Вы находитесь на странице: 1из 172

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ


УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

УФА
2018

1
УДК 576. 8: 616. 9 (07)
ББК 52. 67 я 7
М 42

РЕЦЕНЗЕНТЫ
Доктор ветеринарных наук, профессор кафедры инфекционных болезней и
зоогигиены и ВСЭ ГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный
университет» Р.Г. Фазлаев

Доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой инфекционных болезней с


курсом ИДПО ФГБОУ ВО «Башкирский государственный медицинский
университет» Минздрава России Д.А. Валишин

Главный врач ГБУЗ РБ «Инфекционная клиническая больница № 4» Р.Р.


Галимов

М 42 Медицинская паразитология: учебное пособие / сост.: Ф.Ф.


Мусыргалина. -Уфа: ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2016. -172 с.

Учебное пособие подготовлено на основании рабочей программы,


действующего учебного плана и в соответствии с требованиями ФГОС ВО для
изучения дисциплины «Биология».
В учебном пособии освещены вопросы паразитизма как экологического
явления. Описаны морфология, биология и медицинское значение наиболее
распространенных паразитических простейших, гельминтов и членистоногих, а
также патогенез, симптоматика, лабораторная диагностика и меры
профилактики вызываемых ими заболеваний.
Учебное пособие предназначено для самостоятельной внеаудиторной
работы обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Педиатрия»,
«Стоматология», «Медико-профилактическое дело», «Фармация».

Рекомендовано в печать Координационным научно-методическим


советом и утверждено решением Редакционно-издательского совета ГБОУ
ВПО БГМУ МЗ РФ.
УДК 576. 8: 616. 9 (07)
ББК 52. 67 я 7

© ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2017


2
ВВЕДЕНИЕ
Паразитология (от греч. parasitos – нахлебник и logos – слово, учение) –
биологическая наука, изучающая паразитов, их взаимоотношения с хозяевами и
окружающей средой, а также вызываемые ими заболевания и меры борьбы с
ними.
Паразитология – комплексная дисциплина, тесно связанная с рядом
смежных наук: с экологией, различными разделами зоологии, медицины,
ветеринарии и подразделяется на общую, медицинскую, ветеринарную и
агрономическую, или фитопаразитологию.
Медицинская паразитология изучает особенности строения и жизненных
циклов паразитов человека, взаимоотношения в системе «паразит-хозяин», а
также методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных болезней.
Большинство паразитов человека относится к типам Простейшие
(Protozoa), Плоские черви (Plathelminthes) и Круглые черви (Nemathelminthes),
соответственно в паразитологии выделяют разделы: медицинскую
протозоологию и медицинскую гельминтологию. Немало животных, имеющие
медицинское значение, и в типе Членистоногие (Arthropoda). Некоторые из них
сами являются возбудителями заболеваний, другие либо переносчиками
возбудителей паразитарных и инфекционных болезней, либо промежуточными
хозяевами паразитов. Биологию членистоногих – возбудителей, переносчиков и
промежуточных хозяев паразитов (паукообразных, в частности клещей и
насекомых) изучает медицинская арахноэнтомология.
Паразиты могут обитать в любых органах человека, поэтому врач любой
специальности может встречаться с паразитарными заболеваниями и обязан
уметь распознавать их, лечить больных и проводить профилактику заражения
паразитами.
Изучение учебного пособия направлено на формирование
общепрофессиональных компетенций (ОПК-1, ОПК-7).

3
Медицинская паразитология. Предмет и задачи.
Пaрaзитoлoгия – этo нaукa, кoтoрaя изучaeт, эклoгию, биoлoгию oргaнизмoв, вeдущих
пaрaзитический oбрaз жизни, вызывaемые ими зaбoлeвaния и меры бoрьбы с пaрaзитaми.
Медицинская паразитология изучает паразитов человека, разрабатывает научные
основы борьбы с ними, методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных
заболеваний. Медицинская паразитология подразделяется на три раздела: медицинскую
протозоологию, изучающую паразитов человека из типа Простейшие (Protozoa);
медицинскую гельминтологию, изучающую гельминтов, паразитирующих у человека, из
типов Плоские (Plathelminthes) и Круглые черви (Nemathelminthes); медицинскую
арахноэнтомологию, изучающую представителей Типа Членистоногие (Arthropoda) – клещей
и насекомых, которые являются переносчиками, природными резервуарами возбудителей
паразитарных заболеваний и возбудителями паразитарных болезней.
Основные задачи медицинской паразитологии:
- изучение строения паразитов на всех стадиях развития для точного определения вида;
правильное определение видовой принадлежности паразита имеет для врача
первостепенное значение, так как помогает установить правильный диагноз, что
определяет методы лечения;
- изучение систематики объектов паразитологии, их принадлежность к той или иной
систематической группе для определения вида;
- изучение особенностей циклов развития паразитов и переносчиков позволяет установить
пути циркуляции паразитов в природе и способы попадания в организм человека, а также
определить наиболее «слабое» звено цикла для последующего воздействия на него в
целях профилактики заболеваний и уничтожения паразита;
- изучение взаимоотношений в системе «паразит – хозяин»;
- разработка научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний на
основании знания вредоносного действия паразитов, а также методов профилактики и
борьбы с паразитами и переносчиками;
- создание системы, обеспечивающей профилактику и ликвидацию паразитарных
заболеваний.
Медицинская паразитология связана с дисциплинами клинического и санитарно-
профилактического профиля. Паразиты могут поражать любой орган человека, поэтому
врачам любой специальности: терапевтам, хирургам, педиатрам, нейрохирургам,
эпидемиологам и др. приходится иметь дело с паразитарными заболеваниями.
Следовательно, каждый врач обязан помнить о возможности паразитарных заболеваний,
сопутствующих основному заболеванию человека.
Знание морфологии и цикла развития паразита составляет основу, необходимую для
изучения будущими врачами на последующих курсах симптомов заболевания, вызванного
паразитом, установления клинического диагноза и способов лечения данной патологии.
Врачам санитарно-профилактического профиля материал медицинской паразитологии
необходим для обоснования и осуществления профилактических мероприятий.
В сaмocтoятeльную диcциплину пapaзитoлoгия оформилась вo втopoй половине XIX
века. Ее cтaнoвлению cпocoбcтвoвaлo coвepшeнcтвoвaниe микpocкoпичеcкoй тeхники. Были
oткpыты пapaзитичecкиe пpocтейшиe – вoзбудитeли шиpoкo pacпpocтpaнeнных зaбoлевaний
чeлoвeкa: мaляpии, лeйшмaниoзoв, aмебиaзa и др.; oпиcaн ряд нoвых видoв гeльминтoзoв;
уcтaнoвлeны циклы рaзвития мнoгих пaрaзитoв; выявлeнa рoль кoмapoв в пeрeнoсe филярий
и вoзбудитeлeй мaляpии.
В рaзвитии пaraзитoлoгии в этoт пepиoд вaжную poль сыгpaли тpуды
зaпaднoeврoпeйcких учeных – Кюхeнмейcтеpa (G.F.H. Kuchenmeister), Фoгтa (K. Vogt),
Лeйкapтa (R. Leuckart), Роcca (R. Ross), Мeнcoнa (P. Manson), Дaттонa (J.E. Dutton),
Теoбoлдa (E.V. Theobald), Никoлa (J. Nicolas) и др.

4
Знaчитeльный вклaд в paзвитие пapaзитологии нa этом этaпе был внeceн и
oтeчecтвeнными учeными. А.П. Фeдчeнко изучил цикл paзвития pишты и cocтaвил пepeчeнь
пapaзитичecких чepвeй чeлoвeкa и живoтных, рacпрocтрaнeнных в Срeднeй Aзии. И.А.
Пopчинcкий oпубликoвaл рaбoты o cлeпнях, кoмaрaх, oвoдaх и мухaх, Ю.Н. Вaгнeр – о
блoхaх, Н.А. Хoлoдкoвcкий – o вшaх, В.В. Фaвp и Н.М. Кулaгин – o кoмaрaх. В.Л. Якoвлeв
cocтaвил пeрвую cвoдку o клещaх Рoccии. Н.А. Хoлoдкoвcкий сoздaл пеpвый в Рoccии «Aтлac
челoвeчeских глиcт» и выпoлнил cepию paбoт пo cиcтeмaтикe лeнтoчных чeрвeй. И.И.
Мeчникoв выскaзaл гипoтeзу o тoм, чтo клeщи служaт пepeноcчикaми вoзбудитeлeй
cпиpoхетoзoв. Oдним из ocнoвoпoлoжникoв пpoтoзooлoгии был Л.С. Цeнкoвский (1822 –
1887), извecтный cвoими paбoтaми пo изучeнию инфузopий и дpугих пpocтeйших.
Иccлeдoвaния пapaзитoв кpoви живoтных, пpoвeдeнные В.Я. Дaнилeвским (1852 – 1939),
пocлужили oдним из дoкaзaтeльств пaтoгeннocти вoзбудитeлeй мaлярии и poли кoмaрoв в их
пepeдaчe. Кpупный гeмaтoлoг и мaляpиoлoг Д.Л. Poмaнoвский (1861 – 1921) пpeдлoжил
мeтoд oкpacки пpепapaтoв кpoви, cтaвший ныне oбщeпpинятым.
В 20-х годах прошлого века в процессе борьбы с широко распространившимися тогда
эпидемиями сыпного тифа, малярии и других паразитарных и трансмиссивных болезней в
нашей стране началось бурное развитие медицинской паразитологии.
Ее основоположниками были выдающиеся ученые, труды которых получили мировую
известность.
Е.И. Марциновский (1874 – 1934) в 1924 г. создал и возглавил первое в СССР крупное
научное учреждение паразитологического профиля – Институт протозойных заболеваний и
химиотерапии (Тропический институт) – ныне Институт медицинской паразитологии и
тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Московской медицинской академии им.
И.М. Сеченова. Перед коллективом института была поставлена задача ликвидировать
малярию как массовое заболевание на территории нашей страны, которая была успешно
решена к 1960 г. Этими работами руководил ученик Е.И. Марциновского – П.Г. Сергиев
(1893 – 1973), возглавивший институт в 1934 г.
К.И. Скрябин (1878 – 1972) основал отечественную гельминтологию, которая как по
своим научным достижениям, так и по их практической реализации значительно превзошла
уровень, достигнутый в то время в области гельминтологии в зарубежных странах, благодаря
чему было резко сокращено распространение в нашей стране многих гельминтозов.
В.А. Догель (1882 – 1955), В.Н. Беклемишев (1890 – 1962) и Е.Н. Павловский (1884 –
1965) заложили основы экологической паразитологии. Развитие ее привело к возникновению
популяционной паразитологии, в которой взаимоотношения паразита и хозяина
рассматриваются на уровне популяций. Большим вкладом в развитие экологической
паразитологии явились предложенные Е.Н. Павловским концепция об организме хозяина как
среде обитания паразитов и теория паразитоценозов.
Е.Н. Павловский и сотрудники его школы, пользуясь разработанным ими методом
экспедиционных исследований, в короткое время добились значительных успехов в
изучении членистоногих – переносчиков возбудителей трансмиссивных болезней на
больших территориях, особенно в отдаленных окраинных районах страны. Была установлена
роль различных групп членистоногих в распространении возбудителей ряда трансмиссивных
болезней, таких как клещевой, или весенне-летний, энцефалит, клещевой сыпной тиф
Северной Азии и др. В ходе этих работ по изучению переносчиков, их хозяев и путей
циркуляции возбудителей трансмиссивных болезней в природе Е.Н. Павловским было
сформулировано учение о природноочаговых болезнях, которое положило начало развитию
эколого-географического направления в паразитологии и смежных наук (ландшафтная
эпидемиология, медицинская география и др.). Были разработаны и эффективно
осуществлялись меры профилактики ряда трансмиссивных и природноочаговых болезней.
Благодаря реализации широкомасштабных программ по борьбе с паразитарными болезнями
эпидемическая ситуация в отношении многих паразитозов на территории России
значительно улучшилась.
5
В 1918 году по инициативе профессоров Н.А. Холодковского и Е.Н. Павловского в
стенах Военно-медицинской академии впервые в России было организовано преподавание
новой для того времени дисциплины – медицинской паразитологии.
Паразитизм как экологический феномен
Паразитизм – форма взаимоотношений между двумя организмами разных видов, при
которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве источника питания и среды
обитания в течение более или менее длительного времени, при этом хозяин со стороны
паразитов испытывает неблагоприятное влияние. Гибель хозяина может наступить
вследствие вызванного паразитом заболевания.
Объектом изучения паразитологии являются паразиты, относящиеся к царству
Животные. Их насчитывается свыше 65 тысяч видов (около 7% всех видов животных.)
Паразиты, принадлежащие к другим систематическим группам, изучаются различными
отраслями микробиологии, ботаники, микологии и эпидемиологии.
Паразитические организмы при всем их разнообразии могут быть условно разделены
на несколько больших групп, различающихся по своим биологическим особенностям. За
основу такой экологической классификации принимается характер пространственных и
временных отношений между паразитом и хозяином.
Классификация паразитов
По уровню специализации к паразитическому образу жизни выделяют облигатных,
факультативных и ложных паразитов.
Для облигатных паразитов паразитический образ жизни является обязательной,
видоспецифичной формой существования (аскарида, власоглав, трихинелла, вши, блохи,
иксодовые клещи и др.).
Факультативные паразиты ведут свободный образ жизни и переходят к паразитизму
лишь при ухудшении условий существования во внешней среде (например, угрица
кишечная) или при нападении хищника на более крупную, чем обычно, добычу (хищные
пиявки и клопы).
Ложнопаразиты (псевдопаразиты) – свободноживущие организмы, которые при
случайном попадании в организм другого вида способны некоторое время существовать в
нем, нередко причиняя вред. Например, личинки комнатной и некоторых других видов мух,
попавшие в кишечник человека, могут несколько дней прожить в этой необычной для них
среде, вызывая иногда кишечные расстройства (миазы). При диагностике ложного
паразитизма следует иметь в виду, что в исследуемых фекалиях могут находиться личинки,
вышедшие из яиц, отложенных в них мухами. Такие личинки называются мнимыми
ложнопаразитами.
Хозяева, с которыми паразит не имеет тесных экологических связей и попадает в них
редко, называются случайными. Например, человек является случайным хозяином для цепня
собачьего (Dipylidium caninum) – паразита собак и кошек, которым может заразиться, лишь
проглотив блоху или власоеда с личинками (цистицеркоидами) этого гельминта. При этом
паразит по отношению к хозяину также называется случайным или гостепаразитом.
Нередко паразиты в организме несвойственного им хозяина не завершают цикла
своего развития и паразитируют лишь на стадии личинки. У человека такими паразитами
являются личинки токсокар (паразиты собак) и личинки некоторых анизакид (паразиты
морских рыб и животных).
По длительности связи с хозяином различают:
1) временные паразиты посещают хозяина только для питания (например, комары, москиты,
клопы, некоторые клещи и т.д.);
2) постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических:
 стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него (например,
вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и др.).
6
 периодические паразиты обитают длительный период времени в теле хозяина (в
половозрелой или личиночной стадиях). Нередко паразитический образ жизни ведут
только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими.
Если паразитический образ жизни ведут только личинки, то паразитизм такого рода
называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и
др. Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а
личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К
паразитам этого типа относят, например, анкилостомиды, личинки которых живут в
почве, а взрослые стадии ‒ в двенадцатиперстной кишке человека.
По локализации в организме хозяина различают:
1) эктопаразитов, которые обитают на покровах хозяина (кровососущие насекомые и
клещи);
2) эндопаразитов, обитающих внутри организма хозяина.
Эндопаразитов подразделяют на:
 полостные, обитающие в полостных органах, связанные с внешней средой
(пищеварительная, дыхательная, мочеполовая системы);
 тканевые, локализованные в тканях и закрытых полостях (опорно-двигательный
аппарат, система крови, соединительная ткань);
 внутриклеточные, локализованные в клетках (например, малярийный плазмодий,
токсоплазма).
В зависимости от числа хозяев, паразитов разделяют на моногостальных,
полигостальных и стеногостальных.
Моногостальные паразиты (монофаги) строго специфичны, то есть, приурочены
только к одному хозяину. Например, головная вошь, кривоголовка двенадцатиперстная,
свиной и бычий цепни, в половозрелом состоянии паразитируют только у человека.
Хозяевами полигостальных паразитов могут служить виды одного рода, семейства,
класса и даже разных классов животных. Например, трихинеллы паразитируют у всех
млекопитающих; аргасовые клещи – на млекопитающих, птицах и рептилиях; хозяевами
токсоплазм являются все позвоночные животные и человек.
Стеногостальные паразиты могут паразитировать у нескольких видов хозяев, из
которых один является главным (основным), а остальные – факультативными, играющими
второстепенную роль.
Паразиты, совершающие цикл развития со сменой хозяев, называются
гетероксенными. Например, собачий клещ (Ixodes ricinus) в каждой подвижной фазе
метаморфоза (личинка, нимфа, имаго) нападает на разных хозяев. Следовательно, для
завершения цикла развития он нуждается в трех хозяевах. Если весь жизненный цикл
паразит совершает на одном хозяине, его называют моноксенным (однохозяинным). К
однохозяинным паразитам относится, например, клещ Boophilus decoloratus, личинки,
нимфы и имаго которого паразитируют на одной и той же особи крупного рогатого скота.

Хозяева и жизненные циклы паразитов


Хозяином называют человека или животное, организм которого является постоянным
или временным местообитанием паразита и служит источником его питания.
Среди хозяев, сменяющихся по ходу жизненного цикла, различают окончательных
(дефинитивных) и промежуточных.
Дефинитивные (основные, окончательные) хозяева. В их организме обитает
половозрелая форма паразита и проходит его половое размножение (например, человек для
вооруженного цепня, малярийный комар для возбудителей малярии).
Промежуточные хозяева. В их организме обитает личиночная стадия паразита или
проходит его бесполое размножение (например, свинья для вооруженного цепня, человек для
возбудителей малярии).
7
Дополнительные хозяева, или вторые и последующие промежуточные хозяева. Часто
промежуточные или дополнительные хозяева служат дефинитивному пищей, с которой в его
организм попадают инвазионные личинки. Например, личинки лентеца широкого и
кошачьего сосальщика проникают в организм человека с пищей, приготовленной из рыбы
при несоблюдении правил кулинарной обработки.
Если промежуточный хозяин не является для дефинитивного хозяина пищей, то в
этом случае личинки паразитов, накопившиеся в его теле в результате бесполого
размножения, выходят из него во внешнюю среду. Затем часть из них попадает в
дефинитивного хозяина с контаминированной ими пищей или водой (адолескарии
печеночного сосальщика) или внедряются активно через кожные покровы (церкарии
кровяных сосальщиков).
Животные, которые не входят в число обязательных промежуточных хозяев паразита,
но накапливают его инвазионные личинки, называются резервуарными хозяевами.
Включаясь, время от времени, в жизненный цикл паразита, они способствуют повышению
вероятности заражения окончательного хозяина (например, хищные рыбы, поедающие более
мелких рыб – дополнительных хозяев лентеца широкого).
Для простейших, у которых половое размножение отсутствует, а бесполое происходит
как в позвоночном хозяине, так и в организме членистоногого (переносчика), дефинитивным
хозяином принято считать того, в котором обитают исходные, наиболее древние,
специализированные и специфические для него формы паразита, в наибольшей степени
адаптировавшиеся к его организму и образующие с ним хорошо сбалансированные
паразитарные системы. Так, например, для лейшманий окончательным хозяином считаются
москиты, а для африканских трипаносом – муха цеце.
Характеристика системы «паразит-хозяин».
Морфологические и биологические адаптации организмов к
паразитическому образу жизни.
Ответные реакции организма хозяина
Медицинская паразитология изучает паразитов человека, относящихся к животному
миру, во всем многообразии их морфологического строения, физиологии, особенностей
развития, требований к условиям среды. Паразитология познает также характер отношений,
которые возникают между паразитом и его хозяином в процессе паразитирования.
Система «паразит-хозяин» включает одну особь хозяина и группу особей паразита.
Для формирования системы «паразит-хозяин» необходимо соблюдение следующих условий:
– паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом и паразит должен проникнуть
в организм хозяина;
– хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его развития;
– паразит должен противостоять реакциям со стороны организма хозяина.
Пути проникновения, т.е. пути инвазии паразита в организм хозяина
Алиментарный путь инвазии (путь инвазии через рот с пищей и водой). Например,
этим путем происходит заражение аскаридозом, энтеробиозом (инвазионной стадией
являются яйца этих гельминтов), описторхозом, дифиллоботриозом, трихинеллезом
(инвазионные стадии – личинки), амебиазом, лямблиозом (инвазионные стадии – цисты этих
простейших) при несоблюдении правил личной гигиены, правил хранения продуктов
питания и приготовления пищи, санитарных норм водоснабжения.
Воздушно-пылевой путь инвазии (через слизистые оболочки дыхательных путей). Так
может происходит заражение яйцами эхинококка с последующим развитием легочной его
формы эхинококкоза.
Контактно-бытовой путь инвазии. Заражение человека происходит при
непосредственном контакте с больным человеком (энтеробиоз, гименолепидоз), через белье
и предметы домашнего обихода (чесотка, педикулез).
8
Трансмиссивный путь инвазии (путь инвазии при участии переносчика 
членистоногого). При этом проникновение паразита в организм хозяина через хоботок
(ротовой аппарат) переносчика при кровососании называется инокуляцией (например,
переносчиками возбудителей малярии являются комары рода Anopheles). Проникновение
паразита при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика
называется контаминацией. Заражение возвратным тифом происходит при раздавливании
вши и попадании ее гемолимфы в ранку от укуса или в расчесы, заражение сыпным тифом
происходит при втирании фекалий насекомого также в ранку от укуса или в расчесы и
ссадины на теле.
Трансплацентарный путь инвазии. От больной токсоплазмозом материи через
плаценту происходит заражение плода. У плода развивается врожденный токсоплазмоз.
Перкутанный путь инвазии (активное проникновение личинок паразита через
неповрежденную кожу). Таким путем проникают личинки (церкарии) кровяных
сосальщиков, личинки анкилостомид в организм человека.
Половой путь инвазии. Заражение урогенитальным трихомонозом происходит при
половых контактах.
Трансфузионный путь инвазии (при переливании крови от зараженного человека
здоровому). Например, таким путем может произойти заражение трипаносомозом.
Своеобразие системы «паразит-хозяин» выражается в ее двойственности (дуализме). С
одной стороны, это антагонизм компонентов системы, так как паразитизм есть
антагонистический симбиоз. С другой стороны, в процессе эволюции в системе наблюдается
стабилизация отношений между паразитом и хозяином, что приводит к сглаживанию
антагонистических отношений и выработке равновесной системы. Естественный отбор
действует на систему «паразит-хозяин» как на целостную единицу, в результате чего она
становится более устойчивой и способствует сохранению вида и хозяина, и паразита. Пути
эволюции паразита и хозяина идут параллельно (коэволюция), но направления их различны.
Эволюция паразита идет по пути усложнения механизмов адаптации к хозяину, эволюция
хозяина  по пути совершенствования механизмов защиты от паразита. Следовательно, в
системе «паразит-хозяин» наблюдается коадаптация (взаимная адаптация): у паразита это
морфологические и биологические адаптации, у хозяина  ответные реакции клеток, тканей
и всего организма в целом.
Системы «паразит-хозяин» различаются по степени взаимной адаптации:
а) высокоадаптированные системы (противоречия в системе практически не проявляются);
б) недостаточно адаптированные, факультативные системы (защитные реакции
организма хозяина подавляют жизнедеятельность, репродуктивную способность,
снижают продолжительность жизни паразитов и повышают их вирулентность);
в) неадаптированные, транзитные (паразиты не завершают цикл развития в организме
хозяина, но обладают наибольшей вирулентностью).
«Результаты» взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» могут быть различными.
Если достаточно сильны защитные механизмы организма хозяина, наблюдается гибель
паразита. Если паразит обладает высокой патогенностью, а защитные механизмы хозяина
недостаточны, развивается заболевание, которое может привести к гибели хозяина (часто
вместе с хозяином погибает и паразит). Если отношения паразита и хозяина относительно
сбалансированы, наблюдается паразитоносительство (наличие в организме возбудителя без
выраженных клинических признаков заболевания).
Морфологические и биологические адаптации организмов к
паразитическому образу жизни
Несмотря на разнообразие форм и различие в уровне развития паразитов, всем им
свойственны общие признаки, обусловленные паразитическим образом жизни. В процессе
адаптации к своим хозяевам у паразитов происходит морфофизиологический регресс

9
органов, функции которых оказываются невостребованными. Упрощение организации
нередко приводит к полнейшему изменению типичного внешнего вида животного.
Морфологические адаптации (структурные приспособления) к паразитизму
связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их
систем органов, необходимые для существования в такой специфической среде как организм
хозяина и обеспечивающие переход от одного хозяина к другому.
Форма тела паразита зависит от места его обитания. У большинства
эктопаразитов тело сплющено в дорсо-вентральном направлении, что обеспечивает лучшее
удержание на теле хозяина (вши, клопы, клещи). У блох же тело сплющено с боков, что дает
им возможность свободнее передвигаться в шерсти, среди волос или перьев хозяина.
У ряда эктопаразитов тело укорочено и лишено сегментации (клещи). Большинство
кишечных эндопаразитов имеет тело, вытянутое в длину, что облегчает лучшую
обтекаемость его содержимым кишечника. Тело цестод расчленено на членики
(проглоттиды), при отрыве проглоттид в связи с размножением жизнеспособность паразита
сохраняется.
Размеры паразитов обычно коррелируют с размерами соответствующих групп
свободноживущих животных, являющихся их хозяевами. В некоторых случаях переход к
паразитизму приводит к увеличению размеров тела. Так, например, размеры большинства
свободноживущих нематод колеблются от 0,05 до 5 (редко до 50) мм, тогда как длина самки
аскариды достигает 44 см, ришты – 1,5 м. Размеры паразитов всегда значительно мельче, чем
размеры организма хозяина.
Окраска тела эктопаразитов сходна с окраской близких к ним групп
свободноживущих животных, но не имеет ярких и пестрых тонов. Покровы тела
эндопаразитов, обитающих в среде, лишенной света, не имеют пигмента. Поэтому окраска
их беловатая, желтоватая или розоватая (аскарида).
Примером регрессивных процессов у эндопаразитов может служить редукция органов
и органелл движения. У вшей, блох, клопов утрачены крылья. Внутриклеточные формы
лейшманий и трипаносом лишены жгутиков. У большинства паразитов, по сравнению со
свободноживущими формами, упрощается строение нервной системы. Дегенерируют
некоторые органы чувств (например, глаза), но хеморецепторы развиты хорошо.
Большим изменениям подвергается пищеварительная система. У ленточных червей
она вообще отсутствует, и пищевые вещества поступают в организм путем осмоса через
поверхность тела. Пищеварительная система некоторых кровососущих эктопаразитов имеет
большую емкость и способна вместить значительное количество крови. Так, например, масса
самок иксодовых клещей после кровососания увеличивается в 220 и более раз, а размеры – в
4 – 6 раз.
Из специфических для паразитов органов, не встречающихся у свободноживущих
организмов, наиболее характерны разнообразные приспособления для удержания в (или на)
организме хозяина (прогрессивные процессы адаптации). Большинство их можно разделить
на две основные группы: крючки различной формы и величины и присоски. Те и другие
могут встречаться в комбинации у одного и того же паразита.
Крючки – одно из самых распространенных приспособлений для прикрепления
паразитов. Большинство ленточных червей имеет в составе прикрепительного аппарата один
или несколько венчиков крючков. Крючками снабжены последние членики лапок многих
паразитических членистоногих. У вшей, например, расположенный на конце лапки хорошо
развитый подвижный коготок может соединяться с внутренним выступом на дистальном
конце голени, образуя род клешни, с помощью которой вошь крепко держится за волоски на
теле хозяина.
Типичные присоски чаще всего имеют округлую форму. По краям они окружены
мускульными валиками. Наиболее примитивные присоски имеют форму щелевидных
углублений (присасывательные щели, или ботрии) на переднем конце тела паразита (лентец
широкий).
10
Помимо присосок и крючков органами прикрепления паразитов служат различные
стилеты, стрекательные и липкие нити, стебельки и другие приспособления.
У паразитических простейших класса Жгутиконосцы (Mastigophora) по сравнению со
свободноживущими видами увеличивается количество жгутиков (лямблии, трихомонады). У
видов, обитающих в вязкой среде крови, появляется ундулирующая мембрана
(трипаносомы).
Ротовые органы многих паразитических членистоногих преобразуются в
разнообразные модификации аппарата для сосания крови и лимфы (вши, блохи, клопы,
кровососущие двукрылые, клещи).
Физиологические адаптации к паразитическому образу жизни.
Паразиты желудочно-кишечного тракта, обитающие в анаэробной среде, приобрели
способность к анаэробному дыханию. В результате гликолиза они используют лишь 2 – 4%
энергии, высвобождающейся при полном окислении углеводов. Вследствие этого
значительно увеличивается количество питательных веществ, необходимых для
поддержания жизнедеятельности паразита по сравнению с аэробными свободноживущими
видами. Соответственно возрастает и ущерб, наносимый паразитами хозяину. Среда
кишечника не является строго анаэробной. Поэтому у кишечных паразитов в некоторой
степени сохраняется и способность к аэробному дыханию (аноксибиоз).
Кишечные паразиты приобрели способность вырабатывать ферменты, которые
защищают их от пищеварительных ферментов хозяина.
Личинки шистосом и анкилостомид стали вырабатывать специальные ферменты, с
помощью которых получили возможность проникать через кожные покровы в организм
хозяина.
Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами
паразитов. Для паразитов, обитающих в сравнительно стабильной и богатой пищей среде
организма хозяина, главным условием, от которого зависит существование вида, является
обеспечение перехода паразита от одного организма хозяина к другому. В этой связи весьма
сложным эволюционным преобразованиям подверглись процессы их размножения.
Основную часть питательных веществ, забираемых у хозяина, паразиты расходуют на
формирование громадного количества яиц. Например, самка аскариды производит в сутки
более 200 тыс. яиц. Их общая масса за год в 1700 раз превосходит собственный вес червя.
Цепень невооруженный за год формирует до 600 млн. яиц.
У паразитов со сложными циклами развития количество зародышей во много раз
увеличивается вследствие бесполого размножения или партеногенеза в промежуточных
хозяевах. Так, например, каждая особь печеночного сосальщика продуцирует примерно
45000 яиц в день. Из них развиваются личинки – мирацидии, превращающиеся в
спороцисты. В каждой спороцисте развиваются 8 редий, в каждой редии – 15 – 20 церкариев.
В результате потенциальное потомство печеночной двуустки составляет около 7,2 млн.
экземпляров церкариев в сутки. Естественно, что это теоретически возможное число никогда
не реализуется, но все же интенсивность размножения печеночного сосальщика весьма
велика, особенно, если учесть, что свободноживущие плоские черви откладывают всего
несколько десятков яиц, при развитии которых никакого дополнительного размножения не
происходит.
В зрелом членике паразитирующего в кишечнике собак Echinococcus granulosus
содержится до 800 яиц, которые выделяются во внешнюю среду. Из каждого проглоченного
яйца в организме промежуточного хозяина (рогатый скот, человек и др.) развивается
эхинококковый пузырь (киста), внутри которой образуются тысячи выводковых капсул со
сколексами. Каждая из них, попав в кишечник собаки, способна развиться во взрослого
паразита. Таким образом, на промежуточных этапах жизненного цикла количество паразитов
резко возрастает.
Многие паразиты – гермафродиты, благодаря чему половое размножение может
осуществляться даже при попадании в хозяина единственного экземпляра паразита
11
(сосальщики, ленточные черви). Раздельнополые паразиты (например, анкилостомы)
держатся в тесном контакте друг с другом, а самки кровяных сосальщиков (род Schistosoma)
помещаются в складке на брюшной стороне самца, что облегчает процесс спаривания.

Влияние паразита на своего хозяина


С медицинской точки зрения представляет интерес такая характеристика паразита как
патогенностъ (способность вызывать заболевание).
Патогенность паразита зависит от целого ряда факторов:
1) от генотипа хозяина, его возраста (к заражению наиболее чувствительны молодые
организмы);
2) от пищевого режима (неполноценная диета ослабляет организм хозяина и способствует
увеличению числа паразитов и количества откладываемых ими яиц, сокращению сроков
их развития;
3) повышение сахара в крови человека приводит к более частым и более тяжелым
приступам малярии);
4) от наличия у хозяина других паразитов и заболеваний.
Патогенность паразита зависит также от его генотипа, имеются весьма патогенные и
слабо патогенные штаммы паразитов. Вирулентность паразита  это степень проявления
патогенности.
Антагонизм взаимоотношений в эволюционно древних системах практически
отсутствует и проявляется только на определенных стадиях. Резко выраженная патогенность
проявляется в случаях, если система «паразит-хозяин» относительно молодая, если имеют
место случаи извращенной локализации (Escherichia coli, обитающая в кишечнике, при
попадании в легкие вызывает пневмонию), если в организм человека попадают некоторые
свободноживущие представители (почвенные амебы, мучной клещ).
Патогенное действие паразита на организм хозяина обусловлено его
морфофизиологическими особенностями.
Механическое повреждение органов и тканей. Каждый паразит наносит вред хозяину
уже одним своим присутствием, как инородное тело. Чем паразит крупнее и его масса
больше, тем это механическое воздействие значительнее. Клубок аскарид, например, может
вызвать непроходимость кишечника, скопления трематод, паразитирующих в печени, –
закупорку желчных ходов. Яйца шистосом, паразитирующих в кровеносных сосудах, могут
закупорить капилляры мочевого пузыря. Образование конгломератов взрослых филярий
приводит к непроходимости лимфатических путей с последующим развитием элефантиаза.
Сдавление кистой эхинококка тканей печени нередко вызывает их атрофию. Цистицерк
мозга, сжимая окружающую нервную ткань, инициирует целый ряд патологических реакций.
Капилляры мозга могут закупориваться скоплениями плазмодиев тропической малярии.
Кишечные паразиты повреждают слизистую оболочку кишечника своими крючьями,
присосками, ротовыми капсулами. Под воздействием аскарид может произойти даже
прободение кишечной стенки с развитием перитонита. Личинки некоторых гельминтов
травмируют слизистую, проходя в ней свое развитие. Ткани хозяина повреждаются при
локализации в них некоторых филярий, ришты и при миграции личинок аскарид, анкилостом
шистосом, угрицы кишечной, трихинелл и др. Повреждения кожи вызываются личинками
анкилостом, кровяных сосальщиков, угрицы кишечной, а также эктопаразитами –
членистоногими. Ранки, нанесенные паразитами, инфицируются бактериями, грибками и
вирусами, что может привести к развитию вторичной инфекции.
Токсическое действие. Паразиты не продуцируют токсинов. Однако различные
продукты их обмена веществ оказывают в разной степени выраженное общее или местное
влияние на организм хозяина. Сильным токсическим действием на ткани животных и
человека обладают, например, вещества метаболизма токсоплазм. В меньшей степени
токсичны продукты обмена трипаносом, плазмодиев малярии и различных гельминтов.

12
Вследствие токсических воздействий паразитов на генетический аппарат хозяина,
приводящих к нарушению метаболизма, при некоторых инвазиях повышается вероятность
развития раковых опухолей (мочеполовой шистосомоз, описторхоз). Некоторые паразиты
могут вызывать дегенерацию половых желез человека (паразитическая кастрация).
Действие секретов и экскретов. Выделения паразитов содержат разнообразные
ферменты. Одни из них нейтрализуют ферменты хозяина, другие вызывают воспалительные
процессы в его тканях. Например, дизентерийная амеба с помощью своих протеолитических
ферментов вызывает местное поражение слизистой оболочки толстого кишечника с
образованием язв. Действие веществ, выделяемых лейшманиями, приводит к образованию
язв на коже. Ферменты мигрирующих личинок аскарид, анкилостом, филярий, яиц шистосом
помогают им передвигаться в тканях хозяина. В ответ на действие секретов личинок
трихинелл и эхинококка вокруг них формируются капсулы, защищающие паразитов от
ответных реакций иммунной системы хозяина и обеспечивающие поступление к ним
питательных веществ и удаление продуктов обмена.
Выделения паразитов играют важную роль в сенсибилизации организма хозяина и
развитии аллергических процессов.
Поглощение и нарушение всасывания питательных веществ и витаминов. Для
поддержания своей жизнедеятельности и интенсивного размножения каждый паразит
потребляет некоторое количество пищи хозяина. При большом числе паразитов или наличии
единичных экземпляров крупных их видов может развиться недостаточность питания или
истощение организма человека; замедляется рост и развитие детей. Интенсивные инвазии
гельминтозами сопровождаются обычно авитаминозами, в частности дефицитом витамина А.
Снижение резервного витамина А отмечается при ряде гельминтозов (аскаридозе,
фасциолезе, и др.). При цистицеркозе снижается содержание аскорбиновой кислоты в крови,
легких, сердечной мышце, надпочечниках и скелетных мышцах. У больных
дифиллоботриозом выявляется дефицит витамина В12, который является важным фактором
роста гельминта и активно всасывается паразитом, что может привести к развитию анемии.
Анемии возникают и при инвазии анкилостомами, которые питаются кровью. Уменьшение
содержания витамина В12 отмечается также при фасциолезе, тениаринхозе и аскаридозе.
Лямблии при интенсивной инвазии покрывают значительную часть поверхности
кишечного эпителия, что приводит к нарушению процессов пищеварения и всасывания
питательных веществ.
Нарушение обмена веществ. Инвазия некоторыми паразитами обусловливает общее
нарушение обмена веществ в организме хозяина не только в связи с недостаточностью
функции тех или иных органов, но также вследствие общего воздействия продуктов обмена
паразитов на нейроэндокринную и иммунную системы хозяина.
Почти при всех гельминтозах страдает белковый обмен. При инвазии печеночным
сосальщиком нередко снижается содержание общего белка в печени, почках, скелетных
мышцах и в крови, то есть наблюдаются признаки гипопротеинемии, связанной с развитием
аллергических процессов. В острый период интенсивной инвазии многими гельминтами в
связи с общей интоксикацией организма, вызванной метаболитами паразитов или
продуктами распада пораженных тканей хозяина, повышаются показатели остаточного азота
и мочевины в крови, что свидетельствует о нарушении функции печени и почек.
В случае массированного заражения карликовым цепнем, вследствие изменения
активности ферментов, иногда выявляется сдвиг в углеводном и жировом обменах.
При инвазии гельминтами характерно также снижение уровня холестерина в тканях,
уменьшение количества тиреоидных гормонов в крови, возникновение ацидоза и кетонемии.
Действие на иммунную систему хозяина. Продукты жизнедеятельности паразитов
обладают антигенными свойствами, вызывающими иммунологическую активность,
аллергию или подавление иммунитета хозяина.
Крупные размеры паразитов препятствуют тесному контакту их с
иммунокомпетентными клетками хозяина, но паразиты выделяют секреты, экскреты в
13
процессе жизнедеятельности, также высвобождаются антигены в случае гибели и распада
тканей паразита, которые оказывают иммунизирующее воздействие на организм хозяина. В
результате одновременного поступления большого количества чужеродного белка,
например, при суперинвазии, сенсибилизирующее воздействие паразитов может значительно
усилиться, вследствие чего возможно развитие аллергических реакций и тяжелых
патологических процессов.
Многие механизмы воздействия паразитов на иммунную систему хозяина изучены
еще недостаточно (развитие воспаления, аллергии, дистрофии, местных расстройств
кровообращения и др.). Знание закономерностей этих процессов весьма важно для
понимания особенностей патогенеза и выбора рациональной терапии паразитарных
болезней.
Ответные реакции организма хозяина на воздействие паразитов
Защитные действия хозяина против паразитарной инвазии обеспечиваются главным
образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на
действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяемых
паразитами в окружающую среду.
Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только
после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных
форм, часто бывают сходными. Поэтому антитела на эти антигены обладают слабой
специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют
гликопротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться,
поэтому выработка иммунитета к ним затруднена.
Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих
паразитов, ферменты, выделяющиеся различными железами гельминтов.
Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют
свою подвижность. При этом облегчается их захват макрофагами. В некоторых случаях
антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов, которые после этого гибнут.
Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах (лейшмании, токсоплазма), в случае
активации макрофагов антителами могут перевариваться на месте пребывания.
Против многоклеточных паразитов эти механизмы иммунной защиты не действуют. К
неповрежденным покровам гельминтов антитела не прикрепляются. Иммунитет при
гельминтозных заболеваниях действует в основном против личинок: мигрирующие личинки
червей в присутствии антител замедляют или прекращают свое развитие. Некоторые типы
лейкоцитов (эозинофилы) способны прикрепляться к мигрирующим личинкам. Поверхность
тела личинок при этом повреждается лизосомальными ферментами, что облегчает контакт
тканей с антителами и часто приводит к гибели личинок. Гельминты, прикрепляющиеся к
стенке кишечника, могут подвергаться воздействию клеточного иммунитета в слизистой
оболочке. При этом перистальтика кишечника выбрасывает гельминтов во внешнюю среду.
При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом
устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к обитанию в его
организме небольшого числа паразитов, а их существование в организме хозяина создает
состояние иммунитета, препятствующего выживанию личинок, вновь попадающих в
организм больного. Такое состояние называют нестерильным иммунитетом. В сохранении
нестерильного иммунитета хозяин заинтересован не только потому, что он предотвращает
усиление степени инвазии: нередко в случае гибели паразита возникают серьезные тканевые
реакции, способные привести хозяина к гибели. Примером таких реакций является местные
и общие осложнения после гибели личинок филярий в лимфатических узлах и в глазах, а
также цистицерков свиного цепня в головном мозге. Пока паразиты живы, такие реакции
вообще не проявляются. Поэтому во многих случаях система «паразит-хозяин» долгое время
остается равновесной.

14
Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
Многие паразиты в процессе эволюции выработали механизмы, позволяющие им
ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина. Именно поэтому длительные и
повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.
Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает их малодоступными для
антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться по
организму хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в
которых они находятся, нередко сохраняют способность к делению и перемещению.
Некоторым паразитам дает преимущества и локализация в тканевой жидкости, где
концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.
На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы
крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты
толстой кутикулой (круглые черви), которая в неповрежденном виде почти не вызывает
защитных реакций со стороны хозяина.
Наиболее широко распространенные способы защиты паразитов от иммунных
воздействий хозяина – инцистирование и инкапсуляция. Капсулы вокруг паразитов
формируются из тканей хозяина (как, например, при инкапсуляции личинок трихинелл в
мышцах). Стенки цист, образованных паразитами, настолько прочны и химически
резистентны, что иммунная защита хозяина не в состоянии их разрушить. Такая защитная
изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются
минимальным уровнем обмена веществ (цисты токсоплазм, цистицерки ленточных червей и
др.).
Молекулярная мимикрия. Этот вид защиты заключается в том, что паразит покрывает
себя веществами, образованными хозяином, и, благодаря этому, скрывается от
распознавания средствами его иммунной системы. Наличие такого способа защиты
демонстрируется опытами по заражению церкариями шистосом белых мышей и обезьян-
резусов. Если взрослых шистосом, развившихся из церкариев в обезьянах, пересадить
другим особям обезьян, состояние паразитов и откладка ими яиц не нарушаются. Состояние
же шистосом, пересаженных обезьянам от мышей, угнетается, и яйцекладка временно
прекращается. Нормальная их жизнедеятельность и яйцекладка восстанавливаются лишь
через неделю. По-видимому, в каждом хозяине шистосомы адаптируются к специфическим
условиям его организма как к среде обитания. Одним из механизмов этой адаптации служит
формирование покрова из протеинов хозяина. Было установлено, что в течение недели
покров шистосом из протеинов мыши заменяется покровом из протеинов обезьян.
Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей
оболочки, причем разными путями. Наглядным примером такого механизма защиты служит
изменение состава антигенов гликопротеиновых мембран у трипаносом. Когда механизм
иммунной защиты против поверхностных антигенов трипаносом сформируется и станет
активно подавлять их размножение, включаются механизмы экспрессии генов, благодаря
которым поверхностные белки заменяются новыми, с иным набором антигенов, и процесс
формирования специфического иммунитета начинается заново.
Трансмиссивные и нетрансмиссивные природноочаговые болезни
Паразитарные болезни (паразитозы) в зависимости от природы возбудителя
подразделяются на несколько групп.
Заболевания, возбудители которых передаются только от животных к животным,
называются зоонозы. Заболевания, возбудители которых передаются только от человека к
человеку, называются антропонозы.
Для ряда зоонозов характерно существование их очагов в природе, не тронутой
человеком, или в той или иной степени модифицированной им в процессе своего
исторического развития. Очаги таких болезней называются природными, а соответствующие
болезни – природноочаговыми.
15
Эти термины были введены Е.Н. Павловским в процессе работ по изучению ряда
трансмиссивных болезней (клещевого возвратного тифа, клещевого энцефалита и др.). Он
установил наличие в природе очагов этих болезней, независимо от присутствия человека, и
сформулировал основные положения учения о природноочаговых болезнях (1939). Оно
возникло на стыке экологии, паразитологии, эпидемиологии и ландшафтной географии.
Основным объектом учения о природной очаговости является природный очаг болезни.
Природным очагом является участок территории определенного ландшафта, на
котором эволюционно сложились межвидовые отношения между возбудителем болезни,
животными-донорами, реципиентами возбудителя и его переносчиками, при наличии
факторов внешней среды, благоприятствующих или, во всяком случае, не мешающих
циркуляции возбудителя.
Заболевания, возбудители которых передаются от одного организма к другому
посредством кровососущих переносчиков (насекомые, клещи), называются
трансмиссивными (малярия, таежный энцефалит). Они подразделяются на:
1) облигатно-трансмиссивные заболевания, возбудители которых передаются через
специфических переносчиков (малярия  комарами рода Anopheles, таежный энцефалит 
таежными клещами);
2) факультативно-трансмиссивные заболевания, возбудители которых могут передаваться
как через переносчиков, так и другими путями (заражение туляремией и сибирской язвой
возможно через многочисленных переносчиков и при разделке туш больных животных).
Любая трансмиссивная болезнь представляет собой трехчленную систему, которая
включает паразита (возбудителя), позвоночного (хозяина) и членистоногого (переносчика –
клещи, насекомые).
В организме специфического переносчика возбудитель проходит часть жизненного
цикла (чумная палочка размножается в пищеварительном тракте блохи; малярийные
плазмодии проходят половой цикл развития у комаров рода Anopheles).
Входными воротами возбудителя всегда является ротовой аппарат специфического
переносчика. Выход возбудителя из переносчика может происходить через анальное
отверстие или через ротовой аппарат. В первом случае происходит транзит возбудителя
через кишечник (например, риккетсии вшивого сыпного тифа). Заражение хозяина
происходит при втирании экскрементов переносчика в кожу при расчесах места укуса. Такой
способ заражения называется контаминацией.
Если возбудитель проходит через полость тела переносчика и накапливается в
слюнных железах (спорозоиты малярийных плазмодиев), то заражение хозяина происходит
через ротовой аппарат при кровососании. Путь заражения называется инокуляцией.
Для многих переносчиков характерна трансовариальная (через яйца) передача
возбудителей трансмиссивных заболеваний. Если самка таежного клеща содержит вирус
энцефалита, то при половом размножении она передаст его последующим поколениям.
Компоненты природного очага трансмиссивного заболевания:
- возбудитель заболевания;
- восприимчивые к данному возбудителю организмы;
- переносчики возбудителя;
- определенные условия среды (биотоп).
В очаге происходит циркуляция возбудителя от больных животных (доноров
возбудителя) через переносчика к здоровым (реципиентам), которые в дальнейшем
становятся донорами возбудителя. Переносчиками являются кровососущие членистоногие, а
донорами и реципиентами могут быть грызуны и птицы. Если человек попадает в природный
очаг заболевания, то он становится сначала реципиентом, а затем и донором возбудителя.
Природные очаги существуют длительное время, но эпидемиологическое значение они
приобретают тогда, когда в них попадает и заражается человек.

16
Заболевания, возбудители которых передаются от одного организма к другому без
участия кровососущих переносчиков, называются нетрансмиссивными (описторхоз,
дифиллоботриоз).
Классификация природных очагов
По происхождению выделяют очаги:
- природные (клещевой энцефалит);
- синантропные (существуют в населенном пункте, где циркуляция возбудителя
осуществляется за счет синантропных животных; например, чесотка);
- антропургические (возникают в результате преобразования природной среды человеком),
например, описторхоз в местах искусственно созданных водоемов;
- смешанные (трихинеллез).
Результатом заражения реципиента в природном очаге болезни может быть его гибель
(в случае высокой вирулентности возбудителя), болезнь с последующим выздоровлением
или вакцинация (образование иммунных защитных тел без выраженных клинических
признаков болезни при слабой вирулентности возбудителя). На исход заражения реципиента
в очаге также влияют следующие факторы:
- патогенность возбудителя для данного реципиента;
- «агрессивность» переносчика (частота кровососания);
- доза возбудителя, вводимого в организм реципиента;
- степень выраженности неспецифических и специфических иммунных реакций
реципиента.

