ФГБОУ ВО «КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ

КАФЕДРА МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Часть 2. Структурная организация эукариотической животной

клетки. Строение и функция плазматической мембраны

Учебное пособие

Казань 2016
УДК 611:018(075.8)
ББК 28.05+28.06

Печатается по решениюЦентрального координационно-методического

совета Казанского государственного медицинского университета.
Авторы:
проф., д.м.н. Исламов Р.Р., проф, д.м.н. Волков Е.М., к.б.н., доц.
Кошпаева Е.С., асс-т, к.б.н. Пахалина И.А., Колочкова Е.В., к.б.н., доц.
Бойчук Н.В.

Под редакцией д.м.н. профессора Исламова Р.Р.

Рецензенты:
Зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Казанского
государственного медицинского университета проф. Челышев Ю.А.
Зав. кафедрой биологии Волгоградского государственного
медицинского университета д.м.н., доцент Снигур Г.Л.

Молекулярная биология клетки. Часть 2. Структурная организация

эукариотической животной клетки. Строение и функция
плазматической мембраны. Учебное пособие / Исламов Р.Р., Волков
Е.М., Кошпаева Е.С., Пахалина И.А., Колочкова Е.В., Бойчук Н.В. –
Казань: КГМУ, 2016. – 46 с.
Учебное пособие составлено в соответствии с Федеральным
государственным образовательным стандартом высшего
образования (ФГОС ВО) и типовой Учебной программой по
дисциплине «Биология». Во 2 части учебного пособия изложены
цели и задачи изучения данной темы, указаны формируемые
компетенции, приведён теоретический обзор, изложенный в
лаконичной и рубрицированной форме и имеющий медицинскую
направленность. Практические навыки включают идентификацию
клеточных органелл по микропрепаратам разных клеточных типов и
лабораторную работу по изучению осмотических свойств
растительной клетки. Учебное пособие содержит типовые
тестовые вопросы, вопросы самоконтроля и справочник терминов
Учебное пособие предназначено для студентов младших курсов
медицинских факультетов и медицинских вузов.

© Казанский государственный медицинский университет, 2016

 4

Часть 2

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ

ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ
ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ
Целью является систематизация знаний о компартментном
строении эукариотической животной клетки. В учебное пособие
включена новейшая информация о молекулярной организации
клеточной мембраны и основных механизмах транспорта веществ
через плазмолемму, которая не представлена в учебниках,
используемых студентами.
Задачей учебного пособия является ознакомление студентов с
современными представлениями о молекулярном строении и
функции органоидов. Сформировать представление о важности
механизмов переноса веществ через клеточные мембраны для нужд
практической медицины. С помощью схематических изображений и
рисунков способствовать изучению микропрепаратов и зарисовать
клеточные органоиды.

Формируемые компетенции
• Лечебный факультет, дисциплина «Биология» – ОПК-1, ОПК-7
• Педиатрический факультет, дисциплина «Биология» – ОК-4, ПК-20,
ПК-21
• Стоматологический факультет, дисциплина «Биология» – ОПК-1,
ОПК-7
• Медико-профилактический факультет, дисциплина «Биология,
экология» – ОК-7, ПК-6
• Медико-биологический факультет, дисциплина «Биология» - ОК-
1, ПК-27, дисциплина «Биология, эволюционная биология» – ОК1,
ПК2

Студент должен знать:

1. Общий принцип организации клеток эукариот.
2. Характеристику следующих структурных компонентов
эукариотической клетки: хлоропласт, митохондрия, гладкая
эндоплазматическая сеть, шероховатая эндоплазматическая сеть,
комплекс Гольджи, лизосома, вакуоль, цитоскелет, рибосома,
центросома, протеосома, апоптосома, жгутик, ресничка,
микроворсинка.
 5

• Характеристика структурных компонентов включает в себя:

название органоида, размеры, форма, строение, молекулярный
состав, локализация в клетке, функция и принцип работы,
взаимосвязь с другими структурными компонентами клетки, место
и способ образования в клетке.
3. Классификацию и функции включений клетки.
4. Общие принципы строения клеточных мембран согласно
жидкостно-мозаичной модели.
5. Роль мембранных липидов и белков в выполнении функций
мембран.
6. Характерные признаки и механизмы следующих видов
транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: простая
диффузия, облегченная диффузия (унипорт, симпорт, антипорт),
активный транспорт.
7. Способы экзоцитоза (конститутивный, регулируемый) и
эндоцитоза (пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами
эндоцитоз).

Студент должен уметь:

1. Находить под микроскопом и зарисовывать изучаемые органеллы
растительной и животной клетки.
2. Идентифицировать и описывать по микропрепаратам, слайдам,
микрофотографиям и рисункам клеточные органеллы.
3. Изготавливать временные препараты.
4. Самостоятельно проводить эксперименты с растворами разной
осмотической силы на растительных клетках.
5. Вести протокол экспериментальной работы.

Студент должен владеть:

1. Навыками работы с микроскопом.
2. Навыками изготовления временных препаратов.
3. Навыками отображения изучаемых объектов в рисунке.
 6

Оснащение занятия:
1. Мультимедийная презентация по теме.
2. Таблицы:
• клеточные органеллы
• плазматическая мембрана
• виды трансмембранного транспорта
• экзоцитоз и эндоцитоз
2. Микроскопы:
• прямой световой монокулярный
• прямой световой бинокулярный
3. Микропрепараты:
• гранулярная эндоплазматическая сеть в перикарионе
двигательного нейрона
• комплекс Гольджи в перикарионе чувствительного нейрона
• миофибриллы скелетного мышечного волокна
• митохондрии скелетного мышечного волокна
• липидные включения в бурой жировой клетке
• липидная вакуоль в белой жировой клетке
4. Студенческий лабораторный набор для выполнения
эксперимента, раскрывающего механизмы транспорта воды через
плазматическую мембрану.

Хронологическая карта занятия:

1. Организационная часть.
2. Письменный тестовый контроль.
3. Разбор теоретического материала.
4. Самостоятельная работа студентов и текущий контроль за
выполнением заданий.
5. Проверка выполненных работ в тетрадях.
6. Установка задания для подготовки к следующей теме.
 7

ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и
многоклеточными организмами. Согласно клеточной теории
Маттиаса Шлейдена и Теодора Шванна (1839 г.), клетка является
основной структурной единицей многоклеточного организма.
Существенное дополнение в клеточную теорию внёс Рудольф Вирхов
(1858 г.), уточнив происхождение клеток: «клетка происходит только
от клетки» («omnis cellula e cellula»). При всём многообразии клетки
эукариот построены и функционируют одинаковым образом, что
подчёркивает их общее происхождение. Эукариотическая клетка
состоит из трёх основных компартментов: плазматическая мембрана,
ядро и цитоплазма. Жидкая часть цитоплазмы (цитозоль) составляет
около половины объёма клетки. Цитозоль содержит органеллы,
цитоскелет, функциональные белковые макрокомплексы, включения
(рис. 2-1). Клеточные органеллы (органоиды) — обязательные
метаболически активные элементы в цитоплазме эукариот. Они
имеют специализированную структуру для выполнения конкретной
функции. Различают мембранные и немемебранные органоиды.
Клетки прокариот подобных органоидов не имеют.
Митохондрии — двумембранные образования, имеющие
собственную ДНК, предположительно возникли из прокариот после
объединения с эукариотическими клетками в результате эволюции и
последующего с ними сосуществования (симбиоза). Обеспечивают
синтез АТФ за счет реакций окислительного фосфорилирования.
Митохондрии контролируют внутриклеточное содержание ионов
кальция, обеспечивают образование тепла (в бурых адипоцитах), а
также участвуют в запрограммированной (регулируемой) гибели
клеток.
Рибосомы — немембранные двухсубъединичные (малая СЕ и
большая СЕ) образования, состоящие из рРНК и белков и
обеспечивающие этап трансляции синтеза белковых молекул при
участии иРНК и тРНК. Малая СЕ связывается с мРНК и
активированными тРНК. Пептидилтрансфераза в большой СЕ
катализирует образование пептидных связей и присоединение
аминокислот к растущей полипептидной цепи. Рибосомы могут
 8

формировать скопления (агрегаты) полисомы, или полирибосомы.

Рибосомы подразделяют на свободные и связанные с мембранами
эндоплазматической сети и наружной ядерной мембраной. Свободные
рибосомы синтезируют белки для самой клетки (конститутивный
синтез), а связанные рибосомы — на экспорт.

Рис. 2-1. Органеллы и включения животной клетки [из Fawcett

D.W., 1986].

Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть

(гранулярный ретикулум) — одномембранный органоид,
представлен системой плоских мембранных цистерн. На наружной
поверхности мембран расположены рибосомы, придающие ему
гранулярный вид. Принимает участие в формировании
пространственной (трёхмерной) структуры (укладки) вновь
синтезированных белков и осуществляет посттрансляционный
контроль качества белка.
Гладкая эндоплазматическая сеть (гладкий ретикулум) —
одномембранный органоид, представлен системой анастомозирующих
мембранных каналов, пузырьков и трубочек. Обеспечивает синтез
липидов и стероидных гормонов, депонирует ионы кальция,
 9

обезвреживает некоторые токсические продукты (детоксикация).

