Вы находитесь на странице: 1из 152

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Н.В. Полторацкая

ПАРАЗИТЫ РЫБ
Моногенеи, Скребни, Пиявки,
Ракообразные, Моллюски

Учебное пособие

Допущено Учебно-методическим советом по биологии


Федерального УМО «Биологические науки» в качестве
учебного пособия для обучающихся образовательных организаций
высшего образования по направлению 06.03.01. «Биология»

Томск
Издательский Дом Томского государственного университета
2019
УДК 576.89: 616.995.1 (075.8)
ББК 28.083я73
П52

Рецензенты:
А.В. Симакова, доктор биологических наук
С.В. Коняев, кандидат биологических наук

Полторацкая Н.В.
П52 Паразиты рыб (моногенеи, скребни, пиявки, ракообразные,
моллюски) : учеб. пособие. – Томск : Издательский Дом Томско-
го государственного университета, 2019. – 152 с.
ISBN 978-5-94621-797-2

В пособии рассматриваются отдельные виды паразитов рыб, являю-


щиеся представителями моногеней, пиявок, скребней, ракообразных и
моллюсков. Приводится синонимия, морфологические описания парази-
тов, cведения о биологии, жизненных циклах, географическом
распространении и хозяевах паразитов, описываются клинические
признаки и патогенез, вызываемых паразитами заболеваний.
Для преподавателей, аспирантов, магистров и студентов классических
университетов, обучающихся по специальностям «Биология».

УДК 576.89: 616.995.1 (075.8)


ББК 28.083я73

© Полторацкая Н.В., 2019


ISBN 978-5-94621-797-2 © Томский государственный университет, 2019

2
СОДЕРЖАНИЕ
Введение …………………………………………….…………............. 5

1. Тип Плоские черви (Plathelminthes)………….……………..…… 8


1.1. Класс Моногенеи (Monogenea (Van Beneden, 1858) ………….. 9
1.1.1. Подкласс Polyonchoinea Bychowsky, 1937………................. 15
Отряд Dactylogyridea Bychowsky, 1957…………….……. 15
Отряд Tetraonchidea Bychowsky, 1957…………………… 29
Отряд Gyrodactylidea Bychowsky, 1937………………….. 35
Отряд Capsalidea Lebedev, 1988…………………………... 43
1.1.2. Подкласс Oligonchoinea Bychowsky, 1937………................. 46
Отряд Mazocreaidea Bychowsky, 1957…………………..... 47
Контрольные вопросы по теме «Моногенеи»………………….…….. 61

2. Тип Скребни (Acanthocephala)……….…………………………… 62


2.1. Класс Палеакантоцефалы (Palaeacanthocephala Meyer, 1931)… 62
Отряд Echinorhynchida Southwell et MacFie, 1925……… 69
Контрольные вопросы по теме «Скребни»…………………………… 77

3. Тип Кольчатые черви (Annelida)………………………….……… 79


3.1. Класс Пиявки (Hirudinea Lamarck, 1818)……..……………..…. 80
3.1.1. Подкласс Acanthobdelliones Epstein, 1987………................. 90
Отряд Acanthobdellida Livanow, 1905……………………. 91
3.1.2. Подкласс Hirudiniones Epstein, 1987…….………................. 93
Отряд Rhynchobdellida Blanchard, 1894 …………………. 94
Контрольные вопросы по теме «Пиявки»……………………………. 98

4. Тип Членистоногие (Arthropoda)………………..……………...... 99


4.1. Подтип Ракообразные (Crustacea Bruennich, 1772)……............ 109
4.1.1. Класс Maxillopoda Dahl, 1956 ………………………..........… 104
Подкласс Copepoda Milne-Edwards, 1840………………… 104
Отряд Poecilostomatoida Thorell, 1859……………....……. 106
Отряд Cyclopoida Burmeister, 1834………………….....…. 115
Подкласс Branchiura Yamaguti, 1963…...………………… 123
Отряд Arguloida Yamaguti, 1963………………………….. 123
4.1.2. Класс Malacostraca Latreille, 1802 …………………..……… 136

3
Подкласс Eumalacostraca Grobben, 1892…………………. 136
Отряд Isopoda Latreille, 1817…………..………………….. 136
Контрольные вопросы по теме «Ракообразные»…………………..… 138

5. Тип Моллюски (Mollusca)…………………….………………....... 140


5.1. Класс двустворчатые (Bivalvia Linnaeus, 1758)……………….. 141
5.1.1. Подкласс Paleoheterodonta Newell, 1965…………………… 142
Контрольные вопросы по теме «Моллюски»………………………… 148

Рекомендуемая литература.................................................................. 149

4
ВВЕДЕНИЕ
Рыбы, как и другие животные, подвержены различным заболеваниям:
инфекционным, причиной возникновения которых являются бактерии,
вирусы и грибы, и инвазионным, возбудителями которых являются про-
стейшие, гельминты, ракообразные и некоторые другие группы живот-
ных. Паразиты являются частью естественной среды и вызываемые ими
заболевания (и даже эпизоотии) принадлежат к числу нормальных жиз-
ненных явлений, поддерживающих качественное и количественное по-
стоянство состояния биоценоза (Беклемишев, 1970).
Не все инвазионные заболевания рыб опасны для человека или жи-
вотных и птиц, питающихся рыбой. Некоторые заболевания представля-
ют опасность для здоровья самих рыб. Например, моногеноидозы, акан-
тоцефалёзы, крустацеозы и другие заболевания сопровождаются дис-
функцией организма рыб. Отдельные инвазии могут привести даже к
массовой гибели рыб.
В процессе взаимоотношений паразита с хозяином возникают разно-
образные адаптации. Для паразитов хозяин (рыба) является средой оби-
тания первого порядка, а внешняя среда, которая окружает хозяина, –
средой второго порядка. Особенности физиологии и биологии хозяев
влияют также и на их паразитов, которые приспосабливаются к месту
обитания и поведению своих хозяев (миграция, нагул, нерест).
Как паразитофауна рыб, так и её показатели – экстенсивности (доля
заражённых хозяев конкретным видом или группой видов) и интенсивно-
сти инвазии рыб (среднеарифметическое число паразитов, приходящихся
на одну заражённую особь хозяина), а также индекс обилия паразитов
(средняя численность вида или группы видов у всех особей хозяина,
включая незаражённых) определяются условиями обитания, пищевыми
связями и численностью популяций паразита и хозяина.
По месту локализации различают эктопаразитов, обитающих на по-
верхностных тканях хозяина и в его полостях (например, кожа, плавники,
жаберные полости, обонятельные ямки) и эндопаразитов, живущих во
внутренних органах и тканях хозяина.
Эктопаразиты в течение всего жизненного цикла находятся под непо-
средственным воздействием факторов среды второго порядка. Поэтому
их внешнее строение сравнительно мало изменено под влиянием парази-
тического образа жизни и во многом напоминает строение свободно жи-
вущих животных. Среди эктопаразитов имеются также временные пара-

5
зиты, которые легко покидают хозяина и могут определённое время су-
ществовать во внешней среде (например, некоторые паразитические рач-
ки, пиявки и др.).
Взаимоотношения эндопаразитов со средой второго порядка опосре-
дованы хозяином. Во внешней среде такие паразиты оказываются только
на отдельных этапах своего развития, обычно связанных с заражением
нового хозяина. Обитание же внутри хозяина приводит к появлению раз-
нообразных морфологических и физиологических приспособлений.
Для паразитов рыб, живущих как на поверхности, так и внутри тела хо-
зяина, характерны развитые органы прикрепления. Они могут быть пред-
ставлены вооружёнными крючьями хоботками, хитиноидными крючками,
клапанами, присосками, либо сочетанием крючков, присосок и клапанов.
Паразиты могут удерживаться на хозяине путём обхватывания жаберного
лепестка (представители рода Ergasilus), или при помощи «якоревидных»
образований (р. Lernaea), или других прикрепительных приспособлений.
У паразитов рыб различных систематических групп может наблю-
даться прямой цикл развития. На поверхности тела рыб такие паразиты
достигают половой зрелости, а после продуцируют яйца, которые попа-
дают в воду. Из яиц выходят свободно плавающие личинки, которые
находят хозяина и поселяются на нём (например, моногенеи, ракообраз-
ные). У многих паразитов рыб цикл развития является сложным, так как
он проходит при участии одного или нескольких промежуточных и одно-
го окончательного хозяев. В промежуточном хозяине развиваются личи-
ночные стадии паразита, а в окончательном – паразит достигает половой
зрелости (например, у скребней).
Формирование паразитарных сообществ у хозяина не случайный, а
вполне закономерный процесс. В ходе эволюции паразит приспосаблива-
ется к существованию у определённой группы хозяев. В естественных
условиях численность узко специфичных видов (т.е. приспособленных к
обитанию у небольшого числа хозяев), как правило, бывает невелика.
Видов с широкой специфичностью больше, они могут паразитировать
более чем у одного вида, рода или семейства хозяев и, потому являются
наиболее опасными и могут вызывать эпизоотии.
Начало интенсивного изучения болезней рыб было положено ещё в 1929
году в Ленинградском институте рыбного хозяйства. Под руководством В.А.
Догеля проведены работы по систематике, зоогеографии, экологии парази-
тов рыб, исследованы циклы развития многих паразитов и паразито-
хозяинных отношений. Под руководством Б.Е. Быховского в 1962 году был

6
издан «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР». В 1985 и 1987 гг.
под редакцией О.Н. Бауера были изданы второй и третий тома этого опреде-
лителя. Значительный вклад в изучение болезней рыб, а также в развитие
общей патологии рыб внесли труды учёных-ихтиопатологов О.Н. Бауера,
В.А. Мусселиус, Н.И. Рудикова, Г.В. Эпштейна, А.В. Гусева, М.А. Пешкова,
Ю.А. Стрелкова, И.А Хотеновского, Т.А. Тимофеевой и многих других.
Немалый вклад в развитие ихтиопатологии и рыболовства Сибири
внесли С.Д. Титова, Б.Г. Иоганзен, К.П. Фёдоров, Э.Г. Скрипченко,
С.М. Соусь, Д.А. Размашкин, Н.И. Юрлова, Т.А. Бочарова, Г.И. Шапова-
лова и многие другие сибирские учёные.
В настоящее время изучение паразитофауны рыб, паразито-хозяинных
взаимоотношений, биологии и распространения паразитов рыб, методов
лечения и профилактики паразитарных болезней также актуальны. Еже-
годно проводятся международные и всероссийские конференции, школы-
конференции и семинары, посвященные проблемам охраны здоровья
рыб. Обсуждаются вопросы влияния загрязнения природных водоёмов и
условий содержания рыб в аквакультурах на иммунологические, биохи-
мические и генетические механизмы адаптации рыб к паразитам, разра-
батываются новые подходы управления иммунитетом рыб и рациональ-
ного использования рыбных ресурсов, исследуется поведение рыб (эво-
люция, управление, манипуляции паразитов).
Учебное пособие содержит обобщённые сведения о паразитах рыб,
изучаемых на Большом практикуме, из разных систематических групп:
моногенеи, скребни, пиявки, ракообразные и моллюски. Изучение
паразитов проходит по готовым препаратам. Рисунки, дополняющие
морфологические описания паразитов, позволяют вырабатывать умение
наблюдать объект и выделять его существенные детали. Сведения о био-
логии, жизненных циклах, географическом распространении и хозяевах
паразитов, клинике и патогенезе, вызываемых паразитами заболеваний,
расширяют кругозор в общебиологических знаниях.
Для моногеней и ракообразных использованы классификации,
опубликованные на сайте «Биоразнообразие России», классификация
скребней приводится по О. Амину (Amin, 2013), пиявок – по
В.М. Эпштейну (1987), моллюсков – по Г. Хасцпрунару (Haszprunar, 2001).
Данное пособие дополняет уже ранее изданное учебное пособие «Гель-
минты – паразиты позвоночных животных», включающее плоских и круглых
червей и способствует углубленному изучению и лучшему усвоению учебного
материала по паразитам рыб во время самостоятельной работы студентов.

7
1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)
Плоские черви (Plathelminthes Gegenbaur, 1859) – группа низкооргани-
зованных многоклеточных животных, из которых наиболее распростра-
нены представители классов Turbellaria (ресничные черви), Monogenea
(моногенеи), Trematoda (плоские черви) и Cestoda (ленточные черви).
Признаками плоских червей являются:
1. Двустороннесимметричное, дорзовентрально уплощённое тело, че-
рез которое можно провести только одну плоскость симметрии. Тело
плоских червей трёхслойное, в ходе онтогенеза образуется из трёх заро-
дышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы.
2. Кожно-мускульный мешок, одевающий тело снаружи, состоит из
эпидермиса и нескольких слоёв, лежащих под ним, мышц: кольцевых,
продольных, диагональных. У некоторых представителей при переходе к
паразитическому образу жизни исходный эпителий утрачивается, а на его
месте из мезодермы развивается синцитиальный эпидермис.
3. Движение у свободноживущих плоских червей осуществляется с
помощью ресничек (ресничное скольжение) и за счёт сокращения кожно-
мускульного мешка.
4. Полость тела у взрослых животных заполнена паренхимой, в кото-
рой лежат внутренние органы.
5. Анальное отверстие и задняя кишка обычно отсутствуют, кишечник
состоит из двух отделов или иногда отсутствует.
6. Кровеносной и дыхательной систем нет.
7. Нервная система – ортогон. Состоит из парного мозгового ганглия
и отходящих от него кзади нервных стволов, соединённых кольцевыми
перемычками. Также могут присутствовать субэпидермальный и эпи-
дермальный плексусы. Нейроны переплетаются своими отростками и
образуют периферическую нервную систему.
8. Протонефридиальная выделительная система, которая состоит из
разветвлённых канальцев, несущих на своём конце звёздчатую клетку с
пучком ресничек. Клетки лежат в паренхиме, а канальцы, при помощи
экскреторных отверстий, сообщаются с внешней средой.
9. Гермафродитная половая система у большинства видов. Как прави-
ло, имеется сложная система протоков, служащих для выведения поло-
вых продуктов и органы, которые обеспечивают возможность внутренне-
го оплодотворения.

8
1.1. КЛАСС МОНОГЕНЕИ (Monogenea Van Beneden, 1858)
Большинство моногеней являются эктопаразитами рыб, живущими на
их коже, жабрах или плавниках. Некоторые виды паразитируют на амфи-
биях, рептилиях и, редко, на головоногих моллюсках и водных млекопи-
тающих. Ещё реже встречаются эндопаразиты, которые поселяются в
просвете жаберных кровеносных сосудов или в полости мочевого пузы-
ря. В составе класса свыше 2500 видов, которые встречаются в пресных и
солоноватых водах, в морях и океанах.
Моногенеи обычно имеют небольшие размеры (0,3–20 мм), но их тело
способно сокращаться и вытягиваться, увеличиваясь до 2,5 раз. Форма
тела бывает сигаровидная, веретеновидная, реже округлая, более или ме-
нее дорзовентрально уплощённая (рис. 1). Чаще всего тело бесцветное
или серовато-белое, иногда на его поверхности можно обнаружить че-
шуйки и шипики. Сквозь покровы просвечивают внутренние органы.
На переднем конце тела могут находиться прикрепительные образо-
вания, либо связанные с ротовым отверстием (околоротовая присоска,
ротовая воронка, присоска ротовой воронки), либо не связанные с ним
(выросты, ямки, валики, присоски). У ряда видов имеются парные по-
движные головные лопасти. На них открываются отверстия протоков
одноклеточных желёз, клейкий секрет которых служит для прикрепления
паразита. У видов, не имеющих головных выростов, выводные протоки
желёз лежат группами по всему переднему краю тела.
Задний конец тела паразитов превращён в прикрепительный орган.
Последний может иметь вид диска, вооружённого 2–4 крупными и 14–
16 мелкими крючками (например, у представителей Dactylogyridea,
Tetraonchidea, Gyrodactylidea), или состоять из крючьев и присосок, пре-
образованных в клапаны (Oligonchoinea), либо может быть из множества,
сложно устроенных присосок (рис. 2, а–в).
Снаружи тело взрослых паразитов покрыто неодермисом. Последний
появляется в процессе метаморфоза личинок, когда их ресничный эпите-
лий утрачивается, а из мезодермальных клеток формируется неодермис.
Клетки мезодермы посылают отростки к поверхности тела, в то время как
их ядросодержащие тела остаются под базальной пластинкой и слоями
мускульных волокон. Затем, отростки сливаются друг с другом над ба-
зальной пластинкой, формируя синцитий. Синцитий снаружи покрыт
слоем гликокаликса. У многих видов моногеней поверхность покровов
гладкая (иногда, имеются шипики), у некоторых – на определённых

9
участках тела несёт микроворсинки (например, у головных отверстий
Gyrodactylus) (рис. 2, г).

Рис. 1. Схемы внутреннего строения моногеней Polyonchoinea (а) и Oligonchoinea (б) (по
Гусеву, 1985): 1 – ротовое отверстие; 2 – протоки желёз головного конца; 3 – головные
ганглии; 4 – выделительная система; 5 – нервные стволы с комиссурами; 6 – кишечник; 7 –
половой атриум; 8 – копулятивный орган; 9 – желточники; 10 – резервуар простатических
желёз; 11 – матка (оотип) с яйцами; 12 – вагинальные протоки; 13 – кишечно-половой ка-
нал; 14 – яичник; 15 – семенники; 16 – срединные крючья прикрепительного диска; 17 –
глаза; 18 – отверстия выделительной системы; 19 – глотка; 20 – семяпровод; 21 – скорлупо-
вые железы; 22 – желточные протоки; 23 – яйцевод; 24 – железы заднего конца тела и при-
крепительного диска; 25 – краевые крючья прикрепительного диска; 26 – присоски голов-
ной воронки; 27 – прикрепительные клапаны; 28 – прикрепительный диск; 29 – головные
железы; 30 – головные лопасти; 31 – пищевод; 32 – резервуар железы гранулированного
секрета; 33 – семенной пузырёк

10
Рис. 2. Прикрепительный аппарат (а–в) и покровы моногеней (г) (а – по Гусеву, 1985; б – по
Гусеву, Пугачёву, 1985; в – по Хотеновскому, 1985; г – из Зоологии беспозвоночных, 2008):
a – задняя часть тела моногеней рода Diplozoon; б – прикрепительный диск Dactylogyrus с
брюшной стороны; в – прикрепительный диск Tetraonchus (в); г – схема строения неодерми-
са моногеней; 1 – клапан I; 2 – клапан II; 3 – клапан III; 4 – клапан IV; 5 – срединный крю-
чок; 6 – срединные крючья прикрепительного диска; 7 – прикрепительный диск; 8 – крае-
вые крючья прикрепительного диска; 9 – срединные крючья; 10 – соединительная пла-
стинка; 11 – краевые крючья; 12 – веерообразная пластинка; 13 – неодермис (наружная,
безъядерная, цитоплазматическая пластинка); 14 – складки или ворсинки; 15 – электронно-
плотные гранулы; 16 – клеточное тело неодермиса (погружённое клеточное тело тегумента
с ядрами); 17 – кольцевая (выше) и продольная мускулатура

Синцитиальный тегумент, вероятно, является органом, который мо-


жет выполнять осморегуляторную и выделительную функции. Синцитий
снабжён митохондриями и секреторными клетками, вероятно, что через
покровы может происходить некоторое поглощение питательных ве-
ществ (цит. по Buchmann, Bresciani, 2006).
Кожная мускулатура обычно состоит из кольцевых, диагональных и
продольных волокон. Наиболее мощно развита продольная мускулатура,
особенно в области прикрепительного диска. В паренхиме мускульные
волокна залегают главным образом дорзовентрально, более или менее
развитыми пучками. Реже волокна тянутся продольно ближе к переднему
и заднему концам тела. Полости тела у моногеней нет, а промежутки
между органами заполнены паренхимой.
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела рото-
вым отверстием (см. рис. 1). Рот ведёт в околоротовую воронку, перехо-

11
дящую в мускулистую глотку. За ней следуют пищевод (иногда пищевод
отсутствует) и, далее, мешковидный или двуветвистый слепо замкнутый
кишечник.
Глотка обычно мощная и сложно устроена. Развитая мускулатура
глотки располагается тремя слоями: наружным и внутренним кольцевы-
ми и срединным радиальным. Часто имеются и продольные слабо разви-
тые волокна. Между мускульными волокнами обычно залегают однокле-
точные глоточные железы. В нижний конец глотки также открываются
дополнительные железы, называемые «слюнными». Кишечные стволы
часто ветвятся и сливаются воедино, формируя кишечную арку. Пищей
паразитам служат слизь, эпителий или, реже, кровь хозяина.
Выделительная система представлена протонефридиями. От множе-
ства терминальных клеток отходят выводящие канальцы, которые объ-
единяются в правый и левый собирательные каналы. Наружу каналы от-
крываются недалеко от переднего конца тела. У некоторых видов ди-
стальные концы каналов преобразуются в мочевые пузырьки.
Нервная система построена по типу ортогона. Состоит из парных го-
ловных ганглиев, от которых вперёд и назад отходят три пары продоль-
ных нервных стволов. Последние соединены многочисленными попереч-
ными перемычками – комиссурами. Наиболее развиты вентральные
нервные стволы, дорзальные же у многих видов отсутствуют. От про-
дольных стволов отходят веточки, которые по периферии тела образуют
подобие нервного плексуса. Головные ганглии у примитивных видов
располагаются перед глоткой дорзально (например, Dactylogyridae,
Tetraonchidae), у высокоорганизованных – над самой глоткой. Органы
чувств представлены «глазными пятнами» (в числе 2 или 4) на головном
конце тела (чаще у личинок) и чувствительными сенсиллами (одиночны-
ми или собранными в группы) на поверхности тела.
Моногенеи гермафродиты и большинство из них размножается поло-
вым путём. Иногда наблюдается чередование бесполого (полиэмбриония)
и полового размножений (например, у Gyrodactylus). Оплодотворение
внутреннее и, как правило, перекрёстное. Обычно имеется одно общее
половое отверстие, ведущее в половую клоаку (atrium), куда открывают-
ся протоки мужских органов и матки. Общее половое отверстие часто
открывается на брюшной стороне медианно. Кроме общего полового от-
верстия у многих видов имеются и отверстия вагины (одинарной или
двойной). Иногда половая клоака отсутствует и мужское отверстие, и
отверстие матки открываются отдельно.

12
Мужские половые органы начинаются семенниками, лежащими в
задней половине тела (см. рис. 1). Число их может варьировать: от од-
ного до 200. Семявыносящие канальцы (vasa efferentia), отходящие от
семенников, объединяются в общий семяпровод (vas deferens), перехо-
дящий в семяизвергательный канал. В последний открываются протоки
одно- или многоклеточных желёз – простатических и гранулосодержа-
щих. Семяпровод перед семяизвергательным каналом образует одно
или несколько расширений (семенной пузырёк). Семяизвергательный
канал обычно снабжён мощной кольцевой мускулатурой. Конечная
часть канала открывается в половой атриум, либо входит в мускули-
стый копулятивный орган, либо переходит в хитиноидную трубку, яв-
ляющуюся его непосредственным продолжением. В последнем случае
также имеется особый поддерживающий трубку хитиноидный ком-
плекс. Строение копулятивного органа является важным систематиче-
ским признаком. Например, у одних видов (например, семейств Dac-
tylogyridae, Tetraonchidae) копулятивный орган хитиноидный, у других
(Gyrodactylidae и др.) – небольшой сосочковидный, с короной хитино-
идных крючков, у третьих (род Diplozoon) – копулятивного органа нет,
а конец семяпровода одной особи срастается с протоками женской по-
ловой системы другой особи.
Женские половые органы состоят из яичника, яйцевода, оотипа, матки,
семяприёмника, вагины, желточников и особого кишечно-полового кана-
ла. Яичник всегда один (см. рис. 1). От него отходит короткий яйцевод,
который принимает половые протоки: желточный, вагинальный и ки-
шечно-половой, и уже как общий половой проток, впадает в оотип.
У разных видов число протоков, впадающих в яйцевод, различно. Неред-
ко вагинальный и кишечно-половой протоки отсутствуют, или в яйцевод
впадает проток семенного пузырька.
Желточники, в виде парных фолликулярных желёз, залегают по бокам
тела или реже, желточник непарный (у рода Diplozoon). Правые и левые
протоки желёз объединяются в один общий желточный проток.
Вагина (вагинальный проток) может отходить от яйцевода (если она
одиночная) или от желточных протоков (если парная). По вагине сперма-
тозоиды поступают в оотип. Иногда вагина образует расширение – семя-
приёмник. Отверстия вагинальных протоков могут быть сложно устрое-
ны и расположены по бокам или на одной из сторон тела. У многих видов
имеется хитиноидное вооружение вагины или её концевая часть имеет
вид хитиноидной трубки или воронки.

13
У некоторых моногеней встречается кишечно-половой канал. Послед-
ний соединяет яйцевод с правым (реже левым) кишечным стволом. Он
служит для выведения избытка желточных клеток и сперматозоидов в
просвет кишечника.
В оотип, кроме общего полового протока, открываются протоки ком-
плекса скорлуповых желёз (тельце Мелиса). Сформированные в оотипе
яйца, не задерживаясь в нём, выходят через половой атриум наружу.
Здесь оотип является одновременно и маткой. У ряда видов, для которых
свойственно живорождение, от оотипа может отходить сравнительно ко-
роткая трубка матки, где частично или полностью проходит эмбриогенез.
У других видов матка может достигать разной длины или быть мешко-
видной. В матке обычно находится одно или несколько яиц. По форме
яйца бывают шаровидные, овальные или пирамидальные. На одном по-
люсе яиц часто имеется крышечка с отростками, на другом – ножки с
филаментами. Размеры яиц не превышают 0,1–0,4 мм.
Развитие большинства моногеней протекает без смены хозяев и чере-
дования поколений, но сопровождается метаморфозом. Большинство ви-
дов размножаются яйцами, которые прикрепляются к покровам хозяина
или на поверхность водных растений. Внутри яиц развивается личинка –
онкомирацидий. Вышедшая из яйца личинка снабжена ресничками, при
помощи которых она плавает в воде (см. рис. 8, б). У личинки имеются
головные железы, два–четыре глазка, глотка и мешковидный кишечник.
Нервная и выделительная системы у неё слабо развиты. На заднем конце
тела находится зачаток прикрепительного диска, вооружённый крючья-
ми. Срок жизни онкомирацидия ограничен. Для встречи с хозяином он
активно плавает в толще воды, а, встретив, прикрепляется к нему. После
чего личинка переместится по телу хозяина до места своего окончатель-
ного обитания, где, в дальнейшем, будет претерпевать метаморфоз (теря-
ет реснички, формирует органы взрослого червя). Развитие половой си-
стемы может иногда задерживаться (для синхронизации периода размно-
жения с таковым у хозяина), что является адаптацией паразита к биоло-
гии своего хозяина. Некоторым видам моногеней (например, у Gyrodacty-
lus) свойственно живородение. В их матке развивается эмбрион, который
по достижению зрелости выходит наружу.
В настоящее время в составе класса моногеней выделяют три под-
класса Polyonchoinea, Oligonchoinea и Polystomatoinea, представители
которых отличаются главным образом строением прикрепительного ап-
парата. К подклассу Polyonchoinea относятся виды, имеющие на прикре-

14
пительном диске мелкие краевые и крупные срединные крючья. Предста-
вители подкласса Oligonchoinea имеют органы прикрепления в виде кла-
панов. У представителей подкласса Polystomatoinea прикрепительный
аппарат состоит из множества сложно устроенных присосок.

1.1.1. Подкласс Polyonchoinea Bychowsky, 1937

У представителей подкласса Polyonchoinea прикрепительные органы


хорошо развиты и расположены на переднем и заднем концах тела.
У личинок прикрепительный диск вооружён по краю 14–16 мелкими
крючьями, в центре обычно находится 2–6 крупных крючков (см. рис. 1,
а). Иногда крупные крючья отсутствуют. Прикрепительный диск взрос-
лых червей вооружён крючьями или видоизменяется в мощную присоску
или в нём образуются и крючки, и присоски.
На переднем конце тела паразитов открываются протоки головных
желёз, выделяющие клейкий секрет, и нередко находятся присоски.
Между группами желёз помещается рот, который иногда бывает окружён
присоской.
В основном паразиты костистых, реже пластиножаберных и цельно-
головых рыб. Есть виды, паразитирующие на головоногих моллюсках,
амфибиях, водных рептилиях и млекопитающих (на гиппопотаме).

Отряд DACTYLOGYRIDEA Bychowsky, 1957


Syn.: Monopisthocotylea Odhner, 1912, part. Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

У моногеней отряда Dactylogyridea вооружение прикрепительного


диска состоит из 14 краевых и 2–4 срединных (иногда вторично отсут-
ствующих) крючьев. Нередко на диске имеются присоски и различные
игловидные структуры (1–2 пары). Срединные крючья могут соединяться
пластинками (1–3, редко больше). Форма и размер хитиноидных структур
являются важными систематическими признаками дактилогирид (рис. 3).
На переднем конце тела червей находятся глаза и головные железы,
протоки которых открываются на подвижных лопастях (см. рис. 8, а).
Ротовое отверстие открывается на вентральной стороне перед глоткой.
Окологлоточные железы хорошо развиты. В самой глотке также имеются
железистые клетки. Кишечник трубковидный, одно- или двуветвистый.
Яичник округлый, вытянутый или колбовидный. Вагинальный проток
может быть одиночный, парный, или может совсем отсутствовать. Не-

15
редко стенки вагинального протока хитинизированы. Желточники пар-
ные, фолликулярные. Семенник чаще один (реже их много), округлый
или лопастный, расположен позади яичника или налегает на него. Иногда
семяпровод огибает левую кишечную ветвь, а яйцевод делает петлю во-
круг правой кишечной ветви.

Рис. 3. Хитиноидные структуры и схемы их измерения у представителей семейства Dac-


tylogiridae (по Гусеву, 1985): 1 – срединный крючок Dactylogyrus vastator; 2 – срединный
крючок Pellucidhaptor merus; 3 – наиболее распространённая соединительная (спинная)
пластинка; 4 – копулятивный орган Dactylogyrus intermedius; 5 – дополнительная (брюшная)
пластинка; 6, 7 – краевые крючья; 8 – крючок личиночного типа; 9 – дефинитивный крючок
2-й пары с иглой; 10 – дефинитивный крючок; 11 – крючок 3-й пары; 12 – дефинитивный
крючок 1-й пары; 13 – дефинитивный крючок 2-й пары; а – внутренняя (дорзоапикальная)
длина срединных крючьев; б – наружная (вентроапикальная) длина крючьев; в – длина ос-
новной части; г – длина внутреннего отростка; д – длина наружного отростка; е – длина
острия; ж – длина лезвия; з – длина собственно крючка; и – стрежень; й – базальная часть;
к – кончик острия; ко – общая длина копулятивного органа; л – рукоятка; м – пятка; н –
сухожильная связка; о – петля; п – игла; т – длина трубки копулятивного органа; у –
начальная часть трубки; ф – отросток (основание) трубки; х – поддерживающий аппарат;
ц – длина пластинок; ч – ширина пластинок

Семенной пузырёк обычно находится вблизи копулятивного аппарата.


Если семенного пузырька нет, то его функцию выполняет расширенная
часть семяпровода. Имеется один или два резервуара простатических
желёз. Копулятивный орган в виде хитиноидной трубки, часто с поддер-
живающим аппаратом. Оотип, содержащий одно яйцо, открывается
обычно в половой атриум вместе или рядом с мужским половым отвер-
стием. Матка имеется редко. Дактилогирусы яйцекладущие черви. Яйца
овальные или треугольные, с короткой ножкой и иногда с филаментом.

16
При помощи ножки яйца прикрепляются к жабрам рыб. Филаментами
яйца могут сцепляться друг с другом и парить в воде, оседая на водную
растительность или на тело плавающих рыб.
Выходящие из яиц личинки плавают некоторое время в воде. Сразу по-
сле вылупления они двигаются по прямой, а через некоторое время – начи-
нают совершать круговые движения, часто меняя направление движения.
Личинка D. anchoratus для встречи с хозяином может подниматься на вы-
соту 110 см, а в горизонтальном направлении проплывать до 204 см.
Дактилогириды главным образом жаберные паразиты костистых мор-
ских и пресноводных рыб (карповые, сомовые и окунёвые). Реже локали-
зуются на коже, в носовых полостях, пищеводе, кишечнике и мочеточни-
ках рыб.

Сем. Dactylogyridae Bychowsky, 1933


Syn.: Gyrodactylidae Cobbold, 1877, part., Calceostomatidae (Parona et Perugia, 1890) Price,
1937, part. Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

Род Dactylogyrus Diesing, 1850


Syn.: Neodactylogyrus Price, 1938; Paradactylogyrus Thapar, 1948; Falciungius Achmerow, 1952;
Microncotrematoides Yamaguti, 1963; Microncotrema Yamaguti, 1958 (?); Aplodiscus Rogers,
1967; Gussevianus Achmerow, 1964. Синонимия по А.В. Гусеву (1985)

Дактилогирусы – бесцветные, плоские черви длиной менее 2 мм.


Прикрепительный диск несёт 14 краевых и пару срединных крючьев, па-
ру игловидных структур и одну–две пластинки – соединительную и до-
полнительную. Острия срединных крючьев загнуты и ориентированы на
спинную сторону диска, часто с разворотом в стороны, реже во вовнутрь.
Если соединительных пластинок две, то дополнительная (брюшная)
обычно меньшего размера, реже равна или больше спинной. На переднем
конце тела находятся глаза, которые у некоторых видов распадаются на
отдельные пигментные пятна или вовсе отсутствуют. Кишечные стволы
сливаются на заднем конце тела или заканчиваются слепо. Половое от-
верстие открывается медианно, отверстие непарного вагинального про-
тока – на правой стороне тела.
Развитие дактилогирусов прямое, без участия промежуточных хозяев.
Паразиты проявляют специфичность к карповым, чукучановым, вьюно-
вым, сомообразным и другим семействам рыб. Локализуются преимуще-
ственно на жабрах, реже на плавниках, в задней кишке, яйцекладе и но-
совых ямках. Возбудители дактилогироза рыб.

17
Загрязнение воды угнетает жизнедеятельность червей. Низкая зара-
жённость паразитами может свидетельствовать об ухудшении среды оби-
тания рыб. Например, у карповых рыб, обитающих в загрязнённых водах
Вислинского залива, реках Преголи и Прохладной, инвазия дактилогиру-
сами была крайне низкой, а паразиты находились в угнетённом состоя-
нии (Заостровцева, Евдокимова, 2010). В то же время, отмечается, что у
рыб в состоянии стресса заражённость паразитами возрастает. Это связа-
но с метаболическим распадом органических веществ, под действием
гормонов стресса (адреналин, глюкокортикоидные гормоны), и поступ-
лением их в жаберную слизь, которой питаются паразиты.
Род включает свыше 900 видов паразитов пресноводных рыб, обита-
ющих на большинстве континентов, за исключением Южной Америки,
Австралии и Антарктиды.

Dactylogyrus crucifer Wagener, 1857


Syn.: D. grislaginis Alarotu, 1944 (?).Синонимия по А.В. Гусеву (1985)

Описание. Длина половозрелых D. crucifer 0,75 мм, ширина –


0,17 мм. Начальная часть трубки копулятивного органа имеет вид взду-
тия, вытянутого поперёк к оси трубки (в виде восьмерки) (рис. 4). Длина
копулятивного органа 0,045–0,060 (до 0,072) мм, трубка органа почти
цилиндрическая, её длина по изгибу 0,070–0,092 мм. Вагинальное воору-
жение в виде трапециевидного образования с закруглёнными углами.
Длина краевых крючьев 0,023–0,04, срединных – 0,040–0,051 мм. Внут-
ренний отросток срединных крючьев превышает длину наружного от-
ростка в 2,5–4 раза.
Соединительная пластинка 0,004–0,006 × 0,023–0,039, дополнитель-
ная – 0,020–0,029 × 0,021–0,037 мм.
Распространение. D. crucifer паразитирует на жаберных лепестках
плотвы и её подвидов (аральская, бухарская плотва, тарань, вобла), оби-
тающих в реках Обь, Енисей, Лена, Селенга, Пясина (Таймыр), Нура, в
оз. Байкал, в водоёмах Монголии. Отмечен также у щуки и язя (р. Обь) и
леща (р. Енисей).
Эпизоотологические данные. В дельте Днепра на плотве вид встре-
чался почти круглый год за исключением сентября. Максимум заражён-
ности наблюдался с апреля по июнь.
Заражённость плотвы в Братском водохранилище в 1970 году была
высокой и достигала почти 100 %, при интенсивности инвазии 200 и бо-
лее паразитов на рыбу.

