Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Н. Н. Ярошенко
ЗООПСИХОЛОГИЯ
С ОСНОВАМИ ЭТОЛОГИИ
(учебное пособие по самостоятельной работе студентов)
Донецк
2014
ББК Ю 922я73
Я 774
УДК 801.5
Рецензенты:
2
СОДЕРЖАНИЕ
стр.
Введение. Предмет и задачи психологии ................................................. 6
Методы зоопсихологических исследований ............................................ 10
Краткая история развития зоопсихологии ............................................... 14
Общая характеристика психической деятельности животных .............. 20
Релизеры и комплексы фиксированных действий (КФД) ...................... 24
Структура инстинктивного поведения ..................................................... 28
Сложность и изменчивость инстинктивного поведения ......................... 31
Инстинкт как основа формирования поведения животных .................... 31
Внутренние факторы инстинктивного поведения ................................... 32
Внешние факторы инстинктивного поведения ........................................ 34
Инстинктивное поведение и общение ...................................................... 36
Формы общения .......................................................................................... 37
Инстинктивные движения и таксисы ........................................................ 38
Организация сообществ и общественное поведение .............................. 40
Коммуникация животных .......................................................................... 43
Основные формы поведения животных ................................................... 43
Исследовательское поведение ................................................................... 47
Социальное (групповое) поведение .......................................................... 48
Половое поведение ..................................................................................... 50
Родительское поведение (забота о потомстве) ........................................ 55
Агрессивное поведение, доминирование, иерархия ............................... 57
Доминирование, иерархия ........................................................................ 59
Популяции животных ................................................................................. 61
Миграции животных ................................................................................... 62
Научение ...................................................................................................... 63
Значение процесса научения ..................................................................... 65
Навыки ......................................................................................................... 65
Методы выработки навыков ...................................................................... 66
Дрессировка ................................................................................................. 67
Научение и общение. Подражание у животных ...................................... 70
Научение на разных этапах поведения ..................................................... 71
Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.
Развитие психической деятельности в пренатальном (дородовом)
периоде ......................................................................................................... 74
Эмбриональное научение ........................................................................... 76
Обзор пренатального развития двигательной активности зародышей
разных групп животных ............................................................................. 78
Развитие психики животных в раннем постнатальном (послеродовом)
периоде ......................................................................................................... 82
Инстинктивное поведение ......................................................................... 83
Врожденное узнавание ............................................................................... 83
Облигатное научение .................................................................................. 84
Факультативное научение .......................................................................... 85
3
Манипулирование ....................................................................................... 85
Запечатление ............................................................................................... 86
Реакция следования .................................................................................... 87
Половое запечатление ................................................................................ 88
Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом)
периоде. Игры животных ........................................................................... 89
Манипуляционные игры ............................................................................ 91
Совместные игры ........................................................................................ 93
Общая характеристика психики животных. Эволюция психики.
Общая характеристика психической деятельности животных .............. 95
Уровни развития сенсорной психики. Элементарная сенсорная
психика. Низший уровень развития сенсорной психики ........................ 96
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики .............. 100
Перцептивная психика. Низший уровень развития перцептивной
психики ........................................................................................................ 104
Высший уровень перцептивной психики ................................................. 109
Элементарная разумная деятельность животных .................................... 112
Проблема интеллекта животных ............................................................... 114
Язык животных и человека ........................................................................ 117
Психические образы у животных .............................................................. 119
Происхождение сознания человека .......................................................... 121
Эволюция психики и антропогенез. Эволюция психики человека в
филогенезе ................................................................................................... 123
Происхождение трудовой деятельности .................................................. 124
Предметная деятельность обезьян ............................................................ 126
Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян .............. 126
Орудия животных и орудия труда человека ............................................ 128
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной
речи ............................................................................................................... 130
Особенности психики и поведения отдельных классов позвоночных.
Научение и психика у рыб ......................................................................... 135
Особенности поведения и психики земноводных ................................... 136
Поведение рептилий ................................................................................... 138
Поведение и психика птиц ......................................................................... 140
Поведение млекопитающих ....................................................................... 143
Нервная система. Этапы эволюции нервной системы и механизмы
раздражимости у представителей животного мира ................................. 145
Морфологические структуры нервного аппарата ................................... 147
Механизмы раздражимости у различных представителей животного
мира .............................................................................................................. 157
Простейшие – Protozoa ............................................................................... 158
Тип Губки – Spongia ................................................................................... 161
Тип Кишечнополостные – Cоelenterata .................................................... 161
Тип Плоские черви – Plathelmintes ............................................................ 164
Тип Круглые или первичнополостные черви – Nemathelmintes ............ 167
4
Тип Немертины – Nemertini ....................................................................... 167
Тип Кольчатые черви – Annelida ............................................................... 168
Тип Членистоногие – Arthropoda .............................................................. 170
Тип Моллюски (Мягкотелые) – Mollusca ................................................ 174
Тип Иглокожие – Echinodermata ............................................................... 178
Тип Хордовые – Chordata ........................................................................... 178
Нервная система хордовых животных ................................................... 178
Этапы формирования нервной системы хордовых животных ................ 179
Подтип Бесчерепные – Acrania ................................................................... 194
Подтип Черепные или Позвоночные – Craniоta seu Vertebrata .............. 197
Класс Круглоротые – Cyclostomata ............................................................ 197
Челюстноротые – Gnathostomata. Надкласс Рыбы – Pisces ..................... 201
Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes ................................................ 202
Класс Костные рыбы – Osteichthyes .......................................................... 207
Надкласс Четвероногие (наземные позвоночные) – Tetrapoda seu
Quadrupeda .............................................................................................. 214
Класс Земноводные или Амфибии – Amphibia ........................................ 214
Класс Пресмыкающиеся – Reptilia ............................................................ 220
Класс Птицы – Aves ....................................................................................... 224
Класс Млекопитающие или Звери – Mammalia seu Theria ..................... 229
СЛОВАРЬ .................................................................................................... 238
КОНТРОЛЬНЫЕ ТЕСТЫ .......................................................................... 251
ЛИТЕРАТУРА ............................................................................................ 257
5
Введение. Предмет и задачи зоопсихологии.
Зоопсихология – наука, занимающаяся изучением психической
деятельности животных, ее происхождение и развитие в онтогенезе и
филогенезе и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Сравнительная психология рассматривает проблемы, на основе принципа
развития, связанные с антропогенезом, становлением сознания человека,
изучением общих черт и различий в психике человека и животных. Психика
должна рассматриваться в непрерывном развитии, как процесс и результат
деятельности. Зоопсихология изучает проявления, закономерности и
эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития.
Предметом зоопсихологии является происхождение и развитие психических
процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого
сознания. Объектом зоопсихологии является поведение животных.
Поведением животных занимаются и другие науки, как этология,
нейрофизиология, физиология высшей нервной деятельности, бионика,
генетика поведения.
Психика – это системное свойство высокоорганизованной материи,
заключающееся в отражении мира, построении целостной картины мира и
соответствующем регулировании собственного поведения и деятельности.
Сознание – это высшая форма психического отражения объективной
действительности, свойственная только человеку и опосредованная его
общественно исторической деятельностью. У животных психическое
отражение внешнего мира осуществляется в основном в чувственном плане,
абстрактно-логический характер отражения в большинстве у них
отсутствует, поведение и психика полностью слиты. Как известно всей
живой материи свойственна раздражимость. А. Н. Леонтьев отмечает, что
живая материя на допсихическом уровне своего развития характеризуется в
функциональном отношении «простой раздражимостью», т. е. способностью
реагировать избирательно и специфическим образом на жизненно важные
воздействия среды в соответствии с потребностью обмена веществ.
Биологическая эволюция шла путем усложнения обмена веществ. В
соответствии с этим при взаимоотношении организма со средой развивались
и усложнялись разнообразные виды раздражимости. В процессе эволюции
возникает новая форма раздражимости как чувствительность, т.е.
способность к ощущению, элементарному психическому явлению. Можно
сказать, что зоопсихология «возникает» на стыке допсихического и
психического отображения, на уровне первых проявлений чувствительности,
способности к ощущению у низших представителей животного мира.
Отсюда начинается эволюция психики, которая через множество
эволюционных ступеней приходит к человеческому сознанию.
Сознание это высшая форма психического отражения объективной
действительности, свойственная только человеку и опосредованная его
общественно-исторической деятельностью. Психика животных неразрывно
связана с их поведением.
6
Под поведением животных понимаем совокупность проявлений
внешней, преимущественно двигательной и внутренней (психической)
активностью животного, направленной на установление жизненно
необходимых связей организма со средой. Первопричиной психического
отражения является поведение, благодаря которому осуществляется
взаимодействие с окружающей средой. Можно сказать, без поведения нет
психики и, наоборот, без психики нет поведения. Будучи производной от
поведения, психика вторично сама регулирует и направляет внешнюю
активность организма.
Отражая окружающий мир с помощью психики, животное приобретает
возможность ориентироваться в нем, строить свои отношения с
компонентами среды. Изучая объект зоопсихологических исследований как
поведение животных, необходимо отметить, что зоопсихология в отличие от
классической психологии, где только один объект исследований это человек,
имеет огромнейшее количество объектов до полутора и более миллионов
видов да еще ежегодно в мире вновь описывается сотни видов животных.
Каждый вид имеет свои биологические и психические особенности. Поэтому
чтобы создать определенную базу зоопсихологических данных необходимо
тщательно исследовать хотя бы по одному или два представителей того или
иного семейства или рода. Однако на данном этапе зоопсихология еще
далека от этой цели. Обстоятельно и достоверно изучено небольшое
количество видов насекомых, рыб, амфибий, рептилий, птиц и
млекопитающих.
О поведении большинства видов животных имеются лишь
фрагментарные сведения. Единство психики и поведения обычно выражают
понятием «психическая деятельность», в отечественной науке принято
понимать как феномен поведения. Это две предметные области,
дополняющие друг друга, относящиеся к двум наукам – зоопсихологии и
этологии.
В своих трудах И. М. Сеченов показал, что психика зарождается и
умирает вместе с движением и поведением. Курт Эрнестович Фабри писал:
«Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс
проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения
как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической
деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных
открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их
психических процессов и к плодотворному изучению путей и
закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в
психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов
психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их
двигательной активности в конкретных условиях их жизни».
В психике и поведении человека есть много общего с психикой и
поведением животных, что еще раз подтверждает единство происхождения и
развития всего органического мира. Большой фактический материал,
7
накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К.Э. Фабри (1976, 2001) и
в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).
9
Методы зоопсихологических исследований.
В зоопсихологических исследованиях во время подробного изучения
движений подопытного животного решаются определенные задачи. Задачи
необходимо подбирать такие, чтобы по движениям животного можно было
бы судить о конкретном психологическом качестве с учетом его
физиологического состояния, условий проведения опыта и внешних
факторов. Непредсказуемые внешние факторы способны исказить чистоту
опыта или эксперимента. В исследованиях следует использовать
непосредственные наблюдения за поведением животных в природе
(естественных условиях), как внешние факторы влияют на психику
животных и их приспособительное поведение. При проведении
экспериментов с животным подбирается определенная методика в
зависимости от цели исследования. Методы зоопсихологических
исследований разнообразны, которые сводятся к постановке перед животным
определенной задачи.
Наиболее широко применяется метод наблюдения, который
заключается в регистрации фактов поведения конкретного животного,
сопоставление поведения разных видов животных, установление
зависимости поведения от сезона года, времени суток и т.д. Это чисто
описательный метод, который позволяет получить много данных о жизни
животного в природе и с применением технических средств
(видеорегистрация, кино, фото) повышается качество и точность наблюдений
т.е. более объективному объяснению того или иного поведения животного.
Если опыт проводить без учета биологических особенностей исследуемого
вида животного, его естественного поведения, то результат опыта будет
искажен, что приведет к артефакту (искусственно сделанный).
Метод составления этограмм, основан на детальной регистрации
отдельных элементов поведения. На основе этого метода дано классическое
описание брачного поведения некоторых рыб и птиц.
Метод изоляции (метод Каспар – Хаузера) применяется в этологии для
выделения врожденных компонентов поведения. Этот метод впервые
применил Ф.Кювье, наблюдая за поведением бобренка, изолированного от
матери сразу после рождения и выкормленного женским молоком.
Метод муляжей предусматривает применение моделей животных,
пищевых продуктов, запахов, звуков, которые имитируют естественные
раздражители. Этот метод применяется при изучении импринтинга
(запечатление), агрессивного, защитного, брачного и родительского
поведения. Он хорошо известен охотникам, применяющим модели
(подсадная утка) или звуковые имитаторы.
Метод разрушения и раздражения отдельных частиц центральной
нервной системы (ЦНС) применяют при изучении инстинктов. С помощью
этого метода установлено, что разрушение или стимуляция отдельных частей
лимбической системы мозга в значительной мере влияют на поведение
(например, защитная реакция у курицы) (рис. 1).
10
Рис. 1. Последовательное проявление отдельных фаз защитного
поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков
стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны
темной полосой (опыты Хольста) (по К. Э. Фабри, 2001).
11
Рис. 2. Лабиринты: а – план первого лабиринта, применявшегося в
зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смола); б – лабиринт из
"мостиков" (по К.Э. Фабри, 2001).
Метод обходного пути (рис. 3), где животному для достижения цели
нужно обойти одну или несколько преград. В отличие от метода лабиринта
конечная цель непосредственно воспринимается объектом на протяжении
всего пути. При оценке учитывается скорость, траектория движения
животного. Российский зоопсихолог Л.В. Крушинский (1911-1984)
модернизировал этот метод и использовал его при изучении способности
разных видов животных к экстраполяции.
12
Метод дифференцировочной дрессировки направлен на выявление
способности животного к различению нескольких объектов или признаков.
При ошибке применяется наказание при правильном выборе вознаграждение.
Этот метод применяется при получении данных о способности зрения у
животного определенного вида, процессов формирования навыков, памяти,
способности к общению, ориентировки среди объектов.
Метод выбора на образец один из разновидностей дрессировки.
Животному предлагается сделать выбор среди различных объектов,
ориентируясь на определенный образец. Правильный выбор
вознаграждается. Метод применяется для изучения сенсорной сферы
животных.
Метод проблемного ящика (проблемной клетки) при котором
животное должно выйти из клетки или проникнуть в ее, используя
различные приспособления, как рычаги, запоры, щеколды, педали и т.д.
Эксперимент можно усложнить, если все приспособления расположить в
определенной последовательности, которую животное должно выучить. С
помощью этого метода можно исследовать сложные формы научения и
моторные элементы интеллектуального поведения животного. Часто
применяется этот метод при изучении поведения животных с развитыми
хватательными (гаптическими) конечностями (обезьяны, крысы, еноты и др.)
и применением разных типов орудия (палки, ящики, веревки и др.) для
выявления высших психических способностей. При этом проводится анализ
структуры предметной деятельности, манипулирования различными
предметами животного в ходе решения задачи. Изучение такого поведения
позволяет исследователю делать выводы об игровом, ориентировочном,
исследовательском поведении, способностях животного к анализу и синтезу,
позволяющих пролить свет на ранние стадии эволюции человека.
Результаты, полученные в ходе экспериментов, необходимы для решения
коренных проблем психологии, корней психологической деятельности
человека, закономерностей происхождения и развития сознания человека.
Данные зоопсихологии вносят вклад в детскую и педагогическую
психологию, общение детей с животными имеет воспитательное и
познавательное значение, что можно использовать для умственного и
нравственного воспитания детей. В медицинской практике исследование
расстройства психической деятельности животных помогает изучать и
лечить нервные и психические болезни людей.
Данные зоопсихологии с успехом используются в рыбоводстве,
звероводстве, животноводстве, охотничьем хозяйстве. Большое значение
данные зоопсихологии имеет в антропологии, особенно при решении
проблемы происхождения человека. Изучение высших приматов и научные
данные важны для выяснения биологических предпосылок и основ
антропогенеза, предыстории человечества и зарождения трудовой
деятельности, общественной жизни и членораздельной речи.
13
Краткая история развития зоопсихологии.
Человек еще в древние времена методом наблюдений за животными
пытался понимать закономерности их поведения. У человека постепенно
накапливались эмпирические знания о повадках и образе жизни животных в
период охоты, одомашнивания диких животных. В связи с этим
формировались первые представления о наследственной основе поведения,
человек производил отбор в процессе одомашнивания по полезным
признакам (морфологическим, поведенческим, отсутствие агрессивности,
послушание, сторожевое поведение и т.д.). Наблюдения за дикими и
прирученными животными дало возможность иметь первые представления
об особенностях психологии животных и постепенно вырабатывались
приемы дрессировки. У человека появлялась уверенность в том, что
животное во многих случаях проявляет сообразительность (зачатки ума).
Постепенно человек стал приписывать животным не только их разумность,
но чисто человеческие свойства, как сознание, волю, любовь, злобу и т.д.
Такой подход к оценке поведения животного получил название
антропоморфизм (antropos – человек, morphe – форма).
Одной из актуальных задач современной науки о поведении это
преодоление антропоморфизма, который иногда проявляется и в настоящее
время. С развитием естествознания, начиная с середины XVIII века,
поведение животных рассматривалось в двух категориях, которые назвали
инстинктом (от лат. instinctus – побуждение) и разум (любые формы
индивидуальной пластичности поведения, которые обеспечиваются
обучением).
Еще древние мыслители (Аристотель, Платон, Лукреций, Эпикур)
пытались понять основы и движущие силы поведения животных. Существует
ли у животных «духовное начало», если да, то какова его природа. Следует
отметить, что развитие изучения поведения животных длительное время
задерживалось потому, что считалось здесь нечего изучать.
Экспериментальные исследования поведения животных в основном
началось в конце XVIII и начале XIX веков, когда появились научные труды
выдающихся на тот период биологов, как Ж. Бюффона, Ж. Б. Ламарка, Ч.
Дарвина и др. Ученые скоро поняли, что изучение поведения животных
необходимо проводить не только в лабораториях, но и непосредственно в
природе. Так Ш. Ж. Леруа в 1802 году писал: «После того как натуралист
рассмотрел со всех сторон строение внешних и внутренних частей животного
и поймет их использование, он должен отложить скальпель, выйти из
лаборатории, пойти в лес и заняться дальнейшим изучением жизни
животного». Он придавал большое значение полевым исследованиям и
доказал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты
могут быть познаны, лишь при наличии всесторонних знаний об их
естественном поведении с учетом их образа жизни. Он описал инстинкты
подчинения, запасание кормов, скопления и др.
Французский натуралист Ж. Бюффон (1707-1788) в книге «Всеобщая и
частная естественная история» (1810) попытался систематизировать данные
14
морфологических особенностей разных видов животных, их образ жизни,
нравы и привычки. Выступал с критикой антропоморфизма, против
применения понятия «разум» к элементарным формам поведения животных,
способствовал созданию основ классификации отдельных форм поведения.
Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную
оценку поведения животных провел директор Парижского зоопарка Фридрих
Кювье (1733-1837), брат палеонтолога Г. Кювье. Особую известность
получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от
сородичей, что сыграло существенную роль в понимании природы
инстинкта. Он обнаружил, что изолированный бобренок успешно строил
хатку, несмотря на то что у бобренка не было возможности научиться у
взрослых особей. Он впервые показал возможность проявления инстинкта в
условиях изоляции, попытался провести границу между «умом» и
инстинктом, дал сравнительную характеристику «ума» представителей
различных таксономических групп. Он признавал наличие разума у
животных, который обеспечивает способность к научению и использование
жизненного опыта. Отмечал, что с развитием головного мозга у животных
различных таксонов (грызунов, копытных, хищников, обезьян) возрастает
значение научения, опыта.
Жан Батист Ламарк (1744-1828) в начале XIX века также отличал у
животных инстинкт от разума, основоположник материалистического
изучения психики животных и развития ее в процессе эволюции. В
инстинктах животных видел не «сверхсилу», а естественные реакции
животного на воздействие среды, которые сформировались в процессе
эволюции, приспособительный характер инстинктов, закрепленных
выгодному организму компонентов поведения. Решающее значение в
развитии экспериментальных исследований поведения и психики животных
имели труды Ч. Дарвина (1809-1882). Его учение о происхождении видов
путем естественного отбора дало возможность анализировать эволюционное
поведение, определило использование сравнительного метода в
исследовании поведения животных. Собранные сведения о поведении
животных в природе и в неволе позволили ему выделить три основные
категории поведения, как инстинкт, способность к обучению, рассудочная
деятельность (зачатки разума). Представление Ч. Дарвина о том, что
психическая деятельность человека это один из результатов единого
процесса эволюционного развития, что стимулировало применение
сравнительного метода в психологии. Ч. Дарвин с помощью научных фактов
доказал преемственность и родство животных и человека в отношении
внешнего выражения эмоций.
Проблему сходства психики животных и человека развивал также
единомышленник Дарвина Джон Роменс (1848-1894). В книге «Ум
животных» (1888) доказывал единство и непрерывность развития психики на
всех уровнях эволюционного процесса, это была первая попытка обобщить
факты разумного поведения животных. Большую роль в выработке
критериев разных форм поведения, сыграли работы английского психолога
15
Конвея Ллойда Моргана (1852-1936), который один из первых исследовал
проблему соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. Читал
лекции в Гарвардском университете. В книге «Привычка и инстинкт» (1899)
рассматривал возможность изменения инстинктов под влиянием
индивидуального опыта, тщательно отграничивал все унаследованное,
инстинктивное от индивидуально приобретенного и в тоже время обращал
внимание на взаимосвязь, т.е. переплетение этих компонентов в поведении
животного. Он обратил внимание на то, что наследуются не только
инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов
индивидуального опыта. Он выступал против антропоморфизма, автор
«правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана» согласно
которому «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать
как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его
можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей
более низкую ступень на психологической шкале». Этот совет, выбирать из
двух равноценных объяснений простое, полезно в большинстве случаев,
особенно если это касается решения типа «инсайта» у животного или
проявления их «интеллектуальной» деятельности.
Следующим этапом в изучении поведения животных является
введением объективных методов исследования в противовес
господствовавшему в психологии методу интроспекции – описанию психики
на основе самонаблюдения. Появляется ряд наук как зоопсихология,
экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей
нервной деятельности.
Сравнительная психология сопоставляет различные ступени
психического развития животных разных уровней организации
(беспозвоночные и позвоночные животные), что указывает на возрастание
сложности психики животных в эволюционном ряду от низших к высшим.
Физиология высшей нервной деятельности заложила фундамент
изучения физиологических основ психических явлений в первом десятилетии
ХХ века. В этот период параллельно в США Эдуард Ли Торндайк (один из
основоположников бихевиоризма) разрабатывал основы экспериментальной
психологии, а в России Иван Петрович Павлов (1849-1936) разрабатывал
учение о высшей нервной деятельности с целью объективного изучения
психики животных и человека. В основе учения И.П. Павлова лежал
рефлекторный принцип, а «элементарной единицей» всех проявлений
высшей нервной деятельности – условный рефлекс. Все акты поведения
разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные).
Реальная форма поведения животного состоит из этих двух форм. Метод
условных рефлексов послужил для изучения механизмов поведения и
психики животных. Торндайк свою позицию изложил в докторской
диссертации «Интеллект животных. Экспериментальное исследование
ассоциативных процессов у животных» (1898). Он изобрел аппарат
«проблемный ящик», с помощью которого исследовал поведение
подопытных животных. Подопытное животное из ящика могло выйти тогда,
16
когда оно проводило действия со специальными устройствами (отодвигали
задвижку, нажимали на пружину, тянули за петлю и т.д.). Животное
действует методом «проб и ошибок», случайно добиваясь успеха. Связь
«ситуация – реакция» Торндайком характеризовалась признаками:
целостность реакции организма на проблемную ситуацию; активное действие
организма в поисках выбора; образование связи и закрепление посредством
упражнения.
Теория бихевиоризма развивалась в трудах Джона Уотсона (1878-
1958). По его мнению, все традиционные понятия о внутренних психических
процессах необходимо свести к объективно наблюдаемым отношениям
«стимул – реакция». Свою точку зрения он изложил в труде «Поведение.
Введение в сравнительную психологию» (1914). Он человека тоже
рассматривал как «стимул-реактивную» машину.
Продолжением научных воззрений, заложенных учеными-
бихевиористами, считается направление необихевиоризма, основным
представителем которого является Берхаус Ф. Скиннер (1904-1990). Он
создал метод изучения инструментальных, или оперантных, условных
рефлексов. Это приспособление (скинеровскоий ящик или камера), позволяет
составлять различные комбинации управления поведением животного. В
процессе эксперимента регистрируется частота реакций животного и их сила.
Ученым предпринята попытка установления не только прямой, но и обратной
связи в отношениях между стимулом и реакцией, формирования
«кольцевого» представления об организации поведения. Современным
продолжением бихевиористской концепции является этология. А. Д. Слоним
в работе «Среда и поведение» (1972) отмечает «Основной предмет
этологических исследований в природе и в лаборатории – это изучение форм
поведения, связанных с размножением, внутривидовыми
взаимоотношениями и отчасти взаимоотношениями между видами».
Этологи, изучающие поведение животных разработали собственную систему
понятий, отличающиеся от понятий которые используют физиологи при
изучении высшей нервной деятельности. Так натуральный рефлекс
именуется импринтингом, натуральный условный рефлекс – облигатным
научением, искусственный условный рефлекс – факультативным обучением.
Эти понятия проникли и в область сравнительной психологии. Изучение
поведения животных обширно представлены в научных трудах известных
ученых Конрада Лоренца, Нико Тинбергена, Карла Фриша. Лоренц известен
по своим исследованиям поведения птиц, которые описал в книге «Кольцо
царя Соломона», Тинберген в 1951 г. издал книгу «Изучение инстинкта»,
Фриш раскрыл тайну «танцев» пчел. Лоренц и Тинберген утверждали, что
разные типы поведения сформированы на основе ряда комплексных
фиксированных действий (КФД), которые свойственны животному данного
вида и генетически фиксированы. Каждый такой инстинкт мотивирован
энергиею специфичного действия. Например, инстинкт размножения
вызывает ряд зависимых активностей, как строение гнезда, брачные
церемонии и родительское поведение.
