Вы находитесь на странице: 1из 20

ЗЕРКАЛЬНЫЕ

НЕЙРОНЫ
В ВОСПРИЯТИИ ВРЕМЕНИ
И РЕЧЕВЫХ ПРОЦЕССАХ
Монография

Второе издание, переработанное и дополненное

МОСКВА
2021
УДК 159.9
ББК 88.3
З-57

Настоящее исследование поддержано грантом РФФИ № 18-013-00758

Авторы:
Ю.В. Бушов, ФГБОУ ВО «Томский государственный университет», д-р биол. наук,
проф.,
В.Л. Ушаков, НИЦ «Курчатовский институт», канд. биол. наук, доц.,
М.В. Светлик, ФГБОУ ВО «Томский государственный университет», канд. биол. наук,
С.И. Карташов, НИЦ «Курчатовский институт», лаборант-исследователь,
В.А. Орлов, НИЦ «Курчатовский институт», научный сотрудник

Зеркальные нейроны в восприятии времени и речевых процессах : моно-


З-57 графия / Ю.В. Бушов, В.Л. Ушаков, М.В. Светлик [и др.]. — 2-е изд.,
перераб. и доп. — Москва : РУСАЙНС, 2021. — 212 с.
ISBN 978-5-4365-8477-5
С помощью современных электрофизиологических, томографических и мате-
матических методов исследуется роль зеркальных нейронов в восприятии времени
и речевых процессах.
Для физиологов, психологов, психофизиологов, для научных работников, студентов
и преподавателей, для тех, кто интересуется зеркальными нейронами и их ролью
в когнитивных процессах.
Ключевые слова: зеркальные нейроны; восприятие времени и речь.
УДК 159.9
ББК 88.3
Бушов Юрий Валентинович
Ушаков Вадим Леонидович
Светлик Михаил Васильевич
Карташов Сергей Иванович
Орлов Вячеслав Андреевич
ЗЕРКАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ
в восприятии времени и речевых процессах
Изд. № 634166. Подписано в печать 01.06.2021. Формат 60×90/16.
Гарнитура «Newton». Печать офсетная.
Усл. печ. л. 13,5. Уч.-изд. л. 6,4. Тираж 500 экз.
ООО «Русайнс».
117218, г. Москва, ул. Кедрова, д. 14, корп. 2.
Тел.: +7 (495) 741-46-28.
Е-mail: autor@ru-science.com
http://ru-science.com
Отпечатано в АО «Т8 Издательские Технологии».
109316, г. Москва, Волгоградский проспект, д. 42, корп. 5.
Тел.: +7 (495) 221-89-80.

©  Коллектив авторов, 2021


ISBN 978-5-4365-8477-5 ©  ООО «РУСАЙНС», 2021
Оглавление

Список сокращений���������������������������������������������������������������������������������������������� 4
Предисловие��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5
Введение��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6
Глава 1. Зеркальные нейроны и их функции��������������������������������������������������������� 7
1.1. История открытия зеркальных нейронов��������������������������������������������� 7
1.2. Современные взгляды на происхождение зеркальных нейронов������� 8
1.3. Формирование системы зеркальных нейронов в онтогенезе�������������13
1.4. Современные взгляды на функции зеркальных нейронов�����������������14
1.5. Электроэнцефалографические корреляты активации
зеркальных нейронов����������������������������������������������������������������������������������22
Глава 2. Материал и методы исследования���������������������������������������������������������24
2.1. Методы исследования латеральной организации мозга���������������������24
2.2. Методы изучения активности зеркальных нейронов при
наблюдении и выполнении когнитивной деятельности���������������������������25
Глава 3. Результаты исследования активности зеркальных нейронов
при наблюдении и выполнении когнитивной деятельности���������������������������������33
3.1. Результаты исследования электрической активности мозга
при наблюдении и отмеривании интервалов времени������������������������������33
3.2. Результаты фМРТ-исследования активности мозга
при наблюдении и отмеривании интервала времени 0,8 с������������������������37
3.3. Результаты исследования электрической активности мозга
при наблюдении и репродукции пятисекундного ритма��������������������������47
3.4. Результаты фМРТ-исследования активности мозга
при наблюдении и репродукции пятисекундного ритма��������������������������49
3.5. Результаты изучения электрической активности мозга при
наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении слов�����������59
3.6. Результаты фМРТ-исследования активности мозга при
наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении слов�����������63
Глава 4. Роль зеркальных нейронов в процессах восприятия времени,
в восприятии и продукции речи����������������������������������������������������������������������������82
Заключение���������������������������������������������������������������������������������������������������������86
Список использованной литературы��������������������������������������������������������������������88
Приложения��������������������������������������������������������������������������������������������������������98

3
Список сокращений

КПУ — коэффициент правого уха


МЭГ — магнитоэнцефалография
ПМП — показатель мануального предпочтения
ПЭТ — позитронно-эмиссионная томогрфия
РАС — расстройства аутистического спектра
СЗН — система зеркальных нейронов
ТМС — транскраниальная магнитная стимуляция
фМРТ — функциональная магнитно-резонансная томография
ЭМГ — электромиография
ЭОГ — электроокулография;
ЭЭГ — электроэнцефалография
IPL — нижняя теменная долька

