Ìèíè-îáçîðû
ÌÈÍÈ-ÎÁÇÎÐÛ
Èñòî÷íèêè ïîñòòðàâìàòè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè
ýïèòåëèÿ êîæè
Ì.Í. ×åïóðíåíêî
Âîåííî-ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ èì. Ñ.Ì. Êèðîâà, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã
Îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåãåíåðàöèè
ýïèòåëèÿ êîæè
Àíàëèç íàó÷íîé ëèòåðàòóðû ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ýïèòå-
ëèçàöèÿ ðàí êîæè ó ìëåêîïèòàþùèõ ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ
áûëà è îñòàåòñÿ ïðåäìåòîì ìíîãèõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ
èññëåäîâàíèé. Äèñêóññèîííûì îñòàåòñÿ âîïðîñ î òîì, çà
ñ÷åò êàêèõ êëåòî÷íûõ èñòî÷íèêîâ âîññòàíàâëèâàþòñÿ ýïè-
òåëèàëüíûå ïðîèçâîäíûå. Â ìîíîãðàôèè Ë.Á. Áåðëèíà
(1966), ïîñâÿùåííîé çàæèâëåíèþ êîæè ïîñëå îæîãîâ è ñâî-
áîäíîé ïåðåñàäêè, ïîêàçàíî, ÷òî ðåãåíåðàöèÿ ýïèäåðìèñà
ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîëè-
ôåðàöèåé æèçíåñïîñîáíîãî ýïèòåëèÿ ïðèäàòêîâ êîæè, â
ïåðâóþ î÷åðåäü êëåòîê âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ.  ïðîöåññå
ðåãåíåðàöèè ýëåìåíòû íàðóæíîãî âîëîñÿíîãî âëàãàëèùà è
ïðîòîêîâ ïîòîâûõ æåëåç îáðàçóþò ìíîãîñëîéíûå òÿæè, ïî-
ñòåïåííî ñìåùàþùèåñÿ íà ïîâåðõíîñòü êîæè è ïðåâðàùà-
þùèåñÿ â ïîêðîâíûé ýïèòåëèé. Âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî æèâûå
êëåòêè âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ äèôôåðåíöèðóþòñÿ â ïîêðîâ-
íûé ýïèòåëèé, à îðîãîâøèå ýëèìèíèðóþòñÿ, âîëîñÿíûå ôîë-
ëèêóëû èñ÷åçàþò ïî÷òè èç âñåãî ïîâðåæäåííîãî ó÷àñòêà
êîæè [1]. Âìåñòå ñ òåì, íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò
âîçìîæíûì íîâîîáðàçîâàíèå ïðèäàòêîâ êîæè. Âåðîÿòíî, èõ
âîññòàíîâëåíèå â õîäå ðåãåíåðàöèè êîæè çàâèñèò îò ãëóáè-
íû è îáøèðíîñòè ïîâðåæäåíèÿ, ïîâðåæäàþùåãî ôàêòîðà è
ñòåïåíè èíòåíñèâíîñòè åãî âîçäåéñòâèÿ.
 ó÷åíèå î ðåãåíåðàöèè òêàíåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ âõî-
äèò ñîâðåìåííàÿ êîíöåïöèÿ î ñòâîëîâûõ êëåòêàõ. Ïîêàçàíî,
÷òî ñðåäè âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ êëåòî÷íûõ äèôôåðîíîâ, èìå-
þòñÿ òàêèå, â êîòîðûõ ñòâîëîâûå êëåòêè ÷åòêî ìàðêèðîâàíû.
Ïîïîëíåíèå êëåòî÷íîãî ñîñòàâà äèôôåðîíà â ýòèõ òêàíÿõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò äåëåíèÿ ïîëóñòâîëîâûõ (êàìáèàëü-
íûõ) êëåòîê-ïðåäøåñòâåííèêîâ. Â ñîñòàâå äèôôåðîíà êåðà-
òèíîöèòîâ îïèñàíû ñòâîëîâûå êëåòêè, ïðè÷åì â áîëüøèíñòâå
ñòàðûõ (äî 80-õ ãîäîâ ïðîøëîãî âåêà) íàó÷íûõ èñòî÷íèêîâ
óêàçàíû ñòâîëîâûå êëåòêè, ëîêàëèçîâàííûå â áàçàëüíîì
ñëîå ýïèäåðìèñà.
Ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèòåëèÿ êîæè
Ýïèòåëèé êîæè îáëàäàåò âûñîêîé ðåãåíåðàòîðíîé ñïîñîá-
íîñòüþ è ÿâëÿåòñÿ ñàìîîáíîâëÿþùåéñÿ òêàíåâîé ñèñòåìîé.
 êëåòêàõ âåäóùåãî äèôôåðîíà ìíîãîñëîéíîãî ïëîñêîãî îðî-
ãîâåâàþùåãî ýïèòåëèÿ êîæè ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèò íåñêîëüêî
ïðîöåññîâ, à èìåííî: ïîñëå äåëåíèÿ êëåòêè áàçàëüíîãî ñëîÿ
ýïèäåðìèñà ìèãðèðóþò ê ïîâåðõíîñòè, ïîñòåïåííî îðîãîâå-
âàÿ è ïðåâðàùàÿñü â ðîãîâûå ÷åøóéêè, êîòîðûå ñëóùèâàþòñÿ
ñ ïîâåðõíîñòè êîæè [2, 3].
 ìèðîâîé ëèòåðàòóðå (îáçîð Ã.ß. Ãðàôîâîé, 1982) ñóùå-
ñòâóåò ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî îáíîâëåíèå ýïèäåðìèñà ïðî-
èñõîäèò â ñîñòàâå ñòîëá÷àòûõ ñòðóêòóð – ýïèäåðìàëüíûõ ïðî-
ëèôåðàòèâíûõ åäèíèö (ÝÏÅ) [4]. Êåðàòèíîöèòû áàçàëüíîãî
29
ñëîÿ, íàõîäÿùèåñÿ â îñíîâàíèè ÝÏÅ, îáëàäàþò ðàçëè÷íûìè
ïðîëèôåðàòèâíûìè ïîòåíöèÿìè. Ïåðèôåðè÷åñêèå ýïèòåëè-
àëüíûå êëåòêè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêîé ìèòîòè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ, ÷åì öåíòðàëüíûå. Ñðåäè òðåõ-÷åòûðåõ öåíò-
ðàëüíûõ êëåòîê íàõîäèòñÿ îäíà ñòâîëîâàÿ, êîòîðàÿ ïðè ãèáå-
ëè ïåðèôåðè÷åñêèõ êåðàòèíîöèòîâ ñïîñîáíà âîññîçäàâàòü
ñòðóêòóðó ÝÏÅ. Ïîñëå äåëåíèÿ ñòâîëîâîé êëåòêè ñóäüáà äî-
÷åðíåé, êîòîðàÿ âñòóïèò íà ïóòü äèôôåðåíöèðîâêè, äâîÿ-
êàÿ. Îíà ìîæåò ñðàçó ïðèñòóïèòü ê äèôôåðåíöèðîâêå èëè
îñòàòüñÿ â áàçàëüíîì ñëîå è îñóùåñòâèòü íåñêîëüêî äåëå-
íèé (òàêèå êëåòêè íàçâàíû ïåðåõîäíûìè). Ìîðôîëîãè÷åñêè
îíè îòëè÷àþòñÿ îò ñòâîëîâûõ ïîÿâëåíèåì òîíîôèáðèëë â
öèòîïëàçìå.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïåðåõîäíûå êëåòêè ñîõðà-
íÿþò ñïîñîáíîñòü ñîâåðøèòü 2-4 äåëåíèÿ äàæå òîãäà, êîãäà
ïåðåõîäÿò â ñóïðàáàçàëüíîå ïîëîæåíèå [5].  ýòèõ ñëó÷àÿõ
íàáëþäàþòñÿ êàðòèíû ìèòîçîâ â íèæíèõ êëåòêàõ øèïîâàòî-
ãî ñëîÿ. Áîëüøèíñòâî äî÷åðíèõ (îò ñòâîëîâîé) êëåòîê ïðè ïå-
ðåõîäå â ñóïðàáàçàëüíîå ïîëîæåíèå íàâñåãäà óòðà÷èâàåò
ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ è âñòóïàåò â äèôôåðåíöèðîâêó.
