EDI Quimico Biologico #5 SISTEMA DIGESTIVO

EDI – QUÍMICO – BIOLÓGICO
Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 1

En el siglo XVIII, un problema muy discutido entre los fisiólogos era si la

digestión, es decir, la degradación de los alimentos constituía un proceso mecánico
o químico. Para los naturalista “mecanisistas”, quienes buscaban explicaciones
mecánicas para todos los fenómenos del cuerpo humano, la trituración de los
alimentos era el proceso más importante de la digestión; por su parte, los que
pensaban que los fenómenos químicos prevalecían, insistían en que debía existir
algún agente químico responsable de la digestión de los alimentos.-
Los fisiólogos sabían que todo ser vivo requiere energía y materia para mantener
su estructura y lograr un estado de homeostasis y que, a diferencia de las plantas –
que producen su propio alimento-, los animales deben consumirlo del exterior.
Sobre esta base, formularon preguntas que guiarían numerosas investigaciones que
resultaron claves para el conocimiento del proceso digestivo. Paso a paso, a través
de experimentos, a menudo tan sencillos como ingeniosos, fisiólogos de diferentes
épocas fueron develando los procesos que sufre el alimento en los animales, desde
que ingresa por la boca hasta que es metabolizado por las células del organismo o
hasta que, finalmente, abandona el sistema digestivo en la forma de heces.-
LA EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS
A medida que los metazoos se fueron diversificando, la selección fue

favoreciendo a los organismos que obtenían y procesaban su alimento de manera
más eficiente. Como resultado de este proceso, algunos linajes, como es el caso de
ciertos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple como una sola
abertura; otros presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo.-

Otros linajes adquirieron un sistema altamente replegado que provee una

superficie mayor que favorece el intercambio de sustancias. Bajo las distintas
presiones de selección relacionadas con la diversidad de las fuentes alimenticias
disponibles y con la competencia por el alimento con especies que utilizan recursos
similares, el segmento inicial del sistema digestivo –la cavidad oral- sufrió
modificaciones morfológicas importantes. En los vertebrados, el sistema digestivo,
dividido en numerosos compartimientos, hace posible una división del trabajo que
lleva a una mayor eficiencia en cada una de las etapas del proceso digestivo:
captación y digestión del alimento, absorción del alimento digerido y eliminación de
los desechos.-
Existen dos tipos de digestión:
Digestión intracelular, las vacuolas alimentarias son los

compartimentos digestivos más simples. Las esponjas son excepcionales
entre los animales, debido a que digieren su alimento por completo
mediante el mecanismo intracelular.
Digestión extracelular, en la mayoría de los animales se produce
hidrólisis fuera de la célula, en los compartimentos que se continúan con
el exterior del organismo del animal.
EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS
El sistema digestivo de los vertebrados es básicamente un tubo largo y sinuoso

que se extiende desde la boca hasta el ano.-

Es interesante recordar, como señalara el fisiólogo ruso Iván P. Pavlov (1849-

1936), que la superficie interna del tubo digestivo es una prolongación de la
superficie externa del cuerpo y, por esta razón, la cavidad digestiva no forma parte
del medio interno de un organismo. Los nutrientes ingresan a esto sólo cuando
atraviesan el epitelio que reviste el tubo digestivo.-
En cuanto a su estructura tisular, un corte transversal del tubo digestivo permite

diferenciar cuatro capas principales (del interior hacia el exterior):
1- La mucosa, constituida por un epitelio simple, una membrana basal

subyacente, tejido conjuntivo y, en algunas zonas, una delgada capa
externa de músculo liso llamada capa muscular de la mucosa.-
2- La submucosa, constituida por tejido conjuntivo, glándulas, fibras
nerviosas, vasos sanguíneos y linfáticos.-
3- La capa muscular externa, conformada por dos capas de músculo liso:
una interna de orientación radial o circular y otra externa de orientación
longitudinal.-
4- La serosa, una cubierta externa de tejido conjuntivo y epitelio escamoso
estratificado.-
Las contracciones coordinadas de ambas capas de músculo liso externo producen

movimientos de mezcla, o bien movimientos ondulatorios, o peristálticos, que
propulsan al alimento a lo largo del tubo digestivo. En varias zonas, la capa
muscular circular se engruesa y forma bandas anchas, los esfínteres los cuales, al
relajarse o contraerse, actúan como válvulas que controlan el paso del alimento de
un compartimiento a otro del tubo digestivo.-
Procesamiento inicial del alimento: la boca
En la boca comienza la fragmentación mecánica del alimento. La mayoría de

los mamíferos tienen dientes con los que rompen y trituran la comida que ingieren.-

Muchas de las aves actuales, que carecen de dientes, poseen zonas especializadas de
almacenamiento en el tubo digestivo (buche o molleja), que contienen partículas de arena y grava. Esta
característica contribuye a hacer más eficientes las funciones de ruptura y trituración.-
Dentro de la boca se encuentra la lengua, una adquisición de los vertebrados.

En los mamíferos, la lengua mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la parte
posterior de la boca. Algunos vertebrados, como la lamprea y los mixines, que
carecen de mandíbulas, tienen lenguas con “dientes” córneos. Los sapos y las ranas
usan su lengua pegajosa, unida sólo a la parte anterior de la boca, como un látigo y
así capturan insectos de los que se alimentan. La lengua de los mamíferos tiene
papilas gustativas, por medio de las cuales estos animales perciben el sabor de
los alimentos.-