18
Рис. 4. Хитиноидные структуры Dactylogyrus crucifer (по Гусеву, 1985): ко – копулятивный
орган; вд – вооружение прикрепительного диска; вт – вагинальное вооружение (вагиналь-
ная трубка); ск – срединные крючья; сп – соединительная (спинная) пластинка; бп – допол-
нительная (брюшная) пластинка; нко – начальная часть трубки копулятивного аппарата;
тко – трубка копулятивного органа; кк – дефинитивные краевые крючья (здесь и далее для
моногеней одно деление линейки масштаба соответствует 0,01 мм)

На юге Западной Сибири (оз. Сартлан) в 1933–1934 гг. в периоды вы-


сокой численности и скученности рыб, когда в уловах до 65–70 % со-
ставляла плотва, экстенсивность её инвазии доходила до 100 %. В другой
период (1969 г.), при меньшей численности рыб, экстенсивность инвазии
плотвы не превышала 33,3–50,0 %.

Dactylogyrus extensus Müller et Van Cleave, 1932


Syn.: D. solidus Achmerow, 1948; D. hovorkai Kastak, 1957. Синонимия по А.В. Гусеву (1985)

Описание. Половозрелые черви D. extensus достигают 1,5 мм длины и


0,31 мм ширины. На переднем конце имеются 4 глаза и 4 головные лопа-

19
сти, в которых располагаются протоки трёх пар желёз. Простые кишеч-
ные ветви сливаются ближе к заднему концу тела. За округлым яичником
лежит овальный семенник. Желточники парные, сливаются друг с дру-
гом. Матки нет. Оотип содержит одно яйцо. Семяпровод огибает левую
ветвь кишечника, на конце обходит копулятивный орган и, расширяясь,
образует семенной пузырёк (см. рис. 14, а).
Копулятивный орган состоит из хитиноидной Г-образно изогнутой
трубки и поддерживающего аппарата – прямой пластинки с лопатовид-
ным расширением на конце. Длина копулятивного органа 0,068–0,085 мм
(рис. 5). Вагинального вооружения нет.
Длина краевых крючьев 0,022–0,038 мм. Длина срединных крючьев:
дорзоапикальная – 0,062–0,089 (вентроапикальная немного больше).
Внутренний отросток срединных крючьев почти в 2 раза больше наруж-
ного. Соединительная (спинная) пластинка 0,008–0,019 × 0,040–0,059 мм.
Распространение. D. extensus широко распространённый паразит
главным образом карпов и сазанов, обитающих в водоёмах Евразии. Вме-
сте с карпом был также завезён в бассейн р. Обь (обнаружен у сазана) и в
Северную Америку.
Эпизоотологические данные. Оптимальными условиями развития
D. extensus являются температуры 13–17 °С и высокая аэрация. При 3 °С
развитие личинок в яйце приостанавливается. При 16–17 °С успешно раз-
виваются 70–80 % личинок (за 8 дней), а при 22–26 °С – только 20–30 %.
Вышедшие из яиц онкомирацидии в поисках хозяина способны преодо-
левать по горизонтали расстояние около 80 см. Жизненный цикл при оп-
тимальных условиях продолжается 18–20 дней.
D. extensus является более холодолюбивым видом, по сравнению с
D. vastator. Зимой на жабрах рыб встречаются молодые черви, а летом
заражённость рыб снижается. Взрослые рыбы заражены личинками силь-
нее. Это связано с предпочтением паразитов придонных, менее прогрева-
емых слоёв воды, где держатся взрослые карпы. Мальки карпа длиной
4 см погибают при наличии 20–30 паразитов. Вспышки происходят в ве-
сенне-осенний период и летом. При температуре воды выше 20 °С эпизо-
отии затухают. В лабораторных условиях установлено, что при 28–34 °С
взрослые особи D. extensus начинают усиленно откладывать яйца, а после
откладки становятся неподвижными. При температуре воды 28 °С поло-
возрелые черви погибают через 1,5 ч, их личинки – через 2 ч. При 34 °С
гибель взрослых червей наступает через 20 минут, личинок – через
40 минут.

20
Рис. 5. Хитиноидные структуры Dactylogyrus extensus (по Гусеву, 1985): ко – копулятивный
орган; вд – вооружение прикрепительного диска; ск – срединный крючок; вск – внутренний
отросток срединных крючьев; нск – наружный отросток срединных крючьев; сп – соедини-
тельная (спинная) пластинка; кк – дефинитивные краевые крючья; тко – трубка и поддер-
живающий аппарат (пко) копулятивного органа

У сазана в оз. Иссык-Куль паразит встречался с экстенсивностью 33 %


при индексе обилия 5,8, у карпа заражённость была несколько ниже –
18,9 % и 6,0, соответственно. В прудовые хозяйства Араратской равнины
D. extensus был завезён вместе с мальками карпа и в течение длительного
времени успешно паразитировал у карпа, толстолобика и белого амура.
Попытки выращивания карпа имели место и в малых озёрах Карелии.
Узко специфичный, завезённый вместе с карпом D. extensus в силу кли-
матических условий Карелии не получил развития и исчез.
Паразит локализуется в средней части жаберных лепестков второго
порядка. У заражённых рыб эпителий жабр разрастается, клетки пере-
рождаются в слизистые, из-за этого нарушаются процессы газообмена.

21
Dactylogyrus formosus Kulwiec, 1927

Описание. Половозрелые черви D. formosus достигают 0,54 мм длины


и 0,11 мм ширины. Соединительная пластинка диска U-образно изогнута.
Трубка копулятивного органа имеет вид широкой бутылки, её начальная
часть с гребенчатым наростом (рис. 6).

Рис. 6. Хитиноидные структуры Dactylogyrus formosus (по Казиевой, из Гусева, 1962): ко –


копулятивный орган; вд – вооружение прикрепительного диска; ск – срединный крючок;
сп – соединительная (спинная) пластинка; овп – основная ветвь поддерживающего аппарата;
оп – отросток поддерживающего аппарата; кк – дефинитивные краевые крючья; лк – крючок
личиночного типа; нко – начальная часть трубки копулятивного аппарата

Отросток и основная ветвь поддерживающего аппарата раздвоены на


концах. Длина копулятивного органа 0,025–0,032 мм. Срединные крючья без
или с едва выраженным наружным отростком. Внутренний отросток узкий,
превышает по длине наружный отросток (если он имеется) в 10 и более раз.
Длина краевых крючьев 0,012–0,030, срединных – 0,060–0,074 мм.
Распространение. D. formosus паразитирует на жаберных лепестках
серебряного и золотого карасей, обитающих в водоёмах Европы и север-

22
ной части Азии (р. Обь, Лена, Енисей, Нура). Обнаружен у серебряного
карася в оз. Сладкое (Сахалин).
Эпизоотологические данные. Вид чувствителен к снижению кон-
центрации кислорода в воде: при концентрации кислорода 3,5 мг/л чис-
ленность D. formosus снижается.

Dactylogyrus intermedius Wegener, 1910


Syn.: D. mizellei Price, 1967. Синонимия по А.В. Гусеву (1985)

Описание. Длина половозрелых особей D. intermedius 1,1 мм, шири-


на – 0,22 мм. Срединные крючья очень тонкие (рис. 7). Их внутренний
отросток не более чем в два раза короче основной части, остриё без рез-
кого перегиба переходит в основную часть. Наружный отросток средин-
ных крючьев в 3 раза короче внутреннего отростка.

Рис. 7. Хитиноидные структуры Dactylogyrus intermedius (а, в – по Гусеву, 1985; б – по


Ergens, Lom, 1970): ко – копулятивный орган анхоратоидного типа; вд – вооружение при-
крепительного диска; вт – вагинальное вооружение (вагинальная трубка); ск – срединные
крючья; вск – внутренний отросток срединных крючьев; нск – наружный отросток средин-
ных крючьев; сп – соединительная (спинная) пластинка; нко – начальная часть трубки копу-
лятивного аппарата; пко – поддерживающий аппарат копулятивного органа; кк – дефини-
тивные краевые крючья

23
Длина срединных крючьев: дорзоапикальная – 0,023–0,031 мм (вен-
троапикальная немного больше). Размер соединительной пластинки
0,003–0,004 × 0,023–0,030 мм. Вагинальное вооружение имеет вид пузы-
ревидного образования, с короткой трубкой. Длина копулятивного органа
0,033–0,060 мм.
Распространение. D. intermedius паразитирует на жаберных лепест-
ках золотого и серебряного карасей, чаще у золотого, обитающих в Евра-
зии (р. Обь, Енисей, Селенга, Нура), на Ближнем Востоке и в Северной
Америке. В бассейне р. Обь обнаружен также у сибирской плотвы, щуки
и сазана.
Эпизоотологические данные. Паразит чувствителен к низкому со-
держанию кислорода в воде; при концентрации кислорода 3 мг/л числен-
ность D. intermedius снижается.
При температуре воды 28–33 °С двигательная активность взрослых
червей резко повышается. Затем происходит усиленная откладка яиц,
после которой паразиты становились неподвижными. При температуре
воды 28 °С взрослые черви оставались живыми в течение 2,5–3 ч, а их
личинки – 7 ч. Температура 34 °С была критической: взрослые особи по-
гибали через 20 минут, личинки – через 40.

Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924


Syn.: D. megastoma Wagener, 1857 (?); D. laymani Schpolanskaja, 1949.
Синонимия по А.В. Гусеву (1985)

Описание. Длина половозрелых особей D. vastator 1,25 мм, ширина –


0,25 мм. Прикрепительный диск несёт пару крупных срединных и 14 мелких
краевых крючков и соединительную пластинку, обычно утолщённую на
концах. Шейка перед прикрепительным диском не выражена, диск не по-
гружён в ткани, а лишь раздвигает жаберные лепестки второго порядка.
Длина краевых крючьев 0,025–0,045 мм. Длина срединных крючьев:
дорсоапикальная – 0,036–0,045 мм (вентроапикальная чуть больше).
Внутренний отросток срединных крючьев в 1,6 раза больше наружного
отростка. Соединительная пластинка 0,005–0,009 (у середины), 0,006–
0,012 (у концов) × 0,035–0,044 мм. Трубка копулятивного органа сравни-
тельно широкая и тонкостенная, скобкообразно изогнутая, с небольшим
задним отростком (рис. 9). Длина копулятивного органа 0,040–0,069 мм.
Вагинального вооружения нет.
На головном конце находятся четыре выступающие лопасти и четыре
глазка (рис. 8, а). Кишечник состоит из двух стволов, сливающихся на

24
заднем конце тела. Яичник округлый. Вагинальный проток одиночный,
открывается на боку тела. Желточники парные, фолликулярные, слива-
ются ниже глотки и округлого семенника. Мужское и женское половые
отверстия открывается рядом, в половом атриуме. В оотипе находится
всего одно яйцо.

Рис. 8. Dactylogyrus vastator вид с брюшной стороны (а) и строение личинки (б) (а – по
Быховскому, 1933; б – по Быховскому, из Догеля, 1981): обозначения 2–33 – как на рисун-
ке 1; 34 – пояса ресничек; 35 – железы; 36 – церкомер

25
Рис. 9. Хитиноидные структуры Dactylogyrus vastator с золотого карася из Волгоградского
водохранилища (по Гусеву, 1985): ко – копулятивный орган; вд – вооружение прикрепи-
тельного диска; ск – срединные крючья; вск – внутренний отросток срединных крючьев;
нск – наружный отросток срединных крючьев; сп – соединительная (спинная) пластинка;
кк – дефинитивные краевые крючья

Распространение. Обычно D. vastator паразитирует на концах жабер-


ных лепестков серебряного и золотого карасей, европейского и амурско-
го сазанов и карпа, обитающих в Европе и северной части Азии. В р. Обь
обнаружен у сазана, щуки, окуня и гольяна, в оз. Сладкое (Сахалин) – у
серебряного карася.
Эпизоотологические данные. Взрослые особи откладывают яйца на
жабры своих хозяев. Одна особь способна за 6 часов отложить от 14 до
29 яиц. Летом паразиты производят так называемые «летние яйца», кото-
рые прикрепляют к жабрам рыб. При температуре около 30 °С эмбрио-
нальное развитие продолжается 2–3 дня, а при 4 °С – затягивается до
100 дней. Из яйца выходит удлинённая личинка, снабжённая 5 группами
ресничек. На переднем конце личинки находятся 4 глаза и протоки го-
ловных желёз. За глоткой следует пара кишечных стволов, сливающихся
своими концами (рис. 8, б). Зачаточный прикрепительный диск (церко-
мер) вооружён 14 крючками. Большие крючья на диске у личинок отсут-
ствуют. Некоторое время личинки активно плавают, а затем попадают на
жабры рыб. Продолжительность жизни личинки при 28 °С составляет
1 сутки, при 10–14 °С – 4–8 ч. Прикрепившиеся с помощью крючков ли-

26
чинки, сбрасывают реснички и превращаются (при 20–23 °С) во взросло-
го червя через 7–8 суток.
Осенью черви откладывают «зимние яйца», которые падают на дно
пруда и остаются там до лета в покоящемся состоянии. После этого
взрослые черви отмирают (в этот период заражённость дактилогирозом
снижается). Весной мальки заражаются личинками D. vastator тогда, ко-
гда переходят от питания планктоном к сбору пищи на дне, при этом
мальки соприкасаются с яйцами, что является важным фактором, воздей-
ствующим на вылупление личинок.
Наибольшую опасность паразит представляет для мальков карповых рыб.
Эпизоотии в прудовых хозяйствах возникают обычно в июле–августе. Их
развитию способствуют густая посадка и плохое питание рыб. Гибель моло-
ди может достигать 50–100 %. Тяжело болеют мальки карпов и сазанов, из
растительноядных – белый амур. Мальки длиной 2 см погибают при нахож-
дении на них 20–40 паразитов, мальки 3,5–4 см – при 140–160.
С возрастом рыб заражённость паразитом уменьшается. Это наблюда-
ется при переходе молоди карпа от питания планктоном к питанию бен-
тосом. Тогда как личинки D. vastator предпочитают более прогреваемые
поверхностные слои воды с температурами 22–24 °С (иногда и выше), а
низкие температуры действуют на их развитие угнетающе.
Изучено влияние инсулина на заражённость дактилогирозом у карпа.
У рыб, получавших инсулин, активизировались иммунные и анаболиче-
ские процессы, следствием которых явился низкий индекс обилия пара-
зитов и высокий уровень содержания неживых дактилогирид.
В оз. Иссык-Куль аборигенный вид D. vastator хорошо прижился на
карпе, толстолобике и белом амуре во время их акклиматизации; экстен-
сивность инвазии карпов в озере составила 8,1 %, индекс обилия – 5,0.
Клинические признаки и патогенез. Заражённые дактилогирусами
рыбы проявляют беспокойство, поднимаются к поверхности воды и за-
глатывают воздух. Жабры больных рыб ослизнены, местами наступает
омертвление и разрушение жаберной ткани, приводящее к нарушению
кровообращения и газообмена в жабрах. У подросших мальков личинки
паразитов перемещаются на концы жаберных лепестков, где вызывают
разрастание соединительной ткани. У переболевших дактилогирозом рыб
со временем ткани жабр восстанавливаются, а после массовой инвазии
появляется иммунитет.

27
Род Pellucidhaptor Price et Mizelle, 1964
Половозрелые особи рода Pellucidhaptor имеют удлинённое тело, на
переднем конце которого находятся две пары глаз. Прикрепительный
диск обособлен от тела стебельком и вооружён 14 краевыми и 2 средин-
ными крючьями, парой игловидных структур и спинной соединительной
пластинкой. Внутренний отросток срединных крючьев обычно короткий,
наружный отросток – длинный. Остриё срединных крючьев распрямлён-
ное, тупое или острое, реже загнутое, с выгнутым наружу концом. Внут-
реннее строение типичное для дактилогирид.
Паразитируют на коже и в носовых полостях, иногда на жабрах чуку-
чановых, реже карповых рыб.

Pellucidhaptor merus Zaika, 1961


Syn.: Dactylogyrus merus Zaika, 1961. Синонимия по А.В. Гусеву (1985)
Описание. Длина взрослых особей P. merus 0,4 мм, ширина – 0,09 мм.
Длина краевых крючьев 0,015–0,020 мм. Срединные крючья имеют за-
гнутые острия и почти одинаковые короткие отростки (рис. 10). Вен-
троапикальная длина срединных крючьев 0,066–0,086 мм.
Соединительная пластинка 0,007–0,013 × 0,042–0,062 мм. Длина ко-
пулятивного органа 0,037–0,056 мм. Трубка копулятивного органа узкая,
сужается к концу. Вагинальное вооружение не обнаружено.
Распространение. Палеарктический вид. Обитает в ротовой и носо-
вой полостях (реже на коже и жабрах) обыкновенного гольяна в разных
водоёмах от Колымы и Байкала до Одера и Эльбы, в реках Амур, Енисей,
Селенга, в водоёмах Монголии.
Эпизоотологические данные. Заражённость гольяна в р. Абакан от-
мечалась в течение всего года, с максимумом в апреле (93 %), а миниму-
мом – в июле (6,6 %). Молодые черви встречались в течение всего года,
но зимой и весной – в значительно большем количестве. В водоёмах
Кольского полуострова пик заражённости приходился на период с марта
по май. В летние месяцы заражённость снижалась вплоть до полного от-
сутствия в сборах августа–сентября. Иногда в октябре–ноябре наблюдал-
ся рост заражённости, но затем, в декабре–январе снова происходило
снижение. В разные годы, в зависимости от температурных условий,
происходили сдвиги заражённости.
У гольяна в р. Печора (Республика Коми) в мае и в июле вид встре-
чался редко. В осенне-зимний период паразит обнаруживался в конце
сентября и в конце декабря.

28
Рис. 10. Хитиноидные структуры Pellucidhaptor merus (по Гусеву, 1982): ко – копулятивный
аппарат, вд – вооружение прикрепительного диска; ск – срединный крючок; сп – соедини-
тельная (спинная) пластинка; кк – дефинитивные краевые крючья

Заражённость гольяна, обитающего в р. Кача (Красноярский край)


была низкой: экстенсивность инвазии – 2,8 %, индекс обилия – 0,02.

Отряд TETRAONCHIDEA Bychowsky, 1957


Syn.: Tetraonchinea Bychowsky, 1937. Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

У моногеней отряда Tetraonchidea вооружение прикрепительного диска


состоит из 16 краевых и 4 срединных крючьев, непарной соединительной

29
пластинки и пары веерообразных пластинок. Соединительная пластинка и
срединные крючья иногда отсутствуют. Нередко на диске присутствует
дополнительное вооружение в виде пластинок и небольших присосок.
На переднем конце тела имеется пара железистых валиков или четыре
небольших лопасти, иногда присоски. Обычно имеется две пары глаз,
реже, глаза отсутствуют. Кишечник слепозамкнутый, одноствольный,
реже с двумя стволами. Семенник один, лежит позади округлого яичника.
Вагинальный проток одиночный, часто с хитиноидной выстилкой, от-
крывается отверстием на правой стороне тела. Желточные фолликулы
крупные, отделены друг от друга перетяжками, занимают пространства
по бокам тела. Семяпровод огибает кишку слева и образует семенной
пузырёк. Имеется один или два простатических резервуара. Копулятив-
ный орган с хитиноидной трубкой и поддерживающим аппаратом. Виды
яйцекладущие.
Представители отряда являются жаберными паразитами морских пла-
стиножаберных и пресноводных лучепёрых рыб.

Сем. Tetraonchidae Bychowsky, 1937


Syn.: Tetraonchinae Monticelli, 1903, part.; Avielloidea Sproston, 1946.
Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

Род Tetraonchus Diesing, 1858

Тетраонхусы имеют бесцветное тело, 1–3 мм длиной. На головном


конце находятся сглаженные лопасти и две пары глаз. Кишечник одно-
ствольный. Строение прикрепительного диска и внутреннее строение,
типичные для представителей отряда.
Главным образом паразитируют на жабрах пресноводных и проход-
ных рыб (лососёвые, сиговые, хариусовые, щуковые), обитающих в се-
верных и умеренных широтах Евразии и Северной Америки.

Tetraonchus monenteron Wagener, 1857


Syn.: Gyrodactylus cochlea Wedl, 1857. Синонимия по А.В. Гусеву, О.Н. Пугачёву (1985)

Описание. Длина половозрелых червей T. monenteron 1,17 мм, ширина –


0,2 мм. На переднем конце тела открываются протоки трёх пар головных
желёз. Ротовое отверстие открывается на брюшной стороне. Глотка крупная,
ведёт в мешковидный, слепо замкнутый кишечник (см. рис. 14, б).

30
Желточники, состоящие из крупных фолликулов, лежат по бокам те-
ла. Яичник крупный, округлый. Отверстие вагинального протока откры-
вается справа. От семенника отходит семяпровод, который огибает киш-
ку слева, а затем расширяется в семенной пузырёк (рис. 14, в). Имеется
два простатических резервуара. Длина трубки копулятивного органа по
изгибу 0,070–0,081 мм. Поддерживающий аппарат копулятивного органа
образует один растянутый виток вокруг трубки, затем 2,5–3 плотных вит-
ка перед кольцевым обхватом её. Длина краевых крючьев 0,012–
0,015 мм. Спинные срединные крючья немного больше брюшных крючь-
ев (рис. 11). Веерообразные пластинки диска удлинённо-петлеобразные,
обычно маленькие и плохо заметные. Соединительная пластинка диска
бабочковидной формы.

Рис. 11. Хитиноидные структуры Tetraonchus monenteron (из Литвы; р. Тиса; оз. Врево; с
Чукотки) (по Гусеву, Пугачёву, 1985): в центре – крайние вариации веерообразных пласти-
нок; справа – половина набора краевых крючьев особи из Литвы (1–2 номера крючьев);
ко – копулятивный орган; вп – веерообразная пластинка; бск – брюшные срединные крючья;
сск – спинные срединные крючья; сп – соединительная пластинка

31
Взрослые особи T. monenteron яйцекладущие. Яйца овальные, с хоро-
шо заметной крышечкой и ножкой на противоположном конце, которая
служит для прикрепления. Выходящие из яиц личинки имеют округлое,
слегка вытянутое тело (рис. 12).

Рис. 12. Расположение ресничных клеток на теле личинки Tetraonchus monenteron


(по Быховскому, 1957): вид со спинной (а) и с брюшной (б) сторон

Реснички на теле располагаются тремя зонами. Каждая зона состоит


из округлых клеток (общее число клеток 61–62). Прикрепительный диск
личинок почти не ограничен от тела и вооружён 16 краевыми крючками и
зачатками срединных крючков. Глазные пятна у личинок хорошо разви-
ты: пара передних и одно непарное, крупное, слитое из двух половин,
заднее пятно. Глотка, лежащая за задним глазом, слегка вытянута в дли-
ну. Зачаток кишечника у личинки не виден. На постларвальной стадии
тетраонхусы лишены ресничного покрова и удерживаются на жаберном
эпителии хозяина только краевыми крючьями.
Распространение. T. monenteron паразитируют на жаберных лепест-
ках обыкновенной и амурской щук. Встречается по всему ареалу хозяев.

Род Salmonchus Spassky et Roytman, 1958


Syn.: Tetraonchus Diesing, 1858, part. Синонимия по О.Н. Пугачёву (2002)

Salmonchus alaskensis Price, 1937


Syn.: Tetraonchus alaskensis Price, 1937; T. arcticus Bychowsky n. nud. sensu Bauer, 1948, part.
Синонимия по А.В. Гусеву, О.Н. Пугачёву (1985)

Описание. Длина тела взрослых червей S. alaskensis 2,8 мм, ширина –


0,7 мм. На заднем конце тела расположен прикрепительный диск с

32
16 краевыми и 4 срединными крючьями, а также с одной соединительной
и двумя широкими веерообразными пластинками (рис. 13).

Рис. 13. Хитиноидные структуры Salmonchus alaskensis (по Ergens, 1971, из Гусев, Пугачёв,
1985): бск – брюшной срединный крючок; сск – спинной срединный крючок; сп – соедини-
тельная пластинка, вп – веерообразная пластинка; кк – краевой крючок, ко – копулятивный
орган

Трубка копулятивного органа 0,073–0,119 мм длиной, изогнута в


начальной части под прямым углом. Поддерживающий аппарат не обви-
вает трубку копулятивного органа до кольцевого обхвата.
Срединные крючья очень широкие с сильно разведёнными отростка-
ми. Базальная их часть имеет ровные края, с чёткой продольной исчер-
ченностью и хорошо выраженными отростками. Спинные и брюшные
срединные крючья имеют почти равные размеры.
Длина краевых крючьев 0,015–0,021 мм. Соединительная пластинка
0,004–0,025 × 0,023–0,040, веерообразная пластинка 0,018 × 0,025 мм.
Развитие тетраонхусов происходит прямым путём без участия проме-
жуточных хозяев. В местах локализации паразиты откладывают яйца, из
которых, в зависимости от температуры воды, в разные сроки вылупля-
ются личинки. Последние прикрепляются к жабрам того же хозяина или
других рыб и через некоторое время достигают половой зрелости.
Распространение. S. alaskensis паразитирует на жабрах микижи,
мальмы, кижуча, кунджи, сёмги, хариуса и гольца, обитающих в реках,
впадающих в арктические и дальневосточные моря, у омуля из нижней

33
Оби и р. Се-Яга, у проходных рыб – сёмги и кумжи, обитающих в водоё-
мах Кольского п-ова и Карелии. В водоёмах Камчатки паразит встречает-
ся у кеты, белого и арктического гольцов, кунджи, мальмы, в водоёмах
Чукотки (р. Анадырь, залив Лаврентия) – у чира, мальмы, сибирского
хариуса.

Рис. 14. Схемы внутреннего строения Dactylogyrus extensus (а) и Tetraonchus monenteron
(б, в) (а – по Гусеву, 1985; б, в – по Alarotu, 1944): а – общий вид с брюшной и спинной (б)
сторон; в – половая система, вид с брюшной стороны; подписи, как на рис. 1

34
Эпизоотологические данные. S. alaskensis обычно заражают рыб
старшего возраста. Максимальное число паразитов наблюдается с конца
июля по октябрь. В этот период экстенсивность заражения рыб может
достигать 75–95 % при высокой интенсивности инвазии.
Клинические признаки и патогенез. Мощным прикрепительным ор-
ганом паразиты разрушают ткани жаберных лепестков рыб. Гельминты
способны перемещаться по поверхности тела рыбы и прикрепляться на
другие места жабр. Заболевание может осложняться вторичными инфек-
циями (например, грибами рода Saprolegnia). Массовое заражение пара-
зитами ведёт к кровоизлияниям и некрозу жаберной ткани и нередко к
гибели рыб.

Отряд GYRODACTYLIDEA Bychowsky, 1937


Syn.: Monopisthocotylea Odhner, 1912, part.; Polyopisthocotylea Odhner, 1912, part.
Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

У представителей отряда Gyrodactylidea прикрепительный диск во-


оружён 16 краевыми и 2 срединными крючьями (иногда срединные
крючья отсутствуют). Нередко имеются 1–3 пары мускулистых присосок.
Строение и размеры хитиноидного вооружения и его отдельных ча-
стей являются основными систематическими признаками при определе-
нии видов гиродактилид (рис. 15). Наиболее стабильными видовыми при-
знаками являются форма краевых крючьев, соотношение размеров их
частей, характер изгиба лезвия (стебель и остриё), форма базы, её наруж-
ной (затылок) и внутренней (пятка) частей.
К диагностическим относятся и другие признаки: размеры и соотно-
шение частей срединных крючьев, характер их изгиба, углы между осями
острия, основной части, отростка, массивность (толщина) крючьев, фор-
мы отростка, соединительных пластинок и переднебоковых углов или
отростков, брюшной пластинки и её бороды.
Головной конец гиродактилюсов образует пару головных выростов,
способных сильно сокращаться и, в которые открываются протоки желёз.
Глаз нет. Ротовое отверстие часто с терминальной присоской. Кишечник
состоит из двух слепозамкнутых стволов, не образующих боковых выро-
стов. Органы выделения имеют вид мельчайших канальцев, пронизыва-
ющих паренхиму, через них продукты обмена поступают в систему про-
токов и затем выводятся наружу. Яичник V-образный, семенник округ-
лый. Копулятивный орган снабжён венчиком хитиноидных крючьев. Ви-

35
ды, не имеющие присосок на диске, живородящие (сем. Gyrodactylidae),
остальные – яйцекладущие.

Рис. 15. Наименование частей хитиноидных образований и их измерения у представителей


подсемейства Gyrodactylinae (по Эргенсу, 1985): 1 – срединный крючок: а – общая длина,
б – длина основной части, в – длина острия, г – длина внутреннего отростка, д – угол, кото-
рый образует основная часть и остриё срединных крючьев; 2 – спинная соединительная
пластинка: а – длина, б – ширина; 3 – брюшная соединительная пластинка: а – длина, б –
ширина, в – длина уховидных отростков, г – длина бороды; 4 – краевой крючок: а – общая
длина, б – длина собственно крючка, в – длина рукоятки, г – мембрана, д – петля; 5 – соб-
ственно крючок краевых крючьев: а – длина лезвия, б – длина базы, в – ширина базы, г –
острие, д – стебель, е – наружная часть базы, ж – внутренняя часть базы; 6 – собственно
крючок краевого крючка, остриё которого не заходит или заходит (7) за уровень его базаль-
ной части

Представители отряда являются паразитами ракообразных, головоно-


гих, морских и пресноводных костистых рыб, а также амфибий.

Сем. Gyrodactylidae (Beneden et Hesse, 1863) Cobbold, 1864


Syn.: Gyrodactylides Beneden et Hesse, 1863. Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

Род Gyrodactylus Nordmann, 1832

Гиродактилюсы – прозрачные черви длиной менее 1 мм. Прикрепи-


тельное вооружение которых состоит из 16 краевых и 2 срединных
крючьев. Последние лишены наружного отростка и снабжены двумя со-
единительными пластинками – спинной и брюшной с бородой (прежде

36
именовалось мембрановидным задним отростком). Внешнее и внутрен-
нее строение типичное для представителей одноимённого отряда. Харак-
терной особенностью гиродактилюсов является отсутствие желточника и
наличие V-образного яичника, который выполняет функцию «яичнико-
желточника» и поэтому яйцевые клетки паразитов богато снабжены
желтком (рис. 16, а).

Рис. 16. Схема строения моногеней рода Gyrodactylus (а) и G. elegans (б) (а – по Эргенсу,
1985; б – по Фурманну, из Догеля, 1981): 1 – головные лопасти; 2 – группы головных желёз;
3 – глотка; 4 – пищевод; 5 – копулятивный орган; 6 – 2-й эмбрион; 7 – 1-й эмбрион; 8 –
кишечник; 9 – оотип; 10 – яичник; 11 – семенник; 12 – зародыши трёх поколений; 13 – сре-
динные крючья; 14 – спинная соединительная пластинка; 15 – брюшная соединительная
пластинка; 16 – прикрепительный диск; 17 – краевые крючья

Гиродактилюсы паразитируют на поверхности тела, жабрах и плавни-


ках морских и пресноводных лучепёрых рыб.

37
Живорождение является главной репродуктивной адаптацией всех ги-
родактилид. Они являются протогеничными гермафродитами. Женская
половая система гиродактилюсов развивается раньше мужской и имеет
синцитиальную структуру. Мужская половая система паразитов начинает
формироваться только после первых родов (Bakke et al., 2007).
Первые дочерние эмбрионы могут развиваться одним из двух спосо-
бов: из неоплодотворённого яйца или бесполым путём из группы клеток,
находящихся в матке родительского эмбриона. Вторые и последующие
дочерние эмбрионы развиваются из зрелых ооцитов, оплодотворённых
спермой или развивающихся без оплодотворения (партеногенез).
Размножение гиродактилид происходит в течение всего летнего пери-
ода. В матке материнской особи из яйца развивается дочерняя особь, ко-
торая в свою очередь содержит в своей матке развивающийся эмбрион.
На развитие такой дочери требуется около 4–5 суток. Дочерняя особь
рождается уже вполне сформированной и внешне не отличается от мате-
ринской. В её матке содержится уже развитый эмбрион, в матке которого
также развивается зародыш. Так, из одного яйца, произведённого мате-
ринской особью, может развиться до 4 дочерне-внучатых эмбрионов.
Развитие эмбрионов у дочерних особей происходит быстрее, чем у мате-
ринской особи. Роды у них наступают через 24 часа после их рождения.
Таким образом, развитие и рождение эмбрионов у дочерне-внучатых
особей происходит поочерёдно, одна за другой. Первая родившаяся у
матери дочь имеет в матке три эмбриона, вторая по рождению (т.е.
«внучка») – двух, третья («правнучка») – одного, а четвёртая («пра-
правнучка») – ни одного. Три первые внучатые дочери отличаются от
четвёртой тем, что до начала развития эмбриона, образующегося из соб-
ственного яйца, они должны один раз родить «остаточного» эмбриона от
той же яйцеклетки, что и сам червь. Четвёртая же «праправнучка» начи-
нает рожать только с эмбриона, получающегося из её собственного яйца.
У материнской особи через короткий промежуток времени после ро-
дов в матку проходит новое яйцо. Число рождений у одной материнской
особи не более четырёх, а срок её жизни – не более 15 дней.
При рождении дочерняя особь по мере созревания прорывается из отвер-
стия на вентральной стороне тела материнской особи. С помощью липких
выделений (из латеральных желёз на голове) она крепится головой на кожу
хозяина и тянет остальную часть своего тела из тела матери. Вытянув задний
конец тела, несущий прикрепительный диск, личинка закрепляется на хозя-
ине при помощи крючьев на диске. Тело материнской особи после родов

38
сжимается снизу и через некоторое время неподвижного состояния её жиз-
недеятельность возобновляется. Если по какой-либо причине мать во время
родов оторвётся от хозяина и дочь не сможет приклеиться к покровам хозяи-
на, то оба червя, как правило, погибают (Bakke et al., 2007).
Молодые дочерние особи прикрепляются на поверхности тела того же
хозяина, интенсивность заражения которого, таким образом, значительно
увеличивается. Расселение же паразитов по другим хозяевам происходит
вследствие перехода с рыбы на рыбу взрослых моногеней.
Отмечается, что гиродактилюсы не способны переносить ухудшение
условий среды обитания. Например, после попадания в водоём токсиче-
ских отходов промышленных предприятий и коммунально-бытовых сто-
ков, заражённость паразитами бывает крайне низкой.

Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957


Syn.: G. wageneri aphyae Malmberg, 1957; Limnogyrodactylus aphyae Glaser, 1978.
Синонимия по Мальмбергу (Malmberg, 1970) и Харрису (Harris, 1985)

Описание. Длина тела G. aphyae 0,35–0,60 мм. Остриё и стебель соб-


ственно крючка краевых крючьев почти одинаковой длины. Длина рукояти
краевых крючьев превышает длину собственно крючка в пять раз. Длина
краевых крючьев 0,030–0,041, срединных крючьев – 0,053–0,070 мм. Внут-
ренний отросток срединных крючьев короче их основной части в два раза.
Брюшная соединительная пластинка 0,005–0,009 × 0,022–0,033, спинная
соединительная пластинка – 0,002–0,003 × 0,016–0,028 мм (рис. 17).