Ïîìèìî áàçàëüíîãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà, ýïèäåðìàëüíûå
ñòâîëîâûå êëåòêè îáíàðóæåíû â âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëàõ [6-
8]. Îíè ó÷àñòâóþò â îáíîâëåíèè ýïèòåëèÿ êîæè, à òàêæå âî-
ëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ, ñàëüíûõ è ïîòîâûõ æåëåç. Ó æèâîòíûõ
îíè ðàñïîëàãàåòñÿ â îñîáûõ âûïÿ÷èâàíèÿõ – áóãîðêàõ íàðóæ-
íûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù, ðàñïîëîæåííûõ ó îñíîâàíèÿ âîëî-
ñÿíîé âîðîíêè, ïîä óñòüåì âûâîäíûõ ïðîòîêîâ ñàëüíûõ æåëåç
[7] (ðèñ. 1), îäíàêî â êîæå ÷åëîâåêà ýòî ìîðôîëîãè÷åñêîå
îáðàçîâàíèå íå âèçóàëèçèðóåòñÿ. Çäåñü ñîäåðæàòñÿ êëåò-
êè, äàþùèå íà÷àëî ýïèòåëèîöèòàì ïîêðîâíîãî ýïèòåëèÿ,
ýïèòåëèîöèòàì íàðóæíîãî è âíóòðåííåãî âîëîñÿíûõ âëàãà-
ëèù. Êðîìå òîãî, ýïèòåëèé âîðîíêè ñîäåðæèò çàïàñ êëåòîê
Ìåðêåëÿ, Ëàíãåðãàíñà, ïðåäøåñòâåííèêîâ ìåëàíîöèòîâ [9].
Ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèäåðìèñà îòëè÷àþòñÿ îò êàìáèàëü-
íûõ ðÿäîì îñîáåííîñòåé, íàïðèìåð, îíè íå ýêñïðåññèðóþò
òåëîìåðàçó, êàê ýòî ñâîéñòâåííî àêòèâíî äåëÿùèìñÿ êëåò-
êàì, íî õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé ýêñïðåññèåé êåðàòèíà-19
[10, 11]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îíè ýêñïðåññèðóþò áîëüøåå êî-
ëè÷åñòâî èíòåãðèíîâ, áëàãîäàðÿ ÷åìó ïðî÷íåå ñâÿçàíû ñ
áàçàëüíîé ìåìáðàíîé. Äëÿ íèõ, êàê è äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ñòâî-
ëîâûõ êëåòîê õàðàêòåðíà ýêñïðåññèÿ CD34 [12], âìåñòå ñ
òåì âûÿâëåí ñïåöèôè÷åñêèé ìàðêåð ñòâîëîâûõ ýïèäåð-
ìàëüíûõ êëåòîê îáëàñòè áóãîðêà âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà –
öèîòîêåðàòèí-15 [13].
Èçó÷åíèå ñïîñîáíîñòè ñòâîëîâûõ ýïèäåðìàëüíûõ êëå-
òîê ê êîëîíèåîáðàçîâàíèþ ïîêàçàëî, ÷òî ñóùåñòâóåò òðè èõ
ðàçíîâèäíîñòè â çàâèñèìîñòè îò ëîêàëèçàöèè. Êëåòêè ïåð-
âîé ðàçíîâèäíîñòè äàþò íà÷àëî òîëüêî ÝÏÅ. Êëåòêè âòîðîé
ðàçíîâèäíîñòè ñëóæàò èñòî÷íèêîì ðàçâèòèÿ âîëîñà è âíóòðåí-
íåãî âîëîñÿíîãî âëàãàëèùà. Êëåòêè òðåòüåé ðàçíîâèäíîñòè
ÿâëÿþòñÿ ðîäîíà÷àëüíèêàìè ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæíîãî âîëî-
Êëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006
30 Ìèíè-îáçîðû
ñÿíîãî âëàãàëèùà [7]. Ñîáñòâåííî â ýïèäåðìèñå ñîäåðæàòñÿ
òîëüêî ïåðâûå.  áóãîðêàõ íàðóæíûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù –
âñå òðè ðàçíîâèäíîñòè. Â ëóêîâèöå âîëîñà - ñòâîëîâûå êëåòêè
åäèíè÷íû. Ýêñïåðèìåíòû ïî âûçûâàíèþ âîññòàíîâèòåëüíîé
ðåãåíåðàöèè ïîêàçàëè, ÷òî ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèäåðìèñà
ìîãóò ìèãðèðîâàòü èç áóãîðêà è ïîïîëíÿòü ïóë áàçàëüíûõ êå-
ðàòèíîöèòîâ è ñòâîëîâûõ êëåòîê êîðíÿ âîëîñà [6].
