цыплят сразу
после рождения помещали в мешок, а затем выпускали их к птицам. В этом
случае запечатление на человека не произошло и поведение утят не будет
нарушено. Затем исследования Хейнрота были расширены и дополнены
опытами и наблюдениями К. Лоренца, который отметил одно из качеств
импринтинга, как необратимость. Он применял метод сравнительной
этологии и проводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки
и других птиц и отметил, если произошло запечатление облика человека, то в
дальнейшем они будут направлять на человека свое половое поведение.
Лоренц отметил, узнавание объекта запечатления не имеет врожденной
основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственно
закреплено. Например, египетская горлица была импринтирована на
человека, затем горлица стала проявлять поведение, связанное с
ухаживанием, на человеческую руку и делала попытки спаривания с ней.
Здесь врожденным является ритуал ухаживания как элемент полового
поведения, объект ухаживания зависит от импринтинга. По мнению
К. Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни
животного – чувствительному (сенсибельному), а в последствии направляет
его половое, «сыновнее» и социальное поведение. Лоренц считал, что сам
процесс запечатления в данном случае определяется исключительно
внутренними факторами, т.е. факторами эндогенной природы. Длительность
и время начала сенсибельного периода зависят от жизненного опыта
животного. В качестве объектов импринтинга могут выступать родительские
особи, другие детеныши помета, будущие половые партнеры.
Запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или внешние
признаки хищников (врагов) и предостерегающие крики, поведение
родителей. Круг предметов, которые могут быть потенциально запечатлены
ограничен. Например, птенцы ворона не будут проявлять реакцию
следования по отношению к человеку, поскольку у человека нет
специфических черт, присущих чертам взрослого ворона (способность
летать, черная окраска, форма тела). Существует такое явление, как
«множественное запечатление» у птенцов лысухи и камышницы в возрасте 3-
86
6-и дней могут быть импритированы несколько разных предметов и при этом
реакция следования проявляется на любой из этих разных предметов. Если
же птенцы в течение первых дней жизни не увидели движущего предмета,
чтобы за ним следовать, то в последствии реакция следования нарушается.
Такие птенцы будут убегать при виде любой движущейся модели.
Наблюдения показали, что запечатлеться может не весь облик предмета, а
отдельные его детали. Сразу после появления из яйца птенцы курицы не
боятся новых объектов и стремятся их исследовать, но по истечению
нескольких дней проявляется реакция страха (убегания и при встрече с
незнакомыми объектами). Например, в инкубаторе, птенец выделяет из
окружающей среды цвет стен инкубатора. Такой птенец уже может выделять
знакомые объекты и избегать незнакомых предметов, т.е. отличать
«знакомое» от «незнакомого». При содержании цыплят вместе с курицей,
очень скоро родительская особь и выводок становятся знакомыми объектами,
и реакция страха на них не развивается. К.Лоренц считал, что импринтинг
относится к формам поведения и отличен от других форм поведения.
Импринтинг это научение организма тому, каким образом он должен
реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет
отношение к формам перцептивного научения. Например, для того чтобы
песня зяблика нормально сформировалась, птица должна ее прослушать в
раннем онтогенезе и имела возможность попрактиковаться в этом на поздних
стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлевает новую песню, можно
рассматривать как перцептивное научение. Импринтинг также имеет
отношение к инструментальному научению. Например, Г. Бейтсон и К. Риз
описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться
нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение
важно провести в период, чувствительный для запечатления.

Реакция следования.
В запечатлении более ярко проявляется реакция следования, которая
заключается в неотступном движении вслед за родителями на определенном
расстоянии и под определенным углом зрения и одновременно друг за
другом, преодолевая препятствия. Реакция следования характерна для
детенышей зрелорождающихся животных. Например, самка гоголя перед
вылуплением птенцов покидает свое гнездо, расположенное в дупле дерева
на высоте до 15 метров от земли и улетает. Возвратившись, она не влетает в
дупло. А летает перед дуплом и издает призывные крики, которые
побуждают птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к выходу
дупла, выпрыгивают и опускаются вниз на землю. Такой процесс длится
примерно 12 часов со времени вылупления. Произошло запечатление
родительской особи. Самка ждет, пока весь выводок окажется на земле и
сразу же начинает активное передвижение следом за материнской особью к
водоему, примерно на расстояние двух километров. Птенцы неотступно
двигаются за родительской особью, преодолевая препятствия. При этом
источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых
87
движений. Затем мать входит в воду, и птенцы следуют за ней. Такая
реакция характерна для пеганок, живущих в норах крутых берегов на высоте
до 4 м от земли и птенцам чистиковых, гнездящихся на высоких скалах.
Реакция следования хорошо развита у копытных животных. Их детеныши
способны следовать за родителем, после несколько часов или меньше после
рождения. Например, родившийся верблюжонок уже через 10 минут
пытается встать на ноги и через 90 минут держится на ногах и в течение
суток формируется реакция следования. У млекопитающих запечатление
происходит на оптические, акустические и ольфакторные (запах родителя)
признаки. У изолированных от материнской особи детенышей импринтинг
может произойти на человека, если детеныш впервые увидел его во время
чувствительного периода. Реакция следования выявлена у грызунов (морские
свинки), тюленей и др. Благодаря реакции следования детеныши держатся
возле родительской особи, которой легче направлять, контролировать и
защищать потомство. Детеныши учатся отличать свою мать от других,
стараются не отставать от нее (зебры). К. Э. Фабри отмечал «быстрая
конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально
опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь
формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально
сжатые сроки». Реакция следования приурочена к чувствительному периоду,
на протяжении которого она формируется (у гоголя 12 часов, уток и кур – 10-
15 часов, у морских свинок от 6 до 40 дня жизни).

Половое запечатление.
Импритинг может влиять у взрослого животного на выбор полового
партнера. Такое явление получило название полового запечатления и
обеспечивает общение с половым партнером. Его результат проявляется
значительно позже, когда животное научится распознавать отличительные
признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального
развития. Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они
запоминают признаки материнской особи, как образец женской особи своего
вида. Происходит, можно сказать «уточнение» будущего полового партнера.
Происходит узнавание женских видотипичных признаков. Половое
запечатление ярко проявляется у птиц. Этолог Ф. Шульц показал, что у
самцов диких уток период полового запечатления ограничен 10-40 днями. В
это время в естественных условиях утиная семья распадается. Самцы уток
выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему виду
воспитавшую его самку. Самки предпочитают спариваться с самцами своего
вида независимо от раннего опыта. Самцы видов с половым диморфизмом
(различие животных разного пола по внешнему виду) должны более
полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида. У
млекопитающих половое запечатление более изучено у грызунов и копытных
животных. У них большую роль в половом запечатлении играют
ольфакторные стимулы. Итак, в ходе запечатления происходит
постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет
88
приобретаемого опыта, при этом инстинктивное поведение уточняется, что
обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.

Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом)

периоде. Игры животных.
Задолго до наступления половой зрелости у зрелорождающихся
детенышей осуществляется созревание поведения в ходе игр. Объясняли
природу игр и их значение в онтогенезе поведенческих реакций в основных
концепциях. Первая из них принадлежит английскому философу и психологу
Г. Спенсеру. Он рассматривал игровую активность животных как расход
некой энергии, которая в данных условиях является для организма
избыточной. Эта энергия не нужна для совершенствования действий,
необходимых для обеспечения жизнедеятельности. Аналогию можно
провести с поведенческими реакциями «действия вхолостую». Хотя
К. Лоренц указывал на ряд существенных различий между игровой
активностью и «действиями вхолостую». Следующая концепция была
сформулирована немецким психологом К. Гроосом. Согласно его теории
игра – это предварительное упражнение форм взрослого поведения в особо
важных сферах жизнедеятельности, своего рода практика, готовящая
подрастающее животное к взрослой жизни. Ллойд-Морган к этим
концепциям добавил, что в ходе игры есть возможность совершать ошибки,
что никакая ошибка для животного в ходе игры не является смертельно
опасной, но в тоже время наследственно закрепленные действия получают
возможность совершенствоваться.
Ряд ученых по этому поводу высказывали различные мнения,
например, игра животных это мнимая деятельность (швейцарская
исследовательница М. Мейер-Хольцапфель). В настоящее время стало ясно,
что ни одна из ранее существующих гипотез полностью не может описать
суть игрового поведения. Голландский зоопсихолог Ф. Бойтендайк
усматривал коренное отличие игры от других форм поведения именно в
полном отсутствии приспособительного значения игровой активности. Он
утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя
его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего.
Инстинктивные формы поведения созревают независимо от упражнений,
там, где наблюдается упражнение, нет игры. Бойтендайк недооценил
ориентировочно-исследовательскую функцию игры. Но если детенышей
полностью лишить игры в ювенильном периоде, то психика взрослого
животного в большинстве случаев развивается в искаженном виде.
Например, у морских свинок становятся ненормальными реакциями на
сородичей, а в половом поведении наблюдаются инфальтивные черты, или
щенки койотов при отсутствии в молодом возрасте игрового поведения
вырастают агрессивными. Если обезьян лишить играть со сверстниками, то
во взрослом состоянии они не способны нормально общаться с половыми
партнерами и выполнять материнские обязанности.

89
 Известный этолог Г. Темброк представлял игру как автономные
независимые действия. Однако он подчеркивал, что в ходе игры
осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в
двигательной сфере поведения формируются новые системы. Он указывает
на отличия игровой активности от «движений в холостую». Игровые реакции
достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и
от внутренних факторов. «Движения в холостую», напротив, возникают под
влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких
неизменных рамках. Темброк, считает игры своего рода инстинктивными
действиями со своим мотивационным механизмом. Игровые действия, как и
инстинкты, имеют подготовительную фазу поискового поведения и
ключевые раздражители. Но в отличие от инстинктов игровые действия
могут выполняться многократно. Они зачастую направлены на
биологически нейтральные стимулы.
С гипотезой Г. Темброка был не согласен швейцарский ученый
Г. Хедигер и считал, что игра имеет факультативный характер и отличается
от инстинкта. Что для выполнения игровых действий у животного нет
специальных рабочих органов, как в случае с инстинктивными действиями.
Свои предположения Хедигер обосновывал на основе опытов английского
физиолога В. Р. Хесса, который вводил микроэлектроды в головной мозг
кошки и не обнаружил ответственных структур за игровое поведение.
А. Д. Слоним высказал мнение, что в постнатальном периоде за счет
действия на организм животного внешних и внутренних стимулов, не
достигающих порогового значения, у него возникают инстинктивные
реакции. Такая деятельность проявляется в форме игровой деятельности.
Большинство исследователей придерживаются взглядов на игровую
деятельность как на упражнение в чувствительной и двигательной сфере,
которое помогает животному приготовиться к взрослой жизни. Надо
отметить, что большое значение имеет обратная связь. От органов движения
постоянно поступает информация об успешности игрового поведения и это
поведение постоянно корректируется.
В. Г. Торп считает, что игра служит для приобретения животными
навыков и для ознакомления с окружающей средой и особое значение
придает манипулированию предметами. Значение игрового поведения для
формирования и становления поведения взрослого животного
экспериментально доказано рядом ученых.
Еще в 1920-х годах Г. Бингхэм показал, что для нормального
спаривания взрослых шимпанзе в ювенильный период необходимы
сексуальные игры. Для нормального развития репродуктивного поведения у
самцов норок, необходимо, чтобы они получили соответствующий игровой
опыт с половозрелыми самками. Д. Ниссен с коллегами провели ряд
экспериментов, детенышей шимпанзе в раннем возрасте лишали
возможности играть с предметами. У таких животных во взрослом состоянии
была отмечена плохая координация движений передних конечностей. Они
неуклюже брали предметы и их ощупывали и «реакция обыскивания» не
90
проявлялась. Нормальные детеныши, которые играли в раннем возрасте,
охотно играли с предметами, цеплялись за подходящего к ним служителя и
развита «реакция обыскивания». По концепции К. Э. Фабри «игры животных
представляют собой не особую категорию поведения, существующую наряду
с другими категориями поведения, а развивающуюся психическую
деятельность. Это процесс, который охватывает все сферы поведения
животного в ходе его окончательного становления перед достижением
взрослого состояния. Все, что принято называть игрой, составляет в своей
совокупности основное содержание поведения животных в определенном
периоде онтогенеза, который непосредственно предшествует взрослому
(адульному) состоянию животного, наступающему с достижением
половозрелости. Этот период назван ювенильным (период юности), или
игровым, можно его назвать и преадульным (предвзрослым)». Итак,
ювенильные игры основной путь формирования поведения. Те компоненты
онтогенеза поведения, которые действовали на более ранних стадиях, не
исчезают. Они в ювенильном периоде сохраняются, часто в измененном
виде, сливаясь с игровой деятельностью. Игра осуществляется на
инстинктивной основе и в ней есть элементы факультативного и
облигатного научения и исследовательского поведения. В ходе игрового
периода совершенствуются не сами взрослые поведенческие акты, а их
отдельные компоненты. В процессе игры животные накапливают
индивидуальный опыт, необходимый на практике позднее или в экстренных
жизненных ситуациях (рис. 10).

Рис. 10. Игра имеет большое значение в развитии млекопитающих (по

Г. Деккерт, К. Деккерт, 1985).

Манипуляционные игры.
К манипуляционным играм относятся игры с предметами, в ходе
которых происходит манипулирование объектами окружающей среды.
К. Фабри на примере хищного млекопитающего (лисенка) описал, что вносит
игра в поведение взрослого животного. До двенадцатидневного возраста
лисенок производит манипуляционные движения двумя передними
конечностями. Эти движения еще примитивны и отсутствуют движения

91
одной передней лапой, еще не принимает участие челюстной аппарат. В
возрасте 16-23 суток у лисенка прорезаются глаза, и тогда проявляется
игровая деятельность. Резко начинается интенсивное развитие двигательной
активности, увеличивается число форм манипулирования и разнообразие
объектов среды с которыми лисенок манипулирует. Лисята очень активны,
подвижны. К. Фабри описывает типичные движения лисят: «поддевание
объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удержание объекта
частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается
одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на
вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на
субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание
объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на
спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по
поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях
объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть
объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся
роющие движения и другие». В возрасте более 23 суток в поведении лисят
появляются манипуляции, связанные с одной конечностью, например,
прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной лапой,
прикасание к объекту краем кисти с приводящими и отводящими
движениями конечности, притягивание объектов к себе лапой с
одновременным захватом за их края когтями и т.д. Из этих манипуляций
предметами или объектами видно, что двигательная активность резко
обогащается. Первичные действия изменяются, достраиваются и
формируются новые действия.
Качественные изменения поведенческих реакций развиваются за счет
созревания двигательных (моторных) и сенсорных (чувствительных)
компонентов первичного манипулирования. Например, в раннем онтогенезе
развивается реакция поиска и хватания соска губами, а в ювенильном
периоде на основе реакции хватания соска губами формируется способность
брать игрушки ртом (формируется развивающая деятельность). В ходе
игровых движений расширяются и усиливаются первичные функции
ротового аппарата и передних конечностей. Закономерность проявляется не
только в сфере дополнительных функций, но и в области основных функций
эффекторных систем. Например, употребление детенышем молока в период
сосания. Затем пищевые объекты меняются и реакция сосания не может
обеспечить их потребление. Значит, нужно овладеть новыми формами
действий, чтобы адаптироваться к приему другой пищи. Эти движения
формируются и совершенствуются в процессе манипуляционных игр.
Лисенок начинает облизывать, затем хватать челюстями различные
предметы. В начале хватательные движения челюстями служили для игр, а
участие челюстей в процессе поедания пищи связано с переменой функций
поведенческой реакции. Манипуляционные игры развиты у детенышей
барсуков, в ходе которых развиваются такие действия как рытье и переноска

92
грунта или сгребание подстилочного материала с помощью передних
конечностей.
Манипуляционные движения более однообразны у копытных. У
копытных двигательный аппарат специализирован преимущественно к
опорной и двигательной функциям, что снижает способность
манипулировать. У них отсутствуют манипуляции, которые выполняются
совместно челюстями и конечностями, или одновременно двумя передними
конечностями. Но зато развиваются манипуляционные действия,
выполняемые головой или передними конечностями (толкание предметов
носом, нанесение ударов). У приматов (обезьян) передние конечности не
специализируются на каких-то одних функциях, а выполняют много
дополнительных функций. У них расширен круг манипуляционных функций,
которые приобретают новые формы.
Следует отметить, что игровая активность видотипична. Например, у
собаки динго в играх щенков преобладают действия, связанные с
преследованием одной особи другими щенками. Подобные игры согласованы
с образом жизни взрослых особей, которые загоняют добычу при охоте.
Лисята во время игр подпрыгивают, затаиваются, эти приемы охоты
специфичны и для взрослых (мышкование). Игры молодых животных часто
осуществляются одновременно (совместные игры).

Совместные игры.
В ходе совместных игр, кроме манипуляционных игр, выполняются
такие важные функции, как формирование общения и группового поведения.
Совместные игры – это игры, при которых происходит согласованное
действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение закладывается
наследственно (инстинктивно) и формируется в процессе игр. Если даже
изолировать животное в раннем периоде, то во взрослом состоянии все
равно проявятся некоторые элементы группового поведения. Совместные
игры могут быть манипуляционными и неманипуляционными.
Неманипуляционные игры выполняются при полном отсутствии
посторонних предметов и наиболее широко распространены. В совместных
играх проявляются особенности образа жизни каждого вида животного.
Примером тому могут служить морские свинки, у которых совместные игры
довольно активны. Игры заключаются в совместных пробежках и прыжках,
отсутствуют приемы борьбы. Борьба проявляется только при наступлении
полового созревания. Например, у сурков отмечена другая ситуация. У
малышей более любимый метод игры это совместная борьба, а толчки и
бегство как часть игры. У сурков, по сравнению с морскими свинками, игры
менее подвижны. Несколько сложны и распространены игры у хищных
млекопитающих. Например, у куньих совместные игры приобретают
характер совместной охоты с последующей борьбой и обменом местами
преследователя и преследуемого. Таким образом, каждая особь приобретает
необходимые двигательные навыки охоты. У медвежат игровая активность
связана с борьбой, плаванием, бег на перегонки, игры в прятки, при этом
93
отрабатываются приемы затаивания в период охоты. Кроме этого в ходе
игровой борьбы часто складываются простые иерархические отношения
между особями, т. е. получают навыки установки таких отношений.
Например, у псовых первые взаимные нападения проявляются в возрасте 1-
1,5 месяца. В этот период начинают устанавливаться соподчиненные
отношения у щенков. Проявляется агрессивное поведение, имеющее
сигнальное значение как трепание, наскакивание на партнера. А
ритуализованная агрессия для установления иерархических отношений у
взрослых псовых проявляется значительно позднее. При совместных
манипуляционных играх совместные действия детенышей направлены не
друг на друга, а на предметы окружающей среды. При таких играх
формируются коммуникации животных, отрабатываются способности
совместных действий. Часто манипуляционные игры носят трофейный
характер (трофейные игры). Трофейные игры проявляются в овладении
одним из партнеров игровым предметом и его демонстрацией. Эти игры
часто сопровождаются борьбой, сравниванием силы, установлением простых
первичных иерархических отношений. В совместных играх большое
значение имеет согласованность действий животных с обоюдной
сигнализацией этих действий. Подобная сигнализация (ключевой
раздражитель) для игровой деятельности врожденная, понятная каждому
виду животного. В качестве сигналов выступают различные позы, движения,
звуки, которые выполняют стимулирующую роль. У щенков псовых есть
ритуал «приглашение к игре», который проявляется в следующем: щенок
припадает на передние конечности, совершает резкие прыжки в сторону,
виляет хвостом, взвизгивает, дотрагивается до партнера передней лапой,
уголки рта растянуты, ушные раковины направлены вперед, на лбу
появляются продольные складки. Также существуют сигналы
«умиротворения», которые показывают партнеру, что деятельность носит
игровой характер. При игровом поведении в сфере общения наблюдается
смена функций. Например, сигналы, стимулирующие партнера к игре, вне
игровой ситуации имеют характер подлинной угрозы и сигнализируют об
агрессивном поведении. В ходе игр проявляется исследовательская
деятельность, т. е. сбор информации об окружающей среде. Высшей формой
ориентировочно-исследовательской деятельности являются анипуляционные
игры с биологически нейтральными объектами. В играх, где отсутствуют
манипуляции с предметами (бег наперегонки, исследовательская активность),
не имеющих манипуляционного характера, исследовательская деятельность
проявляется, но не столь активно. Игровое поведение более интенсивно
проявляется в том случае, когда животному предъявлено малознакомый или
новый предмет. В случае совместных трофейных игр проявляется общая
исследовательская деятельность животных, что имеет значение для
формирования общения. В процессе онтогенеза познавательное и
исследовательское поведение животного усложняется и расширяется.
Происходит не только расширение функций, но и их смена. В играх
развиваются общие физические способности животного: глазомер, сила,
94
ловкость, быстрота, формируются навыки общения, устанавливается
иерархия, формируются реакции поведения, связанные с питанием,
размножением и ряд других жизненно важных и биологически значимых
действий. Если говорить о приматах (обезьянах), то у них манипуляции с
предметами направлены на деструкцию предметов, при этом они остаются
долго на одном месте, т.е. их подвижность при этом небольшая. Такие игры
животное производит в одиночестве.
К. Э. Фабри их относит к играм высшего ранга. Он пишет: «При
подобных сложных играх с предметами совершенствуются
высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде
всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и
зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость:
животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами компонентов
среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего
строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение
приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются
чаще всего «биологически нейтральные» предметы. Благодаря этому
существенно расширяется сфера получаемой информации: животное
знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды
и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально
полезных «знаний».

Общая характеристика психики животных. Эволюция психики.

Общая характеристика психической деятельности животных
Эволюция психики неразрывно связана с эволюцией животного мира и
осуществляется по законам этого процесса. Усложнение взаимоотношений
животных (организмов) с окружающей средой в ходе эволюции приводило к
необходимости тесного контакта с возрастающей численностью компонентов
окружающей среды. Такой интенсивный контакт организма с окружающей
средой был бы невозможен без усовершенствования органов движения и
двигательных реакций. Поэтому движение, в начале локомоция, затем
манипулирование, по мнению К. Фабри был одним из решающих факторов
эволюции психики. Исследователи эволюции психики различают две стадии
психического развития: элементарная сенсорная психика и перцептивная
психика. В каждой стадии выделяют низший уровень психического развития
и высший уровень психического развития. Существуют и промежуточные
уровни. На стадии элементарной сенсорной психики отображение
действительности имеет форму чувствительности отдельных свойств
предметов или явлений внешней среды, т.е. форму элементарных ощущений
(чувств). По определению А. Н. Леонтьева, элементарная сенсорная психика
– это стадия, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному
отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных
свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями,
от которых зависит осуществление основных биологических функций
животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким
95
строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным
воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму
элементарного ощущения».
Стадия перцептивной психики характеризуется способностью
отображения внешней объективной действительности в форме отображения
вещей, предметного отражения (представления, восприятия). По
определению А. Н. Леонтьева перцептивная психика «характеризуется
способностью отражения внешней объективной действительности уже не в
форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными
свойствами или их совокупностью, а в форме отражения вещей». При
сложных взаимодействиях организмов с окружающей средой, усложнялись
передвижения в среде, активизировалось обращение организмов с
предметными компонентами окружающей среды. В связи с этим
прогрессивно изменялось поведение животного, совершенствовалось
потребление и избегание компонентов среды, усложнялась ориентация во
времени, в пространстве, что достигалось прогрессом психического
отражения. Если бы прогрессивно не совершенствовалась бы психика, то не
совершенствовалась бы двигательная активность животных, ее реакции и не
было бы эволюционного развития.
Психическое отражение в ходе эволюции претерпевало глубокое
преобразование, в начале примитивное психическое отражение обеспечивало
только уход от неблагоприятных факторов среды, что характерно для
современных простейших. На высоких уровнях эволюционного развития,
когда существует предметное восприятие и сенсорные действия животных,
которые обеспечивают возникновение образов, психическое отражение
способно ориентировать и регулировать поведение животного с учетом
компонентов среды. В первую очередь, отражение необходимо животному
для преодоления разнообразных преград, что необходимо для появления
лабильных форм индивидуального поведения в меняющихся условиях
окружающей среды: у большинства животных – навыков, а у
высокоразвитых – интеллекта. Следует знать, что врожденное и
приобретаемое поведение не сменяют друг друга в эволюции, а развиваются
совместно, как два компонента единого процесса. Нет ни одного животного,
у которого навыки полностью заменили бы все инстинкты.
Изменяются условия жизни и изменяются эффекторные функции
(эффектор – совершающий действие), т.е. изменяется поведение, что
приводит к морфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной
сферах, и в центральной нервной системе. Наиболее глубокие качественные
изменения психики в процессе эволюции отражены в двух ступенях
сенсорной и перцептивной психики.