Рис. 17. Хитиноидные структуры Gyrodactylus aphyae (по Эргенсу, 1985): ск – срединные
крючья; ссп – спинная соединительная пластинка; бсп – брюшная соединительная пластин-
ка; кк – краевой крючок; к – собственно крючок краевого крючка

39
Распространение. G. aphyae паразитирует на плавниках и коже, реже
на жабрах и в носовой полости обыкновенного гольяна, обитающего в
реках Северо-восточной части России (Колыма, Енисей), в бассейнах
Баренцева и Белого морей, в Бурятии (Селенга) и Монголии
(оз. Тиркхинцаган).
Эпизоотологические данные. В водоёмах Кольского полуострова
пик заражённости в разные годы приходился на март, июнь и июль. Хо-
лодолюбивый вид, способный поддерживать высокую численность при
температуре воды 13°С. Размножение G. aphyae начинается ещё подо
льдом в марте–мае при увеличении продолжительности светового дня.
Уменьшение светового дня осенью приводит к зимнему снижению чис-
ленности паразитов. Отмечается, что G. aphyae может выживать при со-
лености воды 5,5–6 ‰.
В р. Печора у гольянов 2–3 летнего возраста с мая по август встреча-
лись взрослые особи G. aphyae. В мае–июне паразиты размножались, но
не преступали к яйцекладке. В конце 2-й декады июня G. aphyae нахо-
дился в составе доминантных видов. После 1-й декады июля его числен-
ность снизилась и до сентября вид оставался малочисленным. С сентября
по декабрь индекс обилия паразита варьировал от 0,07 до 2,4.
У гольяна в оз. Умбозере заражённость G. aphyae была низкой; пара-
зиты встречались редко и единичными экземплярами.
В бассейне среднего течения р. Вычегда (р. Човью) взрослые особи
G. aphyae отмечались у гольяна с 3-й декады июня. В июле их числен-
ность была максимальной, в августе – единичной, в сентябре – G. aphyae
не встречался.

Gyrodactylus elegans Nordmann, 1832


Syn.: G. parvicopula Bychowsky, 1933. Синонимия по Р.Р. Эргенсу (1985)

Описание. Длина тела G. elegans 0,45–0,6 мм. Прикрепительный диск


вооружён двумя срединными и 16 краевыми крючьями (см. рис. 16, б).
Срединные крючья соединены брюшной и спинной пластинками. Внеш-
нее и внутреннее строение типичное для представителей рода.
Длина краевых крючьев 0,020–0,029, срединных – 0,049–0,064 мм.
Внутренний отросток срединных крючьев короче их основной части в
два раза.
Брюшная соединительная пластинка 0,004–0,007 × 0,015–0,019, спин-
ная соединительная пластинка – 0,001–0,003 × 0,009–0,012 мм (рис. 18).

40
Рис. 18. Хитиноидные образования Gyrodactylus elegans (по Эргенсу, 1985): ск – срединные
крючья; ссп – спинная соединительная пластинка; бсп – брюшная соединительная пластин-
ка; кк – краевой крючок; к – собственно крючок краевого крючка

Распространение. G. elegans широко распространён и поражает ко-


жу, жабры и плавники карпов и других близкородственных им рыб (са-
зан, лещ, белоглазка). Обнаружен также у пескаря и язя, обитающих в
р. Нура, у карася – в р. Иргиз.
Эпизоотологические данные. G. elegans является наиболее опасным
паразитом прудовых хозяйств. Гиродактилёзом заражаются в основном
мальки и годовики рыб. Рыбы старших возрастов клинически не болеют,
но могут быть гельминтоносителями. Пик инвазии приходится на весен-
ний период (до 85–100 % случаев), чему способствуют повышение тем-
пературы воды и плохие санитарные условия в прудах. Рыбы заражаются
главным образом контактным путём и через воду.
Наибольшая экстенсивность инвазии (83 %) отмечена у леща в
оз. Сямозеро (Южная Карелия). В Красноярском крае у гольяна, обита-
ющего в бассейне реки Кача, этот показатель был ниже – 22,2 %.
Во время расселения и акклиматизации леща паразит попал в оз. Ис-
сык-Куль, где со временем легко прижился, но с низкими показателями
инвазии (11,1 %, при индексе обилия 0,5), которые, вероятно, связаны со
специфичными свойствами воды (химическим составом, низкой темпера-
турой) и разреженностью популяции рыб.
В водоёмах Польши максимум заражённости G. elegans приходился
на июнь–июль, с октября по апрель – паразит не встречался.
Клинические признаки и патогенез. У рыб, заражённых большим
числом гиродактилюсов, тело покрывается голубовато-серым налётом,

41
состоящим из обильно выделяющейся слизи, которой и питаются парази-
ты. Развитие гиродактилёза приводит к разрушению и омертвлению по-
ражённых участков ткани: на коже появляются изъязвления, а плавники
могут разрушаться настолько сильно, что от них остаются только сво-
бодно торчащие отдельные лучи.

Gyrodactylus thymalli Žitňan, 1960

Описание. Длина тела G. thymalli достигает 0,35–0,50 мм. Остриё


крючка краевых крючьев не заходит за уровень его базы. Внутренний от-
росток срединных крючьев короче их основной части в два раза (рис. 19).
Длина краевых крючьев 0,037–0,044, срединных – 0,075–0,084 мм.
Брюшная соединительная пластинка 0,009–0,012 × 0,029–0,034 мм, её
уховидные отростки овальные, плохо развитые, по длине не превышают
брюшную пластинку.
Спинная соединительная пластинка 0,002–0,004 × 0,020–0,024 мм.
Распространение. Палеарктический вид. Паразитирует на плавниках
хариусов, обитающих в водоёмах Сибири, в реках Колыма, Николка
(Камчатка), Пенжина, Селенга, Кобдо (у монгольского хариуса в Запад-
ной Монголии), Ковда (Карелия). Встречен у европейского хариуса в ре-
ках Дунай, Поной, в озере Онежское.

Рис. 19. Хитиноидные структуры Gyrodactylus thymalli (по Эргенсу, 1985): ск – срединные
крючья; ссп – спинная соединительная пластинка; бсп – брюшная соединительная пластин-
ка; кк – краевой крючок; к – собственно крючок краевого крючка

42
Эпизоотологические данные. Отмечается, что в последнее время
G. thymalli в оз. Онежском стали реже встречаться, чем 50 лет назад.
Предполагают, что на численность паразитов повлияли процессы эвтро-
фикации и дистрофикации данного озера.

Отряд CAPSALIDEA Lebedev, 1988

У представителей отряда Capsalidea прикрепительный диск состоит из


хитиноидного вооружения и присосковидного диска, разделённого му-
скулистыми перегородками на ряд периферических и одну центральную
ямки. Иногда перегородки слабо выражены или совсем отсутствуют.
Прикрепительный диск вооружён 14 краевыми и 2–6 срединными
крючьями. Иногда срединные крючья могут отсутствовать.
На переднем конце тела имеются парные головные железистые вали-
ки, либо присоски. Имеется четыре глаза. Кишечник с выростами, кото-
рые могут быть наружными и внутренними. Кишечные стволы слепоза-
мкнутые, реже сливаются друг с другом. Мужское половое отверстие и
отверстие матки открываются на боку тела на уровне или немного ниже
глотки, или, иногда – на брюшной стороне медианно. Семенников два
или множество. Яичник по форме округлый или лопастный. Вагиналь-
ный проток одиночный, длинный, открывается наружу вблизи от поло-
вых отверстий, либо он короткий и открывается на брюшной стороне
тела, между стволами кишечника. Копулятивный орган лишён хитиноид-
ного вооружения.
Представители отряда являются паразитами морских, реже проходных
рыб. У пресноводных рыб (осетровые) встречаются представители рода
Nitzschia.

Сем. Capsalidae Baird, 1853

Род Nitzschia Baer,1827

Прикрепительный диск моногеноидей р. Nitzschia не разделён перего-


родками на части и вооружён тремя парами срединных крючьев. На пе-
реднем конце тела находится два сильно развитых железистых головных
органа. Кишечные стволы несут боковые отростки, которые заканчива-
ются слепо. Имеется множество семенников. Половые отверстия нахо-

43
дятся в срединном поле между ветвями кишечника позади глотки и перед
яичником, на брюшной стороне тела.
Род объединяет паразитов осетровых рыб. В пресных водах бывшего
СССР встречается один вид.

Nitzschia sturionis Abildgaard, 1794

Описание. Половозрелые черви N. sturionis достигают 10,0– 25,0 мм


длины и 3,2 мм ширины. Форма тела удлинённая, продолговато-овальная,
в передней части тело суженное, в задней – несколько расширенное. Пе-
редний конец тела снабжён двумя железистыми продольно сжатыми при-
сасывательными ямками и четырьмя пигментированными глазками. На
заднем конце имеется прикрепительный диск правильной сферической
или чашевидной формы, с тремя парами крючьев. Ротовое отверстие,
расположенное на некотором расстоянии от переднего края тела, ведёт в
мощную мускулистую глотку, которая переходит в два толстых ствола
кишечника, соединяющихся слепо (рис. 20, а). Семенников много, они
овальной формы, расположены по средней линии в задней части тела
червя. Яичник расположен впереди семенников. Половое отверстие от-
крывается в средней части тела, позади глотки.

Рис. 20. Возбудитель нитцшиоза Nitzschia sturionis (а) и глотка аральского шипа с прикреп-
лёнными N. sturionis (б) (а – из Грищенко и др., 1999; б – из Лутта, 1941): 1 – железистый
орган; 2 – присоска; 3 – кишечник; 4 – яичник; 5 – семенники; 6 – желточники; 7 – прикре-
пительный диск

44
Распространение. Паразитируют на жаберных лепестках и в ротовой
полости (прикрепляясь к губам, нёбу) осетровых рыб, обитающих в бас-
сейнах Чёрного, Каспийского и Аральского морей, а также в бассейнах
морей в Западной Европе.
Эпизоотологические данные. Развитие нитцшии происходит пря-
мым путём. Половозрелые черви откладывают яйца на жабрах и в рото-
вой полости рыб, которые с помощью липкого секрета прикрепляются в
местах их паразитирования. Из яиц вскоре вылупляются личинки, спо-
собные прикрепляться к жабрам и слизистой оболочке ротовой полости
хозяина, или попадают в воду и поселяются на других особях, где они
вскоре достигают половой зрелости. В воде личинки способны заражать
своего хозяина в течение 5–6 часов. Взрослые черви после гибели зара-
жённой рыбы живут не более 24 часов.
К инвазии восприимчивы осетровые рыбы (осётр, севрюга, шип и др.).
Заражаются как взрослые, так и молодь рыб. Источником распростране-
ния инвазии служат больные рыбы. Пик заболевания чаще приходится на
весенне-летний период. В осенне-зимний период у рыб отмечается пара-
зитоносительство. Паразиты развиваются только в морской воде. В пери-
од нерестовых миграций осетровых рыб в пресные воды нитцший у них
не обнаруживают. Реже они встречаются в сильно опреснённых участках
морских акваторий.
Отмечается о массовой гибели аральского шипа, обитающего в
Аральском море. Попавший из Каспийского моря вместе с пересаженной
севрюгой паразит приспособился к новому местообитанию и дал в
1936 году вспышку размножения на аральском шипе. Количество парази-
тов на рыбах во время вспышки заболевания достигало 600–1000 экзем-
пляров. Больные нитцшиозом рыбы выбрасывались на берег и погибали.
Эпизоотия привела к значительному сокращению запасов шипа в Араль-
ском море.
В дельте Волги N.sturionis был обнаружен на жабрах осетра у двух
рыб (13,3 %), при этом на рыбах отмечено по 2 особи паразита. На оз.
Сара паразит поражал четыре вида осетровых рыб: белуга, осётр, севрюга
и шип. Белуга была заражена на 100 %; паразиты локализовались на жаб-
рах, в ротовой полости, на губах и в глотке. Число паразитов на 1 рыбе
колебалось от 1 до 47 экземпляров. Другие виды осетровых рыб были
заражены в меньшей степени: осётр – 40 % взрослых рыб; севрюга – в
20 %; шип – в 40 %, соответственно. В районе оз. Сара нитцшиоз встре-
чался чаще, чем в дельте Волги, так как паразит является морским по

45
происхождению. Основным хозяином его является белуга, а остальные
виды осетровых рыб – только дополнительными.
Клинические признаки и патогенез. Нитцшии в местах паразитиро-
вания питаются кровью, поглощая ежесуточно около 0,5 см3. При массо-
вом заражении возникает воспаление в тканях жаберных лепестков и сли-
зистых оболочках ротовой полости и глотки (рис. 20, б). В результате
нарушения кровоснабжения вторичные лепестки атрофируются и вместе с
окружающими тканями жабр подвергаются некрозу. Нарушается газооб-
мен и кровообращение. У рыб развивается выраженная анемия. Они худе-
ют, замеляется рост и развитие молоди, что нередко приводит к их гибели.
Также паразиты оказывают токсическое воздействие на организм рыб.
Мощной присоской паразит вызывает сильное разрушение тканей ро-
товой полости и жабр у своих хозяев. При сильном заражении поверх-
ностные слои тканей губ совершенно разрушаются, причём это разруше-
ние сопровождается сильным кровоизлиянием.

1.1.2. Подкласс Oligonchoinea Bychowsky, 1937


Syn.: Polyopisthocotylea Odhner, 1912 sensu Price, 1938; пес Polyopisthocotylea (Odhner, 1912)
Bychowsky, 1937; nес Polyopisthocotylea (Odhner, 1912) sensu Gussev, 1977.
Синонимия пo Б.И. Лебедеву (1995)

У моногеней подкласса Oligonchoinea на личиночной стадии прикре-


пительный диск вооружён 10 краевыми (иногда 14 или 16, как исключе-
ние крючьев меньше 10 или совсем нет) и 2–4 срединными крючьями.
Нередко имеется одна пара клапанов.
У взрослых особей орган прикрепления состоит из видоизменённых
присосок (клапанов), имеющих створчатое строение и снабжённых хити-
ноидным вооружением. В наиболее сложном виде вооружение представ-
лено системой хитиноидных частей, образующих две твердые створки
защемляющего клапана. Личиночное вооружение либо частично сохра-
няется у взрослых, либо исчезает путём резорбции или посредством от-
брасывания. У взрослых паразитов глаз обычно нет. У личинок имеется
один двойной глаз или, реже, две пары глаз или глаза отсутствуют.
Ротовое отверстие окружено присоской, либо в ротовой полости
находятся две особые присоски, с помощью которых паразиты прикреп-
ляются во время питания. Этой же цели служат и небольшие железистые
образования, куда открываются протоки трёх групп желёз (см. рис. 1, б).
Кишечник состоит из двух стволов (обычно с боковыми выростами), ре-
же ствол один. Семенников один или много. Вагинальный проток один

46
или их два. Матка содержит множество яиц. Копулятивный орган муску-
листый, нередко вооружён крючьями. У червей, живущих парами (сем.
Diplozoidae), копулятивного органа нет, а семяпровод одной особи от-
крывается прямо во влагалище другой.
Главным образом паразиты морских рыб: костистых, пластиножабер-
ных и цельноголовых. На пресноводных рыбах встречаются представите-
ли отрядов Diclybothriidea и Mazocraeidea.

Отряд MAZOCREAIDEA Bychowsky, 1957


Syn.: Diclidophoroidea Price, 1936; Dactylocotyloidea Brinkmann, 1942. ).
Синонимия по Б.Е. Быховскому (1957)

Представители отряда Mazocreaidea на стадии личинки имеют при-


крепительный диск с 10 краевыми и четырьмя срединными крючьями. У
некоторых пресноводных видов краевых и срединных крючьев может
быть меньше, и уже в эмбриональный период вместо краевых крючьев
может появиться пара клапанов. Прикрепительное вооружение взрослых
червей состоит из клапанов, расположенных симметрично (в два ряда),
реже ассиметрично, и срединных крючьев. Обычно встречаются особи с
4 более парами клапанов, как исключение – особи с меньшим числом
клапанов. Клапаны представляют собой наиболее совершенные органы
прикрепления; они возникают на основе присосок, укреплённых кутику-
лярным каркасом. Клапаны действуют наподобие капкана и зажимают
между створками жаберные лепестки или участки мягких тканей хозяина.
Срединные крючья состоят из прямой рукоятки и сильного серповидного
острия.
Ротовое отверстие располагается терминально или субтерминально.
В ротовой полости находятся две мускулистые присоски. Глаз нет. Ки-
шечник обычно состоит из двух ветвей. Последние слепозамкнутые или
сливающиеся вместе и обычно дающие многочисленные боковые выро-
сты, анастомозирующие друг с другом, отчего кишечник иногда прини-
мает сетевидную форму. Общий половой атриум часто вооружён шипа-
ми. В него открывается вооружённый или невооружённый копулятивный
орган. Семенники обычно многочисленные (реже, один), лежат позади
яичника, обычно сильно изогнутого, с колбовидной оогониальной каме-
рой. Вагинальный проток один или их два, реже проток отсутствует. От-
верстия протоков иногда вооружены крючками. Матка, как правило,
мешковидной формы, а желточники лежат по бокам тела.

47
Паразиты морских, реже пресноводных лучепёрых рыб. Немногие ви-
ды – обитают на паразитических ракообразных (Isopoda). Представители
семейства Diplozoidae во взрослом состоянии представляют собой две
крест-накрест сросшиеся особи.

Сем. Diplozoidae Palombi, 1949


Syn.: Diplozoidae Tripathi, 1959. Синонимия по Б.И. Лебедеву (1995).

Род Eudiplozoon Khotenovsky, 1984


Род включает единственный вид, паразитирующий на жабрах морских
и пресноводных рыб.

Eudiplozoon nipponicum Goto, 1891


Syn.: Diplozoon nipponicum Goto, 1891; Sindiplozoon nipponicum Khotenovsky, 1981.
Синонимия по И.А. Хотеновскому (1985)

Описание. Взрослые черви E. nipponicum состоят из пары сросшихся


особей. Тело каждой особи подразделяется на переднюю (1,8–4,5 мм) и
заднюю (1,1–2,9 мм) части (рис. 21, а).

Рис. 21. Eudiplozoon nipponicum (по Хотеновскому, 1985): а – общий вид; б – передний
конец тела; 1 – железистые образования

48
Общая длина тела 3,0–6,7 мм. Задняя часть тела отчётливо делится на
передний, средний и задний участки (рис. 22, а).

Рис. 22. Eudiplozoon nipponicum (по Хотеновскому, 1985): а – задняя часть тела (1 – вид
спереди, 2 – вид сбоку); б – прикрепительный клапан (1 – передняя и задняя (2) хитиноид-
ные дуги клапана; 3 – срединная соединительная хитиноидная пружина; 4 – хитиноидная
дуга на дне клапана); в – срединный крючок; г – яйцо

49
Передний участок задней части тела несёт 11–15 крупных складок,
средний – образует расширение, снабжённое крупными латеральными зуб-
цевидными складками, задний – несёт прикрепительные клапаны и сре-
динные крючья. На переднем конце тела впереди присосок располагаются
два крупных округлых железистых образования, которые выделяют клей-
кий секрет, необходимый для прикрепления паразита (рис. 21, б). Перед-
ний конец срединной пластинки образует небольшой вырост, соединённый
с дуговидным склеритом, связанным с концами дуг клапана (рис. 22, б).
Размеры клапанов: I – 0,05–0,1 × 0,08–0,15, II – 0,5–0,4 × 0,09–0,19,
III – 0,05–0,11 × 0,1–0,17, IV – 0,05–0,11 × 0,1–0,16 мм. Длина срединных
крючьев 0,02–0,023, рукоятки – 0,05 мм (рис. 22, в).
Кишка в задней части тела трубковидная. Семенники лентовидные,
многократно извитые. Отверстие матки открывается латерально, на гра-
нице передней и задней частей тела. Яйца снабжены на разных полюсах
филаментом и крышечкой. В матке яйца располагаются филаментом впе-
рёд. Размеры яиц 0,25–0,34 × 0,1–0,12 мм (рис. 22, г).
Распространение. E. nipponicum – широко распространённый в водо-
ёмах Евразии паразит. Встречается на жабрах сазана, карася, леща, хра-
мули и усача. В России обнаруживается у рыб, обитающих в бассейнах
рек Балтийского и Черного морей, в озёрах Обь-Иртышского бассейна, в
р. Амур, а также в водоёмах Беларуси, Молдавии, Украины и Казахстана.
Эпизоотологические данные. Жизненный цикл одногодичный. Раз-
виваются паразиты прямым путём. В водоёмах Японии E. nipponicum
встречается на жабрах сазана в течение всего года. Откладка яиц про-
должается с апреля по октябрь. Максимум заражённости наблюдается в
июне–июле. Эмбриональное развитие при температуре воды 22–29 °С
завершается за 7–8 дней.
В прудовые карповые хозяйства Араратской равнины (Армения)
E. nipponicum был завезён из материнских водоёмов вместе с мальками
рыб. Вид успешно акклиматизировался, развиваясь на карпе, толстолоби-
ке и белом амуре.

Род Diplozoon Nordmann, 1832

Диплозооны в преимагинальной стадии обитают в жаберном аппарате


различных видов рыб по отдельности. Достигнув стадии имаго, две особи
сходятся вместе и срастаются в области брюшной присоски, при этом
женская половая система одного гельминта срастается с мужской другой.

50
Для представителей данного рода отмечена устойчивость к повыше-
нию солёности воды и, возможно, к промышленным и бытовым стокам.
Диплозооны паразитируют обычно на жабрах морских и пресновод-
ных рыб.

Diplozoon paradoxum Nordmann, 1832

Описание. Тело D. paradoxum, именуемого также спайник парадок-


сальный, во взрослом состоянии состоит из сросшейся пары червей
(рис. 23, а). В теле каждой отдельной особи различимы передняя листо-
образная (1,5–6,4 мм) и задняя цилиндрическая (0,7–3,0 мм) части. Общая
длина тела 2,2–10 мм. На переднем конце тела, впереди присосок, желе-
зистых образований нет. В передней части тела находятся многочислен-
ные желточники и большая часть кишечника. В задней части тела лежат
органы половой системы и прикрепительный аппарат, состоящий из 8
ущемляющих клапанов и двух срединных крючков (у одной особи пары)
(рис. 23, б).

Рис. 23. Общий вид (а) и строение половой системы (б) Diplozoon paradoxum (а – по Хоте-
новскому, 1985; б – по Целлеру, из Догеля, 1981): 1 – ротовое отверстие; 2 – ротовая при-
соска; 3 – глотка; 4 – желточный проток; 5 – желточники, 6 – семяпровод; 7 – яичник;
8 – матка; 9 – влагалище; 10 – семенник; 11 – крючки прикрепительного аппарата;
12 – яйцевод; 13 – место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой;
14 – наружное маточное отверстие; 15 – прикрепительные клапаны

51
Кишечник состоит из двух ветвей (не виден на фоне желточников),
которые в задней части тела образуют ветвящиеся боковые выросты.
Задняя часть тела подразделяется на передний, средний и задний
участки: передний участок образует 4–8 складок, средний – формирует
различные, не имеющие складок, расширения и в нём находятся половые
железы, задний – несёт клапаны и крючья (рис. 24, а).
Передний конец срединной пластинки слегка расширен и соединён
двумя склеритами с дугами клапана (рис. 24, б). Длина срединных
крючьев 0,028–0,033, рукоятки – 0,058–0,071 мм (рис. 24, в).
Размеры клапанов: I – 0,06–0,12 × 0,08–0,19, II – 0,05–0,12 × 0,11–0,23,
III – 0,05–0,13 × 0,13–0,26, IV – 0,06–0,14 × 0,13–0,26 мм.

Рис. 24. Diplozoon paradoxum (а–г – по Хотеновскому, 1985; д – по Иванову и др., 1981): а –
задняя часть тела; б – прикрепительный клапан; в – срединный крючок; г – яйцо; д – яйцо
с филаментом; 1 – передняя и задняя (2) хитиноидные дуги клапана; 3 – срединная соедини-
тельная хитиноидная пружина; 4 – хитиноидная дуга на дне клапана

52
Семенник округлый, с слегка вырезанными краями, помещается между
рядами прикрепительных клапанов. От семенника тянется вперёд семяпро-
вод, который заканчивается резким сужением около наружного угла, обра-
зуемого краями тела обоих партнеров. Наружу семяпровод не открывается,
а соединяется прямо с влагалищем своей пары (см. рис. 23, б).
Яичник, лежащий выше семенника, вытянут в длину и сильно пере-
гнут пополам. Отходящий от яичника яйцевод заканчивается расширени-
ем – маткой. Недалеко от места выхода яйцевода из яичника, в яйцевод
впадает влагалище, несколько дальше – желточный проток. Матка тянет-
ся вдоль левого края тела и отдаёт маточный проток, который открывает-
ся наружу рядом с концом семяпровода на правой стороне тела. Влага-
лище пролегает от яйцевода вперёд в виде извитого канальца, огибает
яичник и выходит на левую сторону тела, где сообщается с семяпроводом
своего партнера. Желточный проток от желточников проходит назад,
прилегает вплотную к яичнику, делая впереди от него петлю и спускаясь
к месту впадения в яйцевод, резко расширяется в виде S-образного
желточного мешка.
Яйца, 0,32–0,43 × 0,08–0,12 мм, несут на одном из полюсов длинную
спирально закрученную нить – филамент (см. рис. 24, г, д).
Распространение. D. paradoxum паразитирует преимущественно на
жабрах леща и плотвы. Может встречаться и у других рыб (елец, пескарь,
золотой карась, язь, синец, тарань, густера, рыбец, налим, окунь), обита-
ющих в реках бассейнов Балтийского, Черного, Каспийского и Аральско-
го морей, в озёрах Убинское и Иссык-Куль, в реках Обь, Енисей, Селен-
га, Лена, Буг (Беларусь).
Эпизоотологические данные. Развитие диплозоонов прямое, жиз-
ненный цикл одногодичный. Зимуют паразиты на стадии яйца. Весной,
из яиц выходят онкомирацидии, которые, отыскав хозяина, прикрепля-
ются к его жабрам. Молодые особи, называемые Diporpa, живут одиноч-
но и обладают сперва лишь одной, потом двумя и ещё позднее тремя па-
рами клапанов. Затем особи соединяются друг с другом попарно так, что
особая брюшная присоска одной особи обхватывает спинной бугорок
другой, и наоборот. При этом мужские половые протоки одной особи
открываются в женские половые протоки другой, чем обеспечивается
перекрёстное оплодотворение. Сросшимися особи останутся на всю
жизнь, а не соединившиеся – погибнут. Первые дипорпы встречаются на
рыбах в июле–августе и вплоть до конца ноября. При повышении темпе-
ратуры воды до 24–26 °С наступает гибель паразитов.

53
В лабораторных условиях при температуре воды 15–20 °С эмбрио-
нальное развитие длится 10–11 дней, при 4 °С – развитие приостанавли-
вается, но яйца сохраняют жизнеспособность. Вышедший из яйца онко-
мирацидий обладает положительным фототаксисом. При оптимальных
условиях (при 18–20 °С) жизнь личинки длится не более 4–6 ч.
Источниками распространения инвазии являются больные рыбы.
D. paradoxum паразитирует у рыб разных возрастных групп, однако
наибольшая заражённость отмечается у двухлетних рыб, инвазия кото-
рых может достигать 85 % при интенсивности 17–38 особей на рыбу.
В заиленных и слабопроточных водоёмах экстенсивность и интенсив-
ность инвазии, как правило, бывают выше.
У лещей в Куршском заливе (бассейн Балтийского моря) максималь-
ная заражённость отмечалась в июне–июле и в сентябре–октябре. Веро-
ятно, в течение года развивалось два поколения паразитов: первое поко-
ление созревало к концу лета и продуцировало второе поколение. Осе-
нью и зимой интенсивность заражения лещей снижалась.
Во время расселения и акклиматизации леща D. paradoxum попал в
оз. Иссык-Куль. Со временем паразит прочно вошёл в состав местного
биоценоза: заражённость лещей в озере достигала 12,5 %, при индексе
обилия 2,7, иссык-кульской маринки – 20 % и 3,3, соответственно.
Заражённость леща в оз. Сямозеро составляла 28 %, при индексе оби-
лия 0,38. Отмечено увеличение заражённости лещей в оз. Онежском: ин-
декс обилия в 1940 году не превышал 1,7, в 1984 году – вырос до 4,7.
В сильно загрязнённых водоёмах (Вислинский залив, реки Преголя и
Прохладная) у плотвы D. paradoxum встречался с интенсивностью 1–8
особей на рыбу и экстенсивностью 14,6–44,1 %, у леща – 1–3 особи и 88–
100 %, у густеры – 1–2 особи и 24,2–50 %, у окуня – 1–4 особи и 47,8–
50 %, у угря – 4–50 особей и 86,7 %, соответственно. Заражение угрей
паразитами происходило во время их нагула в реках.
Исследования 1988–1991 гг. паразитов рыб в Шекснинском плёсе Ры-
бинского водохранилища, подвергшегося загрязнению промышленными
сбросами, показали, что наибольшая заражённость лещей D. paradoxum
была в зонах непосредственного воздействия загрязняющих веществ.
Несмотря на высокую устойчивость, у паразитов, живущих в этих усло-
виях, были выявлены глубокие структурные аномалии (редукция и нару-
шение симметрии клапанов), вызванные токсическим влиянием на их
организм. Соотношение особей с аномалиями развития к здоровым со-
ставило 1: 8.

54
В Горьковском водохранилище Костромской области у леща паразит
встречался с интенсивностью инвазии 1–10 особи на рыбу при экстен-
сивности – 12–24 %, у густеры – 2–4 особи и 18 %, у плотвы – 2–3 особи
и 3 %, соответственно.
Клинические признаки и патогенез. Мощным прикрепительным
аппаратом D. paradoxum сильно травмируют жабры рыб. В местах раз-
рушения лепестков разрастается соединительная ткань, затрудняющая
газообмен. На жабрах образуются припухлости, сплошь покрытые густой
слизью. При обострении болезни на жабрах развивается сапролегния,
которая усугубляет течение болезни. Инвазированная рыба постепенно
слабеет, худеет, становится менее подвижной.

Род Paradiplozoon Achmerov, 1974

Во взрослом состоянии паразит состоит из пары сросшихся червей.


Представители рода паразитируют на жабрах многих видов рыб.
Отмечается, что в загрязнённых водоёмах заражённость парадиплозо-
онами бывает несколько выше, чем в незагрязнённых.

Paradiplozoon homoion homoion Bychowsky et Nagibina, 1959


Syn.: Diplozoon homoion Bychowsky et Nagibina, 1959.
Синонимия по И.А. Хотеновскому (1985)

Описание. Длина тела P. homoion homoion 1,8–5,2 мм, передней ча-


сти – 0,8–3,0, задней части – 0,5–2,0 мм. Присоски на переднем конце
немного крупнее глотки. Желточники лежат плотной массой в передней
части тела. Задняя часть тела несёт 19–25 мелких складок. Кишка в зад-
ней части тела образует немногочисленные боковые выросты (рис. 25, а).
Семенник лопастный.
Размеры клапанов: I – 0,05–0,09 × 0,09–0,16, II – 0,05–0,09 × 0,11–0,18,
III – 0,05–0,09 × 0,11–0,2, IV – 0,07–0,09 × 0,11–0,21 мм. Передний конец
срединной пластинки немного расширен в форме рыбьего хвоста и со-
единён двумя склеритами с дугами клапана (рис. 25, б). Боковые края
заднего конца срединной пластинки закруглённые. Медианные склериты
передней дуги расположены на одной прямой с дугой. Срединная пла-
стинка нежная, её задний конец без латеральных расширений.
Длина срединных крючьев 0,018–0,022, рукоятки – 0,038–0,047 мм
(рис. 25, в). Яйца 0,26–0,30 × 0,08–0,12 мм (рис. 25, г).

55
Рис. 25. Paradiplozoon homoion homoion (по Хотеновскому, 1985): а – задняя часть тела; б –
прикрепительный клапан; в – срединный крючок; г – яйцо; 1 – передняя и задняя (2) хити-
ноидные дуги клапана; 3 – срединная соединительная хитиноидная пружина; 4 – хитиноид-
ная дуга на дне клапана

Распространение. P. homoion homoion паразитирует на жабрах мно-


гих видов рыб (плотва, серушка, вобла, елец, голавль, гольян, язь, крас-
нопёрка, подуст, пескарь, усач, густера, лещ, синец, карась, сазан), оби-
тающих в реках бассейнов Балтийского, Черного, Каспийского и Араль-
ского морей, в реках Обь, Сырдарья, Кача (Красноярский край), в озёрах
Убинское и Сартлан.
Эпизоотологические данные. В загрязнённых водах Вислинского
залива и в р. Прохладная заражённость паразитом была высокой: у
краснопёрки интенсивность инвазии составила 1–3 особи на рыбу при
экстенсивности 94,4–100 %, у плотвы – 1–4 особи и 38,2–51,5 %, у ле-
ща – 1–2 особи и 70,6–98 %, у густеры – 1–5 особи и 48,4–94,1 %, соот-
ветственно.
В оз. Иссык-Куль заражённость иссык-кульского чебачка достигала
22,5 %, при индексе обилия 3,2, у иссык-кульского чебака – 32,5 % и 2,5,
соответственно.

56
Paradiplozoon megan Bychowsky et Nagibina, 1959
Syn.: Diplozoon megan Bychowsky et Nagibina, 1959.
Синонимия по И.А. Хотеновскому (1985)

Описание. Общая длина тела P. megan 4,2–8,2 мм, передней части –


2,5–5,2, задней части – 0,8–1,7 мм. Задняя часть тела без складчатости и
расширений (рис. 26, а). Кишечные ветви в передней части тела не выде-
ляются на фоне желточников, а в задней части – образуют боковые ветви.
Половые железы сосредоточены в переднем участке задней части тела.
Семенник многолопастный. Отверстие матки открывается на уровне гра-
ницы передней и задней частей тела. Задний участок задней части тела
несёт прикрепительные клапаны и срединные крючья. Склериты клапа-
нов грубые. Задняя дуга клапанов без поперечной исчерченности. Сре-
динная пластинка очень массивная, на переднем конце расширяется в
форме рыбьего хвоста и соединяется двумя короткими склеритами с кон-
цами дуг клапана (рис. 26, б). Длина срединных крючьев 0,022–0,027,
рукоятки – 0,05–0,058 мм (рис. 26, в).

Рис. 26. Paradiplozoon megan (по Хотеновскому, 1985): а – задняя часть тела; б – прикрепи-
тельный клапан; в – срединный крючок; г – яйцо; 1 – передняя и задняя (2) хитиноидные
дуги клапана; 3 – срединная соединительная хитиноидная пружина; 4 – хитиноидная дуга
на дне клапана

57
Размеры клапанов: I – 0,08–0,13 × 0,12–0,27, II – 0,11–0,2 × 0,23–0,36,
III – 0,11–0,19 × 0,22–0,39, IV – 0,13–0,2 × 0,23–0,34 мм.
Яйца 0,24–0,34 × 0,1–0,16 мм, с крышечкой и филаментом на её вер-
шине (рис. 26, г).
Распространение. P. megan встречается на жабрах язя, голавля и уса-
ча, обитающих в реках бассейнов Балтийского, Черного и Каспийского
морей, в реках Обь, Бия, Томь, Иртыш и в оз. Убинское. Возможно, что
вид обитает также в бассейнах рек Енисей, Лена и Селенга.
Эпизоотологические данные. Развитие гельминтов происходит пря-
мым путём. В местах локализации парадиплозооны откладывают яйца, у
которых на одном полюсе имеется длинный филамент. При температуре
воды 18–25 °С эмбриональное развитие заканчивается через 7–8 дней.
Вылупившиеся из яиц личинки (дипорпа) прикрепляются к лепесткам
жабр хозяина. К моменту достижения половой зрелости паразиты попар-
но срастаются в области брюшной присоски, образуя спайник.
У язя в р. Обь (район г. Новосибирска) P. megan регистрировался в
ноябре–декабре при температуре воды до 2,2 °С. Паразит встречался с
интенсивностью инвазии 10 особей на рыбу при экстенсивности – 5 %.