À Ñàì æå èñõîäíûé ýïèòåëèé âîðîíêè èìååò ðÿä îñîáåííîñ-
 òèâíîñòü êëåòîê âîçðàñòàåò. Ýòî ïðèâîäèò ê ñâåðõóòîëùå-
Ðèñ. 1. Êîæà ìëåêîïèòàþùåãî:
À – îáùèé âèä;
 – ñòðóêòóðà âîëîñà;
1 – ñòåðæåíü âîëîñà;
2 – ñàëüíàÿ æåëåçà;
3 – óòîëùåííàÿ ÷àñòü
íàðóæíîãî ýïèòåëèàëüíîãî
âëàãàëèùà – îáëàñòü áóãîðêà
âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà;
4 – âîëîñÿíîé ñîñî÷åê.
Îêðàñêà: ãåìàòîêñèëèí
è ýîçèí. Ïî J. Sobotta, 1902,
ñ èçìåíåíèÿìè
Ó÷àñòèå ñòâîëîâûõ êëåòîê ýïèäåðìèñà
â ïîñòòðàâìàòè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè
ýïèòåëèÿ êîæè
Òî÷êà çðåíèÿ î ãåòåðîïîòåíòíîñòè ñòâîëîâûõ êîëîíèå-
îáðàçóþùèõ êëåòîê âûñêàçûâàëàñü ðàíåå Ð.Ê. Äàíèëîâûì
è Ã.ß. Ãðàôîâîé (2001). Ïî èõ ìíåíèþ, îäíè èç íèõ - ýòî
óíèïîòåíòíûå ïðåäøåñòâåííèêè äèôôåðîíà îðîãîâåâà-
þùèõ êåðàòèíîöèòîâ, à äðóãèå - ïîëèïîòåíòíûå ïðåäøå-
ñòâåííèêè ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæíîãî êîðíåâîãî âîëîñÿíî-
ãî âëàãàëèùà, ñàëüíûõ æåëåç è äèôôåðîíà êåðàòèíîöèòîâ.
Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî óíèïîòåíòíûå ïðåäøåñòâåííèêè ðàñ-
ïîëàãàþòñÿ ñðåäè áàçàëüíûõ êëåòîê ìåæñîñî÷êîâûõ ó÷àñò-
êîâ ýïèäåðìèñà è íà âåðøèíàõ ýïèòåëèàëüíûõ ãðåáåøêîâ
Êëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006
â òîëñòîé êîæå. Îíè ó÷àñòâóþò â ðåãåíåðàöèè ýïèäåðìè-
ñà ïîñëå ïîâåðõíîñòíûõ ïîâðåæäåíèé. Ïîëèïîòåíòíûå
ñòâîëîâûå êëåòêè ñîñðåäîòî÷åíû â òåõ ó÷àñòêàõ íàðóæíûõ
ýïèòåëèàëüíûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù, êîòîðûå ðàñïîëîæå-
íû ïîä óñòüåì ïðîòîêîâ ñàëüíûõ æåëåç. Îíè ñëóæàò èñòî÷-
íèêîì âîññòàíîâëåíèÿ ýïèäåðìèñà ïîñëå ïîëíîé åãî ãèáå-
ëè [5]. Cotsarelis G. è ñîàâòîðû (1990) óòâåðæäàþò, ÷òî
ýïèòåëèé âåðõíåé òðåòè íàðóæíûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù (âî-
ðîíêè) ñëóæèò îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ðåýïèòåëèçàöèè îá-
øèðíûõ ïî ïëîùàäè êîæíûõ ðàí. Ïðè ýòîì íîâîîáðàçîâàí-
íûé ýïèäåðìèñ íè ìîðôîëîãè÷åñêè, íè èììóíîëîãè÷åñêè íå
îòëè÷àåòñÿ îò îêðóæàþùåãî ïðåäøåñòâóþùåãî ýïèòåëèÿ.