Уровни развития сенсорной психики. Элементарная сенсорная

психика. Низший уровень развития сенсорной психики.
На низшем уровне психического развития находится многочисленная
группа одноклеточных и многоклеточных животных организмов. К ним
96
относятся простейшие, которые отличаются разнообразием движений, от
простого перетекания цитоплазмы с одного участка тела в другое (движение
с помощью ложных ножек, например, амебы) до «реактивного» способа
передвижения, как у грегарин, путем выталкивания слизи из заднего отдела
тела. Наиболее характерен способ передвижения с помощью жгутиков и
ресничек (инфузория, эвглена зеленая). Поведение животных, находящихся
на низшем уровне развития сенсорной психики, может быть очень
разнообразным, однако все проявления психической активности у них еще
примитивны. Психическая активность у них появляется в связи с появлением
способности ощущать, чувствовать. Именно ощущение, реакция на
окружающий мир, его факторы и стимулы и есть элементарная форма
психического отражения, которая присуща простейшим. Они активно
взаимодействуют со средой обитания, реагируют на ее изменения. Следует
подчеркнуть, что простейшие проявляют определенные реакции на
биологически значимые для них изменения в среде, но и реагируют на
биологически незначимые факторы. Биологически незначимые факторы
выступают в роли сигналов, которые отмечают появление жизненно важных
для простейшего изменений в среде. Низшему уровню развития сенсорной
психики предшествует уровень допсихического отражения, который
свойственен, например, растительным организмам. На этом этапе развития
организму присущи только процессы раздражимости. С достижением
низшего уровня развития сенсорной психики допсихическое отражение у
простейших не исчезает, его элементы сохраняются. Например, реакция
простейших на жизненно важный для них компонент окружающей среды,
как температурный режим. У простейших отсутствуют специфические
терморецепторы, которые отвечают за восприятие организмом
температурного режима. Но на опытах доказано, что инфузории проявляют
реакции на изменения температуры, причем достаточно дифференцировано.
Например, для инфузории-туфельки оптимальная температура воды 24-28оС.
При температуре от 6 до 15оС она реагирует на разность температуру от 0,06
до 0,08оС, а при 20-24оС реагирует на разницу от 0,02 до 0,05оС.
С. Г. Дженингс предположил, что чувствительность инфузорий-туфелек к
изменениям температурного режима связана с повышенной
чувствительностью к этому фактору переднего конца тела простейшего.
Провели опыт, разрезали поперек на две части инфузорию, оказалось, что обе
половины тела проявляют одинаковую реакцию на температурные
колебания. Возможно, что реакция таких простейших на температурный
режим определяется свойствами всей протоплазмы животного, и схожа с
биохимическими реакциями, например с ферментативными процессами.
Итак, у простейших, наряду с психическим отражением продолжает
существовать и допсихическое отражение (высокоорганизованые инфузории
и низкоорганизованные эвглены). Психическое отражение и его качества
определяются степенью развития способности животного к движению,
ориентации в пространстве и во времени, к изменению врожденного
поведения. Способы передвижения разнообразны, например, как пассивное
97
парение в толще воды и активное передвижение с помощью локомоторных
органов (ложные ножки, жгутики, реснички). Специализированными
органами передвижения, являются плазматические выросты жгутики и
реснички, которые совершают вращательные и колебательные и
волнообразные движения. Реснички более сложный эффекторный аппарат,
по сравнению со жгутиками. Благодаря сложному специализированному
ресничному аппарату (реснички могут сливаться на определенных участках
тела, например стилонихия, наряду, с плаванием, может передвигаться с
помощью цирр (на брюшной стороне плотные щетинки) по дну, меняя
направления перемещения), движения простейших могут становиться более
сложными. Двигательный аппарат большинства простейших представлен
мионемами – волокнами, состоящими из миофибрилл. Мионемы
располагаются в организме простейшего в виде колец, продольных лент или
нитей и имеют однородную (гомогенную) структуру и поперечную
исчерченность. Мионемы осуществляют сокращение тела и другим более
сложным локомоторным и нелокомоторным движениям. Мионемы
отсутствуют у амеб, корненожек и у большинства споровиков. Локомоция у
простейших осуществляется с помощью кинезов – элементарных
инстинктивных движений. Типовым примером такого движения является
ортокинез – поступательное движение со сменой скорости. Клинокинез –
когда направление движения меняется. Ориентация этих животных
определяется простейшими таксисами. Например, ортотаксис проявляется в
смене скорости передвижения без изменения его направления, а клинотаксис
– проявляется в смене направления передвижения на определенный угол при
клинокенезе. Клинотаксис наблюдается лишь при встрече с преградой под
углом 65-85о (рис. 11).

Рис. 11. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой

(по к. Э. Фабри, 2001).

У простейших бывают хемотаксисы, гальванотаксисы, реже

фототаксисы. Однако, не смотря на довольно разнообразные формы
движения, определенную пластичность поведения и возможно научения,
проявления психической активности простейших очень примитивны, хотя им
свойственна элементарная форма психического отражения – ощущение.
Активность простейших в целом находится как бы под отрицательным
знаком, поскольку они попадают в сферу действий позитивных
раздражителей, после избегания негативных. Правда, в отдельных случаях у
простейших встречаются и позитивные элементы пространственной
ориентации. Однако такие положительные таксисные реакции еще не имеют

98
характера настоящего поискового поведения. Поведенческие реакции
осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов,
возникающих на основе ощущения, что позволяет животному адекватно
реагировать на условия среды, либо избегать неблагоприятных факторов,
либо двигаться в сторону действия положительных и биологически значимых
или благоприятных факторов среды. Как видно, инстинктивное поведение
простейших еще очень примитивно и лишено поисковой фазы или она очень
слабо развита. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной
стадии (хищные инфузории). Однако, в целом на низшем уровне сенсорной
психики на расстоянии распознаются только отрицательные компоненты
окружающей среды. Биологически нейтральные компоненты среды еще не
имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются простейшими на
расстоянии. Психическое отражение на низшем уровне сенсорной психики
выполняет исключительно сторожевую функцию. В поведении простейших
наблюдается интеграция моторной и сенсорной сфер. Например, фобическая
реакция (реакция страха) у простейших (эвглена). Эвглена, натолкнувшись на
препятствие, затем уплывает в противоположном препятствию направлении.
Простейшие обладают слабой способностью к научению. На низшем
уровне сенсорной психики простейшим характерно привыкание (схожее с
утомлением), которое строится исключительно на ощущениях, т.е. животное
привыкает к воздействию конкретных раздражителей среды. Привыкание
связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией. В
опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения
животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно
совершенно переставало реагировать на стимулы. Отмечено, что у
высокоразвитых представителей простейших, помимо привыкания имеются
зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются
временные связи между биологически значимым раздражителем и
биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского
ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в
затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали
электрическим током, постепенно инфузории перестали заплывать в тень
даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут.
Итак, психическое отражение выполняет на самом низком уровне
своего развития, имеет в основном сторожевую функцию и отличается
определенной однобокостью, поскольку животное, прежде всего, реагирует
на дистантные негативные раздражители.
Обычно, при всей своей примитивности, поведение простейших
довольно сложное и гибкое в пределах своеобразных условий микромира, в
котором среда достаточно стабильна, чем среди макромира. С другой
стороны, малая продолжительность жизни особей, частая смена поколений,
относительное однообразие этого микромира делает лишним развитие
сложных форм накопления индивидуального опыта. В микросреде нет
сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособиться только
путем научения. Поэтому типичной формой приобретенного поведения у
99
простейших является реакция привыкания, хотя возможно ассоциативное
научение путем образования пищедобывающих и защитных условных
реакций в пределах 10 проб.
Как видно, поведение простейших слабо пластично и практически
полностью определяется инстинктивными компонентами, а привыкание еще
нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью
обеспечивает необходимую для простейших лабильность поведенческих
реакций.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики

Важным этапом в эволюции животного мира было возникновение
нервной системы и ускорение распространения возбуждения. Например, в
протоплазме простейшего скорость проведения возбуждения не превышает
1-2 мк/с, у примитивных кишечнополостных (гидра) скорость проведения
нервных импульсов составляет 0,5-2 м/с, а у миэлиновых нервных волокнах
млекопитающих 120 м/с. Нервная система низших многоклеточных имеет
различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медуза), радиальное
(морские звезды) и билатеральное. В процессе филогенетического развития
нервная система погружалась в мышечную ткань, продольные нервные тяжи
становились более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной
системы, т. е. появление обособленного головного конца тела, скопление и
уплотнение нервных структур в голове. У высших червей (кольчатые черви)
нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг
расположен над пищеварительной трубкой на переднем конце тела, имеется
окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с
симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенные
поперечными тяжами (комиссурами). Ганглии расположены метамерно в
соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные
комиссуры и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы.
Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения
парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного
их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка.
Нервная система развивается из эктодермы, поэтому первичным будет
положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, у других
кольчецов она более погружена в кожно-мускульный мешок. Тип кольчатых
червей (аннелиды) включает классы: многощетинковые кольчецы
(полихеты), представитель нереида; малощетинковые кольчецы (олигохеты),
представитель дождевой червь и пиявки (медицинская пиявка). В связи с
активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и
осязания особенно у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены
по всему телу. Особенно их много на щупальцах, пальпах и чувствительных
усиках параподий. Полихеты имеют органы химического чувства (обоняния),
расположенные на пальпах и мерцательные ямки (нухальные органы),
расположенные на спинной части простомиума. У некоторых полихет
имеются органы равновесия статоцисты (замкнутые органы или открытые
100
ямки, которые сообщаются с помощью каналов с внешней средой). Глаза,
одна или две пары, расположены у основания усиков и пальп на простомиуме
и довольно различны по строению (простой глаз имеет форму бокала, дно
которого образует сетчатка, а у бродячих полихет и у нереиды глаза
пузыревидные с роговицей, стекловидным телом и сетчаткой, способные к
аккомодации). Именно у кольчатых червей в полной мере выражены
признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Надо отметить,
что уровень психического развития зависит не только от развития нервной
системы, но и сложностью условий существования организма. Поведение
кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной
сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных
лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений.
Способность к предметному восприятию (перцепции) у них еще
отсутствует. Хотя зачатки таких способностей впервые проявляются у
некоторых полихет и свободно плавающих моллюсков-хищников. Только
при наличии головного мозга возможно настоящее кодирование сигналов
идущих с периферии и формирование целостных программ врожденного
поведения и тем самым регуляции внешней активности животного.
Двигательная активность кольчатых червей при локомоции и добывании
пищи различна и сложна. У полихет впервые в эволюции животного мира
появляются настоящие парные конечности – параподии, хотя у олигохет
параподии редуцированы и в каждом сегменте сохранились только пара
щетинок (дождевой червь). Как и у простейших, в поведении низших
многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание
неблагоприятных факторов среды. У полихет встречаются сложные глаза,
имеющие хрусталик. Такие глаза еще не приспособлены к предметному
восприятию, они приспособлены отличать свет и темноту, значит и
направление к источнику света. У некоторых полихет глаз способен
аккомодировать, т.е. хрусталик передвигается с помощью мышц и меняется
фокусное расстояние, возможно у них и существует предметное зрение, что
можно рассматривать как переходную форму между сенсорной и
перцептивной психикой, которой свойственно предметное отображение
окружающего мира (рис. 12).
Однако у низших многоклеточных имеются и признаки высшего
уровня сенсорной психики, т.е. ведется активный поиск положительных
раздражителей. В их поведении наряду с кинезами и элеметарными
таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения
(у некоторых полихет, пиявок, брюхоногих моллюсков) и появляются
высшие таксисы. Высшие таксисы (тропотаксисы, телотаксисы,
менотаксисы, мнемотаксисы) обеспечивают повышение точности и
эффективности ориентации животного в пространстве и полноценное
использование пищевых ресурсов.

101
 Рис. 12. Строение полихет: Б – головной конец нереиды: 1 – щупальца,
2 – пальпы, 3 – усики, 4 – простомиум, 5 – глаза, 6 – перистомиум, 7 –
параподии, 8 – обонятельные ямки; Е – нервная система полихеты: 1 –
надглоточные ганглии, 2 – подглоточные ганглии, 3 – ганглии брюшной
нервной цепочки; Ж – разрез через глаз нереиды: 1 – сетчатка, 2 –
чувствительные палочки, 3 – сократимые волокна, меняющие положения
хрусталика, 5 – роговица, 6 – железистая клетка, 7 – стекловидное тело (по
В.Ф. Натали, 1975).

На высшем этапе элементарной сенсорной психике у полихет

возникают зачатки высших форм поведения, которые выходят за рамки
типичной элементарной сенсорной психики. Например, морские полихеты
способны осуществлять конструктивные действия в строительной
деятельности. Они строят домики с помощью передних параподий. Процесс
постройки довольно сложные действия, которые состоят из ряда
последованных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к
внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в
зависимости от характера субстрата, рельефа дна, скорости течения воды,
качества строительного материала и т.д. (рис. 13).

Рис. 13. Постройка многощетинковым червём трубки из спор водных

растений (по К. Э. Фабри, 2001).

У полихет впервые намечаются зачатки брачного поведения и

агрессии, появляется общение. Например, борьба между двумя нереидами за
владение домиком или при случайной встрече особей, особенно в брачный
период между самцами. Эта борьба осуществляется без подачи сигналов или
другими проявлениями ритуализованного поведения. Брачное поведение
102
отмечено у виноградной улитки, где непосредственному спариванию
предшествуют длительные брачные танцы, партнеры длительное время колят
друг друга известковыми иглами (любовными стрелами).
Таким образом, высшие формы поведения проявляются в примитивном
и зачаточном виде еще на низших стадиях развития психики. Нервная
система низших многоклеточных еще примитивна и ее первичная и основная
функция состоит во внутренней координации всех процессов
жизнедеятельности организма. Появление новых многоклеточных структур в
организме должны функционировать согласовано, и «внешние» функции
нервной системы пока находятся на вторичном плане. Поэтому, внешние
функции нервной системы определяются степенью внешней активности
животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность
простейших.
Внешняя деятельность нервной системы и функции ее рецепторов
получают значительное развитие у беспозвоночных с активным образом
жизни (свободноживущие и активно перемещаются в среде).
Пластичность поведения низших многоклеточных в том числе и
кольчецов, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают
инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт
и научение играют вспомогательную сравнительно небольшую роль.
У всех кольчецов вырабатывается реакция привыкания, особенно при
пищевом поведении. Например, нереиде давали кусочки бумаги,
пропитанные соком их обычных жертв. Вначале червь съедал несколько раз
пропитанную соком бумагу, но после ряда повторов переставал ее
принимать. Эксперимент усложнили, попеременно давали бумагу с соком и
настоящую жертву (на вкус бумага и жертва одинаковые) и после
длительных повторов червь научился различать объекты, поедал жертву и
отвергал бумагу, пропитанную соком жертвы.
Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями
отличать объекты съедобный от несъедобного по побочным физическим
качествам. Это говорит о наличии у них настоящего ассоциативного
научения (вкус объектов был одинаковый). Это свидетельствует, что на
низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в
истинном виде.
Проводили эксперименты по пластичности поведения в Т-образном
лабиринте, где тупики с «током» и «гнездо». Опыт повторяли 120-180 раз.
Червей можно переучить, поменять местами тупики лабиринта. Проводили
эксперименты по удалению передних сегментов тела у дождевого червя и
результаты научения не изменялись.
В. А. Вагнер сделал вывод, что у кольчатых червей ганглии каждого
сегмента способны к автономной работе по обеспечению выполнения
психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще
не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, но на
этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на
поведение животного. Если червя разрезать поперек тела, то задний конец
103
тела не сможет передвигаться целенаправленно, а передний конец тела будет
зарываться в землю.
Исследования показали, что у плоских червей в зачаточной форме
проявляется научение путем «проб и ошибок», а также формирование
индивидуальных двигательных реакций. Например, Л. Г. Воронин (1908-
1983) и Н. А. Тушмалова вырабатывали у молочной планарии (плоские
черви) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы.
У планарии условные рефлексы были примитивны и долго не сохранялись, а
у полихет могли самостоятельно восстанавливаться после угасания и
обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном
филогенетическом развитии психической активности у полихет, которое
сопровождается усложнением морфологических, анатомических и
функциональных признаков нервной системы.
Итак, поведение кольчецов соответствует стадии элементарной
сенсорной психике высшего уровня. Способность к предметному
восприятию еще отсутствует. Хотя у некоторых хищных полихет, моллюсков
такая способность начинает зарождаться, где активный поиск позитивных
раздражителей занимает видное место, что характерно для высшего уровня
элементарной сенсорной психики. Истинные брачное поведение и агрессия
начинают развиваться только на низшем уровне перцептивной психики (у
членистоногих и головоногих моллюсков) и характеризуются определенной
степенью ритуализации.

Перцептивная психика. Низший уровень развития перцептивной

психики.
Восприятие (perceptio – воспринимать), это целостное отражение в
сознании человека предметов, ситуаций, событий в совокупности их свойств.
Восприятие возникает при непосредственном воздействии раздражителей на
рецепторные поверхности органов чувств. Перцептивная психика это высшая
стадия психического отражения. Здесь уже полностью проявляются навыки и
восприятия. Компоненты среды отражаются как целостные единицы (при
элементарной сенсорной психике отражаются отдельные свойства
предметов). Предметное восприятие предполагает определенную степень
обобщения, появляются чувственные представления. Перцептивная психика
свойственна многим животным, разных ступеней эволюционного развития и
в конкретных проявлениях имеет свои различия. Поэтому выделены
отдельные уровни: низший и высший уровни развития перцептивной
психики.
На низшем уровне перцептивной психики находятся высшие
беспозвоночные животные – членистоногие и головоногие моллюски. Из
членистоногих наиболее характерен класс Насекомых, у которых хорошо
развиты локомоторные органы, имеются конечности рычажного типа,
крылья. Это позволяет им передвигаться по суше всеми способами (бег,
ходьба, прыжки и т. д.). В воде плавают, ныряют, ползают по дну, бегают по
поверхности воды. Мышечная система высоко дифференцирована и
104
специализирована. Полет осуществляется с помощью крыльев. Скорость
полета варьирует, например стрекоза летит со скоростью 90 км/час, самец
овода – до 122 км/час. Частота взмахов крыльев у пчелы достигает 190
ударов в секунду, комнатная муха – до 330 ударов в секунду и более у
некоторых других животных. Некоторые насекомые способны таскать
предметы в 100 раз тяжелее своей массы тела.
В связи с этим у членистоногих сложная высоко дифференцированная
организация двигательного аппарата и наряду с этим сложная центральная
нервная система и органы чувств.
Головной мозг состоит из трех отделов. Передний отдел
(протоцеребрум) достигает больших размеров и состоит из двух полушарий,
от которых отходят зрительные доли, иннервирующие сложные фасеточные
глаза. Внутри полушарий расположены стебельчатые или грибовидные тела
– ассоциативные и координирующие центры. Грибовидные тела сильно
развиты у общественных насекомых со сложным поведением (пчелы,
муравьи). Средний отдел (дейтоцеребрум) меньший по размеру, иннервирует
усики (сяжки), а центральная часть дифференцирована в обонятельные доли
(органы обоняния помещаются также на усиках). Задний отдел
(тритоцеребрум) иннервирует область рта и связан с симпатической нервной
системой. Головные ганглии сливаются и образуют мощный надглоточный
ганглий (головной мозг), который состоит из афферентного (приносящий
импульсы от органов чувств), эфферентного (выносящего) и ассоциативного
(выявление и фиксация причинных связей) отделов. Затем следуют ганглии
нервной брюшной цепочки (рис. 14).

Рис. 14. Головной мозг насекомых: А – головной мозг кузнечика с

брюшной стороны: 1 – зрительные доли, 2 – нервы парных простых глазков,
3 – протоцеребрум, 4 – нерв непарного простого глазка, 5 – усиковый нерв, 6
– дейтоцеребрум, 7- дополнительный усиковый нерв, 8 – лобно-губной нерв,
9 – основание кишечного нерва, 10 – перемычка, 11 – окологлоточное
кольцо; Б – головной мозг рабочей пчелы (слева – в разрезе): 1 –
грибовидное тело, 2 – центральное тело, 3 – зрительная доля, 4 –
обонятельная (дейтоцеребральная) доля с двумя усиковыми нервами, 5 –
подглоточный узел с нервами челюстей (по В.Ф. Натали, 1975).

105
 Типовым представителем низшего уровня перцептивной психики
являются насекомые.
Большую роль в жизни насекомых играют органы зрения – сложные
фасеточные глаза (у пчелы пара фасеточных глаз и на темени 3 простых
глазка). Фасеточные глаза обеспечивают «мозаичное зрение», поскольку
каждая фасетка воспринимает небольшую часть окружающей среды (каждой
фасетке соответствует свой глазок – омматидий, изолированный пигментной
прокладкой и функционирует независимо, содержит 7-8 зрительных клеток,
аксоны которых заканчиваются в оптических ганглиях мозга). Число фасеток
у различных представителей насекомых варьирует, например, у муравья и
стрекозы – до 12 тысяч, у комнатной мухи – 4600, у некоторых жуков – 25
тысяч. В мозге насекомого зрительное изображение синтезируется в целую
картину, как это осуществляется у позвоночных животных. Насекомые
близорукие животные. Например, бабочка крапивница, может видеть на
расстоянии 2-3 см, а на расстоянии 5-7 см и дальше получает расплывчатое
изображение. Очевидно, для общей ориентации в пространстве этого
достаточно. Пчела отдельный цветок видит лишь тогда, когда
непосредственно приближается. Эти особенности зрения у насекомых
соответствуют тому микроландшафту, в котором они живут. Лучше всего
насекомые замечают подвижные объекты или неподвижные предметы во
время полета. У большинства насекомых характерно цветное зрение.
Органы осязания представлены чувствительными волосками,
расположенными по всему телу, на усиках, щупиках челюстного аппарата и
конечностях.
Органы вкуса расположены на челюстях, нижней губе и щупиках и по
строению похожи на обонятельные органы. Большое значение в жизни
насекомых играет запах. Степень развития органов обоняния зависит от
способа питания и условий жизни. Они расположены на сяжках (сенсиллах) в
виде осязательных волосков, обонятельных сосочков, ямок, на дне которых
расположены чувствующие клетки. Насекомые различают запах (некоторые
бабочки) на расстоянии 2-3 километров.
На очень высоком уровне развита нервная система у головоногих
моллюсков и резко отличается от других моллюсков. Сложно устроен
головной мозг, ганглии слились в околопищеводное кольцо. Основания
зрительных нервов – оптические ганглии по размерам часто превосходят
церебральные узлы. Нервы, отходящие от головного мозга к эффекторам,
мощные и в диаметре миллиметр и больше, что в 5-10 раз толще нервов
большинства позвоночных животных. Этим обусловлена большая скорость
проведения нервных импульсов. Хорошо развиты зрительный нерв и
огромные глаза. Строение оптических центров головоногих моллюсков
имеют некоторое сходство с позвоночными животными. Таким образом, на
низшем уровне перцептивной психики в структуре нервной системы видим
глубокие различия между элементарной сенсорной и перцептивной
психикой.

106
 Интерес вызывает способность членистоногих и головоногих
моллюсков к оптическому восприятию формы (предметному восприятию),
как необходимого компонента предметного зрения. Хотя это восприятие у
насекомых еще несовершенно. Например, одиночная оса, улетая за добычей,
возвращаясь к норке, должна помнить, где расположена ее норка. Оса
пчелиный волк, прежде чем улететь от норки, она кружит над норкой и
запоминает ориентиры в подобном тренировочном полете. Только
головоногие моллюски уже способны к настоящему предметному
восприятию, что обусловило усложнение их поведения. У головоногих
моллюсков зрение является ведущей рецепцией, хотя хорошо развито
осязание и химическая чувствительность. У гигантского спрута, длиной в
20 м, глаза в поперечнике достигают 40 см, а у кита, диной 30 м, диаметр
глаза не более 10 см. У членистоногих и головоногих моллюсков существуют
четкие системы коммуникации в передаче информации по разным
сенсорным каналам (пчелы, муравьи). Это связано с
высокодифференцированной и сложной структурой их сообществ и
распределение функций между членами этих сообществ. У муравьев разные
формы химической чувствительности играют большую роль, чем другие
виды рецепции. Личинки муравьев выделяют специфические вещества,
которые принуждают взрослых рабочих особей их кормить. По запаху
жители одного муравейника узнают «своих» и «чужих», даже если муравей
будет мертвый. У пчел также существует химический способ передачи
информации, но как дополнительный. Основной и наиболее совершенный
способ передачи информации о пищевых объектах проявляется в «танцах
пчел». Пчелы не могут жить одиночно, а только группой, в чем им помогает
специфическая реакция обмена пищей. Этот эффект группы необычайно
стойкий. Вершиной развития инстинктивных компонентов общения у
членистоногих является ритуализация, которая четко выражена в
репродуктивном поведении. Это четко прослеживается в поведении
насекомых в период «ухаживания» самцов за самками, в специальных
звуковых сигналах и территориальном поведении. Инстинктивное поведение
насекомых усовершенствуется научением. Роль научения в поведении
насекомых четко проявляется в танцах пчел. Каждая пчела обязана научиться
«понимать» язык этого танца (рис. 15).

Рис. 15. Фигуры танца медоносной пчелы (по Г. Деккерт, К. Деккерт,

1985).
107
 У различных рас пчел отдельные компоненты танца несут разную
информацию. По своему психическому развитию пчелы занимают особое
положение среди насекомых. У них имеются даже аналоги высших
психических функций позвоночных животных. Например, пчела способна к
зрительному обобщению типа «треугольник», «четырехугольник» или среди
предметов выделить черный кружочек. На этой основе профессор МГУ
Г. А. Мазохин-Поршняков (1988) выдвинул гипотезу о существовании у них
элементарной формы разумной деятельности или своеобразного «интеллекта
насекомых». Общественный способ жизни характерен и для муравьев,
которые не могут жить по одиночке. Они способны регулировать
температуру в муравейнике. С помощью усиков определяют перепад
температур в 0,25оС. Весной муравьи аккумулируют тепло на солнце и затем
бегут в муравейник, где отдают тепло. При наличии трудовой деятельности,
сложного общественного поведения, почему у перепончатокрылых не
развились абстрактное мышление и сознание. Как известно, человеческий
мозг состоит из огромного количества нейронов (десятки миллиардов), что
обеспечивает избыточность его функционирования, дублирование и
компенсирование функций. В основе человеческого мозга лежит
вероятностно – статистический принцип. Насекомым свойственный
принцип «экономии нейронов», обусловленный их малыми размерами и
связаны с трахейным типом дыхания. Поэтому в головных ганглиях
нейронов обычно от нескольких десятков до сотен тысяч, но не более одного
миллиона. Этого недостаточно для обеспечения вероятностно –
статистического принципа работы мозга, который лежит в основе
интеллектуальной деятельности и абстрактного мышления. Как уже
упоминалось, у насекомых в мозге имеются особые образования
«грибовидные тела», которые служат центрами сложной поведенческой
интеграции. В отличие от членистоногих развитие психики у головоногих
моллюсков шло в другом направлении. Характерной особенностью их
поведения является усложнение инстинктивной деятельности, среди которой
различают: агрессивное, групповое, территориальное и репродуктивное с
определенными формами ритуалов поведения. Хорошо развито у осьминога
ориентировочно-исследовательское поведение. Они обследуют предметы, не
имеющие определенного биологического значения. У них впервые отмечена
способность к установлению контактов и общению с человеком, что дает
возможность их приручения. У головоногих моллюсков можно выработать
разнообразные условные рефлексы на зрительные и тактильные стимулы. Но
осьминог не может решить простой задачи, как найти обходной путь к
приманке, расположенной за прозрачной перегородкой. В природе для
осьминога не бывает таких ситуаций, чтобы непосредственно зримая жертва
была недосягаемой. Задание на обходной путь для осьминога довольно
сложное. Даже не все позвоночные животные не могут справиться с
подобным заданием (черепахи, куры).
Итак, на нижнем уровне перцептивной психики представлены все
прогрессивные признаки психического развития, характеризующие этот
108
уровень психического развития в целом. Но во многих конкретных случаях
поведение животных на этом уровне развития имеет и примитивные черты,
что сближает их с поведением кольчецов.
Таким образом, основную роль в жизни членистоногих и головоногих
моллюсков все еще играет ориентация на отдельные свойства предметов, а
предметное восприятие имеет второстепенное значение в общем поведении,
в котором преобладают запрограммированные элементы инстинктивных
реакций. Но с другой стороны, на этом уровне развития психики четко
проявляется активный поиск позитивных раздражителей, и значительно
усложняются инстинктивные реакции (групповое поведение, общение,
ритуализация). На этом уровне психического развития положительное
таксисное поведение получает мощное развитие, включая мнемотаксисы
(выученная ориентация), играющие роль в пространственной ориентации, в
индивидуальном заучивании ориентиров, что проявляется в способности к
научению.
Следует подчеркнуть, что у насекомых отмечаем накопление
индивидуального опыта, научение играет существенную роль, хотя
наблюдается и противоречивость в процессах научения. Здесь наблюдаем
переходное положение между элементарной сенсорной психикой и развитой
перцептивной психикой. Насекомым свойственна пластичность поведения
(каждой особи и всех членов семьи) и сочетание инстинктивного поведения
(групповое поведение, общение, ритуальность) с усложнениями процессов
обучения, что обеспечивает прогресс психической деятельности.
Поведение головоногих моллюсков еще достаточно не изучено, (равно
как и общественных насекомых), но уже известно, что они обладают
усложненным инстинктивным поведением, как агрессивность, групповое
поведение, территориальность, ритуальность, (ухаживания самца за самкой в
период размножения специфическое, что присуще членистоногим и
млекопитающим). У моллюсков отмечено «любопытство», т.е. обследование
биологически бесполезных предметов (исследовательское поведение).
Развиты манипуляционные и конструктивные способности (строительство
убежищ из камней, раковин устриц). Установлен контакт с человеком.
Головоногие моллюски достигли высокого уровня психического развития,
что во многом сближает с позвоночными животными. Но есть
противоречивость, как и у насекомых, в способности к научению, как
преодоление преград. Но различное строение организмов, образ жизни
членистоногих, головоногих моллюсков и позвоночных животных являются
причиной того, что их поведение и психика несопоставимы (малые размеры,
микромир и макромир). Психические способности общественных насекомых
(пчел, муравьев) и головоногих моллюсков до определенного уровня выходят
за рамки нижнего уровня перцептивной психики.

