В конспекте лекций по «Анатомии и морфологии растений» изложены

узловые вопросы курса.

Растительная клетка.

Клетка - основная структурная единица живых организмов. Она обладает

всеми свойствами живого. В ней протекают сложные и разнообразные процессы
обмена веществ.
Клетка имеет сложное строение. Все её части достигают высокой степени
морфологической и функциональной специализации.
По форме клетки делятся:
паренхимные (para – равный) – клетки имеющие примерно равные размеры
по всем направлениям (изодиаметрические). Их форма разнообразная – округлая,
овальная, многогранная, дисковидная и др. Паренхимные клетки имеют запасающие
ткани, механическая ткань колленхима.
прозенхимные (pros – по направлению) – клетки вытянутые, длина их
превышает ширину в десятки и сотни раз. Прозенхимные клетки образуют главным
образом проводящие и механические ткани растений.
По степени сложности клетки делятся на 2 основных типа:
прокариотические – просты по морфологии и не содержат особых
внутриклеточных частиц. Вещество наследственности (ДНК) – занимает
значительную часть клетки и не заключено в мембранную оболочку (бактерии,
сине-зелёные водоросли);
эукариотические – состоят из обособленных отсеков и выполняют разные
функции. ДНК локализовано в хромасомах, которые заключены в ядре.

Состав растительной клетки.

Взрослая растительная клетка состоит из 3 – х основных частей:

а) плотной, эластичной оболочки, окружающей клетку снаружи;
б) протопласта – живого содержимого клетки, прижатого в виде тонкого слоя
к клеточной оболочке;
в) вакуоли – полости, занимающей центральную часть клетки и заполненной
водянистым клеточным соком.

Цитоплазма (протоплазма).
Это часть протопласта, за исключением ядра.
Структура цитоплазмы:
основное вещество – матрикса, или цитозоля;
совокупность клеточных органелл, погружённых в матрикс: мембран
эндоплазматической сети (эндоплазматического ретикулума), пластид,
митохондрий, лизосом, диктиосом (аппарата Голджи), рибосом; кроме органелл
здесь встречаются различные включения (капельки жира, крахмальные зёрна,
различные кристаллы и т.д.).
цитоплазматической мембраны, или плазмалеммы, ограничевающей
цитоплазму.

Клеточные органеллы:
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум)
ЭРНК ретикулум погружён в матрикс и представляет собой сиcтему
канальцев, пузырьков м цистерн, ограниченных липопротеидными мембранами.
Мембраны состоят из двойного слоя липидов, большая часть которых представлена
фосфолипидами, в которые погружены белковые глобулы. Толщина мембран 80 –
100 А.
Различают гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть. На поверхности
гранулярной сети – большое количество гранул – рибосом. Гранулярная сеть
характерна для клеток, в которых происходит синтез белка. Гладкая сеть
присутствует в клетках, где синтезируются преимущественно жиры и углеводы.
Функция:
1. Сеть является остовом, цитоскелетом матрикса цитоплазмы;
2. Мембраны сети образуют очень большую поверхность, на которой
протекают многочисленные реакции обмена веществ;
3. Сеть участвует в транспорте веществ из одного участка клетки в другой;
4. В канальцах сети накапливаются синтезируемые на гранулярных
мембранах белки, а на гладких мембранах – жиры и углеводы;
5. Система канальцев и цистерн сети участвует в создании осмотических
свойств клетки (диффузия воды через полупроницаемую мембрану, в
сторону раствора с большей концентрацией);
6. Сеть участвует в проведении возбуждения по растению;
7. Мембраны сети делят цитоплазму клетки на отдельные участки –
компартменты, в которых могут протекать различные реакции и процессы
жизнедеятельности.

Пластиды
1. Хлоропласты – содержат хлорофилл и участвуют в фотозинтезе.
Они встречаются в зелёных частях растения. Хлоропласт окружён
двойной липопротеидной мембраной. Между мембраной находится
пространство. Внешняя мембрана связана с эндоплазматической
сетью. Двойная мембрана регулирует обмен веществ между
хлоропластом и цитоплазмой. Внутри хлоропласта находится
основное вещество – матрикс или строма. В матриксе могут
 содержаться крахмальные зёрна, капельки жира, рибосомы. В
матрикс погружена система мембран (ламеллы). Ламеллы образуют
плоские пузырьки – тилакоиды. Тилакоиды представляют собой
тельца с белковой оболочкой и центральным липидным слоем.
Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между
белковым и липидным слоями тилакоидов. Тилакоиды собраныв
стопки - граны. Граны могут содержать от двух до нескольких
десятков тилакоидов. Граны связаны между собой трубчатыми
тилакоидами (ламеллами) в единую систему – ламелярно-
гранулярную.
2. Хромопласты – пластиды, окрашенные в жёлтый, оранжевый или
красный цвет, благодаря большому содержанию в них каратиноидов.
Форма хромопластов очень разнообразна. Чаще они бывают
угловатыми и игловидными. Такая форма зависит от того, что
каратиноиды выкристаллизовываются в строме, растягивая её.
Функция хромопластов ещё не выяснена. Косвенное значение их
связано с окраской цветков и плодов.
3. Лейкопласты – мелкие бесцветные пластиды – содержатся в
эмбриональной ткани, в кожице, в запасающих тканях. Они имеют
яйцевидную, шаровидную или веретенообразную форму. Основная
функция – отложение в запас питательных веществ.
Митохондрии
Митохондрии – неотъемлемые компоненты всех клеток растений и
животных. Митохондрии окружены двойной липопротеидной мембраной. Между
двумя мембранами находится перимитохондриальное пространство. Внутренняя
мембрана образует многочисленные выросты – кристы. К внутренней мембране
митохондрий со стороны матрикса присоединены элементарные частицы –
оксиомы. На внутренней мембране митохондрий локализованы многочисленные
ферменты.
Митохондрии являются дыхательными центрами (окисление питательных
веществ с выделением энергии – цикл Кребса).

Рибосомы
Это мельчайшие клеточные органеллы, состоящие из двух субъединиц (малой
и большой). Рибосомы состоят из РНК и белка. Рибосомы широко распространены в
клетке: они прикреплены к мембранам эндоплазматической сети (гранулярные
мембраны), содержатся в матриксе цитоплазмы, в ядре, хлоропластах,
митохондриях. Рибосомы – центры синтеза белка в клетке. Синтез белка в клетке
осуществляется не отдельными рибосомами, а их скоплением, комплексом.
Скопление рибосом, связанных мРНК, называют полисомами.
 Диктиосомы (аппарат Гольджи, комплекс Гольджи)
Диктиосома структурно состоит из цистерн Гольджи и пузырьков Гольджи.
Цистерны Гольджи – это стопки из 3 – 12 дискообразных замкнутых
липопротеидных мембран диаметром 0,2 – 0,5 мкм.
Пузырьки Гольджи отщепляются от цистерн, диаметр их около 20 нм; как
правило, количество их в клетке от нескольких сотен до тысяч.
Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и транспортировки
полисахаридов (веществ из которых состоит клеточная стенка).
Полисахариды доставляются к клеточной оболочки пузырьками Гольджи,
мембрана которых идёт на пополнение плазмалеммы, а содержимое на построение
новых участков клеточной оболочки.

