УДК 159.

9
ББК 88.3
Б94
Настоящее исследование поддержано грантом РФФИ № 18-013-00758
Авторы:
Ю.В. Бушов, ФГБОУ ВО «Томский государственный университет», д-р биол.
наук, проф.,
В.Л. Ушаков, НИЦ «Курчатовский институт», канд. биол. наук, доц.,
М.В. Светлик, ФГБОУ ВО «Томский государственный университет», канд. биол.
наук,
С.И. Карташов, НИЦ «Курчатовский институт», лаборант-исследователь,
В.А. Орлов, НИЦ «Курчатовский институт», научный сотрудник

Бушов Юрий Валентинович.

Б94 Зеркальные нейроны в восприятии времени и речевых про-
цессах : монография / Ю.В. Бушов, В.Л. Ушаков, М.В. Светлик,
С.И. Карташов, В.А. Орлов. — Москва : РУСАЙНС, 2020. —
188 с.

ISBN 978-5-4365-5852-3

В монографии с помощью современных электрофизиологиче-

ских, томографических и математических методов исследуется роль
зеркальных нейронов в восприятии времени и речевых процессах.
Для физиологов, психологов, психофизиологов, для научных
работников, студентов и преподавателей, для тех, кто интересуется
зеркальными нейронами и их ролью в когнитивных процессах.

Ключевые слова: зеркальные нейроны, восприятие времени,

речевые процессы.
УДК 159.9
ББК 88.3

© Бушов Ю.В.,
Ушаков В.Л.,
Светлик М.В.,
Карташов С.И.,
Орлов В.А., 2020
ISBN 978-5-4365-5852-3 © ООО «РУСАЙНС», 2020
Оглавление

Список сокращений ...........................................................................................5

Предисловие .......................................................................................................6
Введение .............................................................................................................7
Глава 1. Зеркальные нейроны и их функции ...................................................8
Глава 2. Материал и методы исследования ...................................................24
Глава 3. Результаты исследования активности зеркальных нейронов при
наблюдении и выполнении когнитивной деятельности ...............................32
Глава 4. Роль зеркальных нейронов в процессах восприятия времени,
в восприятии и продукции речи ......................................................................62
Заключение .......................................................................................................66
Список использованной литературы ..............................................................68
Приложение 1 ...................................................................................................78
Приложение 2 ...................................................................................................79
Приложение 3. ..................................................................................................80
Приложение 4 ...................................................................................................90
Приложение 5 ...................................................................................................91
Приложение 6 ...................................................................................................93
Приложение 7 .................................................................................................100
Приложение 8 .................................................................................................110
Приложение 9 .................................................................................................112
Приложение 10 ...............................................................................................113
Приложение 11 ...............................................................................................114
Приложение 12 ...............................................................................................116
Приложение 13 ...............................................................................................123
Приложение 14 ...............................................................................................131
Приложение 15 ...............................................................................................135

3
Приложение 16 ...............................................................................................138
Приложение 17 ...............................................................................................141
Приложение 18 ...............................................................................................143
Приложение 19 ...............................................................................................144
Приложение 20 ...............................................................................................154
Приложение 21 ...............................................................................................162
Приложение 22 ...............................................................................................163
Приложение 23 ...............................................................................................164
Приложение 24 ...............................................................................................176

4
Глава 1. Зеркальные нейроны
и их функции
1.1 История открытия зеркальных нейронов
В начале 1990 - х годов, нейрофизиологами Джакомо Риццолотти,
Джузеппе ди Пеллегрино, Лучано Фадига и др. из Пармского университета
проводились исследования с целью изучения активности нейронов вен-
тральной премоторной коры макаки, специализирующихся на контроле
действий рук и рта, например, при захвате объекта и манипулирования им.
Во время эксперимента исследователи позволяли обезьяне дотрагиваться
до кусочков пищи и регистрировали активность отдельных нейронов, из-
меряя, таким образом, реакцию нейронов на определенные движения
[10,11]. Исследователи обнаружили, что некоторые нейроны реагировали,
когда обезьяна наблюдала, как человек брал кусок еды, а также когда обе-
зьяна сама выполняла это действие. Открытие было отправлено для пуб-
ликации в журнал «Nature», но было отклонено ввиду «отсутствия гло-
бального значения», и было опубликовано в менее престижном журнале
[12].
Спустя несколько лет та же группа ученых опубликовала результа-
ты еще одного исследования, в котором обсуждалась роль системы зер-
кальных нейронов в распознавании действий и предполагалось, что об-
ласть Брока у человека гомологична вентральной премоторной коре обезь-
ян [13].
В этих ранних работах сообщалось о наличии зеркальных нейронов,
реагирующих на, так называемые, транзитивные действия или действия с
предметами, совершаемые руками. В последующих исследованиях Питера
Франческо Феррари и его коллег был обнаружен другой тип зеркальных
нейронов, реагирующих на нетранзитивные движения, на движения рта и
мимику [14].
Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов
нижней лобной и нижней теменной коры обезьяны проявляют «зеркаль-
ные» свойства и сходным образом отвечают на выполняемые и наблюдае-
мые транзитивные движения. В 2002 году Крисчен Кисерс и его коллеги
сообщили, что как у людей, так и у обезьян, зеркальная система реагирует
также на звуки, сопровождающие действия [15-17].
В последующем сообщения о зеркальных нейронах многократно
повторялись [13] и подтверждались [18], зеркальные нейроны были обна-
ружены как в нижних лобных, так и в нижних теменных областях мозга.
В последние десятилетия в исследованиях зеркальных нейронов у
человека широко используются современные неинвазивные и малоинва-