Además de proveer este sentido en los seres químico, en los seres humanos la
lengua se utiliza para articular sonidos durante la comunicación.-
Durante la masticación, la saliva, producida principalmente por tres pares de

glándulas salivales, humedece y lubrica el alimento. La saliva es ligeramente
alcalina debido a que contiene bicarbonato de sodio. En muchos mamíferos que
mastican su alimento, la saliva también contiene una enzima, la amilasa salival,
que digiere inicialmente hidratos de carbono tales como los almidones.-
1. Parótida 2. Submaxilar 3. Sublingual
En los seres humanos, la primera etapa de la digestión tiene lugar en la boca, a

partir de la secreción de saliva. Este proceso es controlado por el sistema nervioso
autónomo y puede ser iniciado por la mera presencia del alimento en la boca e,
incluso, como demostrara Pavlov en sus experimentos sobre aprendizaje asociativo,
por el simple olfato o vista del alimento. El medio inhibe la salivación y, en
ocasiones de gran peligro o estrés, la boca puede secarse tanto que es difícil
hablar. En promedio, los humanos producimos entre 1 y 1,5 litros de saliva cada 24
horas.-
Principales enzimas digestivas
ENZIMA Y pH AL QUE
SITIOS DE FUENTE ACTÚA SUSTRATO PRODUCTO
ACCIÓN
Boca
Amilasa salival Glándulas 6,9 Almidones Maltosa y
salivales oligosacáridos
Estómago
Pepsina Mucosa 2 Proteínas Polipéptidos
estomacal
Intestino
delgado
Amilasa Páncreas 7,1 Almidones Polisacáridos y
pancreática disacáridos
Lipasa Páncreas 8 Grasas Ácidos grasos y
glicerol
Polipéptidos y Dipéptidos,
Tripsina Páncreas 8 enzimas enzimas
pancreáticas pancreáticas
activas
Quimiotripsina Páncreas 8 Polipéptidos Dipéptidos

Carboxipeptida Páncreas 8 Polipéptidos Dipéptidos y

sa aminoácidos
Desoxirribonucl Páncreas 8 ADN Nucleótidos
easa
Ribonucleasa Páncreas 8 ARN Nucleótidos
Enterocinasa Intestino 6,9 Tripsinógeno Tripsina activa
duodenal delgado
Aminopeptidas Intestino 8 Polipéptidos Aminoácidos
a delgado
Dipeptidasa Intestino 8 Dipéptidos Aminoácidos
delgado
Maltasa Intestino 8 Maltosa Glucosa
delgado
Lactasa
(frecuentement
e ausente en Intestino Glucosa y
los adultos, en delgado 8 Lactosa galactosa
especial en los
de origen
africano)
Sacarasa Intestino 8 Sacarosa Glucosa y fructosa
delgado
Fosfatasas Intestino 8 Nucleótidos Fosfatos y
delgado nucleósidos
Deglución: la faringe y el esófago
El alimento parcialmente digerido abandona la boca en forma de bolo alimenticio

y pasa a la faringe y luego al esófago por un mecanismo denominado deglución.-

La deglución comienza como una acción voluntaria, pero en los seres humanos,
después de que el alimento abandona la boca, el proceso continúa de modo
involuntario como resultado de la actividad de un grupo de receptores sensoriales
ubicados cerca de la abertura de la faringe. Estos receptores producen la apertura
del esfínter esofágico superior y el inicio de una onda peristáltica en el esófago.
A diferencia de la parte superior del esófago, formada por músculo estriado, la
parte inferior está compuesta por músculo liso. Tanto los sólidos como los líquidos
son impulsados a lo largo del esófago por movimientos peristálticos controlados por
redes de neuronas ubicadas por debajo de las capas musculares del tubo digestivo,
que a su vez se encuentran inervadas por el sistema nervioso autónomo. El proceso
es tan eficiente que podemos tragar agua incluso cuando estamos cabeza abajo. El
esófago tiene una capa de mucus que ayuda al pasaje del alimento y protege al
epitelio del esófago de la abrasión mecánica.-
La faringe es un órgano compartido entre el sistema digestivo y el respiratorio,

pero el esófago, el segmento contiguo, es un tubo muscular exclusivo del sistema
digestivo. El esófago atraviesa el diafragma muscular que separa las cavidades
torácica y abdominal y se abre en el estómago. La mayor parte del sistema
digestivo se aloja en la cavidad abdominal. Esta cavidad está completamente
tapizada por el peritoneo, una capa delgada de tejido conjuntivo y epitelio
(serosa), que protege los órganos abdominales.-
Almacenamiento y licuación: el estómago
El alimento circula por el esófago y luego de atravesar el segundo esfínter del

tubo digestivo, el esfínter esofágico inferior o cardias –situado entre el esófago
y el estómago-llega al estómago, una cavidad rodeada de una pared muscular
fuertemente replegada, de capacidad variable. El estómago humano distendido
puede contener entre 2 y 4 litros de alimento.-
La mucosa estomacal es una capa relativamente gruesa, cuyos repliegues

forman pequeños sacos o criptas gástricas tapizados en su parte superior por
células secretoras de moco.-
En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan

protones (H+) e iones cloruro (Cl-) que forman el ácido clorhídrico (HCl) y
pepsinógeno, una molécula precursora de la enzima pepsina. Estas secreciones,
junto con el agua en la cual se disuelven, constituyen el jugo gástrico. El HCl
destruye a la mayoría de los microorganismos presentes en el alimento,
desnaturaliza algunas proteínas y disgrega los componentes fibrosos, pero tiene
una función adicional fundamental iniciar la conversión del precursor pepsinógeno
en la enzima activa pepsina. La pepsina cataliza la hidrólisis de las proteínas en
péptidos más pequeños y actúa sobre otras moléculas de pepsinógeno para formar
aún más pepsina.-

En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan

protones (H+) e iones cloruro (Cl-) que forman el ácido clorhídrico (HCl) y
pepsinógeno, una molécula precursora de la enzima pepsina. Estas secreciones,
junto con el agua en la cual se disuelven, constituyen el jugo gástrico. El HCl
destruye a la mayoría de los microorganismos presentes en el alimento,
desnaturaliza algunas proteínas y disgrega los componentes fibrosos, pero tiene
una función adicional fundamental iniciar la conversión del precursor pepsinógeno
en la enzima activa pepsina. La pepsina cataliza la hidrólisis de las proteínas en
péptidos más pequeños y actúa sobre otras moléculas de pepsinógeno para formar
aún más pepsina.-
El HCl acidifica el jugo gástrico, cuyos niveles de pH varían normalmente entre