Микротельца
Они обычно находятся в хлоренхиме двудольных и однодольных растений.
Структурно – это короткоживущие гладкостенные пузырьки размером до 0,1 – 0,6
мкм. Их основной фермент – каталаза. В фотосинтезирующих клетках
микротельца содержат ферменты оксидазы, окисляющие один из основных
продуктов фотосинтеза гликолат. Окисление происходит кислородом воздуха. В
результате образуются аминокислоты, которые используются в биологическом
синтезе для построения плазматических мембран и других структурных единиц.

Сферосомы.
Мелкие, сильно преломляющие свет тельца. Они обладают ферментативной
активностью и содержат цитохромоксидазу. Размер их колеблется от 0,2 до 1,3 мкм,
они окружены элементарной мембраной, внутренняя часть занята белковой стромой.
Функция сферосом состоит в накоплении жиров

Лизосомы.
Лизосомы (Lysis – разложение, растворение) – органоид, осуществляющий
внутриклеточное растворение. Представляют собой мелкие (0,2 – 1,8 мкм)
цитоплазматические вакуоли и пузырьки, окружённые одинарной мембраной.

Микротрубочки – представляют полую цилиндрическую структуру длиной

от 100 нм до 1 млн нм, с диаметром 24 нм, толщиной стенки до 4,5 нм. Основной
компонент микротрубочек – белок тубулин. Они участвуют в расхождении
хромосом при митозе и мейозе, в поддержании формы клеток. Предполагают их
участие во внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов, формировании
клеточной оболочки, секреторной функции.

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма)

 Плазмалемма это пограничная мембрана, граничащая с оболочкой клетки. Она
плотно прилегает к клеточной оболочке. Её основное свойство – избирательная
проницаемость, она регулирует обмен клетки с окружающей средой. Часто имеет
волнистые контуры, а иногда образует складки. Такие складки увеличивают
рабочую поверхность. Плазмалемма состоит из двойного слоя липидов,
расположенных между двумя слоями белка (бислой).

Ядро.

Ядро – обязательная часть эукариотических клеток. Оно было открыто

Робертом Броуном в 1833 г. Оно несёт генетическую информацию, является
центром управления всеми метаболическими процессами клетки. Ядро самый
крупный органоид клетки.
СТРОЕНИЕ ЯДРА

КОМПОНЕНТЫ СТРОЕНИЕ ФУНКЦИИ

Нуклеоплазма Коллоидная система в которую погружены
хроматин, ядрышки и рибосомы.
Хроматин Нуклеопротеидные нити, в которых Участвует в образовании
сосредоточена основная масса ДНК клетки. хромасом.
Ядрышки Не имеют мембраны и свободно лежат Синтез РНК и формирование
нуклеоплазме. Состоят из белка и РНК предшественников рибосом.
(5%).
Рибосомы Безмембранные частицы, образованные Синтез белков
рибонуклеопротеидами и молекулами
белка.
Хромосомы Двухцепочечная молекула ДНК, связанная Хранение наследственной
особыми белками (гистонами) в информации
нуклеопротеид. Хромосома состоит из 2-х
половинок – хроматид; перетяжка –
центромера, скрепляющая хроматиды.
Ядерная Двойная мембрана, пронизанная порами. Придаёт форму ядру; связь
оболочка. между ядром и цитоплазмой.

Вакуоли
Вакуоли – полости в цитоплазме растительных клеток. В процессе
жизнедеятельности клетки появляются множество мелких вакуолей. Во взрослой
клетки вакуоли сливаются центральную вакуоль, а протопласт оттесняется к
клеточной стенке. Объём вакуоли может занимать до 90 % от объёма клетки.
Окружена вакуоль очень тонкой мембраной (не более 6 нм) – тонопластом.
В вакуолях содержится клеточный сок – водный раствор различных веществ,
поступающих из протопласта. Вещества, содержащиеся в клеточном соке
 разнообразны: углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты,
алкалоиды, гликозиды, минеральные ионы, танины, пигменты и ряд других
водорастворимых соединений.
Функции вакуолей
 Изоляция эргастических веществ (конечных продуктов
клеточного метаболизма) – шлаков, отбросов.
 Накопление запасных веществ.
 Поддержание тургора.
 Регуляция водно-солевого баланса клетки.

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Клеточная оболочка растений, структурное образование на переферии

клетки (за пределами плазмолеммы) придающее ей прочность, сохраняющее её
форму и защищающее протопласт. Наличие клеточной оболочки – существенный
признак, отличающий растительную клетку от животной.
Значение клеточной оболочки:
- выполняет защитную функцию, предохраняя протопласт от различных
повреждений, что особенно важно при неподвижном способе жизни
растений;
- служит механической опорой для органов растений (внутренний скелет);
- регулирует физическое состояние клетки, участвует в создании
осматическихсвойств;
- определяет форму клетки.
Основа клеточной оболочки – высокополимерные углеводы: молекулы
целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас клеточной
оболочки, погружённый в её основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлозы и
пектинов. Также в состав клеточной оболочки могут входить: вода, белки,
минеральные соли, липиды, пигменты, суберин, лигнин.

Развитие клеточной оболочки

В своём развитие клеточная оболочка проходит три фазы:
1. Эмбриональная
2. Растяжение
3. Дифференцировка

1.Эмбриональная фаза соответствует процессу образования клеток. Новые

клетки образуются путём деления, в процессе которого заново образуется и клеточная
оболочка. Она возникает впервые как стенка между двумя дочерними клетками
(образование клеточной пластинки).
 2. Растяжения. После образования клеточной пластинки протопласт каждой
дочерней клетки начинает откладывать изнутри собственную оболочку на
поверхность всех клеточных стенок. Этот процесс идёт параллельно с вступлением
клеток в фазу растяжения (образование первичной клеточной стенки).
3. Дифференцировка. На этой стадии клетки приобретают индивидуальные
отличия, соответствующие их положению в растении и функциям. Многие клетки,
заканчивая рост, перестают откладывать первичную оболочку. У других клеток
отложение оболочки продолжается и в фазе дифференциации. При этом оболочка
постепенно утолщается, сокращая объём, занятый полостью клетки. Такой процесс
носит название вторичного утолщения оболочки.

Межклеточные связи
Клетки сообщаются между собой за счёт структур дифференцирующейся
клеточной оболочки – плазмодесм, пор, перфораций.
Плазмодесмы представляют собой цитоплазматические нити, соединяющие
протопласты соседних клеток. Образование плазмодесм начинается в период
заложения клеточной пластинки: между сливающимися пектиновыми вакуолями
фрагмопласта остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не
разъединяется. Эти перешейки и представляют собой будущие плазмодесмы.
Поры. В фазе растяжения на стенках первичной оболочки можно видеть
участки, пронизанные плазмодесмами, в которых отложение оболочки происходит
менее интенсивно, Это есть первичные поровые поля.
При вторичном утолщении оболочки отложение её слоёв, как правило, не
происходит в участке первичных поровых полей. Возникают прорывы вторичной
оболочки - поры. Поры двух смежных клеток обычно располагаются друг против
друга и образуют пару пор. Каждая пора, входящая в состав данной пары, имеет
поровую камеру. Обе камеры отделяются друг от друга тонким участком оболочки
– замыкающей плёнкой поры (поровой мембраной). Поровая мембрана состоит из
двух первичных оболочек и срединной пластинки.
Типы пор:
- простые – вторичная оболочка резко прерывается у краёв камеры поры,
диаметр которой благодаря этому почти не изменяется по всей толще
вторичной оболочки.
- окаймлённые – вторичная оболочка нависает над камерой поры в виде
свода.
- полуокаймлённые – парные сочетания окаймлённых и простых пор.
В окаймлённой поре поровая камера открывается в полость клетки через
канал – наружную апертуру; и из полости клетки в канал – внутреннюю
апертуру.
В трахеидах голосеменных замыкающая плёнка имеет утолщение – торус.
Если в окаймлённой поре замыкающая плёнка смещается латерально, то
торус закрывает апертура – закрытая пора.
 Перфорации – сквозные отверстия в клеточных оболочках.
Они встречаются в клеточных стенках сосудов и ситовидных трубок.
Перфорации могут быть множественными (состоящими из нескольких
отверстий) и простыми (из одного отверстия). По перфорациям свободно
передвигаются питательные растворы.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Ткань – группа клеток, структурно и функционально связанные между