17
В России основоположником научного изучения поведения животных
можно считать профессора Московского государственного университета
Карла Францевича Рулье (1814-1858), который свою научную деятельность
начал задолго до Ч. Дарвина. Он один из первых эволюционистов,
последовательно отстаивавших исторический подход к изучению живой
природы. Изучение поведения животных он считал неотъемлемой частью
зоологии. Он решительно возражал против представлений,
господствовавших в то время, о непознаваемости психической деятельности,
о «сверхъестественной» природе инстинкта. Источники происхождения
различных инстинктов он видел в изменчивости, наследственности и
постепенном совершенствовании уровня организации животных в ходе
исторического развития (эволюции).
Эволюционная теория получила развитие в трудах Владимира
Онуфриевича Ковалевского (1842-1883), который заложил основу
эволюционной палеонтологии, открыл закон рекапитуляции в процессе
эмбриогенеза и закон изменчивости органов и функций в филогенезе.
Согласно закону рекапитуляции, в эмбриогенезе человека воспроизводятся
признаки, существовавшие в различные стадии эволюционного развития
животных. Большой вклад в изучение психики животных внес русский
биолог, эволюционист, поддерживающий взгляды Ч. Дарвина Алексей
Николаевич Северцов (1866-1936). Его фундаментальные работы «Эволюция
психики» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) в
которых анализируется форма приспособления организма к среде, изменение
поведения животных без изменения их организации. Он выделил три
основных типа психической деятельности – рефлексы, инстинкты и
деятельность «разумного типа». Наследственные изменение поведения
(рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюции медленно, как и
наследственные изменения строения тела. Способность к «разумным»
действиям присуща птицам и млекопитающим в большей мере, чем
животным других классов. Фактор «разумное поведение» очень важен,
поскольку он сильно повышает пластичность животных по отношению к
быстрым изменениям среды, увеличиваются потенциальные способности к
осуществлению адаптивных действий (потенциальная психика). Животные с
высоким уровнем организации психики в своей повседневной жизни в
стандартных условиях не реализуют всех «психических возможностей» на
которые они потенциально способны. Взгляды А. Н. Северцова на эволюцию
психики не потеряли свою актуальность и в настоящее время. Проблему
эволюции психики также рассматривал ученик И. П. Павлова Леон
Абгарович Орбели (1882-1958). Согласно его представлений, в ходе
прогрессивной эволюции происходило увеличение пластичности поведения.
В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало
иерархическому принципу организации функций, включая иерархическую
структуру поведенческого акта. Его гипотеза о существовании
промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции т.
е. о наличии переходного уровня отражения психической реальной
18
действительности. Промежуточные формы сигнальных систем обеспечили
возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных
явлений на переходном уровне отражения психикой реальной
действительности. Эти предположения получили подтверждения в
современных исследованиях способности к обобщению и использованию
символов у высших позвоночных животных.
Позиции А.Н. Северцова разделял Владимир Александрович Вагнер
(1849-1934). В работе «Биологические основания сравнительной
психологии» дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения.
В. А. Вагнер считал, что психология, как наука может развиваться только в
соответствии с эволюционным учением: от простого к сложному, от
исследования психики животных к пониманию сознания человека. По
Вагнеру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая
деятельность, подверженная изменениям под действием внешних факторов
среды. В работе «Биопсихология и смежные науки» (1923) он сформулировал
задачи психологии: включить психологию человека в область исследования
сравнительной психологии; исследовать психологию животных объективно,
а не измерять их психику масштабами психологии человека.
Российский орнитолог А. Н. Промптов (1898-1948) изучал поведение
птиц и млекопитающих и выделил в их инстинктивных действиях целостные
условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе
индивидуального развития особи (онтогенезе). Эти компоненты по
Промптову обуславливают пластичность инстинктивного поведения.
Большой вклад в исследования онтогенеза поведения животных внес
Леонид Викторович Крушинский (1911-1984). Он сформулировал концепцию
соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного
поведенческого акта (концепция «унитарных реакций»). В конце 50-х годов
ХХ столетия он с сотрудниками своей лаборатории приступили к
многоплановому физиолого-генетическому исследованию зачатков
мышления у многих видов разных отрядов и классов позвоночных животных.
Подобные исследования на тот период нигде в мире не проводились.
В 1940-1960 гг. зоопсихология наряду с генетикой в советское время
была объявлена лженаукой. Термин «зоопсихология» исчез в научном
обращении, его заменили терминами «сравнительная психология»,
«генетическая психология», за границей, затем и у нас «этологией», хотя
каждое из этих понятий означает отдельную дисциплину и неравнозначны
зоопсихологии. С 1960-х годов зоопсихология поднялась на более высокую
ступень своего развития благодаря научным работам зоопсихологов, как
Надежда Николаевна Ладыгина-Котс (1889-1963) и ее ученика К. Э. Фабри
(1923-1990), Н. Ю. Войтонис, Н. Ф. Левыкина, Н. А. Тих, Г. З. Рогинский и
др. Эти ученые изучали психику человекообразных обезьян с точки зрения
биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития
человеческого сознания. Объектами их исследований были манипуляционная
активность и орудийная деятельность, навыки и интеллект, стадное
19
поведение приматов как предпосылка зарождения социальности и языка
человека.
21
Приобретенная поведенческая реакция характеризуется тем, что она:
1) возникает в процессе индивидуального развития (базируется на опыте);
2) требует предыдущего обучения, усвоения или упражнения; 3) хотя и
зависит от строения организма, но не обусловлена им; 4) выполняется
разным образом разными животными этого вида на основе предыдущего
опыта, впечатлений; 5) приспособлена к условиям существования индивида.
Знаменитый русский физиолог И. П. Павлов, создатель рефлекторной
теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.
В этом случае инстинктивному поведению соответствует безусловный
рефлекс.
Н. Тинберген создал иерархическую теорию инстинкта и предложил
такое определение инстинкта: “иерархически организованный нервный
механизм, который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие
импульсы (внешние и внутренние) полностью координированными,
жизненно важными и свойственными виду движениями”.
Советский физиолог А. Д. Слоним (1967) предложил такое
определение инстинкта: "Инстинкт – совокупность двигательных актов и
сложных форм поведения, свойственных животному данного вида,
возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и
протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с
осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом
определенных изменений в нервной и гормональной системах организма,
результатом изменений в обмене веществ". Он обратил внимание на то, что
инстинкты в процессе жизнедеятельности организма могут появляться и
исчезать. Например, сосательный рефлекс у детенышей млекопитающих со
временем исчезает, но появляются инстинкты размножения и т.д.
А. Д. Слоним указывал на постоянство как основное свойство
инстинктивного поведения. Но это совсем не означает, что инстинктивные
действия животных абсолютно точно повторяют друг друга. Не менее
характерной особенностью инстинктивного поведения является
биологическая целесообразность.
Известный французский исследователь Ж. А. Фабр (1879-1907)
исследовал насекомых, у которых инстинктивное поведение приобрело очень
сложные формы. Он на основе наблюдений доказал, что жуки-могильники
способны зарывать трупы животных, лежащих на земле, абсолютно
стереотипно, выкапывая из под трупа почву. Жуки откладывают яйца рядом
с закопанным трупом. Фабр несколько изменял условия осуществления
поведенческой реакции. Если под труп подложить сетку, то жуки изменяют в
какой-то мере свою деятельность, выгрызают отверстие в сетке и зарывают
труп. Другой пример, оса-сфекс прокалывает жалом три грудных нервных
ганглия, управляющие конечностями, у зеленого кузнечика, затем втаскивает
его в норку только за усики, укладывает в камере норки на спину и
откладывает яйца на его груди. Личинка осы питается парализованным,
живым кузнечиком (законсервированным). Как видно эта цепочка действий
сложна и удивительна по своей целесообразности. Операции выполняются
22
одна за одной последовательно, действия способствуют выживанию личинки
(защищая от воздействий неблагоприятных условий среды и обеспечивает
свежим питанием). Фабр отметил, поразительную точность нахождения осой
ганглиев, что ориентиром для осы служит рисунок на спине кузнечика,
который является ключевым раздражителем для осы. Дж. Брокман (1979)
отметил, что самцы ос сами роют норки или занимают уже готовые, вырытые
другими особями. При встрече у такой норки между двумя особями
возникает драка, которая длится 2-16 минут. И побеждает оса, которая
заложила в норку больше кузнечиков. Это типичный пример так называемого
“конкорд-эффекта”, когда будущее поведение определяется прошлым
вкладом, а не перспективами на будущее. Чем меньше кузнечиков принесла
оса, тем короче время драки. В этом случае поведение животного не является
оптимальным, поскольку наилучшей стратегией является та, которая
основана на предвидении будущего результата. Наблюдения показали, что
оса-сфекс в норку затаскивает кузнечика только за усики и если их обрезать,
то оса становится беспомощной и не пытается затащить кузнечика за лапки.
Как видно, изменчивость инстинктивного поведения имеет свои границы,
“ритуальный” характер инстинкта делает осу беспомощной в условиях,
которые не встречаются в природе. Животные не могут произвольно
затормозить или преодолеть действия, порожденные инстинктом. В
современном понимании инстинкт нельзя считать слишком ригидной
формой врожденного поведения. Ученые пришли к выводу, что отдельные
инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически
закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие
инстинктивных реакций. В. А. Вагнер показал, что инстинктивное поведение
– это пластичная деятельность, которая может изменяться под влиянием
внешних условий, которую показал на примере конструктивной
деятельности ласточек. Оказалось, что лабильность инстинктивного
поведения ограничена четкими видотипическими рамками, что стабильным в
границах вида является не сами инстинктивные действия, а амплитуда их
изменчивости. Например, форма гнезда ласточки может в определенных
границах варьировать, особенно в необычных условиях и при использовании
непривычных материалов для гнездостроения. При этом большое значение
имеет также индивидуальный опыт, т.е. научение.
Инстинктивное поведение – это пластичная и лабильная система,
которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же
являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду
изменчивости инстинкта. В своих исследованиях Л. А. Орбели выявил
зависимость пластичности поведения животных от зрелорождения.
А. Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение
делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-
рефлекторные компоненты. Он ввел понятие “видовой стереотип поведения”,
т.е. особенности поведения, типичные для данного вида. По А. Н. Северцову
“Инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же
степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же
23
постоянные”. В инстинктивном поведении наследственно закреплены и
действие, и уровень психической организации. Инстинктивное поведение –
это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления
индивидуального опыта.
Итак, постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения
необходимы для сохранения и неуклонного исполнения наиважнейших
жизненных функций независимо от случайных, временных смен среды, в
которой может оказаться животное. Во врожденных компонентах поведения
сохраняется весь опыт всего эволюционного пути, пройденного видом. Это
самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для использования особью
и продлению рода. Эти наследованные из поколения в поколение
обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны
и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных
внешних влияний. Поэтому в экстремальных условиях еще существует
возможность выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного
поведения в виде ее полной модификации.
24
Внешние раздражители, которые создают в совокупности пусковую
ситуацию, называются релизерами, на которые животное реагирует
врожденными видотипичными формами поведения (определенными
инстинктивными движениями). Согласно этологической теории, инстинкты
обусловлены действием как внешних, так и внутренних факторов. Внешними
факторами считаются раздражители, называемые “ключевыми” стимулами
(цвет, запах, звук, форма). В естественных условиях несколько признаков
чаще всего объединяются в целостную “пусковую ситуацию”. Пусковые
релизеры разнообразны и специфичны. Например, птенцы серебристых чаек,
едва успев вылупиться из яйца, уже просят пищу, при этом они ищут
красное пятно на конце подклювья у родителя. У взрослой особи клюв
желтый. У птенца врожденная реакция (инстинкт) на красное пятно,
которое он ищет, ибо оно его накормит, согреет и защитит. Для родительской
особи это тоже сигнал-релизер, т.е. приказ и птица берет отрыгнутую пищу
кончиком клюва так, чтобы кусочек пищи оказался на конце клюва поближе
к красному пятну. Птенец, тычась клювом, попадает в пищу и глотает ее.
Другой пример, у певчих птиц птенцы вылупляются голые, слепые, глухие и
не могут в первые дни узнавать своих родителей. Поэтому сигналом, для
того чтобы открыть клюв и просить пищу, служит слабый толчок гнезда,
когда прилетела родительская особь. При толчке птицы о гнездо, птенцы
вытягивают шеи, открывают свои желтые рты и просят пищу. В тоже время
желтый клюв птенцов является релизером для родителя и побуждает его
кормить птенцов. Когда у птенцов открываются глаза, то они поднимают
голову не просто вверх, а по направлению родителя. Кроме пусковых
релизеров существуют настраивающие ключевые раздражители, что
предварительно снижает порог возбуждения тех нервных центров, которые
имеют отношения к определенным действиям животного, а также
направляющих ключевых раздражителей. Общими свойствами всех
релизеров является то, что они представляют собой специфические
элементарные свойства среды, которым принадлежат химические и
физические признаки (запах, подвижность, размер, форма, цвет и др.) и
пространственные отношения (векторы). Носителями этих признаков
являются растения, животные, объекты неживой природы. Специфичность
релизеров изучали по отношению чаек к яйцам в гнезде. В гнездо
подкладывали яйца разного цвета, формы и величины. Выяснилось, что
позитивная реакция чайки на яйцо определяется элементарными признаками,
такими как округлость, отсутствие выступов, углублений. Эти признаки
являются ключевыми раздражителями. Важной особенностью действий
ключевых раздражителей является то, что они подчиняются закону
суммации, т.е. с увеличением их параметров пропорционально усиливается
инстинктивная реакция животного. В эксперименте это вызывает
“супероптимальную” реакцию, когда животное значительно сильнее, чем в
норме, реагирует на искусственный раздражитель (сгущены краски на клюве
чайки, увеличен объем яйца и т.д.). Супероптимальный эффект может
привести животного к биологическому абсурдному поведению. Например,
25
чайке предложили 2 яйца разной величины, она закатывает в гнездо яйцо
более крупного размера, которое имеет все супероптимальные признаки
ключевого раздражителя (округлость) (рис. 4).
26
поведенческие (демонстративные действия, поощрение и наказание,
ухаживание, опека, турниры и др.).
Нередко физиологи, занимающиеся проблемами высшей нервной
деятельности, при изучении инстинктов, разделяют их на группы:
1) витальные, обеспечивающие потребности, неудовлетворение которых
ведет к гибели, это инстинкты – пищевой, питьевой, оборонительный
(активный – ястреб, пассивный – кролик), регулирование цикла (сон –
бодрствование), экономии энергии или сил. Витальные инстинкты
индивидуальны, не требуют участия другой особи; 2) саморазвития,
обращенные в будущее, направленные на совершенствование психической
деятельности: исследовательский, новизны, свободы, имитационный,
игровой; 3) биосоциальные (ролевые), обеспечивают выживание вида
посредством внутригрупповых взаимодействий: половые (выбор партнера),
родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные,
эмоциональный резонанс (сопереживание, альтруизм), групповая иерархия –
альтруистический эгоизм. Бисоциальные инстинкты индивидуальны,
подчиняют отдельную особь общим интересам – “что хорошо виду, то
хорошо и тебе”. В классификационных схемах иногда видна
противоречивость потому, что понятие инстинкта еще далеко не оформлено
(Правоторов, 2004).
Одним из основных положений в этологии есть понятие о комплексах
фиксированных действий, имеющие основные признаки: 1) стереотипность –
основные реакции складываются с нескольких двигательных актов, что
образует жесткую, предусмотренную высокоспециализированную
последовательность; 2) сложность, которая и отличает их от простых
рефлекторных реакций; 3) свойственность всем представителям данного
вида или всем особям данного пола, которые принадлежат к определенной
возрастной группе и находятся в определенном физиологическом состоянии;
4) возникновение под влиянием простых, но высокоспецифических
стимулов; 5) «самоистощаемость», поскольку осуществление КФД ведет к
тому, что его с каждым разом тяжелее вызывать; 6) необходимость внешних
раздражителей только как «пусковых» стимулов, поскольку реакция будет
длиться даже в том случае, если в среде возникают изменения, которые это
поведение сделают нецелесообразным; 7) независимость от прошлого опыта,
поскольку этот сложный комплекс поведенческих реакций используется
полностью с первого раза. Примерами КФД могут быть «реакция раскрытого
клюва» у гнездовых птенцов при появлении родителей, выбрасывание языка
у лягушек в период охоты на насекомых, разные формы брачного и
агрессивного поведения у птиц, млекопитающих, реакция закатывания яйца в
гнездо и т.д. Лоренц утверждал, что многие типы поведения животных
сформированы на основе ряда комплексов фиксированных действий,
которые характерны для животных данного вида и в основном генетически
детерминированы. Он утверждал, что каждый комплекс фиксированных
действий, или инстинкт, мотивирован энергией специфического действия.
Этот механизм сравнивался с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт
27
соответствует своему «сосуду», и когда появляется пусковой раздражитель,
жидкость «выливается» в форме инстинктивной силы, которая вызывает
адекватное поведение. Тинберген высказал предположение, что эти сосуды,
или центры инстинктов, организованы по иерархическому принципу, в
результате чего энергия, ответственная за один тип активности, например,
размножение будет вызывать ряд подчиненных активностей, как
строительство гнезда, брачное и родительское поведение.
29
возможности включения элементов научения, индивидуального опыта и
больше их удельный вес.
Аппетентное поведение является средством индивидуального
приспособления животных к меняющимся условиям окружающей среды. К
этой фазе относятся проявления элементарной рассудочной деятельности
животных, для достижения цели животное выбирает тот или иной путь,
оперируя понятиями и законами, которые связывают предметы и явления
окружающей среды. Например, хищник, испытывая ощущение голода,
начинает искать добычу. Вначале он не имеет сведений о месте нахождения
жертвы, поэтому его поисковая деятельность не направлена. Как только
увидел потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул
(общий вид, размер, окраска, запах и т.д.), его поисковое поведение
переходит в следующую стадию, имеющую определенное направление.
Хищник уточняет местоположение, скорость передвижения жертвы и
ориентируется на другие ключевые раздражители (стимулы). Затем хищник
преследует или подкрадывается к жертве, после чего схватывает и
умерщвляет ее. Если есть необходимость, перетаскивает ее в другое место,
разделывает на куски, после чего поведение хищника вступает в
завершающую фазу – непосредственное поедание добычи, которое
видотипично и характерно каждому виду хищных животных. Все действия
хищника, связанные с поиском, ловлей, умерщвлением жертвы относятся к
поисковой фазе (аппетентному поведению). Эти действия имеют под собой
инстинктивную основу и зависят в большей степени от индивидуального
научения, приобретенного опыта животного и ситуаций. На каждом этапе
поискового поведения есть подготовительные и завершающие фазы.
Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего этапа и т.д.,
складывается сложная структура поведения животного. Например, птицы в
период размножения: вначале идет выбор территории для постройки гнезда,
следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, следующая
– токование, затем спаривание, насиживание, забота о потомстве и т. д. При
этом поведение животного состоит из циклов, которые складываются из
серии повторяющихся простых поведенческих актов (постройка гнезда по
определенной схеме – выбор места, поиск строительного материала, оценка
его пригодности, определенными движениями придает форму гнезда и т. д.).
Здесь переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции
осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула (смена
стимулов). Состояние аппетенции происходит в условиях высокой
возбудимости нервных центров, которые координируют физиологические
реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия)
действия». Этот потенциал накапливается под воздействием внешних
(температура, освещенность и др.) и внутренних (гормоны) факторов в
нервных центрах.
Таким образом, накопленная энергия высвобождается, после чего
начинается поисковая фаза поведенческого акта. Нейрофизиологический
механизм этих явлений отмечен в работах немецкого физиолога Э. Хольста,
30
который в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности
центральной нервной системы. Он отметил, что центральной нервной
системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних
стимулов. Работы Э. Хольста и др. ученых подтвердили, что уровень
возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на
характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводили на курах,
раздражали током стволовые структуры мозга. В зависимости от
локализации раздражаемой стволовой части мозга отмечали элементарные
поведенческие реакции (клевание, ухаживание, агрессия и др.).
36
Эти инстинктивные действия, с помощью которых передается
информация, наследственно закреплены. Например, у слонов сложная
коммуникация, они издают инфразвук, распространяющийся в радиусе до 15
км. Слонам свойственно чувство юмора, понимание смерти, изучено 33
крика, но их внутренний мир недоступен нашему пониманию.
Формы общения.
По механизму действия все формы общения различаются каналами
передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические,
тактильные и другие формы. Например, среди оптических форм общения
выделяют выразительные позы и телодвижения, входящие в состав
«демонстрационного поведения». Животное демонстрирует: 1) определенные
части своего тела, несущие специфические сигналы (ярко окрашенные
участки тела, распускание хвостового оперения у павлина); 2) особые
движение тела или его частей; 3) увеличение объема тела, его поверхности
или отдельных участков тела (раздувание тела, расправление складок,
взъерошивание перьев, волос или игл; 4) ритуализованные движения в
строгой последовательности в виде диалога двух особей (брачные игры,
мнимая борьба – отражающие внутреннее состояние и психические качества
особи). В эволюции поведения появляются специфические двигательные
акты, которые отделились от остальных форм поведения, утратили
первичную функцию (автохтонные движения) и приобрели чисто сигнальное
значение. Например, движение клешни у манящего краба, которое он
выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения видотипичны и
стереотипны, их функция – только передача информации. Такие движения
получили название ритуализованных, или аллохтонных (рис. 5). Они жестко
и четко закреплены генетически и относятся к типичным инстинктивным
движениям. Такая консервативность движений обеспечивает правильное
восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
37
Инстинктивные движения и таксисы.
Как уже было сказано, инстинктивные движения являются
хранителями жизненно необходимого опыта, накопленного видом в
результате естественного отбора, они независимы от случайных условий
окружающей среды. Например, лисица в клетке производит инстинктивные
движения закапывания мяса на каменном полу. На первый взгляд лисица
ведет себя «бессмысленно». Но филогенез закапывания осуществлялся не на
каменном полу, и было бы фатально, если бы из-за случайного нетипичного
условия исчезла полезная форма поведения. Так, лучше произвести
закапывающие движения при любых обстоятельствах, и врожденная
программа действий (поведения) заставляет это делать.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется
таксисами (у растений тропизмы). Таксисы (гр. taxis – расположение по
порядку) – ориентирующие компоненты поведенческих актов, врожденные
способы пространственной ориентации в сторону благоприятных или
неблагоприятных условий среды. Таксисами называют врожденные,
наследственно определяемые реакции на определенные компоненты
окружающей среды. По своей природе таксисы сходны с инстинктивными
движениями, но имеют и отличия. Таксисы отвечают на направляющие
ключевые раздражители, которые не способны обуславливать начало или
конец какой либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее
протекания.
Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию
двигательной активности животного в сторону благоприятных или жизненно
необходимых условий среды (положительный таксис), или, наоборот, от
малоценных, опасных условий (отрицательный таксис). Инстинктивные
движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же
проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей.
Таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений, тесно
связаны с врожденными двигательными координациями и вместе составляют
инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов существуют кинезы. При кинезах не происходит
ориентации тела животного относительно раздражителя. В этом случае
раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного,
либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена
положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела
остается прежней. При таксисах тело животного принимает определенное
направление (положительный и отрицательный таксисы). В зависимости от
природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет),
хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные
факторы), геотаксисы (сила притяжения), реотаксисы (течение жидкости),
анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.
Например, гидротаксис – животные перемещаются к более влажным слоям
почвы или водоемов. Фототропизм – животное направляется к источнику
света. Стереотропизм (тигмотропизм) – животные бегут так, чтобы их
38
вибрисы и другие осязательные органы касались твердых предметов, что
характерно для подземных грызунов (мыши, крысы), которые бегут в
плотную к стенке, к которой они касаются вибрисами, с помощью вибрисов
они определяют ширину щели. Реотропизм – животное старается сохранить
свое положение против ветра (в ветреную погоду птицы и насекомые летают
чаще всего против ветра, хотя прекрасно могут летать в любом направлении)
или течение реки (в ручьях с быстрым течением форель трудится и днем и
ночью, чтобы не снесло течением). Термотропизм – стремление сохранить
свое положение в зоне определенной температуры. Проводили опыты с
мокрицами (родственные ракам обитатели сырых мест под камнями,
гниющими стволами деревьев) и установили, что они не обладают
определенным тропизмом, а, просто ползая, случайно находят сырое место,
где и остаются. Такое беспорядочное перемещение названо ненаправленным
тропизмом, а остальные тропизмы направленные.
По Г. С. Френкелю, Д. Л. Ганну (1940) различают несколько типов
таксисов:
1. Клинотаксис. Этот тип таксисов характерен для примитивных
животных, не имеющих глаз. Например, когда личинка комнатной мухи
прекращает питаться, она ищет темное место для окукливания. У нее на
переднем конце имеются примитивные глаза (фоторецепторы),
регистрирующие изменения освещенности, но не способны давать
информацию о направлении, в котором находится источник света. Когда
личинка ползет, она поворачивает голову из стороны в сторону. Если свет
слева ярче, чем справа, то она поворачивает тело вправо, подальше от
источника света (отрицательный фототаксис). Как видно, личинка мухи
сравнивает интенсивность раздражения с разных сторон простым поворотом
органов, несущих рецепторы. Сравнение интенсивности раздражений с
обеих сторон определяет направление ее двигательной реакции.
2. Тропотаксис. Животное сравнивает два одновременно действующих
раздражителя, что позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или
от него. Изменение направления движения при этом происходит при разной
интенсивности раздражений. Например, ориентация водных животных при
плавании дорсальной стороной вверх.