4
Предисловие

В последние десятилетия пристальное внимание исследователей


привлекают, так называемые, зеркальные нейроны, которым отводит-
ся важная роль в формировании речи и языка, в понимании действий
и намерений других людей, в механизмах эмпатии, в процессах обуче-
ния и других когнитивных процессах.
Предлагаемая монография является итогом совместных исследо-
ваний ученых Национального Исследовательского Центра «Курчатов-
ский институт» (Москва) и Национального исследовательского Том-
ского государственного университета, направленных на выяснение
роли этих нейронов в восприятии времени и речевых процессах.
Эти исследования получили финансовую поддержку в форме гран-
та РФФИ. Часть исследований была выполнена на эксперименталь-
ной базе Курчатовского института с использованием функциональной
МРТ. Электроэнцефалографические исследования были выполнены
в лаборатории электрофизиологии при кафедре физиологии человека
и животных Томского университета.
Сочетание двух методов исследования: функциональной МРТ
и электроэнцефалографии позволило получить новые интересные
данные о роли зеркальных нейронов в восприятии времени и речевых
процессах, о зависимости активности этих нейронов от пола и лате-
ральной организации мозга.
Авторы выражают благодарность доценту кафедры генетической
и клинической психологии Томского государственного университета,
кандидату биологических наук Е. А. Есипенко, студентам Биологиче-
ского института Томского университета Джафаровой С. Р. и Китаевой
Е. С. за активное участие в этих исследованиях.
Авторы надеются, что эта книга окажется полезной для нейробио-
логов, психологов, психофизиологов, научных работников, студентов
и преподавателей, для всех, кто интересуется зеркальными нейронами
и их ролью в когнитивных процессах.
Доктор биологических наук,
профессор Ю.В. Бушов

5
«Тесен мир, мозг же человека необъятен»
Фридрих Шиллер

Введение

Изучение роли зеркальных нейронов в когнитивных процессах яв-


ляется актуальной научно-практической проблемой, имеющей важное
значение для понимания социального поведения человека. Согласно
популярной в настоящее время гипотезе [1], зеркальные нейроны могут
служить нейрональной основой для интерпретации действий, подража-
тельного обучения и имитации поведения других людей. По мнению не-
которых исследователей, нарушение функций зеркальных нейронов
может быть причиной аутизма [2]. Считается, что характерным ЭЭГ–
коррелятом активации зеркальных нейронов является депрессия мю-
ритма частотой 8-13 Гц, который регистрируется в центральных обла-
стях коры и не подавляется при зрительной и слуховой стимуляции [3].
Вместе с тем, проведенные в этом направлении исследования дали не-
однозначные результаты. В частности, на основании исследований
электрической активности мозга в центральных и затылочных отведе-
ниях при наблюдении за движениями рук и калейдоскопически движу-
щимися стимулами, авторы приходят к выводу о том, что подавление
мю-ритма может быть использовано как индикатор активации зеркаль-
ных нейронов человека, но эффект слабый и ненадежный и легко сме-
шивается с подавлением затылочного альфа-ритма [4]. Кроме того, не-
которые исследователи [5] выделяют в мю-ритме два поддиапазона 8–10
и 10–12 Гц, которые, по их мнению, функционально различаются. В ря-
де исследований обнаружены значительные индивидуальные различия
реактивности мю-ритма при выполнении двигательных задач [6-9]. Все
эти данные указывают на необходимость дальнейших исследований,
направленных на изучение роли зеркальных нейронов в когнитивных
процессах и, в частности, в процессах восприятия времени, в которых
их функция практически не исследовалась. По-прежнему актуальны ис-
следования, направленные на поиск надежных ЭЭГ-маркеров актива-
ции этих нейронов, на изучение зависимости активности этих нейронов
от индивидуальных особенностей человека, на уточнение простран-
ственной локализации этих нейронов.
Целью настоящего исследования явилось изучение роли зеркаль-
ных нейронов в восприятии времени и речевых процессах, зависимости
активности этих нейронов от пола и латеральной организации мозга.