òåé. Òîëüêî â íåì â òå÷åíèå âñåé æèçíè ñîõðàíÿåòñÿ ìàð-
êåð ýìáðèîíàëüíîãî ýïèäåðìèñà – ãèàëóðîíàí [14]. Êðîìå
òîãî, îí ñîäåðæèò áîëüøîé çàïàñ ïîëèïîòåíòíûõ êëåòîê, ÿâ-
ëÿåòñÿ «ðåçåðâóàðîì» áîëüøîãî ÷èñëà êëåòîê Ëàíãåðãàí-
ñà, áåñïèãìåíòíûõ ìåëàíîöèòîâ è ïðåäøåñòâåííèêîâ ìå-
ëàíîöèòîâ, êîòîðûå ïðè íåîáõîäèìîñòè ïîïîëíÿþò èõ ðåçåðâ
â ýïèòåëèè êîæè.
Íåñìîòðÿ íà ñóùåñòâîâàíèå íåçàâèñèìîãî èñòî÷íèêà
ñòâîëîâûõ êëåòîê â áàçàëüíîì ñëîå ýïèäåðìèñà, ñòâîëîâûå
êëåòêè áóãîðêà ìîãóò ðåêðóòèðîâàòüñÿ â èíòåðåñàõ ðåïàðà-
òèâíîé ðåãåíåðàöèè. Ïðè ýòîì â ïðîöåññû ïðîëèôåðàöèè
âîâëåêàþòñÿ ñòâîëîâûå ýïèòåëèîöèòû, ðàñïîëàãàþùèåñÿ
êàê íà âåðøèíàõ ýïèòåëèàëüíûõ ãðåáåøêîâ (ðèñ. 2à), òàê è
â ó÷àñòêàõ íàðóæíûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù, òàì, ãäå ê íèì
ïðèêðåïëÿþòñÿ ìûøöû, ïîäíèìàþùèå âîëîñ (ðèñ. 2b, c) [5,
15]. ×åðåç äâîå ñóòîê ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ ìèòîòè÷åñêàÿ àê-
íèþ ðåãåíåðàòà, à èíîãäà è ê îáðàçîâàíèþ åãî ïîãðóæíûõ
ðàçðàñòàíèé.
Ñóùåñòâåííóþ ðîëü âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ â ýïèòåëèçà-
öèè ãëóáîêèõ è îáøèðíûõ ïî ïëîùàäè ïîâðåæäåíèé ïîä÷åð-
êèâàþò ìíîãèå àâòîðû. Ñ ïîìîùüþ ìåòîäà àâòîðàäèîãðàôèè
ïîêàçàíî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ìèòîçîâ ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæ-
íûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù ïðåâîñõîäèò òàêîâóþ ó áàçàëüíûõ
êëåòîê ïîâåðõíîñòíîãî ýïèòåëèÿ (ðèñ. 2d), êðîìå òîãî ïîêà-
çàíà ìèãðàöèÿ êëåòîê èç íàðóæíèõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù íà
ðàíåâóþ ïîâåðõíîñòü [16], ýòè äàííûå áûëè ïîäòâåðæäåíû
è äðóãèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèé [7]. Â ïðîöåññå äèôôå-
ðåíöèðîâêè ïðè çàæèâëåíèè ðàíû ñòâîëîâûå ýïèäåðìàëüíûå
êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ ðîäîíà÷àëüíèêàìè íåñêîëüêèõ íîâûõ öè-
òîäèôôåðîíîâ [17-19].
 ýêñïåðèìåíòàõ ïîêàçàíî, ÷òî ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ
ýïèäåðìèñà è ìèãðàöèè ñòâîëîâûõ êëåòîê èç áóãîðêà ê ïî-
âåðõíîñòè îíè äèôôåðåíöèðóþòñÿ â êåðàòèíîöèòû, ïðè-
çâàííûå îïåðàòèâíî ýïèòåëèçèðîâàòü ðàíåâóþ ïîâåðõíîñòü.