Комплекс Гольджи — одномембранный органоид, образован
стопкой из 3–10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн с
расширенными концами. Цистерны комплекса Гольджи образуют три
основных компартмента: цис-компартмент, промежуточный
компартмент и транс-компартмент. Цистерны накапливают и
преобразуют незрелые белки (посттрансляционная модификация,
сборка сложных белковых молекул), обеспечивают сортировку и
упаковку белковых молекул. Продукты комплекса Гольджи
разделяются на три потока, которые направляются в плазматическую
мембрану (интегральные мембранные белки), накапливаются в
эндосомах (ферменты внутриклеточного пищеварения) или
выделяются из клетки (секреторный продукт).
Окаймлённые везикулы (пузырьки) — одномембранные
пузырьковидные образования, окружены (окаймлены) белковой
оболочкой, прилежащей к наружной поверхности мембраны
пузырька; участвуют во внутриклеточной сортировке, накоплении и
транспортировке белков. Окружённые клатрином пузырьки имеют
многоугольный каркас из белка клатрина и транспортируют вещества,
поступающие в клетку путём опосредованного рецепторами
эндоцитоза, а также белки из транс-компартмента комплекса Гольджи.
Не содержащие клатрин пузырьки имеют оболочку из коатомера –
высокомолекулярного белкового комплекса. Такие пузырьки
транспортируют белки из гранулярной эндоплазматической сети в
комплекс Гольджи, из одной цистерны комплекса Гольджи в другую,
из комплекса Гольджи в плазматическую мембрану.
Лизосомы — одномембранные структуры, образуются путём
слияния перинуклеарных эндосом, содержащих лизосомные
гидролазы и лизосомные мембранные белки, с везикулами,
подлежащими деградации (периферической эндосомой, фагосомой
или аутофагоцитозной вакуолью).
• Перинуклеарные эндосомы образуются при слиянии везикул,
содержащих лизосомные гидролазы после их синтеза в гранулярной
эндоплазматической сети и процессинга в комплексе Гольджи, и
везикул, в мембрану которых встроены специфические лизосомные
мембранные белки.
• Периферические эндосомы образуются в результате эндоцитоза.
• Мультивезикулярные тельца образуются при слиянии
перинуклеарной и периферической эндосом.
 10

• Фаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной эндосомы

и фагосомы.
• Аутофаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной
эндосомы и аутофагоцитозной вакуоли, содержащей подлежащие
деградации эндогенные молекулы и органеллы.
• Остаточные тельца — лизосомы любого типа, содержащие
непереваренный материал (липофусцин, гемосидерин).
Пероксисомы — одномембранные органеллы, пузырьки размером
0,1–1,5 µм с электроноплотной сердцевиной. В составе мембраны
органеллы находятся специфичные белки — пероксины, а в матриксе
— более 40 ферментов, катализирующих анаболические (биосинтез
жёлчных кислот) и катаболические (βокисление длинных цепей
жирных кислот, H2О2 зависимое дыхание, деградация ксенобиотиков)
процессы.
Центросома (клеточный центр) — немембранная структура, которая
обычно находится рядом с ядром и играет важную роль в
транспортировке хромосом при делении ядра клетки. Центросома
включает две центриоли и перицентриольный матрикс (цитоплазма,
содержащая молекулы тубулина). Центриоль имеет форму цилиндра
диаметром 150 нм и длиной 500 нм; стенка цилиндра состоит из 9
триплетов микротрубочек. Растущие микротрубочки (–)-концами
связаны с центросомой, а их (+)-концы в виде лучей радиально
направлены в цитоплазму (астральные микротрубочки).
Цитоскелет — трёхмерная сеть микротрубочек (белок тубулин),
промежуточных филаментов (белки десмин, виментин, кератин,
глиальный фибриллярный кислый белок, белки нейрофиламентного
триплета) и микрофиламентов (белок актин). Цитоскелет определяет
форму клетки и выполняет множество других функций:
внутриклеточный транспорт, межклеточная адгезия, подвижность
клеток, образование цитоплазматических выростов (микроворсинки,
стереоцилии, реснички, киноцилии).
Миофибрилла — немембранная сократительная органелла, состоит
из упорядоченно упакованных тонких (актиновых), толстых
(миозиновых) нитей и ассоциированных с ними вспомогательных
белков, образующих актомиозиновый хемомеханический
преобразователь и обеспечивающих сокращение миофибрилл в
скелетных мышечных волокнах и сердечных мышечных клетках
(кардиомиоцитах).
Аксонема — немембранная сократительная органелла — основной
 11

структурный элемент реснички и жгутика. Аксонема состоит из 9

периферических пар микротрубочек и двух расположенных
центрально одиночных микротрубочек. Обладающий АТФазной
активностью белок динеин — компонент тубулин-динеинового
хемомеханического преобразователя — входит в состав ручек,
связанных с периферическими микротрубочками. Матрицей для
организации аксонемы служит базальное тельце — аналог центриоли.
Протеосома — функциональный макрокомплекс нелизосомных
мультикаталитических протеиназ, широко распространённых в цитоп
лазме клеток эукариот. Протеосомы регулируют деградацию
внутриклеточных белков, вовлечённых в различные клеточные
процессы (размножение, рост, дифференцировка, функционирование),
а также удаление повреждённых, окисленных и аберрантных белков.
Апоптосома — гептамерная колесоподобная структура —
функциональный макрокомплекс, активирующий каспазы при
апоптозе (регулируемой гибели клеток).
Включения образуются в результате жизнедеятельности клетки. Это
могут быть пигментные включения (меланин), запасы питательных
веществ и энергии (липиды, гликоген, желток), продукты распада
(гемосидерин, липофусцин).

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Молекулярный состав
Все биологические мембраны имеют общие структурные
особенности и свойства. Согласно жидкостно-мозаичной модели,
предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, плазматическая
мембрана — жидкая динамическая система с мозаичным
расположением белков и липидов. Согласно этой модели, белковые
молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нём
своеобразную мозаику, но поскольку бислой обладает определённой
текучестью, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки
могут менять в нем свое положение. Толщина плазматической
мембраны — примерно 7,5 нм (рис. 2-2).
• Основу мембраны составляет билипидный слой; оба липидных слоя
образованы фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у
которых один остаток жирной кислоты замещён на остаток
фосфорной кислоты. Участок молекулы, в котором находится остаток
фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой; участок, в
 12

котором находятся остатки жирных кислот — гидрофобным хвостом.

Жирные кислоты в составе гидрофобных хвостов бывают
насыщенными и ненасыщенными. В молекулах ненасыщенных кислот
имеются «изломы», что делает упаковку бислоя более рыхлой, а
мембрану — более текучей. В мембране молекулы фосфолипидов
расположены строго ориентировано в пространстве: гидрофобные
концы молекул обращены друг к другу (от воды), а гидрофильные
головки наружу (к воде). Липиды составляют до 45% массы мембран.
• Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как
компонент биологических мембран; на основе холестерина
происходит синтез стероидных гормонов — половых,
глюкокортикоидов, минералкортикоидов. Холестерин участвует в
формировании рафтов (плотиков) — дискретных мембранных
доменов, богатых сфинголипидами и холестерином. Рафты
представляют собой жидкостно-упорядоченную фазу (участок
плотноупакованных липидов) и обладают отличной от плазмолеммы
плотностью и точкой плавления, так что они могут «плавать» —
перемещаться в плоскости жидкостно-неупорядоченной плазмолеммы
для выполнения определённых функций.

Рис. 2-2. Молекулы плазматической мембраны. Наружный слой

содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и
гликолипиды. Внутренний слой содержит фосфатидилэтаноламин,
 13

фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол. Холестерин распределён по

обоим слоям. Показаны отрицательные заряды головок
фосфатидилсерина и фосфатидилинозитола. A — холестерин; B —
олигосахарид в составе гликопротеина на наружной поверхности; C
— погружённый интегральный белок; D — погружённый
полуинтегральный белок; E — молекулы фосфолипидов; F — хвосты
жирных кислот в составе фосфолипидов; G — полярные головки
фосфолипидов; H — поверхностный (периферический) белок.

• Помимо липидов, в состав мембраны входят белки (в среднем до

60%). Они определяют большинство специфических функций
мембраны;
 периферические белки расположены на наружной или внутренней
поверхности билипидного слоя;
 полуинтегральные белки частично погружены в липидный
билипидный слой на различную глубину;
трансмембранные, или интегральные белки пронизывают мембрану
насквозь.
• Углеводный компонент мембран (до 10%) представлен
олигосахаридными или полисахаридными цепями, ковалентно
связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов
(гликолипиды). Цепи олигосахаридов выступают на наружной
поверхности билипидного слоя и формируют поверхностную
оболочку толщиной 50 нм — гликокаликс.

Функции плазматической мембраны

Основные функции плазмолеммы: трансмембранный транспорт
веществ, эндоцитоз, экзоцитоз, межклеточные информационные
взаимодействия.
Трансмембранный транспорт веществ. Транспорт веществ через
плазматическую мембрану — это двустороннее движение веществ из
цитоплазмы во внеклеточное пространство и обратно.
Трансмембранный транспорт обеспечивает доставку в клетку
питательных веществ, газообмен, выведение продуктов метаболизма.
Перенос веществ через билипидный слой происходит путём диффузии
(пассивная и облегчённая) и активного транспорта.
Эндоцитоз — поглощение (интернализация) клеткой воды,
веществ, частиц и микроорганизмов. Эндоцитоз также происходит
 14

при перестройке или разрушении участков клеточной мембраны. К

морфологически различаемым вариантам эндоцитоза относят
пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с
образованием окаймлённых клатрином пузырьков и клатрин-
независимый эндоцитоз с участием кавеол.
Экзоцитоз (секреция) — процесс, когда внутриклеточные
секреторные везикулы (одномембранные пузырьки) сливаются с
плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. При
конститутивной (спонтанной) секреции слияние секреторных
пузырьков происходит по мере их образования и накопления под
плазмолеммой. Регулируемый экзоцитоз запускается с помощью
определённого сигнала, чаще всего вследствие увеличения
концентрации ионов кальция в цитозоле.