Трансмиссивные болезни как объект медицинской паразитологии


Трансмиссивные болезни (от лат. transmissio – передача) – заразные болезни человека,
возбудители которых передаются кровососущими членистоногими. Термин был введен Е.Н.
Павловским в 1940 г.
По своему распространению и социальной значимости трансмиссивные болезни
составляют одну из важнейших групп заразных болезней. К ним относятся такие широко
распространенные болезни, как филяриатозы, малярия, лейшманиозы. Членистоногими
передаются такие тяжелые инфекции, как чума, японский энцефалит, клещевой энцефалит,
желтая лихорадка, цуцугамуши, сонная болезнь, лихорадка Скалистых гор и многие десятки
других болезней (всего более 200 нозоформ). Заболеваемость некоторыми трансмиссивными
болезнями особенно возрастает в военное время (паразитарные тифы, малярия и др.).
При заражении трансмиссивными болезнями человек служит реципиентом в
трехзвенной системе: донор – переносчик – реципиент. Поскольку переносчиком является
паразит, система является паразитарной и относится к числу объектов, изучаемых
медицинской паразитологией, включая выяснение роли членистоногих как переносчиков.
При этом разрабатываются следующие основные проблемы:
- механизмы и условия передачи возбудителей трансмиссивных болезней, а также
взаимоотношения между возбудителями и переносчиками;
- роль членистоногих в циркуляции и сохранении патогенных организмов; выяснение
круга переносчиков каждой из трансмиссивных болезней, установление значения
отдельных видов как переносчиков;
- морфологические и экологические особенности членистоногих, определяющих их роль в
передаче соответствующих возбудителей и имеющих значение для обоснования мер
борьбы с ними;
- система мероприятий по борьбе с переносчиками в целях профилактики
соответствующих болезней.
Среди трансмиссивных болезней различают:
- облигатно-трансмиссивные болезни, возбудители которых передаются только через
переносчиков (малярия  комарами рода Anopheles, клещевой энцефалит  таежными
клещами);
17
- факультативно-трансмиссивные болезни, возбудители которых могут передаваться как
через переносчиков, так и другими путями (заражение туляремией и сибирской язвой
возможно через многочисленных переносчиков и при разделке туш больных животных).
Механизм передачи. Большинство специфических переносчиков – кровососущие
паразиты. В процессе эволюции их ротовой аппарат модифицировался в хоботок,
приспособленный для питания кровью хозяина. Членистоногие сосут кровь или лимфу
непосредственно из проколотого капилляра (комары) или из гемолимфы, образующейся в
тканях в результате разрыва капилляров режуще-колющим аппаратом (мухи цеце, клещи).
При этом в ранку вводится слюна, которая у некоторых видов обладает способностью
препятствовать свертыванию крови. Слюна многих видов клещей оказывает анестезирующее
действие, благодаря чему кровососание оказывается безболезненным и может продолжаться
несколько дней. Слюна же вшей, мошек, москитов, которые сосут кровь непродолжительное
время, вызывает изменения в коже, сопровождающиеся гиперемией, благодаря чему
облегчается насасывание крови. Однако при этом возникают болевые ощущения, которые
вызывают защитные реакции хозяина.
У многих групп насекомых кровью питаются только самки, использующие ее
вещества для формирования яиц (например, комары). У мух цеце, блох, вшей, а также у всех
групп клещей кровососами и переносчиками являются особи обоего пола.
Различают две формы передачи возбудителей болезней членистоногими:
Специфическая форма передачи:
– передача возбудителей болезней от одного хозяина к другому происходит только при
участии переносчика (облигатно-трансмиссивные болезни);
– в теле переносчика возбудитель интенсивно размножается и накапливается (вирусы,
риккетсии, спирохеты); в нем проходит особый цикл развития (филярии); размножается и
развивается (малярийные плазмодии, трипаносомы);
– передача возбудителя возможна не сразу после получения его переносчиком от
зараженного человека (животного), а лишь по истечении некоторого промежутка
времени.
Механическая форма передачи:
– возбудители заболеваний могут передаваться как через переносчиков, так и другими
путями (факультативно-трансмиссивные болезни);
– в теле переносчика возбудитель не развивается и, как правило, не размножается;
– передача возбудителя возможна сразу же после получения его переносчиком от
зараженного человека или животного.
Примерами специфической передачи является передача комарами малярийных
плазмодиев, филярий, вирусов японского энцефалита и желтой лихорадки; передача вшами
риккетсий эпидемического сыпного тифа и спирохет возвратного тифа; клещами –
различных риккетсий и спирохет, вируса клещевого энцефалита и др.
В качестве примеров механической передачи можно привести распространение
комнатной мухой возбудителей кишечных инфекций, передача слепнями бактерий
сибирской язвы.
Нередко одно и то же членистоногое может выполнять функцию как специфического,
так и механического переносчика в отношении одного и того же возбудителя. Муха цеце,
например, специфический переносчик трипаносом, но при повторных кровососаниях она
может осуществлять их механическую передачу, так как на хоботке кровососущих
членистоногих трипаносомы могут сохраняться несколько часов.
Один и тот же вид членистоногих для одного вида возбудителя может играть роль
специфического, а для другого вида – механического переносчика. Например, комары рода
Anopheles, являющиеся специфическими переносчиками малярийных плазмодиев, могут
передавать механическим путем возбудителей туляремии. Слепни специфические
переносчики филярий, являются механическими переносчиками возбудителей сибирской
язвы.
18
Пути заражения. При трансмиссивных болезнях различают две основные пути
инвазии: инокуляция и контаминация.
- инокуляция: проникновение паразита в организм хозяина через хоботок (ротовой аппарат)
переносчика при кровососании, при этом возбудитель впрыскивается со слюной
переносчика в организм реципиента или попадает в него с различных частей ротовых
органов;
- контаминация: переносчик загрязняет кожные покровы или слизистые оболочки хозяина
своими экскрементами или другими веществами, заключающими в себе возбудителей
инвазий и проникновение паразита в организм происходит через ранки, образованных
укусами насекомых или при расчесах.
Инокуляция и контаминация могут быть каждая механической и специфической.
К различным группам специфических переносчиков эволюционно адаптированы
определенные группы возбудителей. Степень адаптации зависит от эффективности
преодоления возбудителем защитных барьеров переносчика (перитрофическая мембрана
вокруг пищевого комка у некоторых насекомых, клеточные мембраны, базальная мембрана
клеток кишечного эпителия и др.). Наиболее успешно преодолевают их вирусы и риккетсии
– внутриклеточные паразиты. Поэтому круг их переносчиков весьма широк. Несколько сотен
вирусов, патогенных для человека и животных, передаются комарами, в том числе
возбудители желтой лихорадки, денге, различных вирусных энцефалитов и др.
Переносчиками многих вирусов служат иксодовые клещи (вирусы клещевых энцефалитов,
геморрагических лихорадок и др.).
Риккетсии передаются насекомыми, личинки которых питаются кровью, а у взрослых
особей преобладает внутриклеточный тип пищеварения, что способствует восприятию
риккетсий клетками эпителия кишечника. К таким переносчикам относятся клещи, вши и
блохи. Личинки последних питаются калом взрослых насекомых, содержащим много крови,
что также способствует заражению имаго блох риккетсиями.
Большинство риккетсий передаются клещами (возбудители пятнистых лихорадок,
североазиатского сыпного тифа, марсельской лихорадки, лихорадки Скалистых гор и др.).
Вши передают Rickettsia prowazeki и R. quintana – возбудителей пароксизмального
риккетсиоза, а блохи – возбудителей эндемического сыпного тифа.
Бактерии реже, чем другие микроорганизмы, передаются членистоногими. Их не
могут передавать насекомые, личинки которых поглощают вместе с пищей «вульгарную»
микрофлору и вырабатывают устойчивость к микробам путем синтеза мощных
бактерицидных ферментов. Поэтому кишечник имаго комаров, москитов в норме не
содержит бактерий. Кроме того, большинство бактерий не могут преодолеть
перитрофическую мембрану, которая окружает пищевой комок в кишечнике многих
насекомых. Лишь у блох, у которых перитрофическая мембрана отсутствует, чумные
микробы способны размножаться в кишечнике. У иксодовых клещей в клетках стенки
средней кишки могут интенсивно размножаться туляремийные бактерии, которые
проникают в полость тела и во внутренние органы. Возбудители выделяются с фекалиями
клещей, однако возможен и инокулятивный способ передачи.
Вши не могут передавать бактерий, хотя их личинки питаются кровью и не
контактируют с «вульгарной» микрофлорой. Отсутствие бактерицидных ферментов делает
вшей беззащитными по отношению к возбудителям бактериальной природы, которые
вызывают их гибель. Вши могут погибнуть от воздействия многих микробов, получаемых с
кровью инфицированного хозяина (возбудители туляремии, брюшного тифа и др.).
Вирусы, имеющие наиболее широкий спектр переносчиков, также не могут
передаваться вшами, так как этому препятствует интенсивное и быстрое переваривание
крови благодаря высокой активности пищеварительных ферментов.
Приуроченность плазмодиев малярии к комарам рода Anopheles объяснятся тем, что у
малярийных комаров не происходит смыкания клеток «липких полей» эпителия желудка, как
у представителей подсемейства Culicinae. Поэтому оокинеты плазмодиев могут проникать
19
через стенку желудка малярийных комаров и превращаться в спороцисты на ее внешней
поверхности.
Характер взаимного влияния возбудителя и переносчика определяется степенью
адаптированности их друг к другу.
В хорошо адаптированных в процессе эволюции паразитарных системах возбудитель
и его переносчик могут находиться в отношениях, близких к симбиотическим. В этих
случаях, находясь в оптимальных условиях среды организма переносчика, возбудитель не
оказывает заметного неблагоприятного влияния на жизнь и размножение хозяина, даже если
проникает в его яйцевые клетки, как это случается при трансовариальной передаче.
Таким образом, зная особенности жизненного цикла и физиологии членистоногого
переносчика, степень его адаптации к возбудителю можно прогнозировать характер их
взаимоотношений и возможность передачи определенного возбудителя тем или другим
переносчиком. При этом необходимо учитывать, что развитие и размножение возбудителя в
организме специфического переносчика может происходить при показателях температуры не
ниже определенного для каждого возбудителя уровня. C повышением температуры (до
известного предела) оно ускоряется. Например, развитие Plasmodium vivax в малярийных
комарах при 17 – 18°С продолжается 45 дней, при 20°С – 19 суток, а при 29 – 30°С
завершается за 6,5 дней. При температуре ниже 14,5°С развитие плазмодия невозможно.
Для развития возбудителей в переносчиках необходима также достаточная
относительная влажность воздуха. Например, для развития вируса японского энцефалита в
организме комара она должна составлять 80 – 90%.
Особенности эпидемического и эпизоотического процессов при каждой
трансмиссивной инфекции во многом зависят от особенностей экологии и жизненных
циклов паразитов, а также от взаимоотношений их с хозяином.
Быстро развивающиеся массовые вспышки характерны для тех трансмиссивных
болезней, переносчиками возбудителей которых служат кровососущие двукрылые
насекомые с непродолжительным жизненным циклом, питающиеся кровью повторно.
Например, в условиях Средней Азии появление одного зараженного малярией в местности
со средней численностью малярийных комаров может привести к тому, что в конце сезона
передачи будут инвазированы плазмодиями более 1000 человек.
Трансмиссивные болезни, возбудители которых передаются иксодовыми клещами,
характеризуются медленно развивающимися эпизоотическим и эпидемическим процессами,
которые проявляются в течение многих лет спорадическими заболеваниями (клещевой
энцефалит, клещевой сыпной тиф Северной Азии и др.).
Большое значение для определения роли членистоногого как переносчика имеют его
пищевые предпочтения. Например, вши человека питаются только его кровью и способны
передавать лишь возбудителей антропонозов (сыпного и вшивого возвратного тифов).
Временные эктопаразиты (кровососущие двукрылые, блохи и др.), как правило, могут
питаться на многих видах животных и человеке. Такие эктопаразиты способны
распространять среди широкого круга хозяев возбудителей чумы, туляремии, вирусных и
других инфекций. При этом возникают разнообразные, иногда очень устойчивые
паразитарные системы. Те из них, в состав которых входят возбудители зоонозов, могут
существовать в природе вне зависимости от присутствия человека.

Географическое распространение трансмиссивных болезней и особенности их


эпидемиологии. Профилактика и меры борьбы.
Ареал трансмиссивной болезни ограничен областью распространения хозяев
возбудителя. Он, как правило, меньше ареала переносчика, так как в северном полушарии
средние температуры обычно ниже минимума, необходимого для развития возбудителя. Так,
например, северная граница ареала малярийных комаров достигает полярного круга, тогда
как местные случаи малярии не встречаются севернее 64°с.ш.

20
Повсеместное распространение в ареале позвоночного хозяина может приобрести
лишь та трансмиссивная болезнь, возбудители которой передаются постоянными паразитами
позвоночного. Например, распространение сыпного эпидемического и вшивого возвратного
тифов возможно на всех населенных человеком территориях, так как их возбудители
передаются постоянными паразитами человека – вшами.
Вне пределов области распространения переносчиков отмечаются лишь завозные
случаи трансмиссивных болезней. Они могут представлять опасность для окружающих лишь
при наличии второго, не трансмиссивного механизма передачи, как, например, при чуме
(факультативно-трансмиссивные болезни).
Особенностью эпидемиологии трансмиссивных болезней является их сезонность,
которая особенно резко выражена в умеренном поясе с четко различающимися временами
года. Так, например, заболеваемость малярией и комариными энцефалитами отмечается в
теплый сезон года, когда активны имаго комаров. В тропическом поясе сезонность
заболеваемости трансмиссивными болезнями выражена менее резко и связана с режимом
осадков. Например, в засушливых районах при недостатке осадков перерыв передачи
возбудителей малярии происходит в сухой сезон, когда сокращается число анофелогенных
водоемов. Наоборот, в районах с избыточным увлажнением передача резко уменьшатся в
сезон ливней, когда личинки малярийных комаров, обычно развивающиеся в стоячей или
слабо проточной воде, сносятся мутными бурными потоками разлившихся рек, вследствие
чего численность малярийных комаров значительно падает.
Сезонная передача трансмиссивных болезней может быть связана со временем
сельскохозяйственных работ. Например, в африканских и южноамериканских очагах
онхоцеркоза подъем заболеваемости происходит после наиболее интенсивных сезонных
работ на плантациях или на лесозаготовках вблизи мест выплода мошек.
Профилактика и меры борьбы при трансмиссивных болезнях включают комплекс мер
по оздоровлению источников инфекции (выявление и лечение больных, снижение
численности животных – резервуаров возбудителей) и повышению резистентности
населения (вакцинация). Специфическими для трансмиссивных болезней являются меры по
снижению численности переносчиков (дезинсекция) и защите от них людей (применение
репеллентов и средств механической защиты). Выбор главного направления воздействий
зависит от вида трансмиссивной болезни и конкретных условий, в которых проводятся
мероприятия.
В профилактике многих трансмиссивных болезней, помимо выявления и лечения
больных и носителей, основным мероприятием является снижение численности
переносчиков. Эффективность этого направления была доказана при ликвидации в нашей
стране вшивого возвратного тифа, москитной лихорадки, антропонозного кожного
лейшманиоза.
При некоторых трансмиссивных зоонозах весьма эффективными являются меры по
снижению численности животных – источников заражения (например, грызунов при чуме и
пустынном кожном лейшманиозе).
В ряде случаев наиболее рациональной мерой является вакцинация (при туляремии,
желтой лихорадке и др.) и химиопрофилактика (при сонной болезни, малярии).
Большое значение имеют мероприятия по поддержанию на должном уровне
санитарно-гигиенического состояния населенных пунктов и их окрестностей с целью не
допустить размножения грызунов и выплода переносчиков возбудителей трансмиссивных
болезней (комаров, блох, клещей и др.).

21
Медицинская протозоология
Медицинская протозоология – наука, изучающая одноклеточных животных ‒
возбудителей болезней человека, а также меры профилактики протозоозов.
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Простейшие по строению соответсвуют отдельной эукариотической клетке
многоклеточных организмов, а по функциям представляют собой целый организм.
Большинство из них имеют микроскопические размеры. Общая численность простейших по
разным оценкам (в основном из-за систематических разногласий) колеблется от 10 000 до
50 000 и даже более. Около 3 500 видов из них являются паразитами растений и животных. В
организме человека могут паразитировать 25 видов одноклеточных организмов, многие из
которых являются возбудителями тяжелых заболеваний, а некоторые являются безвредными
комменсалами. Многие простейшие приспособились к паразитированию внутри клеток, в
крови и тканевой жидкости человека.
Клетка простейших состоит из цитоплазмы с органеллами, одного или нескольких
ядер и покрыта оболочкой. И так как они функционируют как целый живой организм
(особь), имеют разнообразные специфические структуры, такие как сократительные вакуоли,
клеточный рот, клеточная глотка, порошица, органеллы движения и др.
Цитоплазма подразделяется на два слоя: наружный, более светлый и плотный –
эктоплазму и внутренний – эндоплазму. В эндоплазме расположены ядро (или несколько
ядер), органеллы общего назначения (рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, митохондрии и др.), а также специальные органеллы и включения. У
свободноживущих пресноводных форм имеются сократительные вакуоли, которые
выполняют осморегуляторную функцию.
Клетка простейших содержит оформленное ядро. Чаще всего имеется одно ядро, но
встречаются и многоядерные (например, инфузории). Количество наборов хромосом
неодинакова. Зигота всегда диплоидна, но, например, у споровиков в результате мейоза
образуются и гаплоидные клетки. Макронуклеус у нифузорий – полиплоидное ядро.
Оболочка клетки представлена наружной мембраной, но за счет дополнительных
образований у некоторых видов может достигать большой толщины и плотности, образуя
пелликулу. У представителей класса Саркодовые (Sarcodina) – амеб форма тела не
постоянная, так как наружная мембрана не утолщается, поэтому они активно двигаются,
образуя временные выросты цитоплазмы – ложные ножки, или псевдоподии.
Простейшие, у которых оболочка клетки представлена пелликулой, имеют
постоянную форму тела, и не могут образовывать псевдоподии. Такие простейшие
перемещаются в пространстве посредством жгутиков (класс Mastigophora) и ресничек (тип
Ciliophora). У видов, обитающих в вязкой среде крови, спинномозговой жидкости, имеется
ундулирующая мембрана (трипаносомы). При этом жгутик проходит вдоль тела и
соединяется с ним тонкой перепонкой, образуя волнообразную (ундулирующую) мембрану,
которая обеспечивает поступательное движение простейшего. Ундулирующую мембрану
имеют также представители рода Trichomonas – трихомонады.
Питание. Строение органов питания не одинаково и зависит от способа питания.
Представители класса Саркодовые (Sarcodina) захватывают пищу с помощью псевдоподий,
т.е питание происходит путем эндоцитоза. У представителей класса Жгутиконосцы
(Mastigophora) поступление твердых частиц осуществляется через клеточный рот
(цитостом) или участок липкой цитоплазмы (на этом участке нет пелликулы и происходит
фагоцитоз), расположенной у основания жгутика. Клеточный рот ведет в клеточную глотку –
цитофаринкс.

22
У подавляющего большинства инфузорий (тип Ciliophora) имеется углубление –
перистом, или предротовая воронка, – ведущее в клеточный рот (цитостом). Цитостом
продолжается в узкий канал – клеточную глотку (цитофаринкс), который заканчивается в
эндоплазме.
Переваривание поступившей таким образом пищи, осуществляется в
пищеварительной вакуоли, которая образуется после слияния фагосомы с лизосомой.
Сократительная (пульсирующая) вакуоль играет роль органоида выделения, дыхания
и осморегуляции. У представителей типа Sarcomastigophora удаление отходов
осуществляется путем экзоцитоза (класс Sarcodina), у жгутиконосцев – с помощью
сократительных вакуолей. Инфузории являются единственными из простейших, у кого
имеется постоянное место выброса неусвоенных продуктов – порошица.
Все представители типа Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa)
являются паразитами, как и все паразитические простейшие, не имеют сократительных
вакуолей, у них отсутствуют органоиды движения, клеточный рот, поэтому обмен веществ
осуществляется через поверхность тела.
Размножение. Простейшие размножаются бесполым и половым путем. Формы
бесполого размножения: митотическое деление родителя надвое (саркодовые),
множественное деление  шизогония (малярийный плазмодий), почкование (сосущие
инфузории). Формы полового размножения: конъюгация (инфузории) и копуляция
(споровики).
Жизненный цикл простейших происходит с чередованием форм размножения,
наблюдается закономерное чередование полового процесса и следующего за ним
однократного или многократного бесполого размножения. Чаще всего исходной стадией
является зигота, затем следует бесполое размножение путем деления, далее формируются
гаметы и вновь образуется зигота. У большинства простейших, особенно у паразитических
форм, происходит при этом переход из одной среды обитания в другую. Например, сложный
цикл развития имеют малярийные плазмодии – представители типа Апикомплексы.
При неблагопроиятных условиях внешней среды (повышение или понижение
температуры, высыхание и т.д.) вегетативные формы Protozoa превращаются в цисты
(инцистируются), т.е. они округляются и покрываются плотной оболочкой. При
восстановлении благоприятных условий происходит эксцистирование – выход из оболочек
цисты трофозоитов. Таким образом, можно выделить две основные жизненные формы
простейших: активный трофозоит и неподвижная циста.
Простейшие, обитающие в организме человека, относятся к типам:
Саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora), Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики
(Sporozoa), Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Представители этого типа перемещаются с помощью ложноножек (псевдоподий) и
жгутиков. Так как имеются переходные формы, способные образовывать псевдоподии, при
этом они имеют и жгутики, то их объединяют в один тип Саркомастигофоры с двумя
классами: Класс Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora).
Класс Саркодовые (Sarcodina)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Саркодовые (Sarcodina)

23
Известно около 10 тыс. видов саркодовых. Обитают в пресных водах, в почве, морях.
Есть представители, ведущие паразитический образ жизни, являющиеся паразитами
человека. Форма тела представителей класса Саркодовые непостоянная (рис. 1).
Клетка саркодовых содержит все компоненты и органеллы, характерные
эукариотической клетке: состоит из цитоплазмы с органеллами, ядра и покрыта оболочкой.
Цитоплазма подразделяется на два слоя: наружный, более светлый и плотный –
эктоплазму и внутренний  эндоплазму. В эндоплазме расположены ядро, органеллы общего
назначения (рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и др.), а
также специальные органеллы и включения. У свободноживущих пресноводных форм
имеются сократительные вакуоли, которые выполняют осморегуляторную функцию.
Оболочка клетки представлена наружной мембраной. У представителей класса
Саркодовые (Sarcodina) форма тела не постоянная, так как наружная мембрана не
утолщается, поэтому они активно двигаются, образуя временные выросты цитоплазмы –
ложные ножки, или псевдоподии.
Питание. Захватывают
пищу с помощью псевдоподий,
т.е питание происходит путем
эндоцитоза. Переваривание пищи
осушествляется в
пищеварительной вакуоли,
которая образуется после слияния
фагосомы с лизосомой. Удаление
отходов осуществляется путем
экзоцитоза.
Размножение только
бесполым способом, происходит Рис. 1. Строение амебы
митотическое деление родителя https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:
ANd9GcTmQDXHSR6GYeOztQJog6xUq0eLtOrMR-TI5bXD2hROJeSuezDD
надвое. В жизненном цикле
чередуются две формы: активный трофозоит и неподвижная циста.
Медицинское значение имеют представители отряда Amoebina. Амебы обитают у
человека в основном в пищеварительной системе. Четыре вида обитают в просвете
кишечника, один вид – в ротовой полости, питаются бактериями и не вызывают заболевания
у человека. К патогенным амебам относится дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica).
Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Саркодовые (Sarcodina)
Вид Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica).
Entamoeba histolytica – возбудитель дизентерийного амебиаза.
Географическое распространение амебиаза повсеместное, но в странах с жарким
климатом встречается чаще.
Особенности строения и цикл развития. Жизненный цикл дизентерийной амебы
проходит со сменой вегетативной стадии (трофозоита) и цисты. Циста округлой формы с
бесцветной прозрачной оболочкой (размер 8  15 мкм). Зрелая циста четырехядерная.
Трофозоиты существуют в трех формах: forma minuta (мелкая вегетативная форма), forma
magna (крупная вегетативная форма) и тканевая форма.
Механизм заражения человека дизентерийным амебиазом:
Источники инвазии: зараженные дизентерийным амебиазом люди и цистоносители.
Путь инвазии: алиментарный.
24
Инвазионная стадия: циста.
Факторы инвазии: загрязненные цистами дизентерийной амебы пищевые продукты (овощи,
фрукты, вода), руки. Механическими переносчиками цист являются мухи и тараканы.
Локализация в организме человека: толстый отдел кишечника.
Цисты попадают в просвет толстого кишечника, где происходит эксцистирование
(рис. 2). Мелкая вегетативная форма обитает в просвете толстого кишечника, питается
обитающими там бактериями, размножается, инцистируется и с фекалиями человека цисты
поступают в окружающую среду. Является комменсалом, т.е. не оказывает патогенного
действия. Люди – носители амеб формы минута (не заболевшие) и загрязняющие
окружающую среду цистами, называются цистоносителями.
Если защитные силы организма ослабляются, то forma minuta проникает в стенки
кишечника и превращается в патогенную, или крупную вегетативную (forma magna). Форма
magna вырабатывает протеолитические ферменты, разрушающие кишечный эпителий и
стенки кровеносных сосудов, вызывая образование язв и кровотечение. Сами амебы при
этом питаются эритроцитами, поэтому их еще называют эритрофагами. В глубине
пораженных тканей располагается тканевая форма. Она несколько мельче крупной
вегетативной и не имеет эритроцитов в цитоплазме.

Рис. 2. Схема жизненного цикла Entamoeba


histolytica (В.Г. Гнездилов, 1947):
1  циста, попавшая в пищеварительный тракт;
2  выход амебы из цисты; 3, 4  мелкая
вегетативная форма (forma minuta) в просвете
кишки; 5  крупная вегетативная форма (forma
таgпа); 6  цисты в кишечнике; 7  формы,
встречающиеся в кровянисто-слизистых
выделениях кишечника.

Патогенное действие. Крупная вегетативная форма вызывает поражение слизистой


оболочки толстого кишечника с образованием кровоточащих язв. Иногда по кровеносным
сосудам дизентерийная амеба может заносится в печень и другие органы, вызывая там
образование абсцессы (тканевые формы). К осложнениям амебиаза относят гнойные
перитониты, развивающиеся вследствие прободения язв, воспалительные процессы кожи
промежности.
Клиника. Наиболее характерным симптомом дизенетерийного амебиаза является
частый и жидкий стул с примесью крови и слизи, боли в животе. В наиболее тяжелых
случаях наблюдаются осложнения: абсцесс печени, реже легких и мозга.
При лечении или нарастании защитной реакции организма forma magna вновь
превращается в forma minuta, которая начинает инцистироваться. В последующем или
наступает выздоровление, или заболевание переходит в хроническую форму.
Лабораторная диагностика основана на микроскопическом исследовании нативных
мазков фекалий. Обнаружение в фекалиях больного человека трофозоитов с заглоченными
эритроцитами возможно только в течение 20 – 30 мин после выделения фекалий. Цисты
встречаются при хроническом течении болезни и паразитоносительстве. Необходимо
учитывать, что в остром периоде в кале могут обнаруживаться и цисты, и трофозоиты.
25
Профилактика амебиаза. Общественные меры профилактики:
1) медицинские меры профилактики: выявление и лечение цистоносителей и больных
амебиазом людей.
2) санитарные меры: борьба с загрязнением почвы и воды фекалиями человека;
уничтожение мух и тараканов; санитарно-просветительская работа среди населения.
Личные меры профилактики амебиаза: соблюдение правил личной гигиены (мытье
рук перед едой), обеззараживание овощей, фруктов, зелени.

Непатогенные амебы, обитающие в пищеварительном тракте человека


В толстом кишечнике человека обитает несколько видов амеб (кишечная, карликовая,
амеба Гартманна, иодамеба Бютчли, диентамеба), в ротовой полости – ротовая амеба,
которые не являются патогенными для человека.
Кишечная амеба (Entamoeba coli)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Саркодовые (Sarcodina)
Вид Кишечная амеба (Entamoeba coli)
Морфологические особенности и цикл развития. В жизненном цикле кишечной амебы
выделяют две стадии  вегетативную (трофозоит) и цисту. Циста имеет округлую форму.
Размер 15  35 мкм. Оболочка бесцветная прозрачная. В зрелой цисте всегда содержится не 8
ядер.
Механизм заражения человека кишечной амебой:
Источник инвазии: зараженные люди (цистоносители)
Путь инвазии: алиментарный.
Инвазионная стадия: циста.
Факторы инвазии: пищевые продукты (овощи, фрукты, вода), руки, загрязненные цистами.
Механическими переносчиками цист являются мухи и тараканы.
Локализация в организме человека – толстый отдел кишечника.
Цисты попадают в просвет толстого кишечника, где происходит эксцистирование.
Размеры трофозоита 20 – 40 мкм, двигаются медленно. Питается эта амеба бактериями,
грибами, а при наличии кишечного кровотечения у человека, и эритроцитами. Ее
трофозоиты не выделяют протеолетические ферменты и не повреждают стенку кишечника.
Кишечная амеба непатогенна. Люди – носители амеб и загрязняющие окружающую среду
цистами, называются цистоносителями.
Диагностика. При микроскопическом исследовании нативных мазков фекалий могут
обнаруживаться восьмиядерные цисты кишечной амебы.
Общественные меры профилактики: санитарный надзор в населенных пунктах,
охрана окружающей среды (почва, источники воды) от загрязнения цистами амеб, борьба с
мухами и тараканами, проведение санитарно-просветительной работы.
Личные меры профилактики амебиаза: соблюдение правил личной гигиены (мытье
рук перед едой), обеззараживание овощей, фруктов, зелени.
Ротовая амеба (Entamoeba gingivalis)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Саркодовые (Sarcodina)
Вид Ротовая амеба (Entamoeba ginguvalis)

26
Морфологические особенности и цикл развития. В жизненном цикле ротовой амебы
только одна стадия  вегетативная (трофозоит). Размеры тела колеблются от 6 до 30 мкм.
Цист не образует.
Механизм заражения человека ротовой амебой:
Источник инвазии: зараженные люди.
Путь инвазии: алиментарный.
Инвазионная стадия: трофозоит.
Передача происходит воздушно-капельным путем (с капельками слюны или
мокроты), при использовании необеззараженного стоматологического инструментария, при
совместном пользовании зубными щетками, столовой посудой, а также при поцелуях.
Паразит локализуется в ротовой полости между зубами, в десневых карманах и
кариозных полостях зубов. Ротовые амебы обычно являются комменсалами. При
заболеваниях полости рта встречается чаще. Питается бактериями и лейкоцитами. При
десневом кровотечении может захватывать и эритроциты. Они могут способствовать
усиленному отложению зубного камня. Описаны случаи обнаружения ротовых амеб с
поглощенными эритроцитами в гнойном содержимом при одонтогеннных остеомиелитах
челюстей и гайморитах, часто локализуются в лакунах небных миндалин при хронических
тонзиллитах. Возможно, они могут быть причиной или оказывать отягощающее действие на
течение указанных патологических процессов.
Диагностика: обнаружение трофозоитов ротовой амебы в соскобе кариозных зубов и
мокроте.
Профилактика: стерилизация стоматологического инструментария.
Личные меры профилактики: соблюдение гигиены полости рта, использование
индивидуальных средств гигиены полости рта (зубные щетки и нити), индивидуальной
столовой посуды.
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Клетка содержит все компоненты и органеллы, характерные эукариотической клетке:
состоит из цитоплазмы с органеллами, ядра и покрыта оболочкой.
Цитоплазма распадается на два слоя: наружный, более светлый и плотный –
эктоплазму и внутренний  эндоплазму. Жгутиконосцы обычно содержат одно ядро, но
встречаются и двуядерные (например, лямблии) и многоядерные, общеклеточные органеллы
(рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и др.), а также
некоторые специальные органоиды и включения. Имеются сократительные вакуоли,
главной функцией которых является регуляция водно-солевого баланса (осморегуляторная
функция).
Оболочка клетки представлена наружной мембраной, которая утолщается и
уплотняется, образуя пелликулу, поэтому у большинства представителей этого класса
сохраняется постоянная форма тела. Для передвижения и захвата пищи имеются жгутики.
Количество их у разных представителей варьирует от одного до нескольких тысяч раз.
У видов, обитающих в вязкой среде крови, спинномозговой жидкости, имеется
ундулирующая мембрана (трипаносомы). При этом жгутик проходит вдоль тела и
соединяется с ним тонкой перепонкой, образуя волнообразную (ундулирующую) мембрану,
которая обеспечивает поступательное движение простейшего. Ундулирующую мембрану
имеют также представители рода Trichomonas – трихомонады. У представителей отряда
Кинетопластидные (Kinetoplastida) вблизи базального тельца жгутика располагается крупная

27
митохондрия, богатая ДНК, которая называется кинетопластом. В кинетопласте
синтезируется АТФ для активной работы жгутика.
Питание. Поступление твердых частиц осуществляется через клеточный рот
(цитостом) или участок липкой цитоплазмы (на этом участке нет пелликулы и происходит
фагоцитоз), расположенной у основания жгутика. Клеточный рот ведет в клеточную глотку –
цитофаринкс, который заканчивается в эндоплазме, где от него по мере поступления пищи
отшнуровываются пищевые вакуоли (фагосомы). Переваривание пищи осуществляется в
пищеварительной вакуоли, которая образуется после слияния фагосомы с лизосомой.
Удаление отходов осуществляется с помощью сократительных вакуолей.
Размножение. Для жгутиконосцев характерны две формы размножения: бесполое и
половое. Бесполое размножение сопровождается делением ядра митозом, после чего
разделяется вся клетка. Бесполое размножение также возможно в состоянии цисты. При этом
происходит несколько митотических делений по типу дробления, т.е. без промежуточного
роста делящихся клеток. В результате образуются мелкие клетки. Половой процесс имеется
у небольшого числа жгутиконосцев.
Жизненный цикл. Основная жизненная форма – трофозоит. Некоторые виды
жгутиконосцев способны образовывать цисты (например, лямблии).
В зависимости от типа питания класс Mastigophora делится на два подкласса:
подкласс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigina) и подкласс Животные жгутиконосцы
(Zoomastigina). Многие представители подкласса Zoomastigina являются паразитами, в том
числе и человека, вызывая ряд тяжелых заболеваний. Наибольшее число паразитов человека
входит в отряды Кинетопластидные (Kinetoplastida) и Многожгутиковые (Polimastigina).
Лямблия кишечная (Lamblia intestinalis)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Многожгутиковые (Polymastigina)
Вид Лямблия кишечная (Lamblia intestinalis) – возбудитель лямблиоза (рис. 3).
Морфологические особенности и цикл развития. В жизненном цикле паразита
выделяют две стадии  вегетативную (трофозоит) и цисту (рис. 4). Вегетативная стадия
грушевидной формы, симметрична, активно подвижна, средний размер 9 ×12 мкм. Лямблия
имеет 2 ядра и 4 пары жгутиков. Передний конец тела широкий, закругленный, задний
(хвостовой)  заостренный. На вентральной поверхности тела имеется присасывательный
диск, с помощью которого лямблия фиксируется к эпителиальным клеткам кишечной
стенки. По средней линии тела лямблии проходят две опорные нити  аксостили, которые
делят клетку на две симметричные, одинаковые по строению половины. В каждой из них
имеется по одному ядру и всех других органоидов.

Рис. 3. Lamblia intestinalis: 1  жгутики, 2  ядро, 3  присасывтельные


диски, 4  базальные зерна, 5  парабазальное тело, 6 – аксостиль
(http://img.likeness.ru/uploads/users/3691/1384331177.jpg)

Питание лямблии осмотическое. Питаются растворенными веществами,


накапливающимися в зоне пристеночного пищеварения. Размножение бесполое
(продольным делением надвое).

28
Цисты овальные (средний размер 12 × 8 мкм). В их цитоплазме содержится 2 или 4
ядра и свернутый жгутиковый аппарат.
Механизм заражения человека лямблиозом:
Источник инвазии: зараженные люди (больные и цистоносители)
Путь инвазии: алиментарный.
Инвазионная стадия: циста.
Факторы инвазии: пищевые продукты (овощи, фрукты, вода), руки, загрязненные цистами.
Механическими переносчиками цист являются мухи и тараканы.
Локализация в организме человека. Лямблии прикрепляются к микроворсинкам тонкого
кишечника (двенадцатиперстная кишка), в нижних отделах пищеварительного тракта
формируются цисты.

1. Цисты лямблий попадают в организм


хозяина с пищей или водой.
2. Цисты лямблий доходят до тонкого
кишечника (двенадцатиперстная), где
из каждой цисты образуется два
трофозоита.
3. В тонком кишечнике происходит
размножение лямблий. Симптомы
заражения проявляются не у всех
носителей.
4. При прохождении через толстый
кишечник происходит превращение в
цисты.
5. и 6. Цисты и трофазоиты лямблий
выходят из организма хозяина с
фекалиями.
7. Вне организма хозяина выживают
только цисты.
8. Цисты лямблий могут выживать в Рис. 4. Цикл развития Lamblia intestinalis
(https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:
холодной воде от нескольких недель ANd9GcSaSfxkI3UYHrSsL0NVVYL0czFSb4ANuro7ZXSX-DfSVbh8SYm9)
до нескольких месяцев.
Патогенное действие. Вегетативные формы поглощают питательные вещества и
ферменты осмотическим путем через оболочки из щеточной каймы тонкой кишки, тем
самым вмешиваясь в процесс мембранного пищеварения и нарушая его. Установлено
нарушение всасывания жиров, углеводов, синтеза ряда ферментов и другие кишечные
расстройства.
Клиника. Симптомы лямблиоза разнообразны и обычно проявляются в форме общего
недомогания, снижения аппетита, тошноты, болей в правом подреберье, рецидивирующих
энтеритов, иногда холециститов, неустойчивого стула. Иногда заболевание протекает
бессимптомно. Возможно цистоносительство. Отдельные авторы отрицают патогенные
свойства лямблий.
Лабораторная диагностика. Обнаружение цист лямблий в фекалиях или
вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании. Широко
используются иммунологические реакции (ИФА).
Профилактика. Общественные меры:
медицинские меры: выявление и лечение цистоносителей и больных лямблиозом;
санитарные меры: санитарный надзор в населенных пунктах, охрана окружающей среды
(почва, источники воды) от загрязнения цистами лямблий, борьба с мухами и тараканами,
проведение санитарно-просветительной работы.

29
Личные меры профилактики: соблюдение правил личной гигиены, обеззараживание
овощей, фруктов, зелени.
Род Трихомонады (Trichomonas)
Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis)
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Многожгутиковые (Polymastigina)
Род Трихомонады (Trichomonas)
Вид Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis)  возбудитель урогенитального
трихомоноза (рис. 5, 7).
Морфологические особенности и цикл развития. В жизненном цикле трихомонады
только одна стадия  вегетативная (трофозоит). Цист не образует. Тело имеет овальную
форму с заостренным выростом на заднем конце (шипик). Длина тела 14  30 мкм. От
переднего конца отходят четыре свободных жгутика, идущие вперед, и один, направленный
назад, который связан с ундулирующей мембраной. Ундулирующая мембрана тянется до
середины тела клетки. Посередине клетки проходит опорный стержень (аксостиль), конец
которого выступает на заднем конце тела. У переднего конца тела расположено ядро.
Поблизости от ядра у основания жгутиков расположен клеточный рот. Цитоплазма содержит
вакуоли. Возможно также осмотическое питание. Размножение бесполое, путем продольного
деления.

Рис. 5. Trichomonas vaginalis


1 – передние жгутики
2 – кинетопласт
3 – овоидное ядро
4 – кариосома
5 – короткая ундулирующая мембрана
6 – цитоплазма
7 – шип
8 – аксостиль
9 – парабазальное тело
10 – парабазальная нить
11 – пелликула
http://zdravstvuy.info/wp-content/uploads/2015/03/Stroenie-vlagalishhnoj-trihomonady.png

Механизм заражения человека урогенитальным трихомонозом:


Источник инвазии: зараженные люди.
Инвазионная стадия: трофозоит.
Путь инвазии. Заражение происходит половым путем.
Факторами инвазии могут быть постельные принадлежности, белье, предметы гигиены
(мочалка) больного, а также нестерильный гинекологический инструментарий и перчатки.
Локализация в организме человека: мочеполовые пути мужчин и женщин.
Патогенное действие. Механическое действие: поражение слизистой оболочки
мочеполовых путей, вызывая воспалительные процессы. Токсико-аллергическое действие:
отравление организма продуктами жизнедеятельности трихомонад.
Симптомы: при остром течении характерны обильные жидкие выделения
зеленоватого цвета с неприятным запахом, зуд и жжение в мочеполовых путях. У мужчин
большей частью заболевание протекает бессимптомно.
Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование нативных мазков из
отделяемого мочеполовых путей, обнаруживаются трофозоиты.

30
Общественные меры профилактики: выявление и лечение больных, санитарно-
просветительная работа среди населения, стерильность инструментов смотровых кабинетов.
Личные меры профилактики: исключение случайных половых контактов,
индивидуальные предметы гигиены.
Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis)
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Многожгутиковые (Polymastigina)
Род Трихомонады (Trichomonas)
Вид Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis).
Морфологические особенности и цикл развития (рис. 6). В жизненном цикле
трихомонады только одна стадия  вегетативная (трофозоит). Цист не образует. Тело имеет
овальную форму с заостренным выростом на заднем конце – шипиком, который короче, чем
у урогенитальной трихомонады. Длина тела 8  20 мкм. От переднего конца отходят 4
свободных жгутика, идущие вперед, и один, направленный назад, который связан с
ундулирующей мембраной. Ундулирующая мембрана проходит вдоль всего тела клетки до
шипика и жгутик имеет длинный свободный конец. Посередине клетки проходит опорный
стержень (аксостиль), конец которого выступает на заднем конце тела (шипик). У переднего
конца тела расположено ядро. Поблизости от ядра у основания жгутиков расположен
клеточный рот. Цитоплазма содержит вакуоли. Возможно также осмотическое питание.
Размножение бесполое, путем продольного деления.

Рис. 6. Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis):


1 – передние жгутики, 2 – базальное тело (блефаропласт, 3
– овоидное ядро, 4 – цитоплазма, 5 – ундулирующая
мембрана,
6 – кариосома, 7 – аксостиль, 8 – шип, 9 – задний жгутик, 10
– пелликула, 11 – пищеварительные вакуоли
(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_52.png)

Механизм заражения человека кишечным трихомонозом:


Источник инвазии: зараженные люди.
Инвазионная стадия: трофозоит.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторами инвазии могут быть загрязненные трофозоитами кишечной трихомонады
пищевые продукты (овощи, фрукты, вода), руки.
Локализация в организме человека: толстый отдел кишечника человека
Патогенное действие. Как правило, кишечная трихомонада не является агрессивным
микроорганизмом, однако, при ослаблении иммунитета может вызвать серьёзные
заболевания кишечника, что наиболее характерно для маленьких детей.
Лабораторная диагностика: микроскопическое исследование фекалий,
обнаруживаются трофозоиты.
Профилактика. Общественные меры:
- медицинские меры: выявление и лечение зараженных людей;

31
- санитарные меры: охрана источников воды, продуктов питания от загрязнения
трихомонадами, борьба с мухами и тараканами, проведение санитарно-просветительной
работы.
Личные меры профилактики: соблюдение правил личной гигиены, обеззараживание
овощей, фруктов, зелени.
Ротовая трихомонада (Trichomonas tenax)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Многожгутиковые (Polymastigina)
Род Трихомонады (Trichomonas)
Вид Ротовая трихомонада (Trichomonas tenax)
Морфологические особенности и цикл развития. В жизненном цикле ротовой
трихомонады только одна стадия  вегетативная (трофозоит). Цист не образует. Ротовая
трихомонада по строению похожа на предыдущие виды. Ее длина 6  13 мкм. На переднем
конце расположено 4 жгутика, сбоку находится ундулирующая мембрана длиной около ¾
длины тела (рис. 7).
Механизм заражения человека ротовым
трихомонозом:
Источник инвазии: зараженные люди.
Путь инвазии: алиментарный.
Инвазионная стадия: трофозоит.
Передача происходит воздушно-капельным
Рис. 7. Trichomonas tenax
(http://classroom.orange.com/pt/000244172.jpg) путем (с капельками слюны или мокроты), при
использовании необеззараженного стоматологического
инструментария, при совместном пользовании зубными щетками, столовой посудой, а также
при поцелуях.
Как правило, ротовая трихомонада обитает в ротовой полости, в глубине
физиологических десневых карманов, расположенных между шейкой зуба и десной, а точнее
– в скопляющемся там зубном налёте. Эти паразиты являются комменсалами и их
патогенность при пародонтозе или гингивите обуславливается проникновением вглубь
патологических десневых карманов, где паразиты начинают размножаться в огромных
количествах. Очень часто ротовую трихомонаду можно обнаружить в гнойном содержимом
при одонтогенных остеомиелитах и гайморитах. Существует мнение, что именно они
отягощают эти заболевания, так как при обнаружении трихомонад эти патологии отличаются
длительным и упорным течением. Из ротовой полости простейшие способны проникать в
лакуны небных миндалин, где их обнаруживают при хронических тонзиллитах, а также в
лёгкие. Такж часто ротовые трихомонады обнаруживаются у ослабленных больных с
хроническими гнойными процессами и злокачественными новообразованиями данных
органов.
Диагностика: обнаружение трофозоита токсоплазмы в соскобе кариозных зубов и
мокроте трофозоитов.
Профилактика: стерилизация стоматологического инструментария.
Личные меры профилактики: соблюдение гигиены полости рта, использование
индивидуальных средств гигиены полости рта (зубные щетки и нити), индивидуальной
столовой посуды.
Отряд Кинетопластидные (Kinetoplastida)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
32
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Кинетопластидные (Kinetoplastida)
У представителей отряда Кинетопластидные (Kinetoplastida) вблизи от базального
тельца жгутика располагается крупная митохондрия, богатая ДНК, которая называется
кинетопластом. В кинетопласте синтезируется АТФ для активной работы жгутика.
Жгутиков чаще всего один.
Медицинское значение имеют представители семейства Trypanosomatidae. Это
относительно небольшие жгутиконосцы с лентовидным сплющенным телом, заостренном на
обоих концах, одним жгутиком с ундулирующей мембраной. Вблизи от базального тельца
жгутика располагается кинетопласт. В центре клетки расположено овальное ядро.
Отличительным признаком семейства является способность образовывать в процессе цикла
развития несколько морфологически различных форм в зависимости от длины жгутика и
ундулирующей мембраны. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в
позвоночном хозяине.
Выделяют следующие морфологические формы (рис. 8):
Трипаносомная форма (трипомастигота). Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить
жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану.
На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный
свободный конец.

Рис. 8. Формы жизненного цикла


трипаносомовых:
I – метациклическая (инвазионная)
II – трипаносомная
III – критидиальная
IV – лептомонадная
V – лейшманиальная
1 – ядро; 2 – ундулирующая мембрана;
3 – кинетопласт; 4 – свободный конец
жгутика; 5 – внутриклеточный отдел
жгутика; 6 – палочковидный кинетопласт
(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_43.jpg)

Критидиальная форма (эпимастигота). Жгутик начинается немного впереди от ядра,


направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и длинный свободный
конец.
Метациклическая форма сходна с критидиальной, но лишена свободного конца
жгутика.
Лептомонадная форма (промастигота). Жгутик начинается на самом краю переднего
конца тела, ундулирующая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет
значительную длину.
Лейшманиальная форма (амастигота). Имеет округлую форму и крупное круглое ядро.
Кинетопласт палочковидной формы, расположен на переднем конце тела. Жгутик или
отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.

Род Лейшмания (Leishmania)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
33
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Кинетопластидные (Kinetoplastida)
Семейство Трипаносомовые (Trypanosomatidae)
Род Лейшмания (Leishmania)
Морфологические особенности. Лейшмании имеют две морфологические формы:
лептомонадную (жгутиковую, удлиненную)  в организме переносчика, и лейшманиальную
(безжгутиковую, округлую)  в организме человека и других позвоночных.
Лейшманиозы  трансмиссивные
природно-очаговые заболевания.
Специфическими переносчиками всех
видов лейшманий являются москиты рода
Phlebotomus, у которых паразиты
размножаются в пищеварительном тракте и
накапливаются в хоботке.
Механизм заражения человека
лейшманиозами:
Источник инвазии: резервуарные хозяева и
зараженные люди.
Инвазионная стадия: лептомонадная
лейшманиальные форма.
Путь инвазии: трансмиссивный
(инокулятивный).
Leischmania donovani является
возбудителем общего (висцерального)
лейшманиоза. Распространен в странах
Средиземноморья, Средней и Южной Азии,
Африки и Южной Америки. Резервуарные
хозяева: шакалы, собаки, грызуны (рис. 9).
Рис. 9. Жизненный цикл Leishmania donovani
(http://medstudents.ru/wp-content/uploads/2009/07/leishmanii2.jpg)
Leischmania tropica (рис. 10)  возбудитель кожного лейшманиоза. Кожный лейшманиоз
встречается в странах Южной Европы, Северной и Западной Африки, Ближнего Востока,
Центральной и Южной Азии. Резервуарные хозяева: грызуны.
Leischmania brasiliensis  возбудитель кожно-слизистого лейшманиоза. Основной
очаг находится в Южной и Центральной Америке. Резервуарные хозяева: грызуны,
обезьяны, ленивцы.
Висцеральный (или висцеротропный) лейшманиоз
(черная болезнь – «кала-азар», лихорадка дум-дум, детский лейшманиоз).
Болезнь развивается во внутренних органах (селезенке, печени, костном мозге,
поэтому протекает тяжело. Инкубационный период от 10 дней до года. Болеют чаще дети.
Патогенное действие. Попавшие в организм человека лейшмании захватываются
макрофагами, теряют жгутиков и переходят к внутриклеточному паразитированию. В
клетках хозяина они интенсивно размножаются. После разрушения этих клеток они выходят
в окружающие ткани и поражают здоровые клетки. Оказывают токсико-аллергическое
действие. Вызывают значительное увеличение печени, селезенки и лимфатических узлов. В
пораженных участках развиваются некротические процессы. Поражают красный костный
мозг, что приводит к развитию анемии.
Клиника. Болезнь сопровождается общей слабостью, повышением температуры
(наблюдается лихорадка неправильного типа), увеличиваются печень, селезенка, развивается
малокровие, истощение организма.

34
Кожа приобретает восковый или темный цвет, из-за чего это заболевание еще
называется «кала-азар» – черная болезнь. При отсутствии лечения может наступить смерть.

Лабораторная диагностика
основана на обнаружении лейшманий в
пунктатах костного мозга (грудина),
лимфатических узлов, иногда печени и
селезенки. С успехом используются
серологические реакции (РНИФ, РНГА и
др.), биологическая проба (заражение
хомячков).
Профилактика. Общественные
меры: выявление и лечение больных,
борьба с москитами и грызунами,
корректировка численности безнадзорных
собак.
Личные меры профилактики:
индивидуальная защита от укусов
москитов.