1,5 y 2,5, una acidez muy superior a la de cualquier otro líquido corporal. En
condiciones normales, el epitelio estomacal está protegido de la autodigestión
mediante el moco secretado por las células superficiales de las criptas. Este moco o
mucus es rico en bicarbonato, que neutraliza la acidez, y su velocidad de secreción
aumenta con una ingesta mayor de alimento. Muchas veces esta protección no es
suficiente y el jugo gástrico digiere la pared estomacal, en la que provoca llagas o
úlceras que pueden llegar a perforarlas, así como la de otros órganos. La
sensación de ardor que se siente al vomitar es causada por la acidez del jugo
gástrico que actúa sobre la mucosa del esófago o la faringe, que no poseen
protección.-
Históricamente, las úlceras fueron atribuidas a una hipersecreción de HCl

causada por estrés o alimentos irritantes. Más tarde se comprobó que la causa de
muchas úlceras es una bacteria llamada Helicobacter pylori que infecta las células

secretoras de mucus y provoca una disminución del moco protector. Esta bacteria
es capaz de sobrevivir y reproducirse en el ambiente altamente ácido del estómago.
Las úlceras causadas por H. pylori tratan como cualquier infección, con antibióticos
específicos.-
Son pocas las sustancias que pueden absorberse en el estómago, ya que el

epitelio estomacal no posee los múltiples mecanismos específicos para el transporte
transepitelial de numerosas sustancia, los cuales, en cambio, se encuentran en el
intestino. En el estómago se absorben cierta cantidad de agua, iones, algunos
ácidos grasos, medicamentos (como la aspirina) y el alcohol, que pueden atravesar
sus paredes y pasar al torrente sanguíneo.-
El estómago se encuentra bajo el control del sistema nervioso autónomo, tanto,

de la rama simpática que inhibe la digestión, como de la rama parasimpática, que
la estimula. La visualización y el olor del alimento, así como su presencia en la
boca, resultan los principales estímulos para que el sistema parasimpático
promueva una importante secreción de agua y HCl, junto con un aumento de la
motilidad del estómago. El miedo y la ira constituyen estímulos que, por medio del
sistema simpático, disminuyen estas respuestas.-
Las secreciones y la motilidad del estómago se encuentran también bajo el

control del sistema endócrino. Cuando un alimento rico en proteínas y lípidos llega
al estómago, células endócrinas de la mucosa gástrica secretan la hormona
estomacal gastrina, que se libera al torrente sanguíneo. Esta hormona incrementa
la secreción de jugo gástrico y las contracciones de la pared estomacal. Ciertos
compuestos, como la cafeína, estimulan la liberación de gastrina. Es por ello que a
veces nos sienta tan bien tomar un café después de una comida importante,
mientras que las personas con acidez estomacal les prohíben esta bebida. En el
estómago, el alimento se convierte en una masa semilíquida que se mueve por
peristalsis a través de otro esfínter, el píloro, que separa el estómago del intestino
delgado. El estómago se vacía alrededor de 4 horas después de la ingestión, según
la proporción de lípidos y fibras que contenga el alimento que esté procesando.-
Digestión y absorción en el intestino delgado

La masa de alimento ingresa luego al intestino delgado. Allí se completa la

digestión de los hidratos de carbono y proteínas, que comenzó en la boca y el
estómago, y se inicia la digestión de las grasas. El intestino delgado es un tubo
largo y muy plegado, con una gran superficie de contacto con el alimento: presenta
pliegues circulares en la capa submucosa, vellosidades en la capa mucosa y
diminutas proyecciones citoplasmáticas –microvellosidades- en la superficie de
las células epiteliales. Esta estructura hace que la superficie del epitelio intestinal
en contacto con el alimento está enormemente aumentada.-
Si extendemos por completo el intestino delgado de un adulto humano, mediría

unos 6 metros de longitud. El área total de su superficie es de alrededor de 300 m2,
equivalente al tamaño de una cancha de tenis.-
El intestino del gado se divide en:
El duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión

El yeyuno e ileon, donde tiene lugar la absorción
El proceso digestivo del intestino ocurre en las criptas intestinales donde células
secretoras liberan moco, agua y varias enzimas que continúan con la digestión. El
moco lubrica el contenido intestinal, el agua lo hidrata y las diferentes enzimas
continúan con la digestión del alimento que llega al intestino. En el duodeno, el
alimento recibe, además, las secreciones exocrinas del páncreas y del hígado, dos
órganos con papeles preponderantes en la digestión. Todas las secreciones
contienen una gran cantidad de enzimas y bicarbonato, que neutraliza la acidez del
alimento procedente del estómago.-
La membrana plasmática de las microvellosidades intestinales contiene enzimas

que catalizan los últimos pasos de la digestión intestinal: disacáridos –maltasa,
sacarasa y lactasa-, que degradan disacáridos en monosacáridos (glucosa,
galactosa o fructosa), aminopépitdasas, que liberan el aminoácido terminal de los

polipéptidos (aminoácido aminoterminal), y fosfatasa alcalina, que degrada

algunos compuestos fosfatados.-
Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono,

proteínas, lípidos y otros polímeros orgánicos son absorbidas a través de las
membranas de las vellosidades. Los monosacáridos glucosa y galactosa, así como
la mayor parte de los aminoácidos, son absorbidos en un proceso de transporte en
el que también interviene el sodio (transporte activo secundario); la fructosa
atraviesa el epitelio intestinal por difusión facilitada, mientras que varios
aminoácidos y péptidos pequeños son absorbidos por otros mecanismos de
transporte. Estos nutrientes ingresan en el torrente sanguíneo por los capilares
sistémicos y se distribuyen a través del sistema circulatorio a todas las células del
cuerpo. Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas a nuevas
grasas en las mismas células intestinales, son empaquetadas en partículas llamadas
quilomicrones, que ingresan en el sistema linfático.-
Principales glándulas anexas: páncreas e hígado
El páncreas, que aporta la mayor parte de la secreción neutralizante, secreta

además agua, iones y diversas enzimas inactivas, que luego son activadas. Se
diferencia en dos porciones páncreas exocrino y endocrino.-