Межклеточные информационные взаимодействия. Клетка,

воспринимая различные сигналы, реагирует на изменения
окружающей её среды изменением режима функционирования.
Плазматическая мембрана — место приложения физических
(например, кванты света в фоторецепторах), химических (например,
вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например,
давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей
внешней среды и сигнальных молекул (лигандов) информационного
характера из внутренней среды организма. Сигнальные молекулы
(гормоны, цитокины, хемокины) специфически связываются с
рецептором — высокомолекулярным веществом, встроенным в
плазмолемму. Клетка-мишень при помощи рецептора способна
узнавать лиганд и отвечать изменением режима функционирования
при связывании этого лиганда с его рецептором. Рецепторы гормонов
стероидной природы (например, глюкокортикоидов, тестостерона,
эстрогенов), производных тирозина и ретиноевой кислоты
локализуются в цитозоле.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ ПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ

МЕМБРАНУ
Избирательная проницаемость мембраны поддерживает
внутриклеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов,
воды, ферментов и субстратов, обеспечивающих жизнедеятельность
клетки. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет
возможность (или невозможность) непосредственного
 15

проникновения через мембрану различных с физико-химической

точки зрения веществ (в первую очередь, полярных и неполярных).
Неполярные вещества (например, холестерин и его производные)
свободно проникают через биологические мембраны.
Трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют
специальные транспортёры, встроенные в билипидный слой.
Существует три механизма трансмембранного переноса молекул:
пассивный транспорт, облегчённая диффузия и активный транспорт. В
зависимости от направления перемещения веществ и количества
переносимых веществ данным транспортёром различают три типа
транспорта: унипорт, симпорт и антипорт (рис 2-3).

Пассивный транспорт
Этот вид транспорта2 характеризуется
2 низкой специфичностью.
Молекулы в обоих направлениях перемещаются по градиенту
концентрации без затрат энергии. Так, при дыхании диффузия газов
происходит по градиенту их концентрации, а определяющим
диффузию фактором является парциальное давление и CO2 и O2. (рис.
2-4).

Рис. 2-3. Типы транспорта. Унипорт — однонаправленный

перенос ионов по концентрационному градиенту. Симпорт —
сочетанный (совместный) транспорт двух и более веществ в одном
направлении при помощи одного переносчика за счет разницы
концентраций. Антипорт (противотранспорт) — согласованный
перенос двух и более веществ через мембрану в противоположных
направлениях. Перенос вещества в одном направлении сопряжён с
потоком другого вещества в противоположном направлении.
 16

Облегчённая диффузия

Облегчённая диффузия осуществляется с участием компонентов

мембраны (ионные каналы, белки-переносчики, анионообменники) по
градиенту концентрации и без непосредственных затрат энергии;
проявляет специфичность по отношению к транспортируемым
молекулам (рис. 2-5).
Ионные каналы (унипорты) представлены большой группой
гетеромультимерных интегральных мембранных белков,
обеспечивающих избирательный транспорт ионов через
фосфолипидный бислой мембраны из клетки в межклеточное
пространство и обратно. Пору канала, как правило, образуют
несколько белковых субъединиц. Просвет поры сформирован
остатками гидрофильных аминокислот и заполнен водой.

Рис. 2-4. Газообмен. Парциальное давление O2(pО2) в тканях

равняется 40 мм рт. ст., что способствует диссоциации
оксигемоглобина. O2 свободно диффундирует из плазмы в ткани, а
дезоксигемоглобин соединяется с Н+. В лёгких (pО 2= 100 мм рт. ст.)
комплекс «дезоксигемоглобин–Н+» диссоциирует, Н+ участвует в
реакции Н+ + НСО3–  СО2 +Н2О, а дезоксигемоглобин связывается с
O2, образуя оксигемоглобин.

Узкий просвет поры и поверхностный заряд образуют селективный

фильтр, который определяет специфичность канала, т.е. его
проницаемость для конкретного иона. В геноме человека закодирован
 17

синтез не менее 50 различных типов ионных каналов. Общее

количество пептидов, связанных с работой каналов, достигает 400,
100 из которых клонированы и функционально охарактеризованы.
Различают каналы утечки и воротные каналы.
• Каналы утечки позволяют ионам перемещаться по градиенту
концентрации в клетку или из неё. Например, утечка из клетки
положительно заряженных ионов калия приводит к тому, что
внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно
относительно наружной.
• Воротные каналы постоянно закрыты и открываются в ответ на
действие различных стимулов. Воротные каналы подразделяют на
потенциалозависимые, внеклеточный лиганд-активируемые,
внутриклеточный лиганд-управляемые и механочувствительные, или
регулируемые объёмом клетки.

Рис. 2-5. Механизм нейтрализации 3 соляной кислоты на

слизистой оболочке желудка. Через базолатеральную мембрану с
помощью симпорта Na+/HCO3- (NBC) HCO3- входит в клетку,
транспортируется к апикальной поверхности и через анионообменник
Cl-/HCO3- выводится из клетки в просвет желудка. Ионы хлора во
внешнюю среду выходят через хлорный канал (унипорт). Ионы
водорода, диффундирующие из просвета желудка в слизисто-
 18

бикарбонатный барьер, нейтрализуются ионами HCO3- с

образованием Н2О и СО2.

Натриевые каналы в возбудимых структурах (например, скелетные

мышечные волокна, кардиомиоциты, нейроны) участвуют в генерации
потенциала действия, присутствуют практически в любой клетке, не
обязательно генерирующей потенциалы действия.
 Калиевые каналы обнаружены в плазмолемме всех клеток. Их
функции: поддержание мембранного потенциала, регуляция объёма
клетки, модуляция электрической возбудимости нервных и
мышечных структур.
 Кальциевые каналы (каналы депо кальция) участвуют в
сокращении, секреции (в т.ч. гормонов и нейромедиаторов) и
множестве иных клеточных процессов.
 Хлорные каналы регулирует электрическую возбудимость
плазмолеммы скелетных мышечных волокон, контролирует объём
клетки, участвует в образовании соляной кислоты в желудке.
Водные каналы — мембранные поры для воды, образованные белком
аквапорином. Семейство аквапорина включает не менее 12 белков,
образующих мембранные каналы для воды в клетках различных
тканей и органов. Вода — основное вещество, поступающее в клетки
и выходящее из них. Организм человека в основном состоит из воды.
Её содержание в общей массе тела постепенно уменьшается от 75% у
новорождённых до 55% у пожилых людей. Внутриклеточная
жидкость составляет 55%, внеклеточная жидкость — 45% всей воды
организма. Вода служит растворителем, обеспечивает транспорт
веществ и является средой для химических реакций. Движение воды в
организме подчиняется законам осмоса.
• Аквапорин 1 (ген AQP1, локализация 7p14). AQP1 экспрессируется в
эритроцитах, в почке (проксимальные извитые канальцы и тонкий
отдел петли Хенле), в тканях глаза обеспечивает гомеостаз
внутриглазной жидкости.
• Аквапорин 2 (ген AQP2, 12q13) экспрессируется только в
собирательных трубочках почки. Активность этого канала регулирует
антидиуретический гормон (АДГ), увеличивая реабсорбцию воды из
про- света трубочек в межклеточное пространство. Нефрогенный
несахарный диабет (тип II, 107777, 12q13) — следствие мутации гена
AQP2.
• Аквапорин 3 (ген AQP3, локализация 7q36.2-q36.3) — водный канал
 19

базолатеральных мембран собирательных трубочек почки. Экспрессия

AQP3 найдена также в печени, поджелудочной железе, кишечнике,
селезёнке, простате.
• Аквапорин 4 (ген AQP4, локализация 18q11.2-q12.1) экспрессируется
в клетках эпендимной выстилки сосудистого сплетения желудочков и
водопровода мозга, в синтезирующих вазопрессин нейросекреторных
нейронах гипоталамуса. Этот канал расценивают как осморецептор.
AQP4 присутствует в астроцитах. При тяжёлой форме
множественного склероза, известной как оптиконевромиелит (болезнь
Девика), в организме больных вырабатываются аутоантитела, которые
атакуют этот водный канал.
• Аквапорин 5 (ген AQP5, локализация 12q13) принимает участие в
формировании слёзной жидкости, слюны, секретов желёз
воздухоносных путей. AQP5 выявлен в эпителиальных клетках
околоушной, подчелюстной, подъязычной, слёзной, потовой железы,
трахеи, легких.
Осмос — поток воды через полупроницаемую мембрану из
компартмента с меньшей концентрацией растворённых в воде веществ
в компартмент с большей их концентрацией. Поток воды через
биологические мембраны определяет разность осмотического и
гидростатического давлений по обе стороны мембраны. Численно
осмотическое давление при равновесном состоянии (вода перестала
проникать через полупроницаемую мембрану) равно
гидростатическому давлению. По отношению к клетке растворы, в
которых она находится, могут быть изо-, гипер- и гипоосмотическими
(иногда применяют термин «–тонический», справедливый для
электролитов).
• Изоосмотические (изотонические) растворы — концентрация
растворённых веществ и осмотическое давление такие же, как в
клетке. В этих растворах объём клетки остаётся неизменным.
Изотонические растворы называются физиологическими (0,85%
раствор NaCl). Вливание изотоничного солевого раствора увеличивает
объём межклеточной жидкости, но не влияет на объём
внутриклеточной жидкости.
• Гиперосмотические (гипертонические) растворы — концентрация
растворённых веществ и осмотическое давление выше, чем в клетке.
Клетки в таких растворах уменьшаются в объёме («сжимаются»),
поскольку теряют воду.
• Гипоосмотические (гипотонические) растворы — концентрация
 20