Рис. 10. Жизненный цикл Leischmania tropica


(http://xreferat.com/image/10/1304759142_6.png)

Кожный (или дерматотропный) лейшманиоз


(пендинка, восточная язва)
Возбудителями являются два подвида Leischmania tropica:
Leischmania tropica major  возбудитель остро некротизирующегося (сельского)
лейшманиоза. Природные резервуары: дикие грызуны (песчанки, суслики, хомяки и др.).
Leischmania tropica minor  возбудитель поздно изъязвляющегося (антропонозного,
городского) лейшманиоза. Естественным источником инвазии является только человек.
Патогенное действие. Лейшмании размножаются в месте укуса москита. В
результате воспаления образуется специфическая гранулема (лейшманиома).
Клиника. Сначала появляются бугорки буровато-красного цвета, которые постепенно
увеличиваются, затем изъязвляются. Возникают язвы с отеком окружающей ткани,
воспалением и увеличением лимфатических узлов. После заживления язвы остается
соответствующего размера рубец.
Лабораторная диагностика основана на приготовлении мазков из содержимого язв с
последующим микроскопированием. В мазках обнаруживаются безжгутиковые стадии
лейшманий – амастиготные формы.
Профилактика. Общественные меры: выявление и лечение больных, борьба с
москитами и грызунами. Личные меры: индивидуальная защита от укусов москитов.
Бразильский кожно-слизистый лейшманиоз
поражает слизистые оболочки носоглотки, гортани, мягкого неба и половых органов, куда
возбудитель поступает кровотоком. К этому возбудителю организм вырабатывает надежный
иммунитет, поэтому повторное заболевание не происходит.
Род Трипаносома (Trypanosoma)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
35
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Отряд Кинетопластидные (Kinetoplastida)
Семейство Трипаносомовые (Trypanosomatidae)
Род Трипаносома (Trypanosoma)
Трипаносомы – возбудители трипаносомозов, или сонной болезни. Трипаносомозы 
трансмиссивные природно-очаговые заболевания.
Возбудители африканского трипаносомоза:
Trypanosoma brucei gambiense. Переносчик муха цеце Glossina palpalis.
Резервуарные хозяева: свиньи и собаки (рис. 11).
Trypanosoma brucei rhodesiense (рис. 12). Переносчик муха цеце Glossina morsitans.
Резервуарными хозяевами являются антилопы, носороги, крупный и мелкий рогатый скот.
Механизм заражения человека
африканским трипаносомозом:
Источники инвазии: резервуарные хозяева
и зараженные люди.
Инвазионная стадия: критидиальная форма
(эпимастигота).
Путь инвазии: трансмиссивный
(инокулятивный), трансфузионный (при
переливании крови), трансплацентарный.
Локализация в организме человека:
первые 9 – 10 дней трипомастиготы
обитают в подкожной клетчатке, затем
накапливаются в лимфотической системе,
размножаются и через 20 – 25 дней
поступают в кровь и разносятся во все
ткани и органы. Преимущественная
локализация трипаносом – спинномозговая
Рис. 11. Жизненный цикл Trypanosoma gambiense жидкость, откуда они попадают в головной
(http://filesfor.com/biologiya/ref/211/clip_image017.jpg) и спинной мозг.
Патогенное действие: механическое действие (разрушение клеток и тканей
пораженных органов); токсико-аллергическое действие (отравление организма продуктами
жизнедеятельности трипаносом).
Клиника. Инкубационный период
от 1  3 недель до 2 и более лет. Болезнь
развивается постепенно и длится при
гамбийском варианте 6  10 лет, при
родезийском  несколько месяцев.
Первичные поражения
(трипаносомозный шанкр) появляются в
месте укуса мухи через 2  3 недели.
Характерно увеличение лимфоузлов на
задней поверхности шеи. Затем
наблюдается лихорадка, слабость,
лимфоаденопатия, истощение. Позже
присоединяются поражения со стороны
ЦНС: сонливость, прогрессирующее
слабоумие, безразличие, сопорозное,
затем коматозное состояние. При
отсутствии лечения часто наблюдается
летальный исход. Рис. 12. Жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense
(http://www.licey.net/bio/img/zoology/zoomastigina2.png)

36
Лабораторная диагностика. Обнаружение трипаносом в мазках периферической
крови, пунктата лимфатических узлов, спинномозговой жидкости.
Для серологической диагностики применяется реакция непрямой
иммунофлюоресценции (РНИФ).
Профилактика. Общественные меры:
выявление и лечение больных и
паразитоносителей, борьба с переносчиками.
Личные меры: химиопрофилактика (прием
лекарственных препаратов, предохраняющих
от заражения трипаносомозом) и защита от
укусов мухи цеце.
Trypanosoma cruzi  возбудитель
американского трипаносомоза (болезнь
Шагаса). Болезнь Шагаса распространена в
странах Латинской Америки (рис. 13).
Природные резервуары  броненосцы,
опоссумы, муравьеды, морские свинки,
собаки, кошки и др.
Специфические переносчики  клопы
рода Triatoma (поцелуйные клопы).
Механизм заражения человека
американским трипаносомозом:
Рис. 13. Жизненный цикл Tripanosoma cruzi Источник инвазии: резервуарные хозяева и
http://медпортал.com/files/uch_group35/uch_pgroup60/uch_ зараженные люди.
uch1046/image/9.jpg
Инвазионная стадия: трипаносомная форма (трипомастигота).
Путь инвазии: трансмиссивный (контаминативный), трансфузионный (при переливании
крови), трансплацентарный и через молоко матери.
Trypanosoma cruzi проходит стадии развития: трипомастигота, эпимастигота,
амастигота. При сосании крови больного человека или животного трипомастиготы попадают
в кишечник клопов, где превращаются в эпимастиготы, затем после размножения в
трипомастиготы и через некоторые время с фекалиями клопа выводятся наружу.
Заражение человека (контаминация) происходит при попадании экскрементов клопов
с трипаносомами на поврежденную кожу (ранки от укусов, расчесы). В организме человека
трипомастиготы проникают в клетки кожи или слизистых оболочек, превращаются в
амастиготы и после размножения в трипомастиготы, выходят в кровеносную систему,
проникают в клетки сердечной и скелетной мускулатуры, нервной системы и др., где процесс
повторяется.
Патогенное действие: механическое действие (разрушение клеток и тканей
пораженных органов); токсико-аллергическое действие (отравление организма продуктами
жизнедеятельности трипаносом).
Клиника. Инкубационный период 7  17 дней. На месте проникновения развивается
шагома (отек и покраснение). Наблюдается лихорадка, головная боль, отек лица, боли в
области сердца. Развиваются миокардит, кровоизлияния в мозговые оболочки,
менингоэнцефалит.
Лабораторная диагностика. Обнаружение трипаносом в мазках крови,
спинномозговой жидкости, пунктата лимфотических узлов, селезенки, костного мозга.
Применяются серологические реакции (главном образом в хронической стадии), из которых
наиболее информативна РСК с антигеном из сердечной мышцы инвазированных животных
(реакция Машадо). Используется внутрикожная проба, а также некоторые другие
иммунологические реакции.

37
Профилактика: выявление и лечение больных, борьба с клопами и защита от
нападения их на человека.

Тип Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa)
В этот тип входят около 2000 видов простейших. Клетка спровиков содержит все
компоненты и органеллы, характерные эукариотической клетке: состоит из цитоплазмы с
органеллами, ядра и покрыта оболочкой. Все они ведут паразитический образ жизни, в связи
с чем произошло упрощение строения клетки. Они не имеют сократительных вакуолей,
отсутствуют органеллы движения, клеточный рот.
Оболочка клетки представлена наружной мембраной, которая утолщается и
уплотняется, образуя пелликулу.
Питание. Отсутствует клеточный рот, поэтому обмен веществ осуществляется через
поверхность тела.
Размножение. Характерной особенностью споровиков является сложный жизненный
цикл. Жизненный цикл представляет собой закономерное чередование полового процесса и
следующего за ним однократного или многократного бесполого размножения. Половому
процессу предшествует размножение в виде шизогонии. Затем образуются гаметы, которые
сливаются (копулируют). Образовавшаяся зигота формирует плотную оболочку и называется
ооцистой. Первое деление ее всегда мейоз, поэтому у споровиков происходит зиготическая
редукция наборов хромосом. После мейоза происходит серия митотических делений
образовавшихся гаплоидных клеток – спорозоитов. Такой тип бесполого размножения
называется спорогонией.
Таким образом, жизненный цикл представителей типа Апикомплексы (Apicomplexa)
включает в себя шизогонию, половой процесс (копуляцию) и спорогонию.
Медицинское значение имеют представители двух отрядов класса Кокцидиеобразные
(Coccidiomorpha): Кокцидии (Coccidia) и Кровяные споровики (Haemosporidia).
Отряд Кокцидии (Coccidia). Токсоплазма (Toxoplasma gondii)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa)
Класс Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha)
Отряд Кокцидии (Coccidia)
Вид Токсоплазма (Toxoplasma gondii).
Toxoplasma gondii – возбудитель токсоплазмоза. Географическое распространение
токсоплазмоза повсеместное. Токсоплазмы существуют в трех основных формах: ооцист,
тахизоитов и брадизоитов (рис. 14).
Ооциста – зигота, покрытая защитной оболочкой, где формируются две спороцисты с
четырьмя спорозоитами в каждой. Ооциста – это форма длительного (до пяти лет)
сохранения паразита во внешней среде. Они образуются в эпителии кишечника животных
семейства Кошачьи и с их испражнениями выводятся из организма.
Тахизоиты (греч. tachys – быстрый), или эндозоиды – токсоплазмы, быстро
размножающиеся бесполым путем в клетках промежуточного хозяина с образованием
дочерних клеток – мерозоитов. Ритм бесполого размножения паразитов при первом
заражении и остром течении токсоплазмоза, может быть быстрым (3 – 5 часов). Быстро
размножающиеся токсоплазмы – тахизоиты имеют форму полумесяца с закругленным

38
задним концом и размеры 2 – 4 × 4 – 7 мкм. Скопления мерозоитов внутри клетки хозяина
называется псевдоцистой.
При появлении антител в крови ритм размножения тахизоитов замедляется до 10 – 15
и более часов. Медленный темп размножения паразита приводит к образованию токсоплазм
– брадизоитов (греч. bradis – медленный). Брадизоиты имеют удлиненную форму, ядра
значительно смещены к заднему концу тела. Оболочка их клеток содержит, особые белки,
позволяющие им внедряться в эпителиальные клетки кишечника кошки.

Рис. 14. Toxoplasma gondii.


А – отдельные особи токсоплазмы;
Б – токсоплазмы в вакуолях в мозгу крысы (по
Васиной):
1 – покоящаяся форма, 2 – только
разделившаяся, 3 – многочисленные
токсоплазмы в вакуолях мозга, 4 – ядра клеток
мозга
Скопление брадизоитов образует цисту, с плотной оболочкой, состоящую из
иммунокомпетентных клеток организма хозяина. Размер цист достигает 50 – 200 мкм, а
количество брадизоитов в них – 5 – 10 тысяч и более. Цисты с брадизоитами, сохраняются
неопределенно долго в головном мозге, сетчатке глаза или мышцах, где иммунный надзор
слабее. Здесь они либо подвергаются обызвествлению, либо разрушаются с выходом
токсоплазм и проникновением их в здоровые клетки, что влечет за собой рецидив
заболевания. Это происходит при иммунодефицитных состояниях.
Строение Toxoplasma gondii (рис. 15). Тахизоиты имеют форму полумесяца с
закругленным задним концом и размеры 2 – 4 × 4 – 7 мкм. Клетка состоит из оболочки,
цитоплазмы и ядра. Пелликула имеет сложное строение: состоит из трех мембран, которая
вместе с лежащими под ней в цитоплазме микротрубочками формирует цитоскелет.
Наружная мембрана пелликулы цельная, а внутренние мембраны прерываются в области
микропор, где наблюдается инвагинация наружной мембраны с образованием опорных
колец. Микропоры называют еще микроцитостомами, так как через них происходит
поступление пищи.
В области переднего конца располагается спирально закрученный коноид, который
выполняет опорную функцию и роптрии, содержащие вещество, способствующее
проникновению паразита в клетку хозяина.
Цикл развития Toxoplasma gondii. Жизненный цикл токсоплазмы проходит при
участии двух хозяев (рис. 16, 17).
Окончательными хозяевами
являются представители семейства
кошачьих (домашняя кошка, тигр,
леопард и др.).
Промежуточными
хозяевами могут быть многие виды
млекопитающих (человек,
домашние животные, грызуны) и
птицы. Рис. 15. Структура тахизоита Toxoplasma gondii
Механизм заражения (http://www.zooclub.ru/attach/10000/10538.jpg)
человека токсоплазмозом:
Пути инвазии: алиментарный, перкутанный, трансфузионный, плацентарный
(внутриутробный), контактный, воздушно-капельный.
При алиментарном пути инвазии инвазионной стадией являются все формы
токсоплазмы: тахизоиты, брадизоиты, псевдоцисты, цисты, ооцисты.

39
Ооцисты в пищеварительный тракт могут попасть при загрязнении рук почвой,
загрязнении продуктов питания (овощи, фрукты, зелень и др.) Механическими
переносчиками ооцист на продукты питания могут быть мухи и тараканы.
Тахизоиты, брадизоиты, псевдоцисты, цисты в пищеварительный тракт человека
могут попасть при поедании мяса инвазированных животных, с молоком и молочными
продуктами (мерозоиты).
Трофозоиты могут проникнуть в организм человека
- через кожу и слизистые оболочки при уходе за больными животными, при обработке
шкур и разделке животного сырья (перкутанный путь инвазии);
- при медицинских манипуляциях переливания крови и лейкоцитарной массы
(трансфузионный путь инвазии);
- при пересадках органов и тканей, сопровождающихся приемом иммунодепрессивных
препаратов;
- воздушно-капельным путем при кашле от зараженного человека в случае поражения
клеток легких;
- при контакте с зараженной кошкой, так как трофозоиты могут оказаться со слюной на
шерсти животного;
- в организм плода могут попасть через плаценту от зараженной матери (внутриутробный
путь инвазии).
Развитие Toxoplasma gondii в организме промежуточного хозяина (человека).
Ооцисты (при заражении ооцистами) попадают с пищей в кишечник, где из ооцисты
освобождаются спорозоиты. Через стенку нижнего отдела кишечника спорозоиты с током
лимфы попадают в кишечные лимфатические узлы, где растут, превращаясь в тахизоиты
(эндозоиды) и размножаются бесполым путем (шизогония) с образованием мерозоитов,
которые попадают в кровь и разносятся по всему организму. В клетках эндозоиды снова
размножаются путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты проникают в клетки различных
органов (нервную, мышечную системы, легкие, почки и др.), разрушая их. В острый период
заболевания идет быстрое интенсивное размножение токсоплазмы во внутренних органах с
образованием в поврежденных клетках псевдоцист. При гибели клеток мерозоиты
освобождаются и проникают в другие клетки.
При уменьшении интенсивности размножения токсоплазмы в тканях больного
заболевание приобретает хроническое течение. В это время происходит образование цист. В
клетках хозяина образуются от 100 до 1000 брадизоитов, которые покрываются плотной
двухслойной оболочкой, образованной за счет цитоплазмы клетки хозяина. Цисты
располагаются в макрофагах, клетках центральной нервной системы, мышцах и могут
сохраняться в организме десятки лет и даже пожизненно.
Заражение окончательного хозяина (кошки) может также проходить всеми
стадиями развития паразита (рис. 16).

Рис. 16. Жизненный цикл и пути


заражения хозяина Toxoplasma gondii (по
Френкелю).
А  дефинитивный хозяин  кошка.
Б  промежуточные хозяева  грызуны.
1 – 3 – спорогония во внешней среде,
4 – трофозоиты во внутренних органах,
5  цисты,
6 – шизогония и гаметогония в клетках
кишечного эпителия.
Из кишечника кошки мерозоиты (спорозоиты) внедряются в клетки внутренних
органов, где размножаются бесполым путем (шизогония). Затем мерозоиты вновь

40
поселяются в кишечнике окончательного хозяина и проникают в его эпителиальные клетки.
Там они растут и превращаются в эндозоиды (тахизоиты), размножаются шизогонией с
образованием мерозоитов. Часть мерозоитов формирует микрогаметоциты и
макрогаметоциты, которые, дозревая, превращаются в макрогамету и микрогаметы. В
просвете кишечника происходит копуляция. Зигота покрывается оболочками, образуя
ооцисту размерами 20  100 мкм. Ооциста вместе с фекалиями кошки выделяется наружу. Во
внешней среде внутри ооцисты образуется два споробласта. Из споробластов формируются
споры, каждая с четырьмя спорозоитами (в зрелой ооцисте находится восемь спорозоитов).
Патогенное действие. Клинические симптомы токсоплазмоза очень разнообразны,
что объясняется различной локализацией паразита. Поражаются нервная, половая,
лимфатическая системы, органы зрения. Механическое действие обусловлено
кровоизлиянием, некрозом в результате повреждения клеток, токсико-аллергическое
действие – отравлением организма. Нередко наблюдается бессимптомное носительство.
При внутриутробном заражении (врожденный токсоплазмоз) в первые месяцы
беременности чаще всего наблюдается гибель плода и самопроизвольные выкидыши или
мертворождения (рис. 17). При более позднем заражении происходит нарушение развития
головного мозга плода (гидроцефалия). Часто развиваются менингоэнцефалиты, иногда
воспаление оболочек глаза.
Лабораторная диагностика
токсоплазмоза: обнаружение паразитов
при микроскопировании окрашенных
мазков крови, спинномозговой жидкости,
пунктата лимфоузлов, миндалин,
околоплодных вод, оболочек плаценты;
определение антител в крови.
Ведущее значение в клинической
диагностике токсоплазмоза имеют
иммунологические методы исследования:
РНИФ, ИФА, РСК.
Профилактика токсоплазмоза:
Общественные меры профилактики:
- медицинские меры: выявление и
лечение зараженных людей;
обследование беременных женщин на
токсоплазмоз, особенно с
отягощенным анамнезом (выкидыши,
мертворождение, уродство детей) с Рис. 17. Цикл развития Toxoplasma gondii
(http://myaltynaj.ru/wp-content/uploads
целью профилактики врожденного /2016/10/toksoplazmoz_u_rebenka.jpg)
токсоплазмоза;
- санитарные меры: уничтожение грызунов, борьба с мухами и тараканами; не допускать
попадания ооцист на продукты питания, в питьевую воду;
- ветеринарно-санитарные меры: корректировка численности безнадзорных кошек;
уничтожение грызунов; ветеринарный контроль над домашними животными.
Личные меры профилактики:
 соблюдение правил личной гигиены;
 не употреблять сырой фарш, недостаточно термически обработанное мясо;
 ограничение контакта с безнадзорными кошками.

Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia).


Виды малярийных плазмодиев, паразитирующих в организме человека
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)

41
Подцарство Простейшие (Protozoa)
Тип Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa)
Класс Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha)
Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia)
Виды: Plasmodium vivax – возбудитель трехдневной малярии
Plasmodium malariae – возбудитель четырехдневной малярии
Plasmodium falciparum – возбудитель тропической малярии
Plasmodium ovale – возбудитель овале-малярии
Малярия – природно-очаговое трансмиссивное заболевание. Очаги малярии
формируются под влиянием комплекса географических, климатических и социально-
экономических факторов (очаг малярии – это населенный пункт с прилегающим
анофелогенным водоемом). Переносчиками возбудителей малярии и основными хозяевами
являются самки комаров рода Малярийные комары (Anopheles). Человек для малярийных
плазмодиев – промежуточный хозяин.
Жизненный цикл малярийных плазмодиев состоит из трех этапов (рис. 18):
- экзоэритроцитарная (тканевая) шизогония (бесполое размножение в клетках печени
человека);
- эритроцитарная шизогония (размножение в эритроцитах человека);
- развитие паразита в организме комара (гаметогония, копуляция, спорогония).

Рис. 18. Цикл развития малярийных плазмодиев


(http://www.studfiles.ru/html/6094/918/html_3nFNBNcEBy.JRvq/htmlconvd-fXVTXp_html_596852ab.jpg)

Механизм заражения человека малярией:


Источник инвазии: зараженные малярией люди.
Инвазионная стадия: спорозоит.
Путь инвазии: трансмиссивный (инокулятивный).
Заражение людей возможно также при переливании крови (трансфузионный путь
инвазии) и внутриутробно (трансплацентарный путь). В этом случае инвазионной стадией
для человека является эритроцитарный шизонт, поэтому такая малярия называется
шизонтной.

42
Экзоэритроцитарная (тканевая) шизогония. Самка комара рода Anopheles при
укусе человека вводит в его кровяное русло спорозоиты вместе со слюной, в дальнейшем
спорозоиты проникают в клетки печени и переходят к внутриклеточному паразитированию,
превращаются в тканевые шизонты. Трофозоиты растут и через 5 – 16 дней проходит их
множественное деление (шизогония) с образованием тканевых мерозоитов.
Весь процесс тканевого развития у Plasmodium vivax около 9 суток (инкубационный
период заболевания – около 6 суток). Число мерозоитов, образующихся в результате
тканевой шизогонии: у P. vivax – около 10 000, у P. malariae – 2000, у P. falciparum – 30000 –
40 000.
Дальнейшая судьба мерозоитов различна: у P. vivax и P. ovale часть спорозоитов
длительно «дремлет» в печени, переходя в размножение (шизогонию) лишь через 6 – 9 мес и
больше. Вследствие этого образуются поздние тканевые стадии, вызывающие отдаленные
рецидивы болезни.
Эритроцитарная шизогония. После разрушения печеночной клетки тканевые
мерозоиты поступают в кровь и быстро проникают в эритроциты, где они превращаются в
трофозоиты (растущие паразиты), а затем в шизонты (делящиеся паразиты). В эритроцитах
они называются эритроцитарными, или кровяными шизонтами. Процесс проникновения
паразитов в клетки хозяина своеобразен. Мерозоит своим передним концом прикрепляется к
эритроциту. Это соединение обеспечивается различием поверхностного заряда этих
мембран. Затем начинается внедрение: в поверхностной мембране эритроцита образуется
углубление, куда погружается мерозоит и он оказывается заключенным внутри замкнутой
вакуоли. Мембрана малярийного плазмодия, таким образом, берет начало непосредственно
от поверхностной мембраны клетки хозяина.
Превращение мерозоита в трофозоит и шизогония с образованием мерозоитов
сопровождается существенными изменениями и в эритроците различают стадии: трофозоит в
стадии кольца (кольцевидный трофозоит), юный трофозоит, стадия амебовидного
трофозоита, взрослый трофозоит, шизонт, морула, стадия гамонтов.
Через 2 – 3 часа после внедрения в эритроцит в центре трофозоита образуется
вакуоль, оттесняющая к периферии цитоплазму и ядро. Трофозоит приобретает форму
перстня и называется кольцевидным трофозоитом. Следующая стадия – юный трофозоит.
Объем цитоплазмы несколько увеличен, появляются небольшие псевдоподии. Питаясь
гемоглобином эритроцитов, трофозоиты растут, образуют псевдоподии и превращаются в
амебовидные трофозоиты. На этой стадии плазмодий занимает более половины эритроцита,
вакуоль уменьшается. В цитоплазме накапливаются зерна темно-коричневого пигмента,
образующегося в результате расщепления гемоглобина, усвоенного плазмодием. Взрослый
трофозоит имеет округлую форму, ложноножки отсутствуют, ядро более крупное, пигмента
много. Трофозоит занимает почти весь эритроцит. Трофозоиты, у которых начинается
деление ядра называются шизонтами. Ядро паразита делится многократно, вокруг каждого
ядра обособляется цитоплазма. Образовавшиеся в результате эритроцитарной шизогонии
клетки называются кровяными мерозоитами. Скопления мерозоитов внутри эритроцита
называется морулой. Затем оболочка эритроцита разрушается и в плазму крови выходят
мерозоиты и продукты их обмена. Этот процесс называется меруляцией. С выходом
мерозоитов в плазму крови и продуктов распада паразитов связан приступ малярии.
Часть кровяных мерозоитов вновь проникает в эритроциты и повторяет весь цикл
эритроцитарной шизогонии, который может повторяться многократно. Продолжительность
развития трофозоитов между двумя периодами бесполого размножения у разных видов
плазмодиев различна, но в пределах одного вида характеризуется высокой степенью
постоянства: для P. vivax и P. ovale – 48 ч, P. malariae – 72 ч, P. falciparum – вначале
приступы развиваются через разные промежутки времени, а позже – через 24 ч.
Другая часть мерозоитов, проникая в эритроциты, превращается в незрелые половые
клетки – гамонты (микрогаметоциты и макрогаметоциты), дальнейшее развитие которых
(гаметогония) может происходить только организме комара.
43
Развитие паразита в организме комара. Комар, нападая на зараженного человека,
вместе с кровью заглатывает мужские гамонты (микрогаметоциты) и женские гамонты
(макрогаметоциты), в желудке комара они созревают в зрелые половые клетки – гаметы
(макрогаметы и микрогаметы). Возникшая после оплодотворения клетка (зигота)
преобразуется в оокинету (подвижная стадия зиготы) и внедряется в стенку желудка комара,
проникает на его наружную поверхность, инцистируется (покрывается плотной оболочкой),
превращается в ооцисту, которая растет, содержимое ее многократно делится с
образованием большого количества спорозоитов. Процесс их образования называется
спорогонией. Весь процесс развития плазмодия в теле комара в зависимости от внешней
температуры длится от 7 до 45 сут. Оболочка созревшей ооцисты разрывается, спорозоиты
попадают в полость тела комара и гемолимфой заносятся во все органы и преимущественно
скапливаются в слюнных железах. При укусе такими зараженными самками комаров
здоровых людей происходит их заражение малярией.
Патогенное действие:
- механическое действие: разрушение клеток печени и эритроцитов;
- токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами жизнедеятельности
малярийных плазмодиев;
- питание за счет организма хозяина (поглощение гемоглобина);
- нарушение обменных процессов.
Симптомы. Чередующиеся через определенное время приступы лихорадки. При
трехдневной малярии приступы лихорадки повторяются через каждые 48 часов, при
четырехдневной через 72, при тропической малярии – через 24 часа. Это связано с
продолжительностью эритроцитарной шизогонии.
У больных увеличивается печень, селезенка, наблюдается анемия, слабость,
головокружение, снижается артериальное давление, может развиться кома, острая почечная
недостаточность.
Лабораторная диагностика малярии.
Различные стадии развития малярийного плазмодия обнаруживаются в крови при ее
исследовании на разных фазах малярийного приступа. Озноб и повышение температуры тела
соответствует распаду морул и освобождению мерозоитов. В период лихорадки (при
высокой температуре) мерозоиты проникают в эритроциты и образуются кольца. При
стихании приступа и снижении температуры в крови обнаруживаются амебовидные
трофозоиты, в промежутке между приступами при нормальной температуре – взрослые
трофозоиты, перед приступом – делящиеся шизонты и морулы. Такая четкая
последовательность проявляется далеко не всегда и обычно в крови на фоне преобладания
какой-то стадии можно встретить и другие формы, независимо от фазы приступа или
межприступного периода.
Кровь на анализ берут как во время приступа или сразу после приступа. Исследуют
тонкий мазок и толстую каплю крови.
Основные видовые отличия малярийных плазмодиев в эритроцитах:
- у Plasmodium vivax в эритроците 2 – 3 кольца, в мазке периферической крови
обнаруживаются все стадии, пораженные эритроциты увеличены в размерах, хорошо
выражена стадия амебовидного шизонта, в моруле 16 – 18 беспорядочно расположенных
мерозоитов;
- для Plasmodium malariae характерны наличие в мазке периферической крови всех стадий,
стадий лентовидного трофозоита (стадия амебовидного трофозоита), в эритроците только
один плазмодий, в моруле 6 – 8 мерозоитов, расположенных правильной розеткой вокруг
кучки пигмента;
- у Plasmodium falciparum в мазке периферической обнаруживаются кольца и гамонты,
характерна стадия полулунного гамонта, в моруле 22 – 24 беспорядочно расположенных
мерозоитов;

44
- эритроциты, пораженные Plasmodium ovale, увеличены и имеют неправильную форму с
разорванными бахромчатыми краями, в моруле 8 – 12 беспорядочно расположенных
мерозоитов.

Из серологических методов диагностики может импользоваться метод непрямой


иммунофлюоресценции (РНИФ), перспективно выявление антигенов малярийных
плазмодиев с помощью иммуноферментного анализа (ИФА). Полимеразная цепная реакция
(ПЦР) основана на молекулярно-генетическом методе выявления возбудителя.
Флуоресцентная микроскопия основана на способности флуоресцентных красок определять
РНК и ДНК возбудителя.
Профилактика. Для успешной борьбы с малярией необходима комплексная система
противомалярийных мероприятий. Предусматривает три направления:
- воздействие на источник инвазии: выявление, диагностика, учет и лечение больных и
паразитоносителей;
- борьба с переносчиками возбудителя малярии: уничтожение и сокращение мест выплода
малярийных комаров, истребление личинок в водоемах химическими и биологическими
методами и окрыленных комаров в помещениях и в природе;
- личная защита от нападения комаров: использование репеллентов, химиопрофилактика
(применение лекарственных препаратов).

Медицинская гельминтология
Предмет и задачи медицинской гельминтологии.
Медицинская гельминтология изучает паразитических червей и вызываемые ими
заболевания человека  гельминтозы. Задачами медицинской гельминтологии являются
изучение биологии гельминтов, эпидемиологии и профилактики гельминтозов, а также
разработка мероприятий по ликвидации очагов гельминтозов.
В настоящее время известно более 250 видов гельминтов, паразитирующих у
человека. Наиболее широко распространены около 50 видов. На территории России и стран
Ближнего Зарубежья зарегистрировано около 60 видов паразитических червей человека, из
которых около 20 видов встречаются наиболее часто.
В соответствии с особенностями жизненных циклов гельминты подразделяются на
три основные группы: геогельминты, биогельминты и контагиозные гельминты.
К геогельминтам относится большинство видов наиболее распространенных круглых
червей: аскарида, власоглав, анкилостомиды и др. Геогельминты развиваются без смены
хозяев. В яйцах, откладываемых самками, личинки развиваются до инвазионной стадии во
внешней среде, так как для этого необходим свободный кислород воздуха.
Для биогельминтов характерно развитие со сменой хозяев. Их личинки развиваются в
одном или двух промежуточных хозяевах, а половозрелая фаза формируется в
окончательном хозяине. Для большинства биогельминтов человек служит окончательным
хозяином (цепни бычий и свиной, кошачий сосальщик и др.) и лишь для некоторых –
промежуточным (эхинококк, альвеококк). Существуют биогельминты, личинки и зрелые
формы которых обитают у одного и того же хозяина и даже у одной и той же особи хозяина,
но в разных его тканях или органах (карликовый цепень, трихинеллы).
Контагиозную группу гельминтов составляют те виды паразитических червей,
которые, как и геогельминты, развиваются без промежуточных хозяев, но их яйца не
требуют для своего развития пребывания в почве. Созревание яиц завершается вскоре после
отложения яиц на перианальных складках хозяина (острица). К этой же группе относятся
черви, которые развиваются со сменой половозрелых и личиночных стадий, как
биогельминты, созревание яиц происходит в кишечнике хозяина (карликовый цепень).
В соответствии с механизмом заражения человека гельминтозы подразделяются на
три основные группы: геогельминтозы, биогельминтозы и контагиозные гельминтозы.

45
Геогельминтозы  гельминтозы, возбудители которых развиваются прямым путем
(без участия промежуточного хозяина) и передаются человеку через элементы внешней
среды (почву, овощи, ягоды и пр.), загрязненные инвазионными яйцами (личинками) (рис.
19).

Рис. 19. Схема передачи геогельминтозов.


Геогельминтозами человек заражается преимущественно при проглатывании зрелых
яиц гельминтов или их личинок с пищей, особенно с овощами и фруктами. Важным
фактором передачи служат руки, загрязненные субстратом, содержащим яйца гельминтов.
Личинки некоторых гельминтов, например, анкилостом, выходят из яиц во внешней среде,
откуда могут проникать в организм человека через неповрежденную кожу (перкутанный
путь инвазии). Поскольку для развития личинок геогельминтов до инвазионной стадии
требуется несколько дней или недель, то больные такими гельминтозами опасности для
окружающих не представляют.
Биогельминтозы  гельминтозы, возбудители которых развиваются с участием
промежуточных хозяев, передаются человеку через ткани тела промежуточных хозяев или
через элементы внешней среды (рис. 20).

Рис. 20. Схема передачи биогельминтозов.

Заражение человека биогельминтозами может происходить разнообразными путями.


Многими из биогельминтозов человек заражается при употреблении в пищу продуктов,
приготовленных без достаточной кулинарной обработки из различных органов
промежуточных хозяев, содержащих жизнеспособные личинки гельминтов (кошачий
сосальщик, лентец широкий, бычий и свиной цепни, трихинеллы). Заражение некоторыми
биогельминтозами происходит при проглатывании с водой инвазированного
промежуточного хозяина или личинки, покинувшей промежуточного хозяина (ришта,
печеночный сосальщик). Личинки шистосом (церкарии) могут проникать через
неповрежденную кожу человека (перкутанный путь инвазии). Личинки филярий передаются
двукрылыми насекомыми при кровососании (трансмиссивный путь передачи). Заражение
яйцами эхинококка может происходить по пищевому, водному, контактно-бытовому и
воздушно-пылевому путям передачи.
Контагиозные гельминтозы  гельминтозы, возбудители которых развиваются в
непосредственной близости к человеку (гименолепидоз, энтеробиоз) и заражение происходит
при непосредственном контакте с больным или через предметы домашнего обихода,
игрушки и т.п. (контактно-бытовой путь передачи) (рис. 21).

46
Рис. 21. Схема передачи контагиозных гельминтозов.
Личинки многих гельминтов, попавшие в организм человека через рот или кожу, а
также вышедшие в кишечнике из проглоченных яиц, совершают миграцию через различные
органы и ткани, во время которой растут и развиваются (например, аскарида,
анкилостомиды, ришта и др.). С феноменом миграции связана возможность внутриутробной
инвазии. Она нередко происходит, например, при филяриатозах. Возможно внутриутробное
заражение аскаридами и некатором, о чем свидетельствует нахождение их яиц у
новорожденных детей в возрасте 2 – 4 недель, в то время как развитие этих гельминтов до
половозрелости занимает 2 – 3 месяца.
Половозрелые гельминты большинства видов локализуются в системе органов
пищеварения, но известны также и виды, паразитирующие в кровеносной и лимфатических
системах, а также в соединительной ткани (филярии, шистосомы, ришта).
Продолжительность жизни гельминтов различных видов в организме окончательного
хозяина составляет от нескольких недель (острицы) до нескольких лет (цепни) и даже
десятилетий (описторхи).
Борьба с гельминтозами включает комплекс мероприятий, из которых основными
являются следующие: выявление и оздоровление источников инвазии; охрана объектов
окружающей среды (почвы, водоемов, пищевых продуктов) от загрязнения яйцами
гельминтов и их личинками; проведение санитарно-просветительной работы среди
населения с целью разъяснения основ профилактики гельминтозов.
В 1925 г. К.И. Скрябин выдвинул принцип дегельминтизации. В это понятие
включается не только лечение больного, но и система профилактических мероприятий по
уничтожению яиц и личинок гельминтов во внешней среде. В 1944 г. он выдвинул принцип
девастации, который обозначает полную ликвидацию гельминта как вида на территории
страны. Учение о девастации стало основой борьбы с гельминтозами в нашей стране.
Медицинское значение имеют представители двух типов червей: Плоские
(Plathelminthes) и Круглые (Nemathelminthes) черви.

Тип Плоские черви (Plathelminthes). Паразитизм в классах Сосальщики


(Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda).
Тип Плоские черви (Plathelminthes, или Platodes)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Описано около 10 000 видов плоских червей. Среди них встречаются
свободноживущие (заселяют пресные и морские водоемы) и паразиты человека и животных.
Для типа Плоские черви характерно:
1) трехслойность, т.е. развитие систем органов из эктодермы, энтодермы и мезодермы;
2) билатеральная (двусторонняя) симметрия тела;
3) имеют уплощенную форму тела в дорсовентральном направлении, отсутствует
сегментация тела;
4) наличие кожно-мускульного мешка;
5) отсутствие полости тела (она заполнена паренхимой - рыхлой клеточной массой, в
которой помешаются внутренние органы);
47
6) наличие систем органов: нервная, пищеварительная, выделительная и половая;
кровеносная, дыхательная система и скелет отсутствуют;
7) газообмен осуществляется путем двусторонней простой диффузии газов через покровы
тела; также диффузно по тканевой жидкости паренхимы распространяются вещества
внутри тела червя; постоянство формы тела обеспечивается кожно-мускульным мешком
и паренхимой.
Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, утратившего клеточное
строение (тегумент), под которым расположены три слоя гладких мышц (кольцевые,
продольные и дорсовентральные). Мышечные волокна образуют сплошные слои,
покрывающие тело червя наподобие мешка (отсюда и название «кожно-мускульный
мешок»). Снаружи мышечные волокна располагаются в виде колец (слои кольцевых мышц),
внутри – слой продольных мышц. Имеются мышечные пучки, соединяющие спинную и
брюшную части животного – дорсовентральные (спинно-брюшные) мышцы. Пространство
между стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы
(неспециализированная мезенхима мезодермального происхождения), поэтому плоские
черви бесполостные животные. Паренхима выполняет опорную, выделительную и
запасающую функцию.
Нервная система представлена крупным мозговым ганглием, и отходящими от него
продольными нервными стволами. Нервные стволы соединены комиссурами. Такой тип
нервной системы называется стволового типа, или ортогон.
Органы чувств развиты в основном у свободноживущих форм и практически
отсутствуют во взрослом состоянии у паразитов.
Пищеварительная система представлена передней кишкой эктодермального
происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения,
замкнутой слепо. Задний отдел кишечника отсутствует, соответственно, нет и анального
отверстия. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие.
У представителей класса Ленточные черви пищеварительная система отсутствует. Питание
их осуществляется всей поверхностью тела с помощью микротрихий.
Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена
терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами.
Канальцы начинаются от терминальных клеток; в них располагаются пучки колеблющихся
ресничек (мерцательное пламя). Терминальные клетки имеют щелевидные отверстия, через
которые в эти клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное
пламя обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в более
крупные и открываются наружу экскреторными порами. У некоторых представителей
плоских червей на конце тела имеется расширение выделительной трубочки – мочевой
пузырь (экскреторный пузырь), в котором выделяемая жидкость может скапливаться.
Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.
Половая система. Большинство плоских червей являются гермафродитами, т.е. у них
одновременно присутствуют органы мужской и женской половой систем. Организация
половой системы сложна, у разных представителей типа она может отличаться друг от друга.
Тип Плоские черви включает три класса: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики
(Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda). Медицинское значение имеют представители
классов Сосальщики и Ленточные черви.

Класс Сосальщики (Trematoda)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Сосальщики (Trematoda)

48
Все сосальщики (их насчитывается примерно 4000 видов) являются эндопаразитами
беспозвоночных и позвоночных животных. Около 40 видов живут в человеке, поражая
различные органы.
Внешнее строение. Трематоды (или сосальщики) – гельминты небольшого размера
(от нескольких миллиметров до более крупных) с плоским листовидным телом, лишенным
сегментации (рис. 22).
Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Марита имеет две присоски:
ротовая присоска окружает ротовое отверстие (для питания и фиксации) и брюшная
присоска служит органом фиксации.

Рис. 22. Схема строения сосальщика (по Кестнеру):


1 – ротовая присоска; 2 – глотка; 3 – пищевод;
4 – половое отверстие; 5 – брюшная присоска;
6 – желточники; 7 – лауреров канал; 8 – оотип;
9 – желточный проток; 10 – ветви кишечника;
11 – семенники; 12 – экскреторный пузырь;
13 – матка; 14 – семяпроводы; 15 – скорлуповые железы;
16 – семяприемник; 17 – яичник;
18 – совокупительный орган.

Покровы тела (рис. 23). Стенку тела составляет кожно-мускульный мешок,


состоящий из тегумента (наружного покрова), сросшегося с лежащими под ними мышцами.
Тегумент образован из слоя клеток, слившихся между собой, так что образовалась общая
масса протоплазмы (синцитий). Наружная часть тегумента состоит из безъядерной
цитоплазмы, содержащей большое число митохондрий; глубокая внутренняя часть тегумента
содержит ядра. Под тегументом находится базальная мембрана, за которой расположена
гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных
волокон. Кроме того, в покровном эпителии имеются многочисленные шипики, также
укрепляющие сосальщика на стенке органа. Полость тела отсутствует. Пространство между
стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы.

Рис. 23. Схема строения покровов трематод по данным


электронной микроскопии (по Тредгольду):
1 – наружный слой тегумента (безъядерный синцитий);
2 – погруженная часть тегумента (участки цитоплазмы, в которых
помещаются ядра); 3 – кутикулярный щипик; 4 – митохондрии;
5 – базальная мембрана; 6 – цитоплазматические тяжи,
соединяющие наружную и погруженную части тегумента;
7 – кольцевые мышцы; 8 – продольные мышцы; 9 – ядра
тегумента.

Пищеварительная система (рис. 22) представлена передней кишкой эктодермального


происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения,
замкнутой слепо (задний отдел кишечника отсутствует). Непереваренные остатки пищи
выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Ротовое отверстие окружено ротовой
присоской. Движения глотки осуществляются посредством специальных мышц –
протрактора (вперед) и ретрактора (назад), в результате чего сосальщик эффективно
всасывает пищу. Глотка продолжается в короткий пищевод, который раздваивается на две
ветви средней кишки. У печеночного сосальщика от них, в свою очередь, отходят

49
многочисленные ответвления. Это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем
частям тела червя в отсутствие кровеносной системы.
Нервная система стволового типа, или ортогон (рис. 24). Нервная система состоит из
парного мозгового ганглия, который образован двумя узлами, соединенными между собой
толстой короткой надглоточной и более тонкой, но длинной подглоточной комиссурами. В
результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходят одна пара
нервных стволов и три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы.
Нервные стволы соединены комиссурами.
Органы чувств у взрослых червей практически неразвиты, что связано с
паразитическим образом жизни. У свободноплавающих личинок имеются кожные сенсиллы,
у некоторых форм – глазки.
Выделительная система протонефридиального типа (рис. 25, 26). Она представлена
терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами.
В них располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий
выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открываются наружу
экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.

Рис. 24. Нервная система трематоды Рис. 25. Строение выделительной системы
(по Котиковой): трематод (по Оденингу):
1 – мозговой ганглий; 2 – брюшные нервные 1 – главные боковые каналы выделительной
стволы; 3 – спинные нервные стволы; системы; 2 – протонефридиальные канальцы,
4 – боковые нервные стволы; заканчивающиеся мерцательными
5 – поперечные перемычки (комиссуры). клетками, 3 – мочевой пузырь.

Рис. 26. Электронно-микроскопическая схема строения


протонефридиальной клетки:
1 – звездчатая часть мерцательной клетки;
2 – цитоплазматические тяжи; 3 – трубка (внутри
мерцательное пламя).

Половая система. Большинство трематод – гермафродиты (Рис. 27). Кровяные


сосальщики  раздельнополые животные.
Мужская половая система состоит из пары семенников. От них отходят два
семяпровода, сливающихся в семяизвергательный канал, пронизывающий копулятивный
орган (циррус). Обычно конечные отделы системы (семяизвергательный канал и циррус)
лежат в половой бурсе.
50
Женская половая система устроена сложно. Центральным органом является оотип, в
котором происходит оплодотворение и формирование яиц. В оотип открываются протоки
следующих органов: яйцевода, идущего из яичника, семяприемников, желточников, тельца
Мелиса.
Из оотипа яйца перемещаются в матку и выводятся наружу через половое отверстие.
Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее
конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым
отверстием рядом с отверстием цирруса. В матке происходит развитие в яйце зародыша.
Кроме того, у сосальщиков матка одновременно выполняет и функцию влагалища – через
нее в оотип поступают мужские половые клетки.
Семяприемник располагается рядом с яичником, также открывается в оотип. В нем
собирается мужские половые клетки, которые в дальнейшем периодически поступают в
оотип и оплодотворяют яйцеклетки. У некоторых сосальщиков оплодотворение происходит
в семяприемнике. После оплодотворения яйцеклетка окружается желточными телами и
покрывается плотной скорлуповой оболочкой.
Желточники – округлые пузырьки, располагающиеся в боковых частях тела и
открывающиеся протоками в оотип. В желточниках образуются богатые желтком клетки –
желточные тела, которые используются развивающимся зародышем.
Тельце Мелиса – мелкие одноклеточные железы. Секрет, выделяемый ими, заполняет
оотип и, возможно, участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца.
Лауреров канал – отходит от оотипа. Предполагают, что он служит для удаления
избытка половых продуктов.

Рис. 27. Схема строения половой системы


трематод: 1  семенник; 2  семяпровод;
3  циррусная сумка с циррусом;
4  яичник; 5  семяприемник;
6  желточники; 7  тельце Мелиса;
8  лауреров канал; 9  оотип; 10  матка
(влагалище)
(http://www.studfiles.ru/html/2706/264/html_uVRuVDo1Qu.VKvU
/htmlconvd-8HmjmP_html_m6547c2e7.png)

Оплодотворение и формирование яйца. Оплодотворение, как правило, перекрестное,


т.е. при размножении черви соединяются попарно и обмениваются мужскими половыми
клетками. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку партнера и проходят в оотип, где
соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками,
которые прилипают к его поверхности, после чего снаружи образуется оболочка.
Сформированное яйцо поступает из оотипа в матку и продвигается к наружному половому
отверстию, в то время как в яйце развивается зародыш. Созревшее яйцо выходит через
отверстие матки наружу.
Яйцо имеет характерные особенности: форма овальная (симметричная или
асимметричная), на одном полюсе находится крышечка, через которую выходит личинка, на
другом полюсе имеется бугорок; яйца кровяных сосальщиков имеют шипик, крышечка
отсутствует.
Жизненный цикл сложный, со сменой хозяев и несколькими поколениями личиночных
стадий. Все виды этого класса являются биогельминтами. Окончательными хозяевами
служат позвоночные животные и человек, промежуточными, обязательными  моллюски.
Некоторые трематоды, кроме того, имеют второго промежуточного хозяина, которым могут
быть низшие позвоночные и представители различных групп беспозвоночных.

51
Характерной особенностью жизненного цикла служит размножение личиночных
стадий путем партеногенеза.
Половозрелая форма  марита  откладывает яйца, которые выносятся наружу. Для
дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду (кроме яиц ланцетовидного сосальщика).
Из яйца выходит первая личинка  мирацидий (имеет овальную форму, ресничный покров,
две пигментные глазки на переднем конце тела и протонефридии, в задней части тела
мирацидия находятся зародышевые клетки, которые дают начало следующему поколению
личиночных форм). Мирацидий плавает в воде и активно проникает в тело моллюска. Здесь
мирацидий превращается в мешковидную спороцисту, внутри которой сохраняются
зародышевые клетки. Затем из зародышевой клетки спороцисты партеногенетически
развивается следующая стадия личинок  редии (имеет удлиненное тело, глотку, зачатки
кишечника, нервной и выделительной систем и также содержит зародышевые клетки). В теле
редии из зародышевых клеток партеногенетически образуется следующее поколение
личинок  церкарии (имеют тело с хвостовым придатком, 2 присоски, кишечник,
выделительную систему, зачаток половой системы). На переднем конце тела у некоторых
форм находится острый стилет или пучок шипов, выполняющих перфорирующую функцию,
и группа желез проникновения.
У большинства трематод в дальнейшем церкарии проникает во второго
промежуточного хозяина (кошачий, ланцетовидный, легочный сосальщики) и там
превращаются в инцистированную форму  метацеркарий.
У тех трематод, которые имеют одного промежуточного хозяина (печеночный
сосальщик), церкарий инцистируется во внешней среде и называется адолескарий.
Метацеркарий и адолескарий являются инвазионными стадиями для окончательного
хозяина, в организме которого они превращаются в мариту.
Инвазионной стадией кровяных сосальщиков для окончательного хозяина является
церкарий, который активно через кожу (перкутанный путь инвазии) внедряется в организм
хозяина.
Группу болезней, вызываемых трематодами, называют трематодозами.
Медицинское значение имеют печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), кошачий
сосальщик (Opisthorchis felineus), ланцетовидный сосальщик (Dicrocelium lanceatum),
легочный сосальщик (Paragonimus vestermani), кровяные сосальщики (Schistosoma
haematobium, Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum).

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Сосальщики (Trematoda)
Вид Печеночный сосальщик (фасциола), или двуустка печеночная (Fasciola hepatica)
Fasciola hepatica – возбудитель фасциолеза травоядных животных и человека.
Фасциолез распространен повсеместно. На территории нашей страны фасциолез животных
распространен довольно широко, особенно в местностях с заболоченными пастбищами. У
человека встречается редко.
Морфологические особенности. Марита фасциолы имеет длину 3  5 см (рис 28).
Форма тела листовидная, передняя часть вытянута конусовидно. На ней расположены две
присоски: ротовая присоска окружает ротовое отверстие (для питания и фиксации) и
брюшная присоска служит органом фиксации.
Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Кроме того, в покровном
эпителии имеются многочисленные шипики для фиксации сосальщика на стенке органа.
52
Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами
заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система представлена передней кишкой (рот, глотка, пищевод) и
средней кишкой, замкнутой слепо (задний отдел кишечника отсутствует) (рис. 28).
Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Ротовое
отверстие окружено ротовой присоской. Движения глотки осуществляются посредством
специальных мышц – протрактора (вперед) и ретрактора (назад), в результате чего
сосальщик эффективно всасывает пищу. Глотка продолжается в короткий пищевод, который
раздваивается на две ветви средней кишки. От них, в свою очередь, отходят многочисленные
ответвления. Это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем частям тела червя в
отсутствие кровеносной системы.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца, от которого вперед отходят одна пара нервных стволов и
три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы. Нервные стволы
соединены комиссурами.
Органы чувств у взрослых червей неразвиты, у свободноплавающих личинок
имеются кожные сенсиллы (воспринимают раздражения механического и химического типа)
и глазки.

Рис. 28. Fasciola hepatica (из Чандлера):


А – половая система.
Б – пищеварительная система.
1 – ротовая присоска;
2 – брюшная присоска;
3 – разветвленный кишечник;
4 – совокупительный орган;
5 – яичник;
6 – желточники;
7 – желточные протоки;
8 – семенники;
9 – семяпровод;
10 – матка.

Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена


терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами.
В них располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий
выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открывается наружу
экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.
Половая система. Печеночный сосальщик – гермафродит.
Мужская половая система состоит из пары семенников. Ветвящиеся семенники
занимают всю среднюю часть тела. От них отходят два семяпровода, сливающихся в
семяизвергательный канал, пронизывающий копулятивный орган (циррус).
Женская половая система. Яичник у печеночного сосальщика сильно ветвится. От
него отходит короткий яйцевод, который впадает в оотип, куда также открываются протоки
желточников и скорлуповых желез (телец Мелиса). Матка в виде узкой трубки,

53
образующей многочисленные петли, расположена за брюшной присоской, по бокам тела
расположены многочисленные желточники. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку
и проходят в яйцевод, где соединяются с яйцеклетками. Избыток семени удаляется через
лауреров канал. Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками, секрет телец
Мелиса формирует оболочки яиц. По мере продвижение яиц по матке в них развивается
зародыш. Созревшие яйца выходит через отверстие матки наружу.
Цикл развития Fasciola hepatica. Печеночный сосальщик по циклу развития
биогельминт (рис. 29 – 35). Стадии жизненного цикла: марита, яйцо, мирацидий, спороциста,
редия, церкарий, адолескарий.
Окончательные хозяева: травоядные животные, иногда человек.
Промежуточный хозяин: моллюск прудовик малый (Limnea truncatula).

Рис. 29. Схема цикла развития


печеночной двуустки:
1  яйцо;
2  мирацидий в воде;
3  спороциста (в теле моллюска 
малый прудовик);
4  редия;
5  церкарий в воде;
6  адолескарий;
7  взрослый печеночный сосальщик в
теле рогатого скота
http://www.doctoribolit.ru/images/Vermes/Vermes04.jpg

Механизм заражения окончательного хозяина:


Инвазионная стадия: адолескарий.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии. Люди обычно заражаются при употреблении нефильтрованной воды из
опасных в этом отношении водоемов; зелени и сырых овощей, на которых в результате
полива прудовой водой могут оказаться адолескарии. Животные инвазируются, поедая траву
на заливных лугах и при питье воды из водоемов, где могут находиться адолескарии.
Локализация в организме окончательного хозяина: желчные протоки печени, желчный
пузырь.
Яйцо печеночного сосальщика с фекалиями окончательного хозяина выводится во
внешнюю среду и после попадания в воду из него выходит личинка – мирацидий, который с
помощью ресничек активно плавает в воде. Затем внедряется в тело промежуточного
хозяина – прудовика малого и превращается в следующую личиночную стадию –
спороцисту. В спороцисте из зародышевых клеток партеногенетически развивается новое
личиночное поколение – редии. Спороциста лопается, редии выходят из нее, но продолжают
паразитировать в том же хозяине. Внутри редий также партеногенетически образуется
следующее личиночное поколение – церкарии, снабженные длинным мускулистом хвостом,
которое обеспечивает поступательное движение. Церкарии покидают тело моллюска и
активно плавают в воде.
Далее свободноплавающие церкарии прикрепляются к какому-либо предмету,
например, к стеблям растений, и покрываются оболочкой (инцистируются). Эта личиночная
54
стадия называется адолескарием. Если адолескарий будет заглочен животным из числа тех,
которые являются окончательными хозяевами фасциолы, то в кишечнике хозяина оболочка
адолескарий разрушается, и паразит проникает в печень, где достигает половозрелой стадии.