El páncreas exocrino secreta agua, algunos iones y la amilasa pancreática

que degrada el almidón, además de otras enzimas que degradan grasas y
proteínas como la tripsina.
El páncreas endocrino es una glándula productora de hormonas. Los
ramilletes de las células pancreáticas o islotes de Langerhans, secretan
las hormonas peptídicas insulina, glucagón, polipéptido pancreático y
somatostatina, que son liberadas al torrente sanguíneo. Estas hormonas
participan en la regulación de los niveles de glucosa en la sangre y, a su
vez, modulan la actividad del páncreas exocrino. Ambos componentes
glandulares se hallan bajo el control del sistema nervioso autónomo y de
otros factores, como los niveles sanguíneos de glucosa y hormonas
intestinales.-
La otra glándula accesoria importante es el hígado, que funciona como una

central de transformaciones químicas.-

El hígado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones, como bicarbonato, sodio y
calcio, y ácidos biliares, sintetizados a partir de colesterol, que contribuyen a la
digestión de las grasas. La bilis circula a través de conductos que la llevan a la
vesícula biliar, donde se acumula.-
Las sales biliares actúan como detergentes al emulsionar las grasas en el

intestino y fragmentarlas en muy pequeñas gotas (micelas). Esto aumenta la
superficie en la que se produce el ataque enzimático por parte de las lipasas que
degradan los lípidos.-
Control endocrino y nervios de la función intestinal
En el intestino delgado actúan numerosas enzimas cuya actividad es óptima en

un pH que varía entre 7 y 8 y que se desnaturalizarían por el pH ácido de los jugos
gástricos que entran en el intestino. La neutralización de la acidez en el duodeno es
esencial. La actividad digestiva del intestino también está condicionada y regulada
por hormonas provenientes del duodeno, como la secretina, que ante la llegada
del jugo gástrico estimula la secreción de líquidos alcalinos por parte del páncreas y
el hígado. El duodeno también produce otra hormona, la colecistocinina, en
respuesta a la presencia de grasa y aminoácidos presentes en los alimentos. Esta
hormona estimula la liberación de enzimas pancreáticas y el vaciamiento de la
vesícula biliar. El duodeno secreta también el péptido inhibidor gástrico, que
inhibe la motilidad gástrica y la secreción de gastrina.-
El intestino, al igual que el estómago se encuentra regulado por el sistema

nervioso autónomo. El sistema parasimpático promueve las secreciones
intestinales, del hígado y del páncreas y aumenta la motilidad intestinal, lo que
permite la mezcla y propulsión del alimento. El sistema simpático inhibe o
disminuye estas dos respuestas. El sistema nervioso central coordina la función
intestinal a partir de estímulos provenientes del mismo tracto gastrointestinal, de la
información sensorial (vista, olfato) y del contexto fisiológico (nivel de actividad,
estrés, etc.); el resultado de esta integración nerviosa es comunicada al sistema
digestivo mediante el sistema nervioso autónomo. Reflejos locales se integran a los
plexos nervios de las paredes del tubo digestivo y ayudan a controlar la motilidad y
las secreciones del tubo digestivo.-

Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso
La absorción de agua, sodio y otros minerales ocurre primariamente en el

intestino delgado y continúa en el intestino grueso (colon ascendente, transverso
y descendente).-
En el curso de la digestión ingresan en el estómago y en el intestino delgado

aproximadamente 7 litros de agua por día. Este líquido proviene del alimento y de
la bebida que ingerimos. Cuando la absorción de agua y minerales se interrumpe en
el intestino grueso, como ocurre durante una diarrea, puede producirse una
deshidratación grave.-
El intestino grueso aloja una población considerable de bacterias simbióticas,

incluida E. coli y especie de Lactobacillus. Estos microorganismos degradan el
alimento que escapó de la digestión y la absorción en el intestino delgado y a partir

de él se sintetizan aminoácidos y vitaminas. Los humanos aprovechamos algunas

de esas vitaminas, como la vitamina K, que no podemos sintetizar. La mayor parte
de las vitaminas que no producimos las obtenemos de distinto componentes de la
dieta.-
En el intestino grueso hay un pequeño saco ciego, el apéndice. Este órgano es

un posible recuerdo evolutivo de nuestros antecesores herbívoros y no tiene
ninguna función digestiva conocida. El apéndice se puede irritar, inflamar e infectar,
ocasionar apendicitis. Si supura como resultado de la inflamación, puede eliminar
su contenido bacteriano en la cavidad abdominal y producir así una infección grave,
conocida como peritonitis, que si no se trata puede resultar mortal. El apéndice
humano es uno de los sitios de interacción de células implicadas en la respuesta
inmunitaria.-
Todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina como materia fecal. El
material que circula por el tubo digestivo y que no es absorbido a través de las
células intestinales, nunca ingresa verdaderamente en el organismo. Existe una
clara diferencia entre los procesos de los que resulta la materia fecal y aquellos que
generan los productos de excreción que provienen del metabolismo celular.-
La masa de materia fecal está compuesta por agua, bacterias, células muertas y
fibras de celulosa, junto con otras sustancias indigeribles y es lubricada con moco
secretado por el epitelio de la mucosa del intestino grueso. Estos desechos se
almacenan brevemente en el recto y luego se eliminan por el ano como heces. Los
pigmentos biliares, resultado de la descomposición de la hemoglobina, son
responsables del característico color de las heces.-
LA NECESIDAD DE ALIMENTARSE
Cada comida nos recuerda que somos heterótrofos, dependientes del aporte
regular de alimentos. Todos los animales comen otros organismos, muertos o vivo,
enteros o en trozos. Los animales corresponden a las tres categorías de
alimentación. Los herbívoros como los gorilas, el ganado, las liebres y muchos
caracoles, se alimentan de autótrofos (plantas y algas). Los carnívoros, como
tiburones, halcones, arañas y serpientes, se alimentan de otros animales. Los
omnívoros consumen animales y también productos de origen vegetal y algas.
Algunos omnívoros son las cucarachas, cuervos, osos, mapaches y seres humanos,
quienes evolucionaron como cazadores, carroñeros y recolectores.-
LA REGULACIÓN DE LA GLUCOSA SANGUÍNEA
El tema de la bioenergética es esencial para nuestro estudio de la nutrición. El

flujo de energía hacia y desde un animal puede considerarse como un
“presupuesto”, siendo en producción de ATP responsable de la mayor proporción. El
ATP impulsa el metabolismo basal (en reposo), diversas actividades y, en
endotermos, la termorregulación.-
Casi toda la producción de ATP del animal se basa en la oxidación de moléculas