8
зивные методы нейровизуализации (ПЭТ, фМРТ). Эти исследования пока-
зали, что у людей есть похожие системы зеркальных нейронов: исследова-
тели идентифицировали области мозга, которые активируются как в ответ
на выполнение действия, так и в ответ на наблюдения за ним. Оказалось,
что эти области мозга включают в себя те зоны коры, которые были обна-
ружены у макаки [19]. Вместе с тем, эти исследования показали, что у че-
ловека более обширные области мозга проявляют зеркальные свойства,
чем у макаки. Эти области включают соматосенсорную кору и, как пола-
гают, позволяют наблюдателю предвидеть свои ощущения при наблюде-
нии за движениями [20,21].

1.2 Соврменные взгляды на происхождение

зеркальных нейронов
Наиболее популярной теорией происхождения зеркальных нейронов
является теория генетической предрасположенности, согласно которой
свойства зеркальных нейронов обусловлены, прежде всего, генетическими
факторами. Считается, что генетическая предрасположенность к развитию
зеркальных нейронов возникает в процессе эволюции в связи с тем, что
они облегчают понимание действий. Другие теории происхождения зер-
кальных нейронов связывают этот процесс с ассоциативным обучением,
канализацией развития и экзаптацией (процесс, посредством которого
формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции для выполнения
определенных функций, кооптируются, чтобы выполнять другие функции)
[22]. Как было указано выше, впервые зеркальные нейроны были обнару-
жены у макаки. У этих обезьян зеркальные нейроны находятся в нижней
лобной извилине (область F5) и нижней теменной доле.
Считается, что зеркальные нейроны обеспечивают понимание пове-
дения других животных. Например, зеркальный нейрон, который срабаты-
вает, когда обезьяна рвёт лист бумаги, также срабатывает, когда обезьяна
видит человека, который рвёт бумагу или слышит звуки, сопровождающие
этот процесс (без зрительного восприятия). Эти данные легли в основу
предположения о том, что зеркальные нейроны кодируют абстрактные
концепции действий, например, такие как «рвать бумагу», независимо от
того, выполняется ли это действие обезьяной или другим животным [19].
Функции зеркальных нейронов у макак изучены недостаточно.
Прежде всего, это касается их роли в обучении подражанием. Считается,
что взрослые макаки не учатся подражанием или оно играет незначитель-
ную роль в их поведении. Основанием для такого утверждения послужили
недавние эксперименты Феррари и его коллег, которые показали, что де-
тёныши макаки могут имитировать движения лица человека, но только в
течение ограниченного периода после рождения [23]. Тем не менее, было

9
высказано предположение о том, что зеркальные нейроны лежат в основе
имитационного поведения этих животных и других подражательных явле-
ний [24]. В действительности, четкое понимание роли имитационного обу-
чения в поведении обезьян отсутствует [25].
Вместе с тем известно, что взрослым обезьянам зеркальные нейро-
ны позволяют понимать, что делают другие обезьяны [26].

Рис. 1.1. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека

(Цит по Риццолатти и Синегалья, 2012).
Примечание: Цветом выделены поля, которые образуют двигательную
зеркальную систему у человека.

По этическим соображениям изучать отдельные нейроны в мозге

человека невозможно, поэтому большинство свидетельств существования
зеркальных нейронов у людей получено косвенными методами. Экспери-
менты с визуализацией головного мозга с использованием функциональ-
ной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что верхняя
лобная и верхняя теменная кора мозга активны, когда человек выполняет
действие, а также когда человек видит другого человека, выполняющего
действие. Было выдвинуто предположение о том, что эти области мозга
содержат зеркальные нейроны, и они были определены как система зер-
кальных нейронов человека [27]. Более поздние эксперименты с использо-
ванием фМРТ позволили обнаружить значительные области мозга, содер-
жащие множество вокселов (элементов объёмного изображения), которые
увеличивают свою активность как во время наблюдения за действиями,
так и при выполнении действий [20].

