Alexandrov Yu I Psikhofiziologia

ББК 88.
321я7
УДК 612.821(075)
П86
Рецензенты:
В. В. Раевский, доктор биологических наук, профессор, зам. директора Института высшей нерв-
ной деятельности и нейрофизиологии РАН;
А. М. Черноризов, доктор психологических наук, профессор, зав. кафедрой психофизиологии
факультета психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.
П86 Психофизиология: Учебник для вузов. 4-е изд. / Под ред. Ю. И. Александро-
ва. — СПб.: Питер, 2014. — 464 с.: ил. — (Серия «Учебник для вузов»).
ISBN 978-5-496-00756-6
В четвертом, переработанном, издании учебника раскрыты все темы, составляющие в соответ-
ствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования
содержание курса по психофизиологии, а также вопросы, привлекающие сейчас значительное
внимание исследователей. Настоящий учебник отражает современное состояние психофизиологии
во всей ее полноте.
Издание предназначено для студентов, аспирантов, научных сотрудников, а также для всех, кто
интересуется методологией науки, психологией, психофизиологией, нейронауками, методами
и результатами объективного изучения психики.
ББК 88.321я7
УДК 612.821(075)
Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было фор-
ме без письменного разрешения владельцев авторских прав.
ISBN 978-5-496-00756-6 © ООО Издательство «Питер», 2014

Îãëàâëåíèå
Ïðåäèñëîâèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Ãëàâà 1. Ìîçã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Îáùåå îïèñàíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . 26
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.3. Ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.5. ßäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ èíòðîñêîïèÿ (ßÌÐÈ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.8. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.2. Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.3. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.5. Îïîçíàíèå îáðàçîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.6. Àäàïòàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.8. Ìåõàíèçìû ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè â ñåíñîðíîé ñèñòåìå . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1. Îáùèå ñâîéñòâà ñåíñîðíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.1. Îáùèå ñâåäåíèÿ î íåðâíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.2. Ïðîïðèîöåïöèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.6. Òèïû äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.7. Âûðàáîòêà äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
4 Îãëàâëåíèå
6.2. Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé â ðàííåì îíòîãåíåçå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé 134
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà: ñòðîåíèå,
ôóíêöèè è ìåñòî â ñèñòåìå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ öåíòðàëüíûõ
(ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . . 155
Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
8.1. Îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
8.2. Ðîëü è ìåñòî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â ïîâåäåíèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ è îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ
äåÿòåëüíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
11.1. Îñíîâíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
11.2. «Ñâåòëîå ïÿòíî» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç . . . . . . . . . . . . . . . 193
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
11.6. Òðè êîíöåïöèè — îäíî ñîçíàíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
íà íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
è áåññîçíàòåëüíîå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
13.1. Àêòèâíîå íàñòóïëåíèå ñíà èëè ëèøåíèå áîäðñòâîâàíèÿ? . . . . . . . . . . . . . . . . 233
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Îãëàâëåíèå 5
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

13.4. Ñîí â îíòî- è ôèëîãåíåçå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
13.7. Ñíîâèäåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . 275
14.6. Ñèñòåìîãåíåç . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ . . . . . . . . . 286
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè 302
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè è ñèñòåìíàÿ
ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå òåîðèè íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
15.2. Ïîäõîä ê íàó÷åíèþ êàê ïðîöåññó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . 313
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . . 314
15.5. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ. Ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ
èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà è îðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé
àêòèâíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà . . . . . . . . . 326
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ è ðåàêöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû è öåëîñòíûå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü è åå ñòðóêòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
17.4. Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ó æèâîòíûõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Ãëàâà 18. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . 359
18.1. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâàíèÿ ïðèìåíåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ðåøåíèÿ
ïðàêòè÷åñêèõ çàäà÷ â ïñèõîëîãèè òðóäà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
18.2. Ìåòîäè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà ïðèêëàäíûõ
èññëåäîâàíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
6 Îãëàâëåíèå
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè . . . . . . . . . 360

18.4. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êîìïîíåíòû ðàáîòîñïîñîáíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
18.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äåòåðìèíàíòû àäàïòàöèè ÷åëîâåêà
ê ýêñòðåìàëüíûì óñëîâèÿì äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
18.6. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
18.7. Áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
18.8. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñîäåðæàíèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé
äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Ãëàâà 19. Ñðàâíèòåëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
19.1. Ïîÿâëåíèå ïñèõè÷åñêîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
19.2. Ýâîëþöèÿ âèäîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
19.3. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
19.4. Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Ãëàâà 20. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ è ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . 385
20.1. Ýêñïðåññèÿ ãåíîâ â ìîçãå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
20.2. Ýâîëþöèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ è ýâîëþöèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
20.3. Ïðîáëåìà íåéðîýâîëþöèè è ñâÿçü áèîëîãèè ñ ïñèõîëîãèåé . . . . . . . . . . . . . . 390
20.4. Ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà: êîíòàêò ìåæäó ðàçâèòèåì ìîçãà è íàó÷åíèåì . . . . . 392
20.5. Íàó÷åíèå è ðàçâèòèå íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå — åäèíûé
êîíòèíóóì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
20.6. Ñèñòåìíûé óðîâåíü: àêòèâíîñòü ãåíîâ è êîãíèòèâíûé êîíòðîëü . . . . . . . . . . 398
20.7. Ìîçã, ïñèõèêà è ýâîëþöèÿ ãåíîìà: íà ïóòè ê òåîðèè íåéðîýâîëþöèè . . . . . . 399
Ãëàâà 21. Êëèíè÷åñêàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
21.1. Ïðåäìåò è çàäà÷è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
21.2. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
21.3. Øèçîôðåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
21.4. Äåïðåññèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
21.5. Ýâîëþöèîííûå àñïåêòû øèçîôðåíèè è äåïðåññèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
21.6. Íàðóøåíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé — êëþ÷åâîå çâåíî â ïàòîãåíåòè÷åñêèõ
ìåõàíèçìàõ øèçîôðåíèè è äåïðåññèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
Ãëàâà 22. Ñîöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
22.1. Îò ñîöèîáèîëîãèè — ê ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
22.2. Æèâûå ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421
22.3. Ïî÷åìó íåèçáåæíû îáúåäèíåíèÿ èíäèâèäóóìîâ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
22.4. Îïðåäåëåíèå è êëàññèôèêàöèÿ ñîîáùåñòâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
Ãëàâà 23. Âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
23.1. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âåêòîðíîé êîíöåïöèè êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè
â íåéðîííûõ ñåòÿõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
23.2. Àíàëèç ïðîáëåìû öåëîñòíîãî âîñïðèÿòèÿ (ãåøòàëüòà) â ðàìêàõ âåêòîðíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456

Ïðåäèñëîâèå
Ïî-âèäèìîìó, êàæäûé, êòî îòêðîåò ýòó êíèãó, ñîãëàñèòñÿ ñî ñëåäóþùèì âûñêàçû-

âàíèåì È. Ï. Ïàâëîâà: «Â ñóùíîñòè, èíòåðåñóåò íàñ â æèçíè òîëüêî îäíî: íàøå ïñè-
õè÷åñêîå ñîäåðæàíèå». Â òî æå âðåìÿ ïîääåðæêà âûäâèíóòîãî åùå Àðèñòîòåëåì ïî-
ëîæåíèÿ: «Èññëåäîâàíèå äóøè åñòü äåëî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ» íå áóäåò ñòîëü æå
áåçîãîâîðî÷íîé.
Ñàìîå îáùåå óòî÷íåíèå ìîãëî áû ñîñòîÿòü â òîì, ÷òî ïîçíàíèå «ïñèõè÷åñêîãî
ñîäåðæàíèÿ» — äåëî íå òîëüêî íàóêè, íî è äðóãèõ âèäîâ ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíî-
ñòè, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èñêóññòâî èëè ðåëèãèÿ. Åñëè æå ðàññìîòðåòü ëèøü îäèí
âèä äåÿòåëüíîñòè — íàóêó, òî è çäåñü îêàçûâàåòñÿ, ÷òî «ïñèõè÷åñêîå ñîäåðæàíèå»
èññëåäóåòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè êàê åñòåñòâåííûõ, íàïðèìåð ôèçèîëîãèè, òàê è îá-
ùåñòâåííûõ íàóê, ê êîòîðûì ïðèíÿòî îòíîñèòü ïñèõîëî-
ãèþ, ñî÷åòàþùóþ åñòåñòâåííîíàó÷íûå ìåòîäû ñ ãåðìåíåâ- Êîíòàêòû ìåæäó ïñèõî-
òè÷åñêèìè (ìîäåëèðîâàíèå â ïñèõèêå èññëåäîâàòåëÿ ëîãèåé è ôèçèîëîãèåé
ïñèõèêè èñïûòóåìîãî, çàâèñÿùåå îò èíäèâèäóàëüíî-ïñè- ÷àñòî «èñêðÿò».
õîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èññëåäîâàòåëÿ).
Êîíòàêòû ìåæäó íàçâàííûìè íàóêàìè, âîçíèêàþùèå ïðè ðåøåíèè ïðîáëåì, ïðåä-
ñòàâëÿþùèõ âçàèìíûé èíòåðåñ, ÷àñòî «èñêðÿò», ÷òî âûçûâàåò ó ìíîãèõ ôèçèîëîãîâ
è ïñèõîëîãîâ æåëàíèå èçîëèðîâàòü ñâîþ äèñöèïëèíó, îãðàäèòü åå îò ïîñòîðîííèõ ïî-
ñÿãàòåëüñòâ.
Îäíàêî âûäàþùèìñÿ ïñèõîëîãàì óæå äàâíî áûëî î÷åâèäíî, ÷òî ïðåäïðèíèìàåìûå
êàê ïñèõîëîãàìè, òàê èíîãäà è ôèçèîëîãàìè ïîïûòêè ýìàíñèïèðîâàòü ïñèõîëîãèþ îò
ôèçèîëîãèè ñîâåðøåííî íåïðàâîìåðíû, ïîñêîëüêó ïðåäìåò ïñèõîëîãèè — íåéðîïñè-
õè÷åñêèé ïðîöåññ, öåëîñòíàÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðåàëüíîñòü, êîòîðàÿ ëåæèò â îñ-
íîâå âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, âêëþ÷àÿ è ñàìûå âûñøèå. Ñî ñòîðî-
íû ïñèõîôèçèîëîãèè òàêæå áûëè ïðèâåäåíû âåñêèå àðãóìåíòû â ïîëüçó òîãî, ÷òî
ñàìîñòîÿòåëüíàÿ, îòäåëåííàÿ îò ïñèõîëîãèè ôèçèîëîãèÿ íå ìîæåò âûäâèíóòü îáîñíî-
âàííóþ êîíöåïöèþ öåëîñòíîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà.
«Èçîëÿöèÿ êàêîé-ëèáî äèñöèïëèíû åñòü âåðíûé ïîêàçà- Èçîëÿöèÿ äèñöèïëèíû —
òåëü åå íåíàó÷íîñòè», — ñïðàâåäëèâî çàêëþ÷àåò èçâåñòíûé âåðíûé ïîêàçàòåëü åå
ôèëîñîô Ì. Áóíãå, îòâå÷àÿ íà âîïðîñ: «ßâëÿåòñÿ ëè ïñèõî- íåíàó÷íîñòè.
ëîãèÿ àâòîíîìíîé äèñöèïëèíîé?» Ïñèõîëîãèÿ æå òåñíî ñâÿ-
çàíà è äàæå ïåðåêðûâàåòñÿ ñ áèîëîãèåé, â ÷àñòíîñòè ñ ôèçèîëîãèåé, ïðè÷åì îáëàñòü èõ
ïåðåêðûòèÿ ïîñòîÿííî óâåëè÷èâàåòñÿ. Ëîãèêà ðàçâèòèÿ ìåòîäîëîãèè è ìåòîäîâ íàó-
êè, à òàêæå «ñîöèàëüíûå çàêàçû», çàñòàâëÿþùèå ïðåîäîëåâàòü ìåæäèñöèïëèíàðíûå
áàðüåðû, îïðåäåëÿþò âîçìîæíîñòü è íåîáõîäèìîñòü âñå áîëüøåãî ïðèâëå÷åíèÿ ìåòî-
äîâ ôèçèîëîãèè äëÿ ðàçðàáîòêè ïðîáëåì ïðîôåññèîíàëüíîãî è ïñèõè÷åñêîãî çäîðî-
âüÿ, ñîçíàíèÿ è áåññîçíàòåëüíîãî, èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû ñëîæíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâå-
êà — ñîâìåñòíîé, ðå÷åâîé, îïåðàòîðñêîé è ìíîãèõ äðóãèõ. Ñâÿçü è âçàèìîçàâèñèìîñòü
ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè íàñòîëüêî ñèëüíû, ÷òî ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü èõ ðàçâè-
òèå êàê êîýâîëþöèþ. Âêðàòöå îõàðàêòåðèçóåì ýòîò ïðîöåññ.
Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîëîãèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíà îáûäåííûì çíàíè-
åì, èëè «îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé» (folk psychology), ïîä êîòîðîé ïîíèìàåòñÿ îñíîâàí-
8 Ïðåäèñëîâèå
íîå íà çäðàâîì ñìûñëå, íå òðåáóþùåå òî÷íûõ îïðåäåëåíèé ïîíèìàíèå ïñèõè÷åñêèõ

ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé.
Ïîíÿòèÿ îáûäåííîé ïñèõîëîãèè — ïàìÿòü, âíèìàíèå, âîëÿ, óì, âëå÷åíèå, ÷óâñòâî è
äðóãèå — íå òîëüêî óïîòðåáëÿþòñÿ â áûòó äëÿ îáúÿñíåíèÿ è ïðåäñêàçàíèÿ ïîâåäåíèÿ
ëþäåé, íî è âëèÿþò íà ôîðìèðîâàíèå ñîáñòâåííî íàó÷íîãî çíàíèÿ. Îíè èñïîëüçóþòñÿ
â ïñèõîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ êàê ïðè îáîñíîâàíèè ïðîáëåì èññëåäîâàíèÿ, òàê è
ïðè òðàêòîâêå åãî ðåçóëüòàòîâ. Çàêîíîìåðíîñòè è ôåíîìåíû, âûÿâëÿåìûå â ïîäîáíûõ
èññëåäîâàíèÿõ, ñòàíîâÿòñÿ áàçîé íå òîëüêî äëÿ ñëåäóþùèõ
Ñâÿçü è âçàèìîçàâèñè- ïñèõîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, íî è äëÿ ôîðìóëèðîâêè çà-
ìîñòü ïñèõîëîãèè è ôè- äà÷ ýêñïåðèìåíòîâ, â êîòîðûõ ïðèìåíÿþòñÿ ìåòîäû ôèçèî-
çèîëîãèè íàñòîëüêî ëîãèè.
ñèëüíû, ÷òî èõ ðàçâèòèå Ðåøåíèå ýòèõ çàäà÷ ñïîñîáñòâóåò ïåðåñìîòðó è ôðàãìåí-
ìîæíî ðàññìîòðåòü êàê òàöèè èñõîäíûõ êîíöåïöèé è ïîíÿòèé (ñêîëüêî, íàïðèìåð,
êîýâîëþöèþ. ðàçíîîáðàçíåéøèõ ïðîöåññîâ, «ñèñòåì» è ïðî÷åãî îáúåäè-
íÿåòñÿ ñåé÷àñ òåðìèíîì «ïàìÿòü»!), ôîðìóëèðîâêå íîâûõ
Ïñèõîëîãèÿ âêëþ÷àåò âîïðîñîâ è ò. ä. Â êîíöå êîíöîâ â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîæåò äàæå
ïîíÿòèÿ îáûäåííîãî îêàçàòüñÿ, ÷òî âûÿñíÿòü íàäî ÷òî-òî ñîâñåì äðóãîå. Ñêàæåì,
çíàíèÿ, ïîä êîòîðûì ïî- ñîâðåìåííàÿ ôèçèîëîãèÿ íå èññëåäóåò, êàê îáðàçóþòñÿ è
íèìàåòñÿ îñíîâàííîå íà äâèæóòñÿ «æèâîòíûå äóõè».
çäðàâîì ñìûñëå, íå òðå- Íàðÿäó ñ îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé ñóùåñòâóåò è îáûäåí-
áóþùåå òî÷íûõ îïðåäå- íîå ôèçèîëîãè÷åñêîå çíàíèå — «îáûäåííàÿ ôèçèîëîãèÿ», êî-
ëåíèé ïîíèìàíèå ïñèõè- òîðàÿ âçàèìîäåéñòâóåò è ñ îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé, è ñ ñîá-
÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñî- ñòâåííî íàóêîé. Îäíàêî çäåñü ìû ìîæåì ïðåíåáðå÷ü ñàìî-
ñòîÿíèé. ñòîÿòåëüíûì çíà÷åíèåì îáûäåííîé ôèçèîëîãèè è îãðàíè-
÷èòüñÿ ðàññìîòðåíèåì ëèøü îáûäåííîé ïñèõîëîãèè, ïîëàãàÿ,
÷òî ïîñëåäíÿÿ èíêîðïîðèðóåò òó ÷àñòü îáûäåííîãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ, êîòîðàÿ
èìååò îòíîøåíèå ê èíòåðåñóþùåìó íàñ ïðîáëåìíîìó ïîëþ.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ïðîöåññå êîýâîëþöèè íå ïðîèñõîäèò «èñòðåáëåíèÿ»
ïñèõîëîãèè, åå çàìåíû «áîëåå íàó÷íîé» ôèçèîëîãèåé, êàê ïîëàãàþò «ýëèìèíàòèâè-
ñòû». Ïñèõîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ôîðìèðóåò ñïåöèôè÷åñêèé êîìïîíåíò îïèñà-
íèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè, íåîáõîäèìûé äëÿ äîñòèæåíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ öåëåé.
Ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ ôèëîñîôîì Ì. Ìèäãëè (M. Midgley): ðàçíîîáðàçèå íàóê îòðà-
æàåò ðàçíîîáðàçèå öåëåé, èìåþùèõñÿ ó îáùåñòâà; ýòè íàóêè âûïîëíÿþò ðàçíûå ÷àñòè
îáùåé ðàáîòû è ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê âçàèìîäîïîëíÿþùèå èíñòðóìåíòû. Âìå-
ñòî «èñòðåáëåíèÿ» ïðîèñõîäèò âíåäðåíèå íàó÷íîãî çíàíèÿ â îáûäåííîå. Ýòî âíåäðåíèå,
ïî-âèäèìîìó, íå çàâåðøèòñÿ çàìåíîé îáûäåííîé ïñèõîëî-
ãèè è ôèçèîëîãèè íà ñîáñòâåííî íàóêó. Â ïðîöåññå ðàçâè-
Â ïðîöåññå êîýâîëþöèè
òèÿ íà ìåñòî çàìåùåííûõ ïðèäóò íîâûå ïîíÿòèÿ îáûäåííîé
ôèçèîëîãèè è ïñèõîëî-
íàóêè. Íà ÷åì îñíîâàíî ýòî óòâåðæäåíèå?
ãèè íå ïðîèñõîäèò «èñ-
òðåáëåíèÿ» ïîñëåäíåé, Åùå äî âîçíèêíîâåíèÿ íàóêè, â äîèñòîðè÷åñêóþ ýïî-
åå çàìåíû ôèçèîëîãèåé. õó, ïðåäñòàâëåíèÿ î ïñèõèêå, èëè äóøå, ñ÷èòàë Â. Á. Øâûð-
êîâ, ñêëàäûâàëèñü ó ëþäåé êàê îáîáùåííûå õàðàêòåðèñòèêè
âíåøíåãî ïîâåäåíèÿ, êàê ãèïîòåçû î åãî äåòåðìèíàíòàõ è
ìåõàíèçìàõ. Â ñâÿçè ñ ýòèì äàæå â íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ÿçûêàõ èìåþòñÿ îáîçíà÷å-
íèÿ ïñèõè÷åñêèõ ñâîéñòâ è ñîñòîÿíèé. Ñ ïîÿâëåíèåì íàóêè îíà ñòàíîâèòñÿ, íàðÿäó ñ
ðåëèãèåé, èñêóññòâîì, îáûäåííûì îïûòîì è ò. ä., îäíèì èç èñòî÷íèêîâ êîíöåïöèé,
èäåé è òåðìèíîâ, âêëþ÷àþùèõñÿ â îáûäåííîå çíàíèå è ôîðìèðóþùèõ îáûäåííóþ
íàóêó. Ëþäè íà÷èíàþò ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ñàìî ñîáîé ðàçóìåþùèåñÿ è ñîñòàâëÿþ-
ùèå «ðåàëüíîñòü».
Ïðåäèñëîâèå 9
Ìîæíî ïîëàãàòü â ñâÿçè ñ ýòèì, ÷òî îáûäåííàÿ íàóêà ïðîäîëæèò ñâîå ñóùåñòâîâà-
íèå íà âñåì ïðîòÿæåíèè ïðîöåññà êîýâîëþöèè, îñóùåñòâëÿÿ «îáìåí» ñ ñîáñòâåííî
íàóêîé. Ïåðâàÿ áóäåò ïîñòàâùèêîì êîíöåïöèé è ïðîáëåì (êîíå÷íî, ìíîãî ïðîáëåì
â ñîáñòâåííî íàóêå èìååò âíóòðèíàó÷íîå ïðîèñõîæäåíèå) ìèðîâîççðåí÷åñêîãî èëè
ïðàêòè÷åñêîãî õàðàêòåðà, âòîðàÿ áóäåò ðåøàòü ýòè ïðîáëåìû è âîçâðàùàòü ïåðåðàáî-
òàííûå êîíöåïöèè, âíåäðÿòü íîâûå èëè óñòðàíÿòü äèñêðåäèòèðîâàííûå. Ïðè ýòîì êî-
ëè÷åñòâî àññèìèëèðîâàííûõ è ïðåîáðàçîâàííûõ ïîíÿòèé ñîáñòâåííî íàóêè â íàóêå
îáûäåííîé áóäåò ïîñòîÿííî è áûñòðî óâåëè÷èâàòüñÿ, åñëè àâòîðèòåò íàóêè ñîõðàíèò-
ñÿ è îáùåñòâî íå ïîñëåäóåò ýêñòðåìèñòñêèì ðåêîìåíäàöè-
ÿì, íàïðèìåð, òàêèì, êàê äîïîëíèòü îòäåëåíèå ãîñóäàðñòâà Ðàçíîîáðàçèå íàóê
îò öåðêâè îòäåëåíèåì åãî è îò íàóêè. îòðàæàåò ðàçíîîáðàçèå
Êàêîâî æå ìåñòî ïñèõîôèçèîëîãèè — íàóêè, îáÿçàííîé öåëåé, èìåþùèõñÿ
ñâîèì ïðîèñõîæäåíèåì è äàæå íàçâàíèåì ñîñóùåñòâîâàíèþ ó îáùåñòâà.
ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè è ïðèçâàííîé óñòàíîâèòü ìåæäó
íèìè ñâÿçü, — â îïèñàííîé ðàíåå êîýâîëþöèè? Êàêîâ åå ñïåöèôè÷åñêèé âêëàä? Ìîæ-
íî ëè ñâåñòè ðîëü ïñèõîôèçèîëîãèè ê èñïîëüçîâàíèþ ìåòîäîâ ôèçèîëîãèè äëÿ èçó÷å-
íèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé? Îòâåòû, êîòîðûå äàþò íà ýòè âîïðîñû ðàç-
íûå àâòîðû, â òîì ÷èñëå è àâòîðû íàñòîÿùåãî ó÷åáíèêà, çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ.
Èçâåñòíî, ÷òî äàæå ôèçè÷åñêóþ ñèñòåìó íåëüçÿ îïèñàòü êàêèì-ëèáî îäíèì òåîðå-
òè÷åñêèì ÿçûêîì, ìíîæåñòâåííîñòü òî÷åê çðåíèÿ íà íåå íåóñòðàíèìà. Òåì áîëåå íå
äîëæíî âûçûâàòü óäèâëåíèÿ ñóùåñòâîâàíèå ðàçëè÷àþùèõñÿ ïîçèöèé, ðàçíûõ òåîðå-
òè÷åñêèõ ÿçûêîâ è øêîë â ïñèõîôèçèîëîãèè, êîòîðàÿ, ïî-âèäèìîìó, èìååò äåëî ñ íàè-
áîëåå ñëîæíûì êîìïëåêñîì ïðîáëåì, ñòîÿùèõ ïåðåä ÷åëîâåêîì.
Óïîìÿíóòûå ðàçëè÷èÿ íàõîäÿò ñâîå âûðàæåíèå íå òîëüêî â ìíîãîîáðàçèè îòâåòîâ
íà îäèí è òîò æå âîïðîñ, íî è â òîì, ÷òî îòäåëüíûå âîïðîñû ïñèõîôèçèîëîãèè, ðàñ-
ñìàòðèâàåìûå îäíèìè èññëåäîâàòåëÿìè êàê öåíòðàëüíûå, ñ äðóãèõ òåîðåòè÷åñêèõ ïî-
çèöèé ìîãóò ðàñöåíèâàòüñÿ êàê ìàëîçíà÷èìûå èëè äàæå íåâåðíî ïîñòàâëåííûå. Ïî-
ýòîìó ìû ïîëàãàëè, ÷òî â ó÷åáíèêå ïî ïñèõîôèçèîëîãèè, íàïèñàííîì îäíèì àâòîðîì,
äàæå ñàì íàáîð îñâåùàåìûõ ïðîáëåì áóäåò â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè çàâèñåòü îò âçãëÿäîâ àâòîðà. Êðîìå òîãî, ìû ó÷è-
Ñîäåðæàíèå ó÷åáíèêà
òûâàëè, ÷òî ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàõîäèòñÿ íà ñòûêå ðàçíûõ
îòðàæàåò ñîâðåìåííîå
íàóê: ïñèõîëîãèè, íåéðîíàóê, ôèçèîëîãèè, â òîì ÷èñëå ôè-
ñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèî-
çèîëîãèè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, ãåíåòèêè, áèîõè- ëîãèè è ñîîòâåòñòâóåò
ìèè, ìåäèöèíû è ò. ä. Â ýòîì ñìûñëå ñèòóàöèÿ çäåñü ñõîäíà ñ Ãîñóäàðñòâåííîìó îáðà-
òîé, êîòîðàÿ èìåëà ìåñòî ïðè ïîäãîòîâêå èçâåñòíîãî ðóêî- çîâàòåëüíîìó ñòàíäàðòó
âîäñòâà ïî ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè ïîä ðåäàêöèåé âûñøåãî ïðîôåññèî-
Ñ. Ñ. Ñòèâåíñà. Â ïðåäèñëîâèè ðåäàêòîð îòìå÷àë, ÷òî íèêòî íàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ.
èç ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé íàóêè íå îáëàäàåò äîñòàòî÷íîé ýðó-
äèöèåé, ÷òîáû ñïðàâèòüñÿ ñ ïîäîáíîé çàäà÷åé â îäèíî÷êó.
Â ñâÿçè ñ óæå ñêàçàííûì ìû, ñ÷èòàÿ, ÷òî âûñîêîå êà÷åñòâî âñåõ ðàçäåëîâ ó÷åáíèêà,
à òàêæå äîñòàòî÷íî ïîëíûé îõâàò îáøèðíîãî ïðîáëåìíîãî ïîëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè ìî-
æåò îáåñïå÷èòü òîëüêî ñîâìåñòíàÿ äåÿòåëüíîñòü êîëëåêòèâà ó÷åíûõ, îáëàäàþùèõ âçà-
èìíî äîïîëíÿþùåé êâàëèôèêàöèåé è ïðåäñòàâëÿþùèõ ïîçèöèè ðàçíûõ íàó÷íûõ
øêîë, âûáðàëè êîëëåêòèâíûé ïóòü åãî ïîäãîòîâêè.
Ñïèñîê ãëàâ íàñòîÿùåãî ó÷åáíèêà âêëþ÷àåò âñå ïóíêòû Ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçî-
âàòåëüíîãî ñòàíäàðòà âûñøåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ, à òàêæå äîïîëíèòåëü-
íî è òå âîïðîñû, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé «òî÷êè ðîñòà» ïñèõîôèçèîëîãèè, ïðè-
âëåêàþò çíà÷èòåëüíîå âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé è èãíîðèðîâàíèå êîòîðûõ íå
ïîçâîëèëî áû ñ÷èòàòü ó÷åáíèê îòðàæàþùèì ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèîëî-
ãèè.
10 Ïðåäèñëîâèå
Â ðåçóëüòàòå ñîäåðæàíèå ó÷åáíèêà ñîîòâåòñòâóåò íå òîëüêî Ãîñóäàðñòâåííîìó îá-

ðàçîâàòåëüíîìó ñòàíäàðòó âûñøåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ, íî è Ïðîãðàììå
ïî ïñèõîôèçèîëîãèè, ïîäãîòîâëåííîé Ñîâåòîì ïî ïñèõîëîãèè Îáúåäèíåíèÿ ãîñóäàð-
ñòâåííûõ óíèâåðñèòåòîâ Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè è ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà.
Ãëàâà 1 ïîäãîòîâëåíà êàíä. ìåä. íàóê Þ. Â. Ãðèí÷åíêî (ïàðàãðàô 1) è ä-ðîì ïñèõîë.
íàóê Ò. Í. Ãðå÷åíêî (ïàðàãðàô 2);
ãëàâû 2 è 9 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Á. Í. Áåçäåíåæíûõ;
ãëàâû 3 è 4 — ä-ðîì áèîë. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ È. À. Øåâåëåâûì ;
ãëàâà 5 — ä-ðîì ìåä. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ B. C. Ãóðôèíêåëåì è êàíä. áèîë. íàóê
Þ. Ñ. Ëåâèêîì;
ãëàâà 6 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Ò. Í. Ãðå÷åíêî (ïàðàãðàôû 1–5) è ä-ðîì áèîë. íàóê,
ïðîôåññîðîì À. Í. Ëåáåäåâûì (ïàðàãðàô 6);
ãëàâà 7 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì ×. À. Èçìàéëîâûì , ä-ðîì ïñèõîë. íàóê,
ïðîôåññîðîì À. Ì. ×åðíîðèçîâûì è ä-ðîì ìåä. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ Ï. Â. Ñèìîíîâûì
(ðàçäåë 7.3.6.);
ãëàâû 8 è 10 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Í. Í. Äàíèëîâîé;
ãëàâà 11 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ÷ë.-êîððåñïîíäåíòîì ÐÀÍ À. Ì. Èâàíèöêèì;
ãëàâà 12 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ïðîôåññîðîì Ý. À. Êîñòàíäîâûì;
ãëàâà 13 — êàíä. ìåä. íàóê Ä. Ã. Øåâ÷åíêî (ïàðàãðàô 8 — ñîâìåñòíî ñ äîêò. ïñèõîë.
íàóê, ïðîôåññîðîì Þ. È. Àëåêñàíäðîâûì);
ãëàâà 14 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Þ. È. Àëåêñàíäðîâûì;
ãëàâà 15 — êàíä. ïñèõîë. íàóê À. Ã. Ãîðêèíûì;
ãëàâà 16 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Ã. Ã. Àðàêåëîâûì;
ãëàâà 17 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Ì. Â. Áîäóíîâûì;
ãëàâà 18 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Ë. Ã. Äèêîé;
ãëàâà 19 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Â. Â. Ãàâðèëîâûì;
ãëàâà 20 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ÷ë.-êîððåñïîíäåíòîì ÐÀÍ è ÐÀÌÍ Ê. Â. Àíîõèíûì;
ãëàâà 21 — ä-ðîì ìåä. íàóê Â. Á Ñòðåëåö;
ãëàâà 22 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Å. Ä. Øåõòåð è ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì
À. Ì. ×åðíîðèçîâûì;
ãëàâà 23 — ä-ðîì áèîë. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÎ Å. Í. Ñîêîëîâûì .
Íàñòîÿùèé ó÷åáíèê, êîòîðûé îòðàæàåò ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèîëîãèè
âî âñåé åå ïîëíîòå, ïðåäíàçíà÷åí ñòóäåíòàì, àñïèðàíòàì, íàó÷íûì ñîòðóäíèêàì, à òàê-
æå âñåì òåì, êòî èíòåðåñóåòñÿ ìåòîäîëîãèåé íàóêè, ïñèõîëîãèåé, ïñèõîôèçèîëîãèåé,
íåéðîíàóêàìè, ìåòîäàìè è ðåçóëüòàòàìè îáúåêòèâíîãî èçó÷åíèÿ ïñèõèêè.
Àâòîðñêèé êîëëåêòèâ áëàãîäàðèò ñòóäåíòîâ ïñèõîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Ãîñó-
äàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà ãóìàíèòàðíûõ íàóê, êîòîðûå òùàòåëüíî ïðîðàáîòàëè âñå
ãëàâû ó÷åáíèêà â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè íàñòîÿùåãî äîïîëíåííîãî è ïåðåðàáîòàííîãî
èçäàíèÿ. Â ñîîòâåòñòâèè ñî âñåìè ñäåëàííûìè ñòóäåíòàìè çàìå÷àíèÿìè àâòîðû âíå-
ñëè â òåêñò äîïîëíèòåëüíûå ïîÿñíåíèÿ èëè ïðîèçâåëè íåîáõîäèìûå ñîêðàùåíèÿ.
Ïðîôåññîð Þ. È. Àëåêñàíäðîâ
Ãëàâà 1
ÌÎÇÃ
1.1. Îáùåå îïèñàíèå

Ìîðôîëîãèÿ ìîçãà, ò. å. ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåéðîíîâ, èõ îòðîñòêîâ è âñïî-
ìîãàòåëüíûõ êëåòîê, ÿâëÿåòñÿ òîé ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé, íà êîòîðîé ðàçûãðûâà-
åòñÿ âåñü ðåïåðòóàð ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ. Áîëåå òîãî, ìîæíî ñêà-
çàòü, ÷òî ñòðóêòóðà ìîçãà îòðàæàåò ýâîëþöèîííî çàôèêñèðîâàííûå ôóíêöèîíàëü-
íûå âçàèìîäåéñòâèÿ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ñêëàäûâàþùèåñÿ äëÿ äîñòèæåíèÿ ïî-
ëåçíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ, è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò åãî
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Â òî æå âðåìÿ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî îñíîâ-
íûå ïðèíöèïû ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà íå îòëè÷àþò-
ñÿ îò òàêîâûõ äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Áîëåå òîãî, íà ðàííèõ ñðîêàõ ýìáðèîãåíå-
çà ïðîöåññû ñîçðåâàíèÿ àíàëîãè÷íû, à ôîðìèðóþùèåñÿ ñòðóêòóðû îäíîòèïíû è
ñõîäíû ïî ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè. Ïðèíÿòî îáúÿñíÿòü ýòè çàêîíîìåðíî-
ñòè òåì, ÷òî îíòîãåíåç åñòü êðàòêîå ïîâòîðåíèå ôèëîãåíåçà (áèîãåíåòè÷åñêèé çà-
êîí Ý. Ãåêêåëÿ è Ô. Ìþëëåðà — 1864 ã.). Òàêîå ñõîäñòâî ïîçâîëÿåò, âî-ïåðâûõ, ðàñ-
ñìàòðèâàòü íåðâíóþ ñèñòåìó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ñ îáùèõ ýâîëþöèîííûõ
ïîçèöèé (ñì. ïîäðîáíåå ãëàâó 19), à âî-âòîðûõ, ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåò âîçìîæ-
íîñòè åå èññëåäîâàíèÿ íå òîëüêî ïñèõîëîãàìè è êëèíè÷åñêèìè íåéðîïñèõîëîãà-
ìè, íî è ïñèõîôèçèîëîãàìè, íåéðîôèçèîëîãàìè è íåéðîãåíåòèêàìè â ýêñïåðè-
ìåíòàõ íà æèâîòíûõ.
Ïðè ýòîì îòëè÷èòåëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ÷åëîâå÷åñêîãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ âû-
ñîêàÿ ñòåïåíü ðàçâèòîñòè êîíå÷íîãî ìîçãà: ðàçíîîáðàçèå ìîðôîëîãèè ïîâåðõ-
íîñòíî ðàñïîëîæåííûõ íåéðîíîâ, îáðàçóþùèõ 6 ïëàñòèí (ñëîåâ) êîðû áîëü-
øèõ ïîëóøàðèé; ñëîæíîñòü íàðóæíîãî ðåëüåôà (èçâèëèíû); áîëåå âûðàæåííàÿ
àñèììåòðèÿ, îñîáåííî ïåðåäíåáîêîâûõ îòäåëîâ, è êàê èòîã — ñóùåñòâåííîå ïðåâà-
ëèðîâàíèå ïî ìàññå íàä îñòàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ (áîëåå 80%). Òàêæå âàæíî
ó÷åñòü, ÷òî ïîëóøàðèÿ ÷åëîâåêà ïðîäîëæàþò îñîáåííî èíòåíñèâíî ðàçâèâàòüñÿ
ïîñëå ðîæäåíèÿ. Ìàññà ìîçãà óäâàèâàåòñÿ ê êîíöó ïåðâîãî ãîäà æèçíè, óòðàèâàåò-
ñÿ ê ÷åòâåðòîìó è ïðîäîëæàåò íàðàñòàòü â òå÷åíèå âçðîñëåíèÿ, ò. å. â ïåðèîä ñòà-
íîâëåíèÿ îñíîâíûõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èíäèâèäà, åãî ñîöèàëè-
çàöèè, è ñòàáèëèçèðóåòñÿ òîëüêî ê 20–25 ãîäàì.
Ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ìîçã è åãî îòäåëüíûå ÷àñòè ÿâëÿþòñÿ âìåñòèëèùåì
âñåõ «àòðèáóòîâ äóøè», ñëîæèëèñü ê IV â. äî í. ý. (Ïëàòîí, Ãèïïîêðàò, Ãåðîôèë),
íî îíè áûëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè óìîçðèòåëüíûìè. Äåòàëüíûé æå àíàòîìè÷å-
ñêèé àíàëèç îáðàçîâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ðàáîòàìè À. Âåçà-
ëèÿ (1514–1564). Îäíàêî íåðâíàÿ òêàíü èìååò íàñòîëüêî ñëîæíóþ ñòðóêòóðó, ÷òî
òîëüêî â íà÷àëå ÕÕ â. íà îñíîâå ìåòîäîâ ìèêðîñêîïèè, ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ
12 Ãëàâà 1. Ìîçã
èññëåäîâàíèé è â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ýâîëþöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé ñôîðìèðîâà-

ëèñü ïîíÿòèÿ î åå òîíêîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè.
Ñðåäè îñîáåííîñòåé ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà âûäåëÿþò äèôôåðåíöèàöèþ,
ò. å. ïîÿâëåíèå êëåòîê ñ íîâûìè ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûìè âîçìîæíîñòÿìè,
è êîíöåíòðàöèþ êëåòîê (â äàííîì ñëó÷àå — íåðâíûõ) ñ ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíû-
ìè ñâîéñòâàìè â àíàòîìè÷åñêè îáîñîáëåííûå ñòðóêòóðû. Ýòè æå çàêîíîìåðíîñòè
ïðîñëåæèâàþòñÿ è â îíòîãåíåçå. Òàê, íà ìèêðîóðîâíå (òêàíåâîì) âîçíèêàþò íåðâ-
íûå êëåòêè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ íàëè÷èåì ìíîãî÷èñëåííûõ äëèííûõ öèòîïëàç-
ìàòè÷åñêèõ âûðîñòîâ (äåíäðèòû è àêñîí) è ñïåöèôè÷åñêîé áèîýëåêòðè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ. Îòðîñòêè, âûòÿãèâàÿñü, ïðîíèêàþò â îêðóæàþùèå ñòðóêòóðû, óñòà-
íàâëèâàþò ñâÿçè (ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû) è èííåðâèðóþò âñå òêàíè îðãàíèçìà.
Ýòîò ñëîæíåéøèé ïðîöåññ êîíòðîëèðóþò äî 50% ãåíîâ (ñì. ãëàâó 20), ïðè÷åì
âàæíî îòìåòèòü, ÷òî äèôôåðåíöèàöèÿ è ñïåöèàëèçàöèÿ íåðâíûõ êëåòîê, ðàçâåð-
òûâàíèå èõ «æèçíåííîé ïðîãðàììû» ïðîäîëæàþòñÿ â òå-
÷åíèå âñåãî ñóùåñòâîâàíèÿ èíäèâèäà, ò. å. âðåìÿ æèçíè
Âðåìÿ æèçíè íåéðîíîâ
è èíäèâèäà â çíà÷èòåëü-
íåéðîíîâ è èíäèâèäà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñîâïàäàåò,
íîé ñòåïåíè ñîâïàäàåò. â îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ êëåòîê.
Íà ìàêðîóðîâíå (îðãàííîì) ôîðìèðóþòñÿ öåíòðàëü-
íûå ñòðóêòóðû, îêðóæåííûå çàùèòíûìè îáðàçîâàíèÿ-
ìè, — ãîëîâíîé ìîçã (encephalon) â ïîëîñòè ÷åðåïà è ñïèííîé ìîçã (medulla spinalis)
â ïîçâîíî÷íîì êàíàëå (öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà — ÖÍÑ), è ïåðèôåðè÷å-
ñêèå — ãàíãëèè â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ òåëà, ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ, ñêîïëåíèÿ íåé-
ðîíàëüíûõ îòðîñòêîâ, îðãàíèçîâàííûå â ðàçëè÷íîãî òèïà íåðâû. Ãîëîâíîé è ñïèí-
íîé ìîçã îáðàçóþò åäèíîå öåëîå ñ óñëîâíîé àíàòîìè÷åñêîé ãðàíèöåé íà óðîâíå
íèæíåãî êðàÿ çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ ÷åðåïà. Ïðè ýòîì ñðåäèííàÿ ÷àñòü ãîëîâíîãî
ìîçãà, ÿâëÿþùàÿñÿ ïðîäîëæåíèåì ñïèííîãî, ïîëó÷èëà íàçâàíèå ñòâîë ìîçãà, à ñà-
ìûå ìàññèâíûå è íàèáîëåå ðàçâèòûå ÷àñòè — ïîëóøàðèÿ áîëüøîãî ìîçãà.
Â ìîçãîâîé òêàíè òðàäèöèîííî ïðèíÿòî âûäåëÿòü ñåðîå è áåëîå âåùåñòâî. Ñå-
ðîå âåùåñòâî ñîñòîèò èç ñêîïëåíèé òåë íåðâíûõ è ãëèàëüíûõ êëåòîê. Ñòðóêòóðíî-
ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé íåðâíîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ íåéðîí (ñì. ïîäðîáíî ñëå-
äóþùèé ïàðàãðàô). Ïðè÷åì ïðàêòè÷åñêè âñå îíè èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íû êàê
ìîðôîëîãè÷åñêè, òàê è ôóíêöèîíàëüíî. Êàæäûé íåéðîí îêðóæåí ìíîãî÷èñëåí-
íûìè âñïîìîãàòåëüíûìè êëåòêàìè — ãëèàëüíûìè, êîòîðûå îïðåäåëÿþò òðîôè-
÷åñêèå ïðîöåññû, âûïîëíÿþò ñòðóêòóðíî-îïîðíóþ, èçîëèðóþùóþ è çàùèòíóþ
ôóíêöèè. Ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ è ãëèè ó ÷åëîâåêà äîñòèãàåò 1:10. Òå-
ëà íåéðîíîâ â ñåðîì âåùåñòâå îðãàíèçîâàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ìîðôîôóíêöèî-
íàëüíûìè è áèîõèìè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè â êîìïàêòíûå ñêîïëåíèÿ: ÿäðà
(â ñðåäèííîé ÷àñòè ãîëîâíîãî ìîçãà), ñëîè êîðû (ïîâåðõíîñòíàÿ ÷àñòü ïîëóøà-
ðèé áîëüøîãî ìîçãà è ìîçæå÷êà), ñåãìåíòèðîâàííûå ñòîëáû (â ñïèííîì ìîçãå).
Áåëîå âåùåñòâî ñîñòîèò èç îòðîñòêîâ íåéðîíîâ, îðãàíèçîâàííûõ, òàêæå â ñîîò-
âåòñòâèè ñ ôóíêöèîíàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè, â ïó÷êè. Êàæäûé îòðîñòîê (àêñîí)
èìååò èçîëèðóþùóþ îáîëî÷êó, îñíîâîé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ìèåëèí, ÷òî îïðåäåëÿåò
ñïåöèôèêó ðàñïðîñòðàíåíèÿ áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè â íåðâíîé ñèñòåìå.
Ïó÷êè âîëîêîí â ãîëîâíîì è ñïèííîì ìîçãå ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ðàçëè÷íûõ íàïðàâ-
ëåíèÿõ; ïðèíÿòî âûäåëÿòü: à) âîñõîäÿùèå (àôôåðåíòíûå) è íèñõîäÿùèå (ýôôå-
ðåíòíûå), êîòîðûå îáðàçóþò ïðîâîäÿùèå òðàêòû (ïðîåêöèîííî-ëåìíèñêîâàÿ ñèñ-
òåìà), ñâÿçûâàþùèå öåíòðàëüíûå è ïåðèôåðè÷åñêèå ñòðóêòóðû; á) ñïàå÷íûå ïó÷êè
1.1. Îáùåå îïèñàíèå 13
âîëîêîí (êîìèññóðàëüíûå), ñâÿçûâàþùèå ñèììåòðè÷íûå îäíîèìåííûå ñòðóêòóðû;

â) àññîöèàòèâíûå âîëîêíà, îáåñïå÷èâàþùèå â îñíîâíîì ìåæñòðóêòóðíûå âçàèìî-
äåéñòâèÿ â ïðåäåëàõ êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ïîëîâèí ìîçãà. Îòðîñòêè íåéðîíîâ,
âûõîäÿùèå çà ïðåäåëû öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð, òàêæå îáúåäèíÿþòñÿ â ïó÷êè ñî
ñëîæíîé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé è îáðàçóþò 12 ïàð ÷åðåïíûõ íåðâîâ è ñîîòâåòñò-
âóþùèå êîëè÷åñòâó ñåãìåíòîâ ñïèííîãî ìîçãà ïàðû ñïèíàëüíûõ íåðâîâ.
Â íà÷àëå ÕIÕ â., ïîñëå ïîÿâëåíèÿ àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðàáîò íåìåöêîãî
àíàòîìà È. Õ. Ìàéåðà, ÷åøñêîãî ôèçèîëîãà è âðà÷à È. Ïðîõàçêè, ôðàíöóçñêîãî ôè-
çèîëîãà Ï. Áèøà è äð. ñëîæèëèñü îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôóíêöèîíàëüíûõ îñî-
áåííîñòÿõ íåðâíûõ îáðàçîâàíèé. Íåðâíóþ ñèñòåìó ñòàëî ïðèíÿòî ïîäðàçäåëÿòü
íà ñîìàòè÷åñêóþ è âåãåòàòèâíóþ, à îòäåëüíûå ìîçãîâûå ñòðóêòóðû ñâÿçûâàòü
ñ îïðåäåëåííûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ôóíêöèÿìè è ïñèõè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè.
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñâÿçàíà ñî âñåìè ðåöåïòîðàìè è ñêåëåòíû-
ìè ìûøöàìè è îáåñïå÷èâàåò àêòèâíîå âçàèìîîòíîøåíèå îðãàíèçìà ñî ñðåäîé.
Îíà ó÷àñòâóåò â àíàëèçå âíåøíåé ñðåäû, îáåñïå÷èâàåò ôèêñàöèþ ïðîèñõîäÿ-
ùèõ ñîáûòèé (ïàìÿòü) è íà îñíîâå «îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè»
(Ï. Ê. Àíîõèí; ñì. ãëàâó 14) ôîðìèðóåò àäàïòèâíîå ïîâåäåíèå. Ýòà ñèñòåìà ÿâëÿ-
åòñÿ âåäóùåé â ôîðìèðîâàíèè ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è, ñîîòâåòñò-
âåííî, ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èíäèâèäà.
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà èííåðâèðóåò âñå âíóòðåííèå îðãàíû, â òîì ÷èñ-
ëå ñàìó íåðâíóþ ñèñòåìó è ðåöåïòîðíûé àïïàðàò, è êîíòðîëèðóåò îáìåí âåùåñòâ,
îáåñïå÷èâàÿ ãîìåîñòàòè÷åñêèå ïðîöåññû. Îíà ñîðãàíèçóåò àêòèâíîñòü òêàíåé è
îðãàíîâ òåëà, àäàïòèðóÿ èõ äåÿòåëüíîñòü â ïîñòîÿííî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îê-
ðóæàþùåé ñðåäû, ïðè ýòîì, ÷òî âàæíî, íå íàõîäèòñÿ ïîä ïðîèçâîëüíûì êîíòðî-
ëåì ñóáúåêòà, ïîýòîìó åå åùå íàçûâàþò àâòîíîìíîé è âèñöåðàëüíîé. Ýòà ñèñòåìà
çàäàåò áàçîâûé óðîâåíü ïðîòåêàíèÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ôîðìè-
ðóåò íåêîòîðûå íå êîíòðîëèðóåìûå ñóáúåêòîì êîìïîíåíòû ïîâåäåíèÿ â îïðåäå-
ëåííîì ýìîöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè (ñì. òàêæå ãëàâû 7 è 23).
Ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãè÷åñêèì è áèîõèìè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì âåãå-
òàòèâíóþ ñèñòåìó ïðèíÿòî ïîäðàçäåëÿòü íà ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé
îòäåëû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â ñëîæíûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ, à òàêæå ñïåöèôè÷å-
ñêóþ âíóòðèêèøå÷íóþ èííåðâàöèîííóþ ñèñòåìó — ýíòåðàëüíûé îòäåë. Öåíò-
ðàëüíûå íåéðîíû ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ðàñïîëàãàþòñÿ â ñïèííîì ìîçãå, ïåðè-
ôåðè÷åñêèå îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíûå àíàòîìè÷åñêèå ñòðóêòóðû (óçëû ñèìïàòè-
÷åñêîãî ñòâîëà). Öåíòðàëüíûå íåéðîíû ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ñãðóïïèðîâàíû
â ÿäðà â îñíîâíîì â ñòâîëå ãîëîâíîãî ìîçãà, à ïåðèôåðè÷åñêèå äèôôóçíî ðàññåÿ-
íû ïî èííåðâèðóåìûì îðãàíàì. Ïî÷òè âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà íàõîäÿòñÿ êàê áû
ïîä äâîéíûì êîíòðîëåì ýòèõ îòäåëîâ, êîòîðûå îáðàçóþò, ñîîòâåòñòâåííî, òàê íà-
çûâàåìûå ýðãîòðîïíóþ ñèñòåìó, îáåñïå÷èâàþùóþ «ìîáèëèçàöèîííûå» ïðîöåññû,
ò. å. èñïîëüçîâàíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà â ñëîæíûõ ñèòóàöèÿõ, è
òðîôîòðîïíóþ ñèñòåìó, ðåãóëèðóþùóþ ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû âîññòàíîâëå-
íèÿ ýíåðãåòè÷åñêîãî áàëàíñà (ñì. ïîäðîáíåå 7.4).
1.1.1. Îíòîãåíåç íåðâíîé ñèñòåìû

Ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà, êàê è ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ, íà÷èíàåòñÿ ñ ïåð-
âè÷íîé äèôôåðåíöèàöèè êëåòîê íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ýìáðèîíà — ýêòîäåð-
ìû è îáðàçîâàíèÿ íåéðîýïèòåëèÿ â âèäå ïëàñòèíêè, êîòîðàÿ òðàíñôîðìèðóåòñÿ
â íåðâíóþ òðóáêó. Íåéðîãåíåç ïðèíÿòî ðàññìàòðèâàòü â òðåõ àñïåêòàõ: ãèñòîãåíåç

(ñîçðåâàíèå íåðâíîé òêàíè), ìîðôîãåíåç (îáðàçîâàíèå öåíòðàëüíûõ è ïåðèôåðè-
÷åñêèõ ñòðóêòóð) è ñèñòåìîãåíåç (ñì. ãëàâû 14 è 20).
Ñîçðåâàíèå íåðâíîé òêàíè. Â îñíîâå ãèñòîãåíåçà ëåæèò äåëåíèå — ïðîëèôå-
ðàöèÿ è äèôôåðåíöèàöèÿ — íåéðîýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê íà íåéðîáëàñòû (çà÷àò-
êè íåéðîíîâ) è ñïîíãèîáëàñòû (çà÷àòêè ãëèàëüíûõ êëåòîê). Èíòåíñèâíîñòü ïðî-
ëèôåðàöèè, îñîáåííî â ïåðâûå íåäåëè, ïî íåêîòîðûì äàííûì, ìîæåò äîñòèãàòü
250 òûñ. êëåòîê â ìèíóòó, ïðè ýòîì èõ âîçíèêàåò ñóùåñòâåííî áîëüøå, ÷åì áóäåò
èñïîëüçîâàíî â æèçíè. ×àñòü âîçíèêàþùèõ íåéðîáëàñòîâ ïîêèäàåò ìåñòà ïåðâè÷-
íîé ëîêàëèçàöèè — ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ è îáúåäèíåíèå èõ â ãðóïïû (àãðåãàöèÿ)
ñ îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðîé è îðèåíòàöèåé äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà. Îïðåäåëÿ-
åòñÿ ýòî âçàèìîäåéñòâèåì ó÷àñòêîâ ýêòîäåðìû è ìåçîäåðìû, èìåþùèõ ìåòàáîëè-
÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ñ õàðàêòåðíûìè õèìè÷åñêèìè ãðàäèåíòàìè êîíöåíòðàöèè íåêî-
òîðûõ âåùåñòâ. Çàêîíîìåðíîñòè ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìè-
íèðîâàíû, íàïðàâëåíèþ ïåðåìåùåíèé ñïîñîáñòâóþò îòðîñòêè ãëèàëüíûõ êëåòîê,
à ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ìèãðàöèè ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,1 ìì â ñóòêè.
Äîñòèãíóâ ìåñò ñâîåé ïîñòîÿííîé ëîêàëèçàöèè, íåéðîáëàñòû íà÷èíàþò ñîçðå-
âàòü, ïðåâðàùàÿñü â íåéðîíû, — ïðîèñõîäèò èõ îêîí÷àòåëüíàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ. Ïðè ýòîì èçìåíÿåòñÿ ñòðîåíèå ÿäðà, öèòîïëàçìû, îáîëî÷êè,
à òåëî ïðèîáðåòàåò ãðóøåâèäíóþ ôîðìó. Íà çàîñòðåííîì êîíöå âîçíèêàåò òî÷êà
ðîñòà, èç êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ àêñîí. Ôîðìèðóþùèåñÿ àêñîíû ðÿäîì ðàñïîëîæåí-
íûõ êëåòîê îðãàíèçóþòñÿ â ïó÷êè, â êîòîðûõ âûäåëÿåòñÿ àêñîí-ëèäåð, îïðåäå-
ëÿþùèé íàïðàâëåíèå ðîñòà ê òêàíè-ìèøåíè (ñî ñêîðîñòüþ îêîëî 1 ìì â ñóòêè).
Íåñêîëüêî ïîçæå íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå äåíäðèòíîé çîíû è óñòàíîâëåíèå
ñïåöèôè÷åñêèõ ìåæíåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé (ñèíàïñîâ), ïðè÷åì ýòîò ïðîöåññ íîñèò
äâóñòîðîííèé õàðàêòåð, ò. å. ñâÿçàí êàê ñ ïðå-, òàê è ñ ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ÷àñòÿìè.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äàííûé ïðîöåññ îïðåäåëÿåòñÿ âçàèìíûìè ïîòðåáíîñòÿìè íåéðî-
íîâ â ïðîäóêòàõ ìåòàáîëèçìà, è íåäîïîëó÷åíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ âåùåñòâ ìîæåò
ïðèâîäèòü èõ ê ãèáåëè. Ïðîöåññ ïðîëèôåðàöèè âåñüìà èçáûòî÷åí: íåéðîíû, íå çà-
âåðøèâøèå ñâîåãî ñîçðåâàíèÿ è íå óñòàíîâèâøèå ñâÿçåé
Èçáûòî÷íîñòü ïðîëèôå- ê îïðåäåëåííîìó ïåðèîäó, äåãåíåðèðóþò, è çíà÷èòåëüíîå
ðàöèè è ñèíàïòîãåíåçà ÷èñëî êëåòîê èñ÷åçàåò, îñîáåííî â ôîðìèðóþùåìñÿ ñïèí-
ïðè ñîçðåâàíèè íåðâ- íîì ìîçãå (äî 50%). Íåêîòîðûå êëåòêè (äî 3%) ñîâåðøà-
íîé òêàíè îáóñëîâëèâà- þò îøèáî÷íóþ ìèãðàöèþ è òàêæå äåãåíåðèðóþò.
åò âîçìîæíîñòü îòáîðà Çàâåðøàþò ñîçðåâàíèå ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ ñè-
ýëåìåíòîâ ñ íåîáõîäè- íàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ — ñèíàïòîãåíåç è îáðàçîâàíèå
ìûì êîìïëåêñîì èçîëèðóþùèõ îáîëî÷åê èç øâàíîâñêèõ êëåòîê — ìèåëè-
ñâîéñòâ. íèçàöèÿ. Çà ñ÷åò ýòèõ ïðîöåññîâ ïðîèñõîäèò óñòàíîâëå-
íèå îñíîâíûõ ìåæñòðóêòóðíûõ ñâÿçåé, îôîðìëåíèå ïðî-
âîäÿùèõ ïóòåé, èåðàðõèðèçàöèÿ îáðàçîâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû è ñòàíîâëåíèå
ðåãóëÿðíîé áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññû ñè-
íàïòîãåíåçà, êàê è ïðîëèôåðàöèè, èçáûòî÷íû, è ñòàíîâëåíèå ìåæñòðóêòóðíûõ
âçàèìîäåéñòâèé îñóùåñòâëÿåòñÿ òàêæå çà ñ÷åò ëèêâèäàöèè ðàíåå ñôîðìèðîâàí-
íûõ ñâÿçåé. Ó÷èòûâàÿ èçáûòî÷íîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ, ìîæíî ãîâîðèòü, ÷òî ïðè ñî-
çðåâàíèè íåðâíîé òêàíè ïðîèñõîäèò ñâîåîáðàçíûé îòáîð (ñåëåêöèÿ) ýëåìåíòîâ
ñ íåîáõîäèìûì êîìïëåêñîì ñâîéñòâ è îïòèìèçàöèÿ ñïîñîáîâ âçàèìîñîäåéñòâèÿ
ôîðìèðóþùèõñÿ ñòðóêòóð.
Îñîáóþ ðîëü â îêîí÷àòåëüíîì ñîçðåâàíèè íåðâíîé òêàíè èãðàåò ìèåëèíèçà-

öèÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ôóíêöèîíàëüíóþ çðåëîñòü ñèñòåì â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäå-
ëÿþò ðàçâèòîñòü ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ è ñòåïåíü ìèåëèíèçàöèè. Ýòîò ïðîöåññ
ïðîòåêàåò óïîðÿäî÷åííî è ïîñëåäîâàòåëüíî â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ. Ìèåëèíèçàöèÿ
íà÷èíàåòñÿ òîëüêî ïîñëå ÷åòâåðòîãî ìåñÿöà ýìáðèîãåíåçà è â ôèëîãåíåòè÷åñêè
áîëåå ñòàðûõ ñòðóêòóðàõ (âåãåòàòèâíûé îòäåë, ñïèííîé ìîçã, ñòâîë ãîëîâíîãî
ìîçãà). Â ïðåíàòàëüíîì ïåðèîäå ìèåëèíèçèðóþòñÿ âåñòèáóëÿðíûå ÿäðà, ñòðóêòó-
ðû ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà è áàçàëüíûõ ÿäåð êîíå÷íîãî, ìåäèàëüíîãî ìîçæå÷êà,
ñòàðàÿ êîðà (ãèïïîêàìï) è íîâàÿ â îáëàñòè ïîñò- è ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèí,
øïîðíîé áîðîçäû. Ïðè ýòîì ïðîñëåæèâàåòñÿ òàêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü: íà÷èíà-
åòñÿ ïðîöåññ â äðåâíèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ è äàëåå ðàçâèâàåòñÿ â ìîòîðíûõ.
Â íàèáîëåå ìîëîäîé â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïëàíå ïèðàìèäíîé ñèñòåìå, ñâÿçàííîé
ñî ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðîé, ìèåëèíèçàöèÿ íà÷èíàåòñÿ ëèøü íåïîñðåäñòâåííî
ïåðåä ðîæäåíèåì è íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå ïåðâîãî ãîäà.
Ìèåëèíèçàöèÿ îáëàñòåé íîâîé êîðû, êîòîðûå ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ïðîÿâëåíèåì
âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé, ôîðìèðîâàíèåì íîâûõ ñèñòåì, îïðåäåëÿþùèõ
íàó÷åíèå, ñëîæíóþ ïåðöåïòèâíóþ äåÿòåëüíîñòü, ðå÷ü è ñîöèàëèçàöèþ èíäèâèäà
(ñðåäíÿÿ è íèæíÿÿ âèñî÷íûå èçâèëèíû, óãëîâàÿ è íàäêðàåâàÿ èçâèëèíû òåìåí-
íîé äîëè, ñðåäíÿÿ è íèæíÿÿ ëîáíûå èçâèëèíû, ëîáíûé ïîëþñ), íà÷èíàåòñÿ íà
ïåðâîì ãîäó æèçíè. Èìåííî âûðàæåííîñòü ìåæñòðóêòóðíûõ ñâÿçåé è ñòåïåíü èõ
ìèåëèíèçàöèè îïðåäåëÿþò â áîëüøåé ñòåïåíè íàðàñòàþùóþ ìàññó ìîçãà â ïåðèîä
ðàçâèòèÿ. Íàïðèìåð, áûëî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî â êîðå ñðåäíåé ëîáíîé èç-
âèëèíû ó âçðîñëîãî, ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîäîâàëûì ðåáåíêîì, ðàçìåð òåë íåéðîíîâ
ïðàêòè÷åñêè íå ìåíÿåòñÿ, à îáùàÿ äëèíà äåíäðèòîâ è
÷èñëî èõ âåòâåé âîçðàñòàåò â íåñêîëüêî ðàç. Óñëîæíåíèå Ìîäèôèêàöèÿ ìåæíåé-
ìåæíåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå âñåé ðîíàëüíûõ ñâÿçåé
æèçíè è ñâÿçàíî ñ íàó÷åíèåì (ñì. ãëàâó 14). ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå
Ìîðôîãåíåç öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðîöåñ- âñåé æèçíè è ñâÿçàíà
ñû ãèñòîãåíåçà ëåæàò â îñíîâå äèôôåðåíöèàöèè ïåðâè÷- ñ íàó÷åíèåì.
íîé ìîçãîâîé òðóáêè â ñëîæíî îðãàíèçîâàííûå îáðàçîâà-
íèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ò. å. îïðåäåëÿþò îñîáåííîñòè ìîðôîãåíåçà. Ìîçãîâàÿ òðóáêà,
çàíèìàþùàÿ ïåðâè÷íî âñþ äëèíó ýìáðèîíà, íà÷èíàåò äèôôåðåíöèðîâàòüñÿ íà òó-
ëîâèùíûé è ãîëîâíîé îòäåëû. Òàêæå çà ñ÷åò èíòåíñèâíîé ìèãðàöèè âîçíèêà-
þò ïåðèôåðè÷åñêèå âåãåòàòèâíûå ñòðóêòóðû è ÷óâñòâèòåëüíûå ñïèííîìîçãîâûå
ãàíãëèè. Â ãîëîâíîì îòäåëå íåðâíûå êëåòêè ãðóïïèðóþòñÿ â òðè ïåðâè÷íûõ îáðà-
çîâàíèÿ — ìîçãîâûå ïóçûðè: ðîìáîâèäíûé, ñðåäíèé è ïåðåäíèé, à â òóëîâèùíîì
îòäåëå îáðàçóþòñÿ ãðóïïû ÿäåðíûõ ñêîïëåíèé è ïðîèñõîäèò åãî ñåãìåíòàöèÿ â
ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòàìåðèåé òåëà. Íà âòîðîì ìåñÿöå ýìáðèîãåíåçà ñòðóêòóðà ìîç-
ãîâûõ ïóçûðåé óñëîæíÿåòñÿ è ïîÿâëÿþòñÿ èäåíòèôèöèðóåìûå îòäåëû ìîçãà:
ðîìáîâèäíûé ìîçãîâîé ïóçûðü äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà ïðîäîëãîâàòûé (medulla
oblongata) è çàäíèé ìîçã; ñðåäíèé (mesencephalon) ñîõðàíÿåòñÿ êàê åäèíîå öåëîå,
íî â íåì çà ñ÷åò ìèãðàöèè ýëåìåíòîâ â äîðñàëüíîì íàïðàâëåíèè ôîðìèðóåò-
ñÿ ïëàñòèíêà ÷åòâåðîõîëìèÿ; ïåðåäíèé äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà ïðîìåæóòî÷íûé
(diencephalon) è êîíå÷íûé (telencephalon) ìîçã. Äàëåå: â çàäíåì ìîçãå îôîðìëÿåò-
ñÿ åãî öåíòðàëüíàÿ ÿäåðíàÿ ÷àñòü — ìîñò (pons), à íàä íèì ìèãðèðóþùèå êëåòêè
îáðàçóþò ìîçæå÷îê (cerebellum); ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà òà-
ëàìóñ è ãèïîòàëàìóñ ñ æåëåçèñòûìè ïðèäàòêàìè (ãèïîôèç è øèøêîâèäíîå òåëî),
à èç áîêîâûõ ñòåíîê âîçíèêàþò ãëàçíûå ïóçûðüêè — çà÷àòêè ñåò÷àòêè, ïðè ýòîì

îêðóæàþùàÿ èõ ýêòîäåðìà èçìåíÿåòñÿ è ôîðìèðóåòñÿ îïòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ãëàç.
Îáùèé ïëàí ôîðìèðîâàíèÿ ìîçãà ñîñòîèò â òîì, ÷òî âîçíèêàþùèå íà ïîñëåäîâà-
òåëüíûõ ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà ñòðóêòóðû êàê áû «íàäñòðàèâàþòñÿ» íàä óæå ñôîð-
ìèðîâàííûìè, ïðè ýòîì ïåðâè÷íûå öåíòðû ñîõðàíÿþò ñâîå çíà÷åíèå, à âíîâü âîç-
íèêàþùèå çàíèìàþò áîëåå âûñîêîå ìåñòî â èåðàðõèè èíòåãðàòèâíûõ ïðîöåññîâ,
äîìèíèðóÿ â îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè âñåãî îðãàíèçìà.
Ôîðìèðîâàíèå ñòâîëà ìîçãà ñîïðîâîæäàåòñÿ äåôîðìàöèåé åãî ÷àñòåé: âîçíè-
êàþò èçãèáû, íàèáîëåå çíà÷èòåëüíûé (îêîëî 90°) — ìåæäó ñðåäíèì è ïðîìåæó-
òî÷íûì îòäåëàìè, è ïîëîñòè — ìîçãîâûå æåëóäî÷êè. Îäíîé èç ïðè÷èí ýòîãî ÿâëå-
íèÿ íàçûâàþò íåðàâíîìåðíîñòü èíòåíñèâíîñòè ðàçâèòèÿ îòäåëîâ ìîçãà è êîñòíîãî
âìåñòèëèùà — ÷åðåïà, êîòîðûé íåñêîëüêî îòñòàåò â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè. Ïîçâî-
íî÷íûé êàíàë, íàîáîðîò, îïåðåæàåò â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè ñïèííîé ìîçã, êàó-
äàëüíàÿ ÷àñòü êîòîðîãî ê òîìó æå ðåäóöèðóåòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â òåðìèíàëüíóþ
íèòü, â ñâÿçè ñ ÷åì ãîâîðÿò î åãî «âîñõîæäåíèè», ò. å. ñìåùåíèè ê ãîëîâíîìó êîí-
öó. Â ðåçóëüòàòå ñïèííîé ìîçã ó âçðîñëîãî çàíèìàåò òîëüêî âåðõíþþ ÷àñòü êàíàëà,
çàêàí÷èâàÿñü íà óðîâíå 1–2-ãî ïîÿñíè÷íîãî ïîçâîíêà, è ñîñòàâëÿåò âñåãî îêîëî
2% îò ìàññû ÖÍÑ.
Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè êîíå÷íîãî ìîçãà ÷åëîâåêà. Â êîíå÷íîì ìîçãå ïðîèñ-
õîäÿò íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ïðèâîäÿùèå ê ôîðìèðîâàíèþ ïàðíûõ,
íåñêîëüêî àñèììåòðè÷íûõ ñòðóêòóð — ïîëóøàðèé áîëüøîãî ìîçãà (hemispheriae
cerebrales), çàíèìàþùèõ äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå è èìåþùèõ õàðàêòåðíóþ ñêëàä-
÷àòîñòü íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè — èçâèëèíû (ðèñ. 1.1).
Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî çäåñü èçìåíÿåòñÿ ïðèíöèï àãðåãàöèè íåéðîíîâ: íàðÿ-
äó ñ îáðàçîâàíèåì ÿäåðíûõ ñòðóêòóð â öåíòðàëüíîé ÷àñòè (áàçàëüíûå ãàíãëèè:
Ðèñ. 1.1. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüøîãî ìîçãà

(îñíîâíûå èçâèëèíû è áîðîçäû)
1 — âåðõíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 2 — ñðåäíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 3 — ïðåäöåí-
òðàëüíàÿ èçâèëèíà; 4 — öåíòðàëüíàÿ (Ðîëàíäîâà) áîðîçäà; 5 — ïîñòöåíòðàëü-
íàÿ èçâèëèíà; 6 — âåðõíÿÿ òåìåííàÿ äîëüêà; 7 — íàäêðàåâàÿ èçâèëèíà; 8 — óãëî-
âàÿ èçâèëèíà; 9 — òåìåííî-çàòûëî÷íàÿ áîðîçäà; 10 — çàòûëî÷íûé ïîëþñ; 11 —
íèæíÿÿ âèñî÷íàÿ èçâèëèíà; 12 — ñðåäíÿÿ âèñî÷íàÿ èçâèëèíà; 13 — âåðõíÿÿ âè-
ñî÷íàÿ èçâèëèíà; 14 — âèñî÷íûé ïîëþñ; 15 — áîêîâàÿ (Ñèëüâèåâà) áîðîçäà;
16 — íèæíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 17 — ëîáíûé ïîëþñ
corpus striatum, amygdaloideum è äð.) ôîðìèðóþòñÿ ïëàñòèíû ïîâåðõíîñòíî ðàñïî-

ëîæåííûõ íåéðîíîâ — êîðà (cortex cerebri), â êîòîðîé, êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ó ÷åëî-
âåêà ñîñðåäîòî÷åíî íå ìåíåå 70% âñåõ íåéðîíîâ ÖÍÑ.
Íèæíåáîêîâûå îòäåëû êîíå÷íîãî ìîçãîâîãî ïóçûðÿ óòîëùàþòñÿ î÷åíü ðàíî
(äåñÿòàÿ íåäåëÿ ýìáðèîãåíåçà) çà ñ÷åò èíòåíñèâíîé ëîêàëüíîé ïðîëèôåðàöèè áåç
âûðàæåííîé ìèãðàöèè. Â ðåçóëüòàòå îáðàçóþòñÿ çà÷àòêè áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ.
Íåéðîáëàñòû êîðû ôîðìèðóþòñÿ èç îãðàíè÷åííûõ áîêîâûõ ÷àñòåé êîíå÷íîãî ïó-
çûðÿ — ìàòðèêñà, ìèãðèðóþò ÷åðåç òîëùó ê íàðóæíûì áîêîâûì ïîâåðõíîñòÿì è
îáðàçóþò êàê áû êàéìó, îêðóæàþùóþ ñïðàâà è ñëåâà ñòâîëîâûå ñòðóêòóðû. Ìè-
ãðàöèîííûå ïðîöåññû èìåþò ïåðèîäè÷åñêèé õàðàêòåð, è êëåòêè ïåðâîé âîëíû îá-
ðàçóþò âíóòðåííèé ñëîé êîðû, à ïîñëåäóþùèå âñå áîëåå ïîâåðõíîñòíûå. Äàëåå
íåéðîáëàñòû ñîçðåâàþò, è ïðîèñõîäèò çàâåðøåíèå ñòðàòèôèêàöèè êîðû: èçìåíÿ-
åòñÿ ïëîòíîñòü êëåòîê, èõ îðèåíòàöèÿ â îòäåëüíûõ ñëîÿõ, ìåíÿåòñÿ âûðàæåííîñòü
ñëîåâ â ðàçíûõ îáëàñòÿõ.
Íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïîëóøàðèÿ íà÷èíàþò ðàçâèâàòüñÿ ó ïëîäà ïîñëå ÷åòâåð-
òîãî ìåñÿöà. Íàðóæíûå ñëîè ðàçâèâàþòñÿ ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ, ÷òî îáóñëîâëèâà-
åò îáðàçîâàíèå õàðàêòåðíûõ ñêëàäîê — èçâèëèí (gyrus); ïðîèñõîäèò äèôôåðåí-
öèàöèÿ ïî îáëàñòÿì êîðû — ó÷àñòêè, âîçíèêøèå ðàíüøå, êàê áû ïîäâîðà÷èâàþòñÿ
âíóòðü, îáðàçóÿ ñòðóêòóðû äðåâíåé êîðû (paleocortex), à ñíàðóæè èõ íàêðûâàþò,
êàê «ïëàù», ó÷àñòêè íîâîé êîðû (neocortex). Ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ íà ïîâåðõíîñòè
êîðû õîðîøî âèäíû ïåðâè÷íûå áîðîçäû, ðàçäåëÿþùèå ïîëóøàðèÿ íà äîëè, è âòî-
ðè÷íûå, îïðåäåëÿþùèå âíóòðèäîëåâóþ òîïîãðàôèþ ïî-
ñòîÿííûõ, âèäîñïåöèôè÷íûõ èçâèëèí. Òðåòè÷íûå áî- Âåðõíèå ñëîè êîðû ÿâëÿ-
ðîçäû, îïðåäåëÿþùèå èíäèâèäóàëüíóþ ñïåöèôè÷íîñòü þòñÿ îíòîãåíåòè÷åñêè
ìîçãà, ïîÿâëÿþòñÿ ïîñëå ðîæäåíèÿ â ñâÿçè ñ ôîðìèðîâà- ñàìûìè «ìîëîäûìè»,
íèåì öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îòäåëüíûõ çîí, èíäèâèäóàëüíî ñïåöè-
êîòîðîå ïðîäîëæàåòñÿ â ñðåäíåì äî 3 ëåò è ïîëíîñòüþ çà- ôè÷íûìè è íàèáîëåå
âåðøàåòñÿ ê 12 ãîäàì. Â ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ êîðà îá- âîñïðèèì÷èâûìè ê ïàòî-
ùåé ïëîùàäüþ îêîëî 2,5 òûñ. ñì2, òîëùèíîé äî 5 ìì, ñî- ãåííûì âîçäåéñòâèÿì.
ñòîÿùàÿ èç 6 ñëîåâ íåéðîíîâ ðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
òèïîâ, ïðè÷åì âåðõíèå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå «ìîëîäûìè» â îíòîãåíåòè÷åñêîì ïëà-
íå, èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íûìè è âîñïðèèì÷èâûìè ê ïàòîãåííûì âîçäåéñòâè-
ÿì, è èìåííî èõ àêòèâíîñòü ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ôîðìèðîâàíèåì íîâûõ íàâûêîâ
(ñì. òàêæå ãëàâó 14).
1.1.2. Ñòðóêòóðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà

Â ðåçóëüòàòå îïèñàííûõ ïðîöåññîâ ôîðìèðóåòñÿ ãîëîâíîé ìîçã ÷åëîâåêà — ñëîæ-
íåéøåå ìîðôîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå, ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ñòðóêòóð êî-
òîðîãî ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 1.2.
Â çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò ñêàçàòü, ÷òî ÖÍÑ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáîñîáëåíà îò
îêðóæàþùèõ òêàíåé è îðãàíîâ òåëà è èìååò ñîáñòâåííóþ, ñïåöèôè÷åñêóþ âíóò-
ðåííþþ ñðåäó. Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã îêðóæåíû ñèñòåìîé çàùèòíûõ ñòðóêòóð,
â òîì ÷èñëå òðåìÿ ìîçãîâûìè îáîëî÷êàìè. Íàðóæíàÿ (dura mater), ïëîòíàÿ è
ïðî÷íàÿ, îáðàçóåò êàê áû ãåðìåòèçèðóþùèé ÷åõîë; âíóòðåííÿÿ (pia mater), ìÿã-
êàÿ, ñîñóäèñòàÿ, ñîäåðæèò êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ïèòàþùèå ìîçã; è ïðîìåæóòî÷íàÿ
(arachnoidea mater), â âèäå àæóðíîé ïàóòèíêè, ðàçäåëÿåò èõ. Ìåæîáîëî÷å÷íîå
ïðîñòðàíñòâî è âíóòðåííèå ïîëîñòè ìîçãà (æåëóäî÷êè) çàïîëíåíû ñïèííîìîçãî-
âîé æèäêîñòüþ (liquor), ñïåöèôèêó è êîíñòàíòíîñòü ñîñòàâà êîòîðîé îïðåäåëÿåò

ñëîæíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé êîìïëåêñ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, ïîëó÷èâøèé îá-
ùåå íàçâàíèå — «ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð».
Ðèñ. 1.2. Ãîëîâíîé ìîçã (ïðàâîå ïîëóøàðèå, ÷àñòè÷íî óäàëåíû òåìåííàÿ,

âèñî÷íàÿ è çàòûëî÷íàÿ îáëàñòè)
1 — ìåäèàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ëîáíîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ; 2 — ìîçîëèñòîå òå-
ëî (corpus callosum); 3 — ïðîçðà÷íàÿ ïåðåãîðîäêà (septum pellucidum); 4 — ÿäðà
ãèïîòàëàìóñà (nuclei hypo-thalami); 5 — ãèïîôèç (hypophisis); 6 — ìàìèëÿðíîå òåëî
(corpus mamillare); 7 — ñóáòàëàìè÷åñêîå ÿäðî (nucleus subthalamicus); 8 — êðàñ-
íîå ÿäðî (nucleus ruber) (ïðîåêöèÿ); 9 — ÷åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ (substantia nigrà) (ïðî-
åêöèÿ); 10 — øèøêîâèäíàÿ æåëåçà (corpus pineale); 11 — âåðõíèå áóãîðêè ÷åòâåðî-
õîëìèÿ (colliculi superior tecti mesencephali); 12 — íèæíèå áóãîðêè ÷åòâåðîõîëìèÿ
(colliculi inferior tecti mesencephali); 13 — ìåäèàëüíîå êîëåí÷àòîå òåëî (ÌÊÒ)
(corpus geniculatum mediale); 14 — ëàòåðàëüíîå êîëåí÷àòîå òåëî (ËÊÒ) (corpus
geniculatum laterale); 15 — íåðâíûå âîëîêíà, èäóùèå îò ËÊÒ â ïåðâè÷íóþ çðèòåëü-
íóþ êîðó; 16 — øïîðíàÿ èçâèëèíà (sulcus calcarinus); 17 — ãèïïîêàìïàëüíàÿ èçâèëè-
íà (girus hippocampalis); 18 — òàëàìóñ (thalamus); 19 — âíóòðåííÿÿ ÷àñòü áëåäíîãî
øàðà (globus pallidus); 20 — íàðóæíàÿ ÷àñòü áëåäíîãî øàðà; 21 — õâîñòàòîå ÿäðî
(nucleus caudatus); 22 — ñêîðëóïà (putamen); 23 — îñòðîâîê (insula); 24 — ìîñò
(pons); 25— ìîçæå÷îê (êîðà) (ñårebellum); 26 — çóá÷àòîå ÿäðî ìîçæå÷êà (nucleus
dentatus); 27— ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (medulla oblongata); 28 — ÷åòâåðòûé æåëóäî÷åê
(ventriculus quartus); 29 — çðèòåëüíûé íåðâ (nervus opticus); 30 — ãëàçîäâèãàòåëü-
íûé íåðâ (nervus oculomotoris); 31 — òðîéíè÷íûé íåðâ (nervus trigeminus); 32 —
âåñòèáóëÿðíûé íåðâ (nervus vestibularis). Ñòðåëêîé îáîçíà÷åí ñâîä
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè 19
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè

Ìîçã ÷åëîâåêà ñîñòîèò èç 1012 íåðâíûõ êëåòîê. Îáû÷íàÿ íåðâíàÿ êëåòêà ïîëó÷àåò
èíôîðìàöèþ îò ñîòåí è òûñÿ÷ äðóãèõ êëåòîê è ïåðåäàåò åå ñîòíÿì è òûñÿ÷àì, à êî-
ëè÷åñòâî ñîåäèíåíèé â ãîëîâíîì ìîçãå ïðåâûøàåò 1014–1015. Îòêðûòûå áîëåå
150 ëåò òîìó íàçàä â ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ Ð. Äþòðîøå, Ê. Ýðåíáåðãà è
È. Ïóðêèíüå, íåðâíûå êëåòêè íå ïåðåñòàþò ïðèâëåêàòü ê ñåáå âíèìàíèå èññëåäîâà-
òåëåé. Êàê íåçàâèñèìûå ýëåìåíòû íåðâíîé ñèñòåìû îíè áûëè îòêðûòû ñðàâíèòåëü-
íî íåäàâíî — â XIX â. Ãîëüäæè è Ðàìîí-è-Êàõàë ïðèìåíèëè äîñòàòî÷íî ñîâåðøåí-
íûå ìåòîäû îêðàñêè íåðâíîé òêàíè è íàøëè, ÷òî â ñòðóêòóðàõ ìîçãà ìîæíî
âûäåëèòü êëåòêè äâóõ òèïîâ: íåéðîíû è ãëèþ. Íåéðîáèîëîã è íåéðîàíàòîì Ðàìîí-
è-Êàõàë èñïîëüçîâàë ìåòîä îêðàñêè ïî Ãîëüäæè äëÿ òîíêîãî àíàëèçà ñòðîåíèÿ ó÷à-
ñòêîâ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Â ðåçóëüòàòå áûëà ïîêàçàíà íå òîëüêî ÷ðåçâû-
÷àéíàÿ ñëîæíîñòü, íî è âûñîêàÿ ñòåïåíü óïîðÿäî÷åííîñòè íåðâíîé ñèñòåìû. Ñ òåõ
ïîð ïîÿâèëèñü íîâûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ íåðâíîé òêàíè, ïîçâîëÿþùèå âûïîë-
íèòü òîíêèé àíàëèç åå ñòðîåíèÿ. Íàïðèìåð, èñïîëüçîâàíèå ãèñòîðàäèîõèìèè âûÿâ-
ëÿåò ñëîæíåéøèå ñâÿçè ìåæäó íåðâíûìè êëåòêàìè, ÷òî ïîçâîëÿåò âûäâèãàòü ïðèí-
öèïèàëüíî íîâûå ïðåäïîëîæåíèÿ î ïîñòðîåíèè íåéðîííûõ ñèñòåì.
Èìåþùàÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñëîæíîå ñòðîåíèå, íåðâíàÿ êëåòêà — ýòî ñóáñòðàò
ñàìûõ âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå ñïî-
ñîáíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ê äèôôåðåíöèðîâàííîìó ðåàãèðîâàíèþ íà èçìåíå-
íèÿ âíåøíåé ñðåäû. Ê ôóíêöèÿì íåðâíîé êëåòêè îòíîñÿò ïåðåäà÷ó èíôîðìàöèè
îá ýòèõ èçìåíåíèÿõ âíóòðè îðãàíèçìà è åå çàïîìèíàíèå íà äëèòåëüíûå ñðîêè, ñî-
çäàíèå îáðàçà âíåøíåãî ìèðà è îðãàíèçàöèþ ïîâåäåíèÿ íàèáîëåå öåëåñîîáðàç-
íûì ñïîñîáîì, îáåñïå÷èâàþùèì æèâîìó ñóùåñòâó ìàêñèìàëüíûé óñïåõ â áîðüáå
çà ñâîå ñóùåñòâîâàíèå.
Èññëåäîâàíèÿ îñíîâíûõ è âñïîìîãàòåëüíûõ ôóíêöèé íåðâíîé êëåòêè â íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ ðàçâèëèñü â áîëüøèå ñàìîñòîÿòåëüíûå îáëàñòè íåéðîáèîëîãèè.
Ïðèðîäà ðåöåïòîðíûõ ñâîéñòâ ÷óâñòâèòåëüíûõ íåðâíûõ îêîí÷àíèé, ìåõàíèçìû
ìåæíåéðîííîé ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è íåðâíûõ âëèÿíèé, ìåõàíèçìû ïîÿâëåíèÿ
è ðàñïðîñòðàíåíèÿ íåðâíîãî èìïóëüñà ïî íåðâíîé êëåòêå è åå îòðîñòêàì, ïðèðîäà
ñîïðÿæåíèÿ âîçáóäèòåëüíîãî è ñîêðàòèòåëüíîãî èëè ñåêðåòîðíîãî ïðîöåññîâ, ìå-
õàíèçìû ñîõðàíåíèÿ ñëåäîâ â íåðâíûõ êëåòêàõ — âñå ýòî êàðäèíàëüíûå ïðîáëå-
ìû, â ðåøåíèè êîòîðûõ çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ äîñòèãíóòû áîëüøèå óñïåõè
áëàãîäàðÿ øèðîêîìó âíåäðåíèþ íîâåéøèõ ìåòîäîâ ñòðóêòóðíîãî, ýëåêòðîôèçèî-
ëîãè÷åñêîãî è áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà.
1.2.1. Ðàçìåð, ôîðìà è öâåò íåéðîíîâ

Ðàçìåðû íåéðîíîâ ìîãóò áûòü îò 1 (ðàçìåð ôîòîðåöåïòîðà) äî 1000 ìêì (ðàçìåð
ãèãàíòñêîãî íåéðîíà ó ìîðñêîãî ìîëëþñêà Aplysia). Ôîðìà íåéðîíîâ òàêæå èñ-
êëþ÷èòåëüíî ðàçíîîáðàçíà. Íàèáîëåå ÿñíî ôîðìà íåéðîíîâ âèäíà ïðè ïðèãîòîâ-
ëåíèè ïðåïàðàòà ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ íåðâíûõ êëåòîê. Íåéðîíû ÷àùå âñåãî
èìåþò íåïðàâèëüíóþ ôîðìó. Ñóùåñòâóþò íåéðîíû, íàïîìèíàþùèå «ëèñòèê» èëè
«öâåòîê». Èíîãäà ïîâåðõíîñòü êëåòîê íàïîìèíàåò ìîçã — îíà èìååò «áîðîçäû» è
«èçâèëèíû». Èñ÷åð÷åííîñòü ìåìáðàíû íåéðîíîâ óâåëè÷èâàåò åå ïîâåðõíîñòü áî-
ëåå ÷åì â 7 ðàç.
Â íåðâíûõ êëåòêàõ ðàçëè÷èìû òåëî è îòðîñòêè. Â çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèî-

íàëüíîãî íàçíà÷åíèÿ îòðîñòêîâ è èõ êîëè÷åñòâà ðàçëè÷àþò êëåòêè óíèïîëÿðíûå
(ìîíîïîëÿðíûå) è ìóëüòèïîëÿðíûå (áèïîëÿðíûå). Ìîíîïîëÿðíûå êëåòêè èìåþò
òîëüêî îäèí îòðîñòîê — ýòî àêñîí. Ñîãëàñíî êëàññè÷åñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì, ó íåé-
ðîíîâ îäèí àêñîí, ïî êîòîðîìó âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ îò êëåòêè. Ñîãëàñ-
íî æå íàèáîëåå íîâûì ðåçóëüòàòàì, ïîëó÷åííûì â ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èñ-
ñëåäîâàíèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì êðàñèòåëåé, êîòîðûå ìîãóò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ îò
òåëà êëåòêè è ïðîêðàøèâàòü îòðîñòêè, íåéðîíû ìîãóò èìåòü áîëåå ÷åì îäèí àê-
ñîí. Ìóëüòèïîëÿðíûå (áèïîëÿðíûå) êëåòêè èìåþò íå òîëüêî àêñîíû, íî è äåíä-
ðèòû. Ïî äåíäðèòàì ñèãíàëû îò äðóãèõ êëåòîê ïîñòóïàþò ê íåéðîíó. Äåíäðèòû
â çàâèñèìîñòè îò èõ ëîêàëèçàöèè ìîãóò áûòü áàçàëüíûìè (íàïðàâëåííûìè âíèç)
è àïèêàëüíûìè (íàïðàâëåííûìè ââåðõ). Äåíäðèòíîå äåðåâî íåêîòîðûõ íåéðî-
íîâ ÷ðåçâû÷àéíî ðàçâåòâëåíî, à íà äåíäðèòàõ íàõîäÿòñÿ ñèíàïñû — ñòðóêòóðíî
è ôóíêöèîíàëüíî îôîðìëåííûå ìåñòà êîíòàêòîâ îäíîé êëåòêè ñ äðóãîé.
Êàêèå êëåòêè áîëåå ñîâåðøåííû — óíèïîëÿðíûå èëè áèïîëÿðíûå? Óíèïîëÿð-
íûå íåéðîíû ìîãóò áûòü îïðåäåëåííûì ýòàïîì â ðàçâèòèè áèïîëÿðíûõ êëåòîê.
Ó ìîëëþñêîâ, êîòîðûå íà ýâîëþöèîííîé ëåñòíèöå çàíèìàþò äàëåêî íå âåðõíèé
ýòàæ, íåéðîíû óíèïîëÿðíûå. Íîâûìè ãèñòîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè ïîêàçà-
íî, ÷òî äàæå ó ÷åëîâåêà ïðè ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû êëåòêè íåêîòîðûõ ñòðóê-
òóð ìîçãà èç óíèïîëÿðíûõ «ïðåâðàùàþòñÿ» â áèïîëÿðíûå. Ïîäðîáíîå èññëåäîâà-
íèå îíòîãåíåçà è ôèëîãåíåçà íåðâíûõ êëåòîê óáåäèòåëüíî ïîêàçàëî, ÷òî óíèïîëÿð-
íîå ñòðîåíèå êëåòêè — âòîðè÷íîå ÿâëåíèå è ÷òî âî âðåìÿ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâè-
òèÿ ìîæíî øàã çà øàãîì ïðîñëåäèòü ïîñòåïåííîå ïðåâðàùåíèå áèïîëÿðíûõ ôîðì
íåðâíûõ êëåòîê â óíèïîëÿðíûå. Ðàññìàòðèâàòü áèïîëÿðíûé èëè óíèïîëÿðíûé
òèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé êëåòêè êàê ïðèçíàê ñëîæíîñòè ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû
âðÿä ëè âåðíî.
Îòðîñòêè-ïðîâîäíèêè ïðèäàþò íåðâíûì êëåòêàì ñïîñîáíîñòü îáúåäèíÿòüñÿ
â íåðâíûå ñåòè ðàçëè÷íîé ñëîæíîñòè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ ñîçäàíèÿ èç ýëå-
ìåíòàðíûõ íåðâíûõ êëåòîê âñåõ ñèñòåì ìîçãà. Äëÿ ïðèâåäåíèÿ â äåéñòâèå ýòî-
ãî îñíîâíîãî ìåõàíèçìà è åãî èñïîëüçîâàíèÿ íåðâíûå êëåòêè äîëæíû îáëàäàòü
âñïîìîãàòåëüíûìè ìåõàíèçìàìè. Íàçíà÷åíèåì îäíîãî èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ïðåâðàùå-
íèå ýíåðãèè ðàçëè÷íûõ âíåøíèõ âîçäåéñòâèé â òîò âèä ýíåðãèè, êîòîðûé ìîæåò
âêëþ÷èòü ïðîöåññ ýëåêòðè÷åñêîãî âîçáóæäåíèÿ. Ó ðåöåïòîðíûõ íåðâíûõ êëåòîê
òàêèì âñïîìîãàòåëüíûì ìåõàíèçìîì ÿâëÿþòñÿ îñîáûå ñåíñîðíûå ñòðóêòóðû ìåì-
áðàíû, ïîçâîëÿþùèå èçìåíÿòü åå èîííóþ ïðîâîäèìîñòü ïðè äåéñòâèè òåõ èëè
èíûõ âíåøíèõ ôàêòîðîâ (ìåõàíè÷åñêèõ, õèìè÷åñêèõ, ñâåòîâûõ). Ó áîëüøèíñòâà
äðóãèõ íåðâíûõ êëåòîê — ýòî õåìî÷óâñòâèòåëüíûå ñòðóêòóðû òåõ ó÷àñòêîâ ïî-
âåðõíîñòíîé ìåìáðàíû, ê êîòîðûì ïðèëåæàò îêîí÷àíèÿ îòðîñòêîâ äðóãèõ íåðâ-
íûõ êëåòîê (ïîñòñèíàïòè÷åñêèå ó÷àñòêè) è êîòîðûå ìîãóò èçìåíÿòü èîííóþ ïðî-
âîäèìîñòü ìåìáðàíû ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ õèìè÷åñêèìè âåùåñòâàìè, âûäåëÿå-
ìûìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè. Âîçíèêàþùèé ïðè òàêîì èçìåíåíèè ëîêàëüíûé
ýëåêòðè÷åñêèé òîê ÿâëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííûì ðàçäðàæèòåëåì, âêëþ÷àþùèì
îñíîâíîé ìåõàíèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè. Íàçíà÷åíèå âòîðîãî âñïîìî-
ãàòåëüíîãî ìåõàíèçìà — ïðåîáðàçîâàíèå íåðâíîãî èìïóëüñà â ïðîöåññ, êîòîðûé
ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü ïðèíåñåííóþ ýòèì ñèãíàëîì èíôîðìàöèþ äëÿ çàïóñêà
îïðåäåëåííûõ ôîðì êëåòî÷íîé àêòèâíîñòè.
Ñëåäóþùàÿ âíåøíÿÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðâíûõ êëåòîê — ýòî èõ öâåò. Îí òàêæå

ðàçíîîáðàçåí è ìîæåò óêàçûâàòü íà ôóíêöèþ êëåòêè — íàïðèìåð, íåéðîýíäî-
êðèííûå êëåòêè èìåþò áåëûé öâåò. Æåëòûé, îðàíæåâûé, à èíîãäà è êîðè÷íåâûé
öâåò íåéðîíîâ îáúÿñíÿåòñÿ ïèãìåíòàìè, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ â ýòèõ êëåòêàõ.
Ðàçìåùåíèå ïèãìåíòîâ â êëåòêå íåðàâíîìåðíî, ïîýòîìó åå îêðàñêà ðàçëè÷íà ïî
ïîâåðõíîñòè — íàèáîëåå îêðàøåííûå ó÷àñòêè ÷àñòî ñîñðåäîòî÷åíû âáëèçè àêñîí-
íîãî õîëìèêà. Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííàÿ âçàèìîñâÿçü ìåæäó ôóíê-
öèåé êëåòêè, åå öâåòîì è åå ôîðìîé. Íàèáîëåå èíòåðåñíûå äàííûå îá ýòîì ïîëó÷å-
íû â èññëåäîâàíèÿõ íà íåðâíûõ êëåòêàõ ìîëëþñêîâ.
1.2.2. Ñèíàïñû
Áèîôèçè÷åñêèé è êëåòî÷íî-áèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê àíàëèçó íåéðîííûõ ôóíê-
öèé, âîçìîæíîñòü èäåíòèôèêàöèè è êëîíèðîâàíèÿ ãåíîâ, ñóùåñòâåííûõ äëÿ ñèã-
íàëèçàöèè, âñêðûëè òåñíóþ ñâÿçü ìåæäó ïðèíöèïàìè, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ñè-
íàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è è âçàèìîäåéñòâèÿ êëåòîê. Â ðåçóëüòàòå áûëî îáåñïå÷åíî
êîíöåïòóàëüíîå åäèíñòâî íåéðîáèîëîãèè ñ êëåòî÷íîé áèîëîãèåé.
Êîãäà âûÿñíèëîñü, ÷òî òêàíè ìîçãà ñîñòîÿò èç îòäåëüíûõ êëåòîê, ñîåäèíåííûõ
ìåæäó ñîáîé îòðîñòêàìè, âîçíèê âîïðîñ: êàêèì îáðàçîì ñîâìåñòíàÿ ðàáîòà ýòèõ
êëåòîê îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçãà â öåëîì? Íà ïðîòÿæåíèè äåñÿòè-
ëåòèé ñïîðû âûçûâàë âîïðîñ î ñïîñîáå ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ ìåæäó íåéðîíàìè,
ò. å. êàêèì ïóòåì îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ: ýëåêòðè÷åñêèì èëè õèìè÷åñêèì. Ê ñåðåäèíå
1920-õ ãã. áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ ïðèíÿëè òî÷êó çðåíèÿ, ÷òî âîçáóæäåíèå ìûøö, ðå-
ãóëÿöèÿ ñåðäå÷íîãî ðèòìà è äðóãèõ ïåðèôåðèéíûõ îðãàíîâ — ðåçóëüòàò âîçäåéñò-
âèÿ õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, âîçíèêàþùèõ â íåðâàõ. Ýêñïåðèìåíòû àíãëèéñêîãî
ôàðìàêîëîãà Ã. Äåéëà è àâñòðèéñêîãî áèîëîãà Î. Ëåâè áûëè ïðèçíàíû ðåøàþùè-
ìè ïîäòâåðæäåíèÿìè ãèïîòåçû î õèìè÷åñêîé ïåðåäà÷å.
Óñëîæíåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ðàçâèâàåòñÿ ïî ïóòè óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçåé ìåæäó
êëåòêàìè è óñëîæíåíèÿ ñàìèõ ñîåäèíåíèé. Êàæäûé íåéðîí èìååò ìíîæåñòâî ñâÿ-
çåé ñ êëåòêàìè-ìèøåíÿìè. Ýòè ìèøåíè ìîãóò áûòü íåéðîíàìè ðàçíûõ òèïîâ, íåé-
ðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè èëè ìûøå÷íûìè êëåòêàìè. Âçàèìîäåéñòâèå íåðâíûõ
êëåòîê â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îãðàíè÷åíî ñïåöèôè÷åñêèìè ìåñòàìè, â êîòîðûõ ìî-
ãóò ïðîèñõîäèòü ñîåäèíåíèÿ, — ýòî ñèíàïñû. Äàííûé òåðìèí ïðîèçîøåë îò ãðå÷å-
ñêîãî ñëîâà «çàñòåãèâàòü» è áûë ââåäåí ×. Øåððèíãòîíîì â 1897 ã. À íà ïîëâåêà
ðàíüøå Ê. Áåðíàð óæå îòìå÷àë, ÷òî êîíòàêòû, êîòîðûå ôîðìèðóþò íåéðîíû ñ
êëåòêàìè-ìèøåíÿìè, ñïåöèàëèçèðîâàíû, è, êàê ñëåäñòâèå, ïðèðîäà ñèãíàëîâ, ðàñ-
ïðîñòðàíÿþùèõñÿ ìåæäó íåéðîíàìè è êëåòêàìè-ìèøåíÿìè, êàêèì-òî îáðàçîì
èçìåíÿåòñÿ â ìåñòå ýòîãî êîíòàêòà. Êðèòè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå î ñóùå-
ñòâîâàíèè ñèíàïñîâ ïîÿâèëèñü ïîçæå. Èõ ïîëó÷èë Ñ. Ðàìîí-è-Êàõàë (1911), êî-
òîðûé ïîêàçàë, ÷òî âñå ñèíàïñû ñîñòîÿò èç äâóõ ýëåìåíòîâ — ïðåñèíàïòè÷åñêîé
è ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàí. Ðàìîí-è-Êàõàë òàêæå ïðåäñêàçàë ñóùåñòâîâàíèå
òðåòüåãî ýëåìåíòà ñèíàïñà — ñèíàïòè÷åñêîé ùåëè (ïðîñòðàíñòâà ìåæäó ïðåñèíàï-
òè÷åñêèì è ïîñòñèíàïòè÷åñêèì ýëåìåíòàìè ñèíàïñà). Ñîâìåñòíàÿ ðàáîòà ýòèõ
òðåõ ýëåìåíòîâ è ëåæèò â îñíîâå êîììóíèêàöèè ìåæäó íåéðîíàìè è ïðîöåññàìè
ïåðåäà÷è ñèíàïòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ñëîæíûå ôîðìû ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé,
ôîðìèðóþùèõñÿ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ìîçãà, ñîñòàâëÿþò îñíîâó âñåõ ôóíêöèé íåðâ-
íûõ êëåòîê — îò ñåíñîðíîé ïåðöåïöèè äî íàó÷åíèÿ è ïàìÿòè. Äåôåêòû ñèíàïòè÷å-
ñêîé ïåðåäà÷è ëåæàò â îñíîâå ìíîãèõ çàáîëåâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ñèíàïòè÷åñêàÿ ïåðåäà÷à ÷åðåç áîëüøóþ ÷àñòü ñèíàïñîâ ìîçãà îïîñðåäóåòñÿ

ïðè âçàèìîäåéñòâèè õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé
òåðìèíàëè, ñ ïîñòñèíàïòè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ îáùåïðèíÿòîé
òî÷êîé çðåíèÿ ñèíàïñ ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè: èíôîð-
ìàöèÿ òå÷åò îò ïðåñèíàïòè÷åñêîé ê ïîñòñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå, àíòåðîãðàäíî íà-
ïðàâëåííàÿ ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè îáåñïå÷èâàåò ôèíàëüíûé øàã â ñôîðìèðîâàí-
íûõ íåéðîííûõ êîììóíèêàöèÿõ.
Àíàëèç íîâûõ ðåçóëüòàòîâ çàñòàâëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü
èíôîðìàöèè ïåðåäàåòñÿ è ðåòðîãðàäíî — îò ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà ê ïðåñè-
íàïòè÷åñêèì òåðìèíàëÿì íåðâà. Â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû
ìîëåêóëû, êîòîðûå îïîñðåäóþò ðåòðîãðàäíóþ ïåðåäà÷ó èíôîðìàöèè. Ýòî öåëûé
ðÿä âåùåñòâ — îò ïîäâèæíûõ ìàëåíüêèõ ìîëåêóë îêèñè
Ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü èí- àçîòà äî áîëüøèõ ïîëèïåïòèäîâ, òàêèõ êàê ôàêòîð ðîñòà
ôîðìàöèè ïåðåäàåòñÿ íåðâà (ôàêòîð ðîñòà — ýòî ñïåöèôè÷åñêèé áåëîê, óïðàâ-
ðåòðîãðàäíî — îò ïîñò- ëÿþùèé ðîñòîì íåðâà). Äàæå åñëè ñèãíàëû, êîòîðûå ïå-
ñèíàïòè÷åñêîãî íåéðî- ðåäàþò èíôîðìàöèþ ðåòðîãðàäíî, ðàçëè÷íû ïî ñâîåé ìî-
íà ê ïðåñèíàïòè÷åñêèì ëåêóëÿðíîé ïðèðîäå, ïðèíöèïû, íà îñíîâå êîòîðûõ ýòè
òåðìèíàëÿì. ìîëåêóëû äåéñòâóþò, ìîãóò áûòü ñõîäíûìè. Áèäèðåê-
öèîíàëüíîñòü ïåðåäà÷è îáåñïå÷èâàåòñÿ è â ýëåêòðè÷å-
ñêîì ñèíàïñå, â êîòîðîì ùåëü â ñîåäèíèòåëüíîì êàíàëå ôîðìèðóåò ôèçè÷åñêóþ
ñâÿçü ìåæäó äâóìÿ íåéðîíàìè, áåç èñïîëüçîâàíèÿ íåéðîìåäèàòîðà äëÿ ïåðåäà÷è
ñèãíàëîâ îò îäíîãî íåéðîíà íà äðóãîé. Ýòî ïîçâîëÿåò îñóùåñòâëÿòü áèäèðåêöèî-
íàëüíóþ ïåðåäà÷ó èîíîâ è äðóãèõ ìàëåíüêèõ ìîëåêóë. Íî ðåöèïðîêíàÿ ïåðåäà÷à
ñóùåñòâóåò òàêæå â äåíäðî-äåíäðèòíûõ õèìè÷åñêèõ ñèíàïñàõ, ãäå îáà ýëåìåíòà
èìåþò ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ âûñâîáîæäåíèÿ ïåðåäàò÷èêà è îòâåòà. Ýòè ôîðìû ïå-
ðåäà÷è ÷àñòî òðóäíî äèôôåðåíöèðîâàòü â ñëîæíûõ ñåòÿõ ìîçãà, ïîýòîìó ñëó÷àåâ
áèäèðåêöèîíàëüíîé ñèíàïòè÷åñêîé êîììóíèêàöèè ìîæåò îêàçàòüñÿ çíà÷èòåëüíî
áîëüøå, ÷åì ýòî êàæåòñÿ ñåé÷àñ.
Áèäèðåêöèîíàëüíàÿ ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ â ñèíàïñå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ëþáîì
èç òðåõ îñíîâíûõ àñïåêòîâ ðàáîòû íåðâíîé ñåòè: ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷å, ïëà-
ñòè÷íîñòè ñèíàïñîâ è ñîçðåâàíèè ñèíàïñîâ âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ. Ïëàñòè÷íîñòü ñè-
íàïñîâ — ýòî îñíîâà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçåé, êîòîðûå ñîçäàþòñÿ ïðè ðàçâèòèè
ìîçãà è ïðè íàó÷åíèè. Â îáîèõ ñëó÷àÿõ òðåáóåòñÿ ðåòðîãðàäíàÿ ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ
îò ïîñò- ê ïðåñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå, ñåòåâîé ýôôåêò êîòîðîé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì,
÷òîáû ñîõðàíèòü èëè ïîòåíöèèðîâàòü àêòèâíûå ñèíàïñû. Àíñàìáëü ñèíàïñîâ âî-
âëåêàåò êîîðäèíèðîâàííîå äåéñòâèå ïðîòåèíîâ, âûñâîáîæäàåìûõ èç ïðå- è ïîñò-
ñèíàïòè÷åñêîé êëåòêè. Ïåðâè÷íàÿ ôóíêöèÿ áåëêîâ ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû èíäóöè-
ðîâàòü áèîõèìè÷åñêèå êîìïîíåíòû, íåîáõîäèìûå äëÿ âûñâîáîæäåíèÿ ïåðåäàò÷èêà
èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé òåðìèíàëè, à òàêæå äëÿ òîãî, ÷òîáû îðãàíèçîâàòü óñòðîéñòâî
äëÿ ïåðåäà÷è âíåøíåãî ñèãíàëà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå.
1.2.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ âîçáóäèìîñòü

Âñå ôóíêöèè, ñâîéñòâåííûå íåðâíîé ñèñòåìå, ñâÿçàíû ñ íàëè÷èåì ó íåðâíûõ êëå-
òîê ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò âîç-
ìîæíîñòü ãåíåðàöèè ïîä âëèÿíèåì âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ îñîáîãî ñèãíàëüíîãî
ïðîöåññà — íåðâíîãî èìïóëüñà. Îñíîâíûìè ñâîéñòâàìè èìïóëüñà ÿâëÿþòñÿ íåçà-
òóõàþùåå ðàñïðîñòðàíåíèå âäîëü êëåòêè, âîçìîæíîñòü ïåðåäà÷è ñèãíàëà â íåîá-
õîäèìîì íàïðàâëåíèè è âîçäåéñòâèå ñ åãî ïîìîùüþ íà äðóãèå êëåòêè. Ñïîñîá-

íîñòü ê ãåíåðàöèè íåðâíîé êëåòêîé ðàñïðîñòðàíÿþùåãîñÿ íåðâíîãî èìïóëüñà
îïðåäåëÿåòñÿ îñîáûì ìîëåêóëÿðíûì óñòðîéñòâîì ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíû, ïî-
çâîëÿþùèì âîñïðèíèìàòü èçìåíåíèÿ ïðîõîäÿùåãî ÷åðåç íåå ýëåêòðè÷åñêîãî ïî-
ëÿ, èçìåíÿòü ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííî ñâîþ èîííóþ ïðî-
âîäèìîñòü è ñîçäàâàòü çà ñ÷åò ýòîãî òðàíñìåìáðàííûé Êîìïëåêñ ïðîöåññîâ,
èîííûé òîê, èñïîëüçóÿ â êà÷åñòâå äâèæóùåé ñèëû ïîñòî- îáúåäèíÿåìûõ ïîä îá-
ÿííî ñóùåñòâóþùèå ìåæäó âíå- è âíóòðèêëåòî÷íîé ñðå- ùèì íàçâàíèåì «ìåõà-
äîé èîííûå ãðàäèåíòû. íèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîç-
Ýòîò êîìïëåêñ ïðîöåññîâ, îáúåäèíÿåìûõ ïîä îáùèì áóäèìîñòè», ÿâëÿåòñÿ ÿð-
íàçâàíèåì ìåõàíèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè, ÿâëÿ- êîé ôóíêöèîíàëüíîé õà-
åòñÿ ÿðêîé ôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé íåðâíîé ðàêòåðèñòèêîé íåðâíîé
êëåòêè. Âîçìîæíîñòü íàïðàâëåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ êëåòêè.
íåðâíîãî èìïóëüñà îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì ó íåðâíîé
êëåòêè âåòâÿùèõñÿ îòðîñòêîâ, íåðåäêî ïðîñòèðàþùèõñÿ íà çíà÷èòåëüíûå ðàñ-
ñòîÿíèÿ îò åå ñîìû è îáëàäàþùèõ â îáëàñòè ñâîèõ îêîí÷àíèé ìåõàíèçìîì ïåðåäà-
÷è ñèãíàëà ÷åðåç ìåæêëåòî÷íóþ ùåëü íà ïîñëåäóþùèå êëåòêè.
Ïðèìåíåíèå ìèêðîýëåêòðîäíîé òåõíèêè ïîçâîëèëî âûïîëíèòü òîíêèå èçìå-
ðåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèå îñíîâíûå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè íåðâ-
íûõ êëåòîê. Èçìåðåíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî êàæäàÿ íåðâíàÿ êëåòêà èìååò îòðèöàòåëü-
íûé çàðÿä, âåëè÷èíà êîòîðîãî ðàâíà 40–65 ìÂ. Ãëàâíîå îòëè÷èå íåðâíîé êëåòêè
îò ëþáîé äðóãîé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà ñïîñîáíà áûñòðî èçìåíÿòü âåëè÷èíó
çàðÿäà âïëîòü äî ïðîòèâîïîëîæíîãî. Êðèòè÷åñêèé óðîâåíü äåïîëÿðèçàöèè íåé-
ðîíà, ïðè äîñòèæåíèè êîòîðîãî âîçíèêàåò áûñòðûé ðàçðÿä, íàçûâàåòñÿ ïîðîãîì
ãåíåðàöèè ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ (ÏÄ). Äëèòåëüíîñòü ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ðàç-
ëè÷íà ó ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ — ó ïîçâîíî÷íûõ îíà ðàâíà
0,1 ìñ, à ó áåñïîçâîíî÷íûõ 1–2 ìñ. Ñåðèÿ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ, ðàñïðåäåëåííûõ
âî âðåìåíè, ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîãî êîäèðîâàíèÿ.
Âíåøíÿÿ ìåìáðàíà íåéðîíîâ ÷óâñòâèòåëüíà ê äåéñòâèþ ñïåöèàëüíûõ âåùåñòâ,
êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé òåðìèíàëè, — ê íåéðîìåäèàòîðàì.
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èäåíòèôèöèðîâàíî îêîëî 100 âåùåñòâ, êîòîðûå âûïîëíÿþò
ýòó ôóíêöèþ. Íà âíåøíåé ñòîðîíå ìåìáðàíû ðàñïîëîæåíû ñïåöèàëèçèðîâàííûå
áåëêîâûå ìîëåêóëû — ðåöåïòîðû, êîòîðûå è âçàèìîäåéñòâóþò ñ íåéðîìåäèàòî-
ðîì. Â ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò îòêðûòèå êàíàëîâ ñïåöèôè÷åñêîé èîííîé ïðîíè-
öàåìîñòè — òîëüêî îïðåäåëåííûå èîíû ìîãóò ìàññèðîâàííî ïðîõîäèòü â êëåòêó
ïîñëå äåéñòâèÿ ìåäèàòîðà. Ðàçâèâàåòñÿ ëîêàëüíàÿ äåïîëÿðèçàöèÿ, èëè ãèïåðïî-
ëÿðèçàöèÿ, ìåìáðàíû, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ ïîñòñèíàïòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì
(ÏÑÏ). ÏÑÏ ìîãóò áûòü âîçáóäèòåëüíûìè (ÂÏÑÏ) è òîðìîçíûìè (ÒÏÑÏ).
Àìïëèòóäà ÏÑÏ ìîæåò äîñòèãàòü 20 ìÂ.
1.2.4. Ïåéñìåêåð
Îäèí èç óäèâèòåëüíûõ âèäîâ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ðåãèñòðèðóå-
ìîé âíóòðèêëåòî÷íûì ìèêðîýëåêòðîäîì, — ýòî ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû. À. Àð-
âàíèòàêè è È. Õàëàçîíèòèñ (1955) âïåðâûå îïèñàëè ðèòìè÷åñêèå ïîòåíöèàëû
íåðâíîé êëåòêè, íå ñâÿçàííûå ñ ïîñòóïëåíèåì ê íåé ñèíàïòè÷åñêèõ âëèÿíèé. Ýòè
êîëåáàíèÿ â ðÿäå ñëó÷àåâ ïðèîáðåòàþò òàêîé ðàçìàõ, ÷òî ïðåâûøàþò êðèòè÷å-
ñêèé óðîâåíü ïîòåíöèàëà, íåîáõîäèìûé äëÿ àêòèâàöèè ìåõàíèçìà ýëåêòðè÷åñêîé
âîçáóäèìîñòè. Íàëè÷èå â ñîìå êëåòêè òàêèõ âîëí ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà áûëî

îáíàðóæåíî íà íåéðîíàõ ìîëëþñêîâ. Îíè áûëè ðàñöåíåíû êàê ïðîÿâëåíèå ñïîí-
òàííîé, èëè àóòîðèòìè÷åñêîé, àêòèâíîñòè, èìåþùåé ýíäîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå.
Àíàëîãè÷íûå ðèòìè÷åñêèå êîëåáàíèÿ áûëè çàòåì îïèñàíû âî ìíîãèõ òèïàõ
íåéðîíîâ. Ñïîñîáíîñòü ê äëèòåëüíîé ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîõðàíÿåòñÿ ó íå-
êîòîðûõ êëåòîê â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ïîñëå ïîëíîãî èõ âûäåëåíèÿ. Ñëå-
äîâàòåëüíî, â åå îñíîâå äåéñòâèòåëüíî ëåæàò ýíäîãåííûå ïðîöåññû, ïðèâîäÿùèå ê
ïåðèîäè÷åñêîìó èçìåíåíèþ èîííîé ïðîíèöàåìîñòè ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíû.
Âàæíóþ ðîëü èãðàþò èçìåíåíèÿ èîííîé ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû ïîä äåéñòâèåì
íåêîòîðûõ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, íàïðèìåð ñè-
Ñïîñîáíîñòü ê äëèòåëü- ñòåìû îáìåíà öèêëè÷åñêèõ íóêëåîòèäîâ. Èçìåíåíèÿ àê-
íîé ðèòìè÷åñêîé àêòèâ- òèâíîñòè ýòîé ñèñòåìû ïðè äåéñòâèè íà ñîìàòè÷åñêóþ
íîñòè ñîõðàíÿåòñÿ ìåìáðàíó íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ èëè äðóãèõ âíåñèíàïòè-
ó íåêîòîðûõ íåéðîíîâ ÷åñêèõ õèìè÷åñêèõ âëèÿíèé ìîãóò ìîäóëèðîâàòü ðèòìè-
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî ÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòêè (ýíäîãåííàÿ ìîäóëÿöèÿ).
âðåìåíè ïîñëå ïîëíîé Çàïóñêàòü ãåíåðàöèþ êîëåáàíèé ìåìáðàííîãî ïîòåí-
èõ èçîëÿöèè. öèàëà ìîãóò ñèíàïòè÷åñêèå è âíåñèíàïòè÷åñêèå âëèÿ-
íèÿ. Ë. Òàóö è Ã. Ì. Ãåðøåíôåëüä [1960] îáíàðóæèëè, ÷òî
ñîìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà íåéðîíîâ ìîëëþñêîâ, íå èìåþùàÿ íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè
ñèíàïòè÷åñêèõ îêîí÷àíèé, îáëàäàåò âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê ìåäèàòîðíûì
âåùåñòâàì è, ñëåäîâàòåëüíî, èìååò ìîëåêóëÿðíûå õåìîóïðàâëÿåìûå ñòðóêòóðû,
ñâîéñòâåííûå ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Íàëè÷èå âíåñèíàïòè÷åñêîé ðåöåï-
öèè ïîêàçûâàåò âîçìîæíîñòü ìîäóëÿöèè ïåéñìåêåðíîé
Ýíäîãåííûé ïåéñìåêåð- àêòèâíîñòè äèôôóçíûì äåéñòâèåì âûäåëÿþùèõñÿ ìå-
íûé ïîòåíöèàë ïðåâðà- äèàòîðíûõ âåùåñòâ.
ùàåò íåéðîí èç ñóììà- Ñëîæèâøàÿñÿ êîíöåïöèÿ î äâóõ òèïàõ ìåìáðàííûõ
òîðà ñèíàïòè÷åñêèõ ñòðóêòóð — ýëåêòðîâîçáóäèìîé è ýëåêòðîíåâîçáóäèìîé,
ïîòåíöèàëîâ íî õèìè÷åñêè âîçáóäèìîé, çàëîæèëà îñíîâó ïðåäñòàâëå-
â ãåíåðàòîð. íèé î íåéðîíå êàê î ïîðîãîâîì óñòðîéñòâå, îáëàäàþùåì
ñâîéñòâîì ñóììàöèè âîçáóæäàþùèõ è òîðìîçíûõ ñèíàï-
òè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ. Ïðèíöèïèàëüíî íîâîå, ÷òî âíîñèò ýíäîãåííûé ïåéñìåêåð-
íûé ïîòåíöèàë â ôóíêöèîíèðîâàíèå íåéðîíà, çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì: ïåéñìå-
êåðíûé ïîòåíöèàë ïðåâðàùàåò íåéðîí èç ñóììàòîðà ñèíàïòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ
â ãåíåðàòîð. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîíå êàê îá óïðàâëÿåìîì ãåíåðàòîðå çàñòàâëÿåò
ïî-íîâîìó âçãëÿíóòü íà îðãàíèçàöèþ ìíîãèõ ôóíêöèé íåéðîíà.
Ïåéñìåêåðíûìè ïîòåíöèàëàìè â ñîáñòâåííîì ñìûñëå ýòîãî ñëîâà íàçûâàþò
áëèçêèå ê ñèíóñîèäàëüíûì êîëåáàíèÿ ÷àñòîòîé 0,1–10 Ãö è àìïëèòóäîé 5–10 ìÂ.
Èìåííî ýòà êàòåãîðèÿ ýíäîãåííûõ ïîòåíöèàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ àêòèâíûì òðàíñïîð-
òîì èîíîâ, îáðàçóåò ìåõàíèçì âíóòðåííåãî ãåíåðàòîðà íåéðîíà, îáåñïå÷èâàþùåãî
ïåðèîäè÷åñêîå äîñòèæåíèå ïîðîãà ãåíåðàöèè ÏÄ â îòñóòñòâèå âíåøíåãî èñòî÷íè-
êà âîçáóæäåíèÿ. Â ñàìîì îáùåì âèäå íåéðîí ñîñòîèò èç ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåì-
áðàíû, õèìè÷åñêè âîçáóäèìîé ìåìáðàíû è ëîêóñà ãåíåðàöèè ïåéñìåêåðíîé àêòèâíî-
ñòè. Èìåííî ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë, âçàèìîäåéñòâóþùèé ñ õåìîâîçáóäèìîé è
ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåìáðàíîé, äåëàåò íåéðîí óñòðîéñòâîì ñî «âñòðîåííûì»
óïðàâëÿåìûì ãåíåðàòîðîì.
Åñëè ëîêàëüíûé ïîòåíöèàë ÿâëÿåòñÿ ÷àñòíûì ñëó÷àåì ìåõàíèçìà ãåíåðàöèè
ÏÄ, òî ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë ïðèíàäëåæèò ê îñîáîìó êëàññó ïîòåíöèàëîâ —
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 25
ýëåêòðîãåííîìó ýôôåêòó àêòèâíîãî òðàíñïîðòà èîíîâ. Îñîáåííîñòè èîííûõ ìå-

õàíèçìîâ ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè ñîìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ëåæàò â îñíîâå
âàæíûõ ñâîéñòâ íåðâíîé êëåòêè, â ïåðâóþ î÷åðåäü åå ñïîñîáíîñòè ãåíåðèðîâàòü
ðèòìè÷åñêèå ðàçðÿäû íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Ýëåêòðîãåííûé ýôôåêò àêòèâíîãî òðàíñ-
ïîðòà âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå íåñáàëàíñèðîâàííîãî ïåðåíîñà èîíîâ â ðàçíûõ íà-
ïðàâëåíèÿõ. Íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå àêòèâíîãî âûâîäà èîíîâ íàòðèÿ âîçíèêàåò
ãèïåðïîëÿðèçàöèîííûé ïîñòîÿííûé ïîòåíöèàë. Äîïîëíèòåëüíîå âêëþ÷åíèå àê-
òèâíîãî íàñîñà èîíîâ íàòðèÿ ñîçäàåò ôàçè÷åñêèå ìåäëåííûå âîëíû ãèïåðïîëÿðè-
çàöèè (íåãàòèâíûå îòêëîíåíèÿ îò óðîâíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà ïîêîÿ), îáû÷íî
âîçíèêàþùèå âñëåä çà âûñîêî÷àñòîòíîé ãðóïïîé ÏÄ, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê èçáû-
òî÷íîìó íàêîïëåíèþ íàòðèÿ â íåéðîíå.
Íåñîìíåííî, ÷òî íåêîòîðûå èç êîìïîíåíòîâ ìåõàíèçìà ýëåêòðè÷åñêîé âîçáó-
äèìîñòè ñîìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, à èìåííî ýëåêòðîóïðàâëÿåìûå êàëüöèåâûå êà-
íàëû, âìåñòå ñ òåì ÿâëÿþòñÿ ôàêòîðîì, ñîïðÿãàþùèì ìåìáðàííóþ àêòèâíîñòü ñ
öèòîïëàçìàòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, â ÷àñòíîñòè ñ ïðîöåññàìè ïðîòîïëàçìàòè÷å-
ñêîãî òðàíñïîðòà è íåðâíîé òðîôèêè. Äåòàëüíîå âûÿñíåíèå ýòîãî âàæíîãî âîïðî-
ñà òðåáóåò äàëüíåéøåãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èçó÷åíèÿ.
Ïåéñìåêåðíûé ìåõàíèçì, áóäó÷è ýíäîãåííûì ïî ïðîèñõîæäåíèþ, ìîæåò àêòè-
âèðîâàòüñÿ è èíàêòèâèðîâàòüñÿ íà äëèòåëüíîå âðåìÿ â ðåçóëüòàòå àôôåðåíòíûõ
âîçäåéñòâèé íà íåéðîí. Ïëàñòè÷åñêèå ðåàêöèè íåéðîíà ìîãóò îáåñïå÷èâàòüñÿ èç-
ìåíåíèÿìè ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è è âîçáóäèìîñòè ïåéñìåêåð-
íîãî ìåõàíèçìà.
Ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë ÿâëÿåòñÿ êîìïàêòíûì ñïîñîáîì ïåðåäà÷è âíóòðè-
íåéðîííîé ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ïðèâîäÿ ê ãåíåðàöèè ÏÄ, îí îáåñïå÷èâàåò
âîçìîæíîñòü âûõîäà ýíäîãåííûõ ñèãíàëîâ íà äðóãèå íåéðîíû, â òîì ÷èñëå è ýô-
ôåêòîðíûå, îáåñïå÷èâàþùèå ðåàêöèþ. Òîò ôàêò, ÷òî ãåíåòè÷åñêàÿ ïðîãðàììà
âêëþ÷àåò çâåíî óïðàâëåíèÿ ïåéñìåêåðíûì ïîòåíöèàëîì, ïîçâîëÿåò íåéðîíó ðåà-
ëèçîâûâàòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñâîèõ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì. Íàêîíåö, ïåéñìå-
êåðíûé ïîòåíöèàë â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ìîæåò ïîäâåðãàòüñÿ ñèíàïòè÷åñêèì
âëèÿíèÿì. Ýòîò ïóòü ïîçâîëÿåò èíòåãðèðîâàòü ãåíåòè÷åñêèå ïðîãðàììû ñ òåêó-
ùåé àêòèâíîñòüþ, îáåñïå÷èâàÿ ãèáêîå óïðàâëåíèå ïîñëåäîâàòåëüíûìè ïðîãðàì-
ìàìè. Ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïåéñìåêåðíîãî ïîòåíöèàëà åùå áîëüøå ðàñøèðÿþò
âîçìîæíîñòü ïðèñïîñîáëåíèÿ íàñëåäñòâåííî ôèêñèðîâàííûõ ôîðì ê ïîòðåáíî-
ñòÿì îðãàíèçìà. Ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ðàçâèâàþòñÿ â ýòîì ñëó÷àå íå â ãåíîìå,
à íà ïóòè âûõîäà íàñëåäñòâåííîé ïðîãðàììû íà ðåàëèçàöèþ (íà óðîâíå ãåíåðà-
öèè ÏÄ).
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àíàòîìèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Ì. Ð. Ñàïèíà. 5-å èçä. Ì.: Ìåäèöèíà, 2001. Ò. 2.
Ñàâåëüåâ Ñ. Â., Íåãàøåâà Ì. À. Ïðàêòèêóì ïî àíàòîìèè ìîçãà ÷åëîâåêà. Ì.: Âåäè,
2001.
Õðåñòîìàòèÿ ïî àíàòîìèè ÖÍÑ / Ïîä ðåä. Ë. Ê. Õëóäîâîé. Ì.: Ðîññèéñêîå ïñèõî-
ëîãè÷åñêîå îáùåñòâî, 1998.
Øóëüãîâñêèé Â. Â. Îñíîâû íåéðîôèçèîëîãèè. Ì.: Àñïåêò-Ïðåññ, 2000.
Ãëàâà 2
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÅ ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
Â ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, êàê ïðàâèëî, ñêðûòû îò âíåøíåãî íàáëþäåíèÿ, ïîýòî-

ìó îíè äëèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàëèñü âíå îáëàñòè èíòåðåñîâ ïñèõîëîãîâ, çàíèìàâ-
øèõñÿ â îñíîâíîì èññëåäîâàíèåì äîñòóïíûõ äëÿ ïðÿìîãî íàáëþäåíèÿ ïðîÿâëåíèé
ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Îäíàêî ìíîãèå ìîäåëè ïñèõè÷åñêîé
Ïñèõîëîãèÿ îñòàâàëàñü äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà íîñèëè áû ÷èñòî óìîçðèòåëüíûé
áû «áåçìîçãëîé», åñëè õàðàêòåð, à ïñèõîëîãèÿ îñòàâàëàñü áû «áåçìîçãëîé», åñëè
áû ïñèõîëîãè íå çàèíòå- áû ïñèõîëîãè íå çàèíòåðåñîâàëèñü íåéðîôèçèîëîãè÷å-
ðåñîâàëèñü íåéðîôè- ñêèìè ïðîöåññàìè, ëåæàùèìè â îñíîâå èññëåäóåìîé èìè
çèîëîãè÷åñêèìè ïðî- ðåàëüíîñòè (Â. Á. Øâûðêîâ).
öåññàìè, ëåæàùèìè Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â íåéðîôèçèîëîãèè ïîñòîÿííî âîç-
â îñíîâå èññëåäóåìîé
íèêàëà ïîòðåáíîñòü îïèñàòü îðãàíèçàöèþ ôèçèîëîãè÷å-
èìè ðåàëüíîñòè.
ñêèõ ïðîöåññîâ â òåðìèíàõ, îïðåäåëÿåìûõ â ïñèõîëîãè-
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåí-
÷åñêèõ êîíöåïöèÿõ è òåîðèÿõ. Ïðîèñõîäèëî è ïðîèñõîäèò
öèàëû îòðàæàþò ôèçèêî- âçàèìíîå îáîãàùåíèå äâóõ íàóê î ÷åëîâåêå êàê òåîðåòè-
õèìè÷åñêèå ñëåäñòâèÿ ÷åñêèìè ðàçðàáîòêàìè, òàê è ýêñïåðèìåíòàëüíûìè ìåòî-
îáìåíà âåùåñòâ, ñîïðî- äàìè (ñì. ïðåäèñëîâèå). ×òî æå äàåò èçó÷åíèå ôèçèîëî-
âîæäàþùèå âñå îñíîâ- ãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû?
íûå æèçíåííûå ïðîöåñ- Âî-ïåðâûõ, â ñèëó ñâîåé îáúåêòèâíîñòè ôèçèîëîãè-
ñû â íåðâíûõ è ìûøå÷- ÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñòàíîâÿòñÿ íàäåæíûìè ýëåìåíòàìè,
íûõ êëåòêàõ. èñïîëüçóåìûìè ïðè îïèñàíèè èçó÷àåìîãî ïîâåäåíèÿ.
Âî-âòîðûõ, îíè ïîçâîëÿþò ýêñïåðèìåíòàòîðàì âêëþ÷èòü
â ñôåðó ñâîèõ èññëåäîâàíèé ñêðûòûå äëÿ ïðÿìîãî íàáëþäåíèÿ ïðîÿâëåíèÿ àê-
òèâíîñòè îðãàíèçìà, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåíèÿ. Ïîìèìî áîëåå ïîëíîãî îáúåê-
òèâíîãî îïèñàíèÿ ÿâëåíèé â îñíîâå îáðàùåíèÿ ê ôèçèîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì
ëåæèò ñòðåìëåíèå ìíîãèõ ïñèõîëîãîâ îáúÿñíèòü ïñèõîëîãè÷åñêèå ÿâëåíèÿ íà îð-
ãàíè÷åñêîé îñíîâå.
Â ïñèõîôèçèîëîãèè îñíîâíûìè ìåòîäàìè ðåãèñòðàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ ÿâëÿþòñÿ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû. Â ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíî-
ñòè êëåòîê, òêàíåé è îðãàíîâ îñîáîå ìåñòî çàíèìàåò ýëåêòðè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ.
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû îòðàæàþò ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñëåäñòâèÿ îáìåíà âå-
ùåñòâ, ñîïðîâîæäàþùèå âñå îñíîâíûå æèçíåííûå ïðîöåññû â íåðâíûõ è ìûøå÷-
íûõ êëåòêàõ, è ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íàäåæíûìè, óíèâåðñàëüíûìè
è òî÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè òå÷åíèÿ ëþáûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Íàäåæíîñòü ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îñîáåííî äå-
ìîíñòðàòèâíà, êîãäà îíè îêàçûâàþòñÿ åäèíñòâåííûì ñðåäñòâîì îáíàðóæåíèÿ èç-
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê 27
ìåíåíèé â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè. Åäèíîîáðàçèå ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â íå-

ðâíîé êëåòêå, íåðâíîì âîëîêíå, ìûøå÷íîé êëåòêå êàê ó ÷åëîâåêà, òàê
è ó æèâîòíûõ ãîâîðèò îá óíèâåðñàëüíîñòè ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Òî÷íîñòü ýëåêòðè÷å-
ñêèõ ïîêàçàòåëåé, ò. å. èõ âðåìåííîå è äèíàìè÷åñêîå ñîîòâåòñòâèå ôèçèîëîãè÷å-
ñêèì ïðîöåññàì, îñíîâàíà íà áûñòðûõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ãåíåðàöèè
ïîòåíöèàëîâ, ÿâëÿþùèõñÿ íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ â íåðâíîé èëè ìûøå÷íîé ñòðóêòóðå.
Ê ïåðå÷èñëåííûì ïðåèìóùåñòâàì ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ôèçèîëîãè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè ñëåäóåò äîáàâèòü è íåîñïîðèìûå òåõíè÷åñêèå óäîáñòâà èõ ðåãè-
ñòðàöèè: ïîìèìî ñïåöèàëüíûõ ýëåêòðîäîâ äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî óíèâåðñàëüíîãî
óñèëèòåëÿ áèîïîòåíöèàëîâ, êîòîðûé ñêîììóòèðîâàí ñ êîìïüþòåðîì, èìåþùèì
ñîîòâåòñòâóþùåå ïðîãðàììíîå îáåñïå÷åíèå. È, ÷òî âàæíî äëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè,
áîëüøóþ ÷àñòü ýòèõ ïîêàçàòåëåé ìîæíî ðåãèñòðèðîâàòü, íèêàê íå âìåøèâàÿñü
â èçó÷àåìûå ïðîöåññû è íå òðàâìèðóÿ îáúåêò èññëåäîâàíèÿ.
Ê íàèáîëåå øèðîêî èñïîëüçóåìûì ìåòîäàì îòíîñÿòñÿ: ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñ-
íîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê; ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè;
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ, ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ, ýëåêòðîìèîãðàôèÿ è ýëåêòðîêàð-
äèîãðàôèÿ. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ â ïñèõîôèçèîëîãèþ âíåäðÿþòñÿ íîâûå ìåòîäû ðå-
ãèñòðàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà — ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ, èçîòîïíûé
ìåòîä (ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ) è ÿäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ
òîìîãðàôèÿ (èëè èíòðîñêîïèÿ) (ßÌÐÈ).
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè

íåðâíûõ êëåòîê
Èçó÷åíèå àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê, èëè íåéðîíîâ, êàê öåëîñòíûõ ìîðôîëîãè-
÷åñêèõ è ôóíêöèîíàëüíûõ åäèíèö íåðâíîé ñèñòåìû, áåçóñëîâíî, îñòàåòñÿ áàçî-
âûì íàïðàâëåíèåì â ïñèõîôèçèîëîãèè. Îäíèì èç ïîêàçàòåëåé àêòèâíîñòè íåéðî-
íîâ ÿâëÿþòñÿ ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ — ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû äëèòåëüíîñòüþ
íåñêîëüêî ìèëëèñåêóíä è àìïëèòóäîé äî íåñêîëüêèõ ìèëëèâîëüò. Ñîâðåìåííûå
òåõíè÷åñêèå âîçìîæíîñòè ïîçâîëÿþò ðåãèñòðèðîâàòü èìïóëüñíóþ àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ó æèâîòíûõ â ñâîáîäíîì ïîâåäåíèè è, òàêèì îáðàçîì, ñîïîñòàâëÿòü ýòó
àêòèâíîñòü ñ ðàçëè÷íûìè ïîâåäåí÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè.
Â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ â óñëîâèÿõ íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ îïåðà- Ñîâðåìåííûå òåõíè÷å-
öèé èññëåäîâàòåëÿì óäàåòñÿ çàðåãèñòðèðîâàòü èìïóëüñ- ñêèå âîçìîæíîñòè ïî-
íóþ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ó ÷åëîâåêà. çâîëÿþò ðåãèñòðèðîâàòü
Ïîñêîëüêó íåéðîíû èìåþò íåáîëüøèå ðàçìåðû (íå- èìïóëüñíóþ
ñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèêðîí), òî è ðåãèñòðàöèÿ èõ àêòèâíî- àêòèâíîñòü íåéðîíîâ
ñòè îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïîäâîäèìûõ âïëîòíóþ ê ó æèâîòíûõ â ñâîáîäíîì
íèì ñïåöèàëüíûõ îòâîäÿùèõ ìèêðîýëåêòðîäîâ. Ñâîå íà- ïîâåäåíèè.
çâàíèå îíè ïîëó÷èëè ïîòîìó, ÷òî äèàìåòð èõ ðåãèñòðè-
ðóþùåé ïîâåðõíîñòè ñîñòàâëÿåò îêîëî îäíîãî ìèêðîíà. Ìèêðîýëåêòðîäû áûâàþò
ìåòàëëè÷åñêèìè è ñòåêëÿííûìè. Ìåòàëëè÷åñêèé ìèêðîýëåêòðîä ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ñòåðæåíü èç ñïåöèàëüíîé âûñîêîîìíîé èçîëèðîâàííîé ïðîâîëîêè ñ çàòî-
÷åííûì îñîáûì ñïîñîáîì ðåãèñòðèðóþùèì êîí÷èêîì. Ñòåêëÿííûé ìèêðîýëåêò-
ðîä — òðóáî÷êà (äèàìåòð îêîëî 1 ìì), âûòÿíóòàÿ èç ñïåöèàëüíîãî ñòåêëà, ïèðåêñà,
28 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
Ðèñ. 2.1. À — ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà ðå-

ãèñòðàöèè èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðî-
íà; Á — ïðèìåð çàïèñè èìïóëüñíîé àêòèâ-
íîñòè íåéðîíà (íåéðîíîãðàììà): 1 —
íåéðîí (óâåëè÷åí) è êîí÷èê îòâîäÿùåãî
ýëåêòðîäà; 2 — ìèêðîìàíèïóëÿòîð (â ðàç-
ðåçå); 3 — ìèêðîýëåêòðîä ñ îòâîäÿùèì
ïðîâîäîì; 4 — ìîíèòîð è çàïèñûâàþùåå
óñòðîéñòâî; 5 — óñèëèòåëü; 6 — èíäèôôå-
ðåíòíûé ýëåêòðîä
ñ òîíêèì íåçàïàÿííûì êîí÷èêîì, çàïîëíåííàÿ ðàñòâîðîì ýëåêòðîëèòà. Ýëåêòðîä

ôèêñèðóåòñÿ â ñïåöèàëüíîì ìèêðîìàíèïóëÿòîðå, óêðåïëåííîì íà ÷åðåïå æèâîò-
íîãî, è êîììóòèðóåòñÿ ñ óñèëèòåëåì. Ñ ïîìîùüþ ìèêðîìàíèïóëÿòîðà ýëåêòðîä
÷åðåç îòâåðñòèå â ÷åðåïå ïîøàãîâî ââîäÿò â ìîçã. Äëèíà øàãà ñîñòàâëÿåò íåñêîëü-
êî ìèêðîí, ÷òî ïîçâîëÿåò ïîäâåñòè ðåãèñòðèðóþùèé êîí÷èê ýëåêòðîäà î÷åíü
áëèçêî ê íåéðîíó, íå ïîâðåæäàÿ åãî (ðèñ. 2.1, À). Ïîäâåäåíèå ýëåêòðîäà ê íåéðîíó
îñóùåñòâëÿåòñÿ ëèáî âðó÷íóþ, è â ýòîì ñëó÷àå æèâîòíîå äîëæíî íàõîäèòüñÿ â ñî-
ñòîÿíèè ïîêîÿ, ëèáî àâòîìàòè÷åñêè íà ëþáîì ýòàïå ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî. Óñè-
ëåííûé ñèãíàë ïîñòóïàåò íà ìîíèòîð è çàïèñûâàåòñÿ íà ìàãíèòíóþ ëåíòó èëè â
ïàìÿòü ÝÂÌ. Ïðè «ïîäõîäå» êîí÷èêà ýëåêòðîäà ê àêòèâíîìó íåéðîíó ýêñïåðè-
ìåíòàòîð âèäèò íà ìîíèòîðå ïîÿâëåíèå èìïóëüñîâ, àìïëèòóäà êîòîðûõ ïðè äàëü-
íåéøåì îñòîðîæíîì ïðîäâèæåíèè ýëåêòðîäà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ. Êîãäà
àìïëèòóäà èìïóëüñîâ íà÷èíàåò çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèòü ôîíîâóþ àêòèâíîñòü
ìîçãà, ýëåêòðîä áîëüøå íå ïîäâîäÿò, ÷òîáû èñêëþ÷èòü âîçìîæíîñòü ïîâðåæäåíèÿ
ìåìáðàíû íåéðîíà. Ïðèìåð èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíà, çàðåãèñòðèðîâàí-
íîé ó êðîëèêà, íàõîäÿùåãîñÿ â óñëîâèÿõ ñâîáîäíîãî ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëåí íà
ðèñ. 2.1, Á.
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ
Ñðåäè ìåòîäîâ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ÖÍÑ ÷åëîâåêà íàèáîëü-
øåå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëà ðåãèñòðàöèÿ êîëåáàíèé ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèà-
ëîâ ìîçãà ñ ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà — ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ. Â ýëåêòðîýíöåôàëî-
ãðàììå îòðàæàþòñÿ òîëüêî íèçêî÷àñòîòíûå áèîýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåññû äëèòåëü-
íîñòüþ îò 10 ìñ äî 10 ìèí. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà (ÝÝÃ)
â êàæäûé ìîìåíò âðåìåíè îòðàæàåò ñóììàðíóþ ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëå-
òîê ìîçãà. Íî îêîí÷àòåëüíî âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè ÝÝÃ íå ðåøåí. ÝÝÃ ðåãèñò-
ðèðóþò ñ ïîìîùüþ íàëîæåííûõ íà êîæíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû (ñêàëüï) îòâîäÿ-
ùèõ ýëåêòðîäîâ, ñêîììóòèðîâàííûõ â åäèíóþ öåïü ñî ñïåöèàëüíîé óñèëèòåëüíîé
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ 29
òåõíèêîé. Óâåëè÷åííûå ïî àìïëèòóäå ñèãíàëû ñ âûõîäà óñèëèòåëåé ìîæíî çàïè-

ñàòü íà ìàãíèòíóþ ëåíòó èëè â ïàìÿòü êîìïüþòåðà äëÿ ïîñëåäóþùåé ñòàòèñòè÷å-
ñêîé îáðàáîòêè. Äëÿ ìèíèìèçàöèè êîíòàêòíîãî ñîïðîòèâëåíèÿ ìåæäó ýëåêòðî-
äîì è ñêàëüïîì íà ìåñòå íàëîæåíèÿ ýëåêòðîäà òùàòåëüíî ðàçäâèãàþò âîëîñû,
êîæó îáåçæèðèâàþò ðàñòâîðîì ñïèðòà è ìåæäó ýëåêòðîäîì è êîæåé êëàäóò ñïåöè-
àëüíóþ ýëåêòðîïðîâîäíóþ ïàñòó-ãåëü. Äëÿ èñêëþ÷åíèÿ ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ íà ãðàíèöå ýëåêòðîä — ýëåêòðîëèò (ïàñòà), ïðèâîäÿùèõ ê ñîáñòâåííûì
ýëåêòðè÷åñêèì ïîòåíöèàëàì, ïîâåðõíîñòü ýëåêòðîäîâ ïîêðûâàþò ýëåêòðîïðîâîä-
íûìè íåïîëÿðèçóþùèìèñÿ ñîñòàâàìè, íàïðèìåð õëîðè-
ðîâàííûì ñåðåáðîì. Â íîðìå êîíòàêòíîå ñîïðîòèâëåíèå
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÝÝÃ
íå äîëæíî ïðåâûøàòü 3–5 êÎì.
â êàæäûé ìîìåíò âðåìå-
Êàê ëþáûå ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, ÝÝÃ âñåãäà íè îòðàæàåò ñóììàðíóþ
èçìåðÿåòñÿ ìåæäó äâóìÿ òî÷êàìè. Ñóùåñòâóþò äâà ñïî- ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâ-
ñîáà ðåãèñòðàöèè ÝÝÃ — áèïîëÿðíûé è ìîíîïîëÿðíûé. íîñòü êëåòîê ìîçãà.
Ïðè áèïîëÿðíîì îòâåäåíèè ðåãèñòðèðóåòñÿ ðàçíîñòü ïî-
òåíöèàëîâ ìåæäó äâóìÿ àêòèâíûìè ýëåêòðîäàìè. Ýòîò
ìåòîä ïðèìåíÿåòñÿ â êëèíèêå äëÿ ëîêàëèçàöèè ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà â ìîçãå, íî
îí íå ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü, êàêèå êîëåáàíèÿ âîçíèêàþò ïîä êàæäûì èç äâóõ
ýëåêòðîäîâ è êàêîâû èõ àìïëèòóäíûå õàðàêòåðèñòèêè. Â ïñèõîôèçèîëîãèè îáùå-
ïðèíÿòûì ñ÷èòàåòñÿ ìåòîä ìîíîïîëÿðíîãî îòâåäåíèÿ. Ïðè ìîíîïîëÿðíîì ìåòî-
äå îòâåäåíèÿ ðåãèñòðèðóåòñÿ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ìåæäó ðàçëè÷íûìè òî÷êàìè
íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû ïî îòíîøåíèþ ê êàêîé-òî îäíîé èíäèôôåðåíòíîé òî÷êå.
Â êà÷åñòâå èíäèôôåðåíòíîé òî÷êè áåðóò òàêîé ó÷àñòîê íà ãîëîâå èëè ëèöå, íà êî-
òîðîì êàêèå-ëèáî ýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåññû ìèíèìàëüíû è èõ ìîæíî ïðèíÿòü çà
íîëü: îáû÷íî ýòî — ìî÷êà óõà èëè ñîñöåâèäíûé îòðîñòîê âèñî÷íîé êîñòè ÷åðåïà.
Â ýòîì ñëó÷àå ñ ýëåêòðîäà, íàëîæåííîãî íà ñêàëüï, ðåãèñòðèðóþòñÿ èçìåíåíèÿ ïî-
òåíöèàëà ñ îïðåäåëåííîãî ó÷àñòêà ìîçãà.
Îòâîäÿùèå ýëåêòðîäû ìîæíî íàêëàäûâàòü íà ñàìûå ðàçíûå ó÷àñòêè ïîâåðõíî-
ñòè ãîëîâû ñ ó÷åòîì ïðîåêöèè íà íèõ òåõ èëè èíûõ îáëàñòåé ãîëîâíîãî ìîçãà. Íà
çàðå ïðèìåíåíèÿ ÝÝÃ èññëåäîâàòåëè òàê è äåëàëè, íî ïðè ýòîì îíè îáÿçàòåëüíî
ïðåäñòàâëÿëè â ñâîèõ îò÷åòàõ è ïóáëèêàöèÿõ êîîðäèíàòû ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðî-
äîâ. Îäíàêî ïîòðåáíîñòü ñîïîñòàâëåíèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ ðåçóëüòà-
òîâ, ïîëó÷åííûõ ó ëþäåé ñ ðàçíûìè ðàçìåðàìè ãîëîâû â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ è â
ðàçíûõ ñòðàíàõ, ïðèâåëà ê ñîçäàíèþ åäèíîé ñòàíäàðòíîé ñèñòåìû íàëîæåíèÿ
ýëåêòðîäîâ, ïîëó÷èâøåé íàçâàíèå ñèñòåìû «10–20» [Jasper, 1958].
Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ñèñòåìîé ó èñïûòóåìîãî äåëàþò òðè èçìåðåíèÿ ÷åðåïà
(ðèñ. 2.2): à) ïðîäîëüíûé ðàçìåð ÷åðåïà — èçìåðÿþò ðàññòîÿíèå ïî ÷åðåïó ìåæäó
òî÷êîé ïåðåõîäà ëîáíîé êîñòè â ïåðåíîñèöó (íàçèîí) è çàòûëî÷íûì áóãðîì;
á) ïîïåðå÷íûé ðàçìåð ÷åðåïà — èçìåðÿþò ðàññòîÿíèå ïî ÷åðåïó ÷åðåç ìàêóøêó
(âåðòåêñ) ìåæäó íàðóæíûìè ñëóõîâûìè ïðîõîäàìè îáîèõ óøåé; â) äëèíó îêðóæ-
íîñòè ãîëîâû, èçìåðåííîé ïî ýòèì æå òî÷êàì. (Ïîäðîáíî ïðàâèëà ðàñ÷åòà ñì.:
«Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ â ïñèõîôèçèîëîãèè», 1994, ñ. 10–12.) Èçìåðåííûå ðàñ-
ñòîÿíèÿ ðàçäåëÿþò íà èíòåðâàëû, ïðè÷åì äëèíà êàæäîãî èíòåðâàëà, íà÷èíàþùå-
ãîñÿ îò òî÷êè èçìåðåíèÿ, ñîñòàâëÿåò 10%, à îñòàëüíûå èíòåðâàëû ñîñòàâëÿþò 20%
îò ñîîòâåòñòâóþùåãî ðàçìåðà ÷åðåïà. Èìåÿ ýòè îñíîâíûå ðàçìåðû, ïîâåðõíîñòü
÷åðåïà ìîæíî ðàçìåòèòü â âèäå ñåòêè, íà ïåðåñå÷åíèè ëèíèé êîòîðîé íàêëàäûâà-
þòñÿ ýëåêòðîäû (ñì. ðèñ. 2.2). Ýëåêòðîäû, ðàñïîëîæåííûå ïî ñðåäíåé ëèíèè, îò-
Ðèñ. 2.2. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ íà

ñêàëüïå (Jasper, 1958): À — âèä ñâåðõó; Á — âèä ñáîêó ñïðàâà;
Â — âèä ñïåðåäè; Ã — âèä ñâåðõó
ìå÷àþòñÿ èíäåêñîì Z; îòâåäåíèÿ íà ëåâîé ïîëîâèíå ãîëîâû èìåþò íå÷åòíûå èí-

äåêñû, íà ïðàâîé — ÷åòíûå. Îòâåäåíèÿ â ñèñòåìå «10–20»: ôðîíòàëüíûå (ëîáíûå)
F1, F2, F3, F4, Fz; öåíòðàëüíûå Ñ1, Ñ2, Ñ3, Ñ4, Ñz; ïàðèåòàëüíûå (òåìåííûå) Ð1, Ð2, Ð3, Ð4,
Ðz; òåìïîðàëüíûå (âèñî÷íûå) T1, Ò2, Ò3, Ò4, Ò5, T6; îêöèïèòàëüíûå (çàòûëî÷íûå) Î1,
Î2, Oz è ëîáíûå ïîëþñà Fp1 è Fp2.
Â ñèñòåìå ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîäîâ «10–10», êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ìîäèôèêàöè-
åé ñèñòåìû «10–20», êîëè÷åñòâî îòâåäåíèé óâåëè÷åíî; ýòà ñèñòåìà ïðåäóñìàòðè-
âàåò óñòàíîâêó äîïîëíèòåëüíûõ ýëåêòðîäîâ, ñìåùåííûõ ïî îòíîøåíèþ ê ïîëîæå-
íèþ ýëåêòðîäîâ â ñèñòåìå «10–20» âïåðåä (îáîçíà÷àþòñÿ ') èëè íàçàä (''),
íàïðèìåð, îòâåäåíèå Ñ1' â ñèñòåìå «10–10» íàõîäèòñÿ
Àëüôà-ðèòì íàáëþäàåò- êïåðåäè îò îòâåäåíèÿ Ñ â ñèñòåìå «10–20».
ñÿ â ñîñòîÿíèè ñïîêîé- ÝÝÃ ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ ñëîæíûì äëÿ ðàñøèô-
íîãî áîäðñòâîâàíèÿ, ðîâêè ïîêàçàòåëåì ìîçãîâîé àêòèâíîñòè. Ïðè íåêîòîðûõ
ìåäèòàöèè è äëèòåëüíîé ñîñòîÿíèÿõ ñóáúåêòà â ýòîì ñëîæíîì êîëåáàòåëüíîì ïðî-
ìîíîòîííîé öåññå ìîæíî âèçóàëüíî âûäåëèòü ðèòìè÷åñêèå êîëåáà-
äåÿòåëüíîñòè. íèÿ îïðåäåëåííîé ÷àñòîòû (ðèñ. 2.3). Àëüôà-ðèòì — íàè-
áîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèéñÿ ðèòì, êîòîðûé ñîñòîèò èç
âîëí ïðàâèëüíîé, ïî÷òè ñèíóñîèäàëüíîé ôîðìû, ñ ÷àñòîòîé îò 8 äî 13 Ãö ó ðàçíûõ
ëèö è ñ àìïëèòóäîé 50–100 ìêÂ. Íàáëþäàåòñÿ îí â ñîñòîÿíèè ñïîêîéíîãî áîäðñò-
âîâàíèÿ, ìåäèòàöèè è äëèòåëüíîé ìîíîòîííîé äåÿòåëüíîñòè. Â ïåðâóþ î÷åðåäü
ïîÿâëÿåòñÿ â çàòûëî÷íûõ îáëàñòÿõ, ãäå îí íàèáîëåå âûðàæåí, è ìîæåò ïåðèîäè÷å-
ñêè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ íà äðóãèå îáëàñòè ìîçãà. ×àñòî àìïëèòóäà êîëåáàíèÿ àëü-
Ðèñ. 2.3. Îñíîâíûå ðèòìû ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû: 1 — áåòà-ðèòì;

2 — àëüôà-ðèòì; 3 — òåòà-ðèòì; 4 — äåëüòà-ðèòì
ôà-ðèòìà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì óìåíüøàåòñÿ. Ýòîò ôåíîìåí ïîëó-

÷èë íàçâàíèå âåðåòåíî àëüôà-ðèòìà. Äëèòåëüíîñòü âåðåòåí ñîñòàâëÿåò îò äîëåé
ñåêóíäû äî íåñêîëüêèõ ñåêóíä. Åñëè èñïûòóåìîãî îòâëå÷ü êàêèì-ëèáî ðàçäðàæè-
òåëåì, òî ýòîò ðèòì äåñèíõðîíèçèðóåòñÿ, ò. å. çàìåíÿåòñÿ íèçêîàìïëèòóäíîé âû-
ñîêî÷àñòîòíîé ÝÝÃ. Ýòîò ôåíîìåí â ëèòåðàòóðå îáîçíà÷àåòñÿ òåðìèíàìè ðåàêöèÿ
àêòèâàöèè, ïðîáóæäåíèÿ èëè äåñèíõðîíèçàöèè. Ïî íåêîòîðûì äàííûì, ó ñëåïûõ
ëþäåé ñ âðîæäåííîé èëè ìíîãîëåòíåé ñëåïîòîé, à òàêæå ïðè ñîõðàííîñòè òîëüêî
ñâåòîîùóùåíèÿ àëüôà-ðèòì îòñóòñòâóåò. Èñ÷åçíîâåíèå àëüôà-ðèòìà íàáëþäà-
ëîñü â ñëó÷àå àòðîôèè çðèòåëüíîãî íåðâà. Îòñþäà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àëüôà-
ðèòì ñîâïàäàåò ñ íàëè÷èåì ïðåäìåòíîãî çðåíèÿ. Ìþ-ðèòì (ðîëàíäè÷åñêèé èëè
àðêîîáðàçíûé) ðåãèñòðèðóåòñÿ â ðîëàíäè÷åñêîé áîðîçäå. Ìþ-ðèòì áëèçîê ïî
÷àñòîòå è àìïëèòóäå ê àëüôà-ðèòìó, íî îòëè÷àåòñÿ ôîðìîé âîëí, èìåþùèõ îêðóã-
ëåííûå âåðøèíû è ïîýòîìó ïîõîæèõ íà àðêè; âñòðå÷àåòñÿ
ðåäêî. Ñâÿçàí ñ òàêòèëüíûì è ïðîïðèîöåïòèâíûì ðàçäðà- Áåòà-ðèòì ðåçêî óñèëè-
æåíèåì è âîîáðàæåíèåì äâèæåíèÿ. Âûðàæåí ó ñëåïûõ, âàåòñÿ ïðè ðàçëè÷íûõ
êîìïåíñèðóþùèõ ïîòåðþ çðåíèÿ ðàçâèòèåì òàêòèëüíîãî âèäàõ èíòåíñèâíîé
è äâèãàòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ ñðåäû. Êàïïà-ðèòì ñõîäåí äåÿòåëüíîñòè,
ïî ÷àñòîòå ñ àëüôà-ðèòìîì, ðåãèñòðèðóåòñÿ â âèñî÷íîé îá- íàáëþäàåòñÿ âî âðåìÿ
ëàñòè ïðè ïîäàâëåíèè àëüôà-ðèòìà â äðóãèõ îáëàñòÿõ â ïàðàäîêñàëüíîé
ïðîöåññå óìñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Àëüôà-, ìþ- è êàïïà- ôàçû ñíà.
ðèòìû îòíîñÿò ê îäíîé ÷àñòîòíîé êàòåãîðèè ðèòìîâ ÝÝÃ.
Áåòà-ðèòì — êîëåáàíèÿ â äèàïàçîíå îò 14 äî 30 Ãö ñ àìïëèòóäîé 5–30 ìêÂ. Ðàñ-
ïðîñòðàíåí âî âñåõ îáëàñòÿõ ìîçãà âî âðåìÿ ðàçëè÷íûõ âèäîâ èíòåíñèâíîé äåÿ-
òåëüíîñòè. Íàáëþäàåòñÿ âî âðåìÿ ïàðàäîêñàëüíîé ôàçû ñíà.
Ãàììà-ðèòì — êîëåáàíèÿ ïîòåíöèàëîâ â äèàïàçîíå âûøå 30 Ãö. Àìïëèòó-
äà ýòèõ êîëåáàíèé íå ïðåâûøàåò 15 ìêÂ è îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà ÷àñòîòå.
Íàáëþäàåòñÿ ïðè ðåøåíèè çàäà÷, òðåáóþùèõ ìàêñèìàëü-

Ãàììà-ðèòì íàáëþäàåòñÿ
íîãî ñîñðåäîòî÷åíèÿ âíèìàíèÿ è ïðè îáó÷åíèè.
ïðè ðåøåíèè çàäà÷,
Òåòà-ðèòì èìååò ÷àñòîòó 4–8 Ãö è àìïëèòóäó îò 20 äî
òðåáóþùèõ ìàêñèìàëü-
íîãî ñîñðåäîòî÷åíèÿ 100 ìêÂ (è äàæå áîëåå). Íàèáîëåå âûðàæåí â ãèïïîêàì-
âíèìàíèÿ ïå. Ñâÿçàí ñ ïîèñêîâûì ïîâåäåíèåì, ñ âûáîðîì äåéñòâèé,
è ïðè îáó÷åíèè. óñèëèâàåòñÿ ïðè ýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè.
Äåëüòà-ðèòì ñîñòîèò èç âûñîêîàìïëèòóäíûõ (ñîòíè
ìèêðîâîëüò) âîëí ÷àñòîòîé 1–4 Ãö. Âîçíèêàåò ïðè åñòåñò-
Òåòà-ðèòì ñâÿçàí ñ ïîèñ- âåííîì è íàðêîòè÷åñêîì ñíå, ïðè ìîçãîâîé êîìå, à òàêæå
êîâûì ïîâåäåíèåì, óñè- íàáëþäàåòñÿ ïðè ðåãèñòðàöèè ÝÝÃ îò ó÷àñòêîâ êîðû, ãðà-
ëèâàåòñÿ ïðè ýìîöèî-
íàëüíîì íàïðÿæåíèè.
íè÷àùèõ ñ îáëàñòüþ, ïîðàæåííîé îïóõîëüþ. Ñâåðõìåä-
ëåííûå ïîòåíöèàëû êîðû èìåþò ïåðèîä êîëåáàíèé îò
íåñêîëüêèõ ñåêóíä äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ è àìïëèòóäó îò
Äåëüòà-ðèòì âîçíèêàåò ñîòåí ìèêðîâîëüò äî äåñÿòêîâ ìèëëèâîëüò. Ðåãèñòðèðó-
ïðè åñòåñòâåííîì þòñÿ ñïåöèàëüíûìè óñèëèòåëÿìè ïîñòîÿííîãî òîêà. Óñ-
è íàðêîòè÷åñêîì ñíå. ëîâíî èõ ðàçäåëÿþò íà 5 ãðóïï â ñîîòâåòñòâèè ñ ïåðèîäîì
(Ò) êîëåáàíèé: ñåêóíäíûå (T = 3–10 ñ), äåêàñåêóíäíûå
(T = 15–60 ñ), ìèíóòíûå (T = 2–9 ìèí), äåêàìèíóòíûå (T = 10–20 ìèí) è ÷àñîâûå
(T = 0,5–1,5 ÷). Íàáëþäàþòñÿ ïðè áîäðñòâîâàíèè, ñíå, ïîâòîðíûõ ïðåäúÿâëå-íèÿõ
ïðîá íà îáúåì îïåðàòèâíîé ïàìÿòè, ïàòîëîãèÿõ ìîçãà, äåéñòâèè íåêîòîðûõ ôàð-
ìàêîëîãè÷åñêèõ âåùåñòâ.
Îäíàêî îïèñàííûå ðèòìû äîâîëüíî ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ â ÷èñòîì âèäå â ðåàëü-
íîì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå; êîãäà èñïûòóåìûé âîâëå÷åí â îïðåäå-
ëåííûé âèä äåÿòåëüíîñòè, åãî ÝÝÃ ïðåäñòàâëÿåò ïîñòîÿííî ìåíÿþùóþñÿ ïî àì-
ïëèòóäå è ÷àñòîòå êðèâóþ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ âûïóñêàþòñÿ ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå
ïàêåòû ïðîãðàìì äëÿ àíàëèçà ÝÝÃ íà ïåðñîíàëüíûõ êîìïüþòåðàõ. Ìû íå áóäåì
çäåñü ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàòüñÿ íà ìåòîäàõ àíàëèçà ÝÝÃ, òàê êàê ýòà ïðîáëåìà
òðåáóåò ñïåöèàëüíîãî îáñóæäåíèÿ. Îòìåòèì ëèøü, ÷òî ìîæíî âûäåëèòü äâà íà-
ïðàâëåíèÿ â àíàëèçå ÝÝÃ ó ñóáúåêòà, âûïîëíÿþùåãî îïðåäåëåííûé âèä äåÿòåëü-
íîñòè. Îäíî èç íèõ — ýòî ñîïîñòàâëåíèå îïèñàííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ èëè åå ÷àñòîòíî-
ãî ñïåêòðà, âûÿâëÿþùåãî âûðàæåííîñòü àëüôà-, áåòà-, òåòà- èëè êàïïà-ðèòìîâ,
ñ òåêóùåé äåÿòåëüíîñòüþ (ðåøåíèå çàäà÷, ñ÷åò â óìå, âûïîëíåíèå àññîöèàòèâíûõ
òåñòîâ, ìûñëåííîå ïðåäñòàâëåíèå çðèòåëüíûõ èëè ñëóõîâûõ îùóùåíèé, âûïîëíå-
íèå çàäà÷ íà îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è ò. ä.). Ñþäà æå ìîæíî îòíåñòè è âû-
ÿâëåíèå îñîáåííîñòåé òîãî èëè èíîãî ðèòìà ÝÝÃ è èõ ñîïîñòàâëåíèå ñ èíäèâèäó-
àëüíîé ñïîñîáíîñòüþ âûïîëíÿòü îïðåäåëåííûé ïñèõîëîãè÷åñêèé òåñò, ïðè÷åì
ïðîâåäåíèå ýòèõ èññëåäîâàíèé ìîæåò áûòü ðàçäåëåíî âî âðåìåíè.
Â ðàìêàõ äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ ÝÝÃ îïèñûâàåòñÿ íà îñíîâå ïðÿìîãî ñîïîñòàâ-
ëåíèÿ òåõ èëè èíûõ åå êîìïîíåíòîâ ñ ðåàëüíî ðàçâèâàþùèìèñÿ ýòàïàìè ýêñïåðè-
ìåíòàëüíî êîíòðîëèðóåìîé äåÿòåëüíîñòè. Îäíèì èç ïðèìåðîâ ïîäîáíîãî ïîäõî-
äà ÿâëÿåòñÿ ñîïîñòàâëåíèå àìïëèòóäíî-âðåìåííûõ õàðàêòåðèñòèê êîìïîíåíòîâ,
ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì ïîòåíöèàëîâ (ÑÑÏ), ñ âûäåëÿåìûìè õàðàêòåðèñòèêàìè
ðåàëèçóþùåãîñÿ â ýòî âðåìÿ ïîâåäåíèÿ.
Âàæíîå çíà÷åíèå â èçó÷åíèè àêòèâíîñòè ìîçãà èìååò ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç
áèîýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ, ðåãèñòðèðóåìûõ îäíîâðåìåííî â ðàçíûõ îáëàñ-
òÿõ ìîçãà. Òàê, â øêîëå Ì. Í. Ëèâàíîâà âïåðâûå áûë îáíàðóæåí ôåíîìåí ðàçâè-
òèÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè ïîòåíöèàëîâ â äèàïàçîíå îïðåäåëåííîãî
ðèòìà (÷àùå òåòà-ðèòìà) ïðè ôîðìèðîâàíèè ïîâåäåí÷åñêîãî íàâûêà ó æèâîòíûõ

è ó ÷åëîâåêà ïðè ðàçëè÷íûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ òåñòàõ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ êîìïüþ-
òåðíûå ïðîãðàììû ïðîñ÷èòûâàþò àìïëèòóäû ÝÝÃ â êàæäîì ÷àñòîòíîì äèàïàçî-
íå — àëüôà-, áåòà-, òåòà- è äåëüòà-ðèòìîâ äëÿ êàæäîãî îòâåäåíèÿ. Öèôðîâûå äàí-
íûå â âèäå ÷åðíî-áåëûõ èëè öâåòíûõ øêàë ïåðåíîñÿòñÿ íà ñîîòâåòñòâóþùèå
Ðèñ. 2.4. Àðòåôàêòû íà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå

1, 2, 3 — ýëåêòðîäíûå àðòåôàêòû; 4 — ïîñòîðîííèå ýëåêòðè÷åñêèå ïîìåõè; 5 — àðòå-
ôàêòû, âûçâàííûå äâèæåíèåì èñïûòóåìîãî; 6, 7 — ìûøå÷íûå ïîòåíöèàëû, âûçâàííûå
íàïðÿæåíèåì ìûøö êîðïóñà è ñìîðùèâàíèåì ëáà ñîîòâåòñòâåííî; 8 — êîæíûå ïîòåí-
öèàëû; 9 — ìîðãàíèå; 10 — ýëåêòðîêàðäèîãðàììà íà ôîíå ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû;
11 — ïóëüñîâûå âîëíû
ìåñòà íà ÷åðåïå, îòêóäà ïîòåíöèàëû áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû, ÷òî äàåò íàãëÿäíîå

ïðåäñòàâëåíèå î òîì, â êàêèõ ÷àñòÿõ ìîçãà è â êàêîé ñòåïåíè âûðàæåíû òà èëè
èíàÿ ÷àñòîòà êîëåáàíèé èëè òîò èëè èíîé ïîòåíöèàë.
Àðòåôàêòû (ðèñ. 2.4). Ïðè çàïèñè ÝÝÃ ìîãóò ðåãèñòðèðîâàòüñÿ ýëåêòðè÷åñêèå
ïðîöåññû, íå ñâÿçàííûå ñ àêòèâíîñòüþ ìîçãà. Èõ íàçûâàþò àðòåôàêòàìè. Âñå àð-
òåôàêòû ìîæíî ðàçäåëèòü íà òåõíè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå.
Ïðè óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè óñèëèòåëüíîé è ðåãèñòðèðóþùåé òåõíè-
êè è ïðè ñîáëþäåíèè âñåõ ïðàâèë ðåãèñòðàöèè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçà-
òåëåé òåõíè÷åñêèå àðòåôàêòû, êàê ïðàâèëî, ñâÿçàíû ñ íåóäîâëåòâîðèòåëüíûì
êîíòàêòîì îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ ñ êîæíûìè ïîêðîâàìè ãîëîâû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
êîíòàêòíîå ñîïðîòèâëåíèå ðåçêî âîçðàñòàåò, à ýòî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ýëåêòðè-
÷åñêîãî ñèãíàëà íà âõîäå óñèëèòåëÿ è óâåëè÷åíèþ àìïëèòóäû ñèãíàëîâ, íàâîäÿ-
ùèõñÿ íà ýëåêòðîäû îò âíåøíèõ èñòî÷íèêîâ. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ïðè ðåãèñòðàöèè
ÝÝÃ ÷àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ ñèíóñîèäàëüíàÿ êðèâàÿ ñ ÷àñòîòîé 50 Ãö (íàâîäêà
ïåðåìåííîãî òîêà), îñëîæíåííàÿ íèçêîàìïëèòóäíûìè áèîïîòåíöèàëàìè. Ñõîä-
íàÿ àðòåôàêòíàÿ êàðòèíà èìååò ìåñòî ïðè îòñóòñòâèè çàçåìëåíèÿ èñïûòóåìîãî.
Âñå òåõíè÷åñêèå àðòåôàêòû îòíîñèòåëüíî ëåãêî óñòðàíèìû. Áèîëîãè÷åñêèå àðòå-
ôàêòû ïîÿâëÿþòñÿ â ÝÝÃ îò äðóãèõ èñòî÷íèêîâ îðãàíèçìà è â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ íåóñòðàíèìû òåõíè÷åñêèìè ñðåäñòâàìè. Ê ýòèì àðòåôàêòàì îòíîñÿòñÿ àðòå-
ôàêòû îò äâèæåíèÿ ãëàç, êîòîðûå áîëüøå âñåãî âûðàæåíû â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ
ìîçãà, è àêòèâíîñòè ñêåëåòíûõ ìûøö, îñîáåííî æåâàòåëüíûõ è ìèìè÷åñêèõ. Èç-
áàâèòüñÿ îò «ãëàçíûõ» è «ìûøå÷íûõ» àðòåôàêòîâ ìîæíî òîëüêî èçìåíåíèåì óñ-
ëîâèé ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòà, èñêëþ÷àþùèõ ïîñòîÿííûå äâèæåíèÿ ãëàç è ìû-
øå÷íóþ àêòèâíîñòü, à òàêæå ñïåöèàëüíûì èíñòðóêòèðîâàíèåì èñïûòóåìîãî.
Èíîãäà íà ÝÝÃ «ïðîáèâàåò» ýëåêòðîêàðäèîãðàììà. Â ýòîì ñëó÷àå íóæíî ïðîâå-
ðèòü ñîïðîòèâëåíèå íà ýëåêòðîäàõ.
Ñëåäóåò ëèøü îòìåòèòü, ÷òî è ìåòîäû ïîëó÷åíèÿ îïðåäåëåííûõ ôåíîìåíîâ â
ÝÝÃ, è ìåòîäû àíàëèçà ÝÝÃ îïðåäåëÿþòñÿ çàäà÷åé èññëåäîâàíèÿ è ìåòîäîëîãèåé,
êîòîðîé ïðèäåðæèâàåòñÿ òîò èëè èíîé èññëåäîâàòåëü.
2.3. Ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ
Àêòèâíîñòü ìîçãà âñåãäà ïðåäñòàâëåíà ñèíõðîííîé àêòèâíîñòüþ áîëüøîãî êîëè-
÷åñòâà íåðâíûõ êëåòîê, ñîïðîâîæäàåìîé ñëàáûìè ýëåêòðè÷åñêèìè òîêàìè, êîòî-
ðûå ñîçäàþò ìàãíèòíûå ïîëÿ. Ðåãèñòðàöèÿ ýòèõ ïîëåé íåêîíòàêòíûì ñïîñîáîì
ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü òàê íàçûâàåìóþ ìàãíèòîýíöåôàëîãðàììó (ÌÝÃ). ÌÝÃ ðåãè-
ñòðèðóþò ñ ïîìîùüþ âûñîêî÷óâñòâèòåëüíûõ ê ýëåêòðîìàãíèòíûì ïîëÿì äàò÷è-
êîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî åñëè ÝÝÃ áîëüøå ñâÿçàíà ñ ðàäèàëüíûìè ïî îòíîøåíèþ
ê ïîâåðõíîñòè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà èñòî÷íèêàìè òîêà (äèïîëÿìè), ÷òî èìååò ìå-
ñòî íà ïîâåðõíîñòè èçâèëèí, òî ÌÝÃ áîëüøå ñâÿçàíà ñ òàíãåíöèàëüíî íàïðàâëåí-
íûìè èñòî÷íèêàìè òîêà, èìåþùèìè ìåñòî â êîðêîâûõ îáëàñòÿõ, îáðàçóþùèõ áî-
ðîçäû (ðèñ. 2.5). Åñëè èñõîäèòü èç òîãî, ÷òî ïëîùàäü êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà â
áîðîçäàõ è íà ïîâåðõíîñòè èçâèëèí ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâà, òî íåñîìíåííî,
÷òî çíà÷èìîñòü ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèè ïðè èçó÷åíèè àêòèâíîñòè ìîçãà ñîïîñòà-
âèìà ñ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèåé. Êàê ñëåäóåò èç ðèñ. 2.5, ýëåêòðè÷åñêîå è ìàãíèò-
íîå ïîëÿ âçàèìîïåðïåíäèêóëÿðíû, ïîýòîìó ïðè îäíîâðåìåííîé ðåãèñòðàöèè îáîèõ
ïîëåé ìîæíî ïîëó÷èòü âçàèìîäîïîëíÿþùóþ èíôîðìàöèþ îá èñõîäíîì èñòî÷íè-
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà 35
Ðèñ. 2.5. Ñõåìà ìàãíèòíûõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé ãîëîâíîãî ìîçãà

1 — òàíãåíöèàëüíîå ê ïîâåðõíîñòè ñêàëüïà íàïðàâëåíèå òîêà â áîðîçäå ñîçäàåò
ìàãíèòíîå ïîëå (2), óëàâëèâàåìîå ìàãíåòîìåòðîì, ïåðïåíäèêóëÿðíîå ïîëîæåíèþ
ýëåêòðè÷åñêîãî äèïîëÿ; 2 — íàïðàâëåíèå ñèëîâûõ ëèíèé ìàãíèòíîãî ïîëÿ îïðåäå-
ëÿåòñÿ «ïðàâèëîì ïðàâîé ðóêè», ëàäîííàÿ ïîâåðõíîñòü ðàçîãíóòîé êèñòè êîòîðîé
îáðàùåíà ê îáúåêòó: êîãäà òîê òå÷åò â íàïðàâëåíèè áîëüøîãî ïàëüöà ïðàâîé ðóêè,
ëèíèè ìàãíèòíîãî ïîëÿ ñëåäóþò â íàïðàâëåíèè îñòàëüíûõ ïàëüöåâ; 3 è 4 — ýëåêòðè-
÷åñêèå ïîëÿ (äèïîëè), ðåãèñòðèðóåìûå ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì;
à — ñêàëüï; á — ÷åðåï; â — êîðà ãîëîâíîãî ìîçãà
êå ãåíåðàöèè òåõ èëè èíûõ ïîòåíöèàëîâ. ÌÝÃ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà â âèäå
ïðîôèëåé ìàãíèòíûõ ïîëåé íà ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà ëèáî â âèäå êðèâîé ëèíèè, îò-
ðàæàþùåé ÷àñòîòó è àìïëèòóäó èçìåíåíèÿ ìàãíèòíîãî ïîëÿ â îïðåäåëåííîé òî÷-
êå ñêàëüïà. ÌÝÃ äîïîëíÿåò èíôîðìàöèþ îá àêòèâíîñòè ìîçãà, ïîëó÷àåìóþ ñ ïî-
ìîùüþ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèè.
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà

Â ñîâðåìåííûõ êëèíè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ âñå áîëüøåå
çíà÷åíèå ïðèîáðåòàþò ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå âèçóàëèçèðîâàòü ôóíêöèîíèðîâà-
íèå ìîçãà. Ýòî äîñòèãàåòñÿ ïóòåì ïîñòðîåíèÿ ñ ïîìîùüþ
êîìïüþòåðà «êàðòèí» ìîçãà íà îñíîâå äàííûõ î ìåòàáî- Ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîç-
ëè÷åñêîé àêòèâíîñòè åãî ñòðóêòóð. Îäíèì èç íàèáîëåå ãà ìîæíî âèçóàëèçèðî-
ðåçóëüòàòèâíûõ ìåòîäîâ â ïëàíå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàç- âàòü ïóòåì ïîñòðîåíèÿ
ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðà
ðåøåíèÿ èçîáðàæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîçèòðîííî-ýìèññèîí-
«êàðòèí» ìîçãà íà îñíîâå
íàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà (ÏÝÒ). Òåõíèêà ÏÝÒ çàêëþ÷àåò- äàííûõ î ìåòàáîëè÷å-
ñÿ â ñëåäóþùåì. Ñóáúåêòó â êðîâåíîñíîå ðóñëî ââîäÿò ñêîé àêòèâíîñòè
èçîòîï, ýòî êèñëîðîä-15, àçîò-13 èëè ôòîð-18. Èçîòîïû åãî ñòðóêòóð.
ââîäÿò â âèäå ñîåäèíåíèÿ ñ äðóãèìè ìîëåêóëàìè. Â ìîç-
ãå ðàäèîàêòèâíûå èçîòîïû èçëó÷àþò ïîçèòðîíû, êàæäûé èç êîòîðûõ, ïðîéäÿ ÷å-
ðåç òêàíü ìîçãà ïðèìåðíî íà 3 ìì îò ëîêàëèçàöèè èçîòîïà, ñòàëêèâàåòñÿ ñ ýëåê-
òðîíîì. Ñòîëêíîâåíèå ìåæäó ýòèìè ÷àñòèöàìè ïðèâîäèò ê óíè÷òîæåíèþ ÷àñòèö
è ïîÿâëåíèþ ïàðû ïðîòîíîâ, êîòîðûå ðàçëåòàþòñÿ îò ìåñòà ñòîëêíîâåíèÿ â ðàç-

íûå ñòîðîíû òåîðåòè÷åñêè ïîä óãëîì â 180° äðóã ê äðóãó. Ãîëîâà ñóáúåêòà ïîìåùåíà
â ñïåöèàëüíóþ ÏÝÒ-êàìåðó, â êîòîðóþ â âèäå êðóãà âìîíòèðîâàíû êðèñòàëëè÷å-
ñêèå äåòåêòîðû ïðîòîíîâ. Ïîäîáíîå ðàñïîëîæåíèå äåòåêòîðîâ ïîçâîëÿåò ôèêñè-
ðîâàòü ìîìåíò îäíîâðåìåííîãî ïîïàäàíèÿ äâóõ «ðàçëåòåâøèõñÿ» îò ìåñòà ñòîëê-
íîâåíèÿ ïðîòîíîâ äâóìÿ äåòåêòîðàìè, îòñòîÿùèìè äðóã îò äðóãà ïîä óãëîì â 180°.
Íàèáîëåå ÷àñòî ïðèìåíÿþò ëèãàíä F18 — äåçîêñèãëþêîçó (ÔÄÃ). ÔÄÃ ÿâëÿ-
åòñÿ àíàëîãîì ãëþêîçû. Îáëàñòè ìîçãà ñ ðàçíîé ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïî-
ãëîùàþò ÔÄÃ ñîîòâåòñòâåííî ñ ðàçíîé èíòåíñèâíîñòüþ, íî íå óòèëèçèðóþò åå.
Êîíöåíòðàöèÿ èçîòîïà F18 â íåéðîíàõ ðàçíûõ îáëàñòåé óâåëè÷èâàåòñÿ íåðàâíî-
ìåðíî, ñëåäîâàòåëüíî, è ïîòîêè «ðàçëåòàþùèõñÿ» ïðîòîíîâ íà îäíè äåòåêòîðû
ïîïàäàþò ÷àùå, ÷åì íà äðóãèå. Èíôîðìàöèÿ îò äåòåêòîðîâ ïîñòóïàåò íà êîìïüþ-
òåð, êîòîðûé ñîçäàåò ïëîñêîå èçîáðàæåíèå (ñðåç) ìîçãà íà ðåãèñòðèðóåìîì óðîâ-
íå. Êðîìå òîãî, äâà äðóãèõ èçîòîïà ïðèìåíÿþòñÿ â ÏÝÒ òàêæå äëÿ îïðåäåëåíèÿ
ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè.
2.5. ßäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ

èíòðîñêîïèÿ (ßÌÐÈ)
×òîáû ïîëó÷èòü èçîáðàæåíèå òêàíåé òîãî èëè èíîãî îðãàíà ñ ïîìîùüþ ÿäåðíîãî
ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà (ßÌÐ-èçîáðàæåíèå), ÷åëîâåêà ïîìåùàþò â öèëèíäðè÷å-
ñêóþ òðóáó ñ ïîñòîÿííûì ìàãíèòíûì ïîëåì, â 30 000 ðàç ïðåâûøàþùèì çåìíîå.
Ïðîòîíû òêàíåé îðãàíîâ â ýòîì ìàãíèòíîì ïîëå íà÷èíàþò êîëåáàòüñÿ ñ ÷àñòîòîé,
ïðîïîðöèîíàëüíîé íàïðÿæåííîñòè ìàãíèòíîãî ïîëÿ. Åñëè â ýòî âðåìÿ íà òåëî íà-
ïðàâèòü ðàäèîâîëíû, òî ïðîòîíû â òêàíÿõ ïîãëîùàþò èõ ýíåðãèþ ñ ÷àñòîòîé îñ-
öèëëÿöèè. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âîçäåéñòâèÿ íà òåëî ðàäèîâîëí ÿäðà íà÷èíàþò èç-
ëó÷àòü ïîãëîùåííóþ ýíåðãèþ è âîçâðàùàþòñÿ â èñõîäíîå ðàâíîâåñíîå ñîñòîÿíèå.
Èçëó÷åíèå ýíåðãèè ÿäðàìè òêàíåé ðåãèñòðèðóåòñÿ êàê ìàãíèòíûé ðåçîíàíñíûé
ñèãíàë (ßÌÐ-ñèãíàë). Â êàòóøêå èíäóêòèâíîñòè, îêðóæàþùåé îáñëåäóåìîãî,
âîçíèêàåò ïåðåìåííàÿ ýëåêòðîäâèæóùàÿ ñèëà (ÝÄÑ), àìïëèòóäíî-÷àñòîòíûé
ñïåêòð êîòîðîé è ïåðåõîäíûå âî âðåìåíè õàðàêòåðèñòèêè íåñóò èíôîðìàöèþ î
ïðîñòðàíñòâåííîé ïëîòíîñòè ðåçîíèðóþùèõ àòîìíûõ ÿäåð, à òàêæå î äðóãèõ ïà-
ðàìåòðàõ, ñïåöèôè÷åñêèõ òîëüêî äëÿ ÿäåðíîãî ìàãíèòíî-
ßÌÐÈ ïîçâîëÿåò ïîëó- ãî ðåçîíàíñà. Ïîñëå îáðàáîòêè íà ÝÂÌ ýòà èíôîðìàöèÿ
÷èòü èíôîðìàöèþ ïåðåõîäèò â ßÌÐ-èçîáðàæåíèå, êîòîðîå õàðàêòåðèçóåò
î ïëîòíîñòè õèìè÷åñêè ïëîòíîñòü õèìè÷åñêè ýêâèâàëåíòíûõ ÿäåð, âðåìÿ ðåëàê-
ýêâèâàëåíòíûõ ÿäåð, ñàöèè ÿäåðíîãî ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà, ðàñïðåäåëåíèå
ðàñïðåäåëåíèè ñêîðî- ñêîðîñòåé ïîòîêà æèäêîñòè (êðîâè), äèôôóçèþ ìîëåêóë
ñòåé ïîòîêà êðîâè è áèîõèìè÷åñêèå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ.
â òêàíÿõ, äèôôóçèè Êîíòðàñò ßÌÐ-èçîáðàæåíèé ìîæíî óâåëè÷èòü, ââîäÿ
ìîëåêóë è îá â îðãàíèçì ðàçëè÷íûå ïàðàìàãíèòíûå âåùåñòâà. Ìåòîäû
îáìåíå âåùåñòâ. ßÌÐÈ ïîçâîëÿþò ñëåäèòü çà ïðîöåññàìè ïîñòóïëåíèÿ â
îðãàíèçì è óäàëåíèÿ èç íåãî àòîìíûõ ÿäåð, íàïðèìåð
ôòîðà-19, êîòîðûå â íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ ëèáî îòñóòñòâóþò â îðãàíèçìå, ëèáî
ñîäåðæàòñÿ â íè÷òîæíûõ êîíöåíòðàöèÿõ. Áëàãîäàðÿ óêàçàííûì ñâîéñòâàì, à òàê-
æå áåçâðåäíîñòè äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà ßÌÐÈ ñòàëà ñàìûì ìîùíûì è ìíîãî-
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) 37
ãðàííûì ìåòîäîì äèàãíîñòèêè â ìåäèöèíå. Â ïñèõîôèçèîëîãèè ßÌÐÈ èñïîëüçó-

þò äëÿ âûÿâëåíèÿ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, âîâëå÷åííûõ â îáåñïå÷åíèå äåÿòåëüíîñòè
è ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ)

Äâèæåíèÿ ãëàç ÿâëÿþòñÿ âàæíûì ïîêàçàòåëåì â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðè-
ìåíòå. Ðåãèñòðàöèÿ äâèæåíèé ãëàç íàçûâàåòñÿ îêóëîãðàôèåé.
Ñ îäíîé ñòîðîíû, îêóëîãðàôè÷åñêèé ïîêàçàòåëü íåîáõîäèì äëÿ âûÿâëåíèÿ â
ÝÝÃ àðòåôàêòîâ îò äâèæåíèé ãëàç (ñì. ðèñ. 2.4), ñ äðóãîé ñòîðîíû, ýòîò ïîêàçàòåëü
âûñòóïàåò è êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïðåäìåò èññëåäîâàíèÿ, è êàê ñîñòàâëÿþùàÿ ïðè
èçó÷åíèè ñóáúåêòà â äåÿòåëüíîñòè. Àìïëèòóäó äâèæåíèÿ ãëàç îïðåäåëÿþò â óãëî-
âûõ ãðàäóñàõ. Ñóùåñòâóåò âîñåìü îñíîâíûõ âèäîâ äâèæåíèé ãëàç. Òðè âèäà äâè-
æåíèÿ — òðåìîð (ìåëêèå, ÷àñòûå êîëåáàíèÿ àìïëèòóäîé 20–40 óãëîâûõ ñåêóíä),
äðåéô (ìåäëåííîå, ïëàâíîå ïåðåìåùåíèå ãëàç, ïðåðûâàåìîå ìèêðîñêà÷êàìè) è
ìèêðîñàêêàäû (áûñòðûå äâèæåíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ 10–20 ìñ è àìïëèòóäîé
2–50 óãëîâûõ ìèíóò) — îòíîñÿò ê ìèêðîäâèæåíèÿì, íà-
ïðàâëåííûì íà ñîõðàíåíèå ìåñòîïîëîæåíèÿ ãëàç â îðáèòå. Â îñíîâå ýëåêòðîîêóëî-
Èç ìàêðîäâèæåíèé, ñâÿçàííûõ ñ èçìåíåíèåì ìåñòîïî- ãðàôèè ëåæèò äèïîëüíîå
ëîæåíèÿ ãëàç â îðáèòå, íàèáîëüøèé èíòåðåñ â ïñèõîôè- ñâîéñòâî ãëàçíîãî
çèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå ïðåäñòàâëÿþò ìàêðîñàêêà- ÿáëîêà.
äû è ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç. Ìàêðîñàêêàäû
îòðàæàþò îáû÷íî ïðîèçâîëüíûå áûñòðûå è òî÷íûå ñìåùåíèÿ âçîðà ñ îäíîé òî÷êè
íà äðóãóþ, íàïðèìåð ïðè ðàññìàòðèâàíèè êàðòèíû, ïðè áûñòðûõ òî÷íîñòíûõ äâè-
æåíèÿõ ðóêè (ðèñ. 2.6) è ò. ä. Èõ àìïëèòóäà âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ îò 40 óãëîâûõ
ìèíóò äî 60 óãëîâûõ ãðàäóñîâ. Ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç — ïëàâíûå ïåðå-
ìåùåíèÿ ãëàç ïðè îòñëåæèâàíèè ïåðåìåùàþùåãîñÿ îáúåêòà â ïîëå çðåíèÿ. Àì-
ïëèòóäà ïðîñëåæèâàþùèõ äâèæåíèé îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðåäåëàìè ìîòîðíîãî ïîëÿ
ãëàçà (ïëþñ-ìèíóñ 60 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî ãîðèçîíòàëè è ïëþñ-ìèíóñ 40 óãëîâûõ
ãðàäóñîâ ïî âåðòèêàëè). Â îñíîâíîì ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç íîñÿò íå-
ïðîèçâîëüíûé õàðàêòåð, íà÷èíàþòñÿ ÷åðåç 150–200 ìñ ïîñëå íà÷àëà äâèæåíèÿ
îáúåêòà è ïðîäîëæàþòñÿ â òå÷åíèå 300 ìñ ïîñëå åãî îñòàíîâêè.
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòîäîì ðåãèñòðàöèè äâèæåíèé ãëàç ÿâëÿåòñÿ
ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îêóëîãðàôè÷åñêèìè ìåòîäàìè,
òàêèìè, êàê ôîòîîïòè÷åñêèé, ôîòîýëåêòðè÷åñêèé è ýëåêòðîìàãíèòíûé, ýëåêòðî-
îêóëîãðàôèÿ èñêëþ÷àåò êîíòàêò ñ ãëàçíûì ÿáëîêîì, ìîæåò ïðîâîäèòüñÿ ïðè ëþ-
áîì îñâåùåíèè è òåì ñàìûì íå íàðóøàåò åñòåñòâåííûõ óñëîâèé çðèòåëüíîé àê-
òèâíîñòè. Â îñíîâå ýëåêòðîîêóëîãðàôèè ëåæèò äèïîëüíîå ñâîéñòâî ãëàçíîãî
ÿáëîêà — åãî ðîãîâèöà èìååò ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä îòíîñèòåëüíî ñåò÷àòêè (êîð-
íåîðåòèíàëüíûé ïîòåíöèàë). Ýëåêòðè÷åñêàÿ è îïòè÷åñêàÿ îñè ãëàçíîãî ÿáëîêà
ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàþò, è ïîýòîìó ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) ìîæåò ñëóæèòü
ïîêàçàòåëåì íàïðàâëåíèÿ âçîðà. Ïðè äâèæåíèè ãëàçà óãîë åãî ýëåêòðè÷åñêîé îñè
èçìåíÿåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîòåíöèàëîâ, íàâîäèìûõ äèïîëåì ãëàçíî-
ãî ÿáëîêà íà îêðóæàþùèå òêàíè. Èìåííî ýòè ïîòåíöèàëû ðåãèñòðèðóþòñÿ ýëåê-
òðîîêóëîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì.
Ðèñ. 2.6. Êîîðäèíèðîâàííûå äâèæåíèÿ ãëàç è ãîëîâû â ñòîðîíó

ïîÿâèâøåãîñÿ â áîêîâîì ïîëå çðåíèÿ ñâåòîâîãî ïÿòíà
Ýëåêòðîìèîãðàôè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü, çàðåãèñòðèðîâàííàÿ ñ ëåâîé ëàòåðàëü-
íîé ïðÿìîé ìûøöû ãîëîâû (Á), ñ ïðàâîé (Ã) è ñ ëåâîé (Ä) ðåìåííûõ ìûøö
ãîëîâû ïðè ãîðèçîíòàëüíîì ïîâîðîòå ãëàç (À) è ãîëîâû (Â). Êàëèáðîâêà âðå-
ìåíè — 100 ìñ; êàëèáðîâêà äâèæåíèé ãëàç — 10 óãë. ãðàä.; êàëèáðîâêà äâè-
æåíèé ãîëîâû — 20 óãë. ãðàä. (Bizzi et. àl., 1972)
Äâå ïàðû íåïîëÿðèçóþùèõñÿ îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ ñ ýëåêòðîïðîâîäíîé ïàñ-

òîé íàêëàäûâàþò íà îáåçæèðåííûå ó÷àñòêè êîæè â ñëåäóþùèõ òî÷êàõ: à) îêîëî
âèñî÷íûõ óãëîâ îáåèõ ãëàçíûõ ùåëåé — äëÿ ðåãèñòðàöèè ãîðèçîíòàëüíîé ñîñòàâ-
ëÿþùåé äâèæåíèé; á) ïîñåðåäèíå âåðõíåãî è íèæíåãî êðàÿ ãëàçíîé âïàäèíû îä-
íîãî èç ãëàç — äëÿ ðåãèñòðàöèè âåðòèêàëüíîé ñîñòàâëÿþùåé äâèæåíèé. Êîíòàêò-
íîå ñîïðîòèâëåíèå íà ýëåêòðîäàõ (äî 10 êÎì), êàê ïðàâèëî, ïîçâîëÿåò èçáåãàòü
àðòåôàêòîâ îò ÝÝÃ è ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè. Ïîòåíöèàëû, ñíèìàåìûå ìåæäó
ýëåêòðîäàìè â êàæäîé ïàðå, óñèëèâàþòñÿ è ïîñòóïàþò íà ìîíèòîð è çàïèñûâàþò-
ñÿ íà ìàãíèòíûå íîñèòåëè ìàãíèòîôîíà èëè ÝÂÌ.
Ëèíèÿ íà ÝÎÃ ïðè íåïîäâèæíîì âçîðå, íàïðàâëåííîì ïðÿìî, ïðèíèìàåòñÿ çà
íóëåâóþ. Ïðè ïîâîðîòå ãëàç âïðàâî íà ýëåêòðîäå, ðàñïîëîæåííîì íà âèñî÷íîì óã-
ëó ïðàâîãî ãëàçà, ïîòåíöèàë ñòàíîâèòñÿ áîëåå ïîëîæèòåëüíûì ïî îòíîøåíèþ ê
íóëåâîé ëèíèè, à íà ýëåêòðîäå ñëåâà — îòðèöàòåëüíûì. Ïðè ïîâîðîòå ãëàç âëåâî
ýòî ñîîòíîøåíèå ïîòåíöèàëîâ íà ýëåêòðîäàõ ìåíÿåòñÿ. Ïðè íàïðàâëåíèè âçîðà
ââåðõ íà ýëåêòðîäå, ðàñïîëîæåííîì íà âåðõíåì êðàå ãëàçíîé âïàäèíû, ïîòåíöèàë
ñòàíîâèòñÿ ïîëîæèòåëüíûì ïî îòíîøåíèþ ê íóëåâîé ëèíèè, à íà ýëåêòðîäå íèæ-
íåãî êðàÿ — îòðèöàòåëüíûì. Àìïëèòóäà äâèæåíèé ãëàç â äàííîì ñëó÷àå èçìåðÿåò-
ñÿ â ìèëëèâîëüòàõ, íî ïîñëå ïðîâåäåíèÿ êàëèáðîâî÷íûõ äâèæåíèé ãëàç, ò. å. äâè-
æåíèé ñ îäíîé òî÷êè íà äðóãóþ ñ èçâåñòíûì ðàññòîÿíèåì â óãëîâûõ ãðàäóñàõ,
àìïëèòóäó ìîæíî ïðåäñòàâèòü â óãëîâûõ ãðàäóñàõ. Èòàê, ïî ñìåùåíèþ ðåãèñòðè-
ðóåìûõ ïîòåíöèàëîâ ãîðèçîíòàëüíîé è âåðòèêàëüíîé ñîñòàâëÿþùèõ ìîæíî îïðå-
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ 39
äåëèòü íàïðàâëåíèå, à ïî âåëè÷èíå ýòèõ ñìåùåíèé — âåëè÷èíó óãëîâîãî ñìåùå-

íèÿ îïòè÷åñêèõ îñåé ãëàç.
Äâèæåíèÿ ãëàç, îñîáåííî âåðòèêàëüíûå, à òàêæå ìîðãàíèÿ âûçûâàþò âûðàæåí-
íûå àðòåôàêòû â ÝÝÃ (ñì. ðèñ. 2.4). Ïîýòîìó ðåãèñòðàöèÿ ÝÝÃ áåç ðåãèñòðàöèè
ÝÎÃ â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ ñ÷èòàåòñÿ íåäîïóñòèìîé îøèáêîé.
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ
Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ — ýòî ðåãèñòðàöèÿ ñóììàðíûõ êîëåáàíèé ïîòåíöèàëîâ, âîç-
íèêàþùèõ êàê êîìïîíåíò ïðîöåññà âîçáóæäåíèÿ â îáëàñòè íåðâíîìûøå÷íûõ ñî-
åäèíåíèé è ìûøå÷íûõ âîëîêíàõ ïðè ïîñòóïëåíèè ê íèì èìïóëüñîâ îò ìîòîíåé-
ðîíîâ ñïèííîãî èëè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèìåíÿþòñÿ
ðàçëè÷íûå âàðèàíòû ïîäêîæíûõ (èãîëü÷àòûõ) è íàêîæíûõ (ïîâåðõíîñòíûõ)
ýëåêòðîäîâ. Ïîñëåäíèå â ñèëó èõ àòðàâìàòè÷íîñòè è ëåãêîñòè íàëîæåíèÿ èìåþò
áîëåå øèðîêîå ïðèìåíåíèå.
Îáû÷íî ïîëüçóþòñÿ áèïîëÿðíûì îòâåäåíèåì, ïîìåùàÿ îäèí ýëåêòðîä íà ó÷à-
ñòêå êîæè íàä ñåðåäèíîé («äâèãàòåëüíîé òî÷êîé») ìûøöû, à âòîðîé — íà 1–2 ñì
äèñòàëüíåå. Ïðè ìîíîïîëÿðíîì îòâåäåíèè îäèí ýëåêòðîä ïîìåùàþò íàä «äâèãà-
òåëüíîé òî÷êîé» èññëåäóåìîé ìûøöû, âòîðîé — íàä åå ñóõîæèëèåì èëè íà êàêîé-
ëèáî îòäàëåííîé òî÷êå (íà ìî÷êå óõà, íà ãðóäèíå è ò. ä.). Òðåáîâàíèÿ ê ýëåêòðîäàì
è ê èõ íàëîæåíèþ òàêèå æå, êàê è ïðè íàëîæåíèè ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ
èëè ýëåêòðîîêóëîãðàôè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ.
Âî âðåìÿ ïîêîÿ ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà âñåãäà íàõî-
äèòñÿ â ñîñòîÿíèè ëåãêîãî òîíè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ, ×òåíèå «ïðî ñåáÿ»
÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ íà ýëåêòðîìèîãðàììå (ÝÌÃ) â âèäå ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè-
íèçêîàìïëèòóäíûõ (5–30 ìêÂ) êîëåáàíèé ÷àñòîòîé ÷åíèåì ÝÌÃ-àêòèâíîñòè
100 Ãö è áîëåå. Äàæå ïðè ëîêàëüíîì îòâåäåíèè ýëåê- ìûøö íèæíåé ãóáû, ïðè-
òðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îò ðàññëàáëåííîé ìûøöû ïîë- ÷åì ÷åì ñëîæíåå èëè
íîå îòñóòñòâèå êîëåáàíèé ïîòåíöèàëà â îòäåëüíîé äâè- áåññìûñëåííåå òåêñò,
ãàòåëüíîé åäèíèöå (ìûøå÷íîì âîëîêíå) îòñóòñòâóåò; òåì âûðàæåííåå ÝÌÃ.
îáû÷íî íàáëþäàþòñÿ êîëåáàíèÿ ÷àñòîòîé 6–10 Ãö. Ïðè
ãîòîâíîñòè ê äâèæåíèþ, ìûñëåííîìó åãî âûïîëíåíèþ,
ïðè ýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè è äðóãèõ ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ, ò. å. â ñèòóàöèÿõ,
íå ñîïðîâîæäàþùèõñÿ âíåøíå íàáëþäàåìûìè äâèæåíèÿìè, òîíè÷åñêàÿ ÝÌÃ
âîçðàñòàåò êàê ïî àìïëèòóäå, òàê è ïî ÷àñòîòå. Íàïðèìåð, ÷òåíèå «ïðî ñåáÿ»
ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ÝÌÃ àêòèâíîñòè ìûøö íèæíåé ãóáû, ïðè÷åì
÷åì ñëîæíåå èëè áåññìûñëåííåå òåêñò, òåì áîëåå âûðàæåíà ÝÌÃ. Ïðè ìûñëåí-
íîì ïèñüìå ó ïðàâøåé óñèëèâàåòñÿ ìûøå÷íàÿ àêòèâíîñòü ïîâåðõíîñòíûõ ñãè-
áàòåëåé ïðàâîé ðóêè, ÷òî âûÿâëÿåòñÿ íà ÝÌÃ.
Ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ
àêòèâàöèè ðàçëè÷íûõ ìûøö: àìïëèòóäà ÝÌÃ îäíèõ ìûøö óâåëè÷èâàåòñÿ äî äâè-
æåíèÿ, äðóãèõ — â ïðîöåññå äâèæåíèÿ.
Àìïëèòóäà è ÷àñòîòà ÝÌÃ ïðåæäå âñåãî îïðåäåëÿþòñÿ êîëè÷åñòâîì âîçáóæ-
äåííûõ äâèãàòåëüíûõ åäèíèö, à òàêæå ñòåïåíüþ ñèíõðîíèçàöèè ðàçâèâàþùèõñÿ
â êàæäîé èç íèõ êîëåáàíèé ïîòåíöèàëà. Êàê áûëî ïîêàçàíî â ñïåöèàëüíûõ èñ-
ñëåäîâàíèÿõ, àìïëèòóäà ÝÌÃ íàðàñòàåò ãðàäóàëüíî (ñì. ðèñ. 2.5). Ýòî, ïî-âèäè-
ìîìó, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñíà÷àëà àêòèâèðóþòñÿ îáëàäàþùèå áîëüøåé âîçáóäèìî-