Сем. Discocotylidae Price, 1936

Род Discocotyle Diesing, 1850

Половозрелые черви р. Discocotyle живут одиночно. Тело паразитов


вытянутое, его задняя часть отделена от остальной части тела сужением
на уровне отверстий вагинальных протоков. Задняя часть тела несёт
4 пары прикрепительных клапанов и пару срединных крючьев. Краевые
крючья у взрослых особей отсутствуют. У личинок имеются три пары
краевых крючьев, лежащих латерально по краям задней части тела, а
также могут быть 2–4 мелких крючковидных образований. По краям ро-
товой воронки у взрослых червей расположены две присоски, отсутству-
ющие у личинок. Глотка, пищевод и букко-интестинальный канал име-
ются. Кишка двуветвистая, образует многочисленные боковые ответвле-
ния, не соединяющиеся между собой. Семенники множественные. Ваги-
нальные протоки в начальной части парные, а затем сливаются в один
проток. Половой атриум не вооружён. Копулятивный орган – паренхима-
тозно-мышечный пенис. Семяприёмник имеется. Яйца без филаментов.

58
Развитие паразитов прямое. Из яйца выходит свободноплавающая ли-
чинка, имеющая ресничный покров, одну пару слаборазвитых прикрепи-
тельных клапанов, краевые и срединные крючья. Также у личинки име-
ются глотка и мешковидная кишка. Закрепившись на жабрах рыб при
помощи крючьев, личинка сбрасывает ресничный покров и развивается
во взрослую особь.
Сильное заражение паразитами приводит к ослизнению жабр, появле-
нию кровоточащих язв и разрушению жабр.
Паразитируют на жабрах многих пресноводных рыб. На территории
бывшего СССР распространён один вид.

Discocotyle sagittata Leuckart, 1842

Описание. Половозрелые черви D. sagittata достигают 6–9 мм длины


и 0,3–0,5 мм ширины. Тело червя удлинённое сплющенное, ланцетовид-
ное. Цвет тела червя серовато-бурый. На переднем конце тела имеются
две небольшие присоски, а на заднем конце – хорошо ограниченный при-
крепительный диск с одной парой срединных крючьев и четырьмя пара-
ми прикрепительных клапанов, расположенными в два ряда (по 4 клапана
в каждом ряду) (рис. 27, б, в). У взрослых особей глаза отсутствуют. Пе-
редний конец срединной пластинки имеет небольшие горизонтальные
выросты, соединённые двумя склеритами с дугами клапана.
Размеры клапанов: I – 0,15–0,32 × 0,21–0,4, II – 0,16–0,33 × 0,22–0,46,
III – 0,15–0,32 × 0,22–0,47, IV – 0,14–0,3 × 0,18–0,45 мм. Длина средин-
ных крючьев 0,02, рукоятки – 0,041–0,061 мм.
Кишечник разделён на два ствола, слепо заканчивающихся на заднем
конце тела. От стволов кишечника отходят многочисленные отростки.
Семенников множество, они лежат по оси тела в задней половине тела
(рис. 27, а). Яичник располагается в средней трети длины тела, впереди
семенников. Желточники сильно развиты, находятся по бокам тела. Впе-
реди яичника расположена матка, содержащая одно или несколько яиц.
Половое отверстие открывается позади ротового отверстия. Размеры яиц
0,25–0,35 × 0,11–0,16 мм.
Распространение. D. sagittata паразитирует на жаберных лепестках
лосося-тайменя, гольца арктического, нельмы, ряпушки, чира, сигов ла-
дожского и обского, валька и хариуса. Встречается паразит в устьях рек
Баренцева моря, Кольского полуострова, в Ладожском озере, в реках се-
вера Сибири, в естественных водоёмах Закавказья, Северо-Запада, Каре-

59
лии. Реже отмечается в прудовых хозяйствах Российской Федерации.
Дискокотилёз также встречается в рыбоводных хозяйствах стран Запад-
ной Европы и Северной Америки.
Эпизоотологические данные. Паразиты развиваются прямым путём
без участия промежуточных хозяев. Половозрелые черви в местах лока-
лизации (жабры) выделяют наружу яйца, в которых либо на жабрах, либо
в воде развиваются эмбриональные личинки.
При температуре воды 18–20 °С развитие личинки в яйце за 8–10 суток,
при 10–12 °С – за 15–17, а при 5–7 °С – за 20–25 суток. При более низкой
температуре развитие личинки в яйце не происходит. Вылупившиеся из
яиц личинки прикрепляются в жаберном аппарате дефинитивных хозяев и
через несколько суток превращаются во взрослого гельминта.
Заражаются возбудителями, как молодь, так и взрослые рыбы. Тяжелее, с
клиническими признаками дискокотилёз протекает у молоди форели и др.
Пик инвазии приходится на летний период, так как высокая температура
воды способствует развитию паразитов. Взрослые рыбы хотя и заражаются
гельминтами, но симптомы болезни проявляются крайне редко. Тем не ме-
нее, рыбы старших возрастов являются носителями инвазии.

Рис. 27. Возбудитель дискокотилёза Discocotyle sagittata (а) (а – из Грищенко и др., 1999;
б, в – по Хотеновскому, 1985): а – внутреннее строение; б – прикрепительный клапан; в –
срединный крючок; 1 – присоски; 2 – глотка; 3 – кишечник; 4 – яичник; 5 – семенники; 6 –
прикрепительный диск; 7 – желточники

60
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «МОНОГЕНЕИ»

1. Какие признаки сближают моногеней с другими представителями


плоских червей?
2. Назовите признаки, имеющие систематическое значение в класси-
фикации моногеней?
3. Какие виды прикрепительных устройств и образований имеются у
разных видов моногеней?
4. Какое функциональное значение имеет эпидермис моногеней?
5. Назовите процессы, которые могут совершаться в оотипе моноге-
ней?
6. Для каких моногеней свойственно чередование бесполого и полово-
го размножений?
7. Какие структуры входят в состав половой системы моногеней?
8. Какое влияние может оказывать загрязнение окружающей среды на
жизнедеятельность различных видов моногеней?
9. Назовите виды моногеней, являющихся опасными возбудителями
заболеваний рыб.
10. Как происходит развитие дактилогирид?
11. Почему взрослые особи моногеней сем. Diplozoidae встречаются
на жабрах рыб только попарно?
12. Объясните биологический смысл живорождения гиродактилид?

61
2. ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)
К типу скребни (Acanthocephala Koelreuter, 1771) относятся крайне
специализированные облигатные паразиты, обитающие в половозрелом
состоянии в кишечнике позвоночных животных, а на личиночной ста-
дии – в полости тела беспозвоночных. В настоящее время имеется под-
тверждение близкого родства скребней с коловратками.
Несмотря на малое видовое разнообразие (1150 видов) скребней мож-
но встретить во всех физико-географических зонах. Заболевания, вызы-
ваемые скребнями, называются акантоцефалёзами.
Признаками скребней являются:
1. Двустороннесимметричное, не сегментированное тело.
2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган
прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооружённого рядами
кутикулярных крючьев.
3. Покровы представлены многослойным синцитиальным эпидерми-
сом. Полость тела первичная.
4. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
5. Раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом.
Развиваются с метаморфозом.
6. Жизненный цикл проходит со сменой хозяев.
Тип скребни, согласно классификации O.М. Амина, включает классы
Eoacanthocephala, Palaeacanthocephala, Polyacanthocephala и Archiacantho-
cephala (Amin, 2013). Скребни, паразитирующие у рыб, встречаются в
первых трёх классах. Класс Archiacanthocephala объединяет паразитов
наземных птиц и млекопитающих.

2.1. КЛАСС ПАЛЕАКАНТОЦЕФАЛЫ


(Palaeacanthocephala Meyer, 1931)
Представители данного класса характеризуются типичным для скреб-
ней строением. Их тело средних размеров (до нескольких мм), обычно
беловатое, желтовато-оранжевое или коричневое, по форме – веретено-
образное или цилиндрическое. В теле различают пресому – включающую
специализированный прикрепительный орган (хоботок) и шейку и мета-
сому или туловище, в котором располагаются внутренние органы. Иногда
имеется чётко ограниченный от тела подшейный участок (рис. 28, а, в).

62
Рис. 28. Схемы строения скребней: а – самец рода Echinorhynchus; б – женский половой
проток в продольном разрезе; в – самка Acanthocephalus lucii; г – яйцевой комок (а – из
Жизнь животных, 1968; б – по Кайзеру, в – по Стрелкову из Догеля, 1981; г – из Зоологии
беспозвоночных, 2008): 1 – хоботок, вооружённый крючьями; 2 – влагалище хоботка;
3 – лемниски; 4 – мышца (ретрактор), идущая от влагалища хоботка к стенке тела; 5 – лига-
мент (связка); 6 – семенники; 7 – семяпроводы; 8 – цементные железы; 9 – семенной пузы-
рёк, заканчивающийся островершинным придатком (10), играющим роль копулятивного
аппарата; 11 – переднее отверстие маточного колокола; 12 – лигамент; 13 – стенка маточно-
го колокола; 14 – щелевидное отверстие маточного колокола; 15 – зрелое яйцо, проходящее
из колокола в узкий яйцевод; 16 – яйцевод; 17 – матка; 18 – влагалище; 19 – женское поло-
вое отверстие; 20 – яйца и яйцевые комки; 21 – маточный колокол; 22 – зигота с оболочкой
оплодотворения; 23 – генеративное ядро; 24 – внешний вегетативный синцитий; 25 – внут-
ренний генеративный синцитий; 26 – зрелый ооцит; 27 – яйцо в процессе развития; 28 –
ядро; 29 – незрелый ооцит

К кишечным стенкам хозяина скребни прикрепляются хоботком. Ос-


нование хоботка (шейка) лишено крючьев, а само тело хоботка густо
усажено загнутыми назад кутикулярными крючками. Последние распола-
гаются спиральными рядами или лежат в шахматном порядке. Обычно в

63
передних рядах крючки развиты сильнее, чем последующих. Различают
остриё и корень крючка. Иногда корень крючка имеет боковые выросты.
Форма и размеры хоботка и крючьев являются систематическими при-
знаками скребней.
Хоботок скребней способен вворачиваться в тело, при этом он поме-
щается в специальное влагалище – полый мускулистый, слепо замкну-
тый, с двуслойными стенками мешок, спускающийся в шейку и тело.
В области шейки хоботка находятся лемниски – пара утолщений по-
кровного синцития (ранее использовался термин «выростов гиподермы»),
снабжённых каналами. Лемниски участвуют в работе гидравлической
системы хоботка, в закреплении его в стенке кишки, а также в каналах
лемнисков происходит активный транспорт продуктов обмена.
Поверхность тела скребней может быть гладкая или покрыта шипи-
ками. Иногда последние очень мелкие и малозаметные. Расположение
шипиков на теле скребней является систематическим признаком.
Снаружи тело покрыто слоем гликокаликса, толщиной около
0,001 мм, который обеспечивает избирательный обмен веществ с окру-
жающей средой (рис. 29). Как показали электронно-микроскопические
исследования покровы скребней представляют собой многослойный син-
цитиальный эпидермис (Никишин, 2009). Поверхностный или попереч-
нополосатый слой покровов более плотный, чем остальные слои, имену-
ется внутрисимпластным уплотнением. Он пронизан каналами, которые
являются впячиваниями наружной мембраны эпидермиса. Каналы служат
для поглощения питательных веществ. Ниже поперечнополосатого слоя
залегают слои: войлочно-волокнистый и радиально-волокнистый. Фор-
мирование шипиков на поверхности тела связано с войлочно-
волокнистым слоем. В радиально-волокнистом слое находится система
эпидермальных лакун, состоящая из продольных и кольцевых главных
каналов и многочисленных анастомозирующих дополнительных каналов.
Базальная пластинка, подстилающая слои синцитиального эпидермиса,
является внеклеточной структурой и формируется с участием клеток кожной
мускулатуры. Под ней залегают волокна внутренней продольной и наружной
кольцевой мускулатуры. Кроме того, у скребней имеются мышечные эле-
менты – ретракторы хоботка, хоботкового влагалища и лемнисков.
В мышцах скребней так же, как и в эпидермисе, проходят канальцы,
которые соединяются в одну сеть с лакунными каналами. У скребней
класса Palaeacanthocephala главные каналы лакуной системы – латераль-
ные и соединяются ветвящимися анастомозами. Лакунная жидкость в

64
каналах играет роль гемолимфы, так как у скребней отсутствуют крове-
носная и дыхательная системы. В лакунах покровов также запасается
большое количество гликогена, процесс расщепления которого даёт
энергию, необходимую для жизнедеятельности паразитов.

Рис. 29. Схема организации тегумента, базальной пластинки, межклеточного материала и


кожной мускулатуры скребней (по Никишину, 2004)

Синцитий, лемниски, а также цементные железы у палеакантоцефал


содержат многочисленные фрагменты гигантских ядер, образующихся в
результате амитотического деления эмбриональных ядер.
Внутрь от мышц помещается обширная первичная полость тела, раз-
делённая на две части: полость хоботка и шейки и полость туловища.
Большую часть полости тела занимают мешки лигамента. Иногда стенки

65
мешков значительно редуцированы, так что их полости объединяются
между собой и с полостью тела.
Кишечника у скребней нет. Последним его остатком считают лига-
мент. Питаются скребни осмотическим путём, при этом полупереварен-
ная пища всасывается через синцитиальные покровы тела.
Выделительная система обнаружена только у небольшого числа
скребней – паразитов наземных позвоночных. Она представлена видоиз-
менёнными протонефридиями.
Нервная система у самцов представлена ганглиями (церебральный,
парные половые, бурсальный), а также вегетативной нервной системой.
У самок нервная система проще. Она состоит из церебрального ганглия,
скопления нервных клеток вблизи полового отверстия и периферических
нервных волокон. Церебральный ганглий лежит дорзально в хоботковом
влагалище и его местоположение имеет систематическое значение. От
ганглия в переднюю часть тела отходят двигательные нервы мышц – ре-
тракторов хоботка и шейки, чувствительные нервы, иннервирующие пару
небольших сосочков у основания хоботка и один – на его вершине. Два
основных латеральных нерва направляются от ганглия вперёд к хоботку
и назад, вдоль стенок тела, иннервируя стенку тела и прикрепляющуюся
к ней мускулатуру. Также имеются чувствительные сосочки около поло-
вого отверстия.
Скребни раздельнополые животные с ярко выраженным половым ди-
морфизмом (см. рис. 28, а, в). Самцы, как правило, мельче самок. Гонады
у обоих полов располагаются дорзально в брюшном мешке лигамента.
Последний представляет собой полый мышечный тяж, тянущийся от края
хоботкового влагалища до маточного колокола у самок и до мышечной
оболочки семенников у самцов. У скребней класса Palaeacanthocephala
единственный лигаментный мешок разрывается при половом созревании
скребней, превращаясь в тонкий крепкий тяж.
Половой аппарат самцов состоит из пары округлых или овальных се-
менников. От последних отходит пара семяпроводов, которые принима-
ют в себя протоки цементных желёз и сливаются в семяизвергательный
канал. Последний открывается на дне совокупительной сумочки – бурсы,
лежащей на заднем конце тела. Иногда семяизвергательный канал рас-
ширяется, образуя семенной пузырёк. Конец семяизвергательного канала
окружён мощной мускулатурой и превращён в пенис.
Во время копуляции бурса открывается наружу и, выворачиваясь,
охватывает задний конец тела самки. После копуляции самец заклеивает

66
половое отверстие самки секретом цементных желёз, лежащих позади
семенников. Секрет желёз застывает и образуется пробочка. У палеакан-
тоцефал цементные железы множественные, по форме округлые, груше-
видные или цилиндрические. Число их колеблется от 4 до 8. У скребней –
паразитов рыб, обычно имеется 6 цементных желёз, форма которых варь-
ирует от округлой до трубчатой.
Половая система молодых самок состоит из одного или двух яични-
ков, заключённых внутри лигамента и яйцевыводящих структур. У пред-
ставителей класса Palaeacanthocephala яичники рано распадаются на от-
дельные яйцевые комки, которые затем свободно плавают в полости тела.
Только у скребней рода Pomphorhynchus яйцевые комки задерживаются
внутри замкнутого лигамента, а созревшие оплодотворённые яйца выво-
дятся из тела при помощи длинного полового канала.
Яйцевой комок скребней состоит из двух синтициев. Наружный веге-
тативный синцитий несёт на поверхности многочисленные микроворсин-
ки и получает питательные вещества из окружающей жидкости (см.
рис. 28, г). Внутренний генеративный синцитий содержит диплоидные
ядра будущих ооцитов. Развитие ооцитов начинается с того, что генера-
тивные ядра, вместе с окружающими участками цитоплазмы, погружают-
ся в толщу наружного синцития и созревают, получая из него желток и
другие вещества. Затем яйца отшнуровываются от внутреннего синцития
и остаются в толще наружного синцитиального слоя.
Копуляция у скребней может происходить неоднократно. Сперматозои-
ды активно мигрируют к яйцевым комкам и оплодотворяют созревшие яй-
цеклетки, находящиеся ещё в комке. Незадолго до окончания развития яйца
отделяются от яйцевого комка и свободно плавают в полостной жидкости.
Яйцевыводящими структурами самок являются маточный колокол,
матка и вагина. Маточный колокол широким передним отверстием сооб-
щается с полостью тела либо с полостью лигамента (см. рис. 28, б). На
заднем конце он переходит в сортировочную камеру, а на его спинной
стороне имеется особое отверстие, сообщающееся с полостью тела либо с
мешком лигамента. Ритмично сокращаясь, колокол всасывает жидкость
вместе с плавающими в ней яйцами и нагнетает её в сортировочную ка-
меру. Последняя сообщается с маткой узкой щелью, через которую могут
пройти только зрелые яйца. Незрелые яйца (округлой формы) через спе-
циальное отверстие выбрасываются обратно в полость тела или в мешок
лигамента. Благодаря устройству колокола происходит циркуляция жид-
кости в полостях тела или лигамента и сортировка яиц.

67
Из матки зрелые яйца попадают в вагину, которая открывается в про-
свет кишечника хозяина половым отверстием. Форма зрелых яиц обычно
веретенообразная. Яйца окружены тремя оболочками, которые образуют
выпячивания на полюсах.
Дефинитивными хозяевами палеакантоцефал являются водные и
наземные позвоночные, промежуточными – членистоногие, резервуар-
ными – рыбы, амфибии и рептилии.
Развитие скребней, паразитирующих у рыб, сложное, происходит с
метаморфозом и со сменой хозяев. Молодые особи обоих полов обитают
в основном в пилорических придатках рыб. Здесь же скребни копулиру-
ют. После копуляции самцы погибают, а самки перемещаются в задний
конец кишечника, где иногда даже образуют скопления. Отложенные
самками яйца из заднего отдела кишечника с испражнениями рыб попа-
дают в воду. Вместе с детритом яйца заглатывают промежуточные хозяе-
ва – ракообразные (Ostracopoda, Isopoda, Amphipoda), реже моллюски и
водные личинки насекомых.
В кишечнике промежуточного хозяина из яйца выходит личинка пер-
вой фазы (акантор). С помощью крючьев личинка активно проникает в
стенку кишки, и далее, через несколько недель, выходит в полость тела
хозяина. За счёт гемоцитов хозяина вокруг личинки формируется тонкая
капсула, в пределах которой акантор претерпевает метаморфоз. Сначала
она превращается в личинку второй фазы – преакантеллу. Вскоре личинка
приобретает все структуры, характерные для взрослого скребня, за исклю-
чением половой системы и таким образом преобразуется в личинку треть-
ей фазы – акантеллу. По окончании метаморфоза акантелла втягивает пе-
редний и задний концы тела внутрь, приобретая почти шаровидную форму.
Формирование хоботка на стадии акантеллы заканчивается и в процессе
дальнейшего развития скребня размеры и вооружение хоботка не изменя-
ются. Эта стадия развития называется цистакант. Личинка окружена трёх-
слойной оболочкой. Средний и внутренний её слои формируются самой
акантеллой незадолго до завершения образования цистаканта, а внешний –
появляется на ранних стадиях ларвогенеза, но механизм его формирования
пока неясен. Капсула, образованная гемоцитами хозяина в начале ларвоге-
неза, по мере развития внешнего слоя цисты сходит на нет.
Дефинитивный хозяин (рыба) заражается при поедании инвазирован-
ного промежуточного хозяина. В кишечнике рыбы цистакант выходит из
капсулы, выворачивает свой хоботок и внедряется в стенку кишки хозяи-
на. В организме рыбы скребни могут прожить более одного года.

68
Для некоторых видов скребней (например, сем. Polymorphidae) рыбы
выступают в качестве резервуарных хозяев, когда заглатывают инвазиро-
ванных промежуточных хозяев. Акантелла из кишечника проникает в
полость тела рыбы и инкапсулируется во внутренних органах. В этом
случае окончательными хозяевами скребней являются рыбоядные птицы
и морские млекопитающие, питающиеся рыбой.
Класс Palaeacanthocephala включает отряды Echinorhynchida и Poly-
morphida. Последний отряд объединяет скребней, паразитирующих у
птиц и млекопитающих, связанных с водной средой.

Отряд ECHINORHYNCHIDA Southwell et MacFie, 1925

Поверхность тела эхиноринхид гладкая. Цементные железы самцов


округлые, грушевидные или удлинённо-цилиндрические. Вооружённый
хоботок цилиндрический или яйцевидный. Шейка короткая и скошенная.
Подшейного участка нет. Нервный ганглий находится в середине или у
основания хоботкового влагалища.
Паразиты рыб и амфибий. У рыб половозрелые скребни обитают, как
правило, в кишечнике.

Сем. Echinorhynchidae Cobbold, 1876

Род Echinorhynchus Zoega in Müller, 1776


Syn.: Metechinorhynchus Petrochenko, 1956; Pseudoechonorhynchus Petrochenko, 1956 part.
Синонимия по О.М. Амину (Amin, 1985)

Скребни рода Echinorhynchus имеют цилиндрическое или веретено-


видное тело, слегка расширенное к переднему концу. Хоботок цилиндри-
ческий, иногда слегка искривлённый, вооружён многими крючьями.
Форма и размер крючьев в рядах однообразные, за исключением 2–3 по-
следних крючьев в ряду у основания хоботка. Они меньше размером и
без корней. Нервный ганглий расположен в середине хоботкового влага-
лища. Лемниски короче или равны хоботковому влагалищу. Цементных
желёз шесть, они расположены чёткообразно, одна за другой, или железы
округлые, лежат группой, без определённого порядка.
Паразиты кишечника многих морских и пресноводных рыб.

69
Echinorhynchus gadi Zoega in Müller, 1776
Syn.: Echinorhynchus candidus Zoega in Müller, 1776; E. ekbaumi Golvan, 1969; E. lineolatus
Müller, 1777; E. lophii Gmelin, 1791; E. gadicallariae Viborg, 1795; E. gadivirentis Rathke, 1799;
E. acus Rudolphi, 1802; E. wachniae Rudolphi, 1819; E. socialis Leidy, 1851; E. hepaticola Linstow,
1901; E. arcticus Linstow, 1901; E. vancleavei Golvan, 1969.
Синонимия по О.М. Амину (Amin, 1985)

Описание. Тело E. gadi светло-коричневое, цилиндрическое. Хоботок


цилиндрический, загнут вентрально (рис. 30, б). Самец 10–15 × 0,7–0,9 мм,
самка – 35–80 × 0,7–0,8 мм. Хоботок вооружён 18–22 (чаще 20) продоль-
ными рядами крючков, по 12–13 (иногда 10) крючков в каждом ряду.
Лемниски очень нежные, на препаратах, просветлённых в глицерине,
трудно различаются. Семенники вытянутые, лежат один за другим, при-
близительно в центре тела (рис. 30, а). Яйца удлинённые, веретеновид-
ные, около 0,1 мм длиной.

Рис. 30. Echinorhynchus gadi (а, б) и E. salmonis (в–д) (по Lühe, 1911): а, в – самец; г – самка;
б, д – хоботок; 1 – крючья на хоботке; 2 – хоботковое влагалище; 3 – семенники; 4 – це-
ментные железы; 5 – лемниски; 6 – семяпровод; 7 – совокупительный орган; 8 – совокупи-
тельная сумка; 9 – яйцевые комки, плавающие в полости тела; 10 – матка

70
Распространение. Широко распространённый голарктический мор-
ской вид. Обнаружен у многих рыб (горбуша, корюшка, пыжьян, щука,
окунь, гольян, налим, голец, хариус, окунь, четырёхроговый кирчак, ми-
нога тихоокеанская, ряпушка, сёмга, таймень, камчатская микижа), оби-
тающих в Авачинской бухте, Камчатском заливе, в оз. Ушки, в реках
Камчатка, Квачина, Сопочная, Ухтолок, Охота, Енисей, Лена, Пясина
(Таймыр), Амур, Волга, в бассейнах Балтийского, Белого, Северного и
Баренцево морей, в северной части Атлантического океана у Европейско-
го и Северо-Американского континентов.
Эпизоотологические данные. Половозрелые особи E. gadi паразити-
руют главным образом в кишечнике тресковых и реже других морских
рыб. С проходными рыбами (лосось, голец, сиг) заносятся в пресные во-
ды. Иногда E. gadi можно обнаружить в пресноводных рыбах, заходящих
в солоноватые воды (эстуарии). Промежуточные хозяева – морские боко-
плавы Caprella septentrionalis и Gammarus duebeni.
Заражение тресковых начинается в конце первого года их жизни.
С возрастом экстенсивность и интенсивность инвазии, как правило, уве-
личиваются. У рыб, заражённых большим числом паразитов, снижается
масса тела. Хоботком скребень глубоко вонзается в стенку кишечника,
вызывая тем самым кровоизлияния, изъязвления и воспаления последне-
го. Вокруг места прикрепления происходит разрастание соединительной
ткани и отложение солей извести, в результате чего кишечник теряет
способность всасывать переваренную пищу. Скопление большого коли-
чества паразитов может привести к закупорке кишечника.

Echinorhynchus salmonis Müller, 1780


Syn.: Echinorhynchus alpinus Linstow, 1901; E. pachysomus Creplin, 1839; E. phoenix Schneider,
1903; E. coregoni Linkins in Van Cleave, 1919; E. murenae Bosc, 1802; Metechinorhynchus alpinus
(Linstow, 1901) Petrochenko, 1956; M. salmonis (Müller, 1780) Petrochenko, 1956.
Синонимия по О.М. Амину (Amin, 1985)

Описание. Тело E. salmonis грушевидное, расширенное в передней


части. Длина тела самца 3,0–6,3 мм, ширина в передней части – 1,2–1,3, в
задней части – 0,6–0,7 мм. Размеры тела самки 6,0–8,2 × 1,2–1,8 мм. Яй-
цевые комки свободно плавают в полости тела самок (рис. 30, г).
Хоботок почти цилиндрический, слегка расширенный в средней ча-
сти, согнут под углом к оси тела. Вооружён хоботок 14–18 продольными
рядами крючьев, по 10–11 (реже 9) крючьев в каждом ряду (рис. 30, д).
Крючки по форме и размеру однообразные, однако, передние 7–8 крючья

71
с корнем, а задние – 2–3 без него. Хоботковое влагалище самца мешко-
видное. Размеры крючьев и хоботкового влагалища у самок несколько
больше, чем у самцов. Лемниски короче влагалища. Семенники округ-
лые, лежат в середине тела, а за ними располагается группа цементных
желёз (рис. 30, в). Яйца веретеновидные, 0,02–0,09 мм.
Распространение. Широко распространённый в водоёмах Голарктики
вид, тяготеющий к арктической и субарктической зонам – от бассейна
Балтийского моря до водоёмов Камчатки, во многих озёрах (Онежское,
Ладожское, Байкал, Умбозеро), морях (Белое, Балтийское, Баренцево,
Чёрное), реках (Варзуга, Писта, Оланга, Тено, Обь, Иртыш, Амур, Волга,
Северная Двина, Печора, Ковда (Карелия)), в горных водоёмах, где оби-
тают промежуточные хозяева, а также в Северной Америке.
Эпизоотологические данные. Половозрелые скребни обитают в пи-
лорических придатках и в заднем отделе кишечника многих пресновод-
ных и проходных рыб – обычно у лососёвых и сиговых (сёмга, таймень).
Паразитируют также у лосося, кумжи, хариуса, корюшки, европейского
хариуса, иногда у угря, щуки, судака, сига, окуня, язя, леща, краснопёрки,
корюшки, камбалы речной, нельмы, окуня, омуля, пеляди, ряпушки и
других рыб. Промежуточные хозяева – бокоплавы Pontoporeia affinis и
Hyalella azteca.
Заражение рыб регистрируется преимущественно в реках, озёрах, во-
дохранилищах, реже в прудовых хозяйствах и в зонах разведения лососё-
вых и сиговых рыб. Рыбы поражаются в летний период. Экстенсивность
и интенсивность инвазии возрастают с июня по август. В это время ин-
тенсивно выделяются яйца скребня и заражаются промежуточные и
окончательные хозяева.
Средняя плодовитость (число яиц в полости тела) зрелых самок со-
ставляет 6400 яиц. Плодовитость напрямую зависит от размеров тела
самки, а тот в свою очередь – от возраста паразита и от вида хозяина.
Наибольшая плодовитость зарегистрирована у скребней, паразитирую-
щих у хариуса.
Заражению E. salmonis подвержены главным образом рыбы трёхлет-
него возраста, которые переходят к питанию бентосными организмами.
В оз. Байкал паразит встречается на всех фазах жизненного цикла, за-
селяя озеро до глубины 100 м. В литоральной зоне у бычков отмечено
небольшое количество скребней. В сублиторальной зоне у большеголо-
вой широколобки заражённость скребнем E. salmonis была высокой.
Сильнее других рыб был заражён хариус (27,4 %).

72
В озёрах Карелии (Онежское и Ладожское) за последние 50 лет уве-
личилась численность реликтовых рачков. Что отразилось на индексе
обилия скребней у европейской корюшки, который составил от 24 до 40.
Заражённость пресноводного атлантического лосося в бассейне реки
Писта была низкой – 1–7 особей на рыбу при экстенсивности 3,4 %.
В Беломорском бассейне паразит встречался у окуня с индексом оби-
лия от 0,1 до 5,9, у ерша – 0,4. Высокий индекс обилия (5,9) у окуня,
предположительно был связан с присутствием в рационе рыбы не только
амфипод, но и рыбы корюшки.
Клинические признаки и патогенез. Паразитируя у рыб, скребни
пробуравливают хоботком стенки кишечника и внедряются в соедини-
тельную ткань. Повреждённый участок кишечника воспаляется, а вокруг
хоботка происходит разрастание соединительной ткани и отложение из-
вести. Иногда стенка задней кишки надавливает на яйцевод, делая его
непроходимым, что ведёт к перерождению икры и гибели рыбы. В от-
дельных случаях происходит образование язв и опухолей слизистой ки-
шечника и, иногда, прободение кишечных стенок.

Echinorhynchus truttaе Schrank, 1788


Syn.: Echinorhynchus fusiformis Rud., 1810; Metechinorhynchus truttae (Schrank, 1788) Pet-
rochenko, 1956. Синонимия по О.М. Амину (Amin, 1985), О.Н. Бауеру, Е.С. Скрябиной (1987)

Описание. Тело E. truttaе вытянутое и почти цилиндрическое. Разме-


ры тела самца 8–10 × 1,0–1,2 мм, самки – 15–20 × 1,0–1,2 мм. Хоботок
цилиндрический, слегка загнут вентрально. Хоботок вооружён 20–
22 продольными рядами крючьев, по 13–16 крючков в каждом ряду (рис.
31, в, г). Большинство крючков тонкие, с простым корнем, кроме задних,
лишённых корня. Лемниски короче хоботкового влагалища (рис. 31, а, б).
Семенники овальные. Цементные железы прижаты к семенникам. Копу-
лятивная бурса колокообразная (рис. 31, б). Яйца веретеновидные, 0,1 ×
0,02 мм (рис. 31, д). Средняя плодовитость зрелых самок 3900 яиц.
Распространение. В Палеарктике E. truttaе встречается в водоёмах
Северной и Западной Европы, и Азии, а также в южнее расположенных
горных озёрах и реках.
Эпизоотологические данные. Обычный паразит пресноводных и
проходных рыб (форель, голец, сиг), редко – хариуса и щуки. Отмечен у
нельмы в бассейне реки Печора, у европейского хариуса – в реках Варзу-
га, Дунай, Одер и Поной. Промежуточные хозяева – бокоплавы Gam-
marus lacustris и Rivulogammarus pulex.

73
Рис. 31. Echinorhynchus truttaе (по Балдановой, Пронину, 2001): а – самка; б – самец; в –
хоботок; г – верхние крючья; д – яйцо

Заболевание особенно опасно для форели, выращиваемой в прудах.


Форель заражается скребнем, когда переходит на питание бентосными
организмами. В Закарпатских реках поражённость форели может дости-
гать 18,5–27,7 %. Взрослые черви живут в кишечнике форели около 4–
5 месяцев.
В оз. Байкал E. truttaе встречается на глубине до 100 м. В литоральной
зоне у песчаной и каменной широколобок отмечено небольшое количе-
ство паразитов. Сильнее других рыб были заражены сиг (24,2 %) и хари-
ус (19,4 %).
Клинические признаки и патогенез. Массовая инвазия скребнями
E. truttaе приводит к гиперемии и изъязвлениям слизистой кишечника.

74
Скопление большого количества скребней (300 особей) ведёт за собой
непроходимость, воспаление, а иногда и прободение кишечника. Нередко
паразит становился причиной гибели форелей в прудовых хозяйствах.
Рыбы, заражённые более чем 50 скребнями, заметно худеют, больше
держатся в поверхностном слое воды и выедаются рыбоядными птицами.

Сем. Pomphorhynchidae Yamaguti, 1939

Род Pomphorhynchus Monticelli, 1905

Тело скребней рода Pomphorhynchus цилиндрическое, слегка сужаю-


щееся к обоим концам. Хоботок цилиндрический, вооружён почти оди-
наковыми крючьями. Шейка хоботка очень длинная, расширяющаяся на
переднем конце в шарообразный бульбус. Нервный ганглий находится в
задней части хоботкового влагалища. Цементных желёз шесть, они
овальные или грушевидные. Яйца веретенообразные.
Половозрелые скребни паразитируют в кишечнике пресноводных
рыб, личинки – в рачках бокоплавах.

Pomphorhynchus laevis Zoega in Müller, 1776


Syn.: Echinorhynchus laevis Zoega in Müller, 1776; E. proteus Westrumb, 1821 part.
Синонимия по О.М. Амину (Amin, 1985)

Описание. Тело P. laevis цилиндрическое, размер самца 13–16 × 1,3–


1,5 мм, самки – 22–28 × 3 мм. Хоботок цилиндрический, вооружён 18–
20 продольными рядами крючьев, по 12 (реже 13) крючьев в каждом (рис.
32, а). Передние крючья имеют хорошо развитые корни, у последующих
крючьев корни слабо выраженные. Хоботковое влагалище короче лем-
нисков. Шейка хоботка длиной до 5,5 мм. Диаметр бульбуса 1,7–3,0 мм.
Цементные железы округлые, лежат парами друг за другом (рис. 32, б).
Яйца веретенообразные, 0,12 × 0,01–0,02 мм.
Распространение. P. laevis паразитирует у рыб, обитающих в реках,
которые впадают в Чёрное, Азовское, Каспийское и Аральское моря; в
Западной Двине и других более южных реках бассейна Балтийского мо-
ря, в реках Обь, Нура, Иргиз, Тургай, до Финского залива, в Рижском
заливе, в бассейнах рек Волга, Дунай, а также в водоёмах Англии и
Польши.