10
 На рисунке 1.1. представлены зоны коры головного мозга человека,
которые активируются при наблюдении и выполнении действий.
Нейропсихологические исследования поражённых областей мозга,
связанных с распознаванием действий и интерпретацией жестов, указыва-
ют на причинную связь между целостностью нижней лобной извилины и
этими способностями [28-30]. Исследования с использованием транскра-
ниальной магнитной стимуляции также подтвердили это [31,32]. Результа-
ты этих исследований свидетельствуют о том, что активация данных обла-
стей при выполнении и наблюдении действий не является эпифеноменом
и, по-видимому, лежит в основе этой деятельности.
В исследовании, опубликованном в апреле 2010 года, сообщается о
регистрации активности одиночных нейронов с зеркальными свойствами в
мозге человека [33]. Испытуемыми являлись 21 пациент с трудноизлечи-
мой формой эпилепсии, которые проходили терапию в Медицинском цен-
тре имени Рональда Рейгана (Калифорнийский университет в Лос-
Анджелесе). Пациентам были имплантированы внутричерепные электро-
ды, чтобы определить очаги эпилептической активности для дальнейшего
хирургического лечения. Расположение электродов основывалось исклю-
чительно на клинических критериях: исследователи, с согласия пациентов,
использовали одни и те же электроды для дополнительных исследований.
Исследователи обнаружили небольшое количество нейронов, которые
проявляли высокую активность и когда человек выполнял задание, и когда
наблюдал за его выполнением. Другие нейроны проявляли, так называе-
мые, антизеркальные свойства, то есть они отвечали, когда испытуемый
выполнял действие, но были не активны, когда испытуемый наблюдал это
действие.
Найденные зеркальные нейроны были расположены в дополнитель-
ной моторной области и медиальной височной коре (другие области мозга
не исследовались). Эти регионы не совпадают с теми, в которых были об-
наружены зеркальные нейроны у обезьян. Исследователи из Пармского
университета изучали вентральную премоторную кору и ассоциативную
нижнюю теменную долю, две области, в которых редко встречается эпи-
лепсия и, следовательно, регистрация активности отдельных клеток у лю-
дей в этих регионах обычно не производится. С другой стороны, никто до
сих пор не искал зеркальные нейроны в дополнительной моторной области
или медиальной височной доле у обезьян. Таким образом, из этих данных
следует, что и люди, и обезьяны могут иметь зеркальные нейроны в вен-
тральной премоторной коре и в нижней теменной доле, – где они обнару-
жены у обезьян, и в дополнительной моторной области, и в медиальной
височной коре, – где они обнаружены у людей [20].
Другое исследование показало, что у людей не обязательно больше
зеркальных нейронов, чем у обезьян, но имеется основной набор зеркаль-

11
ных нейронов, используемых при наблюдении и выполнении действий.
Однако при выполнении зеркальными нейронами других функций, зер-
кальная система может задействовать другие области мозга, соответству-
ющие слуховым, соматосенсорным и аффективным процессам [34]. Хотя
многие исследователи проявили интерес по поводу открытия зеркальных
нейронов, есть ученые, которые выразили сомнения, как в отношении су-
ществования, так и роли зеркальных нейронов у людей. По мнению этих
исследователей-скептиков, неясно, действительно ли зеркальные нейроны
образуют отдельный класс клеток [35], и является ли зеркальная актив-
ность специфичным видом активности или же это просто следствие общей
активации двигательной системы [36].
По мнению Илана Динштейна и др., первоначальные интерпретации
функций зеркальных нейронов были неубедительными, поскольку были
основаны на качественных описаниях свойств отдельных клеток и не при-
нимали во внимание тот факт, что в моторных областях коры было лишь
небольшое количество нейронов с явно выраженными зеркальными свой-
ствами [25]. Другие исследователи утверждали, что измерения задержки
возбуждения в нейронах, по-видимому, несопоставимы со стандартным
временем реакции [35] и подчёркивали, что никто не сообщал, что пора-
жение моторных зон в F5 приводит к ухудшению распознавания действий
[36]. Их противники отвечали, что авторы упустили из виду нейропсихо-
логические и ТМС - исследования на людях, в которых было показано, что
нарушение работы указанных областей действительно ухудшает распозна-
вание действий, не затрагивая при этом, другие виды восприятия [29-31].
В 2009 г. группа исследователей провела эксперимент, в котором
они сравнивали движения, которые вначале наблюдал испытуемый, а за-
тем выполнял, с действиями, которые вначале выполнялись, а затем
наблюдались. Исследователи пришли к выводу о том, что между двумя
процессами была значительная асимметрия, указывающая на то, что зер-
кальные нейроны не существуют у людей. Они отмечали: «К сожалению,
мы не обнаружили признаков адаптации к моторным действиям, которые
вначале были выполнены, а потом наблюдались. Невыполнение кросс-
модальной адаптации к выполненным и наблюдаемым двигательным дей-
ствиям противоречит основному тезису теории зеркальных нейронов, ко-
торый утверждает, что распознавание и понимание действий основаны на
моделировании движений» [37]. Однако, в том же году Килнер и др. пока-
зали, что если в качестве стимула используются целенаправленные дей-
ствия, то, как IPL, так и премоторные области демонстрируют подавление
повторения между наблюдением и исполнением, которое предсказывается
теорией зеркальных нейронов [38].