orgánicas ricas en energía en la respiración celular. Los monómeros de cualquiera
de estas sustancias pueden emplearse como combustible, por lo que la mayoría de
los animales “queman” proteínas sólo después de haber agotado su depósito de
hidratos de carbono y grasas, las grasas son especialmente ricas en energía; la

oxidación de un gramo de grasa libera cerca del doble de energía liberada por un
gramo de hidrato de carbono o proteínas.-
La digestión suministra a cada célula del cuerpo moléculas orgánicas que sirven
como fuente de energía y materia prima. Aunque los vertebrados rara vez comen
en forma permanente, la concentración de glucosa en sangre permanece
extraordinariamente constante. Además del páncreas, el hígado, a través de una
serie de vías metabólicas, es decisivo para mantener constantes los niveles de
azúcar.-
La glucosa y otros monosacáridos ingresan por absorción desde el tracto

intestinal en la circulación sanguínea y llegan al hígado a través del sistema porta
hepático. Una vez en el hígado, el exceso de glucosa se convierte en glucógeno por
medio del proceso de glucogénesis y es almacenado como tal en los hepatocitos.
Cuando hay glucógeno en exceso, los monosacáridos que llegan al hígado son
metabolizados por otra vía, la de la glucólisis, que origina, entre otros productos,
acetil-CoA. La acetil-CoA puede entonces convertirse en glicerol y ácidos grasos y
posteriormente, formar grasas que son almacenadas en los hepatocitos, o bien
puede formar parte de los aminoácidos por el proceso de transaminación. El
hígado también degrada los aminoácidos en exceso y los convierte en piruvato y
luego en glucosa por medio de la gluconeogénesis. El nitrógeno de aminoácidos
se excreta en forma de urea por los riñones y la glucosa se almacena como
glucógeno. Cuando es necesario, el glucógeno se degrada y libera glucosa, proceso
denominado glucogenólisis.-

La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado estás determinada

principalmente por hormonas que, de esta manera, mantienen constante
concentración de glucosa en sangre (glucemia). Entre las hormonas que
intervienen en este proceso se encuentran la insulina, el glucagón y la
somatostatina –todas ellas producidas por el páncreas-, la adrenalina –secretada
por la médula suprarrenal-, el cortisol –secretado por la corteza suprarrenal- y la
hormona del crecimiento –secretada por la hipófisis-
• La insulina promueve la absorción de glucosa por la mayoría de las células

del organismo y disminuye la concentración de la glucosa sanguínea. El
principal estímulo para la secreción de insulina es el aumento de la
glucemia. La insulina es la única hormona hipoglucemiante que se
encuentra en los vertebrados y su déficit origina una delicada enfermedad,
la diabetes mellitus.-
• El glucagón promueve tanto la glucogenolisis como la gluconeogénesis. De
esta manera, la glucemia se mantiene estable aún luego de varias horas de
ocurrida una ingesta de alimento. La hipoglucemia resulta el estímulo
dominante para la secreción de glucagón.-
• La somatostatina tiene una variedad de efectos inhibidores que
colectivamente ayudan a regular la tasa a la cual la glucosa, y otros
nutrientes, son absorbidos desde el tubo digestivo.-
• La adrenalina, el cortisol y la hormona de crecimiento son hormonas
hiperglucemiantes, al igual que el glucagón. Sin embargo actúan en
diferentes situaciones. La adrenalina actúa en cuadro de estrés agudo y su
secreción es estimulada por el sistema simpático. El cortisol es secretado en
situaciones de estrés crónico. Tiene efectos lipolíticos (en el tejido adiposo)
y proteolíticos (en los músculos), los que nos permiten la utilización de
ácidos grasos libres y animoácidos para la gluconeogénesis hepática. La
hormona del crecimiento garantiza una provisión adecuada de glucosa para
muchos procesos anabólicos.-
Cuando se gastan más caloría que las consumidas, debido quizás a ejercicio
intenso sostenido o falta de alimentos, el combustible se extrae de los depósitos de
almacenamiento y se oxida. Esto puede producir un descenso ponderal del animal.
El organismo del ser humano, generalmente, gasta primero el glucógeno hepático y
luego utiliza el glucógeno muscular y la grasa. La mayoría de los individuos sanos,
incluso si no son obesos, tienen suficiente grasa almacenada para su
mantenimiento durante varias semanas de inanición (las necesidades energéticas
promedio del ser humano pueden ser cubiertas mediante la oxidación de sólo 0,3
kg de grasa al día).-
DESEQUILIBRIO CALÓRICO
El desequilibrio del presupuesto de energía durante períodos prolongados

produce problemas graves. La dieta del ser humano o de otro animal con
deficiencia crónica de calorías origina desnutrición calórica. Los depósitos de
glucógeno y grasa se han utilizado hasta agotarlos, el organismo comienza a
descomponer sus propias proteínas como combustible, el tamaño de los músculos
comienza a disminuir y el cerebro puede sufrir deficiencia de proteínas. Finalmente,
se producirá la muerte cuando la ingesta de energía es inferior a los gastos
energéticos. Incluso si el individuo con desnutrición calórica intensa sobrevive,

algunos daños pueden ser irreversibles. Debido a que la dieta basada en un solo
producto como arroz o maíz, a menudo puede proporcionar calorías suficientes, la
desnutrición calórica generalmente es común solo donde sequías, guerras u otras
crisis alteran de manera considerable el suministro de alimentos. La anorexia
nerviosa constituye otra causa de desnutrición calórica, un trastorno de la
alimentación en el que quienes los sufren se someten a desnutrición compulsiva
para lograr bajar de peso.-
Los efectos nocivos también se den a la ingesta excesiva de alimentos. En los

EEUU y otras naciones ricas, la sobrealimentación, u obesidad, es un problema
cada vez más común. El cuerpo humano acumula grasas, tiende a almacenar
cualquier exceso de moléculas de grasa obtenidas del alimento en lugar de
utilizarlas como combustible. Por lo contrario, cuando una persona consume un
exceso de hidratos de carbono, el organismo tiende a aumentar su tasa de
oxidación de estos elementos.-
La obesidad contribuye a varios problemas de salud, como diabetes, cáncer de

colon y mama y enfermedades cardiovasculares que pueden producir infartos de
miocardio y accidentes cerebrovasculares.-
La epidemia de obesidad ha estimulado el aumento de las investigaciones sobras

las causas y los tratamientos posibles de los problemas del control ponderal. Han
descubierto varios mecanismos que ayudan a regular el peso corporal. A largo
plazo, estos mecanismos homeostáticos son circuitos de regulación que controlan el
almacenamiento y metabolismos de la grasa en el organismo. Varias de las señales
químicas (hormonas) regulan el apetito a corto y largo plazo, al afectar al “centro
de la saciedad” en el cerebro.-