75
Рис. 32. Хоботок (а) и внутреннее строение самца (б) Pomphorhynchus laevis
(по Lühe, 1911): 1 – хоботок с крючьями; 2 – шарообразное вздутие шейки хобота;
3 – лемниски; 4 – семенники; 5 – цементные железы; 6 – влагалище хоботка

Эпизоотологические данные. Окончательные хозяева P. laevis мно-


гие пресноводные рыбы (лещ, карась, язь, налим, окунь, плотва, линь,
голавль, елец, щука, судак, форель, бельдюга, камбала, вобла, волжский
подуст, ёрш, европейская ряпушка, жерех, сазан, густера, пескарь, че-
хонь, белоглазка, сом, русский осётр, стерлядь, короткоголовый усач,
белуга, стерос, европейский хариус), промежуточные хозяева – амфипо-
ды родов Corophium, Gammarus и Pontogammarus.
Оплодотворённые яйца P. laevis вместе с экскрементами рыб выно-
сятся в воду, где их заглатывают бокоплавы. Из яйца в кишечнике боко-
плавов выходит личинка (акантор), которая проникает в стенку кишки.
Там она питается, растёт и спустя две недели развития превращается в
преакантеллу. Ещё через месяц личинка станет бесформенной, полупро-
зрачной, оранжевой акантеллой. Которая вскоре покрывается оболочкой
и превращается в цистаканта. Если окончательный хозяин заглотит инва-

76
зированного цистакантами бокоплава, то он заболеет помфоринхозом.
В его организме через две недели после заражения скребни достигают
половозрелости и приступают к половому размножению.
Карповые рыбы могут выступить в роли вторых промежуточных хо-
зяев, если заглотят рачков с акантеллами внутри. В этом случае циста-
канты образуются в полости тела и печени карповых рыб.
В опытах установлено, что акантеллы и цистаканты по-разному влия-
ют на поведение промежуточных хозяев (Dianne et al., 2011). Бокоплавы,
заражённые акантеллами, более осторожные, проводят много времени в
укрытиях, тем самым, оберегают себя от хищников. Бокоплавы, заражён-
ные цистакантами, наоборот, перестают бояться света, ведут себя актив-
нее и, поэтому поедаются рыбами чаще, чем незаражённые рачки.
В Барабинских озёрах (оз. Сартлан), в периоды обводнения и при
наличии промежуточных хозяев, заражённость окуня варьировала от 6,6
до 66 %. Эпизоотии помфоринхоза возникали в основном в периоды по-
нижения уровня воды. А в периоды обмеления и исчезновения амфипод
P. laevis не встречался. В разные годы (1933, 1934, 1969) экстенсивность
инвазии плотвы в оз. Сартлан изменялась от 7,1 до 50 %.
Отмечается, что у карповых рыб заражённость P. laevis может дости-
гать 100 %, при интенсивности инвазии более 300 паразитов.
Клинические признаки и патогенез. У рыб скребень прободает хо-
ботком кишечную стенку, крючьями закрепляется в печени или в других
внутренних органах, а своим туловищем свисает в полость кишечника.
Вокруг повреждённых хоботком тканей образуются нагноения. Заболев-
шие рыбы становятся медлительными, теряют аппетит, отстают в росте и
худеют. Часто, при глубоком внедрении скребня возникает прободение
кишечника. Повреждения внутренних органов (например, печени) приво-
дят к воспалениям и развитию вторичных инфекций.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «СКРЕБНИ»

1. Назовите из каких частей состоит тело скребней?


2. Перечислите элементы, обеспечивающие работу хоботка у скреб-
ней?
3. Особенности строения и функциональное значение покровов у
скребней.
4. В чем функциональное значение лакунной системы скребней?
5. Как происходит пищеварение у скребней?

77
6. Назовите структуры, составляющие половую систему скребней?
7. Как проявляется половой диморфизм у скребней?
8. Строение нервной системы скребней.
9. Опишите этапы развития скребней, паразитирующих у рыб?
10. Назовите систематические признаки скребней.
11. В чем проявляются манипуляции личиночных стадий скребней на
поведение промежуточных хозяев?
12. Как проявляется у рыб заболевание эхиноринхоз?

78
3. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
Тип кольчатые черви (Annelida Lamarck, 1809) объединяет около
9000 видов, большинство из которых являются свободноживущими оби-
тателями морей, пресных водоёмов или почвы. Немногие виды приспо-
собились к паразитическому образу жизни.
Признаками кольчатых червей являются:
1. Двустороннесимметричное, трёхслойное, сегментированное тело.
Ряд сходных по строению и функциям сегментов объединены в отделы
тела – головную лопасть (простомиум), туловищный отдел и анальную
лопасть (пигидий).
2. Примитивные конечности – параподии (у Polychaeta), которые ре-
дуцируются до щетинок (у Olygochaeta) или отсутствуют вовсе (у Hiru-
dinea).
3. Хорошо развитый кожно-мускульный мешок.
4. Вторичная полость тела или целом. Для каждого сегмента, кроме
головной и анальной лопастей, характерна своя пара целомических меш-
ков. У пиявок целом редуцируется до степени лакун (синусов) и щелей
между органами или сохраняется только его центральная часть (отряд
Acanthobdellida).
5. Полная пищеварительная система. Ротовое отверстие обычно от-
крывается на брюшной стороне простомиума, анальное отверстие – на
конце анальной лопасти.
6. Замкнутая кровеносная система у большинства кольчатых червей.
Органов дыхания нет, а газообмен осуществляется через кожу.
7. Органы выделения представлены нефридиями. Обычно в каждом
сегменте имеется одна пара нефридиев.
8. Нервная система, состоящая из парного головного мозга, пары око-
логлоточных коннективов и пары продольных нервных тяжей (иногда
слитых вместе). В каждом сегменте залегает пара нервных ганглиев.
9. Среди кольчатых червей есть раздельнополые животные и герма-
фродиты, у которых наблюдается перекрёстное оплодотворение.
Тип Annelida включает подтипы Беспоясковых (Aclitellata) и Пояско-
вых (Clitellata) червей. У рыб в качестве эктопаразитов встречаются
представители подтипа Поясковых червей – пиявки.

79
3.1. КЛАСС ПИЯВКИ (Hirudinea Lamarck, 1818)
К пиявкам относятся главным образом микрохищники, питающиеся
беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных животных. Число ви-
дов не превышает 400.
По общему типу строения пиявки во многом сходны с другими коль-
чатыми червями. Отличаются отсутствием параподий, что связано с
иным способом передвижения. Пиявки ползают при помощи своих при-
сосок, некоторые виды плавают, змеевидно изгибая своё тело. Другие
признаки, позволяющие выделить их в особый класс, связаны с полупа-
разитическим образом жизни большинства пиявок.
Несмотря на небольшое видовое разнообразие пиявки широко рас-
пространены. Они населяют не только пресные воды всех континентов
(кроме Антарктиды), но и моря и океаны: от высоких широт Арктики и
Антарктики до тропических морей. В условиях влажных тропических
лесов и лугов встречаются наземные пиявки.
Сплющенное дорзовентрально тело пиявок может достигать от 5 до
250 мм длины. Форма тела бывает от червеобразной до листовидной
(рис. 33, а, б). У живых пиявок форма тела может изменяться в зависимо-
сти от их физиологического состояния. Пропорции тела меняются с воз-
растом: у молодых пиявок утолщение тела выражено слабо. В дальней-
шем, в результате развития женских половых органов оно становится
более заметным (рис. 34, а).
Пиявки сегментированы, но число сегментов или сомитов в их теле не
соответствует числу колечек снаружи. На один истинный сомит прихо-
дится обычно 3–5 наружных колец.
Сомиты в свою очередь объединяются в 6 областей тела (рис. 35, а, г):
1) область передней присоски (область головы) – содержит головную
лопасть и пять сомитов (I–V); 2) предпоясковая (преклителлярная) об-
ласть – три сомита (VI–VIII); 3) поясковая (клителлярная) область – три
сомита (IX–XI); 4) область желудка – шесть сомитов (XII–XVII); 5) об-
ласть усваивающей кишки – девять сомитов (XVIII–XVI); 6) область зад-
ней присоски у щетинконосных пиявок состоит из 4 сомитов (XXVII–
XXX), а у всех остальных – из 7 сомитов (XXVII–XXXIII).
Из областей состоят отделы тела: передняя и задняя присоски, трахе-
лосома и уросома (рис. 33, а, б). Передняя присоска образована головной
лопастью и сомитами области головы, трахелосома – сомитами предпо-
ясковой и поясковой областей, уросома – сомитами области желудка и
кишки, задняя присоска – сомитами области задней присоски.

80
Рис. 33. Морфология тела пиявок (а–л), анатомия (м) и внешний вид (н) Acanthobdella
peledina и внешний вид Piscicola geometra (о) (а–л – по Эпштейну, 1987; м – по Ливанову,
из Догеля, 1981; н, о – по Лукину, 1977): а – цилиндрическое тело, трахелосома заметно
отделена от уросомы, на уросоме маленькие боковые пузыри; б – плоское короткое тело,
трахелосома резко ограничена от уросомы, на уросоме большие боковые пузыри; в – перед-
ний конец тела без присоски; г, д – дисковидные передние присоски, различающиеся по
степени ограниченности от трахелосомы и степени эксцентричности прикрепления к ней;
е, ж – поясок у разных пиявок, вид с брюшной стороны; з – маленькая задняя присоска,
слабо ограниченная от уросомы и ориентированная вдоль продольной оси тела; и – малень-
кая задняя присоска; к – большая задняя присоска, прикреплённая к уросоме центрально
или эксцентрично (л); 1 – передняя присоска; 2 – трахелосома; 3 – уросома; 4 – задняя при-
соска; 5 – боковые пузыри; 6 – сперматека; 7 – копуляционная зона; 8 – первая пара глаз; 9 –
вторая пара глаз; 10 – третья пара глаз; 11 – глазоподобные точки; 12 – радиальные пиг-
ментные полосы; 13 – щетинки; 14 – рот; 15 – глаза; 16 – пищевод; 17 – нефридий; 18 –
яичник; 19 – семенной мешок; 20 – анальное отверстие; 21 – присоска; 22 – анальный ган-
глий; 23 – задняя кишка; 24 – средняя кишка; 25 – женское половое отверстие; 26 – мужское
половое отверстие; 27 – брюшная нервная цепочка

Присоски служат пиявкам органами прикрепления. Передняя присос-


ка у пиявок Hirudiniones помещается на нижней стороне головного конца,
задняя присоска – на заднем конце тела. Присоски чётко ограничены от
тела или задняя губа всегда резко отделена от трахелосомы и передняя

81
присоска имеет вид диска, различной величины и степени эксцентрично-
сти прикрепления к телу (см. рис. 33, г, д). Задние присоски могут быть
мельче или крупнее передних (рис. 33, з–л). Особенности строения при-
сосок используются в систематике пиявок.
У щетинконосных пиявок органами прикрепления служат щетинки,
находящиеся на переднем конце тела (рис. 35, б, е). У пиявки Acanthob-
della peledina головной конец округлён, а на 5 передних сегментах нахо-
дятся по 8 щетинок с закруглёнными концами (рис. 35, в). Задняя присос-
ка сравнительно мала и расположена перпендикулярно к продольной оси
тела (рис. 33, н). У Paracanthobdella livanowi головной конец уплощён и
имеет глубокую полость, которая образует присоску. Однако её задний
край едва отделён от трахелосомы и задняя губа слабо развита. Задняя
присоска P. livanowi меньше, чем у A. peledina (см. рис. 33, б).
Тело пиявок покрыто однослойным, состоящим из цилиндрических
клеток, эпидермисом, который выделяет тонкую кутикулу. В покровах
тела, особенно в области присосок и пояска, содержится много желези-
стых клеток: белковых и слизистых.
У основания эпителиальных клеток рассеяны пигментные клетки: по-
верхностно лежащие мелкие светло-коричневые и глубоко лежащие
крупные чёрно-коричневые. Число, расположение и характер зернисто-
сти пигментных клеток определяют окраску пиявок. Интересно, что
окраска также зависит от биотопических и природно-климатических
условий обитания, и иногда от физиологического состояния пиявки.

Рис. 34. Acanthobdella peledina (а) и Paracanthobdella livanowi (б) (а – по Dahm, 1962; б – по
Эпштейну, 1966): а– изменение формы тела в зависимости от физиологического состояния;
б – форма тела

82
Рис. 35. Acanthobdella peledina (а–в) и Paracanthobdella livanowi (г–ж) (по Эпштейну, 1987):
а, г – расчленение тела, вид со спинной стороны, и поясок, с брюшной стороны: I – область
передней присоски; II – предпоясковая область; III – область пояска; IV – область желудка;
V – область кишки; VI – область задней присоски; 1 – сперматека; 2 – анальное отверстие;
♂, ♀ – мужское и женское половые отверстия; б – передний конец тела; д – то же, вид со
спинной стороны; е – то же, вид с брюшной стороны; 3 – ротовое отверстие; 4 – щетинки;
5 – головная лопасть; I – VI – сомиты; в, ж – щетинки из последнего и первого рядов

Разнообразные движения пиявок возможны благодаря хорошо разви-


той мускулатуре. У пиявок под эпителием, кроме продольных кольцевых
мышц, есть диагональные мышцы и мышцы, идущие от спинной стороны
к брюшной и пронизывающие продольную мускулатуру. Когда они со-
кращаются, тело пиявки становится плоским; в таком виде ей удобнее
плавать. Также мощной мускулатурой образованы присоски пиявок.
Целом сохраняется только у щетинконосных пиявок (рис. 36, а).
У других видов пиявок целом редуцирован до степени узких лакунарных
сосудов и вытеснен паренхимой (рис. 36, б). Различают наружную и
внутреннюю паренхиму. Наружная паренхима развивается между эпи-

83
дермисом и слоем продольных мышц, внутренняя – отделена от наруж-
ной целомическим эпителием и заполняет промежутки между органами.
Кровеносная система пиявок подвержена в разной степени редукции.
Настоящей кровеносной системой обладают только щетинконосные
(Acanthobdellida) и хоботные (Rhynchobdellida) пиявки, у которых име-
ются спинной, брюшной и боковые кровеносные сосуды в передней ча-
сти тела и в задней присоске, а также кровеносный синус вокруг усваи-
вающей кишки. В средней части тела кольцевых сосудов у них нет.
У бесхоботных (Arhynchobdellida) пиявок кровеносных сосудов нет;
их функции полностью переходят к каналам целома. Кровь у пиявок бес-
цветная или окрашена гемоглобином в красный цвет.
Развитие кровеносной системы и целома у пиявок различно. У прими-
тивных видов (Acanthobdella) целомические мешки разрастаются на ста-
дии зародыша, заполняя всю центральную полость взрослого животного.
При этом кишка, брюшная нервная цепочка, спинной и брюшной крове-
носные сосуды остаются лежать в целоме (рис. 36, а).
У хоботных пиявок (Rhynchobdellida) от целома остаются четыре про-
дольных канала или «лакуны» – спинная, брюшная и две боковые. Они
соединены сетью неправильно ветвящихся поперечных каналов.
В спинной лакуне залегает спинной сосуд, в брюшной – сосуд брюшной, а
под ним нервная цепочка (рис. 36, б). Боковые лакуны имеют толстые муску-
листые стенки и даже дифференцируются по бокам тела в два ряда сократи-
мых пузырьков, при переходе к которым имеется сложная система клапанов.

Рис. 36. Схемы развития целома у пиявок (по Догелю, 1981): а – поперечный разрез пиявки
Acanthobdella; б – то же, Piscicola; 1 – целом; 2 – брюшная нервная цепочка; 3 – брюшной
кровеносный сосуд; 4 – кишка; 5 – спинная лакуна; 6 – боковая лакуна; 7 – брюшная лакуна;
8 – спинной кровеносный сосуд

84
Сокращение стенок боковых лакун вызывает циркуляцию целомиче-
ской жидкости по телу. Жидкости в лакунах и кровеносных сосудах меж-
ду собой не сообщаются.
В связи с особенностями питания своеобразный вид у пиявок имеет
пищеварительная система. Древние пиявки используют щетинки на го-
ловном конце для закрепления на теле рыб, а также для разрушения их
покровов. Ротовая полость у этих пиявок маленькая и в неё выдвигается
небольшая часть мускулистой глотки, действующая как хоботок. В глот-
ку открываются протоки желёз, секрет которых препятствует свёртыва-
нию крови и обладает бактерицидными свойствами. За глоткой следуют
короткий пищевод, затем желудок (из 7 камер), усваивающая кишка (из
4 камер) и прямая кишка (рис. 33, м; рис. 37, а, в).

Рис. 37. Acanthobdella peledina (а, б) и Paracanthobdella livanowi (в, г) (по Эпштейну, 1987):
1 – глотка; 2 – пищевод; 3 – желудок; 4 – усваивающая кишка; 5 – прямая кишка (у
A. peledina желудок не наполнен кровью, усваивающая кишка расправлена; у P. livanovi –
желудок заполнен кровью, усваивающая кишка не расправлена); 6 – семенной мешок;
7 – семяизвергательный канал; 8 – атриум; 9 – яйцевой мешок; 10 – проводящая ткань;
11 – четвертый ганглий брюшной цепочки

85
У настоящих пиявок ротовое отверстие находится на дне передней
присоски и ведёт в ротовую полость. Последняя может быть вооружена
кутикулярными челюстями (например, в виде зубчиков – у сем. Hiru-
dinidae) или выдвижным хоботком (у Rhynchobdellida), которыми пиявки
продырявливают кожные покровы своих хозяев. Хоботок формируется из
большей части глотки и передней части пищевода. Влагалище, окружа-
ющее хоботок, образуется путём разрастания стенок ротовой полости
(рис. 38, а, б). Благодаря хорошо развитой мускулатуре хоботок может
выдвигаться из ротового отверстия и втягиваться обратно. На вершине
хоботка открываются протоки слюнных желёз. За хоботком следует пи-
щевод с парой дивертикулов (у некоторых пищевод редуцирован), затем
желудок – с 6–7 парами боковых отростков, усваивающая кишка – с
4 парами отростков и короткая прямая кишка, оканчивающаяся анальным
отверстием (рис. 39, г, д).
У рыбьих пиявок (сем. Piscicolidae) последняя пара отростков желуд-
ка, именуемая «слепые мешки», может быть полностью разделённой па-
рой слепых мешков или сливаться в один общий резервуар.

Рис. 38. Схема строения хобота (а, б) и полового аппарата (в, г) пиявок (а, б – по Herter,
1968; в – по Ливанову, 1940; г – по Pawlowski, 1936): а – хобот во втянутом состоянии;
б – хобот, выдвинутый из ротового отверстия; в – Acanthobdella peledina; г – Piscicola ge-
ometra; 1 – хобот; 2 – влагалище (чехол) хобота; 3 – рот; 4 – глотка; 5 – надглоточная нерв-
ная узловая масса; 6 – подглоточная нервная узловая масса; 7 – нервная цепочка; 8 – слюн-
ные железы; 9 – лакуна; 10 – семенной мешок; 11 – воронка семяпровода; 12 – семяпровод;
13 – атриум; 14 – яичник; 15 – яйцевой мешок; 16 – копулятивная зона; 17 – углубление на
копулятивной зоне; ♂ – мужской гонопор; ♀ – женский гонопор

86
Рис. 39. Piscicola geometra (по Эпштейну, 1961): а, б – передняя присоска, вид со спинной
(а) и брюшной (б) сторон (1 – хобот); в – задняя присоска со спинной стороны; г – пищева-
рительная система вид со спинной стороны и слепые мешки (д) (1 – хобот; 2 – пищевод с
дивертикулами; 3 – желудок с боковыми выростами; 4 – слепые мешки; 5 – отверстия в
слепых мешках; 6 – усваивающая кишка и боковыми отростками; 7 – прямая кишка); часть
половой системы, вид со спинной стороны (е) и сбоку (ж) (1 – семенной мешок первой
пары; 2 – семяпровод; 3 – семенной резервуар; 4 – семяизвергательный канал; 5 – концевой
отдел семяизвергательного канала; 6 – общий отдел атриума; 7 – копуляционная сумка;
8 – простатические железы; 9 – яйцевой мешок; 10 – яйцевод; 11 – тяж проводящей ткани;
12 – массив проводящей ткани; 13 – пятый ганглий брюшной цепочки; ♀ и ♂ – женское и
мужское половые отверстия)

Пиявки, паразитирующие на рыбах, питаются их кровью, присасыва-


ясь к различным участкам их тела, жабрам, слизистой оболочке ротовой
полости. При массовых заражениях у рыб возникают повреждения, при-
водящие к кровопотерям и анемии.

87
Дыхательная система у пиявок отсутствует и газообмен происходит
посредством густой сети лакун в кожных покровах. У морских пиявок по
бокам туловища иногда имеются разветвлённые наружные жабры, у
пресноводных пиявок – боковые (дыхательные) пузыри (у Piscicola ge-
omerta – их 11 пар).
Нервная система пиявок состоит из парного мозгового надглоточного
ганглия, окологлоточных коннектив и парного брюшного ствола. Первые
четыре ганглия цепочки у щетинконосных пиявок сближены, а у осталь-
ных – слиты и образуют подглоточную ганглиозную массу. У щетинко-
носных пиявок четыре последних ганглия сближены или слиты и обра-
зуют анальную ганглиозную массу. У остальных пиявок анальную ган-
глиозную массу образуют, сливаясь, семь ганглиев. В составе нервной
цепочки у большинства пиявок 21 ганглий. Кроме центральной нервной
системы у пиявок имеются симпатическая и периферическая нервные
системы.
В коже пиявок рассеяны рецепторы, воспринимающие разные раз-
дражения: механические, температурные, химические и световые.
К органам чувств принадлежат «бокаловидные органы». Они распола-
гаются правильными метамерными поперечными рядами, по одному ряду
на каждом сегменте. Бокаловидные органы состоят из группы чувстви-
тельных эпителиальных клеток, окружённых несколькими крупными клет-
ками с прозрачной вакуолью внутри, и являются, вероятно, органами хи-
мического чувства. Бокаловидные органы на передних сегментах могут
преобразовываться в глаза, число которых у разных видов различно (от 1
до 5 пар). Например, у P. geometra имеется две пары хорошо развитых глаз,
у щетинконосных пиявок – три пары (см. рис. 35, д). Также у некоторых
пиявок на задней присоске имеются глазоподобные точки и радиальные
пигментные полосы (см. рис. 33, к, л). Число, расположение и форма глаз
являются характерными систематическими признаками пиявок.
Выделительная система представлена парными метанефридиями,
расположенными метамерно. Воронка каждого нефридия открывается в
соответствующее боковое ответвление (перинефростомиальный синус)
брюшного синуса. Противоположный конец нефридия открывается
наружу посредством нефропоры, лежащей справа и слева на брюшной
стороне тела. У пиявок воронка не соединяется с каналом метанефридия
и жидкие продукты, захваченные воронкой, проникают из неё в канал
метанефридия осмотическим путём. У пиявок, паразитирующих на ры-
бах, метанефридии соединены тонкими каналами (плектонефридии).

88
Также на стенках целомических каналов (лакун) имеются скопления
зернистых клеток, называемые «ботриоидной тканью», которые по функ-
циям напоминают хлорагогенные клетки олигохет.
Пиявки – протандрические гермафродиты, развитие мужской половой
системы завершается ранее женской. Размножаются пиявки только поло-
вым путём.
Мужские половые органы щетинконосных пиявок состоят из длинных
семенных мешков, не разделённых на метамерные участки. Выводные
протоки начинаются воронками, переходящими в семенные резервуары.
У собственно пиявок семенных мешков 5 и более пар (например, у
Piscicola geometra – 6 пар), разделённых на метамерные парные участки,
от которых отходят семенные канальцы, впадающие в семяпроводы. По-
следние у всех пиявок образуют семенные резервуары (пузырьки) раз-
личной формы (у P. geometra в виде петель). Семенные пузырьки перехо-
дят в мускулистые семяизвергательные каналы, которые открываются в
атриум (сперматофорный карман). Парные концевые отделы атриума
(рога), соединяясь, образуют непарный общий отдел, переходящий во
впячивание покровов – копуляционную сумку, открывающуюся наружу
половым отверстием или гонопором.
У щетинконосных пиявок от пары яйцевых мешков (внутри которых
находятся яичники) отходят тонкостенные яйцеводы, переходящие в му-
скулистые матки (см. рис. 37, б, г; рис. 38, в). Последние объединяются в
короткий непарный отдел, открывающийся наружу. Также имеется про-
водящая ткань и соответствующая ей сперматека, находящаяся позади
женского гонопора (см. рис. 35, а, г; рис. 37, б, г).
У рыбьих пиявок (сем. Piscicolidae) яйцеводы объединяются во влагали-
ще перед массивом проводящей ткани. Вершины яйцевых мешков лежат на
уровне семенных мешков второй пары (см. рис. 39, е). Первую пару семен-
ных мешков они огибают изнутри. Проводящая ткань мощно развита.
Атриум содержит множество желёз. У многих видов пиявок железы
выступают на поверхность атриума, образуя компактную массу проста-
тических желёз или железистый массив (у P. geometra имеются простати-
ческие железы (см. рис. 39, ж), у Acanthobdellida – нет). Из выделений
простатических желёз формируются стенки сперматофора.
Гонопоры открываются на пояске: впереди мужское, за ним женское
(см. рис. 33, е, ж). У челюстных пиявок атриум превращается в совоку-
пительный орган, у других – оплодотворение осуществляется с помощью
сперматофора (пакета спермиев), который прикрепляется или к различ-

89
ным участкам поверхности тела, или к пояску (где имеется углубление –
сперматека). Иногда сперматека окружена валиком утолщённых покро-
вов, образующих копуляционную зону (см. рис. 38, г). Отсюда спермии
проникают сквозь кожу в проводящую ткань, которая у одних видов
находится под копуляционной зоной в виде плотной компактной массы, у
других – кроме неё имеются тяжи, ведущие в яйцевые мешки, у третьих –
тяжи проводящей ткани от задней стенки копуляционной сумки тянутся к
яйцевым мешкам.
Развитие пиявок проходит без участия промежуточных хозяев. Опло-
дотворение внутреннее, перекрёстное. Откладка яиц может происходить
непосредственно после спаривания или через некоторое время.
Оплодотворённые яйца пиявок выводятся через женский гонопор и
группами откладываются в кокон, образованный выделениями простати-
ческих желёз. Застывшая оболочка кокона напоминает хитин членисто-
ногих, хотя имеет химический состав, близкий к составу фиброина. Чис-
ло яиц, откладываемых в кокон, различно – от 1 до 200.
Пресноводные виды пиявок прикрепляют коконы к подводным пред-
метам, к водным растениям или откладывают их в почву у берега. Моло-
дые пиявки выходят из коконов и нападают на рыб.
Не все пиявки являются настоящими эктопаразитами, большинство из
них существует свободно и лишь временно питаются соками или кровью
позвоночных, или беспозвоночных животных.
Класс Hirudinea делится на подклассы щетинконосных (Acanthobdel-
liones) и настоящих (Hirudiniones) пиявок (Эпштейн, 1987). Паразиты рыб
встречаются в обоих подклассах.

3.1.1. Подкласс Acanthobdelliones Epstein, 1987

К подклассу Acanthobdelliones относятся примитивно устроенные


пиявки, у которых на передних сомитах имеются щетинки, являющиеся
остатками параподий. У взрослых пиявок сохраняются диссепименты
между сомитами и метамерные остатки целома вокруг кишечника. Кро-
веносная система подверглась меньшей редукции, чем у остальных пия-
вок, спинной и брюшной сосуды хорошо развиты.
Паразиты лососёвых рыб и хариусов. Распространены на дальнем се-
вере Евразии и на Камчатке. Подкласс включает единственный отряд с
двумя видами: Acanthobdella peledina и Paracanthobdella livanowi.

90
Отряд ACANTHOBDELLIDA Livanow, 1905

Полный сомит у пиявок отряда Acanthobdellida состоит из четырёх


колец. На сомитах IV–VI находится три пары глаз. Задняя присоска ма-
ленькая, ориентирована назад вдоль продольной оси тела. Область задней
присоски состоит из 3–4 сомитов. Окраска тела образована сегменталь-
ными полосами на более светлом фоне.
Представители отряда являются наружными паразитами лососёвых,
сиговых и хариусовых рыб.

Сем. Acanthobdellidae Livanow, 1905

Род Acanthobdella Livanow, 1905

Род включает один вид. Характеристика рода соответствует характе-


ристике вида.

Acanthobdella peledina Grube, 1851

Описание. Длина тела A. peledina 37 мм, ширина – 4,6 мм (см.


рис. 33, н). Цвет тела от буровато-серого до тёмно-зелёного с желтоваты-
ми пятнами и серого с оттенком красного. Число сегментальных пиг-
ментных полос до 24.
Сомиты I + II и III одноколечные, IV – двухколечный. Все последую-
щие сомиты обычно четырёхколечные. В составе задней присоски три
кольца: два длинных и одно короткое (см. рис. 35, а). Половые отверстия
и сперматека находятся в поясковой области.
Распространение. Пиявка встречается на севере Скандинавского по-
луострова, в Финляндии, Швеции, в озёрах Онежское и Имандра, в реках
Уса, Обь (нижнее течение), Енисей, Лена, Анадырь, в Восточной Сибири
(в холодных олиготрофных водоёмах Северо-Байкальского и Станового
нагорий), в бассейнах Баренцева и Белого и морей.
В литературе отмечается (данные 2004 г.), что реликтовая пиявка
находится на грани исчезновения или исчезла совсем в оз. Онежское.
Эпизоотологические данные. Копуляция A. peledina может длиться
от трёх часов до двух дней. После чего каждая пиявка откладывает на
водную растительность от 7 и более коконов, содержащих по 10–30 яиц в

91
каждом. При температуре воды +4 °С эмбриональное развитие продол-
жается около 200 дней, при +10 °С – около 130 дней. Молодые пиявки,
вышедшие из кокона, прикрепляются к камням или к водной раститель-
ности, где и поджидают рыбу. Пиявки не плавают. Характер их движения
по субстрату, позы покоя и настороженности сходны с таковыми у
P. geometra. От света и движений воды пиявка прячется под листьями
растений. С помощью щетинок на переднем конце тела A. peledina при-
крепляется к телу рыбы. Затем она перемещается к месту окончательного
прикрепления (плавники, основание плавников). Возможно, что
A. peledina покидает хозяина только в период размножения.
Пресноводная пиявка A. peledina является оксифиллом. Она обитает в
реках или олиготрофных озёрах с высоким содержание кислорода. Пара-
зитирует у многих рыб (сёмга, форель, палия, таймень, нельма, тугун,
сиг, омуль, чир, валёк, ряпушка, сибирский хариус, европейский хариус,
налим, кумжа, голец).
При массовом заражении повреждается не только кожа рыб, но также
мышцы и мягкие ткани плавников, так что лучи их частично становятся
голыми. Отмечается, что пиявки могут оставаться на рыбе в течение часа,
после её гибели, питаясь распадающимися тканями.

Сем. Paracanthobdellidae Epstein, 1987

Род Paracanthobdella Epstein, 1987

Род включает один вид. Характеристика рода соответствует характе-


ристике вида.

Paracanthobdella livanowi Epstein, 1966


Syn.: Acanthobdella livanowi Epstein, 1966. Синонимия по В.М. Эпштейну, 1987

Описание. Длина тела P. livanovi 21 мм, ширина – 3,5–5,2 мм (см.


рис. 34, б). Головная лопасть отделена от следующего за ней второго ще-
тинконосного сомита, с которым, вероятно, слился 1-й сомит. Концы ще-
тинок ориентированы под прямым углом к их оси (см. рис. 35, ж). Пе-
редняя присоска имеет слабо развитую заднюю губу (см. рис. 35, е). Зад-
ний конец тела широкий, закруглённый. Область задней присоски вклю-
чает одно кольцо.

92
Сомиты I + II и III одноколечные, IV – трёхколечный. Все последую-
щие сомиты обычно четырёхколечные. Половые отверстия и сперматека
находятся в поясковой области (рис. 35, г).
У живых пиявок передняя присоска светло-коричневого цвета. В задней
части присоски находится поперечная зелёная полоса, а в передней части –
светло-зелёное пятно. Задняя присоска зеленоватая, её внутренняя поверх-
ность почти белая. Окраска спинной стороны состоит из чередующихся
оливково-зелёных и жёлтых полос. На теле 20 сегментальных полос.
Распространение. Данный вид встречается в пресных водах Чукотки
и Камчатки и на континентальном побережье в Охотском море.
Эпизоотологические данные. P. livanovi паразитирует у лососёвых,
сиговых и колюшковых рыб (мальма, голец, кунджа, кижуч, нерка, чир,
трёхиглая колюшка, девятииглая колюшка).
Локализуется пиявка чаще на грудных, реже на брюшных плавниках,
поверхности тела и около анального отверстия. Часто пиявка встречается
в свободном состоянии. Отмечается, что пиявки прикрепляются к телу
хозяина не плотно и легко отваливаются от пойманной рыбы. Большое
количество ран на теле рыб при низкой интенсивности инвазии вероятно
связано с коротким пребыванием пиявок на теле хозяина или возможно-
стью пиявок ползать по его телу и кормиться много раз.
В водоёмах Камчатки P. livanovi встречаются с марта по октябрь, при
этом одновременно присутствуют особи разных размеров (Utevsky et al.,
2013). Заражённость рыб обычно низкая. Наибольшее значение этого по-
казателя (27 особей на рыбу) отмечено у гольца Шмидта из озера Кро-
ноцкое. У гольцов бассейна реки Камчатка пиявка встречалась с интен-
сивностью 1–2 особи на рыбу и экстенсивностью 1,5–11,5 %. Более высо-
кие показатели обнаружены у гольцов из оз. Азабачье – 1–13 экз. и 19–
74 %. У трёхиглой колюшки пиявки встречались с интенсивностью одна
особь на рыбу и экстенсивностью 20 %.

3.1.2. Подкласс Hirudiniones Epstein, 1987

Пиявки подкласса Hirudiniones часто имеют хорошо развитые при-


соски. У взрослых пиявок целом редуцирован, диссепиментов нет. Кро-
веносная система также подвергается разной степени редукции. У крово-
сосущих пиявок кишечник сильно расчленён и имеет большое число от-
ростков, у заглатывающих свою пищу пиявок кишечник лишён отрост-
ков.

93
Пиявки данного подкласса имеют всесветное распространение. Они
обитают в пресных водах и морях, ряд видов ведёт наземный образ жиз-
ни (во влажных условиях). Подкласс включает отряды хоботных (Rhyn-
chobdellida) и бесхоботных (Arhynchobdellida) пиявок, представители ко-
торых живут свободно или паразитируют на позвоночных животных.

Отряд RHYNCHOBDELLIDA Blanchard, 1894

Хоботные пиявки имеют особый мускулистый хоботок, а точнее


удлинённую мускулистую глотку, лишённую челюстного вооружения.
Хоботок может высовывается наружу через ротовое отверстие при напа-
дении пиявки на жертву.
К хоботным относятся свободноживущие виды (сем. Glossiphonidae) и
виды паразитические, представленные эктопаразитами позвоночных жи-
вотных (сем. Piscicolidae, Glossiphonidae) и видами, живущими в поло-
стях тела теплокровных животных (сем. Glossiphonidae).

Сем. Piscicolidae Johnston, 1865

Род Piscicola Blainville, 1818

Пиявки данного рода имеют цилиндрическую форму тела, слегка


расширяющуюся к заднему концу. Размеры тела пиявок непостоянны, так
как они могут вытягиваться и сокращаться. На обоих концах тела
располагаются присоски. На переднем конце тела находятся две пары
хорошо развитых глаз. На задней присоке располагается ряд
глазоподобных точек.
Пиявки широко распространены в естественных водоёмах и прудовых
хозяйствах, нередко вызывают заболевания различных видов рыб.