6
Глава 1. Зеркальные нейроны
и их функции

1.1. История открытия зеркальных нейронов


В начале 1990-х годов, нейрофизиологами Джакомо Риццолотти,
Джузеппе ди Пеллегрино, Лучано Фадига и др. из Пармского универ-
ситета проводились исследования с целью изучения активности ней-
ронов вентральной премоторной коры макаки, специализирующихся
на контроле действий рук и рта, например, при захвате объекта и ма-
нипулирования им. Во время эксперимента исследователи позволяли
обезьяне дотрагиваться до кусочков пищи и регистрировали актив-
ность отдельных нейронов, измеряя, таким образом, реакцию нейро-
нов на определенные движения [10,11]. Исследователи обнаружили,
что некоторые нейроны реагировали, когда обезьяна наблюдала, как
человек брал кусок еды, а также когда обезьяна сама выполняла это
действие. Открытие было отправлено для публикации в журнал
«Nature», но было отклонено ввиду «отсутствия глобального значе-
ния», и было опубликовано в менее престижном журнале [12].
Спустя несколько лет, та же группа ученых опубликовала результа-
ты еще одного исследования, в котором обсуждалась роль системы
зеркальных нейронов в распознавании действий и предполагалось,
что область Брока у человека гомологична вентральной премоторной
коре обезьян [13].
В этих ранних работах сообщалось о наличии зеркальных нейро-
нов, реагирующих на, так называемые, транзитивные действия или
действия с предметами, совершаемые руками. В последующих иссле-
дованиях Питера Франческо Феррари и его коллег был обнаружен дру-
гой тип зеркальных нейронов, реагирующих на нетранзитивные дви-
жения, на движения рта и мимику [14].
Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов
нижней лобной и нижней теменной коры обезьяны проявляют «зер-
кальные» свойства и сходным образом отвечают на выполняемые и на-
блюдаемые транзитивные движения. В 2002 году Крисчен Кисерс и его
7
коллеги сообщили, что как у людей, так и у обезьян, зеркальная систе-
ма реагирует также на звуки, сопровождающие действия [15-17].
В последующем сообщении о зеркальных нейронах многократно
повторялись [13] и подтверждались [18], зеркальные нейроны были
обнаружены как в нижних лобных, так и в нижних теменных областях
мозга.
В последние десятилетия в исследованиях зеркальных нейронов
у человека широко используются современные неинвазивные и мало-
инвазивные методы нейровизуализации (ПЭТ, фМРТ). Эти исследова-
ния показали, что у людей есть похожие системы зеркальных нейронов:
исследователи идентифицировали области мозга, которые активируют-
ся как в ответ на выполнение действия, так и в ответ на наблюдения за
ним. Оказалось, что эти области мозга включают в себя те зоны коры,
которые были обнаружены у макаки [19]. Вместе с тем, эти исследова-
ния показали, что у человека более обширные области мозга проявляют
зеркальные свойства, чем у макаки. Эти области включают соматосен-
сорную кору и, как полагают, позволяют наблюдателю предвидеть свои
ощущения при наблюдении за движениями [20,21].

1.2. Современные взгляды на происхождение


зеркальных нейронов
Наиболее популярной теорией происхождения зеркальных нейро-
нов является теория генетической предрасположенности, согласно
которой свойства зеркальных нейронов обусловлены, прежде всего,
генетическими факторами. Считается, что генетическая предрасполо-
женность к развитию зеркальных нейронов возникает в процессе эво-
люции в связи с тем, что они облегчают понимание действий. Другие
теории происхождения зеркальных нейронов связывают этот процесс
с ассоциативным обучением, канализацией развития и экзаптацией
(процесс, посредством которого формы или структуры, развившиеся
в ходе эволюции для выполнения определенных функций, кооптиру-
ются, чтобы выполнять другие функции) [22]. Как было указано выше,
впервые зеркальные нейроны были обнаружены у макаки. У этих обе-
зьян зеркальные нейроны находятся в нижней лобной извилине (об-
ласть F5) и нижней теменной доле.
Считается, что зеркальные нейроны обеспечивают понимание по-
ведения других животных. Например, зеркальный нейрон, который
срабатывает, когда обезьяна рвёт лист бумаги, также срабатывает, ког-
да обезьяна видит человека, который рвёт бумагу или слышит звуки,

8
сопровождающие этот процесс (без зрительного восприятия). Эти
данные легли в основу предположения о том, что зеркальные нейроны
кодируют абстрактные концепции действий, например, такие как
«рвать бумагу», независимо от того, выполняется ли это действие обе-
зьяной или другим животным [19].
Функции зеркальных нейронов у макак изучены недостаточно.
Прежде всего, это касается их роли в обучении подражанием. Считает-
ся, что взрослые макаки не учатся подражанием или оно играет незна-
чительную роль в их поведении. Основанием для такого утверждения
послужили недавние эксперименты Феррари и его коллег, которые
показали, что детёныши макаки могут имитировать движения лица че-
ловека, но только в течение ограниченного периода после рождения
[23]. Тем не менее, было высказано предположение о том, что зеркаль-
ные нейроны лежат в основе имитационного поведения этих живот-
ных и других подражательных явлений [24]. В действительности, чет-
кое понимание роли имитационного обучения в поведении обезьян
отсутствует [25].
Вместе с тем известно, что взрослым обезьянам зеркальные нейро-
ны позволяют понимать, что делают другие обезьяны [26].

Рис. 1.1. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека


(Цит по Риццолатти и Синегалья, 2012)
Примечание: Цветом выделены поля, которые образуют двигательную
зеркальную систему у человека.

