Revisão anatômica e fisiológica Artigo original

Artigo recebido em 13/4/2007 e

aprovado em 30/4/2007

do processamento auditivo
Anatomical and physiological review of the auditory processing
Heraldo Lorena Guida1, Mariza Ribeiro Feniman 2, Sthella Zanchetta 3, Cristiana Ferrari 4, Célia Maria Giacheti 5 , Neivo Luiz Zorzetto6.

1) Doutor - Professor Assistente Doutor do Departamento de Fonoaudiologia, UNESP, Marília - SP.

2) Livre-docente - Professora livre-docente do Departamento de Fonoaudiologia da Faculdade de Odontologia de Bauru - SP / USP.
3) Doutora - Professora doutora do Centro Universitário de Araraquara - SP
4) Doutora - Professora Assistente Doutora do Departamento de Fonoaudiologia - UNESP, Marília - SP.
5) Livre-docente - Professora Adjunta do Departamento de Fonoaudiologia - UNESP, Marília - SP.
6) Titular - Professor Titular do Departamento de Fonoaudiologia, UNESP, Marília - SP.

Instituições: Departamento de Fonoaudiologia, Faculdade de Filosofia e Ciências, UNESP - Campus de Marilia - São Paulo - Brasil.
Endereço de correspondência: Avenida Hygino Muzzi Filho, 737 - Marília -São Paulo - Brasil.

RESUMO ABSTRACT

O conhecimento morfo-funcional do sistema auditivo é um
requisito importante na compreensão do processamento
de informações auditivas. Como contribuição, no presente
trabalho descreve-se as estruturas anatômicas que estão
envolvidas no processamento auditivo, particularmente
aquelas que estão relacionadas à detecção de freqüência,
intensidade, origem de sons e também aquelas que respon-
dem especificamente aos sons da fala humana.
The morphofunctional knowledge of the hearing system is
an important requirement to understand the hearing informa-
tion process. This study describes the anatomical structures
involved in auditory process, specially the ones related to
frequency detection, intensity, sound origin and those that
answer specifically to the sounds of human speech.

Descritores: audição, percepção auditiva, neuroanatomia. Keywords: hearing, hearing perception, neuroanatomy.

INTRODUÇÃO A avaliação comportamental de habilidades de processa-

A avaliação audiológica do sistema nervoso auditivo
central (SNAC) é um procedimento que teve início na dé-
cada de 501,2. Os pressupostos que norteiam a dinâmica
para a realização dos testes foram pautados na teoria das
redundâncias intrínsecas e extrínsecas. As redundâncias
extrínsecas referem-se ao sinal acústico de entrada e todo o
conjunto de características, que favorecem o processamento
da informação, como por exemplo, intensidade, prosódia,
pausa, ausência de estímulo competitivo. As redundâncias
intrínsecas por sua vez, dizem respeito às conexões neurais
do SNAC que são ativadas no processamento da informação
sonora. Por exemplo, um indivíduo com um sistema auditivo
íntegro (redundância intrínseca), tanto sob condições de
escuta ideal como não ideal , não apresentaria problemas
de compreensão do input auditivo. Por outro lado, se houver
redução intrínseca combinada com a diminuição das pistas
auditivas extrínsecas, a compreensão estaria prejudicada.
mento auditivo focaliza as relações entre sinais de fala, em
que se manipulam variáveis de redundância extrínseca e
redundância intrínseca3,4.
Apesar do interesse e investimento despendido em pes-
quisas neste campo, os procedimentos para a avaliação do
SNAC demoraram a adquirir a aceitação pela comunidade
audiológica, em geral. Umas das razões seria a complexidade
do sistema auditivo, particularmente porque a anatomia e
fisiologia do SNAC ainda não são completamente compreen-
didas. Outra possível razão é que os efeitos das desordens
do SNAC muitas vezes são discretos e os resultados dos
testes podem ser altamente variáveis, em função dos pro-
cedimentos utilizados (e.g. dados normativos, calibração do
equipamento, qualidade do material empregado, ambiente de
testagem) e das condições do próprio indivíduo (e.g. presença
de perda auditiva periférica, idade, inteligência, conhecimento
lingüístico). Soma-se a isso a divergência sobre os testes