ñòüþ äâèãàòåëüíûå åäèíèöû, à çàòåì âìåñòå ñ íèìè íà÷èíàþò àêòèâèðîâàòüñÿ è
äðóãèå äâèãàòåëüíûå åäèíèöû. Îáùàÿ àìïëèòóäà ÝÌÃ ìîæåò äîñòèãàòü 1–2 ìÂ.
ÝÌÃ ñòàíîâèòñÿ îñîáåííî èíôîðìàòèâíîé â êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ïîêàçàòåëÿìè
(ñì. ðèñ. 2.6).
2.8. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè

Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè (ÝÀÊ) ñâÿçàíà ñ àêòèâíîñòüþ ïîòîîòäåëåíèÿ,
îäíàêî ôèçèîëîãè÷åñêàÿ îñíîâà åå äî êîíöà íå èçó÷åíà. Èç öåíòðàëüíîé íåðâíîé
ñèñòåìû ê ïîòîâûì æåëåçàì ïîñòóïàþò âëèÿíèÿ èç êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
è èç ãëóáèííûõ ñòðóêòóð ìîçãà — ãèïîòàëàìóñà è ðåòèêó-
Ïîòîâàÿ æåëåçà — ýòî ëÿðíîé ôîðìàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ñóùåñòâîâàâøåå ðà-
îðãàí ñ íåîæèäàííî âû- íåå ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ïîòîîòäåëåíèå ïîëíîñòüþ
ñîêîé áèîëîãè÷åñêîé êîíòðîëèðóåòñÿ âîëîêíàìè ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñ-
ñëîæíîñòüþ. òåìû, íåëüçÿ ñ÷èòàòü âåðíûì: ïîòîâàÿ æåëåçà — ýòî îðãàí
ñ íåîæèäàííî âûñîêîé áèîëîãè÷åñêîé ñëîæíîñòüþ. Ó ÷å-
ëîâåêà íà òåëå èìååòñÿ 2–3 ìëí ïîòîâûõ æåëåç, ïðè÷åì íà ëàäîíÿõ è ïîäîøâàõ èõ
â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå, ÷åì íà äðóãèõ ó÷àñòêàõ òåëà. Èõ ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ — ïîä-
äåðæàíèå ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðû òåëà — çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âûäåëÿåìûé
èìè ïîò èñïàðÿåòñÿ ñ ïîâåðõíîñòè òåëà è òåì ñàìûì îõëàæäàåò åãî. Îäíàêî íåêî-
òîðûå ïîòîâûå æåëåçû àêòèâíû íå òîëüêî ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû òåëà, íî è
ïðè ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèÿõ, ñòðåññå è ðàçíûõ ôîðìàõ àêòèâíîé
äåÿòåëüíîñòè ñóáúåêòà [Àëüäåðñîíñ, 1985]. Ýòè ïîòîâûå æåëåçû ñîñðåäîòî÷åíû íà
ëàäîíÿõ è ïîäîøâàõ è â ìåíüøåé ñòåïåíè íà ëáó è ïîä ìûøêàìè. ÝÀÊ îáû÷íî
è èñïîëüçóåòñÿ êàê ïîêàçàòåëü òàêîãî «ýìîöèîíàëüíîãî» è «äåÿòåëüíîñòíîãî» ïî-
òîîäåëåíèÿ. Åå îáû÷íî ðåãèñòðèðóþò ñ êîí÷èêîâ ïàëüöåâ èëè ñ ëàäîíè áèïîëÿð-
íûìè íåïîëÿðèçóþùèìèñÿ ýëåêòðîäàìè.
Ñóùåñòâóþò äâà ñïîñîáà èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè: ìå-
òîä Ôåðå, â êîòîðîì èñïîëüçóåòñÿ âíåøíèé èñòî÷íèê òîêà, è ìåòîä Òàðõàíîâà,
â êîòîðîì âíåøíèé èñòî÷íèê òîêà íå ïðèìåíÿåòñÿ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåò-
ñÿ, ÷òî ñóùåñòâóþò ðàçëè÷èÿ â ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâå ïîêàçàòåëåé, èçìåðÿå-
ìûõ ýòèìè ìåòîäàìè. Åñëè ðàíüøå ýòè ïîêàçàòåëè ÝÀÊ íàçûâàëè îáùèì òåðìè-
íîì — êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, òî ñåé÷àñ â ñëó÷àå ïðèëîæåíèÿ âíåøíåãî
Ðèñ. 2.7. Ïðèìåð ÝÀÊ, çàðåãèñòðèðîâàííîé ñ êîæíîé ïîâåðõíîñòè

ëàäîíè (ñëåâà) è ïðåäïëå÷üÿ (ñïðàâà) [Àëüäåðñîíñ, 1985]
òîêà (ìåòîä Ôåðå) ïîêàçàòåëåì ñ÷èòàåòñÿ ïðîâîäèìîñòü êîæè (ÏðÊ), à ïîêàçàòå-

ëåì â ìåòîäå Òàðõàíîâà ÿâëÿåòñÿ ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåíöèàë ñàìîé êîæè (ÏÊ). Ïî-
ñêîëüêó âûäåëåíèå ïîòà èç ïîòîâûõ æåëåç èìååò öèêëè÷åñêèé õàðàêòåð [Àëüäåð-
ñîíñ, 1985], òî è çàïèñè ÝÀÊ íîñÿò êîëåáàòåëüíûé õàðàêòåð (ðèñ. 2.7).
Ðàñøèôðîâêà ýòèõ êîëåáàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïðÿìî ñâÿçàíà ñ ìåõàíèçìàìè ÝÀÊ
è ïîýòîìó îñòàåòñÿ ïðîáëåìàòè÷íîé.
Ñóùåñòâóåò åùå öåëûé íàáîð âåãåòàòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå ïîëó÷èëè
øèðîêîå ïðèìåíåíèå ïðè èçó÷åíèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà. Ê íèì
ìîæíî îòíåñòè ïîêàçàòåëè àêòèâíîñòè æåëóäêà, êðîâÿíîå äàâëåíèå, èçìåíåíèå
òîíóñà ñîñóäîâ ãîëîâû è êîíå÷íîñòåé, íî îñîáîå ìåñòî ñðåäè íèõ çàíèìàþò õàðàê-
òåðèñòèêè ñåðäå÷íîãî ðèòìà (ñì. ãëàâó 8).
Àëüäåðñîíñ À. À. Ìåõàíèçìû ýëåêòðîäåðìàëüíûõ ðåàêöèé. Ðèãà: Çèíàòíå, 1985.
Ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè / Ïîä ðåä. À. Ñ. Áàòóåâà. ÑÏá.: Èçä-âî
ÑÏáÃÓ, 1994.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè âîñïðèÿòèÿ è ïàìÿòè. Ì.: Íàóêà, 1985.
Jasper H. H. The ten twenty electrode system of the International Federation // Elect-
roencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. V. 10. P. 371–375.
Ãëàâà 3
ÏÅÐÅÄÀ×À È ÏÅÐÅÐÀÁÎÒÊÀ
ÑÅÍÑÎÐÍÛÕ ÑÈÃÍÀËÎÂ
Ñèãíàëû îò îðãàíîâ ÷óâñòâ — ñåíñîðíûå ñèãíàëû — ïåðåäàþò â ìîçã èíôîðìàöèþ,

íåîáõîäèìóþ äëÿ îðèåíòàöèè âî âíåøíåé ñðåäå è äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ îðãàíèç-
ìà. Ýòè ñèãíàëû âîçíèêàþò â ðåöåïòîðàõ (âîñïðèíèìàþùèõ ýëåìåíòàõ) è ïîñòó-
ïàþò â ìîçã ÷åðåç íåéðîíû ñåíñîðíîé ñèñòåìû è èõ âîëîêíà. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò
ïðåîáðàçîâàíèå è ïåðåêîäèðîâàíèå ñèãíàëîâ, à çàâåðøàåòñÿ ñåíñîðíûé ïðîöåññ
îïîçíàíèåì òîãî èëè èíîãî îáðàçà (ëèöà, ïðåäìåòà, ìåëîäèè è ò. ï.).
Îñíîâíûå ôóíêöèè ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Êàæäàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà âûïîëíÿ-
åò ðÿä îñíîâíûõ ôóíêöèé, èëè îïåðàöèé ñ ñåíñîðíûìè ñèãíàëàìè. Ýòè ôóíêöèè
òàêîâû: îáíàðóæåíèå ñèãíàëîâ, èõ ðàçëè÷åíèå, ïåðåäà÷à, ïðåîáðàçîâàíèå è êîäèðî-
âàíèå, à òàêæå äåòåêòèðîâàíèå ïðèçíàêîâ ñåíñîðíîãî îáðàçà è åãî îïîçíàíèå.
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ

3.1.1. Ñåíñîðíàÿ ðåöåïöèÿ
Ðåöåïòîðîì íàçûâàþò ñïåöèàëèçèðîâàííóþ êëåòêó, ýâîëþöèîííî ïðèñïîñîáëåí-
íóþ ê âîñïðèÿòèþ âî âíåøíåé èëè âíóòðåííåé ñðåäå îïðåäåëåííîãî ðàçäðàæèòå-
ëÿ è ê ïðåîáðàçîâàíèþ åãî ýíåðãèè èç ôèçè÷åñêîé èëè õèìè÷åñêîé ôîðìû â ôîð-
ìó íåðâíîãî âîçáóæäåíèÿ.
Êëàññèôèêàöèÿ ðåöåïòîðîâ îñíîâûâàåòñÿ íà îùóùåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ ó ÷å-
ëîâåêà ïðè èõ ðàçäðàæåíèè. Òàê, ðàçëè÷àþò çðèòåëüíûå, ñëóõîâûå, îáîíÿòåëüíûå,
âêóñîâûå, îñÿçàòåëüíûå ðåöåïòîðû, òåðìîðåöåïòîðû, ïðîïðèî- è âåñòèáóëîðåöåï-
òîðû (ðåöåïòîðû ïîëîæåíèÿ òåëà è åãî ÷àñòåé â ïðîñòðàíñòâå).
Êðîìå òîãî, ïî äðóãîìó îñíîâàíèþ ðåöåïòîðû ðàçäåëÿþò íà âíåøíèå, èëè ýêñ-
òåðîðåöåïòîðû, è âíóòðåííèå, èëè èíòåðîðåöåïòîðû. Â ýòîì ñëó÷àå ê ýêñòåðîðå-
öåïòîðàì îòíîñÿòñÿ ñëóõîâûå, çðèòåëüíûå, îáîíÿòåëüíûå, âêóñîâûå è îñÿçàòåëü-
íûå ðåöåïòîðû. Ê èíòåðîðåöåïòîðàì îòíîñÿòñÿ âåñòèáóëîðåöåïòîðû è ïðîïðèîðå-
öåïòîðû (ðåöåïòîðû îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà), à òàêæå èíòåðîðåöåïòîðû,
ñèãíàëèçèðóþùèå î ñîñòîÿíèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ñì. òàêæå 23.1.1).
Ïî õàðàêòåðó êîíòàêòà ñ âíåøíåé ñðåäîé ðåöåïòîðû äåëÿòñÿ íà äèñòàíòíûå,
ïîëó÷àþùèå èíôîðìàöèþ íà ðàññòîÿíèè îò èñòî÷íèêà ðàçäðàæåíèÿ (çðèòåëüíûå,
ñëóõîâûå è îáîíÿòåëüíûå), è êîíòàêòíûå, âîçáóæäàþùèåñÿ ïðè íåïîñðåäñòâåí-
íîì ñîïðèêîñíîâåíèè ñ ðàçäðàæèòåëåì (âêóñîâûå è òàêòèëüíûå).
Â çàâèñèìîñòè îò ïðèðîäû ðàçäðàæèòåëÿ, íà êîòîðûé îíè îïòèìàëüíî íà-
ñòðîåíû, ðåöåïòîðû ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì:
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ 43
u ôîòîðåöåïòîðû (çðåíèå);
u ìåõàíîðåöåïòîðû (ðåöåïòîðû ñëóõîâûå, âåñòèáóëÿðíûå, òàêòèëüíûå ðåöåïòî-
ðû êîæè, ðåöåïòîðû îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà, áàðîðåöåïòîðû ñåðäå÷-
íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû);
u õåìîðåöåïòîðû (âêóñ è îáîíÿíèå, ñîñóäèñòûå è òêàíåâûå ðåöåïòîðû);
u òåðìîðåöåïòîðû (êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå öåíòðàëüíûå òåðìî÷óâ-

ñòâèòåëüíûå íåéðîíû);
u áîëåâûå (íîöèöåïòèâíûå) ðåöåïòîðû.
Îáùèå ìåõàíèçìû âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà â ðåöåï-

òîðå ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè âíåøíåãî ðàçäðàæåíèÿ â ðåöåïòîðíûé
ñèãíàë («òðàíñäóêöèÿ» ñèãíàëà). Ýòîò ïðîöåññ âêëþ÷àåò â ñåáÿ òðè ýòàïà:
1) âçàèìîäåéñòâèå ñòèìóëà ñ ðåöåïòîðíîé áåëêîâîé ìîëåêóëîé, êîòîðàÿ íàõî-
äèòñÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà;
2) óñèëåíèå è ïåðåäà÷à ñòèìóëà â ïðåäåëàõ ðåöåïòîðíîé êëåòêè;
3) îòêðûâàíèå íàõîäÿùèõñÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà èîííûõ êàíàëîâ, ÷åðåç êîòî-
ðûå íà÷èíàåò òå÷ü èîííûé òîê, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ïðèâîäèò ê äåïîëÿðèçàöèè
êëåòî÷íîé ìåìáðàíû ðåöåïòîðíîé êëåòêè (âîçíèêíîâåíèþ òàê íàçûâàåìîãî
ðåöåïòîðíîãî ïîòåíöèàëà).
Îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð ìîæåò âîçáóäèòüñÿ ïðè äåéñòâèè îäèíî÷íîé ìîëåêó-
ëû ïàõó÷åãî âåùåñòâà, ôîòîðåöåïòîð — ïðè äåéñòâèè îäèíî÷íîãî êâàíòà ñâåòà.
3.1.2. Ñåíñîðíûå ïîðîãè

Àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû îñíîâàíà íà åå ñâîéñòâå îáíà-
ðóæèâàòü ñëàáûå, êîðîòêèå èëè ìàëåíüêèå ïî ðàçìåðó ðàçäðàæèòåëè. Àáñîëþò-
íóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü èçìåðÿþò ïîðîãîì òîé èëè èíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà íà
ñåíñîðíîå âîçäåéñòâèå. ×óâñòâèòåëüíîñòü ñèñòåìû è ïîðîã ðåàêöèè — îáðàòíûå
ïîíÿòèÿ: ÷åì âûøå ïîðîã, òåì íèæå ÷óâñòâèòåëüíîñòü,
è íàîáîðîò. Ïîðîãîì ðåàêöèè ñ÷èòàþò òó ìèíèìàëüíóþ ×óâñòâèòåëüíîñòü ðåöåï-
èíòåíñèâíîñòü, äëèòåëüíîñòü, ýíåðãèþ èëè ïëîùàäü âîç- òîðíûõ ýëåìåíòîâ ê àäå-
äåéñòâèÿ, êîòîðàÿ âûçûâàåò äàííóþ ðåàêöèþ. Îáû÷íî êâàòíûì ðàçäðàæèòåëÿì,
ïðèíèìàþò çà ïîðîãîâóþ òàêóþ ñèëó ñòèìóëà, ïðàâèëü- ê âîñïðèÿòèþ êîòîðûõ
íûé îòâåò î ïîÿâëåíèè êîòîðîãî ÷åëîâåê äàåò â ïîëîâèíå îíè ýâîëþöèîííî ïðè-
èëè â òðåõ ÷åòâåðòÿõ ñëó÷àåâ ïðè åãî ïîâòîðåíèè. ñïîñîáëåíû, ïðåäåëüíî
Áîëåå íèçêèå çíà÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè ñ÷èòàþòñÿ âûñîêà.
ïîäïîðîãîâûìè, à áîëåå âûñîêèå — íàäïîðîãîâûìè. Îêà-
çàëîñü, îäíàêî, ÷òî è â ïîäïîðîãîâîì äèàïàçîíå ðåàêöèÿ íà ñâåðõñëàáûå ðàçäðà-
æèòåëè âîçìîæíà, íî îíà íåîñîçíàâàåìà (íå äîõîäèò äî ïîðîãà îùóùåíèÿ). Íà-
ïðèìåð, åñëè ñíèçèòü èíòåíñèâíîñòü ñâåòà íàñòîëüêî, ÷òî ÷åëîâåê óæå íå ìîæåò
ñêàçàòü, âèäåë ëè îí âñïûøêó èëè íåò, òî îò åãî ðóêè ìîæíî çàðåãèñòðèðîâàòü íå-
îùóùàåìóþ êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêóþ ðåàêöèþ íà äàííûé ñèãíàë.
Ñåíñîðíûé ïîðîã çàâèñèò îò âèäà ðåàêöèè, ïî êîòîðîé îí èçìåðÿåòñÿ, à òàêæå
îò òîãî, êàêàÿ âåëè÷èíà èëè âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ðåàêöèè áóäåò ñ÷èòàòüñÿ ïî-
ðîãîâîé. Ïîýòîìó ó îäíîãî è òîãî æå ÷åëîâåêà ìîæåò áûòü èçìåðåíî ìíîãî îòëè-
÷àþùèõñÿ àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè äëÿ îäíîãî è òîãî æå
îðãàíà ÷óâñòâ.
44 Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ
Â ñåíñîðíîé ñèñòåìå, êàê è â ëþáîé ñèñòåìå ñâÿçè, ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàå-

ìûå øóìû. Øóìîì ñ÷èòàþò òàêîé ïðîöåññ, êîòîðûé íåïîñðåäñòâåííî íå ñâÿçàí
ñ ïåðåäà÷åé äàííîãî ñåíñîðíîãî ñîîáùåíèÿ, íî âëèÿåò íà íåãî. Øóìû ìåøàþò îá-
íàðóæèâàòü è àíàëèçèðîâàòü ñåíñîðíûå ñèãíàëû, èñêà-
×óâñòâèòåëüíîñòü ñè- æàþò èõ. Êðîìå òîãî, âîçíèêàåò îïàñíîñòü ëîæíûõ ñîîá-
ñòåìû è ïîðîã ðåàê- ùåíèé î ïîÿâëåíèè ñòèìóëà èëè, íàîáîðîò, åãî ïðîïóñêà.
öèè — îáðàòíûå ïîíÿ- Îñîáåííî ñèëüíî âëèÿíèå øóìà íà îáíàðóæåíèå ñëàáûõ
òèÿ: ÷åì âûøå ïîðîã, òåì ñòèìóëîâ: îíè òî âîñïðèíèìàþòñÿ, òî íå âîñïðèíèìàþò-
íèæå ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ñÿ ïðè ïîâòîðíîì äåéñòâèè. Ïîýòîìó ïîðîã ðåàêöèè ñòà-
è íàîáîðîò. íîâèòñÿ âåðîÿòíîñòíûì ïîíÿòèåì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïðè
îäèíî÷íîé ñòèìóëÿöèè åãî íåëüçÿ îïðåäåëèòü: íåîáõîäè-
ìî îöåíèòü âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ðåàêöèè â ñåðèè ïðåäúÿâëåíèè ñòèìóëà (îáû÷-
íî íå ìåíüøå 10 èäåíòè÷íûõ ñòèìóëîâ).
Åñëè îêàçàëîñü, ÷òî âåðîÿòíîñòü îòâåòà íà ñòèìóë áîëüøå ïîðîãîâîãî êðèòå-
ðèÿ (íàïðèìåð, åñëè ïðàâèëüíûå îòâåòû ïîëó÷åíû â 3/4 ñëó÷àÿõ ïðåäúÿâëåíèÿ
ñòèìóëà), òî èíòåíñèâíîñòü ñòèìóëà ñíèæàþò è ñåðèþ ïðåäúÿâëåíèé ïîâòîðÿ-
þò. Òàê äåëàþò äî òåõ ïîð, ïîêà âåðîÿòíîñòü ðåàêöèè íå ñíèçèòñÿ çàâåäîìî íèæå
ïîðîãîâîãî êðèòåðèÿ. Íàèáîëåå òî÷íîå îïðåäåëåíèå ïîðîãà âîçìîæíî ïî êðèâîé
çàâèñèìîñòè âåëè÷èíû èëè âåðîÿòíîñòè ðåàêöèè îò èíòåíñèâíîñòè ñòèìóëà
(ðèñ. 3.1). Íà ýòîì ðèñóíêå ïîêàçàíî, ÷òî êðèâàÿ èìååò â òèïè÷íîì ñëó÷àå S-îá-
ðàçíóþ ôîðìó, è ïî íåé ìîæíî òî÷íî óñòàíîâèòü çíà÷åíèå ñåíñîðíîãî ïîðîãà, èñ-
ïîëüçóÿ òîò èëè èíîé çàðàíåå îãîâîðåííûé êðèòåðèé.
Ïðè îáíàðóæåíèè ñëàáûõ ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ î÷åíü âåëèêà ðîëü èçáèðàòåëü-
íîãî âíèìàíèÿ, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ, íàïðèìåð, â èçâåñòíîì «ýôôåêòå âå÷åðèíêè»
(«cocktail party effect»). Çàèíòåðåñîâàííûé ñëóøàòåëü èíîãäà ìîæåò ðàçîáðàòü òè-
õèé ðàçãîâîð ëþäåé, îòäåëåííûõ îò íåãî òîëïîé ãðîìêî ðàçãîâàðèâàþùèõ ó÷àñò-
íèêîâ âå÷åðèíêè. Âûäåëèòü ïîäîáíûé ðàçãîâîð ñ ïîìîùüþ ïðèáîðîâ ïîêà íåâîç-
ìîæíî, à íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ýòîãî ýôôåêòà äî ñèõ ïîð íåÿñíû.
Îáíàðóæåíèå ñèãíàëà îñíîâàíî íà ïðîñòðàíñòâåííîé è âðåìåííîé ñóììàöèè:
ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ñïîñîáíà íàêàïëèâàòü ýíåðãèþ ñèãíàëà â ïðåäåëàõ íåêîòîðîé
Ðèñ. 3.1. Ïñèõîìåòðè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ: îï-
ðåäåëåíèå àáñîëþòíîãî ïîðîãà ðåàêöèè
ïî çàâèñèìîñòè âåðîÿòíîñòè ïðàâèëüíîãî
îòâåòà î íàëè÷èè ñèãíàëà îò ñèëû ðàçäðà-
æèòåëÿ. Â êà÷åñòâå êðèòåðèÿ ïîðîãà çäåñü
âûáðàíà âåðîÿòíîñòü ïðàâèëüíîãî îòâåòà,
ðàâíàÿ 0,75
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ 45
çîíû â ïðîñòðàíñòâå è èíòåðâàëà âðåìåíè. Òàê, óâåëè÷åíèå äî îïðåäåëåííîãî ïðå-

äåëà ðàçìåðà ñåíñîðíîãî ñòèìóëà èëè åãî äëèòåëüíîñòè ñíèæàåò ïîðîã.
Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü îñíîâàíà íà ñïîñîáíîñòè
ñåíñîðíîé ñèñòåìû çàìå÷àòü ðàçëè÷èÿ â îäíîâðåìåííî èëè ïîñëåäîâàòåëüíî äåé-
ñòâóþùèõ ðàçäðàæèòåëÿõ. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ äèôôåðåíöèàëüíûì, èëè ðàçíî-
ñòíûì, ïîðîãîì, ò. å. òåì ìèíèìàëüíûì ðàçëè÷èåì ìåæäó ñòèìóëàìè, êîòîðîå ÷å-
ëîâåê ìîæåò çàìåòèòü.
Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè ðàçäðàæèòåëÿ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà âûøå ðà-
íåå äåéñòâîâàâøåãî ðàçäðàæåíèÿ íà îïðåäåëåííóþ äîëþ (çàêîí Âåáåðà). Òàê, óñè-
ëåíèå äàâëåíèÿ íà êîæó ðóêè îùóùàåòñÿ, åñëè óâåëè÷èòü ãðóç íà 3% (ê ãèðüêå âå-
ñîì â 100 ã íàäî äîáàâèòü 3 ã, à ê ãèðüêå âåñîì â 200 ã — 6 ã). Ýòà çàâèñèìîñòü
âûðàæàåòñÿ ñëåäóþùåé ôîðìóëîé:
dI
= const,
I
ãäå I — ñèëà ðàçäðàæåíèÿ, dI — åå åäâà îùóùàåìûé ïðèðîñò (ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ),
const — ïîñòîÿííàÿ âåëè÷èíà (êîíñòàíòà). Òàêèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëó÷åíû äëÿ çðå-
íèÿ, ñëóõà è äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ÷åëîâåêà.
Çàâèñèìîñòü ñèëû îùóùåíèÿ îò ñèëû ðàçäðàæåíèÿ (çàêîí Âåáåðà — Ôåõíåðà)
âûðàæàåòñÿ ôîðìóëîé:
E = a log I + b,
ãäå Å — âåëè÷èíà îùóùåíèÿ, I — ñèëà ðàçäðàæåíèÿ, a è b — êîíñòàíòû, ðàçëè÷íûå
äëÿ ðàçíûõ ñòèìóëîâ. Ýòà ôîðìóëà ïîêàçûâàåò, ÷òî îùóùåíèå óñèëèâàåòñÿ ïðî-
ïîðöèîíàëüíî ëîãàðèôìó èíòåíñèâíîñòè ðàçäðàæåíèÿ. Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîôè-
çèîëîãèÿ äëÿ îöåíêè ñèëû îùóùåíèÿ èñïîëüçóåò òàêæå «ñåíñîðíîå øêàëèðîâà-
íèå», ò. å. îöåíêó ÷åëîâåêîì ñèëû ñâîåãî îùóùåíèÿ ïóòåì åãî ñðàâíåíèÿ ñ ðàíåå
çàäàííûì ýòàëîíîì. Îòíîøåíèå ìåæäó îùóùåíèåì è ñòèìóëîì â ýòîì ñëó÷àå âû-
ðàæàåòñÿ ñòåïåííîé ôóíêöèåé (çàêîí Ñòèâåíñà).
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ çàâèñèò îò âîçáóæäåíèÿ áëèçêèõ äðóã
ê äðóãó ðåöåïòîðîâ è íåéðîíîâ ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Òàê, åñëè äâà ðàçäðàæèòåëÿ
âîçáóäèëè äâà ñîñåäíèõ ðåöåïòîðà, òî èõ ðàçëè÷åíèå íåâîçìîæíî: îíè ñîëüþòñÿ è
áóäóò âîñïðèíÿòû êàê åäèíîå öåëîå. Íåîáõîäèìî, ÷òîáû ìåæäó äâóìÿ âîçáóæäåí-
íûìè ðåöåïòîðàìè íàõîäèëñÿ õîòÿ áû îäèí íåâîçáóæäåííûé.
Âðåìåííîå ðàçëè÷åíèå äâóõ ðàçäðàæåíèé âîçìîæíî, åñëè âûçâàííûå èìè íåðâ-
íûå ïðîöåññû íå ñëèâàþòñÿ âî âðåìåíè, à ñèãíàë, âûçâàííûé âòîðûì ñòèìóëîì,
íå ïîïàäàåò â ðåôðàêòåðíûé ïåðèîä îò ïðåäûäóùåãî ðàçäðàæåíèÿ. Ïðè êîðîòêèõ
èíòåðâàëàõ ìåæäó äâóìÿ ñòèìóëàìè îòâåòà íà âòîðîé èç íèõ ìîæåò íå áûòü âîîá-
ùå (àáñîëþòíûé ðåôðàêòåðíûé ïåðèîä). Ó ÷åëîâåêà ïî ïîâåäåí÷åñêèì ðåàêöèÿì
ýòîò ïåðèîä ìîæåò äëèòüñÿ îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ äî 100 è áîëåå ìèëëèñåêóíä.
Ïðè áîëüøèõ èíòåðâàëàõ îòâåò íà âòîðîé ñòèìóë ïîÿâëÿåòñÿ, íî âåëè÷èíà åãî
ìåíüøå, ÷åì íà îäèíî÷íûé ñòèìóë (îòíîñèòåëüíàÿ ðåôðàêòåðíîñòü). È íàêîíåö,
ïðè åùå áîëüøèõ èíòåðâàëàõ âîññòàíîâëåíèå âòîðîãî îòâåòà çàêàí÷èâàåòñÿ è îí
ñðàâíèâàåòñÿ ñ îòâåòîì íà îäèíî÷íîå ðàçäðàæåíèå.
Íà âðåìåííîì âçàèìîäåéñòâèè ìåæäó ïîñëåäîâàòåëüíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè
îñíîâàíà òàê íàçûâàåìàÿ «ñåíñîðíàÿ ìàñêèðîâêà». Îíà øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ è ñâÿçàíà ñ ïîïàäàíèåì îäíîãî èç ñòèìó-
ëîâ â ðåôðàêòîðíóþ ôàçó ïîñëå ïåðâîãî ðàçäðàæåíèÿ. Ðàçëè÷àþò ïðÿìóþ ìàñêè-
ðîâêó, ïðè êîòîðîé òîðìîçèòñÿ îòâåò íà âòîðîé ñòèìóë, è îáðàòíóþ ìàñêèðîâêó,

ïðè êîòîðîé âòîðîé ñòèìóë êàê áû ïðåðûâàåò îáðàáîòêó èíôîðìàöèè î ïåðâîì
ñèãíàëå. Ýôôåêòèâíîñòü êàê ïðÿìîé, òàê è îáðàòíîé ìàñêèðîâêè òåì áîëüøå, ÷åì
êîðî÷å èíòåðâàë ìåæäó ñòèìóëîì è «ìàñêîé», à òàêæå ÷åì áîëåå ñõîäíû ýòè äâà
ñèãíàëà ïî ñâîèì ñâîéñòâàì.
3.2. Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ

Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ îáåñïå÷èâàþò ïîñòóïëåíèå â âûñøèå ñåí-
ñîðíûå öåíòðû ìîçãà íàèáîëåå âàæíîé («ñóùåñòâåííîé») èíôîðìàöèè î ñåíñîð-
íîì ñîáûòèè â òàêîé ôîðìå, êîòîðàÿ óäîáíà äëÿ íàäåæíîãî è áûñòðîãî àíàëèçà.
×òî ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñóùåñòâåííîé èíôîðìàöèåé? Â ðàçíûõ óñëîâèÿõ è ñèòóà-
öèÿõ ýòî ïîíÿòèå ìîæåò ìåíÿòüñÿ. Îäíàêî èìååòñÿ íåêîòîðîå îáùåå ñâîéñòâî,
êîòîðîå óíèâåðñàëüíî îòëè÷àåò ñóùåñòâåííóþ èíôîðìàöèþ îò íåñóùåñòâåííîé.
Ýòî — ñòåïåíü åå íîâèçíû. ßñíî, ÷òî íîâûå ñîáûòèÿ ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ
èíôîðìàöèîííî âàæíåå äëÿ îðãàíèçìà, ÷åì ïðèâû÷íûå.
Èìååòñÿ íåêîòîðîå îá-
Ïîýòîìó ýâîëþöèîííî áûëî âûðàáîòàíî ñâîéñòâî ïðåæ-
ùåå ñâîéñòâî, êîòîðîå äå âñåãî è áûñòðåå âñåãî ïåðåäàâàòü â ìîçã è ïåðåðàáàòû-
óíèâåðñàëüíî îòëè÷àåò âàòü èíôîðìàöèþ îá èçìåíåíèÿõ â ñðåäå. Ýòè èçìåíåíèÿ
ñóùåñòâåííóþ èíôîð- ìîãóò áûòü êàê âðåìåííûìè, òàê è ïðîñòðàíñòâåííûìè.
ìàöèþ îò íåñóùåñòâåí- Ñðåäè ïðîñòðàíñòâåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé âûäåëÿþò
íîé. Ýòî — ñòåïåíü åå èçìåíåíèå ðàçìåðà èëè ñîîòíîøåíèÿ ÷àñòåé ñåíñîðíîãî
íîâèçíû. îáðàçà. Òàê, â ñîìàòîñåíñîðíîé è çðèòåëüíîé ñèñòåìàõ íà
êîðêîâîì óðîâíå çíà÷èòåëüíî èñêàæàþòñÿ ãåîìåòðè÷å-
ñêèå ïðîïîðöèè ïðåäñòàâèòåëüñòâà ÷àñòåé òåëà èëè ÷àñòåé ïîëÿ çðåíèÿ. Â çðè-
òåëüíîé êîðå ðåçêî ðàñøèðåíî ïðåäñòàâèòåëüñòâî èíôîðìàöèîííî íàèáîëåå âàæ-
íîé öåíòðàëüíîé ÿìêè ñåò÷àòêè, îòâåòñòâåííîé çà äåòàëüíîå îïèñàíèå èçîáðàæå-
íèÿ. Ïðè ýòîì ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïåðèôåðèè ïîëÿ çðåíèÿ îòíîñèòåëüíî ñæèìàåò-
ñÿ. Ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî êîãäà âçîð ÷åëîâåêà íàïðàâëåí íà âàæíûé äëÿ íåãî îáúåêò èëè
åãî ÷àñòü (íàïðèìåð, ðîò ãîâîðÿùåãî), îí âèäåí î÷åíü ÷åòêî, à âñå äðóãèå ÷àñòè âè-
äèìîé êàðòèíû âèäíû õóæå. Òàêîå èñêàæåííîå îòîáðàæåíèå çðèòåëüíîãî ïðî-
ñòðàíñòâà â êîðå ìîçãà íàçûâàþò «öèêëîïè÷åñêèì ãëàçîì». Â ñîìàòîñåíñîðíîé
êîðå áîëåå øèðîêî è äåòàëüíî ïðåäñòàâëåíû íàèáîëåå âàæíûå äëÿ òîíêîãî ðàçëè-
÷åíèÿ è îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ çîíû òåëà — êîæà ïàëüöåâ ðóê è ëèöà («ñåíñîð-
íûé ãîìóíêóëþñ»; ñì. ðèñ. 4.10).
Äëÿ âðåìåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé èíôîðìàöèè â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ òèïè÷íî
âðåìåííîå ñæàòèå ñèãíàëîâ: ïåðåõîä îò äëèòåëüíîé (òîíè÷åñêîé) èìïóëüñàöèè
íåéðîíîâ íà íèæíèõ óðîâíÿõ ñèñòåìû ê êîðîòêèì (ôàçè÷åñêèì) ïà÷å÷íûì ðàçðÿ-
äàì íåéðîíîâ âûñîêèõ óðîâíåé.
Îãðàíè÷åíèå èçáûòî÷íîñòè èíôîðìàöèè. Çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ, èäóùàÿ
îò ôîòîðåöåïòîðîâ, ìîãëà áû î÷åíü áûñòðî íàñûòèòü âñå èíôîðìàöèîííûå ðåçåðâû
ìîçãà. Ïðèìåðíî òî æå ñàìîå, ïóñòü íåñêîëüêî ìåäëåííåå, ìîãëî áû ïðîèçîéòè ïðè
ðàáîòå äðóãèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Èçáûòî÷íîñòü ïåðâè÷íûõ ñåíñîðíûõ ñîîáùå-
íèé, èäóùèõ îò ðåöåïòîðîâ, îãðàíè÷èâàåòñÿ ïóòåì ïîäàâëåíèÿ èíôîðìàöèè î ìå-
íåå ñóùåñòâåííûõ ñèãíàëàõ: íåèçìåííûõ ëèáî ìåíÿþùèõñÿ ìåäëåííî. Íàïðèìåð,
íà ñåò÷àòêó ãëàçà èëè íà êîæó äëèòåëüíî äåéñòâóåò íåèçìåííûé ñòèìóë áîëüøîãî
ðàçìåðà. Äëÿ òîãî ÷òîáû ïîñòîÿííî íå ïåðåäàâàòü â ìîçã èíôîðìàöèþ îò âñåõ âîç-
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ 47
áóæäåííûõ ðåöåïòîðîâ, ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ïðîïóñêàåò â ìîçã ñèãíàëû òîëüêî

î íà÷àëå, à çàòåì îá îêîí÷àíèè ðàçäðàæåíèÿ, ïðè÷åì äî êîðû äîõîäÿò ñîîáùåíèÿ
òîëüêî îò ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå ëåæàò ïî êîíòóðó âîçáóæäåííîé îáëàñòè.
3.3. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè

Êîäèðîâàíèåì íàçûâàþò ïðåîáðàçîâàíèå èíôîðìàöèè â óñëîâíóþ ôîðìó — êîä,
ñîâåðøàåìîå ïî îïðåäåëåííûì ïðàâèëàì. Â ñåíñîðíîé ñèñòåìå ñèãíàëû êîäèðó-
þòñÿ äâîè÷íûì êîäîì, ò. å. íàëè÷èåì èëè îòñóòñòâèåì ýëåêòðè÷åñêîãî èìïóëüñà â
òîò èëè èíîé ìîìåíò âðåìåíè. Òàêîé ñïîñîá êîäèðîâàíèÿ ïðîñò è óñòîé÷èâ ê ïî-
ìåõàì. Èíôîðìàöèÿ î ðàçäðàæåíèè è åãî ïàðàìåòðàõ ïåðåäàåòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ
èìïóëüñîâ, à òàêæå èõ ãðóïï, èëè «ïà÷åê». Àìïëèòóäà, äëèòåëüíîñòü è ôîðìà êàæ-
äîãî èìïóëüñà îäèíàêîâû, íî êîëè÷åñòâî èìïóëüñîâ â ïà÷êå, ÷àñòîòà èõ ñëåäîâà-
íèÿ, äëèòåëüíîñòü ïà÷åê è èíòåðâàëîâ ìåæäó íèìè, à òàêæå âðåìåííîé «ðèñóíîê»
(«ïàòòåðí») ïà÷êè ðàçëè÷íû è çàâèñÿò îò õàðàêòåðèñòèê ñòèìóëà. Ñåíñîðíàÿ èí-
ôîðìàöèÿ êîäèðóåòñÿ òàêæå ÷èñëîì îäíîâðåìåííî âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ è èõ
ðàñïîëîæåíèåì â íåéðîííîì ñëîå.
Îñîáåííîñòè êîäèðîâàíèÿ â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ. Òåëåôîííûå è òåëåâèçèîí-
íûå êîäû äåêîäèðóþòñÿ âîññòàíîâëåíèåì ïåðâîíà÷àëüíîãî ñîîáùåíèÿ â èñõîä-
íîì âèäå: ìû ñëûøèì â òåëåôîííîé òðóáêå ãîëîñ ñîáåñåäíèêà, à íà ýêðàíå òåëå-
âèçîðà âèäèì òó æå êàðòèíêó, êîòîðóþ âîñïðèíèìàåò òåëåâèçèîííàÿ êàìåðà â
ñòóäèè. Â îòëè÷èå îò ýòîãî â ñåíñîðíîé ñèñòåìå ïîäîáíîãî äåêîäèðîâàíèÿ íå ïðî-
èñõîäèò: êàðòèíà âîçáóæäåíèÿ íåéðîíîâ ìîçãà íå ñîîòâåòñòâóåò êîíôèãóðàöèè
èñõîäíîãî ñåíñîðíîãî ñîîáùåíèÿ. Åùå îäíà âàæíàÿ îñîáåííîñòü íåðâíîãî êîäè-
ðîâàíèÿ — ìíîæåñòâåííîñòü è ïåðåêðûòèå êîäîâ. Òàê, äëÿ îäíîãî è òîãî æå ñâîé-
ñòâà ñèãíàëà (íàïðèìåð, åãî èíòåíñèâíîñòè) ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà èñïîëüçóåò íå-
ñêîëüêî êîäîâ: ÷àñòîòà è ÷èñëî èìïóëüñîâ â ïà÷êå, ÷èñëî âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ
è èõ ëîêàëèçàöèÿ â ñëîå.
Â êîðå ìîçãà ñèãíàëû êîäèðóþòñÿ òàêæå ñèíõðîííîñòüþ ðàçðÿäîâ íåéðîíîâ,
èçìåíåíèåì èõ ÷èñëà. Â êîðå îäíèì èç îñíîâíûõ èñïîëüçóåìûõ ñïîñîáîâ ñòàíî-
âèòñÿ ïîçèöèîííîå êîäèðîâàíèå. Îíî çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî êàêîé-òî ïðèçíàê
ðàçäðàæèòåëÿ âûçûâàåò âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííîãî íåéðîíà èëè íåáîëüøîé ãðóï-
ïû íåéðîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â îïðåäåëåííîì ìåñòå êîðû. Íàïðèìåð, âîçáóæäå-
íèå íåáîëüøîé ãðóïïû íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû îçíà÷àåò, ÷òî â îïðåäåëåííîé
÷àñòè ïîëÿ çðåíèÿ ïîÿâèëàñü ñâåòîâàÿ ïîëîñêà èëè ÷àñòü êîíòóðà èçîáðàæåíèÿ
îïðåäåëåííîãî ðàçìåðà è îðèåíòàöèè. Âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííûõ íåéðîíîâ íèæ-
íåâèñî÷íîé êîðû ñèãíàëèçèðóåò î ïîÿâëåíèè â ïîëå çðåíèÿ çíàêîìîãî ëèöà.
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ

Äåòåêòèðîâàíèåì íàçûâàþò èçáèðàòåëüíîå âûäåëåíèå ñåíñîðíûì íåéðîíîì òîãî
èëè èíîãî ïðèçíàêà ðàçäðàæèòåëÿ, èìåþùåãî ïîâåäåí÷åñêîå çíà÷åíèå. Îñóùåñòâ-
ëÿþò òàêîé àíàëèç íåéðîíû-äåòåêòîðû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå ëèøü íà îïðå-
äåëåííûå ñâîéñòâà ñòèìóëà. Òàê, òèïè÷íûé íåéðîí çðèòåëüíîé êîðû îòâå÷àåò ðàç-
ðÿäîì ëèøü íà îäèí èç íàêëîíîâ (îðèåíòàöèþ) ñâåòëîé èëè òåìíîé ïîëîñêè, ðàñ-
ïîëîæåííîé â îïðåäåëåííîé ÷àñòè ïîëÿ çðåíèÿ [Õüþáåë, 1990]. Ïðè äðóãèõ íàêëî-
íàõ òîé æå ïîëîñêè îòâåòÿò äðóãèå íåéðîíû. Òàêèå íåéðîíû íàçûâàþò äåòåêòîðàìè
ïåðâîãî ïîðÿäêà, òàê êàê îíè âûäåëÿþò íàèáîëåå ïðî-

Äåòåêòèðîâàíèåì íàçû-
âàþò èçáèðàòåëüíîå âû-
ñòûå ïðèçíàêè ñèãíàëà. Â âûñøèõ îòäåëàõ ñåíñîðíîé ñèñ-
äåëåíèå ñåíñîðíûì òåìû ñêîíöåíòðèðîâàíû äåòåêòîðû âûñøèõ ïîðÿäêîâ, îò-
íåéðîíîì òîãî èëè èíî- âåòñòâåííûå çà âûäåëåíèå ñëîæíûõ ïðèçíàêîâ è öåëûõ
ãî ïðèçíàêà ðàçäðàæèòå-îáðàçîâ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü äåòåêòîðû ëèö, íàé-
ëÿ, èìåþùåãî ïîâåäåí- äåííûå â íèæíåâèñî÷íîé êîðå îáåçüÿí (ïðåäñêàçàííûå
÷åñêîå çíà÷åíèå. ìíîãî ëåò íàçàä Þ. Êîíîðñêèì, îíè áûëè íàçâàíû «ñâåðõ-
äåòåêòîðàìè»). Ìíîãèå äåòåêòîðû ôîðìèðóþòñÿ â ðàí-
íåì äåòñòâå ïîä âëèÿíèåì îïûòà, à ó ÷àñòè èç íèõ äåòåêòîðíûå ñâîéñòâà çàäàíû ãå-
íåòè÷åñêè (ñì. òàêæå 23.1.1).
3.5. Îïîçíàíèå îáðàçîâ

Ýòî êîíå÷íàÿ è íàèáîëåå ñëîæíàÿ îïåðàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Îíà çàêëþ÷àåòñÿ
â îòíåñåíèè îáðàçà ê òîìó èëè èíîìó êëàññó îáúåêòîâ, ñ êîòîðûìè ðàíåå âñòðå÷àë-
ñÿ îðãàíèçì, ò. å. â êëàññèôèêàöèè îáðàçîâ. Ñèíòåçèðóÿ ñèãíàëû îò íåéðîíîâ-äå-
òåêòîðîâ, âûñøèé îòäåë ñåíñîðíîé ñèñòåìû ôîðìèðóåò «îáðàç» ðàçäðàæèòåëÿ è
ñðàâíèâàåò åãî ñî ìíîæåñòâîì îáðàçîâ, õðàíÿùèõñÿ â ïàìÿòè. Îïîçíàíèå çàâåð-
øàåòñÿ ïðèíÿòèåì ðåøåíèÿ î òîì, ñ êàêèì îáúåêòîì èëè ñèòóàöèåé âñòðåòèëñÿ
îðãàíèçì. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðîèñõîäèò âîñïðèÿòèå, ò. å.
Îïîçíàíèå ÷àñòî ïðî- ìû îñîçíàåì, ÷üå ëèöî âèäèì ïåðåä ñîáîé, êîãî ñëûøèì,
èñõîäèò íåçàâèñèìî îò êàêîé çàïàõ ÷óâñòâóåì.
èçìåí÷èâîñòè ñèãíàëà. Îïîçíàíèå ÷àñòî ïðîèñõîäèò íåçàâèñèìî îò èçìåí÷è-
âîñòè ñèãíàëà. Ìû íàäåæíî îïîçíàåì, íàïðèìåð, ïðåäìå-
òû ïðè ðàçëè÷íîé èõ îñâåùåííîñòè, îêðàñêå, ðàçìåðå, ðàêóðñå, îðèåíòàöèè è ïî-
ëîæåíèè â ïîëå çðåíèÿ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ôîðìèðóåò íåçàâèñè-
ìûé îò èçìåíåíèé ðÿäà ïðèçíàêîâ ñèãíàëà (èíâàðèàíòíûé ê ýòèì èçìåíåíèÿì)
ñåíñîðíûé îáðàç.
Ïðè îïîçíàíèè ñåíñîðíûõ îáðàçîâ âîçìîæíû îøèáêè. Îñîáóþ ãðóïïó òàêèõ
îøèáîê ñîñòàâëÿþò òàê íàçûâàåìûå «ñåíñîðíûå èëëþçèè». Îíè îñíîâàíû íà íå-
êîòîðûõ ïîáî÷íûõ ýôôåêòàõ âçàèìîäåéñòâèÿ íåéðîíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â îáðàáîò-
êå ñèãíàëîâ, è ïðèâîäÿò ê èñêàæåííîé îöåíêå îáðàçà â öåëîì èëè îòäåëüíûõ åãî
÷àñòåé (ðàçìåð, ñîîòíîøåíèÿ äåòàëåé è ò. ï.). Ïðèìåð èëëþçèè ïîñëåäíåãî òèïà
ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 3.2.
Ðèñ. 3.2. Ïðèìåð îäíîé èç ïðîñòåéøèõ çðèòåëüíûõ èëëþçèé:

äëèíà ãîðèçîíòàëüíûõ îòðåçêîâ íà âåðõíåé è íèæíåé ôèãóðàõ êà-
æåòñÿ ðàçëè÷íîé, õîòÿ íà ñàìîì äåëå îíè ðàâíû
3.6. Àäàïòàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû

Ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê óñëîâèÿì ñðå-
äû è ïîòðåáíîñòÿì îðãàíèçìà. Ñåíñîðíàÿ àäàïòàöèÿ — ýòî îáùåå ñâîéñòâî ñåí-
ñîðíûõ ñèñòåì, çàêëþ÷àþùååñÿ â ïðèñïîñîáëåíèè ê äëèòåëüíî äåéñòâóþùåìó
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì 49
(ôîíîâîìó) ðàçäðàæèòåëþ. Ñóùåñòâóåò îáùàÿ, èëè ãëîáàëüíàÿ, è ëîêàëüíàÿ, èëè

ñåëåêòèâíàÿ, àäàïòàöèÿ. Îáùàÿ, èëè ãëîáàëüíàÿ, àäàïòàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ñíèæå-
íèè àáñîëþòíîé è ïîâûøåíèè äèôôåðåíöèàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âñåé ñåíñîð-
íîé ñèñòåìû.
Ñóáúåêòèâíî àäàïòàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðèâûêàíèè ê äåéñòâèþ ïîñòîÿííîãî
ðàçäðàæèòåëÿ (íàïðèìåð, ìû íå çàìå÷àåì íåïðåðûâíîãî äàâëåíèÿ íà êîæó ïðè-
âû÷íîé îäåæäû). Ëîêàëüíàÿ, èëè ñåëåêòèâíàÿ, àäàïòàöèÿ ñâîäèòñÿ ê ñíèæåíèþ
÷óâñòâèòåëüíîñòè òîëüêî êàêîé-ëèáî ÷àñòè ñåíñîðíîé ñèñòåìû, ïîäâåðãíóòîé äëè-
òåëüíîìó äåéñòâèþ ñòèìóëà. Òàê, ïîðîã ðåàêöèè ìîæåò
áûòü èçáèðàòåëüíî ïîâûøåí äëÿ èçîáðàæåíèÿ ðåøåòêè ñ Â ñåíñîðíîé àäàïòàöèè
îïðåäåëåííûì ïåðèîäîì ÷åðåäîâàíèÿ ÷åðíî-áåëûõ ïîëîñ. âàæíóþ ðîëü èãðàåò
Ïîðîãè ðåàêöèé íà ðåøåòêè ñ äðóãèìè ïðîñòðàíñòâåííû- ýôôåðåíòíàÿ ðåãóëÿöèÿ
ìè ÷àñòîòàìè ïðè ýòîì íå èçìåíÿþòñÿ. ñâîéñòâ ñåíñîðíîé
Àäàïòàöèîííûå ïðîöåññû íà÷èíàþòñÿ íà óðîâíå ðå- ñèñòåìû.
öåïòîðîâ, îõâàòûâàÿ è âñå íåéðîííûå óðîâíè ñåíñîðíîé
ñèñòåìû. Çàìåòíàÿ àäàïòàöèÿ íå ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî â âåñòèáóëî- è ïðîïðèîðå-
öåïòîðàõ. Ïî ñêîðîñòè äàííîãî ïðîöåññà âñå ðåöåïòîðû äåëÿòñÿ íà áûñòðî è ìåä-
ëåííî àäàïòèðóþùèåñÿ. Ïåðâûå ïîñëå ðàçâèòèÿ àäàïòàöèè ïðàêòè÷åñêè âîîáùå
íå ñîîáùàþò â ìîçã î äëÿùåìñÿ ðàçäðàæåíèè, ó âòîðûõ ýòà èíôîðìàöèÿ ïåðåäàåò-
ñÿ â çíà÷èòåëüíî îñëàáëåííîì âèäå. Êîãäà äåéñòâèå ïîñòîÿííîãî ðàçäðàæèòåëÿ
ïðåêðàùàåòñÿ, àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû âîññòàíàâëèâà-
åòñÿ. Òàê, â òåìíîòå àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ ðåçêî ïîâûøàåòñÿ.
Â ñåíñîðíîé àäàïòàöèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò ýôôåðåíòíàÿ ðåãóëÿöèÿ ñâîéñòâ
ñåíñîðíîé ñèñòåìû çà ñ÷åò òàê íàçûâàåìûõ «îáðàòíûõ ñâÿçåé». Îíà îñóùåñòâëÿ-
åòñÿ íèñõîäÿùèìè âëèÿíèÿìè îò áîëåå âûñîêèõ îòäåëîâ ñåíñîðíîé ñèñòåìû íà
áîëåå íèçêèå åå îòäåëû. Ïðîèñõîäèò êàê áû ïåðåíàñòðîéêà ñâîéñòâ íåéðîíîâ íà
îïòèìàëüíîå âîñïðèÿòèå âíåøíèõ ñèãíàëîâ â èçìåíèâøèõñÿ óñëîâèÿõ. Êðîìå òî-
ãî, ñîñòîÿíèå ðàçíûõ óðîâíåé ñåíñîðíîé ñèñòåìû êîíòðîëèðóåòñÿ òàêæå ðåòèêó-
ëÿðíîé ôîðìàöèåé, âêëþ÷àþùåé èõ â åäèíóþ ñèñòåìó ñ äðóãèìè îòäåëàìè ìîçãà.
Ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ ÷àùå âñåãî èìåþò òîðìîçíûé õàðàê-
òåð, ò. å. ïðèâîäÿò ê óìåíüøåíèþ èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè è îãðàíè÷èâàþò ïîòîê àô-
ôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ.
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì

Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ñïèíàëüíîì, ðåòèêóëÿð-
íîì, òàëàìè÷åñêîì è êîðêîâîì óðîâíå. Îñîáåííî øèðîêà èíòåãðàöèÿ ñèãíàëîâ â
ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè. Â êîðå ìîçãà ïðîèñõîäèò èíòåãðàöèÿ âûñøåãî ïîðÿäêà.
Â ðåçóëüòàòå ìíîæåñòâåííûõ ñâÿçåé ñ äðóãèìè ñåíñîðíûìè è íåñïåöèôè÷åñêèìè
ñèñòåìàìè ìíîãèå êîðêîâûå íåéðîíû ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü îòâå÷àòü íà ñëîæ-
íûå êîìáèíàöèè ñèãíàëîâ ðàçíîé ìîäàëüíîñòè. Â îñîáåííîñòè ýòî ñâîéñòâåííî
íåðâíûì êëåòêàì òàê íàçûâàåìûõ «àññîöèàòèâíûõ îáëàñòåé» êîðû áîëüøèõ ïî-
ëóøàðèé ìîçãà. Ýòè íåéðîíû îáëàäàþò âûñîêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, èçìåíÿÿ ñâîè
ñâîéñòâà ïðè ïîÿâëåíèè íîâûõ ðàçäðàæèòåëåé, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èõ îïîçíàíèå.
Âçàèìîäåéñòâèå â êîðå ìîçãà ñèãíàëîâ ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ
ôîðìèðîâàíèÿ â íåé ïîëèñåíñîðíîé «ñõåìû ìèðà» (èëè «êàðòû ìèðà») è íåïðå-
ðûâíîé êîîðäèíàöèè ñ íåé «ñõåìû òåëà» äàííîãî îðãàíèçìà.
3.8. Ìåõàíèçìû ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè

â ñåíñîðíîé ñèñòåìå
Ïåðåðàáîòêà èíôîðìàöèè â ñåíñîðíîé ñèñòåìå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ âîçáó-
äèòåëüíîãî è òîðìîçíîãî ìåæíåéðîííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Îíî îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïî ãîðèçîíòàëè, ò. å. â ïðåäåëàõ îäíîãî íåéðîííîãî ñëîÿ, è ïî âåðòèêàëè, ò. å. ìåæ-
äó íåéðîíàìè ñîñåäíèõ ñëîåâ. Âîçáóäèòåëüíîå âçàèìîäåéñòâèå ïî âåðòèêàëè çà-
êëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî àêñîí êàæäîãî íåéðîíà, ïðèõîäÿ â âûøåëåæàùèé ñëîé, êîí-
òàêòèðóåò ñ íåñêîëüêèìè íåéðîíàìè, êàæäûé èç êîòîðûõ ïîëó÷àåò ñèãíàëû îò
íåñêîëüêèõ êëåòîê ïðåäûäóùåãî ñëîÿ. Â ðåçóëüòàòå ïî-
Íàëè÷èå ó íåéðîíîâ
äîáíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ôîðìèðóþòñÿ òàê íàçûâàåìûå
ïðîåêöèîííûõ ïîëåé ðåöåïòèâíûå è ïðîåêöèîííûå ïîëÿ ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ,
îáåñïå÷èâàåò ñåíñîð- èãðàþùèå êëþ÷åâóþ ðîëü â ïåðåðàáîòêå ñåíñîðíûõ ñèã-
íîé ñèñòåìå âûñîêóþ íàëîâ.
óñòîé÷èâîñòü ê ïî- Ñîâîêóïíîñòü ðåöåïòîðîâ, ñèãíàëû ñ êîòîðûõ ïîñòóïà-
âðåæäàþùèì âîçäåéñò- þò íà äàííûé íåéðîí, íàçûâàþò åãî ðåöåïòèâíûì ïîëåì.
âèÿì è ñïîñîáíîñòü ê Â ïðåäåëàõ ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ ïðîèñõîäèò ïðîñòðàíñò-
âîññòàíîâëåíèþ ôóíê- âåííàÿ ñóììàöèÿ, ò. å. îòâåò íåéðîíà óâåëè÷èâàåòñÿ, à ïî-
öèé, íàðóøåííûõ ïàòî- ðîã åãî ðåàêöèè ñíèæàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñâå-
ëîãè÷åñêèì ïðîöåññîì. òîâîãî ïÿòíà èëè ó÷àñòêà ñòèìóëèðóåìîé êîæíîé ïîâåðõ-
íîñòè. Ïðîåêöèîííûì ïîëåì ñåíñîðíîãî íåéðîíà íàçû-
âàþò ñîâîêóïíîñòü íåéðîíîâ áîëåå âûñîêîãî ñëîÿ, êîòîðûå ïîëó÷àþò åãî ñèãíàëû.
Íàëè÷èå ó íåéðîíîâ ïðîåêöèîííûõ ïîëåé îáåñïå÷èâàåò ñåíñîðíîé ñèñòåìå âûñî-
êóþ óñòîé÷èâîñòü ê ïîâðåæäàþùèì âîçäåéñòâèÿì è ñïîñîáíîñòü ê âîññòàíîâëå-
íèþ ôóíêöèé, íàðóøåííûõ ïàòîëîãè÷åñêèì ïðîöåññîì. Ñâÿçàíî ýòî ñ òåì, ÷òî ëî-
êàëüíîå âîçáóæäåíèå ðåöåïòîðíîé ïîâåðõíîñòè ïîòåíöèàëüíî ìîæåò âîçáóäèòü
äîâîëüíî îáøèðíóþ ãðóïïó íåéðîíîâ âåðõíèõ ñëîåâ ñèñòåìû. Ýòî óâåëè÷èâàåò
âåðîÿòíîñòü âîñïðèÿòèÿ òàêîãî ðàçäðàæåíèÿ, õîòÿ è ñâÿçàíî ñ «äåôîêóñèðîâêîé»
(ðàçìûâàíèåì ãðàíèö åãî öåíòðàëüíîãî îòîáðàæåíèÿ). Âìåøàòåëüñòâî òîðìîæå-
íèÿ, îãðàíè÷èâàþùåãî çîíó âîçáóæäåíèÿ, îáû÷íî àâòîìàòè÷åñêè îñóùåñòâëÿåò
«ôîêóñèðîâêó» ýòîé çîíû.
Ðåöåïòèâíûå ïîëÿ ñîñåäíèõ íåéðîíîâ ÷àñòè÷íî ïåðåêðûâàþòñÿ (ðèñ. 3.3). Â ðå-
çóëüòàòå òàêîé îðãàíèçàöèè ñâÿçåé â ñåíñîðíîé ñèñòåìå îáðàçóåòñÿ òàê íàçûâà-
åìàÿ íåðâíàÿ ñåòü. Áëàãîäàðÿ åé ïîâûøàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñèñòåìû ê ñëàáûì
ñèãíàëàì, à òàêæå îáåñïå÷èâàåòñÿ àäàïòèâíîñòü ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ïóòåì
ïåðåêëþ÷åíèè ñâÿçåé è îáó÷åíèÿ.
Ãîðèçîíòàëüíàÿ ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè èìååò â îñíîâíîì òîð-
ìîçíûé õàðàêòåð è îñíîâàíà íà òîì, ÷òî êàæäûé âîçáóæäåííûé ñåíñîðíûé íåéðîí
îáû÷íî àêòèâèðóåò òîðìîçíûé èíòåðíåéðîí. Èíòåðíåéðîí, â ñâîþ î÷åðåäü, ïî-
äàâëÿåò èìïóëüñàöèþ êàê ñàìîãî âîçáóäèâøåãî åãî ýëåìåíòà (ïîñëåäîâàòåëüíîå,
èëè âîçâðàòíîå, òîðìîæåíèå), òàê è ñîñåäåé ïî ñëîþ (áîêîâîå, èëè ëàòåðàëüíîå,
òîðìîæåíèå).
Ñèëà ýòîãî òîðìîæåíèÿ òåì áîëüøå, ÷åì ñèëüíåå âîçáóæäåí ïåðâûé ýëåìåíò è
÷åì áëèæå ê íåìó ñîñåäíÿÿ êëåòêà (ðèñ. 3.4). Ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå âïåðâûå
áûëî îïèñàíî â 30-õ ãã. ÕÕ â. Ã. Õàðòëàéíîì íà ïðèìåðå ñëîæíîãî ãëàçà ìîðñêîãî
ðàêîîáðàçíîãî ìå÷åõâîñòà. Ýòî îäèí èç âåäóùèõ ìåõàíèçìîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ
â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ ñíèæåíèå èçáûòî÷íîñòè è âûäåëåíèå íàèáîëåå ñóùåñòâåí-

íûõ ñâåäåíèé î ðàçäðàæèòåëå.
Ðèñ. 3.3. Ñõåìà ðåöåïòèâíîãî (À) è ïðîåêöèîííîãî (Á) ïîëåé ñåíñîðíîãî íåéðîíà
è íåðâíîé ñåòè (Â). Íàïðàâëåíèå ïîòîêà èìïóëüñîâ ïîêàçàíî ñòðåëêîé. Ïîêàçàíû òîëü-
êî âîçáóäèòåëüíûå ìåæíåéðîííûå ñâÿçè. Âîçáóæäåííûå íåéðîíû â ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ñëîÿõ (1–5) ñåòè (Â) èçîáðàæåíû ÷åðíûìè êðóæêàìè
Ðèñ. 3.4. Ñõåìà áîêîâîãî, èëè ëàòåðàëüíîãî, òîðìîæåíèÿ (ïî Õàðòëàéíó)

×åðíûìè êðóæêàìè èçîáðàæåíû âîçáóæäåííûå ñâåòîì ýëåìåíòû. Äóãàìè íàä íåéðîíàìè
ïîêàçàíû âçàèìíûå òîðìîçíûå ñâÿçè. Âèäíî, ÷òî ýëåìåíò, ðàñïîëîæåííûé íà ãðàíèöå îñâå-
ùåííîé îáëàñòè, âîçáóæäåí ñèëüíåå ñâîèõ ñîñåäåé ñëåâà, òàê êàê îí íå òîðìîçèòñÿ ñïðàâà.
Ïåðâûé íåâîçáóæäåííûé ýëåìåíò, ðàñïîëîæåííûé íà ãðàíèöå íåîñâåùåííîé îáëàñòè, çà-
òîðìîæåí ñî ñòîðîíû ñâîåãî ëåâîãî âîçáóæäåííîãî ñîñåäà ñèëüíåå, ÷åì îñòàëüíûå íåàê-
òèâèðîâàííûå ýëåìåíòû
Ñîìüåí Äæ. Êîäèðîâàíèå ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè â íåðâíîé ñèñòåìå ìëåêîïèòàþ-
ùèõ. Ì.: Ìèð, 1975.
Ãëàâà 4
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
ÑÅÍÑÎÐÍÛÕ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ
4.1. Îáùèå ñâîéñòâà ñåíñîðíûõ ñèñòåì

Ñåíñîðíîé ñèñòåìîé íàçûâàþò ÷àñòü ìîçãà, âîñïðèíèìàþùóþ âíåøíþþ äëÿ íåãî
èíôîðìàöèþ, àíàëèçèðóþùóþ è îïîçíàþùóþ åå. Ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç
ðåöåïòîðîâ, íåðâíûõ ïóòåé, ïåðåäàþùèõ èíôîðìàöèþ îò ðåöåïòîðîâ â ìîçã, è òåõ
÷àñòåé ìîçãà, êîòîðûå çàíÿòû ïåðåðàáîòêîé è àíàëèçîì ýòîé èíôîðìàöèè. Äåÿ-
òåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû íà÷èíàåòñÿ ñ ðåàêöèè ðåöåïòîðîâ íà äåéñòâèå
âíåøíåé äëÿ ìîçãà ôèçè÷åñêîé èëè õèìè÷åñêîé ýíåðãèè,
Ïðîöåññ ïåðåäà÷è ñåí- òðàíñôîðìàöèè åå â íåðâíûå ñèãíàëû, ïðîäîëæàåòñÿ ïå-
ñîðíûõ ñèãíàëîâ çàâåð- ðåäà÷åé èõ â ìîçã ÷åðåç öåïè íåéðîíîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ
øàåòñÿ îïîçíàíèåì ñåí- àíàëèçîì ýòîé èíôîðìàöèè.
ñîðíîãî îáðàçà. Ïðîöåññ ïåðåäà÷è ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ («ñåíñîðíûõ
ñîîáùåíèé») ñîïðîâîæäàåòñÿ èõ ìíîãîêðàòíûìè ïðåîá-
ðàçîâàíèÿìè è ïåðåêîäèðîâàíèåì íà âñåõ óðîâíÿõ ñåíñîðíîé ñèñòåìû è çàâåðøà-
åòñÿ îïîçíàíèåì ñåíñîðíîãî îáðàçà. Ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ, ïîñòóïàþùàÿ â ìîçã,
èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îðãàíèçàöèè ïðîñòûõ è ñëîæíûõ ðåôëåêòîðíûõ àêòîâ, à òàêæå
äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ïîñòóïëåíèå â ìîçã ñåíñîðíîé èí-
ôîðìàöèè ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ îñîçíàíèåì íàëè÷èÿ ñòèìóëà (îùóùåíèåì ðàç-
äðàæèòåëÿ). Òàê áûâàåò íå âñåãäà: ÷àñòî ñòèìóëû îñòàþòñÿ íåîñîçíàííûìè (ïîä-
ïîðîãîâûìè äëÿ îùóùåíèÿ; ñì. ãëàâû 11, 12). Ïîíèìàíèå îùóùåíèÿ, ñïîñîáíîñòü
îáîçíà÷èòü åãî ñëîâàìè, íàçûâàþò âîñïðèÿòèåì.
4.1.1. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì

Ôóíêöèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì èññëåäóþò â ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, íåéðîõèìè÷å-
ñêèõ è ïîâåäåí÷åñêèõ îïûòàõ íà æèâîòíûõ, ïðîâîäÿò ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíà-
ëèç âîñïðèÿòèÿ ó çäîðîâîãî è áîëüíîãî ÷åëîâåêà, à òàêæå ñ ïîìîùüþ ðÿäà ñîâðå-
ìåííûõ ìåòîäîâ êàðòèðóþò ìîçã ïðè ðàçíûõ ñåíñîðíûõ íàãðóçêàõ. Êðîìå òîãî,
ñåíñîðíûå ôóíêöèè ìîäåëèðóþò è ïðîòåçèðóþò.
4.1.2. Îáùèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì

Âñå ñåíñîðíûå ñèñòåìû ÷åëîâåêà îðãàíèçîâàíû ïî îïðåäåëåííûì îáùèì ïðèíöè-
ïàì, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ: ìíîãîñëîéíîñòü, ìíîãîêàíàëüíîñòü, íàëè÷èå «ñåíñîð-
íûõ âîðîíîê», à òàêæå äèôôåðåíöèàöèÿ ïî âåðòèêàëè è ãîðèçîíòàëè.
Ìíîãîñëîéíîñòü îçíà÷àåò íàëè÷èå â êàæäîé ñèñòåìå íåñêîëüêèõ ñëîåâ íåéðî-
íîâ, ïåðâûé èç êîòîðûõ ñâÿçàí ñ ðåöåïòîðàìè, à ïîñëåäíèé — ñ íåéðîíàìè ìîòîð-
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 53
íûõ îáëàñòåé êîðû ìîçãà. Ýòî ñâîéñòâî îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü ñïåöèàëèçà-

öèè ñëîåâ íà ïåðåðàáîòêå ðàçíûõ âèäîâ ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè, ÷òî ïîçâîëÿåò
áûñòðî ðåàãèðîâàòü íà ïðîñòûå ñèãíàëû, àíàëèçèðóåìûå óæå íà íèçêèõ óðîâíÿõ.
Êðîìå òîãî, ñîçäàþòñÿ òàêæå óñëîâèÿ äëÿ èçáèðàòåëüíîãî ðåãóëèðîâàíèÿ ñâîéñòâ
íåéðîííûõ ñëîåâ ïóòåì íèñõîäÿùèõ âëèÿíèé èç äðóãèõ îòäåëîâ ìîçãà.
Ìíîãîêàíàëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â êàæäîì íåé-
ðîííîì ñëîå èìååòñÿ ìíîæåñòâî (îò äåñÿòêîâ òûñÿ÷ äî ìèëëèîíîâ) íåðâíûõ êëå-
òîê, ñâÿçàííûõ íåðâíûìè âîëîêíàìè ñî ìíîæåñòâîì êëåòîê ñëåäóþùåãî ñëîÿ. Íà-
ëè÷èå ìíîæåñòâà òàêèõ ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ îáðàáîòêè è ïåðåäà÷è ñåíñîðíîé
èíôîðìàöèè îáåñïå÷èâàåò ñåíñîðíîé ñèñòåìå áîëüøóþ
òîíêîñòü àíàëèçà ñèãíàëîâ (âûñîêîå «ðàçðåøåíèå» ñåí- Ñìûñë ñóæèâàþùåéñÿ
ñîðíûõ ñèãíàëîâ) è çíà÷èòåëüíóþ íàäåæíîñòü. âîðîíêè ñâÿçàí
Ðàçíîå êîëè÷åñòâî ýëåìåíòîâ â ñîñåäíèõ íåéðîííûõ ñ óìåíüøåíèåì èçáû-
ñëîÿõ ôîðìèðóåò òàê íàçûâàåìûå ñåíñîðíûå âîðîíêè. òî÷íîñòè èíôîðìàöèè,
Òàê, â ñåò÷àòêå êàæäîãî ãëàçà ó ÷åëîâåêà íàñ÷èòûâàåòñÿ à ðàñøèðÿþùåéñÿ —
130 ìëí ôîòîðåöåïòîðîâ, à â ñëîå âûõîäíûõ (ãàíãëèîç- ñ îáåñïå÷åíèåì ïàðàë-
íûõ) êëåòîê ñåò÷àòêè íåéðîíîâ â 100 ðàç ìåíüøå (ñóæè- ëåëüíîãî àíàëèçà ðàç-
âàþùàÿñÿ âîðîíêà). Íà ñëåäóþùèõ óðîâíÿõ çðèòåëüíîé íûõ ïðèçíàêîâ ñèãíàëà.
ñèñòåìû ôîðìèðóåòñÿ ðàñøèðÿþùàÿñÿ âîðîíêà: êîëè÷å-
ñòâî íåéðîíîâ â ïåðâè÷íîé ïðîåêöèîííîé îáëàñòè çðèòåëüíîé êîðû ìîçãà â òûñÿ-
÷è ðàç áîëüøå, ÷åì íà âûõîäå èç ñåò÷àòêè. Â ñëóõîâîé è â ðÿäå äðóãèõ ñåíñîðíûõ
ñèñòåì îò ðåöåïòîðîâ ê êîðå ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ðàñøèðÿþùàÿñÿ âîðîíêà. Ôè-
çèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ñóæèâàþùåéñÿ âîðîíêè ñâÿçàí ñ óìåíüøåíèåì èçáûòî÷íî-
ñòè èíôîðìàöèè, à ðàñøèðÿþùåéñÿ — ñ îáåñïå÷åíèåì ïàðàëëåëüíîãî àíàëèçà ðàç-
íûõ ïðèçíàêîâ ñèãíàëà.
Äèôôåðåíöèàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïî âåðòèêàëè çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâà-
íèè îòäåëîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîñòîèò, êàê ïðàâèëî, èç íåñêîëüêèõ íåéðîííûõ
ñëîåâ. Òàêèì îáðàçîì, îòäåë ñåíñîðíîé ñèñòåìû — áîëåå êðóïíîå îáðàçîâàíèå,
÷åì ñëîé íåéðîíîâ. Êàæäûé îòäåë (íàïðèìåð, îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû èëè êîõëå-
àðíûå ÿäðà ñëóõîâîé ñèñòåìû) èìååò îïðåäåëåííóþ ôóíêöèþ.
Äèôôåðåíöèàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïî ãîðèçîíòàëè îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè-
÷èÿìè â ñâîéñòâàõ ðåöåïòîðîâ, íåéðîíîâ è ñâÿçåé ìåæäó íèìè â ïðåäåëàõ êàæäîãî
èç ñëîåâ. Òàê, â çðåíèè ðàáîòàþò äâà ïàðàëëåëüíûõ íåéðîííûõ êàíàëà, èäóùèõ îò
ôîòîðåöåïòîðîâ ê êîðå è ïî-ðàçíîìó ïåðåðàáàòûâàþùèõ èíôîðìàöèþ îò öåíòðà
è îò ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè (òàê íàçûâàåìûå ïàðâîöåëëþëÿðíûé è ìàãíîöåëëþëÿð-
íûé êàíàëû, èëè Õ- è Y-ñèñòåìû).
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà

Çðåíèå — îäèí èç âàæíåéøèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ÷åëîâåêà. Îíî ýâîëþöèîííî ïðèñïî-
ñîáëåíî ê âîñïðèÿòèþ âèäèìîãî ñâåòà — óçêîé ÷àñòè äèàïàçîíà ýëåêòðîìàãíèò-
íûõ èçëó÷åíèé. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äàåò ìîçãó áîëåå 90% ñåíñîðíîé èíôîðìà-
öèè. Çðåíèå — ýòî ìíîãîçâåíüåâîé ïðîöåññ, íà÷èíàþùèéñÿ ñ ïðîåêöèè èçîáðà-
æåíèÿ íà ñåò÷àòóþ îáîëî÷êó (ñåò÷àòêó) ãëàçà. Çàòåì ïðîèñõîäèò âîçáóæäåíèå
ôîòîðåöåïòîðîâ, ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè â íåéðîí-
íûõ ñëîÿõ çðèòåëüíîé ñèñòåìû, à çàêàí÷èâàåòñÿ çðèòåëüíîå âîñïðèÿòèå ïðèíÿ-
54 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
òèåì âûñøèìè êîðêîâûìè îòäåëàìè çðèòåëüíîé ñèñòåìû ðåøåíèÿ î çðèòåëüíîì

îáðàçå.
4.2.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè îïòè÷åñêîãî àïïàðàòà ãëàçà

Ãëàçíîå ÿáëîêî èìååò øàðîîáðàçíóþ ôîðìó, ÷òî îáëåã÷àåò åãî ïîâîðîòû äëÿ íàâå-
äåíèÿ íà ðàññìàòðèâàåìûé îáúåêò è îáåñïå÷èâàåò õîðîøóþ ôîêóñèðîâêó èçîáðà-
æåíèÿ íà âñåé ñâåòî÷óâñòâèòåëüíîé îáîëî÷êå ãëàçà —
Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äàåò ñåò÷àòêå. Íà ïóòè ê ñåò÷àòêå ëó÷è ñâåòà ïðîõîäÿò ÷åðåç
ìîçãó áîëåå 90% âñåé íåñêîëüêî ïðîçðà÷íûõ ñðåä — ðîãîâèöó, õðóñòàëèê è
ñåíñîðíîé èíôîðìà- ñòåêëîâèäíîå òåëî. Îïðåäåëåííàÿ êðèâèçíà è ïîêàçàòåëü
öèè. ïðåëîìëåíèÿ ðîãîâèöû è â ìåíüøåé ìåðå õðóñòàëèêà îï-
ðåäåëÿþò ïðåëîìëåíèå ñâåòîâûõ ëó÷åé âíóòðè ãëàçà. Íà
ñåò÷àòêå ïîëó÷àåòñÿ èçîáðàæåíèå, ðåçêî óìåíüøåííîå è
Ãëàâíóþ ðîëü â àêêîìî- ïåðåâåðíóòîå ââåðõ íîãàìè è ñïðàâà íàëåâî (ðèñ. 4.1, À).
äàöèè èãðàåò èçìåíåíèå
Ïðåëîìëÿþùóþ ñèëó ëþáîé îïòè÷åñêîé ñèñòåìû âûðà-
êðèâèçíû õðóñòàëèêà.
æàþò â äèîïòðèÿõ (D). Îäíà äèîïòðèÿ ðàâíà ïðåëîìëÿþ-
ùåé ñèëå ëèíçû ñ ôîêóñíûì ðàññòîÿíèåì 100 ñì. Ïðå-
ëîìëÿþùàÿ ñèëà çäîðîâîãî ãëàçà ñîñòàâëÿåò 59 D ïðè ðàññìàòðèâàíèè äàëåêèõ
è 70,5 D ïðè ðàññìàòðèâàíèè áëèçêèõ ïðåäìåòîâ.
Ðèñ. 4.1. Õîä ëó÷åé îò îáúåêòà è ïîñòðîåíèå èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àò-

êå ãëàçà (À). Ñõåìà ðåôðàêöèè â íîðìàëüíîì (Á), áëèçîðóêîì (Â)
è äàëüíîçîðêîì (Ã) ãëàçó. Îïòè÷åñêàÿ êîððåêöèÿ áëèçîðóêîñòè (Ä)
è äàëüíîçîðêîñòè (Å)
4.2.2. Àêêîìîäàöèÿ
Àêêîìîäàöèåé íàçûâàþò ïðèñïîñîáëåíèå ãëàçà ê ÿñíîìó âèäåíèþ îáúåêòîâ, ðàñ-
ïîëîæåííûõ íà ðàçíîì ðàññòîÿíèè (ïîäîáíî ôîêóñèðîâêå â ôîòîãðàôèè). Äëÿ ÿñ-
íîãî âèäåíèÿ îáúåêòà íåîáõîäèìî, ÷òîáû åãî èçîáðàæåíèå áûëî ñôîêóñèðîâàíî
íà ñåò÷àòêå (ðèñ. 4.1, Á). Ãëàâíóþ ðîëü â àêêîìîäàöèè èãðàåò èçìåíåíèå êðèâèçíû
õðóñòàëèêà, ò. å. åãî ïðåëîìëÿþùåé ñïîñîáíîñòè. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè áëèçêèõ
ïðåäìåòîâ õðóñòàëèê ñòàíîâèòñÿ áîëåå âûïóêëûì. Ìåõàíèçìîì àêêîìîäàöèè ÿâ-
ëÿåòñÿ ñîêðàùåíèå ìûøö, èçìåíÿþùèõ âûïóêëîñòü õðóñòàëèêà.
4.2.3. Àíîìàëèè ðåôðàêöèè ãëàçà

Äâå ãëàâíûå àíîìàëèè ðåôðàêöèè ãëàçà — áëèçîðóêîñòü (ìèîïèÿ) è äàëüíîçîð-
êîñòü (ãèïåðìåòðîïèÿ). Ýòè àíîìàëèè îáóñëîâëåíû íå íåäîñòàòî÷íîñòüþ ïðå-
ëîìëÿþùèõ ñðåä ãëàçà, à èçìåíåíèåì äëèíû ãëàçíîãî ÿáëîêà (ðèñ. 4.1, Â è Ã).
Åñëè ïðîäîëüíàÿ îñü ãëàçà ñëèøêîì äëèííà (ðèñ. 4.1, Â),
òî ëó÷è îò äàëåêîãî îáúåêòà ñôîêóñèðóþòñÿ íå íà ñåò÷àò- Äâå ãëàâíûå àíîìàëèè
êå, à ïåðåä íåé, â ñòåêëîâèäíîì òåëå. Òàêîé ãëàç íàçûâà- ðåôðàêöèè ãëàçà —
åòñÿ áëèçîðóêèì. ×òîáû ÿñíî âèäåòü âäàëü, áëèçîðóêèé áëèçîðóêîñòü (ìèîïèÿ)
÷åëîâåê äîëæåí ïîìåñòèòü ïåðåä ãëàçàìè âîãíóòûå ñòåê- è äàëüíîçîðêîñòü
ëà, êîòîðûå îòîäâèíóò ñôîêóñèðîâàííîå èçîáðàæåíèå íà (ãèïåðìåòðîïèÿ).
ñåò÷àòêó (ðèñ. 4.1, Ä). Â îòëè÷èå îò ýòîãî â äàëüíîçîðêîì Ýòè àíîìàëèè
îáóñëîâëåíû íå íåäîñ-
ãëàçó (ðèñ. 4.1, Ã) ïðîäîëüíàÿ îñü óêîðî÷åíà, è ïîýòîìó
òàòî÷íîñòüþ ïðåëîì-
ëó÷è îò äàëåêîãî îáúåêòà ôîêóñèðóþòñÿ çà ñåò÷àòêîé.
ëÿþùèõ ñðåä ãëàçà,
Ýòîò íåäîñòàòîê ìîæåò áûòü êîìïåíñèðîâàí óâåëè÷åíè- à èçìåíåíèåì äëèíû
åì âûïóêëîñòè õðóñòàëèêà. Îäíàêî ïðè ðàññìàòðèâàíèè ãëàçíîãî ÿáëîêà.
áëèçêèõ îáúåêòîâ àêêîìîäàöèîííûå óñèëèÿ äàëüíîçîð-
êèõ ëþäåé íåäîñòàòî÷íû. Èìåííî ïîýòîìó äëÿ ÷òåíèÿ îíè äîëæíû íàäåâàòü î÷êè
ñ äâîÿêîâûïóêëûìè ëèíçàìè, óñèëèâàþùèìè ïðåëîìëåíèå ñâåòà (ðèñ. 4.1, Å).
4.2.4. Çðà÷îê è çðà÷êîâûé ðåôëåêñ

Çðà÷îê — ýòî îòâåðñòèå â öåíòðå ðàäóæíîé îáîëî÷êè, ÷åðåç êîòîðîå ñâåò ïðîõîäèò
â ãëàç. Îí ïîâûøàåò ÷åòêîñòü èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå, óâåëè÷èâàÿ ãëóáèíó ðåç-
êîñòè ãëàçà. Ðàñøèðèâøèéñÿ ïðè çàòåìíåíèè çðà÷îê íà ñâåòó áûñòðî ñóæàåòñÿ
(çðà÷êîâûé ðåôëåêñ), ÷òî ðåãóëèðóåò ïîòîê ñâåòà, ïîïàäàþùèé â ãëàç. Òàê, íà ÿð-
êîì ñâåòó çðà÷îê èìååò äèàìåòð 1,8 ìì, ïðè ñðåäíåé äíåâ-
íîé îñâåùåííîñòè îí ðàñøèðÿåòñÿ äî 2,4 ìì, à â Ñåò÷àòêó íàçûâàþò
òåìíîòå — äî 7,5 ìì. Ýòî óõóäøàåò êà÷åñòâî èçîáðàæåíèÿ ÷àñòüþ ìîçãà, âûíåñåí-
íà ñåò÷àòêå, íî óâåëè÷èâàåò àáñîëþòíóþ ÷óâñòâèòåëü- íîé íà ïåðèôåðèþ.
íîñòü çðåíèÿ. Ðåàêöèÿ çðà÷êà íà èçìåíåíèå îñâåùåííî-
ñòè èìååò àäàïòèâíûé õàðàêòåð, òàê êàê ñòàáèëèçèðóåò îñâåùåííîñòü ñåò÷àòêè â
íåáîëüøîì äèàïàçîíå. Ó çäîðîâûõ ëþäåé çðà÷êè îáîèõ ãëàç èìåþò îäèíàêîâûé
äèàìåòð. Ïðè îñâåùåíèè îäíîãî ãëàçà çðà÷îê äðóãîãî òîæå ñóæèâàåòñÿ; ïîäîáíàÿ
ðåàêöèÿ íàçûâàåòñÿ ñîäðóæåñòâåííîé.
4.2.5. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè ñåò÷àòêè

Ñåò÷àòêà — ýòî âíóòðåííÿÿ ñâåòî÷óâñòâèòåëüíàÿ îáîëî÷êà ãëàçà. Îíà èìååò ñëîæ-
íóþ ìíîãîñëîéíóþ ñòðóêòóðó (ðèñ. 4.2). Çäåñü ðàñïîëîæåíû äâà âèäà ôîòîðåöåï-
Ðèñ. 4.2. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ñåò÷àòêè ãëàçà

1 — ïàëî÷êè; 2 — êîëáî÷êè; 3 — ãîðèçîíòàëüíàÿ êëåòêà; 4 — áèïîëÿðíûå
êëåòêè; 5 — àìàêðèíîâûå êëåòêè; 6 — ãàíãëèîçíûå êëåòêè; 7 — âîëîêíà
çðèòåëüíîãî íåðâà
òîðîâ (ïàëî÷êè è êîëáî÷êè) è íåñêîëüêî âèäîâ íåðâíûõ êëåòîê. Âîçáóæäåíèå ôî-

òîðåöåïòîðîâ àêòèâèðóåò ïåðâóþ íåðâíóþ êëåòêó ñåò÷àòêè — áèïîëÿðíûé íåéðîí.
Âîçáóæäåíèå áèïîëÿðíûõ íåéðîíîâ àêòèâèðóåò ãàíãëèîçíûå êëåòêè ñåò÷àòêè, ïå-
ðåäàþùèå ñâîè èìïóëüñû â ïîäêîðêîâûå çðèòåëüíûå öåíòðû. Â ïðîöåññàõ ïåðåäà-
÷è è ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè â ñåò÷àòêå ó÷àñòâóþò òàêæå ãîðèçîíòàëüíûå è
àìàêðèíîâûå êëåòêè. Âñå ïåðå÷èñëåííûå íåéðîíû ñåò÷àòêè ñ èõ îòðîñòêàìè îáðà-
çóþò íåðâíûé àïïàðàò ãëàçà, êîòîðûé ó÷àñòâóåò â àíàëèçå è ïåðåðàáîòêå çðèòåëü-
íîé èíôîðìàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ñåò÷àòêó íàçûâàþò ÷àñòüþ ìîçãà, âûíåñåííîé
íà ïåðèôåðèþ.
4.2.6. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè ñëîåâ ñåò÷àòêè

Êëåòêè ïèãìåíòíîãî ýïèòåëèÿ îáðàçóþò íàðóæíûé, íàèáîëåå äàëåêèé îò ñâåòà,
ñëîé ñåò÷àòêè. Îíè ñîäåðæàò ìåëàíîñîìû, ïðèäàþùèå èì ÷åðíûé öâåò. Ïèãìåíò
ïîãëîùàåò èçëèøíèé ñâåò, ïðåïÿòñòâóÿ åãî îòðàæåíèþ è ðàññåèâàíèþ, ÷òî ñïî-
ñîáñòâóåò ÷åòêîñòè èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå. Ïèãìåíòíûé ýïèòåëèé èãðàåò ðåøà-
þùóþ ðîëü â ðåãåíåðàöèè çðèòåëüíîãî ïóðïóðà ôîòîðåöåïòîðîâ ïîñëå åãî îáåñ-
öâå÷èâàíèÿ, â ïîñòîÿííîì îáíîâëåíèè íàðóæíûõ ñåãìåíòîâ çðèòåëüíûõ êëåòîê,
â çàùèòå ðåöåïòîðîâ îò ñâåòîâîãî ïîâðåæäåíèÿ, à òàêæå
Êîëáî÷êè îáåñïå÷èâàþò â ïåðåíîñå ê íèì êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
äíåâíîå è öâåòîâîå Ôîòîðåöåïòîðû. Ê ñëîþ ïèãìåíòíîãî ýïèòåëèÿ èç-
çðåíèå; ïàëî÷êè îòâåòñò- íóòðè ïðèìûêàåò ñëîé çðèòåëüíûõ ðåöåïòîðîâ: ïàëî÷åê
âåííû çà ñóìåðå÷íîå
è êîëáî÷åê. Â êàæäîé ñåò÷àòêå ÷åëîâåêà íàõîäèòñÿ 6–
çðåíèå.
7 ìëí êîëáî÷åê è 110–125 ìëí ïàëî÷åê. Îíè ðàñïðåäåëå-
íû â ñåò÷àòêå íåðàâíîìåðíî. Öåíòðàëüíàÿ ÿìêà ñåò÷àòêè — ôîâåà (fovea centralis)

ñîäåðæèò òîëüêî êîëáî÷êè. Ïî íàïðàâëåíèþ ê ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè êîëè÷åñòâî
êîëáî÷åê óìåíüøàåòñÿ, à êîëè÷åñòâî ïàëî÷åê óâåëè÷èâàåòñÿ, òàê ÷òî íà äàëüíåé
ïåðèôåðèè èìåþòñÿ òîëüêî ïàëî÷êè. Êîëáî÷êè ôóíêöèîíèðóþò â óñëîâèÿõ áîëü-
øèõ îñâåùåííîñòåé, îíè îáåñïå÷èâàþò äíåâíîå è öâåòî-
âîå çðåíèå; áîëåå ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ïàëî÷êè îòâåòñò- Â ñóìåðêàõ èç-çà ïðåîá-
âåííû çà ñóìåðå÷íîå çðåíèå. ëàäàíèÿ ïåðèôåðè÷å-
Öâåò âîñïðèíèìàåòñÿ ëó÷øå âñåãî ïðè äåéñòâèè ñâåòà ñêîãî ïàëî÷êîâîãî çðå-
íà öåíòðàëüíóþ ÿìêó ñåò÷àòêè, â êîòîðîé ðàñïîëîæåíû íèÿ ìû íå ðàçëè÷àåì
ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî êîëáî÷êè. Çäåñü æå è íàèáîëüøàÿ öâåò («íî÷üþ âñå êîøêè
îñòðîòà çðåíèÿ. Ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò öåíòðà ñåò÷àòêè ñåðû»).
âîñïðèÿòèå öâåòà è ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå ïîñòå-
ïåííî óìåíüøàþòñÿ. Ïåðèôåðèÿ ñåò÷àòêè, íà êîòîðîé íàõîäÿòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî
ïàëî÷êè, íå âîñïðèíèìàåò öâåòà. Çàòî ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü êîëáî÷êîâîãî
àïïàðàòà ñåò÷àòêè âî ìíîãî ðàç ìåíüøå, ÷åì ó ïàëî÷êîâîãî. Ïîýòîìó â ñóìåðêàõ
èç-çà ðåçêîãî ïîíèæåíèÿ êîëáî÷êîâîãî çðåíèÿ è ïðåîáëàäàíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî
ïàëî÷êîâîãî çðåíèÿ ìû íå ðàçëè÷àåì öâåò («íî÷üþ âñå êîøêè ñåðû»).
Çðèòåëüíûå ïèãìåíòû. Â ïàëî÷êàõ ñåò÷àòêè ÷åëîâåêà ñîäåðæèòñÿ ïèãìåíò ðî-
äîïñèí, èëè çðèòåëüíûé ïóðïóð, ìàêñèìóì ñïåêòðà ïîãëîùåíèÿ êîòîðîãî íàõî-
äèòñÿ â îáëàñòè 500 íàíîìåòðîâ (íì). Â íàðóæíûõ ñåãìåíòàõ òðåõ òèïîâ êîëáî-
÷åê (ñèíå-, çåëåíî- è êðàñíî÷óâñòâèòåëüíûõ) ñîäåðæàòñÿ
òðè òèïà çðèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, ìàêñèìóìû ñïåêòðîâ Ïðè íåäîñòàòêå êàðîòè-
ïîãëîùåíèÿ êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â ñèíåé (420 íì), çåëå- íîèäîâ íàðóøàåòñÿ
íîé (531 íì) è êðàñíîé (558 íì) îáëàñòÿõ ñïåêòðà. Êðàñ- ñóìåðå÷íîå çðåíèå
íûé êîëáî÷êîâûé ïèãìåíò ïîëó÷èë íàçâàíèå éîäîïñèí. («êóðèíàÿ ñëåïîòà»).
Ìîëåêóëà çðèòåëüíîãî ïèãìåíòà ñîñòîèò èç áåëêîâîé ÷à-
ñòè (îïñèíà) è õðîìîôîðíîé ÷àñòè (ðåòèíàëü, èëè àëüäåãèä âèòàìèíà À). Èñòî÷-
íèêîì ðåòèíàëÿ â îðãàíèçìå ñëóæàò êàðîòèíîèäû; ïðè èõ íåäîñòàòêå íàðóøàåòñÿ
ñóìåðå÷íîå çðåíèå («êóðèíàÿ ñëåïîòà»).
4.2.7. Íåéðîíû ñåò÷àòêè

Ôîòîðåöåïòîðû ñåò÷àòêè ñèíàïòè÷åñêè ñâÿçàíû ñ áèïîëÿðíûìè íåðâíûìè êëåò-
êàìè (ñì. ðèñ. 4.2). Ïðè äåéñòâèè ñâåòà óìåíüøàåòñÿ âûäåëåíèå ìåäèàòîðà èç ôî-
òîðåöåïòîðà, ÷òî ãèïåðïîëÿðèçóåò ìåìáðàíó áèïîëÿðíîé êëåòêè. Îò íåå íåðâíûé
ñèãíàë ïåðåäàåòñÿ íà ãàíãëèîçíûå êëåòêè, àêñîíû êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ âîëîêíàìè
çðèòåëüíîãî íåðâà.
Íà 130 ìëí ôîòîðåöåïòîðíûõ êëåòîê ïðèõîäèòñÿ òîëüêî 1 ìëí 250 òûñ. ãàíã-
ëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè. Ýòî çíà÷èò, ÷òî èìïóëüñû îò ìíîãèõ ôîòîðåöåïòîðîâ
ñõîäÿòñÿ (êîíâåðãèðóþò) ÷åðåç áèïîëÿðíûå íåéðîíû ê îäíîé ãàíãëèîçíîé êëåòêå.
Ôîòîðåöåïòîðû, ñîåäèíåííûå ñ îäíîé ãàíãëèîçíîé êëåòêîé, îáðàçóþò åå ðåöåï-
òèâíîå ïîëå. Òàêèì îáðàçîì, êàæäàÿ ãàíãëèîçíàÿ êëåòêà ñóììèðóåò âîçáóæäåíèå,
âîçíèêàþùåå â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ôîòîðåöåïòîðîâ. Ýòî ïîâûøàåò ñâåòîâóþ
÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåò÷àòêè, íî óõóäøàåò åå ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå. Ëèøü
â öåíòðå ñåò÷àòêè (â ðàéîíå öåíòðàëüíîé ÿìêè) êàæäàÿ êîëáî÷êà ñîåäèíåíà ñ îä-
íîé áèïîëÿðíîé êëåòêîé, à òà, â ñâîþ î÷åðåäü, ñîåäèíåíà ñ îäíîé ãàíãëèîçíîé
êëåòêîé. Ýòî îáåñïå÷èâàåò âûñîêîå ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå öåíòðà ñåò÷àò-
êè, íî ðåçêî óìåíüøàåò åãî ñâåòîâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü.
Âçàèìîäåéñòâèå ñîñåäíèõ íåéðîíîâ ñåò÷àòêè îáåñïå÷èâàåòñÿ ãîðèçîíòàëüíû-

ìè è àìàêðèíîâûìè êëåòêàìè, ÷åðåç îòðîñòêè êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ñèãíà-
ëû, ìåíÿþùèå ñèíàïòè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó ìåæäó ôîòîðåöåïòîðàìè è áèïîëÿðàìè
(ãîðèçîíòàëüíûå êëåòêè) è ìåæäó áèïîëÿðàìè è ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè (àìàê-
ðèíû). Àìàêðèíîâûå êëåòêè îñóùåñòâëÿþò áîêîâîå òîðìîæåíèå ìåæäó ñîñåäíèìè
ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè. Â ñåò÷àòêó ïðèõîäÿò è öåíòðîáåæíûå, èëè ýôôåðåíò-
íûå, íåðâíûå âîëîêíà, ïðèíîñÿùèå ê íåé ñèãíàëû èç ìîçãà. Ýòè èìïóëüñû ðåãóëè-
ðóþò ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ ìåæäó áèïîëÿðíûìè è ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè
ñåò÷àòêè.
4.2.8. Íåðâíûå ïóòè è ñâÿçè â çðèòåëüíîé ñèñòåìå

Èç ñåò÷àòêè çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ ïî âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà ïåðåäàåòñÿ
â ìîçã. Íåðâû îò äâóõ ãëàç âñòðå÷àþòñÿ ó îñíîâàíèÿ ìîçãà, ãäå ÷àñòü âîëîêîí ïåðå-
õîäèò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó (çðèòåëüíûé ïåðåêðåñò, èëè õèàçìà). Ýòî
îáåñïå÷èâàåò êàæäîå ïîëóøàðèå ìîçãà èíôîðìàöèåé îò îáîèõ ãëàç: â çàòûëî÷íóþ
äîëþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ïîñòóïàþò ñèãíàëû îò ïðàâûõ ïîëîâèí êàæäîé ñåò÷àò-
êè, à â ëåâîå ïîëóøàðèå — îò ëåâîé ïîëîâèíû êàæäîé ñåò÷àòêè (ðèñ. 4.3).
Ïîñëå õèàçìû çðèòåëüíûå íåðâû íàçûâàþòñÿ îïòè÷åñêèìè òðàêòàìè, è îñíîâ-
íîå êîëè÷åñòâî èõ âîëîêîí ïðèõîäèò â ïîäêîðêîâûé çðèòåëüíûé öåíòð — íàðóæ-
íîå êîëåí÷àòîå òåëî (ÍÊÒ). Îòñþäà çðèòåëüíûå ñèãíàëû ïîñòóïàþò â ïåðâè÷-
íóþ ïðîåêöèîííóþ îáëàñòü çðèòåëüíîé êîðû (ñòðèàðíàÿ êîðà, èëè ïîëå 17 ïî
Áðîäìàíó). Çðèòåëüíàÿ êîðà ñîñòîèò èç ðÿäà ïîëåé, êàæäîå èç êîòîðûõ îáåñïå÷è-
âàåò ñâîè ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè, ïîëó÷àÿ êàê ïðÿìûå, òàê è îïîñðåäîâàííûå
Ðèñ. 4.3. Ñõåìà çðèòåëüíûõ ïóòåé îò ñåò÷àòêè
ãëàçà äî ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðû. ËÏÇ —
ëåâîå ïîëå çðåíèÿ; ÏÏÇ — ïðàâîå ïîëå çðå-
íèÿ; òô — òî÷êà ôèêñàöèè âçîðà; ËÃ — ëåâûé
ãëàç; ÏÃ — ïðàâûé ãëàç; çí — çðèòåëüíûé íåðâ;
õ — çðèòåëüíûé ïåðåêðåñò, èëè õèàçìà; îò —
îïòè÷åñêèé òðàêò; ÍÊÒ — íàðóæíîå êîëåí÷à-
òîå òåëî; ÇÊ — çðèòåëüíàÿ êîðà; ëï — ëåâîå ïî-
ëóøàðèå; ïï — ïðàâîå ïîëóøàðèå
ñèãíàëû îò ñåò÷àòêè è â îáùåì ñîõðàíÿÿ åå òîïîëîãèþ, èëè ðåòèíîòîïèþ (ñèãíà-

ëû îò ñîñåäíèõ ó÷àñòêîâ ñåò÷àòêè ïîïàäàþò â ñîñåäíèå ó÷àñòêè êîðû).
4.2.9. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü öåíòðîâ

çðèòåëüíîé ñèñòåìû
Ïðè äåéñòâèè ñâåòà â ðåöåïòîðàõ, à çàòåì è â íåéðîíàõ ñåò÷àòêè ãåíåðèðóþòñÿ
ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, îòðàæàþùèå ïàðàìåòðû äåéñòâóþùåãî ðàçäðàæèòåëÿ
(ðèñ. 4.4, À). Ñóììàðíûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò ñåò÷àòêè ãëàçà íà ñâåò íàçûâàþò
ýëåêòðîðåòèíîãðàììîé (ÝÐÃ). Îíà ìîæåò áûòü çàðåãèñòðèðîâàíà îò öåëîãî ãëàçà:
îäèí ýëåêòðîä ïîìåùàþò íà ïîâåðõíîñòü ðîãîâîé îáîëî÷êè, à äðóãîé — íà êîæó
ëèöà âáëèçè ãëàçà (ëèáî íà ìî÷êó óõà). Â ÝÐÃ õîðîøî îòðàæàþòñÿ èíòåíñèâíîñòü,
öâåò, ðàçìåð è äëèòåëüíîñòü äåéñòâèÿ ñâåòîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ïîñêîëüêó â ÝÐÃ
îòðàæåíà àêòèâíîñòü ïî÷òè âñåõ êëåòîê ñåò÷àòêè (êðîìå ãàíãëèîçíûõ êëåòîê),
ýòîò ïîêàçàòåëü øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ àíàëèçà ðàáîòû è äèàãíîñòèêè çàáîëå-
âàíèé ñåò÷àòêè.
Âîçáóæäåíèå ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïî èõ àêñîíàì
(âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà) â ìîçã ïåðåäàþòñÿ ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû. Ãàíã-
ëèîçíàÿ êëåòêà ñåò÷àòêè — ýòî ïåðâûé â ñåò÷àòêå íåéðîí «êëàññè÷åñêîãî» òèïà,
ãåíåðèðóþùèé ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ èìïóëüñû. Îïèñàíî òðè îñíîâíûõ òèïà ãàíã-
ëèîçíûõ êëåòîê: îòâå÷àþùèå íà âêëþ÷åíèå ñâåòà (în-ðåàêöèÿ), åãî âûêëþ÷åíèå
(off-ðåàêöèÿ) è íà òî è äðóãîå (on-off-ðåàêöèÿ). Îäíîâðåìåííîå âîçáóæäåíèå
áëèçêî ðàñïîëîæåííûõ ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ïðèâîäèò ê èõ âçàèìíîìó òîðìîæå-
íèþ: îòâåòû êàæäîé êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ ìåíüøå, ÷åì ïðè îäèíî÷íîì ðàçäðàæåíèè.
Â îñíîâå ýòîãî ýôôåêòà ëåæèò ëàòåðàëüíîå, èëè áîêîâîå, òîðìîæåíèå (ñì. ãëàâó 3).
Áëàãîäàðÿ êðóãëîé ôîðìå ðåöåïòèâíûå ïîëÿ ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ïðîèç-
âîäÿò òàê íàçûâàåìîå ïîòî÷å÷íîå îïèñàíèå ñåò÷àòî÷íîãî èçîáðàæåíèÿ: îíî îòîáðà-
æàåòñÿ î÷åíü òîíêîé äèñêðåòíîé ìîçàèêîé, ñîñòîÿùåé èç âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ.
Íåéðîíû ïîäêîðêîâîãî çðèòåëüíîãî öåíòðà (ÍÊÒ) âîçáóæäàþòñÿ, êîãäà ê íèì
ïðèõîäÿò èìïóëüñû èç ñåò÷àòêè ïî âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà. Ðåöåïòèâíûå ïî-
ëÿ ýòèõ íåéðîíîâ òàêæå êðóãëûå, íî ìåíüøåãî ðàçìåðà, ÷åì â ñåò÷àòêå. Ïà÷êè èì-
Ðèñ. 4.4. Ýëåêòðîðåòèíîãðàììà è âûçâàííûé
ñâåòîì ïîòåíöèàë (ÂÏ) çðèòåëüíîé êîðû. À — a,
b, c, d — âîëíû ÝÐÃ. Á — N1–N5 — íåãàòèâíûå
âîëíû ÂÏ; Ð1–P5 — ïîçèòèâíûå âîëíû ÂÏ.
Ñòðåëêàìè óêàçàíû ìîìåíòû âêëþ÷åíèÿ ñâåòà
ïóëüñîâ, ãåíåðèðóåìûå èìè â îòâåò íà âñïûøêó ñâåòà, êîðî÷å, ÷åì â ñåò÷àòêå. Íà

óðîâíå ÍÊÒ ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ, ïðèøåäøèõ èç
ñåò÷àòêè, ñ ýôôåðåíòíûìè ñèãíàëàìè èç çðèòåëüíîé êîðû, à òàêæå èç ðåòèêóëÿð-
íîé ôîðìàöèè îò ñëóõîâîé è äðóãèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Ýòî âçàèìîäåéñòâèå ïîìî-
ãàåò âûäåëÿòü íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå êîìïîíåíòû ñèãíàëà è, âîçìîæíî, ó÷àñòâó-
åò â îðãàíèçàöèè èçáèðàòåëüíîãî çðèòåëüíîãî âíèìàíèÿ (ñì. ãëàâó 9).
Èìïóëüñíûå ðàçðÿäû íåéðîíîâ ÍÊÒ ïî èõ àêñîíàì ïîñòóïàþò â çàòûëî÷íóþ
÷àñòü ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà, â êîòîðîé ðàñïîëîæåíà ïåðâè÷íàÿ ïðîåêöèîí-
íàÿ îáëàñòü çðèòåëüíîé êîðû (ñòðèàðíàÿ êîðà). Çäåñü ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà ïðî-
èñõîäèò çíà÷èòåëüíî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ è ñëîæíàÿ, ÷åì â ñåò÷àòêå è â ÍÊÒ,
ïåðåðàáîòêà èíôîðìàöèè. Íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû èìåþò íå êðóãëûå, à âûòÿ-
íóòûå (ïî ãîðèçîíòàëè, âåðòèêàëè èëè ïî äèàãîíàëè) ðåöåïòèâíûå ïîëÿ (ðèñ. 4.5)
íåáîëüøîãî ðàçìåðà [Õüþáåë, 1990]. Áëàãîäàðÿ ýòîìó îíè ñïîñîáíû âûäåëÿòü èç
èçîáðàæåíèÿ îòäåëüíûå ôðàãìåíòû ëèíèé ñ òîé èëè èíîé îðèåíòàöèåé è ðàñïî-
ëîæåíèåì è èçáèðàòåëüíî íà íèõ ðåàãèðîâàòü (äåòåêòîðû îðèåíòàöèè). Â ïåðâè÷-
íîé çðèòåëüíîé êîðå íàéäåíû òàêæå íåéðîíû ñ ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê êðåñòîîáðàç-
íûì è óãëîâûì ôèãóðàì, ò. å. ê äåòåêòîðàì âòîðîãî ïîðÿäêà.
Íàéäåíà è òàê íàçûâàåìàÿ ïðîñòðàíñòâåííî-÷àñòîòíàÿ íàñòðîéêà íåéðîíîâ
çðèòåëüíîé êîðû [Ãëåçåð, 1985; Ôèçèîëîãèÿ çðåíèÿ, 1992]. Ñóòü åå â òîì, ÷òî ìíî-
ãèå íåéðîíû èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþò íà ïîÿâèâøóþñÿ â èõ ðåöåïòèâíîì ïîëå ðå-
øåòêó èç ñâåòëûõ è òåìíûõ ïîëîñ îïðåäåëåííîé øèðèíû. Òàê, èìåþòñÿ êëåòêè,
÷óâñòâèòåëüíûå ê ðåøåòêå èç ìåëêèõ ïîëîñîê, ò. å. ê âûñîêîé ïðîñòðàíñòâåííîé
÷àñòîòå. Îáíàðóæåíû êëåòêè ñ ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê ðàçíûì ïðîñòðàíñòâåííûì
÷àñòîòàì. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ýòî ñâîéñòâî îáåñïå÷èâàåò çðèòåëüíîé ñèñòåìå ñïîñîá-
íîñòü âûäåëÿòü èç èçîáðàæåíèÿ ó÷àñòêè ñ ðàçíîé òåêñòóðîé [Ãëåçåð, 1985].
Â êàæäîì íåáîëüøîì ó÷àñòêå çðèòåëüíîé êîðû ïî åå ãëóáèíå ñêîíöåíòðèðîâà-
íû íåéðîíû ñ îäèíàêîâîé îðèåíòàöèåé è ëîêàëèçàöèåé ðåöåïòèâíûõ ïîëåé â ïîëå
çðåíèÿ. Îíè îáðàçóþò îðèåíòàöèîííóþ êîëîíêó íåéðîíîâ, ïðîõîäÿùóþ âåðòè-
êàëüíî ÷åðåç âñå ñëîè êîðû. Êîëîíêà — ïðèìåð ôóíêöèîíàëüíîãî îáúåäèíåíèÿ
êîðêîâûõ íåéðîíîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ ñõîäíóþ ôóíêöèþ. Ãðóïïà ñîñåäíèõ îðèåí-
Ðèñ. 4.5. Ðåöåïòèâíîå ïîëå íåéðîíà çðè-

òåëüíîé êîðû ìîçãà êîøêè (À) è îòâåòû ýòîãî
íåéðîíà íà âñïûõèâàþùèå â ðåöåïòèâíîì
ïîëå ñâåòîâûå ïîëîñêè ðàçíîé îðèåíòàöèè
(Á). À — ïëþñàìè îòìå÷åíà âîçáóäèòåëüíàÿ
çîíà ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ, à ìèíóñàìè — äâå
áîêîâûå òîðìîçíûå çîíû. Á — âèäíî, ÷òî
ýòîò íåéðîí íàèáîëåå ñèëüíî ðåàãèðóåò íà
âåðòèêàëüíóþ è áëèçêóþ ê íåé îðèåíòàöèþ
òàöèîííûõ êîëîíîê, íåéðîíû êîòîðûõ èìåþò ïåðåêðûâàþùèåñÿ ðåöåïòèâíûå ïî-

ëÿ, íî ðàçíûå ïðåäïî÷èòàåìûå îðèåíòàöèè, îáðàçóåò òàê íàçûâàåìóþ ñâåðõêîëîíêó.
Ìíîãèå íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþò íà îïðåäåëåííûå
íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ (äèðåêöèîíàëüíûå äåòåêòîðû) ëèáî íà êàêîé-òî öâåò
(öâåòîîïïîíåíòíûå íåéðîíû), à ÷àñòü íåéðîíîâ ëó÷øå âñåãî îòâå÷àåò íà îòíîñè-
òåëüíóþ óäàëåííîñòü îáúåêòà îò ãëàç. Èíôîðìàöèÿ î ðàçíûõ ïðèçíàêàõ çðèòåëü-
íûõ îáúåêòîâ (ôîðìà, öâåò, äâèæåíèå) îáðàáàòûâàåòñÿ ïàðàëëåëüíî.
Äëÿ îöåíêè ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ çðèòåëüíîé ñèñòåìû ÷àñ-
òî èñïîëüçóþò ðåãèñòðàöèþ ñóììàðíûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ (ÂÏ), êîòîðûå
ó ÷åëîâåêà ìîæíî îäíîâðåìåííî îòâîäèòü îò ñåò÷àòêè è îò çðèòåëüíîé êîðû
(ñì. ðèñ. 4.4, Á). Ñðàâíåíèå âûçâàííîãî ñâåòîâîé âñïûøêîé îòâåòà ñåò÷àòêè (ÝÐÃ)
è ÂÏ êîðû ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü ëîêàëèçàöèþ ïàòîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà â çðè-
òåëüíîé ñèñòåìå.
4.2.10. Ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü

Àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ. ×òîáû âîçíèêëî çðèòåëüíîå îùóùåíèå,
ñâåò äîëæåí îáëàäàòü íåêîòîðîé ìèíèìàëüíîé (ïîðîãîâîé) ýíåðãèåé. Îäíà ïà-
ëî÷êà ìîæåò áûòü âîçáóæäåíà âñåãî 1 êâàíòîì ñâåòà. Òàêèì îáðàçîì, ÷óâñòâèòåëü-
íîñòü ðåöåïòîðîâ ñåò÷àòêè â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñâåòîâîñïðèÿòèÿ
ïðåäåëüíà. Îäèíî÷íûå ïàëî÷êè è êîëáî÷êè ñåò÷àòêè ðàç-
ëè÷àþòñÿ ïî ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè íåçíà÷èòåëüíî. ×óâñòâèòåëüíîñòü
Îäíàêî êîëè÷åñòâî ôîòîðåöåïòîðîâ, ïîñûëàþùèõ ñèãíà- ïàëî÷êîâîé ñèñòåìû
ëû íà îäíó ãàíãëèîçíóþ êëåòêó, â öåíòðå è íà ïåðèôåðèè â 100 ðàç âûøå,
ñåò÷àòêè ðàçëè÷íî. Êîëè÷åñòâî êîëáî÷åê â ðåöåïòèâíîì ÷åì ó êîëáî÷êîâîé.
ïîëå â öåíòðå ñåò÷àòêè ïðèìåðíî â 100 ðàç ìåíüøå êîëè-
÷åñòâà ïàëî÷åê â ðåöåïòèâíîì ïîëå íà ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè. Ñîîòâåòñòâåííî
è ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïàëî÷êîâîé ñèñòåìû â 100 ðàç âûøå, ÷åì ó êîëáî÷êîâîé. Ìè-
íèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êâàíòîâ ñâåòà, íåîáõîäèìîå äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèÿ
ñâåòà â òåìíîòå, êîëåáëåòñÿ îò 8 äî 47.
4.2.11. Çðèòåëüíàÿ àäàïòàöèÿ

Ïðè ïåðåõîäå îò òåìíîòû ê ñâåòó íàñòóïàåò âðåìåííîå îñëåïëåíèå, à çàòåì ÷óâñò-
âèòåëüíîñòü ãëàçà ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ. Ýòî ïðèñïîñîáëåíèå çðèòåëüíîé ñèñòå-
ìû ê óñëîâèÿì ÿðêîé îñâåùåííîñòè íàçûâàåòñÿ ñâåòîâîé àäàïòàöèåé. Îáðàòíîå
ÿâëåíèå — òåìíîâàÿ àäàïòàöèÿ — íàáëþäàåòñÿ, êîãäà èç ñâåòëîãî ïîìåùåíèÿ ÷å-
ëîâåê ïåðåõîäèò â ïî÷òè íå îñâåùåííîå ïîìåùåíèå. Â ïåðâîå âðåìÿ îí ïî÷òè íè÷å-
ãî íå âèäèò èç-çà ïîíèæåííîé âîçáóäèìîñòè ôîòîðåöåï-
òîðîâ è çðèòåëüíûõ íåéðîíîâ. Ïîñòåïåííî íà÷èíàþò âû- Íà ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ÿâëÿòüñÿ êîíòóðû ïðåäìåòîâ, à çàòåì ðàçëè÷àþòñÿ è èõ ê ñâåòó îêàçûâàþò âëèÿ-
äåòàëè, òàê êàê ÷óâñòâèòåëüíîñòü ôîòîðåöåïòîðîâ è çðè- íèå òàêæå çâóêîâûå,
òåëüíûõ íåéðîíîâ â òåìíîòå ïîñòåïåííî ïîâûøàåòñÿ. îáîíÿòåëüíûå
Ïîâûøåíèå ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âî âðåìÿ ïðå- è âêóñîâûå ñèãíàëû.
áûâàíèÿ â òåìíîòå ïðîèñõîäèò íåðàâíîìåðíî: â ïåðâûå
10 ìèíóò îíà óâåëè÷èâàåòñÿ â äåñÿòêè ðàç, à çàòåì, â òå÷åíèå ÷àñà — â äåñÿòêè òû-
ñÿ÷ ðàç. Âàæíóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå èãðàåò âîññòàíîâëåíèå çðèòåëüíûõ ïèãìåí-
òîâ. Òàê êàê â òåìíîòå ÷óâñòâèòåëüíû òîëüêî ïàëî÷êè, ñëàáî îñâåùåííûé ïðåäìåò
âèäåí ëèøü ïåðèôåðè÷åñêèì çðåíèåì. Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â àäàïòàöèè, ïîìèìî

çðèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, èãðàåò ïåðåêëþ÷åíèå ñâÿçåé ìåæäó ýëåìåíòàìè ñåò÷àòêè.
Â òåìíîòå ïëîùàäü âîçáóäèòåëüíîãî öåíòðà ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ ãàíãëèîçíîé êëåò-
êè óâåëè÷èâàåòñÿ èç-çà îñëàáëåíèÿ êîëüöåâîãî òîðìîæåíèÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê óâå-
ëè÷åíèþ ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãëàçà çàâèñèò è
îò âëèÿíèé, èäóùèõ ñî ñòîðîíû ìîçãà. Îñâåùåíèå îäíîãî ãëàçà ïîíèæàåò ñâåòî-
âóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü íåîñâåùåííîãî ãëàçà. Êðîìå òîãî, íà ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ê ñâåòó îêàçûâàþò âëèÿíèå òàêæå çâóêîâûå, îáîíÿòåëüíûå è âêóñîâûå ñèãíàëû.
4.2.12. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ

Åñëè íà îñâåùåííóþ ïîâåðõíîñòü ñ ÿðêîñòüþ I ïàäàåò äîáàâî÷íîå îñâåùåíèå dI,
òî, ñîãëàñíî çàêîíó Âåáåðà, ÷åëîâåê çàìåòèò ðàçíèöó â îñâåùåííîñòè, òîëüêî åñëè
dI/I = Ê, ãäå Ê — êîíñòàíòà, ðàâíàÿ 0,01–0,015. Âåëè÷èíó dI/I íàçûâàþò äèôôå-
ðåíöèàëüíûì ïîðîãîì ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Îòíîøåíèå dI/I ïðè ðàçíûõ
îñâåùåííîñòÿõ ïîñòîÿííî è îçíà÷àåò, ÷òî äëÿ âîñïðèÿòèÿ ðàçíèöû â îñâåùåííî-
ñòè äâóõ ïîâåðõíîñòåé îäíà èç íèõ äîëæíà áûòü ÿð÷å äðóãîé íà 1–1,5%.
4.2.13. ßðêîñòíîé êîíòðàñò

Âçàèìíîå ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå çðèòåëüíûõ íåéðîíîâ (ñì. ãëàâó 3) ëåæèò â îñ-
íîâå îáùåãî, èëè ãëîáàëüíîãî, ÿðêîñòíîãî êîíòðàñòà. Òàê, ñåðàÿ ïîëîñêà áóìàãè,
ëåæàùàÿ íà ñâåòëîì ôîíå, êàæåòñÿ òåìíåå òàêîé æå ïîëîñêè, ëåæàùåé íà òåìíîì
ôîíå. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ñâåòëûé ôîí âîçáóæäàåò ìíîæåñòâî íåéðîíîâ ñåò-
÷àòêè, à èõ âîçáóæäåíèå òîðìîçèò êëåòêè, àêòèâèðîâàííûå ïîëîñêîé. Íàèáîëåå
ñèëüíî ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå äåéñòâóåò ìåæäó áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè íåé-
ðîíàìè, ñîçäàâàÿ ýôôåêò ëîêàëüíîãî êîíòðàñòà. Ïðîèñõîäèò êàæóùååñÿ óñèëåíèå
ïåðåïàäà ÿðêîñòè íà ãðàíèöå ïîâåðõíîñòåé ðàçíîé îñâåùåííîñòè. Ýòîò ýôôåêò
íàçûâàþò òàêæå ïîä÷åðêèâàíèåì êîíòóðîâ, èëè ýôôåêòîì Ìàõà: íà ãðàíèöå ÿðêî-
ãî ñâåòîâîãî ïîëÿ è áîëåå òåìíîé ïîâåðõíîñòè ìîæíî âèäåòü äâå äîïîëíèòåëüíûå
ëèíèè (åùå áîëåå ÿðêóþ ëèíèþ íà ãðàíèöå ñâåòëîãî ïîëÿ è î÷åíü òåìíóþ ëèíèþ
íà ãðàíèöå òåìíîé ïîâåðõíîñòè).
4.2.14. Ñëåïÿùàÿ ÿðêîñòü ñâåòà

Ñëèøêîì ÿðêèé ñâåò âûçûâàåò íåïðèÿòíîå îùóùåíèå îñëåïëåíèÿ. Çíà÷åíèå ñëå-
ïÿùåé ÿðêîñòè çàâèñèò îò àäàïòàöèè ãëàçà: ÷åì äîëüøå áûëà òåìíîâàÿ àäàïòàöèÿ,
òåì ìåíüøàÿ ÿðêîñòü ñâåòà âûçûâàåò îñëåïëåíèå. Åñëè â ïîëå çðåíèÿ ïîïàäàþò
î÷åíü ÿðêèå îáúåêòû, îíè óõóäøàþò ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ íà çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè
ñåò÷àòêè. Òàê, íà íî÷íîé äîðîãå âîäèòåëåé îñëåïëÿþò ôàðû âñòðå÷íûõ ìàøèí.
Ïðè òîíêèõ ðàáîòàõ, ñâÿçàííûõ ñ íàïðÿæåíèåì çðåíèÿ (äëèòåëüíîå ÷òåíèå, ðàáî-
òà íà êîìïüþòåðå, ñáîðêà ìåëêèõ äåòàëåé), ñëåäóåò ïîëüçîâàòüñÿ òîëüêî ðàññåÿí-
íûì ñâåòîì, íå îñëåïëÿþùèì ãëàçà.
4.2.15. Èíåðöèÿ çðåíèÿ, ñëèòèå ìåëüêàíèé,

ïîñëåäîâàòåëüíûå îáðàçû
Çðèòåëüíîå îùóùåíèå ïîÿâëÿåòñÿ íå ìãíîâåííî. Ïðåæäå ÷åì âîçíèêíåò îùóùå-
íèå, â çðèòåëüíîé ñèñòåìå äîëæíû ïðîèçîéòè ìíîãîêðàòíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ
è ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ. Âðåìÿ «èíåðöèè çðåíèÿ», íåîáõîäèìîå äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ

çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ, â ñðåäíåì ðàâíî 0,03–0,1 ñ. Ýòî îùóùåíèå è èñ÷åçàåò íå
ñðàçó ïîñëå òîãî, êàê ïðåêðàòèëîñü ðàçäðàæåíèå, — îíî äåðæèòñÿ åùå íåêîòîðîå
âðåìÿ. Åñëè â òåìíîòå âîäèòü ïî âîçäóõó ãîðÿùåé ñïè÷êîé, òî ìû óâèäèì ñâåòÿ-
ùóþñÿ ëèíèþ, òàê êàê áûñòðî ñëåäóþùèå îäíî çà äðóãèì ñâåòîâûå ðàçäðàæåíèÿ
ñëèâàþòñÿ â íåïðåðûâíîå îùóùåíèå. Ìèíèìàëüíàÿ ÷àñòîòà ñëåäîâàíèÿ ñâåòîâûõ
ñòèìóëîâ (íàïðèìåð, âñïûøåê ñâåòà), ïðè êîòîðîé ïðîèñõîäèò îáúåäèíåíèå îò-
äåëüíûõ îùóùåíèé, íàçûâàåòñÿ êðèòè÷åñêîé ÷àñòîòîé ñëèòèÿ ìåëüêàíèé. Ïðè
ñðåäíèõ îñâåùåííîñòÿõ ýòà ÷àñòîòà ðàâíà 10–15 âñïûøêàì â 1 ñåêóíä. Íà ýòîì
ñâîéñòâå çðåíèÿ îñíîâàíû êèíî è òåëåâèäåíèå: ìû íå âèäèì ïðîìåæóòêîâ ìåæäó
îòäåëüíûìè êàäðàìè (24 êàäðà â ñåêóíäó â êèíî), òàê êàê çðèòåëüíîå îùóùåíèå îò
îäíîãî êàäðà åùå äëèòñÿ äî ïîÿâëåíèÿ ñëåäóþùåãî. Ýòî è îáåñïå÷èâàåò èëëþçèþ
íåïðåðûâíîñòè èçîáðàæåíèÿ è åãî äâèæåíèÿ.
Îùóùåíèÿ, ïðîäîëæàþùèåñÿ ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ ðàçäðàæåíèÿ, íàçûâàþòñÿ
ïîñëåäîâàòåëüíûìè îáðàçàìè. Åñëè ïîñìîòðåòü íà âêëþ÷åííóþ ëàìïó è çàêðûòü
ãëàçà, òî îíà âèäíà åùå â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè. Åñëè æå ïîñëå ôèêñàöèè
âçãëÿäà íà îñâåùåííîì ïðåäìåòå ïåðåâåñòè âçãëÿä íà ñâåòëûé ôîí, òî íåêîòîðîå
âðåìÿ ìîæíî âèäåòü íåãàòèâíîå èçîáðàæåíèå ýòîãî ïðåäìåòà, ò. å. ñâåòëûå åãî ÷àñ-
òè — òåìíûìè, à òåìíûå — ñâåòëûìè (îòðèöàòåëüíûé ïîñëåäîâàòåëüíûé îáðàç).
Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîçáóæäåíèå îò îñâåùåííîãî îáúåêòà ëîêàëüíî òîðìî-
çèò (àäàïòèðóåò) îïðåäåëåííûå ó÷àñòêè ñåò÷àòêè; åñëè ïîñëå ýòîãî ïåðåâåñòè âçîð
íà ðàâíîìåðíî îñâåùåííûé ýêðàí, òî åãî ñâåò ñèëüíåå âîçáóäèò òå ó÷àñòêè, êîòî-
ðûå íå áûëè âîçáóæäåíû ðàíåå.
4.2.16. Öâåòîâîå çðåíèå

Âåñü âèäèìûé íàìè ñïåêòð ýëåêòðîìàãíèòíûõ èçëó÷åíèé çàêëþ÷åí ìåæäó êîðîò-
êîâîëíîâûì (äëèíà âîëíû 400 íì) èçëó÷åíèåì, êîòîðîå ìû íàçûâàåì ôèîëåòî-
âûì öâåòîì, è äëèííîâîëíîâûì èçëó÷åíèåì (äëèíà âîëíû 700 íì), íàçûâàåìûì
êðàñíûì öâåòîì. Îñòàëüíûå öâåòà âèäèìîãî ñïåêòðà (ñèíèé, çåëåíûé, æåëòûé è
îðàíæåâûé) èìåþò ïðîìåæóòî÷íûå çíà÷åíèÿ äëèíû âîëíû. Ñìåøåíèå ëó÷åé âñåõ
öâåòîâ äàåò áåëûé öâåò. Îí ìîæåò áûòü ïîëó÷åí è ïðè
ñìåøåíèè äâóõ òàê íàçûâàåìûõ ïàðíûõ äîïîëíèòåëüíûõ
Ñìåøåíèå ëó÷åé âñåõ
öâåòîâ: êðàñíîãî è ñèíåãî, æåëòîãî è ñèíåãî. Åñëè ïðîèç-
öâåòîâ äàåò áåëûé öâåò.
âåñòè ñìåøåíèå òðåõ îñíîâíûõ öâåòîâ — êðàñíîãî, çåëå-
íîãî è ñèíåãî, — òî ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû ëþáûå öâåòà.
Ìàêñèìàëüíûì ïðèçíàíèåì ïîëüçóåòñÿ òðåõêîìïîíåíòíàÿ òåîðèÿ Ã. Ãåëüì-
ãîëüöà, ñîãëàñíî êîòîðîé öâåòîâîå âîñïðèÿòèå îáåñïå÷èâàåòñÿ òðåìÿ òèïàìè êîë-
áî÷åê ñ ðàçëè÷íîé öâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Îäíè èç íèõ ÷óâñòâèòåëüíû ê
êðàñíîìó öâåòó, äðóãèå — ê çåëåíîìó, à òðåòüè — ê ñèíåìó. Âñÿêèé öâåò îêàçûâàåò
âîçäåéñòâèå íà âñå òðè ýëåìåíòà, íî â ðàçíîé ñòåïåíè. Ýòà òåîðèÿ ïðÿìî ïîäòâåð-
æäåíà â îïûòàõ, â êîòîðûõ èçìåðÿëè ïîãëîùåíèå èçëó÷åíèé ñ ðàçíîé äëèíîé âîë-
íû â îäèíî÷íûõ êîëáî÷êàõ ñåò÷àòêè ÷åëîâåêà.
×àñòè÷íàÿ öâåòîâàÿ ñëåïîòà áûëà îïèñàíà â êîíöå XVIII â. Ä. Äàëüòîíîì, êî-
òîðûé ñàì ñòðàäàë åþ. Ïîýòîìó àíîìàëèþ öâåòîâîñïðèÿòèÿ îáîçíà÷èëè òåðìè-
íîì äàëüòîíèçì. Äàëüòîíèçì âñòðå÷àåòñÿ ó 8% ìóæ÷èí; åãî ñâÿçûâàþò ñ îòñóòñò-
âèåì îïðåäåëåííûõ ãåíîâ â îïðåäåëÿþùåé ïîë õðîìîñîìå. Äëÿ äèàãíîñòèêè
äàëüòîíèçìà, âàæíîé ïðè ïðîôåññèîíàëüíîì îòáîðå, èñïîëüçóþò ïîëèõðîìàòè÷å-
ñêèå òàáëèöû. Ëþäè, ñòðàäàþùèå èì, íå ìîãóò áûòü ïîëíîöåííûìè âîäèòåëÿìè

òðàíñïîðòà, òàê êàê ìîãóò íå ðàçëè÷àòü öâåò îãíåé ñâåòîôîðîâ è äîðîæíûõ çíàêîâ.
Ñóùåñòâóþò òðè ðàçíîâèäíîñòè ÷àñòè÷íîé öâåòîâîé ñëåïîòû: ïðîòàíîïèÿ, äåé-
òåðàíîïèÿ è òðèòàíîïèÿ. Êàæäàÿ èç íèõ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì âîñïðè-
ÿòèÿ îäíîãî èç òðåõ îñíîâíûõ öâåòîâ. Ëþäè, ñòðàäàþùèå ïðîòàíîïèåé («êðàñíî-
ñëåïûå»), íå âîñïðèíèìàþò êðàñíûé öâåò, ñèíå-ãîëóáûå ëó÷è êàæóòñÿ èì áåñöâåò-
íûìè. Ëèöà, ñòðàäàþùèå äåéòåðàíîïèåé («çåëåíîñëåïûå»), íå îòëè÷àþò çåëåíûå
öâåòà îò òåìíî-êðàñíûõ è ãîëóáûõ. Ïðè òðèòàíîïèè (ðåäêî âñòðå÷àþùåéñÿ àíî-
ìàëèè öâåòîâîãî çðåíèÿ) íå âîñïðèíèìàþòñÿ ëó÷è ñèíåãî è ôèîëåòîâîãî öâåòà.
Âñå ïåðå÷èñëåííûå âèäû ÷àñòè÷íîé öâåòîâîé ñëåïîòû õîðîøî îáúÿñíÿþòñÿ òðåõ-
êîìïîíåíòíîé òåîðèåé. Êàæäûé èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì îòñóòñòâèÿ îäíîãî
èç òðåõ êîëáî÷êîâûõ öâåòîâîñïðèíèìàþùèõ âåùåñòâ.
4.2.17. Âîñïðèÿòèå ïðîñòðàíñòâà

Îñòðîòîé çðåíèÿ (ëàò. visus) íàçûâàåòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü ðàçëè÷àòü îò-
äåëüíûå äåòàëè îáúåêòîâ. Åå îïðåäåëÿþò ïî íàèìåíüøåìó ðàññòîÿíèþ ìåæäó
äâóìÿ òî÷êàìè, êîòîðûå ðàçëè÷àåò ãëàç, ò. å. âèäèò îòäåëüíî, à íå ñëèòíî. Íîð-
ìàëüíûé ãëàç ðàçëè÷àåò äâå òî÷êè, ðàññòîÿíèå ìåæäó
êîòîðûìè ñîñòàâëÿåò 1 óãëîâóþ ìèíóòó. Ìàêñèìàëüíóþ
Ìàêñèìàëüíóþ îñòðîòó îñòðîòó çðåíèÿ èìååò öåíòð ñåò÷àòêè — æåëòîå ïÿòíî.
çðåíèÿ èìååò öåíòð ñåò-
Ê ïåðèôåðèè îò íåãî îñòðîòà çðåíèÿ íàìíîãî ìåíüøå.
÷àòêè — æåëòîå ïÿòíî.
Îñòðîòà çðåíèÿ èçìåðÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ
òàáëèö, êîòîðûå ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ ðÿäîâ áóêâ èëè
íåçàìêíóòûõ îêðóæíîñòåé ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû. Îñòðîòà çðåíèÿ, îïðåäåëåííàÿ
ïî òàáëèöå, âûðàæàåòñÿ â îòíîñèòåëüíûõ âåëè÷èíàõ, ïðè÷åì íîðìàëüíàÿ îñòðîòà
ïðèíèìàåòñÿ çà åäèíèöó. Âñòðå÷àþòñÿ ëþäè, îáëàäàþùèå ñâåðõîñòðîòîé çðåíèÿ
(visus áîëüøå 2).
Ïîëå çðåíèÿ. Åñëè ôèêñèðîâàòü âçãëÿäîì íåáîëüøîé ïðåäìåò, òî åãî èçîáðà-
æåíèå ïðîåöèðóåòñÿ íà æåëòîå ïÿòíî ñåò÷àòêè. Â ýòîì ñëó÷àå ìû âèäèì ïðåäìåò
öåíòðàëüíûì çðåíèåì. Åãî óãëîâîé ðàçìåð ó ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò âñåãî 1,5–2 óãëî-
âûõ ãðàäóñà. Ïðåäìåòû, èçîáðàæåíèÿ êîòîðûõ ïàäàþò íà îñòàëüíûå ó÷àñòêè ñåò-
÷àòêè, âîñïðèíèìàþòñÿ ïåðèôåðè÷åñêèì çðåíèåì. Ïðîñòðàíñòâî, âèäèìîå ãëàçîì
ïðè ôèêñàöèè âçãëÿäà â îäíîé òî÷êå, íàçûâàåòñÿ ïîëåì çðåíèÿ. Èçìåðåíèå ãðà-
íèöû ïîëÿ çðåíèÿ ïðîèçâîäÿò ïî ïåðèìåòðó. Ãðàíèöû ïîëÿ çðåíèÿ äëÿ áåñöâåò-
íûõ ïðåäìåòîâ ñîñòàâëÿþò êíèçó 70°, êâåðõó — 60°, âíóòðü — 60° è êíàðóæè — 90°.
Ïîëÿ çðåíèÿ îáîèõ ãëàç ó ÷åëîâåêà ÷àñòè÷íî ñîâïàäàþò, ÷òî èìååò áîëüøîå çíà÷å-
íèå äëÿ âîñïðèÿòèÿ ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà. Ïîëÿ çðåíèÿ äëÿ ðàçëè÷íûõ öâåòîâ
íåîäèíàêîâû è ìåíüøå, ÷åì äëÿ ÷åðíî-áåëûõ îáúåêòîâ.
Áèíîêóëÿðíîå çðåíèå — ýòî âèäåíèå äâóìÿ ãëàçàìè. Ïðè âçãëÿäå íà êàêîé-ëè-
áî ïðåäìåò ó ÷åëîâåêà ñ íîðìàëüíûì çðåíèåì íå âîçíèêàåò îùóùåíèÿ äâóõ ïðåä-
ìåòîâ, õîòÿ è èìååòñÿ äâà èçîáðàæåíèÿ íà äâóõ ñåò÷àòêàõ. Èçîáðàæåíèå êàæäîé
òî÷êè ýòîãî ïðåäìåòà ïîïàäàåò íà òàê íàçûâàåìûå êîððåñïîíäèðóþùèå, èëè ñîîò-
âåòñòâåííûå, ó÷àñòêè äâóõ ñåò÷àòîê, è â âîñïðèÿòèè ÷åëîâåêà äâà èçîáðàæåíèÿ
ñëèâàþòñÿ â îäíî. Åñëè íàäàâèòü ñëåãêà íà îäèí ãëàç ñáîêó, òî íà÷íåò äâîèòüñÿ â
ãëàçàõ, ïîòîìó ÷òî íàðóøèëîñü ñîîòâåòñòâèå ñåò÷àòîê. Åñëè æå ñìîòðåòü íà áëèç-
êèé ïðåäìåò, òî èçîáðàæåíèå êàêîé-ëèáî áîëåå îòäàëåííîé òî÷êè ïîïàäàåò íà äèñ-
ïàðàòíûå (íåèäåíòè÷íûå ) òî÷êè äâóõ ñåò÷àòîê. Äèñïàðàöèÿ èãðàåò áîëüøóþ
ðîëü â îöåíêå ðàññòîÿíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, â âèäåíèè ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà. ×å-

ëîâåê ñïîñîáåí çàìåòèòü èçìåíåíèå ãëóáèíû, ñîçäàþùåå ñäâèã èçîáðàæåíèÿ íà
ñåò÷àòêàõ íà íåñêîëüêî óãëîâûõ ñåêóíä. Áèíîêóëÿðíîå ñëèòèå, èëè îáúåäèíåíèå
ñèãíàëîâ îò äâóõ ñåò÷àòîê â åäèíûé íåðâíûé îáðàç, ïðîèñõîäèò â ïåðâè÷íîé çðè-
òåëüíîé êîðå ìîçãà.
Îöåíêà âåëè÷èíû îáúåêòà. Âåëè÷èíà çíàêîìîãî ïðåäìåòà îöåíèâàåòñÿ êàê
ôóíêöèÿ âåëè÷èíû åãî èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå è ðàññòîÿíèÿ ïðåäìåòà îò ãëàç.
Â ñëó÷àå, êîãäà ðàññòîÿíèå äî íåçíàêîìîãî ïðåäìåòà îöåíèòü òðóäíî, âîçìîæíû
ãðóáûå îøèáêè â îïðåäåëåíèè åãî âåëè÷èíû.
Îöåíêà ðàññòîÿíèÿ. Âîñïðèÿòèå ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà è îöåíêà ðàññòîÿíèÿ
äî îáúåêòà âîçìîæíû êàê ïðè çðåíèè îäíèì ãëàçîì (ìîíîêóëÿðíîå çðåíèå), òàê è
äâóìÿ ãëàçàìè (áèíîêóëÿðíîå çðåíèå). Âî âòîðîì ñëó÷àå îöåíêà ðàññòîÿíèÿ ãî-
ðàçäî òî÷íåå. Íåêîòîðîå çíà÷åíèå â îöåíêå áëèçêèõ ðàñ-
ñòîÿíèé ïðè ìîíîêóëÿðíîì çðåíèè èìååò ÿâëåíèå àêêî- Çðèòåëüíîå îùóùåíèå
ìîäàöèè. Äëÿ îöåíêè ðàññòîÿíèÿ èìååò çíà÷åíèå òàêæå ïðè íåïîäâèæíûõ ãëàçàõ
òî, ÷òî çíàêîìûé ïðåäìåò êàæåòñÿ áëèæå. è îáúåêòàõ èñ÷åçàåò
Ðîëü äâèæåíèÿ ãëàç äëÿ çðåíèÿ. Ïðè ðàññìàòðèâà- ÷åðåç 1–2 ñ.
íèè ëþáûõ ïðåäìåòîâ ãëàçà äâèãàþòñÿ. Ãëàçíûå äâèæå-
íèÿ îñóùåñòâëÿþò 6 ìûøö, ïðèêðåïëåííûõ ê ãëàçíîìó ÿáëîêó. Äâèæåíèå äâóõ
ãëàç ñîâåðøàåòñÿ îäíîâðåìåííî è ñîäðóæåñòâåííî. Ðàññìàòðèâàÿ áëèçêèå ïðåä-
ìåòû, íåîáõîäèìî ñâîäèòü (êîíâåðãåíöèÿ), à ðàññìàòðèâàÿ äàëåêèå ïðåäìåòû —
ðàçâîäèòü çðèòåëüíûå îñè äâóõ ãëàç (äèâåðãåíöèÿ). Êðîìå òîãî, âàæíàÿ ðîëü äâè-
æåíèé ãëàç äëÿ çðåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òàêæå òåì, ÷òî äëÿ íåïðåðûâíîãî ïîëó÷åíèÿ
ìîçãîì çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè íåîáõîäèìî äâèæåíèå èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå.
Èìïóëüñû â çðèòåëüíîì íåðâå âîçíèêàþò â ìîìåíò âêëþ÷åíèÿ è âûêëþ÷åíèÿ ñâå-
òîâîãî èçîáðàæåíèÿ. Ïðè äëÿùåìñÿ äåéñòâèè ñâåòà íà îäíè è òå æå ôîòîðåöåïòî-
ðû èìïóëüñàöèÿ â âîëîêíàõ çðèòåëüíîãî íåðâà áûñòðî ïðåêðàùàåòñÿ è çðèòåëü-
íîå îùóùåíèå ïðè íåïîäâèæíûõ ãëàçàõ è îáúåêòàõ èñ÷åçàåò ÷åðåç 1–2 ñ. Åñëè íà
ãëàç ïîñòàâèòü ïðèñîñêó ñ êðîõîòíûì èñòî÷íèêîì ñâåòà, òî ÷åëîâåê âèäèò åãî
òîëüêî â ìîìåíò âêëþ÷åíèÿ èëè âûêëþ÷åíèÿ, òàê êàê ýòîò ðàçäðàæèòåëü äâèæåò-
ñÿ âìåñòå ñ ãëàçîì è, ñëåäîâàòåëüíî, íåïîäâèæåí ïî îòíîøåíèþ ê ñåò÷àòêå. ×òîáû
ïðåîäîëåòü òàêîå ïðèñïîñîáëåíèå (àäàïòàöèþ) ê íåïîäâèæíîìó èçîáðàæåíèþ,
À Á
Ðèñ. 4.6. Òðàåêòîðèÿ äâèæåíèÿ ãëàç (Á)

ïðè îñìàòðèâàíèè èçîáðàæåíèÿ Íåôåðòèòè (À)
ãëàç ïðè ðàññìàòðèâàíèè ëþáîãî ïðåäìåòà ïðîèçâîäèò íå îùóùàåìûå ÷åëîâåêîì

íåïðåðûâíûå ñêà÷êè (ñàêêàäû). Âñëåäñòâèå êàæäîãî ñêà÷êà èçîáðàæåíèå íà ñåò-
÷àòêå ñìåùàåòñÿ ñ îäíèõ ôîòîðåöåïòîðîâ íà äðóãèå, âíîâü âûçûâàÿ èìïóëüñàöèþ
ãàíãëèîçíûõ êëåòîê. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü êàæäîãî ñêà÷êà ðàâíà ñîòûì äîëÿì ñå-
êóíäû, à àìïëèòóäà åãî íå ïðåâûøàåò 20 óãëîâûõ ãðàäóñîâ.
×åì ñëîæíåå ðàññìàòðèâàåìûé îáúåêò, òåì ñëîæíåå òðàåêòîðèÿ äâèæåíèÿ
ãëàç ïðè åãî ðàçãëÿäûâàíèè. Îíè êàê áû «ïðîñëåæèâàþò» êîíòóðû èçîáðàæåíèÿ
(ðèñ. 4.6), çàäåðæèâàÿñü íà íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûõ åãî ó÷àñòêàõ (íàïðèìåð,
â ëèöå ýòî — ãëàçà). Êðîìå ñêà÷êîâ, ãëàçà íåïðåðûâíî ìåëêî äðîæàò è äðåéôóþò
(ìåäëåííî ñìåùàþòñÿ ñ òî÷êè ôèêñàöèè âçîðà). Ýòè äâèæåíèÿ òàêæå âàæíû äëÿ
çðèòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ.
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà

Â ñâÿçè ñ âîçíèêíîâåíèåì ðå÷è êàê ñðåäñòâà ìåæëè÷íîñòíîãî îáùåíèÿ ñëóõ ó ÷å-
ëîâåêà èãðàåò îñîáåííî âàæíóþ ðîëü. Àêóñòè÷åñêèå (çâóêîâûå) ñèãíàëû ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé êîëåáàíèÿ âîçäóõà ñ ðàçíîé ÷àñòîòîé è ñèëîé. Îíè âîçáóæäàþò
ñëóõîâûå ðåöåïòîðû, íàõîäÿùèåñÿ â óëèòêå âíóòðåííåãî óõà. Ðåöåïòîðû àêòèâè-
ðóþò ïåðâûå ñëóõîâûå íåéðîíû, ïîñëå ÷åãî ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ ïåðåäàåòñÿ
â ñëóõîâóþ îáëàñòü êîðû ìîçãà ÷åðåç ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòäåëîâ, êîòîðûõ îñî-
áåííî ìíîãî â ñëóõîâîé ñèñòåìå.
4.3.1. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè íàðóæíîãî è ñðåäíåãî óõà

Íàðóæíûé ñëóõîâîé ïðîõîä ïðîâîäèò çâóêîâûå êîëåáàíèÿ ê áàðàáàííîé ïåðåïîí-
êå, îòäåëÿþùåé íàðóæíîå óõî îò áàðàáàííîé ïîëîñòè, èëè ñðåäíåãî óõà. Ýòî òîí-
êàÿ ïåðåãîðîäêà, êîòîðàÿ êîëåáëåòñÿ ïðè äåéñòâèè çâóêîâûõ êîëåáàíèé, ïðèøåä-
øèõ ê íåé ÷åðåç íàðóæíûé ñëóõîâîé ïðîõîä. Â ñðåäíåì óõå íàõîäÿòñÿ òðè êîñòî÷êè:
ìîëîòî÷åê, íàêîâàëüíÿ è ñòðåìå÷êî, êîòîðûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïåðåäàþò êîëåáà-
íèÿ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè âî âíóòðåííåå óõî. Áëàãîäàðÿ îñîáåííîñòÿì ãåîìåò-
ðèè ñëóõîâûõ êîñòî÷åê ýòè êîëåáàíèÿ ïåðåäàþòñÿ óìåíüøåííûìè â àìïëèòóäå,
íî óâåëè÷åííûìè â ñèëå. Èìåííî ïîýòîìó äàæå ñëàáûå çâóêîâûå âîëíû ñïîñîáíû
ïðèâåñòè ê êîëåáàíèÿì æèäêîñòè â óëèòêå.
4.3.2. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè âíóòðåííåãî óõà

Âî âíóòðåííåì óõå íàõîäèòñÿ óëèòêà, ñîäåðæàùàÿ ñëóõîâûå ðåöåïòîðû. Óëèòêà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîñòíûé ñïèðàëüíûé êàíàë, êîòîðûé ïî âñåé äëèíå ðàçäåëåí
âåñòèáóëÿðíîé è îñíîâíîé ìåìáðàíàìè íà òðè õîäà: âåðõíèé, ñðåäíèé è íèæíèé
(ðèñ. 4.7). Ïîëîñòü ñðåäíåãî êàíàëà íå ñîîáùàåòñÿ ñ ïîëîñòüþ äðóãèõ êàíàëîâ è çà-
ïîëíåíà ýíäîëèìôîé, à âåðõíèé è íèæíèé êàíàëû ñîîáùàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì è çà-
ïîëíåíû ïåðèëèìôîé. Âíóòðè ñðåäíåãî êàíàëà óëèòêè íà îñíîâíîé ìåìáðàíå ðàñ-
ïîëîæåí ñïèðàëüíûé (êîðòèåâ) îðãàí, ñîäåðæàùèé ðåöåïòîðíûå âîëîñêîâûå
êëåòêè, êîòîðûå òðàíñôîðìèðóþò ìåõàíè÷åñêèå êîëåáàíèÿ â ýëåêòðè÷åñêèå ïî-
òåíöèàëû. Êîëåáàíèÿ ìåìáðàíû îâàëüíîãî îêíà âûçûâàþò êîëåáàíèÿ ïåðèëèìôû
â âåðõíåì è íèæíåì êàíàëàõ, êðîìå òîãî, íà÷èíàåò êîëåáàòüñÿ è îñíîâíàÿ ìåìáðà-
íà. Íà íåé ðàñïîëîæåíû äâà âèäà ðåöåïòîðíûõ âîëîñêîâûõ êëåòîê: âíóòðåííèå
è íàðóæíûå.
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà 67
Ðèñ. 4.7. Ïîïåðå÷íûé ðàçðåç çàâèòêà óëèòêè ñ óâåëè÷åííîé ÷àñòüþ

ñïèðàëüíîãî (êîðòèåâà) îðãàíà, î÷åð÷åííîé ñâåðõó ïðÿìîóãîëüíèêîì
Ìåõàíèçìû ñëóõîâîé ðåöåïöèè. Ïðè äåéñòâèè çâóêà âîçíèêàþò êîëåáàíèÿ

îñíîâíîé ìåìáðàíû óëèòêè. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî äëèííûå âîëîñêè ðåöåïòîðîâ êà-
ñàþòñÿ íàâèñàþùåé íàä íèìè òåêòîðèíàëüíîé ìåìáðàíû è íåìíîãî ñãèáàþòñÿ.
Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâîäèò ê íàòÿæåíèþ òîí÷àéøèõ íèòåé, êîòîðûå îòêðûâà-
þò èîííûå êàíàëû â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà. Âîçíèêàåò èîííûé òîê ÷åðåç ìåìáðàíó,
ïðåñèíàïòè÷åñêîå îêîí÷àíèå âîëîñêîâîé êëåòêè äåïîëÿðèçóåòñÿ. Ýòî ïðèâîäèò ê
âûõîäó â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü íåéðîìåäèàòîðà (ãëóòàìàòà èëè àñïàðòàòà). Ìå-
äèàòîð äåéñòâóåò íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó àôôåðåíòíîãî âîëîêíà, âûçû-
âàÿ ãåíåðàöèþ â íåì âîçáóæäàþùåãî ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà è èìïóëü-
ñîâ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî âîëîêíó â íåðâíûå öåíòðû.
Ïåðåäà÷à â ìîçã àêóñòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ñèãíàëû îò âîëîñêîâûõ êëåòîê
ïîñòóïàþò â ìîçã ïî 32 000 àôôåðåíòíûõ íåðâíûõ âîëîêîí, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ
êîõëåàðíîé âåòâè 8-ãî ÷åðåïíî-ìîçãîâîãî íåðâà. Îíè ÿâëÿþòñÿ äåíäðèòàìè
ãàíãëèîçíûõ íåðâíûõ êëåòîê ñïèðàëüíîãî ãàíãëèÿ. Ïî âîëîêíàì ñëóõîâîãî íåð-
âà äàæå â òèøèíå ñëåäóþò ñïîíòàííûå èìïóëüñû ñ ÷àñòîòîé äî 100 èìï./ñ. Ïðè
çâóêîâîì ðàçäðàæåíèè ÷àñòîòà èìïóëüñàöèè â âîëîêíàõ óâåëè÷èâàåòñÿ è îñòà-
åòñÿ ïîâûøåííîé â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà, êîãäà äåéñòâóåò çâóê. Ñòåïåíü ó÷à-
ùåíèÿ ðàçðÿäîâ ðàçëè÷íà ó ðàçíûõ âîëîêîí è ñâÿçàíà ñ èíòåíñèâíîñòüþ è ÷àñ-
òîòîé çâóêîâîãî âîçäåéñòâèÿ. Â öåíòðàëüíûõ îòäåëàõ ñëóõîâîé ñèñòåìû ìíîãî
íåéðîíîâ, âîçáóæäåíèå êîòîðûõ äëèòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà äåéñòâèÿ çâóêà,
à â ñëóõîâîé êîðå ðàçðÿäû ðÿäà íåéðîíîâ äëÿòñÿ äåñÿòêè ñåêóíä ïîñëå åãî ïðå-
êðàùåíèÿ.
4.3.3. Àíàëèç ÷àñòîòû çâóêà (âûñîòû òîíà)

Ïðè äåéñòâèè çâóêîâ ðàçíîé ÷àñòîòû âîçáóæäàþòñÿ ðàçíûå ðåöåïòîðíûå êëåòêè
êîðòèåâà îðãàíà. Â óëèòêå ñî÷åòàþòñÿ äâà òèïà êîäèðîâàíèÿ âûñîòû çâóêà: ïðî-
ñòðàíñòâåííûé è âðåìåííîé. Ïðîñòðàíñòâåííîå êîäèðîâàíèå îñíîâàíî íà îïðåäå-
ëåííîì ðàñïîëîæåíèè âîçáóæäåííûõ ðåöåïòîðîâ íà îñ-
íîâíîé ìåìáðàíå. Ïðè äåéñòâèè íèçêèõ è ñðåäíèõ òîíîâ
Äëÿ êàæäîãî íåéðîíà êðîìå ïðîñòðàíñòâåííîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ è âðåìåííîå
ìîæåò áûòü íàéäåíà îï-
êîäèðîâàíèå: ÷àñòîòà ñëåäîâàíèÿ èìïóëüñîâ â âîëîêíàõ
òèìàëüíàÿ ÷àñòîòà çâóêà,
íà êîòîðóþ ïîðîã åãî ñëóõîâîãî íåðâà ïîâòîðÿåò ÷àñòîòó çâóêîâûõ êîëåáàíèé.
ðåàêöèè ìèíèìàëåí. Íåéðîíû âñåõ óðîâíåé ñëóõîâîé ñèñòåìû íàñòðîåíû íà
îïðåäåëåííóþ ÷àñòîòó è èíòåíñèâíîñòü çâóêà. Äëÿ êàæ-
äîãî íåéðîíà ìîæåò áûòü íàéäåíà îïòèìàëüíàÿ ÷àñòîòà
çâóêà, íà êîòîðóþ ïîðîã åãî ðåàêöèè ìèíèìàëåí. ×àñòîòíî-ïîðîãîâûå êðèâûå ðàç-
íûõ êëåòîê íå ñîâïàäàþò, â ñîâîêóïíîñòè ïåðåêðûâàÿ âåñü ÷àñòîòíûé äèàïàçîí
ñëûøèìûõ çâóêîâ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èõ ïîëíîöåííîå âîñïðèÿòèå.
Àíàëèç èíòåíñèâíîñòè çâóêà. Ñèëà çâóêà êîäèðóåòñÿ ÷àñòîòîé èìïóëüñàöèè
è ÷èñëîì âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ. Ïðè ñëàáîì ñòèìóëå â ðåàêöèþ âîâëåêàåòñÿ
ëèøü íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ, à ïðè óñèëåíèè
çâóêà â ðåàêöèè ó÷àñòâóåò âñå áîëüøåå êîëè÷åñòâî äîïîëíèòåëüíûõ íåéðîíîâ
ñ áîëåå âûñîêèìè ïîðîãàìè.
4.3.4. Ñëóõîâûå îùóùåíèÿ

Òîíàëüíîñòü (÷àñòîòà) çâóêà. ×åëîâåê âîñïðèíèìàåò çâóêîâûå êîëåáàíèÿ ñ ÷àñ-
òîòîé îò 16 äî 20 000 Ãö. Ýòîò äèàïàçîí ñîîòâåòñòâóåò 10–11 îêòàâàì. Âåðõíÿÿ ãðà-
íèöà ÷àñòîòû âîñïðèíèìàåìûõ çâóêîâ çàâèñèò îò âîçðàñòà: îíà ïîñòåïåííî ïîíè-
æàåòñÿ (â ñòàðîñòè ÷àñòî íå ñëûøàò âûñîêèõ òîíîâ). Ðàçëè÷åíèå ÷àñòîòû çâóêà
õàðàêòåðèçóåòñÿ òåì ìèíèìàëüíûì ðàçëè÷èåì ïî ÷àñòîòå
Ëþäè ñ àáñîëþòíûì äâóõ áëèçêèõ çâóêîâ, êîòîðîå åùå óëàâëèâàåòñÿ ÷åëîâå-
ñëóõîì ñïîñîáíû òî÷íî êîì. Ïðè íèçêèõ è ñðåäíèõ ÷àñòîòàõ ÷åëîâåê ñïîñîáåí çà-
óçíàâàòü è îáîçíà÷àòü ìåòèòü ðàçëè÷èÿ â 1–2 Ãö. Âñòðå÷àþòñÿ ëþäè ñ àáñîëþò-
ëþáîé çâóê äàæå ïðè íûì ñëóõîì: îíè ñïîñîáíû òî÷íî óçíàâàòü è îáîçíà÷àòü
îòñóòñòâèè çâóêà ëþáîé çâóê äàæå ïðè îòñóòñòâèè çâóêà äëÿ ñðàâíåíèÿ.
äëÿ ñðàâíåíèÿ. Ñëóõîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Ìèíèìàëüíóþ ñèëó çâó-
êà, ñëûøèìîãî ÷åëîâåêîì â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ åãî ïðåäúÿâ-
ëåíèÿ, íàçûâàþò àáñîëþòíûì ïîðîãîì ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ïîðîãè ñëû-
øèìîñòè ñèëüíî çàâèñÿò îò ÷àñòîòû çâóêà. Â îáëàñòè ÷àñòîò îò 1000 äî 4000 Ãö ñëóõ
÷åëîâåêà ìàêñèìàëüíî ÷óâñòâèòåëåí. Â ýòèõ ïðåäåëàõ ñëûøåí çâóê, èìåþùèé íè-
÷òîæíóþ ýíåðãèþ. Ïðè çâóêàõ íèæå 1000 è âûøå 4000 Ãö ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðåçêî
óìåíüøàåòñÿ: íàïðèìåð ïðè 20 è ïðè 20 000 Ãö ïîðîãîâàÿ ýíåðãèÿ çâóêà â 1 ìëí ðàç
âûøå (íèæíÿÿ êðèâàÿ AEFGD íà ðèñ. 4.8). Ïðè óñèëåíèè çâóêà ìîæíî äîéòè äî âîç-
íèêíîâåíèÿ íåïðèÿòíîãî îùóùåíèÿ äàâëåíèÿ è äàæå áîëè â óõå. Çâóêè òàêîé ñèëû
õàðàêòåðèçóþò âåðõíèé ïðåäåë ñëûøèìîñòè (êðèâàÿ ABCD íà ðèñ. 4.8) è îãðàíè-
÷èâàþò îáëàñòü íîðìàëüíîãî ñëóõîâîãî âîñïðèÿòèÿ. Âíóòðè ýòîé îáëàñòè ëåæàò è
òàê íàçûâàåìûå ðå÷åâûå ïîëÿ, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ ðàñïðåäåëÿþòñÿ çâóêè ðå÷è.
Ãðîìêîñòü çâóêà. Êàæóùóþñÿ ãðîìêîñòü çâóêà ñëåäóåò îòëè÷àòü îò åãî ôèçè-
÷åñêîé ñèëû. Îùóùåíèå ãðîìêîñòè íå èäåò ñòðîãî ïàðàëëåëüíî íàðàñòàíèþ èí-
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà 69
Ðèñ. 4.8. Îáëàñòü çâóêîâîãî âîñïðèÿòèÿ ÷åëîâåêà. Çàâèñèìîñòü ïîðîãî-

âîé èíòåíñèâíîñòè çâóêà (îñü îðäèíàò) îò ÷àñòîòû òîíàëüíûõ çâóêîâ (îñü
àáñöèññ). Êðèâàÿ AEFGD — àáñîëþòíûå ïîðîãè âîñïðèÿòèÿ; ABCD —
ïîðîãè áîëåâîãî îùóùåíèÿ ïðè äåéñòâèè ãðîìêèõ çâóêîâ
òåíñèâíîñòè çâó÷àíèÿ. Åäèíèöåé ãðîìêîñòè çâóêà ÿâëÿåòñÿ áåë. Ýòà åäèíèöà

ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äåñÿòè÷íûé ëîãàðèôì îòíîøåíèÿ äåéñòâóþùåé èíòåíñèâ-
íîñòè çâóêà ê ïîðîãîâîé åãî èíòåíñèâíîñòè. Íà ïðàêòèêå îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ
â êà÷åñòâå åäèíèöû ãðîìêîñòè äåöèáåë (äÁ), ò. å. 0,1 áåëà.
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ãðîìêîñòè â ñðåäíåì äèàïàçîíå ñëûøèìûõ
÷àñòîò (1000 Ãö) ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,59 äÁ, à íà êðàÿõ øêàëû ÷àñòîò äîõîäèò äî
3 äÁ. Ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü ãðîìêîñòè çâóêà, âûçû-
âàþùèé áîëåâîå îùóùåíèå, ðàâåí 130–140 äÁ íàä ïî- Ãðîìêèå è äëèòåëüíûå
ðîãîì ñëûøèìîñòè ÷åëîâåêà. Ãðîìêèå è äëèòåëüíûå çâóêè (íàïðèìåð,
çâóêè (íàïðèìåð, ðîê-ìóçûêà, ðåâ ðåàêòèâíîãî äâèãà- ðîê-ìóçûêà, ðåâ ðåàê-
òåëÿ) ïðèâîäÿò ê ïîðàæåíèþ ðåöåïòîðíûõ êëåòîê è ê òèâíîãî äâèãàòåëÿ) ïðè-
ñíèæåíèþ ñëóõà. âîäÿò ê ïîðàæåíèþ ðå-
Àäàïòàöèÿ. Åñëè íà óõî äîëãî äåéñòâóåò òîò èëè öåïòîðíûõ êëåòîê
èíîé çâóê, òî ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê íåìó ïàäàåò. Ñòåïåíü è ê ñíèæåíèþ ñëóõà.
ýòîãî ñíèæåíèÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè (àäàïòàöèè) çàâè-
ñèò îò äëèòåëüíîñòè, ñèëû çâóêà è åãî ÷àñòîòû. Íåéðîííûìè ìåõàíèçìàìè ñëó-
õîâîé àäàïòàöèè ÿâëÿþòñÿ ëàòåðàëüíîå è âîçâðàòíîå òîðìîæåíèå. Èçâåñòíî
òàêæå, ÷òî ñîêðàùåíèÿ ìûøö ñðåäíåãî óõà ìîãóò èçìåíÿòü ýíåðãèþ ñèãíàëà, ïå-
ðåäàþùóþñÿ íà óëèòêó.
Áèíàóðàëüíûè ñëóõ. ×åëîâåê è æèâîòíûå îáëàäàþò ïðîñòðàíñòâåííûì ñëó-
õîì, ò. å. ñïîñîáíîñòüþ îïðåäåëÿòü ïîëîæåíèå èñòî÷íèêà çâóêà â ïðîñòðàíñòâå.
Ýòî ñâîéñòâî îñíîâàíî íà íàëè÷èè áèíàóðàëüíîãî ñëóõà, èëè ñëóøàíèÿ äâóìÿ
óøàìè. Îñòðîòà áèíàóðàëüíîãî ñëóõà ó ÷åëîâåêà î÷åíü âûñîêà: ïîëîæåíèå èñ-
òî÷íèêà çâóêà îïðåäåëÿåòñÿ ñ òî÷íîñòüþ ïîðÿäêà 1 óãëîâîãî ãðàäóñà. Îñíîâîé
ýòîãî ñëóæèò ñïîñîáíîñòü íåéðîíîâ ñëóõîâîé ñèñòåìû îöåíèâàòü ðàçëè÷èÿ âî
âðåìåíè ïðèõîäà çâóêà íà ïðàâîå è ëåâîå óõî è èíòåíñèâíîñòè çâóêà íà êàæäîì

óõå. Åñëè èñòî÷íèê çâóêà íàõîäèòñÿ â ñòîðîíå îò ñðåäíåé ëèíèè ãîëîâû, òî çâóêî-
âàÿ âîëíà ïðèõîäèò íà îäíî óõî íåñêîëüêî ðàíüøå è èìååò áîëüøóþ ñèëó, ÷åì íà
äðóãîì óõå. Îöåíêà óäàëåííîñòè èñòî÷íèêà çâóêà îò îðãàíèçìà ñâÿçàíà ñ îñëàáëå-
íèåì çâóêà è èçìåíåíèåì åãî òåìáðà.
Ïðè ðàçäåëüíîé ñòèìóëÿöèè ïðàâîãî è ëåâîãî óõà ÷åðåç íàóøíèêè çàäåðæêà
ìåæäó çâóêàìè óæå â 11 ìêñ èëè ðàçëè÷èå â èíòåíñèâíîñòè äâóõ çâóêîâ íà 1 äÁ
ïðèâîäÿò ê êàæóùåìóñÿ ñäâèãó ëîêàëèçàöèè èñòî÷íèêà çâóêà îò ñðåäíåé ëèíèè â
ñòîðîíó áîëåå ðàííåãî èëè áîëåå ñèëüíîãî çâóêà. Â ñëóõîâûõ öåíòðàõ èìåþòñÿ
íåéðîíû ñ îñòðîé íàñòðîéêîé íà îïðåäåëåííûé äèàïàçîí èíòåðàóðàëüíûõ ðàçëè-
÷èé ïî âðåìåíè è èíòåíñèâíîñòè. Íàéäåíû òàêæå êëåòêè, ðåàãèðóþùèå ëèøü íà
îïðåäåëåííîå íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ èñòî÷íèêà çâóêà â ïðîñòðàíñòâå.
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà

Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè ÷å-
ëîâåêà. Îíà ïîëó÷àåò, ïåðåäàåò è àíàëèçèðóåò èíôîðìàöèþ îá óñêîðåíèÿõ èëè çà-
ìåäëåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ â ïðîöåññå ïðÿìîëèíåéíîãî èëè âðàùàòåëüíîãî äâèæå-
íèÿ, à òàêæå ïðè èçìåíåíèè ïîëîæåíèÿ ãîëîâû â ïðîñòðàíñòâå. Ïðè ðàâíîìåðíîì
äâèæåíèè èëè â óñëîâèÿõ ïîêîÿ ðåöåïòîðû âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû íå âîçáóæäà-
þòñÿ. Èìïóëüñû îò âåñòèáóëîðåöåïòîðîâ âûçûâàþò ïåðåðàñïðåäåëåíèå òîíóñà
ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ðàâíîâåñèÿ òåëà.
4.4.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ðåöåïòîðíîãî

âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà
Ïåðèôåðè÷åñêèì îòäåëîì âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ âåñòèáóëÿðíûé àï-
ïàðàò, ðàñïîëîæåííûé â ïèðàìèäå âèñî÷íîé êîñòè. Îí ñîñòîèò èç ïðåääâåðèÿ è
òðåõ ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ. Ïîëóêðóæíûå êàíàëû (ðèñ. 4.9) ðàñïîëàãàþòñÿ â òðåõ
âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ. Îäèí èç êîíöîâ
Ïðè ðàâíîìåðíîì êàæäîãî êàíàëà ðàñøèðåí (àìïóëà). Âåñòèáóëÿðíûé àï-
äâèæåíèè ðåöåïòîðû ïàðàò âêëþ÷àåò â ñåáÿ òàêæå äâà ìåøî÷êà. Â íèõ íà âîç-
âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû âûøåíèÿõ íàõîäèòñÿ îòîëèòîâûé àïïàðàò: ñêîïëåíèÿ ðå-
íå âîçáóæäàþòñÿ. öåïòîðíûõ êëåòîê. Âûñòóïàþùàÿ â ïîëîñòü ìåøî÷êà
ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà îêàí÷èâàåòñÿ äëèííûì ïîäâèæíûì
âîëîñêîì è 60–80 ñêëååííûìè íåïîäâèæíûìè âîëîñêàìè. Îíè ïðîíèçûâàþò æå-
ëåîáðàçíóþ ìåìáðàíó, ñîäåðæàùóþ êðèñòàëëèêè êàðáîíàòà êàëüöèÿ — îòîëèòû.
Âîëîñêîâûå êëåòêè âîçáóæäàþòñÿ ïðè ñêîëüæåíèè îòîëèòîâîé ìåìáðàíû ïî âî-
ëîñêàì, ò. å. ïðè èõ ñãèáàíèè.
Â ïåðåïîí÷àòûõ ïîëóêðóæíûõ êàíàëàõ, çàïîëíåííûõ ýíäîëèìôîé, ðåöåïòîð-
íûå âîëîñêîâûå êëåòêè ñêîíöåíòðèðîâàíû â àìïóëàõ. Âî âðåìÿ óãëîâûõ óñêîðå-
íèé ýíäîëèìôà ïðèõîäèò â äâèæåíèå, âîëîñêè ñãèáàþòñÿ è âîëîñêîâûå êëåòêè
âîçáóæäàþòñÿ. Ïðè ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåííîì äâèæåíèè îíè òîðìîçÿòñÿ.
Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îòêëîíåíèå âîëîñêà â îäíó ñòîðîíó ïðèâîäèò ê îòêðûâàíèþ
êàíàëîâ è äåïîëÿðèçàöèè âîëîñêîâîé êëåòêè, à îòêëîíåíèå â ïðîòèâîïîëîæíîì
íàïðàâëåíèè çàêðûâàåò êàíàëû è ãèïåðïîëÿðèçóåò ðåöåïòîð. Â âîëîñêîâûõ êëåò-
êàõ ïðåääâåðèÿ è àìïóëû ïðè èõ ñãèáàíèè ãåíåðèðóåòñÿ ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë,
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà 71
Ðèñ. 4.9. Ñòðîåíèå îòîëèòîâîãî àïïàðàòà

1 — îòîëèòû; 2 — îòîëèòîâàÿ ìåìáðàíà; 3 — âîëîñêè ðåöåï-
òîðíûõ êëåòîê; 4 — ðåöåïòîðíûå êëåòêè; 5 — îïîðíûå êëåòêè;
6 — íåðâíûå âîëîêíà
êîòîðûé óñèëèâàåò âûäåëåíèå àöåòèëõîëèíà è ÷åðåç ñèíàïñû àêòèâèðóåò îêîí÷à-

íèÿ âîëîêîí âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà.
Âîëîêíà âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà (îòðîñòêè áèïîëÿðíûõ íåéðîíîâ) íàïðàâëÿþò-
ñÿ â ïðîäîëãîâàòûé ìîçã. Èìïóëüñû, ïðèõîäÿùèå ïî ýòèì âîëîêíàì, àêòèâèðóþò
íåéðîíû áóëüáàðíîãî âåñòèáóëÿðíîãî êîìïëåêñà (ÿäðà: ïðåääâåðíîå âåðõíåå Áåõ-
òåðåâà, ïðåääâåðíîå ëàòåðàëüíîå Äåéòåðñà, Øâàëüáå è äð.). Îòñþäà ñèãíàëû íà-
ïðàâëÿþòñÿ âî ìíîãèå îòäåëû ÖÍÑ: ñïèííîé ìîçã, ìîçæå÷îê, ãëàçîäâèãàòåëüíûå
ÿäðà, êîðó ìîçãà, ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ è âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè.
4.4.2. Ýëåêòðè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìå

Äàæå â ïîëíîì ïîêîå â âîëîêíàõ âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà ðåãèñòðèðóåòñÿ ñïîíòàí-
íàÿ èìïóëüñàöèÿ. ×àñòîòà ðàçðÿäîâ â íåðâå ïîâûøàåòñÿ ïðè ïîâîðîòàõ ãîëîâû
â îäíó ñòîðîíó è òîðìîçèòñÿ ïðè ïîâîðîòàõ â äðóãóþ ñòîðîíó (äåòåêöèÿ íàïðàâ-
ëåíèÿ äâèæåíèÿ). Äâå òðåòè âîëîêîí îáíàðóæèâàþò ýôôåêò àäàïòàöèè (óìåíü-
øåíèå ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ) âî âðåìÿ äëÿùåãîñÿ äåéñòâèÿ óãëîâîãî óñêîðåíèÿ. Íåé-
ðîíû âåñòèáóëÿðíûõ ÿäåð îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ðåàãèðîâàòü è íà èçìåíåíèå
ïîëîæåíèÿ êîíå÷íîñòåé, ïîâîðîòû òåëà, ñèãíàëû îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ò. å. îñó-
ùåñòâëÿòü ñèíòåç èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ.
4.4.3. Ðåôëåêñû, ñâÿçàííûå ñ âåñòèáóëÿðíîé ñòèìóëÿöèåé

Íåéðîíû âåñòèáóëÿðíûõ ÿäåð îáåñïå÷èâàþò êîíòðîëü è óïðàâëåíèå ðàçëè÷íûìè
äâèãàòåëüíûìè ðåàêöèÿìè. Âåñòèáóëî-ñïèíàëüíûå âëèÿíèÿ èçìåíÿþò èìïóëüñà-
öèþ íåéðîíîâ ñåãìåíòàðíûõ óðîâíåé ñïèííîãî ìîçãà. Òàê îñóùåñòâëÿåòñÿ äèíà-
ìè÷åñêîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå òîíóñà ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû è âêëþ÷àþòñÿ ðåô-
ëåêòîðíûå ðåàêöèè, íåîáõîäèìûå äëÿ ñîõðàíåíèÿ ðàâíîâåñèÿ. Â âåñòèáóëî-
âåãåòàòèâíûå ðåàêöèè âîâëåêàþòñÿ ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòàÿ ñèñòåìà, æåëóäî÷íî-êè-
øå÷íûé òðàêò è äðóãèå âíóòðåííèå îðãàíû. Ïðè ñèëüíûõ è äëèòåëüíûõ íàãðóçêàõ
íà âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò âîçíèêàåò áîëåçíü äâèæåíèÿ (íàïðèìåð, ìîðñêàÿ áî-
ëåçíü). Âåñòèáóëî-ãëàçîäâèãàòåëüíûå ðåôëåêñû (ãëàçíîé íèñòàãì) ñîñòîÿò â ìåä-
ëåííîì ðèòìè÷åñêîì äâèæåíèè ãëàç â ïðîòèâîïîëîæíóþ âðàùåíèþ ñòîðîíó, ñìå-

íÿþùåìñÿ èõ ñêà÷êîì îáðàòíî. Âîçíèêíîâåíèå è õàðàêòåðèñòèêè âðàùàòåëüíîãî
ãëàçíîãî íèñòàãìà — âàæíûå ïîêàçàòåëè ñîñòîÿíèÿ âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû, êîòî-
ðûå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ýêñïåðèìåíòå è êëèíèêå.
4.4.4. Îñíîâíûå àôôåðåíòíûå ïóòè è ïðîåêöèè

âåñòèáóëÿðíûõ ñèãíàëîâ
Ñóùåñòâóåò äâà îñíîâíûõ ïóòè ïîñòóïëåíèÿ âåñòèáóëÿðíûõ ñèãíàëîâ â êîðó ìîç-
ãà: ïðÿìîé — ÷åðåç âåíòðàëüíîå ïîñòëàòåðàëüíîå ÿäðî è íåïðÿìîé — ÷åðåç âåíòðî-
ëàòåðàëüíîå ÿäðî. Â êîðå îñíîâíûå àôôåðåíòíûå ïðîåêöèè âåñòèáóëÿðíîãî àïïà-
ðàòà ëîêàëèçîâàíû â çàäíåé ÷àñòè ïîñòöåíòðàëüíîé èçâèëèíû. Â ìîòîðíîé êîðå
êïåðåäè è êíèçó îò öåíòðàëüíîé áîðîçäû îáíàðóæåíà âòîðàÿ âåñòèáóëÿðíàÿ çîíà.
Ëîêàëèçàöèÿ âåñòèáóëÿðíîé çîíû â êîðå ìîçãà ÷åëîâåêà îêîí÷àòåëüíî íå âûÿñíåíà.
4.4.5. Ôóíêöèè âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû

Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà ïîìîãàåò îðèåíòèðîâàòüñÿ â ïðîñòðàíñòâå ïðè àêòèâíîì
è ïàññèâíîì äâèæåíèè. Ïðè ïàññèâíîì äâèæåíèè ëàáèðèíòíûé àïïàðàò ñ ïîìî-
ùüþ êîðêîâûõ îòäåëîâ ñèñòåìû àíàëèçèðóåò è çàïîìèíàåò íàïðàâëåíèå äâèæå-
íèÿ è ïîâîðîòû. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â íîðìàëüíûõ
Ïðè ñèëüíûõ è äëèòåëü- óñëîâèÿõ ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðèåíòèðîâêà îáåñïå÷èâàåò-
íûõ íàãðóçêàõ íà âåñòè- ñÿ ñîâìåñòíîé äåÿòåëüíîñòüþ çðèòåëüíîé è âåñòèáóëÿð-
áóëÿðíûé àïïàðàò âîç- íîé ñèñòåì.
íèêàåò áîëåçíü äâèæå- ×óâñòâèòåëüíîñòü âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû çäîðîâîãî
íèÿ (íàïðèìåð, ìîðñêàÿ ÷åëîâåêà î÷åíü âûñîêà: îòîëèòîâûé àïïàðàò ïîçâîëÿåò
áîëåçíü). âîñïðèíÿòü óñêîðåíèå ïðÿìîëèíåéíîãî äâèæåíèÿ, ðàâ-
íîå âñåãî 2 ñì/ñ2. Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ íàêëîíà ãîëîâû â
ñòîðîíó — âñåãî îêîëî 1 óãëîâîãî ãðàäóñà, à âïåðåä è íàçàä — 1,5–2 óãëîâûõ ãðà-
äóñà. Ðåöåïòîðíàÿ ñèñòåìà ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ ïîçâîëÿåò ÷åëîâåêó çàìå÷àòü
óñêîðåíèÿ âðàùåíèÿ â 2–3 óãëîâûõ ãðàäóñà â 1 ñ2.
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà

Â ñîìàòîñåíñîðíóþ ñèñòåìó âõîäÿò ñèñòåìà êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ÷óâñòâè-
òåëüíàÿ ñèñòåìà ñêåëåòíî-ìûøå÷íîãî àïïàðàòà, ãëàâíàÿ ðîëü â êîòîðîé ïðèíàäëå-
æèò ïðîïðèîöåïöèè.
4.5.1. Êîæíàÿ ðåöåïöèÿ

Êîæíûå ðåöåïòîðû ñîñðåäîòî÷åíû íà îãðîìíîé êîæíîé ïîâåðõíîñòè (1,4–2,1 ì2).
Â êîæå íàõîäèòñÿ ìíîæåñòâî ðåöåïòîðîâ, ÷óâñòâèòåëüíûõ ê ïðèêîñíîâåíèþ, äàâ-
ëåíèþ, âèáðàöèè, òåïëó è õîëîäó, à òàêæå ê áîëåâûì ðàçäðàæåíèÿì. Îíè âåñüìà
ðàçëè÷íû ïî ñòðîåíèþ, ëîêàëèçóþòñÿ íà ðàçíîé ãëóáèíå êîæè è ðàñïðåäåëåíû íå-
ðàâíîìåðíî ïî åå ïîâåðõíîñòè. Áîëüøå âñåãî èõ â êîæå ïàëüöåâ ðóê, ëàäîíåé, ïî-
äîøâ, ãóá è ïîëîâûõ îðãàíîâ. Ó ÷åëîâåêà â êîæå ñ âîëîñÿíûì ïîêðîâîì (90% âñåé
êîæíîé ïîâåðõíîñòè) îñíîâíûì òèïîì ðåöåïòîðîâ ÿâëÿþòñÿ ñâîáîäíûå îêîí÷à-
íèÿ íåðâíûõ âîëîêîí, èäóùèõ âäîëü ìåëêèõ ñîñóäîâ, à òàêæå áîëåå ãëóáîêî ëîêà-
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 73
ëèçîâàííûå ðàçâåòâëåíèÿ òîíêèõ íåðâíûõ âîëîêîí, îïëåòàþùèõ âîëîñÿíóþ ñóìêó.