Высший уровень перцептивной психики.

Перцепция у насекомых, головоногих моллюсков развивалась
своеобразными путями, и качественно отличаются от перцепции
109
позвоночных животных. Восприятие действительности на уровне
перцептивной психики у разных позвоночных животных проявляется не
одинаково. Например, летучие мыши воспринимают свет фрагментарно, т.к.
у многих видов (подковоносы) очень узкий локационный пучок
(представление о предмете слагается из своеобразной звуковой мозаики).
Перцептивная психика допускает наличие у животных разнообразных,
взаимодействующих между собой сенсорных систем, которые в целом дают
отображение окружающей действительности. Поэтому почти у всех классов
подтипа позвоночных животных развиты в различной мере практически все
виды чувствительности. Все основные проявления психической
деятельности, свойственные животным, указаны в других разделах.
Позвоночные животные обладают всеми формами локомоции, которым
присуща ритмичность, основанная на эндогенной стимуляции. Основная
функция конечностей состоит в локомоции, в перемещении животного в
пространстве. Разновидности и особенности локомоции (ходьба, бег,
плавание, бег, прыжки, полет и т.д.) определяются особенностями образа
жизни и являются важным приспособлением к окружающей среде.
Одним из важных действий является процесс манипулирования.
Конечности животных выполняют опорную и локомоторную функции, но по
мере развития получили ряд дополнительных функций, одной из которых
является манипулирование. Манипулирование передними конечностями в
итоге привело к возникновению орудийной деятельности приматов и
послужило биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у
древнейших людей. При манипулировании животное всесторонне
знакомится с предметом, больше узнает о его свойствах. При
соответствующих условиях среды или в опыте животное получает наиболее
всеобъемлющую и разнообразную информацию, необходимую для развития
высших форм психической активности. При исследованиях оказалось, что
медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты –
шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких
способов. Только обезьяны способны провести полный деструктивный
(расчленение) анализ объекта на весу.
По мере специализации локомоции часть дополнительных функций
передних конечностей передается челюстному аппарату. Прогрессивное
развитие дополнительных двигательных функций передних конечностей
является важным фактором психического развития. Разновидностью
манипулирования является и комфортное поведение (уход за телом). Здесь
объектом манипулирования является собственное тело. Сюда относятся
нелокализованные движения всем телом без специальной пространственной
направленности. Инстинктивная природа комфортных движений (очищение
тела, встряхивание, почесывание, катание по субстрату, купание и т. д.)
видоспецифична и строго фиксирована. У многих представителей класса
млекопитающих (звери) ведущую роль играет обоняние. Например, крот чует
добычу через толщу земли, белый медведь – через толщу льда, бурый
медведь чует запах меда на расстоянии 20 м, даже зарытый мед на глубину
110
50 см. Собаки обладают тонким обонянием. Высшим позвоночным
животным при общении свойственны ольфакторные и тактильные
сигнализации, а также оптическое, акустическое общение.
Зрение лучше всех развито у птиц и у приматов. Зрение играет
большую роль в добывании пищи, защите, репродуктивном поведении,
обеспечивает ориентацию животных в пространстве. Изучена ориентация
птиц по топографическим признакам (мнемотаксис – индивидуальное
запоминание ориентиров) и астрокосмическим ориентирам – по солнцу,
звездам. Ориентация по звездам осуществляется на основе менотаксисов –
под углом к раздражителю. У многих млекопитающих ориентация на
индивидуальном участке или территории стада осуществляется с помощью
фототаксисов, хемотаксисов и мнемотаксисов (по оптическим и
ольфакторным меткам). Хорошо развито зрение у хищных птиц. Например,
сокол видит голубя на расстоянии 1,5 км, грифы находят трупы животных на
большом расстоянии. Черный американский гриф отыскивает пищу в густом
лесу благодаря хорошо развитому обонянию. Моржи близоруки над водой, а
под водой используют зрение и обоняние. Куньи обладают плохим зрением,
но ориентируются по подвижным объектам при ловле добычи. У копытных
животных открытых пространств хорошо развито зрение, а у лесных
обитателей развито обоняние.
Почти все позвоночные способны к предметному восприятию,
восприятию формы. Зрительные обобщения приводят к способности
нахождения обходного пути. Поэтому, практически все позвоночные
животные находятся на стадии высшей перцептивной психики. Хотя в их
пределах наблюдаются существенные отличия между низшими (рыбы,
амфибии, рептилии) и высшими позвоночными животными (птицы,
млекопитающие).
У позвоночных животных выделяют 5 отделов головного мозга,
начиная с класса Круглоротые. В каждом классе позвоночных идет
усложнение организации головного мозга и достигает вершины у
млекопитающих. У низших позвоночных проявляются промежуточные
ступени психического развития, где сочетаются элементы низшего и
высшего уровней перцептивной психики. Например, рыбы, способны
различать геометрические фигуры треугольника от квадрата, не зависимо от
изменения размеров этих фигур. Но, если в конкретном опыте изменить
положение фигур – треугольник поставить вершиной вниз, квадрату придать
форму ромба, рыба уже не сможет узнать эти фигуры. Как видно, восприятие
и узнавание формы ограничено, недостаточно гибкое, отсутствует
способность к быстрому переносу сформированного зрительного
представления на основе обобщения. Птицы же способны к обобщению и
легко узнают геометрические фигуры любой величины и в любом
положении. Например, научили курицу выбирать цельный треугольник и
если его представить со штриховками, то курица реагирует верно. Птицы
распознают относительную величину фигур и могут ошибаться на основе
зрительных иллюзий. Ежи научаются довольно тяжело. Требуется много
111
усилий, чтобы научить их сворачиваться и разворачиваться по команде, или
открывать и закрывать дверцы. Они никогда не стараются исправить своей
ошибки, поскольку отличаются стереотипным мышлением и при изменении
условий опыта впадают в агрессивное невротическое состояние. Способность
к зрительному обобщению у многих позвоночных животных доказана
экспериментально многими авторами.
Высшие позвоночные животные в очень сложных ситуациях могут
отличать отдельные детали в разных объектах и узнавать эти объекты в
сильно измененном виде. У высших позвоночных животных существуют
довольно сложные представления, в котором фиксируется индивидуальный
опыт. Индивидуальный опыт позволяет животному более легко
ориентироваться в изменяемой окружающей среде при временном
отсутствии жизненно важных раздражителей. Многим видам позвоночных
животных характерна сложная разумная деятельность. Например, голуби
обладают врожденной способностью к навигации и восприятию времени.
Они хорошо распознают зрительные образы. Их можно научить различать
изображение разных ландшафтов. Голуби способны в определенной мере к
понятийному невербальному мышлению. Например, узнают воду в форме
капель, воду спокойного озера, или бурной речки, человека независимо от
того одет он или голый, одного человека или его в толпе и т. д. В тоже время
голуби, как и обезьяны, не способны отличить изображения птиц различных
видов от изображений животных других классов. Они не могут оперировать
понятиями «птица» и «животное», хотя легко отличают отдельные
конкретные изображения. Голуби способны образовать понятие вода,
человек, дерево и этот процесс не требует умственного абстрагирования или
наличие психологических образов – они могут просто распределять объекты
окружающей среды на определенные категории. И все же способность к
предметному восприятию к анализу и обобщению, и этим самым к
формированию представлений является важной предпосылкой образования
сложных навыков и невербальных понятий у позвоночных животных.

Элементарная разумная деятельность животных

Под элементарной разумной деятельностью животных понимают такие
адаптивные акты поведения, которые выполняются животными в новой
обстановке на основе закономерностей, что причинно связывает между собой
предметы и явления окружающей среды. Элементарная разумная
деятельность животных является врожденной, поскольку она реализуется
при первом же столкновении животного с новой или чрезвычайной
ситуацией, которая возникает в окружающей среде. Понятие элементарная
разумная деятельность ввел в науку профессор Московского госуниверситета
Л. В. Крушинский (1977) и разработал объективные методы ее исследования,
как определение наличия у животных экстраполяционного рефлекса,
способности к манипулированию эмпирической размерностью фигур и
выявление закономерностей перемещения раздражителя в пространстве.
Суть экстраполяционного рефлекса состоит в том, что животное
112
экстраполирует (улавливает) направление в какую сторону перемещения
пищевой раздражитель, если он совершенно исчезает с поля зрения.
Например, перед животным ставят ширму, в которой имеется щель, за
ширмой две кормушки (пустая и с кормом). Животное подводят к щели в
ширме и дают попробовать корм в кормушке, затем животное ставят в
стартовое положение, а кормушки, на глазах у животного, разводят в
противоположные направления. Животное 3-5 секунд видит, как
перемещаются кормушки, а затем они исчезают за ширмой с поля зрения.
Животное на основе полученной информации должно сделать
альтернативный выбор и обойти ширму с той стороны, куда переместилась
кормушка с кормом. В каждом опыте направление перемещения кормушки с
кормом изменяли, чтобы избежать выработки условного рефлекса на
направление перемещения раздражителя. Обнаружено, что
экстраполяционный рефлекс хорошо развит у хищных животных (волк,
собака, лисица), крыс, врановых птиц и черепах. Плохо он развит у кроликов,
мышей, уток, хищных птиц, голубей, рыб и лягушек. Можно допустить, что
способность к экстраполяции перемещения раздражителя, свидетельствует
об определенном уровне «интеллектуального» развития животного. Можно
допустить, что ворона «умнее», чем голубь, а черепаха «умнее», чем
лягушка. Следует отметить, что в пределах одного вида этот рефлекс
выявляется неодинаково в разных особях.
Для того чтобы животное могло определить направление движения
раздражителя, который исчезает с поля зрения, то не достаточно одной
способности к установлению смен положения раздражителя, но еще
необходимо, чтобы животное оперировало несколькими простейшими
эмпирическими законами. Например, «закон о не исчезновении предметов»,
т.е., предмет, который воспринимается рецепторами, продолжает
существовать и после того, как определенная причина преградила его
дальнейшее восприятие. «Закон не проникновения не прозрачных
предметов», т.е., через такую преграду животное не сможет пройти или
увидеть и для достижения цели оно должно эту преграду обойти.
Другой показатель элементарной разумной деятельности животных,
это способность к манипулированию эмпирической размерностью фигур, что
требует использования эмпирического закона о совмещении объемных
пустых фигур, т. е., понимания того, что объемная приманка может
находиться только в объемной фигуре, а не в плоской фигуре. Например,
животному демонстрируют объемную приманку, а потом за непрозрачной
ширмой ее прячут в объемную фигуру. Объемные фигуры – куб – квадрат,
призма – треугольник, шар – круг, устанавливают на площадке и вращают
вокруг ост на 3600. Фигуры имеют четкую эмпирическую размерность, цвет
форму, размер (все зрительные признаки предметов). Неизменный признак
остается разница в пространственности фигур. Изначальное ознакомление с
фигурами только зрительное и животное не знает, что объемная фигура
пустая. После остановки площадки с фигурами животному дается
возможность сделать альтернативный выбор, чтобы найти приманку. По
113
данным Л. В. Крушинского, манипулирование эмпирической размерностью
фигур хорошо развито у обезьян (91% верных решений), у дельфинов (77%),
хуже у врановых птиц, которые делают больше ошибок, отсутствует у собак,
котов, крыс (верных решений 56-59% после 40-60 опытов). Допускается, что
некоторые животные способны к измерению пространственных свойств
объемных и плоских фигур с помощью пространственных размеров
невидимой в момент принятия решений приманки, что можно считать как
один из наисложнейших проявлений абстрагирования в животном мире.
Л. А. Орбели отмечает, что эта способность использования символов вместо
реальных объектов и явлений есть предпосылкой возникновения второй
сигнальной системы человека.
Большинство обезьян достаточно уверенно определяют направление и
немного хуже – шаг перемещения приманки, хотя это задание для них
довольно сложное. Установлено, что уровень элементарной разумной
деятельности тем выше, чем большее количество нейронов в конечном мозге
и многочисленные синаптические связи между ними. Кроме того, некоторые
структуры мозга имеют непосредственное отношение к осуществлению
животными этого поведения. У наземных млекопитающих такими
образованиями являются лобные доли мозга, а у птиц филогенетически,
более молодые отделы полосатого тела (гиперстриатум).

Проблема интеллекта животных.

Интеллектуальное поведение является вершиной психического
развития животных. Доказано, что интеллектуальная деятельность
характерна только для высших позвоночных животных, но и не
ограничивается только приматами. Необходимо помнить, что
интеллектуальное поведение животных является одним из проявлений
единой психической деятельности с ее врожденными и
благоприобретенными аспектами. По мнению К. Э. Фабри
«… интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с
разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само
складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых
компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением
индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с
присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное
поведение дает наибольший приспособительный эффект … при резких,
быстро протекающих изменениях в среде обитания». Как известно основной
предпосылкой развития интеллекта является манипулирование.
Главным и в первую очередь это относится к приматам (обезьянам),
для которых манипулирование служит источником более полных сведений о
свойствах и структуре предметных компонентов среды. В процессе
манипулирования обобщается опыт и знание деятельности животного.
Главную основу интеллекта у обезьян составляют двигательно-сенсорный
опыт, сформированные и обобщенные знания о предметах окружающей
среды. В ходе манипулирования животное (обезьяны) получает информацию
114
одновременно по ряду сенсорных каналов (вкус, чувствительность вибрис,
иногда слух), но главным имеет значение сочетание кожно-мышечной
чувствительности рук со зрительными ощущениями. Животное получает
комплексную информацию об объекте как о едином целом, которое обладает
разнокачественными свойствами. В этом и заключается значение
манипулирования как основы интеллектуального поведения. Первостепенное
значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения,
которые хорошо представлены у высших позвоночных животных (у крыс,
хищных млекопитающих, из птиц – у врановых). У этих животных
зрительные обобщения часто близко к абстрагированию, свойственному
мыслительным процессам. Другой элемент интеллектуального поведения,
направленный в двигательную сферу, что подробно изучено у позвоночных с
помощью проблемного ящика. Животные вынуждены решать сложные
предметные задачи, находить последовательность отпирания различных
запоров и задвижек, чтобы выйти из клетки или получить приманку.
Доказано, что высшие позвоночные животные решают предметные задачи
гораздо хуже, чем задачи, основанные на применении локомоторных
функций. Это можно объяснить тем, что в психической деятельности
животных преобладает познавание пространственных отношений,
постигаемых ими с помощью локомоторных действий. Только у обезьян и
некоторых других млекопитающих за счет развития манипуляционной
деятельности прекращают доминировать локомоторные действия, животные
легче абстрагируются и лучше решают предметные задачи.
Одной из важных предпосылок интеллектуального поведения по
К. Фабри, является способность к широкому переносу навыков в новые
ситуации и развита у высших позвоночных, хотя в разной степени может
проявляться у разных животных. К. Э. Фабри в основах зоопсихологии (1992)
пишет «способности высших позвоночных к разнообразному
манипулированию, к широкому чувственному (зрительному) обобщению, к
решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к
полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке
на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта
животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы
служить критериями интеллекта, мышления животных». Каковы же критерии
интеллектуального поведения животных?
Любое интеллектуальное действие состоит как минимум из двух фаз:
фазы подготовки действия и фазы осуществления действия. Наличие фазы
подготовки действия является характерной чертой интеллектуального
действия. А. Н. Леонтьев, отмечает, что интеллект впервые возникает там,
где возникает процесс подготовки возможности осуществить ту или иную
операцию или навык. Н. Н. Ладыгина-Котс изучала у шимпанзе процесс
подготовки, и даже изготовления орудия, необходимого для решения
несложной задачи, как выталкивание приманки (банана) из узкой трубки. На
виду у шимпанзе в трубку закладывали приманку, так, что бы она, не могла
ее достать пальцами. Одновременно с трубкой с бананом давали различные
115
предметы необходимые для выталкивания из трубки приманки. Подопытная
обезьяна вполне справлялась со всеми поставленными задачами. В подобных
опытах всегда прослеживались две фазы интеллектуального действия:
первая, подготовительная фаза – подготовка орудия, вторая фаза –
извлечение приманки с помощью этого орудия. Первая фаза вне связи со
следующей фазой лишена какого бы то ни было биологического смысла.
Вторая фаза осуществления деятельности направлена на удовлетворение
биологической потребности (пищевой) животного. Еще одним из критериев
или одним из важных критериев интеллектуального поведения является то,
что животное при решении задачи, использует не один какой то
стереотипный способ, а пробует разные способы, которые включают ранее
накопленный опыт. При этом животное пытается произвести не различные
действия, а различные операции и в результате могут решить задачу разными
способами. Например, из ящиков, чтобы достать банан, можно построить
пирамиду, можно ящик разобрать на части и попытаться сбить банан
отдельными дощечками. Операция перестает быть неподвижно связанной с
деятельностью, отвечающей определенной задачей. Именно этим интеллект
заметно отличается от любых, даже самых сложных, навыков.
Интеллектуальное поведение животных характеризуется отражением не
просто предметных компонентов среды, а отражает отношения между ними.
Здесь осуществляется и перенос операции по принципу сходства вещей
(преград) и по принципу сходства отношений, связей вещей, которым она
отвечает.
Несмотря на высокий уровень развития, интеллект млекопитающих, в
частности обезьян, имеет четкую биологическую ограниченность. Наравне с
другими формами поведения интеллект всецело определяется образом жизни
и биологическими закономерностями, за рамки которых животное
перешагнуть не может. Например, шимпанзе в природе сооружают на ночлег
сложные гнезда и никогда не строят простых навесов от дождя.
Ограниченность интеллектуального поведения у шимпанзе была показана
Ладыгиной-Котс. В опыте самец пытался втолкнуть в трубку с бананом кусок
фанеры, несоответствующей диаметру трубки и после ряда неудач начал
пытался обгрызать фанеру. По ее мнению шимпанзе «не в состоянии
схватить сразу существенные особенности в новой ситуации». Обезьяны
способны притягивать к себе плод с помощью палки, т. к. в природе им
приходится нагибать ветки с плодами. Биологическая обусловленность всей
психической деятельности обезьян, включая антропоидов, является причиной
ограниченности их интеллектуальных способностей, неспособности к
установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их
комбинированием в образы. Обезьяны не способны мысленно оперировать
представлениями, что приводит их к неспособности понимать истинные
причинно-следственные связи, поскольку это возможно лишь с помощью
понятий, которые у всех животных, в том числе и у обезьян отсутствуют.
Проблема интеллекта животных на данном этапе изучена еще недостаточно.

116
 Язык животных и человека.
В поведении человека имеется множество способностей, аспектов,
которые отличают его от животного. Одной из способностей является
членораздельная речь. Речь человека отличается от голосовой сигнализации
животных следующими свойствами: 1) переносом информации в
пространстве, т.е., человек может информировать о событиях, которые были
в прошлом, или будут происходить в будущем; 2) артикуляционным
характером, т.е., речь состоит из звуков, которые сами по себе ничего не
обозначают; 3) врожденная способность к членораздельной речи у человека
передается от поколения к поколению путем научения; 4) язык животных –
это генетически фиксированная «закрытая система», которая состоит из
конкретного количества сигналов, а речь человека представляет собою
«открытую систему», которая постоянно обогащается новыми элементами
путем образования новых комбинаций с акустических компонентов, которые
ее составляет. Поэтому человек в онтогенезе обязан (вынужден) изучать
кодовое значение речи, научиться понимать и произносить ее.
Речь человека является основой мышления. Хотя, кроме
членораздельной речи, у человека существует и невербальная коммуникация,
которая напоминает ритуальные демонстрации животных. Это различные
мимические выразительные движения (улыбка, гнев, страх, удивление,
возмущение и т.д.). У человека и приматов много смежных стереотипических
реакций, которые выражают одинаковые психологические процессы.
Например, фиксированный внимательный взгляд с напряжением лицевых
мышц. Удивление – человек поднимает брови, открывает широко глаза и
даже рот. Страх – у человека и приматов характеризуется широко
раскрытыми глазами ("у страха глаза велики") и стиснутыми зубами. Чувство
брезгливости проявляется в том, что человек сморщивает нос и поднимает
верхнюю губу, прикрывает (прищуривает) глаза и отворачивает лицо. У
человека чувство брезгливости ритуализовано, а у приматов это набор
защитных реакций, которые в коммуникации никакой чувственной роли не
играют. Реакция гнева – оголенные зубы, с прижатыми к ним губами,
пронзительный взгляд и нахмуренное лицо. Реакция радости у человека и
приматов часто сопровождается смехом.
В отличие от животных, невербальная коммуникация человека может
иметь разные особенности, связанные с культурными традициями народа.
Например, у некоторых народов «да» и «нет» прямо противоположны
нашим. К невербальным коммуникациям относятся классы, как адаптеры –
выполняющие коммуникативные и некоммуникативные функции, например,
груминг (чистка шерсти), у человека почесывание затылка в сложных или
неуверенных ситуациях.
Эмблемы – это движения, имеющие вербальные аналоги. Этими
знаками пользуются глухонемые. Сюда относятся различные жесты и
сигнальные движения (жест подозвать кого-либо).
Иллюстраторы – сопровождают речь оратора (иллюстрируют
отдельные моменты его речи выразительные указательные жесты).
117
 Регуляторы – используются для регуляции речевого потока у двоих
собеседников (покачивание головой, движение глазами, смена позы тела).
Примеры невербального общения помогают использование речи или
являются частью речи.
Некоторые исследователи считают, что обмен информацией у
животных основан совсем на других принципах. Например, словарь
европейского языка включает не менее ста тысяч слов, а у желтобрюхого
байбака только 8 разных звуковых сигналов – фраз. Содержание этих фраз
четко не фиксированы. Каждая из них используется в разных ситуациях,
несет разную содержательную нагрузку, иногда с человеческой точки зрения,
прямо противоположную. Языки большинства животных, включая и язык
обезьян, – это совокупность конкретных сигналов – звуковых, обонятельных,
зрительных и т. д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно
отражают состояние животного в данный конкретный момент. Важная
особенность основных видов коммуникации большинства животных это ее
непреднамеренность, т.е., сигналы не имеют непосредственного адресата.
Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка
человека, который функционирует под контролем сознания и воли.
В языках животных сигналы видоспецифичны и в общих чертах
одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены
генетически. Их набор практически не подлежит расширению.
Сигналы (языки) большинства видов животных включают основные
категории: 1) сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным
конкурентам; 2) сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между
родителями и потомством; 3) крики тревоги, зачастую имеющие такое же
значение для животных других видов; 4) сообщения о наличии пищи;
5) сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;
6) сигналы – «переключатели», чье назначение – подготовить животное к
действию последующих стимулов (например, известить о намерении играть);
7) сигналы – «намерения», которые предшествуют какой-то реакции
(например, птицы перед взлетом совершают особые движения крыльями);
8) сигналы, связанные с выражением агрессии, 9) сигналы миролюбия;
10) сигналы неудовлетворенности (фрустрации).
В настоящее время накапливается все больше сведений о том, что
языки приматов и других высокоорганизованных животных иногда выходят
за рамки видоспецифической коммуникации. Например, в языке зеленых
мартышек имеются звуковые сигналы для обозначения конкретных объектов
и явлений, в частности различных видов хищников. Они обозначают не
«хищника вообще» как опасность, а конкретно змею, леопарда и т.д.
Системы коммуникации, которыми пользуются животные, И. П.
Павлов назвал первой сигнальной системой, общей для животных и человека.
Язык человека позволяет передавать информацию также в отвлеченной
форме, с помощью слов-символов, которые являются сигналами других,
конкретных сигналов.

118
 Поэтому И. П. Павлов назвал слово сигналом сигналов, а речь –
второй сигнальной системой. Речь позволяет реагировать на конкретные
стимулы и сиюминутные события, а также в отвлеченной форме хранить и
передавать информацию об отсутствующих предметах, а так же о событиях
прошлого и будущего.
В отличие от коммуникативных систем животных язык человека
служит средством передачи информации и является аппаратом переработки
информации. Язык необходим для обеспечения высшей конгнитивной
(познавательной) функции человека – абстрактно – логического
(вербального) мышления. При формировании человеческой речи первые
звуки, которые сопровождались трудовыми операциями, еще не могли быть
настоящими словами. Эти звуки в начале не существовали самостоятельно, а
были вплетены в практическую деятельность и сопровождались жестами, и
выразительными интонациями и понимать их значение можно было только
при наличии конкретной наглядной ситуации, в которых они возникали.
Только постепенно семантическая (обозначающая) функция перешла к
голосовым органам, чем было, положено начало развития самостоятельной
звуковой речи. Однако, врожденные звуки, жесты, мимика сохранили свое
значение до настоящего времени, как дополнения к акустическим способам
коммуникации. Длительное время связь этих компонентов было очень
тесным, что один и тот же звуковой комплекс (праслово) обозначали
предмет, на который указывала рука человека, руку и в конце действие,
которое осуществлялось этим предметом. Только после того, как звуки речи
отделились от практических действий, возникли первые настоящие слова,
которые, наверное, обозначали предмет, а уже позже возникли слова
обозначающие действие и качество.

Психические образы у животных.