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que seriam mais apropriados ou sensíveis para avaliar as
habilidades do processamento auditivo5.
O SNAC é um sistema complexo de vias neurais que po-
dem ser afetadas por inúmeras condições inerentes ao seu
desenvolvimento e afecções sofridas. Sendo assim, a avalia-
ção deste sistema representa um desafio, pois o profissional
envolvido nas avaliações auditivas centrais deve possuir um
conhecimento profundo do SNAC e de como as condições
patológicas, provavelmente, afetam sua função6.
No presente trabalho, procurou-se identificar e descrever
as estruturas anatômicas envolvidas no processamento
auditivo, à luz da literatura produzida a esse respeito, com
o objetivo de contribuir para a melhor compreensão dos
fundamentos neurofisiológicos da audição e colocar tais
informações a disposição dos profissionais da audiologia e
áreas correlatas de modo que possam servir como consulta
àqueles que atuam neste campo do conhecimento.
REVISÃO DA LITERATURA
Sistema auditivo periférico
O conhecimento morfofuncional do sistema auditivo é um
requisito para a compreensão e avaliação das habilidades e
do processamento auditivo7.
Conceitualmente o sistema auditivo periférico é constituído
pela orelha externa, orelha média e orelha interna. O meca-
nismo transdutor da orelha interna está localizado na cóclea,
onde se situam os receptores dos impulsos sonoros (Órgão
de Corti). Existe uma relação entre a localização da célula
sensorial na cóclea e a freqüência à qual um receptor é mais
sensível. A partir da base do órgão até seu ápice, a freqüência
que mais excita uma célula sensorial muda sistematicamente
de alta para baixa freqüência. Esta diferença quanto à sensi-
bilidade da célula sensorial ao longo da cóclea é a base da
organização tonotópica da via auditiva8,9.
Sistema auditivo central - tronco encefálico
As células sensoriais do órgão de Corti são inervadas pe-
los prolongamentos distais de neurônios bipolares sensitivos
localizados no gânglio espiral (neurônios I da cadeia neuronal
auditiva). Os prolongamentos centrais destes neurônios cons-
tituem a porção coclear do nervo vestíbulo-coclear (VIII par
craniano), o qual deixa o meato acústico interno e entra no
tronco encefálico lateralmente, no nível do sulco bulbo-pontino
(Fig. 1)(10). A partir daí, a via auditiva segue todo seu trajeto
dentro do sistema nervoso central. Os núcleos cocleares são
os primeiros relés sinápticos para as informações auditivas,
constituindo-se de uma massa de substância cinzenta, de
aspecto triangular, localizada na transição entre o bulbo e
ponte (neurônios II). O núcleo coclear ventral recebe infor-
mações (ipsilaterais) provenientes do ápice da cóclea, e o
núcleo coclear dorsal recebe informações da base da cóclea.
Ocorre, ainda, uma subdivisão do núcleo coclear ventral em
ântero-ventral (mais funcional) e póstero-ventral (função pouco
conhecida)(8, 9, 10).
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a - bulbo; b - sulco bubo-pontino; c - ponte; d - nervo vestí-
bulo-coclear (VIII par); e - pedúnculo cerebelar médio.
Figura 1 - Vista da base do encéfalo.
Uma lesão no núcleo coclear pode produzir surdez ipsi-
lateral. Isso ocorre porque esse núcleo recebe uma projeção
apenas da orelha ipsilateral, o que não ocorre com os outros
núcleos auditivos centrais8.
Podemos considerar que, nos núcleos cocleares, exista
uma organização tonotópica, ou seja, todos os neurônios
se distribuem em lâminas específicas e neurônios de uma
mesma lâmina respondem a estímulos auditivos de uma
freqüência exclusiva. Assim, há um mapa tonotópico e uma
organização laminar, lâminas de isofreqüência, aonde as
fibras que chegam da porção basal da cóclea (relacionadas
a sons de alta freqüência) terminam nas camadas mais
profundas dos núcleos antes de se bifurcarem, enquanto
aquelas que chegam do ápice da cóclea (e que se relacio-
nam com sons de baixa freqüência) se bifurcam e terminam
nas camadas mais superficiais dos núcleos cocleares11.
Enquanto as freqüências dos sons têm uma correspon-
dência com a localização das células ciliadas, a intensidade
dos sons está diretamente relacionada ao número de fibras
que entram em ação. Sendo assim, quando mais intenso
o som, mais fibras entram em ação, sendo o inverso ver-
dadeiro12.
Os estímulos que chegam aos núcleos cocleares codifi-
cam principalmente a intensidade e a freqüência dos sons.
No entanto, as informações que partem destes núcleos são
mais complexas, demonstrando a existência de vias neurais
paralelas. Grande parte dos axônios que deixam os núcleos
cocleares cruza para o lado oposto (contralateral) e formando
um feixe transversal de fibras, o corpo trapezóide, que conver-
ge para um grupamento de fibras nervosas, o lemnisco lateral,
que ascende longitudinalmente para os colículos inferiores.
Algumas outras fibras saem dos núcleos cocleares e seguem
para o lemnisco lateral do mesmo lado (ipsilateral)11.
O complexo olivar superior está localizado na porção
caudal da ponte, constitui o primeiro lugar da via auditiva
de convergência biauricular. Seus principais núcleos são: os
olivares medial e lateral. Este complexo recebe aferências
principalmente do núcleo coclear ântero-ventral8.
Os núcleos olivares medial e lateral são constituídos por
células bipolares, que recebem informações ipsi e contralate-
rais do núcleo coclear. Essas células são responsáveis pela
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detecção da diferença de tempo e intensidade dos sons que do lemnisco lateral, do braço do colículo inferior e do córtex
atingem as orelhas, diferença dada pela distância entre as cerebral. A partir daí, originam-se fibras relacionadas com
duas orelhas. O som apresenta-se como mais intenso quando movimentos dos olhos, orelhas, cabeça e pescoço. Por essa
é captado primeiro pela orelha que está mais próxima da fonte razão, o colículo superior é considerado o centro coordenador
sonora. O processamento dessas informações - diferença de dos movimentos que ocorrem como resposta a estímulos
tempo e intensidade dos sons - permite ao ouvinte localizar sonoros14,15.
de onde vem o som. Assim, o complexo olivar superior é Entre o complexo olivar superior e o corpo geniculado me-
responsável pela localização da fonte sonora12. dial, as fibras do trato auditivo fazem conexão com a formação
As fibras nervosas do complexo olivar projetam-se, junto reticular, agregação difusa de neurônios com tamanhos e
com as fibras nervosas vindas dos núcleos cocleares, para tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas
os colículos inferiores, através do feixe do lemnisco lateral. que ocupam a parte central do tronco encefálico (Fig. 3). A
Muitos feixes de fibras do lemnisco lateral emitem ramos co- formação reticular é responsável pela inibição e facilitação
laterais em direção ao núcleo do lemnisco lateral, localizado de funções, importante para manter o indivíduo desperto em
no meio da estrutura que recebe seu nome. O lemnisco lateral estado de vigília, regulando a resistência, as interferências e
tem seu trajeto ascendente, desde a porção caudal da ponte a eficiência de detecção dos sinais10,12.
até o mesencéfalo8.
Os colículos inferiores (neurônios III) são duas protuberân-
cias localizadas na porção dorsal do mesencéfalo (Fig. 2) e
estão subdivididos em três componentes: os núcleos central
e externo, e o córtex dorsal. O núcleo central do colículo infe-
rior, local principal de término de vias auditivas oriundas dos
núcleos cocleares contralaterais, complexo olivar superior e
núcleo do leminisco lateral (ambas as estruturas ipsi e contra-
lateralmente), dão origem a uma via “lemniscal” ascendente
que vai ao tálamo e continua até o córtex auditivo primário,
recebe também informações do colículo inferior contralateral.
Em todo o seu percurso, esta via possui uma organização
tonotópica precisa disposta de forma laminar. As funções des-
ses núcleos estão relacionadas ao processamento de sons
para a percepção auditiva e reflexos de ajuste, tais como as
respostas devido a um susto de origem acústica8,13. a - pedúnculo cerebelar médio; b - área onde
O colículo inferior responde às diferenças de fase dos se localizam os núcleos cocleares; c- colículo
sinais auditivos, assim como à diferença de intensidade, crian- inferior; d- braço do colículo inferior; e- corpo
geniculado medial; f - colículo superior; g
do um mapa espacial do ambiente sonoro. Provavelmente, - pulvinar do tálamo.
muitas outras funções são exercidas nesse nível, incluindo-se Figura 2 - vista dorsal do tronco
a localização espacial. Alterações no espectro sonoro, como encefálico e diencéfalo.
modulações de amplitude e de freqüência, parecem ter uma
representação tópica no núcleo central. Essa sensibilidade
às alterações espectrais, muito provavelmente, condiciona
os neurônios a identificarem os fonemas específicos e as
entonações necessárias para o reconhecimento da fala14.
Estudos experimentais sugerem que o núcleo externo
do colículo inferior desempenhe função acústico-motora, tal
como a orientação da cabeça e do eixo do corpo frente aos
estímulos auditivos. As funções do córtex dorsal não são
conhecidas8.
O colículo inferior projeta-se para o tálamo por meio de
um trato que está localizado justamente abaixo da superfí-
cie dorsal do mesencéfalo, denominado braço do colículo
inferior8-11 (Fig. 2).
a- bulbo; b- ponte; c- mesencéfalo; d - teto
No teto do mesencéfalo localiza-se também o colículo do mesencéfalo; e- tálamo; f- hipotálamo;
superior (Fig. 2), que faz parte da via visual. Alguns autores g- tronco do corpo caloso; h - joelho do
também relacionaram esta estrutura com funções acústico- corpo caloso; i- esplênio do corpo caloso;
j- formação reticular.
motoras, onde as informações auditivas direcionadas ao
colículo superior provêm de: áreas periolivares, do núcleo Figura 3 - Vista medial do encéfalo (E).