9
По этическим соображениям изучать отдельные нейроны в мозге
человека невозможно, поэтому большинство свидетельств существо-
вания зеркальных нейронов у людей получено косвенными методами.
Эксперименты с визуализацией головного мозга с использованием
функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) пока-
зали, что верхняя лобная и верхняя теменная кора мозга активны, ког-
да человек выполняет действие, а также когда человек видит другого
человека, выполняющего действие. Было выдвинуто предположение
о том, что эти области мозга содержат зеркальные нейроны, и они бы-
ли определены как система зеркальных нейронов человека [27]. Более
поздние эксперименты с использованием фМРТ позволили обнару-
жить значительные области мозга, содержащие множество вокселов
(элементов объёмного изображения), которые увеличивают свою ак-
тивность как во время наблюдения за действиями, так и при выполне-
нии действий [20].
На рисунке 1.1. представлены зоны коры головного мозга челове-
ка, которые активируются при наблюдении и выполнении действий.
Нейропсихологические исследования поражённых областей моз-
га, связанных с распознаванием действий и интерпретацией жестов,
указывают на причинную связь между целостностью нижней лобной
извилины и этими способностями [28-30]. Исследования с использо-
ванием транскраниальной магнитной стимуляции также подтвердили
это [31,32]. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что
активация данных областей при выполнении и наблюдении действий
не является эпифеноменом и, по-видимому, лежит в основе этой дея-
тельности.
В исследовании, опубликованном в апреле 2010 года, сообщается
о регистрации активности одиночных нейронов с зеркальными свой-
ствами в мозге человека [33]. Испытуемыми являлись 21 пациент
с трудноизлечимой формой эпилепсии, которые проходили терапию
в Медицинском центре имени Рональда Рейгана (Калифорнийский
университет в Лос-Анджелесе). Пациентам были имплантированы
внутричерепные электроды, чтобы определить очаги эпилептической
активности для дальнейшего хирургического лечения. Расположение
электродов основывалось исключительно на клинических критериях:
исследователи, с согласия пациентов, использовали одни и те же элек-
троды для дополнительных исследований. Исследователи обнаружили
небольшое количество нейронов, которые проявляли высокую актив-
ность и когда человек выполнял задание, и когда наблюдал за его вы-
полнением. Другие нейроны проявляли, так называемые, антизер-
кальные свойства, то есть они отвечали, когда испытуемый выполнял

10
действие, но были не активны, когда испытуемый наблюдал это дей-
ствие.
Найденные зеркальные нейроны были расположены в дополни-
тельной моторной области и медиальной височной коре (другие обла-
сти мозга не исследовались). Эти регионы не совпадают с теми, в кото-
рых были обнаружены зеркальные нейроны у обезьян. Исследователи
из Пармского университета изучали вентральную премоторную кору
и ассоциативную нижнюю теменную долю, две области, в которых
редко встречается эпилепсия и, следовательно, регистрация активно-
сти отдельных клеток у людей в этих регионах обычно не производит-
ся. С другой стороны, никто до сих пор не искал зеркальные нейроны
в дополнительной моторной области или медиальной височной доле
у обезьян. Таким образом, из этих данных следует, что и люди, и обе-
зьяны могут иметь зеркальные нейроны в вентральной премоторной
коре и в нижней теменной доле, — где они обнаружены у обезьян,
и в дополнительной моторной области, и в медиальной височной ко-
ре, — где они обнаружены у людей [20].
Другое исследование показало, что у людей необязательно больше
зеркальных нейронов, чем у обезьян, но имеется основной набор зер-
кальных нейронов, используемых при наблюдении и выполнении дей-
ствий. Однако при выполнении зеркальными нейронами других функ-
ций, зеркальная система может задействовать другие области мозга,
соответствующие слуховым, соматосенсорным и аффективным про-
цессам [34]. Хотя многие исследователи проявили интерес по поводу
открытия зеркальных нейронов. Есть ученые, которые выразили со-
мнения, как в отношении существования, так и роли зеркальных ней-
ронов у людей. По мнению этих исследователей-скептиков, неясно,
действительно ли зеркальные нейроны образуют отдельный класс кле-
ток [35] и является ли зеркальная активность специфичным видом ак-
тивности или же это просто следствие общей активации двигательной
системы [36].
По мнению Илана Динштейна и др., первоначальные интерпрета-
ции функций зеркальных нейронов были неубедительными, посколь-
ку были основаны на качественных описаниях свойств отдельных кле-
ток и не принимали во внимание тот факт, что в моторных областях
коры было лишь небольшое количество нейронов с явно выраженны-
ми зеркальными свойствами [25]. Другие исследователи утверждали,
что измерения задержки возбуждения в нейронах, по-видимому, не
сопоставимы со стандартным временем реакции [35] и подчёркивали,
что никто не сообщал, что поражение моторных зон в F5 приводит
к ухудшению распознавания действий [36]. Их противники отвечали,