12
 В 2009 году Грег Хикок в статье: «Восемь проблем зеркально-
нейрональной теории интерпретации действий у обезьян и людей» выдви-
нул весомый аргумент против утверждения о том, что зеркальные нейроны
участвуют в понимании действий. Он пришел к выводу, что «ранняя гипо-
теза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действия, является
интересной и, на первый взгляд, разумной идеей. Однако, несмотря на ши-
рокое признание, это предположение никогда не было адекватно провере-
но у обезьян, а у людей есть сильные эмпирические данные против неё»
[36]. Владимир Косоногов видит другое противоречие. Сторонники теории
зеркальных нейронов, как нейрофизиологической основы понимания дей-
ствий, постулируют, что активность зеркальных нейронов отражает цели
чужих действий, потому что они активируются, если наблюдаемое дей-
ствие целенаправленно. Однако остается неясным: откуда они (зеркальные
нейроны) «знают», что определенное действие целенаправленно? На какой
стадии их активации они обнаруживают цель движения или её отсутствие?
По мнению автора, система зеркальных нейронов может быть активирова-
на только после того, как цель наблюдаемого действия определяется неко-
торыми другими структурами мозга [39].
С возражениями против того, что зеркальные нейроны ответствен-
ны за понимание намерений других людей, выступили и некоторые
нейрофилософы. В своей книге, вышедшей в 2011 году, Патриция
Чёрчлэнд отмечает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны во-
влечены в понимание намерений (посредством имитации наблюдаемых
действий), основано на предположениях, которые связаны с нерешенными
философскими проблемами. Автор полагает, что понимание намерений
другого человека осуществляется на уровне более сложной нейронной
активности, чем уровень отдельных нейронов. По словам автора, «нейрон,
хотя и сложный с точки зрения вычисления, является всего лишь нейро-
ном. Это не интеллектуальный гомункул. Если нейронная сеть представля-
ет собой нечто сложное, например, намерение [оскорбить], она должно
иметь правильный вход и находиться в нужном месте в нейронных схемах,
чтобы осуществить это» [40].
Сесилия Хейес (профессор экспериментальной психологии, Окс-
форд) выдвинула гипотезу о том, что зеркальные нейроны являются по-
бочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной адапта-
ции [41]. По ее мнению, зеркальные нейроны у людей являются продуктом
социального взаимодействия, а не эволюционной адаптацией к пониманию
действий. В частности, Хейес отвергает теорию, выдвинутую В. С. Рама-
чандраном [42], согласно которой зеркальные нейроны были «движущей
силой большого скачка вперед в эволюции человека».

13
1.3 Формирование системы зеркальных нейронов в
онтогенезе
Результаты исследования детей, у которых отслеживали движения
глаз, свидетельствуют о том, что система зеркальных нейронов развивает-
ся до 12-месячного возраста и что эта система может помочь младенцам
понять действия других людей [43]. Важный вопрос касается того, как зер-
кальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две тесно связанные
гипотезы утверждают, что зеркальные нейроны обучаются согласно тео-
рии Хебба [44] или путем ассоциативного обучения [41, 45, 46]. Однако,
если премоторные нейроны должны быть обучены, чтобы приобрести зер-
кальные свойства, неясно, как новорожденные младенцы способны имити-
ровать лицевые жесты другого человека (имитация никогда ранее невиди-
мых действий), как это было продемонстрировано в работе Мелцофф и
Мур. Возможно, это объясняется тем, что показывание языка является
врожденной формой действия у новорожденных. Тщательный анализ
имеющихся данных свидетельствует о том, что «подражание» этому един-
ственному жесту составляет почти все сообщения о лицевой мимике ново-
рожденных [47].