Рис. 30. Моллюски Limnea Рис. 31. Церкарии Fasciola


truncatula – промежуточные hepatica. Увеличено в 65 раз.
хозяева фасциол. Препарат Скворцова. Рис. 32. Fasciola hepatica 
спороциста с редиями
(по Фаусту)

Рис. 33. Патологические изменения печени при


фасциолезе крупного рогатого скота. Уменьшено.
Препарат Всесоюзного института гельминтологии
имени К. И. Скрябина.
Рис. 34. Fasciola hepatica. Молодая редия и
редия созрелыми церкариями (по
Скворцову).
Патогенное действие печеночного сосальщика.
Механическое действие: шипиками и присосками разрушают клетки печени, что
может вызвать кровотечения, присоединение вторичной инфекции; закупорка паразитами
желчных ходов.
Токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами
жизнедеятельности фасциол.
Клиника. Инкубационный период продолжается от 1-й до 8-и недель. Заболевание
начинается с общих симптомов: слабости, головных болей, снижения аппетита. Затем
присоединяется зуд кожи, аллергическая сыпь, лихорадка, высокая эозинофилия. На фоне
этих симптомов появляются боли в эпигастральной области и правом подреберье, тошнота,
рвота, пожелтение склер, расстройство стула. При пальпации печень увеличенная, плотная,
болезненная. Нередко боли приобретают приступообразный характер и симулируют
желчнокаменную болезнь со всеми характерными симптомами. В более поздние сроки
возникают серьезные нарушения функции печени, расстройства пищеварения и обмена
веществ, истощение, анемия. Фасциолез может осложниться гнойным холангитом,
абсцессом печени, обтурационной желтухой, циррозом.
Лабораторная диагностика основана на нахождении яиц фасциол в фекалиях или
дуоденальном содержимом. Яйца фасциолы крупные (размеры 125  150  62  81 мкм),
овальные, желтого цвета, на одном из полюсов имеется крышечка, на другом – бугорок (рис.
55
36). Они могут быть обнаружены и в фекалиях совершенно здоровых людей после
употребления печени больных фасциолезом животных (транзитные яйца). Во избежание
ошибок следует исключить печень животных из рациона обследуемого.

Рис. 35. Отдельные моменты выхода мирацидия


Fasciola hepatica из яйца. Увеличено в 400 раз.

Эффективно также иммунологическое обследование.


Профилактика. Меры общественной профилактики
заключаются в проведении санитарно-просветительной работы
среди населения, ветеринарных мероприятий, связанных с
оздоровлением животных, в уничтожении моллюсков, охране
водоемов от загрязнения фекалиями больных животных и
людей.
Меры личной профилактики: не использовать для питья
воду из открытых водоемов; обеззараживание овощей, зелени,
употребляемых в пищу в сыром виде, на которых в результате
Риc. 36. Яйцо Fasciola
полива прудовой водой могут оказаться адолескарии
hepatica.

Кошачий сосальщик (Opisthorchis felineus)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Сосальщики (Trematoda)
Вид Кошачий сосальщик, или двуустка кошачья (Opisthorchis felineus).
Opisthorchis felineus – возбудитель описторхоза. Описторхоз распространен
преимущественно в Сибири по берегам больших рек, особенно Обь-Иртышского бассейна.
Отдельные очаги встречаются на Украине, в Прибалтике, Беларуси, по берегам Камы, Волги,
Днепра. Существуют очаги описторхоза и на территории Республики Башкортостан.
Морфологические особенности. Описторх  гельминт бледно-желтого цвета, длиной
около 10 мм (рис. 37, 38). Тело продолговатое, слегка сужено к переднему концу, присоски
сближены. На переднем конце расположена ротовая присоска, несколько позади ее на
вентральной стороне имеется брюшная присоска. Ротовая присоска окружает ротовое
отверстие (для питания и фиксации) и брюшная присоска служит органом фиксации.
В средней части тела расположена петлеобразно извитая матка, за ней следуют
округлый яичник. В задней части тела находятся два розетковидных семенника, между
которыми виден S-образно изогнутый центральный канал выделительной системы. Каналы
средней кишки не ветвятся, между ними и краем тела расположены желточники.
Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Кроме того, в покровном
эпителии имеются многочисленные шипики для фиксации сосальщика на стенке органа.
Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами
заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система представлена передней кишкой (рот, глотка, пищевод) и
средней кишкой, замкнутой слепо (задний отдел кишечника отсутствует). Непереваренные
остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Ротовое отверстие окружено

56
ротовой присоской. Глотка продолжается в короткий пищевод, который ведет в среднюю
кишку, состоящей из двух ветвей, тянущихся по бокам тела.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца, от которого вперед отходят одна пара нервных стволов и
три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы. Нервные стволы
соединены комиссурами.
Органы чувств у взрослых червей неразвиты, у свободноплавающих личинок
имеются кожные сенсиллы и глазки.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий S-
образно изогнутый выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и
открывается наружу экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции
и регулируют осмотическое давление.
Рис. 37. Opisthorchis felineus (по
Скрябину и Шульцу):
а – ротовая присоска;
б – пищевод;
в – брюшная присоска;
г – петля кишечника;
д – женское половое отверстие;
е – мужское половое отверстие;
ж – половое отверстие;
з – матка;
и – желточники;
к – яичник;
л – семяприемник;
м – семенники;
н – экскреторный пузырь Рис. 38. Opisthorchis felineus.
Два паразита.
Увеличено в 10 раз.

Половая система. Кошачий сосальщик – гермафродит.


Мужская половая система. В задней части тела расположены два розетковидных
семенника, между которыми виден S-образно изогнутый центральный канал выделительной
системы. От семенников отходят два семяпровода, сливающихся в семяизвергательный
канал, пронизывающий копулятивный орган (циррус).
Женская половая система. Яичник округлой формы. От него отходит яйцевод,
который впадает в оотип, куда также открываются протоки желточников и протоки
скорлуповых желез (телец Мелиса). Петлеобразно извитая матка располагается в средней
части тела. По бокам тела расположены многочисленные желточники. Сперматозоиды из
цирруса сначала поступают в семяприемник и периодически поступают в оотип, где
соединяются с яйцеклетками. Избыток семени удаляется через лауреров канал.
Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками, секрет телец Мелиса формирует
оболочки яиц. По мере продвижение яиц по матке в них развивается зародыш. Созревшие
яйца выходит через отверстие матки наружу.
Цикл развития Opisthorchis felineus. Кошачий сосальщик по циклу развития
биогельминт (рис. 39). Стадии жизненного цикла: марита, яйцо, мирацидий, спороциста,
редия, церкарий, метацеркарий.
Окончательные хозяева паразита: человек, дикие и домашние плотоядные животные,
поедающие сырую рыбу.
57
Первые промежуточные хозяева: моллюски рода Codiella (рис. 40).
Вторые промежуточные хозяева: рыбы семейства Карповые, в мышцах которых
локализуются метацеркарии.
Инвазионная стадия для первого промежуточного хозяина яйцо с мирацидием, для
второго – церкарий, для окончательного – метацеркарий.
Механизм заражения окончательного хозяина:
Инвазионная стадия: метацеркарий.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: сырая, вяленая, термически недостаточно обработанная (непроваренная,
непрожаренная) рыба семейства Карповые.

Рис. 39. Жизненный цикл кошачьего сосальщика


(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_99.jpg)

Локализация в организме окончательного хозяина: печень, желчный пузырь и


поджелудочная железа.
Отложенные маритой яйца выводятся из печени окончательного хозяина с желчью,
поступают в кишечник и вместе с фекалиями выбрасываются наружу.
Дальнейшее развитие протекает лишь в том
случае, если яйца попадают в пресноводный
водоем, в котором обитает промежуточный
хозяин паразита – моллюск рода Codiella. В
Рис. 40. Моллюски рода Codiella – воде под скорлупой яйца развивается
промежуточные хозяева Opisthorchis felineis. ресничная личинка – мирацидий.

58
Далее яйцо заглатывается моллюском, в
организме которого мирацидий выходит из яйца
и превращается в спороцисту (рис. 41). В ней
путем партеногенеза развиваются
многочисленные поколения редий, из них –
церкарии (рис. 42). Церкарии покидают тело
моллюска, попадают в воду и, активно плавая в Рис. 41. Opisthorchis felineus (по Фогелю):
ней, внедряются в тело рыбы или а – молодая cпороциста; в – спороциста с
редиями.
заглатываются ею и проникают в мышцы.
Вокруг паразита формируются оболочки. Эта стадия развития называется
метацеркарием (рис. 43). При поедании окончательным хозяином сырой или вяленой рыбы
метацеркарии попадают в его желудочно-кишечный тракт. Под влиянием ферментов
оболочки метацеркариев растворяются. Личинка проникает в печень и желчный пузырь и
достигает половой зрелости.
Патогенное действие (рис 44, 45).
Механическое действие: повреждение
присосками и шипиками тканей поджелудочной
железы, стенок желчных протоков; закупорка
скоплениями марит желчных ходов.
Токсико-аллергическое действие:
сенсибилизация организма метаболитами
паразита с развитием аллергических реакций.
При массивном заражении описторхоз приводит
к смертельному исходу. Известны случаи, когда
в печени человека было обнаружено до 25000
этих сосальщиков.
Рис. 42. Opisthorchis felineus. Церкарий,
выделенный из моллюска Codiella lechi (по
У части больных зарегистрирован рак
Горячеву). Увеличено в 260 раз. печени, развитие которого возможно,
провоцируется систематическим раздражением
этого органа сосальщиками.
Клиника. Течение описторхоза
хроническое с ремиссиями и обострениями. Для
острой стадии характерны лихорадка с
постепенным нарастанием температуры,
кожные высыпания, сильные боли по ходу
желчных протоков и проекции желчного
Рис. 43. Opisthorchis felineus. пузыря, в правом подреберье, снижение
Метацеркарий, выделенный из рыбы аппетита, увеличение печени. У большинства
(по Плотникову). Увеличено в 60 раз. больных отмечаются тошнота, рвота, горечь во
рту, нарушения аппетита.

Рис. 44. Описторхоз поджелудочной железы.


Увеличено в 30 раз (препарат Н. Н. Плотникова) Рис. 45. Срез печени больного описторхозом.
Увеличено в 40 раз
(препарат Н. Н. Плотникова).
59
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц описторха в фекалиях или
дуоденальном содержимом. Яйца кошачьего сосальщика размером 23  34  10  15 мкм,
светло-желтого цвета, овальные, слегка суженные к одному полюсу, на котором имеется
крышечка, расширенные с другого полюса, где имеется бугорок (рис. 46). Информативны
также серологические методы диагностики (ИФА).
Общественные меры профилактики:
Медицинские мероприятия: выявление и лечение зараженных людей; санитарно-
просветительная работа среди населения.
Ветеринарные мероприятия: выявление и лечение зараженных кошек и собак при
кормлении их рыбой; корректировка численности безнадзорных кошек и собак; соблюдение
условий посола рыбы.
Санитарные мероприятия: охрана водоемов, где обитают моллюски рода Codiella от
загрязнения фекалиями больных животных и человека.
Личная профилактика заключается в
употреблении в пищу хорошо проваренной,
прожаренной или просоленной рыбы; исключение из
пищи сырой, недостаточно провяленной или
малосоленой рыбы.
Риc. 46. Яйца Opisthorchis felineis. Метацеркарии описторха довольно устойчивы
к действию температуры: при замораживании рыбы при температуре -3  -12 °С они
погибают через 25 дней; только быстрое замораживание при -30  - 40 °С приводит их к
гибели. При интенсивном посоле рыбы метацеркарии погибают через 8  10 суток.

Ланцетовидный сосальщик (ланцетовидная двуустка)


(Dicrocelium lanceatum)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Сосальщики (Trematoda)
Вид Ланцетовидный сосальщик, или ланцетовидная двуустка (Dicrocelium lanceatum)
Dicrocelium lanceatum – возбудитель дикроцелиоза. Географическое распространение
дикроцелиоза повсеместное.
Морфологические особенности. Форма тела ланцетовидная, сужено с обоих концов.
Длина тела около 10 мм (рис. 47, 48). Имеются две присоски: ротовая присоска окружает
ротовое отверстие (для питания и фиксации) и брюшная присоска служит органом фиксации.
В отличие от кошачьего сосальщика у ланцетовидной двуустки семенники более округлой
формы, расположены в передней части тела. Матка занимает заднюю часть тела. В ней
находятся яйца от светло-желтой до темно-коричневой окраски (различие в окраске яиц
обусловлено неодинаковой степенью их зрелости).
Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Кроме того, в покровном
эпителии имеются многочисленные шипики для фиксации сосальщика на стенке органа.
Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами
заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система представлена передней кишкой (рот, глотка, пищевод) и
средней кишкой, задний отдел кишечника отсутствует. Ротовое отверстие окружено ротовой
присоской. Глотка продолжается в короткий пищевод, далее в средний отдел кишечника.
Кишечник имеет два неразветвленных ствола, которые тянутся по бокам тела к заднему

60
концу тела, где слепо заканчиваются. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу
через ротовое отверстие.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца, от которого вперед отходят одна пара нервных стволов и
три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы. Нервные стволы
соединены комиссурами.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий
выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открывается наружу
экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.
Половая система. Ланцетовидный сосальщик – гермафродит.
Мужская половая система. Два округлых семенника расположены позади брюшной
присоски. От семенников отходят два семяпровода, сливающихся в семяизвергательный
канал, пронизывающий копулятивный орган (циррус).

а – ротовая присоска
б – глотка
в – пищевод
г – женское половое отверстие
д – брюшная присоска
е – циррус
ж – семяприемник
з – желточники
и – тельце Мелиса
к – матка
л – семенники
м – яичник

Рис. 47. Dicrocoelium Рис. 48. Dicrocoelium


lanceatum (по Скрябину и lanceatum.
Шульцу) Увеличено в 15 раз.

Женская половая система. Яичник округлой формы. От него отходит яйцевод,


который впадает в оотип, куда также открываются протоки желточников и протоки
скорлуповых желез (телец Мелиса). Сильно развитая матка занимает заднюю часть тела. По
бокам тела расположены многочисленные желточники. Сперматозоиды из цирруса сначала
поступают в семяприемник и периодически поступают в оотип, где соединяются с
яйцеклетками. Избыток семени удаляется через лауреров канал. Оплодотворенные яйца
окружаются желточными клетками, секрет телец Мелиса формирует оболочки яиц. По мере
продвижение яиц по матке в них развивается зародыш. Созревшие яйца выходит через
отверстие матки наружу.
Цикл развития Dicrocelium lanceatum. Ланцетовидный сосальщик по циклу развития
биогельминт (рис. 49). Стадии жизненного цикла: марита, яйцо, мирацидий, спороциста I
порядка, спороциста II порядка, церкарий, метацеркарий; стадия редий отсутствует.
61
Окончательные хозяева паразита: крупный и мелкий рогатый скот (овцы, козы,
лошади, коровы и пр.) и другие травоядные животные; очень редко – человек.
Первые промежуточные хозяева: наземные моллюски родов Zebrina, Helicela и
некоторые другие.
Вторые промежуточные хозяева: муравьи рода Formica.
Инвазионная стадия для первого промежуточного хозяина яйцо с мирацидием, для
второго – церкарий, для окончательного хозяина – метацеркарий.
Механизм заражения окончательного хозяина:
Инвазионная стадия: метацеркарий.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии. Заражение окончательных хозяев дикроцелиозом происходит при
заглатывании инвазированных метацеркариями муравьев вместе с травой.
Локализация в организме окончательного хозяина: печень, желчный пузырь.
Во внешнюю среду яйца этого сосальщика попадают вместе с фекалиями
окончательных хозяев. К этому времени в яйце содержится развившийся мирацидий.
Мирацидии ланцетовидного
сосальщика во внешней среде не выходят из
яиц и в связи с этим лишены глазка. Далее
яйцо заглатывается моллюском, в организме
которого мирацидий освобождается от
яйцевых оболочек и превращается в
спороцисту I порядка, в которой развиваются
спороцисты II порядка.
В них развиваются церкарии. В органах
дыхания моллюска церкарии склеиваются,
образуя сборные цисты, или слизистые шары.
При дыхательных движениях моллюска эти
шары выдавливаются через легочное
отверстие наружу и попадают на траву.
Наружный слой слизи, склеивающий церкарии
друг с другом, подсыхает и становится
плотным. Под его прикрытием слизь внутри
шара долгое время сохраняется, и церкарии
остаются живыми. Муравьи заражаются при
поедании слизистых шаров и каждый
церкарии в организме муравья, выйдя из
оболочки, превращается в метацеркарий.
Инвазированные муравьи
передвигаются на верхушки растений и
впадают в своеобразное оцепенение.
Рис. 49. Цикл развития Dicrocelium lanceatum
Травоядные животные вместе с травой (http://down-house.ru/uploads/posts/2010-07/thumbs/Down-
проглатывают зараженных муравьев. House.ru_1279517110_2.jpg)

Заражение человека также происходит при случайном проглатывании зараженных


метацеркаричми муравьев. В желудочно-кишечном тракте под влиянием ферментов
оболочки метацеркариев растворяются. Личинка проникает в печень и желчный пузырь и
достигает половой зрелости.
Патогенное действие ланцетовидного сосальщика.
Механическое действие: шипиками и присосками разрушают клетки печени, что
может вызвать кровотечения, присоединение вторичной инфекции; закупорка паразитами
желчных ходов.
Токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами
жизнедеятельности паразита.
62
Симптомы: слабость, головная боль, снижение аппетита. Затем присоединяется
зуд кожи, аллергическая сыпь, лихорадка, высокая эозинофилия. На фоне этих симптомов
появляются боли в эпигастральной области и правом подреберье, тошнота, рвота,
расстройство стула. Наблюдается увеличение печени. В более поздние сроки возникают
серьезные нарушения функции печени, расстройства пищеварения и обмена веществ,
истощение, анемия.
Лабораторная диагностика. Микроскопирование
фекалий и дуоденального содержимого. Обнаруживаются
яйца. Яйца имеют удлиненно-овальную форму, всегда
асимметричны. Оболочка толстая, гладкая с широкой
слегка уплощенной крышечкой на суженом полюсе яйца.
Рис. 50. Зрелые яйца
Зрелое яйцо темно-коричневого цвета, незрелое 
Dicrocoelium lanceatum.
светло-желтого (рис. 50). Размеры 38  45  25  30 мкм.
Необходимо помнить о возможности попадания транзитных яиц в желудочно-
кишечный тракт человека вместе со съеденной печенью домашних животных, больных
дикроцелиозом.
Профилактика. Меры профилактики дикроцелиоза разработаны недостаточно.
Иногда в местах выпаса проводят борьбу с муравьями. Однако такие мероприятия могут
привести к другим нежелательным последствиям, так как муравьи являются важными
почвообразователями и помощниками человека в борьбе с насекомыми-вредителями. Имеет
значение также уничтожение моллюсков и дегельминтизация скота.

Легочный сосальщик, или Двуустка легочная


(Paragonimus westermani)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Сосальщики (Trematoda)
Вид Легочный сосальщик, или Двуустка легочная (Paragonimus westermani)
Paragonimus westermani – возбудитель парагонимоза.
Географическое распространение. Основной очаг в Юго-Восточной Азии (Китай,
Корея, Япония и др.). В России зарегистрированы отдельные случаи на Дальнем Востоке.
Морфологические особенности. Форма тела
яйцевидная, слегка сплющенная в
дорсовентральном направлении; длина  7,5  12
мм. Марита имеет красно-коричневую окраску.
Имеются две присоски: ротовая и брюшная.
Ротовая присоска расположена терминально,
брюшная  примерно на середине тела (рис. 51).
Покров тела представлен кожно-
мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена
гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых,
продольных и дорсовентральных мышечных
волокон. Кроме того, в покровном эпителии
имеются многочисленные шипики для фиксации
Рис. 51. Paragonimus westermani:
сосальщика на стенке органа. Полость тела 1 – ротовая присоска, 2 – брюшная
отсутствует. Пространство между стенкой тела и присоска, 3 – кишечник, 4 – матка,
внутренними органами заполнено клетками 5 – яичники, 6 – семенники,
паренхимы. 7 – желточники
(http://www.ordodeus.ru/Paragonimoz.jpg)
63
Пищеварительная система представлена передней кишкой (рот, глотка, пищевод) и
средней кишкой, задний отдел кишечника отсутствует. Ротовое отверстие окружено ротовой
присоской. Глотка продолжается в короткий пищевод, далее в средний отдел кишечника.
Кишечник имеет два неразветвленных ствола, которые тянутся по бокам тела, по ходу
образуя изгибы, к заднему концу тела, где слепо заканчиваются. Непереваренные остатки
пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца, от которого вперед отходят одна пара нервных стволов и
три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы. Нервные стволы
соединены комиссурами.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий
выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открывается наружу
экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.
Половая система. Легочный сосальщик – гермафродит.
Мужская половая система. За маткой и яичником лежат два лопастных семенника.
От семенников отходят два семяпровода, сливающихся в семяизвергательный канал,
пронизывающий копулятивный орган (циррус).
Женская половая система. По бокам от брюшной присоски лежат с одной стороны
дольчатый яичник, а с другой  матка. Желточники расположены в боковых частях тела. От
яичника отходит яйцевод, который впадает в оотип, куда также открываются протоки
желточников и протоки скорлуповых желез (телец Мелиса). Сперматозоиды из цирруса
сначала поступают в семяприемник и периодически поступают в оотип, где соединяются с
яйцеклетками. Избыток семени удаляется через лауреров канал. Оплодотворенные яйца
окружаются желточными клетками, секрет телец Мелиса формирует оболочки яиц. По мере
продвижение яиц по матке в них развивается зародыш. Созревшие яйца выходят через
отверстие матки наружу.
Цикл развития Paragonimus
westermani. Легочный сосальщик по
циклу развития биогельминт (рис. 52).
Стадии жизненного цикла: марита, яйцо,
мирацидий, спороциста, редия,
церкарий, метацеркарий.
Окончательные хозяева
паразита: человек, кошка, свинья, тигр,
леопард и др.
Первые промежуточные хозяева:
пресноводные моллюски родов Melania.
Вторые промежуточные хозяева:
пресноводные раки и крабы.
Инвазионная стадия для первого
промежуточного хозяина яйцо с
мирацидием, для второго – церкарий, для
окончательного – метацеркарий.
Механизм заражения
Рис. 52. Цикл развития Paragonimus westermani
(http://vseparazity.ru/wp-content/uploads/2016/07/zhiznennyj-cikl-legochnogo-
окончательного хозяина:
sosalschika.jpg) Инвазионная стадия: метацеркарий.
Путь инвазии: алиментарный.
64
Факторы инвазии: не прошедшие достаточную термическую обработку раки и крабы
с живыми метацеркариями.
Локализация в организме окончательного хозяина: легкие (мелкие разветвления
бронхов).
Мариты живут попарно в кистах бронхов, отложенные ими яйца выделяются вместе с
мокротой во внешнюю среду. Часть яиц может заглатываться и выделяться с фекалиями. Для
дальнейщего развития яйцо должно попасть в воду. Из яйца выходит мирацидий и активно
проникает в моллюска и превращается в спороцисту.
В ней путем партеногенеза развиваются многочисленные поколения редий, из них –
церкарии. Церкарии покидают тело моллюска, попадают в воду, внедряются в тело речных
крабов или раков и проникают в их мышцы, где инцистируются. Эта стадия развития
называется метацеркарием. При поедании окончательным хозяином термически
недостаточно обработанных раков и крабов метацеркарии попадают в его желудочно-
кишечный тракт. Под влиянием ферментов оболочки метацеркариев растворяются. Личинки
проникают через стенки кишечника в брюшную полость, оттуда через диафрагму – в плевру
и легкие.
Патогенное действие легочного сосальщика.
Механическое действие: миграция личинок вызывает повреждение стенки кишечника,
диафрагмы, плевры и ткани легких; шипиками и присосками разрушают клетки, что может
вызвать кровотечения, воспаление, кровоизлияния, позднее образование кистозных
полостей.
Токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами
жизнедеятельности паразита.
Клиника. Инкубационный период 2  3 недели, он может укорачиваться до
нескольких дней при массивной инвазии. Ранние проявления заболевания характеризуются
симптомами энтерита, гепатита, асептического перитонита, что связано с миграцией
личинок. Эти явления продолжаются недолго. Позже развивается симптомы бронхита,
очаговой пневмонии и, нередко, экссудативного плеврита. Хроническая стадия,
наступающая спустя 2  3 месяца после заражения, характеризуется интоксикацией с
температурой до 39° С, кашлем с гнойной мокротой и нередко с примесью крови, что может
симулировать туберкулез. В крови наблюдается умеренный лейкоцитоз, эозинофилия. В
дальнейшем происходит фиброз и кальцификация очагов, которые отчетливо видны на
рентгенограммах. В нелеченных случаях развивается пневмосклероз и комплекс симптомов
легочного сердца. Особенно опасны попадание яиц в головной мозг. При попадании яиц или
взрослых гельминтов в головной мозг развиваются симптомы абсцесса мозга и
менингоэнцефалита.
Лабораторная диагностика основана на нахождении яиц в мокроте или фекалиях.
Яйца парагонима относительно крупные (до 100 мкм), овальные, желтоватой окраски, с
крышечкой и толстой оболочкой.
Меры общественной профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и лечение зараженных людей, санитарно-
просветительская работа.
- санитарные мероприятия: охрана водоемов от загрязнения фекалиями человека и
животных.
Меры личной профилактики: не употреблять в пищу сырых или плохо термически
обработанных раков и крабов.

Кровяные сосальщики, или шистосомы


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
65
Класс Сосальщики (Trematoda)
Виды Schistosoma haematobium, Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum.
Кровяные сосальщики – возбудители шистосомозов. Schistosoma haematobium –
возбудитель мочеполового шистосомоза (мочеполовой бульгарциоз); Schistosoma mansoni –
кишечного шистосомоза (шистосомоз Мансона); Schistosoma japonicum – японского
шистосомоза (болезнь Катаямы).
Географическое распространение. Распространены в ряде стран с тропическим и
субтропическим климатом (в основном в странах Азии, Африки, Южной Америки).
Морфологические особенности (рис. 53, 54, 55). В отличие от других сосальщиков
шистосомы раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом – самец
внешне сильно отличается от самки. Самцы имеют короткое и широкое тело, а самки
длиннее и намного уже. Молодые особи живут раздельно, но при достижении половой
зрелости соединяются попарно. После этого самка обитает в гинекофорном канале на
брюшной стороне самца. Брюшная присоска крупнее ротовой. Брюшная присоска самцов
обеспечивает надежную фиксацию их к стенкам сосудов.
Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Кроме того, в покровном
эпителии имеются многочисленные шипики, способствующие продвижению против тока
крови. Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами
заполнено клетками паренхимы.

Рис. 53. Schistosoma Рис. 54. Schistosoma mansoni. Рис. 55. Schistosoma japonicum.
haematobium. Самец и самка Самка и самец
Самец и самка (по Лоосу) (по Фаусту). (по Лоосу)
Пищеварительная система представлена передней кишкой (рот, глотка, пищевод) и
средней кишкой, задний отдел кишечника отсутствует. Ротовое отверстие окружено ротовой
присоской. Глотка продолжается в короткий пищевод, далее в средний отдел кишечника.
Кишечник имеет два неразветвленных коротких ствола. Непереваренные остатки пищи
выбрасываются наружу через ротовое отверстие.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца, от которого отходят нервные стволы, соединенные
поперечными перемычками – комиссурами.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий
выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открываются наружу
экскреторными порами. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.
Половая система. Кровяные сосальщики – раздельнополые животные.

66
Мужская половая система. Семенники находятся в передней части на спинной
поверхности. От семенников отходят два семяпровода, сливающихся в семяизвергательный
канал, пронизывающий копулятивный орган (циррус).
Женская половая система. Удлиненные яичники находятся в задней половине тела.
Желточники расположены в боковых частях тела. От яичника отходит яйцевод, который
впадает в оотип, куда также открываются протоки желточников и протоки скорлуповых
желез (телец Мелиса). Сперматозоиды из цирруса сначала поступают в семяприемник и
периодически поступают в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Избыток семени
удаляется через лауреров канал. Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками,
секрет телец Мелиса формирует оболочки яиц. По мере продвижение яиц по матке в них
развивается зародыш. Созревшие яйца выходит через отверстие матки наружу. Матка
открывается гемитальным отверстием около брюшной присоски.
Цикл развития кровяных сосальщиков. Кровяные сосальщики по циклу развития
биогельминты (рис. 56). Стадии жизненного цикла: марита, яйцо, мирацидий, спороциста I
порядка, спороциста II порядка, церкарий.

Рис. 56. Жизненный цикл возбудителей


шистосомозов (на примере S. mansoni):
a  окончательный хозяин;
1а  копулирующие самец и самка,
1б  инвазионное яйцо S. mansoni;
2  мирацидии;
б  фрагмент цикла развития;
3  моллюск из рода Planorbis:
3а  спороциста 1-го возраста,
3б  спороциста 2-го возраста;
4  церкарий;
в  яйцо S. haematobium и моллюск из рода
Bullinus; г  яйцо S. japonicum и моллюски из
родов Schistosomopliora, Oncomelania, Katajami
(http://refdb.ru/images/794/1586585/2b9f13ca.png)

Окончательные хозяева для Schistosoma haematobium – обезьяны и человек; для Schistosoma


mansoni – обезьяны, собаки, грызуны и человек; а для Schistosoma japonicum – большое
число млекопитающих (собаки, кошки, крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, обезьяны,
грызуны) и человек.
Первые промежуточные хозяева: пресноводные моллюски.
Вторые промежуточные хозяева отсутствуют.
Инвазионная стадия для моллюсков яйцо с мирацидием, для окончательного –
церкарий.
Механизм заражения окончательного хозяина:
Инвазионная стадия: церкарий.
Путь инвазии: перкутанный.
Факторы инвазии. Заражение человека происходит во время купания в водоемах, где
обитают моллюски, инвазированные партенитами кровяных сосальщиков.
Локализация в организме окончательного хозяина:
67
Schistosoma haematobium локализуется в венозных сплетениях малого таза, а местом
яйцекладки являются вены мочевого пузыря, мочеточников, реже семенных пузырьков,
предстательной железы, маточных труб; Schistosoma mansoni локализуется в брыжеечных
венулах; Schistosoma japonicum – в воротной вене.
После оплодотворения самки откладывают яйца. Яйца шистосом имеют острые шипы,
а зародыш выделяет протеолитические ферменты, с помощью которых яйца попадают в
полость внутренних органов и через них выделяются во внешнюю среду. Яйца Schistosoma
haematobium из организма хозяина в окружающую среду выходят с мочой, яйца Schistosoma
mansoni и Schistosoma japonicum – с фекалиями. Для дальнейшего развития они должны
попасть в воду, где из яиц высвобождается личинка – мирацидий, который попадает в
организм моллюска. В организме моллюска мирацидий превращается в спороцисту I
порядка, в которой развиваются спороцисты II порядка. В них развиваются церкарии.
Церкарии выходят из моллюсков (рис. 57, 58), плавают в воде и активно внедряются в
кожу или слизистые оболочки человека при купании, работе в воде (на рисовых полях и др.),
питье воды из открытых водоемов. Одежда не препятствует проникновению церкариев в
организм окончательного хозяина. Проникшие в организм человека церкарии по
лимфатическим и кровеносным сосудам попадают в правый желудочек сердца, затем в
легкие, далее в вены.

Риc. 57. Мирацидии Schistosma japonicum.


Увеличено в 400 раз. Рис. 58. Церкарии Schistosma japonicum. Увеличено в
Оригинал. 400 раз. Оригинал.
Патогенное действие. Патогенетической основой шистосомозов являются токсические
и аллергические реакции на продукты обмена и распада личинок и взрослых гельминтов.
Большое значение имеют также механические повреждения сосудов и тканей в результате
миграции личинок шистосом и яиц. На ранних стадиях инвазии наблюдается
преимущественно токсико-аллергическое действие личинок шистосом (воспаление и
высыпания на коже, эозинофилия, лихорадка, увеличение печени и селезенки). В
хронической стадии ведущая роль принадлежит механическому воздействию яиц на ткани
мочеполовой системы при урогенитальном шистосомозе. На слизистой оболочке мочевого
пузыря часто наблюдаются воспалительные процессы, язвы и полипозные разрастания. При
кишечном и японском шистосомозах яйца разрушают стенки кишечника, образуются язвы,
полипозные разрастания. Болезнь Катаямы отличается злокачественным течением и высокой
летальностью.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в моче или в испражнениях.
Яйца Schistosoma haematobium крупные, бесцветные, удлиненно-овальной формы, на
одном из полюсов имеют большой шип (рис. 59). Яйца Schistosoma mansoni крупные,
желтоватого цвета, удлиненно-овальной формы, снабжены крупным боковым шипом (рис.
60). Яйца Schistosoma japonicum овальной формы, в ряде случаев виден небольшой тупой
боковой шип (рис. 61).
Клиника. Первыми признаками заражения шистосоматозом является зуд и
покалывание в месте внедрения церкариев в кожу, а при массивной инвазии  развитие в
течение первых 15  30 мин зудящей эритемы или уртикарной сыпи. Следует отметить, что у

68
лиц, заразившихся повторно, дерматит протекает более выраженнее, чем при первичном
заражении.

Рис. 61. Яйца Schistosoma


Рис. 59. Яйцо Schistosoma japonicum.
haematobium, извлеченное из Рис. 60. Яйцо Schistosoma mansoni,
мочи больного. выделенное из экскрементов
больного.
(по В.П. Подъяпольской)
Профилактика. Наиболее эффективной мерой борьбы с шистосоматозами является
уничтожение моллюсков – промежуточных хозяев шистосом. Большое значение имеет
оздоровление окружающей среды путем обоснованных ирригационных работ,
усовершенствования систем хозяйственного водоснабжения и др. Необходимо санитарное
просвещение населения и предупреждение фекального загрязнения водоемов.
В личной профилактике важна крайняя осторожность в употреблении с любой целью
воды из мелководных водоемов, запрещение купания в них в эндемичных районах, защита
кожи от проникновения церкариев с помощью нафтохинолов. Эффективно механическое
удаление с кожи внедряющихся церкариев путем растирания жесткой тканью или
высушиванием. Целесообразна фильтрация воды.

Класс Ленточные черви (Cestoda)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Все виды ленточных червей являются эндопаразитами. Взрослые особи живут в
просвете кишечника позвоночных, а личиночные стадии проходит в организме
промежуточных хозяев, которыми могут быть как позвоночные животные, так и
беспозвоночные. Число видов цестод превышает 3000.
Морфология. Цестоды имеют плоское лентовидное тело. На переднем конце
находится головка  сколекс, далее шейка и затем стробила, состоящая из члеников 
проглоттид. Сколекс снабжен приспособлениями для прикрепления к стенкам кишечника 
присосками, а у некоторых видов и крючьями или присасывательными щелями – ботриями.
Если на сколексе имеются присоски и крючья, то червь называется вооруженным, если
имеется только присоска – невооруженным. У вооруженных цепней крючья могут
располагаться непосредственно на поверхности сколекса или на его хоботке, который
способен втягиваться. Новые проглоттиды отпочковываются от шейки, в силу чего
образовавшиеся ранее отодвигаются назад.
Длина тела и число члеников у разных видов сильно варьируют (от 1 мм до 10 м и
более). Такие крупные гельминты не могут присутствовать в организме хозяина во
множестве, иначе они быстро истощат хозяина и приведут его к преждевременной смерти,
что отнюдь не выгодно паразиту, так как при этом погибнет и он. Поэтому крупных червей
еще называют солитерами, указывая на то, что они встречаются поодиночке.
Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента
(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон (рис. 62). Эпителиальные
клетки покрыты многочисленными волосковидными выростами – микротрихиями, которые
увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают всасывание пищи. В
тегументе обнаружен ряд пищеварительных ферментов. Кроме того, тегумент выделяет
69
антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита от переваривания в кишечнике
хозяина. Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними
органами заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи
через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
мозгового ганглия, от которого отходят нервные стволы, соединенные поперечными
перемычками – комиссурами. Наиболее развиты два боковых ствола.
Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками,
расположенными в эпителии.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы впадают в два общих
выделительных протока. От задней части тела к передней по бокам идет пара каналов,
которые, достигнув сколекса, поворачивают назад и заканчиваются мочевым пузырем.
Каналы соединяются между собой в каждом членике поперечными анастомозами. После
отрыва первого членика мочевой пузырь навсегда утрачивается, и продукты выделения
выводятся наружу через две экскреторные поры. Протонефридии удаляют продукты
диссимиляции и регулируют осмотическое давление.

Рис. 62. Схема строения тегумента цестод по данным электронной


микроскопии (по Бегину):
1 – волосовидные выросты (микротрихии); 2 – наружный слой
цитоплазмы с митохондриями (3) и различными включениями;
4 – цитоплазматические тяжи, соединяющие наружный слой
цитоплазмы с погруженной частью тегумента; 5 – погруженные
клеточные тела тегумента с ядрами (6); 7 – продольные мышцы;
9 – базальная мембрана.

Кровеносной и дыхательной систем нет.


Половая система у ленточных червей всегда гермафродитна (рис. 63). В
проглоттидах, ближайших к шейке (молодые членики), половая система отсутствует, но по
мере роста члеников начинает развиваться. Вначале появляются мужские органы и такие
членики называются мужскими. После формирования женской половой системы, членик
называется гермафродитным.

Рис. 63. Схема строения половой системы цестод.


А - лентецы. Б - цепни:
1  семенники; 2 – семяпроводы; 3 – циррус в
циррусовой сумке; 4 – яичник; 5  яйцевод;
6 – желточник; 7 – оотип; 8 – матка;
9 – влагалище; 10 – тельце Мелиса
(http://www.doctoribolit.ru/images/Vermes/Vermes11.gif)

Мужская половая система: большое количество пузырьковидных семенников,


рассеянных по паренхиме, от которых отходят семявыносящие протоки. Протоки сливаются
70
в общий семяпровод, далее переходят в семяизвергательный канал, заканчивающийся
циррусом.
Женская половая система. Яичник крупный, образован множеством долек. От него
отходит яйцевод, который впадает в оотип. Оотип соединен с половой клоакой посредством
трубчатого влагалища. В оотип также открываются протоки желточников и телец Мелиса.
Оплодотворенные яйца поступают в матку. Матка может иметь различную форму: иногда
это трубка, свернутая в петли, заканчивающаяся выходным отверстием (лентец широкий),
через которое яйца выходят во внешнюю среду; у некоторых матка мешковидная, без
выходного отверстия (цепни).
Оплодотворение перекрестное, но может быть и самооплодотворение. Через
влагалище сперма попадает в оотип, где происходит оплодотворение яйцеклеток. Затем
вокруг яиц формируется скорлупа и яйца поступают в матку, где происходит начальное
развитие эмбрионов. Если матка не имеет выводного отверстия, как у цепней (свиной и
бычий цепни), то по мере поступления яиц она увеличивается в размерах, при этом от нее
отходят боковые ответвления, количество и форма которых специфичны для каждого вида,
что очень важно при диагностике гельминтозов. В итоге основной объем проглоттиды
занимает разросшаяся матка, набитая яйцами, а все остальные органы половой системы
подвергаются инволюции (дегенерируют и разрушаются). Такие членики располагаются в
конце стробилы и называются зрелыми. Постепенно они отрываются и выносятся из
организма окончательного хозяина вместе с фекалиями или выходят из кишечника через
анальное отверстие за счет сокращения мускулатуры кожно-мышечного мешка.
У лентеца широкого матка имеет форму трубки, свернутой в петли («розетковидная»
матка) и имеет выводное отверстие, поэтому яйца в ней находятся недолго и постепенно
выводятся наружу. Отпадает необходимость в обязательном отрыве «зрелого» членика,
проглоттиды дольше остаются в составе стробилы, что влечет за собой значительное
увеличение ее длины. Например, длина лентеца широкого может превышать 20 м.
Жизненные циклы сложный, со сменой половозрелых и личиночный стадий,
обязательно имеются две личиночные стадии  онкосфера и финна, т.е. ленточные черви
являются биогельминтами.
В половозрелой стадии червь находится в кишечнике окончательного хозяина,
прикрепившись к стенке кишечника органами фиксации. Яйца оказываются во внешней
среде либо высыпаясь из матки, если матка имеет выводное отверстие (лентец широкий),
либо вместе с оторвавшимися со стробилы зрелыми члениками (во внешней среде стенка
членика подсыхает, лопается и яйца высыпаются).
В яйце содержится личинка, снабженная шестью крючьями, – онкосфера (рис. 64).
Крючья личинки не имеют никакого отношения к прикрепительным крючьям половозрелых
вооруженных форм и в последующем личинка от них избавляется.
Оказавшись в пищеварительном тракте
промежуточного хозяина, онкосфера освобождается от
оболочки яйца, затем с помощью крючьев пробадает
стенку кишечника и проникает в просвет кровеносных
сосудов, далее по воротной вене в печень. Онкосфера
эхинококка и альвеококка продолжают свое развитие в
этом органе.
Онкосферы других гельминтов с током крови
разносятся по всем другим тканям и органам
промежуточного хозяина. Таким образом, попав в
орган, онкосфера превращается в следующую
Рис. 64. Строение яйца ленточных личиночную стадию – финну. У разных видов цестод
червей различают различные типы финн:

71
- цистицерк  это финна в виде пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернут
сколекс с присосками (финна бычьего цепня) или с присосками и крючьями (финна
свиного цепня);
- ценур  финна в виде пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернуты
несколько сколексов (финна мозгового цепня – мозговика овечьего);
- цистицеркоид  финна в виде пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернут
сколекс с присосками и крючьями; финна имеет хвостовидный придаток (финна
карликового цепня);
- эхинококковый пузырь (однокамерный пузырь, однокамерная киста) – финна в виде
крупного пузыря, заполненного жидкостью, внутри которого развиваются дочерние,
внучатые пузыри, содержащие сколексы; стенка пузыря состоит из двух оболочек –
наружного (хитинового) и внутреннего (зародышевого), финна увеличивается в размерах,
образуя внутрь пузыря дочерние и внучатые пузырьки;
- финна альвеококка (многокамерный пузырь, или многокамерная киста) –
мелкобугристый пузырь, состоящий из большого числа мелких пузырьков, не
содержащих жидкости; пузырь почкуется только наружу;
- процеркоид  финна червеобразной формы, на заднем конце которой расположен
округлый диск с крючьями (личинка лентеца широкого, которая развивается в организме
первого промежуточного хозяина – низшего рачка (циклопа);
- плероцеркоид  финна червеобразной формы, на переднем конце которой находятся две
присасывательные щели – ботрии (личинка лентеца широкого, которая развивается в
организме вторых промежуточных хозяев – рыб).
Финны развиваются во взрослую особь в кишечнике окончательных хозяев,
заражение которых происходит при поедании промежуточного хозяина. Под влиянием
пищеварительных соков сколекс выворачивается из пузыря наружу, с помощью органов
фиксации прикрепляется к стенке кишечника и от шейки начинают отпочковываться
проглоттиды.
Медицинское значение имеют представители двух отрядов: циклофиллиды
(Cyclophyllidea) и псевдофиллиды (Pseudophyllidae). Некоторые виды из отряда
Cyclophyllidea могут паразитировать у человека в половозрелой стадии. Это свиной цепень
(Taenia solium), бычий цепень (Taeniarhynchus saginatus), В личиночной стадии
паразитируют в организме человека эхинококк (Echinococcus granulosis) и альвеококк
(Alveococcus multilacularis) (печень, легкие, головной мозг, редко – селезенка, почки, кости,
мышцы). Для карликового цепня (Hymenolepis nana) человек одновременно является
окончательным и промежуточным хозяином. Представитель отряда Pseudophyllidae – лентец
широкий (Diphyllobotrium latum) паразитирует в половозрелой стадии.
Болезни, вызываемые цестодами, называют цестодозами.

Свиной, или вооруженный цепень (Taenia solium)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Отряд Циклофиллиды (Cyclophyllidea)
Вид Свиной, или вооруженный цепень (Taenia solium)
Taenia solium  возбудитель тениоза, заражение финнами (цистицерками) вызывает
заболевание цистицеркоз.
Географическое распространение тениоза повсеместное, где развито свиноводство.

72
Внешнее строение. Длина 2  3 м, может достигать 5  6 м (рис. 65). Сколекс имеет 4
присоски и двойной венчик кутикулярных крючьев (рис. 66). В стробиле различают шейку и
четыре типа члеников (проглоттид): молодые, гермафродитные и зрелые (рис. 67, 68, 69).

Риc. 67. Taenia solium. Первые


членики стробилы в начале развития
Рис. 65. Taenia solium Рис. 66. Сколекс Taenia solium половых желез. Увеличено в 14 раз.
(по В.П. Подъяпольской)

Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента


(покровный эпителий), под которым расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Эпителиальные клетки
покрыты многочисленными волосковидными выростами – микротрихиями, которые
увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают всасывание пищи. В
тегументе обнаружен ряд пищеварительных ферментов. Кроме того, тегумент выделяет
антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита от переваривания в кишечнике
хозяина. Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними
органами заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Нервная система состоит из
мозгового ганглия, от которого отходят нервные стволы, соединенные поперечными
перемычками – комиссурами. Наиболее развиты два боковых ствола.
Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками,
расположенными в эпителии.
Выделительная система протонефридиального типа, представлена терминальными
клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них
располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные
клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя
обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы впадают в два общих
выделительных протока. От задней части тела к передней по бокам идет пара каналов,
которые, достигнув сколекса, поворачивают назад и заканчиваются мочевым пузырем.
Каналы соединяются между собой в каждом членике поперечными анастомозами.
После отрыва первого членика мочевой
пузырь навсегда утрачивается, и продукты
выделения выводятся наружу через две
экскреторные поры. Протонефридии удаляют
продукты диссимиляции и регулируют
осмотическое давление.
Мужская половая система: большое
количество пузырьковидных семенников,
рассеянных по паренхиме, от которых отходят
семявыносящие протоки. Протоки сливаются в
общий семяпровод, далее переходят в Рис. 68. Taenia solium. Молодые членики на
семяизвергательный канал, заканчивающийся дальнейшем этапе развития половых желез.
циррусом. (по В.П. Подъяпольской)

73
Женская половая система. Яичник имеет две
крупные доли и третью маленькую дольку (видовой
признак). От него отходит яйцевод, который впадает в
оотип. Оотип соединен с половой клоакой посредством
трубчатого влагалища.
В оотип также открываются протоки
желточников и телец Мелиса. Оплодотворенные яйца
поступают в матку. Матка имеет мешковидную форму,
без выводного отверстия.
Цикл развития Taenia solium. Свиной цепень по
циклу развития биогельминт (рис. 70). Стадии развития:
Рис. 69. Taenia solium. половозрелая особь, яйцо с онкосферой, финна
Гермафродитные членики: (цистицерк).
л – добавочная доля яичника. Окончательный хозяин: только человек.
(по В.П. Подъяпольской)
Промежуточные хозяева: свиньи, иногда
человек.
Механизм заражения человека:
Источник инвазии: больной тениозом человек.
Инвазионная стадия для человека  финна (цистицерк).
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: термически недостаточно обработанная свинина, содержащая
финны.
Локализация в организме человека: тонкий кишечник (половозрелая стадия); в
организме свиньи – скелетная мускулатура (цистицерк).

Рис. 70. Жизненный цикл Taenia solium (по


разным авторам) А  дефинитивный хозяин 
человек. Б  сколекс. В  гермафродитный
членик. Г  группа зрелых члеников.
Д  яйцо. Е  промежуточный хозяин,
инвазированный финнами.
Ж  цистицерк в мясе. З  цистицерк мозга при
аутоинвазии человека.
И  человек в роли факультативного
промежуточного хозяина.

Оплодотворение перекрестное, но может быть и самооплодотворение. Через


влагалище сперма попадает в оотип, где происходит оплодотворение яйцеклеток. Затем
вокруг яиц формируется скорлупа. Далее яйца поступают в матку, внутри яиц происходит
развитие эмбрионов. По мере поступления яиц матка увеличивается в размерах, при этом от
нее отходят боковые ответвления (рис. 71, 72). В итоге основной объем проглоттиды
занимает разросшаяся матка, набитая яйцами, а все остальные органы половой системы
дегенерируют и разрушаются. Такие членики располагаются в конце стробилы и называются

74
зрелыми. Зрелый членик прямоугольный формы, длина члеников почти в 2 раза превосходит
их ширину (рис. 73). Вдоль боковых сторон членика тянутся два продольных канала
выделительной системы. Весь членик заполнен маткой, матка «древовидная». От
центрального, идущего вдоль членика ствола отходят от 7 до 12 боковых ответвлений с
каждой стороны (главный отличительный признак от зрелого членика бычьего цепня). Матка
не имеет выводного отверстия и заполнена яйцами с внутренним зародышем  онкосферой.

Рис. 71. Taenia solium . Рис. 73. Taenia solium . Зрелый


Гермафродитный членик с Рис. 72. Taenia solium. Членик с членик с маткой, заполненный
развивающимися развивающейся маткой яйцами (по В.П. Подъяпольской)
петлями матки (по В.П. Подъяпольской)
(по В.П. Подъяпольской)

Зрелые проглоттиды постепенно отрываются и выносятся из организма вместе с


фекалиями. Дальнейшее развитие паразита проходит в организме промежуточного хозяина –
свиньи. Роясь в нечистотах животные заглатывают зрелые членики или яйца цепня. В
кишечнике свиней из них выходят шестикрючные онкосферы. Онкосферы попадают в
кровяное русло и разносятся по организму, оседая главным образом в мышцах. Примерно
через два месяца из онкосфер развиваются финны – цистицерки (рис. 74).
Патогенное действие на организм человека:
- токсико-аллергическое действие приводит к отравлению организма продуктами
жизнедеятельности паразита, к развитию аллергических реакций;
- механическое действие (крючьями и присосками приводит к раздражению стенки
кишечника с развитием воспаления слизистой оболочки кишечника);
- конкурентное поглощение питательных веществ.
Симптомы:
- со стороны нервной системы: головокружение, головные боли, обмороки, нарушение сна,
раздражительность;
- со стороны желудочно-кишечного тракта: нарушение аппетита, неприятные ощущения в
области кишечника после еды, отрыжка; боли в животе.
Осложнение  цистицеркоз, т.е. развитие в организме больного финнозных стадий.
Цистицеркоз может возникать двумя путями: как осложнение тениоза и независимо от него.
В первом случае у человека, зараженного ленточной формой свиного цепня, при рвоте
вместе с содержимым кишечника в желудок могут забрасываться зрелые членики. Здесь они
разрушаются, из них выходят яйца, которые попадают в кишечник. Из яйца выходят
онкосферы и по кровеносным сосудам разносятся по всему организму, например, могут
попасть в глаза, головной мозг, где превращаются в цистицерки. В данном случае человек
заражается от себя, поэтому говорят о самозаражении, или аутоинвазии.
Второй путь связан с несоблюдением правил личной гигиены. Здоровый человек
может случайно проглотить яйца, находящиеся на загрязненных пищевых продуктах и
загрязненных руках.
Локализация цистицерков разнообразна, особенно опасно попадание цистицерков в
головной мозг и глаза (рис. 75).
Патогенное действие. Цистицеркоз более опасен, чем тениоз, т.к. финны,
локализуясь в глазах или головном мозге, вызывают тяжелые последствия. Развитие
цистицерков в головном мозге, где они достигают более крупных размеров, является
причиной тяжелых нарушений и смерти больного. Развитие финны в глазах приводит к
75
потере зрения. Финны, локализованные в мышцах или в подкожной соединительной ткани,
не вызывают жалоб.