3. Телотаксис. Животное выбирает из двух источников раздражения
один и движется к нему. Промежуточное направление не выбирается
никогда. Влияние одного из раздражителей подавляется. Например, пчелы из
двух источников света выбирают один, к которому и двигаются.
4. Менотаксис (реакция светового компаса). Животное ориентируется
под определенным углом к направлению на источник раздражителя.
Например, муравьи, возвращаясь в муравейник, частично ориентируются по
положению солнца.
5. Мнемотаксисы. Животное ориентируется на конфигурацию
раздражителей, их взаимное расположение. Например, ориентация
перепончатокрылых насекомых при возвращении к норке. Оса пчелиный
39
волк при возвращении в норку реагирует на положение входа в нее
относительно окружающих элементов местности.
Таксисы имеют разную степень сложности на разных уровнях
эволюционного развития и выполняют различные функции. Таксисы
являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения,
сочетаются с индивидуальным опытом животного. Из инстинктивных
движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого
поведенческого акта животного. Они входят и в поисковую фазу, которая
отличается большой лабильностью и сложной структурой. Таксисы
доставляют организму информацию о состоянии, параметрах, изменениях
окружающей среды, что позволяет животному оценить среду в рамках
поискового поведения.
42
Коммуникация животных.
О коммуникации (передаче информации) можно говорить в тех
случаях, когда одно животное совершает некоторые действие, вызывающее
изменение в поведении другой особи. Существуют системы передачи
информации, в состав которых входят компоненты: отправитель
(передатчик) – особь, посылающая сигнал (экспедиент); получатель
(приемник) – особь, поведение которой изменяется в результате этого
сигнала (перцепиент); канал связи – путь по которому идет сигнал (голос,
слух); шум – фоновая активность в канале, не имеющая отношения к
сигналу; контекст – обстановка, в которой сигнал передается или
принимается; сигнал – поведение, проявляемое отправителем, код – полный
набор всех возможных сигналов и контекстов. Для животных, образующих
организованные сообщества, характерны сложные системы коммуникации,
функциональной специализации, тенденция держаться вместе (аффилиация),
постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида,
подражание (животное научается какой-то реакции у другого животного
путем наблюдения), кооперации (животные объединяются и
взаимодействуют для выполнения определенной задачи), конкуренция из-за
пищевого или другого ресурса. Многие сообщества организованы по
принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности.
Для каждого вида существует свой специфический психотоп –
психобиологический и поведенческий комплекс, наилучшего
приспособления к жизни.
43
средовые, или ситуационные, рефлексы; 3) рефлексы, связанные с
сохранением вида – это половое и родительское поведение.
Долгое время среди ученых-этологов была популярна классификация
И. П. Павлова, основанная на безусловных и условных рефлексах. Ее
формулировку дал Г. Темброк в 1964 г., который разделил все формы
поведения на следующие группы: 1) поведение, определяемое обменом
веществ (добывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание
кормов, покой и сон, потягивание); 2) комфортное поведение;
3) оборонительное поведение; 4) поведение, связанное с размножением
(территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве);
5) социальное (групповое) поведение; 6) постройка нор, гнезд и убежищ.
Способы приспособления животного к различным аспектам
окружающей среды переплетаются и взаимодействуют, образуя единое
функциональное целое. Например, способ питания определенного организма
влияет на характер передвижения, на способ избегания от врагов, на
особенности сна, т.е. на особенности всего поведения. В процессе адаптации
к окружающей среде проявляются различные формы поведения, с помощью
которых животное получает пищу, воду, кислород и другие источники
энергии, поддерживают чистоту своего тела, взаимодействует с окружающей
средой и организует свою активность. Формы поведения имеют решающее
значение для выживания особи и связаны с рядом конкретных функций (как,
например, локомоция, питание и дыхание, терморегуляция, поиски убежища,
избегание хищников, сон, поддержание чистоты тела, выделение,
исследовательская активность, игра, использование орудий, биологические
ритмы).
Локомоция (передвижение) имеет большое значение для большинства
видов и позволяет животному перемещаться в пространстве. Существует 5
основных типов локомоции: движение с помощью жгутиков, ресничек
(эвглена зеленая, инфузории); амебоидное движение (амеба, при помощи
ложных ножек); волнообразное движение (рыбы, змеи); реактивное
движение (кальмары, медузы); движение при помощи конечностей
(насекомые, большинство позвоночных животных). К передвижению при
помощи конечностей, в зависимости от условий обитания (на земле, под
землей, в воде, в воздухе, на деревьях) имеются разнообразные
приспособления, например обитатели деревьев имеют цепкие когти, хорошо
развита зрительная система и вестибулярный аппарат. Некоторые обезьяны
способны к брахиации – передвижение при помощи передних конечностей,
которые поочередно закидываются вперед, а тело висит в воздухе.
Планируют в воздухе летучие мыши, птицы, некоторые виды рыб,
млекопитающих, истинный полет характерен для насекомых и птиц.
Потребление пищи. Начальная фаза пищевого поведения – это
поисковое поведение, вызванное возбуждением. Конечная цель поискового
поведения – нахождение пищи. Виды раздражителей зависят от доступности
и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки – раздражители
бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее
44
вид, что часто наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким
раздражителем может служить окраска цветка, для термитов запах гниющей
древесины. Эти раздражители вызывают различные виды активности. По
стратегии питания животных делят на 5 основных групп: фильтрующие воду
(фильтраторы), паразиты, растительноядные, плотоядные, всеядные. Формы
поведения связанные с питанием. Хищничество (пауки, богомолы,
муравьиные львы пассивно подстерегают добычу), большинство видов
охотятся активно. Пойманную добычу хищник хватает, душит, сжимает,
отравляет, обездвиживает, оглушает или поедает живьем. Диапазон
приспособлений к хищничеству велик. Например, собачьи умерщвляют
жертву встряской, размахивая головой в разные стороны. Большинство
хищников сначала съедают голову, а затем все остальное от головы к заду.
Крупную добычу поедают, начиная с брюха или паха. Хищник,
насытившись, прекращает поиски и охоту, лишь в редких случаях убивает
больше, чем съест. Например, когда плотность популяции жертвы велика и
усилия для ее поимки минимальные. Известно, что в разное время года
количество пищи не одинаково, поэтому существует две главные формы
запасания пищи – это концентрация пищи в специальных «кладовых»
(грызуны), и рассеянные по разным кучкам и местам, запасы находящиеся
далеко от дома (пищухи). Встречаются промежуточные стратегии. Для
каждого вида животного характерны манипуляции с пищей до ее
потребления, они варьируют и зависят от типа пищи. Например, калан
(камчатский бобр или морская выдра сем. куньих) ложится на спину в воде,
кладет на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков. Белки,
раскалывая орехи, прогрызают 1-2 бороздки в скорлупе, расположенные
определенным образом. Животные регулируют потребление пищи. Они не
кормятся непрерывно, потребление пищи вовремя прекращается, поэтому у
большинства животных проблема ожирения возникает редко.
Вода необходима для разнообразных жизненных процессов
(пищеварения, выделения, терморегуляции). Многие животные поглощают
воду активно, другим достаточно воды в пище. Животные при потреблении
воды используют различные движения. Например, собачьи принимают
стереотипную позу и лакают воду языком, корова всасывает воду ртом, при
этом язык играет пассивную роль, слоны используют хобот.
Потребление кислорода путем дыхания – явление универсальное и
нередко его упускают из виду. Практически все животные обладают тем или
иным механизмом дыхания, при помощи которого воздух поступает в
организм, а использованный выводится наружу. Для этого имеются
различные приспособления, например у китов ноздри направлены вверх, с
клапанами, в мышцах имеется миоглобин (резерв кислорода), что позволяет
находиться под водой до 120 минут.
Терморегуляцию животные способны осуществлять только в
определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важный
аспект приспособления к среде, особенно в пустыне, Арктике. Среди
животных различают гомойотермные (птицы, млекопитающие) – у которых
45
физиологические механизмы поддерживают температуру тела на постоянном
уровне, несмотря на колебание температуры окружающей среды и
пойкилотермные, у которых температура тела колеблется в зависимости от
температуры окружающей среды (насекомые, рыбы, амфибии, рептилии).
Многие формы поведения частично связаны с терморегуляцией (сезонные,
суточные миграции, зимняя, летняя спячки). При резких колебаниях
температуры, осадках, убегании от хищников животное ищет укрытия или
убежища. Во многих случаях роют норы, строят плотины (бобры), сложные
гнезда, что влечет за собой изменение внешних условий или без изменения
внешних условий, например, взбираются на дерево и прячутся в расщелину.
У многих видов постройка гнезда связана с размножением.
Избегание хищников имеет важное значение для выживания и
размножения (укрывание, предупреждение особей своего вида, наличие
предостерегающих признаков, бегство, активное сопротивление). Жертве
необходимо уметь обнаружить хищника – это видоспецифическая реакция на
хищника. Существуют различные способы передвижения, осмотр местности,
определенная ориентация, которые облегчают обнаружение хищника. В
смешанных стадах антилопы (хорошее обоняние) и павианы (хорошее
зрение) подают сигнал тревоги при появлении хищника. На крики тревоги
птиц реагируют очень многие виды животных. Животные имеют различные
предостерегающие признаки (неприятный вкус, т.е. несъедобность, яркую
окраску, съедобные формы приобрели окраску несъедобных форм
(мимикрия). Для предостережения хищников животные используют
разнообразные активные действия (издавание звуков, агрессивные позы
(гремучая змея)), у птиц – реакция «окрикивания» и различные
демонстрационные действия. Быстрота и проворность (бегство) – наиболее
распространенное средство спасения от хищника. Иногда встречается
бегство с демонстрационным поведением (затаивание, отвлечение). При
активном сопротивлении жертва пытается ударить, укусить, выделяют
химические вещества – оборонительные вещества (аминоны): например,
скунс имеет под хвостом железы, выделяющие маслянистую жидкость с
резким запахом, которая летит плотной струей на расстояние до 5-и метров и
метко попадает в цель.
Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты,
направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не
имеющие определенного пространственного направления и места
локализации. Комфортное поведение широко распространено, от самых
низкоорганизованных животных (насекомые) до высокоорганизованных
(приматы). Для животных и человека в ритмическом поведении характерен
сон, для каждого вида характерна определённая поза и, часто,
приуроченность к определенным местам. Сон – это периодическое
функциональное состояние человека и животных со специфическими
поведенческими проявлениями в вегетативной и моторной сферах,
характеризующиеся значительной обездвиженностью и отключенностью от
сенсорных воздействий внешнего мира. Многим животным для здоровья и
46
благополучия необходимо поддерживать в чистоте свое тело и не допускать
заражения эктопаразитами. В комфортном поведении можно выделить
несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного
участка тела или об субстрат, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и
т.д. Чистка шерсти (груминг или взаимное обыскивание развито у приматов)
одно из каждодневных занятий животного, особенно после приема пищи.
Многие грызуны «купаются» в песке и удаляют из шерсти грязь, избыток
жирового материала. Птицы чистят оперения, рыбы чистильщики удаляют
паразитов с других крупных рыб. У приматов груминг это тонкое искусство
(это прелюдия к копуляции, роль в установлении иерархических
взаимоотношений в сообществе, использование деревянных палочек для
ковыряния в зубах и др.).
Выделения. Особенности мочеиспускания и дефекации у разных видов
представляют большой интерес при исследовании поведения животных. Для
многих видов характерны определенные позы (у собак половой диморфизм,
сука при мочеиспускании приседает, кобель поднимает заднюю ногу).
Степень выбора мест для естественных отправлений у животных варьирует и
зависит от характера гнездового участка и его постоянства. Приматы стадом
бродят по территории обитания и естественные отправления осуществляют в
разных местах. У многих хищных – участок содержится в чистоте, строгий
контроль за экскрементами и мочой, последние зарывают в землю. Чайки
удаляются от гнезда для дефекации, у других птиц акт дефекации
осуществляется через край гнезда. Моча и экскременты играют важную роль
в общении между животными, когда оно основано на обонятельных
сигналах. Моча используется в качестве меток (собака, кот), бегемоты
быстрым движением хвоста разбрасывают кал по большой площади.
Химические сигналы которые исходят от продуктов выделения участвуют в
регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие
беременности, вызывать течку (эструс) у самок или ускорять половое
созревание. Сравнительные психологи при оценке уровня
«эмоциональности» у животных одним из показателей служит количество
экскрементов, которое выделяет животное в новой для него ситуации.
Исследовательское поведение.
Для большинства животных знакомство с окружающей средой часто
приносит большую пользу, облегчая выживание и размножение.
Исследовательское поведение состоит в стремлении животного
передвигаться и анализировать окружающую среду при отсутствии голода,
жажды, полового влечения. Особенно значительно исследовательское
поведение при появлении нового предмета (проблема восприятия нового).
Само по себе исследовательское поведение является врожденным и
предшествует научению и важно для приобретения опыта. Приведены виды
исследовательского поведения: 1) ориентировочная реакция, которая состоит
в смене положения и ориентации органов чувств для наилучшего восприятия
раздражителя; 2) собственно исследовательское поведение, которое связано
47
с перемещением животного; 3) манипуляционно-исследовательское
поведение, когда животное перемещается и каким то образом влияет на
окружающую среду, манипулирует предметами окружающей среды.
Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода и с
внутренним состоянием животного. От внутреннего состояния зависит,
вызовет один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию.
Этологи считают, что собственно исследовательское поведение является
фундаментом всего поведения, т. к. в нем лежат основные сложные
физиологические механизмы, по сравнению с обычными ориентировочными
рефлексами. Например, в лаборатории в двух ящиках находились различные
фигуры (квадраты, треугольники), которые постоянно менялись, оказалось,
что крысы больше времени проводили в ящике, где фигуры постоянно
менялись. Важную роль в исследовательском поведении играет страх,
животное старается избежать нового раздражителя. В некоторых условиях
животное избегает новых предметов, особенно при внезапном изменении
привычной обстановки (неофобия). При этом у животного соединяются две
противоположные тенденции – боязнь нового и тяга к нему, что характерно и
человеку ("и хочется, и колется"). Установлено, что животное научаются
выполнять разнообразные задания в условиях, когда единственным
подкреплением служит исследовательская деятельность. В природе
животное, чтобы выжить, необходимо выполнять множество разных
действий (манипуляций). Оказавшись в незнакомой обстановке, животное
хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом
используются различные типы поведения, которые могут быть не только
видотипичными, но и индивидуальными. Эти манипуляционно
исследовательские реакции тесно связаны с информацией, которую добывает
животное в ходе исследования. Манипуляционно-исследовательская
деятельность хорошо развита у животных с подвижными пальцами, особенно
приматы. У обезьян можно выработать разные инструментальные навыки,
используя как подкрепления новые раздражители. У человека интерес играет
большую роль в повседневной жизни и является психологическим явлением.
Исследовательское поведение, присущее высокоорганизованным животным,
является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта.
Половое поведение.
Это многообразные поведенческие акты, связанные с процессом
размножения. Это важная форма поведения и связана с продолжением рода.
В половом поведении у низших животных большую роль играют ключевые
раздражители или релизеры. Таких раздражителей множество, которые в
зависимости от ситуации, могут вызвать или сблизить половых партнеров.
Для синхронизации полового поведения необходимо, чтобы самец и самка
были готовы к размножению в одно и тоже время. Это достигается с
помощью гормонов и зависит от времени года и длины светового дня, но
завершение происходит только при встрече самки и самца. У многих видов
синхронизация полового поведения довольно развита, например, у колюшек
во время брачного танца самца каждому его движению соответствует
определенное движение самки. У большинства животных в половом
поведении выделяются отдельные поведенческие блоки, которые
выполняются в определенной строгой последовательности. Одним из первых
этих блоков является ритуал умиротворения, который направлен на
устранение препятствий к сближению половых партнеров. Например, у птиц
самки обычно не выносят прикосновений других особей своего вида, а самцы
склонны к дракам. Во время полового поведения самца удерживают от
агрессивного нападения на самку различия в оперении. Примером
умиротворения может быть, когда паук приносит самке подарок, без подарка
самец рискует быть съеденным подругой. У самца таракана под надкрыльями
есть пахучие железы, выделяющие секрет, привлекающий самку. Одной из
фаз в половом поведении является обнаружение самки или самца (брачного
партнера). У птиц и насекомых для этой цели чаще всего служит пение.
Обычно любовные песни поет самец, имеющие в его репертуаре множество
разнообразных звуковых сигналов из которых самцы-соперники и самки
получают необходимую информацию о его социальном и физиологическом
состоянии. Пение прекращается, когда половой партнер найден. У
бражников самка выделяет секрет пахучей железы (эпагоны – феромоны
любви), запах которых самец воспринимает на расстоянии 11 км.
Следующей стадией брачного поведения является узнавание полового
партнера. Оно более развито у птиц и млекопитающих. Считается, что
птицы, которые образуют постоянные пары, различают партнеров по
внешнему виду и голосу. Например, у голубей приветственный ритуал
сопровождается поворотами и наклонами, и малейшее его изменение
вызывает у партнера беспокойство. У белых аистов церемония приветствия
сопровождается щелканье клювом, а голос партнера узнают на значительном
расстоянии. Брачные ритуалы млекопитающих отличаются меньшим
разнообразием, чем ритуалы рыб, птиц. Самцов больше всего привлекает
50
запах самок. Основная роль при поиске партнера принадлежит зрению и
кожной чувствительности головы и лап. У большинства видов сближение
половых партнеров стимулирует нейрогуморальные механизмы. У птиц
смысл сложных брачных ритуалов заключается в общей стимуляции
механизма спаривания. У земноводных брачные ритуалы бедны, и важная
роль в стимуляции нейрогуморальных механизмов принадлежит тактильным
раздражителям. У млекопитающих овуляция может наступить как после
спаривания, так и до него (у крыс копуляция не влияет на механизм
созревания яйцеклеток, у крольчихи овуляция наступает только после
спаривания, у свиньи для ее полового созревания достаточно присутствие
самца). Биологическое приспособление вида определяется не только
способностью данной особи выжить, но и дать полноценное потомство.
Организм, который успешно обеспечивает себя едой и водой, находит
укрытия, избегает хищника, но не размножается, будет иметь нулевую
приспособленность. Полный цикл размножения состоит из ухаживания
(брачных церемоний), формирования пар и их наследие, забота о потомстве
(рис. 6).
56
Агрессивное поведение, доминирование, иерархия.
Агрессивное поведение, адресованное другим особям, приводит к
нанесению повреждений и часто связано с установлением иерархического
статуса, получением доступа к корму, территории и т. д. Различают
внутривидовые агрессивные действия, конфликты в ситуации «хищник –
жертва». Эти формы поведения вызываются внешними раздражителями и
состоят из организованных комплексов движения, определяются разными
нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь
и здесь могут быть зрительные, слуховые и обонятельные раздражители.
Агрессия возникает из-за близости другой особи, которая возникает при
нарушении индивидуальной дистанции или при приближении к гнезду,
занятой территории (важным для животного объектам). Приближение
другого животного может вызвать оборонительную реакцию с последующим
убеганием и агрессивную в зависимости от иерархического положения
особи. Агрессия зависит от внутреннего состояния животного. У
большинства видов животных агрессивные конфликты возникают весной,
когда активизируются половые железы, в период токования и брачных
церемоний. Реакция убегания от врага – это нормальная реакция на
безопасность, и у животного нет особенного страха. Но, если нет
возможности убегать, то возникает агрессивная реакция. Например, в
безвыходном положении хомяки атакуют собаку, человека и других
животных. В случае смертельной опасности у животных наблюдается
акинезия – своеобразное кататоническое состояние (животный гипноз), по
И. П. Павлову «иммобилизационный рефлекс», который спасает жизнь.
Страх сопровождается вегетативными изменениями: мочеиспусканием
(слоны, крысы), дефекацией (медведи), рвотой, дрожанием, учащением
пульса и дыхания вплоть до остановки сердца. Защита гнезда от врага у птиц
выражается в имитации раненого животного. Этот способ защиты гнезда
возник в результате конфликта двух мотиваций: убегания и охраны гнезда. У
стадных животных защитное поведение осуществляется в тесном скоплении
(рыбы, скворцы) У стайных птиц существует своеобразная реакция
«окрикивание хищника», которое отгоняет его. Перед лицом смерти человек
ощущает тревогу, страх, ужас. Но благодаря разуму человек лучше, чем
животное противостоит опасности и создает безопасные ситуации.
Агрессивное поведение – один из важнейших мотивов поведения в жизни
человека и животных. Недоразумением является представление, что в
природе постоянно ведется борьба не на жизнь, а на смерть, что связано с
неверным толкованием теории Ч. Дарвина о естественном отборе. Выживает
наиболее приспособленный вид. Агрессивное поведение самцов происходит
не из-за самки, а ради территории, поскольку самка желает иметь самца с
территорией (квартирой), которую тот может охранять от конкурентов. Не
всегда побеждает самый сильный, обычно перевес имеет тот самец, у
которого тенденция к атаке и убеганию приблизительно одинаковые.
Поэтому очень агрессивные самцы, которые ищут повод к драке, не могут
закрепиться на одной территории, найти себе самку и поэтому исключаются
57
из размножения, равно как и слабые самцы. Итак, агрессивное поведение
является сильным регулятором численности популяции. У общественных
животных агрессивное поведение имеет значение для установления
иерархии, которая является основой стабилизации и во главе группы стоит
сильный и умный индивид. В природе известно, что животные с большим
потомством часто убивают друг друга и даже поедают. Но чем грознее
оружие (зубы, когти, рога), тем сильнее те тормоза, которые предупреждают
взаимное уничтожение. Появление таких тормозов – это одно из важнейших
достижений эволюции. При появлении двух особей одного вида на
территории одной из них никогда не состоится тотчас драка. Первым
признаком агрессивного поведения будет угрожающая поза
(импонирование). Позы импонирования разнообразны и развиты у всех
животных (например, шимпанзе выдвигает челюсть вперед, барабанит
передними конечностями по груди, взъерошивает шерсть и т.д.). Только
тогда, когда угрожающие позы не пугают соперника, дело доходит до драки.
Основной смысл внутривидовых драк не в уничтожении соперника, а в
изгнании его из своей территории. У каждого вида возникли свои
ритуальные действия, которых животное строго придерживается. Например,
бараны атакуют лоб в лоб, медведи отвешивают оплеухи, ядовитые змеи
стремятся придавить соперника к земле и никогда не пускают вход ядовитые
зубы. Убийство соперника бывает, как правило, результатом несчастного
случая. После драки у поверженного наблюдается поза подчинения. У
человека имеется множество жестов, предупреждающих драку или убийство
– от криков страха до поднятия рук. Согласно концепции Лоренца,
агрессивность считается наследственным спонтанным влечением, свойства
этого влечения схожи со свойствами биологических потребностей (голод,
жажда). Различные опыты говорят о том, что в развитии агрессивности есть
генетическая основа. Агрессивные реакции, прежде всего, связаны со
структурами лимбической системы мозга (рис. 7).
58
Доминирование, иерархия.
Одной из сильнейших потребностей у животных является
необходимость занять определенное место в стадной иерархии. Иерархия –
это порядок подчинения животных в группе. Причем необязательно, чтобы
доминирующая особь была сильнейшей и агрессивной. Например, у птиц
доминирующая особь способна выполнять такое задание, которое не могут
выполнить другие члены группы. Иерархическое отношение в группе
стойкое. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по
рангам особям. В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По
мнению Лоренца, у животных существует внутренняя, непреодолимая
потребность в агрессии, которая требует выхода наружу. Поэтому животное
низшего ранга, которое не может направить свою агрессию, часто направляет
ее на себя (обезьяны кусают свои конечности). Наиболее четкая иерархия
существует у насекомых и птиц. Например, доминирующая птица смело
клюет птицу ниже рангом, которая не может ей ответить тем же. Такая
иерархия обычно устанавливается надолго. В группе млекопитающих
доминирование одного животного над другим иногда может меняться даже
на протяжении нескольких часов. Это зависит от того, кто из соперников
более голодный или сердитый, или ради своего спокойствия уступит место,
поскольку его в этот момент не интересует предмет конкуренции (пища,
жилье, самка и др.). Роль успокаивающего фактора у млекопитающих играет
груминг, у птиц алопрининг (приглашение к чистке перьев). Отношение
доминирования, подчинения невозможны, если животные не узнают друг
друга. Например, дерущихся свиней остановили, опрыскав их одеколоном. В
этом случае они перестали различать друг друга, т. е. разрушилась иерархия.
Само подчиненное положение вызывает у животного определенное
психофизиологическое изменение (повышается частота сердечных ударов),
хотя животное внешне спокойно. Например, свиньям в корм добавили
алкоголь, иерархия нарушилась, и восстановилась, когда они протрезвели.
Доминируют обычно сильные, крупные и тяжелые животные. Как правило,
эти свойства связаны с возрастом. Важную роль играет агрессивность,
которая у самцов связана с половой активностью. Различают несколько
основных типов доминирования. Линейная иерархия, когда доминирующая
особь угрожает животному рангом ниже, а последняя угрожает другой
особи, рангом ниже и т.д. – альфа (а) – бета (b) – гамма (y) – омега (w).
Омега существует для психологической разрядки всех остальных членов
группы. Треугольная иерархия наблюдается иногда в небольших группах
кур, молодых петушков, когда устанавливается такой иерархический порядок
клевания: альфа – бета – гамма – альфа. Эта иерархия сохраняется долго,
хотя объяснить ее трудно.
Двухступенчатая иерархия – та, при которой одна особь доминирует
над остальными, которые имеют одинаковый ранг. Доминирование одной
особи над остальными членами группы получило название деспотизма,
которое часто встречается среди мышей и крыс.
59
Смешанное доминирование – случай, когда то один, то другой член
группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится
животное. У животного на собственной территории усиливается
доминирующие свойства. Параллельная иерархия наблюдается в том случае,
когда у самцов она одна, а у самок другая. Это бывает у мышей, крыс, птиц,
шимпанзе.