11
что авторы упустили из виду нейропсихологические и ТМС-
исследования на людях, в которых было показано, что нарушение ра-
боты указанных областей действительно ухудшает распознавание дей-
ствий, не затрагивая при этом другие виды восприятия [29-31].
В 2009 г. группа исследователей провела эксперимент, в котором
они сравнивали движения, которые вначале испытуемый наблюдал,
а затем выполнял и наоборот. Исследователи пришли к выводу о том,
что между двумя процессами были обнаружены значительные отли-
чия, указывающие на то, что зеркальные нейроны отсутствуют у лю-
дей. Они отмечали: «К сожалению, мы не обнаружили признаков
адаптации к моторным действиям, которые вначале были выполнены,
а потом наблюдались. Невыполнение кроссмодальной адаптации
к выполненным и наблюдаемым двигательным действиям противоре-
чит основному тезису теории зеркальных нейронов, который утверж-
дает, что распознавание и понимание действий основаны на модели-
ровании движений» [37]. Однако, в том же году Килнер и др. показали,
что если в качестве стимула используются целенаправленные дей-
ствия, то IPL и премоторные области демонстрируют эффекты кросс-
модальной адаптации к выполненным и наблюдаемым действиям, ко-
торые предсказываются теорией зеркальных нейронов [38].
В 2009 году Грег Хикок в статье: «Восемь проблем зеркально-ней-
рональной теории интерпретации действий у обезьян и людей» выдви-
нул весомый аргумент против утверждения о том, что зеркальные ней-
роны участвуют в понимании действий. Он пришел к выводу, что
«ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания дей-
ствия, является интересной и, на первый взгляд, разумной идеей. Од-
нако, несмотря на широкое признание, это предположение никогда не
было адекватно проверено у обезьян, а у людей есть сильные эмпири-
ческие данные против неё» [36]. Владимир Косоногов видит другое
противоречие. Сторонники теории зеркальных нейронов в качестве
нейрофизиологической основы понимания действий постулируют,
что активность зеркальных нейронов отражает цели чужих действий,
потому что они активируются, если наблюдаемое действие целена-
правленно. Однако остается неясным: откуда они (зеркальные нейро-
ны) «знают», что определенное действие целенаправленно? На какой
стадии их активации они обнаруживают цель движения или её отсут-
ствие? По мнению автора, система зеркальных нейронов может быть
активирована только после того, как цель наблюдаемого действия
определяется некоторыми другими структурами мозга [39].
С возражениями против того, что зеркальные нейроны ответствен-
ны за понимание намерений других людей, выступили и некоторые

12
нейрофилософы. В своей книге, вышедшей в 2011 году, Патриция Чёр-
члэнд отмечает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны вовле-
чены в понимание намерений (посредством имитации наблюдаемых
действий), основано на предположениях, которые связаны с нерешен-
ными философскими проблемами. Автор полагает, что понимание на-
мерений другого человека осуществляется на уровне более сложной
нейронной активности, чем уровень отдельных нейронов. По словам
автора, «нейрон, хотя и сложный с точки зрения вычисления, является
всего лишь нейроном. Это не интеллектуальный гомункул. Если ней-
ронная сеть представляет собой нечто сложное, например, намерение
[оскорбить], она должно иметь правильный вход и находиться в нужном
месте в нейронных схемах, чтобы осуществить это» [40].
Сесилия Хейес (профессор экспериментальной психологии, Ок-
сфорд) выдвинула гипотезу о том, что зеркальные нейроны являются
побочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной
адаптации [41]. По ее мнению, зеркальные нейроны у людей являются
продуктом социального взаимодействия, а не эволюционной адапта-
цией к пониманию действий. В частности, Хейес отвергает теорию,
выдвинутую В. С. Рамачандраном [42], согласно которой зеркальные
нейроны были «движущей силой большого скачка вперед в эволюции
человека».

1.3. Формирование системы зеркальных


нейронов в онтогенезе
Результаты исследования детей, у которых отслеживали движения
глаз, свидетельствуют о том, что система зеркальных нейронов развива-
ется до 12-месячного возраста и что эта система может помочь младен-
цам понимать действия других людей [43]. Важный вопрос касается то-
го, как зеркальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две
тесно связанные гипотезы утверждают, что зеркальные нейроны обуча-
ются согласно теории Хебба [44] или путем ассоциативного обучения
[41, 45, 46]. Однако, если премоторные нейроны должны быть обучены,
чтобы приобрести зеркальные свойства, неясно, как новорожденные
младенцы способны имитировать лицевые жесты другого человека
(имитация никогда ранее невидимых действий), как это было проде-
монстрировано в работе Мелцофф и Мур. Возможно, это объясняется
тем, что показывание языка является врожденной формой действия
у новорожденных. Тщательный анализ имеющихся данных свидетель-
ствует о том, что «подражание» этому единственному жесту составляет
почти все сообщения о лицевой мимике новорожденных [47].

13
1.4. Современные взгляды на функции
зеркальных нейронов
Понимание намерений
Многие исследования связывают зеркальные нейроны с понима-
нием целей и намерений. Л. Фогасси с коллегами [18] регистрировал
активность 41 зеркальных нейронов в нижней теменной доле двух ма-
как резусов. Эту долю мозга относят к ассоциативной коре, которая
интегрирует сенсорную информацию. В ходе опытов обезьяны наблю-
дали, как экспериментатор либо брал яблоко и прикладывал его ко
рту, либо брал яблоко и помещал его на тарелку. Было обнаружено, что
15 зеркальных нейронов активировались, когда обезьяна наблюдала
движение «взять-съесть», но не проявляли никакой активности в слу-
чае наблюдения за движением «положить на место». Для четырех дру-
гих зеркальных нейронов наблюдалось обратное: они активировались
в случае, если экспериментатор помещал яблоко на тарелку, но они не
реагировали, когда он намеревался съесть его.
По мнению авторов этого исследования, только тип действия, но
не скорость манипуляций, определяли активность нейронов. Также
было отмечено, что нейроны активировались до того, как обезьяна ви-
дела продолжение моторного акта (поднесение яблока ко рту или по-
мещение его на тарелку). На основании этих исследований был сделан
вывод о том, что нейроны IPL «кодируют один и тот же акт («человек
берёт в руку яблоко») по-разному — в зависимости от конечной цели
действия». По мнению авторов данного исследования, эти нейроны
могут создать нейрональную основу для прогнозирования будущих
действий другого индивида и понимания его намерений [18].
Повышение эффективности обучения
Ещё одной возможной функцией зеркальных нейронов является
повышение эффективности обучения. Зеркальные нейроны кодируют
конкретное представление действия, т. е. активируются так, как они
бы активировались, если бы действовал сам наблюдатель. Это даёт на-
блюдателю возможность воспроизводить наблюдаемое действие им-
плицитно (в своём мозге), используя свои собственные двигательные
программы с тем, чтобы в дальнейшем быть готовым к актуальному
воспроизведению. Это, так называемое, имплицитное обучение.
Вследствие этого наблюдатель может в дальнейшем производить дей-
ствие с большей ловкостью и точностью. По мнению исследователей,
это происходит по механизму ассоциативного обучения: чем чаще ак-
тивируется синаптическая связь, тем сильнее она становится [39].