Рис. 75. Taenia solium. Цистицеркоз мозга


человека. Препарат Всесоюзного института Рис. 74. Taenia solium. Цистицерки с
гельминтологии имени К. И. Скрябина. вывернутыми головками. Натуральная величина
(по В.П. Подъяпольской)

Лабораторная диагностика тениоза основана на обнаружение зрелых члеников


свиного цепня, которые выходят из организма хозяина с фекалиями. Дифференциальную
диагностику тениоза и тениаринхоза проводят по строению и по характеру выделения
члеников (зрелые членики свиного цепня неподвижные и выходят во внешнюю среду
пассивно, во время акта дефекации). Диагноз цистицеркоза ставится на основании
клинических, рентгенологических и лабораторных данных (иммунологические методы –
ИФА, РНГА и РНИФ).
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных  источников инвазии;
обследование работников свиноферм на зараженность тениозом; санитарно-
просветительская работа; при лечении больных тениозом необходимо предотвращать
рвоту, нельзя применять средства, растворяющие членики, дегельминтизация должна
проводиться в быстрые сроки;
- санитарные мероприятия: охрана окружающей среды от загрязнения фекалиями человека;
санитарное благоустройство населенных мест;
- санитарно-ветеринарные мероприятия: ветеринарно-санитарный надзор (экспертиза
свиных туш на мясокомбинатах, бойнях и рынках).
Согласно существующему законодательству, каждая туша до поступления в продажу
подлежит осмотру для выявления финнозных стадий свиного цепня. Зараженное мясо не
допускается в продажу, оно направляется в техническую утилизацию, перерабатывается на
непищевые продукты (мыло, удобрение и др.). В случае незначительной зараженности
допускается продажа в виде консервов, но после длительной термической обработки.
Личные меры профилактики: не покупать мясо, не прошедшее ветеринарной
экспертизы; не употреблять в пищу непроваренную, сырую или полусырую свинину, свиное
сало.

Бычий цепень, или цепень невооруженный (Taeniarhynchus saginatus)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Отряд Циклофиллиды (Cyclophyllidea)
Вид Бычий цепень, или цепень невооруженный (Taeniarhynchus saginatus)
Taeniarhynchus saginatus  возбудитель тениаринхоза.

76
Географическое распространение тениоза –
повсеместное, где развито животноводство.
Внешнее строение. Длина тела до 10 м и более (рис.
76). Сколекс имеет четыре присоски (рис. 77). В стробиле
различают шейку и четыре типа члеников (проглоттид):
молодые, гермафродитные и зрелые (рис. 79, 80, 81).
Покровы тела. Тело покрыто кожно-мускульным
мешком: тегумент, базальная мембрана, гладкая
мускулатура, состоящая из кольцевых, продольных и
дорсовентральных мышечных волокон.
Тегумент покрыт многочисленными волосковидными
выростами – микротрихиями, которые увеличивают общую
поверхность червя и тем самым облегчают всасывание
пищи. В тегументе обнаружен ряд пищеварительных
ферментов. Кроме того, тегумент выделяет
антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита
от переваривания в кишечнике хозяина. Рис. 76. Taeniarhynchus saginatus
Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами
заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи
через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон.
Выделительная система протонефридиального типа.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Мужская половая система: большое количество
пузырьковидных семенников, рассеянных по паренхиме,
от которых отходят семявыносящие протоки. Протоки
сливаются в общий семяпровод, далее переходят в
семяизвергательный канал, заканчивающийся циррусом.
Женская половая система. Яичник имеет две
крупные доли. От него отходит яйцевод, который впадает
в оотип. Оотип соединен с половой клоакой посредством
трубчатого влагалища. В оотип также открываются
Рис. 77. Taeniarhynchus saginatus. протоки желточников и телец Мелиса.
Сколекс. Оплодотворенные яйца поступают в матку. Матка имеет
мешковидную форму, без выводного отверстия.
Цикл развития Taeniarhynchus saginatus. Бычий цепень по циклу развития
биогельминт (рис. 78). Стадии развития: половозрелая особь, яйцо с онкосферой, финна
(цистицерк).
Окончательный хозяин: человек.
Промежуточные хозяева: крупный рогатый скот.
Механизм заражения человека:
Источник инвазии: больной тениаринхозом человек.
Инвазионная стадия для человека  финна (цистицерк).
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: термически недостаточно
обработанная говядина, содержащая финны.
Локализация в организме человека: тонкий Рис. 79. Taeniarhynchus saginatus.
кишечник (половозрелая стадия); в организме крупного Молодой членик с зачатками
рогатого скота – скелетная мускулатура (цистицерк). половых желез.

77
Оплодотворение перекрестное, но может быть и самооплодотворение. Через
влагалище сперма попадает в оотип, где происходит оплодотворение яйцеклеток. Затем
вокруг яиц формируется скорлупа. Далее яйца поступают в матку, внутри яиц происходит
развитие эмбрионов.

Рис. 78. Жизненный цикл Taeniarhynchus


saginatus (по разным авторам).
Л  дефинитивный хозяин  человек.
Б  сколекс.
В  гермафродитный членик.
Г  зрелый членик.
Д  яйцо.
Е  промежуточный хозяин, инвазированный
финнами (крупный рогатый скот).

По мере поступления яиц матка увеличивается в размерах, при этом от нее отходят
боковые ответвления. В итоге основной объем проглоттиды занимает разросшаяся матка,
набитая яйцами, а все остальные органы половой системы подвергаются инволюции
(дегенерируют и разрушаются). Такие членики располагаются в конце стробилы и
называются зрелыми. Зрелый членик прямоугольный формы, длина члеников почти в 2 раза
превосходит их ширину. Вдоль боковых сторон членика тянутся два продольных канала
выделительной системы.
Весь членик заполнен маткой, матка «древовидная». От центрального, идущего вдоль
членика ствола отходят от 18 до 32 боковых ответвлений с каждой стороны (главный
отличительный признак от зрелого членика свиного цепня). Матка не имеет выводного
отверстия и заполнена яйцами с внутренним зародышем  онкосферой.
Зрелые членики подвижны, отрываясь от стробилы, могут самостоятельно выползать
из анального отверстия и передвигаться по телу и белью.

Риc. 80. Taeniarhynchus saginatus. Гермафродитный членик (по


В.П. Подъяпольской)
а – семенники; б – семявыносящий проток; в – сумка цирруса;
г – половой сосочек; д – яичник; е – желточник; ж – тельце
Мелиса; и – экскреторные каналы; к – вагина.

Патогенное действие на организм человека:


- токсико-аллергическое действие приводит к отравлению организма продуктами
жизнедеятельности паразита, к развитию аллергических реакций;
- механическое действие присосками приводит к раздражению стенки кишечника с
развитием воспаления слизистой оболочки кишечника;
- конкурентное поглощение питательных веществ.

78
Симптомы:
- со стороны нервной системы:
головокружение, головные боли, обмороки,
нарушение сна, раздражительность;
- со стороны желудочно-кишечного тракта:
нарушение аппетита, неприятные ощущения
в области кишечника после еды, отрыжка;
боли в животе.
Рис. 81. Taeniarhynchus saginatus. Зрелый Тениаринхоз менее опасен, чем тениоз,
членик с петлями матки, занимающими весь т.к. не дает осложнений в виде цистицеркоза.
членик (по В.П. Подъпольской)
Лабораторная диагностика тениаринхоза основана на обнаружение зрелых члеников
бычьего цепня. Дифференциальную диагностику тениоза и тениаринхоза проводят по
строению и по характеру выделения члеников (зрелые членики бычьего цепня подвижные и
выходят во внешнюю среду активно, обычно вне акта дефекации).
Общественные меры профилактики.
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных  источников инвазии;
обследование работников животноводческих ферм на зараженность тениаринхозом;
санитарно-просветительская работа;
- санитарные мероприятия: охрана окружающей среды от загрязнения фекалиями
человека; санитарное благоустройство населенных мест, животноводческих ферм;
- санитарно-ветеринарные мероприятия: ветеринарно-санитарный надзор (экспертиза
говядины на мясокомбинатах, бойнях и рынках).
Зараженное мясо не допускается в продажу, оно направляется в техническую
утилизацию, перерабатывается на непищевые продукты (мыло, удобрение и др.). В случае
незначительной зараженности допускается продажа в виде консервов, но после длительной
термической обработки.
Личные меры профилактики: не покупать мясо, не прошедшее ветеринарной
экспертизы; не употреблять в пищу непроваренную, сырую или полусырую говядину.

Эхинококк (Echinococcus granulosis)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Вид Эхинококк (Echinococcus granulosis) – возбудитель однокамерного, или гидатидозного
эхинококкоза.
Географическое распространение. Эхинококкоз встречается повсеместно, особенно
широко – в Австралии, Новой Зеландии, Северной и Восточной Африке, Южной Америке,
Иране, Турции, в Европе, в России, Азербайджане, Грузии и др.
Морфофизиологические особенности.
Внешнее строение. Длина тела до 3 – 7 мм (рис. 82 - I). Половозрелая особь имеет
сколекс, шейку и 3 – 4 членика, которые различаются по степени зрелости: молодые,
гермафродитный и конечный зрелый членик. Сколекс снабжен присосками и двумя рядами
крючьев, шейка короткая.
Покровы тела. Тело покрыто кожно-мускульным мешком: тегумента, базальная
мембрана, за которой расположена гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых,
продольных и дорсовентральных мышечных волокон.
Эпителиальные клетки покрыты многочисленными волосковидными выростами –
микротрихиями, которые увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают
всасывание пищи. В тегументе обнаружен ряд пищеварительных ферментов. Кроме того,
79
тегумент выделяет антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита от
переваривания в кишечнике хозяина. Полость тела отсутствует. Пространство между
стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи
через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон.

Рис. 82. Echinococcus granulosus.


I  половозрелая особь: 1  сколекс; 2 – шейка;
3  два молодых членика и один гермафродитный членик;
4 – зрелый членик с маткой (5), набитой многочисленными
яйцами.
II  схема строения эхинококкового пузыря:
1  кутикулярная оболочка пузыря; 2  герминативная
(производящая) оболочка; 3  6  эндогенные (внутренние)
дочерние пузыри на разных стадиях развития, внутри
образуются головки;
7  сколекс, превращенный в пузырь; 8  11  экзогенные
(наружные) пузыри на разных стадиях развития
(http://nauchforum.ru/sites/default/files/illustrations/2015_05_27_StudNatur//
Kadushina.files/image001.jpg)

Выделительная система протонефридиального типа.


Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Мужская половая система: большое количество пузырьковидных семенников,
рассеянных по паренхиме, от которых отходят семявыносящие протоки. Протоки сливаются
в общий семяпровод, далее переходят в семяизвергательный канал, заканчивающийся
циррусом.
Женская половая система. От яичника отходит яйцевод, который впадает в оотип.
Оотип соединен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. В оотип также
открываются протоки желточников и телец Мелиса.
Оплодотворенные яйца поступают в матку. Зрелый членик содержит матку с
боковыми выростами, без выводного отверстия. Количество яиц в матке достигает от 400 до
600 штук. Каждое яйцо содержит онкосферу (шестикрючный зародыш). Онкосферы
достаточны стойки во внешней среде.
Цикл развития Echinococcus granulosus. Эхинококк по циклу развития биогельминт
(рис. 83). Стадии развития: половозрелая особь, яйцо с онкосферой, финна (однокамерный
пузырь).
Окончательные хозяева: животные семейства Псовые, чаще домашние собаки.
Промежуточные хозяева: около 60 видов животных, в том числе крупный и мелкий
рогатый скот, свиньи, лошади, человек.
Механизм заражения человека:
Источник инвазии: зараженные эхинококкозом животные семейства Псовые (собаки, волки,
шакалы).
Инвазионная стадия для человека яйцо, содержащее онкосферу.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии. Заражение человека происходит при контакте с зараженными животными
(часто домашними собаками), при сборе ягод и трав, питье воды из загрязненных
онкосферами источников, употреблении в пищу овощей и фруктов, загрязненных фекалиями
окончательного хозяина. Восприимчивость общая, однако, высокий риск имеют лица
определенных профессий или образа жизни, связанных с животноводством (пастухи,
работники скотобоен, кожевники, охотники и др.).

80
Локализация. В организме человека органом локализации является печень, легкие,
головной мозг, редко – селезенка, почки, кости, мышцы; в организме окончательных хозяев
(псовые) – тонкий кишечник.
Цикл развития эхинококка в организме окончательного хозяина.
Финна (эхинококковый пузырь) в
организм собак попадает при поедании
собаками внутренних органов
промежуточного хозяина, зараженных
эхинококкозом. На слизистой оболочке
тонкого кишечника развивается
половозрелая особь.
Оплодотворение перекрестное, но
может быть и самооплодотворение. Через
влагалище сперма попадает в оотип, где
происходит оплодотворение яйцеклеток.
Затем вокруг яиц формируется скорлупа.
Далее яйца поступают в матку, где
происходит развитие эмбрионов. По мере
поступления яиц матка увеличивается в
размерах, при этом у нее образуются
боковые выросты.
Зрелые членики с созревшими
яйцами отрываются от тела паразита и Рис. 83. Жизненный цикл Echinococcus granulosus
выходят наружу с фекалиями собак, но в (http://netglista.ru/wp-content/uploads/2015/02/032-3.jpg)

основном они активно выползают наружу


через анальное отверстие. Членики оказываются на шерсти собак, где подсыхают, лопаются
и яйца высыпаются.
Цикл развития эхинококка в организме промежуточного хозяина.
В кишечнике промежуточного хозяина (человека) из яйца выходит онкосфера,
которая проникает в кровеносные сосуды. По воротной вене попадает в печень. Онкосферы,
не осевшие в печени, через правое сердце попадают в легкие. Часто онкосферы, пройдя из
легких в большой круг кровообращения, попадают в головной мозг и другие органы. Там
онкосфера превращается в финну типа эхинококковый пузырь (82-II). Стенка эхинококкового
пузыря состоит из двух оболочек: наружный (хитиновый) и внутренний (зародышевый).
Внутри пузыря содержится жидкость. В полости пузыря развиваются дочерние и внучатые
пузыри, тоже содержащие камеры со сколексами. Финна растет медленно и может достигать
огромных размеров. У животных описана финна массой 64 кг, а у человека  размером с
головку новорожденного ребенка. Финны в теле промежуточного хозяина живут несколько
лет. Для дальнейшего развития они должны попасть в кишечник окончательного хозяина.
Заражение собак и хищников происходит при поедании органов скота, зараженного
эхинококкозом. Человек не играет существенной роли в распространении эхинококкоза, т.к.
финна после его смерти не передается животным, а погибает. Таким образом, человек
является по отношению к эхинококку биологическим тупиком.
Патогенное действие. Основное действие связано с образованием эхинококовых
пузырей (кист) в любом органе, на чаще всего в печени и легких. Может развится одна киста,
или много (множественный эхинококкоз).
Финна Echinococcus granulosus оказывает:
- токсико-аллергическое действие (развитие аллергических реакций, при разрыве пузырей
возможен анафилактический шок);
- механическое действие: ларвоциста, разрастаясь, приводит к нарушению функции
пораженного органа.

81
Лабораторная диагностика основана на комплексном обследовании больного
клиническими, рентгенологическими и лабораторными методами.
Из лабораторных методов применяются общий анализ крови (наблюдается
эозинофилия и увеличение СОЭ) и различные иммунологические методы диагностики
(ИФА, РНИФ, РНГА). Также кроме рентгенологических методов применяется УЗИ,
томография. Проводится диагностическая пункция «опухоли» или кисты. После
центрифугирования жидкости в осадке при микроскопии могут быть обнаружены обрывки
оболочек, крючья и сколексы, характерный вид которых позволяет поставить правильный
диагноз.
Общественные меры профилактики:
- ветеринарные мероприятия: дегельминтизация служебных собак, особенно в
овцеводческих хозяйствах; корректировка численности безнадзорных собак; проведение
экспертизы туш крупного и мелкого рогатого скота в местах забоя; не следует допускать
скармливания органов, зараженных эхинококкозом животных, собакам; такие органы
подлежат уничтожению;
- медицинские мероприятия: массовые осмотры людей с целью раннего выявления и
лечения зараженных людей.
Личные меры профилактики: соблюдение общих правил гигиены; мытье рук после
общения с собаками.

Альвеококк (Alveococcus multilacularis)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Вид Альвеококк (Alveococcus multilacularis) – возбудитель многокамерного, или
альвеолярного альвеококкоза.
Географическое распространение природно-очаговое (в Европе, на Аляске, севере
Канады, в Японии, некоторых районах России). Существование его связано с циркуляцией
паразита среди диких животных.
Морфофизиологические особенности.
Внешнее строение. Длина тела до 3 – 7 мм (рис. 84 А). Половозрелая особь имеет
сколекс, шейку и 3 – 4 членика, которые различаются по степени зрелости: молодые,
гермафродитный и конечный зрелый членик. Сколекс снабжен присосками и двумя рядами
крючьев, шейка короткая. От эхинококка отличается количеством крючьев на сколексе и
формой матки, матка альвеококка шарообразной формы.
Покровы тела. Тело покрыто кожно-мускульным мешком: тегумента, базальная
мембрана, за которой расположена гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых,
продольных и дорсовентральных мышечных волокон.
Эпителиальные клетки покрыты многочисленными волосковидными выростами –
микротрихиями, которые увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают
всасывание пищи. В тегументе обнаружен ряд пищеварительных ферментов. Кроме того,
тегумент выделяет антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита от
переваривания в кишечнике хозяина. Полость тела отсутствует. Пространство между
стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы.
Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи
через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон.
Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками,
расположенными в эпителии.
Выделительная система протонефридиального типа.

82
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Б
А Рис. 84. Alveococcus multilacularis.
А – половозрелая особь: 1 – сколекс; 2 – шейка; 3 – гермафродитный членик; 4 –
зрелый членик; 5 – матка, заполненная яйцами.
Б – цикл развития Alveococcus multilacularis
(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_116.jpg)

Мужская половая система: большое количество пузырьковидных семенников,


рассеянных по паренхиме, от которых отходят семявыносящие протоки. Протоки сливаются
в общий семяпровод, далее переходят в семяизвергательный канал, заканчивающийся
циррусом.
Женская половая система. От яичника отходит яйцевод, который впадает в оотип.
Оотип соединен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. В оотип также
открываются протоки желточников и телец Мелиса.
Оплодотворенные яйца поступают в матку. Зрелый членик содержит матку
шарообразной формы, без выводного отверстия. Каждое яйцо содержит онкосферу
(шестикрючный зародыш). Онкосферы достаточны стойки во внешней среде.
Цикл развития Alveococcus multilacularis. Альвеококк по циклу развития биогельминт
(рис. 84 Б). Стадии развития: половозрелая особь, яйцо с онкосферой, финна
(многокамерный пузырь, или многокамерная киста).
Окончательные хозяева: песец, лисица, кошка, реже собаки и волки.
Промежуточные хозяева: мышевидные грызуны, изредка человек.
Механизм заражения человека:
Источник инвазии: зараженные альвеококкозом животные (собака, волк, песец, лисица,
кошка).
Инвазионная стадия для человека  яйцо, содержащее онкосферу.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии. Человек чаще всего заражается при несоблюдении личной гигиены от
больных собак, на шерсти которых находятся яйца, во время охоты на лисиц, песцов, через
шкурки, зараженные яйцами. Восприимчивость общая, однако, высокий риск имеют лица
определенных профессий или образа жизни, связанных с животноводством и охотой.
Локализация. В организме человека локализуется в печени; первичная внепеченочная
локализация – редко; в организме окончательных хозяев в тонком кишечнике.
Цикл развития эхинококка в организме окончательного хозяина. Финна
(эхинококковый пузырь) в организм животного попадает при поедании внутренних органов

83
промежуточного хозяина, зараженных эхинококкозом. На слизистой оболочке тонкого
кишечника развивается половозрелая особь.
Оплодотворение перекрестное, но может быть и самооплодотворение. Через
влагалище сперма попадает в оотип, где происходит оплодотворение яйцеклеток. Затем
вокруг яиц формируется скорлупа. Далее яйца поступают в матку, где происходит развитие
онкосферы. По мере поступления яиц матка увеличивается в размерах и приобретает
шарообразную форму.
Зрелые членики с созревшими яйцами отрываются от тела паразита и выходят наружу
с фекалиями основных хозяев, но в основном они активно выползают наружу через анальное
отверстие. Членики оказываются на шерсти животных, где подсыхают, лопаются и яйца
высыпаются.
Цикл развития альвеококка в организме промежуточного хозяина.
В кишечнике промежуточного хозяина (человека) из яйца выходит онкосфера,
которая проникает в кровеносные сосуды. По воротной вене попадает в печень, где
онкосфера превращается в финну типа альвеококковый пузырь, имеющую сложное строение.
Альвеококковый (многокамерный) пузырь представляет собой мелкобугристый пузырь,
состоящий из большого числа более мелких пузырьков, не содержащих жидкости. Пузырь
почкуется только наружу и способен к прорастанию в соседние органы, метастазирование в
легкие, головной мозг, другие органы.
Финны в теле промежуточного хозяина живут несколько лет. Для дальнейшего
развития они должны попасть в кишечник окончательного хозяина. Заражение животных
(окончательных хозяев) происходит при поедании органов скота, зараженного
эхинококкозом. Человек не играет существенной роли в распространении альвеококкоза, т.к.
финна после его смерти не передается животным, а погибает. Таким образом, человек
является по отношению к альвеококку биологическим тупиком.
Патогенное действие. Основное действие связано с образованием многокамерных
пузырей (кист) в печени и прорастанием в соседние органы, метастазированим в легкие,
головной мозг, другие органы.
Финна Alveococcus multilacularis оказывает:
- токсико-аллергическое действие (развитие аллергических реакций);
- механическое действие: ларвоциста, разрастаясь, приводит к нарушению функции
пораженного органа.
Лабораторная диагностика основана на комплексном обследовании больного
клиническими, рентгенологическими и лабораторными методами.
Из лабораторных методов применяются общий анализ крови (наблюдается
эозинофилия и увеличение СОЭ). Диагноз ставится главным образом на основании
результатов иммунологических реакций (ИФА, РНИФ, РНГА), которые, как правило,
позволяют дифференцировать его от эхинококкоза. Также кроме рентгенологических
методов применяется УЗИ, компьютерная томография.
Общественные меры профилактики:
- ветеринарные мероприятия: дегельминтизация служебных собак, особенно в
овцеводческих хозяйствах; корректировка численности безнадзорных собак; проведение
экспертизы туш крупного и мелкого рогатого скота в местах забоя; не следует допускать
скармливания органов, зараженных альвеококкозом животных, собакам; такие органы
подлежат уничтожению;
- медицинские мероприятия: массовые осмотры людей с целью раннего выявления и
лечения зараженных людей;
Личные меры профилактики: соблюдение общих правил гигиены; мытье рук после
общения с собаками, обработки шкур хищников, после работы с меховым сырьем.

84
Карликовый цепень (Hymenolepis nana)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Вид Карликовый цепень (Hymenolepis nana) – возбудитель гименолепидоза.
Геминолепидоз – контагиозный гельминтоз. Наибольшая восприимчивость у детей от
3 до 14 лет, у взрослых – низкая.
Географическое распространение. Встречается повсеместно. Высокая пораженность
населения наблюдается в Северной Африке, Латинской Америке, Ближнем и Среднем
Востоке, в Индии.
Внешнее строение. Длина тела 1,5  2 см, реже 5 см (рис. 85). Сколекс снабжен
четырьмя присосками и вооружен крючьями, расположенными на хоботке (рис. 86).
Стробила содержит примерно 200 члеников, передние очень короткие и тонкие. Шейка очень
длинная и тонкая. В стробиле различают четыре типа члеников (проглоттид): молодые,
гермафродитные и зрелые (рис. 87).
Покровы тела. Тело покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента,
базальной мембраны, под которой расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Полость тела отсутствует.
Пространство между органами заполнена паренхимой.
Эпителиальные клетки (тегумент) покрыты многочисленными волосковидными
выростами – микротрихиями, которые увеличивают общую поверхность червя и тем самым
облегчают всасывание пищи. В тегументе обнаружен ряд пищеварительных ферментов.
Кроме того, тегумент выделяет антипротеолетический фермент, предохраняющий паразита
от переваривания в кишечнике хозяина. Стробила карликового цепня белого цвета, очень
нежная, легко рвущаяся.
Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи
через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон.
Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками,
расположенными в эпителии.
Выделительная система протонефридиального типа.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Рис. 87. Hymenolepis nana.


Гермафродитные членики
(по В.П. Подъяпольской)
Рис. 85. Hymenolepis nana. Рис. 86. Hymenolepis nana.
Передний конец паразита Сколекс (по В.П.
(по В.П. Подъяпольской)
Подъяпольской).

Мужская половая система: имеется три крупных семенника, расположенных в ряд по


поперечной оси проглоттиды в ее задней части, от которых отходят семявыносящие протоки.
Протоки сливаются в общий семяпровод, далее переходят в семяизвергательный канал,
заканчивающийся циррусом.
Женская половая система. От яичника отходит яйцевод, который впадает в оотип.
Оотип содинен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. В оотип также
открываются протоки желточников и телец Мелиса.

85
Оплодотворенные яйца поступают в матку. Зрелый членик содержит матку,
имеющую вид мешка неправильной формы, набитого зрелыми яйцами, прилегающими
плотно друг к другу. Каждое яйцо содержит онкосферу (шестикрючный зародыш).
Цикл развития Hymenolepis nana. Карликовый цепень по циклу развития биогельминт
(рис. 88). Стадии развития: половозрелая особь, яйцо с онкосферой, финна (цистицеркоид).

Рис. 88. Жизненный цикл Hymenolepis папа.


А – окончательный хозяин и
промежуточный хозяин (человек):
1 – половозрелая особь в кишечнике
хозяина, 2 – яйцо в окружающей среде,
3 – онкосфера, 4 – цистицеркоид в
ворсинке кишечника, 5 – яйцо
в просвете кишечника и
возможная аутоинвазия
(http://www.licey.net/bio/img/zoology/cyclophyllidea3.png)

Окончательный и промежуточный хозяин: человек.


Механизм заражения человека:
Источник инвазии: зараженный гименолепидозом человек.
Инвазионная стадия для человека яйцо, содержащее онкосферу.
Путь инвазии: контактно-бытовой, алиментарный.
Факторы инвазии. Так как гименолепидоз – контактный гельминтоз, заражение человека
происходит при непосредственном контакте с больным человеком (через руки больного и
предметы, окружающие его). Характерна аутоинвазия и внутрикишечная аутоинвазия.
Локализация в организме человека. Цистицеркоиды локализуются в ворсинках
тонкого кишечника, половозрелые особи – в просвете тонкого кишечника.
Развитие Hymenolepis папа в организме человека.
В тонком кишечнике из яиц выходят онкосферы, которые проникают в ворсинки
слизистой оболочки кишечника и превращаются в финну – цистицеркоид (пузырь с
ввернутой головкой внутрь с хвостовым придатком) (рис. 88 - 4). Финна растет, разрушает
ворсинку и выпадает в просвет кишечника. Здесь под влиянием пищеварительного сока
головка выворачивается, прикрепляется с помощью органов фиксации (присоски и крючья) к
стенке кишечника, начинается почкование члеников. Через 14  15 дней формируется
половозрелая особь. От стробилы отрываются зрелые членики. Покров тела карликового
цепня нежная, легко рвущаяся, поэтому зрелые членики разрушаются в кишечнике. Яйца
выделяются наружу с испражнениями, а также могут оказаться в перианальных складках.
При нарушении правил личной гигиены яйца могут попасть на предметы, окружающие
больного (ручки дверей, горшки, игрушки), загрязняют руки, заносятся мухами и тараканами
на пищу.
Таким образом, при контакте с больным человеком (через его руки, предметы,
окружающие больного) происходит заражение здоровых людей, а также самозаражение
(аутоинвазия) уже больного человека. Через рот яйца попадают в кишечник.
Яйца, выделившиеся в полость кишечника непосредственно из члеников, могут
развиваться в половозрелую форму, не выходя из пищеварительного тракта. При этом
наблюдается внутрикишечное самозаражение (внутрикишечная аутоинвазия) – повторное
самозаражение без выхода яиц во внешнюю среду (рис. 89).
Патогенное действие: механическое действие (разрушение ворсинок тонкого
кишечника развивающимися цистецеркоидами; раздражение слизистой оболочки кишечника
органами фиксации паразита; токсико-аллергическое действие (отравление организма
продуктами обмена гельминта).

86
Рис. 89. Жизненный цикл Hymenolepis папа в кишечнике человека
(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_113.jpg)

Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях (рис. 90).


Яйцо овальное, эллипсовидное с бесцветными
прозрачными, двухконтурными, тонкими оболочками. В
отверстиях полюсов внутренней оболочки онкосферы
образуются небольшие выпячивания наружу, от которых
отходят по 4 филамента (нити), которые, вероятно,
удерживают онкосферу в центре яйца.
В яйце находится развитая шестикрючная
Рис. 90. Hymenolepis nana. Яйца онкосфера. Размеры яйца 37  45 мкм.
(по В.П. Подъяпольской).

Симптомы. Тошнота, рвота, длительная диарея, боли в животе, иногда головные


боли, эпилептиформные припадки.
Общественные меры профилактики:
Медицинские мероприятия: выявление и лечение больных детей; санитарно-
просветительская работа; привитие гигиенических навыков детям.
Санитарные мероприятия: тщательная уборка в детских учреждениях.
Личные меры профилактики: соблюдение правил личной гигиены.

Лентец широкий (Diphyllobotrium latum)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Вид Лентец широкий (Diphyllobotrium latum) – возбудитель дифиллоботриоза.
Географическое распространение. Ареал распространения дифиллоботриоза очень
широк и связан с водоемами, где обитают промежуточные хозяева гельминта.
Внешнее строение. Лентец широкий является одним из самых крупных гельминтов
человека, может достигать длины от 10 до 20 м (рис. 91). Сколекс имеет удлиненную форму,
органами фиксации являются присасывательные щели  ботрии, крючья отсутствуют (рис.
92, 93).
После сколекса следует длинная шейка, от которой отшнуровываются членики
(молодые членики). На расстоянии 3 – 4 см от шейки в проглоттидах начинают
закладываться половые органы, далее формируются гермафродитные и зрелые членики.
87
Заполненная яйцами матка образует многочисленные петли, которые выделяются в зрелом
членике в виде темноокрашенной розетки. Длина зрелого членика заметно меньше его
ширины (рис. 94, 95, 96, 97).
Покровы тела. Тело покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из тегумента,
базальной мембраны, под которой расположена гладкая мускулатура, состоящая из
кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Тегумент покрыт
многочисленными волосковидными выростами – микротрихиями, которые увеличивают
общую поверхность червя и тем самым облегчают всасывание пищи. В тегументе обнаружен
ряд пищеварительных ферментов. Кроме того, тегумент выделяет антипротеолетический
фермент, предохраняющий паразита от переваривания в кишечнике хозяина. Полость тела
отсутствует. Пространство между органами заполнена паренхимой.

Рис. 92. Diphyllobotrium latum. Рис. 93. Diphyllobotrium


Сколекс. latum. Поперечный срез
(по В.П. Подъяпольской)
сколекса (по В.П. Подъяпольской)
Рис. 91. Diphyllobotrium latum –
лентец широкий (по В.П.
Подъяпольской)

Пищеварительная система отсутствует. Они приспособились к адсорбции пищи


через тегумент.
Нервная система стволового типа, или ортогон. Органы чувств представлены только
чувствительными осязательными клетками, расположенными в эпителии.
Выделительная система протонефридиального типа.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Рис. 94. Diphyllobotrium latum.


Молодые членики.

Рис. 95. Diphyllobotrium latum. Рис. 96. Diphyllobotrium


Гермафродитный членик с latum. Зрелые членики.
развивающейся маткой. Увеличено в 10 раз.

Мужская половая система: большое количество пузырьковидных семенников,


рассеянных по паренхиме, от которых отходят семявыносящие протоки. Протоки сливаются
в общий семяпровод, далее переходят в семяизвергательный канал, заканчивающийся
циррусом.
Женская половая система. От яичника отходит яйцевод, который впадает в оотип.
Оотип соединен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. В оотип также
открываются протоки желточников и телец Мелиса.

88
Рис. 97. Diphyllobotrium latum. Зрелый членик
(по Скрябину и Шульцу):
а – bursa cirri; б – мужское половое отверстие;
в – женское половое отверстие; г – яичник; д – тельце
Мелиса; е – желточники; ж – матка; з – семенники;
и – семяпровод.

Оплодотворенные яйца поступают в матку. Матка открывается наружу на одной из


плоских сторон членика. Яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник
хозяина и в последующем выносятся с фекалиями из организма хозяина. в яйце широкого
лентеца отсутствует личинка, там находится оплодотворенная яйцеклетка – зигота,
окруженная желточными клетками.
Цикл развития Diphyllobotrium latum. Лентец широкий по циклу развития
биогельминт (рис. 98). Стадии развития: половозрелая особь, яйцо, корацидий, процеркоид,
плероцеркоид.
Окончательные хозяева: человек и рыбоядные животные.
Первые промежуточные хозяева: веслоногие рачки рода Cyclops.
Вторые промежуточные хозяева: пресноводные рыбы (щука, налим, судак и др).

Рис. 98. Цикл развития Diphyllobotrium latum


(http://www.doctoribolit.ru/images/Vermes/Vermes23.gif)

Окончательные хозяева выделяют с фекалиями яйца, которые для дальнейшего


развития должны попасть в воду (рис. 99). После попадания в воду в яйце начинает
развиваться личинка – корацидий (рис. 100). Корацидий напоминает онкосферу (снабжен
шестью крючьями) но покрыт ресничками и способен медленно плавать. Если она
заглатывается циклопами, из него выходит онкосфера и проникает с помощью крючьев через
стенку кишечника в полость тела. Здесь онкосфера превращается в финну типа процеркоида.
89
Рачок может быть съеден рыбами. В их желудке циклоп переваривается, процеркоид
проникает в мышцы и превращается в плероцеркоид  плотная червеобразная личинка белого
цвета, длиной около 6 мм, на переднем конце которой находится две присасывательные
щели.
Механизм заражения человека дифиллоботриозом:
Источник инвазии: зараженные животные и человек.
Инвазионная стадия для человека  плероцеркоид.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: термически недостаточно обработанная рыба, икра.
Локализация. Будучи проглоченным, плероцеркоид прикрепляется к стенкам тонкого
кишечника с помощью ботрий и вырастает в половозрелую особь.
Патогенное действие: токсико-аллергическое и механическое. Повреждают стенку
кишечника, ущемляя ее ботриями. Скопление паразитов может вызвать кишечную
непроходимость. Нередко у больного развивается тяжелая анемия, вызванная адсорбцией на
поверхности тела гельминта витамина В12, играющего важную роль в кроветворении.
Лабораторная диагностика. Обнаружение в фекалиях яиц и зрелых члеников. Яйцо
овальное, имеет на одном полюсе крышечку, на другом  выпуклый выступ (рис. 99).
Оболочка гладкая, прозрачная. Внутри яйца содержатся зародышевые клетки, собранные
вокруг большой центральной клетки. Размеры 70  83  50  54 мкм.

Рис. 99. Яйцо


Diphyllobotrium latum Рис. 100. Развитие яйца Diphyllobotrium latum до стадии корацидия
(по В.П. Подъяпольской)

Зрелые членики имеют почти прямоугольную форму, ширина намного больше длины.
Матка не образует боковых ветвей, свернута в петли, образуя характерную розетку, имеет
выводное отверстие, через которые происходит удаление яиц во внешнюю среду.
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных, санитарно-просветительская
работа;
- санитарные мероприятия: охрана воды и почвы от загрязнения яйцами;
- ветеринарные мероприятия: дегельминтизация служебных собак; корректировка
численности безнадзорных собак и кошек; введение специальных режимов,
обезвреживающих рыбу перед продажей.
Личные меры профилактики: не употреблять в пищу сырую (строганины),
полусырую, плохо проваренную или прожаренную рыбу, или икру.
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Представители типа (свыше 500 тыс. видов) обитают в воде, почве, разлагающихся
органических веществах. Многие приспособились к паразитическому образу жизни у
растений, животных и человека.
Nemathelminthes – многоклеточные трехслойные животные с билатеральной
симметрией тела. Форма тела цилиндрическая, веретенообразная с круглым сечением на
поперечном разрезе, сегментация тела отсутствует, выражена цефализация – сосредоточение
на переднем конце тела жизненно важных органов.
90
Для круглых червей характерны прогрессивные эволюционные изменения строения –
ароморфозы:
- впервые появляется полость тела; полость тела первичная (псевдоцель); она заполнена
жидкостью, по которой более эффективно осуществляется диффузия питательных
веществ от кишечника к тканям, продуктов распада от тканей к органам выделительной
системы и т.д.; заполняющая полость тела жидкость выполняет функцию гидроскелета
(внутренней опоры), что обеспечивает сохранение постоянной формы тела червя;
- в пищеварительной системе появляется задний отдел кишечника и анальное отверстие;
сквозная пищеварительная трубка способствует прохождению пищевых масс в одном
направлении и лучшее ее усвоение;
- возникновение раздельнополой репродуктивной системы; характерен половой
диморфизм.
Отсутствуют кровеносная и дыхательная системы. Газообмен идет через покровы
тела, транспорт веществ между тканями осуществляется посредством простой диффузии
через полостную жидкость.
Выделительная система развита относительно слабо. У разных представителей этого
типа она представлена протонефридиями или видоизмененными кожными железами. У
некоторых форм органы выделения отсутствуют.
Нервная система типа ортогон, состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящего от него нервных стволов, которые связаны между собой комиссурами. Органы
чувств развиты слабо.
Тип Nemathelminthes включает несколько классов. Медицинское значение имеют
представители класса Собственно круглые черви (Nematoda).
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Класс Nematoda включает огромное количество видов, как свободноживущих, так и
паразитических. Отличается широким ареалом распространения. Насчитывает большое
количество паразитических форм, в том числе паразитов человека.
Внешнее строение. Форма тела веретенообразная, сужающаяся к обоим концам, с
круглым сечением на поперечном разрезе (рис. 101). Сегментация тела отсутствует. На
переднем конце тела расположено ротовое отверстие. Анальное отверстие находится на
брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Позади рта также на брюшной поверхности
имеется выделительное отверстие. У самок, кроме того имеется половое отверстие, которое
расположено на брюшной поверхности в средней части тела.
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
мышц (рис. 102). Многослойная кутикула не имеет клеточного строения. Она выполняет
функции наружного скелета и защиты от механических и химических воздействий. Под
кутикулой расположена гиподерма (эпителий кожно-мускульного мешка), которая может
иметь клеточное строение или сливаться в единую цитоплазматическую массу – синцитий с
беспорядочно разбросанными ядрами. Вдоль тела гиподерма формирует четыре продольных
валика: два по бокам тела и два по средней линии спинной и брюшной сторон. Под
гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенный валиками гиподермы на
несколько лент. Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо-вентральной
плоскости, благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как
антагонисты.
Полость тела нематод  первичная (псевдоцель)  не имеет эпителиальной выстилки.
В ней расположены внутренние органы, промежутки между ними заполнены полостной

91
жидкостью под большим давлением. Она выполняет роль гидроскелета и участвует в
обменных процессах. У многих паразитических нематод (например, у аскариды) в жидкости
содержатся продукты неполного распада пищи. Из-за содержания валериановой кислоты,
полостная жидкость становится едкой и при попадании (например, в случае неаккуратного
вскрытия червя) на слизистые оболочки человека вызывает сильные раздражения.
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается ротовым отверстием и заканчивается
анальным. Ротовое отверстие расположено на переднем конце тела и окружено
кутикулярными губами (у аскариды их три – спинная и две брюшные).
1 – влагалище; 2 – брюшной нервный тяж; 3 – матка;
4 – анус; 5 – нервное кольцо; 6 – глотка; 7 – яичник;
8 – дорсальный нервный тяж; 9 – рот;
10 – выделительный канал; 11 – семенник; 12 – спикулы,
хитиноидные щетинки, вводящиеся во влагалище самки
при копуляции; 13 – клоака.

Рис. 102. Поперечный срез через тело аскариды:


1 – кутикула; 2 – гиподерма; 3 – спинной нервный тяж;
4 – ядра мускульных клеток; 5 – боковой валик
Рис. 101. Схема строения самки (А) и гиподермы с выделительным каналом; 6 – брюшной
самца (Б) нематоды: нервный тяж; 7 – яичники; 8 – псевдоцель; 9 – кишечник.
(https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRyjvsk7Zj0SzBrf830p3uwY9Qu0DMOtMdjZOSL8eaegu9zpMH7EQ;
http://d.120-bal.ru/pars_docs/refs/40/39876/39876_html_4dd3edc9.jpg)

Ротовое отверстие ведет в ротовую полость (стому), которая продолжается в глотку


(или пищевод). Все эти органы (ротовая полость и собственно глотка) составляют передний
отдел пищеварительной трубки. Она имеет мощную мускулатуру и образует на своем
протяжении расширения – бульбусы. В зависимости от характера потребляемой пищи
имеются видоизменения переднего отдела кишечника. Например, у анкилостомид имеются
кутикулярные зубы (у кривоголовки двенадцатиперстной) или пластинки (у некатора). У
трихинелл глотка представлена расположенными друг за другом крупными клетками,
пронизанными общим внутриклеточным каналом, по которому проходит пища.
Пищевод (глотка) продолжается в среднюю кишку. В этом отделе происходит
окончательное расщепление пищи и всасывание веществ, которые диффундируют в
полостную жидкость и распространяются в ткани.
За средней кишкой следует короткий задний отдел кишечника, заканчивающийся
анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела. У самцов в нее впадает
семяпровод, поэтому через анус у них выделяются не только экскременты, но и половые
продукты (сперматозоиды).
Выделительная система представлена одно-двуклеточными кожными железами, от
которых отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
92
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов (рис. 103).
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств развиты слабо. Чувствительные осязательные бугорки расположены
на переднем конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на
боковой поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше
развиты у самцов.
Половая система. Все нематоды
размножаются только половым путем. Обычно
они раздельнополые животные с выраженным
половым диморфизмом: самцы обычно
меньше самок и их задний конец спирально
закручен на брюшную сторону. Половая
система имеет трубчатое строение. Органы
женской половой системы парные, кроме
влагалища, органы мужской половой системы
непарные.
Женская половая система начинается Рис. 103. Выделительная система круглых
парными яичниками, которые затем червей:
постепенно переходят в более широкий отдел 1 – двуклеточная шейная железа; 2 –
 яйцеводы. Яйцеводы расширятся и образуют одноклеточная шейная железа; 3 –
две матки, которые соединяются в одно фагоцитарные клетки
влагалище. Оно открывается наружу на http://www.studfiles.ru/html/2706/385/html_eZNz08LDsO.d5rI/
htmlconvd-2aTOjz_html_m36eb9c8b.png
брюшной стороне в передней части тела.
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Оплодотворение внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые
пути самки у самца имеются кутикулярные спикулы, которые располагаются в
совокупительных сумках вблизи ануса. Обычно имеется две спикулы. Откладывают яйца,
для некоторых видов характерно живорождение (отрождение личинок).
Жизненный цикл более простой, чем у плоских червей,  как правило, отсутствует
смена личиночных форм. По циклу развития нематоды подразделяются на геогельминты и
биогельминты.

Класс Собственно круглые черви (Nematoda).


Нематоды-геогельминты.
Развитие у нематод-геогельминтов прямое, происходит без смены хозяев. Взрослые
особи ведут паразитический образ жизни. Яйца и личинки развиваются во внешней среде без
промежуточного хозяина.
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)  возбудитель аскаридоза (геогельминтоз).
Географическое распространение. Аскаридоз распространен повсеместно, за
93
исключением арктических, пустынных и полупустынных зон.
Внешнее строение. Форма тела веретенообразная, сужающаяся к обоим концам, с
круглым сечением на поперечном разрезе. Сегментация тела отсутствует. Длина тела самки
достигает 40 см (рис. 104), самца  25 см (рис. 105). Живые аскариды бело-розового цвета.
На переднем конце терминально расположено ротовое отверстие, которое окружено тремя
кутикулярными губами  дорсальной и двумя вентральными (рис. 106). Анальное отверстие
находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Позади рта также на брюшной
поверхности имеется выделительное отверстие. У самок, кроме того имеется половое
отверстие, которое расположено на брюшной поверхности в средней части тела. У
оплодотворенной самки на границе передней и средней трети имеется кольцевое углубление
 перетяжка.
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
мышц. Многослойная кутикула не имеет клеточного строения. Она выполняет функции
наружного скелета и защиты от механических и химических воздействий. Под кутикулой
расположена гиподерма (эпителий кожно-мускульного мешка), которая может иметь
клеточное строение или сливаться в единую цитоплазматическую массу – синцитий с
беспорядочно разбросанными ядрами. Вдоль тела гиподерма формирует четыре продольных
валика: два по бокам тела и два по средней линии спинной и брюшной сторон. Под
гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенный валиками гиподермы на
несколько лент. Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо-вентральной
плоскости, благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как
антогонисты.

Рис. 106. Губы Ascaris


Рис. 104. Ascaris
lumbricoides – апикально (по
lumbricoides. Самка в Рис. 105. Ascaris lumbricoides. Самец в
Скрябину и Шульцу).
натуральную величину. натуральную величину.
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается ротовым отверстием и заканчивается
анальным. Ротовое отверстие расположено на переднем конце и окружено тремя
кутикулярными губами (спинная и две брюшные). Передний отдел пищеварительной трубки
составляют ротовая полость и собственно глотка (пищевод). Пищевод (глотка) продолжается
в среднюю кишку, где происходит окончательное расщепление пищи и всасывание веществ,
которые диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. За средней
кишкой следует короткий задний отдел кишечника, заканчивающийся анальным отверстием
на брюшной стороне задней части тела.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем

94
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается парными яичниками, которые затем постепенно
переходят в более широкий отдел  яйцеводы. Яйцеводы расширятся и образуют две матки,
которые соединяются в одно влагалище. Оно открывается наружу на брюшной стороне в
передней части тела.
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Оплодотворение внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые
пути самки у самца имеются две кутикулярные спикулы, расположенные в совокупительных
сумках вблизи ануса.
Цикл развития. Аскарида человеческая паразитирует только у человека. Геогельминт.
Развитие в организме человека происходит с миграцией.
Оплодотворенная самка откладывает в сутки до 240 тыс. яиц, которые вместе с
фекалиями выделяются во внешнюю среду. Развитие эмбриона в яйце начинается еще в
половых путях самки, но для дальнейшего формирования личинки необходим кислород. В
почве при оптимальной температуре (20  25С), достаточной влажности и доступе
кислорода, через 2  3 нед. в яйце развивается личинка. В процессе развития личинка линяет,
но не покидает оболочки яйца, пока не будет проглочена хозяином.
Механизм заражения человека.
Инвазионная стадия: яйцо с развившейся личинкой.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: вода, руки, продукты питания (овощи, фрукты, зелень и др.),
загрязненные яйцами аскариды. Механическими переносчиками яиц могут быть мухи и
тараканы.
Локализация. В организме человека локализуется в тонком кишечнике. В тонком кишечнике
личинки выходят из яиц (рис. 107), прободают стенку кишечника (рис. 108), попадают в
кровеносные сосуды и совершают миграцию по организму: с током крови они проходят
через печень, правое предсердие и желудочек, заносятся в легочную артерию и капилляры
легочных альвеол. Здесь личинки активно пробуравливают стенки капилляров, проникают в
полость альвеол, поднимаются в бронхиолы, бронхи, трахею и попадают в глотку, вторично
заглатываются и снова попадают в тонкий кишечник. Через 2,5  3 месяца они превращаются
в половозрелые формы. Миграция личинок продолжается около 2-х недель.
Продолжительность жизни взрослых аскарид около 1 года.

Рис. 107. Выход личинки Ascaris lumbricoides из Рис. 108. Личинка нематоды, мигрирующая через
созревшего яйца при легком надавливании слизистую оболочку кишечника человека. Срез.
покровного стекла (в воде) (по В.П. Подъпольской). Увеличено в 30 раз. Препарат Вагнера. Окраска
по Романовскому.
Патогенное действие личиночных и половозрелых форм аскарид неодинаково.
Миграционный (личиночный) аскаридоз характеризуется преобладанием токсико-
95
аллергического действия продуктов обмена личинок аскарид. Имеет значение также
механическое повреждение тканей печени и легких. В легочной ткани наблюдаются
множественные очаги кровоизлияний и воспаления (пневмония). Тяжесть этих процессов
зависят от интенсивности инвазии.
Действие на организм половозрелых стадий разнообразно. Основную роль играет
также токсико-аллергическое действие, в результате чего возникают нарушения со стороны
пищеварительной, нервной, половой систем и др. При кишечной стадии аскаридоза на
первый план выступает механическое действие половозрелых аскарид: закупорка просвета
кишечника клубком аскарид (рис. 109), спастическая непроходимость кишечника (иногда
при наличии всего одной аскариды), раздражение слизистой кишечника, закупорка желчных
протоков при заползании в общий желчный проток, заползание в аппендикс (рис. 110, 111).
Описаны случаи обнаружения взрослых аскарид в лобных пазухах, полости черепа, среднем
ухе, яичнике и других атипичных местах (извращенная локализация).
Кроме того, аскариды поглощают из организма хозяина значительное количество
питательных веществ.

Рис. 109. Закупорка кишечника Рис. 111. Аскаридоз печени


человека клубком аскарид. ребенка (случай К.И. Скрябина
Случай К.Т. Овнатаняна. и Пашина). По препарату
Всесоюзного института
Рис. 110. Ascaris lumbricoides в гельминтологии имени К.И.
червеобразном отростке слепой Скрябина.
кишки человека.
Клиника. Для миграционного аскаридоза характерны общая слабость, лихорадка,
головные боли, потливость, кашель, миокардит, миалгии, зуд, иногда кожные сыпи, трахеит,
астматический бронхит, эозинофильные летучие инфильтраты в легких, пневмонии,
эозинофилия крови.
Кишечный аскаридоз характеризуется снижением аппетита и массы тела, болями в
области живота, тошнотой, рвотой, слабостью, раздражительностью, ухудшением памяти.
Возможно отхождение гельминтов во время дефекации. Кишечный аскаридоз часто
сопровождается хирургическими осложнениями: механической желтухой, гнойным
панкреатитом, аппендицитом, прободением аскаридами измененной стенки кишки и
выходом паразитов в брюшную полость (перитонит), спастической и механической
непроходимостью кишечника.
Лабораторная диагностика миграционного аскаридоза затруднена. В ранней
миграционной фазе личинки гельминта иногда можно обнаружить в мокроте (рис. 112).
Высокая эозинофилия в крови, наличие «летучих» эозинофильных инфильтратов в легких,
упорный кашель, особенно по ночам, позволяют предположить наличие мигрирующих
личинок аскарид.
Диагностика кишечного аскаридоза основана на обнаружении яиц аскариды в
фекалиях. Оплодотворенное яйцо аскариды имеет размеры 50  70  40  50 мкм, покрыто
многослойной оболочкой: наружной  белковой, средней  глянцевитой и внутренней 
волокнистой. Наружная белковая оболочка окрашивается пигментами испражнений и имеет
темно-желтую и коричневую окраску. Яйцо обычно находится в стадии одного или двух
бластомеров, представляющих собой шарообразное темно-серое тело, расположенное в
центре яйца, занимая его полностью в поперечнике, оставляя пустые пространства у полюсов
96
(рис. 113).
Неоплодотворенные яйца несколько крупнее оплодотворенных (70  60  45  50
мкм) и имеют разнообразную форму  грушевидную, трехгранную, неправильно овальную.
Яйцо сплошь забито крупными, зернистыми, многогранными желточными телами,
занимающими все его внутреннее пространство и не имеющими свободного пространства на
полюсах (рис. 114).

Рис. 112. Личинка нематоды, обнаруженная в слюне


человека (по В.П. Подъяпольской).