Установление физиологических механизмов доминирования у
животных показало, что в мозге существуют специальные структуры,
имеющие отношение к агрессивному поведению и установления иерархии.
Например, в опыте впрыскивали гормон задней доли гипофиза вазопрессин,
который вызывал доминирующее поведение у подчиненной особи. У высших
животных (дельфины, шимпанзе) возникает сравнительно мягкая иерархия,
благодаря возрастающей роли индивидуального опыта. Современные
этологи выделяют несколько типов высокоранговых особей. Вожак –
доминант, обеспечивает стабильность групповой организации, следит за
распределением корма, за самками, территорией, наказывает, поддерживает
порядок в группе. Вожак – лидер, способен к самостоятельному
нетривиальному поведению (олени, волки). У них в момент опасности
доминирующий самец перестает быть вожаком, и стадо ведет старая самка.
После преодоления опасности вожак снова становится вожаком –
доминантом. Такой лидер не зависит от стаи и действует в собственных
интересах, самостоятелен в поведении, а остальные особи в стае ведут себя
самостоятельно. Вожак – руководитель бывает у лошадей, слонов,
гамадрилов. Они объединяют в себе вожака лидера и вожака – доминанта.
Иерархические отношения в стаде является основой поведения
животных и стабилизирует групповую организацию, что имеет большое
значение для выживания особи и вида в целом (рис. 8).
60
Популяции животных.
Многим животным свойственна групповая жизнь, различные типы
скоплений. Даже при одиночном способе жизни особи одного вида занимают
определенный ареал и часто вне его не встречаются. В этом случае говорят,
что данный ареал занимает популяция определенного вида. Популяция это
совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и
занимающих определенную территорию. Отдельный организм недолговечен,
а популяция, при сохранении определенных условий жизни, может
существовать долго. Пространственная структура популяции обусловлена
двумя факторами: максимальным снижением достоверных конкурентных
отношений между особями и в то же время обеспечение необходимым
количеством контактов между ними. Это достигается путем
пространственного размежевания особей, формирование подвижного
способа жизни, поддержание стойких информационных и функциональных
контактов благодаря групповым формам поведения. При оседлом способе
жизни максимально используется средства среды, существует
пространственная структура популяций в виде системы индивидуальных
участков проживания (семейные участки), в пределах которого особь
находит все необходимые условия для жизни. Такое распределение
территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует
более эффективному использованию ресурсов среды всей популяцией в
целом. Размежевание особей в популяции должно иметь разумные границы,
при большом размежевании исчезает возможность поддержания стабильных
внутрипопуляционных контактов, на основе которых поддерживается
целостность популяции. Поэтому в популяции существуют механизмы,
направленные на сохранение этой целостности. Основным механизмом
служит активное стремление к контактам с особями своего вида.
Информация о присутствии своего вида в местах постоянного проживания
создает «биологическое сигнальное поле», которое служит мощным
регулятором и стимулом при выборе мест поселения другими особями этого
же вида. Регуляция плотности популяции направлена на поддержание
оптимальных соотношений ее численности и ресурсов среды. Например, в
годы большой численности популяции может осуществляться задержка
полового созревания у грызунов, уменьшение количества кладок яиц у птиц.
У водных животных отмечена химическая регуляция численности популяции
с помощью метаболитов (специфических секретов), которые выделяются в
среду. Например, у головастиков метаболиты «старших» особей угнетают
рост «молодых». У многих видов животных увеличение плотности
популяции частота прямых контактов приводит к каннибализму (рыбы,
крысы). У некоторых птиц (совы и хищные птицы) частичная гибель
потомства заложена в генетическую программу родительского поведения.
Например, насиживание может начинаться с первого яйца и выводок состоит
из разного возраста птенцов. При достаточном наличии корма и
благоприятных условий выживают все птенцы, а при недостатке корма
слабые птенцы погибают. При увеличении плотности возрастает частота
61
конфликтных ситуаций, что повышает общий уровень стресса в популяции,
что пагубно для популяции.
Регуляция дисперсии особей в пространстве осуществляется путем
расселения (скрытый механизм регуляции), т. е. выходом особей из
стабильных групп. При этом расширяется территория, и оптимальная
плотность поддерживается без снижения численности. Анализ состава таких
мигрантов показал, что среди них обычно преобладают самцы и молодые
животные низших рангов. Это явление характерно для макак и белок.
Мигранты в значительной степени гибнут от хищников и других не
популяционных факторов. Это, можно сказать, скрытый механизм регуляции
численности популяции. Например, отмечены не регулярные миграции
норвежских леммингов (миграция на уничтожение). Стимулом может быть
не снижение кормовой базы, а обострение внутрипопуляционных
отношений, повышение агрессивности в результате активации у животных
гипофизарно-адреналиновой системы. Основанием согласованных действий
в популяции является беспрерывный поток информации о состоянии
внешней среды и самой популяции. Законы регуляции численности
популяции очень сложны, но их познание имеет важное значение для
понимания развития человеческой популяции.
Миграции животных.
Миграции бывают регулярными и нерегулярными.
Регулярные миграции это закономерное направленное перемещение
животных в пространстве. Для них характерна четкая сезонность,
перестройка физиологических систем организма в соответствии со
специфическими задачами миграции, массовость, поскольку миграция
охватывает целую популяцию животных (рыбы, птицы). Во время миграции
возникает особое миграционное состояние, которое характеризуется
увеличением веса птиц в результате гиперфагии и отложения жира,
ориентация движения в направлении миграции, потерей территориальности и
усиление стайности.
Регулярные миграции известны у беспозвоночных животных,
например, колющие лангусты живут поодиночке в прибрежной полосе
теплых морей на песчаных отмелях. Что их принуждает преодолевать
взаимную отчужденность – неизвестно. Но постепенно среди них возрастает
возбуждение, когда появляются первые зимние ураганы, они начинают
собираться группами в цепочки до 200 особей, кладут длинные усики на
спину предыдущей особи, упираются в спину передними конечностями и
начинается поход вглубь океана. За сутки проходят по дну 12 километров (1
км/час). Никто не может нарушить эту цепочку, за каждым следит лангуст,
который идет сзади. Боязливые лангусты не ощущают страха. При появлении
хищника, они закручиваются в спираль, выставляя вперед острые шипы
своих рострумов. Куда и зачем идут и повернутся назад не известно. У птиц
ориентационное поведение врожденное и различают 3 типа ориентации:
пилотирование или прокладка пути по знакомым ориентирам; компасная
62
ориентация – способность двигаться по определенному азимуту не используя
ориентиры; настоящая навигация – способность двигаться к цели без
ориентиров и компаса.
Нерегулярные миграции совершаются не по годовому циклу, а один
раз в 3-5 лет (миграции саранчи, леммингов). Нерегулярные миграции явно
противоречат инстинкту сохранению вида и часто приводят к массовой
гибели животных. Например, североамериканские газели движутся лавиной,
иногда бросают пастбища и уходят в пустыню, где гибнут или топятся в
море. В период миграций изменяется психическое состояние, поведение,
иногда изменяется окраска и морфология (саранча).
Научение.
Научение это процесс и результат приобретения индивидуального
опыта, знаний, умений и навыков. Видовой опыт передается из поколения в
поколение, генетически фиксированный в форме врожденных инстинктов
поведения. Анализируя инстинктивное поведение, приходим к выводу, что
все разнообразие полноценного психического отражения связаны с
научением, накоплением индивидуального опыта.
При изучении процесса научения следует исходить из того, что
формирование поведения – это процесс конкретного воплощения в жизни
особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Этим
определяется переплетение врожденных и приобретенных компонентов
поведения.
Существуют формы научения, которые внешне напоминают
инстинктивное поведение, а это результат накопленного индивидуального
опыта, но в жестких видотипичных рамках. Г. Темброк выделяет две формы
накопления особью индивидуального опыта: облигатное и факультативное.
В процессе облигатного (обязательного) научения особь приобретает
индивидуальный опыт, который не зависит от условий ее жизни, а необходим
для выживания любому представителю данного вида.
Факультативное научение – это все формы индивидуального
приспособления к тем конкретным условиям, в которых обитает особь
данного вида. Факультативное научение более гибкое, лабильное, но
лабильность не одинакова в разных формах его проявления. При этом в
отличие от облигатного научения факультативное научение будет отличаться
у разных особей одного вида. В отличие от ключевых раздражителей,
которые для животного являются изначально биологически значимыми,
раздражители, которыми пользуется животное при научении, первоначально
являются для него индифферентными. Но, по мере запоминания их в ходе
накопления индивидуального опыта, они приобретают сигнальное значение.
Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным
вычленением необходимых свойств окружающей среды, в последствии
которые приобретают биологическую значимость. Этот процесс не сводится
просто к образованию условных рефлексов. Это сложный процесс благодаря
активному избирательному отношению организма к элементам окружающей
63
среды. Основой этому служат многообразные динамические процессы в
высших отделах центральной нервной системы, которые определяются
действием как внутренних, так и внешних факторов.
Динамические процессы в центральной нервной системе
осуществляются постоянным потоком нервных импульсов, поступающих от
органов чувств (афферентный – приносящий), воспринимающих
информацию как от внешних раздражителей (экстрарецепторы), так и
внутренних органов (интерорецепция). Происходит афферентный синтез
(синтез воспринятых раздражений), затем раздражения сравниваются с
информацией, которая была воспринята ранее и сохранена в памяти. В итоге
у особи появляется готовность к выполнению определенных ответных
действий на раздражители. После их совершения в центральную нервную
систему по принципу обратной связи поступает информация о результатах
произведенных действий. Эти сведения анализируются, на основе чего
происходит новый эфферентный синтез.
Таким образом, в центральной нервной системе не только заложены
врожденные, инстинктивные программы поведения, но и постоянно
формируются новые, индивидуальные программы, на которых и основан
процесс научения. Животное само строит свои отношения к компонентам
среды, свободно в поиске и выборе.
В основу научения входят: комплексные процессы сопоставления и
оценки внутренних и внешних раздражителей, видового и индивидуального
опыта, регистрации параметров совершенных действий и проверки их
результатов.
Процесс научения очень сложен, в его основе лежит формирование
программ предстоящих действий. На первых этапах каждого поведенческого
акта поведение животного является наиболее неопределенным, поэтому здесь
от животного требуется максимальная, индивидуальная ориентация среди
разнообразных, переменчивых, компонентов среды. Здесь важен быстрый
выбор наиболее эффективных способов действий, чтобы быстрее и лучше
достичь завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное
полагается только на свой опыт. Диапазон научения является строго
типичным для вида. Представитель любого вида не может научиться «чему
угодно», только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам
типичных для вида поведенческих актов.
Существует генетически фиксированные «лимиты» способности к
научению. Например, пингвины не способны научиться реагировать на
человека как на опасное существо. У пингвинов на суше невозможно
выработать оборонительную реакцию, так как у них никогда не было
наземных врагов и в их генофонде отсутствует реакция на стимул «наземный
враг», нет соответствующего врожденного пускового механизма. Для
выработки такого пускового механизма как «наземный враг» понадобится
огромнейший промежуток времени. Высшие животные обладают большими
резервами лабильного поведения, чем низшие животные. У низших
животных эти возможности сужены.
64
Значение процесса научения.
Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах
поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие
программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций в природе, в
которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на
собственный опыт. При этом очень важна своевременная ориентация
животного в условиях измененных факторов среды. От животного требуется
быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже в начале
поисковой фазы. В инстинктивное поведение особи неизбежно должно
встраиваться приобретенные элементы научения. Такое встраивание
наследственно закреплено, поэтому можно говорить о видотипичности
пределов научения.
Процесс научения имеет определенные, генетически закрепленные,
«рамки», за пределами которых особь не может ничему научиться. У высших
позвоночных эти рамки значительно шире, чем необходимо в конкретных
условиях их жизни. Поэтому они могут изменять свои поведенческие
реакции в экстремальных условиях, поведение становится более гибким. У
низших животных способности к научению очень малы. В основном их
поведение определяется наследственно закрепленными реакциями. Таким
образом, чем шире рамки, в пределах которых особь может осуществлять
свои поведенческие реакции, тем более она способна к накоплению
индивидуального опыта, лучше скорректирует инстинктивное поведение и
более лабильной будет поисковая фаза. Инстинктивное поведение и
способности к научению эволюционно связаны между собой, что позволяет
сделать врожденное поведение более гибким, и поднимает его на более
высокую ступень развития.
На низших этапах эволюции возможность научения ограничена и
проявляется в таких явлениях, как привыкание и тренировка. Процесс
привыкания проявляется уже у простейших. В процессе привыкания
постепенно исчезает ответная реакция на многократно повторяющееся
раздражение, не имеющее биологической значимости. А в процессе
тренировки происходит совершенствование инстинктивных реакций,
обусловленных накоплением индивидуального опыта. Простейшие формы
поведения не исчезают в процессе эволюции, они сменяются более
сложными формами. Часто на простейшие формы поведения наслаиваются
другие формы, в результате чего первые приобретают сложность и
лабильность. Например, процесс привыкания у высших животных можно
наблюдать в усложненном виде.
Навыки.
Основным компонентом научения является навык, который
проявляется в различных формах. Навык это центральная форма
факультативного научения. Иногда термин навык употребляется как
научение вообще. Способность к выработке навыков свойственна не всем
животным, они проявляются на определенном уровне филогенеза. В
65
результате формирования навыка появляются новые, генетически не
фиксированные движения, то есть животное научается делать что-то по-
новому. В любом случае решающее значение в навыке имеет подкрепление
положительным результатом.
Другой важный признак, связанный с необходимостью подкрепления,
это тренировка. При тренировке навыки совершенствуются, без тренировки
угасают и разрушаются. Для изучения навыков существует много методов,
как метод лабиринта, метод проблемного ящика или клетки, метод обходного
пути. Животное, для решения определенной задачи, должно выбрать способ
действия или определенный сигнал. В лабиринте животное должно
запомнить объект (пища) и путь к нему. Если опыт повторяется многократно
в одних и тех же условиях, то животное научается достичь цели кратким
путем. При этом навык нахождения пищи в лабиринте становится
стереотипным и доходит до автоматизма. Для таких навыков характерна
большая пластичность. Иногда термин навык употребляется как научение
вообще.
По мнению российского психолога А. Н. Леонтьева (1903-1979), если
рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе
приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком
нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа.
Таким образом, понятие «навык» и «научение» надо строго
разграничивать. Способность к выработке навыков проявляется на
определенном уровне эволюционного развития животного. Для
формирования навыка будет решающим успешность выполнения
двигательных действий и подкрепление этих движений положительным
результатом.
Научение может происходить на основе информации, которую особь
самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе
общения с другими особями. К научению относятся подражание и
разнообразные процессы обучения.
Дрессировка.
Если в «проблемном ящике» животному предоставляется свобода
проявления инициативы, самому выбрать способ действия в ходе решения
задачи, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются под
целенаправленным воздействием человека в соответствии с поставленной
целью. Дрессировка, осуществляется путем систематической тренировки
животного, при этом подкрепляются требуемые двигательные реакции, их
сочетание и упраздняются не желаемые движения. В результате дрессировки
вырабатываются прочные, четко скоординированные двигательные реакции,
которые выполняются в ответ на поданные человеком сигналы (служебное,
промысловое собаководство). При дрессировке подкрепление может быть
как отрицательное (болевое воздействие за неправильные действия) или
более эффективный гуманный метод, основанный на особенностях
естественного поведения животного и пищевого подкрепления
(положительное подкрепление), или смешанное. При дрессировке
67
необходимы четкие условия в которые ставится животное и максимально
точного учета сигналов, подаваемых дрессировщиком. Дрессировка сложный
процесс и не является цепью условных рефлексов. Ожидаемые действия
должны быть видотипичными для животного, однако в данных условиях
могут быть непривычными для него. Теория дрессировки разработана
советским зоопсихологом М. А. Герд. Предложено процесс дрессировки
разделить на три этапа: наталкивание, отработка и упрочнение. На этапе
наталкивания дрессировщик должен заставить животное выполнить
требуемую систему действий. При этом применяется метод
непосредственного наталкивания, когда человек заставляет животное
двигаться за привлекательным для него объектом (пищей) или косвенного
наталкивания, когда дрессировщик провоцирует движения, не направленные
на приманку, но вызываемые возбуждения животного. Таким методом
формируются манипуляционные действия конечностей, например, перенос
предметов, толкание, обхватывание и др.
При методе сложного наталкивания у животного сначала
вырабатывается навык, а затем в другой ситуации его заставляют применять
этот навык по-другому (морской котик сбрасывает мяч в руки
дрессировщику, затем он на некоторое время прячет руки за спину, котик
задерживает мяч на носу, потому, что котик получает подкрепление, когда
мяч будет в руках дрессировщика. Постепенно длительность удержания мяча
на носу увеличивается и в итоге создается цирковой номер). При отработке –
дрессировщик прикладывавет усилия, чтобы избавиться от лишних
движений животного, которые сопровождают необходимые действия
(ориентировочные реакции). На этом этапе применяются также приемы
наталкивания. (правильная осанка животного). На последнем этапе
дрессировки (упрочение) усилия сосредотачиваются на закреплении
приобретенных навыков, обеспечивается обязательное воспроизведение в
ответ на сигнал.
Пищевое подкрепление осуществляется не после каждого навыка, а по
окончании всего комплекса действий. В результате навыки приобретают
форму стереотипной реакции, когда конец одного действия является началом
другого и т.д. Движения формируются в процессе активной ориентировочной
деятельности. При этом животное анализирует ситуацию и избирает
направление движений. Итак, искусственная выработка навыков у животных
довольно сложный процесс и уступает по степени многоплановости
формирования навыков у животного в природе.
В формировании навыков большую роль играют познавательные
процессы. Ученые в середине ХХ века (К. Ллойд-Морган, Г. Дженнингс,
Э. Торндайк и др.) считали, что процесс формирования навыков
осуществляется путем «проб и ошибок» с учетом ориентации среди
компонентов среды и формирование новых сочетаний движений. У
животного выбираются случайные действия, которые привели к успешному
результату, последние закрепляются. «Удачные» действия многократно
повторяются и формируют навык. Неуспешные действия отсеиваются и не
68
закрепляются. По концепции «проб и ошибок» все действия животного
совершаются стихийно и беспорядочно, и животное играет пассивную роль
в отношении компонентов среды. Но процесс образования навыков требует
активности животного и избирательного отношения к компонентам
окружающей среды. В 1920-е годы против концепции «проб и ошибок»
выступил американский психолог – необихевиорист Э. Толмен (1886-1959) и
русский физиолог В. П. Протопопов (1880-1957) и ряд других ученых. По их
представлениям навыки формируются в процессе активной ориентировочной
двигательной деятельности животного. Оно проводит анализ ситуации,
активно выбирает те действия, которые соответствуют достижению цели.
Решающим фактором в научении здесь выступает не случайный выбор, а
активный двигательный анализ.
А. Н. Леонтьев предложил критерий для отделения навыка от других
форм научения и назвал его «операцией». Операция – компонент
деятельности животного, отвечающий условиям, в котором дан
побуждающий эту деятельность предмет. Леонтьев считает, что навыки это
только закрепленные операции. Выделение операции в двигательной
активности животного указывает на то, что это настоящий навык. Проводили
опыт в аквариуме с водой, разделенный марлевой перегородкой с узким
проходом с боку. В одну часть аквариума помещали рыбку, во вторую часть
мотыля (пищевая приманка). Рыбка напрямую подплыть к приманке не
может, она приманку может съесть, обойдя перегородку через узкий проход.
Во время поиска пути к приманке, которую она видит и воспринимает
мотыля по запаху, рыбка производит определенные двигательные движения
– это направленная деятельность. Второй компонент в локомоторной
деятельности рыбки связан с воздействием преграды (условие в котором дан
побуждающей деятельности предмет). Рыбка осваивает обходной путь к
приманке (выработался двигательный навык), затем преграду убирают, и
рыбка при следующем виде мотыля будет в точности повторять свой путь в
обход преграды, и со временем этот путь будет выпрямляться. Здесь
воздействие приманки и преграды взаимосвязаны, эти компоненты
выступают слитно и неразрывно, но в этом случае операция еще неотделима
от других компонентов двигательной реакции – это пример
автоматизированного навыка, который находится еще на низком уровне
развития (примитивный навык). Для навыков высшего уровня (высшие
позвоночные животные) характерно то, что операция четко выделяется и
играет важную познавательную роль. Для накопления опыта здесь также
принимают участие и примитивные навыки. Уровень формирования навыка
зависит от биологии вида и ситуации, в которой перед животным возникает
задача. Познавательный аспект навыка проявляется в способах преодоления
преграды (любое препятствие, которое преграждает путь к побуждающему
объекту).
По мнению В. П. Протопопова, стимул оказывает на формирование
навыка лишь динамическое влияние (скорость и прочность его закрепления).
Преодоление преграды, является важным элементом формирования навыка,
69
не только при выработке его методом обходного пути, но и при
использовании для этой цели других методов (метод лабиринта, проблемного
ящика).
Скиннер в инструментальном обучении различал оперативное
поведение – спонтанное действие, без какого либо явного стимула и
реактивное поведение, которое осуществляется в ответ на определенный
стимул. Он считал, что оперативное поведение модифицируется и
эффективно контролируется подкреплением, поэтому поведением животных
можно руководить, оперируя различными стимулами и их подкреплениями.
Оперантное обучение, или формирование навыков, довольно широко
представлено в свободном поведении животного, что побуждается
внутренними потребностями (голод, жажда), применяет весь свой репертуар
двигательных реакций для достижения цели. Путем оперантного обучения
животные приобретают навыки перемещения по песку, снегу, твердому
субстрату и т.д. Те навыки, которые передаются из поколения в поколение,
называются традициею и, особенно для млекопитающих, имеет большое
значение. Например, с помощью традиций у выдр передаются навыки
использования камней для разбивания створок моллюсков. Шимпанзе
используют палки, ветки, стебли и т.д. Животное из зоопарка, даже если оно
размножается, в природе выжить не может, т.к. теряются очень важные
навыки, которые передаются по традиции и помогают животному
приспосабливаться к суровым условиям существования.
73
Одной из форм поведения является инсайт (неожиданное
просветление) проявляется в понимании причинной связи между стимулами
или действиями. В отличие от метода проб и ошибок, в случае инсайта, новая
реакция возникает неожиданно. Следует помнить, что каждый вид животного
это хорошо приспособленный к выполнению некоторых, на первый взгляд
«разумных» действий, считать проявлением «инсайта» или «интеллекта» не
верно. Механизм инсайта еще не установлен, но вероятно он основан, на
основе допограмм, разных реакций, которые существуют в наследственном
или приобретенном репертуаре животного или человека, которые
накапливаются с целью будущего использования. Инсайт (понимание, в
психологии человека «озарение», «эврика») ввел впервые В. Келер в 1921
году. До сих пор неясна его природа и терминологическое определение. Это
свойство высших животных находить правильное решение в ситуациях, где
не помогает ни инстинкт, ни опыт, ни метод проб и ошибок, ни подражание.
Инсайт как бы проблеск разума в поведении животных, нить соединяющая
инстинкт с разумом, что это различные этапы в развитии психики.
Эмбриональное научение.
Онтогенез поведения в эмбриональный период изучали В. Хамбургер и
Куо на примере домашней птицы. В яйце прорезали отверстие, вставляли
окошко и наблюдали ход развития поведения эмбриона. Описан ход развития
стереотипных двигательных реакций у куриного эмбриона. В. Хамбургер
различал подвижность трех типов: спонтанная подвижность – результат
автономных (самоуправляемых) нервных разрядов, которые могут возникать
при отсутствии сенсорных стимулов (условия среды не меняются); эндогенно
стимулирующая подвижность. Движения, которые запускаются или
вызываются гуморальными агентами (жидкость тела) или другими
изменениями во внутренней среде. Об онтогенезе подвижности,
стимулируемой эндогенно гуморальными агентами еще мало чего известно;
вызванная подвижность – движения, возникающие в результате стимуляции
сенсорных систем внешними факторами (у куриного эмбриона на 7-й день).
В. Хамбургер отмечает, что двигательная система дифференцируется раньше,
76
чем сенсорная. Поэтому многие зародыши производят движения раньше, чем
становятся чувствительными к раздражению. Вплоть до 17-го дня нельзя
обнаружить никакого влияния внешних стимулов на его спонтанную
активность. Эмбрионы всех животных осуществляют спонтанные движения с
первого момента появления подвижности, но только у млекопитающих они с
самого начала чувствительны к сенсорной стимуляции. Способность к
автономным электрическим разрядам, вероятно лежащим в основе
спонтанной подвижности, это, по-видимому, первичное свойство любой
нервной ткани. Спонтанная, в начале пассивная подвижность, появляется в
виде небольших наклонов головы из-за ритмических сокращений сердца.
Первые активные движения эмбрион осуществляет на 3-4-й день своего
развития. Это движение головы к груди и от нее и сопровождаются
энергичными открываниями и закрываниями клюва. Некоторые авторы
считают, что таким образом зародыш учится клевательным движениям. На 6-
9-е сутки такие движения заменяются новыми и голова поворачивается из
стороны в сторону, по всей видимости, отстает в росте шейная мускулатура
по сравнению с ростом размеров головы, а также с положением головы по
отношению к скорлупе, расположением желточного мешка, сердцебиением,
движением пальцев. Пик активности движения головы, глаз, век, клюва,
туловища и конечностей проявляется на 13-й день. Они в начале выглядят
бесцельными отрывистыми, судорожными. На 17-й день появляются иной
тип активности, высокоинтегрированные движения, которые создают
ориентацию тела удобную для вылупления, затем следует процесс
проклевывания, и на 20-21-й день акт вылупления. Перед вылуплением
зародыш издает звуки. После вылупления цыпленок обладает рядом
поведенческих реакций, которые были выработанные у него в процессе
пренатального развития. Реакция вырабатывается не на определенный
раздражитель, а на целую группу раздражителей, вызывающих одну
поведенческую реакцию. Движения отдельных частей организма еще не
разработаны, двигается в основном все тело и движения очень не
экономичны. Согласно выводам Куо, для нормального проявления всех
поведенческих реакций, животное должно пройти процесс научения, а
следовательно, врожденного поведения не существует. Имеются лишь
определенные наследственные предпосылки формирования поведенческих
реакций, которые развиваются в зависимости от внешних условий.