Piscicola geometra Linnaeus, 1761


Syn.: Hirudo geometra Linnaeus, 1761; H. galearia Braun, 1805; Piscicola piscium Lamarck, 1818;
Ichthyobdella geometra Moquin-Tandon, 1827; I. percae Templton, 1836; I. piscium Egidy, 1844;
P. percae Johnston, 1846. Синонимия по Е.И. Лукину (1976)

Описание. Тело P. geometra цилиндрическое, вытянутое и немного


уплощённое (рис. 33, о). Длина тела 15–30 мм (до 50 мм), ширина – 1,5–

94
3 мм. Окраска пиявок серая или буровато-оливковая с характерным узо-
ром. По медианной линии спинной стороны тела обычно проходит свет-
лая полоса, пересекающаяся поперечными светлыми полосами. Иногда
заметны только поперечные светлые полосы. Иногда рисунок иной, или,
реже, окраска однотонная. Брюшная сторона более светлая, с менее вы-
раженным сегментальным рисунком или однотонная.
Сегментально повторяющихся полос 19 или 20. Передняя присоска
почти круглая, шире переднего участка тела, задняя – эллиптической
формы, в два раза крупнее передней (см. рис. 39, а–в). На передней при-
соске имеется крестообразное пятно, по краям центральной части которо-
го расположены четыре глаза. На задней присоске имеются глазоподоб-
ные пятна на светлых полосах (в количестве 6–12, реже 14).
В составе полного сомита 14 колец. В полном сомите второе, шестое и
11-е кольца длиннее других.
Распространение. P. geometra обитает в бассейнах рек Север-
ная Двина, Мезень, Печора, Поной, Волга, Обь, Енисей, Лена, Пенжина,
Селенга, Анадырь, в оз. Таймыр, Умбозеро (Кольский полуостров), Байкал,
в водоёмах Западной Монголии (р. Кобдо), обитающих в реках Чукочья и
Хатанга, в водоёмах Тывы (оз. Чагытай), в опреснённых районах Каспий-
ского, Азовского, Баренцева, Белого и Балтийского морей, в бассейне р.
Буг (Беларусь). С карпом пиявка была завезена в Северную Америку.
Эпизоотологические данные. Размножение пиявок в водоёмах начи-
нается с конца марта (при температуре воды 6 °С) и длится до ноября.
Удлинённо-овальные коконы пиявки (1–1,5 × 0,5–0,75 мм) откладывают в
прибрежной полосе на различные водные растения (рис. 40, в). В одном
коконе находится только одно яйцо. При температуре воды 17–18 °С эм-
бриональное развитие длится две недели и из коконов выходят молодые
пиявки, способные нападать на рыб. Половозрелыми пиявки станут через
3–4 недели, а паразитировать на рыбах будут в течение года.
Пиявки плодовиты. В лабораторных условиях за 27 дней две пиявки
отложили 153 кокона.
P. geometra – подвижная пиявка, способная оживлённо ползать и
быстро плавать. В покое пиявка сворачивается в кольцо. Нередко
P. geometra покидает хозяина и живёт свободно, проводя значительную
часть своей жизни, передвигаясь по подводным растениям и камням
(рис. 40, а). Прикрепившись задней присоской к водному растению и вы-
тянув по течению тело, пиявка, ритмично покачиваясь, ожидает, когда
мимо неё проплывёт рыба.

95
Рис. 40. Piscicola geometra (а – по Herter, 1937; б, в – по Шмидт, 1941): а – пиявка прячется
в водных растениях и активизируется от тени или движения рыбы, после чего прикрепляет-
ся передней присоской к любой части тела рыбы; в – копуляция; г – кокон

Физиологическое развитие P. geometra определяется не столько ка-


лендарным сроком жизни, сколько числом и качеством кормлений на
подходящем хозяине. После 4–го кормления пиявки становятся более
требовательными к виду хозяина, изменяют прежние места локализации
на нём и увеличивают длительность контакта с рыбой (Лапкина, Степа-
нова, 2003).
Для молодых пиявок рыба является прокормителем и способом рассе-
ления по водоёму. Круг хозяев у молоди шире, чем у половозрелых пия-
вок. Молодь сосёт не только личинок, мальков и сеголеток разных видов
рыб, но кормится на головастиках и личинках тритона. Кормления моло-
дых особей продолжаются недолго – всего несколько минут или часов.
После 4 кормления пиявки впервые приступают к спариванию, но ко-
конов не откладывают (рис. 40, б). Созревание гонад формирует у пиявок
новые особенности поведения. Во время пятого и последующих кормле-
ний пиявки устремляются к ротовой полости и жабрам хозяина. Там они
могут находиться сутками летом, а месяцами – зимой. Длительное пре-
бывания на хозяине позволяет собраться большому числу половозрелых
особей на одной рыбе, чтобы в дальнейшем дружно уйти для размноже-
ния на подходящий субстрат.
Скученность также обеспечивает, благодаря суммарному эффекту
слюны, полное удовлетворение пищевых потребностей пиявок, возрос-
ших с началом репродуктивного периода. Первые коконы пиявки откла-
дывают после 5–6 кормлений при достижении ими массы тела более 2 мг

96
и очередных спариваний. Продолжительность репродуктивного цикла и
плодовитость особи прямо пропорциональны её массе. Пиявки полицик-
личные, и каждый цикл размножения заканчивается поиском нового хо-
зяина. Половозрелые особи ещё более избирательны к выбору хозяина.
При кормлении их на вынужденном хозяине они локализуются на плав-
никах и теле рыбы, и, утолив голод, сразу покидают её, то есть не стре-
мятся укрыться в её ротовой или жаберных полостях.
Специфическими хозяевами для P. geometra являются щука, окунь и
судак. Пиявки получают от них не только полноценное питание, но и
дополнительные блага. Например, ротовая полость и жаберные щели хо-
зяев достаточно вместительны и являются местами укрытия от врагов и
механических повреждений, обеспечивающие к тому же наилучшие
условия снабжения кислородом. Специфический хозяин собирает буду-
щих партнёров по размножению и доставляет их к местам, с оптималь-
ными условиями для откладывания коконов.
Пиявки чувствительны к недостатку кислорода и наличию сероводо-
рода в воде, поэтому они избегают загрязнённых вод, предпочитая им
олигосапробные зоны водоёмов. Зимой пиявки не впадают в анабиоз. В
этот период P. geometra является основным возбудителем писциколёза у
прудовых рыб. Высокая интенсивность инвазии отмечается в зимоваль-
ных прудах среди годовиков и старших возрастных групп карпа, в от-
дельных случаях она достигает более 300 паразитов на одной рыбе.
В летний период заражённость рыб пиявками обычно низкая. Экстен-
сивность инвазии плотвы в оз. Сартлан не превышала 6,6 %. Заражён-
ность колюшки девятииглой в оз. Колвицкое (Кольский регион) достига-
ла 13,3 % при индексе обилия 0,1. У окуня в оз. Ковдозеро паразит встре-
чался с экстенсивностью 6,6 % при индексе обилия 0,06, а в бассейне ре-
ки Печа – 0,9 % и 0,01, соответственно.
У лососёвых рыб в р. Тулома экстенсивность инвазии составила
5,9 %, индекс обилия – 0,1.
У сибирского осетра из р.Оби и нерестово-выростного хозяйства Но-
восибирского водохранилища наиболее распространёнными паразитами
были пиявки P. geometra. В 1976 году средняя интенсивность инвазии
ими составляла около 200 особей на рыбу, а максимальная – 800 особей.
P. geometra паразитируют на рыбах разных видов: лещ, ленок, карась,
пыжьян, сазан, щука, ёрш, язь, налим, осман, окунь, девятииглая колюш-
ка, плотва, голец, хариус, линь, сиг, пескарь, елец, густера, верховка, бе-
лый амур, пухлощёкая рыба-игла, белоглазка, голавль, уклейка, чехонь,

97
краснопёрка, сом, жерех, синец, судак, русский осётр, стерлядь, севрюга,
сёмга, таймень, нельма, подкаменщик, европейский хариус.
Источником инвазии служат заражённые рыбы старшего возраста и
реже молодь. Свободно плавающие пиявки могут переноситься течением
воды из одного водоёма в другой и заражать здоровых рыб.
Клинические признаки и патогенез. Во время питания кровью рыб
и бесчелюстных пиявки повреждают покровы своих хозяев. В местах их
прикрепления образуются красноватые пятна, небольшие кровоточащие
ранки. Крупные рыбы сильно худеют, становятся беспокойными. Мелкие
рыбы могут погибнуть от потери крови. Пиявки также могут быть пере-
носчиками краснухи, трипаносом, трипаноплазм и гемогрегарин, парази-
тирующих в крови рыб.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «ПИЯВКИ»


1. Какие признаки сближают пиявок с другими представителями
кольчатых червей.
2. В чем особенности сегментации тела пиявок?
3. Назовите органы прикрепления пиявок, какова степень их развития
у разных представителей класса?
4. Мускульный мешок пиявок (вариации мышц).
5. Особенности развития кровеносной системы и целома у разных
представителей класса «Пиявки», значение этих признаков в систематике
класса.
6. Какие структуры составляют пищеварительную систему пиявок?
7. Особенности строения половой системы пиявок, паразитирующих
на рыбах.
8. Чем представлена нервная система пиявок?
9. В чем проявляется примитивность строения щетинконосных пия-
вок?
10. Какое влияние оказывают качество и количество кормлений на
физиологическое развитие пиявок?
11. Как происходит размножение и развитие Piscicola geometra?
12. Какое вредоносное значение имеет рыбья пиявка P.geometra?

98
4. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)
Тип Членистоногие (Arthropoda Latreille, 1829) самый богатый видами
тип, включающий свыше 1 500 000 как водных, так и сухопутных живот-
ных. Признаками членистоногих являются:
1. Гетерономная сегментация тела. Тело подразделяется на три отде-
ла – голову, грудь и брюшко. Иногда голова и грудь сливаются, образуя
головогрудной отдел.
2. Членистые конечности, подвижно сочленённые с телом при помо-
щи суставов.
3. Хитинизированная кутикула, которая образует наружный скелет
довольно толстый на самих сегментах и тонкий эластичный на границах
между сегментами и члениками конечностей. Кутикула выстилает также
части кишечника и половых протоков. Под кутикулой располагается ги-
подермический эпителий.
4. Поперечнополосатая мускулатура, в виде отдельных пучков мышц.
5. Миксоцель – полость тела, образованная путём слияния вторичной
полости тела с остатками первичной.
6. Полная пищеварительная система, состоящая из передней, средней
и задней кишок, а также дополнительных пищеварительных желёз.
7. Нервная система, состоящая из парного надглоточного ганглия,
окологлоточных комиссур и брюшной нервной цепочки.
8. У водных членистоногих органами дыхания служат конечности,
преобразованные целиком или частью в жабры; у наземных – конечно-
сти, видоизменённые в лёгкие или эктодермального происхождения тра-
хейная система.
9. Незамкнутая кровеносная система, часто с пульсирующим орга-
ном – сердцем.
10. Органы выделения – видоизменённые целомодукты (антенналь-
ная, максиллярная и коксальная железы) или особые, возникшие впервые
в пределах типа – мальпигиевые сосуды.
11. Раздельнополость (как исключение гермафродитизм) и половой
способ размножения. Развитие прямое или с метаморфозом.
Тип Членистоногие включает подтипы ракообразных (Crustacea), хе-
лицеровых (Chelicerata) и трахейных (Tracheata). На рыбах паразитируют
некоторые виды ракообразных и хелицеровых (водные клещи, Acari-
formes, Hydrachnidia). Однако, О.Н. Пугачёв (2004) считает, что нет дока-
зательств ни облигатного, ни факультативного паразитизма водных кле-

99
щей на рыбах. А все описанные случаи относятся, вероятно, к явлениям
«ложного паразитизма».

4.1. ПОДТИП РАКООБРАЗНЫЕ


(Crustacea Bruennich, 1772)
К ракообразным относятся первичноводные животные, населяющие
как пресные, так и морские водоёмы. В большинстве своём ракообразные
обитают свободно, некоторые виды перешли к наземному образу жизни и
только малая их часть – стала паразитами. Современная мировая фауна
ракообразных включает около 40 000 видов, в России встречается свыше
2000 видов.
Тело ракообразных состоит из головы, груди и брюшка. Часто один
или несколько сегментов груди сливаются с головой, образуя голово-
грудь, покрытую спинным хитиновым щитком. Число сегментов тела
может варьировать от 5 до 50. Каждый сегмент тела, кроме последнего,
как правило, несёт пару конечностей. Все конечности, за исключением
антенн I – одноветвистых конечностей акрона, производные двуветви-
стых членистых ножек. Они состоят из двучленистого протоподита или
симподита (дистальный его членик – базиподит, а проксимальный – кок-
саподит) и двух трёхчленистых ветвей – наружной экзоподита и внут-
ренней эндоподита (рис. 41, б) На члениках ветвей обычно имеются ще-
тинки и шипы, форма, число и расположение которых имеет системати-
ческое значение.
Голова ракообразных, состоящая из акрона и четырёх сегментов,
несёт пять конечностей: антеннулы (антенны I), антенны II, жвалы (ман-
дибулы), I и II максиллы (рис. 41, а). Ротовые конечности (мандибулы и
максиллы) ограничены спереди и сзади складками: передней (лабрум) и
задней (лабиум) губами.
Число сегментов груди и брюшка у низших раков (ранее именовалась
группа Entomostraca) варьирует, у высших (Malacostraca) – первоначаль-
но грудь состоит из 8, брюшко из 6 сегментов. Заканчивается брюшко
анальной лопастью – тельсоном, несущим анальное отверстие. У прими-
тивных ракообразных на тельсоне находятся парные придатки, образую-
щие вилочку или фурку, называемые также каудальными ветвями или
уроподами.
Грудные конечности разнообразные по своему строению. Они могут
выполнять разные функции: дыхания, движения, захвата, удержания, из-

100
мельчения и подачи пищи ко рту. Обычно передняя пара грудных конеч-
ностей изменяется в челюстные ножки (максиллепеды), остальные пары
грудных ножек обычно сохраняют двуветвистость.
Брюшные ножки в развитом состоянии имеются только у свободно-
живущих высших раков, у низших раков ножки или отсутствуют, или
рудиментарные.
У паразитических ракообразных сегменты разных отделов тела могут
частично или полностью сливаться, конечности при этом могут редуци-
роваться, усложняться или дифференцироваться. Например, на конечно-
стях образуются различные выросты (роговидный, корневидный, лопа-
стевидный), присосковидные или другие образования.

Рис. 41. Схемы строения ракообразных (а – по Клаусу, б – по Снодгарссу, из Догеля, 1981;


в – по Гусеву, 1987; г – по Kabata, 1979): а – самец Argulus foliaceus; б – примитивная ко-
нечность ракообразных; в – максиллепед Lernaea cyprinacea; г – мандибулы рачка рода
Lernaea; 1 – стилет; 2 – антеннула; 3 – максилла I; 4 – присоска; 5 – грудная ножка;
6 – семенник; 7 – печень; 8 – максилла II; 9 – антенна, возле неё находится глаз; 10 – прото-
подит; 11 – эндоподит; 12 – экзоподит; 13 – эпиподиты (дыхательные придатки)

101
Покровы ракообразных представлены хитиновой кутикулой, часто
укреплённой солями углекислой извести. По мере роста животные пери-
одически сбрасывают старую кутикулу, то есть линяют. Под кутикулой
залегает слой гиподермы. Кожно-мускульного мешка нет. Мускулатура в
виде отдельных мышечных пучков из поперечнополосатых волокон. По-
лость тела представлена миксоцелем.
Пищеварительная система обычно хорошо развита. Передняя и зад-
няя кишки эктодермального происхождения, выстланы хитином. Средняя
кишка энтодермального происхождения, прямая или образует боковые
выпячивания. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием на тель-
соне. У некоторых паразитических рачков рот и кишечник могут отсут-
ствовать.
Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, разви-
вающимися на грудных или брюшных ножках. Дыхательную функцию
может также выполнять пластинчатый вырост протоподита – эпиподит
(рис. 41, б). У мелких видов газообмен происходит через покровы тела.
Кровеносная система незамкнутая, то есть гемолимфа течёт по сосу-
дам и синусам миксоцеля. Сердце располагается над кишечником, вблизи
органов дыхания. Лишённые жабр ракообразные кровеносной системы не
имеют. У них функцию сердца выполняет кишка, которая специальной
мускулатурой приводится в пульсаторное движение.
Выделительная система представлена двумя парами видоизменённых
метанефридиев. Одна пара открывается у основания антенн I (антеннальная
железа), другая – у основания максилл II (максиллярная железа). В редких
случаях имеется сразу две железы. Обычно железы сменяются в ходе инди-
видуального развития – у личинки одна, у взрослой особи другая.
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия – голов-
ного мозга, окологлоточных комиссур и брюшной нервной цепочки с
парным ганглием в каждом сегменте. При слиянии сегментов тела одно-
временно происходит слияние ганглиев нервной цепочки вплоть до обра-
зования сплошной нервной массы с едва различимыми отдельными ган-
глиями (например, у большинства Copepoda).
Органы чувств представлены осязательными волосками на антеннах и
волосками химического чувства. У высших раков имеются органы равно-
весия (статоцисты), в виде ямок или мешочков с ресничками. Статоцисты
находятся обычно у основания антенн I. Глаза у ракообразных двух ти-
пов: непарный лобный глаз (у науплиуса) и парные сложные фасеточные
глаза.

102
В большинстве своём ракообразные раздельнополые животные, с вы-
раженным половым диморфизмом. Самки, как правило, крупнее самцов.
У паразитических видов известны карликовые самцы. Половые железы
парные, иногда они сливаются, но их протоки остаются парными. Откры-
ваются протоки на половом сегменте.
Во время размножения самцы вводят сперматозоиды в половые пути
самки или приклеивают их в виде сперматофоров (пачки склеенных
сперматозоидов, заключённых в особые оболочки) у полового отверстия
самок. У разных видов оплодотворённые яйца откладываются группами
на различные предметы или приклеиваются к конечностям или вынаши-
ваются в яйцевых мешках и в выводковых камерах.
Реже среди ракообразных встречается протандрический гермафроди-
тизм, который заключается в том, что вначале особь выполняет функции
самца, а затем самки.
Развитие ракообразных прямое или с метаморфозом. У низших рако-
образных из яйца выходит свободноплавающая личинка (науплиус).
У которой хорошо развиты три пары конечностей: антенны I и II, манди-
булы. За мандибулами у личинки находится зона роста (см. рис. 48, а).
У следующей личиночной стадии – метанауплиуса уже имеются
нижние челюсти и передние грудные конечности. Затем, после ряда ли-
нек, личинка постепенно превращается во взрослую особь.
Вышеописанное развитие наблюдается и у некоторых высших раков
(например, у креветок). У других ракообразных начальные стадии развития
могут проходить в яйце. Выходящая из яйца личинка (зоеа) имеет голово-
грудь и сегментированное брюшко. Развитые ногочелюсти служат ей для
плавания, а брюшные конечности находятся в зачаточном состоянии.
Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы – сте-
бельках. За зоеа следует стадия мизиды, которая уже снабжена развитыми
грудными плавательными конечностями. Задний брюшной сегмент отде-
лен от тельсона и начинается развитие брюшных конечностей.
У разных групп ракообразных могут встречаться и другие формы ли-
чинок. А у речного рака все личиночные стадии проходят внутри яйца.
В настоящее время выделяют шесть классов ракообразных: жаброногих
(Branchiopoda), гребненогих (Remipedia), цефалокарид (Cephalocarida),
максиллопод (Maxillopoda), ракушковых (Ostracoda) и высших раков (Mal-
acostraca).
У рыб паразитируют ракообразные, относящиеся к классу Maxillopoda
(веслоногие и жаброхвостые) и классу Malacostraca (равноногие).

103
4.1.1. Класс Maxillopoda Dahl, 1956

Подкласс COPEPODA Milne-Edwards, 1840

К копеподам относится большая и наиболее разнообразная группа ра-


кообразных (более 14 000 видов), населяющих моря и континентальные
воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиоти-
ческих отношениях с другими животными. Группу паразитических ко-
пепод составляют 1200–1500 различных видов, нередко они становятся
причиной эпизоотий и гибели рыбы в прудовых хозяйствах.
Обычно размеры рачков варьируют от 0,1 до 30 мм, некоторые пара-
зитические виды могут достигать в длину 300 мм. Их тело состоит из
головы, груди и брюшка.
В состав головы входит пять слившихся сегментов, несущих пять пар
конечностей: антенны I и II, мандибулы, максиллы I и II. Антенны I од-
новетвистые, членистые (из 2–20 члеников) или нечленистые. Антенны II
у взрослых рачков одноветвистые, часто с хитиновыми когтями на ди-
стальном конце, или двуветвистые, реже – клешневидные. Антенны II
служат рачкам для прикрепления. Мандибулы могут быть разнообраз-
ные: в виде стилета, несущие щетинковидные отростки с шипиками, сер-
повидные с шипами, в виде небольшой лопасти с когтем (см. рис. 41, г).
Максиллы I имеют вид папилл с щетинками, или отростков, или иногда
редуцируются до коротких щетинок. Максиллы II у взрослых особей од-
новетвистые, из нескольких члеников, на дистальном конце иногда несут
шипы, буллы. Максиллы II могут иметь также вид бугорков или неболь-
ших пластин с когтем.
Грудь у копепод в целом состоит из 7 сегментов, из них I грудной
сегмент, несущий пару максиллепед (ногочелюсти) и II грудной сег-
мент – первую пару плавательных ног, сливаются с головой, образуя с
последней головогрудь.
Максиллепеды у паразитических видов могут иметь вид ложной
клешни, или отростка, состоящего из нескольких члеников, заканчиваю-
щимся когтем или когтями (см. рис. 41, в). У некоторых видов рачков
максиллепеды отсутствуют.
На остальных грудных сегментах находятся следующие три пары
двуветвистых плавательных ножек (II–IV) и рудименты пятой пары ног.
Последний грудной сегмент строением и функцией отличается от осталь-
ных сегментов. На нём открываются половые отверстия, а у самок от не-

104
го по бокам отходит пара яйцевых мешков. Иногда на последнем сегмен-
те находятся рудименты V и VI пар грудных ног.
В состав брюшка может входить от одного до четырёх сегментов; по-
следний сегмент брюшка заканчивается фурками, вооружёнными щетин-
ками. Иногда ветви фурки рудиментарные.
Голова и головогрудь копепод до первого подвижного сочленения
именуются цефалозомой, средний отдел тела – от этого сочленения до
следующего – метазомой, остальная задняя часть тела – от V грудного
сегмента, или если он сливается с IV, то от полового – урозомой.
Жабры у рачков отсутствуют. Кровеносная система в виде сердца или
сердце отсутствует. Органы выделения у взрослых особей представлены
максиллярными железами, у науплиусов имеются только антеннальные
железы.
Нервная система имеет вид ганглиозной массы в передней части го-
ловного отдела и брюшной нервной цепочки. Из органов чувств имеются
науплиальные глаза и чувствительные щетинки.
Копеподы – раздельнополые животные, с выраженным половым ди-
морфизмом. Гонады непарные, их протоки открываются парными или
непарными отверстиями на генитальном сегменте. Яйца развиваются в
яйцевых мешках, которые могут быть парными или непарными. Из яйца
выходит науплиус, последний претерпевает метаморфоз, превращаясь
сначала в ортонауплиус, затем в метанауплиус и далее личинка проходит
несколько копеподитных стадий. Число личиночных стадий может до-
стигать 12 и более. Многие паразитические виды копепод развиваются
без смены хозяев. Из яйца у них выходит сразу метанауплиус, или ко-
пеподитная личинка. Это укорачивает период свободной жизни рачков,
которые уже на различных копеподитных стадиях переходят к парази-
тизму. Некоторые виды (например, р. Lernaeocera) развиваются со сме-
ной двух хозяев.
С переходом к паразитическому образу жизни у копепод изменяется
форма тела, упрощается строение (исчезновение сегментаци, грудных
конечностей и сложных глаз), возникают прикрепительные новообразо-
вания – шипы, отростки, присоски, буллы, стилеты, папиллы. Однако у
них остаются и признаки, подтверждающими их принадлежность к Cope-
poda, а именно яйцевые мешки и личинка науплиус.
Известно около десятка различных форм тела паразитических рачков.
Например, циклопоидная форма тела наиболее близка к форме тела сво-
бодноживущих видов, каляноидной (см. рис. 42, а). Сегментация цик-

105
лопоидной формы тела чётко выражена, передний конец тела расширен,
задний – сужен. Часто головогрудной отдел видоизменяется в присоску,
которую образуют уплощённые базальные членики антенны I, первые пла-
вательные ноги и боковые края головного сегмента. Циклопоидная форма
тела характерна для представителей родов Ergasilus и Paraergasilus.
Иногда тело паразитов настолько видоизменяется, что становится
сильно непохожим на рачка. Например, сфириоидная форма у рачков
рода Lerneae (см. рис. 45, б) представлена червеобразным, не сегменти-
рованным телом. Голова несёт выросты, напоминающие якорь, которые
погружаются в ткани хозяина. А часть шеи и генитальный сегмент с яй-
цевыми мешками находятся во внешней среде.
Большинство видов веслоногих рачков обитает свободно. Немногие
виды являются паразитами. Паразитические рачки встречаются на теле
самых разнообразных морских беспозвоночных: кораллов, сифонофор,
моллюсков, полихет, иглокожих, высших ракообразных, а также морских
и пресноводных позвоночных животных, главным образом, рыб, реже
китообразных и амфибий.

Отряд POECILOSTOMATOIDA Thorell, 1859


У представителей отряда Poecilostomatoida форма тела сильно варьи-
рует: от стройной, расширенной на переднем конце и суженной на зад-
нем, с хорошо выраженной сегментацией (циклопоидная) до мешковид-
ной, с отростками, без чётко выраженной сегментации (эудактилиноид-
ная, нематодоидная, сфириоидная и др.). Мандибулы серповидные, за-
зубрены с одной или с обеих сторон.
Представители отряда обитают в морских, реже пресноводных водое-
мах. Паразитируют на морских беспозвоночных, морских и реже пресно-
водных рыбах (экто-, мезо- и эндопаразиты).

Сем. Ergasilidae von Nordmann, 1832

Род Ergasilus Nordmann, 1832


Syn.: Ergasiloides Sars, 1909; Markewitschia Yamaguti, 1963; Pindapixara Malta, 1995;
Pseudergasilus Yamaguti, 1936; Acusicola Cressey, 1970; Dermoergasilus Ho et Do, 1982.
Синонимия по А.В. Гусеву (1987), В.Н. Казаченко (2001)

Эргазилусы имеют циклопоидную форму тела. На головном конце


находятся 6-члениковые (реже 5-члениковые) антенны I, несущие щетин-

106
ки и трёхчлениковые антенны II, оканчивающиеся когтем и служащие
для прикрепления. Грудные сегменты I и II сливаются с головой, образуя
головогрудь. Граница между головогрудью и I грудным сегментом, не-
сущим ножки, обозначена пережимом (рис. 42, в). Пятый свободный
грудной сегмент обычно маленький или незаметный. Переход от груди к
брюшку постепенный. Четыре пары грудных плавательных ножек
двуветвистые, каждая их ветвей обычно состоит из трёх члеников, кроме
экзоподита IV пары ног, в состав которого входят два, а иногда и один
членик (рис. 42, б).

Рис. 42. Сегментация тела веслоногих рачков семейства Ergasilidae (а – по Маркевичу,


1940; б, в – по Kabata, 1979): а I – антеннула (антенна I); а II – антенна II; I–IV – грудные
ножки I–V пар и соответствующие им грудные сегменты; гг – головогрудь; гс – свободные
сегменты груди; пс – половой сегмент; ф – вилочка (фурка); эк – экзоподит; эн – эндоподит;
бр – сегменты брюшка; кп – коксаподит; бп – базиподит; пп – протоподит; сп – симподит

Средний членик эндоподита II–IV пар ног с двумя или с одной ще-
тинками. Следующая, V пара ножек одноветвистая, представлена ма-
ленькими выростами, несущими на себе один–три щетинки. Иногда
V пара ног редуцирована до одной щетинки. Все членики I пары плава-

107
тельных ног, включая второй членик их экзоподита, снабжены лишь
обычными шипами и щетинками без каких-либо придатков. На базипо-
дите I пары ног между экзо- и эндоподитом треугольный зубец отсут-
ствует. Каудальные ветви несут по четыре щетинки каждая.
Род объединяет свободноживущие и паразитические виды рачков
морских и пресных вод. Паразиты локализуются на жабрах рыб и вызы-
вают заболевание эргазилёз.

Ergasilus briani Markewitsch, 1932


Syn.: Е. minor Halisch, 1934. Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Описание. Длина тела E. briani 0,7–1 мм, ширина – 0,18–0,25 мм. Те-
ло скрипковидное или грушевидное (рис. 43). Головогрудь в 1,5 раза ши-
ре свободного сегмента II пары ног, по длине равна или превышает
остальную часть тела (метазому и урозому).
Длина предпоследнего членика антенны II превышает её ширину не
более чем в 2,5 раза. Последний членик антенны II изогнут, базальный –
несёт шип. Коготь короткий, его длина не превышает ½ длины последне-
го членика.
Средние членики эндоподитов II–IV пар ног с одной щетинкой. Нож-
ки V пары имеют вид сосочков с одной щетинкой. На сегментах брюшка
шипиков нет. Сегмент V пары ножек иногда не ограничен от полового.
Концевой членик экзоподита IV пары ног несёт 4 щетинки (у других ви-
дов их 5). Хвостовые ветви длинные. Длина яйцевых мешков не превы-
шает длину тела рачка. В каждом мешке содержится по 18–20 яиц.
Распространение. E. briani обитает в реках Волга, Северная Двина,
Мезень, Печора, Обь, Селенга, Лена, Амур, в озёрах Байкал и Абачье
(Камчатка), в Барабинских озёрах, в реках бассейнов Балтийского, Чер-
ного, Каспийского и Аральского морей, в водоёмах Западной Европы
(включая Англию).
Эпизоотологические данные. Развитие E. briani протекает сходно с
E. sieboldi. Формирование яйцевых мешков у самок происходит с апреля
по сентябрь (при температуре выше 14 °С). При температуре воды 20 °С
развитие яиц продолжается около 6 суток. Самки рачков откладывают
яйца, сбрасывая яйцевые мешки в воду. Выходящие из яиц науплиусы
свободно плавают в воде. Затем они проходят 3 науплиальные, 5 копепо-
дитных и одну циклопоидную стадии. Самцы живут не более 2 недель и
после спаривания с самками погибают.

108
Рис. 43. Внешний вид и строение конечностей Ergasilus briani (1, 2 – по Markewirsch, 1933;
остальные – по Yin, 1956): а I – антеннула (антенна I) из шести члеников; а II – антенна II;
г – глаза; мк II – максиллы II; I–IV – грудные сегменты; гг – головогрудь, слитая с 1-й груд-
ным сегментом, несущим ножки (цефалозома); гс – свободные сегменты груди;
пс – половой сегмент; ф – вилочка (фурка); эк – экзоподит; эн – эндоподит; бр – сегменты
брюшка; ям – яйцевые мешки

109
Самки с водой попадают в жаберную полость рыб, где закрепляются
на жаберных лепестках при помощи антенн. Сроки развития от яйца до
свободноживущей самки при 22–25 °С составляют около двух суток. При
благоприятных условиях самки в течение трёх недель дают два поколе-
ния личинок. В водоёмах центральной Финляндии продолжительность
репродуктивного периода короче, чем у E. sieboldi. Перезимовавшие рач-
ки откладывают яйца в июне и уже в июле на рыбе появляются рачки
нового поколения. Они быстро созревают и производят вторую генера-
цию, которая появляется на рыбе в августе и перезимовывает.
У карликого алтайского османа в оз. Уст-Нур (Монголия) отмечена
высокая заражённость рачком (83,3 %) при индексе обилия 61,5. У окуня
и плотвы в оз. Сартлан паразит встречался с меньшими показателями
экстенсивности – 20 % и 9,0–13,3 %, соответственно. Отмечается, что с
возрастом плотвы степень инвазии увеличивается.
У европейской корюшки, занесённой в оз. Сямозеро (Карелия), экс-
тенсивность инвазии была низкой (2 %) при индексе обилия 0,02.
E. briani чувствителен к загрязнению промышленными стоками, по-
этому в водах Невской губы Финского залива заражённость плотвы рач-
ком была невысокой.
Самки E. briani локализуются между жаберных лепестков у разных ви-
дов рыб, чаще у карповых (густера, лещ, синец, уклейка, язь, елец, плотва,
жерех, краснопёрка, линь, чехонь, сазан, верховка, щука, европейская ко-
рюшка, ёрш, окунь, судак, ленок, карась, пескарь, нерка, гольян).
Клинические признаки и патогенез. При массовой инвазии (более
100 рачков на рыбу) происходит разрушение жаберных лепестков, при
низкой инвазии жабры рыб бледные, отёчные, покрыты слизью.

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832


Syn.: Ergasilus baicalensis Messjatzeff, 1926 (?). Синонимия по О.Н. Пугачёву (2004)

Описание. Длина тела E. sieboldi 0,9–1,9 мм, ширина – до 0,5 мм. Ан-
тенны I 6-члениковые. Длина предпоследнего членика антенн II превы-
шает его ширину в 2,5–3 раза (рис. 44). Базальный членик антенн II без
выступающего вздутия, внутренний край последнего членика – несёт 1–
2 сосочковидных зубца. Длина когтя составляет 2/3 длины последнего
членика антенн II. Средние членики эндоподитов II–IV пар ног с двумя
щетинками. Ножки V пары двучленистые, с двумя щетинками на конце и
одной – на базальном членике. На брюшной стороне полового сегмента,

110
сегментов брюшка, хвостовых ветвей, протоподита и члеников I–IV пар
ног имеются ряды шипиков. Хвостовые ветви длинные, цилиндрические
или расширяющиеся кзади.

Рис. 44. Внешний вид и строение конечностей Ergasilus sieboldi (а I, мд, мк I, мк II – по


Kabata, 1979; остальные – по Дьяченко, 1969): а I – антеннула (антенна I) из шести члени-
ков; а II – антенна II; мд – мандибулы; мк I – максиллы I; мк II – максиллы II; I–IV – груд-
ные сегменты; гг – головогрудь, слитая с 1-й грудным сегментом, несущим ножки (цефало-
зома); пс – половой сегмент; ф – вилочка (фурка); эк – экзоподит; эн – эндоподит; бр – сег-
менты брюшка; ям – яйцевые мешки

111
Распространение. E. sieboldi обитает в реках Обь, Енисей, Селенга,
Нура, Лена, Северная Двина, Мезень, Печора, в водоёмах Тывы и Монго-
лии, в озёрах Байкал, Ладожское, Сямозеро, Онежское, Большая Линда-
ламба (Карелия), Селигер (бассейн Каспийского моря), в бассейнах рек
Волга, Буг (Беларусь), в озёрах Литвы, Украины, в водохранилищах
Средней Азии.
Эпизоотологические данные. С апреля по сентябрь (при температуре
воды выше 14 °С) у самок по бокам 1-го членика брюшка формируется два
гроздевидных яйцевых мешка. В каждом мешке развивается 100–110 яиц.
При температуре воды +20°С развитие яиц завершается через 6 суток, при
+25 °С – через 3,5 суток. После этого мешки с созревшими яйцами самки
сбрасывают в воду. Вылупившиеся из яиц науплиусы некоторое время пла-
вают в воде и уже через два дня у них наступает первая линька. В своём раз-
витии рачки проходят три науплиальных, пять копеподитных и одну цик-
лопоидную стадии. Длительность развития растягивается в зависимости от
температуры воды от двух (при 25–30 °С) до шести недель (10–15 °С). На
IV копеподитной стадии начинается дифференциация полов. Самцы живут
около двух недель, затем погибают, а самки заносятся с водой в жаберную
полость. Там они прикрепляются при помощи антенн II к жаберным лепест-
кам и начинают питаться жаберной тканью и кровью рыб.
При благоприятных условиях (22–25 °С) самки E. sieboldi в течение
трёх недель могут давать два поколения рачков: первое – заражает рыб в
июне–июле и отмирает к октябрю, второе – заражает рыб в августе–
сентябре и перезимовывает. Иногда отмечается наличие третьей генера-
ции, численность которой бывает незначительной. Массовая гибель рыб
от эргазилёза в прудовых хозяйствах наблюдается в июле–августе.
E. sieboldi наиболее опасен для рыб старших возрастов. Сеголетки и
годовики обычно не заражаются. У ельца и хариуса заражённость с воз-
растом увеличивается, что часто приводит к развитию болезни. У пеляди
и линя старших возрастов большое количество рачков вызывает разру-
шение жаберной ткани и даже гибель рыб. У леща в Горьковском водо-
хранилище E. sieboldi встречался с интенсивностью 11–30 особей на ры-
бу при экстенсивности 11–14 %. Причём у рыб старшего возраста экстен-
сивность инвазии возрастала: у 2-летних рыб она составляла 18 %, у 6–7-
летних – 62,5–63,2 %, а интенсивность инвазии с возрастом рыб снижа-
лась – 28–60 и 6–19 особей, соответственно.
С высокими показателями заражённости E. sieboldi встречался у окуня
(до 40 %) и плотвы (до 95 %) в оз. Сартлан (Западная Сибирь).