Рис. 113. Оплодотворенные яйца Ascaris


lumbricoides, извлеченные из экскрементов
человека (по В.П. Подъяпольской).
Рис. 114. Неоплодотворенные яйца Ascaris
lumbricoides, покрытые белковой оболочкой;
выделены из экскрементов человека (по В.П.
Подъяпольской).
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: массовая дегельминтизация населения с последующим
уничтожением паразитов;
- санитарные мероприятия: обезвреживание фекалий, используемых как удобрение путем
компостирования; охрана среды от загрязнения (устройство канализации, водопровода);
гельминтологический контроль воды в очистных сооружениях; уничтожение мух и
тараканов.
Для яиц аскарид характерна высокая устойчивость к воздействию факторов внешней
среды. Они могут перезимовать и сохраняться в загрязненной почве в течение 5  6 лет. В
выгребных ямах они сохраняются до 8 мес. В компостных кучах, где температура достигает
45С, яйца погибают через 1  2 мес.
Личная профилактика состоит в соблюдении правил личной гигиены, тщательном
мытье овощей, фруктов и ягод горячей водой. Кипяток мгновенно убивает личинки в
инвазионных яйцах аскарид, а горячая вода (70°С)  через несколько секунд. Необходимо
защищать продукты питания от мух и тараканов  механических переносчиков яиц
аскариды.

Власоглав (Trichocephalus trichiurus)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Власоглав (Trichocephalus trichiurus) – возбудитель трихоцефалеза (геогельминтоза).
97
Географическое распространение повсеместное.
Морфологические особенности.
Внешнее строение. Власоглав  длинная нитевидная нематода сероватого цвета (рис.
115, 116, 117). Передний конец тела нитевидная (через нее проходит только пищевод), задняя
часть утолщена, в которой находятся все остальные органы. Самец имеет длину 30  40 мм.
Соотношение передней и задней части тела 3 : 2. Задний конец тела расширен и
спиралевидно загнут на брюшную сторону. Самка 35  55 мм длины. Соотношение передней
тонкой и задней толстой части 2 : 1. Задний расширенный конец в отличие от такового у
самца прямой, не закручен.
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.

Рис. 116. Trichocephalus


Рис. 115. Trichocephalus trichiurus.
trichiurus. Самец Хвостовой конец самца:
Рис. 117. Trichocephalus
(по В.П. Подъяпольской). 1 – спикула; 2 – спикулярное
trichiurus. Самка.
влагалище (по В.П. Подъяпольской).
(по В.П. Подъяпольской).
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается ротовым отверстием и заканчивается
анальным. Передний отдел пищеварительной трубки составляют ротовая полость и
собственно глотка (пищевод). Пищевод (глотка) продолжается в среднюю кишку, где
происходит окончательное расщепление пищи и всасывание веществ, которые
диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. Задний отдел кишечника
заканчивается анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела. Власоглавы
питаются тканевой жидкостью и кровью. Для этого они глубоко внедряются своим
утонченным передним концом в стенку кишечника.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается парными волнообразно изогнутыми яичниками,
которые затем постепенно переходят в более широкий отдел  яйцеводы. Яйцеводы
расширятся и образуют две матки. Они соединяются в одно влагалище, которое расположено
в вместе перехода тонкой части тела в толстую. Влагалище открывается наружу на брюшной
стороне тела.
98
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Оплодотворение внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые
пути самки у самца имеются кутикулярная спикула, расположенная в совокупительных
сумках вблизи ануса.
Цикл развития. Власоглав паразитирует только у человека. Геогельминт. Развитие в
организме человека происходит без миграции (рис. 118).
Оплодотворенная самка откладывает в сутки до 60 тыс. яиц, которые вместе с
фекалиями выделяются во внешнюю среду. Развитие эмбриона в яйце начинается еще в
половых путях самки, но для дальнейшего формирования личинки необходим кислород. В
почве при оптимальной температуре (20  25С), достаточной влажности и доступе
кислорода, через 3  4 нед. в яйце развивается личинка. В процессе развития личинка линяет,
но не покидает оболочки яйца, пока не будет проглочена хозяином.

Рис. 118. Жизненный Trichocephalus trichiurus.


1 – яйца власоглава, выделившиеся из кишечника;
2 – почва, в которой вызревают личинки власоглава;
3 – инвазионная личинка власоглава
(http://www.zdravosil.ru/uploads/posts/2015-04/133-83.jpg)

Механизм заражения человека.


Инвазионная стадия: яйцо с развитой личинкой.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: вода, руки, продукты питания (овощи, фрукты, зелень и др.),
загрязненные яйцами аскариды. Механическими переносчиками яиц могут быть мухи и
тараканы.
Локализация. В организме человека локализуются в нижнем отделе тонкого
кишечника, в толстом кишечнике (преимущественно в слепой кишке).
Попав в пищеварительный тракт человека, личинки выходят из яиц, продолжают свое
развитие и через несколько 1 – 1,5 месяца становятся половозрелыми. Продолжительность
жизни власоглава у человека свыше 5 лет.
Патогенное действие власоглава связано с механическим повреждением слизистой
оболочки кишечника, токсико-аллергическим воздействием продуктов его обмена, которые
поступают в кровь. При интенсивной инвазии наблюдаются нарушения со стороны
пищеварительного тракта (боли, потеря аппетита, диарея, запоры) и нервной системы
(головокружение, эпилептиформные припадки у детей). Травматизация стенки кишечника
способствует присоединению вторичной инфекции и воспалению червеобразного отростка.
Клиника. Клинические проявления заболевания во многом зависят от интенсивности
инвазии. При высокой интенсивности нарушается деятельность желудочно-кишечного
99
тракта. Больного беспокоят тошнота, боли в подложечной области, которые иногда
симулируют язвенную болезнь. Боли в области слепой кишки в некоторых случаях
ошибочно трактуют как симптом хронического аппендицита. Появляется неустойчивый
стул, снижается аппетит, отмечается слабость, тошнота, головная боль, метеоризм, боли по
ходу толстого кишечника, снижается кислотность желудочного сока. Иногда наблюдаются
осложнения: анемия, аппендицит, судорожные припадки.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц власоглава в фекалиях.
Яйца золотисто-желтого и желтовато-коричневого цвета за счет окрашивания
пигментами фекалий, имеют бочкообразную форму, с пробочками на обоих полюсах,
образованными выпячиванием внутренних оболочек. Размеры яиц 50  54  22  23 мкм
(рис. 119).

Рис. 119. Некоторые стадии развития яиц


Trichocephalus trichiurus, протекавшего в 0,5%
растворе соляной кислоты при tº 20 – 30º в течение
30 дней (по В.П. Подъяпольской).

Общественные меры профилактики:


- медицинские мероприятия: массовая дегельминтизация населения с последующим
уничтожением паразитов;
- санитарные мероприятия: обезвреживание фекалий, используемых как удобрение путем
компостирования; охрана среды от загрязнения (устройство канализации, водопровода);
гельминтологический контроль воды в очистных сооружениях; уничтожение мух и
тараканов.
Личная профилактика состоит в соблюдении правил личной гигиены, тщательном
мытье овощей, фруктов и ягод горячей водой. Необходимо защищать продукты питания от
мух и тараканов  механических переносчиков яиц аскариды.

Острица детская (Enterobius vermicularis)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Острица детская Enterobius vermicularis – возбудитель энтеробиоза (контактного
гельминтоза).
Географическое распространение. Наиболее широко распространенный гельминт
человека, занимающий первое место по частоте распространения среди плоских и круглых
червей. Встречается во всех районах земного шара.
100
Внешнее строение. Небольшая нематода белого цвета. Длина самки 10  12 мм,
самца  2  5 мм. Задний конец самца закручен на брюшную сторону, у самки  шиловидно
заострен. На переднем конце тела находится вздутие кутикулы  везикула, окружающая
ротовое отверстие и участвующая в фиксации гельминта к стенкам кишечника. В задней
части пищевода находится шаровидное вздутие  бульбус, сокращение которого, как
предполагают, играет известную роль в процессах фиксации (рис. 120, 121).

Рис. 121. Enterobius


Рис. 120. Схема строения
vermicularis. Самка. Видна
Enterobius vermicularis. поперечная исчерченность
а – самка
кутикулы
б – самец
(по В.П. Подъяпольской).
1 – ротовое отверстие
2 – везикула
3 – пищевод
4 – бульбус
5 – матка
6 – анальное отверстие
7 – половое отверстие
(http://www.studfiles.ru/html/2706/67 Рис. 122. Яйца Enterobius vermicularis с
7/html_EvgFPeNd76.ijvM/htmlconvd
-jadR14_html_1e4b21cb.jpg) развитой личинкой. Взяты у ребенка
методом соскоба с перианальных складок
(по В.П. Подъяпольской).
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается ротовым отверстием и заканчивается
анальным. Передний отдел пищеварительной трубки составляют ротовая полость и
собственно глотка (пищевод). Пищевод имеет мощную мускулатуру и образует на своем
протяжении расширение  бульбус. Далее пищевод (глотка) продолжается в среднюю кишку,
где происходит окончательное расщепление пищи и всасывание веществ, которые
диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. Задний одл кишечника
заканчивается анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается парными яичниками, которые затем постепенно

101
переходят в более широкий отдел  яйцеводы. Яйцеводы расширятся и образуют две матки.
Они соединяются в одно влагалище. Оно открывается наружу на брюшной стороне тела.
Мужская половая система состоит из тонкого нитевидного семенника, большего
диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды.
Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, который открывается в
задний отдел кишечника. Оплодотворение внутреннее.
Цикл развития Enterobius vermicularis. Острица паразитирует только у человека. По
циклу развития геогельминт, по механизму заражения – контагиозный гельминтоз. Развитие
в организме человека происходит без миграции (рис. 123).
Механизм заражения человека.
Источник инвазии: зараженный энтеробиозом человек.
Инвазионная стадия: яйцо с личинкой.
Путь инвазии: контактно-бытовой, алиментарный.
Факторы инвазии. Так как энтеробиоз – контактный гельминтоз, заражение человека
происходит при непосредственном контакте с больным человеком (через руки больного и
предметы, окружающие его). Характерна аутоинвазия.
Локализация. Молодые и половозрелые острицы локализуются в нижнем отделе
тонкого кишечника, оплодотворенные самки – в толстом кишечнике.
Развитие Enterobius vermicularis в организме человека.

Рис. 123. Цикл развития Enterobius vermicularis


(https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQF8UVqJoN1FTp26NW1jGEiYKuZAhTwtZiZQZqvsml3upR-Wv4t)

После оплодотворения самцы погибают, а самки с оплодотворенными яйцами


мигрируют через толстый кишечник к анальному отверстию, выползают наружу (чаще всего
это происходит ночью, когда расслаблены сфинктеры) и откладывают на кожу перианальной
области от 10 до 15 тыс яиц. Находясь на коже промежности при температуре 34  36 С и
высокой влажности (70  90%), яйца становятся инвазионными уже через 4  6 часов. Ползая
вокруг ануса, острица вызывает зуд, и зараженный человека, особенно ребенок, расчесывает
зудящие места и на их руки, под ногти попадают яйца.
При нарушении правил личной гигиены яйца могут попасть на ручку дверей, горшки,
игрушки, загрязняют руки. Таким образом, при контакте с больным человеком (через его
руки, предметы, окружающие больного) происходит заражение здоровых людей, а также
самозаражение (аутоинвазия) уже больного человека. Через рот яйца попадают в кишечник.
В кишечнике из яиц выходят личинки, которые через две недели достигают половой
зрелости. Продолжительность жизни острицы в организме человека 1 – 2 месяца. Однако
вследствие постоянного самозаражения острицы у ряда больных могут паразитировать в
течение нескольких месяцев и даже лет. Болеют энтеробиозом преимущественно дети
102
дошкольного и младшего школьного возраста в организованных коллективах, где имеются
условия для передачи инвазии контактным путем.
Патогенное действие остриц в кишечнике проявляется раздражением слизистой,
иногда аллергическими явлениями. Зуд, потеря аппетита, понос, нарушение сна. Выползание
самок остриц из анального отверстия вызывает раздражение перианальной области. У
девочек и женщин возможны воспалительные процессы в половых органах при заползании в
них остриц.
Клиника. При паразитировании в кишечнике большого количества остриц
заболевание протекает в тяжелой форме. Чаще всего больные жалуются на зуд и чувство
жжения вокруг анального отверстия. Зуд беспокоит больных днем и ночью, становится
нестерпимым, распространяется на промежность, половые органы, живот. У больных
ухудшаются самочувствие, сон, появляются раздражительность, нервные расстройства,
снижается трудоспособность. Затем присоединяются различные симптомы со стороны
пищеварительной системы: диарея с примесью слизи, тошнота, рвота, урчание и вздутие
живота. В случае заползания остриц в половые органы или червеобразный отросток
энтеробиоз осложняется вульвовагинитом, аппендицитом, а также может быть одной из
причин дисбактериоза кишечника.
Лабораторная диагностика энтеробиоза основана на нахождении самок остриц в
области промежности (иногда их обнаруживают сами больные), а также яиц в соскобах или
отпечатках с перианальных складок на липкой ленте. Отпечатки лучше делать утром или
днем после сна до подмывания.
Яйцо овальной асимметричной формы, одна сторона выпуклая, другая уплощена.
Оболочка гладкая, бесцветная, многослойная. Внутри яйца зародыш на разных стадиях
развития, вплоть до личинок. Размеры: 50  60  20  30 мкм (рис. 122).
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: изоляция и лечение больных; обследование на энтеробиоз
обслуживающего персонала детских учреждений; проведение санитарно-
просветительской работы с родителями и воспитателями дошкольных учреждений;
привитие детям гигиенических навыков.
- санитарные мероприятия: влажная систематическая уборка помещений и санитарная
обработка игрушек.
Личные меры профилактики  соблюдение правил личной гигиены (чистота рук,
постельного белья).

Кривоголовка двенадцатиперстная (Ancylostoma duodenale),


Некатор (Necator americanus)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Виды Кривоголовка двенадцатиперстная (Ancylostoma duodenale) и Некатор (Necator
americanus)
Ancylostoma duodenale – возбудитель заболевания анкилостомоза (или бледная
немочь), Necator americanus – некотороза. Так как оба вида относятся к семейству
Ancylostomatidae, эти заболевания объединяются общим названием – анкилостомидозы.
Кривоголовка двенадцатиперстная и некатор сходны по морфологии, отличаются только
строением ротового аппарата. Жизненные циклы обоих паразитов сходны.
Географическое распространение. Анкилостомидозы распространены в странах с
тропическим и субтропическим климатом. Существуют подземные очаги анкилостомидозов
(шахты, горные выработки), которые не зависят от наземных температурных условий. Очаги
анкилостомидозов зарегистрированы также в Закавказье и Средней Азии.
103
Морфологические особенности Ancylostoma duodenale, Necator americanus
Внешнее строение. Самки анкилостомид имеют длину 10  13 мм, самцы  8  10 мм.
Передний конец тела слегка загнут на брюшную сторону (отсюда название). Тело
красноватого цвета. На головном конце кривоголовки находится воронкообразная ротовая
капсула с четырьмя кутикулярными режущими зубцами (четыре вентральные и два
дорсальные) (рис. 124). На головном конце некатора находится воронкообразная ротовая
капсула с четырьмя кутикулярными режущими пластинками (рис. 125). У их основания
находятся две железы, выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. С
помощью зубцов и пластинок анкилостомиды прикрепляется к слизистой оболочке
кишечника. Питаются кровью. У самца характерное строение имеет задний конец тела:
копулятивная сумка, напоминающая по форме колокол, состоит из двух больших боковых
лопастей и маленькой средней (рис. 126).
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.

Рис. 124. Ancylostoma duodenale. Рис. 125. Necator americanus. Рис. 126. Necator americanus.
Головной конец паразита Головной конец паразита Хвостовой конец самца
(по В.П. Подъяпольской). (по В.П. Подъяпольской). (по В.П. Подъяпольской).
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается воронкообразной ротовой капсулой с
четырьмя кутикулярными режущими зубцами, как у кривоголовки, режущими пластинками,
как у некатора, и заканчивается анальным. У основания зубцов находятся две железы,
выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. Далее пищевод (глотка)
продолжается в среднюю кишку, где происходит окончательное расщепление пищи и
всасывание веществ, которые диффундируют в полостную жидкость и распространяются в
ткани. За средней кишкой следует короткий задний отдел кишечника, заканчивающийся
анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается парными яичниками, которые затем постепенно
переходят в более широкий отдел  яйцеводы. Яйцеводы расширятся и образуют две матки,
которые соединяются в одно влагалище. Оно открывается наружу на брюшной стороне тела.
Мужская половая система состоит из тонкого нитевидного семенника, большего
диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды.
104
Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, который открывается в
задний отдел кишечника.
Оплодотворение внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые
пути самки у самца имеются кутикулярная спикула, которая располагается в копулятивных
сумках вблизи ануса. Копулятивная сумка, напоминающая по форме колокол, состоит из
двух больших боковых лопастей и маленькой средней.
Цикл развития Ancylostoma duodenale и Necator americanus. Кривоголовка и некатор
паразитирует только у человека (рис. 127). По циклу развития геогельминты, по механизму
заражения – геогельминтозы. При перкутанном пути инвазии развитие в организме человека
происходит с миграцией, при алиментарном пути инвазии – без миграции.
Стадии развития: половозрелая
особь, яйцо, рабдитовидная личинка,
филяриевидная личинка.
Механизм заражения человека.
Источник инвазии: зараженный
анкилостомидозами человек.
Инвазионная стадия: филяриевидная
личинка.
Путь инвазии: перкутанный,
алиментарный.
Факторы инвазии. Заражение человека
происходит:
- при контакте его обнаженных кожных
покровов с почвой или растениями, где
могут находиться филяриевидные
личинки, которые проникают в
организм человека через
неповрежденную кожу (перкутанный
путь инвазии); этот путь
проникновения более характерен для Рис. 127. Цикл развития Ancylostoma duodenale
некатора. (https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:
ANd9GcQdUj6VOEDzOcTvkXgUrzeLQdjaiI_AB9LU2e5CXEr6qOP0rzh3)
- перорально при употреблении загрязненных личинками анкилостоматид продуктов
питания (чаще всего овощей) и некипяченой воды (алиментарный путь инвазии); этот
путь проникновения более характерен для кривоголовки.
Локализация: тонкий кишечник.
Развитие Ancylostoma duodenale и Necator americanus.
С фекалиями зараженного человека яйца анкилостомид выделяются во внешнюю
среду. Дальнейшее развитие яиц происходит в почве. Из отложенных яиц выходят
рабдитовидные личинки (рис. 128), которые спустя 7 – 15 дней после двухкратной линьки
превращаются в инвазионные филяриевидные личинки (рис. 129). Созревание яиц в почве
возможно лишь при температуре выше 14 – 16 ºС (оптимум 27 ºС и выше), достаточной
влажности и аэрации. Инвазионные личинки способны сохранять жизнеспособность в почве
от 7 – 8 нед до 1,5 лет.
При перкутанном пути инвазии, проникнув через кожу, филяриевидные личинки
совершают миграцию. Они попадают в кровеносные сосуды, кровью заносятся в сердце,
затем в легкие, проходят через стенку альвеол и попадают в дыхательные пути, поднимаются
в глотку, проглатываются и достигают двенадцатиперстной кишки. Миграция длится около 5
дней.
При алиментарном пути инвазии филяриевидные личинки проникают в организм
человека через рот, при этом миграция, как правило, не происходит. В кишечнике человека
личинки анкилостомид превращаются в половозрелые формы через 4  5 недель, а яйца в
фекалиях обнаруживаются через 6  8 недель. Одна самка анкилостомы выделяет в сутки до
105
20  30 тыс. яиц (некатора  около 9 тыс.). Продолжительность жизни половозрелых
паразитов в организме человека достигает 5  6 лет.
Патогенное действие:
- токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами жизнедеятельности
паразитов;
- механическое действие: миграция личинок приводит к повреждению тканей печени,
легких, формируются очаги кровоизлияний; ротовыми капсулами повреждают слизистую
оболочку кишечника; меняя место прикрепления, они оставляют после себя длительно
кровоточащие ранки, что приводит к анемии;
- антикоагулянты, выделяемые червями, замедляют свертываемость крови.

Рис. 128. Рабдитовидная личинка Ancylostoma Рис. 129. Филяриевидные личинки:


duodenale; Увеличено (по Камалову). А  личинка Ancylostoma duodenale;
а – ротовая полость; б – цилиндрическая часть Б  личинка Necator americanus;
пищевода; в – бульбус пищевода; г – кишечник;
а и б  соответствующие головные концы
д – половые зачатки; е - анус
личинок (по Фаусту).
Клиника. При проникновении личинок анкилостом через кожу появляются
клинические симптомы, связанные с миграцией их по организму. В местах проникновения
личинок наблюдается вначале болезненность, позже зуд. Через день развивается эритема с
красными папулами, которые через 10 дней проходят. При повторном заражении возникает
крапивница, а при многократных заражениях состояние больных улучшается из-за
иммунного состояния организма. В ранней фазе описаны эозинофильные инфильтраты в
легких и сосудистые пневмонии, протекающие с лихорадкой и высокой эозинофилией крови
(до 30  60%). Отмечаются трахеиты и ларингиты, длящиеся до 3-х недель.
Ведущим симптомом в клинике анкилостомозов является гипохромная анемия,
тяжесть которой варьирует в зависимости от интенсивности инвазии и наличия
сопутствующих заболеваний. Анемия сопровождаются выраженной эозинофилией. Больные
предъявляют жалобы на боли, чувство тяжести в желудке, тошноту, диарею, реже рвоту.
Диспепсический синдром напоминает язву желудка и 12-перстной кишки.
У детей и подростков анкилостомидозы неблагоприятно отражаются на физическом и
умственном развитии. При хроническом течении заболевания лицо больного становится
бледным и одутловатым, наблюдаются отеки, головные боли, одышка, ослабление памяти и
снижение работоспособности. Анкилостомоз протекает обычно более тяжело, чем некатороз.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц или личинок анкилостом в
фекалиях и в дуоденальном содержимом. Яйца анкилостомы овальные, с тупыми концами,
покрыты бесцветной, тонкой, гладкой, прозрачной оболочкой. Свежевыделенные яйца
содержат 4  8 бластомеров, расположенных компактно в центре яйца. Размеры яиц 54  70 
36  40 мкм.
106
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и дегельминтизация больных; ежегодное
обследование шахтеров и проверка поступающих рабочих на присутствие гельминтов.
- санитарные мероприятия: благоустройство населенных пунктов (водопровод,
канализация, цементированные калоприемники), проведение санитарно-
просветительской работы; личинки анкилостом погибают при обработке почвы хлоридом
калия.
Личная профилактика анкилостомоза заключается в соблюдении правил личной
гигиены. В очагах гельминтоза не рекомендуется ходить без обуви и лежать на земле.

Угрица кишечная (Strongyloides stercolaris)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Strongyloides stercolaris – возбудитель стронгилоидоза.
Географическое распространение. Стронгилоидоз встречается в странах умеренного
климата, но особенно широко распространен в странах тропической и субтропической зоны
с влажным климатом (Юго-Восточная Азия, Восточная и Южная Африка, Южная Америка,
во многих странах Европы, в том числе Грузии, Молдавии, Азербайджане, Украине).
Морфологические особенности. Бесцветные нитевидные нематоды. Самки имеют
длину 2  3 мм (рис. 130). Ротовое отверстие окружено четырьмя губами. Пищевод
цилиндрической формы и равен четверти длины тела. Вульва расположена в задней трети
тела. На хвостовом конце имеется небольшое пуговичное утолщение. Самцы имеют длину
0,7 мм (рис. 131). Задний конец тела заострен и в фиксированном состоянии загнут
вентрально. Ротовая полость выражена слабо. Свободноживущие формы имеют меньшие
размеры. Передний край тела закруглен, задний  конический.
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов:
передний отдел (ротовое отверстие, окруженное четырьмя губами, глотка, пищевод),
средний и задний отделы кишечника, заканчивающийся анальным отверстием на брюшной
стороне задней части тела.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается парными яичниками, которые затем постепенно
переходят в более широкий отдел  яйцеводы. Яйцеводы расширятся и образуют две матки,
которые соединяются в одно влагалище. Вульва расположена в задней трети тела.
Мужская половая система состоит из тонкого нитевидного семенника, большего
107
диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды.
Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, который открывается в
задний отдел кишечника. Оплодотворение внутреннее.
Цикл развития угрицы сложный и характеризуется наличием паразитических и
свободноживущих стадий.
Источником инвазии является только больной человек.
Локализация угрицы в организме человека  двенадцатиперстная кишка (кишечные
крипты), просветы желчных и панкреатических ходов. Здесь происходит оплодотворение
нематод, самки откладывают яйца, а самцы погибают. Из яиц выходят рабдитовидные
личинки, которые, чаще всего, вместе с фекалиями выводятся во внешнюю среду.
Дальнейшее развитие рабдитовидных личинок идет в почве по двум направлениям:
1) если условия (температура, влажность) неблагоприятные, то рабдитовидные личинки
линяют, превращаются в филяриевидные (инвазионные), активно внедряются в кожу
человека и мигрируют по организму (как личинки анкилостомид);
2) если условия благоприятные, то рабдитовидные личинки превращаются в
свободноживущих самцов и самок, которые обитают в почве и питаются органическими
веществами.

Рис. 131. Strongyloides


Рис. 130. Strongyloides stercolaris. Самка (по Лоосу): stercolaris.
а – пищевод; б – кишечник; в – половое отверстие; г  яйцевые Самец (по Фаусту).
трубки; д  анус.
Свободноживущие самки после оплодотворения откладывают яйца, из которых в
почве выходят рабдитовидные личинки (рис. 132). В зависимости от условий среды личинки
могут превращаться или в половозрелые формы (следующая свободноживущая генерация),
или в филяриевидных личинок, способных заражать человека.
Возможен путь развития угрицы без выхода из кишечника во внешнюю среду: после
линьки рабдитовидные личинки в кишечнике превращаются в филяриевидные (рис. 133).
Они внедряются в кровеносные сосуды и, совершив миграцию, достигают половой зрелости.
Мигрирующие личинки могут превращаться в половозрелые формы уже в легких.
Оплодотворение самок происходит или в легких, или в кишечнике. Самки начинают
откладывать яйца через 28  30 дней после заражения. Каждая самка откладывает до 50 яиц в
сутки.
Патогенное действие. При массовом проникновении личинок угрицы наблюдаются
воспалительные процессы в коже. При миграции личинок проявляется их механическое
(разрыв капилляров, повреждение альвеол) и токсико-аллергическое действие. Половозрелые
угрицы вызывают значительное механическое повреждение слизистой оболочки тонкого
кишечника, приводящее к кровоизлияниям, эрозиям и язвам.
Клиника. Ранняя миграционная стадия стронгилоидоза выражается в появлении
аллергических реакций (слабость, раздражительность, головные боли, кожный зуд,
симптомы бронхита, пневмонии, эозинофильные инфильтраты в легких). Иногда эти
108
признаки слабо выражены или вообще отсутствуют. Нарушается деятельность желудочно-
кишечного тракта. Токсико-аллергическое действие может проявиться наличием ползучих
сыпей, сильного зуда и расстройствами нервной системы. В тяжелых случаях возможны
серьезные осложнения в виде перфорации кишечника с перитонитом.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении рабдитных личинок угрицы в
свежих, еще теплых фекалиях, иногда в дуоденальном содержимом, мокроте, рвотных
массах, очень редко в моче.

Рис. 132. Strongyloides


stercolaris. Рабдитовидная
личинка (по Лоосу):
а  пищевод; б  кишечник;
в  половые зачатки;
г  анальное отверстие.

Рис. 133. Strongyloides


stercolaris. Филяриевидная
личинка (по Лоосу):
а – пищевод; б – кишечник;
в – половые зачатки.
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и дегельминтизация больных.
- санитарные мероприятия: благоустройство населенных пунктов (водопровод,
канализация, цементированные калоприемники), проведение санитарно-
просветительской работы.
Личная профилактика стронгилоидоза заключается в соблюдении правил личной
гигиены. В очагах гельминтоза не рекомендуется ходить без обуви и лежать на земле.

Класс Собственно круглые черви (Nematoda).


Нематоды-биогельминты
У нематод-биогельминтов личиночное развитие происходит в организме
промежуточного хозяина, т.е. они являются биогельминтами (трихинелла (Trichinella
spiralis), ришта  Dracunculus medinensis, филярии: нитчатка Банкрофта (Wuchereria
Bancrofti).

Трихинелла (Trichinella spiralis)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Трихинелла (Trichinella spiralis)  возбудитель трихинеллеза (биогельминтоза).
Трихинеллез относится к группе природно-очаговых зооантропонозов.
Географическое распространение. Трихинеллез распространен повсеместно вплоть до
Арктики. В Австралии встречается крайне редко.
Морфологические особенности. Половозрелые формы трихинелл имеют
микроскопические размеры: взрослая самка достигает 3  4 мм в длину, самец значительно
меньше  1,4  1,6 мм (рис. 134). В отличие от самки у самца на заднем конце тела имеются
две конические лопасти. Личинки трихинелл обитают в поперечнополосатых мышцах
хозяев. Они свернуты спиралью и покрыты соединительнотканной капсулой размером 0,4 
0,25 мм (рис. 135, 136). Самка живородящая, отраждает личинки.
109
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов:
передней (ротовая полость и собственно глотка – пищевод), средняя кишка, задний отдел
кишечника, заканчивающаяся анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.

Рис. 135. Личинки трихинелл в Рис. 136. Обызвествленные


мышцах свиньи. Начало капсулы Trichinella spiralis в
Рис. 134. Trichinella spiralis – образования капсул и их мясе свиньи. Препарат без
трихинелла. Самец (внизу) и развитие. Препарат без окраски окраски (по В.П. Подъяпольской).
самка (вверху). (по В.П. Подъяпольской).

Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и


отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Органы чувств. Чувствительные осязательные бугорки расположены на переднем
конце тела вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. На переднем конце на боковой
поверхности тела имеются еще органы химического чувства – амфиды. Они лучше развиты у
самцов.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской и
мужской половой системы – непарные.
Женская половая система начинается яичником, которая затем постепенно переходят
в более широкий отдел  яйцевод. Яйцевод расширятся и образуют матку, которая в свою
очередь переходит во влагалище. Оно открывается наружу на брюшной стороне в передней
части тела.
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Цикл развития Trichinella spiralis. Трихинелла по циклу развития биогельминт.
Паразитируют у человека, домашних (свиньи, иногда кошка, собаки) и диких животных
(дикая свинья, крысы, мыши, медведи, лисы, куницы и др.). Один и тот же организм является
для трихинеллы сначала основным (половозрелые формы в кишечнике), а затем
промежуточным хозяином (личинки в мышцах). Особенностью цикла развития трихинелл
является то, что для полного развития одного поколения необходима смена хозяев и
основной формой существования является личиночная стадия (рис. 137).
Хищник, съевший мясо с личинками, заражается трихинеллезом. В желудочном соке
капсулы быстро растворяются, и из них выходят личинки, которые затем мигрируют в
110
тонкий кишечник, где они быстро растут, достигают половой зрелости и копулируют. Вскоре
после копуляции самцы погибают, оплодотворенные самки рождают до 2000 очень
маленьких живых личинок с заостренным передним концом, которым они прободают стенку
кишечника и проникают в полость лимфатического, а затем кровеносного сосуда. Личинки
разносятся по телу хозяина с кровью и оседают в поперечно-полосатых мышцах (чаще всего
в жевательных, дельтовидных, шейных, межреберных, икроножных мышцах и в диафрагме).
Там личинка сначала разрушает некоторое количество мышечных волокон, после чего
сворачивается спирально и постепенно окружается капсулой, которую вокруг нее образуют
ткани хозяина. Дальнейшее развитие в этом хозяине личинка не проходит, и в таком
свернутом состоянии она дожидается, когда хозяин будет съеден другим плотоядным
животным. Примерно через год капсула паразита обызвествляется.

Рис. 137. Пути распространения трихинеллеза (по Ю. А. Березанцеву, 1961).


а – в синантропном очаге; б – в природном очаге.
В отдельных случаях возможно полное развитие трихинелл в организме одного
хозяина (чаще всего, в ослабленном). При этом родившиеся личинки не выходят из
кишечника в сосудистую систему, а остаются в просвете кишечника и развиваются в
половозрелые особи. Самки после оплодотворения производят большое количество личинок.
Механизм заражения человека.
Источник инвазии. Трихинеллез относится к природно-очаговым заболеваниям.
Природными резервуарами являются дикие плотоядные, всеядные и насекомоядные
животные. Немалую роль в распространении трихинеллеза в природе играют насекомые,
питающиеся трупами. Жуки-мертвоеды служат постоянным составным элементом пищевого
рациона различных животных (медведя, куницы, лисицы). Поедая насекомых,
трихинеллезом заражаются различные животные, в том числе те, в рационе которых
преобладает растительная пища.
От диких животных, чаще всего крыс, заражаются домашние свиньи. Поедая мясо
свиней, заражается человек. Кроме того, человек может заражаться и при употреблении в
пищу мяса диких животных (кабан, медведь). В распространении трихинеллеза человек не
играет существенной роли и является биологическим тупиком, поскольку после его смерти
паразиты также погибают, не передаваясь другим организмам.
Инвазионная стадия: инкапсулированная личинка трихинеллы.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: мясо диких (кабаны, медведи и др.) и домашних (свиней) животных,
содержащие инкапсулированные личинки трихинеллы. Термическая обработка зараженного
111
мяса не эффективна, так как не убивает личинок при обычных способах приготовления
пищи.
Локализация в организме человека. Молодые и половозрелые гельминты
локализуются в тонком кишечнике, личинки – в крови, лимфе, инкапсулированные личинке
– в поперечно-полосатой мускулатуре.
Патогенное действие. В основе патогенного действия трихинелл лежат
аллергические реакции организма, вызванные сенсибилизацией продуктами обмена
(распада) погибших паразитов. Механическое воздействие связано с повреждением
личинками стенок кишечника и мышечных волокон.
Клиника. Инкубационный период при трихинеллезе длится от 5 до 80 суток. Чем
интенсивнее заражение, тем короче инкубационный период. Групповой характер
заболевания связан с общим источником заражения (убоем свиней индивидуального откорма
или отстрелом кабанов на охоте). Заболевание обычно начинается остро: повышается
температура, появляется отечность век, лица, а иногда и других частей тела. Мышечные
боли ощущаются с первых дней болезни: в глазных и жевательных мышцах, затем в
икроножных, поясничных и мышцах плечевого пояса. Нередко появляются боли в области
живота, тошнота, рвота, диарея. На высоте лихорадки наблюдаются кожные высыпания
папулезного или геморрагического характера, общие неврологические расстройства,
эозинофилия крови. При интенсивном заражении трихинеллами клиническое течение
заболевания осложняется миокардитом, пневмонией, менингоэнцефалитом.
Диагностика. Клиническая картина заболевания (отеки век, лица, боль в мышцах,
эозинофилия), тщательно собранный анамнез (употребление обработанного мяса свиней,
диких кабанов, барсуков) дают основание для предположительного диагноза трихинеллеза.
Лабораторная диагностика: общий анализ крови (эозинофилия); биопсия мышц с
трихинеллоскопией; из серологических методов применяется РСК, РНГА, РИФ, РЭМА,
реакция кольцепреципитации и преципитации, которые проводятся с парными сыворотками
крови больного, реакция микропреципитации на живых личинках.
Общественные меры профилактики имеют основное значение.
- медицинские мероприятия: санитарно-просветительская работа среди населения.
- ветеринарные мероприятия: организация на бойнях и рынках санитарно-ветеринарного
контроля, осмотр свиных, медвежьих, кабаньих туш на трихинеллез, для чего от каждой
туши берут для микроскопического исследования 2 пробы из ножек диафрагмы; в случае
обнаружения трихинелл мясо подлежит обязательному уничтожению или переработке на
технические продукты; зоогигиеническое содержание свиней (предупреждение поедания
крыс).
- санитарные мероприятия: борьба с крысами.
Личная профилактика трихинеллеза заключается в исключении из рациона мяса, не
прошедшего ветеринарный контроль.

Ришта (Dracunculus medinensis)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Вид Ришта, или Мединский струнец (Dracunculus medinensis) вызывает заболевание
дракункулез (биогельминтоз).
Географическое распространение: Африка, Средняя и Юго-Западная Азия, Южная
Америка.
Внешнее строение. Ришта  одна из самых крупных нематод, паразитирующих у
человека. У ришты четко выражен половой диморфизм. Нитевидная самка достигает в длину
30  150 см (рис. 138, 139), длина самца составляет 12 – 30 мм. Задний конец самца загнут на
112
брюшную сторону. На нем имеются две темно-коричневые спикулы. Хвостовой конец самки
заканчивается шиповидным придатком, обращенным вентрально (рис. 140, 141). Самка
ришты живородящая. Наружное половое отверстие отсутствует и личинки выходят через
разрывы матки и кутикулы на переднем конце тела.
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.

Пищеварительная система
представлена трубкой, состоящей из трех
отделов (передней, средней, задней), которая
начинается ротовым отверстием и
заканчивается анальным. Ротовое отверстие
расположено на переднем конце тела, имеет
треугольную форму. Передний отдел
пищеварительной трубки составляют ротовая
полость и собственно глотка (пищевод).
Пищевод (глотка) продолжается в среднюю
кишку и задний отдел кишечника, который
заканчивается анальным отверстием. У
ришты кишечник сдавлен и не
функционирует. Мало что известно о
физиологии паразита. Возможно – питается
кровью.
Выделительная система представлена
одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные
Рис. 138. Dracunculus medinensis. Самка. в боковых валиках гиподермы. В задней
Натуральная величина. Препарат Всесоюзного
части тела каналы заканчиваются слепо, а в
института гельминтологии имени К.И. Скрябина
передней, сливаясь в общий проток,
открываются наружу экскреторной порой.
Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные клетки, находящиеся в
полости тела по ходу выделительных каналов.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.

Рис. 140. Dracunculus


medinensis. Хвостовой конец
Рис. 139. Dracunculus самца. Sp – спикулы (по
Павловскому). Рис. 141. Dracunculus medinensis.
medinensis. Головной конец
Хвостовой конец самки.
(по Скрябину и Шульцу).
Увеличено в 100 раз.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.

113
Самки живородящие (отрождают личинок).
Женская половая система начинается яичником, которая затем постепенно переходят
в более широкий отдел  яйцевод. Яйцевод расширятся и образуют матку, которая в свою
очередь переходит во влагалище. Половое отверстие у молодой самки располагается
приблизительно посередине тела, не функционирует у взрослого. У зрелой самки матка
имеет 2 ветви, заполненные сотнями или тысячами яиц.
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Оплодотворение внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые
пути самки у самца имеются спикулы.
Цикл развития ришты происходит со сменой хозяев. Биогельминт (рис. 142).
Основной хозяин  человек, иногда собаки и обезьяны.
Промежуточные хозяева  разные виды низших рачков рода Cyclops.
Стадии развития: половозрелая особь, личинка микрофилярия.

Рис. 142. Цикл развития Dracunculus medinensis.


1  локализация паразита в ноге человека
2 – выход микрофилярий ришты в воду
3 – циклоп, зараженный микрофиляриями
4 – употребление человеком сырой воды и
проглатывание
зараженных циклопов
5 – заражение животных при проглатывании
зараженных
Циклопов
(https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQPudDLFGa
WfJ1YV67E5VJsGAUu98ZgHcyPl1RRzaRxJru-y-vlig)

Механизм заражения человека.


Источник инвазии: зараженные дракункулезом основные хозяева.
Инвазионная стадия: личинки микрофилярии.
Путь инвазии: алиментарный.
Факторы инвазии: вода, содержащая зараженных микрофиляриями циклопов.
Локализация: половозрелые самки локализуются в подкожной жировой клетчатке, чаще
нижних конечностей.
Человек заражается дракункулезом, заглатывая с водой циклопов, инвазированных
зрелыми личинками (микрофиляриями). В желудочно-кишечном тракте циклопы
перевариваются. Личинки проходят через стенку кишечника и мигрируют по
соединительным тканям в направлении нижних конечностей. Через 3 мес после инвазии
происходит оплодотворение самки. Самцы погибают. После этого самка мигрирует в
подкожную клетчатку нижних конечностей, растет, достигая в длину 75 – 150 см. Примерно
через 1 год после проникновения в организм человека в матке гельминта из яиц
формируются до 3 млн личинок (микрофилярий). Головной конец самки достигает кожного
покрова, на котором образуется пузырь диаметром до 5 – 8 см, заполненный жидкостью. При
соприкосновении с водой пузырь лопается, и из него появляется передний конец самки.
Личинки выходят из половых путей самки через разрыв матки и стенки тела гельминта около
его переднего конца. Они выводятся из тела окончательного хозяина через отверстие,
образовавшееся на коже под действием секрета специальных желез, находящихся на
114
переднем конце самки гельминта. В течение 2 – 3 нед самка отрождает в воду до 3 млн
личинок. После этого самки погибают. Они рассасываются или обызвествляются.
Личинки, попавшие в воду, живут в ней в течение 3 – 6 дней и, если заглатываются
циклопами, растут в их теле, развиваются, дважды линяют, при 25 – 30 oC через 12 – 14 дней
достигают инвазионной стадии. Максимальная продолжительность жизни паразита в теле
человека менее 18 мес.
Патогенное действие. Патогенное действие ришты связано с сенсибилизацией
организма продуктами обмена паразита, механическим повреждением тканей и
присоединением вторичной инфекции.
Клиника. Инвазия в большинстве случаев протекает бессимптомно в течение года.
Клинические симптомы появляются после проникновения самки паразита под кожу. До
развития заболевания могут наблюдаться лихорадка, диарея, крапивница, рвота.
Специфическими признаками этого заболевания являются эритема, уплотнение кожи, а
также образование пузырьков и язв на месте выхода гельминта на поверхность. Тяжесть
симптомов зависит от локализации паразита. Более тяжелое течение дракункулеза
наблюдается при локализации ришты в области крупных суставов (приводит к развитию
тяжелых артритов), при гибели паразита, при вторичном бактериальном инфицировании или
при их сочетании.
Лабораторная диагностика обычно не требуется, так как паразит хорошо заметен
невооруженным глазом в виде извитых подкожных валиков. В сложных случаях прибегают к
рентгенологическому обследованию больных, когда можно видеть обызвествленных
гельминтов.
Лечение. Среди населения распространен способ удаления червя путем постепенного
наматывания его на тонкую палочку. В настоящее время проводят хирургическое удаление
гельминта под местной анестезией. Разработана и медикаментозная терапия.
Общественные меры профилактики имеют основное значение.
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных.
- ветеринарные мероприятия: лечение домашних собак; корректировка численности
безнадзорных собак;
- санитарные мероприятия; очаги дракункулеза чаще всего встречаются там, где население
использует одни и те же водоемы и для питья, и для бытовых целей (мытье, стирка,
купание), в этом случае происходит постоянное заражение водоема больными при
купании или омовении и последующее распространение дракункулеза через питьевую
воду среди здорового населения; поэтому в общественной профилактике важную роль
играет выделение специальных водоемов для забора питьевой воды и охраны их от
загрязнения, кроме того, необходимо проводить уничтожение циклопов и санитарно-
просветительскую работу.
Личные меры профилактики. В очагах дракункулеза следует исключить
использование некипяченой и нефильтрованной воды из открытых водоемов.
При одновременном проведении всего комплекса перечисленных мероприятий можно
добиться полного уничтожения этого гельминтоза в отдельных очагах, как это показал опыт
работы проф. Л.М. Исаева в нашей стране.
Комплекс конкретных противогельминтных мероприятий, вырабатываемых для
определенной местности в целях снижения и ликвидации гельминтозов, должен строиться по
принципу физического уничтожения гельминтов всех видов, т.е. по принципу девастации.
Так был построен комплекс мероприятий по ликвидации ришты Л.М. Исаевым.
До Великой Октябрьской социалистической революции старая Бухара представляла
постоянный очаг дракункулеза в Средней Азии. Пораженность населения города этим
гельминтом доходила до 90%. При Советской власти доктором Л.М. Исаевым была
организована планомерная работа по ликвидации очага дракункулеза. В результате через
несколько лет очаг в старой Бухаре был полностью ликвидирован.

115
Филярии, или Нитчатки (Filariidae)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Семейство Филярии, или Нитчатки (Filariidae)
Филяриидозы человека распространены главным образом в странах тропического
пояса, наиболее изученными являются вухерериоз, бругиоз, онхоцеркоз, лоаоз,
дирофиляриоз. Филярии имеют удлиненное нитевидное тело, утончающееся к концам.
Самки живородящи. Личинки называются микрофилярии. Взрослые паразиты локализованы
в тканях и полостях тела человека, а личинки (микрофилярии)  в крови или тканях.
Микрофилярии совершают суточные миграции: в зависимости от активности переносчика
они появляются в периферической крови либо ночью, либо днем.

Рис. 143. Схема циклов развития филярий:


А  Loa loa; Б  Onchocerca volvulus
В  Wuchereria bancrofti:
1  основной хозяин  человек
2  повреждения в тканях (миграция в конъюнктиве
подкожный узел с филяриями; слоновость)
3  микрофилярии из крови человека
4  переносчики (слепень, мошка, комар)
5  инвазионные личинки из промежуточных хозяев
https://encrypted(tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTGUrDelFjNIeIr8jPpU
vUJsEng07csAhlZ5aqMCyW25YNikndO)

Филярии – биогельминты, их развитие происходит со сменой хозяев. Человек


является окончательным хозяином. Промежуточные хозяева – членистоногие (комары,
слепни, мошки, мокрецы). Филяриидозы – единственные представители трансмиссивных
инвазий среди гельминтозов (рис. 143).
Вухерерия, ничатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Семейство Филярии (Filariidae)
Вид Вухерерия, ничатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti)  возбудитель вухерериоза
человека. Вухерериоз распространен в Западной и Центральной Африке, Юго-Восточной
Азии, Южной Америке.
Морфологические особенности. Самка имеет нитевидное тело белого цвета длиной 8
 10 см, живородящая (рис. 144). Длина самца 4 см, хвостовой конец загнут вентрально и
снабжен двумя спикулами неравной величины. На головном конце имееется ротовое
отверстие, окруженное тремя губами. Кутикула гладкая. Обычно самки и самцы
переплетаются между собой, образуя клубки. Длина личинок 0,1  0,2 мм (рис. 145).
Покров тела – кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и
слоя продольных мышц, который разделен валиками гиподермы на несколько лент.
116
Пищеварительная система представлена трубкой, состоящей из трех отделов
(передней, средней, задней), которая начинается ротовым отверстием и заканчивается
анальным.
Выделительная система представлена одной гигантской клеткой кожной железы, от
которой отходят два канала, расположенные в боковых валиках гиподермы. В задней части
тела каналы заканчиваются слепо, а в передней, сливаясь в общий проток, открываются
наружу экскреторной порой. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные
клетки, находящиеся в полости тела по ходу выделительных каналов.

Рис. 144. Wuchereria bancroti:


а – хвостовой конец самца; б – головной конец Рис. 145. Wuchereria bancroti. Личинка в
паразита; в – хвостовой конец самки (по Мансону). толстой капле крови человека. Чехлик
выдается спереди и сзади.
Нервная система (типа ортогон) состоит из окологлоточного нервного кольца и
отходящих от него нервных стволов. Наиболее развиты нервные стволы, проходящие в
спинном и боковом валиках гиподермы.
Половая система. Половая система имеет трубчатое строение. Органы женской
половой системы парные, кроме влагалища, органы мужской половой системы – непарные.
Самки живородящие (отрождают личинок).
Женская половая система начинается яичником, которая затем постепенно переходят
в более широкий отдел  яйцевод. Яйцевод расширятся и образуют матку, которая в свою
очередь переходит во влагалище.
Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного
семенника, большего диаметра семяпровода, переходящего в семенной пузырь, где
скапливаются сперматозоиды. Далее семенной пузырь переходит в семяизвергательный
канал, который открывается в задний отдел кишечника.
Цикл развития проходит со сменой хозяев (биогельминт).
Основной хозяин: только человек.
Промежуточные хозяева и переносчики  комары родов Сulех, Аеdеs, Аnopheles, Mansonia
(рис. 146).
Механизм заражения человека.
Источники инвазии: зараженные вухерериозом люди.
Инвазионная стадия для человека  микрофилярии.
Путь инвазии  трансмиссивный.
Локализация. В организме человека половозрелые формы обитают в лимфатических
сосудах и узлах. Самки рождают личинок, которые мигрируют из лимфатической системы в
кровеносные сосуды. Микрофилярии днем находятся в глубоких кровеносных сосудах
внутренних органов, а ночью выходят в периферические сосуды. При укусе больного
человека самками комаров микрофилярии попадают в пищеварительный тракт комара, затем
личинки мигрируют в хоботок. Продолжительность цикла развития в комаре зависит от
температуры окружающей среды и колеблется от 8 до 35 дней. При укусе комаром человека
личинки попадают в его кровь, затем мигрируют в лимфатическую систему и через 3 18
месяцев достигают половой зрелости.
Патогенное действие вухерерий в ранний период болезни обусловлено
преимущественно токсико-аллергическим действием продуктов их обмена. В поздней стадии
инвазии преобладает механическое действие: закупорка филяриями и варикозное

117
расширение лимфатических сосудов, приводящее к нарушению оттока лимфы, в результате
чего происходит увеличение пораженного органа (слоновость  элефантиаз). Иногда болезнь
осложняется присоединением вторичной инфекции.
Клиника. Инкубационный период длится от 3 до 18 месяцев. Заболевание в острой
фазе проявляется в виде острого приступа с аллергическим компонентом. Большинство
симптомов сохраняется несколько дней, и они недостаточно специфичны для вухерериоза 
преимущественно явления со стороны легких (бронхопневмонии, приступы бронхиальной
астмы).
Вторая стадия, или стадия
носительства, продолжается от 2 до 7 лет.
В этот период полностью заканчивается
развитие филярий до половозрелых форм
и в крови появляются микрофилярии.
Третья стадия, или стадия
закупорки, проявляются изменения в
лимфатической системе: наличие лимфы в
моче, водянка яичка, диарея с примесью
лимфы, элефантиаз (слоновость) нижних
конечностей, грудных желез, половых
органов. Вокруг взрослого гельминта
часто, особенно после его гибели,
развивается воспалительная реакция,
приводящая к абсцессам при
присоединении бактериальной инфекции.
Поздние клинические проявления носят
необратимый характер. Прогноз обычно
неблагоприятен.
Лабораторная диагностика
основывается на обнаружении
Рис. 146. Жизненный цикл вухерерии. микрофилярий в крови. Кровь для анализа
1 – микрофилярия; 2 – взрослые вухерерии в необходимо брать ночью или утром.
лимфатических узлах человека; 3 – комар Применяют иммунологические методы,
https://encryptedtbn2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcS8yhlLRdPDkXJXL
lorDkXqoQmiBDMcGmbtu5e0CM3EQJfJOyQw но они недостаточно специфичны.