веществ и осмотическое давление меньше, чем в клетке. Клетки в

таких растворах в результате поглощения воды увеличиваются в
объёме («набухают»). Такое состояние клетки называют тургором, а
гидростатическое давление, оказываемое на мембрану — тургорным.
При избыточном поступлении воды в клетку нарушается
целостность плазматической мембраны, а содержимое клетки
выходит во внеклеточное пространство.
Трансмембранные белки-переносчики (симпорты) участвуют в
сочетанном транспорте двух веществ, при котором движущей силой
является перемещение по градиенту концентрации одного из веществ,
например, ионов натрия. При помощи Na+ в клетку транспортируются
глюкоза (симпорт Na+/глюкоза), аминокислоты (симпорт Na+/АК),
фосфаты (симпорт Na+/Рi), бикарбонат (симпорт Na+/HCO3-), хлор
+ -
(симпорт для Na /Cl ).
Анионообменники (антипорты) — регуляторы внутриклеточного pH.
Среди переносчиков этой группы хорошо изучены анионообменники
Cl– на бикарбонат и Na+ на H+.

Активный транспорт
Активный транспорт происходит при участии АТФаз (насосов),
обеспечивающих энергозависимый трансмембранный перенос ионов
против электрохимического градиента. Наиболее известны
следующие насосы: натрий, калиевый (Na+,K+-АТФаза) антипорт,
2

протонный (H+,K+- АТФаза) антипорт и кальциевый (Ca +-АТФаза)

унипорт.
• Натрий, калиевая АТФаза выкачивает Na+ из клетки в обмен на K+,
поддерживает мембранный потенциал покоя и участвует в генерации
потенциала действия в мембране нервных и мышечных клеток (рис. 2-
6).
 21

Рис. 2-6. Генерация мембранного потенциала покоя. Натрий,

калиевая АТФаза поддерживает трансмембранный градиент Na+ и K+.
При гидролизе одной молекулы АТФ три иона натрия выкачивается из
клетки и два иона калия закачивается в неё. Калиевые каналы
пассивной утечки контролируют мембранный потенциал покоя и
возбудимость мембраны нервных и мышечных клеток [по Dudek
R.W., 2004].
 Протонная, калиевая АТФаза участвуют в образовании соляной
кислоты (электронейтральный обмен внеклеточного K+ на
внутриклеточный H+) париетальными клетками желёз слизистой
оболочки желудка (рис. 2-7).
• Кальциевая АТФаза откачивает ионы кальция из цитозоля против
концентрационного градиента во внутриклеточные депо кальция
(цистерны гладкой эндоплазматической сети).

Рис. 2-7.
2 Образование
2 HCl в желудке. Карбоангидраза катализирует
реакцию CO2 + H O → H+ + HCO3–. Н+,К+-АТФаза обеспечивает вы
ход H+ через апикальную мембрану по всей поверхности
внутриклеточных канальцев в обмен на К+. Cl– транспортируется в
клетку в обмен на HCO – через мембрану боковой поверхности, а
выходит через апикальную мембрану через Cl-–канал. Na+,К+–
 22

АТФаза, К+–каналы и анионообменник HE поддерживают

внутриклеточный гомеостаз ионов при активации клетки.
 23

ПРАКТИЧЕСКИЕ НАВЫКИ

I. МИКРОПРЕПАРАТЫ. КЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И

ВКЛЮЧЕНИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

1. Гранулярная эндоплазматическая сеть в перикарионе

двигательных нейронов
Глыбки (скопления) рибосом в перикарионе (теле) нервной клетки
впервые обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим,
поэтому в нейронах скопления рибосом иногда называют веществом
Ниссля (хроматофильным веществом) (рис. 2-8).

Рис. 2-8. Вещество Ниссля. Многочисленные глыбки (скопления)

рибосом в теле клетки свидетельствуют о развитой гранулярной
эндоплазматическая сети в двигательных нейронах. Слева — схема
[из Voss H., 1957]. Справа — микропрепарат.

2. Комплекс Гольджи в чувствительном нейроне

Тела нейронов имеют округлую форму (рис. 2-9). Местами можно
видеть толстый отросток, который на некотором расстоянии от
перикариона Т-образно разветвляется на центральную и
периферическую ветви. Отметить ядро с ядрышком нейрона,
начальный отдел отростка, нейроплазму, элементы комплекса
Гольджи.
 24

Рис. 2-9. Чувствительный нейрон. Слева — импрегнация

нитратом серебра. Сферической формы тело клетки (перикарион)
содержит крупное ядро. Вокруг ядра находится чёрного цвета
ретикулярная сеть комплекса Гольджи [из Golgi C., 1898]. Справа —
микропрепарат.

3. Окаймлённые везикулы
Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет
секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита
гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, в
цитоплазме присутствуют многочисленные окаймлённые везикулы,
заполненные белковым продуктом — секреторные гранулы. Под
малым увеличением микроскопа найти железистые клетки с
цитоплазмой, заполненной везикулами красного цвета (рис. 2-10).
Хорошо видно крупное округлое ядро синего цвета.
Препарат рассмотреть при большом увеличении, зарисовать и
обозначить железистые клетки, ядро, окаймлённые везикулы.

4. Миофибриллы скелетного мышечного волокна

Структурно-функциональная единица скелетной мышцы —
скелетное мышечное волокно, имеет форму протяжённого цилиндра с
заострёнными концами (рис. 2-11, 2-12). Этот многоядерный
поперечнополосатый цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре
до 0,1 мм. Миофибриллы, выполняющие сократительную функцию,
занимают основной объём этого цилиндра. Поперечная исчерченность
скелетного мышечного волокна определяется регулярным
чередованием в миофибриллах различно преломляющих
поляризованный свет участков (дисков) — изотропных и
анизотропных: светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-
диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется
 25

упорядоченным расположением по длине миофибриллы тонких

Ри с . 2- 10. Окаймлённые везикулы железистой к летк и .

Цилиндрической формы клетки имеют крупно е округлое ядро, в
цитоплазме видны многочисленные везикулы красного цвета —
мембранные пузырьки, заполненные белковым секретом. актиновых и
толстых миозиновых нитей; толстые нити находятся толь- ко в
тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый
светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между
соседними Z-линиями определяют как саркомер.

5. Митохондрии скелетного мышечного волокна

В саркоплазмы мышечного волокна между миофибриллами
локализуются вытянутые ветвящиеся митохондрии (рис. 2-13).
Фермент сукцинат дегидрогеназа (СДГ) — один из ферментов цикла
трикарбоновых кислот. Цикл протекает в матриксе митохондрий и
представляет собой цепь последовательных реакций, основная роль
которых заключается в генерации атомов водорода для работы
дыхательной цепи. СДГ локализуется на внутренней поверхности
внутренней мембраны митохондрий и является специфическим
маркером митохондрий.
 26

Рис. 2-11. Фрагмент скелетного мышечного волокна.

Значительный объём волокон занимают миофибриллы. Расположение
светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах
совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности.
Структурная единица миофибрилл — саркомер, сформированный из
толстых и тонких нитей. Цистерны саркоплазматического ретикулума
окружают каждую миофибриллу. Между миофибриллами залегают
многочисленные митохондрии [Из Kopf-Maier P., Merker H.-J., 1989].
 27

Рис. 2-12. Поперечнополосатое скелетное мышечное волокно.

Видимая в световой микроскоп исчерченность обусловлена строением
сократительной органеллы — миофибриллы.

Рис. 2-13. Поперечный срез скелетной мышцы, активность СДГ:

А тип — светлые волокна — белые (гликолитические) содержат
немного митохондрий; С тип — тёмные волокна — красные
(окислительные) содержат много митохондрий; В тип —
промежуточные волокна (окисли тель н о- гликолитические)
содержат среднее количеств о митохондрий. Синие включения в
мышечных волокнах соответствуют плотности и локализации
митохондрий.
 28

6. Липидные включения
Липидные (жировые) включения рассматриваются как источник
энергии в клетке и как материал для синтеза гормонов стероидной
природы, например, половых гормонов. Выраженность липидных
включений и длительность их пребывания в различных клетках
варьирует. Преимущественно липидные включения накапливаются в
жировых клетках. Различают белую и бурую жировые клетки
(адипоциты). Белый адипоцит — крупная округлая клетка, содержит
одну крупную каплю жира, оттесняющую на периферию цитоплазму,
уплощённое ядро и органеллы (рис. 2-14). Бурая жировая клетка имеет
полигональную форму (рис. 2-15). В цитоплазме рассеяны
многочисленные мелкие капельки жира и митохондрии. Ядро клетки
расположено эксцентрично. Бурый цвет клетки обусловлен
присутствием железосодержащих пигментов в митохондриях.