112
Меньшие показатели экстенсивности (6,1–6,6 %) указываются для
окуня из бассейнов рек Варзуга и Поной Кольского региона.
Установлена чувствительность E. sieboldi к токсическим веществам.
В загрязнённых промышленными сбросами водах Невской губы Финско-
го залива заражённость плотвы снизились до 6,6 %.
В озёрах Южной Карелии (Кончозеро, Петрозеро), под влиянием эв-
трофикации водоёмов, численность E. sieboldi резко возросла.
E. sieboldi встречается у разных видов рыб: лещ, осётр, карась, сибир-
ская шиповка, пыжьян, сазан, щука, пескарь, ёрш, язь, налим, микижа,
окунь, гольян, плотва, белорыбица, судак, хариус, линь, европейский ха-
риус, верховка, гольян речной, елец, карась серебряный, пелядь, сиг,
уклея, обыкновенный подкаменщик, европейская корюшка, голавль,
волжский подуст, белоглазка, обыкновенная шиповка, европейская ря-
пушка, берш, европейский сом, стерлядь, черноморско-каспийская тюль-
ка, синец, густера, жерех, краснопёрка, чехонь.
Клинические признаки и патогенез. Прикрепление к жабрам рыб
рачков E. sieboldi вызывает сдавливание и закупорку кровеносных сосу-
дов, разрушение и некроз жаберных лепестков. На поражённых участках
развивается сапролегния. Эргазилёз становится причиной исхудания,
задержки роста и отсутствия нереста рыб.

Род Paraergasilus Markewitsch, 1937


Syn.: Trigasilus Fryer, 1956. Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Тело рачков рода Paraergasilus циклопоидное. Антенны I состоят из


пяти, реже шести члеников. Антенны II трёхчлениковые и оканчиваются
тремя одинаковыми когтями у самок или одним когтем у самцов.
Сегмент первой грудной пары плавательных ног слит с головой (у
P. rylovi), или отделен от неё (у всех остальных видов). Плавательные
ноги I–IV пар двуветвистые, все ветви состоят из трёх члеников, кроме
экзоподита IV пары, состоящего из двух члеников. Ноги V пары имеют
вид одночленистого пальцевидного придатка с тремя щетинками.
У рыб паразитируют в носовой полости и крайне редко в жабрах.

Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937


Syn.: P. markewitschi Titar, Chernogorenko, 1983. Синонимия по Н.Б. Чернышевой (1986)

Описание. Длина тела Р. rylovi 0,4–0,5 мм, ширина – 0,17 мм


(рис. 45). Антенны I, по данным разных авторов, состоят из 5 или 6 чле-
ников. Последний членик антенны II в два раза короче предпоследнего и

113
почти в два раза короче её концевых когтей. Длина головогруди прибли-
зительно равна длине метазомы и урозомы, взятых вместе. Яйцевые
мешки самок короткие, едва достигают заднего конца фурки.

Рис. 45. Внешний вид Paraergasilus rylovi и конечностей самца (♂) и самки (♀) (по
Markewirsch, 1933): а I – антеннула (антенна I); а II – антенна II; I–IV – грудные сегменты;
эк – экзоподит; эн – эндоподит

114
Распространение. P. rylovi широко распространён в водоёмах Пале-
арктики; встречается в реках Обь, Селенга, Енисей, в оз. Байкал, в бас-
сейнах рек Днепр, Волга и Дунай, в планктоне Северного Каспия, а также
во многих водоёмах на северо-западе бывшего СССР.
Эпизоотологические данные. Развитие рачка прямое. Летом в
планктоне встречаются все стадии развития рачка: от науплиусов до цик-
лопоидов. Иногда в летнее время развиваются два поколения рачков.
В сентябре в планктоне попадаются единичные рачки, а в октябре они не
встречаются совсем.
Основным хозяином рачка считают моллюска Anodonta piscinalis, ко-
торый бывает в течение длительного периода сильно заражён самками
P. rylovi. В носовых ямках рыб паразит обнаруживается редко. P. rylovi
был отмечен у разных рыб: лещ, осётр, карась, щука, ёрш, язь, окунь,
плотва, елец, судак, голавль, густера, уклейка, краснопёрка, линь, чехонь,
черноморско-каспийская тюлька.
У ельца отмечается увеличение заражённости с возрастом. В оз. Сямозе-
ро инвазия европейской корюшки достигала 20 %, при индексе обилия 0,8.
Клинические признаки и патогенез. При массовой инвазии рачки вы-
зывают раздражение покровов носовых ямок рыб, обильное выделение сли-
зи, закупорку каналов ямок, приводящие в дальнейшем к потере обоняния.

Отряд CYCLOPOIDA Burmeister, 1834


Представители отряда Cyclopoida на личиночной стадии развития
имеют циклопоидную форму тела, на взрослой – сфириоидную или
эудактилиноидную. Подвижное сочленение тела находится между чет-
вёртым и пятым грудными сегментами. Мандибула рачков циклопоидно-
го типа строения – маленькая, с крючковатым терминальным краем.
Обитатели пресных, реже – морских вод. Свободноживущие ракооб-
разные ведут, как правило, планктонный образ жизни, паразитические
виды обитают на морских беспозвоночных и пресноводных рыбах, спо-
радически – на амфибиях.

Сем. Lernaeidae Cobbold, 1879


Род Lernaea Linnaeus, 1758
Syn.: Perulernaea Thatcher et Paredes, 1985. Синонимия по В.Н. Казаченко (2001)

Тело паразитических самок рода Lernaea сфириоидной формы. Трёх-


членистые антенны II вооружены одним когтем. В состав головогруди,

115
кроме I грудного сегмента, несущего максиллепеды, входит II грудной
сегмент, несущий первую пару грудных ног и 2–6 головных отростков.
Максиллепеды лерней нечётко расчленённые, с пятью концевыми когтя-
ми и шиповидной щетинкой на средней части. Головные отростки сим-
метричные, неразветвлённые или ветвящиеся, длинные или короткие.
Шея, имеющая вид суженной передней части тела, может быть не вы-
ражена, постепенно переходит в заднюю часть. Границы полового сег-
мента не явные. Брюшко несегментированное, коническое, с прегени-
тальным выступом, раздвоенным у старых самок и однодольным – у мо-
лодых. На брюшке находятся 6 пар далеко друг от друга расположенных
ножек (см. рис. 47, б; рис. 49, а). Брюшные ножки I–IV пар двуветвистые,
каждая ветвь трёхчленистая, членики несут щетинки. Конечности V пары
брюшных ног в виде одного членика с щетинками, расположенного впе-
реди от полового отверстия, остатки VI пары – представлены короткими
щетинками. Брюшко заканчивается вилочкой со щетинками. Форма и
размер яйцевых мешков зависят от степени наполнения их яйцами.
Развитие лерней прямое. Из яиц выходят свободно живущие наупли-
усы, которые через некоторое время превращаются в копеподитов. После
копуляции копеподитов на рыбе закрепляются только самки, а самцы
погибают. Самки лерней паразитируют у костистых пресноводных рыб,
иногда – у амфибий.
Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758
Syn.: L. carassii Tidd, 1933. Синонимия по А.В. Гусеву (1987)
Описание. Тело паразитической самки L. cyprinacea 12,5–16,5 мм
длиной. Сегментация тела слабо заметная. Головная часть, которой самка
закрепляется на теле рыбы, разветвлена в виде «якоря» (рис. 47, б–г). Го-
ловные отростки тонкие, цилиндрические, нередко с дополнительными
ветвями. Спинные или задние выросты Т - образной формы, длиной бо-
лее 30 % от всей длины тела (3,5–6 мм), брюшные или передние выросты
занимают половину длины спинных. Плавательные ножки редуцированы.
Задняя часть тела расширенная, из-за сильного развития яйцевода.
Парные яйцевые мешки вытянутые, сигаровидные или цилиндриче-
ские. В каждом мешке содержится от 300 до 700 яиц. У самок зимней гене-
рации тело более короткое, а прикрепительный аппарат более мощный.
Распространение. L. cyprinacea встречается в бассейнах рек Волга,
Северная Двина, Обь, Селенга, Иргиз, Нура и Тургая. Указания
L. cyprinacea для Дальнего Востока и Северной Америке, по мнению
А.В. Гусева (1987), могут относятся к другим видам.

116
Эпизоотологические данные. Развитие L. cyprinacea прямое, но с
метаморфозом. Летом из яиц при температуре 23–30 °С уже через 4 дня
вылупляются науплиусы. В течение следующих 4–5 дней развиваются
три науплиальные стадии, которые свободно плавают и питаются за счёт
желточных запасов. Далее в течение следующих 9–10 дней следует пять
копеподитных стадий (I–V), продолжительность каждой из них от одного
до двух дней. Для дальнейшего развития копеподиты временно парази-
тируют на коже или в жаберной полости различных видов рыб. Между
собой копеподиты I–V отличаются размерами, количеством сегментов и
плавательных ножек (рис. 46).

Рис. 46. Внешний вид и строение конечностей Lernaea cyprinacea (по Grabba, 1963):
а – ротовые конечности 3-й копеподитной стадии; б – ротовые конечности прикрепившейся
самки; в – V – грудной и половой сегменты циклопоидных самки со сперматофорами и
самца с рудиментами ножек V и VI пар; г – ветви фурки 5-й копеподитной стадии; д – цик-
лопоидная стадия самки

117
Рис. 47. Карась с паразитирующим на нём Lernaea cyprinacea (а) и внешний вид
L. cyprinacea с золотого карася (б–г) (а – по Маркевичу, 1932; б–г – по Гусеву, 1987):
б, в – особи с дополнительными выростами на спинных и брюшных «рогах»; г– типичный
экземпляр

Самцы становятся половозрелыми и продуцируют сперматофоры на


IV копеподитной стадии, а на V стадии все рачки дифференцируются по
полу. Самцы на V копеподитной стадии имеют хорошо расчленённое,
циклопоидное тело с вилочкой, несущей одну длинную и несколько ко-
ротких щетинок.
Самцы циклопоидной стадии имеют более короткое и тонкое тело,
чем у циклопоидной самки. Антенны I у самца состоят из 6–8 члеников, у
самки – из 4–6. Антенны II на свободном конце несут крепкий коготь
(рис. 48).

118
Рис. 48. Строение конечностей Lernaea cyprinacea (по Grabda, 1963): a I – антеннулы (ан-
тенны I); a II – антенны II; I – грудные ноги I пары циклопоидных самки (♀) и самца (♂);
к I– к VI – грудные ноги I–IV пар 5-й копеподитной стадии

Циклопоидные самцы копулируют с самками и вскоре погибают, а


самки головными отростками проникают под кожу рыб, закрепляются в
мышцах и через 1,5–2 месяца после прикрепления вырастают во взрос-
лых лерней. Места прикрепления самок могут быть различными: у осно-
вания плавников, на глазах, в ротовой и жаберной полостях (рис. 47, а).
Основные хозяева L. cyprinacea в Европейской части России – золотой
и серебряный караси, в Азиатской части России – карп, амур и толстоло-
бик. В водоёмах Палеарктики вид паразитирует у многих рыб: севрюга,
окунь, щука, карась обыкновенный, карась серебряный, сом, язь, линь,
волжский подуст, лещ, плотва, пыжьян, гольян, жерех, краснопёрка, си-
нец, густера, сазан, белоглазка, стерлядь.
Лернеозом болеют обычно мальки и сеголетки карасей, двухлетки за-
ражаются менее интенсивно. Мальки погибают при паразитировании на
них 2–3 рачков, сеголетки серебряных карасей – при 10–15 рачков.

119
В течение года, в зависимости от температурных условий, развивается
несколько поколений лерней: 2–3 поколения в центральных областях
России и 7–8 – в южных. Развитие зимующего поколения длится до 8
месяцев, летнего – до 4. Зимуют самки прикреплёнными на рыбе. Весной
(май–июнь) у них начинается формирование яиц. Оптимальная темпера-
тура для развития лерней выше 20 °С.
В бассейне среднего течения р. Вычегды (Республика Коми) развива-
ется только одно поколение лерней. На протяжении июня заражённость
рыб оставалась постоянной. С конца июня по вторую декаду июля у пе-
резимовавших самок, длиною около 15 мм, интенсивно формировались
яйцевые мешки. Во второй половине июля старые самки отмирали (го-
ловные части оставались в теле хозяина). В это время заражённость рыб
снижалась. В начале августа рыбы заражались новыми рачками, а в авгу-
сте и сентябре встречались только молодые рачки (около 1 мм). С конца
августа по первую половину июня следующего года температура воды в
озёрах опускалась ниже 14 °С и развитие лерней сильно замедлялось.
В литературе отмечается, что изменение размерного и полового со-
става популяции золотого карася в оз. Длинное (среднее течение
р. Вычегда), возникшие в результате низкого паводка и интенсивного
отлова карасей, повлияли на популяцию рачков и привели обе популяции
к существованию на более низком уровне численности.
В Цимлянском водохранилище Волгоградской области в 2013–2014 г.
паразит встречался у рыб (густера, лещ, краснопёрка, линь, карп) с высо-
кой экстенсивностью – 71,4–100 %.
Клинические признаки и патогенез. Самки L. cyprinacea головными
выростами внедряются под кожу рыб. Вокруг ран, кожа воспаляется, оте-
кает, образуются язвы, как следствие развивается вторичная инфекция.
Иногда головные выросты проникают в слои скелетной мускулатуры, а у
молоди рыб – в полость тела и во внутренние органы (например, в пе-
чень), вызывая внутренние кровоизлияния, воспаления, очаговый травма-
тический гепатит и другие осложнения, приводящие к гибели рыбы. Па-
разитирование лерней в ротовой полости угрей привело к нарушению
процесса питания, истощению и массовой гибели рыб. У форели и гамбу-
зии, заражённых лернеями, отмечена задержка в развитии и нарушение
воспроизводительной способности.
Острый лернеоз могут вызывать также личиночные стадии лерней,
которые во время зимовки прячутся в коже рыбы и этим вызывают раз-
личные повреждения.

120
Lernaea elegans Leigh-Sharpe, 1925

Описание. Длина паразитической самки L. elegans 6,5–11 мм. Голов-


ные отростки утолщённые и вздутые у основания, сужающиеся к концу,
нередко с дополнительными отростками. Спинные выросты Y-образные
(иногда Т-образные), длиной менее 30 % от общей длины тела (1,6–3 мм),
пара брюшных выростов по длине занимает чуть меньше половины
спинных выростов (рис. 49, а–е).

Рис. 49. Общий вид и вариации прикрепительного аппарата лерней (по Гусеву, 1987):
а – Lernaea elegans с амурской щуки из оз. Ханка; б–е – L. elegans с карпа из-под Москвы;
ж–з – Lernaea elegans morfa ctenopharyngodontis с белого амура; и – прикрепительный ап-
парат молодой самки L.e. m. ctenopharyngodontis, спинные выросты ещё не разветвлены;
к–м – вариации прикрепительного аппарата взрослых особей L.e. m. ctenopharyngodontis с
белого амура

121
Парные яйцевые мешки вытянутые, сигаровидные или цилиндриче-
ские. Размеры самок варьируют в зависимости от возраста хозяина и
времени года. Определение лерней при размерах тела менее 5 мм затруд-
нительна вследствие слабого развития прикрепительного аппарата
(рис. 50, б).

Рис. 50. Lernaea elegans (по Nakai, 1927): а – науплиус; б – головогрудь самки на 5-й день
после прикрепления к рыбе; 1 – антеннула, или антенна I; 2 – антенны II; 3 – мандибулы;
4 – зачатки брюшных (передних) отростков; 5 – зачатки спинных (задних) отростков

Распространение. Распространённый в водоёмах Евразии вид. Отме-


чен в верхней Волге и её дельте, в бассейнах рек Обь и Селенга, повсе-
местно в водоёмах бывшего СССР (кроме северных районов).
L. elegans паразитирует на коже, в ротовой и жаберной полостях, в
глазных и носовых ямках многих рыб и даже лягушек. Основными хозяе-
ва рачка являются буффало, белый и чёрный амуры. Также L. elegans от-
мечен у рыб: белый толстолобик, пёстрый толстолобик, лещ, плотва, са-
зан, окунь, щука и серебряный карась.
Эпизоотологические данные. Развитие рачка протекает сходно с та-
ковым у L. cyprinacea и включает три науплиальные, пять копеподитных
и одну циклопоидную стадии. Из яиц выходят свободно живущие
науплиусы, которые имеют очень короткое и округлое тело с одним не-
парным глазом на голове. Они плавают в воде при помощи трёх пар ко-
нечностей. Конечности второй пары расположены по бокам рта и своими
основаниями участвуют в пережёвывании пищи (рис. 50, а). Метаморфоз
науплиальных стадий заканчивается через пять дней, копеподитных ста-
дий – через 10 дней.

122
После копуляции циклопоидных самцов с самками на рыбе закрепля-
ются только самки, а самцы погибают. Длительность развития зависит от
температуры воды и колеблется от 20 до 60 суток.

Lernaea elegans morfa ctenopharyngodontis Yin, 1960


Syn.: L. ctenopharyngodontis Yin, 1960; L. quadrinucifera Yin, 1960.
Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Описание. Паразитические самки L. elegans morfa ctenopharyngodontis


достигают в длину 6–10 мм. Спинные выросты головных отростков
обычно разветвлённые, занимают менее 30 % от общей длины тела (1,2–
2,2 мм) (рис. 49, ж–м).
Две пары брюшных выростов занимают примерно половину длины
спинных выростов. Нижняя пара брюшных выростов у основания значи-
тельно утолщена, верхняя пара – бобовидная, меньших размеров. Иногда
брюшные выросты шаровидные. Парные яйцевые мешки по форме вытя-
нутые, сигаровидные или цилиндрические.
Распространение. L. e. m. ctenopharyngodontis встречаются в южных
и центральных областях бывшего СССР.
Эпизоотологические данные. Развитие рачка прямое, протекает
сходно с другими видами лерней. Паразитируют на коже белых амуров в
прудовых хозяйствах бывшего СССР. Во время интродукции рыб был
случайно завезён в бассейн средней Волги, где в настоящее время вид
вселенец паразитирует на белом амуре.

Подкласс BRANCHIURA Thorell, 1864


Отряд ARGULOIDA Yamaguti, 1963
К отряду Arguloida относится группа облигатных эктопаразитов рыб,
реже земноводных и пресмыкающихся. Среди которых есть морские и
солоноватоводные виды, но большая их часть – обитатели пресных вод.
Длина тела аргулид варьирует от нескольких мм до 3 см. Взрослых
самок можно отличить от самцов по наличию в их брюшке семяприёмни-
ков (у самцов – семенников) и по размерам (самки крупнее).
Тело аргулид покрыто овальным карапаксом, сильно сжато в дорзо-
вентральном направлении и состоит из головогруди, груди и брюшка.
Голова, сливаясь с I грудным сегментом, образует головогрудь. Её по-
крывает широкий, выпуклый щит или карапакс, задний край которого

123
вытянут в две широкие лопасти. На голове находится пара крупных фасе-
точных глаз, науплиальный глазок, две пары антенн, мандибулы, две па-
ры максилл (см. рис. 41, а).
Антенны I превращены в органы прикрепления, их базальные части
утолщены и вооружены когтями. Антенны II одноветвистые, членистые.
Максиллы I преобразуются в две мощные присоски, хорошо заметные с
брюшной стороны тела. Максиллы II состоят из 4–5 члеников, их базаль-
ные части с пластинками, на которых образуются шипы, крючья, зубцы
или лопасти.
С вентральной стороны тела, позади присосок, находится преораль-
ный стилет. Через него в ткани хозяина поступают пищеварительные
ферменты желёз, находящихся у основания стилета. Ферменты других
желёз, лежащих рядом, попадают в ткани хозяина через шипики, разме-
щённые около хоботка с выступами на конце – labrum и labium. Верхняя
губа (labrum) покрыта зазубренными чешуйками. С их помощью паразит
соскрёбывает слизь и ткани хозяина.
Мандибулы, играющие основную роль в разрушении тканей рыбы,
расположены внутри буккальной полости, за которой находится ротовое
отверстие. Рот открывается в пищевод, за ним следуют объемный зоб,
затем кишечник и прямая кишка.
Покровы аргулид состоят главным образом из хитина. В области пи-
щеварительного тракта и органов размножения находятся многочислен-
ные пигментные клетки. На покровах могут находиться различные вы-
ступы: шипики, щетинки или чешуйки. С брюшной стороны карапакса в
некоторых местах имеются участки с тонкой кутикулой и без выступов.
Через них осуществляется газообмен.
С помощью антенн I, максилл I и II, а также многочисленных высту-
пов на теле аргулиды не только прикрепляются к слизистой поверхности
тела рыб, но и могут перемещаться по телу своих хозяев.
Грудные сегменты II–IV несут четыре пары двуветвистых плаватель-
ных ножек, покрытых длинными перистыми щетинками. Благодаря опу-
шённым ножкам большинство рачков хорошо плавают. А когда рачки
прикреплены, их ножки создают ток воды к дыхательным участкам тела.
Грудные сегменты V и VI сливаются с брюшком, образуя так называ-
емый «хвостовой плавник», или урозому. На конце плавника, в вырезке,
расположена пара редуцированных хвостовых ветвей. Резкое сгибание
хвостового плавника позволяет рачку совершать энергичный бросок в
толще воды.

124
Пищей для аргулид служат покровы и кровь их хозяев. Взрослые рач-
ки способны не питаться в течение нескольких суток. Чувство голода у
них вызывает определённые реакции: поиск, выбор, преследование и
прикрепление к хозяину.
Не всегда рачок начинает питаться в том месте, в котором он прикре-
пился к рыбе. Перемещаясь по поверхности тела рыбы, он, возможно,
ищет участок, где легче проникнуть через покровы тела к кровеносным
сосудам хозяина. Выбрав такой участок, паразит закрепляется с помощью
крючьев и присосок и, действуя выделениями желёз, а, также механиче-
ски нарушая ткани хозяина, добирается до кровеносных сосудов рыбы.
Пищевое поведение рачков регулируется контролем их двигательной
активности – свободно плавающих в воде или прикреплённых на поверх-
ности тела хозяина. Скорость плавания возрастает в течение нескольких
дней после того как паразит покинул хозяина. По мере истощения энер-
гетических запасов, поисковая активность постепенно снижается.
Сенсорное оснащение аргулид включает органы зрения, хеморецеп-
ции, тактильной и гидромеханической рецепции. В озёрах Финляндии
A. foliaceus и A. coregoni, оказавшись вне рыбы, ищут нового хозяина
днём и ночью. Днём используется тактика пелагического засадчика, но-
чью – преследователя. На свету рачки «зависают в воде», скорость их
перемещений невысока, при этом важнейшую роль играет зрение. В тем-
ноте средняя скорость движения рачков резко возрастает, основную роль
здесь играют механо- и хеморецепция.
В течение суток аргулюсы по-разному реагируют на обычных пред-
ставителей ихтиофауны озёр – плотву и окуня. Днём рачки A. foliaceus
чаще атаковывали более яркую и заметную плотву и поэтому её зара-
жённость была выше. Ночью наибольшая заражённость отмечалась у
окуня, благодаря характеру его плавания в тёмное время суток. Окунь
часто замирал неподвижно на несколько минут, что делало его более
доступным для атак рачков. У плотвы характер и скорость плавания
днём и ночью существенно не менялись, а в темноте яркость плотвы не
имела значения.
Двигательная активность рачков, как днём, так и ночью повышалась
от внешних раздражителей (запах рыбы, колебания воды). Недавно сня-
тые с рыбы паразиты не показывали чётких различий в дневном и ночном
плавании. Лишь примерно через сутки и в последующие 3–4 дня альтер-
нативные тактики поиска отчётливо различались. У голодавших около
недели рачков эти различия вновь исчезали.

125
Копуляция аргулид может происходить на теле хозяина, а также на
стенках или на дне экспериментального аквариума. Оплодотворённая
самка откладывает яйца на субстрат в несколько приемов (до 10). Общее
число яиц, отложенных одной самкой, достигает 1500 экземпляров. По-
сле откладки очередной порции яиц самка снова прикрепляется к рыбе,
чтобы пополнить запасы энергии и сформировать яйца для следующей
кладки.
Эмбриональное развитие рачков начинается уже при температуре от
8–10 ºС. Яйцо покидают свободно плавающие личинки, метанауплиусы,
способные прожить, за счёт внутренних энергетических резервов, не бо-
лее 48 часов. Если за это время они не попадут на рыбу, то они погибнут.
На рыбе личинки быстро растут и проходят ещё несколько личиночных
стадий. У личинок I стадии кроме антенн и мандибул, уже развиты две
пары максилл и имеются зачатки грудных конечностей. Крючьями на
антеннах и максиллах личинки очищают экзоподиты плавательных ко-
нечностей от мусора. Через 3–6 суток рачки линяют и переходят во II-ую
личиночную стадию. Плавательные структуры личинок I стадии – эк-
зоподиты антенн II и мандибул, редуцируются. Появляются 4 пары
двуветвистых грудных ножек, напоминающие таковые у взрослых.
В дальнейшем, с каждой линькой, на конечностях возрастает количество
щетинок, что отражается на плаванье рачков.
Максиллы I у личинок I–V стадий вооружены парой зазубренных
крючьев, у личинок VI стадии – преобразуются в присоски. После деся-
той линьки в грудном отделе самок уже различимы яйца. Весь цикл раз-
вития аргулид от яйца до взрослых особей продолжается 2–3 месяца.
На I и II личиночных стадиях A. foliaceus, A. coregoni и A. japonicus
практически не различимы. Чёткие морфологические отличия (число ще-
тинок на максиллах) появляются только на III–IV стадиях.
Установлено, что поведение взрослых самцов и самок различается.
Самцы A. foliaceus и A. coregoni более подвижны и покидают хозяев го-
раздо чаще, чем самки их вида. Самцы выполняют функцию поиска, по-
этому их темпы роста, размеры и активность максимальны перед раз-
множением и в начале репродуктивного периода. Относительно малопо-
движные самки обгоняют самцов по темпам роста и размерам в период
размножения.
В водоёмах средней Финляндии самки весенней генерации отклады-
вают яйца уже в июле. Яйца зимуют. Дружный выход метанауплиусов в
зависимости от температуры наблюдается во второй половине мая –

126
начале июня (в лабораторных условиях через 25–50 суток). Выклев после-
дующих паразитов сильно варьирует во времени даже в пределах одной
кладки. Развитие некоторых яиц может растягиваться до 240 суток, не-
смотря на постоянно высокую (около 20 °С) температуру в лаборатории.
В водоёмах зимующие яйца сохраняют жизнеспособность, как на по-
верхности субстрата, так и под слоем донных осадков. Однако в послед-
нем случае массовый выклев происходит не через несколько дней после
повышения температуры, как в нормально зимовавших кладках, а после
экспозиции извлеченных из грунта кладок в течение 3–4 месяцев при
естественной освещенности. Самое раннее появление личинок отмеча-
лось через 1,5–2 месяца после извлечения из грунта камней с прикреп-
ленными к ним кладками.
Во время питания аргулиды повреждают покровы рыб, способствуя
проникновению и развитию вторичной микрофлоры. Продукты желёз,
выделяемые в ранку, обладают токсическими свойствами. Также рачки
могут переносить вирусов, кровепаразитов и некоторых нематод.
Летом, при высоких температурах, аргулёз наиболее опасен для моло-
ди рыб, массовая гибель, которой может наблюдаться в рыбоводных хо-
зяйствах. Крупные рыбы, заражённые рачками, медленнее растут, из-за
повреждений эпителия и кожных покровов теряется их товарный вид.
Отряд Arguloida представлен единственным семейством с 4 родами,
которые включают 113 валидных видов (Argulus – 85, Chonopeltis – 14,
Dolops – 13 и Dipteropeltis – 1).
Пресноводные аргулиды встречаются на всех континентах, кроме Ан-
тарктиды. Больше всего видов найдено в Африке и Южной Америке, не-
много меньше – в Северной Америке, Юго-Восточной Азии и Палеарк-
тике, единично – в Австралии.
Сведения о географическом распространении большинства видов и их
разнообразии отрывочны, что связано в первую очередь с неравномер-
ным изучением, в основном, в районах интенсивного рыболовства и ры-
боводства.

Сем. Argulidae Leach, 1819


Род Argulus Müller, 1785
Аргулюсы имеют типичное для представителей отряда строение. Па-
разитируют на пресноводных и морских костистых рыбах и являются
возбудителями аргулёза.

127
Argulus соrеgoni Thorell, 1864
Syn.: Argulus phoxini Leydig, 1851. Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Описание. Тело A. соrеgoni достигает 10–12 мм длины. Строение и


форма головогрудного щитка сходна с таковыми A. foliaceus (рис. 51, 52).
Хвостовой плавник имеет сильно заострённые лопасти, но по их краю ши-
пиков нет. Задняя вырезка хвостового плавника заходит за его середину.
Распространение. A. coregoni обитает в бассейнах рек Северная Дви-
на, Мезень, Печора, Дунай, Одер, Оланга, Узян, в озёрах Ладожское и
Онежское, в р. Ковда, в реках бассейнов Каспийского и Чёрного морей, в
р. Амур, в водоёмах Англии, Китая и Северной Америки.

Рис. 51. Внешний вид и строение конечностей Argulus соrеgoni (по Wagler, 1935):
♀ – самка, вид с брюшной стороны; IV – хвостовые плавники самца (♂) и самки (♀)

Эпизоотологические данные. Кладки яиц A. coregoni имеют бесфор-


менный вид. Они прикрепляются обычно на поверхности камней, в ос-
новном, на защищённой, от набегающего потока воды, стороне, в хорошо
аэрированных частях водоёмов, на глубине более 1–2 м, нередко на тече-
нии. В период, когда многие из перезимовавших рыб скапливаются неда-
леко от берега, происходит вылупление около 80 % кладки. Выплод ме-
танауплиусов из остальных яиц растягивается почти на всё лето, что
служит своего рода подстраховкой для популяции паразита на случай,
если большинство личинок из «весеннего пика» почему-либо не найдет
своих хозяев.

128
Рис. 52. Внешний вид и строение конечностей Argulus соrеgoni (из «Систематический об-
зор…», 1973): мк II – максиллы II (ранее трактовались как максиллепеды); мд – мандибулы;
a I – антеннулы (антенны I); a II – антенны II; эн I – эндоподит первого грудного сегмента;
кп – край присоски, видоизмененной максиллы I; ♂ – самец, вид с брюшной стороны;
♀ – самка, вид со спинной стороны

В лабораторных условиях при температуре 18–20 ºС и высокой плот-


ности популяции хозяев весь цикл развития от выплода до откладки яиц
завершается за 40 суток. Уже на 3–4 сутки после выплода, ещё до первой
линьки, личинки A. coregoni способны успешно атаковать рыб. Личинки
прикрепляются к любой доступной рыбе, предпочитая наиболее ярких,
хорошо отражающих свет, особей (например, молодь плотвы), более

129
тусклым сеголеткам форели. Предпочтение рачков меняется, когда их
размеры превышают 2 мм. Так, A. coregoni длиной 4–5 мм, при равной
доступности плотвы и форели, выбирают почти исключительно форель.
Основная экологическая причина предпочтения взрослыми рачками ло-
сосёвых рыб связана с необходимостью находиться в хорошо аэрирован-
ных условиях. Это, в первую очередь, относится к готовым к откладке
яиц половозрелым самкам. Паразитирование на оксифильных лососёвых
рыбах, избегающих заморных зон, служит A. coregoni гарантией обита-
ния в оптимальных кислородных условиях.
Установлено, что ведущую роль в поисковом поведении и выборе хо-
зяина у A. coregoni играет зрение. Днём интенсивность инвазии рачками
наибольшая. A. coregoni часто ищет и преследует своих хозяев на тече-
нии, где зрение, особенно в условиях длинных летних дней на севере,
вероятно, самый надежный источник информации.
Соотношение размеров самцов и самок A. coregoni меняется в ходе
онтогенеза. В первые 10 дней, после выплода, самцы и самки не отли-
чаются по размерам. В следующие две недели самцы растут быстрее
самок.
В период интенсивного поиска половых партнёров и копуляции сам-
цы крупнее самок. На этапе производства и откладки яиц, популяция по-
лучает пользу от более крупных размеров и большей численности самок.
Поэтому в этот период самцы мельче самок.
Относительно крупные размеры рачков A. coregoni позволяют разви-
вать большую скорость плавания и более эффективно разыскивать хозяев
в относительно мало продуктивных северных водоёмах (озёра, реки), где
плотность популяций рыб невысока. С другой стороны, с увеличением
размеров рачка уменьшается его удельная поверхность, через которую
происходит дыхание, и возрастает риск оказаться в условиях дефицита
кислорода (например, на мелководьях). Установлено, что взрослые особи
успешно выживают в воде с высоким содержанием кислорода, а молодь
показала высокую устойчивость к недостатку кислорода.
В озёрах центральной Финляндии половозрелые A. coregoni паразити-
руют почти исключительно на микиже. Высокой численности рачок до-
стигает в глубоководных каналах с каменистым дном и сильной проточ-
ностью, где держатся подросшие рыбы.
У гольяна в реке Печора паразит встречался в начале июля с индексом
обилия 0,27. В реке Раздольная на юге Приморского края у сибирского
гольца индекс обилия A. coregoni составлял 0,07.

130
A. coregoni паразитируют на коже и жабрах многих видов рыб: гольян
речной, елец, карась, лещ, нельма, окунь, омуль, подкаменщик, сёмга,
сиг, хариус, кумжа, чир, язь, европейский хариус.
Клинические признаки и патогенез. Во время питания рачка це-
лостность покровов хозяев нарушается, рыба испытывает стресс. Средняя
инвазия (7 рачков на одну рыбу) достоверного отрицательного влияния
на выживаемость рыб не оказывает. Однако паразитирование рачков мо-
жет снижать иммунитет рыб. Так, заражение сеголеток радужной форели
бактериями Flavobacterium columnare показало, что гибель рыб в присут-
ствии рачков была в 2 раза выше, чем без них.

Argulus foliaceus Linnaeus, 1758


Syn.: Monoculus foliaceus Linnaeus, 1758; Argulus viridis Nettovich, 1900.
Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Описание. Длина тела A. foliaceus 6–7 мм. Головогрудь овальной ли-


стовидной формы, покрыта широким выпуклым щитом, задний край ко-
торого сердцевидно вырезан. Передний конец головогруди образует ши-
рокий выступ, ограниченный по бокам неглубокими бороздками
(рис. 53). Задние лопасти головогрудного щитка не заходят за начало
хвостового плавника и не покрывают IV пару ног. Хвостовой плавник
имеет закруглённые лопасти и по краю покрыт мелкими шипиками. Зад-
няя вырезка плавника не достигает его середины, особенно у самцов, у
которых заходит лишь за заднюю треть (см. рис. 41, а).
Распространение. A. foliaceus встречается в бассейнах рек Волга, Се-
верная Двина, Мезень, Печора, Обь, Иргиз, Енисей, Нура, Лена, в озёрах
Карелии (Сямозеро, Ладожское, Большая Линдаламба), в водоёмах Евро-
пы, Средней Азии и Северной Америки.
Эпизоотологические данные. Развитие A. foliaceus прямое. Откладка
яиц начинается весной при температуре 10–14 °С. Кладки яиц имеют вид
аккуратных, ровных рядов (от 2 до 6), покрытых защитной оболочкой. Их
можно обнаружить на мелководье (не глубже 1 м) на поверхности макрофи-
тов, корнях деревьев, кустарников или древесных остатках. Выбор места
кладок не случайный. На мелководье обычно происходит нагул молоди и
нерест взрослых карповых и окунёвых рыб – потенциальных хозяев рачков.
Экспериментально доказано, что A. foliaceus успешно переносят низкие кон-
центрации кислорода, характерные таким водоёмам, а при поиске хозяина
они ориентируются на химические и гидромеханические стимулы, поэтому
могут интенсивно заражать рыб на мелководьях даже в ночное время.