Общественные меры профилактики:


- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных; проведение санитарно-
просветительской работы;
- санитарные мероприятия: уничтожение переносчиков.
Личная профилактика заключается в индивидуальной защите от укусов комаров.
Разрабатываются методы химиопрофилактики.
Brugia malaji  возбудитель бругиоза.
Географическое распространение. Бругиоз распространен в странах Южной и Юго-
Восточной Азии.
Морфологические особенности. Возбудитель морфологически сходен с Wuchereria
bancrofti, но отличается несколько меньшими размерами. Самки достигают 5 см, самцы  2 
3 см.
Цикл развития. Основной хозяин  человек, но могут быть кошки, собаки и обезьяны.
Промежуточные хозяева и переносчики  комары чаще рода Mansonia. Созревание личинок
в теле комара происходит за 8  10 суток.
Патогенное действие как при вухерериозе.
Клиника бругиоза сходна с клиникой вухерериоза. Особенностью бругиоза является

118
то, что слоновостью поражаются преимущественно верхние и нижние конечности и
значительно реже половые органы.
Лабораторная диагностика как при вухерериозе. Личинки в периферической крови
обнаруживаются преимущественно ночью, но могут быть обнаружены и в дневные часы.
Профилактика как при вухерериозе.
Onchocerca volvulus  возбудитель онхоцеркоза.
Географическое распространение. Онхоцеркоз распространен в Африке и Южной
Америке.
Морфологические особенности. Тело белого цвета, нитевидное, заостренное на обоих
концах. Размеры самки  3  5 см, самца  2  4 см, микрофилярий  около 0,03 мм в длину.
Цикл развития сходен с циклом развития предыдущих паразитов. Основной хозяин
только человек, промежуточный хозяин и переносчик  мошки рода Simulium. Половозрелые
формы локализованы в поверхностных слоях кожи. Подкожные узлы  онхоцеркомы 
имеют размеры от горошины до голубиного яйца. Они могут располагаться в подмышечных
впадинах, около больших суставов (коленный, бедренный), на ребрах, на голове, иногда в
надкостнице костей черепа. Онхоцеркомы покрыты соединительнотканной капсулой и
содержат живых или погибших половозрелых нематод. После оплодотворения самки
отрождают микрофилярий, которые располагаются по периферии узлов и активно
проникают в поверхностные слои кожи, в глаза, в лимфатические узлы.
При укусе больного в желудок мошки вместе с кровью попадают личинки, которые в
течение 6  12 суток становятся инвазионными. При нападении мошек на человека для
кровососания личинки из их хоботка попадают в кожу, мигрируют в лимфатическую
систему, а затем в подкожную жировую клетчатку, где достигают половой зрелости.
Продолжительность жизни взрослых гельминтов до 20 лет.
Патогенное действие основано в первую очередь на сенсибилизации организма
человека продуктами обмена и распада паразитов. Паразитирование микрофилярий в коже
приводит к развитию онхоцеркозного дерматита (зуд, воспалительная реакция, высыпания,
язвы), приводящего к гипер- и депигментированным пятнам, истончению и атрофии кожи.
При проникновении микрофилярий в глаза поражаются сосудистая оболочка, сетчатка и
зрительный нерв, что может приводить к потере зрения.
Клиника. Клинические проявления онхоцеркоза связаны чаще всего с зудом кожных
покровов, иногда с появлением папулезной сыпи. Изнуряющий зуд иногда приводит к
самоубийствам. После первой стадии зуда с сыпью и присоединением вторичной инфекции в
связи с расчесами появляется характерное утолщение кожи. Кожа покрывается тонкими
морщинками («кожа апельсина»), появляются локальные пятна. При полностью развившейся
стадии онходерматита кожа имеет вид «кожи ящерицы». Поздний онходерматит проявляется
симптомами «расплющенной кожи», «расплющенной бумажной кожи»  при этом она
становится тонкой, неэластичной, появляются локальные участки депигментации. Эти
изменения отражают истощающий характер болезни, которая даже молодых пациентов
превращает в дряхлых стариков.
Взрослые гельминты, находясь в подкожном слое, покрываются фиброзными
капсулами, образуют узелки, наиболее часто обнаруживаемые в типичных местах: над
подвздошными гребешками, вокруг бедер и над копчиком.
Наиболее серьезным осложнением при онхоцеркозе является поражения глаз.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении микрофилярий в
поверхностных срезах кожи или половозрелых форм в удаленных онхоцеркомах.
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных; проведение санитарно-
просветительной работы;
- санитарные мероприятия: борьба с мошками.
Личная профилактика заключается в индивидуальной защите от укусов мошек.
119
Loa loa  возбудитель лоаоза.
Географическое распространение. Лоаоз распространен в лесных зонах Западной и
Центральной Африки.
Морфологические особенности. Нитевидное тело паразита имеет длину до 3 см у
самца и до 5 см у самки.
Цикл развития:
Основной хозяин  человек и некоторые виды обезьян.
Промежуточный хозяин и переносчик  слепни рода Chrisops.
Локализация половозрелых форм  подкожная клетчатка, серозные полости глаза,
личинок  кровеносная система. Для микрофилярий характерна дневная периодичность
миграция в организме человека. Продолжительность жизни взрослых филярий в организме
человека составляет от 4 до 17 лет.
Патогенное действие Главный компонент  токсико-аллергическое действие
продуктов обмена и распада паразитов. Механическое воздействие (раздражение и
повреждение тканей) оказывают гельминты в процессе миграции по организму хозяина.
Клиника. Вскоре после заражения у многих больных появляются боли в
конечностях, нарушение чувствительности, крапивница, легкая лихорадка. Характерны
временный, быстропроходящий отек, подкожная и внутриглазная миграция филярий,
гиперэозинофилия. У многих больных кожа в отдельных участках периодически становится
отечной, бледной или, наоборот, красноватой, горячей на ощупь. Отечные места
безболезненные, при надавливании на них ямки не остается. Внезапно появляясь, отек в
течение нескольких дней рассасывается. Наряду с классическими недолговременными
отеками иногда возникают поражения, охватывающие всю конечность, чаще верхнюю. При
поражении глаз наблюдаются раздражение, отек и гиперемия век, сильная боль, ухудшение
зрения. Со стороны крови  гиперэозинофилия, анемия; часто наблюдаются увеличение
селезенки. В результате гибели взрослых филярий и развития вторичной инфекции
появляются абсцессы в мышцах и лимфоузлах. Миграция паразитов в уретре вызывает
сильные боли, особенно во время мочеиспускания. При проникновении паразитов между
оболочками мозга развиваются менингоэнцефалиты и невриты.
Лабораторная диагностика связана с обнаружением личинок в мазках и толстой
капле крови. Под конъюнктивой гельминты видны невооруженным глазом.
Общественные меры профилактики:
- медицинские мероприятия: выявление и лечение больных; санитарно-просветительная
работа.
- санитарные мероприятия: борьба с переносчиками.
Личные меры профилактики: защита от нападения слепней.
Dirofilaria repens  возбудитель дирофиляриоза.
Географическое распространение. Дирофиляриоз распространен в Европе, Азии и на
территории РФ и других стран Ближнего зарубежья.
Морфологические особенности. Дирофилярия длинная, тонкая нематода. Головной
конец ее закруглен. Самец 49  70 мм длины и 0,37  0,45 мм толщины. Половая бурса
отсутствует, но на хвостовом конце имеется две кутикулярных выроста  крыла и половые
сосочки, число которых может варьировать. Спикулы неравной длины.
Самка 100  170 мм длины и 0,46  0,65 мм толщины. Отверстие вульвы расположено
в передней части тела. Анус находится вблизи хвостового конца. Живородящая.
Микрофилярии паразитируют в крови.
Цикл развития. Биогельминт.
Основные хозяева:
- дефинитивные хозяева  животные семейства Псовые.
- факультативный хозяин  человек.

120
Промежуточные хозяева и переносчики  комары рода Anopheles, Culex, Aedes.
Источник инвазии  семейство Псовые.
Инвазионная стадия  микрофилярии.
Способ инвазии  трансмиссивный (через укус комаров).
Локализация в организме человека. Под кожей и слизистыми. Например, под кожей
век, в глазном яблоке, под кожей конечностей, молочных желез, в слизистой рта, языка.
Клиника. С момента заражения до образования опухоли проходит обычно не менее 1
мес, а иногда до 2 лет. Первые симптомы заболевания  безболезненная опухоль, в месте
локализации которой ощущается зуд и жжение разной степени интенсивности. Часть
больных отмечает особые ощущения сразу после укуса комара, выражающиеся в необычном
чувстве распирания и очень сильного длительного зуда в месте укуса. Характерным
симптомом заболевания является миграция гельминта, выражающаяся в перемещении
уплотнения или опухоли под кожей. Расстояние, на которое перемещается гельминт,
составляет от нескольких до десятков сантиметров, скорость миграции гельминта до 30 см за
двое суток. Специфическим признаком дирофиляриоза является ощущение шевеления и
ползания в опухоли.
Другими симптомами заболевания могут быть головная боль, тошнота, слабость,
повышенная температура, сильные боли в месте локализации гельминта с иррадиацией по
ходу нервных стволов.
Диагностика. Первичный диагноз в большинстве случаев  фиброма, атерома, киста,
опухоль, которые при несвоевременном удалении гельминта нагнаиваются, развивается
абсцесс, из которого при вскрытии извлекается гельминт. Как правило, он располагается в
соединительно-тканной капсуле, содержащей серозно-гнойный экссудат. В ряде случаев
пациенты самостоятельно извлекают гельминта при расчесах кожи или вскрытии гнойника.
Эозинофилия не является характерной для дирофиляриоза.
Ни в одном из известных случаев в крови не были обнаружены микрофилярии. У
абсолютного большинства больных паразитировала одна особь гельминта  незрелая самка
до 320 мм длиной. Единственным случаем, когда извлечен самец, остается случай
обнаружения двух особей в одной капсуле.
Профилактика не разработана. Личные меры профилактики – защита от укусов
комарами.
Медицинская арахноэнтомология
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Тип Членистоногие включает около 1,5 млн. представителей. Это наиболее
высокоорганизованные беспозвоночные животные. Представители этого типа имеют важное
значение с точки зрения медицины, так как многие представители этого типа являются
возбудителями заболеваний, переносчиками, промежуточными хозяевами и природным
резервуаром возбудителей болезней человека.
Внешнее строение. Членистоногие – это многоклеточные животные с билатеральной
симметрией и смешанной полостью тела. Для членистоногих характерны хорошо развитый
наружный хитиновый скелет, сегментированное тело и наличие членистых конечностей.
Сегментация тела гетерономная, т.е. строение сегментов в разных частях тела
неодинаково. Они сливаются и формируют три отдела: голова, грудь, брюшко, у некоторых
видов сливаются между собой голова и грудь, формируя головогрудь или сливаются все
отделы, образуя монолитное тело. Количество сегментов каждого отдела тела у разных
членистногих может сильно различаться, за исключением головы, которая состоит из

121
головной лопасти – акрона и четырех сегментов. У большинства членистоногих на акроне
имеются придатки – усики, или антенуллы. Количество сегментов в груди и брюшке у
разных групп членистоногих широко варьируется.
Покров тела. Тело членистоногих покрыто хитинсодержащей кутикулой,
образующей наружный скелет (экзоскелет) и служит для защиты от высыхания и
механических повреждений. Ввиду того, что жесткая кутикула не растяжима, рост
членистоногих сопровождается линьками.
Впервые в процессе эволюции у членистоногих появляются конечности, которые
подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников.
Суставы по строению отличаются от суставов позвоночных животных или человека.
Функции конечностей многообразны – органы движения в разных средах, захвата и
измельчения пищи, защиты и нападения, являются органами чувств, у некоторых
представителей выполняют функцию копулятивного аппарата.
Мышечная система. Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками 
мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют
поперечно-полосатую структуру.
Полость тела смешанная – миксоцель. Во время эмбрионального развития
закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков
разрушаются и целомические полости сливаются друг с другом и с остатками первичной
полости тела. Таким образом, формируется смешанная полость тела (миксоцель), в которой и
располагаются внутренние органы.
Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней
кишок. В передней кишке за счет хитиновой выстилки образуется измельчающий аппарат. С
разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные
ферменты (в средней кишке появляются зачатки пищеварительных желез  печень).
Конечности, расположенные на сегментах головы формируют ротовой аппарат.
Кровеносная система характеризуется появлением центрального пульсирующего
органа  сердца. Кровеносная система незамкнутая: имеются лишь главные кровеносные
сосуды (аорта и артерии). По сосудам течет гемолимфа, которая представляет собой кровь,
смешанную с тканевой жидкостью. Клеточные элементы представлены, главным образом,
фагоцитами. Гемолимфа из сердца попадает в сосуды, из которых изливается в полость тела
и омывает внутренние органы. Заполненная кровью полость тела членистоногих называется
гемоцелем. У членистоногих с трахейным типом дыхательной системы кровь транспортирует
только питательные вещества, а органы снабжаются кислородом трахеями. У остальных
форм кровь доставляет к органам и питательные вещества, и кислород.
Дыхательная система. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних
случаях конечности преобразуются в органы водного дыхания – жабры (ракообразные).
Органы воздушного дыхания наземных форм – легочные мешки (скорпионы, примитивные
пауки), также представляют видоизмененные конечности. У некоторых клещей и у
насекомых органы дыхания представлены трахеями. У большинства паукообразных
одновременно имеются и легкие и трахеи. У некоторых мелких клещей органы дыхания
отсутствуют, газообмен осуществляется через всю поверхность тела.
Выделительная система представлена коксальными железами или возникшими в
пределах данного типа мальпигиевыми сосудами.
Коксальные железы состоят из мезодермального железистого мешочка, от которого
отходит извитой канал, переходящий в прямой выводной канал, открывающийся
преимущественно возле основания первых члеников – кокс (лат. coxa – бедро) – 3-й или 5-й
пары ходильных ног. В эмбриогенезе закладка коксальных желез происходит у всех
паукообразных, у взрослых же животных они часто недоразвиты.
Мальпигиевы сосуды  это многочисленные слепые выросты кишечника на границе
средней и задней кишки, обращенные в полость тела. Продукты диссимиляции поступают из
полости тела (гемолимфы) в просвет мальпигиевых сосудов, затем в кишечник и через
122
анальное отверстие выделяется наружу. Функциональная особенность мальпигиевых сосудов
как органов выделения заключается в том, что продукты обмена выводятся из организма не в
растворе, а в виде почти сухих кристаллов. Потери влаги при этом оказываются
минимальными. Это важно для животных, перешедших к жизни на суше.
Нервная система состоит головного мозга и брюшной нервной цепочки. Головной
мозг состоит из трех отделов: переднего (протоцеребрум), среднего (дейтоцеребрум) и
заднего (тритоцеребрум). Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной
цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Нервные реакции
отличаются сложностью, особенно у «общественных» насекомых  пчел, муравьев,
термитов. Имеются органы осязания, обоняния, простые и сложные глаза. У некоторых
членистоногих зрение цветное.
Эндокринная система. Гормоны эндокринных желез регулируют обмен и развитие
членистоногих, а также связанные с ними процессы – личиночный рост, линьку, диапаузу
(прекращение развития), половое созревание, поведение и т. д.
Размножение и развитие. Членистоногие  раздельнополые животные. Нередко
выражен половой диморфизм. Развитие прямое или с метаморфозом. Развитие с
метоморфозом может быть полным (яйцо, личинка, куколка, имаго) или неполным (яйцо,
личинка, имаго).
Медицинское значение имеют представители следующих подтипов:
Подтип Жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea);
Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные (Arachnoidea);
Подтип Трахейные (Tracheata), Класс Насекомые (Insecta)
Подтип Жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Класс Ракообразные (Crustacea)
Известно около 30 тыс. видов ракообразных. В основном они водные животные,
дышащие при помощи жабр. Подавляющее большинство – это донные или планктонные
организмы. Есть небольшая группа неподвижных прикрепленных организмов (морские
желуди и морские уточки). Некоторые виды обитают на суше – мокрицы, крабы.
Встречаются паразиты.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности (на примере речного рака).
Речной рак живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и
ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу.
Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми
качествами, рак является ценным промысловым объектом.
Внешнее строение. Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в
головогрудь и брюшко (рис. 147). Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков
– антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные
преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые
нижние челюсти. Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары
ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет
шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У
самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется
как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена.
Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких
пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.
Покров тела. Кутикула пропитана карбонатом кальция для увеличения прочности. В

123
ее состав входят различные пигменты.
Мышечная система. Мышцы хорошо развиты, их основная часть сосредоточена в
брюшке и конечностях.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на
нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через
короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жевательного
и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые
зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая
кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную
железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки
расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Рис. 147. Речной рак Potamobius ostacus с брюшной


стороны (из Резелера и Лампрехта).
А – самец; Б – самка:

1 – антеннула, 2 – антенна, 3 – верхняя губа,


4 – мандибула, 5 – ногочелюсть III, 6 – клешня,
7 – грудные ходные ноги, 8 – мужское половое
отверстие, 9 – совокупительные ножки,
10 – брюшные ножки, 11 – плавательная
хвостовая ножка, 12 – анальное отверстие,
13 – отверстие антеннальной железы, 14 – максиллы
II, 15 – ногочелюсть II, 16 – женское половое
отверстие, 17 – рудиментарная ножка

Кровеносная система незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного


мешочка на спинной стороне головогруди.
Выделительная система – парные зеленые железы, лежащие у основания головы и
открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают
видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной
цепочки.
Органы чувств. Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных
глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение
мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на
подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами
осязания являются длинные усы – антенны, а органами обоняния – короткие усы –
антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.
Половая система ракообразных представлена половыми железами и их протоками.
Речной рак – раздельнополое животные с выраженным половым диморфизмом. После
спаривание яйца находятся на конечностях самки. Развитие яиц длится примерно 3 месяца,
после чего из них в начале лета вылупляются молодые особи (у речного рака прямое
развитие), которые также некоторое время (10 – 12 дней) держатся на конечностях самки.
Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют
большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных,
населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и
других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы – прекрасный корм для пресноводных рыб
и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е.
отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности
осветляется природная вода и улучшается ее качество.
Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары,
124
крабы, лангусты, креветки, речные раки.
Медицинское значение ракообразных. Представители подкласса Низшие раки
(Entomostraca), отряда Веслоногие циклопы (Cyclops) являются промежуточными хозяевами
лентеца широкого и ришты.
Представители подкласса высшие раки (Malacostraca)  пресноводные раки и крабы в
странах Дальнего Востока служат промежуточными хозяевами легочного сосальщика.
Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
В этот класс входят более 36 000 видов наиболее высокоорганизованных
хелицеровых. Все они ведут наземный образ жизни или вторично водный образ жизни.
Подавляющее большинство паукообразных являются хищниками, немногие питаются
растительной пищей. Часть видов являются паразитами, причем некоторые из них имеют
медицинское значение, поскольку являются возбудителями заболеваний или переносчиками
возбудителей опасных болезней. Многие виды паукообразных обладают сильнейшим ядом,
поэтому их укус может быть очень опасным, в том числе и для человека.
Внешнее строение. Тело паукообразных расчленено на головогрудь и брюшко (рис.
148). Степень расчленения отделов неодинакова. У скорпионов сегменты головогруди слиты,
а брюшко состоит из 12 сегментов, у пауков слиты сегменты и головогруди и брюшка, у
клещей слитное все тело. Головогрудь паукообразных имеет шесть пар конечностей, из
которых две передние участвуют в захвате, удержании и измельчении пищи: хелицеры и
педипальпы (рис. 149), остальные четыре пары – ходильные конечности. У пауков на
последнем когтевом членике хелицер открывается проток ядовитой железы. С помощью
хелицер пауки умерщвляют свою добычу (прокалывают ее покровы и выпускают яд), а
также обороняются. Педипальпы покрыты чувствительными волосками. С помощью
педипальп пауки разминают или разрывают пищу, у скорпионов педипальпы разрастаются и
становятся мощными клешнями, которыми они хватают свою добычу. У самцов пауков
педипальпы используются при совокуплении.

Рис. 148. Схема организации паука (отр. Aranei) (из Аверинцева):


1 – глаза; 2 – ядовитая железа; 3 – хелицера; 4 – мозг; 5 – рот; 6 – подглоточный нервный узел;
7 – железистый вырост кишечника; 8 – основания ходных ног; 9 – легкое; 10 – легочное
отверстие – дыхальце; 11 – яйцевод; 12 – яичник; 13 – паутинные железы; 14 – паутинные
бородавки; 15 – анус; 16 – мальпигиевы сосуды; 17 – ости; 18 – протоки печени; 19 – сердце;
20 – глотка, связанная со стенкой мускулатуры.
На брюшке выраженные конечности отсутствуют, но имеются видоизмененные
конечности – паутинные бородавки и легочные мешки.
Покров тела. Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой. К
внутренней поверхности покровов тела прикрепляются пучки скелетных мышц, которые
образованы поперечнополосатой мышечной тканью.

125
Внутренняя организация различных представителей класса паукообразных может
варьироваться. Рассмотрим строение систем внутренних органов на примере паука-
крестовика.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передний
отдел кишечника подразделяется на глотку, пищевод, и сосательный желудок. В глотку
открываются протоки слюнных желез, слюна содержит ферменты. При укусе эти ферменты
вводятся в тело жертвы и растворяют ее ткани до полужидкого состояния. Прождав
некоторое время, паук всасывает полупереванную кашицу, оставляя от жертвы лишь пустую
оболочку. Поэтому пищеварение у пауков наружное. Твердую пищу паукообразные не
употребляют.

Рис. 149. Ротовые органы паука крестовика Araneus diadematus (по


Иванову):
1 – конечный когтевидный членик хелицеры; 2 – основной членик
хелицеры; 3 – педипальпа; 4 – жевательный вырост основного членика
педипальпы; 5 – основной членик ходильной ноги.

Средний отдел кишечника подразделяется на желудок (это не сосательный желудок) и


тонкий кишечник, который окружен разветвлениями печени. Она выделяет
пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. Кроме того, в
клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.
Далее кишечник переходит в расширение – клоаку, которая переходит в короткий
задний отдел кишечника, заканчивающийся анальным отверстием.
Дыхательная система. Органы дыхания представлены или легочными мешками, или
трахеями, или теми и другими одновременно. Легочной мешок – это углубление в теле, его
стенки образованы многочисленными параллельно расположенными листовидными
складками, разделенными узкими щелями. Полость сообщается с внешней средой
отверстием (стигма) на наружной поверхности тела. Поступающий воздух проникает в щели
между складками, в которых циркулирует гемолимфа.
Считают, что легкие произошли от видоизмененных брюшных жаберных ножек
водных паукообразных. В процессе эволюции конечность впятилась внутрь тела
(гетеротопия), сохранив дыхательную щель. Жаберные пластинки, расположенные на ножке,
превратились в легочные складки.
Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся трубочки. Они пронизывают внутри
тело животного и окрываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у
большинства форм) или на первом сегменте груди (у сольпуг). У некоторых мелких форм с
тонким хитином дыхание происходит диффузно.
Кровеносная система незамкнутая, представлена сердцем и сосудами.
Характерной особенностью этого класса является наличие у многих видов желез 
ядовитых и паутинных.
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, коксальными
железами и специализированными выделительными клетками – нефроцитами и
гуаниновыми клетками. Коксальные железы развиты только у молодых особей, с возрастом
они редуцируются. Нефроциты, расположенные на нижней части груди и гуаниновые
клетки, расположенные на поверхности печени выводят из организма пауков гуанин.
Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Головной
мозг состоит из двух отделов: протоцеребрума (иннервирует глаза) и тритоцеребрума
(иннервирует хелицеры). Дейтоцеребрум отсутствует. Ганглии брюшной нервной цепочки
сливаются в той или иной мере, образуя общую ганглиозную массу.

126
Органы чувств представлены органами осязания в виде чувствительных волосков,
сосредоточенных прежде всего на педипальпах и органами зрения в виде простых глаз,
которых обычно бывает несколько пар.
Размножение и развитие. Все паукообразные раздельнополые животные, часто
выражен половой диморфизм. У большинства пауков самка крупнее самцов. После
спаривания нередки случаи пожирания самкой самца (например, самка каракурта поедает
самца).
Развитие у большинства паукообразных прямое, без личиночных стадий. Чаще всего
эмбриональное развитие проходит в яйце. Для этого самки пауков плетут из паутины
коконы, куда помещают яйца. Скорпионы живородящие, у них эмбриональное развитие
проходит в половых путях самки. Развитие клещей проходит с метаморфозом, включая яйцо,
личинку, нимфу и имаго (половозрелая стадия).
Медицинское значение. Представители Отрядов Скорпионы (Scorpionidae) и Пауки
(Aranei)  ядовитые животные. Клещи, имеющие медицинское значение, в большинстве
своем кровососущие эктопаразиты  переносчики возбудителей ряда опасных болезней
человека и животных. Некоторые клещи могут паразитировать непосредственно в органах,
тканях и полостях хозяина, в том числе и у человека (чесоточный клещ и железница
угревая).
Отряд Скорпионы (Scorpionidae)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Скорпионы (Scorpionidae)
Скорпионы встречаются в жарких странах, а также в Крыму, Закавказье, Средней
Азии, на юге Казахстана, ведут наземный образ жизни. Всего известно около 1750 видов
скорпионов, около 50 видов представляет опасность для человека.
Внешнее строение. Тело скорпиона покрыто хитиновым панцирем и состоит из
небольшой головогруди и длинного брюшка, в котором различают два отдела: более
широкий передний отдел (преабдомен), и задний отдел, узкий, постабдомен. К последнему
сегменту постабдомена примыкает грушевидный членик (тельсон), оканчивающийся
загнутой вверх иглой, на вершине которой помещаются два отверстия ядовитых желёз (рис.
150).
Внутри тельсона располагается пара ядовитых желез овальной формы, окруженных
снаружи и сверху толстым слоем поперечных мышечных волокон. При сокращении мышц,
железы выделяют ядовитый секрет в длинные выводные протоки, проходящие внутри иглы
тельсона и открывающиеся двумя отверстиями близ вершины иглы. Размер иглы и форма
тельсона различаются у различных видов.
На брюшной стороне тела к головогруди прикрепляются шесть пар конечностей, из
которых две передние пары играют роль челюстных органов (хелицеры и педипальпы),
четыре остальные пары служат для передвижения. Хелицеры служат для измельчения пищи.
Педипальпы заканчиваются клешнями, при помощи которых скорпион захватывает добычу.
Пищеварительная система состоит из трёх отделов: передней, средней и задней.
Ротовое отверстие помещается на брюшной стороне и ведёт в мускулистую глотку,
действующую как насос, которая переходит в пищевод, затем в среднюю кишку. Средняя
кишка постепенно переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся анальным
отверстием на брюшной стороне последнего сегмента. В пищевод впадают выводные
протоки двух больших слюнных желёз, в среднюю кишку – протоки печени.
Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки.

127
Органы чувств. Из органов чувств у скорпионов наиболее развито зрение. На верхней
стороне головогруди помещаются от 2 до 8 глаз, из них одна пара – срединные глаза,
остальные – боковые глаза. Глаза скорпиона представляют собой переход от простого глаза
к фасетированному членистоногих.
Скорпионы имеют ещё весьма своеобразные органы чувств – так
называемые гребневидные органы. Они служат, вероятно, осязательными органами.
Кровеносная система незамкнутая, представлена сердцем и сосудами.
Органы дыхания представлены легочными мешками, имеющими вид больших
воздухоносных мешков, вдающихся в полость тела и открывающихся наружу при помощи
отверстий – стигм, или дыхалец.
Рис. 150. Скорпион Buthus eupeus. А – вид со
спинной стороны; Б – вид с брюшной стороны (по
Бялыницкому-Бируле):
1 – головогрудь;
2 – хелицера;
3 – педипальпа;
4 – нога;
5 – тельсон;
6 – ядовитая игла;
7 – заднебрюшие;
8 – переднебрюшие;
9 – анальное отверстие;
10 – легочные щели;
11 – гребенчатые органы;
12 – половые крышечки; римскими цифрами (VIII –
XIX) обозначены сегменты брюшка

Выделительная система. Выделительные органы ещё мало исследованы и состоят из


двух длинных и тонких сосудов (мальпигиевых сосудов), открывающихся в задний отдел
кишечника.
Размножение и развитие. Все скорпионы раздельнополые животные, характерен
половой диморфизм (самки крупнее самцов). Скорпионы принадлежат к живородящим
животным, они проходят прямое развитие без метаморфоза.
Медицинское значение. Скорпионы – ядовитые животные. Яд большинства видов
скорпионов для человека безвреден, но яд некоторых видов представляет опасность для
человека и даже способен вызвать смертельный исход, особенно у детей. Ужаление
скорпиона вызывает болезненные явления обычно местного характера: боль, интенсивное
покраснение, отек, который может распространиться на значительное расстояние, иногда
появление пузырей. Болевые ощущения могут длиться несколько часов. При тяжелых
отравлениях общетоксические явления развиваются в течение первого часа: судороги,
затруднение речи, дыхания, глотания. Появляется лихорадка, тошнота, одышка учащенное
сердцебиение, головокружение, подергивание мышц, потливость. Известны случаи, когда
при нарастающих симптомах сердечной слабости наступает смерть пострадавшего.
Первая помощь. Обеспечить покой, предоставить анальгетики, наложить тепло на
место ужаления. Также используется прижигание потухшей спичкой (для термического
разрушения яда) места ужаления. В случае соприкосновения с опасными тропическими
видами используются специализированные сыворотки. Лечебная сыворотка в России
разработана, но в промышленном масштабе не производится.

Отряд Пауки (Aranei)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
128
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Пауки (Aranei)
Отряд Пауки включает около 42 тыс. видов, распространены повсеместно. Пауки –
облигатные хищники, питаются насекомыми или другими мелкими животными.
Внешнее строение. Тело паука состоит из двух отделов: головогруди и брюшка,
соединённых друг с другом тонким стебельком. Головогрудь бороздкой разделена на две
явственные области: головную и грудную. На головной области обычно расположены восемь
глаз. Количество глаз может быть меньше (шесть) или больше (до двенадцати).
Пауки имеют шесть пар конечностей. Головная область несёт две пары
конечностей: хелицеры и педипальпы. На последнем когтевом членике хелицер открывается
проток ядовитой железы. Педипальпы покрыты чувствительными волосками. С помощью
педипальп пауки разминают или разрывают пищу. У самцов пауков педипальпы
используются при совокуплении.
Между хелицерами находится ротовое отверстие, служащее для сосания полужидкой
пищи. Пищеварение у пауков наружное, твердую пищу они не употребляют.
Позади педипальп к грудной области головогруди прикреплены четыре пары
ходильных ног.
Брюшко в основном имеет овальную форму. В полости брюшка на его вентральной
стороне лежат многочисленные (до 1000) паутинные железы. Протоки их открываются на
паутинных бородавках или на небольшой пластинке, лежащей у некоторых пауков впереди
бородавок. Железы выделяют клейкое тянущееся вещество, затвердевающее на воздухе.
Совокупность сотен выделяемых тончайших ниточек паутины склеивается в одну общую
шелковистую паутиновую нить. У пауков существует несколько различных сортов паутины
(сухая, влажная, клейкая, гофрированная и т. д.), служащих для различных целей –
изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона и т. д.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки
Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный
желудок – все это приспособления для питания жидкой пищей.
Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом
пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость
всасывается. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает
жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка.
Пауки, питающиеся насекомыми с твердым покровом, например, жуками, наносят
хелицерами рану в сочленовную перепонку, чаще между головой и грудью. Через это
отверстие проникает пищеварительный сок и высасывается содержимое.
Дыхательная система представлена легочными мешками и трахеями. Есть пауки, у
которых имеются только легочные мешки или только трахея. У большинства пауков есть и
то и другое.
Кровеносная система незамкнутая, представлена сердцем и сосудами. Кровь
бесцветная, называемая гемолимфа, транспортирует питательные вещества, гормоны и
кислород в клетки.
Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств. Пауки слышат и чувствуют запахи с помощью волосков,
расположенных на его ногах. Вкусовые ощущения у паука во рту отсутствуют. Паук
чувствует, съедобна ли его добыча, с помощью химически чувствительных волосков,
расположенных на ногах.
Глаза пауков разных семейств очень сильно отличаются. У пауков, которые охотятся
без ловчей сети, очень хорошо развитое зрение. Эксперименты показали, что они даже могут
различать цвета.
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, коксальными
129
железами и специализированными выделительными клетками – нефроцитами и
гуаниновыми клетками. Коксальные железы развиты только у молодых особей, с возрастом
они редуцируются. Нефроциты, расположенные на нижней части груди и гуаниновые
клетки, расположенные на поверхности печени выводят из организма пауков гуанин.
Размножение и развитие. Пауки раздельнополые животные, выражен половой
диморфизм (самки крупнее самцов). У некоторых видов пауков самки после спаривания
пытаются убить самцов и использовать их в качестве пищи.
Развитие прямое без личиночных стадий. Эмбриональное развитие проходит в яйце.
Самки пауков плетут из паутины специальные коконы, куда помещают яйца. Для некоторых
видов характерна забота о потомстве, часто самка некоторое время носит выводок на своем
теле.
Медицинское значение пауков. Пауки имеют медицинское значение как ядовитые
животные. Интересно, что все пауки – ядовиты, но только некоторые представители этого
класса по-настоящему опасны для человека.
Бразильский паук солдат (вооруженный, или банановый паук) быстрое, очень
активное и самое главное – ядовитое животное. Название получил из-за того, что он не
плетет паутину, так как предпочитает кочевой образ жизни. Заходит в человеческое жилье,
где может прятаться в обуви, одежде или посуде.
Обитает в Южной Америке. Охотится на насекомых, других пауков и даже птиц,
очень любит лакомиться бананами. Паук обладает токсичным ядом, способным убить
ребенка или ослабленного взрослого человека. Яд некоторых экземпляров может быть
настолько опасным, что человек может умереть за 20 – 30 минут.
Коричневый паук-отшельник обитает на востоке США. Это животное обладает
очень опасным для жизни человека ядом, вызывающим локсосцелизм (некроз кожи и
подкожной клетчатки).
Может плести беспорядочные сети в связках или охапках дров, в сараях, подвалах,
гаражах, чердаках и других удобных местах. Часто проникают в человеческое жилье, где
прячутся в коробках из-под обуви, в одежде, белье, за плинтусами или картинами – словом, в
тех местах, которые соответствуют природным местам обитания этого паука – норам,
расщелинам, древесной коре деревьев.
Сиднейский лейкопаутинный, или воронковый паук – представитель
Австралийского континента. Воронковый паук способен причинить серьезный вред
здоровью человека, а порой даже убить его. Одного укуса этого паука хватит, чтобы убить
ребенка. Смерть, как правило, наступает уже через 15 минут. В яде содержатся токсины,
поражающие в первую очередь нервную систему человека. Интересно, что яд этого паука
опасен только для человека и приматов, в то время как на остальных млекопитающих он не
действует.
Шестиглазый песчаный паук – считается одним из самых опасных пауков. Обитает в
Южной Америке и на юге Африки. Устраивает засады, прячась в песке. На жертву нападает
молниеносно, впрыскивая в нее свой смертельный яд. Предпочитают прятаться среди
песчаных дюн, под камнями и корягами или корнями деревьев. Входят в пятерку самых
опасных пауков нашей планеты. Токсин в яде шестиглазого паука, вызывает разрывы стенок
сосудов, что приводит к серьезным внутренним кровотечениям. Противоядие пока не
найдено, но, несмотря на это, известно только два случая, когда от укуса этих пауков
погибали люди.
Черная вдова (Latrodectus mactans) – вид пауков, который распространен по всему
миру. Укус вдов очень опасен для жизни человека. Особую опасность представляет для
маленьких детей, больных и стариков. Вдовами их назвали потому, что после спаривания
самки поедают самцов.
Самки намного ядовитее самцов, которые представляют опасность исключительно в
брачный период. Укусы черных вдов привели к летальному исходу больше людей, чем
остальные виды. Эти пауки любят заползать в человеческое жилье, где находят подходящие
130
места для охоты. Оказавшись в крови, яд разносится по всему организму, вызывая сильные,
стойкие и болезненные мышечные судороги.
Каракурт, или степная вдова (Latrodectus tredecimguttatus) – представитель из рода
черных вдов и похож на черную вдову, но более крупного размера. В отличие от нее
держится подальше от человеческого жилья (рис. 151).
Каракурт распространен на юге Украины, в Средней Азии, Молдавии, степных зонах
Крыма и Кавказа. Обитает в полынных степях и полупустынных районах.
Каракурт отличается крупным округлым брюшком
черного цвета, на спинной стороне которого видны пунцово-
красные точки в два ряда. Ноги покрыты мелкими черными
волосками, что придает им бархатистость. Самки каракурта
достигают в длину 1,5  2 см. Самцы значительно меньше  4
– 7 мм.
Яд каракурта очень токсичен и может вполне нанести
вред даже крупному животному. Этот паук довольно
миролюбив и редко первым нападет на человека, только если
его потревожили. В момент укуса сразу же чувствуется сильная
и жгучая боль, распространяемая по всему телу в течение 15 –
20 минут, далее проявляются симптомы, характерные при
отравлении. Появляются боли в суставах конечностей, судороги
групп мышц. Развивается ощущение онемения в конечностях.
Характерно общее возбуждение, чувство страха, иногда Рис. 151. Самец и самка
галлюцинации. Четко выражены симптомы «острого живота»: каракурта Latrodectus
острые схваткообразные боли, которые продолжаются в течение tredecimguttatus
(по Мариковскому)
2  3 суток. Температура до 38С, озноб. Сердечно-сосудистые
нарушения. Дыхание частое, речь затруднена. Возможен летальный исход. Считают, что
токсичность яда каракурта значительно выше токсичности яда гремучей змеи. Известны
случаи со смертельным исходом.
Для лечения используется специфическая антитоксическая противокаракуртовая
сыворотка, которая быстро прекращает интоксикацию, независимо от срока введения. Кроме
этого, применяют симптоматическую терапию.
Диагностические ошибки, вызванные недостаточным знанием симптоматики укусов
каракурта, приводят нередко к неоправданным оперативным вмешательствам на органах
брюшной полости и задержке специфической неотложной помощи, что ведет к тяжелым
последствиям.
Для предохранения от укусов следует избегать ночевок под открытым небом в
районах обитания каракуртов, особенно в период миграции. При ночевке следует
использовать противомоскитный полог. В целях уничтожения каракуртов осенью и ранней
весной собирают и сжигают коконы с зимующими паучками, выжигают растительность.
Практикуется выпас на пастбищах, зараженных каракуртами овец, которые вытаптывают и
поедают пауков. Для овец яд каракуртов не опасен.
Тарантулы – род ядовитых и крупных (3,5 см в длину) пауков, принадлежащих к
семейству пауков-волков (Lycosidae). Обитают практически во всех теплых уголках мира.
Тоже относятся к паукам-долгожителям (живет более 30 лет).
Питаются тарантулы насекомыми, мелкими земноводными, может нападать на
мелких грызунов. Обладает токсичным ядом, являющимся смертельным для многих
животных. Однако люди от его укуса никогда не умирали.
Тарантул Lycosa singoriensis обитает в южных и центральных районах европейской
части России и Средней Азии. Для тарантула характерно резко обособленные головогрудь и
брюшко, не разделенное на сегменты. Головогрудь несет шесть пар конечностей: хелицеры,
педипальпы и четыре пары ходильные ножки. На конце брюшка расположены паутинные
бородавки. Самка 30 – 45 мм в длину, самец – 25 – 35 мм. Верхняя поверхность буровато-
131
серой окраски и покрыта волосками, с нижней стороны она более светлая. Укус болезнен, но
для человека опасности не представляет.

Отряд Клещи (Acari)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Отряд Клещи самая многочисленная группа в классе Паукообразные: в настоящее
время описано свыше 48 тысяч видов. Медицинское значение клещей многообразно. Они
служат природным резервуаром, переносчиками возбудителей заболеваний человека,
эктопаразитами и иногда возбудителями заболеваний (чесоточный зудень).
Внешнее строение. Клещи имеют мелкие, некоторые даже микроскопические
размеры (от 0,1 до 10 мм). Представители этого отряда имеют несегментированное тело
овальной или шаровидной формы. Оно покрыто хитинизированной кутикулой. Хитин
кожистый, легко растяжимый, но отдельные участки его уплотнены (щитки). Форма и
характер расположения щитков имеет значение для систематики.
Все клещи имеют шесть пар конечностей: две первые пары (хелицеры и педипальпы)
сближены и образуют сложно устроенный хоботок. Педипальпы также выполняют функцию
органов осязания и обоняния. Остальные четыре пары конечностей служат для
передвижения, это ходильные ножки.
Дыхательная система. Дыхание осуществляется с помощью трахей. Имеется одна
пара стигм, расположенных или у основания хелицер, или у основания ног. Стигмы
находятся на небольшом щитке (перитрема).
Кровеносная система незамкнутая, представлена сердцем и сосудами.
Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами.
Пищеварительная система кровососущих форм сильно разветвлена, особенно у
самок.
Нервная система характеризуется слиянием всех ганглиев с образованием кольца
вокруг пищевода. Органы чувств представлены в основном органами осязания и обоняния.
Глаза могут отсутствовать.
Размножение и развитие. Все клещи являются раздельнополыми. При этом половой
диморфизм выражен довольно ярко. Самки откладывают большое количество яиц. Развитие
клещей протекает с метаморфозом. Половозрелая самка откладывает яйца, из которых
вылупляются личинки, имеющие три пары ног. Также у них нет стигм, трахей и полового
отверстия. После первой линьки личинка превращается в нимфу, у которой есть четыре пары
ног, но, в отличие от взрослой стадии (имаго), у нее все еще недоразвиты половые железы. В
зависимости от вида клеща может наблюдаться одна нимфальная стадия или несколько.
После последней линьки нимфа превращается в имаго.
Большинство клещей, имеющих медицинское значение, являются кровососущими.
Животными-прокормителями клещей служат млекопитающие, птицы и рептилии. Различают
одно-, дву- и треххозяинных клещей. У однохозяинных все стадии развития проходят на
одном и том же хозяине. При двухозяинном типе развития личинка и нимфа кормятся на
одном хозяине, а имагинальная форма  на другом. У треххозяинных клещей (таежный
клещ) каждая стадия ищет себе нового хозяина. В последнем случае развитие может
растягиваться на длительный срок, например, у таежного клеща до 5 лет.
Вместе с кровью хозяина в организм клеща проникают возбудители различных
заболеваний, которые при переходе на другого прокормителя могут передаваться ему, что

132
способствует циркуляции возбудителей заболеваний. Срок жизни клещей довольно
продолжителен  от 6 мес до 20  25 лет.
Большое значение с точки зрения паразитологии имеет способность клещей к
трансовариальной передаче возбудителей заболеваний последующим поколениям, что резко
увеличивает продолжительность существования природного очага болезни и имеет важное
эпидемиологическое значение.
Наибольшее значение с точки зрения медицины имеют клещи семейств Иксодовые и
Аргазовые, а также чесоточный клещ семейства Акариформные.

Семейство Иксодовые клещи (Ixodidae)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Семейство Иксодовые клещи (Ixodidae)
Иксодовые клещи распространены на всех материках, кроме Антарктиды; наиболее
разнообразны и многочисленны в тропических и субтропических широтах. В России около
100 видов, во всех природных зонах, от островов северных морей, где обитают на птичьих
базарах, до южных границ страны, включая пустыни и высокогорья Средней Азии. Паразиты
позвоночных животных  диких (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) и домашних;
питаются только кровью. Размеры клещей этого рода: самца  2,5 мм, самки  2,4  4,0 мм.
Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему
краю, а у напитавшихся – сферическая или яйцевидно-овальная, расчлененность тела
отсутствует (рис. 152).
Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый,
вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет.
По величине дорсального щитка самки
отличаются от самцов: у самцов он покрывает всю
верхнюю поверхность тела, у самок, нимф и
личинок щиток занимает только переднюю часть
тела, на остальной поверхности хитин тонкий, легко
растяжимый. Это имеет важное значение, так как
самка при питании поглощает большое количество
крови, в 200  400 раз превышающее ее массу в
голодном состоянии.
Ротовой аппарат расположен на переднем
конце тела. Он состоит из массивного основания
педипальп, на котором по бокам расположены
Рис. 152. Самка таежного клеща Ixodes четырехчленистые пальпы и посередине хоботок
persulcatus в позе ожидания животного- (рис. 153). Его нижняя часть составляет гипостом 
хозяина, (из Померанцева). вырост основания.
Задняя сторона гипостома снабжена острыми зубцами, направленными назад. Сверху
к гипостому прилежат футляры, в которых лежат двучленистые хелицеры. Концевой чехлик
хелицер несет крупные, острые зубцы и подвижно соединен с предыдущим. Пальпы  это
органы чувств, используемые клещом при выборе места для присасывания. С помощью
хоботка (гипостома) клещ прикрепляется к коже. Клещ прокалывает кожу жертвы и разводит
в стороны подвижные членики хелицер. После насыщения клещ сводит хелицеры и
освобождает ротовой аппарат.
Жизненный цикл. Развитие с неполным метаморфозом (яйцо, личинка, нимфа, имаго).
133
Яйца откладывают в почву.
Экология и биология иксодовых клещей разнообразны, что свидетельствует о
приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались к
обитанию в лесокустарниковой зоне, другие – в степной, третьи – в полупустынных и
пустынных районах, четвертые – в горной зоне, а также в помещениях.

Рис. 153. Ротовые органы Собачьего клеща


(Ixodes ricinus).
А – со спинной стороны.
Б – с брюшной стороны (из Догеля):
1 – основание хоботка;
2 – педипальпа;
3 – гипостом (вырост основания хоботка);
4 – хелицеры;
5 – кроющие пластинки.
По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых.
Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы,
прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д.
Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц.
Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют
на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные.
Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной
личинки до отпадения напившейся крови самки. Прокормителями клещей с однохозяинным
циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов – главным
образом крупный рогатый скот и лошади.
Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину,
линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней
среде в имаго.
Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови,
отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими
видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот), а также птицами.
Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного,
нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его.
Соответственно в своем развитии клещи меняют трех хозяев. Линька всех фаз происходит
вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких
млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго – на крупных млекопитающих и птицах.
Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают
на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и
прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций.

Род Иксодовые (Ixodes)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Семейство Иксодовые клещи (Ixodidae)
Род Иксодовые (Ixodes)
Вид Таежный клещ (Ixodes persulcatus)
Вид Собачий клещ (Ixodes ricinus)
Ixodes persulcatus  переносчик вируса клещевого энцефалита, крайне тяжелого
134
заболевания, приводящего к поражениям нервной системы и нередко даже к смерти (рис.
154).

Рис. 154. Таежный клещ (Ixodes persulcatus).


A  самец со спинной стороны
Б  самка со спинной стороны.
В  самец с брюшной стороны
Г  самка с брюшной стороны:
1  ротовой аппарат;
2  дорсальный щиток;
3  дыхальца (наружные отверстия трахей);
4  женское половое отверстие;
5  анальное отверстие
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTF_
0Re_NXSM429PqnAgd5zQFc8obPT8gIVO1n1-QYGqz4wf1qb

Область распространения таежного клеща очень широка и почти целиком находится


на территории России. За ее пределами известны единичные находки в Западной и
Восточной Европе и достаточно обширные пятна на территории стран Балтии, Казахстана,
Монголии и Китая. В России таежный клещ распространен от западных до восточных
границ, включая Сахалин, Курильские острова и юг Камчатки. Таежный клещ ‒ обитатель
главным образом тайги, но встречается иногда в широколиственных лесах и даже в
лесостепи.
Размеры самца  2,5 мм в длину, самки  до 4 мм. Окраска коричневая.
Треххозяинный клещ (рис. 155).

Рис. 155. Циркуляция вируса таежного энцефалита в природе. Переносчики вируса: таежный клещ,
дикие млекопитающие и птицы, обитающие в тайге, являются компонентами природного очага.
Человек и домашние животные, соприкасающиеся с природным очагом, могут заражаться при укусах
зараженными клещами.
Компоненты природного очага:
  вирус-возбудитель клещевого энцефалита,
○  животное-вирусоноситель, естественный резервуар возбудителя,
○  клещи-переносчики возбудителя,
*  возможное заражение вирусом
(http://www.studfiles.ru/html/2706/264/html_yvlMRCa1LX.M9tD/htmlconvd-bj5rVn_html_7a0cfeae.png)

Каждая стадия метаморфоза питается кровью на прокормителях разных видов.


Личинка кормится на грызунах, ежах, птицах, уходит в почву и там линяет. Нимфы кормятся
на бурундуках, белках, зайцах. Прокормителями взрослых форм служат крупный рогатый
135
скот, лоси, олени. В ряде случаев эти животные могут быть и резервуарами
распространяемых клещами заболеваний. Самки способны к трансовариальной передаче
возбудителя.
Наибольшая активность личинок, нимф и имаго наблюдается с апреля по май. На
человека чаще нападают имаго, иногда личинки.
Ixodes ricinus  переносчик возбудителей
туляремии, шотландского энцефалита, энцефалита
западных районов (схожего с таежным), лихорадки
Ку, а также возбудителей болезней домашних
животных (рис. 156).
Географическое распространение –
европейская часть России, Кавказ, Западная Европа,
Англия, Северная Африка. Обитает в смешанных,
лиственных лесах и кустарниковых зарослях.
Иксодовые клещи являются переносчиками Рис. 156. Собачий клещ (Ixodes ricinus):
такого опасного заболевания, как болезнь Лайма 1 – хоботок;
(системный клещевой боррелиоз, хроническая 2 – туловище;
мигрирующая эритема, клещевая эритема). Протекает 3 – ходные ноги;
с распространенной эритемой, лихорадкой, 4 – основание хоботка;
5 – педипальпа
признаками поражения нервной системы, сердца, (http://parazitipro.ru/wp-content/uploads/2016/05/vidy-
крупных суставов. kleshchej-stroenie.jpg)

Род Дермацентор (Dermacentor)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Семейство Иксодовые клещи (Ixodidae)
Род Дермацентор (Dermacentor)
Размеры клещей этого рода: самца  5,8 мм, самки  8,2 мм. На спинном щитке
имеется светлый эмалевый пигмент, образующий сложный узор и на его фоне 
симметричные бурые пятна. Ротовой аппарат расположен терминально, на переднем конце
тела.

Рис. 158. Самка иксодового клеща


Dermacentor pictus
(по Померанцеву)

Рис. 157. Цикл развития и хозяева клеща Dermacentor pictus


(http://bono-esse.ru/blizzard/img/A/Bio/bio_150.jpg)

Dermacentor pictus (луговой клещ)  переносчик возбудителей омской


геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита, туляремии, клещевого североазиатского
136
риккетсиоза. Распространен в России в смешанных и лиственных лесах (рис. 157, 158).
Dermacentor marginatus (пастбищный клещ)  переносчик возбудителей клещевого
североазиатского риккетсиоза, омской геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита;
носитель возбудителей чумы, туляремии, бруцеллёза, Ку-лихорадки.
Распространен в Российской Федерации на юге европейской части, Западной Сибири,
в Средней Азии и Казахстане.
Dermacentor nuttalli поддерживает в природе очаги и передает человеку спирохет 
возбудителей клещевого сыпного тифа. Обитает в степях Западной Сибири и Забайкалья.

Семейство Аргазовые клещи (Argasidae)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Семейство Аргазовые клещи (Argasidae)
Вид Поселковый клещ (Ornitodorus papillipes)
Аргазовые клещи обитают в естественных (пещерах) или искусственных (жилища)
убежищах. Каждый вид связан с убежищем определенного типа (нора грызуна, пещера с
летучими мышами и т.д.). В населенных пунктах обитают в помещениях для скота, в
жилищах человека, в норах синантропных грызунов. Они неохотно покидают убежище и не
отыскивают активно прокормителя. У них выработалась способность к длительному
голоданию до 10 и более лет.
Ornitodorus papillipes (поселковый клещ) – переносчик возбудителей возвратного
клещевого тифа (клещевого спирохитоза). Распространен в Средней Азии, Иране,
Афганистане, Индии, Пакистане, Ираке, Турции, Серии, Ливане, Израиле (рис. 159).
Размеры клещей этого рода: самцы 
5,8 мм, самки  8,2 мм. В отличие от
иксодовых клещей не имеют спинного
щитка. Боковые края в средней части тела
почти параллельны друг другу, характерно
наличие краевого ранта. Ротовой аппарат
расположен на вентральной стороне и не
виден со спинной стороны.
Продолжительность жизни 25 лет. Самки
откладывают яйца несколько раз в течение
Рис. 159. Ornithodorus papillipes, жизни. Цикл развития включает несколько
самка: а - вид сверху; б - вид снизу стадий нимф (от 2 до 7). Самки способны к
(по Н.Д. Оглобиной). трасновариальной передаче возбудителя.