Врожденный компонент поведения нельзя полностью игнорировать. Так как
в процессе филогенеза накапливается огромный опыт вида, который и
реализуется в онтогенезе конкретной особи за счет научения. Научение
крайне необходимо, потому что онтогенез поведения не может идти только в
видотипичном направлении. Он должен быть биологически полезным для
любого животного и соответствовать условиям его жизнедеятельности.
Некоторые элементы поведения могут проявляться у животного без
эмбрионального научения. В этом случае исключается возможность
совершенствования функции органа путем упражнений, а само движение
развивается исключительно за счет реализации врожденной программы.
77
Например, реакция, которая не требует научения, является реакция поиска
соска у детенышей млекопитающих и последующие сосательные движения.
Например, детеныш кенгуру (незрелорожденный) проявляет врожденные
поведенческие реакции. Он проявляет целый спектр двигательных реакций и
способностей к ориентировке. Кенгуренок выполняет последовательно одно
за другим врожденные движения. Он самостоятельно цепляется за шерсть
матери и ползет к сумке, заползает в нее, отыскивает сосок и захватывает его
губами. Мы знаем, что эмбриональный период у кенгуренка короткий, и он
не мог за этот период научиться отдельным актам или целой
последовательной цепи поведенческих реакций. Ученые предполагают, что
детеныш, при отыскивании сумки матери, ориентируется на сухость шерсти,
по которой он должен ползти. В противоположной стороне шерсть влажная и
смочена родовыми водами. В этом случае кенгуренок проявляет
отрицательное гидротаксическое поведение. Это поведение не могло
сформироваться у него внутри родовых оболочек, т. к. эмбрион находился во
влажной среде. Существовали предположения, согласно которым, все
поведение животного является только результатом созревания врожденных
элементов поведения. При этом полностью исключаются упражнение
органов. Однако в настоящее время врожденные и приобретенные элементы
в онтогенезе поведения не противопоставляются, а воспринимаются как
взаимосвязанные элементы.
Инстинктивное поведение.
Инстинктивные движения проходят в онтогенезе стадии формирования
и совершенствования. Эксперименты проводили на птицах и грызунах, у
которых развиты отдельные двигательные реакции, однако они требуют
дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил
опыты с цыплятами, у которых врожденная реакция «клевания», и сразу
после вылупления на глаза надевали очки, смещающие поле зрения на 7
градусов, а другим простые очки. Через определенный промежуток времени,
птенцы в искажающих очках клевали на 7 градусов в сторону от цели.
Отсюда следует, что двигательная клевательная реакция у птиц врожденная,
но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального
опыта. Инстинктивные акты требуют для дальнейшего своего нормального
формирования приобретения индивидуального опыта.
Врожденное узнавание.
Врожденные формы поведения в раннем постнатальном периоде
животного проявляются в явлении врожденного узнавания. Например,
реакция отыскивания соска новорожденным детенышем у млекопитающих.
Детеныши способны ориентировать свои движения по тактильным
раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Если к щенку
прикоснуться к голове, он будет двигаться вперед, а если к боку, он
повернется в сторону стимула. Для успеха своей жизнедеятельности
детеныш после рождения обязан суметь сориентировать свое поведение по
отношению факторов среды, как материнская особь, пища, враги и т.д.
Новорожденное животное должно узнать биологически значимый фактор
среды при первой встрече с ним и адекватно отреагировать на него.
К. Э. Фабри писал: «Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не
зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном
отношении животных к определенным компонентам окружающей среды,
признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически
адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов
или ситуаций … мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации,
проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки
существенных компонентов среды без предварительного научения, с
проявлениями «видовой памяти». Основу врожденного узнавания составляют
таксисы. Ориентация поведения у новорожденного осуществляется по
83
ключевым раздражителям (отдельным признакам биологически значимых
объектов), а направление поведения основывается на врожденных пусковых
механизмах. Все это в комплексе обеспечивает высокую избирательность
врожденного узнавания. Также большое значение имеет в поведении
животного ранний индивидуальный опыт, который тесно связан с
процессами постнатального научения. Например, если стимул, на который
существует врожденное узнавание, часто повторяется, но не имеет
биологической значимости для животного, то оно постепенно «привыкает» к
этому стимулу и перестает на него реагировать. Птенцы выводковых птиц
обладают врожденной реакцией затаивания на приближение хищника. В
начале такая реакция проявляется при появлении в небе любого движущегося
предмета, но постепенно птенцы научаются реагировать на предметы
избирательно и при виде безопасного стимула, как падающего листа с дерева,
не затаиваются. Таким образом, врожденное узнавание уточняется путем
приобретения раннего индивидуального опыта. Существуют примеры
изменения сигнальных значений ключевых раздражителей в ходе раннего
постнатального научения. Например, молодь осетровых рыб в первые дни
жизни проявляет отрицательный фототаксис (уплывает с освещенных
участков водоема) и стараются держаться в тени. Но при переходе к
активному питанию у них образуются условные рефлексы на свет, т.е.
проявляют положительный фототаксис.
Облигатное научение.
Помимо врожденного узнавания для поведения животных в раннем
постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение. Т.е.
все формы научения, которые являются жизненно важными для организма в
естественных условиях. Облигатное научение специфично для каждого вида
и близко к врожденному узнаванию и образует целостный комплекс. Для
облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам
онтогенеза. Эти периоды получили название чувствительных, или
сенсибельных, которые кратковременны. Одной из основных сфер
поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, это
формирование пищевого поведения. Путем облигатного научения животное
учится распознавать отличительные признаки съедобной пищи. Если же
предварительный контакт новорожденного со съедобной пищей отсутствует,
то в дальнейшем распознавание пищевых объектов затруднительно. Путем
облигатного научения формируются способы добычи пищи, это
двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением
и поеданием добычи. Эти движения врожденные, которые проявляются еще
примитивно, в несовершенном виде и требуется их достройка на основе
индивидуального опыта. Требуется некоторое время обучения и тренировок,
чтобы движения стали синхронными и эффективными (особенно в игровом
периоде). Совершенствование врожденных инстинктов у низших животных,
не имеющих игрового периода в онтогенезе, происходит в целом за счет
облигатного научения. У высших животных имеется особый период так
84
называемый поздний постнатальный период, т.е. научение в процессе игр
или игровой период. Облигатное научение в совершенствовании
врожденного поведения характерно также беспозвоночным животным.
Факультативное научение.
В раннем постнатальном периоде факультативное научение служит как
дополнение к облигатному научению. Проводились эксперименты по
выяснению сроков формирования компонентов факультативного научения у
детенышей разных видов. В эксперименте животному предъявляли
искусственный стимул, который не является для этого вида биологически
значимым. Например, у крысят в возрасте 20 дней можно выработать
реакцию нажимания на рычаг – получения пищевого подкрепления.
Установлено, что эти способности зависят от развития у них
кратковременной памяти. У других незрелорождающихся животных
факультативное научение начинается в более ранние сроки. Например, у
детенышей низших обезьян можно выработать условную реакцию на звук
уже в возрасте трех-четырех дней. Уже в первые дни после рождения у
животных, особенно у зрелорождающихся животных, первые проявляются
условные рефлексы на температурные и тактильные раздражители.
Манипулирование.
К. Э. Фабри писал, манипулирование – это «активное обращение с
различными предметами при преимущественном участии передних, реже –
задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата,
хобота (у слонов), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец
(у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д.».
В пищедобывательных и гнездостроительных процессах животное
активно взаимодействует с различными компонентами внешней среды, при
этом получает из нее информацию, а также происходит совершенствование
двигательной активности. Манипулирование это высшая форма
ориентировочно-исследовательской деятельности животных. Сроки начала
манипулирования с предметами и его формы зависят от вида животного и его
степени зрелорождения. В раннем постнатальном периоде манипулирование
проявляется в простой форме. Например, щенки, до начала появления зрения
и слуха, все время проводят во сне или в поисках соска и сосании. Первые
движения щенков носят манипуляционный характер: они ползают, касаются
матери (как основное направление манипуляционной активности) и своих
собратьев (пассивное восприятие, биологически нейтральное в этот период)
совершают еще не четкие движения захвата сосков и т.д.
Как видно, познавательное значение манипулирования в раннем
постнатальном периоде у незрелорождающихся животных еще невелико.
Напротив, у зрелорождающихся животных органы зрения и слуха
функционируют с первых часов жизни, и это позволяет им активно
взаимодействовать с окружающей средой.
85
Запечатление.
Важным моментом раннего постнатального периода онтогенеза
является запечатление (импринтинг). Это одна из форм облигатного
научения, включающая элементы факультативного научения. Первые
исследования импринтинга были проведены Сполдингом. В опытах с
цыплятами он отметил, что в возрасте двух-трех дней после вылупления они
начинают преследовать любой движущийся предмет, т.е. впервые описал
явление импринтинга. Но термин «импринтинг» и описание этого явления
принадлежат этологу О. Хейнроту (1871-1945) в труде «Птицы средней
Европы» (1912). Он проводил опыты по поведению новорожденных гусят и
утят и тем самым заложил основу сравнительного метода в этологии. Было
отмечено, если гусята в первый момент после вылупления запечатлели
человека, то такие птенцы игнорировали других гусей и всюду следовали за
человеком. Для того чтобы они нормально жили среди гусей, цыплят сразу
после рождения помещали в мешок, а затем выпускали их к птицам. В этом
случае запечатление на человека не произошло и поведение утят не будет
нарушено. Затем исследования Хейнрота были расширены и дополнены
опытами и наблюдениями К. Лоренца, который отметил одно из качеств
импринтинга, как необратимость. Он применял метод сравнительной
этологии и проводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки
и других птиц и отметил, если произошло запечатление облика человека, то в
дальнейшем они будут направлять на человека свое половое поведение.
Лоренц отметил, узнавание объекта запечатления не имеет врожденной
основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственно
закреплено. Например, египетская горлица была импринтирована на
человека, затем горлица стала проявлять поведение, связанное с
ухаживанием, на человеческую руку и делала попытки спаривания с ней.
Здесь врожденным является ритуал ухаживания как элемент полового
поведения, объект ухаживания зависит от импринтинга. По мнению
К. Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни
животного – чувствительному (сенсибельному), а в последствии направляет
его половое, «сыновнее» и социальное поведение. Лоренц считал, что сам
процесс запечатления в данном случае определяется исключительно
внутренними факторами, т.е. факторами эндогенной природы. Длительность
и время начала сенсибельного периода зависят от жизненного опыта
животного. В качестве объектов импринтинга могут выступать родительские
особи, другие детеныши помета, будущие половые партнеры.
Запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или внешние
признаки хищников (врагов) и предостерегающие крики, поведение
родителей. Круг предметов, которые могут быть потенциально запечатлены
ограничен. Например, птенцы ворона не будут проявлять реакцию
следования по отношению к человеку, поскольку у человека нет
специфических черт, присущих чертам взрослого ворона (способность
летать, черная окраска, форма тела). Существует такое явление, как
«множественное запечатление» у птенцов лысухи и камышницы в возрасте 3-
86
6-и дней могут быть импритированы несколько разных предметов и при этом
реакция следования проявляется на любой из этих разных предметов. Если
же птенцы в течение первых дней жизни не увидели движущего предмета,
чтобы за ним следовать, то в последствии реакция следования нарушается.
Такие птенцы будут убегать при виде любой движущейся модели.
Наблюдения показали, что запечатлеться может не весь облик предмета, а
отдельные его детали. Сразу после появления из яйца птенцы курицы не
боятся новых объектов и стремятся их исследовать, но по истечению
нескольких дней проявляется реакция страха (убегания и при встрече с
незнакомыми объектами). Например, в инкубаторе, птенец выделяет из
окружающей среды цвет стен инкубатора. Такой птенец уже может выделять
знакомые объекты и избегать незнакомых предметов, т.е. отличать
«знакомое» от «незнакомого». При содержании цыплят вместе с курицей,
очень скоро родительская особь и выводок становятся знакомыми объектами,
и реакция страха на них не развивается. К.Лоренц считал, что импринтинг
относится к формам поведения и отличен от других форм поведения.
Импринтинг это научение организма тому, каким образом он должен
реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет
отношение к формам перцептивного научения. Например, для того чтобы
песня зяблика нормально сформировалась, птица должна ее прослушать в
раннем онтогенезе и имела возможность попрактиковаться в этом на поздних
стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлевает новую песню, можно
рассматривать как перцептивное научение. Импринтинг также имеет
отношение к инструментальному научению. Например, Г. Бейтсон и К. Риз
описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться
нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение
важно провести в период, чувствительный для запечатления.
Реакция следования.
В запечатлении более ярко проявляется реакция следования, которая
заключается в неотступном движении вслед за родителями на определенном
расстоянии и под определенным углом зрения и одновременно друг за
другом, преодолевая препятствия. Реакция следования характерна для
детенышей зрелорождающихся животных. Например, самка гоголя перед
вылуплением птенцов покидает свое гнездо, расположенное в дупле дерева
на высоте до 15 метров от земли и улетает. Возвратившись, она не влетает в
дупло. А летает перед дуплом и издает призывные крики, которые
побуждают птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к выходу
дупла, выпрыгивают и опускаются вниз на землю. Такой процесс длится
примерно 12 часов со времени вылупления. Произошло запечатление
родительской особи. Самка ждет, пока весь выводок окажется на земле и
сразу же начинает активное передвижение следом за материнской особью к
водоему, примерно на расстояние двух километров. Птенцы неотступно
двигаются за родительской особью, преодолевая препятствия. При этом
источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых
87
движений. Затем мать входит в воду, и птенцы следуют за ней. Такая
реакция характерна для пеганок, живущих в норах крутых берегов на высоте
до 4 м от земли и птенцам чистиковых, гнездящихся на высоких скалах.
Реакция следования хорошо развита у копытных животных. Их детеныши
способны следовать за родителем, после несколько часов или меньше после
рождения. Например, родившийся верблюжонок уже через 10 минут
пытается встать на ноги и через 90 минут держится на ногах и в течение
суток формируется реакция следования. У млекопитающих запечатление
происходит на оптические, акустические и ольфакторные (запах родителя)
признаки. У изолированных от материнской особи детенышей импринтинг
может произойти на человека, если детеныш впервые увидел его во время
чувствительного периода. Реакция следования выявлена у грызунов (морские
свинки), тюленей и др. Благодаря реакции следования детеныши держатся
возле родительской особи, которой легче направлять, контролировать и
защищать потомство. Детеныши учатся отличать свою мать от других,
стараются не отставать от нее (зебры). К. Э. Фабри отмечал «быстрая
конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально
опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь
формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально
сжатые сроки». Реакция следования приурочена к чувствительному периоду,
на протяжении которого она формируется (у гоголя 12 часов, уток и кур – 10-
15 часов, у морских свинок от 6 до 40 дня жизни).
Половое запечатление.
Импритинг может влиять у взрослого животного на выбор полового
партнера. Такое явление получило название полового запечатления и
обеспечивает общение с половым партнером. Его результат проявляется
значительно позже, когда животное научится распознавать отличительные
признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального
развития. Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они
запоминают признаки материнской особи, как образец женской особи своего
вида. Происходит, можно сказать «уточнение» будущего полового партнера.
Происходит узнавание женских видотипичных признаков. Половое
запечатление ярко проявляется у птиц. Этолог Ф. Шульц показал, что у
самцов диких уток период полового запечатления ограничен 10-40 днями. В
это время в естественных условиях утиная семья распадается. Самцы уток
выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему виду
воспитавшую его самку. Самки предпочитают спариваться с самцами своего
вида независимо от раннего опыта. Самцы видов с половым диморфизмом
(различие животных разного пола по внешнему виду) должны более
полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида. У
млекопитающих половое запечатление более изучено у грызунов и копытных
животных. У них большую роль в половом запечатлении играют
ольфакторные стимулы. Итак, в ходе запечатления происходит
постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет
88
приобретаемого опыта, при этом инстинктивное поведение уточняется, что
обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.
89
Известный этолог Г. Темброк представлял игру как автономные
независимые действия. Однако он подчеркивал, что в ходе игры
осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в
двигательной сфере поведения формируются новые системы. Он указывает
на отличия игровой активности от «движений в холостую». Игровые реакции
достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и
от внутренних факторов. «Движения в холостую», напротив, возникают под
влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких
неизменных рамках. Темброк, считает игры своего рода инстинктивными
действиями со своим мотивационным механизмом. Игровые действия, как и
инстинкты, имеют подготовительную фазу поискового поведения и
ключевые раздражители. Но в отличие от инстинктов игровые действия
могут выполняться многократно. Они зачастую направлены на
биологически нейтральные стимулы.
С гипотезой Г. Темброка был не согласен швейцарский ученый
Г. Хедигер и считал, что игра имеет факультативный характер и отличается
от инстинкта. Что для выполнения игровых действий у животного нет
специальных рабочих органов, как в случае с инстинктивными действиями.
Свои предположения Хедигер обосновывал на основе опытов английского
физиолога В. Р. Хесса, который вводил микроэлектроды в головной мозг
кошки и не обнаружил ответственных структур за игровое поведение.
А. Д. Слоним высказал мнение, что в постнатальном периоде за счет
действия на организм животного внешних и внутренних стимулов, не
достигающих порогового значения, у него возникают инстинктивные
реакции. Такая деятельность проявляется в форме игровой деятельности.
Большинство исследователей придерживаются взглядов на игровую
деятельность как на упражнение в чувствительной и двигательной сфере,
которое помогает животному приготовиться к взрослой жизни. Надо
отметить, что большое значение имеет обратная связь. От органов движения
постоянно поступает информация об успешности игрового поведения и это
поведение постоянно корректируется.
В. Г. Торп считает, что игра служит для приобретения животными
навыков и для ознакомления с окружающей средой и особое значение
придает манипулированию предметами. Значение игрового поведения для
формирования и становления поведения взрослого животного
экспериментально доказано рядом ученых.
Еще в 1920-х годах Г. Бингхэм показал, что для нормального
спаривания взрослых шимпанзе в ювенильный период необходимы
сексуальные игры. Для нормального развития репродуктивного поведения у
самцов норок, необходимо, чтобы они получили соответствующий игровой
опыт с половозрелыми самками. Д. Ниссен с коллегами провели ряд
экспериментов, детенышей шимпанзе в раннем возрасте лишали
возможности играть с предметами. У таких животных во взрослом состоянии
была отмечена плохая координация движений передних конечностей. Они
неуклюже брали предметы и их ощупывали и «реакция обыскивания» не
90
проявлялась. Нормальные детеныши, которые играли в раннем возрасте,
охотно играли с предметами, цеплялись за подходящего к ним служителя и
развита «реакция обыскивания». По концепции К. Э. Фабри «игры животных
представляют собой не особую категорию поведения, существующую наряду
с другими категориями поведения, а развивающуюся психическую
деятельность. Это процесс, который охватывает все сферы поведения
животного в ходе его окончательного становления перед достижением
взрослого состояния. Все, что принято называть игрой, составляет в своей
совокупности основное содержание поведения животных в определенном
периоде онтогенеза, который непосредственно предшествует взрослому
(адульному) состоянию животного, наступающему с достижением
половозрелости. Этот период назван ювенильным (период юности), или
игровым, можно его назвать и преадульным (предвзрослым)». Итак,
ювенильные игры основной путь формирования поведения. Те компоненты
онтогенеза поведения, которые действовали на более ранних стадиях, не
исчезают. Они в ювенильном периоде сохраняются, часто в измененном
виде, сливаясь с игровой деятельностью. Игра осуществляется на
инстинктивной основе и в ней есть элементы факультативного и
облигатного научения и исследовательского поведения. В ходе игрового
периода совершенствуются не сами взрослые поведенческие акты, а их
отдельные компоненты. В процессе игры животные накапливают
индивидуальный опыт, необходимый на практике позднее или в экстренных
жизненных ситуациях (рис. 10).
Манипуляционные игры.
К манипуляционным играм относятся игры с предметами, в ходе
которых происходит манипулирование объектами окружающей среды.
К. Фабри на примере хищного млекопитающего (лисенка) описал, что вносит
игра в поведение взрослого животного. До двенадцатидневного возраста
лисенок производит манипуляционные движения двумя передними
конечностями. Эти движения еще примитивны и отсутствуют движения
91
одной передней лапой, еще не принимает участие челюстной аппарат. В
возрасте 16-23 суток у лисенка прорезаются глаза, и тогда проявляется
игровая деятельность. Резко начинается интенсивное развитие двигательной
активности, увеличивается число форм манипулирования и разнообразие
объектов среды с которыми лисенок манипулирует. Лисята очень активны,
подвижны. К. Фабри описывает типичные движения лисят: «поддевание
объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удержание объекта
частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается
одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на
вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на
субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание
объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на
спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по
поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях
объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть
объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся
роющие движения и другие». В возрасте более 23 суток в поведении лисят
появляются манипуляции, связанные с одной конечностью, например,
прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной лапой,
прикасание к объекту краем кисти с приводящими и отводящими
движениями конечности, притягивание объектов к себе лапой с
одновременным захватом за их края когтями и т.д. Из этих манипуляций
предметами или объектами видно, что двигательная активность резко
обогащается. Первичные действия изменяются, достраиваются и
формируются новые действия.
Качественные изменения поведенческих реакций развиваются за счет
созревания двигательных (моторных) и сенсорных (чувствительных)
компонентов первичного манипулирования. Например, в раннем онтогенезе
развивается реакция поиска и хватания соска губами, а в ювенильном
периоде на основе реакции хватания соска губами формируется способность
брать игрушки ртом (формируется развивающая деятельность). В ходе
игровых движений расширяются и усиливаются первичные функции
ротового аппарата и передних конечностей. Закономерность проявляется не
только в сфере дополнительных функций, но и в области основных функций
эффекторных систем. Например, употребление детенышем молока в период
сосания. Затем пищевые объекты меняются и реакция сосания не может
обеспечить их потребление. Значит, нужно овладеть новыми формами
действий, чтобы адаптироваться к приему другой пищи. Эти движения
формируются и совершенствуются в процессе манипуляционных игр.
Лисенок начинает облизывать, затем хватать челюстями различные
предметы. В начале хватательные движения челюстями служили для игр, а
участие челюстей в процессе поедания пищи связано с переменой функций
поведенческой реакции. Манипуляционные игры развиты у детенышей
барсуков, в ходе которых развиваются такие действия как рытье и переноска
92
грунта или сгребание подстилочного материала с помощью передних
конечностей.
Манипуляционные движения более однообразны у копытных. У
копытных двигательный аппарат специализирован преимущественно к
опорной и двигательной функциям, что снижает способность
манипулировать. У них отсутствуют манипуляции, которые выполняются
совместно челюстями и конечностями, или одновременно двумя передними
конечностями. Но зато развиваются манипуляционные действия,
выполняемые головой или передними конечностями (толкание предметов
носом, нанесение ударов). У приматов (обезьян) передние конечности не
специализируются на каких-то одних функциях, а выполняют много
дополнительных функций. У них расширен круг манипуляционных функций,
которые приобретают новые формы.
Следует отметить, что игровая активность видотипична. Например, у
собаки динго в играх щенков преобладают действия, связанные с
преследованием одной особи другими щенками. Подобные игры согласованы
с образом жизни взрослых особей, которые загоняют добычу при охоте.
Лисята во время игр подпрыгивают, затаиваются, эти приемы охоты
специфичны и для взрослых (мышкование). Игры молодых животных часто
осуществляются одновременно (совместные игры).
Совместные игры.
В ходе совместных игр, кроме манипуляционных игр, выполняются
такие важные функции, как формирование общения и группового поведения.
Совместные игры – это игры, при которых происходит согласованное
действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение закладывается
наследственно (инстинктивно) и формируется в процессе игр. Если даже
изолировать животное в раннем периоде, то во взрослом состоянии все
равно проявятся некоторые элементы группового поведения. Совместные
игры могут быть манипуляционными и неманипуляционными.
Неманипуляционные игры выполняются при полном отсутствии
посторонних предметов и наиболее широко распространены. В совместных
играх проявляются особенности образа жизни каждого вида животного.
Примером тому могут служить морские свинки, у которых совместные игры
довольно активны. Игры заключаются в совместных пробежках и прыжках,
отсутствуют приемы борьбы. Борьба проявляется только при наступлении
полового созревания. Например, у сурков отмечена другая ситуация. У
малышей более любимый метод игры это совместная борьба, а толчки и
бегство как часть игры. У сурков, по сравнению с морскими свинками, игры
менее подвижны. Несколько сложны и распространены игры у хищных
млекопитающих. Например, у куньих совместные игры приобретают
характер совместной охоты с последующей борьбой и обменом местами
преследователя и преследуемого. Таким образом, каждая особь приобретает
необходимые двигательные навыки охоты. У медвежат игровая активность
связана с борьбой, плаванием, бег на перегонки, игры в прятки, при этом
93
отрабатываются приемы затаивания в период охоты. Кроме этого в ходе
игровой борьбы часто складываются простые иерархические отношения
между особями, т. е. получают навыки установки таких отношений.