Ýòè îêîí÷àíèÿ îáåñïå÷èâàþò âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü âîëîñ ê ïðèêîñíîâåíèþ.
Ðåöåïòîðàìè ïðèêîñíîâåíèÿ ÿâëÿþòñÿ òàêæå îñÿçàòåëüíûå ìåíèñêè (äèñêè Ìåð-
êåëÿ), îáðàçîâàííûå â íèæíåé ÷àñòè ýïèäåðìèñà êîíòàêòîì ñâîáîäíûõ íåðâíûõ
îêîí÷àíèé ñ ìîäèôèöèðîâàííûìè ýïèòåëèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè. Èõ îñîáåííî
ìíîãî â êîæå ïàëüöåâ ðóê.
Â êîæå, ëèøåííîé âîëîñÿíîãî ïîêðîâà, íàõîäÿò ìíîãî îñÿçàòåëüíûõ òåëåö
(òåëüöà Ìåéñíåðà). Îíè ëîêàëèçîâàíû â ñîñî÷êîâîì ñëîå êîæè ïàëüöåâ ðóê è íîã,
ëàäîíÿõ, ïîäîøâàõ, ãóáàõ, ÿçûêå, ïîëîâûõ îðãàíàõ è ñîñêàõ ãðóäè. Äðóãèìè èí-
êàïñóëèðîâàííûìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè, íî áîëåå ãëóáîêî ðàñïîëîæåííû-
ìè, ÿâëÿþòñÿ ïëàñòèí÷àòûå òåëüöà, èëè òåëüöà Ïà÷èíè (ðåöåïòîðû äàâëåíèÿ
è âèáðàöèè). Îíè èìåþòñÿ òàêæå â ñóõîæèëèÿõ, ñâÿçêàõ, áðûæåéêå.
Òåîðèè êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìíîãî÷èñëåííû è âî ìíîãîì ïðîòèâîðå÷è-
âû. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíî ïðåäñòàâëåíèå î íàëè÷èè ñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòî-
ðîâ äëÿ ÷åòûðåõ îñíîâíûõ âèäîâ êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè: òàêòèëüíîé, òåïëî-
âîé, õîëîäîâîé è áîëåâîé. Èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îäèíî÷íûõ
íåðâíûõ îêîí÷àíèé è âîëîêîí ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ìíîãèå èç íèõ âîñïðè-
íèìàþò ëèøü ìåõàíè÷åñêèå èëè òåìïåðàòóðíûå ñòèìóëû.
Ìåõàíèçìû âîçáóæäåíèÿ êîæíûõ ðåöåïòîðîâ. Ìåõàíè÷åñêèé ñòèìóë ïðèâî-
äèò ê äåôîðìàöèè ìåìáðàíû ðåöåïòîðà. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ýëåêòðè÷åñêîå ñîïðî-
òèâëåíèå ìåìáðàíû óìåíüøàåòñÿ, ò. å. óâåëè÷èâàåòñÿ åå
ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ. ×åðåç ìåìáðàíó ðåöåïòîðà íà-
Àäàïòàöèÿ êîæíûõ
÷èíàåò òå÷ü èîííûé òîê, ïðèâîäÿùèé ê ãåíåðàöèè ðå-
ìåõàíîðåöåïòîðîâ
öåïòîðíîãî ïîòåíöèàëà. Ïðè äîñòèæåíèè ðåöåïòîðíûì ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ìû
ïîòåíöèàëîì êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ äåïîëÿðèçàöèè ãåíå- ïåðåñòàåì îùóùàòü
ðèðóþòñÿ èìïóëüñû, ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ ïî âîëîêíó ïîñòîÿííîå äàâëåíèå
â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. îäåæäû èëè ïðèâûêàåì
Àäàïòàöèÿ êîæíûõ ðåöåïòîðîâ. Ïî ñêîðîñòè àäàï- íîñèòü íà ðîãîâèöå ãëàç
òàöèè ïðè äëÿùåìñÿ äåéñòâèè ðàçäðàæèòåëÿ áîëüøèí- êîíòàêòíûå ëèíçû.
ñòâî êîæíûõ ðåöåïòîðîâ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà áûñòðî è
ìåäëåííî àäàïòèðóþùèåñÿ. Íàèáîëåå áûñòðî àäàïòèðó-
þòñÿ òàêòèëüíûå ðåöåïòîðû, ðàñïîëîæåííûå â âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëàõ, à òàêæå
ïëàñòèí÷àòûå òåëüöà. Àäàïòàöèÿ êîæíûõ ìåõàíîðåöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî
ìû ïåðåñòàåì îùóùàòü ïîñòîÿííîå äàâëåíèå îäåæäû èëè ïðèâûêàåì íîñèòü íà
ðîãîâèöå ãëàç êîíòàêòíûå ëèíçû.
4.5.2. Ñâîéñòâà òàêòèëüíîãî âîñïðèÿòèÿ

Îùóùåíèå ïðèêîñíîâåíèÿ è äàâëåíèÿ íà êîæó äîâîëüíî òî÷íî ëîêàëèçóåòñÿ ÷å-
ëîâåêîì íà îïðåäåëåííîì ó÷àñòêå êîæíîé ïîâåðõíîñòè. Ýòà ëîêàëèçàöèÿ âûðà-
áàòûâàåòñÿ è çàêðåïëÿåòñÿ â îíòîãåíåçå ïðè ó÷àñòèè çðåíèÿ è ïðîïðèîöåïöèè.
Àáñîëþòíàÿ òàêòèëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ
÷àñòÿõ êîæè: îò 50 ìã äî 10 ã. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå íà êîæíîé ïîâåðõíî-
ñòè, ò. å. ñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà ðàçäåëüíî âîñïðèíèìàòü ïðèêîñíîâåíèÿ ê äâóì ñî-
ñåäíèì òî÷êàì êîæè, òàêæå ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ åå ó÷àñòêàõ. Íà ÿçûêå ïî-
ðîã ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçëè÷èÿ ðàâåí 0,5 ìì, à íà êîæå ñïèíû — áîëåå 60 ìì. Ýòè
îòëè÷èÿ ñâÿçàíû ãëàâíûì îáðàçîì ñ ðàçëè÷íûìè ðàçìåðàìè êîæíûõ ðåöåïòèâ-
íûõ ïîëåé (îò 0,5 ìì2 äî 3 ñì2) è ñî ñòåïåíüþ èõ ïåðåêðûòèÿ.
4.5.3. Òåìïåðàòóðíàÿ ðåöåïöèÿ

Òåìïåðàòóðà òåëà ÷åëîâåêà êîëåáëåòñÿ â ñðàâíèòåëüíî óçêèõ ïðåäåëàõ. Ïîýòîìó
èíôîðìàöèÿ î òåìïåðàòóðå âíåøíåé ñðåäû, íåîáõîäèìàÿ äëÿ òåðìîðåãóëÿöèè,
èìååò îñîáî âàæíîå çíà÷åíèå. Òåðìîðåöåïòîðû ðàñïîëàãàþòñÿ â êîæå, íà ðîãî-
âèöå ãëàçà, â ñëèçèñòûõ îáîëî÷êàõ, à òàêæå â ãèïîòàëàìóñå. Áîëüøå âñåãî òåðìî-
ðåöåïòîðîâ â êîæå ëèöà è øåè. Îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà õîëîäîâûå è òåïëîâûå
(ïîñëåäíèõ íàìíîãî ìåíüøå). Ïîëàãàþò, ÷òî òåðìîðåöåïòîðàìè ìîãóò áûòü íå-
ìèåëèíèçèðîâàííûå îêîí÷àíèÿ äåíäðèòîâ àôôåðåíòíûõ íåéðîíîâ.
Òåðìîðåöåïòîðû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ñïåöèôè÷åñêèå è íåñïåöèôè÷åñêèå. Ïåð-
âûå îòâå÷àþò ëèøü íà òåìïåðàòóðíîå âîçäåéñòâèå, âòîðûå ðåàãèðóþò è íà ìåõàíè-
÷åñêîå ðàçäðàæåíèå. Ðåöåïòèâíûå ïîëÿ áîëüøèíñòâà òåðìîðåöåïòîðîâ ëîêàëüíû.
Òåðìîðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû èì-
ïóëüñîâ, óñòîé÷èâî äëÿùèìñÿ â òå÷åíèå âñåãî âðåìåíè äåéñòâèÿ ñòèìóëà. Ýòî ïî-
âûøåíèå ïðîïîðöèîíàëüíî èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðû, ïðè÷åì ïîñòîÿííàÿ ÷àñòîòà
ðàçðÿäîâ ó òåïëîâûõ ðåöåïòîðîâ íàáëþäàåòñÿ â äèàïàçîíå òåìïåðàòóð îò +20 äî
+50°Ñ, à ó õîëîäîâûõ — îò +10 äî +4°Ñ. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü òåð-
ìîðåöåïòîðîâ âåëèêà: äîñòàòî÷íî èçìåíèòü òåìïåðàòóðó íà 0,2°Ñ, ÷òîáû âûçâàòü
äëèòåëüíûå èçìåíåíèÿ èõ èìïóëüñàöèè.
Òåìïåðàòóðíîå îùóùåíèå ÷åëîâåêà çàâèñèò êàê îò àáñîëþòíîãî çíà÷åíèÿ òåì-
ïåðàòóðû, òàê è îò ðàçíèöû òåìïåðàòóðû êîæè è äåéñòâóþùåãî ðàçäðàæèòåëÿ, åãî
ïëîùàäè è ìåñòà ïðèëîæåíèÿ. Taê, åñëè ðóêó äåðæàëè â âîäå ñ òåìïåðàòóðîé
+27°Ñ, òî â ïåðâûé ìîìåíò ïîñëå ïåðåíîñà ðóêè â âîäó, íàãðåòóþ äî +25°Ñ, îíà êà-
æåòñÿ õîëîäíîé. Îäíàêî óæå ÷åðåç íåñêîëüêî ñåêóíä ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíîé îöåí-
êà àáñîëþòíîé òåìïåðàòóðû.
4.5.4. Áîëåâàÿ ðåöåïöèÿ

Áîëåâàÿ, èëè íîöèöåïòèâíàÿ, ÷óâñòâèòåëüíîñòü èìååò îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ âû-
æèâàíèÿ îðãàíèçìà, òàê êàê ñèãíàëèçèðóåò î äåéñòâèè ÷ðåçìåðíî ñèëüíûõ è âðåä-
íûõ ôàêòîðîâ. Â ñèìïòîìîêîìïëåêñå ìíîãèõ çàáîëåâàíèé áîëü — îäíî èç ïåðâûõ,
à èíîãäà è åäèíñòâåííîå ïðîÿâëåíèå ïàòîëîãèè è âàæíûé ïîêàçàòåëü äëÿ äèàãíî-
ñòèêè.
Äî ñèõ ïîð íåÿñíî, åñòü ëè ñïåöèôè÷åñêèå áîëåâûå ðåöåïòîðû. Ñôîðìóëèðî-
âàíû äâå àëüòåðíàòèâíûå ãèïîòåçû îá îðãàíèçàöèè áîëåâîãî âîñïðèÿòèÿ:
u ñóùåñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå áîëåâûå ðåöåïòîðû (ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷à-
íèÿ ñ âûñîêèì ïîðîãîì ðåàêöèè);
u ñïåöèôè÷åñêèõ áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ íå ñóùåñòâóåò, è áîëü âîçíèêàåò ïðè
ñâåðõñèëüíîì ðàçäðàæåíèè ëþáûõ ðåöåïòîðîâ.
Â ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ îïûòàõ îáíàðóæåíî, ÷òî íåêîòîðûå âîëîêíà (òèïà Ñ)
ðåàãèðóþò ïðåèìóùåñòâåííî íà ÷ðåçìåðíûå ìåõàíè÷åñêèå, à äðóãèå — íà ÷ðåçìåð-
íûå òåïëîâûå âîçäåéñòâèÿ. Ïðè áîëåâûõ ðàçäðàæåíèÿõ èìïóëüñû âîçíèêàþò òàêæå
â âîëîêíàõ äðóãîãî òèïà (À). Ñîîòâåòñòâåííî ðàçíîé ñêîðîñòè ïðîâåäåíèÿ èìïóëü-
ñîâ â âîëîêíàõ òèïà Ñ è À îòìå÷àåòñÿ äâîéíîå îùóùåíèå áîëè: âíà÷àëå ÷åòêîå ïî
ëîêàëèçàöèè è êîðîòêîå, à çàòåì — äëèòåëüíîå, ðàçëèòîå è ñèëüíîå («æãó÷åå»).
Ìåõàíèçì âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ ïðè áîëåâûõ âîçäåéñòâèÿõ ïîêà íå âûÿñ-
íåí. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî çíà÷èìûìè ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ ðÍ òêàíè â îáëàñòè íåðâ-
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 75
íîãî îêîí÷àíèÿ, òàê êàê ýòîò ôàêòîð îáëàäàåò áîëåâûì ýôôåêòîì ïðè êîíöåíòðà-
öèÿõ âîäîðîäíûõ èîíîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ â ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ. Òàêèì îáðàçîì,
íàèáîëåå îáùåé ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ áîëè ìîæíî ñ÷èòàòü èçìåíåíèå êîí-
öåíòðàöèè ýòèõ èîíîâ ïðè òîêñè÷åñêîì âîçäåéñòâèè íà äûõàòåëüíûå ôåðìåíòû
èëè ïðè ìåõàíè÷åñêîì èëè òåðìè÷åñêîì ïîâðåæäåíèè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
Àäàïòàöèÿ áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ âîçìîæíà: îùóùåíèå óêîëà îò ïðîäîëæàþ-
ùåé îñòàâàòüñÿ â êîæå èãëû áûñòðî ïðîõîäèò. Îäíàêî â î÷åíü ìíîãèõ ñëó÷àÿõ áî-
ëåâûå ðåöåïòîðû íå îáíàðóæèâàþò ñóùåñòâåííîé àäàïòàöèè, ÷òî äåëàåò ñòðàäà-
íèÿ áîëüíîãî îñîáåííî äëèòåëüíûìè è òðåáóåò ïðèìåíåíèÿ àíàëüãåòèêîâ.
Áîëåâûå ðàçäðàæåíèÿ âûçûâàþò ðÿä ðåôëåêòîðíûõ ñîìàòè÷åñêèõ è âåãåòàòèâ-
íûõ ðåàêöèé. Åñëè ýòè ðåàêöèè âûðàæåíû óìåðåííî, òî îíè èìåþò ïðèñïîñîáè-
òåëüíîå çíà÷åíèå, íî ìîãóò ïðèâåñòè è ê òÿæåëûì ïàòîëîãè÷åñêèì ýôôåêòàì
(«áîëåâîé øîê»). Ïðè áîëåâûõ âîçäåéñòâèÿõ íà êîæó ÷åëîâåê ëîêàëèçóåò èõ äîñ-
òàòî÷íî òî÷íî, íî ïðè çàáîëåâàíèÿõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷àñòû òàê íàçûâàåìûå
îòðàæåííûå áîëè, ïðîåöèðóþùèåñÿ â îïðåäåëåííûå ÷àñòè êîæíîé ïîâåðõíîñòè
(çîíû Çàõàðüèíà—Ãåäà). Òàê, ïðè ñòåíîêàðäèè êðîìå áîëåé â îáëàñòè ñåðäöà îùó-
ùàåòñÿ áîëü â ëåâîé ðóêå è ëîïàòêå. Ïðè òàêòèëüíûõ, òåìïåðàòóðíûõ è áîëåâûõ
ðàçäðàæåíèÿõ «àêòèâíûõ» òî÷åê êîæíîé ïîâåðõíîñòè (èãëîóêàëûâàíèå èëè àêó-
ïóíêòóðà) âêëþ÷àþòñÿ öåïè ðåôëåêòîðíûõ ðåàêöèé, îïîñðåäóåìûõ öåíòðàëüíîé
è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Îíè ìîãóò èçáèðàòåëüíî èçìåíÿòü êðîâîñíàá-
æåíèå è òðîôèêó òåõ èëè èíûõ îðãàíîâ è òêàíåé.
4.5.5. Ìûøå÷íàÿ è ñóñòàâíàÿ ðåöåïöèÿ (ïðîïðèîöåïöèÿ)

Â ìûøöàõ ÷åëîâåêà ñîäåðæàòñÿ òðè òèïà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðåöåïòîðîâ: ïåð-
âè÷íûå îêîí÷àíèÿ âåðåòåí, âòîðè÷íûå îêîí÷àíèÿ âåðåòåí è ñóõîæèëüíûå ðåöåïòî-
ðû Ãîëüäæè. Ýòè ðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà ìåõàíè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ è ó÷àñòâóþò
â êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, ÿâëÿÿñü èñòî÷íèêîì èíôîðìàöèè î ñîñòîÿíèè äâèãà-
òåëüíîãî àïïàðàòà (ñì. òàêæå ãëàâó 5).
Ìûøå÷íîå âåðåòåíî èìååò äëèíó â íåñêîëüêî ìèëëè- Âåðåòåíà äàþò ìîçãó
ìåòðîâ, øèðèíó â äåñÿòûå äîëè ìèëëèìåòðà, îäåòî êàïñó- èíôîðìàöèþ
ëîé è ðàñïîëîæåíî â òîëùå ìûøöû. Â ðàññëàáëåííîé î äëèíå ìûøöû
ìûøöå èìïóëüñàöèÿ, èäóùàÿ îò âåðåòåí, íåâåëèêà, íî è åå èçìåíåíèÿõ.
îíè ðåàãèðóþò ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ íà óäëèíå-
íèå ìûøöû. Òàêèì îáðàçîì, âåðåòåíà äàþò ìîçãó èíôîðìàöèþ î äëèíå ìûøöû è
åå èçìåíåíèÿõ. Èìïóëüñàöèÿ, èäóùàÿ îò âåðåòåí, â ñïèííîì ìîçãå âîçáóæäàåò ìî-
òîíåéðîíû ñâîåé ìûøöû è òîðìîçèò ìîòîíåéðîíû ìûøöû-àíòàãîíèñòà, à òàêæå
âîçáóæäàåò ìîòîíåéðîíû ñãèáàòåëåé è òîðìîçèò ìîòî-
íåéðîíû ðàçãèáàòåëåé. Ñóõîæèëüíûå ðåöåïòî-
Ñóõîæèëüíûå ðåöåïòîðû Ãîëüäæè íàõîäÿòñÿ â çîíå ðû èíôîðìèðóþò ìîçã
ñîåäèíåíèÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí ñ ñóõîæèëèåì è ðàñïîëî- î ñèëå, ðàçâèâàåìîé
æåíû ïîñëåäîâàòåëüíî ïî îòíîøåíèþ ê ìûøå÷íûì âî- ìûøöåé.
ëîêíàì. Îíè ñëàáî ðåàãèðóþò íà ðàñòÿæåíèå ìûøöû, íî
âîçáóæäàþòñÿ ïðè åå ñîêðàùåíèè, ïðè÷åì èõ èìïóëüñàöèÿ ïðîïîðöèîíàëüíà ñè-
ëå ñîêðàùåíèÿ. Ïîýòîìó ñóõîæèëüíûå ðåöåïòîðû èíôîðìèðóþò ìîçã î ñèëå, ðàç-
âèâàåìîé ìûøöåé. Èäóùèå îò ýòèõ ðåöåïòîðîâ âîëîêíà â ñïèííîì ìîçãå âûçû-
âàþò òîðìîæåíèå ìîòîíåéðîíîâ ñîáñòâåííîé ìûøöû è âîçáóæäåíèå ìîòîíåéðî-
íîâ ìûøöû-àíòàãîíèñòà. Èíôîðìàöèÿ îò ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ïî âîñõîäÿùèì
ïóòÿì ñïèííîãî ìîçãà ïîñòóïàåò â âûñøèå îòäåëû öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû,

âêëþ÷àÿ êîðó áîëüøîãî ìîçãà.
Ñóñòàâíûå ðåöåïòîðû èçó÷åíû ìåíüøå, ÷åì ìûøå÷íûå. Èçâåñòíî, ÷òî îíè
ðåàãèðóþò íà ïîëîæåíèå ñóñòàâà è íà èçìåíåíèÿ ñóñòàâíîãî óãëà, ó÷àñòâóÿ òàêèì
îáðàçîì â ñèñòåìå îáðàòíûõ ñâÿçåé îò äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà.
4.5.6. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà

ñîìàòîñåíñîðíîé èíôîðìàöèè
×óâñòâèòåëüíîñòü êîæè è îùóùåíèå äâèæåíèÿ ñâÿçàíû ñ ïðîâåäåíèåì â ìîçã ñèã-
íàëîâ îò ðåöåïòîðîâ ïî äâóì îñíîâíûì ïóòÿì, èëè òðàêòàì: ëåìíèñêîâîìó è ñïè-
íîòàëàìè÷åñêîìó, ðàçëè÷àþùèìñÿ ïî ñâîèì ñâîéñòâàì.
Ëåìíèñêîâûé ïóòü ïåðåäàåò â ìîçã ñèãíàëû î ïðèêîñíîâåíèè ê êîæå, äàâëåíèè
íà íåå è äâèæåíèÿõ â ñóñòàâàõ. Îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü ýòîãî ïóòè — áûñòðàÿ
ïåðåäà÷à â ìîçã íàèáîëåå òî÷íîé èíôîðìàöèè, äèôôåðåíöèðîâàííîé ïî ñèëå
è ìåñòó âîçäåéñòâèÿ.
Ðèñ. 4.10. Êîðêîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè

Ðàñïîëîæåíèå â ñîìàòîñåíñîðíîé çîíå êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ìîçãà
÷åëîâåêà ïðîåêöèé ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà: 1 — ïîëîâûå îðãàíû; 2 — ïàëü-
öû íîãè; 3 — ñòóïíÿ; 4 — ãîëåíü; 5 — áåäðî; 6 — òóëîâèùå; 7 — øåÿ; 8 —
ãîëîâà; 9 — ïëå÷î; 10, 11 —ëîêîòü; 12 — ïðåäïëå÷üå; 13 — çàïÿñòüå;
14 — êèñòü; 15 — 19 — ïàëüöû ðóêè; 20 — ãëàçà; 21 — íîñ; 22 — ëèöî;
23 — âåðõíÿÿ ãóáà; 24, 26 — çóáû; 25 — íèæíÿÿ ãóáà; 27 — ÿçûê; 28 —
ãëîòêà; 29 — âíóòðåííèå îðãàíû. Ðàçìåðû èçîáðàæåíèé ÷àñòåé òåëà ñî-
îòâåòñòâóþò ðàçìåðàì èõ ñåíñîðíîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà 77
Ïî ìåðå ïåðåõîäà íà âñå áîëåå âûñîêèå óðîâíè èçìåíÿþòñÿ íåêîòîðûå âàæíûå

ñâîéñòâà íåéðîíîâ ëåìíèñêîâîãî ïóòè. Çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ ðåöåïòèâíûå
ïîëÿ íåéðîíîâ (â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå — â 2–30 ðàç, à â êîðå ìîçãà — â 15–
100 ðàç). Íåñìîòðÿ íà óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ðåöåïòèâíûõ ïîëåé, íåéðîíû îñòàþò-
ñÿ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷íûìè (íåéðîíû ïîâåðõíîñòíîãî ïðèêîñíîâåíèÿ, ãëóáî-
êîãî ïðèêîñíîâåíèÿ, íåéðîíû äâèæåíèÿ â ñóñòàâàõ è íåéðîíû ïîëîæåíèÿ èëè óã-
ëà ñãèáàíèÿ ñóñòàâîâ). Äëÿ êîðêîâîé ÷àñòè ëåìíèñêîâîãî ïóòè õàðàêòåðíà ÷åòêàÿ
òîïîãðàôè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ, ò. å. ïðîåêöèÿ êîæíîé ïîâåðõíîñòè îñóùåñòâëÿåò-
ñÿ â öåíòðû ìîçãà ïî ïðèíöèïó «òî÷êà â òî÷êó». Ïðè ýòîì
ïëîùàäü êîðêîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà òîé èëè èíîé ÷àñ- Ïëîùàäü êîðêîâîãî
òè òåëà îïðåäåëÿåòñÿ åå ôóíêöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ: ïðåäñòàâèòåëüñòâà òîé
ôîðìèðóåòñÿ òàê íàçûâàåìûé «ñåíñîðíûé ãîìóíêóëþñ» èëè èíîé ÷àñòè òåëà îï-
(ðèñ. 4.10). Ðîëü ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû ñîñòîèò â èíòå- ðåäåëÿåòñÿ åå ôóíêöèî-
ãðàëüíîé îöåíêå ñîìàòîñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ, âêëþ÷åíèè íàëüíîé çíà÷èìîñòüþ:
èõ â ñôåðó ñîçíàíèÿ è â ñåíñîðíîå îáåñïå÷åíèå âûðàáîò- ôîðìèðóåòñÿ òàê íàçû-
âàåìûé «ñåíñîðíûé
êè íîâûõ äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ.
ãîìóíêóëþñ».
Ñïèíîòàëàìè÷åñêèé ïóòü çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò
ëåìíèñêîâîãî ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííîé ïåðåäà÷åé àôôå-
ðåíòíûõ ñèãíàëîâ, íå÷åòêî äèôôåðåíöèðîâàííîé èíôîðìàöèåé î ñâîéñòâàõ ðàç-
äðàæèòåëÿ è íå î÷åíü ÷åòêîé åå òîïîãðàôè÷åñêîé ëîêàëèçàöèåé. Îí ñëóæèò äëÿ
ïåðåäà÷è òåìïåðàòóðíîé, âñåé áîëåâîé è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå òàêòèëüíîé ÷óâñò-
âèòåëüíîñòè.
Áîëåâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðàêòè÷åñêè íå ïðåäñòàâëåíà íà êîðêîâîì óðîâíå
(ðàçäðàæåíèå êîðû ìîçãà íå âûçûâàåò áîëè), ïîýòîìó ñ÷èòàþò, ÷òî âûñøèì öåíò-
ðîì áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ òàëàìóñ, ãäå 60% íåéðîíîâ â ñîîòâåòñòâó-
þùèõ ÿäðàõ ÷åòêî ðåàãèðóåò íà áîëåâîå ðàçäðàæåíèå. Òàêèì îáðàçîì, ñïèíîòàëà-
ìè÷åñêàÿ ñèñòåìà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â îðãàíèçàöèè ãåíåðàëèçîâàííûõ îòâåòîâ
íà äåéñòâèå áîëåâûõ, òåìïåðàòóðíûõ è òàêòèëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé.
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà

Ðåöåïòîðû îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ðàñïîëîæåíû â îáëàñòè âåðõíèõ íîñîâûõ õî-
äîâ. Îáîíÿòåëüíûé ýïèòåëèé èìååò òîëùèíó 100–150 ìêì è ñîäåðæèò îêîëî
10 ìëí ðåöåïòîðíûõ êëåòîê äèàìåòðîì 5–10 ìêì, ðàñïîëîæåííûõ ìåæäó îïîðíû-
ìè êëåòêàìè (ðèñ. 4.11). Íà ïîâåðõíîñòè êàæäîé îáîíÿòåëüíîé êëåòêè èìååòñÿ
ñôåðè÷åñêîå óòîëùåíèå — îáîíÿòåëüíàÿ áóëàâà, èç êîòîðîé âûñòóïàåò 6–12 âî-
ëîñêîâ äëèíîé äî 10 ìêì. Îáîíÿòåëüíûå âîëîñêè ïîãðóæåíû â æèäêóþ ñðåäó, âû-
ðàáàòûâàåìóþ áîóìåíîâûìè æåëåçàìè. Íàëè÷èå ïîäîáíûõ âîëîñêîâ â äåñÿòêè
ðàç óâåëè÷èâàåò ïëîùàäü êîíòàêòà ðåöåïòîðà ñ ìîëåêóëàìè ïàõó÷èõ âåùåñòâ. Îò
íèæíåé ÷àñòè ðåöåïòîðíîé êëåòêè îòõîäèò àêñîí. Àêñîíû âñåõ ðåöåïòîðîâ îáðà-
çóþò îáîíÿòåëüíûé íåðâ, êîòîðûé ïðîõîäèò ÷åðåç îñíîâàíèå ÷åðåïà è âñòóïàåò
â îáîíÿòåëüíóþ ëóêîâèöó.
Ìîëåêóëû ïàõó÷èõ âåùåñòâ ïîïàäàþò â îáîíÿòåëüíóþ ñëèçü ñ òîêîì âîçäóõà.
Çäåñü îíè âçàèìîäåéñòâóþò ñ íàõîäÿùèìñÿ â âîëîñêàõ ðåöåïòîðà ðåöåïòîðíûì
áåëêîì. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà îòêðûâàþòñÿ
íàòðèåâûå êàíàëû è ãåíåðèðóåòñÿ ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë. Ýòî ïðèâîäèò ê èì-
ïóëüñíîìó ðàçðÿäó â àêñîíå ðåöåïòîðà — âîëîêíå îáîíÿòåëüíîãî íåðâà.
Êàæäàÿ ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà ñïîñîáíà îòâåòèòü âîçáóæäåíèåì íà õàðàêòåðíûé

äëÿ íåå, õîòÿ è øèðîêèé, ñïåêòð ïàõó÷èõ âåùåñòâ. Ñïåêòðû ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðàç-
íûõ êëåòîê ñèëüíî ïåðåêðûâàþòñÿ. Âñëåäñòâèå ýòîãî áîëåå ÷åì 50% ïàõó÷èõ âå-
ùåñòâ îêàçûâàþòñÿ îáùèìè äëÿ ëþáûõ äâóõ îáîíÿòåëüíûõ êëåòîê.
Ýëåêòðîîëüôàêòîãðàììîé íàçûâàþò ñóììàðíûé ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåíöèàë,
ðåãèñòðèðóåìûé îò ïîâåðõíîñòè îáîíÿòåëüíîãî ýïèòåëèÿ. Ýòî ìîíîôàçíàÿ íåãà-
òèâíàÿ âîëíà äëèòåëüíîñòüþ â íåñêîëüêî ñåêóíä, âîçíèêàþùàÿ äàæå ïðè êðàòêî-
âðåìåííîì âîçäåéñòâèè ïàõó÷åãî âåùåñòâà.
Êîäèðîâàíèå îáîíÿòåëüíîé èíôîðìàöèè. Îäèíî÷íûå ðåöåïòîðû îòâå÷àþò íà
çàïàõ óâåëè÷åíèåì ÷àñòîòû èìïóëüñàöèè, êîòîðîå çàâèñèò îò êà÷åñòâà è èíòåí-
Ðèñ. 4.11. Ñõåìà ñòðîåíèÿ îáîíÿòåëüíîãî ýïèòåëèÿ ïî äàííûì ýëåê-

òðîííîé ìèêðîñêîïèè
ÎÁ — îáîíÿòåëüíàÿ áóëàâà; ÎÊ — îïîðíàÿ êëåòêà; ÖÎ — öåíòðàëüíûå îòðîñò-
êè îáîíÿòåëüíûõ êëåòîê; ÁÊ — áàçàëüíàÿ êëåòêà; ÁÌ — áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà;
ÂË — îáîíÿòåëüíûå âîëîñêè; ÌÂÐ — ìèêðîâîðñèíêè îáîíÿòåëüíûõ è ÌÂÎ —
ìèêðîâîðñèíêè îïîðíûõ êëåòîê
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà 79
ñèâíîñòè ñòèìóëà. Êàæäûé îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð îòâå÷àåò íà ìíîãèå ïàõó÷èå

âåùåñòâà, îòäàâàÿ ïðåäïî÷òåíèå íåêîòîðûì èç íèõ. Ñ÷èòàþò, ÷òî íà ýòèõ ñâîéñò-
âàõ ðåöåïòîðîâ ìîæåò áûòü îñíîâàíî êîäèðîâàíèå çàïàõîâ è èõ îïîçíàíèå â öåí-
òðàõ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Â îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöå ðåãèñòðèðóåòñÿ ýëåêòðè-
÷åñêèé îòâåò, êîòîðûé çàâèñèò îò ïàõó÷åãî âåùåñòâà: ïðè ðàçíûõ çàïàõàõ
ìåíÿåòñÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ ìîçàèêà âîçáóæäåííûõ è çàòîðìîæåííûõ ó÷àñòêîâ
îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû.
Öåíòðàëüíûå ïðîåêöèè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Âûõîäÿùèé èç ëóêîâèöû
îáîíÿòåëüíûé òðàêò íàïðàâëÿåòñÿ â ðàçíûå îòäåëû ìîçãà: ïåðåäíåå îáîíÿòåëüíîå
ÿäðî, îáîíÿòåëüíûé áóãîðîê, ïðåïèðèôîðìíóþ êîðó, ïåðèàìèãäàëÿðíóþ êîðó è
÷àñòü ÿäåð ìèíäàëåâèäíîãî êîìïëåêñà. Îáîíÿòåëüíàÿ ëóêîâèöà ñâÿçàíà òàêæå ñ
ãèïïîêàìïîì, ïèðèôîðìíîé êîðîé è äðóãèìè îòäåëàìè «îáîíÿòåëüíîãî ìîçãà»
÷åðåç íåñêîëüêî ïåðåêëþ÷åíèé. Íàëè÷èå ìíîãèõ öåíòðîâ «îáîíÿòåëüíîãî ìîçãà»
îáåñïå÷èâàåò ñâÿçü îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ñ äðóãèìè ñåíñîðíûìè ñèñòåìàìè è
îðãàíèçàöèþ íà ýòîé îñíîâå ïèùåâîãî, îáîðîíèòåëüíîãî è ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.
×óâñòâèòåëüíîñòü îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà
÷ðåçâû÷àéíî âåëèêà: îäèí îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð ìîæåò Îáîíÿòåëüíûé ðåöåï-
áûòü âîçáóæäåí îäíîé ìîëåêóëîé ïàõó÷åãî âåùåñòâà, òîð ìîæåò áûòü
à âîçáóæäåíèå íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðåöåïòîðîâ ïðèâî- âîçáóæäåí îäíîé
äèò ê âîçíèêíîâåíèþ îùóùåíèÿ. Â òî æå âðåìÿ èçìåíå- ìîëåêóëîé ïàõó÷åãî
íèå èíòåíñèâíîñòè çàïàõà (äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã) âåùåñòâà.
îöåíèâàåòñÿ ëþäüìè äîâîëüíî ãðóáî: íàèìåíüøåå âîñ-
ïðèíèìàåìîå ðàçëè÷èå â ñèëå çàïàõà ñîñòàâëÿåò 30–60% îò åãî èñõîäíîé êîíöåí-
òðàöèè. Àäàïòàöèÿ â îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìå ïðîèñõîäèò ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííî
(äåñÿòêè ñåêóíä èëè ìèíóòû) è çàâèñèò îò ñêîðîñòè ïîòîêà âîçäóõà íàä îáîíÿ-
òåëüíûì ýïèòåëèåì è îò êîíöåíòðàöèè ïàõó÷åãî âåùåñòâà.
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà

Â ïðîöåññå ýâîëþöèè âêóñ ôîðìèðîâàëñÿ êàê ìåõàíèçì âûáîðà èëè îòâåðæåíèÿ
ïèùè. Âûáîð ïðåäïî÷èòàåìîé ïèùè îò÷àñòè îñíîâàí íà âðîæäåííûõ ìåõàíèçìàõ,
íî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå çàâèñèò îò ñâÿçåé, âûðàáîòàííûõ â îíòîãåíåçå. Âêóñ, òàê
æå êàê è îáîíÿíèå, îñíîâàí íà õåìîðåöåïöèè è äàåò èíôîðìàöèþ î õàðàêòåðå è
êîíöåíòðàöèè âåùåñòâ, ïîñòóïàþùèõ â ðîò. Â ðåçóëüòàòå çàïóñêàþòñÿ ðåàêöèè,
èçìåíÿþùèå ðàáîòó îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ èëè âåäóùèå ê óäàëåíèþ âðåäíûõ âå-
ùåñòâ, ïîïàâøèõ â ðîò.
4.7.1. Âêóñîâûå ðåöåïòîðû

Âêóñîâûå ðåöåïòîðû ñêîíöåíòðèðîâàíû âî âêóñîâûõ ïî÷êàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà
ÿçûêå, çàäíåé ñòåíêå ãëîòêè, ìÿãêîì í¸áå, ìèíäàëèíå è íàäãîðòàííèêå. Áîëüøå
âñåãî èõ íà êîí÷èêå ÿçûêà. Êàæäàÿ èç ïðèìåðíî 10 000 âêóñîâûõ ïî÷åê ÷åëîâåêà
ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ðåöåïòîðíûõ è îïîðíûõ êëåòîê. Âêóñîâàÿ ïî÷êà ñîåäèíåíà
ñ ïîëîñòüþ ðòà ÷åðåç âêóñîâóþ ïîðó. Âêóñîâàÿ ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà èìååò äëèíó
10–20 ìêì è øèðèíó 3–4 ìêì è ñíàáæåíà íà êîíöå, îáðàùåííîì â ïðîñâåò ïîðû,
30–40 òîí÷àéøèìè ìèêðîâîðñèíêàìè. Ñ÷èòàþò, ÷òî îíè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â
ðåöåïöèè õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, àäñîðáèðîâàííûõ â êàíàëå ïî÷êè. Ìíîãèå ýòàïû
ïðåîáðàçîâàíèÿ õèìè÷åñêîé ýíåðãèè âêóñîâûõ âåùåñòâ â ýíåðãèþ íåðâíîãî âîç-

áóæäåíèÿ âêóñîâûõ ðåöåïòîðîâ åùå íåèçâåñòíû.
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû âêóñîâîé ñèñòåìû. Ñóììàðíûé ïîòåíöèàë ðåöåï-
òîðíûõ êëåòîê âîçíèêàåò ïðè ðàçäðàæåíèè ÿçûêà ñàõàðîì, ñîëüþ è êèñëîòîé. Îí
ðàçâèâàåòñÿ ìåäëåííî: ìàêñèìóì ïîòåíöèàëà ïðèõîäèò-
×åòûðå îñíîâíûõ âêóñî- ñÿ íà 10–15 ñ ïîñëå âîçäåéñòâèÿ, õîòÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àê-
âûõ îùóùåíèÿ — òèâíîñòü â âîëîêíàõ âêóñîâîãî íåðâà íà÷èíàåòñÿ ðàíüøå.
ãîðüêîå, ñëàäêîå, Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû âêóñà. Ïðîâîäíèêàìè äëÿ
êèñëîå è ñîëåíîå — âñåõ âèäîâ âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñëóæàò òàê íàçû-
êîäèðóþòñÿ íå èìïóëü-
âàåìàÿ áàðàáàííàÿ ñòðóíà è ÿçûêîãëîòî÷íûé íåðâ, ÿäðà
ñàöèåé â îäèíî÷íûõ âî-
ëîêíàõ, à ðàñïðåäåëåíè- êîòîðûõ ðàñïîëîæåíû â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Ìíîãèå èç
åì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ âîëîêîí ñïåöèôè÷íû, òàê êàê îòâå÷àþò ëèøü íà ñîëü, êè-
â áîëüøîé ãðóïïå ñëîòó, õèíèí èëè ñàõàð. Íàèáîëåå óáåäèòåëüíîé ñ÷èòàåò-
âîëîêîí. ñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ÷åòûðå îñíîâíûõ âêóñîâûõ îùóùå-
íèÿ — ãîðüêîå, ñëàäêîå, êèñëîå è ñîëåíîå — êîäèðóþòñÿ íå
èìïóëüñàöèåé â îäèíî÷íûõ âîëîêíàõ, à ðàñïðåäåëåíèåì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ â áîëü-
øîé ãðóïïå âîëîêîí, ïî-ðàçíîìó âîçáóæäàåìûõ âêóñîâûì âåùåñòâîì.
Àôôåðåíòíûå ñèãíàëû, âûçâàííûå âêóñîâîé ñòèìóëÿöèåé, ïîñòóïàþò â ÿäðî
«îäèíî÷íîãî ïó÷êà» ñòâîëà ìîçãà. Îò ýòîãî ÿäðà àêñîíû âòîðûõ íåéðîíîâ âîñõî-
äÿò â ñîñòàâå ìåäèàëüíîé ïåòëè äî òàëàìóñà, ãäå ðàñïîëîæåíû òðåòüè íåéðîíû,
àêñîíû êîòîðûõ íàïðàâëÿþòñÿ â êîðêîâûé öåíòð âêóñà.
4.7.2. Âêóñîâûå îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèå

Ó ðàçíûõ ëþäåé àáñîëþòíûå ïîðîãè âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñóùåñòâåííî
îòëè÷àþòñÿ âïëîòü äî «âêóñîâîé ñëåïîòû» ê îòäåëüíûì âåùåñòâàì. Àáñîëþòíûå
ïîðîãè âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñÿò îò ñîñòîÿíèÿ
îðãàíèçìà, èçìåíÿÿñü, íàïðèìåð, ïðè ãîëîäàíèè è áåðåìåííîñòè. Àáñîëþòíûé ïî-
ðîã âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îöåíèâàþò ïî âîçíèêíîâåíèþ íåîïðåäåëåííîãî
âêóñîâîãî îùóùåíèÿ, îòëè÷àþùåãîñÿ îò âêóñà äèñòèëëè-
Ïåðåêðåñòíàÿ àäàïòàöèÿ ðîâàííîé âîäû. Äèôôåðåíöèàëüíûå ïîðîãè âêóñîâîãî
çàêëþ÷àåòñÿ â èçìåíå- ðàçëè÷åíèÿ ìèíèìàëüíû ïðè ñðåäíèõ êîíöåíòðàöèÿõ âå-
íèè ÷óâñòâèòåëüíîñòè ùåñòâ, íî ïðè ïåðåõîäå ê áîëüøèì êîíöåíòðàöèÿì ðåçêî
ê îäíîìó âêóñîâîìó ïîâûøàþòñÿ. Òàê, 20%-íûé ðàñòâîð ñàõàðà âîñïðèíèìà-
âåùåñòâó ïðè äåéñòâèè åòñÿ êàê ìàêñèìàëüíî ñëàäêèé, 10%-íûé ðàñòâîð õëîðèäà
äðóãîãî.
íàòðèÿ êàê ìàêñèìàëüíî ñîëåíûé, 0,2%-íûé ðàñòâîð ñî-
ëÿíîé êèñëîòû — êàê ìàêñèìàëüíî êèñëûé, à 0,1%-íûé
ðàñòâîð ñóëüôàòà õèíèíà — êàê ìàêñèìàëüíî ãîðüêèé. Ïîðîãîâûé êîíòðàñò (dI/I)
äëÿ ðàçíûõ âåùåñòâ çíà÷èòåëüíî êîëåáëåòñÿ.
Âêóñîâàÿ àäàïòàöèÿ. Ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè âêóñîâîãî âåùåñòâà ðàçâèâà-
åòñÿ àäàïòàöèÿ ê íåìó, êîòîðàÿ ïðîïîðöèîíàëüíà êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðà. Àäàïòà-
öèÿ ê ñëàäêîìó è ñîëåíîìó ðàçâèâàåòñÿ áûñòðåå, ÷åì ê ãîðüêîìó è êèñëîìó. Îáíà-
ðóæåíà è ïåðåêðåñòíàÿ àäàïòàöèÿ, ò. å. èçìåíåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê îäíîìó
âåùåñòâó ïðè äåéñòâèè äðóãîãî. Ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå íåñêîëüêèõ âêó-
ñîâûõ ðàçäðàæèòåëåé äàåò ýôôåêòû âêóñîâîãî êîíòðàñòà. Íàïðèìåð, àäàïòàöèÿ ê
ãîðüêîìó ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê êèñëîìó è ñîëåíîìó, à àäàïòàöèÿ ê ñëàä-
êîìó îáîñòðÿåò âîñïðèÿòèå âñåõ äðóãèõ âêóñîâûõ îùóùåíèé. Ïðè ñìåøåíèè íå-
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 81
ñêîëüêèõ âêóñîâûõ âåùåñòâ âîçíèêàåò íîâîå âêóñîâîå îùóùåíèå, îòëè÷àþùååñÿ

îò âêóñà ñîñòàâëÿþùèõ ñìåñü êîìïîíåíòîâ.
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà

Áîëüøàÿ ðîëü â æèçíåäåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ïðèíàäëåæèò âèñöåðàëüíîé, èëè
èíòåðîðåöåïòèâíîé, ñåíñîðíîé ñèñòåìå. Îíà âîñïðèíèìàåò èçìåíåíèÿ âíóòðåí-
íåé ñðåäû îðãàíèçìà è ïîñòàâëÿåò öåíòðàëüíîé è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìå
èíôîðìàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ ðåôëåêòîðíîé ðåãóëÿöèè ðàáîòû âñåõ âíóòðåí-
íèõ îðãàíîâ.
4.8.1. Èíòåðîðåöåïòîðû
Ìåõàíîðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå äàâëåíèÿ â ïîëûõ îðãàíàõ è ñîñóäàõ,
èõ ðàñòÿæåíèå è ñæàòèå [Ôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì, 1975]. Õåìîðåöåïòîðû
ñîîáùàþò ÖÍÑ îá èçìåíåíèÿõ õèìèçìà îðãàíîâ è òêàíåé. Èõ ðîëü îñîáåííî âåëè-
êà â ðåôëåêòîðíîì ðåãóëèðîâàíèè è ïîääåðæàíèè ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû
îðãàíèçìà (×åðíèãîâñêèé, 1960).
Âîçáóæäåíèå õåìîðåöåïòîðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà ìîæåò áûòü âûçâàíî âûñâîáîæ-
äåíèåì èç åãî ýëåìåíòîâ ãèñòàìèíà, èíäîëüíûõ ñîåäèíåíèé, èçìåíåíèåì ñîäåðæà-
íèÿ â æåëóäî÷êàõ ìîçãà äâóîêèñè óãëåðîäà è äðóãèìè ôàêòîðàìè. Ðåöåïòîðû êà-
ðîòèäíûõ êëóáî÷êîâ ðåàãèðóþò íà íåäîñòàòîê â êðîâè êèñëîðîäà, íà ñíèæåíèå
âåëè÷èíû ðÍ è ïîâûøåíèå íàïðÿæåíèÿ óãëåêèñëîòû. Òåðìîðåöåïòîðû âíóòðåí-
íèõ îðãàíîâ ó÷àñòâóþò â òåðìîðåãóëÿöèè.
4.8.2. Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû

âèñöåðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû
Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû âèñöåðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïðåäñòàâëåíû â îñ-
íîâíîì áëóæäàþùèì, ÷ðåâíûì è òàçîâûì íåðâàìè. Áëóæäàþùèé íåðâ ïåðåäàåò
àôôåðåíòíûå ñèãíàëû â ÖÍÑ ïî òîíêèì âîëîêíàì ñ ìàëîé ñêîðîñòüþ ïðàêòè÷å-
ñêè îò âñåõ îðãàíîâ ãðóäíîé è áðþøíîé ïîëîñòè, ÷ðåâíûé íåðâ — îò æåëóäêà,
áðûæåéêè è òîíêîãî êèøå÷íèêà, à òàçîâûé — îò îðãàíîâ ìàëîãî òàçà. Â ñîñòàâå
ýòèõ íåðâîâ èìåþòñÿ êàê áûñòðî, òàê è ìåäëåííî ïðîâîäÿùèå âîëîêíà. Èìïóëüñû
îò ìíîãèõ èíòåðîöåïòîðîâ ïðîõîäÿò ïî çàäíèì è âåíòðîëàòåðàëüíûì ñòîëáàì
ñïèííîãî ìîçãà.
Èíòåðîöåïòèâíàÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò â ðÿä ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà è ïîä-
êîðêîâûå îáðàçîâàíèÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âàæíóþ ðîëü èãðàåò ãèïîòàëàìóñ,
ãäå èìåþòñÿ ïðîåêöèè ÷ðåâíîãî è áëóæäàþùåãî íåðâîâ. Âûñøèì îòäåëîì âèñöå-
ðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
4.8.3. Âèñöåðàëüíûå îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèå

Âîçáóæäåíèå íåêîòîðûõ èíòåðîöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ ÷åòêèõ ëî-
êàëèçîâàííûõ îùóùåíèé, ò. å. ê âîñïðèÿòèþ (íàïðèìåð, ïðè ðàñòÿæåíèè ñòåíîê
ìî÷åâîãî ïóçûðÿ èëè ïðÿìîé êèøêè). Â òî æå âðåìÿ âîçáóæäåíèå èíòåðîöåïòî-
ðîâ ñåðäöà è ñîñóäîâ, ïå÷åíè, ïî÷åê, ñåëåçåíêè, ìàòêè è ðÿäà äðóãèõ îðãàíîâ íå
âûçûâàåò ÿñíûõ îñîçíàâàåìûõ îùóùåíèé. Âîçíèêàþùèå â ýòèõ ñëó÷àÿõ ñèãíàëû
÷àñòî èìåþò ïîäïîðîãîâûé õàðàêòåð. È. Ì. Ñå÷åíîâ óêà-

Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ çûâàë íà «òåìíûé, ñìóòíûé» õàðàêòåð ýòèõ îùóùåíèé.
âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðå- Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðåãèñòðè-
ãèñòðèðóåìîå âèñöå- ðóåìîå âèñöåðàëüíîé ñèñòåìîé (äàæå åñëè îíî íå îñîçíà-
ðàëüíîé ñèñòåìîé (äàæååòñÿ ÷åëîâåêîì), îêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà åãî
åñëè îíî íå îñîçíàåòñÿ
íàñòðîåíèå, ñàìî÷óâñòâèå è ïîâåäåíèå. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì,
÷åëîâåêîì), îêàçûâàåò
÷òî èíòåðîöåïòèâíûå ñèãíàëû ïðèõîäÿò â êîðó ìîçãà, èç-
çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà
åãî íàñòðîåíèå, ñàìî- ìåíÿÿ àêòèâíîñòü ìíîãèõ åå îòäåëîâ. Îñîáåííî âàæíà
÷óâñòâèå è ïîâåäåíèå. ðîëü èíòåðîöåïòèâíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â ôîðìèðî-
âàíèè ñëîæíåéøèõ öåïíûõ ðåàêöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå
ïèùåâîãî è ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.
Â çàêëþ÷åíèå ïðèâåäåì îñíîâíûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ñåíñîðíûõ
ñèñòåì ÷åëîâåêà.
Îñíîâíûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ñåíñîðíûõ ñèñòåì ÷åëîâåêà
u Áëèæíÿÿ òî÷êà ÿñíîãî âèäåíèÿ: 10 ñì
u Äèàìåòð æåëòîãî ïÿòíà ñåò÷àòêè: îêîëî 0,5 ìì (1,5–2 óãëîâûõ ãðàäóñà)
u Ñèëà àêêîìîäàöèè: îêîëî 10 äèîïòðèé (D)
u Äèàïàçîí èçìåíåíèÿ äèàìåòðà çðà÷êà ïðè èçìåíåíèè îñâåùåííîñòè: 1,8–
7,5 ìì
u Âðåìÿ «èíåðöèè çðåíèÿ»: 0,03–0,1 ñ
u Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè: 1–1,5%
u Äèàïàçîí äëèí âîëí âèäèìîãî ñâåòà: 400–700 íì
u Íîðìàëüíàÿ îñòðîòà öåíòðàëüíîãî çðåíèÿ: 1 óãëîâàÿ ìèíóòà
u Ïîëå çðåíèÿ äëÿ áåñöâåòíûõ ïðåäìåòîâ: 150 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî ãîðèçîíòàëè
è 130 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî âåðòèêàëè
u ×àñòîòà ñëûøèìûõ çâóêîâûõ êîëåáàíèé: 16–20 000 Ãö (10–11 îêòàâ)
u Ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü ãðîìêîñòè: 130–140 äÁ íàä ïîðîãîì ñëûøèìîñòè
u Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ÷àñòîòå: äî 1–2 Ãö
u Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ãðîìêîñòè: äî 0,59 äÁ
u Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî íàïðàâëåíèþ íà èñòî÷íèê çâóêà: äî 1 óãëîâîãî
ãðàäóñà
u Ïîðîãîâîå óñêîðåíèå ïðÿìîëèíåéíîãî äâèæåíèÿ: 2 ñì/ñ2
u Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ íàêëîíà ãîëîâû âáîê: 1 óãëîâîé ãðàäóñ
u Ïîðîãîâîå äàâëåíèå íà êîæó: îò 50 ìã äî 10 ã
u Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå íà êîæíîé ïîâåðõíîñòè: îò 0,5 äî 60 ìì
u Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü òåðìîðåöåïòîðîâ êîæè: äî 0,2°Ñ
u Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ ñèëû çàïàõà: 30–60% îò èñõîäíîé êîíöåíòðàöèè
Ãëåçåð Â. Ä. Çðåíèå è ìûøëåíèå. Ë.: Íàóêà, 1985.
Ðóêîâîäñòâî ïî ôèçèîëîãèè. Ôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Ë.: Íàóêà, 1972.
Ôèçèîëîãèÿ çðåíèÿ. Ì.: Íàóêà, 1992.
Õüþáåë Ä. Ãëàç, ìîçã, çðåíèå. Ì.: Ìèð, 1990.
Ãëàâà 5
ÓÏÐÀÂËÅÍÈÅ ÄÂÈÆÅÍÈßÌÈ
Äâèæåíèÿ (âêëþ÷àÿ ðå÷ü è ïèñüìî) — ãëàâíîå ñðåäñòâî âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèç-

ìà ÷åëîâåêà ñ îêðóæåíèåì. Â ýòîì âçàèìîäåéñòâèè ðåôëåêòîðíûå îòâåòû, ïîáóæ-
äàåìûå ñòèìóëàìè âíåøíåé ñðåäû, ñîñòàâëÿþò ëèøü ÷àñòü äâèãàòåëüíîé àêòèâíî-
ñòè; äðóãàÿ åå ÷àñòü — ýòî àêòèâíîñòü, èíèöèèðóåìàÿ «èçíóòðè». Ìîçã íå ïðîñòî
îòâå÷àåò íà ñòèìóëû, ïîñòóïàþùèå èçâíå, îí íàõîäèòñÿ â ïîñòîÿííîì äèàëîãå ñî
ñðåäîé, ïðè÷åì èíèöèàòèâà â íåì ïðèíàäëåæèò èìåííî ìîçãó. Âîïðîñ î òîì, êàê
îðãàíèçîâàí äèàëîã ìåæäó öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé è âíåøíèì ìèðîì, çà-
íèìàë è ïðîäîëæàåò çàíèìàòü ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ íàóê. Ìîæíî ñ óâåðåííî-
ñòüþ ñêàçàòü, ÷òî ýòîò âîïðîñ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ãëàâíûõ è äëÿ ïñèõîëîãèè.
5.1. Îáùèå ñâåäåíèÿ

î íåðâíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìå
Ïîíÿòü ïðèíöèïû ðàáîòû ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ íåâîçìîæíî, íå çíàÿ îñîáåííîñòåé
ñòðîåíèÿ îáúåêòà óïðàâëåíèÿ. Ïðèìåíèòåëüíî ê äâèæåíèÿì æèâîòíûõ è ÷åëîâå-
êà îáúåêòîì óïðàâëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíûé àïïàðàò. Ñâîåîáðàçèå
ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà ñîñòîèò èç áîëüøîãî êî-
ëè÷åñòâà çâåíüåâ, ïîäâèæíî ñîåäèíåííûõ â ñóñòàâàõ, êî-
òîðûå äîïóñêàþò ïîâîðîò îäíîãî çâåíà îòíîñèòåëüíî Ìîçã íå ïðîñòî îòâå÷àåò
äðóãîãî. Ñóñòàâû ïîçâîëÿþò çâåíüÿì ïîâîðà÷èâàòüñÿ îò- íà ñòèìóëû, ïîñòóïàþ-
íîñèòåëüíî îäíîé, äâóõ èëè òðåõ îñåé, ò. å. îáëàäàþò îä- ùèå èçâíå, îí íàõîäèòñÿ
íîé, äâóìÿ èëè òðåìÿ ñòåïåíÿìè ñâîáîäû. Îáùåå ÷èñëî â ïîñòîÿííîì äèàëîãå
ñòåïåíåé ñâîáîäû ñêåëåòà ÷åëîâåêà ïðåâûøàåò 200. ñî ñðåäîé.
Ñêåëåòíûå ìûøöû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé î÷åíü ñâîåîá-
ðàçíûå äâèãàòåëè, êîòîðûå ïðåîáðàçóþò õèìè÷åñêóþ Ìîòîíåéðîí è ãðóïïà
ýíåðãèþ íåïîñðåäñòâåííî â ìåõàíè÷åñêóþ ðàáîòó è òåï- èííåðâèðóåìûõ èì
ëîòó. Â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèç- ìûøå÷íûõ âîëîêîí
ìîâ ñîêðàùåíèÿ, êîòîðûå ñåé÷àñ äîâîëüíî õîðîøî èç- îáðàçóþò äâèãàòåëü-
âåñòíû, ðàçâèòèå ñèëû àâòîìàòè÷åñêè ñîïðîâîæäàåòñÿ íóþ åäèíèöó.
èçìåíåíèÿìè óïðóãîñòè è âÿçêîñòè ìûøå÷íîãî âîëîêíà.
Êðîìå òîãî, íàïðÿæåíèå ìûøå÷íîãî âîëîêíà çàâèñèò îò åãî äëèíû (óãëà â ñóñòà-
âå) è îò ñêîðîñòè åãî óäëèíåíèÿ èëè óêîðî÷åíèÿ. Êàê æå íåðâíàÿ ñèñòåìà óïðàâ-
ëÿåò ìûøöåé? Ìîòîíåéðîí (îäèí äâèãàòåëüíûé íåéðîí) èííåðâèðóåò íå âñþ
ìûøöó, à ëèøü íåáîëüøóþ ÷àñòü ñîñòàâëÿþùèõ åå âîëîêîí. Ýòè âîëîêíà íå îáÿçà-
òåëüíî ñîñåäñòâóþò äðóã ñ äðóãîì, îíè ðàññðåäîòî÷åíû ïî ìûøöå, è ìåæäó íèìè,
êàê ïðàâèëî, ðàñïîëîæåíû âîëîêíà, óïðàâëÿåìûå äðóãèìè ìîòîíåéðîíàìè.
84 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
Ìîòîíåéðîí è ãðóïïà èííåðâèðóåìûõ èì ìûøå÷íûõ âîëîêîí îáðàçóþò äâèãà-

òåëüíóþ åäèíèöó (ÄÅ).
Â ÄÅ ìîæåò âõîäèòü îò 10–15 (â íàðóæíûõ ãëàçíûõ ìûøöàõ, óïðàâëÿþùèõ íà-
ïðàâëåíèåì âçîðà) äî ìíîãèõ ñîòåí ìûøå÷íûõ âîëîêîí â êðóïíûõ ìûøöàõ êîíå÷-
íîñòåé. Ìåëêèå ìûøöû êèñòè ìîãóò íàñ÷èòûâàòü âñåãî 30–40 ÄÅ, à â äâóãëàâîé
ìûøöå ïëå÷à — áîëåå 700 ÄÅ. Ñèëó ìûøöû ìîæíî óâåëè÷èâàòü äâóìÿ ñïîñîáàìè:
u ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû íåðâíûõ èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ ê êàæäîé èç ÄÅ;
u âîâëå÷åíèåì íîâûõ äâèãàòåëüíûõ åäèíèö (ðåêðóòèðîâàíèåì).
Äâèãàòåëüíûå åäèíèöû îäíîé ìûøöû íåîäèíàêîâû. Â çàâèñèìîñòè îò ñêîðî-

ñòè ñîêðàùåíèÿ è óñòîé÷èâîñòè ê óòîìëåíèþ ðàçëè÷àþò ìåäëåííûå (S) è áûñòðûå
(F) äâèãàòåëüíûå åäèíèöû, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà óñòîé÷è-
âûå ê óòîìëåíèþ (FR) è áûñòðî óòîìëÿåìûå (FF). Ïîðÿäîê ðåêðóòèðîâàíèÿ ÄÅ â
îáû÷íûõ óñëîâèÿõ îïðåäåëÿåòñÿ ðàçìåðàìè èõ ìîòîíåéðîíîâ. Ïåðâûìè âîâëåêà-
þòñÿ ìîòîíåéðîíû ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ò. å. àêòèâèðóþòñÿ ìåäëåííûå ÄÅ, ðàçâè-
âàþùèå íåáîëüøóþ ñèëó. Ïðè óâåëè÷åíèè óðîâíÿ âîçáóæäåíèÿ ðåêðóòèðóþòñÿ
áûñòðûå ÄÅ, ðàçâèâàþùèå áîëüøóþ ñèëó. Âñå ýòî äàåò âîçìîæíîñòü î÷åíü òî÷íîé
äîçèðîâêè äâèãàòåëüíîãî îòâåòà, íî îäíîâðåìåííî óñëîæíÿåò óïðàâëåíèå.
5.2. Ïðîïðèîöåïöèÿ
Äëÿ óñïåøíîãî âûïîëíåíèÿ äâèæåíèé íåîáõîäèìî, ÷òîáû óïðàâëÿþùèå ýòèìè
äâèæåíèÿìè öåíòðû â ëþáîé ìîìåíò âðåìåíè ðàñïîëàãàëè èíôîðìàöèåé î ïîëî-
æåíèè çâåíüåâ òåëà â ïðîñòðàíñòâå è î òîì, êàê ïðîòåêàåò äâèæåíèå. Â òî æå âðåìÿ
ñàìè äâèæåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ìîùíûì ñðåäñòâîì ïîëó÷åíèÿ ñâåäåíèé îá îêðóæàþ-
ùåì ìèðå. Íåêîòîðûå âèäû ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè, íàïðèìåð îñÿçàòåëüíàÿ (ãàï-
òè÷åñêîå ÷óâñòâî) è çðèòåëüíàÿ, âîîáùå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû òîëüêî ïîñðåäñòâîì
îïðåäåëåííûõ äâèæåíèé (ñîîòâåòñòâåííî êèñòè è ïàëüöåâ èëè ãëàç). Òàêèì îáðà-
çîì, ñâÿçü ìåæäó ñåíñîðèêîé è ìîòîðèêîé î÷åíü òåñíà.
«Â îðãàíèçìå âñå ìîòî- Ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþ Í. À. Áåðíøòåéíà, «â îðãàíèç-
ðû îñåíñîðåíû, à ñåí- ìå âñå ìîòîðû îñåíñîðåíû, à ñåíñîðû îìîòîðåíû».
ñîðû îìîòîðåíû». Îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè èìåþò
Í. Áåðíøòåéí ñèãíàëû äâóõ òèïîâ ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ — ìûøå÷íûõ
âåðåòåí è ñóõîæèëüíûõ îðãàíîâ Ãîëüäæè. Â êàæäîé
ìûøöå ÷åëîâåêà ìîæíî âñòðåòèòü ãðóïïû áîëåå òîíêèõ è êîðîòêèõ, ÷åì îñòàëü-
íûå, ìûøå÷íûõ âîëîêîí, çàêëþ÷åííûõ â îáðàçîâàííóþ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíüþ
êàïñóëó äëèíîé â íåñêîëüêî ìèëëèìåòðîâ è òîëùèíîé â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèê-
ðîí. Èç-çà ñâîåé ôîðìû ýòè îáðàçîâàíèÿ ïîëó÷èëè íàçâàíèå «ìûøå÷íûå âåðåòå-
íà», à çàêëþ÷åííûå â êàïñóëó ìûøå÷íûå âîëîêíà íàçûâàþòñÿ èíòðàôóçàëüíûìè
(âíóòðèâåðåòåííûìè).
Ìûøå÷íûå âåðåòåíà — ýòî ñëîæíûå îáðàçîâàíèÿ, èìåþùèå êàê àôôåðåíòíóþ,
òàê è ýôôåðåíòíóþ èííåðâàöèþ. Òîëñòîå àôôåðåíòíîå âîëîêíî ãðóïïû Ià, ïðîíè-
êàÿ âíóòðü êàïñóëû âåðåòåíà, âåòâèòñÿ, è åãî îêîí÷àíèÿ îáâèâàþò â âèäå ñïèðàëåé
öåíòðàëüíóþ ÷àñòü èíòðàôóçàëüíûõ âîëîêîí. Ýòè îêîí÷àíèÿ íàçûâàþò ïåðâè÷íû-
ìè. Ìíîãèå âåðåòåíà èííåðâèðóþòñÿ òàêæå îäíèì èëè íåñêîëüêèìè áîëåå òîíêè-
ìè âîëîêíàìè ãðóïïû II, îêîí÷àíèÿ êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ê ïåðèôåðèè îò ïåð-
âè÷íûõ îêîí÷àíèé è íàçûâàþòñÿ âòîðè÷íûìè îêîí÷àíèÿìè.
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè 85
Îáà òèïà îêîí÷àíèé ÷óâñòâèòåëüíû ê ìåõàíè÷åñêèì äåôîðìàöèÿì è àêòèâè-

ðóþòñÿ ïðè ðàñòÿæåíèè ìûøöû. Ïðè ýòîì ÷àñòîòà èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ
â ìîçã îò ïåðâè÷íûõ îêîí÷àíèé, çàâèñèò îò àìïëèòóäû è ñêîðîñòè ðàñòÿæåíèÿ,
à âòîðè÷íûå îêîí÷àíèÿ ÷óâñòâèòåëüíû ëèøü ê âåëè÷èíå ðàñòÿæåíèÿ. ×óâñòâè-
òåëüíîñòü àôôåðåíòîâ Ià è II ìîæåò ðåãóëèðîâàòüñÿ ïóòåì èçìåíåíèÿ æåñòêîñòè
èíòðàôóçàëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Òàêèå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò ïîä âëèÿíèåì
òîíêèõ (ãðóïïà g) ýôôåðåíòíûõ äâèãàòåëüíûõ âîëîêîí,
èäóùèõ ê âåðåòåíó è ÿâëÿþùèõñÿ àêñîíàìè ãàììà-ìîòî- Íåðâíûå âîëîêíà
íåéðîíîâ. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ãàììà-âîëîêîí, êîòîðûå äåëÿòñÿ íà ãðóïïû,
ìîãóò èçìåíÿòü ÷óâñòâèòåëüíîñòü àôôåðåíòîâ ê âåëè÷è- îòëè÷àþùèåñÿ ïî
íå ðàñòÿæåíèÿ è ê ñêîðîñòè íåçàâèñèìî (ñîîòâåòñòâåííî òîëùèíå è ñêîðîñòè
ãàììà-ñòàòè÷åñêèå è ãàììà-äèíàìè÷åñêèå âîëîêíà). ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî
Â îòëè÷èå îò âåðåòåí, ðàñïîëîæåííûõ ïàðàëëåëüíî èìïóëüñà.
ìûøå÷íûì âîëîêíàì, ñóõîæèëüíûå îðãàíû Ãîëüäæè ðàñ-
ïîëàãàþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî â ìåñòå ïåðåõîäà ìûøå÷íûõ âîëîêîí â ñóõîæèëèå.
Ýòè ðåöåïòîðû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îêîí÷àíèÿìè òîëñòûõ àôôå-
ðåíòíûõ âîëîêîí ïåðâîé ãðóïïû (Ib), è ÷àñòîòà èõ ðàçðÿäîâ ïðîïîðöèîíàëüíà
ðàçâèâàåìîé ìûøöåé ñèëå.
Â ñóñòàâíûõ êàïñóëàõ, âíóòðèñóñòàâíûõ è âíåñóñòàâíûõ ñâÿçêàõ èìåþòñÿ ìåõà-
íîðåöåïòîðû òèïà Ðóôôèíè, àêòèâèðóþùèåñÿ ïðè äâèæåíèÿõ â ñóñòàâå, ãëàâíûì
îáðàçîì âáëèçè åãî êðàéíèõ ïîëîæåíèé. Â ìûøöå òàêæå î÷åíü ìíîãî ñâîáîäíûõ
íåðâíûõ îêîí÷àíèé. Âñå ïåðå÷èñëåííûå ðàíåå òèïû ðåöåïòîðîâ îáåñïå÷èâàþò òàê
íàçûâàåìóþ ïðîïðèîöåïòèâíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ñíàáæàÿ ÖÍÑ èíôîðìàöèåé
î ñîñòîÿíèè îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Èíôîðìàöèþ î ñîñòîÿíèè ñîáñòâåí-
íîãî òåëà ìîãóò äàâàòü òàêæå è äðóãèå âèäû ðåöåïòîðîâ, ôîðìàëüíî íå îòíîñÿ-
ùèõñÿ ê ïðîïðèîöåïòèâíûì (ðåöåïòîðû ãëóáîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîæíûå ðå-
öåïòîðû â îáëàñòè ñóñòàâîâ è ò. ä.).
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ

äâèæåíèÿìè
Ó æèâîòíûõ ñïèííîé ìîçã ìîæåò îñóùåñòâëÿòü äîâîëüíî îáøèðíûé êëàññ ôóíê-
öèé, âïëîòü äî ñïèíàëüíîãî øàãàíèÿ (×. Øåððèíãòîí), îäíàêî ó ÷åëîâåêà íà ñïè-
íàëüíîì óðîâíå ïðîòåêàþò ëèøü ïðîñòåéøèå êîîðäèíàöèè (ðåöèïðîêíîå òîðìî-
æåíèå ìûøö-àíòàãîíèñòîâ, ñãèáàòåëüíûé ðåôëåêñ è äð.). Íåðâíûå ìåõàíèçìû
ñòâîëà ìîçãà ñóùåñòâåííî îáîãàùàþò äâèãàòåëüíûé ðåïåðòóàð, îáåñïå÷èâàÿ ïðà-
âèëüíóþ óñòàíîâêó òåëà â ïðîñòðàíñòâå çà ñ÷åò øåéíûõ è
ëàáèðèíòíûõ ðåôëåêñîâ è íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ
Â óïðàâëåíèè äâèæåíèÿ-
ìûøå÷íîãî òîíóñà. Âàæíàÿ ðîëü â êîîðäèíàöèè äâèæå- ìè ó÷àñòâóþò ïðàêòè÷å-
íèé ïðèíàäëåæèò ìîçæå÷êó. Òàêèå êà÷åñòâà äâèæåíèÿ, ñêè âñå îòäåëû ÖÍÑ — îò
êàê ïëàâíîñòü, òî÷íîñòü è íåîáõîäèìàÿ ñèëà, ðåàëèçóþòñÿ ñïèííîãî ìîçãà äî êîðû
ñ ó÷àñòèåì ìîçæå÷êà ïóòåì ðåãóëÿöèè âðåìåííûõ, ñêîðî- áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
ñòíûõ è ïðîñòðàíñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê äâèæåíèÿ.
Æèâîòíûå ñ óäàëåííûìè ïîëóøàðèÿìè, íî ñ ñîõðà-
íåííûì ñòâîëîì ìîçãà ïî êîîðäèíàöèè äâèæåíèé ïî÷òè íåîòëè÷èìû îò èíòàêò-
íûõ. Ïîëóøàðèÿ ìîçãà (êîðà è áàçàëüíûå ãàíãëèè) îáåñïå÷èâàþò íàèáîëåå òîí-
êèå êîîðäèíàöèè äâèæåíèé — äâèãàòåëüíûå ðåàêöèè, ïðèîáðåòåííûå â õîäå

èíäèâèäóàëüíîé æèçíè. Îñóùåñòâëåíèå ýòèõ ðåàêöèé áàçèðóåòñÿ íà ðåôëåêòîð-
íîì àïïàðàòå ìîçãîâîãî ñòâîëà è ñïèííîãî ìîçãà, ôóíêöèîíèðîâàíèå êîòîðîãî
ìíîãîêðàòíî îáîãàùàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ âûñøèõ îòäåëîâ ÖÍÑ.
Ïî ìåðå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ñòåïåíü è ôîðìà ó÷àñòèÿ ðàçíûõ îòäåëîâ
ìîçãà â óïðàâëåíèè äâèãàòåëüíûìè ôóíêöèÿìè ñóùåñòâåííî ìåíÿëèñü. Ó ÷åëîâå-
êà äâèãàòåëüíûå ôóíêöèè äîñòèãëè íàèâûñøåé ñëîæíîñòè â ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì ê
ïðÿìîñòîÿíèþ è ïðÿìîõîæäåíèþ (÷òî îñëîæíèëî çàäà÷ó ïîääåðæàíèÿ ðàâíîâå-
ñèÿ), ñïåöèàëèçàöèåé ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé äëÿ ñîâåðøåíèÿ òðóäîâûõ è äðóãèõ
îñîáî òîíêèõ äâèæåíèé, èñïîëüçîâàíèåì äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà äëÿ êîììóíèêà-
öèè (ðå÷ü, ïèñüìî). Â óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè ÷åëîâåêà âêëþ÷åíû âûñøèå ôîð-
ìû äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ñâÿçàííûå ñ ñîçíàíèåì, ÷òî äàëî îñíîâàíèå íàçûâàòü ñî-
îòâåòñòâóþùèå äâèæåíèÿ ïðîèçâîëüíûìè.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ðàçíûõ êëàññîâ äâèæåíèé ïîçâîëèëè Í. À. Áåðí-
øòåéíó ñôîðìóëèðîâàòü îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ìíîãîóðîâíåâîé èåðàðõè÷åñêîé
ñèñòåìå êîîðäèíàöèè äâèæåíèé. Â ñîîòâåòñòâèè ñ íèìè ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ äâè-
æåíèÿìè ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ óðîâíåé: À — óðîâåíü ïàëåîêèíåòè÷åñêèõ ðåãóëÿ-
öèé, îí æå ðóáðî-ñïèíàëüíûé óðîâåíü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû; Â — óðîâåíü
ñèíåðãèé, îí æå òàëàìî-ïàëëèäàðíûé óðîâåíü; Ñ — óðîâåíü ïðîñòðàíñòâåííîãî
ïîëÿ, îí æå ïèðàìèäíî-ñòðèàðíûé óðîâåíü; D — óðîâåíü äåéñòâèé (ïðåäìåòíûõ
äåéñòâèé, ñìûñëîâûõ öåïåé è ò. ï.), îí æå òåìåííî-ïðåìîòîðíûé óðîâåíü. Îñòàíî-
âèìñÿ êðàòêî íà õàðàêòåðèñòèêå ïåðâûõ òðåõ óðîâíåé.
Óðîâåíü À. Ýòî äîâîëüíî äðåâíèé óðîâåíü, êîòîðûé óïðàâëÿåò, ãëàâíûì îáðà-
çîì, ìóñêóëàòóðîé òóëîâèùà è øåè. Óïðàâëÿåìûå èì äâèæåíèÿ — ïëàâíûå, âû-
íîñëèâûå, êàê áû ñìåñü ðàâíîâåñèÿ è äâèæåíèÿ. Óðîâåíü À îáåñïå÷èâàåò òîíóñ
âñåé ìóñêóëàòóðû. Îí ìîæåò äîâîëüíî òîíêî óïðàâëÿòü
Óñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ âîçáóäèìîñòüþ ñïèíàëüíûõ ñòðóêòóð, îáåñïå÷èâàÿ, â ÷à-
îäíîâðåìåííûõ äâèæå- ñòíîñòè, ðåöèïðîêíóþ èííåðâàöèþ ìûøö-àíòàãîíèñòîâ.
íèé â íåñêîëüêèõ ñóñòà- Äåéñòâèÿ ýòîãî óðîâíÿ ïîëíîñòüþ íåïðîèçâîëüíû.
âàõ, íàïðàâëåííûõ íà Óðîâåíü Â. Óðîâåíü ñèíåðãèé è øòàìïîâ, èëè òàëàìî-
äîñòèæåíèå åäèíîé öå- ïàëëèäàðíûé óðîâåíü.
ëè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå Äâèæåíèÿ ýòîãî óðîâíÿ îòëè÷àþòñÿ îáøèðíîñòüþ âî-
ñèíåðãèè. âëåêàåìûõ â ñèíåðãèþ ìûøö è õàðàêòåðèçóþòñÿ íàêëîí-
íîñòüþ ê ñòåðåîòèïàì, ïåðèîäè÷íîñòè. Âåäóùàÿ àôôåðåí-
òàöèÿ — ïðîïðèîöåïòîðèêà ñêîðîñòåé è ïîëîæåíèé, ê êîòîðîé ïðèñîåäèíÿåòñÿ
êîìïëåêñ ýêñòåðîöåïòîðèêè — äèôôåðåíöèðîâàííàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðèêîñ-
íîâåíèÿ, óêîëà, òðåíèÿ (áîëåâàÿ è òåìïåðàòóðíàÿ, ñ ïðèñóùèìè ýòèì ðåöåïöèÿì
òî÷íûìè «ìåñòíûìè çíàêàìè»). Â îáîáùåííîì âèäå ýòî àôôåðåíòàöèÿ ñîáñòâåí-
íîãî òåëà.
Óðîâåíü Ñ. Óðîâåíü ïðîñòðàíñòâåííîãî ïîëÿ, ïèðàìèäíî-ñòðèàðíûé. Âåäóùàÿ
àôôåðåíòàöèÿ ýòîãî óðîâíÿ — ñèíòåòè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëå. Ïðîñòðàí-
ñòâåííîå ïîëå — ýòî âîñïðèÿòèå è âëàäåíèå âíåøíèì îêðóæàþùèì ïðîñòðàíñò-
âîì. Ýòî ïîëå îáøèðíî, ïðîñòèðàåòñÿ âîêðóã íàñ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Îíî îä-
íîðîäíî (ãîìîãåííî) è, ÷òî î÷åíü ñóùåñòâåííî, — íåñìåùàåìî. Íàðÿäó ñ ýòèìè
ñâîéñòâàìè Í. À. Áåðíøòåéí ïîä÷åðêèâàë òàêèå âàæíåéøèå ñâîéñòâà ïðîñòðàíñò-
âåííîãî ïîëÿ, êàê åãî ìåòðè÷íîñòü è ãåîìåòðè÷íîñòü, ïðîÿâëÿþùèåñÿ â ñîáëþäå-
íèè ãåîìåòðè÷åñêîé ôîðìû è ãåîìåòðè÷åñêîãî ïîäîáèÿ. Ïðîñòðàíñòâî óðîâíÿ Ñ
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû 87
çàïîëíåíî îáúåêòàìè (ñ èõ ôîðìîé, ðàçìåðàìè è ìàññîé) è ñèëàìè, èñõîäÿùèìè

îò ýòèõ îáúåêòîâ è äåéñòâóþùèìè ìåæäó íèìè.
Âàæíåéøèì êà÷åñòâîì ìíîãîóðîâíåâîé ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ÿâ-
ëÿåòñÿ íå ñòîëüêî ñîïîä÷èíåíèå èåðàðõè÷åñêè óñòðîåííûõ óðîâíåé, ñêîëüêî ñëîæ-
íîå ðàçäåëåíèå òðóäà. Òàêîå ðàçäåëåíèå îáóñëîâëåíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, àíàòîìè-
÷åñêèì ñòðîåíèåì ýòîé ñèñòåìû, ñîñòîÿùåé èç ýâîëþöèîííî ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð
ìîçãà, êîòîðûå äî îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñîõðàíèëè ñïåöèôèêó ñâîåãî ôóíêöèî-
íèðîâàíèÿ, à ñ äðóãîé — íåîáû÷àéíî ñëîæíûì óñòðîéñòâîì èñïîëíèòåëüíîãî àï-
ïàðàòà, åãî îãðîìíîé ðàçìåðíîñòüþ. Åùå îäíà îñîáåííîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ýòîé ñèñòåìû ñîñòîèò â ðàçäåëåíèè óïîìÿíóòûõ óðîâíåé íà âåäóùèé è ôîíîâûå
(â çàâèñèìîñòè îò òåêóùåé äâèãàòåëüíîé çàäà÷è è óñëîâèé åå ðåàëèçàöèè).
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû

Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè íåìûñëèìî áåç ñîãëàñîâàíèÿ àêòèâíîñòè áîëüøîãî êî-
ëè÷åñòâà ìûøö. Õàðàêòåð ýòîãî ñîãëàñîâàíèÿ çàâèñèò îò äâèãàòåëüíîé çàäà÷è.
Òàê, åñëè íóæíî âçÿòü ñòàêàí âîäû, òî ÖÍÑ äîëæíà ðàñïîëàãàòü èíôîðìàöèåé î
ïîëîæåíèè ñòàêàíà îòíîñèòåëüíî òåëà è îá èñõîäíîì ïîëîæåíèè ðóêè. Îäíàêî
÷òîáû äâèæåíèå áûëî óñïåøíûì, íåîáõîäèìî, ÷òîáû êèñòü çàðàíåå ðàñêðûëàñü íà
âåëè÷èíó, ñîîòâåòñòâóþùóþ ðàçìåðó ñòàêàíà, ÷òîáû ñãè-
áàòåëè ïàëüöåâ ñæèìàëè ñòàêàí ñ ñèëîé, äîñòàòî÷íîé äëÿ Äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ äâè-
ïðåäîòâðàùåíèÿ ïðîñêàëüçûâàíèÿ, ÷òîáû ïðèëîæåííàÿ æåíèÿ äîëæíà áûòü
ñèëà áûëà äîñòàòî÷íîé äëÿ ïëàâíîãî ïîäúåìà, íî íå âû- ñôîðìèðîâàíà äâèãà-
çûâàëà ðåçêîãî îòðûâà, ÷òîáû îðèåíòàöèÿ ñòàêàíà â êèñòè òåëüíàÿ ïðîãðàììà.
ïîñëå çàõâàòà âñå âðåìÿ áûëà âåðòèêàëüíîé. Òàêèì îáðà-
çîì, ÷òîáû ðåàëèçàöèÿ äâèæåíèÿ ñîîòâåòñòâîâàëà äâèãàòåëüíîé çàäà÷å, íåîáõîäè-
ìû íå òîëüêî äàííûå î ïðîñòðàíñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ, íî è ñâåäåíèÿ î ñâîéñò-
âàõ îáúåêòà ìàíèïóëèðîâàíèÿ. Ìíîãèå èç ýòèõ ñâåäåíèé íå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû
â õîäå ñàìîãî äâèæåíèÿ ïîñðåäñòâîì îáðàòíûõ ñâÿçåé, à äîëæíû áûòü ïðåäóñìîò-
ðåíû íà ýòàïå ïëàíèðîâàíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ äâèæåíèÿ äîëæ-
íà áûòü ñôîðìèðîâàíà äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà. Äâèãàòåëüíóþ, èëè öåíòðàëü-
íóþ, ïðîãðàììó ðàññìàòðèâàþò êàê çàãîòîâëåííûé íàáîð áàçîâûõ äâèãàòåëüíûõ
êîìàíä, à òàêæå íàáîð ãîòîâûõ êîððåêòèðóþùèõ ïîäïðîãðàìì, îáåñïå÷èâàþùèõ
ðåàëèçàöèþ äâèæåíèÿ ñ ó÷åòîì òåêóùèõ àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ è èíôîðìàöèè,
ïîñòóïàþùåé îò äðóãèõ ÷àñòåé ÖÍÑ.
Çàðîæäåíèå ïîáóæäåíèÿ ê äâèæåíèþ ñâÿçàíî ñ àêòèâíîñòüþ ïîäêîðêîâûõ è
êîðêîâûõ ìîòèâàöèîííûõ çîí. Çàìûñåë äâèæåíèÿ ôîðìèðóåòñÿ â àññîöèàòèâíûõ
çîíàõ êîðû. Äàëåå ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå ïðîãðàììû äâèæåíèÿ ñ ó÷àñòèåì
áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ è ìîçæå÷êà, äåéñòâóþùèõ íà äâèãàòåëüíóþ êîðó ÷åðåç ÿäðà
òàëàìóñà. Çà ðåàëèçàöèþ ïðîãðàììû îòâå÷àåò äâèãàòåëüíàÿ êîðà è íèæåëåæàùèå
ñòâîëîâûå è ñïèíàëüíûå äâèãàòåëüíûå öåíòðû.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äâèãàòåëüíàÿ ïàìÿòü ñîäåðæèò îáîáùåííûå êëàññû äâè-
ãàòåëüíûõ ïðîãðàìì, èç ÷èñëà êîòîðûõ â ñîîòâåòñòâèè ñ äâèãàòåëüíîé çàäà÷åé
âûáèðàåòñÿ íóæíàÿ. Ïðîãðàììà ìîäèôèöèðóåòñÿ ïðèìåíèòåëüíî ê ñèòóàöèè:
îäíîòèïíûå äâèæåíèÿ ìîãóò âûïîëíÿòüñÿ áûñòðåå èëè ìåäëåííåå, ñ áîëüøåé
èëè ìåíüøåé àìïëèòóäîé. Èíòåðåñíî, ÷òî îäíà è òà æå ïðîãðàììà ìîæåò áûòü ðåà-
ëèçîâàíà ðàçíûìè íàáîðàìè ìûøö. Òàê, ïî÷åðê ÷åëîâåêà ñîõðàíÿåò õàðàêòåðíûå
÷åðòû ïðè ïèñüìå ïðàâîé è ëåâîé ðóêîé è äàæå êàðàíäàøîì, çàæàòûì â çóáàõ èëè
ïðèêðåïëåííûì ê íîñêó áîòèíêà. Òàêîé ïåðåíîñ íàâûêà âîçìîæåí ïîòîìó, ÷òî
ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ÿâëÿåòñÿ ìíîãîóðîâíåâîé (óðîâåíü ïëàíèðîâà-
íèÿ äâèæåíèÿ è óðîâåíü åãî èñïîëíåíèÿ â íåé íå ñîâïàäàþò). Äåéñòâèòåëüíî,
ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå ïëàíèðóåòñÿ â òåðìèíàõ òðåõìåðíîãî åâêëèäîâîãî ïðî-
ñòðàíñòâà. Äëÿ èñïîëíåíèÿ ýòîãî ïëàíà íåîáõîäèìî ïåðåâåñòè ëèíåéíûå ïåðå-
ìåùåíèÿ â ñîîòâåòñòâóþùèå óãëîâûå ïåðåìåííûå (èçìåíåíèÿ ñóñòàâíûõ óãëîâ),
îïðåäåëèòü, êàêèå ìûøå÷íûå ìîìåíòû íåîáõîäèìû äëÿ ýòèõ óãëîâûõ ïåðåìåùå-
íèé, è, íàêîíåö, ñôîðìèðîâàòü äâèãàòåëüíûå êîìàíäû, êîòîðûå âûçîâóò àêòèâà-
öèþ ìûøö, äàþùóþ íåîáõîäèìûå çíà÷åíèÿ ìîìåíòîâ.
Äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà ìîæåò áûòü ðåàëèçîâàíà ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè.
Â ïðîñòåéøåì ñëó÷àå ÖÍÑ ïîñûëàåò ê ìûøöàì çàðàíåå ñôîðìèðîâàííóþ ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòü êîìàíä, íå ïîäâåðãàþùóþñÿ âî âðåìÿ ðåàëèçàöèè íèêàêîé êîððåêöèè.
Â ýòîì ñëó÷àå ãîâîðÿò î ðàçîìêíóòîé ñèñòåìå óïðàâëåíèÿ. Ïîäîáíîå óïðàâëåíèå
èñïîëüçóåòñÿ ïðè îñóùåñòâëåíèè áûñòðûõ, òàê íàçûâàåìûõ «áàëëèñòè÷åñêèõ»
äâèæåíèé. ×àùå âñåãî õîä îñóùåñòâëåíèÿ äâèæåíèÿ ñðàâíèâàåòñÿ ñ åãî ïëàíîì íà
îñíîâå ñèãíàëîâ îò ìíîãî÷èñëåííûõ ðåöåïòîðîâ, è â ðåàëèçóåìóþ ïðîãðàììó âíî-
ñÿòñÿ íóæíûå êîððåêöèè. Ýòî çàìêíóòàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ ñ îáðàòíûìè ñâÿ-
çÿìè. Îäíàêî è òàêîå óïðàâëåíèå èìååò íåäîñòàòêè. Â ñâÿçè ñ îòíîñèòåëüíî ìàëû-
ìè ñêîðîñòÿìè ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ, íå ïðåâûøàþùèìè 100–120 ì/ñ, çàäåðæêàìè
â öåíòðàëüíîì çâåíå îáðàòíîé ñâÿçè, ñîñòàâëÿþùèìè ïîðÿäêà 1 ìñ íà êàæäîå ñè-
íàïòè÷åñêîå ïåðåêëþ÷åíèå, è âðåìåíåì ïîðÿäêà 50–80 ìñ, íåîáõîäèìûì äëÿ ðàçâè-
òèÿ óñèëèÿ ìûøöåé, êîððåêöèÿ äâèæåíèÿ ïî ñèãíàëó îáðàòíîé ñâÿçè ìîæåò çà-
ïàçäûâàòü. Ïîýòîìó âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ öåëåñîîáðàçíî ðåàãèðîâàòü íå íà îòêëîíå-
íèå îò ïëàíà äâèæåíèÿ, à íà ñàìî âíåøíåå âîçìóùåíèå åùå äî òîãî, êàê îíî óñïåëî
âûçâàòü îòêëîíåíèå. Òàêîå óïðàâëåíèå íàçûâàþò óïðàâëåíèåì ïî âîçìóùåíèþ.
Äðóãèì ñïîñîáîì óìåíüøåíèÿ âëèÿíèÿ çàäåðæåê ÿâëÿåòñÿ àíòèöèïàöèÿ, ò. å.
óïðåæäåíèå, èëè ïðåäâîñõèùåíèå. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ÖÍÑ ñïîñîáíà ïðåäóñìîò-
ðåòü â äâèãàòåëüíîé ïðîãðàììå ïîÿâëåíèå âîçìóùåíèé åùå äî èõ âîçíèêíîâåíèÿ,
îñîáåííî åñëè ýòè âîçìóùåíèÿ ñâÿçàíû ñ ñîáñòâåííûìè äåéñòâèÿìè ÷åëîâåêà.
Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ýòà óïðåæäàþùàÿ «ïîçíàÿ» àêòèâíîñòü (àíòèöèïàöèÿ) îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ àâòîìàòè÷åñêè ñ î÷åíü êîðîòêèìè öåíòðàëüíûìè çàäåðæêàìè. Ðîëü
óïðåæäàþùåé àêòèâíîñòè â ñòàáèëèçàöèè ïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà èëëþñòðèðóåò
ïðîñòîé ïðèìåð. Åñëè îôèöèàíò óäåðæèâàåò íà ëàäîíè âûòÿíóòîé ðóêè ïîäíîñ
ñ áóòûëêîé øàìïàíñêîãî è ðþìêàìè, à äðóãîé ÷åëîâåê âíåçàïíî ñíèìåò áóòûëêó
ñ ïîäíîñà, òî ðóêà ðåçêî ïîäïðûãíåò ââåðõ ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ïîñëåäñòâèÿìè.
Åñëè æå îí ñàì ñíèìåò áóòûëêó ñâîáîäíîé ðóêîé, òî ðóêà ñ ïîäíîñîì îñòàíåòñÿ íà
ïðåæíåì óðîâíå.
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé

Ïðåäñòàâëåíèå î êîîðäèíàöèè äâèæåíèé âîçíèêëî íà îñíîâå íàáëþäåíèé áîëüíûõ,
êîòîðûå â ñèëó ðàçíûõ ïðè÷èí íå â ñîñòîÿíèè ïëàâíî è òî÷íî îñóùåñòâëÿòü äâèæå-
íèÿ, ëåãêî äîñòóïíûå çäîðîâûì ëþäÿì. Êîîðäèíàöèþ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ñïî-
ñîáíîñòü ðåàëèçîâàòü äâèæåíèå â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî çàìûñëîì. Äàæå äëÿ ïðîñòåé-
øåãî äâèæåíèÿ — äâèæåíèÿ â ñóñòàâå ñ îäíîé ñòåïåíüþ ñâîáîäû — íåîáõîäèìà
ñîãëàñîâàííàÿ ðàáîòà êàê ìèíèìóì äâóõ ìûøö àãîíèñòà è àíòàãîíèñòà. Â äåéñò-
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé 89
âèòåëüíîñòè íà êàæäóþ ñòåïåíü ñâîáîäû, êàê ïðàâèëî, ïðèõîäèòñÿ áîëüøå îäíîé

ïàðû ìûøö. Ïðè ýòîì ìíîãèå ìûøöû ÿâëÿþòñÿ äâóõñóñòàâíûìè, ò. å. äåéñòâóþò
íå íà îäèí, à íà äâà ñóñòàâà. Èìåííî ïîýòîìó, íàïðèìåð, èçîëèðîâàííîå ñãèáàíèå
ïàëüöåâ ðóêè íåâîçìîæíî áåç îäíîâðåìåííîé àêòèâàöèè ðàçãèáàòåëåé êèñòè, ïðå-
ïÿòñòâóþùèõ äåéñòâèþ ñãèáàòåëåé ïàëüöåâ â ëó÷åçàïÿñòíîì ñî÷ëåíåíèè.
Ôîðìû ó÷àñòèÿ ìûøö â îñóùåñòâëåíèè äâèãàòåëüíûõ àêòîâ âåñüìà ìíîãîîá-
ðàçíû. Àíàòîìè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ ìûøö (íàïðèìåð, ñãèáàòåëè è ðàçãèáàòå-
ëè, ñèíåðãèñòû è àíòàãîíèñòû) íå âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò èõ ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè
â äâèæåíèÿõ. Òàê, íåêîòîðûå äâóõñóñòàâíûå ìûøöû â îäíîì ñóñòàâå îñóùåñòâëÿ-
þò ñãèáàíèå, à â äðóãîì — ðàçãèáàíèå. Àíòàãîíèñò ìîæåò âîçáóæäàòüñÿ îäíîâðå-
ìåííî ñ àãîíèñòîì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ òî÷íîñòè äâèæåíèÿ, è åãî ó÷àñòèå ïîìîãàåò
âûïîëíèòü äâèãàòåëüíóþ çàäà÷ó. Â ñâÿçè ñ ýòèì â êàæäîì êîíêðåòíîì äâèãàòåëü-
íîì àêòå ìîæíî âûäåëèòü îñíîâíóþ ìûøöó (îñíîâíîé äâèãàòåëü), âñïîìîãàòåëü-
íûå ìûøöû (ñèíåðãèñòû), àíòàãîíèñòû è ñòàáèëèçàòîðû (ìûøöû, êîòîðûå ôèê-
ñèðóþò íå ó÷àñòâóþùèå â äâèæåíèè ñóñòàâû). Ìûøöû íå òîëüêî ñîêðàùàþò-
ñÿ, ïðèâîäÿ â äâèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùèå çâåíüÿ: àíòàãîíèñòû è ñòàáèëèçàòîðû
÷àñòî ôóíêöèîíèðóþò â ðåæèìå ðàñòÿæåíèÿ ïîä íàãðóçêîé, ïðè ýòîì ïîãëîùàÿ
è ðàññåèâàÿ ýíåðãèþ. Ýòîò ðåæèì èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïëàâíîãî òîðìîæåíèÿ äâèæå-
íèé è àìîðòèçàöèè òîë÷êîâ. Ïðè ïîääåðæàíèè ïîçû ìíîãèå ìûøöû ðàáîòàþò
â ðåæèìå, ïðè êîòîðîì èõ äëèíà ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ.
Íà êîíå÷íûé ðåçóëüòàò äâèæåíèÿ âëèÿþò íå òîëüêî ñèëû, ðàçâèâàåìûå ìûø-
öàìè, íî è ñèëû íåìûøå÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñèëû èíåðöèè,
ñîçäàâàåìûå ìàññàìè çâåíüåâ òåëà, êîòîðûå âîâëåêàþòñÿ â äâèæåíèå, à òàêæå ñèëû
ðåàêöèè, âîçíèêàþùèå â êèíåìàòè÷åñêèõ öåïÿõ ïðè ñìåùåíèè ëþáîãî èç çâåíüåâ.
Äâèæåíèå ñìåùàåò ðàçëè÷íûå çâåíüÿ òåëà äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà è ìåíÿåò
êîíôèãóðàöèþ òåëà, à ñëåäîâàòåëüíî, ïî õîäó äâèæåíèÿ èçìåíÿþòñÿ ìîìåíòû
óïîìÿíóòûõ ñèë. Âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ ñóñòàâíûõ óãëîâ ìåíÿþòñÿ è ìîìåíòû
ìûøå÷íûõ ñèë. Íà õîä äâèæåíèÿ âëèÿåò è ãðàâèòàöèÿ: ìîìåíòû ñèë âåñà òîæå
èçìåíÿþòñÿ â ïðîöåññå äâèæåíèÿ èç-çà èçìåíåíèÿ îðèåíòàöèè çâåíüåâ îòíîñè-
òåëüíî âåêòîðà ñèëû òÿæåñòè. Â ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåê âñòóïàåò âî
âçàèìîäåéñòâèå ñ ïðåäìåòàìè âíåøíåãî ìèðà, ðàçëè÷íûìè èíñòðóìåíòàìè, ïåðå-
ìåùàåìûìè ãðóçàìè è ò. ä.; â ïðîöåññå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ åìó ïðèõîäèòñÿ ïðå-
îäîëåâàòü ñèëû òÿæåñòè, óïðóãîñòè, òðåíèÿ, âÿçêîñòè è èíåðöèè. Ñèëû íåìûøå÷-
íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ âìåøèâàþòñÿ â ïðîöåññ äâèæåíèÿ è äåëàþò íåîáõîäèìûì
íåïðåðûâíîå ñîãëàñîâàíèå ñ íèìè äåÿòåëüíîñòè ìûøå÷íîãî àïïàðàòà. Êðîìå òîãî,
íåîáõîäèìî íåéòðàëèçîâûâàòü äåéñòâèå íåïðåäâèäåííûõ ïîìåõ, êîòîðûå ìîãóò
âîçíèêàòü âî âíåøíåé ñðåäå, è îïåðàòèâíî èñïðàâëÿòü äîïóùåííûå â õîäå ðåàëè-
çàöèè äâèæåíèÿ îøèáêè.
Êðîìå ýòèõ ïîìåõ, âîçíèêàþùèõ ïðè îñóùåñòâëåíèè äâèæåíèÿ, åñòü åùå îäíà
ïðèíöèïèàëüíàÿ ñëîæíîñòü, ïîÿâëÿþùàÿñÿ óæå íà ýòàïå ïëàíèðîâàíèÿ äâèæå-
íèÿ. Ðå÷ü èäåò î òàê íàçûâàåìîé ïðîáëåìå èçáûòî÷íîñòè ñòåïåíåé ñâîáîäû äâè-
ãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Äëÿ òîãî ÷òîáû â òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå äîñòè÷ü ëþáîé
çàäàííîé òî÷êè (â ïðåäåëàõ äëèíû êîíå÷íîñòè), äîñòàòî÷íî èìåòü äâóõçâåííóþ
êîíå÷íîñòü ñ äâóìÿ ñòåïåíÿìè ñâîáîäû â ïðîêñèìàëüíîì ñóñòàâå («ïëå÷å») è îä-
íîé ñòåïåíüþ ñâîáîäû â äèñòàëüíîì («ëîêòåâîì»). Íà ñàìîì äåëå êîíå÷íîñòè
èìåþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî çâåíüåâ è ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû. Èìåííî ïîýòî-
ìó, åñëè áû ìû çàõîòåëè ðåøèòü ãåîìåòðè÷åñêóþ çàäà÷ó î òîì, êàê äîëæíû èçìå-
íÿòüñÿ óãëû â ñóñòàâàõ äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàáî÷àÿ òî÷êà êîíå÷íîñòè ïåðåìåñòèëàñü
èç îäíîãî çàäàííîãî ïîëîæåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå â äðóãîå, òî îêàçàëîñü áû, ÷òî ýòà
çàäà÷à èìååò áåñêîíå÷íîå ìíîæåñòâî ðåøåíèé.
Äëÿ òîãî ÷òîáû íàéòè îäíîçíà÷íîå ðåøåíèå çàäà÷è óïðàâëåíèÿ äëÿ êèíåìàòè-
÷åñêîé öåïè, íåîáõîäèìî èñêëþ÷èòü èçáûòî÷íûå äëÿ äàííîãî äâèæåíèÿ ñòåïåíè
ñâîáîäû. Ýòîãî ìîæíî äîñòè÷ü äâóìÿ ñïîñîáàìè: à) çàôèêñèðîâàòü èçáûòî÷íûå
ñòåïåíè ñâîáîäû ïóòåì îäíîâðåìåííîé àêòèâàöèè àíòàãîíèñòè÷åñêèõ ãðóïï
ìûøö (êîàêòèâàöèÿ) è á) ñâÿçàòü äâèæåíèÿ â ðàçíûõ ñóñòàâàõ îïðåäåëåííûìè
ñîîòíîøåíèÿìè, óìåíüøèâ çà ñ÷åò ýòîãî êîëè÷åñòâî íåçàâèñèìûõ ïåðåìåííûõ,
ñ êîòîðûìè äîëæíà èìåòü äåëî ÖÍÑ. Òàêèå óñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ îäíîâðåìåí-
íûõ äâèæåíèé â íåñêîëüêèõ ñóñòàâàõ, íàïðàâëåííûå íà äîñòèæåíèå åäèíîé öå-
ëè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ñèíåðãèè. Ñèíåðãèè ÷àùå âñåãî èñïîëüçóþòñÿ â îòíîñè-
òåëüíî ñòåðåîòèïíûõ, ÷àñòî èñïîëüçóåìûõ äâèæåíèÿõ, òàêèõ, êàê ëîêîìîöèÿ,
íåêîòîðûå òðóäîâûå äâèæåíèÿ è äð. Âìåñòå ñ òåì äâèãàòåëüíûå ñèíåðãèè íå ÿâëÿ-
þòñÿ ñèíîíèìàìè äâèãàòåëüíûõ ñòåðåîòèïîâ — äëÿ íèõ õàðàêòåðíà îïðåäåëåííàÿ
ñòåïåíü àäàïòèâíîñòè.
5.6. Òèïû äâèæåíèé

Äâèæåíèÿ ÷åëîâåêà î÷åíü ðàçíîîáðàçíû, îäíàêî âñå ýòî ðàçíîîáðàçèå ìîæíî ñâå-
ñòè ê íåáîëüøîìó êîëè÷åñòâó îñíîâíûõ òèïîâ àêòèâíîñòè, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ:
îáåñïå÷åíèå ïîçû è ðàâíîâåñèÿ, ëîêîìîöèÿ è ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ.
Ïîääåðæàíèå ïîçû ó ÷åëîâåêà îáåñïå÷èâàåòñÿ òåìè æå ôàçè÷åñêèìè ìûøöà-
ìè, ÷òî è äâèæåíèÿ, à ñïåöèàëèçèðîâàííûå òîíè÷åñêèå ìûøöû, èìåþùèåñÿ ó áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ è íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ, îòñóòñòâóþò. Ñâîåîáðàçèå ïîääåðæàíèÿ ïî-
çû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè «ïîçíîé» äåÿòåëüíîñòè ìûøö ñèëà èõ ñîêðàùåíèÿ
îáû÷íî íåâåëèêà, ðåæèì áëèçîê ê èçîìåòðè÷åñêîìó, à äëèòåëüíîñòü ñîêðàùåíèÿ
çíà÷èòåëüíà. Â «ïîçíûé», èëè ïîñòóðàëüíûé, ðåæèì ðà-
áîòû ìûøö âîâëåêàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íèçêîïîðîãî-
Îäíà èç îñíîâíûõ çàäà÷ âûå, ìåäëåííûå è óñòîé÷èâûå ê óòîìëåíèþ äâèãàòåëüíûå
«ïîçíîé» àêòèâíîñòè — åäèíèöû.
óäåðæàíèå íóæíîãî
ïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà
Îäíà èç îñíîâíûõ çàäà÷ «ïîçíîé» àêòèâíîñòè — óäåð-
â ïîëå ñèëû òÿæåñòè. æàíèå íóæíîãî ïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà â ïîëå ñèëû òÿ-
æåñòè (óäåðæàíèå ãîëîâû îò ñâèñàíèÿ, ãîëåíîñòîïíûõ
ñóñòàâîâ îò òûëüíîãî ñãèáàíèÿ ïðè ñòîÿíèè è äð.). «Ïîç-
íàÿ» àêòèâíîñòü ìîæåò áûòü íàïðàâëåíà è íà ôèêñàöèþ ñóñòàâîâ, íå ïðèíèìàþ-
ùèõ ó÷àñòèÿ â îñóùåñòâëÿåìîì äâèæåíèè. Â òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè óäåðæàíèå
ïîçû áûâàåò ñâÿçàíî ñ ïðåîäîëåíèåì âíåøíèõ ñèë.
Òèïè÷íûé ïðèìåð ïîçû — ñòîÿíèå ÷åëîâåêà. Ñîõðàíåíèå ðàâíîâåñèÿ ïðè ñòîÿ-
íèè âîçìîæíî â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðîåêöèÿ öåíòðà òÿæåñòè òåëà íàõîäèòñÿ â ïðå-
äåëàõ îïîðíîãî êîíòóðà. Ïðè ñòîÿíèè âåðòèêàëü, îïóùåííàÿ èç îáùåãî öåíòðà òÿ-
æåñòè òåëà, ïðîõîäèò íåñêîëüêî âïåðåäè îñè ãîëåíîñòîïíûõ è êîëåííûõ ñóñòàâîâ
è íåñêîëüêî ïîçàäè îñè òàçîáåäðåííûõ ñóñòàâîâ. Îáåñïå÷åíèå óñòîé÷èâîñòè äî-
ñòèãàåòñÿ àêòèâíîé ðàáîòîé ìíîãèõ ìûøö òóëîâèùà è íîã, ïðè÷åì ðàçâèâàåìàÿ
ýòèìè ìûøöàìè ñèëà íåâåëèêà. Ìàêñèìàëüíîå íàïðÿæåíèå ïðè ñòîÿíèè ðàçâèâà-
þò ìûøöû ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà, à ìèíèìàëüíîå — ìûøöû êîëåííîãî è òàçî-
áåäðåííîãî ñóñòàâîâ. Ó áîëüøèíñòâà ìûøö àêòèâíîñòü ïîääåðæèâàåòñÿ íà áîëåå
5.6. Òèïû äâèæåíèé 91
èëè ìåíåå ïîñòîÿííîì óðîâíå. Äðóãèå ìûøöû àêòèâèðóþòñÿ ïåðèîäè÷åñêè. Ïî-

ñëåäíåå ñâÿçàíî ñ íåáîëüøèìè êîëåáàíèÿìè öåíòðà òÿæåñòè òåëà êàê â ñàãèòòàëü-
íîé, òàê è âî ôðîíòàëüíîé ïëîñêîñòè, ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿùèìè ïðè ñòîÿíèè.
Ìûøöû ãîëåíè ïðîòèâîäåéñòâóþò îòêëîíåíèÿì òåëà, âîçâðàùàÿ åãî â âåðòèêàëü-
íîå ïîëîæåíèå. Òàêèì îáðàçîì, ïîääåðæàíèå ïîçû — ýòî àêòèâíûé ïðîöåññ, îñó-
ùåñòâëÿþùèéñÿ, êàê è äâèæåíèå, ñ ó÷àñòèåì îáðàòíûõ ñâÿçåé îò ðåöåïòîðîâ.
Â ïîääåðæàíèè âåðòèêàëüíîé ïîçû ó÷àñòâóþò çðåíèå è âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò.
Âàæíóþ ðîëü èãðàåò è ïðîïðèîðåöåïöèÿ. Ïîääåðæàíèå ðàâíîâåñèÿ ïðè ñòîÿ-
íèè — òîëüêî ÷àñòíûé ñëó÷àé «ïîçíîé» àêòèâíîñòè. Êðîìå òîãî, ìåõàíèçìû ïîä-
äåðæàíèÿ ðàâíîâåñèÿ èñïîëüçóþòñÿ òàêæå ïðè ëîêîìîöèè è ïîâñåäíåâíîé äâèãà-
òåëüíîé äåÿòåëüíîñòè. Íàïðèìåð, áûñòðîå äâèæåíèå ðóêè ìîæåò âûçâàòü íàðóøå-
íèå ðàâíîâåñèÿ. Îáû÷íî ýòîãî íå ïðîèñõîäèò, ïîòîìó ÷òî ïðîèçâîëüíîìó äâèæå-
íèþ ïðåäøåñòâóþò òàêèå èçìåíåíèÿ â ñèñòåìå ðåãóëÿöèè ïîçû, êîòîðûå çàðàíåå
èçìåíÿþò ðàñïðåäåëåíèå «ïîçíîé» àêòèâíîñòè ìûøö è òåì ñàìûì îáåñïå÷èâàþò
íåéòðàëèçàöèþ ïîñëåäñòâèé äâèæåíèÿ. Ýòî òàê íàçûâàåìûå «ïîçíûå» êîìïîíåí-
òû ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ.
Ê ïîíÿòèþ ïîçû ïðèìûêàåò ïîíÿòèå ìûøå÷íîãî òîíóñà. Òåðìèí «òîíóñ» ìíî-
ãîçíà÷åí, â ïðèìåíåíèè ê ñêåëåòíûì ìûøöàì èì îáîçíà÷àþò êîìïëåêñ ÿâëåíèé.
Â ïîêîå ìûøå÷íûå âîëîêíà îáëàäàþò òóðãîðîì, îïðåäåëÿþùèì èõ ñîïðîòèâëå-
íèå äàâëåíèþ è ðàñòÿæåíèþ. Ýòî ñîñòàâëÿåò òîò êîìïîíåíò òîíóñà, êîòîðûé íå
ñâÿçàí ñî ñïåöèôè÷åñêîé íåðâíîé àêòèâàöèåé ìûøöû, îáóñëîâëèâàþùåé åå ñî-
êðàùåíèå. Îäíàêî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ áîëüøèíñòâî ìûøö îáû÷íî â íåêîòî-
ðîé ñòåïåíè àêòèâèðóþòñÿ íåðâíîé ñèñòåìîé, â ÷àñòíîñòè, äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïîçû
(«ïîçíûé» òîíóñ). Äðóãîé âàæíûé êîìïîíåíò òîíóñà — ðåôëåêòîðíûé, îïðåäå-
ëÿþùèéñÿ ðåôëåêñîì íà ðàñòÿæåíèå. Ó ÷åëîâåêà îí âûÿâëÿåòñÿ ïî ñîïðîòèâëå-
íèþ ðàñòÿæåíèþ ìûøöû ïðè ïàññèâíîì ïîâîðîòå çâåíà
êîíå÷íîñòè â ñóñòàâå. Ëîêîìîöèÿ — àêòèâíîå
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé ôîðìîé ëîêîìîöèè ÷å- ïåðåìåùåíèå â ïðî-
ëîâåêà (ëîêîìîöèÿ — àêòèâíîå ïåðåìåùåíèå â ïðîñòðàí- ñòðàíñòâå íà ðàññòîÿ-
ñòâå íà ðàññòîÿíèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå õàðàê- íèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâû-
òåðíûå ðàçìåðû òåëà) ÿâëÿåòñÿ õîäüáà. Îíà îòíîñèòñÿ ê øàþùèå õàðàêòåðíûå
öèêëè÷åñêèì äâèãàòåëüíûì àêòàì, ïðè êîòîðûõ ïîñëåäî- ðàçìåðû òåëà.
âàòåëüíûå ôàçû äâèæåíèÿ ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþòñÿ.
Äëÿ óäîáñòâà èçó÷åíèÿ è îïèñàíèÿ öèêë õîäüáû ïîäðàçäåëÿþò íà ôàçû: äëÿ
êàæäîé íîãè âûäåëÿþò ôàçó îïîðû, â òå÷åíèå êîòîðîé íîãà êîíòàêòèðóåò ñ îïî-
ðîé, è ôàçó ïåðåíîñà, êîãäà íîãà íàõîäèòñÿ â âîçäóõå. Ôàçû îïîðû äâóõ íîã ÷àñ-
òè÷íî ïåðåêðûâàþòñÿ ïî âðåìåíè, îáðàçóÿ äâóõîïîðíûé ïåðèîä. Â äâóõîïîðíûé
ïåðèîä ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ íàãðóçêè ñ íàõîäÿùåéñÿ íà îïîðå íîãè, êîòîðàÿ íàõî-
äèòñÿ ïîçàäè, íà ïîñòàâëåííóþ íà îïîðó ïåðåäíþþ íîãó. Öåíòð ìàññû òåëà ÷åëîâå-
êà ïðè õîäüáå ñîâåðøàåò ñëîæíûå ïðîñòðàíñòâåííûå äâèæåíèÿ. Àìïëèòóäà ýòèõ
äâèæåíèé ñîñòàâëÿåò îêîëî 5 ñì â íàïðàâëåíèè ââåðõ-âíèç è 2–4 ñì â áîêîâîì íà-
ïðàâëåíèè. Äàâëåíèå íà îïîðó âî âðåìÿ õîäüáû íåïîñòîÿííî. Îíî ïðåâûøàåò âåñ
òåëà âî âðåìÿ íàñòóïàíèÿ è îòòàëêèâàíèÿ îò îïîðû è ìåíüøå âåñà òåëà â ñåðåäèíå
îäíîîïîðíîãî ïåðèîäà. Ñîïîñòàâëåíèå èçìåíåíèé ìåæçâåííûõ óãëîâ â òàçîáåä-
ðåííîì, êîëåííîì è ãîëåíîñòîïíîì ñóñòàâàõ ñ ðàñïðåäåëåíèåì ïî âðåìåíè àêòèâ-
íîñòè ìûøö ïðèâîäèò ê âûâîäó, ÷òî äâèæåíèå íîãè â ôàçó ïåðåíîñà â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ñèë èíåðöèè (ïîäîáíî äâóõçâåííîìó ìàÿòíèêó).
Ïîâòîðÿåìîñòü ïàðàìåòðîâ äâèæåíèé â ïîñëåäîâàòåëüíûõ öèêëàõ ïðè õîäüáå

íå àáñîëþòíàÿ: îíè îáëàäàþò íåêîòîðîé âàðèàòèâíîñòüþ. Íàèìåíüøàÿ âàðèàòèâ-
íîñòü ó êèíåìàòè÷åñêîé êàðòèíû õîäüáû, íàèáîëüøàÿ — â ðàáîòå ìûøö, ïðîÿâ-
ëÿþùàÿñÿ â èçìåíåíèÿõ ýëåêòðîìèîãðàìì îò öèêëà ê öèêëó. Ýòî îòðàæàåò êîð-
ðèãèðóþùóþ äåÿòåëüíîñòü ÖÍÑ, êîòîðàÿ â êàæäîì øàãå âíîñèò â ñòàíäàðòíóþ
èííåðâàöèîííóþ ñòðóêòóðó õîäüáû ïîïðàâêè, íåîáõîäèìûå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îò-
íîñèòåëüíîãî ïîñòîÿíñòâà åå êèíåìàòèêè.
Áåã îòëè÷àåòñÿ îò õîäüáû òåì, ÷òî íîãà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ ïîçàäè, îòòàëêèâà-
åòñÿ îò îïîðû ðàíüøå, ÷åì äðóãàÿ íîãà îïóñêàåòñÿ íà íåå. Â ðåçóëüòàòå â áåãå èìå-
åòñÿ áåçîïîðíûé ïåðèîä — ïåðèîä ïîëåòà. Â áåãå, áëàãîäàðÿ áîëüøèì ñêîðîñòÿì
ïåðåìåùåíèÿ, áîëåå çíà÷èòåëüíóþ ðîëü èãðàþò áàëëèñòè÷åñêèå êîìïîíåíòû äâè-
æåíèÿ — ïåðåìåùåíèå çâåíüåâ íîãè ïî èíåðöèè.
Ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè â øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà ìîãóò áûòü íàçâàíû ñà-
ìûå ðàçíûå äâèæåíèÿ, ñîâåðøàåìûå êàê â ïðîöåññå òðóäà, òàê è â ïîâñåäíåâíîé
æèçíè. Ó ÷åëîâåêà îñíîâíûì ðàáî÷èì îðãàíîì ÿâëÿåòñÿ ðóêà, ïðè÷åì äëÿ âûïîë-
íåíèÿ äâèãàòåëüíîé çàäà÷è îïðåäåëÿþùèì îáû÷íî ÿâëÿåòñÿ ïîëîæåíèå êèñòè,
êîòîðàÿ äîëæíà â îïðåäåëåííûé ìîìåíò îêàçàòüñÿ â îïðåäåëåííîì ìåñòå ïðî-
ñòðàíñòâà. Áëàãîäàðÿ áîëüøîìó ÷èñëó ñòåïåíåé ñâîáîäû âåðõíåé êîíå÷íîñòè
êèñòü ìîæåò ïîïàñòü â íóæíóþ òî÷êó ïî ðàçíûì òðàåêòîðèÿì è ïðè ðàçëè÷íûõ ñî-
îòíîøåíèÿõ óãëîâ â ïëå÷åâîì, ëîêòåâîì è ëó÷åçàïÿñòíîì ñóñòàâàõ. Ýòî ìíîãîîá-
ðàçèå âîçìîæíîñòåé ïîçâîëÿåò âûïîëíÿòü äâèãàòåëüíóþ çàäà÷ó, íà÷èíàÿ äâèæå-
íèå èç ðàçëè÷íûõ èñõîäíûõ ïîç, îäíàêî îíî æå ñòàâèò ÖÍÑ ïåðåä çàäà÷åé âûáîðà
îäíîãî âàðèàíòà èç ìíîãèõ.
Â ñëîæíîé êàðòèíå ðàáîòû ìûøö ÷àñòî ìîæíî âûäåëèòü óñòîé÷èâûå ñî÷åòà-
íèÿ èõ àêòèâíîñòè, èñïîëüçóåìûå â ðàçëè÷íûõ äâèæåíèÿõ. Ýòî óæå óïîìèíàâ-
øèåñÿ ñèíåðãèè, îñíîâàííûå íà âðîæäåííûõ èëè âûðàáîòàííûõ â ïðîöåññå îïû-
òà ñâÿçÿõ, êîòîðûå, áóäó÷è óñòîé÷èâûìè êîìïîíåíòàìè äâèæåíèé, óïðîùàþò
óïðàâëåíèå ñëîæíûìè äâèãàòåëüíûìè àêòàìè è ïîìîãàþò ïðåîäîëåòü èçáûòî÷-
íîñòü êîëè÷åñòâà ìûøö è ÷èñëà ñòåïåíåé ñâîáîäû.
Ïðè ñîâåðøåíèè îäíîãî è òîãî æå, äàæå ïðîñòîãî, äâèæåíèÿ îðãàíèçàöèÿ ìû-
øå÷íîé äåÿòåëüíîñòè â ñèëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò âìåøàòåëüñòâà íåìûøå÷íûõ
ñèë, â ÷àñòíîñòè âíåøíèõ ïî îòíîøåíèþ ê ÷åëîâåêó. Òàê, ïðè óäàðå ìîëîòêîì, êî-
ãäà ê ìàññå ïðåäïëå÷üÿ äîáàâëÿåòñÿ ìàññà ìîëîòêà è, ñëåäîâàòåëüíî, óâåëè÷èâàåò-
ñÿ ðîëü èíåðöèè, ðàçãèáàíèå ïðåäïëå÷üÿ ñîâåðøàåòñÿ ïî òèïó áàëëèñòè÷åñêîãî
äâèæåíèÿ. Àíàëîãè÷íîå ïî êèíåìàòèêå äâèæåíèå ïðè ðàáîòå íàïèëüíèêîì, êîãäà
îñíîâíîé âíåøíåé ñèëîé ÿâëÿåòñÿ òðåíèå, ñîâåðøàåòñÿ ïóòåì íåïðåðûâíîé àê-
òèâíîñòè ìûøöû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ðàçãèáàíèÿ. Åñëè ïåðâîå èç ýòèõ äâóõ äâè-
æåíèé ÿâëÿåòñÿ â îñíîâíîì ïðåäïðîãðàììèðîâàííûì, òî âî âòîðîì âåëèêà ðîëü
îáðàòíûõ ñâÿçåé.
5.7. Âûðàáîòêà äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ

Ñîâåðøåíñòâîâàíèå äâèãàòåëüíîé ôóíêöèè â îíòîãåíåçå ïðîèñõîäèò êàê çà ñ÷åò
ïðîäîëæàþùåãîñÿ â ïåðâûå ãîäû ïîñëå ðîæäåíèÿ ñîçðåâàíèÿ âðîæäåííûõ ìåõà-
íèçìîâ, ó÷àñòâóþùèõ â êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, òàê è â ðåçóëüòàòå íàó÷åíèÿ, ò. å.
ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ñâÿçåé, êîòîðûå ëîæàòñÿ â îñíîâó ïðîãðàìì òåõ èëè èíûõ
êîíêðåòíûõ äâèãàòåëüíûõ àêòîâ. Êîîðäèíàöèÿ íîâûõ íåïðèâû÷íûõ äâèæåíèé
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ 93
èìååò õàðàêòåðíûå ÷åðòû, îòëè÷àþùèå åå îò êîîðäèíàöèè òåõ æå äâèæåíèé ïîñëå

îáó÷åíèÿ.
Ðàíåå óæå ãîâîðèëîñü, ÷òî îáèëèå ñòåïåíåé ñâîáîäû â îïîðíî-äâèãàòåëüíîì àï-
ïàðàòå, âëèÿíèå íà ðåçóëüòàò äâèæåíèÿ ñèë òÿæåñòè è èíåðöèè îñëîæíÿþò âûïîë-
íåíèå ëþáîé äâèãàòåëüíîé çàäà÷è. Íà ïåðâûõ ïîðàõ îáó÷åíèÿ ÖÍÑ ñïðàâëÿåòñÿ ñ
ýòèìè òðóäíîñòÿìè, íåéòðàëèçóÿ ïîìåõè ñ ïîìîùüþ äîïîëíèòåëüíûõ ìûøå÷íûõ
íàïðÿæåíèé. Ìûøå÷íûé àïïàðàò æåñòêî ôèêñèðóåò ñóñòàâû, íå ó÷àñòâóþùèå â
äâèæåíèè, è àêòèâíî òîðìîçèò èíåðöèþ áûñòðûõ äâèæåíèé. Òàêîé ïóòü ïðåîäîëå-
íèÿ ïîìåõ ýíåðãåòè÷åñêè íåâûãîäåí è óòîìèòåëåí. Èñïîëüçîâàíèå îáðàòíûõ ñâÿ-
çåé åùå íåñîâåðøåííî — êîððåêöèîííûå ïîñûëêè, âîçíèêàþùèå íà èõ îñíîâå, íå-
ñîðàçìåðíû è âûçûâàþò íåîáõîäèìîñòü ïîâòîðíûõ äîïîëíèòåëüíûõ êîððåêöèé.
Ìûøöû-àíòàãîíèñòû äàæå òåõ ñóñòàâîâ, â êîòîðûõ ñîâåðøàåòñÿ äâèæåíèå,
àêòèâèðóþòñÿ îäíîâðåìåííî: â öèêëè÷åñêèõ äâèæåíèÿõ ìûøöû ïî÷òè íå ðàñ-
ñëàáëÿþòñÿ. Êðîìå òîãî, âîçáóæäåíû òàêæå ìíîãèå ìûøöû, íå èìåþùèå ïðÿìî-
ãî îòíîøåíèÿ ê äàííîìó äâèãàòåëüíîìó àêòó. Äâèæåíèÿ, ñîâåðøàåìûå â òàêèõ
óñëîâèÿõ, íàïðÿæåííû è íåýñòåòè÷íû (íàïðèìåð, äâèæåíèÿ ÷åëîâåêà, âïåðâûå
âûøåäøåãî íà êîíüêàõ íà ëåä).
Êàê ïîêàçàë Í. À. Áåðíøòåéí, ïî ìåðå îáó÷åíèÿ âûðàáàòûâàåòñÿ òàêàÿ ñòðóê-
òóðà äâèãàòåëüíîãî àêòà, ïðè êîòîðîé íåìûøå÷íûå ñèëû âêëþ÷àþòñÿ â åãî äèíà-
ìèêó, ñòàíîâÿòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ äâèãàòåëüíîé ïðîãðàììû. Èçëèøíèå ìûøå÷-
íûå íàïðÿæåíèÿ ïðè ýòîì óñòðàíÿþòñÿ, äâèæåíèå ñòàíîâèòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûì
ê âíåøíèì âîçìóùåíèÿì. Íà ýëåêòðîìèîãðàììàõ âèäíà êîíöåíòðàöèÿ âîçáóæäå-
íèÿ ìûøö âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå: ïåðèîäû àêòèâíîñòè ðàáîòàþùèõ ìûøö
óêîðà÷èâàþòñÿ, à êîëè÷åñòâî ìûøö, âîâëå÷åííûõ â ðàáîòó, óìåíüøàåòñÿ. Ýòî ïðè-
âîäèò ê ïîâûøåíèþ ýêîíîìè÷íîñòè ìûøå÷íîé äåÿòåëüíîñòè, à äâèæåíèÿ ñòàíî-
âÿòñÿ áîëåå ïëàâíûìè, òî÷íûìè è íåïðèíóæäåííûìè.
Âàæíóþ ðîëü â îáó÷åíèè äâèæåíèÿì èãðàåò ðåöåïöèÿ, îñîáåííî ïðîïðèîöåï-
öèÿ. Â ïðîöåññå äâèãàòåëüíîãî íàó÷åíèÿ îáðàòíûå ñâÿçè èñïîëüçóþòñÿ íå òîëüêî
äëÿ êîððåêöèè äâèæåíèÿ ïî åãî õîäó, íî è äëÿ êîððåêöèè ïðîãðàììû ñëåäóþùåãî
äâèæåíèÿ íà îñíîâå îøèáîê ïðåäûäóùåãî.
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà

âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî ñïåöèàëèñòîâ ñîãëàñíî, ÷òî âçàèìîäåéñòâèå îð-
ãàíèçìà ñ âíåøíåé ñðåäîé óñòàíàâëèâàåòñÿ íà îñíîâå ìîäåëåé âíåøíåãî ìèðà è
ñîáñòâåííîãî òåëà, âûñòðîåííûõ ìîçãîì.
Íåîáõîäèìîñòü âíóòðåííèõ ìîäåëåé äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ñâÿçàíà ñî
ñïåöèôèêîé ñåíñîìîòîðíîé ñèñòåìû.
1. Áîëüøèíñòâî ðåöåïòîðîâ ðàñïîëîæåíî íà ïîäâèæíûõ çâåíüÿõ òåëà — ñëåäîâà-
òåëüíî, îíè ñîáèðàþò èíôîðìàöèþ â ñîáñòâåííûõ ëîêàëüíûõ ñèñòåìàõ êîîð-
äèíàò. Äëÿ òîãî ÷òîáû âîñïîëüçîâàòüñÿ ýòîé èíôîðìàöèåé, åå íóæíî ïðåîáðàçî-
âàòü â åäèíóþ ñèñòåìó êîîðäèíàò èëè, êàê ìèíèìóì, îáåñïå÷èòü âîçìîæíîñòü
äâóõñòîðîííèõ ïåðåõîäîâ.
2. Äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ìîçãó íåîáõîäèìû âåëè÷èíû, êîòîðûå íå ñîäåð-
æàòñÿ íåïîñðåäñòâåííî â ïåðâè÷íûõ ñèãíàëàõ ðåöåïòîðîâ. Ê ïîäîáíûì âåëè-
÷èíàì îòíîñÿòñÿ òàêèå, êàê äëèíà êèíåìàòè÷åñêèõ çâåíüåâ, ïîëîæåíèÿ öåíò-

ðîâ ìàññ îòäåëüíûõ ÷àñòåé òåëà è îáùåãî öåíòðà ìàññ. Êðîìå òîãî, â ïåðâè÷íûõ
ñåíñîðíûõ ñèãíàëàõ íå ñîäåðæàòñÿ ñàìûå îáùèå ñâåäåíèÿ î êèíåìàòè÷åñêîé
ñòðóêòóðå òåëà: êîëè÷åñòâå è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çâåíüåâ, ÷èñëå ñòåïåíåé ñâî-
áîäû è îáúåìå äâèæåíèé â ñóñòàâàõ.
3. Õîä âûïîëíåíèÿ äâèæåíèÿ îöåíèâàåòñÿ ïóòåì ñðàâíåíèÿ ðåàëüíîé àôôåðåí-
òàöèè ñ îæèäàåìîé (ýôôåðåíòíàÿ êîïèÿ). Äëÿ ìíîãîçâåííûõ êèíåìàòè÷åñêèõ
öåïåé, îñíàùåííûõ ðåöåïòîðàìè ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé, ýôôåðåíòíàÿ êîïèÿ
îêàçûâàåòñÿ äîñòàòî÷íî ñëîæíîé, è äëÿ åå ïîñòðîåíèÿ òàêæå òðåáóåòñÿ âíóò-
ðåííÿÿ ìîäåëü.
Âûâîä î íàëè÷èè â ÖÍÑ ìîäåëè ñîáñòâåííîãî òåëà áûë âïåðâûå ñäåëàí íà îñ-
íîâå êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ôàíòîìà àìïóòèðîâàííûõ, èçâåñòíîãî ñ ãëóáîêîé
äðåâíîñòè. ×åëîâåê, óòðàòèâøèé êîíå÷íîñòü, â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè
ñóáúåêòèâíî ïðîäîëæàåò îùóùàòü åå ïðèñóòñòâèå. Ðå÷ü èäåò íå î ðåäêîì ôåíî-
ìåíå, ïðîÿâëÿþùåìñÿ â èñêëþ÷èòåëüíûõ ñèòóàöèÿõ: ôàíòîì ïîñëå àìïóòàöèè
íàáëþäàåòñÿ áîëåå ÷åì â 90% ñëó÷àåâ. Îïèñàíû ñëó÷àè
Âçàèìîäåéñòâèå ôàíòîìà ó äåòåé è ïðè âðîæäåííîì îòñóòñòâèè êîíå÷íî-
îðãàíèçìà ñ âíåøíåé ñòè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïî ìåíüøåé ìåðå íåêîòîðûå ýëå-
ñðåäîé ñòðîèòñÿ ìåíòû âíóòðåííåé ìîäåëè èëè, êàê åå íàçûâàþò, ñõåìû
íà îñíîâå ìîäåëè âíåø- òåëà, îòíîñÿòñÿ ê âðîæäåííûì.
íåãî ìèðà è ìîäåëè Õàðàêòåðíûå ÷åðòû àìïóòàöèîííîãî ôàíòîìà ìîãóò
ñîáñòâåííîãî òåëà. áûòü âîñïðîèçâåäåíû íà çäîðîâîì ÷åëîâåêå ïðè âûêëþ-
÷åííîì çðåíèè, â óñëîâèÿõ áëîêàäû ïðîâåäåíèÿ èìïóëü-
ñîâ, ïîñòóïàþùèõ â ìîçã îò êîæíûõ, ñóñòàâíûõ è ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ðóêè ïî
÷óâñòâèòåëüíûì íåðâàì. Áëîêèðîâàòü ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæíî, ââîäÿ àíåñòåòèê
â ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå èëè âðåìåííî îñòàíàâëèâàÿ êðîâîòîê â ðóêå (èøåìè÷åñêàÿ
äåàôôåðåíòàöèÿ). Îêàçàëîñü, ÷òî â ýòèõ óñëîâèÿõ íàáëþäàåòñÿ ñâîåãî ðîäà «ýêñ-
ïåðèìåíòàëüíûé ôàíòîì», ðàññîãëàñîâàíèå ðåàëüíîãî è âîñïðèíèìàåìîãî ïîëî-
æåíèÿ êîíå÷íîñòè, äîñòèãàþùåå ïîðîé çíà÷èòåëüíûõ âåëè÷èí. Êîãäà èñïûòóåìî-
ãî ïðîñèëè ñîâåðøèòü äâèæåíèå èøåìèçèðîâàííîé ðóêîé, îí ïëàíèðîâàë åãî,
èñõîäÿ èç òîãî, êàê â äàííûé ìîìåíò ðóêà áûëà ïðåäñòàâëåíà â ñèñòåìå âíóòðåííå-
ãî ïðåäñòàâëåíèÿ, à íå èç åå ðåàëüíîãî ïîëîæåíèÿ.
Â óñëîâèÿõ èøåìè÷åñêîé äåàôôåðåíòàöèè, íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå ïðîïðèî-
öåïòèâíîãî ïðèòîêà, íå âîçíèêàåò îùóùåíèÿ «èñ÷åçíîâåíèÿ» ðóêè ëèáî åå äèñ-
òàëüíûõ çâåíüåâ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ÖÍÑ èìååòñÿ ñâîåãî ðîäà ñïèñîê çâåíüåâ òåëà,
ñîñòàâëÿþùèå êîòîðîãî îáëàäàþò êîíñåðâàòèçìîì è óñòîé÷èâîñòüþ ê ðàçíîãî ðî-
äà èçìåíåíèÿì ïåðèôåðèè. Ñîõðàíåíèå êèíåñòàòè÷åñêèõ îùóùåíèé ìîæíî îáú-
ÿñíèòü òåì, ÷òî îñîçíàíèå ïîëîæåíèÿ êèíåìàòè÷åñêèõ çâåíüåâ ïðîèñõîäèò íå íà
îñíîâå «ñûðîé» àôôåðåíòàöèè, à íà áàçå ñëîæíîé èíôîðìàöèîííîé ñòðóêòóðû —
ñõåìû êîíå÷íîñòè, åå âíóòðåííåé ìîäåëè. Ïðè èçìåíåíèè èëè ðåçêîì ñíèæåíèè
àôôåðåíòàöèè íàðóøàåòñÿ «ïðèâÿçêà» ýòîé ìîäåëè ê ôèçè÷åñêîìó ïðîñòðàíñòâó,
ìîæåò íàáëþäàòüñÿ è äðåéô îòäåëüíûõ åå ïàðàìåòðîâ, íî ñàìà ìîäåëü ñîõðàíÿ-
åòñÿ è ñëóæèò áàçîé äëÿ âîñïðèÿòèÿ êîíå÷íîñòè è ïëàíèðîâàíèÿ åå äâèæåíèé.
Äðóãèì èñòî÷íèêîì ïðåäñòàâëåíèé î ñõåìå òåëà ñòàëè êëèíè÷åñêèå íàáëþäå-
íèÿ, ïîêàçûâàþùèå, ÷òî íåêîòîðûå ôîðìû öåðåáðàëüíîé ïàòîëîãèè, îñîáåííî ïî-
ðàæåíèÿ ïðàâîé òåìåííîé äîëè, ïðèâîäÿò ê âîçíèêíîâåíèþ ñòîéêèõ èñêàæåííûõ
ïðåäñòàâëåíèé î ñîáñòâåííîì òåëå è îêðóæàþùåì ïðîñòðàíñòâå. Ñðåäè ýòèõ íàðó-
øåíèé âñòðå÷àþòñÿ îäíîñòîðîííåå èãíîðèðîâàíèå îäíîé êîíå÷íîñòè èëè ïîëîâè-

íû òåëà íà ïîðàæåííîé ñòîðîíå (êîíòðàëàòåðàëüíîé ïî îòíîøåíèþ ê ïîðàæåííî-
ìó ïîëóøàðèþ); àëëîñòåçèÿ — îøèáî÷íàÿ ëîêàëèçàöèÿ ñòèìóëîâ, ïðèëîæåííûõ ê
áîëüíîé ñòîðîíå, êàê ïðèëîæåííûõ ê çäîðîâîé ñòîðîíå, îòðèöàíèå äåôåêòà, èë-
ëþçîðíûå äâèæåíèÿ ïîðàæåííûõ êîíå÷íîñòåé, îòðèöàíèå ïðèíàäëåæíîñòè áîëü-
íîìó ïîðàæåííûõ êîíå÷íîñòåé; îñëàáëåíèå îñîçíàíèÿ ÷àñòåé òåëà (àñõåìàòèÿ è
ãåìèäåïåðñîíàëèçàöèÿ); ôàíòîìíûå äîïîëíèòåëüíûå êîíå÷íîñòè.
Ðàçíîîáðàçèå êëèíè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé, îáóñëîâëåííûõ íàðóøåíèÿìè ñõåìû
òåëà, óêàçûâàåò íà ñëîæíîñòü âûïîëíÿåìûõ åþ ôóíêöèé. Êðîìå òîãî, âèäíî, ÷òî
âñå ìíîãîîáðàçèå íàðóøåíèé ðàñïàäàåòñÿ íà òðè ãðóïïû: à) íàðóøåíèå ïðåäñòàâ-
ëåíèé î ïðèíàäëåæíîñòè ÷àñòåé òåëà; á) íàðóøåíèå ïðàâèëüíûõ ïðåäñòàâëåíèé î
ôîðìå, ðàçìåðàõ è ïîëîæåíèè ÷àñòåé òåëà è â) èëëþçîðíûå äâèæåíèÿ.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñõåìû òåëà ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ è èññëåäîâàíèÿ òàê íàçû-
âàåìûõ èçìåíåííûõ ñîñòîÿíèé ñîçíàíèÿ, âîçíèêàþùèõ ó çäîðîâûõ ëþäåé ïîä
äåéñòâèåì ãàëëþöèíîãåíîâ, ãèïíîçà, ñåíñîðíîé äåïðèâàöèè, âî ñíå è ò. ä. Èç âñå-
ãî ìíîãîîáðàçèÿ ôåíîìåíîâ èçìåíåííîãî ñîñòîÿíèÿ ñîçíàíèÿ âûäåëÿþò ãðóïïó
ýòèîëîãè÷åñêè íåçàâèñèìûõ, ò. å. íå çàâèñÿùèõ îò ïðèðîäû àãåíòà, âûçâàâøåãî òà-
êîå ñîñòîÿíèå. Òðåòü èç ýòèõ ôåíîìåíîâ èìååò íåïîñðåäñòâåííîå îòíîøåíèå ê ñõå-
ìå òåëà è ìîòîðèêå. Ëþäè, èñïûòàâøèå èçìåíåííûå ñîñòîÿíèÿ ñîçíàíèÿ, ÷àñòî ñî-
îáùàþò ÷òî-ëèáî èç äàëåå ïåðå÷èñëåííîãî: ãðàíèöà ìåæäó òåëîì è îêðóæåíèåì
áûëà ðàçìûòîé; îïîðà ïðåäñòàâëÿëàñü êà÷àþùåéñÿ; êîíå÷íîñòè êàçàëèñü áîëüøå,
÷åì îáû÷íî; îêðóæàþùèå ïðåäìåòû áûëè áîëüøå, ÷åì îáû÷íî; òåëî èñ÷åçàëî; òå-
ëî ïðåäñòàâëÿëîñü ïëàâàþùèì; îêðóæåíèå êàçàëîñü íåðåàëüíûì; «ÿ» è îêðóæå-
íèå ïðåäñòàâëÿëèñü åäèíûì öåëûì; òåðÿëàñü âîçìîæíîñòü óïðàâëÿòü äâèæåíèÿ-
ìè ñâîåãî òåëà; ÷àñòè òåëà áîëüøå èì íå ïðèíàäëåæàëè. Èç ýòîãî ïåðå÷íÿ âèäíî,
÷òî è çäåñü ìîæíî âûäåëèòü íàðóøåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ âîñïðèÿòèåì öåëîñòíîñòè
òåëà è åãî ãðàíèö, ðàçìåðîâ îòäåëüíûõ çâåíüåâ è íàðóøåíèÿìè äâèãàòåëüíûõ âîç-
ìîæíîñòåé îðãàíèçìà. Â ñðàâíåíèè ñ êëèíè÷åñêèìè ïðîÿâëåíèÿìè, õàðàêòåðíû-
ìè äëÿ îðãàíè÷åñêèõ ïîðàæåíèé ìîçãà, çäåñü ìîæíî âûäåëèòü åùå îäíó ñòîðîíó,
ñâÿçàííóþ ñ íàðóøåíèÿìè âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó òåëîì è âíåøíèì ïðîñòðàí-
ñòâîì: ïëàâàíèå, êà÷àþùàÿñÿ îïîðà è äð. (ò. å. ñ òðóäíîñòÿìè â ôîðìèðîâàíèè ñè-
ñòåìû îòñ÷åòà).
Íî, âîçìîæíî, íå ñòîèò ñëèøêîì ñèëüíî ðàñøèðÿòü ïåðå÷åíü ôóíêöèé, âûïîë-
íÿåìûõ ñõåìîé òåëà, à îòíåñòè ê íèì òîëüêî îïèñàíèå òàêèõ ñòàáèëüíûõ õàðàêòå-
ðèñòèê òåëà, êàê ðàçäåëåíèå íà òóëîâèùå è ñîåäèíåííûå ñ íèì ãîëîâó è êîíå÷íî-
ñòè, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü è äëèíû çâåíüåâ êîíå÷íîñòåé, ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû è
îáúåìû äâèæåíèé â ñóñòàâàõ, ðàñïîëîæåíèå ìûøö è îñíîâíûõ ðåöåïòèâíûõ ïî-
ëåé. Áåç ýòîãî îïèñàíèÿ íåâîçìîæíû íè àíàëèç ïîñòóïàþùèõ îò ìíîãî÷èñëåííûõ
ðåöåïòîðîâ ñèãíàëîâ î òåëå (ñîìåñòåçèÿ), íè ðåàëèçàöèÿ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì. Çà-
äà÷ó îïèñàíèÿ òåêóùåãî ïîëîæåíèÿ òåëà è åãî êîíôèãóðàöèè â ðàìêàõ ñîîòâåòñò-
âóþùåé ñèñòåìû îòñ÷åòà öåëåñîîáðàçíî îòíåñòè ê ôóíêöèÿì ñèñòåìû âíóòðåííå-
ãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñîáñòâåííîãî òåëà. Òàêîå ðàçäåëåíèå — ýòî íå ïðîñòî âîïðîñ
òåðìèíîëîãèè, â åãî ïîëüçó ãîâîðèò òåñíàÿ ñâÿçü ìåæäó ïðåäñòàâëåíèåì ñîáñòâåí-
íîãî òåëà è îêðóæàþùåãî (ýêñòðàïåðñîíàëüíîãî) ïðîñòðàíñòâà, âêëþ÷àÿ êàê îá-
ùèå çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î òåëå è áëèæíåì ïðîñòðàíñò-
âå, òàê è âî ìíîãîì îáùèé àíàòîìè÷åñêèé ñóáñòðàò. Ïîñëåäíåå ïîäòâåðæäàåòñÿ
òåì, ÷òî ïðè ïîðàæåíèÿõ îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóð ÖÍÑ íàðóøåíèÿ âîñïðèÿòèÿ
ïðîñòðàíñòâà è ñîáñòâåííîãî òåëà ñîïóòñòâóþò äðóã äðóãó.
Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü íàøèõ äâèæåíèé ïðîñòðàíñòâåííî îðèåíòèðîâàíà, ò. å. íà-

ïðàâëåíà íà äîñòèæåíèå îïðåäåëåííîé òî÷êè â ïðîñòðàíñòâå. Ïðîñòðàíñòâåííî
îðèåíòèðîâàííîé ÿâëÿåòñÿ è ïîçà (îòíîñèòåëüíî îïîðû, ãðàâèòàöèîííîé âåðòè-
êàëè è ñòðóêòóðû çðèòåëüíîãî îêðóæåíèÿ). Èìåííî ïîýòîìó óïðàâëåíèå ïîçîé
è äâèæåíèÿìè òðåáóåò ñèñòåìû îòñ÷åòà, â êîòîðîé ïðåäñòàâëåíî êàê òåëî, òàê è
îêðóæàþùåå ïðîñòðàíñòâî. Èç ôèçèêè èçâåñòíî, ÷òî âñÿêîå äâèæåíèå îòíîñè-
òåëüíî, ïîýòîìó ãîâîðèòü î äâèæåíèè èìååò ñìûñë òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè óêà-
çàíî, â êàêîé ñèñòåìå îòñ÷åòà ýòî äâèæåíèå ïðîèñõîäèò. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ èçó÷å-
íèåì ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ è ñèñòåìàìè îòñ÷åòà íà÷àëè çàíèìàòü-
ñÿ è íåéðîôèçèîëîãè. Â ðåçóëüòàòå ïîÿâèëîñü ìíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ,
ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î òîì, ÷òî ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ïðîñòðàíñòâà
ðåàëüíî ñóùåñòâóåò è äîñòóïíà èçó÷åíèþ. Íàïðèìåð, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìîæíî ìûñ-
ëåííî ìàíèïóëèðîâàòü òðåõìåðíûìè îáúåêòàìè òàê æå, êàê è èõ ðåàëüíûìè ôèçè-
÷åñêèìè ïðîòîòèïàìè. Ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ðàáîòàåò íå ïðîñòî ñ
äâóõìåðíîé ïðîåêöèåé ïðåäìåòà, àíàëîãè÷íîé èçîáðàæåíèþ íà ñåò÷àòêå, à ñ åãî
òðåõìåðíîé ìîäåëüþ. Ýòî ñëåäóåò èç îïûòîâ, â êîòîðûõ ÷åëîâåêó ïðåäúÿâëÿëè íà
ýêðàíå äâà èäåíòè÷íûõ èëè çåðêàëüíûõ ïðåäìåòà â ðàçíîé îðèåíòàöèè. Äëÿ òîãî
÷òîáû óñòàíîâèòü, îäèíàêîâû ëè ïîêàçàííûå ïðåäìåòû,
Óïðàâëåíèå ïîçîé è äâè- ìîçã êîíñòðóèðîâàë íåîáõîäèìûé ìûñëåííûé ïóòü äëÿ
æåíèÿìè òðåáóåò ñèñòå- ïðåîáðàçîâàíèÿ (ïîâîðîò èëè ïåðåìåùåíèå). Âûáèðàë-
ìû îòñ÷åòà, â êîòîðîé ñÿ íå ñëó÷àéíûé, à ïðîñòåéøèé è êðàò÷àéøèé ïóòü. Âðå-
ïðåäñòàâëåíî êàê òåëî, ìÿ ìûñëåííîãî ìàíèïóëèðîâàíèÿ ëèíåéíî çàâèñåëî îò
òàê è îêðóæàþùåå óãëà ïîâîðîòà, íåîáõîäèìîãî äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðèâåñòè
ïðîñòðàíñòâî. îáúåêòû ê îäíîé îðèåíòàöèè. Èíäèêàòîðîì ïðîöåññîâ
âíóòðåííåãî ìîäåëèðîâàíèÿ äâèãàòåëüíûõ àêòîâ ìîæåò
áûòü óñèëåíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà â äâèãàòåëüíûõ öåíòðàõ ìîçãà, îá-
íàðóæåííîå ïðè ìíîãèõ òèïàõ ìûñëåííûõ äâèæåíèé. Òàê, èçáèðàòåëüíàÿ àêòèâà-
öèÿ êðîâîòîêà â îáëàñòè êëàññè÷åñêèõ ðå÷åâûõ öåíòðîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ íàáëþ-
äàåòñÿ ïðè íåâîêàëèçîâàííîé ðå÷è, íàïðèìåð ñ÷åòå ïðî ñåáÿ.
Â çàâèñèìîñòè îò òîãî, âûïîëíÿþòñÿ ëè äâèæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ñîáñòâåííîãî
òåëà èëè îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû êîîðäèíàò, ñâÿçàííîé ñ âíåøíèì, èëè, êàê åãî íà-
çûâàþò ýêñòðàïåðñîíàëüíûì ïðîñòðàíñòâîì, èçìåíÿåòñÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ
â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ ìîçãà.
Ñâîåîáðàçíûì êëèíè÷åñêèì ïîäòâåðæäåíèåì ñóùåñòâîâàíèÿ ñèñòåìû âíóò-
ðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñëóæèò ãåìèíåãëåêò, ò. å. èãíîðèðîâàíèå ïàöèåíòîì ïîëî-
âèíû ñâîåãî òåëà è âíåøíåãî ïðîñòðàíñòâà (îáû÷íî ëåâîé) ïðè ïîðàæåíèÿõ ïðà-
âîé òåìåííîé äîëè, íåñìîòðÿ íà ñîõðàííîñòü ýëåìåíòàðíûõ ñåíñîðíûõ è ìîòîðíûõ
ôóíêöèé. Ãåìèíåãëåêò ñâÿçûâàëè ñ äåôèöèòîì âíèìàíèÿ è íàðóøåíèÿìè ïðî-
ãðàììèðîâàíèÿ äâèæåíèé, îäíàêî ìíîãèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äå-
ôåêò çàòðàãèâàåò èìåííî ñèñòåìó âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ.
Â êëàññè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå ïàöèåíòà — æèòåëÿ Ìèëàíà ïðîñèëè ïðåäñòà-
âèòü ñåáÿ ñòîÿùèì ñïèíîé ê çíàìåíèòîìó Ìèëàíñêîìó ñîáîðó è îïèñàòü ðàñïîëî-
æåííóþ ïåðåä íèì ïëîùàäü. Ïàöèåíò íàçûâàë èëè ðèñîâàë òîëüêî çäàíèÿ, íàõî-
äÿùèåñÿ ñ ïðàâîé ñòîðîíû ïëîùàäè, èãíîðèðóÿ åå ëåâóþ ÷àñòü. Çàòåì åãî ïðîñèëè
ïðåäñòàâèòü ñåáÿ ñòîÿùèì íà ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíå ïëîùàäè ëèöîì ê ñîáîðó
è âíîâü îïèñàòü îòêðûâàþùóþñÿ ïàíîðàìó. Ïàöèåíò îïÿòü îïèñûâàë òîëüêî ïðà-
âóþ ïîëîâèíó ïëîùàäè, íî ïðè íîâîé îðèåíòàöèè â ñôåðó åãî âíèìàíèÿ ïîïàäàëè
çäàíèÿ, êîòîðûå èãíîðèðîâàëèñü â ïåðâîì ñëó÷àå. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî âíóòðåííÿÿ

ìîäåëü ó ïàöèåíòà áûëà ïîëíîé, íî îí èìåë äîñòóï òîëüêî ê îäíîé ïîëîâèíå ýòîãî
ïðåäñòàâëåíèÿ, ìåíÿâøåéñÿ â çàâèñèìîñòè îò îðèåíòàöèè åãî òåëà, ò. å. îò èçáðàí-
íîé ñèñòåìû îòñ÷åòà. Òàêèì îáðàçîì, ïðè îïåðàöèÿõ ñ âíóòðåííèì ïðåäñòàâëåíè-
åì ïðîñòðàíñòâà ïðîÿâëÿëñÿ òîò æå äåôåêò, ÷òî è ïðè ðàññìàòðèâàíèè ðåàëüíûõ
îáúåêòîâ.
Èçâåñòíûå ñïîñîáû èçó÷åíèÿ ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ îðèåíòèðî-
âàíû ãëàâíûì îáðàçîì íà åå ðîëü â âîñïðèÿòèè. Îäíàêî â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîÿâè-
ëèñü íîâûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïîäõîäû, áàçèðóþùèåñÿ íà òðàäèöèîííûõ ìåòî-
äàõ ôèçèîëîãèè äâèæåíèé, à íå îðèåíòèðîâàííûå èñêëþ÷èòåëüíî íà ïåðöåïöèþ
è ñëîâåñíûå îò÷åòû. Íà îñîçíàâàåìîì óðîâíå îòðàæàåòñÿ ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü
ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû ïðè âûïîëíåíèè ïðîñòðàíñòâåííî îðèåíòèðîâàííûõ
äåéñòâèé. Ïîýòîìó ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî áîëüøèíñòâî èíòåãðàòèâíûõ äåéñòâèé,
âûïîëíÿåìûõ âíóòðåííåé ìîäåëüþ òåëà, ïðîòåêàåò íà ïîäñîçíàòåëüíîì óðîâíå.
Ïðèìåðîì òàêèõ äåéñòâèé ìîãóò ñëóæèòü îïèñàííûå Ð. Ìàãíóñîì øåéíûå è âåñ-
òèáóëÿðíûå «ïîçíûå» àâòîìàòèçìû, ó÷àñòâóþùèå â ïîääåðæàíèè íîðìàëüíîãî
ïîëîæåíèÿ òåëà è âîññòàíîâëåíèè íàðóøåííîãî ðàâíîâåñèÿ ó æèâîòíûõ. Ó çäîðî-
âîãî âçðîñëîãî ÷åëîâåêà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ øåéíûå âëèÿíèÿ íà ìóñêóëàòóðó òó-
ëîâèùà è êîíå÷íîñòåé íåçàìåòíû, íî âûÿâëÿþòñÿ íà ôîíå òîíè÷åñêèõ ðåàêöèé,
âûçâàííûõ âèáðàöèîííîé ñòèìóëÿöèåé ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ. Ó ñèäÿùåãî ÷åëî-
âåêà, ñòîïû êîòîðîãî íå èìåþò êîíòàêòà ñ ïîëîì, âèáðàöèÿ àõèëëîâûõ ñóõîæèëèé
âûçûâàåò äâóñòîðîííþþ àêòèâàöèþ ÷åòûðåõãëàâûõ ìûøö è ðàçãèáàíèå íîã â êî-
ëåííûõ ñóñòàâàõ. Ïîâîðîò ãîëîâû îòíîñèòåëüíî âåðòèêàëüíîé îñè ñîïðîâîæäàåòñÿ
íàðóøåíèåì ñèììåòðèè ðåàêöèè: îíà óñèëèâàåòñÿ íà «çàòûëî÷íîé» íîãå è îñëàá-
ëÿåòñÿ íà «ïîäáîðîäî÷íîé». Òàêàÿ æå ðåàêöèÿ íàáëþäàåòñÿ â îòâåò íà íåïðîèç-
âîëüíûé ïîâîðîò ãîëîâû ïðè âèáðàöèè øåéíûõ ìûøö.
Èçâåñòíî, ÷òî âèáðàöèÿ ñóõîæèëèÿ èëè áðþøêà ìûøöû ñ ÷àñòîòîé, âûçûâàþ-
ùåé àêòèâàöèþ ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ðàñòÿæåíèÿ, ìîæåò ïðèâîäèòü ê âîçíèêíî-
âåíèþ ëîêàëüíîãî òîíè÷åñêîãî âèáðàöèîííîãî ðåôëåêñà — ñîêðàùåíèþ ìûøöû,
ïîäâåðãàþùåéñÿ âèáðàöèè. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò äâèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùåãî
çâåíà. Åñëè åãî ïðåäîòâðàòèòü ñ ïîìîùüþ æåñòêîé ôèêñàöèè, òî òîíè÷åñêèé âèá-
ðàöèîííûé ðåôëåêñ, êàê ïðàâèëî, íå ðàçâèâàåòñÿ, çàòî ïîÿâëÿåòñÿ èëëþçèÿ äâè-
æåíèÿ çâåíà â íàïðàâëåíèè, ïðîòèâîïîëîæíîì òîìó, â êîòîðîì ïðîèñõîäèëî áû
ðåàëüíîå äâèæåíèå â îòñóòñòâèå ôèêñàöèè. Òàê, âèáðàöèåé ñîîòâåòñòâóþùèõ
øåéíûõ ìûøö ìîæíî âûçâàòü ïîâîðîò ãîëîâû, à ïðè åå ôèêñàöèè â ñðåäíåì ïîëî-
æåíèè ïðè òîé æå âèáðàöèè ó èñïûòóåìûõ ñîçäàâàëàñü èëëþçèÿ ïîâîðîòà ãîëîâû
â ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó.
Ïðè èëëþçîðíîì ïîâîðîòå àñèììåòðèÿ äâèæåíèÿ íîã èìåëà çíàê, ñîîòâåòñò-
âóþùèé íàïðàâëåíèþ èëëþçèè, ïðè÷åì îíà áûëà âûðàæåíà äàæå ñèëüíåå, ÷åì
ïðè ðåàëüíîì ïîâîðîòå ãîëîâû. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî âèáðàöèîííàÿ ñòèìóëÿöèÿ
îäíèõ è òåõ æå àôôåðåíòîâ ìîæåò îêàçûâàòü ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíîå ìîäóëè-
ðóþùåå âëèÿíèå íà òîíè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ìûøö íîã â çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ
ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ.
Èçâåñòåí ôåíîìåí èçìåíåíèÿ íàïðàâëåíèÿ îòêëîíåíèÿ òåëà ïðè ãàëüâàíè÷å-
ñêîé âåñòèáóëÿðíîé ïðîáå â çàâèñèìîñòè îò îðèåíòàöèè (ïîâîðîòà) ãîëîâû. Îêà-
çàëîñü, ÷òî ñõîäíûé ýôôåêò ìîæíî ïîëó÷èòü è â òîì ñëó÷àå, êîãäà âìåñòî ðåàëü-
íîãî ïîâîðîòà ãîëîâû âûçûâàëàñü èëëþçèÿ òàêîãî ïîâîðîòà. Òàêèì îáðàçîì,
«ïîçíûå» àâòîìàòèçìû ìîäóëèðóþòñÿ âíóòðåííèì ïðåäñòàâëåíèåì î êîíôèãóðà-

öèè òåëà. Êðîìå òîãî, ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ äîëæíà âêëþ÷àòü òàê-
æå ñèñòåìó êîîðäèíàò, â êîòîðîé îïèñûâàþòñÿ îðèåíòàöèÿ è äâèæåíèå òåëà îòíî-
ñèòåëüíî âíåøíåãî ïðîñòðàíñòâà. Â çàâèñèìîñòè îò ñèòóàöèè è äâèãàòåëüíîé
çàäà÷è îðãàíèçì ìîæåò èñïîëüçîâàòü ñèñòåìó îòñ÷åòà, ñâÿçàííóþ ñ êîðïóñîì, ñ ãî-
ëîâîé, ñ âíåøíèì ïðîñòðàíñòâîì èëè ñ êàêèì-ëèáî ïîäâèæíûì îáúåêòîì. Ïåðå-
õîä îò îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò ê äðóãîé âëèÿåò íå òîëüêî íà âîñïðèÿòèå, íî è íà
äâèãàòåëüíûå ðåàêöèè, îáû÷íî îòíîñèìûå ê àâòîìàòè÷åñêèì.
Òàê, ìåäëåííûå ïîâîðîòû êîðïóñà îòíîñèòåëüíî ôèêñèðîâàííîé â ïðîñòðàíñò-
âå ãîëîâû âûçûâàþò èëëþçèþ äâèæåíèÿ ãîëîâû îòíîñèòåëüíî íåïîäâèæíîãî êîð-
ïóñà. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñêëîííà èñïîëüçî-
âàòü ñèñòåìó êîîðäèíàò, ñâÿçàííóþ ñ êîðïóñîì, è èíòåðïðåòèðîâàòü âçàèìíûé
ïîâîðîò ãîëîâû è êîðïóñà êàê âðàùåíèå ãîëîâû îòíîñèòåëüíî íåïîäâèæíîãî êîð-
ïóñà. Îäíàêî â óñëîâèÿõ äàííîãî ýêñïåðèìåíòà ìîæíî âûçâàòü ïåðåõîä îò ýãîöåí-
òðè÷åñêîé ñèñòåìû êîîðäèíàò (ñâÿçàííîé ñ êîðïóñîì) ê ýêçîöåíòðè÷åñêîé (ñâÿ-
çàííîé ñ âíåøíèì ïðîñòðàíñòâîì). Äëÿ ýòîãî èñïûòóåìîãî ïðîñèëè çàõâàòèòü
ðóêîé ðóêîÿòêó, æåñòêî çàêðåïëåííóþ íà ìàññèâíîì íåïîäâèæíîì ñòîëå. Èíôîð-
ìàöèÿ î âçàèìíîì ïåðåìåùåíèè êîðïóñà è ðóêîÿòêè, à òàêæå àïðèîðíîå ïðåäñòàâ-
ëåíèå î òîì, ÷òî ðóêîÿòêà íåñìåùàåìà, ïðèâîäèëè ê ïåðåõîäó îò ýãîöåíòðè÷åñêîé
ñèñòåìû êîîðäèíàò ê ýêçîöåíòðè÷åñêîé — ó èñïûòóåìîãî ïîÿâëÿëèñü îùóùåíèÿ
ïîâîðîòîâ êîðïóñà, êîòîðûé ðàíåå âîñïðèíèìàëñÿ êàê íåïîäâèæíûé, ñîîòâåòñò-
âåííî èñ÷åçàëè è îùóùåíèÿ ïîâîðîòîâ ãîëîâû.
Ïåðåõîä îò îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò ê äðóãîé ïîäòâåðæäàëñÿ íå òîëüêî ñóáú-
åêòèâíûì îò÷åòîì èñïûòóåìîãî, íî è ÿðêî âûðàæåííûìè èçìåíåíèÿìè ðåàêöèé
ãëàçîäâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Åñëè âíà÷àëå àìïëèòóäà äâèæåíèÿ ãëàç â íàïðàâëå-
íèè èëëþçîðíîãî ïîâîðîòà ãîëîâû ïðåâîñõîäèëà àìïëèòóäó ïîâîðîòîâ êîðïóñà,
òî ïîñëå çàõâàòà ðóêîÿòêè îíà óìåíüøàëàñü â 3–4 ðàçà.
Èòàê, íåéðîííàÿ ìîäåëü òåëà, ìåõàíèçìû ïîñòðîåíèÿ ñèñòåì îòñ÷åòà, íàáîð
áàçèñíûõ ìîòîðíûõ àâòîìàòèçìîâ è àëãîðèòìîâ èõ ñîãëàñîâàíèÿ ñîñòàâëÿþò îñ-
íîâó, íà êîòîðîé ôîðìèðóåòñÿ âíóòðåííåå ïðåäñòàâëåíèå î ñîáñòâåííîì òåëå è îê-
ðóæàþùåì ïðîñòðàíñòâå. Ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ èãðàåò âåäóùóþ
ðîëü â çàäà÷àõ ïåðåðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè è ðåàëèçàöèè ïðîñòðàíñòâåí-
íî îðèåíòèðîâàííûõ äâèæåíèé. Ðåàêöèè, êîòîðûå íà æèâîòíûõ ñ÷èòàþòñÿ êëàñ-
ñè÷åñêèìè ïðèìåðàìè ðåôëåêòîðíûõ «ïîçíûõ» àâòîìàòèçìîâ, ó ÷åëîâåêà â ñèëü-
íîé ñòåïåíè îïðåäåëÿþòñÿ òåì, êàê îïèñûâàåòñÿ âçàèìíîå ïîëîæåíèå ãîëîâû,
òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé â ýòîé ñèñòåìå. Òàêîå îïèñàíèå òðåáóåò îïðåäåëåííîé
ñèñòåìû îòñ÷åòà. Ïåðåõîä èç îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò â äðóãóþ âåäåò ê èçìåíå-
íèþ èíòåðïðåòàöèè ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ è ìîäèôèêàöèè äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé,
âîçíèêàþùèõ â îòâåò íà ýòè ñèãíàëû. Âûáîð ñèñòåìû îòñ÷åòà âî ìíîãîì îïðåäå-
ëÿåòñÿ àïðèîðíûìè ñâåäåíèÿìè îá îáúåêòàõ âíåøíåãî ìèðà, ñ êîòîðûìè ÷åëîâåê
ïîääåðæèâàåò êîíòàêò (æåñòêîñòü, íåñìåùàåìîñòü è äð.).
Áåðíøòåéí Í. À. Î ïîñòðîåíèè äâèæåíèé. Ì.: Ìåäãèç, 1947.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Â. Ì. Ïîêðîâñêîãî, Ã. Ô. Êîðîòüêî. 2-å èçä. Ì.:
Ìåäèöèíà, 2003.
Ãëàâà 6
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÀÌßÒÈ
Íàó÷åíèå — ýòî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñëîæíûõ ïðîöåññîâ, âîâëåêàåìûõ â ïðèîáðå-

òåíèå, õðàíåíèå è âîñïðîèçâåäåíèå èíôîðìàöèè (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâû 14, 15).
Â ðåçóëüòàòå íàó÷åíèÿ ïðîèñõîäèò ìîäèôèêàöèÿ ïîâåäåíèÿ, à ïàìÿòü ïðîÿâëÿåò-
ñÿ êàê ñîõðàíåíèå ýòîé ìîäèôèêàöèè. Ñîáñòâåííî «ïàìÿòü» âîçíèêàåò êàê èíòå-
ãðàëüíîå êà÷åñòâî ìîçãîâîé àêòèâíîñòè è ñóùåñòâóåò òîëüêî íà ôåíîìåíàëüíîì
óðîâíå. Ñîõðàíÿþòñÿ ñëåäîâûå ïðîöåññû, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ íà íåéðîíàõ âî
âðåìÿ îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòîì èíòåãðàöèè «ñëåäîâ» è ÿâëÿåòñÿ ýíãðàììà.
Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ. Îïðåäåëåíèå ïîíÿòèé, êîòîðûìè ïîëüçóþòñÿ, êîãäà ãîâî-
ðÿò î ïàìÿòè, ñàìî ïî ñåáå ÿâëÿåòñÿ ïðîáëåìîé. Ïàìÿòü — ïðîöåññ, õàðàêòåðèçóþ-
ùèéñÿ ïðèîáðåòåíèåì, õðàíåíèåì è âîñïðîèçâåäåíèåì çàó÷åííîãî. Ýíãðàììà —
ñëåä ïàìÿòè, ñôîðìèðîâàííûé â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ.
Îïèñàíèå ïàìÿòè ìîæåò áûòü âûïîëíåíî ïî äèíàìèêå Ïàìÿòü — ïðîöåññ,
ðàçâèòèÿ ïðîöåññîâ, ïðèâîäÿùèõ ê ôîðìèðîâàíèþ ýí- õàðàêòåðèçóþùèéñÿ
ãðàììû, ïî ñîñòîÿíèþ ïàìÿòè, õàðàêòåðèçóþùåìó åå ãî- ïðèîáðåòåíèåì, õðàíå-
òîâíîñòü ê âîñïðîèçâåäåíèþ ýíãðàììû, ïî óñòðîéñòâó, íèåì è âîñïðîèçâåäåíè-
õàðàêòåðèçóþùåìó ñîñòàâ ýíãðàììû. Íàêîíåö, åùå îäèí åì çàó÷åííîãî.
ñïîñîá — ýòî îïèñàíèå ïàìÿòè ïî âèäó èíôîðìàöèè. Ýòè Ýíãðàììà — ñëåä ïàìÿ-
àñïåêòû îïèñàíèÿ ôàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþò îñíîâíûì òè, ñôîðìèðîâàííûé
êîíöåïöèÿì ïàìÿòè. Ïåðâîå îïèñàíèå èñõîäèò èç ïðèí- â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ.
öèïà âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè è îòðàæàåò äèíàìè-
êó ôîðìèðîâàíèÿ ýíãðàììû â òåðìèíàõ êðàòêîâðåìåííîãî è äîëãîâðåìåííîãî
õðàíåíèÿ; âòîðîå, èñêëþ÷àÿ âðåìåííî̂é êîìïîíåíò ñîçäàíèÿ ýíãðàììû, îöåíèâàåò
ñòåïåíü åå ãîòîâíîñòè ê âîñïðîèçâåäåíèþ; òðåòüå, àíàëèçèðóÿ íåéðîííûå è ìîëå-
êóëÿðíûå ìåõàíèçìû ïàìÿòè, ìîæåò îïèðàòüñÿ êàê íà ïðèíöèï âðåìåííî̂é îðãà-
íèçàöèè, òàê è íà êîíöåïöèþ ñîñòîÿíèÿ ýíãðàììû. ×åòâåðòûé ñïîñîá îïèñàíèÿ
àíàëèçèðóåò èíôîðìàöèîííîå ñîäåðæàíèå ïàìÿòè.
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè

Â îïûòàõ ïî çàïîìèíàíèþ ñëîãîâ ïñèõîëîãè Äæ. Ìþëëåð è À. Ïèëüöåêåð åùå â
1911 ã. îáíàðóæèëè, ÷òî çàó÷èâàíèå âòîðîãî ðÿäà óõóäøàåò çàïîìèíàíèå ïåðâîãî.
Òàêîå òîðìîçÿùåå âëèÿíèå îäíîãî îáó÷åíèÿ íà äðóãîå îáúÿñíÿëè íàðóøåíèåì ðå-
âåðáåðàöèè ïðîöåññîâ, ðàçâèâøèõñÿ ïîñëå ïåðâîãî çàó÷èâàíèÿ. Äæ. Ìþëëåð è
À. Ïèëüöåêåð ïðèìåíèëè ýòó èäåþ äëÿ îáúÿñíåíèÿ ðåòðîàêòèâíîãî òîðìîæåíèÿ,
à ïîçæå îíà ñòàëà îñíîâîé ãèïîòåçû êîíñîëèäàöèè ñëåäà ïàìÿòè (Ä. Î. Õåáá). Âðå-
ìåííàÿ êîíöåïöèÿ ïàìÿòè âîçíèêëà íà îñíîâå ýòîé ãèïîòåçû.
100 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
Âðåìåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ñëåäà ïàìÿòè ïîäðàçóìåâàåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàç-

âèòèÿ âî âðåìåíè êà÷åñòâåííî ðàçíûõ ïðîöåññîâ, ïðèâîäÿùèõ ê ôèêñàöèè ïðèîá-
ðåòåííîãî îïûòà. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ, êîòîðûìè îïåðèðóþò òåîðèÿ êîíñîëèäàöèè
è äðóãèå òåîðèè, ñîçäàííûå â ðàìêàõ êîíöåïöèè âðåìåííîé îðãàíèçàöèè ïàìÿòè,
ñëåäóþùèå: êîíñîëèäàöèÿ — ïðîöåññ, ïðèâîäÿùèé ê ôèçè÷åñêîìó çàêðåïëåíèþ
ýíãðàììû, è ðåâåðáåðàöèÿ — ìåõàíèçì êîíñîëèäàöèè, îñíîâàííûé íà ìíîãîêðàò-
íîì ïðîáåãàíèè íåðâíûõ èìïóëüñîâ ïî çàìêíóòûì öåïÿì íåéðîíîâ. Äëèòåëü-
íîñòü êîíñîëèäàöèè — èíòåðâàë âðåìåíè, íåîáõîäèìûé äëÿ ïåðåõîäà ñëåäà ïàìÿ-
òè èç êðàòêîâðåìåííîãî õðàíåíèÿ, â êîòîðîì îí íàõîäèòñÿ
â âèäå ðåâåðáåðèðóþùåé èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè, â äîë-
Âðåìåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ãîâðåìåííîå, îáåñïå÷èâàþùåå äëèòåëüíîå ñóùåñòâîâà-
ñëåäà ïàìÿòè ïîäðàçó-
íèå ýíãðàììû.
ìåâàåò ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü ðàçâèòèÿ âî âðå-
Îñíîâíûìè â êîíöåïöèè âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ÿâ-
ìåíè êà÷åñòâåííî ðàç- ëÿþòñÿ ïîíÿòèÿ î êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé
íûõ ïðîöåññîâ, ïðèâî- ïàìÿòè. Ïîäðàçóìåâàëîñü, ÷òî ïðè ôèêñàöèè ïðîèñõîäèò
äÿùèõ ê ôèêñàöèè ïðè- ñìåíà îäíîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû íà äðóãóþ.
îáðåòåííîãî îïûòà. Ïðåäñòàâëåíèÿ î êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé
ôîðìå ñóùåñòâîâàíèÿ ñëåäà áàçèðóåòñÿ íà ïðåäïîëîæå-
íèè î ðàçíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, ìîëåêóëÿðíûõ,
áèîõèìè÷åñêèõ è ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ îñíîâàõ ýíãðàììû íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ åå
æèçíè. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ñëåä ïàìÿòè â ñâîåì ñòàíîâëåíèè ïðîõîäèò äâà ýòà-
ïà — ýòàï êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è çàòåì ýòàï äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Â êðàò-
êîâðåìåííîé ïàìÿòè ñëåä íàõîäèòñÿ â òå÷åíèå îãðàíè÷åííîãî îòðåçêà âðåìåíè
(ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî íå áîëåå íåñêîëüêèõ ìèíóò), à â äîëãîâðåìåííîé — â òå÷åíèå
âðåìåíè, ñîèçìåðèìîãî ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè äàííîãî æèâîãî ñóùåñòâà.
Ôèçèîëîãè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ñëåäà â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ ðåâåð-
áåðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïî çàìêíóòûì öåïÿì íåéðîíîâ. Ñîãëàñíî
Õåááó, â îáó÷åíèå âîâëåêàþòñÿ îïðåäåëåííûå íåéðîíû. Ïðè ìíîãîêðàòíîì äåé-
ñòâèè îäíîãî è òîãî æå ñòèìóëà ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå çàìêíóòîãî «êëåòî÷-
íîãî àíñàìáëÿ». Ïî öåïè íåéðîíîâ ìíîãîêðàòíî ïðîõîäèò — ðåâåðáåðèðóåò —
ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü. Ïðîäîëæàÿñü îïðåäåëåííîå âðåìÿ, ðåâåðáåðàöèÿ ïðè-
âîäèò ê ìîðôîôóíêöèîíàëüíûì è áèîõèìè÷åñêèì èçìåíåíèÿì â ñèíàïñàõ. Ýòî è
åñòü êîíñîëèäàöèÿ, êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò îñíîâó äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ìíîãî-
êðàòíîå èñïîëüçîâàíèå îäíèõ è òåõ æå ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ óëó÷øàåò ïðîâå-
äåíèå èìïóëüñîâ è ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ñïåöèôè÷åñêèõ áåëêîâ.
Ñóùåñòâîâàíèå ñëåäà ïàìÿòè â âèäå ðåâåðáåðèðóþùèõ ýëåêòðè÷åñêèõ èì-
ïóëüñîâ — íåîáõîäèìîå óñëîâèå äëÿ ïåðåõîäà ýíãðàììû â äîëãîâðåìåííóþ ïà-
ìÿòü. Ïðåðûâàíèå èëè ïðåäîòâðàùåíèå ðåâåðáåðàöèè äîëæíî ïðèâîäèòü ê ôèçè-
÷åñêîìó ðàçðóøåíèþ ñëåäà ïàìÿòè è åãî èñ÷åçíîâåíèþ.
×òîáû ïðîâåðèòü ïðàâèëüíîñòü ýòîé ãèïîòåçû, ïðîâîäèëè îïûòû ñ èñïîëüçî-
âàíèåì ìåòîäîâ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè. Â ïåðâîé ôàçå (êðàò-
êîâðåìåííîé ïàìÿòè) ýíãðàììà áûëà íåóñòîé÷èâà, åå ìîæíî áûëî ðàçðóøèòü äåé-
ñòâèåì àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà (íàïðèìåð, ýëåêòðîøîêà). Ýòà åå íåóñòîé÷èâîñòü è
óÿçâèìîñòü îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ðåâåðáåðèðóþùóþ àêòèâíîñòü ëåãêî ïðåðâàòü.
Íî òîãäà íå ïðîèçîéäåò è ïåðåõîäà ñëåäà â äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Ïðåäïîëàãà-
ëè, ÷òî ïåðåõîä ñëåäà èç êðàòêîâðåìåííîãî â äîëãîâðåìåííîå õðàíåíèå îñóùåñòâ-
ëÿåòñÿ çà íåñêîëüêî ñåêóíä èëè ìèíóò. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû â öåëîì ïîäòâåð-
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè 101
äèëè ãåíåðàëüíóþ èäåþ: äåéñòâèòåëüíî, àìíåñòè÷åñêèé àãåíò (íàïðèìåð, ýëåêòðî-

øîê), ïðèìåíåííûé ÷åðåç êîðîòêèé èíòåðâàë âðåìåíè ïîñëå îáó÷åíèÿ, âûçûâàë
íàðóøåíèå ïàìÿòè â ôîðìå ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè. Îäíàêî ïîÿâèëèñü ôàêòû,
êîòîðûå íå ìîãëè áûòü îáúÿñíåíû â ðàìêàõ âðåìåííî̂é êîíöåïöèè. Ñàìûìè âàæ-
íûìè ÿâëÿþòñÿ äàííûå î âîññòàíîâëåíèè ïàìÿòè, ïîòîìó ÷òî îíè ðåçêî ïðîòè-
âîðå÷àò òåçèñó î ôèçè÷åñêîì óíè÷òîæåíèè ñëåäà, åñëè îí äî àìíåñòè÷åñêîãî âîç-
äåéñòâèÿ íå ïðîøåë ñòàäèþ êîíñîëèäàöèè.
6.1.2. Ñïîíòàííîå âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè

Ôàêòû î ñïîíòàííîì âîññòàíîâëåíèè ïàìÿòè ïîñëå äåéñòâèÿ àìíåñòè÷åñêîãî
ýëåêòðîøîêà ïîäòâåðæäåíû êàê êëèíè÷åñêèìè íàáëþäåíèÿìè, òàê è ýêñïåðèìåí-
òàìè. Äèíàìèêà âîññòàíîâëåíèÿ ïàìÿòè ìîæåò áûòü ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíîé. Íà-
ïðèìåð, â îïûòàõ Ð. Êèíãà è Ð. Ãëÿññåðà òåñòèðîâàíèÿ ñîñòîÿíèÿ ïàìÿòè ïðîâî-
äèëè ÷åðåç 24, 48, 72 ÷àñà, ÷åðåç 1, 2, 4 è 6 íåäåëü. Êàæäàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ ïîä-
âåðãàëàñü îäíîêðàòíîìó òåñòèðîâàíèþ. ×åðåç 48 ÷àñîâ, 1 è 4 íåäåëè îáíàðóæåíî
âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè, ÷åðåç 24, 72 ÷àñà è 2 è 6 íåäåëü — ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ.
Âàæíî òî, ÷òî ïîñëå àìíåçèè ïðîèñõîäèò ñïîíòàííîå âîññòàíîâëåíèå.
6.1.3. Âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè ìåòîäîì íàïîìèíàíèÿ

Áûëè ðàçðàáîòàíû ñïåöèàëüíûå ìåòîäû, êîòîðûå âîññòàíàâëèâàëè ýíãðàììó,
äåïðåññèðîâàííóþ ýëîåêòðîøîêîì (èëè äðóãèì àìíåñòè÷åñêèì àãåíòîì). Ìåòîä
«íàïîìèíàíèÿ» çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïåðåä òåñòèðîâàíèåì ñîõðàíåíèÿ íàâûêà
æèâîòíûì ïðåäúÿâëÿëè ýëåêòðè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå, ñèëà êîòîðîãî áûëà çíà÷è-
òåëüíî ìåíüøå ñèëû «îáó÷àþùåãî» ðàçäðàæåíèÿ, — íàïîìèíàíèå íå îáëàäàåò ñà-
ìîñòîÿòåëüíûì îáó÷àþùèì ýôôåêòîì. Â ðåçóëüòàòå ó æèâîòíûõ íå îáíàðóæèâà-
ëè ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ïîäêðåïëåíèå è «íàïîìèíàíèå»
ìîãóò èìåòü ðàçíóþ ôèçè÷åñêóþ ïðèðîäó. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àìíåñòè÷åñêèé
àãåíò (à ìîæåò áûòü, è åñòåñòâåííîå «çàáûâàíèå») ïåðåâîäèò ýíãðàììó â ëàòåíò-
íîå ñîñòîÿíèå. «Íàïîìèíàíèå» âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ñòèìóëà, àêòèâèðóþùåãî
ñëåä ïàìÿòè.
6.1.4. Âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè ìåòîäîì îçíàêîìëåíèÿ

Åñëè ïåðåä îáó÷åíèåì æèâîòíîå ïîìåñòèòü â ýêñïåðèìåíòàëüíóþ êàìåðó è äàòü
âîçìîæíîñòü ñâîáîäíî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî íåé â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ìèíóò, òî ïî-
ñëå ïðèìåíåíèÿ àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ íå âîçíèêàåò. Âëèÿ-
íèå ïðåäâàðèòåëüíîãî îïûòà íà óñòîé÷èâîñòü ñëåäà ïàìÿòè ïîëó÷èëî íàçâàíèå
ýôôåêòà «îçíàêîìëåíèÿ». Ïðèìåíåíèå ìåòîäà «îçíàêîìëåíèÿ» — ýôôåêòèâíûé
ñïîñîá ðåêîíñòðóêöèè ýíãðàììû ïîñëå äåéñòâèÿ àìíåñòè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé.
Âîññòàíàâëèâàþùåå äåéñòâèå îçíàêîìëåíèÿ çàâèñèò îò äëèòåëüíîñòè ïðåáûâà-
íèÿ æèâîòíûõ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êàìåðå äî îáó÷åíèÿ.
Âñå ïåðå÷èñëåííûå ìåòîäû âîññòàíîâëåíèÿ äîêàçûâàëè, ÷òî ïîñëå äåéñòâèÿ
àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà ôèçè÷åñêèé ñëåä íå ðàçðóøàåòñÿ, à ïåðåõîäèò â òàêóþ ôîð-
ìó, êîòîðàÿ íå ìîæåò áûòü âîñïðîèçâåäåíà íà óðîâíå ïîâåäåíèÿ â äàííûé ìîìåíò
âðåìåíè. Ýòî ïðèâîäèò ê èäåå î òîì, ÷òî ïðè÷èíîé àìíåçèé ìîæåò áûòü íå ôèçè-
÷åñêîå óíè÷òîæåíèå ýíãðàìì (èõ «ñòèðàíèå»), à âðåìåííîå ïîäàâëåíèå èõ âîñïðî-
èçâåäåíèÿ.
6.1.5. Ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ

äëÿ ðåàêòèâèðîâàííûõ ñëåäîâ ïàìÿòè
Ðåçóëüòàòû îïûòîâ âûíóäèëè ïîñòàâèòü ñëåäóþùèé âîïðîñ: ñóùåñòâóåò ëè âîîá-
ùå èíòåðâàë âðåìåíè, çà ïðåäåëàìè êîòîðîãî äåéñòâèå àìíåñòè÷åñêîãî ýëåêòðîøî-
êà îêàæåòñÿ íåýôôåêòèâíûì? Íåçàâèñèìîñòü íàðóøåíèÿ ïàìÿòè îò «âîçðàñòà»
ýíãðàììû ïðîäåìîíñòðèðîâàíà ïðè ðåàêòèâàöèè ñëåäà
Ðåòðîãðàäíóþ àìíåçèþ ïàìÿòè. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ïðèìåíåíèå ñïå-
ìîæíî âûçûâàòü ïîñëå öèàëüíûõ ìåòîäîâ äåëàåò âîçìîæíûì ðàçâèòèå ðåòðî-
ïåðåõîäà ñëåäà ïàìÿòè ãðàäíîé àìíåçèè äëÿ ëþáîãî ñëåäà. Ïðîöåäóðà ðåàêòèâà-
â äîëãîâðåìåííîå õðà- öèè ñëåäà îêàçûâàåòñÿ ýôôåêòèâíîé äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ
íåíèå. ïàìÿòè ó ëþäåé.
Íàêîïëåííûå â ýêñïåðèìåíòàõ ïðîòèâîðå÷èÿ ôàêòè-
÷åñêèõ äàííûõ ñ îñíîâíûìè ïîëîæåíèÿìè âðåìåííî̂é òåîðèè ïðèâåëè ê âîçíèê-
íîâåíèþ íîâûõ èäåé, îôîðìèâøèõñÿ â êîíöåïöèþ ñîñòîÿíèé ñëåäà ïàìÿòè.
6.2. Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè

Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êîíöåïöèè ñîñòîÿíèé ïàìÿòè çàêëþ÷àþòñÿ â ñëåäóþùåì:
ïàìÿòü âûñòóïàåò êàê åäèíîå ñâîéñòâî, ïîýòîìó åå íåâîçìîæíî ðàçäåëèòü íà êðàò-
êîâðåìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ. Ïàìÿòü ñóùåñòâóåò â àêòèâíîé ôîðìå, ãîòîâîé
ê ðåàëèçàöèè â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè, è ïàññèâíîé (èëè ëàòåíòíîé), íå ãîòîâîé
ê íåïîñðåäñòâåííîìó âîñïðîèçâåäåíèþ. Àêòèâíàÿ ïàìÿòü — ñîâîêóïíîñòü àêòèâ-
íûõ ýíãðàìì. Î ñîñòîÿíèè ïàìÿòè ìîæíî ñóäèòü òîëüêî ïî ðåçóëüòàòàì âîñïðîèç-
âåäåíèÿ. Âîñïðîèçâåäåíèå ìîæåò áëîêèðîâàòüñÿ (ïðè÷èíîé áëîêàäû ìîæåò áûòü,
íàïðèìåð, íàðóøåíèå ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îïðåäåëåííûõ íåéðîíîâ). Ðåò-
ðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ âîçíèêàåò òîëüêî äëÿ ýíãðàìì, íàõîäÿùèõñÿ â ìîìåíò ïðèìå-
íåíèÿ àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè.
6.2.1. Îðãàíèçàöèÿ àêòèâíîé ïàìÿòè

Ïàìÿòü îðãàíèçîâàíà â ñèñòåìó, â êîòîðîé âíîâü ïðèîáðåòåííûé îïûò çàíèìàåò
îïðåäåëåííîå ìåñòî. Åñëè íîâàÿ ýíãðàììà âîøëà â ñèñòåìó ïàìÿòè, òî äëÿ åå àê-
òóàëèçàöèè äîñòàòî÷íî íå òîëüêî åå íåïîñðåäñòâåííîé àêòèâàöèè, íî è àêòèâàöèè
÷åðåç «ïîäñêàçêó». Ïàìÿòü ïðîÿâëÿåòñÿ â âîçìîæíîñòè ìîäèôèöèðîâàòü ïîâåäå-
íèå â çàâèñèìîñòè îò ïðîøëîãî è íàñòîÿùåãî îïûòà. Âñÿêèé ðàç ïîâòîðíî àêòèâè-
ðîâàííàÿ ýíãðàììà îòëè÷àåòñÿ îò íåå ñàìîé, âîñïðîèçâåäåííîé íà äðóãîì îòðåçêå
âðåìåíè â ïðîøëîì. Ðàçëè÷èå îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå ýíãðàììû
îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ðàçíûõ íåéðîííûõ àíñàìáëåé — ñ òåõ, íà êîòîðûõ îíà äîñòèãëà
óðîâíÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè.
Íåêîòîðàÿ ÷àñòü ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ àêòèâíîé è äîñòóïíîé äëÿ âîñïðîèçâåäå-
íèÿ. Äðóãàÿ åå ÷àñòü íàõîäèòñÿ â ëàòåíòíîì, èëè íåàêòèâíîì, ñîñòîÿíèè è ïîòî-
ìó íåäîñòóïíà äëÿ ðåàëèçàöèè. Â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ýíãðàì-
ìû íîâûå ñëåäû ïàìÿòè ìîãóò ïîñòóïàòü â àêòèâíîì èëè íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè.
Èìåííî ýòî ñâîéñòâî ëåæèò â îñíîâå èñêëþ÷èòåëüíî âàæíîãî ôåíîìåíà — òàê íà-
çûâàåìîãî ëàòåíòíîãî îáó÷åíèÿ.
Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè ñâîáîäíà îò óñëîâíîãî äåëåíèÿ íà êðàòêîâðå-
ìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ è ïîòîìó ìîæåò îáúÿñíÿòü ôåíîìåíû, êîòîðûå îñòà-
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè 103
þòñÿ íåïîíÿòíûìè ñ òî÷êè çðåíèÿ âðåìåííî̂ãî ïîäõîäà

Ïàìÿòü ñóùåñòâóåò â àê-
ê îðãàíèçàöèè ïàìÿòè. Íàïðèìåð, ðåòðîãðàäíàÿ àìíå-
òèâíîé ôîðìå, ãîòîâîé
çèÿ äëÿ «ñòàðûõ» (çàâåäîìî êîíñîëèäèðîâàííûõ) ñëå- ê ðåàëèçàöèè â äàííûé
äîâ ïàìÿòè âîçìîæíà, ïîòîìó ÷òî ýíãðàììû â àêòèâíîì ìîìåíò âðåìåíè,
ñîñòîÿíèè ãîòîâû ê íåìåäëåííîìó âîñïðîèçâåäåíèþ è è ïàññèâíîé (èëè ëàòåíò-
ñóùåñòâóþò íà óðîâíå ýëåêòðè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Àìíå- íîé), íå ãîòîâîé
ñòè÷åñêèé ýëåêòðîøîê (èëè äðóãîé àìíåñòè÷åñêèé ê íåïîñðåäñòâåííîìó
àãåíò) âëèÿåò íà ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèé ýêâèâàëåíò âîñïðîèçâåäåíèþ.
ýíãðàììû, òåì ñàìûì áëîêèðóÿ åå âîñïðîèçâåäåíèå. Òî,
÷òî íàçûâàþò êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòüþ, ôàêòè÷åñêè ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ àêòèâíîé
ïàìÿòè. Ïîýòîìó çàêîíû, íàéäåííûå èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ êðàòêîâðåìåííîé ïà-
ìÿòè, îñòàþòñÿ ñïðàâåäëèâûìè, òàê êàê îíè õàðàêòåðèçóþò «íîâóþ» ÷àñòü àêòèâ-
íîé ïàìÿòè. Âîîáùå æå àêòèâíàÿ ïàìÿòü ñîñòîèò èç ñòàðûõ è íîâûõ ýíãðàìì.
6.2.2. Óðîâíè ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû

Ïîñêîëüêó êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ðàññìàòðèâàåò ýíãðàììû àêòèâíûå, âîñïðîèçâî-
äèìûå â òðåáóåìûé ìîìåíò âðåìåíè, è ëàòåíòíûå, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü âîñïðî-
èçâåäåíû ñåé÷àñ, íî ìîãóò áûòü àêòèâèðîâàíû ïîòîì, âîçíèêàþò ðàçëè÷íûå èäåè
î ôîðìå èõ õðàíåíèÿ â ìîçãå. Àêòèâíàÿ ýíãðàììà ñóùåñòâóåò íà óðîâíå ýëåêòðè-
÷åñêèõ ïðîöåññîâ. (Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî åñëè èññëåäîâàòåëè èñïîëüçóþò äëÿ èçó÷å-
íèÿ ïàìÿòè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, òî îíè áóäóò ðàáîòàòü ñ àêòèâíûìè
ýíãðàììàìè, èìåþùèìè ýëåêòðè÷åñêèé ýêâèâàëåíò. Åãî ìîæíî çàðåãèñòðèðîâàòü
îáúåêòèâíî ïðè ïîìîùè ìèêðîýëåêòðîäîâ èëè ìàêðîýëåêòðîäîâ èëè åùå êàêèì-
ëèáî ñïîñîáîì.) Îäíàêî ñîâðåìåííîé íàóêîé óæå äîêàçàíî, ÷òî ýëåêòðè÷åñêèé
ïðîöåññ ñàì ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ìíîãèõ òîíêèõ áèîõèìè÷åñêèõ è áèîôèçè÷å-
ñêèõ ñîáûòèé. Ïîýòîìó ôàêòè÷åñêè çà ýëåêòðè÷åñêèìè ïðîöåññàìè ñòîèò îïðåäå-
ëåííûé «ìîëåêóëÿðíûé ñóáñòðàò». (Èçó÷åíèþ ýòîé èíòåðåñíåéøåé ïðîáëåìû —
ìîëåêóëÿðíûõ íîñèòåëåé ïàìÿòè — ïîñâÿùåíû ìíîãèå ñîâðåìåííûå ðàáîòû â îá-
ëàñòè áèîõèìèè, ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè, áèîôèçèêè.)
Ýíãðàììà, èìåÿ â ñâîåé îñíîâå îïðåäåëåííûé «ìîëåêóëÿðíûé ñóáñòðàò», àê-
òóàëèçèðóåòñÿ òîëüêî ïðè ïåðåâîäå ìîëåêóëÿðíîãî êîäà íà óðîâåíü ýëåêòðè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè. Ïîíÿòíî, ïî÷åìó: âåäü ÿçûê ìîçãà — ýòî ýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåñ-
ñû, ôóíêöèÿ êîììóíèêàöèè ìåæäó íåéðîíàìè îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ýòîìó
êà÷åñòâó ðàáîòû ìîçãà. Ìíîãèå îïûòû äåìîíñòðèðóþò âîçìîæíîñòü ôóíêöèî-
íàëüíîãî ðàçäåëåíèÿ ýòèõ äâóõ ñïîñîáîâ ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû: àìíåñòè÷å-
ñêèé ýëåêòðîøîê, íå çàòðàãèâàÿ ìîëåêóëÿðíîé áàçû ñëåäà, âðåìåííî áëîêèðóåò
åãî âîñïðîèçâåäåíèå, íàðóøàÿ ïåðåâîä ìîëåêóëÿðíîãî íîñèòåëÿ íà óðîâåíü ýëåê-
òðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Îïûòû ïî ïåðåñàäêå ìîçãà ó íàñåêîìûõ ïîêàçûâàþò, ÷òî
ìîëåêóëÿðíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ýíãðàììû ìîæåò ïåðåäàâàòüñÿ îò äîíîðà ê ðåöèïè-
åíòó. Ìíîãîå âûÿñíåíî î òîì, êàêèå èìåííî ÿâëåíèÿ ìîëåêóëÿðíîãî óðîâíÿ ñòîÿò
çà ôîðìèðîâàíèåì ñëåäà, íî êðàéíå ìàëî èçâåñòíî, êàêèì æå îáðàçîì ïðîèñõîäèò
«îæèâëåíèå» ñëåäà ïðè ïåðåõîäå åãî èç ëàòåíòíîé ôîðìû â àêòèâíóþ.
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè

Ïàìÿòü âîçíèêàåò ïðè âçàèìîäåéñòâèè ìíîãèõ ñòðóêòóð ìîçãà. Ýòà èäåÿ ïîëó÷èëà
ñâîå ïîäòâåðæäåíèå â îïûòàõ ñ ýëåêòðîñòèìóëÿöèÿìè ðàçëè÷íûõ ìîçãîâûõ
ñòðóêòóð. Îïûòû ñ ëîêàëüíûìè ðàçäðàæåíèÿìè ìîçãà ïîêàçàëè, ÷òî ñëåä ïàìÿòè

÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ðåàëèçóåòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè èëè èõ ÷àñòÿìè.
6.3.1. Ðàñïðåäåëåííîñòü ïàìÿòè ïî ñòðóêòóðàì ìîçãà

Îïûòû ñ èçáèðàòåëüíîé ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèåé ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ìîçãà
ïîêàçàëè, ÷òî èõ íåðâíûå êëåòêè âîâëåêàþòñÿ â ïðîöåññ âîñïðîèçâåäåíèÿ ñëåäà
èç ïàìÿòè ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ. Îêàçûâàåòñÿ, ñëåä êàê áû ðàñïðåäå-
ëåí ïî íåðâíûì êëåòêàì, ïðèíàäëåæàùèì ðàçëè÷íûì ìîçãîâûì îáðàçîâàíèÿì,
è èíôîðìàöèÿ, êîòîðàÿ â íèõ õðàíèòñÿ, áóäåò äîñòóïíîé äëÿ ñ÷èòûâàíèÿ òîëüêî
÷åðåç îïðåäåëåííîå âðåìÿ ïîñëå åå ôèêñàöèè. Òàêèì îáðàçîì, êà÷åñòâî ñëåäà ïà-
ìÿòè ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå åãî ñîçäàíèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçíûìè íåéðîííûìè
ñèñòåìàìè.
Ïñèõîôèçèîëîãè, èçó÷àþùèå îñîáåííîñòè ïàìÿòè íà óðîâíå ïîâåäåíèÿ, óñòà-
íîâèëè, ÷òî ýòè ýíãðàììû îòëè÷àþòñÿ ïî ñêîðîñòè èçâëå÷åíèÿ èç ïàìÿòè, òî÷íî-
ñòè, ïîëíîòå è äðóãèì ïàðàìåòðàì, ïîñêîëüêó èõ íåéðîííóþ îñíîâó îáåñïå÷èâàþò
êëåòêè ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà.
Â îïûòàõ ïîêàçàíî, ÷òî ýôôåêòèâíîñòü àìíåñòè÷åñêèõ ðàçäðàæåíèé ðàçëè÷íà â
çàâèñèìîñòè îò èíòåðâàëà âðåìåíè, ïðîøåäøåãî ïîñëå îáó÷åíèÿ. Äëÿ èäåíòèôèêà-
öèè òàêèõ íåéðîííûõ ñèñòåì áûëè èñïîëüçîâàíû ëîêàëüíûå ðàçäðàæåíèÿ ðàçíûõ
ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçãà: ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà, ãèïïîêàìïà,
ìèíäàëèíû. Ñòèìóëÿöèÿ òîêàìè ìàëîé ñèëû ãèïïîêàìïà, ìèíäàëèíû, ñðåäèííî-
ãî öåíòðà ó êîøåê èëè õâîñòàòîãî ÿäðà ó êðûñ ïðåðûâàåò äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü
äëÿ çàäà÷ ïàññèâíîãî èçáåãàíèÿ. Ðàçäðàæåíèå ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïðèâîäèò
ê íàðóøåíèÿì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, õâîñòàòîãî ÿäðà — êðàòêîâðåìåííîé è
äîëãîâðåìåííîé, ìèíäàëèíû è ãèïïîêàìïà — äîëãîâðåìåííîé. Êðàòêîâðåìåííàÿ
è äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü ðàçâèâàþòñÿ ïàðàëëåëüíî è îáåñïå÷èâàþòñÿ ðàçíûìè
íåéðîííûìè ñèñòåìàìè. Èíòåðåñíî, ÷òî íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè îòíîñÿò ýíãðàì-
ìó â îäíî è òî æå âðåìÿ è ê êðàòêîâðåìåííîìó, è ê äîëãîâðåìåííîìó õðàíåíèþ.
Â îïûòàõ ñ ýêñòèðïàöèÿìè ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà áûëî ïîêàçàíî ó÷àñòèå
ðàçíûõ ñòðóêòóð â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Îáíàðóæåíî, ÷òî õîòÿ íàèáîëåå îò-
÷åòëèâûå è ñòîéêèå íàðóøåíèÿ ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ áûëè ñâÿçàíû ñ ðàçðóøåíè-
åì ïðåôðîíòàëüíîãî íåîêîðòåêñà, òåì íå ìåíåå ýôôåêòèâíûìè îêàçàëèñü è ïîâðå-
æäåíèÿ òàêèõ ñòðóêòóð, êàê õâîñòàòîå ÿäðî è äðóãèå áàçàëüíûå ÿäðà, ãèïïîêàìï,
ñåïòóì, ÿäðà òàëàìóñà, âèñî÷íàÿ êîðà, ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ñðåäíåãî ìîçãà.
Óäàëÿÿ îïðåäåëåííûå ó÷àñòêè ìîçãà, èññëåäîâàòåëè ïûòàëèñü ïîíÿòü, êàê
èìåííî îíè ñâÿçàíû ñ ïðîöåññàìè îáó÷åíèÿ è ïàìÿòè. Ðåçóëüòàòû èçâåñòíû: äàæå
ïðè ýêñòèðïàöèè çíà÷èòåëüíûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà îáó÷åíèå ïðîèñõîäèëî, à ïàìÿòü
íàðóøàëàñü îòíîñèòåëüíî ìàëî. Èìåííî ïîýòîìó Ê. Ëåøëè ïðèøåë ê âûâîäó î
òîì, ÷òî «ïàìÿòè íèãäå íåò, íî â òî æå âðåìÿ îíà âñþäó». Ìîæíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî
ñëåä ïàìÿòè ðàñïðåäåëåí ïî ðàçíûì íåéðîíàì, íàõîäÿùèìñÿ â ðàçëè÷íûõ ñòðóê-
òóðàõ, è åãî íåâîçìîæíî ïîëíîñòüþ «èçúÿòü». Íàïðèìåð, îáíàðóæåíî, ÷òî óäàëå-
íèå îáëàñòè êîðû, ïðè ñòèìóëÿöèè êîòîðîé ó ëþäåé ðàçâèâàëèñü îïðåäåëåííûå
âîñïîìèíàíèÿ, íå îòðàæàåòñÿ íà âîçìîæíîñòè âûçûâàòü òå æå ñàìûå âîñïîìèíà-
íèÿ ðàçäðàæåíèåì äðóãîé îáëàñòè êîðû.
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé ïîñëåäíèõ 5–10 ëåò, êðàòêîâðåìåííàÿ
è äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè ïðîöåññàìè. Õåáá çàáëóæ-
äàëñÿ, ïðåäïîëàãàÿ, ÷òî ñóùåñòâóåò ïðè÷èííàÿ ñâÿçü ìåæäó êðàòêîâðåìåííîé
è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòüþ. Íàðóøåíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ïðè íîðìàëü-

íîé äîëãîâðåìåííîé õàðàêòåðíû äëÿ ïàöèåíòîâ ñ íåêîòîðûìè âèäàìè çàáîëåâà-
íèé, íàïðèìåð ñ «áåëîé ãîðÿ÷êîé», è èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ ó áîëüíûõ ñ äåïðåññèâ-
íûìè ñîñòîÿíèÿìè. Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçûâàþò, ÷òî ïðîáëåìà
ïëîõîé êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è õîðîøåé äîëãîâðåìåííîé ñòàíîâèòñÿ ïðîáëå-
ìîé òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ïåðâîé ÿâëÿåòñÿ âõîä-
íûìè âðàòàìè äëÿ ïîñëåäíåé. Åñëè æå îíè ïîääåðæèâàþòñÿ ðàçíûìè ñèñòåìàìè
èëè äàæå îäíîé è òîé æå, íî ìåõàíèçìàìè, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èííî ñâÿçàí-
íûìè, òî òîãäà ðåçóëüòàò íå ïðåäñòàâëÿåò íèêàêîé ïðîáëåìû.
Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ íå â ïðèíàäëåæíîñòè êàêîãî-ëèáî ñî-
áûòèÿ ê êðàòêîâðåìåííîé èëè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, à â ñïîñîáå, ïîñðåäñòâîì
êîòîðîãî èíôîðìàöèÿ èíòåãðèðóåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìîæåò âîñïðîèçâîäèòü-
ñÿ è âëèÿòü íà ïîâåäåíèå, äåëàÿ åãî ãèáêèì (áåñïîëåçíî õðàíèòü ÷òî-ëèáî, åñëè
ê ýòîìó íåò óäîáíîãî äîñòóïà). Îñóùåñòâëåíèå ýòèõ ïðîöåññîâ òðåáóåò ó÷àñòèÿ
îïðåäåëåííûõ ñèñòåì ìîçãà, ñïîñîáíûõ âçàèìîäåéñòâîâàòü â òå÷åíèå ìèêðîñå-
êóíä. Êàêèå ýòî ñèñòåìû è êàêîâû ìåõàíèçìû ñòîëü áûñòðîãî âçàèìîäåéñòâèÿ —
ýòî îñíîâíûå ïðîáëåìû ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàíèé ïàìÿòè.
6.3.2. Ðàñïðåäåëåííîñòü ïàìÿòè ïî ìíîæåñòâó

ýëåìåíòîâ ìîçãà
ßâëÿåòñÿ ëè ôåíîìåí íàó÷åíèÿ óíèêàëüíûì, ñâîéñòâåííûì òîëüêî îïðåäåëåííûì
íåðâíûì êëåòêàì è ðåàëèçóþùèìñÿ òîëüêî â èñêëþ÷èòåëüíûõ óñëîâèÿõ? Èç àíà-
ëèçà äàííûõ ëèòåðàòóðû ñëåäóåò, ÷òî ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, ñâÿçàííûå
ñ íàó÷åíèåì, — òèïè÷íîå ñîáûòèå äëÿ íåéðîíîâ ÖÍÑ.
Ñòèìóëÿöèÿ ëþáîãî ïóíêòà ìîçãà (çà èñêëþ÷åíèåì ìîçæå÷êà) ìîæåò ïðèìå-
íÿòüñÿ â êà÷åñòâå óñëîâíîãî ðàçäðàæåíèÿ. Ýòî áûëî ïîêàçàíî â îïûòàõ íà öûïëÿ-
òàõ, êîøêàõ, êðûñàõ, êðîëèêàõ, ìîðñêèõ ñâèíêàõ, ñîáàêàõ, ìàêàêàõ. Ñëåäîâàòåëüíî,
íåçàâèñèìî îò òîãî, íàõîäèòñÿ ïîäâåðãàþùèéñÿ ñòèìóëÿöèè ýëåìåíò â íåîêîð-
òåêñå, áàçàëüíîì ãàíãëèè, òàëàìóñå, ãèïîòàëàìóñå, ãèïïîêàìïå èëè ìåçåíöåôàëî-
íå, äîñòóï ê äðóãèì ñòèìóëèðóåìûì ñòðóêòóðàì ìîçãà îòêðûò. Â ýêñïåðèìåíòàõ
íà îòäåëüíûõ íåéðîíàõ äåìîíñòðèðóåòñÿ âîçìîæíîñòü èõ îáó÷åíèÿ. Íà èçîëèðî-
âàííûõ íåéðîíàõ ïîêàçàíî, ÷òî îáó÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ëþáàÿ âûäåëåííàÿ êëåòêà.
Ðåçóëüòàòû òàêèõ ðàáîò çàñòàâëÿþò äóìàòü î äåéñòâèè óíèâåðñàëüíîãî áèîëîãè-
÷åñêîãî ìåõàíèçìà, êîòîðûé îáúåäèíÿåò äâà ñîáûòèÿ, ïîïàäàþùèõ â äîïóñòèìûé
èíòåðâàë âðåìåíè. Ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, ñâÿçàííûå ñ íàó÷åíèåì, ðàçâèâà-
þòñÿ ó íåéðîíîâ âñåõ èññëåäîâàííûõ ñòðóêòóð ìîçãà.
Â íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïðîáëåìà ëîêàëèçàöèè ýíãðàììû â
íåéðîíå ðåøàåòñÿ ïðè ïîìîùè èçó÷åíèÿ ðîëè ïðå- è ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí
â îáó÷åíèè è ïàìÿòè. Èñêëþ÷èòåëüíóþ ðîëü òàêæå èãðàþò èññëåäîâàíèÿ ïî âûÿñ-
íåíèþ çíà÷åíèÿ ýíäîíåéðîíàëüíîé ïåéñìåêåðíîé àêòèâíîñòè â ïëàñòè÷íîñòè
íåðâíûõ êëåòîê.
6.3.3. Ðåîðãàíèçàöèÿ íåéðîííîé öåïè

Ïîñëå îáó÷åíèÿ ïðè àêòóàëèçàöèè ýíãðàììû ÷åðåç ðàçíûå èíòåðâàëû âðåìåíè
íåéðîííûå öåïè, îñóùåñòâëÿþùèå ðåàëèçàöèþ ýíãðàììû, ïåðåñòðàèâàþòñÿ. Êàê
ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ, ó÷àñòèå ñòðóêòóð ìîçãà â íàó÷åíèè è ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ
äèíàìè÷íûì. «Îðãàíèçóþùèì çàêîíîì» ñëóæèò ïðèíöèï ðàñïðåäåëåííîñòè ýí-

ãðàììû ïî ïàðàìåòðó äîñòèæåíèÿ ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòè.
Äîêàçàòåëüñòâàìè ôóíêöèîíàëüíîé ïåðåñòðîéêè íåéðîííîé öåïè, îïîñðåäóþ-
ùåé àêòóàëèçàöèþ ýíãðàììû â îïðåäåëåííûå ìîìåíòû âðåìåíè, ñëóæàò ðåçóëüòà-
òû îïûòîâ, â êîòîðûõ ïîêàçàíà âçàèìîñâÿçü ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ìîçãà ñ âîçìîæ-
íîñòüþ íàðóøåíèÿ ïàìÿòè ïðè ëîêàëüíûõ ñòèìóëÿöèÿõ ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå
îáó÷åíèÿ.
Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñëåä ïàìÿòè íå èìååò ñòðîãîé ëîêàëèçàöèè, à ñ÷èòû-
âàåòñÿ ñ íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà â çàâèñèìîñòè îò îáñòîÿòåëüñòâ, ïîä-
òâåðæäåíî ýêñïåðèìåíòàìè. Ôàêòû, ïîëó÷åííûå â îïûòàõ, óêàçûâàþò íà ïðèíöèï
ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû êàê íà îñíîâó îðãàíèçàöèè ïàìÿòè. Ýòîò ïðèíöèï
ïðåäïîëàãàåò íåïîñòîÿíñòâî óïîìÿíóòîé îðãàíèçàöèè âî âðåìåíè. Íåñòàáèëüíîñòü
îïðåäåëÿåòñÿ òåêóùèìè èçìåíåíèÿìè ôóíêöèîíàëüíîé
çíà÷èìîñòè âîâëå÷åííûõ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð â õîäå ðåà-
Ïðèíöèï ðàñïðåäåëåí-
ëèçàöèè ýíãðàììû. Òîïîãðàôèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ÷àñòè
íîñòè ýíãðàììû — îñíî-
âà îðãàíèçàöèè ïàìÿòè. ñèñòåìû, îáåñïå÷èâàþùåé âîñïðîèçâåäåíèå, ìåíÿåòñÿ îò
ìîìåíòà ê ìîìåíòó. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè èçìåíå-
íèÿ ñâÿçàíû ñ äîñòèæåíèåì ìàêñèìóìà àêòóàëèçàöèè ýí-
ãðàììàìè äðóãèõ ýëåìåíòîâ, ðàñïîëîæåííûõ â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ. Ïîñòîÿííàÿ
ñìåíà àêòèâíîñòåé ñëåäà ïàìÿòè íà ðàçíûõ ýëåìåíòàõ ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ïðè÷è-
íîé ïîñòîÿííîãî «áëóæäàíèÿ» àêòèâíûõ ìíåñòè÷åñêèõ öåíòðîâ.
6.3.4. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû

ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû
Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå îïûòû, â êîòîðûõ âíóòðèêëåòî÷íî èëè ýêñòðàêëåòî÷íî
ðåãèñòðèðîâàëàñü ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ, ïîêàçàëè, ÷òî ìàêñèìóì
îòâåòà äîñòèãàåòñÿ ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ. Àíàëèç ñîáûòèé íà ñèíàï-
òè÷åñêîì óðîâíå ïîêàçàë, ÷òî ïîñëå îáó÷åíèÿ áîëüøàÿ ÷àñòü ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ
îòâåòîâ äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷å-
íèÿ — äî 30–40 ìèí ïîñëå ïåðâîé ñåðèè. Òàêèå íåéðîíû êàê áû äåìîíñòðèðóþò
ëàòåíòíîå îáó÷åíèå. Ìåíåå 14% íåéðîíîâ ôîðìèðóþò ñëåäû, êîòîðûå àêòóàëèçè-
ðóþòñÿ ñðàçó æå ïîñëå îáó÷åíèÿ (ðèñ. 6.1). Êëåòêè, äîñòèãàþùèå íàèâûñøåãî ñî-
ñòîÿíèÿ àêòèâíîñòè ñëåäà ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ïîñëå çàâåðøåíèÿ îáó÷åíèÿ,
ñ êàæäîé ñëåäóþùåé ñåðèåé áóäóò îòîäâèãàòü ïèê àêòèâíîñòè âñå äàëüøå, à ñëåä
áóäåò îñòàâàòüñÿ àêòèâíûì â òå÷åíèå âñå áîëåå äëèòåëüíîãî âðåìåíè (ðèñ. 6.2).
Òàêèì ñïîñîáîì ïðîäëåâàåòñÿ àêòèâíàÿ «æèçíü» ñëåäà ïàìÿòè íà ïîïóëÿöèè
íåðâíûõ êëåòîê. Êîãäà ñëåä èíàêòèâèðóåòñÿ íà îäíîé ãðóïïå êëåòîê, êàê ðàç â ýòî
âðåìÿ îí äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîé âîñïðîèçâîäèìîñòè íà äðóãîé — è òàê äî òåõ
ïîð, ïîêà íå èñ÷åðïàåòñÿ âðåìåííî̂é ðåçåðâ äàííîãî íåéðîííîãî àíñàìáëÿ. Ýí-
ãðàììà ñòàíîâèòñÿ íåàêòèâíîé, ïåðåõîäèò â ëàòåíòíîå ñîñòîÿíèå è æäåò «íàïîìè-
íàíèÿ», êîòîðîå ïðè ïîìîùè íåèçâåñòíûõ ïîêà ìåõàíèçìîâ âûâåäåò åå íà óðîâåíü
àêòóàëèçàöèè.
6.3.5. Êîíñîëèäàöèÿ — ðåîðãàíèçàöèÿ íåéðîííîé ñèñòåìû

Ïîíÿòèå î «êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè» âïåðâûå áûëî ïðåäëîæåíî â 1900 ã. äëÿ îáúÿñ-
íåíèÿ ôåíîìåíà ðåòðîàêòèâíîé èíòåðôåðåíöèè. Äîêàçàòåëüñòâà ñóùåñòâîâàíèÿ
Ðèñ. 6.1. Ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî îòâåòà ïðè ñî÷åòàíèè ìèêðîàïïëèêàöèè àöåòèëõîëèíà

(ÀÕ) ñ ýëåêòðè÷åñêèì äåïîëÿðèçàöèîííûì èìïóëüñîì òîêà (0,36 íÀ; 100 ìñ)
À — èñõîäíûé îòâåò íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ (ÓÑ) â ëîêóñ 1; Á — îòâåò íåéðîíà íà äåïîëÿðèçà-
öèîííûé ñòèìóë, èñïîëüçóåìûé â êà÷åñòâå ïîäêðåïëåíèÿ (ÁÑ); Â — ñî÷åòàíèå ÀÕ è ÁÑ, èíòåð-
âàë îò íà÷àëà ìèêðîàïïëèêàöèè äî íà÷àëà äåéñòâèÿ ÁÑ 50 ìñ, ÷àñòîòà ïðåäúÿâëåíèÿ ñî÷åòàíèé
1 ðàç â 2–3 ìèí; Ã — îòâåò íåéðîíà íà èçîëèðîâàííîå ïðåäúÿâëåíèå ÀÕ ïîñëå 8 ñî÷åòàíèé ÓÑ—
ÁÑ; Ä — îòâåò íåéðîíà ïîñëå 12 ñî÷åòàíèé; Å — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé;
Æ, Ç — îòâåò íåéðîíà ÷åðåç ñîîòâåòñòâåííî 5 è 25 ìèí ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ 20 ñî÷åòàíèé; È —
îòâåò íåéðîíà íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ â ëîêóñ 2 (îòâåò ïîëó÷åí äî ïðîâåäåíèÿ îáó÷åíèÿ â ëî-
êóñå 1); Ê — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ïîñëå 8 ñî÷åòàíèé ÓÑ—ÁÑ âî âòîðîé ñåðèè; Ë — îòâåò íåéðî-
íà íà ÀÕ â ëîêóñå 1 ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé âî âòîðîé ñåðèè; Í — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ÷åðåç ñîîò-
âåòñòâåííî 30 è 40 ìèí ïîñëå îáó÷åíèÿ; Î — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ â ëîêóñå 2 ïîñëå äîñòèæåíèÿ
ìàêñèìàëüíîãî îòâåòà â ëîêóñå 1 (ë). Êàëèáðîâêà: 10 ìÂ, 1 ñ
ïðîöåññà êîíñîëèäàöèè áûëè ïîäòâåðæäåíû ôàêòàìè ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè ó ÷å-

ëîâåêà è ýêñïåðèìåíòàëüíîé ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè â îïûòàõ íà æèâîòíûõ. Êîí-
ñîëèäàöèÿ — ýòî ïðîöåññ, êîòîðûé ðàçâèâàåòñÿ âî âðåìåíè, â òå÷åíèå êîòîðîãî
ïðîèñõîäèò ôèêñàöèÿ â ïàìÿòè. Îí ñîñòîèò â ðàçâåðòûâàíèè ìîëåêóëÿðíîãî êàñ-
êàäà è â ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ìîäèôèêàöèè â ñè-
íàïñàõ ïîñëå îáó÷åíèÿ ïîñòåïåííî ñòàíîâÿòñÿ ñòàáèëüíûìè.
Íàêîïëåííûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ôàêòû è àíàëèç íàðóøåíèé ïàìÿòè ó ëþäåé
ïîêàçûâàåò, ÷òî çàâèñÿùàÿ îò âðåìåíè ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ ìîæåò îõâàòûâàòü
ìåñÿöû è ãîäû. Ãëóáèíà àìíåçèè, îñîáåííîñòè åå ïðîÿâëåíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ õà-
ðàêòåðîì íàðóøåíèé ôóíêöèé ãèïïîêàìïà. Î÷åâèäíî, ÷òî êîãäà ïîñëå îáó÷åíèÿ
Ðèñ. 6.2. Îòñðî÷åííîå îáó÷åíèå íà íåéðîíå ËÏàÇ ïðè ñî÷åòàíèè ìèêðîàïïëèêàöèé

ÀÕ ñ ýëåêòðè÷åñêèì äåïîëÿðèçàöèîííûì ñòèìóëîì, âûçûâàþùèì ãåíåðàöèþ ÏÄ
À — èñõîäíûé îòâåò íåéðîíà íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ (1), îòâåò íà ÀÕ ïðè ïîâòîðíûõ ìèêðî-
àïïëèêàöèÿõ íà 10-å è 30-å ïðèìåíåíèå. ×àñòîòà ìèêðîàïïëèêàöèé 1 ðàç â 2–3 ìèí; Á — îòâåò
íåéðîíà ïðè ïîâòîðíûõ ïðåäúÿâëåíèÿõ ÁÑ ñ ÷àñòîòîé 1 ðàç â 2–3 ìèí. Ñèëà ñòèìóëà 2,5 íÀ,
äëèòåëüíîñòü 100 ìñ: ïîêàçàí îòâåò íåéðîíà íà 1-å è íà 30-å ïðåäúÿâëåíèå; Â — ôîðìèðîâà-
íèå óñëîâíîãî îòâåòà ïðè ñî÷åòàíèè ÀÕ ñ ýëåêòðè÷åñêèì ïðåäúÿâëåíèåì.
Èíòåðâàë ìåæäó ÓÑ è ÁÑ ðàâåí 10 ìñ: 1 — îòâåò íåéðîíà íà ïåðâîå ñî÷åòàíèå ÓÑ—ÁÑ; 20 — íà
20-å ïðåäúÿâëåíèå ÓÑ—ÁÑ; Ó1 — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ÷åðåç 3 ìèí ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé; Ó2, Ó3,
Ó4, Ó5, Ó6, Ó7 — îòâåò íåéðîíà ÷åðåç 10, 30, 40, 90, 120 è 150 ìèí ïîñëå ïÿòîé ñåðèè ñî÷åòà-
íèé ñîîòâåòñòâåííî. Êàëèáðîâêà: 10 ìÂ, 1 ñ
ïðîõîäèò îïðåäåëåííîå âðåìÿ, òî ðàçâèâàåòñÿ ïîñòåïåííàÿ ðåîðãàíèçàöèÿ õðàíå-