1.4 Современные взгляды на функции зеркальных

нейронов
Понимание намерений
Многие исследования связывают зеркальные нейроны с понимани-
ем целей и намерений. Л. Фогасси с коллегами [18] регистрировал актив-
ность 41 зеркальных нейронов в нижней теменной доле двух макак ре-
зусов. Эту долю относят к ассоциативной коре, которая интегрирует сен-
сорную информацию. В ходе опытов обезьяны наблюдали, как экспери-
ментатор либо брал яблоко и прикладывал его ко рту, либо брал яблоко и
помещал его на тарелку. Было обнаружено, что 15 зеркальных нейронов
активировались, когда обезьяна наблюдала движение «взять-съесть», но не
проявляли никакой активности в случае наблюдения за движением «поло-
жить на место». Для четырех других зеркальных нейронов наблюдалось
обратное: они активировались в случае, если экспериментатор помещал
яблоко на тарелку, но они не реагировали, когда он намеревался съесть
его.
По мнению авторов этого исследования, только тип действия, но не
скорость манипуляций, определяли активность нейронов. Также было от-
мечено, что нейроны активировались до того, как обезьяна видела про-
должение моторного акта (поднесение яблока ко рту или помещение его на
тарелку). На основании этих исследований был сделан вывод о том, что
нейроны IPL «кодируют один и тот же акт («человек берёт в руку яблоко»)

14
по-разному - в зависимости от конечной цели действия». По мнению авто-
ров данного исследования, эти нейроны могут создать нейрональную ос-
нову для прогнозирования будущих действий другого индивида и понима-
ния его намерений [18].

Повышение эффективности обучения

Ещё одной возможной функцией зеркальных нейронов является по-
вышение эффективности обучения. Зеркальные нейроны кодируют кон-
кретное представление действия, т. е. активируются так, как они бы акти-
вировались, если бы действовал сам наблюдатель. Это даёт наблюдателю
возможность воспроизводить наблюдаемое действие имплицитно (в своём
мозге), используя свои собственные двигательные программы с тем, чтобы
в дальнейшем быть готовым к актуальному воспроизведению. Это, так
называемое, имплицитное обучение. Вследствие этого наблюдатель может
в дальнейшем производить действие с большей ловкостью и точностью.
По мнению исследователей, это происходит по механизму ассоциативного
обучения: чем чаще активируется синаптическая связь, тем сильнее она
становится [39].
Эмпатия
Стефани Престон и Франс де Ваал [48], Жан Децети, [49, 50], Вит-
торио Геллес [51, 52] и Кристиан Кайзерс [15] независимо друг от друга
пришли к идее о том, что система зеркальных нейронов участвует в эмпа-
тии. Большое количество экспериментов с использованием МРТ, электро-
энцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) показало, что
определённые области мозга (в частности, передняя часть островковой
доли, передняя поясная кора, и нижняя лобная кора) активны, когда люди
испытывают эмоции (отвращение, счастье, боль и т. д.) и когда они видят,
как другой человек испытывает эмоции [53-59]. Дэвид Фридберг и Витто-
рио Галлес выдвинули идею о том, что эта функция системы зеркальных
нейронов имеет решающее значение для эстетических переживаний [60].
Однако эти области мозга отличаются от тех, которые отражают действия
рук. К тому же зеркальные нейроны для эмоциональных состояний или
эмпатии еще не описаны у обезьян.
В сравнительно недавно выполненном исследовании Кристиан Кей-
серс с коллегами из Социальной лаборатории мозга показали, что люди,
которые отличаются более выраженной эмпатией по данным самоотчетов,
имеют более сильную активацию как зеркальной системы для ручных дей-
ствий [17], так зеркальной системы для эмоций [58], что является прямым
свидетельством в пользу связи зеркальной системы с эмпатией. Наряду с
этим, имеются данные о том, что человеческая зеркальная система не ав-
томатически реагирует на наблюдение за действиями, а находится под
влиянием типа мышления наблюдателя [34]. Некоторые исследователи

15
отмечают связь зеркальных нейронов с эмоциональным участием в заботе
о пациентах [61].
Таким образом, имеющиеся литературные данные свидетельствуют
о существовании у человека особого вида «эмоциональных» зеркальных
нейронов, которые, по мнению исследователей, составляют нейрональную
основу эмпатии.
Человеческое самосознание
В. С. Рамачандран выдвинул предположение о том, что зеркальные
нейроны могут быть нейрологической основой для человеческого самосо-
знания [62]. В эссе, написанном для «EDGE foundation» в 2009 году, он дал
следующее объяснение своей теории: «... Я также предположил, что эти
нейроны могут не только помогать имитировать поведение других людей,
но их деятельность может быть также «обращена внутрь сознания» - чтобы
создавать представления второго порядка или мета-представления наших
собственных более ранних мозговых процессов. Это может быть нейро-
нальной основой для интроспекции, а также для соотнесения своего созна-
ния с сознанием другого человека. Конечно, это подобно вопросу о цып-
ленке или яйце – что развивается первым? – но... Главное, что эти два про-
цесса развиваются совместно, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать
зрелое представление о себе, которое характеризует современных людей»
[63].