Например, у псовых первые взаимные нападения проявляются в возрасте 1-
1,5 месяца. В этот период начинают устанавливаться соподчиненные
отношения у щенков. Проявляется агрессивное поведение, имеющее
сигнальное значение как трепание, наскакивание на партнера. А
ритуализованная агрессия для установления иерархических отношений у
взрослых псовых проявляется значительно позднее. При совместных
манипуляционных играх совместные действия детенышей направлены не
друг на друга, а на предметы окружающей среды. При таких играх
формируются коммуникации животных, отрабатываются способности
совместных действий. Часто манипуляционные игры носят трофейный
характер (трофейные игры). Трофейные игры проявляются в овладении
одним из партнеров игровым предметом и его демонстрацией. Эти игры
часто сопровождаются борьбой, сравниванием силы, установлением простых
первичных иерархических отношений. В совместных играх большое
значение имеет согласованность действий животных с обоюдной
сигнализацией этих действий. Подобная сигнализация (ключевой
раздражитель) для игровой деятельности врожденная, понятная каждому
виду животного. В качестве сигналов выступают различные позы, движения,
звуки, которые выполняют стимулирующую роль. У щенков псовых есть
ритуал «приглашение к игре», который проявляется в следующем: щенок
припадает на передние конечности, совершает резкие прыжки в сторону,
виляет хвостом, взвизгивает, дотрагивается до партнера передней лапой,
уголки рта растянуты, ушные раковины направлены вперед, на лбу
появляются продольные складки. Также существуют сигналы
«умиротворения», которые показывают партнеру, что деятельность носит
игровой характер. При игровом поведении в сфере общения наблюдается
смена функций. Например, сигналы, стимулирующие партнера к игре, вне
игровой ситуации имеют характер подлинной угрозы и сигнализируют об
агрессивном поведении. В ходе игр проявляется исследовательская
деятельность, т. е. сбор информации об окружающей среде. Высшей формой
ориентировочно-исследовательской деятельности являются анипуляционные
игры с биологически нейтральными объектами. В играх, где отсутствуют
манипуляции с предметами (бег наперегонки, исследовательская активность),
не имеющих манипуляционного характера, исследовательская деятельность
проявляется, но не столь активно. Игровое поведение более интенсивно
проявляется в том случае, когда животному предъявлено малознакомый или
новый предмет. В случае совместных трофейных игр проявляется общая
исследовательская деятельность животных, что имеет значение для
формирования общения. В процессе онтогенеза познавательное и
исследовательское поведение животного усложняется и расширяется.
Происходит не только расширение функций, но и их смена. В играх
развиваются общие физические способности животного: глазомер, сила,
94
ловкость, быстрота, формируются навыки общения, устанавливается
иерархия, формируются реакции поведения, связанные с питанием,
размножением и ряд других жизненно важных и биологически значимых
действий. Если говорить о приматах (обезьянах), то у них манипуляции с
предметами направлены на деструкцию предметов, при этом они остаются
долго на одном месте, т.е. их подвижность при этом небольшая. Такие игры
животное производит в одиночестве.
К. Э. Фабри их относит к играм высшего ранга. Он пишет: «При
подобных сложных играх с предметами совершенствуются
высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде
всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и
зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость:
животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами компонентов
среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего
строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение
приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются
чаще всего «биологически нейтральные» предметы. Благодаря этому
существенно расширяется сфера получаемой информации: животное
знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды
и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально
полезных «знаний».
98
характера настоящего поискового поведения. Поведенческие реакции
осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов,
возникающих на основе ощущения, что позволяет животному адекватно
реагировать на условия среды, либо избегать неблагоприятных факторов,
либо двигаться в сторону действия положительных и биологически значимых
или благоприятных факторов среды. Как видно, инстинктивное поведение
простейших еще очень примитивно и лишено поисковой фазы или она очень
слабо развита. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной
стадии (хищные инфузории). Однако, в целом на низшем уровне сенсорной
психики на расстоянии распознаются только отрицательные компоненты
окружающей среды. Биологически нейтральные компоненты среды еще не
имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются простейшими на
расстоянии. Психическое отражение на низшем уровне сенсорной психики
выполняет исключительно сторожевую функцию. В поведении простейших
наблюдается интеграция моторной и сенсорной сфер. Например, фобическая
реакция (реакция страха) у простейших (эвглена). Эвглена, натолкнувшись на
препятствие, затем уплывает в противоположном препятствию направлении.
Простейшие обладают слабой способностью к научению. На низшем
уровне сенсорной психики простейшим характерно привыкание (схожее с
утомлением), которое строится исключительно на ощущениях, т.е. животное
привыкает к воздействию конкретных раздражителей среды. Привыкание
связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией. В
опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения
животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно
совершенно переставало реагировать на стимулы. Отмечено, что у
высокоразвитых представителей простейших, помимо привыкания имеются
зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются
временные связи между биологически значимым раздражителем и
биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского
ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в
затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали
электрическим током, постепенно инфузории перестали заплывать в тень
даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут.
Итак, психическое отражение выполняет на самом низком уровне
своего развития, имеет в основном сторожевую функцию и отличается
определенной однобокостью, поскольку животное, прежде всего, реагирует
на дистантные негативные раздражители.
Обычно, при всей своей примитивности, поведение простейших
довольно сложное и гибкое в пределах своеобразных условий микромира, в
котором среда достаточно стабильна, чем среди макромира. С другой
стороны, малая продолжительность жизни особей, частая смена поколений,
относительное однообразие этого микромира делает лишним развитие
сложных форм накопления индивидуального опыта. В микросреде нет
сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособиться только
путем научения. Поэтому типичной формой приобретенного поведения у
99
простейших является реакция привыкания, хотя возможно ассоциативное
научение путем образования пищедобывающих и защитных условных
реакций в пределах 10 проб.
Как видно, поведение простейших слабо пластично и практически
полностью определяется инстинктивными компонентами, а привыкание еще
нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью
обеспечивает необходимую для простейших лабильность поведенческих
реакций.
101
Рис. 12. Строение полихет: Б – головной конец нереиды: 1 – щупальца,
2 – пальпы, 3 – усики, 4 – простомиум, 5 – глаза, 6 – перистомиум, 7 –
параподии, 8 – обонятельные ямки; Е – нервная система полихеты: 1 –
надглоточные ганглии, 2 – подглоточные ганглии, 3 – ганглии брюшной
нервной цепочки; Ж – разрез через глаз нереиды: 1 – сетчатка, 2 –
чувствительные палочки, 3 – сократимые волокна, меняющие положения
хрусталика, 5 – роговица, 6 – железистая клетка, 7 – стекловидное тело (по
В.Ф. Натали, 1975).
105
Типовым представителем низшего уровня перцептивной психики
являются насекомые.
Большую роль в жизни насекомых играют органы зрения – сложные
фасеточные глаза (у пчелы пара фасеточных глаз и на темени 3 простых
глазка). Фасеточные глаза обеспечивают «мозаичное зрение», поскольку
каждая фасетка воспринимает небольшую часть окружающей среды (каждой
фасетке соответствует свой глазок – омматидий, изолированный пигментной
прокладкой и функционирует независимо, содержит 7-8 зрительных клеток,
аксоны которых заканчиваются в оптических ганглиях мозга). Число фасеток
у различных представителей насекомых варьирует, например, у муравья и
стрекозы – до 12 тысяч, у комнатной мухи – 4600, у некоторых жуков – 25
тысяч. В мозге насекомого зрительное изображение синтезируется в целую
картину, как это осуществляется у позвоночных животных. Насекомые
близорукие животные. Например, бабочка крапивница, может видеть на
расстоянии 2-3 см, а на расстоянии 5-7 см и дальше получает расплывчатое
изображение. Очевидно, для общей ориентации в пространстве этого
достаточно. Пчела отдельный цветок видит лишь тогда, когда
непосредственно приближается. Эти особенности зрения у насекомых
соответствуют тому микроландшафту, в котором они живут. Лучше всего
насекомые замечают подвижные объекты или неподвижные предметы во
время полета. У большинства насекомых характерно цветное зрение.
Органы осязания представлены чувствительными волосками,
расположенными по всему телу, на усиках, щупиках челюстного аппарата и
конечностях.
Органы вкуса расположены на челюстях, нижней губе и щупиках и по
строению похожи на обонятельные органы. Большое значение в жизни
насекомых играет запах. Степень развития органов обоняния зависит от
способа питания и условий жизни. Они расположены на сяжках (сенсиллах) в
виде осязательных волосков, обонятельных сосочков, ямок, на дне которых
расположены чувствующие клетки. Насекомые различают запах (некоторые
бабочки) на расстоянии 2-3 километров.
На очень высоком уровне развита нервная система у головоногих
моллюсков и резко отличается от других моллюсков. Сложно устроен
головной мозг, ганглии слились в околопищеводное кольцо. Основания
зрительных нервов – оптические ганглии по размерам часто превосходят
церебральные узлы. Нервы, отходящие от головного мозга к эффекторам,
мощные и в диаметре миллиметр и больше, что в 5-10 раз толще нервов
большинства позвоночных животных. Этим обусловлена большая скорость
проведения нервных импульсов. Хорошо развиты зрительный нерв и
огромные глаза. Строение оптических центров головоногих моллюсков
имеют некоторое сходство с позвоночными животными. Таким образом, на
низшем уровне перцептивной психики в структуре нервной системы видим
глубокие различия между элементарной сенсорной и перцептивной
психикой.
106
Интерес вызывает способность членистоногих и головоногих
моллюсков к оптическому восприятию формы (предметному восприятию),
как необходимого компонента предметного зрения. Хотя это восприятие у
насекомых еще несовершенно. Например, одиночная оса, улетая за добычей,
возвращаясь к норке, должна помнить, где расположена ее норка. Оса
пчелиный волк, прежде чем улететь от норки, она кружит над норкой и
запоминает ориентиры в подобном тренировочном полете. Только
головоногие моллюски уже способны к настоящему предметному
восприятию, что обусловило усложнение их поведения. У головоногих
моллюсков зрение является ведущей рецепцией, хотя хорошо развито
осязание и химическая чувствительность. У гигантского спрута, длиной в
20 м, глаза в поперечнике достигают 40 см, а у кита, диной 30 м, диаметр
глаза не более 10 см. У членистоногих и головоногих моллюсков существуют
четкие системы коммуникации в передаче информации по разным
сенсорным каналам (пчелы, муравьи). Это связано с
высокодифференцированной и сложной структурой их сообществ и
распределение функций между членами этих сообществ. У муравьев разные
формы химической чувствительности играют большую роль, чем другие
виды рецепции. Личинки муравьев выделяют специфические вещества,
которые принуждают взрослых рабочих особей их кормить. По запаху
жители одного муравейника узнают «своих» и «чужих», даже если муравей
будет мертвый. У пчел также существует химический способ передачи
информации, но как дополнительный. Основной и наиболее совершенный
способ передачи информации о пищевых объектах проявляется в «танцах
пчел». Пчелы не могут жить одиночно, а только группой, в чем им помогает
специфическая реакция обмена пищей. Этот эффект группы необычайно
стойкий. Вершиной развития инстинктивных компонентов общения у
членистоногих является ритуализация, которая четко выражена в
репродуктивном поведении. Это четко прослеживается в поведении
насекомых в период «ухаживания» самцов за самками, в специальных
звуковых сигналах и территориальном поведении. Инстинктивное поведение
насекомых усовершенствуется научением. Роль научения в поведении
насекомых четко проявляется в танцах пчел. Каждая пчела обязана научиться
«понимать» язык этого танца (рис. 15).
116
Язык животных и человека.
В поведении человека имеется множество способностей, аспектов,
которые отличают его от животного. Одной из способностей является
членораздельная речь. Речь человека отличается от голосовой сигнализации
животных следующими свойствами: 1) переносом информации в
пространстве, т.е., человек может информировать о событиях, которые были
в прошлом, или будут происходить в будущем; 2) артикуляционным
характером, т.е., речь состоит из звуков, которые сами по себе ничего не
обозначают; 3) врожденная способность к членораздельной речи у человека
передается от поколения к поколению путем научения; 4) язык животных –
это генетически фиксированная «закрытая система», которая состоит из
конкретного количества сигналов, а речь человека представляет собою
«открытую систему», которая постоянно обогащается новыми элементами
путем образования новых комбинаций с акустических компонентов, которые
ее составляет. Поэтому человек в онтогенезе обязан (вынужден) изучать
кодовое значение речи, научиться понимать и произносить ее.
Речь человека является основой мышления. Хотя, кроме
членораздельной речи, у человека существует и невербальная коммуникация,
которая напоминает ритуальные демонстрации животных. Это различные
мимические выразительные движения (улыбка, гнев, страх, удивление,
возмущение и т.д.). У человека и приматов много смежных стереотипических
реакций, которые выражают одинаковые психологические процессы.
Например, фиксированный внимательный взгляд с напряжением лицевых
мышц. Удивление – человек поднимает брови, открывает широко глаза и
даже рот. Страх – у человека и приматов характеризуется широко
раскрытыми глазами ("у страха глаза велики") и стиснутыми зубами. Чувство
брезгливости проявляется в том, что человек сморщивает нос и поднимает
верхнюю губу, прикрывает (прищуривает) глаза и отворачивает лицо. У
человека чувство брезгливости ритуализовано, а у приматов это набор
защитных реакций, которые в коммуникации никакой чувственной роли не
играют. Реакция гнева – оголенные зубы, с прижатыми к ним губами,
пронзительный взгляд и нахмуренное лицо. Реакция радости у человека и
приматов часто сопровождается смехом.
В отличие от животных, невербальная коммуникация человека может
иметь разные особенности, связанные с культурными традициями народа.
Например, у некоторых народов «да» и «нет» прямо противоположны
нашим. К невербальным коммуникациям относятся классы, как адаптеры –
выполняющие коммуникативные и некоммуникативные функции, например,
груминг (чистка шерсти), у человека почесывание затылка в сложных или
неуверенных ситуациях.
Эмблемы – это движения, имеющие вербальные аналоги. Этими
знаками пользуются глухонемые. Сюда относятся различные жесты и
сигнальные движения (жест подозвать кого-либо).
Иллюстраторы – сопровождают речь оратора (иллюстрируют
отдельные моменты его речи выразительные указательные жесты).
117
Регуляторы – используются для регуляции речевого потока у двоих
собеседников (покачивание головой, движение глазами, смена позы тела).
Примеры невербального общения помогают использование речи или
являются частью речи.
Некоторые исследователи считают, что обмен информацией у
животных основан совсем на других принципах. Например, словарь
европейского языка включает не менее ста тысяч слов, а у желтобрюхого
байбака только 8 разных звуковых сигналов – фраз. Содержание этих фраз
четко не фиксированы. Каждая из них используется в разных ситуациях,
несет разную содержательную нагрузку, иногда с человеческой точки зрения,
прямо противоположную. Языки большинства животных, включая и язык
обезьян, – это совокупность конкретных сигналов – звуковых, обонятельных,
зрительных и т. д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно
отражают состояние животного в данный конкретный момент. Важная
особенность основных видов коммуникации большинства животных это ее
непреднамеренность, т.е., сигналы не имеют непосредственного адресата.
Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка
человека, который функционирует под контролем сознания и воли.
В языках животных сигналы видоспецифичны и в общих чертах
одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены
генетически. Их набор практически не подлежит расширению.
Сигналы (языки) большинства видов животных включают основные
категории: 1) сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным
конкурентам; 2) сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между
родителями и потомством; 3) крики тревоги, зачастую имеющие такое же
значение для животных других видов; 4) сообщения о наличии пищи;
5) сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;
6) сигналы – «переключатели», чье назначение – подготовить животное к
действию последующих стимулов (например, известить о намерении играть);
7) сигналы – «намерения», которые предшествуют какой-то реакции
(например, птицы перед взлетом совершают особые движения крыльями);
8) сигналы, связанные с выражением агрессии, 9) сигналы миролюбия;
10) сигналы неудовлетворенности (фрустрации).
В настоящее время накапливается все больше сведений о том, что
языки приматов и других высокоорганизованных животных иногда выходят
за рамки видоспецифической коммуникации. Например, в языке зеленых
мартышек имеются звуковые сигналы для обозначения конкретных объектов
и явлений, в частности различных видов хищников. Они обозначают не
«хищника вообще» как опасность, а конкретно змею, леопарда и т.д.
Системы коммуникации, которыми пользуются животные, И. П.
Павлов назвал первой сигнальной системой, общей для животных и человека.
Язык человека позволяет передавать информацию также в отвлеченной
форме, с помощью слов-символов, которые являются сигналами других,
конкретных сигналов.
118
Поэтому И. П. Павлов назвал слово сигналом сигналов, а речь –
второй сигнальной системой. Речь позволяет реагировать на конкретные
стимулы и сиюминутные события, а также в отвлеченной форме хранить и
передавать информацию об отсутствующих предметах, а так же о событиях
прошлого и будущего.
В отличие от коммуникативных систем животных язык человека
служит средством передачи информации и является аппаратом переработки
информации. Язык необходим для обеспечения высшей конгнитивной
(познавательной) функции человека – абстрактно – логического
(вербального) мышления. При формировании человеческой речи первые
звуки, которые сопровождались трудовыми операциями, еще не могли быть
настоящими словами. Эти звуки в начале не существовали самостоятельно, а
были вплетены в практическую деятельность и сопровождались жестами, и
выразительными интонациями и понимать их значение можно было только
при наличии конкретной наглядной ситуации, в которых они возникали.
Только постепенно семантическая (обозначающая) функция перешла к
голосовым органам, чем было, положено начало развития самостоятельной
звуковой речи. Однако, врожденные звуки, жесты, мимика сохранили свое
значение до настоящего времени, как дополнения к акустическим способам
коммуникации. Длительное время связь этих компонентов было очень
тесным, что один и тот же звуковой комплекс (праслово) обозначали
предмет, на который указывала рука человека, руку и в конце действие,
которое осуществлялось этим предметом. Только после того, как звуки речи
отделились от практических действий, возникли первые настоящие слова,
которые, наверное, обозначали предмет, а уже позже возникли слова
обозначающие действие и качество.
122
Эволюция психики и антропогенез. Эволюция психики человека в
филогенезе.
Человек с древних времен пытается осознать свое отношение к
животным, ищет признаки сходства и различия в поведении животных.
Свидетельством этому являются различные легенды, сказки, верования,
культовые обряды и т.д., где человек отображает поведение животных.
Значительно позже, проблема души, психики, поведения животных стала
составной частью всех философских концепций. Мы уже отмечали, при
обсуждении проблем инстинкта и научения, что часть древних философов
придерживалась мнения о близком родстве и одинаково высоком уровне,
психики человека и животного. Античные мыслители категорически
отрицали какую-либо связь психической деятельности человека с
аналогичной деятельностью животных. Иные древние ученые отстаивали
превосходство человеческой психики. Мировоззренческие взгляды античных
ученых на многие столетия определили толкование поведенческой и
психической деятельности животных. Предшественники творцов
эволюционного учения отказались от клерикально-догматических и
произвольных толкований сходства и различия человека и животного и
основывались только на фактах научного естествознания, которое только
зарождалось.
Так, Ж. О. Ламеттри обратил внимание на сходство строения головного
мозга человека и млекопитающих и отметил, что в мозге человека
значительно больше извилин. Затем, с развитием эволюционного учения,
резко возрос интерес к психической деятельности человека в сравнении с
психической деятельностью животных. Борясь, за эволюционное учение
Ч. Дарвин и его последователи, стремились обосновать положение о
непрерывности развития всего органического мира как единого целого. Они
односторонне подчеркивали сходство и родство всех психических явлений,
начиная от низших организмов и до человека. Ч. Дарвин отрицал
качественные различия между психикой человека и животных. Он
приписывал животным человеческие мысли, чувства, воображения и т.д.
Ч. Дарвин односторонне понимал генетическое родство психики человека и
животного, что было подвергнуто критике В. А. Вагнером, который
подчеркивал, что сравнение психических функций животного надо
проводить не с психикой человека, с психикой форм, которые предшествуют
данной группе животных и за ней следующих. В.А. Вагнер указывал на
наличие общих законов эволюции психики, без познания которых
невозможно понимание человеческого сознания.
Такой эволюционный подход позволяет достоверно выявить
предисторию антропогенеза и биологические предпосылки зарождения
психики человека. Надо учесть, что мы судим о происхождении
человеческого сознания, как и о процессе антропогенеза вообще, по
аналогии с ныне живущими животными. Надо учесть, что эти животные
прошли длительный путь адаптивной эволюции, и их поведение носит
глубокий отпечаток специализации к особым условиям их существования.
123
Например, высшие позвоночные животные, среди которых наблюдается ряд
боковых ответвлений в эволюции психики, не имеющих отношения к линии
ведущей к антропогенезу, и отражает биологическую специализацию
отдельных групп животных. Птицы, млекопитающие их отдельные отряды
воплощают специализацию к специфическому образу жизни. Нельзя
сравнивать поведение предков человека и поведение птиц или поведение
многих высокоорганизованных млекопитающих.
Ныне живущие антропоиды скорее всего пошли по регрессивному пути
эволюции и в ходе своего развития в сравнении с вымершими общими
предками человека, не только не приблизились к человеку, а наоборот
отдалились от него и сейчас, по-видимому, находятся на более низком
психическом уровне, чем предки человека. Поэтому все сложные
психические способности приматов (обезьян) определяются условиями их
жизни в естественной среде, их биологией, и служат приспособлением к этим
условиям. Особенности образа жизни обуславливает специфические
особенности психических процессов, в том числе и мышление обезьян. Об
этом следует помнить, когда идет вопрос о поиске корней (биологических) и
предпосылок зарождения сознания человека. По поведению современных
обезьян и других высших групп животных можно судить об уровнях и
направлениях психического развития, об общих закономерностях этого
процесса ведущих к человеку.
128
способны постичь такие отношения, отмечает Ладыгина-Котс. У шимпанзе за
орудием не закрепляется его «рабочее» значение.
В отличие от обезьян человек хранит изготовленные им орудия. В
орудиях сохраняются осуществляемые человеком способы воздействия на
объекты природы. Если человек изготовил орудие индивидуально, то оно
является материальным воплощением определенной общественно
выработанной трудовой операции. Такое орудие является общественным
предметом. Его употребление выработано в процессе коллективного труда и
особым образом закреплено. По мнению К. Э. Фабри, «каждое орудие
человека является материальным воплощением определенной общественно
выработанной трудовой операции». Таким образом, возникновение труда
коренным образом перестроило поведение антропоидов. Из общей
деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение
потребности, выделяются специальные действия: не направляемое
непосредственным биологическим мотивом и получающее свой смысл лишь
при дальнейшем использовании его результатов. В дальнейшем,
общественные отношения и формы действия, которые не направлены по
биологическим мотивам, становятся для поведения человека
основополагающими. Например, при изготовлении орудия труда,
обтесывание одного камня с помощью другого, требует участия двух
объектов: первый которым производят изменения и второй, на который эти
изменения направлены, в результате чего превращается в орудие труда.
Подлинное изготовление орудий труда предполагает воздействие на предмет
не эффекторными органами (зубами, руками), а другим предметом
(например, камнем). Находки, как отщепы камня, рубила являются для
антропоидов свидетельством о наличии трудовой деятельности у наших
предков. Изготовление орудия труда (обтесывание одного камня с помощью
другого) требуют формирования специфических приемов воздействия,
которые приводит к изменениям объекта, который превращается в орудие
труда – каменное, ручное рубило первобытного человека. При этом усилия,
направленные на создание острого конца и широкого верхнего конца для
удержания орудия в руке. Вот на таких операциях выросло человеческое
сознание. Воздействие одного предмета на другой и потенциально может
стать орудием, наблюдается также у обезьян. Но они обращают внимание,
происходящие с объектом непосредственного воздействия (орудием), а не на
изменения, происходящие с обрабатываемым объектом, который служит не
более чем субстратом. В этом отношении обезьяны ничем не отличаются от
других животных. Их орудийные действия прямо противоположны
орудийным действиям человека. Для человека наиболее важны изменения с
объектом, из которого после ряда операций изготавливается орудие труда.
Прошли сотни тысяч лет от создания первых орудий труда (ручного рубила
синантропа) до разнообразных совершенных орудий труда человека
современного типа (неантропа). На начальных стадиях развития
материальной культуры наблюдается огромное разнообразие различных
типов орудия, даже составных (наконечники дротиков, иглы, кремневые
129
вкладыши, копьеметалки, позже каменные орудия как топор и мотыга).
Наряду с бурным развитием материальной культуры и психической
деятельности с начала эпохи позднего палеолита резко затормозилось
биологическое развитие человека. У древних людей соотношение было
обратным, при интенсивной биологической эволюции, выражавшейся в
большой изменчивости морфологических признаков, техника изготовления
орудий труда развивалась очень медленно. На этот счет советский
антрополог Я. Я. Рогинский выдвинул теорию, которая получила название
«единый скачок с двумя поворотами». Согласно этой теории у древнейших
людей одновременно с зарождением трудовой деятельности (первый
поворот) появились новые социально-исторические закономерности.
Параллельно продолжали действовать унаследованные от животного предка
биологические закономерности. Постепенное накопление нового качества
привело на завершающем этапе этого развития к крутому (второму)
повороту, который состоит в том, что новые социальные закономерности
стали играть определяющую роль в жизни людей и их дальнейшем развитии.
В результате второго поворота в позднем палеолите возник современный
человек – неантроп. Произошло снятие видообразующей роли естественного
отбора и победа социальных закономерностей. Биологические
закономерности окончательно утратили ведущее значение и уступали место
общественным закономерностям, которые становятся господствующим
фактором в жизни людей. Согласно концепции, первые трудовые действия
человека выполнялись еще в форме сочетания компенсаторного
манипулирования и обогащенной им орудийной деятельности, что отмечено
в работах К. Э. Фабри. Затем, после длительного исторического времени,
новое содержание предметной деятельности приобрело новую форму в виде
специфических человеческих трудовых движений, которые не свойственны
животным. На первых порах большому влиянию биологических
закономерностей, перешедших от животных предков человека,
соответствовала несложная однообразная предметная деятельность. Под
прикрытием биологических закономерностей и возникла трудовая
деятельность, которая сформировала человека.
Защитное поведение.