Основным методом объективной регистрации психических образов
(психического представления) у животных является психическая
хронометрия. При применении этого метода засчитывается время,
необходимое подопытному животному для решения определенного
пространственного задания, как например, сравнивание пары изображений
по-разному ориентированных объектов. Задание состоит в том, чтобы
ответить на вопрос, одинаковы ли объекты по своей форме, или один
является зеркальным отображением другого. Установлено, что время,
затраченное на выполнение этого задания, закономерно возрастает при
увеличении угловых разниц между парами рисунков. Допускается, что
подопытное животное, прежде чем сравнить оба изображения, мысленно
поворачивает воображенный образ одного объекта, чтобы поставить его в
одинаковое положение с другим. Тут мы имеем дело с наличием
психического образа, когда процессы оборотов фигур и сравнения
выполняются один за другим. Установлено, что у человека представление
(воображение) оборотов объекта занимает определенное время, примерно 30
мс на каждые 20о (666 о/с). Эксперименты на нейронном уровне показали,
119
что воображение оборотов объекта у обезьян начинается через 260 мс после
представления стимула и осуществляется со скоростью 720 о/с.
Воображаемые (представляемые) образы (внутренние репрезентации)
бывают у животных двух типов.
Декларативная репрезентация (вновь представленная) – это
воображаемый образ желаемого объекта или мечты: когда крыса отыскивает
пищу в знакомом лабиринте, то уже должен быть воображаемый образ
приманки (пищи) и должна помнить, что для получения корма необходимо
осуществить определенные повороты.
Процедурная репрезентация – это совокупность команд, которые
автоматически ведут к желаемому объекту без формирования его образа.
Проверка способностей к зрительному распознаванию предметов (объектов)
независимо от их пространственной ориентации используются психологами
для оценки интеллекта и способностей личности. Было бы интересно
сравнить на этой основе представителей разных видов животных, но пока
известны исследования психологических представлений у голубей.
Американские ученые В. Холлард и Д. Демус (1983) научили голубей в
камере Скинера различать прямое и зеркальное изображение фигур при
смене их пространственной ориентации, при этом измеряли время реакции
голубя зависимо от угла поворота фигуры. После эксперимента на голубях
тестовую панель, на которой были сигналы и клавиши, использовали в
аналогичных экспериментах на людях. Если исходить из числа ошибок, то
человек и голуби решают это задание одинаково хорошо, но есть разница. У
человека реакции постепенно возрастают в меру увеличения угловой
несовместимости между фигурами сравнения, а у голубей это время не
зависит от угла поворота фигур. Голубь более эффективно решил это
задание, чем человек, осуществляя какую-то форму параллельной обработки
информации. Возможно, голуби не пользуются психическими образами
(процедурная репрезентация).
Имеют ли животные сознание?
Существенной разницей между животными и человеком ученые
считают ту, что животные не имеют в отличие от человека сознания.
Некоторые исследователи считают, что если и есть сознание у животных
исследовать невозможно, но вопрос остается открытым. Осознает ли себя
животное, т.е. имеет оно представление о позах, которые принимают,
действия которые осуществляют и т.д. Например, крысы в момент груминга
слышали сигнал зуммера и особь должна нажать на педаль и получить корм
и другие выработанные навыки. В каком то понимании должны знать о своих
действиях, но это не означает, что они их осознают. О некоторых признаках
самосознания у животных можно предполагать по реакцияи наследования,
которые распространены у многих животных, особенно у птиц и обезьян.
Например, птицы имитируют голос человека или других птиц, животных, то
это означает, что птица отличает «Я» от не «Я», т.е. имеет знания о самом
себе, в определенной мере какое то самосознание. В этом ничего
удивительного нет, поскольку было бы непонятным, почему нет каких-то
120
предшествующих этапов формирования человеческого самосознания в
животном мире. Необходимо пробовать, исследовать, изучать эти этапы, а не
категорически запрещать их. Проблема сознания животных очень сложна.
Спектр научных представлений по этому вопросу очень широк. Даже сложно
дать само определение понятию «самосознание», которое имеет много
значений. Примитивной формой сознания обычно считают – первичное
самоощущение, т.е. знание пропорций своего тела, отграничение «схемы
своего тела» от окружающей среды. Некоторые ученые считают, что
животное знает о своих размерах, но не знает, что оно это знает. Хотя не все
животные знают размеры своего тела, например, змеи, рыбы. Олени
постоянно ориентируются, что у них есть рога и взвешивают свои размеры,
когда пролазят через узкие проходы (также коровы, козы, антилопы).
Интересно отношение животных к своей тени. Некоторые животные могут
манипулировать своей тенью для защиты от солнечных лучей своих
детенышей (зебры, цапли, страусы). Интересен вопрос, который имеет
отношение к самосознанию у животных – это отношение животного к своему
изображению в зеркале. В этих экспериментах приняли участие многие
группы животных, начиная от рыб и до приматов. Большинство принимают
отображение как другое животное своего вида, соперника или партнера.
Только обезьяны воспитанные в квартирных условиях могут узнавать в
зеркале себя, т.е. иметь настоящее первичное самосознание. Известный
исследователь проблем сознания у животных Д. Гриффин (1976) определяет
сознание как способность организма создавать психические образы и
использовать их для управления своим поведением. П.В. Симонов считает,
что каждое животное имеет определенный запас приобретенных знаний об
окружающей среде, но нет «сознания», общего знания, обобществления,
которое проявляется в речи (языке), памятниках культуры, образцах
технологий и является приобретением членов общества. Трудно представить
сознание без языка. Но это не дает нам основания считать, что животные,
которые не имеют речи, не имеют и сознание.

Происхождение сознания человека.

Сознание как одна из функций активного мозга и проявляется через
ощущение, восприятия, представления, мышление, память, внимание,
научение, но не тождественное каждому из этих явлений.
Сознание – это особенное состояние, которое представляет главный
признак нашего существования и отображает объективный мир в
субъективных образах, идеях. Сознание – идеальное явление, которое
каждый раз возникает как функция головного мозга отдельного человека.
Определенные признаки сознания, в отдельности первичное
самосознание, существует и у животных, т.е. нейробиологическая база для
развития сознания в начале эволюции у человека уже была. Сравнение
черепных коробок у разных предков человека показало, что интенсивное
увеличение объема головного мозга началось сразу в двух его отделах:
нижнетеменном – связанного у современного человека с координацией
121
движения руки и нижнелобной – где расположен центр речи Брока. Позднее
возникает два новых эпицентра в развитии мозга – центр Вернике и угловой
завиток (улитка). Несомненно, эти изменения способствовали формированию
сознания у человека. Сознание сформировалось в процессе исторического
развития человека. Первобытным человеком природа воспринималась как
единое целое, в котором господствует некоторый целесообразный механизм.
Человек обожествляет этот механизм. У людей, живших группами, первой
формой сознания было стадное сознание, которое постепенно перешло в
форму мифологического сознания, предки начали антропоморфизировать
природу. В начале своей истории люди воспринимали себя и других
представителей своего рода как объекты природы, которые отличаются от
животных, но и в какой то мере на них похожие. По мнению известного
психолога К. Р. Мегрелидзе, первобытный человек жил стадным образом,
поэтому сознание было стадным, на этом этапе еще не существовало
индивидуального «Я». Сознание личности, себя и другие личности
отсутствовали. Первобытный человек в другом человеке, подобному себе,
видел, прежде всего, воплощение всего коллектива, тотема, орды, клана и т.д.
Другой человек воспринимался исключительно как представитель той
социальной группы, к которой он принадлежал. В психике человека
господствовали коллективные чувства, и в себе видел свой тотем. На этом
этапе развития сознания отношение людей формировалось через призму
родственности. Постепенно возникали понятия – «они» и «мы». В начале
«они», а потом, как антитеза «мы». «Они» – это компонент окружающей
среды, на которое ориентировало мышление первобытного человека.
Общение, трудовые и военные действия, общие трапезы, традиции, обряды,
заклинания, одежда, разукрашивание, шрамы, татуировка, все это
способствовало осознанию членами родо-племенной группы их враждебного
единства, опираясь на мощные психологические механизмы. Самосознание
человека возникло позднее на основе переориентации мышления человека в
окружающей природе на других людей, а потом и на себя. Самосознание –
это идеальный процесс отображения в мозге человека самого себя. Общаясь с
другими людьми, сравнивая себя, свои свойства, возможности, создавал свой
идеальный образ. «Судьей» поступков первобытного человека был не сам
человек и не соплеменники, а духи и обычаи предков, ничем не
мотивированные магические суеверия и табу. Итак, можем представить себе
этапы формирования сознания в филогенезе человека – стадный –
мифологический – осознание понятия «они», затем «мы» – первичное
самосознание, затем – самосознание. Формирование сознания в онтогенезе
также зависит, прежде всего, от факторов внешней среды и первичного
самосознания к самосознанию, т.е. осознание своих собственных мыслей,
чувств, желаний и действий.

122
 Эволюция психики и антропогенез. Эволюция психики человека в
филогенезе.
Человек с древних времен пытается осознать свое отношение к
животным, ищет признаки сходства и различия в поведении животных.
Свидетельством этому являются различные легенды, сказки, верования,
культовые обряды и т.д., где человек отображает поведение животных.
Значительно позже, проблема души, психики, поведения животных стала
составной частью всех философских концепций. Мы уже отмечали, при
обсуждении проблем инстинкта и научения, что часть древних философов
придерживалась мнения о близком родстве и одинаково высоком уровне,
психики человека и животного. Античные мыслители категорически
отрицали какую-либо связь психической деятельности человека с
аналогичной деятельностью животных. Иные древние ученые отстаивали
превосходство человеческой психики. Мировоззренческие взгляды античных
ученых на многие столетия определили толкование поведенческой и
психической деятельности животных. Предшественники творцов
эволюционного учения отказались от клерикально-догматических и
произвольных толкований сходства и различия человека и животного и
основывались только на фактах научного естествознания, которое только
зарождалось.
Так, Ж. О. Ламеттри обратил внимание на сходство строения головного
мозга человека и млекопитающих и отметил, что в мозге человека
значительно больше извилин. Затем, с развитием эволюционного учения,
резко возрос интерес к психической деятельности человека в сравнении с
психической деятельностью животных. Борясь, за эволюционное учение
Ч. Дарвин и его последователи, стремились обосновать положение о
непрерывности развития всего органического мира как единого целого. Они
односторонне подчеркивали сходство и родство всех психических явлений,
начиная от низших организмов и до человека. Ч. Дарвин отрицал
качественные различия между психикой человека и животных. Он
приписывал животным человеческие мысли, чувства, воображения и т.д.
Ч. Дарвин односторонне понимал генетическое родство психики человека и
животного, что было подвергнуто критике В. А. Вагнером, который
подчеркивал, что сравнение психических функций животного надо
проводить не с психикой человека, с психикой форм, которые предшествуют
данной группе животных и за ней следующих. В.А. Вагнер указывал на
наличие общих законов эволюции психики, без познания которых
невозможно понимание человеческого сознания.
Такой эволюционный подход позволяет достоверно выявить
предисторию антропогенеза и биологические предпосылки зарождения
психики человека. Надо учесть, что мы судим о происхождении
человеческого сознания, как и о процессе антропогенеза вообще, по
аналогии с ныне живущими животными. Надо учесть, что эти животные
прошли длительный путь адаптивной эволюции, и их поведение носит
глубокий отпечаток специализации к особым условиям их существования.
123
Например, высшие позвоночные животные, среди которых наблюдается ряд
боковых ответвлений в эволюции психики, не имеющих отношения к линии
ведущей к антропогенезу, и отражает биологическую специализацию
отдельных групп животных. Птицы, млекопитающие их отдельные отряды
воплощают специализацию к специфическому образу жизни. Нельзя
сравнивать поведение предков человека и поведение птиц или поведение
многих высокоорганизованных млекопитающих.
Ныне живущие антропоиды скорее всего пошли по регрессивному пути
эволюции и в ходе своего развития в сравнении с вымершими общими
предками человека, не только не приблизились к человеку, а наоборот
отдалились от него и сейчас, по-видимому, находятся на более низком
психическом уровне, чем предки человека. Поэтому все сложные
психические способности приматов (обезьян) определяются условиями их
жизни в естественной среде, их биологией, и служат приспособлением к этим
условиям. Особенности образа жизни обуславливает специфические
особенности психических процессов, в том числе и мышление обезьян. Об
этом следует помнить, когда идет вопрос о поиске корней (биологических) и
предпосылок зарождения сознания человека. По поведению современных
обезьян и других высших групп животных можно судить об уровнях и
направлениях психического развития, об общих закономерностях этого
процесса ведущих к человеку.

Происхождение трудовой деятельности.

Как известно, что основными факторами развития человеческого
сознания является трудовая деятельность, членораздельная речь и созданная
на их основе общественная жизнь. Труд с самого своего зарождения был
ручным, такое же изначально было человеческое мышление. Человеческая
рука – это орган труда, который развился благодаря труду. Ее развитие и
качественные преобразования занимают центральное место в антропогенезе,
как в физическом, так и психическом отношении. Основная ее роль это
хватательные (гаптические) способности. Хватательные способности
передних конечностей, как явление довольно редкое в животном мире.
Биологические предпосылки зарождения трудовой деятельности следует
искать в особенностях хватательной функции передних конечностей
млекопитающих. Хватательная функция передних конечностей – это не
привилегия только обезьян. Встает вопрос, почему обезьяны стали предками
человека, а не другие млекопитающие? В поисках ответа К. Э. Фабри изучал
в сравнительном аспекте у обезьян и других млекопитающих
взаимоотношения между главной (локомоторной) и дополнительными
(манипуляционными) функциями передних конечностей у обезьян и других
млекопитающих. В результате он пришел к выводу, что решающее значение
в процессе антропогенеза – это антагонистические отношения между главной
и дополнительной функциями передних конечностей. Активное участие
обеих передних конечностей в обращении, манипулировании с предметами,
часто их освобождает от функции опоры, передвижения – это препятствует
124
специализации к быстрому бегу. Хватательные функции передних
конечностей в меньшей мере подавлены у медведей, енотов и у некоторых
грызунов. У большинства животных, ведущих наземный образ жизни, с
хватательными передними конечностями манипуляционные действия
отходят на второй план, и основная функция передних конечностей является
локомоторной (двигательная). Исключение составляют приматы, у которых
главная и дополнительные функции передних конечностей не находятся в
антагонистических отношениях, а гармонически сочетаются. Это
гармоническое сочетание манипуляционных функций с локомоцией
заложили основу формирования специфических двигательных способностей
человеческой руки. У приматов первичная форма передвижения – это
лазание по деревьям, при этом усиливается мускулатура пальцев и их
подвижность, и главное – большой палец постепенно противопоставляется
остальным пальцам. Такое строение кисти улучшает способность
манипулирования. Только у приматов главная и дополнительная функции
передних конечностей гармонически сочетаются друг с другом. Это
возвысило их над остальными млекопитающими и заложило основу для
формирования специфических двигательных возможностей руки человека.
Благодаря отсутствию антагонизма между функциями передней конечности
у приматов гаптическая функция руки (кисти) шла одновременно по двум
направлениям: в сторону полноты обхвата предметов и увеличения гибкости,
и вариабельности хватательных движений. Такое развитие кисти передних
конечностей могло служить достаточной эволюционной основой для
зарождения орудийного труда. В этом кроется одна из главных причин,
почему только обезьяна могла дать начало эволюции в сторону человека.
Глубокие прогрессивные преобразования в двигательной и гаптической
сферах сопряжены с сенсорными функциями, как кожно-мышечной
чувствительностью руки, которая у приматов занимает ведущее значение.
Тактильная чувствительность взаимодействует со зрением. Зрение частично
передает свои функции кожной чувствительности. Поэтому движения рук с
помощью зрения контролируются и корректируются, становятся более
точными. В животном царстве только у обезьян существует взаимодействие
зрения и движения передних конечностей, что является одной из важных
предпосылок антропогенеза.

Рис. 16. Гаптические движения рук обезьян (по К. Э. Фабри, 2001).

125
 Предметная деятельность обезьян.
Без зрительного контроля за действиями рук невозможно представить
себе даже простейших трудовых операций. Взаимодействие зрения и
тактильно-кинестетической чувствительности рук обезьян показали на
опытах советские зоопсихологи Н. Н. Ладыгина-Котс, Н. Ю. Войтонис,
К. Э. Фабри и др. В результате многочисленных опытов было установлено,
что низшие и высшие обезьяны осуществляют в ходе манипулирования
практический анализ объекта (пытаются разломать, расчленить объект на
части), исследуют детали объекта. У шимпанзе выявлены действия по
синтезу предметов, т.е. они пытаются отдельные детали предметов скрутить,
переплести и т.д. Подобные действия они осуществляют в природе при
постройке гнезда на ночлег. Помимо конструктивной деятельности у
шимпанзе, при манипулировании предметами, чаще всего, которые не
используются в пищу, выявлены ориентировочно-обследующую,
обрабатывающую, двигательно-игровую, орудийную деятельность.
Сохранение или отвергание предмета. У шимпанзе по отношению к
пищевым объектам чаще всего выступает ознакомительная деятельность
(поверхностное ознакомление с предметом, не оставляя следов):
обрабатывающая (царапанье, расчленение объекта и т. д.), ориентировочно-
обследующая и обрабатывающая деятельность у шимпанзе занимает в их
поведении одно из ведущих мест. Это объясняется разнообразием
растительных кормов, которые добывают в сложных условиях в природе.
Пищевые объекты могут иметь сложную структуру. Чтобы добыть
съедобную часть требуется приложить определенные усилия. Например,
извлечь личинок насекомых из гниющих пней, снять оболочку с банана,
извлечь из почвы корнеплод и т.д. У шимпанзе помимо постройки гнезда
конструктивная деятельность развита слабо, т. к. обезьяна не нуждается в
подобном типе поведения для достижения своих целей. В природных
условиях орудия шимпанзе использует довольно редко. Например,
извлечение термитов из термитников с помощью прутиков, с которых
предварительно обламывает листья, соломинок или собирание влаги из дупел
с помощью жеваного комка листьев. В лабораторных условиях у шимпанзе
могут формироваться сложные орудийные действия. Применение орудий
можно считать индивидуальной, а не видовой чертой поведения обезьян.
Необходимо помнить о биологической ограниченности орудийных действий
антропоидов, что указывает на рудиментарность прежних способностей,
угасшим реликтовым явлением, которое может вспыхнуть в искусственно
создаваемых условиях (лабораторных) зоопсихологического эксперимента.

Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян.

Надо полагать, что у ископаемых антропоидов – предков человека
орудийные действия были лучше развиты, чем у современных
человекообразных обезьян. Мы знаем по Энгельсу, что «труд начинается с
изготовления орудий». Предпосылкой в свое время, очевидно, были действия
подобные современным антропоидам, как, например, удаление листьев,
126
боковых побегов, чтобы получить прутик, или отщепление лучины от
дощечки и т.д. Однако это еще не орудия труда, а лишь средства
биологической адаптации к определенным ситуациям, которыми обладали
предки. На основе своих исследований К. Э. Фабри пришел к выводу, что в
обычных своих формах предметная в том числе и орудийная деятельность
никогда не могла бы выйти за рамки биологических закономерностей и
непосредственно «перейти» в трудовую деятельность. У ископаемых
человекообразных обезьян высшие орудийные действия навсегда остались
бы как формами биологической адаптации, если бы у непосредственных
предков человека не наступили бы коренные изменения в поведении, аналоги
которых обнаружил Фабри у современных обезьян при известных
экстремальных условиях. Это явление он обозначил как «компенсаторное
манипулирование». Суть этого явления заключается в том, что в резко
обедненной предметами исследования (лабораторная клетка), по сравнению
с естественной средой, у обезьян происходит заметная коренная перестройка
манипуляционной активности. В лабораторной клетке почти полностью
отсутствуют предметы для манипулирования, нормальная манипуляционная
деятельность направлена на немногие предметы. Естественная потребность
обезьян в манипулировании многочисленными разнообразными предметами
в естественных условиях компенсируется в резко обедненной предметами
среде качественно новой формой манипулирования – компенсаторным
манипулированием. В естественных условиях обезьяну окружают множество
предметов пригодных для манипулирования, которые распыляют внимание
животных и стимулируют к быстрой перемене деятельности. В условиях
лабораторной клетки, где отсутствуют предметы для манипулирования, тогда
«рассеянная» манипуляционная деятельность концентрируется на немногих
предметах, предъявляемых экспериментатором. Не вдаваясь в подробности,
«компенсаторное манипулирование» могло служить основой зарождения
трудовой деятельности. Только в результате коренных перестроек
предметных действий, в процессе эволюции и могла развиться трудовая
деятельность. Когда жили наши животные предки, то в те далекие времена
отмечалось резкое обеднение среды обитания. В конце миоцена, в плиоцене
быстро сокращаются тропические леса, и многие обезьяны оказались в
открытой местности, в среде более однообразной и бедной объектами
манипулирования. В числе обезьян были близкие к человеку рамапитек,
парантроп, плезиантроп, австралопитек, и очевидно наш верхнеплиоценовый
предок. Строение и поведение, сформированное миллионы лет в условиях
лесной жизни, требовало новых изменений в более однообразной и бедной
объектами для манипулирования (разреженная или полностью открытая
местность в результате исчезновения лесов). Переход антропоидов с одних
условий (лесных) в более экстремальные (открытые пространства) был
сопряжен с большими трудностями. Почти все антропоиды вымерли. В
таких условиях преимущество имели те антропоиды, которые на основе
первоначального способа передвижения по деревьям смогли выработать
прямую походку (развилось прямохождение) на двух ногах. Хождение по
127
толстым ветвям деревьев на задних конечностях (круриация) при более или
менее выпрямленном туловище сыграло большую роль. Передние
конечности поддерживали верхнюю часть тела. Круриация лучше всего
подготовила обезьян, сошедших на землю, к передвижению без опоры на
передние конечности. Это оказалось биологически выгодным, так как
передние конечности больше использовались для орудийной деятельности.
Из всех антропоидов открытых пространств уцелел и приспособился один
вид, который стал впоследствии непосредственным предком человека. Этот
антропоид, по мнению антропологов, смог выжить в меняющихся условиях
среды благодаря использованию природных предметов в качестве орудий, а
затем употребление искусственных орудий. Благодаря использованию
природных предметов в качестве орудий, затем употребление искусственных
орудий выжил предок человека. Здесь манипуляционная активность,
приобретенная в лесной среде, в открытом пространстве должна
компенсироваться и в результате чего возникли формы «компенсаторного
манипулирования», приведшие к концентрации элементов психомоторной
сферы, что подняло животного предка на качественно новую ступень. Таким
образом, высоко развитая компенсаторная способность к перестройке
предметной деятельности обеспечила выживание и явилась основой для
зарождения трудовой деятельности и тем самым появлением человека. У тех
обезьян, которые остались в сохранившихся лесах, не развились
компенсаторные движения, у них сохранились прежние формы
биологической адаптации. Поэтому их орудийная деятельность осталась
одной из чисто биологических форм приспособления и не могла
превращаться в трудовую деятельность, а сохранилась у некоторых
современных видов в виде рудимента.

Орудия животных и орудия труда человека.

Дальнейшее развитие трудовой деятельности невозможно представить
без использования разнообразных орудий, а также появлением специальных
орудий труда. В конкретной ситуации, при определенной задаче орудием
может быть любой предмет, используемый животным. Но орудие труда
специально изготавливается для определенных трудовых операций и
предполагаемым знанием о будущем его применении. Они изготавливаются
впрок до необходимости его применения. Надо предвидеть возникновение
ситуации, при которых без изготовленного орудия не обойтись. У
современных обезьян за любым орудием не закрепляется его особое
значение. У обезьян предмет служит орудием труда только в конкретной
ситуации и как только утрачивает необходимость его применения, орудие
теряет свое функциональное значение для животного. Проведенная
обезьяной операция с помощью орудия, не фиксируется за этим орудием и
подобное орудие для обезьяны теряет всякое функциональное значение.
Изготовление орудий труда, хранение предполагает предвидение возможных
причинно-следственных отношений в будущем. Современные обезьяны не

128
способны постичь такие отношения, отмечает Ладыгина-Котс. У шимпанзе за
орудием не закрепляется его «рабочее» значение.
В отличие от обезьян человек хранит изготовленные им орудия. В
орудиях сохраняются осуществляемые человеком способы воздействия на
объекты природы. Если человек изготовил орудие индивидуально, то оно
является материальным воплощением определенной общественно
выработанной трудовой операции. Такое орудие является общественным
предметом. Его употребление выработано в процессе коллективного труда и
особым образом закреплено. По мнению К. Э. Фабри, «каждое орудие
человека является материальным воплощением определенной общественно
выработанной трудовой операции». Таким образом, возникновение труда
коренным образом перестроило поведение антропоидов. Из общей
деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение
потребности, выделяются специальные действия: не направляемое
непосредственным биологическим мотивом и получающее свой смысл лишь
при дальнейшем использовании его результатов. В дальнейшем,
общественные отношения и формы действия, которые не направлены по
биологическим мотивам, становятся для поведения человека
основополагающими. Например, при изготовлении орудия труда,
обтесывание одного камня с помощью другого, требует участия двух
объектов: первый которым производят изменения и второй, на который эти
изменения направлены, в результате чего превращается в орудие труда.
Подлинное изготовление орудий труда предполагает воздействие на предмет
не эффекторными органами (зубами, руками), а другим предметом
(например, камнем). Находки, как отщепы камня, рубила являются для
антропоидов свидетельством о наличии трудовой деятельности у наших
предков. Изготовление орудия труда (обтесывание одного камня с помощью
другого) требуют формирования специфических приемов воздействия,
которые приводит к изменениям объекта, который превращается в орудие
труда – каменное, ручное рубило первобытного человека. При этом усилия,
направленные на создание острого конца и широкого верхнего конца для
удержания орудия в руке. Вот на таких операциях выросло человеческое
сознание. Воздействие одного предмета на другой и потенциально может
стать орудием, наблюдается также у обезьян. Но они обращают внимание,
происходящие с объектом непосредственного воздействия (орудием), а не на
изменения, происходящие с обрабатываемым объектом, который служит не
более чем субстратом. В этом отношении обезьяны ничем не отличаются от
других животных. Их орудийные действия прямо противоположны
орудийным действиям человека. Для человека наиболее важны изменения с
объектом, из которого после ряда операций изготавливается орудие труда.
Прошли сотни тысяч лет от создания первых орудий труда (ручного рубила
синантропа) до разнообразных совершенных орудий труда человека
современного типа (неантропа). На начальных стадиях развития
материальной культуры наблюдается огромное разнообразие различных
типов орудия, даже составных (наконечники дротиков, иглы, кремневые
129
вкладыши, копьеметалки, позже каменные орудия как топор и мотыга).
Наряду с бурным развитием материальной культуры и психической
деятельности с начала эпохи позднего палеолита резко затормозилось
биологическое развитие человека. У древних людей соотношение было
обратным, при интенсивной биологической эволюции, выражавшейся в
большой изменчивости морфологических признаков, техника изготовления
орудий труда развивалась очень медленно. На этот счет советский
антрополог Я. Я. Рогинский выдвинул теорию, которая получила название
«единый скачок с двумя поворотами». Согласно этой теории у древнейших
людей одновременно с зарождением трудовой деятельности (первый
поворот) появились новые социально-исторические закономерности.
Параллельно продолжали действовать унаследованные от животного предка
биологические закономерности. Постепенное накопление нового качества
привело на завершающем этапе этого развития к крутому (второму)
повороту, который состоит в том, что новые социальные закономерности
стали играть определяющую роль в жизни людей и их дальнейшем развитии.
В результате второго поворота в позднем палеолите возник современный
человек – неантроп. Произошло снятие видообразующей роли естественного
отбора и победа социальных закономерностей. Биологические
закономерности окончательно утратили ведущее значение и уступали место
общественным закономерностям, которые становятся господствующим
фактором в жизни людей. Согласно концепции, первые трудовые действия
человека выполнялись еще в форме сочетания компенсаторного
манипулирования и обогащенной им орудийной деятельности, что отмечено
в работах К. Э. Фабри. Затем, после длительного исторического времени,
новое содержание предметной деятельности приобрело новую форму в виде
специфических человеческих трудовых движений, которые не свойственны
животным. На первых порах большому влиянию биологических
закономерностей, перешедших от животных предков человека,
соответствовала несложная однообразная предметная деятельность. Под
прикрытием биологических закономерностей и возникла трудовая
деятельность, которая сформировала человека.