14
Эмпатия
Стефани Престон и Франс де Ваал [48], Жан Децети, [49, 50], Витто-
рио Геллес [51, 52] и Кристиан Кайзерс [15] независимо друг от друга
пришли к идее о том, что система зеркальных нейронов участвует в эм-
патии. Большое количество экспериментов с использованием МРТ,
электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) по-
казало, что определённые области мозга (в частности, передняя часть
островковой доли, передняя поясная кора и нижняя лобная кора) ак-
тивны, когда люди испытывают эмоции (отвращение, счастье, боль и т.
д.) и когда они видят, как другой человек испытывает эмоции [53-59].
Дэвид Фридберг и Витторио Галлес выдвинули идею о том, что эта
функция системы зеркальных нейронов имеет решающее значение для
эстетических переживаний [60]. Однако эти области мозга отличаются
от тех, которые отражают действия рук. К тому же зеркальные нейроны
для эмоциональных состояний или эмпатии еще не описаны у обезьян.
В недавно выполненном исследовании Кристиан Кейсерс с колле-
гами из Социальной лаборатории мозга показали, что люди, которые
отличаются более выраженной эмпатией по данным самоотчетов,
имеют более сильную активацию как зеркальной системы для ручных
действий [17], так и зеркальной системы для эмоций [58], что является
прямым свидетельством в пользу связи зеркальной системы с эмпати-
ей. Наряду с этим, имеются данные о том, что человеческая зеркальная
система неавтоматически реагирует на наблюдение за действиями,
а находится под влиянием типа мышления наблюдателя [34]. Некото-
рые исследователи отмечают связь зеркальных нейронов с эмоцио-
нальным участием в заботе о пациентах [61].
Таким образом, имеющиеся литературные данные свидетельству-
ют о существовании у человека особого вида «эмоциональных» зер-
кальных нейронов, которые, по мнению исследователей, составляют
нейрональную основу эмпатии.
Человеческое самосознание
В.С. Рамачандран выдвинул предположение о том, что зеркальные
нейроны могут быть нейрологической основой для человеческого са-
мосознания [62]. В эссе, написанном для «EDGE foundation» в 2009 го-
ду, он дал следующее объяснение своей теории: «... Я также предпо-
ложил, что эти нейроны могут не только помогать имитировать пове-
дение других людей, но их деятельность может быть также «обращена
внутрь сознания» — чтобы создавать представления второго порядка
или метапредставления наших собственных, более ранних, мозговых
процессов. Это может быть нейрональной основой для интроспекции,

15
а также для соотнесения своего сознания с сознанием другого челове-
ка. Конечно, это подобно вопросу о цыпленке или яйце — что разви-
вается первым? — но... Главное, что эти два процесса развиваются со-
вместно, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать зрелое представ-
ление о себе, которое характеризует современных людей» [63].
Речь
У людей в исследованиях с использованием фМРТ обнаружены
области, гомологичные системе зеркальных нейронов обезьян, кото-
рые находятся в нижней лобной коре, близко к зоне Брока, связанной
с речью. Это привело к предложениям о том, что человеческий язык
развился из системы представления/понимания жестов, реализован-
ной в зеркальных нейронах. Согласно популярной в настоящее время
гипотезе, зеркальные нейроны могут быть нейрональной основой для
интерпретации действий, подражательного обучения и имитации по-
ведения других людей [64]. Эта гипотеза подтверждается некоторыми
цитоархитектоническими сходствами между премоторной областью
F5 обезьян и областью Брока у человека [65]. Скорость расширения
словарного запаса связана со способностью детей повторять звуки, не
являющиеся словами и, следовательно, основана на запоминании зву-
чания. Такое повторение речи происходит автоматически, быстро [66]
и независимо от восприятия речи [67, 68].
Кроме того, такая вокальная имитация может происходить без по-
нимания, как, например, при зашумлении речи (Speech shadowing)
[69] и эхолалии [70]. Другие свидетельства в пользу этой взаимосвязи
были получены в недавнем исследовании, в котором мозговая актив-
ность двух участников была измерена с использованием фМРТ, в то
время как они общались с помощью жестикуляции, используя жесты
рук для обозначения слов, как в игре в шарады. Этот способ общения,
как предполагается, может быть эволюционным предшественником
человеческого языка. Анализ имеющихся данных с использованием
методики «причинности» по Гренджеру, привёл к выводам о том, что
система зеркальных нейронов наблюдателя действительно повторяет
картину активности в двигательной системе «отправителя» — челове-
ка, которого видит наблюдатель. Таким образом, получены подтверж-
дения того, что моторные программы мозга одного человека могут
быть воспроизведены мозгом другого человека с использованием зер-
кальной системы [71].
Система зеркальных нейронов, по-видимому, по своей природе
непригодна для того, чтобы играть какую-то роль в синтаксисе, учиты-
вая, что это фундаментальное свойство человеческого языка, связан-