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Diencéfalo
Todos os impulsos sensitivos, antes de chegarem ao
córtex, passam por um núcleo talâmico (exceto impulsos
olfatórios). O tálamo tem, assim, o papel de distribuir para
áreas específicas do córtex os impulsos que recebe das vias
lemniscais. Admite-se, ainda, que o tálamo está envolvido na
integração desses impulsos sensitivos(10).
O corpo geniculado medial (neurônios IV) é o núcleo
talâmico para a retransmissão auditiva, está localizado na
superfície inferior do tálamo (Fig. 2). A divisão ventral do
corpo geniculado medial, constitui seu núcleo principal, o
qual possui organização tonotópica com estrutura laminar, a- lobo frontal; b- área de Broca; vermelho- sulco lat.; d-
similar ao núcleo central do colículo inferior8. Acredita-se que sulco temporal sup.; giros angular (e), supramarginal (f),
os neurônios da divisão ventral sejam primariamente respon- pós-central (g), pré-central (h), temporal superior (estrela),
temporal médio (quadrado); área auditiva primária (A1)
sáveis pela transmissão ao córtex de informações, relaciona- e secundária (A2).
das com freqüências, intensidades e binauralidade. Existem Figura 4 - Vista súpero-lateral do hemisfério
tanto células monoaurais (10%) como binaurais (90%) nesse cerebral (E).
núcleo. As monoaurais respondem quase exclusivamente a
sons provenientes da orelha oposta14.
As outras divisões do corpo geniculado medial (dorsal e
medial) não possuem estrutura laminar e parecem desem-
penhar funções de integração, como aquelas que participam
nos mecanismos de despertar8.