Рис. 2-14. Белая жировая клетка . Крупная жёлтая вакуоль,

содержащая липиды, занимает практически весь объём клетки.
Плоское вытянутое ядро смещено к клеточной мембране.
 29

Рис. 2-15. Бурая жировая клетка. Отдельные капельки жира

окрашены в чёрный цвет водным раствором четырёхокиси осмия.

7. Пигментные включения
Пигментные клетки полигональной формы расположены плотно
друг к другу. Пигментоциты синтезируют пигмент (меланин),
заключённый в специальные пузырьки — меланосомы. Меланин
образуется и хранится в меланосомах, которые обусловливают
поглощение 85–90% света, попадающего в глаз. При малом
увеличении видны крупные клетки с цитоплазмой, заполненной
пигментными включениями коричневого цвета (рис. 2-16). Ядро
клеток плохо различимо из-за маскирующих его меланосом.
Микропрепарат рассмотреть при большом увеличении, зарисовать и
обозначить тело пигментной клетки, ядро, пигментные включения
(меланосомы).

8. Включения гликогена
Включения из гликогена чаще встречаются в печени и скелетной
мышце. В гепатоцитах присутствует большое количество цистерн
гладкой эндоплазматической сети, с наружной поверхностью которых
связаны многочисленные гранулы гликогена, из которого образуется
глюкоза. На микропрепарате печени видны печеночные клетки —
гепатоциты, цитоплазма которых занята включениями гликогена (рис.
2-17).
 30

Рис. 2-16. Меланосомы пигментной клетки сетчатки глаза.

Неокрашен ны й препарат. Ко ри чн ев ый цв ет клетки о
бусловлен присутствием в цитоплазме большого количества мелких
везикул (меланосом) с пигментом меланином.

Микропрепарат изучить при большом увеличении, зарисовать и

обозначить печеночные клетки, ядро, включения гликогена.

Рис. 2-17. Включения гликогена в клетках печени.

Полигональные клетки печени с крупными ядрами содержат в
цитоплазме разного диаметра глыбки гликогена размером 20–30 нм
 31

(окрашены в красный цвет). Гранулы гликогена расположены вблизи

гладкой эндоплазматической сети.

II. ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА. ОСМОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

1. Растительная клетка
Растительная клетка отличается от животной главным образом
строением клеточной оболочки, наличием хлоропласт,
обеспечивающих фотосинтез, и вакуолей, заполненных клеточным
соком (рис. 2-18).

Рис. 2-18. Строение растительной клетки. 1 — комплекс Гольджи;

2 — свободно расположенные рибосомы; 3 — хлоропласты; 4 —
межклеточные пространства; 5 — полирибосомы (несколько
связанных между собой рибосом); 6 — митохондрии; 7 — лизосомы;
8 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 — гладкая
эндоплазматическая сеть; 10 — микротрубочки; 11 — плазмодесмы;
12 — клеточная мембрана; 13 — ядрышко; 14 — ядерная оболочка; 15
— поры в ядерной оболочке; 16 — целлюлозная оболочка; 17 —
гиалоплазма; 18 — тонопласт; 19 — вакуоль; 20 — ядро.
 32

• Клеточная оболочка состоит из двух слоёв. Внутренний слой

прилегает к цитоплазме и называется цитоплазматической или
плазматической мембраной, над которой формируется наружный
толстый слой из целлюлозы, который называется клеточной стенкой
(целлюлозной оболочкой). Клеточная оболочка легко проницаема для
жидкостей и газов и пронизана тончайшими канальцами
(плазмодесмами), соединяющими соседние клетки.
 Плазмодесмы — поры, через которые осуществляется обмен
веществами между соседними клетками и организация клеток в
единое целое. Аналог щелевых межклеточных контактов между
животными клетками.
• Пластиды (хлоропласты) — двухмембранные образования,
имеющие собственную ДНК; предположительно возникли из
цианобактерий в результате слияния с растительной клеткой.
Обеспечивают фотосинтез АТФ и органических соединений при
участии энергии солнца.
• Вакуоль — одномембранная мешкообразная структура, заполненная
клеточным соком, принимает участие в поддержании осмотического
гомеостаза и формы клетки. Вакуоли развиваются из цистерн
эндоплазматической сети. Мембрана, в которую заключена вакуоль,
называется тонопласт. В молодой растительной клетке клеточный сок
накапливается в мелких вакуолях, во взрослой клетке вакуоли
сливаются, ядро и другие органеллы перемещаются на периферию, а
вакуоль занимает почти весь объём клетки. В состав клеточного сока
входит вода, в которой растворены органические кислоты (щавелевая,
яблочная, лимонная и др.), сахара (глюкоза, сахароза, фруктоза),
минеральные соли (азотнокислый кальций, сернокислый магний,
кислый фосфорнокислый калий, соли железа). Одна из важных
функций вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора
(тургорного давления).

2. Микропрепарат растительной клетки

В поле зрения видны плотные ряды прямоугольных растительных
клеток. С помощью револьвера установите объектив большего
увеличения и изучите строение растительной клетки. Растительные
клетки разделены клеточной оболочкой. Цитоплазма содержит
хлоропласты зелёного цвета и крупные прозрачные вакуоли —
пространства не занятые хлоропластами. В центре, или оттеснённое
 33

вакуолями на периферию клетки, располагается округлое ядро (рис. 2-

19).
Микропрепарат изучить при большом увеличении, зарисовать и
обозначить растительные клетки, ядро, хлоропласты, вакуоли.

Рис. 2-19. Растительная клетка. Прямоугольные клетки имеют

выраженную клеточную оболочку, поддерживающую форму клетки.
Ядро преимущественно занимает центральное положение. Между
хлоропластами видны пространства занятые вакуолями.

3. Транспорт воды и поддержание клеточного объёма

1. Фрагменты листьев водного растения валлиснерия расположить на
предметном стекле и нанести несколько капель дистиллированной
воды, так, чтобы листья валлиснерии оставались в водной среде.
Объект накрыть покровным стеклом и изучить под микроскопом тур-
горное состояние клеток. При большом увеличении микроскопа
видны прямоугольные клетки, имеющие бесцветную двуконтурную
оболочку и прилегающую к ней протоплазму с зелёными
хлоропластами (рис. 2-20).
2. Воду, в которой находятся клетки растения, заменить
гипертоническим раствором (8% хлористый натрий). Для этого с
помощью фильтровальной бумаги впитать воду из-под покровного
 34

стекла. Затем под покровное стекло с помощью пипетки накапать

гипертонического раствора. В гипертоническом растворе клетки
теряют воду и переходят из тургорного состояния в состояние
плазмолиза. На препарате видны клетки, у которых в результате
потери воды из вакуолей протоплазма с хлоропластами отделяется от
клеточной оболочки. Содержимое клетки сжимается.

Рис. 2-20. Движение воды через клеточную оболочку

растительной клетки. А — тургор; Б — плазмолиз; В —
деплазмолиз.

3. Далее следует вновь заменить вышеуказанным способом

гипертонический раствор на дистиллированную воду. При замене
раствора клетки насыщаются водой и возвращаются к прежнему
тургорному состоянию, которое после плазмолиза называется
деплазмолизом.

III. ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА. ОРГАНОИДЫ ДВИЖЕНИЯ

СВОБОДНОЖИВУЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ

1. Аксонема
 35

Тубулин-динеиновый хемомеханический преобразователь в

цитоплазме отвечает за направленный транспорт макромолекул и
органелл к (–)-концу микротрубочек. В составе аксонемы
тубулиновый молекулярный мотор приводит в движение жгутик
сперматозоида и реснички мерцательных клеток. Аксонема —
основной структурный элемент реснички и жгутика. Она формируется
путём самосборки. Матрицей для сборки служит центриоль или
базальное тельце. Аксонема (рис. 2-21) состоит из 9 периферических
пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных
микротрубочек. В каждой периферической паре различают
субфибриллу А, содержащую 10–11 тубулиновых протофиламентов, и
субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. Смежные пары
микротрубочек соединены между собой эластичным белком
нексином. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки.
В их состав входит белок динеин, содержащий глобулярные головки,
соединённые с гибкой фибриллярной частью молекулы.

Рис. 2-21. Тубулин-динеиновый хемомеханический

преобразователь. Глобулярная головка динеина обладает АТФазной
активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности
микротрубочки (субфибрилла B) соседней пары по направлению к её
(–)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов
актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце [из
 36

Boron W.F., Boulpaep E.L., 2003]

 37

Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку

(субфибрилла A). Глобулярная головка динеина обладает АТФазной
активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности
микротрубочки (субфибрилла B) соседней пары по направлению к её
(–)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов
актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце.

Рис. 2-22. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum). Слева —

схематическое изображение [из Маховко В.В., 1953]. Справа —
микропрепарат.