У большинства амфибий проявляется защитное поведение в форме
затаивания при появлении подвижного пугающего объекта. Реакция убегания
возникает обычно при приближении к лягушке объекта (хищника). При этом
лягушки либо прыгают с берега, сидящие в воде – ныряют. Испуганные
наземные жабы убегают не наугад, а передвигаются знакомыми маршрутами
и прячутся в привычных укрытиях (убежище). Ключевыми раздражителями
реакции убегания являются абсолютные размеры движущихся объектов,
которые оцениваются животными одновременно с определением расстояния
к ним. Защитные реакции на крупные подвижные объекты у амфибий
врожденные, которые проявляются сразу после метаморфоза, даже раньше,
чем пищевые (кормовые) реакции. Когда лягушка попадает в безвыходное
положение, то у нее возникает пассивная защитная реакция, она принимает
136
позу, при которой все конечности согнуты, мышцы напряжены и нет реакции
на внешние раздражители. Это так называемый иммобилизационный
рефлекс. В таком «напряженном» состоянии лягушка опускается на дно,
чтобы зарыться в ил или скрыться среди водной растительности. Некоторые
виды бесхвостых амфибий, при приближении опасного объекта, вызывает
предупреждающее поведение. Например, лягушки и жабы при этом,
поднимаются на задние лапы, широко раскрывают рот и издают сильные
звуки. Некоторые крупные тропические жабы кусаются. У некоторых
европейских жаб проявляется боевая агрессивная реакция на определенные
или тактильные стимулы. При этом, жаба поднимается на ногах, надувается,
наклоняет голову и поворачивается к объекту, который приближается, может
толкнуть его головой, отойти назад и снова толкнуть. Надувание тела
происходит в результате заглатывания воздуха. Эта реакция имеет
приспособительный характер и не дает возможности хищнику проглотить
жабу. Например, в опыте, в террариуме, где сидят амфибии, поместить ужа за
стеклянной перегородкой, то все жабы раздуваются и сидят, повернув головы
в сторону ужа. Среди хвостатых амфибий существуют ядовитые виды –
тритоны, саламандры (ядовитые железы находятся в коже). У бесхвостой
амфибии жерлянки в коже ядовитые железы выделяют ядовитое вещество
фриноцилин. Брюшко жерлянки ярко окрашено с желто-черными и красно-
темными пятнами, что напоминает хищнику о несъедобности. В момент
нападения хищника жерлянка выделяет вещество с резким запахом, который
ощущается на расстоянии одного метра. Суринамская жаба также ярко
окрашена, в коже имеются ядовитые железы. Ее ядом туземцы смазывают
наконечники стрел. Это защитные приспособления.
Территориальное поведение.
Активная защита территории от других особей своего вида встречается
не у всех видов амфибий. Некоторые самцы в брачный период при
137
приближении другого самца издают громкие звуки, похожие на крик, и даже
бросаются на пришельца, хватают его лапами и отталкивают, такое действие
продолжается до 15 минут. Бесхвостые амфибии в период сезона
размножения удаляются от своего участка: лягушки – более 100 м, жабы – до
9 км. Инстинкт дома (хоминг) связан с обонянием. Если удалить у лягушки
органы обоняния, то она не сможет найти обратный путь к своему участку.
Поведение рептилий.
Человек относится к рептилиям не одинаково. Например, черепахи и
прыткая ящерица вызывают симпатию, вараны и игуаны – удивление, змеи –
138
страх. Человек унаследовал от своих предков страх перед змеями. А римляне
содержали эскулаповых полозов в общественных банях и купальнях.
Эскулапов полоз стал символом медицины, обвивающий чашу. В некоторых
восточных странах люди покланяются змеям, которые живут в храмах.
Поведение змей в основном врожденное. Элементы научения играют
незначительную роль, и данных по этому поводу мало. Американский
астрофизик Карл Саган в книге «Драконы Эдема», прослеживая эволюцию
человеческого мозга, отметил, что спинной, средний и задний мозг наиболее
древние отделы центральной нервной системы и у нас с рептилиями общие.
Физиологи присвоили ему название «Р-комплекс». Руководитель
лаборатории эволюции мозга и поведения Поль Мак-Лин показал: Р-
комплекс играет важную роль в агрессивном, ритуальном и территориальном
поведении, в установлении социальной иерархии. Неспроста человек,
потрясен называя убийство хладнокровным, отмечаем неприятный холодный
взгляд. И "змеиное наследие" прорывается сквозь высшие отделы мозга и
высшие чувства, заставляя страдать окружающих.
Защитное поведение у рептилий разнообразное. Например, самец
прыткой ящерицы шипит и нападает на врага, стараясь его укусить. Кроме
этого ящерицы способны раздуваться, т.е. увеличивать объем своего тела,
агамы расправляют шейные складки и т.д. А игуана (мексиканская рогатая
ящерица) выстреливает струйкой крови из углов глаз на расстояние
нескольких сантиметров. В период опасности специальные мышцы сжимают
крупный кровеносный сосуд головы, поднимается давление, при этом мелкие
сосуды мигательной перепонки лопаются и кровь выстреливает наружу.
Всем известна у ящериц аутотомия (самокалечение или отбрасывание хвоста)
в период опасности. Ящерица сильно сокращает мышцы и ломает позвонок,
поперек которого расположена хрящевая пластинка. Мышцы отсекаются в
месте перехода их в сухожилие, кровеносные сосуды смыкаются.
Оторванный хвост продолжает извиваться и отвлекает хищника. Затем хвост
ящерицы регенерирует и приобретает более темный цвет, но без позвонков.
В неволе ящерицы быстро привыкают к человеку. Обыкновенный уж
старается спасаться убеганием, если враг близко, то из клоаки выбрасывает
едкую жидкость. Кроме этого ужи имитируют нападение гадюки, они
скручиваются в кольцо, шипят и делают резкие броски в сторону хищника.
Иногда ужи выдают себя мертвыми, переворачиваются к верху брюхом,
раскрывают рот, в котором появляются капельки крови и производят
конвульсивные движения телом. Доказано, что у рептилий имеется своя
территория. Например, игуану отнести на 200 м от ее территории, то она
успешно возвращается на прежнее место. У черепах хорошо развит хоминг,
если ее отнести на 1,5 км. У игуан развита иерархия – доминирующей особи
все уступают место, когда она выходит на охоту в нейтральной зоне. У
гигантских черепах Галапагосских островов существует иерархия и зачатки
групповой организации, во время миграции перемещаются в определенном
порядке. Репродуктивное поведение изучено еще недостаточно. Поскольку
половой диморфизм практически не выявлен, что затрудняет наблюдение за
139
поведением в брачный период. У гадюк существуют брачные турниры – две
змеи сначала ползут рядом, затем поднимают передние части тела и с силой
переплетают их, стараясь притиснуть противника к земле и перевернуть
кверху брюхом. В такой борьбе они не применяют своих ядовитых зубов.
Одним из явлений врожденного поведения змей является эпидектическая
активность – особая форма общественного поведения, которая возникла в
результате естественного отбора и проявляется в поддержании
популяционного гомеостаза. Это поведение заключается в том, что на
протяжении многих лет в одно и тоже место в одно и тоже время собираются
взрослые особи змей в большом количестве, преодолевая даже большие
расстояния. С помощь мечения гремучих змей в штате Колорадо (США)
было установлено, что в такое постоянное место собираются одни и те же
змеи. Большое количество морских черепах наблюдается на некоторых
пляжах Мексики, где они размножаются (откладывают яйца), при этом они
преодолевают огромные расстояния в сотни километров. Черепахи и
ящерицы довольно легко научаются находить верный путь в простых и
сложных лабиринтах, и для этого им необходимо до 25 проб (попыток).
Некоторые особи могут изменять свою тактику и находить более короткий
путь к стимулу, т.е. им уже характерна гибкость мышления. Известно, что
водяные ужи успешно научаются находить верный путь в Т-образном
лабиринте, но после каждой линьки все забывают. То же самое наблюдается
и у аксолотлей после метаморфоза. В целом, данных о поведении и научении
рептилий немного, что не дает возможности судить об уровне их разумной
деятельности, об удельном весе врожденных и индивидуально
приобретенных реакций в поведении.
Коммуникация птиц.
У стайных птиц существуют специальные сигналы на появление
различных хищников (совы, ястреба), часто одинаковые для разных видов
140
птиц. Сигналы тревоги у птиц четко выражены. Они выполняют функцию
передачи информации и эмоциональной разрядки. В животном мире
сигналами тревоги лучше всех владеют птицы. Их сигналы тревоги
понимают другие виды животных (др. птицы, рептилии и млекопитающие).
У птиц (сороки, чечетки) существует коллективная защита от врагов, которая
проявляется в реакции «окрикивания», когда по специальному сигналу одной
особи собираются несколько особей и вместе организовывают громкую
«психическую» атаку на хищника, принуждая его удалиться. Коллективная
помощь отмечается в строительстве гнезда у ласточек. Известен случай,
когда ласточки коллективно замуровали в гнезде воробья, который забрался
в чужой дом. Некоторые птицы (кукушка, скворцы, утки, береговая ласточка)
подкладывают яйца в чужие гнезда и птицы, которые насиживают кладку, не
отличают чужих яиц, потому, что они имеют такой же цвет (окраску), как и
собственные яйца в кладке. До сих пор не понятно, как кукушка окрашивает
свои яйца под цвет яйца того вида птиц, в гнездо которого подкладывает свое
яйцо. Не понятна биологическая целесообразность подобного поведения.
Птицы способны считать. Они способны воспринимать количество
предметов. У птиц в гнезде постоянное количество яиц определенного вида.
Если убрать одно яйцо, то недостаток сразу пополняется. Дело тут не в
способности к счету, а восприятии отношения общей массы яиц к объему
гнезда, который всегда постоянный. Птицы способны усвоить до четырех
заданий одновременно. Например, можно научить сойку выполнять задания
– поднимать черные крышки, пока не найдет два зерна; зеленые крышки –
пока не найдет три зерна; красные – четыре и белые крышки, пока не найдет
пять зерен. Это говорит о том, что птицы могут считать. По мнению
немецкого ученого О. Келера у птиц нет абстрактного представления о числе
в форме цифр или слов, но они могут покачать головой для обозначения
единицы, два раза для обозначения цифры 2 и т.д. до 6. Птицы умеют не
считать до 6, а действовать до 6. Птицам свойственны пение и наследование.
В песнях певчих птиц есть врожденные и приобретенные части. Например, у
зяблика песня состоит из трех фраз, из них первые две врожденные, а
заключительная фраза приобретенная. Об этом свидетельствует следующий
опыт. Если родившийся птенец изолирован и не имеет контакта с
представителями своего вида, то у него первые две фразы песни
сохраняются, а третья отсутствует. У изолированных птенцов развиваются
только врожденные фразы (подпесня) одинаковые для всех данного вида.
Надо отметить, что первые две фразы в начале путаются, что говорит о том,
что они должны заучиваться на ранних стадиях развития на основе
импринтинга. Много птиц известны как звукоподражатели, например
попугаи. Они способны наследовать голос человека. Особенно легко
осуществляется звуковое наследование у молодых птиц в определенный
критический период, когда усваивается врожденная подпесня. Звуковое
наследование служит для животных способом приспособления к
окружающей среде, защите территории, воспитанию потомства,
удовлетворения половых, кормовых потребностей и т. д. Имитация речи в
141
условиях комнаты позволяет птице установить двусторонний контакт, что
унимает информационный «голод», особенно при одиночном содержании
птицы. Птицы могут повторять заученные фразы, но и могут свою «речь»
связывать с определенной ситуацией, например, просить корм или воду или
вести «диалог» с человеком, подобно тому, как шимпанзе научают языку
жестов глухонемых (амслен). К. Лоренц доказал, что птицы могут хорошо
знать своего хозяина, отличать его голос и черты лица от других людей, но
легким маскарадом их можно сбить с толку. Птицы способны к приручению,
но в разной степени разных видов. Некоторые виды совсем не приручаются,
а пингвины – известные доброжелатели к человеку, у них отсутствует
врожденная реакция на суше на врага.
142
Поведение млекопитающих.
Особенности поведения и психики крыс. Поселения крыс состоит из
родительских сообществ по 10-20 особей. Каждая семья имеет свою
территорию с четкими границами. Они делятся на 7 иерархических
категорий: доминантные самцы, субдоминантные самцы, подчиненные
самцы, молодые самки, старые самки, беременные и кормящие самки. В
семье руководит сильный вожак. Пищевое поведение обусловлено, прежде
всего, обонянием, и зависит от групповых отношений. В колонии пробует
пищу одна и та же крыса, затем приступают к еде остальные. Старые крысы
часто отбирают корм у молодых. Одна из характерных реакций у крыс, как
собирание кормов в запас. Отмечается взаимодействие между особями, но
чаще проявляется индивидуализм. Собирание кормов в запас в больших
количествах, превышающих потребности, является, вероятно, врожденной
реакцией, поскольку она проявляется даже у выросших изолированно крыс.
Крысы всеядны. Они способны регулировать количество энергии,
поступившей с кормом. Каждую новую еду сначала пробуют добровольцы,
если еда не вредна, тогда к трапезе приступают остальные. Отмечено, что
при групповом содержании крысы съедают больше, чем при одиночном
содержании (эффект группы). Существуют данные, что крысы могут
«телепатически» принимать сигнал «голодания» от другой группы, которой
уменьшили рацион. На пищевое поведение накладывает отпечаток и
социальное поведение крыс. В опыте крысы разделялись на
«манипуляторов», которые нажимали на рычаг, дверца клетки открывалась и
доступ к корму освобождался, и «потребителей», которые опережали
«манипуляторов» и отнимали корм. Затем в клетке «потребители» насильно
подталкивают «манипуляторов» выполнять прежние функции, чтобы снова
отнять корм. Социальное поведение у крыс играет большую роль. Спят
крысы кучкой, новая крыса старается проникнуть внутрь кучки, где тепло.
Большое значение имеет общий групповой запах. Они метят свою
территорию, пути. Звуковой репертуар у крыс разнообразный. При страхе и
боли они верещат, стучат зубами. В брачный период или драк выдают
ультразвуковые свисты или звуки, напоминающие кашель или чихание,
которые имеют приспособительную роль, но не имеют коммуникативной
функции. Крысы могут умереть от страха. Между собой крысы
обмениваются информацией, легко восстанавливают связь между причиной и
следствием. Например, в клетке давали воду с раствором хлористого лития,
который вызывал у крыс рвоту, крысы отказались пить даже подслащенную
воду. Затем, когда посадили в клетку другую группу, то первая группа не
разрешила им пить воду. Когда убрали из клетки первую группу крыс, то
вторая группа не позволила пить воду третьей группе, хотя сама не
прикоснулась к воде. Крысы, несомненно, имеют определенный интеллект,
т.е. могут понять причинно-следственные отношения в разных ситуациях.
Крысы способны различать отдельных особей своего вида, а также способны
к счету и исследовательской активности. Изучение инструментального
поведения позволяет выявить целый ряд особенностей психики крыс. Крысы
143
хорошо научаются в лабиринте, хорошо ориентируются в пространстве. Они
способны к элементарному обобщению, поскольку могут реагировать на
относительные признаки предметов. В экспериментах крысы способны к
решению сложных заданий.
144
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
148
Нервные импульсы распространяются по аксону к концевым нервным
окончаниям, высвобождающим медиатор, который приводит к активации
мембраны воспринимающих импульсы нервных клеток.
Нейроны вырабатывают активно действующие вещества – медиаторы
(например, ацетилхолин или норадреналин), которые текут вдоль нервного
волокна, аксона, и скапливаются в его предсинаптических окончаниях. При
раздражении нейрона эти вещества изливаются и действуют на
постсинаптические окончания, принадлежащие другому нейрону, приводя
его в состояние возбуждения. Если нервное волокно заканчивается на
эффекторе – мышце или железе, то медиатор приводит в действие эффектор,
вызывая быструю и кратковременную реакцию. В ряде случаев аксон
заканчивается свободно и активное вещество, выделяемое при возбуждении
нейрона, поступает во внутреннюю среду организма – в кровь, гемолимфу и
вызывают более длительное и медленное действие на эффекторы,
расположенные на любом расстоянии от выделяющего его окончания. В этом
случае активное вещество, выделенное нервной клеткой называют
неврогормонами, а нервную клетку – невроинкреторной клеткой.
Нервные окончания, которые ничего не иннервируют, а выделяют в
кровь неврогормоны называют неврогемальными органами. Наряду с
невроинкреторными клетками и неврогемальными органами у членистоногих
и позвоночных животных известны железы внутренней секреции, клетки
которых не являются нервными клетками. У членистоногих эти железы тесно
связаны анатомически и функционально с нервным аппаратом. По форме
тела и количеству отростков нейроны разнообразны: бывают пирамидные,
многоугольные, круглые и овальные, их размеры варьируют от 5 мкм до 150
мкм.
Аксон – имеет длину от нескольких миллиметров до 1,5 м, по своему
ходу может иметь боковые отростки или коллатерали. На своем конце аксон
распадается на тонкие короткие веточки – эффекторные нервные окончания,
служащие для передачи сигналов исполнительным органам или другим
нейронам. Дендриты – это сильно ветвящиеся в основном короткие отростки,
которые проводят возбуждение от периферии к телу клетки. Перикарион
нейрона выполняет метаболические функции, связанные с
жизнедеятельностью клетки и ее ростом. В центре перикариона
располагаются большей частью округлые ядра. Оболочка нейрона
представляет собой тонкую мембрану, которая состоит из двух слоев
молекул белка и расположенного между ними слоя липоидов. Такое строение
клеточных мембран обеспечивает избирательную проницаемость
водорастворимых и жирорастворимых веществ и способствует поддержанию
в клетке необходимой концентрации веществ. В цитоплазме содержаться
почти все компоненты характерные любой живой клетке: пластинчатый
комплекс (аппарат Гольджи), клеточный центр, митохондрии,
обеспечивающие энергию, необходимую клетке для ее жизнедеятельности,
149
гликоген, железо, включения и специфические для нервных клеток
тигроидное вещество и нейрофибриллы.
В основу морфологической характеристики нейронов положено
наличие и количество отростков, которые отходят от перикариона. Выделяют
аполярные, или нейробласты, униполярные, псевдоуниполярные,
биполярные и мультиполярные нервные клетки.
Униполярный, или однополюсный, нейрон имеет только один отросток
– аксон и характерен для ганглиев беспозвоночных животных.
Первоначально у таких нейронов закладываются 2 отростка – аксон и
дендрит, но в процессе роста они сближаются своими основаниями и отходят
от клетки в виде одного отростка, который Т-образно делится.
Псевдоуниполярные нейроны имеют 1 отросток, делящийся на две
ветви и характерен для ганглиев спинно- и черепномозговых нервов высших
позвоночных животных.
Биполярные (двуполюсные) нейроны имеют два отростка (аксон и
дендрит), отходящие от противоположных полюсов. Такими нейронами
являются чувствительные клетки в органах обоняния, в сетчатке глаза и
периферических чувствительных нервов позвоночных животных.
Мултиполярные (многополюсные) нейроны имеют три и более
отростков (аксон и несколько дендритов), которые отходят в разные стороны.
Тело нейрона многоугольной формы. Эти нейроны характеризуются
разнообразием по форме и месту отхождения отростков. В зависимости от
этого выделяют звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, пирамидные и др.
нервные клетки. Многополюсные нейроны характерны для коры головного
мозга, подкорковых образований, нейронов спинного мозга.
Исходя из функций нейроны подразделяют на чувствительные
(сенсорные, афферентные), воспринимающие сигналы из внешней или
внутренней среды, ассоциативные (вставочные, промежуточные),
связывающие нейроны друг с другом, и двигательные (моторные,
эффекторные), передающие нервные импульсы от нейрона к
исполнительным органам. Последовательное синаптическое объединение
чувствительного, ассоциативного и двигательного нейронов образуют
рефлекторную дугу. По характеру воздействия нейронов на клетки, с
которыми они контактируют посредством синапсов, различают
возбуждающие и тормозящие нейроны, по типу выделяемого медиатора –
холинергические, пентидергические, норадренергические и др.
Нейросекреторные нейроны вырабатывают и выделяют нейрогормоны. Для
всех нейронов характерен высокий уровень обмена веществ, особенно
синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез необходим для
обновления структурных и метаболических белков цитоплазмы нейрона и
его отростков. В филогенезе число нейронов нарастает и достигает у
человека многих миллиардов. У большинства животных
дифференцированные нейроны не делятся. В онтогенезе и филогенезе
происходят постоянные количественные и качественные перестройки
межнейронных связей.
150
Чувствительные нейроны передают сенсорную информацию в ЦНС
(центральная нервная система) или сами являются рецепторными приборами
местного значения, например, в интрамуральных (внутриорганных)
сплетениях пищеварительного тракта.
Двигательные нейроны передают сигналы от ЦНС к рабочим органам –
мышцам, железам, электрическим, светящимся и др. органам.
Вставочные (ассоциативные) нейроны передают импульс от
чувствительных или других вставочных нейронов к двигательным или таким
же вставочным клеткам, соединяя между собой большое количество нервных
клеток. Обычно они вместе со своими отростками располагаются внутри
ЦНС.
Нервные клетки располагаются в головном и спинном мозгу, внутри
органов, образуя интрамуральные нервные сплетения и вне органов,
формируя экстрамуральные нервные сплетения. Во внутренних органах
встречаются одиночные нервные клетки, но в основном они объединены в
нервные узлы так называемые ганглии.
Нейроглия (греч. neuron – нейрон, glia – клей) является составной
частью нервной ткани (рис. 18).
152
фагоцитируют продукты распада нервной ткани, (например, в очагах
некроза) запасают жир.
Нервное волокно (neurofibra) – отросток нейрона (аксон), покрытый
оболочками и проводящий импульсы от перикариона (рис. 19).
154
импульсы клеткам исполнительных или рабочих органов, и афферентные
окончания – рецепторы, воспринимающие нервный импульс.
Рецепторы, или чувствительные окончания (лат. receptor –
принимающий), являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных
нейронов. Они располагаются во всех частях организма и воспринимают
раздражения из внутренних органов (интероцепторы) и внешней среды
(экстероцепторы). Большая часть рецепторов, особенно высоко-
специализированных, воспринимают раздражения из внешней среды –
органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. О состоянии внутренних
органов сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих
органов (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, легкие и т.д.) и
опорно-двигательного аппарата (мышцы, связки, надкостница и др.).
Рецепторы, которые получают информацию на некотором расстоянии от
источника раздражения называются дистантными, другие при контакте,
прикосновении – контактные. В зависимости от вида воспринимаемого
раздражения (модальности) различают: хеморецепторы (рецепторы вкуса и
обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических
соединений); терморецепторы (рецепторы кожи и внутренних органов,
воспринимающие температурные колебания, а также центральные
термочувствительные нейронов); электрорецепторы (рецепторы боковой
линии у рыб, электрочувствительные рецепторы); механорецепторы
(рецепторы органов слуха, органов гравитации, вестибулярного аппарата,
тактильные, опорно-двигательного аппарата, баррорецепторы сердечно-
сосудистой систем и другие); фоторецепторы – рецепторы органа зрения, и
др.
Мономодальные рецепторы приспособлены для восприятия одного
вида раздражения и могут различаться по степени чувствительности.
Например, фоторецепторы позвоночных животных подразделяются на более
чувствительные клетки – палочки (рецепторы сумеречного зрения) и менее
чувствительные – колбочки, которые обеспечивают дневное светоощущение
и цветовое зрение.
Полимодальные рецепторы – воспринимают несколько видов
раздражений (механические и температурные, механические и химические и
т.д.). Рецепторы различных организмов характеризуются многообразием
структуры и функций в зависимости от образа жизни и других
биологических факторов. Они обеспечивают организм информацией,
необходимой для его существования, приспособлены к восприятию тех
сигналов, которые существенны для данного вида животного. Например, у
человека отсутствуют электрорецепторы, его глаз не воспринимает
поляризацию света, как у некоторых насекомых (Insecta), ухо не реагирует на
колебания ультразвуков, как слуховой аппарат летучей мыши и дельфина.
Восприятие и преобразование (трансформация) энергии различных
раздражителей (механических, химических, термических и др.) в нервные
сигналы называются рецепцией (от лат. receptio – прием, принятие). При
первичном взаимодействии рецептора с раздражителем возникает
155
рецепторный потенциал, вызывающий при достижении порога раздражения,
определенный ритмический разряд импульсов в нервном волокне, отходящем
от рецептора.
Моторные, или двигательные, нервные окончания, являются
концевыми аппаратами нейритов моторных клеток. Они передают нервный
импульс с одной нервной клетки на другую и с нейронов на рабочие органы.
Передача нервного импульса осуществляется с помощью контактов, так
называемых синапсов (греч. synapsis – соединение, связь) (рис. 20).
156
Рис. 21. Схема рефлекторной дуги (Биологический энциклопедический
словарь, 1986).
157
Простейших делят на 5 типов: 1. Саркомастигофоры –
Sarcomastigophora (класс Саркодовые – Sarcodina (амебы, фораминиферы,
радиолярии); класс Жгутиковые – Mastigofora seu Flagellata (трипаносомы,
лейшмании, эвглена зеленая, опалина); 2. Споровики – Sporozoa
(гемоспоридии, грегарины, кокцидии); 3. Книдоспоридии – Cnidosporidia
(паразиты рыб – миксоспоридии); 4. Микроспоридии – Microsporidia
(патогенные представители, вызывающие болезни пчел (нозематоз пчел) и
тутового шелкопряда (пебрина)); 5. Инфузории (Ресничные) – Infusoria seu
Ciliophora (инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), триходина, трубач,
стилонихия).
Простейшие – Protozoa – микроскопические одноклеточные
животные. Клетка простейшего это самостоятельный организм, которому
присущи все жизненные функции: обмен веществ, движение, раздражимость,
размножение. Они, как целый организм, адаптируются к условиям среды.
Простейшие распространены в различных средах нашей планеты, в основном
в морях и океанах, в пресных водоемах, почве и играют большую роль в
круговороте веществ в биосфере и формировании земной коры. Некоторые
простейшие ведут паразитический способ жизни и являются возбудителями
заболеваний человека, зверей и птиц.