Telencéfalo
O córtex auditivo primário está situado no giro temporal
tranverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas
41 e 42 de Brodmann (Figs. 4 e 5). As projeções auditivas A1- área auditiva primária; A2- área auditiva secundá-
talamocorticais são denominadas radiações auditivas, e tra- ria; b- sulco lateral; c- sulco temporal superior; d- área
fegam abaixo do núcleo lenticular através da cápsula interna de Wernicke; e- área de Broca; f- giro angular; g- giro
supramarginal.
(Fig. 6). O córtex auditivo primário possui uma organização
Figura 5 -Vista lateral do hemisfério
colunar, onde os neurônios que são sensíveis a sons de cerebral (E).
freqüência similar são distribuídos ao longo de todas as seis
camadas em uma faixa cortical, constituindo as colunas de
isofreqüência. As bases anatômicas das faixas de isofre-
qüência são as projeções organizadas de forma tonotópica,
originadas da divisão ventral do núcleo geniculado medial.
Essa projeção é importante e dirige-se predominantemente
às camadas III e IV8,10,11. As projeções córtico-coliculares e
córtico-talâmicas iniciam-se nas camadas V e VI. As camadas
I e II estão amplamente envolvidas em conexões internas,
tanto ipsilateral como contralateral, por intermédio do corpo
caloso (Figs. 3 e 6). A organização tonotópica do córtex
auditivo mostra poder de reorganização ou de plasticidade
após lesão da cóclea14.
Como cada uma das orelhas envia informações ao córtex
a- corpo caloso; b- cápsula interna; c- núcleo lentifor-
ipsilateral e ao córtex contralateral, a função auditiva perma- me; d- lobo da ínsula; e- tálamo.
nece preservada nas lesões corticais unilaterais. Entretanto, Figura 6 -Vista do corte horizonta do
o déficit resultante de uma perda unilateral da área auditiva encéfalo.
primária, consiste freqüentemente na impossibilidade de
localizar a origem do som8,10,16. tação das altas freqüências apresenta disposição mediana
Apesar da extensa conexão entre as vias aferentes, a e caudal16.
maior parte da atividade neural que atinge o córtex auditivo A área auditiva secundária situa-se no lobo temporal,
primário, origina-se na orelha contralateral. A representação circulando a área auditiva primária, e corresponde a área 22
tonotópica das baixas freqüências localiza-se na porção de Brodmann. Há que se destacar também a área de Werni-
lateral e rostral, do córtex primário, enquanto que a represen- cke, localizada na porção caudal do sulco lateral esquerdo,