Проблема зарождения общественных отношений и

членораздельной речи.
В начале коллективной, общественной, трудовой деятельности
зарождаются первые общественные отношения. В начале первобытные
обезьяны жили крупными стадами (семьями). Биологические предпосылки
общественной жизни человека следует искать в предметной деятельности
предков человека, которая выполнялась в условиях коллективного образа
жизни. Но следует знать об одной особенности трудовой деятельности. Даже
сложная орудийная деятельность не имеет характера общественного
процесса и не определяет собой отношений между членами сообщества. У
животных с наиболее развитой психикой структура сообщества никогда не
формируется на основе орудийной деятельности и не зависит от нее.
130
Человеческое общество не подчиняется законам группового поведения
животных. По этому поводу К. Э. Фабри (1992) писал: «Человеческое
общество не просто продолжение или усложнение сообщества наших
животных предков, и социальные закономерности не сводимы к
этологическим закономерностям жизни обезьяньего стада. Общественные
отношения людей возникли, наоборот, в результате ломки этих
закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности
стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью». Поисками
биологических предпосылок общественной жизни отмечены в трудах
Н. И. Войтониса и Н. А Тих в исследованиях особенностей структуры стада
и стадного поведения обезьян. Они отмечают, что потребность обезьян в
стадном образе жизни зародилась еще на низшем уровне эволюции приматов
и достигла расцвета у современных павианов, а также у человекообразных
обезьян, живущих семьями. У животных предков человека прогрессивное
развитие стадности проявлялось в формировании прочных внутри стадных
отношений, что было полезным при совместной охоте с применением
естественных орудий. У непосредственных предков человека молодые особи,
очевидно, усваивали традиции и умения, которые сформировались у
предшествующих поколений, а также перенимать опыт от старших членов
сообщества, которые приобретали умения сотрудничества и согласованности
действий при совместной охоте с применением орудий охоты (палки, камни).
Одновременно при согласованном действии членов стада в период охоты
впервые в эволюции приматов сложились условия и необходимость в
обозначении предметов. Большое значение на ранних стадиях формирования
человеческого общества играло, как отмечает К. Э. Фабри,
«демонстрационное манипулирование». Отмечено, что у млекопитающих
одни животные наблюдают за манипуляционными действиями других
животных, что типично для обезьян. Демонстрационное манипулирование
свойственно в основном взрослым обезьянам, при котором чужой опыт
усваивается на расстоянии путем наблюдения за действиями других особей.
Демонстрационное манипулирование, по наблюдениям японских
исследователей, имеет также прямое отношение к формированию
«традиций» у обезьян в пределах замкнутой популяции. Например, у
японских макак, живущих на небольшом острове, обнаружено изменение
пищевого поведения, освоение новых видов пищи и форм ее обработки.
Основой этого явления служили игры детенышей и демонстрационное
манипулирование, и подражание обезьян. Животное от другой особи при
наблюдении получает информацию о манипулирующей особи, свойствах и
структуре объекта манипулирования, в которой сочетаются
коммуникативные и познавательные аспекты активности. К. Э. Фабри писал:
«демонстрационное манипулирование служило в свое время, очевидно,
источником становления чисто человеческих форм общения, так как
последние зародились вместе с трудовой деятельностью, предшественником
и биологической основой которой и являлось манипулирование предметами
у обезьян. Вместе с тем именно демонстрационное манипулирование создает
131
наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной
деятельности, при которой основное внимание членов сообщества обращено
на предметные манипулирующей особи».
Одной из важных явлений антропогенеза, на определенном этапе
общественных отношений, стало развитие членораздельной речи. С
появлением, которой изменился дальнейший ход эволюции. У современных
обезьян средства общения, коммуникации отличаются многообразием,
выраженной адресованностью, побуждающей функцией, направленной на
изменение поведения членов стада. Коммуникативные действия обезьян не
служат орудием мышления, в отличие от коммуникативных действий
человека. Изучение коммуникативных особенностей у обезьян с помощью
«выбора на образец», разработанной Ладыгиной-Котс продемонстрировали
способности человекообразных обезьян к символическим действиям,
большие возможности общения с человеком с помощью символов. Опыты не
доказывают наличия у антропоидов языка с той же структурой, что и у
человека. У обезьян была выработана лишь система общения с человеком,
что является дополнением к многочисленным системам общения человека с
животными, выработанными еще с периода одомашнивания диких
животных. По этому поводу К. Э. Фабри писал: «Несмотря на подчас
поразительное умение шимпанзе пользоваться оптическими символическими
средствами при общении с человеком и, в частности, употреблять их в
качестве сигналов своих потребностей, было бы ошибкой толковать
результаты подобных опытов как доказательства якобы принципиального
тождества языка обезьяны и языка человека или вывести из них
непосредственные указания на происхождение человеческих форм
коммуникации. Неправомерность таких выводов вытекает из неадекватного
истолкования результатов этих экспериментов, при котором из
искусственно сформированного экспериментатором поведения обезьян
выводятся заключения о закономерностях их естественного
коммуникационного поведения». Далее К. Фабри отмечал: «Вопрос о
семантической функции языка животных еще во многом не ясен, но нет
сомнений в том, что ни у одного животного, включая и человекообразных
обезьян, нет понятийного мышления. Как уже подчеркивалось, среди
коммуникативных средств животных немало «символических» компонентов
(звуков, поз, телодвижений и пр.), но нет абстрактных понятий, нет слов,
членораздельной речи, нет кодов, обозначающих предметные компоненты
среды, их качества или отношения между ними вне конкретной ситуации.
Такой, в корне отличный от животного, способ общения мог появиться лишь
при переходе с биологической на социальную плоскость развития». Если
говорить о языке животных, то в общем смысле это понятие весьма
условное, на ранних стадиях развития он характеризуется большой
обобщенностью передаваемых сигналов. В будущем, при переходе к
социальному образу жизни, условность сигналов послужила биологической
предпосылкой зарождения членораздельной речи в ходе их совместной
трудовой деятельности. Развить эту биологическую предпосылку в полной
132
мере могли только зарождающиеся общественно-трудовые отношения. По
мнению многих ученых, первые языковые сигналы несли информацию о
предметах, включенных в трудовую деятельность. В этом состоит их
коренное отличие от языка животных. Язык животных информирует,
прежде всего, о внутреннем состоянии особи. Основная функция языка
животных направлена на сплочение общества, распознавание отдельных
особей, сигнализация о месте нахождения, об опасности и т.д. и не выходит
за рамки биологических закономерностей. Язык животных генетически
фиксированная система и состоит из ограниченного количества сигналов.
Эти сигналы являются определенными для каждого вида. В отличие от языка
животных язык человека постоянно обогащается новыми элементами,
создаются новые комбинации, постоянно совершенствуется язык и человек
обязан изучать его кодовое значение, учиться понимать и произносить их. С
развитием трудовой деятельности и изменением структуры общества
параллельно проходило развитие языка человека, который прошел долгий
исторический путь. Трудовую деятельность первоначально сопровождали
звуки, которые еще не являлись подлинным словом и не обозначали
отдельные предметы, их качества или действия, производимые с помощью
этих предметов. Эти звуки в основном сопровождались жестами (наглядная
ситуация) и были составным элементом практической деятельности. Понять
эти звуки можно было только при наблюдении конкретной наглядной
ситуации, во время которой эти звуки произносились. Постепенно
развивалось два типа информации: невербальный (с помощью жестов) и
голосовой. Голосовая информация в последующем стала основной, что
положило начало развитию самостоятельного звукового языка. Трудовые
действия, первые звуки с жестами, наглядная ситуация вплетались в
выразительную интонацию, развивались голосовые органы, что
способствовало развитию самостоятельного звукового языка. Надо отметить,
что длительный исторический период звуки, жесты, телодвижения, мимика
оставались в тесной связи, что один и тот же звуковой комплекс мог
обозначать предмет, на который указывала рука, а также саму руку, и
действие, производимое с данным предметом.
В дальнейшем звуки отделяются от практических действий и возникли
первые слова, обозначающие предмет, позже появляются слова
обозначающие действие, качество. Наступает отделение языка от
практической деятельности и словесное значение становится более
абстрактным, и язык становится как средство человеческого мышления, а не
только общения. Врожденные звуки, жесты, мимика сохранили свое
значение, начиная от первобытных людей и до настоящего времени, как
дополнение к нашей речи. При своем зарождении речь и общественно-
трудовая деятельность составляли единый комплекс, и разделение этого
комплекса коренным образом повлияло на развитие человеческого сознания.
По этому поводу К. Э. Фабри писал: «То, что мышление, речь и
общественно-трудовая деятельность составляют в своем зарождении и
развитии единый комплекс, что при этом мышление человека могло
133
развиваться лишь в единстве с общественным сознанием, и составляет
основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у
животных. Деятельность животных и в высших ее формах всецело
подчиняется естественным связям и отношениям между предметными
компонентами окружающей среды. Деятельность же человека, выросшая из
деятельности животных, претерпела коренные качественные изменения и
подчиняется уже не столько природным, сколько общественным связям и
отношениям. Это общественно-трудовое содержание и отражают слова,
понятия человеческой речи». Психика высших животных способна отражать
только пространственно-временные связи и отношения между предметными
компонентами окружающей среды, но не глубокие причинно-следственные
связи. Но психика человека находится совсем на другом уровне и способна
прямо или косвенно отражать общественные связи и отношения,
деятельность и результаты этой деятельности других людей, что позволило
человеку постигнуть причинно-следственные связи. В результате стало
возможным отражение в мозгу человека предметной действительности вне
непосредственного отношения к ней субъекта (в сознании человека образ
действительности уже не сливается с переживанием субъекта), а отражаются
объективные, устойчивые связи этой действительности. Любое абстрактное
мышление – это мышление языковое, словесное. С помощью слов человек
осуществляет преемственность приобретенных познаний с применением
различных способов их фиксации. Животные лишены словесного общения и
словесной фиксации приобретаемых познаний и передачи их потомству с
помощью языка. Можно сказать, что этим определяется предел мышления и
коммуникативных возможностей животных. Для общения животных слова не
нужны и общение играет чисто приспособительную роль. Общение человека
без слов невозможно. Между интеллектом животного и сознанием человека
проходит четкая грань. Переход через эту грань стал возможным только в
результате активного воздействия на природу при осуществлении трудовой
деятельности. Деятельность с помощью орудий труда в корне изменило
отношения человека к природе, что послужило важной предпосылкой для
преобразования досознательной психики в сознание. Элементы
опосредованного отношения к природе мы наблюдаем в манипуляционных
действиях обезьян при компенсаторном, демонстрационном
манипулировании и орудийных действиях, которые служат другим причинам
и не способны в дальнейшем развиться в сложную трудовую деятельность.
Подлинные орудийные действия при трудовой деятельности свое развитие
получили только после слияния компенсаторного манипулирования с
орудийными действиями, когда внимание переключается на обрабатываемый
объект (будущее орудие), что позволило человеку вскрыть недоступные
непосредственному наблюдению существенные возможности и
закономерности природы. Следующий этап развития человеческого сознания
было формирование общественной трудовой деятельности. Возникла
необходимость общения друг с другом, что привело к согласованности
совместных трудовых действий. Одновременно с сознанием в процессе
134
трудовой деятельности формировалась и членораздельная речь. В своих
трудах психологи отмечают, что биологическая эволюция животных создала
биологическую основу и предпосылки для перехода на новый уровень
развития. Без развития простейших инстинктов, их длительного
совершенствования в результате эволюции, без низших ступеней психики
было бы невозможно и возникновение человеческого сознания (Ступина и
др., 2006). Мышление, речь, общественно- трудовая деятельность составляют
в своем зарождении и развитии единый комплекс. Человека и его мышление
могло развиваться в единстве с общественным сознанием и составляет
основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у
животного.

Особенности психики и поведения отдельных классов позвоночных.

Научение и психика у рыб.
Для поведения рыб характерны ряд особенностей, например,
стремление передвигаться группами. Эффект группы очень сильный. Рыб
привлекают животные тех же размеров, что и сами (взаимное притяжение),
что обуславливает формирование косяков, в котором все двигаются в одном
направлении. Эта форма поведения врожденная (мальки стремятся держаться
вместе). Даже две одинаковые рыбы стремятся двигаться вместе. При
обучении в лабиринте, при исследовании группового поведения, некоторые
более крупные экземпляры рыб становятся вожаками.
Известно, что подчиненные особи способствуют снижению
напряжения в группе рыб, которые населяют одну территорию, при удалении
подчиненной рыбы, то у всех остальных наблюдается беспокойство. Это
обозначает, что рыбы способны узнавать особей своего вида. В присутствии
особей своего вида (эффект группы) у рыб осуществляется ускоренное
обучение и сохранение навыка лучше по сравнению с изолированными
особями. В присутствии других особей обучение идет спокойно без
напряжения. Роль травмирующего фактора вызывает изоляция рыб.
Рыбы легко научаются различать фигуры (круг, квадрат, треугольник),
узнают одинаковые фигуры разных размеров. Это свойство сохраняется при
повороте фигур на 30о, а на 45о распознавание усложняется и с увеличением
угла поворота более 45о уже невозможно распознавание. Такое задание
довольно сложное для птиц и обезьян. Рыбы легко различают червеподобные
формы независимо от количества и цвета. У рыб бывают также иллюзии
восприятия, что и у человека. Рыбы способны очень тонко различать
относительные размеры двух фигур, т.е. они обладают элементарным
обобщением. Например, золотых рыбок можно научить выбирать наиболее
яркое освещение в трех вариациях. Также возможен перенос выработанных
навыков с одного глаза на другой, т.е. между полушариями головного мозга
выражено взаимодействие. Например, рыбе-бычку закрывали один глаз, а на
второй глаз вырабатывали навык на различие определенного предмета, затем
глаз, который видел закрыть, а глаз, который был закрытым – открыть, то он
будет узнавать предмет. У рыб легко вырабатываются условные рефлексы на
135
зрительные, акустические, обонятельные и др. раздражители. Некоторых
видов рыб можно научить обходить преграду, даже стеклянную. Если есть
возможность достичь цели несколькими способами, предпочтение отдается
лучше известному, если даже тратится больше времени и сил. Это говорит о
стереотипности мышления рыб. Рыбам свойственны сложные формы
врожденной и индивидуально приобретенного поведения, некоторые
элементы обобщения, хотя их мышление отличается стереотипностью и
прямолинейностью. Рыбы издают звуки и хорошо слышат, при ритмической
мелодии в басовом регистре пескари быстро вибрируют грудными
плавниками. Рыбы способны с рождения различать цвета, лучше всего
узнают чистые тона (фиолетовый, зеленый, голубой). Рыб можно
дрессировать. В программе обучения более способны окуни, пескари, карпы
и пресноводные золотые рыбки. Для рыб характерна индивидуальная
территория, иерархия, подражание. Стоит одной особи запомнить путь к
корму, другие особи повторят.

Особенности поведения и психики земноводных.

Добывания корма земноводными (лягушки, жабы) характеризуется тем,
что они охотятся только на живую подвижную добычу (насекомых), причем
основное значение имеет характер движения, размеры добычи, а форма и
цвет, как дополнительные факторы. При оптимальном размере добычи,
которая выступает стимулом, важно наличие самого движения, поскольку в
зрительном анализаторе амфибий присутствуют нейроны-детекторы,
которые реагируют только на подвижные объекты определенного размера.
Реакция захвата подвижной добычи запускается не только зрительными, но и
тактильными стимулами, хотя обычно кормодобывающее поведение
организуется как цепь реакций на зрительные стимулы. У многих бесхвостых
амфибий запах добычи (пищи) повышает кормодобывающую активность,
поэтому некоторые особи способны захватывать и неподвижные кормовые
объекты, отыскивая их по запаху (особенно среди больших жаб). Качество
добычи контролируется обонянием.

Защитное поведение.
У большинства амфибий проявляется защитное поведение в форме
затаивания при появлении подвижного пугающего объекта. Реакция убегания
возникает обычно при приближении к лягушке объекта (хищника). При этом
лягушки либо прыгают с берега, сидящие в воде – ныряют. Испуганные
наземные жабы убегают не наугад, а передвигаются знакомыми маршрутами
и прячутся в привычных укрытиях (убежище). Ключевыми раздражителями
реакции убегания являются абсолютные размеры движущихся объектов,
которые оцениваются животными одновременно с определением расстояния
к ним. Защитные реакции на крупные подвижные объекты у амфибий
врожденные, которые проявляются сразу после метаморфоза, даже раньше,
чем пищевые (кормовые) реакции. Когда лягушка попадает в безвыходное
положение, то у нее возникает пассивная защитная реакция, она принимает
136
позу, при которой все конечности согнуты, мышцы напряжены и нет реакции
на внешние раздражители. Это так называемый иммобилизационный
рефлекс. В таком «напряженном» состоянии лягушка опускается на дно,
чтобы зарыться в ил или скрыться среди водной растительности. Некоторые
виды бесхвостых амфибий, при приближении опасного объекта, вызывает
предупреждающее поведение. Например, лягушки и жабы при этом,
поднимаются на задние лапы, широко раскрывают рот и издают сильные
звуки. Некоторые крупные тропические жабы кусаются. У некоторых
европейских жаб проявляется боевая агрессивная реакция на определенные
или тактильные стимулы. При этом, жаба поднимается на ногах, надувается,
наклоняет голову и поворачивается к объекту, который приближается, может
толкнуть его головой, отойти назад и снова толкнуть. Надувание тела
происходит в результате заглатывания воздуха. Эта реакция имеет
приспособительный характер и не дает возможности хищнику проглотить
жабу. Например, в опыте, в террариуме, где сидят амфибии, поместить ужа за
стеклянной перегородкой, то все жабы раздуваются и сидят, повернув головы
в сторону ужа. Среди хвостатых амфибий существуют ядовитые виды –
тритоны, саламандры (ядовитые железы находятся в коже). У бесхвостой
амфибии жерлянки в коже ядовитые железы выделяют ядовитое вещество
фриноцилин. Брюшко жерлянки ярко окрашено с желто-черными и красно-
темными пятнами, что напоминает хищнику о несъедобности. В момент
нападения хищника жерлянка выделяет вещество с резким запахом, который
ощущается на расстоянии одного метра. Суринамская жаба также ярко
окрашена, в коже имеются ядовитые железы. Ее ядом туземцы смазывают
наконечники стрел. Это защитные приспособления.

Брачное поведение амфибий.

Брачное поведение амфибий базируется на зрительных стимулах и
двигательных реакциях. Например, самки обыкновенной жабы
воспринимаются самцами не как существо противоположного пола, а,
прежде всего, как объекты, которые адекватно двигаются. Если самец
лягушки или жабы обхватит самку, которая не готова к спариванию (или
другого самца), то животное выдает комплексный акустически вибрационно-
тактильный сигнал и освобождается от объятий. Возможно, амфибии были
первыми животными, которые начали использовать звуковые сигналы в
репродуктивном поведении. Песни самцов это разнообразные трели. Самцы
жерлянок способны издавать звуки даже под водой «кум-кум …», почему их
называют еще "кумками". Квакши издают звуки, напоминающие игру на
флейте, звенят как бубенцы и т.д. Забота о потомстве у жаб состоит в том,
что после спаривания в местах нереста остается самец и охраняет
оплодотворенную икру. Самки в заботе о потомстве не принимают участие.

Территориальное поведение.
Активная защита территории от других особей своего вида встречается
не у всех видов амфибий. Некоторые самцы в брачный период при
137
приближении другого самца издают громкие звуки, похожие на крик, и даже
бросаются на пришельца, хватают его лапами и отталкивают, такое действие
продолжается до 15 минут. Бесхвостые амфибии в период сезона
размножения удаляются от своего участка: лягушки – более 100 м, жабы – до
9 км. Инстинкт дома (хоминг) связан с обонянием. Если удалить у лягушки
органы обоняния, то она не сможет найти обратный путь к своему участку.

Социальное поведение амфибий.

Социальное поведение амфибий после периода размножения не
развито или слаборазвито. Лягушки и жабы обычно ведут одиночный способ
жизни. При содержании европейских лягушек в террариуме, то у них
возникают иерархические отношения, высоко ранговые лягушки
размещаются ближе к кормушке, а низко ранговые размещаются поодаль.
При установлении иерархии наблюдаются агрессивные реакции лягушек
относительно друг друга. Эффект группы можно наблюдать при пищевом
поведении, когда повышается активность одной особи, то повышается
активность других особей лягушек. При защитной реакции, когда
стремительный прыжок нескольких лягушек вызывает цепную реакцию у
остальных.
Особенности научения у лягушек и жаб обусловлены способом жизни
и реагирования на экологически значительные сигналы. Наиболее типовой
формой научения является реакция привыкания, которая сохраняется от 1 до
5 суток. У амфибий существует кратковременная память о движении
пищевого объекта. Они могут схватить неподвижную добычу, которая до
этого двигалась, через 10-30 секунд после остановки ее движения.
Максимальное время этой отсроченной реакции у некоторых особей
составляет 3-3,5 минут. Реакция затаивания, после сильного испуга,
сохраняется у лягушек на протяжении 5-10 минут. У амфибий можно
выработать навык выхода из простого лабиринта, особенно при непрерывном
чередовании проб животное быстро научается этой реакции и этот навык
сохраняется обычно 1-2 суток иногда до месяца. Лягушки и жабы научаются
не схватывать жалящих насекомых ос и пчел, хотя этот навык не является
систематическим. Крупные лягушки весом более 100 г приспособлены к
питанию этими насекомыми. Такое обучение является условно
рефлекторным, которое распространяется на мимикрично окрашенных мух.
Исследователи считают, что жабы более «разумные», чем лягушки. Жабы
легко приручаются, их можно приучить брать пищу из миски, к которой она
подходит регулярно. Некоторые жабы, обитатели полупустынь, в
эксперименте хорошо запоминают компасное направление к укрытию в
линейном лабиринте. Они способны к длительному запоминанию
зрительных ориентиров.

Поведение рептилий.
Человек относится к рептилиям не одинаково. Например, черепахи и
прыткая ящерица вызывают симпатию, вараны и игуаны – удивление, змеи –
138
страх. Человек унаследовал от своих предков страх перед змеями. А римляне
содержали эскулаповых полозов в общественных банях и купальнях.
Эскулапов полоз стал символом медицины, обвивающий чашу. В некоторых
восточных странах люди покланяются змеям, которые живут в храмах.
Поведение змей в основном врожденное. Элементы научения играют
незначительную роль, и данных по этому поводу мало. Американский
астрофизик Карл Саган в книге «Драконы Эдема», прослеживая эволюцию
человеческого мозга, отметил, что спинной, средний и задний мозг наиболее
древние отделы центральной нервной системы и у нас с рептилиями общие.
Физиологи присвоили ему название «Р-комплекс». Руководитель
лаборатории эволюции мозга и поведения Поль Мак-Лин показал: Р-
комплекс играет важную роль в агрессивном, ритуальном и территориальном
поведении, в установлении социальной иерархии. Неспроста человек,
потрясен называя убийство хладнокровным, отмечаем неприятный холодный
взгляд. И "змеиное наследие" прорывается сквозь высшие отделы мозга и
высшие чувства, заставляя страдать окружающих.
Защитное поведение у рептилий разнообразное. Например, самец
прыткой ящерицы шипит и нападает на врага, стараясь его укусить. Кроме
этого ящерицы способны раздуваться, т.е. увеличивать объем своего тела,
агамы расправляют шейные складки и т.д. А игуана (мексиканская рогатая
ящерица) выстреливает струйкой крови из углов глаз на расстояние
нескольких сантиметров. В период опасности специальные мышцы сжимают
крупный кровеносный сосуд головы, поднимается давление, при этом мелкие
сосуды мигательной перепонки лопаются и кровь выстреливает наружу.
Всем известна у ящериц аутотомия (самокалечение или отбрасывание хвоста)
в период опасности. Ящерица сильно сокращает мышцы и ломает позвонок,
поперек которого расположена хрящевая пластинка. Мышцы отсекаются в
месте перехода их в сухожилие, кровеносные сосуды смыкаются.
Оторванный хвост продолжает извиваться и отвлекает хищника. Затем хвост
ящерицы регенерирует и приобретает более темный цвет, но без позвонков.
В неволе ящерицы быстро привыкают к человеку. Обыкновенный уж
старается спасаться убеганием, если враг близко, то из клоаки выбрасывает
едкую жидкость. Кроме этого ужи имитируют нападение гадюки, они
скручиваются в кольцо, шипят и делают резкие броски в сторону хищника.
Иногда ужи выдают себя мертвыми, переворачиваются к верху брюхом,
раскрывают рот, в котором появляются капельки крови и производят
конвульсивные движения телом. Доказано, что у рептилий имеется своя
территория. Например, игуану отнести на 200 м от ее территории, то она
успешно возвращается на прежнее место. У черепах хорошо развит хоминг,
если ее отнести на 1,5 км. У игуан развита иерархия – доминирующей особи
все уступают место, когда она выходит на охоту в нейтральной зоне. У
гигантских черепах Галапагосских островов существует иерархия и зачатки
групповой организации, во время миграции перемещаются в определенном
порядке. Репродуктивное поведение изучено еще недостаточно. Поскольку
половой диморфизм практически не выявлен, что затрудняет наблюдение за
139
поведением в брачный период. У гадюк существуют брачные турниры – две
змеи сначала ползут рядом, затем поднимают передние части тела и с силой
переплетают их, стараясь притиснуть противника к земле и перевернуть
кверху брюхом. В такой борьбе они не применяют своих ядовитых зубов.
Одним из явлений врожденного поведения змей является эпидектическая
активность – особая форма общественного поведения, которая возникла в
результате естественного отбора и проявляется в поддержании
популяционного гомеостаза. Это поведение заключается в том, что на
протяжении многих лет в одно и тоже место в одно и тоже время собираются
взрослые особи змей в большом количестве, преодолевая даже большие
расстояния. С помощь мечения гремучих змей в штате Колорадо (США)
было установлено, что в такое постоянное место собираются одни и те же
змеи. Большое количество морских черепах наблюдается на некоторых
пляжах Мексики, где они размножаются (откладывают яйца), при этом они
преодолевают огромные расстояния в сотни километров. Черепахи и
ящерицы довольно легко научаются находить верный путь в простых и
сложных лабиринтах, и для этого им необходимо до 25 проб (попыток).
Некоторые особи могут изменять свою тактику и находить более короткий
путь к стимулу, т.е. им уже характерна гибкость мышления. Известно, что
водяные ужи успешно научаются находить верный путь в Т-образном
лабиринте, но после каждой линьки все забывают. То же самое наблюдается
и у аксолотлей после метаморфоза. В целом, данных о поведении и научении
рептилий немного, что не дает возможности судить об уровне их разумной
деятельности, об удельном весе врожденных и индивидуально
приобретенных реакций в поведении.