Algunas de las hormonas reguladoras del apetito son:
o Leptina, es producida por el tejido adiposo, el aumento de esta hormona

suprime el apetito. Cuando disminuye la grasa corporal, los niveles de la
hormona descienden, y aumenta el apetito.
o PYY, secretada por el intestino delgado después de las comidas, actúa
como un supresor del apetito que se contrapone a la grelina, estimulante
del apetito.
o Insulina, aumenta su nivel sanguíneo después de una comida,
suprimiendo el apetito mediante su acción sobre el cerebro.
o Grelina, secretada por la pared gástrica, es una de las señales que
desencadenan sensaciones de hambre al acercarse las horas de la
comida. En quienes efectúan dietas y disminuyen de peso, el nivel de esta
hormona aumenta, lo que puede ser motivo de que sea tan difícil el
mantenimiento de una dieta.
La herencia es un factor importante en la obesidad. La mayoría de las hormonas

reguladoras del peso son proteínas y los investigadores han identificado docenas de
genes que las codifican. Esta conexión permite explicar por qué a ciertas personas
les cuesta tanto controlar su peso, mientras que otras pueden comer grandes
cantidades sin aumentar un kilo.-
LA DIETA DEL ANIMAL DEBE APORTARLE ESQUELETOS DE CARBONO Y

NUTRIENTES ESENCIALES

Además de proporcionar el combustible para la producción de ATP, la dieta de un

animal también debe suministrar toda la materia prima requerida para la
biosíntesis. El animal debe obtener precursores orgánicos (esqueletos de
carbono) de los alimentos. Con una fuente de carbono orgánico (azúcar) y una
fuente de nitrógeno orgánico (aminoácidos), los animales pueden fabricar una gran
variedad de moléculas orgánicas.-
La dieta de un animal también requiere del suministro de nutrientes

esenciales. Éstos son materiales que deben sintetizarse porque las células de los
animales no pueden elaborarlas a partir de materia prima. Algunos de estos
materiales son esenciales para todos los animales, pero otros sólo son necesarios
para ciertas especies. Por ejemplo, el ácido ascórbido o vitamina C, es un
nutriente esencial para los seres humanos y otros primates, cobayos y algunas aves
y serpientes.-
Un animal cuya dieta carece de uno o más nutrientes esenciales se denomina

desnutrido. Por ejemplo, el ganado vacuno y otros animales herbívoros pueden
experimentar deficiencia de minerales si se alimentan de plantas que crecen en
suelos que carecen de minerales fundamentales. La desnutrición es mucho más
común que la desnutrición calórica en las poblaciones humanas y es posible que un
individuo sobrealimentado esté desnutrido.-
Existen cuatro clases de nutrientes esenciales: aminoácidos esenciales, ácidos

grasos esenciales, vitaminas y minerales.-
Aminoácidos esenciales
Los animales requieren de 20 aminoácidos para sintetizar proteínas y la mayoría

de las especies animales puede sintetizar aproximadamente la mitad, siempre y
cuando su dieta incluya nitrógeno orgánico. El resto de los aminoácidos esenciales
deben obtenerse de los alimentos sintéticos. Hay ocho aminoácidos esenciales para
la dieta del ser humano adulto: Metionina, Valina, Teonina, Fenilalanina,

Leucina, Isoleucina, Triptófano y Lisina. Un noveno, la histidina, también es

esencial para los lactantes.-
Una dieta que proporciona cantidades insuficientes de uno o más aminoácidos

esenciales produce una forma de desnutrición conocida como deficiencia de
proteínas. Este es el tipo más común de desnutrición en los seres humanos. Las
víctimas son niños, que si sobreviven a la primera infancia, tienden a sufrir retraso
en el desarrollo físico y tal vez mental. En una variante de desnutrición por
deficiencia de proteínas, denominada kwashiorkor, la dieta proporciona calorías
suficientes pero la deficiencias de proteínas es considerable. Su nombre se debe a
una palabra de Ghana que significa “rechazado”, como referencia a los casos en los
que la desnutrición comienza cuando el niño deja de ser amamantado.-
Las fuentes más fiables de aminoácidos esenciales son la carne, los huevos, el
queso y otros productos de origen animal. Las proteínas de los animales son
“completas”, lo que significa que proporcionan todos los aminoácidos
esenciales en sus proporciones apropiadas. La mayoría de las proteínas
vegetales son “incompletas”, ya que carecen de uno o más aminoácidos
esenciales. Este problema se puede evitar mediante la ingesta de una combinación
de alimentos de origen vegetal que se complementan para proporcionar todos los
aminoácidos esenciales.-
Ácidos grasos esenciales
Los animales pueden sintetizar la mayoría de los ácidos grasos que requieren.
Los ácidos grasos esenciales, los que no se pueden sintetizar son ciertos ácidos
grasos no saturados. En los seres humanos, por ejemplo, el ácido linoleico debe
estar presente en la dieta. Este ácido graso esencial es necesario para la síntesis de
algunos fosfolípidos de membrana. Las dietas de los seres humanos y de otros

animales proporcionan cantidades importantes de ácidos grasos esenciales y, por lo

tanto, las deficiencias son excepcionales.-
Vitaminas
Son moléculas orgánicas necesarias en la dieta en cantidades bastante reducidas

en comparación con las sumas relativamente grandes de aminoácidos y ácidos
grasos esenciales. Pueden ser suficientes cantidades muy reducidas de vitaminas,
aproximadamente 0,01 a 100 mg diarios, según la vitamina. Las deficiencias
vitamínicas pueden producir problemas graves.-
Hasta ahora se han identificado 13 vitaminas esenciales para el ser humano.