íèÿ â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, ñîîòâåòñòâåííî âàæíîñòü ãèïïîêàìïàëüíîé ôîð-
ìàöèè (êîòîðàÿ, êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ, èãðàåò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â õðàíåíèè â ïà-
ìÿòè ëèøü íà ðàííèõ ýòàïàõ ïîñëå îáó÷åíèÿ) ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ, è ïðîèñ-
õîäèò ðàçâèòèå áîëåå ïîñòîÿííîé ñèñòåìû ïàìÿòè, íå çàâèñÿùåé îò ýòîé îáëàñòè.
Ýòîò ïîñòåïåííûé ïðîöåññ ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé ðå-
Îäíà èç ñàìûõ áûñòðûõ îðãàíèçàöèè ïàìÿòè è íàçûâàåòñÿ êîíñîëèäàöèåé. Â ïî-
ôîðì ñëåäîîáðàçîâà- ñëåäíåå âðåìÿ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
íèÿ — äîëãîâðåìåííàÿ ïðîöåññ, ïîñðåäñòâîì êîòîðîãî ïàìÿòü ñòàíîâèòñÿ íåçà-
ïîòåíöèàöèÿ — ôîðìèðó- âèñèìîé îò ãèïïîêàìïàëüíîé îáëàñòè.
åòñÿ íà íåéðîíàõ Ãèïïîêàìïàëüíàÿ ñèñòåìà ìîæåò áûòü ìåñòîì ñîõðà-
ãèïïîêàìïà. íåíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, ïîòîìó ÷òî ñèíàïñû
ãèïïîêàìïà ñïîñîáíû áûñòðî èçìåíÿòüñÿ. Íåîêîðòè-
êàëüíûå ñèíàïñû èçìåíÿþòñÿ ìåäëåííåå. Â ýêñïåðèìåíòàõ ìíîãèõ èññëåäîâà-
òåëåé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî íà íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà ôîðìèðóåòñÿ äîëãîâðåìåííàÿ
ïîòåíöèàöèÿ (LTP) — îäíà èç ñàìûõ áûñòðûõ ôîðì ñëåäîîáðàçîâàíèÿ. Äëÿ íåéðî-

íîâ ãèïïîêàìïàëüíîé ñèñòåìû õàðàêòåðåí èìåííî ýòîò âèä ïëàñòè÷íîñòè. Èçó÷å-
íèå íåéðîàíàòîìèè è íåéðîôèçèîëîãèè ãèïïîêàìïà ïðèâåëî ê ïðåäïîëîæåíèþ
î òîì, ÷òî îí îáåñïå÷èâàåò áûñòðîå ñîõðàíåíèå âíóòðè ïîëÿ ÑÀ3 (îíî ñðàáàòûâàåò
êàê àâòîàññîöèàòèâíàÿ ñèñòåìà). Ïîçæå, êîãäà ïîÿâëÿþò-
ñÿ ïîëíûå äàííûå, ãèïïîêàìï ìîæåò ðåêîíñòðóèðîâàòü
Êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
ïàìÿòü â íåîêîðòåêñå ïðè ïîìîùè ðåàêòèâàöèè íåîêîð- ïðîöåññ, êîòîðûé ðàç-
òèêàëüíîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Ñ òå÷åíèåì âðåìåíè âèâàåòñÿ â òå÷åíèå âðå-
è â ðåçóëüòàòå ïîâòîðíûõ àêòèâàöèé ïàìÿòü ïîëíîñòüþ ìåíè, íåîáõîäèìîãî äëÿ
ïåðåõîäèò â íåîêîðòåêñ. ôèêñàöèÿ â ïàìÿòè. Îí
Êîíñîëèäàöèÿ ïðîèñõîäèò, êîãäà ãèïïîêàìïàëüíàÿ çàêëþ÷àåòñÿ â ðàçâèòèè
ñèñòåìà ïîâòîðíî ðåàêòèâèðóåò ïðåäñòàâèòåëüñòâî â íåî- áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé
êîðòåêñå, ÷òî ïîñòåïåííî ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ âíóòðåí- è â ìîðôîëîãè÷åñêèõ
íèõ ñâÿçåé êîðòèêàëüíûõ îáëàñòåé, êîòîðûå ìîãóò ïîä- èçìåíåíèÿõ, áëàãîäàðÿ
äåðæèâàòü ïàìÿòü íåçàâèñèìî îò ãèïïîêàìïàëüíîé ñè- êîòîðûì ìîäèôèêàöèè
â ñèíàïñàõ ïîñëå
ñòåìû. Êîíñîëèäàöèÿ èñêëþ÷èòåëüíî âàæíà, ïîòîìó ÷òî îáó÷åíèÿ ñòàíîâÿòñÿ
îíà äàåò êîðå âîçìîæíîñòü èçìåíÿòüñÿ ïîñòåïåííî òàêèì ñòàáèëüíûìè.
îáðàçîì, ÷òî ïðîèñõîäèò îáúåäèíåíèå ðàçëè÷íûõ ïîâòî-
ðÿþùèõñÿ ôàêòîâ è ñîáûòèé âíåøíåãî ìèðà. Âðåìåííîå
õðàíåíèå èíôîðìàöèè âî âðåìÿ ïåðèîäà êîíñîëèäàöèè Êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè áûñòðî óñòàíàâëèâàþùèõñÿ ïðîöåññ ïîñòåïåííîé
ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé
è êîðîòêîæèâóùèõ èçìåíåíèé âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíîé
ðåîðãàíèçàöèè ïàìÿòè,
ñèñòåìû. Ôàêòû è ñîáûòèÿ, êîòîðûå íàäî çàïîìíèòü íà- ïîñðåäñòâîì êîòîðîãî
äîëãî, çàòåì îáúåäèíÿþòñÿ ÷åðåç ïðîöåññ êîíñîëèäàöèè ñëåä ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ
â óæå ñóùåñòâóþùóþ êîíãëîìåðàöèþ íåîêîðòåêñà. íåçàâèñèìûì îò ãèïïî-
Íå ñëåäóåò ñìåøèâàòü ðàçíûå ïîíèìàíèÿ êîíñîëè- êàìïàëüíîé îáëàñòè
äàöèè, òàê êàê îíè ïîäðàçóìåâàþò ðàçíûå ñîáûòèÿ. Ñó- è ïåðåõîäèò
ùåñòâóåò ðàçëè÷èå ìåæäó óðîâíÿìè àíàëèçà, êîòîðûå â íåîêîðòåêñ.
îïèñûâàþò ïîñòåïåííóþ ñòàáèëèçàöèþ ñèíàïòè÷åñêèõ
èçìåíåíèé, è óðîâíåì àíàëèçà, êîòîðûé îïèñûâàåò òî, êàê ðàçëè÷íûå ñòðóêòóðû
ìîçãà ó÷àñòâóþò â ïàìÿòè, êîãäà ïðîõîäèò êàêîå-òî âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ.
6.3.6. Ðåàêòèâàöèÿ ïàìÿòè è àêòèâíîñòü ãèïïîêàìïà

Åñëè êîíñîëèäàöèÿ ïðîèñõîäèò ïîñòîÿííî è ñîõðàíåííàÿ ïàìÿòü íåïðåðûâíî
îæèâàåò êàê ÷àñòü íîðìàëüíîé ìîçãîâîé àêòèâíîñòè, òî íóæíî îáúÿñíèòü, êîãäà è
êàê ýòî ïðîèñõîäèò. Íàïðèìåð, êîíñîëèäàöèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü â îïðåäåëåííîì
ñîñòîÿíèè ìîçãà, òàêîì êàê REM-ñîí («áûñòðûé») èëè ìåäëåííîâîëíîâûé ñîí
(ñì. ãëàâó 13). Ïîñëåäíèå äàííûå ïîêàçûâàþò íåêîòîðûå èíòåðåñíûå ñâîéñòâà
ìåäëåííîãî ñíà, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü ïîëåçíûìè äëÿ êîíñîëèäàöèè. Âî-ïåð-
âûõ, ýôôåêòèâíîñòü íåéðîìåäèàòîðíîé ïåðåäà÷è âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíûõ ñè-
ñòåì âûøå âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà, ÷åì âî âðåìÿ REM-ñíà èëè â áîäðñòâóþùåì
ñîñòîÿíèè. Îäíàêî ïëàñòè÷íîñòü âíóòðè òåõ æå ñàìûõ öåïåé ñíèæàåòñÿ âî âðåìÿ
ìåäëåííîãî ñíà. Òàê, åñëè ðåàêòèâàöèÿ ñîõðàíåííîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà â ãèïïî-
êàìïå ïðîèñõîäèò âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà, òî âîçáóæäåíèå ýôôåêòèâíî ìîæåò
áûòü ïåðåäàíî ÷åðåç ãèïïîêàìï áåç èçìåíåíèÿ ñîõðàíåííîé èíôîðìàöèè. Òàêæå
âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà â ãèïïîêàìïàëüíûõ ïîëÿõ ÑÀ3 è ÑÀ1 êëåòêè ðàçðÿæà-
þòñÿ ñèíõðîííî è ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ, è ýòî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ â ãëóáîêèõ ñëîÿõ ãèïïîêàìïà (ñóáèêóëÿðíîì êîìïëåêñå è ýíòîðèíàëü-

íîé êîðå). Èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò, ÷òî ýòî õîðîøèé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ ñèíàïòè-
÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíî-ýíòîðèíàëüíûõ öåïåé è ñïîñîá
âëèÿíèÿ íà ïðåäñòàâèòåëüñòâî â êîðå. Ïîëó÷åíû äàííûå, ïîääåðæèâàþùèå ïðåä-
ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ðåàêòèâàöèÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâà ïàìÿòè âî âðåìÿ ñíà ÿâëÿ-
åòñÿ ÷àñòüþ ýíäîãåííîãî ïîñòåïåííî ðàçâèâàþùåãîñÿ ïðîöåññà, ïðè ïîìîùè êîòî-
ðîãî ïàìÿòü êîíñîëèäèðóåòñÿ â íåîêîðòåêñå (ñì. òàêæå ðàçäåë 13.8).
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî

ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè
Âûÿâëåíèå ñòðóêòóðû ïàìÿòè çàâèñèò îò êðèòåðèåâ àíàëèçà. Òðàäèöèîííî ïàìÿòü
ðàññìàòðèâàþò âî âðåìåííîì èçìåðåíèè. Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ïîÿâèëîñü íîâîå
èçìåðåíèå — ïî ñîäåðæàíèþ ñîõðàíÿåìîé èíôîðìàöèè (ðèñ. 6.3). Ðåçóëüòàòû
êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ïîêàçàëè, ÷òî ó ÷åëîâåêà ñóùåñòâóåò ïî ìåíüøåé ìåðå
äâå ðàçíûå ñèñòåìû ïàìÿòè: äëÿ óñâîåíèÿ è çàïîìèíàíèÿ èíôîðìàöèè ðàçíîãî âè-
äà. Âûáîð ñèñòåìû ïàìÿòè çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ñâåäåíèé, êîòîðûå íóæíî çà-
ïîìíèòü. Îíè èìåþò îòëè÷àþùèåñÿ îïåðàòèâíûå õàðàêòåðèñòèêè, ó÷àñòâóþò â
ïðèîáðåòåíèè çíàíèé ðàçíîãî ðîäà è îñóùåñòâëÿþòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóê-
òóðàìè. Èññëåäîâàòåëè ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ïåðåðàáîòêà ïî êðàéíåé ìåðå äâóõ âè-
äîâ èíôîðìàöèè âåäåòñÿ â ìîçãå ðàçäåëüíî, è êàæäûé èç ýòèõ âèäîâ õðàíèòñÿ òàê-
æå îòäåëüíî (L. R. Squire et al.). Îïûòû íà íîðìàëüíûõ èñïûòóåìûõ, âûïîëíåííûå
ñ èñïîëüçîâàíèåì ðåãèñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ, ïîçèòðîííî-ýìèññèîí-
íîé òîìîãðàôèè, ßÌÐÈ (ñì. ãëàâó 2), à òàêæå îïûòû íà æèâîòíûõ ñ ðàçëè÷íûìè
ïîâðåæäåíèÿìè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð ïîäòâåðæäàþò ñóùåñòâîâàíèå áèîëîãè÷åñêèõ
îñíîâ äëÿ ìíîæåñòâåííûõ ñèñòåì ïàìÿòè. Äëÿ çàïîìèíàíèÿ áîëüøåé ÷àñòè ñèòóà-
öèé âîâëåêàåòñÿ íåñêîëüêî ñèñòåì ïàìÿòè.
Â çàâèñèìîñòè îò ñîõðàíÿåìîé èíôîðìàöèè ïàìÿòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà âè-
äà: íåäåêëàðàòèâíóþ (èìïëèöèòíóþ) è äåêëàðàòèâíóþ (ýêñïëèöèòíóþ). Äåêëàðà-
òèâíàÿ ïàìÿòü õðàíèò ôàêòû, à íåäåêëàðàòèâíàÿ «îòâå-
Äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü ÷àåò» çà íàâûêè è ïðèâû÷êè (ðèñ. 6.3).
õðàíèò ôàêòû, à íåäå- Íåäåêëàðàòèâíàÿ (èìïëèöèòíàÿ) ïàìÿòü âûðàæàåò-
êëàðàòèâíàÿ «îòâå÷àåò» ñÿ ÷åðåç íåîñîçíàâàåìûå èçìåíåíèÿ äåÿòåëüíîñòè. Îíà
çà íàâûêè è ïðèâû÷êè. õðàíèò ñîáðàíèå íåîñîçíàâàåìûõ ñïîñîáíîñòåé ê îáó÷å-
íèþ, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â óìåíèÿõ, íàâûêàõ, ïðîñòûõ
ôîðìàõ îáóñëîâëèâàíèÿ, ïðèâûêàíèè. Ïðèìåðû íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè âêëþ-
÷àþò ñïîñîáíîñòè ê çàó÷èâàíèþ çðèòåëüíûõ êàòåãîðèé ïðè ïîìîùè çàïîìèíàíèÿ
ïðîòîòèïà îáðàçöà è îáëåã÷åíèå ñïîñîáíîñòè äåòåêòèðîâàòü è îïðåäåëÿòü íåäàâíî
âñòðå÷åííûå ñòèìóëû.
Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü — ÷àñòü èìïëèöèòíîé ïàìÿòè — ýòî çíàíèå òîãî, êàê
íóæíî äåéñòâîâàòü. Îíà ñîñòîèò èç àâòîìàòèçèðîâàííûõ íàâûêîâ, âûïîëíåíèå
êîòîðûõ òðóäíî îïèñàòü ñëîâàìè (íàïðèìåð, âîæäåíèå ìàøèíû, åçäà íà âåëîñè-
ïåäå, êîíüêàõ). Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü, âåðîÿòíî, ðàçâèâàåòñÿ â õîäå ýâîëþöèè
ðàíüøå, ÷åì äåêëàðàòèâíàÿ. Ïðèâûêàíèå è êëàññè÷åñêîå îáóñëîâëèâàíèå — ýòî
ïðèìåðû ïðèîáðåòåíèÿ ïðîöåäóðíîãî çíàíèÿ. Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü îñíîâàíà íà
áèîõèìè÷åñêèõ è áèîôèçè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ, ïðîèñõîäÿùèõ òîëüêî â òåõ íåðâ-
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè 111
Ðèñ. 6.3. Ñòðóêòóðà ïàìÿòè (ïî ñîäåðæàíèþ èíôîðìàöèè)
íûõ ñåòÿõ, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî ó÷àñòâóþò â óñâîåíèè íîâîãî ìàòåðèàëà

Ñèñòåìà çíàíèé — ÷àñòü ïðîöåäóðíîé ïàìÿòè — ñîäåðæèò íàäïåðñîíàëüíûå
ôàêòû: çíàíèÿ î ìèðå, øêîëüíûå çíàíèÿ, ãðàììàòèêó è äð. È íàêîíåö, ïðàéìèíã —
ïåðâè÷íàÿ îáðàáîòêà èíôîðìàöèè ïðè âîñïðèÿòèè — ñîõðàíÿåò èíôîðìàöèþ î
òîì, ÷òî ñïîñîáñòâóåò îáëåã÷åíèþ âîñïðèÿòèÿ, íåêîíòðîëèðóåìîìó âîñïðîèçâå-
äåíèþ èíôîðìàöèè èç ïðîøëîãî. Îí óëó÷øàåò îïðåäåëåíèå è èäåíòèôèêàöèþ
ñòèìóëîâ ïîñëå èõ ïðåäâàðèòåëüíîé ïðåçåíòàöèè. Íàïðèìåð, îáúåêò, êîòîðûé âû
âèäåëè ðàíåå, èäåíòèôèöèðóåòñÿ áûñòðåå è òî÷íåå, ÷åì íîâûé. (Êîãäà âïåðâûå
ñìîòðÿò â ìèêðîñêîï, ñ òðóäîì ðàçëè÷àþò äàæå áîëüøèå ñòðóêòóðû, à â äàëüíåé-
øåì îïûòíûé ãëàç ðàçëè÷àåò óäèâèòåëüíî ìåëêèå äåòàëè.) Ïåðöåïòèâíûé ïðàé-
ìèíã îñòàåòñÿ èíòàêòíûì äàæå ó òÿæåëî àìíåçèðîâàííûõ ïàöèåíòîâ, ó êîòîðûõ
íå óäàåòñÿ îáíàðóæèòü äåêëàðàòèâíóþ ïàìÿòü. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îñíîâíîé
íåéðîàíàòîìè÷åñêèé ìåõàíèçì ïðàéìèíãà îáåñïå÷èâàåòñÿ àêòèâíîñòüþ çàäíèõ
êîðòèêàëüíûõ îáëàñòåé, êîòîðûå ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà ïåðöåïòèâíûõ îïåðàöèÿõ.
Äåêëàðàòèâíàÿ (ýêñïëèöèòíàÿ) ïàìÿòü âûðàæåíà îñîçíàâàåìûì âîñïîìèíà-
íèåì èëè óçíàâàíèåì ïðîøëûõ ñîáûòèé. Äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü êîíòðîëèðóåòñÿ
ãèïïîêàìïîì è àíàòîìè÷åñêè ñâÿçàííûìè ñòðóêòóðàìè ìåäèàëüíîé âèñî÷íîé
äîëè è äèýíöåôàëîíà è ïîääåðæèâàåò ñïîñîáíîñòü ñîçíàòåëüíîãî âîñïîìèíàíèÿ
ôàêòîâ è ñîáûòèé. Ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü — ÷àñòü äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè — ñîñòî-
èò èç èíäèâèäóàëüíûõ ýïèçîäîâ, ñâÿçàííûõ ñî âðåìåíåì è ìåñòîì ñîáûòèÿ. Îíà
äàåò ëè÷íîñòè âîçìîæíîñòü îñîçíàâàòü â ìîìåíò âðåìåíè 2 òî, ÷òî ñ íèì ïðîèçî-
øëî â ìîìåíò âðåìåíè 1. Ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü ñîñòàâëÿåò èíôîðìàöèÿ, êîòî-
ðóþ èíäèâèä ïðèîáðåë êàê ó÷àñòíèê ñîöèàëüíûõ äåéñòâèé è ïåðöèïèåíò ôèçè-
÷åñêîãî ìèðà. Îíà ýêñïëèöèòíà, ìû ïîëüçóåìñÿ åþ ñîçíàòåëüíî, à äðóãèå ôîðìû
ïàìÿòè îáû÷íî èìïëèöèòíû (íå òðåáóþò îñîçíàâàíèÿ). Ýïèçîäè÷åñêîå âîñïîìè-
íàíèå çàâèñèò îò òîãî, êàê ïåðâîíà÷àëüíî ïðîèñõîäèëè ñîáûòèÿ (çàïîìèíàíèå),
è îò óñëîâèé, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò âîñïîìèíàíèå (ïðîöåññ âîñïðîèçâåäåíèÿ).
Ìíîãèå ýôôåêòû ïðîöåññîâ çàó÷èâàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ è èõ âçàèìîäåéñòâèå
êàê ïðè íîðìàëüíîé, òàê è ïðè ïàòîëîãè÷åñêîé ïàìÿòè äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíû
íà óðîâíå êîãíèòèâíîãî àíàëèçà, íî ñîâðåìåííûå çíàíèÿ î ìîçãîâûõ ìåõàíèç-
ìàõ è ïðîöåññàõ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü, ôðàãìåíòàðíû.
Ïðåäñòàâëåíèå îá ýòèõ ìåõàíèçìàõ ìîãëî áû óâåëè÷èâàòüñÿ áëàãîäàðÿ èñïîëü-
çîâàíèþ òåõíèêè ñêàíèðîâàíèÿ ìîçãà — ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè
(ñì. ãëàâó 2).
Ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü òåñíî ñâÿçàíà ñ ñåìàíòè÷åñêîé, êîòîðàÿ ðåãèñòðèðóåò,
õðàíèò è äåëàåò äîñòóïíûì äëÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ íàäïåðñîíàëüíîå çíàíèå, ò. å.
çíàíèÿ, íàêîïëåííûå ÷åëîâå÷åñòâîì. Ñåìàíòè÷åñêóþ ïàìÿòü îáðàçóåò èíôîðìà-
öèÿ, èçâëå÷åííàÿ èíäèâèäîì íå èç íåïîñðåäñòâåííî âîñïðèíèìàåìîãî èì ìèðà,
à âñÿêîãî ðîäà ñóáñòèòóòîâ ôàêòè÷åñêîé ðåàëüíîñòè. Ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü —
ýòî õðàíèëèùå óñâîåííûõ íàìè òåêñòîâ è ñîîáùåíèé. Íà ïðèìåðå ëèòåðàòóðíî-
ãî ïðîèçâåäåíèÿ ìîæíî ïîêàçàòü, ÷òî ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü — ýòî îñíîâà ìíîãî-
âàðèàíòíûõ äèàëîãîâ õóäîæåñòâåííûõ òåêñòîâ, êîòîðûå ïî-íîâîìó âîññîçäàþò
ëîãèêó ëèòåðàòóðíîãî ïðîöåññà, îñíîâàííóþ íà ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè àâòîðà.
Ïðèìåðîì ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè ìîæåò áûòü çíàíèå î òîì, ÷òî Ýéôåëåâà áàøíÿ
íàõîäèòñÿ â Ïàðèæå, à òåððîðèñò — ýòî áàíäèò, êîòîðûé äîáèâàåòñÿ ñâîèõ öåëåé,
çàõâàòûâàÿ çàëîæíèêîâ è óãðîæàÿ èì ôèçè÷åñêèì óíè÷òîæåíèåì. Âîñïîìèíàíèå
æå î âèçèòå â Ïàðèæ èëè î òîì, ÷òî ïðåäëîæåíèå ïðåäúÿâëÿëîñü â ÷èñëå äðóãèõ,
ïðåæäå âûó÷åííûõ, â îïûòàõ ïî èçó÷åíèþ ïàìÿòè — ýòî ïðèìåðû ýïèçîäè÷åñêîé
ïàìÿòè. Âîñïðîèçâåäåíèå èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ ýêñïëèöèòíûì: îíî
ïðîèñõîäèò ïðè îñîçíàâàåìîì âîñïîìèíàíèè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñîáûòèé, â òî âðå-
ìÿ êàê âîñïðîèçâåäåíèå èç ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ èìïëèöèòíûì, òàê
êàê îíî ïðîèñõîäèò ïðè îòñóòñòâèè îñîçíàâàíèÿ ëþáîãî èç ïðîøëûõ ñîáûòèé.
Ñóùåñòâóþò àðãóìåíòû â ïîëüçó ïðèíÿòèÿ áîëåå øèðîêîãî îïðåäåëåíèÿ ñå-
ìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè êàê õðàíèëèùà âñåé èíôîðìàöèè î ìèðå. Â ïîäîáíîì ñëó÷àå
â èññëåäîâàòåëüñêîå ïîëå âêëþ÷àþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ ïî ïðîáëå-
ìå çíàíèé â öåëîì, à íå òîëüêî òå, êîòîðûå èìåþò äåëî ñî
Ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü çíàíèÿìè ÿçûêà. Êðîìå òîãî, èç óçêîãî îïðåäåëåíèÿ ñëå-
ñîñòîèò èç àâòîáèîãðà- äóåò, ÷òî åñòü äåéñòâèòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó çíàíèÿìè
ôè÷åñêèõ ñâåäåíèé ÿçûêà è çíàíèÿìè î ìèðå. Ðàçëè÷èÿ ìîãóò áûòü, íî â ëèí-
è èíôîðìàöèè, ãâèñòèêå îíè íå ïðîïèñàíû, ýòî âñåãî ëèøü ïðåäïîëîæå-
ñâÿçàííîé ñ ðàçëè÷íûìè íèå. Ðåøåíèå â ïîëüçó ïðèíÿòèÿ áîëåå øèðîêîãî îïðå-
ïåðèîäàìè æèçíè äåëåíèÿ ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè îçíà÷àåò, ÷òî ðàçëè÷èÿ
èíäèâèäà. ìåæäó ýïèçîäè÷åñêîé è ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòüþ íå ýêâè-
âàëåíòíû ðàçëè÷èÿì ìåæäó àíàëèòè÷åñêèì è ñèíòåòè÷å-
ñêèì ïîäõîäàìè. È õîòÿ ïðîâîäèòü ãðàíèöó ìåæäó ýïèçîäè÷åñêîé è ñåìàíòè÷åñêîé
ïàìÿòüþ íåîáõîäèìî, âñå æå íóæíî ïîä÷åðêíóòü: ãðàíèöà ìåæäó äâóìÿ ñèñòåìà-
ìè ïàìÿòè íå÷åòêàÿ, çäåñü íåò äèõîòîìèè. Ëþáàÿ èíôîðìàöèÿ óõîäèò êîðíÿìè â
ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü; ïðîáëåìà â òîì, êàêèì îáðàçîì âðåìåííî ìàðêèðîâàííàÿ
èíôîðìàöèÿ ïðåâðàùàåòñÿ â áàçîâûå çíàíèÿ.
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñåìàíòè÷åñêîé è ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòüþ èçó÷àëèñü â ðàáîòàõ
Òóëüâèíãà (E. Tulving). Îí ïîêàçàë, ÷òî ñîáñòâåííî ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü ñîñòîèò
èç àâòîáèîãðàôè÷åñêèõ ñâåäåíèé è èíôîðìàöèè, ñâÿçàííîé ñ ðàçëè÷íûìè âðå-
ìåííû̂ìè èíòåðâàëàìè. Ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü èìååò äåëî ñ ôàêòàìè, íå çàâèñÿ-
ùèìè îò ÷àñòíûõ îáñòîÿòåëüñòâ. Ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ àâòîáèîãðàôè÷åñêîé ïàìÿòè —
ðàçäåëåíèå ñâîåé ïàìÿòè ñ äðóãèìè ëþäüìè, ò. å. ñîîáùåíèå ñâåäåíèé î ñåáå. Ýòà
ôóíêöèÿ ðåàëèçóåòñÿ ñ ïîìîùüþ ÿçûêà. Ïñèõîëîãèÿ àâòîáèîãðàôè÷åñêîé ïàìÿòè

÷åëîâåêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íîâîå «ïðîáëåìíîå ïîëå» ïñèõîëîãè÷åñêîé íàóêè.
6.4.1. Âîñïðîèçâåäåíèå èç ïàìÿòè

Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïàìÿòü ñîñòîèò èç òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïîâ — çàïîìèíà-
íèÿ, ñîõðàíåíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ. Îäíèì èç âèäîâ âîñïðîèçâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ
âîñïîìèíàíèå — èçâëå÷åíèå èç äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè îáðàçîâ ïðîøëîãî, ìûñ-
ëåííî ëîêàëèçóåìûõ âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå. Âîñïîìèíàíèå ìîæåò áûòü ïðî-
èçâîëüíûì (ïðèïîìèíàíèå) è íåïðîèçâîëüíûì, êîãäà îá-
ðàçû ñïîíòàííî âîçíèêàþò â ñîçíàíèè (ïåðñåâåðèðóþò).
Âîñïîìèíàíèå — èçâëå-
Ïðè ïðîèçâîëüíîì âîñïîìèíàíèè êàêîãî-ëèáî ñîáûòèÿ
÷åíèå èç äîëãîâðåìåí-
ñîçíàòåëüíî âîññòàíàâëèâàåòñÿ îòíîøåíèå ê íåìó, è ýòî íîé ïàìÿòè îáðàçîâ
ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ýìîöèÿìè, ñîïóòñòâóþùèìè ýòî- ïðîøëîãî, ìûñëåííî
ìó ýïèçîäó. Âîñïîìèíàíèå ïðîøëîãî îïûòà íèêîãäà íå ëîêàëèçóåìûõ âî âðå-
áûâàåò àáñîëþòíûì. Ñòåïåíü íåñîâïàäåíèÿ âîñïîìèíà- ìåíè è ïðîñòðàíñòâå.
íèÿ è ïðîøëîãî ñîáûòèÿ çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ðàçâè-
òèÿ ëè÷íîñòè — åå óñòàíîâîê, ìîòèâîâ, öåëåé, îò äàâíîñòè
ïðèïîìèíàåìîãî ñîáûòèÿ, à òàêæå îò çíà÷èìîñòè åãî äëÿ ñóáúåêòà. Âîñïîìèíàíèå
ÿâëÿåòñÿ õîðîøî èçó÷åííûì ïðèìåðîì ðàáîòû äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè. Íåéðîàíà-
òîìè÷åñêè îíî çàâèñèò îò èíòåãðàöèè àêòèâíîñòè â ìåäèàëüíîé âèñî÷íîé îáëàñòè
è äèýíöåôàëüíûõ ñòðóêòóðàõ. Ñîãëàñíî îäíîé èç ãèïîòåç, ìîçã õðàíèò ðàçëè÷íûå
ãðàíè âîñïîìèíàíèé äàæå îá îäíîì ÿâëåíèè èëè ïðåäìåòå â ðàçíûõ ìåñòàõ,
ïðè÷åì êàæäîå ïîíÿòèå ñâÿçàíî ñ îáëàñòüþ ìîçãà, êîòîðàÿ «ñïåöèàëèçèðóåòñÿ» íà
åãî âîñïðèÿòèè. Íåóäèâèòåëüíî ïîýòîìó, ÷òî, âñïîìèíàÿ
î êàêîì-òî ñîáûòèè, ìû â ñîñòîÿíèè âîñïðîèçâåñòè òîëü- Âîñïîìèíàíèå — îäíî
êî îòäåëüíûå åãî äåòàëè. èç ïðîÿâëåíèé
Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ. Åñëè ýòàï äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè.
çàïîìèíàíèÿ (íàó÷åíèÿ) èññëåäóåòñÿ âåñüìà äåòàëüíî
(âïëîòü äî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ), òî î ìåõàíèçìå õðàíåíèÿ
ñëåäîâ ïàìÿòè èçâåñòíî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, à î òîíêèõ ìåõàíèçìàõ âîñïðîèç-
âåäåíèÿ — êðàéíå ìàëî. Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ñòàëè ïóáëèêîâàòüñÿ äàííûå, ïî-
ëó÷åííûå èññëåäîâàòåëÿìè ïðè èçó÷åíèè íåéðîàíàòîìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè è
ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè ïðîöåññà âîñïðîèçâåäåíèÿ ïðè ïîìîùè òåõíèêè
ÏÝÒ, ÌÝÃ, ßÌÐÈ (ñì. ãëàâó 2). Â èññëåäîâàíèÿõ ìîçãà ýòè ìåòîäû ïîçâîëÿþò
âñêðûòü èçìåíåíèÿ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò ïðè àêòèâàöèè ñïåöèôè÷åñêèõ îáëàñòåé
ìîçãà ïðè âîñïðîèçâåäåíèè. Ñêàíèðîâàíèå ìîçãà ïðè ïîìîùè ñàìûõ ìîùíûõ ñî-
âðåìåííûõ ñèñòåì ñòàíîâèòñÿ íåîáõîäèìûì èíñòðóìåíòîì. Ïðè ýòîì óìåñòíûì è
èíôîðìàòèâíûì îêàçàëîñü èñïîëüçîâàíèå è áîëåå òðàäèöèîííûõ ìåòîäîâ — ðåãè-
ñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ. Èòàê, èç âûøåñêàçàííîãî ÿñíî, ÷òî óñïåøíîñòü
èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ âîñïðîèçâåäåíèÿ îïðåäåëÿåò òåõíèêà.
Èññëåäîâàòåëè îáíàðóæèëè, ÷òî âîñïîìèíàíèÿ àêòèâèðóþò îáëàñòè ìîçãà, îò-
âåòñòâåííûå çà îáðàáîòêó ñîîòâåòñòâóþùåãî ñåíñîðíîãî îïûòà. Îäíàêî ñóùåñò-
âóþùèå ìîäåëè ïàìÿòè ïðåäñêàçûâàëè, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå èíôîðìàöèè î ñî-
áûòèÿõ ðåàêòèâèðóåò òå îáëàñòè ìîçãà, êîòîðûå áûëè àêòèâíûìè âî âðåìÿ
çàïîìèíàíèÿ ýòîé èíôîðìàöèè (âî âðåìÿ îáó÷åíèÿ). Æèçíåííûå ñîáûòèÿ ìíîãî-
ãðàííû, çàòðàãèâàþò äåÿòåëüíîñòü ñàìûõ ðàçíûõ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð. È ñ ýòîé ïî-
çèöèè èíòåðåñíî áûëî èñïîëüçîâàòü â îïûòàõ íå òîëüêî ïðèìèòèâíî îðãàíèçî-
âàííûå îáúåêòû, ôàêòè÷åñêè àäðåñîâàííûå ê ñòðóêòóðàì ìîçãà, àíàëèçèðóþùèì

îäíó ìîäàëüíîñòü (ñåíñîðíîå êà÷åñòâî), à êîìáèíèðîâàííûå, òðåáóþùèå ó÷àñòèÿ
ìóëüòèìîäàëüíîé ñèñòåìû. Ïîýòîìó â îïûòàõ èñïûòóåìûì ïðåäúÿâëÿëè ðàçëè÷-
íûå êàðòèíêè èëè æå çâóêè (íàïðèìåð, ëàé ñîáàêè, ðåâ ìîòîðà èëè áîé áàðàáàíà).
Ñëîæíûå îáúåêòû ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé àññîöèèðîâàííûå èçîáðàæåíèÿ è çâóêè.
Îáðàçû è çâóêè êîììåíòèðîâàëèñü òåêñòîì-îïèñàíèåì. Ïîñëå îçíàêîìëåíèÿ èñ-
ïûòóåìûõ ñ îáðàçàìè è çâóêàìè èññëåäîâàòåëè ïîìåùàëè èñïûòóåìîãî â ßÌÐÈ-
ñêàíåð, ïðåäúÿâëÿëè åìó òåêñòîâûå îïèñàíèÿ êàðòèíîê è çâóêîâ è ïðîñèëè âñïîì-
íèòü àññîöèèðîâàííûé îáðàç èëè çâóê. Àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïîêàçàë, ÷òî âîñïîìè-
íàíèå çðèòåëüíûõ îáðàçîâ ïî÷òè íåèçìåííî àêòèâèðóåò çðèòåëüíûå îáëàñòè êî-
ðû, à âîñïîìèíàíèå çâóêîâ — ñëóõîâóþ êîðó.
Â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåçóëüòàòàìè ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé åñòåñòâåííî áûëî
îæèäàòü, ÷òî òå æå ñàìûå îáëàñòè ìîçãà, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè âîñïðèÿòèè
çðèòåëüíîé è ñëóõîâîé èíôîðìàöèè, ìîãóò òàêæå âîâëåêàòüñÿ â ïðèïîìèíàíèå
óâèäåííîãî è óñëûøàííîãî. Îäíàêî íå âñå îáëàñòè, âîâëåêàåìûå â âîñïðèÿòèå,
ðåàêòèâèðóþòñÿ âî âðåìÿ âîñïîìèíàíèÿ. Ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ðåàêòèâèðó-
þòñÿ îáëàñòè, ïðåäñòàâëÿþùèå çîíû âîñïðèÿòèÿ âûñîêîãî ïîðÿäêà (íàïðèìåð,
ïîâûøàåòñÿ àêòèâíîñòü íå 17-ãî çðèòåëüíîãî ïîëÿ çàòûëî÷íîé îáëàñòè, à çðèòåëü-
íûõ ïîëåé íèæíåâèñî÷íîé êîðû). Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âî âðåìÿ
âîñïîìèíàíèÿ ïðîèñõîäèò èçáèðàòåëüíîå ïîäêëþ÷åíèå òåõ îáëàñòåé, êîòîðûå ñî-
äåðæàò äîñòàòî÷íî ñëîæíóþ èíòåãðàöèþ ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè.
6.4.2. Ãèïîòåçà ðåàêòèâàöèè

Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ôóíêöèÿ ïàìÿòè îñíîâûâàåòñÿ íà âçàèìîçàâèñèìîñòè ïðî-
öåññîâ çàïîìèíàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ. Êîãäà ìû âñïîìèíàåì ÷òî-ëèáî, òî àêòèâè-
ðóþòñÿ îáëàñòè ìîçãà, ñîäåðæàùèå ïàìÿòü îá ýòîì ñîáûòèè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî
ïðèïîìèíàíèå òåõ çðèòåëüíûõ èçîáðàæåíèé, êîòîðûå ïðè çàó÷èâàíèè ïðåäúÿâëÿ-
ëèñü â ïàðå ñî çâóêàìè, àêòèâèðîâàëè îïðåäåëåííûå ñëóõîâûå îáëàñòè ìîçãà, âî-
âëåêàåìûå â ïðîöåññ çàïîìèíàíèÿ. Ïîñëå òàêîãî ñëîâåñíî-çâóêîâîãî çàïîìèíà-
íèÿ àêòèâàöèÿ ñëóõîâûõ îáëàñòåé ìîçãà íàáëþäàëàñü è âî âðåìÿ óçíàâàíèÿ ñëîâ,
êîãäà íå òðåáîâàëîñü âîñïðîèçâåñòè çâóêîâóþ èíôîðìàöèþ. Ñóììèðîâàííûå
âìåñòå, ýòè íàáëþäåíèÿ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èíôîðìàöèÿ î çâóêîâûõ
êîìïîíåíòàõ ìóëüòèñåíñîðíûõ ñîáûòèé õðàíèòñÿ â ñëóõîâîé êîðå è ðåàêòèâèðó-
åòñÿ ïðè âîñïðîèçâåäåíèè.
6.4.3. Âëèÿíèå íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè

íà âîñïðîèçâåäåíèå èç äåêëàðàòèâíîé
Êëþ÷åâûì âîïðîñîì â èçó÷åíèè âçàèìîäåéñòâèÿ ñèñòåì ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ
î âëèÿíèè íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè íà âîñïðîèçâåäåíèå. Äâà òèïà ïàìÿòè ìîãóò
äåéñòâîâàòü íåçàâèñèìî, êàê ýòî ïîêàçàíî âî ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ, èëè æå óçíà-
âàíèå ÷àñòè÷íî ìîæåò îñíîâûâàòüñÿ íà ñóæäåíèè î ñõîäñòâå, èñõîäÿùåì îò íåäå-
êëàðàòèâíîé ïàìÿòè.
Èññëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ßÌÐÈ ïîêàçàëè, ÷òî çðèòåëüíûé ïðàéìèíã è
çðèòåëüíîå êàòåãîðèéíîå îáó÷åíèå ñâÿçàíû ñî ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè â çàäíèõ
êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ. Îáùèé âûâîä èç ýòèõ äàííûõ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ñíè-
æåíèå àêòèâíîñòè îòðàæàåò óëó÷øåíèå ïåðöåïòèâíîé ñïîñîáíîñòè äëÿ çíàêîìîãî
çðèòåëüíîãî ñòèìóëà. Íåèçâåñòíî, êàêóþ ðîëü èãðàåò óëó÷øåííàÿ ïåðöåïòèâíàÿ

ñïîñîáíîñòü â äåÿòåëüíîñòè äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè ïðè òåñòèðîâàíèè óçíàâàíèÿ.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ îòâåòà íà ýòîò âîïðîñ íóæíî âûÿñíèòü, âñåãäà ëè ïðîèñõîäèò ñíè-
æåíèå êîðòèêàëüíîé àêòèâíîñòè, êîãäà èíäèâèäóóìû ïðîèçâîäÿò ñîçíàòåëüíîå
âîñïðîèçâåäåíèå îáúåêòîâ èç ïàìÿòè.
Îïûòû ïîêàçàëè ðàçëè÷íóþ àêòèâíîñòü ìîçãà â çðèòåëüíûõ îáëàñòÿõ äëÿ ýòèõ
äâóõ çàäà÷. Âî âðåìÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è íà êàòåãîðèçàöèþ ïîõîæèå ñòèìóëû àññî-
öèèðîâàëèñü ñî ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè â çàäíåé çàòûëî÷íîé êîðå, à âî âðåìÿ çàäà-
÷è íà óçíàâàíèå — ñ óâåëè÷åíèåì àêòèâíîñòè â ýòîé îáëàñòè. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ
ïîêàçûâàþò, ÷òî äâà óïîìÿíóòûõ âèäà ïàìÿòè ñâÿçàíû ñ ðàííèìè çðèòåëüíûìè
ïðîöåññàìè ïðîòèâîïîëîæíûì îáðàçîì. Ýòè äàííûå ïîäòâåðæäàþò òî÷êó çðåíèÿ
î òîì, ÷òî äåêëàðàòèâíàÿ è íåäåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü ñóùåñòâóþò îòíîñèòåëüíî íå-
çàâèñèìî.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îáó÷åíèå è âîñïðîèçâåäåíèå ÿâëÿþòñÿ ñâÿçàííûìè ïðî-
öåññàìè. Áîëüøîå ÷èñëî ïîâåäåí÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëî, ÷òî âîñïðîèçâå-
äåíèå ñòàíîâèòñÿ áîëåå ðåçóëüòàòèâíûì, åñëè óñëîâèÿ îáó÷åíèÿ ñðàâíèìû ñ ñè-
òóàöèåé âîñïðîèçâåäåíèÿ. Íàïðèìåð, õîòÿ äëÿ áîëüøåé ÷àñòè òåñòîâ ïî
ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè ïîëåçåí ñåìàíòè÷åñêèé àíàëèç èçó÷àåìîãî ìàòåðèàëà, ïðè
îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ âîñïðîèçâåäåíèÿ áîëåå ýôôåêòèâíûì ìîæåò îêàçàòüñÿ
ôîíåòè÷åñêèé àíàëèç. Ñõîäíûì îáðàçîì âèä ïîäñêàçîê, êîòîðûå ìîãóò áûòü ýô-
ôåêòèâíûìè íà ñòàäèè âîñïðîèçâåäåíèÿ, çàâèñèò îò ñòåïåíè, â êîòîðîé êëþ÷åâàÿ
èíôîðìàöèÿ ïåðåêðûâàåò êîäèðóþùóþ èíôîðìàöèþ. Â äîïîëíåíèå êî âñåìó
ñèëüíûé ñäâèã ìåæäó êîäèðóåìûìè è âîñïðîèçâîäèìûìè âíóòðåííèìè è âíåø-
íèìè êîíòåêñòàìè óõóäøàåò äåÿòåëüíîñòü ïàìÿòè.
6.4.4. Íåéðîàíàòîìè÷åñêèå êîððåëÿòû âîñïðîèçâåäåíèÿ

èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè
Êàêèå îáëàñòè ìîçãà âîâëåêàþòñÿ â âîñïðîèçâåäåíèå çàó÷åííîé âåðáàëüíîé èí-
ôîðìàöèè? Ïðåäâàðèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðè âîñïîìèíàíèÿõ èç
ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè âàæíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò ôðîíòàëüíûå îáëàñòè êîðû.
Áûëè ïîëó÷åíû äàííûå, ïîêàçûâàþùèå, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå îáðàçîâ èç ýïèçîäè-
÷åñêîé ïàìÿòè àññîöèèðóåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì òîêà êðîâè, ïðè÷åì â ïðàâîì ïîëó-
øàðèè ñèëüíåå, ÷åì â ëåâîì. Àêòèâíîñòü ìîçãà óâåëè÷èâàëàñü â ïåðåäíèõ êîðòè-
êàëüíûõ îáëàñòÿõ, êîãäà èñïûòóåìûå ìîë÷à âñïîìèíàëè îá ýïèçîäàõ ñîáñòâåííîé
æèçíè (âîñïðîèçâåäåíèå èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè), è â çàäíèõ êîðòèêàëüíûõ îá-
ëàñòÿõ, êîãäà îíè òàêæå ìîë÷à âñïîìèíàëè îá èñòîðè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ (âîñïðîèç-
âåäåíèå èç ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè).
Èññëåäîâàòåëè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè îòðàæàåò èçìåíå-
íèÿ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò â øèðîêî ðàñïðåäåëåííûõ íåéðîííûõ ñåòÿõ, âîâëåêàþ-
ùèõ ïðåôðîíòàëüíûå è ïàðèåòàëüíûå êîðòèêàëüíûå îáëàñòè. Îíè îáåñïå÷èâàþò
îñîçíàâàåìîå âîñïðîèçâåäåíèå ïðåäâàðèòåëüíî çàó÷åííûõ ñîáûòèé. Ñíèæåíèå
àêòèâíîñòè â âèñî÷íûõ ñëóõîâûõ îáëàñòÿõ èíòåðïðåòèðóåòñÿ êàê îòðàæåíèå ñëó-
õîâîãî ïðàéìèíãà (ïðåæíåãî ñëóõîâîãî îïûòà). Òî, ÷òî èçìåíåíèå òîêà êðîâè ïðå-
âàëèðóåò â êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ, ìîæåò îçíà÷àòü, ÷òî â ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ
ïàìÿòüþ, âîâëåêàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áî̂ëüøàÿ ìàññà ìîçãîâîé òêàíè, ÷òî îáúÿñíÿåò-
ñÿ îñîáåííîñòÿìè ìîðôîëîãèè ýòèõ ó÷àñòêîâ ìîçãà.
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû

Ìîçã õðàíèò «ñëåäû», à «ñëåäîîáðàçîâàíèå» ðàçâèâàåòñÿ íà íåðâíûõ êëåòêàõ. Èñ-
ñëåäîâàíèÿ âèäîâ è ìåõàíèçìîâ ñëåäîîáðàçîâàíèÿ ïîçâîëÿþò çíà÷èòåëüíî ãëóá-
æå ïîíÿòü îðãàíèçàöèþ óðîâíÿ èíòåãðàëüíîãî ÿâëåíèÿ — ïàìÿòè.
6.5.1. Ýëåêòðîôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ

Áîëüøîå âíèìàíèå îáðàùàåòñÿ íà èçó÷åíèå ñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí è èõ ðîëè â
ïåðåäà÷å, ôèêñèðîâàíèè è õðàíåíèè èíôîðìàöèè. Ìåìáðàíà ìîæåò ðàññìàòðè-
âàòüñÿ êàê äâîéíîé ìîäèôèêàòîð â ïåðåäà÷å èíôîðìàöèè.
Ìîçã õðàíèò «ñëåäû», Âî-ïåðâûõ, ñîñòîÿíèå ìåìáðàíû îïðåäåëÿåò ÷óâñòâèòåëü-
à «ñëåäîîáðàçîâàíèå» íîñòü ê ñòèìóëó. Âî-âòîðûõ, ïåðåñòðîéêà ìåìáðàíû ïî-
ïðîèñõîäèò íà íåðâ- ñëå ïîëó÷åíèÿ ñèãíàëà îïðåäåëÿåò ñèëó, ñïåöèôè÷íîñòü è
íûõ êëåòêàõ. àäåêâàòíîñòü îòâåòà. Ïðîöåññû ñëåäîîáðàçîâàíèÿ ïðèâî-
äÿò ê èçìåíåíèÿì ñòðóêòóðû ëèïèäíîãî áèñëîÿ ñèíàïòè-
÷åñêèõ ìåìáðàí è çàâèñÿò îò ïåðåõîäà ëèïèäîâ â íîâîå æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîå
ñîñòîÿíèå.
6.5.2. Ëîêàëèçàöèÿ ñëåäà

Òî, ÷òî íåéðîíû, âõîäÿùèå â íåéðîííûå ñèñòåìû, â çàâèñèìîñòè îò ôîðìû îáó÷å-
íèÿ äåìîíñòðèðóþò ðàçëè÷íûå ôîðìû ïëàñòè÷íîñòè, åñòåñòâåííî. Ýòà îïðåäåëÿå-
ìàÿ îáñòîÿòåëüñòâàìè èçìåí÷èâîñòü èõ ðåàêöèé îòðàæàåò
äèíàìèêó âçàèìîäåéñòâèÿ ýëåìåíòîâ, îðãàíèçóþùèõ êîíê-
Â ñîçäàíèè ñëåäà ïàìÿ- ðåòíóþ íåéðîííóþ ñèñòåìó. Ãäå æå ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ?
òè ó÷àñòâóþò ñèíàïòè-
Øèðîêî èçâåñòíû ðàáîòû, â êîòîðûõ àíàëèçèðóåòñÿ
÷åñêèå ìåõàíèçìû è
ýíäîãåííàÿ àêòèâíîñòü
ôóíêöèÿ ñèíàïñà êàê ìåñòà ïëàñòè÷åñêîé ïåðåñòðîéêè.
íåéðîíîâ — ïåéñìå- Ðîëü ïðåñèíàïòè÷åñêîãî ìåõàíèçìà â ïëàñòè÷íîñòè íåé-
êåðíûå ïîòåíöèàëû. ðîííûõ ðåàêöèé èçó÷àëàñü íà ñàìûõ ðàçíûõ áèîëîãè÷å-
ñêèõ ìîäåëÿõ è æèâîòíûõ — íà ñðåçàõ ìîçãà, ðàçëè÷íûõ
ïðåïàðàòàõ, êóëüòóðå íåðâíûõ êëåòîê. Äðóãîé ðåàëüíûé
ïóíêò ïëàñòè÷åñêèõ èçìåíåíèé íåéðîííûõ îòâåòîâ — ýòî ñîìà êëåòêè è ïîñòñè-
íàïòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà. Õåìîðåàêòèâíûå ìåìáðàíû è ýíäîíåéðîíàëüíûé ïî ãåíå-
çó ïåéñìåêåð ìîãóò îáåñïå÷èòü äëèòåëüíûå ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè ýëåêòðè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïîêàçàëè, ÷òî â ñîçäàíèè ñëåäà
ïàìÿòè ó÷àñòâóþò íå òîëüêî ñèíàïòè÷åñêèå ìåõàíèçìû (â ðåãóëÿöèè ýôôåêòèâ-
íîñòè êîòîðûõ ïðèíèìàåò ó÷àñòèå ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò íåðâíûõ êëåòîê), íî è
ýíäîãåííàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ — ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû (ñì. 1.2). Ýòî îçíà-
÷àåò, ÷òî ñîáûòèÿ, ïðèâîäÿùèå ê ñîçäàíèþ ýíãðàììû ïàìÿòè, ðàçâîðà÷èâàþòñÿ íå
òîëüêî â îáëàñòÿõ ñîåäèíåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê, íî è ýíäîíåéðîíàëüíî.
6.5.3. Ñèíòåç áåëêîâ è íàó÷åíèå

Èññëåäîâàòåëè äàâíî ïðåäïîëàãàëè íàëè÷èå ãëóáîêîé âçàèìîñâÿçè ìåæäó ïðî-
öåññîì íàó÷åíèÿ è ñèíòåçîì áåëêîâ. Îáíàðóæåíû áåëêè, íàèáîëåå ñèëüíî èçìå-
íÿþùèåñÿ â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ õàðàê-
òåðèñòèê âíóòðèêëåòî÷íîé ëîêàëèçàöèè è ãåííîé ýêñïðåññèè ýòèõ áåëêîâ áóäåò
ñïîñîáñòâîâàòü âûÿñíåíèþ èõ ðîëè â ôóíêöèîíèðîâàíèè ìåòàáîëè÷åñêîãî àïïà-
ðàòà íåðâíîé êëåòêè è ïëàñòè÷åñêèõ ïåðåñòðîéêàõ ïðè íàó÷åíèè.
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû 117
Ý. Êýíäåë è åãî êîëëåãè ïîäðîáíî èçó÷èëè ìåõàíèçì íåéðîãåíåòè÷åñêîé ðåãó-

ëÿöèè ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ñëàáûé ñòèìóë ôîð-
ìèðóåò ñëåä ïàìÿòè, êîòîðûé ñîõðàíÿåòñÿ îò íåñêîëüêèõ ìèíóò äî íåñêîëüêèõ ÷à-
ñîâ. Ìåõàíèçì òàêîé êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ÷åðåç èîííûå
êàíàëû â íåéðîííûå òåðìèíàëè ìîæåò âõîäèòü áîëüøå èîíîâ êàëüöèÿ, ÷òî ïðèâî-
äèò ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà âûñâîáîæäàþùåãîñÿ íåéðîìåäèàòîðà è óñèëåíèþ
îòâåòà. Áîëåå ñèëüíûå è ïðîäîëæèòåëüíûå ñòèìóëû ôîðìèðóþò äîëãîâðåìåííóþ
ïàìÿòü. Ýòè ñòèìóëû óâåëè÷èâàþò ñîäåðæàíèå â êëåòêå öÀÌÔ è àêòèâèðóþò
ïðîòåèíêèíàçó À. Äàëåå ïîñðåäñòâîì ïðîòåèíêèíàçû À è äðóãèõ ôåðìåíòîâ ÷åðåç
ôîñôîðèëèðîâàíèå îïðåäåëåííûõ áåëêîâ (òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ) äîñòè-
ãàåòñÿ ÿäðî íåðâíîé êëåòêè.
Ôîðìèðîâàíèå îïðåäåëåííûõ áåëêîâ óñèëèâàåòñÿ, â òî âðåìÿ êàê ñîçäàíèå
äðóãèõ óìåíüøàåòñÿ. Êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî óâåëè÷åíèå ñè-
íàïñà, íî è äîëãîâðåìåííîå óâåëè÷åíèå åãî ýôôåêòèâíîñòè. Êðàòêîâðåìåííàÿ ïà-
ìÿòü òðåáóåò ôîñôîðèëèðîâàíèÿ óæå ïðèñóòñòâóþùèõ â êëåòêå áåëêîâ. Äîëãî-
âðåìåííàÿ ïàìÿòü îñíîâûâàåòñÿ íà ýêñïðåññèè ãåíîâ è ñèíòåçå íîâûõ áåëêîâ.
Åñëè ñèíòåç íîâûõ áåëêîâ ïðåäîòâðàùàåòñÿ, òî âîçíèêàåò áëîêàäà äîëãîâðå-
ìåííîé ïàìÿòè, íî íå êðàòêîâðåìåííîé.
Áèîõèìè÷åñêèå è ôàðìàêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ Êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü
óñòàíîâèëè óíèâåðñàëüíóþ çàâèñèìîñòü ïàìÿòè îò àêòè- òðåáóåò ôîñôîðèëèðî-
âàöèè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà íåðâíûõ êëåòîê. Áîëü- âàíèÿ óæå èìåþùèõñÿ
øèíñòâî äîëãîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ýêñïðåññèè ãåíîâ â â êëåòêå áåëêîâ. Äîëãî-
êëåòêàõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ðåãóëÿöèè âðåìåííàÿ ïàìÿòü îñíî-
òðàíñêðèïöèè. Ïðè îáó÷åíèè àêòèâàöèÿ ýêñïðåññèè ãå- âûâàåòñÿ íà ýêñïðåññèè
íîâ ïðîèñõîäèò â îòâåò íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Â íåðâ- ãåíîâ è ñèíòåçå
íûõ êëåòêàõ ýêñïðåññèðóþòñÿ ìíîãèå èç ãåíîâ, â ÷àñòíî- íîâûõ áåëêîâ.
ñòè, «íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû». Â ñâîþ î÷åðåäü,
ïðîäóêòû ýòèõ ãåíîâ èíäóöèðóþò ýêñïðåññèþ «ïîçäíèõ» ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ ãå-
íîâ âûñòóïàþùèõ êëþ÷åâûìè ó÷àñòíèêàìè ïîñëåäóþùèõ ïðîöåññîâ ìîðôîãåíå-
çà. Ñóùåñòâåííî, ÷òî îñíîâíûå êîìïîíåíòû è ýòàïû ýòîãî ìîëåêóëÿðíîãî êàñêàäà
îêàçûâàþòñÿ îáùèìè äëÿ íàó÷åíèÿ è ðàçâèòèÿ ìîçãà (ñì. ãëàâû 14 è 20).
6.5.4. Èîíû êàëüöèÿ (Ñà++) è ñëåäîîáðàçîâàíèå

Áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ òîíêèõ áèîõèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ
èìåþò ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ ðåãóëèðóþùåé ðîëè èîíîâ êàëüöèÿ. Èîíû êàëüöèÿ
ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè îïðåäåëåííûõ ïëàñòè÷å-
ñêèõ ðåàêöèé íåéðîíîâ, ïîêàçàíà ðîëü èîíîâ êàëüöèÿ â ðàçâèòèè ïðèâûêàíèÿ
ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåìáðàíû è àññîöèàòèâíîãî íàó÷åíèÿ. Êàëüöèé îñóùåñòâëÿ-
åò âçàèìîñâÿçü ìåæäó ìåòàáîëèçìîì íåéðîíà è åãî ìåìáðàíîé, ÿâëÿÿñü ìåòàáîëè-
÷åñêè çàâèñèìûì êîìïîíåíòîì êëåòî÷íîé ïðîâîäèìîñòè. Èìåííî êàëüöèé îêà-
çûâàåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ïîñðåäíèêîì ìåæäó áèîõèìè÷åñêîé «êóõíåé» íåéðîíà è
ýëåêòðè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ èíôîðìàöè-
îííûé îáìåí ìåæäó íåéðîíàìè.
***
Â ïðåäûäóùèõ ðàçäåëàõ ýòîé ãëàâû êðàòêî ðàññìîòðåíû íàèáîëåå ðàçðàáîòàííûå
êîíöåïöèè ïàìÿòè. Íè îäíà èç íèõ íå ìîæåò áûòü íàçâàíà åäèíñòâåííî âåðíîé
è íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê êîíöåïöèÿ, ðàçðàáîòêà êîòîðîé çàâåðøåíà. Ñàìàÿ

áîëüøàÿ ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ íå â òîì, ñóùåñòâóåò ëè ïàìÿòü êðàòêîâðåìåííàÿ
èëè äîëãîâðåìåííàÿ, îäíà èëè íåñêîëüêî ñèñòåì ñîñòàâëÿþò ìåõàíèçì åå äåéñò-
âèÿ, äîìèíèðóåò ïðîöåäóðíàÿ èëè äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü, à â òîì, êàê èíôîðìà-
öèÿ, õðàíèìàÿ â ðàçíûõ ñèñòåìàõ, èíòåãðèðóåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìîæåò âîñ-
ïðîèçâîäèòüñÿ è îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå, äåëàÿ åãî áîëåå ãèáêèì,
ñïîñîáíûì ïåðåñòðàèâàòüñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ñèòóàöèåé. Ïðè ýòîì íåíóæíàÿ èí-
ôîðìàöèÿ íå èñïîëüçóåòñÿ, à èçâëåêàåòñÿ òîëüêî òà, ÷òî ñîçâó÷íà òðåáîâàíèÿì îá-
ñòîÿòåëüñòâ. Óñèëèÿ èññëåäîâàòåëåé â áîëüøåé ìåðå ñôîêóñèðîâàíû íà ðåøåíèè
ïðîáëåìû õðàíåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ âîñïðîèçâåäåíèåì ïî òîé ïðè÷èíå, ÷òî íåò îá-
ùåïðèíÿòûõ ïðåäñòàâëåíèé î òîì, êàê ñîõðàíåííûå çíà-
Ìîçã ñîõðàíÿåò íå ïà- íèÿ èñïîëüçóþòñÿ â ïîâåäåí÷åñêèõ îòâåòàõ.
ìÿòü, à ñëåäû èíôîðìà- Èññëåäîâàíèÿ ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè, ïðîâîäèâøèåñÿ
öèè, êîòîðûå èñïîëüçó- â òå÷åíèå ïî÷òè 100 ëåò, âñå æå ïîçâîëèëè ïðèéòè ê âàæ-
þòñÿ äëÿ ñîçäàíèÿ íîìó âûâîäó, êîòîðûé äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü äîñòèã-
ýíãðàììû. íóòîå ïîä äðóãèì óãëîì çðåíèÿ: cëåäû õðàíÿòñÿ, à ïà-
ìÿòü — ñîçäàåòñÿ. Ìîçã ñîõðàíÿåò íå ïàìÿòü, à ñëåäû
èíôîðìàöèè, êîòîðûå ïîçæå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñîçäàíèÿ ýíãðàììû, íå âñåãäà ïðà-
âèëüíî îòðàæàþùåé êàðòèíû ïðîøëîãî ðåàëüíîãî îïûòà. ×òîáû âûïîëíèòü ýòó
ïðîöåäóðó, ðàçíûå ñòðóêòóðû ìîçãà äåéñòâóþò êàê ñâÿçóþùèå «óçëû» íåéðîííûõ
ñèñòåì, êîäèðóþùèõ, õðàíÿùèõ è âîñïðîèçâîäÿùèõ èíôîðìàöèþ, èñïîëüçóåìóþ
äëÿ ñîçäàíèÿ ïàìÿòè. Ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî ñóùåñòâóþò îòäåëüíûå íåéðîííûå
ñòðóêòóðû, ïîëíîñòüþ ïîääåðæèâàþùèå ñîõðàíåíèå êàæäîãî âèäà ïàìÿòè, — ýòà
ïàìÿòü êðèòè÷åñêè çàâèñèò îò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýòèõ íåéðîííûõ ñòðóêòóð. Ñî-
âðåìåííàÿ òî÷êà çðåíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íåò ñìûñëà ãîâîðèòü î ïàìÿòè,
ñâÿçàííîé ñ ãèïïîêàìïîì, ìèíäàëèíîé èëè ëþáîé äðóãîé êîíêðåòíîé ñòðóêòó-
ðîé: ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òîáû ïîíÿòü, êàê ñèñòåìû âçàèìîäåéñòâóþò
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïàìÿòè.
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà

÷åëîâåêà
Âñå, ÷òî õðàíèòñÿ â ïàìÿòè ÷åëîâåêà, ò. å. âñå ìíîæåñòâî ñâåäåíèé îá îêðóæàþùåì
ìèðå, ìíîæåñòâî ïðîãðàìì è ïëàíîâ ïîâåäåíèÿ ñàìîãî ÷åëîâåêà, åãî ëè÷íîñòíûå
îñîáåííîñòè, — âñå ýòî îòðàæåíî â çàïèñÿõ áèîïîòåíöèàëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà, èç-
âåñòíûõ êàê ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà (ÝÝÃ; ñì. ãëàâó 2).
Âñå, ÷òî õðàíèòñÿ â ïàìÿ- Ðèòìû ÝÝÃ, ò. å. ðåãóëÿðíûå êîëåáàíèÿ ìåìáðàííûõ
òè ÷åëîâåêà, ò. å. âñå ïîòåíöèàëîâ ìíîæåñòâà íåéðîíîâ, ôóíêöèîíàëüíî ñâÿ-
ìíîæåñòâî ñâåäåíèé îá çàíû ñ êîëåáàíèÿìè èíòåíñèâíîñòè ïîòîêîâ íåéðîííûõ
îêðóæàþùåì ìèðå, ìíî- èìïóëüñîâ. Îáðàçû âîñïðèÿòèÿ è ïàìÿòè, çàêîäèðîâàí-
æåñòâî ïðîãðàìì è ïëà- íûå àêòèâíîñòüþ öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ, òàêæå ñîîòâåò-
íîâ ïîâåäåíèÿ ñàìîãî ñòâåííî ïåðèîäè÷åñêè èçìåíÿþòñÿ ïî ñâîåé èíòåíñèâíî-
÷åëîâåêà, åãî ëè÷íîñò- ñòè, ÿðêîñòè. Çàêîíîìåðíîñòè ñîãëàñîâàííîé ïåðèîäè÷å-
íûå îñîáåííîñòè, — âñå ñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, îòðàæåííûå â ðèòìàõ ÝÝÃ,
ýòî îòðàæåíî â ýëåêòðî-
îïðåäåëÿþò ôóíäàìåíòàëüíûå îñîáåííîñòè ïñèõèêè, â ïåð-
ýíöåôàëîãðàììå.
âóþ î÷åðåäü ñâîéñòâà ïàìÿòè.
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà 119
Ðàñ÷åò ïîêàçàòåëåé ïàìÿòè ïî ïàðàìåòðàì íåéðîííûõ ïðîöåññîâ ïåðâîíà÷àëü-

íî òðåáóåò îïðåäåëåíèÿ èñõîäíîé ôèçè÷åñêîé åäèíèöû ïàìÿòè, ìîæíî ñêàçàòü,
åäèíèöû âíóòðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà.
6.6.1. Åäèíèöû ïàìÿòè

Íå òîëüêî îêðóæàþùèé ìèð, íî è âíóòðåííèé ìèð ÷åëîâåêà îáðàçîâàí êîìáèíà-
öèÿìè èç íåáîëüøîãî ÷èñëà ýëåìåíòîâ. Åñëè åäèíèöàìè îêðóæàþùåãî ìèðà ñëó-
æàò àòîìû, ìîëåêóëû, à åäèíèöàìè æèâîé ìàòåðèè — ãåíû, êëåòêè, òî ïðîñòåé-
øåé ôèçè÷åñêîé åäèíèöåé ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà
ñëóæèò ïàêåò (èíà÷å — ñîâîêóïíîñòü, êëàñòåð èëè ãðóï- Ïðîñòåéøåé ôèçè÷å-
ïà) âçàèìîñâÿçàííûõ âîëí íåéðîííîé àêòèâíîñòè, ïîðî- ñêîé åäèíèöåé ñóáúåê-
òèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà
æäàåìûõ íåðâíûìè êëåòêàìè.
ñëóæèò ñîâîêóïíîñòü
Î âîëíîâîé ïðèðîäå åäèíèö ïàìÿòè âïåðâûå çàãîâî- âçàèìîñâÿçàííûõ âîëí
ðèë çíàìåíèòûé àíãëèéñêèé âðà÷ Äýâèä Ãàðòëè [1967], íåéðîííîé àêòèâíîñòè,
îñíîâîïîëîæíèê ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïàêåòû íåéðîííûõ ïîðîæäàåìûõ íåðâíûìè
âîëí ãåíåðèðóþòñÿ íåðâíûìè êëåòêàìè, õîòÿ è ðàñïîëî- êëåòêàìè.
æåííûìè â ðàçíûõ öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóðàõ, íî âçàèìî-
ñâÿçàííûìè, îáúåäèíåííûìè â àíñàìáëè. ×àñòü íåéðîíîâ êàæäîãî òàêîãî àíñàìá-
ëÿ ðàçìåùåíà â ôèëîãåíåòè÷åñêè äðåâíèõ ñòðóêòóðàõ, â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè
ñòâîëà ìîçãà, â ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå, â ñòàðîé êîðå. Äðóãèå íåéðîíû àíñàìáëÿ
ðàçìåùàþòñÿ â áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ êîëîíêàõ íîâîé êîðû, â ïåðâè÷íûõ
ïðîåêöèîííûõ ïîëÿõ è â àññîöèàòèâíûõ çîíàõ (ñì. òàêæå 23.1.1).
Ïåðâîíà÷àëüíî íåéðîíû îáúåäèíÿþòñÿ â êàêîé-ëèáî àíñàìáëü ïîä âëèÿíèåì
âîñïðèíèìàåìîãî ñòèìóëà, ñîõðàíÿÿ â ïàòòåðíàõ ñâîåé àêòèâíîñòè èíôîðìàöèþ
î ïîðîäèâøåì èõ ñòèìóëå. Ñîãëàñîâàííàÿ, ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþùàÿñÿ àêòèâ-
íîñòü íåéðîíîâ â ñîñòàâå àíñàìáëÿ íåîáõîäèìà äëÿ ïîääåðæàíèÿ èõ ñîáñòâåííîé
æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ïîâòîðÿþùàÿñÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ïðèâîäèò ñî âðåìåíåì
ê ñòðóêòóðíûì èçìåíåíèÿì ìåæíåéðîííûõ ñâÿçåé è ïîääåðæèâàåò óñòîé÷èâîñòü
ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèé â äàëüíåéøåì. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî èçìåíåíèÿ ïðîâîäèìî-
ñòè ñèíàïñîâ, ò. å. êîíòàêòîâ ìåæäó íåéðîíàìè, îáðàçóþùèõ òàê íàçûâàåìûå âåê-
òîðû ïðîâîäèìîñòè, âñåãäà âòîðè÷íû.
Åäèíè÷íàÿ âîëíà â ñîñòàâå ïàêåòà ñâÿçàíà ñ îòäåëüíîé ãðóïïîé ïîñëåäîâàòåëü-
íûõ íåéðîííûõ èìïóëüñîâ. Îáû÷íîå ÷èñëî èìïóëüñîâ â ãðóïïå — íå áîëåå äåñÿòè
íà îòðåçêå âðåìåíè íå áîëüøå äåñÿòîé äîëè ñåêóíäû. Â èçâåñòíûõ îïûòàõ
Í. Ï. Áåõòåðåâîé îáíàðóæåíà ñâÿçü ïîäîáíûõ èìïóëüñíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ñ ôèçè÷åñêèìè è ñìûñëîâûìè îñîáåííîñòÿìè âîñïðèíèìàåìûõ ñòèìóëîâ.
Íåñêîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíûõ âîëí, ïîðîæäàåìûõ íåéðîííûì àíñàìáëåì çà
îäèí ïåðèîä, â ñâîþ î÷åðåäü îáðàçóþò ïàêåò, êëàñòåð. Âîëíû â ïàêåòå ðàçëè÷àþò-
ñÿ ñâîèìè ôàçàìè. Âåðîÿòíî, ïåðâûå ïî ïîðÿäêó âîëíû â ïàêåòå âîçíèêàþò ñíà÷à-
ëà â ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ äðåâíèõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà, à áîëåå ïîçäíèå âîë-
íû — â áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ íîâûõ ñòðóêòóðàõ.
Ïåðèîäû êîëåáàíèé ñîãëàñîâàííîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, îáúåäèíåííûõ â àí-
ñàìáëè, èìåþò ðàçíóþ äëèòåëüíîñòü. Îáðàçû ïàìÿòè çàêîäèðîâàíû ðàçíî÷àñòîò-
íûìè êîëåáàíèÿìè. Î ñîñòàâå ïåðèîäîâ ìîæíî ñóäèòü ïî ñïåêòðàì ìîùíîñòè
ÝÝÃ (ñì. ãëàâó 2). Ó ÷åëîâåêà ïðåîáëàäàþò ïåðèîäû äëèòåëüíîñòüþ îêîëî 0,1 ñ,
èçâåñòíûå êàê àëüôà-ðèòì, íàçâàííûå òàê ïåðâîîòêðûâàòåëåì Ãàíñîì Áåðãåðîì.
Â ñïåêòðå ìîùíîñòè çàìåòåí ïèê àìïëèòóäû íà ýòîé ÷àñòîòå — F = 10 Ãö. Ýòî êîí-
ñòàíòà Áåðãåðà. Ðÿäîì, ÷åðåç èíòåðâàë îêîëî 1 Ãö, ìîæíî çàìåòèòü, êàê ïðàâèëî,
åùå îäèí ïèê. Âèäíû òàêæå è äðóãèå ïèêè â ðàçíûõ äèàïàçîíàõ ÷àñòîò, íî îáû÷íî
â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ èñïûòóåìîãî, ïðè çàêðûòûõ ãëàçàõ ïèê â äèàïàçîíå àëüôà-ðèò-
ìà îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøåé âûñîòîé, ò. å. ìîùíîñòüþ. Ó ÷åëîâåêà àëüôà-ðèòì âû-
ðàæåí â íàèáîëüøåé ñòåïåíè. Óñòîé÷èâîñòü ÷àñòîòû ýòîãî ðèòìà íà ïðîòÿæåíèè
ìíîãèõ ëåò æèçíè âçðîñëîãî èñïûòóåìîãî — îäíà èç äàâíî èçâåñòíûõ íåéðîôè-
çèîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé. Èñïûòóåìûå ðàçëè÷à-
Óñòîé÷èâîñòü ÷àñòîòû þòñÿ ïî ÷àñòîòå äîìèíèðóþùåãî àëüôà-ðèòìà ïðèìåðíî
àëüôà-ðèòìà íà ïðîòÿ- òàê æå, êàê îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðîñòó, â öåëîì â ïðåäåëàõ
æåíèè ìíîãèõ ëåò æèçíè 8–13 Ãö, ÷àùå âñåãî — â ïðåäåëàõ 9–11 Ãö.
âçðîñëîãî èñïûòóåìî- Âîëíû ñ áëèçêèìè ïî äëèòåëüíîñòè ïåðèîäàìè, îáðà-
ãî — îäíà èç äàâíî çóÿ íà ñïåêòðå ìîùíîñòè ÷àñòîòû, ðàçäåëåííûå ïðîâàëîì
èçâåñòíûõ îêîëî 1 Ãö â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà, ñîçäàþò ôåíîìåí âå-
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåòåí àëüôà-ðèòìà, äëèòåëüíîñòüþ îêîëî 1 ñ. Âåðåòåíà
çàêîíîìåðíîñòåé. ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïëàâíûå ïîäúåìû è ñïàäû àìïëèòó-
äû ðåãóëÿðíûõ êîëåáàíèé ÝÝÃ. Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ÷åëî-
âåêà òèïè÷íàÿ äëèòåëüíîñòü îäèíî÷íîãî àëüôà-âåðåòåíà ðàâíà 1 ñ. Ñòóïåí÷àòîñòü
ðàçëè÷èé ìåæäó ñîñåäíèìè ÷àñòîòàìè íà ñïåêòðå ìîùíîñòè, îáúÿñíÿþùàÿ ôåíî-
ìåí àëüôà-âåðåòåí, ÿâëÿåòñÿ ïðèìå÷àòåëüíîé íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé çàêîíîìåð-
íîñòüþ, âïåðâûå óñòàíîâëåííîé Ì. Í. Ëèâàíîâûì [1989]. Îòíîñèòåëüíàÿ âåëè÷è-
íà ñòóïåíüêè — R = 0,1 — ðàâíà îòíîøåíèþ ìèíèìàëüíîé ðàçíîñòè ïåðèîäîâ ê èõ
ñðåäíåé âåëè÷èíå. Îíà íàçâàíà êîíñòàíòîé Ëèâàíîâà.
6.6.2. Âðåìÿ ñëè÷åíèÿ

Åùå È. Ì. Ñå÷åíîâ óòâåðæäàë, ÷òî îïåðàöèÿ ñëè÷åíèÿ îáðàçîâ ïàìÿòè ñ îáðàçàìè
âîñïðèíèìàåìûõ ñèãíàëîâ — êëþ÷ ê ìåõàíèçìàì äåÿòåëüíîñòè ìîçãà.
Â òå÷åíèå îòðåçêà âðåìåíè, ðàâíîãî äëèòåëüíîñòè T îäèíî÷íîãî àëüôà-âåðåòå-
íà (T = 1/FR), ìíîæåñòâî îáðàçîâ, õðàíèìûõ â ïàìÿòè, ïîñëåäîâàòåëüíî ñëè÷àþò-
ñÿ ñî ñòèìóëîì, è ñêðûòîå âðåìÿ îòâåòíîé ðåàêöèè ÷åëîâåêà íà ñòèìóë ñîñòàâëÿåò
îïðåäåëåííóþ ÷àñòü óêàçàííîãî ïåðèîäà ñîãëàñîâàííûõ êîëåáàíèé íåéðîííîé àê-
òèâíîñòè. Âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ âûáîðà äåéñòâèÿ ïðè
ðàçíîì ÷èñëå âîçìîæíûõ ñòèìóëîâ, âû÷èñëÿåòñÿ ñ ó÷å-
Åùå È. Ì. Ñå÷åíîâ òîì óñðåäíåííîé äëèíû âåðåòåíà àëüôà-ðèòìà ñ âûñîêîé
óòâåðæäàë, ÷òî îïåðà-
òî÷íîñòüþ. Îøèáêà ðàñ÷åòà â ñðåäíåì ìåíåå 5%.
öèÿ ñëè÷åíèÿ îáðàçîâ
ïàìÿòè ñ îáðàçàìè âîñ- Â ýòîì ìîæíî óáåäèòüñÿ, ðàññìàòðèâàÿ òàáë. 6.1, â êî-
ïðèíèìàåìûõ ñèãíà- òîðîé ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû îïûòîâ ñî ñòèìóëàìè â âèäå
ëîâ — êëþ÷ ê ìåõàíèç- ðàçíûõ ïîçèöèé ñâåòîâîãî ïÿòíà íà ýêðàíå òàõèñòîñêîïà,
ìàì äåÿòåëüíîñòè ìîçãà. ðàçíûõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð, èçîáðàæåíèé êàðòî÷íûõ
ìàñòåé, äåñÿòè÷íûõ öèôð è òîìó ïîäîáíûõ ñòèìóëîâ,
âêëþ÷åííûõ â ñïèñîê â âèäå ïåðå÷íÿ ïåðöåïòèâíûõ àëü-
òåðíàòèâ. ×àñòü ñòèìóëîâ, ðîâíî ïîëîâèíà ñïèñêà, òðåáîâàëà îò èñïûòóåìîãî îò-
âåòíûõ íàæàòèé íà îäíó èç êëàâèø êîìïüþòåðà. Îñòàëüíûå ñòèìóëû ñîïðîâîæäà-
ëèñü íàæàòèÿìè äðóãîé êëàâèøè, àëüòåðíàòèâíîé. Òàêîâà ñîâðåìåííàÿ ìåòîäèêà
êëàññè÷åñêîé ðåàêöèè âûáîðà.
Äëÿ ðàñ÷åòà ïðîãíîçèðóåìûõ âåëè÷èí â òàáë. 6.1 èñïîëüçîâàëè ôîðìóëó:
t = 250 + ÒP 2/2 ìñ,
ãäå Ò = 1/FR — ñðåäíÿÿ äëèòåëüíîñòü âåðåòåíà àëüôà-ðèòìà, P = 1 – (1 – R)/M —

âåðîÿòíîñòü çàäåðæàííîãî ñëè÷åíèÿ îáðàçà âîñïðèíèìàåìîãî ñòèìóëà è åãî ýòà-
ëîíà â ïàìÿòè. Ñèìâîëîì M â ôîðìóëå îáîçíà÷åíî ÷èñëî ïåðöåïòèâíûõ àëüòåðíà-
òèâ, îæèäàåìûõ èñïûòóåìûì â ñèòóàöèè âûáîðà. Ýòî ÷èñëî, õàðàêòåðèçóþùåå
âíèìàíèå ÷åëîâåêà, ëèíåéíî ñâÿçàíî ñ îáúåêòèâíî çàäàííûì ðàçíîîáðàçèåì ñòè-
ìóëîâ. Ñâÿçü ðàñêðûâàåòñÿ íèæå. Ïðàâàÿ ÷àñòü ôîðìóëû îïðåäåëÿåò áûñòðîäåé-
ñòâèå ïàìÿòè. Ïðîñòîé äåäóêòèâíûé âûâîä ôîðìóëû ñ ó÷åòîì óêàçàííûõ èñõîä-
íûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ êîíñòàíò F = 10 Ãö è R = 0,1, à òàêæå ïðîèçâîäíîé
êîíñòàíòû T = 1/FR ñîäåðæèòñÿ â ðàáîòàõ À. Í. Ëåáåäåâà è åãî ñîòðóäíèêîâ [1985,
1997], òàê æå êàê è âûâîä ñëåäóþùåé íèæå ôîðìóëû äëÿ ðàñ÷åòà îáúåìà ïàìÿòè.
Òàáëèöà 6.1
Çàâèñèìîñòü ñêðûòîãî âðåìåíè ðåàêöèè âûáîðà (t, ìñ)
îò ÷èñëà ðàâíîâîçìîæíûõ àëüòåðíàòèâ
×èñëî àëüòåðíàòèâ Ïî ðàñ÷åòó Â îïûòàõ Îøèáêà èçìåðåíèÿ
01 255 275 08
02 407 398 17
04 550 535 17
08 643 634 24
10 664 656 21
16 695 693 31
6.6.3. Îáúåì ïàìÿòè

Îáúåìû äîëãîâðåìåííîé è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà ñ áîëüøîé òî÷íî-
ñòüþ âû÷èñëÿþòñÿ ñ ó÷åòîì îòíîñèòåëüíîé ðàçíîñòè R = 0,1 ïåðèîäîâ êîëåáàíèé,
îáðàçóþùèõ óñðåäíåííîå âåðåòåíî àëüôà-ðèòìà. Çíà÷åíèå êîíñòàíòû áûëî âû-
÷èñëåíî Ì. Í. Ëèâàíîâûì ñíà÷àëà â îïûòàõ íà æèâîòíûõ, ïðîâåäåííûõ åùå â
1930-õ ãã. Îí îáúÿñíèë ýòîò ôåíîìåí ÿâëåíèåì çàõâàòà áëèçêèõ ÷àñòîò. Ïîçæå,
â 1940-õ ãã. Íîðáåðò Âèíåð ðàñöåíèë ÿâëåíèå çàõâàòà ÷àñòîò ÝÝÃ êàê êëþ÷ ê ïî-
çíàíèþ ãëóáîêèõ ìåõàíèçìîâ ðàáîòû ìîçãà.
×èñëî íåçàâèñèìûõ ñîñòîÿíèé îäíîãî âîëíîâîãî ïàêåòà, ò. å. ÷èñëî ðàçíûõ
âîëí â åãî ñîñòàâå, ðàâíî â ñðåäíåì N = (1/R) – 1. Òàêîâî æå ÷èñëî ïàêåòîâ, ðàçëè-
÷àþùèõñÿ ìîìåíòàìè ñâîåãî ïîÿâëåíèÿ â òå÷åíèå îòðåçêà âðåìåíè, ðàâíîãî ïå-
ðèîäó àëüôà-ðèòìà. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïàêåòîâ ñîñòàâëÿåò åäèíèöó ïàìÿòè.
Ðàçíîîáðàçèå åäèíèö, ðàâíîå îáúåìó äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà, íå ïðåâû-
øàåò âåëè÷èíû C = N**N (äâîéíàÿ çâåçäî÷êà îçíà÷àåò âîçâåäåíèå â ñòåïåíü).
Çäåñü â îñíîâàíèè ñòåïåíè — ðàçíîîáðàçèå íåéðîííûõ âîëí ïî ÷èñëó ñâÿçàííûõ ñ
íèìè íåéðîííûõ èìïóëüñîâ, à â ïîêàçàòåëå — ÷èñëî òàêèõ âîëí â ñîñòàâå âîëíîâî-
ãî ïàêåòà. Ôîðìóëà ïîçâîëÿåò íàéòè ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî (Ñ) âñåõ ìûñëèìûõ îá-
ðàçîâ, ïðîãðàìì, ïëàíîâ ïîâåäåíèÿ, õðàíèìûõ â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâå-
êà. Â öåëîì îíî íå áîëåå ïîëóìèëëèàðäà åäèíèö.
Â êàæäûé òåêóùèé ìîìåíò âðåìåíè àêòóàëèçèðîâàíû íå âñå åäèíèöû ïàìÿòè

ñðàçó, à òîëüêî ÷àñòü èç íèõ, ðàâíàÿ îáúåìó âíèìàíèÿ (M). ×åì áîëüøå íåéðîíîâ
âîâëå÷åíî â ñîãëàñîâàííóþ àêòèâíîñòü â ñîñòàâå êàêèõ-ëèáî åäèíèö ïàìÿòè, òåì
ÿð÷å îáðàçû, çàêîäèðîâàííûå èìè, íî ìåíüøå îáùåå ÷èñëî (M) îáðàçîâ â ñôåðå
ñîçíàíèÿ è êîíöåíòðèðîâàííåå âíèìàíèå.
Îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (H) ñâÿçàí ñ îáúåìîì äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè
(C) è íå ïðåâûøàåò âåëè÷èíû H = lg(Ñ)/lg(M), â êîòîðîé ñèìâîëîì Ì îáîçíà÷åí
îáúåì âíèìàíèÿ, ò. å. ÷èñëî ðàçíûõ ýëåìåíòîâ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, àêòóàëè-
çèðîâàííûõ â ôîêóñå ñîçíàíèÿ ïðè èçìåðåíèè îáúåìà ïàìÿòè. Ïðè ìàêñèìàëüíîé
êîíöåíòðàöèè îáúåì âíèìàíèÿ (M) ñóæàåòñÿ, äîñòèãàÿ ðàçìåðà àëôàâèòà çàïîìè-
íàåìûõ ñòèìóëîâ (A), à ïðè ìèíèìàëüíîé êîíöåíòðàöèè, ò. å. ïðè ðàññåÿííîì
âíèìàíèè, îáúåì âíèìàíèÿ ðàñøèðÿåòñÿ, è òîãäà åãî ðàçìåð ìîæåò äîñòèãàòü çíà-
÷åíèÿ, ðàâíîãî ïðîèçâåäåíèþ ðàçìåðà àëôàâèòà âîñïðèíèìàåìûõ ñòèìóëîâ íà
îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (AH). Â ñðåäíåì, îêðóãëåííî, ìîæíî ïðèíÿòü, ÷òî
ïðè èçìåðåíèè îáúåìà ïàìÿòè îáúåì âíèìàíèÿ ðàâåí ïîëîâèíå ïðîèçâåäåíèÿ çà-
äàííîãî â îïûòå ðàçìåðà (A) àëôàâèòà ñòèìóëîâ íà îáúåì (H) êðàòêîâðåìåííîé
ïàìÿòè, ò. å. M = AH/2. Óðàâíåíèå ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ òðàíñöåíäåíòíûì, è îáúåì
êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè âû÷èñëÿåòñÿ èòåðàòèâíî ïî äâóì ïðåäûäóùèì ôîðìó-
ëàì. Äëÿ äåñÿòè÷íûõ öèôð (A = 10) îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, ðàññ÷èòàí-
íûé â çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè âíèìàíèÿ, ëåæèò â ïðåäåëàõ îò 5 äî 9 ñèìâî-
ëîâ, à äëÿ ñëîãîâ èëè èåðîãëèôîâ, èìåþùèõ íàìíîãî áîëüøåå ðàçíîîáðàçèå, ýòîò
îáúåì ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 2–3 åäèíèöû.
Âûñîêàÿ òî÷íîñòü ïðîãíîçà ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïàìÿòè ÷åëîâåêà è
åå áûñòðîäåéñòâèÿ ñ ó÷åòîì âñåãî ëèøü äâóõ ïàðàìåòðîâ ÝÝÃ íå îçíà÷àåò, ðàçóìå-
åòñÿ, ÷òî âñå ÿâëåíèÿ â ïñèõèêå ÷åëîâåêà èñ÷åðïûâàþùå îáúÿñíÿþòñÿ òîëüêî ýòè-
ìè äâóìÿ ïàðàìåòðàìè. Îáà ïàðàìåòðà èíôîðìàòèâíû, íî íå åäèíñòâåííû.
6.6.4. Îòðàæåíèå ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé â ÝÝÃ

Ðàçíûå ëè÷íîñòíûå îñîáåííîñòè, çàôèêñèðîâàííûå â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè èí-
äèâèäà, åãî èíòåëëåêò, ëèäåðñêèå êà÷åñòâà, óðàâíîâåøåííîñòü, îáùèòåëüíîñòü è
òîìó ïîäîáíîûå êà÷åñòâà çíà÷èìî çàâèñÿò îò èíäèâèäóàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
ÝÝÃ. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà, ïîäîáíî çåðêàëó, îòðàæàåò íå òîëüêî ïñèõè÷åñêèå
ïðîöåññû, îáåñïå÷èâàþùèå, íàïðèìåð, ïðîöåäóðó âûáîðà, íî è ëè÷íîñòíûå îñî-
áåííîñòè, à òàêæå ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà. Â îáúåêòèâíîé îöåíêå ëè÷íîñòíûõ îñîáåí-
íîñòåé çàèíòåðåñîâàíî ñîâðåìåííîå îáùåñòâî, èáî ìèð ñòàíîâèòñÿ òåñíåå, âçàè-
ìîñâÿçàííåå, è âëèÿíèå ëè÷íîñòè ÷åëîâåêà íà îêðóæàþùèõ è íà ñóäüáû ìèðà â
öåëîì óñèëèâàåòñÿ. Ïîä îáúåêòèâíîñòüþ çäåñü ïîíèìàåòñÿ îöåíêà ïî ïàðàìåòðàì
ÝÝÃ, áåç åäèíîãî âîïðîñà ê èñïûòóåìîìó. Ïîòðåáíîñòü â ïîçíàíèè çàêîíîâ âíóò-
ðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà, åãî âîçìîæíîñòåé, èíòåëëåêòà, íðàâñòâåííûõ óñòîåâ è óñò-
ðåìëåíèé íåîáû÷àéíî âåëèêà.
Êàæäûé íóæäàåòñÿ â ñàìîóâàæåíèè è îäîáðåíèè îêðóæàþùèõ. Î ñâîåì âíåø-
íåì îáëèêå ìû ñóäèì, çàãëÿäûâàÿ â çåðêàëî. Ãäå íàéòè çåðêàëî äëÿ äóøè, äëÿ íà-
øåãî âíóòðåííåãî îáëèêà? ×åëîâåêà âëå÷åò ê îáùåíèþ, ê èñïîâåäè, áóäü òî ñåð-
äå÷íûé äðóã èëè ñëó÷àéíûé ïîïóò÷èê, ñâÿùåííèê èëè ïñèõîëîã. Îäíàêî òå, êòî
îöåíèâàåò, âñåãäà ïðèñòðàñòíû. Ó êîãî æå ñïðàøèâàòü? Äåéñòâèòåëüíî, ìîæíî ëè
ðàçîáðàòüñÿ â äóøå ÷åëîâåêà, â îñîáåííîñòÿõ åãî ëè÷íîñòè òàê, ÷òîáû òâåðäî, ïî
îáúåêòèâíûì ïðèçíàêàì ñóäèòü, íà ÷òî îí íàöåëåí, ÷òî ó íåãî íà óìå? Ýòî âàæíî,
èáî êëþ÷ ê ïîíèìàíèþ íå òîëüêî ìàëûõ, ëîêàëüíûõ, íî è ìèðîâûõ ñîáûòèé —

â ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòÿõ ìíîæåñòâà ïðîñòûõ ëþäåé è îñîáåííî ëèäåðîâ.
Ïñèõîëîãè åùå äî Ïåðâîé ìèðîâîé âîéíû ïðèäóìàëè òåñòû, íàáîðû ñòàíäàðò-
íûõ âîïðîñîâ äëÿ îöåíêè ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé. Âî âðåìÿ Âòîðîé ìèðîâîé
âîéíû «òåñòîëîãèÿ» ðàñöâåëà. À ñåé÷àñ ïîÿâèëèñü ïðèçíàêè óïàäêà. Òåñòû íåíà-
äåæíû. Ê ñ÷àñòüþ, íàø âíóòðåííèé ìèð, çàêîäèðîâàííûé â ïàìÿòè ïàêåòàìè ñî-
ãëàñîâàííûõ ìåæäó ñîáîé âîëí íåéðîííîé àêòèâíîñòè, îñîáåííîñòè íàøåé ëè÷-
íîñòè, êàê â çåðêàëå, îáúåêòèâíî îòðàæàþòñÿ â ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëàõ ìîçãà.
Â ñïåöèàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ó ìîëîäûõ ëþäåé ñ èõ ñîãëàñèÿ áûëè çàïèñàíû
ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû ìîçãà. Çàòåì èç êàæäîé èíäèâèäóàëüíîé çàïèñè áûë
èçâëå÷åí ðÿä ÷èñëåííûõ ïîêàçàòåëåé òèïà ÷àñòîòû è àìïëèòóäû ýëåêòðè÷åñêèõ
êîëåáàíèé â ðàçíûõ ïóíêòàõ, à òàêæå ôàçîâûõ è êîððåëÿöèîííûõ ñîîòíîøåíèé
ìåæäó âîëíàìè àêòèâíîñòè — âñåãî îêîëî òðåõñîò ïîêàçàòåëåé. Âåêòîð èç áèî-
ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé äëÿ êàæäîãî èñïûòóåìîãî áûë ñîïîñòàâëåí ñ âåêòî-
ðîì èç òðèíàäöàòè ÷èñëåííûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, îïðåäåëåííûõ òàê-
æå äëÿ êàæäîãî èç èñïûòóåìûõ ïî Ìèííåñîòñêîìó îïðîñíèêó. Äàëåå ñ ïîìîùüþ
èçâåñòíûõ ìåòîäîâ ìíîæåñòâåííîãî ðåãðåññèîííîãî àíàëèçà áûëè âûâåäåíû äè-
àãíîñòè÷åñêèå óðàâíåíèÿ äëÿ ðàñ÷åòà ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî íàáîðó
ïðåäèêòîðîâ — ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ. Âûÿñíèëîñü, ÷òî äëÿ êàæ-
äîãî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ïîêàçàòåëÿ ñóùåñòâóåò ñâîé îñîáûé íàáîð èç íåáîëüøîãî
÷èñëà ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðåäèêòîðîâ. ×èñëî óðàâíåíèé, âîññîçäàþùèõ
ïñèõîëîãè÷åñêèé ïîðòðåò ëè÷íîñòè ïî ÷èñëó îñíîâíûõ øêàë ýòîãî âñåìèðíî èç-
âåñòíîãî îïðîñíèêà, íåâåëèêî. Â òàáë. 6.2 ïîêàçàí ïðèìåð ïðîãíîçà íåêîòîðûõ
ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé èç ýòîãî ðÿäà, êîòîðûé áûë ñîñòàâëåí òîëüêî ïî ïîêàçà-
òåëÿì ÝÝÃ, áåç åäèíîãî âîïðîñà ê èñïûòóåìîìó.
Òàáëèöà 6.2
Ïðèìåð îöåíêè ðÿäà ïîêàçàòåëåé (øêàë Ìèííåñîòñêîãî ëè÷íîñòíîãî
îïðîñíèêà è äðóãèõ) ïî ïàðàìåòðàì ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû
ó îäíîãî èç èñïûòóåìûõ
Ïàðà- Âåðîÿò-
Îöåíêà Íîðìà (+/–) Êðàòêîå ñîäåðæàíèå îöåíêè
ìåòðû íîñòü, %
MUZ' 68,0 77,6 7,9 90 Ìóçûêàëüíàÿ îäàðåííîñòü íå âûÿâëåíà
5MF' 17,0 19,2 1,7 85 Ïî ñêëàäó õàðàêòåðà — ìóæ÷èíà
6PA' 06,0 08,0 1,4 85 Ñêëîíåí ïîä÷èíÿòüñÿ
7PT' 29,0 27,5 1,7 80 ×àùå íàïðÿæåííûé, áåñïîêîéíûé
8SC' 25,0 26,3 1,9 75 Äîâåð÷èâûé, îòâåòñòâåííûé
4PD' 19,0 20,2 1,8 75 Òåðïåëèâ, íåýãîèñòè÷åí
ZDO' 99,0 75,4 12,10 65 Ïðåîáëàäàþò ïðèçíàêè õîðîøåãî çäîðîâüÿ
MRK' 103,00 100,10 7,9 65 Ñïîñîáíîñòü îáó÷àòüñÿ â øêîëå âûñîêàÿ
9MA' 21,0 21,8 1,7 65 Äîáðîñîâåñòíûé, ñêðîìíûé

Ïðèìå÷àíèå. Âñå óêàçàííûå ïàðàìåòðû îöåíèâàëèñü ïî ïîêàçàòåëÿì ÝÝÃ. Íîðìà — ýòî

ñðåäíåå çíà÷åíèå, âû÷èñëåííîå ïî îïðîñíèêó äëÿ áîëüøèíñòâà øêàë è ïî îöåíêàì ýêñïåð-
òîâ äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ. ×èñëî èñïûòóåìûõ — îò 50 äî 500 â ðàçíûõ âûáîðêàõ äëÿ ðàçíûõ
ïîêàçàòåëåé. Äðîáü (+/–) óêàçûâàåò íà âåëè÷èíó ñòàíäàðòíîãî îòêëîíåíèÿ ïîêàçàòåëåé îò
ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ. Â êîëîíêå «Âåðîÿòíîñòü (%)» ïðèâîäèòñÿ âåðîÿòíîñòü áåçîøèáî÷íîãî
çàêëþ÷åíèÿ äëÿ êàæäîé îöåíêè, áèíàðíîé ïî îïðåäåëåíèþ. Çíà÷åíèå âåðîÿòíîñòè, ðàâíîå
50%, ñîîòâåòñòâóåò ñëó÷àþ ðàâåíñòâà âû÷èñëåííîé îöåíêè äëÿ êîíêðåòíîãî èñïûòóåìîãî
åå ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ïî âñåé âûáîðêå. Íèêàêèå âîïðîñû ýòîìó èñïûòóåìîìó íå çàäàâà-
ëèñü. Èñïûòóåìûé è åãî áëèçêèå ñîãëàñèëèñü ñ îöåíêàìè, âû÷èñëåííûìè òîëüêî ïî ÝÝÃ.
Òàêîå ñîãëàñèå òèïè÷íî. Ðàçóìååòñÿ, áûâàþò ðàñõîæäåíèÿ, íî îòíîñèòåëüíî ðåäêî.
Åùå îäèí ïðèìåð. Îáû÷íûå øêîëüíûå îöåíêè ïî âåäóùèì ïðåäìåòàì áûëè
ñîïîñòàâëåíû ñ ïàðàìåòðàìè ÝÝÃ ó ìíîãèõ äåñÿòêîâ ó÷åíèêîâ èç ðàçíûõ ðåãèî-
íîâ Ðîññèè. Âîò îäíî èç ðåãðåññèîííûõ óðàâíåíèé, ïîçâîëÿþùèõ ðàññ÷èòûâàòü
ïî ïàðàìåòðàì ÝÝÃ ñïîñîáíîñòü øêîëüíèêà ê îáó÷åíèþ (MRK) â óñëîâíûõ åäè-
íèöàõ (íîðìà — 100 åäèíèö):
MRK' = 101,836 +0,056 ´ Z16 – 0,062 ´ D1A+0,342 ´ Z23 – 0,223 ´ 02A.
Â ýòîì óðàâíåíèè ïðèíÿòû ñëåäóþùèå îáîçíà÷åíèÿ:
u Z16 — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé ñ ÷àñòîòîé 16 Ãö, óñðåäíåííàÿ â
øåñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëüíîé è çà-
òûëî÷íîé îáëàñòÿõ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé;
u D1A — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé â ïîëîñå ÷àñòîò 1–3 Ãö, óñðåäíåí-
íàÿ â øåñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëü-
íîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿõ;
u Z23 — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé ñ ÷àñòîòîé 23 Ãö, óñðåäíåííàÿ â øå-
ñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëüíîé è çàòû-
ëî÷íîé îáëàñòÿõ; 2A — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé â çîíå F3 ñ ÷àñòî-
òîé 2 Ãö, â ñîòûõ äîëÿõ ê ñðåäíåìó óðîâíþ ïî âñåìó äèàïàçîíó ÷àñòîò.
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó çíà÷åíèÿìè ïîêàçàòåëÿ, âû÷èñëåííûìè ïî
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììàì 142 èñïûòóåìûõ, è åãî çíà÷åíèÿìè, âû÷èñëåííûìè ïî
øêîëüíûì îöåíêàì, ðàâåí 0,35. ×åì âûøå çíà÷åíèå ïîêàçàòåëÿ MRK', òåì âûøå
ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ è ëó÷øå øêîëüíûå îöåíêè, ÷òî è ïîäòâåðæäàåò ïðîãíîç.
Èíòåëëåêòóàëüíûå âîçìîæíîñòè, èíûå ñïîñîáíîñòè ÷åëîâåêà, íàïðèìåð ìóçû-
êàëüíûå, åãî ïñèõîëîãè÷åñêèé ïðîôèëü, ïîäîáíûé óêàçàííîìó âûøå, íî áîëåå äå-
òàëüíûé, ìîæíî îïðåäåëèòü îáúåêòèâíî, íå çàäàâ èñïûòóåìîìó íè åäèíîãî âîïðî-
ñà, ïðè÷åì ñ äîñòàòî÷íîé òî÷íîñòüþ, îáåñïå÷èâàþùåé âîçìîæíîñòü ïðàêòè÷åñêîãî
ïðèìåíåíèÿ òàêèõ îöåíîê, ÷òî è äåëàåòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Ïî÷åìó ñòàë âîçìîæíûì ðàñ÷åò ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ëè÷íîñòè ïî
ïàðàìåòðàì ÝÝÃ? Ãàíñ Áåðãåð ïåðâûé óâèäåë ñâÿçü ìåæäó êîëåáàíèÿìè áèîïî-
òåíöèàëîâ ìîçãà è ïñèõè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Çàòåì ìíîæåñòâî èññëåäîâàòåëåé
çàìåòèëè ñâÿçü ìåæäó èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè óçîðîâ ÝÝÃ è ïñèõîëîãè-
÷åñêèì ñêëàäîì ëè÷íîñòè. Ì. Í. Ëèâàíîâ ïîêàçàë, ÷òî ñîãëàñîâàííîñòü ðèòìè÷íûõ
êîëåáàíèé â ðàçíûõ çîíàõ ìîçãà ñëóæèò îñíîâîé àññîöèàöèé, â ÷àñòíîñòè óñëîâ-
íî-ðåôëåêòîðíûõ ñâÿçåé. Äâå óêàçàííûå âûøå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå êîíñòàí-
òû, Áåðãåðà è Ëèâàíîâà, ïîçâîëèëè ðàññ÷èòàòü íå òîëüêî îáúåìû äîëãîâðåìåííîé
è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà, ñêîðîñòü è òî÷íîñòü ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé, âðå-
ìÿ ïîèñêà ñâåäåíèé â ïàìÿòè, íî è òî÷íîñòü ñóáúåêòèâíûõ îöåíîê ðàçëè÷íûõ êà-

÷åñòâ âîñïðèíèìàåìûõ ñèãíàëîâ, çàêîíîìåðíîñòè ÷åëîâå÷åñêîé ðå÷è.
Íàïîìíèì, ÷òî ïåðâàÿ êîíñòàíòà ðàâíà òèïè÷íîìó çíà÷åíèþ ñàìîãî ðåãóëÿð-
íîãî ðèòìà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû ÷åëîâåêà (F = 10 Ãö), à âòîðàÿ êîíñòàíòà —
îòíîñèòåëüíîé ðàçíîñòè (R = 0,1) ïåðèîäîâ êîëåáàíèé, áëèçêèõ ïî ÷àñòîòå, íî íå
ñïîñîáíûõ ê ñòÿãèâàíèþ â åäèíûé ðèòì, ò. å. ñïîñîáíûõ áûòü íåçàâèñèìûìè, ïðè-
ãîäíûìè ê êîäèðîâàíèþ èíôîðìàöèè â ïàìÿòè ÷åëîâåêà ïàêåòàìè âîëí íåéðîí-
íîé àêòèâíîñòè.
Èòàê, â ïñèõîëîãèè ïîÿâèëèñü óðàâíåíèÿ ñ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè êîíñòàí-
òàìè, øèðîêîé ñôåðîé ïðèëîæåíèÿ è âûñîêîé òî÷íîñòüþ ïðîãíîçà âàæíûõ ïñè-
õîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé — ñêîðîñòè îáðàáîòêè èíôîðìàöèè ÷åëîâåêîì, îáú-
åìîâ äîëãîâðåìåííîé è îïåðàòèâíîé ïàìÿòè. Ýòè ïñèõîëîãè÷åñêèå óðàâíåíèÿ
âûâåäåíû èç íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðåäïîñûëîê ñ ó÷åòîì íåéðîôèçèîëîãè÷å-
ñêèõ êîíñòàíò. Îá ýòîì ìå÷òàë È. Ï. Ïàâëîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïñèõîëîãèÿ — ïðåæ-
äå âñåãî ïñèõîëîãèÿ ïàìÿòè — áëàãîäàðÿ ìåæäèñöèïëèíàðíûì ñèñòåìíûì èññëå-
äîâàíèÿì, âûïîëíåííûì çà ïîñëåäíþþ ÷åòâåðòü XX â., ïðåâðàùàåòñÿ â òî÷íóþ
äèñöèïëèíó, â íàóêó ñî ñâîèìè ñîáñòâåííûìè çàêîíàìè, êîíñòàíòàìè è ðàñ÷åòà-
ìè, ïîäîáíî ôèçèêå, õèìèè èëè ãåíåòèêå.
Áåõòåðåâà Í. Ï. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ë.:
Íàóêà, 1971.
Áåõòåðåâà Í. Ï. Çäîðîâûé è áîëüíîé ìîçã ÷åëîâåêà. Ë.: Íàóêà, 1980.
Ãàðòëè Ä. Ðàçìûøëåíèÿ î ÷åëîâåêå, åãî äîëãå è óïîâàíèÿõ // Àíãëèéñêèå ìàòå-
ðèàëèñòû XVIII âåêà. Ì.: Èçä-âî ÀÏÍ ÑÑÑÐ, 1967. Ñ. 93–374.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò-Ïðåññ, 2002.
Êýíäåë Ý., Õîêèíñ Ð. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îáó÷åíèÿ è èíäèâèäóàëüíîñòè //
Â ìèðå íàóêè. 1992. ¹ 11–12. Ñ. 43–51.
Ëåáåäåâ À. Í. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè â ïàìÿòè êîãåðåíòíûìè âîëíàìè íåéðîí-
íîé àêòèâíîñòè // Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè âîñïðèÿòèÿ è ïà-
ìÿòè / Îòâ. ðåä. À. Í. Ëåáåäåâ. Ì.: Íàóêà, 1985. Ñ. 6–33.
Ëåáåäåâ À. Í. Êîíñòàíòà Ì. Í. Ëèâàíîâà â êîëè÷åñòâåííîì îïèñàíèè ïñèõîëîãè-
÷åñêèõ ÿâëåíèé // Ïñèõîë. æóðíàë. 1997. Ò. 18, ¹ 6. Ñ. 96–105.
Ëèâàíîâ Ì. Í. Èçáðàííûå òðóäû. Ì.: Íàóêà, 1989.
Ðîóç Ñ. Óñòðîéñòâî ïàìÿòè. Îò ìîëåêóë ê ñîçíàíèþ. Ì.: Ìèð, 1995.
Ãëàâà 7
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÝÌÎÖÈÉ
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ,

èçìåðåíèå
7.1.1. Îïðåäåëåíèå ýìîöèè
×òî òàêîå ýìîöèÿ? Óèëüÿì Äæåìñ — àâòîð îäíîé èç ïåðâûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ òåî-
ðèé ýìîöèé — äàë ñâîåé ñòàòüå, îïóáëèêîâàííîé áîëåå 100 ëåò òîìó íàçàä, âåñüìà
âûðàçèòåëüíîå íàçâàíèå: «×òî òàêîå ýìîöèÿ?» (W. James, 1884). Îäíàêî è ÷åðåç
100 ëåò ïîñëå òîãî, êàê áûë ñôîðìóëèðîâàí ýòîò âîïðîñ, ìû ìîæåì ïðî÷èòàòü
â ðóêîâîäñòâå «Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà» [1983] ñëåäóþùåå ïðèçíàíèå: «Íåñìîòðÿ
íà òî ÷òî êàæäûé èç íàñ çíàåò, ÷òî òàêîå ýìîöèÿ, äàòü ýòîìó ñîñòîÿíèþ òî÷íîå íà-
ó÷íîå îïðåäåëåíèå íåâîçìîæíî… Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå ñóùåñòâóåò åäèíîé îáùå-
ïðèçíàííîé íàó÷íîé òåîðèè ýìîöèé, à òàêæå òî÷íûõ äàííûõ î òîì, â êàêèõ öåí-
òðàõ è êàêèì îáðàçîì ýòè ýìîöèè âîçíèêàþò è êàêîâ èõ íåðâíûé ñóáñòðàò».
Ñ ýòèì ïîëîæåíèåì ðóêîâîäñòâà ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ è ñåãîäíÿ.
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ðàññìàòðèâàåò ýìîöèþ êàê ñëîæíûé ïñèõîôè-
çèîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí, êîòîðûé ìîæíî ñâÿçàòü ñ: 1) ïåðåæèâàåìûì è/èëè îñîçíà-
âàåìûì ÷óâñòâîì (ñîñòîÿíèåì) — ôåíîìåíîëîãèÿ ýìîöèé; 2) âèñöåðàëüíûìè ïðî-
öåññàìè, ñîïðîâîæäàþùèìè ýìîöèè; 3) âûðàçèòåëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè
ýìîöèé (ýêñïðåññèÿ ëèöà, èíòîíàöèÿ, æåñòû è ïîçû).
Ïîíèìàíèå ñóùíîñòè âñÿêîãî ïñèõè÷åñêîãî ïðîöåññà íåâîçìîæíî áåç çíàíèÿ
ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ, ïîýòîìó â ïñèõîôèçèîëîãèè ýìîöèé íåîáõîäèìî âûäåëèòü
åùå îäèí âàæíûé àñïåêò — öåíòðàëüíûå íåéðîííûå ìåõàíèçìû ýìîöèé. Ïðè
ðàññìîòðåíèè íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ èññëåäîâàòåëè îáðàùàþò îñíîâíîå âíèìà-
íèå íà óñòðîéñòâî íåéðîííîé ñåòè, ñâÿçàííîé ñ òåì èëè
«Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êà- èíûì ïñèõè÷åñêèì ïðîöåññîì, è íà ôóíêöèîíèðîâàíèå
æäûé èç íàñ çíàåò, ÷òî ýòîé ñåòè, êîòîðîå âûðàæàåòñÿ â ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíî-
òàêîå ýìîöèÿ, äàòü ýòî- ñòè îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê. Ôóíêöèîíèðîâàíèå
ìó ñîñòîÿíèþ òî÷íîå íåðâíîé ñåòè íåâîçìîæíî áåç ñâÿçåé ìåæäó íåéðîíàìè,
íàó÷íîå îïðåäåëåíèå êîòîðûå îñóùåñòâëÿþòñÿ ÷åðåç ñèíàïñû, ãäå ãëàâíóþ
íåâîçìîæíî». ðîëü âûïîëíÿþò ñïåöèàëüíûå õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ —
Ó. Äæåìñ ìåäèàòîðû (ñì. ãëàâû 1, 6, 14). Ìåäèàòîðû ó÷àñòâóþò
â ðàáîòå âñåõ íåðâíûõ ñåòåé ìîçãà, âêëþ÷àÿ íåéðîííûå
ñåòè, ñâÿçàííûå ñ ýìîöèÿìè. Ïîýòîìó â ñîâðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýìîöèé
âûäåëÿþò åùå îäèí àñïåêò — íåéðîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû ýìîöèé.
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå 127
7.1.2. Ôåíîìåíîëîãèÿ ýìîöèé

Ïðè îáñóæäåíèè ôåíîìåíîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà ïîíÿòèÿ «ýìîöèè» íåîáõîäèìî
ðàçëè÷àòü ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ÷åëîâåêà è ýìîöèîíàëüíóþ ÷åðòó ëè÷íîñòè
(ýìîöèîíàëüíîñòü). Ðàáîòû Êýòòåëëà (R. B. Cattell) è Ñïèëáåðãåðà (C. D. Spielber-
ger) ïîêàçàëè, ÷òî, íàïðèìåð, ñîñòîÿíèå «òðåâîæíîñòè» õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóùåñò-
âåííî èíà÷å, ÷åì «òðåâîæíîñòü» êàê ÷åðòà ëè÷íîñòè, õîòÿ îíè è íå ðàçëè÷àþòñÿ ïî
êà÷åñòâó (ñîäåðæàíèþ) ïåðåæèâàíèÿ. «Ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå» ìîæåò âàðüè-
ðîâàòü â øèðîêîì äèàïàçîíå äëèòåëüíîñòåé (îò íåñêîëüêèõ ñåêóíä äî íåñêîëüêèõ
÷àñîâ) è èíòåíñèâíîñòåé. «Ýìîöèîíàëüíàÿ ÷åðòà» ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðîëîãè÷åñêîé
÷åðòîé èíäèâèäà. Íàïðèìåð, òàêèå ýìîöèîíàëüíûå ÷åðòû õàðàêòåðà, êàê «âñïûëü-
÷èâîñòü» èëè «ãíåâëèâîñòü», îòíîñÿòñÿ ê îñîáåííîñòè (ñêëîííîñòè) èíäèâèäà ÷à-
ñòî èñïûòûâàòü â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îïðåäåëåííûé êîìïëåêñ íåãàòèâ-
íûõ ýìîöèé. Â ñâÿçè ñ ýòèì Ê. Èçàðä ââîäèò ïîíÿòèå ýìîöèîíàëüíîãî ïîðîãà, êî-
òîðûé õàðàêòåðèçóåò «ñêîðîñòü» è «÷àñòîòó» âîâîëå÷å-
íèÿ èíäèâèäà â òî èëè èíîå ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå. Ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿ-
Ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà äâà êëàñ- íèÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà äâà
ñà: ñîáñòâåííî ýìîöèè è ýìîöèîíàëüíûå ÷óâñòâà. êëàññà: ñîáñòâåííî ýìî-
Ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå ÷óâñòâà (ãîëîä, æàæäà, öèè è ýìîöèîíàëüíûå
÷óâñòâà.
ëþáîïûòñòâî, ëþáîâü, íåíàâèñòü, ïðèâÿçàííîñòü è ò. ï.)
õàðàêòåðèçóþòñÿ æåñòêîé ñâÿçüþ ñ áèîëîãè÷åñêîé, ñîöè-
àëüíîé èëè êóëüòóðíîé (ó ÷åëîâåêà) ïîòðåáíîñòüþ è êîìïëåêñîì ýìîöèé, ïåðåæè-
âàåìûõ â ïðîöåññå åå ôîðìèðîâàíèÿ è óäîâëåòâîðåíèÿ. Íàïðèìåð, ëþáîïûòñòâî
ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ýìîöèÿìè ñòðàõà, òðåâîãè, óäèâëåíèÿ èëè óäîâîëüñòâèÿ.
Äëèòåëüíîñòü è ýìîöèîíàëüíûé ñîñòàâ ýìîöèîíàëüíîãî ÷óâñòâà îïðåäåëÿþòñÿ
ïðîöåññàìè ôîðìèðîâàíèÿ è óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíî-
ñòåé. Â ñâîþ î÷åðåäü, ñîáñòâåííî ýìîöèè òàêæå äåëÿòñÿ Îñíîâíûìè õàðàêòåðè-
íà äâà êëàññà: âðîæäåííûå (èëè ôóíäàìåíòàëüíûå, áà- ñòèêàìè îðãàíèçàöèè
çèñíûå) è ïðèîáðåòåííûå â èíäèâèäóàëüíîì, ñîöèàëü- ýìîöèé ÿâëÿþòñÿ: î÷å-
íîì èëè êóëüòóðíîì îïûòå. âèäíàÿ ïîëÿðíîñòü ìåæ-
äó íåêîòîðûìè ïàðàìè
Ðàçíûå àâòîðû îòíîñÿò ê áàçèñíûì ðàçíûå ýìîöèè.
ýìîöèé (íàïðèìåð,
Òåì íå ìåíåå ìîæíî âûäåëèòü ðÿä ýìîöèîíàëüíûõ íà- óäèâëåíèå è îòâðàùå-
èìåíîâàíèé, êîòîðûå áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñ÷è- íèå) è ãðàäèåíòíàÿ ñâÿçü
òàþò áàçèñíûìè ýìîöèÿìè. Ïåðå÷åíü íàèìåíîâàíèé ýòèõ ìåæäó îòäåëüíûìè ýìî-
ýìîöèé íåñêîëüêî ðàçëè÷àåòñÿ îò àâòîðà ê àâòîðó, íî åñëè öèÿìè, èíòåíñèâíîñòü
îò ëèíãâèñòè÷åñêîãî ìåòîäà ñîñòàâëåíèÿ ñïèñêà áàçèñ- ýìîöèè (íàïðèìåð,
íûõ ýìîöèé ïåðåéòè ê ìàòåìàòè÷åñêîìó ìåòîäó è ïðåä- ïåðåõîä ëþáîïûòñòâà
ñòàâèòü «ñîäåðæèìîå» ýòîãî ñïèñêà â âèäå ãåîìåòðè÷å- â èçóìëåíèå).
ñêîãî ïðîñòðàíñòâà, òî ìîæíî óâèäåòü, ÷òî âñå àâòîðû,
â ñóùíîñòè, ãîâîðÿò îá îäíîé è òîé æå ñòðóêòóðå ýìîöèé. Áîëüøèíñòâî èññëåäî-
âàòåëåé ñîãëàøàåòñÿ ñ òåì, ÷òî â ñòðóêòóðå ýìîöèé ìîæíî âûäåëèòü äâå ñóùåñò-
âåííûå îñîáåííîñòè, èëè õàðàêòåðèñòèêè. Ïåðâóþ õàðàêòåðèñòèêó ìîæíî îáîçíà-
÷èòü êàê ýìîöèîíàëüíóþ îïïîíåíòíîñòü.
«…Õàðàêòåðèñòèêà ýìîöèé, êîòîðàÿ âõîäèò â èõ îðãàíèçàöèþ êàê ñèñòåìó, —
î÷åâèäíàÿ ïîëÿðíîñòü ìåæäó íåêîòîðûìè ïàðàìè ýìîöèé… Ðàäîñòü è ïå÷àëü, ãíåâ
è ñòðàõ ÷àñòî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïðîòèâîïîëîæíîñòè. Äðóãèå âîçìîæíûå ïîëÿð-
íûå ýìîöèè — óäèâëåíèå è îòâðàùåíèå, ñòûä è ïðåçðåíèå» [Ê. Èçàðä, 1980, ñ. 39].
128 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Âòîðàÿ âàæíàÿ è îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýìîöèé — ãðàäèåíòíàÿ ñâÿçü ìåæäó

îòäåëüíûìè ýìîöèÿìè. ×. Äàðâèí îòìå÷àë, ÷òî ëþáîïûòñòâî ìîæåò ïîñòåïåííî
ìåíÿòüñÿ, ïåðåõîäÿ â óäèâëåíèå, à óäèâëåíèå — «â ëåäåíÿùåå èçóìëåíèå». Óáåäè-
òåëüíûå àðãóìåíòû â ïîëüçó ýòîãî ïîëîæåíèÿ ïðèâåäåíû â îäíîé èç ðàáîò
(S. S. Tomkins), ãäå ïîêàçàíî, ÷òî ãðàäèåíò çâóêîâîé ñòèìóëÿöèè, âûçûâàþùåé
èíòåðåñ, ñòðàõ è óæàñ ó ðåáåíêà, óïîðÿäî÷åí ïî âåëè÷èíå. Ïðè ýòîì èíòåíñèâ-
íîñòü ñòèìóëà, íåîáõîäèìîãî äëÿ âûçîâà «èíòåðåñà», íàèìåíüøàÿ, à äëÿ âûçîâà
ýìîöèè «óæàñà» — íàèáîëüøàÿ.
Âîçìîæíîñòü îïèñàíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé êàê ñòðóêòóðû èç âçàèìî-
ñâÿçàííûõ ýëåìåíòîâ ïîçâîëÿåò ïåðåéòè îò êà÷åñòâåííîãî îïèñàíèÿ ôåíîìåíîëî-
ãèè ýìîöèé ê êîëè÷åñòâåííîìó ìàòåìàòè÷åñêîìó àíàëèçó ïóòåì ïðåäñòàâëåíèÿ
îáùèõ õàðàêòåðèñòèê ýìîöèé êàê ãåîìåòðè÷åñêèõ èçìåðåíèé «ýìîöèîíàëüíîãî
ïðîñòðàíñòâà».
7.1.3. Èçìåðåíèå ýìîöèé. Ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü

áàçèñíûõ ýìîöèé
Ïåðâîå ïðîñòðàíñòâåííîå ïðåäñòàâëåíèå ýìîöèé ñ ó÷åòîì èõ ôåíîìåíîëîãèè
ïðåäëîæèë Â. Âóíäò (1896), îñíîâûâàÿñü íà èäåå Ã. Ñïåíñåðà (1890) îá ýìîöèî-
íàëüíûõ èçìåðåíèÿõ ñîçíàíèÿ. Âóíäò îïðåäåëèë òðè ýìîöèîíàëüíûõ èçìåðåíèÿ
ïî ñëåäóþùèì îïïîíåíòíûì õàðàêòåðèñòèêàì ýìîöèé — «óäîâîëüñòâèå — íåóäî-
âîëüñòâèå», «ðàññëàáëåíèå — íàïðÿæåíèå» è «ñïîêîéñòâèå — âîçáóæäåíèå». Îí
îðãàíèçîâàë ýòè îïïîíåíòíûå õàðàêòåðèñòèêè â âèäå äåêàðòîâîé ñèñòåìû êîîð-
äèíàò (ðèñ. 7.1).
Ïîñëåäóþùåå ðàçâèòèå èäåè ïðåäñòàâëåíèÿ ýìîöèé òî÷êàìè â íåêîòîðîì
«ýìîöèîíàëüíîì ïðîñòðàíñòâå» ñâÿçàíî ñ ðàáîòàìè Âóäâîðòñà (R. S. Woodworth,
1938) è Øëîññáåðãà (H. S. Schlossberg, 1941). Â ýêñïåðèìåíòàõ Øëîññáåðãà èñïû-
òóåìûå îöåíèâàëè ýìîöèîíàëüíîå âûðàæåíèå ëèöà ÷åëîâåêà íà ôîòîãðàôèè ïî
äâóì äåâÿòèáàëëüíûì øêàëàì: «óäîâîëüñòâèå — íåóäîâîëüñòâèå» è «ïðèíÿòèå —
îòâåðæåíèå» («ïðèíÿòèå — îòòàëêèâàíèå»). Ðåçóëüòàòû øêàëèðîâàíèÿ áûëè
ïðåäñòàâëåíû íà ïëîñêîñòè, ãäå îñíîâíûå ýìîöèè, âûäåëåííûå Âóäâîðòñîì, îáðà-
çîâàëè êðóãîâóþ òðàåêòîðèþ (ðèñ. 7.2). Â äàëüíåéøåì ïîä âëèÿíèåì ðàáîò î ñâÿ-
çè ýìîöèé ñ óðîâíåì àêòèâàöèè â ñèñòåìå «ñîí — áîäðñòâîâàíèå» Øëîññáåðã ïðå-
îáðàçîâàë ýòó êðóãîâóþ ìîäåëü â öèëèíäðè÷åñêóþ, ââåäÿ òðåòüå èçìåðåíèå —
«ñîí — âîçáóæäåíèå».
Ðèñ. 7.1. Òðåõìåðíîå ïðîñòðàíñòâî
ýìîöèé, îáðàçîâàííîå òðåìÿ îïïî-
íåíòíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè â âèäå
äåêàðòîâîé ñèñòåìû êîîðäèíàò
Ðèñ. 7.2. Ãîðèçîíòàëüíàÿ ïëîñêîñòü òðåõìåðíîãî

ïðîñòðàíñòâà Âóíäòà, îðãàíèçîâàííàÿ Øëîññáåð-
ãîì â âèäå êðóãà ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé, êîòî-
ðûé ëåæèò â îñíîâàíèè öèëèíäðè÷åñêîé ìîäåëè
Âóäâîðòñà — Øëîññáåðãà
Ãîðèçîíòàëüíîå èçìåðåíèå õàðàêòåðèçóåò ñèñòåìó
«ïðèíÿòèå—îòâåðæåíèå», âåðòèêàëüíîå — ñèñòåìó
«óäîâîëüñòâèå—íåóäîâîëüñòâèå», à âåðòèêàëüíîå èç-
ìåðåíèå ýòîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðèñòè-
êîé «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» ïî Ëèíäñëè. Òî÷êà ïåðåñå-
÷åíèÿ îñåé êîîðäèíàò õàðàêòåðèçóåò ñîñòîÿíèå
ïàññèâíîãî áîäðñòâîâàíèÿ â ñî÷åòàíèè ñ ýìîöèåé
«ñïîêîéñòâèå»
Òðåõìåðíîé ñòðóêòóðû ïðîñòðàíñòâà ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé ïðèäåðæèâà-

åòñÿ áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàòåëåé, õîòÿ äèñêóññèè ïî ïîâîäó ðàç-
ìåðíîñòè ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà è ñïåöèôèêàöèè åãî èçìåðåíèé ïðîäîë-
æàþòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Íàïðèìåð, Ýêìàí (P. Ekman) îáíàðóæèë, ÷òî
èçìåðåíèÿ «ñîí—âîçáóæäåíèå» è «ïðèíÿòèå—îòòàëêèâàíèå» íå ÿâëÿþòñÿ íåçà-
âèñèìûìè, ïîýòîìó íå ìîãóò ñëóæèòü ñàìîñòîÿòåëüíûìè èçìåðåíèÿìè. Â ñâÿçè ñ
ýòèì ïðåäëàãàåòñÿ äðóãàÿ ìîäåëü ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà, êîòîðàÿ èìååò
íåêîòîðûå íåïðèíöèïèàëüíûå îòëè÷èÿ îò ìîäåëè Øëîññáåðãà (ðèñ. 7.3).
Àíàëîãè÷íûå ìîäèôèêàöèè, ïðåäëîæåííûå äðóãèìè àâòîðàìè, ìîæíî ïðîèë-
ëþñòðèðîâàòü íà ïðèìåðå ìîäåëè Ïëóò÷åêà (R. Plutchik) (ðèñ. 7.4).
Íàèáîëåå îñíîâàòåëüíî ê âîïðîñó ïîñòðîåíèÿ ïðîñòðàíñòâà ýìîöèé ïîäîøåë
Îñãóä (C. E. Osgood). Îí îïðåäåëèë áàçèñíóþ ðàçìåðíîñòü ýìîöèîíàëüíîãî ïðî-
ñòðàíñòâà íå ïóòåì êîìáèíàöèè ïðîèçâîëüíî âûáðàííûõ ôåíîìåíîëîãè÷åñêèõ
õàðàêòåðèñòèê, à ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî ìåòîäà (ìåòîä ôàê-
Ðèñ. 7.3. Êðóãîâàÿ òðàåêòîðèÿ ôóíäàìåí-

òàëüíûõ ýìîöèé, ïðåäëîæåííàÿ Ýêìàíîì. Îò-
ëè÷èå îò ìîäåëè Øëîññáåðãà òîëüêî âî âçà-
èìíîé ïåðåñòàíîâêå ïîëîæåíèé ýìîöèé
«ãíåâ» è «îòâðàùåíèå»
Ðèñ. 7.4. Òðåõìåðíàÿ ìîäåëü Ïëóò÷åêà, â îñíîâàíèè êîòîðîé ëåæèò êðóãîâàÿ

òðàåêòîðèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé
Àðàáñêèìè öèôðàìè óêàçàíà êðóãîâàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âîñüìè áàçèñíûõ ýìî-
öèé, àíàëîãè÷íî ýìîöèîíàëüíîìó êðóãó Øëîññáåðãà (ðèñ. 7.2 è 7.3). Ðèìñêèìè
öèôðàìè óêàçàíû óðîâíè èíòåíñèâíîñòè ýòèõ 8 ýìîöèé (1-III — âîñòîðã, 2-III — ðàäó-
øèå, 3-III — èçóìëåíèå, 4-III — óæàñ, 5-III — ãîðå, 6-III — íåíàâèñòü, 7-III — áåñïîêîéñò-
âî, 8-III — ÿðîñòü, 3-II — óäèâëåíèå, 3-I — îòâëå÷åíèå è ò. ä.)
òîðíîãî àíàëèçà). Â ðåçóëüòàòå Îñãóä ïîëó÷èë òðè èçìåðåíèÿ, êîòîðûå îí îïðåäå-

ëèë êàê óäîâîëüñòâèå, àêòèâíîñòü è êîíòðîëü è êîòîðûå ñîîòíîñèëèñü ñ åãî ñå-
ìàíòè÷åñêèìè øêàëàìè «îöåíêà», «àêòèâíîñòü» è «èíòåíñèâíîñòü».
Ïîä âëèÿíèåì ðàáîò Îñãóäà è Ýêìàíà èññëåäîâàíèÿ ñòðóêòóðû ýìîöèîíàëüíî-
ãî ïðîñòðàíñòâà ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîãî àíàëèçà ïðîäîëæàëèñü, ïðè÷åì ñâÿçàíû
îíè áûëè ñ èñïîëüçîâàíèåì äâóõ òèïîâ ñòèìóëÿöèè — ðå÷åâûõ íàçâàíèé ýìîöèé
è èçîáðàæåíèé ëèö, âûðàæàþùèõ ðàçëè÷íûå ýìîöèè. Äàííûå ñòèìóëû èñïîëüçó-
þòñÿ ïîòîìó, ÷òî íåïîñðåäñòâåííîå óïðàâëåíèå ýìîöèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèåì,
êàê òîãî òðåáóåò ýêñïåðèìåíòàëüíûé ïîäõîä, îêàçûâàåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíûì.
Èñïîëüçîâàíèå æå â êà÷åñòâå ñòèìóëîâ íàçâàíèé ýìîöèé è èçîáðàæåíèé «ýìî-
öèîíàëüíûõ ëèö» ïîäðàçóìåâàåò, ÷òî ÷åëîâåê, äàâàÿ ñóáúåêòèâíóþ îöåíêó ñèãíà-
ëàì, îñíîâûâàåòñÿ íà ëè÷íîì ýìîöèîíàëüíîì îïûòå è ÷òî ýòà îöåíêà ñîäåðæèò â
ñåáå èíôîðìàöèþ î ðåàëüíîì ýìîöèîíàëüíîì ïåðåæèâàíèè. Ðàññìîòðèì îäèí èç
ïîäõîäîâ ïî èçâëå÷åíèþ ýòîé èíôîðìàöèè ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâà-
íèÿ, ðàçðàáîòàííûì ïîä ðóêîâîäñòâîì Å. Í. Ñîêîëîâà íà êàôåäðå ïñèõîôèçèîëî-
ãèè ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà.
Â ðàìêàõ ýòîãî ïîäõîäà ïðîâåäåí öèêë èññëåäîâàíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëü-
íûõ âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà, èçîáðàæåííîãî â âèäå îâàëà, íà êîòîðîì ëè-
íèÿìè áûëè èçîáðàæåíû áðîâè, ãëàçà, íîñ è ðîò (ðèñ. 7.5).
Ýìîöèîíàëüíîå âûðàæåíèå ëèöà çàäàâàëîñü êðèâèçíîé ðòà, êîòîðàÿ ìåíÿëàñü
îò íóëåâîãî óðîâíÿ (ãîðèçîíòàëüíàÿ ëèíèÿ) ââåðõ è âíèç ñ øàãîì â 14°, è íàêëî-
Ðèñ. 7.5. Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ëèöà ñ ðàçíûìè ýìîöèîíàëü-

íûìè âûðàæåíèÿìè, çàäàííûìè òîëüêî èçìåíåíèåì êðèâèçíû ëèíèè
ðòà è íàêëîíà ëèíèè áðîâåé
íîì áðîâåé, òàêæå ìåíÿþùèìñÿ îò íóëåâîãî óðîâíÿ ââåðõ è âíèç, íî ñ øàãîì â 6°.
Öåëüþ ýòèõ ðàáîò áûëî ïîñòðîåíèå ãåîìåòðè÷åñêîé ìîäåëè çðèòåëüíîãî ðàçëè÷å-
íèÿ ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö ïî ïîêàçàòåëÿì äâóõ òèïîâ: 1) ïî àìïëèòóäàì âûçâàííîãî
ïîòåíöèàëà ðàçëè÷åíèÿ, çàðåãèñòðèðîâàííîãî â êîðå ìîçãà ÷åëîâåêà â îòâåò íà
ìãíîâåííóþ ñìåíó ñòèìóëîâ, è 2) ïî äàííûì ñóáúåêòèâíûõ îöåíîê ðàçëè÷èé ìå-
æäó ýìîöèîíàëüíûìè âûðàæåíèÿìè ýòèõ æå ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö. Ìåòîäîì ìíîãî-
ìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû îöåíîê ïîïàðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó 25 ëèöàìè-
ñòèìóëàìè áûëà ïîñòðîåíà ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíûõ
âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà.
Â ýòîé ìîäåëè ñõåìàòè÷åñêèå ëèöà ïðåäñòàâëåíû òî÷êàìè â ÷åòûðåõìåðíîì
ïðîñòðàíñòâå òàê, ÷òî ðàññòîÿíèÿ ìåæäó òî÷êàìè ïðîïîðöèîíàëüíû âîñïðèíè-
ìàåìûì ðàçëè÷èÿì ìåæäó ýìîöèîíàëüíûìè âûðàæåíèÿìè ýòèõ ëèö. Ïðè ýòîì
òî÷êè-ñòèìóëû íå çàïîëíÿþò ÷åòûðåõìåðíîå ïðîñòðàíñòâî öåëèêîì, à ðàñïîëàãà-
þòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ãèïåðñôåðû (ðèñ. 7.6).
Ðèñ. 7.6. Ñôåðè÷åñêàÿ ìîäåëü ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà,

ïîñòðîåííàÿ ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ (Èçìàéëîâ ×. À., Êîðøóíîâà Ñ. Ã.,
Ñîêîëîâ Å. Í., 1999)
à) ïðîåêöèÿ áàçèñíûõ ýìîöèé íà ïëîñêîñòü ýìîöèîíàëüíîãî òîíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòàíäàðò-
íûé êðóã Øëîññáåðãà; á) ïðîåêöèÿ òåõ æå ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö íà äðóãóþ ïëîñêîñòü ýìîöèîíàëü-
íîãî ïðîñòðàíñòâà ïðåäñòàâëÿåò èíòåíñèâíîñòü ýìîöèè. Áàçèñíûå ýìîöèè íà ýòîé ïëîñêîñòè òàê-
æå ðàñïîëàãàþòñÿ ïî êðóãó
Óãëîâûå õàðàêòåðèñòèêè âåêòîðîâ ñôåðû ñîîòâåòñòâóþò ñóáúåêòèâíûì õàðàê-

òåðèñòèêàì ýìîöèîíàëüíîé ýêñïðåññèè, êîòîðûå îáîçíà÷åíû Å. Í. Ñîêîëîâûì
êàê «ýìîöèîíàëüíûé òîí» (ðàäîñòü, ãîðå, ïå÷àëü è äð.), «èíòåíñèâíîñòü ýìîöèé»
è «ýìîöèîíàëüíàÿ íàñûùåííîñòü». Âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî ÷åòûðå äåêàðòî-
âû êîîðäèíàòû ïðîñòðàíñòâà ýìîöèé îòðàæàþò âîçáóæäåíèÿ íåéðîííûõ êàíàëîâ,
êîäèðóþùèõ îðèåíòàöèþ ëèíèé ðòà è áðîâåé.
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé

â ðàííåì îíòîãåíåçå
Ó ìëàäåíöåâ, îñîáåííî â âîçðàñòå äî ãîäà, íåâîçìîæíî âûäåëèòü âñå òðè èçâåñò-
íûõ ó âçðîñëûõ êîìïîíåíòà ýìîöèé. Îòñóòñòâèå ðå÷è â ìëàäåí÷åñòâå çàòðóäíÿåò
âûÿñíåíèå òîãî, îñîçíàåò ëè ðåáåíîê èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â îðãàíèçìå (íà-
ïðèìåð, èçìåíåíèå ñåðäöåáèåíèÿ). Ïîýòîìó äåòñêèå ïñèõîëîãè ñîñðåäîòî÷èâàþò
óñèëèÿ íà èçó÷åíèè èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ìîçãå è îðãàíèçìå ìëàäåíöà â
ñèòóàöèè, êîòîðàÿ áû î÷åâèäíûì îáðàçîì âûçâàëà èçâåñòíîå ýìîöèîíàëüíîå ñî-
ñòîÿíèå ó âçðîñëîãî. Ê ïðèìåðó, ðå÷ü ìîæåò èäòè î ñèòóàöèè, ñâÿçàííîé ñ áîëüþ
(â õîäå ïðèâèâêè) èëè ñ ðàäîñòüþ (ïðè ñîöèàëüíîì âçàèìîäåéñòâèè). Èññëåäî-
âàòåëè òàêæå ôèêñèðóþò îñîáåííîñòè âûðàæåíèÿ ëèöà ìëàäåíöà â êîíêðåòíûõ
«ýìîöèîíàëüíûõ óñëîâèÿõ». Èçìåíåíèÿ âûðàæåíèÿ ëèöà â îòâåò íà ýìîöèîíàëü-
íî çíà÷èìûå ñîáûòèÿ óíèâåðñàëüíû è ñîïðîâîæäàþòñÿ çàêîíîìåðíûìè èçìåíå-
íèÿìè â äåÿòåëüíîñòè ìîçãà è àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîýòîìó íåêîòîðûå
ó÷åíûå, äåëàÿ âûâîäû îòíîñèòåëüíî íàëè÷èÿ ó ìëàäåíöà îïðåäåëåííîãî ýìîöèî-
íàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, îñíîâûâàþòñÿ íà ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ àêòèâíîñòè
öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ïåðâàÿ ýìîöèÿ, êîòîðóþ ìîæíî ÿâíî èäåíòèôèöèðîâàòü ïî ïîâåäåíèþ è ìè-
ìèêå ðåáåíêà, — ýòî ýìîöèÿ óäîâîëüñòâèÿ. Óëûáêà — ñàìîå ïðèÿòíîå âûðàæåíèå
ëèöà ìëàäåíöà. Îäíàêî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî óëûáêà íîâîðîæäåííîãî ìëà-
äåíöà — ýòî ðåàêöèÿ ðåôëåêòîðíîãî õàðàêòåðà è ìîæåò âûçûâàòüñÿ ïðîñòûì ïî-
ãëàæèâàíèåì ãóá èëè ùåê.
Ê äâóõìåñÿ÷íîìó âîçðàñòó óëûáêà âîçíèêàåò â îòâåò íà ðàçíîîáðàçíûå ðàçäðà-
æèòåëè, íî îñîáåííî ÷àñòî — íà âèä ÷åëîâå÷åñêîãî ëèöà è çâóêè ãîëîñà. Â ïåðâûå
äâà ìåñÿöà æèçíè ìëàäåíåö ãîðàçäî ëó÷øå ðåàãèðóåò íà ãîëîñ ìàòåðè, ÷åì íà âû-
ñîêèé ìóæñêîé ãîëîñ, à â ïîñëåäóþùèå øåñòü íåäåëü áîëåå âîñïðèèì÷èâ ê ëèöó,
÷åì ê ãîëîñó. Ìëàäåíåö ìîæåò óëûáàòüñÿ, óâèäåâ, ÷òî îáúåêò èìååò ñõîäñòâî ñ ðà-
íåå óñâîåííîé «çðèòåëüíîé ñõåìîé». Òàê, â âîçðàñòå 3 ìåñÿöåâ äåòè îáû÷íî óëûáà-
þòñÿ ïðè âèäå ÷åëîâå÷åñêîãî ëèöà, ñõîæåãî ñ ëèöàìè ðîäèòåëåé. Òðåõìåñÿ÷íûå
ìëàäåíöû îáû÷íî óëûáàþòñÿ, êîãäà âçðîñëûé ñìîòðèò íà íèõ è ðàçãîâàðèâàåò ñ
íèìè. Ïðèìåðíî â âîçðàñòå 4–5 ìåñÿöåâ ìëàäåíöû íà÷èíàþò ñìåÿòüñÿ, è ÷àùå
âñåãî — ïðè ñîöèàëüíîì âçàèìîäåéñòâèè, íåîæèäàííîì ïîÿâëåíèè â ïîëå çðåíèÿ
îáúåêòà èëè æå âî âðåìÿ «èãðû â ùåêîòêè». Íà ïðîòÿæåíèè ïåðâîãî ãîäà æèçíè
äåòè ÷àñòî ñìåþòñÿ, êîãäà êòî-òî ââîäèò èõ â èãðîâóþ ñèòóàöèþ — íàïðèìåð, êî-
ãäà ìàòü èãðàåò ñ íèìè â ïðÿòêè èëè ùåêî÷åò. Íî â ãîäîâàëîì âîçðàñòå ìëàäåíöû
óæå óëûáàþòñÿ è ñìåþòñÿ, åñëè ñàìè ñòàíîâÿòñÿ àêòèâíûìè ó÷àñòíèêàìè èãðû.
Â èññëåäîâàíèÿõ íà âçðîñëûõ áûëî âûäåëåíî äâà âèäà óëûáêè: èñêðåííÿÿ è íå-
èñêðåííÿÿ. Ïðè óëûáêå ïåðâîãî òèïà âêëþ÷àþòñÿ ìûøöû âîêðóã ãëàç, à òàêæå âî-
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé â ðàííåì îíòîãåíåçå 133
êðóã ðòà. Òîëüêî óëûáêà ïåðâîãî òèïà ñîïðîâîæäàåòñÿ ñàìîîò÷åòîì î ñîñòîÿíèè

ðàäîñòè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé äåñÿòèìåñÿ÷íûõ äåòåé ïîäòâåðæäàþò ïðàâî-
ìåðíîñòü ýòîãî ðàçãðàíè÷åíèÿ. Ïðè èñêðåííåé óëûáêå ó íèõ ÷àùå íàáëþäàëñÿ
ïàòòåðí ìîçãîâîé àêòèâíîñòè, êîòîðûé ñâÿçûâàþò ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè:
â ëåâîé ëîáíîé äîëå ðåãèñòðèðóåòñÿ áîëüøàÿ àêòèâíîñòü, ÷åì â ïðàâîé. È åñëè
ìîìåíò ïîÿâëåíèÿ ïåðâîé óëûáêè è ñìåõà ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì êîãíèòèâíûõ ïðî-
öåññîâ ó ðåáåíêà, òî ÷àñòîòà óëûáîê çàâèñèò îò ðàçíîîáðàçíûõ ñëó÷àéíûõ îáñòîÿ-
òåëüñòâ è ïîäêðåïëÿþùèõ ñîáûòèé.
Â Èçðàèëå èçó÷àëèñü îñîáåííîñòè óëûáîê äåòåé, âîñïèòûâàþùèõñÿ â ðàçíûõ
óñëîâèÿõ. Äåòè, ïðîæèâàâøèå â ãîñóäàðñòâåííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ (èíòåðíàòû, äåò-
ñêèå äîìà), ðåäêî âèäåëè ñâîèõ ðîäèòåëåé è ïîëó÷àëè òèïè÷íûé äëÿ ïîäîáíûõ
óñëîâèé óõîä. Ìëàäåíöû, âîñïèòûâàâøèåñÿ â êèáóöàõ (èçðàèëüñêèõ ñåëüñêèõ îá-
ùèíàõ), ðîñëè â áîëüøèõ äîìàõ ñ âîñïèòàòåëÿìè, îäíàêî â ïåðâûé ãîä æèçíè î
íèõ çàáîòèëèñü ìàòåðè. Â òðåòüþ ãðóïïó âõîäèëè äåòè, êîòîðûå âîñïèòûâàëèñü
ìàòåðÿìè è æèëè ñ íèìè â ñîáñòâåííûõ êâàðòèðàõ).
Àíàëèç ÷àñòîòû óëûáîê ìëàäåíöåâ èç ýòèõ òðåõ ãðóïï ïðè âèäå íåçíàêîìîãî
æåíñêîãî ëèöà ïîêàçàë, ÷òî îíà áûëà ìàêñèìàëüíà â âîçðàñòå îêîëî 4 ìåñÿöåâ. Îä-
íàêî â òå÷åíèå ñëåäóþùåãî ãîäà äåòè èç ãîñóäàðñòâåííûõ ó÷ðåæäåíèé óëûáàëèñü
âñå ðåæå è ðåæå, òîãäà êàê ó äåòåé èç ñåìåé ñîõðàíèëàñü âûñîêàÿ ÷àñòîòà óëûáîê.
Äàííîå ðàçëè÷èå îáúÿñíÿåòñÿ, âåðîÿòíî, òåì ôàêòîì, ÷òî
äåòè, âîñïèòûâàâøèåñÿ â ñåìüå, ïîëó÷àëè ñîöèàëüíóþ Ñõîäñòâî ýìîöèîíàëü-
(ïîëîæèòåëüíóþ) îáðàòíóþ ñâÿçü ÷àùå, ÷åì äåòè, âûðîñ- íîãî ðàçâèòèÿ â ïåðâûå
øèå â êàçåííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ. Ñõîäñòâî ýìîöèîíàëüíîãî ìåñÿöû æèçíè ó ìëàäåí-
ðàçâèòèÿ â ïåðâûå ìåñÿöû æèçíè ó ìëàäåíöåâ, âîñïèòû- öåâ, âîñïèòûâàþùèõñÿ
âàþùèõñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, îçíà÷àåò, ÷òî ïåðâîíà÷àëü- â ðàçíûõ óñëîâèÿõ,
íî íàèáîëåå ñóùåñòâåííóþ ðîëü èãðàþò ôàêòîðû ñîçðå- îçíà÷àåò, ÷òî ïåðâîíà-
âàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, è òîëüêî íà áîëåå ïîçäíèõ ÷àëüíî íàèáîëåå ñóùå-
ñòâåííóþ ðîëü èãðàþò
ýòàïàõ íà÷èíàåò ïðîÿâëÿòüñÿ âêëàä íàó÷åíèÿ. Â ïåðâûå
ôàêòîðû ñîçðåâàíèÿ
íåäåëè æèçíè ó ìëàäåíöåâ íàáëþäàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå íåðâíîé ñèñòåìû,
âûðàæåíèÿ ëèöà, ìíîãèå èç êîòîðûõ âíåøíå ñõîæè ñ ìè- è òîëüêî íà áîëåå ïîçä-
ìèêîé âçðîñëûõ. Ê. Èçàðä ðàçðàáîòàë ñõåìó êîäèðîâàíèÿ íèõ ýòàïàõ íà÷èíàåò
äëÿ èçìåðåíèÿ êðàòêîâðåìåííûõ èçìåíåíèé â âûðàæå- ïðîÿâëÿòüñÿ âêëàä
íèè ëèöà ìëàäåíöà. Èñïîëüçóÿ ýòó ñõåìó, îí îáíàðóæèë, íàó÷åíèÿ.
÷òî: 1) âûðàæåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèå ýìîöèÿì «óäèâëå-
íèÿ» è «ãðóñòè», ïîÿâëÿþòñÿ ê 4-ìó ìåñÿöó æèçíè; 2) âûðàæåíèÿ «ñòðàõà» è «ãíå-
âà» âîçíèêàþò íå ðàíüøå 5–7-ãî ìåñÿöà, à 3) âûðàæåíèÿ ñòûäà è ðîáîñòè — íå ðà-
íåå 6–8-ãî ìåñÿöà. Ëèöî 8-ìåñÿ÷íîãî ðåáåíêà óæå ÿâíî âûðàæàåò ãíåâ, êîãäà âçðîñ-
ëûé îòáèðàåò ó íåãî ñëàäîñòè, êîòîðûå îí õîòåë ñúåñòü. Âûðàæåíèÿ ïðåçðåíèÿ
è âèíû ìîæíî íàáëþäàòü ó äåòåé íå ìëàäøå 2 ëåò.
Ýìîöèè, êîòîðûå âûçûâàåò îïðåäåëåííàÿ ñèòóàöèÿ, ìîãóò áûòü ðàçíûìè â ðàç-
íîì âîçðàñòå, òàê êàê ìëàäåíåö íà÷èíàåò ïî-ðàçíîìó èíòåðïðåòèðîâàòü ïðîèñõîäÿ-
ùåå. Äåòåé â âîçðàñòå îò 2 äî 19 ìåñÿöåâ ñíèìàëè íà âèäåîïëåíêó â ìîìåíò, êîãäà
èì äåëàëè áîëåçíåííóþ (íî íåîáõîäèìóþ) ïðèâèâêó, è äåòè îáû÷íî íà÷èíàëè
ïëàêàòü. Ïðè ýòîì ëèöà ìëàäåíöåâ â âîçðàñòå îò 2 äî 8 ìåñÿöåâ âûðàæàëè ñèëüíîå
ýìîöèîíàëüíîå íàïðÿæåíèå (ñòðåññ), ÷òî ïðîÿâëÿëîñü â îêðóãëåíèè ãóá è çàêðûòèè
ãëàç âî âðåìÿ ïëà÷à. À íà ëèöàõ 8-ìåñÿ÷íûõ äåòåé áûë «íàïèñàí» óæå ãíåâ, ÷òî âû-
ðàæàëîñü ïîëîæåíèåì ãóá â âèäå êâàäðàòà è îòêðûòûìè ãëàçàìè âî âðåìÿ ïëà÷à.
Åùå îäèí âèä ñòðàõà, âîçíèêàþùèé âî âòîðîé ïîëîâèíå ïåðâîãî ãîäà æèçíè, —
ñòðàõ óïàñòü ñ âûñîòû. Èíòåíñèâíîñòü ýòîãî ñòðàõà èçìåðÿåòñÿ ïî ñòðåìëåíèþ
ìëàäåíöà èçáåãàòü âûñîòû â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè «âèçóàëüíîãî îáðûâà»,
ðàçðàáîòàííîé Ýëåîíîð Ãèáñîí ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âîñïðèÿòèÿ ãëóáèíû ó ìàëåíü-
êèõ äåòåé. Ñóòü ìåòîäèêè â ñëåäóþùåì. Ìëàäåíöà ïîìåùàþò íà óçêóþ äîðîæêó
íà øèðîêîé ñòåêëÿííîé ïîâåðõíîñòè, ïðÿìî ïîä êîòîðóþ ïîäëîæåíà òêàíü â êëåò-
êó. Çà ïðåäåëàìè äîðîæêè òêàíü îïóñêàþò íà îäèí-äâà ôóòà (îêîëî ïîëóìåòðà)
íèæå óðîâíÿ ñòåêëà, ñîçäàâàÿ ñ ýòîé ñòîðîíû âèäèìîñòü ãëóáèíû (îòñþäà è íàçâà-
íèå «âèçóàëüíûé îáðûâ»). Áîëüøèíñòâî äåòåé â âîçðàñòå äî 7–8 ìåñÿöåâ, ò. å. äî
ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ â ðåïåðòóàðå èõ ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé ýìîöèè òðåâîãè, íå
áîÿòñÿ «ãëóáîêîé ñòîðîíû» ñòåêëÿííîé ïîâåðõíîñòè. Îíè ïåðåáèðàþòñÿ ÷åðåç
íåå, åñëè ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû èõ çîâåò ìàòü. Îäíàêî ïîñëå 8 ìåñÿöåâ ìëà-
äåíöû, êàê ïðàâèëî, íà÷èíàþò èçáåãàòü «îáðûâà» è ïëà÷óò, åñëè èõ ïîñàäÿò íà
«ãëóáîêîé ñòîðîíå». Ñòðàõ ïåðåä ìíèìîé ãëóáèíîé «âèçóàëüíîãî îáðûâà» îáó-
ñëîâëåí îñâîåíèåì ñïîñîáíîñòè ê âîñïðèÿòèþ ãëóáèíû.
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå

ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé
7.3.1. Ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ýìîöèé
×. Äàðâèíà
Ïåðâûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ìîçãîâûõ ìåõàíèçìàõ ýìîöèé ôîðìèðîâàëèñü ïîä ãîñ-
ïîäñòâóþùèì âëèÿíèåì äàðâèíîâñêîé ýâîëþöèîííîé òåîðèè. Ñóòü äàðâèíîâ-
ñêîé ïîçèöèè, èçëîæåííîé â êíèãå «Âûðàæåíèå ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ»,
ñîñòîèò â ïðèçíàíèè òîãî, ÷òî ñïîñîáíîñòü ê âûðàæåíèþ ÷óâñòâ ïðèîáðåòàëàñü
ïîñòåïåííî, à ïðîÿâëåíèÿ ýìîöèé, íàïðèìåð, êîãäà îò óæàñà «âîëîñû âñòàþò äû-
áîì» èëè êîãäà â ÿðîñòè îñêàëèâàþòñÿ çóáû, ïî ñëîâàì Äàðâèíà, ìîæíî ïîíÿòü,
ëèøü ïðåäïîëîæèâ, ÷òî êîãäà-òî ÷åëîâåê íàõîäèëñÿ íà ãîðàçäî áîëåå íèçêîé ñòó-
ïåíè ðàçâèòèÿ è áûë íåäàëåê îò æèâîòíûõ. Åñëè ïðèçíàòü, ÷òî ñòðîåíèå îðãàíèç-
ìà è ïðèâû÷êè âñåõ æèâîòíûõ ðàçâèâàëèñü ïîñòåïåííî, òî âîïðîñ î âûðàæåíèè
÷óâñòâ ïî Äàðâèíó ïðåäñòàíåò â íîâîì ñâåòå. Ïðåäñòàâëåíèÿ ×. Äàðâèíà î «æè-
âîòíîì» ïðîèñõîæäåíèè ëèöåâîé ìèìèêè ÷åëîâåêà áàçèðîâàëèñü íà ñðàâíèòåëü-
íîì èçó÷åíèè âûðàæåíèÿ ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è äîìàøíèõ
«Ïðîÿâëåíèÿ ýìîöèé, —
æèâîòíûõ è õîðîøî äîïîëíÿëè åãî ýâîëþöèîííóþ òåî-
ïèñàë ×. Äàðâèí, — íà- ðèþ ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà.
ïðèìåð, êîãäà îò óæàñà Ñîãëàñíî ýâîëþöèîííîé òåîðèè, ìîçã ðàçâèâàåòñÿ â
“âîëîñû âñòàþò äûáîì” ôèëîãåíåçå ïóòåì ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðàçâèòèÿ ïåðåäíèõ
èëè êîãäà â ÿðîñòè îñêà- îòäåëîâ. Êàæäûé íîâûé ýòàï â ôîðìèðîâàíèè ýòèõ îòäå-
ëèâàþòñÿ çóáû, ìîæíî ëîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàáîòêîé âñå áîëåå ñëîæíîãî ïî-
ïîíÿòü, ëèøü ïðåäïîëî- âåäåíèÿ è îäíîâðåìåííî ñîçäàåò íåîáõîäèìîñòü â ðåãó-
æèâ, ÷òî êîãäà-òî ÷åëî- ëÿöèè äåÿòåëüíîñòè áîëåå êàóäàëüíûõ è ïðèìèòèâíûõ
âåê íàõîäèëñÿ íà ãîðàçäî îòäåëîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, áîëåå ïðèìèòèâíîãî ýìîöèî-
áîëåå íèçêîé ñòóïåíè íàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðûì îíè óïðàâëÿþò. Êàê ïîëà-
ðàçâèòèÿ è áûë íåäàëåê
ãàþò, ðàñïàä ýòîé èåðàðõèè âûÿâëÿåòñÿ ïðè çàáîëåâàíè-
îò æèâîòíûõ».
ÿõ èëè ïîâðåæäåíèÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà ó ÷åëîâåêà è ïðè
ïîâðåæäåíèÿõ èëè ïåðåãðóçêå íåðâíîé ñèñòåìû ó ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ.

Ñëåäû ýòîé èåðàðõèè ìîæíî âèäåòü òàêæå â îíòîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè ýìîöèé.
Åñòü ëè ýìîöèè ó áåñïîçâîíî÷íûõ? ×. Äàðâèí ïûòàëñÿ ðàñïðîñòðàíèòü ñâîþ
ýâîëþöèîííóþ òåîðèþ íå òîëüêî íà ýìîöèè ÷åëîâåêà. Îí ïðåäëîæèë âûäåëÿòü
àíàëîãè ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé è ó íèçøèõ æèâîòíûõ — âïëîòü äî áåñïîçâî-
íî÷íûõ. Íà åãî âçãëÿä, «äàæå íàñåêîìûå ñâîèì ñòðåêîòàíèåì ìîãóò âûðàæàòü
ÿðîñòü, óæàñ, ðåâíîñòü è ëþáîâü». Ïî äàííûì ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè, «ïå-
íèå» íàñåêîìûõ (ñâåð÷êè, êóçíå÷èêè, öèêàäû) âêëþ÷àåò îñîáûå çâóêè, êîòîðûå,
âèäèìî, ðåãóëèðóþò îáùåíèå è ïåðåäàþò ñèãíàëû «ïðèçûâà», «âðàæäåáíîñòè»
è «óõàæèâàíèÿ». Ïî-âèäèìîìó, àíàëîãè÷íóþ ñèãíàëüíóþ ôóíêöèþ â îáùåíèè
âûïîëíÿþò è «ôèãóðû (ïîçû) äåìîíñòðàöèîííîãî ïîâå-
äåíèÿ» ó ÷ëåíèñòîíîãèõ è íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ. Ó ýòèõ Äàðâèí ïðåäëîæèë âû-
æèâîòíûõ òâåðäûé íàðóæíûé õèòèíîâûé ïîêðîâ (íà- äåëÿòü àíàëîãè ýìîöèî-
ïðèìåð, ó æóêà-ãåðêóëåñà) èëè îòñóòñòâèå ëèöåâîé ìóñ- íàëüíûõ ñîñòîÿíèé
êóëàòóðû (íàïðèìåð, ó ëÿãóøåê) çàòðóäíÿþò âûðàæåíèå è ó íèçøèõ æèâîòíûõ —
«ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé» ñ ïîìîùüþ ìûøö. Îäíàêî âïëîòü äî áåñïîçâîíî÷-
âî âñåõ ýòèõ ñëó÷àÿõ îñòàåòñÿ îòêðûòûì âîïðîñ î òîì, ñî- íûõ. Íà åãî âçãëÿä, «äàæå
ïðîâîæäàþòñÿ ëè òàêèå «ïîáóäèòåëüíûå ñèãíàëû îáùå- íàñåêîìûå ñâîèì ñòðå-
íèÿ» (çâóêè; ïîçû) âîçíèêíîâåíèåì ýìîöèé ó îñîáåé, êî- êîòàíèåì ìîãóò âûðàæàòü
òîðûå èõ ãåíåðèðóþò èëè âîñïðèíèìàþò. ÿðîñòü, óæàñ, ðåâíîñòü è
Êîñâåííûì ñâèäåòåëüñòâîì îòñóòñòâèÿ ýìîöèé ó áåñ- ëþáîâü».
ïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ ñëàáîå ðàçâèòèå ó íèõ âåãåòàòèâ-
íîé íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ èãðàåò áîëüøóþ ðîëü â âûðàæåíèè ýìîöèé ó ìëå-
êîïèòàþùèõ. Âèäèìî, ýòèì ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ òîò ôàêò, ÷òî ïîëîâîå âîçáóæäåíèå
è êîïóëÿöèÿ ó îñüìèíîãà íå ñîïðîâîæäàþòñÿ èçìåíåíèÿìè ñåðäå÷íîãî ðèòìà. Ïî-
âèäèìîìó, ðåøàþùèì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé â ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ âçàèìî-
äåéñòâèå äâóõ ñëåäóþùèõ ôàêòîðîâ:
u ïîÿâëåíèå ðàçâèòîé ñèñòåìû èííåðâàöèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ (âåãåòàòèâíîé
íåðâíîé ñèñòåìû);
u ôîðìèðîâàíèå ñèñòåìû ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé, ñïîñîáíûõ íàãëÿäíî è äèô-
ôåðåíöèðîâàííî âûðàæàòü ðàçëè÷íûå ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ.
Â ñîîòâåòñòâèè ñ òàêîé íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ òî÷êîé
çðåíèÿ ñïîñîáíîñòüþ âîñïðèíèìàòü, ïåðåæèâàòü è âûðàæàòü ýìîöèè îáëàäàþò
òîëüêî ïîçâîíî÷íûå.
7.3.2. Ñîìàòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ýìîöèé

(òåîðèÿ Äæåìñà–Ëàíãå)
Ïåðâîíà÷àëüíûå ïîïûòêè èññëåäîâàòåëåé ïðîàíàëèçèðîâàòü ôåíîìåí ïåðåæè-
âàåìîé ýìîöèè ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî ñïåöèôèêàöèè (íàïðèìåð, èäåíòè÷íîñòè îäíîé
è òîé æå ýìîöèè ó ðàçíûõ ëþäåé èëè ïîëíîãî îïèñàíèÿ ïåðåæèâàåìîãî ÷óâñòâà)
âûÿâèëè íåïðåîäîëèìûå òðóäíîñòè íà ýòîì ïóòè. Ãëàâíîé ïðè÷èíîé ýòèõ òðóäíî-
ñòåé áûëà íåâîçìîæíîñòü êîíòðîëèðîâàòü ýìîöèþ èçâíå, ñ ïîìîùüþ êàêèõ-ëèáî
âîçäåéñòâèé íà èñïûòóåìîãî, òàê, êàê ýòî îáû÷íî äåëàåòñÿ, íàïðèìåð, â ýêñïåðè-
ìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ îùóùåíèé. Îäíàêî èññëåäîâàòåëè îáðàòèëè âíèìà-
íèå íà òî, ÷òî ýìîöèîíàëüíîå ïåðåæèâàíèå âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ îïðåäåëåííû-
ìè ñîìàòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Íàïðèìåð, ðåáåíîê ïëà÷åò, êîãäà åìó áîëüíî èëè
íåïðèÿòíî. ×åëîâåê êðàñíååò èëè áëåäíååò, êîãäà ñìóùàåòñÿ èëè âîëíóåòñÿ. Àìå-
ðèêàíñêèé ïñèõîëîã Óèëüÿì Äæåìñ è ðóññêèé ó÷åíûé Êàðë Ëàíãå ïðåäëîæèëè
ðàññìàòðèâàòü èìåííî ýòè ñîìàòè÷åñêèå ðåàêöèè â êà÷åñòâå ïðè÷èíû âîçíèêíî-
âåíèÿ ýìîöèé.
Ñîìàòè÷åñêèå ðåàêöèè âîçíèêàþò âî âðåìÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîãíèòèâíûõ
ñèñòåì — âîñïðèÿòèÿ, ïàìÿòè, ìûøëåíèÿ, è àêòû îñîçíàíèÿ ÷åëîâåêîì ýòèõ ñîìà-
òè÷åñêèõ ðåàêöèé ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàþòñÿ êàê ýìî-
öèè. Òàêèì îáðàçîì, ìû óáåãàåì îò îïàñíîãî æèâîòíîãî
Ñîãëàñíî òåîðèè Äæåì- íå ïîòîìó, ÷òî èñïóãàëèñü, à ïîòîìó, ÷òî âîñïðèíÿëè èí-
ñà–Ëàíãå ìû ÷óâñòâóåì
ôîðìàöèþ, ïîíÿëè îïàñíîñòü, è öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
èñïóã, ïîòîìó ÷òî óáåãà-
åì, à íå íàîáîðîò. ñèñòåìà äàåò êîìàíäó ê áåãñòâó. À ÷òîáû îáåñïå÷èòü íåîá-
õîäèìûå äâèãàòåëüíûå ñèñòåìû ýíåðãèåé, óñèëèâàþò
ñâîþ ðàáîòó âñå âèñöåðàëüíûå ìåõàíèçìû — àêòèâèçè-
Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ ðóåòñÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, ó÷àùàåòñÿ äûõàíèå, æåëåçû
êîíöåïöèÿ Ôðåéäà âíóòðåííåé ñåêðåöèè âûáðàñûâàþò â êðîâü àäðåíàëèí
ðåøàþùóþ ðîëü â ïîíè- è ò. ä. È ýòîò âèñöåðàëüíûé ïðîöåññ ïåðåæèâàåòñÿ îðãà-
ìàíèè ïðèðîäû ýìîöèé íèçìîì êàê ýìîöèÿ. Òî åñòü ìû ÷óâñòâóåì èñïóã, ïîòîìó
îòâîäèò ìåõàíèçìó àô- ÷òî óáåãàåì, à íå íàîáîðîò. Òåîðèÿ Äæåìñà–Ëàíãå ïðè-
ôåêòà. âëåêëà èññëåäîâàòåëåé ñâîåé ïàðàäîêñàëüíîñòüþ, íî
âñêîðå ïîäâåðãëàñü êðèòèêå. Ãëàâíûì êðèòè÷åñêèì àðãó-
ìåíòîì áûëî ÿâíîå ðàñõîæäåíèå ìåæäó ñëèøêîì ìàëîé ñêîðîñòüþ ïðîòåêàíèÿ è
èçìåíåíèÿ âèñöåðàëüíûõ ïðîöåññîâ ïî ñðàâíåíèþ ñî ñêîðîñòüþ èçìåíåíèÿ ýìî-
öèé. Îäíàêî âàæíûì äîñòèæåíèåì ýòîé òåîðèè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èññëåäîâàòåëè
îáðàòèëè îñîáîå âíèìàíèå íà âèñöåðàëüíûå ïðîöåññû.
7.3.3. Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ

Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ Ç. Ôðåéäà ðåøàþùóþ ðîëü â ïîíèìàíèè ïðèðî-
äû ýìîöèé îòâîäèò ìåõàíèçìó àôôåêòà, õîòÿ ñàìî ïîíÿòèå àôôåêòà è ó Ôðåéäà,
è ó åãî ïîñëåäîâàòåëåé, ðàçâèâàþùèõ ïñèõîàíàëèòè÷åñêóþ êîíöåïöèþ ëè÷íîñòè,
èìååò ìíîãîçíà÷íîå òîëêîâàíèå. Ê. Èçàðä, ðåçþìèðóÿ ïñèõîàíàëèòè÷åñêóþ ëèòå-
ðàòóðó, óêàçûâàåò íà òðè ñòîðîíû àôôåêòîâ: 1) «çàðÿä àôôåêòà» — êàê ýíåðãåòè-
÷åñêèé êîìïîíåíò èíñòèíêòèâíîãî âëå÷åíèÿ; 2) ïðîöåññ «ðàçðÿäêè», ÷óâñòâåííûå
êîìïîíåíòû êîòîðîãî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê âûðàæåíèå ýìîöèè; è 3) âîñïðèÿòèå
îêîí÷àòåëüíîé «ðàçðÿäêè» (îùóùåíèå èëè ïåðåæèâàíèå ýìîöèè).
7.3.4. Àäàïòàöèîííàÿ òåîðèÿ

Àäàïòàöèîííàÿ òåîðèÿ ýìîöèé îáðàùàåò îñíîâíîå âíèìàíèå íà ïðèñïîñîáèòåëü-
íóþ ðîëü, êîòîðóþ ýìîöèè èãðàþò â ïðîöåññå âûæèâàíèÿ îðãàíèçìà íà âñåõ óðîâ-
íÿõ ýâîëþöèè. Ð. Ïëóò÷åê ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü áà-
Àäàïòàöèîííàÿ òåî- çèñíûå ýìîöèè êàê êîìïëåêñíûå ðåàêöèè îðãàíèçìà, ñî-
ðèÿ ýìîöèé îáðàùàåò îòâåòñòâóþùèå áàçèñíûì àäàïòèâíûì ïðîöåññàì, íà-
îñíîâíîå âíèìàíèå ïðàâëåííûì íà ñîãëàñîâàíèå àêòèâíîñòè îðãàíèçìà ñî
íà ïðèñïîñîáèòåëüíóþ ñðåäîé. Â òàáë. 7.1 ïðèâîäèòñÿ ïåðå÷åíü òàêèõ àäàïòèâ-
ðîëü, êîòîðóþ ýìîöèè íûõ ïðîöåññîâ è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì áàçèñíûõ ýìîöèé.
èãðàþò â ïðîöåññå âûæè- Òà èëè èíàÿ áàçèñíàÿ ýìîöèÿ çàïóñêàåòñÿ âíåøíèì
âàíèÿ îðãàíèçìà íà âñåõ
ñòèìóëîì è áûñòðî ïðîõîäèò, íî íà îñíîâå íåñêîëüêèõ
óðîâíÿõ ýâîëþöèè.
áàçèñíûõ ýìîöèé ôîðìèðóþòñÿ êîìïëåêñû âòîðè÷íûõ
ýìîöèé, êîòîðûå ñîäåðæàò â ñåáå òó èëè èíóþ êîìáèíàöèþ áàçèñíûõ ýìîöèé, —

òî÷íî òàê æå ñëîæíûé öâåò îáðàçóåòñÿ ïóòåì êîìáèíàöèè áàçèñíûõ öâåòîâ.
Òàáëèöà 7.1
¹ Àäàïòèâíûé ïðîöåññ Ýìîöèÿ
1 Ïðèÿòèå, ñîåäèíåíèå ñî ñðåäîé: ïîãëîùåíèå ïèùè, Óäîâîëüñòâèå, ïðèÿòèå
âîäû, êèñëîðîäà
2 Íåïðèÿòèå, îòòîðæåíèå ñðåäû: ïðîöåññû âûäåëåíèÿ, Îòâðàùåíèå
ðâîòà, êàøåëü
3 Ðàçðóøåíèå — óñòðàíåíèå ïðåïÿòñòâèé íà ïóòè Ãíåâ
óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòåé
4 Îáîðîíèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ — îòâåò íà áîëü èëè óãðîçó Ñòðàõ
5 Îðèåíòèðîâî÷íàÿ ðåàêöèÿ — îòâåò íà íåçíàêîìîå Èñïóã
âîçäåéñòâèå
6 Ðàçìíîæåíèå è âîñïðîèçâåäåíèå, ñåêñóàëüíûå ïðî- Ðàäîñòü
öåññû, óõîä çà ïîòîìñòâîì
7 Ïîòåðÿ, ëèøåíèå — îòâåò íà íåóñïåõ ïðîöåññîâ ðàç- Ãîðå, ïå÷àëü
ìíîæåíèÿ èëè âîñïðîèçâåäåíèÿ
8 Îðèåíòèðîâî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü — ïðîöåññ ïîèñêà Óäèâëåíèå, ëþáîïûòñòâî
íîâûõ ñòèìóëîâ â ñðåäå
7.3.5. Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ òåîðèÿ

Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ òåîðèÿ Ï. Â. Ñèìîíîâà èñõîäèò èç ïîëîæåíèÿ,
÷òî ýìîöèè âûñøèõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà îïðåäåëÿþòñÿ êàêîé-ëèáî àêòóàëüíîé
ïîòðåáíîñòüþ è îöåíêîé âåðîÿòíîñòè (âîçìîæíîñòè) åå óäîâëåòâîðåíèÿ íà îñíî-
âå ôèëî- è îíòîãåíåòè÷åñêîãî îïûòà. Ýòó îöåíêó ñóáúåêò ïðîèçâîäèò íåïðîèç-
âîëüíî è çà÷àñòóþ íåîñîçíàííî ñîïîñòàâëÿåò èíôîðìàöèþ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè,
ïðåäïîëîæèòåëüíî íåîáõîäèìûõ äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè, ñ èíôîðìàöè-
åé, êîòîðîé îí ðàñïîëàãàåò â äàííûé ìîìåíò. Íèçêàÿ âåðîÿòíîñòü äîñòèæåíèÿ öå-
ëè âåäåò ê îòðèöàòåëüíûì ýìîöèÿì (ñòðàõ, òðåâîãà, ãíåâ, ãîðå è ò. ï.), àêòèâíî ìè-
íèìèçèðóåìûì ñóáúåêòîì. Óâåëè÷åíèå âåðîÿòíîñòè òîãî, ÷òî ïîòðåáíîñòü áóäåò
óäîâëåòâîðåíà (ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàíåå èìåâøèìñÿ ïðîãíîçîì), ïîðîæäàåò ïîëîæè-
òåëüíûå ýìîöèè óäîâîëüñòâèÿ, ðàäîñòè è òîðæåñòâà, êîòîðûå ñóáúåêò ñòðåìèòñÿ
ìàêñèìèçèðîâàòü, ò. å. óñèëèòü, ïðîäëèòü, ïîâòîðèòü.
Â íàèáîëåå îáùåé ôîðìå ïðàâèëî âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé ìîæåò áûòü ïðåä-
ñòàâëåíî â âèäå ñëåäóþùåé ñòðóêòóðíîé ôîðìóëû:
Ý =f[–Ï(Èí – Èñ)],
ãäå Ý — ýìîöèÿ, åå ñèëà, êà÷åñòâî è çíàê; Ï — ñèëà è êà÷åñòâî àêòóàëüíîé ïîòðåá-
íîñòè â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà (äëÿ ÷åëîâåêà ýòî íå òîëüêî âèòàëüíûå ïî-
òðåáíîñòè òèïà ãîëîäà è æàæäû, íî â ðàâíîé ìåðå ìíîãîîáðàçíûå ñîöèàëüíûå è
êóëüòóðíûå ïîòðåáíîñòè âïëîòü äî ñàìûõ ñëîæíûõ è âîçâûøåííûõ); Èí — èí-
ôîðìàöèÿ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè, ïðîãíîñòè÷åñêè íåîáõîäèìûõ äëÿ óäîâëåòâîðå-
íèÿ ïîòðåáíîñòè; Èñ — èíôîðìàöèÿ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè, êîòîðûìè ñóáúåêò

ðàñïîëàãàåò â äàííûé ìîìåíò; (Èí – Èñ) — îöåíêà âåðîÿòíîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ
ïîòðåáíîñòè íà îñíîâå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî è ðàíåå ïðèîáðåòåííîãî èíäèâèäóàëü-
íîãî îïûòà. Òåðìèí «èíôîðìàöèÿ» çäåñü óïîòðåáëÿåòñÿ â ñìûñëå åå ïðàãìàòè÷å-
ñêîãî çíà÷åíèÿ, êîòîðîå îïðåäåëÿåòñÿ èçìåíåíèåì âåðîÿòíîñòè äîñòèæåíèÿ öåëè.
Îïûòû Ï. Â. Ñèìîíîâà è åãî êîëëåã â ÷èñòî ïñèõîëî-
ãè÷åñêîì âàðèàíòå âîñïðîèçâåëè äðóãèå èññëåäîâàòåëè
Ñîãëàñíî ïîòðåáíîñò- (D. Price, J. Barrell), ïðåäëîæèâ èñïûòóåìûì ìûñëåííî
íî-èíôîðìàöèîííîé ïðåäñòàâèòü ñåáå êàêîå-ëèáî ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííîå
òåîðèè Ï. Â. Ñèìîíîâà,
ñîáûòèå è çàòåì îòìåòèòü íà ñïåöèàëüíûõ øêàëàõ ñèëó
íèçêàÿ âåðîÿòíîñòü
ñâîåãî æåëàíèÿ, ïðåäïîëàãàåìóþ âåðîÿòíîñòü äîñòèæå-
äîñòèæåíèÿ öåëè âåäåò
íèÿ öåëè è ñòåïåíü ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ. Êîëè-
ê îòðèöàòåëüíûì ýìî-
öèÿì. Óâåëè÷åíèå âåðî-
÷åñòâåííàÿ îáðàáîòêà ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîäòâåðäèëà
ÿòíîñòè òîãî, ÷òî ïî- ñóùåñòâîâàíèå çàâèñèìîñòè, íàçâàííîé «îáùèì çàêîíîì
òðåáíîñòü áóäåò óäîâ- ÷åëîâå÷åñêèõ ýìîöèé».
ëåòâîðåíà (ïî ñðàâíå- Âëèÿíèå ýìîöèé íà ïîâåäåíèå îïðåäåëÿåòñÿ îòíîøå-
íèþ ñ ðàíåå èìåâøèì- íèåì æèâîòíîãî ê ñâîåìó ýìîöèîíàëüíîìó ñîñòîÿíèþ,
ñÿ ïðîãíîçîì), ïîðîæ- êîòîðîå ïîä÷èíåíî ïðèíöèïó ìàêñèìèçàöèè ïîëîæè-
äàåò ïîëîæèòåëüíûå òåëüíûõ ýìîöèé è ìèíèìèçàöèè îòðèöàòåëüíûõ. Ýòîò
ýìîöèè óäîâîëüñòâèÿ. ïðèíöèï ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç âëèÿíèå ìîòèâàöèîííî-ýìî-
öèîíàëüíûõ ñòðóêòóð ãèïîòàëàìóñà íà èíôîðìàöèîííûå
(êîãíèòèâíûå) è îðãàíèçóþùèå äâèæåíèå îòäåëû íîâîé êîðû, î ÷åì ñâèäåòåëüñò-
âóåò àíàëèç ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãîâûõ
ñòðóêòóð ïðè ñàìîñòèìóëÿöèè êðûñ ñëàáûì ïîñòîÿííûì òîêîì. Âñÿ ñîâîêóïíîñòü
èìåþùèõñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ äàííûõ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ãèïîòàëàìóñ
ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâîé ñòðóêòóðîé äëÿ ðåàëèçàöèè íàèáîëåå äðåâíåé ïîäêðåïëÿ-
þùåé ôóíêöèè ýìîöèé, äëÿ ðåøåíèÿ óíèâåðñàëüíîé ïîâåäåí÷åñêîé çàäà÷è ìàê-
ñèìèçàöèè-ìèíèìèçàöèè âîçíèêøåãî ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ: ïðèáëèæå-
íèÿ èëè èçáåãàíèÿ. Âåäü èìåííî ïîëó÷åíèå æåëàòåëüíûõ, ýìîöèîíàëüíî ïîëîæè-
òåëüíûõ ñòèìóëîâ èëè óñòðàíåíèå íåæåëàòåëüíûõ, ýìîöèîíàëüíî îòðèöàòåëüíûõ,
à íå óäîâëåòâîðåíèå êàêîé-ëèáî ïîòðåáíîñòè ñëóæèò íåïîñðåäñòâåííûì ïîäêðåï-
ëåíèåì ïðè îáó÷åíèè. Ó êðûñ íåâîçìîæíî âûðàáîòàòü èíñòðóìåíòàëüíûé óñëîâ-
íûé ðåôëåêñ ïðè ââåäåíèè ïèùè ÷åðåç êàíþëþ â æåëóäîê (ò. å. ìèíóÿ âêóñîâûå
ðåöåïòîðû), õîòÿ òàêîé ðåôëåêñ âûðàáàòûâàåòñÿ ïðè ââåäåíèè â æåëóäîê ìîðôè-
íà, êîòîðûé î÷åíü áûñòðî âûçûâàåò ó æèâîòíîãî ïîëîæèòåëüíîå ýìîöèîíàëüíîå
ñîñòîÿíèå. Òîò æå ìîðôèí èç-çà ñâîåãî ãîðüêîãî âêóñà ïåðåñòàåò áûòü ïîäêðåïëå-
íèåì, åñëè åãî ââîäèòü ÷åðåç ðîò.
Â îòëè÷èå îò ãèïîòàëàìóñà ñîõðàííîñòü âòîðîãî «ìîòèâàöèîííîãî» ìîçãîâîãî
îáðàçîâàíèÿ — ìèíäàëèíû — íå îáÿçàòåëüíà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñðàâíèòåëüíî
ïðîñòûõ ôîðì âðåìåííûõ ñâÿçåé. Ñîõðàííîñòü ìèíäàëèíû íàèáîëåå ñóùåñòâåííà
â òîì ñëó÷àå, êîãäà âîçíèêàåò êîíêóðåíöèÿ ìåæäó ñîñóùåñòâóþùèìè ìîòèâàöèÿ-
ìè è ñòàíîâèòñÿ íåîáõîäèìûì âûáîð äîìèíèðóþùåé ïîòðåáíîñòè, ïîäëåæàùåé
óäîâëåòâîðåíèþ â äàííûé ìîìåíò. Èíûìè ñëîâàìè, ìèíäàëèíà èãðàåò ðåøàþ-
ùóþ ðîëü â îñóùåñòâëåíèè ïåðåêëþ÷àþùåé ïîâåäåíèå ôóíêöèè ýìîöèé, ò. å.
â âûáîðå ìîòèâàöèè, êîòîðàÿ ñîîòâåòñòâóåò íå òîëüêî òîé èëè èíîé ïîòðåáíîñòè,
íî è âíåøíèì óñëîâèÿì åå óäîâëåòâîðåíèÿ â äàííîé ñèòóàöèè è â äàííûé ìîìåíò.
Ñóäÿ ïî íîâåéøèì äàííûì, ïîëó÷åííûì ñ ïîìîùüþ ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òî-
ìîãðàôèè (ñì. ãëàâó 2), ìèíäàëèíà ðåàëèçóåò ñâîþ ïåðåêëþ÷àþùóþ ôóíêöèþ ÷å-
ðåç õâîñòàòîå ÿäðî. Ìèíäàëèíà âîâëåêàåòñÿ â ïðîöåññ îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ íà
ñðàâíèòåëüíî ïîçäíèõ åãî ýòàïàõ, êîãäà àêòóàëèçèðîâàííûå ïîòðåáíîñòè óæå ñî-
ïîñòàâëåíû ñ ïåðñïåêòèâîé èõ óäîâëåòâîðåíèÿ è òðàíñôîðìèðîâàíû â ñîîòâåòñò-
âóþùèå ýìîöèè.
×òî êàñàåòñÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ âåðîÿòíîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè (âå-
ðîÿòíîñòè ïîäêðåïëåíèÿ), îíî ðåàëèçóåòñÿ «èíôîðìàöèîííûìè» ñòðóêòóðàìè
ìîçãà — ãèïïîêàìïîì è ôðîíòàëüíûìè îòäåëàìè íîâîé êîðû. Ñïîñîáíîñòü ãèï-
ïîêàìïà ðåàãèðîâàòü íà ñèãíàëû ìàëîâåðîÿòíûõ ñîáûòèé ïîçâîëÿåò ðàññìàòðè-
âàòü åãî êàê êëþ÷åâóþ ñòðóêòóðó äëÿ ðåàëèçàöèè êîìïåíñàòîðíîé (çàìåùàþùåé
íåäîñòàòîê èíôîðìàöèè) ôóíêöèè ýìîöèé. Ýòà ôóíêöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî
â ãèïåðìîáèëèçàöèè âåãåòàòèâíûõ ñäâèãîâ (ó÷àùåíèå ñåðäöåáèåíèé, ïîäúåì êðî-
âÿíîãî äàâëåíèÿ, âûáðîñ â êðîâÿíîå ðóñëî ãîðìîíîâ è ò. ï.), êàê ïðàâèëî, ïðåâû-
øàþùèõ ðåàëüíûå íóæäû îðãàíèçìà. Âîçíèêíîâåíèå ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæå-
íèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïåðåõîäîì ê èíûì, ÷åì â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè, ôîðìàì ïî-
âåäåíèÿ, ìåõàíèçìàì îöåíêè âíåøíèõ ñèãíàëîâ è ðåàãèðîâàíèÿ íà íèõ â ñîîòâåò-
ñòâèè ñ ïðèíöèïîì äîìèíàíòû À. À. Óõòîìñêîãî. Íåñëó÷àéíî ó÷åíèê È. Ï. Ïàâëî-
âà ïñèõèàòð Â. Ï. Îñèïîâ íàçâàë «ýìîöèîíàëüíîé» ïåðâóþ ñòàäèþ âûðàáîòêè
óñëîâíîãî ðåôëåêñà — ñòàäèþ ãåíåðàëèçàöèè, êîòîðàÿ ïî ñâîèì ïîâåäåí÷åñêèì,
ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèì è íåéðîàíàòîìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ñîâïàäàåò
ñ ïðîÿâëåíèÿìè äîìèíàíòû À. À. Óõòîìñêîãî. Ýìîöèîíàëüíî âîçáóæäåííûé ìîçã
ðåàãèðóåò íà øèðîêèé êðóã ïðåäïîëîæèòåëüíî çíà÷èìûõ ñèãíàëîâ, èñòèííîå çíà-
÷åíèå êîòîðûõ — ñîîòâåòñòâèå èëè íåñîîòâåòñòâèå ðåàëüíîé äåéñòâèòåëüíîñòè —
âûÿñíÿåòñÿ ëèøü ïîçäíåå ïî ìåðå ñòàáèëèçàöèè óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Âòîðàÿ «èí-
ôîðìàöèîííàÿ» ñòðóêòóðà ìîçãà — ôðîíòàëüíàÿ íîâàÿ êîðà — îðèåíòèðóåò ïîâå-
äåíèå íà ñèãíàëû âûñîêîâåðîÿòíûõ ñîáûòèé.
Èíòåíñèâíîñòü ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ áåçîòíîñèòåëüíî ê åãî çíàêó ñâÿ-
çûâàþò ñ àêòèâíîñòüþ òåìåííîâèñî÷íûõ îòäåëîâ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Èìåííî îò
íåå çàâèñèò âûõîä ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ íà âåãåòàòèâíûå ôóíêöèè, ïðîÿâ-
ëÿÿñü â ñäâèãàõ êîæíîãàëüâàíè÷åñêîãî ðåôëåêñà, ÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé,
êðîâÿíîì äàâëåíèÿ, ñåêðåöèè êîðòèçîíà è ò. ï. Âàæíàÿ ðîëü âèñî÷íîé êîðû ïðà-
âîãî ïîëóøàðèÿ â îñóùåñòâëåíèè ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé îáíàðóæåíà è ó æèâîò-
íûõ. ×òî êàñàåòñÿ çíàêà ýìîöèé (ïîëîæèòåëüíîãî èëè îòðèöàòåëüíîãî), òî, ïî
ìíåíèþ Äýâèäñîíà (R. J. Davidson) è Ãåëëåð (W. Heller), îí çàâèñèò îò ñîîòíîøå-
íèÿ àêòèâíîñòè ëåâîé ôðîíòàëüíîé êîðû (ËÔÊ) è ïðàâîé ôðîíòàëüíîé êîðû
(ÏÔÊ). Ýòî ïðàâèëî Ãåëëåð ïðåäñòàâèëà â âèäå äâóõ íåðàâåíñòâ:
ËÔÊ > ÏÔÊ — ïîëîæèòåëüíûå ýìîöèè;
ÏÔÊ > ËÔÊ — îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè.
Ïðè ïîäà÷å ñóáúåêòó íåîñîçíàâàåìûõ (íåâåðáàëèçóåìûõ) ñòèìóëîâ ïðàâîå ïî-
ëóøàðèå áîëåå ÷óâñòâèòåëüíî ê ýìîöèîíàëüíî îòðèöàòåëüíûì, à ëåâîå — ê ýìî-
öèîíàëüíî ïîëîæèòåëüíûì.
Â óïîìÿíóòûõ ðàáîòàõ îñòàëñÿ áåç îòâåòà âîïðîñ î òîì, ÷åì îïðåäåëÿåòñÿ ñïå-
öèôèêà ëåâîé è ïðàâîé ôðîíòàëüíîé êîðû â ãåíåçå ïîëîæèòåëüíûõ è îòðèöàòåëü-
íûõ ýìîöèé? Áûëî áû óïðîùåíèåì ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â ýòèõ äâóõ ìîçãîâûõ îáðà-
çîâàíèÿõ íåïîñðåäñòâåííî ëîêàëèçîâàíû «öåíòðû» ñîîòâåòñòâóþùèõ ýìîöèé.
Ñîãëàñíî ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííîé òåîðèè ýìîöèé, ïîëîæèòåëüíàÿ ýìî-
öèÿ âîçíèêàåò, êîãäà èìåþùàÿñÿ èíôîðìàöèÿ ïðåâûøàåò ïðîãíîñòè÷åñêè íåîá-

õîäèìóþ, à îòðèöàòåëüíàÿ — êîãäà íåîáõîäèìàÿ áîëüøå èìåþùåéñÿ. Åñëè ñîïî-
ñòàâèòü ýòè íåðàâåíñòâà ñ íåðàâåíñòâàìè Â. Ãåëëåð, ïðèâåäåííûìè ðàíåå, òî ìîæíî
ñäåëàòü âûâîä î ïðåèìóùåñòâåííîé ñâÿçè ÏÔÊ ñ ïðàãìàòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé,
íåîáõîäèìîé äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè, ò. å. ïðèîáðåòåííîé ðàíåå è õðàíÿ-
ùåéñÿ â ïàìÿòè, à ËÔÊ — ñ èíôîðìàöèåé, èìåþùåéñÿ â äàííûé ìîìåíò, êîòîðàÿ
ïîñòóïèëà íåäàâíî.
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè â ðÿäå ýêñïåðè-
ìåíòîâ. Ñóäÿ ïî ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, íà ïåðâîì ýòàïå âûðàáîòêè
êëàññè÷åñêîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà ó ñîáàê ïðåîáëàäàåò ëåâîå ïîëóøàðèå, à ïî ìå-
ðå åãî çàêðåïëåíèÿ — ïðàâîå. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó÷åíû è ó ÷åëîâåêà ñ ïîìî-
ùüþ ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè.
Èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêà êîììóíèêàòèâíàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé — ïîðîæäåíèå è
âîñïðèÿòèå âûðàæåíèÿ ýìîöèé â ìèìèêå, ãîëîñå, ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ
ðå÷è. Ïî ìíåíèþ ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, îêîëî 90% ýìîöèîíàëüíîãî îáùåíèÿ ïðî-
èñõîäèò íà íåðå÷åâîì (íåñåìàíòè÷åñêîì) óðîâíå. Ïðè âîñïðèÿòèè ðå÷è íåçàâè-
ñèìî îò åå ñîäåðæàíèÿ ìû ìîæåì ñóäèòü îá ýìîöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè ïàðòíåðà
(íàïðèìåð, îá àôôåêòàõ òîñêè èëè òðåâîãè) ïî òàêèì ïîêàçàòåëÿì, êàê ñðåäíÿÿ
äëèòåëüíîñòü ÷èñòîé ðå÷è, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïàóç, îòíîøåíèå âðåìåíè ïàóç ê
îáùåìó âðåìåíè âûñêàçûâàíèÿ è ñêîðîñòü àðòèêóëÿöèè. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî îöåíêà
ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïàðòíåðà ïî åãî ìèìèêå èìååò ñîáñòâåííûé ìîçãîâîé
ìåõàíèçì, îòëè÷íûé îò ìåõàíèçìà èäåíòèôèêàöèè ïàðòíåðà. Òàê, äâóñòîðîííåå
ïîâðåæäåíèå âèñî÷íîé êîðû íàðóøàåò óçíàâàíèå çíàêîìîãî ëèöà, à îäíîñòîðîí-
íåãî ïîâðåæäåíèÿ ïðàâîé âèñî÷íîé îáëàñòè äîñòàòî÷íî äëÿ íàðóøåíèÿ ðàñïîçíà-
âàíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ýêñïðåññèè. Äâóñòîðîííåå ïîâðåæäåíèå ìèíäàëèí, íàïðî-
òèâ, ïðåïÿòñòâóåò ðàñïîçíàâàíèþ ìèìèêè ñòðàõà, íå âëèÿÿ íà èäåíòèôèêàöèþ
çíàêîìûõ è íåçíàêîìûõ ëèö, à òàêæå èíòîíàöèîííûõ ïðèçíàêîâ ñòðàõà è ãíåâà.
Â ïðîöåññàõ ïîðîæäåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíîé ìèìèêè ìû âíîâü
âñòðå÷àåìñÿ ñ ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèåé ìîçãà. Ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå
ñóáúåêòà ñèëüíåå îòðàæàåòñÿ íà ìèìèêå ëåâîé ïîëîâèíû ëèöà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâó-
åò î ïðåîáëàäàþùåé àêòèâíîñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó-
÷åíû è â îïûòàõ íà ìàêàêàõ, ÷òî óêàçûâàåò íà îáùíîñòü îáíàðóæåííîé çàêîíîìåð-
íîñòè äëÿ âñåõ ïðèìàòîâ. Ïðàâîå ïîëóøàðèå (åãî öåíòðàëüíàÿ âèñî÷íàÿ îáëàñòü)
ïðåîáëàäàåò è ïðè âîñïðèÿòèè ýìîöèîíàëüíîé ìèìèêè. Ïðàâäà, òùàòåëüíî âû-
ïîëíåííîå èññëåäîâàíèå îáíàðóæèâàåò äîñòàòî÷íî ñëîæíóþ è äèíàìè÷íóþ êàð-
òèíó âçàèìîäåéñòâèÿ ïîëóøàðèé ïðè îïîçíàíèè ýìîöèîíàëüíîé ëèöåâîé ýêñïðåñ-
ñèè. Ïðè ïðàâèëüíîì îïîçíàíèè âûðàæåíèé ðàäîñòè, ïå÷àëè èëè ýìîöèîíàëüíî
íåéòðàëüíûõ ëèö ïîñëåäîâàòåëüíî àêòèâèðóþòñÿ ôðîíòàëüíàÿ êîðà ïðàâîãî ïî-
ëóøàðèÿ, à çàòåì — ôðîíòàëüíàÿ êîðà ëåâîãî. Ïðè îøèáî÷íûõ îïîçíàíèÿõ àêòè-
âàöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ îïåðåæàåò àêòèâàöèþ ïðàâîãî.
7.3.6. Òåîðèÿ îïïîíåíòíîé îðãàíèçàöèè ìåõàíèçìîâ ýìîöèé

(òåîðèÿ «ïðèáëèæåíèÿ–èçáåãàíèÿ» (approach–avoidance)
Ñôîðìèðîâàâøàÿñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ (âêëþ-
÷àÿ îäíîêëåòî÷íûå) àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíåíèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû âî ìíîãîì
ñâÿçàíà ñî ñïîñîáíîñòüþ êëàññèôèöèðîâàòü îáúåêòû (è èõ êëþ÷åâûå ïðèçíàêè)
íà «ïîëåçíûå äëÿ âûæèâàíèÿ» (ïîçèòèâíûå) è «âðåäîíîñíûå», óãðîæàþùèå æèç-

íè (íåãàòèâíûå). Ïåðâûå âûçûâàþò «ðåàêöèþ ïðèáëèæåíèÿ» (approach behavior),
ñîïðîâîæäàþùóþñÿ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè, à âòîðûå — îáîðîíèòåëüíóþ ðå-
àêöèþ èçáåãàíèÿ (óäàëåíèÿ) èëè íàïàäåíèÿ (avoidance behavior), ñîïðîâîæäàþ-
ùóþñÿ îòðèöàòåëüíûìè («áîëåçíåííûìè») ýìîöèÿìè. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ îñ-
íîâíàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé â ýâîëþöèè — ýòî ôóíêöèÿ ïîäêðåïëåíèÿ ïðèîáðåòà-
åìîãî îïûòà: ìàêñèìèçàöèè ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ — â ñëó÷àå ïîëåçíîé
äëÿ âûæèâàíèÿ èíôîðìàöèè è ìèíèìèçàöèè îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ —
â ñëó÷àå, êîãäà íîâûé îïûò ñâÿçàí ñ óãðîçîé äëÿ æèçíè.
Òàêèì îáðàçîì, íàó÷åíèå è ïàìÿòü áàçèðóþòñÿ íà ÷óâñò-
âàõ è ýìîöèÿõ, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèþ «êíóòà è ïðÿíè- Ñ òî÷êè çðåíèÿ òåîðèè
«ïðèáëèæåíèÿ — èçáåãà-
êà». Íàãëÿäíàÿ èëëþñòðàöèÿ ïîäêðåïëÿþùåé ôóíêöèè
íèÿ» îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ
ýìîöèé — ýòî îáó÷åíèå ðåáåíêà ïóòåì ïîîùðåíèÿ è íàêà-
ýìîöèé â ýâîëþöèè —
çàíèÿ (ñì. òàêæå îïèñàíèå «ïîäêðåïëÿþùåé ôóíêöèè»
ýòî ôóíêöèÿ ïîäêðåïëå-
ýìîöèé â ñòðóêòóðå èçëîæåííîé âûøå ïîòðåáíîñòíî-èí- íèÿ ïðèîáðåòàåìîãî
ôîðìàöèîííîé òåîðèè Ï. Â. Ñèìîíîâà). îïûòà: ìàêñèìèçàöèè
Òàêàÿ ýâîëþöèîííî çàêðåïëåííàÿ òåñíàÿ ñâÿçü ýìî- ïîëîæèòåëüíîãî ïîä-
öèé è ïàìÿòè ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî ýìîöèè «àâòîìàòè- êðåïëåíèÿ â ñëó÷àå ïî-
÷åñêè» âûçûâàþò â íàøåé ïàìÿòè òå èëè èíûå ñîáûòèÿ. ëåçíîé äëÿ âûæèâàíèÿ
È íàîáîðîò, âîñïîìèíàíèÿ ìîãóò ñîïðîâîæäàòüñÿ ÿðêè- èíôîðìàöèè è ìèíèìè-
ìè ýìîöèîíàëüíûìè ïåðåæèâàíèÿìè. çàöèè îòðèöàòåëüíîãî
Èìååòñÿ ìíîæåñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñâèäåòåëüñòâ ïîäêðåïëåíèÿ — â ñëó-
òîìó, ÷òî ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé ðåàëèçóåòñÿ ÷àå, êîãäà íîâûé îïûò
ñïåöèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ìîçãà. Òàê, ýëåêòðè÷åñêàÿ ñâÿçàí ñ óãðîçîé äëÿ
ñòèìóëÿöèÿ ÷åðâÿ ìîçæå÷êà îáåçüÿíû óñèëèâàåò àêòèâ- æèçíè.
íîñòü â îáëàñòè ïðîçðà÷íîé ïåðåãîðîäêè — ýëåìåíòà ñèñ-
òåìû ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ â ìîçãå (ñì. äàëåå). Ïðè ýòîì òîðìîçèòñÿ àê-
òèâíîñòü â ãèïïîêàìïå — ýëåìåíòå ñèñòåìû èçáåãàíèÿ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò
î ôóíêöèîíàëüíîé îïïîíåíòíîñòè â ðàáîòå äâóõ ñèñòåì — ïîäêðåïëåíèÿ è íàêàçà-
íèÿ, íàïîìèíàþùåé îïïîíåíòíîñòü âî âçàèìîäåéñòâèè ñèãíàëîâ î öâåòå â ñèñòåìå
öâåòîîïïîíåíòíûõ íåéðîíîâ çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïî ýëåê-
òðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ïðèìåíåíèÿ ïñèõîòðîï-
íûõ è íåéðîàêòèâíûõ âåùåñòâ, èçáèðàòåëüíî âîçäåéñòâóþùèõ íà òó èëè èíóþ
ñèñòåìó ïîäêðåïëåíèÿ. Íàïðèìåð, èíúåêöèÿ àöåòèëõîëèíà â îáëàñòü ñåïòóìà âû-
çûâàåò îùóùåíèÿ «óäîâîëüñòâèÿ».
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñèñòåìà ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (óäîâîëüñòâèÿ)
ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì. Îíà âëþ÷àåò ÿäðà ñåïòóìà, ãëóáîêèå ñëîè
ìîçæå÷êà è äîðñîëàòåðàëüíûå îáëàñòè ìèíäàëèíû. Èç íàáëþäåíèé íàä áîäðñò-
âóþùèìè ïàöèåíòàìè, ïðèíèìàþùèìè â ëå÷åáíûõ öåëÿõ ìàðèõóàíó, êîêàèí èëè
äèìåäðîë, ñëåäóåò, ÷òî ïðèåì ýòèõ ïðåïàðàòîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ÿðêèìè ïîëîæè-
òåëüíûìè ýìîöèÿìè è êîððåëèðóåò ñ àêòèâàöèåé óêàçàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ ñè-
ñòåìû ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ.
Ïðÿìàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ðîñòðàëüíîé ÷àñòè ñåïòóìà âñåãäà ñîïðî-
âîæäàëàñü ïîÿâëåíèåì ó áîëüíîãî ïðèÿòíûõ îùóùåíèé (ýéôîðèè). Ê àíàëîãè÷-
íîìó ðåçóëüòàòó ïðèâîäèëà õèìè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ýòîé îáëàñòè ïóòåì èíúåêöèè
àöåòèëõîëèíà. Ïàðàëëåëüíî íàáëþäàëîñü òîðìîæåíèå â ãèïïîêàìïå (ýëåìåíòå
ñèñòåìû èçáåãàíèÿ).
Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî áèïî- Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì (õèðóðãèÿ; ýëåêòðè÷åñêàÿ è

ëÿðíàÿ (îïïîíåíòíàÿ) õèìè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ) ïîêàçàíî, ÷òî ñèñòåìà îòðèöà-
ñèñòåìà ýìîöèîíàëüíî- òåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (íàêàçàíèÿ) âêëþ÷àåò ãèïïî-
ãî ïîäêðåïëåíèÿ èìååò- êàìï, ìåäèàëüíûå ÿäðà ìèíäàëèíû, ÿäðà ãëóáîêèõ ñëîåâ
ñÿ è ó áåñïîçâîíî÷íûõ ìîçæå÷êà (â îáëàñòè ïàëåîöåðåáåëëóìà), îáëàñòè ïî-
æèâîòíûõ. êðûøêè ñðåäíåãî ìîçãà è ïîÿñíóþ êîðó. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî
òàêàÿ áèïîëÿðíàÿ (îïïîíåíòíàÿ) ñèñòåìà ýìîöèîíàëüíî-
ãî ïîäêðåïëåíèÿ èìååòñÿ è ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò
ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, ïîäòâåðæäàþùèå íàëè÷èå â ãàíãëèîíàðíîé ñèñòåìå
ìîëëþñêà äâóõ ëîêóñîâ, èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóþùèõñÿ ïðè «ïîëîæèòåëüíîì»
(«öåíòð ïîîùðåíèÿ») è «îòðèöàòåëüíîì» («öåíòð íàêàçàíèÿ») ïîäêðåïëåíèè.
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ)