16
ное с иерархической рекурсивной структурой, теряется при переводе
в форму линейной последовательности фонем. Таким образом, рекур-
сивная структура языка недоступна для сенсорного обнаружения [72].
Непроизвольная имитация
Этот термин обычно используется для обозначения случаев, когда
индивидуум, наблюдая за движениями другого, непреднамеренно вы-
полняет похожее движение или изменяет направление своих движе-
ний. Непроизвольная имитация редко включает в себя выраженное
выполнение соответствующих реакций.
Вместо этого эффекты обычно состоят в изменении времени реак-
ции, а не её точности, различий между совместимыми и несовмести-
мыми задачами. Исследования показывают, что существование авто-
матической имитации, которая является скрытой формой подража-
ния, отличается от пространственной совместимости. Это также
указывает на то, что, хотя непроизвольная имитация подвержена кон-
тролю со стороны процессов внимания и торможения, она опосредо-
вана приобретёнными долгосрочными сенсомоторными ассоциация-
ми, которые не могут быть произвольно изменены [73]. Многие иссле-
дователи считают, что непроизвольная имитация опосредована
зеркальной системой.
Кроме того, есть данные, свидетельствующие о том, что поддержка
положения тела в пространстве нарушается, когда люди слушают фра-
зы о других действиях. Например, если задача заключается в поддер-
жании осанки, люди делают это хуже, если слушают подобное выска-
зывание: «Я встаю, надеваю тапочки и иду в ванную комнату». Это
явление может быть связано с тем, что при восприятии действия дру-
гого человека происходит похожая активация двигательной коры, как
если бы человек выполнял то же самое действие [74].
Двигательная мимикрия
В отличие от автоматической имитации, двигательная мимикрия
наблюдается в естественных социальных ситуациях или при измене-
нии частоты действий в ходе выполнения сенсомоторной деятельно-
сти, а не скорости и/или точности [75]. По мнению исследователей,
сочетанные исследования по двигательной мимикрии и непроизволь-
ному подражанию могут представить весомые доказательства того, что
эти явления зависят от одних и тех же психических и нейронных про-
цессов. Предварительные исследования в этой области показали, что
социальный прайминг оказывает аналогичное влияние на двигатель-
ную мимикрию [76, 78].

17
Тем не менее, сходство между непроизвольной имитацией, зер-
кальными эффектами и двигательной мимикрией побудило некото-
рых исследователей предположить, что непроизвольная имитация
опосредована системой зеркальных нейронов и что она является лабо-
раторным аналогом двигательной мимикрии, наблюдаемой в есте-
ственных социальных условиях. Если это соответствует действитель-
ности, то, по мнению исследователей, непроизвольная имитация мо-
жет использоваться как инструмент для исследования того, как
система зеркальных нейронов связана с мыслительными процессами
и как двигательная мимикрия способствует просоциальным отноше-
ниям и поведению [78, 79].
Анализ исследований подражания у людей показывает, что имеет-
ся достаточно свидетельств активации зеркальной системы во время
имитации, и что участие зеркальных нейронов в этих процессах не вы-
зывает сомнений, хотя в опубликованных исследованиях не регистри-
ровалась активность отдельных нейронов. Вместе с тем исследования
показывают, что во время имитации также активируются лобные и те-
менные области, которые выходят далеко за пределы классической
зеркальной системы. Эти данные говорят о том, что другие области,
наряду с зеркальной системой, имеют решающее значение для имита-
ционного поведения [80].

Зеркальные нейроны и аутизм


В ряде работ было высказано предположение о том, что нарушения
в работе системы зеркальных нейронов могут лежать в основе когни-
тивных расстройств, в частности, аутизма [2, 81]. Однако, связь между
дисфункцией зеркальных нейронов и аутизмом изучена недостаточно
и предстоит ещё показать, каким образом зеркальные нейроны связа-
ны со многими важными аспектами аутизма [25].
Тем не менее, некоторые исследователи утверждают, что суще-
ствует связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом. Ос-
нованием для такого утверждения послужили следующие данные. За-
писи ЭЭГ с моторных зон коры характеризуются тем, что амплитуда
центрального мю-ритма снижается, когда испытуемый наблюдает за
движением другого человека — феномен, который может относиться
к системе зеркальных нейронов. У детей с аутизмом эта депрессия мю-
ритма снижена, либо отсутствует [81]. Хотя эти результаты были вос-
произведены несколькими группами исследователей [2, 82], другие
авторы не обнаружили признаков дисфункции системы зеркальных
нейронов при аутизме [25]. Л.М. Оберман и В.С. Рамачандран наблю-
дали типичную мю-супрессию в ответ на предъявление привычных