131
Рис. 53. Внешний вид и строение конечностей Argulus foliaceus (по Stammer, 1959):
мк II – максиллы II (ранее трактовались как максиллепеды); мд – мандибулы; a I – антенну-
лы (антенны I); a II – антенны II; кп – край присоски, видоизмененной максиллы I; ♀ – сам-
ка, вид с брюшной и спинной сторон; IV – хвостовой плавник самца (♂)

Эмбриональное развитие, в зависимости от температуры воды, про-


должается 15–55 дней. Выходящие из яиц метанауплиусы I стадии, по
степени развития, сходны с копеподитами II стадии веслоногих рачков.
В течение 2–3 дней метанауплиусы свободно плавают в воде в поисках
хозяина. Встретив рыбу, рачки прикрепляются к ней и через 15–18 дней
развития становятся половозрелыми.
Разные авторы выделяют в развитии A. foliaceus от 5 до 11 стадий. Осе-
нью, при температуре воды ниже 10 °С, развитие рачков останавливается.
Зимуют рачки прикреплёнными на рыбе. Полный цикл развития при тем-
пературе 20–28 °C завершается за 50–65 дней. В разных климатических
зонах в течение года развивается от одного до трёх поколений рачков.
A. foliaceus особенно опасен для молоди рыб. Мальки массой 2–3 г
могут погибнуть даже от одного паразита. Рыбы старших возрастов
обычно служат источником инвазии. Однако заражение многими рачками

132
может вызвать истощение и гибель даже двухлетних рыб. Отмечается,
что в теле A. foliaceus длительное время может сохраняться возбудитель
краснухи. Нападая на здоровых рыб, заражённый рачок передаёт им воз-
будителя краснухи, тем самым, способствуя распространению болезни.
Высокие показатели заражённости отмечены у рыб в оз. Сартлан (За-
падная Сибирь): у окуня – 10–28 %, у плотвы – 4,7–12 %.
Более низкие показатели инвазии указываются для рыб, обитающих в
водоёмах Кольского региона: индекс обилия паразитов у колюшки девя-
тииглой, окуня, ерша не превышал 0,01–0,07.
В последнее время в оз. Онежском показатели заражённости рыб вы-
росли. Заражения A. foliaceus отмечены в Карелии при садковом выращи-
вании радужной форели в эвтрофированных озёрах и при выращивании
карпа в малых озёрах.
Установлено, что A. foliaceus могут изменять своё поведение в соот-
ветствии с условиями среды и поведением хозяев. Реакция молоди мики-
жи на прикрепление рачка (сначала всплеск активности, потом замедле-
ние движения) привлекала других паразитов, что приводило к скоплению
рачков на одной особи хозяина. Среднее расстояние между заражёнными
рыбами уменьшалось почти вдвое. Средняя скорость плавания рыб и ча-
стоты агонистических взаимодействий между рыбами снижались во мно-
го раз. Такое уплотнение стай рыб облегчало паразитам поиск новых хо-
зяев и половых партнёров.
Отмечается, что рачки A. foliaceus и A. coregoni образуют скопления
на хозяевах. В популяции хозяев только на отдельных особях собирались
десятки и даже сотни паразитов, остальные особи имели либо небольшое
число паразитов или вовсе были не заражены. В толще воды рачки
A. foliaceus и A. coregoni скоплений не образуют.
A. foliaceus паразитируют у разных пресноводных видов рыб: шип, ми-
кижа, густера, лещ, синец, уклейка, язь, елец, плотва, жерех, краснопёрка,
линь, чехонь, сазан, верховка, щука, европейская корюшка, европейская
ряпушка, обыкновенный карась, голавль, обыкновенная шиповка, окунь,
судак, берш, ёрш, сом, русский осётр, севрюга, белуга, стерлядь, белый
амур, белый толстолобик, европейский хариус, пескарь, корюшка, подка-
менщик, сиг, пыжьян, налим, кижуч, гольян, нельма, карп.
Клинические признаки и патогенез. Поселяясь на теле рыб, рачки
хоботком прокалывают кожу и сосут кровь. В местах прикрепления пара-
зитов появляются отёки, кровоизлияния, образуются ранки и язвочки.
Рыбы ведут себя беспокойно, неохотно берут корм, отстают в росте,

133
прячутся в зарослях, трутся о них. Интенсивно поражённые рыбы поги-
бают. Поражения охватывают не только эпидермис и кожу, но и мышцы
рыб. Ядовитые выделения желёз рачка, попадая в ранку из хоботка, вы-
зывают токсическое действие. Также аргулюсы являются переносчиками
кровепаразитов, вирусных заболеваний и промежуточными хозяевами
некоторых нематод (гаркавилланоз).

Argulus japonicus Thiele, 1900


Syn.: Argulus foliaceus in Nettovich, 1900; A. pellucidus Wagler, 1935; A. cheni Shen, 1948.
Синонимия по А.В. Гусеву (1987)

Описание. Длина тела самки A. japonicus 4,4–5,3 мм. Размеры самца


чуть меньше. Передний конец головогрудного щитка более вытянут, чем
таковой у A. foliaceus и А. соrеgoni (рис. 54, 55).

Рис. 54. Внешний вид и строение конечностей Argulus japonicus (по Wagler, 1935):
♀ – самка, вид с брюшной стороны; IV – хвостовые плавники самца (♂) и самки (♀)

Задние лопасти головогрудного щитка заходят за уровень начала хво-


стового плавника, простираясь иногда до его середины, и покрывают ос-
нования IV пары ног.
Хвостовой плавник имеет закруглённые, но более заострённые, чем у
A. foliaceus, лопасти и покрыт по краю мелкими шипиками. Задняя вы-
резка хвостового плавника едва достигает его середины у самцов, и захо-
дит за его середину у самок.
Распространение. В настоящее время A. japonicus является наиболее
распространённым паразитом, который был занесён на все континенты
вместе с рыбами из Юго-Восточной Азии.

134
Рис. 55. Внешний вид и строение конечностей Argulus japonicus (из «Систематический
обзор…», 1973): мк II – максиллы II (ранее трактовались как максиллепеды); мд – мандибу-
лы; a I – антеннулы (антенны I); a II – антенны II; эн I – эндоподит первого грудного сег-
мента; кп – край присоски, видоизмененной максиллы I; ♂ – самец, вид с брюшной сторо-
ны; ♀ – самка, вид со спинной стороны

Эпизоотологические данные. Развивается A. japonicus так же, как и


предыдущий вид. Паразитирует на коже карпа, золотой рыбки, а также
многих растительноядных и других рыб.

135
4.1.2. Класс Malacostraca Latreille, 1802
Подкласс Eumalacostraca Grobben, 1892

Отряд ISOPODA Latreille, 1817


Изоподы, или равноногие раки, ведут как свободный, так и паразити-
ческий образ жизни. Известно около 500 видов паразитических изопод,
большинство из которых обитает в тропических и субтропических водах.
Они очень похожи на свободноживущих изопод, так как паразитиче-
ский образ жизни мало коснулся их внешнего облика (рис. 56, а).

Рис. 56. Вид сверху (а) и сбоку (б) Ichthyoxenus amurensis и расположение зооцецидия в
теле язя амурского (в) (по Авдееву, 1987): 1 – зооцецидий

Размеры изопод различны, максимальный размер тела может дости-


гать 6 см. Цвет тела серовато-зелёный, желтовато- или красновато-
коричневый, иногда белый или почти чёрный. Форма тела изопод удли-
нённо-овальная, более или менее уплощённая дорзовентрально. В теле
различают три отдела: самый передний – голова или цефалон, средний –
грудь или переон, состоящий из 7 раздельных сегментов, задний – брюш-
ко или плеон, состоящий из 6 сегментов. Голова изопод цельная, с ней
слит I грудной сегмент, конечности которого преобразованы в ногочелю-
сти. Реже с головой полностью или частично срастается II грудной сег-
мент, но его конечности сохраняют обычное строение. Ротовые придатки
грызущего (у свободноживущих) или колющего (у паразитических) ти-
пов, состоят из пары мандибул, двух пар максилл, верхней и нижней губ.
Головными придатками являются две пары антенн, которые у свободно-
живущих изопод разделены на стебелёк и жгутик, и сложные глаза (у
паразитических изопод глаза часто редуцированы). Грудной отдел несёт
7 пар одноветвистых ножек – переоподов. Брюшной отдел только у An-

136
thuridae состоит из 6 свободных брюшных сегментов и тельсона; у других
сегменты и тельсон сливаются частично или полностью. У изопод тель-
сон слит с последним брюшным сегментом, образуя плеотельсон. Брюш-
ко несёт двуветвистые конечности: пять пар брюшных ножек – плеопо-
дов и пару рулевых – уроподов.
Свободноживущие изоподы водные, преимущественно морские жи-
вотные. Паразитические изоподы встречаются на рыбах, ракообразных,
реже на кальмарах. Временными эктопаразитами рыб являются изоподы
семейства Aegidae, стационарными – семейств Anilocridae и Cymothoidae.
Локализуются изоподы на поверхности тела рыб, в их жаберно-ротовой
полости или же в так называемых зооцецидиях, – своего рода «карманах»
на теле рыб. В пресных водах бывшего СССР встречаются изоподы сем.
Cymothoidae.

Подотряд Flabellifera Sars, 1882

Сем. Cymothoidae Leach, 1814

Род Ichthyoxenus Herklots, 1870

Половозрелые рачки имеют широкоовальное, более или менее асим-


метричное тело. Маленькая голова глубоко погружена в грудной отдел.
Последний у половозрелых самок имеет круглую форму или форму ши-
рокого овала. Антенны I в основании разделены между собой. Коксаль-
ные пластинки хорошо видны на всех грудных сегментах, кроме передне-
го. Дактилоподиты переоподов маленькие, особенно у последней пары.
Узкое брюшко сильно погружено в грудной отдел.
В пресных водах бывшего СССР встречается один вид.

Ichthyoxenus amurensis Gerstfeldt, 1858


Syn.: Cymothoa amurensis Gerstfeldt, 1858; Lironeca daurica Miers, 1877;
Ichthyoxenus montanus Schioedte et Meinert, 1884; I. geei Boone, 1920; I. tchangi Yu, 1933;
Livoneca amurensis Gurjanova, 1936; Ichthyoxenus sinensis Shen, 1936; I. dentimaxillus Shen,
1940; I. longenditus Shen, 1940; I. quadratus Shen, 1940; I. circularis Shen, 1940;
I. yunnanensis Shen, 1940. Синонимия по В.В. Авдееву (1987)

Описание. Длина тела половозрелых самок достигает 20–35 мм, сам-


цов – 4–10 мм. Окраска тела рачков серовато-жёлтая, с многочисленными

137
чёрными пигментными пятнышками на голове, грудных и брюшных сег-
ментах. Половозрелые рачки имеют маленькую, овальную голову. Ши-
рина головы немного больше её длины, передний край плавно закруглён.
Передний край I грудного сегмента глубоко вырезан посередине,
VII грудной сегмент сильно изогнут, почти полулунной формы, прикры-
вает сверху боковые части I, II, а иногда и III брюшных сегментов (см.
рис. 56, а). Ширина плеотельсона почти в 1,5 раза превышает длину.
С дорзальной стороны плеотельсон имеет слабо выраженный продоль-
ный киль (рис. 56, б). Уроподы не достигают заднего края плеотельсона.
Распространение. I. amurensis встречается во всем бассейне Амура и
в реках Приморья – Арсеньевка и Раздольное. Также изопода зарегистри-
рована у язя амурского из р. Успеновки и ключа Медвежьего (бассейн оз.
Сладкого) и р. Лангры (данные 1996, 1999 и 2005 гг.).
Эпизоотологические данные. Паразитирует преимущественно у
амурского язя, реже толстолобика, белого амура, белого леща, желтощёка
и серебряного карася. Локализуется в мускулатуре рыб с образованием
зооцецидия (рис. 56, в). Небольшое отверстие зооцецидия находится
строго у нижней части основания грудного плавника рыб. В камере зо-
оцецидия вместе с самкой иногда находится более мелкий самец. Рачок
питается кровью хозяина, которую сосёт из стенки зооцецидия.
У амурского язя паразит вызывал замедление темпа роста, снижал
упитанность и часто приводил к гибели. Ко времени достижения про-
мысловых размеров 13 % рыбы погибало из-за рачка.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «РАКООБРАЗНЫЕ»

1. Какие диагностические признаки используются в систематике ко-


пепод?
2. Сколько сегментов входит в состав груди копепод? Каковы особен-
ности строения и выполняемые функции грудных конечностей?
3. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности
ракообразных?
4. Какие морфофункциональные изменения возникли у копепод под
влиянием паразитического образа жизни?
5. Как происходит развитие паразитических копепод. Опишите ли-
чинку копепод – науплиуса.
6. Проявление эргазилёза у рыб младшего и старшего возрастов.

138
7. Чем объясняется наличие двух генераций (летней и зимней) у лер-
ней?
8. Какое функциональное значение имеют головные отростки парази-
тических самок лерней?
9. Назовите особенности внешнего строения аргулид, возникшие, как
приспособление к облигатному эктопаразитическому образу жизни.
10. Органы прикрепления аргулид?
11. Как осуществляется регуляция пищевого поведения у аргулид?
12. Сенсорное оснащение рачков рода Argulus, его значение в поиско-
вом поведении аргулид?
13. Чем объясняется выбор мест для откладки яиц у аргулид?
14. Роль аргулид, как переносчиков возбудителей опасных для рыб
заболеваний.
15. Из каких отделов состоит тело изопод?

139
5. ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)
К типу моллюски (Mollusca (Linnaeus, 1758) Cuvier, 1795) относятся
главным образом водные, вторичноводные, реже наземные животные. По
данным разных авторов тип может объединять от 100 000 до 200 000 ви-
дов. Моллюски характеризуются следующими признаками:
1. Тело исходно билатерально симметричное, но в некоторых группах
моллюсков – вторично ассиметричное (в частности, торсионный поворот
у брюхоногих).
2. Тело несегментированное, лишь у ряда низших представителей об-
наруживаются признаки метамерии (например, у моноплакофор это про-
является в метамерном расположении жабер, а у хитонов – в расположе-
нии пластинок раковины).
3. Типы движения моллюсков: реактивный (у головоногих), перепол-
зание, «парение» в воде, скольжение благодаря выделениям педальной
железы (у брюхоногих), малоподвижный или неподвижный (у двуствор-
чатых).
4. Целом неметамерный, остаточный, представленный у большинства
видов околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все про-
межутки между органами заполнены рыхлой паренхимой с большим
числом лакун.
5. Обычно тело состоит из головы, ноги (у головоногих нога превра-
щена в щупальца и воронку) и туловища. Туловище подразделяется на
внутренностный мешок и мантийный комплекс органов. У представите-
лей класса Caudofoveata) нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски
вторично утрачивают голову.
6. Основание туловища окружает кожная складка – мантия. Между
мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат органы
дыхания (жабры или лёгкие), нога, некоторые органы чувств, а также
открываются половые, выделительные и заднепроходное отверстия.
7. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая клетками
мантии, защитная раковина. Раковина чаше цельная, реже турбоспираль-
ная, двустворчатая или другой формы, или может быть редуцирована.
8. Пищеварительная система включает ротовую полость, пищевод,
желудок, печень, пищеварительные железы. У многих в глотке присут-
ствует радула или тёрка, используемая для размельчения пищи и имеют-
ся роговые челюсти в ротовой полости (подобие «клюва» у головоногих).
У наземных улиток радула и челюсти присутствуют одновременно.

140
9. Кровеносная система не замкнутая, состоит из сердца (желудочка и
предсердий), аорты, сосудов и лакун.
10. Органы дыхания моллюсков, обитающих в водной среде, пред-
ставлены первичными жабрами – ктенидиями и лёгкими (у вторичновод-
ных). Наземные виды моллюсков дышат лёгкими (участок мантийной
полости, снабжённый сосудами) или через покровы тела и лёгкое
(например, у слизней).
11. Выделительная система представлена видоизменёнными целомо-
дуктами – почками, которые сообщаются внутренними концами с около-
сердечной сумкой.
12. В пределах типа нервная система претерпевает изменения от око-
логлоточного кольца и четырёх продольных стволов до разбросанно-
узлового типа (несколько пар ганглиев).
13. Среди моллюсков встречаются гермафродитные и раздельнопо-
лые виды (у гермафродитных наземных улиток может наблюдаться смена
роли самки и самца). Низшие моллюски развиваются с метаморфозом. Из
яйца выходит личинка трохофора или видоизменённая трохофорная ли-
чинка – велигер. У двустворчатых встречается паразитическая личинка –
глохидий. Прямое развитие наблюдается у сухопутных лёгочных мол-
люсков; из яйца выходит молодая улитка с раковиной из эмбриональных
оборотов.
Существуют разные взгляды на систематику типа моллюсков. В со-
ставе типа выделяют два ископаемых (Rostroconchia, Helcionelloida) и
восемь современных классов: Caudofoveata, Solenogastres, Polyplacophora,
Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia и Scaphopoda
(Haszprunar, 2001). На рыбах паразитируют личинки некоторых видов
двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

5.1. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ (Bivalvia Linnaeus, 1758)

Все двустворчатые моллюски – обитатели водной среды, причём по-


давляющее их большинство живёт в морях и лишь незначительная часть
приурочена к пресным водоёмам. Общее число двустворчатых в морях,
реках и озёрах насчитывает свыше 9 000 видов.
Взрослые особи в основной своей массе малоподвижные обитатели
дна. Паразитический образ жизни личинок некоторых пресноводных
моллюсков даёт возможность малоподвижным животным с помощью
рыб расселяться по водоёмам.

141
Класс включает несколько подклассов: Protobranchia, Pteriomorpha,
Paleoheterodonta, Heterodonta и Anomalodesmata (Зоология беспозвоноч-
ных, 2008).
Фауна двустворчатых, живущих на территории России, представлена
подклассами Древнеравнозубых (Paleoheterodonta) и Разнозубых (Hetero-
donta) (Kantor et al., 2009). К Разнозубым относятся моллюски, имеющие
равностворчатые, лишённые перламутрового слоя, раковины. Замковый
аппарат их раковин состоит из нескольких зубов разной формы. У Древ-
неравнозубых моллюсков створки раковины соединены равнозубым зам-
ком, у которого много зубьев одинаковой величины и формы. Иногда
замок может отсутствовать (например, у беззубки) и тогда створки со-
единены только лигаментом. Перламутровый слой у раковин Древнерав-
нозубых моллюсков имеется.

5.1.1. Подкласс Paleoheterodonta Newell, 1965

Древнеравнозубые моллюски представлены единственным отрядом


Unionoida, который объединяет свыше 900 пресноводных видов, распро-
странённых в Европе, Азии, Северной и Южной Африке, Северной и
Центральной Америке (Старобогатов и др., 2004).
Личинки унионид (глохидии) в течение определённого отрезка време-
ни паразитируют на рыбах. Наиболее известные пресноводные двуствор-
чатые – это жемчужницы (сем. Margaritiferidae), беззубки и перловницы
(сем. Unionidae).
Жемчужницы обитают в Мурманской области и Карелии, известны
единичные находки в республиках Прибалтики (в горных реках).
Перловниц можно встретить в пресных водах Европейской части Рос-
сии, Дальнего Востока, в Приморье. В Западной и Центральной Сибири
перловницы не встречаются.
Наиболее широко распространены на территории нашей страны
беззубки; они представлены 10 родами (Саенко, 2006). Обширную
группу среди них составляют восточноазиатские виды. Например, без-
зубки родов Cristaria Schumacher, 1817, Sinanodonta Modell, 1944,
Anemina Haas, 1969, Buldowskia Moskvicheva, 1973 и Amuranodonta
Moskvicheva, 1973 в личиночной стадии паразитируют на рыбах в бас-
сейнах рек Приморского и Хабаровского краёв Дальнего Востока Рос-
сии, на северо-западе оcтрова Сахалин, на Корейском полуострове, в
Монголии (оз. Буйр-Нур) и Китае (р. Силяохэ). Беззубки родов Ber-

142
ingiana Starobogatov in Zatravkin, 1983 и Kunashiria Starobogatov in
Zatravkin, 1983 распространены в Якутии, на Чукотке, Камчатке, в
Магаданской области, в Приморском крае, на Курильских островах,
Алеутских островах, на о-ве Сахалин, Аляске (США), на островах
Хоккайдо и Хонсю (Япония). Беззубок рода Pseudanodonta Bour-
guignat, 1876 можно встретить в Европе и в Европейской части России
(бассейн Балтийского моря, дельта Волги). Род Anodonta Lamarck,
1799 распространён только в Европе (кроме её севера). Беззубки рода
Colletopterum Bourguignat, 1881 встречаются в Европе и в Сибири до
Якутии, Забайкалья и Монголии.
Взрослые особи беззубок ведут свободный образ жизни. Их можно
встретить в стоячей или слабопроточной воде в реках, речных протоках,
затонах, старицах, заливах, заводях и озёрах (отмели, прибрежья, куто-
вые части озёр); на песчаных, илистых или илисто-песчаных грунтах.
Беззубки являются раздельнополыми животными. В период размно-
жения половые клетки самцов (сперматозоиды) выносятся через вывод-
ной сифон наружу. Часть из них с током воды через вводной сифон попа-
дает в мантийную полость самки и оплодотворяет находящиеся в теле
самок яйца.
Формирование и развитие глохидий происходит в яйцах, которые со-
храняются в особых изменённых участках жабр самок – марсупиях.
У жемчужниц марсупии образуются как в наружных, так и во внутренних
полужабрах, у перловниц и беззубок – только в наружных полужабрах.
В марсупиях перловниц глохидии сгруппированы в виде удлинённых
комочков. В марсупиях беззубок глохидии не связаны между собой.
Развитие глохидий до зрелого состояния («жаберная беременность») в
зависимости от вида моллюсков может продолжаться от нескольких
недель до нескольких месяцев. Дальнейший метаморфоз глохидий воз-
можен только после временного паразитирования их на рыбе (рис. 57).
На территории России встречаются преимущественно беззубки с дли-
тельной жаберной беременностью. Размножение моллюсков происходит
летом, а вынашивание глохидиев – с осени по весну.
Одной из первых у глохидиев развивается раковина, которую можно
увидеть уже на стадии ранних эмбрионов. На последнем этапе развития
происходит формирование прикрепительного аппарата – крючка. У зре-
лых глохидиев, готовых к выбросу из марсупиев, имеется крючок и от-
сутствует яйцевая оболочка, при этом личинки способны активно двигать
створками.

143
Рис. 57. Схема жизненного цикла беззубок (по Саенко, 2006)

В момент приближения рыбы моллюск выталкивает зрелых глохидиев


через выводной сифон в воду, и они прикрепляются к жабрам, плавникам
и кожным покровам рыбы. В первый момент прикрепление осуществля-
ется биссусной нитью, а затем путём смыкания створок.
Лишь немногим глохидиям удаётся прикрепиться к жабрам или плав-
никам, в связи с чем интенсивность инвазии обычно мала.
Вокруг прикрепившегося глохидия формируется воспалительный
очаг, в котором глохидий претерпевает дальнейшее развитие и мета-
морфоз. При этом глохидий находится в капсуле, образованной эпите-
лием хозяина. В это время глохидии питаются осмотически за счёт тка-
ней хозяина, увеличиваются в размерах и в течение определённого вре-
мени (от 6 дней до 6 месяцев, в зависимости от вида и температуры
окружающей среды) превращаются в миниатюрного моллюска. После
выхода молодого моллюска из капсулы поражённое место быстро зажи-
вает. После первого массового заражения у рыб вырабатывается ча-
стичный иммунитет.

144
Строение глохидий сильно отличается от строения взрослого моллюс-
ка. Так, у личинки имеется одна замыкательная мышца, а не две, как у
взрослого моллюска. Нога рудиментарная, жабр нет. Многие личинки
имеют буссусовую железу, выделяющую длинную липкую нить. Наличие
или отсутствие биссусной нити, а также её расположение имеют система-
тическое значение. Например, у моллюсков подсемейства Anodontinae
биссусная нить имеется, у моллюсков Pseudanodontinae – отсутствует
(рис. 58, а, б).
Механическое и химическое стимулирование глохидия, производимое
проплывающей рядом рыбой, регистрируется расположенными на мяг-
ких тканях личинки пучками чувствительных волосков. У перловниц на
каждой створке имеется 3 (2+1) пучка чувствительных волосков, у беззу-
бок – 4 (3+1) (рис. 58, в–д).
Стандартные промеры глохидий имеют важное систематическое зна-
чение и используются в видовых описаниях (рис. 59, а, б). За длину (l)
раковины принимают расстояние между выступающими точками рако-
вины и её переднего и заднего краёв.

Рис. 58. Схема, показывающая наличие биссусной нити (а, б) и схема, показывающая осо-
бенности расположения и количество пучков чувствительных волосков у глохидиев (в–д),
раковины глохидиев рода Colletopterum (а, б – по Wächtler et al., 2001, с изменениями Саен-
ко, 2006, в–д – по Саенко, 2006; е – по Цалолихину, 2004; ж – по Антоновой, 1986): а –
подсемейство Pseudanodontinae, биссусная нить отсутствует; б – подсемейство Аnodontinae,
биссусная нить имеется; в, г – глохидии беззубок, подсемейств Pseudanodontinae (в) и Ano-
dontinae (г); д – глохидий перловницы, подсемейств Nodulariinae и Unioninae; е – внешний
вид; ж – вид спереди и сбоку

145
Рис. 59. Глохидий анодонтоидного типа (по Саенко, 2006): а, б – схема измерения глохиди-
альной раковины; в – схема расположения микрошипов на крючке глохидия родов Anemina,
Buldowskia, Amuranodonta, Colletopterum (макрошипы не изображены); г, е – крючок; д –
общая схема строения глохидия; 1 – створка; 2 – крючок; 3 – биссусная нить (у ряда пред-
ставителей может отсутствовать); 4 – ободок створки; 5 – пучки чувствительных волосков,
имеются 4 (3+1) пучка; 6 – замыкательная мышца; 7 – лигамент; l – длина створки; h – вы-
сота створки; расстояние ab = bc; ad – передний (длинный) край; cd – задний (короткий)
край; d – вентральный угол глохидия; be – дорзовентральная ось; зм – замыкательная мыш-
ца (аддуктор); л – лигамент; к – крючок, с – стилет; бп – боковая пластина

Длину измеряют параллельно спинному краю (лигаменту). Высоту (h)


раковины измеряют как расстояние по перпендикуляру от лигамента до
самой крайней точки вентрального угла. Длину крючка (к) – меряют в
профиль, как расстояние по прямой от вершины крючка до вентрального
края створки в основании крючка. Длину лигамента (л) изогнутого или
прямого измеряют по прямой линии между точками пересечения спинно-
го края с передним и задним краями.
У моллюсков, встречающихся на территории России, глохидии имеют
раковины анодонтоидного типа. Форма раковин округло-треугольная,
0,25–0,41 мм длиной. Передний край раковины длиннее заднего края.
Лигамент почти прямой, составляет 65–85 % от общей длины створки.

146
Стенки раковины могут быть относительно толстыми, с утолщёнными
и сильно оттянутыми краями (например, у Pseudanodontinae) или более
или менее тонкими, с неоттянутыми краями (у Anodontinae) (рис. 60).
Снаружи и внутри раковины глохидий пронизаны порами. Они могут
отличаться по величине и плотности, располагаться равномерно или быть
сгруппированными.

Рис. 60. Схема, показывающая толщину глохидиальной створки у разных групп беззубок
(вид со стороны лигамента) (по Саенко, 2006): а – тонкостенные глохидии с неоттянутым
краем (Cristaria, Sinanodonta, Beringiana, Kunashiria); б – толстостенные глохидии с неоття-
нутым краем (Anemina, Buldowskia, Amuranodonta, Colletopterum, Anodonta); в – толстостен-
ные глохидии с оттянутым краем (Pseudanodonta)

Прикрепительный аппарат глохидий (крючок) треугольный, с широ-


ким основанием, образующим боковые пластины (рис. 59, г, е). Участок
крючка, несущий несколько рядов макрошипов (1–20 мкм) часто назы-
вают стилетом. Вершина стилета изогнута внутрь, а основание крючка
покрыто мелкими шипиками (менее 1 мкм), которые на стилете нередко
продолжаются полосами вдоль макрошипов (рис. 59, в, д).
У глохидий рода Colletopterum раковины слабо ассиметричные (l –
более 0,32 мм, h – равна или немного меньше l), за счёт немного выпук-
лого переднего края (рис. 59, е). Вентральный угол раковины закруглён и
слегка оттянут дорсально (рис. 59, ж). Длина крючка составляет 31–45 %
от высоты глохидия. Макрошипов на стилете более 15 (например, у
C. piscinale – 15–17). Они образуют 1–3 диагональных ряда, так что на
дистальном конце стилета в один ряд расположены 4–8 макрошипов.
Максимальная длина макрошипов изменчива и различается не только
между видами, но и между популяциями одного вида. Мелкие шипики
покрывают всё основание крючка и менее 1/3 поверхности боковых лопа-
стей, а также продолжаются узкими полосами вдоль крупных шипов,
доходя практически до вершины стилета. Толщина глохидиальной створ-
ки в средней части до 14,3 мкм. В районе замыкательной мышцы пор нет
или имеется их небольшое количество.

147
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «МОЛЛЮСКИ»

1. Назовите отличительные признаки внешнего строения двустворча-


тых моллюсков?
2. Каковы особенности внутреннего строения и процессов жизнедея-
тельности двустворчатых моллюсков?
3. Охарактеризуйте образ жизни и значение двустворчатых моллюс-
ков в природе.
4. Какие униониды встречаются на территории России?
5. Каков биологический смысл появления паразитических стадий раз-
вития у двустворчатых моллюсков?
6. Назовите отличительные признаки глохидий от взрослых моллюс-
ков?
7. Как происходит формирование и развитие глохидий в материнских
особях?
8. Как происходит заражение рыб глохидиями?
9. Какие признаки строения глохидий являются систематическими?
10. С помощью каких структур глохидии прикрепляются к покровам и
жабрам рыб?
11. Назовите продолжительность развития паразитических глохидий в
организме рыб?
12. Особенности строения глохидиальной раковины анадонтоидного
типа?

148
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков В.А. Болезни прудовых рыб. М. :
Легкая и пищевая промышленность, 1981. 320 с.
Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни. Биогеоцено-
логические основы сравнительной паразитологии. М. : Наука. 1970.
С. 7–25.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л. :
Наука, 1985. 121 с.
Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики их система и филогения.
М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1957. 509 с.
Воронин В.Н., Кузнецова Е.В., Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б. Болезни
рыб в аквакультуре России. Практическое руководство. СПб. : Изд-во
ГосНИОРХ, 2011. 263 с.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М. : Высшая школа, 1981. 606 с.
Заостровцева С.К., Евдокимова Е.Б. Фауна и зоогеографическая характе-
ристика моногеней рыб Вислинского залива (Балтийское море), рек
Преголи и Прохладной // Экология водных беспозвоночных : сб. ма-
териалов Междун. конф., посвященной 100-летию со дня рождения
Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Па-
панина РАН, Борок, 30 октября – 2 ноября 2010 г. Ярославль : Принт-
хаус, 2010. С. 95–99.
Зоология беспозвоночных / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М. : Това-
рищество научных изданий КМК, 2008. Т. 1–2.
Казаченко В.Н. Определитель родов и семейств паразитических копепод
(Сrustacea: Copepoda) рыб : в 2 ч. Владивосток : Дальрыбвтуз, 2001.
Ч. 1. 161 с.
Лапкина Л.Н., Степанова М.А. Изменение поведения и взаимоотношений
с хозяином у пиявок Caspiobdella fadejewi Epstein и Piscicola geomet-
ra L. в процессе онтогенеза // Паразиты рыб: современные аспекты
изучения : конференция, посвящённая памяти доктора биологических
наук, профессора, Б.И. Купермана (1933–2002). Борок, 2003. С. 32–33.
Михеев В.Н., Пастернак А.Ф. Эктопаразитические ракообразные
Branchiura: морфология, жизненный цикл, поведение // Актуальные
проблемы изучения ракообразных континентальных вод : сборник
лекций и докладов Международной школы-конференции. Ин-т биоло-
гии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5–9 ноября 2012 г. Ко-
строма : Костромской печатный дом, 2012. С. 73–86.

149
Никишин В.П. О корректном использовании морфологических терминов
в гельминтологии на примере скребней (Acanthocephala) // Паразито-
логия. 2009. Т. 43 (2). С. 180–185.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2, 3: Пара-
зитические многоклеточные (ч. 1, 2). Л. : Наука, 1985, 1987. (Опреде-
лители по фауне СССР. изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 143, 149).
Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии.
Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи // Тр.
ЗИН РАН. 2004. Т. 304. 250 с.
Саенко Е.М. Морфология глохидиев беззубок (Bivalvia: Unionidae: Ano-
dontinae, Pseudanodontinae) фауны России. Владивосток : Дальнаука,
2006. 72 с.
Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е.М. Мол-
люски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и со-
предельных территорий. Т. 6: Моллюски, Полихеты, Немертины.
СПб. : Наука. 2004. С. 9–491.
Эпштейн В.М. Класс пиявки – Hirudinea Lamarck, 1818 // Определитель
паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3: Паразитические мно-
гоклеточные (Вторая часть). Л. : Наука, 1987. С. 340–372.
Amin O.M. Classification of the Acanthocephala // Folia Parasitol. 2013.
Vol. 60, № 4. P. 273–305.
Bakke T.A., Cable J., Harris P.D. The Biology of Gyrodactylid Monogeneans:
The «Russian-Doll Killers» // Adv. Parasitol. 2007. № 64. P. 161–376.
Buchmann K., Bresciani J. Monogenea (phylum platyhelminthes) // Fish dis-
eases and disorders: protozoan and metazoan infections / editor Woo PTK.
2 ed. Oxfordshire : CABI Publishing, 2006. Vol. 1. P. 297–344.
Cantor Y.I., Schileyko A.A., Vinarski M.V., Sysoev A.V. Catalogue of the conti-
nental mollusks of Russia and adjacent territories // Ruthenica, Russian
malacological Journal. URL.: http://www.ruthenica.com/documents/Con-
tinental_Russian_molluscs_ver2-3-1.pdf (дата обращения: 25.07.2015).
Dianne L., Perrot-Minnot M.-J., Bauer A. et al. Protection first then facilita-
tion: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its
intermediate host according to its own developmental stage // Evolution.
2011. № 65 (9).P. 2692–2698.
Haszprunar G. Mollusca (Molluscs) // Encyclopedia of Life Sciences. John
Wiley & Sons, Ltd., 2001.
Utevsky S.Y., Sokolov S.G., Shedko M.B. New records of the chaetiferous
leech-like annelid Paracanthobdella livanowi (Epshtein, 1966) (Annelida:

150
Clitellata: Acanthobdellida) from Kamchatka, Russia // Syst Parasitol.
2013. № 84. Р. 71–79.
URL: www.zin.ru/Biodiv/monogen.asp?Node=C11545&sNode=C11545&
Exp=N#C11545 (дата обращения: 14.12.2016).
URL: https://www.zin.ru/ZooDiv/animals.asp?Node=1027872652137340&id=
1027872641607745&First=no&sNode=1040584818597513&Exp=Y#1040
584818597513 (дата обращения: 14.12.2016).

151
Учебное издание

ПОЛТОРАЦКАЯ Наталья Викторовна

ПАРАЗИТЫ РЫБ

Моногенеи, Скребни, Пиявки,


Ракообразные, Моллюски

Редактор Н.А. Афанасьева


Оригинал-макет А.И. Лелоюр
Дизайн обложки Л.Д. Кривцовой

Подписано к печати 12.03.2019 г. Формат 70×1081/16.


Бумага для офисной техники. Гарнитура Times.
Печ. л. 9,5. Усл. печ. л. 8,8.
Тираж 50 экз. Заказ № 3640.

Отпечатано на оборудовании
Издательского Дома
Томского государственного университета
634050, г. Томск, пр. Ленина, 36
Тел. 8+(382-2)–52-98-49
Сайт: http://publish.tsu.ru
E-mail: rio.tsu@mail.ru

152