Речь
У людей в исследованиях с использованием фМРТ обнаружены об-
ласти, гомологичные системе зеркальных нейронов обезьян, которые
находятся в нижней лобной коре, близко к зоне Брока, связанной с речью.
Это привело к предложениям о том, что человеческий язык развился из
системы представления/понимания жестов, реализованной в зеркальных
нейронах. Согласно популярной в настоящее время гипотезе, зеркальные
нейроны могут быть нейрональной основой для интерпретации действий,
подражательного обучения и имитации поведения других людей [64]. Эта
гипотеза подтверждается некоторыми цитоархитектоническими сходства-
ми между премоторной областью F5 обезьян и областью Брока у человека
[65]. Скорость расширения словарного запаса связана со способностью
детей повторять звуки, не являющиеся словами и, следовательно, основана
на запоминании звучания. Такое повторение речи происходит автоматиче-
ски, быстро [66] и независимо от восприятия речи [67, 68].
Кроме того, такая вокальная имитация может происходить без по-
нимания, как, например, при зашумлении речи (Speech shadowing) [69] и
эхолалии [70]. Другие свидетельства в пользу этой взаимосвязи были по-
лучены в недавнем исследовании, в котором мозговая активность двух
участников была измерена с использованием фМРТ, в то время как они

16
общались с помощью жестикуляции, используя жесты рук для обозначе-
ния слов, как в игре в шарады. Этот способ общения, как предполагается,
может быть эволюционным предшественником человеческого языка. Ана-
лиз имеющихся данных с использованием методики «причинности» по
Гренджеру, привёл к выводам о том, что система зеркальных нейронов
наблюдателя действительно повторяет картину активности в двигательной
системе «отправителя» - человека, которого видит наблюдатель. Таким
образом, получены подтверждения того, что моторные программы мозга
одного человека могут быть воспроизведены мозгом другого человека с
использованием зеркальной системы [71].
Система зеркальных нейронов, по-видимому, по своей природе не-
пригодна для того, чтобы играть какую-то роль в синтаксисе, учитывая,
что это фундаментальное свойство человеческого языка, связанное с
иерархической рекурсивной структурой, теряется при переводе в форму
линейной последовательности фонем. Таким образом, рекурсивная струк-
тура недоступна для сенсорного обнаружения [72].

Непроизвольная имитация
Этот термин обычно используется для обозначения случаев, когда
индивидуум, наблюдая за движениями другого, непреднамеренно выпол-
няет похожее движение или изменяет направление своих движений. Не-
произвольная имитация редко включает в себя выраженное выполнение
соответствующих реакций. Вместо этого эффекты обычно состоят в изме-
нении времени реакции, а не её точности, различий между совместимыми
и несовместимыми задачами. Исследования показывают, что существова-
ние автоматической имитации, которая является скрытой формой подра-
жания, отличается от пространственной совместимости. Это также указы-
вает на то, что, хотя непроизвольная имитация подвержена контролю со
стороны процессов внимания и торможения, она опосредована приобре-
тёнными долгосрочными сенсомоторными ассоциациями, которые не мо-
гут быть произвольно изменены [73]. Многие исследователи считают, что
непроизвольная имитация опосредована зеркальной системой. Кроме того,
есть данные, свидетельствующие о том, что поддержка положения тела в
пространстве нарушается, когда люди слушают фразы о других действиях.
Например, если задача заключается в поддержании осанки, люди делают
это хуже, если слушают подобное высказывание: «Я встаю, надеваю та-
почки и иду в ванную комнату». Это явление может быть связано с тем,
что при восприятии действия другого человека происходит похожая акти-
вация двигательной коры, как если бы человек выполнял то же самое дей-
ствие [74].