собой в единую систему и обычно имеющие общее происхождение.
В настоящее время наиболее распространённой является анатомо-
физиологическая классификация тканей, построенная на основе изучения их
исторического развития, происхождения, а также особенностей строения
клеток и выполняемых ими функций.
Современная классификация тканей представлена следующим образом:
1. Образовательные ткани (меристемы).
2. Покровные.
3. Механические.
4. Проводящие.
5. Ассимиляционные.
6. Запасающие.
7. Аэренхима.
8. Всасывающие.
9. Ткани, регулирующие прохождение веществ.
10.Выделительные ткани.
Кроме того все ткани можно разделить на две группы: состоящие из
одинаковых клеток – простые, состоящие из разных – сложные.
Клетки лишь только определённых тканей способны к делению –
меристематические. Клетки прочих тканей, как правило, к делению
неспособны, и их число увеличивается за счёт деятельности соответствующих
меристем (постоянные ткани).

Меристематические ткани
Рост в растениях локализован в определённых местах – точках роста. В
этих точках роста находятся образовательные ткани – меристемы, основной
функцией которых является образование новых клеток путём деления.
Образовательные ткани состоят из мелких плотно сомкнутых клеток с
тонкими целлюлозными оболочками. Меристематические клетки чаще
паренхимные, реже прозенхимные с заострёнными концами. Зародыш в
семени целиком состоит из меристематической ткани. В процессе роста и
 развития растения меристемы сохраняются на верхушках побегов и кончиков
корней (точках роста). Эти точки роста называют конусами нарастания.
Меристемы классифицируют по положению в растении и по
происхождению.
По положению в растении различают:
- верхушечные (апикальные) располагаются на верхушках осевых органов
растения и обеспечивают рост тела в длину. По происхождению
апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и
побега.
- Боковые (латеральные) располагаются параллельно боковой поверхности
того органа, в котором они находятся. В стеблях, корнях латеральные
меристемы располагаются цилиндрическими слоями, имеющими вид колец
на поперечных срезах. Одни из боковых меристем возникают
непосредственно под апексами и являются производными апикальных
меристем (прокамбий, перицикл), они являются первичными. Другие
боковые меристемы возникают позже, в процессе дальнейшей
дифференциации первичной меристемы (камбий, феллоген). Такие
меристемы называют вторичными.
- вставочные (интеркалярные) расположены у оснований междоузлий
злаков и черешков листьев (первичные).
- Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов.
Заживление раны начинается с интенсивного деления паренхимных клеток,
расположенных под раной или у самой раны. Образуется особая раневая
ткань – каллюс (толстая кожа, мозоль). Раневые меристемы – это
вторичные меристематические ткани.

Постоянные ткани
Это ткани с постоянной функцией и образованные меристемами. В теле
растения можно выделить три системы постоянных тканей:
- система покровных тканей
- система основных тканей
- система проводящих тканей

Покровные ткани
Покровные ткани расположены на границе с внешней средой, т.е. на
поверхности всех органов растения. Они защищают внутренние структуры растений
от неблагоприятных внешних воздействий.
В зависимости от происхождения из различных меристем (генезиса) и
строения выделяют три характерных типа покровных тканей:
- эпидермис;
 - перидерму;
- корку.
Эпидермис (кожица) - первичная покровная ткань, развивается на листьях и
молодых стеблях. Эта ткань, как правило однослойна. Редко, у растений
засушливых мест обитания (олеандр, фикус), встречается кожица из двух – трёх
слоёв клеток.
Эпидермис это сложная ткань т.к. состоит из морфологически разнородных
элементов:
- основных эпидермальных клеток;
- устьиц;
- трихом.
Перидерма представляет собой защитную ткань вторичного
происхождения, замещающую эпидерму в тех стеблях и корнях, которые
разрастаются в толщину путём вторичного роста.
Развитие перидермы наиболее характерно для древесных двудольных и
голосеменных растений.
Сложный комплекс перидермы состоит из комплекса клеток:
- феллема (пробка) – выполняет главные защитные функции. Состоит из
правильных радиальных рядов плотносомкнутых клеток. Стенки клеток
пропитываются суберином, пробковеют; отмирает содержимое клеток, они
заполняются воздухом. Пробка образует мощный покров со слабой
тёплопроводностью. Он хорошо предохраняет растения от резкой смены
температуры, проникновения микроорганизмов и высыхания. Клетки
пробки могут заполнятся смолами и приобретают коричневую или жёлтую
окраску.
- Феллоген (пробковый камбий). За счёт периклинальных делений его
клеток образуется феллема в центробежном направлении и феллодерма – в
центростремительном направлении.
- Феллодерма выполняет функции питания феллогена.
Газообмен и транспирация в пробке осуществляется через чечевички, которые
приходят на смену устьицам в процессе образования перидермы. У большинства
деревьев со временем перидерма заменяется третичной покровной тканью – коркой.
Вслед за образованием первой перидермы появляется новая, глубже залегающая
перидерма. Живые ткани между ними, лишены Н2О и питательных веществ,
отмирают. Образуется комплекс мертвых тканей, включающий перидерму который
и называется коркой.
Корка служит более надёжной защитой для растений, чем перидерма,
предохраняя их от перегрева и ожогов в случае лесных пожаров.

СИСТЕМА ОСНОВНЫХ ТКАНЕЙ

 К этой системе относят: паренхиму
колленхиму
склеренхиму
Паренхима – главный компонент основных тканей. Паренхимные клетки
выполняют разнообразные функции в зависимости от их положения в теле растений.
Основные функции паренхимных тканей связаны с синтезом и запасанием
органических веществ. Эти ткани – источник и потребитель углеводов в растении. В
вакуолях паренхимных клеток могут накапливаться запасные белки, жиры,
антоцианы, таннины и другие вещества. У многих растений сухих местообитаний в
паренхиме запасается вода, у водных растений – газы. Основные черты
паренхимных клеток:
- живые
- изодиаметрической формы
- оболочки тонкие, с простыми порами, реже утолщённые и одревесневшие
- не теряют способность к делению и могут возвращаться к
меристематическому состоянию. Основные виды паренхимы:
- запасающая паренхима;
- воздухоносная паренхима (аэренхима);
- ассимиляционная, или хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима).