18
раздражителей, которая отсутствовала при предъявлении незнакомых
стимулов, что привело их к выводу о том, что система зеркальных ней-
ронов у детей с РАС (расстройство аутистического спектра) была со-
хранной, но менее чувствительной, чем у обычных детей [83]. Ссыла-
ясь на противоречивость доказательств, представленных эксперимен-
тами по супрессии мю-рима, Патриция Черчленд считает, что
результаты подавления мю-ритма не могут использоваться в качестве
достоверного показателя для измерения эффективности систем зер-
кальных нейронов [40].
В последние годы были выполнены исследования, которые не
подтвердили участие зеркальных нейронов в патогенезе аутизма. Ав-
торы этого исследования отмечают: «... нет чётких доказательств на-
личия дефицита зеркальной системы при аутизме. Поведенческие ис-
следования показали, что люди с аутизмом хорошо понимают цели
действий других людей. Кроме того, два независимых исследования,
использующие методы нейровизуализации, сообщили, что у лиц с ау-
тизмом теменная составляющая зеркальной системы функционирует
нормально» [84].
В то же время у взрослых с РАС были обнаружены некоторые ана-
томические отклонения в областях мозга, связанных с зеркальными
нейронами. Кора этих областей была тоньше, а степень истончения
коррелировала с выраженностью аутических симптомов [85]. Основы-
ваясь на этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что
аутизм обусловлен нарушениями в системе зеркальных нейронов,
приводящей к ухудшению социальных способностей, способности
к имитации, эмпатии и интерпретации целей других людей.
По данным других исследователей, у лиц с аутизмом дефицит в по-
нимании намерений, действий и восприятии движений (ключевые
функции зеркальных нейронов) встречаются не всегда [86, 87] или за-
висят от задачи [88, 89]. Очень мало исследователей на сегодняшний
день считают, что вопрос о связи зеркальных нейронов с аутизмом
окончательно решён. Вместо этого «необходимо провести дополни-
тельные исследования, и при обращении к СМИ, следует быть более
осторожными» [90].
Исследование, выполненное сравнительно недавно, в 2010 году
[91], также не подтвердило наличие дисфункции зеркальных нейронов
у индивидуумов с аутизмом, хотя малый размер выборки не позволяет
обобщить эти результаты. Многие исследователи отмечают, что тео-
рия «разбитых зеркал», объясняющая развитие аутизма, чрезмерно
упрощена, и что одни только зеркальные нейроны не могут объяснить
особенности, обнаруженные у людей с аутизмом.

19
Таким образом, вопрос о связи зеркальных нейронов с аутизмом
остается открытым, так как имеющиеся на этот счет литературные
данные отличаются крайней противоречивостью.
Модель психического состояния человека
В современных «теориях разума» предполагается, что у человека
внутренняя модель психического состояния и намерений другого че-
ловека возникает на основе восприятия его поведения.
Существует несколько конкурирующих концепций, которые пыта-
ются объяснить модель психического состояния человека. Среди них
наиболее примечательной с точки зрения зеркальных нейронов являет-
ся концепция имитации. В соответствии с этой концепцией, мы форми-
руем «теорию разума» другого человека, за которым мы наблюдаем, по-
скольку мы подсознательно сопереживаем ему и, учитывая существен-
ные различия, представляем, что бы мы чувствовали и думали на его
месте [93, 94]. Зеркальные нейроны расцениваются как механизм, по-
средством которого мы подражаем другим, чтобы лучше их понять,
и поэтому открытие этих нейронов было воспринято некоторыми ис-
следователями как подтверждение концепции имитации (которая поя-
вилась за десять лет до открытия зеркальных нейронов). Впоследствии,
«теория разума» и имитация рассматривались как взаимодополняющие
друг друга системы с разными путями развития [94-96].
В исследовании Керена Харуша и Зива Уильямса приматы решали
когнитивную задачу и авторы обнаружили нейроны в передней пояс-
ной коре головного мозга, которые избирательно предсказывали еще
неизвестные решения оппонента. По данным авторов, эти «прогнози-
рующие нейроны» делились на ответственные за свои и за чужие реше-
ния, и были специфично чувствительны к социальному контексту, но
они не кодировали наблюдаемые действия противника или получение
вознаграждения. По мнению исследователей, эти клетки поясной ко-
ры могут существенно дополнять функцию зеркальных нейронов,
предоставляя дополнительную информацию о других субъектах, за ко-
торыми нельзя наблюдать прямо сейчас или которые неизвестны [97].
Гендерные различия
Ряд недавних исследований, проведенных Явей Ченгом с исполь-
зованием МЭГ [98], спинальной рефлекторной возбудимости [97]
и электроэнцефалографии [6, 99], показали наличие гендерных разли-
чий в системе зеркальных нейронов у людей, причем женщины-участ-
ницы демонстрировали более сильный моторный ответ, чем мужчины.
В другом исследовании [100] гендерные различия в зеркальной систе-

20

Вам также может понравиться