Tienen funciones fisiológicas extremadamente diversas. Las vitaminas se agrupan
en dos categorías: vitaminas hidrosolubles y vitaminas liposolubles. Los
excesos de vitaminas hidrosolubles se excretan con la orina, y las sobredosis
moderadas de esta vitaminas probablemente son inofensivas. El exceso de
vitaminas liposolubles no se excreta sino que se deposita en la grasa corporal, por
lo que el consumo en exceso puede producir acumulación de estos compuestos a
niveles tóxicos.-
El tema de las dosis de las vitaminas ha despertado un debate científico y

popular muy acalorado. Algunos autores consideran que es suficiente alcanzar las
ingestas diarias recomendadas (IDR), los consumos de nutrientes propuestos por
nutricionistas para el mantenimiento de la salud. Otros piensan que las IDR son
muy bajas para ciertas vitaminas, y una parte de estas personas piensa,
probablemente de forma errónea, que las grandes dosis de vitaminas confieren
beneficios para la salud. Las investigaciones distan de estar completas y la
polémica continúa, en especial, respecto de las dosis óptimas de las vitaminas C y
E. En este momento, todo lo que podemos decir con cierta certeza es que las
personas que consumen una dieta equilibrada no suelen experimentar síntomas de
deficiencia vitamínica.-
PRINCIPALES ALGUNAS DE LAS POSIBLES

VITAMINAS FUENTES PRINCIPALES SÍNTOMAS DE
DIETÉTICAS FUNCIONES EN DEFICIENCIA O
EL ORGANISMO DE EXCESO
Vitaminas hidrosolubles
Beriberi
Coenzima utilizada (trastornos
Vitamina B1 o Cerdo, legumbres, en la eliminación neurológicos,
tiamina maní, granos de CO2 de los emaciación o
enteros compuestos adelgazamiento
orgánicos morboso, anemia)
Productos lácteos, Componente de las Lesiones cutáneas,
Vitamina B2 o granos coenzimas FAD y como grietas en la
riboflavina enriquecidos, FMN comisura de la
verduras boca
Lesiones cutáneas
Componente de las y digestivas,
Niacina Nuez, carnes, coenzimas NAD+ y trastornos
granos NADP+ neurológicos; daño
hepático
Irritabilidad,

convulsiones,
sacudidas
musculares,
Vitamina B6 o Carnes, verduras, Coenzima utilizada anemia; marcha
piridoxina granos enteros en el metabolismo inestable,
de los aminoácidos hiperestesia de
pies, coordinación
deficiente
Fatiga,
hiperestesia
(sensibilidad
La mayoría de los excesiva y
alimentos: carnes, Componente de la dolorosa),
Ácido pantoténico productos lácteos, coenzima A parestesias en
granos enteros, manos y pies
etc. (sensación de
adormecimiento,
hormigueo o
ardor)
Verduras verdes, Coenzima en el Anemia, problemas
Ácido fólico o naranjas, nuez, metabolismo de digestivos; puede
folacina legumbres, granos los ácidos enmascarar la
enteros nucleicos y de los deficiencia de
aminoácidos vitamina B12
Coenzima en el
metabolismo de
Vitamina B12 Carnes, huevos, los ácidos Anemia, trastornos
productos lácteos nucleicos, del sistema
maduración de los nervioso
eritrocitos
Coenzima en la Dermatitis
Biotina Legumbres, otras síntesis de grasa, escamosa,
verduras, carnes glucógeno y trastornos
aminoácidos neuromusculares
Utilizada en la Escorbuto
síntesis de (degeneración de
Frutas y verduras, colágeno (para los la piel, dientes,
especialmente huesos, cartílago, vasos sanguíneos),
Vitamina C o ácido cítricos, brócoli, encías), debilidad, retraso
ascórbico col, tomates, antioxidante, en la cicatrización
pimientos verdes ayuda en la de heridas,
detoxificación, alteración de la
mejora la inmunidad;
absorción del trastorno digestivo
hierro
Vitaminas liposolubles
Componente de los
pigmentos Trastornos
Provitamina A visuales, visuales,
(betacaroteno) en mantenimiento de descamación y
verduras verde los tejidos sequedad cutánea;
Vitamina A o oscuro y epiteliales, cefalea
retinol anaranjado y en antioxidante, irritabilidad,
frutas, retino en ayuda a evitar el vómitos, caída del
productos lácteos daño a las cabello, visión
membranas borrosa, lesión

celulares hepática y ósea

Ayuda en la Raquitismo
Productos lácteos, absorción y (deformación
yema de huevo, utilización de óseas) en niños,
Vitamina D elaborada en la calcio y fósforo, ablandamiento
piel humana en promueve el óseo en adultos;
presencia de la luz crecimiento del lesión cerebral,
solar hueso cardiovascular y
renal
Antioxidante, Ninguno está bien
Vitamina E o Aceites vegetales, ayuda a evitar la documentado en
tocoferol nuez, semillas lesión de las seres humanos,
membranas posiblemente
celulares anemia
Vitamina K o Verduras verdes, Importante en la Coagulación
filoquinona té, también coagulación sanguínea
elaborada por las sanguínea defectuosa; lesión
bacterias cólicas hepática y anemia
Minerales
Son nutrientes inorgánicos simples, generalmente necesarios en pequeñas

cantidades, desde menos de 1 mg a cerca de 2500 mg diarios.-
PRINCIPALES ALGUNAS DE LAS POSIBLES