К системе основных тканей относятся и две механические ткани:

Колленхима и склеренхима. Механические ткани состоят из толстостенных
клеток, часто с одревесневшими стенками. Эти ткани придают растению прочность,
образуя каркас, поддерживающий все органы растения (арматура).
Колленхима состоит из более или менее вытянутых клеток (до 1 – 2 мм).
Клетки живые, содержат все компоненты протопласта, в том числе хлоропласты,
центральную вакуоль.
Склеренхима – основная механическая ткань растений. Она состоит из
длинных прозенхимных клеток с заострёнными концами. Клеточные стенки их
сильно утолщены. Живое содержимое отмирает. Склеренхима может быть в виде
волокон и склереид. Волокна это вытянутые длинные клетки (лубяные и древесные
волокна).
Склереиды – каменистые клетки. Стенки склереид всегда сильно
одревесневают, иногда пропитываются известью, кремнезёмом, кутином и
снабжены многочисленными порами. Живое содержимое их отмирает.

Система проводящих тканей

В растении существует два тока жидкости, условно называемые восходящим и

нисходящим. Первый представляет собой ток воды и минеральных веществ и
направляется от корня к листьям, второй ток пластических веществ, которые
синтезируются в листьях и от них направляются к корням, а также к точкам роста
побега, к цветкам, семенам, плодам.
Комплекс ксилемы и флоэмы образует непрерывную проводящую систему,
проходящую через все органы растения, включая все ответвления стебля и корня.
Являясь узкоспециализированными тканями, ксилема и флоэма тем не менее
имеют ряд общих признаков.
1. Представлены в теле растения непрерывной системой, разветвлённой и
соединяющей все органы растения – от самых молодых побегов до
тончайших корневых волосков.
2. Относятся к сложным тканям, так как в их состав входят
морфологически и функционально разнородные элементы – проводящие,
запасающие, механические, выделительные. Каждый из этих элементов
выполняют определённые функции, но все вместе обуславливают
проведение веществ.
3. Проводящие комплексы флоэмы и ксилемы представлены
прозенхимными, вытянутыми вдоль осевых органов
высокоспециализированными элементами, стенки которых содержат поры
или перфорации, оьлегчающие прохождение веществ.
4. По происхождению проводящие ткани могут быть первичными или
вторичными.
5. В большинстве случаев ксилема и флоэма располагаются рядом, образуя
слои, или проводящие пучки.

Ксилема (древесина) – основная водопроводящая ткань сосудистых

растений, обеспечивающая восходящий ток. Ксилема состоит из нескольких
типов клеток. Одним из основных её компонентов является трахеальный
элемент. Второй тип элементов ксилемы – паренхимные клетки. Они
расположены рядом с трахеальными элементами и участвуют в формировании
ксилемного раствора. Третий тип ксилемных элементов составляют
древесинные склеренхимные волокна. Они выполняют главным образом
опорную функцию.
По происхождению и местоположению различают первичную и вторичную
ксилему. Первичная возникает как результат деятельности прокамбия
верхушечной меристемы. Вторичная ксилема развивается из камбия..
Характерной чертой её является наличие двух систем элементов:
осевой (продольной или вертикальной)
лучевой (поперечный или горизонтальный).
Рассмотрим типы клеток вторичной ксилемы.
Таблица 1
 Типы клеток вторичной ксилемы
Типы клеток Система Основные функции
Трахеальные элементы Осевая Проводящая
Трахеиды
Членики сосудов
Волокна Опорная
Волокнистые трахеиды
Волокна либриформа
Паренхимные клетки Запасание и передвижение
пластических веществ
Паренхимные клетки Лучевая Запасание и передвижение
Трахеиды у некоторых пластических веществ
хвойных

Трахеальные элементы представляют собой наиболее

высокоспециализированные клетки ксилемы; они выполняют функцию
проведения воды и растворённых в ней веществ. Эти клетки более или менее
вытянуты; в зрелом состоянии они мертвы. Для них характерны
лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями и порами,
варьирующими по своей структуре.
Волокна – вытянутые клетки с вторичной, обычно лигнифицированной
оболочкой.
А) волокнистые трахеиды. Полости окаймлённых пор меньше, чем
поровые полости трахеид или сосудов той же древесины. Поровый канал с
округлой внешней апертурой и вытянутой или щелевидной внутренней
апертурой.
Б) волокна либриформа (механическая ткань склеренхима, которая
входит в состав древесины). Апертура поры щелевидная, канал напоминает
уплощённую воронку, поровой же полости как таковой нет. Поры не
окаймлённые, а простые.

Паренхимные клетки. Во вторичной ксилеме паренхима представлена

осевой и лучевой паренхимой. Паренхимные клетки запасают крахмал, жиры и
многие другие вещества. Обычными включениями являются танниносодержащие
структуры и кристаллы.
Клетки лучевой паренхимы классифицируются по форме: лежачие и стоячие.
Лежачие – длинная ось ориентированна радиально.
Стоячие – вытянуты в вертикальном направлении.
 Древесные лучи, сложенные из клеток одного типа, называются
гомоцеллюлярными, лучи, которые содержат и лежачие и стоячие клетки –
гетероцеллюлярными.
Первичная ксилема.
Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема:
оба вида трахеальных элементов, волокна и паренхимные клетки.
Первичная ксилема не содержит лучей.
Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом
отношении – протоксилемы, и более поздней – метаксилемы.
Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погружённые
в паренхиму.
Метаксилема – более сложная по составу ткань; в ней помимо трахеальных
элементов и паренхимных клеток могут содержатся и волокна.

ФЛОЭМА – ткань семенных растений, проводящая пластические вещества и

пространственно связанная с ксилемой в единую проводящую систему.
Флоэма по времени своего возникновения делится на первичную и
вторичную.
Первичная флоэма происходит из прокамбия.
Вторичная – из камбия и имеет осевую и лучевую систему клеток.
Флоэма имеет большое сходство с ксилемой. Но есть и свои особенности: а)
она менее склерифицирована и менее долговечна; б) поскольку флоэма занимает
периферическое положение в стебле и корне в конечном счёте сминается
перидермой.

ВТОРИЧНАЯ ФЛОЭМА.
ТАБЛИЦА
Клеточный состав вторичной флоэмы
Типы клеток Система Основная функция
Ситовидные элементы Осевая Проводящая
Ситовидные клетки
Членики ситовидных
трубок (с клетками
спутниками)
Склеренхимные Опорная
элементы
Волокна
Склереиды
Паренхимные клетки Запасающая
Паренхимные клетки Лучевая Запасающая и
транспортная.
 Ситовидные элементы. Различают два типа ситовидных элементов. Более
примитивные – ситовидные клетки, которые представляют собой сильно
вытянутые в длину клетки, с заострёнными концами, на боковых стенках которых
расположены ситовидные поля (участки клеточной стенки, пронизанные
многочисленными отверстиями, через которые с помощью цитоплазматических
тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов). Они характерны
низшим споровым и голосеменным растениям.
Ситовидные трубки это более высокоспециализированные ситовидные
элементы. Каждая ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых
вытянутых клеток – члеников, соединённых между собой ситовидными
пластинками (участки общих стенок члеников, несущие ситовидные поля).

Около ситовидных трубок имеются сопровождающие клетки (клетки-

спутницы), структурно и функционально связанные с ними. Образуются они из
одной материнской клетки с ситовидной трубкой. Это паренхимные клетки
обеспечивающие регуляцию передвижения веществ по флоэме. Ядро и ядрышко в
клетках-спутниках сравнительно крупные. Клетки содержат пластиды. Очень много
рибосом, и множество мелких вакуолей.