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no giro temporal superior (Figs. 4 e 5), que é importante nos
mecanismos de interpretação da palavra. Sendo assim, a eta-
pa de sensação (consciência das características sensoriais
do som), ocorre na área sensitiva primária, enquanto que a
etapa de interpretação (ou gnosia) depende das áreas de
associação secundárias10.
Uma projeção importante da área de Wernicke faz cone-
xão com a área motora da fala (área de Broca - área 44 de
Brodmann), localizada no giro frontal inferior, no hemisfério
dominante. Esta via de associação é denominada fascículo
arqueado, o qual transita pela substância branca dos lobos
temporal, parietal e frontal8.
No que diz respeito às áreas de associação terciárias
(Fig. 4) que apresentam conexão aferente com a via auditiva,
temos: a área pré-frontal (parte anterior não-motora do lobo
frontal), que por sua vez liga-se com o sistema límbico; e te-
mos a área temporo-parietal (giros supramarginal e angular),
que integra informações recebidas das áreas: auditiva, visual
e somestésica. As áreas corticais de associação límbicas
compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o
hipocampo (Fig. 7). Estão relacionadas principalmente com
a memória e o comportamento emocional10.
Utilizando-se de imagem ressonância magnética funcio-
nal (IRMf), observou-se que as áreas ao redor do sulco tem-
poral superior (STS), além da sensitividade, apresentaram
alta seletividade para sons verbais. Foi observado também
que os sons verbais eliciaram maiores respostas que sons
não-verbais na maior parte do córtex auditivo, incluindo a
área auditiva primária (A1), em ambos os hemisférios ce-
rebrais (17). Respostas atenuadas devido a ruído competitivo
foram mais evidentes na área anterior do STS, do que em
A1. A área anterior do STS do hemisfério direito apresentou
respostas intensas para sons não-verbais, sugerindo que esta
região pode ser especializada em responder aos aspectos
paralinguísticos da fala(17,18). Dados obtidos mediante técnicas
de IRMf indicam que regiões da porção rostral do STS res-
pondem seletivamente à voz humana; essas regiões mostram
atividade neuronal aumentada quando os indivíduos ouvem
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a- hipotálamo.
Figura 7 -Abertura do corno inferior do ventrículo
lateral (D).
passivamente sons vocais, tais como palavras sem sentido,
palavras em língua estrangeira, risadas e onomatopéias(19).
Outro estudo mostra que o córtex temporal superior anterior é
mais fortemente ativado por seqüências de vogais do que por
ruídos não vocais (noise burst), o que fortalece as evidências
de que o essa região é especializada no processamento de
sons da fala humana20.
COMENTÁRIOS
A complexidade dos eventos morfofuncionais que se suce-
dem no curso de toda a via auditiva , de certa forma, dificultam
o conhecimento seguro deste mecanismo que é essencial para
os profissionais que atuam na busca do diagnóstico e da rea-
bilitação do processamento auditivo. Destarte, entende-se que
neste estudo de revisão da literatura pertinente a este tema,
com imagens naturais auto-explicativas da neuroanatomia
envolvida, possibilita a identificação das principais estruturas
relacionadas com o processamento auditivo, permitindo tam-
bém a relação com seus aspectos funcionais. É lícito admitir,
ainda que estudos vindouros nesta área serão de extrema
utilidade, mormente considerando-se os avanços tecnológicos,
particularmente no campo das neuroimagens, como o uso da
ressonância magnética funcional.
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