2. Инфузория туфелька

Инфузория туфелька (из рода Paramecium) — свободноживущий

одноклеточный подвижный микроорганизм, принадлежит царству
простейших (Protozoa), классу ресничных инфузорий (рис. 2-22).
Является одним из модельных организмов молекулярной биологии.
Название «инфузория» происходит от infusum (лат. — настойка), так
как впервые этих простейших обнаружили в травяных настойках.
Овальную форму тела туфельки поддерживает пелликула (лат. pellis
— шкура, кожа) — наружный уплотнённый за счет цитоскелета слой
цитоплазмы под плазматической мембраной. Сразу под мембраной
между базальными тельцами ресничек расположены мелкие
веретеновидные тельца — трихоцисты (стрекательные нити) —
органоиды защиты. Они представляют собой мембранные мешочки,
состоящие из тела и наконечника. При раздражении, например при
 38

столкновении с другим организмом, мембранный мешочек сливается с

наружной мембраной, а наконечник «выстреливает» — мгновенно
удлиняется в несколько раз. В средней части парамеции находятся два
ядра — бобовидной формы большего размера макронуклеус и малый
округлой формы микронуклеус, прилегающий к макронуклеусу.
Органоидами движения парамеции являются реснички, биение
которых обеспечивает подвижность туфельки. Реснички равномерно
покрывают все тело парамеции. Околоротовые реснички,
расположенные в ротовой бороздке (перистом), направляют пищу,
например бактерий, в клеточную глотку — канал, открывающийся в
эндоплазму. В эндоплазме поступившая пища оказывается
заключенной в пищеварительные вакуоли, в которых происходит
пищеварение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу
в задней части тела туфельки через специализированную поверхность
— порошицу. Регуляция содержания воды, поступающей в
цитоплазму за счёт осмоса, осуществляется с помощью двух
сократительных вакуолей, расположенных в передней и задней части
клетки. Сократительная вакуоль состоит из резервуара и приносящих
радиальных каналов. Из каналов вода поступает в резервуар, который
при наполнении сокращается и выделяет воду через
специализированную пору наружу.

3. Эвглена зелёная

Эвглена зелёная — свободноживущий растительный

жгутиконосец из вида протистов типа Эвгленозои (рис. 2-23).
Форма клетки благодаря пелликуле пластична. Из веретеновидной
 39

она может сжиматься и становится короче и шире. Зелёный цвет

клетки обусловлен присутствием многочисленных овальных телец
— хлоропластов, обеспечивающих автотрофный, за счёт
фотосинтеза, тип питания. Это обстоятельство сближает эвглену
зелёную с низшими одноклеточными водорослями. Задний конец
клетки обычно заострён, здесь локализуется крупное круглое ядро.
На переднем тупом конце расположен органоид движения —
жгутик и красного цвета стигма— скопление глобул, содержащих
пигмент гематохром. Светочувствительным органоидом,
отвечающим за положительный фототаксис, является
парафлагеллярное тело — утолщение базальной части жгутика. В
темноте эвглена зелёная питается гетеротрофно, всасывая
растворённые органические вещества всей поверхностью.
Сократительная вакуоль, окружённая приводящими канальцами,
находится на переднем конце клетки и обеспечивает гомеостаз
жидкости.

Рис. 2-23. Эвглена зелёная (Euglena viridis). Слева — схематическое

изображение [из Маховко В.В., 1953].

4. Исследование двигательной активности свободноживущих

микроорганизмов

1. Возьмите несколько волокон ваты и равномерно распределите их на

предметном стекле.
2. Заполните пипетку травяным настоем, нанесите несколько капель
 40

на предметное стекло среди волокон ваты и накройте покровным

стеклом.
3. Рассмотрите препарат под малым увеличением и убедитесь, что в
поле зрения присутствуют подвижные микроорганизмы.
4. Под большим увеличением следует найти парамецию и эвглену
зелёную и изучить характер движения микроорганизмов, в
зависимости от строения их органоидов движения (рис. 2-24).
Рис. 2-24. Временный препарат живых инфузории туфельки и
эвглены зелёной. Эвглена зелёная имеет ярко зелёный цвет, в
головном конце от клетки отходит жгутик. Парамеция крупнее
эвглены зелёной, её тело почти прозрачное, реснички покрывают все
тело клетки. Обратите внимание, что во время движения парамеции
реснички функционируют по принципу домино: каждая ресничка
своим биением активирует соседнюю, и таким образом возникает
волна биения, распространяющаяся вдоль тела и способствующая
перемещению туфельки вперёд. При столкновении парамеции с
препятствием начинается обратное биение ресничек, и клетка сначала
пятится назад, а затем отворачивается в сторону. Эвглена движется
вокруг своей оси, совершая винтообразные движения, при этом
перемещается вперёд тем концом, на котором он расположен жгутик.
 ТИПОВЫЕ ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ
Пояснение. За каждым из перечисленных вопросов или
незаконченных утверждений следуют обозначенные буквой ответы
или завершения утверждений. Выберите один ответ или завершение
утверждения, наиболее соответствующее каждому случаю.

1. Что транспортируется путём облегчённой диффузии?

(А) K+
(Б) N
2
(В)2 O
(Г) CO
(Д) 2CO
2. Холестерин поступает в клетку путём:
(А) фагоцитоза
(Б) пиноцитоза
(В) опосредуемого рецепторами эндоцитоза
(Г) облегчённой диффузии
(Д) активного транспорта
3. Функция комплекса Гольджи. Верно всё, КРОМЕ:
(А) сортировка белков по различным транспортным пузырькам
(Б) гликозилирование белков
(В) реутилизация мембран секреторных гранул после экзоцитоза
(Г) упаковка секреторного продукта
(Д) синтез стероидных гормонов
4. Микротрубочки. Верно всё, КРОМЕ:
(А) поддерживают форму клетки
(Б) взаимодействуют с кинезином
(В) участвуют во внутриклеточном транспорте макромолекул и органелл
(Г) обеспечивают подвижность микроворсинок
(Д) полярны — на одном конце присоединяются новые СЕ, а на
другом — отделяются старые
5. Микрофиламенты. Верно всё, КРОМЕ:
(А) образуют скопления по периферии клетки
(Б) связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков
(В) состоят из двух нитей F-актина
(Г) обеспечивают подвижность хромосом
(Д) обеспечивают подвижность немышечных клеток
 40

Пояснение. Каждый из нижеприведённых вопросов содержит

четыре варианта ответов, из которых правильными могут быть один
или сразу несколько. Выберите:
A — если правильны ответы 1, 2 и 3
Б — если правильны ответы 1 и 3
В — если правильны ответы 2 и 4
Г — если правилен ответ 4
Д — если правильны ответы 1, 2, 3 и 4

6. Интегральные мембранные белки взаимодействуют с:

(1) периферическими белками
(2) элементами цитоскелета
(3) компонентами внеклеточного матрикса
(4) молекулами мембраны соседней клетки
7. Гликокаликс:
(1) образован олигосахаридами
(2) обеспечивает пристеночное пищеварение
(3) участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании
(4) содержит белки ионных каналов
8. Избирательная проницаемость плазмолеммы. Не требуют
непосредственных энергетических затрат:
(1) облегчённая диффузия
(2) пассивный транспорт
(3) обменный транспорт ионов
(4) активный транспорт
9. Белки, предназначенные для выведения из клетки,
синтезируют:
(1) свободные цитоплазматические рибосомы
(2) митохондриальные рибосомы
(3) свободные полирибосомы
(4) полирибосомы гранулярной эндоплазматической сети
10. Митохондрии:
(1) имеют собственный генетический аппарат
(2) обновляются путём деления
(3) участвуют в синтезе АТФ
(4) в клетках бурого жира выделяют тепло

Ответы к тестовым вопросам

 41

1 – А, 2 – В, 3 – В, 4 – Б, 5 – Г, 6 – В, 7 – А, 8 – А, 9 – Г, 10 – Д
 42

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Назовите органоиды, которые в большом количестве встречаются в
клетках, синтезирующих секреторные белки.
2. Назовите особенности строения и жизнедеятельности, по которым
митохондрии и пластиды близки друг к другу и отличаются от других
органоидов.
3. Приведите примеры структурной и функциональной взаимосвязи
органоидов.
4. Назовите основные функции шероховатой эндоплазматической
сети.
5. Назовите основные функции комплекса Гольджи.
6. Назовите органоиды, в состав которых входят микротрубочки.
7. Назовите органоид, который имеет следующее строение: окружён
двумя мембранами, внутренняя мембрана образует многочисленные
выросты, содержит ДНК в виде кольца и рибосомы.
8. Назовите органоид, функциями которого является синтез сложных
веществ, упаковка веществ в мембрану и формирование лизосом.
9. Назовите органоид, состоящий из РНК и белков, единственной
функцией которого является синтез полипептидной цепи из
аминокислот.
10. Назовите органоид, в котором синтезируются гормоны стероидной
природы.
11. Что такое меланосомы?
12. Назовите органоид, имеющий следующее строение: две
цилиндрические структуры, состоящие из микротрубочек и
расположенные перпендикулярно друг другу, от них в разные стороны
отходят микротрубочки.
13. В каком органоиде происходит полное окисление органических
веществ, перенос электронов и окислительно-восстановительные
реакции, сопровождающиеся образованием большого количества
АТФ?
14. Назовите органоид округлой формы, который образуется в
комплексе Гольджи, окружён одной мембраной и содержит 40-60
гидролитических ферментов.
15. Какой органоид представляет собой систему плоских наложенных
друг на друга мембранных мешочков, в которых происходит
сортировка и упаковка синтезированного продукта?
16. Какой органоид в животной клетке обычно расположен около ядра, а
при митозе формирует полюса деления и участвует в расхождении к
 43