Паренхимные клетки (лубяная паренхима). В них активно протекают

обменные реакции и накапливаются различные эргастические вещества – крахмал,
жиры, различные органические соединения, таннины, смолы, кристаллы.
Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и
располагаются параллельно ситовидным трубкам. Связь их осуществляется
посредством простых пор. Оболочки паренхимных клеток целлюлозные, тонкие,
физиологическая активность высокая.
Вторичная флоэмная паренхима представлена осевой и лучевой системами. В
осевой системе паренхима располагается вместе с ситовидными и механическими
элементами, лучевая представлена сердцевидными лучами.

Склеренхимные элементы. Представлены древесинными волокнами и

склереидами. Волокна относятся к обычным компанентам первичной и вторичной
флоэмы. В первичной флоэме волокна встречаются только в периферической её
части, во вторичной - распределены по всей ткани среди других клеток осевой
системы. Склереиды образуются в более старых участках флоэмы вследствие
склерификации паренхимных клеток.

Флоэма хвойных. Осевая система состоит из ситовидных и паренхимных

клеток. Всречаются также волокна и склереиды. Ситовидные элементы
представляют собой длинные клетки, имеющие множиство ситовидных полей.
Паренхимные клетки собраны в тяжи или рассеяны по одиночке. На поперечных
срезах флоэмы хвойных только узкая полоска клеток может быть отнесена к
активной флоэме. Количество паренхимных клеток увеличивается в непроводящей
флоэме и остаются живыми до тех пор, пока не срезаются перидермой.
Клетки лучевой паренхимы также сохраняются активными.

Флоэма двудольных. Вторичная флоэма двудольных различается по составу,

расположению и размеру клеток, а также по структуре нефункционирующей
флоэмы. Ситовидные трубки, клетки спутники и паренхимные клетки относятся к
постоянным компонентам осевой системы, а волокна могут и отсутствовать.
Признаки, характеризующие нефункционирующую флоэму, зависят от
присутствующих в ней типов клеток и их дальнейшей судьбы. Может происходить
дилатация лучей. Ситовидные трубки или полностью сдавливаются, или остаются
открытыми и заполняются газообразными веществами. Паренхимные клетки в
нефункционирующей флоэме продолжают запасать крахмал.

ПЕРВИЧНАЯ ФЛОЭМА.
Она подразделяется на прото- и метафлоэму. Ситовидные элементы
протофлоэмы покрытосеменных растений – узкие и малозаметные клетки. Они
лишены ядер, имеют ситовидные поля. Клетки-спутники могут быть, но могут и
отсутствовать.
Метафлоэма имеет большее число ситовидных элементов, и они значительно
шире, чем протофлоэмные. Клетки-спутники в метафлоэме покрытосеменных
присутствуют постоянно.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ
Проводящие элементы в комплексе с паренхимными и механическими
элементами образуют в теле растения тяжи, которые называются проводящими
пучками.
Проводящие пучки различаются по происхождению (первичные и вторичные),
по составу, по наличию камбия, по расположению ксилемы и флоэмы и т.д.
Классификация по составу:
А) простые – состоят из однородных гистологических элементов (из одних
трахеид в листьях многих растений, особенно вблизи края листовой пластинки, или
одних ситовидных трубок в цветочных стрелках лука).
Б) общие – трахеиды, сосуды и ситовидные трубки расположены бок обок.
В) сложные - помимо проводящих элементов содержат паренхимные
элементы.
Г) сосудисто-волокнистые пучки – включают все элементы флоэмы и
ксилемы.
По расположению ксилемы и флоэмы:
А) коллатеральные (бокобочные). Флоэма и ксилема непосредственно
граничат друг с другом, располагаются по одному радиусу. Характерны для
большинства однодольных и двудольных растений.
 Б) биколлатеральные (двубокобочные). В таком пучке два участка флоэмы –
наружный и внутренний. Они характерны для тыквенных, паслёновых,
колокольчиковых, сложноцветных.
В) концетрические. Ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму
(амфивазальный) – корневище ландыша, касатика. Флоэма окружает ксилему
(амфикрибральный) – в осевых органах папоротников.
Г) радиальные. Участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и
между собой не соприкосаются. В корнях однодольных и в корнях двудольных при
первичном строении.
По наличию камбия.
Если в пучке есть камбий – открытый (двудольные растения).
Если нет камбия – закрытый (однодольные растения).

Корень - представляет собой осевое образование, лишённое листоподобных

органов и не расчленённое на узлы и междоузлия. В соответствии с этим,
расположение тканей в корне от уровня к уровню меняется относительно мало.
На поперечном срезе корня в первичной стадии его роста выявляется чёткое
различие между 3-мя обычными системами тканей:
1. Эпидермой (система покровных тканей);
2. Первичной корой (системой основных тканей);
3. Осевой цилиндр (системой проводящих тканей).

Корневой чехлик, который покрывает апикальную меристему корня, также является

частью первичного тела.
1. Эпидерма в молодых корнях специализирована как абсорбирующая ткань и
обычно несёт корневые волоски.
2. Первичная кора состоит из трёх слоёв:

а. Экзодерма – самый наружный слой первичной коры. Расположена, сразу под

эпидермой. Оболочки клеток её утолщены (колленхима). Выполняет опорную
функцию.
б. Мезодерма – средний слой. Представлена паренхимными клетками с большими
межклетниками, служащими для транспорта газов и как резервуар для кислорода.
в. Эндодерма – внутренний слой первичной коры. Состоит из клеток двух типов. На
стенках одних клеток откладывается суберин (клетки пояска Каспари). Поясок
Каспари служит как бы барьером для передвижения тех или иных веществ из
первичной коры в центральный цилиндр. В клеточной стенки, других клеток,
суберин не откладывается – пропускные клетки. Через эти клетки и осуществляется
связь между первичной корой и центральным цилиндром.
3. Осевой цилиндр (стела) – включает проводящие ткани и один или несколько
слоёв непроводящих клеток – перицикл.
Перицикл – пограничный слой стелы. В перицикле закладываются боковые корни,
часть камбия и феллоген. За перициклом расположены проводящие ткани: лучи
ксилемы чередуются с островками флоэмы (радиальные проводящие пучки). Число
лучей ксилемы варьирует у разных видов и среди корней одного и того же растения;
в соответствии с этим корни называются - диархными, триархными, тетрархными и
т.д.).
Вторичная форма роста
Вторичный рост корней, заключается в образовании вторичных проводящих тканей
из камбия и перидермы из феллогена. Вторичный рост характерен для корней
голосеменных, а так же для большинства двудольных. Однодольные обычно не
обладают способностью к вторичному росту.
Камбий может образовываться из прокамбиальных клеток, которые остаются
недифференцированными между первичной флоэмой и первичной ксилемой, а так
же из клеток перицикла.
Камбий, появляющийся на внутренней поверхности флоэмы, образует:
а. проводящие элементы вторичной ксилемы и флоэмы и
б. связанные с ними элементы, выполняющие запасающую функцию
(паренхима) и опорную (волокна)
Камбий, берущий своё начало в перицикле, образует лучевую паренхиму.
Образование перидермы следует за началом вторичного роста проводящих
тканей. Перициклические клетки претерпевают периклинальные и антиклинальные
деления. Периклинальные деления обеспечивают увеличения числа слоёв перицикла
в радиальном направлении. В результате нарастания в толщину проводящих тканей
и перицикла первичная кора отодвигается наружу. Первичная кора не нарастает по
окружности, а разрывается и сбрасывается вместе с эпидермой и эндодермой.
Феллоген берет начало в наружной части перицикла и откладывает наружу феллему,
внутрь – феллодерму.
Конус нарастания корня
На верхушке конуса нарастания корня находятся инициальные клетки: у
хвощей и папоротников – одна клетка, у голосеменных и покрытосеменных – группа
клеток.
У большинства покрытосеменных в конусе нарастания инициали
располагаются в три слоя (теория гистогенов). В группе инициальных клеток
различают три слоя: нижний – дерматоген, средний – периблема, верхний –
плерома.
У двудольных растений из производных нижнего слоя – дерматогена
дифференцируются покровная ткань и корневой чехлик, поэтому этот гистоген
называют дерматокалиптрогеном. Из среднего слоя – периблемы – возникает
первичная кора, из верхнего – плеромы – центральный цилиндр.
У однодольных растений – из нижнего слоя формируется только корневой
чехлик, поэтому данный гистоген называют калиптрогеном. Покровная же ткань
дифференцируется из производных периблемы, которая одновременно образует и
первичную кору. Центральный цилиндр, как и у двудольных, формируется из
плеромы.