Известно много примеров о способности простейших воспринимать
элементарные раздражения. Например, амеба определенным образом
реагирует на все объекты, которые встречаются на ее пути, и захватывает
ложными ножками только съедобные. Она способна отличать съедобное от
не съедобного, что указывает о наличии в организме примитивного
животного механизмов, улавливающих химические раздражители,
выделяющие пищевыми объектами – инфузориями и бактериями, которыми
питается. Амеба способна четко реагировать на раздражитель внешней среды
как свет и при этом пытается удалиться в затемненное место. Она проявляет
отрицательную реакцию, что говорит о наличии элементов дифференциации
сигналов среды. Амеба проявляет одно из существенных свойств живой
материи – воспринимать различные раздражения и реагировать на них,
демонстрируя наличие чувствительности или раздражимости.
У более сложно организованных одноклеточных, например инфузории
туфельки, обладающей системой органоидов, которые ведают локомоцией,
чувствительность к сигналам среды определяет все их стороны жизни.
Способность отвечать на раздражения осуществляется благодаря действию
нейрофибрилл, тонких нейромоторных волокон, своеобразно размещенных в
теле животного, в цитоплазме. Сеть этих клеточных элементов, связанных
длинными отростками выполняют функцию восприятия и передачи
раздражений извне. Если амеба не имеет приспособлений для интеграции
процессов жизнедеятельности, то представители ресничных инфузорий,
покрытых многочисленными мелкими ресничками, нуждается в
координированном движении («биении» ресничек) с помощью ресничек.
Биение ресничек обеспечивается нейромоторными волокнами, которые
тянутся от переднего конца тела ко всем ресничкам (перерезание волокон
158
приводит к беспорядочному движению ресничек). Эктоплазма (наружный
слой) несет защитную функцию организма и у ряда видов содержит в себе
расположенные продольно сократительные волоконца так называемые
мионемы. Инфузории способны сильно сокращаться, сжиматься в комочек
при раздражении благодаря мионемам. В поверхностном слое эктоплазмы
обнаруживается сложная сеть перекрещивающихся волокон, имеющих
чувствительно – проводящую функцию. В этой сети своими основаниями
включены все реснички, наружными концами – трихоцицсты. Сеть может
регулировать и координировать ритмичность взмахов ресничек и
одновременно выстреливать трихоцистами. В этом случае сеть волокон
имеет сходство с нервной системой многоклеточных животных. Некоторые
виды инфузорий имеют осязательные реснички, примитивный орган
равновесия (в эктоплазме пузырек с кристаллическим тельцем), что
позволяет инфузории ориентировать тело в пространстве.
Многоклеточные беспозвоночные животные являются обширной
группой, обладающие высокой степенью индивидуальности в образе жизни и
индивидуальности. У них развитие нервной системы зависело и зависит от
характера жизнедеятельности, которая в основном сводится к добыванию
пищи. Именно способы добывания пищи сильнее всего влияют на
направление эволюции. Например, водные беспозвоночные животные, по
способу добывания пищи можно разделить на 2 группы: пасущиеся
(фильтраторы, илоеды, обскребыватели, постоянные паразиты) питаются
неподвижной или малоподвижной пищей и не требуется хватательного акта
или преследования; охотящиеся (питаются подвижной добычей, для которой
требуется приспособительные отдельные акты хватания). Это активные
охотники, способные к поступательному движению, отыскивают и обладают
добычей, подстерегающие охотники, ведущие сидячий или малоподвижный
образ жизни (парящие медузы, малоподвижные актинии).
Первое появление нервной системы и вместе с ней мускулатуры у
примитивных Metazoa происходило под влиянием перехода к хищничеству.
Затем следующим вторым этапом в эволюции нервной системы
характеризуется появлением сложных органов чувств и под их влиянием
первых признаков централизации нервной системы. Все это связано с
переходом к активно-подвижному образу жизни, что четко прослеживается у
медуз, гребневиков, низших турбеллярий. Третий этап в прогрессивном
развитии заключается в усовершенствовании дистантных рецепторов, как
органы зрения, обоняния. Активная охота требует развитию подвижности, в
связи с чем совершенствуются органы локомоции (передвижения) и
мышечная система, усложняется деятельность нервной системы. Бытует
дискуссионный вопрос, что возникает раньше – нервная система или
мышечная система? Существуют у беспозвоночных животных примеры: у
планарии слабо развита мускулатура, но хорошо сформирована нервная
система, а у губок при наличии сократимых мышечных элементов
отсутствует даже примитивная нервная система.
159
Поиск добычи и быстрое движение требует совершенствования
органов чувств. Например, у немертин сформировался обонятельный орган; у
бродячих полихет – глаза, пальпы, нюхальные органы; у членистоногих –
глаза и антенны. Затем, как следствие нервно-мышечной деятельности идет
усложнение органов пищеварения, дыхания, выделения и др. Усложняется
обмен веществ, биотопическая приуроченность и в целом поведение
животного. Возникает ряд направлений жизнедеятельности, как, например,
кроме добывания пищи, защита от врагов, забота о потомстве, расселение,
привлечение и разыскивание полового партнера, сооружение жилища и т.д.
Таким образом, важным двигателем прогрессивной эволюции является
собственная активность животного.
Отмечается несколько этапов усложнения нервной системы у
беспозвоночных животных.
1. Усложнение сопровождается некоторыми изменениями в строении
нервных клеток. Биполярные и мультиполярные ганглии характерные для
низших беспозвоночных становятся униполярными – однополярными.
2. Погружение. Нервная система глубоко погружается под эпителий.
Если у многих кишечнополостных, кольчецов, иглокожих нервная система
лежит на поверхности, то у более совершенных форм тяжи и ганглии
погружаются вглубь, что предохраняет ее от механических повреждений и
ограждает от ненужной информации. Погружение нервной системы
происходит разными способами: уход под эпителий отдельных клеток,
отщепление от эктодермы целых участков в виде валиков, впячивание
участков эктодермы, за счет чего из стенок впячивающейся эктодермы
образуются нервные элементы и полость нервной трубки.
3. Увеличение размеров ганглиев происходит у животных с достаточно
развитой нервной системой, и сопровождается увеличением числа нервных
клеток. Число нервных клеток нервной системы в пределах каждого вида
более или менее постоянно. Например, у одного из видов коловраток – 247
нервных клеток, у одного из видов нематод – 158. Число нервных клеток
постоянно у пиявок, у насекомых.
У беспозвоночных различают 3 типа нервной системы:
1. Рассеянный (разлитой) – тип нервных сплетений, характерный для
низших многоклеточных. Отдельные клетки эктодермы специализируются,
выходят из связи с прочими и ложатся разбросано у основания клеток
эктодермального эпителия. Принимают биполярную (звездчатую) форму и
вступают между собой в связь при помощи нервных отростков и образуются
сплетения.
2. Тип нервных тяжей. Отростки ганглиозных клеток и нервные
волокна принимают правильное расположение и собираются в пучки, в
которых на всем протяжении равномерно рассеиваются нервные клетки. В
чистом виде этот тип встречается редко, у низших многоклеточных, у
кольчецов и других примитивных форм разных классов.
3. Тип нервных узлов (ганглиев). Происходит централизация нервных
клеток в определенных участках тяжей образуя ганглии. Оголившиеся
160
участки нервных тяжей состоят из нервных волокон и получают
наименование коммисур и коннективов. Этот тип характерен для
вторичнополостных червей, моллюсков и членистоногих. С переходом от
кишечнополостных к другим группам животных начинают появляться
нервная система из нервных тяжей и ганглиев.
Тип Губки – Spongia (Porifera) – очень древняя и наиболее
примитивная группа из всех метазоа. Известно примерно 5 тысяч видов
двухслойных, многоротых, ведущих прикрепленный образ жизни и
представлен в основном морскими формами. Сильно развит скелет,
отсутствует неравная система, бедна мускулатура. Тип представлен 3
классами: известковые губки, стеклянные губки, обыкновенные губки. У
губок различают основные типы клеток: Пиканоциты – плоские
многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают
наружную поверхность и поровые каналы губки. Хоаноциты (воротничковые
клетки со жгутиком и цитоплазмотическим воротничком) – цилиндрические
или шаровидные клетки выстилают у примитивных форм гастральную
полость или жгутиковые камеры. Амебоциты – крупные блуждающие клетки
в студенистой массе мезоглее и осуществляют фагоцитоз, принимают
участие в переваривании пищи. Мезоглея связывает все типы клеток
механически, химически и гуморально. Колленциты – звездчатые клетки,
выполняющие опорную функцию и некоторые ученые рассматривают их как
нервные элементы, передающие раздражения, но физиологически их нервная
функция никак не доказана. Существуют еще склеробласты и спонгиобласты,
архоциты, половые клетки. Все типы клеток губок способны при некоторых
условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного
типа. У губок отсутствуют настоящие ткани, характерна высокая
регенерационная способность. Губки неподвижны и почти не способны
изменять форму тела. Только поверхностные поры могут медленно
замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Ткани губок обладают
зачаточной способностью к проведению раздражений. Например, укол близ
одного из устьиц через некоторое время вызовет сокращение устьица
благодаря действию клеток миоцитов. Это проведение раздражений
совершается без специализированных нервных элементов и происходит
очень медленно со скоростью 1 см в минуту. То есть, у многоклеточных
(Metazoa) функция проведения раздражения появляется раньше, чем
появляется специальный нервный аппарат для ее осуществления.
Тип Кишечнополостные – Cоelenterata (Cnidaria) относится к
разделу Лучистые – Radiata. Включает примерно 9 тысяч видов, в основном
морских животных с лучевой симметрией. Делятся на классы: Гидрозои –
Hydrozoa, Сцифоидные медузы – Scyphozoa, Коралловые полипы – Anthozoa.
К лучистым относится тип Гребневики – Ctenophora. Характерной
особенностью кишечнополостных является радиальная лучевая симметрия. В
теле одна главная продольная ось, вокруг которой в радиальном или
лучистом порядке расположены различные органы. Сидячий образ жизни
способствует развитию лучевой симметрии. У них один полюс служит для
161
прикрепления, другой свободный несет на себе рот. Кишечнополостные –
двухслойные (диплобласты) животные – эктодерма и энтодерма,
разделенные прослойкой мезоглеи. Сидячие формы – полипы,
свободноплавающие – медузы. Характерной чертой типа является наличие
стрекательных клеток. Движение осуществляется путем мускульных
сокращений. Элементы нервной системы впервые появляются у
кишечнополостных. Например, у гидры под эпителием рассеяны нервные
клетки звездчатой формы и сообщаются между собой своими отростками.
Так образуется примитивное субэпителиальное нервное сплетение, которое
имеет рассеянный или диффузный характер (рис. 22, 23).
162
волокна паруса, органы чувств в виде глазков у одних, статоцистов у других
представителей этого класса, расположенные по краю зонтика.
163
Рис. 24. Нервный аппарат гребневика (схематически). Изображены
нервные тяжи вдоль гребней, околоротовое сплетение и частично диффузное
кожное сплетение; в радиусе II показано направление нервных волокон, в
радиусе III и интеррадиусе III-IV – ядра нервных клеток (по
В. Н. Беклемишеву, 1964).
164
Рис. 25. Нервная система турбеллярий: А – нервная система
трехветвистых планарий: 1 – головной ганглий, 2 – брюшные продольные
стволы, 3 – краевой кольцевой нерв, 4 – поперечные комиссуры, 5 – спинные
стволы. Б – то же в поперечном разрезе. В – нервная система прямокишечной
турбеллярии: 1 – головной ганглий, 2 – брюшные продольные стволы, 3 –
глоточное кольцо, 3 – заднеглоточная комиссура (по В. Ф. Натали, 1975).
165
Рис. 26. Нервная система трематоды: 1 – мозговой ганглий; 2 –
брюшные нервные стволы; 3 – спинные нервные стволы; 4 – боковые
нервные стволы; 5 – поперечные перемычки (по В. А. Догелю, 1981).
166
Тип Круглые, или первичнополостные черви – Nemathelmintes.
Тело не сегментированное. Первичная полость представляет собой
щели между внутренними органами, большинство раздельнополы,
кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, нервная система построена
по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо.
Развит кутикулярный покров и продольная мускулатура, пищеварительная
система имеет заднюю кишку и анальное отверстие. Обитатели соленых и
пресных водоемов, почвы. Многие представители паразиты растений и
животных. Центральное место занимает класс Собственно круглые черви –
Nematoda. Классы: брюхоресничные, киноринхи, волосатики, коловратки.
У круглых червей нервная система устроена по типу ортогона, тесно
связана с покровами. Органы чувств развиты слабо. У нематод центральная
часть нервной системы представлена окологлоточным нервным кольцом,
которое окружает переднюю часть пищевода. С нервным кольцом связаны
нервные ганглиозные клетки. От нервного кольца вперед отходит 6 коротких
нервных веточек и назад 6 нервных стволов. Два задних нервных ствола
более мощные и расположены в валиках гиподермы (по спинной и брюшной
линиям). Два главных нервных ствола соединяются между собой
многочисленными комиссурами, имеют вид тонких полуколец,
опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Спинной
ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной – обеих
боковых брюшных. Органы чувств у свободноживущих и паразитических
форм развиты слабо. Органы осязания представлены осязательными
бугорками или щетинками, расположенными в основном вокруг рта, а у
самцов и на заднем конце тела. Органы химического чувства (амфиды) лежат
по бокам головного конца в виде карманов, щелей и хорошо развиты у
самцов (рис. 28).
Тип Немертины – Nemertini.
Включает один одноименный класс. Обитатели дна морей. Полость
тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой.
Впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Нервная система
устроена по типу ортогона. По организации сходны с плоскими червями.
167
Рис. 28. Строение нервной системы переднего конца тела аскариды с
брюшной стороны: 1 – передний внутренний головной ганглий, 2 –
окологлоточное нервное кольцо, 3 – брюшной ганглий, 4 – наружные
боковые ганглии, 5 – брюшной нервный ствол, 6 – спинной нервный ствол, 7
– боковой нервный ствол, 8-9 – сублатеральные нервные стволы, 10 –
вентродорзальные комиссуры, 11 – губные чувствительны сосочки (по
В. Ф. Натали, 1975).
168
антенны иннервируются головным мозгом, усики – передним концом
брюшной нервной цепочки.
Центральная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев.
От них, огибая глотку идет пара окологлоточных коннективов и парного
брюшного нервного ствола. Коннективы – это нервные стволы, соединяющие
разноименные ганглии (надглоточные и подглоточные, или ганглии двух
соседних сегментов). Комиссурами называют поперечные нервные стволы,
связывающие ганглии одного сегмента. У примитивных полихет обе
половины брюшного нервного ствола еще широко расставлены и имеют
равномерную обкладку из нервных клеток. У части полихет правый и левый
брюшные стволы начинают сближаться к срединной линии. В каждом
сегменте оба ганглия сообщаются перемычкой (комиссурой) и получается
брюшная нервная система в виде нервной лестницы и получила название
лестничной нервной системы (рис. 29).
169
(статоцистов). Глаза (2-4) имеются почти у всех полихет в основном на
спинной стороне простомиума и иннервируются от средней части головного
мозга.
Подтип Поясковые – Clitellata. Имеется поясковая зона. К подтипу
относятся 2 класса: Малощетинковые – Oligochaeta (дождевой червь) и
Пиявки – Hirudinea. У дождевого червя и пиявок нервная система слагается
из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной
нервной цепочки. Глаза почти всегда отсутствуют.
Тип Членистоногие – Arthropoda.
Многочисленный и разнообразный тип, насчитывающий более 1,5
миллионов видов, обитающих во всех жизненных средах. Представители
этого типа обладают членистыми конечностями и сегментированным телом.
Обладают высокой организацией, сложным поведением. Признаки высокой
организации: 1. Гетерономность сегментации, группы сходных сегментов
выделяются в отделы – тагмы – часто голова, туловище, брюшко. 2.
Конечности – членистые с суставами, специализированные. 3. Тело покрыто
хитиновой кутикулой. 4. Мускулатура представлена мышцами
поперечнополосатой структуры. 5. Пищеварительная трубка состоит из
передней, средней и задней кишок. 6. Имеется сердце, кровеносная система
незамкнутая. 7. Органы дыхания – жабры, легкие, трахеи. 8. Органы
выделения – коксальные железы и мальпигиевы сосуды. 9. Раздельнополые,
только половой способ размножения. 10. Нервная система слагается из
парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной
цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов –
протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума.
Тип разделяется на подтип Трилобиты (класс Трилобиты – Trilobita);
подтип Хелицеровые – Chelicerata (класс Меристомовые – Merostomata
(мечехвосты) (рис. 30), класс Паукообразные – Arachnida) (рис. 31); подтип
Трахейнодышащие – Tracheata (класс Многоножки – Myriapoda, класс
Насекомые – Insecta).
Членистоногие обладают высокой степенью адаптации к
разнообразным условиям среды. Развитие органов чувств, например, у
насекомых позволяет говорить о своеобразном «интеллекте», способных к
сложным манипуляциям при решении тех или иных важных задач, к
передаче информации, устоявшему социальному поведению и т.д.
У членистоногих имеется парный головной мозг, окологлоточные
коннективы и брюшная нервная цепочка. Головной мозг большей частью
состоит из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума и
тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной
нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
Например, у мечехвостов, головной мозг внешне не расчленен, однако имеет
сложное гистологическое строение и содержит, кроме зрительных центров,
остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики
или антеннулы (см. рис. 30).
170
Рис. 30. Нервная система мечехвоста: 6 – головной мозг, 7 –
окологлоточные коннективы, 8 – нервы, иннервирующие конечности, 9 –
брюшная нервная цепочка, 10 – боковые продольные нервные стволы (по
В. А. Догелю, 1981).
.
172
Парный головной мозг, окологлоточные коннективы и пары брюшных
нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У жаброногих раков оба
брюшных ствола еще далеко отстоят друг от друга. У большинства раков
изменения нервной системы происходило в двух направлениях: образовалась
брюшная нервная цепочка, отмечена продольная концентрация нервной
цепочки. В силу тесного слияния отдельных сегментов тела произошло
сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных
стволов и слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам.
Головной мозг состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума.
Обычно с головным мозгом сливаются и ганглии сегмента антенн, то есть
тритоцеребрум, хотя к самим антеннам нервы идут чаще от окологлоточных
коннектив. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная
система, иннервирующая кишечник. У раков, как и у других членистоногих,
нервная система способна выделять особые гормоны – нейросекреты,
поступающие в кровь и влияющие на деятельность отдельных органов,
процессы линьки, обмен веществ и др.
У насекомых нервная система построена по типу брюшной нервной
цепочки и может достигать высокого уровня развития и специализации (рис.
33).
173
Центральная нервная система включает головной мозг (надглоточный
узел), подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной
цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех
отделов: передний – протоцеребрум, средний – дейтоцеребрум и задний –
тритоцеребрум. Протоцеребрум достигает большого развития и состоит из
двух полушарий от которых отходят сильно развитые зрительные доли,
иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые
стебельчатые (грибовидные) тела, наиболее развиты у насекомых со
сложным поведением (пчелы, муравьи). Передний и средний отделы
иннервируют глаза и сяжки насекомых, соответственно. Тритоцеребрум
соответствует вставочному (интеркалярному) сегменту головы, или сегменту
антенн, отсутствующих у насекомых. Гистологически головной мозг очень
сложен, каждый его отдел слагается из нескольких ганглиозных скоплений,
разделенных прослойками из нервных волокон. Окологлоточными
коннективами головной мозг соединяется с подглоточным узлом,
образованным слиянием трех пар ганглиев, соответствующих
мандибулярному, максиллярному и нижнегубному сегменту головы. От
подглоточного узла отходит три пары нервов: к мандибулам, нижним
челюстям и нижней губе. Брюшная нервная цепочка состоит из сложного
подглоточного ганглия, из трех обособленных грудных ганглиев и брюшных
ганглиев, количество которых может варьировать. У большинства насекомых
ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (3
грудных, 8 брюшных). В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного
отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как
брюшке остаются только нервы. У личинок обычно нервная цепочка более
расчленена по сравнению с имаго, например у пчелы 6 ганглиев, у личинок –
10. У насекомых развита симпатическая нервная система, отходящая от
головного мозга, и регулирует работу внутренних органов и мышечной
системы. Во всех отделах центральной нервной системы имеются
нейросекреторные клетки, вырабатывающие нейросекреты, которые
попадают по аксонам в особые образования – прилежащие и кардиальные
тела, затем в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются
над кишечником сразу же за головным мозгом и выполняют функцию желез
внутренней секреции. Нейросекреты регулируют деятельность всех
эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное
осуществление развития организма.
Тип Моллюски (Мягкотелые) – Mollusca.
Моллюски ведут свое начало от кольчатых червей. Они водные, реже
наземные животные. Тип включает около 130 тысяч видов.
Тип разделяется на 2 подтипа: Боконервные – Amphineura (классы
Панцирные или Хитоны – Loricata; Бороздчатобрюхие – Solenogaster);
Раковинные – Conchifera (5 классов: Моноплакофоры – Monoplacophora,
Брюхоногие – Gastropoda, Лопатоногие – Scaphopoda, Пластинчатожаберные
– Lamellibranchia, Головоногие – Cephalopoda).
174
Боконервные – примитивные моллюски. Кутикула шиповатая, часто с 8
метамерными пластинками раковины на спинной стороне тела.
Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца и из двух педальных внутри ноги и
связаны между собой поперечными перемычками и двух
плевровисцеральных нервных стволов. Боковые или плевровисцеральные
нервные стволы переходят друг в друга позади анального отверстия и с
каждой стороны соединяются с педальными поперечными перемычками.
Нервная система имеет вид как бы двойной веревочной лестницы. Глаза и
щупальца на голове отсутствуют. Нет статоцистов (хитон). Органы чувств у
хитонов развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны расположен
валик чувствительного эпителия у основания жабр (осфрадии – органы
химического чувства). Таким образом устроена нервная система и у
моноплакофор (рис. 34).
175
подтипа Amphineura к разбросанно-узловой нервной системе нескольких
ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток
волокнистыми перемычками. В голове над глоткой расположена пара
головных, или церебральных, ганглиев, которые соединены друг с другом
поперечной комиссурой над глоткой. От головных ганглиев отходят нервы к
голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Вторая пара – плевральные
ганглии, иннервируют переднюю половину мантии, соединены поперечными
комиссурами и соединяются коннективами с церебральными и педальными
ганглиями. В ноге расположена третья пара – педальных ганглиев,
иннервируют мускулатуру ноги. В нижней части внутренностного мешка
лежит четвертая пара париетальных ганглиев не соединенных между собой
комиссурами, но длинными коннективами соединены с плевральными и
висцеральными ганглиями. Пятая пара висцеральные ганглии лежат во
внутренностном мешке, сближены и соединяются короткими комиссурами
или сливаются, иннервируют внутренние органы. В голове имеется пара
небольших букальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными
ганглиями и иннервируют глотку, пищевод и желудок (рис. 35).
176
или неперекрещенная нервная система. У лопатоногих моллюсков нервная
система разбросанно-узлового типа. У двустворчатых моллюсков имеется 3
пары ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные.
Высокой сложности строения достигает нервная система головоногих
моллюсков. Ганглии очень велики и образуют общую окологлоточную
нервную массу. Лишь на разрезах можно различить, что эта масса включает
несколько ганглиев, ясно различимы парный церебральный ганглий и
большой висцеральный. Пара педальных подразделяется каждая из них на
пару нервных узлов: брахиальный, или ганглии щупалец и
инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной
массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на
внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища 2
больших звездчатых ганглия (рис. 36).
177
сетчатку. Глаза крупные, например у 18-метрового кальмара глаза имеют в
диаметре до 30 см. У многих в коже имеются органы свечения по строению
несколько похожие на глаз и устроены различно. Эту группу моллюсков
образно именуют «приматами моря». Они способны решать элементарные
логические задачи, сооружать «гнездо» для потомства, защищать свою
территорию и т.д.
178
Позвоночные широко распространены во всех сферах Земли. Обитатели
глубин мирового океана и заоблачных вершин, полярных льдов и пустынь,
они заселяют все возможные экологические ниши, будучи в совершенстве
приспособленными к обитанию в тех или иных условиях среды.
Усложнение строения организмов хордовых, совершенство структур,
высокий уровень адаптации к среде, естественно, происходили на фоне
усиления регуляции и координации процессов жизнедеятельности по-
средством центральной нервной системы и функционально связанной с ней
гормональной регуляцией. По сравнению с беспозвоночными, обе системы
отличаются большой сложностью. Именно, совокупность нервных и
гормональных механизмов обеспечивают возможность организмов постоянно
приспосабливаться к нестабильной окружающей среде при сохранении
устойчивости среды внутренней. Механизмы нервной регуляции работают в
высоком режиме, так что ответ на раздражение может происходить за доли
секунды. Такая реактивность – необходимое условие жизненности
высокоподвижных организмов, обитающих в сложных и разнообразных
условиях.
Хордовым свойственен совершенно особый тип нервной системы, и в
первую очередь – центральной. Именно трубчатая форма центральной
нервной системы является одним из наиболее характерных признаков
животных этого класса. Вся центральная нервная система лежит со спинной
стороны тела.
У позвоночных передний конец трубки расширен и образует головной
мозг. Задняя, цилиндрическая часть трубки являет собой спинной мозг.
Число нервных клеток головного мозга огромно и различно в разных
классах (более миллиарда у млекопитающих). Вместе с рецепторами
центральная нервная система создает сложные нейронные цепи, которые
обеспечивают сбор, передачу и переработку информации о состоянии
организма и окружающей среды, формируют и передают команды, по
которым осуществляются ответные реакции организма.
С развитием центральной нервной системы усложняются орган чувств.
И если у низших хордовых число их ограничено и они просты по своей
организации, то у высших хордовых позвоночных, имеются многие нервные
структуры сложного устройства.