ним хромосом?
17. Объясните строение и функцию окаймленных везикул?
18. Что такое фаголизосома, как она образуется?
19. Назовите функции пероксисом?
20. Что входит в состав цитоскелета? Какие функции в клетке
выполняет цитоскелет?
21. Каково строение миофибрилл?
22. Какие структурные компоненты клетки и в каком количестве
входят
в состав аксонемы?
23. Что такое протеосома?
24. Какова функция апоптосомы?
25. Какие функции в клетке могут выполнять включения?
26. Какие группы химических веществ входят в состав
плазматических
мембран, как они расположены друг относительно друга?
27. Перечислите основные молекулы плазматических мембран.
28. Перечислите основные функции плазматических мембран.
29. Назовите основные типы транспорта веществ через
плазматическую
мембрану.
30. Что такое пассивная диффузия? Перечислите основные
характеристики этого вида транспорта веществ через плазмолемму.
31. Молекулы растворенного вещества перемещаются через
плазмолемму в сторону меньшей концентрации растворенного
вещества с помощью белка-переносчика и без затраты энергии.
Назовите этот вид
транспорта веществ через плазмолемму.
32. Что такое осмос?
33. Назовите три типа осмотических растворов по отношению к
клетке?
34. Какой раствор называется физиологическим и почему?
35. Что такое ионные каналы? Какие типы ионных каналов вы знаете?
36. Какова функция воротного механизма ионного канала?
37. Что такое ионная селективность ионных каналов?
38. Назовите варианты облегчённого транспорта.
39. Что такое клеточные рецепторы? Назовите основные типы
клеточных рецепторов.
40. Что такое лиганд?
 44

41. Что такое трансмембранные белки-переносчики?

42. Перечислите основные характеристики типа транспорта веществ,
при котором происходит активный перенос веществ через
плазмолемму.
43. Приведите примеры трансмембранного переноса ионов через
плазмолемму против градиента концентрации.
44. Каким образом происходит генерация мембранного потенциала
покоя?
45. Назовите морфологически различаемые варианты эндоцитоза.
46. Как называется процесс, лежащий в основе секреции вещества из
клетки?
47. Что такое клетка-мишень?
48. Назовите вид транспорта веществ, который требует энергии АТФ.
49. Что такое тургорное состояние клетки?
50. Что такое унипорт, симпорт и антипорт?
 45

СПРАВОЧНИК ТЕРМИНОВ
Актин — ключевой белок актомиозинового хемомеханического
преобразователя, а также важный компонент цитоскелета.
Присутствует в форме G а. (глобулярный а.) и F а. (фибриллярный а.)
Амфифильность (дифильность) — свойство молекул веществ
(как правило, органических), обладающих одновременно
лиофильными (в частности, гидрофильными) и лиофобными
(гидрофобными) свойствами
Аполипопротеин — белковая часть липопротеина, компонент
хило- микронов плазмы, липопротеинов высокой плотности (ЛВП),
ЛНП, ЛОНП; например, а. А I — представитель ЛВП, синтезируется в
печени, в плазме присутствует в концентрации 1,0–1,5 мг/мл; кофактор
лецитин:холестерол ацетилтрансферазы; способствует выходу
холестерина из клеток
Апоптоз (от гр. apoptosis — опадание листьев) — программированная
(регулируемая) гибель клеток путём деградации её компонентов
(включая конденсацию хроматина и фрагментацию ДНК) с
последующим фагоцитозом макрофагами; а. наблюдается при
морфогенезе органов, удалении аутореактивных клонов
иммунокомпетентных клеток, регуляции численности
пролиферирующих клеточных популяций, повреждении генома
клеток. Контроль а. в клетках млекопитающих реализуется по двум
путям. “Внешний” (рецепторный) путь запускает агонист рецептора
смерти (например, Fas-лиганд, TNF). Опосредованная лигандом
олигомеризация рецептора приводит к активации каспазы 8.
“Внутренний” (митохондриальный) путь: большинство других
проапоптозных стимулов инициирует активацию каспазы 9, что
опосредует Apaf 1. Эти стимулы действуют на митохондрии, из
которых выделяется цитохром c. Вместе с Apaf 1 и каспазой 9
цитохром с формирует комплекс активации (апоптосому). Каспаза 8 и
каспаза 9 активируют эффекторные каспазы (например, каспазу 3),
которые участвуют в протеолизе и вызывают а. Аномально
повышенная устойчивость (резистентность) клеток к а. значима в
патогенезе пороков развития, аутоиммунных нарушений и
злокачественных новообразований вследствие подавления процесса
гибели дефектных и мутантных клеток (например, при аутоиммунном
лимфопролиферативном синдроме угнетён а. лимфоцитов вследствие
мутации гена, кодирующего гликопротеин Fas). Аномально
повышенная гибель клеток путём а. сопровождает острые заболевания
 46

(инфекции, ишемические повреждения), а также ряд хронических

патологий (нейродегенеративные заболевания, СПИД).
Апоптосома — молекулярный комплекс активации апоптоза,
включает молекулу Apaf 1, цитохром c, выделяющийся из
митохондрий в ответ на действие проапоптозного сигнала, и каспазу
9.
Аденозинтрифосфатаза (АТФаза) — группа ферментов класса
гидролаз, катализирующих отщепление от аденозинтрифосфорной
кислоты одного или двух остатков фосфорной кислоты с
освобождением энергии, используемой в процессах мышечного
сокращения, транспорта веществ через мембраны, биосинтеза
различных соединений.
Аутолиз. 1.Ферментативное переваривание клеток собственными
ферментами. 2. Повреждение клеток как результат образования
лизинов этими же клетками или другими клетками того же организма.
Белки интегральные — мембранные белки, которые прочно
встроены в мембрану и могут быть извлечены из липидного
окружения только с помощью детергентов. По отношению к
липидному бислою интегральные белки могут проходить через всю
толщу мембраны и выступать из неё как на наружную, так и
внутреннюю поверхности.
Белки периферические — мембранные белки, которые либо
связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с
интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических
или других нековалентных сил. В отличие от интегральных белков
они диссоциируют от мембраны при обработке соответствующим
водным раствором. Эта диссоциация не требует разрушения
мембраны.
Веретено деления — структура, которая возникает в клетках
эукариот в процессе деления ядра. Состоит из микротрубочек. Часть
микротрубочек идет от клеточных центров к структурам кинетохора
хромосом (кинетохорные микротрубочки). Другие микротрубочки
тянутся к центральной части клетки и заканчиваются свободно в
цитоплазме (цитоплазматические микротрубочки). К периферии
клетки отходят астральные микротрубочки.
Включения — внутриклеточные образования, характерные для
растительной и животной клеток, представленные в основном
запасёнными питательными веществами: маслами, жирами, зернами
крахмала, глыбками гликогена и белка. К включениям также относят
 47

вакуоли с клеточным соком, кристаллы солей, пигменты (водно-

растворимые красящие вещества). Включения обычно вновь
принимают участие в процессе метаболизма клетки, при этом
органические вещества могут быть энергетическим или строительным
материалом, а неорганические вступают в процессы ионного обмена.
Гемолиз — разрушение эритроцитов крови с выделением в
окружающую среду гемоглобина. В норме гемолиз завершает
жизненный цикл эритроцитов (ок. 125 суток) и происходит в
организме человека и животных непрерывно. Патологический гемолиз
происходит под влиянием гемолитических ядов, холода, некоторых
лекарственных веществ (у чувствительных к ним людей) и других
факторов; характерен для гемо- литических анемий.
Гиалоплазма (цитозоль) — сложная бесцветная коллоидная система
в клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В состав
гиалоплазмы входят растворимые белки, РНК, сахариды, липиды.
Через гиалоплазму идёт транспорт аминокислот, жирных кислот,
нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ. Состав
гиалоплазмы определяет буферные и осмотические свойства клетки.
Гидрофильность — характеристика интенсивности
молекулярного взаимодействия вещества с водой, способность
хорошо впитывать воду, а также высокая смачиваемость
поверхностей водой.
Гидрофобность — это физическое свойство молекулы, которая
«стремится» избежать контакта с водой. Сама молекула в этом случае
называется гидрофобной. Гидрофобные молекулы обычно неполярны
и
«предпочитают» находиться среди других нейтральных молекул и
неполярных растворителей.
Гликокаликс — внешний слой клеточной оболочки животных
клеток, образованный олигосахаридами.
Диффузия — процесс взаимного проникновения молекул одного
вещества между молекулами другого, приводящий к
самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему
занимаемому объёму.
Диффузия облегчённая — вид диффузии, при котором вещества
переносятся через мембрану по градиенту концентрации с помощью
специальных транмембранных белков-переносчиков. Белок-
переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому
веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой,
 48