Побег - орган, который формируется из верхушечной меристемы и

расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель,
листья, почки.
Стебель - осевой орган неограниченного роста, несущий листья и почки;
увеличение его в длину происходит за счёт верхушечного и вставочного роста.
Функции стебля:
 Осуществляет двухстороннее передвижение веществ между корнями и
листьями;
 Поддерживает крону растения;
 Способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности (благодаря
ветвлению);
 Участвует в хранении запасных питательных веществ;
 В молодом возрасте осуществляет фотосинтез;
 Стебель может быть органом вегетативного размножения.

Конус нарастания стебля

На верхушке стебля (главного и боковых) находится верхушечная почка, в которую
заключён конус нарастания, или точка роста, состоящая из меристематической
ткани. Верхушечная меристема конуса нарастания формирует первичное строение
стебля и определяет его рост в длину, а также образует листья, боковые побеги и
генеративные органы.
Теория туники-корпуса: предложена в 1924 г. А. Шмидтом. Согласно этой теории в
конусе нарастания можно выделить тунику (два и более слоёв клеток), клетки
которой делятся перпендикулярно поверхности стебля и формируют эпидерму и
часть первичной коры или всю первичную кору. Клетки корпуса, которые
расположены в центре конуса нарастания, делятся во всех направлениях и образуют
недостающие слои первичной коры и центральный цилиндр стебля. Зачатки листьев
закладываются в тунике, а пазушные почки в корпусе.
Особенности первичного строения стебля двудольных и однодольных
растений
Стебель двудольного растения содержит открытые коллатеральные, реже
биколлатеральные проводящие пучки, которые располагаются по кругу в один или
два ряда. Под эпидермой располагается колленхима в виде сплошного кольца или
отдельных тяжей. У двудольных, первичное строение стебля сменяется вторичным.
У однодольных растений в стебле располагаются закрытые коллатеральные пучки,
расположенные беспорядочно по всей поверхности среза, много механической
ткани (склеренхима), которая нередко образует под эпидермой сплошное кольцо. В
связи с отсутствием камбия у однодольных растений первичное строение
сохраняется в течение всей жизни.
Вторичное строение стебля двудольного растения
Вторичные изменения формируются под действием камбия. Камбий возникает
частично из прокамбия в проводящих пучках, а частично из межпучковой
паренхимы. Межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное
камбиальное кольцо.
Форма вторичных изменений зависит от особенностей первичного строения и
способа заложения прокамбия. Различают три основных типа вторичного роста:
1. по типу кирказона (Aristolochia)
2. по типу подсолнечника (Helianthus)
3. по типу древесного растения или липы (Tilia)
Aristolochia – в стебле хорошо выражены первичные проводящие пучки,
разделённые широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани
образует пучковый камбий, межпучковый – только лучевую паренхиму. В
результате вторичного роста увеличиваются размеры проводящих пучков.
Образующиеся вторичные проводящие ткани оттесняют первичные к перефирии
пучка. Однако пучковое строение сохраняется (ломанос, кирказон, виноград и
другие).
Helianthus – тип, характеризуется, тем что вторичные проводящие ткани
образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие
пучки, образуемые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими
размерами и отсутствием механической ткани над пучком, которая имеет
перециклическое происхождение (фасоль, гречиха, георгин, подсолнечник и др.)
Tilia – тип характеризуется отсутствием пучкового строения даже на ранних
этапах развития стебля. Первичные проводящие ткани образуют сплошной цилиндр.
Вторичные проводящие ткани также наращиваются сплошным кольцом.
Стель и её типы
Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со
связанными с ней паренхимными тканями называют стелой (греч. Stele – столб).
Протостела девонских папоротников (псилофиты, риниофиты) –
проводящие ткани составляют плотный компактный тяж в центре стебля. Эта стель
несовершенна, т.к. мала поверхность соприкосновения между проводящими
тканями и основными. Ксилема не имеет выхода к живым тканям коры. От
протостели берут своё начало актиностель и сифоностель.
Актиностель (псилофиты, некоторые примитивные виды плаунов) –
радиальные выступы ксилемы в сторону коры, актис – луч. От этой стели
произошла плектостела (современные плауны) –флоэма внедряется в тяж
ксилемы, разбивая её на отдельные островки, плектос – плетёный.
Сифоностела (в центре сердцевина) – увеличилась поверхность
соприкосновения проводящих тканей с живыми функционирующими клетками.
Сифоностель может быть двух типов:
 Эктофлойная –ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой.
От неё образовалась артростела (сустав) – представлена закрытыми пучками,
расположенными в паренхиме вокруг центральной полости стелы и
соединяющимися между собой в узлах (хвощи), а также эвстела (истинный) –
система анастомизирующих в узлах коллатеральных или биколлатеральных
пучков (голосеменные, двудольные покрытосеменные растения). От эвстелы
берёт своё начало атактостель (атактос – беспорядочный) – ей присущи закрытые
коллатеральные пучки, разбросанные по всему стеблю (однодольные).
 Амфифлойная – ксилема с двух сторон окружена флоэмой. От этой стелы
произошла стель современных папоротников – диктиостель – центральный
цилиндр рассечён листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой,
на отдельные пучки, расположенные по кругу. Она сформировалась в результате
прорыва сплошного кольца проводящих тканей паренхимными тяжами, идущими
от сердцевины к первичной коре.