Îäíàêî ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ýòè êëåòêè íå îáíàðóæè-
âàþòñÿ, ÷òî ìîæåò ãîâîðèòü î òîì, ÷òî ïðîèçâîäíûå ñòâî-
ëîâûõ êëåòîê áóãîðêà âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà îòâå÷àþò çà
ïåðâûé - ñðî÷íûé îòâåò íà ïîâðåæäåíèå, ôîðìèðóÿ áûñ-
òðî äåëÿùóþñÿ è âïîñëåäñòâèè äèôôåðåíöèðóþùóþñÿ,
êîðîòêîæèâóùóþ ïîïóëÿöèþ [20]. Âûÿâëåíèå ñèãíàëüíûõ
ìîëåêóë, çàïóñêàþùèõ áûñòðûé îòâåò êëåòîê íà ïîâðåæ-
äåíèå êîæíîãî ýïèòåëèÿ, ïîçâîëèëî áû ðàçðàáîòàòü ñïî-
ñîáû áîðüáû ñ ãëóáîêèìè ïîâðåæäåíèÿìè êîæè è äðóãèìè
íàðóøåíèÿìè, íàïðèìåð, ñ âîçðàñòíîé ýïèäåðìàëüíîé àò-
ðîôèåé [21].
Òàêèì îáðàçîì, ïîíèìàíèå çàâèñèìîñòè ïîòåíöèé
ñòâîëîâûõ êëåòîê ýïèòåëèÿ êîæè îò èõ ëîêàëèçàöèè ÷ðåçâû-
÷àéíî âàæíî, òàê êàê ñïîñîáñòâóåò ïðîãíîçó ýôôåêòèâíîñòè
ëå÷åíèÿ êîæíûõ ðàí è ñïîñîáñòâóåò àäåêâàòíîé îöåíêå ìå-
òîäîâ çàìåñòèòåëüíîé êëåòî÷íîé òåðàïèè.
 ðàáîòå èñïîëüçîâàíû ìèêðîôîòîãðàôèè èç íàó÷íîãî
àðõèâà êàôåäðû ãèñòîëîãèè Âîåííî-ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè
èì. Ñ.Ì. Êèðîâà.
 Ìèíè-îáçîðû
Ðèñ. 2. Ïðîëèôåðàöèÿ êàìáèàëüíûõ êëåòîê ýïèäåðìèñà ïîñëå
îãíåñòðåëüíîãî ïîâðåæäåíèÿ
À - ðåãåíåðàò ýïèäåðìèñà. 6 ñóòîê ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. ½ 280.
 - êðàé ïåðèíåêðîòè÷åñêîé îáëàñòè, ìå÷åíûå
Í3-òèìèäèíîì ÿäðà â ýïèòåëèè ïåðâîãî ñîõðàíèâøåãîñÿ
âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà. 24 ÷àñà ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. ½ 280.
Ñ - Äèñòàëüíàÿ ÷àñòü ïåðèíåêðîòè÷åñêîðé îáëàñòè.
Ãèïåðòðîôèÿ ýïèòåëèÿ, ìèòîçû â âîëîñÿíîì âëàãàëèùå.
2 ñóòêè ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ.
D - 5 ìì îò êðàÿ ðàíû. 72 ÷àñà ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ.
Íàä íîâîîáðàçîâàííûì ýïèòåëèåì ñîõðàíèëñÿ ó÷àñòîê
îòòîðãíóòîé òêàíè. Ìå÷åíûå ÿäðà ñîñðåäîòî÷åíû â ýïèòåëèè
âîëîñÿíîé âîðîíêè. ½ 240. Îêðàñêà: ãåìàòîêñèëèí è ýîçèí.
Í3-òèìèäèí
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ:
1. Áåðëèí Ë.Á. Ìîðôîëîãèÿ êîæè ïîñëå îæîãîâ è ñâîáîäíîé ïåðåñàäêè.
Ë.: Ìåäèöèíà, 1966; 222.
2. Øóáíèêîâà Å.À. Ýïèòåëèàëüíûå òêàíè. Ì.: Èçä. ÌÃÓ, 1996; 250.
3. Þðèíà Í.À., Ðàäîñòèíà À.È. Êîæà è åå ïðîèçâîäíûå. Ì.: Èçä-âî
Óíèâåðñèòåòà Äðóæáû íàðîäîâ, 1996; 58.
4. Ãðàôîâà Ã.ß. Öèòîàðõèòåêòîíèêà ýïèäåðìèñà è ýïèäåðìàëüíî-
ïðîëèôåðàòèâíûå åäèíèöû (ÝÏÅ). Àðõ. àíàò. 1982; 82(4): 73-85.
5. Äàíèëîâ Ð.Ê., Ãðàôîâà Ã.ß. Ðåãåíåðàöèÿ êîæè. Ðóêîâîäñòâî ïî
ãèñòîëîãèè. Ñïá.: ÑïåöËèò, 2001; 2: 45-52.