íåðâíàÿ ñèñòåìà: ñòðîåíèå, ôóíêöèè è ìåñòî
â ñèñòåìå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
Íåðâíóþ ñèñòåìó ïðèíÿòî äåëèòü íà öåíòðàëüíóþ (ÖÍÑ) è ïåðèôåðè÷åñêóþ,
à òàêæå (óæå ïî äðóãîìó îñíîâàíèþ) — íà ñîìàòè÷åñêóþ è âåãåòàòèâíóþ (ÂÍÑ)
(ñì. ãëàâó 1). Îñíîâíàÿ âèòàëüíàÿ ôóíêöèÿ ÂÍÑ — ýòî ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà
âíóòðåííåé ñðåäû è ïðèñïîñîáëåíèå åå ê ïîñòîÿííî èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì
ñðåäû (ðàáîòà, ïðèåì ïèùè, îáîðîíà è ò. ï.). ÂÍÑ ñâÿçàíà òàêæå ñ ðåãóëÿöèåé äåÿ-
òåëüíîñòè îðãàíîâ è ñèñòåì, ïðÿìî íå ó÷àñòâóþùèõ â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà
(ïîëîâàÿ ñèñòåìà, âíóòðèãëàçíûå ìûøöû) (ñì. òàêæå ãëàâó 23).
7.4.1. Àíàòîìèÿ ÂÍÑ

Ïî ÷èñòî àíàòîìè÷åñêèì êðèòåðèÿì â ÂÍÑ âûäåëÿþò òðè îòäåëà: ñèìïàòè÷åñêèé,
ïàðàñèìïàòè÷åñêèé è ýíòåðàëüíûé (âíóòðèêèøå÷íàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà). Íàè-
áîëüøèé èíòåðåñ äëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè ïðåäñòàâëÿþò ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèì-
ïàòè÷åñêèé îòäåëû.
Öåíòð ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëîæåí â ñòâîëå ìîçãà è â êðåñòöî-
âûõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà (êðàíèîñàêðàëüíàÿ ñèñòåìà), à öåíòð ñèìïàòè÷åñêî-
ãî îòäåëà — â ãðóäíûõ è âåðõíèõ ïîÿñíè÷íûõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà (òîðàêî-
ëþìáàëüíàÿ ñèñòåìà). Ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ óïðàâëÿåò âåãåòàòèâíûìè
ïðîöåññàìè ïîâñåäíåâíîé æèçíè — â ïèùåâàðèòåëüíîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòå-
ìàõ, â ñèñòåìå âîñïðîèçâîäñòâà (ðèñ. 7.7). Ïàðàñèìïàòèêà ïîääåðæèâàåò íîðìàëü-
íûé ñåðäå÷íûé ðèòì, ïåðèñòàëüòèêó æåëóäêà è êèøå÷íèêà, ôóíêöèîíèðîâàíèå
ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç. Ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ âûïîëíÿåò àêòèâèðóþùóþ
ôóíêöèþ (ðèñ. 7.7). Îí âêëþ÷àåòñÿ â ìîìåíòû íàïðÿæåíèÿ äëÿ ìîáèëèçàöèè ñïå-
öèàëüíûõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàÿ ãîòîâíîñòü ê äîïîëíèòåëüíûì àêòèâ-
íûì äåéñòâèÿì. Ýòî ïðîèñõîäèò â ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ îïàñíîñòè, óãðîæàþùåé
ñèòóàöèè è ò. ï. ÂÍÑ îðãàíèçìà ðåàãèðóåò íà óãðîçó êîìïëåêñîì îáîðîíèòåëüíûõ
ðåàêöèé â âèäå ó÷àùåíèÿ äûõàíèÿ, ñåðäöåáèåíèÿ, àêòèâàöèè ïîòîâûõ æåëåç â êî-
æå. Âñå ýòè ðåàêöèè îáåñïå÷èâàþòñÿ ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì ÂÍÑ.
Öåíòðàëüíûå ìåõàíèçìû ÂÍÑ (îñîáåííî íà óðîâíå ñòâîëà è ïîëóøàðèé ãîëîâíî-
ãî ìîçãà) òåñíî ñâÿçàíû ñ ìåõàíèçìàìè ñîìàòîñåíñîðíîé ñèñòåìû, íî ïåðèôåðè÷å-
ñêèå íåðâíûå öåíòðû ÂÍÑ ñîâåðøåííî îáîñîáëåíû. Ïåðèôåðè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà 143
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåïî÷êó èç äâóõ òèïîâ íåéðîíîâ (ðèñ. 7.8). Ýòî ïîñòãàíãëèî-
íàðíûå íåéðîíû, òåëà êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíûõ ãàíãëèÿõ, à àêñîíû íà-
ïðàâëåíû íåïîñðåäñòâåííî ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì (îòñþäà è íàçâàíèå — ïîñò-
ãàíãëèîíàðíûå), è ïðåãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû, òåëà êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â áîêîâûõ
Ðèñ. 7.7. Ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåëû âåãåòàòèâíîé

íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà
ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà è â ñòâîëå ìîçãà, à àêñîíû ýòèõ íåéðîíîâ èäóò ê âåãåòàòèâ-
íûì ãàíãëèÿì, ñâÿçûâàÿ ïðåãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû ñ ïîñòãàíãëèîíàðíûìè.
Âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëàãàþòñÿ âáëèçè
èëè â ñàìèõ ýôôåêòîðíûõ îðãàíàõ, ïîýòîìó àêñîíû ïðåãàíãëèîíàðíûõ íåéðîíîâ
ïàðàñèìïàòè÷åñêîé ñèñòåìû èìåþò çíà÷èòåëüíóþ äëèíó. Ïðåãàíãëèîíàðíûå âî-
ëîêíà, íàïðàâëåííûå ê ýôôåêòîðíûì îðãàíàì ãîëîâû (ê æåëåçàì è ãëàäêèì ìûø-
öàì ãëàçà) âõîäÿò â ñîñòàâ òðåõ ïàð ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ — III (ãëàçîäâèãà-
òåëüíîãî), VII (ëèöåâîãî) è IX (ÿçûêîãëîòî÷íîãî). Ê îðãàíàì ãðóäíîé è áðþøíîé
ïîëîñòè ïðåãàíãëèîíàðíûå ïàðàñèìïàòè÷åñêèå âîëîêíà èäóò â ñîñòàâå Õ ïàðû
(áëóæäàþùèõ íåðâîâ), à âîëîêíà ïðåãàíãëèîíàðíûõ íåéðîíîâ êðåñòöîâîãî îòäå-
ëà íàïðàâëÿþòñÿ ê ïàðàñèìïàòè÷åñêîìó ãàíãëèþ òàçîâûõ îðãàíîâ. Êðîìå âåãåòà-
òèâíîãî ãàíãëèÿ â ïîëîñòè òàçà, ïàðàñèìïàòè÷åñêèå ãàíãëèè ðàñïîëîæåíû ëèøü
â îáëàñòè ãîëîâû, à âñå îñòàëüíûå ïîñòãàíãëèîçíûå êëåòêè ïàðàñèìïàòè÷åñêîé
ñèñòåìû ðàñïîëîæåíû â òîëùå îðãàíîâ ñåðäöà, ëåãêèõ, êèøå÷íî-æåëóäî÷íîãî
òðàêòà, îáðàçóÿ òàì òàê íàçûâàåìûå èíòðàìóðàëüíûå ãàíãëèè.
Â îòëè÷èå îò ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè ñèìïàòè÷åñêî-
ãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëàãàþòñÿ âáëèçè ïîçâîíî÷íèêà. Àêñîíû ïðåãàíãëèîíàðíûõ
íåéðîíîâ ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â áîêîâûõ ðîãàõ ãðóä-
íîãî è ïîÿñíè÷íîãî îòäåëîâ ñïèííîãî ìîçãà, âõîäÿò â ñîñòàâ ïåðåäíèõ êîðåøêîâ è
îêàí÷èâàþòñÿ â ïàðíûõ ïàðàâåðòåáðàëüíûõ èëè íåïàðíûõ ïðåâåðòåáðàëüíûõ
ãàíãëèÿõ (ðèñ. 7.8). Ïàðàâåðòåáðàëüíûå ãàíãëèè ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ñî-
åäèíÿþòñÿ â âèäå öåïî÷åê, ðàñïîëîæåííûõ ïî îáå ñòîðîíû ñïèííîãî ìîçãà (ñèì-
ïàòè÷åñêèå ñòâîëû) îò îñíîâàíèÿ ÷åðåïà äî êðåñòöà. Îò ñèìïàòè÷åñêèõ ñòâîëîâ
Ðèñ. 7.8. Ñòðîåíèå ñïèíàëüíîé âåãåòàòèâíîé ðåôëåêòîðíîé äóãè

Ñëåâà — ÿäðà ïðîìåæóòî÷íîé çîíû, â êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ïðåãàíãëèîíàðíûå ñèìïàòè÷å-
ñêèå íåéðîíû: ÏÁê è ÏÁã, ñîîòâåòñòâåííî, êàíàòèêîâàÿ è ãëàâíàÿ ÷àñòè ïðîìåæóòî÷íî-áîêî-
âîãî ÿäðà; Âß — âñòàâî÷íîå ÿäðî; ÖÂß — öåíòðàëüíîå âåãåòàòèâíîå ÿäðî [Ð. Øìèäò, Ã. Òåâñ,
1996]
îòõîäÿò òîíêèå íåìèåëèíèçèðîâàííûå âîëîêíà, êîòîðûå íàïðàâëÿþòñÿ ê ïåðèôå-

ðè÷åñêèì îðãàíàì. Ïîñòãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ èìå-
þò äëèííûå âîëîêíà, ïîñêîëüêó áîëüøèíñòâî ïðåâåðòåáðàëüíûõ (÷ðåâíûé ãàíã-
ëèé, âåðõíèé è íèæíèé áðûæåå÷íûå ãàíãëèè) è ïàðàâåðòåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ óäà-
ëåíî îò èííåðâèðóåìûõ èìè îðãàíîâ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ëèøü íåáîëüøèå
ñèìïàòè÷åñêèå ãàíãëèè, ðàñïîëîæåííûå âáëèçè ïîëîâûõ îðãàíîâ: àêñîíû ïîñò-
ãàíãëèîíàðíûõ êëåòîê çäåñü êîðîòêèå, êàê è àêñîíû ïîñòãàíãëèîíàðíûõ êëåòîê
ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî èíòðàìóðàëüíîãî ãàíãëèÿ.
7.4.2. Íåéðîõèìèÿ ÂÍÑ

Â îáîèõ îòäåëàõ â ñèíàïñàõ ìåæäó ïðåãàíãëèîíàðíûìè âîëîêíàìè è ïîñòãàíãëèî-
íàðíûìè íåéðîíàìè «èñïîëüçóåòñÿ» íåéðîìåäèàòîð àöåòèëõîëèí (ÀÕ). Ïîñòãàíã-
ëèîíàðíûå âîëîêíà ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âûäåëÿþò íà ýôôåêòîðû èííåðâè-
ðóåìûõ îðãàíîâ ÀÕ (õîëèíåðãè÷íîñòü), à ïîñòãàíãëèîíàðíûå âîëîêíà ñèìïàòè÷å-
ñêîãî îòäåëà — íîðàäðåíàëèí (àäðåíåðãè÷íîñòü). Àäðåíàëèí (Àä), âûäåëÿåìûé â
êà÷åñòâå ãîðìîíà êëåòêàìè ìîçãîâîãî ñëîÿ íàäïî÷å÷íèêîâ, è íîðàäðåíàëèí (ÍÀ)
îòíîñÿòñÿ ê òàê íàçûâàåìûì êàòåõîëàìèíàì (ÊÀ). Ñóììàðíûé ýôôåêò àêòèâàöèè
ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà è êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ — ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ â êðîâè
êèñëîðîäà, ãëþêîçû è æèðíûõ êèñëîò, óâåëè÷åíèå ñåðäå÷íîãî âûáðîñà, ãåíåðàëè-
çîâàííîå ñóæåíèå âåí, ñóæåíèå àðòåðèé êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðàñøèðåíèå
áðîíõîâ.
Íàäî îòìåòèòü, ÷òî íåò àáñîëþòíî æåñòêîé ñâÿçè ìåæäó òèïîì îòäåëà ÂÍÑ
è ìåäèàòîðîì. Òàê, ñèìïàòè÷åñêèå âîëîêíà, èííåðâèðóþùèå ïîòîâûå æåëåçû, âû-
äåëÿþò ÀÕ.
Ïî ôàðìàêîëîãè÷åñêèì êðèòåðèÿì âûäåëÿþò äâà òèïà àäðåíåðãè÷åñêèõ ðåöåï-
òîðîâ: àëüôà- è áåòà è äâà òèïà õîëèíåðãè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ: ìóñêàðèíîâûå (ýô-
ôåêò àêòèâàöèè ýòèõ ðåöåïòîðîâ âîñïðîèçâîäèòñÿ òîêñèíîì ìóõîìîðà) è íèêîòè-
íîâûå (ýôôåêò àêòèâàöèè âîñïðîèçâîäèòñÿ íèêîòèíîì). Ýòèì îáåñïå÷èâàåòñÿ
ðàçíîîáðàçèå äåéñòâèÿ îäíîãî è òîãî æå âåùåñòâà (ÀÕ, Àä, ÍÀ) íà ìèøåíü: íàïðè-
ìåð, âîçáóæäåíèå àëüôà-ðåöåïòîðîâ (òàì, ãäå èõ ìíîãî) ïðèâîäèò ê ñóæåíèþ ìû-
øå÷íûõ ñîñóäîâ, à áåòà-ðåöåïòîðîâ — íàîáîðîò, ê èõ ðàñøèðåíèþ. Íèêîòèíîâûå
ðåöåïòîðû ëîêàëèçóþòñÿ â ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ â âîçáóæäàþùèõ ñè-
íàïñàõ. Ìóñêàðèíîâûå ðåöåïòîðû îáåñïå÷èâàþò âîçíèêíîâåíèå â ïîñòãàíãëèî-
íàðíûõ íåéðîíàõ ìåäëåííûõ âîçáóæäàþùèõ èëè òîðìîçíûõ ìåäëåííûõ ïîñòñèí-
ïàòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ (ðîëü êîòîðûõ íå ÿñíà, íî âèäèìî, ñâÿçàíà ñ ðåãóëÿöèåé
ïîðîãîâ è âîçáóäèìîñòè íåéðîíîâ).
Òàêîå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ ðåöåïòîðîâ, ïî-ðàçíîìó ïðåäñòàâëåííûõ â ðàçíûõ
îðãàíàõ è òêàíÿõ, îáúÿñíÿåò âûñîêóþ ñïåöèôè÷íîñòü (è ñîãëàñîâàííîñòü) äåéñòâèÿ
ÊÀ. Ýòî èñïîëüçóåòñÿ â êëèíèêå äëÿ ëå÷åíèÿ çàáîëåâàíèé ðàçíûõ îðãàíîâ (íàïðè-
ìåð, ñåðäöà) ñ ïîìîùüþ èçáèðàòåëüíîé áëîêàäû òàì àëüôà- èëè áåòà-ðåöåïòîðîâ.
7.4.3. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ñèìïàòè÷åñêîãî

è ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëîâ ÂÍÑ
Ìíîãèå îðãàíû ïîëó÷àþò èííåðâàöèþ êàê îò ñèìïàòè÷åñêîãî, òàê è îò ïàðàñèìïà-
òè÷åñêîãî îòäåëîâ. Âëèÿíèÿ ýòèõ îòäåëîâ ÷àñòî íîñÿò àíòàãîíèñòè÷åñêèé õàðàê-
òåð. Òàê, íàïðèìåð, ðàçäðàæåíèå ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ
ñåðäöåáèåíèé, ñíèæåíèþ àêòèâíîñòè êèøå÷íèêà, ðàññëàáëåíèþ æåë÷íîãî ïóçû-

ðÿ è áðîíõîâ, à ñòèìóëÿöèÿ ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà îêàçûâàåò ïðîòèâîïî-
ëîæíûé ýôôåêò è âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ÷àñòîòû è ñèëû ñåðäöåáèåíèé, óñèëåíèå
ìîòîðèêè êèøå÷íèêà, ñîêðàùåíèå æåë÷íîãî ïóçûðÿ è áðîíõîâ. Ñèìïàòè÷åñêàÿ
àêòèâàöèÿ âûçûâàåò ðàñøèðåíèå çðà÷êà (ïðè èñïóãå, ýìîöèè), à ïàðàñèìïàòè-
÷åñêàÿ — åãî ñóæåíèå. Èòîãîâûé ýôôåêò íà èííåðâèðóåìûé îðãàí çàâèñèò îò òå-
êóùåãî áàëàíñà âëèÿíèé ñèìïàòèêè è ïàðàñèìïàòèêè. Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ äîìè-
íèðóåò, êàê ïðàâèëî, ýôôåêò ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà. Ñóùåñòâóþò îðãàíû,
èííåðâèðóåìûå òîëüêî ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì èëè æå òîëüêî ïàðàñèìïàòè÷å-
ñêèì îòäåëîì. Òàê, êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ìîçãîâîå âåùåñòâî íàäïî÷å÷íèêîâ, ãëàä-
êèå ìûøöû ãëàçà è âîëîñÿíûõ ëóêîâèö èííåðâèðóþòñÿ ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà —
ýòî ìîáèëèçàöèÿ âñåãî îðãàíèçìà ïðè ÷ðåçâû÷àéíûõ (ýêñòðåìàëüíûõ) îáñòîÿòåëü-
ñòâàõ (êàòàáîëèçì), à îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ïàðàñèìïàòè÷åñêîé èííåðâàöèè — ñî-
õðàíåíèå è ïîääåðæàíèå îñíîâíûõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà (àíàáîëèçì).
Àêòèâàöèÿ ïî ñèìïàòè÷åñêîìó òèïó õàðàêòåðíà äëÿ ýêñòðåìàëüíûõ (àâàðèé-
íûõ) ñèòóàöèé (ôèçè÷åñêàÿ íàãðóçêà, ñòðåññ). Òàêàÿ ìîáèëèçàöèÿ ñâÿçàíà ñ öåëûì
êîìïëåêñîì ðåàêöèé — ðàñùåïëåíèåì ãëèêîãåíà â ïå÷åíè (äîáàâî÷íàÿ ýíåðãèÿ);
ïåðåðàñïðåäåëåíèåì êðîâîñíàáæåíèÿ — óìåíüøåíèå êðîâîòîêà ïîâåðõíîñòíûõ
òêàíåé ñíèæàåò âåðîÿòíîñòü êðîâåïîòåðè ïðè ïîâðåæäåíèÿõ êîæè, à óñèëåííàÿ
ïîäà÷à êðîâè ê ãëóáîêî çàëåãàþùèì ìûøöàì ïîçâîëÿåò ðàçâèòü áîëüøåå ôèçè÷å-
ñêîå óñèëèå. Ïðè ñèëüíûõ ýìîöèÿõ óðîâåíü êàòåõîëàìèíîâ ìîæåò âûðàñòè
â 10 è áîëåå ðàç. Ýòî óâåëè÷åíèå ñâÿçàíî (ïîêà íå äî êîíöà èçó÷åííûì ñïîñîáîì)
ñ ãèïîòàëàìóñîì è ëèìáèêîé. Â. Á. Êýííîí íàçâàë âåñü ýòîò êîìïëåêñ ïðèñïîñîáè-
òåëüíûõ ðåàêöèé «ðåàêöèåé áîðüáû è áåãñòâà».
Äåéñòâèå ñèìïàòè÷åñêîé àêòèâàöèè îáû÷íî ïðîÿâëÿåòñÿ äèôôóçíî (îõâàòû-
âàåò âñå òåëî) è ïîääåðæèâàåòñÿ äîëãî. Äåéñòâèå æå ïàðàñèìïàòè÷åñêîé àêòèâà-
öèè ëîêàëüíî è îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííî. Â ýòîé ñâÿçè ýôôåêòû ïàðàñèì-
ïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ñðàâíèâàþò ñ âûñòðåëàìè èç ðóæüÿ, à ñèìïàòè÷åñêîãî
îòäåëà — ñ ïóëåìåòíûìè î÷åðåäÿìè. Òàêèå ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû îò÷àñòè ñ ðàññìîò-
ðåííûìè ðàçëè÷èÿìè â ñòðîåíèè è ðàñïîëîæåíèè ãàíãëèåâ ýòèõ äâóõ îòäåëîâ.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, óòèëèçàöèÿ íîðàäðåíàëèíà è àäðåíàëèíà â ñèíàïñàõ ñèìïàòè-
÷åñêèõ íåéðîíîâ ïðîèñõîäèò áîëåå ìåäëåííî, ÷åì àöåòèëõîëèíà (ôåðìåíòîì õî-
ëèíýñòåðàçîé) â ñèíàïñàõ ïàðàñèìïàòè÷åñêèõ íåéðîíîâ.
Òàêîå «äðóæíîå» è äèôôóçíîå (âñåîõâàòûâàþùåå) âîçáóæäåíèå âñåõ ÷àñòåé
ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ïðè âíåøíèõ èëè âíóòðåííèõ ýêñòðåìàëüíûõ
óñëîâèÿõ ñâÿçàíî ãëàâíûì îáðàçîì ñ âëèÿíèåì ãèïîòàëàìóñà. Õèðóðãè÷åñêîå
óäàëåíèå ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà (ó êîøåê è ñîáàê) íå ïðè-
âîäèò ê íàðóøåíèþ æèçíåäåÿòåëüíîñòè â ïîêîå. Îäíàêî íàðóøàåòñÿ ñïîñîáíîñòü
æèâîòíîãî àäàïòèðîâàòüñÿ ê ðåçêî ìåíÿþùèìñÿ (ñòðåññîðíûì îáðàçîì) óñëîâè-
ÿì ñðåäû (òåìïåðàòóðà, ôèçè÷åñêàÿ íàãðóçêà), òàê êàê îòñóòñòâóåò ìåõàíèçì áû-
ñòðîé äîñòàâêè áîëüøèõ êîëè÷åñòâ êèñëîðîäà, ãëþêîçû è ñâîáîäíûõ æèðíûõ êè-
ñëîò ê ìîçãó, ñåðäöó è ìûøöàì.
7.4.4. Âåãåòàòèâíûå ïîêàçàòåëè ýìîöèé

Íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè ïðè èçó÷åíèè ýìîöèé ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëè êîæíî-
ãàëüâàíè÷åñêîé ðåàêöèè (ÊÃÐ), ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé äåÿòåëüíîñòè (ýëåêòðîêàð-
äèîãðàììà, ÝÊÃ; óðîâåíü êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ), äûõàíèÿ, äâèæåíèé ãëàç, ìûøå÷-

íîé àêòèâíîñòè è òåìïåðàòóðû ïîâåðõíîñòíûõ ñëîåâ êîæè. Ðàññìîòðèì ñïîñîáû
èñïîëüçîâàíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé äëÿ äèàãíîñòèêè ýìîöèé íà ïðèìåðå ÊÃÐ è ìû-
øå÷íîé àêòèâíîñòè (ëèöåâûõ ìûøö).
Êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ (ÊÃÐ) îòðàæàåò èçìåíåíèÿ êîæíîé ïðîâîäè-
ìîñòè è îáû÷íî ðåãèñòðèðóåòñÿ ñ êîí÷èêîâ ïàëüöåâ èëè ñ ëàäîíè. Â íàñòîÿùåå âðå-
ìÿ âìåñòî òåðìèíà ÊÃÐ èñïîëüçóþò íîâûé òåðìèí — ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
êîæè (ÝÀÊ) (ñì. ãëàâó 2).
Ñîáñòâåííî èñòîðèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè íà÷èíàåòñÿ ñ èñòîðèè îòêðûòèÿ â
1888 ã. ÊÃÐ ôðàíöóçñêèì âðà÷îì Ôåðå (C. Fere). Îí èññëåäîâàë áîëüíóþ ñ æàëî-
áàìè íà îùóùåíèÿ ýëåêòðè÷åñêîãî ïîêàëûâàíèÿ â êèñòÿõ è ñòóïíÿõ. Âî-ïåðâûõ,
Ôåðå çàìåòèë, ÷òî ýòè îùóùåíèÿ óñèëèâàëèñü â õîäå ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâà-
íèé ïðè âäûõàíèè çàïàõîâ, ðàññìàòðèâàíèè öâåòíûõ ñòåêîë è ïðèñëóøèâàíèè
ê çâóêó êàìåðòîíà. Âî-âòîðûõ, Ôåðå îáíàðóæèë ó ýòîé áîëüíîé ñèñòåìàòè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè (ñîïðîòèâëåíèÿ êîæè) ïðåäïëå÷üÿ ïðè ïðîïóñ-
êàíèè ÷åðåç íåãî ñëàáîãî òîêà. ×åðåç äâà ãîäà, â 1890 ã., ó÷åíûé Òàðõàíîâ (Tarcha-
noff J.) íåçàâèñèìî îò Ôåðå îïèñàë òàê íàçûâàåìûé êîæ-
íûé ïîòåíöèàë, èçìåíÿþùèéñÿ ïðè âíóòðåííèõ ïåðåæè- Èçíà÷àëüíî ðåàêöèÿ íåé-
âàíèÿõ è ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè. ðîíîâ-äåòåêòîðîâ ëèöà
Ê. Þíã áûë ïåðâûì ïñèõîëîãîì, ïîïûòàâøèìñÿ èñ- âîçíèêàåò íà îáîáùåí-
ïîëüçîâàòü ÊÃÐ â êà÷åñòâå îáúåêòèâíîãî ôèçèîëîãè÷å- íîå ëèöî, «øàáëîí»,
ñêîãî «èíñòðóìåíòà» äëÿ èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíîãî. â êîòîðîì íàèáîëåå çíà-
Èìåííî Þíã â 1907 ã. âïåðâûå ïîêàçàë ñâÿçü ÊÃÐ ñ èí- ÷èìû ëèíèè, îáîçíà÷àþ-
òåíñèâíîñòüþ ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ: ÷åì ñèëü- ùèå ãëàçà è ðîò. È òîëüêî
íåå çàòðàãèâàåò íàñ òî èëè èíîå ñîáûòèå, òåì ñèëüíåå âû- ïîä âëèÿíèåì æèçíåííî-
ðàæåíà ÊÃÐ. Ïîçæå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ÊÃÐ ñëóæèò äàæå ãî îïûòà íîâîðîæäåí-
ëó÷øèì èíäèêàòîðîì ýìîöèé, íåæåëè ñóáúåêòèâíûé îò- íûå íà÷èíàþò âîñïðèíè-
÷åò: ñëîâà «ïðîñòèòóòêà», «çðÿ ïîòðà÷åííàÿ ìîëîäîñòü» ìàòü êîíêðåòíûå ëèöå-
è ò. ï. âûçûâàëè ÊÃÐ, íî ñàìè èñïûòóåìûå íèêàêèõ ïåðå- âûå êîíôèãóðàöèè.
æèâàíèé íå èñïûòûâàëè. Âîçìîæíî, èç-çà ñîöèàëüíûõ
òàáó îíè ðåàãèðîâàëè íà ýòè ñëîâà áåññîçíàòåëüíî. Êðîìå òîãî, íà îñíîâàíèè ðå-
çóëüòàòîâ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïî ðåãèñòðàöèè ÊÃÐ â ðàçíîãî
ðîäà ýìîöèîíàëüíûõ ñèòóàöèÿõ áûë ñäåëàí âûâîä î ñóùåñòâîâàíèè äâóõ âèäîâ
ñòðàõà: ñòðàõ îò íåîæèäàííîñòè è ñòðàõ, îáóñëîâëåííûé ïîíèìàíèåì (îöåíêîé)
ñèòóàöèè. Îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî ÷åì ñìåøíåå øóòêà, òåì áîëåå âûðàæåíà ÊÃÐ.
Èíòåðåñíî, ÷òî ýòà çàâèñèìîñòü ëîãàðèôìè÷åñêàÿ (ïîä÷èíÿåòñÿ çàêîíó Âåáåðà—
Ôåõíåðà; ñì. ãëàâó 3).
Ïîÿâèëèñü ðàáîòû ïî îöåíêå ýôôåêòèâíîñòè ðåêëàìíîé ïðîäóêöèè ñ èñïîëü-
çîâàíèåì ÊÃÐ. Â 1948 ã. ãðóïïà èññëåäîâàòåëåé èç Øâåöèè ïîïûòàëàñü èñïîëüçî-
âàòü ÊÃÐ, ðåãèñòðèðóåìóþ â îäíîé è òîé æå ãðóïïå äîìîõîçÿåê, ÷òîáû îöåíèòü ýô-
ôåêòèâíîñòü ðåêëàìû áëèííîé ìóêè («óäà÷íûé ïðîãíîç ïðîäàæ») è äåòñêîãî
ïèòàíèÿ («íå î÷åíü óäà÷íûå ïðåäñêàçàíèÿ»). Ïî ðåçóëüòàòàì ýòîé è ïîñëåäóþùèõ
ðàáîò áûë ñäåëàí âûâîä î íåîäíîçíà÷íîé ñâÿçè ìåæäó ýìîöèîíàëüíûì âîçäåéñò-
âèåì ðåêëàìû (îöåíèâàåìûì ïî ÊÃÐ) è ýôôåêòèâíîñòüþ ïðîäàæ.
Ïîëó÷åíû äàííûå îá àñèììåòðèè âûðàæåííîñòè ÊÃÐ: ïðè çðèòåëüíîé ñòèìó-
ëÿöèè ìàêñèìóì ðåàêöèè äîñòèãàåòñÿ ñëåâà (âëèÿíèå ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ), à ïðè
âåðáàëüíîé — ñïðàâà (âëèÿíèå ëåâîãî ïîëóøàðèÿ).
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ñâÿçü ÊÃÐ ñ îðèåíòèðîâî÷íûì

ðåôëåêñîì, ñ îäíîé ñòîðîíû, è èíòåíñèâíîñòüþ ïåðåæèâàåìîé ýìîöèè — ñ äðóãîé.
Êàêîâû áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñâÿçè ÊÃÐ ñ ýìîöèÿìè? Âûäâèãàþòñÿ ñëåäóþùèå
ãèïîòåçû, áàçèðóþùèåñÿ íà ñâÿçè ÊÃÐ ñ èçìåíåíèåì èíòåíñèâíîñòè ïîòîîòäå-
ëåíèÿ.
1. Ïîâûøåííîå ïîòîîòäåëåíèå ïîçâîëÿåò ëó÷øå ÷òî-ëèáî ñõâàòèòü («ïëåâàòü íà
ëàäîíè») (íà Âîñòîêå ýòà èäèîìà îáîçíà÷àåò ñèòóàöèþ óìñòâåííîãî èëè ôèçè-
÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ).
2. Ïîâûøåííîå ïîòîîòäåëåíèå ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëü-
íîñòè è óìåíüøåíèþ óÿçâèìîñòè ëàäîíåé è ïîäîøâ äëÿ ññàäèí è ïîðåçîâ.
3. Ïîòîîòäåëåíèå ñâÿçàíî ñ ðåãóëÿöèåé òåìïåðàòóðû òåëà. Ïåðâûå äâå ãèïîòåçû
ìîãóò îáúÿñíÿòü «áèîëîãè÷åñêóþ öåëåñîîáðàçíîñòü» àêòèâàöèè ïîòîâûõ æå-
ëåç, ïðîÿâëÿþùåéñÿ â ÊÃÐ, â ñòðåññîâûõ ñèòóàöèÿõ «áîðüáû èëè áåãñòâà».
Åùå îäíèì ýôôåêòèâíûì ïîêàçàòåëåì äèàãíîñòèêè ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿ-
íèé ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå àêòèâíîñòè ìûøö ëèöà, ó÷àñòâóþùèõ â âûðàæå-
íèè ýìîöèé, — ëèöåâîé ýêñïðåññèè ýìîöèé.
Ëèöåâàÿ ýêñïðåññèÿ ýìîöèé ó ÷åëîâåêà. Êëèíè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íàä ïàöè-
åíòàìè ñ ïîðàæåíèÿìè îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ãîâîðÿò î òîì,
÷òî ñóùåñòâóåò ëîêàëüíàÿ îáëàñòü ìîçãà, êîòîðàÿ âûäåëÿåò ëèöà â êà÷åñòâå îñî-
áîé êàòåãîðèè çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ, è ÷òî âíóòðè ýòîé îáëàñòè òàêæå ñóùåñòâóåò
ñïåöèàëèçàöèÿ, ïîñêîëüêó èíäèâèäóàëüíûå ÷åðòû ëèöà è åãî ýìîöèîíàëüíîå âû-
ðàæåíèå âîñïðèíèìàþòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè. Ýòè äàííûå ïîäòâåð-
äèëèñü ïðè èññëåäîâàíèè îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â îáëàñòè
âåðõíåé âèñî÷íîé áîðîçäû. Çäåñü áûëè îáíàðóæåíû íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåà-
ãèðóþùèå òîëüêî íà ëèöà. Ýòè íåéðîíû, íàçâàííûå äåòåêòîðàìè ëèöà, àêòèâè-
ðóþòñÿ äàæå ó íîâîðîæäåííûõ, êîòîðûì âñåãî 9 ìèíóò îò ðîäó. Îäíàêî èçíà-
÷àëüíî ó íèõ âîçíèêàåò ðåàêöèÿ íà îáîáùåííîå ëèöî,
«øàáëîí», â êîòîðîì íàèáîëåå çíà÷èìû ëèíèè, îáîçíà-
Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêàÿ
ñèñòåìà «Êòî?» ðàçâè-
÷àþùèå ãëàçà è ðîò. È òîëüêî ïîä âëèÿíèåì æèçíåííîãî
ëàñü â ôèëîãåíåçå äëÿ îïûòà îíè íà÷èíàþò âîñïðèíèìàòü êîíêðåòíûå ëèöåâûå
âûïîëíåíèÿ î÷åíü âàæ- êîíôèãóðàöèè. Ïðè ýòîì ïîêàçàíî, ÷òî ñóùåñòâóåò äâà
íîãî òðåáîâàíèÿ: ñäå- òèïà «êëåòîê-äåòåêòîðîâ ëèöà» — îäíè ñïåöèàëèçèðó-
ëàòü âîçìîæíîé äëÿ åå þòñÿ íà èäåíòèôèêàöèè ëèö, à äðóãèå — íà èäåíòèôè-
îáëàäàòåëÿ èíòåðïðåòà- êàöèè èõ ýìîöèîíàëüíîãî âûðàæåíèÿ. È òå, è äðóãèå ÿâ-
öèþ èíôîðìàöèè î äðó- ëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû,
ãèõ èíäèâèäàõ, ÷òîáû èíòåãðèðóþùåé èíôîðìàöèþ î äðóãîì èíäèâèäå è ïî-
â êîíå÷íîì ñ÷åòå ýòîìó íàçâàííîé ñèñòåìîé «Êòî?».
îïðåäåëèòü èõ äèñïîçè- Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà «Êòî?» ðàçâèëàñü â
öèè è íàìåðåíèÿ. ôèëîãåíåçå äëÿ âûïîëíåíèÿ î÷åíü âàæíîãî òðåáîâàíèÿ:
ñäåëàòü âîçìîæíîé äëÿ åå îáëàäàòåëÿ èíòåðïðåòàöèþ èí-
ôîðìàöèè î äðóãèõ èíäèâèäàõ, ÷òîáû â êîíå÷íîì ñ÷åòå îïðåäåëèòü èõ äèñïîçè-
öèè è íàìåðåíèÿ. Ñîãëàñíî Äàðâèíó, «âûðàæåíèå — ýòî ÿçûê ýìîöèé», ãäå äâèæå-
íèÿ ëèöåâûõ ìûøö è íåêîòîðûå ðèòóàëèçèðîâàííûå äâèæåíèÿ êîíå÷íîñòåé (èëè
äàæå âñåãî òåëà) ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê àçáóêó ýòîãî ÿçûêà, êàê ñâîåîáðàçíûå
«ýìîöèîíàëüíûå æåñòû».
Â òî âðåìÿ êàê áîëüøàÿ ÷àñòü æèâîòíûõ ïðîãíîçèðóåò ïîâåäåíèå äðóã äðóãà íà
îñíîâå âíåøíèõ âçàèìîäåéñòâèé (÷åðåç ïîâåäåíèå), âûñøèå ìëåêîïèòàþùèå
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ 149
è ïðèìàòû îáëàäàþò óíèêàëüíîé ñïîñîáíîñòüþ îöåíèâàòü íå òîëüêî ñàìî ïîâåäå-

íèå, íî è ïñèõîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå îêðóæàþùèõ îñîáåé. Äëÿ âûðàæåíèÿ ýìîöèé
ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ (íàïðèìåð, ó ñîáàê), è îñîáåííî ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà,
èñïîëüçóþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ëèöåâûå ìûøöû — ìèìè÷åñêàÿ ìóñêóëàòóðà. Ýòè
ìûøöû âûïîëíÿþò ó æèâîòíûõ ðàçíîîáðàçíûå ôóíêöèè — îò óïðàâëåíèÿ äâèæå-
íèÿìè âèáðèññ è óøåé äî ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ è «ýìî-
öèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèöà».
Â ñâÿçè ñ âàæíîñòüþ ìèìè÷åñêîé ìóñêóëàòóðû äëÿ ïîâåäåíèÿ çîíà ìîòîðíîé
êîðû ÷åëîâåêà, ñâÿçàííàÿ ñ óïðàâëåíèåì ëèöåâûìè ìûøöàìè, äàæå ïðåâûøàåò ïî
ñâîèì ðàçìåðàì çîíó, îòâåòñòâåííóþ çà ðåãóëÿöèþ äâèæåíèé êèñòè. Ñèãíàëû îò
ìîòîðíîé êîðû ïîñòóïàþò ê ÿäðàì ëèöåâûõ íåðâîâ â ñòâîëå ìîçãà, îòêóäà ïî àêñî-
íàì ìîòîíåéðîíîâ â ñîñòàâå VII ïàðû ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ äîñòèãàþò ëèöå-
âûõ ìûøö.
Ñîãëàñíî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, áàçîâûå ýìîöèè
äîñòîâåðíî è íàãëÿäíûì îáðàçîì îïîçíàþòñÿ ïî âûðàæåíèþ ëèöà. Ðàçíûå ýìî-
öèîíàëüíûå âûðàæåíèÿ ëèö ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì êàðòèíàì àêòèâíîñòè ëèöå-
âûõ ìûøö. Ïîýòîìó, ðåãèñòðèðóÿ ðàñïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè ëèöåâûõ ìûøö ñ ïî-
ìîùüþ ñïåöèàëüíûõ êîíòàêòíûõ ýëåêòðîäîâ èëè æå äèñòàíöèîííî ìåòîäîì
âèäåîñúåìêè â èíôðàêðàñíîì äèàïàçîíå (ëîêàëüíàÿ àêòèâíîñòü ìûøö ñîïðîâîæ-
äàåòñÿ ëîêàëüíûì èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû êîæè), ìîæíî ïîïûòàòüñÿ îïðåäå-
ëèòü ýìîöèþ, ïåðåæèâàåìóþ ÷åëîâåêîì. Î÷åâèäíàÿ ïðèêëàäíàÿ çíà÷èìîñòü ýòîé
ïðîáëåìû ñòèìóëèðóåò â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøîå ÷èñëî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è
ñïåöèàëüíûõ ìàòåìàòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, íàïðàâëåííûõ íà ðàçðàáîòêó «ðàñ-
ïîçíàþùèõ ýìîöèè» óñòðîéñòâ.
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ

îðãàíèçàöèÿ öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ)
ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
7.5.1. «Ëèìáè÷åñêèé ìîçã» (êðóã Ïàïåöà)
Èäåÿ î ñóùåñòâîâàíèè â ìîçãå îñîáîé ñèñòåìû, îòâåòñòâåííîé çà ýìîöèè, áûëà âû-
ñêàçàíà â 1937 ã. ÷èêàãñêèì íåâðîïàòîëîãîì Ïàïåöîì (J. Papez). Åãî èäåÿ áàçèðîâà-
ëàñü íà èçó÷åíèè ýìîöèîíàëüíûõ ðàññòðîéñòâ ó áîëüíûõ ñ ïîðàæåíèÿìè ãèïïî-
êàìïà è ïîÿñíîé èçâèëèíû. Ïî èòîãàì ñâîèõ ìíîãîëåòíèõ êëèíè÷åñêèõ íàáëþäå-
íèé, Ïàïåö ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñëåäóþùèå ñòðóêòóðû ìîçãà â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îáðàçóþò åäèíóþ ñèñòåìó äëÿ óïðàâëåíèÿ ýìîöèÿìè:
(1) ãèïîòàëàìóñ (ÃÒ) — (2) ïåðåäíåâåíòðèêóëÿðíîå ÿäðî òàëàìóñà — (3) ïîÿñ-
íàÿ èçâèëèíà — (4) ãèïïîêàìï — (5) ìàìèëëÿðíûå òåëà — (1) ãèïîòàëàìóñ.
Â ýòîì «ýìîöèîíàëüíîì êðóãå» ÃÒ îáåñïå÷èâàåò âûðàæåíèå ýìîöèé è ïàðàë-
ëåëüíî ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ â òàëàìóñ, à îòòóäà — â ïîÿñíóþ èçâèëèíó. Ïî ìíå-
íèþ Ïàïåöà, ïîÿñíàÿ èçâèëèíà ÿâëÿåòñÿ ìåõàíèçìîì îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíûõ
ïåðåæèâàíèé. Ãèïïîêàìï, ïîëó÷àÿ ñèãíàëû îò ïîÿñíîé èçâèëèíû, îñóùåñòâëÿåò
èíòåãðàöèþ ýòèõ è äðóãèõ âõîäîâ è ïåðåàäðåñóåò èíôîðìàöèþ ê ìàìèëëÿðíûì
òåëàì è ÃÒ. Êðóã çàìûêàåòñÿ èíòåãðàöèåé ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìîé ýìîöèè (íà
óðîâíå êîðû) ñ «ýìîöèîíàëüíûìè» óïðàâëÿþùèìè êîìàíäàìè ÃÒ.
Ïàïåö íå èñïîëüçîâàë òåðìèí «ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà», êîòîðûé ïîÿâèëñÿ ïîç-

æå â ñâÿçè ñ ïðîâåäåíèåì àíàëîãèè ìåæäó êðóãîì Ïàïåöà è áîëüøîé ëèìáè÷åñêîé
äîëåé, îïèñàííîé â 1879 ã. çíàìåíèòûì ôðàíöóçñêèì íåâðîïàòîëîãîì Áðîêà
(P. Brocka). Îí çàìåòèë, ÷òî ïîÿñíàÿ èçâèëèíà è ãèïïîêàìï êàê áû îêàéìëÿþò îñ-
íîâàíèå ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè ìåäèàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîãî
èëè ëåâîãî ïîëóøàðèé õîðîøî âèäíû ýòè ñòðóêòóðû, «ðàñïîëîæåííûå ó âõîäà
è âûõîäà áîëüøèõ ïîëóøàðèé» íàïîäîáèå äâåðíîãî ïîðîãà. Ïî ëàòûíè «ïîðîã» —
limen, îòñþäà íàçâàíèå ñòðóêòóð — ëèìáè÷åñêèå. (Ñóùåñòâóåò äðóãîé âàðèàíò
îáúÿñíåíèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ òåðìèíà: îò ëàò. limbia — êàéìà.) Áðîêà ñâÿçûâàë ñ
ýòèìè ñòðóêòóðàìè íèçøèå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè, à ñ îñòàëüíîé êîðîé — âûñøèå.
Â 1952 ã. Ìàê-Ëèí (P. MacLean), âåäóùèé àìåðèêàíñêèé èññëåäîâàòåëü â îá-
ëàñòè âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé ìîçãà, ïðåäëîæèë íàçûâàòü «êðóã Ïàïåöà» è ñâÿçàí-
íûå ñ íèì ñòðóêòóðû «ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé».
Íèæå ìû ðàññìîòðèì ñâÿçü êëþ÷åâûõ ýëåìåíòîâ ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ñ ýìî-
öèÿìè, à çàòåì îöåíèì â öåëîì ýòó ãèïîòåçó ñ ïîçèöèé ñîâðåìåííîé íåéðîíàóêè.
Ãèïîòàëàìóñ. Ãèïîòàëàìóñ (ÃÒ) ÿâëÿåòñÿ âàæíûì (ìîæíî äàæå ñêàçàòü, öåíò-
ðàëüíûì) íåéðîýíäîêðèííûì îðãàíîì, èìåþùèì ñâÿçè ñ áîëüøåé ÷àñòüþ ñòðóêòóð
öåíòðàëüíîé è àâòîíîìíîé íåðâíûõ ñèñòåì. Â ñâÿçè ñ ýìîöèÿìè îòìåòèì íàëè÷èå
ðàçâèòîé ñèñòåìû àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÃÒ ñ àìèãäàëîé è îðáèòîô-
ðîíòàëüíîé êîðîé.
Èññëåäîâàíèå ñâÿçè ýìîöèîíàëüíûõ ïðîÿâëåíèé ñ àêòèâíîñòüþ ÃÒ ïîêàçàëî,
÷òî ðàçäðàæåíèå îäíèõ çîí ÃÒ ó êîøåê âûçûâàåò ó íèõ àãðåññèâíîå ïîâåäåíèå
ñ âíåøíèìè ïðèçíàêàìè ÿðîñòè, à ðàçäðàæåíèå äðóãèõ çîí — îáîðîíèòåëüíîå ïî-
âåäåíèå ñ ïðîÿâëåíèåì ñòðàõà. Áûëî îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî ïðè ðàçðóøåíèè (ïå-
ðåðåçêàõ) ñâÿçåé ÃÒ ñ êîðîé è áàçàëüíûìè ãàíãëèÿìè êîøêè ñòàíîâÿòñÿ êðàéíå
àãðåññèâíûìè: îñêàëèâàþò çóáû, øèïÿò è âûïóñêàþò êîãòè íà ëþáîå ñàìîå íåçíà-
÷èòåëüíîå äåéñòâèå. Ýòà àãðåññèâíàÿ ðåàêöèÿ, õîòÿ è ñîïðîâîæäàåòñÿ àäåêâàòíû-
ìè âåãåòàòèâíûìè èçìåíåíèÿìè (âîçðàñòàåò ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé,
øåðñòü âñòàåò «äûáîì»), íîñèò íåêîîðäèíèðîâàííûé õàðàêòåð è íå íàïðàâëåíà íà
êîíêðåòíûé îáúåêò. Ïî ýòîé ïðè÷èíå òàêàÿ àãðåññèÿ áûëà íàçâàíà «ëîæíîé ÿðî-
ñòüþ». Ëîæíàÿ ÿðîñòü èñ÷åçàëà ïîñëå ïåðåðåçêè ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÃÒ ñ íèæå-
ëåæàùèìè ñòðóêòóðàìè ñòâîëà ìîçãà, îòâå÷àþùèìè çà âíåøíèå âûðàæåíèÿ ÿðî-
ñòè, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ ÷åðåç äâèæåíèå ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé, ãëàäêèõ
ìûøö âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå ÷åðåç èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ æåëåç.
Òàêèì îáðàçîì, ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, ÃÒ ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè âíåøíèõ
ïðîÿâëåíèé ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ïóòåì óïðàâëåíèÿ ñîìàòè÷åñêèìè
(ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé) è âåãåòàòèâíûìè (æåëåçû è ìûøöû âíóòðåííèõ îð-
ãàíîâ) ðåàêöèÿìè. Ïðè ýòîì âî âðåìÿ ñèëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ
ÃÒ èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóåò ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòå-
ìû. Ðåàêöèè ÿðîñòè èëè ñòðàõà ñîïðîâîæäàþòñÿ ó÷àùåíèåì ñåðäå÷íîãî ðèòìà,
ïîâûøåíèåì óðîâíÿ àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà â êðîâè, ïèëîýðåêöèåé, ðàñ-
øèðåíèåì çðà÷êà è äðóãèìè ñèìïàòèêîòðîïíûìè ðåàêöèÿìè, ïîäãîòîâëÿþùè-
ìè æèâîòíîå ê «áîðüáå èëè áåãñòâó».
Âàæíûì äîïîëíåíèåì ê òîëüêî ÷òî îïèñàííûì ðåçóëüòàòàì ñòàëî îòêðûòèå
äâóõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ òèïîâ àãðåññèâíîãî ïîâåäåíèÿ, îáíàðóæèâàåìûõ ïðè
èçáèðàòåëüíîì ðàçäðàæåíèè ðàçíûõ çîí ÃÒ áîäðñòâóþùåé êîøêè. Ïðè àôôåê-
òèâíîé àãðåññèè íàáëþäàþòñÿ âñå ïðèçíàêè ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ è àêòè-
âàöèè ñèìïàòè÷åñêîé ñèñòåìû. Ïðè «õëàäíîêðîâíîì» íàïàäåíèè êîøêà çàõâàòû-

âàåò äîáû÷ó (êðûñó) áåç âíåøíèõ ïðèçíàêîâ ýìîöèé è âîçáóæäåíèÿ. Ýòè äâà òèïà
àãðåññèè ìîãóò ñîîòâåòñòâîâàòü äâóì ðàçíûì ïî çàäà÷àì òèïàì ïîâåäåíèÿ æèâîò-
íîãî — õèùíè÷åñêîìó ïîâåäåíèþ («õëàäíîêðîâíîå» íàïàäåíèå) è àãðåññèâíîìó
äåìîíñòðàöèîííîìó ïîâåäåíèþ (àôôåêòèâíàÿ àãðåññèÿ).
Âî âòîðîì ñëó÷àå ðå÷ü èäåò î «ðèòóàëèçàöèè» îòíîøåíèé
Â ðàáîòàõ Îëäñà íà êðû-
ìåæäó æèâîòíûìè â ñèòóàöèÿõ áîðüáû çà ïåðâåíñòâî, ñàõ ïîêàçàíî íàëè÷èå â
òåððèòîðèþ èëè áðà÷íîãî ïàðòíåðà. ãèïîòàëàìóñå öåíòðîâ
Â ñòàâøèõ íûíå êëàññè÷åñêèìè ðàáîòàõ Îëäñà (J. Olds) óäîâîëüñòâèÿ è íåóäî-
íà êðûñàõ ïîêàçàíî íàëè÷èå â ÃÒ òàê íàçûâàåìûõ öåí- âîëüñòâèÿ, ðàçäðàæåíèå
òðîâ óäîâîëüñòâèÿ è íåóäîâîëüñòâèÿ. Äæ. Îëäñ îáíàðó- êîòîðûõ ìîæåò ñëóæèòü
æèë, ÷òî ðàçäðàæåíèå ýòèõ öåíòðîâ ìîæåò ñëóæèòü ïîëî- ïîëîæèòåëüíûì èëè îò-
æèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì ïîäêðåïëåíèåì â ïðîöåññå ðèöàòåëüíûì ïîäêðåï-
âûðàáîòêè èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåôëåêñîâ. ëåíèåì â ïðîöåññå âû-
Â íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ÃÒ îáíàðó- ðàáîòêè èíñòðóìåíòàëü-
æåíû íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå èçáèðàòåëüíî íà ñåíñîðíûå íûõ ðåôëåêñîâ.
ñòèìóëû, ñâÿçàííûå ñ ïîëîæèòåëüíûì ïèùåâûì ïîäêðå-
ïëåíèåì. Ïðè÷åì òàêèå íåéðîíû âîçáóæäàþòñÿ òîëüêî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà æè-
âîòíîå ãîëîäíî. Òàêæå íàéäåíû êëåòêè, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà ñòèìóëû,
èìåþùèå îáîðîíèòåëüíîå çíà÷åíèå.
Íàëè÷èå â ÃÒ öåíòðîâ, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèÿìè, ÿâëÿåòñÿ «ñòðàòåãè÷åñêè îïðàâ-
äàííûì» ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ ñîñåäñòâà òàì ñ äðóãèìè âàæíûìè öåíòðàìè, êîíòðî-
ëèðóþùèìè ïèùåâîå, ïèòüåâîå è ïîëîâîå ïîâåäåíèå, àêòèâíîñòü ýíäîêðèííûõ
æåëåç è àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî âñå ýòè öåíòðû, íå-
ñìîòðÿ íà áëèçêîå ðàñïîëîæåíèå, ðàáîòàþò äîñòàòî÷íî íåçàâèñèìî. Íàïðèìåð,
ðàçäðàæåíèå îïðåäåëåííîé çîíû ÃÒ ìîæåò âûçâàòü ðåàêöèþ çàõâàòà æåðòâû áåç
åå ïîåäàíèÿ.
Ñðåäíèé ìîçã. ÃÒ òåñíî ñâÿçàí äâóñòîðîííèìè ñâÿçÿìè ñ ÿäðàìè ðåòèêóëÿð-
íîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ïîâðåæäåíèè ýòèõ ÿäåð áëîêèðóåòñÿ àãðåññèâ-
íîå ïîâåäåíèå, âûçûâàåìîå ñòèìóëÿöèåé ÃÒ, à ïðè èõ ðàçäðàæåíèè âîçíèêàþò ðå-
àêöèè íàïàäåíèÿ äàæå â îòñóòñòâèå êîíòàêòîâ ñ ÃÒ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá
èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìåõàíèçìîâ âûðàæåíèÿ ýìîöèé: ñðåäíèé ìîçã è íè-
æåëåæàùèå îòäåëû íåïîñðåäñòâåííî «çàïóñêàþò» äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü, à ÃÒ
åå èíèöèèðóåò è êîîðäèíèðóåò. Èìåÿ â âèäó òåñíîå âçàèìîäåéñòâèå ïðîçðà÷íîé
ïåðåãîðîäêè, ÃÒ è ñðåäíåãî ìîçãà ïðè ðåãóëÿöèè âèñöåðàëüíûõ ôóíêöèé è ýìî-
öèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, èçâåñòíûé íåéðîáèîëîã Íàóòà (W. J. H. Nauta) îáîçíà÷èë
ýòî «åäèíîå öåëîå» êàê ñåïòî-ãèïîòàëàìî-ìåçåíöåôàëüíûé êîíòèíóóì.
È õîòÿ Ïàïåö íå âêëþ÷àë ñðåäíèé ìîçã â ñâîé «ýìîöèîíàëüíûé êðóã», â íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ ðÿä ÿäåð ýòîé ñòðóêòóðû (ÿäðà ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè; ìåæíîæ-
êîâîå ÿäðî) ñâÿçûâàåòñÿ ñî ñòâîëîâûì ìåõàíèçìîì ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû.
Ãèïïîêàìï. Ãèïïîêàìï ðàñïîëîæåí â ãëóáèíå âèñî÷íîé äîëè è èìååò ðàçâè-
òóþ ñèñòåìó àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé (ïðÿìûõ èëè îïîñðåäîâàííûõ)
ïðàêòè÷åñêè ñî âñåìè ñòðóêòóðàìè ìîçãà.
Ïî äàííûì ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè, ãèïïîêàìï ïðåèìóùåñòâåííî ñâÿçàí
ìåõàíèçìàìè ïðîñòðàíñòâåííîé ïàìÿòè è ðåãóëÿöèåé îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäî-
âàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ñâÿçü ñ ýìîöèÿìè îñóùåñòâëÿåòñÿ, âèäèìî, ÷åðåç ó÷à-
ñòèå ãèïïîêàìïà â ñèñòåìå îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (íàêàçàíèÿ).
Ïîÿñíàÿ èçâèëèíà (ÏÈ). Ïîÿñíàÿ èçâèëèíà îáëàäàåò ïîðàçèòåëüíûì ìíîãî-

îáðàçèåì ñâÿçåé ñ ñàìûìè ðàçíûìè îòäåëàìè ìîçãà. Îáíàðóæåí àôôåðåíòíûé
ïóòü ê ÏÈ îò ìàìèëëÿðíûõ òåë (÷åðåç òàëàìóñ) è ýôôåðåíòíûé ïóòü ê ãèïïîêàì-
ïó, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ãèïîòåçó Ïàïåöà. Âûÿâëåíû ñâÿçè ÏÈ (÷àùå — äâóñòîðîí-
íèå) ñ ìèíäàëèíîé, ñóáèêóëóìîì (ó÷àñòêîì êîðû ðÿäîì ñ ãèïïîêàìïîì), ñåïòó-
ìîì è äàæå ñðåäíèì ìîçãîì (âåðõíèìè áóãðàìè ÷åòâåðîõîëìèÿ, ïîêðûøêîé è
ãîëóáûì ïÿòíîì). Êðîìå òîãî, ÏÈ ñâÿçàíà ñ êîðîé ëîáíûõ, òåìåííûõ è âèñî÷íûõ
äîëåé áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
Ñòðóêòóðà àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÏÈ ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ ãè-
ïîòåçû î ÏÈ êàê öåíòðå êîîðäèíàöèè çðèòåëüíîé è ñîìàòè÷åñêîé ñèñòåì â ïðî-
öåññå óïðàâëåíèÿ âûðàæåíèåì ýìîöèé.
Ìèíäàëèíà. Ìèíäàëèíà, èëè àìèãäàëà, ðàñïîëîæåíà ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþ-
ùèõ â êîðå ìåäèàëüíîé ñòåíêè îñíîâàíèÿ âèñî÷íîé äîëè (ñïåðåäè îò ãèïïîêàìïà)
è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ èç íåñêîëüêèõ ÿäåð. Êîðòèêàëüíûå è ìåäèàëüíûå
ÿäðà ó÷àñòâóþò â îáðàáîòêå âêóñîâîé è îáîíÿòåëüíîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ çàòåì
ïåðåäàåòñÿ ê öåíòðàì ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ â ÃÒ. Áàçîëàòåðàëüíàÿ ãðóïïà ÿäåð,
íàèáîëåå ðàçâèòàÿ ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïî-âèäèìîìó, âêëþ÷åíà â ðåãóëÿ-
öèþ ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÷åðåç ñâÿçè ñ êîðîé, òàëàìóñîì è «ñåïòî-ãèïîòà-
ëàìî-ìåçåíöåôàëüíûì êîíòèíóóìîì».
Â öåëîì ìèíäàëèíà îáëàäàåò øèðîêî ðàçâåòâëåííîé ñèñòåìîé äâóñòîðîííèõ
àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ñî ìíîãèìè îòäåëàìè ìîçãà — ñ îáîíÿòåëüíîé è
âêóñîâîé ñèñòåìàìè, ñ êîðîé ëîáíûõ äîëåé è ïîÿñíîé èçâèëèíû, òàëàìóñîì, ïðî-
çðà÷íîé ïåðåãîðîäêîé è ñòâîëîì ìîçãà.
Äàííûå êëèíèêè è íåéðîííûõ èññëåäîâàíèé íà îáåçüÿíàõ ñâèäåòåëüñòâóþò î
âàæíîé ðîëè àìèãäàëû â ïðîöåññàõ íàó÷åíèÿ, à èìåííî â ôîðìèðîâàíèè àññîöèà-
òèâíûõ ñâÿçåé ìåæäó ñòèìóëîì è ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûì ïîäêðåïëåíèåì
(ïîëîæèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì). ×àñòü íåéðîíîâ àìèãäàëû ðåàãèðóåò íà
ñåíñîðíûå ñòèìóëû ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé, à äðóãàÿ ÷àñòü — òîëüêî íà ïîäêðåïëÿå-
ìûå ñòèìóëû. Òàêèì îáðàçîì, àìèãäàëà, ïî-âèäèìîìó, îáåñïå÷èâàåò ìåõàíèçì òàê
íàçûâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî îáó÷åíèÿ.
Èíòåðåñíî, ÷òî â àìèãäàëå îáåçüÿíû èìåþòñÿ íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðó-
þùèå íà ðàçíûå «êëþ÷åâûå ïðèçíàêè» ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûõ âûðàæåíèé
ëèöà. Òàêèì îáðàçîì, ðàçíûå ýìîöèîíàëüíûå âûðàæåíèÿ ëèö ñîïðîâîæäàþòñÿ àêòè-
âàöèåé ðàçíûõ ïîïóëÿöèé íåéðîíîâ àìèãäàëû. Ýòî, âèäèìî, îáúÿñíÿåòñÿ ñâÿçÿìè
àìèãäàëû ñ âåðõíåé âèñî÷íîé áîðîçäîé, ãäå ëîêàëèçîâàíû çðèòåëüíûå íåéðîíû-
äåòåêòîðû ëèö. Ìåòîäîì ôóíêöèîíàëüíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé èíòðîñêîïèè
(ßÌÐÈ, ñì. ãëàâó 2) ïîêàçàíî, ÷òî ó ÷åëîâåêà àìèãäàëà àêòèâèðóåòñÿ èçáèðàòåëü-
íî ïðè ïðåäúÿâëåíèè ðàçíîãî ðîäà ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèö. Ïðè÷åì òàêîå
ïðîèñõîäèò äàæå â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ýòè ñèãíàëû «çàøóìëåíû» è íå îñîçíàþòñÿ
èñïûòóåìûì.
Íåéðîíû ëèö (ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèö) â àìèãäàëå ìîãóò áûòü âêëþ-
÷åíû â ñèñòåìó ðåãóëÿöèè ñîöèàëüíûõ îòíîøåíèé, êîòîðûå çàêîíîìåðíûì îáðà-
çîì íàðóøàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ýòîé ñòðóêòóðû (íàïðèìåð, ðåçêî ìåíÿþòñÿ îòíî-
øåíèÿ äîìèíèðîâàíèÿ â ñîîáùåñòâå îáåçüÿí).
Ýëåêòðîñòèìóëÿöèÿ àìèãäàëû ó ÷åëîâåêà âûçûâàåò îùóùåíèÿ ñòðàõà, òðåâîæ-
íîñòè è â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ — ÷óâñòâî óäîâîëüñòèâèÿ. Íàïðîòèâ, àìèãäàëîýêòîìèÿ
ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ÷óâñòâà òðåâîãè è ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, ïîâû-
øåíèþ ïîðîãîâ äëÿ ðåàêöèé àãðåññèè è ÿðîñòè.
Ìîçæå÷îê. Èìåþòñÿ äàííûå î ìîíîñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ ÿäåð øàòðà ìîçæå÷-

êà c ÏÈ, âèñî÷íîé êîðîé è îòäåëàìè ôðîíòàëüíîé êîðû. Êëèíè÷åñêèå äàííûå
ñâèäåòåëüñòâóþò î âêëþ÷åííîñòè ÿäåð ãëóáîêèõ ñëîåâ ìîçæå÷êà â ñèñòåìû êàê
ïîëîæèòåëüíîãî, òàê è îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ. Íàðóøåíèÿ àêòèâíîñòè
ìîçæå÷êà êîððåëèðóþò ñ ðàçâèòèåì ôóíêöèîíàëüíûõ ïñèõîçîâ.
Ïðîçðà÷íàÿ ïåðåãîðîäêà. Õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ïåðåãîðîäêè ïåðåäàþò
ñèãíàëû â ãèïïîêàìï, ôðîíòàëüíóþ è ïàðèåòàëüíóþ îáëàñòè êîðû. Ïî äàííûì
êëèíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ïåðåãîðîäêà âêëþ÷åíà â ñèñòåìó ïîëîæèòåëüíîãî
ïîäêðåïëåíèÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîëó÷åíû äàííûå î òåñíîé ñâÿçè ïåðåãîðîäêè
íå òîëüêî ñ ýìîöèÿìè, íî è ñ ïðîöåññàìè ïàìÿòè. Òàê, ðàçâèòèå äåìåíöèè ïðè áî-
ëåçíè Àëüöãåéìåðà ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøåíèåì ñâÿçåé ïåðåãîðîäêè ñ ãèïïîêàì-
ïîì è êîðîé. Ôóíêöèîíàëüíûå ïñèõîçû, ÷àñòî ñîïðîâîæäàþùèåñÿ íàðóøåíèÿìè
ïàìÿòè, òàêæå ñâÿçàíû ñ ðàçâèòèåì ïàòîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïåðåãîðîäêå.
Àíàëèç ýòèõ äàííûõ çàêîíîìåðíî ïðèâîäèò ê âîïðîñó î ñóùåñòâîâàíèè åäèíîãî
ìîçãîâîãî ìåõàíèçìà (ñèñòåìû ìåõàíèçìîâ) äëÿ ýìîöèé è ïàìÿòè.
Ïðèëåæàùåå ÿäðî. Ïðèëåæàùåå ÿäðî (Ïß) çàëåãàåò â òîëùå ìîçãà âáëèçè
ñèñòåìû áàçàëüíûõ ÿäåð. Ñâÿçü ýòîãî ÿäðà ñ ýìîöèÿìè ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì äèñ-
êóññèè. Èìåþòñÿ äàííûå îá èçáèðàòåëüíîé àêòèâàöèè Ïß ïðè ïðåäúÿâëåíèè íå-
îæèäàííûõ ïðèÿòíûõ ñòèìóëîâ. Ðÿä ó÷åíûõ ðàññìàòðèâàåò Ïß êàê ïðîìåæóòî÷-
íîå çâåíî ìåæäó ýìîöèîíàëüíî-ìîòèâàöèîííûìè ìåõàíèçìàìè ìîçãà, ñ îäíîé
ñòîðîíû, è ìîòîðíîé ñèñòåìîé — ñ äðóãîé. Òåì íå ìåíåå åñòü äàííûå, ïðîòèâîðå÷à-
ùèå èíòåðïðåòàöèè Ïß êàê ñâîåîáðàçíîãî «ýìîöèîíàëüíî-ìîòîðíîãî èíòåðôåé-
ñà». Òàê, óäàëåíèå ýòîé ñòðóêòóðû íå îêàçûâàåò îæèäàåìîãî âëèÿíèÿ íà ýìîöèî-
íàëüíîå ïîâåäåíèå êðûñ.
Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå òåîðèè ëèìáè÷åñêîãî ìîçãà êàê îñíîâíîãî (áàçîâî-
ãî) ìåõàíèçìà ýìîöèé: àðãóìåíòû «çà» è «ïðîòèâ». Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçû-
âàåò ñîìíåíèÿ ïðè÷àñòíîñòü ãèïîòàëàìóñà è ãèïïîêàìïà ê îðãàíèçàöèè ýìîöèî-
íàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî çíà÷åíèå äðóãèõ ñòðóêòóð êðóãà Ïàïåöà äëÿ
ìåõàíèçìîâ ýìîöèé îñòàåòñÿ íå äî êîíöà ÿñíûì. Ïðè ñòèìóëÿöèè èëè óäàëåíèè
ýòèõ îòäåëîâ ó æèâîòíûõ ïîëó÷àþò ðàçëè÷íûå è ïîðîé ïðîòèâîðå÷àùèå äðóã äðó-
ãó ðåçóëüòàòû. Óáåäèòåëüíûå äàííûå ïîëó÷åíû îá ó÷àñòèè â ìåõàíèçìàõ ýìîöèé
öåëîãî ðÿäà îòäåëîâ ìîçãà, èç êîòîðûõ òîëüêî ÷àñòü âõîäèò â ñîñòàâ ëèìáè÷åñêîé
ñèñòåìû. Ê òîìó æå îêàçàëîñü, ÷òî ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñïåöèôè÷åñêèì îáðàçîì
ñâÿçàíà íå òîëüêî ñ ýìîöèÿìè, íî è ñ ïàìÿòüþ è âíèìàíèåì, íàïðèìåð.
Â ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè ýìîöèé òåðìèí «ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà» èñ-
ïîëüçóåòñÿ êàê ïîëåçíîå îáîáùåíèå äëÿ îáîçíà÷åíèÿ áîëüøîé ñîâîêóïíîñòè îò-
äåëîâ ìîçãà, òåì èëè èíûì îáðàçîì ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèÿìè è îáðàçóþùèõ â òðåõ-
ìåðíîé ñòðóêòóðå ìîçãà ðàñïðåäåëåííóþ ñèñòåìó. Ýòà ñèñòåìà íå èìååò ÷åòêèõ
àíàòîìè÷åñêèõ ãðàíèö, êàê ïðåäïîëàãàë Ïàïåö, è çíà÷èòåëüíî ïåðåêðûâàåòñÿ ñ
äðóãèìè íåéðîííûìè ñèñòåìàìè, èìåþùèìè èíîå öåëåâîå íàçíà÷åíèå. È, âèäè-
ìî, òàêîå ìåæäèñöèïëèíàðíîå âçàèìîäåéñòâèå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îáùèõ ïðèíöè-
ïîâ ðàáîòû íàøåãî ìîçãà.
7.5.2. Êîðà ãîëîâíîãî ìîçãà

Îðáèòî-ôðîíòàëüíàÿ êîðà (ÎÔÊ). ÎÔÊ ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ïðåôðîíòàëüíîé êî-
ðû (ÏÔÊ), êîòîðàÿ ïîëó÷àåò âõîäû îò ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà è ðàñïî-
ëîæåíà íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä (àíòåðèàëüíî) ìîòîðíîé (ïîëå 4) è ïðåìîòîðíîé
(ïîëå 6) îáëàñòÿìè êîðû. ÏÔÊ äåëèòñÿ íà òðè îáëàñòè â ñîîòâåòñòâèè ñ àôôå-

ðåíòíûìè ïðîåêöèÿìè, ïîëó÷àåìûìè îò ðàçíûõ ÿäåð òàëàìóñà. Ìåäèàëüíàÿ êðóï-
íîêëåòî÷íàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðîåöèðóåòñÿ íà îðáèòàëü-
íóþ (âåíòðàëüíóþ) ïîâåðõíîñòü ïðåôðîíòàëüíîé êîðû, êîòîðàÿ è íàçûâàåòñÿ
ÎÔÊ (ïîëÿ 12 è 13 ïî Áðîäìàíó). Ýòà îáëàñòü ñâÿçàíà ïðåèìóùåñòâåííî ñ ýìî-
öèÿìè. Ëàòåðàëüíàÿ ìåëêîêëåòî÷íàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðî-
åöèðóåòñÿ íà äîðçîëàòåðàëüíóþ îáëàñòü ÏÔÊ, êîòîðàÿ èçáèðàòåëüíî ñâÿçàíà ñ
êîãíèòèâíûìè ïðîöåññàìè. È íàêîíåö, êðàéíÿÿ ëàòåðàëüíàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëü-
íîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðîåöèðóåòñÿ â îáëàñòü ïîëÿ 8 (ïî Áðîäìàíó), ñâÿçàííîãî
ñ óïðàâëåíèåì ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè ãëàç.
Àôôåðåíòíûå âõîäû ÎÔÊ. ×åðåç òàëàìóñ ÎÔÊ ïîëó÷àåò ñèãíàëû îò ñòðóêòóð
âèñî÷íîé äîëè — ïðåïèðèôîðìíîé (îáîíÿòåëüíîé) êîðû, àìèãäàëû è íèæíåé âè-
ñî÷íîé êîðû. Èìåþòñÿ òàêæå ïðÿìûå âõîäû îò íèæíåé âèñî÷íîé êîðû è ïîëþñà
âèñî÷íîé äîëè.
Ýôôåðåíòíûå âûõîäû ÎÔÊ ñâÿçûâàþò åå ñ íèæíåé âèñî÷íîé êîðîé, ýíòîðè-
íàëüíîé êîðîé («âõîäíûìè âîðîòàìè ãèïïîêàìïà»), ïîÿñíîé èçâèëèíîé, ïðåîï-
òè÷åñêîé îáëàñòüþ ÃÒ, ãîëîâêîé õâîñòàòîãî ÿäðà è âåíòðàëüíîé ÷àñòüþ òåãìåíòó-
ìà ñðåäíåãî ìîçãà.
Ðàçðóøåíèå êàóäàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ ó îáåçüÿí ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîíèæåíèåì
àãðåññèè ê ïîòåíöèàëüíî îïàñíûì îáúåêòàì (÷åëîâåê, çìåÿ) è ðàçáîð÷èâîñòè â ïè-
ùå (ïî òèïó ñèíäðîìà Êëþâåðà—Áüþñè). Ó ÷åëîâåêà òàêèå ñèìïòîìû íàáëþäàþò-
ñÿ ïðè ïîðàæåíèè ôðîíòàëüíîé êîðû ëîáíûõ äîëåé. Õàðàêòåðíûì æå ïðèçíàêîì
ïîðàæåíèÿ èìåííî ÎÔÊ ÿâëÿåòñÿ íàðóøåíèå ïðîöåññà «ïåðåäåëêè» àññîöèàòèâ-
íûõ ñâÿçåé, íåîáõîäèìîñòü â êîòîðîé âîçíèêàåò, íàïðèìåð, â ñëó÷àå íåïîäêðåïëå-
íèÿ èìåþùåéñÿ àññîöèàöèè èëè æå ïðè èçìåíåíèè çíàêà ýòîãî ïîäêðåïëåíèÿ (ïî-
ëîæèòåëüíîå/îòðèöàòåëüíîå). Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò è äàííûå ðåãèñòðàöèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè. Â ÎÔÊ îáåçüÿíû îáíàðóæåíû âñå òèïû íåéðîíîâ, íåîáõî-
äèìûå è äîñòàòî÷íûå äëÿ òàêîãî ðîäà «ïåðåäåëîê» àññîöèàòèâíûõ ñâÿçåé: 1) ñåí-
ñîðíûå íåéðîíû ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé è ïîëèìîäàëüíûå íåéðîíû; 2) íåéðîíû,
ðåàãèðóþùèå òîëüêî íà ïîäêðåïëÿåìûå (ïîëîæèòåëüíî èëè îòðèöàòåëüíî) ñèãíà-
ëû; 3) íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå â ñëó÷àå îòñóòñòâèÿ îæèäàåìîãî ïîäêðåïëåíèÿ èëè
èçìåíåíèÿ åãî çíàêà (íåéðîíû-äåòåêòîðû ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó îæèäàåìûì è
ðåàëüíûì).
Àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ïîñëåäíåãî òèïà ñâÿçûâàþò ñ íåãàòèâíî îêðàøåííûì
ýìîöèîíàëüíûì îùóùåíèåì ôðóñòðàöèè (àíãë. frustrate — ðàññòðàèâàòü, ñðûâàòü
ïëàíû, íàìåðåíèÿ), âîçíèêàþùèì ïðè ïðîïóñêå ïîäêðåïëåíèÿ.
Èíòåðåñíî, ÷òî áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì ÎÔÊ îñîçíàþò è ìîãóò âåðáàëèçîâàòü
íåîáõîäèìîñòü è ïðàâèëà êîððåêòèðîâêè ñâîåãî ïîâåäåíèÿ ïðè èçìåíåíèè óñëî-
âèé ïîäêðåïëåíèÿ è òåì íå ìåíåå íå ìîãóò ýòîãî ñäåëàòü.
Â ÏÝÒ-èññëåäîâàíèÿõ (ñì. ãëàâó 2) «ýìîöèîíàëüíûõ çîí ìîçãà» ÷åëîâåêà îá-
íàðóæåíà èçáèðàòåëüíàÿ ñâÿçü ëàòåðàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ ñ «ñèñòåìîé íàêàçàíèÿ»
(îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ) è ìåäèàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ — ñ «ñèñòåìîé ïîîù-
ðåíèÿ».
Ðåòðîñïëåíèàëüíàÿ êîðà. Ââåäåíèå â ïðàêòèêó ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî èñ-
ñëåäîâàíèÿ ìåòîäîâ ôóíêöèîíàëüíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé (ôÌÐÒ) è ïîçè-
òðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè (ÏÝÒ) ïîçâîëèëî ó÷åíûì îáíàðóæèòü â ìîçãå
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé 155
íîâóþ îáëàñòü êîðû, ñâÿçàííóþ ñ âûäåëåíèåì ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ (ïðèÿò-

íûõ èëè íåïðèÿòíûõ) ñèãíàëîâ, â òîì ÷èñëå âåðáàëüíûõ ñòèìóëîâ.
Ðåòðîñïëåíèàëüíàÿ êîðà (ÐÊ) âêëþ÷àåò ïîëÿ 29 è 30 (ïî Áðîäìàíó), ðàñïîëî-
æåííûå â áîðîçäå ìîçîëèñòîãî òåëà è çàõâàòûâàþùèå ÷àñòü ïîÿñíîé èçâèëèíû.
ÐÊ ïîëó÷àåò àôôåðåíòíûå âõîäû îò îðáèòî-ôðîíòàëüíîé êîðû, âåðõíåé âèñî÷-
íîé áîðîçäû è ïîÿñíîé èçâèëèíû, êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, ÿâëÿþòñÿ âàæíûìè ýëå-
ìåíòàìè â ñòðóêòóðå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé. Âûõîäíûå ñèãíàëû ïîñòóïàþò îò ÐÊ
ê ïàðàãèïïîêàìïàëüíîé èçâèëèíå è ýíòîðèíàëüíîé êîðå. Àíàòîìè÷åñêàÿ ñòðóêòó-
ðà ñâÿçåé ÐÊ äåëàåò ïîíÿòíîé îáíàðóæåííóþ â îïûòàõ ñ ôÌÐÒ è ÏÝÒ ñâÿçü ÐÊ
ñ ýìîöèÿìè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ñ ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòüþ — ñ äðóãîé. Ýòè äàííûå,
êàê è ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ñåïòóìà, ñâèäåòåëüñòâóþò î çíà÷èòåëüíîì ïåðåêðûòèè
äâóõ âàæíûõ ñèñòåì ìîçãà — ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè è ìåõàíèçìîâ ýìîöèé. Ýòî ïîä-
òâåðæäàåòñÿ è äàííûìè êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé î ñâÿçè ïîðàæåíèé â îáëàñòè
ïîÿñíîé èçâèëèíû è ÐÊ ñ áîëåçíüþ Àëüöãåéìåðà, ñ îäíîé ñòîðîíû, è íàðóøåíèÿ-
ìè ýìîöèé ïî òèïó òÿæåëûõ äåïðåññèé è ñîöèàëüíûõ ôîáèé — ñ äðóãîé.
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ

(ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïîëó÷åíî áîëüøîå ÷èñëî äàííûõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ íå
òîëüêî î ñòðóêòóðíîé (àíàòîìè÷åñêîé), íî è î áèîõèìè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè
ñèñòåì ìîçãà. Êîíå÷íî, òàêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íå àáñîëþòíà è èìååò, ñêîðåå âñåãî,
õàðàêòåð äîìèíèðóþùåé òåíäåíöèè. Íèæå ìû îñòàíîâèìñÿ íà íåêîòîðûõ áèîõè-
ìè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ýìîöèé.
7.6.1. Äîôàìèíåðãè÷åñêèå (ÄÝ) ñèñòåìû ìîçãà è ýìîöèè

Äîôàìèí — ýòî íåéðîàêòèâíûé ìîíîàìèí â öåïè ñèíòåçà êàòåõîëàìèíîâ (íîðàä-
ðåíàëèíà è àäðåíàëèíà). Èç äîôàìèíà ïðè ó÷àñòèè ñïåöèàëüíûõ ôåðìåíòîâ ñíà-
÷àëà îáðàçóåòñÿ íîðàäðåíàëèí, à çàòåì èç íîðàäðåíàëèíà — àäðåíàëèí. Äîôàìè-
íåðãè÷åñêèå íåéðîíû, ò. å. íåéðîíû, èñïîëüçóþùèå â êà÷åñòâå íåéðîìåäèàòî-
ðà äîôàìèí, îáðàçóþò â íåðâíîé ñèñòåìå êîðîòêîàêñîííûå ëîêàëüíûå (ñåò÷àòêà,
ãèïîòàëàìóñ è äð.) è äëèííîàêñîííûå ïðîåêöèîííûå ïóòè. Ïðîåêöèîííûå äîôà-
ìèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ñãðóïïèðîâàíû â äâóõ îáëàñòÿõ ñðåäíåãî ìîçãà. Ïåðâàÿ
îáëàñòü — ÷åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ. Àêñîíû íåéðîíîâ ýòîé îáëàñòè íàïðàâëÿþòñÿ ê
ñòðèàòóìó (õâîñòàòîìó òåëó è ñêîðëóïå). Áîëåçíü Ïàðêèíñîíà âûçûâàåò äåãåíå-
ðàöèþ äîôàìèíåðãè÷åñêèõ ñèíàïñîâ â ñòðèàòóìå è, êàê ñëåäñòâèå, — äâèãàòåëü-
íûå ðàññòðîéñòâà (òðåìîð ðóê è äð.).
Äðóãàÿ îáëàñòü êîíöåíòðàöèè äîôàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ñðåäíåì ìîç-
ãå — ýòî ÿäðà âåíòðàëüíîé îáëàñòè ïîêðûøêè. Àêñîíû íåéðîíîâ ýòîé îáëàñòè
èäóò — â ñîñòàâå òàê íàçûâàåìîé ìåçîëèìáè÷åñêîé ïðîåêöèè — êî ìíîãèì îòäå-
ëàì ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû: ìèíäàëèíå, îáîíÿòåëüíîìó áóãîðêó, ñåïòóìó, ïðèëå-
æàùåìó ÿäðó è ëîáíîé êîðå.
Èìåþòñÿ äàííûå îá èçáèðàòåëüíîé ñâÿçè àêòèâàöèè äîôàìèíåðãè÷åñêèõ íåé-
ðîíîâ ñ ïîëó÷åíèåì ïîëîæèòåëüíîãî (íàãðàäà) èëè îòðèöàòåëüíîãî (íàêàçàíèå)
ïîäêðåïëåíèÿ. Òàê, ñòèìóëÿöèÿ öåíòðîâ íåóäîâîëüñòâèÿ â ÃÒ êðûñû ïðèâîäèò ê
ðåçêîìó ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ äîôàìèíà â ïðèëåæàùåì ÿäðå. Ê àíàëîãè÷íûì
èçìåíåíèÿì ïðèâîäÿò ñòðåññîâûå ñèòóàöèè, ñîçäàâàåìûå ïîìåùåíèåì æèâîòíûõ

â êëåòêè ñ ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì. C äðóãîé ñòîðîíû, áëîêàäà âûäåëåíèÿ äîôàìèíà
â ïðèëåæàùåì ÿäðå (n. accumbens) ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ ïîäêðåïëÿþ-
ùåé ðîëè ýìîöèé â ïðîöåññàõ íàó÷åíèÿ.
7.6.2. Ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå ñèñòåìû ìîçãà è ýìîöèè

Êàê è äîôàìèí, ñåðîòîíèí, èëè 5-ãèäðîêñèòðèïòàìèí (5-ÃÒ), ÿâëÿåòñÿ ìîíîàìè-
íîì (ìîëåêóëà ñîäåðæèò îäíó êîíöåâóþ àìèíîãðóïïó), íî â îòëè÷èå îò äîôàìèíà
îñíîâó ìîëåêóëû 5-ÃÒ ñîñòàâëÿåò äâîéíîå èíäîëüíîå êîëüöî (ó äîôàìèíà — îäè-
íî÷íîå êîëüöî). Ïðåäøåñòâåííèêîì ñåðîòîíèíà ÿâëÿåòñÿ òðèïòîôàí. Â íåðâíîé
ñèñòåìå ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ñêîíöåíòðèðîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî â
ñðåäíåì ìîçãå (â ÿäðàõ øâà) è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Ïðîåêöèè àêñîíîâ ýòèõ íåé-
ðîíîâ ïðèõîäÿòñÿ íà îáøèðíûå çîíû ïåðåäíåãî ìîçãà, ìîçæå÷êà è ñïèííîãî ìîçãà
è ñîâïàäàþò çäåñü ñ ïðîåêöèÿìè íîðàäðåíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ. Àêòèâíîñòü îáå-
èõ íåéðîííûõ ñèñòåì ñâÿçûâàþò ñ ãåíåðàëèçîâàííûì ìîäóëèðóþùèì âëèÿíèåì
íà óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ è ÷åðåç ýòî — íà ñåíñîðíîå âîñïðèÿòèå, êîãíèòèâíûå
ïðîöåññû è, íàêîíåö, ýìîöèè.
Íà÷èíàÿ ñ 50-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ âåäóòñÿ èññëåäîâàíèÿ
5-ÃÒ-åðãè÷åñêèõ ñèñòåì ìîçãà â ñâÿçè ñ èçó÷åíèåì ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè ñíà è
áîäðñòâîâàíèÿ, à òàêæå ñ ðåøåíèåì ïðîáëåì ïðîôèëàêòèêè äåïðåññèâíûõ ñîñòîÿ-
íèé è íàðêîìàíèè. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî òàêèå ïðåïàðàòû, êàê LSD (äèýòèëàìèä ëè-
çåðãèíîâîé êèñëîòû) è òðèöèêëè÷åñêèå àíòèäåïðåññàíòû, âîçäåéñòâóþò èçáèðà-
òåëüíûì îáðàçîì íà ñåðîòîíèíåðãè÷åñêóþ ñèñòåìó (íà ïðå- è ïîñòñèíàïòè÷åñêîì
óðîâíÿõ). Èìåþòñÿ äàííûå î ïîíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ 5-ÃÒ â ìîçãå ó äåïðåññèâ-
íûõ áîëüíûõ.
Áåõòåðåâà Í. Ï., Êàìáàðîâà Ä. Ê. Ìîçãîâàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ýìî-
öèé // Ìåõàíèçìû äåÿòåëüíîñòè ìîçãà ÷åëîâåêà. ×. 1. Íåéðîôèçèîëîãèÿ ÷åëî-
âåêà. Ë.: Íàóêà, 1988. Ñ. 267–289.
Èçàðä Ê. Ýìîöèè ÷åëîâåêà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1980.
Ëóðèÿ À. Ð. ßçûê è ñîçíàíèå. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1979.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ýìîöèîíàëüíûé ìîçã. Ì: Íàóêà, 1981.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ìîòèâèðîâàííûé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1987.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Ð. Øìèäòà è Ã. Òåâñà. Ì.: Ìèð, 1996. Ò. 2.
Õåññåò Äæ. Ââåäåíèå â ïñèõîôèçèîëîãèþ. Ì.: Ìèð, 1981.
Øåïåðä Ã. Íåéðîáèîëîãèÿ. Ì.: Ìèð, 1987. Ò. 2. Ãë. 9.
Ãëàâà 8
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÑÎÑÒÎßÍÈß
8.1. Îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ

Íàèáîëåå ÷àñòî ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå (ÔÑ) îïðåäåëÿþò êàê ôîíîâóþ àê-
òèâíîñòü íåðâíûõ öåíòðîâ, ïðè êîòîðîé è ðåàëèçóåòñÿ òà èëè èíàÿ êîíêðåòíàÿ
äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà. Â êëàññè÷åñêîé ôèçèîëîãèè òàêîå ïðåäñòàâëåíèå î ôóíê-
öèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè âûðàçèëîñü â òîì, ÷òî îíî ñîîòíîñèëîñü ñ îäíîé èëè íå-
ñêîëüêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè íåðâíîé òêàíè. Òàê, È. Ï. Ïàâëîâ ñâÿçûâàë ÔÑ
ñ òîíóñîì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, èëè åå âîçáóäèìîñòüþ. Ïðîäîëæàÿ ýòè èñ-
ñëåäîâàíèÿ, Ï. Ñ. Êóïàëîâ ïîêàçàë, ÷òî ÔÑ îòðàæàåòñÿ íå òîëüêî â èçìåíåíèè
âîçáóäèìîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà, íî è â óðîâíå åãî ðåàêòèâ-
íîñòè è ëàáèëüíîñòè. Â ðàáîòàõ À. Ì. Çèìêèíîé ÔÑ îöå- Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿ-
íèâàåòñÿ ïî ñîâîêóïíîñòè ñðåäíèõ çíà÷åíèé âîçáóäèìî- íèÿ, ðåãóëèðóåìûå ìîäó-
ñòè, ðåàêòèâíîñòè è ëàáèëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû. ëèðóþùåé ñèñòåìîé
Ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ (ÐÔ) ñ åå àêòèâèðóþùèìè ìîçãà, — íåîáõîäèìàÿ
è èíàêòèâèðóþùèìè îòäåëàìè è ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà, ñîñòàâëÿþùàÿ ëþáîãî
îïðåäåëÿþùàÿ ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå, ïðåäñòàâëÿ- âèäà äåÿòåëüíîñòè
þò ìîäóëèðóþùóþ ñèñòåìó ìîçãà, ðåãóëèðóþùóþ âîçáó- è ïîâåäåíèÿ.
äèìîñòü íåéðîííûõ ñåòåé ìîçãà [Äàíèëîâà, 1992]. ÔÑ —
ýòî îñîáîå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå ÿâëåíèå ñî ñâîèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè, îïðåäå-
ëÿþùèìèñÿ àêòèâèðîâàííîé àðõèòåêòóðîé ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû, êîòîðîå ïðî-
ÿâëÿåòñÿ íà áèîõèìè÷åñêîì, ôèçèîëîãè÷åñêîì, ïîâåäåí÷åñêîì è ïñèõîëîãè÷åñêîì
(ñóáúåêòèâíîì) óðîâíÿõ.
8.2. Ðîëü è ìåñòî ôóíêöèîíàëüíîãî

ñîñòîÿíèÿ â ïîâåäåíèè
Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ, ðåãóëèðóåìûå ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìîé ìîçãà, — íå-
îáõîäèìàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ëþáîãî âèäà äåÿòåëüíîñòè è ïîâåäåíèÿ. Õîðîøî èçó÷åíû
îòíîøåíèÿ ìåæäó óðîâíåì àêòèâàöèè ìîçãà è ýôôåêòèâíîñòüþ âûïîëíåíèÿ ðàç-
ëè÷íûõ äåéñòâèé, îïåðàöèé, íàâûêîâ, à òàêæå îáó÷åíèÿ. Îíè îáû÷íî îïèñûâàþò-
ñÿ êóïîëîîáðàçíîé êðèâîé, ïîêàçûâàþùåé, ÷òî íàèáîëåå âûñîêèå ðåçóëüòàòû äåÿ-
òåëüíîñòè äîñòèãàþòñÿ íå ïðè ñàìîé âûñîêîé, à ïðè áîëåå íèçêîé àêòèâàöèè íåðâ-
íîé ñèñòåìû, ïîëó÷èâøåé íàçâàíèå îïòèìàëüíîãî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Ìàíèïóëÿöèÿ ôàðìàêîëîãè÷åñêèìè âåùåñòâàìè è ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöè-
åé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïîêàçàëà, ÷òî ñ èçìåíåíèåì óðîâíÿ àêòèâàöèè íåðâ-
íîé ñèñòåìû ýôôåêòèâíîñòü èñïîëíåíèÿ è îáó÷åíèÿ ñìåùàåòñÿ ïî êóïîëîîáðàç-
158 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
íîé êðèâîé. Òàê, èíúåêöèè õëîðïðîìàçèíà ñíèæàþò óðîâåíü àêòèâàöèè â ìîçãå è

óõóäøàþò âûïîëíåíèå èíñòðóìåíòàëüíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ èçáåãàíèÿ ó êðûñ.
Íà ýòîì ôîíå äîïîëíèòåëüíîå ââåäåíèå àìôåòàìèíà, îêàçûâàÿ àêòèâèðóþùèé
ýôôåêò, óëó÷øàåò óñëîâíî-ðåôëåêòîðíóþ äåÿòåëüíîñòü. Îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî
ýôôåêò àìôåòàìèíà ñóììèðóåòñÿ ñ äåéñòâèåì ñåíñîðíûõ ðàçäðàæèòåëåé (øó-
ìîì). Ìåíÿÿ îáà ôàêòîðà ïî èíòåíñèâíîñòè, ìîæíî ñîçäàòü ïðè ðàçíûõ èõ êîìáè-
íàöèÿõ îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ îáó÷åíèÿ êðûñ èíñòðóìåíòàëüíûì óñëîâíûì
ðåôëåêñàì. Ñâåðõâîçáóæäåíèå, ñîçäàâàåìîå øóìîì èëè ôàðìàêîëîãè÷åñêèì âîç-
äåéñòâèåì èëè èõ êîìáèíàöèåé, îáû÷íî âåëî ê óõóäøåíèþ äåÿòåëüíîñòè. Ýòî
ïðàâèëî ïîäòâåðäèëîñü è èññëåäîâàíèÿìè âëèÿíèÿ èí-
Íàèáîëåå âûñîêèå ðå- òåíñèâíîñòè ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè ðåòèêóëÿðíîé
çóëüòàòû äåÿòåëüíîñòè ôîðìàöèè íà âðåìÿ ðåàêöèè âûáîðà ó îáåçüÿí è ïðîñòîé
äîñòèãàþòñÿ íå ïðè ñà- äâèãàòåëüíîé ðåàêöèè ó êîøêè. Ïîêàçàíî, ÷òî óâåëè÷å-
ìîé âûñîêîé, à ïðè áî- íèå èíòåíñèâíîñòè ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà äî èçâåñòíûõ
ëåå íèçêîé àêòèâàöèè ïðåäåëîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ñîêðàùåíèåì âðåìåíè ðåàê-
íåðâíîé ñèñòåìû, ïîëó- öèé. Ïîñëå äîñòèæåíèÿ íåêîòîðîãî óðîâíÿ ýëåêòðè÷å-
÷èâøåé íàçâàíèå îïòè- ñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ íå ñîêðàùàåò, à óâåëè÷èâàåò âðåìÿ äâè-
ìàëüíîãî ôóíêöèîíàëü- ãàòåëüíîé ðåàêöèè.
íîãî ñîñòîÿíèÿ. Â ýêñïåðèìåíòàõ, ïðîâåäåííûõ ãðóïïîé øâåäñêèõ èñ-
ñëåäîâàòåëåé, èñïûòóåìûå, ðàáîòàÿ íà òðåíàæåðå, ñàìè
ðåãóëèðîâàëè óðîâåíü ñâîåé íàãðóçêè. Ìåðîé åå èíòåíñèâíîñòè ñëóæèëà ÷àñòîòà
ñåðäöåáèåíèé. Êàê óñòàíîâëåíî, âðåìÿ ðåàêöèè âûáîðà íà çðèòåëüíûå ñòèìóëû
áûëî íàèìåíüøèì ïðè ñðåäíèõ çíà÷åíèÿõ ôèçè÷åñêîé íàãðóçêè, ñîîòâåòñòâóþ-
ùåé ÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé îêîëî 120 óäàðîâ â ìèíóòó.
Äðóãèå ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå òàêæå ñâèäåòåëüñòâóþò î çàâèñèìîñòè îáó÷å-
íèÿ îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ. Â ðàáîòàõ èçâåñòíîãî íåìåöêîãî íåéðîôè-
çèîëîãà Â. Çèíãåðà îáíàðóæåíà çàâèñèìîñòü èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ íåéðîíîâ-äåòåê-
òîðîâ çðèòåëüíîé êîðû êîòÿò â ñåíñèòèâíûé ïåðèîä îò ñîõðàííîñòè ñòâîëîâîé è
òàëàìè÷åñêîé àêòèâèðóþùèõ ñèñòåì ìîçãà. Çàêðûòèå
Èçìåíåíèå ôóíêöèî- îäíîãî ãëàçà âî âðåìÿ ñåíñèòèâíîãî ïåðèîäà èëè èçìåíå-
íàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ íåé- íèå ïîëîæåíèÿ åãî â îðáèòå (èñêóññòâåííîå êîñîãëàçèå)
ðîíà, ñòèìóëèðóåìîå ïðèâîäèëî ê ïîòåðå áèíîêóëÿðíûõ ñâîéñòâ ó íåéðîíîâ
ñàìîé ïðîöåäóðîé îáó- çðèòåëüíîé êîðû. Îäíàêî îäíîñòîðîííåå ðàçðóøåíèå
÷åíèÿ, ÿâëÿåòñÿ íåïðå- ìåäèàëüíîãî òàëàìóñà — àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû — äåëà-
ìåííûì óñëîâèåì óñ- ëî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ àíîìàëüíûõ ñâÿçåé íåâîçìîæíûì
ïåøíîñòè îáó÷åíèÿ. òîëüêî â ïîëóøàðèè, ïðîòèâîïîëîæíîì ðàçðóøåííîìó
òàëàìóñó. Â òî æå âðåìÿ ñîâìåùåíèå çðèòåëüíîé ñòèìó-
ëÿöèè ñ ýëåêòðè÷åñêèì ðàçäðàæåíèåì ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà èëè òàëàìóñà, ïðîåöè-
ðóþùåãîñÿ ê èññëåäóåìîé êîðå, ïîçâîëÿåò èçìåíèòü ñâîéñòâà íåéðîíîâ ó ïàðàëè-
çîâàííîãî æèâîòíîãî.
Â 1980-õ ãã. íà áèîëîãè÷åñêîì ôàêóëüòåòå ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà ïîä ðó-
êîâîäñòâîì ïðîôåññîðà Á. È. Êîòëÿðà ïðîâîäèëèñü îïûòû ïî ôîðìèðîâàíèþ
óñëîâíûõ ñâÿçåé ó íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êðîëèêà. Ïðè ñî÷åòàíèè çâóêà ñ ýëåê-
òðîêîæíûì ðàçäðàæåíèåì áûëà âûÿâëåíà îñîáàÿ ôîðìà óñëîâíîãî ðåôëåêñà —
àññîöèàòèâíûé òîíè÷åñêèé îòâåò (â âèäå óâåëè÷åíèÿ ôîíîâîé àêòèâíîñòè ó îáó-
÷àþùåãîñÿ íåéðîíà â ìåæñòèìóëüíûå èíòåðâàëû âðåìåíè). Èññëåäîâàòåëè îáíà-
ðóæèëè, ÷òî óñïåøíîñòü âûðàáîòêè óñëîâíîãî ðåôëåêñà çàâèñèò îò ïðèñóòñòâèÿ
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 159
ýòîé òîíè÷åñêîé àêòèâíîñòè. «Îøèáêè» íåéðîíà ïðèõîäèëèñü íà ïåðèîäû ñ íå-

îæèäàííûì åå ñíèæåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿ-
íèÿ íåéðîíà ñòèìóëèðóåòñÿ óæå ñàìîé ïðîöåäóðîé îáó÷åíèÿ è ÿâëÿåòñÿ íåïðå-
ìåííûì óñëîâèåì óñïåøíîñòè îáó÷åíèÿ.
Âîçìîæíîñòü îïòèìèçèðîâàòü îáó÷åíèå äåòåé çà ñ÷åò óïðàâëåíèÿ èõ ñîñòîÿ-
íèåì áûëà èññëåäîâàíà èçâåñòíûì êàíàäñêèì ïñèõîôèçèîëîãîì Êîíñòàíòèíîì
Ìàíãèíà. Îêàçàëîñü, ÷òî óñïåâàþùèå äåòè ðàáîòàþò â îïðåäåëåííîì — îïòèìàëü-
íîì — êîðèäîðå ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé, òîãäà êàê ñîñòîÿíèå íåóñïåâàþùèõ
äåòåé âûõîäèò çà ïðåäåëû äàííîãî êîðèäîðà.
Ïðîâîäÿ äîïîëíèòåëüíûå çàíÿòèÿ ñ îòñòàþùèìè â ó÷åáå äåòüìè, îí èíäèâèäó-
àëüíî êîíòðîëèðîâàë èõ ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ïî ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíî-
ñòè êîæè (ñì. ãëàâó 2) è öåëåíàïðàâëåííî ðåãóëèðîâàë åãî óðîâåíü. Ïðèìåíèâ
äàííûé ìåòîä, îí óñêîðèë ó äåòåé ñ çàäåðæêîé ðàçâèòèÿ ôîðìèðîâàíèå ðÿäà êîã-
íèòèâíûõ íàâûêîâ è ïîâûñèë èõ óñïåâàåìîñòü â øêîëå. Ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëü-
òàòû áûëè ïîëó÷åíû áîëåå ÷åì íà 1500 ó÷àùèõñÿ. Òàêèì îáðàçîì, åùå ðàç áû-
ëà äîêàçàíà çàâèñèìîñòü îáó÷åíèÿ îò ìîäóëèðóþùèõ âëèÿíèé íåñïåöèôè÷åñêîé
ñèñòåìû ìîçãà.
Ðàññìîòðåííûå âûøå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ñäåëàòü âûâîä
î òîì, ÷òî àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå òðåáóåò ñîâïàäåíèÿ òðåõ ôàêòîðîâ: áóäóùåãî
óñëîâíîãî ñòèìóëà, åãî ïîäêðåïëåíèÿ è àêòèâèðóþùèõ ìîäóëèðóþùèõ âëèÿíèé
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà

8.3.1. Ñòâîëîâî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòåìà
Èññëåäîâàíèÿ Äæ. Ìîðóööè è Ã. Ìýãóíà ïðèâåëè èõ ê îòêðûòèþ â ñòâîëå íà óðîâ-
íå ñðåäíåãî ìîçãà íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû, èëè ìåçåíöåôàëè÷åñêîé ðåòèêóëÿð-
íîé ôîðìàöèè, àêòèâèðóþùåé êîðó áîëüøèõ ïîëóøàðèé. Îíè óñòàíîâèëè, ÷òî
âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ñòâîëîâîé ÐÔ âûçûâàëà óâåëè÷åíèå
áäèòåëüíîñòè æèâîòíîãî è ïðîáóæäåíèå åãî îòî ñíà; íèç-
êî÷àñòîòíàÿ ñòèìóëÿöèÿ îêàçûâàëà ïðîòèâîïîëîæíîå Òàëàìè÷åñêàÿ íåñïåöè-
âîçäåéñòâèå, âûçûâàÿ ñîñòîÿíèå ïîêîÿ, à ðàçðóøåíèå íå- ôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñîçäà-
ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû ñòâîëà ìîçãà ïðèâîäèëî æèâîò- åò ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ
íîå â êîìàòîçíîå ñîñòîÿíèå. êîðû, ïðîåöèðóÿñü ê åå
îòäåëüíûì çîíàì, âîñ-
Ïîçæå íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà áûëà íàéäåíà è â
ïðèíèìàþùèì ñåíñîð-
òàëàìóñå. Âíà÷àëå êàçàëîñü, ÷òî ýòà ñèñòåìà ðàñïðîñòðà- íûå ñèãíàëû îò ìîäàëü-
íÿåò íà êîðó èñêëþ÷èòåëüíî ñèíõðîíèçèðóþùèå ðèò- íî-ñïåöèôè÷åñêèõ
ìè÷åñêèå âëèÿíèÿ, òàê êàê ëåãêî âîñïðîèçâîäèò ðèòì ïóòåé.
íèçêî÷àñòîòíîãî (îêîëî 10 Ãö) ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçäðàæå-
íèÿ íåñïåöèôè÷åñêèõ ÿäåð òàëàìóñà (recruiting response), øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿÿ
åãî íà êîðó. Îäíàêî Ã. Äæàñïåð îáíàðóæèë, ÷òî ñåíñîðíîå ðàçäðàæåíèå âûçûâàåò
ëîêàëüíîå è ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîå ïîäàâëåíèå èñêóññòâåííî âûçâàííûõ ïî-
òåíöèàëîâ «âîâëå÷åíèÿ». Â 1955 ã. îí ñîçäàë òåîðèþ î äèôôóçíî-ïðîåêöèîííîé
òàëàìè÷åñêîé ñèñòåìå, ñîãëàñíî êîòîðîé íåñïåöèôè÷åñêèå ÿäðà òàëàìóñà âëèÿþò
íà êîðó, âûçûâàÿ â ÝÝÃ ðåàêöèþ äåñèíõðîíèçàöèè â âèäå ðàçðóøåíèÿ ðåãóëÿðíîé
ìåäëåííîâîëíîâîé àêòèâíîñòè. Òàëàìè÷åñêàÿ íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñîçäàåò
ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ êîðû, ïðîåöèðóÿñü ê åå îòäåëüíûì çîíàì, âîñïðèíèìàþ-

ùèì ñåíñîðíûå ñèãíàëû îò ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèõ ïóòåé. Ýòî îòëè÷àåò åå îò
ÐÔ ñòâîëà ìîçãà, âûçûâàþùåé ãåíåðàëèçîâàííóþ àêòèâàöèþ, êîòîðàÿ çàõâàòûâà-
åò îáøèðíûå çîíû êîðû. Ïîñëåäíÿÿ áîëåå äëèòåëüíà è
ìåíåå óñòîé÷èâà ê óãàñàíèþ ïðè ìíîãîêðàòíîì âîñïðî-
Ìåçåíöåôàëè÷åñêàÿ ðå- èçâåäåíèè îäíèì è òåì æå ñòèìóëîì ïî ñðàâíåíèþ ñ ðå-
òèêóëÿðíàÿ ñèñòåìà ñòâî-
àêöèåé àêòèâàöèè òàëàìè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ýòè
ëà ìîçãà âûçûâàåò ãåíåðà-
ëèçîâàííóþ àêòèâàöèþ,
ðàçëè÷èÿ ïîçâîëÿþò ñâÿçûâàòü ôóíêöèþ ñòâîëîâîé íå-
êîòîðàÿ çàõâàòûâàåò ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû ñ ïîääåðæàíèåì â ìîçãå îïðå-
îáøèðíûå çîíû êîðû. äåëåííîãî óðîâíÿ ôîíîâîé àêòèâíîñòè, à òàëàìè÷åñêóþ
íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó — ñ ñåëåêòèâíûì âíèìàíèåì
è ëîêàëüíûì îðèåíòèðîâî÷íûì ðåôëåêñîì. Âìåñòå ñ
òåì ïðè âûïîëíåíèè ÷åëîâåêîì çàäàíèÿ, òðåáóþùåãî áäèòåëüíîñòè è âíèìàíèÿ,
òàëàìè÷åñêàÿ è ñòâîëîâàÿ ÐÔ äåéñòâóþò ñîâìåñòíî — â îáåèõ ñòðóêòóðàõ íàáëþ-
äàåòñÿ îäíîâðåìåííîå óâåëè÷åíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà.
Íåéðîíû êîðû âî âðåìÿ ÝÝÃ-äåñèíõðîíèçàöèè îáíàðóæèâàþò ïðèçíàêè àêòè-
âàöèè â âèäå: 1) ñíèæåíèÿ ïîðîãà âîçáóäèìîñòè íåéðîíîâ íà àäåêâàòíîå ðàçäðà-
æåíèå; 2) óñèëåíèÿ ñâîéñòâà ïîëèìîäàëüíîñòè — ïîä âëèÿíèåì íåñïåöèôè÷åñêîé
àêòèâàöèè íåéðîí íà÷èíàåò îòâå÷àòü íà ñòèìóëû òåõ ìîäàëüíîñòåé, êîòîðûå îí
èãíîðèðîâàë â îòñóòñòâèå àêòèâàöèè; è 3) óâåëè÷åíèÿ ëàáèëüíîñòè, êîòîðîå ìî-
æåò áûòü èçìåðåíî ïî óêîðî÷åíèþ öèêëîâ âîññòàíîâëåíèÿ âûçâàííûõ ïîòåíöèà-
ëîâ è ïî èçìåíåíèþ ÷àñòîòíîãî ñîñòàâà ðåàêöèè óñâîåíèÿ ðèòìà. Â óñëîâèÿõ äðå-
ìîòû è ñíà ìîçã âîñïðîèçâîäèò ðèòì òîëüêî íèçêî÷àñòîòíûõ ñâåòîâûõ ìåëüêàíèé
èëè çâóêîâûõ ùåë÷êîâ íèæå 5 Ãö. Â ñîñòîÿíèè âîçáóæäåíèÿ âåðõíÿÿ ãðàíèöà óñ-
âàèâàåìûõ ðèòìè÷åñêèõ ñòèìóëîâ ñäâèãàåòñÿ â ñòîðîíó áîëåå âûñîêèõ ÷àñòîò —
äî 30 è áîëåå Ãö. Ýòî íàõîäèò îòðàæåíèå â èçìåíåíèè ÷àñòîòíîãî ñîñòàâà ñïåêòðà
ìîùíîñòè ÝÝÃ âî âðåìÿ äåéñòâèÿ ðèòìè÷åñêèõ ñòèìóëîâ. Âñå ýòè ýôôåêòû íà-
áëþäàþòñÿ âìåñòå ñ óâåëè÷åíèåì íåãàòèâíîñòè ïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà êîðû,
ïðåäñòàâëÿþùèì ìåõàíèçì ìåäëåííîé ìîäóëÿöèè ÔÑ. Âìåñòå ñ òåì ÔÑ íåéðî-
íîâ îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ñäâèãîì ïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà, íî è ðèòìè÷åñêîé
ìîäóëÿöèåé, ñîçäàâàåìîé îñíîâíûìè ðèòìàìè áèîòîêîâ
ìîçãà. Ïîêàçàíî, ÷òî ìàêñèìàëüíàÿ âîçáóäèìîñòü ñåí-
Ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿ- ñîðíûõ íåéðîíîâ è âûïîëíåíèå äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé
íèå íåéðîíîâ îïðåäåëÿ- ñèíõðîíèçèðîâàíû ñ îïðåäåëåííîé ôàçîé àëüôà-ðèòìà
åòñÿ íå òîëüêî óðîâíåì
ïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà,
ó ÷åëîâåêà è òåòà-ðèòìà ó æèâîòíûõ. Ðèòìè÷åñêàÿ àê-
íî è ðèòìè÷åñêîé ìîäó- òèâíîñòü ìîçãà, ñèíõðîíèçèðóÿ âî âðåìåíè âîçáóäèìîñòü
ëÿöèåé, ñîçäàâàåìîé óäàëåííûõ íåéðîíîâ, ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ èõ âçàèìîäåé-
îñíîâíûìè ðèòìàìè ñòâèÿ â ïðîöåññå ðåàëèçàöèè òîé èëè èíîé ôóíêöèè,
áèîòîêîâ ìîçãà. à òàêæå ïðè îáó÷åíèè.
Ñòðåìëåíèå ïîíÿòü ôóíêöèîíàëüíîå íàçíà÷åíèå ðèò-
ìîâ ìîçãà ñòèìóëèðîâàëî èññëåäîâàòåëåé ê èçó÷åíèþ
íåéðîíîâ òàëàìóñà êàê ñòðóêòóðû, îñîáåííî ñêëîííîé ê ãåíåðàöèè ðèòìè÷åñêîé
âîëíîâîé àêòèâíîñòè. Èññëåäîâàíèå âëèÿíèé òàëàìóñà íà êîðó ïîêàçàëî ñóùåñò-
âîâàíèå â íåì íåéðîííûõ ïåéñìåêåðîâ äëÿ íèçêî÷àñòîòíûõ ðèòìîâ. Îíè áûëè
íàéäåíû â åãî ñïåöèôè÷åñêèõ ÿäðàõ è â íåñïåöèôè÷åñêîì òàëàìóñå.
Â ðàáîòàõ Í. Í. Äàíèëîâîé áûëà èññëåäîâàíà ñâÿçü âîëíîâîé àêòèâíîñòè êîðû
ñî ñïàéêîâûìè ðàçðÿäàìè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà êðî-
ëèêà. Íà îñíîâå îäíîâðåìåííîé ðåãèñòðàöèè ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû (ÝÝÃ) è

íåéðîííîé àêòèâíîñòè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè æèâîòíîãî íå-
ñïåöèôè÷åñêèå íåéðîíû èìåþò òåíäåíöèþ ðàçðÿæàòüñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ïà-
÷åê ñïàéêîâ. Èõ ïîÿâëåíèå êîððåëèðóåò ñ âîçíèêíîâåíèåì â ÝÝÃ ìåäëåííûõ àëü-
ôà-ïîäîáíûõ âîëí (3–4 Ãö) ó êðîëèêà, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñïîêîéíîãî ñîñòîÿíèÿ
æèâîòíîãî. Ïà÷å÷íûå ðàçðÿäû íåéðîíîâ òàëàìóñà ôàçîâî-ñïåöèôè÷íû, îíè ïðè-
âÿçàíû ê îïðåäåëåííûì ôàçàì ìåäëåííûõ âîëí ôîíîâîé ÝÝÃ, âûçâàííûõ ïîòåí-
öèàëîâ è ðåàêöèè óñâîåíèÿ ðèòìà ìåëüêàþùåãî ñâåòà. Íåéðîíû íåñïåöèôè÷åñêî-
ãî òàëàìóñà îáëàäàþò ñâîéñòâîì àâòîðèòìè÷íîñòè. Îíè îáíàðóæèâàþò ýôôåêò
ðåçîíàíñà íà ÷àñòîòå àëüôà-ïîäîáíûõ êîëåáàíèé ÝÝÃ ó êðîëèêà. Åãî ìîæíî âû-
ÿâèòü ïóòåì ïðåäúÿâëåíèÿ ìåëüêàþùåãî ñâåòà íà ÷àñòîòå, ñîâïàäàþùåé ñ ðåçî-
íàíñíîé ÷àñòîòîé òàëàìè÷åñêîãî ïåéñìåêåðà.
Ñåíñîðíûå ðàçäðàæåíèÿ (çâóêîâûå, êîæíûå è äð.) âû- Ðèòìè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
çûâàþò â íåñïåöèôè÷åñêîì òàëàìóñå ðåàêöèþ äåñèíõðî- ìîçãà, ñèíõðîíèçèðóÿ
íèçàöèè â âèäå ðàçðóøåíèÿ ïà÷åê ñïàéêîâ è çàìåíû èõ âîçáóäèìîñòü óäàëåííûõ
îäèíî÷íûìè ñïàéêàìè. Íåéðîííàÿ òàëàìè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ íåéðîíîâ, ñîçäàåò óñëî-
äåñèíõðîíèçàöèè ñîîòâåòñòâóåò ïîÿâëåíèþ â êîðå ÝÝÃ- âèÿ äëÿ èõ âçàèìîäåéñò-
ðåàêöèè àêòèâàöèè. âèÿ â ïðîöåññå ðåàëèçà-
Òàêèì îáðàçîì, òàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû ìîçãà ðàáî- öèè òîé èëè èíîé
òàþò â äâóõ ðåæèìàõ: â ðåæèìå ïà÷å÷íûõ ðàçðÿäîâ, âûçû- ôóíêöèè, à òàêæå
âàÿ â ÝÝÃ ñèíõðîíèçèðîâàííûå è ðèòìè÷åñêèå êîëåáà- ïðè îáó÷åíèè.
íèÿ, è â ðåæèìå äåñèíõðîíèçàöèè ïà÷åê ñïàéêîâ. Ïîñëåä-
íåìó ñîîòâåòñòâóåò ïîÿâëåíèå ÝÝÃ-ðåàêöèè àêòèâàöèè. Ó ÷åëîâåêà îíà îáû÷íî
âûãëÿäèò â âèäå ïîäàâëåíèÿ, áëîêàäû àëüôà-ðèòìà, êîòîðûé çàìåùàåòñÿ èððåãó-
ëÿðíîé àêèâíîñòüþ íèçêîé àìïëèòóäû. Èìåííî ïîýòîìó åå ÷àñòî ðàññìàòðèâàëè
êàê âûðàæåíèå äåñèíõðîíèçàöèè — íàðóøåíèÿ ñèíõðîííîñòè â ðàçðÿäàõ ãðóïïû
íåéðîíîâ, âîâëå÷åííûõ â îáùèé ðèòì. Îäíàêî ñòðåìèòåëüíûé ðîñò ÷èñëà ïóáëè-
êàöèé, â êîòîðûõ êîíñòàòèðóåòñÿ óñèëåíèå ãàììà-êîëåáàíèé âî âðåìÿ êîãíèòèâ-
íîé äåÿòåëüíîñòè, óêàçûâàåò íà íàëè÷èå â ñîñòàâå ðåàê-
öèè àêòèâàöèè âûñîêî÷àñòîòíîé è ñèíõðîíèçèðîâàííîé ÝÝÃ-ðåàêöèè àêòèâàöèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè. ñîîòâåòñòâóåò íåéðî-
Â ñâåòå ýòèõ äàííûõ íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè îáðàùà- íàëüíàÿ òàëàìè÷åñêàÿ
þò âíèìàíèå íà òî, ÷òî òåðìèí «äåñèíõðîíèçàöèÿ ÝÝÃ» äåñèíõðîíèçàöèÿ â âèäå
ââîäèò â çàáëóæäåíèå, åñëè èñïîëüçóåòñÿ êàê ñèíîíèì ðàçðóøåíèÿ íèçêî÷àñ-
íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèè àêòèâàöèè. Ó ìëåêîïèòàþùèõ, òîòíûõ ïà÷åê ñïàéêîâ
âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, 40-ãåðöåâûå êîëåáàíèÿ íàáëþäàþòñÿ è ïîÿâëåíèÿ âûñîêî÷àñ-
â òàëàìóñå è êîðå â ñâÿçè ñ ñîñòîÿíèåì íàïðàâëåííîãî òîòíûõ îñöèëëÿöèé
âíèìàíèÿ. Ó êîøêè 40-ãåðöåâûé ðèòì âîçíèêàåò âî ôðîí- â äèàïàçîíå
òî-ïàðèåòàëüíîé êîðå, êîãäà îíà ñëåäèò çà ìûøüþ. Ñîðî- ãàììà-ðèòìà.
êàãåðöîâûå îñöèëëÿöèè óâåëè÷èâàþòñÿ âî âðåìÿ çðèòåëü-
íîé ñòèìóëÿöèè, îòâå÷àþùåé äåòåêòîðíûì ñâîéñòâàì ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ. Ïðè
ýòîì îñöèëëÿöèè âîçíèêàþò ó íåéðîíîâ ñèíõðîííî è â ôàçå, ñâÿçûâàÿ îäíèì ðèò-
ìîì ðàçíûå íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû îäíîãî ïîëóøàðèÿ, à ÷åðåç êîëëîçàëüíûå
ñâÿçè — íåéðîíû ìîòîðíîé êîðû îáîèõ ïîëóøàðèé.
Îïèñàíà ñèíõðîíèçàöèÿ âûçâàííûõ îòâåòîâ íåéðîíîâ êîðû íà ÷àñòîòå ãàììà-
êîëåáàíèé (30–120 Ãö). Îíà âîçíèêàåò ïîä âëèÿíèåì ñåíñîðíîé àêòèâàöèè, ðåøå-
íèÿ ñåíñîìîòîðíîé çàäà÷è è äðóãèõ àêòèâèðóþùèõ ôàêòîðîâ. Âûñîêî÷àñòîòíàÿ
ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ÐÔ ñòâîëà ìîçãà óñèëèâàåò ãàììà-êîëåáàíèÿ íà ÷àñ-

òîòå 45 Ãö â ôîêàëüíûõ ïîòåíöèàëàõ çðèòåëüíîé êîðû (ïîëå 17) è îäíîâðåìåí-
íî óâåëè÷èâàåò ñèíõðîíèçàöèþ âûçâàííûõ îòâåòîâ ìíîãèõ íåéðîíîâ çðèòåëüíîé
êîðû, âûçûâàåìûõ ïðåäúÿâëåíèåì äâèæóùåéñÿ ïîëîñêè. Ïðè ýòîì óâåëè÷åíèå
ñèíõðîíèçàöèè âûçâàííîé ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè íà äâèæóùèéñÿ çðèòåëüíûé
ñòèìóë íàáëþäàåòñÿ òîëüêî ó òåõ íåéðîíîâ, êîòîðûå îáíàðóæèâàþò îáùóþ ñåëåê-
òèâíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ïàðàìåòðàì çðèòåëüíîãî ñòèìóëà. Ïîëàãàþò, ÷òî ýô-
ôåêò ñèíõðîíèçàöèè íåéðîííîé àêòèâíîñòè íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé, âîçíè-
êàþùèé â ñîñòàâå íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèè àêòèâàöèè, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ
ñåíñîðíîé ãðóïïèðîâêè, íåîáõîäèìîé äëÿ ïðîöåññà âîñïðèÿòèÿ, èëè èíòåãðàöèè
íåéðîíîâ â îáùóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò âûïîëíåíèå
îïðåäåëåííîãî ñåíñîìîòîðíîãî àêòà.
Íîâûé âçãëÿä íà ìåõàíèçì ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñâÿçàí ñ îòêðû-
òèåì ðàçíîïîðîãîâîé êàëüöèåâîé ïðîâîäèìîñòè. Â ðàáîòàõ Ð. Ëëèíàñà óñòàíîâëå-
íî, ÷òî âûñîêîïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû íà äåíä-
ðèòàõ, òîãäà êàê íèçêîïîðîãîâûå ëîêàëèçîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî íà ñîìå êëåòîê.
Îïòèìàëüíûìè óñëîâèÿìè äëÿ ñðàáàòûâàíèÿ íèçêîïîðîãîâûõ êàëüöèåâûõ êà-
íàëîâ ÿâëÿþòñÿ ãèïåðïîëÿðèçàöèîííûå èçìåíåíèÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà.
Âûñîêîïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû ðåàãèðóþò íà âîçáóæäàþùèé ñèãíàë, åñëè
îí ïðèõîäèò íà ôîíå äåïîëÿðèçàöèè åå ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. À òî, ÷òî ðàçíî-
ïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû ïðåäñòàâëåíû íà îäíîì íåéðîíå, îïðåäåëÿåò åãî
ñïîñîáíîñòü ãåíåðèðîâàòü ðèòìè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â äâóõ ÷àñòîòíûõ äèàïàçîíàõ.
Ïåðåõîä îò ãåíåðàöèè ðèòìà â îäíîì ÷àñòîòíîì äèàïàçîíå ê äðóãîìó ñâÿçàí ñî
ñìåíîé ëîêóñà àêòèâàöèè êàëüöèåâûõ êàíàëîâ íà íåéðîíå. Âûáîð êàíàëîâ äëÿ àê-
òèâàöèè îïðåäåëÿåòñÿ óðîâíåì ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. Äâà ðåæèìà ãåíåðàöèè
ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà îïè-
ñàíû äëÿ íåéðîíîâ òàëàìóñà. Åñëè êëåòêà ñëåãêà äåïîëÿðèçîâàíà, òî îíà ðàáîòàåò
íà ÷àñòîòå 10 Ãö, à åñëè îíà ãèïåðïîëÿðèçîâàíà, òî ðàçðÿæàåòñÿ ïà÷êàìè ñïàéêîâ ñ
÷àñòîòîé 6 Ãö.
Îñîáàÿ ðîëü â ãåíåçå êîðêîâûõ 40-ãåðöåâûõ ðèòìîâ ïðèíàäëåæèò èíòðàëàìè-
íàðíûì ÿäðàì òàëàìóñà è îñîáåííî n. centralis lateralis (nCL). Â nCL âûäåëåíû íåé-
ðîíû, êîòîðûå âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è áûñòðîãî ñíà ðàçðÿæàþòñÿ ïà÷êàìè
ñïàéêîâ ñ íåîáû÷íî âûñîêîé ÷àñòîòîé ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ âíóòðè ïà÷êè (800–
1000 Ãö). ×àñòîòà ñëåäîâàíèÿ ïà÷åê ñîñòàâëÿåò 20–80 Ãö, îíà ðåãóëèðóåòñÿ âåëè-
÷èíîé ñäâèãà ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà â ñòîðîíó äåïîëÿðèçàöèè. ×åì îí áîëüøå,
òåì âûøå ÷àñòîòà îñöèëëÿöèé. Ãåíåðàöèþ èíòðàëàìèíàðíûìè ÿäðàìè 40-ãåðöå-
âîãî ðèòìà ñâÿçûâàþò ñ ïîÿâëåíèåì ó íèõ ðåçîíàíñíîãî ñîñòîÿíèÿ, êîòîðîå îáåñ-
ïå÷èâàåò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãàììà-êîëåáàíèé ïî êîðå. Êëåòêè nCL ïðè-
ñïîñîáëåíû êàê ê ãåíåðàöèè 20-40-ãåðöåâîãî ðèòìà âî âðåìÿ àêòèâíîãî áîäðñòâî-
âàíèÿ, òàê è 7–10-ãåðöåâîãî âî âðåìÿ ñîííûõ âåðåòåí.
Ðÿä àâòîðîâ âûñêàçûâàþò ïðåäïîëîæåíèå î ïðè÷àñòíîñòè ê ãåíåðàöèè ãàììà-
êîëåáàíèé è ðåòèêóëÿðíîãî ÿäðà òàëàìóñà (n.Ret). Â íåì îáíàðóæåíû íåéðîíû ñ
ïîòåíöèàëçàâèñèìûì ïåéñìåêåðíûì ìåõàíèçìîì. Îíè ãåíåðèðóþò ðèòìè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü â âèäå îäèíî÷íûõ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ, ñëåäóþùèõ ñ ÷àñòîòîé îêîëî
40 Ãö è èìåþò ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêèå ñèíàïñû íà íåéðîíàõ äðóãèõ ÿäåð òàëàìóñà. n.Ret
ïëîòíî èííåðâèðîâàíî ìîíîàìèíåðãè÷åñêèìè è õîëèíåðãè÷åñêèìè àôôåðåíòà-
ìè. Èç-çà ñòðàòåãè÷åñêîé ïîçèöèè n.Ret — íà âûõîäå ê êîðå — ïðåäïîëàãàþò åãî
êëþ÷åâóþ ðîëü â ãåíåçå è ðàñïðîñòðàíåíèè ãàììà-êîëåáàíèé, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ

ñîñòîÿíèåì ôîêóñèðîâàííîãî âíèìàíèÿ.
Óñèëåíèå 40-ãåðöýâîãî ðèòìà â êîðå èìååò õîëèíåðãè÷åñêóþ ïðèðîäó òàê æå,
êàê è ðåàêöèÿ ÝÝÃ-äåñèíõðîíèçàöèè. Õîëèíåðãè÷åñêèå ñèñòåìû ðàñïðîñòðàíÿþò
ñâîþ ìîäóëÿöèþ âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è áûñòðîãî ñíà. Ýòî äâà ñîñòîÿíèÿ, ïðè
êîòîðûõ áûñòðûå êîðòèêàëüíûå ðèòìû ïðèñóòñòâóþò â êîðå. Ñòèìóëÿöèÿ ìåçî-
ïîíòèéíûõ õîëèíåðãè÷åñêèõ ÿäåð âûçûâàåò îò÷åòëèâîå ïîÿâëåíèå â òàëàìî-êîð-
òèêàëüíîé ñèñòåìå 40-ãåðöåâûõ îñöèëëÿöèé. Äàííûé ýôôåêò îïîñðåäîâàí ìóñêà-
ðèíîâûìè ðåöåïòîðàìè íåîêîðòåêñà.
Ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè î ñåíñîðíûõ ñèãíàëàõ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñî-
ãëàñîâàííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñïåöèôè÷åñêîé è íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåì ìîçãà.
Íà óðîâíå òàëàìóñà ñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ðåëåéíûìè ñïåöèôè÷å-
ñêèìè è àññîöèàòèâíûìè ÿäðàìè, íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñ-
òåìó îáðàçóåò íåñêîëüêî ãðóïï ÿäåð. Íåñïåöèôè÷åñêèå Ñëèÿíèå äâóõ ïîòîêîâ
íåéðîíû òàëàìóñà, òàê æå êàê è ñòâîëîâîé ÐÔ, ïîëó÷àþò ñèãíàëîâ îò ñïåöèôè÷å-
ïðÿìîé âõîä íå îò ñåíñîðíûõ îðãàíîâ, à ëèøü îò êîëëàòå- ñêîé è íåñïåöèôè÷å-
ðàëåé ñïåöèôè÷åñêèõ ïóòåé. ñêîé ñèñòåì — íåîáõî-
Àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ îò íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòå- äèìîå óñëîâèå äëÿ âîñ-
ìû ñõîäÿòñÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè íà êëåòêàõ êîðû. Ñëèÿ- ïðèÿòèÿ è îñîçíàíèÿ
íèå ýòèõ äâóõ ïîòîêîâ — íåîáõîäèìîå óñëîâèå äëÿ âîñ- ñòèìóëà.
ïðèÿòèÿ è îñîçíàíèÿ äåéñòâóþùåãî ñòèìóëà. Èçó÷åíèå
íåéðîííîé àêòèâíîñòè íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà ó ÷åëîâåêà ïîêàçàëî, ÷òî îïî-
çíàíèå áóêâû è öèôðû â òðóäíûõ óñëîâèÿõ íàáëþäåíèÿ ïðîèñõîäèò, åñëè ðåàêöèÿ
ýòèõ íåéðîíîâ äëèòñÿ íå ìåíåå 300 ìñ. Àíàëèç âûçâàííûõ ÝÝÃ-ïîòåíöèàëîâ íà
ïðåäúÿâëåíèå îñîçíàâàåìûõ è íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ ïîêàçàë, ÷òî íåîñîçíàâàåìûé
ñòèìóë âûçûâàåò áîëåå äèôôóçíóþ è áîëåå ñëàáóþ àêòèâàöèþ êîðû áîëüøèõ ïî-
ëóøàðèé, ÷åì ñëîâî, êîòîðîå îñîçíàåòñÿ (ñì. ãëàâó 12).
Â êàêîé ìåðå ñòâîëîâàÿ ÐÔ íåïîñðåäñòâåííî îêàçûâàåò àêòèâèðóþùåå âëèÿ-
íèå íà êîðó? Óòâåðæäåíèå, ÷òî ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà èìååò ïðÿìîé âûõîä íà êîðó è
ïîýòîìó ïðÿìî âëèÿåò íà ïðîâåäåíèå ñèãíàëà â êîðå, îñíîâàíî íà êîñâåííûõ äîêà-
çàòåëüñòâàõ, ïîëó÷åííûõ â ïîâåäåí÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ îïûòàõ. Òàê, ïîêà-
çàíî, ÷òî âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ (100–300 Ãö) ÐÔ ñòâîëà
âûçûâàåò ñíèæåíèå ñåíñîðíûõ ïîðîãîâ, â òîì ÷èñëå ïîðîãà âðåìåííîé äèñêðåòíî-
ñòè. Â îïûòàõ, âûïîëíåííûõ íà êîøêàõ è îáåçüÿíàõ ïðè ïðåäúÿâëåíèè ïàðíûõ
âñïûøåê ñâåòà, ïîñëå ðåòèêóëÿðíîé ñòèìóëÿöèè â çðèòåëüíîé êîðå ÂÏ âîçíèêàë
íà êàæäóþ âñïûøêó ïðè èíòåðâàëå ìåæäó íèìè â 50 ìñ, òîãäà êàê äî ðàçäðàæåíèÿ
îáå âñïûøêè âîñïðèíèìàëèñü ñëèòíî, ÷òî ïîäòâåðæäàëîñü ïîÿâëåíèåì íå äâóõ,
à îäíîãî ÂÏ. Â äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ ó îáåçüÿíû ñ õîðîøî âûðàáîòàííûì èíñòðó-
ìåíòàëüíûì ðåôëåêñîì âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ìåçåíöåôà-
ëè÷åñêîé ÐÔ óâåëè÷èâàëà êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíûõ ðåàêöèé âûáîðà èçîáðàæåíèé
íóæíîãî ïðåäìåòà ïðè î÷åíü êîðîòêîì âðåìåíè åãî ýêñïîçèöèè, à òàêæå çíà÷è-
òåëüíî ñîêðàùàëà ëàòåíòíîå âðåìÿ ñàìîé ðåàêöèè.
Îäíàêî íèêîãäà íå áûëè òî÷íî ïîêàçàíû àíàòîìè÷åñêèå ñâÿçè ñòâîëîâîé ÐÔ ñ
êîðîé. Âìåñòå ñ òåì äàííûå îá îñíîâíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåìàõ ìîçãà ïîçâîëÿþò
ïðåäïîëîæèòü õîëèíåðãè÷åñêóþ îñíîâó ðåàêöèè àêòèâàöèè. Â ìîçãå âûäåëåíî ÷å-
òûðå îñíîâíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåìû: ÄÀ-åðãè÷åñêàÿ, ÍÀ-åðãè÷åñêàÿ, ñåðîòîíè-
íåðãè÷åñêàÿ è õîëèíåðãè÷åñêàÿ. Êîðà ïîëó÷àåò øèðîêèå ïðîåêöèè îò äîôàìèíåð-
ãè÷åñêèõ, íîðàäðåíàëèíåðãè÷åñêèõ è ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ àôôåðåíòîâ. Íî ýòè

ñèñòåìû íå îáíàðóæèëè êîððåëÿöèè ñ ÝÝÃ-àêòèâàöèåé, âûçûâàåìîé ýëåêòðè÷å-
ñêèì ðàçäðàæåíèåì ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà. Óâåëè÷åíèå êîðòèêàëüíîé àêòèâàöèè
ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì âûñâîáîæäåíèÿ àöåòèëõîëèíà (ÀÕ) â êîðå. Òàêèì îáðà-
çîì, íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñòâîëà ìîçãà äåéñòâóåò íà êîðó ÷åðåç õîëèíýðãè÷å-
ñêèå àôôåðåíòû. Êîíå÷íîå çâåíî êîðêîâîé àêòèâàöèè õîëèíåðãè÷íî è ïðåäñòàâ-
ëåíî ìóñêàðèíîâûìè (Ì-) ðåöåïòîðàìè íåéðîíîâ êîðû, ðåàãèðóþùèìè íà ÀÕ.
Ýòî äîêàçûâàåò ëîêàëüíîå ïðèëîæåíèå ÀÕ ê êîðå, êîòîðîå îêàçûâàåò âîçáóæ-
äàþùåå äåéñòâèå ïðèìåðíî íà 50% êîðêîâûõ íåéðîíîâ è êîòîðîå áëîêèðóåòñÿ
àòðîïèíîì, èçáèðàòåëüíî äåéñòâóþùèì íà Ì-ðåöåïòîðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñåí-
ñîðíîå ðàçäðàæåíèå ðàçíîé ìîäàëüíîñòè óâåëè÷èâàåò êîëè÷åñòâî âûñâîáîæäàþ-
ùåãî ÀÕ èç íåéðîíîâ êîðû. Íàîáîðîò, ñ äåàôôåðåíòàöèåé æèâîòíîãî óìåíüøàåò-
ñÿ ñîäåðæàíèå ñâîáîäíîãî ÀÕ â êîðå. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ÀÕ â æèäêîñòè,
îìûâàþùåé ïîâåðõíîñòü êîðû, îòìå÷àåòñÿ âî âðåìÿ ÝÝÃ-àêòèâàöèè. Íàðêîç ñíè-
æàåò âûõîä ÀÕ, îäíîâðåìåííî áëîêèðóÿ ÝÝÃ-àêòèâàöèþ. Êðîìå òîãî, àêòèâàöèÿ
êîðû ïðè ïàðàäîêñàëüíîì ñíå òàêæå ñâÿçàíà ñ óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ ÀÕ â êîðå.
8.3.2. Áàçàëüíàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïåðåäíåãî ìîçãà

Íåäàâíî áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ìàãíîöåëëþëÿðíûå íåéðîíû, ñîäåðæàùèå ÀÕ è ëîêà-
ëèçîâàííûå â áàçàëüíîì ïåðåäíåì ìîçãå (ÁÏÌ; Basal Forebrain), ìîíîñèíàïòè÷å-
ñêè ïðîåöèðóþòñÿ íà êîðó. Îíè ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ñíà (ñì. ãëàâó 13) è áîäð-
ñòâîâàíèÿ è ïðè÷àñòíû ê âîçíèêíîâåíèþ ðåàêöèè àêòèâàöèè. Õîëèíåðãè÷åñêàÿ
÷àñòü ïåðåäíåãî ìîçãà â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà áàçàëü-
Íåéðîíû õîëèíåðãè÷å- íûì ÿäðîì Ìåéíåðòà (n. basalis — NB).
ñêîé ñèñòåìû ïåðåäíå- Ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ áàçàëüíîãî ÿäðà (NB) è SI
ãî ìîçãà ðåãóëèðóþò (substancia innominata) âûñâîáîæäàåò â êîðå ÀÕ ó íàð-
óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ êîòèçèðîâàííîé êðûñû è óâåëè÷èâàåò êðîâîòîê â êîðå.
è ìåõàíèçìû èçáèðà- Ýôôåêò áëîêèðóåòñÿ àíòàãîíèñòàìè ìóñêàðèíîâûõ ðå-
òåëüíîãî âíèìàíèÿ öåïòîðîâ, ò. å. ñóùåñòâóåò õîëèíåðãè÷åñêàÿ èííåðâàöèÿ
ê çíà÷èìûì ñòèìóëàì. ñîñóäîâ êîðû, êîòîðàÿ îáóñëîâëèâàåò èõ ðàñøèðåíèå.
Àêòèâèðóþùàÿ ñèñòåìà õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ïå-
ðåäíåãî ìîçãà ïðåäñòàâëåíà íåéðîíàìè, ñâÿçàííûìè ñ áîäðñòâîâàíèåì. Óðîâåíü
èõ âîçáóæäåíèÿ ìåíÿåòñÿ ïàðàëëåëüíî ñ ïîâåäåí÷åñêîé àêòèâíîñòüþ æèâîòíîãî.
×àñòîòà èõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è îñîáåí-
íî âî âðåìÿ äâèæåíèÿ, à òàêæå â ïàðàäîêñàëüíîì ñíå. Â ìåäëåííîì ñíå èõ àêòèâ-
íîñòü óìåíüøàåòñÿ. Ïðè ýòîì, êàê è â òàëàìóñå, ðåæèì îäèíî÷íûõ ïîòåíöèàëîâ
äåéñòâèÿ ñìåíÿåòñÿ ïà÷å÷íîé àêòèâíîñòüþ.
Ñîñòîÿíèå íåéðîíîâ ÁÏÌ, ñâÿçàííûõ ñ áîäðñòâîâàíèåì, íàõîäèòñÿ ïîä êîí-
òðîëåì íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì àêòèâàöèè ñðåäíåãî ìîçãà è ìîñòà ÷åðåç ãëóòàìà-
òîâûå ðåöåïòîðû, à òàêæå ñî ñòîðîíû çàäíåãî ëàòåðàëüíîãî ãèïîòàëàìóñà, êîòî-
ðûé òàêæå èìååò ïðîåêöèþ íà êîðó è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ÝÝÃ- è ïîâåäåí÷åñêîé
àêòèâàöèè. Íà íåéðîíû áîäðñòâîâàíèÿ ÁÏÌ êîíâåðãèðóþò ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå
íåéðîíû äîðçàëüíîãî ÿäðà øâà (n. Raphe) è êëåòêè ñèíåãî ïÿòíà (locus coeruleus),
âûçûâàþùèå èõ èíàêòèâàöèþ. Êîðòèêàëüíûå ïðîåêöèè íà ÁÏÌ ñðàâíèòåëü-
íî îãðàíè÷åííû, èõ ìàëî îò ïåðâè÷íûõ ñåíñîðíûõ è ìîòîðíûõ îáëàñòåé. Áîëü-
øèíñòâî èõ èäåò îò îðáèòîôðîíòàëüíîé, èíñóëÿðíîé è îñîáåííî èç ïðåôðîíòàëü-
íîé êîðû. Êîðòèêîôóãàëüíûå âëèÿíèÿ íà ÁÏÌ èäóò ïî ìóëüòèñèíàïòè÷åñêèì

ïóòÿì ÷åðåç ñòðèàòóì è ïðèëåãàþùåå ÿäðî (n. accumbens).
Êîíöåïöèÿ õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ÁÏÌ êàê èñòî÷íèêà êîðòèêàëüíîé àê-
òèâàöèè, ïîääåðæèâàþùåãî áîäðñòâîâàíèå, äîëæíà áûòü äîïîëíåíà ïðåäñòàâëå-
íèåì î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèàëüíîãî õîëèíåðãè÷åñêîãî ìåõàíèçìà, îáåñïå÷èâàþ-
ùåãî äîïîëíèòåëüíîå âûñâîáîæäåíèå ÀÕ â ëîêàëüíûõ ó÷àñòêàõ êîðû, êîòîðûå
ðåàãèðóþò íà ñòèìóëû, ñâÿçàííûå ñ ïîäêðåïëåíèåì. Òàêîå çàêëþ÷åíèå îñíîâàíî
íà òîì, ÷òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü íåéðîíîâ ÁÏÌ ðåàãèðóåò àêòèâàöèåé íà óñëîâíûå
ðàçäðàæèòåëè, ñâÿçàííûå ñ íàãðàäîé, è íå ðåàãèðóåò íà óñëîâíûå ñèãíàëû íàêàçà-
íèÿ. Òàêèì îáðàçîì, îäíà èç ôóíêöèé áàçàëüíîé õîëèíåðãè÷åñêîé ñèñòåìû ìîç-
ãà — îáåñïå÷åíèå èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ ê çíà÷èìûì ñòèìóëàì.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äåôèöèò êîãíèòèâíûõ ôóíêöèé, íàáëþäàþùèéñÿ ïðè áî-
ëåçíè Àëüöãåéìåðà, êîòîðóþ ñâÿçûâàþò ñ ïîðàæåíèåì õîëèíåðãè÷åñêîé ñèñòåìû
ÁÏÌ, îïîñðåäîâàí íàðóøåíèåì èìåííî ìåõàíèçìà èçáèðàòåëüíîé àêòèâàöèè.
Ôàðìàêîëîãè÷åñêîå îòêëþ÷åíèå ÁÏÌ ó æèâîòíûõ âûçûâàåò íàðóøåíèå ïîâåäå-
íèÿ. Æèâîòíûå òåðÿþò ñïîñîáíîñòü âûïîëíÿòü ðàíåå ïðèîáðåòåííûå íàâûêè,
âêëþ÷àÿ ïðîõîæäåíèå ðàçëè÷íûõ ëàáèðèíòîâ è çàó÷åííîå ïàññèâíîå è àêòèâíîå
èçáåãàíèå.
Ñîçäàâàÿ ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ â êîðå, õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ÁÏÌ, ïî-
âèäèìîìó, âçàèìîäåéñòâóþò ñ òàëàìî-êîðòèêàëüíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìîé.
Ïîêàçàíî, ÷òî, ïîìèìî ïðÿìîãî âëèÿíèÿ íà êîðó, õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû áîäð-
ñòâîâàíèÿ ÁÏÌ ïðîåöèðóþòñÿ ê îãðàíè÷åííîìó êîëè÷åñòâó òàëàìè÷åñêèõ ÿäåð,
êîòîðûå íà óðîâíå êîðû ñîçäàþò ñâîè ëîêàëüíûå î÷àãè àêòèâàöèè. Áëàãîäàðÿ
äâîéíîìó ïóòè âëèÿíèé õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ íà êîðó ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ
äëÿ ðåãóëÿöèè è óñèëåíèÿ ëîêàëüíûõ ðåàêöèé àêòèâàöèè, îïðåäåëÿåìûõ ìåõà-
íèçìîì òàëàìî-êîðòèêàëüíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû. Õîëèíåðãè÷åñêèå àêòè-
âèðóþùèå âëèÿíèÿ èç ÁÏÌ ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ òàêæå íà ëèìáè÷åñêóþ ñèñòåìó,
â ÷àñòíîñòè íà ãèïïîêàìï, âûçûâàÿ ãèïïîêàìïàëüíûé òåòà-ðèòì — ïðèçíàê íà-
ñòîðàæèâàíèÿ è àêòèâàöèè æèâîòíîãî.
Â ÁÏÌ ôóíêöèÿ ðåãóëÿöèè àêòèâàöèè ñîñóùåñòâóåò ñ ôóíêöèåé óïðàâëåíèÿ
ñíîì. Àêòèâèðóþùàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà ÁÏÌ íàõîäèòñÿ ïîä òîðìîçíûì
êîíòðîëåì ñîáñòâåííîãî ãèïíîãåííîãî ìåõàíèçìà. Êðîìå òîãî, õîëèíåðãè÷åñêàÿ
ñèñòåìà ÁÏÌ íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì ñî ñòîðîíû ìåäèàëüíîé ïðåîïòè÷åñêîé
îáëàñòè è ïåðåäíåãî ãèïîòàëàìóñà, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëü-
íûå ãèïíîãåííûå ñèñòåìû.
8.3.3. Êàóäî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòåìà

Ê ðåãóëÿöèè óðîâíÿ àêòèâíîñòè îðãàíèçìà èìåþò îòíîøåíèå è áàçàëüíûå ãàíã-
ëèè. Äðóãîå èõ íàçâàíèå — ñòðèîïàëëèäàðíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñî-
áîé êîìïëåêñ íåðâíûõ óçëîâ, öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííûõ â áåëîì âåùåñòâå áîëü-
øèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà.
Ìûñëü î ïðè÷àñòíîñòè ñòðèîïàëëèäàðíîé ñèñòåìû ê ðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëü-
íîãî ñîñòîÿíèÿ âïåðâûå áûëà âûñêàçàíà â 1960-å ãã. Í. Áóõâàëüäîì è Ì. Äåìåòðå-
ñêó, êîòîðûå, îïèðàÿñü íà ýêñïåðèìåíòû ñ ðåãèñòðàöèåé ÝÝÃ, ïðåäïîëîæèëè ñó-
ùåñòâîâàíèå â õâîñòàòîì ÿäðå ñòðèîïàëëèäóìà ñàìîñòîÿòåëüíûõ àêòèâèðóþùåé
è òîðìîçíîé ñèñòåì. Â ñâÿçè ñ ýòèì ñòàëè ãîâîðèòü î ðîëè õâîñòàòîãî ÿäðà â ðåãó-
ëÿöèè óðîâíÿ «ãîòîâíîñòè», «âíèìàíèÿ» è «áîäðñòâîâàíèÿ».
Ïîçæå, â 1970-õ ãã., Ñ. Ãðîñáåðã âíåñ óòî÷íåíèå â ïîíèìàíèå ñâÿçè ñòðèîïàëëè-

äóìà ñ àêòèâàöèåé, âûñêàçàâ ìûñëü î ïðè÷àñòíîñòè ñòðèàðíûõ ÿäåð ê ðåãóëÿöèè
àêòèâàöèîííûõ ïðîöåññîâ â ìîçãå â ñâÿçè ñ òðåáîâàíèÿìè, ïîñòàâëåííûìè â çàäà-
÷å, êîòîðóþ íåîáõîäèìî ðåøèòü, èëè ïîâåäåíèåì, êîòîðîå äîëæíî áûòü ðåàëèçî-
âàíî. Ñ. Ãðîñáåðã âèäåë â ýòîì îñíîâó äëÿ íåéðîôèçèîëî-
Ñòðèîïàëëèäàðíàÿ ñèñ-
ãè÷åñêîãî ìåõàíèçìà ïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ. Äàííûé
òåìà îáåñïå÷èâàåò èç- ìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò èçáèðàòåëüíóþ ãîòîâíîñòü àôôå-
áèðàòåëüíóþ ãîòîâ- ðåíòíîãî, àññîöèàòèâíîãî è ýôôåðåíòíîãî çâåíüåâ äëÿ
íîñòü àôôåðåíòíîãî, âûïîëíåíèÿ êîíêðåòíîãî öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ.
àññîöèàòèâíîãî è ýô- Â 1980-å ãã. ýòà èäåÿ ïîëó÷èëà ðàçâèòèå â ðàáîòàõ
ôåðåíòíîãî çâåíüåâ äëÿ Í. Ô. Ñóâîðîâà è Î. Ï. Òàèðîâà. Îíè ñ÷èòàþò, ÷òî ëþáîìó
âûïîëíåíèÿ êîíêðåòíî- ñîñòîÿíèþ ÷åëîâåêà èëè ëþáîìó âèäó äåÿòåëüíîñòè ñîîò-
ãî öåëåíàïðàâëåííîãî âåòñòâóåò ñâîÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ àêòèâàöèè ïî ó÷àñò-
ïîâåäåíèÿ. êàì íåîêîðòåêñà, êîòîðóþ ìîæíî íàáëþäàòü ïî ÝÝÃ. Ïðè
ýòîì âåäóùàÿ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè èçáèðàòåëüíîé àêòè-
âàöèè êîðû, îïðåäåëÿþùåé èçáèðàòåëüíîñòü âîñïðèÿòèÿ è äåéñòâèé, ïðèíàäëåæèò
ñòðèîïàëëèäàðíîé ñèñòåìå, êîòîðàÿ ñàìà íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì êîðû. Èìåííî
ïîñëåäíÿÿ ðàñïðåäåëÿåò àêòèâàöèîííûå ðåñóðñû ìîçãà, êîòîðûå íå áåçãðàíè÷íû.
Áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî êëþ-
÷åâîé ñòðóêòóðîé áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ ÿâëÿåòñÿ íåîñòðèàòóì, èëè õâîñòàòîå ÿäðî
(n. caudatus). Îí íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì êîðû, ïîëó÷àÿ ïðîåêöèè ïðàêòè÷åñêè îò
âñåõ åå çîí. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, óðîâåíü àêòèâíîñòè ñòðèàòóìà íàõîäèòñÿ ïîä âëèÿ-
íèåì àêòèâíîñòè ñèñòåì ïîäêðåïëåíèÿ, òàê êàê íà íåì êîíâåðãèðóþò ïðîåêöèè äî-
ôàìèíåðãè÷åñêèõ è íîðàäðåíàëèíåðãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà, ïðåäñòàâëÿþ-
ùèõ ñèñòåìû ïîëîæèòåëüíîãî è îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ.
Âûõîäû ñòðèàòóìà ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ìûøå÷íîãî òîíóñà ÷åðåç íèñõîäÿ-
ùèå ïóòè â ñïèííîé ìîçã è â ðàñïðåäåëåíèè âîñõîäÿùåé â êîðó íåñïåöèôè÷åñêîé
àêòèâàöèè. Ïîñëåäíåå äîñòèãàåòñÿ ÷åðåç âëèÿíèå ñòðèàòóìà íà òàëàìóñ, êîòîðûé
âûïîëíÿåò ôóíêöèþ êîíòðîëèðóåìîãî ñòðèàòóìîì ôèëüòðà, ñòîÿùåãî íà ïóòè
âîñõîäÿùåé ê êîðå íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèè. Â ðåçóëüòàòå âëèÿíèÿ ñòðèàòóìà
íà òàëàìóñ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ àêòèâàöèè â íåì ñîîòâåòñòâóåò ìîòèâàöèîííî-
ìó âîçáóæäåíèþ è êîðòèêîôóãàëüíûì ñèãíàëàì, ïîñòóïàþùèì â ñòðèàòóì. Íà
óðîâíå êîðû âçàèìîäåéñòâèå ðàçëè÷íûõ ìîäóëèðóþùèõ ñèñòåì òðàíñôîðìèðóåò-
ñÿ â ðàñïðåäåëåíèå î÷àãîâ àêòèâàöèè ïî ìîçãó, îòâå÷àþùåå òðåáîâàíèÿì ïîñòàâ-
ëåííîé çàäà÷è è ðåàëèçàöèè öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ.
8.3.4. Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû

Â íåðâíîé ñèñòåìå âûäåëåíà îñîáàÿ ãðóïïà êëåòîê — ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ,
êîòîðûå ñàìè íå âûçûâàþò ðåàêöèè, íî ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü äðóãèõ íåéðîíîâ.
Îíè îáðàçóþò êîíòàêòû ñ äðóãèìè íåéðîíàìè òèïà «ñèíàïñ íà ñèíàïñå». Ìîäó-
ëèðóþùèå íåéðîíû ïðè÷àñòíû ê ðåãóëÿöèè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ñõåìà
âçàèìîäåéñòâèÿ ìîäóëèðóþùåãî íåéðîíà ñ ñåíñîðíûì, ïðîâîäÿùèì ñèãíàëû î
áîëåâîì ðàçäðàæåíèè, ìîæíî ïðåäñòàâèòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ïåðåäà÷à áîëå-
âûõ ñèãíàëîâ â ãîëîâíîé ìîçã íà óðîâíå ñèíàïñà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ âå-
ùåñòâà Ð, êîòîðîå íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì íåéðîïåïòèäîâ, ïîäàâëÿþùèõ áîëå-
âûå ñèãíàëû. Â çàäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà èìåþòñÿ âñòàâî÷íûå ìîäóëèðóþùèå
íåéðîíû, âûäåëÿþùèå íåéðîïåïòèä — ýíêåôàëèí, êîòîðûå îáðàçóþò ñèíàïñû íà

àêñîííûõ îêîí÷àíèÿõ áîëåâûõ íåéðîíîâ. Ýíêåôàëèí òîðìîçèò âûõîä âåùåñòâà Ð,
÷òî óìåíüøàåò âîçáóæäåíèå ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà, ïîñûëàþùåãî â ãîëîâ-
íîé ìîçã ñèãíàëû î áîëè.
Ôóíêöèè ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ íàèáîëåå õîðîøî èçó÷åíû íà ìîëëþñêàõ.
Ïîêàçàíà ïðè÷àñòíîñòü ìîäóëèðóþùèõ ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ âèíî-
ãðàäíîé óëèòêè ê ðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Óëèòêó, êîòîðàÿ ïîëçàëà ïî
øàðó, ïëàâàþùåìó â âîäå, â òå÷åíèå 8 äíåé ïîäâåðãàëè ñèëüíîìó ýëåêòðè÷åñêîìó
ðàçäðàæåíèþ áåç ñî÷åòàíèÿ ñ òåñòèðóþùèì ñòèìóëîì — ñëàáûì òàêòèëüíûì ðàç-
äðàæåíèåì. Ýòî óâåëè÷èâàëî âåëè÷èíó ðåàêöèè óëèòêè íà òàêòèëüíûé ñòèìóë —
âòÿãèâàíèå ãëàçíûõ ùóïàëåö. Ýôôåêò ñîõðàíÿëñÿ â òå÷åíèå ìíîãèõ äíåé. Îäíàêî
îí ïðîÿâëÿëñÿ òîëüêî â òîé îáñòàíîâêå, â êîòîðîé ïðèìåíÿëîñü áîëåâîå ðàçäðà-
æåíèå (íà øàðå â âîäå) è îòñóòñòâîâàë, êîãäà óëèòêà òåñòèðîâàëàñü â äðóãèõ óñëî-
âèÿõ — íà ñòåêëÿííîé êðûøêå àêâàðèóìà. Ïðèìåíåíèå íåéðîòîêñèíà, èçáèðà-
òåëüíî íàðóøàþùåãî ðàáîòó ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ, óñòðàíÿëî åãî
ïðîÿâëåíèå. Ýòî îäíà èç ôîðì äîëãîâðåìåííîé ñåíñèòèçàöèè, ïðîÿâëÿþùàÿ ñåáÿ
êàê îáñòàíîâî÷íûé óñëîâíûé ðåôëåêñ è òðåáóþùàÿ ó÷à-
ñòèÿ ìîäóëèðóþùèõ ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ. Ìîäóëèðóþùèå íåéðî-
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äàííûé îáñòàíîâî÷íûé óñëîâíûé íû, ðåãóëèðóþùèå
ðåôëåêñ ðåàëèçóåòñÿ íà âõîäàõ ìîäóëèðóþùèõ íåéðî- àêòèâíîñòü äðóãèõ íåé-
íîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íåéðîíàìè «ñîñòîÿíèÿ». ðîíîâ, ó÷àñòâóþò â ïðî-
Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå íà- öåññå íàó÷åíèÿ, èçìåíÿÿ
ó÷åíèÿ (ñì. ãëàâó 15), èçìåíÿÿ ïðîâîäèìîñòü ñèíàïñà íà ïðîâîäèìîñòü èõ ñèíàï-
ïðåñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå. Ýôôåêò ïðåñèíàïòè÷åñêîé ñîâ íà ïðåñèíàïòè÷å-
ïëàñòè÷íîñòè, ñîçäàâàåìûé ìîäóëèðóþùèìè íåéðîíà- ñêîì óðîâíå.
ìè, ìîæåò áûòü íà÷àëüíûì çâåíîì â öåïè ñîáûòèé, ïðè-
âîäÿùèõ ê ïëàñòè÷åñêîé ìîäèôèêàöèè ïîâåäåíèÿ, ñâÿçàííîé ñ âûðàáîòêîé óñ-
ëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Áåçóñëîâíîå ïîäêðåïëåíèå êàê î÷åíü ñèëüíûé ðàçäðàæèòåëü
íåéðîíà òàêæå âîçáóæäàåò ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû è òåì ñàìûì èíèöèèðóåò ïðî-
öåññ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ èçìåíåíèé. Çà íà÷àëüíûì ýòàïîì ïëàñòè÷åñêèõ èçìåíå-
íèé ñëåäóåò ýòàï êëåòî÷íûõ è ìîëåêóëÿðíûõ ïðåîáðàçîâàíèé íåéðîíîâ, õàðàêòå-
ðèçóþùèé àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå.
Îäíàêî ïðåñèíàïòè÷åñêîå îáëåã÷åíèå, ñîçäàâàåìîå ìîäóëèðóþùèìè íåéðîíà-
ìè, ìîæåò âîçíèêàòü è âíå ñèòóàöèè àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ òîëüêî çà ñ÷åò àê-
òèâàöèè ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ ñèëüíûìè ñåíñîðíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Ãðóï-
ïà àìåðèêàíñêèõ ó÷åíûõ Êîëóìáèéñêîãî óíèâåðñèòåòà, ðóêîâîäèìàÿ Ýðèêîì
Êýíäåëîì, ðàññìàòðèâàåò åãî êàê ðåçóëüòàò «ïðåìîäóëèðóþùåãî ñîâïàäåíèÿ», êî-
òîðîå íà ïðåñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå ïîâûøàåò ïðîâîäèìîñòü, à ñàìî ýòî ïîâûøå-
íèå çàâèñèò îò àêòèâíîñòè. Äðóãîå íàçâàíèå ýòîãî ÿâëåíèÿ — ñåíñèòèçàöèÿ, èëè
íåàññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå. Îíî îòëè÷àåòñÿ îò àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ, îñíî-
âàííîãî íà «ïðåïîñòñèíàïòè÷åñêîì ñîâïàäåíèè» (ðèñ. 8.1). Â 2000 ã. Ýðèê Êýíäåë
ñòàë ëàóðåàòîì Íîáåëåâñêîé ïðåìèè çà îòêðûòèÿ, êàñàþùèåñÿ ïåðåäà÷è ñèãíàëà
â íåðâíîé ñèñòåìå.
Ýôôåêò ïðåñèíàïòè÷åñêîãî îáëåã÷åíèÿ ñ ó÷àñòèåì ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ
õîðîøî èçó÷åí ïðè ôîðìèðîâàíèè îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà ó âèíîãðàäíîé
óëèòêè. Âíóòðèêëåòî÷íàÿ ñòèìóëÿöèÿ åå ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ, êîòîðûå
ïðåäñòàâëåíû ïóëîì ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ êëåòîê ïåäàëüíîãî ãàíãëèÿ, âûçûâàåò
Ðèñ. 8.1. Äâà ìåõàíèçìà èçìåíåíèÿ ñèëû ñâÿçè ìåæäó íåéðîíàìè. Îäèí òðå-
áóåò ñîâïàäåíèÿ àêòèâíîñòè ïðåñèíàïòè÷åñêîãî è ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåé-
ðîíîâ âî âðåìåíè (äâà íåéðîíà, ðàñïîëîæåííûå ãîðèçîíòàëüíî). Äðóãîé
ìåõàíèçì îñíîâàí íà ñîâïàäåíèè àêòèâíîñòè ïðåñèíàïòè÷åñêîé êëåòêè è ìî-
äóëèðóþùåé (ëåâûé ãîðèçîíòàëüíî è âåðòèêàëüíî ðàñïîëîæåííûå íåéðî-
íû). Íåéðîíû, ó÷àñòâóþùèå â íàó÷åíèè, çàøòðèõîâàíû [ïî Ý. Êýíäåëó è Ð. Õî-
êèíñó, 1992]
â êîìàíäíîì íåéðîíå îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèè ïîÿâëåíèå äåïîëÿðèçàöèîííîé

âîëíû è óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ñóììàðíîãî ÂÏÑÏ. Ýòè èçìåíåíèÿ ïðåâðàùàþò
ñåíñîðíîå ïîäïîðîãîâîå ðàçäðàæåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà â ïîðîãîâîå, ÷òî âûðà-
æàåòñÿ â ïîÿâëåíèè ó íåãî ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè.
Îïèñàíî äâà ìåõàíèçìà äëèòåëüíîãî ïðåñèíàïòè÷åñêîãî îáëåã÷åíèÿ (ôàñèëè-
òàöèè) ïîä âëèÿíèåì ñåðîòîíèíà çà ñ÷åò ôîñôîðèëèðîâàíèÿ áåëêîâ äâóõ òèïîâ
èîííûõ êàíàëîâ: êàëüöèåâûõ è êàëèåâûõ (ðèñ. 8.2).
Ðèñ. 8.2. Ñõåìà ìîëåêóëÿðíûõ ðåàêöèé â ïðåñèíàïòè÷åñêîì íåéðîíå ïîä

âëèÿíèåì âîçáóæäåíèÿ ìîäóëèðóþùåãî ñåðîòîíèíåðãè÷åñêîãî íåéðîíà —
íàó÷åíèå, çàâèñèìîå îò àêòèâíîñòè [ïî Ý. Êýíäåëó è Ð. Õîêèíñó, 1992]
Ó÷àñòèå êàëüöèåâûõ êàíàëîâ â ìåõàíèçìå ïîâûøåíèÿ ïðîâîäèìîñòè ÷åðåç ñè-

íàïñ âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Âî âðåìÿ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ èîíû êàëüöèÿ
è íàòðèÿ âõîäÿò â êëåòêó, à èîíû êàëèÿ âûõîäÿò èç íåå. Êîãäà íåéðîí íàõîäèòñÿ
â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè, â íåì óâåëè÷èâàåòñÿ óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ èîíîâ êàëüöèÿ.
Êàëüöèé, âîøåäøèé â êëåòêó, äåéñòâóåò íà íåå ïîñëå òîãî, êàê ñâÿçûâàåòñÿ ñ áåë-
êîì — êàëüìîäóëèíîì. Ýòîò êîìïëåêñ òàê æå, êàê è ñåðîòîíèí, àêòèâèðóåò àäåíè-
ëàòöèêëàçó. Çà ñ÷åò äâîéíîãî âîçäåéñòâèÿ íà íåå ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ îáðàçîâà-
íèå CAMP èç àäåíîçèíòðèôîñôàòà (ÀÒÔ), êîòîðûé ñëóæèò â êëåòêå óíèâåðñàëü-
íûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ; CAMP äåéñòâóåò êàê
âòîðè÷íûé ïîñðåäíèê è àêòèâèðóåò ïðîòåèíêèíàçó. Ïðîòåèíêèíàçà ôîñôîðèëè-
ðóåò ðåöåïòîðíûå áåëêè êàëüöèåâûõ êàíàëîâ (ïðèñîåäèíÿåò ê íèì ôîñôîð). Ýòî
ïåðåâîäèò êàëüöèåâûå êàíàëû â àêòèâíîå ñîñòîÿíèå — â êëåòêó âõîäèò áîëüøå
êàëüöèÿ, ÷òî óâåëè÷èâàåò âûäåëåíèå èç íåå ìåäèàòîðà. Îäíîâðåìåííî ïðîòåèí-
êèíàçà ôîñôîðèëèðóåò áåëêè êàëèåâûõ êàíàëîâ, ÷òî âåäåò ê óìåíüøåíèþ ïðî-
âîäèìîñòè äëÿ èîíîâ êàëèÿ, ò. å. ê óìåíüøåíèþ êàëèåâîãî òîêà, ÷òî îãðàíè÷èâà-
åò êàëèåâóþ ãèïåðïîëÿðèçàöèþ, ñëåäóþùóþ çà ÂÏÑÏ è ïîòåíöèàëîì äåéñòâèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ ïðîäëåâàåòñÿ, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, óâåëè÷è-
âàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü àêòèâíîãî ñîñòîÿíèÿ êàëüöèåâûõ êàíàëîâ.
Îñîáóþ ôóíêöèþ â ìîäóëÿöèè âîçáóäèìîñòè íåðâíîé ñèñòåìû âûïîëíÿþò
ïåéñìåêåðíûå íåéðîíû (ñì. ãëàâó 1). Áóäó÷è àêòèâèðîâàííûìè, îíè ñâîèìè äëè-
òåëüíûìè, ðèòìè÷åñêèìè ðàçðÿäàìè ìîãóò ïîâûøàòü ïðîâîäèìîñòü ñèãíàëà ÷å-
ðåç ñèíàïñ. Îòêðûò ñïåöèàëüíûé òèï ïåéñìåêåðíûõ íåéðîíîâ â òàëàìóñå, ãåíå-
ðèðóþùèõ ðàçðÿäû íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé, êîòîðûå îòðàæàþò êîëåáàíèÿ
êàëüöèåâîãî òîêà íà äåíäðèòàõ êëåòîê òàëàìóñà è êîòîðûå, ïî-âèäèìîìó, îáåñïå-
÷èâàþò ñèíõðîíèçàöèþ àêòèâíîñòè ó ãðóïï íåéðîíîâ, îáúåäèíåííûõ îáùèìè ðå-
çîíàíñíûìè ñâîéñòâàìè.
Äàíèëîâà Í. Í. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ: ìåõàíèçìû è äèàãíîñòèêà. Ì.: Èçä-
âî ÌÃÓ, 1985.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1992.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò Ïðåññ, 1998.
Êýíäåë Ý., Õîêèíñ Ð. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îáó÷åíèÿ è èíäèâèäóàëüíîñòè //
Â ìèðå íàóêè. 1992. ¹ 11–12. Ñ. 43–51.
Ñóâîðîâ Í. Ô., Òàèðîâ Î. Ï. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû èçáèðàòåëüíîãî
âíèìàíèÿ. Ë: Íàóêà, 1985.
Ãëàâà 9
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÂÍÈÌÀÍÈß
Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ èìååò äðåâíþþ èñòîðèþ, óõîäÿùóþ ê Àðèñòîòåëþ, êîòîðûé

ðàññìàòðèâàë ýòîò ôåíîìåí êàê ñóæåíèå äèàïàçîíà ÷óâñòâ.
Ïåðâîå è ñàìîå ðàñïðîñòðàíåííîå ïñèõîëîãè÷åñêîå îïðåäåëåíèå âíèìàíèÿ äàë
Ó. Äæåìñ â 1890 ã.: «Êàæäûé çíàåò, ÷òî òàêîå âíèìàíèå. Ýòî îâëàäåíèå ðàçóìîì â
÷èñòîé è ÿðêîé ôîðìå òîëüêî îäíèì èç ìíîãèõ îäíîâðåìåííî ïðåäñòàâëåííûõ
îáúåêòîâ èëè îäíîé ìûñëüþ èç öåëîé ÷åðåäû ìûñëåé». Êîíå÷íî, ýòî îïðåäåëåíèå
âíèìàíèÿ íåëüçÿ îòíåñòè ê ñòðîãîìó íàó÷íîìó îïðåäåëåíèþ, â êîòîðîì, ñ îäíîé
ñòîðîíû, äîëæåí áûòü ïîêàçàí óðîâåíü çíàíèé î âíèìàíèè, à ñ äðóãîé — îáîçíà÷å-
íû íàïðàâëåíèå è ìåòîäû åãî èññëåäîâàíèÿ. Êàê òåðìèí,
îòíîñÿùèéñÿ ê îïðåäåëåííîìó ïñèõîëîãè÷åñêîìó ôåíî-
Â îïðåäåëåíèÿõ Àðèñòî-
ìåíó, âíèìàíèå ïðî÷íî âîøëî â ïîâñåäíåâíóþ ðå÷ü, è ñ
òåëÿ è Ó. Äæåìñà è âñåõ
ïîñëåäóþùèõ èññëåäî- îáûäåííîé òî÷êè çðåíèÿ ìû õîðîøî ïîíèìàåì åãî çíà÷å-
âàòåëåé ïîä÷åðêèâàåòñÿ íèå. Êàæäûé íà îñíîâàíèè ñâîåãî ïîâñåäíåâíîãî îïûòà
îñíîâíàÿ õàðàêòåðèñòè- çíàåò, ÷òî íàøå âíèìàíèå ìîæåò áûòü ïðèâëå÷åíî ê êàêî-
êà âíèìàíèÿ — èçáèðà- ìó-òî îäíîìó âíåøíåìó ñîáûòèþ èç áîëüøîãî êîëè÷åñò-
òåëüíîñòü, èëè ñåëåêòèâ- âà îäíîâðåìåííî ïðîòåêàþùèõ ñîáûòèé, ÷òî ìû ìîæåì
íîñòü, â àêòèâíîñòè ñîñðåäîòî÷èòü âíèìàíèå íà êàêîé-òî ñâîåé ìûñëè, èäåå
îðãàíèçìà. èëè âûáðàòü îïðåäåëåííîå äåéñòâèå. Ïîýòîìó â îïðåäå-
ëåíèÿõ Àðèñòîòåëÿ è Ó. Äæåìñà è âñåõ ïîñëåäóþùèõ èñ-
ñëåäîâàòåëåé ïîä÷åðêèâàåòñÿ îñíîâíàÿ õàðàêòåðèñòèêà
Îäíè ó÷åíûå ðàññìàò-
ðèâàþò âíèìàíèå êàê ñà- âíèìàíèÿ — èçáèðàòåëüíîñòü, èëè ñåëåêòèâíîñòü, â àê-
ìîñòîÿòåëüíûé ïñèõè÷å- òèâíîñòè îðãàíèçìà. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà, êàçàëîñü áû,
ñêèé ïðîöåññ, à äðó- ïîëíóþ î÷åâèäíîñòü ôåíîìåíà âíèìàíèÿ, îáùåïðèíÿòî-
ãèå — êàê îäíó èç õàðàê- ãî íàó÷íîãî îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ ê íàñòîÿùåìó âðåìå-
òåðèñòèê âçàèìîäåéñò- íè íåò. Ïðè÷èí ýòîìó íåñêîëüêî.
âèÿ ïñèõè÷åñêèõ Îäíîé èç îñíîâíûõ ïðè÷èí îòñóòñòâèÿ îáùåïðèíÿòîãî
ïðîöåññîâ. îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ ÿâëÿåòñÿ íåîäíîçíà÷íîå îòíîøå-
íèå ê ýòîìó ôåíîìåíó ñî ñòîðîíû ó÷åíûõ. Îäíè ó÷åíûå
ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñèõè÷åñêèé ïðîöåññ, à äðóãèå —
êàê îäíó èç õàðàêòåðèñòèê âçàèìîäåéñòâèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ñòîðîííèêè ïåðâîé òî÷êè çðåíèÿ âûäåëÿþò ðàçíûå ôîðìû âíèìàíèÿ — ñåí-
ñîðíîå (çðèòåëüíîå, ñëóõîâîå, òàêòèëüíîå è ò. ï.), ìîòîðíîå, èíòåëëåêòóàëüíîå è
ýìîöèîíàëüíîå. Âòîðàÿ òî÷êà çðåíèÿ ñòàíîâèòñÿ âñå áîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé —
âíèìàíèå íå èìååò ñîáñòâåííîãî ïðîäóêòà èëè ñâîåãî îñîáîãî ñîäåðæàíèÿ; ýòî
â ïåðâóþ î÷åðåäü äèíàìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïðîòåêàíèÿ ïîçíàâàòåëüíîé äåÿ-
òåëüíîñòè.
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà 171
Äðóãàÿ ïðè÷èíà îòñóòñòâèÿ îáùåïðèíÿòîãî îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ êðîåòñÿ â

ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïîäõîäàõ ê èçó÷åíèþ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè. Ñåé÷àñ óæå
íèêòî íå ñîìíåâàåòñÿ â òîì, ÷òî ÷åëîâåê àêòèâåí â ñâîåé äåÿòåëüíîñòè, ò. å. íà îñ-
íîâàíèè ñâîåãî èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà îí ïðåäâîñõèùàåò òåêóùèå ñîáûòèÿ
âíåøíåãî ìèðà, öåëåíàïðàâëåííî âçàèìîäåéñòâóåò ñ íèìè è îáó÷àåòñÿ íîâûì
ôîðìàì âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíèì ìèðîì, ôîðìèðóÿ ñâîé èíäèâèäóàëüíûé
îïûò. Íî ñóáúåêòû ñ àêòèâíûì îòíîøåíèåì ê âíåøíåìó ìèðó è æèçíè, äîáðî-
âîëüíî ó÷àñòâîâàâøèå â ýêñïåðèìåíòàõ, â ïîñòàíîâêå çàäà÷è, â ìåòîäàõ ýêñïåðè-
ìåíòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ è ïîñòðîåííûõ íà ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèé òåîðåòè-
÷åñêèõ ìîäåëÿõ âûñòóïàþò ó öåëîãî ðÿäà èññëåäîâàòåëåé êàê íåêîå ïàññèâíîå è
íåèçìåííîå ìàøèíîïîäîáíîå îáðàçîâàíèå, ïðèíèìàþùåå è îáðàáàòûâàþùåå èí-
ôîðìàöèþ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñîâåðøèòü òî èëè èíîå äåéñòâèå. Òàêèå ïðåäñòàâëåíèÿ
â ÿâíîé èëè ñêðûòîé ôîðìå ÿâëÿþò ñîáîé ïðîäîëæåíèå òðàäèöèé êàðòåçèàíñêîãî
ëèíåéíîãî äåòåðìèíèçìà.
Ïðîáëåìû âíèìàíèÿ, êîòîðûå âîçíèêëè â îáùåé è êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè,
âîçíèêàþò è â ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïåðåä ïñèõîôèçèîëîãàìè âñòàåò âîïðîñ: ÷òî
èìåííî èçó÷àòü â àêòèâíîñòè ìîçãà, ÷òî ìîãëî áû áûòü ñâÿçàíî ñ âíèìàíèåì?
Ïðàêòè÷åñêè âñå ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ âíèìàíèÿ â ïñèõîëîãèè, â òîì
÷èñëå â ïñèõîôèçèîëîãèè, äî íåäàâíåãî âðåìåíè ðàçâèâàëèñü â ðàìêàõ èíôîðìà-
öèîííîé ïàðàäèãìû. Ñîãëàñíî ýòîé ïàðàäèãìå, âûçâàííîå ñòèìóëîì âîçáóæäåíèå
ïðîõîäèò ÷åðåç ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû îáðàáîòêè (ñì., íàïðèìåð: [Íàéññåð,
1981]). Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå òåîðèè èëè ìîäåëè âíèìàíèÿ, ñôîðìóëèðîâàííûå
â ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ.
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà

Òîë÷êîì ê ïîñòðîåíèþ ïåðâûõ ìîäåëåé âíèìàíèÿ áûëè ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåí-
òîâ ïî äèõîòè÷åñêîìó ïðîñëóøèâàíèþ, â êîòîðûõ èñïûòóåìûé äîëæåí èçáèðà-
òåëüíî ñëóøàòü îäèí èç äâóõ èëè íåñêîëüêèõ îäíîâðåìåííî ÷èòàåìûõ òåêñòîâ.
Ïåðâûå òàêèå ýêñïåðèìåíòû áûëè ïðîâåäåíû â 1950-õ ãã. Å. ×åððè. Îí ïðèâîäèò
ïðèìåð âå÷åðèíêè ñ êîêòåéëÿìè, íà êîòîðîé ÷åëîâåê ìîæåò ñëóøàòü ñîáåñåäíèêà
è íå ñëûøàòü ðàçãîâîðû äðóãèõ ó÷àñòíèêîâ. Ýòî ôîêóñèðîâàíèå âíèìàíèÿ. Èíîãäà
ýòîò ÷åëîâåê ñëûøèò îò äðóãèõ áåñåäóþùèõ ñâîå èìÿ. Ýòî ðàçäåëåíèå âíèìàíèÿ.
Íà îñíîâàíèè ýòîãî ïðèìåðà Å. ×åððè ñòàâèò ðÿä âîïðîñîâ. Êàê ìû ìîæåì íà-
ñòðîèòüñÿ íà îïðåäåëåííûé èñòî÷íèê èíôîðìàöèè, îñòàâàÿñü ÷óâñòâèòåëüíûìè
ê çíà÷èìîé èíôîðìàöèè îò äðóãèõ èñòî÷íèêîâ? Êàê íàøå âíèìàíèå ìîæåò áûòü
ñôîêóñèðîâàíî è ðàçäåëåíî îäíîâðåìåííî? Ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ ðàáîò ïî äèõî-
òè÷åñêîìó ïðîñëóøèâàíèþ èçáèðàòåëüíûå è ïðîèçâîëüíûå àñïåêòû âíèìàíèÿ
ñòàëè ðàññìàòðèâàòü ñ ôîðìàëüíûõ ïîçèöèé èíôîðìàöèîííîé òåîðèè. Ñîãëàñíî
ýòèì ïðåäñòàâëåíèÿì, íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò êîììóíèêàöèîííûé êàíàë
(ò. å. êàíàë ñâÿçè!) ñ îãðàíè÷åííûìè ïåðöåïòèâíûìè âîçìîæíîñòÿìè. Äëÿ âûáîðà
îäíîãî êàíàëà èíôîðìàöèè èç ìíîæåñòâà ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ â íåðâíîé ñèñòå-
ìå ïðåäïîëàãàëîñü íàëè÷èå ñïåöèàëüíûõ ôèëüòðîâ.
Ïåðâóþ òåîðåòè÷åñêóþ ìîäåëü âíèìàíèÿ, èëè ìîäåëü ôèëüòðà, ñîçäàë
Ä. Áðîäìåíò. Ñîãëàñíî åãî ìîäåëè, èíôîðìàöèÿ îò ðåöåïòîðîâ ïîñòóïàåò â öåí-
òðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó ÷åðåç ìíîæåñòâî ïàðàëëåëüíûõ ñåíñîðíûõ êàíàëîâ
ñâÿçè. Îäíàêî íåðâíàÿ ñèñòåìà, íåñìîòðÿ íà ìíîæåñòâî âõîäîâ, ìîæåò ðàáîòàòü
172 Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ
êàê îäèíî÷íûé êîììóíèêàöèîííûé êàíàë ñ îãðàíè÷åííûìè âîçìîæíîñòÿìè. Ïî-

ýòîìó íà âõîäàõ ýòîãî êàíàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ îïåðàöèÿ ñåëåêöèè, ò. å. âûáèðàåòñÿ
îïðåäåëåííàÿ ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ. Ñåëåêöèÿ íå ñîâñåì ñëó÷àéíà. Ñåëåêòèâ-
íûé ôèëüòð ìîæåò áûòü íàñòðîåí íà ïðèíÿòèå æåëàåìîé èíôîðìàöèè. Ïðåäïî-
ëàãàåòñÿ, ÷òî â ìîçãå åñòü íåéðîííàÿ ðåïðåçåíòàöèÿ èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ êîíòðî-
ëèðóåò ðàáîòó ôèëüòðà ïî ôèçè÷åñêèì ïðèçíàêàì, íàïðèìåð ïî èíòåíñèâíîñòè,
âûñîòå è ïðîñòðàíñòâåííîé ëîêàëèçàöèè çâóêà. Äëÿ âñåé îñòàëüíîé èíôîðìàöèè
ôèëüòð áëîêèðóåò âõîäû, íî ýòà íåâîñòðåáîâàííàÿ èíôîðìàöèÿ êàêîå-òî âðåìÿ
õðàíèòñÿ â áëîêå êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðûé íàõîäèòñÿ ïåðåä ôèëüòðîì.
Ïåðâîíà÷àëüíî íåâîñòðåáîâàííàÿ èíôîðìàöèÿ èç áëîêà êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿ-
òè ìîæåò ïðîéòè ÷åðåç êîììóíèêàöèîííûé êàíàë, åñëè ïðîèçîéäåò ñäâèã ñåëåê-
òèâíîãî ïðîöåññà ñ îäíîãî êëàññà ñåíñîðíûõ ñîáûòèé íà äðóãîé. Ñõåìà Ä. Áðîä-
ìåíòà íå îòâå÷àåò íà âîïðîñ, ïîñòàâëåííûé åùå Å. ×åððè: ïî÷åìó ìû ïåðåêëþ÷àåì
âíèìàíèå íà êàêîé-ëèáî ñåíñîðíûé âõîä, åñëè íå çíàåì, ÷òî íà íåãî ïîñòóïèëî?
Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ ìîæåò áûòü ïîëó÷åí â ðàìêàõ ìîäåëè A. Òðåéñìàí
(Treisman). Â åå ìîäåëè ïîñòóëèðóåòñÿ äâóõñòàäèéíàÿ ôèëüòðàöèÿ. Âåñü ïîòîê
èíôîðìàöèè, êàê è â ïðåäøåñòâóþùåé ìîäåëè, ïîñòóïàåò â îðãàíèçì ÷åðåç ìíî-
æåñòâî ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ. Íà íåêîòîðîì óðîâíå íåðâíîé ñèñòåìû íàõîäèòñÿ
1-é ôèëüòð, ãäå ïðîèñõîäèò âûäåëåíèå ïî ôèçè÷åñêèì ñâîéñòâàì (ãðîìêîñòü, âû-
ñîòà, ïîçèöèÿ â ïðîñòðàíñòâå, öâåò, ÿðêîñòü è ò. ä.) îäíîãî èç êàíàëîâ, ïî êîòîðîìó
ñèãíàëû ïðîõîäÿò áåñïðåïÿòñòâåííî, è îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò îñëàáëåíèå
ñèãíàëîâ ïî äðóãèì êàíàëàì. Îñëàáëåííûå è íåîñëàáëåííûå ñèãíàëû ïðîõîäÿò
÷åðåç 2-é ôèëüòð — ëîãè÷åñêèé àíàëèçàòîð (ñëîâàðü), êîòîðûé ïðåäñòàâëåí ñïå-
öèàëèçèðîâàííûìè íåéðîíàìè. Àêòèâíîñòü êàæäîãî òàêîãî íåéðîíà ñâÿçàíà ñ îï-
ðåäåëåííûì ñëîâîì, ñîñòàâëÿþùèì ñëîâàðü èíäèâèäà, è ïðèâîäèò ê îñîçíàíèþ
ñóáúåêòîì ñëîâ. Ýòè íåéðîíû àêòèâèðóþòñÿ íåîñëàáëåííûìè ñèãíàëàìè, à íåêî-
òîðûå èç íèõ ñ äîñòàòî÷íî íèçêèì ïîðîãîì ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìîãóò áûòü àêòèâè-
ðîâàíû è îñëàáëåííûìè ñèãíàëàìè.
Â ìîäåëè Äæ. Äîé÷ è Ä. Äîé÷ ôèëüòð â ÿâíîé ôîðìå îòñóòñòâóåò. Ñîãëàñíî èõ
ìîäåëè, âñå ñèãíàëû äîõîäÿò äî ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà, ãäå êàæäûé èç íèõ àíà-
ëèçèðóåòñÿ íà ïðåäìåò ñïåöèôè÷íîñòè. ×åì âàæíåå ñèãíàë äëÿ îðãàíèçìà, òåì áî-
ëåå âûðàæåíà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà, íà êîòîðûå îí ïî-
ñòóïèë, âíå çàâèñèìîñòè îò åãî èñõîäíîé ñèëû. Âàæíîñòü ñèãíàëà îöåíèâàåòñÿ íà
îñíîâå ïðîøëîãî îïûòà. Ðàáîòà ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà íå êîíòðîëèðóåòñÿ ñî-
çíàíèåì. Îñîçíàåòñÿ òîëüêî èíôîðìàöèÿ, âûõîäÿùàÿ èç íåãî.
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ

â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè
9.2.1. Òåîðèè âûçâàííîãî âíèìàíèÿ
Îáùàÿ èäåÿ òåîðèé ôèëüòðà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íà ïóòè ïðîõîæäåíèÿ ýëåêòðè-
÷åñêèõ èìïóëüñîâ (âîçáóæäåíèÿ) ïî íåðâíûì âîëîêíàì îò ðåöåïòîðîâ, ïîäâåðã-
øèõñÿ âîçäåéñòâèþ âíåøíèõ ðàçäðàæèòåëåé, äî êîðû èìååò ìåñòî ìåõàíèçì, îò-
ôèëüòðîâûâàþùèé ýòè èìïóëüñû. Íåéðî- è ïñèõîôèçèîëîãè â ñâîèõ èññëåäîâà-
íèÿõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ âíèìàíèÿ âçÿëè íà âîîðóæåíèå ýòó èäåþ. Ìíîãèå ýêñ-
ïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ áûëè íàïðàâëåíû íà èçó÷åíèå ñóäüáû àôôåðåíò-
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè 173
íûõ âîçáóæäåíèé, âûçâàííûõ òåì èëè èíûì ñåíñîðíûì

Îáùàÿ èäåÿ òåîðèé
ðàçäðàæåíèåì â ñèòóàöèè ïðèâëå÷åíèÿ âíèìàíèÿ ê ýòî-
ôèëüòðà çàêëþ÷àåòñÿ â
ìó ðàçäðàæåíèþ èëè ïðè îòâëå÷åíèè îò íåãî âíèìàíèÿ. òîì, ÷òî íà ïóòè ïðîõîæ-
Èññëåäîâàòåëè ðàññóæäàëè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ñó- äåíèÿ îò ðåöåïòîðîâ,
ùåñòâóþò ìîðôîëîãè÷åñêè âûäåëÿåìûå àôôåðåíòíûå ïó- ïîäâåðãøèõñÿ âîçäåéñò-
òè — îò ðåöåïòîðîâ äî êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà. Ýòè ïóòè âèþ âíåøíèõ ðàçäðàæè-
èìåþò ñèíàïòè÷åñêèå ïåðåêëþ÷åíèÿ â ÿäðàõ ñòâîëà ãî- òåëåé, äî êîðû èìååò
ëîâíîãî ìîçãà è â êîðå. Ñóùåñòâóþò ýôôåðåíòíûå ïóòè ìåñòî ìåõàíèçì,
îò êîðû è ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà ê ÿäðàì, îòôèëüòðîâûâàþùèé
ãäå ïðîèñõîäèò ïåðåêëþ÷åíèå àôôåðåíòíûõ ïóòåé. Èç- ýòè èìïóëüñû.
âåñòíî, ÷òî ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ èëè âîçáóæäåíèÿ, èäó-
ùèå ïî ýôôåðåíòíûì ïóòÿì, ìîãóò èçìåíÿòü ñèíàïòè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó àôôåðåíò-
íûõ âîçáóæäåíèé. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîöåññ ôèëüòðàöèè â âèäå òîðìîæåíèÿ
âîçáóæäåíèé ïî íåêîòîðûì àôôåðåíòíûì âîëîêíàì ïðîèñõîäèò íà ýòàïàõ ïåðå-
êëþ÷åíèÿ ýòèõ ïóòåé â ðåëåéíûõ ÿäðàõ. Ïðè ýòîì äîïóñêàëîñü, ÷òî ïîêàçàòåëåì
òîðìîæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåíèå èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ýòèõ ÿäåð,
÷òî äîëæíî ñîïðîâîæäàòüñÿ óìåíüøåíèåì èõ ñóììàðíîé àêòèâíîñòè, ðåãèñòðè-
ðóåìîé â âèäå âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ (ÂÏ). Íåñîìíåííî, ÷òî èç ñêàçàííîãî âû-
øå ñëåäóåò îäíîçíà÷íûé âûâîä: ïîñêîëüêó âíèìàíèå ïðîÿâëÿåòñÿ ÷åðåç èçáèðà-
òåëüíîå òîðìîæåíèå â îïðåäåëåííûõ ñåíñîðíûõ êàíàëàõ, òî, ñëåäîâàòåëüíî, æè-
âîòíîå çàðàíåå çíàåò, ÷òî îíè íå ñîîòâåòñòâóþò ñèòóàöèè.
Ðåçóëüòàòû ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ïîäòâåðäèëè ýòè ïðåäïîëîæåíèÿ. Â èçâåñò-
íûõ ýêñïåðèìåíòàõ Ð. Ýðíàíäåö-Ïåîíà [1979] ïðåäúÿâëåíèÿ «íåçíàêîìîãî» çâó-
êîâîãî ùåë÷êà âûçûâàëè ó êîøêè îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâåäåíèå â âèäå çàèíòåðåñî-
âàííîñòè ýòèìè ùåë÷êàìè è áîëüøèå ïî àìïëèòóäå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû (ÂÏ)
â óëèòî÷íîì ÿäðå. Äàëüíåéøèå îäíîîáðàçíûå ïðåäúÿâëåíèÿ ýòîãî ùåë÷êà ïðèâî-
äèëè ê óãàøåíèþ âíèìàíèÿ ê ùåë÷êàì (ïðèâûêàíèþ, èëè ãàáèòóàöèè), ÷òî ñîïðî-
âîæäàëîñü ñíà÷àëà èñ÷åçíîâåíèåì îðèåíòèðîâî÷íîãî ïîâåäåíèÿ (êîøêà çàñûïà-
ëà) è ëèøü ÷åðåç äëèòåëüíûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè óìåíüøåíèåì àìïëèòóäû ÂÏ
âïëîòü äî åãî èñ÷åçíîâåíèÿ. Åñëè çâóê ùåë÷êà, âíèìàíèå ê êîòîðîìó áûëî óãàøå-
íî, âíåçàïíî èçìåíÿëè (èçìåíÿëè ãðîìêîñòü, ëîêàëèçàöèþ èëè òåìáð), òî êîøêà
ïðîáóæäàëàñü (äèñãàáèòóàöèÿ), à â êîðêîâûõ è â ïîäêîðêîâûõ îáëàñòÿõ óâåëè÷è-
âàëàñü àìïëèòóäà ÂÏ.
Â äðóãèõ îïûòàõ Ð. Ýðíàíäåö-Ïåîíîì è åãî ïîñëåäîâàòåëÿìè áûëî ïîêàçàíî,
÷òî ÂÏ íà ñåíñîðíûå ñèãíàëû â êîðå è ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèÿõ óìåíüøàþòñÿ è
ó êîøåê, è ó ëþäåé ïî àìïëèòóäå ïðè îòâëå÷åíèè âíèìàíèÿ îò ýòèõ ñèãíàëîâ. Îò-
âëåêàþùèì ôàêòîðîì äëÿ êîøåê ìîãëè áûòü çàïàõ ïèùè, ïîÿâëåíèå â ïîëå çðå-
íèÿ ìûøè èëè êðûñû, ïèñê êðûñû, ýëåêòðîêîæíîå ðàçäðàæåííèå. Ó ÷åëîâåêà òàê-
æå óìåíüøàëàñü àìïëèòóäà ÂÏ â ñëóõîâîé êîðå, åñëè âíèìàíèå îò ðàçäðàæèòåëåé
îòâëåêàëè òåì, ÷òî îí ðåøàë êàêèå-ëèáî çàäà÷è, ÷èòàë èëè âñïîìèíàë ñîáûòèÿ
ñâîåé æèçíè.
Êàçàëîñü, ÷òî ïðîáëåìà ôèëüòðîâ áëèçêà ê ðàçðåøåíèþ — ïîâûøåíèå âíèìà-
íèÿ ê ñèãíàëó ñîïðîâîæäàåòñÿ óñèëåíèåì ñâÿçàííîãî ñ íèì àôôåðåíòíîãî ïîòîêà,
è, íàîáîðîò, óãàøåíèå âíèìàíèÿ ê ñèãíàëó îñëàáëÿåò ýòîò ïîòîê. Â ÷àñòíîñòè, áûëî
âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óãàøåíèå è îòâëå÷åíèå âíèìàíèÿ ñâÿçàíû ñ àêòèâ-
íîñòüþ ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, ó÷àñòâóþùåé â áëîêàäå àôôåðåíòíûõ âîçáóæ-
äåíèé. Îäíàêî â äðóãèõ ëàáîðàòîðèÿõ, ãäå ïðîâîäèëèñü àíàëîãè÷íûå èññëåäîâà-
íèÿ, íå áûëî îáíàðóæåíî êàêèõ-ëèáî çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé àìïëèòóäû ÂÏ

â ñëóõîâûõ ïóòÿõ íà ùåë÷êè, ê êîòîðûì ïðåäâàðèòåëüíî áûëî óãàøåíî âíèìàíèå.
Òàê, ó êîøåê â ïðàâîì è ëåâîì ñëóõîâûõ ÿäðàõ è äàæå â ðàçíûõ òî÷êàõ îäíîãî ÿäðà
èññëåäîâàòåëè íàáëþäàëè ðàçíîíàïðàâëåííûå èçìåíåíèÿ àìïëèòóäû ÂÏ, íåîä-
íîçíà÷íûå èçìåíåíèÿ íàáëþäàëèñü òàêæå â àìïëèòóäå êîðêîâûõ ÂÏ. Áîëåå òîãî,
êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Ë. Ã. Âîðîíèíà è Å. Í. Ñîêîëîâà, åñëè èíòåíñèâíîñòü
ñèãíàëà, ê êîòîðîìó áûëî âûðàáîòàíî ïðèâûêàíèå (ò. å. ôèëüòðû íå äîëæíû ïðî-
ïóñêàòü îò íåãî àôôåðåíòíîå âîçáóæäåíèå), âíåçàïíî ñíèçèòü äî ïîðîãîâîãî
óðîâíÿ, òî íàáëþäàåòñÿ äèñãàáèòóàöèÿ ñî âñåìè åå ïðîÿâëåíèÿìè. Íà îñíîâàíèè
ýòèõ äàííûõ óæå íåâîçìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî íåâíèìàíèå ê ñèãíàëó îñóùåñòâëÿ-
åòñÿ ÷åðåç áëîêàäó àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ãäå-òî íà ýòàïàõ èõ ñèíàïòè÷åñêèõ
ïåðåêëþ÷åíèé. Âìåñòî íåãî áûëî âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî âñå àôôå-
ðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ ïîñòóïàþò â öåíòð. Íà ïîñëåäíåì ïðåäïîëîæåíèè ïîñòðîå-
íà òåîðèÿ íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà Å. Í. Ñîêîëîâà (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 10).
Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, â ïðîöåññå ïðèâûêàíèÿ ê âíåøíèì ðàçäðàæèòåëÿì â êî-
ðå ôîðìèðóåòñÿ íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà, â êîòîðîé ôèêñèðîâàíû âñå ïàðàìåòðû
çíàêîìîãî êîìïëåêñà ðàçäðàæèòåëåé. Òàêàÿ ìîäåëü, ïî ìíåíèþ Å. Í. Ñîêîëîâà,
îáåñïå÷èâàåò âûñîêèé óðîâåíü âíèìàíèÿ, ïîñêîëüêó ïîçâîëÿåò âîñïðèíèìàòü èí-
ôîðìàöèþ îò ðåöåïòîðîâ, âîçáóæäåííûõ çíàêîìûìè ðàçäðàæèòåëÿìè, çà áîëåå
êîðîòêîå âðåìÿ è áîëåå íàäåæíî, ÷åì âîçáóæäåíèÿ îò ìàëîçíàêîìûõ ðàçäðàæèòå-
ëåé. Âîçáóæäåíèÿ, ïîñòóïèâøèå â öåíòð îò íåçíàêîìîãî ðàçäðàæèòåëÿ, îêàçûâà-
þòñÿ íåñîãëàñîâàííûìè ñ ñóùåñòâóþùåé íåðâíîé ìîäåëüþ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ôîðìèðóåòñÿ îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâåäåíèå, êîòîðîå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê âíè-
ìàíèå, íàïðàâëåííîå íà ýòîò ðàçäðàæèòåëü.
Ðàçâèâàÿ òåîðèþ î íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà, Ð. Íààòàíåí ïðåäïîëîæèë âîç-
ìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ òðåõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ íåðâíûõ ìîäåëåé ñòèìóëà. Îäíà
èç íèõ — «ïàññèâíàÿ», èëè íåïðîèçâîëüíàÿ, ìîäåëü ñòèìóëà — ôîðìèðóåòñÿ ïî-
ñëå ìíîãîêðàòíîãî ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà («ñòàíäàðòíûé» ñòèìóë) äàæå ïðè îò-
âëå÷åíèè îò íåãî âíèìàíèÿ è ñîõðàíÿåòñÿ â òå÷åíèå ïðèìåðíî 5 ñ. Åñëè â ïðåäåëàõ
ýòîãî èíòåðâàëà ïðåäúÿâëÿåòñÿ «îòêëîíÿþùèéñÿ» ñòèìóë, êîòîðûé îòëè÷àåòñÿ
ïî ôèçè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì îò ÷àñòî ïðåäúÿâëÿåìîãî «ñòàíäàðòíîãî» ñòèìó-
ëà, òî ïðîèñõîäèò ðàññîãëàñîâàíèå ïðèõîäÿùèõ îò ýòîãî «îòêëîíÿþùåãîñÿ» ñòè-
ìóëà àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ñ íåðâíîé ìîäåëüþ «ñòàíäàðòíîãî» ñòèìóëà.
Â ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, à èìåííî â ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì ïîòåíöèàëàõ
(ÑÑÏ), ýòî ðàññîãëàñîâàíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå íåãàòèâíîé âîëíû, ïîëó÷èâøåé
íàçâàíèå íåãàòèâíîñòü ðàññîãëàñîâàíèÿ (ÍÐ). ÍÐ ðàçâèâàåòñÿ ÷åðåç 100 ìñ ïîñëå
ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà è äëèòñÿ îêîëî 250 ìñ. ×åì áîëüøå ðàçíèöà ìåæäó «ñòàí-
äàðòíûì» è «îòêëîíÿþùèìñÿ» ñòèìóëàìè, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ÍÐ. Ïðîöåññ
ðàññîãëàñîâàíèÿ íå îñîçíàåòñÿ, íî îí ìîæåò ïðèâëå÷ü âíèìàíèå ñóáúåêòà ê èçìå-
íåíèÿì â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðåäúÿâëÿåìûõ ñòèìóëîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÍÐ
ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì, íî íå äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ
èçìåíåíèé â ñòèìóëå.
Â ñëó÷àÿõ ïðèâëå÷åíèÿ âíèìàíèÿ ê ñòèìóëó, íàïðèìåð, êîãäà èñïûòóåìûé
äîëæåí ñ÷èòàòü êàêîé-òî ðåäêèé ñòèìóë íà ôîíå áîëåå ÷àñòûõ, ó íåãî ôîðìèðóåò-
ñÿ «àêòèâíàÿ», èëè ïðîèçâîëüíàÿ, íåðâíàÿ ìîäåëü ÷àñòî ïðåäúÿâëÿåìîãî ñòèìóëà.
Âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ýòîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ òåì, íàñêîëüêî äîëãî èñïûòóå-
ìûé ñîõðàíÿåò âíèìàíèå ê âûïîëíÿåìîé çàäà÷å. Äàííàÿ ìîäåëü ÿâëÿåòñÿ ñâîåãî
ðîäà ñòàíäàðòîì, ñ êîòîðûì ñðàâíèâàþòñÿ ïîñòóïàþùèå îò ñòèìóëîâ àôôåðåíò-