Семейство Чесоточные клещи (Sarcoptidae)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnoidea)
Отряд Клещи (Acari)
Семейство Чесоточные клещи (Sarcoptidae)
Вид Чесоточный клещ (Sarcoptes scabiei)
137
Sarcoptes scabiei  возбудитель чесотки. Чесоточный клещ  внутрикожный паразит
(рис. 160 А). Размеры клеща 0,3  0,4 мм. Форма тела  широкоовальная. На поверхности
тела расположены многочисленные треугольные чешуйки, тупые шипы и направленные
назад длинные щетинки. Ходильные конечности шестичленистые и снабжены длинными
щетинками. Две пары ног расположены по бокам ротового аппарата, две отнесены к заднему
концу тела. На передних лапках расположены присоски, имеющие вид блюдца. Глаза
отсутствуют. Ротовые органы клешневидные, грызущего типа. Дыхание происходит через
поверхность тела. Продолжительность жизни 4  5 недель.
Самка прогрызает узкие ходы в толще рогового слоя кожи длиной до нескольких
сантиметров, которые сообщаются отверстиями с поверхностью кожи (рис. 160 Б, В). Через
них в каналы проникают самцы, живущие на поверхностях, и оплодотворяют самок.
Передвигаясь по ходу канала, самки откладывают яйца (до 50 шт. в течение жизни).
При чесотке обычно поражаются кисти рук, локти, подмышечные впадины, но
нередко страдают кожи живота, ягодиц, бедер. Больные жалуются на сильный зуд,
являющимся основным симптомом болезни. В последние годы участились случаи стертой
клиники, когда зуд мало или даже совсем не беспокоит больного.
Рис. 160. Чесоточный зудень
(А  по Павловскому, Б, В  по Дубинину).
А  самка клеща.
Б  самка и отложенное ей яйцо в ходе, прогрызенном в
толще эпидермиса.
В  схема расположения ходов, проделанных нимфой
(слева), самкой (в середине) и самцом (справа):
1  входное отверстие;
2  вентиляционные отверстия.
Ходы чесоточного клеща (их лучше рассматривать с помощью лупы) имеют вид
прямых и извилистых тонких полосок беловато-грязноватого цвета. Длина ходов обычно 5 
8 мм. Они слегка возвышаются над кожей и напоминают поджившую царапину. Вдоль хода
видны темные точки  отверстия. Для лучшего различения кожу можно смазать йодной
настойкой и вытереть. У слепого конца такого хода виден пузырек, где и находится клещ.
Для подтверждения диагноза чесотки пузырек и покрышку чесоточного хода вскрывают
скальпелем, полученный материал переносят на предметное стекло и микроскопируют.
Общественные меры профилактики: санитарно-просветительская работа; выявление
и лечение больных; санитарно-профилактические мероприятия в общественных местах
(банях, душевых и т.д.).
Личные меры профилактики: соблюдение правил личной гигиены; содержание в
чистоте жилищ, белья и предметов личного пользования.
Demodex folliculorum (железница угревая,
или угрица). Клещ живет в кожных сальных
железах и волосяных мешочках лица, ушных
раковин, шеи, туловища. Вызывает заболевание
кожи  демодекоз, при котором развиваются угри,
сыпь, воспаление, себорея, дерматит.
Железница имеет длинное червеобразное
тело, короткие ноги, расположенные в передней
части тела (рис. 161). Встречаются черви
удлиненной (0,2  0,5 мм) и укороченной формы Рис. 161. Demodex folliculorum
(по Берлезе)
(0,15  0,18 мм). а – головной конец; б – конечности

138
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Класс Насекомые наиболее многочисленный класс типа Членистоногие; количество
видов свыше 1 млн., что составляет 70% от общего числа существующих в природе видов
животных. Это определяет практическое значение насекомых, как полезное, так и вредное.

Класс Насекомые (Insecta)


Внешнее строение. Тело четко разделено на три отдела: голова, грудь, брюшко,
соединенных между собой подвижно. Три пары ног расположены попарно на трех сегментах
груди, отсюда другое название класса  шестиногие, или Hexapoda.
На голове расположена пара усиков или сяжков, ротовой аппарат, по бокам головы
находятся два крупных сложных глаза. Три пары видоизмененных конечностей
располагаются вокруг ротового отверстия и формируют ротовой аппарат: верхние челюсти
(мандибулы), нижние челюсти (максиллы), нижняя губа (сросшаяся вторая пара нижних
челюстей). Верхняя губа не является конечностью, а представляет собой вырост хитина. К
ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости  язык или
гипофаринкс.
В зависимости от характера пищи различают следующие типы ротового аппарата:
грызущий, колющий, сосущий, лижущий, лакающий и т.д. Соответственно типам ротового
аппарата его элементы могут иметь вид коротких твердых пластинок (грызущее-жующий)
или вытянутых в длину волосовидных щетинок (колюще-сосущий) или трубчатых
образований (лижуще-сосущий).
У всех насекомых грудь состоит из трех сегментов, которые называют
переднегрудью, среднегрудью и заднегрудью, соответственно. Все они несут по одной паре
ходильных конечностей, а последние два сегмента еще и по паре крыльев. Крылья
представляют по существу мощные складки стенки тела. В крыло, как и во все участки тела
заходят трахейные стволы и нервы, которые образуют определенный рисунок (жилкование).
Некоторые виды насекомых не имеют крыльев. Различают первичнобескрылых (древние
насекомые, например, многохвостки) и вторичнобескрылых насекомых, которые утратили
крылья в связи с паразитическим образом жизни (вши, блохи).
Брюшко насекомых может содержать разное количество сегментов, конечности на
сегментах отсутствуют (у тараканов они сохраняются в виде придатков).
Покровы тела. Тело насекомых покрыто трехслойной кутикулой, которая выделяется
наружу поверхностным эпителием – гиподермой. В покровах имеются многочисленные
волоски и различные железы. К покровам тела изнутри прикрепляются скелетные мышцы.
Пищеварительная система (рис. 162) состоит из пищеварительного тракта (передней,
средней и задний кишки), начинающегося ротовым отверстием и заканчивающегося
анальным, а также пищеварительных желез. Строение каждого из отделов зависит от
характера пищи. Ротовая полость окружена частями ротового аппарата, в нее впадают
протоки слюнных желез. Глотка продолжается в пищевод, задний отдел которого
расширяется, образуя зоб. В нем пища подвергается воздействию пищеварительных желез
(например, пчелиный мед представляет собой цветочный нектар, переработанный
ферментами в зобе пчелы). У некоторых видов (например, у тараканов), питающихся
твердой пищей после зоба следует жевательный желудок. В средней кишке происходит
всасывание питательных веществ. Задняя кишка заканчивается прямой кишкой, которая
перед анальным отверстием образует клоакальное расширение, где происходит накопление
139
фекалий. На границе между средней и задней кишкой имеются многочисленные
мальпигиевы сосуды.
Органы выделения (рис. 162) представлены
мальпигиевыми сосудами (от 2 до 200), жировым телом,
которое выполняет функцию «почек накопления» (в них
накапливаются продукты обмена), перикардиальными
клетками (поглощают из гемолимфы токсические
вещества) и нефроцитами, которые располагаются у
основания передней пары ног и на голове вблизи нижней
губы.
Органы дыхания – трахеи (рис. 163). Стигмы
расположены посегментно (до 10 пар). От стигм
начинаются крупные основные стволы (трахеи), которые
разветвляются на более мелкие трубочки. Каждая трахея
заканчивается концевой клеткой с радиально
расходящимися отростками, внутри которых находятся
конечные канальцы трахей (трахеолы). Последние
проникают даже внутрь отдельных клеток. Таким образом,
в снабжении тканей кислородом трахейная система Рис. 162. Пищеварительная система
подменяет функции кровеносной системы. черного таракана (по Веберу):
Кровеносная система в соответствии с 1 – слюнные железы; 2 – пищевод;
особенностями органов дыхания развита сравнительно 3 – зоб; 4 – пилорические придатки;
слабо. Сердце трубковидное, состоит из многих камер. 5 – средняя кишка; 6 – мальпигиевы
сосуды; 7 – задняя кишка; 8 – прямая
Кровеносная система незамкнутая.
кишка.
Эндокринная система. Гормоны эндокринных желез регулируют обмен и развитие
насекомых, а также связанные с ними процессы – личиночный рост, линьку, диапаузу
(прекращение развития), половое созревание, поведение и т. д.
Нервная система образована головным мозгом и брюшной нервной цепочкой (рис.
164). Головной мозг состоит из трех отделов  переднего, среднего, заднего и имеет очень
сложное гистологическое строение. Наиболее важную роль играет такие структуры, как
грибовидные тела, управляющие сложными движениями и рефлекторной деятельностью,
поэтому они лучше всего развиты у общественных насекомых (например, муравьев, пчел,
термитов).

Рис. 163. Трахейная система черного таракана. Вид со


спинной стороны (по Майаль и Денни):
1 – трахейные стволы;
2 – стигмы;
3 – зоб;
4 – пилорические придатки;
5 – средняя кишка; 6 – задняя кишка.

Органы чувств достигают исключительно высокого уровня развития, что


соответствует высокому уровню общей организации насекомых. Представители этого класса
имеют органы осязания, обоняния, зрения, вкуса и слуха.
В основе всех органов чувств лежит сенсилла, состоящая из одной клетки или группы
чувствительных рецепторных клеток, имеющих два отростка. Центральный отросток идет в
центральную нервную систему, а периферический  в наружную часть, представленную
140
различными кутикулярными образованиями. Строение кутикулярного футляра зависит от
типа органов чувств. Органы осязания представлены чувствительными волосками,
разбросанными по всему телу. Органы обоняния расположены на усиках и нижнечелюстных
щупиках.
Органы зрения и обоняния играют ведущую роль для ориентации во внешней среде.
Насекомые имеют простые и сложные (фасеточные) глаза (рис. 165). Сложные глаза состоят
из огромного числа отдельных призм, или омматидиев, разделенных светонепроницаемым
слоем. Такое строение глаз дают «мозаичное» зрение. Высшие насекомые имеют цветное
зрение (пчелы, бабочки, муравьи), но оно отличается от зрения человека. Насекомые
воспринимают в основном коротковолновую часть спектра: зелено-желтые, синие и
ультрафиолетовые лучи.

Рис. 164. Центральная нервная система насекомого.


Схема (по Шванвичу):
1 – протоцеребрум; 2 – дейтоцеребрум; 3 – тритоцеребрум; 4 – нерв
ноги; 5 – сегмениарные нервы брюшка; 6 – анус; 7 – непарный нерв
симпатической системы; 8 – брюшной ганглий; 9 – ганглий
среднегруди; 10 – крыло; 11 – нерв крыла; 12 – ганглий
переднегруди; 13 – подглоточный ганглий; 14 – тритоцеребральная
комиссура; 15 – усик; 16 – глаз; 17 – оптическая область мозга;
18 – глазок.

Насекомым свойственны очень сложные формы поведения, в основе которых лежат


инстинкты. Особенно сложные инстинкты характерны для общественных насекомых – пчел,
муравьев, термитов.
Размножение и развитие. Насекомые  раздельнополые организмы, у них хорошо
выражен половой диморфизм. Размножение половое.

Рис. 165. Сложный глаз насекомого с вырезанным сектором


(схема):
1 – линзы роговицы (фасетки);
2 – кристаллические конусы;
3 – главные пигментные клетки;
4 – ядра зрительных клеток;
5 – рабдомы.
(https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSwb963JYBHKxc
41fVjSffreD1KqHlzkTzRZlRniTC1vu3WC80G)

Развитие насекомых может быть прямым или непрямым, или с метаморфозом. При
неполном метаморфозе из яиц выходит личинка, во многом еще похожая на взрослое
насекомое. Условия обитания ее сходны с взрослыми формами. После линьки оно
превращается в имаго. Полный метаморфоз включает стадии яйца, личинки, куколки и
имаго. Личинка резко отличается по строению и по среде обитания от взрослых форм. Так,
личинка комаров живет в воде, а имагинальные формы в воздушной среде. Куколки не
питаются, на этой стадии происходит замена личиночных органов органами взрослых
насекомых.
Медицинское значение насекомых состоит, прежде всего, в том, что они служат
переносчиками опасных, охватывающих большие массы населения заболеваний, кроме того,
среди них широко представлены эктопаразиты и ядовитые формы.

141
Отряд Таракановые (Blattodea)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Таракановые (Blattodea)
Известно более 4500 видов таракановых; особенно они многочисленны
в тропиках и субтропиках. На территории Российской Федерации обитает 55 видов
таракановых. В последние годы популярны сообщения о снижении численности отдельных
видов тараканов на территории нашей страны.
Внешнее строение. Тело плоское, овальное, длиной от 2 см до 9,5 см (и более). Тело
покрыто плотной хитинсодержащей кутикулой и разделено на сегменты. Сходные сегменты
объединяются в три отдела: голова, грудь и брюшко (рис. 166, 168).
На головке находятся фасеточные глаза, пара длинных усиков (сяжки), являющиеся
органами осязания и обоняния. На нижней поверхности головы расположен ротовой аппарат
(рис. 167). Ротовой аппарат грызуще-жующего типа и состоит из верхней губы (непарная
складка хитинового покрова), парных верхних челюстей (жвалы, или мандибулы  твердые
зазубренные пластинки), нижних челюстей (одна пара максилл), состоящих из двух
члеников, на которых помещаются наружные и внутренние лопасти. Снаружи от них
находится пятичленистый нижнечелюстной щупик  орган осязания. Вторая пара максилл
превращена в непарную нижнюю губу, состоящую из двучленистого основания, двух пар
лопастей и пары щупиков. Все части челюстного аппарата (кроме верхней губы)
представляют собой три пары видоизмененных конечностей трех сегментов головы.

Рис. 166. Внутреннее строение черного


таракана (Blatta orientalis).
A  со спинной стороны
Б  вид сбоку
1  резервуар слюнной железы
2  слюнная железа
3  зоб
4  мускулистый желудок
5  средняя кишка
6  пилорические придатки
7  мальпигиевы сосуды
8  задняя кишка
9  трахейная система
10  брюшная нервная цепочка
11  семенники
12  придаточные железы
(http://oldmemory.ru/images/praktikum-129.png)

Грудь состоит из трех сегментов: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. К


среднегруди прикрепляются жесткие надкрылья с явственным жилкованием. На заднегруди
находятся перепончатые крылья, в покое складываются под надкрыльями. Нередко
надкрылья и крылья укорочены или совсем отсутствуют. К каждому сегменту груди
прикрепляются пара членистых ходильных конечностей (три пары). Брюшко состоит из 8 
10 сегментов. На конце брюшко несёт длинные, обычно членистые церки.
Таракановые являются одними из самых выносливых насекомых. Некоторые
тараканы способны до месяца прожить без пищи. Таракановые имеют гораздо более

142
развитую способность сопротивляться радиации, чем позвоночные: смертельная доза
излучения для них превышает таковую для людей в 6  15 раз.

Рис. 167. Ротовой аппарат грызущего типа черного таракана (по Гертвигу):
1 – верхняя губа; 2 – верхняя челюсть – мандибула;
3 – нижнечелюстной щупик; 4 – наружная лопасть нижней челюсти;
5 – внутренняя лопасть нижней челюсти; 6 – нижняя челюсть, состоящая
из стволика и основного членика; 7 – нижняя губа, состоящая из
подбородка и подподбородка; 8 – внутренняя лопасть нижней губы;
9 – наружная лопасть нижней губы; 10 – нижнегубной щупик.

Размножение и развитие. Размножение половое. Таракановые откладывают яйца в


специальную капсулу  оотеку. Самки некоторых тараканов вынашивают оотеку на конце
брюшка. Некоторые виды живородящи. Развитие с неполным превращением, личинки
бескрылых видов с трудом отличимы от взрослых; развиваются от нескольких месяцев
(рыжий таракан) до 4 лет (чёрный таракан), линяя за этот период 5  8 раз. Многие виды
тараканов могут летать.
Ряд таракановых обитает в
жилищах человека, являясь синантропами,
например, рыжий таракан, или прусак
(Blattella germanica) и чёрный таракан
(Blatta orientalis).
Другие завозятся с тропическими
продуктами в умеренные страны и иногда
приживаются в отапливаемых
помещениях (американский таракан).
Рис. 168. Домовые тараканы: Тараканы могут повреждать пищевые
А – прусак Blattella germanica. продукты, кожаные изделия, переплёты
Б – черный таракан Blatta orientalis (из Гилярова). книг, комнатные и тепличные растения.
Медицинское значение тараканов. Тараканы служат механическими переносчиками
возбудителей различных заболеваний, прежде всего желудочно-кишечных. Исследования
экскрементов тараканов показали, что они могут переносить возбудителей брюшного тифа,
дизентерии, туляремии, дифтерии, а также цисты простейших и яйца гельминтов. Тараканы
могут нападать ночью на детей, сгрызая поверхностные слои эпидермиса кожи. Неприятные
пахучие выделения специальных желез у некоторых людей вызывают аллергические
заболевания, например, насморк, экзему, крапивницу.
Меры борьбы с тараканами. Соблюдение чистоты в помещениях, уборка пищевых
остатков, пищевых продуктов в недоступные для тараканов емкости. Для уничтожения
тараканов применяются различные ядохимикаты.
Отряд Вши (Anoplura)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Вши (Anoplura)
Внешнее строение вшей. Тело уплощённое, длиной от 0,4 до 6 мм, состоит из трех
отделов: голова, грудь, брюшко. Голова маленького размера. На голове имеются короткие
пятичлениковые усики. Глаза у вшей либо отсутствуют, либо они представлены простыми
143
глазами. Вши ориентируются не с помощью зрения, а с помощью обоняния. Запах
улавливают усики. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа, представлен двумя колющими
иглами (стилетами), которые заключены в мягкую, выворачивающуюся наружу трубку с
венцом заякоривающихся крючков для укрепления на коже хозяина. Когда вошь не питается,
хоботок, образующий ротовые органы, втягивается в головную капсулу. Слюнные железы
сильно развиты. Слюна препятствует свёртыванию крови, вызывая раздражение кожи у
животного-хозяина, сопровождающееся зудом. При сосании передний отдел пищевода
расширяется и работает как насос.
Грудь заметно отделена от головы, все её сегменты слиты. Грудь несет три пары
ходильных конечностей, заканчивающиеся коготками, которые вместе с выростом
предпоследнего членика образует захлопывающееся устройство, наподобие клешни. Крылья
редуцированы в связи с переходом к паразитическому образу жизни.
Брюшко несколько шире грудного отдела, состоит из 10 члеников. У самцов в конце
брюшка виден копулятивный аппарат. На боковых сторонах грудных и брюшных сегментов
расположены стигмы.
Размножение и развитие. Размножение половое. Развитие с неполным
метаморфозом. Отложенные яйца приклеиваются к волосам секретом клеевых желез
(гниды). Из яйца выходит личинка, похожая по основным признакам на взрослую особь.
После линек превращается в имаго.
Вши – мелкие кровососущие эктопаразиты млекопитающих и человека. Каждый вид
паразитирует только на определенном хозяине и не переходит на особей другого вида. На
человеке могут паразитировать три вида вшей: головная вошь (Pediculus humanus capitis),
платяная вошь (Pediculus humanus humanus) и лобковая вошь (Phthirus pubis). Во всех
стадиях своего развития они питаются только кровью человека (рис. 169).
Вид Pediculus humanus capitis (головная вошь). Размеры 2  4 мм. Тело вши
ромбовидной формы, сероватого цвета, сплющено в спинно-брюшном направлении и
делится на голову, грудь и брюшко. Голова угловато-овальная. В средней расширенной
части головы находятся короткие пятичлениковые усики и пара простых глазков. По бокам
груди и брюшка имеются темные пигментные пятна. Грудь нерасчлененная, значительно уже
брюшка, резко отделена от него. По бокам груди расположены 3 пары конечностей. Между
члениками брюшка глубокие вырезки. У самок конец брюшка раздвоен, у самцов закруглен.
Локализуется на волосистой части головы. Максимальная продолжительность жизни
38 дней.
Вид Pediculus humanus humanus (платяная вошь). В отличие от головной вши имеет
более крупные размеры (2,1  4,7 мм), светлую окраску тела, пигментные пятна по бокам
тела отсутствуют, вырезки между члениками брюшка менее глубокие, сяжки тоньше и
длиннее.
Живет на нательном белье и одежде, при сосании крови переходит на тело. Яйца
откладывают на волокнах одежды. Продолжительность жизни до 48 дней.
Вид Phthirus pubis (лобковая вошь). Тело короткое и широкое, имеет длину 1  1,5
мм. Грудь шире брюшка и отграничена от него неясно. В отличие от головной и платяной
вши, брюшко лобковой вши имеет четыре пары бородавчатых выростов, снабженных
длинными щетинками. Голова имеет форму прямоугольника и относительно велика. Ротовой
аппарат колюще-сосущего типа. Продолжительность жизни до 26 дней.
Локализуется на волосяном покрове в области лобка, иногда бровей и ресниц.
Присасываясь к телу человека, вызывает сильный зуд. Заражение происходит при контакте с
зараженным человеком (половые контакты), при пользовании общей постелью, через белье и
др.
Медицинское значение вшей. Головная и платяная вши переносчики возбудителей
возвратного тифа (заражение происходит при раздавливании вши и попадании гемолимфы в
ранку от укуса или в расчесы), возбудителей сыпного тифа (заражение происходит при
втирании фекалий насекомого в ранку от укуса или в расчесы и ссадины на теле) и
144
возбудителей волынской лихорадки.
Питаясь кровью, вши вводят в кожу человека свою слюну. Чувствительность людей к
секрету слюнных желез различна. У одних укусы вшей не вызывают никаких ощущений;
другие чувствуют зуд; нередко при педикулезе наблюдается пигментация и огрубление
кожи, иногда при отравлении слюной вшей повышается температура. Если нет ухода за
детьми, стариками и больными, педикулез может быть причиной общего ослабления
организма и даже смерти. К осложнениям педикулеза относят тяжелое заболевание
волосистой части головы – колтун (склеивание волос кровянисто-гнойными выделениями
кожи).
Лобковая вошь только эктопаразит, возбудителей заболеваний не переносит.

Рис. 169. Вши, паразитирующие на человеке (А, В, Г  по Павловскому; Б, Д  из кн. Ноблей).


А  платяная вошь. Б  яйцо платяной вши. В  головная вошь. Г, Д  лобковая вошь и ее яйцо.
Е  концевой членик лапки (по Чендлеру): 1  крышечка; 2  секрет клеевых желез.

Общественные меры профилактики:


Медицинские меры: выявление и лечение больных; санитарно-просветительская работа.
Санитарные меры: контроль за содержанием и поддержанием санитарного состояния в
местах массового пребывания людей (вокзалы, пристани, гостиницы, поезда, пассажирские
суда и т.д.) и на предприятиях бытового обслуживания (бани, душевые, парикмахерские и
др.).
Личные меры профилактики: регулярное мытье тела с одновременной сменой белья,
поддержание чистоты одежды и жилья.
Для лечения применяют наружные и внутренние средства: мази и шампуни,
содержащие инсектициды, а также лекарственные препараты, принимаемые внутрь. В борьбе
с уже имеющимся педикулезом применяют обработку белья в дезинфекционных камерах и
коротко подстригают волосы больных.

Отряд Блохи (Aphaniptera)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Блохи (Aphaniptera)
Блохи – эктопаразиты млекопитающих и птиц. Строение тела блох приспособлено к
145
движению в шерстном покрове животного-хозяина – оно сплющено с боков, состоит из трех
отделов: голова, грудь, брюшко. Голова маленькая, несет пару простых глаз, пару коротких
булавовидных усиков и ротовые органы колющего-сосущего типа (рис. 170). Грудь
трехчленистая, снабжена тремя парами конечностей, третья пара длинная и служит для
прыганья. Брюшко состоит из 10 сегментов.
Размножение и развитие. Блохи раздельнополые животные. Характерен половой
диморфизм. Самцы по размеру меньше самок. Размножение половое. Развитие с полным
метаморфозом (рис. 171). Оплодотворенные самки с силой выбрасывают яйца (порциями или
несколько штук) так, что яйца не остаются на шерсти животного, а падают на землю, обычно
в норе животного-хозяина или в других постоянно посещаемых ими местах.

Рис. 170. Голова, и ротовой аппарат блохи (по Чендлеру):


1  антенна в антеннальной ямке (2); 3  зубцы ктенидия;
4  листовидные выросты максилл; 5  нижнегубные щупики;
6  максиллы, преобразованные в колющие щетинки; 7  верхняя
губа; 8  нижнечелюстные щупики; 9  глаз.

Из яйца выходит безногая, но очень подвижная червеобразная личинка с хорошо


развитой головой. Для дальнейшего развития личинка нуждается в достаточной влажности,
поэтому она зарывается в землю или мусор в гнезде или норе хозяина. Личинка питается
различными разлагающимися остатками, а у многих видов нуждается, кроме того, в питании
остатками непереваренной крови, содержащейся в испражнениях взрослых блох. Выросшая
личинка прядет себе паутинный кокон, сверху защищенный пылью и песчинками, и
окукливается в нем. Куколка у блох типичная свободная. Вышедшая из куколки взрослая
блоха подкарауливает животное-хозяина. Питаются кровью как самцы, так и самки.
Но нормально существовать и размножаться блохи могут только на подходящих им
животных. Каждый вид блохи живет на хозяине определенного вида: крысиная блоха  на
крысах, собачья  на собаках, сусличья  на сусликах. Некоторые виды могут переходить на
животных другого вида. Это определяет значение блох как переносчиков заболеваний
человека.
На человеке паразитирует
человеческая блоха (Pulex irritans),
достигающая длины 3  4 мм (самка). Эта
блоха может жить также на собаках,
кошках и даже лошадях, т. е. на животных,
имеющих постоянный контакт с
человеком. Обычно блохи поселяются в
жилищах человека, где есть места для
развития их личинок  грязные трещины в
полу, грязные ковры и т. д., где в пыли и
мусоре личинки могут питаться разными
Рис. 171. Развитие блохи: а – яйцо; б – личинка; разлагающимися остатками и
в  куколка; г – взрослая самка испражнениями взрослых блох.
(https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTe75IE3JssJc8e
E15NM3UGiCp6PE5qzlYn63qTG8HrBtWziWEh)
Медицинское значение блох. В качестве эктопаразитов блоха служит причиной зуда,
расчесов, присоединения вторичной инфекции, нагноений и т.д. Но главное значение блох
определяется тем, что они переносят особо опасное заболевание  чуму. Природными
резервуарами чумы являются различные грызуны  суслики, крысы, тарбаганы, сурки и др.
Животные болеют чумой и умирают. После смерти хозяина блохи переходят на других
особей этого же вида или другого и заражают их.

146
Возбудители чумы активно размножаются в желудке блохи, образуя пробку,
закрывающую его просвет, или «чумной блок». Когда блоха пытается пить кровь, блок
мешает прохождению крови, блоха отрыгивает его в ранку и благодаря этому вносит в
организм прокормителя огромное количество бактерий.
В настоящее время считают, что заражение через укус возможно только при
образовании блока. У разных видов блох частота образования блока при сосании
неодинакова. Наиболее высокий показатель у крысиной блохи  63%, в то время как у
других видов он значительно ниже  от 43 до 5%.
Возможно заражение и через фекалии блох, содержащие возбудителей чумы при
попадании их в ранки при расчесах.
В качестве переносчика чумы наиболее опасны крысиная блоха (Xenopsylla cheopis),
паразитирующая на крысах, песчанках и легко переходящая на человека, и блоха сурка
(Oropsylla silantievi). Человеческая блоха (Pulex irritans) также может быть переносчиком
чумы. Человек может заражаться чумой не только через переносчиков, но и путем контакта с
животными (например, при снятии шкурки) или с больным человеком, особенно легко
передается легочная форма чумы.
Кроме чумы, блохи могут переносить туляремию и крысиный сыпной тиф.
Меры борьбы с блохами. Мерами борьбы служат обычные санитарно-гигиенические
мероприятия: поддержание чистоты в помещениях, влажная уборка, ликвидация таких мест
выплода блох, как щели, трещины в полу и т. д. Для уничтожения блох в помещениях или на
одежде используются инсектициды.
В полевых условиях уничтожают грызунов в норах с помощью соответствующих
ядохимикатов и тем самым ликвидируют блох.

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera)
В настоящее время известно свыше 30 000 видов клопов, распространенных по всему
земному шару. Размеры и форма тела у полужесткокрылых крайне изменчивы. Длина тела от
1 мм до 10 см, форма тела зависит от условий среды, где они обитают. Обычно тело
сплюснуто в спинно-брюшном направлении (особенно у видов, ведущих паразитический
образ жизни), в той или иной мере округленное, с плоско сложенными на спине крыльями.
Отделы тела: голова, грудь, брюшко.
На голове выступают тонкие четырехчленистые сяжки (усики). За усиками
расположены фасеточные глаза. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Грудь несет 3 пары
конечностей.
Некоторым видам клопов свойствен так называемый крыловой диморфизм, сущность
которого заключается в том, что наряду с полнокрылыми особями с вполне развитыми
крыльями и надкрыльями у них имеются и короткокрылые особи. У некоторых видов
наблюдается полная утрата крыльев, например, у постельного клопа (Cimex lectularius).
Для клопов характерным является наличие пахучих грудных желез, выделяющих
секрет с резким характерным «клоповым запахом». Парные отверстия протоков этих желез
открываются на заднегруди между второй и третьей пары ног.
Размножение и развитие. Клопы раздельнополые животные. Характерен половой
диморфизм. Самцы по размеру меньше самок. Размножение половое. Развитие с неполным
метаморфозом.
Вид Cimex lectularius (постельный клоп). Размеры самки 4,8  8,4 мм, самца  4,9 
147
6,4 мм (рис. 172). Постельный клоп красновато-коричневого цвета, тело сплюснуто в спинно-
брюшном направлении, делится на голову, грудь и брюшко. На голове выступают тонкие
четырехчленистые сяжки (усики). За усиками расположены сильно выпуклые фасеточные
глаза. От переднего конца головы отходит трехчлениковый хоботок, загнутый на брюшную
сторону. Грудь несет три пары ходильных конечностей. На среднегруди обнаруживаются
рудименты передней пары крыльев. Брюшко листовидное, плоское, состоит из 8 сегментов.
Хорошо развиты органы обоняния. На большом расстоянии они обнаруживают своего
хозяина по запаху. Собственный запах клопа, распространяемый секретом пахучих желез,
резкий и неприятный.
Cimex lectularius ведет ночной образ жизни. Днем
прячется под обоями, плинтусами, в щелях полов, потолков, в
складках матрацев, в мебели и в других укромных местах. Для
кровососания нападают на человека ночью. Слюна клопа
обладает раздражающим действием. При массовом
размножении постельного клопа частые укусы нарушают
нормальный сон человека. Укусы могут привести к кожной
сыпи, аллергии и стать психотравмирующим фактором.
Размножение и развитие. Размножение половое.
Развитие с неполным метаморфозом. Самка после кровососания Рис. 172. Постельный клоп
откладывает до несколько сотен яиц. Личинки и нимфа также (Cimex lectularius)
кровососущи. https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?
Доказательств роли клопов в переносе возбудителей Nl_htICRF8yN605gAzRdmbVpqgTjBkM-
q=tbn:ANd9GcTDH7jqZ-

заболеваний нет. mrlmQA99ny


Борьба с клопами. Для уничтожения клопов в помещениях используются
инсектициды. Эффективным является обработка заражённой одежды, постельного белья,
игрушек, обуви, рюкзаков и т. д. сухим жаром до температуры не ниже +48 ˚С.
Род Триатомовые клопы (Triatoma)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera)
Род Триатомовые клопы (Triatoma)
Триатомовый клоп, или поцелуйный клоп
распространен в Южной Америке. Тело вытянутое, длиной от
1,5 до 3,5 см, окраску темная (рис. 173). Голова конусовидная,
есть крылья. По сравнению с постельным клопом имеет более
длинный ротовой аппарат и более длинные конечности.
Обитают в норах диких животных и гнездах птиц, некоторые
виды тесно связаны с человеком, заселяют глинобитные дома,
тростниковые и камышовые хижины или крыши, постройки
для скота и птицы, норы домашних грызунов. Такие виды
играют основную роль в передаче заболевания человеку.
Рис. 173. Клоп рода Triatoma Питаются кровью на всех стадиях развития. Нападая на
https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?
q=tbn:ANd9GcQStus3UeXrMmY0QCW7
человека, клопы кусают его около глаз или в губы на месте
oYjBxtwtMIClXGB0sYi-HjNDVVuSSvaz перехода кожи в слизистую оболочку (отсюда название).
Медицинское значение. Триатомовые клопы являются переносчиками возбудителей
американского трипаносомоза (болезни Шагаса). После укуса насекомого образуется
волдырь, поврежденное место чешется. В экскрементах клопа содержатся возбудители

148
болезни Шагаса, которые внедряются в открытую рану, место расчеса и попадают в
организм вместе с кровью (контаминация).
Меры борьбы. Улучшение социально-бытовых условий (постройка домов улучшенного типа,
замена соломенных и тростниковых крыш другими материалами), не допускать
проникновения клопов в дома (не допускать появления трещин и щелей в стенах, оконных и
дверных проемах). Для уничтожения клопов применяют инсектициды.
Личные меры защиты: применение репеллентов (отпугивающих средств), спать под
пологом, чтобы насекомые не могли пробраться к телу.
Отряд Двукрылые (Diptera)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Двукрылые (Diptera)
Отряд Двукрылые (Diptera) самый высокоорганизованный отряд насекомых,
включает наибольшее количество видов (около 80 000 видов), имеющих медицинское
значение. Тело покрыто плотной хитинсодержащей кутикулой и разделено на сегменты.
Сходные сегменты объединяются в три отдела: голова, грудь и брюшко. Голова шаровидная
или полушаровидная, соединена с грудью тонким мягким стебельком, что обусловливает
большую подвижность. На голове находятся усики (одна пара), фасеточные глаза, ротовой
аппарат. Ротовой аппарат лижущего или колющего типа, у некоторых форм ротовые органы
недоразвиты, поэтому взрослые особи не питаются (например, оводы). В зависимости от
строения усиков отряд подразделяется на два подотряда: короткоусые двукрылые (например,
мухи, оводы, слепни) и длинноусые двукрылые насекомые (например, комары и москиты).
К каждому сегменту груди прикрепляются по одной паре ходильных конечностей
(три пары). Представители отряда имеют одну (переднюю) пару прозрачных перепончатых
или окрашенных крыльев. Задняя пара превратилась в небольшие придатки  жужжальца,
выполняющие функцию органов равновесия.
Размножение и развитие. Двукрылые насекомые – раздельнополые животные,
характерен половой диморфизм. Размножение половое. Развитие с полным метаморфозом:
яйцо, личинка, куколка, имаго. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной
головы, обитают в воде (комары, мошки и др.), в гниющих органических остатках
(например, мухи) или ведут паразитический образ жизни (личинки оводов, вольфартовой
мухи). Куколки свободные и бочонковидные. Взрослые особи могут быть
растительноядными или хищными.
Медицинское значение. Многие виды двукрылых опасны, поскольку переносят
возбудителей тяжелых заболеваний и являются паразитами.

Семейство Настоящие комары (Culicidae)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Двукрылые (Diptera)
Семейство Настоящие комары (Culicidae)
Комары кровососущие насекомые. Распространены от зоны тундры до оазисов
пустыни. На территории России наиболее часто встречаются представители трех родов:
Anopheles, Culex, Aedes.
149
Имагинальные формы комаров имеют небольшие размеры. Голова несет крупные
фасеточные глаза, усики и ротовой аппарат. Тело узкое и вытянутое. Кровососущими
являются только самки, имеющие колюше-сосудщй ротовой аппарат. Он состоит из нижней
губы в форме желоба, верхней губы в виде пластинки, замыкающей желоб сверху, пары
нижних и пары верхних челюстей в виде щетинок (колющий аппарат) и языка
(гипофаринкс), внутри которого проходит канал слюнной железы. Все колющие части лежат
в футляре, образованном нижней и верхней губой. Придатками нижних челюстей служат
нижнечелюстные щупики (рис. 174).

Рис. 174. Ротовой аппарат самки малярийного комара:


а  ротовые части, извлеченные из хоботка;
б  поперечный срез через хоботок:
1  верхняя губа; 2  верхняя челюсть; 3  нижняя челюсть;
4  язык (гипофаринкс); 5  нижняя губа (хоботок);
6  нижнечелюстной щупик;
в  положение колющих частей и хоботка при прокалывании
кожи: 1  колющие части; 2  хоботок
(https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTNAMOhystQlQJkP
crpLlXJNWM57qTT7bpLznUA9ccab34Ir74WGw)

У самцов ротовой аппарат сосущий, колющие части редуцированы. Они питаются


нектаром цветов. По бокам ротового аппарата лежат усики, состоящие из 14  15 члеников, у
самцов они покрыты длинными волосками, у самок  короткими.
Размножение и развитие. Комары раздельнополые животные, характерен половой
диморфизм. Размножение половое. Развитие с полным превращением: яйцо, личинка,
куколка, имаго (рис. 175).
Яйца откладываются в воду или влажную почву, местами выплода в зависимости от
рода комаров могут быть естественные и искусственные водоемы (лужи, пруды, канавы, ямы
с водой, оросительные и осушительные каналы, бочки с водой, рисовые поля, дупла деревьев
и т. д.).
До окукливания личинка активно питается и несколько раз линяет. Тело личинки
четко подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова округлой формы, несет усики, глаза
и веерообразные опахала. Двигаясь, опахала загоняют в рот личинки воду с содержащимися
в ней частицами. Личинка заглатывает любые частицы определенного размера, независимо
от того, являются они пищевыми или нет. На этом основано применение ядохимикатов,
распыляемых в водоемах. Органами дыхания служат трахеи и трахейные жабры.
Куколка имеет форму запятой благодаря массивной головогруди и узкому брюшку, не
питается, передвигается с помощью быстрых взмахов брюшка.
Вылупившиеся самки и самцы обитают поблизости от водоемов, питаясь нектаром.
После оплодотворения самке необходимо напиться крови для развития яиц. Она ищет
добычу и сосет кровь животных или человека. Во время переваривания крови происходит
созревание яиц (гонотрофический цикл), которое продолжается 2  3 дня, но в зависимости
от условий может задерживаться. У некоторых видов комаров только один гонотрофический
цикл за лето (моноциклические), у других может быть несколько циклов (полициклические).
Продолжительность жизни самки в теплое время года до 3 мес. Самцы живут 1  15
дней, осенью и в начале зимы самцы погибают.
На зиму личиночные и имагинальные формы самок впадают в состояние диапаузы.
Диапауза  торможение развития на одной из стадий жизненного цикла, приспособленной к
зимовке. Большинство видов рода Anopheles и Сulex зимуют в состоянии имаго (самка),
Aedes  в состоянии яйца.

150
Каждый вид комаров имеет свои особенности экологии, поэтому организация мер
борьбы требует точного определения рода, присутствующего в данной местности. Для этого
необходимо остановиться на признаках, имеющих значение для дифференцировки
различных родов комаров. Отличия существуют на всех стадиях цикла развития (рис. 167).
Кладка яиц. У комаров рода Сulex яйца при откладке склеиваются и образуют
«лодочку», которая плавает в воде. Яйца комаров рода Anopheles окаймлены вогнутым
пояском, снабжены воздушными камерами и плавают отдельно. Комары рода Aedes
откладывают яйца по одному на дно пересыхающих водоемов.

Рис. 175. Главные отличительные


признаки малярийных и
немалярийных комаров:
1  яйца комаров Anopheles с
воздушными камерами;
2  дыхальца личинок;
3  дыхательные трубки куколок;
4  усики (антенны);
5  нижние челюстные щупики;
6  хоботок;
7  глаза;
8  грудной отдел;
9  брюшко взрослого комара
(https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:
ANd9GcSY3ksFCXT9tnklMG5V76YGC5QikNp-
lQu5D8fFw6Vi734X1qMN)

Личиночные формы. Личинки комаров рода Сulex и Aedes имеют на предпоследнем


членике брюшка дыхательный сифон в виде узкой трубочки со стигмой на свободном конце.
Благодаря этому личинки располагаются под углом к поверхности воды. Могут жить в
сильно загрязненных водоемах.
Личинки комаров рода Anopheles не имеют сифона, у них на спинной стороне
предпоследнего членика имеется пара стигм, в связи с чем личинки располагаются строго
параллельно поверхности воды. Удерживаться в таком положении им помогают волоски,
расположенные на сегментах. Живут исключительно в чистых или почти чистых водоемах.
Личинка Aedes живет во временно пересыхающих водоемах, лужах, канавах, дуплах
деревьев, сосудах с водой, может жить в сильно загрязненных водоемах.
Куколки. Куколки комаров легче воды. На спинной стороне головогруди они имеют
пару дыхательных сифонов или трубочек. С их помощью куколка подвешивается к
поверхностной пленке воды.
Отличительным признаком разных родов комаров служит форма дыхательных
сифонов куколок. У куколок комаров рода Сulex и Aedes сифоны имеют цилиндрическую
форму, а у куколок рода Anopheles  воронкообразную.
Окрыленные формы. Различия в морфологии имаго проявляются в строении
придатков головы: усиков и ротового аппарата (рис. 176), окраске крыльев и посадке самки
комара на поверхность тела хозяина при кровососании.
При посадке (при кровососании) брюшко комаров рода Anopheles приподнято и
находится под углом, у рода Сulex  брюшко находится параллельно поверхности тела
хозяина. На крыльях малярийного комара расположены темные пятна, которых не имеют
151
комары рода Сulex.
На усиках (сяжках) самцов комаров рода Anopheles и Сulex имеются мутовки длинных
щетинок, поэтому сяжки кажутся густо опушенными. Нижнечелюстные щупики самцов
комаров рода Сulex длиннее, чем хоботок, а у самцов комаров рода Anopheles щупики по
длине равны хоботку и заканчиваются булавовидными утолщениями.
Нижнечелюстные щупики самок комаров рода Anopheles по длине равны хоботку, у
самок Сulex  они короче хоботка в несколько раз.

Рис. 176. Головки малярийного и обыкновенного комаров:


А – самка Culex, Б – самка Anopheles, В – самец Culex,
Г – самец Anopheles: 1 – хоботок, 2 – усики, 3 – щупики
(https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRUxcblny6I_eeJ10lCYMBOkLHdJPE538Ut9w7KZ4VJtyMwZJt)

Медицинское значение. Комары  временные эктопаразиты человека и переносчики


возбудителей различных болезней. Как установлено в настоящее время, комары могут
переносить свыше 50 вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний.
Представители родов Сulex и Aedes переносчики возбудителей туляремии, японского
энцефалита, лимфоцитарного хореоминенгита, желтой лихорадки, лихорадки денге,
сибирской язвы, микрофилярий нитчатки Банкрофта.
Представители рода Anopheles (Anopheles maculipennis, A. superrictus) 
специфические переносчики малярийного плазмодия и микрофилярий нитчатки Банкрофта.
Профилактика и меры борьбы.
Личная  защита от укусов комаров.
Меры борьбы с комарами: уничтожение личиночных форм и мест выплода комаров.
Куколки, поскольку они не питаются и защищены толстым хитином, не восприимчивы к
различного рода воздействиям.
Борьба с личинками складывается из ряда мероприятий:
1) уничтожение всяких мелких заброшенных резервуаров с водой;
2) распыление в водоемах, служащих местами выплода, ядохимикатов;
3) нефтевание водоемов, препятствующее поступлению кислорода:
4) изменение типа растительности в водоеме или изменение степени зарастания его;
5) осушение местности, мелиоративные работы;
6) биологические меры борьбы применяются в основном в водоемах, где разводят рыбок
гамбузий, питающихся личинками комаров;
7) зоопрофилактика  при проектировании поселков между потенциальными местами
выплода комаров и жилыми домами располагают животноводческие фермы, так как
комары охотно питаются кровью животных;
8) распыление инсектицидов в помещениях, где зимуют комары: подвалы, чердаки, скотные
дворы, надворные постройки. Все инсектициды применяют так, чтобы не нанести урон
животному и растительному миру.

152
Семейство Настоящие мухи (Muscidae)
Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Двукрылые (Diptera)
Семейство Настоящие мухи (Muscidae)
Настоящие мухи – это семейство короткоусых двукрылых насекомых, в которое
входят около 4000 видов, на территории Российской Федерации – около 1000 видов.
Биология настоящих мух очень разнообразна, и её трудно охарактеризовать в целом.
Внешнее строение. Тело тёмного, иногда жёлтого цвета, также бывает с
металлическим блеском (синим или зелёным). Сверху тело покрыто волосками и щетинками
длиной от 2 до 20 мм. Тело покрыто плотной хитиновой кутикулой и разделено на сегменты.
Сходные сегменты объединяются в три отдела: голова, грудь и брюшко. Голова у настоящих
мух достаточно крупная, подвижная, при этом ротовой аппарат в виде хоботка приспособлен
для сосания или подлизывания жидкой пищи.
К каждому сегменту груди прикрепляются по одной паре ходильных конечностей
(три пары). Представители семейства обладают единственной парой перепончатых крыльев и
парой жужжалец, трансформированных из задних крыльев.
Настоящие мухи, чтобы выжить, полагаются в большой степени на зрение, поэтому
имеют сложные (фасеточные) глаза, составленные из тысяч индивидуальных линз и очень
чувствительных к движению. Некоторые виды имеют очень точное трёхмерное видение. На
сегментах брюшка конечности редуцированы.
Мухи питаются соком растений; есть сапрофаги, хищники; некоторые виды ‒
кровососы (самки, иногда и самцы). Личинки ‒ хищники или сапрофаги, редко ‒ паразиты
млекопитающих (личинка волфартовой мухи).
Комнатная муха (Musca domestica) распространена по всему Земному шару. Тело
мухи со спинной стороны имеет серо-бурую окраску, а с брюшной  желтоватую.
На спинной стороне груди заметны четыре темных продольных полосы. Голова полукруглая,
крупная, по бокам несет фасеточные глаза, впереди находится хоботок, с которыми
сочленены палочковидные щупики. По бокам хоботка сидят короткие трехчлениковые
усики. На груди заметна пара крыльев и жужжальца. На брюшной стороне груди  три пары
коротких ножек. Брюшко толстое, овальное. На лапках имеются коготки и клейкие лопасти,
позволяющие мухе передвигаться по любым плоскостям.
Ротовой аппарат  лижуще-сосущего типа (рис.
177). Нижняя губа превращена в хоботок, на конце
которого имеются две сосательные дольки, между
ними расположено ротовое отверстие. Верхние
челюсти и первая пара нижних челюстей
атрофированы. Верхняя губа и язык расположены на
передней стенке хоботка. Слюна мух содержит
ферменты, растворяющие твердые вещества. После
того как пища разжижена, муха слизывает ее. Питается Рис. 177. Лижущий ротовой аппарат
муха пищей человека, различными органическими мухи Musca domestica (из Шваневича):
веществами. 1 – нижнечелюстной щупик;
Размножение половое (рис. 178). Развитие с 2 – верхняя губа; 3 – гипофаринкс;
полным метаморфозом (яйцо, личинка, куколка, 4 – каналы фильтрующего аппарата;
имаго). Размножаться при благоприятных условиях 5 – ротовое отверстие; 6 – лопасти
могут круглый год. нижней губы; 7 – нижняя губа.

153
Яйца мухи откладывают в гниющие вещества растительного или животного
происхождения. В поселках городского типа это скопления пищевых отходов на помойках,
мусороприемниках, свалках отходов пищевой промышленности. В сельской местности
местами выплода служат скопления навоза домашних животных, человеческие фекалии,
испражнения человека на почве.
Из яйца выходит членистая червеобразная личинка белого цвета без ног и
обособленной головы Личинка питается жидкой пищей, в основном разлагающимися
органическими веществами. Личинки влаголюбивы и термофильны, оптимальная
температура для развития 35  45°С, влажность  46  84%.
Такие условия создаются в навозных кучах,
так как фекалии содержат много белковых
веществ, при гниении которых выделяется
большое количество энергии и одновременно
создается повышенная влажность.
Куколка неподвижна, снаружи покрыта
толстой кутикулой коричневого цвета (пупарий).
Выходящая из пупария муха проходит через
довольно толстый слой грунта.
Продолжительность жизни около 1 мес. За это
время самка откладывает яйца 5  6 раз.
Медицинское значение. Комнатная муха 
механический переносчик в первую очередь
возбудителей кишечных инфекций  холеры,
Рис. 178. Фазы развития комнатной мухи дизентерии, брюшного тифа и др.
Musca domestica (из книги Дербеневой- Распространение именно этой группы заболеваний
Уховой): А  взрослая муха. Б  яйца. определяется тем, что мухи питаются
В  личинка. Г  пупарий. зараженными фекалиями и заглатывают
возбудителей кишечных инфекций или загрязняют ими поверхность тела, после чего
переносят их на продукты питания человека. С пищей возбудитель попадает в кишечник
человека, где находит благоприятные условия. В экскрементах мух бактерии остаются
живыми в течение суток и более. Кроме кишечных заболеваний, комнатная муха может
переносить возбудителей и других заболеваний, например, дифтерии, туберкулеза и т. д., а
также яйца гельминтов и цисты простейших.
Домовая муха (Muscina stabulans) распространена повсеместно. Тело окрашено в
бурый цвет, ноги и щупики желтого цвета. Копрофаг (питается фекалиями), а также пищей
человека. Основные места выплода фекалии человека в неканализованных уборных и на
почве. Кроме того, может развиваться в фекалиях домашних животных и пищевых отходах.
Взрослые мухи обитают в дворовых уборных.
Медицинское значение. Механический переносчик возбудителей кишечных
заболеваний, цист простейших и яиц гельминтов.
Жигалка осенняя (Stomoxis calcitrans)
– переносчик возбудителей туляремии и
сибирской язвы (рис. 179).По морфологии и
биологии близка к комнатной мухе. Имеет
серую окраску с темными полосами на груди и
пятнами на брюшке. Хоботок сильно вытянут
и на конце несет пластинки с хитиновыми
«зубами». Трением хоботка о кожу муха
соскабливает эпидермис и питается кровью,
одновременно выпуская слюну и вызывая Рис. 179. Жигалка осенняя (Stomoxis calcitrans)
сильное раздражение. Самки и самцы (Горностаев, 1970)
нападают преимущественно на животных, но
154
иногда и на человека.
С целью профилактики заболеваний, распространяемых мухами, необходимо:
- защита продуктов питания от мух (на рынках, в магазинах и других местах
рекомендуется прикрывать продукты питания стеклянными или сетчатыми колпачками,
занавесить сетками окна кухонь, столовых, лечебных и детских учреждений);
- проведение санитарных мероприятий, обеспечивающих сбор отбросов, их своевременное
удаление (приемники для отбросов (помойки) и навоза должны закрываться
герметически и быть удобны для чистки, что предохраняет отбросы от заражения яйцами
и исключает последующее развитие личинок);
- использование инсектицидов для уничтожения личинок в местах выплода мух и для
уничтожения окрыленных форм.

Семейство Москиты (Phlebotomidae)


Систематическое положение:
Царство Животные (Animalia)
Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta)
Отряд Двукрылые (Diptera)
Семейство Москиты (Phlebotomidae)
Москиты – длинноусые двукрылые насекомые комплекса гнуса. Распространены
преимущественно в тропиках и субтропиках. В отличии от комаров, личинки москитов
развиваются во влажной почве, а не в воде.
Москит Phlebotomus pappatasii очень мелкое насекомое (длина тела 1,5  3 мм), густо
покрытое волосками, с узкими, также покрытыми волосками крыльями.
Голова с ротовыми органами в виде клюва
обращена книзу, грудь выпуклая, брюшко
состоит из трех с