характерна высокая избирательность: для каждого вещества или

группы сходных веществ имеется свой переносчик.
Диффузия простая — вид диффузии, при которой частицы
вещества самостоятельно, без переносчиков перемещаются сквозь
липидный бислой (пассивный транспорт). Направление простой
диффузии определяется только разностью концентраций вещества по
обеим сторонам мембраны.
Избирательная проницаемость — способность биологических
мембран пропускать сквозь себя одни вещества, не пропуская другие.
Избирательная проницаемость обусловлена особенностями строения и
структуры
биомембран клетки, их способностью осуществлять энергозависимый,
активный транспорт веществ с участием мембранных переносчиков.
Ионофоры — это небольшие гидрофобные молекулы, которые
растворяются в липидных бислоях и повышают их ионную
проницаемость. Большинство ионофоров синтезируется
микроорганизмами; некоторые из них используются как антибиотики.
Ионофоры широко применяются для повышения проницаемости
мембран по отношению к определенным ионам в исследованиях на
синтетических бислоях, клеточных органеллах, интактных клетках.
Клатрин — белок оболочки окаймлённых пузырьков,
предотвращающий их слияние с лизосомами и переваривание
ферментами.
Клатриновая оболочка снаружи окружает мембрану
окаймлённого пузырька. Главный её компонент — белок клатрин. Три
его полипептидные цепи вместе с тремя цепями меньшего по размеру
полипептида формируют структурный элемент оболочки —
трёхвалентный белковый комплекс (трискелион); 36 подобных
комплексов образует многоугольный объёмный каркас, окружающий
окаймлённый пузырёк.
Компартментализация — ограничение процесса (продукта)
определённой областью клетки.
Компартменты — реакционные пространства, на которые
эукариотическая клетка разделена внутренними мембранами.
Разделение на компартменты может достигаться и без мембран.
Отдельным компартментом, в частности, является рибосома, так как в
неё прочно встроены определенные структуры, обладающие
каталитической активностью, и здесь же временно связываются
промежуточные продукты обмена.
 49

Лиганд — химическое соединение, связывающееся с другим

химическим соединением, как правило, с большей молекулярной
массой. В эндокринологическом контексте термин лиганд применяют
по отношению к молекулам гормонов, связывающихся со
специфичными для них рецепторами клеток–мишеней.
Лизис — распад клетки, вызванный разрушением её оболочки.
Липопротеимны (липопротеиды) — представляют собой
комплексы, состоящие из белков и липидов, связь между которыми
осуществляется посредством гидрофобных и электростатических
взаимодействий.
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие
в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые
внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от
нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в
аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина.
Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на
одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом —
разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных
компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая
митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Микрофиламенты (актиновые микрофиламенты) — нити,
состоящие из молекул глобулярного белка актина. Входят в состав
цитоскелета клетки, микроворсинок, миофибрилл, межклеточных
контактов.
Митохондрия — органелла эукариотической клетки,
обеспечивающая организм энергией за счет окислительного
фосфорилирования. Число митохондрий в клетке широко колеблется
– от нескольких единиц до десятков тысяч. В митохондрии
содержится ДНК (несущая активные гены), специфические мРНК,
тРНК и особые митохондриальные рибосомы. Мембрана
митохондрии двухслойная, внутренний слой образует кристы. Термин
«митохондрия» предложен К. Бендой в 1897 для описанных ранее
(1894) Р.Альтманном органелл – биобластов.
Органелла — одна из специализированных частей клетки, включая
митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр и центриоли,
гранулярный и гладкий эндоплазматический ретикулум (сеть),
вакуоли, лизосомы, плазматическую мембрану и компоненты
цитоскелета.
Осмос (от греч. — толчок, давление) — процесс односторонней
 50

диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в

сторону большей концентрации растворённого вещества (меньшей
концентрации растворителя).
Пассивный транспорт (см. диффузия простая) — перенос веществ
по градиенту концентрации из области высокой концентрации в
область низкой, без затрат энергии (например, диффузия, осмос).
Плазмолемма — наружная цитоплазматическая мембрана,
отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Участвует в обмене
веществ между цитоплазмой и внешней средой и в построении
клеточной стенки.
Плазмолиз — отделение протопласта от клеточной стенки в
гипертоническом растворе. Плазмолизу предшествует потеря тургора.
Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку
(у растений, грибов, крупных бактерий). Клетки животных, не
имеющие жесткой оболочки, при попадании в гипертоническую среду
сжимаются, при этом отслоения клеточного содержимого от оболочки
не происходит.
Протеосома — очень крупная мультисубъединичная протеаза,
осуществляющая деградацию ненужных и повреждённых белков до
коротких пептидов, которые затем могут быть расщеплены до
отдельных аминокислот
Строма — основа, остов, основная опорная структура,
поддерживающая орган.
Трабекула — перегородка (например, в лимфатическом узле,
селезёнке), образована плотной волокнистой соединительной тканью
Трансцитоз — транспорт активных молекул через клетку, объединяет
признаки экзоцитоза и эндоцитоза. На одной поверхности клетки
формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к
противоположному концу клетки и становится экзоцитозным
пузырьком, который выделяет свое содержимое во внеклеточное
пространство (напр. сосуды). Процессы трансцитоза протекают
активно в плоских клетках, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах),
особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, способны
образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые
могут транспортироваться водорастворимые молекулы.
Убиквитин. Полипептид играет ведущую роль в процессе
деградации белков, служит в качестве метки в ходе распознавания
белков протеосомой.
Фосфолипид — липид, содержащий фосфор; в класс
 51

фосфолипидов входят лецитины, фосфатидовые кислоты,

сфингомиелины и плазмало- гены; основной компонент
биологических мембран.
Холестерол [холестерин, (3в) холест-5 ен-3 ол, C27H46O, мол. масса
386,66] поступает в клетки из крови и аккумулируется в виде его
эфиров в липидных каплях. При стимуляции АКТГ эстераза
отщепляет эфирную группировку, и х. поступает в митохондрии, где
цитохром P450 (20,22- десмолаза), отщепляя боковую цепь,
превращает его в прегненолон.
Центриоль — небольшая органелла, входящая в состав клеточного
центра; находится в цитоплазме около ядра. Центриоль представляет
собой цилиндр, стенка которого состоит из девяти триплетов
микротрубочек. Центриоли участвуют в образовании митотического
веретена в процессе деления клетки, а также в образовании базальных
телец ресничек и жгутиков. Во время интерфазы в центросоме обычно
присутствует две центриоли; когда происходит деление клетки, они
реплицируются, пары расходятся к полюсам клетки, а между ними
образуется веретено деления.
Цитозоль — это часть цитоплазмы, занимающая пространство
между мембранными органеллами.
Цитоплазма — внеядерная часть протоплазмы животных и
растительных клеток. Состоит из гиалоплазмы, в которой содержатся
органоиды и др. включения.
Эндосома — собирательное понятие, относится либо к
неидентифицированным мембранным пузырькам цитоплазмы, либо к
органеллам типа лизосом, синаптических пузырьков и т.д. Это
понятие применяют также по отношению к окаймлённым пузырькам
после освобождения их от клатрина; в таких пузырьках лиганд
отщепляется от рецептора, а при включении в их состав
гидролитических ферментов такие эндосомы становятся лизосомами.
Эндоцитоз (гр. endon, внутри, kytos, клетка) — поступление в
клетку веществ, частиц, бактерий и т.д.
Эндоцитоз опосредуемый рецепторами — разновидность
эндоцитоза; ЛНП (переносчики холестерина в клетку), трансферрин и
другие крупные молекулы связываются со своими рецепторами,
встроенными в клеточную мембрану, накапливаются в окаймлённых
ямках, поступают в клетку и транспортируются в ней в составе
окаймлённых пузырьков, окружённых плотной оболочкой из
клатрина.
 52

Ямки окаймлённые — впячивания плазматической мембраны,

окружённые клатрином; участвуют в поглощении конкретных
макромолекул путём опосредуемого рецепторами эндоцитоза.
 53

ЛИТЕРАТУРА

Основная
1. Биология. Ярыгин В.Н. «ГЭОТАР-Медиа», 2011.- Т.1 – 736с.; Т.2-
560с.
2. Биология. Пехов А.П. «ГЭОТАР-Медиа», 2011.- 656c.

Дополнительная
1. Молекулярная биология клетки. Б. Альбертс, Д. Брей, Дж. Льюис,
М. Рэфф, К. Робертс, Дж. Уотсон. НИЦ “Регуляторная и хаотическая
динамика”, 2013.- Т.1 – 808с., Т.2 – 992с., Т.3 – 1052с.

Использованная
1. Гистология. Цитология. Эмбриология.: издание четвёртое,
переработанное / Э.Г. Улумбеков Ю.А. Челышев Р.Р. Исламов Н.В.
Бойчук. Москва: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2015 г. -
608 с.
2. Гистология. Комплексные тесты: вопросы и пояснения (учебное
пособие)/ //Изд-во: ГЭОТАР – Медиа, 2007.- 52с.
3. Тезисы лекций по гистологии, цитологии и эмбриологи и. / Бойчук
Н.В,. Исламов Р.Р, Челышев Ю.А. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. – 56с.
4. Физиология и патология животной клетки: учебное пособие для
студентов вузов по специальности зоотехника и
ветеринария /Цыганский Р.А., Ставрополь, 2007 г. 304 с.
 54

Оглавление стр.

Компетенции...............................................................................................4
Теоретический обзор...................................................................................6
Общие принципы строения животной клетки........................................6
Плазматическая мембрана......................................................................10
Транспорт веществ через плазматическую мембрану........................13
Практические навыки...............................................................................21
Типовые тестовые вопросы....................................................................39
Вопросы для самоконтроля.....................................................................41
Справочник терминов..............................................................................44
Литература..............................................................................................50

Вёрстка — Рашитов Л.Ф. Художник — Капарулина А.С.

55