Цветок

Цветок – это укороченный побег, несущий видоизменённые листья –

спорофиллы, превратившиеся в лепестки, тычинки и пестики.
Цветки образуются из апикальных меристем главного и боковых побегов.
Укороченная стеблевая осевая часть цветка называется цветоложем. На цветоложе
находятся части цветка - цветолистики: чашелистики, лепестки, тычинки и пестики.
Цветоложе может быть плоским, выпуклым, вогнутым. Ниже цветоложа
располагается цветоножка. На цветоножке могут находится видоизменённые листья
прицветнички. Чаще всего цветолистики располагаются кругами. Цветки с таким
расположением цветолистиков называются циклическими. В большинстве случаев
цветок имеет 5 или 4 кругов: чашелистики – один круг (чашечка), лепестки – один
круг (венчик), тычинки – два круга или один (андроцей), пестик – один круг
(гинецей).
При спиральном расположении цветолистиков цветки называются
ациклическими. В этом случае число частей околоцветника бывает неопределённо
большим (более 10 – 12).
Промежуточное положение занимают цветки – гемициклические (круговое
расположение одних цветолистиков сочетается со спиральных других).
Все части цветка по современным представлениям являются
видоизменёнными специализированными листьями. Из обычных зелёных листьев
образовались чашелистики, а лепестки, тычинки и пестики возникли скорее всего из
особых листьев-спорофиллов. Спорофиллы, из которых образованы пестики,
называют ещё плодолистиками.

Околоцветник. Чашечка и венчик составляют покровы цветка

(околоцветник). Околоцветник, дифференцированный на различно окрашенные
чашечку и венчик, называют двойным, а цветки с двойным околоцветником –
гетерохламидными. Околоцветник окрашенный одинаково называют простым, а
цветки – гомохламидными. Простой околоцветник может быть чашечковидным,
если он окрашен в зелёный цвет (свекла, щавель) и венчиковидным – окрашен ярко
(тюльпан, сцилла...).
Цветки, не имеющие околоцветника называются голыми (беспокровными) –
ахламидными (ясень, клён, багряник...).

Чашечка (Calyx) состоит из более или менее плотных чашелистиков.

Чашелистики бывают свободными – свободнолистная или сросшимися –
сростнолистная. Чашечка выполняет защитную функцию, она предохраняет цветок
от усыхания и низких температур.
Венчик (Corolla) состоит из окрашенных лепестков. В зависимости от
срастания венчики бывают 2-х типов: свободнолепестные
сростнолепестные
У сростнолепестного венчика различают: трубку, отгиб и зев.
По типу симметрии цветки могут быть актиноморфными – можно провести
две и более плоскостей симметрии; зигоморфными – можно провести только одну
ось симметрии. Довольно редко встречаются совершенно асимметричные цветки,
через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Андроцей (androeceum) – совокупность тычинок. Тычинки служат для

образования микроспор, из которых формируется пыльца (мужской гаметофит).
Тычинки могут быть свободными. При этом две тычинки могут быть длиннее
других – двусильный (норичнековые, яснотковые); четыре длиннее других –
четырёхсильный (капустные).
Если тычинки срастаются между собой такой андроцей называется
сросшимся.
Различают следующие виды сросшегося андроцея: однобратственный –
срастаются все тычинки (астровые, вербейник);
двубратственный – все
срастаются, а одна остаётся свободной (многие бобовые);
многобратственный –
тычинки срастаются в несколько групп (зверобой, липа).
Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночные нити
имеют разнообразное строение. У некоторых растений не все тычинки способны
развивать пыльцу в пыльниках, их называют бесплодными или стаминодиями. Они
имеют форму нитей, бугорков или становятся лепестковидными.
У большинства растений пыльник состоит из двух половинок – тек, соединённых
связником.
Каждая из тек, в свою очередь, включает два гнезда (пыльцевые мешки), где
образуются микроспоры, а затем пыльца.
Строение пыльника. Наружным слоем служит эпидермис, который состоит
из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом
располагается фиброзный слой (эндотеций), с неравномерным утолщением стенок.
Под эндотецием находится средний слой. Самый внутренний слой в стенках
пыльника – это выстилающий слой или тапетум. Он непосредственно выстилает
пыльцевое гнездо и участвует в питании материнских клеток пыльцы и
созревающей пыльцы.
Развитие пыльника, как и других частей цветка, начинается с образования на
конусе нарастания небольшого округлого бугорка, который в дальнейшем из-за
неравномерного роста становится четырёхлопастным. В каждой лопасти – будущем
пыльцевом гнезде – обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки, лежащие
под эпидермисом, с большими ядрами. Это первичные клетки археспория (ткань
предшествующая развитию материнских клеток пыльника). Первичные клетки
археспория делятся тангентальными рядами и образуют два слоя клеток – наружный
и внутренний. Клетки наружного слоя делятся несколько раз периклинальными
перегородками, в результате чего формируются три слоя клеток (стенки пыльника).
Из них наружный слой (субэпидермальный) в дальнейшем превращается в
фиброзный слой (эндотеций). Клетки эндотеция крупные, теряют содержимое, их
оболочки имеют сетчатое или спиральное утолщение. Такая структура оболочки
вызывает при подсыхании более сильное сокращение, чем у клеток эпидермы, что и
обеспечивает вскрытие пыльника.
Клетки второго слоя, расположенные под эндотецием, обычно мелкие,
разрушаются, и их содержимое используется на питание формирующейся пыльцы.
Клетки же самого внутреннего из трёх слоёв делятся, разрастаются, имеют густое
содержимое. Они образуют выстилающий слой – тапетум. В процессе
формирования пыльцы оболочки клеток тапетума разрушаются. А их содержимое
вместе с содержимым граничащего с ним слоя клеток образует массу цитоплазмы с
ядрами – периплазмодий, расходуемый на питание пыльцы.
Клетки внутреннего слоя (спорогенной ткани) впоследствии дают начало
спорам, поэтому они называются материнскими клетками пыльцы или
вторичными клетками археспория. Формирование микроспор из материнских
клеток называется микроспорогенезом.
Пыльца. Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путём их
редукционного деления. Каждая диплоидная материнская клетка даёт четыре –
тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы или пыльцевые зёрна.
Каждое пыльцевое зерно представляет гаплоидную клетку с двухслойной
оболочкой. Наружный слой называется экзиной, внутренний – интиной. Экзина
частично кутинизирована, слабо опушена, содержит нерастворимые в кислотах и
щелочах углеводы спорополленина. В свою очередь экзина имеет два слоя:
наружный – сэкзину и внутренний – нэкзину. В экзине есть неутолщённые места или
сквозные отверстия, через которые проникает при прорастании пыльцевая трубка
(апертура). По форме апертуры делятся на борозды и поры. Размеры, форма,
строение оболочек варьирует у разных видов растений.
Развитие пыльцы. Пыльцевая клетка вакуолизируется, ядро оттесняется к
клеточной оболочке, затем клетка делится на две. Образовавшиеся клетки
неравнозначны в морфологическом и функциональном отношении. Большая
клетка –сифоногенная (клетка пыльцевой трубки), меньшая – генеративная.
Последняя часто имеет веретеновидную форму и прижата к клеточной
оболочке. В такой двухклеточной фазе развития пыльца соответствует
мужскому гаметофиту.
Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Её сифоногенная клетка растёт
и, проникая через поры в экзине, образует длинные выросты – пыльцевые трубки.
Вторая клетка пыльцы – генеративная – делится путём митоза.
Образовавшиеся дочерние клетки представляют мужские гаметы – спермии. Таким
образом пыльца является 3-х клеточной (сифоногенная и две клетки спермии).
После созревания пыльцы в результате подсыхания фиброзного слоя
происходит растрескивание стенок пыльника и его вскрытие продольной трещиной,
которая проходит вдоль перегородки между гнёздами и вскрывает сразу оба гнезда.
Происхождение тычинки. Имеются две точки зрения на происхождение
тычинок. Одни ботаники считают, что тычинки произошли из лепестков, другие –
лепестки из тычинок. Доказательст для обеих точек зрения можно подобрать
достаточно, но одно бесспорно, что между тычинками и лепестками существуют
постепенные переходы.