Поведение и психика птиц.

По сложности своей психике и поведения птицы превосходят
некоторых млекопитающих. Одной из особенностей поведения птиц является
хоминг. Птицы в своем поведении используют предметы как
функциональное продолжение определенной части своего тела для
достижения ближайшей цели. Например, если гриф бросает яйцо
африканского страуса на камень, то это не считается применением орудия. А
если гриф берет камень в клюв и бросает на яйцо страуса, то это уже
использование орудия, как продолжение тела грифа. Например,
галапагосский дятловый вьюрок использует колючки кактуса, которые берет
в клюв, для поиска насекомых в трещинах коры дерева. С функциональной
точки зрения это разумное решение и если бы это делал человек, то
считалось бы признаком интеллекта. Серые вороны хорошо разбивают
грецкие орехи клювом, которые кладут на асфальт или камень, чего не умеют
делать грачи.

Коммуникация птиц.
У стайных птиц существуют специальные сигналы на появление
различных хищников (совы, ястреба), часто одинаковые для разных видов
140
птиц. Сигналы тревоги у птиц четко выражены. Они выполняют функцию
передачи информации и эмоциональной разрядки. В животном мире
сигналами тревоги лучше всех владеют птицы. Их сигналы тревоги
понимают другие виды животных (др. птицы, рептилии и млекопитающие).
У птиц (сороки, чечетки) существует коллективная защита от врагов, которая
проявляется в реакции «окрикивания», когда по специальному сигналу одной
особи собираются несколько особей и вместе организовывают громкую
«психическую» атаку на хищника, принуждая его удалиться. Коллективная
помощь отмечается в строительстве гнезда у ласточек. Известен случай,
когда ласточки коллективно замуровали в гнезде воробья, который забрался
в чужой дом. Некоторые птицы (кукушка, скворцы, утки, береговая ласточка)
подкладывают яйца в чужие гнезда и птицы, которые насиживают кладку, не
отличают чужих яиц, потому, что они имеют такой же цвет (окраску), как и
собственные яйца в кладке. До сих пор не понятно, как кукушка окрашивает
свои яйца под цвет яйца того вида птиц, в гнездо которого подкладывает свое
яйцо. Не понятна биологическая целесообразность подобного поведения.
Птицы способны считать. Они способны воспринимать количество
предметов. У птиц в гнезде постоянное количество яиц определенного вида.
Если убрать одно яйцо, то недостаток сразу пополняется. Дело тут не в
способности к счету, а восприятии отношения общей массы яиц к объему
гнезда, который всегда постоянный. Птицы способны усвоить до четырех
заданий одновременно. Например, можно научить сойку выполнять задания
– поднимать черные крышки, пока не найдет два зерна; зеленые крышки –
пока не найдет три зерна; красные – четыре и белые крышки, пока не найдет
пять зерен. Это говорит о том, что птицы могут считать. По мнению
немецкого ученого О. Келера у птиц нет абстрактного представления о числе
в форме цифр или слов, но они могут покачать головой для обозначения
единицы, два раза для обозначения цифры 2 и т.д. до 6. Птицы умеют не
считать до 6, а действовать до 6. Птицам свойственны пение и наследование.
В песнях певчих птиц есть врожденные и приобретенные части. Например, у
зяблика песня состоит из трех фраз, из них первые две врожденные, а
заключительная фраза приобретенная. Об этом свидетельствует следующий
опыт. Если родившийся птенец изолирован и не имеет контакта с
представителями своего вида, то у него первые две фразы песни
сохраняются, а третья отсутствует. У изолированных птенцов развиваются
только врожденные фразы (подпесня) одинаковые для всех данного вида.
Надо отметить, что первые две фразы в начале путаются, что говорит о том,
что они должны заучиваться на ранних стадиях развития на основе
импринтинга. Много птиц известны как звукоподражатели, например
попугаи. Они способны наследовать голос человека. Особенно легко
осуществляется звуковое наследование у молодых птиц в определенный
критический период, когда усваивается врожденная подпесня. Звуковое
наследование служит для животных способом приспособления к
окружающей среде, защите территории, воспитанию потомства,
удовлетворения половых, кормовых потребностей и т. д. Имитация речи в
141
условиях комнаты позволяет птице установить двусторонний контакт, что
унимает информационный «голод», особенно при одиночном содержании
птицы. Птицы могут повторять заученные фразы, но и могут свою «речь»
связывать с определенной ситуацией, например, просить корм или воду или
вести «диалог» с человеком, подобно тому, как шимпанзе научают языку
жестов глухонемых (амслен). К. Лоренц доказал, что птицы могут хорошо
знать своего хозяина, отличать его голос и черты лица от других людей, но
легким маскарадом их можно сбить с толку. Птицы способны к приручению,
но в разной степени разных видов. Некоторые виды совсем не приручаются,
а пингвины – известные доброжелатели к человеку, у них отсутствует
врожденная реакция на суше на врага.

Строительная деятельность птиц.

В Австралии и прилегающих островах обитают беседковые птицы. В
брачный период самцы строят среди кустов из лозы и травинок беседки
высотой до 40 см, предназначенные для привлечения самок в брачный
период. Возле беседки самец складывает различные предметы (камешки,
куски стекла, зубные щетки и т.д.) с целью очаровать самку этими
предметами, особенно синего цвета. Самцы, как и беседка, окрашены в синий
цвет. У самок имеется ярко-синий цвет радужной оболочки глаз. Синий цвет
есть релизером для самцов, а самку привлекают не их дары и цветные
украшения, а их танцы и громкие голоса. Беседки (альтанки) нередко
красятся мякотью синих ягод, используя как кисточки древесные волокна.
Эти беседки служат для привлечения самок. Самка строит свое гнездо на
дереве недалеко от беседки. Иногда строятся крупные беседки и строятся
многими птицами, что указывает на зачатки сообщества. Своеобразная
забота о потомстве проявляется у сорных кур обитателей Австралии. Они
откладывают яйца в инкубатор собственной конструкции (диаметр до 10 м,
высота до 4 м), состоящий из растительности, которая гниет и выделяет
тепло. Тепло поддерживается самцом на уровне 33оС. Они в определенной
мере способны приспособить свое поведение к случайным изменениям
среды.
Научение птиц. По данным исследователей у птиц хорошо
вырабатываются разные инструментальные навыки на зрительные и
звуковые раздражители, как простые, так и сложные. Голубей можно научить
отличать на конвейере бракованную деталь. При ее появлении голубь клевал
рычаг, и деталь сходила с конвейера, при этом перед голубем открывалась
кормушка с кормом. Острота зрения очень высока, голубь отличал даже
жирное пятно сделанное пальцем человека на детали. Голуби хорошо
обучаются в лабиринте, их реакции быстро автоматизируются. Им
свойственна стереотипность мышления. Поведение птиц довольно сложное и
во многом не уступает млекопитающим, хотя новая кора развита у птиц еще
плохо. Основной структурой, которая обеспечивает сложное поведение и
реакции птиц, есть гиперстриатум (аналог полосатого тела млекопитающих).

142
 Поведение млекопитающих.
Особенности поведения и психики крыс. Поселения крыс состоит из
родительских сообществ по 10-20 особей. Каждая семья имеет свою
территорию с четкими границами. Они делятся на 7 иерархических
категорий: доминантные самцы, субдоминантные самцы, подчиненные
самцы, молодые самки, старые самки, беременные и кормящие самки. В
семье руководит сильный вожак. Пищевое поведение обусловлено, прежде
всего, обонянием, и зависит от групповых отношений. В колонии пробует
пищу одна и та же крыса, затем приступают к еде остальные. Старые крысы
часто отбирают корм у молодых. Одна из характерных реакций у крыс, как
собирание кормов в запас. Отмечается взаимодействие между особями, но
чаще проявляется индивидуализм. Собирание кормов в запас в больших
количествах, превышающих потребности, является, вероятно, врожденной
реакцией, поскольку она проявляется даже у выросших изолированно крыс.
Крысы всеядны. Они способны регулировать количество энергии,
поступившей с кормом. Каждую новую еду сначала пробуют добровольцы,
если еда не вредна, тогда к трапезе приступают остальные. Отмечено, что
при групповом содержании крысы съедают больше, чем при одиночном
содержании (эффект группы). Существуют данные, что крысы могут
«телепатически» принимать сигнал «голодания» от другой группы, которой
уменьшили рацион. На пищевое поведение накладывает отпечаток и
социальное поведение крыс. В опыте крысы разделялись на
«манипуляторов», которые нажимали на рычаг, дверца клетки открывалась и
доступ к корму освобождался, и «потребителей», которые опережали
«манипуляторов» и отнимали корм. Затем в клетке «потребители» насильно
подталкивают «манипуляторов» выполнять прежние функции, чтобы снова
отнять корм. Социальное поведение у крыс играет большую роль. Спят
крысы кучкой, новая крыса старается проникнуть внутрь кучки, где тепло.
Большое значение имеет общий групповой запах. Они метят свою
территорию, пути. Звуковой репертуар у крыс разнообразный. При страхе и
боли они верещат, стучат зубами. В брачный период или драк выдают
ультразвуковые свисты или звуки, напоминающие кашель или чихание,
которые имеют приспособительную роль, но не имеют коммуникативной
функции. Крысы могут умереть от страха. Между собой крысы
обмениваются информацией, легко восстанавливают связь между причиной и
следствием. Например, в клетке давали воду с раствором хлористого лития,
который вызывал у крыс рвоту, крысы отказались пить даже подслащенную
воду. Затем, когда посадили в клетку другую группу, то первая группа не
разрешила им пить воду. Когда убрали из клетки первую группу крыс, то
вторая группа не позволила пить воду третьей группе, хотя сама не
прикоснулась к воде. Крысы, несомненно, имеют определенный интеллект,
т.е. могут понять причинно-следственные отношения в разных ситуациях.
Крысы способны различать отдельных особей своего вида, а также способны
к счету и исследовательской активности. Изучение инструментального
поведения позволяет выявить целый ряд особенностей психики крыс. Крысы
143
хорошо научаются в лабиринте, хорошо ориентируются в пространстве. Они
способны к элементарному обобщению, поскольку могут реагировать на
относительные признаки предметов. В экспериментах крысы способны к
решению сложных заданий.

Поведенческие реакции собак.

Особенно характерны врожденные реакции, например, как зарыть
корм и его запас впрок, охрана территории, хотя нельзя исключить и
определенных элементов научения. Всем хищным свойственна реакция
прыжка при появлении движущего объекта небольших размеров (животное
приближается, высоко поднимает голову, хвост держит горизонтально,
прыгает и приземляется на согнутые конечности). Характерны
выразительные, вероятно врожденные, движения (мимика). На 5-6-м месяце
щенки привязываются к определенному человеку, как к вожаку. Собаки по-
разному относятся к разным людям (к одним – ласково, других – избегают).
Волк и шакалы воют, а после приручения собака стала гавкать, что
необходимо для общения с человеком. У собак хорошо развито обоняние.
Особенно чувствительны они к запаху масляной кислоты компонента пота
теплокровных животных и мало воспринимают запахи растительного
происхождения.

144
 НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Этапы эволюции нервной системы и механизмы раздражимости у

представителей животного мира. Основные законы филогенетического
развития.
Различают развитие организмов в онтогенезе и филогенезе.
Онтогенез – индивидуальное развитие, процесс становления отдельной
особи. Филогенез – историческое развитие, процесс становления вида.
Развитие (онтогенез и филогенез) – преобразование форм с установлением
новых соотношений и новых частей организма.
Организм – живое существо, единственно реальный носитель жизни,
характеризующийся всеми свойствами живого. Это структурно сложная
система, непрерывно взаимодействующая со средой, с которой
обуславливает самообновление организма. Имеет свой химический состав,
где основное значение имеют белки. Физиологически характеризуются
обменом веществ (ассимиляция и диссимиляция), ростом, раздражимостью и
размножением.
Организм состоит из органов, объединяющийся в системы органов или
аппараты.
Орган – обособленная часть организма, несущая определенные
функции. Органы могут выступать самостоятельно или выполняя сложную
функцию объединяться в системы, аппараты. Органы постоянные или
дифинитивные характеризуют зрелое животное, а временные или
провизорные имеют переходящее значение, например у личинок, зародышей.
Органы прогрессивные – увеличивающиеся, усложняющиеся, а органы
регрессивные – упрощаются, уменьшаются и с потерей функции происходит
их редукция. Рудиментарный орган – орган, утративший значение в
процессе развития у данного вида.
В историческом развитии одни организмы, развивались в различной
среде и расходятся в своем сходстве, гомологичные органы, выполняя
различные функции, приобретают различные формы так называемое
дивергентное развитие (дивергенция). Иногда у организмов, не состоящих
даже в отдаленном систематическом родстве, развивающихся в сходной
среде, формируются «аналогичные» органы – явление «конвергенции». При
параллельном развитии в сходной среде близкородственных организмов
конвергентно-гомологические органы, несущие однородную функцию,
независимо друг от друга приобретают аналогичные сходства, сходства
аналогичных и гомологичных органов, известно как явление гомологии
органов.
Основным принципом развития органических форм есть
дифференциация – разделение однородного на обособленные части в силу
различного положения, связей, функций, приобретающие различное
строение, например морфологическое разделение функций. Это основной
принцип всякого развития, именно таким путем возникает все новое:
гомогенные части с общими отправлениями распадаются на органы с более
145
частными функциями, организм получает более сложное строение. В
дифференцированном организме отдельные части несут только некоторые
функции, а не все. При специализации прогрессивное развитие органа или
системы идет только в определенном направлении, ориентировано на
выполнение главной функции. Уменьшение числа функций, выполняемых
органом, своего рода прогресс. Уменьшение числа функций может
способствовать и регрессивному развитию органа или системы, особенно в
специфических условиях среды, когда одни органы или функции приобретая
большое значение, заслоняют другие, теряющиеся в новых условиях. При
изменяющихся соотношениях между организмом и средой меняется
функциональное соотношение внутри целого организма, удельное значение
отдельных органов. Идет постоянная адаптация организма к меняющейся
среде, при этом идет соотносительное развитие органов. Одни органы
прогрессируют в процессе филогенеза, другие уступают, замещаются другим
органом, иногда с той же функцией, вплоть до возникновения или
исчезновения органов. Например, глаз возник при дифференциации
покровов, где эпителий обладает высокой чувствительностью к
раздражителям. В этом эпителии могут быть рассеяны, клетки
чувствительные к свету. Образуются концентрированные участки можно
сказать «глазные» пятна в покровах. Это не органы зрения, а фоторецепторы,
благодаря которым животное отличает только свет от тьмы. Впоследствии
они погружаются в глубь кожи, образуя глазную ямку, которая предохраняет
народившийся орган от механических воздействий. Глазная ямка замыкается
в пузырек с прозрачной передней стенкой, которая становится толще,
выпуклой, преломляет лучи света, концентрируя их на участке
чувствительного эпителия. Происходит процесс интенсификации функции
зрения. Затем развиваются соответствующая мускулатура глаза. Глаза
расположены по бокам тела, что обеспечивает широкий обзор.
Историческое развитие существ, происходит согласно законам
филогенетического развития. В ходе филогенеза изменяется строение каждой
части организма, меняются соотношения между разными частями
последнего, возникают новые виды, вся организация которых приспособлена
к изменившимся условиям существования. Эволюционные изменения всегда
являются приспособлениями к изменившимся условиям среды. Они
возникают и развиваются в результате естественного отбора.
Эволюция – процесс монофилетический, т.е. развитие происходит от
одного общего корня. Животный организм представляет собой единое целое,
в котором все части и органы взаимно связаны. Изменение соотношений
между разными частями организма совершаются согласно закону
корреляции, который гласит, что изменение строения и работы разных
частей тела должны быть взаимно согласованы. Например, пищеварительный
аппарат может нормально функционировать только тогда, когда нервная
система своими импульсами будет вызывать выделение пищеварительных
соков железами этого аппарата и движение его стенок, кровеносная система
будет снабжать его питательными веществами и кислородом и удалять
146
продукты диссимиляции, выносимые из организма органами выделения и т.д.
Работа пищеварительного аппарата необходима для деятельности других
частей тела, т.к. все органы и их системы нуждаются в поступлении веществ
для процессов ассимиляции.
Эволюция – процесс необратимый, как вообще всякое развитие.
Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей
и органов.
Изменения отдельных частей организма происходят согласованно по
закону единства формы и функции. Для выполнения определенной работы
каждая часть тела должна иметь соответствующее строение и функцию и
должны быть взаимно согласованы.
Важную роль между различными группами животных играет
биогенетический закон, говорящий о соотношениях между онтогенезом
(индивидуальным развитием) и филогенезом (историческим развитием
живых существ).
Все проявления жизни связаны с определенными процессами обмена
веществ. Раздражимость, т.е. способность организмов отвечать на разные
изменения внешней среды (раздражения), осуществляется благодаря тому,
что изменения среды вызывают определенные изменения обмена веществ.
Движения организмов и отдельных их частей возможны лишь при затрате
энергии, что связано с процессами обмена веществ. Например, рост
организмов, в течение которого происходят изменения строения тела и
увеличение массы совершается благодаря тому, что меняется характер
обмена веществ, и синтетические процессы преобладают над процессами
распада. Такой же вывод можно сделать в отношении размножения живых
существ, которое присуще всем живым организмам. Наследственность, т.е.
развитие в потомках свойств их предков, обеспечивается генетическим
аппаратом, заключенных в хромосомах и вызывающим ряд
последовательных процессов обмена веществ. Изменение генетического
аппарата (мутации и новые комбинации генов) обуславливают
наследственную изменчивость свойств организмов благодаря тому, что
меняется характер процессов обмена веществ, происходящих во время
онтогенеза. Наследственная изменчивость является основой эволюции
(исторического развития) органического мира, в течение которой происходит
изменение характера обмена веществ и возникают новые виды живых
организмов.

Морфологические структуры нервного аппарата

Нервная ткань включает нервные и глиальные клетки. Нервные клетки
приспособлены к восприятию внешних и внутренних раздражений и
передачи нервного импульса в организме. Глиальные клетки, или нейроглия
– это вспомогательная ткань, выполняющая ряд важных функций в нервной
ткани и в организме в целом.
Нервная клетка (нейроцит) или нейрон (от греч. neuron – жила, нерв) –
это структурная и функциональная единица нервной системы, обладающая
147
специфическими проявлениями возбудимости у всех многоклеточных
животных (Metazoa).
Нейрон – это высокоспециализированная клетка, способная
воспринимать (сигналы) раздражение, перерабатывать их в нервные
импульсы, возбуждаться, вырабатывать нервный импульс и передавать его к
нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или
эффекторными органами (мышцы, железы). Нейрон образуется в
эмбриогенезе из нейробласта на стадии нервной трубки.
Нейрон состоит из тела, или перикариона, включающего крупное
округлое ядро с одним или несколькими ядрышками. Ядро окружает
нейроплазма, содержащая основную массу клеточных органоидов. От тела
клетки отходят многочисленные отростки, среди которых выделяют аксон и
дендриты, различные по своей функции. Главной структурной особенностью
нейрона является наличие отростков дендритов и аксона, которые отходят от
тела клетки, или перикариона. Воспринимающая часть нейрона это
ветвящиеся дендриты с рецепторными мембранами.
Нервные импульсы возникают в наиболее высоковозбудимой
триггерной области (аксонный холмик) в результате суммации местных
процессов возбуждения и торможения (рис. 17).

Рис. 17. Схематическое изображение нейрона (Биологический

энциклопедический словарь, 1986).

148
 Нервные импульсы распространяются по аксону к концевым нервным
окончаниям, высвобождающим медиатор, который приводит к активации
мембраны воспринимающих импульсы нервных клеток.
Нейроны вырабатывают активно действующие вещества – медиаторы
(например, ацетилхолин или норадреналин), которые текут вдоль нервного
волокна, аксона, и скапливаются в его предсинаптических окончаниях. При
раздражении нейрона эти вещества изливаются и действуют на
постсинаптические окончания, принадлежащие другому нейрону, приводя
его в состояние возбуждения. Если нервное волокно заканчивается на
эффекторе – мышце или железе, то медиатор приводит в действие эффектор,
вызывая быструю и кратковременную реакцию. В ряде случаев аксон
заканчивается свободно и активное вещество, выделяемое при возбуждении
нейрона, поступает во внутреннюю среду организма – в кровь, гемолимфу и
вызывают более длительное и медленное действие на эффекторы,
расположенные на любом расстоянии от выделяющего его окончания. В этом
случае активное вещество, выделенное нервной клеткой называют
неврогормонами, а нервную клетку – невроинкреторной клеткой.
Нервные окончания, которые ничего не иннервируют, а выделяют в
кровь неврогормоны называют неврогемальными органами. Наряду с
невроинкреторными клетками и неврогемальными органами у членистоногих
и позвоночных животных известны железы внутренней секреции, клетки
которых не являются нервными клетками. У членистоногих эти железы тесно
связаны анатомически и функционально с нервным аппаратом. По форме
тела и количеству отростков нейроны разнообразны: бывают пирамидные,
многоугольные, круглые и овальные, их размеры варьируют от 5 мкм до 150
мкм.
Аксон – имеет длину от нескольких миллиметров до 1,5 м, по своему
ходу может иметь боковые отростки или коллатерали. На своем конце аксон
распадается на тонкие короткие веточки – эффекторные нервные окончания,
служащие для передачи сигналов исполнительным органам или другим
нейронам. Дендриты – это сильно ветвящиеся в основном короткие отростки,
которые проводят возбуждение от периферии к телу клетки. Перикарион
нейрона выполняет метаболические функции, связанные с
жизнедеятельностью клетки и ее ростом. В центре перикариона
располагаются большей частью округлые ядра. Оболочка нейрона
представляет собой тонкую мембрану, которая состоит из двух слоев
молекул белка и расположенного между ними слоя липоидов. Такое строение
клеточных мембран обеспечивает избирательную проницаемость
водорастворимых и жирорастворимых веществ и способствует поддержанию
в клетке необходимой концентрации веществ. В цитоплазме содержаться
почти все компоненты характерные любой живой клетке: пластинчатый
комплекс (аппарат Гольджи), клеточный центр, митохондрии,
обеспечивающие энергию, необходимую клетке для ее жизнедеятельности,

149
гликоген, железо, включения и специфические для нервных клеток
тигроидное вещество и нейрофибриллы.
В основу морфологической характеристики нейронов положено
наличие и количество отростков, которые отходят от перикариона. Выделяют
аполярные, или нейробласты, униполярные, псевдоуниполярные,
биполярные и мультиполярные нервные клетки.
Униполярный, или однополюсный, нейрон имеет только один отросток
– аксон и характерен для ганглиев беспозвоночных животных.
Первоначально у таких нейронов закладываются 2 отростка – аксон и
дендрит, но в процессе роста они сближаются своими основаниями и отходят
от клетки в виде одного отростка, который Т-образно делится.
Псевдоуниполярные нейроны имеют 1 отросток, делящийся на две
ветви и характерен для ганглиев спинно- и черепномозговых нервов высших
позвоночных животных.
Биполярные (двуполюсные) нейроны имеют два отростка (аксон и
дендрит), отходящие от противоположных полюсов. Такими нейронами
являются чувствительные клетки в органах обоняния, в сетчатке глаза и
периферических чувствительных нервов позвоночных животных.
Мултиполярные (многополюсные) нейроны имеют три и более
отростков (аксон и несколько дендритов), которые отходят в разные стороны.
Тело нейрона многоугольной формы. Эти нейроны характеризуются
разнообразием по форме и месту отхождения отростков. В зависимости от
этого выделяют звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, пирамидные и др.
нервные клетки. Многополюсные нейроны характерны для коры головного
мозга, подкорковых образований, нейронов спинного мозга.
Исходя из функций нейроны подразделяют на чувствительные
(сенсорные, афферентные), воспринимающие сигналы из внешней или
внутренней среды, ассоциативные (вставочные, промежуточные),
связывающие нейроны друг с другом, и двигательные (моторные,
эффекторные), передающие нервные импульсы от нейрона к
исполнительным органам. Последовательное синаптическое объединение
чувствительного, ассоциативного и двигательного нейронов образуют
рефлекторную дугу. По характеру воздействия нейронов на клетки, с
которыми они контактируют посредством синапсов, различают
возбуждающие и тормозящие нейроны, по типу выделяемого медиатора –
холинергические, пентидергические, норадренергические и др.
Нейросекреторные нейроны вырабатывают и выделяют нейрогормоны. Для
всех нейронов характерен высокий уровень обмена веществ, особенно
синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез необходим для
обновления структурных и метаболических белков цитоплазмы нейрона и
его отростков. В филогенезе число нейронов нарастает и достигает у
человека многих миллиардов. У большинства животных
дифференцированные нейроны не делятся. В онтогенезе и филогенезе
происходят постоянные количественные и качественные перестройки
межнейронных связей.
150
 Чувствительные нейроны передают сенсорную информацию в ЦНС
(центральная нервная система) или сами являются рецепторными приборами
местного значения, например, в интрамуральных (внутриорганных)
сплетениях пищеварительного тракта.
Двигательные нейроны передают сигналы от ЦНС к рабочим органам –
мышцам, железам, электрическим, светящимся и др. органам.
Вставочные (ассоциативные) нейроны передают импульс от
чувствительных или других вставочных нейронов к двигательным или таким
же вставочным клеткам, соединяя между собой большое количество нервных
клеток. Обычно они вместе со своими отростками располагаются внутри
ЦНС.
Нервные клетки располагаются в головном и спинном мозгу, внутри
органов, образуя интрамуральные нервные сплетения и вне органов,
формируя экстрамуральные нервные сплетения. Во внутренних органах
встречаются одиночные нервные клетки, но в основном они объединены в
нервные узлы так называемые ганглии.
Нейроглия (греч. neuron – нейрон, glia – клей) является составной
частью нервной ткани (рис. 18).