íûå âîçáóæäåíèÿ. Àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ îò ðåäêîãî ñèãíàëà âûçûâàþò ïðî-
öåññ ðàññîãëàñîâàíèÿ, êîòîðûé è îáåñïå÷èâàåò óçíàâàíèå ðåäêîãî ñèãíàëà. Â ÑÑÏ
ïðîöåññ ðàññîãëàñîâàíèÿ ñ «àêòèâíîé» ìîäåëüþ ñîïðîâîæäàëñÿ íåãàòèâíûì êî-
ëåáàíèåì Í-2, êîòîðîå ñîñòîÿëî èç ÍÐ è äîïîëíèòåëüíîãî íåãàòèâíîãî êîëåáàíèÿ
Í-2á. ×åì áîëüøå âûðàæåíû ðàññîãëàñîâàíèÿ àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò ñòè-
ìóëà ñ ïàññèâíîé èëè àêòèâíîé ìîäåëÿìè, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ñîîòâåòñòâóþ-
ùèõ âîëí. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ïàññèâíàÿ è àêòèâíàÿ
ìîäåëè ñóùåñòâóþò îäíîâðåìåííî è îáåñïå÷èâàþòñÿ àêòèâíîñòüþ íåéðîíîâ ðàç-
íûõ îáëàñòåé ìîçãà.
Êîãäà âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ñòèìóëà, êîòîðûé íóæíî îáíàðóæèòü (åãî åùå
íàçûâàþò öåëåâûì ñòèìóëîì), âîçðàñòàåò äî îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ, òî óæå ôîð-
ìèðóåòñÿ íåðâíàÿ ìîäåëü èìåííî ýòîãî ñòèìóëà. Àâòîðû íàçûâàþò ýòó ìîäåëü
«ñëåäîì âíèìàíèÿ», ïîñêîëüêó îíà ôîðìèðóåòñÿ è ïîääåðæèâàåòñÿ ñòèìóëîì, ê
êîòîðîìó ïðèâëå÷åíî âíèìàíèå. «Ñëåä âíèìàíèÿ» ñóùåñòâóåò òîëüêî òîãäà, êîãäà
ó ñóáúåêòà àêòóàëèçèðîâàí ÿñíûé îáðàç öåëåâîãî ñòèìóëà. Ðàñïîçíàâàíèå öåëåâî-
ãî ñòèìóëà â ýòîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïðîöåññà ñîãëàñîâàíèÿ ïîñòóïàþùèõ
îò íåãî àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ñ åãî æå íåðâíîé ìîäåëüþ. Ðàçâèâàþùàÿñÿ âî
âðåìÿ ýòîãî ïðîöåññà íåãàòèâíàÿ âîëíà, èëè íåãàòèâíîñòü, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíà ñ
îáðàáîòêîé èíôîðìàöèè. Ýòà âîëíà íà÷èíàåòñÿ íà íèñõîäÿùåì ôðîíòå Í-1 è ïðî-
äîëæàåòñÿ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñîòåí ìèëëèñåêóíä. ×åì áîëüøå àôôåðåíòíûå
âîçáóæäåíèÿ îò öåëåâîãî ñòèìóëà ñîîòâåòñòâóþò «ñëåäó âíèìàíèÿ», òåì áîëüøóþ
àìïëèòóäó è äëèòåëüíîñòü èìååò ýòà âîëíà.
Èòàê, â îñíîâå ìîäåëè âíèìàíèÿ Ð. Íààòàíåíà ëåæèò íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà,
êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåïðåçåíòèðîâàííûé â íåéðîííûõ ñèñòåìàõ îáðàç îï-
ðåäåëåííîãî ñòèìóëà. Ñîïîñòàâëåíèå àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò ñòèìóëà ñ ìî-
äåëüþ îñîçíàííî èëè íåîñîçíàííî îæèäàåìîãî ñòèìóëà õàðàêòåðèçóåò âíèìàíèå
è ïðîÿâëÿåòñÿ â íåãàòèâíîì îòêëîíåíèè êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ÍÐ êàê ïîêàçàòåëü óðîâíÿ âíèìàíèÿ âíåäðÿåòñÿ â êëèíè÷åñêóþ ïðàêòèêó.
Â äðóãèõ òåîðèÿõ âíèìàíèÿ, ðàçðàáàòûâàåìûõ â ðàìêàõ èíôîðìàöèîííîé ïà-
ðàäèãìû, âíèìàíèå îïðåäåëÿåòñÿ êàê ïðîöåññ, ëåæàùèé â îñíîâå ñåëåêöèè è îðãà-
íèçàöèè äîñòóïíîé èíôîðìàöèè äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî îòâåòà. Àâòîðû ñâÿçûâà-
þò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè êîìïîíåíòàìè
ÑÑÏ: ðàííèå ïîçèòèâíûå êîìïîíåíòû ÑÑÏ îòðàæàþò ðåãèñòðàöèþ è àíàëèç ïðè-
õîäÿùåé èíôîðìàöèè; âíèìàíèå, îñóùåñòâëÿþùåå ñåëåêöèþ ýòîé èíôîðìàöèè,
îòðàæàåòñÿ â ðàçâèâàþùåéñÿ âñëåä çà ïîçèòèâíûì êîìïîíåíòîì íåãàòèâíîé âîë-
íå; ïîçäíÿÿ ïîçèòèâíàÿ âîëíà îòðàæàåò ïðîöåññ âûáîðà îòâåòà.
Íåäîñòàòêè òåîðèé âûçâàííîãî âíèìàíèÿ. Â îïèñàííûõ âûøå èíôîðìàöè-
îííûõ ìîäåëÿõ è êîíöåïöèÿõ âíèìàíèÿ â îñíîâíîì ðàññìàòðèâàåòñÿ çàâèñè-
ìîñòü àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò âíåøíèõ èñòî÷íèêîâ, âíèìàíèå ê êîòîðûì,
ïî óñëîâèÿì ýêñïåðèìåíòà, ïðèâëåêàåòñÿ èëè, íàîáîðîò, îòâëåêàåòñÿ. Ïðè ýòîì
àâòîðû ó÷èòûâàþò â ñâîèõ òåîðèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííûå ôàêòû âëèÿ-
íèÿ íà íåéðîíû ðåëåéíûõ ÿäåð, ãäå ýòè àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ ïåðåêëþ÷à-
þòñÿ, è íà ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ ýôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò êîðêîâûõ,
ïîäêîðêîâûõ è ñòâîëîâûõ ñòðóêòóð ìîçãà. Èìåííî ýôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ èç
öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð, îòðàæàÿ ñîáîé èíäèâèäóàëüíûé îïûò, è îáåñïå÷èâàþò ðà-
áîòó ôèëüòðîâ.
Ýòè òåîðèè ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê ìåõàíèçì, âûçâàííûé âíåøíèìè èñ-

òî÷íèêàìè, êîòîðûå, ïî ñóòè, ÿâëÿþòñÿ ñòðîãî îïðåäåëåííûìè çâóêàìè èëè çðè-
òåëüíûìè èçîáðàæåíèÿìè (èíîãäà èëëþçèÿìè), íàâÿçàííûìè ýêñïåðèìåíòàëü-
íîé ñèòóàöèåé, ïðèìåíèòåëüíî ê êîòîðîé òîëüêî è èìåëè
Ýôôåêòû âíèìàíèÿ îï- ñìûñë ïîëó÷àåìûå ðåçóëüòàòû. Íî ñîâåðøåííî î÷åâèäíî,
ðåäåëÿþòñÿ îáó÷åíèåì ÷òî îáúåêòîì âíèìàíèÿ ìîãóò áûòü íå òîëüêî ýòè èñòî÷-
è òðåíèðîâêîé. íèêè. Óæå Ó. Äæåìñ â êîíöå XIX â. âûäåëÿë êàê âíåøíèå
(îáúåêòû è ñîáûòèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå), òàê è âíóòðåí-
íèå (ïàìÿòü è çíàíèÿ) èñòî÷íèêè, ê êîòîðûì ïðèâëåêàåòñÿ âíèìàíèå. Îäíàêî
âíèìàíèå ê âíóòðåííèì èñòî÷íèêàì âðÿä ëè ìîæíî îáúÿñíèòü, èñïîëüçóÿ ãèïîòå-
òè÷åñêèé ìåõàíèçì ïîñëåäîâàòåëüíîé îáðàáîòêè èíôîðìàöèè.
Ñ ïîìîùüþ òîëüêî ýòîãî ìåõàíèçìà íåâîçìîæíî îáúÿñíèòü è äðóãîé âàæíûé
ôàêò, êîòîðûé äîëãî èãíîðèðîâàëñÿ â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè, à èìåííî: ýôôåê-
òû âíèìàíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ îáó÷åíèåì è òðåíèðîâêîé.
Íåýôôåêòèâíîå âûïîëíåíèå êàêîé-ëèáî çàäà÷è íà âíèìàíèå ñâèäåòåëüñòâóåò
îá îòñóòñòâèè íàâûêà â âûïîëíåíèè ýòîé çàäà÷è. Òàê, èçâåñòíûé ïñèõîëîã Í. Ìî-
ðåé, èññëåäîâàâøèé âíèìàíèå è ìíîãîêðàòíî ó÷àñòâîâàâøèé êàê èñïûòóåìûé â
ýêñïåðèìåíòàõ ïî äèõîòè÷åñêîìó ñëóøàíèþ, ïðèîáðåë íàâûê ëåãêî îáðàùàòü
âíèìàíèå íà äâå ðàçíûå èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùèå íà ëåâîå è ïðàâîå óõî, ïîíè-
ìàòü è çàïîìèíàòü èõ. Â äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ èñïûòóåìûå íàó÷àëèñü âûïîëíÿòü
äâå äåÿòåëüíîñòè îäíîâðåìåííî: ýòî çàïèñûâàíèå ñëîâ ïîä äèêòîâêó è ÷òåíèå ïðî
ñåáÿ (Íàéññåð, 1981).
9.2.2. Òåîðèè ïðåäâàðÿþùåãî ýôôåêòà

Äðóãèå òåîðèè íå îòíîñÿò âíèìàíèå ê ïñèõè÷åñêèì ïðîöåññàì. Íàïðèìåð, Ó. Äæåìñ
è ðÿä ñîâðåìåííûõ ó÷åíûõ (Ó. Íàéññåð, Ä. Õîõáåðã) ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê
ðåçóëüòàò åñòåñòâåííûõ ïðåäíàñòðîå÷íûõ, èëè ïðåäâàðÿþùèõ (priming), ýôôåêòîâ
(ñì. ãëàâó 6) â êîíòèíóóìå äåÿòåëüíîñòè. Ó. Äæåìñ ïèøåò: «…Åùå âíèìàíèå ê âî-
îáðàæåíèþ âîñïðèíèìàåìîãî îáúåêòà ñîïðîâîæäàåòñÿ íåêîòîðûì âîçáóæäåíèåì
÷óâñòâèòåëüíûõ îðãàíîâ, êîòîðûå âîñïðèíèìàþò ýòîò îáúåêò… Èìååò ìåñòî ïîä-
ãîòîâêà öåíòðîâ âîîáðàæåíèÿ, â êîòîðûõ ýòîò îáúåêò ïðåäñòàâëåí… Òàêèì îáðà-
çîì… äâà ïðîöåññà, ñåíñîðíàÿ íàñòðîéêà è ôîðìèðîâàíèå âîîáðàæåíèÿ (îáðàçà),
ñîñóùåñòâóþò âî âñåõ íàøèõ êîíêðåòíûõ àêòàõ âíèìàíèÿ» [James, 1950, ñ. 434].
«Ïðè îæèäàíèè áîÿ äàëåêèõ ÷àñîâ íàøå ñîçíàíèå òàê ïåðåïîëíåíî èõ îáðàçîì,
÷òî êàæäûé ìîìåíò ìû äóìàåì, ÷òî ìû ñëûøèì èõ äîëãî-
«Îáðàç â íàøåì óìå ÿâ- æäàííûé… çâîí. Òî æå êàñàåòñÿ îæèäàíèÿ çâóêîâ øàãîâ.
ëÿåòñÿ âíèìàíèåì.». Ëþáîå äâèæåíèå â ëåñó ÿâëÿåòñÿ äëÿ îõîòíèêà âàæíûì
Ó. Äæåìñ ïðè ïðåñëåäîâàíèè äè÷è. Îáðàç â íàøåì óìå ÿâëÿåòñÿ
âíèìàíèåì; âîñïðèÿòèå… íàïîëîâèíó ÿâëÿåòñÿ îæèäàíè-
åì» [òàì æå, ñ. 442]. Îí ñëåäóþùèì îáðàçîì îáúÿñíÿåò ôîêóñèðîâàííîå âíèìàíèå
íà âå÷åðèíêå ñ êîêòåéëÿìè: «Ìû ïîíèìàåì, êàê ìû ìîæåì ïðèñëóøàòüñÿ ê ãîëîñó
ñîáåñåäíèêà â ãóëå ãîëîñîâ, êîòîðûõ ìû íå çàìå÷àåì, õîòÿ îíè ãðîì÷å òîãî, êîòî-
ðûé ìû ñëûøèì. Êàæäîå ñëîâî ìû îæèäàåì íà îñíîâå êîíòåêñòà òîëüêî ÷òî ïðî-
èçíåñåííûõ ñëîâ» [òàì æå, ñ. 450].
Õîõáåðã è Íàéññåð îáñóæäàþò âíèìàíèå ñ ïîçèöèé êîíöåïöèè ñõåì êàê ïàñ-
ñèâíûé ïîáî÷íûé ïðîäóêò ïðàéìèíãà (ýôôåêòà ïðåäíàñòðîéêè). Òåîðèè ýôôåê-
òà ïðåäíàñòðîéêè îáúÿñíÿþò ïîíèìàíèå ñîáåñåäíèêàìè äðóã äðóãà â çàøóìëåí-
íîì çàëå íà âå÷åðèíêå ñ êîêòåéëÿìè íàëè÷èåì ó íèõ àêòèâíûõ ñõåì, â êîòîðûõ

èìååò ìåñòî âëèÿíèå ïðåäøåñòâóþùåé îáðàáîòêè ñèãíàëîâ íà ïîñëåäóþùóþ.
Ïîä ñõåìîé Íàéññåð ïîíèìàë ñòðóêòóðó äåéñòâèÿ, ðàâíî êàê è ñòðóêòóðó äëÿ
äåéñòâèÿ. Îí ñ÷èòàåò, ÷òî âîñïðèÿòèå ðåàëüíîñòè êàê äåéñòâèÿ âîçìîæíî ëèøü
áëàãîäàðÿ àêòèâíîìó ïðåäâîñõèùåíèþ ñâîéñòâ ýòîé ðå-
àëüíîñòè. Îäíàêî ýòî ïðåäâîñõèùåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü,
Åñëè ðàññìàòðèâàòü âîñ-
òðåáóåò äîïîëíèòåëüíîé ñïåöèôèêàöèè è êîððåêöèè ñî ïðèÿòèå êàê òî, ÷òî ìû
ñòîðîíû ðåàëüíîãî îêðóæåíèÿ. Ïîýòîìó Íàéññåð ââîäèò äåëàåì, à íå êàê íå÷òî
ïîíÿòèå ïåðöåïòèâíîãî öèêëà, ïðåäïîëàãàþùåãî àêòèâ- íàâÿçûâàåìîå íàì, òî
íîå ïðåäâîñõèùåíèå ñîáûòèé íà îñíîâå ñóùåñòâóþùèõ íèêàêèå âíóòðåííèå ìå-
ñõåì è ïîñëåäóþùóþ ìîäèôèêàöèþ ñõåì â ïðîöåññå ôîð- õàíèçìû îòáîðà íå íóæ-
ìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ñõåìû ÿâëÿþòñÿ òåì íû. Îðãàíèçì àêòèâåí:
ïîñðåäíèêîì, ÷åðåç êîòîðîãî ïðîøëîå îêàçûâàåò âëèÿ- îí äåëàåò îäíî è îñòàâ-
íèå íà áóäóùåå; óæå óñâîåííàÿ èíôîðìàöèÿ îïðåäåëÿåò, ëÿåò â ïîêîå äðóãîå.
÷òî áóäåò âîñïðèíÿòî âïîñëåäñòâèè. Â îðãàíèçìå èìååò-
ñÿ ìíîæåñòâî ñõåì, ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì ñëîæíûì îáðàçîì. Ñõåìû ôîðìèðó-
þòñÿ ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ îïûòà. Áëàãîäàðÿ ïåðöåïòèâíîìó íàó÷åíèþ ìû ïðèîá-
ðåòàåì ñïîñîáíîñòü ê âîñïðèÿòèþ âñå áîëåå òîíêèõ àñïåêòîâ îêðóæåíèÿ. Ôàêò
ïåðöåïòèâíîãî íàó÷åíèÿ ïðåäïîëàãàåò, ÷òî â êàæäûé ìî-
ìåíò âðåìåíè À1 ñîñòîÿíèå ñõåìû êàêèì-òî îáðàçîì ñâÿ- Âíèìàíèå — ýòî íå ÷òî
çàíî ñ åå ñîñòîÿíèåì â ïðåäøåñòâóþùèé ìîìåíò À0. èíîå, êàê âîñïðèÿòèå;
Ñ áèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ñõåìà — ýòî ÷àñòü íåðâ- ìû âûáèðàåì òî,
íîé ñèñòåìû. Ýòî íåêîòîðîå àêòèâíîå ìíîæåñòâî ôèçèî- ÷òî õîòèì âèäåòü.
ëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð è ïðîöåññîâ; íå îòäåëüíûé öåíòð â
ìîçãå, à öåëàÿ ñèñòåìà, âêëþ÷àþùàÿ ðåöåïòîðû, àôôåðåíòíûå ñòðóêòóðû, öåí-
òðàëüíûå ïðîãíîçèðóþùèå ýëåìåíòû è ýôôåðåíòíûå îáðàçîâàíèÿ.
Àêòèâíîñòè, íàïðàâëÿåìûå äâóìÿ ñõåìàìè, ìîãóò âñòóïàòü â êîíôëèêòû äðóã
ñ äðóãîì èëè äàæå îêàçûâàòüñÿ ñîâåðøåííî íåñîâìåñòèìûìè. Òî, ÷òî ïðîèñõîäèò
â òàêèõ ñëó÷àÿõ, íàçûâàåòñÿ èçáèðàòåëüíûì âíèìàíèåì.
Âîñïðèÿòèå — ýòî âñåãäà âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó êîíêðåòíûì îáúåêòîì èëè ñî-
áûòèåì è áîëåå îáùåé ñõåìîé.
Åñëè ðàññìàòðèâàòü âîñïðèÿòèå êàê òî, ÷òî ìû äåëàåì, à íå êàê íå÷òî íàâÿçû-
âàåìîå íàì, òî íèêàêèå âíóòðåííèå ìåõàíèçìû îòáîðà íå íóæíû. Îðãàíèçì àêòè-
âåí: îí äåëàåò îäíî è îñòàâëÿåò â ïîêîå äðóãîå. Íàéññåð ïðèâîäèò â êà÷åñòâå äîêà-
çàòåëüñòâà ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà, â êîòîðîì èñïûòóåìûé ñìîòðèò íà ýêðàí, íà
êîòîðûé ïðîåöèðóþòñÿ îäíîâðåìåííî äâå èãðû. Ïîñëå òðåíèðîâêè îí ëåãêî ðàñ-
ïîçíàåò îäíó èãðó è ïîëíîñòüþ èãíîðèðóåò äðóãóþ. Íè î êàêîì ôèëüòðå çäåñü íå
ìîæåò áûòü è ðå÷è, ïîñêîëüêó îáå ýòè èãðû îòëè÷àþòñÿ íå ëîêàëèçàöèåé èëè ìî-
äàëüíîñòüþ, à òîëüêî ñâîåé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé. Öèêëè÷åñêàÿ ìîäåëü âîñ-
ïðèÿòèÿ ïîçâîëÿåò ëåãêî îáúÿñíèòü ýòè ðåçóëüòàòû. Òîëüêî ýïèçîä, íà êîòîðûé
îáðàùåíî âíèìàíèå, âêëþ÷åí â öèêë ïðåäâîñõèùåíèÿ, îáñëåäîâàíèé è ñáîðà èí-
ôîðìàöèè; â ðåçóëüòàòå òîëüêî îí è âîñïðèíèìàåòñÿ. Âíèìàíèå — ýòî íå ÷òî èíîå,
êàê âîñïðèÿòèå; ìû âûáèðàåì òî, ÷òî õîòèì âèäåòü, ïðåäâîñõèùàÿ ñòðóêòóðèðî-
âàííóþ èíôîðìàöèþ, êîòîðàÿ áóäåò ïðè ýòîì ïîëó÷åíà.
Ýòè æå ïðèíöèïû ïðèìåíèìû ê èçáèðàòåëüíîìó ñëóøàíèþ. Ìû âûáèðàåì òî,
÷òî óñëûøèì, àêòèâíî âêëþ÷àÿñü â ïðîöåññ âîñïðèÿòèÿ, à íå áëîêèðóÿ êîíêó-
ðåíòíûå ñîîáùåíèÿ. Ñìåùåíèÿ âíèìàíèÿ ïðîÿâëÿþòñÿ íå â óìåíüøåíèè èìïóëüñà-
öèè ñîîòâåòñòâóþùèõ íåðâíûõ âîëîêîí, êàê ñ÷èòàëè ðàíüøå, à â ñàìûõ îáùèõ èç-
ìåíåíèÿõ àêòèâíîñòè êîðû.
×òî æå ïðîèñõîäèò ñ èãíîðèðóåìîé èíôîðìàöèåé? Ýòî áóäåò çàâèñåòü îò óðîâ-
íÿ ðàçâèòèÿ íàâûêîâ èíäèâèäà.
9.2.3. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ

â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
Ó. Íàéññåð îïðåäåëÿåò ñòðóêòóðó ïîâåäåíèÿ êàê íåêîòîðóþ îðãàíèçàöèþ íåðâíûõ
ïðîöåññîâ, èëè ñõåìó. Îí ñ÷èòàåò, ÷òî äëÿ îðãàíèçàöèè ñõåìû è ñïîñîáíîñòè åå ê
ìîäèôèêàöèÿì «â ìîçãå äîëæíû ñóùåñòâîâàòü êàêèå-òî îáðàçîâàíèÿ». Ñ ïîçèöèé
ðàçâèâàåìîãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà Â. Á. Øâûðêî-
âà ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ ïðåäñòàâëåíà âçàèìîäåéñòâóþùèìè ìåæäó ñîáîé ôóíê-
öèîíàëüíûìè ñèñòåìàìè ðàçíîé ñëîæíîñòè è ñ ðàçíîé èñòîðèåé ôîðìèðîâàíèÿ.
Ýòè ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðåäñòàâëåíû íåéðîíàìè, ëîêàëè-
çîâàííûìè â ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ íåðâíîé ñèñòåìû (ñì. ãëàâó 14). Äëÿ îðãàíèçà-
öèè ýòîé ñòðóêòóðû íå íóæíî íèêàêèõ ñïåöèàëüíûõ îáðàçîâàíèé â ìîçãå. Â îñíîâå
îðãàíèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ëåæèò ñôîðìèðîâàííàÿ â ïðîöåññå ýâîëþ-
öèè ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðåäâîñõèùàòü áóäóùèå ñîáûòèÿ íà îñíîâå
ïðåäøåñòâóþùèõ ñîáûòèé è ïðîãíîçèðîâàòü ñâîè äåéñòâèÿ íà äîñòèæåíèå îæèäàå-
ìîãî ðåçóëüòàòà. Ñ ïîçèöèé ýòîãî ïîäõîäà àôôåðåíòíûå è ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ
îáåñïå÷èâàþò íå ïðèõîä îãðàíè÷åííîé èíôîðìàöèè â öåíòð è ðåàëèçàöèþ íà åå îñ-
íîâå ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, à ñîãëàñîâàíèå èëè âçàèìîäåéñòâèå ñèñòåì (ìåæñèñòåì-
íûå îòíîøåíèÿ). Â ýòîì ïëàíå ïîêàçàòåëüíû èññëåäîâàíèÿ Þ. È. Àëåêñàíäðîâà
(ñì. ãëàâó 14). Èññëåäóÿ àêòèâíîñòü ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ó êðîëèêîâ â ïè-
ùåäîáûâàòåëüíîì ïîâåäåíèè, îí îáíàðóæèë, ÷òî ýòà àêòèâíîñòü, êàê è àêòèâíîñòü
öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ, ñâÿçàíà ñ ýòàïàìè ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî, à íå äåòåðìèíèðî-
âàíà çðèòåëüíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Áîëåå òîãî, àêòèâíîñòü áîëüøèíñòâà êëåòîê
ñîõðàíÿåò ñâÿçü ñ ýòàïàìè ïîâåäåíèÿ äàæå â ñëó÷àå, êîãäà êðîëèê îñóùåñòâëÿåò îï-
ðåäåëåííîå ïîâåäåíèå ïðè çàêðûòûõ ñïåöèàëüíûìè ñâåòîíåïðîíèöàåìûìè êîë-
ïà÷êàìè ãëàçàõ, ò. å. ïðè ïðåêðàùåíèè äîñòóïà ê íèì çðèòåëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé.
Àâòîð ñâÿçûâàåò ýòîò ôåíîìåí ñ âêëþ÷åííîñòüþ íåðâíûõ ýëåìåíòîâ ñåò÷àòêè ãëàç
â ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, ñîñòàâëÿþùèå èíäèâèäóàëüíûé îïûò æèâîòíîãî è
îáåñïå÷èâàþùèå åãî ïîâåäåíèå.
Â äðóãèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïðîâåäåííûõ â ðàìêàõ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîãî ïîä-
õîäà, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â êîíôèãóðàöèè ÑÑÏ îòðàæàþòñÿ íå èíôîðìàöèÿ, ïî-
ñòóïèâøàÿ ñ ïåðèôåðèè, íå åå ïîñëåäîâàòåëüíàÿ îáðàáîòêà è íå ìîòîðíàÿ ïðî-
ãðàììà, à ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ. Àâòîðû èñõîäÿò èç òîãî, ÷òî âçàèìîäåéñòâèå
ñóáúåêòà ñ âíåøíèì ìèðîì âîçìîæíî òîëüêî ÷åðåç àêòèâíîñòü åãî ñèñòåì. Íàáîð
ðåàëèçóþùèõñÿ ñèñòåì îáåñïå÷èâàåò ñïåöèôèêó ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî ïîâåäåíèå,
îäèíàêîâîå ïî ñïåöèôèêå, ìîæåò áûòü âûïîëíåíî ñ âûñîêîé èëè íèçêîé ñòåïåíüþ
ýôôåêòèâíîñòè. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ãîâîðÿò ñîîòâåòñòâåííî î âûñîêîì èëè íèçêîì
óðîâíå âíèìàíèÿ â ïîâåäåíèè. Íàïðèìåð, ñêîðîñòü è òî÷íîñòü îò÷åòíûõ äåéñòâèé
â êëàññè÷åñêèõ çàäà÷àõ âûáîðà ðàññìàòðèâàþòñÿ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëî-
ãèè êàê ïîêàçàòåëè óðîâíÿ âíèìàíèÿ. Â çàäà÷àõ âûáîðà èñïûòóåìîìó ïðåäúÿâ-
ëÿþò â ñëó÷àéíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÷åðåç îïðåäåëåííûé èíòåðâàë âðåìåíè
ðàçíûå ñèãíàëû (íàïðèìåð, à, á, á, à, á...). Â îòâåò íà ïðåäúÿâëåííûé ñèãíàë èñ-
ïûòóåìûé â ñîîòâåòñòâèè ñ èíñòðóêöèåé äîëæåí ñîâåðøèòü îò÷åòíîå äåéñòâèå,

íàïðèìåð áûñòðî íàæàòü êíîïêó «À» ïðè ïîÿâëåíèè ñèãíàëà «à», à ïðè ïîÿâëåíèè
ñèãíàëà «á» — áûñòðî íàæàòü êíîïêó «Á». Â äàííîé âåðîÿòíîñòíîé ñèòóàöèè èñ-
ïûòóåìûå âñåãäà ïðîãíîçèðóþò ïîÿâëåíèå ñëåäóþùåãî ñèãíàëà íà îñíîâàíèè
ïðåäøåñòâóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñèãíàëîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âðåìåíè îò-
÷åòíîãî äåéñòâèÿ è êîíôèãóðàöèè ÑÑÏ. Ýòîò ôåíîìåí èçâåñòåí êàê ýôôåêò ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòè. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîâåäåí÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé è ÑÑÏ áû-
ëî âûÿâëåíî, ÷òî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà íàáëþäàëñÿ ýôôåêò ïîñëåäîâàòåëüíîñòè,
â ìåæñèñòåìíûå âçàèìîäåéñòâèÿ òåêóùåãî îò÷åòíîãî äåéñòâèÿ âêëþ÷àëèñü íåêî-
òîðûå ñèñòåìû, îáåñïå÷èâàâøèå ïðåäøåñòâóþùèå îò÷åòíûå äåéñòâèÿ. Îäíàêî â
ïðîöåññå òðåíèðîâêè ýòè «ëèøíèå» ñèñòåìû èñêëþ÷àëèñü èç îáåñïå÷åíèÿ îò÷åò-
íîãî äåéñòâèÿ, âðåìÿ ýòèõ äåéñòâèé ñîêðàùàëîñü, à ÷èñëî îøèáî÷íûõ îò÷åòîâ
óìåíüøàëîñü âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ. Îäíîâðåìåííî ñ ýòèì èìåëè ìåñòî
óñòîé÷èâûå èçìåíåíèÿ â ÑÑÏ — ó íèõ èçìåíÿëèñü âðåìåííûå è àìïëèòóäíûå
õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòîâ è îíè ñòàíîâèëèñü ñõîäíû-
ìè â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Íà îñíîâàíèè ýòîãî ìîæíî
Ñ ïîçèöèé ñèñòåìíî-
ñ÷èòàòü, ÷òî â ïðîöåññå ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ äåÿòåëüíîñòè
ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà
ðåøåíèÿ çàäà÷è âûáîðà ñôîðìèðîâàëèñü è ñòàáèëèçèðî- âíèìàíèå ðàññìàòðèâà-
âàëèñü òàêèå ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ, êîòîðûå îáåñïå- åòñÿ íå êàê ñàìîñòîÿ-
÷èâàëè îïòèìàëüíóþ ðåàëèçàöèþ ýòîé äåÿòåëüíîñòè. Åñëè òåëüíûé ïñèõè÷åñêèé
æå èçìåíåíèÿ â ÑÑÏ íîñèëè íåóñòîé÷èâûé õàðàêòåð, òî ïðîöåññ, à êàê õàðàêòå-
è ïîêàçàòåëè âíèìàíèÿ áûëè íåóñòîé÷èâû. ðèñòèêà ñòåïåíè ñîâåð-
Ìåõàíèçì ñòàáèëèçàöèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé íà øåíñòâîâàíèÿ ìåæñèñ-
òàêîì óðîâíå, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò äåéñòâèÿ â ñîîòâåò- òåìíûõ îòíîøåíèé
ñòâèè ñ èíñòðóêöèåé, íåäîñòàòî÷íî èçó÷åí. Ïðåäïîëàãà- â òåêóùåé äåÿòåëüíîñòè.
åòñÿ, ÷òî ñóùåñòâåííóþ ðîëü çäåñü èãðàåò îáðàç äåéñòâèé,
ôîðìèðóåìûé íà îñíîâå èíñòðóêöèè, è, ïî ìíåíèþ Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíà, èìåííî âî
âíèìàíèè, êîòîðîå íå èìååò ñâîåãî ñîäåðæàíèÿ, ñïåöèôè÷åñêèì îáðàçîì ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ âçàèìîñâÿçü îáðàçà è äåÿòåëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, c ïîçèöèé ñèñòåìíî-
ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà âíèìàíèå ðàññìàòðèâàåòñÿ íå êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñè-
õè÷åñêèé ïðîöåññ, à êàê õàðàêòåðèñòèêà ñòåïåíè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ìåæñèñòåì-
íûõ îòíîøåíèé â òåêóùåé äåÿòåëüíîñòè.
Íààòàíåí Ð. Âíèìàíèå è ôóíêöèè ìîçãà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1997.
Íàéññåð Ó. Ïîçíàíèå è ðåàëüíîñòü. Ì.: Ïðîãðåññ. 1981.
Ñîêîëîâ Å. Í. Ìåõàíèçìû ïàìÿòè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. 1969.
Õðåñòîìàòèÿ ïî âíèìàíèþ // Ïîä ðåä. À. Í. Ëåîíòüåâà è äð. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ,
1976.
James W. The principles of psychology. N.Y.: Dover, 1950.
Ãëàâà 10
ÎÐÈÅÍÒÈÐÎÂÎ×ÍÛÉ ÐÅÔËÅÊÑ
È ÎÐÈÅÍÒÈÐÎÂÎ×ÍÎ-
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÒÅËÜÑÊÀß ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÜ
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ

Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ, èëè ðåôëåêñ «×òî òàêîå?», áûë îòêðûò È. Ï. Ïàâëî-
âûì. Îí îïèñàë åãî êàê êîìïëåêñ äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé, êîòîðûé âîçíèêàë íà íå-
îæèäàííîå ïîÿâëåíèå íîâîãî ñòèìóëà. Ñîáàêà ïîâîðà÷èâàëà ãîëîâó, ãëàçà, íàñòî-
ðàæèâàëà óøè â íàïðàâëåíèè íîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Â ðàáîòàõ Þ. Êîíîðñêîãî
ýòîò êîìïëåêñ ñîìàòè÷åñêèõ ðåàêöèé ïîëó÷èë íàçâàíèå ðåôëåêñà ïðèöåëèâàíèÿ.
Ðàññìàòðèâàÿ îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ êàê ðåàêöèþ, íàïðàâëåííóþ íà âîñ-
ïðèÿòèå íîâîãî ñòèìóëà, È. Ï. Ïàâëîâ îáðàòèë îñíîâíîå âíèìàíèå íà åãî òîð-
ìîçíóþ, ïðåðûâàþùóþ ôóíêöèþ â îòíîøåíèè òåêóùåé óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîé
äåÿòåëüíîñòè. Âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè óñëîâíûé ðåôëåêñ ëèáî ïîë-
íîñòüþ ïîäàâëÿëñÿ, ëèáî åãî âûïîëíåíèå óõóäøàëîñü. Ýòî ñâîéñòâî îðèåíòèðî-
âî÷íîé ðåàêöèè íàðóøàòü òåêóùóþ äåÿòåëüíîñòü, â òîì ÷èñëå è ïðîöåññ îáó÷åíèÿ
(âûðàáîòêó óñëîâíîãî ðåôëåêñà), ïðèâåëî È. Ï. Ïàâëîâà ê ìûñëè î íåîáõîäèìî-
ñòè ïîñòðîèòü èññëåäîâàòåëüñêèé êîðïóñ, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå «Áàøíè ìîë÷à-
íèÿ». Ýòî ïîçâîëèëî áû èñêëþ÷èòü òîðìîçíûå ýôôåêòû îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåô-
ëåêñà (ÎÐ) íà ôîðìèðîâàíèå è èñïîëíåíèå óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ.
Õîòÿ âíà÷àëå ÎÐ è ïðåäñòàâëÿëñÿ È. Ï. Ïàâëîâó è åãî êîëëåãàì ïðåèìóùåñò-
âåííî êàê âíåøíèé òîðìîç óñëîâíîãî ðåôëåêñà, îíè îïèñàëè ìíîãèå åãî îñîáåííî-
ñòè, êîòîðûå âûõîäèëè çà ïðåäåëû òîðìîçíîé ôóíêöèè. Òàê áûë îòêðûò ðàñòîð-
ìàæèâàþùèé ýôôåêò îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè. Îí ñîñòîÿë â òîì, ÷òî ðàíåå
âûðàáîòàííûå, à çàòåì óãàøåííûå óñëîâíûå ñâÿçè âíîâü âîññòàíàâëèâàëèñü ïîä
âëèÿíèåì ÎÐ. Ñåãîäíÿ ìû èíòåðïðåòèðîâàëè áû ýòè äàííûå êàê ñïîñîáíîñòü âîñ-
ñòàíàâëèâàòü ïîäàâëåííûå ñâÿçè â ïðîöåäóðíîé äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè (ñì. ãëà-
âó 6). Â ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà òàêæå áûëè ïîëó÷åíû ïåðâûå ôàêòû î âëèÿ-
íèè ÎÐ íà ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Âî âðåìÿ ïðîöåäóðû âûðàáîòêè
óñëîâíîé ñâÿçè, à òàêæå ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîöèàöèè ìåæäó äâóìÿ èíäèôôå-
ðåíòíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè áûëî îòìå÷åíî óñèëåíèå èëè ïîÿâëåíèå îðèåíòèðî-
âî÷íûõ ðåàêöèé. Â îïûòàõ È. Î. Íàðáóòîâè÷ è Í. À. Ïîäêîïàåâà, âûïîëíåííûõ â
ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà, ïî âûðàáîòêå ó ñîáàêè àññîöèàöèè â âèäå äâóõ ïîñëå-
äîâàòåëüíî ñëåäóþùèõ èíäèôôåðåíòíûõ ñòèìóëîâ (çâóê — ñâåò èëè âåðòóøêà —
ïðåðûâèñòûé øóì), áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îòñóòñòâèè îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåàê-
öèé íà ñî÷åòàåìûå ñòèìóëû ôîðìèðîâàíèå ðåôëåêñà èäåò ïëîõî. Î ñôîðìèðîâàí-
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ 181
íîñòè àññîöèàöèè ìîæíî áûëî ñóäèòü ïî òîìó, ïîâîðà÷èâàåò ëè ñîáàêà ãîëîâó

â íàïðàâëåíèè ïîÿâëåíèÿ ñâåòà åùå äî åãî ïðåäúÿâëåíèÿ.
Îäíàêî íà òîì ýòàïå èçó÷åíèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà åùå íå ñëîæèëîñü
ïîëíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ êàê î åãî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñ óñëîâíûì ðåôëåêñîì, òàê è
î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ è ñòðóêòóðå ñàìîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà.
Ï. Ê. Àíîõèí âûäåëèë òðè ôîðìû âçàèìîîòíîøåíèé îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåô-
ëåêñà ñ òåêóùåé äåÿòåëüíîñòüþ. Ê ïåðâîé îí îòíîñèò «êîíôëèêòíûå îòíîøåíèÿ»,
êîãäà îðèåíòèðîâî÷íàÿ àêòèâíîñòü îêàçûâàåò òîðìîçíîå âëèÿíèå íà âûïîëíÿå-
ìóþ äåÿòåëüíîñòü. Ýòè îòíîøåíèÿ áûëè äåòàëüíî èçó÷å-
íû â ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà. Âòîðàÿ ôîðìà îòðàæàåò Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåô-
àññèìèëÿöèþ îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè äîìèíèðóþùåé ëåêñ — ìíîãîêîìïîíåíò-
äåÿòåëüíîñòüþ. Â ýòîì ñëó÷àå ÎÐ íå òîðìîçèò, à óñèëèâà- íàÿ ðåàêöèÿ
åò òåêóùóþ äåÿòåëüíîñòü. Íàïðèìåð, â ñèòóàöèè îáîðîíè- àêòèâàöèè îðãàíèçìà.
òåëüíîé äîìèíàíòû ïîÿâëåíèå íîâîãî ñòèìóëà âûçûâàåò
íå îðèåíòèðîâî÷íûé, à îáîðîíèòåëüíûé ðåôëåêñ. Ê òðåòüåé ôîðìå îòíîøåíèé îò-
íîñèòñÿ òðàíñôîðìàöèÿ ÎÐ â ïîâåäåí÷åñêóþ ðåàêöèþ, ñâÿçàííóþ ñî ñêðûòîé,
âíåøíå íåïðîÿâëÿþùåéñÿ äîìèíàíòîé. Àíàëèçèðóÿ ýòè äàííûå, Ï. Ê. Àíîõèí
ïðèøåë ê âûâîäó òîì, ÷òî ýôôåêò ÎÐ ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ïðåäûäóùåãî îïûòà
æèâîòíîãî è îò ðàíåå ñôîðìèðîâàâøèõñÿ è çàôèêñèðîâàííûõ â ïàìÿòè äîìèíàíò.
Îòêðûòèå â 1929 ã. Ã. Áåðãåðîì àëüôà-ðèòìà ÷åëîâåêà è ïîñëåäóþùåå ñîâåð-
øåíñòâîâàíèå òåõíèêè çàïèñè âîëíîâîé àêòèâíîñòè ìîçãà ïîçâîëèëè ñâÿçàòü ÎÐ
ñ äåïðåññèåé àëüôà-ðèòìà. Âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ èçó÷åíèÿ ÎÐ èìåëî îòêðûòèå
Ã. Ìîðóööè è X. Ìýãóíîì ðåòèêóëÿðíîé àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà, ïîçâîëèâ-
øåå ñâÿçàòü áëîêàäó àëüôà-ðèòìà ñ ðåàêöèåé àêòèâàöèè, ðåãóëèðóåìîé ýòîé ñè-
ñòåìîé. Íàèáîëåå âñåñòîðîííå îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ áûë èññëåäîâàí â ðàáî-
òàõ Å. Í. Ñîêîëîâà è åãî êîëëåã.
Ïîëèãðàôè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ, âåãåòàòèâíûõ è
äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà â óñëîâèÿõ ìíîãîêðàòíîãî ïîâòîðå-
íèÿ èíäèôôåðåíòíûõ ñòèìóëîâ ïðèâåëà ê ïðåäñòàâëåíèþ îá îðèåíòèðîâî÷íîì
ðåôëåêñå êàê î ìíîãîêîìïîíåíòíîé ðåàêöèè àêòèâàöèè. Å. Í. Ñîêîëîâ âïåðâûå
îïèñàë ìíîãîêîìïîíåíòíóþ ñèñòåìó ÎÐ.
u Íà óðîâíå íåîêîðòåêñà ÎÐ ïðåäñòàâëåí ÝÝÃ-ðåàêöèåé àêòèâàöèè (áëîêàäîé
àëüôà-ðèòìà, óñèëåíèåì áåòà- è ãàììà-êîëåáàíèé), êîððåëèðóþùåé ñ óâåëè÷å-
íèåì âîçáóäèìîñòè, ðåàêòèâíîñòè è ëàáèëüíîñòè ó íåéðîíîâ êîðû.
u Ê âåãåòàòèâíûì êîìïîíåíòàì ÎÐ îòíîñÿò ðàñøèðåíèå çðà÷êîâ, óâåëè÷åíèå
êîæíîé ïðîâîäèìîñòè, ñíèæåíèå ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (×ÑÑ), èç-
ìåíåíèå äûõàíèÿ, óâåëè÷åíèå äûõàòåëüíîé àðèòìèè â ÷àñòîòíîì ñïåêòðå ðèò-
ìîãðàììû ñåðäöà, ðàñøèðåíèå ñîñóäîâ ãîëîâû è ñóæåíèå ñîñóäîâ ðóê.
u Â ìîòîðíîé ñôåðå îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ïðåäñòàâëåí ïîâîðîòîì ãîëîâû,
äâèæåíèåì ãëàç, íàñòîðàæèâàíèåì óøåé â íàïðàâëåíèè íîâîãî ñòèìóëà è óâå-
ëè÷åíèåì ìûøå÷íîãî òîíóñà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïîâûøåííóþ ãîòîâíîñòü ê ìî-
òîðíûì ðåàêöèÿì. Ïîä âëèÿíèåì ÎÐ ñåíñîðíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü àíàëèçàòî-
ðîâ, èçìåðÿåìàÿ ïî ñóáúåêòèâíûì ðåàêöèÿì, óâåëè÷èâàåòñÿ. Ýòîò ïðîöåññ
ïîëó÷èë íàçâàíèå ñåíñîðíîãî êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà.
Õàðàêòåð ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ, âåãåòàòèâíûõ è ìîòîðíûõ ðåàêöèé âî
âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü åãî ñóòü. Îðèåíòèðîâî÷íûé
182 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
ðåôëåêñ îáåñïå÷èâàåò ëó÷øåå âîñïðèÿòèå âûçâàâøåãî åãî ñòèìóëà è ãîòîâíîñòü

áûñòðî ðåàãèðîâàòü, åñëè òîãî ïîòðåáóåò ñèòóàöèÿ. Ðàäè ýòîãî ïðåðûâàåòñÿ òåêó-
ùàÿ äåÿòåëüíîñòü è ðåñóðñû âíèìàíèÿ îáðàùàþòñÿ íà íîâûé ñòèìóë.
Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ÎÐ ÿâëÿåòñÿ åãî ïðè-
Íà óðîâíå íåîêîðòåêñà âûêàíèå, èëè óãàøåíèå, ðàçâèâàþùååñÿ ïðè ïîâòîðåíèè
îðèåíòèðîâî÷íûé ðåô- èíäèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà. Å. Í. Ñîêîëîâ âûäåëèë äâå
ëåêñ ïðåäñòàâëåí ÝÝÃ- ôîðìû îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè: ãåíåðàëèçîâàííóþ è ëî-
ðåàêöèåé àêòèâàöèè êàëüíóþ, êîòîðûå îòðàæàþò ðàçíûå ýòàïû ïðîöåññà óãà-
(áëîêàäîé àëüôà-ðèòìà, øåíèÿ ÎÐ. Â çàâèñèìîñòè îò äëèòåëüíîñòè ÎÐ ðàçëè÷àþò
óñèëåíèåì òîíè÷åñêèé è ôàçè÷åñêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ.
áåòà- è ãàììà-êîëåáà-
Ïåðâîíà÷àëüíî íîâûé ñòèìóë âûçûâàåò ãåíåðàëèçîâàí-
íèé), êîððåëèðóþùåé
ñ óâåëè÷åíèåì âîçáóäè-
íûé ÎÐ, ñâÿçàííûé ñ âîçáóæäåíèåì ðåòèêóëÿðíîé ôîð-
ìîñòè, ðåàêòèâíîñòè è ìàöèè ñòâîëà ìîçãà. Îí õàðàêòåðèçóåòñÿ ÝÝÃ-àêòèâàöè-
ëàáèëüíîñòè íåéðîíîâ åé, êîòîðàÿ îõâàòûâàåò âñþ êîðó â òå÷åíèå äîñòàòî÷íî
êîðû. äëèòåëüíîãî âðåìåíè (òîíè÷åñêàÿ ôîðìà ÎÐ, ÷àñòî âîç-
íèêàþùàÿ ïàðàëëåëüíî ñ ãåíåðàëèçîâàííûì ÎÐ; ñì. ãëà-
âó 8). Åå ëåãêî óâèäåòü ó ñóáúåêòà, íàõîäÿùåãîñÿ â äðåìîòíîì ñîñòîÿíèè. Òîãäà
ãîâîðÿò î ðåàêöèè ïðîáóæäåíèÿ (arousal reaction). Ãåíåðàëèçîâàííûé îðèåíòèðî-
âî÷íûé ðåôëåêñ óãàñàåò äîñòàòî÷íî áûñòðî, îáû÷íî ïîñëå 10–15 ïðèìåíåíèé èí-
äèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà.
Ýòî ïîçâîëÿåò âûÿâèòü ëîêàëüíûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ, êîòîðûé áîëåå
óñòîé÷èâ ê óãàøåíèþ è òðåáóåò 30 è áîëåå ïðèìåíåíèé ñòèìóëà. Åãî ãåíåðàöèþ
ñâÿçûâàþò ñ àêòèâàöèåé íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà. Ïðè ëîêàëüíîì ÎÐ ðåàêöèÿ
ÝÝÃ-àêòèâàöèè ñîõðàíÿåòñÿ â ñåíñîðíîé êîðå, ñîîòâåòñòâóþùåé ìîäàëüíîñòè
ïîâòîðÿåìîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Òàê, ñâåò ïðîäîëæàåò âûçû-
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåô- âàòü áëîêàäó àëüôà-ðèòìà, íî òîëüêî â çðèòåëüíîé êîðå;
ëåêñ îáåñïå÷èâàåò ëó÷- çâóê — áëîêàäó òàó-ðèòìà, ðåãèñòðèðóåìîãî îò âèñî÷íîé
øåå âîñïðèÿòèå âûçâàâ- îáëàñòè; òàêòèëüíîå è ïðîïðèîöåïòèâíîå ðàçäðàæåíèå
øåãî åãî ñòèìóëà è ãî- ïðè ïàññèâíîì ïîäúåìå ïàëüöà ðóêè âûçûâàåò äåïðåññèþ
òîâíîñòü áûñòðî ðåàãè- ìþ-ðèòìà (ðîëàíäè÷åñêîãî ðèòìà) ëîêàëüíî â ñåíñîìî-
ðîâàòü, åñëè òîãî ïîòðå- òîðíîé êîðå. Äëèòåëüíîñòü ðåàêöèè ñîêðàùàåòñÿ, îíà
áóåò ñèòóàöèÿ.
ñòàíîâèòñÿ ôàçè÷åñêîé, ïîÿâëÿÿñü òîëüêî íà âêëþ÷åíèå
è âûêëþ÷åíèå ñòèìóëà. Ïðîäîëæàÿ ïîâòîðÿòü ñòèìóë,
Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåí- ìîæíî äîáèòüñÿ ïîëíîãî óãàøåíèÿ ÎÐ.
íîñòüþ îðèíòèðîâî÷íî- Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ñ ïîëíûì íàáîðîì êîìïî-
ãî ðåôëåêñà ÿâëÿåòñÿ åãî íåíòîâ âîçíèêàåò íå ó âñåõ èñïûòóåìûõ, ÷òî âûðàæàåò èõ
ïðèâûêàíèå, èëè óãàøå- èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ. Èçó÷åíèå êîìïîíåíòíîãî ñî-
íèå, ðàçâèâàþùååñÿ
ïðè ïîâòîðåíèè èíäèô-
ñòàâà ÎÐ íà çâóêîâîé ñòèìóë ó 100 èñïûòóåìûõ ïîêà-
ôåðåíòíîãî ñòèìóëà. çàëî, ÷òî áëîêàäà àëüôà-ðèòìà â çðèòåëüíîé êîðå íàáëþ-
äàåòñÿ ó 85 ÷åëîâåê, áëîêàäà ðîëàíäè÷åñêîãî — ó 53,
ïîÿâëåíèå ÊÃÐ — ó 95, äâèæåíèå ãëàç âîçíèêàëî ó 42 èñ-
ïûòóåìûõ, èçìåíåíèå ÷àñòîòû äûõàíèÿ — ó 63, à èçìåíåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà
ïàëüöà íàáëþäàëîñü òîëüêî ó îäíîãî èñïûòóåìîãî. Âñå êîìïîíåíòû ÎÐ (çà èñ-
êëþ÷åíèåì ðåàêöèè ìûøö) áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ó 11 èñïûòóåìûõ èç 100.
Õîòÿ îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ è îòíîñèòñÿ ê áåçóñëîâíûì ðåôëåêñàì, îí îá-
íàðóæèâàåò ñïîñîáíîñòü ê óãàøåíèþ (òàê êàê äëÿ íåãî ñïåöèôè÷åñêèì ñòèìóëîì
ÿâëÿåòñÿ «íîâèçíà», à ñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèåé — íàáîð êîìïîíåíòîâ îðèåíòèðî-
âî÷íîãî ðåôëåêñà). Ýòî ñáëèæàåò åãî ñ óñëîâíûì ðåôëåêñîì, êîòîðûé ñàì ïî ñåáå
ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòîì íàó÷åíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó óãàøåíèå ÎÐ ðàññìàòðèâàåòñÿ
êàê îñîáàÿ ôîðìà íàó÷åíèÿ, ïîëó÷èâøàÿ íàçâàíèå íåãàòèâíîãî íàó÷åíèÿ, êîòîðîå
âåäåò ê ïîòåðå ñïîñîáíîñòè äàííîãî ñòèìóëà âûçûâàòü îðèåíòèðîâî÷íûå ðåàêöèè.
Óãàøåíèå ÎÐ õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé èçáèðàòåëü-
íîñòüþ ê ôèçè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ñòèìóëà. Ýòî Óãàøåíèå îðèåíòèðî-
ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî äàæå íåáîëüøîå èçìåíåíèå ëþáî- âî÷íîãî ðåôëåêñà —
ãî èç ïàðàìåòðîâ ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèìóëà âåäåò ê âîñ- îñîáàÿ ôîðìà îáó÷åíèÿ,
ñòàíîâëåíèþ ÎÐ. Ñòèìóëû, ñèëüíî îòëè÷àþùèåñÿ îò ïîëó÷èâøàÿ íàçâàíèå
íåãàòèâíîãî îáó÷å-
óãàøàåìîãî, âûçûâàþò áîëåå ñèëüíûå îðèåíòèðîâî÷íûå
íèÿ, êîòîðîå âåäåò ê
ðåàêöèè, à ñòèìóëû, áëèçêèå åìó, — áîëåå ñëàáûå. Âåëè- ïîòåðå ñïîñîáíîñòè
÷èíà ÎÐ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî êîëè÷åñòâó äàííîãî ñòèìóëà âûçû-
îäíîâðåìåííî èçìåíåííûõ ïàðàìåòðîâ ñòèìóëà. âàòü îðèåíòèðîâî÷íûå
Îáúÿñíÿÿ ýòî ÿâëåíèå, Å. Í. Ñîêîëîâ ïðåäïîëîæèë, ðåàêöèè.
÷òî â ïðîöåññå ïîâòîðåíèÿ èíäèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà
áåç ñïåöèàëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ â ìîçãå ôîðìèðóåòñÿ åãî Íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà
íåðâíàÿ ìîäåëü (ñì. òàêæå ãëàâó 9). Ìîçã «çàìå÷àåò» ìà- ìíîãîìåðíà, îíà ôèêñè-
ëåéøåå îòêëîíåíèå îò ïàðàìåòðîâ ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòè- ðóåò îäíîâðåìåííî âñå
ìóëà áëàãîäàðÿ ñðàíåíèþ ñ åãî ìîäåëüþ, õðàíÿùåéñÿ åãî ïàðàìåòðû.
â ïàìÿòè, áóäü òî èçìåíåíèå èíòåíñèâíîñòè, äëèòåëüíî-
ñòè, öâåòà, ôîðìû, ÷àñòîòû è ò. ä. Â íåðâíîé ìîäåëè çàïå÷àòëåâàþòñÿ íå òîëüêî
ýëåìåíòàðíûå, íî è ñëîæíûå ïðèçíàêè, íàïðèìåð êîìïëåêñû ðàçäðàæèòåëåé —
ñîâìåñòíîå èëè ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå íåñêîëüêèõ ðàçäðàæèòåëåé. Èñ-
êëþ÷åíèå îäíîãî èç ýëåìåíòîâ êîìïëåêñà èëè èçìåíåíèå èõ ïîðÿäêà âûçûâàþò
îðèåíòèðîâî÷íûå ðåàêöèè. Íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà ìíîãîìåðíà, îíà ôèêñèðó-
åò îäíîâðåìåííî âñå åãî ïàðàìåòðû, ÷òî äîêàçûâàåòñÿ âîññòàíîâëåíèåì ÎÐ ïðè
èçìåíåíèè ëþáîãî ôèçè÷åñêîãî ñâîéñòâà ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèìóëà äàæå â ñëó÷àå
óìåíüøåíèÿ èíòåíñèâíîñòè èëè óêîðî÷åíèÿ åãî äëèòåëüíîñòè.
Íîâèçíà êàê ñïåöèôè÷åñêèé òðèããåð áåçóñëîâíîãî ÎÐ îïðåäåëÿåòñÿ ñèãíà-
ëîì ðàññîãëàñîâàíèÿ, ãåíåðèðóåìûì ïðè íåñîâïàäåíèè íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà
ñ âîçáóæäåíèåì îò ïðåäúÿâëÿåìîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ñõå-
ìà âçàèìîäåéñòâèÿ îñíîâíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ
Íîâèçíà êàê ñïåöèôè÷å-
ñ íåðâíîé ìîäåëüþ, ïî Å. Í. Ñîêîëîâó, îáúÿñíÿþùàÿ óãà- ñêèé òðèããåð áåçóñëîâ-
øåíèå è âîññòàíîâëåíèå ÎÐ, âêëþ÷àåò âîñïðèíèìàþùåå íîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî
óñòðîéñòâî, èñïîëíèòåëüíîå óñòðîéñòâî ÎÐ, áëîê ñ ìîäå- ðåôëåêñà îïðåäåëÿåòñÿ
ëüþ ñòèìóëà, êîìïàðàòîð (óñòðîéñòâî, â êîòîðîì îñóùå- ñèãíàëîì ðàññîãëàñîâà-
ñòâëÿåòñÿ îïåðàöèÿ ñðàâíåíèÿ ñòèìóëà ñ ñèãíàëîì, ïî- íèÿ, ãåíåðèðóåìûì ïðè
ñòóïàþùèì îò áëîêà ñ ìîäåëüþ), áëîê àêòèâèðóþùåé íåñîâïàäåíèè íåðâíîé
ñèñòåìû, îïðåäåëÿþùèé óðîâåíü àêòèâíîñòè èñïîëíè- ìîäåëè ñòèìóëà ñ âîçáó-
òåëüíîãî óñòðîéñòâà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà. Ïî ìå- æäåíèåì îò ïðåäúÿâëÿå-
ðå ôîðìèðîâàíèÿ ìîäåëè îíà óñèëèâàåò ñâîå òîðìîçíîå ìîãî ðàçäðàæèòåëÿ.
âëèÿíèå íà íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó ìîçãà. Òîðìîæå-
íèå íîñèò èçáèðàòåëüíûé õàðàêòåð, îíî óõóäøàåò âîñïðèÿòèå òîëüêî ïîâòîðÿþ-
ùåãîñÿ ñòèìóëà. Â ñëó÷àå íåñîâïàäåíèÿ ñòèìóëà ñ ìîäåëüþ â êîìïàðàòîðå âîçíè-
êàåò ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ, êîòîðûé àêòèâèðóåò èñïîëíèòåëüíîå óñòðîéñòâî ÎÐ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè óâåëè÷èâàþò êîëè÷åñòâî ôàê-
òîðîâ, âûçûâàþùèõ ÎÐ. Êëàññ ÿâëåíèé, íàçâàííûõ Ä. Áåðëàéíîì «ñëè÷èòåëüíûìè
ïðèçíàêàìè», êîòîðûå ñòèìóëèðóþò îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäå-

íèå, âêëþ÷àåò, ïîìèìî íîâèçíû, óäèâëåíèå, íåîïðåäåëåííîñòü, äâóñìûñëåííîñòü
è ñëîæíîñòü. Îäíàêî îíè ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê ðàçíûå ôîðìû íîâèç-
íû. Òàê, óäèâëåíèå ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì ÷åãî-òî íîâîãî â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ñòèìóëîâ, à ñëîæíîñòü, íåîáû÷íîñòü è äâóñìûñëåííîñòü ïðåäñòàâëÿþò íîâèçíó
â ïàòòåðíå ñòèìóëîâ.
Èçó÷åíèå íåéðîííûõ êîððåëÿòîâ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà âûÿâèëî ñóùå-
ñòâîâàíèå îñîáîãî êëàññà íåéðîíîâ — íåéðîíîâ íîâèçíû, êîòîðûå áûëè îáíàðó-
æåíû â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà. Âïåðâûå íåéðîíû íîâèçíû áûëè íàéäåíû â çðè-
òåëüíîé ïîêðûøêå ëÿãóøêè. Ýòè êëåòêè ïåðåñòàâàëè îòâå÷àòü íà ïîâòîðÿþùååñÿ
äâèæåíèå çðèòåëüíîãî îáúåêòà, ñîâåðøàåìîå â îäíîì è òîì æå íàïðàâëåíèè. Èç-
ìåíåíèå òðàåêòîðèè äâèæåíèÿ âîññòàíàâëèâàëî îòâåò íåéðîíà â âèäå ñïàéêîâûõ
ðàçðÿäîâ. Íåéðîíû íîâèçíû áûëè ýôôåðåíòíûìè, à èõ äëèííûå àêñîíû îêàí÷è-
âàëèñü â ñåò÷àòêå. Ýòè íåéðîíû ñõîäíû ñ «íåéðîíàìè âíèìàíèÿ», âûäåëåííûìè â
ñëóõîâîé êîðå êîøêè. Íåéðîíû ñî ñõîäíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè áûëè òàêæå íàé-
äåíû â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà êîøêè. Èçó÷åíèå íåñïåöèôè÷åñêî-
ãî òàëàìóñà êðîëèêà ïîêàçàëî ñóùåñòâîâàíèå îñîáîé ôîðìû íåéðîííîé ðåàêöèè
àêòèâàöèè, îòëè÷íîé îò ïðîñòîãî ó÷àùåíèÿ ñïàéêîâûõ
ðàçðÿäîâ. Íîâûå ñòèìóëû âûçûâàëè äåñèíõðîíèçàöèþ
Ñîâìåñòíîå äåéñòâèå
ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè íåéðîíà, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà èç ðàç-
«íåéðîíîâ íîâèçíû»
è «íåéðîíîâ òîæäåñòâà»
ðóøåíèÿ åãî ïà÷å÷íîé àêòèâíîñòè, êîððåëèðóþùåé ñ
ïîä÷åðêèâàåò íîâèçíó âîëíàìè ÝÝÃ, è çàìåíó åå íà ðàíäîìèíèçèðîâàííûå îäè-
ðàçäðàæèòåëåé è îñëàá- íî÷íûå ñïàéêè, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ ñîâïàäàëî ñ áëîêàäîé
ëÿåò äåéñòâèå ïðèâû÷- àëüôà-ïîäîáíîé àêòèâíîñòè (ñì. ãëàâó 8). Ðåàêöèÿ äå-
íûõ ñòèìóëîâ çà ñ÷åò èõ ñèíõðîíèçàöèè íåéðîíîâ òàëàìóñà äåìîíñòðèðóåò âñå
ïðîòèâîïîëîæíîãî ñâîéñòâà îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè.
âëèÿíèÿ íà àêòèâèðóþ- Ñíà÷àëà ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà
ùóþ è èíàêòèâèðóþùóþ Å. Í. Ñîêîëîâ ñâÿçûâàë ñ ôóíêöèåé êîðêîâûõ íåéðîíîâ.
÷àñòè ìîäóëèðóþùåé Îäíàêî ïîñëå îòêðûòèÿ Î. Ñ. Âèíîãðàäîâîé â ïîëå ÑÀÇ
ñèñòåìû ìîçãà. ãèïïîêàìïà äâóõ ãðóïï íåéðîíîâ, ðåàêöèè êîòîðûõ îáíà-
ðóæèëè õàðàêòåðèñòèêè ÎÐ (Â-íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå
âîçáóæäåíèåì, è Ò-íåéðîíû, îòâå÷àþùèå íà íîâûé ñòèìóë òîðìîæåíèåì), îí ñâÿ-
çàë íåðâíóþ ìîäåëü ñòèìóëà ñ íåéðîíàìè ãèïïîêàìïà.
Å. Í. Ñîêîëîâ ðàññìàòðèâàåò ýòè äâå ãðóïïû íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êàê «íåéðî-
íû íîâèçíû» (Â-íåéðîíû) è «íåéðîíû òîæäåñòâà» (Ò-íåéðîíû). Èõ ñîâìåñòíîå
äåéñòâèå ïîçâîëÿåò ïîä÷åðêèâàòü íîâûå ðàçäðàæèòåëè è îñëàáëÿòü äåéñòâèå ïðè-
âû÷íûõ ñòèìóëîâ çà ñ÷åò ïðîòèâîïîëîæíîãî âëèÿíèÿ íà àêòèâèðóþùóþ è èíàê-
òèâèðóþùóþ ÷àñòè ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà. Ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé ìî-
äåëè îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî ìíîæåñòâî íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ (ñì. òàêæå 23.1.1)
êîíâåðãèðóþò íà íåéðîíû ïîëÿ ÑÀÇ ãèïïîêàìïà (íåéðîíû íîâèçíû è òîæäåñò-
âà). Èõ àêñîíû îáðàçóþò ìíîæåñòâî ñèíàïñîâ íà ýòèõ íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà. Îíè
ñîçäàþò íà êàæäîì èç íèõ óíèâåðñàëüíîå ðåöåïòèâíîå ïîëå, îõâàòûâàþùåå âñþ
ðåöåïòîðíóþ ïîâåðõíîñòü æèâîòíîãî. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà ïðîèñõîäèò ñåëåê-
òèâíîå âêëþ÷åíèå äåòåêòîðîâ. Ñ ïîâòîðåíèåì ðàçäðàæèòåëÿ âîçáóæäåíèå äåòåê-
òîðîâ ñîõðàíÿåòñÿ ïðåæíèì. Îäíàêî ìåíÿþòñÿ èõ ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû íà
íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà. Âåñà çàäåéñòâîâàííûõ ïëàñòè÷åñêèõ ñèíàïñîâ íà ãèïïî-
êàìïàëüíûõ íåéðîíàõ óìåíüøàþòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî ñèëå ïðèõîäÿùåãî âîçáóæ-
äåíèÿ. Â ðåçóëüòàòå âîçáóäèòåëüíûé îòâåò íåéðîíà íîâèçíû íà ïîâòîðÿþùèéñÿ

ñòèìóë ïîäàâëÿåòñÿ, è îò íåãî ðåãèñòðèðóåòñÿ ëèøü ôîíîâàÿ àêòèâíîñòü. Ñ ïîâòî-
ðåíèåì ñòèìóëà ïàðàëëåëüíî ìåíÿåòñÿ è ðåàêöèÿ íåéðîíîâ òîæäåñòâà, ñ êîòîðû-
ìè äåòåêòîðû ñâÿçàíû íå âîçáóæäàþùèìè, à òîðìîçíûìè ïëàñòè÷åñêèìè ñèíàï-
ñàìè. Èõ òîðìîçíàÿ ðåàêöèÿ íà íîâûé ñòèìóë ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, è íåéðîí
ñîõðàíÿåò ñâîþ ôîíîâóþ àêòèâíîñòü. Å. Í. Ñîêîëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ðåöèïðîê-
íûå ñèãíàëû îò íåéðîíîâ íîâèçíû è òîæäåñòâà ïðîòèâîïîëîæíî âîçäåéñòâóþò íà
àêòèâèðóþùóþ è ñèíõðîíèçèðóþùóþ ñèñòåìû ìîçãà. Íîâûé ðàçäðàæèòåëü âû-
çûâàåò ðåàêöèþ àêòèâàöèè, òàê êàê âîçáóæäàåò àêòèâèðóþùóþ è òîðìîçèò ñèí-
õðîíèçèðóþùóþ (èíàêòèâèðóþùóþ) ñèñòåìû ìîçãà. Ïðèâû÷íûé ñòèìóë ïåðå-
ñòàåò âîçáóæäàòü àêòèâèðóþùóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ñè-
ñòåìó è ïðè ýòîì ÷åðåç íåéðîíû òîæäåñòâà ñòèìóëèðóåò Íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà
íåñïåöèôè÷åñêèå òîðìîçíûå âëèÿíèÿ. ïðåäñòàâëåíà íà íåéðî-
Òàêèì îáðàçîì, íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà ïðåäñòàâëåíà íàõ íîâèçíû è òîæäåñòâà
íà íåéðîíàõ íîâèçíû è òîæäåñòâà ìàòðèöàìè ïîòåíöèè- ìàòðèöàìè ïîòåíöèèðî-
âàííûõ ñèíàïñîâ, ñâÿ-
ðîâàííûõ ñèíàïñîâ, ñâÿçàííûõ ñî ñâîéñòâàìè ðàçäðàæè- çàííûõ ñî ñâîéñòâàìè
òåëÿ è îòðàæàþùèìè åãî êîíôèãóðàöèþ. Íîâûé ñòèìóë ðàçäðàæèòåëÿ è îòðà-
àêòèâèðóåò íîâûå ñèíàïñû íåéðîíîâ íîâèçíû è òîæäåñò- æàþùèìè åãî êîíôèãó-
âà, åùå íå ïîäâåðãíóâøèõñÿ ïëàñòè÷åñêèì ïåðåñòðîéêàì. ðàöèþ.
Ýòî îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà
çà ñ÷åò âîçáóæäåíèÿ àêòèâèðóþùåé è ïîäàâëåíèÿ èíàêòèâèðóþùåé ñèñòåì ìîçãà.
Âåëè÷èíà ÎÐ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî âåëè÷èíå ðàçëè÷èÿ (ðàññîãëàñî-
âàíèÿ) ìåæäó íîâûì ñòèìóëîì è ñôîðìèðîâàííîé íåðâíîé ìîäåëüþ.
Äàëüíåéøèé ïðîãðåññ â ïîíèìàíèè ìåõàíèçìà ÎÐ ñâÿçàí ñ ïðèìåíåíèåì êîì-
ïüþòåðíîé òåõíèêè óñðåäíåíèÿ ïðè èçó÷åíèè ïîòåíöèàëîâ ìîçãà, ñâÿçàííûõ ñ
ñîáûòèÿìè (ÑÑÏ). Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èäåíòèôèêàöèþ è êëàññèôèêàöèþ ðàç-
ëè÷íûõ êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ è â ïîèñêè ìîçãîâûõ àíàëîãîâ ñèãíàëîâ ðàññîãëàñî-
âàíèÿ âíåñëè ðàáîòû Ð. Íààòàíåíà è åãî êîëëåã. Èì âûÿâëåíà ñïåöèôè÷åñêàÿ
ìîçãîâàÿ âîëíà, íàçâàííàÿ íåãàòèâíîñòüþ ðàññîãëàñîâàíèÿ (HP). Îíà ïîëó÷åíà â
îïûòàõ, â êîòîðûõ â ñëó÷àéíîì ïîðÿäêå è ñ êîðîòêèìè ìåæñòèìóëüíûìè èíòåðâà-
ëàìè (íå áîëåå 10–14 ñ) ñëåäîâàëè ñòàíäàðòíûé (÷àñòî ïîâòîðÿþùèéñÿ, 80–90%)
è äåâèàíòíûå (íåñêîëüêî îòêëîíÿþùèåñÿ îò ñòàíäàðòà è ðåäêî ïðåäúÿâëÿåìûå,
20–10%) ñòèìóëû. Ïðè ýòîì âíèìàíèå èñïûòóåìîãî áûëî íàïðàâëåíî íà ÷òåíèå
èíòåðåñíîé êíèãè. Ð. Íààòàíåí äëÿ èçâëå÷åíèÿ HP ïðåäëîæèë ïðîöåäóðó âû÷èòà-
íèÿ ÑÑÏ íà ñòàíäàðòíûé ñòèìóë èç ÑÑÏ íà äåâèàíòíûé ñòèìóë. Èì ïðåäñòàâëå-
íî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ ñâÿçè HP ñ îïåðàöèåé
ñëè÷åíèÿ äåéñòâóþùåãî ñòèìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì (íå áîëåå 20 ñ) ñëåäîì ñòàí-
äàðòíîãî ñòèìóëà â ïàìÿòè. ×åì ñèëüíåå îíè îòëè÷àþòñÿ, òåì áîëüøå àìïëèòóäà
è êîðî÷å ëàòåíöèÿ HP.
Èññëåäîâàòåëÿìè âûÿâëåíî äâà êîìïîíåíòà HP: ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèé è
ôðîíòàëüíûé. Îïðåäåëÿÿ ëîêóñû ãåíåðàöèè ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîé HP äëÿ
çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ñ ïîìîùüþ ÌÝÃ (ñì. ãëàâó 2), îíè íàøëè èõ â ñïåöèôè÷åñêîé
ñëóõîâîé êîðå, ãäå, êàê ïðåäïîëàãàåò Ð. Íààòàíåí, õðàíÿòñÿ êîðîòêîæèâóùèå ñåí-
ñîðíûå ñëåäû. Äëÿ ðàçíûõ ïàðàìåòðîâ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ (÷àñòîòû, èíòåíñèâíî-
ñòè è ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïîëîæåíèÿ) îáíàðóæåíû ðàçíûå HP ñ íåñîâïàäàþ-
ùèìè ëîêóñàìè èõ ãåíåðàöèè. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ñåíñîðíî-ñïåöèôè÷åñêàÿ HP
òðàíñôîðìèðóåòñÿ âî ôðîíòàëüíóþ HP.
Ïðîöåññ ñëè÷åíèÿ ñòèìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì ñëåäîì ïàìÿòè, êîòîðûé ïðåä-

ñòàâëåí â HP, ïðîòåêàåò àâòîìàòè÷åñêè è íå òðåáóåò ñîçíàíèÿ. Â ÷àñòíîñòè, ýòî
ïîäòâåðæäàåòñÿ òåì, ÷òî HP ìîæåò âîçíèêàòü è íà ïîäïîðîãîâûå äåâèàöèè. Ïðè
ýòîì ÷åì áîëüøå àìïëèòóäà ïîäïîðîãîâîé HP, òåì íèæå ñóáúåêòèâíûé ïîðîã ðàç-
ëè÷åíèÿ èñïûòóåìîãî. HP ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íà÷àëü-
Ïðîöåññ ñëè÷åíèÿ ñòè-
íàÿ ôàçà îáðàáîòêè èíôîðìàöèè î ñèãíàëå, çà êîòîðîé
ìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì ìîæåò ñëåäîâàòü ôàçà íåïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ (áåçóñ-
ñëåäîì ïàìÿòè ïðåä- ëîâíûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ) ê äåâèàíòíîìó ñòè-
ñòàâëåí â íåãàòèâíîñòè ìóëó. Ð. Íààòàíåí ñâÿçûâàåò åãî ñ âîëíîé Í1.
ðàññîãëàñîâàíèÿ è ïðî- HP êàê âûðàæåíèå ñèãíàëà ðàññîãëàñîâàíèÿ îòëè÷à-
òåêàåò àâòîìàòè÷åñêè, åòñÿ îò êëàññè÷åñêîãî ÎÐ, êîòîðûé, êàê óæå óïîìèíàëîñü,
íå òðåáóÿ ñîçíàíèÿ. òàêæå âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ðàññîãëàñîâàíèÿ íåðâíîé
ìîäåëè ñòèìóëà è íàëè÷íîãî âîçáóæäåíèÿ îò ðàçäðàæè-
òåëÿ. Îäíàêî â ïîñëåäíåì ñëó÷àå âðåìÿ æèçíè íåðâíîé ìîäåëè çíà÷èòåëüíî áîëü-
øå, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðè óãàøåíèè ÎÐ è ôîðìèðîâàíèè íåðâíîé ìîäåëè èñïîëüçî-
âàòü äëèòåëüíûå ìåæñòèìóëüíûå èíòåðâàëû ïîðÿäêà íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ
ñåêóíä.
Ñðàâíèâàÿ HP ñ êëàññè÷åñêèì ÎÐ, Ð. Íààòàíåí îòìå÷àåò, ÷òî ïðîöåññ ãåíåðà-
öèè ñåíñîðíî-ñïåöèôè÷åñêîé HP èìååò î÷åâèäíîå ñõîäñòâî ñ ïðîöåññîì ðàññî-
ãëàñîâàíèÿ, ïîñòóëèðóåìûì Å. Í. Ñîêîëîâûì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ÎÐ, è â òî æå
âðåìÿ ìåæäó íèìè èìååòñÿ ñóùåñòâåííîå ðàçëè÷èå. HP — ïåðâîå ñîáûòèå, âîçíè-
êàþùåå â àêòèâíîñòè ìîçãà, êîòîðîå íàïðàâëåíî íà èíèöèàöèþ ÎÐ â îòâåò íà ôè-
çè÷åñêîå èçìåíåíèå ñòèìóëà, êîãäà ñòèìóëû ïðåäúÿâëÿþòñÿ ñ äîñòàòî÷íî êîðîò-
êèìè ìåæñòèìóëüíûìè èíòåðâàëàìè, ÷òîáû âûçâàòü HP. Ïîÿâëåíèå ÎÐ â íà÷àëå
ñòèìóëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè è â îòâåò íà èçìåíåíèå ñòèìóëà ïðè äëèòåëüíûõ
ìåæñòèìóëüíûõ èíòåðâàëàõ èìååò äðóãîé ìåõàíèçì, îòëè÷íûé îò âûçîâà ÎÐ íà
îñíîâå HP.
Ïðèìåíåíèå âìåñòî ìåòîäà óñðåäíåíèÿ ÑÑÏ ïðîöåäóðû óäàëåíèÿ øóìîâîãî
êîìïîíåíòà èç ÝÝÃ ïîçâîëèëî èññëåäîâàòü äèíàìèêó îäèíî÷íûõ ÑÑÏ íà ñòèìó-
ëû, ïðåäúÿâëÿåìûå ñ áîëüøèìè èíòåðâàëàìè, è âûÿâèòü äðóãîé ñèãíàë ðàññîãëà-
ñîâàíèÿ, êîòîðûé áîëåå òåñíî ñâÿçàí ñ êëàññè÷åñêèì ÎÐ. Èññëåäîâàòåëè íàøëè,
÷òî ïðè óãàøåíèè ÎÐ (åãî êîìïîíåíòà â âèäå óâåëè÷åíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè
ïàëüöåâ) ïàðàëëåëüíî èäåò ïðîöåññ óìåíüøåíèÿ â îäèíî÷íîì ÑÑÏ íåñïåöèôè÷å-
ñêîé ÷àñòè åãî íåãàòèâíîé âîëíû (Í1). Íîâûé ñòèìóë âîññòàíàâëèâàåò íåñïåöè-
ôè÷åñêèé êîìïîíåíò Í1, è ðåàêöèþ ïîâûøåíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè. Âûäåëåí-
íàÿ ÷àñòü êîìïîíåíòà Í1 äåìîíñòðèðóåò íåñïåöèôè÷åñêèå ñâîéñòâà ÎÐ è çàâèñè-
ìîñòü îò äîëãîæèâóùåãî ñëåäà ïàìÿòè (äåñÿòêè ñåêóíä).
Òàêèì îáðàçîì, ñèãíàëû ðàññîãëàñîâàíèÿ, ó÷àñòâîâàâøèå â ãåíåðàöèè íåïðî-
èçâîëüíîãî ÎÐ, âîçíèêàþò ïî êðàéíåé ìåðå íà äâóõ ðàçíûõ òèïàõ ñëåäîâûõ ïðî-
öåññîâ: êîðîòêîæèâóùåé è äîëãîæèâóùåé ìîäåëÿõ ñòèìóëà.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òåîðèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà Å. Í. Ñîêîëîâà, íå-
ñìîòðÿ íà åå áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòü, âñå æå ïîäâåðãàëàñü êðèòèêå. Òàê, îòìå÷à-
ëîñü, ÷òî ñ åå ïîçèöèé òðóäíî îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå ÎÐ â ñëó÷àÿõ êîãíèòèâíîãî
ðàññîãëàñîâàíèÿ, ò. å. êîãäà íå ïîäòâåðæäàåòñÿ îæèäàíèå îòíîñèòåëüíî ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòè ñòèìóëîâ. Íàïðèìåð, îðèåíòèðîâî÷íàÿ ðåàêöèÿ âîçíèêàåò íà öèôðó
«9» â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, òàê êàê ïåðåä íåé ïðîïóùåíà öèôðà 8.
Äðóãîå íàïðàâëåíèå êðèòèêè ñâÿçàíî ñ óòâåðæäåíèåì î òîì, ÷òî òåîðèÿ ÎÐ
Ðèñ. 10.1. Óñèëåíèå ÊÃÐ — êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà íà çâóê, íà êî-

òîðûé èñïûòóåìûé äîëæåí áûë ðåàãèðîâàòü äâèæåíèåì ðóêè (10–24)
1–8 — èíäèôôåðåíòíûå çâóêîâûå ñòèìóëû äî èíñòðóêöèè; 9 — èíñòðóêöèÿ. Âèäíî, ÷òî
óñèëåíèå ôàçè÷åñêèõ ÊÃÐ-ðåàêöèé ñîïðîâîæäàåòñÿ òîíè÷åñêèì ñíèæåíèåì ñîïðîòèâëå-
íèÿ êîæè, êîòîðîå ñîõðàíÿåòñÿ äî 24-ãî ïðèìåíåíèÿ ñòèìóëà. Ïî îñè îðäèíàò — ñîïðî-
òèâëåíèå â êÎì [ïî Å. Í. Ñîêîëîâó, 1958]
Å. Í. Ñîêîëîâà íå îáúÿñíÿåò ïîÿâëåíèÿ ÎÐ íà çíà÷èìûå ñòèìóëû. Ñòîðîííèêè

êîíöåïöèè çíà÷èìîñòè ñ÷èòàþò, ÷òî ðåøàþùåå çíà÷åíèå äëÿ ïîÿâëåíèÿ ÎÐ èìå-
þò êîðêîâûå ïðîöåññû èíòåðïðåòàöèè è óñèëåíèÿ. Ñ ýòèõ ïîçèöèé òåîðèÿ ÎÐ,
âîçíèêàþùåãî íà ëþáîå ôèçè÷åñêîå èçìåíåíèå ñòèìóëà, ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìà-
ëî çíà÷èìàÿ äëÿ îáúÿñíåíèÿ ðåàëüíîãî ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
Îäíàêî ó÷àñòíèêè ïîëåìèêè íå ó÷èòûâàþò, ÷òî íàðÿäó ñ áåçóñëîâíûì ÎÐ
Å. Í. Ñîêîëîâ ââîäèò ïîíÿòèå óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà, âîçíè-
êàþùåãî íà çíà÷èìûé ñèãíàëüíûé ñòèìóë. Îí ïîêàçàë, ÷òî ïðèäàíèå ðàçäðàæèòå-
ëþ ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ (îáû÷íî ñ ïîìîùüþ èíñòðóêöèè èëè ðå÷åâîãî ïîäêðåï-
ëåíèÿ, ïîáóæäàþùèõ ÷åëîâåêà îòâå÷àòü îïðåäåëåííîé ðåàêöèåé íà îïðåäåëåííûé
ñòèìóë) âîññòàíàâëèâàåò è óñèëèâàåò ÎÐ íà óñëîâíûé ñèãíàë. Ýôôåêò óñèëåíèÿ
ÎÐ ñîõðàíÿåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà óñëîâíûé ðåôëåêñ íå äîñòèãíåò ñòàäèè àâòîìàòè-
çàöèè. Íà ðèñ. 10.1 ïðåäñòàâëåíî óñèëåíèå ÊÃÐ, èçìåðÿåìîãî êàê ïàäåíèå ñîïðîòèâ-
ëåíèÿ êîæè, ïî Ôåðå, ïðè ïðèäàíèè çâóêîâîìó ñòèìóëó ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ. Ïî
èíñòðóêöèè èñïûòóåìûé äîëæåí áûë ñæèìàòü ðóêó â êóëàê ïðè ïðåäúÿâëåíèè
çâóêà ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîãî óãàøåíèÿ íà íåãî áåçóñëîâíîãî ÎÐ. Âûðàáîòêó
óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ìîæíî óâèäåòü ïðè ôîðìèðîâàíèè àññî-
öèàöèè: çâóê 70 äÁ — çâóê 90 äÁ (ðèñ. 10.2). Ïîñëå óãàøåíèÿ ÊÃÐ íà èíäèôôå-
ðåíòíûé çâóê 70 äÁ ïðèñîåäèíåíèå ê íåìó âòîðîãî ñòèìóëà — 90 äÁ âîññòàíàâ-
ëèâàåò ðåàêöèþ, êîòîðàÿ óñèëèâàåòñÿ ïî ìåðå ñî÷åòàíèé ñòèìóëîâ. Ïîñòåïåííî
ÊÃÐ-ðåàêöèÿ íà êîìïëåêñ óìåíüøàåòñÿ è èñ÷åçàåò. Îäíàêî èçîëèðîâàííîå ïðèìå-
íåíèå ñòèìóëîâ âûçûâàåò óñèëåííûé ÎÐ, âûðàæàþùèé ðàññîãëàñîâàíèå ñòèìóëà
ñî ñôîðìèðîâàííîé â ïàìÿòè ìîäåëüþ êîìïëåêñà.
Ñðàâíèâàÿ ôîðìó ÑÑÏ íà ðåäêî ïðåäúÿâëÿåìûå äåâèàíòíûå ñòèìóëû, êîãäà
îíè áûëè ðåëåâàíòíûìè è èñïûòóåìûé äîëæåí áûë íà íèõ êàê-òî ðåàãèðîâàòü
è êîãäà òå æå ñòèìóëû èì èãíîðèðîâàëèñü (èñïûòóåìûé ÷èòàë êíèãó), Ð. Íààòà-
íåí âûäåëèë ñðåäè êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ îñîáûé ïîòåíöèàë, êîòîðûé êîððåëèðîâàë
ñ ïðîèçâîëüíûì âíèìàíèåì. Ýòà âîëíà ïîëó÷èëà íàçâàíèå ïðîöåññíîé íåãàòèâ-
íîñòè (ÏÍ). Ïîä âëèÿíèåì èíñòðóêöèè áûòü âíèìàòåëüíûì ê îïðåäåëåííûì ñòè-
ìóëàì ÏÍ óñèëèâàåòñÿ íà âñå ñòèìóëû, íî îñîáåííî íà ðåëåâàíòíûå. ×åì êîðî÷å
ìåæñòèìóëüíûé èíòåðâàë, òåì ðàíüøå âîçíèêàåò ÏÍ (â ñðåäíåì åå ËÏ îêîëî
150 ìñ, íî îíà ìîæåò ïîÿâëÿòüñÿ è ÷åðåç 50 ìñ). ÏÍ íå òîæäåñòâåííà âîëíå Í, õîòÿ
è ñîâïàäàåò ñ íåé ïî ëàòåíöèè. Êðèòè÷åñêèì ïðèçíàêîì, îòëè÷àþùèì âîëíó Í îò
ÏÍ, ÿâëÿåòñÿ åãî èíâåðñèÿ ïðè ñìåùåíèè àêòèâíîãî ýëåêòðîäà ïî ñëóõîâîé êîðå
Ðèñ. 10.2. Âûðàáîòêà óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà

ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîöèàöèè äâóõ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ
1–8 — çâóê 1000 Ãö, 70 äÁ, 5 ñ; 11–20 — êîìïëåêñ: 70 äÁ–90 äÁ; 21 —
70 äÁ, 22 — 90 äÁ. Ïî îñè îðäèíàò — ñîïðîòèâëåíèå â êÎì [ïî Å. Í. Ñî-
êîëîâó, 1958]
îòíîñèòåëüíî ìîñòàäîèäîâ (ñîñöåâèäíûõ îòðîñòêîâ). Îáúÿñíÿÿ ÏÍ, Ð. Íààòàíåí

ââîäèò ïîíÿòèå «ñëåäà ñåëåêòèâíîãî âíèìàíèÿ», êîòîðûé ñâÿçàí ñ ïàìÿòüþ. Îí
ïîëàãàåò, ÷òî ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå àêòóàëèçèðóåò â ñåíñîðíîé ïàìÿòè (ïî-âè-
äèìîìó, âî âòîðè÷íîé àññîöèàòèâíîé êîðå) ñëåä ðåëåâàíòíîãî ñòèìóëà. «Ñëåä
âíèìàíèÿ» ïîíèìàåòñÿ èì êàê ìåõàíèçì îïîçíàíèÿ ñòèìóëà, òàê êàê âõîäíîé ñèã-
íàë âñÿêèé ðàç ñëè÷àåòñÿ ñî ñëåäîì ðåëåâàíòíîãî ñòèìóëà, êîòîðûé íåïðåðûâíî
ïîääåðæèâàåò â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå. ×åì áëèæå ñòèìóë
ê ðåëåâàíòíîìó, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ÏÍ. Ð. Íààòàíåí âûäåëÿåò ðàííþþ ÏÍ
ñ ëîêóñîì â àññîöèàòèâíîé êîðå, âûðàæàþùóþ çàâåðøåíèå ïðîöåññà ñëè÷åíèÿ,
è ïîçäíþþ ÏÍ ñ ôðîíòàëüíîé ëîêàëèçàöèåé. Ïîñëåäíÿÿ îòðàæàåò ïðîèçâîëüíîå
óñèëèå, íàïðàâëåííîå íà äàëüíåéøóþ îáðàáîòêó ñòèìóëà è âêëþ÷àþùåå ïðîèç-
âîëüíûé ÎÐ íà çíà÷èìûé ñòèìóë.
Ñóììèðóÿ ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ñ äàííûìè Ð. Íààòàíåíà
è åãî êîëëåã, Å. Í. Ñîêîëîâ âûäåëÿåò äâà òèïà ýíãðàìì, ñ êîòîðûìè ñâÿçàíî âîç-
íèêíîâåíèå íåïðîèçâîëüíîãî è ïðîèçâîëüíîãî ÎÐ. Êîãäà åäèíèöû êðàòêîâðå-
ìåííîé ïàìÿòè ïîäêëþ÷åíû ê íåéðîíàì íîâèçíû è òîæäåñòâà ïðÿìî â âèäå ïî-
òåíöèèðîâàííûõ ñèíàïñîâ îò äåòåêòîðîâ-ïðèçíàêîâ, ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ,
âîçíèêàþùèé ïðè íåñîâïàäåíèè ñòèìóëà ñ ýíãðàììîé, îïðåäåëÿåò ãåíåðàöèþ
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü 189
íåïðîèçâîëüíîãî ÎÐ. Åãî ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ ïðåäñòàâëåí â HP è íåñïåöè-

ôè÷åñêîì êîìïîíåíòå Í1. Åñëè æå ê íåéðîíàì íîâèçíû è òîæäåñòâà ïîäêëþ÷åíû
åäèíèöû äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïðîèçâîëüíîå óäåðæà-
íèå øàáëîíà, òî ñîâïàäåíèå ñòèìóëà ñ øàáëîíîì ïîðîæäàåò ñèãíàë ñîãëàñîâà-
íèÿ èëè ñîâïàäåíèÿ. Â òåðìèíàõ íåéðîííûõ ïîïóëÿöèé îí ïðåäñòàâëåí ÏÍ.
Ñèãíàë ñîâïàäåíèÿ äîñòèãàåò íåéðîíîâ àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû è âûçûâàåò óñ-
ëîâíûé ÎÐ, íàïðàâëåííûé íà çíà÷èìûé ñòèìóë. Â ñëó÷àå íåñîâïàäåíèÿ ñòèìóëà
ñ øàáëîíîì ñèãíàë ñîâïàäåíèÿ è ÏÍ íå âîçíèêàþò, è ÎÐ íà çíà÷èìûé ñòèìóë íå
ïîÿâëÿåòñÿ. Ïðè ýòîì ñòèìóëû, îòëè÷àþùèåñÿ îò ðåëåâàíòíîãî, âûçûâàþò áåç-
óñëîâíûé ÎÐ, íåïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå, êîòîðîå ïðåäñòàâëåíî íåãàòèâíîñòüþ
ðàññîãëàñîâàíèÿ è íåñïåöèôè÷åñêèì êîìïîíåíòîì Í1.
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ
äåÿòåëüíîñòü
Îðèåíòèðîâî÷íóþ ðåàêöèþ (êàê íàñòðîéêó àíàëèçàòîðîâ íà ëó÷øåå âîñïðèÿòèå
íîâîãî ñòèìóëà) ñëåäóåò îòëè÷àòü îò èññëåäîâàòåëüñêèõ ðåàêöèé è îðèåíòèðîâî÷-
íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ïîñëåäíèå ìîãóò
ñëåäîâàòü çà ÎÐ — îíè íàïðàâëåíû íà áîëåå äåòàëüíîå Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëå-
îçíàêîìëåíèå ñ âûçâàâøèì èõ îáúåêòîì. äîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëü-
Ñåãîäíÿ ìîæíî ñ÷èòàòü äîêàçàííûì, ÷òî îðèåíòèðî- íîñòü ïîáóæäàåòñÿ ñàìî-
âî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü æèâîòíîãî è ÷å- ñòîÿòåëüíîé ïîòðåáíî-
ëîâåêà ïîáóæäàåòñÿ îñîáîé ïîòðåáíîñòüþ â ïîëó÷åíèè ñòüþ â ïîëó÷åíèè íîâîé
íîâîé èíôîðìàöèè. Ï. Â. Ñèìîíîâ îòíîñèò åå ê ãðóïïå èíôîðìàöèè.
èäåàëüíûõ ïîòðåáíîñòåé, ñîçäàþùèõ îñíîâó äëÿ ñàìî-
ðàçâèòèÿ èíäèâèäà. Íà îñíîâå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîäêðåïëå-
íèÿ (ïîëó÷åíèÿ íîâîé èíôîðìàöèè) âîçìîæíà âûðàáîòêà ñàìûõ ðàçëè÷íûõ óñëîâ-
íûõ èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåôëåêñîâ ó æèâîòíûõ. Êðûñû îáó÷àþòñÿ ðàçëè÷àòü öâå-
òà ñëàéäîâ, ÷òîáû ïîïàñòü â áîëåå ñëîæíóþ ÷àñòü ëàáèðèíòà. Îáåçüÿíû âûó÷èâàþò
ñëîæíûå äåéñòâèÿ, ÷òîáû èìåòü âîçìîæíîñòü âûãëÿäûâàòü ÷åðåç îêîøêî êàìåðû
â ïîìåùåíèå ëàáîðàòîðèè. Ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ îðè-
åíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè îáóñëîâëå-
íà àêòèâàöèåé ýíäîãåííûõ îïèàòîâ. Ïîäòâåðæäåíà ñâÿçü Ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ
îðèåíòèðîâî÷íî-èññëå-
ÎÐ ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè è àêòèâàöèåé áåòà-ýí-
äîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè
äîðôèíîâ, ñíèæàþùèõ áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü è òîð- îáóñëîâëåíà àêòèâàöèåé
ìîçÿùèõ îáîðîíèòåëüíûå ðåàêöèè. Âî âðåìÿ èññëåäîâà- ýíäîãåííûõ îïèàòîâ.
òåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ àêòèâèðóþòñÿ íåéðîíû óäîâîëüñò-
âèÿ öåíòðîâ ñàìîðàçäðàæåíèÿ.
Ñîãëàñíî Ä. Áåðëàéíó, ñóùåñòâóþò äâå ãðóïïû äåòåðìèíàíò îðèåíòèðîâî÷íî-
èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî äåôèöèò àêòèâàöèè â îðãà-
íèçìå, êîòîðûé ïîáóæäàåò ê ïîèñêó ñòèìóëîâ, óäîâëåòâîðÿþùèõ ýòó ïîòðåáíîñòü.
Áåðëàéí íàçûâàåò ýòîò òèï ïîâåäåíèÿ, êîòîðûé íàïðàâëåí íà ïîèñê ñòèìóëÿöèè,
ðàçíîíàïðàâëåííûì èññëåäîâàíèåì. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ïîâåäåíèå êðûñû,
êîòîðàÿ íà÷èíàåò íàæèìàòü íà ïåäàëü, ÷òîáû ïîëó÷èòü êðàòêîâðåìåííîå îñâåùå-
íèå â ëàáèðèíòå. Îáåçüÿíà, ñîäåðæàùàÿñÿ â êëåòêå è ÷àñàìè îòêðûâàþùàÿ îêíî,
÷òîáû óâèäåòü, ÷òî ïðîèñõîäèò çà åå ïðåäåëàìè, òàêæå ñòðåìèòñÿ ïîäíÿòü ñâîé
óðîâåíü àêòèâàöèè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü ïîáóæäà-

åòñÿ íåîïðåäåëåííîñòüþ ðàíåå ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè. Ýòî ñòèìóëèðóåò îñîáóþ
ôîðìó àêòèâíîñòè â âèäå öåëåíàïðàâëåííîé ëþáîçíàòåëüíîñòè. Åå öåëü — ïîëó-
÷èòü íåäîñòàþùèå óòî÷íÿþùèå ñâåäåíèÿ è òåì ñàìûì ñíèçèòü íåîïðåäåëåííîñòü
ñèòóàöèè.
Àíîõèí Ï. Ê. Áèîëîãèÿ è íåéðîôèçèîëîãèÿ óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Ì.: Ìåäèöèíà,
1968.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò Ïðåññ, 1998.
Êîíîðñêè Þ. Èíòåãðàòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìîçãà. Ì.: Ìèð, 1970.
Íààòàíåí Ð. Âíèìàíèå è ôóíêöèè ìîçãà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1998.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ñîçèäàþùèé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1993.
Ñîêîëîâ Å. Í. Âîñïðèÿòèå è óñëîâíûé ðåôëåêñ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1958.
Ãëàâà 11
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÑÎÇÍÀÍÈß
Ñîçíàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíî èç ñàìûõ ñëîæíûõ è â òî æå âðåìÿ çàãàäî÷-

íûõ ïðîÿâëåíèé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà. Õîòÿ ñëîâî « ñîçíàíèå» äîñòàòî÷íî øèðî-
êî èñïîëüçóåòñÿ â ïîâñåäíåâíîé ðå÷è è íàó÷íîé ëèòåðàòóðå, íå ñóùåñòâóåò åäè-
íîãî ïîíèìàíèÿ òîãî, ÷òî îíî îçíà÷àåò. Äåéñòâèòåëüíî, ýòèì òåðìèíîì
îáîçíà÷àþòñÿ äâà ïîíÿòèÿ, êîòîðûå ðàçëè÷íû ïî ñìûñëó. Â áîëåå ýëåìåíòàðíîì
çíà÷åíèè — ýòî ïðîñòî áîäðñòâîâàíèå ñ âîçìîæíîñòüþ êîíòàêòà ñ âíåøíèì ìè-
ðîì è àäåêâàòíîé ðåàêöèåé íà ïðîèñõîäÿùèå ñîáûòèÿ, ò. å. òî, ÷òî óòðà÷èâàåòñÿ
âî âðåìÿ ñíà è íàðóøàåòñÿ ïðè íåêîòîðûõ áîëåçíÿõ. Â ýòîì æå çíà÷åíèè ñëîâî
«ñîçíàíèå» èíîãäà ïðèìåíÿåòñÿ è ê æèâîòíûì. Îäíàêî â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå,
îñîáåííî ïî ôèëîñîôèè è ïñèõîëîãèè, ïîä ñîçíàíèåì ïîíèìàåòñÿ âûñøåå ïðî-
ÿâëåíèå ïñèõèêè, ñâÿçàííîå ñ àáñòðàêöèåé, îòäåëåíèåì ñåáÿ îò îêðóæàþùåé ñðå-
äû è ñîöèàëüíûìè êîíòàêòàìè ñ äðóãèìè ëþäüìè. Â ýòîì
çíà÷åíèè òåðìèí «ñîçíàíèå» ïðèìåíÿåòñÿ îáû÷íî òîëü- Îïûò íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ
êî ê ÷åëîâåêó. Áîëåå âàæíû, îäíàêî, íå ðàçëè÷èÿ, à òî, ïîêàçûâàåò, ÷òî ñëîæ-
÷òî îáúåäèíÿåò îáà çíà÷åíèÿ ýòîãî ñëîâà. Â îáîèõ ñëó÷à- íîå, êàê ïðàâèëî,
ÿõ ðå÷ü èäåò î ìèðå ñóáúåêòèâíûõ, ò. å. ïåðåæèâàåìûõ íå âîçíèêàåò èç íè÷åãî,
âíóòðè ñåáÿ, îùóùåíèé, ìûñëåé è ÷óâñòâ, êîòîðûå îáðà- à ïðîèñõîäèò â ðåçóëü-
çóþò äóõîâíûé ìèð ÷åëîâåêà, åãî âíóòðåííþþ æèçíü. òàòå ýâîëþöèè îò ñâîåãî
Äâà óïîìÿíóòûõ çíà÷åíèÿ ñëîâà «ñîçíàíèå» îáúåäèíå- áîëåå ïðîñòîãî
íû íà ñëåäóþùåé îñíîâå: îïûò íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ ïîêà- ïðåäøåñòâåííèêà.
çûâàåò, ÷òî ñëîæíîå, êàê ïðàâèëî, íå âîçíèêàåò èç íè÷åãî,
à ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèè îò ñâîåãî áîëåå ïðîñòîãî ïðåäøåñòâåííèêà.
Ìîæíî ïîýòîìó ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñîçíàíèå ÷åëîâåêà èìååò ñâîèõ ïðåäøåñòâåííè-
êîâ â âèäå áîëåå ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê îùóùåíèÿ
è ýìîöèè, ñâîéñòâåííûå, ñêîðåå âñåãî, è æèâîòíûì.
11.1. Îñíîâíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ

Ãîâîðÿ î ìîçãîâûõ îñíîâàõ ïñèõèêè è ñîçíàíèÿ, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ýòè
íàèáîëåå ñëîæíûå ïðîÿâëåíèÿ ðàáîòû ìîçãà íå ìîãóò áûòü îáúÿñíåíû ðàáîòîé êà-
êîé-òî îòäåëüíîé, èçîëèðîâàííîé ãðóïïû íåðâíûõ êëåòîê, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñî-
áîé «öåíòð ñîçíàíèÿ». Êàê îáùåòåîðåòè÷åñêèå ñîîáðàæåíèÿ, òàê è äàííûå ýêñïå-
ðèìåíòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè âîçíèêàþò íà îñíîâå
îáúåäèíåíèÿ â åäèíóþ ñèñòåìó ðàçíûõ, ôóíêöèîíàëüíî íåîäíîðîäíûõ íåðâíûõ
ñòðóêòóð è ñïåöèàëüíîé îðãàíèçàöèè ïðîöåññîâ ìîçãà, îáåñïå÷èâàþùåé âûñîêóþ
ñòåïåíü ìîçãîâîé èíòåãðàöèè. Èçó÷åíèå ýòîé îðãàíèçàöèè è ëåæèò â îñíîâå ïîèñ-
êà ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ.
192 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
Â íàñòîÿùåé ãëàâå íå ñòàâèòñÿ çàäà÷à èçëîæèòü ìíîãèå è âåñüìà èíòåðåñíûå

äàííûå î ðîëè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð â îñóùåñòâëåíèè ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé. Êîëè-
÷åñòâî òàêèõ äàííûõ â ïîñëåäíåå âðåìÿ ñòðåìèòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ, îñîáåííî
ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ìåòîäîâ «èçîáðàæåíèÿ æèâîãî ìîçãà», òàêèõ êàê ïîçèòðîííî-
ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ, ôóíêöèîíàëüíûé ìàãíèòíûé ðåçîíàíñ, êîìïüþòåðíàÿ
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ è äð. (ñì. ãëàâû 2, 16). Öåëü íàñòîÿùåé ãëàâû — ðàññêà-
çàòü îá èäåÿõ è îñíîâàííûõ íà íèõ êîíöåïöèÿõ ìîçãîâîé îðãàíèçàöèè ñóáúåêòèâ-
íî ïåðåæèâàåìûõ ôåíîìåíîâ.
Ðå÷ü ïîéäåò î òðåõ îñíîâíûõ ïîäõîäàõ ê ðåøåíèþ äàííîé ïðîáëåìû. Ýòî êîí-
öåïöèè «ñâåòëîãî ïÿòíà», èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà è ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ. Õîòÿ
îíè ðàçëè÷íû, íå íóæíî äóìàòü, ÷òî îíè ïðîòèâîðå÷àò äðóã äðóãó. Ñêîðåå íàîáîðîò,
îíè äîïîëíÿþò îäíà äðóãóþ: êàæäàÿ ãèïîòåçà îïèðàåòñÿ íà ñâîé ýêñïåðèìåíòàëü-
íûé ìàòåðèàë è ïðèâëåêàåò âíèìàíèå ê îïðåäåëåííîìó àñïåêòó ïðîáëåìû. Êðîìå
òîãî, ïåðâàÿ êîíöåïöèÿ àïåëëèðóåò ê ïîíÿòèþ ñîçíàíèÿ â åãî áîëåå ïðîñòîì ïîíè-
ìàíèè, âòîðàÿ çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå, ïðåòåíäóÿ íà îáúÿñíåíèå êàê
áîëåå ïðîñòûõ, òàê è (÷àñòè÷íî) ñëîæíûõ ôåíîìåíîâ, à òðåòüÿ îðèåíòèðîâàíà íà
îáúÿñíåíèå ìîçãîâîé îñíîâû ñîçíàíèÿ êàê âûñøåé ôîðìû ïñèõè÷åñêîãî. Â ñîîò-
âåòñòâèè ñ ýòèì ïîñëåäíèå äâå ãèïîòåçû áîëåå ñëîæíû è ïîýòîìó òðåáóþò áîëåå
ïîäðîáíîãî èçëîæåíèÿ.
11.2. «Ñâåòëîå ïÿòíî»

Ãèïîòåçà î ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ îïðåäåëåííûì ó÷àñòêîì êîðû áûëà âïåðâûå âûñêàçà-
íà È. Ï. Ïàâëîâûì â 1913 ã. Õîòÿ, êàê èçâåñòíî, ïñèõîëîãè÷åñêèå òåðìèíû ïî
ïðèíöèïèàëüíûì ñîîáðàæåíèÿì íå èñïîëüçîâàëèñü â ëàáîðàòîðèÿõ È. Ï. Ïàâëî-
âà, îí ñ÷èòàë, ÷òî ïîíèìàíèå ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ — îäíà èç ãëàâíûõ çàäà÷
íàóêè î ìîçãå. Â ïîèñêàõ îòâåòà íà âîïðîñ, «êàêèå íåðâíûå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò â
áîëüøèõ ïîëóøàðèÿõ òîãäà, êîãäà ìû ãîâîðèì, ÷òî ìû ñåáÿ ñîçíàåì», îí ïðåäïî-
ëîæèë, ÷òî ñîçíàíèå ïðåäñòàâëåíî äåÿòåëüíîñòüþ íàõîäÿùåãîñÿ â ñîñòîÿíèè îï-
òèìàëüíîé âîçáóäèìîñòè «òâîð÷åñêîãî» ó÷àñòêà êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ãäå
ëåãêî îáðàçóþòñÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû è äèôôåðåíöèðîâêè. Äðóãèå ó÷àñòêè, ãäå
ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííî ïîääåðæàíèå óæå îáðàçîâàííûõ ðåôëåêñîâ, ñâÿçà-
íû ñ òåì, ÷òî íàçûâàåòñÿ áåññîçíàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ. Ñâîè ìûñëè È. Ï. Ïàâ-
ëîâ âûðàçèë â îáðàçíîé ôîðìå: «Åñëè áû ìîæíî áûëî âèäåòü ñêâîçü ÷åðåïíóþ êî-
ðîáêó è åñëè áû ìåñòî ñ îïòèìàëüíîé âîçáóäèìîñòüþ ñâåòèëîñü, òî ìû óâèäåëè áû
íà äóìàþùåì ñîçíàòåëüíîì ÷åëîâåêå, êàê ïî åãî áîëüøèì ïîëóøàðèÿì ïåðåäâè-
ãàåòñÿ ïîñòîÿííî èçìåíÿþùååñÿ â ôîðìå è âåëè÷èíå ïðè÷óäëèâî ìåíÿþùèõñÿ
î÷åðòàíèé ñâåòëîå ïÿòíî».
È. Ï. Ïàâëîâ, ïðàâäà, îãîâàðèâàëñÿ, ÷òî îí íå êàñàåòñÿ ïðè ýòîì «ôèëîñîôñêîé
òî÷êè çðåíèÿ», êàêèì îáðàçîì ìàòåðèÿ ìîçãà ïðîèçâîäèò ñóáúåêòèâíîå ÿâëåíèå.
Ôàêòè÷åñêè ýòî òî íåìíîãîå, ÷òî ñêàçàë ñîçäàòåëü ó÷åíèÿ î âûñøåé íåðâíîé äåÿ-
òåëüíîñòè ïî ïðîáëåìå ñîçíàíèÿ.
Òåì áîëåå óäèâèòåëüíî, êàê ýòî âûñêàçûâàíèå È. Ï. Ïàâëîâà ïðîðî÷åñêè ïîä-
òâåðäèëîñü. Ìû ìîæåì òåïåðü äåéñòâèòåëüíî âèäåòü «ñêâîçü ÷åðåïíóþ êîðîáêó»
àêòèâíûå çîíû ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ «èçîáðàæåíèÿ æèâîãî ìîçãà», î êîòîðûõ ãîâî-
ðèëîñü ðàíåå, è âèäèì íå÷òî ïîõîæåå íà òî, î ÷åì ãîâîðèë È. Ï. Ïàâëîâ.
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç 193
Ãëàâíîå æå çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî êîíöåïöèÿ «ñâåòëîãî ïÿòíà» ïîëó÷èëà ñâîå

ðàçâèòèå â íîâåéøèõ ãèïîòåçàõ â âèäå «òåîðèè ïðîæåêòîðà». Äàííàÿ êîíöåïöèÿ
áûëà ñôîðìóëèðîâàíà Ô. Êðèêîì — ñîàâòîðîì òåîðèè äâîéíîé ñïèðàëè è íîáå-
ëåâñêèì ëàóðåàòîì. Çäåñü õîòåëîñü áû ñäåëàòü íåáîëüøîå îòñòóïëåíèå: ìîæíî
ñêàçàòü, ÷òî ïðîáëåìû ñîçíàíèÿ êàê áû ïðèòÿãèâàþò ê ñåáå âíèìàíèå íîáåëåâñêèõ
ëàóðåàòîâ, õîòÿ íèêòî åùå Íîáåëåâñêóþ ïðåìèþ çà èññëåäîâàíèÿ ñîçíàíèÿ ïîêà
íå ïîëó÷èë. È. Ï. Ïàâëîâ áûë òîëüêî ïåðâûì, íî íå ïîñëåäíèì â ýòîì ðÿäó, âåäü
ïðîáëåìà ñîçíàíèÿ — îäíà èç âàæíåéøèõ è èíòåðåñíåéøèõ â íàóêå, è ëó÷øèå
óìû, âîîäóøåâëåííûå âûñîêèì ïðèçíàíèåì, òÿíóòñÿ ê åå ðàçðåøåíèþ.
Îñíîâíûå ïðåäïîñûëêè è ïîëîæåíèÿ «òåîðèè ïðîæåêòîðà» ñâîäÿòñÿ ê ñëå-
äóþùåìó. Âñÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò â êîðó ïî ñåíñîðíûì ïóòÿì ÷åðåç ïåðåêëþ-
÷àòåëüíûå ÿäðà â äîðñàëüíîì òàëàìóñå (âêëþ÷àÿ è ïðèìûêàþùèå ê íåìó êîëåí÷à-
òûå òåëà). Âîçáóäèìîñòü ýòèõ ïåðåêëþ÷àòåëüíûõ ÿäåð ìîæåò áûòü èçáèðàòåëüíî
èçìåíåíà çà ñ÷åò êîëëàòåðàëåé îò íåéðîíîâ ðåòèêóëÿðíîãî êîìïëåêñà òàëàìóñà,
âõîäÿùåãî â åãî âåíòðàëüíûé îòäåë. Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ýòèìè ÷àñòÿìè òà-
ëàìóñà ïîñòðîåíû òàêèì îáðàçîì, ÷òî â êàæäûé äàííûé ìîìåíò îäíà èç íåéðîí-
íûõ ãðóïï äîðçàëüíîãî òàëàìóñà îêàçûâàåòñÿ â ñîñòîÿíèè âûñîêîé âîçáóäèìîñòè,
÷òî çíà÷èòåëüíî óñèëèâàåò èìïóëüñíûé ïîòîê ê êîðå, â òî âðåìÿ êàê äðóãèå ãðóï-
ïû îêàçûâàþòñÿ, íàîáîðîò, çàòîðìîæåííûìè. Ïåðèîä òàêîé âûñîêîé âîçáóäèìî-
ñòè äëèòñÿ îêîëî 100 ìñ, à çàòåì óñèëåííûé ïðèòîê ïîñòóïàåò ê äðóãîìó îòäåëó
êîðû. Ô. Êðèê ïðåäïîëàãàåò íà ýòîì îñíîâàíèè, ÷òî îáëàñòü íàèáîëåå âûñîêîé
èìïóëüñàöèè ïðåäñòàâëÿåò â äàííûé ìîìåíò êàê áû öåíòð âíèìàíèÿ, à áëàãîäàðÿ
ïåðåìåùåíèþ «ïðîæåêòîðà» â äðóãèå ó÷àñòêè ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì èõ îáúåäèíå-
íèå â åäèíóþ ñèñòåìó. Â ýòîì ïðîöåññå áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ñèíõðîíèçàöèÿ àêòèâ-
íîñòè íåéðîííûõ ãðóïï íà îäíîé ÷àñòîòå. Â ïîñëåäíèå ãîäû îñîáîå çíà÷åíèå â ïðî-
öåññàõ èíòåãðàöèè ïðèäàåòñÿ âûñîêî÷àñòîòíîìó ðèòìó — ÷àñòîòîé îêîëî 40 Ãö.
Âàæíî, ÷òî â ÷èñëî âîâëå÷åííûõ â ñîâìåñòíóþ äåÿòåëüíîñòü íåéðîííûõ ãðóïï
âõîäÿò íåéðîííûå àíñàìáëè â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ êîðû. Ïîäîáíàÿ èíòåãðàöèÿ,
ïî ìíåíèþ àâòîðà, è îáåñïå÷èâàåò îñóùåñòâëåíèå âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå, ÷òî îäíîâðåìåííî ìîãóò äåéñòâîâàòü íåñêîëüêî «ïðîæåê-
òîðîâ». Äàííàÿ êîíöåïöèÿ áûëà ðàçðàáîòàíà, â ïåðâóþ î÷åðåäü, äëÿ îáðàáîòêè
çðèòåëüíûõ ñèãíàëîâ, íî àâòîð ïðåäïîëàãàåò, ÷òî îïèñàííàÿ ñõåìà ÿâëÿåòñÿ îá-
ùåé äëÿ âñåõ àíàëèçàòîðîâ.
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ

è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç
Êîíöåïöèÿ «ñâåòëîãî ïÿòíà» èñõîäèò èç òîãî, ÷òî ñîçíàíèå îïðåäåëÿåòñÿ íåêîòî-
ðûì óðîâíåì âîçáóäèìîñòè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð. Îäíàêî ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
ýòîãî íåäîñòàòî÷íî è â äåéñòâèòåëüíîñòè âîçíèêíîâåíèå ïñèõè÷åñêîãî ñâÿçàíî ñ
íåêîòîðûì ïðèíöèïîì â îðãàíèçàöèè ïðîöåññîâ ìîçãà, ïðåäïîëàãàþùèì èõ îïðå-
äåëåííîå óñëîæíåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå ïðîñòûìè ôóíêöèÿìè ìîçãà.
Îäíà èç ãèïîòåç, ïðèâëåêàþùèõ â ïîñëåäíèå ãîäû âíèìàíèå èññëåäîâàòå-
ëåé, — ïðåäñòàâëåíèå î âîçâðàòå âîçáóæäåíèÿ â ïðîåêöèîííûå çîíû êîðû ïîñëå
äîïîëíèòåëüíîãî àíàëèçà â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà è î âîçíèêàþùèõ íà ýòîé îñ-
íîâå ñîïîñòàâëåíèè è ñèíòåçå èìåâøåéñÿ ðàíåå è âíîâü ïîñòóïèâøåé èíôîðìà-
öèè. Òàêèì îáðàçîì, ñõåìà ðåôëåêñà äîïîëíÿåòñÿ çäåñü åùå îäíèì çâåíîì, ÷òî
ïðåâðàùàåò ðåôëåêòîðíóþ äóãó â êîëüöî. Âïåðâûå èäåÿ îá èíôîðìàöèîííîì ñèí-
òåçå êàê ìîçãîâîé îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé áûëà âû-
äâèíóòà â ñåðåäèíå 70-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà À. Ì. Èâàíèöêèì [1999] íà îñíîâå èñ-
ñëåäîâàíèé ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ îùóùåíèé.
11.3.1. Ìîçãîâàÿ îñíîâà îùóùåíèé

Óæå â 1920-õ ãã. ïñèõîëîãàì áûëî èçâåñòíî, ÷òî îùóùåíèå âîçíèêàåò äîâîëüíî
ïîçäíî — ïîñëå 100 ìñ îò ìîìåíòà ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà (ò. å. çíà÷èòåëüíî ïîçæå
ïðèõîäà ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó). Â ïðîâåäåííîé À. Ì. Èâàíèöêèì è åãî ñî-
òðóäíèêàìè ðàáîòå áûëà ïîñòàâëåíà çàäà÷à ïîíÿòü, ÷òî
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ìå- ïðîèñõîäèò çà ýòî âðåìÿ è êàêîé ñòàäèè ìîçãîâûõ ïðî-
õàíèçì ñîçíàíèÿ — ýòî öåññîâ ñîîòâåòñòâóåò âîçíèêíîâåíèå ñóáúåêòèâíîãî îá-
èíôîðìàöèîííûé ñèí- ðàçà. Â èññëåäîâàíèè ïðè ïðåäúÿâëåíèè îäíèõ è òåõ æå
òåç èìåâøåéñÿ ðàíåå ñòèìóëîâ çàïèñûâàëè îáúåêòèâíûå ïîêàçàòåëè ìîçãîâîé
è âíîâü ïîñòóïèâøåé äåÿòåëüíîñòè â âèäå âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è îïðåäåëÿ-
èíôîðìàöèè. ëè êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè âîñïðèÿòèÿ. Äëÿ ïîëó÷å-
íèÿ ïîñëåäíèõ èñïîëüçîâàëèñü ìåòîäû òåîðèè îáíàðóæå-
íèÿ ñèãíàëà, êîòîðàÿ îïèñûâàåò ïðîöåññ âîñïðèÿòèÿ ñ ïîìîùüþ äâóõ íåçàâèñèìûõ
ïåðåìåííûõ: ïîêàçàòåëÿ ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè d' è êðèòåðèÿ ðåøåíèÿ, îïðå-
äåëÿåìîãî ìîòèâàöèîííûìè ôàêòîðàìè. Îñíîâíûå âûâîäû ïîñòðîåíû íà âû÷èñëå-
íèè êîððåëÿöèé ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè ôèçèîëîãèè è ïñèõîëîãèè, à èìåííî àìïëè-
òóäîé âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà è ïñèõîôèçè÷åñêèìè èíäåêñàìè. Èññëåäîâàíèÿ
ïðîâåäåíû íà ñîìàòîñåíñîðíîì è íà çðèòåëüíîì àíàëèçàòîðàõ, ïðè÷åì ïîëó÷åí-
íûå íà îáåèõ ìîäàëüíîñòÿõ ðåçóëüòàòû áûëè ïðèíöèïèàëüíî ñõîäíûìè.
Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî àìïëèòóäà ðàííèõ âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà (ÂÏ)
îáíàðóæèâàëà ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíóþ êîððåëÿöèþ ñ ïîêàçàòåëåì d', à ïîçä-
íèõ âîëí — ñ êðèòåðèåì ðåøåíèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå âîëíû ñ ëàòåíòíîñòüþ 140 ìñ
äëÿ ñîìàòîñåíñîðíîãî è 180 ìñ äëÿ çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà êîððåëèðîâàëè ñ
îáîèìè ïåðöåïòèâíûìè èíäåêñàìè, ïðè÷åì òàêàÿ äâîéíàÿ êîððåëÿöèÿ îáíàðóæè-
âàëàñü òîëüêî äëÿ âîëí ïðîåêöèîííîé êîðû. Àìïëèòóäà ýòèõ âîëí îïðåäåëÿëàñü,
òàêèì îáðàçîì, êàê ñåíñîðíûìè ñâîéñòâàìè ñòèìóëà, òàê è åãî çíà÷èìîñòüþ. Íà
îñíîâàíèè èìåþùèõñÿ äàííûõ î ãåíåçå îòäåëüíûõ âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà
áûë îïèñàí ìåõàíèçì, îáåñïå÷èâàþùèé óêàçàííóþ äâîéíóþ êîððåëÿöèþ.
Â îñíîâå ýòîãî ìåõàíèçìà ëåæàëî êîëüöåâîå äâèæåíèå íåðâíûõ èìïóëüñîâ ñ
«öåíòðàëüíîé ñòàíöèåé» â ïðîåêöèîííîé êîðå. Ñíà÷àëà âîçáóæäåíèå ïîñòóïàëî
îò ïðîåêöèîííîé ê àññîöèàòèâíîé êîðå. Äëÿ çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ ýòî áûëè îòäå-
ëû âèñî÷íîé êîðû, èãðàþùåé âàæíóþ ðîëü â îïîçíàíèè ñòèìóëîâ, à äëÿ êîæíûõ
ðàçäðàæåíèé — âòîðè÷íûå è òðåòè÷íûå çîíû ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû. Çàòåì íåðâ-
íûå èìïóëüñû ïðèõîäèëè ê ñòðóêòóðàì ëèìáèêî-ãèïïîêàìïàëüíîãî êîìïëåêñà,
èãðàþùåãî âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ ïàìÿòè, è ïîäêîðêîâûì öåíòðàì ýìîöèé
è ìîòèâàöèé. Äî ýòîé ñòàäèè ïîñòóïàòåëüíîå äâèæåíèå âîçáóæäåíèÿ îò ðåöåïòèâ-
íûõ çîí ê èñïîëíèòåëüíûì öåíòðàì ïîëíîñòüþ óêëàäûâàëîñü â ñõåìó ðåôëåêñà.
Îäíàêî ïðîöåññ íà ýòîì íå çàêàí÷èâàëñÿ: îí âêëþ÷àë åùå âîçâðàò âîçáóæäåíèÿ
â êîðó, â òîì ÷èñëå è â åå ïðîåêöèîííûå îòäåëû. Áëàãîäàðÿ âîçâðàòó âîçáóæäå-
íèÿ íåðâíûå èìïóëüñû, ïðèõîäÿùèå èç ìîòèâàöèîííûõ öåíòðîâ, íàêëàäûâàëèñü
â íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû íà ñëåäû ñåíñîðíîãî âîçáóæäåíèÿ. Íà ýòîì ýòàïå
èëè íåñêîëüêî ðàíüøå â ïðîöåññ âêëþ÷àëàñü è ëîáíàÿ êîðà, ÷òî ïðîÿâëÿëîñü

â ñèíõðîíèçàöèè ðèñóíêà ÂÏ â èíòåðâàëå îò 100 äî 200 ìñ ïîñëå ñòèìóëà. Áûëî
âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óêàçàííûå ïðîìåæóòî÷íûå êîìïîíåíòû ÂÏ îòðà-
æàëè ñèíòåç íà êîðêîâûõ íåéðîíàõ äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè: íàëè÷íîé èíôîðìà-
öèè î ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ ñòèìóëà è èçâëåêàåìûõ èç ïàìÿòè ñâåäåíèé
î åãî çíà÷èìîñòè.
Ñàìîå èíòåðåñíîå, îäíàêî, çàêëþ÷àëîñü â òîì, ÷òî ëàòåíòíîñòü ýòèõ âîëí ÂÏ
òî÷íî ñîâïàëà ñî âðåìåíåì ïîÿâëåíèÿ îùóùåíèÿ, èçìåðåííûì ðàíåå â ïñèõîëîãè-
÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ. Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî áûëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñèíòåç
äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè — íàëè÷íîé è èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè — è ñîñòàâëÿåò òîò
êëþ÷åâîé ìåõàíèçì, êîòîðûé ëåæèò â îñíîâå îùóùåíèÿ
êàê ôåíîìåíà óæå íå ôèçèîëîãè÷åñêîãî, à ïñèõè÷åñêîãî
Â îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ
óðîâíÿ (ðèñ. 11.1). ñóáúåêòèâíûõ ôåíîìå-
Äðóãèìè ñëîâàìè, áûë ñäåëàí øàã ê ïðåîäîëåíèþ íîâ ëåæèò ìåõàíèçì ïî-
áàðüåðà ìåæäó äâóìÿ óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè ìîçãîâûõ âòîðíîãî âõîäà âîçáóæ-
ïðîöåññîâ, îäèí èç êîòîðûõ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ, à äðóãîé äåíèÿ â òå æå íåéðîííûå
ñîïðîâîæäàåòñÿ ñóáúåêòèâíûìè ïåðåæèâàíèÿìè. Ñîãëàñ- ãðóïïû ïîñëå äîïîëíè-
íî ïðåäëîæåííîé êîíöåïöèè, ïîñëåäîâàòåëüíîå ïîñòóï- òåëüíîé îáðàáîòêè èí-
ëåíèå èíôîðìàöèè îò ðåöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê ïîâòîðíîìó ôîðìàöèè â äðóãèõ ãðóï-
äâèæåíèþ âîçáóæäåíèÿ ïî óêàçàííîìó êîëüöó, îáåñïå- ïàõ èëè ïîñòóïëåíèÿ ñèã-
íàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû.
÷èâàÿ ïîñòîÿííîå ñîïîñòàâëåíèå ñèãíàëîâ, ïðèõîäÿùèõ
èç âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû, ÷òî è ñîñòàâëÿåò ïñèõè-
÷åñêèé ìîíèòîðèíã ïðîèñõîäÿùèõ èçìåíåíèé. Ýòîò ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïå-
ðèîäîì ïðèáëèçèòåëüíî â 150 ìñ, ñîñòàâëÿþùèì ìèíèìàëüíóþ äëèòåëüíîñòü
îùóùåíèé. Ïîçäíåå ñõîäíîå êîëüöî âîçáóæäåíèÿ áûëî îïèñàíî Ì. Ìèøêèíûì
ó îáåçüÿí ïðè àíàëèçå ñòèìóëüíîé èíôîðìàöèè, îáðàçîâàíèè è èçâëå÷åíèè ïà-
ìÿòíûõ ñëåäîâ.
Èäåÿ î ïîâòîðíîì âõîäå âîçáóæäåíèÿ â íåðâíûå ñòðóêòóðû êàê áàçèñíîì ìåõà-
íèçìå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà âûñêàçûâàëàñü â ïîñëåäíèå ãîäû ìíî-
Ðèñ. 11.1. Ñõåìà êîëüöåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè çðèòåëüíûõ

îùóùåíèé. Âåäóùåå çâåíî â ýòîì ïðîöåññå — ñèíòåç èíôîðìàöèè î ôèçè÷åñêèõ
è ñèãíàëüíûõ ñâîéñòâàõ ñòèìóëà íà íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû
ãèìè àâòîðàìè. Íàèáîëåå ïîëíî îíà áûëà ðàçâèòà â òðóäàõ íîáåëåâñêîãî ëàóðåàòà
(çà èññëåäîâàíèå àíòèòåë) Äæ. Ýäåëüìàíà (Edelman, Tononi, 2000), òåîðèÿ ñîçíà-
íèÿ êîòîðîãî ïîëó÷èëà äîñòàòî÷íî øèðîêóþ èçâåñòíîñòü. Ïî ìíåíèþ ýòîãî àâòî-
ðà, â îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíûõ ôåíîìåíîâ ëåæèò ìåõàíèçì ïîâòîðíî-
ãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ â òå æå íåéðîííûå ãðóïïû ïîñëå äîïîëíèòåëüíîé
îáðàáîòêè èíôîðìàöèè â äðóãèõ ãðóïïàõ èëè ïîñòóïëåíèÿ ñèãíàëîâ èç âíåøíåé
ñðåäû, ïðè÷åì ýòè îáðàòíûå ïðîåêöèè ìîãóò ñîåäèíÿòü êàê àíàòîìè÷åñêè áëèç-
êèå, òàê è óäàëåííûå ñòðóêòóðû. Ýòîò ïîâòîðíûé âõîä (reentering) äàåò âîçìîæ-
íîñòü ñðàâíèâàòü ïîëó÷åííûå ðàíåå ñâåäåíèÿ ñ èçìåíåíèÿìè, ïðîèñøåäøèìè çà
ïåðèîä âðåìåíè îò ïðåäûäóùåãî ïîâòîðíîãî âõîäà. Ñõîäíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ
áûëè âûñêàçàíû è äðóãèìè àâòîðàìè.
Äëÿ îöåíêè ïðåäëîæåííûõ êîíöåïöèé âàæíîå çíà÷åíèå ìîæåò èìåòü ñîîòíåñå-
íèå âðåìåííî̂é øêàëû ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ ñî âðåìåíåì ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàå-
ìûõ ñîáûòèé. Ïî Äæ. Ýäåëüìàíó, âðåìÿ îäíîãî öèêëà ïðîõîæäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ
ñîñòàâëÿåò 100–150 ìñ. Åñëè ïðèáàâèòü ê ýòîìó âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ïðèõîäà
ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó, òî â ñóììå ïîëó÷àåòñÿ âðåìÿ, äîñòàòî÷íî áëèçêîå ê
òîìó, êîòîðîå áûëî íàéäåíî â íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ. Äðóãèå àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî â
ïðîöåññàõ ñîçíàíèÿ âåäóùóþ ðîëü èãðàþò ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ òåòà-ðèòìîì,
÷òî òàêæå äàåò âðåìÿ îêîëî 150 ìñ.
Â èññëåäîâàíèÿõ Á. Ëèáåòà è äð. ñ ðåãèñòðàöèåé âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà
ýëåêòðîêîæíûå ñòèìóëû ñ ïîâåðõíîñòè êîðû âî âðåìÿ íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ îïå-
ðàöèé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî íà ñëàáûå, ïîäïîðîãîâûå ñòèìóëû â êîðå ðåãèñòðèðóþò-
ñÿ òîëüêî ðàííèå âîëíû îòâåòà ñ ëàòåíòíîñòüþ äî 100 ìñ. Ïðè óñèëåíèè ðàçäðàæå-
íèÿ â ÂÏ ïîÿâëÿþòñÿ è áîëåå ïîçäíèå êîëåáàíèÿ ñ ëàòåíòíîñòüþ 150 ìñ, ÷òî
ñîïðîâîæäàåòñÿ âîçíèêíîâåíèåì ñóáúåêòèâíûõ îùóùåíèé è ïðàêòè÷åñêè ñîâïà-
äàåò ñ ëàòåíòíîñòüþ âîëí ÂÏ, îáíàðóæèâøèõ â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ äâîéíóþ
êîððåëÿöèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè âîñïðèÿòèÿ.
Èòàê, èäåÿ ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà â òå÷å-
íèå ïîñëåäíèõ 20 ëåò âûñêàçûâàëàñü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà ðÿäîì àâòîðîâ, îò-
íîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì øêîëàì è ñòðîèâøèì ñâîè çàêëþ÷åíèÿ íà îñíîâå ðàçíûõ
äàííûõ. Î÷åâèäíî, ïîäîáíîå ñîâïàäåíèå íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñëó÷àé-
íîå. Ñêîðåå, îíî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðèáëèæåíèè ê èñòèííîìó ïîíèìàíèþ òåõ
ïðèíöèïîâ îðãàíèçàöèè ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ñóáúåêòèâ-
íûõ ïåðåæèâàíèé.
Ïðèâåäåííûå âûøå äàííûå êàñàëèñü ïðîèñõîæäåíèÿ îäíîãî èç íàèáîëåå ïðî-
ñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé — îùóùåíèé. Â ñâÿçè ñ ýòèì ìîãóò âîçíèêíóòü âîïðîñû:
íàñêîëüêî äàííûå çàêîíîìåðíîñòè óíèâåðñàëüíû è ìîæåò ëè ïðèíöèï èíôîðìà-
öèîííîãî ñèíòåçà áûòü ðàñïðîñòðàíåí è íà áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷åñêèå ïðîÿâëå-
íèÿ, íàïðèìåð íà ïðîöåññ ìûøëåíèÿ?
11.3.2. Ìåõàíèçìû ìûøëåíèÿ

Îòâåòàì íà ýòè âîïðîñû áûëè ïîñâÿùåíû ðàáîòû À. Ì. Èâàíèöêîãî è åãî ñîòðóä-
íèêîâ, ïðîâîäèâøèõ èññëåäîâàíèÿ â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 15 ëåò [Èâàíèöêèé, 1999].
Â ðàáîòå ñòàâèëàñü çàäà÷à èçó÷èòü ñòðóêòóðó êîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè ðàçëè÷íûõ
ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèÿõ. Ïðè ýòîì àâòîðû èñõîäèëè èç ôóíäàìåíòàëüíûõ èäåé
ðîññèéñêîé íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé øêîëû Í. Å. Ââåäåíñêîãî — À. À. Óõòîìñêîãî
î òîì, ÷òî ñâÿçü ìåæäó íåðâíûìè ñòðóêòóðàìè âîçíèêàåò íà îñíîâå óðàâíèâàíèÿ
ðèòìîâ èõ äåÿòåëüíîñòè. Ì. Í. Ëèâàíîâûì è B. C. Ðóñèíîâûì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî

ýòè ðèòìû íàõîäÿò îòðàæåíèå â ÷àñòîòíûõ ïàðàìåòðàõ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû
(ÝÝÃ), èç ÷åãî ïîñëåäîâàë ðåøàþùèé âûâîä î òîì, ÷òî ñèíõðîíèçàöèÿ ÷àñòîòíûõ
õàðàêòåðèñòèê áèîïîòåíöèàëîâ ìîçãà ìîæåò áûòü óñëîâèåì è èíäèêàòîðîì âíóò-
ðèêîðêîâîé ñâÿçè.
Â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ýòèõ èäåé áûë ñîçäàí ìåòîä, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå êàð-
òèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Â îñíîâå åãî ëåæàò ïðåäñòàâëåíèÿ
î òîì, ÷òî ïðèñóòñòâèå â ñïåêòðàõ ÝÝÃ ðàçíûõ îáëàñòåé êîðû òî÷íî ñîâïàäàþùèõ
÷àñòîòíûõ ïèêîâ ÿâëÿåòñÿ óêàçàíèåì íà íàëè÷èå â ýòèõ îáëàñòÿõ íåéðîííûõ
ãðóïï, ðàáîòàþùèõ â îäíîì ðèòìå è, ñëåäîâàòåëüíî, ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûõ
äðóã ñ äðóãîì.
Èñïûòóåìûì íà ýêðàíå ìîíèòîðà ïðåäúÿâëÿëèñü çàäà÷è íà îáðàçíîå, ïðî-
ñòðàíñòâåííîå è àáñòðàêòíî-âåðáàëüíîå ìûøëåíèå. Â ïåðâîì ñëó÷àå ñóáúåêò äîë-
æåí áûë îïîçíàòü ýìîöèþ íà ôîòîãðàôèè ëèöà (èñïîëüçîâàëèñü ÷åòûðå áàçîâûå
ýìîöèè: ðàäîñòè, ñòðàõà, ãíåâà è ãîðÿ, à òàêæå ñìåøàííûå ñîñòîÿíèÿ), âî âòîðîì —
ñðàâíèòü äâå ãåîìåòðè÷åñêèå ôèãóðû ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ èõ èäåíòè÷íîñòè èëè
çåðêàëüíîé ñèììåòðèè. Â êà÷åñòâå âåðáàëüíûõ çàäà÷ èñïîëüçîâàëèñü ðåøåíèå
àíàãðàìì èëè âûáîð èç ÷åòûðåõ ñëîâ îäíîãî, îòíîñÿùåãîñÿ ê äðóãîé ñìûñëîâîé
ãðóïïå.
Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðîñòîé è äîñòàòî÷íî ñèììåòðè÷íûé ðèñóíîê ñâÿçåé,
õàðàêòåðíûé äëÿ ñîñòîÿíèÿ ïîêîÿ, èçìåíÿëñÿ ïðè óìñòâåííîé ðàáîòå. Ñâÿçè íà-
÷èíàëè ñõîäèòüñÿ ê îïðåäåëåííûì îáëàñòÿì êîðû, îáðàçóÿ êàê áû óçëû èëè öåí-
òðû ñâÿçåé, íàçâàííûå ôîêóñàìè âçàèìîäåéñòâèÿ. Ïðè ýòîì òîïîãðàôèÿ ôîêóñîâ
âçàèìîäåéñòâèÿ îêàçàëàñü ñïåöèôè÷íîé äëÿ ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé ðàçíîãî
çíàêà. Òàê, ïðè îáðàçíîì ìûøëåíèè ôîêóñû ëîêàëèçîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî
â òåìåííî-âèñî÷íûõ îáëàñòÿõ, à ïðè àáñòðàêòíî-âåðáàëüíîì — â ëîáíûõ îòäåëàõ
êîðû. Ïðîñòðàíñòâåííûå çàäà÷è, âêëþ÷àâøèå ýëåìåíòû
îáîèõ âèäîâ ìûøëåíèÿ, õàðàêòåðèçîâàëèñü îáðàçîâàíè- Âàæíûì ïðèçíàêîì îð-
åì ôîêóñîâ íà áîëåå ðàííèõ ýòàïàõ â çàäíèõ, à çàòåì ãàíèçàöèè êîðêîâûõ ñâÿ-
è â ïåðåäíèõ îòäåëàõ êîðû (ðèñ. 11.2). çåé ïðè ìûøëåíèè ÿâëÿ-
Êðîìå òîãî, â èññëåäîâàíèÿõ, â êîòîðûõ èñïûòóåìîìó åòñÿ èõ êîíâåðãåíöèÿ
äàâàëîñü çàäàíèå ìûñëåííî ïîñòðîèòü çðèòåëüíûé îáðàç ê îïðåäåëåííûì
èç îãðàíè÷åííîãî íàáîðà ïðîñòûõ ýëåìåíòîâ, áûëî ïîêà- öåíòðàì — ôîêóñàì
çàíî, ÷òî ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñ- âçàèìîäåéñòâèÿ.
òåìû, ïî È. Ï. Ïàâëîâó, ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ ëîêàëè-
çîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî â ïðàâîì, à ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì âòîðîé, ðå÷åâîé
ñèñòåìû — â ëåâîì ïîëóøàðèè. Ïðè ýòîì íà ýòàïå íàõîæäåíèÿ îáðàçà ôîêóñû áû-
ëè ðàñïîëîæåíû â çàòûëî÷íûõ è âèñî÷íûõ (çîíà îïîçíàíèÿ) îòäåëàõ ïîëóøàðèé,
à íà ýòàïå êîíñòðóèðîâàíèÿ îáðàçà — â ëîáíîé êîðå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàõîæ-
äåíèå ðåøåíèÿ ïðè âñåõ òèïàõ çàäà÷, äàæå åñëè ðå÷åâîé îòâåò íå òðåáîâàëñÿ, ñî-
ïðîâîæäàëîñü âêëþ÷åíèåì â ôóíêöèþ âåðáàëüíîé ëåâîé âèñî÷íîé çîíû.
Îáîáùàÿ ýòè äàííûå, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî âàæíûì ïðèçíàêîì îðãà-
íèçàöèè êîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè ìûøëåíèè ÿâëÿåòñÿ èõ êîíâåðãåíöèÿ ê îïðåäåëåí-
íûì öåíòðàì — ôîêóñàì âçàèìîäåéñòâèÿ. Ïðè ýòîì ñâÿçè, ïîäõîäÿùèå ê ôîêóñó,
óñòàíàâëèâàþòñÿ íà ðàçíûõ ÷àñòîòàõ; ñîáñòâåííî, èìåííî ýòî îáñòîÿòåëüñòâî è
ëåæèò â îñíîâå îáðàçîâàíèÿ ôîêóñà, òàê êàê ñâÿçè íà îäíîé ÷àñòîòå îáðàçîâûâàëè
áû îäíîðîäíóþ ñåòü, íå èìåþùóþ öåíòðîâ. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî êàæäàÿ èç
ñâÿçåé ïðèíîñèò ê öåíòðó èç îïðåäåëåííîé îáëàñòè êîðû èëè ïîäêîðêîâûõ îáðà-

çîâàíèé ñâîþ èíôîðìàöèþ. Â ôîêóñå ýòà èíôîðìàöèÿ ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà è
ïåðåêîìáèíèðîâàíà îïðåäåëåííûì îáðàçîì. Îñíîâíóþ ôóíêöèþ ôîêóñà âçàèìî-
äåéñòâèÿ ñîñòàâëÿåò, òàêèì îáðàçîì, èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç, ò. å. ïðîöåññ, ñõîä-
íûé ñ òåì, êîòîðûé ìû íàáëþäàëè â ïðîåêöèîííîé êîðå ïðè âîçíèêíîâåíèè îùó-
ùåíèé.
Îñíîâíîå ðàçëè÷èå ñîñòîèò â òîì, ÷òî ìåñòî ñåíñîðíîãî ñèãíàëà çäåñü ìîãëà çà-
íÿòü èíôîðìàöèÿ, õðàíÿùàÿñÿ â îïåðàòèâíîé ïàìÿòè (íàïðèìåð, îá óñëîâèÿõ ðå-
øàåìîé çàäà÷è), à âåäóùàÿ ðîëü â ïðîöåññàõ èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà ïðèíàäëå-
Ðèñ. 11.2. Êîðêîâûå ñâÿçè â äèàïàçîíå ÷àñòîò áåòà-ðèòìà ïðè äâóõ

ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèÿõ
Ââåðõó ïðåäñòàâëåíû ïðèìåðû çàäà÷; ñëåâà — ñâÿçè ïðè çàäà÷å íà ïðîñòðàíñòâåííîå
ìûøëåíèå, êîòîðàÿ çàêëþ÷àëàñü â ñðàâíåíèè äâóõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð, ïðåäúÿâëÿå-
ìûõ íà ýêðàíå ìîíèòîðà, ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ èõ èäåíòè÷íîñòè èëè çåðêàëüíîé ñèì-
ìåòðèè, ÷òî ðåøàëîñü ïóòåì ìûñëåííîé ðîòàöèè; ñïðàâà — ñâÿçè ïðè çàäà÷å íà âåð-
áàëüíîå ìûøëåíèå, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà â òîì, ÷òî èç ÷åòûðåõ ñëîâ íà ýêðàíå ìîíèòîðà
ñóáúåêò äîëæåí áûë âûáðàòü îäíî, îòíîñÿùååñÿ ê äðóãîé ñìûñëîâîé ãðóïïå.
Íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûå ñâÿçè ïðè ñðàâíåíèè ñî çðèòåëü-
íî-ìîòîðíûì êîíòðîëåì, âêëþ÷àâøèì ïðåäúÿâëåíèå èçîáðàæåíèé è äâèãàòåëüíûé îò-
âåò, íî íå òðåáîâàâøèì ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé. Òîëñòûå ëèíèè — ñâÿçè íà ÷àñòîòå 16–
19 Ãö, òîíêèå ëèíèè — ñâÿçè íà ÷àñòîòå 13–16 Ãö. Øêàëà — âðåìÿ ïîÿâëåíèÿ ñâÿçè ïîñëå
ïðåäúÿâëåíèÿ çàäà÷è. Ñðåäíèå äàííûå ïî ãðóïïå èç 43 ÷åëîâåê
æàëà íå ïðîåêöèîííîé, êàê ïðè âîçíèêíîâåíèè îùóùåíèé, à àññîöèàòèâíîé êîðå.

Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî íà îñíîâå ïðîèñõîäÿùåãî â ôîêóñå ñîïîñòàâëåíèÿ è äîñòèãà-
åòñÿ êîíå÷íàÿ öåëü ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà â âèäå íàõîæäåíèÿ ðåøåíèÿ. Ñóáúåê-
òèâíî âñå ýòî ïåðåæèâàåòñÿ êàê ïðîöåññ äóìàíèÿ è íàõîæäåíèÿ îòâåòà.
Ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ ñîñòîèò èç ãðóïï íåéðîíîâ
ñ ðàçëè÷íûìè ÷àñòîòíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè, íàñòðîåííûõ íà îäèíàêîâûå ñ íèìè
ïî ÷àñòîòå ãðóïïû íà ïåðèôåðèè. Ýòè ñâÿçè ïî ñâîåé ïðèðîäå äîëæíû áûòü äâó-
ñòîðîííèìè, ò. å. êàê ïðÿìûìè, òàê è îáðàòíûìè: åñëè äâå ãðóïïû èìåþò îäíó ÷àñ-
òîòó, òî ëþáàÿ èç íèõ â ðàâíîé ñòåïåíè ñïîñîáíà è âîñ-
ïðèíèìàòü, è ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ ñâÿçàííîé ñ íåé Ïðèíöèï èíôîðìàöèîí-
ãðóïïå (â çàâèñèìîñòè îò ñîîòíîøåíèÿ ôàç êîëåáàíèé). íîãî ñèíòåçà ÿâëÿåòñÿ
Îäíî êîëüöî ïðè îùóùåíèè çàìåíÿåòñÿ çäåñü, òàêèì îá- ìîçãîâîé îñíîâîé
ðàçîì, êàê áû ñèñòåìîé êîëåö, çàìûêàþùèõñÿ íà îäèí íîâîãî êà÷åñòâà
öåíòð. â âèäå ñóáúåêòèâíûõ
Âíóòðè ôîêóñà ãðóïïû íåéðîíîâ äîëæíû áûòü îáú- ïåðåæèâàíèé.
åäèíåíû ñâÿçÿìè, îáðàçîâàííûìè íà èíîì ïðèíöèïå: òàê
êàê îíè ðàáîòàþò íà ðàçíûõ ÷àñòîòàõ, ïðèíöèï èçîëàáèëüíîñòè, ò. å. îäèíàêîâîé
÷àñòîòû ñìåíû öèêëîâ âîçáóæäåíèÿ, çäåñü íå ïðèìåíèì. Î÷åâèäíî, ýòî äîëæíû
áûòü æåñòêèå ñâÿçè, îñíîâàííûå íà ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèÿõ â ñèíàïñàõ. Äàííûå
ñâÿçè ýôôåêòèâíû â ëþáîé ôàçå öèêëà âîçáóäèìîñòè íåéðîíà èëè ãðóïïû íåéðî-
íîâ (ðèñ. 11.3). Èäåÿ îá îáåñïå÷åíèè ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè çà ñ÷åò ñî÷åòàíèÿ æå-
ñòêèõ è ãèáêèõ çâåíüåâ áûëà âïåðâûå âûñêàçàíà Í. Ï. Áåõòåðåâîé [1980].
Ðèñ. 11.3. Ñõåìà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ

Ôîêóñ ñîñòîèò èç ãðóïï íåðâíûõ êëåòîê, îòëè÷àþùèõñÿ ðàçëè÷íûìè ÷àñòîò-
íûìè ïàðàìåòðàìè è âõîäÿùèìè â ñîñòàâ íåéðîñåòåé, ãäå íåéðîííûå àí-
ñàìáëè îáúåäèíåíû ãèáêèìè ñâÿçÿìè íà îñíîâå èäåíòè÷íîñòè ÷àñòîòíûõ
õàðàêòåðèñòèê. Ãðóïïû âíóòðè ôîêóñà ñîåäèíåíû æåñòêèìè ñâÿçÿìè, îñíî-
âàííûìè íà ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèÿõ â ñèíàïñàõ. Áëàãîäàðÿ òàêîé ñòðóêòó-
ðå ôîêóñ ïîëó÷àåò èíôîðìàöèþ, öèðêóëèðóþùóþ â ðàçëè÷íûõ íåéðîííûõ
ñåòÿõ, âêëþ÷àÿ: ñåíñîðíóþ èíôîðìàöèþ, ñâåäåíèÿ, õðàíÿùèåñÿ â îïåðà-
òèâíîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, à òàêæå ñèãíàëû èç öåíòðîâ ìîòèâàöèè.
Íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ è ñèíòåçà ðàçëè÷íîé èíôîðìàöèè äîñòèãàåòñÿ ðåøå-
íèå, êîòîðîå ðåàëèçóåòñÿ â ìîòîðíûõ êîìàíäàõ
Èçëîæåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôîêóñàõ âçàèìîäåéñòâèÿ è èõ ôóíêöèîíàëüíîì

çíà÷åíèè õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè äðóãèõ àâòîðîâ, è â ÷àñòíîñòè àìåðèêàí-
ñêîãî íåâðîëîãà À. Äàìàñèî, êîòîðûé ñ÷èòàåò, ÷òî â îáåñïå÷åíèè âûñøèõ ïñèõè÷å-
ñêèõ ôóíêöèé âåäóùóþ ðîëü èãðàþò òàê íàçûâàåìûå çîíû êîíâåðãåíöèè, êîòîðûå
ïðèíèìàþò è ñèíòåçèðóþò èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ èç äðóãèõ îòäåëîâ êîðû
è ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèé.
Âñå ñêàçàííîå äàåò âîçìîæíîñòü îáúåäèíèòü äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷å-
íèè ìåõàíèçìîâ âîñïðèÿòèÿ è ìûøëåíèÿ, åäèíûì ïðèíöèïîì èíôîðìàöèîííîãî
ñèíòåçà êàê ìîçãîâîé îñíîâû âîçíèêíîâåíèÿ íîâîãî êà÷åñòâà â âèäå ñóáúåêòèâ-
íûõ ïåðåæèâàíèé.
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü

Êîíöåïöèÿ êîììóíèêàòèâíîé ïðèðîäû ñîçíàíèÿ áûëà ãëóáîêî ðàçðàáîòàíà
Ï. Â. Ñèìîíîâûì. Ïî åãî îïðåäåëåíèþ, ñîçíàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çíàíèå, êî-
òîðîå â àáñòðàêòíîé ôîðìå ìîæåò áûòü ïåðåäàíî äðóãèì ëþäÿì, ÷òî íàõîäèò îò-
ðàæåíèå â ýòèìîëîãèè ñëîâà «ñîçíàíèå» — «ñîâìåñòíîå çíàíèå». Ñîçíàíèå âîç-
íèêëî â ïðîöåññå ýâîëþöèè íà áàçå ïîòðåáíîñòè ê îáùåíèþ, ïåðåäà÷è çíàíèé è
îáúåäèíåíèÿ óñèëèé âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà, êàêèìè ÿâëÿ-
ëèñü íàøè ïðåäêè. Îäíàêî ïîñêîëüêó âíóòðåííèé ìèð ÷åëîâåêà ñêðûò îò âíåøíå-
ãî íàáëþäàòåëÿ, ïåðåäà÷à ñâåäåíèé îò îäíîãî ÷åëîâåêà ê äðóãîìó ìîæåò ïðîèñõî-
äèòü ëèøü ïóòåì àáñòðàêöèè, ò. å. â âèäå çíàêîâ. Òàêîé çíàêîâîé ôîðìîé îáùåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ ðå÷ü, ôîðìèðóþùàÿñÿ â ïðîöåññå îáùåíèÿ. Íà
Ñîçíàíèå êàê âûñøàÿ îñíîâå îáùåíèÿ âîçíèêàåò è ñîçíàíèå êàê âûñøàÿ ôîðìà
ôîðìà ïñèõè÷åñêîãî ïñèõè÷åñêîãî, ñâîéñòâåííàÿ òîëüêî ëþäÿì.
âîçíèêàåò íà îñíîâå Íåïîñðåäñòâåííàÿ ñâÿçü ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ ïîêàçàíà â
îáùåíèÿ ìåæäó ëþäüìè. èññëåäîâàíèÿõ ëþäåé, âûõîäÿùèõ èç ñîñòîÿíèÿ êîìû.
Â ýòîì ñëó÷àå ðå÷åâîé êîíòàêò ñ áîëüíûì, ÷òî, êàê èç-
âåñòíî êëèíèöèñòàì, ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ïðèçíàêîì âîçâðàùåíèÿ ñîçíàíèÿ, ñîâïàäà-
åò ñ îáðàçîâàíèåì êîãåðåíòíûõ ñâÿçåé ìåæäó ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ãíîñòè-
÷åñêèõ (òåìåííî-âèñî÷íûõ) è ìîòîðíî-ðå÷åâûõ (íèæíåëîáíûõ) îòäåëîâ ëåâîãî
ïîëóøàðèÿ. Ý. À. Êîñòàíäîâ ñ÷èòàåò ïåðåäà÷ó ñèãíàëîâ íà ìîòîðíûå ðå÷åâûå öåí-
òðû ðåøàþùèì óñëîâèåì äëÿ ïåðåõîäà îò áåññîçíàòåëüíûõ ê îñîçíàâàåìûì ôîð-
ìàì âîñïðèÿòèÿ âíåøíèõ ñèãíàëîâ (ñì. ãëàâó 12).
Îñîáàÿ ðîëü ëåâîãî, ðå÷åâîãî ïîëóøàðèÿ â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ áûëà ïîêàçà-
íà è â èññëåäîâàíèÿõ áîëüíûõ ñ ïåðåðåçêîé ìîçîëèñòîãî òåëà (íåðâíûé ïó÷îê, ñî-
åäèíÿþùèé ïîëóøàðèÿ). Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïåðâûå íåäåëè ïîñëå îïåðàöèè
ó ïîäîáíûõ áîëüíûõ ïðîÿâëÿëèñü íàðóøåíèÿ ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè, íå
íàáëþäàåìûå ïðè äðóãèõ âîçäåéñòâèÿõ. Â ïðîâåäåííûõ ýêñïåðèìåíòàõ áîëüíûå
ïîëó÷àëè ñëåäóþùåå çàäàíèå: â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåäúÿâëåííûì ðèñóíêîì ïðåäìå-
òà èëè åãî ñëîâåñíûì îáîçíà÷åíèåì íàéòè íà îùóïü äàííûé ïðåäìåò èç ÷èñëà íå-
ñêîëüêèõ äðóãèõ, íàõîäÿùèõñÿ çà ïåðåãîðîäêîé. Ïðîâåðÿëîñü âûïîëíåíèå äàííî-
ãî çàäàíèÿ ïðè èçîëèðîâàííîì ïðåäúÿâëåíèè èçîáðàæåíèÿ òîëüêî â ëåâîå èëè
ïðàâîå ïîëóøàðèå, ÷òî äîñòèãàëîñü ñìåùåíèåì èçîáðàæåíèÿ ñîîòâåòñòâåííî
âïðàâî è âëåâî îò öåíòðàëüíîé òî÷êè ôèêñàöèè. Îêàçàëîñü, ÷òî â îáîèõ ñëó÷àÿõ
áîëüíîé óñïåøíî âûïîëíÿë çàäàíèå. Íî åñëè èçîáðàæåíèå ïîñòóïàëî â ëåâîå ïî-
ëóøàðèå, òî áîëüíîé ìîã äàòü ñëîâåñíûé îò÷åò î ñâîèõ äåéñòâèÿõ. Â òî æå âðåìÿ
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü 201
ïðè ïðåäúÿâëåíèè èçîáðàæåíèÿ â ïðàâîå ïîëóøàðèå áîëüíîé íå ìîã ñêàçàòü, ÷òî è

ïî÷åìó îí ñäåëàë. Òàêèì îáðàçîì, îí â ýòîì ñëó÷àå êàê áû íå îñîçíàâàë ñâîèõ äåé-
ñòâèé. Ïðàâäà, ñàìè èññëåäîâàòåëè ïðè èíòåðïðåòàöèè ýòèõ äàííûõ èçáåãàëè ãî-
âîðèòü î íàðóøåíèè ó òàêèõ áîëüíûõ ôóíêöèé ñîçíàíèÿ, ñ÷èòàÿ, ÷òî ïðàâèëüíåå
ãîâîðèòü ëèøü îá îòñóòñòâèè âåðáàëèçàöèè ñîâåðøàåìûõ äåéñòâèé. Äåéñòâèòåëü-
íî, áîëüíûå êàê áóäòî íå òåðÿëè ïðè ýòîì îðèåíòèðîâêè â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè
è ñîõðàíÿëè êîíòàêò ñ îêðóæàþùèìè (ò. å. ñîçíàíèå â åãî
áîëåå ýëåìåíòàðíîì ïîíèìàíèè ñîõðàíÿëîñü), íî ÿñíî, Áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷å-
÷òî âîçìîæíîñòü ñàìîîò÷åòà (âàæíîå ñâîéñòâî ñîçíàíèÿ) ñêèå ôóíêöèè íå îòìåíÿ-
ïðè ýòîì íàðóøàëàñü. þò áîëåå ïðîñòûõ, à êàê
Îá ó÷àñòèè ðå÷åâûõ çîí êîðû â ïðîöåññàõ îñîçíàíèÿ áû íàäñòðàèâàþòñÿ íàä
ñâèäåòåëüñòâóþò è äðóãèå ðàáîòû. Â îäíîé èç íèõ ðåãèñò- íèìè.
ðèðîâàëèñü ìàãíèòíûå ïîëÿ ìîçãà ïðè ðàññìàòðèâàíèè
ñóáúåêòîì êàðòèíîê ðàçëè÷íîãî ñîäåðæàíèÿ. Ïðè ýòîì, äàæå åñëè íàçûâàòü èçî-
áðàæåííûé îáúåêò íå ñëåäîâàëî, èçìåíåíèÿ âñå ðàâíî îòìå÷àëèñü è â âåðáàëüíûõ
çîíàõ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ýòî ïðîèñõîäèëî ÷åðåç 400 ìñ ïîñëå ñòèìóëà (ò. å. íà
200 ìñ ïîçäíåå âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèé), êîòîðîìó â îïèñûâàåìûõ ýêñïåðèìåí-
òàõ ñîîòâåòñòâîâàëà ðåàêöèÿ çðèòåëüíûõ è òåìåííî-âèñî÷íûõ îòäåëîâ êîðû ñ ëà-
òåíòíîñòüþ îêîëî 200 ìñ. Â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ îùóùåíèé èõ êàòå-
ãîðèçàöèè ñîîòâåòñòâîâàë òðåòèé ýòàï âîñïðèÿòèÿ, ÷òî ïðîèñõîäèëî ïðè âåäóùåé
ðîëè ëîáíîé êîðû. Èç ýòèõ äàííûõ òàêæå ñëåäóåò, ÷òî íà ïðîòÿæåíèè «îäíîãî
êâàíòà» ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé ÷åëîâåê íàõîäèòñÿ íà äîâåðáàëüíîé ñòàäèè
ïñèõè÷åñêîãî. Ýòîò ôàêò èíòåðåñåí ñî ñëåäóþùåé òî÷êè çðåíèÿ: îí ïîêàçûâàåò,
÷òî áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè íå îòìåíÿþò áîëåå ïðîñòûõ, à êàê áû
íàäñòðàèâàþòñÿ íàä íèìè (ñì. òàêæå ãëàâó 14). Ýòî, î÷åâèäíî, îòðàæàåò ïðîöåññ
ýâîëþöèè: ýëåìåíòàðíûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ñëîæíûìè â ðå-
çóëüòàòå âîçíèêíîâåíèÿ ðå÷è.
Â òî æå âðåìÿ ïîëîæåíèå î ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ íå ñëåäóåò ïîíèìàòü óïðî-
ùåííî. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò, â ÷àñòíîñòè, äàííûå íàáëþäåíèé íàä áîëüíûìè
ñ âðåìåííûì âûïàäåíèåì ðå÷åâûõ ôóíêöèé, íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå ìîçãîâîãî èí-
ñóëüòà. Ïîñëå âîçâðàùåíèÿ ðå÷è áîëüíûå â ýòîì ñëó÷àå, êàê ïðàâèëî, ïîìíÿò âñå
ñîáûòèÿ, ïðîèñõîäèâøèå âî âðåìÿ óòðàòû ðå÷è, è ìîãóò ðàññêàçàòü î íèõ, ÷òî ñâè-
äåòåëüñòâóåò î ñîõðàííîñòè ó íèõ ñîçíàíèÿ â ýòîò ïåðèîä áîëåçíè. Âûõîä èç ýòîãî
ïðîòèâîðå÷èÿ, âåðîÿòíî, çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè ýòîì îñòàþòñÿ íå íàðóøåí-
íûìè äðóãèå ôóíêöèè ëîáíûõ äîëåé, ñâÿçàííûå ñî ñïîñîáíîñòüþ ê àáñòðàêöèè è
çàïîìèíàíèåì ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé. Áîëüíîé, ñëåäîâàòåëüíî, ìîã êîäè-
ðîâàòü ñîáûòèÿ â èíîé, íåðå÷åâîé, ôîðìå è çàïîìèíàòü èõ.
Ìîæåò áûòü, ïîýòîìó ïðàâèëüíåå ñâÿçûâàòü ñîçíàíèå â åãî âûñøåé ôîðìå íå
òîëüêî ñ ðå÷üþ, íî âîîáùå ñ ïðåôðîíòàëüíîé êîðîé. Ðàíåå óæå ãîâîðèëîñü î ñâÿçè
ëîáíûõ îòäåëîâ ñ àáñòðàêòíûì ìûøëåíèåì. Âàæíóþ ðîëü èãðàåò è äðóãîå ñâîéñò-
âî ëîáíîé êîðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî åå ìåäèàëüíûå îòäåëû èìåþò îñîáîå îòíîøåíèå
ê ñïîñîáíîñòè âûñòðàèâàòü è õðàíèòü â ïàìÿòè ñîáûòèÿ êàê ïîñëåäîâàòåëüíî ðàç-
âåðòûâàþùèåñÿ âî âðåìåíè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì ñîçíàíèÿ. Â çà-
ïîìèíàíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé, íàðÿäó ñ ëîáíîé êîðîé, ó÷àñòâóåò è ãèï-
ïîêàìï, ñâÿçàííûé ñ òàê íàçûâàåìîé äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòüþ (ñì. ãëàâó 6). Íà
îñíîâå âûñòðàèâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé âîçíèêàåò ñïîñîáíîñòü ê ïðî-
ãíîçó è ïëàíèðîâàíèþ, ÷òî òàêæå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíî èç ñâîéñòâ ñîçíàíèÿ.
Ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ èìååò ôóíêöèÿ âíèìàíèÿ (ñì.

ãëàâó 9), òàê êàê îñîçíàåòñÿ òî, ê ÷åìó ïðèâëå÷åíî âíèìàíèå. Îñîáîå çíà÷åíèå
â óïðàâëåíèè âíèìàíèåì èìåþò ëîáíûå îòäåëû ïîëóøàðèé è ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîÿñ-
íîé èçâèëèíû, ãäå ðàñïîëîæåíà «èñïîëíèòåëüíàÿ ñèñòåìà âíèìàíèÿ» (Ì. Ïîçíåð).
Äàííàÿ ñèñòåìà ìîæåò èãðàòü âàæíóþ ðîëü â ñîçíàíèè è êîíòðîëå êîãíèòèâíûõ
ôóíêöèé â äðóãèõ îòäåëàõ êîðû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò, â ÷àñòíîñòè, òîò ôàêò,
÷òî àêòèâàöèÿ ëîáíûõ îòäåëîâ è ïîÿñíîé èçâèëèíû óñèëèâàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
òðóäíîñòè çàäà÷è è íàëè÷èè êîíôëèêòíîé èíôîðìàöèè è óìåíüøàåòñÿ ïî ìåðå óñ-
âîåíèÿ è àâòîìàòèçàöèè íàâûêà. Êîãíèòèâíûå ïðîöåññû îñíîâàíû íà âçàèìîäåéñò-
âèè îáåèõ ñèñòåì.
Â ïîñëåäíåå âðåìÿ À. Ì. Èâàíèöêèì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî èçáèðàòåëüíîå âíèìà-
íèå ê ðå÷åâûì ñèãíàëàì îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ôóíêöèþ ïàìÿòè. Ñëîâà, ïîñòó-
ïàþùèå îäíîâðåìåííî ïî çðèòåëüíîìó è ñëóõîâîìó êàíàëàì, âîñïðèíèìàþòñÿ, íî
ñèãíàëû, ïðèõîäÿùèå ïî íåçíà÷èìîìó â äàííûé ìîìåíò êàíàëó, íå çàêðåïëÿþòñÿ
â äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè è òåì ñàìûì âûòåñíÿþòñÿ èç ñîçíàíèÿ.
Ñîçíàíèå, êàê ãîâîðèëîñü â íà÷àëå ãëàâû, ÿâëÿåòñÿ ôåíîìåíîì ñóáúåêòèâíîãî
ìèðà ÷åëîâåêà. Èìåííî ïîýòîìó, àíàëèçèðóÿ ïðîáëåìó ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ,
íåîáõîäèìî îòâåòèòü è íà âîïðîñ î òîì, êàêèì îáðàçîì âîçíèêàåò ñóáúåêòèâíîå
ïåðåæèâàíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé, ò. å. ñïîñîáíîñòü ñëûøàòü êàê ñëîâà äðóãîãî ÷åëî-
âåêà, òàê è ñâîþ ñîáñòâåííóþ âíóòðåííþþ ðå÷ü.
Ïîïûòêè îáúÿñíèòü ìåõàíèçì âíóòðåííåé ðå÷è áûëè ïðåäïðèíÿòû â ðÿäå èñ-
ñëåäîâàíèé. Ïî îäíîé èç ãèïîòåç, âíóòðåííÿÿ ðå÷ü îñíîâàíà íà ïðîïðèîöåïòèâíûõ
îùóùåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ ïðè íåáîëüøîì íåïðîèçâîëüíîì ñîêðàùåíèè àðòèêóëÿ-
öèîííûõ ìûøö âî âðåìÿ âåðáàëüíîãî ìûøëåíèÿ. Îäíàêî ýòà ãèïîòåçà áûëà îòâåðã-
íóòà, òàê êàê ïðè ââåäåíèè äîáðîâîëüöàì áîëüøèõ äîç êóðàðåïîäîáíûõ ïðåïàðàòîâ,
ïîëíîñòüþ áëîêèðîâàâøèõ ñîêðàùåíèå ìûøö, âîçìîæíîñòü äóìàòü è èñïîëüçî-
âàòü âíóòðåííþþ ðå÷ü ó íèõ íå èçìåíÿëàñü. Ïðîòèâ äàííîé ãèïîòåçû, èñõîäÿùåé èç
òîãî, ÷òî ïðîñòîãî ïîñòóïëåíèÿ ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó óæå äîñòàòî÷íî äëÿ
âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèé (÷òî, êàê ìû òåïåðü çíàåì, íåâåðíî), ìîæíî ïðèâåñòè è
ñëåäóþùèå ñîîáðàæåíèÿ. Ïåðåäà÷à ñèãíàëà íà ìûøöû, èõ ñîêðàùåíèå è îáðàòíîå
ïîñòóïëåíèå ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ â êîðó ïîòðåáîâàëî áû íå ìåíåå 300–500 ìñ. Ýòî
âûçâàëî áû çíà÷èòåëüíîå ðàññîãëàñîâàíèå ïî âðåìåíè ìåæäó ìîçãîâîé îñíîâîé
ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà è åãî âîñïðîèçâåäåíèåì â ñóáúåêòèâíîé ñôåðå. Èìåííî
ïîýòîìó ìåõàíèçì îáåñïå÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïåðåæèâàíèé è äëÿ ðå÷åâûõ ôóíê-
öèé äîëæåí áûòü âíóòðèìîçãîâûì è èìåòü ñâîåé îñíîâîé åäèíóþ èíòåãðèðîâàí-
íóþ ñèñòåìó ñâÿçåé ïðîåêöèîííûõ è àññîöèàòèâíûõ çîí êîðû ñ ðå÷åâûìè.
Äëÿ ïîíèìàíèÿ êîíêðåòíûõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ýòîãî îáúåäèíåíèÿ âàæåí
îïèñàííûé ðàíåå ôàêò, ÷òî ïðè íàõîæäåíèè ðåøåíèÿ ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ
âîçíèêàþò â ñåíñîðíûõ ðå÷åâûõ çîíàõ êîðû. Ýòî óêàçûâàåò, ñ îäíîé ñòîðîíû, íà
îáÿçàòåëüíîå âêëþ÷åíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé íà çàâåðøàþùåì ýòàïå ìûñëèòåëüíûõ
äåéñòâèé, à ñ äðóãîé — íà òî, ÷òî ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò ñ ó÷àñòèåì ìåõàíèçìîâ
èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Íàêîíåö, ïî ìûñëè Äæ. Ýäåëüìàíà è Ä. Òîíîíè, â îñíîâå «ñîçíàíèÿ âûñøåãî
ïîðÿäêà», ñâÿçàííîãî ñ ðå÷üþ, ëåæèò òîò æå ïðèíöèï ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäå-
íèÿ â ïîëÿ ëîáíîé, âèñî÷íîé è òåìåííîé êîðû, îòâåòñòâåííûå çà âûïîëíåíèå îò-
äåëüíûõ ôóíêöèé, ñ ðåàëèçàöèåé ðå÷åâûìè öåíòðàìè ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè
â ñîîòâåòñòâóþùèõ ôîíåìàõ.
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ 203
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãëóáèííûå ìåõàíèçìû, îáåñïå÷èâà-

þùèå äîâåðáàëüíûå ôîðìû ïñèõèêè â âèäå ïðîöåññîâ èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà,
ìîãóò áûòü äîñòàòî÷íî óíèâåðñàëüíûìè è îáåñïå÷èâàòü, ïðè èçâåñòíîì óñëîæíå-
íèè, ñóáúåêòèâíîå ïåðåæèâàíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé, âûïîëíÿÿ òåì ñàìûì âàæíóþ
ðîëü â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ.
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ

Âîïðîñ î ôóíêöèîíàëüíîì ñìûñëå ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé, èõ ðîëè â ïîâåäå-
íèè — îäíà èç âàæíåéøèõ ïðîáëåì íàóêè î ìîçãå. Ïðåäñòàâëÿÿ ñîáîé ðåçóëüòàò
ñèíòåçà èíôîðìàöèè, ïñèõè÷åñêèå ôåíîìåíû ñîäåðæàò èíòåãðèðîâàííóþ îöåíêó
ñèòóàöèè, ñïîñîáñòâóÿ òåì ñàìûì ýôôåêòèâíîìó íàõîæäåíèþ ïîâåäåí÷åñêîãî îò-
âåòà. Ýëåìåíòû îáîáùåíèÿ ñîäåðæàòñÿ â ñàìûõ ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíàõ,
òàêèõ êàê îùóùåíèå. Ïðè ìûøëåíèè èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç âêëþ÷àåò íå òîëü-
êî ñîåäèíåíèå, íî è ïåðåêîìáèíàöèþ óæå èçâåñòíûõ ñâåäåíèé, ÷òî è ëåæèò â îñíî-
âå íàõîæäåíèÿ ðåøåíèÿ. Ýòî îòíîñèòñÿ êàê ê ïåðöåïòèâ-
íîìó ðåøåíèþ, ò. å. îïîçíàíèþ ñòèìóëà, òàê è (òåì áîëåå) Âîçíèêíîâåíèå ðå÷è
ê ðåøåíèþ î äåéñòâèè. Ýòè ïîëîæåíèÿ ñîîòâåòñòâóþò è ñâÿçàííîãî ñ íåé ÷åëî-
ïðåäñòàâëåíèÿì Ï. Ê. Àíîõèíà î òîì, ÷òî ïñèõèêà âîç- âå÷åñêîãî ñîçíàíèÿ
íèêëà â ýâîëþöèè ïîòîìó, ÷òî ïñèõè÷åñêèå ïåðåæèâàíèÿ ïðèíöèïèàëüíî èçìå-
ñîäåðæàò îáîáùåííóþ îöåíêó ñèòóàöèè, áëàãîäàðÿ ÷åìó íÿåò âîçìîæíîñòè ÷åëî-
âåêà: áèîëîãè÷åñêàÿ
îíè âûñòóïàþò â êà÷åñòâå âàæíûõ ôàêòîðîâ ïîâåäåíèÿ.
ýâîëþöèÿ ñ åå çàêîíàìè
Âîçíèêíîâåíèå ðå÷è è ñâÿçàííîãî ñ íåé ÷åëîâå÷åñêîãî âûæèâàíèÿ çàìåíÿåòñÿ
ñîçíàíèÿ ïðèíöèïèàëüíî èçìåíÿþò âîçìîæíîñòè ÷åëî- ýâîëþöèåé (è ðåâîëþ-
âåêà. Êîäèðîâàíèå ìèðà âíóòðåííèõ ïåðåæèâàíèé àáñò- öèåé), ñîâåðøàåìîé
ðàêòíûìè ñèìâîëàìè äåëàåò äîñòóïíûì ýòîò ìèð ñ åãî â óìàõ ëþäåé.
ìûñëÿìè è ÷óâñòâàìè äëÿ äðóãèõ ëþäåé, ñîçäàâàÿ åäèíîå
äóõîâíîå ïðîñòðàíñòâî, îòêðûòîå äëÿ îáùåíèÿ è íàêîïëåíèÿ çíàíèé. Áëàãîäàðÿ
ýòîìó êàæäîå íîâîå ïîêîëåíèå ëþäåé æèâåò íå òàê, êàê ïðåäûäóùåå, ÷òî ñîñòàâëÿ-
åò ðåçêèé êîíòðàñò ñ æèçíüþ æèâîòíûõ, îáðàç æèçíè êîòîðûõ íå ìåíÿåòñÿ òûñÿ-
÷åëåòèÿìè. Òàêèì îáðàçîì, áèîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ ñ åå
çàêîíàìè âûæèâàíèÿ çàìåíÿåòñÿ ýâîëþöèåé (è ðåâîëþ- Ñâîáîäà âîëè ïðåäñòàâ-
öèåé), ñîâåðøàåìîé â óìàõ ëþäåé. ëÿåò ñîáîé, ñîãëàñíî
Áîëåå òðóäåí âîïðîñ î ðîëè ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ îäíîé òî÷êå çðåíèÿ,
êàê ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïðîòåêàíèå ìîçãîâûõ ïðî- ëèøü èëëþçèþ, êîòîðàÿ,
öåññîâ èëè äàæå óïðàâëÿþùèõ èìè. Ýòîò âîïðîñ òåñíî òåì íå ìåíåå,
ñâÿçàí ñ ïîíÿòèåì ñâîáîäû âîëè, ò. å. ñâîáîäû âûáîðà «ïî îáúåêòèâíî ñïîñîáñò-
âóåò áîëåå ïîëíîìó
ñâîåé âîëå» òîãî èëè èíîãî ðåøåíèÿ è ïîñòóïêà, — îäíîãî
è âñåñòîðîííåìó àíà-
èç îñíîâíûõ ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìûõ ôåíîìåíîâ. ëèçó èíôîðìàöèè
Â ðåøåíèè ýòîé ïðîáëåìû ìîæíî íàìåòèòü äâà ïîäõî- ìîçãîì ïðè ïðèíÿòèè
äà. Ñîãëàñíî îäíîé òî÷êå çðåíèÿ (Ï. Â. Ñèìîíîâ), ñâîáî- ðåøåíèé.
äà âîëè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëèøü èëëþçèþ, êîòîðàÿ, òåì
íå ìåíåå, îáúåêòèâíî ñïîñîáñòâóåò áîëåå ïîëíîìó è âñåñòîðîííåìó àíàëèçó èí-
ôîðìàöèè ìîçãîì ïðè ïðèíÿòèè ðåøåíèé. Â äåéñòâèòåëüíîñòè æå ïîñòóïîê ñòðî-
ãî äåòåðìèíèðîâàí âíåøíåé ñèòóàöèåé, ïðîøëûì îïûòîì èíäèâèäà è íàèáîëåå
âàæíîé, äîìèíèðóþùåé â äàííûé ìîìåíò ìîòèâàöèåé. Ëèøü ïðè íåêîòîðûõ îñî-
áûõ îáñòîÿòåëüñòâàõ ðåøåíèå ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ âîçíèêíîâåíèåì íîâûõ êîìáè-
íàöèé õðàíÿùèõñÿ â ïàìÿòè ñâåäåíèé. Òàêèå íåñòàíäàðòíûå ðåøåíèÿ âîçíèêàþò â

ïðîöåññå òâîð÷åñòâà â îñîáîé ñôåðå ïñèõè÷åñêîãî, êîòîðóþ Ï. Â. Ñèìîíîâ îïðåäå-
ëÿåò êàê ñâåðõñîçíàíèå.
Â ñîîòâåòñòâèè ñ äðóãèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè (Ð. Ó. Ñïåððè) ñìûñë ïñèõè÷åñêèõ
ïåðåæèâàíèé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî, âîçíèêàÿ íà áàçå áîëåå ñëîæíîé îðãàíèçà-
öèè ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ, ïñèõè÷åñêèå ôåíîìåíû ïðèîáðåòàþò è íîâîå êà÷åñòâî.
Ýòî íîâîå êà÷åñòâî ïðîÿâëÿåòñÿ â äðóãîé ëîãèêå ðàçâè-
Ñîãëàñíî äðóãèì âçãëÿ-
òèÿ ñîáûòèé, êîòîðàÿ ïîä÷èíÿåòñÿ çàêîíîìåðíîñòÿì
äàì, ñîáñòâåííàÿ ëîãèêà âûñøåãî ïîðÿäêà (ïî ñðàâíåíèþ ñ çàêîíîìåðíîñòÿìè
ïñèõè÷åñêèõ ñîáûòèé ôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ). Òàê, öåïü ìûñëåé îïðåäåëÿ-
äîïóñêàåò âîçìîæíîñòü åòñÿ èõ âíóòðåííèì ñîäåðæàíèåì è ðàçâèâàåòñÿ ïî çàêî-
äåéñòâèòåëüíîãî âûáîðà íàì äåäóêòèâíîãî ìûøëåíèÿ. Ìîæíî ñêàçàòü è î ïðàâè-
ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà ëàõ ãðàììàòèêè, îïðåäåëÿþùèõ ïîñòðîåíèå ôðàçû, â
íà îñíîâå ñóáúåêòèâíîé, êîòîðîé ðîä ñóùåñòâèòåëüíîãî óïðàâëÿåò ôîðìîé ãëàãî-
íî ðåàëüíî ñóùåñòâóþ- ëà è ðîäîì ïðèëàãàòåëüíîãî. Ýòî ðåàëèçóåòñÿ â îòäà÷å
ùåé îöåíêè ñèòóàöèè. ñîîòâåòñòâóþùèõ êîìàíä àðòèêóëÿöèîííûì ìûøöàì,
÷òî ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðîÿâëåíèå êîíòðîëÿ ñî
ñòîðîíû ïñèõèêè íàä ñîáûòèÿìè ôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ. Îñîáàÿ ëîãèêà ïñè-
õè÷åñêèõ ñîáûòèé ñâîéñòâåííà, î÷åâèäíî, è òàê íàçûâàåìûì íåîñîçíàâàåìûì ïñè-
õè÷åñêèì ÿâëåíèÿì, êîòîðûå, ñîáñòâåííî, òîëüêî íà îñíîâàíèè òàêîãî êðèòåðèÿ è
ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê êàòåãîðèè ïñèõè÷åñêèõ, à íå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ,
òàê êàê îíè íå ñîïðîâîæäàþòñÿ ñóáúåêòèâíûìè îùóùåíèÿìè.
Äîáàâèì, ÷òî ïîñëåäîâàòåëüíî ðàçâèâàÿ ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ, ìîæíî ñäåëàòü è
ñëåäóþùèé øàã. Âíóòðåííÿÿ ëîãèêà ïñèõè÷åñêèõ ñîáûòèé òàêîâà, ÷òî îíà äîïóñ-
êàåò âîçìîæíîñòü äåéñòâèòåëüíîãî âûáîðà ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà íà îñíîâå ñóáú-
åêòèâíîé, íî ðåàëüíî ñóùåñòâóþùåé îöåíêè çíà÷åíèÿ òîãî èëè èíîãî ôàêòîðà
èëè ìîòèâà ïîâåäåíèÿ. Ïðè ýòîì îñîçíàíèå âñåé íåîäíîçíà÷íîñòè ýòèõ îöåíîê îï-
ðåäåëÿåò è âîçìîæíîñòü àëüòåðíàòèâíûõ ðåøåíèé.
Äâà ïðèâåäåííûõ ïîäõîäà ê ïðîáëåìå ôóíêöèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ ïñèõè÷å-
ñêèõ ôåíîìåíîâ è ñâîáîäû âîëè îñíîâàíû ãëàâíûì îáðàçîì íà ëîãè÷åñêèõ ïî-
ñòðîåíèÿõ ôèëîñîôñêîãî õàðàêòåðà. Ðåøåíèå î òîì, êàêîé èç íèõ ïðàâèëåí, ìîæåò
áûòü íàéäåíî òîëüêî íà îñíîâå òî÷íîãî ýêñïåðèìåíòà. Íî ïîêà íå âèäíî, êàê ýòî
ìîæíî ñäåëàòü, òàê êàê çäåñü ìû âïëîòíóþ ïðèáëèæàåìñÿ ê ãðàíèöå, êîòîðàÿ ðàç-
äåëÿåò åñòåñòâåííîíàó÷íîå è ãóìàíèòàðíîå çíàíèå ñ èõ ðàçëè÷íîé ñèñòåìîé äîêà-
çàòåëüñòâ. Èìåííî ïîýòîìó òàêîå ðåøåíèå — äåëî áóäóùåãî.
11.6. Òðè êîíöåïöèè — îäíî ñîçíàíèå

Òðè èçëîæåííûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ, êàê ãîâîðèëîñü ðàíåå, íå ïðîòèâîðå÷àò
äðóã äðóãó, à, íàîáîðîò, âçàèìíî äîïîëíÿþò îäíà äðóãóþ. Îñóùåñòâëåíèå âûñøèõ
ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé òðåáóåò îïòèìàëüíîãî óðîâíÿ âîçáóäèìîñòè ìîçãîâûõ
ñòðóêòóð. Õîòÿ â îáåñïå÷åíèè ôóíêöèé è ó÷àñòâóåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî îáðàçî-
âàíèé, âïîëíå ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îäíî èç íèõ âûïîëíÿåò íàèáîëåå âàæ-
íóþ, èíòåãðèðóþùóþ ðîëü. Ê òàêèì ñòðóêòóðàì, â ÷àñòíîñòè, îòíîñÿòñÿ îïèñàí-
íûå â äàííîé ãëàâå ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòè
ñòðóêòóðû äîëæíû, â ïåðâóþ î÷åðåäü, íàõîäèòüñÿ â ñîñòîÿíèè îïòèìàëüíîé âîç-
áóäèìîñòè, âûïîëíÿÿ ðîëü «ñâåòëîãî ïÿòíà».
Îäíàêî ìåõàíèçì, óïðàâëÿþùèé óðîâíåì âîçáóäèìîñòè êîðêîâûõ çîí, êàñàåò-

ñÿ ãëàâíûì îáðàçîì óñëîâèé âîçíèêíîâåíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïåðåæèâàíèé, à íå èõ
íåïîñðåäñòâåííîãî ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ. Íà âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ îáåñïå÷åíèÿ
ñóáúåêòèâíîãî îïûòà â èçâåñòíîé ìåðå îòâå÷àåò âòîðàÿ èç èçëîæåííûõ êîíöåï-
öèé — ãèïîòåçà ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò ìåõàíèçì ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì â âîçíèêíîâåíèè
áîëåå ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ. Îäíàêî îñóùåñòâëåíèå áîëåå ñëîæíûõ
ôîðì ïñèõè÷åñêîãî òðåáóåò îáÿçàòåëüíîãî ó÷àñòèÿ ëîáíûõ îòäåëîâ êîðû, îòâåòñò-
âåííûõ çà àáñòðàêöèþ è ðå÷ü. Âåäóùóþ ðîëü ïðè ýòîì èãðàåò ëåâûé ïåðåäíèé îò-
äåë ïîëóøàðèé. Â òî æå âðåìÿ â îáåñïå÷åíèè ñóáúåêòèâíîãî ïåðåæèâàíèÿ ýòèõ
âûñøèõ ôóíêöèé âàæíàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò, î÷åâèäíî, òîìó æå ìåõàíèçìó êîëü-
öåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Èòàê, èíòåíñèâíûå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâîäèìûå â ïîñëåäíèå ãîäû, â çíà÷èòåëü-
íîé ìåðå ïðèáëèçèëè íàñ ê ïîíèìàíèþ ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ. Íî ìíîãîå åùå
îñòàåòñÿ íåèçâåñòíûì, è èññëåäîâàòåëè íàõîäÿòñÿ òîëüêî íà ïóòè ê ðàçãàäêå ãëàâ-
íîé òàéíû ïðèðîäû.
Àíîõèí Ï. Ê. Óçëîâûå âîïðîñû òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ì.: Íàóêà, 1978.
Àíîõèí Ï. Ê. Ôèëîñîôñêèå àñïåêòû òåîðèè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Ì.: Íàóêà,
1978.
Áåõòåðåâà Í. Ï. Çäîðîâûé è áîëüíîé ìîçã ÷åëîâåêà. Ë.: Íàóêà, 1980.
Èâàíèöêèé À. Ì. Ãëàâíàÿ çàãàäêà ïðèðîäû: êàê íà îñíîâå ïðîöåññîâ ìîçãà âîçíèêà-
þò ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ // Ïñèõîëîãè÷åñêèé æóðíàë. 1999. Ò. 20. ¹. 3.
Ñ. 93–104.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ëåêöèè î ðàáîòå ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ
òåîðèÿ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.: Íàóêà, 1998.
Ñïåððè Ð. Ó. Ïåðñïåêòèâû ìåíòàëèñòñêîé ðåâîëþöèè. Âîçíèêíîâåíèå íîâîãî íà-
ó÷íîãî ìèðîâîççðåíèÿ // Ìîçã è ðàçóì. Ì.: Íàóêà. 1994. Ñ. 20–44.
Ãëàâà 12
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÁÅÑÑÎÇÍÀÒÅËÜÍÎÃÎ
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî

Ïîíÿòèå áåññîçíàòåëüíîãî â øèðîêîì ñìûñëå âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñå ïñèõè÷åñêèå
ÿâëåíèÿ âíå ñôåðû ñîçíàíèÿ, ò. å. òå ñîäåðæàíèÿ ïñèõè÷åñêîé æèçíè, î íàëè÷èè
êîòîðûõ ÷åëîâåê ëèáî íå ïîäîçðåâàåò â äàííûé ìîìåíò, ëèáî íå çíàåò î íèõ â òå÷å-
íèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, ëèáî âîîáùå íèêîãäà íå çíàë. Â êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæ-
íî ïðèâåñòè ôàêò íåîñîçíàâàåìîñòè ñèãíàëîâ, íåïðåðûâíî ïîñòóïàþùèõ â ãîëîâ-
íîé ìîçã èç ñàìîãî îðãàíèçìà, åãî âíóòðåííèõ îðãàíîâ
Îòñóòñòâèå îñîçíàíèÿ ìûøö, ñóñòàâîâ. Îíè íà÷èíàþò îñîçíàâàòüñÿ â îñíîâíîì
íå åñòü ÷èñòî íåãàòèâ- ïðè ïàòîëîãèè ñîîòâåòñòâóþùåãî îðãàíà, êîãäà íàðóøà-
íûé ôàêò, â ñìûñëå ïñè- åòñÿ åãî ôóíêöèÿ. Îäíàêî â íîðìå îíè ñîçäàþò îïðåäå-
õè÷åñêîå — ìèíóñ ñîç- ëåííûé ïîëîæèòåëüíûé ÷óâñòâåííûé ôîí, îáåñïå÷èâàþ-
íàíèå, à ðåçóëüòàò àêòèâ-
ùèé íîðìàëüíîå ñàìî÷óâñòâèå ÷åëîâåêà.
íûõ ïðîöåññîâ,
ïðîèñõîäÿùèõ
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü îäíî âàæíîå îáñòîÿòåëüñòâî, îá-
â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ùåå äëÿ âñåõ âèäîâ áåññîçíàòåëüíîãî: îòñóòñòâèå îñîçíà-
ñèñòåìå. íèÿ íå åñòü ÷èñòî íåãàòèâíûé ôàêò, â ñìûñëå ïñèõè÷å-
ñêîå — ìèíóñ ñîçíàíèå, à ðåçóëüòàò àêòèâíûõ ïðîöåññîâ,
ïðîèñõîäÿùèõ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå. Ýòî õîðîøî âèäíî íà òàêîé ôîðìå
áåññîçíàòåëüíîãî, êàê àâòîìàòèçèðîâàííîå ïîâåäåíèå, êîãäà ñ óïðî÷åíèåì íàâû-
êà âñå áîëüøàÿ ÷àñòü ïîñòóïàþùåé èçâíå èíôîðìàöèè íå äîõîäèò äî ñîçíàíèÿ,
à îáðàáàòûâàåòñÿ è ïåðåêëþ÷àåòñÿ íà ýôôåêòîðíóþ (äâèãàòåëüíóþ) ñèñòåìó íà
áîëåå íèçêèõ óðîâíÿõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Êàæäûé ÷åëîâåê çíàåò, ÷òî â
ïðîöåññå îáó÷åíèÿ, îñîáåííî íà åãî íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ, ñîçíàíèå ïðèíèìàåò íå-
ïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ïðîèçâîëüíîé äâèãàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè, íàïðèìåð,
ïðè îáó÷åíèè èãðå íà ðîÿëå, õîäüáå, ïèñüìó è ò. ä.
Ïðèâåäåì åùå ïðèìåð ïîäîáíîé áåññîçíàòåëüíîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
Â ïàìÿòè ÷åëîâåêà õðàíÿòñÿ òûñÿ÷è ñëîâ. Ïðè ðàçãîâîðå èç êëàäîâîé ïàìÿòè èç-
âëåêàþòñÿ íóæíûå è ê ìåñòó ñëîâà äëÿ âûðàæåíèÿ îïðåäåëåííîé ìûñëè àâòîìà-
òè÷åñêè, íåîñîçíàííî. Ñîçíàíèå íå ó÷àñòâóåò è â ãðàììàòè÷åñêîì ïîñòðîåíèè ðå-
÷è. Â ïîñëåäíèå ãîäû ïîêàçàíî, ÷òî ýòà ðå÷åâàÿ äåÿòåëüíîñòü îñóùåñòâëÿåòñÿ íà
îñíîâå îñîáîé ôîðìû áåññîçíàòåëüíîé (èìïëèöèòíîé) ïàìÿòè (ñì. ãëàâó 6). ×å-
ëîâåê ìîæåò âêëþ÷àòü ïî ñâîåìó óñìîòðåíèþ ñîçíàíèå â ýòó äåÿòåëüíîñòü, íàïðè-
ìåð, ïîäûñêèâàòü íàèáîëåå ïîäõîäÿùèå, ïî åãî ìíåíèþ, ñëîâà, íî ðå÷ü â ýòèõ ñëó-
÷àÿõ çíà÷èòåëüíî çàìåäëÿåòñÿ, íàðóøàåòñÿ åå ïëàâíîñòü.
Óâëå÷åíèå ãèïíîçîì, íà÷àâøååñÿ áîëåå 100 ëåò íàçàä, îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îí
êàê ïðèåì èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíîãî èìååò íåñîìíåííîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä
äðóãèìè ìåòîäàìè, òàê êàê ïîçâîëÿåò èññëåäîâàòü áåññîçíàòåëüíûå ïñèõè÷åñêèå
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî 207
ÿâëåíèÿ â õîäå ýêñïåðèìåíòà. Âðà÷ èëè ïñèõîëîã ìîæåò îòíîñèòåëüíî ëåãêî âûçû-
âàòü ãèïíîòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ ó îïðåäåëåííîé áîëüøîé êàòåãîðèè ëþäåé è èññëå-
äîâàòü âûïîëíåíèå ðàçëè÷íîãî ðîäà èíñòðóêöèé íå òîëüêî â ãèïíîçå, íî è â ïîñò-
ãèïíîòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè. Èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî â
ïîñëåäíåì ñëó÷àå, êîãäà ÷åëîâåê íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ÿñíîãî ñîçíàíèÿ, îí ñïî-
ñîáåí äåéñòâîâàòü ïîä âëèÿíèåì âíóøåííûõ â ãèïíîçå áåññîçíàòåëüíûõ ïðåä-
ñòàâëåíèé. Íà ýòîì ÿâëåíèè ïîñòðîåíî ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêîå ëå÷åíèå ãèïíîçîì
íåêîòîðûõ ôîðì íåâðîçîâ, àëêîãîëèçìà è äðóãèõ ôóíêöèîíàëüíûõ íåðâíî-ïñèõè-
÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
Ñîìíàìáóëèçì (ñíîõîæäåíèå, ëóíàòèçì) òàêæå íóæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðî-
ÿâëåíèå áåññîçíàòåëüíîãî. Ýòî ÿâëåíèå âñòðå÷àåòñÿ ó ëèö ñ íåâðîòè÷åñêèìè ðàñ-
ñòðîéñòâàìè è ñîñòîèò â òîì, ÷òî ÷åëîâåê âî âðåìÿ ñíà ìîæåò âñòàòü, õîäèòü, ñî-
âåðøàòü êîîðäèíèðîâàííûå äåéñòâèÿ, íàïðèìåð îäåòüñÿ, áîëåå èëè ìåíåå ñâÿçíî
ãîâîðèòü, íî âñòóïèòü ñ íèì â ñëîâåñíûé êîíòàêò â ýòî âðåìÿ íå óäàåòñÿ, îí íàõî-
äèòñÿ êàê áû âî ñíå. Ýòî ñîñòîÿíèå äëèòñÿ îáû÷íî íåñêîëüêî ìèíóò, è çàòåì ñóáú-
åêò íå ïîìíèò, ÷òî ñ íèì áûëî.
Àâñòðèéñêèé ïñèõîëîã Çèãìóíä Ôðåéä (1856–1939) Àâñòðèéñêèé ïñèõîëîã
ñîçäàë ó÷åíèå î ðîëè áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâ- Çèãìóíä Ôðåéä (1856–
ëåíèé â ìîòèâàöèÿõ (âëå÷åíèÿõ) ëè÷íîñòè è â äåòåðìè- 1939) ñîçäàë ó÷åíèå
íàöèè åå ïîâåäåíèÿ. Åãî òåîðèÿ ïîñòðîåíà â îñíîâíîì î ðîëè áåññîçíàòåëüíûõ
íà äàííûõ àíàëèçà æåëàíèé è ïðåäñòàâëåíèé, ñâÿçàííûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé
ñ ñåêñóàëüíûì âëå÷åíèåì, èçãíàííûõ èç ñîçíàíèÿ èç-çà â ìîòèâàöèÿõ
êîíôëèêòà èõ ñ íîðìàìè ñîöèàëüíîé æèçíè. Ïî Ç. Ôðåé- (âëå÷åíèÿõ) ëè÷íîñòè
äó, ýòè àôôåêòèâíî îêðàøåííûå, âûòåñíåííûå èç ñîçíà- è â äåòåðìèíàöèè
íèÿ âïå÷àòëåíèÿ ïðîäîëæàþò îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ÷åëî- åå ïîâåäåíèÿ.
âåêà è ìîãóò ïðèäàòü åãî ïîâåäåíèþ àíîìàëüíûé õàðàê-
òåð. Èñòî÷íèêîì èíñòèíêòèâíîãî çàðÿäà, ïðèäàþùåãî ìîòèâàöèîííóþ ñèëó ÷å-
ëîâå÷åñêîìó ïîâåäåíèþ, â åãî äâèãàòåëüíûõ è ìûñëèòåëüíûõ ôîðìàõ, ÿâëÿåòñÿ
áåññîçíàòåëüíîå, íàñûùåííîå ýíåðãèåé ëèáèäî. Ëèáèäî, çàêðûòîå îò ñîçíàíèÿ â
ñèëó çàïðåòîâ, íàëàãàåìûõ îáùåñòâîì, êàê ìîùíàÿ ìîòèâàöèîííàÿ ñèëà âðåìÿ
îò âðåìåíè ïðîðûâàåòñÿ ñêâîçü «öåíçóðó» ñîçíàíèÿ, èùåò ðàçëè÷íûå îáõîäíûå
ïóòè è ðàçðÿæàåòñÿ â ôîðìàõ, íåðåäêî èìåþùèõ ñèìâîëè÷åñêèé çíàê. Ïîäàâ-
ëåííûå âëå÷åíèÿ, êîãäà ïðè÷èíà è îáúåêò, èõ âûçûâàþùèé, íå îñîçíàþòñÿ ñóáú-
åêòîì, ïðîÿâëÿþòñÿ â áîäðñòâóþùåì ñîñòîÿíèè â âèäå ðàçëè÷íûõ îáìîëâîê,
îïèñîê, çàáûâàíèÿ èìåíè ÷åëîâåêà, ñ êîòîðûì ñîïðÿæåíû íåïðèÿòíûå ÷óâñòâà,
íåîñîçíàííîãî íåæåëàíèÿ âñïîìèíàòü ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûå ñîáûòèÿ. Â ñíî-
âèäåíèÿõ Ç. Ôðåéä âèäåë «öàðñêóþ äîðîãó ê áåññîçíàòåëüíîìó». Ñ ïîçèöèè åãî
òåîðèè ïñèõîàíàëèçà, â ñíîâèäåíèÿõ â ôîðìå îáðàçîâ, ñèìâîëîâ ðåàëèçóþòñÿ
ñêðûòûå, ïîäàâëåííûå æåëàíèÿ, âëå÷åíèÿ, ñòðàõè, âûòåñíåííûå èç ñîçíàíèÿ ÷å-
ëîâåêà, êîãäà îí íàõîäèòñÿ â áîäðñòâóþùåì ñîñòîÿíèè.
Ç. Ôðåéä ïîêàçàë ñëîæíîñòü âíóòðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà, èñïûòûâàåìûå èì
äóøåâíûå êîíôëèêòû, îïèñàë ïîñëåäñòâèÿ íåóäîâëåòâîðåííûõ âëå÷åíèé è ïðî-
òèâîðå÷èé ìåæäó «æåëàåìûì» è «äîëæíûì». Ýòè èäåè èìåëè îãðîìíûé ðåçîíàíñ
íå òîëüêî â ïñèõîëîãèè, íî è â èñêóññòâå, ãäå ïîÿâèëèñü ðàçíîîáðàçíûå ïðîèçâå-
äåíèÿ íà òåìó ñóäüáû ÷åëîâåêà, åãî ïîñòóïêîâ è ïîâåäåíèÿ êàê âûðàæåíèÿ áåññî-
çíàòåëüíûõ âëå÷åíèé. Îíè ïðîíèêëè â îáëàñòü ñîöèîëîãèè, ìåäèöèíû, èñòîðèè
êóëüòóðû. Ïîäîáíîå ñòðåìëåíèå ðàñøèðèòü äåéñòâèå áåññîçíàòåëüíîãî çà ïðåäåëû
208 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
æèçíåäåÿòåëüíîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ÷åëîâåêà, ïîïûòêè óòâåðæäàòü, ÷òî ïîâåäå-