17
 Двигательная мимикрия
В отличие от автоматической имитации, двигательная мимикрия
наблюдается в естественных социальных ситуациях или при изменении
частоты действий в ходе выполнения сенсомоторной деятельности, а не
скорости и/или точности [75]. По мнению исследователей, сочетанные
исследования по двигательной мимикрии и непроизвольному подражанию
могут представить весомые доказательства того, что эти явления зависят
от одних и тех же психических и нейронных процессов. Предварительные
исследования в этой области показали, что социальный прайминг оказыва-
ет аналогичное влияние на двигательную мимикрию [76, 78].
Тем не менее, сходство между непроизвольной имитацией, зеркаль-
ными эффектами и двигательной мимикрией побудило некоторых иссле-
дователей предположить, что непроизвольная имитация опосредована си-
стемой зеркальных нейронов и что она является лабораторным аналогом
двигательной мимикрии, наблюдаемой в естественных социальных усло-
виях. Если это соответствует действительности, то, по мнению исследова-
телей, непроизвольная имитация может использоваться как инструмент
для исследования того, как система зеркальных нейронов связана с мысли-
тельными процессами и как двигательная мимикрия способствует просо-
циальным отношениям и поведению [78, 79].
Анализ исследований подражания у людей показывает, что имеется
достаточно свидетельств активации зеркальной системы во время имита-
ции, и что участие зеркальных нейронов в этих процессах не вызывает
сомнений, хотя в опубликованных исследованиях не регистрировалась
активность отдельных нейронов. Вместе с тем исследования показывают,
что во время имитации также активируются лобные и теменные области,
которые выходят далеко за пределы классической зеркальной системы.
Эти данные говорят о том, что другие области, наряду с зеркальной систе-
мой, имеют решающее значение для имитационного поведения [80].

Зеркальные нейроны и аутизм

В ряде работ было высказано предположение о том, что нарушения
в работе системы зеркальных нейронов могут лежать в основе когнитив-
ных расстройств, в частности, аутизма [2, 81]. Однако, связь между дис-
функцией зеркальных нейронов и аутизмом изучена недостаточно, и пред-
стоит ещё показать, каким образом зеркальные нейроны связаны со мно-
гими важными аспектами аутизма [25].
Тем не менее, некоторые исследователи утверждают, что существу-
ет связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом. Основанием
для такого утверждения послужили следующие данные. Записи ЭЭГ с мо-
торных зон коры характеризуются тем, что амплитуда центрального мю-
ритма снижается, когда испытуемый наблюдает за движением другого

18
человека – феномен, который может относиться к системе зеркальных
нейронов. У детей с аутизмом эта депрессия мю-ритма снижена, либо от-
сутствует [81]. Хотя эти результаты были воспроизведены несколькими
группами исследователей [2, 82], другие авторы не обнаружили признаков
дисфункции системы зеркальных нейронов при аутизме [25]. Л.М. Обер-
ман и В.С. Рамачандран наблюдали типичную мю-супрессию в ответ на
предъявление привычных раздражителей, которая отсутствовала при
предъявлении незнакомых стимулов, что привело их к выводу о том, что
система зеркальных нейронов у детей с РАС (расстройство аутистического
спектра) была функциональной, но менее чувствительной, чем у обычных
детей [83]. Ссылаясь на противоречивость доказательств, представленных
экспериментами по супрессии мю-волн, Патриция Черчленд считает, что
результаты подавления мю-волны не могут использоваться в качестве до-
стоверного показателя для измерения эффективности систем зеркальных
нейронов [40].
В последние годы были выполнены исследования, которые не под-
твердили участие зеркальных нейронов в патогенезе аутизма. Авторы это-
го исследования отмечают: «... нет чётких доказательств наличия дефицита
зеркальной системы при аутизме. Поведенческие исследования показали,
что люди с аутизмом хорошо понимают цели действий других людей.
Кроме того, два независимых исследования, использующие методы нейро-
визуализации, сообщили, что у лиц с аутизмом теменная составляющая
зеркальной системы функционирует нормально» [84].
В то же время у взрослых с РАС были обнаружены некоторые ана-
томические отклонения в областях мозга, связанных с зеркальными
нейронами. Кора этих областей была тоньше, а степень истончения корре-
лировала с выраженностью аутических симптомов [85]. Основываясь на
этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что аутизм обу-
словлен нарушениями в системе зеркальных нейронов, приводящей к
ухудшению социальных способностей, способности к имитации, эмпатии
и интерпретации целей других людей.
По данным других исследователей, у лиц с аутизмом дефицит в по-
нимании намерений, понимании действий и восприятии движений (ключе-
вые функции зеркальных нейронов) встречаются не всегда [86, 87] или
зависят от задачи [88, 89]. Очень мало исследователей на сегодняшний
день считают, что вопрос о связи зеркальных нейронов с аутизмом оконча-
тельно решён. Вместо этого «необходимо провести дополнительные ис-
следования, и при обращении к СМИ, следует быть более осторожными»
[90].
Исследование, выполненное сравнительно недавно, в 2010 году [91],
также не подтвердило наличие дисфункции зеркальных нейронов у инди-
видуумов с аутизмом, хотя малый размер выборки не позволяет обобщить

19
эти результаты. Многие исследователи отмечают, что теория «разбитых
зеркал», объясняющая развитие аутизма, чрезмерно упрощена, и что одни
только зеркальные нейроны не могут объяснить особенности, обнаружен-
ные у людей с аутизмом.
Таким образом, вопрос о связи зеркальных нейронов с аутизмом
остается открытым, так как имеющиеся на этот счет литературные данные
отличаются крайней противоречивостью.