Рис. 18. Различные формы клеток нейроглии (Биологический

энциклопедический словарь, 1986).
151
 Термин «нейроглия» ввел Р. Вирхов в 1846 г. В ЦНС нейроглия
составляет около 40% объема. Глия – совокупность вспомогательных клеток
нервной ткани. Она заполняет пространства между нейронами и
окружающими их капиллярами и участвует в метаболизме нейронов.
Нейроглия не обладает способностью проведения нервного импульса, она
выполняет опорную, трофическую, барьерную, разграничительную и
секреторную функции в нервной ткани. Нейроглия включает два типа
клеточных элементов: макроглию и микроглию. Макроглия представлена
тремя формами: астроглия, эпендима (в составе ЦНС), олигодендроглия (в
периферической нервной системе). Клетки макроглии в отличие от нейронов
сохраняют способность к пролиферации (увеличение числа клеток) у
взрослого организма, поэтому их относительное число возрастает при
старении. Астроглия расположена в толще головного и спинного мозга. Ее
клетки астроциты – небольшие звездчатой формы с длинными тонкими
отростками. Среди них выделяют протоплазматические (коротколучистые)
которые лежат главным образом в сером веществе и волокнистые
(диннолучевые) астроциты, которые лежат преимущественно в белом
веществе ЦНС. Густая сеть из переплетающихся отростков астроцитов
заполняет пространство между телами и отростками нейронов и образуют
опорный аппарат мозга, т.е. астроглия выполняет опорную функцию.
Астроциты регулируют водно-солевой обмен нервной ткани.
Эпендима – (от греч. ependyma – верхняя одежда) – форма макроглии.
Ее клетки епендимоциты, выстилают стенки спиномозгового канала и
желудочков головного мозга и выполняют разграничительную, опорную и
секреторную функции. Тела клеток вытянутые, на свободном конце имеются
реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора, от
противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток.
Эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют,
возможно, обмен биологически активными веществами между нейронами
прилегающих областей мозга.
Олигодендроглия – многочисленные клетки нейроглии (от греч. oligos
– малый, dendron – дерево и глия). Ее клетки олигодендроглиоциты, или
олигодендроциты имеются в центральной и периферической (шванновские
клетки) нервной системе. Клетки округлые с немногими короткими
отростками, которые формируют оболочки тел нейронов и составляют с
ними общую метаболическую систему. Они характеризуются избирательным
распределением субстратов и ферментов, образуют миелиновые (мякотные)
и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную,
опорную, барьерную, разграничительную, возможно и транспортную
функции. Играют роль при дегенерации и регенерации нервных волокон.
Микроглия – глиальные макрофаги, одна из форм нейроглии. В ЦНС
микроглия представлена мелкими, отросчатыми клетками мезенхимного
происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению,

152
фагоцитируют продукты распада нервной ткани, (например, в очагах
некроза) запасают жир.
Нервное волокно (neurofibra) – отросток нейрона (аксон), покрытый
оболочками и проводящий импульсы от перикариона (рис. 19).

Рис. 19. Нервное окончание (Биологический энциклопедический

словарь, 1986).

Диаметр нервного волокна варьирует от 0,5 до 1700 мкм, а длина

может превышать 1 м. Нервные отростки аксон и дендриты занимают в
нервном волокне центральную часть и называются осевым цилиндром,
который состоит из нейроплазмы нейрона и продольно ориентированных в
153
ней нейрофибрилл. Осевой цилиндр окружает оболочка, образованная
клетками олигодендроглии. В различных отделах нервной системы нервные
волокна отличаются друг от друга по своему строению. Их делят на
безмякотные или безмиелиновые и миелиновые или мякотные нервные
волокна.
Безмякотные (немиелизированные) нервные волокна покрыты только
шванновской оболочкой. Включает небольшое число осевых цилиндров (5-
12), которые окружены нейроглиальными клетками – леммоцитами,
расположенными друг за другом. Шванновские клетки – леммоциты
(lemmocyti) – разновидность клеток олигодендроглии, образуют оболочки
отростков нейронов в периферических нервах и ганглиях. Описаны
Т. Шванном в 1838 г. Волнообразные движения шванновских клеток могут
иметь значение для обеспечения транспорта различных веществ по отростку
нейрона.
Мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрыты
шванновской и миелиновой оболочками. Они значительно толще
безмякотных и характеризуются быстрым (до 120 м/сек) и точным
проведением нервных импульсов, чему способствует хорошая изоляция
мякотной оболочки сравнительно толстого осевого цилиндра и наличием
перехватов. Скорость распространения нервных импульсов по нервному
волокну прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она
увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В
них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а
скачками от одного перехвата Ранвье к другому – сальтаторное проведение.
Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и
проводящие пути в ЦНС. Пучки нервных волокон образуют нервы (тяжи
нервной ткани), которые связывают мозг и нервные узлы с другими тканями
и органами тела. Каждый пучок окружен соединительнотканной оболочкой
(периневрием) от которой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий).
Весь нерв покрыт общей оболочкой – эпиневрием. Обычно нерв состоит из
103-104 волокон, в зрительном нерве у человека их свыше 1 млн. У
беспозвоночных животных известны нервы, состоящие из нескольких
волокон. По каждому волокну нерва импульс распространяется
изолированно, т.е. не переходит на другие волокна.
Различают чувствительные (афферентные, центростремительные),
двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У подтипа
позвоночных животных от головного мозга отходят черепномозговые нервы,
а от спинного мозга – спиномозговые нервы. Несколько соседних нервов
могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых
органов нервы разделяют на вегетативные и соматические, совокупность
которых образует периферическую нервную систему.
Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами,
которые делятся на межнейрональные синапсы и осуществляют связь между
нейронами и эфферентные, или двигательные окончания, передающие

154
импульсы клеткам исполнительных или рабочих органов, и афферентные
окончания – рецепторы, воспринимающие нервный импульс.
Рецепторы, или чувствительные окончания (лат. receptor –
принимающий), являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных
нейронов. Они располагаются во всех частях организма и воспринимают
раздражения из внутренних органов (интероцепторы) и внешней среды
(экстероцепторы). Большая часть рецепторов, особенно высоко-
специализированных, воспринимают раздражения из внешней среды –
органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. О состоянии внутренних
органов сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих
органов (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, легкие и т.д.) и
опорно-двигательного аппарата (мышцы, связки, надкостница и др.).
Рецепторы, которые получают информацию на некотором расстоянии от
источника раздражения называются дистантными, другие при контакте,
прикосновении – контактные. В зависимости от вида воспринимаемого
раздражения (модальности) различают: хеморецепторы (рецепторы вкуса и
обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических
соединений); терморецепторы (рецепторы кожи и внутренних органов,
воспринимающие температурные колебания, а также центральные
термочувствительные нейронов); электрорецепторы (рецепторы боковой
линии у рыб, электрочувствительные рецепторы); механорецепторы
(рецепторы органов слуха, органов гравитации, вестибулярного аппарата,
тактильные, опорно-двигательного аппарата, баррорецепторы сердечно-
сосудистой систем и другие); фоторецепторы – рецепторы органа зрения, и
др.
Мономодальные рецепторы приспособлены для восприятия одного
вида раздражения и могут различаться по степени чувствительности.
Например, фоторецепторы позвоночных животных подразделяются на более
чувствительные клетки – палочки (рецепторы сумеречного зрения) и менее
чувствительные – колбочки, которые обеспечивают дневное светоощущение
и цветовое зрение.
Полимодальные рецепторы – воспринимают несколько видов
раздражений (механические и температурные, механические и химические и
т.д.). Рецепторы различных организмов характеризуются многообразием
структуры и функций в зависимости от образа жизни и других
биологических факторов. Они обеспечивают организм информацией,
необходимой для его существования, приспособлены к восприятию тех
сигналов, которые существенны для данного вида животного. Например, у
человека отсутствуют электрорецепторы, его глаз не воспринимает
поляризацию света, как у некоторых насекомых (Insecta), ухо не реагирует на
колебания ультразвуков, как слуховой аппарат летучей мыши и дельфина.
Восприятие и преобразование (трансформация) энергии различных
раздражителей (механических, химических, термических и др.) в нервные
сигналы называются рецепцией (от лат. receptio – прием, принятие). При
первичном взаимодействии рецептора с раздражителем возникает
155
рецепторный потенциал, вызывающий при достижении порога раздражения,
определенный ритмический разряд импульсов в нервном волокне, отходящем
от рецептора.
Моторные, или двигательные, нервные окончания, являются
концевыми аппаратами нейритов моторных клеток. Они передают нервный
импульс с одной нервной клетки на другую и с нейронов на рабочие органы.
Передача нервного импульса осуществляется с помощью контактов, так
называемых синапсов (греч. synapsis – соединение, связь) (рис. 20).

Рис. 20. Синапсы (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

Термин «синапс» ввел Ч. Шерриингтон в 1897 г. В области синапса

аксон одного нейрона распадается на концевые веточки, снабженные
утолщениями или колечками, которые плотно прилегают к телу или
дендритам другого нейрона. Синаптическая связь – это главный механизм
межнейронного взаимодействия, которая обеспечивает все основные
проявления деятельности нервной системы, это один из наиболее
существенных структурно-функциональных элементов мозга. Через синапс
нервный импульс проходит только в одном направлении – с рецепторного
нейрона на эффекторный или вставочный (ассоциативный) нейрон.
Благодаря этому формируется рефлекторная дуга (рис. 21).
Синапсы могут располагаться на теле нейрона (аксо-соматические
синапсы) и аксонах (аксо-аксонные синапсы). Выделяют также дендро-
дендритные, дендро-соматические, сомато-соматические синапсы. В синапсе
различают пресинаптическую часть (обычно окончание пресинаптического
аксона); синаптическую щель (пространство, разделяющее мембраны
контактирующих клеток) и постсинаптическую часть (участок клетки, к
которому подходит пресинаптическое окончание) (см. рис. 20). Передача
сигналов через синапсы может осуществляться с помощью химических или
электрического механизма. Смешанные синапсы сочетают химические и
электрические механизмы передачи. Скорость проведения импульса в
синапсе меньше, чем в нервном волокне и составляет 0,3-1 мс.

156
 Рис. 21. Схема рефлекторной дуги (Биологический энциклопедический
словарь, 1986).

Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами

однотипных близко расположенных нейронов, химические и смешанные –
между аксонами и дендритами или телами последовательно соединенных
нейронов. В процессе эволюции нервной системы число электрических
синапсов характерных для членистоногих, кольчатых червей, моллюсков и
рыб уменьшается.
Структуры, образующие нервную систему различных представителей
животного мира отличаются большим разнообразием, от примитивной
«сети» объединенных в систему разобщенных нервных клеток до сложной
центральной и периферической системы нервных элементов у
высокоорганизованных организмов. Всякий нервный аппарат простой или
сложный, морфологически и функционально представляет единое целое,
соединяя все части тела и усиливает его целостность. Интегрирующая роль
нервного аппарата возрастает по мере увеличения степени его собственной
централизации. Чем сложнее и совершеннее нервный аппарат, тем больше
роль нервно-мышечной деятельности в жизни животного в борьбе за
существование. Усложнение организации нервной системы у различных
многоклеточных прежде всего зависит от характера деятельности животных,
особенно добывание пищи и способы ее добывания сильнее всего влияют на
направление эволюции нервной системы на ее разных этапах.

Механизмы раздражимости у различных представителей

животного мира.
Царство животных представлено двумя подцарствами: Простейшие
(одноклеточные) – Protozoa и Многоклеточные – Metazoa. Животный мир
Земли представлен, примерно 2 миллионами видов. Многообразие животного
мира включает в разной мере изученных более чем 25 типов.

157
 Простейших делят на 5 типов: 1. Саркомастигофоры –
Sarcomastigophora (класс Саркодовые – Sarcodina (амебы, фораминиферы,
радиолярии); класс Жгутиковые – Mastigofora seu Flagellata (трипаносомы,
лейшмании, эвглена зеленая, опалина); 2. Споровики – Sporozoa
(гемоспоридии, грегарины, кокцидии); 3. Книдоспоридии – Cnidosporidia
(паразиты рыб – миксоспоридии); 4. Микроспоридии – Microsporidia
(патогенные представители, вызывающие болезни пчел (нозематоз пчел) и
тутового шелкопряда (пебрина)); 5. Инфузории (Ресничные) – Infusoria seu
Ciliophora (инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), триходина, трубач,
стилонихия).
Простейшие – Protozoa – микроскопические одноклеточные
животные. Клетка простейшего это самостоятельный организм, которому
присущи все жизненные функции: обмен веществ, движение, раздражимость,
размножение. Они, как целый организм, адаптируются к условиям среды.
Простейшие распространены в различных средах нашей планеты, в основном
в морях и океанах, в пресных водоемах, почве и играют большую роль в
круговороте веществ в биосфере и формировании земной коры. Некоторые
простейшие ведут паразитический способ жизни и являются возбудителями
заболеваний человека, зверей и птиц.
Известно много примеров о способности простейших воспринимать
элементарные раздражения. Например, амеба определенным образом
реагирует на все объекты, которые встречаются на ее пути, и захватывает
ложными ножками только съедобные. Она способна отличать съедобное от
не съедобного, что указывает о наличии в организме примитивного
животного механизмов, улавливающих химические раздражители,
выделяющие пищевыми объектами – инфузориями и бактериями, которыми
питается. Амеба способна четко реагировать на раздражитель внешней среды
как свет и при этом пытается удалиться в затемненное место. Она проявляет
отрицательную реакцию, что говорит о наличии элементов дифференциации
сигналов среды. Амеба проявляет одно из существенных свойств живой
материи – воспринимать различные раздражения и реагировать на них,
демонстрируя наличие чувствительности или раздражимости.
У более сложно организованных одноклеточных, например инфузории
туфельки, обладающей системой органоидов, которые ведают локомоцией,
чувствительность к сигналам среды определяет все их стороны жизни.
Способность отвечать на раздражения осуществляется благодаря действию
нейрофибрилл, тонких нейромоторных волокон, своеобразно размещенных в
теле животного, в цитоплазме. Сеть этих клеточных элементов, связанных
длинными отростками выполняют функцию восприятия и передачи
раздражений извне. Если амеба не имеет приспособлений для интеграции
процессов жизнедеятельности, то представители ресничных инфузорий,
покрытых многочисленными мелкими ресничками, нуждается в
координированном движении («биении» ресничек) с помощью ресничек.
Биение ресничек обеспечивается нейромоторными волокнами, которые
тянутся от переднего конца тела ко всем ресничкам (перерезание волокон
158
приводит к беспорядочному движению ресничек). Эктоплазма (наружный
слой) несет защитную функцию организма и у ряда видов содержит в себе
расположенные продольно сократительные волоконца так называемые
мионемы. Инфузории способны сильно сокращаться, сжиматься в комочек
при раздражении благодаря мионемам. В поверхностном слое эктоплазмы
обнаруживается сложная сеть перекрещивающихся волокон, имеющих
чувствительно – проводящую функцию. В этой сети своими основаниями
включены все реснички, наружными концами – трихоцицсты. Сеть может
регулировать и координировать ритмичность взмахов ресничек и
одновременно выстреливать трихоцистами. В этом случае сеть волокон
имеет сходство с нервной системой многоклеточных животных. Некоторые
виды инфузорий имеют осязательные реснички, примитивный орган
равновесия (в эктоплазме пузырек с кристаллическим тельцем), что
позволяет инфузории ориентировать тело в пространстве.
Многоклеточные беспозвоночные животные являются обширной
группой, обладающие высокой степенью индивидуальности в образе жизни и
индивидуальности. У них развитие нервной системы зависело и зависит от
характера жизнедеятельности, которая в основном сводится к добыванию
пищи. Именно способы добывания пищи сильнее всего влияют на
направление эволюции. Например, водные беспозвоночные животные, по
способу добывания пищи можно разделить на 2 группы: пасущиеся
(фильтраторы, илоеды, обскребыватели, постоянные паразиты) питаются
неподвижной или малоподвижной пищей и не требуется хватательного акта
или преследования; охотящиеся (питаются подвижной добычей, для которой
требуется приспособительные отдельные акты хватания). Это активные
охотники, способные к поступательному движению, отыскивают и обладают
добычей, подстерегающие охотники, ведущие сидячий или малоподвижный
образ жизни (парящие медузы, малоподвижные актинии).
Первое появление нервной системы и вместе с ней мускулатуры у
примитивных Metazoa происходило под влиянием перехода к хищничеству.
Затем следующим вторым этапом в эволюции нервной системы
характеризуется появлением сложных органов чувств и под их влиянием
первых признаков централизации нервной системы. Все это связано с
переходом к активно-подвижному образу жизни, что четко прослеживается у
медуз, гребневиков, низших турбеллярий. Третий этап в прогрессивном
развитии заключается в усовершенствовании дистантных рецепторов, как
органы зрения, обоняния. Активная охота требует развитию подвижности, в
связи с чем совершенствуются органы локомоции (передвижения) и
мышечная система, усложняется деятельность нервной системы. Бытует
дискуссионный вопрос, что возникает раньше – нервная система или
мышечная система? Существуют у беспозвоночных животных примеры: у
планарии слабо развита мускулатура, но хорошо сформирована нервная
система, а у губок при наличии сократимых мышечных элементов
отсутствует даже примитивная нервная система.

159
 Поиск добычи и быстрое движение требует совершенствования
органов чувств. Например, у немертин сформировался обонятельный орган; у
бродячих полихет – глаза, пальпы, нюхальные органы; у членистоногих –
глаза и антенны. Затем, как следствие нервно-мышечной деятельности идет
усложнение органов пищеварения, дыхания, выделения и др. Усложняется
обмен веществ, биотопическая приуроченность и в целом поведение
животного. Возникает ряд направлений жизнедеятельности, как, например,
кроме добывания пищи, защита от врагов, забота о потомстве, расселение,
привлечение и разыскивание полового партнера, сооружение жилища и т.д.
Таким образом, важным двигателем прогрессивной эволюции является
собственная активность животного.
Отмечается несколько этапов усложнения нервной системы у
беспозвоночных животных.
1. Усложнение сопровождается некоторыми изменениями в строении
нервных клеток. Биполярные и мультиполярные ганглии характерные для
низших беспозвоночных становятся униполярными – однополярными.
2. Погружение. Нервная система глубоко погружается под эпителий.
Если у многих кишечнополостных, кольчецов, иглокожих нервная система
лежит на поверхности, то у более совершенных форм тяжи и ганглии
погружаются вглубь, что предохраняет ее от механических повреждений и
ограждает от ненужной информации. Погружение нервной системы
происходит разными способами: уход под эпителий отдельных клеток,
отщепление от эктодермы целых участков в виде валиков, впячивание
участков эктодермы, за счет чего из стенок впячивающейся эктодермы
образуются нервные элементы и полость нервной трубки.
3. Увеличение размеров ганглиев происходит у животных с достаточно
развитой нервной системой, и сопровождается увеличением числа нервных
клеток. Число нервных клеток нервной системы в пределах каждого вида
более или менее постоянно. Например, у одного из видов коловраток – 247
нервных клеток, у одного из видов нематод – 158. Число нервных клеток
постоянно у пиявок, у насекомых.
У беспозвоночных различают 3 типа нервной системы:
1. Рассеянный (разлитой) – тип нервных сплетений, характерный для
низших многоклеточных. Отдельные клетки эктодермы специализируются,
выходят из связи с прочими и ложатся разбросано у основания клеток
эктодермального эпителия. Принимают биполярную (звездчатую) форму и
вступают между собой в связь при помощи нервных отростков и образуются
сплетения.
2. Тип нервных тяжей. Отростки ганглиозных клеток и нервные
волокна принимают правильное расположение и собираются в пучки, в
которых на всем протяжении равномерно рассеиваются нервные клетки. В
чистом виде этот тип встречается редко, у низших многоклеточных, у
кольчецов и других примитивных форм разных классов.
3. Тип нервных узлов (ганглиев). Происходит централизация нервных
клеток в определенных участках тяжей образуя ганглии. Оголившиеся
160
участки нервных тяжей состоят из нервных волокон и получают
наименование коммисур и коннективов. Этот тип характерен для
вторичнополостных червей, моллюсков и членистоногих. С переходом от
кишечнополостных к другим группам животных начинают появляться
нервная система из нервных тяжей и ганглиев.
Тип Губки – Spongia (Porifera) – очень древняя и наиболее
примитивная группа из всех метазоа. Известно примерно 5 тысяч видов
двухслойных, многоротых, ведущих прикрепленный образ жизни и
представлен в основном морскими формами. Сильно развит скелет,
отсутствует неравная система, бедна мускулатура. Тип представлен 3
классами: известковые губки, стеклянные губки, обыкновенные губки. У
губок различают основные типы клеток: Пиканоциты – плоские
многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают
наружную поверхность и поровые каналы губки. Хоаноциты (воротничковые
клетки со жгутиком и цитоплазмотическим воротничком) – цилиндрические
или шаровидные клетки выстилают у примитивных форм гастральную
полость или жгутиковые камеры. Амебоциты – крупные блуждающие клетки
в студенистой массе мезоглее и осуществляют фагоцитоз, принимают
участие в переваривании пищи. Мезоглея связывает все типы клеток
механически, химически и гуморально. Колленциты – звездчатые клетки,
выполняющие опорную функцию и некоторые ученые рассматривают их как
нервные элементы, передающие раздражения, но физиологически их нервная
функция никак не доказана. Существуют еще склеробласты и спонгиобласты,
архоциты, половые клетки. Все типы клеток губок способны при некоторых
условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного
типа. У губок отсутствуют настоящие ткани, характерна высокая
регенерационная способность. Губки неподвижны и почти не способны
изменять форму тела. Только поверхностные поры могут медленно
замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Ткани губок обладают
зачаточной способностью к проведению раздражений. Например, укол близ
одного из устьиц через некоторое время вызовет сокращение устьица
благодаря действию клеток миоцитов. Это проведение раздражений
совершается без специализированных нервных элементов и происходит
очень медленно со скоростью 1 см в минуту. То есть, у многоклеточных
(Metazoa) функция проведения раздражения появляется раньше, чем
появляется специальный нервный аппарат для ее осуществления.
Тип Кишечнополостные – Cоelenterata (Cnidaria) относится к
разделу Лучистые – Radiata. Включает примерно 9 тысяч видов, в основном
морских животных с лучевой симметрией. Делятся на классы: Гидрозои –
Hydrozoa, Сцифоидные медузы – Scyphozoa, Коралловые полипы – Anthozoa.
К лучистым относится тип Гребневики – Ctenophora. Характерной
особенностью кишечнополостных является радиальная лучевая симметрия. В
теле одна главная продольная ось, вокруг которой в радиальном или
лучистом порядке расположены различные органы. Сидячий образ жизни
способствует развитию лучевой симметрии. У них один полюс служит для
161
прикрепления, другой свободный несет на себе рот. Кишечнополостные –
двухслойные (диплобласты) животные – эктодерма и энтодерма,
разделенные прослойкой мезоглеи. Сидячие формы – полипы,
свободноплавающие – медузы. Характерной чертой типа является наличие
стрекательных клеток. Движение осуществляется путем мускульных
сокращений. Элементы нервной системы впервые появляются у
кишечнополостных. Например, у гидры под эпителием рассеяны нервные
клетки звездчатой формы и сообщаются между собой своими отростками.
Так образуется примитивное субэпителиальное нервное сплетение, которое
имеет рассеянный или диффузный характер (рис. 22, 23).

Рис. 22. Основные типы строения нервной системы (Биологический

энциклопедический словарь, 1986).

Имеется два сгущенных нервных сплетений – вокруг рта и на подошве.

Если импульс возникает в одной части тела, то он распространяется по всем
частям тела. Намечается разделение функций клеток. Одни ветви нервной
сети направляются к рецепторным клеткам, другие – к сократительным. При
слабом уколе в щупальце оно сожмется, при сильном – сожмется вся гидра.
Эти погруженные вглубь под покровы особо чувствительные клетки не
обладают еще всеми специфическими чертами нейрона, но обеспечивают
быстрое распространение возбуждения по сократительным элементам.
Среди кишечнополостных встречаются представители с более
высокоорганизованной нервной системой, которые ведут подвижный образ
жизни с активным поиском добычи. Например, у медуз, морских гидроидных
полипов кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика
имеется скопление ганглиозных клеток, которые вместе с отростками
образуют сплошное нервное кольцо, от которого иннервируются мышечные

162
волокна паруса, органы чувств в виде глазков у одних, статоцистов у других
представителей этого класса, расположенные по краю зонтика.

Рис. 23. Схема возникновения чувствительных, ассоциативных и

двигательных нервных клеток кишечнополостных (Б) из универсальных
нервных клеток прототипа (А): 1 – чувствительные окончания; 2 – синапсы в
местах контакта различных невронов; 3 – двигательные окончания на
мышечных клетках; клетки: 4 – чувствительная; 5 – ассоциативная; 6 –
двигательная (по В. Н. Беклемишеву, 1964).

Впервые нервные узлы образуются у представителей класса

сцифомедузы. У которых на протяжении нервного краевого кольца возникает
8 скоплений нервных клеток или ганглиев.
У представителей типа гребневиков кроме поверхностного скопления
нервных клеток под рядами гребных пластинок расположены более плотные
тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь располагаются 4 небольших
ганглиев и очевидно представляют примитивный координирующий центр
нервной системы. Над ним на аборальном полюсе расположен орган чувств –
аборальный орган. Надо отметить, что гребневики являются первой группой
животных активно передвигающихся с конкретной ориентацией в сторону
«головного отдела». Их вытянутое в длину тело, характер движения дает
возможность их оценивать как связующее звено между кишечнополостными
и червями (рис.24).
Эволюционирование нервной системы в дальнейшем выражается в
дифференциации нервных клеток (как укрупнение ядра, совершенствование
внутриклеточных функциональных систем) и их концентрация в узлы. На
этом этапе возникает ганглиозная нервная система, которая состоит из
униполярных нейронов, расположенных группами (гребневики).

163
 Рис. 24. Нервный аппарат гребневика (схематически). Изображены
нервные тяжи вдоль гребней, околоротовое сплетение и частично диффузное
кожное сплетение; в радиусе II показано направление нервных волокон, в
радиусе III и интеррадиусе III-IV – ядра нервных клеток (по
В. Н. Беклемишеву, 1964).