MINERAL FUENTES EN LA PRINCIPALES SÍNTOMAS DE
DIETA FUNCIONES EN DEFICIENCIA
EL ORGANISMO
Formación de Retraso de
Productos lácteos, hueso y dientes, crecimiento,
Calcio (Ca) verduras de color coagulación posiblemente
verde oscuro, sanguínea, función pérdida de masa
legumbres nerviosa y ósea
muscular
Formación de Debilidad, pérdida
Productos lácteos, huesos y dientes, de minerales del
Fósforo (P) carnes, granos equilibrio ácido- hueso, pérdida de
base, síntesis de calcio
nucleótidos
Proteínas de Componente de Síntomas de
Azufre (S) diversas fuentes ciertos deficiencia de
aminoácidos proteínas
Carnes, productos Equilibrio ácido- Debilidad
lácteos, muchas base, equilibrio del muscular,
Potasio (K) frutas y vegetales, agua, función parálisis, nauseas,
granos nerviosa insuficiencia
cardíaca
Equilibrio ácido- Calambres
base, formación de musculares,
Cloro (Cl) Sal de mesa jugo gástrico, disminución del
función nerviosa y apetito
equilibrio osmótico
Equilibrio ácido- Calambres
Sodio (Na) Sal de mesa base, equilibrio del musculares,
agua, función disminución del

nerviosa apetito
Granos enteros y Cofactor; Trastorno del
Magnesio (Mg) vegetales de hoja bioenergía del ATP sistema nervioso
verde
Componente de la
hemoglobina de Anemia por
Carnes, huevos, transportadores de deficiencia de
Hierro (Fe) legumbres, granos electrones en el hierro, debilidad,
enteros y verduras metabolismo alteración de la
de hojas verdes energético; inmunidad
cofactor
enzimático
Mantenimiento de
Fluor (F) Agua, té, mariscos la estructura Mayor frecuencia
y pescados dentaria y de la de caries
ósea
Alteración del
crecimiento,
Componente de dermatitis
Cinc (Zn) Carnes, mariscos y ciertas enzimas escamosa,
granos digestivas y de trastorno
otras proteínas reproductivos,
alteración de la
inmunidad
Cofactor
enzimático en el
Mariscos, nuez, metabolismo del Anemia, cambios
Cobre (Cu) legumbres y carne hierro, síntesis de óseos y
de los órganos la mielina y cardiovasculares
transporte de
electrones
Manganeso (Mn) Nuez, grano, Cofactor Hueso y cartílago
verdura, fruta y té enzimático anómalos
Mariscos, Componente de las Bocio
Yodo (I) productos lácteos hormonas tiroideas (agrandamiento de
y sal yodada las tiroides)
Cobalto (Co) Carnes y Componente de la Ninguno, excepto
productos lácteos vitamina B12 deficiencia de B12
Cofactor
enzimático,
Mariscos, función Dolor muscular,
Selenio (Se) pescados, carnes y antioxidante en deterioro del
granos enteros estrecha músculo cardíaco
asociación con la
vitamina E
Levadura de Participa en el
cerveza, hígado, metabolismo Alteración del
Cromo (Cr) mariscos, pescado, energético y en el metabolismo de la
carne y algunas de la glucosa glucosa
verduras
Trastorno en la
Legumbres, granos Cofactor excreción de
Molibdeno (Mo) y algunas verduras enzimático compuesto que
contienen
nitrógeno

ACTIVIDADES
1- Explique la forma en que una dieta vegetariana equilibrada puede

proporcionar todos los aminoácidos esenciales.-
2- Compare la vitaminas con los minerales.-
3- ¿Por qué los nutrientes de una comida recientemente ingerida no están
realmente “dentro” del organismo antes de la etapa de absorción delo
procesamiento del alimento?
4- En el ambiente ingrávido del espacio, ¿Cómo llegan al estomago los
alimento deglutidos por un astronauta?
5- Describa dos funciones digestivas fundamentales del acido clorhídrico en el
jugo gástrico.-
6- ¿Qué materiales se mezclan en el duodeno durante la digestión de una
comida?
7- ¿Cómo es la estructura del ribete en cepillo (epitelio) del intestino delgado
adaptado a su función de absorción de nutrientes?
8- Explique por qué el tratamiento de una infección crónica con antibióticos
durante un periodo prolongado puede producir deficiencia de vitamina K.-
9- Después de analizar la figura superior de la pagina 15, explique de que
manera regula el páncreas su secreción de jugo digestivo para mezclarse
con una comida parcialmente digerida en el duodeno.-
10- Explique cómo se adapta la dentición del ser humano a una dieta omnívora.-
11- ¿En qué sentido el peso corporal estable es un tema de contabilidad
calórica?
12- Explique cómo es posible que alguien se convierta en obeso incluso cuando
su consumo de grasa en la dieta es relativamente bajo en comparación con
la ingesta de hidratos de carbono.-
13- Después de analizar la figura de la página 20, explique cómo se
complementan las hormona PYY y leptina en la regulación del peso
corporal.-
14- Compare desnutrición calórica con desnutrición.-
BIBLIOGRAFÍA
o CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLGÍA; Editorial

Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008;
Sección 6; Capítulo 37; páginas 712 a 725.-
o CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos
Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 7: Capítulo 41; páginas
844 a 864.-


EDI Quimico Biologico #5 SISTEMA DIGESTIVO

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Deglución: la faringe y el esófago

El alimento parcialmente digerido abandona la boca en forma de bolo alimenticio

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La faringe es un órgano compartido entre el sistema digestivo y el respiratorio,

Almacenamiento y licuación: el estómago

El alimento circula por el esófago y luego de atravesar el segundo esfínter del

La mucosa estomacal es una capa relativamente gruesa, cuyos repliegues

En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan

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En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan

El HCl acidifica el jugo gástrico, cuyos niveles de pH varían normalmente entre

Históricamente, las úlceras fueron atribuidas a una hipersecreción de HCl

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Son pocas las sustancias que pueden absorberse en el estómago, ya que el

El estómago se encuentra bajo el control del sistema nervioso autónomo, tanto,

Las secreciones y la motilidad del estómago se encuentran también bajo el

Digestión y absorción en el intestino delgado

Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 10

La masa de alimento ingresa luego al intestino delgado. Allí se completa la

Si extendemos por completo el intestino delgado de un adulto humano, mediría

El intestino del gado se divide en:

El duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión

La membrana plasmática de las microvellosidades intestinales contiene enzimas

Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 11

polipéptidos (aminoácido aminoterminal), y fosfatasa alcalina, que degrada

Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono,

Principales glándulas anexas: páncreas e hígado

El páncreas, que aporta la mayor parte de la secreción neutralizante, secreta

Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 12

El páncreas exocrino secreta agua, algunos iones y la amilasa pancreática

La otra glándula accesoria importante es el hígado, que funciona como una

Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 13

Las sales biliares actúan como detergentes al emulsionar las grasas en el

Control endocrino y nervios de la función intestinal

En el intestino delgado actúan numerosas enzimas cuya actividad es óptima en