íèåì ëþäåé ïðàâÿò èððàöèîíàëüíûå ïñèõè÷åñêèå ñèëû, à íå çàêîíû îáùåñòâåííî-
ãî ðàçâèòèÿ, ÷òî èíòåëëåêò — àïïàðàò ìàñêèðîâêè ýòèõ ñèë, à íå ñðåäñòâî àêòèâíîãî
îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè, âñòóïèëè â ÿâíîå ïðîòèâîðå÷èå ñ îãðîìíûì êîëè-
÷åñòâîì ôàêòîâ, ñ ñîâðåìåííûìè ðåàëèÿìè æèçíè ÷åëîâåêà. Ýòî â ïåðâóþ î÷åðåäü
îòíîñèòñÿ ê ñîöèîëîãè÷åñêèì è ìåäèöèíñêèì àñïåêòàì
Óñòàíîâêà îïðåäåëÿåò ó÷åíèÿ Ç. Ôðåéäà.
ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà Èòàê, âûòåñíåííûå èç ñîçíàíèÿ â ñôåðó ïîäñîçíàòåëü-
ê âîñïðèÿòèþ êîíêðåò- íîãî âëå÷åíèÿ, æåëàíèÿ, ïðåäñòàâëåíèÿ, ýìîöèîíàëüíî
íîãî îáúåêòà, ïðèäàåò íåïðèÿòíûå ïåðåæèâàíèÿ, ïî Ç. Ôðåéäó, ÿâëÿþòñÿ ìîù-
ïðîöåññàì ñîçíàòåëü- íûì èñòî÷íèêîì ïñèõè÷åñêîé àêòèâíîñòè ÷åëîâåêà. Ýòó
íîé ïñèõè÷åñêîé
ôîðìó áåññîçíàòåëüíîãî íàçûâàþò ïîäñîçíàòåëüíîé
äåÿòåëüíîñòè
öåëåíàïðàâëåííîñòü ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèåé.
è óïîðÿäî÷åííîñòü. Åùå îäíà ôîðìà áåññîçíàòåëüíîãî — ýòî êîãíèòèâíàÿ
óñòàíîâêà. Â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ñóáúåêòà ñ îêðó-
æàþùåé ñðåäîé â âûñøèõ ëîáíûõ îòäåëàõ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî
ìîçãà ôîðìèðóåòñÿ íåêîå «âíóòðåííåå» ñîñòîÿíèå, âëèÿþùåå íà ôóíêöèþ âîñ-
ïðèÿòèÿ âíåøíèõ îáúåêòîâ è îðãàíèçàöèþ öåëîñòíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Ïî
ìíåíèþ àâòîðà òåîðèè óñòàíîâêè ïñèõîëîãà Ä. Í. Óçíàäçå, óñòàíîâêà îïðåäåëÿåò
ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà ê âîñïðèÿòèþ êîíêðåòíîãî îáúåêòà, ïðèäàåò ïðîöåññàì ñî-
çíàòåëüíîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè öåëåíàïðàâëåííîñòü è óïîðÿäî÷åííîñòü.
Ôîðìèðîâàíèå óñòàíîâêè, ò. å. âíóòðåííåãî ñîñòîÿíèÿ («ñõåìà», «ìîäåëü», «ãèïî-
òåçà», ò. å. «çíàíèÿ» î äåéñòâóþùèõ â äàííîé ñèòóàöèè ðàçäðàæèòåëÿõ) è ðåàëèçà-
öèÿ åå âëèÿíèé ïðîèñõîäÿò íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. áåç ó÷àñòèÿ ñîçíàíèÿ.
Ýòî äîêàçûâàåòñÿ òåì, ÷òî óñòàíîâêó ìîæíî âûðàáîòàòü â ãèïíîçå, êîãäà èñïûòóå-
ìûé ïîëíîñòüþ íå îñîçíàåò ñòèìóëû, íà îñíîâå êîòîðûõ ôîðìèðóåòñÿ óñòàíîâêà.
Ó áîäðñòâóþùåãî ÷åëîâåêà â êà÷åñòâå ïîñëåäíèõ íåðåäêî ñëóæàò âïîëíå îñîçíà-
âàåìûå ñòèìóëû, íî ñàìî ôîðìèðîâàíèå óñòàíîâêè è ðåàëèçàöèÿ åå âëèÿíèé íà
ïðîöåññû âîñïðèÿòèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå. Óñòàíîâêà, êàê
ïèøåò Ä. Í. Óçíàäçå, íå ÿâëÿåòñÿ ôàêòîì ñîçíàíèÿ.
Óñòàíîâêà äåëàåò ñîçíàíèå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè êîíñåðâàòèâíûì, òåì ñà-
ìûì ñóùåñòâåííî îáëåã÷àÿ ïñèõè÷åñêóþ äåÿòåëüíîñòü â óñëîâèÿõ, êîãäà ñèòóà-
öèÿ, ïðè êîòîðîé îíà ñôîðìèðîâàëàñü, íå èçìåíèëàñü. Êîãäà æå íà÷èíàþò äåéñòâî-
âàòü íîâûå ñòèìóëû, ìåíÿåòñÿ ñèòóàöèÿ, òî èíåðòíàÿ óñòàíîâêà ìîæåò çàòðóäíÿòü
ïñèõè÷åñêóþ äåÿòåëüíîñòü, îêàçûâàòü íåãàòèâíîå âëèÿíèå. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ýôôåêò
óñòàíîâêè ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå îïðåäåëåííîãî èñêàæåíèÿ âîñïðèÿòèÿ äåéñòâè-
òåëüíîñòè â âèäå èëëþçèé èëè «èíòåëëåêòóàëüíîãî îñëåïëåíèÿ», êîãäà íîðìàëü-
íûé ÷åëîâåê â ÿñíîì ñîçíàíèè â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè, ïîêà ïðîÿâëÿåòñÿ
ýôôåêò óñòàíîâêè, íå ìîæåò ïðî÷èòàòü îáûêíîâåííîå ñëîâî.
Åùå îäíà ôîðìà áåññîçíàòåëüíîãî ñâÿçàíà ñ çàãàäî÷íûì ïñèõè÷åñêèì ÿâëå-
íèåì, ñ òàê íàçûâàåìûì îçàðåíèåì â òâîð÷åñòâå. Áûòóåò èëëþçîðíîå ïðåäñòàâ-
ëåíèå, áóäòî òâîð÷åñêèé àêò ñîâåðøàåòñÿ â íåâåäîìûõ ãëóáèíàõ ëè÷íîñòè, ðå-
çóëüòàò åãî — ðåøåíèå íàó÷íîé èëè õóäîæåñòâåííîé çàäà÷è — âûãëÿäèò êàê
«ñëó÷àéíûé» óñïåõ, îçàðåíèå (èíñàéò), èíòóèòèâíàÿ äîãàäêà («àãà»-ðåàêöèÿ), ò. å.
êàê ðåçóëüòàò ðàáîòû ïîäñîçíàíèÿ, îñîáåííî âî ñíå («ïðîñíóëñÿ ñ ãîòîâûì ðåøå-
íèåì»). Îáúÿñíèòåëüíàÿ ñèëà ïîäîáíûõ ìèôîâ îá èððàöèîíàëüíîì ïðîèñõîæäå-
íèè òâîð÷åñòâà íè÷òîæíà, ïîñêîëüêó îíè íå ñîäåðæàò íèêàêîé ïåðñïåêòèâû äëÿ
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî 209
ïðè÷èííîãî îáúÿñíåíèÿ îòêðûòèÿ. Â ÷àñòíîñòè, íåÿñíî, êàêèì îáðàçîì ðàöèî-

íàëüíîå çíàíèå, ïðèñóùåå íàóêå, âîçíèêàåò íåïîñòèæèìûì äëÿ ëîãè÷åñêîãî ñî-
çíàòåëüíîãî àíàëèçà ïóòåì.
Ðåøåíèå äàâíåãî ñïîðà î òîì, ñëåäóåò ëè ó ÷åëîâåêà Îòðèöàíèå áåññîçíà-
âñå ïñèõè÷åñêîå îòîæäåñòâëÿòü ñ ñîçíàòåëüíûì îïûòîì òåëüíîãî íåèçáåæíî çà-
èëè íåîáõîäèìî äîïóñòèòü ñóùåñòâîâàíèå áåññîçíàòåëü- êðûâàåò åñòåñòâîèñïû-
íûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé, êðîìå åñòåñòâåííîíàó÷íîãî òàòåëþ ïóòü äëÿ âûÿâëå-
çíà÷åíèÿ èìååò íåñîìíåííûé ìåòîäîëîãè÷åñêèé, ôèëî- íèÿ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé è
ïðè÷èííûõ îòíîøåíèé
ñîôñêèé àñïåêò. Îòðèöàíèå áåññîçíàòåëüíîãî ñ íåèçáåæ-
ìåæäó îòäåëüíûìè
íîñòüþ çàêðûâàåò åñòåñòâîèñïûòàòåëþ ïóòü äëÿ âûÿâëå- ÿâëåíèÿìè
íèÿ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé è ïðè÷èííûõ îòíîøåíèé ìåæäó ïñèõè÷åñêîé æèçíè
îòäåëüíûìè ÿâëåíèÿìè ïñèõè÷åñêîé æèçíè ÷åëîâåêà. ÷åëîâåêà.
Âàæíåéøåå ñâîéñòâî ñîçíàíèÿ — ïðåðûâèñòîñòü, íàëè-
÷èå ïåðåðûâîâ ìåæäó îòäåëüíûìè ýëåìåíòàìè, íåðåäêî îòñóòñòâèå ìåæäó íèìè
âèäèìûõ ñâÿçåé. Ïîíÿòèå áåññîçíàòåëüíîãî çàïîëíÿåò ïðîáåëû ìåæäó ñîçíàòåëü-
íûìè ïñèõè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè. Ýòî äàåò âîçìîæíîñòü èçó÷àòü ñ ïîçèöèé äåòåð-
ìèíèçìà (à ýòî îñíîâíîé è îáÿçàòåëüíûé ïðèíöèï ëþáîãî íàó÷íîãî èññëåäîâà-
íèÿ) âñå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè ó ÷åëîâåêà âïëîòü äî ñàìûõ âûñøèõ åå ôîðì.
Òàêèì îáðàçîì, áåññîçíàòåëüíîå — ýòî ãíîñåîëîãè÷åñêè íåîáõîäèìàÿ êàòåãî-
ðèÿ. Åñëè èñõîäèòü èç ýòîãî ïðèíöèïèàëüíîãî ïîëîæåíèÿ, à åãî ñïðàâåäëèâîñòü
ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîæåñòâîì ôàêòîâ, ïîëó÷åííûõ â ýêñïåðèìåíòàëüíî-ïñèõîëî-
ãè÷åñêèõ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, òî ñëåäóåò ñ÷èòàòü, ÷òî áåññî-
çíàòåëüíîå — ýòî òàêàÿ æå ïñèõè÷åñêàÿ ðåàëüíîñòü, êàê è ñîçíàòåëüíàÿ ïñèõè-
÷åñêàÿ æèçíü. Áîëåå òîãî, áåññîçíàòåëüíîå ñîñòàâëÿåò çíà÷èòåëüíóþ è âåñüìà
âàæíóþ ÷àñòü ïñèõè÷åñêîé æèçíè ÷åëîâåêà, åãî ïîçíàâàòåëüíîé, ýìîöèîíàëüíîé
è ïîâåäåí÷åñêîé ñôåð äåÿòåëüíîñòè.
Â ñîâðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè âñå áîëüøå óïîòðåáëÿåòñÿ òåðìèí íåîñîçíà-
âàåìûé. Îí, êàê è ïîíÿòèå î áåññîçíàòåëüíîì, îáîçíà÷àåò ðÿä íåîäíîðîäíûõ ÿâ-
ëåíèé. Íåêîòîðûå ó÷åíûå ñ÷èòàþò ýòè òåðìèíû ñèíîíèìàìè, äðóãèå — â îñíîâ-
íîì ïñèõîôèçèîëîãè — òåðìèí «íåîñîçíàâàåìûé» îòíîñÿò ê áîëåå óçêîìó êðóãó
ÿâëåíèé. Ê íèì îòíîñÿò ôåíîìåí, îáîçíà÷àåìûé èíîãäà òàêæå êàê ïðåäñîçíà-
òåëüíûé, — ýòî ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ âîñïðèÿòèÿ è îáðà-
áîòêè ïîñòóïàþùåé èçâíå èíôîðìàöèè èëè æå ÿâëåíèÿ, êîòîðûå â äàííûé ìî-
ìåíò íåîñîçíàâàåìû, òàê êàê íàõîäÿòñÿ âíå ñôåðû èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ
ñóáúåêòà, íî îíè ìîãóò ëåãêî ñòàòü îñîçíàâàåìûìè ïðè ïåðåêëþ÷åíèè íà íèõ âíè-
ìàíèÿ. Ñàìûé îáû÷íûé ïðèìåð òàêîãî ôåíîìåíà: ÷åëîâåê ïåðåñòàåò ñëûøàòü òè-
êàíüå íàñòåííûõ ÷àñîâ, åñëè îí êàêîå-òî âðåìÿ íàõîäèòñÿ â êîìíàòå, ãäå îíè âèñÿò,
è ñíîâà íà÷èíàåò èõ ñëûøàòü, êîãäà ïî êàêîìó-òî ïîâîäó îáðàùàåò íà íèõ âíèìà-
íèå.
Øèðîêèé êðóã ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé ó ÷åëîâåêà, ñ êîòîðûìè èìåþò äåëî ïñèõî-
ëîãè, ïñèõîôèçèîëîãè è ïñèõèàòðû â íîðìå è ïàòîëîãèè, ñâÿçàí ñ íåîñîçíàâàåìûì,
â ñìûñëå ïîäïîðîãîâûì ïî îòíîøåíèþ ê ñîçíàíèþ, âîñïðèÿòèåì ýìîöèîíàëüíî
èëè ìîòèâàöèîííî çíà÷èìûõ, íî ôèçè÷åñêè ñëàáûõ ñèãíàëîâ, êîòîðûå íå äîñòèãà-
þò óðîâíÿ ñîçíàíèÿ è íå îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì, îäíàêî âûçûâàþò âåãåòàòèâíûå,
áèîýëåêòðè÷åñêèå è ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè è ìîãóò âëèÿòü íà ïîâåäåíèå.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïñèõîëîãîâ è ïñèõèàòðîâ ñ÷èòàåò ðåàëüíûì «áåñ-
ñîçíàòåëüíîå» îòðàæåíèå âíåøíåãî ìèðà íà ïñèõè÷åñêîì óðîâíå è ðàññìàòðèâàåò
ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû êàê âàæíåéøèé ôàêòîð â îðãàíèçàöèè ïñè-

õè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Òàê, îïèñàíû ñâîåîáðàçíûå êîðîòêèå, ïàðî-
êñèçìàëüíûå íåâðîòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ ó ëèö ñ îñëàáëåííîé íåðâíîé ñèñòåìîé
(ïîñòãðèïïîçíàÿ àñòåíèÿ, ïåðåóòîìëåíèå, èñòîùåíèå, ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî
äàâëåíèÿ è ò. ä.). Ýòè ñîñòîÿíèÿ, äëÿùèåñÿ íåñêîëüêî ñåêóíä, ðåæå ìèíóò, ñàìè
ëèöà, èõ ïåðåíåñøèå, îïðåäåëÿþò êàê «òîðìîæåíèå», «çàòìåíèå», «çàêëàäûâàíèå
óøåé», «ðàññåÿííîñòü», «ïîòåðþ âñÿêîãî ñîîáðàæåíèÿ», «çàìèðàíèå ìîçãîâîé
äåÿòåëüíîñòè», «îöåïåíåíèå», «çàìèðàíèå ìûñëåé», «ñîñòîÿíèå óäàëåííîñòè».
Îáùèì äëÿ âñåõ ýòèõ êîðîòêèõ îñîáûõ ñîñòîÿíèé ÿâëÿåòñÿ óõóäøåíèå îñîçíàíèÿ
îêðóæàþùèõ ÿâëåíèé, çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå ïîðîãà îñîçíàíèÿ äåéñòâóþùèõ
â äàííûé ìîìåíò ñòèìóëîâ áåç âèäèìûõ êëèíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîìðà÷åíèÿ ñî-
çíàíèÿ. Â òàêîì ñîñòîÿíèè ñóáúåêò ìîæåò ïðîäîëæàòü âûïîëíÿòü êàêèå-òî äåé-
ñòâèÿ, îñîáåííî ïðîôåññèîíàëüíî çàêðåïëåííûå, íî íå ïîëíîñòüþ îòäàâàòü ñåáå
îò÷åò, ïî÷åìó îí èõ ñîâåðøèë. Âñå ýòè ñîñòîÿíèÿ, êàê ïðàâèëî, âîçíèêàþò ïîä
âëèÿíèåì îòðèöàòåëüíîé ýìîöèè èëè â ñâÿçè ñ íåîáõîäèìîñòüþ ýêñòðåííî ïåðå-
êëþ÷èòü âíèìàíèå â íåîæèäàííî íîâîì íàïðàâëåíèè âî âðåìÿ ñîñðåäîòî÷åíèÿ íà
÷åì-ëèáî âàæíîì, ÷òî îêàçûâàåòñÿ äëÿ îñëàáëåííîãî îðãàíèçìà íåïîñèëüíîé çàäà-
÷åé. Ðàçâèòèå ïîäîáíûõ ñîñòîÿíèé ñâîéñòâåííî è íîðìå. Ê ñîæàëåíèþ, â ïîñëåäíèå
ãîäû âñå áîëüøå íàáëþäàåòñÿ ñëó÷àåâ àâàðèéíûõ ñèòóàöèé è àâàðèé â ðåçóëüòàòå
ýìîöèîíàëüíîãî ñòðåññà ó îïåðàòîðà. Íåðåäêî îñíîâíîé ïðè÷èíîé ðàññòðîéñòâà
äåÿòåëüíîñòè îïåðàòîðà â ñèñòåìå «÷åëîâåê — ìàøèíà» ÿâëÿåòñÿ î÷åíü êîðîòêîå,
íà ñåêóíäû, íàðóøåíèå âîñïðèÿòèÿ, êîãäà îí ïåðåñòàåò îñîçíàâàòü èëè ïëîõî îñî-
çíàåò ïîñòóïàþùóþ èçâíå èíôîðìàöèþ, à ñëåäîâàòåëüíî,
Áåñïðè÷èííûå èëè áåç- íå â ñîñòîÿíèè àäåêâàòíî åå îöåíèâàòü è ïðèíèìàòü ïðà-
îò÷åòíûå ýìîöèè, îêà- âèëüíûå ðåøåíèÿ. Íåñìîòðÿ íà ïîäîáíîãî ðîäà î÷åíü êî-
çûâàåòñÿ, ìîãóò âûçû- ðîòêèå ðàññòðîéñòâà ñîçíàíèÿ, íåðåäêî íåçàìåòíûå äëÿ
âàòüñÿ âïîëíå ðåàëüíû- îêðóæàþùèõ ëþäåé, îïåðàòîð çà÷àñòóþ ïðîäîëæàåò óïðàâ-
ìè ñòèìóëàìè, êîòîðûå ëÿòü ìàøèíîé íà îñíîâå íåîñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ ñòè-
â äàííûé ìîìåíò íå
ìóëîâ, à âïîñëåäñòâèè íå ìîæåò ïîíÿòü è òåì áîëåå îáú-
îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì
âñëåäñòâèå ðÿäà ÿñíèòü ñâîå ïîâåäåíèå.
âíåøíèõ è âíóòðåííèõ Íåðåäêî íàáëþäàåìûå òàê íàçûâàåìûå áåñïðè÷èí-
óñëîâèé. íûå, èëè áåçîò÷åòíûå, ýìîöèè, îêàçûâàåòñÿ, ìîãóò âûçû-
âàòüñÿ âïîëíå ðåàëüíûìè ñòèìóëàìè, êîòîðûå â äàííûé
ìîìåíò íå îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì âñëåäñòâèå ðÿäà âíåøíèõ è âíóòðåííèõ óñëî-
âèé. Ýìîöèè, âûçûâàåìûå íåîñîçíàâàåìûìè ïîâîäàìè, — äîâîëüíî îáû÷íîå ÿâëå-
íèå ïðè ìíîãèõ íåâðîòè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ. Ïîäîáíûå ýìîöèè êðàñî÷íî îïèñàíû
ïñèõèàòðîì Ï. Á. Ãàííóøêèíûì: íà ýìîöèîíàëüíî íåóñòîé÷èâîãî ÷åëîâåêà ìîæåò
äåéñòâîâàòü «òàêàÿ ìàññà ñîâåðøåííî íåó÷èòûâàåìûõ ìåëî÷åé, ÷òî èíîé ðàç äàæå
ñàì áîëüíîé íå â ñîñòîÿíèè ïîíÿòü, ïî÷åìó åìó áûëî òîñêëèâî è êàêàÿ íåïðèÿò-
íîñòü çàñòàâèëà åãî óäàëèòüñÿ èç âåñåëîãî îáùåñòâà, â êîòîðîì îí òîëüêî ÷òî áåç-
çàáîòíî ñìåÿëñÿ».
Ïåðåä ïñèõîôèçèîëîãèåé áåññîçíàòåëüíîãî èëè, òî÷íåå, íåîñîçíàâàåìûõ ïñèõè-
÷åñêèõ ÿâëåíèé ñòîÿò íåñêîëüêî îñíîâíûõ âîïðîñîâ: à) ìîæíî ëè ó áîäðñòâóþùåãî
÷åëîâåêà âûçâàòü èëè âûðàáîòàòü ïñèõè÷åñêèå, ïîâåäåí÷åñêèå, ýìîöèîíàëüíûå,
âåãåòàòèâíûå, áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè èëè ñîñòîÿíèÿ íà âíåøíèå ñòèìóëû, â
÷àñòíîñòè ñëîâåñíûå, áåç èõ îñîçíàíèÿ; á) êàê âëèÿþò ýòè íåîñîçíàâàåìûå ÿâëåíèÿ
íà ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè è ïîâåäåíèå, îñóùåñòâëÿåìûå íà ñîçíàòåëüíîì óðîâíå;
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ 211
â) êàêîâû ôèçèîëîãè÷åñêèå, ìîçãîâûå ìåõàíèçìû ïîäîáíûõ âëèÿíèé íåîñîçíà-

âàåìûõ ïðîöåññîâ íà ñîçíàòåëüíóþ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà.
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ

Ðàáîòû, ïîñâÿùåííûå âûÿâëåíèþ è ýêñïåðèìåíòàëüíîìó äîêàçàòåëüñòâó íåîñî-
çíàííîãî äåéñòâèÿ âíåøíèõ ñòèìóëîâ íà ÷åëîâåêà, áûëè íà÷àòû áîëåå 100 ëåò íà-
çàä è ïðîäîëæàþòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ýòî ãîâîðèò î âàæíîñòè è ñëîæíîñòè
ïðîáëåìû, î òîì, ÷òî ìíîãèå âîïðîñû âñå åùå îñòàþòñÿ íåðåøåííûìè. Ïåðâàÿ ðà-
áîòà ïî ýòîìó âîïðîñó áûëà îïóáëèêîâàíà â íåìåöêîì æóðíàëå â 1863 ã. ó÷åíèöåé
È. Ì. Ñå÷åíîâà Ì. Ï. Ñóñëîâîé. Îíà ïîêàçàëà, ÷òî âîçäåéñòâèå íà êîæó ñëàáîãî,
íåîùóùàåìîãî ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà èçìåíÿåò õàðàêòåð ïîñëåäóþùèõ îùóùåíèé,
âîçíèêàþùèõ ïðè øòðèõîâûõ ðàçäðàæåíèÿõ êîæè. Â ïðîöåññå èçó÷åíèÿ çðèòåëü-
íûõ èëëþçèé áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî íåâîñïðèíèìàåìûå èçîáðàæåíèÿ ëèíèé
âëèÿþò íà îöåíêó ðàññòîÿíèÿ ñåãìåíòîâ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð. Áûë îïèñàí èíòå-
ðåñíûé ôàêò: âçðîñëûå çäîðîâûå èñïûòóåìûå îòìå÷àþò ïðåêðàùåíèå äåéñòâèÿ
î÷åíü ñëàáûõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ, õîòÿ ñàìèõ çâóêîâ îíè íå îñîçíàþò. Ñèñòåìàòè-
÷åñêîå èçó÷åíèå ðåàêöèé ÷åëîâåêà íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêîâûå ðàçäðàæåíèÿ ïðî-
âîäèëèñü ñ 1945 ïî 1950-å ãã. Ã. Â. Ãåðøóíè. Ïðè èçó÷åíèè âçàèìîîòíîøåíèé ïî-
ðîãîâ îñîçíàíèÿ (îùóùåíèÿ) è ïîðîãîâ ðàçëè÷íûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé
(ðàñøèðåíèå çðà÷êà, êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, ò. å. èçìåíåíèå ýëåêòðè÷å-
ñêîé ñîïðîòèâëÿåìîñòè êîæè, áèîýëåêòðè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ äåïðåññèè àëüôà-ðèòìà
íà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå, èçìåíåíèÿ äûõàòåëüíîãî è ñåðäå÷íîãî ðèòìîâ) áûëî
ïîêàçàíî, ÷òî çâóêîâûå ñèãíàëû ïî ñèëå íà 6–12 äÁ íèæå ïîðîãà ñëûøèìîñòè ìî-
ãóò âûçâàòü îäíó èëè íåñêîëüêî èç ðåãèñòðèðóåìûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé.
Òðóäíîñòè ïðîáëåìû âûÿâëåíèÿ ðåàêöèé îðãàíèçìà íà íåîñîçíàâàåìûå âíåø-
íèå ñòèìóëû îáóñëîâëåíû ðÿäîì ïðè÷èí. Èññëåäîâàòåëè äëÿ îáíàðóæåíèÿ ïîä-
ïîðîãîâîãî ïî îòíîøåíèþ ê ñîçíàíèþ ýôôåêòà ïîëüçóþòñÿ èíäèêàòîðàìè ðàçíîé
÷óâñòâèòåëüíîñòè è íàäåæíîñòè. Âîçáóäèìîñòü ôóíêöèé îðãàíèçìà äàëåêî íå
îäèíàêîâà. Ïîýòîìó èññëåäîâàòåëü, èñïîëüçóþùèé â êà÷åñòâå èíäèêàòîðà òàêóþ
÷óâñòâèòåëüíóþ ðåàêöèþ, êàê êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêèé ðåôëåêñ (ÊÃÐ; îá ýëåêòðè-
÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè ñì. ãëàâó 2), î÷åâèäíî, èìååò áîëüøå øàíñîâ âûÿâèòü ýô-
ôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ñòèìóëà, ÷åì ïðè ðåãèñòðàöèè ñîñóäèñòîé, ñåðäå÷íîé èëè
çðà÷êîâûõ ðåàêöèé, êîòîðûå äàæå ïðè äåéñòâèè îñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ óäàåòñÿ
íàáëþäàòü íå âñåãäà è íå ó âñåõ ëþäåé. Äëÿ áîëåå íàäåæíîé êîíñòàòàöèè äåéñòâèÿ
íåîñîçíàâàåìûõ ñèãíàëîâ ëó÷øå èñïîëüçîâàòü ïîëèãðàôè÷åñêèé ñïîñîá ðåãèñò-
ðàöèè âîçìîæíî áîëüøåãî ÷èñëà ôóíêöèé îðãàíèçìà.
Äàëåêî íå âñå ïðîòèâîðå÷èâûå ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïðè èññëåäîâàíèè
ïîäïîðîãîâîãî ýôôåêòà, ìîæíî îáúÿñíèòü ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ èñïîëüçóåìîãî èí-
äèêàòîðà. Âàæíîå çíà÷åíèå èìååò ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå öåíòðàëüíîé íåðâ-
íîé ñèñòåìû ñóáúåêòà. Ó çäîðîâûõ ëþäåé â áîäðñòâóþùåì ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè
áåç ïðèçíàêîâ ÿâíîãî óìñòâåííîãî èëè ôèçè÷åñêîãî óòîìëåíèÿ ïîðîãè ñëóõîâîãî
îùóùåíèÿ è âûøåóïîìÿíóòûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé íå ñîâïàäàþò òîëüêî
ýïèçîäè÷åñêè è, êàê ïðàâèëî, â íà÷àëå èññëåäîâàíèÿ. Ïî ìåðå ïîâòîðåíèÿ èçìåðå-
íèé ïîðîãà îñîçíàíèÿ ñèãíàëà â ðåçóëüòàòå òðåíèðîâêè îí çàìåòíî ñíèæàåòñÿ,
âñëåäñòâèå ÷åãî ìîæåò ïîëíîñòüþ èñ÷åçàòü ïîäïîðîãîâàÿ çîíà äåéñòâèÿ íåîñîçíà-
âàåìûõ ñòèìóëîâ.
ßâëåíèÿ îêðóæàþùåãî ìèðà, äåéñòâóþùèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà ìèìîëåòíî

èëè áîëåå äëèòåëüíî, ñîçäàþò îïðåäåëåííóþ è èçìåí÷èâóþ êàðòèíó ôóíêöèî-
íàëüíûõ îòíîøåíèé ìåæäó ðàçíûìè îáëàñòÿìè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.
Â óñëîâèÿõ íîðìàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà â îáû÷íîé æèçíè íà åãî îðãàíû
÷óâñòâ îäíîâðåìåííî èëè â òîé èëè èíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïàäàåò ìíîæåñòâî
ðàçäðàæåíèé ðàçëè÷íîé ìîäàëüíîñòè è çíà÷èìîñòè. Âçàèìîâëèÿíèÿ íåðâíîé èì-
ïóëüñàöèè, ïîñòóïàþùåé â ãîëîâíîé ìîçã èç ðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, ïðèâîäÿò
ê âðåìåííûì èçìåíåíèÿì âîçáóäèìîñòè îòäåëüíûõ åãî ó÷àñòêîâ — ïîâûøåíèþ
â îäíèõ è ïîíèæåíèþ â äðóãèõ. Ïðè ýòîì ìîãóò ñîçäàâàòüñÿ òàêèå ôóíêöèîíàëü-
íûå âçàèìîîòíîøåíèÿ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå, ïðè êîòîðûõ îòâåòíûå ðå-
àêöèè îðãàíèçìà íà ÷àñòü ïîñòóïàþùèõ èçâíå ðàçäðàæåíèé áóäóò îñóùåñòâëÿòü-
ñÿ íà áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå, áåç èõ îñîçíàíèÿ.
Â ñïåöèàëüíûõ îïûòàõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ó çäîðîâûõ ëþäåé ïîíèæåíèå ÷óâ-
ñòâèòåëüíîñòè ñëóõîâîé ñèñòåìû ìîæåò ïðîèñõîäèòü â ðåçóëüòàòå ïåðåíîñà ôîêóñà
âíèìàíèÿ èñïûòóåìîãî íà çðèòåëüíûå îáúåêòû. Ýòî äîñòèãàåòñÿ, íàïðèìåð, òàê:
âî âðåìÿ ïðîöåäóðû îïðåäåëåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ çâóêîâîãî ñòèìóëà èñïûòóå-
ìûé äîëæåí ñ÷èòàòü ÷èñëî ïðåäúÿâëÿåìûõ â ïðîìåæóòêàõ ñâåòîâûõ âñïûøåê è
îïðåäåëÿòü äëèòåëüíîñòü êàæäîé èç íèõ. Íà ýòîì ôîíå íà÷èíàþò ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêè, äî ýòîãî íå îòìå÷àåìûå.
Â íàèáîëåå ÿðêîì, äåìîíñòðàòèâíîì âèäå çíà÷åíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿ-
íèÿ ñóáúåêòà äëÿ ïðîÿâëåíèÿ äåéñòâèÿ íà åãî îðãàíèçì íåîñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ
îáíàðóæèâàåòñÿ â ýìîöèÿõ. Ïñèõèàòðàì è ïñèõîëîãàì õîðîøî èçâåñòíû ñâîåîá-
ðàçíûå èçìåíåíèÿ ñîçíàíèÿ, íàñòóïàþùèå ó ýìîöèîíàëüíî ëàáèëüíûõ ëþäåé ïîä
âëèÿíèåì ñèëüíûõ ýìîöèé, êîòîðûå îáîçíà÷àþòñÿ òåðìèíîì «ñóæåíèå ñîçíàíèÿ».
Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèò ñîñðåäîòî÷åíèå ñóáúåêòà íà óçêîì êðóãå ýìîöèîíàëü-
íûõ ïåðåæèâàíèé ñ âûêëþ÷åíèåì èç ñîçíàíèÿ ðÿäà ÿâëåíèé îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ðàññòðàèâàåòñÿ ñïîñîáíîñòü ïðàâèëüíî îöåíèâàòü îáñòàíîâêó, íî ïðè ýòîì ÷åëîâåê
ìîæåò ñîâåðøàòü âïîëíå êîîðäèíèðîâàííûå äåéñòâèÿ, ðåàãèðîâàòü íà ÷àñòü ðàç-
äðàæèòåëåé âíåøíåãî ìèðà. Âïîñëåäñòâèè òàêîå ëèöî íåðåäêî óòâåðæäàåò, ÷òî íå
ïîìíèò âîâñå èëè ïîìíèò «êàê â òóìàíå» ïðîèñøåäøåå, ÷òî íàõîäèëñÿ â «áåññî-
çíàòåëüíîì ñîñòîÿíèè», «íå â ñåáå», õîòÿ îêðóæàþùèå ëþäè ìîãóò íå îòìåòèòü ó
íåãî íèêàêèõ âèäèìûõ ðàññòðîéñòâ ñîçíàíèÿ. Â ðÿäå ñëó÷àåâ ýòî äàæå äàåò ïîâîä
îáâèíèòü ÷åëîâåêà â ëæèâîñòè — âñå âèäåëè, ÷òî îí «íå òåðÿë ñîçíàíèÿ». Íà ñà-
ìîì äåëå âî âðåìÿ àôôåêòà ïîðîã âîñïðèÿòèÿ ìíîãèõ ñòèìóëîâ îêðóæàþùåé ñðåäû
ìîæåò çíà÷èòåëüíî ïîâûñèòüñÿ, è ÷åëîâåê âðåìåííî ïåðåñòàåò èõ îñîçíàâàòü, à ðå-
àêöèè åãî îðãàíèçìà îïðåäåëÿþòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå äåéñòâèåì íåîñîçíàâàå-
ìûõ ñèãíàëîâ. Ñòîðîííåìó ëèöó íåðåäêî êàæåòñÿ, ÷òî îí äåéñòâóåò, êàê àâòîìàò.
Â ýêñïåðèìåíòàõ, â êîòîðûõ ó÷àñòâóþò ëþäè, ìîæíî ñìîäåëèðîâàòü âëèÿíèå
îòðèöàòåëüíîé ýìîöèè íà âîñïðèÿòèå âíåøíèõ ñèãíàëîâ. Â ñåðèè èññëåäîâàíèé
Ý. À. Êîñòàíäîâà áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòèìóëÿöèÿ â òå÷åíèå 10 ñ ÿðêèìè ñâåòî-
âûìè âñïûøêàìè âûçûâàåò îòðèöàòåëüíóþ ýìîöèþ (èñïóã, òðåâîãà, «áûëî íåïðè-
ÿòíî», «â ñëåäóþùèé ðàç ïðåäóïðåæäàéòå»). Ïðèáëèçèòåëüíî ó ïîëîâèíû èñïû-
òóåìûõ â òå÷åíèå êàêîãî-òî âðåìåíè ïîñëå ôîòîñòèìóëÿöèè ïîðîã îáíàðóæåíèÿ
çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ÿâíî ïîâûøàëñÿ. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ íà÷èíàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêè, êîòîðûå äî
ýòîãî íèêàêèõ ðåàêöèé íå âûçûâàëè. Äëèòåëüíîñòü ýôôåêòà ôîòîñòèìóëÿöèè áû-
ëà íåîäèíàêîâîé ó ðàçíûõ ëþäåé: ó çäîðîâûõ ëèö îíà áûëà îòíîñèòåëüíî íåáîëü-
øîé — íå áîëåå 2 ìèí, ó ýìîöèîíàëüíî íåóñòîé÷èâûõ, âîçáóäèìûõ ëþäåé èëè ïå-

ðåíåñøèõ â ïðîøëîì ÷åðåïíî-ìîçãîâóþ òðàâìó — äî 10–15 ìèí.
Îò÷åòëèâîå âëèÿíèå íà ïîðîãè îáíàðóæåíèÿ (îñîçíàíèÿ) çâóêîâûõ ñòèìóëîâ
áûëî ïîêàçàíî òàêæå â èññëåäîâàíèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ
ñëîâ. Îïûò ïðîâîäèëñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ çâóêî-
âîãî ñèãíàëà; çàòåì ÷åðåç äèíàìèê ïðåäúÿâëÿëîñü êàêîå-ëèáî íåéòðàëüíîå ñëîâî
(«òðàâà», «êðåñëî» è ò. ä.) è ñíîâà èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ; çàòåì ñíîâà äàâà-
ëîñü äðóãîå íåéòðàëüíîå ñëîâî è èçìåðÿëñÿ ïîðîã; ýòó ïðîöåäóðó ïðîäîëæàëè äî
òåõ ïîð, ïîêà íå óáåæäàëèñü, ÷òî ïðåäúÿâëåíèå íåéòðàëüíîãî ñëîâà íå ìåíÿåò âåëè-
÷èíó ïîðîãà ñëóõîâîãî îùóùåíèÿ. Ïîñëå ýòîãî ïðåäúÿâëÿëîñü ýìîöèîíàëüíî çíà-
÷èìîå ñëîâî è çàòåì òàêæå èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ çâóêîâîãî ñòèìóëà. Ýìî-
öèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâà ïîäáèðàëèñü èíäèâèäóàëüíî è èìåëè îòíîøåíèå
ê êîíêðåòíîé êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóàöèè èñïûòóåìîãî, íàïðèìåð ñëîâî
«èçìåíà» äëÿ ðåâíèâîãî ÷åëîâåêà èëè «òåùà» — äëÿ ëèöà, ó êîòîðîãî ñåìåéíûå íå-
ïðèÿòíîñòè è ò. ä. Ó äâóõ òðåòåé èñïûòóåìûõ ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî
ñëîâà ïîðîã îñîçíàíèÿ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ñóùåñòâåííî
ïîâûøàëñÿ, ïðè ýòîì íà÷èíàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ âåãåòà-
Äèññîöèàöèÿ ïîðîãîâ
òèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîùóùàåìûå
îñîçíàíèÿ (îáíàðóæå-
çâóêè, êîòîðûå äî ýòîãî íå âûçûâàëè íèêàêèõ ðåàêöèé. íèÿ) âíåøíåãî ñèãíàëà è
Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå ñ ó÷àñòèåì çäîðîâûõ ëþ- ôèçèîëîãè÷åñêèõ (âåãå-
äåé, ýìîöèîíàëüíî âîçáóäèìûõ ëè÷íîñòåé è áîëüíûõ, ïå- òàòèâíûõ è áèîýëåêòðè-
ðåíåñøèõ â ïðîøëîì ÷åðåïíî-ìîçãîâóþ òðàâìó, ïîêàçà- ÷åñêèõ) ðåàêöèé íà íåãî
ëè, ÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè ÷åëîâåê ìîæåò ïðè ýìîöèîíàëüíîì
ïåðåñòàòü îñîçíàâàòü íåêîòîðûå îáúåêòû îêðóæàþùåãî âîçáóæäåíèè ïðîèñõî-
ìèðà, äî òîãî âîñïðèíèìàâøèåñÿ èì. Îäíàêî ýòè ñòèìó- äèò â îñíîâíîì âñëåäñò-
ëû íå âñåãäà áåçðàçëè÷íû äëÿ ÷åëîâåêà, îíè ìîãóò îêàçû- âèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
îñîçíàíèÿ ñèãíàëà.
âàòü âëèÿíèå íà öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, íî óæå íà
áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå. Áîëåå òîãî, ñëàáûå âíåøíèå
ðàçäðàæåíèÿ, êîòîðûå â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè íå îñîçíàþòñÿ è íèêàê íå äåéñòâó-
þò íà ÷åëîâåêà, íà ôîíå ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ ìîãóò èçìåíÿòü òå èëè
èíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà (â íàøèõ îïûòàõ ýòî áûëè âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè-
÷åñêèå ðåàêöèè), õîòÿ è ïðîäîëæàþò îñòàâàòüñÿ íåîñîçíàííûìè.
Èòàê, äèññîöèàöèÿ ïîðîãîâ îñîçíàíèÿ (îáíàðóæåíèÿ) âíåøíåãî ñèãíàëà è ôè-
çèîëîãè÷åñêèõ (âåãåòàòèâíûõ è áèîýëåêòðè÷åñêèõ) ðåàêöèé íà íåãî ïðè ýìîöèî-
íàëüíîì âîçáóæäåíèè ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì âñëåäñòâèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
îñîçíàíèÿ ñèãíàëà. Ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè âûäåëåíèå ïîëåçíûõ ñèãíà-
ëîâ èç øóìîâ, î÷åâèäíî, ìîæåò ïðîèñõîäèòü íà ðàçíûõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëü-
íûõ óðîâíÿõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, íåîäèíàêî-
âî è íåîäíîíàïðàâëåííî. Â âåñüìà îáùåé ñõåìàòè÷åñêîé ôîðìå ìîæíî ãîâîðèòü,
÷òî õàðàêòåð èçìåíåíèÿ âîñïðèÿòèÿ âíåøíèõ ñèãíàëîâ, à èìåííî ïîâûøåíèå èëè
ïîíèæåíèå ïîðîãà èõ îñîçíàíèÿ è âûÿâëåíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé íà íå-
îñîçíàâàåìûå ñòèìóëû, ïðîèñõîäÿùèå íà ôîíå îòðèöàòåëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî
ïåðåæèâàíèÿ, îïðåäåëÿåòñÿ ñëîæíûì âçàèìîäåéñòâèåì ìíîãèõ âíåøíèõ è âíóò-
ðåííèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà
è ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð. Çàâèñèìîñòü ïîðîãîâ îñîçíàíèÿ âíåøíåãî ñèãíàëà è íå-
îñîçíàâàåìûõ ðåàêöèé îò ñîñòîÿíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ðàçëè÷-
íûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà áûëà ïîêàçàíà ñ ïîìîùüþ ââåäåíèÿ ÷åëîâåêó ðàç-
ëè÷íûõ íåéðîôàðìàêîëîãè÷åñêèõ ñðåäñòâ, äåéñòâóþùèõ ïðåèìóùåñòâåííî íà

îïðåäåëåííûå ñòðóêòóðû. Òàê, íàïðèìåð, êîôåèí, äåéñòâóþùèé âîçáóæäàþùèì
îáðàçîì íà êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà, óëó÷øàåò ôóíêöèþ îñîçíàíèÿ çâóêîâîãî ñèãíà-
ëà è òåì ñàìûì óìåíüøàåò çîíó åãî íåîñîçíàâàåìîãî äåéñòâèÿ. Ïðè äåéñòâèè ïðå-
ïàðàòîâ (ãàëàíòàìèí), â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ óãíåòàþùèõ àêòèâíîñòü êîðû è
óñèëèâàþùèõ âîçáóäèìîñòü íåêîòîðûõ ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð, íà ôîíå ïîâûøå-
íèÿ ïîðîãà îáíàðóæåíèÿ çâóêîâîãî ñèãíàëà íà÷èíàþò ðå-
Ïðè íåêîòîðûõ ïàòîëî- ãèñòðèðîâàòüñÿ âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàê-
ãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ öèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêîâûå ñòèìóëû.
öåíòðàëüíîé íåðâíîé Ïðè íåêîòîðûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ öåíòðàëü-
ñèñòåìû ÷åëîâåêà óâå- íîé íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ðàç-
ëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ðàç- äðàæèòåëåé âíåøíåé ñðåäû, êîòîðûå íå îñîçíàþòñÿ, íî
äðàæèòåëåé âíåøíåé
âûçûâàþò ó íåãî òå èëè èíûå ðåàêöèè. Òàê, áîëüøàÿ ïîä-
ñðåäû, êîòîðûå íå
îñîçíàþòñÿ, íî âûçûâà- ïîðîãîâàÿ çîíà îáíàðóæèâàåòñÿ ó òóãîóõèõ ëþäåé ïðè
þò ó íåãî òå èëè èíûå ôóíêöèîíàëüíûõ, èñòåðè÷åñêèõ íàðóøåíèÿõ çðèòåëü-
ðåàêöèè. íîé, êîæíîé èëè ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Â ïðåäåëàõ
ýòîé çîíû ñîîòâåòñòâóþùèå íåîùóùàåìûå ðàçäðàæåíèÿ
ìîãóò âûçûâàòü áèîýëåêòðè÷åñêèå, âåãåòàòèâíûå è íåïðîèçâîëüíûå ìûøå÷íûå
ðåàêöèè. Â îäíèõ ñëó÷àÿõ, íàïðèìåð ó ñëåïûõ, ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêî-
âûå ðàçäðàæåíèÿ ìîãóò èãðàòü âàæíóþ êîìïåíñàòîðíóþ ðîëü â èõ îðèåíòàöèè â
ïðîñòðàíñòâå. Â äðóãèõ ñëó÷àÿõ, êàê ó áîëüíûõ ñ ïîñëåäñòâèÿìè òðàâìû ãîëîâíî-
ãî ìîçãà, ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå âíåøíèå ñòèìóëû ìîãóò ñîñòàâèòü îñíîâó
òàê íàçûâàåìûõ áåñïðè÷èííûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïðîÿâëåíèé èëè ïîñòóïêîâ, â òÿ-
æåëûõ ñëó÷àÿõ ôîðìèðóþùèõñÿ â ñâîåîáðàçíûé äèñôîðè÷åñêèé ñèíäðîì, êîãäà
ïðè÷èíà íàïðÿæåííîãî, íåðåäêî çëîáíîãî íàñòðîåíèÿ íåÿñíà ñàìîìó ñóáúåêòó.
Çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ó ïñèõîëîãîâ âûçûâàåò ïðîáëåìà âëèÿíèÿ ðàçëè÷íûõ
ñëîâ, êîòîðûå ïî òåì èëè èíûì ïðè÷èíàì íå îñîçíàþòñÿ, íà ìîòèâàöèþ ïîâåäåíèÿ
÷åëîâåêà, îöåíêó ïðåäúÿâëÿåìûõ â ïîñëåäóþùåì òåñò-îáúåêòîâ, ñîäåðæàíèå ïðåä-
ñòàâëåíèé, îáðàçîâ, ôàíòàçèé, ìíåìîíè÷åñêèå ñïîñîáíîñòè. Òàê, èìååòñÿ ìíîæå-
ñòâî äàííûõ î òîì, ÷òî ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ìîãóò
âëèÿòü íà ïðåäñòàâëåíèå ñóáúåêòà î ïîñëåäóþùèõ ñîçíàòåëüíî âîñïðèíÿòûõ èçî-
áðàæåíèÿõ. Íàïðèìåð, ïðîâîäèòñÿ òàêîé îïûò: íà ýêðàíå ïðåäúÿâëÿåòñÿ õîðîøî
îñîçíàâàåìûé ïîðòðåò ìóæ÷èíû ñ íåéòðàëüíûì âûðàæåíèåì ëèöà; â ïàóçàõ ìåæäó
ýòèìè ïðåäúÿâëåíèÿìè íà òîì æå ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ (îò 4 äî 20 ìñ)
äàþòñÿ ñëîâà «ñåðäèòûé» èëè «ñ÷àñòëèâûé». Ïåðåðûâ â äåìîíñòðàöèè êàðòèíû è
ôàêò ýêñïîçèöèè ñëîâà èñïûòóåìûé âîñïðèíèìàåò òîëüêî êàê íåêîòîðîå êîëåáà-
íèå â èçîáðàæåíèè êàðòèíû. Îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ïîäîáíîå ïîëíîñòüþ íåîñîçíàâàå-
ìîå ïðåäúÿâëåíèå ñëîâà âëèÿåò íà îöåíêó «íåéòðàëüíîãî» ëèöà — åãî âîñïðèíè-
ìàþò è îïèñûâàþò êàê áîëåå ïðèÿòíîå ïðè ñëîâå «ñ÷àñòëèâûé» è íåïðèÿòíîå —
ïîñëå ñëîâà «ñåðäèòûé». Äåéñòâèå ýòèõ ñëîâ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå íå òîëüêî
ìîæåò ìåíÿòü ïåðâîíà÷àëüíîå âïå÷àòëåíèå î «íåéòðàëüíîì» îáðàçå, íî è èçìå-
íÿòü ñêðûòûé ïåðèîä ñëîâåñíîé îöåíêè (ïðè ñëîâå «ñåðäèòûé» ñêðûòûé ïåðèîä
óâåëè÷èâàåòñÿ), à òàêæå ñîäåðæàíèå ôàíòàçèé ïðè ïðîñüáå èíòåðïðåòèðîâàòü
èçîáðàæåíèå ëèöà.
Ïñèõîëîãè îáíàðóæèëè èíòåðåñíîå ÿâëåíèå: âëèÿíèå íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íå
óñèëèâàëîñü ñ óâåëè÷åíèåì âðåìåíè èõ ýêñïîçèöèè. Ýòî äàëî îñíîâàíèå âûñêà-
çàòü ìíåíèå, ÷òî «óìåíüøåíèå ñîçíàíèÿ» óâåëè÷èâàåò ýôôåêòèâíîñòü «ïîäñîçíà-
òåëüíîãî» ñòèìóëà: ÷åì ìåíüøå îí äîõîäèò äî ñîçíàíèÿ, òåì îí áîëåå ýôôåêòèâåí,

òàê êàê ñóáúåêò íå óñòàíàâëèâàåò ñâÿçü ìåæäó íèì è «íåéòðàëüíûì» ëèöîì. Ïðè
ýòîì ñìûñë íåîñîçíàâàåìîãî ñëîâà àññèìèëèðóåòñÿ â ðåàêöèè ñóáúåêòà íà «ëèöî».
Ýòî, ïî ñóùåñòâó ïñèõîàíàëèòè÷åñêîå îáúÿñíåíèå, êàê ìîæíî âèäåòü, íå îïèðàåò-
ñÿ íà íàó÷íûå ôàêòû.
Âîçäåéñòâèå íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà ñïîñîáíîñòü ê ôàíòàçèðîâàíèþ èññëåäî-
âàëè ó íîðìàëüíûõ âçðîñëûõ ëþäåé. Àâòîðû òàêîãî ðîäà ðàáîò èñõîäèëè èç ïðåä-
ïîñûëêè î òîì, ÷òî íà ñîäåðæàíèå ôàíòàçèé íàèáîëåå ñèëüíî âëèÿþò íåîñîçíà-
âàåìûå ðàçäðàæèòåëè. Ïî ïðåäâàðèòåëüíîé èíñòðóêöèè èñïûòóåìûå äîëæíû ñî-
÷èíèòü è íàïèñàòü èñòîðèþ î õóäîæåñòâåííîé êàðòèíå, êîòîðàÿ äåìîíñòðèðóåòñÿ
â òå÷åíèå 20 ñ. Â ýòîì æå ïðîìåæóòêå âðåìåíè íà ýêðàíå ìåëüêàþò ñëîâà, êîòîðûå
íå îñîçíàþòñÿ. Òðåòü èñïûòóåìûõ ïîëó÷àåò ñëîâà ïîëîæèòåëüíîãî ýìîöèîíàëü-
íîãî òîíà, äðóãàÿ òðåòü — íåãàòèâíîãî, à îñòàëüíûå — íåéòðàëüíîãî ñîäåðæàíèÿ.
Ðàññêàç èñïûòóåìîãî ïî ïîâîäó ñîäåðæàíèÿ è ñìûñëà êàðòèíû àíàëèçèðóþò äâà
ïñèõîëîãà, êîòîðûå íå çíàþò î õàðàêòåðå ïîäïîðîãîâûõ ñëîâ, ïðåäúÿâëåííûõ äàí-
íîìó ñóáúåêòó. Åñëè äëÿ èíòåðïðåòàöèè ïðåäúÿâëÿëàñü êàðòèíà ñ íåäâóñìûñëåí-
íûì ñîäåðæàíèåì, òî íå îòìå÷àëîñü êàêîãî-ëèáî ýôôåêòà ïîäïîðîãîâûõ ñëîâ íà
õàðàêòåð ñâîáîäíîãî ðàññêàçà î êàðòèíå. Äîñòîâåðíîå âëèÿíèå íåîñîçíàâàåìûõ
ñëîâ íà ýìîöèîíàëüíóþ îêðàñêó ðàññêàçà íàáëþäàëîñü â ñëó÷àÿõ, åñëè êàðòèíà
áûëà íàïèñàíà íå÷åòêî èëè æå îíà áûëà äâóñìûñëåííîãî, íåîïðåäåëåííîãî ñîäåð-
æàíèÿ.
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà íå âûçûâàþò áîëüøèõ ìîäè-
ôèêàöèé ôàíòàçèé. Êàê ïðàâèëî, îíè ëèøü óñèëèâàþò íàëè÷íûé ôîí ýìîöèî-
íàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, åñëè ñîâïàäàþò ñ íèì. Íàïðèìåð, ñëîâà ïîëîæèòåëüíîãî ýìî-
öèîíàëüíîãî òîíà äåéñòâóþò ñèëüíåå â ñëó÷àÿõ, êîãäà ÷åëîâåê äîëæåí îïèñàòü
êàðòèíó ñ ïîëîæèòåëüíûì ýìîöèîíàëüíûì ñîäåðæàíèåì.
Îïðåäåëÿþùàÿ ðîëü ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ èëè ìîòèâàöèè â ýôôåêòå íå-
îñîçíàâàåìûõ ñëîåâ áûëà ïîêàçàíà â ñåðèè èññëåäîâàíèé àìåðèêàíñêîãî ïñèõîëî-
ãà Ä. Ñïåíñ. Â åå îïûòàõ ïðèìåíÿëèñü ôèçè÷åñêè ñëàáûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû, êî-
òîðûå ïðåäúÿâëÿëèñü íà ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ, òàê ÷òî òîëüêî â 5% ïðîá
èñïûòóåìûå áûëè â ñîñòîÿíèè îòëè÷èòü ñëàéä ñî ñòèìóëîì îò «ïóñòîãî» ñëàéäà è
â 1% èç ýòèõ ïðîá — îïîçíàòü ñëîâî. Òàêèì îáðàçîì, íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå
ñòèìóëû íàõîäèëèñü êàê áû ó íèæíåé ãðàíèöû ïîðîãîâîé çîíû èõ äåéñòâèÿ. Îñ-
íîâíîå íàáëþäåíèå çàêëþ÷àëîñü â ïÿòèêðàòíîé ýêñïîçèöèè íåîñîçíàâàåìîãî ñëî-
âà, à âñëåä çà ýòèì — ñïèñêà èç ÿñíî âèäèìûõ ñëîâ, âïåðåìåæêó àññîöèàòèâíî ñâÿ-
çàííûõ è íå ñâÿçàííûõ ñ íåîñîçíàâàåìûì ñëîâîì (ñïèñîê ñëîâ ñîñòàâëÿëè íà
îñíîâàíèè íîðì ñëîâåñíûõ àññîöèàöèé, ðàçðàáîòàííûõ â Ìèííåñîòñêîì óíèâåð-
ñèòåòå). Ñïèñîê ïîêàçûâàëè èñïûòóåìîìó îäèí ðàç, çàòåì îí äîëæåí áûë âñïîì-
íèòü ïðèâåäåííûå â ñïèñêå ñëîâà. Çà ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò ïðèíèìàëè ðàçíèöó
ìåæäó êîëè÷åñòâîì âîñïðîèçâåäåííûõ ñëîâ, àññîöèàòèâíî ñâÿçàííûõ è íå ñâÿ-
çàííûõ ñ íåîñîçíàâàåìûì ñëîâîì. Ýôôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ñëîâà íàáëþäàëñÿ
òîëüêî ïðè îïðåäåëåííûõ ñîñòîÿíèÿõ ÷åëîâåêà. Íàïðèìåð, ñïóñòÿ 3–4 ÷àñà ïîñëå
ïðèåìà ïèùè èñïûòóåìîãî ïðîñèëè îöåíèòü ñâîå ÷óâñòâî ãîëîäà â äàííûé ìîìåíò
èëè æå äàâàëè ïðî÷åñòü òåêñò, â êîòîðîì óïîìèíàëàñü âêóñíàÿ åäà. Ýòèìè ñïîñî-
áàìè îæèâëÿëè ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ. Çàòåì â êà÷åñòâå íåîñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ
ïðèìåíÿëè «ïèùåâûå» ñëîâà. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò áûë çíà÷è-
òåëüíûì. Åñëè èñïûòóåìûé íàõîäèëñÿ â ñûòîì ñîñòîÿíèè, ýôôåêòà ïî÷òè íå áûëî.
Òàêèì îáðàçîì, íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû îêàçûâàþò âëèÿíèå íà

ôóíêöèþ çàïîìèíàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ ñëîâ òîëüêî ïðè îïðåäåëåííîì, äîñòà-
òî÷íî âûñîêîì óðîâíå ìîòèâàöèè ñóáúåêòà. Ïðè ýòîì íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóë è
ôóíêöèÿ, íà êîòîðóþ îí âëèÿåò, äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ñ ïðåîáëàäàþùåé â äàííûé
ìîìåíò ìîòèâàöèåé èëè æå ñ îïðåäåëåííûì ýìîöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì. Òîëüêî
â ýòèõ ñëó÷àÿõ äàæå î÷åíü ñëàáûå íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû ìîãóò âûçâàòü ñîîò-
âåòñòâóþùèé ýôôåêò.
Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ïðîÿâëåíèÿ ýôôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íåîáõîäèìî,
âî-ïåðâûõ, ÷òîáû îíè áûëè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû â äàííûé ïåðèîä âðåìåíè äëÿ
ñóáúåêòà, âî-âòîðûõ, ÷òîáû óðîâåíü ìîòèâàöèè èëè ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ
ëè÷íîñòè áûë äîñòàòî÷íî âûñîê. Íàèáîëüøèé ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò íàáëþäàåò-
ñÿ ïðè ñîâïàäåíèè ýòèõ äâóõ ïåðåìåííûõ ôàêòîðîâ. Îíè íå âñåãäà ïðèíèìàþòñÿ
âî âíèìàíèå ïðè ïîïûòêàõ âûÿâèòü ýôôåêò íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà òå èëè èíûå
ôèçèîëîãè÷åñêèå è ïñèõîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè. Ýòî îòíîñèòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìå-
ðå ê ïðîáëåìå ïðåñëîâóòîãî «25-ãî êàäðà».
Èäåÿ î âîçìîæíîñòè âëèÿòü íà ìîòèâàöèþ, ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå è ïîâå-
äåíèå ÷åëîâåêà, ìèíóÿ åãî ñîçíàíèå, âûçâàëà áîëüøîé èíòåðåñ è äàæå òðåâîãó çà
ðóáåæîì íå ñòîëüêî ñðåäè ïñèõîëîãîâ, ñêîëüêî âî âíå- èëè îêîëîíàó÷íûõ êðóãàõ.
Îñîáåííî áîëüøîé àæèîòàæ áûë ñðåäè ðàáîòíèêîâ êèíî è òåëåâèçèîííîé ðåêëà-
ìû. Â ÑØÀ ïîÿâèëèñü ñåíñàöèîííûå ñîîáùåíèÿ î âîçìîæíîñòè âëèÿíèÿ íà ïî-
âåäåíèå ÷åëîâåêà, â ÷àñòíîñòè íà âûáîð èì òîãî èëè èíîãî òîâàðà ïóòåì âîçäåéñò-
âèÿ íà áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî ïî-
Äëÿ ïðîÿâëåíèÿ ýôôåêòà ñëå ïîäïîðîãîâûõ ïðåäúÿâëåíèé ìåæäó êàäðàìè ôèëü-
íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ ìà (25-é êàäð) êàêîé-ëèáî ðåêëàìíîé ôðàçû, íàïðèìåð
íåîáõîäèìî, âî-ïåð- «Ïåéòå êîêà-êîëó», çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàëàñü ïðîäàæà
âûõ, ÷òîáû îíè áûëè ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîäóêòà. Âîçäåéñòâèå íà ïîâåäåíèå
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû ëþäåé áåç òîãî, ÷òîáû îíè çíàëè îá ýòîì, ìîãëî ïðåäñòà-
â äàííûé ïåðèîä âðåìå- âèòü îïàñíîñòü â ýòè÷åñêîì è äàæå â ïîëèòè÷åñêîì ïëà-
íè äëÿ ñóáúåêòà, âî-âòî-
íå. Â ÑØÀ â 1960-õ ãã. äàæå áûë ñäåëàí ïî ýòîìó ïîâîäó
ðûõ, ÷òîáû óðîâåíü ìî-
òèâàöèè èëè ýìîöèî-
çàïðîñ â êîíãðåññå.
íàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ Îäíàêî âñêîðå âûÿñíèëîñü, ÷òî óòâåðæäåíèÿ îá ýô-
ëè÷íîñòè áûë äîñòàòî÷- ôåêòèâíîñòè «ñêðûòîãî óáåæäåíèÿ», ò. å. âëèÿíèÿ íåîñî-
íî âûñîê. çíàâàåìûõ ðåêëàìíûõ ôðàç íà ðåøåíèå ÷åëîâåêà ïðèîá-
ðåñòè òîò èëè èíîé ïðîäóêò, íå îñíîâàíû íà ìåòîäè÷åñêè
ñòðîãîì íàó÷íîì èññëåäîâàíèè — íå áûëè ïðîâåäåíû ñîîòâåòñòâóþùèå êîíòðîëü-
íûå îïûòû è êîððåêòíûé ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç. Â ÷àñòíîñòè, ïðè îöåíêå ñòèìóëü-
íîãî ìàòåðèàëà êàê íåîñîçíàâàåìîãî íåðåäêî íå ó÷èòûâàëè äâà âàæíûõ ìåòîäè-
÷åñêèõ ïîëîæåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè. Âî-ïåðâûõ, ïîðîã îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ
ÿâëÿåòñÿ ñòàòèñòè÷åñêèì ïîíÿòèåì è äëÿ åãî ïðàâèëüíîãî îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäè-
ìû ìíîãîêðàòíûå èçìåðåíèÿ; âî-âòîðûõ, ôàêòè÷åñêèé ïîðîã ïîñòîÿííî êîëåáëåò-
ñÿ è çàâèñèò îò òàêèõ ôàêòîðîâ, êàê ïðàêòèêà, óòîìëåíèå, ïñèõîëîãè÷åñêàÿ óñòà-
íîâêà, ìîòèâàöèÿ, ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå.
Áîëåå òùàòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ àìåðèêàíñêèõ ó÷åíûõ «ýôôåêòà 25-ãî êàäðà»
â îáùåì íå ïîäòâåðäèëè íàäåëàâøèå ìíîãî øóìà ñîîáùåíèÿ î òîì, ÷òî ñëîâà, íå
äîõîäÿùèå äî ñîçíàíèÿ, ìîãóò ñóùåñòâåííî èçìåíÿòü ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, âëèÿòü
íà åãî âûáîð èëè âíóøàòü îïðåäåëåííûå äåéñòâèÿ, êîòîðûå ïðîòèâîðå÷àò åãî ïñè-
õîëîãè÷åñêèì óñòàíîâêàì. Áûë ïîâòîðåí ýêñïåðèìåíò ñ ïîäïîðîãîâûì ïðåäúÿâ-
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû 217
ëåíèåì ðåêëàìíîé ôðàçû: «Õî÷ó ðèñà», êîòîðàÿ âìåñòå ñ èçîáðàæåíèåì ëîæêè,

ïîëíîé ðèñà, ìåëüêàëà ìåæäó êàäðàìè õóäîæåñòâåííîãî ôèëüìà òàê áûñòðî, ÷òî
çðèòåëè èõ íå îñîçíàâàëè. Äîñòîâåðíîãî âëèÿíèÿ íà âûáîð ïðîäóêòà íå áûëî îá-
íàðóæåíî. Òàêæå íå óäàëîñü îáíàðóæèòü âëèÿíèÿ íåîñîçíàâàåìîé èíñòðóêöèè
«âûáåðèòå ñ ëåâîé (ïðàâîé) ñòîðîíû» íà ðåàêöèþ âûáîðà ïðåäìåòà ñ ñîîòâåòñò-
âóþùåé ñòîðîíû.
Âìåñòå ñ òåì èìåþòñÿ îòäåëüíûå íàáëþäåíèÿ, â êîòîðûõ áûëè ïîëó÷åíû äàí-
íûå î âëèÿíèè íåîñîçíàâàåìûõ ôðàç íà ðåàêöèþ âûáîðà. Èñïûòóåìûå äîëæíû
áûëè âûáðàòü îäíó êîðîáêó èç ÷åòûðåõ, îòëè÷àâøèõñÿ äðóã îò äðóãà ïî ôîðìå,
ðàçìåðó è öâåòó. Ïðåäâàðèòåëüíî íà ýêðàíå äàâàëèñü ñëîâà, îäíî èç êîòîðûõ èìå-
ëî ïðÿìîå èëè êîñâåííîå îòíîøåíèå ê âûáîðó îïðåäåëåííîé êîðîáêè. Ïðîäîëæè-
òåëüíîñòü ýêñïîçèöèè ñëîâ â îäíèõ ñëó÷àÿõ ñîîòâåòñòâîâàëà ïîðîãó çðèòåëüíîãî
îïîçíàíèÿ, â äðóãèõ — áûëà ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîé. Ðåçóëüòàòû îêàçàëèñü ïðè-
ìåðíî îäèíàêîâûìè. Íåçàâèñèìî îò ïîðîãîâîé èëè ïîäïîðîãîâîé ïðîäîëæèòåëü-
íîñòè ñëîâà îêàçûâàëè âëèÿíèå íà âûáîð êîðîáêè. Îñîáîå çíà÷åíèå ïðè ýòîì
ýôôåêòå íåîñîçíàâàåìûõ «íàìåêîâ» èìååò ïñèõîëîãè÷åñêàÿ óñòàíîâêà ñóáúåêòà,
ò. å. åãî çàèíòåðåñîâàííîñòü â ðåøåíèè ïîñòàâëåííîé çàäà÷è. Ýòè äàííûå åùå ðàç
ïîäòâåðæäàþò ñïðàâåäëèâîñòü ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ìîãóò
îêàçûâàòü êàêîå-òî âëèÿíèå íà ôóíêöèè îðãàíèçìà è ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà òîëüêî
â ñëó÷àÿõ, êîãäà îíè ìîòèâàöèîííî èëè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû.
Â çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò ñîãëàñèòüñÿ ñ ïñèõîëîãàìè, êîòîðûå ïîñëå îáñòîÿòåëü-
íîãî îáçîðà ðàáîò ïî íåîñîçíàâàåìîìó âîñïðèÿòèþ ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî âëèÿíèå
íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè ÿâëÿåòñÿ ðåàëüíûì ôàêòîì, îäíà-
êî ýòîò ýôôåêò ñòîëü òðóäíî óëîâèì è íåóñòîé÷èâ, ÷òî ïîêà íå ìîæåò áûòü èñ-
ïîëüçîâàí â ðåêëàìå èëè â êàêèõ-ëèáî äðóãèõ ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ.
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû

Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ âëèÿíèÿ íà ïñèõè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå
ôóíêöèè ÷åëîâåêà ñëîâ, êîòîðûå èì íå îñîçíàþòñÿ, áûëè íà÷àòû â ñåðåäèíå ïðî-
øëîãî ñòîëåòèÿ ãðóïïîé àìåðèêàíñêèõ ïñèõîëîãîâ New Look. Ïðè ïðåäúÿâëåíèÿõ
îòäåëüíûõ ñëîâ íà ñâåòîäèîäíîì ýêðàíå áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ó íîðìàëüíûõ ëþ-
äåé, ñòóäåíòîâ, ïîðîã îïîçíàíèÿ áðàííûõ ñëîâ («íåïðèëè÷íûå», òàáóèðîâàííûå
ñëîâà) ÿâíî ïîâûøåí ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîðîãîì íåéòðàëüíûõ, ò. å. îáû÷íûõ ñëîâ. Íà
«òàáó» ñëîâà ðåãèñòðèðîâàëèñü ÊÃÐ âî âðåìÿ òàêèõ êîðîòêèõ ýêñïîçèöèé, ïðè êî-
òîðûõ èññëåäóåìûå åùå íå ìîãëè ïðàâèëüíî íàçâàòü ýòè ñëîâà. Åñëè èññëåäóåìûå
âûñêàçûâàëè äîãàäêè, òî òàêèå äîãàäêè îáû÷íî íå áûëè ñâÿçàíû ñ ýòèì ñëîâîì.
Áûëî óäèâèòåëüíî íàáëþäàòü, ïèøåò ïñèõîëîã, êàê íîðìàëüíàÿ ìîëîäàÿ äå-
âóøêà ñ íåíàðóøåííûì çðåíèåì â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ áûëà íå â ñîñòîÿíèè ïðî-
÷åñòü «íåïðèÿòíîå» ñëîâî, â òî âðåìÿ êàê îíî áûëî ÿñíî âèäíî äðóãîìó íàáëþäà-
òåëþ. Ïîâûøåíèå ïîðîãà îïîçíàíèÿ ñëîâà ñòàëè îáúÿñíÿòü êàê «çàùèòó âîñïðèÿ-
òèÿ», «ýìîöèîíàëüíóþ çàùèòó», à ÷àùå êàê ïñèõîëîãè÷åñêóþ çàùèòó, èãðàþùóþ
ðîëü «ôèëüòðà» â çðèòåëüíîì âîñïðèÿòèè, êîòîðûé, íàñêîëüêî ýòî âîçìîæíî,
ïðåäîõðàíÿåò ñóáúåêòà îò îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûõ ðàçäðàæèòåëåé
âíåøíåé ñðåäû. Ôåíîìåí ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿò-
íûõ âåðáàëüíûõ ñòèìóëîâ áûë ïîëó÷åí òàêæå ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì: ó çäîðî-
âûõ âçðîñëûõ ëþäåé âûðàáàòûâàëàñü îáîðîíèòåëüíàÿ óñëîâíàÿ ðåàêöèÿ íà îòäåëü-
íûå ñëîãè ïðè ýëåêòðîêîæíîì ïîäêðåïëåíèè. Ïîñëå ýòîãî èçìåðÿëè ïîðîãè çðè-
òåëüíîãî îïîçíàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñëîãîâ. Îêàçàëîñü, ÷òî ïîðîã îïîçíàíèÿ ñëîãà, íà
êîòîðûé áûëà âûðàáîòàíà îáîðîíèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ, ÿâíî âûøå, ÷åì íà äðóãèå
«íåéòðàëüíûå» ñëîãè, õîòÿ êàêîé-ëèáî ðàçíèöû â ñòåïåíè óïîòðåáëåíèÿ èññëå-
äóåìûìè ýòèõ ñëîãîâ â ïðîøëîì íå áûëî è íåëüçÿ áûëî äóìàòü, ÷òî îíè ïîäàâëÿ-
þò ñâîþ ðåàêöèþ.
Â ìíîãî÷èñëåííûõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî â ñëó-
÷àÿõ, êîãäà ïîðîã âîñïðèÿòèÿ «êîíôëèêòíûõ», ñâÿçàííûõ ñ îòðèöàòåëüíûì ýìî-
öèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèåì ñëîâ ïîâûøåí, ðåãèñòðèðóåòñÿ èõ ïîäïîðîãîâûé
ýôôåêò, ò. å. áèîýëåêòðè÷åñêèå è âåãåòàòèâíûå ðåàêöèè âîçíèêàþò ðàíüøå, ÷åì
èññëåäóåìûé îïîçíàåò ñëîâî, ìîæåò åãî ïðî÷åñòü. Ïîäïîðîãîâàÿ çîíà — ýòî ðàç-
íèöà ìåæäó ïîðîãîì îïîçíàíèÿ (îñîçíàíèÿ) ñëîâà è ïîðîãîì áèîýëåêòðè÷åñêèõ
è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íà íåãî.
Âåëè÷èíà ïîäïîðîãîâîé çîíû ó ðàçíûõ ëþäåé èëè æå ó îäíîãî è òîãî æå ÷åëî-
âåêà êîëåáëåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ, îíà çàâèñèò îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ (ñòå-
ïåíü ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ, óðîâåíü ìîòèâàöèè, çíà÷èìîñòü ñëîâà, èíäè-
âèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ëè÷íîñòè è ò. ä.). Ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò â âèäå áèî-
ýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ïðè îòíîñèòåëüíî
êîðîòêèõ ýêñïîçèöèÿõ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûõ ñëîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ íèæ-
íåé ïîëîâèíå ïîäïîðîãîâîé çîíû. Ñ óâåëè÷åíèåì âðåìå-
íè ïðåäúÿâëåíèÿ ñëîâà ýòîò ýôôåêò ìîæåò äàæå èñ÷åçíóòü
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà ÷åëîâåêà ïðè
è âíîâü ïîÿâèòüñÿ óæå ïðè îêîëîïîðîãîâûõ ïàðàìåòðàõ
îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ñòèìóëà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ðåçóëüòàòîì ÷àñòè÷-
â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâ- íî îñîçíàííîãî ðàçëè÷åíèÿ ñëîâà.
ëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå äèô- Íàëè÷èå íåýôôåêòèâíîé çîíû, êîãäà âëèÿíèå ñëîâ íå
ôåðåíöèðîâàíèå íà íå- óñèëèâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì èõ ýêñïîçèöèè â ïðåäåëàõ ïîä-
îñîçíàâàåìîì óðîâíå, ïîðîãîâîé çîíû, à íåðåäêî, íàîáîðîò, ïðîïàäàåò, ñëóæèò
ò. å. ðàçëè÷àòü ñëîâà, êî- åùå îäíèì ýêñïåðèìåíòàëüíûì äîêàçàòåëüñòâîì âîçìîæ-
òîðûå íå îñîçíàþòñÿ. íîñòè ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ íà íåîñîçíà-
âàåìîì óðîâíå. Ïðîòèâ ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ïîäïî-
ðîãîâûé ýôôåêò ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ ìîæåò áûòü îáóñëîâëåí òåì, ÷òî îíè «ñìóò-
íî îñîçíàþòñÿ», ãîâîðÿò ðåçóëüòàòû ñïåöèàëüíûõ îïûòîâ, êîòîðûå ïîêàçàëè, ÷òî
äîãàäêè èñïûòóåìûõ î íåéòðàëüíûõ ñëîâàõ áûëè áîëüøå ïîõîæè íà äåéñòâèòåëü-
íî ïðåäúÿâëÿåìûé ñòèìóë, ÷åì â ñëó÷àÿõ ïðèìåíåíèÿ ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ.
Âîçíèêíîâåíèå áèîýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íà ýìîöèîíàëüíûå
ñëîâà ïðè ýêñïîçèöèÿõ, çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ, ÷åì ïîðîãè èõ îïîçíàíèÿ, íàëè÷èå
«íåýôôåêòèâíîé çîíû» óáåæäàþò â òîì, ÷òî öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâå-
êà ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå äèô-
ôåðåíöèðîâàíèå íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. ðàçëè÷àòü ñëîâà, êîòîðûå íå
îñîçíàþòñÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò íà îñíîâå ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè áåç îæèâëåíèÿ
â ñîçíàíèè ñëîâåñíûõ ñèìâîëîâ â ñëó÷àÿõ, êîãäà ïîâûøåí ïîðîã îñîçíàíèÿ ýìî-
öèîíàëüíîãî ñëîâà.
Ñïîñîáíîñòü ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà îñóùåñòâëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå
äèôôåðåíöèðîâàíèå íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. îöåíèòü ýìîöèîãåííîå çíà÷å-
íèå ñëîâà íà îñíîâå èíôîðìàöèè, íå äîñòèãàþùåé ñîçíàíèÿ, òåñíî ñâÿçàíà ñ îñî-
áîé ôîðìîé ïàìÿòè, íàçâàííîé È. Ñ. Áåðèòàøâèëè ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòüþ.
Ó ÷åëîâåêà ýòà ôîðìà ïàìÿòè îáåñïå÷èâàåò âîñïðîèçâåäåíèå ýìîöèîíàëüíîãî
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè 219
ñîñòîÿíèÿ áåç îòîáðàæåíèÿ «ýìîöèîãåííûõ» ñòèìóëîâ â îáðàçàõ èëè ñëîâåñíûõ

ñèìâîëàõ, áåç ó÷àñòèÿ ñâîéñòâåííîé ëèøü ÷åëîâåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿ-
òè. Ýìîöèîíàëüíàÿ ïàìÿòü îáåñïå÷èâàåòñÿ ñòðóêòóðàìè
ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, ñîñòàâëÿþùèìè èíòåãðàòèâíûé Ýìîöèîíàëüíàÿ ïàìÿòü
ìåõàíèçì ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî ñëåäóåò îáåñïå÷èâàåòñÿ ñòðóêòó-
ðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñ-
ïîìíèòü, ÷òî âîâëå÷åíèå ýòèõ «ýìîöèîãåííûõ» ñòðóêòóð
òåìû, ñîñòàâëÿþùèìè
ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè èìïóëüñîâ èç íåîêîðòåêñà. Ïîä- èíòåãðàòèâíûé ìåõàíèçì
êîðêîâûå, ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷å- ýìîöèîíàëüíîãî
ëîâåêà íå èìåþò àïïàðàòà ñëîâåñíîé ïàìÿòè è ñëè÷åíèÿ ïîâåäåíèÿ.
ñëîâ, àíàëèç ñìûñëîâîãî ñîäåðæàíèÿ ñëîâà ïðîèñõîäèò
â íåîêîðòåêñå. Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå ýìîöèîíàëü-
íîãî ñîñòîÿíèÿ èëè ðåàêöèè â îòâåò íà äåéñòâèå çíà÷èìûõ ñëîâ, êàê îñîçíàâàå-
ìûõ, òàê è íåîñîçíàâàåìûõ, îñóùåñòâëÿåòñÿ è ðåãóëèðóåòñÿ íåðâíûìè èìïóëüñàìè
èç ñòðóêòóð íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè è ïåðåðàáàòûâàþùèìè ñëîâåñíóþ
èíôîðìàöèþ èç âíåøíåãî ìèðà.
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè

Ó ÷åëîâåêà â îïðåäåëåííûõ ñîñòîÿíèÿõ ìîãóò âîçíèêàòü òàê íàçûâàåìûå áåçîò-
÷åòíûå ýìîöèè, êîãäà îí íå â ñîñòîÿíèè ïîíÿòü, ïî÷åìó ó íåãî èçìåíèëîñü íà-
ñòðîåíèå. Ýòî ýìîöèè, ïðè êîòîðûõ ñóùíîñòü ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ èñ÷åðïû-
âàåòñÿ íåÿñíûìè ïåðåæèâàíèÿìè ïðèÿòíîãî èëè íåïðèÿòíîãî. Òàêèå ýìîöèè èç-
çà èõ áåçîò÷åòíîñòè, êàæóùåéñÿ áåñïðè÷èííîñòè íåðåäêî íàçûâàëè àãíîñòè÷åñêè-
ìè, ýíäîãåííûìè. Ìîæíî äóìàòü, ÷òî â ýòèõ ñëó÷àÿõ ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè èëè
ñîñòîÿíèÿ âîçíèêàþò íà îñíîâå óñëîâíîðåôëåêòîðíîé ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè áåç
ó÷àñòèÿ îáðàçíîé è ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
Î÷åâèäíî, ñëåäóåò äîïóñòèòü ñóùåñòâîâàíèå â ãîëîâíîì ìîçãå ÷åëîâåêà ÷óâñò-
âèòåëüíîãî ìåõàíèçìà, ðåàãèðóþùåãî íà ôèçè÷åñêè î÷åíü ñëàáûå, íî ïñèõîëîãè-
÷åñêè äëÿ ëè÷íîñòè âåñüìà çíà÷èìûå ñòèìóëû, â ÷àñòíîñòè, ñëîâåñíûå. Ôóíêöèî-
íàëüíî-ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýòîãî ìåõàíèçìà íå îáåñïå÷èâàåò îñîçíàíèå
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîãî ñëîâà, íî åãî àêòèâàöèÿ ìîæåò ïðèâîäèòü ê öåëîìó ðÿäó
áèîýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé, à òàêæå ê èçìåíåíèþ íåêîòîðûõ ïñè-
õè÷åñêèõ ôóíêöèé.
Â 1977 ã. Ý. À. Êîñòàíäîâûì áûëà ïðåäëîæåíà ôèçèîëîãè÷åñêè îáîñíîâàííàÿ
ãèïîòåçà î òîì, êàê âûñøèå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà «óçíàþò» ñëîâî åùå äî åãî
îñîçíàíèÿ. Âñÿêèé ðàç, êîãäà â óñëîâèÿõ êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóàöèè
íà ÷åëîâåêà äåéñòâóåò ðÿä ðàçäðàæèòåëåé, âûçûâàþùèõ îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè,
è îðãàíèçóåòñÿ àêòèâíîå èëè ïàññèâíîå îáîðîíèòåëüíîå ïîâåäåíèå, ôîðìèðóåòñÿ
èëè àêòèâèðóåòñÿ ñëîæíàÿ ñèñòåìà âðåìåííûõ ñâÿçåé íå òîëüêî ìåæäó íåéðîíà-
ìè íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè óñëîâíûå, â ÷àñòíîñòè ñëîâåñíûå, ñòèìóëû, íî
îäíîâðåìåííî ìåæäó âûøåíàçâàííûìè íåéðîíàìè è íåéðîíàìè ñòðóêòóð ëèìáè-
÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðîé èíòåãðèðóþòñÿ ìåõàíèçìû ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäå-
íèÿ. Â ñëó÷àÿõ äëèòåëüíûõ èëè êðàòêîâðåìåííûõ, íî ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ
ïåðåæèâàíèé, íàïðèìåð, ó ëþäåé, íàõîäÿùèõñÿ â êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóà-
öèè, íàèáîëüøèå ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò â íåéðîíàõ ëèìáè÷åñêîé
ñèñòåìû, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèîíàëüíûì ïîâåäåíèåì, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ïîâûøåíèå
âîçáóäèìîñòè ñòðóêòóð ýòîé ñèñòåìû. Ýòè èçìåíåíèÿ â ñèíàïñàõ è â ïîñòñèíàïòè-
÷åñêîé ìåìáðàíå íåéðîíîâ îáëåã÷àþò ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ â ñòðóêòóðàõ

ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû äàæå ïðè î÷åíü ñëàáîé àôôåðåíòíîé èìïóëüñàöèè, íàïðè-
ìåð, â ñëó÷àÿõ êðàòêîâðåìåííîãî âîçäåéñòâèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîãî ñòèìóëà,
êàê ýòî áûëî â ìíîãî÷èñëåííûõ ðàáîòàõ ñ î÷åíü êîðîòêîé ýêñïîçèöèåé çðèòåëü-
íûõ ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ, Ïîýòîìó â ñëó÷àÿõ ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ ïîðîã
àêòèâàöèè âðåìåííûõ ñâÿçåé ìåæäó ñåíñîðíûìè (è ãíîñòè÷åñêèìè) íåéðîííûìè
êîìïëåêñàìè íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè çðèòåëüíûå èëè ñëóõîâûå ñëîâåñ-
íûå ñòèìóëû, è ñòðóêòóðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ìîæåò áûòü çíà÷èòåëüíî íè-
æå, ÷åì ïîðîã âîçáóæäåíèÿ ñâÿçåé ìåæäó ðàçíûìè ó÷àñòêàìè âíóòðè íåîêîðòåêñà,
â ÷àñòíîñòè ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè è ìîòîðíûìè ðå÷åâûìè çîíàìè.
Ïðèñóùàÿ ÷åëîâåêó ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãî-
ëîâíîãî ìîçãà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì â ëåâîì ïîëóøàðèè
ìîòîðíîãî öåíòðà ðå÷è (îáëàñòü Áðîêà). Èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëüñò-
âà òîãî, ÷òî â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ èìåþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå ðå÷åâûå çîíû, â êîòîðûõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ àíàëèç è ñèíòåç ñëîâåñíûõ ñèãíàëîâ, íî îíè íå îñîçíàþòñÿ, åñëè
íåðâíûå èìïóëüñû èç ýòèõ ãíîñòè÷åñêèõ çîí íå ïîñòóïÿò â ìîòîðíóþ ðå÷åâóþ îá-
ëàñòü. Òåñíàÿ è íåîáõîäèìàÿ ñâÿçü ñîçíàíèÿ è, â ÷àñòíîñòè îñîçíàíèÿ îêðóæàþ-
ùåé ñðåäû ñ ðå÷üþ, îòìå÷àëàñü íå òîëüêî ïñèõîëîãàìè è êëèíèöèñòàìè-íåâðîëî-
ãàìè, íî è ôèëîñîôàìè. Ê. Ìàðêñ ïèñàë: «ßçûê òàê æå
Ó ÷åëîâåêà ðåàêöèè, ñâÿ- äðåâåí, êàê è ñîçíàíèå; ÿçûê åñòü ïðàêòè÷åñêîå, ñóùåñò-
çàííûå ñ îòðèöàòåëüíû- âóþùåå è äëÿ äðóãèõ ëþäåé è ëèøü òåì ñàìûì ñóùåñò-
ìè ýìîöèÿìè, â îïðåäå- âóþùåå òàêæå è äëÿ ìåíÿ ñàìîãî, äåéñòâèòåëüíîå ñîçíà-
ëåííûõ ñëó÷àÿõ ìîãóò íèå, è, ïîäîáíî ñîçíàíèþ, ÿçûê âîçíèêàåò ëèøü èç ïî-
âîñïðîèçâîäèòüñÿ íà òðåáíîñòè, èç íàñòîÿòåëüíîé íåîáõîäèìîñòè îáùåíèÿ ñ
îñíîâå ëèøü óñëîâíî-
äðóãèìè ëþäüìè» (Ñî÷. Ì.: Ïîëèòèçäàò, 1955, Ò. 3. Ñ. 29).
ðåôëåêòîðíîé ýìîöèî-
íàëüíîé ïàìÿòè (èìïëè- Ïîëîæåíèå î ñâÿçè îñîçíàíèÿ ÿâëåíèé âíåøíåé ñðå-
öèòíàÿ ïàìÿòü), áåç ó÷à- äû ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì ìåõàíèçìà ïåðåäà÷è íåðâíûõ
ñòèÿ ñâîéñòâåííîé ÷åëî- èìïóëüñîâ ñ âîñïðèíèìàþùèõ çîí êîðû â ìîòîðíûé ðå-
âåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷å- ÷åâîé öåíòð è â âûñøèå ðå÷åâûå çîíû ïðåôðîíòàëüíîé
ñêîé ïàìÿòè. îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíûì ïóíêòîì ðàññìàòðèâàåìîé
ãèïîòåçû î ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâå ïîäïîðîãîâîãî ýô-
ôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ. Ýôôåêò íåîñîçíàâàåìûõ ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ îáó-
ñëîâëåí ðàçíîñòüþ â âåëè÷èíå ïîðîãîâ àêòèâàöèè âðåìåííûõ ñâÿçåé, ñîñòàâëÿþ-
ùèõ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ îòðàæàåò íåïðèÿòíóþ èëè óãðîæàþùóþ
æèçíåííóþ ñèòóàöèþ. Êàê óæå óïîìèíàëîñü, ïîðîã àêòèâàöèè ñòðóêòóð ëèìáè÷å-
ñêîé ñèñòåìû â ñëó÷àÿõ äëèòåëüíûõ è/èëè ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâà-
íèé ìîæåò çíà÷èòåëüíî è íàäîëãî ïîíèæàòüñÿ. Â ýòèõ ñëó÷àÿõ ñëîâåñíûå ðàçäðà-
æèòåëè, ñèãíàëèçèðóþùèå î êîíôëèêòíîé ñèòóàöèè, íàïðèìåð, ïðè èõ âåñüìà
êðàòêîâðåìåííîì äåéñòâèè èëè ïðè ìàñêèðîâêå äðóãèìè ðàçäðàæåíèÿìè, ìîãóò
âûçâàòü âîçáóæäåíèå âðåìåííûõ ñâÿçåé ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè ðå÷åâûìè çî-
íàìè è ñòðóêòóðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû áåç àêòèâàöèè ñâÿçåé ñ ìîòîðíîé ðå÷å-
âîé îáëàñòüþ. Òàêèì îáðàçîì, ó ÷åëîâåêà ðåàêöèè, ñâÿçàííûå ñ îòðèöàòåëüíûìè
ýìîöèÿìè, â îïðåäåëåííûõ ñëó÷àÿõ ìîãóò âîñïðîèçâîäèòüñÿ íà îñíîâå ëèøü óñëîâ-
íîðåôëåêòîðíîé ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè (èìïëèöèòíàÿ ïàìÿòü; ñì. ãëàâó 6), áåç
ó÷àñòèÿ ñâîéñòâåííîé ÷åëîâåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
Âîçáóæäåíèå ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû áåç àêòèâàöèè ìîòîðíîé ðå÷åâîé
îáëàñòè è çîí ïðåôðîíòàëüíîé êîðû, ñâÿçàííûõ ñ âûñøèìè ðå÷åâûìè ôóíêöèÿ-
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà 221
ìè, ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âîçáóæäàþòñÿ ãèïîòàëàìè÷åñêèå è ñòâîëîâûå ìåõàíèç-

ìû îðèåíòèðîâî÷íîé è îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèé áåç îñîçíàíèÿ ñòèìóëà, âûçâàâ-
øåãî ýòè ðåàêöèè. Âîçíèêàþùèå ïðè ýòîì èçìåíåíèÿ íàñòðîåíèÿ, à òàêæå ðàçëè÷-
íûå âåãåòàòèâíûå (êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, äûõàòåëüíàÿ, ñîñóäèñòàÿ,
ñåðäå÷íàÿ) è áèîýëåêòðè÷åñêèå (àêòèâàöèÿ êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà) ðåàêöèè ðàñ-
ñìàòðèâàþòñÿ êàê ýôôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà, îáóñëîâëåí-
íûé îæèâëåíèåì ñëåäîâ ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè. Òàêîâ, ïî ñîâðåìåííûì ïðåä-
ñòàâëåíèÿì, íåðâíûé ìåõàíèçì áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé.
Â ìíîãî÷èñëåííûõ ðàáîòàõ íà æèâîòíûõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñòðóêòóðû ëèìáè-
÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ îðãàíèçóþòñÿ ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè è ñîñòîÿíèÿ,
äåéñòâóþò íà íåîêîðòåêñ, ïîâûøàþò èëè ïîíèæàþò åãî âîçáóäèìîñòü. Ýòè âîñõî-
äÿùèå âëèÿíèÿ íà íîâóþ êîðó ñî ñòîðîíû ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ìîãóò ïðèâîäèòü
ê èçìåíåíèþ âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñòèìóëîâ. Â îäíèõ ñëó÷àÿõ, êî-
ãäà ïðåîáëàäàþò òîðìîçíûå âëèÿíèÿ, íàðóøàåòñÿ êîðêîâàÿ îáðàáîòêà ñåíñîðíîé,
â ÷àñòíîñòè ñëîâåñíîé, èíôîðìàöèè, ÷òî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ïîðîãà îñîçíà-
íèÿ ýìîöèîíàëüíîãî ñòèìóëà, ò. å. íàáëþäàåòñÿ ÿâëåíèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñî-
çíàíèÿ — ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû. Â äðóãèõ ñëó÷àÿõ ìîãóò ïðåîáëàäàòü îáëåã-
÷àþùèå âëèÿíèÿ, è òîãäà áóäåò ïðîèñõîäèòü ïîíèæåíèå ïîðîãà îñîçíàíèÿ. Ïðè
ýòîì ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî õàðàêòåð âëèÿíèé ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû íà íîâóþ êîðó,
à ñëåäîâàòåëüíî íàïðàâëåííîñòü ïîðîãîâûõ èçìåíåíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëü-
íûõ ñëîâ, îïðåäåëÿåòñÿ ñëîæíûì âçàèìîäåéñòâèåì ìíîãèõ ôàêòîðîâ, â ÷àñòíîñòè
èñõîäíûì ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé è ïîäêîðêî-
âûõ ñòðóêòóð. Çäåñü óìåñòíî âñïîìíèòü çíà÷åíèå óðîâíÿ ìîòèâàöèè ñóáúåêòà äëÿ
ðàçâèòèÿ ïîäïîðîãîâîãî ýôôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ.
Ðÿä ïîëîæåíèé ãèïîòåçû î íåðâíûõ ìåõàíèçìàõ ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñòèìóëîâ è ðàçâèòèÿ áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé ïîëó÷èëè ýêñ-
ïåðèìåíòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå ïðè ðåãèñòðàöèè ìåäëåííîé ýëåêòðè÷åñêîé àê-
òèâíîñòè ìîçãà.
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû

áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
íà íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû
Ñâÿçü îñîçíàâàåìûõ è íåîñîçíàâàåìûõ àñïåêòîâ âîñïðèÿòèÿ ñ áèîýëåêòðè÷åñêè-
ìè ôåíîìåíàìè, â ÷àñòíîñòè ñ îòäåëüíûìè êîìïîíåíòàìè âûçâàííîé ýëåêòðè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà, ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñíóþ, íî äàëåêî íå ðåøåí-
íóþ ïðîáëåìó ïñèõîôèçèîëîãèè. Íàèáîëåå ïåññèìèñòè÷åñêàÿ òî÷êà çðåíèÿ ïî
ýòîìó âîïðîñó èñõîäèò èç òîãî ïîëîæåíèÿ, ÷òî ïðè ðàñïîëîæåíèè ýëåêòðîäîâ íà
ïîâåðõíîñòè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü îòâîäèòñÿ îò ïèðà-
ìèäíûõ íåéðîíîâ êîðû. Âìåñòå ñ òåì âîçíèêíîâåíèå îùóùåíèé è îáðàçîâ ñâÿçàíî
ñ âîçáóæäåíèåì îòíîñèòåëüíî ìåëêèõ çâåçä÷àòûõ íåéðîíîâ, êîòîðûå õîòÿ è íàõî-
äÿòñÿ â ó÷àñòêàõ êîðû, êóäà ïðèõîäÿò ñåíñîðíûå èìïóëüñû (çðèòåëüíûå, ñëóõî-
âûå è ò. ä.), íî èõ âêëàä â ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü íåçíà÷èòåëåí. Ñëåäîâàòåëü-
íî, íå ðåãèñòðèðóåòñÿ ñàìîå èíòåðåñíîå, à èìåííî ýëåêòðè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, ñâÿçàí-
íàÿ ñ îùóùåíèåì èëè îæèâëåíèåì ñåíñîðíîãî îáðàçà.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîïûòêè îáíàðóæèòü â ôîðìå è âåëè÷èíå îòäåëüíûõ êîìïî-

íåíòîâ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïðèçíàêè êîäèðîâà-
íèÿ ñïåöèôè÷åñêîé ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè ïîêà áåçóñïåøíû. Ó áîäðñòâóþùåãî
âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ñóáäóðàëüíî ñ îáíàæåííîé ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû ðåãèñòðè-
ðóåòñÿ âûçâàííûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò íà ñëàáûå ðàçäðàæåíèÿ êîæè, íå îùóùàå-
ìûå èñïûòóåìûì. Ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, êðèòè÷åñêèì ôàêòîðîì äëÿ îñîçíàíèÿ
ðàçäðàæèòåëÿ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå äëèííîëàòåíòíûõ (äî 500 ìñ) ïîçäíèõ âûçâàí-
íûõ ïîòåíöèàëîâ.
Îäíàêî ñóùåñòâóþò ôàêòû, íå ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ýòèì ïðåäñòàâëåíèåì. Êàê èç-
âåñòíî, ó ÷åëîâåêà ñ ïîìîùüþ âíóøåíèÿ â ãèïíîòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ìîæíî èçìå-
íÿòü ñóáúåêòèâíîå âîñïðèÿòèå ñòèìóëà. Òàê, íàïðèìåð, çäîðîâûì ëþäÿì âî âðåìÿ
ñåàíñà ãèïíîçà â îäíèõ ñëó÷àÿõ âíóøàëè, ÷òî ñâåòîâîé ñòèìóë òóñêëûé, â äðó-
ãèõ — ÿðêèé, õîòÿ èíòåíñèâíîñòü ñòèìóëà îñòàâàëàñü íåèçìåííîé. Â ýòèõ óñëîâèÿõ
âåëè÷èíà âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà êîððåëèðîâàëà ñ ôèçè÷åñêîé èíòåíñèâíîñòüþ
ñòèìóëà è íå ìåíÿëàñü â çàâèñèìîñòè îò âíóøåííîãî ñóáúåêòèâíîãî âîñïðèÿòèÿ.
Ïðè âíóøåííîé â ãèïíîçå êîæíîé àíåñòåçèè íå áûëî îòìå÷åíî èçìåíåíèé âåëè-
÷èíû èëè ôîðìû âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ êîðû íà ýëåêòðîêîæíîå ðàçäðàæåíèå.
Íà ôîíå âíóøåííîé â ãèïíîçå ãëóõîòû ñ âåðòåêñà ïðîäîëæàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
òàêèå æå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû íà çâóê, êàê è äî âíóøåíèÿ.
Ñõîäíûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû ó áîëüíûõ ñ èñòåðè÷åñêîé êîæíîé àíåñòå-
çèåé îäíîé ïîëîâèíû òåëà. Ïðè ñîïîñòàâëåíèè ñîìàòîñåíñîðíûõ âûçâàííûõ ïî-
òåíöèàëîâ êîðû íà ðàçäðàæåíèÿ íå÷óâñòâèòåëüíîé è çäîðîâîé ñòîðîíû ñ ïîìî-
ùüþ ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè êîæè ðóêè èëè íåðâà íå áûëî âûÿâëåíî ñóùåñò-
âåííîé ðàçíèöû ìåæäó íèìè. Ñëåäîâàòåëüíî, íå îùóùàåìîå áîëüíûì èñòåðèåé
êîæíîå ðàçäðàæåíèå âûçûâàåò êîðêîâûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò, êîòîðûé íå îòëè-
÷àåòñÿ îò ïîòåíöèàëà, ðåãèñòðèðóåìîãî íà îñîçíàâàåìîå ðàçäðàæåíèå äðóãîé, «çäî-
ðîâîé» ñòîðîíû òåëà.
Ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ïðèåìîâ (ïîäà÷à êîíêóðèðóþùåãî èçîáðàæåíèÿ íà
îäèí èç ãëàç èëè ñòàáèëèçàöèÿ çðèòåëüíîãî îáðàçà íà ñåò÷àòêå) ó áîäðñòâóþùåãî
çäîðîâîãî ÷åëîâåêà ìîæíî äîáèòüñÿ èñ÷åçíîâåíèÿ ñóáú-
Îñîçíàíèå âíåøíåãî
åêòèâíîãî âîñïðèÿòèÿ çðèòåëüíîãî ñòèìóëà. Â ýòîì ñëó-
ñòèìóëà è âûçûâàåìûå ÷àå ñî çðèòåëüíîé îáëàñòè êîðû ðåãèñòðèðóþòñÿ âûçâàí-
èì ïîòåíöèàëû êîðû ãî- íûå ïîòåíöèàëû, íå îòëè÷àþùèåñÿ ïî âåëè÷èíå è ôîðìå
ëîâíîãî ìîçãà îòðàæàþò îò ðåàêöèé íà òå æå ñòèìóëû, íî ïðåäúÿâëÿåìûå â îáû÷-
íåðâíûå ïðîöåññû ðàç- íûõ óñëîâèÿõ è îñîçíàâàåìûå èñïûòóåìûì.
íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ Âûøåïðèâåäåííûå ôàêòû ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü,
óðîâíåé èëè ñèñòåì. ÷òî îñîçíàíèå âíåøíåãî ñòèìóëà è âûçûâàåìûå èì ïî-
òåíöèàëû êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà îòðàæàþò íåðâíûå ïðî-
öåññû ðàçíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ óðîâíåé èëè ñèñòåì. Âèäèìî, ñïðàâåäëèâî ìíå-
íèå î òîì, ÷òî ïîòåíöèàëû, ðåãèñòðèðóåìûå ñ ïîâåðõíîñòè êîðû, íåïîñðåäñòâåííî
íå âûÿâëÿþò, íå îòðàæàþò êîðêîâûå ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ ôàêòîì
îñîçíàíèÿ ñòèìóëà.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èìååòñÿ ìíîæåñòâî äàííûõ î òîì, ÷òî êîðêîâûå âûçâàííûå
ïîòåíöèàëû ìîãóò ñóùåñòâåííî ìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèåì ïñèõè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
(ýìîöèè, óðîâåíü âíèìàíèÿ, çíà÷èìîñòü ñòèìóëà è ò. ä.). Ïîëó÷åíû ìíîãî÷èñëåí-
íûå äàííûå îá èçìåíåíèÿõ âûçâàííûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà ýìîöèîíàëüíî
çíà÷èìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû è î òîì, ÷òî íå ñóùåñòâóåò äîñòîâåðíûõ êîððåëÿöèé
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà 223
ìåæäó âåëè÷èíîé ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà è ôîðìîé èëè àìïëè-

òóäíî-âðåìåííûìè ïàðàìåòðàìè âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà íà íåãî. Âìåñòå ñ òåì ïî-
ñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî íå ïðîòèâîðå÷èò ìíåíèþ î òîì, ÷òî äîïîëíèòåëüíàÿ ëî-
êàëüíàÿ àêòèâàöèÿ êîðû, ñâÿçàííàÿ ñ ýìîöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ ñëîâåñíîãî
ñòèìóëà, âëèÿåò è íà ïîðîã åãî îñîçíàíèÿ. «Ýìîöèîíàëüíàÿ» âîñõîäÿùàÿ èìïóëü-
ñàöèÿ èç ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû äåéñòâóåò îäíîâðåìåííî íà ðàçíûå ñòðóêòóðíî-
ôóíêöèîíàëüíûå óðîâíè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà: íà íåéðîíàëüíóþ ñèñòåìó, îáåñ-
ïå÷èâàþùóþ îñîçíàíèå çðèòåëüíîãî ñëîâà, è íà ñòðóêòóðû, ãåíåðèðóþùèå ýëåê-
òðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, îòâîäèìóþ ñî ñêàëüïà.
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî èçìåíåíèÿ ïî-
ðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñëîâ îáóñëîâëåíû äîïîëíèòåëüíîé íåðâ-
íîé èìïóëüñàöèåé èç ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ èíòåãðèðóþòñÿ
ìåõàíèçìû ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé. Åñëè ýòî òàê, òî íàäî äóìàòü, ÷òî âîñõîäÿùåå
«ýìîöèîíàëüíîå» âîçäåéñòâèå íà êîðó ïðîèñõîäèò äî òîãî, êàê ñëîâî îñîçíàåòñÿ,
÷òî è ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîðîãà îñîçíàíèÿ. Ýòî âàæíûé ïóíêò äëÿ âûÿâëåíèÿ
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ èçìåíåíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷è-
ìûõ ñëîâ, â ÷àñòíîñòè ïîâûøåíèÿ ïîðîãà èõ îñîçíàíèÿ, à ñëåäîâàòåëüíî, è äëÿ ïî-
íèìàíèÿ ñóùíîñòè áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé.
Âîçìîæíîñòü ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå,
êîãäà ñëîâî íå îñîçíàíî, áûëî äîêàçàíî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé âûçâàí-
íûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà íåéòðàëüíûå è ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâà. Â êà-
÷åñòâå ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ èñïîëüçîâàëèñü îòäåëüíûå ñëîâà, äåìîíñòðèðóåìûå
íà ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ (15 ìñ) è òàêîé ñëàáîé îñâåùåííîñòè, ÷òî íè
îäèí èñïûòóåìûé íè â îäíîé ïðîáå íå ìîã èõ ïðî÷èòàòü. Âñå èñïûòóåìûå âîñïðè-
íèìàëè ñëîâåñíûé ñòèìóë êàê òóñêëóþ âñïûøêó ñâåòà íà ýêðàíå, õîòÿ èç ñëîâåñ-
íîãî îò÷åòà ìîæíî áûëî âèäåòü, ÷òî îíè, êàê ïðàâèëî, ñòàðàëèñü åãî îïîçíàòü.
Êîðêîâûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò íà òàêîãî ðîäà ñòèìóë ðåãèñòðèðóåòñÿ îáû÷íî
â âèäå ïîçäíåãî íåãàòèâíî-ïîçèòèâíîãî êîëåáàíèÿ, êîìïîíåíòîâ N200 è Ð300
(ðèñ. 12.1). Ñóùåñòâåííàÿ ðàçíèöà â àìïëèòóäå ýòèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííîãî ïî-
òåíöèàëà íà íåéòðàëüíûå è ýìîöèîíàëüíûå ñëîâà äàåò âåñêèå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü,
÷òî â ñëó÷àÿõ, êîãäà ñëîâåñíûé ñòèìóë íå îñîçíàåòñÿ, â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà ïðî-
èñõîäèò àíàëèç è ñèíòåç åãî ñåìàíòè÷åñêèõ ñâîéñòâ. Âåäü òîëüêî ïîñëå àíàëèçà è
«îïîçíàíèÿ» ñëîâà êîðêîâûìè ýëåìåíòàìè, âîñïðèíèìàþùèìè çðèòåëüíóþ ðå÷ü,
ìîæåò ïðîèçîéòè òà äîïîëíèòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ êîðêîâûõ íåéðîíîâ, ñâÿçàííàÿ ñ
ýìîöèîíàëüíûì çíà÷åíèåì ñëîâà, êîòîðàÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â óâåëè÷åíèè âûçâàííîãî
îòâåòà êîðû. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êîðòèêîôóãàëüíîãî âëèÿíèÿ, êî-
òîðîå ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè çàïóñêàåò âîñõîäÿùóþ èìïóëüñàöèþ èç ëèì-
áè÷åñêîé ñèñòåìû íà íåîêîðòåêñ, íå îáÿçàòåëüíî îñîçíàíèå ýìîöèîíàëüíîãî ñëî-
âåñíîãî ñòèìóëà. Ýòî âëèÿíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ è áåç îñîçíàíèÿ ñëîâà èëè
äî òîãî, êàê ýòî ïðîèçîéäåò.
Óæå ïðèâîäèëèñü ìíîãî÷èñëåííûå ôàêòû âëèÿíèÿ íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà
ïñèõîëîãè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè îðãàíèçìà. Ïîýòîìó çíà÷åíèå îïû-
òîâ ñ âûçâàííûìè ïîòåíöèàëàìè ñîñòîèò íå òîëüêî â òîì, ÷òî ïîëó÷åíî åùå îäíî
îáúåêòèâíîå äîêàçàòåëüñòâî íåîñîçíàííîãî ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ —
âåñüìà óäèâèòåëüíîãî è èíòåðåñíîãî ïñèõè÷åñêîãî ôåíîìåíà. Ãëàâíîå çäåñü â òîì,
÷òî äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè ðåãèñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà íåîñîçíà-
âàåìûå ñëîâà, ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ýìîöèîíàëüíûé ñëîâåñíûé ñòèìóë åùå
Ðèñ. 12.1. Óñðåäíåííûå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû íà íåîñîçíàâàåìûå íåéòðàëüíûå

(ñëåâà) è ýìîöèîíàëüíûå (ñïðàâà) ñëîâåñíûå ñòèìóëû
Íåéòðàëüíîå ñëîâî — «ïîëå», ýìîöèîíàëüíîå ñëîâî — «æåíà». Al è Ar — àññîöèàòèâíûå
è Îl è Îr — çàòûëî÷íûå îáëàñòè ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé; V — âåðòåêñ; Ò — øêàëà
âðåìåíè (ìñ). Ëèíèÿ, âåäóùàÿ îò øêàëû âðåìåíè ââåðõ — ìîìåíò ðàçäðàæåíèÿ
äî åãî îñîçíàíèÿ ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè â ñîñòîÿíèè èçìåíèòü àêòèâíîñòü

êîðêîâûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî è îòðàæàåòñÿ íà âûñøèõ êîðêîâûõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöè-
ÿõ, â ÷àñòíîñòè íà îñîçíàííîì âîñïðèÿòèè. Ýòè äàííûå ïîñëóæèëè âàæíûì çâå-
íîì â èññëåäîâàíèè íåðâíûõ ìåõàíèçìîâ îäíîãî èç íàèáîëåå èíòåðåñíûõ âèäîâ
ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû, à èìåííî ïîäàâëåíèÿ âîñïðèÿòèÿ, ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíîé, íåãàòèâíîé èíôîðìàöèè.
Âåñüìà èíòåðåñíà è âàæíà ðàçíèöà â õàðàêòåðå èçìåíåíèé ïîçäíèõ êîìïî-
íåíòîâ âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ ñëîâà,
â çàâèñèìîñòè îò òîãî, îñîçíàåòñÿ îíî èëè íå îñîçíàåòñÿ. Íà îñîçíàâàåìûå ýìî-
öèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû èçìåíÿþòñÿ àìïëèòóäíî-âðåìåííûå
ïàðàìåòðû òîëüêî ïîçäíåé ïîëîæèòåëüíîé âîëíû, êîìïîíåíòà Ð300, è òîëüêî â
çàòûëî÷íîé îáëàñòè (íàïîìíèì, ÷òî ñòèìóë — çðèòåëüíûé). Â âåðòåêñå ýòè èçìå-
íåíèÿ íå íàáëþäàþòñÿ. Åñëè òå æå ýìîöèîíàëüíûå ñëîâà íå îñîçíàþòñÿ, òî îáëåã-
÷åíèå (óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ïîòåíöèàëà) âûçâàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè
èìååò áîëåå äèôôóçíûé õàðàêòåð, ïðîèñõîäèò è â îáëàñòè âåðòåêñà (ðèñ. 12.1).
Êðîìå òîãî, ïðè äåéñòâèè íåîñîçíàâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà óâåëè÷èâàåòñÿ
íå òîëüêî âîëíà Ð300, íî è ïðåäøåñòâóþùåå åé ïîçäíåå îòðèöàòåëüíîå êîëåáàíèå,
êîìïîíåíò N200.
Ðàçíèöà â ýëåêòðè÷åñêèõ êîðêîâûõ ðåàêöèÿõ íà îñîçíàâàåìûå è íåîñîçíàâà-
åìûå ñëîâà ïîäòâåðæäàåò ïîëîæåíèå î êëþ÷åâîé ðîëè ìåõàíèçìà îáðàòíûõ ñâÿ-
çåé, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ âîâëå÷åíèå ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñè-
ñòåìû è âîñõîäÿùèõ «íåñïåöèôè÷åñêèõ» ñèñòåì òàëàìóñà è ñòâîëà ìîçãà â ðåãó-
ëÿöèþ êîðêîâîé àêòèâíîñòè â ñîîòâåòñòâèè íå òîëüêî ñ ñèãíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå 225
ñòèìóëà, íî è â çàâèñèìîñòè îò åãî îñîçíàâàåìîñòè. Ðàçëè÷èÿ â õàðàêòåðå èçìåíå-

íèé ïîçäíèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà îñîçíàâàåìûå
è íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ïîäòâåðæäàþò âûñêàçàííîå âûøå ïðåäïîëîæåíèå î êîð-
òèêîôóãàëüíîì ìåõàíèçìå âîâëå÷åíèÿ ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð è ïîäêîðêîâûõ
íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì â êîðêîâûå ðåàêöèè íà ýìîöèîíàëüíûå ñòèìóëû. Â çà-
âèñèìîñòè îò îñîçíàâàåìîñòè èëè íåîñîçíàâàåìîñòè ñòèìóëà ñ ïîìîùüþ ìåõà-
íèçìà îáðàòíîé ñâÿçè íà êîðó äåéñòâóþò ðàçíûå âîñõîäÿùèå íåñïåöèôè÷åñêèå
âëèÿíèÿ: ïðè îñîçíàíèè — ôàçè÷åñêèå, ëîêàëüíûå (èç òàëàìóñà); ïðè íåîñîçíà-
íèè ñòèìóëà — òîíè÷åñêèå, äèôôóçíûå (èç ñòâîëà ìîçãà). Ýòèìè ðàçëè÷èÿìè
â ó÷àñòèè òàëàìè÷åñêèõ è ñòâîëîâûõ âîñõîäÿùèõ íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì, î÷å-
âèäíî, ìîæíî îáúÿñíèòü îñîáåííîñòè êîðêîâûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà îñî-
çíàâàåìûå è íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû. Èíûìè ñëîâàìè, õàðàêòåð âîñõîäÿùèõ
íåñïåöèôè÷åñêèõ âëèÿíèé ïðè äåéñòâèè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîé ñëîâåñíîé èí-
ôîðìàöèè îïðåäåëÿåòñÿ êîðòèêîôóãàëüíûìè èìïóëüñàìè. Ïðè îñîçíàíèè ñòèìó-
ëà ýòà äîïîëíèòåëüíàÿ «ýìîöèîíàëüíàÿ» àêòèâàöèÿ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
áîëåå ëîêàëüíà, ïðèóðî÷åíà ê êîðêîâûì ñòðóêòóðàì, âîñïðèíèìàþùèì äàííûé
ñòèìóë. Î÷åâèäíî, âîçáóæäåíèå âûñøèõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ óðîâíåé â
ôðîíòàëüíîé è ïðåôðîíòàëüíîé îáëàñòÿõ, îáåñïå÷èâàþùåå îñîçíàíèå ñëîâà, îï-
ðåäåëÿåò õàðàêòåð íèñõîäÿùèõ ðåãóëèðóþùèõ âëèÿíèé íà ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòó-
ðû è òàëàìè÷åñêóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ, à ÷åðåç
íèõ ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè èçìåíÿåò àêòèâàöèþ êîðû ñîîòâåòñòâóþùèõ
êîðêîâûõ íåéðîíîâ. Áîëåå äðîáíîé, ëîêàëüíîé àêòèâàöèåé êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà
ïðè îñîçíàíèè ñòèìóëà îñóùåñòâëÿåòñÿ òîíêîå, äèôôåðåíöèðîâàííîå, áîëåå àäå-
êâàòíîå ïðèñïîñîáëåíèå ê ÿâëåíèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû, ÷åì â ñëó÷àÿõ, êîãäà ïî-
ñëåäíèå íå îñîçíàþòñÿ. Âìåñòå ñ òåì, ïî-âèäèìîìó, ôèçèîëîãè÷åñêè îïðàâäàííî
è áèîëîãè÷åñêè öåëåñîîáðàçíî, ÷òî åùå íå âïîëíå îïîçíàííûé ñòèìóë âûçûâàåò
áîëåå äèôôóçíóþ àêòèâàöèþ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ïîäãîòàâëèâàÿ åå ê áîëåå
ïîëíîìó âîñïðèÿòèþ åùå íå îñîçíàâàåìûõ ñåìàíòè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñëîâåñíîãî
ñòèìóëà.
Èòàê, àíàëèç âûçâàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîðû íà îòäåëüíûå ñëîâà
ïîêàçàë, ÷òî ïðè äåéñòâèè ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà ñóùåñòâåííî ìåíÿåòñÿ óðîâåíü
àêòèâàöèè êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, è âûÿâèë çíà÷èìûå ïðîñòðàíñòâåííûå ðàç-
ëè÷èÿ ýòîé àêòèâàöèè â çàâèñèìîñòè îò îñîçíàâàåìîñòè èëè íåîñîçíàâàåìîñòè
ñòèìóëà.
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé

ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå
Ïðîáëåìà åñòåñòâåííî-íàó÷íîãî èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé,
è â ÷àñòíîñòè íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ, ôåíîìåíà «ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùè-
òû», áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé, íåîñîçíàâàåìîãî îáó÷åíèÿ, íåîñîçíàâàåìûõ óñòàíîâîê,
òåñíî ñâÿçûâàåòñÿ ñ èññëåäîâàíèÿìè â îáëàñòè ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé
àñèììåòðèè áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà. Ðåøàþùóþ ðîëü â
ýòîì ñûãðàëè çàìå÷àòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ íîáåëåâñêîãî ëàóðåàòà Ð. Ñïåððè è åãî
ñîòðóäíèêîâ, ïðîâåäåííûå ñ ó÷àñòèåì ëþäåé, ïîäâåðãøèõñÿ îïåðàöèè «ðàñùåïëå-
íèÿ ìîçãà». Òàêèå îïåðàöèè ïðîâîäèëèñü ñ ëå÷åáíîé öåëüþ íà áîëüíûõ òÿæåëîé
ôîðìîé ýïèëåïñèåé, ñóäîðîæíûå ïðèïàäêè ó êîòîðûõ áûëè î÷åíü ÷àñòûìè è èõ

íå óäàâàëîñü óñòðàíèòü ìåäèêàìåíòîçíûìè ñðåäñòâàìè. Â ðåçóëüòàòå ïîëíîé ïå-
ðåðåçêè ìîçîëèñòîãî òåëà, ïåðåäíåé è ãèïïîêàìïàëüíîé êîìèññóð àíàòîìè÷åñêèå
ñâÿçè ìåæäó ëåâûì è ïðàâûì ïîëóøàðèÿìè ïðåðûâàþòñÿ. Ýòè ëþäè èìåþò êàê
áû äâà ìîçãà ñ ïîëóøàðèÿìè, ôóíêöèîíèðóþùèìè èçî-
ëèðîâàííî äðóã îò äðóãà. Âñå, ÷òî «âîñïðèíèìàåò» èëè
Àíàòîìè÷åñêèå îñîáåí- «èñïûòûâàåò» îäíî ïîëóøàðèå, îñòàåòñÿ «íåâåäîìûì»
íîñòè çðèòåëüíûõ ïðî-
äëÿ äðóãîãî. Ýòî áûëî ïîêàçàíî â öåëîì ðÿäå îñòðîóìíûõ
âîäÿùèõ ïóòåé äàþò âîç-
è îðèãèíàëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ, êîòîðûå ïðîâîäèëèñü
ìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü
â îòäàëåííîì ïîñëåîïåðàöèîííîì ïåðèîäå. Ïîñëå îïåðà-
â ýêñïåðèìåíòå çðèòåëü-
íóþ ñåíñîðíóþ ñòèìóëÿ-
öèè îáùèå ñóäîðîæíûå ïðèïàäêè ïðåêðàùàëèñü, è áîëü-
öèþ îòäåëüíîãî ïîëóøà- íûå âîçâðàùàëèñü ê îáû÷íîé æèçíè, à èíîãäà äàæå ê ðà-
ðèÿ íå òîëüêî ó áîëüíûõ áîòå. Êàê ïîêàçàëè íàáëþäåíèÿ, ýëåìåíòàðíîå ïîâåäåíèå
ñ ðàçîáùåííûìè ïîëó- ëþäåé ïîñëå îïåðàöèè ðàñùåïëåíèÿ ìîçãà áûëî â îáùèõ
øàðèÿìè, íî è ó íîð- ÷åðòàõ íîðìàëüíûì, è ïðè îáû÷íîì êëèíè÷åñêîì îáñëå-
ìàëüíûõ ëþäåé ñ ñî- äîâàíèè ó íèõ íå îòìå÷àëîñü çàìåòíûõ ðàññòðîéñòâ âîëè,
õðàííûìè ñâÿçÿìè ýìîöèé, ñîçíàíèÿ, ìûøëåíèÿ è ðå÷è.
ìåæäó ïîëóøàðèÿìè. Êàê èçâåñòíî, ó ÷åëîâåêà íåðâíûå èìïóëüñû, âîçíè-
êàþùèå â ñåò÷àòêå ãëàçà îò îáúåêòà, íàõîäÿùåãîñÿ â ïðà-
âîì ïîëå çðåíèÿ, ïîñòóïàþò â ëåâîå ïîëóøàðèå, à èç ëåâîãî ïîëÿ çðåíèÿ — â ïðà-
âîå ïîëóøàðèå. Ýòî ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå ïåðåêðåñòà (íåïîëíîãî) çðèòåëüíûõ
ïóòåé è òîãî ôàêòà, ÷òî èçîáðàæåíèå â îäíîì èç ïîëåé çðåíèÿ ïàäàåò íà òå ïîëîâè-
íû ñåò÷àòêè ãëàçà, çðèòåëüíûå âîëîêíà êîòîðûõ ïîñòóïàþò â ïîëóøàðèå, ïðîòè-
âîïîëîæíîå äàííîìó ïîëþ çðåíèÿ.
Ýòè àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè çðèòåëüíûõ ïðîâîäÿùèõ ïóòåé äàþò âîçìîæ-
íîñòü îñóùåñòâëÿòü â ýêñïåðèìåíòå çðèòåëüíóþ ñåíñîðíóþ ñòèìóëÿöèþ îòäåëü-
íîãî ïîëóøàðèÿ íå òîëüêî ó áîëüíûõ ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, íî è ó íîð-
ìàëüíûõ ëþäåé ñ ñîõðàííûìè ñâÿçÿìè ìåæäó ïîëóøàðèÿìè. Âîçìîæíîñòü ëàòå-
ðàëèçîâàííîé ïîäà÷è çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè áûëà äîêàçàíà íà èññëåäóåìûõ
ñ ðàçîáùåííûì ìîçãîì. Ýòî ïðèíöèïèàëüíîå äîñòèæåíèå Ð. Ñïåððè, èìåþùåå
âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé àñèììåòðèè ïî-
ëóøàðèé. Îáÿçàòåëüíûìè óñëîâèÿìè ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ èñïîëü-
çîâàíèå ôèêñàöèîííîé òî÷êè â öåíòðå ýêðàíà (ðèñ. 12.2) è êîðîòêàÿ äëèòåëüíîñòü
ýêñïîçèöèè çðèòåëüíîãî îáúåêòà (íå áîëåå 150 ìñ), òàê ÷òîáû èñïûòóåìûé íå óñïå-
âàë ïåðåâåñòè âçîð â åãî ñòîðîíó.
Íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñ ëàòåðàëèçîâàííîé ïîäà÷åé çðèòåëüíîé
èíôîðìàöèè â îòäåëüíîå ïîëóøàðèå ó ëþäåé ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè çíà-
÷èòåëüíî ïðîäâèíóëè íàó÷íûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðîëè ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé
â ôóíêöèÿõ âîñïðèÿòèÿ ðå÷è è îñîçíàíèÿ ÿâëåíèé îêðóæàþùåãî ìèðà. Ïðè îðãà-
íèçàöèè ýêñïåðèìåíòîâ, êðîìå òîãî, ó÷èòûâàëîñü, ÷òî àôôåðåíòíûå âîëîêíà, ïðî-
âîäÿùèå íåðâíûå èìïóëüñû îò êîæíûõ ðåöåïòîðîâ, è íèñõîäÿùèå äâèãàòåëüíûå
ïèðàìèäíûå ïóòè ïî÷òè öåëèêîì ïåðåêðåùèâàþòñÿ. Ýòè àíàòîìè÷åñêèå îñîáåí-
íîñòè ÷óâñòâèòåëüíûõ, àôôåðåíòíûõ è äâèãàòåëüíûõ, ýôôåðåíòíûõ ïðîâîäÿùèõ
ïóòåé â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå äàëè âîçìîæíîñòü èçó÷àòü âîçìîæíîñòè
è âêëàä îòäåëüíîãî ïîëóøàðèÿ â îðãàíèçàöèþ íå òîëüêî ôóíêöèè âîñïðèÿòèÿ, íî
è êîðêîâîãî êîíòðîëÿ ýìîöèé, ëîãè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ, èíòåðïðåòàöèè ñîáñòâåí-
íûõ ïîñòóïêîâ è ò. ä.
Ðèñ. 12.2. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ óñòàíîâêà äëÿ

èññëåäîâàíèé èñïûòóåìûõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì»
Èçîáðàæåíèå ïðîåöèðóåòñÿ íà ïðîñâå÷èâàþùèé ýêðàí
ñïðàâà èëè ñëåâà îò öåíòðàëüíîé ÷åðíîé òî÷êè, íà êîòîðîé
ôèêñèðîâàí âçîð èñïûòóåìîãî
Â ñåðèè îïûòîâ èññëåäóåìîìó ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, êîòîðûé ôèê-

ñèðîâàë âçîð íà ñâåòîâîé òî÷êå â öåíòðå ýêðàíà, íà êîðîòêîå âðåìÿ (30–100 ìñ)
ïðåäúÿâëÿëèñü çðèòåëüíûå ñòèìóëû â ïðàâîé èëè ëåâîé ÷àñòè ýêðàíà. Êàê ìû óæå
ãîâîðèëè, ñ ïîìîùüþ ýòîãî ïðèåìà óäàåòñÿ íàïðàâèòü çðèòåëüíóþ àôôåðåíòíóþ
èìïóëüñàöèþ èçîëèðîâàííî â ïðàâîå (èçîáðàæåíèå ïðåäúÿâëÿåòñÿ â ëåâîì ïîëå
çðåíèÿ) èëè æå â ëåâîå ïîëóøàðèå (èçîáðàæåíèå — â ïðàâîì ïîëå çðåíèÿ). Íà ñòî-
ëå ïåðåä èñïûòóåìûì ëåæàò ðàçëè÷íûå ìåëêèå ïðåäìåòû, êîòîðûå îí ìîæåò îùó-
ïûâàòü òîé èëè äðóãîé ðóêîé, íî èõ îí íå âèäèò (ðèñ. 12.3).
Ðèñ. 12.3. Îäíîâðåìåííîå ïðåäúÿâëåíèå ñ ïîìîùüþ òàõèñòîñêîïà

ðàçëè÷íûõ ñòèìóëîâ ïðàâîìó è ëåâîìó ïîëóøàðèþ â îïûòå
ñ êîíöåïòóàëüíûì òåñòîì (Ì. Ãàççàíèãà)
Èñïûòóåìûé âûáèðàåò êàæäîé ðóêîé ïîäõîäÿùåå èçîáðàæåíèå. Îí äåëàåò ýòî â
ñîîòâåòñòâèè ñ îáúåêòîì, ïðåäúÿâëåííûì òîìó èëè äðóãîìó ïîëóøàðèþ. Ïðè
ñëîâåñíîì îáúÿñíåíèè åãî ëåâîå ïîëóøàðèå ïîñòîÿííî ñòðåìèòñÿ äàòü ðàçóì-
íîå îáîñíîâàíèå òîìó âûáîðó, êîòîðîå ñäåëàëî ïðàâîå, õîòÿ ëåâîå ïîëóøàðèå
íå èìååò íèêàêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî èìåííî âèäåëî ïðàâîå, è âèäåëî ëè
îíî âîîáùå ÷òî-íèáóäü
Åñëè èçîáðàæåíèå êàêîãî-ëèáî ïðåäìåòà ïðîåöèðîâàòü â ëåâîå ïîëå çðåíèÿ,

êîãäà ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, òî ÷å-
ëîâåê ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, îùóïûâàÿ ëåâîé ðóêîé ïðåäìåòû, ëåæàùèå
íà ñòîëå (áåç çðèòåëüíîãî êîíòðîëÿ!), ìîæåò âûáðàòü èç íèõ òîò, êîòîðûé ñîîòâåò-
ñòâóåò èçîáðàæåííîìó íà ýêðàíå. Íî íàçâàòü ýòîò ïðåäìåò îí íå ìîæåò. Áîëåå òî-
ãî, íåðåäêî èññëåäóåìûé çàÿâëÿåò, ÷òî íè÷åãî íå âèäåë èëè æå ïðîèçíîñèò êàêîå-
ëèáî ñëîâî íàóãàä. Åñëè æå åìó äàòü âîçìîæíîñòü âçÿòü ýòîò ïðåäìåò â ïðàâóþ ðó-
êó, îí òîò÷àñ ïðàâèëüíî åãî íàçûâàåò.
Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè çðèòåëüíàÿ èìïóëüñàöèÿ îò ñòèìóëà â ëåâîì ïîëå çðåíèÿ
ïîñòóïàåò òîëüêî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, à ó ëèö ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ñâÿçü
ìåæäó ïîëóøàðèÿìè îòñóòñòâóåò, îñîçíàíèÿ äàííîãî ñòèìóëà è âåðáàëüíîãî îáî-
çíà÷åíèÿ åãî íå ïðîèñõîäèò. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî, ÷òîáû èíôîðìàöèÿ î ñòèìóëå
ïîñòóïèëà â ëåâîå, òàê íàçûâàåìîå ðå÷åâîå ïîëóøàðèå. Íî âìåñòå ñ òåì ïðè èçî-
ëèðîâàííîì ïîñòóïëåíèè ñåíñîðíîé èìïóëüñàöèè â ïðàâîì ïîëóøàðèè ñîçäàåò-
ñÿ çðèòåëüíûé îáðàç îáúåêòà âíåøíåé ñðåäû, êîòîðûé ìîæåò «èððàäèèðîâàòü»
â ãàïòè÷åñêóþ ñôåðó. Î ïîñëåäíåì ãîâîðèò ñïîñîáíîñòü èññëåäóåìîãî îòîáðàòü
ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò îùóïüþ, ò. å. íà îñíîâå êèíåñòåòè÷åñêîãî îáðàçà äàííî-
ãî ïðåäìåòà. Òàêèõ ýêñïåðèìåíòîâ áûëî ïðîâåäåíî ìíîæåñòâî. Â íèõ èññëåäóåìûå
íå ìîãëè íàçâàòü ïðåäìåò èëè íàïèñàòü åãî íàçâàíèå, ò. å. îñîçíàòü åãî, òàê êàê ó
íèõ ðàçðóøåíû ñâÿçè ìåæäó ïîëóøàðèÿìè ìîçãà. Òàêèå æå ðåçóëüòàòû ìîæíî ïî-
ëó÷èòü, åñëè ÷åëîâåêó ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè çàâÿçàòü ãëàçà è ïðåäëî-
æèòü íà îùóïü âçÿòü ëåâîé ðóêîé òàêîé æå ïðåäìåò, êàêîé ó íåãî íàõîäèòñÿ â ïðà-
âîé ðóêå. Ýòî, êàçàëîñü áû, ïðîñòîå çàäàíèå èññëåäóåìûé
Â «íåìîì» ïðàâîì ïîëó- âûïîëíèòü íå ìîæåò. Íî åñëè åìó ïîçâîëèòü ïðîèçíåñòè
øàðèè èìåþòñÿ ãíîñòè- âñëóõ íàçâàíèå ïðåäìåòà â ïðàâîé ðóêå, òî îí ëåãêî íàõî-
÷åñêèå çîíû, âîñïðèíè- äèò ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò.
ìàþùèå ðå÷ü. Ïîñëåäíèé ïðèìåð ÿñíî ïîêàçûâàåò, ÷òî â «íåìîì»
ïðàâîì ïîëóøàðèè èìåþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå çîíû, âîñïðè-
íèìàþùèå ðå÷ü. Íåâîçìîæíîñòü âåðáàëèçàöèè íå îáóñëîâëåíà íåñïîñîáíîñòüþ
ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ âîñïðèíèìàòü è àíàëèçèðîâàòü ðå÷ü, ò. å. ïîíèìàòü åå (â èçâåñò-
íûõ îãðàíè÷åííûõ ïðåäåëàõ). Ýòî íåîäíîêðàòíî áûëî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî íà ëþ-
äÿõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì»: ïðè êîðîòêîé ýêñïîçèöèè â ëåâîì ïîëå çðåíèÿ îò-
äåëüíûõ ñëîâ, íàïðèìåð «êëþ÷», «âèëêà», «êàðàíäàø», êîãäà çðèòåëüíàÿ èíôîðìà-
öèÿ ïîñòóïàåò èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, èññëåäóåìûé íå ìîæåò èõ íà-
çâàòü, íå îñîçíàåò èõ, íî îí â ñîñòîÿíèè íà îùóïü îòîáðàòü ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñò-
âóþùèå ïðåäìåòû, êîòîðûå ýòè ñëîâà îáîçíà÷àþò. Ñëåäîâàòåëüíî, êàê ïîêàçàëè èñ-
ñëåäîâàíèÿ Ð. Ñïåððè è åãî ñîòðóäíèêîâ, ïðàâîå ïîëóøàðèå, õîòÿ è â îãðàíè÷åííîé
ñòåïåíè, ñïîñîáíî âîñïðèíèìàòü è àíàëèçèðîâàòü ñëîâåñíóþ èíôîðìàöèþ è àäåê-
âàòíî åå ñåìàíòè÷åñêîìó ñîäåðæàíèþ ïðîâîäèòü ñîîòâåòñòâóþùèå ïðîèçâîëüíûå
äåéñòâèÿ, íàïðèìåð îòáèðàòü ïðåäìåòû. Äåôèöèò, âåðíåå, îãðàíè÷åííîñòü, ïðàâîãî
ïîëóøàðèÿ ïî îòíîøåíèþ ê ðå÷è âûðàæàåòñÿ â íåñïîñîáíîñòè «ïîíèìàòü» ãëàãîëû
è ñîîòâåòñòâåííî íà íèõ ðåàãèðîâàòü. Íî, ÷òî îñîáåííî âàæíî äëÿ ïñèõîôèçèîëî-
ãèè ñîçíàíèÿ è áåññîçíàòåëüíîãî, ÷åëîâåê ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ïðè ïîäà÷å
çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå íå â ñîñòîÿíèè îñî-
çíàòü ñòèìóëû è äàòü àäåêâàòíîå îáúÿñíåíèå ñâîèì äâèãàòåëüíûì ðåàêöèÿì íà íèõ.
Î÷åâèäíî, äëÿ îñîçíàíèÿ ëþáîãî ÿâëåíèÿ âíåøíåé ñðåäû è åãî ñëîâåñíîãî îïðå-
äåëåíèÿ íåîáõîäèìî, ÷òîáû ñåíñîðíàÿ íåðâíàÿ èìïóëüñàöèÿ, èì âûçâàííàÿ, íåïî-
ñðåäñòâåííî èëè îïîñðåäîâàííî ïîñòóïèëà â ëåâîå ïîëóøàðèå, â êîòîðîì íàõî-

äÿòñÿ «öåíòðû ðå÷è». Îòñóòñòâèå â ïðàâîì ïîëóøàðèè ðå÷åâûõ öåíòðîâ, âåðíåå,
ñëîæíîãî êîìïëåêñà ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó âîñïðèíèìàþ-
ùèìè, ãíîñòè÷åñêèìè è äâèãàòåëüíûìè ðå÷åâûìè çîíàìè, îïðåäåëÿåò åãî íåñïî-
ñîáíîñòü âåðáàëèçàöèè è îñîçíàíèÿ ñòèìóëîâ. Äàííûå, ïîëó÷åííûå â èññëåäîâà-
íèÿõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì», ïîêàçàëè, ÷òî â âîñïðèíèìàþùèõ è ãíîñòè÷å-
ñêèõ çîíàõ îáîèõ ïîëóøàðèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñåìàíòè÷åñêîå äèôôåðåíöèðîâà-
íèå, ò. å. êîðêîâûé àíàëèç è ñèíòåç ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ
(â ïðàâîì ïîëóøàðèè çíà÷èòåëüíî õóæå è â âåñüìà îãðà-
Äëÿ îñîçíàíèÿ ëþáîãî
íè÷åííîé ñòåïåíè), íî îíè íå áóäóò îñîçíàâàòüñÿ, åñëè
ÿâëåíèÿ âíåøíåé ñðåäû
íåðâíûå èìïóëüñû èç ýòèõ çîí íå ïîñòóïÿò â ìîòîðíóþ
è åãî ñëîâåñíîãî îïðå-
ðå÷åâóþ îáëàñòü. Î÷åâèäíî, àêòèâàöèÿ îçíà÷åííîãî êîì- äåëåíèÿ íåîáõîäèìî,
ïëåêñà ñâÿçåé âîñïðèíèìàþùèõ è ãíîñòè÷åñêèõ çîí ëå- ÷òîáû ñåíñîðíàÿ íåðâ-
âîãî ïîëóøàðèÿ ñ ìîòîðíûì ðå÷åâûì öåíòðîì ÿâëÿåòñÿ íàÿ èìïóëüñàöèÿ, èì âû-
ðåøàþùèì çâåíîì â ìåõàíèçìàõ ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâå- çâàííàÿ, íåïîñðåäñòâåí-
êà, îáåñïå÷èâàþùèõ îñîçíàíèå âíåøíåãî ÿâëåíèÿ. íî èëè îïîñðåäîâàííî
Èññëåäîâàíèÿ ëþäåé ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» äàëè ïîñòóïèëà â ëåâîå ïîëó-
ìíîæåñòâî ôàêòîâ, ïîäòâåðæäàþùèõ òî÷êó çðåíèÿ î òîì, øàðèå, â êîòîðîì íàõî-
÷òî ó ÷åëîâåêà â ïðàâîì ïîëóøàðèè ìîæåò õðàíèòüñÿ èí- äÿòñÿ «öåíòðû ðå÷è».
ôîðìàöèÿ íåçàâèñèìî îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ìîæíî ïðè-
âåñòè, íàïðèìåð, òàêîé ôàêò: ìîëîäîé äåâóøêå ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ñðåäè
ñåðèè ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð â ïðàâîå ïîëóøàðèå áûëî ïîäàíî èçîáðàæåíèå îáíà-
æåííîãî òåëà. Äåâóøêà ïðè ýòîì âñïûõíóëà è ñòàëà õèõèêàòü. Íà âîïðîñ ýêñïåðè-
ìåíòàòîðà, ÷òî îíà âèäåëà, èññëåäóåìàÿ îòâåòèëà: «Íè÷åãî, òîëüêî âñïûøêó ñâå-
òà», — è çàõèõèêàëà ñíîâà, ïðèêðûâàÿ ðîò ðóêîé. «Ïî÷åìó æå òû ñìååøüñÿ?» —
ñïðîñèë ýêñïåðèìåíòàòîð. «Î, äîêòîð Ñïåððè, ó âàñ êàêàÿ-òî ìàøèíà», — îòâåòè-
ëà ïàöèåíòêà.
Åñëè íå çíàòü åå íåâðîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, òî, áåç ñîìíåíèÿ, ýòîò ýïèçîä ìîæ-
íî ðàññìàòðèâàòü êàê ÿâíûé ïðèìåð òàê íàçûâàåìîé ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû ïî
Ç. Ôðåéäó, ò. å. ïîäàâëåíèÿ âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî êîíôëèêòíîãî ñåêñóàëüíî-
ãî ìàòåðèàëà. Áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà, ñîãëàñíî êîòîðîé ó çäîðîâûõ, ñ èíòàêò-
íûì ãîëîâíûì ìîçãîì ëþäåé ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â ïðàâîì ïîëóøàðèè ìîãóò
ôóíêöèîíàëüíî èçîëèðîâàòüñÿ îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ïó-
òåì ñåëåêòèâíîãî òîðìîæåíèÿ ïåðåäà÷è íåðâíûõ èìïóëü- Ïàìÿòü î ÿâëåíèÿõ âíåø-
ñîâ ÷åðåç ìîçîëèñòîå òåëî è äðóãèå êîìèññóðû ãîëîâíîãî íåé ñðåäû, îñîáåííî
ìîçãà, ñîåäèíÿþùèå îáà ïîëóøàðèÿ. ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ
Òàêèì îáðàçîì, â èññëåäîâàíèÿõ íà ëþäÿõ, ïîäâåðã- äëÿ ñóáúåêòà, ìîæåò
øèõñÿ îïåðàöèè àíàòîìè÷åñêîãî ðàçîáùåíèÿ ïîëóøàðèé õðàíèòüñÿ îäíîñòîðîí-
ãîëîâíîãî ìîçãà, ïîëó÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëü- íå â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
ñòâà òîãî, ÷òî ïàìÿòü î ÿâëåíèÿõ âíåøíåé ñðåäû, îñîáåí-
íî ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ äëÿ ñóáúåêòà, ìîæåò õðàíèòüñÿ îäíîñòîðîííå â ïðàâîì
ïîëóøàðèè. Ìîæíî ïðîâåñòè ïðÿìóþ ïàðàëëåëü ìåæäó ôóíêöèîíèðîâàíèåì èçî-
ëèðîâàííîãî ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ó ëèö ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» è íåîñîçíàâàå-
ìûìè ïñèõè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Ôóíêöèîíàëüíî èëè àíàòîìè÷åñêè èçîëèðî-
âàííîå ïðàâîå ïîëóøàðèå â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü áåçîò÷åòíîå ýìîöèîíàëüíîå
ïîâåäåíèå, íå ñîãëàñóþùååñÿ è äàæå ïðîòèâîïîëîæíîå ïî ñâîåìó õàðàêòåðó ñ ïî-
âåäåíèåì, îðãàíèçóåìûì ëåâûì ïîëóøàðèåì. Íàïðèìåð, îäíîé ðóêîé ÷åëîâåê
ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ìîæåò íàïàäàòü íà êàêîé-òî îáúåêò, à äðóãîé ðóêîé çà-

ùèùàòü åãî.
Ëþäè ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè â ðåàëüíîé æèçíè ìîãóò èñïûòûâàòü
òðóäíîñòè ñ êîîðäèíàöèåé öåëåíàïðàâëåííûõ ïðîèçâîëüíûõ äåéñòâèé. Îíè ñâÿ-
çàíû ñ êîíòðîëèðîâàíèåì äâèãàòåëüíûõ àêòîâ, èííåðâèðóåìûõ ïðàâûì ïîëóøà-
ðèåì, êîãäà ëåâàÿ ðóêà ìîæåò ïðîèçâîäèòü äâèæåíèÿ, íå ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ñîçíà-
òåëüíûì íàìåðåíèåì è ïîâåäåíèåì ñóáúåêòà. Â ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ òàêèå ëþäè
èíîãäà íàçûâàþò «ïðîêàçíèöåé» ëåâóþ ðóêó. Âîçíèêàåò âîïðîñ î íàëè÷èè äâóõ
ñèñòåì ìûøëåíèÿ ó ÷åëîâåêà, äâóõ ñèñòåì êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè — íåðå÷å-
âîé è ðå÷åâîé. Ïðè ýòîì îùóùåíèå öåëîñòíîñòè ëè÷íîñòè è ñâîáîäû âîëè îáåñïå-
÷èâàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, ðàñïîëîæåííîé òàì ñèñòåìîé âíóò-
ðåííåé è âíåøíåé ðå÷è, ñîñòàâëÿþùåé îñíîâó ñàìîñîçíàíèÿ. Âûñêàçûâàåòñÿ
ìíåíèå î òîì, ÷òî ëåâîå ïîëóøàðèå îñóùåñòâëÿåò ñïåöèôè÷åñêóþ ôóíêöèþ èí-
òåðïðåòàòîðà äåÿòåëüíîñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ.
Ýòà óíèêàëüíàÿ, ïðèñóùàÿ òîëüêî ÷åëîâå÷åñêîìó ìîçãó ôóíêöèÿ èíòåðïðåòà-
òîðà äàåò âîçìîæíîñòü ÷åëîâåêó ñîçäàâàòü ãèïîòåçû î ïðè÷èíàõ ñâîèõ äåéñòâèé è
ïîñòóïêîâ è, òàêèì îáðàçîì, ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ôîðìèðîâàíèÿ è âèäîèçìåíåíèÿ
ìíåíèé ó ñóáúåêòà îá îêðóæàþùåì ìèðå è ñâîèõ ðåàêöèÿõ íà íåãî, îñâîáîæäàþ-
ùåì òåì ñàìûì åãî â êàêîé-òî ñòåïåíè îò îêîâ âíåøíèõ ñèãíàëîâ.
Â êà÷åñòâå ÿðêîãî ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè ðåçóëüòàòû íåéðîïñèõîëîãè÷åñêî-
ãî èññëåäîâàíèÿ ñ òàê íàçûâàåìûì ñòèìóëüíûì êîíöåïòóàëüíûì òåñòîì áîëüíî-
ãî ñ ïîëíîñòüþ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè (ñõåìà ýêñïåðèìåíòà ïîêàçàíà íà
ðèñ. 12.3). Íà ýêðàíå èñïûòóåìîìó îäíîâðåìåííî ïîêà-
çûâàëè äâå êàðòèíêè, îäíà èç íèõ (ëàïà êóðèöû) ïðåäú-
Îùóùåíèå öåëîñòíîñòè
ëè÷íîñòè è ñâîáîäû âî- ÿâëÿëàñü òàêèì îáðàçîì, ÷òî âñÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàëà
ëè îáåñïå÷èâàåòñÿ äåÿ- â ëåâîå ïîëóøàðèå, à äðóãàÿ (ñíåæíûé ïåéçàæ) — â ïðà-
òåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëó- âîå ïîëóøàðèå. Çàòåì èññëåäóåìîãî ïðîñèëè âûáðàòü
øàðèÿ, ðàñïîëîæåííîé èç ðÿäà êàðòèíîê, ðàñïîëàãàåìûõ â öåíòðå ïîëÿ çðåíèÿ,
òàì ñèñòåìîé âíóòðåí- îäíó, êîòîðàÿ íàèáîëåå, ïî åãî ìíåíèþ, àññîöèèðóåòñÿ
íåé è âíåøíåé ðå÷è, ñ êàðòèíêàìè, ïðåäúÿâëåííûìè ðàíåå. Êàê ìû ïîìíèì,
ñîñòàâëÿþùåé îñíîâó êàæäàÿ ðóêà èííåðâèðóåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíûì ïîëóøà-
ñàìîñîçíàíèÿ. ðèåì. Â ðÿäó êàðòèíîê íàõîäèëèñü äâà èçîáðàæåíèÿ, êî-
òîðûå, î÷åâèäíî, äîëæíû áûëè àññîöèèðîâàòüñÿ ñ ñîîò-
âåòñòâóþùèì ëàòåðàëèçîâàííûì ñòèìóëîì — ýòî êóðèöà (êóðèíàÿ ëàïà) è ëîïàòà
(ñíåæíûé ïåéçàæ). Èññëåäóåìûé âûáðàë ëîïàòó ëåâîé ðóêîé è êóðèöó — ïðàâîé.
Íà âîïðîñ, ïî÷åìó îí îòîáðàë ýòè êàðòèíêè, îí, ò. å. åãî ëåâîå ïîëóøàðèå, îòâåòèë:
«Î! Ýòî ïðîñòî. Ëàïà ïðèíàäëåæèò êóðèöå, à ëîïàòà íåîáõîäèìà, ÷òîáû óáèðàòü çà
íåé». Â ýòîì îïûòå ëåâîå ïîëóøàðèå, íàáëþäàÿ çà ðåàêöèåé ëåâîé ðóêè, êîòîðàÿ
âûáðàëà ëîïàòó (íàïîìíèì, ÷òî äî ýòîãî â ïðàâîå ïîëóøàðèå ïîäàâàëîñü èçîáðà-
æåíèå ñíåæíîãî ïåéçàæà), èíòåðïðåòèðóåò ýòî äåéñòâèå â êîíòåêñòå ñâîåãî îáú-
åìà çíàíèé î ñèòóàöèè îïûòà, êîòîðûé íå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðàâîïîëóøàðíóþ èí-
ôîðìàöèþ î ñíåæíîì ïåéçàæå. Â äðóãîì îïûòå òîò æå èñïûòóåìûé, êîòîðîìó
ïðåäúÿâëÿëèñü òå æå èçîáðàæåíèÿ, áûñòðî è àäåêâàòíî âûáðàë ïðàâîé ðóêîé êàð-
òèíêó ñ êóðèöåé. Çàòåì îí âûáðàë ëåâîé ðóêîé ðèñóíîê ñ êîíüêîì. Íà âîïðîñ
«×òî âû âèäåëè?» îí îòâåòèë: «ß âèäåë ëàïó è âûáðàë êóðèöó, à êóðèöó íóæíî
÷èñòèòü îò ïåðüåâ êîíüêîì».
Íà ïðîòÿæåíèè âñåõ ñåðèé îïûòîâ, êîòîðûå ïðîâîäèë Ì. Ãàççàíèãà â 1989 ã.,
ëåâîå ïîëóøàðèå ïîñòîÿííî «ðàçúÿñíÿëî», ïî÷åìó èì áûëî âûáðàíî òî èëè èíîå
èçîáðàæåíèå. Îíî ïûòàëîñü îáúÿñíèòü âûáîð, ñäåëàííûé ïðàâûì ïîëóøàðèåì,

ñâÿçàâ ýòî îáúÿñíåíèå ñî ñâîèì ñîáñòâåííûì âûáîðîì.
Â êîíòåêñòå ïðèâåäåííûõ ôàêòîâ, ïî-âèäèìîìó, ìîæåò áûòü îïðàâäàíî ñòàðîå
îïðåäåëåíèå ëåâîãî ïîëóøàðèÿ êàê äîìèíàíòíîãî. Îíî äîìèíàíòíî â îòíîøåíèè
ñèñòåìû êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ ñî ñòîðîíû ñàìîñîçíàþùåé ëè÷íîñòè, õîòÿ â êàêîé-
òî ñòåïåíè ýòà öåëîñòíîñòü ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ìîæåò áûòü èëëþçîðíîé,
êàæóùåéñÿ ñóáúåêòó åäèíñòâîì åãî «ß».
Âñå íîðìàëüíûå ëþäè èñïûòûâàþò ñèëüíîå æåëàíèå èçáåæàòü äèñãàðìîíèè
ìåæäó ñâîèìè ïîñòóïêàìè è óáåæäåíèÿìè. Íàïðèìåð, ÷åëîâåê, êîòîðûé ñ÷èòàåò
ñåáÿ äîáðûì è ïîðÿäî÷íûì, ñîâåðøèâ íåîáäóìàííûé, íåáëàãîâèäíûé ïîñòóïîê,
â ðåçóëüòàòå íåðåäêî ÷óâñòâóåò ñåáÿ âåñüìà äèñêîìôîðòíî. Îí ïûòàåòñÿ óñòðà-
íèòü ýòîò äèññîíàíñ ìåæäó ñâîèìè óáåæäåíèÿìè, ïðåäñòàâëåíèÿìè î ñåáå è ñî-
ìíèòåëüíûì ïîñòóïêîì ïóòåì èíòåðïðåòàöèè åãî, ïîèñêà îïðàâäàíèé, ëîãè÷å-
ñêèõ îáúÿñíåíèé è ò. ä. Ýòîò ìåõàíèçì ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû, êàê ïîêàçûâàþò
èíòåðåñíåéøèå îïûòû Ì. Ãàççàíèãà, ñâÿçàí ñ äåÿòåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ,
ñ òàê íàçûâàåìîé èíòåðïðåòàöèîííîé êîðîé.
Íà îñíîâå ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ïðè èññëåäîâàíèè ëþäåé ñ «ðàñùåïëåí-
íûì ìîçãîì» è äàííûõ òàê íàçûâàåìîé ïàëåîïñèõîëîãèè, Äæ. Äæåéíñîì áûëà âû-
ñêàçàíà î÷åíü èíòåðåñíàÿ, õîòÿ è ñïåêóëÿòèâíàÿ, ãèïîòåçà î áèêàìåðàëüíîì ìûø-
ëåíèè, èëè áèêàìåðàëüíîì ðàçóìå. Îí ïîëàãàåò, ÷òî ñîçíàíèå â ñîâðåìåííîì
ïîíèìàíèè ýòîãî ïîíÿòèÿ ïîÿâèëîñü ó ÷åëîâåêà âñåãî îêîëî 3000 ëåò íàçàä, êîãäà
ñòàëà ðàçâèâàòüñÿ ïèñüìåííàÿ ðå÷ü. Íåñêîëüêî òûñÿ÷ ëåò íàçàä ó ÷åëîâåêà íå áû-
ëè ñòîëü õîðîøî ðàçâèòû ôóíêöèè èíòåðïðåòàöèîííîé êîðû ëåâîãî ïîëóøàðèÿ,
è îáà ïîëóøàðèÿ ìîãëè äåéñòâîâàòü áîëåå íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, ÷åì ó ÷åëî-
âåêà íàøèõ äíåé. Ðå÷ü ó äðåâíåãî ÷åëîâåêà, ãåíåðèðóåìàÿ ïðàâûì ïîëóøàðèåì,
âîñïðèíèìàëàñü ëåâûì ïîëóøàðèåì, íî îíà âñëåäñòâèå íåäîñòàòî÷íî ðàçâèòîãî
ñàìîàíàëèçà, îñîçíàíèÿ ñâîåãî «ß» êàê èñòî÷íèêà «ñëûøèìûõ» ñëîâ, èíòåðïðå-
òèðîâàëèñü èì êàê «ãëàñ áîæèé». Âñïîìíèì äðåâíèõ ïðîðîêîâ, òàê êðàñî÷íî
îïèñàííûõ â Áèáëèè. Ñîãëàñíî ïðèâëåêàòåëüíîé ãèïîòåçå Äæåéíñà, êîòîðóþ,
ê ñîæàëåíèþ, òðóäíî ïðîâåðèòü ýêñïåðèìåíòàëüíî, êîíåö áèêàìåðàëüíîìó ìûø-
ëåíèþ ïðèøåë â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ïèñüìåííîñòè è êóëüòóðû ãäå-òî îêîëî
VII â. äî í. ý.
Ð. Ñïåððè ñ÷èòàë, ÷òî ëþäè ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» îáëàäàþò äâóìÿ íåçàâè-
ñèìûìè ñôåðàìè ñîçíàíèÿ. Ïî åãî ìíåíèþ, êàæäîå ïîëóøàðèå èìååò ñâîþ ñîáñò-
âåííóþ ñôåðó ñîçíàíèÿ îòíîñèòåëüíî âîñïðèÿòèÿ, ïîçíàíèÿ, âîëè, îáó÷åíèÿ è ïà-
ìÿòè. Ýòî, ñ åãî òî÷êè çðåíèÿ, îòíîñèòñÿ ê ïðàâîìó ïîëóøàðèþ â íå ìåíüøåé
ñòåïåíè, ÷åì ê ëåâîìó, õîòÿ ïîñëåäíåå ìîæåò «ãîâîðèòü». Ñ ýòèì óòâåðæäåíèåì íå
âñå ñîãëàñíû, íàïðèìåð, îäèí èç âûäàþùèõñÿ íåéðîôèçèîëîãîâ ÕÕ â., ëàóðåàò
Íîáåëåâñêîé ïðåìèè Äæ. Ýêêëñ ñ÷èòàë, ÷òî ïðàâîå ïîëóøàðèå, êàê êîìïüþòåð,
â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü ñëîæíûå àêòû ðàçëè÷åíèÿ, îïîçíàíèÿ è îáó÷åíèÿ, íî
îíî ïîëíîñòüþ ëèøåíî ñîçíàòåëüíîãî îïûòà. Ýòè ðàçíîãëàñèÿ äâóõ âûäàþùèõñÿ
ó÷åíûõ â îñíîâíîì îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â ïîíèìàíèè òåðìèíà «ñîçíàíèå»,
÷òî åùå ðàç çàñòàâëÿåò íàñ âñïîìíèòü îäíî èç îñíîâíûõ ïðàâèë ïñèõîôèçèîëîãèè:
ïðåæäå ÷åì ïûòàòüñÿ âûÿñíèòü ôèçèîëîãè÷åñêóþ ïðèðîäó êàêîãî-ëèáî ïñèõè÷å-
ñêîãî ÿâëåíèÿ, íåîáõîäèìî ÷åòêî îïðåäåëèòü, êàêîå ïñèõîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå
ïîäðàçóìåâàåòñÿ ïîä îáñóæäàåìûì ïîíÿòèåì. Ïîýòîìó òàê âàæíû ÷åòêèå îïðåäå-
ëåíèÿ òåðìèíîâ è ïîíÿòèé î ñîçíàíèè è íåîñîçíàâàåìûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèÿõ.
Êàê âèäèì, íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ëþäåé ñ «ðàñùåïëåííûì

ìîçãîì» äàëè áîëüøîé ìàòåðèàë, ïîçâîëÿþùèé ñâÿçûâàòü íåîñîçíàâàåìûå ïñè-
õè÷åñêèå ôóíêöèè ïðåèìóùåñòâåííî ñ äåÿòåëüíîñòüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Äëÿ
îáîñíîâàíèÿ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ìîæíî ïðèâåñòè òàêæå êëèíè÷åñêèå è ýëåêòðîýí-
öåôàëîãðàôè÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå ó ëþäåé ñ ñîõðàííûìè àíàòîìè÷åñêèìè
ñâÿçÿìè ìåæäó áîëüøèìè ïîëóøàðèÿìè: áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì òåìåííî-çàòû-
ëî÷íîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ íå âèäÿò îáðàçíûõ ñíîâ; â áûñòðîé (ïàðàäîê-
ñàëüíîé) ôàçå ñíà, êîãäà èìååòñÿ íàèáîëüøàÿ âåðîÿòíîñòü ñíîâèäåíèé, â ïðàâîì
ïîëóøàðèè íàáëþäàåòñÿ áîëåå âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ÝÝÃ; îäíîñòîðîííåå ðàçðó-
øåíèå ó ÷åëîâåêà ïðàâîãî ãèïïîêàìïà ïðèâîäèò ê äåôèöèòó íåâåðáàëüíîé ïàìÿ-
òè, ê íàðóøåíèþ çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííîé ïàìÿòè.
Â 70-õ ãã. ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ áûëà âûñêàçàíà èíòåðåñíàÿ ìûñëü î òîì, ÷òî ïðà-
âîå ïîëóøàðèå ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì áåññîçíàòåëüíîé ìîòèâàöèè, ïðè ýòîì îíî
âíîñèò ñâîé õàðàêòåðíûé âêëàä, «ñâîé ãîëîñ» â îñóùåñòâëåíèå ïñèõè÷åñêèõ ôóíê-
öèé íà ñîçíàòåëüíîì óðîâíå.
Ñîâðåìåííûé óðîâåíü íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé, ñóùåñòâóþùèå è áûñò-
ðî ïðîãðåññèðóþùèå ìåòîäè÷åñêèå âîçìîæíîñòè îáúåêòèâíîãî ýêñïåðèìåíòàëü-
íîãî èçó÷åíèÿ êîãíèòèâíûõ ôóíêöèé ó ÷åëîâåêà ïîçâîëÿþò âñå äàëüøå ïðîäâè-
ãàòüñÿ â ïîçíàíèè ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâû ðÿäà áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ
ÿâëåíèé. Êîíå÷íî, ýòî ïðîäâèæåíèå îòíîñèòåëüíî íåâåëèêî è ïðîèñõîäèò íå òàê
áûñòðî, êàê õîòåëîñü áû. Íî òî, ÷òî óæå ñäåëàíî, íå îñòàâëÿåò íèêàêèõ ñîìíåíèé â
òîì, ÷òî áåññîçíàòåëüíûå ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ, äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ÿâëÿþ-
ùèåñÿ îáúåêòîì ñïåêóëÿöèé è ïîëó÷àþùèå â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èäåàëèñòè÷å-
ñêîå òîëêîâàíèå, ìîãóò èçó÷àòüñÿ íàó÷íûìè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè
è îáúÿñíÿòüñÿ ñ åñòåñòâåííîíàó÷íûõ ïîçèöèé ñîâðåìåííîé íåéðîôèçèîëîãèè.
Áåðèòîâ (Áåðèòàøâèëè) È. Ñ. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè êîðû áîëüøîãî ìîçãà. Ì.:
Íàóêà, 1969.
Êîñòàíäîâ Ý. À. Âîñïðèÿòèå è ýìîöèè. Ì.: Ìåäèöèíà, 1977.
Êîñòàíäîâ Ý. À. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ìîçãà è íåîñîçíàâàåìîå
âîñïðèÿòèå. Ì.: Íàóêà, 1983.
Ñïåððè Ð. Ó. Ïåðñïåêòèâû ìåíòàëèñòñêîé ðåâîëþöèè. Âîçíèêíîâåíèå íîâîãî íà-
ó÷íîãî ìèðîâîççðåíèÿ // Ìîçã è ðàçóì. Ì.: Íàóêà, 1994. Ñ. 20–44.
Ãëàâà 13
ÑÎÍ È ÑÍÎÂÈÄÅÍÈß
13.1. Àêòèâíîå íàñòóïëåíèå ñíà

èëè ëèøåíèå áîäðñòâîâàíèÿ?
Óæå â ñàìûõ ðàííèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ ñíà ÷åòêî íàìå÷àþòñÿ äâå îñíîâ-
íûå òî÷êè çðåíèÿ íà ýòó ïðîáëåìó. Ïåðâàÿ — ñîí âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå àêòèâíîãî
ïðîöåññà, âîçáóæäåíèÿ îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóð («öåíòðîâ ñíà»), êîòîðîå âûçûâà-
åò îáùåå ñíèæåíèå ôóíêöèé îðãàíèçìà (àêòèâíûå òåîðèè ñíà). Âòîðàÿ — ýòî ïàñ-
ñèâíûå òåîðèè ñíà, èëè òåîðèè äåàôôåðåíòàöèè, ñîãëàñíî êîòîðûì ñîí íàñòóïàåò
ïàññèâíî â ðåçóëüòàòå ïðåêðàùåíèÿ äåéñòâèÿ êàêèõ-òî ôàêòîðîâ, íåîáõîäèìûõ
äëÿ ïîääåðæàíèÿ áîäðñòâîâàíèÿ. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè
íàïðàâëåíèÿìè óäà÷íî îïðåäåëèë Í. Êëåéòìàí, ïèñàâ- «Çàñíóòü» è «íå ñóìåòü
øèé, ÷òî «çàñíóòü» è «íå ñóìåòü îñòàòüñÿ áîäðñòâóþ- îñòàòüñÿ
ùèì» — ýòî íå îäíî è òî æå, òàê êàê ïåðâîå ïðåäïîëàãàåò áîäðñòâóþùèì» —
àêòèâíîå äåéñòâèå, à âòîðîå — ïàññèâíîå óñòðàíåíèå àê- ýòî íå îäíî è òî æå.
òèâíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Â ïåðâûõ íåâðîãåííûõ òåîðèÿõ ñíà, âîçíèêøèõ â êîíöå XIX — íà÷àëå XX â.
â ðåçóëüòàòå êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ïîñëå ýïèäåìèè ëåòàðãè÷åñêîãî ýíöåôàëè-
òà, îòðàæàþòñÿ ýòè äâå ïðîòèâîïîëîæíûå òåíäåíöèè. Òàê, Ë. Ìàóòíåð ïðèøåë ê
âûâîäó, ÷òî ïðè÷èíîé íàñòóïëåíèÿ ñíà ïðè ýòîì çàáîëåâàíèè áûëà îïóõîëü â îá-
ëàñòè ñðåäíåãî ìîçãà, âûçûâàâøàÿ ñäàâëåíèå àôôåðåíòíûõ ïóòåé è ïðåêðàùåíèå
ïîòîêà ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â âûñøèå îòäåëû ìîçãà. Ôîí Ýêîíîìî æå ñ÷èòàë,
÷òî ñîí íàñòóïàåò â ðåçóëüòàòå òîðìîæåíèÿ òàëàìóñà è êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
«öåíòðîì ñíà». Èñõîäÿ èç ïðîòèâîïîëîæíîãî õàðàêòåðà âåäóùèõ ñèìïòîìîâ çàáî-
ëåâàíèÿ (ñîíëèâîñòè èëè áåññîííèöû), îí ïîëàãàë, ÷òî öåíòð ñíà ñîñòîèò ïî êðàé-
íåé ìåðå èç äâóõ ÷àñòåé — êàóäàëüíîé ÷àñòè, ÿâëÿþùåéñÿ êàê áû öåíòðîì áîäðñò-
âîâàíèÿ, è ðîñòðàëüíîé, äåéñòâóþùåé êàê öåíòð ñíà.
Ïåðâûìè ýêñïåðèìåíòàëüíûìè èññëåäîâàíèÿìè, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î ñó-
ùåñòâîâàíèè öåíòðà ñíà, áûëè ðàáîòû Â. Ãåññà. Ïîêàçàâ, ÷òî ñëàáîå ýëåêòðè÷åñêîå
ðàçäðàæåíèå ÷åòêî îãðàíè÷åííîé îáëàñòè ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ó ïîäîïûòíûõ
êîøåê âûçûâàëî ñîí ñî âñåìè ïîäãîòîâèòåëüíûìè ôàçàìè (ïîòÿãèâàíèå êîøêè,
óìûâàíèå, ïðèíÿòèå õàðàêòåðíîé ïîçû), Â. Ãåññ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ñó-
ùåñòâóåò öåíòð, âîçáóæäåíèå êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåò íàñòóïëåíèå åñòåñòâåííîãî
ñíà. Â äàëüíåéøåì îïûòû Â. Ãåññà áûëè ïîäòâåðæäåíû ìíîãî÷èñëåííûìè èññëå-
äîâàòåëÿìè, êîòîðûå âûçûâàëè íàñòóïëåíèå ñíà ó ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ ïðè ïî-
ìîùè ýëåêòðè÷åñêîãî è õèìè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ ãèïîòàëàìóñà è ïðèëåæàùèõ
ñòðóêòóð, è òåîðèÿ î öåíòðå ñíà ïîëó÷èëà çíà÷èòåëüíîå ïðèçíàíèå.
234 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
Îäíàêî ïðîòèâ ïîäîáíîãî ëîêàëèçàöèîíèñòñêîãî îáúÿñíåíèÿ ìåõàíèçìà âîç-

íèêíîâåíèÿ ñíà ðåøèòåëüíî âûñòóïàë È. Ï. Ïàâëîâ. Îí ðàññìàòðèâàë ñîí êàê ðå-
çóëüòàò òîðìîæåíèÿ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé; ïðè ýòîì åãî òåîðèÿ ñíà íå èñêëþ-
÷àëà ó÷àñòèÿ è ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð â âîçíèêíîâåíèè ñíà. Â êà÷åñòâå îñíîâíûõ
ýòàïîâ â äàëüíåéøåì ðàçâèòèè «ïàññèâíûõ» òåîðèé ìîæíî îòìåòèòü ðàáîòû
Í. Êëåéòìàíà, êîòîðûé ïðèøåë ê âûâîäó î òîì, ÷òî ñîí — ýòî «ëåãêî îáðàòèìàÿ
ïàññèâíîñòü âûñøèõ ôóíêöèîíàëüíûõ öåíòðîâ êîðû», êîòîðàÿ íàñòóïàåò â ðå-
çóëüòàòå óìåíüøåíèÿ ïîòîêà àôôåðåíòíîé èìïóëüñàöèè. Ýêñïåðèìåíòû Ô. Áðå-
ìåðà ñ ïîïåðå÷íûìè ïåðåðåçêàìè íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ñòâîëà ìîçãà êîøêè, ïîêà-
çàâøèå, ÷òî ìåæêîëëèêóëÿðíàÿ ïåðåðåçêà ïðèâîäèò ê êàðòèíå ñíà íà ÝÝÃ (ñïÿ-
ùèé «cerveau isole»), òîãäà êàê ïåðåðåçêà íà ãðàíèöå ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà
íå èçìåíÿåò êàðòèíó áîäðñòâîâàíèÿ íà ÝÝÃ (áîäðñòâóþùèé «encephale isole»),
ïîäòâåðæäàëè ïðåäñòàâëåíèå î ñíå êàê ñëåäñòâèè äåàôôåðåíòàöèè êîðû áîëüøèõ
ïîëóøàðèé. Â ðåçóëüòàòå îïûòîâ ñ ðàçðóøåíèåì ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé ïðîìåæó-
òî÷íîãî ìîçãà ó îáåçüÿí, ïðèâîäèâøèõ ê íàñòóïëåíèþ ñíà, Ñ. Ðýíñîí ïðèøåë ê
âûâîäó î òîì, ÷òî ãèïîòàëàìóñ ÿâëÿåòñÿ öåíòðîì «èíòåãðàöèè ýìîöèîíàëüíîãî
âûðàæåíèÿ», è ñîí íàñòóïàåò â ðåçóëüòàòå ïåðèîäè÷åñêîãî ñíèæåíèÿ àêòèâíîñòè
ýòîãî öåíòðà áîäðñòâîâàíèÿ.
Îòêðûòèå Äæ. Ìîðóööè è X. Ìýãóíîì â 1949 ã. âîñõîäÿùåãî àêòèâèðóþùåãî
âëèÿíèÿ íåñïåöèôè÷åñêîé ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåìû (ÂÐÀÑ) çíà÷èòåëüíî óñèëèëî
ïîçèöèè ïàññèâíûõ òåîðèé ñíà. Ïîääåðæàíèå áîäðñòâóþùåãî ñîñòîÿíèÿ îáúÿñíÿ-
ëîñü òåïåðü òîíè÷åñêèì âëèÿíèåì ÂÐÀÑ. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïðèâåëè ê
îòêðûòèþ è äðóãèõ àêòèâèðóþùèõ ñèñòåì — äèôôóçíîé è ñïåöèôè÷åñêîé òàëà-
ìè÷åñêîé ñèñòåì è àêòèâèðóþùèõ ñòðóêòóð çàäíåãî ãèïîòàëàìóñà (ñì. ãëàâó 8).
Âïîñëåäñòâèè â öåëîì ðÿäå ðàáîò áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ðàçäðàæåíèå ðåòèêóëÿð-
íûõ ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà ìîæåò âûçûâàòü íå òîëüêî ïðîáóæäåíèå, íî è ñîí. Òàê,
íèçêî÷àñòîòíîå ðàçäðàæåíèå ïî÷òè âñåõ èññëåäóåìûõ ïóíêòîâ ðåòèêóëÿðíîé ôîð-
ìàöèè (îáëàñòü ñðåäíåãî ìîçãà, ìîñòà è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà) ó êîøåê âûçûâàëî
íàñòóïëåíèå ñíà, ÷òî ïîçâîëèëî Äæ. Ðîññè è À. Öàíêåòòè ïðåäïîëîæèòü ñóùåñò-
âîâàíèå â ñòâîëå ìîçãà äâóõ àíòàãîíèñòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ — äåñèíõðîíèçèðóþ-
ùåãî (ïðîáóæäàþùåãî) è ñèíõðîíèçèðóþùåãî (âûçûâàþùåãî ñîí), — ïîýòîìó ñîí íå
ïàññèâíîå ñîñòîÿíèå îòñóòñòâèÿ áîäðñòâîâàíèÿ, à ðåçóëüòàò àêòèâíîãî òîðìîæå-
íèÿ äåÿòåëüíîñòè ìîçãà. Ìîðóööè òàêæå ïðèâåë ýêñïåðèìåíòàëüíûå äîêàçàòåëü-
ñòâà òîãî, ÷òî â íèæíèõ îòäåëàõ ñòâîëà ìîçãà èìåþòñÿ ñèíõðîíèçèðóþùèå ñòðóê-
òóðû, äåéñòâóþùèå êàê àíòàãîíèñòû ÂÐÀÑ. Ê ñèíõðîíèçèðóþùèì ñòðóêòóðàì,
ðàçäðàæåíèå êîòîðûõ ìîæåò âûçâàòü íàñòóïëåíèå ñíà ó æèâîòíîãî, ïîçæå áûëè
îòíåñåíû è õâîñòàòîå ÿäðî, è íåñïåöèôè÷åñêàÿ òàëàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà, è ñòðóêòó-
ðû áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðåäíåãî ìîçãà, â ÷àñòíîñòè ïðåîïòè÷åñêàÿ îáëàñòü.
Îäíà èç ïîïûòîê ñîçäàíèÿ åäèíîé òåîðèè ñíà áûëà ïðåäïðèíÿòà Ï. Ê. Àíîõè-
íûì. Ñîñòîÿíèå ñíà îí ïðåäñòàâëÿë êàê ðåçóëüòàò ïðîÿâëåíèÿ öåëîñòíîé äåÿòåëü-
íîñòè îðãàíèçìà, ñòðîãî êîîðäèíèðóþùåé êîðêîâûå è ïîäêîðêîâûå ñòðóêòóðû â
åäèíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó. Â ñâîåé ãèïîòåçå Ï. Ê. Àíîõèí èñõîäèë èç òîãî,
÷òî ãèïîòàëàìè÷åñêèå «öåíòðû ñíà» íàõîäÿòñÿ ïîä òîíè÷åñêèì óãíåòàþùèì âëèÿ-
íèåì ñî ñòîðîíû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé. Èìåííî ïîýòîìó ïðè îñëàáëåíèè ýòî-
ãî âëèÿíèÿ âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ ðàáî÷åãî òîíóñà êîðêîâûõ êëåòîê («àêòèâíûé
ñîí» ïî Ïàâëîâó) ãèïîòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû êàê áû «âûñâîáîæäàþòñÿ» è îïðå-
äåëÿþò âñþ òó ñëîæíóþ êàðòèíó ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ âåãåòàòèâíûõ êîìïîíåíòîâ,
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? 235
Ðèñ. 13.1. Ñõåìà âçàèìîäåéñòâèÿ «öåíòðîâ ñíà» è «ïðîáóæäàþùèõ»

ñòðóêòóð ïðè áîäðñòâîâàíèè è íàñòóïëåíèè ñíà (ïî Ï. Ê. Àíîõèíó)
À — áîäðñòâîâàíèå. Êîðêîâûå âëèÿíèÿ (I) òîðìîçÿò «öåíòðû ñíà» (II) è âîñõî-
äÿùèå àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ ðåòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóð (III), òàê æå êàê è âîçáóæ-
äåíèÿ, èäóùèå ïî ëåìíèñêîâûì ïóòÿì (IV), ñâîáîäíî äîñòèãàþò êîðû. Á — ñîí.
Çàòîðìîæåííûå îòäåëû êîðû (I) ïåðåñòàþò îêàçûâàòü ñäåðæèâàþùèå âëèÿíèÿ
íà «öåíòðû ñíà» (II), è îíè áëîêèðóþò âîñõîäÿùèå àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ (III),
íå çàòðàãèâàÿ âîçáóæäåíèé ïî ëåìíèñêîâûì ïóòÿì (IV)
êîòîðàÿ õàðàêòåðíà äëÿ ñîñòîÿíèÿ ñíà. Ïðè ýòîì ãèïîòàëàìè÷åñêèå öåíòðû îêà-
çûâàþò óãíåòàþùåå âëèÿíèå íà âîñõîäÿùóþ àêòèâèðóþùóþ ñèñòåìó, ïðåêðàùàÿ
äîñòóï â êîðó âñåãî êîìïëåêñà àêòèâèðóþùèõ âîçäåéñòâèé (è íàñòóïàåò «ïàññèâ-
íûé ñîí» ïî Ïàâëîâó). Ýòè âçàèìîäåéñòâèÿ ïðåäñòàâëÿþòñÿ öèêëè÷åñêèìè, ïî-
ýòîìó ñîñòîÿíèå ñíà ìîæåò áûòü âûçâàíî èñêóññòâåííî (èëè â ðåçóëüòàòå ïàòîëî-
ãè÷åñêîãî ïðîöåññà) âîçäåéñòâèåì íà ëþáóþ ÷àñòü ýòîãî öèêëà (ðèñ. 13.1).
Â êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ýòîé ãèïîòåçû ðàññìàòðèâàåòñÿ ñîí íîâîðîæäåííî-
ãî — ïîñêîëüêó â êîðå åùå íå èìååòñÿ äîñòàòî÷íî çðåëûõ ýëåìåíòîâ äëÿ àêòèâíîãî
íèñõîäÿùåãî òîðìîçíîãî âëèÿíèÿ íà óæå çíà÷èòåëüíî ñîçðåâøèå ãèïîòàëàìè÷å-
ñêèå ñòðóêòóðû, îñíîâíûì ñîñòîÿíèåì íîâîðîæäåííîãî ÿâëÿåòñÿ ñîñòîÿíèå ñíà.
Ïðè÷èíîé ïðîáóæäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ãîëîä — âîçáóæäàåìûå «ãîëîäíîé» êðîâüþ ãè-
ïîòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû ðåöèïðîêíî çàòîðìàæèâàþò «öåíòðû ñíà», óñòðàíÿÿ
èõ óãíåòàþùåå âëèÿíèå íà àêòèâèðóþùèå ñèñòåìû, è ðåáåíîê ïðîñûïàåòñÿ. Ïîñëå
íàñûùåíèÿ âîññòàíàâëèâàþòñÿ ïðåæíèå ñîîòíîøåíèÿ, è ðåáåíîê ñíîâà çàñûïàåò.
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîñëå îòêðûòèÿ öåëîãî ðÿäà àêòèâèðóþùèõ è ñèíõðîíèçè-
ðóþùèõ ñòðóêòóð ìîçãà, à òàêæå ìíîãî÷èñëåííûõ ïåïòèäîâ è íåéðîòðàíñìèòòå-
ðîâ (ñì. äàëåå), ó÷àñòâóþùèõ â ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí — áîäðñòâîâàíèå», ýòà ñõå-
ìà íàïîëíÿåòñÿ íîâûì ñîäåðæàíèåì.
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ?