С возникновением сегментации тела, метамерии, активным образом

жизни, нервные узлы концентрируются в каждом сегменте, образуя
брюшную нервную цепочку, в которой ганглии связаны между собой
тонкими тяжами нервных волокон так называемыми комиссурами или
коннективами.
Билатеральные животные – Bilateria
Тип Плоские черви – Plathelmintes
Классы: Ресничные черви (Турбеллярии) – Turbellaria;
Дигенетические сосальщики – Trematoda;
Ленточные черви – Cеstoda.
У плоских червей нервная система состоит из парного мозгового
ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми
перемычками. Особо развиты два продольных ствола, боковые и брюшные.
Турбеллярии – свободно живущие морские или пресноводные черви,
тело покрыто мерцательным эпителием. Движение осуществляется благодаря
ресничкам и сокращению кожно-мускульного мешка. Движение
обеспечивается нервной системой. Обособляются нервные стволы с
поперечными перемычками, наблюдается увеличение размеров и усиление
роли мозгового ганглия, который постепенно превращается в главный
координирующий центр всего организма. Происходит погружение нервной
системы в толщу паренхимы. Число продольных стволов, сформировавшихся
из беспорядочного нервного сплетения, различно. У примитивных форм 5-6
пар и в ходе эволюции уменьшается до двух и даже одной пары. Все
продольные стволы соединены поперечными кольцевыми перемычками, и
нервная система имеет вид правильной решетки. Такой тип строения нервной
системы называется ортогон (рис. 25).

164
 Рис. 25. Нервная система турбеллярий: А – нервная система
трехветвистых планарий: 1 – головной ганглий, 2 – брюшные продольные
стволы, 3 – краевой кольцевой нерв, 4 – поперечные комиссуры, 5 – спинные
стволы. Б – то же в поперечном разрезе. В – нервная система прямокишечной
турбеллярии: 1 – головной ганглий, 2 – брюшные продольные стволы, 3 –
глоточное кольцо, 3 – заднеглоточная комиссура (по В. Ф. Натали, 1975).

К органам осязания относятся чувствительные тельца, разбросанные по

всей поверхности кожи и парные щупальца на переднем конце тела. На
переднем крае тела над мозгом расположены глаза один или несколько.
Класс Трематоды полностью состоит из представителей, ведущих
паразитический способ жизни. Эндопаразиты беспозвоночных и
позвоночных животных. Тело плоское удлиненное с присосками (в передней
части тела и брюшная). От парного мозгового ганглия (узла) вперед отходят
нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад – три пары
продольных нервных стволов с перемычками. Одна пара из них более
мощная. Органы чувств ограничены осязательными нервными окончаниями
в коже в связи с паразитическим образом жизни (рис. 26).
У цестод нервная система развита слабо. Органы чувств, представлены
разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, особенно на
сколексе (головке). Центральная нервная система (ЦНС) состоит из парного
узла, расположенного в головке, от которого отходят назад несколько
нервных стволов, соединенных перемычками. Боковые стволы развиты
сильнее остальных, от которых отходят веточки, образующие густое
сплетение (ортогон) (рис. 27).

165
 Рис. 26. Нервная система трематоды: 1 – мозговой ганглий; 2 –
брюшные нервные стволы; 3 – спинные нервные стволы; 4 – боковые
нервные стволы; 5 – поперечные перемычки (по В. А. Догелю, 1981).

Рис. 27. Нервная система ленточного червя: А – нервная система

сколекса: 1 – переднее нервное кольцо с ганглионозными узлами, 2 –
комиссура, соединяющая его с головным ганглием, 3 – комиссура между
передним и задним нервными кольцами, 4 – часть выделительных каналов,
5 – головной ганглий, 6 – присоска, 7 – заднее нервное кольцо, 8 – боковые
нервные стволы, 9 – спинной нервный ствол, 10 – брюшной нервный ствол.
Б – нервная и выделительные системы стробилы: 1 – боковой нервный ствол,
2 – спинной, 3 – брюшной нервные стволы, 4 – выделительный канал, 5 –
спинная комиссура, 6 – генитальный нерв, 7 – боковые ганглии (по
В. Ф. Натали, 1975).

166
 Тип Круглые, или первичнополостные черви – Nemathelmintes.
Тело не сегментированное. Первичная полость представляет собой
щели между внутренними органами, большинство раздельнополы,
кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, нервная система построена
по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо.
Развит кутикулярный покров и продольная мускулатура, пищеварительная
система имеет заднюю кишку и анальное отверстие. Обитатели соленых и
пресных водоемов, почвы. Многие представители паразиты растений и
животных. Центральное место занимает класс Собственно круглые черви –
Nematoda. Классы: брюхоресничные, киноринхи, волосатики, коловратки.
У круглых червей нервная система устроена по типу ортогона, тесно
связана с покровами. Органы чувств развиты слабо. У нематод центральная
часть нервной системы представлена окологлоточным нервным кольцом,
которое окружает переднюю часть пищевода. С нервным кольцом связаны
нервные ганглиозные клетки. От нервного кольца вперед отходит 6 коротких
нервных веточек и назад 6 нервных стволов. Два задних нервных ствола
более мощные и расположены в валиках гиподермы (по спинной и брюшной
линиям). Два главных нервных ствола соединяются между собой
многочисленными комиссурами, имеют вид тонких полуколец,
опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Спинной
ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной – обеих
боковых брюшных. Органы чувств у свободноживущих и паразитических
форм развиты слабо. Органы осязания представлены осязательными
бугорками или щетинками, расположенными в основном вокруг рта, а у
самцов и на заднем конце тела. Органы химического чувства (амфиды) лежат
по бокам головного конца в виде карманов, щелей и хорошо развиты у
самцов (рис. 28).
Тип Немертины – Nemertini.
Включает один одноименный класс. Обитатели дна морей. Полость
тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой.
Впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Нервная система
устроена по типу ортогона. По организации сходны с плоскими червями.

167
 Рис. 28. Строение нервной системы переднего конца тела аскариды с
брюшной стороны: 1 – передний внутренний головной ганглий, 2 –
окологлоточное нервное кольцо, 3 – брюшной ганглий, 4 – наружные
боковые ганглии, 5 – брюшной нервный ствол, 6 – спинной нервный ствол, 7
– боковой нервный ствол, 8-9 – сублатеральные нервные стволы, 10 –
вентродорзальные комиссуры, 11 – губные чувствительны сосочки (по
В. Ф. Натали, 1975).

Первичноротые животные – Protostomia

Тип Кольчатые черви – Annelida.
Известно более 9000 тысяч видов высших червей обладающих более
сложным строением. Тело состоит из головной лопасти (простомиум) с
органами чувств, сегментированного туловища, задней анальной лопасти
(пигидия). Хорошо развит кожно-мускульный мешок. Имеется целом
(вторичная полость тела). Каждый сегмент имеет свою пару целомических
мешков, кроме головной и анальной лопастей. У большинства кровеносная
система замкнутая. Локомоторные органы параподии. Нервная система
состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов,
огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной
системы. Брюшная часть нервной системы состоит из сближенных, иногда
слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте
располагаются парные ганглии (исключение примитивные формы). Органы
чувств – глаза, обонятельные ямки, щупальца.
Подтип Беспоясковые – Aclitellata.
Класс Многощетинковые – Polychaeta (нереида – Nereis pelagica).
Происходит процесс цефализации – слияние одного и более туловищных
сегментов в головной отдел на котором расположены пара щупиков (пальп),
пара щупалец (антенн) – органы осязания, усики (цирры), глаза. Пальпы и

168
антенны иннервируются головным мозгом, усики – передним концом
брюшной нервной цепочки.
Центральная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев.
От них, огибая глотку идет пара окологлоточных коннективов и парного
брюшного нервного ствола. Коннективы – это нервные стволы, соединяющие
разноименные ганглии (надглоточные и подглоточные, или ганглии двух
соседних сегментов). Комиссурами называют поперечные нервные стволы,
связывающие ганглии одного сегмента. У примитивных полихет обе
половины брюшного нервного ствола еще широко расставлены и имеют
равномерную обкладку из нервных клеток. У части полихет правый и левый
брюшные стволы начинают сближаться к срединной линии. В каждом
сегменте оба ганглия сообщаются перемычкой (комиссурой) и получается
брюшная нервная система в виде нервной лестницы и получила название
лестничной нервной системы (рис. 29).

Рис. 29. Нервная система различных полихет:

А – Dinophilus laeniatus. В – Sabellaria alveolata. B – Nereis virens
1 – головной мозг; 2 – окологлоточная комиссура; 3 – брюшные
ганглии; 4 – брюшные комиссуры; 5 – брюшной нервный ствол; 6 –
подглоточный ганглий; 7 – ганглий брюшной нервной цепочки (по
В. Ф. Натали, 1975).

У большинства полихет стволы сближаются еще больше и оба ганглия

каждого сегмента сливаются, стволы между ганглиями либо сливаются, либо
еще разделены. Нервная система такого устройства носит название брюшной
нервной цепочки. К органам чувств относятся эпителиальные
чувствительные клетки, рассеянных в коже, специальные органы осязания и
химического чувства (антенны, пальпы, ресничные ямки, чувствительные
усики параподий). У некоторых сидячих полихет имеются органы равновесия

169
(статоцистов). Глаза (2-4) имеются почти у всех полихет в основном на
спинной стороне простомиума и иннервируются от средней части головного
мозга.
Подтип Поясковые – Clitellata. Имеется поясковая зона. К подтипу
относятся 2 класса: Малощетинковые – Oligochaeta (дождевой червь) и
Пиявки – Hirudinea. У дождевого червя и пиявок нервная система слагается
из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной
нервной цепочки. Глаза почти всегда отсутствуют.
Тип Членистоногие – Arthropoda.
Многочисленный и разнообразный тип, насчитывающий более 1,5
миллионов видов, обитающих во всех жизненных средах. Представители
этого типа обладают членистыми конечностями и сегментированным телом.
Обладают высокой организацией, сложным поведением. Признаки высокой
организации: 1. Гетерономность сегментации, группы сходных сегментов
выделяются в отделы – тагмы – часто голова, туловище, брюшко. 2.
Конечности – членистые с суставами, специализированные. 3. Тело покрыто
хитиновой кутикулой. 4. Мускулатура представлена мышцами
поперечнополосатой структуры. 5. Пищеварительная трубка состоит из
передней, средней и задней кишок. 6. Имеется сердце, кровеносная система
незамкнутая. 7. Органы дыхания – жабры, легкие, трахеи. 8. Органы
выделения – коксальные железы и мальпигиевы сосуды. 9. Раздельнополые,
только половой способ размножения. 10. Нервная система слагается из
парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной
цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов –
протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума.
Тип разделяется на подтип Трилобиты (класс Трилобиты – Trilobita);
подтип Хелицеровые – Chelicerata (класс Меристомовые – Merostomata
(мечехвосты) (рис. 30), класс Паукообразные – Arachnida) (рис. 31); подтип
Трахейнодышащие – Tracheata (класс Многоножки – Myriapoda, класс
Насекомые – Insecta).
Членистоногие обладают высокой степенью адаптации к
разнообразным условиям среды. Развитие органов чувств, например, у
насекомых позволяет говорить о своеобразном «интеллекте», способных к
сложным манипуляциям при решении тех или иных важных задач, к
передаче информации, устоявшему социальному поведению и т.д.
У членистоногих имеется парный головной мозг, окологлоточные
коннективы и брюшная нервная цепочка. Головной мозг большей частью
состоит из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума и
тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной
нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
Например, у мечехвостов, головной мозг внешне не расчленен, однако имеет
сложное гистологическое строение и содержит, кроме зрительных центров,
остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики
или антеннулы (см. рис. 30).

170
 Рис. 30. Нервная система мечехвоста: 6 – головной мозг, 7 –
окологлоточные коннективы, 8 – нервы, иннервирующие конечности, 9 –
брюшная нервная цепочка, 10 – боковые продольные нервные стволы (по
В. А. Догелю, 1981).
.

Рис. 31. Нервная система скорпиона: 1 – глаза, 2 – мозг, 3 –

окологлоточные коннективы, 4 – подглоточная ганглионозная масса, 5 –
брюшная нервная цепочка (по В. А. Догелю, 1981).
171
 У паукообразных обнаруживается тенденция концентрации нервной
системы. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум, иннервирующий
глаза и тритоцеребрум, посылающий нервы первой паре конечностей –
хелицерам. Отсутствует дейтоцеребрум, что связано с исчезновением
придатков акрона – антеннул или усиков, которые иннервируются от
дейтоцеребрума.
Метамерность брюшной нервной цепочки яснее сохраняется у
скорпионов у которых кроме головного мозга и окологлоточных коннективов
имеется большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне,
отдающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении
брюшного отдела нервной цепочки (см. рис. 31). У сольпуг, кроме сложного
головогрудного ганглия, на нервной цепочке сохраняется еще один нервный
узел. У пауков уже вся нервная цепочка сливается в головогрудной ганглий.
У сенокосцев и клещей почти нет разграничения между головным мозгом и
головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода
сплошное ганглиозное кольцо.
У раков нервная система во многом напоминает нервную систему
кольчатых червей (рис. 32).

Рис. 32. Центральная нервная система, кишечник и эндоскелет речного

рака: 1 – надглоточный нервный узел, 2 – подглоточный нервный узел, 3 –
брюшная нервная цепочка, 4 – глаз, 5 – нерв антенны, 6 – симпатическая
нервная система, 7 – желудок, 8 – разрезанная средняя кишка, 9 – задняя
кишка, 10 – эндоскелет груди, 11 – бранхиостергит, 12 – уроподы (ножки
6-го абдоминального сегмента) (Курс зоологии, 1966).

172
 Парный головной мозг, окологлоточные коннективы и пары брюшных
нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У жаброногих раков оба
брюшных ствола еще далеко отстоят друг от друга. У большинства раков
изменения нервной системы происходило в двух направлениях: образовалась
брюшная нервная цепочка, отмечена продольная концентрация нервной
цепочки. В силу тесного слияния отдельных сегментов тела произошло
сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных
стволов и слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам.
Головной мозг состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума.
Обычно с головным мозгом сливаются и ганглии сегмента антенн, то есть
тритоцеребрум, хотя к самим антеннам нервы идут чаще от окологлоточных
коннектив. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная
система, иннервирующая кишечник. У раков, как и у других членистоногих,
нервная система способна выделять особые гормоны – нейросекреты,
поступающие в кровь и влияющие на деятельность отдельных органов,
процессы линьки, обмен веществ и др.
У насекомых нервная система построена по типу брюшной нервной
цепочки и может достигать высокого уровня развития и специализации (рис.
33).

Рис. 33. Схема центральной нервной системы насекомого: 1 –

протоцеребрум, 2 – дейтоцеребрум, 3 – тритоцеребрум, 4 – нерв ноги, 5 –
сегментарные нервы брюшка, 6 – анус, 7 – непарный нерв симпатической
системы, 8 – брюшной ганглий, 9 – ганглий среднегруди, 10 – крыло, 11 –
нерв крыла, 12 – ганглий переднегруди, 13 – подглоточный ганглий, 14 –
тритоцеребральная комиссура, 15 – усик, 16 – глаз, 17 – оптическая область
мозга, 18 – глазок (по В. А. Догелю, 1981).

173
 Центральная нервная система включает головной мозг (надглоточный
узел), подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной
цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех
отделов: передний – протоцеребрум, средний – дейтоцеребрум и задний –
тритоцеребрум. Протоцеребрум достигает большого развития и состоит из
двух полушарий от которых отходят сильно развитые зрительные доли,
иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые
стебельчатые (грибовидные) тела, наиболее развиты у насекомых со
сложным поведением (пчелы, муравьи). Передний и средний отделы
иннервируют глаза и сяжки насекомых, соответственно. Тритоцеребрум
соответствует вставочному (интеркалярному) сегменту головы, или сегменту
антенн, отсутствующих у насекомых. Гистологически головной мозг очень
сложен, каждый его отдел слагается из нескольких ганглиозных скоплений,
разделенных прослойками из нервных волокон. Окологлоточными
коннективами головной мозг соединяется с подглоточным узлом,
образованным слиянием трех пар ганглиев, соответствующих
мандибулярному, максиллярному и нижнегубному сегменту головы. От
подглоточного узла отходит три пары нервов: к мандибулам, нижним
челюстям и нижней губе. Брюшная нервная цепочка состоит из сложного
подглоточного ганглия, из трех обособленных грудных ганглиев и брюшных
ганглиев, количество которых может варьировать. У большинства насекомых
ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (3
грудных, 8 брюшных). В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного
отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как
брюшке остаются только нервы. У личинок обычно нервная цепочка более
расчленена по сравнению с имаго, например у пчелы 6 ганглиев, у личинок –
10. У насекомых развита симпатическая нервная система, отходящая от
головного мозга, и регулирует работу внутренних органов и мышечной
системы. Во всех отделах центральной нервной системы имеются
нейросекреторные клетки, вырабатывающие нейросекреты, которые
попадают по аксонам в особые образования – прилежащие и кардиальные
тела, затем в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются
над кишечником сразу же за головным мозгом и выполняют функцию желез
внутренней секреции. Нейросекреты регулируют деятельность всех
эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное
осуществление развития организма.
Тип Моллюски (Мягкотелые) – Mollusca.
Моллюски ведут свое начало от кольчатых червей. Они водные, реже
наземные животные. Тип включает около 130 тысяч видов.
Тип разделяется на 2 подтипа: Боконервные – Amphineura (классы
Панцирные или Хитоны – Loricata; Бороздчатобрюхие – Solenogaster);
Раковинные – Conchifera (5 классов: Моноплакофоры – Monoplacophora,
Брюхоногие – Gastropoda, Лопатоногие – Scaphopoda, Пластинчатожаберные
– Lamellibranchia, Головоногие – Cephalopoda).

174
 Боконервные – примитивные моллюски. Кутикула шиповатая, часто с 8
метамерными пластинками раковины на спинной стороне тела.
Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца и из двух педальных внутри ноги и
связаны между собой поперечными перемычками и двух
плевровисцеральных нервных стволов. Боковые или плевровисцеральные
нервные стволы переходят друг в друга позади анального отверстия и с
каждой стороны соединяются с педальными поперечными перемычками.
Нервная система имеет вид как бы двойной веревочной лестницы. Глаза и
щупальца на голове отсутствуют. Нет статоцистов (хитон). Органы чувств у
хитонов развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны расположен
валик чувствительного эпителия у основания жабр (осфрадии – органы
химического чувства). Таким образом устроена нервная система и у
моноплакофор (рис. 34).

Рис. 34. Нервная система хитона: 1 – церебральная нервная дуга, 2 –

плевровисцеральный ствол, 3 – педальный ствол, 4 – подглоточная дуга (по
В. А. Догелю, 1981).

У подтипа Раковинные раковина известковая, цельная или 2 створки.

Покровы без кутикулы. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового
типа. Боковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На
голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты. Представители
этого типа обладают разнообразием форм, откуда и неоднородные
характеристики нервной системы. Нервная система у них разбросанно-
узлового типа. У примитивных форм она состоит из окологлоточного узла и
четырех продольных стволов. У высших форм на стволах в результате
концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. У
брюхоногих наблюдается переход от нервной системы, похожей как у

175
подтипа Amphineura к разбросанно-узловой нервной системе нескольких
ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток
волокнистыми перемычками. В голове над глоткой расположена пара
головных, или церебральных, ганглиев, которые соединены друг с другом
поперечной комиссурой над глоткой. От головных ганглиев отходят нервы к
голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Вторая пара – плевральные
ганглии, иннервируют переднюю половину мантии, соединены поперечными
комиссурами и соединяются коннективами с церебральными и педальными
ганглиями. В ноге расположена третья пара – педальных ганглиев,
иннервируют мускулатуру ноги. В нижней части внутренностного мешка
лежит четвертая пара париетальных ганглиев не соединенных между собой
комиссурами, но длинными коннективами соединены с плевральными и
висцеральными ганглиями. Пятая пара висцеральные ганглии лежат во
внутренностном мешке, сближены и соединяются короткими комиссурами
или сливаются, иннервируют внутренние органы. В голове имеется пара
небольших букальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными
ганглиями и иннервируют глотку, пищевод и желудок (рис. 35).

Рис. 35. Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков: 1 –

висцеральный ганглий, 2 – буккальный ганглий, 3 – церебральный ганглий,
4 – кишечный канал, 5 – педальный ганглий, 6 – плевральный ганглий, 7 –
париетальный ганглий (по В. А. Догелю, 1981).

С появлением асимметрии у брюхоногих произошли изменения в

нервной системе. Плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так,
что париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону под
кишку, а правый – на левую сторону тела над кишечником. Такую нервную
систему называют хиастоневральной или перекрещенной. У легочных и
переднежаберных моллюсков перекреста коннективов обычно нет, но правый
плевровисцеральный коннектив короче левого и называется ортоневральная

176
или неперекрещенная нервная система. У лопатоногих моллюсков нервная
система разбросанно-узлового типа. У двустворчатых моллюсков имеется 3
пары ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные.
Высокой сложности строения достигает нервная система головоногих
моллюсков. Ганглии очень велики и образуют общую окологлоточную
нервную массу. Лишь на разрезах можно различить, что эта масса включает
несколько ганглиев, ясно различимы парный церебральный ганглий и
большой висцеральный. Пара педальных подразделяется каждая из них на
пару нервных узлов: брахиальный, или ганглии щупалец и
инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной
массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на
внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища 2
больших звездчатых ганглия (рис. 36).

Рис. 36. Центральная нервная система головоногих: А – Tetrabranchia

(Nautilus), Б – Dibranchia (Sepia) (по В. А. Догелю, 1981).

Органами чувств головоногие снабжены богато. Органы обоняния –

осфрадии, расположенные у основания жабр, либо пара под глазами
обонятельных ямок с чувствительным эпителием, иннервируемых от
церебральных ганглиев. Острота обоняния велика. В опыте ослепленный
осьминог чует рыбу в аквариуме на расстоянии 1,5 м. Имеется пара
статоцистов, при их удалении, утрачивается способность ориентации в
пространстве. Глаза устроены у различных представителей по-разному, от
глазных ямок до весьма сложных глазных пузырей. Глаза обладают
аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны
хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки.
Глаз каракатицы имеет роговицу, радужину, хрусталик и сильно развитую

177
сетчатку. Глаза крупные, например у 18-метрового кальмара глаза имеют в
диаметре до 30 см. У многих в коже имеются органы свечения по строению
несколько похожие на глаз и устроены различно. Эту группу моллюсков
образно именуют «приматами моря». Они способны решать элементарные
логические задачи, сооружать «гнездо» для потомства, защищать свою
территорию и т.д.

Тип Иглокожие – Echinodermata.

Обширная группа, около 5 тысяч видов морских донных и большей
частью свободно живущих. Тип включает следующие классы: Морские
звезды – Asteroidea, Офиуры – Ophiuroidea, Морские ежи – Echinoidea,
Голотурии – Holothuroidea, Морские лилии – Crinoidea.
Нервная система примитивна и часто залегает непосредственно в
толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся
внутрь. Пребывая на более высокой ступени эволюционной лестнице, не
выделяются высоким уровнем развития нервной системы, органов чувств.
Нервная система примитивна и по своему расположению следует радиальной
симметрии. Она представлена у морских звезд и других иглокожих нервным
кольцом лежащим в эпителии на оральной стороне от которого радиально
отходят 5 радиальных нервных стволов. Эта нервная система называется
эктоневральной. Над эктоневральным кольцом лежит второе нервное кольцо
гипоневральной системы. Оба кольца нервной системы лежат в
непосредственной близости к кольцевому синусу псевдогемальной системы.
Дифференцированных ганглиев в нервной системе нет. Органами осязания
служат амбулакральные ножки. Чувствительные клетки рассеяны в коже, на
концах лучей короткие щупальца. У морских звезд примитивные глазки.
Слабое развитие органов чувств и нервной системы обусловлено малой
подвижностью и активностью.

Тип Хордовые – Chordata.

Нервная система хордовых животных
Завершающий и наиболее совершенный тип в царстве животных.
В состав типа входит 3 подтипа: Бесчерепные – Acrania с одним
классом Головохордовые – Cephalochordata; Оболочники, или
Личиночнохордовые – Tunicata seu Urochordata c 3 классами: Ascidiae, Salpae,
Appendiculariae; Черепные или Позвоночные – Craniota seu Vertebrata.
Классы: Круглоротые – Cyclostomata, Хрящевые рыбы –
Chondrichthyes, Костные рыбы – Osteichthyes, Земноводные – Amphibia,
Пресмыкающиеся – Reptilia, Птицы – Aves, Млекопитающие (Звери) –
Mammalia seu Theria. Бесчерепные и Оболочники относятся к низшим
хордовым, а Позвоночные к высшим хордовым, составляющие основную
массу из примерно 43 тысяч видов хордовых. Позвоночные животные
распространены по всему Земному шару и заселяют все арены жизни.

178
 Позвоночные широко распространены во всех сферах Земли. Обитатели
глубин мирового океана и заоблачных вершин, полярных льдов и пустынь,
они заселяют все возможные экологические ниши, будучи в совершенстве
приспособленными к обитанию в тех или иных условиях среды.
Усложнение строения организмов хордовых, совершенство структур,
высокий уровень адаптации к среде, естественно, происходили на фоне
усиления регуляции и координации процессов жизнедеятельности по-
средством центральной нервной системы и функционально связанной с ней
гормональной регуляцией. По сравнению с беспозвоночными, обе системы
отличаются большой сложностью. Именно, совокупность нервных и
гормональных механизмов обеспечивают возможность организмов постоянно
приспосабливаться к нестабильной окружающей среде при сохранении
устойчивости среды внутренней. Механизмы нервной регуляции работают в
высоком режиме, так что ответ на раздражение может происходить за доли
секунды. Такая реактивность – необходимое условие жизненности
высокоподвижных организмов, обитающих в сложных и разнообразных
условиях.
Хордовым свойственен совершенно особый тип нервной системы, и в
первую очередь – центральной. Именно трубчатая форма центральной
нервной системы является одним из наиболее характерных признаков
животных этого класса. Вся центральная нервная система лежит со спинной
стороны тела.
У позвоночных передний конец трубки расширен и образует головной
мозг. Задняя, цилиндрическая часть трубки являет собой спинной мозг.
Число нервных клеток головного мозга огромно и различно в разных
классах (более миллиарда у млекопитающих). Вместе с рецепторами
центральная нервная система создает сложные нейронные цепи, которые
обеспечивают сбор, передачу и переработку информации о состоянии
организма и окружающей среды, формируют и передают команды, по
которым осуществляются ответные реакции организма.
С развитием центральной нервной системы усложняются орган чувств.
И если у низших хордовых число их ограничено и они просты по своей
организации, то у высших хордовых позвоночных, имеются многие нервные
структуры сложного устройства.

Этапы формирования нервной системы хордовых животных

Нервная система у пр