Модель психического состояния человека

В современных «теориях разума» предполагается, что у человека
внутренняя модель психического состояния и намерений другого челове-
ка, возникает на основе восприятия его поведения.
Существует несколько конкурирующих концепций, которые пыта-
ются объяснить модель психического состояния человека. Среди них
наиболее примечательной с точки зрения зеркальных нейронов является
концепция имитации. В соответствии с этой концепцией, мы формируем
«теорию разума» другого человека, за которым мы наблюдаем, поскольку
мы подсознательно сопереживаем ему и, учитывая существенные разли-
чия, представляем, что бы мы чувствовали и думали на его месте [93, 94].
Зеркальные нейроны расцениваются как механизм, посредством которого
мы подражаем другим, что бы лучше их понять, и поэтому открытие этих
нейронов было воспринято некоторыми исследователями как подтвержде-
ние концепции имитации (которая появилась за десять лет до открытия
зеркальных нейронов). В последствие, «теория разума» и имитация рас-
сматривались как взаимодополняющие друг друга системы с разными пу-
тями развития [94-96].
В исследовании Керена Харуша и Зива Уильямса приматы решали
когнитивную задачу, и авторы обнаружили нейроны в передней поясной
коре головного мозга, которые избирательно предсказывали еще неизвест-
ные решения оппонента. По данным авторов, эти «прогнозирующие
нейроны» делились на ответственные за свои и за чужие решения, и были
специфично чувствительны к социальному контексту, но они не кодирова-
ли наблюдаемые действия противника или получение вознаграждения. По
мнению исследователей, эти клетки поясной коры могут существенно до-
полнять функцию зеркальных нейронов, предоставляя дополнительную
информацию о других субъектах, за которыми нельзя наблюдать прямо
сейчас или которые неизвестны [97].

Гендерные различия
Ряд недавних исследований, проведенных Явей Ченгом с использо-
ванием МЭГ [98], спинальной рефлекторной возбудимости [97] и электро-
энцефалографии [6, 99], показали наличие гендерных различий в системе

20
зеркальных нейронов у людей, причем женщины-участницы демонстриро-
вали более сильный моторный ответ, чем мужчины. В другом исследова-
нии [100] гендерные различия в зеркальной системе проявились в том, что
женщины и лица, идентифицирующие себя как женщину, обнаружили по-
вышенную способность к эмпатии по сравнению с мужчинами. Оказалось,
что женщины и люди, идентифицирующие себя как женщину, проявляют
большую способность в оценке эмоций, во время социального контакта с
другими людьми, нежели мужчины. По мнению авторов, эти гендерные
различия могут быть связаны с тем, что социализация мужчин в большин-
стве культур требует, чтобы мужчины ограничивали выражение эмоций.
Однако, было отмечено, что в тех случаях, когда дело доходило до вос-
приятия эмоций других, гендерные различия отсутствовали [100].

Сонный паралич
Баланд Джалал и В.С. Рамачандран предположили, что система зер-
кальных нейронов участвует в возникновении галлюцинаций, а также пе-
реживаний во время сонного паралича. Согласно этой гипотезе, паралич
сна приводит к растормаживанию системы зеркальных нейронов и к появ-
лению галлюцинаций. Предполагается, что растормаживаение зеркальных
нейронов связано с дефицитом сенсорной информации во время сонного
паралича. Авторы считают, что эту гипотезу можно проверить методами
нейровизуализации, что позволит исследовать избирательную активность
областей мозга во время галлюцинаций или субъективных ощущений, воз-
никающих на фоне сонного паралича [101].
Недавние исследования, в которых измерялась мю-супрессия, сви-
детельствуют о том, что активность зеркальных нейронов положительно
коррелирует с психотическими симптомами. Оказалось, что выраженность
депрессии мю-ритма, характеризующая активность зеркальных нейронов,
была наибольшей среди субъектов с большей тяжестью психотических
симптомов. Исследователи пришли к выводу о том, что «более высокая
активность зеркальных нейронов может быть основой дефицита чувстви-
тельности при шизофрении, причиной сенсорных нарушений, особенно в
ответ на социально значимые стимулы, а также причиной иллюзий и гал-
люцинаций» [102].

Восприятие времени
Анализ литературы свидетельствует о том, что функция зеркальных
нейронов практически не исследовалась при таком виде когнитивной дея-
тельности человека, как восприятие времени.
Однако, имеющиеся литературные данные [103], позволяют пред-
положить, что временная обработка движений, сопоставимых с репертуа-
ром движений наблюдателя, использует ту же нейрональную сеть, в кото-

21