6. Niemann C., Watt F.M. Designer skin: lineage commitment in postnatal
epidermis. Trends Cell Biol. 2002; 12(4): 185-92.
7. Cotsarelis G., Sun T., Lavker R. Label-retaing cells reside in the bulge area
of pilosebaceous unit: Implication for follicular stem cells, hair cycle and skin
carcinogenesis. Cell 1990; 61: 1329 - 37.
8. Sun T.T., Cotsarelis G., Lavker R.M. Hair follicular stem cells: the bulge-
activation hypothesis. J. Invest. Dermatol. 1991; 96: 77-8.
9. Hirobe T. Structure and function of melanocytes: microscopic morphology
and cell biology of mouse melanocytes in the epidermis and hair follicle. Histol.
Histopathol. 1995; 10(1): 223-37.
10. McCauley R., Li Y., Poole B. et al. Differential inhibition of human basal
keratinocyte growth to silver sulfadiazine and mafenide acetate. Surg. Res. 1992;
52(3): 276-85.
11. Schneider T., Barland C., Alex A. et al. Measuring stem cell frequency in
epidermis: a quantitative in vivo functional assay for long-term repopulating cells.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2003; 100(20): 11412-7.
12. Trempus C.S., Morris R.J., Bortner C.D. et al. Enrichment for living murine
keratinocytes from the hair follicle bulge with the cell surface marker CD34. J.
31
Invest. Dermatol. 2003; 120(4): 501-11.
13. Liu Y., Lyle S., Yang Z., Cotsarelis G. Keratin 15 promoter targets putative
epithelial stem cells in the hair follicle bulge. J. Invest. Dermatol. 2003; 121(5): 963-8.
14. Karvinen S., Pasonen-Seppanen S., Hyttinen J. et al. Keratinocyte growth
factor stimulates migration and hyaluronan synthesis in the epidermis by activation
of keratinocyte hyaluronan synthases 2 and 3. J. Biol. Chem. 2003; 278(49):
49495-504.
15. Sun T.-T. The biology and biochemestry of the hair cycle. New Stett. Nat.
Allopecia Arreata Found 1992; 5: 9-11.
16. Ãðàôîâà Ã.ß. Î ãèñòîòîïîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðû
ýïèäåðìàëüíîãî ðåãåíåðàòà. Ìîðôîëîãèÿ ðàíåâîãî ïðîöåññà. ÑÏá.: ÂÌåäÀ
1992; 14.
17. Êëèøîâ À.À., Ãðàôîâà Ã.ß., Ãîëîëîáîâ Â.Ã. è äð. Êëåòî÷íî-
äèôôåðîííàÿ îðãàíèçàöèÿ òêàíåé è ïðîáëåìà çàæèâëåíèÿ ðàí. Àðõ. àíàò.
1990; 98(4): 5-23.
18. Ãðàôîâà Ã.ß. Ãèñòîàâòîðàäèîãðàôè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ýïèòåëèÿ
êîæè â çîíàõ îãíåñòðåëüíîé ðàíû. Ãèñòîãåíåç è ðåãåíåðàöèÿ òêàíåé. - ÑÏá.,
1995; 7-8.
19. Ãðàôîâà Ã.ß. Ðåãåíåðàöèÿ ýïèäåðìèñà ïîñëå îãíåñòðåëüíîãî
ðàíåíèÿ./ Ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå ïðîáëåìû ãèñòîëîãèè: ãèñòîãåíåç
è ðåãåíåðàöèÿ òêàíåé. Òðóäû Âîåííî-ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè / Ïîä ðåä. ïðîô.
Ð.Ê. Äàíèëîâà. ÑÏá.: ÂÌåäÀ 2004; 68-77.
20. Ito M., Liu Y., Yang Z. et al. Stem cells in the hair follicle bulge contribute to
wound repair but not to homeostasis of the epidermis. Nature Medicine 2005;
11: 1351-4.
21. Ìåëèõîâà Â.Ñ. Ó÷àñòèå ñòâîëîâûõ êëåòîê âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà â
çàæèâëåíèè êîæíûõ ðàí. http://celltranspl.ru/journal/news/
?MESSAGES[1]=SHOW_NEWS&NEWS_ID=924
Êëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006