Гинецей (gynoeceum) – совокупность плодолистиков одного цветка,

образующих один или несколько пестиков.
Плодолистик, или мегаспорофилл, представляет собой листовую структуру,
несущую семязачатки, и является составной частью пестика. Наиболее признанным
является предположение, что плодолистики произошли из мегаспорофиллов
древних голосеменных.
Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик,
называется одночленным (горох), а состоящий из нескольких плодолистиков –
многочленный.
Многочленный гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не
срастаются между собой и образуют много пестиков (лютиковые, магнолиевые…).
Если плодолистиков много и они срастаются в один пестик, то такой гинецей
называется ценокарпным.
В пестике выделяют завязь (нижняя разросшаяся часть пестика, содержащая
семязачатки), стилодий (в апокарпном пестике) или столбик (в ценокарпном,
образующемся при срастании стилодиев) и рыльце.
 Наиболее существенной частью пестика является завязь. Она различается по
форме и структуре. Форма завязи весьма разнообразна: шаровидная,
цилиндрическая, продолговатая, прямая, скрученная и т.д. В завязи различают
вентральную или брюшную часть, обращённую к оси цветка и дорсальную или
спинную, обращённую от оси цветка.
В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка
различают:
верхнюю завязь, когда части цветка расположены под завязью и она
является свободной;
полунижнюю завязь, когда части цветка срастаются со стенками завязи
лишь до половины последней – в этом случае завязь наполовину свободна, тогда как
нижняя её часть срастается с околоцветником и тычинками или с цветоложем;
нижнюю завязь, когда части цветка располагаются над завязью
вследствие срастания их нижних частей со стенками завязи.
В завязи развиваются семязачатки, образуется женский гаметофит,
происходит оплодотворение.
Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а расположение
плацент в завязи – плацентацией.
В настоящее время существует три типа ценокарпного генецея:
синкарпный сформировался в результате бокового срастания
апокарпных плодолистиков и обычно имеют два и более гнезда. Семязачатки
располагаются во внутренних углах гнёзд завязи, по краям завернувшихся внутрь
плодолистиков (центрально-угловая плацентация) – яблоня, груша, лилейные;
паракарпный образуется в результате срастания краями нескольких
плодолистиков. В этом случае формируется одногнёздная завязь. Плацентация
постенна – тыквенные, мак.
лизикарпный . Предполагают, что при развитии лизикарпного гинецея
стенки многогнёздной синкарпной завязи частично растворяются, а в центре завязи
остаётся колонка, образовавшаяся из несущих плаценты краёв плодолистиков.
Таким образом, в лизикарпной завязи семяпочки, а затем и семена располагаются на
центральной колонке. Такая плацентация называется центрально-осевой или
колончатой – гвоздика, первоцветные, гречишные.
В эволюционном плане апокарпный гинецей наиболее примитивен. В
процессе филогенеза растений происходит постепенное срастание плодолистиков и
уменьшение их количества.
Семязачаток (семяпочка) – многоклеточное образование семенных
растений, из которых развивается семя.
Строение: семяпочка состоит из нуцеллуса (ядра) и покровов (интегументов).
Её развитие начинается с заложение небольшого паренхимного бугорка.
Разрастание этого бугорка приводит к развитию центральной части семяпочки –
нуцеллуса. Несколько отстаёт развитие покровов – интегументов. Один или два
покрова закладываются в виде круговых валиков и подрастая, со всех сторон
облегают нуцеллус семяпочки. В верхней части покровы не смыкаются, оставляя
щель и канал, называемый пыльцевходом или микропиле. Противоположный конец
(полюс) представляет основание и называется халазой. В процессе развития
семязачатка у большинства растений в его халазальной части обособляются клетки,
стенки которых сильно преломляют свет. Эту группу клеток называют гипостазой,
роль которой окончательно не выяснена. В халазной части семяпочка
прикрепляется посредством семяножки (фуникулуса) к стенкам завязи.
У многих покрытосеменных плацента образует вздутия в виде капюшона над
нуцеллусом или сосочки из участков тканей семяножки, внутреннего интегумента
или внутренней стенки завязи. Это так называемые обтураторы, которые растут по
направлению к микропиле и обеспечивают проникновение пыльцевой трубки в
зародышевый мешок, её рост и питание. У многих растений на семяпочке, а затем на
семени развиваются мясистые образования – ариллусы, частично или полностью
покрывающие семя (тисс, бересклет).
Cемязачаток возникает на плаценте в форме небольшого бугорка,
состоящего из меристематических клеток. В результате антиклинального и
переклинального деления клеток нуцеллуса осуществляется рост семязачатка. После
достижения семязачатком определённой величины в его основании возникают в
виде кольцевых валиков интегументы, а в апексе семязачатка вычленяются одна или
несколько клеток археспория. Эти клетки более крупные и с густой цитоплазмой.
Формирование мегаспоры из архегониальной (спорогенной) клетки в результате
мейоза называют мегаспорогенезом.
Археспориальная клетка делится путём мейоза. Последовательно происходят
два деления: первое редукционное, а затем два гаплоидных ядра делятся типичным
митозом. В итоге формируются четыре гаплоидные клетки, расположенные по оси
семязачатка. Обычно нижняя клетка разрастается, а три остальные дегенерируют.
Эта разросшаяся клетка и является мегаспорой, которая даёт начало зародышевому
мешку.
Зародышевый мешок. Развитие зародышевого мешка состоит в том, что в нём
происходит несколько последовательных делений ядра. В результате первого
деления образуются два дочерних ядра, которые отходят к полюсам зародышевого
мешка. На полюсах эти ядра делятся ещё дважды, так что получается по четыре
полярных ядра. Два ядра, по одному от каждого полюса, смещаются к центру, где
сначала сближаются, а затем сливаются, образуя в центре зародышевого мешка
диплоидное ядро. Оно называется вторичным вегетативным ядром зародышевого
мешка.
На полюсах зародышевого мешка остаётся по 3 ядра. На микропилярном
конце зародышевого мешка одна клетка является женской гаметой – яйцеклеткой, а
две другие называются синергидами (сопутствующими). Яйцеклетка отличается от
них более крупным размером и крупным ядром. Яйцеклетка лежит несколько
глубже синергид.
Три клетки на противоположном полюсе называются антиподами или
противолежащими клетками. Они не участвуют непосредственно в размножении,
выполняя вегетативные функции. У многих растений антиподы очень недолговечны
и быстро растворяются. В некоторых случаях они выполняют роль сосущих
образований – гаусториев.
Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок в
области яйцеклетки и синергид. Считается, что синергиды способствуют
растворению пыльцевой трубки. Однако это предположение недостаточно
фактически обосновано. В результате растворения кончика пыльцевой трубки в
полость зародышевого мешка попадают два спермия. Один из них сливается с
яйцеклеткой, и образуется зигота. Из неё возникает при последующем развитии
зародыш семени. Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого
мешка. В результате такого слияния образуется триплоидное ядро, из которого
впоследствии развивается эндосперм – специальная питательная ткань семени.
Процесс оплодотворения у цветковых растений называется двойным (Навашин С.Г.,
1898 г)