Â 1953 ã. Å. Àçåðèíñêèé è Í. Êëåéòìàí îòêðûëè ôåíîìåí «áûñòðîãî» ñíà è òåì ñà-
ìûì — íîâóþ ýðó â èçó÷åíèè ñíà. Åñëè ðàíüøå ïàññèâíûå è àêòèâíûå òåîðèè ðå-
ãóëÿöèè ñíà ðàññìàòðèâàëè áîäðñòâîâàíèå êàê ñîñòîÿíèå, ïðîòèâîïîëîæíîå ñíó, à
ñîí ñàì ïî ñåáå ñ÷èòàëñÿ åäèíûì ôåíîìåíîì, òî òåïåðü èäåÿ ìîíîëèòíîãî ñíà îêà-
çàëàñü ðàçðóøåííîé è ñòàëè èçó÷àòüñÿ ìåõàíèçìû êàê ìåäëåííîãî, òàê è áûñòðîãî
ñíà. Â èòîãå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðåãóëÿòîðíûå ïðîöåññû ìåäëåííîãî ñíà ñâÿçûâàþò-
ñÿ ñî ñòðóêòóðàìè ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà, à áûñòðîãî ñíà — ãëàâíûì îáðàçîì ñî
ñòâîëîâûìè ñòðóêòóðàìè ìîñòà.
Â 1960–1970-å ãã. Ì. Æóâå, îñíîâûâàÿñü íà îáøèðíûõ èññëåäîâàíèÿõ ñ ïåðåñå-

÷åíèÿìè è ïîâðåæäåíèÿìè ìîçãà, à òàêæå ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ è íåéðîàíàòîìè÷å-
ñêèõ äàííûõ, ïðåäëîæèë ìîíîàìèíåðãè÷åñêóþ òåîðèþ ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí —
áîäðñòâîâàíèå». Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, ìåäëåííûé è áûñòðûé ñîí ñâÿçàíû ñ àê-
òèâíîñòüþ ðàçëè÷íûõ ãðóïï ìîíîàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ — â ðåãóëÿöèþ ìåä-
ëåííîãî ñíà âêëþ÷åíû ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû êîìïëåêñà øâà, â òî âðåìÿ
êàê íîðàäðåíåðãè÷åñêèå íåéðîíû îòâåòñòâåííû çà íàñòóïëåíèå áûñòðîãî ñíà. Âïî-
ñëåäñòâèè áûëî ïîêàçàíî ó÷àñòèå ðàçëè÷íûõ íåéðîòðàíñìèòòåðîâ â ðåãóëÿöèè
ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà. Â òàáë. 13.1 ñîïîñòàâëÿåòñÿ âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ íåé-
ðîòðàíñìèòòåðîâ íà ìåäëåííûé è áûñòðûé ñîí (ïî R. Drucker-Colin, H. Merchant-
Nancy, 1995).
Òàáëèöà 13.1
Õàðàêòåð âëèÿíèÿ íåéðîòðàíñìèòòåðîâ íà ñîí
Âëèÿíèå
Îòíîñèòåëüíîå
Âåùåñòâî
êîëè÷åñòâî
íà ìåäëåííûé ñîí íà áûñòðûé ñîí
Ñåðîòîíèí Èçáûòîê + –
Íåäîñòàòîê – –
Íîðàäðåíàëèí Èçáûòîê íåò +

Íåäîñòàòîê – ðàçíîíàïðàâë.
Àöåòèëõîëèí Èçáûòîê – +
Íåäîñòàòîê íåò –
Äîôàìèí Èçáûòîê – –
Íåäîñòàòîê + +
Ãèñòàìèí Èçáûòîê – íåò

Íåäîñòàòîê + íåò
ÃÀÌÊ Èçáûòîê + ðàçíîíàïðàâë.
Ðàçëè÷èå ìåõàíèçìîâ ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå è â

íåéðîãóìîðàëüíûõ êîíöåïöèÿõ ñíà, îñíîâîïîëîæíèêîì êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ À. Ïüå-
ðîí. Åùå â íà÷àëå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ â ýêñïåðèìåíòàõ íà ñîáàêàõ îí îáíàðóæèë,
÷òî åñëè ñîáàêå ââåñòè ñïèííîìîçãîâóþ æèäêîñòü äðóãèõ ñîáàê, ëèøåííûõ ñíà â
òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñóòîê, îíà çàñûïàåò. Èñõîäÿ èç ýòîãî, Ïüåðîí ïðåäïîëîæèë,
÷òî íàñòóïëåíèå ñíà ñâÿçàíî ñ íàêîïëåíèåì â îðãàíèçìå îïðåäåëåííûõ âåùåñòâ
(ãèïíîòîêñèíîâ). Âïîñëåäñòâèè «ôàêòîð ñíà» ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàòåëè
âûäåëÿëè èç ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè, êðîâè è ìî÷è ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ, è ñ
êàæäûì ãîäîì óâåëè÷èâàëñÿ ñïèñîê îáíàðóæåííûõ â îðãàíèçìå âåùåñòâ, ñâÿçàí-
íûõ ñî ñíîì. Ð. Äðóêåð-Êîëèí è Í. Ìåð÷àíò-Íýíñè (R. Drucker-Colin, H. Mer-
chant-Nancy) â 1995 ã. ñóììèðîâàëè ïîëó÷åííûå äàííûå â òàáëèöó, ãäå ïðåäñòàâè-
ëè âñå ïåïòèäû, èçó÷àâøèåñÿ íà ïðåäìåò âëèÿíèÿ íà ñîí (òàáë. 13.2). Àâòîðû
îáúÿñíÿþò îáèëèå ýòèõ âåùåñòâ òåì, ÷òî âñå îíè äåéñòâóþò ïîñðåäñòâîì êàêîãî-òî
åùå íåèçâåñòíîãî ìåõàíèçìà, îòâåòñòâåííîãî çà íàñòóïëåíèå ñíà, à åäèíñòâåííîãî
«ôàêòîðà ñíà» â ïîíèìàíèè À. Ïüåðîíà ðåàëüíî íå ñóùåñòâóåò.
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? 237
Òàáëèöà 13.2
Õàðàêòåð âëèÿíèÿ ïåïòèäîâ íà ñîí
Âëèÿíèå
Âåùåñòâî
íà ìåäëåííûé ñîí íà áûñòðûé ñîí
Íåéðîïåïòèäû
Âàçîàêòèâíûé êèøå÷íûé ïîëèïåïòèä íåò +
ÑÑÊ-8 (õîëåöèñòîêèíèíîâûé îêòàïåïòèä) + +
Ýíäîðôèíû, ýíêåôàëèíû íåò íåò
Àðãèíèí-âàçîòîöèí + íåò
Àíãèîòåíçèí + íåò
Ðåíèí íåò —
DSIP (ïåïòèä, âûçûâàþùèé ìåäëåííûé ñîí) + íåò
Èíòåðëåéêèí-1 + íåò
Èíòåðôåðîí-à2 + íåò
Ìóðàìèë-äèïåïòèä + íåò
Ñóáñòàíöèÿ Ð íåò —
Ãîðìîí ðîñòà è åãî ïðîèçâîäíûå íåò +
Ôàêòîð, âûñâîáîæäàþùèé ãîðìîí ðîñòà + +
Êîðòèêîòðîïèíî-ïîäîáíûé ïåïòèä íåò +
Ñîìàòîñòàòèí íåò +
a-MSH + íåò
Èíñóëèí + +
ÀÊÒÃ (àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí) — —
Äðóãèå âåùåñòâà
Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü äåïðèâèðîâàííûõ íåò +

æèâîòíûõ
Ïðîñòàãëàíäèí D2 + íåò
Óðèäèí + íåò
Êî âñåì ïåðå÷èñëåííûì âåùåñòâàì íóæíî äîáàâèòü ìåëàòîíèí, êîòîðûé âûäå-

ëÿåòñÿ ýïèôèçîì òîëüêî íî÷üþ è òàêæå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïîääåðæàíèè ñíà.
Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû îáøèðíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, íåéðîõèìè÷å-

ñêèõ è íåéðîãóìîðàëüíûõ èññëåäîâàíèé ñâèäåòåëüñòâóþò íå òîëüêî î ñëîæíîñòè
è ìíîãîîáðàçèè âçàèìîäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ â ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí—
áîäðñòâîâàíèå», íî è î ðàçëè÷èè ìåõàíèçìîâ ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà.
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí

Îñíîâíûå äàííûå, ïîëó÷åííûå çà ãîäû ìíîãî÷èñëåííûõ è ðàçíîîáðàçíûõ èññëå-
äîâàíèé ñíà, ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Ñîí — íå ïåðåðûâ â äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ýòî
ïðîñòî èíîå ñîñòîÿíèå. Âî âðåìÿ ñíà ìîçã ïðîõîäèò ÷åðåç íåñêîëüêî ðàçëè÷íûõ
ôàç, èëè ñòàäèé, àêòèâíîñòè, ïîâòîðÿþùèõñÿ ñ ïðèìåðíî ïîëóòîðà÷àñîâîé öèê-
ëè÷íîñòüþ. Ñîí ñîñòîèò èç äâóõ êà÷åñòâåííî ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé, íàçûâàåìûõ
ìåäëåííûì è áûñòðûì ñíîì. Îíè îòëè÷àþòñÿ ïî ñóììàðíîé ýëåêòðè÷åñêîé àê-
òèâíîñòè ìîçãà (ÝÝÃ), äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè ãëàç (ÝÎÃ), òîíóñó ìûøö è ìíî-
ãî÷èñëåííûì âåãåòàòèâíûì ïîêàçàòåëÿì (÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äûõà-
íèÿ, ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè è ò. ä.; ñì. ãëàâó 2).
Ìåäëåííûé ñîí ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî ñòàäèé, âûäåëåííûõ íà îñíîâà-
íèè èçìåíåíèé ÝÝÃ (ðèñ. 13.2) è îòëè÷àþùèõñÿ ïî ãëóáèíå. Â ïåðâîé ñòàäèè èñ-
÷åçàåò îñíîâíîé áèîýëåêòðè÷åñêèé ðèòì áîäðñòâîâàíèÿ — àëüôà-ðèòì. Îí ñìåíÿ-
åòñÿ íèçêîàìïëèòóäíûìè êîëåáàíèÿìè ðàçëè÷íîé ÷àñòîòû. Ýòî ñòàäèÿ äðåìîòû,
çàñûïàíèÿ. Ïðè ýòîì ó ÷åëîâåêà ìîãóò âîçíèêàòü ñíîïîäîáíûå ãàëëþöèíàöèè.
Âòîðàÿ ñòàäèÿ (ïîâåðõíîñòíûé ñîí) õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåãóëÿðíûì ïîÿâëåíèåì âå-
ðåòåíîîáðàçíîãî ðèòìà 14–18 êîëåáàíèé â ñåêóíäó («ñîííûå» âåðåòåíà). Ñ ïîÿâ-
Ðèñ. 13.2. Ôàçû ñíà

Ââåðõó — ÝÝÃ ïðè ðàçëè÷íûõ ôàçàõ ñíà; âíèçó — èçìåíåíèÿ ãëóáèíû ñíà
íà ïðîòÿæåíèè íî÷è, óäëèíåíèå ïåðèîäîâ ÁÄÃ-ñíà [ïî Áëóìó è äð.,
1988]
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí 239
ëåíèåì ïåðâûõ æå âåðåòåí ïðîèñõîäèò îòêëþ÷åíèå ñîçíàíèÿ; â ïàóçû ìåæäó âåðå-

òåíàìè ÷åëîâåêà ëåãêî ðàçáóäèòü. Òðåòüÿ è ÷åòâåðòàÿ ñòàäèè îáúåäèíÿþòñÿ ïîä
íàçâàíèåì äåëüòà-ñíà, ïîòîìó ÷òî âî âðåìÿ ýòèõ ñòàäèé íà ÝÝÃ ïîÿâëÿþòñÿ âûñî-
êîàìïëèòóäíûå ìåäëåííûå âîëíû — äåëüòà-âîëíû. Â òðåòüåé ñòàäèè îíè çàíèìà-
þò îò 30 äî 50% âñåé ÝÝÃ. Â ÷åòâåðòîé ñòàäèè äåëüòà-âîë-
íû çàíèìàþò áîëåå 50% âñåé ÝÝÃ. Ýòî íàèáîëåå ãëóáîêàÿ Ðåçóëüòàòû îáøèðíûõ
ñòàäèÿ ñíà, çäåñü íàèâûñøèé ïîðîã ïðîáóæäåíèÿ, ñàìîå èññëåäîâàíèé ñâèäå-
ñèëüíîå îòêëþ÷åíèå îò âíåøíåãî ìèðà. Ïðè ïðîáóæäå- òåëüñòâóþò íå òîëüêî î
íèè â ýòîé ñòàäèè ÷åëîâåê ñ òðóäîì îðèåíòèðóåòñÿ, â íàè- ñëîæíîñòè è ìíîãîîá-
áîëüøåé ñòåïåíè êîìïðåññèðóåò âðåìÿ (íåäîîöåíèâàåò ðàçèè âçàèìîäåéñòâèÿ
ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ
äëèòåëüíîñòü ïðåäøåñòâóþùåãî ñíà). Äåëüòà-ñîí ïðåîáëà-
â ðåãóëÿöèè öèêëà
äàåò â ïåðâóþ ïîëîâèíó íî÷è. Ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ ìû- «ñîí — áîäðñòâîâàíèå»,
øå÷íûé òîíóñ, ñòàíîâÿòñÿ ðåãóëÿðíûìè è óðåæàþòñÿ äû- íî è î ðàçëè÷èè ìåõà-
õàíèå è ïóëüñ, ïîíèæàåòñÿ òåìïåðàòóðà òåëà (â ñðåäíåì íèçìîâ ìåäëåííîãî
íà 0,5°), îòñóòñòâóþò äâèæåíèÿ ãëàç, ìîæåò ðåãèñòðèðî- è áûñòðîãî ñíà.
âàòüñÿ ñïîíòàííàÿ êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ.
Áûñòðûé ñîí — ñàìàÿ ïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿ â öèêëå ñíà. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ áû-
ñòðûìè íèçêîàìïëèòóäíûìè ðèòìàìè ÝÝÃ, ÷òî äåëàåò åå ïîõîæåé íà ÝÝÃ ïðè
áîäðñòâîâàíèè. Óñèëèâàåòñÿ ìîçãîâîé êðîâîòîê, íà ôîíå ãëóáîêîãî ìûøå÷íîãî
ðàññëàáëåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ìîùíàÿ àêòèâàöèÿ âåãåòàòèêè. Ïîìèìî òîíè÷åñêèõ
êîìïîíåíòîâ ñòàäèè áûñòðîãî ñíà âûÿâëÿþòñÿ ôàçè÷åñêèå êîìïîíåíòû — áûñò-
ðûå äâèæåíèÿ ãëàçíûõ ÿáëîê ïðè çàêðûòûõ âåêàõ (ÁÄÃ, èëè REM — rapid eye
movements), ìûøå÷íûå ïîäåðãèâàíèÿ â îòäåëüíûõ ãðóïïàõ ìûøö, ðåçêèå èçìåíå-
íèÿ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (îò òàõèêàðäèè ê áðàäèêàðäèè) è äûõàíèÿ
(ñåðèÿ ÷àñòûõ âäîõîâ-âûäîõîâ, ïîòîì ïàóçà), ýïèçîäè÷åñêèå ïîäúåìû è ïàäåíèÿ
êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, ýðåêöèÿ ïîëîâîãî ÷ëåíà ó ìóæ÷èí è êëèòîðà ó æåíùèí. Ïî-
ðîã ïðîáóæäåíèÿ êîëåáëåòñÿ îò âûñîêîãî äî íèçêîãî. Èìåííî â ýòîé ñòàäèè âîç-
íèêàåò áîëüøàÿ ÷àñòü çàïîìèíàþùèõñÿ ñíîâèäåíèé. Ñèíîíèìû áûñòðîãî ñíà —
ïàðàäîêñàëüíûé (àêòèâèðîâàííûé õàðàêòåð ÝÝÃ ïðè ïîëíîé ìûøå÷íîé àòîíèè),
REM, èëè ÁÄÃ-ñîí, ðîìáýíöåôàëüíûé (â ñâÿçè ñ ëîêàëèçàöèåé ðåãóëèðóþùèõ ìå-
õàíèçìîâ).
Âåñü íî÷íîé ñîí ñîñòîèò èç 4–5 öèêëîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ íà÷èíàåòñÿ ñ ïåð-
âûõ ñòàäèé ìåäëåííîãî è çàâåðøàåòñÿ áûñòðûì ñíîì. Êàæäûé öèêë ïðîäîëæàåòñÿ
îêîëî 90–100 ìèí. Â äâóõ ïåðâûõ öèêëàõ ïðåîáëàäàåò äåëüòà-ñîí, ýïèçîäû áûñò-
ðîãî ñíà îòíîñèòåëüíî êîðîòêè. Â ïîñëåäíèõ öèêëàõ ïðåîáëàäàåò áûñòðûé ñîí,
à äåëüòà-ñîí ðåçêî ñîêðàùåí è ìîæåò îòñóòñòâîâàòü (ðèñ. 13.2). Â îòëè÷èå îò ìíî-
ãèõ æèâîòíûõ ÷åëîâåê íå ïðîñûïàåòñÿ ïîñëå êàæäîãî öèêëà ñíà. Ñòðóêòóðà ñíà
ó çäîðîâûõ ëþäåé áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíà — 1-ÿ ñòàäèÿ çàíèìàåò 5–10% ñíà, 2-ÿ —
40–50%, äåëüòà-ñîí — 20–25%, áûñòðûé ñîí — 17–25%.
Òàêèì îáðàçîì, êàæäóþ íî÷ü 4–5 ðàç ìû âèäèì ñíû, è «ðàçãëÿäûâàíèå» ñíîâè-
äåíèé çàíèìàåò â îáùåé ñëîæíîñòè îò 1 äî 2 ÷. Ëþäè, óòâåðæäàþùèå, ÷òî îíè âè-
äÿò ñíîâèäåíèÿ î÷åíü ðåäêî, ïðîñòî íå ïðîñûïàþòñÿ â ôàçå ñíîâèäåíèé. Èíòåí-
ñèâíîñòü ñàìèõ ñíîâèäåíèé, ñòåïåíü èõ íåîáû÷íîñòè è ýìîöèîíàëüíîé
íàñûùåííîñòè ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé, íî ôàêò èõ ðåãóëÿðíîãî âîçíèêíîâåíèÿ âî
âðåìÿ ñíà íå âûçûâàåò ñîìíåíèé.
Ðàñïðîñòðàíåííîå â ïðîøëîì ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñîí íåîáõîäèì äëÿ «îò-
äûõà» íåéðîíîâ ãîëîâíîãî ìîçãà è õàðàêòåðèçóåòñÿ ñíèæåíèåì èõ àêòèâíîñòè,
èññëåäîâàíèÿìè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè íå ïîäòâåðäèëîñü. Âî âðåìÿ ñíà â öåëîì

íå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèÿ ñðåäíåé ÷àñòîòû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ
ñîñòîÿíèåì ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ. Â áûñòðîì æå ñíå ñïîíòàííàÿ àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ìîæåò áûòü âûøå, ÷åì â íàïðÿæåííîì áîäðñò-
Êàæäóþ íî÷ü 4–5 ðàç ìû âîâàíèè. Â ìåäëåííîì è áûñòðîì ñíå àêòèâíîñòü ðàçëè÷-
âèäèì ñíû, è «ðàçãëÿäû- íûõ íåéðîíîâ îðãàíèçîâàíà ïî-ðàçíîìó (ñì. ãëàâó 8).
âàíèå» ñíîâèäåíèé Êðîìå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ äëÿ îòäåëüíûõ ñòà-
çàíèìàåò â îáùåé ñëîæ- äèé ñíà õàðàêòåðíû îïðåäåëåííûå ãîðìîíàëüíûå ñäâèãè.
íîñòè îò 1 äî 2 ÷. Òàê, âî âðåìÿ äåëüòà-ñíà óâåëè÷åíà ñåêðåöèÿ ãîðìîíà
ðîñòà, ñòèìóëèðóþùåãî òêàíåâîé îáìåí. Âî âðåìÿ áûñò-
ðîãî ñíà óñèëåíà ñåêðåöèÿ ãîðìîíîâ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ, êîòîðàÿ â áîäðñòâîâà-
íèè âîçðàñòàåò ïðè ñòðåññå. Èíòåíñèâíîñòü ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà â ìîçãîâîé
òêàíè âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà ïî÷òè òàêàÿ æå, êàê â ñîñòîÿíèè ñïîêîéíîãî áîäð-
ñòâîâàíèÿ, à âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà çíà÷èòåëüíî âûøå.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ìîçã àêòèâåí âî âðåìÿ ñíà, õîòÿ ýòà àê-
òèâíîñòü êà÷åñòâåííî èíàÿ, ÷åì ïðè áîäðñòâîâàíèè, è â ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñíà èìååò
ñâîþ ñïåöèôèêó.
13.4. Ñîí â îíòî- è ôèëîãåíåçå

Â îíòîãåíåçå ñîîòíîøåíèå «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» èçìåíÿåòñÿ. Òàê, ó íîâîðîæäåí-
íûõ ñîñòîÿíèå áîäðñòâîâàíèÿ ñîñòàâëÿåò ëèøü íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñóòîê, è çíà-
÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñíà çàíèìàåò áûñòðûé ñîí. Ïî ìåðå âçðîñëåíèÿ óìåíüøàåòñÿ îá-
ùåå êîëè÷åñòâî ñíà, èçìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå ôàç âíóòðè öèêëà ñíà — ñîêðàùàåò-
ñÿ áûñòðûé ñîí è îòíîñèòåëüíî âîçðàñòàåò ìåäëåííûé ñîí, ê 14 ãîäàì öèêë ñíà
äîñòèãàåò 90 ìèí. Ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà, êàê óæå ãîâîðèëîñü, áûñòðûé ñîí çàíèìà-
åò îêîëî 1/4 âñåãî âðåìåíè ñíà. Â ñòàð÷åñêîì âîçðàñòå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå îá-
ùåãî êîëè÷åñòâà ñíà, ïðè ýòîì ñîêðàùàåòñÿ è ìåäëåííûé,
Êîðîòêàÿ èíòåíñèâíàÿ è áûñòðûé ñîí. Ïîñëå 75 ëåò ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ íåâðîòè-
æèçíü èäåò ðóêà îá ðóêó ÷åñêàÿ áåññîííèöà — ðåäóöèðóåòñÿ ìåäëåííûé ñîí, ñîí
ñ äîëãèì ñíîì ñòàíîâèòñÿ ïðåðûâèñòûì, íàðóøàþòñÿ öèêëû ñíà.
è êîðîòêèì öèêëîì ñíà. ×åðåäîâàíèå ïåðèîäîâ àêòèâíîñòè è ïîêîÿ ïðîèñõî-
äèò ó âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ; âîçìîæíî, ïåðèîäû ïîêîÿ —
ýòî àíàëîãè ìåäëåííîãî ñíà. Â òîì èëè èíîì âèäå ñîí íàáëþäàåòñÿ ó âñåõ ïîçâî-
íî÷íûõ. Íî ñîí, ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ öèêëîâ, âíóòðè êîòîðûõ ðàçâåðòûâàþò-
ñÿ ñòàäèè ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà, ïðèñóù òîëüêî òåïëîêðîâíûì. Ïî ñâîåé îð-
ãàíèçàöèè ñîí ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö íå îòëè÷àåòñÿ îò ñíà ÷åëîâåêà, õîòÿ
ìåäëåííûé ñîí ó æèâîòíûõ ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàí, ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå
ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà ðàçëè÷íî ó ðàçíûõ æèâîòíûõ, à öèêëû ñíà, êàê ïðàâè-
ëî, êîðî÷å. «Êîðîòêàÿ èíòåíñèâíàÿ æèçíü èäåò ðóêà îá ðóêó ñ äîëãèì ñíîì è êî-
ðîòêèì öèêëîì ñíà» [Áîðáåëè, 1989, ñ. 97]. Ó êðûñû öèêë ñíà ïðîäîëæàåòñÿ
12 ìèí, ó ñîáàêè — 30 ìèí, ó ñëîíà — îêîëî 2 ÷. Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñíà ñâÿ-
çàíû ñ ýêîëîãèåé æèâîòíûõ.
Ó ïòèö ïåðèîäû áûñòðîãî ñíà î÷åíü êîðîòêèå, ïðè ýòîì â ñâÿçè ñ ïîëíîé ìû-
øå÷íîé àòîíèåé îïóñêàåòñÿ ãîëîâà, ïàäàþò êðûëüÿ. Åñëè ïòèöà ñèäèò íà âåòêå, òî
ïðè ïàäåíèè òîíóñà ìûøö íîã ñæèìàþòñÿ ïàëüöû, è ïòèöà ìîæåò ñïàòü, íå ïàäàÿ
ñ âåòêè.
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå 241
Ñîí êîïûòíûõ òàêæå ñâÿçàí ñ èõ îáðàçîì æèçíè — ñòàäíîñòüþ, áîÿçíüþ õèù-

íèêîâ — è èìååò õàðàêòåð «ðâàíîãî» ñíà (ïîñëå êàæäîãî öèêëà ñíà æèâîòíîå ïîä-
íèìàåò ãîëîâó è îñìàòðèâàåòñÿ, ïîýòîìó â êàæäûé äàííûé ìîìåíò íåêîòîðûå îñî-
áè îáÿçàòåëüíî áîäðñòâóþò). Õàðàêòåð ðàñòèòåëüíîé ïèùè òðåáóåò äëèòåëüíîãî
ïåðåæåâûâàíèÿ, è ïîâåðõíîñòíûå ñòàäèè ñíà ïðîòåêàþò ó æâà÷íûõ âî âðåìÿ æå-
âàíèÿ.
Ó íîðêîâûõ ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî âûðàæåíà öèêëè÷íîñòü, îíè ìíîãî ñïÿò,
è áûñòðûé ñîí çàíèìàåò äî 1/3 âñåãî âðåìåíè ñíà. Äëÿ ìíîãèõ èç íèõ õàðàêòåðíà
ñåçîííàÿ ñïÿ÷êà. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîòåðåé ñïîñîáíîñòè ê òåðìîðåãóëÿöèè,
ðåçêèì óìåíüøåíèåì êîëè÷åñòâà äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé è ñåðäå÷íûõ ñîêðàùå-
íèé, ïàäåíèåì îáùåãî óðîâíÿ îáìåíà âåùåñòâ. Ó íåêîòîðûõ êðóïíûõ ìëåêîïè-
òàþùèõ (ìåäâåäè, åíîòû, îò÷àñòè áàðñóêè) íàáëþäàåòñÿ ñåçîííûé ñîí, èëè ôà-
êóëüòàòèâíàÿ ñïÿ÷êà. Â ýòîì ñëó÷àå òåìïåðàòóðà òåëà, êîëè÷åñòâî äûõàòåëüíûõ
äâèæåíèé è îáùèé óðîâåíü îáìåííûõ ÿâëåíèé ñíèæàþòñÿ ìàëî. Ïðè èçìåíåíèè
âíåøíèõ óñëîâèé ïîäîáíûé ñîí ëåãêî ìîæåò áûòü ïðåðâàí.
Îñîáåííîñòè ñíà ìîðñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ òàêæå ñâÿçàíû ñ èõ ýêîëîãèåé. Äëÿ
êàæäîãî äûõàòåëüíîãî àêòà êàê âî âðåìÿ ñíà, òàê è âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ îíè
äîëæíû âñïëûòü, ÷òîáû âûñòàâèòü íîçäðè â âîçäóõ. Â çàâèñèìîñòè îò îáðàçà æèç-
íè âîçíèêëè ðàçíûå ôîðìû àäàïòàöèè. Òàê, ïðè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîé ðåãèñò-
ðàöèè ñíà ó äåëüôèíîâ Ë. Ìóõàìåòîâ îáíàðóæèë ôåíîìåí «îäíîïîëóøàðíîãî»
ñíà — äåëüòà-âîëíû âîçíèêàëè òîëüêî â îäíîì ïîëóøàðèè (ïîî÷åðåäíî â ïðàâîì
èëè ëåâîì). Ïðè ýòîì â äðóãîì ïîëóøàðèè êàðòèíà ÝÝÃ ñîîòâåòñòâîâàëà ïîâåðõ-
íîñòíûì ñòàäèÿì ìåäëåííîãî ñíà èëè áîäðñòâîâàíèþ. ÝÝÃ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïî-
âåðõíîñòíûì ñòàäèÿì ìåäëåííîãî ñíà, ìîãëà íàáëþäàòüñÿ è â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ
îäíîâðåìåííî; ïðèçíàêîâ áûñòðîãî ñíà âûÿâèòü íå óäàëîñü. Òàêîé æå «îäíîïîëó-
øàðíûé» ìåäëåííûé ñîí ïîÿâëÿåòñÿ ó óøàñòûõ òþëåíåé (êîòèêè è ñèâó÷è), êîãäà
îíè íàõîäÿòñÿ â áàññåéíå è íå ìîãóò âûéòè íà ñóøó. Êîãäà æå îíè ñïÿò íà ñóøå,
â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ ó íèõ íàáëþäàåòñÿ ÝÝÃ, ñâîéñòâåííàÿ îáû÷íîìó ìåäëåííîìó
ñíó; ðåãèñòðèðóåòñÿ ìíîãî ýïèçîäîâ áûñòðîãî ñíà.
Ó òþëåíåé è ìîðñêèõ ëüâîâ, êîòîðûå òîëüêî ÷àñòü æèçíè ïðîâîäÿò â âîäå, âåñü
öèêë ñíà ðàçâèâàåòñÿ â òå÷åíèå äûõàòåëüíîé ïàóçû. Îíè õîðîøî «ïðîäûõèâàþò-
ñÿ», äåëàÿ íåñêîëüêî ãëóáîêèõ âäîõîâ, è íûðÿþò. Çà 15–20 ìèí ïðîèñõîäèò ñìåíà
ñòàäèé ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí, è îíè âûíûðèâàþò äëÿ ñëåäóþùåãî «ïðî-
äûõèâàíèÿ».
Òàêèì îáðàçîì, ñîí ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûì äëÿ âûñîêîîðãàíèçîâàí-
íûõ æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì îñîáåííîñòè ñíà ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ îòðàæàþò åãî
ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ è ôàêòîðàì âíåøíåé ñðåäû.
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå

Ìíîãèå ëþäè õîòåëè áû ñïàòü ìåíüøå, òàê êàê ñîí, ïî èõ ìíåíèþ, — ýòî ïîòåðÿí-
íîå äëÿ æèçíè âðåìÿ. Äðóãèå, íàîáîðîò, õîòåëè áû ñïàòü áîëüøå, òàê êàê íåäîñòà-
òî÷íî õîðîøî ñåáÿ ÷óâñòâóþò.
«Ìû õðîíè÷åñêè íåäîñûïàåì»; «Äîëæíû ëè ìû áîëüøå ñïàòü?» — ýòî íàçâà-
íèÿ äâóõ ñòàòåé, îïóáëèêîâàííûõ íåäàâíî â æóðíàëå Sleep («Ñîí») è îòðàæàþ-
ùèõ ïîëÿðíîå îòíîøåíèå ê âîïðîñó î äëèòåëüíîñòè ñíà. Îäíà èç îáû÷íûõ ñåíòåí-
öèé â ìåäèöèíå ñíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî íàøå ñîâðåìåííîå îáùåñòâî ñèëüíî
íåäîñûïàåò, è ýòî îòðàæàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà è îáùåñòâà, ÷àñòî ñòàíîâÿñü

ïðè÷èíîé àâàðèé è êàòàñòðîô. Ýòà òî÷êà çðåíèÿ ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîãî÷èñëåííû-
ìè èññëåäîâàíèÿìè, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î íåãàòèâíîì âëèÿíèè íåäîñûïàíèÿ íà
íàñòðîåíèå èñïûòóåìûõ è âûïîëíåíèå èìè ïñèõîìîòîðíûõ çàäà÷. Ñ èñïîëüçîâà-
íèåì ðàçëè÷íûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ òåñòîâ ïîêàçàíî, ÷òî åñëè äëèòåëüíîñòü íî÷íî-
ãî ñíà óìåíüøåíà íà 1,3–1,5 ÷, òî ýòî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè áäèòåëüíîñòè
äíåì. Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ïî âûÿñíåíèþ íåîáõîäèìîé äëèòåëüíîñòè ñíà ïî-
êàçàëè, ÷òî ïîòðåáíîñòü ñíà ó ìîëîäåæè â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 8,5 ÷ çà íî÷ü. Ïðî-
äîëæèòåëüíîñòü íî÷íîãî ñíà â 7,2–7,4 ÷ ÿâëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé, à ñîí ìåíåå 6,5 ÷
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ìîæåò ïîäîðâàòü çäîðîâüå. Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ
ñîñòîèò â òîì, ÷òî ó áîëüøèíñòâà ëþäåé íåò õðîíè÷åñêîãî íåäîñûïàíèÿ, íî îíè
ìîãóò ñïàòü áîëüøå; òî÷íî òàê æå êàê ìû åäèì è ïüåì ñâûøå ñâîèõ ôèçèîëîãè÷å-
ñêèõ ïîòðåáíîñòåé. Îñíîâàíèåì ñëóæàò çíà÷èòåëüíûå èíäèâèäóàëüíûå âàðèàöèè
ïîòðåáíîñòè âî ñíå, à òàêæå òîò ôàêò, ÷òî ïîñëå äëèòåëüíîãî ñíà óëó÷øåíèå äíåâ-
íîé áäèòåëüíîñòè ìèíèìàëüíî, à óñòàëîñòü óñïåøíî
Äàæå íåáîëüøîå õðîíè- óñòðàíÿåòñÿ êðàòêîâðåìåííûìè ïåðåðûâàìè â ðàáîòå.
÷åñêîå íåäîñûïàíèå íà Ýôôåêò «íàêîïëåíèÿ íåõâàòêè ñíà» ïîëíîñòüþ èñ÷å-
1–2 ÷ ÷ðåâàòî ñåðüåçíû- çàåò óæå ïîñëå ïåðâîãî 10-÷àñîâîãî ïåðèîäà «âîññòàíî-
ìè íàðóøåíèÿìè â ðàáî- âèòåëüíîãî» ñíà. Ïîýòîìó õðîíè÷åñêîå íåäîñûïàíèå ïî
òå, åñëè îíà ïîñòîÿííî
ðàáî÷èì äíÿì è ïåðåñûïàíèå ïî óòðàì â âûõîäíûå — ÿâ-
òðåáóåò âûñîêîãî óðîâíÿ
ñîñðåäîòî÷åííîñòè è ëåíèÿ âçàèìîñâÿçàííûå. Òåì íå ìåíåå â çàÿâëåíèè ñîç-
âíèìàíèÿ. äàííîãî â ÑØÀ êîìèòåòà «Êàòàñòðîôû, ñîí è îáùåñò-
âåííàÿ ïîëèòèêà» ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî äàæå íåáîëüøîå
õðîíè÷åñêîå íåäîñûïàíèå íà 1–2 ÷ ÷ðåâàòî ñåðüåçíûìè íàðóøåíèÿìè â ðàáîòå,
åñëè îíà ïîñòîÿííî òðåáóåò âûñîêîãî óðîâíÿ ñîñðåäîòî÷åííîñòè è âíèìàíèÿ.
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà

Ýêñïåðèìåíòû ñ äåïðèâàöèåé (èñêóññòâåííûì ëèøåíèåì ñíà) ïîçâîëÿþò ïðåäïî-
ëàãàòü, ÷òî îðãàíèçì îñîáåííî íóæäàåòñÿ â äåëüòà-ñíå è áûñòðîì ñíå. Ïîñëå äëè-
òåëüíîé äåïðèâàöèè ñíà îñíîâíûì ýôôåêòîì ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå äåëüòà-ñíà.
Òàê, ïîñëå 200-÷àñîâîãî íåïðåðûâíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ïðîöåíò äåëüòà-ñíà â ïåð-
âûå 9 ÷ ðåãèñòðàöèè âîññòàíîâèòåëüíîãî ñíà óâåëè÷èâàëñÿ â 2 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ
ñ íîðìîé, à äëèòåëüíîñòü áûñòðîãî ñíà óâåëè÷èëàñü íà 57%. Äåïðèâàöèÿ ìåíåå
100 ÷ íå âûçûâàëà óâåëè÷åíèÿ äëèòåëüíîñòè áûñòðîãî ñíà â ïåðâóþ âîññòàíîâè-
òåëüíóþ íî÷ü. Ïðè óìåíüøåíèè îáùåãî êîëè÷åñòâà ñíà ïðîäîëæèòåëüíîñòü äåëü-
òà-ñíà íå ìåíÿåòñÿ èëè äàæå óâåëè÷èâàåòñÿ, à äëèòåëüíîñòü áûñòðîãî ñíà óìåíü-
øàåòñÿ.
Â öåëÿõ èçó÷åíèÿ ðîëè îòäåëüíûõ ôàç ñíà ðàçðàáîòàíû ñïîñîáû, ïîçâîëÿþùèå
èçáèðàòåëüíî ïðåäîòâðàùàòü èõ ïîÿâëåíèå. Äëÿ ïîäàâëåíèÿ äåëüòà-ñíà èñïîëü-
çóþò ìåòîä «ïîäáóæèâàíèÿ» — ïðè ïîÿâëåíèè äåëüòà-âîëí íà ÝÝÃ ïîäàþòñÿ çâó-
êîâûå ñèãíàëû òàêîé èíòåíñèâíîñòè, ÷òîáû îáåñïå÷èòü ïåðåõîä ê áîëåå ïîâåðõ-
íîñòíûì ñòàäèÿì ñíà. Ïðè ýòîì ó èñïûòóåìûõ ïîÿâëÿåòñÿ ÷óâñòâî ðàçáèòîñòè,
óñòàëîñòè, óõóäøàåòñÿ ïàìÿòü è ñíèæàåòñÿ âíèìàíèå. Â èññëåäîâàíèÿõ Â. Ñ. Ðî-
òåíáåðãà ïîêàçàíî, ÷òî ÷óâñòâî ðàçáèòîñòè è ïîâûøåííîé óòîìëÿåìîñòè, îñîáåí-
íî íàðàñòàþùåå êî âòîðîé ïîëîâèíå äíÿ, ó áîëüíûõ íåâðîçîì îáóñëîâëåíî õðîíè-
÷åñêèì äåôèöèòîì äåëüòà-ñíà.
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà 243
Äëÿ èñêëþ÷åíèÿ áûñòðîãî ñíà ÷åëîâåêà èëè æèâîòíîå áóäÿò ïðè ïåðâûõ ïðè-
çíàêàõ ýòîé ôàçû ñíà — ïîÿâëåíèè áûñòðûõ äâèæåíèé ãëàç è ïàäåíèè ìûøå÷íîãî
òîíóñà. Äåïðèâàöèÿ áûñòðîãî ñíà ó æèâîòíûõ îáû÷íî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî ìåòîäó,
ïðåäëîæåííîìó Ì. Æóâå. Æèâîòíîå (÷àùå âñåãî â ýòèõ ýêñïåðèìåíòàõ èñïîëüçó-
þòñÿ êðûñû) ïîìåùàåòñÿ íà íåáîëüøóþ ïëîùàäêó, îêðóæåííóþ âîäîé, è ïðèñïî-
ñàáëèâàåòñÿ ñïàòü íà íåé. Íî â ñàìîì íà÷àëå êàæäîãî ýïèçîäà áûñòðîãî ñíà, êàê
òîëüêî ó æèâîòíîãî ïàäàåò ìûøå÷íûé òîíóñ, îíî ñâàëèâàåòñÿ â õîëîäíóþ âîäó è
ñðàçó ïðîñûïàåòñÿ. Â ðåçóëüòàòå â òå÷åíèå ìíîãèõ ñóòîê æèâîòíîå ìîæíî ëèøàòü
ôàçû áûñòðîãî ñíà, ñóùåñòâåííî íå íàðóøàÿ ìåäëåííûé ñîí. Ïîñëå òàêîé äåïðè-
âàöèè ó æèâîòíûõ îòìå÷àëàñü ïîâûøåííàÿ âîçáóäèìîñòü, àãðåññèâíîñòü, äâèãà-
òåëüíîå áåñïîêîéñòâî, ò. å. ñèìïòîìû ñèëüíåéøåãî ñòðåññà. Äëÿ òîãî ÷òîáû îòäå-
ëèòü ýôôåêò ëèøåíèÿ áûñòðîãî ñíà îò ýôôåêòà ñòðåññà (áåçâûõîäíàÿ ñèòóàöèÿ
íàõîæäåíèÿ íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäêå ñ íåèçáåæíûìè ïàäåíèÿìè â âîäó), Â. Êî-
âàëüçîíîì [1982] áûë ðàçðàáîòàí ñïîñîá äåïðèâàöèè áûñòðîãî ñíà áåç ñòðåññà —
ðàçäðàæåíèåì àêòèâèðóþùåé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà ñëàáûìè èì-
ïóëüñàìè ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà, ïðîáóæäàþùåãî æèâîòíîå ïðè íàñòóïëåíèè áûñò-
ðîãî ñíà. Ïðè ýòîì êðûñû íàõîäèëèñü â ïðîñòîðíîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå,
â ïåðèîäû áîäðñòâîâàíèÿ íîðìàëüíî ïèëè, åëè, èãðàëè, è ñèìïòîìû ñòðåññà ó íèõ
îòñóòñòâîâàëè — øåðñòü ëîñíèëàñü, âåñ íå ñíèæàëñÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü áûñòðî-
ãî ñíà ó íèõ áûëà ñíèæåíà â 3 ðàçà ïðè ñîõðàíåííîì ìåäëåííîì ñíå. Íåñìîòðÿ íà
îòñóòñòâèå êàêèõ-ëèáî ïîâåäåí÷åñêèõ ñèìïòîìîâ ëèøåíèÿ áûñòðîãî ñíà, êîëè÷å-
ñòâî ïîïûòîê ïåðåõîäà ê áûñòðîìó ñíó ó íèõ óâåëè÷èâàëîñü äåíü îòî äíÿ, ïîâû-
øàëñÿ ïîðîã ïðîáóæäåíèÿ.
Ïðè èçáèðàòåëüíîì ëèøåíèè áûñòðîãî ñíà ó ÷åëîâåêà óâåëè÷èâàåòñÿ ïîòðåá-
íîñòü â íåì, õîòÿ íèêàêèõ ïñèõè÷åñêèõ ðàññòðîéñòâ îáíàðóæèòü íå óäàåòñÿ. Îäíàêî
â ïåðâûõ îïûòàõ ñ äåïðèâàöèåé áûñòðîãî ñíà ó ÷åëîâåêà (ïðîâåäåííûõ Â. Äåìåí-
òîì íà òðåõ èñïûòóåìûõ íåïðåðûâíî â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñóòîê) áûëè îáíàðó-
æåíû çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïñèõèêè — ïîâûøåííàÿ ðàçäðàæèòåëüíîñòü, ðàñ-
ñåÿííîñòü, ïîÿâëåíèå ãàëëþöèíàöèé è áðåäîâûõ èäåé. Âïîñëåäñòâèè îêàçàëîñü,
÷òî ýòè èñïûòóåìûå áûëè íå âïîëíå çäîðîâû. Êîãäà æå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäè-
ëèñü íà çäîðîâûõ èñïûòóåìûõ, îêàçàëîñü, ÷òî äåïðèâàöèÿ áûñòðîãî ñíà «íå òîëü-
êî íå ïðèâîäèò ê ïñèõè÷åñêèì ðàññòðîéñòâàì, íî è âîîáùå íèêàê íå ñêàçûâàåòñÿ
íà ïñèõè÷åñêîì ñîñòîÿíèè — íå ìåíÿåò íàñòðîåíèÿ, íå óõóäøàåò âûïîëíåíèÿ çà-
äàíèé, íå âëèÿåò íà ïàìÿòü è ðàáîòîñïîñîáíîñòü. ×åì áîëåå êîìôîðòíûìè áûëè
óñëîâèÿ â ïåðèîä äåïðèâàöèè, ÷åì òùàòåëüíåå ýêñïåðèìåíòàòîðû ñëåäèëè çà òåì,
÷òîáû âñå ïîòðåáíîñòè èñïûòóåìûõ áûëè óäîâëåòâîðåíû, ÷åì óâëåêàòåëüíåå è
ðàçíîîáðàçíåå áûëî âðåìÿïðåïðîâîæäåíèå â ïåðèîä èññëåäîâàíèÿ, òåì ìåíüøå
ñêàçûâàëñÿ ýôôåêò äåïðèâàöèè» [Ðîòåíáåðã, Àðøàâñêèé, 1984, ñ. 86].
Êîãäà ðåçóëüòàòû äåïðèâàöèè áûñòðîãî ñíà ñòàëè àíàëèçèðîâàòü ó êàæäîãî èñ-
ïûòóåìîãî èíäèâèäóàëüíî, â ñâÿçè ñ åãî ëè÷íîñòíûìè îñîáåííîñòÿìè, áûëè îáíà-
ðóæåíû îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ. Òàê, Ð. Êàðòðàéò ñ êîëëåãàìè óñòàíîâèëè, ÷òî ëè-
øåíèå áûñòðîãî ñíà âûçûâàåò ðàçëè÷íûå èçìåíåíèÿ ïñèõèêè è ïîâåäåíèÿ â
çàâèñèìîñòè îò èñõîäíîãî ïñèõè÷åñêîãî ñòàòóñà. Òðåâîæíûå ñóáúåêòû ðåàãèðîâà-
ëè íà äåïðèâàöèþ çíà÷èòåëüíûì óñèëåíèåì òðåâîãè; îíè ïûòàëèñü íåìåäëåííî
êîìïåíñèðîâàòü ïðåêðàùåííûé áûñòðûé ñîí. Ó èñïûòóåìûõ èíîãî ñêëàäà íå áû-
ëî çíà÷èòåëüíûõ íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ, à êîìïåíñàòîðíîå óâåëè÷åíèå áûñòðîãî
ñíà âûÿâëÿëîñü â âîññòàíîâèòåëüíóþ íî÷ü. Íàêîíåö, ó åùå îäíîé ãðóïïû ëþäåé
íå îòìå÷àëîñü íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ, íå áûëî ïîïûòîê íåìåäëåííîé êîìïåíñà-

öèè áûñòðîãî ñíà è óâåëè÷åíèÿ áûñòðîãî ñíà â âîññòàíîâèòåëüíóþ íî÷ü, íî ïðè
ïðîáóæäåíèè, åùå äî ïåðâûõ ïðîÿâëåíèé áûñòðîãî ñíà, îíè äàâàëè ïîäðîáíûå îò-
÷åòû î ñíîâèäåíèÿõ. Î÷åâèäíî, ñíîâèäåíèÿ ïðîòåêàëè ó íèõ â ìåäëåííîì ñíå,
è ýòî çàìåíÿëî èì íåîáõîäèìîñòü â áûñòðîì ñíå.
Çíà÷åíèå áûñòðîãî ñíà äëÿ çäîðîâüÿ ïîêàçàë Å. Õàðòìàíí, âûäåëèâ ñðåäè çäî-
ðîâûõ èñïûòóåìûõ äâå êðàéíèå ãðóïïû — «äîëãîñïÿùèõ» (êîìó äëÿ õîðîøåãî ñà-
ìî÷óâñòâèÿ íåîáõîäèìî íå ìåíüøå 9 ÷ ñíà) è «êîðîòêîñïÿùèõ» (äîñòàòî÷íî 6 ÷
ñíà). Ïî ñòðóêòóðå ñíà ýòè ëþäè ðàçëè÷àëèñü â îñíîâíîì äëèòåëüíîñòüþ áûñòðîãî
ñíà — ó äîëãîñïÿùèõ îí çàíèìàë ïî÷òè âäâîå áîëüøå âðåìåíè. Ïðè àíàëèçå èõ
ïñèõè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îêàçàëîñü, ÷òî ïî ñðàâíåíèþ ñ
Ïîòðåáíîñòü â ñíå óâå- êîðîòêîñïÿùèìè îíè áûëè ýìîöèîíàëüíî ìåíåå óñòîé-
ëè÷èâàåòñÿ, êîãäà âîçíè- ÷èâûìè — âñå ïðîáëåìû ïðèíèìàëè áëèçêî ê ñåðäöó, îò-
êàþò íåðàçðåøèìûå ëè÷àëèñü áåñïîêîéñòâîì, òðåâîæíîñòüþ è ïåðåïàäàìè
ïðîáëåìû. íàñòðîåíèÿ. Ñêëàäûâàëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî âî ñíå îíè
ñïàñàëèñü îò ñëîæíîñòåé æèçíè, ò. å. «ëîæèëèñü ñïàòü
íåâðîòèêàìè, à ïðîñûïàëèñü çäîðîâûìè ëþäüìè». Õàðòìàíí ïðåäïîëîæèë, ÷òî
òàêîå âîññòàíîâëåíèå äóøåâíîãî çäîðîâüÿ îò âå÷åðà ê óòðó îïðåäåëÿåòñÿ âûñîêîé
ïðåäñòàâëåííîñòüþ â èõ íî÷íîì ñíå ôàçû áûñòðîãî ñíà. Îïðàøèâàÿ çäîðîâûõ ëþ-
äåé, ó êîòîðûõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñíà íå áûëà ïîñòîÿííîé â òå÷åíèå æèçíè,
Õàðòìàíí óñòàíîâèë, ÷òî ñîêðàùåíèå ñíà îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ íà òå ïåðèîäû, êî-
ãäà ÷åëîâåê õîðîøî ñåáÿ ÷óâñòâóåò, ñ èíòåðåñîì ðàáîòàåò è ñâîáîäåí îò òðåâîã. Ïî-
òðåáíîñòü â ñíå óâåëè÷èâàåòñÿ, êîãäà âîçíèêàþò íåðàçðåøèìûå ïðîáëåìû, ñíèæà-
þòñÿ íàñòðîåíèå è ðàáîòîñïîñîáíîñòü.
13.7. Ñíîâèäåíèÿ
Ñíîâèäåíèÿ èçäàâíà ïîðàæàþò è âîëíóþò ëþäåé. Â äðåâíîñòè ñíîâèäåíèÿ ðàñ-
ñìàòðèâàëèñü êàê «âðàòà â èíîé ìèð»; ñ÷èòàëîñü, ÷òî ÷åðåç ñíîâèäåíèÿ ìîæåò
ïðîèñõîäèòü êîíòàêò ñ äðóãèìè ìèðàìè. Èçäàâíà ëþäè ïûòàëèñü âûçûâàòü ñíî-
âèäåíèÿ ñ ïîìîùüþ îïðåäåëåííûõ ðèòóàëüíûõ ôîðìóëèðîâîê; ïîäîáíûå ôîðìó-
ëèðîâêè íàéäåíû äàæå â òåêñòàõ, äàòèðîâàííûõ ïðèìåðíî III òûñÿ÷åëåòèåì
äî í. ý. Óæå ïåðâûå öèâèëèçàöèè Ñðåäíåãî Âîñòîêà, Åãèïòà, Èíäèè è Êèòàÿ îñòà-
âèëè íåêîòîðûå çàïèñè î ñíîâèäåíèÿõ è ìåòîäàõ èõ âûçûâàíèÿ. Èçâåñòíà, íàïðè-
ìåð, ñïåöèàëüíàÿ ìîëèòâà äðåâíèõ àññèðèéöåâ äëÿ âûçûâàíèÿ õîðîøèõ ñíîâèäå-
íèé è èçáàâëåíèÿ îò íåïðèÿòíûõ. Ïîëîí âåðîâàíèé â ñíîâèäåíèÿ áûë àíòè÷íûé
ìèð, à â Äðåâíåé Ãðåöèè ñíîâèäåíèÿ èãðàëè ðóêîâîäÿùóþ ðîëü äàæå ïðè âûðà-
áîòêå çàêîíîâ. Îãðîìíîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàëè «âåùèå ñíû», ïðåäñêàçûâàþùèå
ðàçâèòèå áóäóùèõ ñîáûòèé. Îäíàêî óæå Àðèñòîòåëü ó÷èë, ÷òî ñíîâèäåíèÿ — ýòî
íå «ÿçûê áîãîâ» èëè «ñòðàíñòâèå äóøè», à ÿâëåíèÿ, âûòåêàþùèå èç ñàìîé ñóùíî-
ñòè ÷åëîâå÷åñêîãî äóõà è ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ðåçóëüòàò îñîáîé äåÿòåëüíîñòè
ìîçãà ÷åëîâåêà, â îñîáåííîñòè åãî îðãàíîâ ÷óâñòâ. Â ñâîåì òðàêòàòå «Î ñíîâèäåíè-
ÿõ è èõ òîëêîâàíèè» Àðèñòîòåëü ïûòàëñÿ ïîíÿòü ñàìóþ ïðèðîäó ñíîâèäåíèé.
Âíèìàíèå äðåâíèõ ìûñëèòåëåé áûëî ñîñðåäîòî÷åíî ãëàâíûì îáðàçîì íà âîïðî-
ñàõ î âîçíèêíîâåíèè ñíîâèäåíèé è âîçìîæíîñòè ïðåäñêàçûâàòü ñîáûòèÿ. Ýòè æå
âîïðîñû âîëíóþò ëþäåé è â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
13.7. Ñíîâèäåíèÿ 245
Êîãäà ìû ãîâîðèì î ñíîâèäåíèÿõ, òî ïðåæäå âñåãî èìååì â âèäó ïðèñóòñòâèå

â íèõ íåîáû÷íûõ è ôàíòàñòè÷íûõ êàðòèí. Ñóáúåêò îùóùàåò ñåáÿ íàõîäÿùèìñÿ
â áûñòðî ìåíÿþùåéñÿ îáñòàíîâêå, î÷åâèäíûå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå çàêî-
íîìåðíîñòè îòñóòñòâóþò, ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ ñîáûòèÿ è ëþäè èç ïðîøëîãî. Ïðè
ýòîì ñîçíàíèå íå áëóæäàåò, êàê â áîäðñòâîâàíèè, âîçíèêàåò îùóùåíèå ïîëíîãî
îäèíî÷åñòâà è íåò âîçìîæíîñòè ïîäåëèòüñÿ ÷óâñòâàìè ñ
êåì-òî äðóãèì. ×åëîâåê íå îñîçíàåò ñåáÿ âèäÿùèì ñíîâè-
È. Ì. Ñå÷åíîâ íàçâàë
äåíèå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íåò êðèòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ ê
ñíîâèäåíèÿ «íåáûâàëû-
âîñïðèíèìàåìûì ñîáûòèÿì. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ðàçíî- ìè êîìáèíàöèÿìè áûâà-
îáðàçèå è ôàíòàñòè÷íîñòü ìèðà ñíîâèäåíèé, ýòîò ìèð íå ëûõ âïå÷àòëåíèé».
ñîäåðæèò íè÷åãî àáñîëþòíî íîâîãî: ñíîâèäåíèÿ — ñëåä-
ñòâèå æèçíåííîãî îïûòà ÷åëîâåêà, îòðàæåíèå ñîáûòèé,
ïðîèñøåäøèõ ñ íèì ðàíåå, íåäàðîì È. Ì. Ñå÷åíîâ íàçâàë ñíîâèäåíèÿ «íåáûâàëû-
ìè êîìáèíàöèÿìè áûâàëûõ âïå÷àòëåíèé». Ëþáîå âîçäåéñòâèå ìîæåò ïîñëóæèòü
ïîâîäîì äëÿ ðàçâåðòûâàíèÿ öåëîñòíîé êàðòèíû ñíîâèäåíèÿ. Â êà÷åñòâå ïðèìåðà
Ï. Ê. Àíîõèí ïðèâîäèò ýêñïåðèìåíò, êîãäà ñïÿùåìó ÷åëîâåêó ïîäíåñëè ê ïîäîøâå
áóòûëêó ñ òåïëîé âîäîé. Ïðîñíóâøèñü, èñïûòóåìûé ðàññêàçàë, ÷òî õîäèë âî ñíå
ïî ãîðÿ÷åìó ïåñêó è ïóòåøåñòâîâàë ïî ñêëîíàì Âåçóâèÿ, èç êîòîðîãî ïðÿìî åìó
ïîä íîãè èçâåðãàëàñü ãîðÿ÷àÿ ëàâà.
Ðåçóëüòàòû ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îäíîé
èç îñíîâíûõ ôóíêöèé ñíîâèäåíèé ÿâëÿåòñÿ ýìîöèîíàëüíàÿ ñòàáèëèçàöèÿ. Îá
ýòîì õîðîøî ñêàçàë Ðîáåðòñ [öèò. ïî: Áîðáåëè, ñ. 53]: «×åëîâåê, ëèøåííûé ñïî-
ñîáíîñòè âèäåòü ñíîâèäåíèÿ, ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ âïàäàåò â áåçóìèå, èáî ìàññà
íåñôîðìèðîâàâøèõñÿ, îáðûâî÷íûõ ìûñëåé è ïîâåðõíîñòíûõ âïå÷àòëåíèé áóäåò
íàêàïëèâàòüñÿ ó íåãî â ìîçãó è ïîäàâëÿòü òå ìûñëè, êîòîðûå äîëæíû öåëèêîì ñî-
õðàíÿòüñÿ â ïàìÿòè». Âïåðâûå ñèñòåìàòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ðîëè ñíîâèäåíèé
ïðåäïðèíÿë îñíîâîïîëîæíèê ïñèõîàíàëèçà Ç. Ôðåéä. Ðàññìàòðèâàÿ ñíîâèäåíèÿ
êàê îñîáûé è âåñüìà âàæíûé ÿçûê ìîçãà, îí îòìå÷àë, ÷òî
ñíîâèäåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòîì íàøåé ñîáñòâåííîé ïñè- Ñîâðåìåííûå ïñèõîòå-
õè÷åñêîé àêòèâíîñòè, è â òî æå âðåìÿ çàâåðøåííîå ñíî- ðàïåâòû è ïñèõîàíàëè-
âèäåíèå ïîðàæàåò íàñ êàê íå÷òî âíåøíåå ïî îòíîøåíèþ ê òèêè ïðèøëè ê âûâîäó,
íàì. Â ðàáîòå «Òîëêîâàíèå ñíîâèäåíèé» Ç. Ôðåéä ïîêà- ÷òî ñíû ìîæíî êîíòðî-
çàë, ÷òî ñíîâèäåíèÿ ñîäåðæàò íå òîëüêî ÿâíûé, î÷åâèä- ëèðîâàòü.
íûé ñìûñë, êîòîðûé ìîæíî èçëîæèòü â ïåðåñêàçå, íî è
ñêðûòûé, íåÿâíûé, êîòîðûé íåâîçìîæíî ñðàçó îñîçíàòü èëè óÿñíèòü. ×òîáû ïî-
íÿòü ýòîò âòîðîé ñìûñë, íåîáõîäèìà äîïîëíèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ î ëè÷íîñòè òî-
ãî, êòî âèäåë ýòîò ñîí. Íà îñíîâàíèè ýòîãî, èñïîëüçóÿ ìåòîä «ñâîáîäíûõ àññîöèà-
öèé», ïñèõîàíàëèòèê ïðèâîäèò ïàöèåíòà ê îñîçíàíèþ çàìàñêèðîâàííûõ â ñíîâè-
äåíèè âûòåñíåííûõ æåëàíèé, ÷òî ñíèìàåò ýìîöèîíàëüíóþ íàïðÿæåííîñòü.
Ñîâðåìåííûå ïñèõîòåðàïåâòû è ïñèõîàíàëèòèêè ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî ñíû
ìîæíî êîíòðîëèðîâàòü. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü îòíîøåíèå ê ñíîâèäåíèÿì â
ñèíîéñêîì ïëåìåíè â Ìàëàéçèè, ãäå êàæäûé ÷ëåí ïëåìåíè óìååò óíè÷òîæàòü
íî÷íûå êîøìàðû [Ãàðôèëüä, 1994]. Ñèíîè ó÷àò ñâîèõ äåòåé âîñïðèíèìàòü ñíû
êàê âàæíóþ ÷àñòü ôîðìèðîâàíèÿ ëè÷íîñòè è ñóìåëè òàê îðãàíèçîâàòü ñâîþ
æèçíü, ÷òî ó íèõ îòñóòñòâóþò ïñèõè÷åñêèå áîëåçíè.
Ìîùíûì èìïóëüñîì ê ýêñïåðèìåíòàëüíîìó èçó÷åíèþ ñíîâèäåíèé ïîñëóæèëî
îòêðûòèå áûñòðîãî ñíà è åãî ñâÿçè ñî ñíîâèäåíèÿìè. Ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü ïî-
ëó÷åíèÿ îò÷åòîâ î ñíîâèäåíèÿõ ñðàçó æå ïîñëå èõ çàâåðøåíèÿ. Áûëî îáíàðóæåíî,

ê óäèâëåíèþ òåõ, êòî ñ÷èòàë, ÷òî íå âèäèò ñíîâ èëè âèäèò èõ î÷åíü ðåäêî, ÷òî êàæ-
äûé ÷åëîâåê âèäèò ñíû íåñêîëüêî ðàç çà íî÷ü. Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì áûë ðå-
øåí è âîïðîñ î äëèòåëüíîñòè ñíîâèäåíèé. Îêàçàëîñü, ÷òî ñóáúåêòèâíàÿ äëèòåëü-
íîñòü ñíîâèäåíèé ñîîòâåòñòâóåò îáúåêòèâíîé äëèòåëüíîñòè ïåðèîäà áûñòðîãî
ñíà. Èñïûòóåìûé, ðàçáóæåííûé â íà÷àëå ïåðèîäà áûñòðîãî ñíà, îò÷èòûâàåòñÿ î
êîðîòêîì ñíîâèäåíèè, à ðàçáóæåííûé â êîíöå — î äëèííîì. Ïîñëå î÷åíü äëèííûõ
ýïèçîäîâ áûñòðîãî ñíà (30–50 ìèí) èñïûòóåìûå îò÷èòûâàëèñü î íåîáû÷íî äëè-
òåëüíûõ ñíîâèäåíèÿõ. Èíòåðåñíî, ÷òî îò÷åòû î ñîäåðæàíèè ýòèõ ñíîâèäåíèé áû-
ëè íå äëèííåå, ÷åì â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èñïûòóåìûõ ïðîáóæäàëè óæå ÷åðåç 15 ìèí
ïîñëå íà÷àëà áûñòðîãî ñíà. Ïî-âèäèìîìó, ñíîâèäåíèÿ íà÷èíàþò çàáûâàòüñÿ, íå-
ñìîòðÿ íà ïðîäîëæåíèå äëèòåëüíîãî ýïèçîäà áûñòðîãî ñíà. Ìíîãî÷èñëåííûå ýêñ-
ïåðèìåíòû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîäåðæàíèå ñíîâèäåíèé êîððåëèðóåò ñ
îñîáåííîñòÿìè ôàçè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ áûñòðîãî ñíà. Ïîêàçàíî, ÷òî ñòåïåíü ýìî-
öèîíàëüíîé îêðàñêè ñíîâèäåíèé ñâÿçàíà ñ ÷àñòîòîé ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äû-
õàíèÿ, ñòåïåíüþ âàçîêîíñòðèêöèè (ñóæåíèÿ ñîñóäîâ) è âûðàæåííîñòüþ ýëåêòðè-
÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè â ïîñëåäíèå ìèíóòû áûñòðîãî ñíà ïåðåä ïðîáóæäåíèåì.
Ïî-âèäèìîìó, ó æèâîòíûõ òàêæå åñòü ñíîâèäåíèÿ âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà — îá
ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò îïûòû Ì. Æóâå ñ ðàçðóøåíèåì ó êîøåê ÿäåð ñèíåãî ïÿòíà
(locus coeruleus), îáåñïå÷èâàþùèõ óãíåòåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà â ôàçå áûñòðîãî
ñíà. Ñïÿùåå æèâîòíîå ñ ðàçðóøåííûì ñèíèì ïÿòíîì ïðè íàñòóïëåíèè áûñòðîãî
ñíà âñòàâàëî íà ëàïû ñ çàêðûòûìè ãëàçàìè, ïðèíþõèâàëîñü, öàðàïàëî ïîë êàìå-
ðû, ñîâåðøàëî âíåçàïíûå ïðûæêè, êàê áû ïðåñëåäóÿ ïðîòèâíèêà èëè ñïàñàÿñü îò
îïàñíîñòè. Ýòè äàííûå, à òàêæå ðåçóëüòàòû ìíîãî÷èñëåííûõ ëàáîðàòîðíûõ èñ-
ñëåäîâàíèé ñíà ó ëþäåé ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü ôàçó áûñòðîãî ñíà ôèçèîëîãè÷åñêîé
îñíîâîé ñíîâèäåíèé.
Îäíàêî ÿâëÿåòñÿ óïðîùåíèåì ðàññìàòðèâàòü áûñòðûé ñîí êàê åäèíñòâåííóþ
ôàçó ñíà ñî ñíîâèäåíèÿìè, òàê êàê èñïûòóåìûå îò÷èòûâàþòñÿ î ñíîâèäåíèÿõ è
ïðè ïðîáóæäåíèÿõ èç ìåäëåííîãî ñíà. Íî îò÷åòû î ñíîâèäåíèÿõ â áûñòðîì ñíå áî-
ëåå ÿðêèå, áîëåå ñëîæíûå, ôàíòàñòè÷íûå, áîëåå ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå ïî
ñðàâíåíèþ ñî ñíîâèäåíèÿìè â ìåäëåííîì ñíå, ãäå ïðåîáëàäàþò ðàöèîíàëüíûå è
ðåàëèñòè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñõîäíûå ñ ìûøëåíèåì â áîäðñòâîâàíèè. Ãëàâíîå æå
ðàçëè÷èå çàêëþ÷àåòñÿ â èõ äëèòåëüíîñòè — ñíîâèäåíèÿ â áûñòðîì ñíå áîëåå äëè-
òåëüíû. Âèäèìî, ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ òîò ôàêò, ÷òî ïðè ïðîáóæäåíèè èç áûñòðîãî
ñíà ñíîâèäåíèÿ ëó÷øå çàïîìèíàþòñÿ.
ßâëåíèå, â îïðåäåëåííîì ñìûñëå ïðîòèâîïîëîæíîå ñíîâèäåíèÿì, — ýòî ñî-
ìíàìáóëèçì (ñíîõîæäåíèå, èëè ëóíàòèçì). Ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçà-
ëè, ÷òî ñîìíàìáóëèçì âîçíèêàåò íà ôîíå äåëüòà-ñíà; âûðàæåííîñòü è äëèòåëü-
íîñòü ïðèñòóïà çíà÷èòåëüíî âàðüèðóþò. Â ñàìîì ëåãêîì ñëó÷àå ÷åëîâåê ìîæåò
ñåñòü â êðîâàòè, ÷òî-òî ïðîáîðìîòàòü è ñíîâà çàñíóòü — â òàêèõ ñëó÷àÿõ íà ÝÝÃ
íàáëþäàåòñÿ êàðòèíà ãëóáîêîãî äåëüòà-ñíà. Â äðóãèõ ñëó÷àÿõ ñîìíàìáóëà âñòàåò,
õîäèò, ìîæåò îäåòüñÿ è âûéòè èç äîìó (ïðè ýòîì ãëàçà îáû÷íî îòêðûòû, ëèöî ìàñ-
êîîáðàçíîå); ñîìíàìáóëà ìîæåò äàâàòü îäíîñëîæíûå îòâåòû íà ïðîñòûå âîïðî-
ñû — â òàêèõ ñëó÷àÿõ íà ÝÝÃ ïîÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêè äðåìîòû èëè äàæå áîäðñòâî-
âàíèÿ. Óòðîì ñîìíàìáóëà íè÷åãî íå ïîìíèò î ïðîèñøåäøåì ñ íèì íî÷üþ. Â ïðî-
òèâîïîëîæíîñòü ñíîâèäåíèÿì, ñ èõ íàñûùåííûì ÿðêèìè êðàñêàìè è ñîáûòèÿìè
ìèðîì ïðè ïîëíîé ìûøå÷íîé àòîíèè, ñîìíàìáóëèçì õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóìåðå÷-
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) 247
íûì ñîñòîÿíèåì ñîçíàíèÿ (êîòîðîå âîîáùå íå ôèêñèðóåòñÿ â ïàìÿòè) ïðè ñîõðà-

íåíèè ñïîñîáíîñòè ïåðåäâèãàòüñÿ êàê ïðè áîäðñòâîâàíèè.
Ñóùåñòâîâàíèå äâóõ êðàéíèõ ÿâëåíèé (ñíîâèäåíèé è ñîìíàìáóëèçìà) ñâèäå-
òåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñîí — ýòî öåëûé íàáîð ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé, ñðåäè êîòîðûõ
åñòü è ãëóáîêîå ïîãðóæåíèå âî âíóòðåííèé ìèð, è äåìîíñòðàöèÿ âíåøíåé àêòèâ-
íîñòè.
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì?

(Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà)
Ëó÷øèì äîêàçàòåëüñòâîì íåîáõîäèìîñòè ñíà, ïî âûðàæåíèþ Í. À. Ðîæàíñêîãî,
ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî «âå÷íî çàíÿòîå è ïîñòîÿííî ñïåøàùåå íàñåëåíèå ñîâðåìåííûõ
ãîðîäîâ íå ñìîãëî îñâîáîäèòüñÿ îò ýòîé “ïðèâû÷êè”». Äæ. Ìîðóööè, îòâå÷àÿ íà
âîïðîñ î òîì, ïî÷åìó ìû ñïèì, ñêàçàë, ÷òî ãëàâíûì ñ÷èòàåò âîññòàíîâèòåëüíûå
ïðîöåññû ìîçãà, íî íå áûñòðûå, ñâÿçàííûå ñ ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷åé è ñîâåð-
øàþùèåñÿ ïî çàêîíó «âñå èëè íè÷åãî», à ìåäëåííûå, òîíè÷åñêèå ïðîöåññû, ëåæà-
ùèå â îñíîâå îáó÷åíèÿ, âîñïðèÿòèÿ è ñîçíàíèÿ. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå êîñâåííî
ïîäòâåðæäàåòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûìè äàííûìè Ýâàðòñà, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î
òîì, ÷òî èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü íåáîëüøèõ íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû, äëÿ êîòî-
ðûõ õàðàêòåðíà òîíè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ïðè îòñóòñòâèè äâèæåíèé, óìåíüøàåòñÿ
âî âðåìÿ ñíà. Ë. Ï. Ëàòàø ñ÷èòàåò, ÷òî ïñèõè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü â ìåäëåííîì ñíå
ñîõðàíÿåò «íîðìàëüíîå âçàèìîäåéñòâèå â ñôåðå áåññîçíàòåëüíîãî ìåæäó ýìîöèî-
íàëüíûìè ïðîöåññàìè, âëå÷åíèÿìè è ñîáñòâåííî èíòåë-
ëåêòóàëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ», à öåëîñòíàÿ ïñèõè÷åñêàÿ Ëó÷øèì äîêàçàòåëüñò-
àêòèâíîñòü ñíà ñâÿçàíà «ñ ôîðìèðîâàíèåì, íà îñíîâå âè- âîì íåîáõîäèìîñòè ñíà
äîâîãî è èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, âèòàëüíûõ ìîçãîâûõ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî «âå÷íî
ìåõàíèçìîâ ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ» [Ëàòàø, 1985, ñ. 117]. çàíÿòîå è ïîñòîÿííî
ñïåøàùåå íàñåëåíèå
Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå öèêëà «ñîí—áîäðñòâîâà-
ñîâðåìåííûõ ãîðîäîâ
íèå» â ñâÿçè ñ ýâîëþöèåé áèîëîãè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ðàñ- íå ñìîãëî îñâîáîäèòüñÿ
ñìàòðèâàåò Í. È. Ìîèñååâà. Òî, ÷òî âûðàæåííàÿ êàðòèíà îò ýòîé “ïðèâû÷êè”».
ñíà ñôîðìèðîâàëàñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñ ïîÿâëåíèåì Í. À. Ðîæàíñêèé
òåïëîêðîâíîñòè â êëàññå ìëåêîïèòàþùèõ è (íåçàâèñè-
ìî) â êëàññå ïòèö, îíà îöåíèâàåò êàê ñâèäåòåëüñòâî íåîáõîäèìîñòè ñíà â öåïè
ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîâûøåíèå óðîâíÿ îðãàíèçà-
öèè æèâûõ ñèñòåì. Ïàðàëëåëüíî ñ ôîðìèðîâàíèåì íåðâíîé ñèñòåìû, ïî ìíåíèþ
Í. Ìîèñååâîé, ôîðìèðîâàëîñü ïîâòîðÿþùååñÿ ñîñòîÿíèå, â êîòîðîì êëåòêè è òêà-
íè îáðåòàþò îïðåäåëåííóþ äîëþ íåçàâèñèìîñòè è ìîãóò îñóùåñòâèòü ñàìîðåãóëÿ-
öèþ. Äåéñòâèòåëüíî, ó áîëüíûõ, ó êîòîðûõ â òå÷åíèå íî÷íîãî ñíà èçó÷àëè äèíàìè-
êó ÝÝÃ, ÝÎÃ, èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè è ìåäëåííûõ ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ,
áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ñíà íà êàêîé-òî ìîìåíò âîçíèêà-
åò ôóíêöèîíàëüíîå ðàçîáùåíèå êàê ñòðóêòóð, òàê è îòäåëüíûõ êëåòîê. Í. Ìîè-
ñååâà ñ÷èòàåò, ÷òî â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ íà ïåðâûé ïëàí âûõîäÿò ñâîéñòâà
îðãàíèçìà êàê ñèñòåìû, â ñîñòîÿíèè æå ñíà íà ïåðâûé ïëàí âûñòóïàþò ñâîéñòâà
îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ïîñêîëüêó â ïðîöåññå ýâîëþöèè îêàçàëîñü íåîáõîäèìûì
ñîõðàíèòü àâòîíîìíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ðåãóëÿöèþ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ
åäèíèö, èç êîòîðûõ ñîñòîèò îðãàíèçì.
«Âîññòàíîâèòåëüíûå» ôóíêöèè îáû÷íî ïðèïèñûâàþò ìåäëåííîìó ñíó, à äëÿ

îáúÿñíåíèÿ ôóíêöèé áûñòðîãî ñíà â ïîñëåäíåå âðåìÿ âñå áîëüøå ïðèâëåêàþòñÿ
èíôîðìàöèîííûå òåîðèè, ñóùíîñòü êîòîðûõ ñâîäèòñÿ ê ïîíèìàíèþ çàäà÷ ñíà
â ïåðåðàáîòêå ïîñòóïàþùåé â áîäðñòâîâàíèè èíôîðìàöèè. Òàê, îñíîâûâàÿñü íà
äàííûõ î ïðåîáëàäàíèè áûñòðîãî ñíà íà ðàííèõ ýòàïàõ æèçíè ÷åëîâåêà è æèâîò-
íûõ, Ì. Æóâå ïðåäïîëîæèë, ÷òî áûñòðûé ñîí îáåñïå÷èâàåò ïðîöåññû ïðîãðàììè-
ðîâàíèÿ â ìîçãå, íåîáõîäèìûå äëÿ ðàçâèòèÿ è ïîääåðæàíèÿ ãåíåòè÷åñêè ïðåäî-
ïðåäåëåííûõ ôóíêöèé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èíñòèíêòû. Ôàçè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
íåðâíûõ êëåòîê ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â ñíîâèäåíèÿõ è áûñò-
ðûõ äâèæåíèÿõ ãëàç â áûñòðîì ñíå, îòðàæàåò èíôîðìàöèþ, êàñàþùóþñÿ ãëàâíûì
îáðàçîì âðîæäåííîãî, èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ; âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà ïðîèñ-
õîäèò åå îáúåäèíåíèå ñ èíôîðìàöèåé, ïðèîáðåòåííîé â áîäðñòâîâàíèè [Æóâå,
öèò. ïî: Áîðáåëè, 1989].
Ñîãëàñíî ãèïîòåçå Â. Ñ. Ðîòåíáåðãà è Â. Â. Àðøàâñêîãî, â áûñòðîì ñíå ïðîèñ-
õîäèò êîìïåíñàöèÿ ñîñòîÿíèÿ îòêàçà îò ïîèñêà â áîäðñòâîâàíèè; êàê áû îñóùåñò-
âëÿåòñÿ ïîèñêîâàÿ àêòèâíîñòü. Îíè ïðèâîäÿò öåëûé ðÿä ôàêòîâ â ïîëüçó ýòîé
òî÷êè çðåíèÿ, è ïðåæäå âñåãî òîò ôàêò, ÷òî â ñîñòîÿíèè îòêàçà îò ïîèñêà ïîâûøà-
åòñÿ ïîòðåáíîñòü â áûñòðîì ñíå. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò óìåíüøåíèå ëàòåíòíî-
ãî ïåðèîäà ôàçû áûñòðîãî ñíà, îáíàðóæåííîå ïðè äåïðåññèÿõ è íåâðîòè÷åñêîé
òðåâîãå (÷òî ÿâëÿåòñÿ êîíêðåòíûì ïðîÿâëåíèåì îòêàçà îò ïîèñêà ó ÷åëîâåêà). Òàê,
âðåìÿ îò íà÷àëà çàñûïàíèÿ äî íàñòóïëåíèÿ áûñòðîãî ñíà ìîæåò ñîêðàùàòüñÿ äî
40 ìèí, â òî âðåìÿ êàê â íîðìå îíî êîëåáëåòñÿ îò 70 äî 110 ìèí. Ó æèâîòíûõ ïîñëå
ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ, âûçâàííîãî íåèçáåæíûì ýëåêòðè÷åñêèì
ðàçäðàæåíèåì îïðåäåëåííûõ çîí ìîçãà, äîëÿ áûñòðîãî ñíà â ïîñëåäóþùèå ÷àñû
óâåëè÷èâàëàñü ïî÷òè â 2 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîíîì. Ïðèâîäÿòñÿ òàêæå äàííûå î
òîì, ÷òî ó îïîññóìà, âñåãäà äàþùåãî íà ñòðåññ ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíóþ ðåàê-
öèþ, áûñòðûé ñîí ïðåäñòàâëåí îñîáåííî õîðîøî. Â òî æå âðåìÿ âûðàæåííîå ïîèñ-
êîâîå ïîâåäåíèå è ó ÷åëîâåêà, è ó æèâîòíûõ ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ôàçû áûñò-
ðîãî ñíà. Ó æèâîòíûõ ýòà ôàçà ñîêðàùàåòñÿ âî âðåìÿ îñòðîãî ñòðåññà, ïîêà îíè
àêòèâíî èùóò âûõîä èç ñèòóàöèè. Òàê, ïðè ñõâàòêå äâóõ æèâîòíûõ â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ â ïîñëåäóþùåì ñíå óìåíüøàåòñÿ äîëÿ áûñòðîãî ñíà. Ó ÷åëîâåêà ïîïàäà-
íèå â íîâóþ, íåçíàêîìóþ îáñòàíîâêó ïîâûøàåò ãîòîâíîñòü ê àêòèâíîìó ðåàãèðî-
âàíèþ íà íåîæèäàííîñòè, óñèëèâàåò îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâå-
äåíèå è ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ áûñòðîãî ñíà (íàïðèìåð, âî âðåìÿ ïåðâîãî
èññëåäîâàíèÿ ñíà èñïûòóåìîãî â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ). Ïðè ìàíèàêàëüíûõ ñî-
ñòîÿíèÿõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âûñîêîé, õîòÿ ñîâåðøåííî íåóïîðÿäî÷åííîé ïîèñ-
êîâîé àêòèâíîñòüþ, ÿâíî äîñòàâëÿþùåé óäîâîëüñòâèå ñàìèì áîëüíûì, áûñòðûé
ñîí ñîêðàùåí. Îí ìîæåò ñîñòàâëÿòü âñåãî 15–18 ìèí çà íî÷ü (ïðè íîðìå 90–
100 ìèí). Ýòà ãèïîòåçà ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü è ðåçóëüòàòû Å. Õàðòìàííà, ïðèâå-
äåííûå ðàíåå, êîòîðûå ïîëó÷åíû ïðè èññëåäîâàíèè ëþäåé ñ ðàçëè÷íîé ïîòðåáíî-
ñòüþ â äëèòåëüíîñòè ñíà.
Âñåì èçâåñòíî, ÷òî ïîòðåáíîñòü â ñíå óñèëèâàåòñÿ ïðè óäëèíåíèè áîäðñòâîâà-
íèÿ. Ìåæäó òåì ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ çà ëþäüìè è æèâîòíûìè, ïîìåùåí-
íûìè â óñëîâèÿ ñâåòîâîé èçîëÿöèè, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîòðåáíîñòü â ñíå
îïðåäåëÿåòñÿ òàêæå ìîùíûì âëèÿíèåì öèðêàäíîãî ïðîöåññà (ñóòî÷íàÿ áèîëîãè-
÷åñêàÿ ïåðèîäè÷íîñòü, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé öèêëè÷íî èçìåíÿþòñÿ ðàçëè÷-
íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè îðãàíèçìà, íàïðèìåð òåìïåðàòóðà òåëà,
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) 249
âûáðîñ íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ; î öèðêàäíûõ ðèòìàõ ñì. [Áëóì è äð., 1988; Áîðáåëè,
1989]). Öèðêàäíûé ïðîöåññ ðàññìàòðèâàåòñÿ îáû÷íî êàê ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ àäàï-
òàöèÿ ê âðåìåííîé ñòðóêòóðå îêðóæàþùåãî ìèðà, áëàãîäàðÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò
îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå (ñì. ãëàâó 14); îðãàíèçì çàðàíåå ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ
ê îæèäàåìîìó èçìåíåíèþ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ.
Íåêîòîðûå àâòîðû ðàññìàòðèâàþò öèêë «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» êàê îäíî èç
ïðîÿâëåíèé ýíäîãåííîé öèðêàäíîé ïåðèîäè÷íîñòè. À. Áîðáåëè [1989] ñ÷èòàåò,
÷òî ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûå ïðîöåññû. Â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî ãèïîòåçîé ïîòðåáíîñòü
â ñíå îïðåäåëÿåòñÿ äâóìÿ ïðîöåññàìè — ïðîöåññîì ðàññëàáëåíèÿ, óòîìëåíèÿ, êîòî-
ðûé íàðàñòàåò âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ, è öèðêàäíûì ïðîöåññîì, öèêëîì «àêòèâ-
íîñòè — ïîêîÿ» (ïèê ïîêîÿ — îêîëî 4 ÷ óòðà, ïèê àêòèâíîñòè — îêîëî 4 ÷ äíÿ).
Óðîâåíü ïîòðåáíîñòè â ñíå (ïðîöåññ S — sleep) óâåëè÷èâàåòñÿ âî âðåìÿ áîäðñòâî-
âàíèÿ è óìåíüøàåòñÿ âî âðåìÿ ñíà (ïî ìåðå ñíèæåíèÿ äîëè äåëüòà-ñíà), öèðêàä-
íûé æå ðèòì (ïðîöåññ Ñ — circadian) íåçàâèñèì îò ïðåäøåñòâóþùåãî ñíà èëè
áîäðñòâîâàíèÿ, îí íàõîäèòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì «âíóòðåííèõ, áèîëîãè÷åñêèõ ÷à-
ñîâ îðãàíèçìà». Òàêèì îáðàçîì, ïîòðåáíîñòü â ñíå â êàæäûé äàííûé ìîìåíò ïðåä-
ñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ïðîöåññîâ S è Ñ; íîðìàëüíûé ñîí íàñòóïàåò ïðè ìàêñèìàëü-
íîì S è ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì ïîêîÿ. Èìåííî íàðóøåíèåì âçàèìîîòíîøåíèÿ ýòèõ
ïðîöåññîâ ìîæíî îáúÿñíèòü òÿæåëûå ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ â ñâÿçè ñî ñìå-
ùåíèåì ñóòî÷íîãî ðèòìà ïðè ðåçêîé ñìåíå ÷àñîâûõ ïîÿñîâ — öèêë «ñîí — áîäð-
ñòâîâàíèå» (ïðîöåññ S) ñìåùàåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ íîâûìè óñëîâèÿìè, â òî âðåìÿ
êàê ïðîöåññ Ñ íå èçìåíÿåòñÿ. Ïîýòîìó âðåìÿ çàñûïàíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèîä àê-
òèâíîñòè è ÷åëîâåê íå ìîæåò óñíóòü, à äíåì ÷óâñòâóåò ïîñòîÿííóþ ñîíëèâîñòü èç-
çà íàðàñòàþùåé ïîòðåáíîñòè â ñíå, òàê êàê ïî Ñ — ýòî ïåðèîä ïîêîÿ.
Âçàèìîäåéñòâèåì ýòèõ æå ïðîöåññîâ ìîæíî îáúÿñíèòü ëå÷åáíûé ýôôåêò äå-
ïðèâàöèè ñíà íà ñîñòîÿíèå áîëüíûõ ýíäîãåííîé äåïðåññèåé. Óãíåòåííîå ñîñòîÿ-
íèå ýòèõ áîëüíûõ, îñîáåííî âûðàæåííîå ïî óòðàì, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî êî âðåìåíè
çàñûïàíèÿ ïðîöåññ S íå äîñòèãàåò ñâîåãî ìàêñèìóìà. Äåïðèâàöèÿ æå ñíà ïðèâî-
äèò ê ïîâûøåíèþ ïðîöåññà S äî íîðìû è òåì ñàìûì âðåìåííî (ê ñîæàëåíèþ, ëèøü
äî ñëåäóþùåãî ïåðèîäà ñíà) óñòðàíÿåò äåïðåññèâíîå ñîñòîÿíèå.
Ïðèìåðîì íàðóøåíèÿ áàëàíñà ñèñòåì «ñíà — áîäðñòâîâàíèÿ» ÿâëÿåòñÿ è íàð-
êîëåïñèÿ (ñîñòîÿíèå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ äíåâíûìè ïðèñòóïàìè íåïðåîäîëèìîãî
ñíà). Â ñàìûå íåïîäõîäÿùèå ìîìåíòû, íàïðèìåð âî âðåìÿ åäû èëè åçäû íà âåëî-
ñèïåäå, âîçíèêàåò âíåçàïíàÿ ïîòåðÿ ìûøå÷íîãî òîíóñà è íàñòóïàåò ñîí, ÷àñòî ñî-
ïðîâîæäàåìûé ÿðêèìè ñíîâèäåíèÿìè. Ïîñëå êîðîòêîãî ñíà ÷åëîâåê ïðîñûïàåòñÿ,
÷óâñòâóÿ ñåáÿ ñâåæèì è áîäðûì. Õàðàêòåðíûå ÷åðòû ïðèñòóïîâ çàñûïàíèÿ (ìû-
øå÷íàÿ àòîíèÿ, ÿðêèå ñíîâèäåíèÿ) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî íà ôîíå áîäðñòâî-
âàíèÿ âíåçàïíî íàñòóïàåò áûñòðûé ñîí. Ïðè äëèòåëüíîé ðåãèñòðàöèè ïåðèîäîâ
àêòèâíîñòè è ïîêîÿ ó áîëüíûõ íàðêîëåïñèåé îáíàðóæåíû îòêëîíåíèÿ îò íîð-
ìàëüíîãî ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó äíåâíûì è íî÷íûì óðîâíåì àêòèâíîñòè.
Ðàññìàòðèâàÿ ïðîöåññû S è Ñ â ýâîëþöèè, Áîðáåëè îòìå÷àåò, ÷òî æåñòêàÿ çà-
ïðîãðàììèðîâàííîñòü öèðêàäíûõ áèîðèòìîâ ïðè èõ íåñîìíåííîì ïðèñïîñîáè-
òåëüíîì çíà÷åíèè äëÿ îðãàíèçìà â îáû÷íûõ óñëîâèÿõ ìîæåò îêàçàòüñÿ âðåäíîé
ïðè âíåçàïíîì èçìåíåíèè âíåøíèõ óñëîâèé, êîãäà îíè íå ìîãóò áûñòðî ïåðåñòðî-
èòüñÿ. Ïî-âèäèìîìó, öèêë «ñîí — áîäðñòâîâàíèå» âîçíèê â ýâîëþöèè êàê äîïîë-
íèòåëüíûé ìåõàíèçì, äàþùèé âîçìîæíîñòü áîëåå ãèáêî ïðèâîäèòü âðåìÿ àêòèâ-
íîñòè è îòäûõà â ñîîòâåòñòâèå ñ îêðóæàþùèìè óñëîâèÿìè è òåêóùèìè ïîòðåáíî-
ñòÿìè îðãàíèçìà, âðåìåííî âûâîäÿ ýòè ïåðèîäû èç-ïîä æåñòêîãî êîíòðîëÿ «áèî-
ëîãè÷åñêèõ ÷àñîâ».
Ï. Ê. Àíîõèí ðàññìàòðèâàë íàñòóïëåíèå ñíà êàê èòîã èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëü-
íîñòè ìîçãà, îáúåäèíÿþùåé âñå: è íåðâíûå, è íåéðîõèìè÷åñêèå, è ãóìîðàëüíûå
(«ãèïíîãåííûå») ìåõàíèçìû â åäèíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó (ñì. ãëàâó 14),
äåÿòåëüíîñòü êîòîðîé «îáåñïå÷èâàåò ïåðåâåñ àññèìèëÿ-
Âî ñíå ìîãóò áûòü ñíÿòû òîðíûõ ïðîöåññîâ è ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ ïîêîÿ òåõ íåðâ-
çàïðåòû, ñóùåñòâóþùèå íûõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ñâîåé òîíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòüþ
â ïîâåäåíèè áîäðñòâî- ïîääåðæèâàþò áîäðñòâîâàíèå».
âàíèÿ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèî-
ëîãèè àêòèâíîñòü íåéðîíà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îòðàæå-
íèå àêòóàëèçàöèè ñèñòåìû, ïî îòíîøåíèþ ê êîòîðîé äàííûé íåéðîí ñïåöèàëèçè-
ðîâàí. Â áîäðñòâîâàíèè àêòóàëèçàöèÿ ñèñòåì îïðåäåëÿåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ
âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ïîâåäåíèÿ. Êàæäûé ïîâåäåí÷åñêèé àêò, íàïðàâëåííûé íà
äîñòèæåíèå êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà, ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàí ÷åðåç íàáîð àê-
òóàëèçèðîâàííûõ â íåì ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñòà è äèíàìèêó ìåæñèñòåìíûõ îòíî-
øåíèé (ñì. ãëàâó 14).
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âî âðåìÿ ñíà àêòóàëèçàöèÿ ñèñòåì îáóñëîâëèâàåò
ðåîðãàíèçàöèþ ñëîæèâøèõñÿ ê ìîìåíòó ñíà ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Âî ñíå,
ïî-âèäèìîìó, ìîãóò áûòü ñíÿòû çàïðåòû, ñóùåñòâóþùèå â ïîâåäåíèè áîäðñòâî-
âàíèÿ, íà ñîâìåñòíóþ àêòóàëèçàöèþ îïïîíåíòíûõ ñèñòåì — ýëåìåíòîâ îïûòà è
îïðîáîâàíû äàæå òàêèå êîìáèíàöèè àêòóàëèçèðîâàííûõ ñèñòåì è îòíîøåíèé ìå-
æäó íèìè, êîòîðûå íàðóøèëè áû àäàïòèâíîå ïîâåäåíèå, áóäó÷è ðåàëèçîâàííûìè
â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ. Ïåðåáîð, «òåñòèðîâàíèå» êîìáèíàöèé, ïðèâîäÿùèå
ê ñîãëàñîâàíèþ âíîâü ñôîðìèðîâàííûõ â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ ñèñòåì ñ óæå
èìåþùèìèñÿ â ïàìÿòè èíäèâèäà ñèñòåìàìè ðàçíîãî ôè-
Âî ñíå ìîæåò îñóùåñòâ- ëî- è îíòîãåíåòè÷åñêîãî âîçðàñòà, ìîæåò ïðèâåñòè ê íå-
ëÿòüñÿ ïðîâåðêà ãèïî- îæèäàííûì ðåøåíèÿì, çàòðóäíåííûì â áîäðñòâîâàíèè.
òåç, ðåøåíèå âàæíûõ Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ òî, ÷òî âî ñíå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ
ïðîáëåì, ïîñòîÿííî ïðîâåðêà ãèïîòåç, ðåøåíèå âàæíûõ ïðîáëåì, ïîñòîÿííî
âîëíóþùèõ ÷åëîâåêà è
âîëíóþùèõ ÷åëîâåêà è çàíèìàþùèõ âñå åãî ìûñëè, íàïðè-
çàíèìàþùèõ âñå åãî
ìûñëè. ìåð îòêðûòèå Ä. È. Ìåíäåëååâûì ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòå-
ìû èëè Ô. À. Êåêóëå — ñòðóêòóðû áåíçîëüíîãî êîëüöà
[Ãàðôèëüä, 1994].
Çàïîìèíàíèå ìàòåðèàëà Òîò óæå óïîìÿíóòûé ðàíåå ôàêò, ÷òî ïîòðåáíîñòü â
óëó÷øàåòñÿ, åñëè èíòåð- ñíå óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè ïðîáëåì è ñëîæ-
âàë ìåæäó îáó÷åíèåì è íûõ ïåðèîäîâ â æèçíè ÷åëîâåêà, ìîæíî îáúÿñíèòü ñ íà-
òåñòèðîâàíèåì çàïîë-
øèõ ïîçèöèé íåîáõîäèìîñòüþ óñòðàíåíèÿ ïðîòèâîðå÷èé
íåí åñòåñòâåííûì ñíîì.
ìåæäó îòäåëüíûìè ÷àñòÿìè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, êî-
òîðîå ïî÷åìó-ëèáî íå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî â áîäðñòâî-
âàíèè (íàïðèìåð, âñëåäñòâèå «îòêàçà îò ïîèñêà», ïî Ðîòåíáåðãó, èëè èç-çà çàïðå-
òîâ íà ñîâìåñòíóþ àêòóàëèçàöèþ îïðåäåëåííûõ ýëåìåíòîâ îïûòà è ò. ä.).
Èç ïðèâåäåííûõ ñîîáðàæåíèé ñëåäóåò, ÷òî çàïîìèíàíèå ìàòåðèàëà, âêëþ÷àþ-
ùåå «âïèñûâàíèå» íîâûõ ýëåìåíòîâ îïûòà â ñòðóêòóðó óæå èìåþùåãîñÿ èíäèâè-
äóàëüíîãî îïûòà (ò. å. ìîäèôèêàöèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé), áóäåò óëó÷øàòü-
ñÿ, åñëè èíòåðâàë ìåæäó îáó÷åíèåì è òåñòèðîâàíèåì çàïîëíåí åñòåñòâåííûì
ñíîì, âî âðåìÿ êîòîðîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåáîð íîâûõ êîìáèíàöèé ýëåìåíòîâ
îïûòà. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, óêàçûâàþùèå íà òî, ÷òî ýòî äåéñòâèòåëüíî

òàê, áûëè ïîëó÷åíû åùå â 20-å ãã. XX â. Ñ òåõ ïîð ýòè äàííûå ìíîãîêðàòíî ïîä-
òâåðæäàëèñü.
Áëóì Ô., Ëåéçåðñîí À., Õîôñòåäòåð Ë. Ìîçã, ðàçóì è ïîâåäåíèå. Ì.: Ìèð, 1988.
Áîðáåëè À. Òàéíà ñíà. Ì.: Çíàíèå, 1989.
Ãàðôèëüä Ï. Óïðàâëåíèå ñíîâèäåíèÿìè. Ì.: Áåëîâîäüå, 1994.
Êîâàëüçîí Â. Ì. Ïàðàäîêñû ïàðàäîêñàëüíîãî ñíà // Ïðèðîäà. 1982. ¹ 8. Ñ. 74–87.
Ëàòàø Ë. Ï. Óìåíüøåíèå âðåìåíè äåëüòà-ñíà ïðè íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ çàáîëå-
âàíèÿõ. (Ê âîïðîñó î ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè ñíà) // Ñîí êàê ôàêòîð ðåãó-
ëÿöèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985.
Ñ. 113–129.
Ðîòåíáåðã B. C., Àðøàâñêèé Â. Â. Ïîèñêîâàÿ àêòèâíîñòü è àäàïòàöèÿ. Ì.: Íàóêà,
1984.
Ãëàâà 14
ÑÈÑÒÅÌÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü

14.1.1. Äâå ïàðàäèãìû â èññëåäîâàíèè ïîâåäåíèÿ
è äåÿòåëüíîñòè
Ïðè âñåì ìíîãîîáðàçèè òåîðèé è ïîäõîäîâ, èñïîëüçóåìûõ â ïñèõîëîãèè, ïñèõî-
ôèçèîëîãèè è íåéðîíàóêàõ, èõ ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû. Â ïåðâîé
ãðóïïå â êà÷åñòâå îñíîâíîãî ìåòîäîëîãè÷åñêîãî ïðèíöèïà, îïðåäåëÿþùåãî ïîä-
õîä ê èññëåäîâàíèþ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè,
ðàññìàòðèâàåòñÿ ðåàêòèâíîñòü, âî âòîðîé — àêòèâíîñòü.
Èçâåñòíû ïîïûòêè ñíÿòü ïðîòèâîðå÷èå ýòèõ äâóõ ìåòîäîëîãèé, çàìåíèâ ïðîáëå-
ìó «àêòèâíîñòü—ðåàêòèâíîñòü» ïðîáëåìîé ñîïîñòàâëåíèÿ âíóòðåííèõ è âíåøíèõ
äåòåðìèíàíò ïîâåäåíèÿ, äîêàçàòü, ÷òî óïîìÿíóòûå ïðèíöèïû íå îáóñëîâëèâàþò êàð-
äèíàëüíûì îáðàçîì ðàçëè÷àþùèåñÿ ñïîñîáû îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ëîãèêîé «ðåàêòèâíûì» îêàçûâàåòñÿ ïîâåäåíèå, ïðè÷èíà êîòî-
ðîãî íàõîäèòñÿ âíå îðãàíèçìà, à «àêòèâíûì» — òî ïîâåäåíèå, ïðè÷èíà êîòîðîãî íàõî-
äèòñÿ âíóòðè îðãàíèçìà. Îäíàêî ïîäîáíàÿ çàìåíà íåàäåêâàòíà. Âíóòðåííÿÿ äåòåð-
ìèíàíòà, òàê æå êàê è âíåøíÿÿ, âïîëíå ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà â êà÷åñòâå ñòèìóëà,
âûçûâàþùåãî ðåàêöèþ è îïðåäåëÿþùåãî «ðåàêòèâíûé» õàðàêòåð ïîâåäåíèÿ. Íàïðè-
ìåð, ïðè îïèñàíèè ìåõàíèçìîâ ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå âîçíèêàåò ïðè óâåëè÷åíèè ìîòè-
âàöèè â îòñóòñòâèå âíåøíåãî ñòèìóëà, èñïîëüçóåòñÿ ïîíÿòèå ìîòèâàöèîííûé ðåô-
ëåêñ. Îñíîâíîå ðàçëè÷èå ìåæäó äâóìÿ ïàðàäèãìàìè («ðåàêòèâíîñòíîé» è «àêòèâ-
íîñòíîé») ñîñòîèò íå â òîì, êóäà «ïîìåùàåòñÿ» ñòèìóë: âíóòðü èëè âîâíå, à, êàê ýòî
áóäåò ïîäðîáíî ðàññìîòðåíî íèæå, â òîì, êóäà íà âðåìåííîé øêàëå «ïîìåùàåòñÿ» äå-
òåðìèíàíòà òåêóùåãî ïîâåäåíèÿ — â ïðîøëîå èëè â áóäóùåå. Ïîä ïàðàäèãìîé ïîíèìà-
åòñÿ ìîäåëü æèçíè íàó÷íîãî ñîîáùåñòâà, êîòîðàÿ ïîäðàçóìåâàåò ñïåöèôè÷åñêèé íà-
áîð òåîðèé, ìåòîäîâ è íåîáõîäèìîãî îáîðóäîâàíèÿ, ïðèíèìàåìûõ è ïðèìåíÿåìûõ
â äàííîì ñîîáùåñòâå.
14.1.2. Ðåàêòèâíîñòü
Èñïîëüçîâàíèå ïðèíöèïà ðåàêòèâíîñòè êàê îáúÿñíèòåëüíîãî â íàó÷íîì èññëåäî-
âàíèè áàçèðóåòñÿ íà èäåÿõ Ðåíå Äåêàðòà, èçëîæåííûõ èì â ïåðâîé ïîëîâèíå
XVII â. Äåêàðò ïîëàãàë, ÷òî îðãàíèçì ìîæåò áûòü èçó÷åí êàê ìàøèíà, îñíîâíîé
ïðèíöèï äåéñòâèÿ êîòîðîé — ðåôëåêñ, îáåñïå÷èâàþùèé ñâÿçü ìåæäó ñòèìóëîì è
îòâåòîì. Æèâîòíûå ïðè ýòîì îêàçûâàëèñü «æèâûìè ìàøèíàìè», è êðèêè áîëè
æèâîòíûõ ðàññìàòðèâàëèñü êàê «ñêðèï íåñìàçàííûõ ìàøèí». ×åëîâåêà æå, òåëî
êîòîðîãî ðàññìàòðèâàëîñü â êà÷åñòâå ìàøèíû, íàëè÷èå äóøè îñâîáîäèëî îò àâòî-
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü 253
ìàòè÷åñêîãî ðåàãèðîâàíèÿ. Äóøà åãî ñîñòîèò èç ðàçóìíîé ñóáñòàíöèè, îòëè÷íîé

îò ìàòåðèè òåëà, è ìîæåò âëèÿòü íà ïîñëåäíåå ÷åðåç ýïèôèç.
Ïîñêîëüêó æèâîòíûå ðàññìàòðèâàëèñü â êà÷åñòâå «æèâûõ ìàøèí», âîçíèêàëà
ïðîáëåìà èõ îòëè÷èÿ îò ìàøèí, ñîçäàííûõ ÷åëîâåêîì. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïðîáëåìà
îòëè÷èÿ æèâîãî îò íåæèâîãî. Äåêàðò ñ÷èòàë, ÷òî æèâîå îáëàäàåò ñëåäóþùèìè îò-
ëè÷èòåëüíûìè ñâîéñòâàìè: 1) íàëè÷èå âíóòðåííåãî èñòî÷íèêà ýíåðãèè; 2) ñëîæ-
íîñòü ñòðóêòóðû òàêîãî óðîâíÿ, êîòîðûé ìîæåò ñîçäàòü Áîã, íî íå ÷åëîâåê.
Â ñëåäóþùåì ðàçäåëå ìû ðàññìîòðèì ñèñòåìíîå ðå-
øåíèå ïðîáëåìû îòëè÷èòåëüíûõ ñâîéñòâ æèâîãî.
Ðåôëåêñ — ïðèíöèï äåé-
Èäåè Äåêàðòà äàâíî óæå ñòàëè äîñòîÿíèåì íå òîëüêî ñòâèÿ «æèâîé ìàøèíû».
íàóêè, íî è îñíîâîé áûòîâîé, èëè îáûäåííîé, ïñèõîëî-
ãèè (ñì. ïðåäèñëîâèå), êîòîðàÿ ñâîáîäíî îïåðèðóåò ïî-
íÿòèÿìè «ñòèìóë», «ðåôëåêñ», «ðåàêöèÿ» è ò. ä. Ýòè èäåè íå ïðîòèâîðå÷àò ëîãè-
êå, èìåþùåé êîðíè â ïåðâîáûòíîì ìûøëåíèè, ëîãèêå, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé
ïðåäøåñòâóþùåå îáñòîÿòåëüñòâî ñìåøèâàåòñÿ ñ ïðè÷èíîé. ×òî æå êàñàåòñÿ íàó-
êè, ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî äîëãèå ãîäû ðåôëåêñ îñòàâàëñÿ öåíòðàëüíûì èíâà-
ðèàíòíûì çâåíîì áîëüøèíñòâà ïñèõîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëîãè÷åñêèõ è ïñèõîôè-
çèîëîãè÷åñêèõ òåîðèé, íåñìîòðÿ íà öåëûé ðÿä èçìåíåíèé, êîòîðûå ïðåòåðïåëè
ýòè òåîðèè. Ñ ðåôëåêòîðíûõ ïîçèöèé ñîáûòèÿ, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåíèÿ, â îá-
ùåì ïðåäñòàâëÿþòñÿ êàê ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ äåéñò-
âèÿ ñòèìóëîâ íà ðåöåïòîðíûå àïïàðàòû è çàêàí÷èâàþùàÿñÿ îòâåòíûì äåéñòâèåì.
14.1.3. Àêòèâíîñòü
Ðàññìîòðåíèå ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè êàê àêòèâíîñòè, íàïðàâëåííîé â áóäó-
ùåå, èñõîäèò èç ïîíèìàíèÿ àêòèâíîñòè êàê ïðèíöèïèàëüíîãî ñâîéñòâà æèâîé ìà-
òåðèè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî êîíêðåòíàÿ ôîðìà ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè çàâèñèò îò óðîâ-
íÿ îðãàíèçàöèè ýòîé ìàòåðèè. Êàòåãîðèàëüíîå ÿäðî
ïðåäñòàâëåíèé äàííîé «àêòèâíîñòíîé» ãðóïïû òåîðèé Ñóáúåêò àêòèâåí,
çíà÷èòåëüíî ìåíåå ãîìîãåííî ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðâîé — à íå ðåàêòèâåí.
«ðåàêòèâíîñòíîé». Ýòî ÿäðî ñôîðìèðîâàëîñü â ðåçóëüòà-
òå ìíîãî÷èñëåííûõ ïîïûòîê, èñõîäÿ èç ðàçíîîáðàçíûõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîñûëîê,
ïðåîäîëåòü ìåõàíèñòè÷åñêèå ðåàêòèâíîñòíûå ñõåìû, çàìåíèâ èõ ïðåäñòàâëåíèÿ-
ìè îá àêòèâíîì, öåëåíàïðàâëåííîì ïîâåäåíèè. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî ïîâåäåíèå
äîëæíî áûòü ðàññìîòðåíî íå êàê ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé, íà÷è-
íàþùàÿñÿ ñ âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ, à êàê ôóíêöèîíàëüíîå êîëüöî è ÷òî ñðåäà
è îðãàíèçì íå ÿâëÿþòñÿ îòäåëüíîñòÿìè, íî îáðàçóþò ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî,
ê àíàëèçó êîòîðîãî ïðèíöèï «ñòèìóë — ðåàêöèÿ» íå ìîæåò áûòü ïðèìåíåí. Áûë
ðàçðàáîòàí öåëûé ðÿä äðóãèõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþùèõñÿ êîíöåïöèé, êîòîðûå,
îäíàêî, îáúåäèíÿëî ïðèçíàíèå àêòèâíîñòè â êà÷åñòâå áàçîâîãî ìåòîäîëîãè÷åñêî-
ãî ïðèíöèïà. Ãîâîðÿ îá îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè, ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî öåí-
òðàëüíûì ïóíêòîì òåîðèè äåÿòåëüíîñòè, ðàçâèòîé â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè,
ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå îá àêòèâíîì, à íå ðåàêòèâíîì ñóáúåêòå.
14.1.4. Ýêëåêòèêà â ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè

Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðåäñòàâëåíèå îá àêòèâíîì öåëåíàïðàâëåííîì õàðàêòåðå ïîâå-
äåíèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî ñòàíîâèòñÿ âñå áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì. Íàðÿäó
ñ ïîçèòèâíûìè ñëåäñòâèÿìè ýòîò ïðîöåññ èìååò è íåãàòèâíûå: ýêëåêòè÷íîñòü
254 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìíîãèõ òåîðèé â ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïîä ýêëåêòèêîé â íàóêå ïîíè-

ìàþò ìåõàíè÷åñêîå îáúåäèíåíèå ðàçëè÷íûõ, â òîì ÷èñëå ïðîòèâîïîëîæíûõ, ïî-
ëîæåíèé â ðàìêàõ îäíîé òåîðèè. «Àêòèâíîñòíî-ðåàêòèâíîñòíàÿ» ýêëåêòèêà îáó-
ñëîâëåíà ñðåäè ïðî÷èõ ïðè÷èí íåîáõîäèìîñòüþ â ïîèñêå «ìåõàíèçìîâ» î÷åâèäíî
öåëåíàïðàâëåííîé àêòèâíîñòè èíäèâèäà èñïîëüçîâàòü ìàòåðèàë íåéðîíàóêè (òîé
îáëàñòè èññëåäîâàíèé, â êîòîðîé ïîçèöèè ðåôëåêñà åùå î÷åíü ïðî÷íû). Áîëüøîå
çíà÷åíèå èìååò òàêæå íåïîíèìàíèå òîãî, ÷òî ïàðàäèãìàì àêòèâíîñòè è ðåàêòèâ-
íîñòè ñîîòâåòñòâóþò ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ ñïîñîáû îïèñàíèÿ ïîâåäå-
íèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
Óòâåðæäåíèÿ, áàçèðóþùèåñÿ íà ðàçíûõ âèäàõ ýêëåêòè÷åñêîãî îáúåäèíåíèÿ
ïîíÿòèé ñîïîñòàâëÿåìûõ íàìè ïàðàäèãì (àêòèâíîñòè è ðåàêòèâíîñòè), ìîæíî óï-
ðîùåííî ñâåñòè ê ñëåäóþùèì ÷åòûðåì ñâÿçàííûì ãðóïïàì.
1. «Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ» ýêëåêòèêà. Ëþäè âåäóò ñåáÿ öåëåíàïðàâëåííî, à æèâîò-
íûå îòâå÷àþò íà ñòèìóëû. Öåëåíàïðàâëåííîñòü — ïðåîáðàçîâàííàÿ â ïðîöåññå
ýâîëþöèè ðåàêòèâíîñòü (ñì. âûøå î «æèâûõ ìàøèíàõ»).
2. «Îíòîãåíåòè÷åñêàÿ» ýêëåêòèêà. Â ïðåíàòàëüíîì ïåðèîäå è/èëè íà ðàííèõ
ñòàäèÿõ ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà îðãàíèçìû ðåàãèðóþò íà ñòèìóëû. Ëèøü
íà áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó íèõ ôîðìèðóåòñÿ öåëå-
íàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå. Öåëåíàïðàâëåííîñòü — ïðåîáðàçîâàííàÿ â ïðîöåññå
èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðåàêòèâíîñòü.
3. «Óðîâíåâàÿ» ýêëåêòèêà. Â îñíîâå öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíî-
ñòè — ðåôëåêòîðíûå «ìåõàíèçìû» èëè «ðåàëèçàòîðû». Íà âûñøèõ óðîâíÿõ
îðãàíèçàöèè äåÿòåëüíîñòè, ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïîâåäåíèÿ, äâèæåíèÿ
è ò. ä. äåéñòâóåò ïðèíöèï àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòè, à íà íèçøèõ — ðå-
àêòèâíîñòè. Öåëîñòíûé îðãàíèçì îñóùåñòâëÿåò öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå,
à åãî îòäåëüíûé ýëåìåíò — íåéðîí — ðåàãèðóåò íà ñòèìóë.
4. «Àíàòîìè÷åñêàÿ», èëè «öåíòðàëüíî-ïåðèôåðè÷åñêàÿ», ýêëåêòèêà. Íåéðîíû
öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð ïëàñòè÷íû, èõ àêòèâíîñòü çàâèñèò îò ïîâåäåí÷åñêîãî
êîíòåêñòà, ìîòèâàöèè, öåëè è ò. ä. Ïåðèôåðè÷åñêèå ýëåìåíòû ðèãèäíû è ÿâëÿ-
þòñÿ ëèøü ïðåîáðàçîâàòåëÿìè ýíåðãèè âíåøíèõ âîçäåéñòâèé â èìïóëüñíûå
êîäû èëè èñïîëíèòåëÿìè öåíòðàëüíûõ êîìàíä.
Èìåííî ýêëåêòèêà, íàðÿäó ñ íåàäåêâàòíûì ðåøåíèåì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé
ïðîáëåìû (ñì. ðàçäåë 14.5), ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ñåðüåçíûì ïðåïÿòñòâèåì íà ïóòè
ñèíòåçà ïñèõîëîãè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ â ðàìêàõ ìåòîäîëîãè÷åñêè
íåïðîòèâîðå÷èâîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
Îñíîâíàÿ çàäà÷à ýòîé ãëàâû ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû èç-
ëîæèòü öåëîñòíóþ è, êàê íàì êàæåòñÿ â äàííûé ìîìåíò,
Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèî- ñâîáîäíóþ îò ýêëåêòèêè ñèñòåìó ïðåäñòàâëåíèé, îáúå-
ëîãèÿ — ýòî íîâîå
äèíÿþùóþ â ðàìêàõ åäèíîé òåîðèè ïîíèìàíèå àêòèâíî-
íàïðàâëåíèå
â ïñèõîëîãèè.
ñòè îòäåëüíîãî íåéðîíà è öåëîñòíîãî ïîâåäåíèÿ îðãà-
íèçìà, ñîîòíîøåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ,
ñòðóêòóðû è ôóíêöèè, ïñèõèêè è ìîçãà, èíäèâèäà è ñðå-
äû, íîðìû è ïàòîëîãèè. Áóäåò ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàç-
âèòèå ñèñòåìíîãî ïîäõîäà çàñòàâëÿåò îòêàçàòüñÿ îò ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåàêòèâíî-
ñòè íå òîëüêî íà óðîâíå îðãàíèçìà, íî è íà êëåòî÷íîì óðîâíå â ïîëüçó
ïðåäñòàâëåíèé îá àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, îáó-
ñëîâëèâàåò ñóùåñòâåííîå èçìåíåíèå ìåòîäîëîãèè, çàäà÷ è ìåòîäîâ îáúåêòèâíî-
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 255
ãî èññëåäîâàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà â ðàìêàõ íîâîãî íàïðàâëåíèÿ ïñèõîëî-

ãèè — ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
Êîíöåïòóàëüíûå ïîñòðîåíèÿ ìíîãèõ àâòîðîâ, îòíîñÿùèåñÿ ê ïàðàäèãìå àêòèâ-
íîñòè, ìîãóò áûòü, ñ òåìè èëè èíûìè îãîâîðêàìè, ðàññìîòðåíû êàê âàðèàíòû ìåòî-
äîëîãèè ñèñòåìíîãî ïîäõîäà. Ñèñòåìíûé ïîäõîä — íå íîâîñòü â ïñèõîëîãèè, à ñàì
òåðìèí «ñèñòåìíûé ïîäõîä» óæå äàâíî èñïîëüçóåòñÿ â íàóêå. Ïîíèìàíèå ñèñòåì-
íîñòè èçìåíÿëîñü íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ íàóêè. Íå îäèíàêîâî îíî è
äëÿ ðàçíûõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, ñóùåñòâóþùèõ íà îäíîì è òîì æå ýòàïå.
Â ÷àñòíîñòè, è â ïñèõîôèçèîëîãèè ñèñòåìíûé ïîäõîä äàëåêî íå îäíîðîäíîå íà-
ïðàâëåíèå, è îáùèì äëÿ òàêèõ àâòîðîâ, êàê Ï. Ê. Àíîõèí, Í. Þ. Áåëåíêîâ,
Í. Ï. Áåõòåðåâà, Ì. Í. Ëèâàíîâ, À. Ð. Ëóðèÿ, Å. Ð. Äæîí, è ìíîãèõ äðóãèõ îêàçûâàåò-
ñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ëèøü ïðèçíàíèå òîãî, ÷òî «ôóíêöèÿ» (÷òî áû ïîä íåé íè ïîíè-
ìàëè ðàçíûå àâòîðû) ðåàëèçóåòñÿ íå îòäåëüíûìè ñòðóêòóðàìè èëè êëåòêàìè, à èõ
ñèñòåìàìè. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ ðàçâèâàåò òåîðèþ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñ-
òåì (ÒÔÑ), ðàçðàáîòàííóþ àêàäåìèêîì Ï. Ê. Àíîõèíûì è åãî øêîëîé. ×òî ýòî çà
òåîðèÿ, â ÷åì åå îòëè÷èå îò äðóãèõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà è ÷åì îïðåäåëÿåò-
ñÿ îñîáîå çíà÷åíèå ÒÔÑ äëÿ ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè?
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì

14.2.1. ×òî òàêîå ñèñòåìà?
Òåðìèí «ñèñòåìà» îáû÷íî ïðèìåíÿåòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû óêàçàòü íà ñîáðàííîñòü,
îðãàíèçîâàííîñòü ãðóïïû ýëåìåíòîâ è îòãðàíè÷åííîñòü åå îò äðóãèõ ãðóïï è ýëå-
ìåíòîâ. Äàâàëîñü ìíîæåñòâî îïðåäåëåíèé ñèñòåìû, êîòîðûå õàðàêòåðèçîâàëè åå,
âûäåëÿëè èç «íåñèñòåì». Â îáùåì, ýòè îïðåäåëåíèÿ ñâîäèëèñü ê ïîíèìàíèþ ñèñ-
òåìû êàê êîìïëåêñà âçàèìîäåéñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ, îáúåäèíåííûõ îïðåäåëåí-
íîé ñòðóêòóðîé. Ïðè ýòîì ïîä ñòðóêòóðîé ïîíèìàëèñü çàêîíû ñâÿçè è ôóíêöèî-
íèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ. Îäíàêî, êàê ïîä÷åðêèâàë
Ï. Ê. Àíîõèí, ïîíÿòèå î «âçàèìîäåéñòâèè» ýëåìåíòîâ ñà-
Âçàèìîäåéñòâèå ÷àñòî
ìî ïî ñåáå íå äàåò èññëåäîâàòåëþ â êàêîé-ëèáî êîíêðåò- ñîçäàåò íå óïîðÿäî÷åí-
íîé îáëàñòè íàóêè íè÷åãî íîâîãî, òàê êàê ÿâëÿåòñÿ äàæå íîñòü, à õàîñ.
äëÿ íà÷èíàþùåãî èññëåäîâàòåëÿ àêñèîìîé. Êðîìå òîãî,
«âçàèìîäåéñòâèå» íå îáúÿñíÿåò, êàê îãðàíè÷èâàåòñÿ îã-
ðîìíîå ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû êàæäîãî èç ìíîæåñòâà ýëåìåíòîâ æèâûõ ñèñòåì.
À áåç òàêîãî îãðàíè÷åíèÿ, óïîðÿäî÷èâàþùåãî îðãàíèçàöèþ ýëåìåíòîâ, æèâàÿ ñèñ-
òåìà íå âîçíèêàåò. Èõ âçàèìîäåéñòâèå ÷àñòî ñîçäàñò íå óïîðÿäî÷åííîñòü, à õàîñ.
Ãëàâíûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â êîíêðåòíîì èññëåäîâàíèè ðàçíî-
îáðàçíûõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, áàçèðóþùèõñÿ íà óêàçàííîì âûøå ïî-
íèìàíèè ñèñòåìû, ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå â èõ ìåòîäîëîãèè ïîíÿòèÿ î ñèñòåìîîáðà-
çóþùåì ôàêòîðå, äåòåðìèíèðóþùåì ôîðìèðîâàíèå è ðåàëèçàöèþ ñèñòåìû. Äî
òåõ ïîð ïîêà èññëåäîâàòåëü íå îïðåäåëèò òàêîé ôàêòîð, êîòîðûé: à) ÿâëÿÿñü íå-
îòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ñèñòåìû, îãðàíè÷èâàë áû ñòåïåíè ñâîáîäû åå ýëåìåí-
òîâ, ñîçäàâàÿ óïîðÿäî÷åííóþ îðãàíèçàöèþ; á) áûë áû èçîìîðôíûì äëÿ âñåõ ñèñ-
òåì, ïîçâîëÿÿ èñïîëüçîâàòü ñèñòåìó êàê èíñòðóìåíò àíàëèçà â ñàìûõ ðàçíûõ ñè-
òóàöèÿõ, ýòîìó èññëåäîâàòåëþ áóäåò ñëîæíî îáíàðóæèòü ïðåèìóùåñòâà ñèñòåì-
íîãî ïîäõîäà ïåðåä íåñèñòåìíûì.
14.2.2. Ðåçóëüòàò — ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð

Âàæíåéøèì ñîáûòèåì â ðàçâèòèè ÒÔÑ ñòàëî îïðåäåëåíèå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî
ôàêòîðà, ïîä êîòîðûì ïîíèìàëñÿ ðåçóëüòàò ñèñòåìû — ïîëåçíûé ïðèñïîñîáè-
òåëüíûé ýôôåêò â ñîîòíîøåíèè «îðãàíèçì — ñðåäà», äîñòèãàåìûé ïðè ðåàëèçà-
öèè ñèñòåìû. Îðãàíèçàöèÿ ïðîöåññîâ â ñèñòåìå îïðåäåëÿåòñÿ áóäóùèì, ðàäè êî-
òîðîãî îíà ôîðìèðóåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, â êà÷åñòâå äåòåðìèíàíòû ïîâåäåíèÿ â
ÒÔÑ ðàññìàòðèâàåòñÿ íå ïðîøëîå ïî îòíîøåíèþ ê ïîâåäåíèþ ñîáûòèå — ñòèìóë,
à áóäóùåå — ðåçóëüòàò. Ïðè àíàëèçå âíåøíåãî ïîâåäåíèÿ èíäèâèäà ìû ìîæåì
îïèñàòü ðåçóëüòàò êàê (1) îïðåäåëåííîå ñîîòíîøåíèå îðãàíèçìà è âíåøíåé ñðåäû,
êîòîðîå (2) ïðåêðàùàåò äåéñòâèå, íàïðàâëåííîå íà åãî äîñòèæåíèå, è (3) äåëàåò
âîçìîæíîé ðåàëèçàöèþ ñëåäóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà.
Ïîâåäåíèå äåòåðìèíè- Êàê âûãëÿäèò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà «èçíóòðè», ñòàíåò
ðîâàíî íå ïðîøëûì, ÿñíî, êîãäà ìû îáñóäèì ïðîáëåìó ñèñòåìíîé äåòåðìèíà-
à áóäóùèì. öèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ.
Íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ óæå ñàìûõ ðàííèõ ýêñïåðè-
ìåíòîâ, äàâøèõ èìïóëüñ ê ñîçäàíèþ ÒÔÑ, áûë ñäåëàí
Ñèñòåìó ñîçäàåò ïðèíöèïèàëüíûé âûâîä î òîì, ÷òî äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðè-
âçàèìîÑÎäåéñòâèå. ñïîñîáèòåëüíîé àêòèâíîñòè èíäèâèäà ñëåäóåò èçó÷àòü íå
«ôóíêöèè» îòäåëüíûõ îðãàíîâ èëè ñòðóêòóð ìîçãà â èõ
òðàäèöèîííîì ïîíèìàíèè (êàê íåïîñðåäñòâåííûõ îòïðàâëåíèé òîãî èëè èíîãî
ñóáñòðàòà), à îðãàíèçàöèþ öåëîñòíûõ ñîîòíîøåíèé îðãàíèçìà ñî ñðåäîé. Ñóòü ïî-
äîáíûõ îðãàíèçàöèé ñîñòîèò â òîì, ÷òî îòäåëüíûå âîâëå÷åííûå â íèõ êîìïîíåíòû
íå âçàèìîäåéñòâóþò, à âçàèìîñîäåéñòâóþò, ò. å. êîîðäèíèðóþò ñâîþ àêòèâíîñòü,
ñâîè ñòåïåíè ñâîáîäû äëÿ ïîëó÷åíèÿ êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà. Ðàññìîòðåâ ôóíê-
öèþ êàê äîñòèæåíèå ýòîãî ðåçóëüòàòà, Ï. Ê. Àíîõèí îïðåäåëèë ôóíêöèîíàëüíóþ
ñèñòåìó êàê êîìïëåêñ èçáèðàòåëüíî âîâëå÷åííûõ êîìïîíåíòîâ, ó êîòîðûõ âçàè-
ìîäåéñòâèå è âçàèìîîòíîøåíèå ïðèîáðåòàþò õàðàêòåð âçàèìîÑÎäåéñòâèÿ êîì-
ïîíåíòîâ, íàïðàâëåííîãî íà ïîëó÷åíèå ïîëåçíîãî ðåçóëüòàòà.
14.2.3. Âðåìåííîé ïàðàäîêñ

Êàêèì îáðàçîì ðåçóëüòàò (ñîáûòèå, êîòîðîå íàñòóïèò â áóäóùåì) ìîæåò äåòåðìè-
íèðîâàòü òåêóùóþ àêòèâíîñòü, áûòü åå ïðè÷èíîé? Ðåøåíèåì ýòîãî «âðåìåííîãî
ïàðàäîêñà» áûëà ðàçðàáîòêà ïðåäñòàâëåíèÿ îá «èíôîðìàöèîííîì ýêâèâàëåíòå
ðåçóëüòàòà», î ìîäåëè áóäóùåãî ðåçóëüòàòà (öåëè), êîòîðàÿ è âûñòóïàåò â êà÷åñòâå
òàêîé äåòåðìèíàíòû. Ââåäåíèå ïîíÿòèÿ îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ, ôîð-
ìèðóåìîì äî ðåàëüíîãî ïîÿâëåíèÿ ðåçóëüòàòà è ñîäåðæàùåì åãî ïðîãíîçèðóåìûå
ïàðàìåòðû, ñòàëî ñóùåñòâåííåéøèì ýòàïîì â ðàçâèòèè ÒÔÑ. Çàêîíîìåðíîñòè
ôîðìèðîâàíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àêöåïòîðà áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû â ìíîãî-
÷èñëåííûõ ýêñïåðèìåíòàõ è íà ñàìûõ ðàçíûõ óðîâíÿõ: îò ïîâåäåí÷åñêîãî äî òîí-
÷àéøèõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîãî è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî. Ïî÷åìó æå ôîð-
ìóëèðîâêå ïðåäñòàâëåíèÿ îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ ïðèäàåòñÿ òàêîå
çíà÷åíèå â ðàçâèòèè ÒÔÑ?
14.2.4. Öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ

Óæå äëÿ Àðèñòîòåëÿ áûëà î÷åâèäíà öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ. Òàêèì îáðà-
çîì, èäåÿ öåëåíàïðàâëåííîñòè íèêàê íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ íîâîé, õîòÿ â èñòîðèè
ìîæíî âûäåëèòü ïåðèîä, êîãäà îíà áûëà íàäîëãî âûòåñíåíà èç íàó÷íîãî îáèõîäà
ôîðìèðóþùèìñÿ ìåõàíèöèçìîì. Â ðåçóëüòàòå îòêðûòèé ýïîõè Âîçðîæäåíèÿ â
îáëàñòè àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè, à ãëàâíîå — âñëåäñòâèå ïîÿâëåíèÿ êëàññè÷åñêîé
ìåõàíèêè, â êîòîðîé äåòåðìèíèñòè÷åñêîå îïèñàíèå èñêëþ÷àëî ññûëêè íà öåëü,
âîçíèêëî è ñòàëî ïðåâàëèðóþùèì ïðåäñòàâëåíèå î ïðèðîäå, îêàçàâøååñÿ ïîëíî-
ñòüþ ìåõàíèñòè÷åñêèì.
Îäíàêî ïîçæå ïîíÿòèå öåëåíàïðàâëåííîñòè âíîâü íà÷àëè èñïîëüçîâàòü â ñâîèõ
òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ êàê ôèçèîëîãè, òàê è ïñèõîëîãè, è óæå â ñåðåäèíå XX â.
ñïðàâåäëèâûì ñòàëî ñëåäóþùåå çàêëþ÷åíèå Ì. Áóíãå: ñî-
âðåìåííàÿ íàóêà íå èçãîíÿåò òåëåîëîãè÷åñêóþ äåòåðìèíà-
öèþ (äåòåðìèíàöèÿ ñðåäñòâ öåëÿìè), à îñâîáîæäàåò åå îò Òåëåîëîãèÿ — äàìà
ñ ñîìíèòåëüíîé
íàëåòà ïðåäñòàâëåíèé î ñâåðõúåñòåñòâåííîì. Íî â ñâÿçè
ðåïóòàöèåé?
ñ îòñóòñòâèåì ó àâòîðîâ àäåêâàòíîé òåîðèè, ïîçâîëÿþùåé
èçó÷àòü öåëåâóþ äåòåðìèíàöèþ åñòåñòâåííîíàó÷íûìè ìå-
òîäàìè, öåëåíàïðàâëåííîñòü, ïðèñóòñòâóþùàÿ ó íèõ íà óðîâíå êîíöåïòóàëüíûõ
ñõåì, ñðàçó èñ÷åçàåò, ñìåíÿÿñü ðåàêòèâíîñòüþ, êàê òîëüêî äåëî äîõîäèò äî «ðåàëü-
íûõ ìåõàíèçìîâ» îáåñïå÷åíèÿ àêòèâíîñòè îðãàíèçìà, è â ÷àñòíîñòè ìîçãà. Â ðå-
çóëüòàòå íåèçìåííî ïîÿâëÿþòñÿ ýêëåêòè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ, î êîòîðûõ ãîâîðè-
ëîñü âûøå.
Ïî-âèäèìîìó, ïîäîáíàÿ ïîäìåíà àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè ðåàêòèâ-
íîñòüþ îïðåäåëÿëàñü è îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî åñòåñòâåííîíàó÷íûå è âîîáùå ýêñ-
ïåðèìåíòàëüíûå ìåòîäû ñî÷åòàþòñÿ, êàê ïðàâèëî, ñ êàóçàëüíûì, ïðè÷èííûì îáú-
ÿñíåíèåì ïîâåäåíèÿ. À ýòî îáúÿñíåíèå òðàäèöèîííî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ïàðàäèãìîé
ðåàêòèâíîñòè, â òî âðåìÿ êàê ïàðàäèãìà àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòè ñîîòíî-
ñèòñÿ ñ òåëåîëîãè÷åñêèì îáúÿñíåíèåì. Äàííàÿ ñèòóàöèÿ ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó íå-
îáõîäèìîñòüþ èñïîëüçîâàòü â íàóêå «ðåñïåêòàáåëüíîå» êàóçàëüíîå îáúÿñíåíèå,
êîòîðîå ïðåäïîëàãàåò ïàðàäèãìó ðåàêòèâíîñòè, è ïîòðåáíîñòüþ â èñïîëüçîâàíèè
èäåé àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè äëÿ îïèñàíèè ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå, êàê
ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ïðèõîäÿò â êîíôëèêò ñ ýòèì îáúÿñíåíèåì, îñòðîóìíî îïèñûâàåò-
ñÿ èçâåñòíîé øóòêîé: «Òåëåîëîãèÿ — ýòî äàìà, áåç êîòîðîé íè îäèí áèîëîã íå ìî-
æåò æèòü, íî ñòûäèòñÿ ïîÿâëÿòüñÿ ñ íåé íà ëþäÿõ».
Çàñëóãà Ï. Ê. Àíîõèíà ñîñòîèò íå â òîì, ÷òî îí èñïîëü- Ñîâðåìåííàÿ íàóêà
çîâàë ïîíÿòèå «öåëü» â àíàëèçå ïîâåäåíèÿ. Ýòî äåëàëîñü íå èçãîíÿåò òåëåîëî-
çàäîëãî äî íåãî. Åãî çàñëóãà â òîì, ÷òî, ââåäÿ ïðåäñòàâëå- ãèþ, à îñâîáîæäàåò åå
íèå îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ, îí ñäåëàë êîíöåï- îò íàëåòà ïðåäñòàâëåíèé
öèþ «öåëåâîé äåòåðìèíàöèè» îïåðàöèîíàëüíîé è ïðèåì- î ñâåðõúåñòåñòâåííîì.
ëåìîé äàæå ñ ïîçèöèé «êàóçàëèçìà» — òðàäèöèîííîãî
âçãëÿäà, ñîãëàñíî êîòîðîìó íàóêà èìååò äåëî òîëüêî ñ ïðè÷èííîñòüþ, è áåç íåå íå-
âîçìîæíû íèêàêîå îáúÿñíåíèå, íèêàêîé çàêîí. Ðàññìîòðåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà
ñ ïîçèöèé ÒÔÑ è êàê öåëåíàïðàâëåííîãî, è êàê ïðè÷èííîãî âïîëíå âîçìîæíî.
Ïðîáëåìà öåëè, êîòîðàÿ îðãàíèçóåò ÷àñòè â öåëîå, ïðèäàâàÿ åìó îñîáûå ñâîé-
ñòâà, òåñíî ñâÿçàíà ñ âîïðîñîì î ñïåöèôèêå æèçíè. Ñ âèòàëèñòè÷åñêèõ ïîçèöèé
îíà ðåøàëàñü ïîñòóëèðîâàíèåì ñóùåñòâîâàíèÿ îñîáîé ñèëû, òàêîé êàê «ìíåìà
Áëåéëåðà», «ðóêîâîäÿùàÿ ñèëà Áåðíàðà» èëè «ýíòåëåõèÿ Äðèøà». Òàê, Ã. Äðèø íà
âîïðîñ î òîì, åñòü ëè â öåëè íå÷òî, îáúÿñíÿåìîå ïðèñóùåé òîëüêî æèâîìó çàêîíî-
ìåðíîñòüþ, îòâå÷àë óòâåðäèòåëüíî. Â êà÷åñòâå òàêîé çàêîíîìåðíîñòè, íåñâîäè-
ìîé ê ÿâëåíèÿì íåîðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ðàññìàòðèâàëàñü ýíòåëåõèÿ — «ýëåìåí-
òàðíîå íà÷àëî» èëè «âèòàëüíûé ôàêòîð» æèçíè. Ðàçðàáîòêà ïðåäñòàâëåíèÿ

îá ýíòåëåõèè ñïîñîáñòâîâàëà êðèòèêå ìåõàíèñòè÷åñêèõ âçãëÿäîâ íà ïðè÷èííîñòü
â áèîëîãèè. Èìåííî ïîýòîìó äàííîå ïðåäñòàâëåíèå ìîæíî îöåíèòü êàê «ïëþñ-
ôèêöèþ», ñûãðàâøóþ ïîçèòèâíóþ ðîëü â ðàçâèòèè íàóêè íàðÿäó ñ òàêèìè ôèê-
öèÿìè, êàê ôëîãèñòîí, «äåìîíû» Ìàêñâåëëà è ìíîãèå äðóãèå ïðåäñòàâëåíèÿ.
14.2.5. Îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå

Àíàëèç ïðîáëåì ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàçâèòèÿ æèçíè â ÒÔÑ ïðèâåë ê íåîáõîäèìî-
ñòè ââåäåíèÿ íîâîé êàòåãîðèè: îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå. Îïåðåæàþùåå îòðàæå-
íèå ïîÿâèëîñü ñ çàðîæäåíèåì íà Çåìëå æèçíè è ÿâëÿåòñÿ
Ïîÿâëåíèå æèçíè — ýòî îòëè÷èòåëüíûì ñâîéñòâîì ïîñëåäíåé.
ïîÿâëåíèå îïåðåæàþ- Îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå ñâÿçàíî ñ àêòèâíûì îòíîøå-
ùåãî îòðàæåíèÿ. íèåì æèâîé ìàòåðèè ê ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé ñòðóê-
òóðå ìèðà è ñîñòîèò â îïåðåæàþùåé, óñêîðåííîé ïîäãîòîâ-
êå ê áóäóùèì èçìåíåíèÿì ñðåäû. ßñíî, ÷òî îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå ìîãëî ïîÿ-
âèòüñÿ ëèøü ïîñòîëüêó, ïîñêîëüêó â ìèðå èìåëèñü ïîâòîðÿþùèåñÿ ðÿäû ñîáûòèé.
Åñëè áû âðåìåííàÿ ñòðóêòóðà ìèðà áûëà ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ðÿäàìè íèêîãäà íå ïî-
âòîðÿþùèõñÿ ñîáûòèé, òî îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå è, ñëåäîâàòåëüíî, æèçíü íå ìîãëè
áû âîçíèêíóòü. Òàê êàê ïðèíöèï àêòèâíîãî îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ íà÷àë äåéñòâî-
âàòü âìåñòå ñ âîçíèêíîâåíèåì æèçíè, çàìåíèâ ðåàêòèâíîå «çàïàçäûâàþùåå» îòðàæå-
íèå, îí ïðåäñòàâëåí íà âñåõ óðîâíÿõ åå îðãàíèçàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ðå÷ü äîëæíà
èäòè íå î ñìåíå ðåàêòèâíîñòè àêòèâíîñòüþ íà îïðåäåëåí-
íîì ýòàïå îíòî- èëè ôèëîãåíåçà, íà îïðåäåëåííîì óðîâíå
Íà ñòèìóëû ðåàãèðóþò îðãàíèçàöèè òåõ èëè èíûõ ïðîöåññîâ (ñì. âûøå îá «îíòîãå-
òåëà ìåðòâîé ïðèðîäû. íåòè÷åñêîé», «ôèëîãåíåòè÷åñêîé» è «óðîâíåâîé» ýêëåêòè-
Èëè æèâîé, íî ïîñëå òî- êå), à òîëüêî î òîì, â êàêîé ôîðìå ýòîò ïðèíöèï ïðåäñòàâ-
ãî, êàê ñòàëè ìåðòâûìè. ëåí íà äàííîì ýòàïå è óðîâíå.
Êóî (Z. Y. Kuo) ïîëàãàë, ÷òî çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå
îáúÿñíÿþò «ïîâåäåíèå» êàìíÿ, âïîëíå äîñòàòî÷íî è äëÿ
îáúÿñíåíèÿ ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Â êà÷åñòâå òàêîé çàêîíîìåðíîñòè ðàññìàòðèâà-
ëàñü ñâÿçü ìåæäó ñòèìóëîì è ðåàêöèåé. Â. Ì. Áåõòåðåâ äåëàë áîëåå ìÿãêîå çàêëþ÷å-
íèå. Îí óòâåðæäàë, ÷òî «ðåàêöèÿ íà âíåøíåå âîçäåéñòâèå ïðîèñõîäèò íå â îäíèõ
òîëüêî æèâûõ îðãàíèçìàõ, íî è â òåëàõ ìåðòâîé ïðèðîäû». Ðàññìàòðèâàÿ ýòî óòâåð-
æäåíèå â ñâÿçè ñ ïðåäñòàâëåíèåì î òîì, ÷òî ïîÿâëåíèå æèçíè — ïîÿâëåíèå îïåðå-
æàþùåãî îòðàæåíèÿ, ìû ìîæåì ñîãëàñèòüñÿ òîëüêî ñ ïîñëåäíåé åãî ÷àñòüþ. Äà, òå-
ëà ìåðòâîé ïðèðîäû (èëè æèâîé — ïîñëå òîãî êàê ñòàëè ìåðòâûìè) ðåàãèðóþò, ò. å.
îòâå÷àþò ðåàêöèÿìè íà ïðîøëûå ïî îòíîøåíèþ ê ðåàêöèè ñîáûòèÿ — âíåøíèå âîç-
äåéñòâèÿ. Ïðèíöèïèàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ôèçè÷åñêîãî, â îòëè÷èå îò ôèçèîëî-
ãè÷åñêîãî, ÿâëÿåòñÿ «íåèíòåíöèîíàëüíîñòü». ×òî æå êàñàåòñÿ æèâîãî îðãàíèçìà, òî
ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî îí îòðàæàåò ìèð îïåðåæàþùå: åãî àêòèâíîñòü â êàæäûé äàí-
íûé ìîìåíò — íå îòâåò íà ïðîøëîå ñîáûòèå, à ïîäãîòîâêà è îáåñïå÷åíèå áóäóùåãî.
(Îá àêòèâíîñòè êàê îïðåäåëÿþùåì ñâîéñòâå æèâîãî ñì. òàêæå ãëàâó 22.)
Ïðîâîäèìîå çäåñü îäíîçíà÷íîå ðàçâåäåíèå ïðèíöèïîâ äåòåðìèíàöèè æèâîãî
è íåæèâîãî ÿâëÿåòñÿ, êîíå÷íî, óïðîùåíèåì. Òàê, íåæèâàÿ ìàòåðèÿ ïîä÷èíÿåòñÿ íå
òîëüêî ñòèìóëüíîé ïðè÷èííîñòè, íî è õîëèñòè÷åñêîé äåòåðìèíàöèè (÷àñòåé öå-
ëûì), ñàìîäåòåðìèíàöèè (ñì., íàïðèìåð, ïðèíöèï èíåðöèè â ìåõàíèêå). Ðàññìàò-
ðèâàÿ óòâåðæäåíèå î òîì, ÷òî «çàêîí ïðè÷èííîñòè» ÿâëÿåòñÿ «îñíîâîé âñÿêîãî åñ-
òåñòâîçíàíèÿ», Â. Ãåéçåíáåðã ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî â ñîîòâåòñòâèè ñ êâàíòîâîé òåîðèåé

íåò íèêàêîãî ïðåäøåñòâóþùåãî ñîáûòèÿ, èç êîòîðîãî ñ íåîáõîäèìîñòüþ äîëæíî
â îïðåäåëåííîå âðåìÿ ïîñëåäîâàòü äðóãîå ñîáûòèå, íàïðèìåð èçëó÷åíèå àëüôà-÷àñ-
òèöû àòîìîì ðàäèÿ. Â òî æå âðåìÿ, åñëè ðàññìàòðèâàòü æèâîé îðãàíèçì íå êàê öå-
ëîñòíîãî èíäèâèäà, ñîâåðøàþùåãî ïðèñïîñîáèòåëüíîå ïîâåäåíèå, à êàê ôèçè÷å-
ñêîå òåëî, òî ïðåäñòàâëåíèå î äåòåðìèíàöèè âíåøíåé ïðè÷èíîé — ñòèìóëîì —
ìîæåò áûòü óäîáíûì ïðèáëèæåíèåì, ñïðàâåäëèâûì â ðàìêàõ ýòîé îãðàíè÷åííîé
îáëàñòè îïèñàíèÿ. Ðàçíûå òèïû äåòåðìèíàöèè ñâÿçàíû, è âñÿ ðåàëüíîñòü íåñâîäè-
ìà ê åäèíñòâåííîìó òèïó äåòåðìèíàöèè. Îäíàêî ïðåäñòàâëåíèå î òåëåîëîãè÷åñêîé,
öåëåâîé äåòåðìèíàöèè ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî ëèøü äëÿ îïèñàíèÿ æèâîãî.
Èìåííî ñ ýòîé äåòåðìèíàöèåé ñâÿçàíà ñïåöèôèêà ïðîöåññîâ, èçó÷àåìûõ ïñèõîëî-
ãèåé, ïñèõîôèçèîëîãèåé, áèîëîãèåé. È èìåííî ïî êðèòåðèþ «àêòèâíîñòü — öåëåíà-
ïðàâëåííîñòü — ðåàêòèâíîñòü» ìîãóò áûòü íàèáîëåå ÷åòêî äèôôåðåíöèðîâàíû
ïðåäñòàâëåíèÿ ñèñòåìíîé è òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè è íåéðîíàóêè. Ïîýòî-
ìó ïðîòèâîïîñòàâëåíèå òåëåîëîãè÷åñêîé è ñòèìóëüíîé äåòåðìèíàöèé ïðåäñòàâëÿ-
åòñÿ äèäàêòè÷åñêè îïðàâäàííûì.
14.2.6. Òåîðèÿ Ï. Ê. Àíîõèíà êàê öåëîñòíàÿ ñèñòåìà

ïðåäñòàâëåíèé
Èòàê, ïåðâîå âàæíåéøåå ïðåèìóùåñòâî è ïðèçíàê, îòëè÷àþùèé ÒÔÑ îò äðóãèõ
âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, — ââåäåíèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ
â êîíöåïòóàëüíóþ ñõåìó. Òàêèì îáðàçîì, ÒÔÑ, âî-ïåðâûõ, âêëþ÷èëà â êîíöåïòó-
àëüíûé àïïàðàò ñèñòåìíîãî ïîäõîäà èçîìîðôíûé ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð
è, âî-âòîðûõ, êàðäèíàëüíî èçìåíèëà ïîíèìàíèå äåòåðìèíàöèè ïîâåäåíèÿ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êîãäà íåêàÿ òåîðèÿ óæå ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàíà, ïðè ðåò-
ðîñïåêòèâíîì àíàëèçå ëèòåðàòóðû ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû âûñêàçûâàíèÿ, ïðåä-
âîñõèòèâøèå êàêèå-ëèáî èç íàáîðà åå ïîëîæåíèé. Òàêîâà ñèòóàöèÿ è ñ ÒÔÑ. Òàê,
Äæ. Äüþè åùå â êîíöå XIX â. îòìå÷àë, ÷òî äåéñòâèå äåòåðìèíèðîâàíî íå ïðåäøåñò-
âóþùèìè ñîáûòèÿìè, à ïîòðåáíûì ðåçóëüòàòîì. Â 1920-å ãã. À. À. Óõòîìñêèé âû-
äâèãàë ïîëîæåíèå î «ïîäâèæíîì ôóíêöèîíàëüíîì îðãàíå», ïîä êîòîðûì ïîíèìà-
ëîñü ëþáîå ñî÷åòàíèå ñèë, ïðèâîäÿùåå ê îïðåäåëåííîìó ðåçóëüòàòó. Òåì íå ìåíåå
îáîñíîâàííóþ íå òîëüêî òåîðåòè÷åñêè, íî è áîãàòåéøèì ýêñïåðèìåíòàëüíûì ìàòå-
ðèàëîì öåëîñòíóþ ñèñòåìó ïðåäñòàâëåíèé ìû íàõîäèì èìåííî â ÒÔÑ. Åå öåëîñò-
íîñòü è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîñòîèò â òîì, ÷òî èäåÿ àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííî-
ñòè íå ïðîñòî âêëþ÷àåòñÿ â ÒÔÑ íàðÿäó ñ äðóãèìè ïîëîæåíèÿìè, íî äåéñòâè-
òåëüíî îïðåäåëÿåò îñíîâíîå ñîäåðæàíèå, òåîðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò
òåîðèè. Ýòà èäåÿ îïðåäåëÿåò è ïîäõîäû ê àíàëèçó êîíêðåòíûõ ìåõàíèçìîâ äîñòè-
æåíèÿ ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ, äåéñòâóþùèõ íà óðîâíå öåëîñòíîãî îðãàíèçìà, è ïî-
íèìàíèå îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè îòäåëüíîãî íåéðîíà. Êàê æå îòâå÷àåò ÒÔÑ íà âî-
ïðîñ î ìåõàíèçìàõ, îáåñïå÷èâàþùèõ îáúåäèíåíèå ýëåìåíòîâ â ñèñòåìó
è äîñòèæåíèå åå ðåçóëüòàòà? Êàêèå ïîëîæåíèÿ ðåôëåêòîðíîé òåîðèè áûëè îòâåðã-
íóòû â ïðîöåññå ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìíûõ ïðåäñòàâëåíèé?
14.2.7. Ñèñòåìíûå ïðîöåññû

Â êà÷åñòâå êëþ÷åâûõ ïîëîæåíèé ðåôëåêòîðíîé òåîðèè, îïèñûâàþùèõ çàêîíî-
ìåðíîñòè îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ìîãóò áûòü âûäåëåíû ñëåäóþùèå: à) èñêëþ÷è-
òåëüíîñòü ïóñêîâîãî ñòèìóëà êàê ôàêòîðà, äåòåðìèíèðóþùåãî äåéñòâèå, êîòîðîå

ÿâëÿåòñÿ åãî ïðè÷èíîé; á) çàâåðøåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ðåôëåêòîðíûì äåéñò-
âèåì, îòâåòîì; â) ïîñòóïàòåëüíûé õîä âîçáóæäåíèÿ ïî ðåôëåêòîðíîé äóãå. Âñå ýòè
ïîëîæåíèÿ, êàê ìû ñåé÷àñ óâèäèì, îòâåðãàþòñÿ ïðè ðàññìîòðåíèè ïîâåäåíèÿ
ñ ïîçèöèé ÒÔÑ.
Íàëè÷èå ïóñêîâîãî ñòèìóëà íå ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ âîçíèêíî-
âåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîâåäåíèÿ. Îíî âîçíèêàåò: à) ïîñëå îáó÷åíèÿ, ò. å. ïðè
íàëè÷èè ìàòåðèàëà ïàìÿòè î òîì, êàêîå ïîâåäåíèå öåëåñîîáðàçíî â äàííîé ñèòóà-
öèè; á) ïðè íàëè÷èè ñîîòâåòñòâóþùåé ìîòèâàöèè; â) â ñîîòâåòñòâóþùåé îáñòà-
íîâêå. Ýòè êîìïîíåíòû ðàññìàòðèâàëè, êîíå÷íî, è äðóãèå àâòîðû, íî ëèøü êàê ìî-
äóëÿòîðû èëè óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ äàííûé ñòèìóë âûçûâàåò äàííóþ, ñâÿçàííóþ
ñ íèì ðåàêöèþ. Îäíàêî ïðè ïîÿâëåíèè îäíîãî è òîãî æå ñòèìóëà è èçìåíåíèè óñ-
ëîâèé æèâîòíîå ìîæåò äîñòèãàòü ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ ñàìûìè ðàçíûìè ñïîñîáà-
ìè, íèêîãäà ñ ýòèì ñòèìóëîì íå ñâÿçûâàâøèìèñÿ. Íàïðèìåð, îíî ìîæåò èñïîëü-
çîâàòü âìåñòî ïîäõîäà ê êîðìóøêå, êîòîðîìó áûëî îáó÷åíî, ïîäïëûâàíèå ê íåé,
åñëè âîäà âäðóã ñòàíîâèòñÿ ïðåãðàäîé.
Ñîãëàñíî ÒÔÑ, èíòåãðàöèÿ âñåõ ýòèõ êîìïîíåíòîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðàìêàõ
ñïåöèàëüíîãî ñèñòåìíîãî ìåõàíèçìà àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà, â ïðîöåññå êîòîðîãî
íà îñíîâå ìîòèâàöèè, ïðè ó÷åòå îáñòàíîâêè è ïðîøëîãî îïûòà, ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ
äëÿ óñòðàíåíèÿ èçáûòî÷íûõ ñòåïåíåé ñâîáîäû — ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ î òîì, ÷òî,
êàê è êîãäà ñäåëàòü, ÷òîáû ïîëó÷èòü ïîëåçíûé ïðèñïîñîáèòåëüíûé ðåçóëüòàò.
Ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ çàâåðøàåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì àêöåïòîðà ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ,
êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àïïàðàò ïðîãíîçèðîâàíèÿ ïàðàìåòðîâ áóäóùèõ ðå-
çóëüòàòîâ: ýòàïíûõ è êîíå÷íîãî è èõ ñëè÷åíèÿ ñ ïàðàìåòðàìè ðåçóëüòàòîâ, ðåàëü-
íî ïîëó÷åííûõ ïðè ðåàëèçàöèè ïðîãðàììû äåéñòâèÿ. Ïðè ñëè÷åíèè ñ ïàðàìåòðà-
ìè ïîëó÷åííûõ ýòàïíûõ ðåçóëüòàòîâ âûÿâëÿåòñÿ ñîîòâåòñòâèå õîäà âûïîëíåíèÿ
ïðîãðàììû çàïëàíèðîâàííîìó. Ïðè ñðàâíåíèè ñ ïàðàìåòðàìè êîíå÷íîãî ðåçóëü-
òàòà — ñîîòâåòñòâèå äîñòèãíóòîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû òîìó, äëÿ äîñ-
òèæåíèÿ êîòîðîãî áûëà ñôîðìèðîâàíà ñèñòåìà. Ýòè ñèñòåìíûå ìåõàíèçìû ñî-
ñòàâëÿþò îïåðàöèîíàëüíóþ àðõèòåêòîíèêó ëþáîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû
(ðèñ. 14.1). Èõ ââåäåíèå â êîíöåïòóàëüíóþ ñõåìó — âòîðîå âàæíåéøåå ïðåèìóùå-
ñòâî è ïðèçíàê, îòëè÷àþùèé ÒÔÑ îò äðóãèõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà.
Ôîðìèðîâàíèå â ÒÔÑ ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî èíòåãðàöèÿ ýëåìåíòàðíûõ ôè-
çèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðàìêàõ êà÷åñòâåííî îòëè÷íûõ îò íèõ
ñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, èìåëî ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ ðàç-
âèòèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê àíàëèçó ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè,
à òàêæå ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû (ñì. íèæå). Ðàçðà-
áîòêà ïðåäñòàâëåíèé î êà÷åñòâåííîé ñïåöèôè÷íîñòè
Îïåðàöèîíàëüíàÿ ïðîöåññîâ èíòåãðàöèè ÿâèëàñü îòêðûòèåì íîâîãî âèäà
àðõèòåêòîíèêà ôóíêöèî- ïðîöåññîâ â öåëîñòíîì îðãàíèçìå — ñèñòåìíûõ ïðîöåñ-
íàëüíîé ñèñòåìû çàìå-
ñîâ, îðãàíèçóþùèõ ÷àñòíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû,
íÿåò ñõåìó «ñòèìóë —
ðåàêöèÿ». íî íåñâîäèìûõ ê ïîñëåäíèì.
Îòêðûòèå ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ ïîçâîëèëî, â îòëè÷èå
îò ðàññìîòðåíèÿ â êà÷åñòâå îñíîâû ïîâåäåíèÿ ìàòåðèàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêèõ îòíî-
øåíèé ìåæäó ëîêàëüíûì âîçäåéñòâèåì è ðåàêöèåé, ïðîèíòåðïðåòèðîâàòü ïîâåäå-
íèå êàê îáìåí îðãàíèçîâàííîñòüþ èëè èíôîðìàöèåé ìåæäó îðãàíèçìîì è ñðåäîé,
îñóùåñòâëÿåìûé â ðàìêàõ ýòèõ èíôîðìàöèîííûõ ïðîöåññîâ. Ïðè ýòîì áûëî îáîñ-
íîâàíî ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñèñòåìíûå êàòåãîðèè ÒÔÑ îïèñûâàþò îäíîâðåìåííî

è îðãàíèçàöèþ àêòèâíîñòè ýëåìåíòîâ îðãàíèçìà, è ñâÿçü ýòîé àêòèâíîñòè ñ îðãàíè-
çàöèåé âíåøíåé ñðåäû.
Â ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ, íàïðèìåð â ñèòóàöèè ëàáîðàòîðíîãî ýêñïåðèìåíòà, ïî-
ÿâëåíèå ïóñêîâîãî ñòèìóëà äåëàåò âîçìîæíîé ðåàëèçàöèþ ïðåäïóñêîâîé èíòåãðà-
öèè, êîòîðóþ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê ãîòîâíîñòü ñèñòåì áóäóùåãî ïîâåäåíèÿ,
ôîðìèðóþùóþñÿ â ïðîöåññå âûïîëíåíèÿ ïðåäûäóùåãî. Îíà íàïðàâëåíà â áóäóùåå,
Ðèñ. 14.1. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà è ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì

À — îïåðàöèîíàëüíàÿ àðõèòåêòîíèêà ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïî Ï. Ê. Àíîõèíó. Î ñèñòåìíûõ ìåõà-
íèçìàõ, ñîñòàâëÿþùèõ îïåðàöèîíàëüíóþ àðõèòåêòîíèêó. Ñòðåëêè îò «äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèè»
ê «ïàìÿòè» äåìîíñòðèðóþò, ÷òî õàðàêòåð èíôîðìàöèè, èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè, îïðåäåëÿåòñÿ äîìè-
íèðóþùåé ìîòèâàöèåé. Ñõåìà òàêæå èëëþñòðèðóåò ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî â àêöåïòîðå ðåçóëüòà-
òîâ äåéñòâèÿ ñîäåðæàòñÿ ìîäåëè ýòàïíûõ ðåçóëüòàòîâ íàðÿäó ñ êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì è ÷òî ìî-
äåëü ïîñëåäíåãî ïðåäñòàâëåíà íå åäèíè÷íîé õàðàêòåðèñòèêîé, à êîìïëåêñîì ïàðàìåòðîâ.
Á — ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì (âíèçó). Ðn, Ðn+1 — ðåçóëüòàòû ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ; Ð1, Ð2, Ð3 —
ýòàïíûå ðåçóëüòàòû; Ò — òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû. Î íàáîðàõ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ ðåà-
ëèçàöèþ ïîñëåäîâàòåëüíûõ àêòîâ êîíòèíóóìà (êàæäîìó íàáîðó ñîîòâåòñòâóåò ðàçíàÿ èíòåíñèâíîñòü
ñåðîãî öâåòà), è î âîâëå÷åíèè â òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû ñèñòåì, íå ó÷àñòâóþùèõ â ðåàëèçà-
öèè àêòîâ, ñìåíà êîòîðûõ äàííûìè ïðîöåññàìè îáåñïå÷èâàåòñÿ (ýòè ñèñòåìû îáîçíà÷åíû áåëûìè
îâàëàìè), ñì. 14.7
íî ñòàáèëüíîñòü ñèòóàöèè äåëàåò î÷åâèäíîé ñâÿçü «ñòèìóë — îòâåò». Îäíàêî àíà-

ëèç íåéðîííîé àêòèâíîñòè â ïîâåäåíèè ÷åòêî ïîêàçûâàåò, ÷òî åå îðãàíèçàöèÿ îïðå-
äåëÿåòñÿ òåì, êàêîé èìåííî ðåçóëüòàò äîñòèãàåòñÿ â äàííîì ïîâåäåíèè. À ñòèìóë
ëèøü «ðàçðåøàåò» ðåàëèçàöèþ ïîâåäåíèÿ. Â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà îäèí è òîò æå ïî
ôèçè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ñòèìóë «çàïóñêàåò» ðàçíûå ïîâåäåí÷åñêèå àêòû (íàïðè-
ìåð, ïèùåäîáûâàòåëüíûé èëè îáîðîíèòåëüíûé), ðàçíûìè â ýòèõ àêòàõ îêàçûâàþò-
ñÿ íå òîëüêî õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, íî äàæå è ñàì íàáîð âîâëå÷åí-
íûõ êëåòîê, â òîì ÷èñëå è â «ñïåöèôè÷åñêèõ» ïî îòíîøåíèþ ê ñòèìóëó îáëàñòÿõ
ìîçãà, íàïðèìåð â çðèòåëüíîé êîðå ïðè ïðåäúÿâëåíèè çðèòåëüíîãî ñòèìóëà.
Âòîðîå ïîëîæåíèå ðåôëåêòîðíîé òåîðèè, êîòîðîå îòâåðãàåòñÿ ÒÔÑ, — îöåíêà
äåéñòâèÿ êàê çàâåðøàþùåãî ýòàïà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Ñ ïîçèöèé ÒÔÑ çàêëþ÷è-
òåëüíûé ýòàï ðàçâåðòûâàíèÿ àêòà — ñëè÷åíèå ïðîãíîçè-
Ïîâåäåíèå îáåñïå÷èâà- ðóåìûõ â àêöåïòîðå ïàðàìåòðîâ ñ ïàðàìåòðàìè ðåàëüíî
åòñÿ íå ðàñïðîñòðàíå- ïîëó÷åííîãî ðåçóëüòàòà. Åñëè ïàðàìåòðû ñîîòâåòñòâóþò
íèåì âîçáóæäåíèÿ ïî ïðîãíîçèðóåìûì, òî èíäèâèä ðåàëèçóåò ñëåäóþùèé ïî-
ðåôëåêòîðíîé äóãå, âåäåí÷åñêèé àêò; åñëè æå íåò, òî â àïïàðàòå àêöåïòîðà
à ñèíõðîííîé àêòèâíî-
âîçíèêàåò ðàññîãëàñîâàíèå, âåäóùåå ê ïåðåñòðîéêå ïðî-
ñòüþ ýëåìåíòîâ ìîçãà
è òåëà.
ãðàìì äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà.
Íàêîíåö, ÒÔÑ îòâåðãàåò ïîëîæåíèå î ïîñòóïàòåëü-
íîì õîäå âîçáóæäåíèÿ ïî äóãå ðåôëåêñà. Â ñîîòâåòñòâèè
Ñèñòåìíûå ïðîöåññû
ñ ýòèì ïîëîæåíèåì ðåàëèçàöèþ ïîâåäåíèÿ îáåñïå÷èâà-
íåñâîäèìû ê ëîêàëüíûì
ôèçèîëîãè÷åñêèì
åò àêòèâàöèÿ ïîñëåäîâàòåëüíî âêëþ÷àþùèõñÿ â ðåàêöèþ
ïðîöåññàì. ñòðóêòóð ìîçãà: ñíà÷àëà ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð, îáðàáàòû-
âàþùèõ ñåíñîðíóþ èíôîðìàöèþ, çàòåì ýôôåêòîðíûõ
ñòðóêòóð, êîòîðûå ôîðìèðóþò âîçáóæäåíèå, àêòèâèðóþ-
ùåå æåëåçû, ìûøöû è ò. ä. Îäíàêî áîëåå 30 ëåò íàçàä áûëî ýêñïåðèìåíòàëüíî ïî-
êàçàíî, ÷òî ïðè ðåàëèçàöèè ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà èìååò ìåñòî íå ïîñëåäîâàòåëüíîå
âêëþ÷åíèå àôôåðåíòíûõ è ýôôåðåíòíûõ ñòðóêòóð, à ñèíõðîííàÿ àêòèâàöèÿ íåé-
ðîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Ïàòòåðí àêòèâàöèè íåéðî-
íîâ â ýòèõ ñòðóêòóðàõ îêàçûâàåòñÿ îáùèì, èìååò îáùåìîçãîâîé õàðàêòåð. Êîìïî-
íåíòû ýòîãî ïàòòåðíà — ïîñëåäîâàòåëüíûå ôàçû àêòèâàöèè — ñîîòâåòñòâóþò
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðàçâåðòûâàíèÿ îïèñàííûõ ðàíåå ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìîâ.
Ñêàçàííîå êàñàåòñÿ íå òîëüêî íåéðîíîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Íàïðèìåð, áûëî îáíàðó-
æåíî, ÷òî â ëàòåíòíîì ïåðèîäå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà (ñì. íèæå î òðàíñôîðìàöèîí-
íûõ ïðîöåññàõ) çàäîëãî äî íà÷àëà åãî ðåàëèçàöèè è ñèíõðîííî ñ íåéðîíàìè ãîëîâ-
íîãî ìîçãà ïåðåñòðàèâàåòñÿ àêòèâíîñòü ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü
èñêëþ÷èòåëüíî ñ «èñïîëíèòåëüíûìè» ìåõàíèçìàìè: ìîòîíåéðîíû ñïèííîãî ìîç-
ãà, ìûøå÷íûå åäèíèöû, ðåöåïòîðû ìûøå÷íûõ âåðåòåí.
Áîëåå 30 ëåò íàçàä áûëî íå òîëüêî ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîêàçàíî ñóùåñòâîâàíèå
ôåíîìåíà ñèíõðîííîñòè, íî è òåîðåòè÷åñêè îáîñíîâàíî âàæíåéøåå åãî çíà÷åíèå
äëÿ ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Â ðàìêàõ ïàðàäèãìû
ðåàêòèâíîñòè ôåíîìåí ñèíõðîííîñòè ëèáî èãíîðèðîâàëñÿ, ëèáî ïðåäïîëàãàëîñü,
÷òî ñèíõðîííîñòü äèñòàíòíûõ ñòðóêòóð îáåñïå÷èâàåò óëó÷øåíèå ïðîâåäåíèÿ âîç-
áóæäåíèÿ ïî äóãå ðåôëåêñà. Ñ ïîçèöèé æå ÒÔÑ áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî ýòîò
ôåíîìåí — ñâèäåòåëüñòâî ñèíõðîííîãî âîâëå÷åíèÿ ýëåìåíòîâ ðàçëè÷íîé àíàòî-
ìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè â ñèñòåìíûå ïðîöåññû. Ýòè ïðîöåññû — îáùåîðãàíèçìåí-
íûå è íå ìîãóò áûòü ëîêàëèçîâàíû â êàêîé-ëèáî îáëàñòè ìîçãà èëè â êàêîé-ëèáî
÷àñòè òåëà. Â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ ìîçãà â ïîâåäåí÷åñêèõ àêòàõ ïðîòåêàþò íå ëî-
êàëüíûå àôôåðåíòíûå èëè ýôôåðåíòíûå, à îäíè è òå æå îáùåìîçãîâûå ñèñòåìíûå

ïðîöåññû îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ â ñèñòåìó, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ íå ñåí-
ñîðíîé èëè ìîòîðíîé, à ôóíêöèîíàëüíîé. Àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ýòèõ îáëàñòåé îòðàæàåò íå îáðàáîòêó ñåíñîð- Ñèñòåìíûå ïðîöåññû
íîé èíôîðìàöèè èëè ïðîöåññû ðåãóëÿöèè äâèæåíèé, íå ìîãóò áûòü
à âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ â îïðåäåëåííûå ñòàäèè îðãàíèçà- ëîêàëèçîâàíû.
öèè (àôôåðåíòíûé ñèíòåç è ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ) è ðåàëè-
çàöèè ñèñòåìû. Àêòèâíîñòü ëþáîé ñòðóêòóðû îäíîâðåìåííî ñîîòâåòñòâóåò êàê
îïðåäåëåííûì ñâîéñòâàì ñðåäû, òàê è õàðàêòåðó äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè.
Â ïîñëåäíèå ãîäû ôåíîìåí ñèíõðîííîñòè àêòèâàöèé ðàçíûõ îáëàñòåé ìîçãà
(â òîì ÷èñëå è ñïèííîãî ìîçãà) â ïîâåäåíèè îòêðûâàåòñÿ âíîâü è åìó ïðèäàåòñÿ
âñå áîëüøåå çíà÷åíèå. Ïðèâîäÿòñÿ àðãóìåíòû â ïîëüçó òîãî, ÷òî ñèíõðîííîñòü —
õàðàêòåðèñòèêà àêòèâíîñòè ìîçãà, îáÿçàòåëüíàÿ äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñîçíà-
íèÿ, àêòóàëèçàöèè ìàòåðèàëà ïàìÿòè, îðãàíèçàöèè è ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Ïî-
ñêîëüêó îðãàíèçàöèÿ è ðåàëèçàöèÿ ïîâåäåíèÿ ïðîèñõîäÿò çà ñ÷åò àêòèâàöèè èç-
âëå÷åííûõ èç ïàìÿòè ñèñòåì (ñì. íèæå), à ñîçíàíèå ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíî êàê
îäíà èç õàðàêòåðèñòèê ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ïîñòîëüêó âñå âûäå-
ëåííûå âûøå òåðìèíû åñòü ðàçëè÷íûå àñïåêòû îïèñàíèÿ ñèñòåìíîé ñòðóêòóðû
ïîñëåäíåãî. Ïîýòîìó ïðèâåäåííûå âûøå òî÷êè çðåíèÿ ðàçíûõ àâòîðîâ ñîîòâåòñò-
âóþò ñèñòåìíîé òðàêòîâêå ñèíõðîííîñòè, î êîòîðîé ãîâîðèëîñü ðàíåå.
Åäèíûé ïàòòåðí àêòèâàöèè è ñèíõðîííîñòü âîâëå÷åíèÿ íåéðîíîâ ðàçíûõ îá-
ëàñòåé ìîçãà â îáùåìîçãîâûå ñèñòåìíûå ïðîöåññû íå îçíà÷àþò ýêâèïîòåíöèàëü-
íîñòè (ðàâíîçíà÷íîñòè) ìîçãîâûõ ñòðóêòóð; âêëàä ýòèõ ñòðóêòóð â îáåñïå÷åíèå
ïîâåäåíèÿ çàâèñèò îò ñïåöèôèêè ïðîåêöèè íà íèõ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòà
ïðîáëåìà áóäåò ïðîàíàëèçèðîâàíà â ñïåöèàëüíîì ðàçäåëå íàñòîÿùåé ãëàâû.
14.2.8. Ïîâåäåíèå êàê êîíòèíóóì ðåçóëüòàòîâ

Äî ñèõ ïîð ìû ñ äèäàêòè÷åñêèìè öåëÿìè, à òàêæå ñëåäóÿ òðàäèöèè èñõîäíîãî âà-
ðèàíòà ÒÔÑ èñïîëüçîâàëè ïîíÿòèå ïóñêîâîãî ñòèìóëà. Îäíàêî ÿñíî, ÷òî èñïîëü-
çîâàíèå ýòîãî ïîíÿòèÿ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè â ðàìêàõ ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè
âåäåò ê ýêëåêòèêå. Êàæóùàÿñÿ åãî íåîáõîäèìîñòü (ïîâåäåí÷åñêèé àêò äîëæåí
÷åì-òî «çàïóñòèòüñÿ», ñ ÷åãî-òî íà÷àòüñÿ) îòïàäàåò ïðè ðàññìîòðåíèè ïîâåäåí÷å-
ñêîãî àêòà íå èçîëèðîâàííî, à êàê êîìïîíåíòà ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà (ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, ñîâåðøàåìûõ èíäèâèäîì íà ïðîòÿæåíèè
ñâîåé æèçíè). Ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ñëåäóþùèé àêò â êîíòèíóóìå ðåàëèçóåò-
ñÿ ïîñëå äîñòèæåíèÿ è îöåíêè ðåçóëüòàòà ïðåäûäóùåãî àêòà. Ýòà îöåíêà — íåîá-
õîäèìàÿ ÷àñòü ïðîöåññîâ îðãàíèçàöèè ñëåäóþùåãî àêòà, êîòîðûå, òàêèì îáðàçîì,
ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê òðàíñôîðìàöèîííûå, èëè ïðîöåññû ïåðåõîäà îò îä-
íîãî àêòà ê äðóãîìó. Ìåñòà äëÿ ñòèìóëà â òàêîì êîíòèíóóìå íåò (ñì. ðèñ. 14.1).
Ñ òåìè èçìåíåíèÿìè ñðåäû, êîòîðûå òðàäèöèîííî ðàñ-
ñìàòðèâàþòñÿ êàê ñòèìóë äëÿ äàííîãî àêòà, íà ñàìîì äå- Â ïîâåäåí÷åñêîì
ëå èíôîðìàöèîííî ñâÿçàíî ïðåäûäóùåå ïîâåäåíèå, êîíòèíóóìå íåò ìåñòà
â ðàìêàõ êîòîðîãî ýòè èçìåíåíèÿ îæèäàëèñü è ïðåäâèäå- ñòèìóëó. Äàæå
ëèñü â ñîñòàâå ìîäåëè áóäóùåãî ðåçóëüòàòà — öåëè. «ïóñêîâîìó».
À ÷òî æå ñ íåîæèäàííûìè èçìåíåíèÿìè? Ê êàêèì ìî-
äèôèêàöèÿì íà óðîâíå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ìîæåò ïðèâåñòè
èçìåíåíèå ñðåäû, êîòîðîå íå ïðåäâèäåëîñü â ðàìêàõ ïðåäøåñòâóþùåãî åìó ïîâå-
äåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, íå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïîñëåäíåãî? Îíî ëèáî íå èçìå-

íèò çàïëàíèðîâàííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àêòîâ êîíòèíóóìà (è â ýòîì ñìûñëå
«ïðîèãíîðèðóåòñÿ»), ëèáî ïðåðâåò åå, îáóñëîâèâ ôîðìèðîâàíèå ðàçíûõ, â çàâèñè-
ìîñòè îò êîíêðåòíîé ñèòóàöèè, âèäîâ ïîâåäåíèÿ: ïîâòîð ïðåðâàííîãî àêòà, ôîð-
ìèðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåíèÿ, â òîì ÷èñëå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî
(ñì. ãëàâó 10), è ò. ä. È îïÿòü âñå ýòî ïîâåäåíèå áóäåò íàïðàâëåíî â áóäóùåå, è åãî
îðãàíèçàöèÿ ÿâèòñÿ èíôîðìàöèîííûì ýêâèâàëåíòîì áóäóùåãî ñîáûòèÿ — îïðå-
äåëåííîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé.
Òàêèì îáðàçîì, ïîâåäåíèå ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíî êàê êîíòèíóóì ðå-
çóëüòàòîâ, à ïîâåäåí÷åñêèé àêò ðàññìîòðåí êàê îòðåçîê ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóó-
ìà îò îäíîãî ðåçóëüòàòà äî äðóãîãî.
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè

íåéðîíà
14.3.1. Ïàðàäèãìà ðåàêòèâíîñòè: íåéðîí, êàê è èíäèâèä,
îòâå÷àåò íà ñòèìóë
Êàê ìû óæå îòìå÷àëè, ñ ïîçèöèé ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè ïîâåäåíèå èíäèâèäà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåàêöèþ íà ñòèìóë. Â îñíîâå ðåàêöèè ëåæèò ïðîâåäåíèå âîçáó-
æäåíèÿ ïî ðåôëåêòîðíîé äóãå: îò ðåöåïòîðîâ ÷åðåç öåí-
Åñëè íåéðîí — ýëåìåíò òðàëüíûå ñòðóêòóðû ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì.
ðåôëåêòîðíîé äóãè, òî Íåéðîí ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ ýëåìåíòîì, âõîäÿùèì
åãî ôóíêöèÿ — ïðîâîäèòü â ðåôëåêòîðíóþ äóãó, à åãî ôóíêöèÿ — îáåñïå÷åíèåì
âîçáóæäåíèå. ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ. Òîãäà ñîâåðøåííî ëîãè÷íî
ðàññìîòðåòü äåòåðìèíàöèþ àêòèâíîñòè ýòîãî ýëåìåíòà
ñëåäóþùèì îáðàçîì: îòâåò íà ñòèìóë, ïîäåéñòâîâàâøèé íà íåêîòîðóþ ÷àñòü ïî-
âåðõíîñòè íåðâíîé êëåòêè, ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ äàëüøå ïî êëåòêå è äåéñòâî-
âàòü êàê ñòèìóë íà äðóãèå íåðâíûå êëåòêè. Â ðàìêàõ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè
ðàññìîòðåíèå íåéðîíà âïîëíå ìåòîäîëîãè÷åñêè ïîñëåäîâàòåëüíî: íåéðîí, êàê
è îðãàíèçì, ðåàãèðóåò íà ñòèìóëû. Â êà÷åñòâå ñòèìóëà âûñòóïàåò èìïóëüñàöèÿ,
êîòîðóþ íåéðîí ïîëó÷àåò îò äðóãèõ êëåòîê, â êà÷åñòâå ðåàêöèè — ñëåäóþùàÿ çà
ñèíàïòè÷åñêèì ïðèòîêîì èìïóëüñàöèÿ äàííîãî íåéðîíà (ðèñ. 14.2).
Ê ñîæàëåíèþ, òàêàÿ ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îòñóòñòâîâàëà
â ðàìêàõ ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè. Êàê ïðàâèëî, àíàëèç «íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ»
öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ ïðèâîäèë àâòîðîâ ê òîìó, ÷òî ìû íàçâàëè ðàíåå
«óðîâíåâîé ýêëåêòèêîé»: ïðåäñòàâëåíèþ î òîì, ÷òî èíäèâèä îñóùåñòâëÿåò öåëå-
íàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, à åãî îòäåëüíûé ýëåìåíò — íåéðîí — ðåàãèðóåò íà ïðè-
õîäÿùåå ê íåìó âîçáóæäåíèå — ñòèìóë. Âàæíåéøåé çàäà÷åé â ÒÔÑ áûëî óñòðàíå-
íèå ýòîé ýêëåêòèêè.
Ðåøàþùèé øàã â íàïðàâëåíèè ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è áûë ñäåëàí Ï. Ê. Àíîõè-
íûì, êîòîðûé â ñâîåé ïîñëåäíåé ðàáîòå ïîäâåðã àðãóìåíòèðîâàííîé êðèòèêå îá-
ùåïðèíÿòóþ, êàê îí åå íàçâàë, «ïðîâåäåí÷åñêóþ êîíöåïöèþ» íåéðîíà è ïðåäëî-
æèë âìåñòî íåå ñèñòåìíóþ êîíöåïöèþ èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà.
Âíå çàâèñèìîñòè îò êîíêðåòíûõ, óñëîæíÿþùèõñÿ ñ ðàçâèòèåì íàóêè ïðåäñòàâ-
ëåíèé î ôóíêöèîíèðîâàíèè íåéðîíà, â òðàäèöèîííîì ðàññìîòðåíèè öåíòðàëüíîé
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà 265
îñòàâàëàñü èäåÿ îá ýëåêòðè÷åñêîé ñóììàöèè ïîòåíöèàëîâ íà ìåìáðàíå íåéðîíà.

Â ñîîòâåòñòâèè ñ íåé ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî âîçáóæäàþùèå è òîðìîçíûå ïîñòñèíàï-
òè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, âîçíèêàþùèå çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ èîííûõ ãðàäèåíòîâ íà
ìåìáðàíå ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî («ïîëó÷àþùåãî») íåéðîíà ïîä äåéñòâèåì ïðåñè-
Ðèñ. 14.2. Èíäèâèä è íåéðîí â ïàðàäèãìàõ àêòèâíîñòè è ðåàêòèâíîñòè

Öèôðàìè íà ñõåìå îáîçíà÷åíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ïàðàäèãìîé ðåàêòèâ-
íîñòè çà ñòèìóëîì (1) ñëåäóåò ðåàêöèÿ (2) — ïîâåäåí÷åñêàÿ ó ÷åëîâåêà, èìïóëüñíàÿ ó íåéðîíà. Â ïî-
ñëåäíåì ñëó÷àå â êà÷åñòâå ñòèìóëà ðàññìàòðèâàåòñÿ èìïóëüñàöèÿ íåéðîíà, àêñîí êîòîðîãî (ïàðàë-
ëåëüíûé ñòðåëêå ñ íàäïèñüþ «Ñòèìóë») êîíòàêòèðóåò ñ äåíäðèòîì ðåàãèðóþùåãî íåéðîíà,
îêðóæåííîãî ãëèàëüíûìè êëåòêàìè è ñîïðèêàñàþùåãîñÿ ñ êðîâåíîñíûì ñîñóäîì, êîòîðûé ðàñïîëî-
æåí íàä ñëîâîì «Ðåàêöèÿ». Ðåàêöèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èìïóëüñíûå ðàçðÿäû ðåàãèðóþùåãî íåéðî-
íà. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ïàðàäèãìîé àêòèâíîñòè äåéñòâèå (1) (ïîâåäåí÷åñêîå — ó ÷åëîâåêà, èìïóëüñà-
öèÿ — ó íåéðîíà) çàâåðøàåòñÿ äîñòèæåíèåì ðåçóëüòàòà è åãî îöåíêîé (2). Ïóíêòèðíîé ëèíèåé
îáîçíà÷åíà ìîäåëü áóäóùåãî ðåçóëüòàòà: äëÿ ÷åëîâåêà — êîíòàêò ñ îáúåêòîì-öåëüþ, äëÿ íåéðî-
íà — ïîëó÷åíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåòàáîëèòîâ (Ì1 — îò êîíòàêòèðóþùåãî íåéðîíà; Ì2 — îò ñî-
ñåäíåé ãëèàëüíîé êëåòêè), êîòîðûå ñîåäèíÿþòñÿ ñ ðåöåïòîðàìè íåéðîíà (Ð1, Ð2)
íàïòè÷åñêîé èìïóëüñàöèè, ñóììèðóÿñü, äåéñòâóþò íà ãåíåðàòîðíûé ïóíêò íåéðî-

íà, ïðîäóöèðóþùèé ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ — èìïóëüñû.
Ï. Ê. Àíîõèí íàçâàë ïàðàäîêñàëüíûì ïåðåíîñ íà íåéðîí ïðåäñòàâëåíèé, âîç-
íèêøèõ ïðè èçó÷åíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîãî âîëîêíà è çàñòàâëÿþùèõ ðàñ-
ñìàòðèâàòü ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ êàê ãëàâíóþ äåÿòåëüíîñòü íåðâíîé êëåòêè.
Åñëè çàäà÷à ñîñòîèò ëèøü â òîì, ÷òîáû ïåðåäàòü âîçáóæäåíèå îò îäíîãî íåéðîíà ê
äðóãîìó, òî íåÿñíî, äëÿ ÷åãî ìåæäó âõîäíûì è âûõîäíûì èìïóëüñàìè «âñòàâëå-
íû» ñëîæíûå ïðîìåæóòî÷íûå ýòàïû: âûäåëåíèå ìåäèàòîðà, åãî âîçäåéñòâèå íà
ñóáñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó è õèìè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ â íåé. «Íåóæåëè äëÿ òî-
ãî, ÷òîáû, íà÷àâ ñ ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà òåðìèíàëè, ñôîðìèðîâàòü â êîíöå
êîíöîâ òîò æå ñïàéêîâûé ïîòåíöèàë, âåñüìà ñõîäíûé ïî ñâîèì ôèçè÷åñêèì ïàðà-
ìåòðàì ñ ïîòåíöèàëîì, ïðèøåäøèì ïî àêñîííîé òåðìèíàëè?» — ñïðàøèâàë îí.
14.3.2. Ïàðàäèãìà àêòèâíîñòè: íåéðîí, êàê è èíäèâèä,

äîñòèãàåò «ðåçóëüòàòà», ïîëó÷àÿ íåîáõîäèìûå
ìåòàáîëèòû èç ñâîåé ìèêðîñðåäû
Óïîìÿíóòûå ðàíåå ýòàïû ïåðåõîäà îò ïðå- ê ïîñòñèíàïòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïðè-
îáðåòàþò ñìûñë â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðèíÿòü, ÷òî ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé ïåðå-
õîä îò ïðå- ê ïîñòñèíàïòè÷åñêèì îáðàçîâàíèÿì, ïåðåõîäèò â íåïðåðûâíóþ öåïü
õèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ âíóòðè íåéðîíà è, ãëàâíîå, ÷òî âñå ìåæêëåòî÷íûå êîíòàê-
òû ñëóæàò îáìåíó ìåòàáîëè÷åñêèìè ñóáñòðàòàìè ìåæäó êîíòàêòèðóþùèìè êëå-
òî÷íûìè îáðàçîâàíèÿìè. Ïåðåõîä îò «ïðîâåäåí÷åñêîé êîíöåïöèè» ê ðàññìîòðå-
íèþ íåéðîíà êàê «îðãàíèçìà», ïîëó÷àþùåãî íåîáõîäèìûå åìó ìåòàáîëèòû èç
îêðóæàþùåé «ìèêðîñðåäû», è áûë òåì øàãîì, êîòîðûé ïðåäîïðåäåëèë ïîñëåäóþ-
ùóþ ðàçðàáîòêó ïðîáëåìû â íàïðàâëåíèè åå ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ.
Íåîáõîäèìîñòü äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêè îïðåäåëÿëàñü òåì, ÷òî â ðàìêàõ êîíöåï-
öèè èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé â ïðèíöèïå
îñòàâàëàñü òîé æå, ÷òî è â ïàðàäèãìå ðåàêòèâíîñòè. Â îáîèõ ñëó÷àÿõ ïðîöåññ íà÷è-
íàëñÿ ïðèõîäîì âîçáóæäåíèÿ ê íåéðîíó (ñòèìóë) è çàêàí÷èâàëñÿ ãåíåðàöèåé ýòèì
íåéðîíîì ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ (ðåàêöèÿ). Ðàçíèöà ñîñòîÿëà â òîì, êàêèìè ïðîöåñ-
ñàìè çàïîëíÿëñÿ èíòåðâàë ìåæäó äåéñòâèåì ìåäèàòîðà íà
ñóáñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó íåéðîíà è ãåíåðàöèåé ïîòåí-
Ðàçðÿäû íåéðîíà —
öèàëà: õèìè÷åñêèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè âíóòðè íåéðîíà
íå ðåàêöèÿ íà ïîëó÷åí-
â ïåðâîì ñëó÷àå è ýëåêòðè÷åñêîé ñóììàöèåé âî âòîðîì.
íûé ñèíàïòè÷åñêèé ïðè-
òîê, à àêòèâíîñòü, íà-
Óñòðàíåíèå ýêëåêòèêè è ïðèâåäåíèå ïðåäñòàâëåíèÿ
ïðàâëåííàÿ â áóäóùåå. î äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà â ñîîòâåòñòâèå ñ òðå-
áîâàíèÿìè ñèñòåìíîé ïàðàäèãìû áûëî äîñòèãíóòî îòêà-
çîì îò ðàññìîòðåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ êàê ðåàêöèè
íà ñèíàïòè÷åñêèé ïðèòîê è ïðèíÿòèåì ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî íåéðîí, êàê è ëþáàÿ
æèâàÿ êëåòêà, ðåàëèçóåò ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó, íóæäàÿñü ïðè ýòîì â ìåòàáîëè-
òàõ, ïîñòóïàþùèõ ê íåìó îò äðóãèõ êëåòîê [Â. Á. Øâûðêîâ]. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé â äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà ñòàíîâèòñÿ àíàëîãè÷íîé òîé, êî-
òîðàÿ õàðàêòåðèçóåò àêòèâíûé öåëåíàïðàâëåííûé îðãàíèçì, à åãî èìïóëüñàöèÿ —
àíàëîãè÷íîé äåéñòâèþ èíäèâèäà (ñì. ðèñ. 14.2).
Àêòèâíîñòü íåéðîíà, êàê è ïîâåäåíèå îðãàíèçìà, ÿâëÿåòñÿ íå ðåàêöèåé, à ñðåäñò-
âîì èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ñî ñðåäîé, «äåéñòâèåì», êîòîðîå îáóñëîâëèâàåò óñòðà-
íåíèå íåñîîòâåòñòâèÿ ìåæäó åãî «ïîòðåáíîñòÿìè» è ìèêðîñðåäîé, â ÷àñòíîñòè, çà

ñ÷åò èçìåíåíèé êðîâîòîêà, ìåòàáîëè÷åñêîãî ïðèòîêà îò ãëèàëüíûõ êëåòîê è àêòèâíî-
ñòè äðóãèõ íåéðîíîâ. Ýòè èçìåíåíèÿ, åñëè îíè ñîîòâåòñòâóþò òåêóùèì ìåòàáîëè÷å-
ñêèì «ïîòðåáíîñòÿì» íåéðîíà, ïðèâîäÿò ê äîñòèæåíèþ èì «ðåçóëüòàòà» (ïîëó÷åíèå
íàáîðà ìåòàáîëèòîâ, ñîåäèíÿþùèõñÿ ñ åãî ðåöåïòîðàìè; ñì. äàëåå) è ïðåêðàùåíèþ
åãî èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî íåñîîòâåòñòâèå ìåæäó «ïîòðåáíî-
ñòÿìè», îïðåäåëÿåìûìè ãåíåòè÷åñêè, è ðåàëüíî ïîñòóïàþùèìè ìåòàáîëèòàìè ìîæåò
èìåòü ìåñòî êàê ïðè ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ èçìåíåíèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòêè,
òàê è ïðè èçìåíåíèè ïðèòîêà ìåòàáîëèòîâ îò äðóãèõ êëåòîê. Òàêèì îáðàçîì, íåé-
ðîí — íå «êîäèðóþùèé ýëåìåíò», «ïðîâîäíèê» èëè «ñóììàòîð», à îðãàíèçì â îðãà-
íèçìå, îáåñïå÷èâàþùèé ñâîè «ïîòðåáíîñòè» çà ñ÷åò ìåòà-
áîëèòîâ, ïîñòóïàþùèõ îò äðóãèõ ýëåìåíòîâ. Êëåòêà — ýòî îòäåëüíàÿ
Ïðåäñòàâëåíèå î êëåòêå êàê îá îðãàíèçìå â îðãàíèç- æèçíü, ñîñðåäîòî÷åííàÿ
ìå — íå íîâàÿ èäåÿ, âïåðâûå ñôîðìóëèðîâàííàÿ â ñèñ- íà ñåáå.
òåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Òàê, áîëåå 50 ëåò íàçàä îäèí èç
íàèáîëåå ÿðêèõ è ãëóáîêèõ èññëåäîâàòåëåé-ôèçèîëîãîâ, ëàóðåàò Íîáåëåâñêîé
ïðåìèè ×. Øåððèíãòîí â ñâîåé êíèãå «Man on his Nature» (1951) ïèñàë: «Óòâåð-
æäåíèå, ÷òî èç êëåòîê, ñîñòàâëÿþùèõ íàñ, êàæäàÿ ÿâëÿåòñÿ èíäèâèäóàëüíîé ýãî-
öåíòðè÷íîé æèçíüþ — íå ïðîñòî ôðàçà. Ýòî íå ïðîñòî óäîáíûé ñïîñîá îïèñàíèÿ.
Êëåòêà êàê êîìïîíåíò òåëà — íå òîëüêî âèçóàëüíî îãðàíè÷åííûé ìîäóëü, ýòî îò-
äåëüíàÿ æèçíü, ñîñðåäîòî÷åííàÿ íà ñåáå. Îíà æèâåò ñîáñòâåííîé æèçíüþ… Êëåò-
êà — ýòî îòäåëüíàÿ æèçíü, è íàøà æèçíü, êîòîðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ îò-
äåëüíîé æèçíüþ, âñåöåëî ñîñòîèò èç æèçíåé-êëåòîê» (ñ. 73).
×òî äåéñòâèòåëüíî ïðèíöèïèàëüíî íîâîãî äîáàâëåíî â ñèñòåìíîé ïñèõîôè-
çèîëîãèè ê ýòîìó óòâåðæäåíèþ — ýòî ïðèâåäåíèå äàííîãî îáùåòåîðåòè÷åñêîãî
ïðåäñòàâëåíèÿ î êëåòêå, â ÷àñòíîñòè î íåéðîíå, â ñîîòâåòñòâèå ñ ïðåäñòàâëåíèåì
î êîíêðåòíûõ äåòåðìèíàíòàõ åå àêòèâíîñòè.
Àêòèâíîñòü íåéðîíà âîçíèêàåò ïðè íåñîîòâåòñòâèè ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè»,
îïðåäåëÿåìûìè ãåíåòè÷åñêè, è ðåàëüíî ïîñòóïàþùèìè ìåòàáîëèòàìè. Íåñîîò-
âåòñòâèå ìîæåò èìåòü ìåñòî êàê ïðè ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ èçìåíåíèÿõ ìå-
òàáîëèçìà êëåòêè, òàê è ïðè íåñîîòâåòñòâèè ðåàëüíî èìåþùåãîñÿ ïðèòîêà ìåòà-
áîëèòîâ «ïîòðåáíîìó» â äàííûé ìîìåíò, â ÷àñòíîñòè â îòñóòñòâèå ïðèòîêà.
Ñ ïîçèöèé òðàäèöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé î íåéðîíå,
îòâå÷àþùåì ðåàêöèÿìè íà ñèíàïòè÷åñêèé ïðèòîê, Àêòèâèðóÿñü äëÿ ïîëó÷å-
«îáû÷íàÿ» àêòèâíîñòü íåéðîíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ «ýêçî- íèÿ ìåòàáîëèòîâ, íåé-
ãåííîé», âûçâàííîé âíåøíèì ñòèìóëîì — ïðèòîêîì. Â ðîí èçìåíÿåò íå òîëüêî
òîé æå ñèòóàöèè, êîãäà îíà âîçíèêàåò â îòñóòñòâèå ìèêðîñðåäó, íî è ñåáÿ,
«âõîäíîé» èìïóëüñàöèè, ãîâîðÿò îá «ýíäîãåííîé» àê- ïîäãîòàâëèâàÿñü ê ìåòà-
òèâíîñòè, èìåþùåé, òàê ñêàçàòü, «âíóòðåííåå», à íå áîëè÷åñêîìó ïðèòîêó.
«âíåøíåå» ïðîèñõîæäåíèå. ßñíî, ÷òî ñ ñèñòåìíûõ ïî-
çèöèé ýòè âèäû àêòèâíîñòè èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäå-
íèå — îíè äåòåðìèíèðîâàíû ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíà
è âîçíèêàþò ïðè ðàññîãëàñîâàíèè ìåæäó ñîñòîÿíèåì «ìèêðîñðåäû» íåéðîíà
è ýòèìè «ïîòðåáíîñòÿìè», ÷òî ìîæåò èìåòü ìåñòî êàê ïðè ïîÿâëåíèè íåñîîò-
âåòñòâóþùåãî «ïîòðåáíîñòÿì» ïðèòîêà (íàïðèìåð, ïðè ðàçäðàæåíèè ýëåêòðè-
÷åñêèì òîêîì êëåòîê ìîçãà, ñâÿçàííûõ ñ äàííûì íåéðîíîì), òàê è â îòñóòñòâèå
ñèíàïòè÷åñêîãî ïðèòîêà ê íåéðîíó, êîãäà îí íåîáõîäèì.
«Äåéñòâèå» íåéðîíà, åãî èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü íå òîëüêî âëèÿåò íà åãî ìèê-

ðîñðåäó, íî èçìåíÿåò è ñàì èìïóëüñèðóþùèé íåéðîí. Çäåñü îïÿòü ìîæíî ïðîâåñ-
òè àíàëîãèþ ñ èíäèâèäîì. Êîãäà ÷åëîâåê ïðîòÿãèâàåò ðóêó ê ÿáëîêó, îí íå òîëüêî
ïðèáëèæàåò åå ê îáúåêòó-öåëè, íî è ãîòîâèò ñåáÿ ê êîíòàêòó ñ ÿáëîêîì: èçìåíÿ-
åò ïîçó, ñóñòàâíûå óãëû ðàáî÷åé êîíå÷íîñòè â çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ ÿáëî-
êà, åãî ïàëüöû êîíôèãóðèðóþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçìåðîì ÿáëîêà, ðåöåïòîðû
ïðåòåðïåâàþò ìîäèôèöèðóþùèå èõ ñîñòîÿíèå ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ, ñâÿçàííûå
ñ ïðåäâèäåíèåì áóäóùåãî êîíòàêòà òåëà ñ îáúåêòîì-öåëüþ, è ò. ä.
Ñ ïîçèöèé ðàçâèâàåìûõ çäåñü ïðåäñòàâëåíèé àêòèâíîñòü íåéðîíà, êàê è ïîâå-
äåíèå èíäèâèäà, ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ñî ñòîðîíû âëèÿíèÿ íà îêðóæà-
þùóþ ñðåäó, òàê è ñî ñòîðîíû ìîäèôèêàöèè àêòèâíîãî àãåíòà, ìîäèôèêàöèè, ñî-
îòâåòñòâóþùåé îæèäàåìûì ïàðàìåòðàì ýôôåêòà ýòèõ âëèÿíèé è ÿâëÿþùåéñÿ
íåïðåìåííîé õàðàêòåðèñòèêîé àêòèâíîñòè. Ìîäèôèêàöèÿ íåéðîíà âñëåäñòâèå
åãî ñîáñòâåííîé àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ïîäãîòîâêà íåéðîíà ê
áóäóùåìó ïðèòîêó, ñâÿçàííîìó ñ åãî àêòèâíîñòüþ. Èíà÷å ãîâîðÿ, äàâàÿ ñïàéêè,
íåéðîí íå òîëüêî îáåñïå÷èâàåò íåîáõîäèìûé åìó ìåòàáîëè÷åñêèé ïðèòîê, íî ïîä-
ãîòàâëèâàåòñÿ ê åãî «óòèëèçàöèè».
Ñëåäîâàòåëüíî, êàê è â ñëó÷àå ñ öåëîñòíûì èíäèâèäîì, íà óðîâíå îòäåëüíîé
êëåòêè — ðåçóëüòàò, íà äîñòèæåíèå êîòîðîãî íàïðàâëåíà àêòèâíîñòü, — íå íîâàÿ
ñðåäà è íå íîâîå ñîñòîÿíèå àãåíòà, à èõ íîâîå ñîîòíîøåíèå.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíîãî ñèñòåìíîãî ïîíèìàíèÿ äå-
òåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà ñóùåñòâåííû îáà êîìïîíåíòà: 1) ïðèçíàíèå íà-
ïðàâëåííîñòè àêòèâíîñòè íåéðîíà â áóäóùåå; 2) ïðèçíàíèå åå îáóñëîâëåííîñòè
ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíà. Òî, ÷òî íåäîñòàòî÷íî òîëüêî ïåðâî-
ãî èç íèõ, ïóñòü è ïðèíöèïèàëüíîãî, âèäíî íà ïðèìåðå èíòåðåñíîé êîíöåïöèè
ãåäîíèñòè÷åñêîãî íåéðîíà, ðàçðàáîòàííîé àìåðèêàíñêèì ó÷åíûì À. Ã. Êëîï-
ôîì. Óòâåðæäàÿ, ÷òî öåëåíàïðàâëåííûé ìîçã ñîñòîèò èç öåëåíàïðàâëåííûõ íåé-
ðîíîâ, À. Ã. Êëîïô îòâå÷àåò íà âîïðîñ î òîì, â ÷åì íåéðîíû íóæäàþòñÿ è êàê îíè
ýòî ïîëó÷àþò, â ñîîòâåòñòâèè ñî ñëåäóþùåé ëîãèêîé. Àðèñòîòåëü ðàññìàòðèâàë
ïîëó÷åíèå óäîâîëüñòâèÿ êàê ãëàâíóþ öåëü ïîâåäåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, îðãàíèçì
ãåäîíèñòè÷åí. Íåéðîí åñòü îðãàíèçì. Ñëåäîâàòåëüíî, íåéðîí ãåäîíèñòè÷åí.
«Óäîâîëüñòâèå» äëÿ íåéðîíà — âîçáóæäåíèå, à «íåóäîâîëüñòâèå» — òîðìîæå-
íèå. Àêòèâàöèÿ íåéðîíà — «äåéñòâèå», îáåñïå÷èâàþùåå ïîëó÷åíèå èì âîçáóæ-
äåíèÿ. Íåéðîí ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîñòàòîì, ò. å. ñèñòåìîé, íàïðàâëåííîé íà ìàêñèìè-
çàöèþ «óäîâîëüñòâèÿ», ò. å. âîçáóæäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, îòñóòñòâèå ïåðâîãî èç äâóõ íåîáõîäèìûõ êîìïîíåíòîâ ïðè-
âîäèò ê ïðåäïîëîæåíèþ î íàëè÷èè ó íåéðîíà äîâîëüíî ñòðàííûõ è ýêçîòè÷åñêè
àðãóìåíòèðîâàííûõ «ïîòðåáíîñòåé». Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ îñîáåííî
ñîìíèòåëüíûìè, åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå äîñòàòî÷íî àðãóìåíòèðîâàííóþ
êîíöåïöèþ «òîêñè÷åñêîãî ïåðåâîçáóæäåíèÿ» (excitotoxic), â ðàìêàõ êîòîðîé
äëèòåëüíîå ïåðåâîçáóæäåíèå íåéðîíîâ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðè÷èíà èõ ãèáåëè.
Â òî æå âðåìÿ íàèáîëåå ÷àñòî ó àâòîðîâ îòñóòñòâóåò âòîðîé êîìïîíåíò. Ïðè
àíàëèçå íåéðîííîãî îáåñïå÷åíèÿ ïîâåäåíèÿ åãî îòñóòñòâèå âåäåò ê ðàññìîòðåíèþ
ñëîæíûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèé âíóòðè íåéðîíà, ãëàâíûì îáðàçîì, êàê
ôàêòîðà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ è ïëàñòè÷íîñòü (ìîäèôèêà-
öèþ ïðîâåäåíèÿ ïðè ðàçíûõ âèäàõ íàó÷åíèÿ). Ïðè ýòîì ñëîæíåéøèå ìåõàíèçìû
èçìåíåíèÿ «áåëêîâîãî ôåíîòèïà» îêàçûâàþòñÿ íàïðàâëåííûìè, íàïðèìåð, íà èç-
ìåíåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû ê ñòèìóëó — ïðåñèíàï-

òè÷åñêîìó âîçáóæäåíèþ.
14.3.3. «Ïîòðåáíîñòè» íåéðîíà è îáúåäèíåíèå íåéðîíîâ

â ñèñòåìó êàê ñïîñîá èõ óäîâëåòâîðåíèÿ
Îõàðàêòåðèçóåì î÷åíü êðàòêî íåêîòîðûå ñóùåñòâåííûå «ïîòðåáíîñòè» íåéðîíà.
Îíè îïðåäåëÿþòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ñèíòåçà íîâûõ ìîëåêóë, â òîì ÷èñëå áåëêîâ,
ðàñõîäóåìûõ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè («òèïè÷íàÿ» áåëêîâàÿ ìîëåêóëà ðàç-
ðóøàåòñÿ â ñðåäíåì ÷åðåç äâà äíÿ ïîñëå òîãî, êàê îíà áûëà ñèíòåçèðîâàíà) èëè
îáåñïå÷èâàþùèõ ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè íåéðîíà, êîòîðûå èìåþò ìåñòî ïðè
íàó÷åíèè. Äëÿ ýòîãî â òîì ñëó÷àå, åñëè â êëåòêå íåò ñîîòâåòñòâóþùåé èíôîðìàöè-
îííîé ÐÍÊ, íàïðàâëÿþùåé ñèíòåç áåëêà â öèòîïëàçìå, ýêñïðåññèðóþòñÿ (ñòàíî-
âÿòñÿ àêòèâíûìè, «âûðàæåííûìè») ãåíû (ñì. ãëàâó 20), ñðåäè êîòîðûõ âûäåëÿþò
ãåíû «äîìàøíåãî õîçÿéñòâà» (óíèâåðñàëüíûå «ïîòðåáíîñòè» êëåòîê), ãåíû «ðîñ-
êîøè» (ñïåöèôè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êëåòêè), èëè «ðàííèå» è «ïîçäíèå» ãåíû,
ýêñïðåññèðóåìûå íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè, è ò. ä. Êàê
ïðåäïîëàãàåòñÿ, èìåííî óñëîæíåíèå ïðîöåññîâ ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ãåíîâ, à íå
èõ êîëè÷åñòâî îïðåäåëÿåò ýâîëþöèîííîå óñëîæíåíèå æèâûõ ñèñòåì.
Ðàçëè÷èÿ â ýêñïðåññèè ãåíîâ îïðåäåëÿþò ðàçëè÷èå ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê îðãà-
íèçìà. Îñîáåííî âåëèêè ýòè ðàçëè÷èÿ äëÿ êëåòîê ìîçãà, â êîòîðûõ ýêñïðåññèðóþòñÿ
äåñÿòêè òûñÿ÷ óíèêàëüíûõ äëÿ ìîçãà ãåíîâ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìåòàáîëè÷åñêàÿ ãåòåðî-
ãåííîñòü íåéðîíîâ, îáóñëîâëåííàÿ ãåíåòè÷åñêè è çàâèñÿùàÿ îò óñëîâèé èíäèâèäó-
àëüíîãî ðàçâèòèÿ (ò. å. ÿâëÿþùàÿñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ôèëî- è îíòîãåíå-
òè÷åñêîé ïàìÿòè), ëåæèò â îñíîâå ðàçíîîáðàçèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñïåöèàëèçàöèè
íåéðîíîâ è îïðåäåëÿåò ñïåöèôèêó èõ ó÷àñòèÿ â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ.
Ðîëü áîëüøèíñòâà õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ïîñòóïàþùèõ â «ìèêðîñðåäó»
êëåòêè, ñâîäèòñÿ ê èçìåíåíèþ ñâîéñòâ è ñêîðîñòè ñèíòåçà èìåâøèõñÿ â íåé áåë-
êîâ èëè ê èíèöèàöèè ñèíòåçà íîâûõ áåëêîâ. Ãèäðîôîáíûå ìîëåêóëû (íàïðèìåð,
ñòåðîèäíûå èëè òèðåîèäíûå ãîðìîíû) ìîãóò ïðîíèêàòü âíóòðü íåéðîíà è ñîåäè-
íÿòüñÿ òàì ñ ðåöåïòîðàìè. Ðåöåïòîðû — ýòî, ãëàâíûì îáðàçîì, áåëêîâûå ñòðóêòó-
ðû, ðîëü êîòîðûõ ñîñòîèò â «óçíàâàíèè» ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîëåêóë è îáåñïå÷å-
íèè ïîñëåäóþùåãî ðàçâåðòûâàíèÿ òåõ èëè èíûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Íî
êàê âëèÿþò íà ìåòàáîëèçì íåéðîíà íåéðîìåäèàòîðû, âû-
äåëÿåìûå èç òåðìèíàëåé êîíòàêòèðóþùèõ ñ íèì íåéðî-
Ñîâìåñòíàÿ àêòèâíîñòü
íîâ è ÿâëÿþùèåñÿ ãèäðîôèëüíûìè ìîëåêóëàìè, êîòî- êëåòîê, «çàðàáàòûâàþ-
ðûå íå ïðîíèêàþò â êëåòêó è ðàçðóøàþòñÿ ñðàçó ïîñëå ùèõ» ìåòàáîëèòû, — ýòî
äåéñòâèÿ íà ìåìáðàíó äàííîãî íåéðîíà? Îòïðàâíîé òî÷- öåëåíàïðàâëåííûé
êîé ýòîãî äåéñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîåäèíåíèå ìåäèàòîðà ñ ðå- ïîâåäåí÷åñêèé àêò
öåïòîðîì ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ñîåäèíÿÿñü ñî èíäèâèäà.
«ñâîèì» ðåöåïòîðîì, ìåäèàòîð íå òîëüêî èçìåíÿåò ïðî-
íèöàåìîñòü èîííûõ êàíàëîâ, íî è îêàçûâàåò âëèÿíèå íà âíóòðèêëåòî÷íûå ïðîöåñ-
ñû, íàïðèìåð ñèíòåç ïðîòåèíêèíàç — ôåðìåíòîâ, ôîñôîðèëèðóþùèõ áåëêè. Çà-
ìåòèì, ÷òî èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè èîííûõ êàíàëîâ îáû÷íî ñâÿçûâàåòñÿ
ñ ìîäóëÿöèåé ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà íåéðîíà. Îäíàêî îíî îêàçûâàåò òàêæå
ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå è íà ìåòàáîëèçì êëåòêè: òðàíñìåìáðàííûé òðàíñïîðò ìå-
òàáîëèòîâ, âíóòðèêëåòî÷íûé ãîìåîñòàç pH.
Ðàññìîòðåíèå íåéðîíà êàê îðãàíèçìà â îðãàíèçìå ñîîòâåòñòâóåò ïðåäñòàâëåíè-

ÿì î çíà÷èòåëüíîì ñõîäñòâå ìåæäó çàêîíîìåðíîñòÿìè îáåñïå÷åíèÿ æèçíåäåÿòåëü-
íîñòè íåéðîíà è îäíîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Ïîêàçàíî, ÷òî îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèç-
ìû â êîëîíèÿõ, êàê è êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàþò äûõàíèå,
ïèòàíèå è äðóãèå ôóíêöèè ñîîáùåñòâà çà ñ÷åò êîîïåðàöèè; ìåòàáîëèçìû îòäåëü-
íûõ îðãàíèçìîâ ñèíõðîíèçèðóþòñÿ. Íåéðîí îáåñïå÷èâàåò «ïîòðåáíîñòè» ñâîåãî
ìåòàáîëèçìà, îáúåäèíÿÿñü ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè îðãàíèçìà â ôóíêöèîíàëüíóþ
ñèñòåìó. Èõ âçàèìîñîäåéñòâèå, ñîâìåñòíàÿ àêòèâíîñòü îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå
ðåçóëüòàòà — íîâîãî ñîîòíîøåíèÿ öåëîñòíîãî èíäèâèäà è ñðåäû. «Èçíóòðè», íà
óðîâíå îòäåëüíûõ íåéðîíîâ, äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà âûñòóïàåò êàê óäîâëåòâîðå-
íèå ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ è ïðåêðàùàåò èõ àêòèâíîñòü.
Âåðíåìñÿ åùå ðàç ê òðàäèöèîííîìó ïîíèìàíèþ äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðî-
íà. Â ðàìêàõ ýòîãî ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíî âîçíèêàåò âîïðîñ, ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàí-
íûé ëàóðåàòîì Íîáåëåâñêîé ïðåìèè Êýíäåëîì (E. Kandel): «Ïî÷åìó èìåþòñÿ ðàç-
íûå íåéðîòðàíñìèòòåðû, åñëè ëèøü îäíîãî äîñòàòî÷íî äëÿ òîãî, ÷òîáû îïîñðåäîâàòü
ïåðåäà÷ó âñåõ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ?» Ñ ïîçèöèé ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíîé äå-
òåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñ êîòîðûìè âû òîëüêî ÷òî ïîçíàêîìèëèñü, ìåäèà-
òîð áîëüøå íå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñòèìóë, äåéñòâóþùèé íà íåéðîí (èëè îòäåëüíûé
åãî ëîêóñ), à íåéðîí — êàê ïåðåäàò÷èê ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ. Ìåäèàòîðû ÿâëÿþò-
ñÿ ìåòàáîëèòàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè óäîâëåòâîðåíèå «ïîòðåáíîñòåé» êëåòêè. Ìíî-
ãîîáðàçèå è ñëîæíîñòü ýòèõ ïîòðåáíîñòåé òàêîâû, ÷òî ðàçíîîáðàçèå ìåäèàòîðîâ ñàìî
ïî ñåáå íå êàæåòñÿ óäèâèòåëüíûì. Ïðîáëåìà æå «ìíîæåñòâåííîñòè íåéðîòðàíñìèò-
òåðîâ», ò. å. ìíîæåñòâåííîñòè «ïåðåäàò÷èêîâ» ãîìîãåííûõ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ,
ïðåâðàùàåòñÿ ïðè ýòîì â ïðîáëåìó îïðåäåëåíèÿ ñïåöèôèêè ìåòàáîëè÷åñêèõ ïàòòåð-
íîâ, ñâÿçàííûõ ñ îáåñïå÷åíèåì òåõ èëè èíûõ «ïîòðåáíîñòåé», è ïðîáëåìó ìîäèôèêà-
öèè ïàòòåðíîâ ïðè ôîðìèðîâàíèè ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå ñèñòåìîãåíå-
çà (ñì. íèæå).
14.3.4. Íîâîå ïîíèìàíèå äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà

îáóñëîâëèâàåò ïðèìåíåíèå íîâûõ ìåòîäîâ åå àíàëèçà
Ïàðàäèãìû â íàóêå õàðàêòåðèçóþòñÿ íå òîëüêî òåîðèÿìè è àêñèîìàìè, íî è ñïåöè-
ôè÷åñêèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèÿ. Ïîýòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå
ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê ïîíèìàíèþ äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ çàñòàâèëî
èçìåíèòü ìåòîä àíàëèçà àêòèâíîñòè. Âìåñòî òðàäèöèîííûõ «ïîñòñòèìóëüíûõ» ãèñ-
òîãðàìì, âûÿâëÿþùèõ çàêîíîìåðíûå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà ïîñëå ïðåäú-
ÿâëåíèÿ ñòèìóëà, ñòàëè ïðèìåíÿòü «ïðåäðåçóëüòàòíûå» ãèñòîãðàììû. Â ëèòåðàòóðå
îíè èíîãäà íàçûâàþòñÿ «ïåðèñîáûòèéíûìè». Ïðåäðåçóëüòàòíûå ãèñòîãðàììû ïî-
çâîëÿþò îáíàðóæèòü íåéðîíû, èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü êîòîðûõ çàêîíîìåðíî óâå-
ëè÷èâàåòñÿ ïðè ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà ïîëó÷åíèå êîíêðåòíîãî
ðåçóëüòàòà, è ïðåêðàùàåòñÿ ïðè åãî äîñòèæåíèè.
Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîëó÷åíû äàííûå, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ñâÿçàòü ÷àñòîòó «ïðåä-
ðåçóëüòàòíîé» àêòèâíîñòè ñî ñòåïåíüþ ïîòðåáíîñòè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ñ ïîÿâëå-
íèåì ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà óäîâëåòâîðåíèå ýòîé ïîòðåáíîñòè, ñ äðóãîé. Ïî-
êàçàíî, íàïðèìåð, ÷òî ó çàâèñèìûõ îò êîêàèíà æèâîòíûõ, îáó÷åííûõ íàæèìàòü íà
ïåäàëü äëÿ ñàìîââåäåíèÿ êîêàèíà (÷åðåç êàíþëþ, âæèâëåííóþ â ÿðåìíóþ âåíó),
÷àñòîòà àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, âîâëåêàþùèõñÿ â îáåñïå÷åíèå èíñòðóìåíòàëüíîãî
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ 271
«êîêàèíäîáûâàòåëüíîãî» ïîâåäåíèÿ, òåì âûøå, ÷åì íèæå êîíöåíòðàöèÿ êîêàèíà

â îðãàíèçìå. Êîãäà ÷àñòîòà àêòèâíîñòè, ïîñòåïåííî íàðàñòàÿ, äîñòèãàåò îïðåäåëåí-
íîãî óðîâíÿ, ðàçâåðòûâàåòñÿ èíñòðóìåíòàëüíîå ïîâåäåíèå, äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà
êîòîðîãî — ââåäåíèå êîêàèíà — ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîäàâëåíèè àêòèâíîñòè ýòèõ íåéðî-
íîâ. Çàòåì, ïî ïðîøåñòâèè íåêîòîðîãî âðåìåíè, êîíöåíòðàöèÿ êîêàèíà îïÿòü ïîíè-
æàåòñÿ, ÷àñòîòà àêòèâíîñòè ïîâûøàåòñÿ, ðåàëèçóåòñÿ ïîâåäåíèå äîáûâàíèÿ êîêàè-
íà — öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.
14.3.5. Çíà÷åíèå ñèñòåìíîãî ïîíèìàíèÿ äåòåðìèíàöèè

àêòèâíîñòè íåéðîíà äëÿ ïñèõîëîãèè
Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ îòâåðãàåò ïàðàäèãìó ðåàêòèâíîñòè, îñíîâûâàÿ ñâîè
ïîëîæåíèÿ íà ïðåäñòàâëåíèè îá îïåðåæàþùåì îòðàæåíèè, î íàïðàâëåííîé â áó-
äóùåå àêòèâíîñòè íå òîëüêî èíäèâèäà, íî è îòäåëüíûõ íåéðîíîâ. Òåì ñàìûì îíà
îáåñïå÷èâàåò äëÿ ïñèõîëîãèè, îïåðèðóþùåé ïîíÿòèÿìè àêòèâíîñòè è öåëåíà-
ïðàâëåííîñòè, âîçìîæíîñòü èçáàâèòüñÿ îò ýêëåêòè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé, ÷àñòî
ïîÿâëÿþùèõñÿ ïðè èñïîëüçîâàíèè ìàòåðèàëà íåéðîíàóê, êîòîðûå äî ñèõ ïîð èñ-
ïûòûâàþò ñåðüåçíîå, õîòÿ è óìåíüøàþùååñÿ, âëèÿíèå ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè.
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ

14.4.1. Àêòèâíîñòü êàê ñóáúåêòèâíîå îòðàæåíèå
Ðàññìîòðåíèå ñîîòíîøåíèÿ èíäèâèäà è ñðåäû ñ ïîçèöèé ÒÔÑ ïðèâåëî ê çàêëþ÷å-
íèþ î òîì, ÷òî ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì öåëèêîì çàíÿò ïðîöåññàìè îðãàíèçàöèè
è ðåàëèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ñì. ðèñ. 14.1). Ñïåöèàëüíîãî âðåìåííîãî
èíòåðâàëà äëÿ ïðîöåññîâ îáðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè (è ñàìèõ ýòèõ ïðîöåñ-
ñîâ) íå îáíàðóæèâàåòñÿ. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ôîðìóëèðóþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ, âïîëíå
ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ýòèìè. Êàê óñòîé÷èâîå çàáëóæäåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ «ìåòàôîðà
îáðàáîòêè èíôîðìàöèè», â ðàìêàõ êîòîðîé ïîâåäåíèå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñëåäóþ-
ùàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ: «îáðàáîòêà ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè» ® ñîçäà-
íèå «ñåíñîðíîé ðåïðåçåíòàöèè» ® «ãåíåðàöèÿ ïîâåäåíèÿ». Ñóùåñòâîâàíèå ñåíñîð-
íîé ðåïðåçåíòàöèè îòðèöàåòñÿ, à ïåðöåïöèÿ è ãåíåðàöèÿ ïîâåäåíèÿ îêàçûâàþòñÿ
ëèøü àñïåêòàìè ðàññìîòðåíèÿ îäíîãî è òîãî æå ïðîöåññà.
Íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè êàçàëîñü
îáîñíîâàííûì ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî àêòèâàöèè, âîçíèêàþùèå ñ ìèíèìàëüíûì
ëàòåíòíûì ïåðèîäîì ïîñëå ñòèìóëà, ìîãóò áûòü ñîïîñòàâëåíû ñ êîäèðîâàíèåì
åãî ôèçè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ äëÿ ïîñëåäóþùåãî ñëè÷åíèÿ ñ èìåþùåéñÿ â ïàìÿòè
ìîäåëüþ. Îäíàêî ñêîðî ñòàëî ÿñíî, ÷òî äàæå ñàìûå ðàííèå àêòèâàöèè íåéðîíîâ
â ïîâåäåí÷åñêîì àêòå — íå êîäèðîâàíèå, à óæå ðåçóëüòàò ñëè÷åíèÿ ñ ñóáúåêòèâíû-
ìè ìîäåëÿìè, ñôîðìèðîâàííûìè â ðàìêàõ ïðåäûäóùåãî àêòà êîíòèíóóìà.
Ñêàçàííîå âûøå íàõîäèòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîëîæåíèåì î «ïðèñòðàñòíîñòè»
îòðàæåíèÿ ñðåäû, î çàâèñèìîñòè ïîñëåäíåãî îò öåëåé ïîâåäåíèÿ è èìåþùåãîñÿ
ó èíäèâèäà îïûòà. Ýòî ñâîéñòâî ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ îáîçíà÷àåòñÿ êàê ñóáú-
åêòèâíîñòü è ïðåäïîëàãàåò íåñâîäèìîñòü îïèñàíèÿ îòðàæåíèÿ ê ÿçûêó ñåíñîðíûõ
ìîäàëüíîñòåé, âûðàæàþùèõ â «ñåíñîðíîì êîäå» ôèçè÷åñêèå ïàðàìåòðû îáúåêòîâ.
Â ÷åòêîé ôîðìå ñóáúåêòèâíûé õàðàêòåð îòðàæåíèÿ ïðåäñòàâëåí â êîãíèòèâ-
íîé ïñèõîëîãèè êîíöåïöèåé Ó. Íàéññåðà, êîòîðûé ñ÷èòàåò, ÷òî îáðàçû — íå «êàð-
òèíêè â ãîëîâå», ïîÿâëÿþùèåñÿ ïîñëå äåéñòâèÿ ñåíñîðíûõ ñòèìóëîâ, à «ïðåäâîñ-

õèùåíèÿ áóäóùåãî». Àâòîð ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî ïðåäâîñõèùåíèå íå îáÿçàòåëüíî
ÿâëÿåòñÿ ðåàëèñòè÷åñêèì. Äåéñòâèòåëüíî, ìû ìîæåì ðàññìîòðåòü íàø îïûò êàê
ñîñòîÿùèé èç àêòîâ-ãèïîòåç, âêëþ÷àþùèõ ïàðàìåòðû ïëàíèðóåìûõ ðåçóëüòàòîâ,
îòíîøåíèÿ ìåæäó íèìè, ïóòè èõ äîñòèæåíèÿ è ò. ä. Ãèïîòåçû òåñòèðóþòñÿ âî
âíóòðåííåì è âíåøíåì ïëàíàõ (ñì. 14.7.3). È õîòÿ ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî îòáîð èç
ðÿäà «ïðîáíûõ» àêòîâ «óäà÷íîãî», ïîïàäàþùåãî â âèäîâóþ ïàìÿòü, îïðåäåëÿåòñÿ
ñîîòâåòñòâèåì ãèïîòåçû ðåàëüíûì ñâîéñòâàì è çàêîíîìåðíîñòÿì ñðåäû, òåì íå
ìåíåå âîçìîæíîñòü äîñòèæåíèÿ êîíêðåòíûì èíäèâèäîì â òîì èëè èíîì ïîâåäåí-
÷åñêîì àêòå òðåáóåìîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû, ò. å. ðåçóëüòàòà, íå îçíà-
÷àåò, ÷òî äàííàÿ óäà÷íàÿ ãèïîòåçà öåëèêîì áàçèðóåòñÿ íà óïîìÿíóòûõ ñâîéñòâàõ è
çàêîíîìåðíîñòÿõ. Ñ ýòèõ ïîçèöèé íå êàæåòñÿ ñòðàííûì óòâåðæäåíèå íåêîòîðûõ
àâòîðîâ î òîì, ÷òî ýâîëþöèÿ îáðàùàåò âíèìàíèå íå íà çíàíèå èñòèíû êàê òàêîâîé,
à ëèøü íà òî, íàñêîëüêî ñïîñîáñòâóåò ïîâåäåíèå âûæèâàíèþ âèäà.
Â ýêîëîãè÷åñêîé ïñèõîëîãèè óáåäèòåëüíûå àðãóìåíòû ïðîòèâ òîãî, ÷òî ñðåäà
ñîñòîèò èç ñòèìóëîâ è îòîáðàæàåòñÿ êàê «êàðòèíêà», ðàññìàòðèâàåìàÿ ãîìóíêó-
ëþñîì, ïðèâåäåíû Äæ. Ãèáñîíîì. Èì ðàçðàáîòàíà ñòðîéíàÿ òåîðèÿ, êîòîðàÿ ÷àñòî
ëèáî èãíîðèðóåòñÿ, ëèáî èñêàæàåòñÿ äî íåóçíàâàåìîñòè â ñâÿçè ñ íåâîçìîæíî-
ñòüþ åå àññèìèëèðîâàòü, îñòàâàÿñü â ðàìêàõ òðàäèöèîííîé ïàðàäèãìû. È ýòî íå
óäèâèòåëüíî, òàê êàê ïðèíöèïèàëüíûìè ïîëîæåíèÿìè ýòîé òåîðèè ÿâëÿåòñÿ îò-
ðèöàíèå íå òîëüêî ñõåìû «ñòèìóë — ðåàêöèÿ», íî è ñàìîãî ïîíÿòèÿ «ñòèìóë». Àâ-
òîð îòâåðãàåò òàêæå èäåþ î íåîáõîäèìîñòè îáðàáîòêè è ïåðåäà÷è ñåíñîðíîé èí-
ôîðìàöèè — åå íåêîìó ïðèíèìàòü. Äàëåå ìû åùå âåðíåìñÿ ê òåîðèè Äæ. Ãèáñîíà.
14.4.2. Ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñðåäû

è öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå
Áîëåå 30 ëåò íàçàä èçó÷åíèå ñâÿçè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñåò÷àòêè ëÿãóøêè ñ åå ïî-
âåäåíèåì ïîçâîëèëî àâòîðàì â î÷åíü ÿðêîé ôîðìå âûñêàçàòü ñâîå ïðåäñòàâëåíèå
î òîì, ÷òî âûäåëÿåò îðãàíèçì â ñðåäå: «Ëÿãóøêè èíòåðåñóþòñÿ æóêàìè è ìóõà-
ìè, â òî âðåìÿ êàê ãðàíèöû è óãëû èíòåðåñóþò òîëüêî ó÷åíûõ». Åùå ðàíüøå â ãåø-
òàëüò-ïñèõîëîãèè (ñì. 23.2) áûëè îáîñíîâàíû ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ñðåäà äîëæíà
îïðåäåëÿòüñÿ íå ôèçè÷åñêè, à ïñèõîáèîëîãè÷åñêè è ÷òî öåëîñòíîå âîñïðèÿòèå íå
ñîñòàâëÿåòñÿ èç îòäåëüíûõ ýëåìåíòàðíûõ «êóñêîâ». Ñëåäóåò ñîãëàñèòüñÿ ñ Äæ. Ãèá-
ñîíîì â òîì, ÷òî îáúåêò íå ñêëàäûâàåòñÿ èç êà÷åñòâ, íî ìû ìîæåì âûäåëèòü èõ, åñëè
ýòî íàäî äëÿ öåëåé ýêñïåðèìåíòà. «Êóñêè», ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè, â ñîîòâåò-
ñòâèè ñ êîòîðûìè ðàíæèðóþòñÿ ñòèìóëû è ñâÿçü ñ êîòîðûìè óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðè
àíàëèçå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ èëè îò÷åòîâ èñïûòóåìûõ, ÿâëÿþòñÿ âîâñå íå «ýëå-
ìåíòàðíûìè» ñâîéñòâàìè, à ñëîæíûìè êîíöåïöèÿìè, êîòîðûå âîçíèêàþò â ðåçóëü-
òàòå ñïåöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà âûäåëåíèå óïîìÿíóòûõ õàðàêòåðè-
ñòèê: êëàññèôèêàöèÿ, ñðàâíåíèå îáúåêòîâ, íàïðèìåð â íàóêå, èñêóññòâå è ò. ï. Ýòè
êîíöåïöèè íå èçíà÷àëüíî «äàíû» ÷åëîâåêó, à óñâàèâàþòñÿ èì ïðè ïîëó÷åíèè îáðà-
çîâàíèÿ, ïðè ðàçâèòèè â êóëüòóðíîé ñðåäå.
À. Ð. Ëóðèÿ â ñâîèõ èçâåñòíûõ èññëåäîâàíèÿõ êóëüòóðíûõ ðàçëè÷èé è èíòåë-
ëåêòóàëüíîé äåÿòåëüíîñòè âûÿñíèë, ÷òî íåîáðàçîâàííûå êðåñòüÿíå ïðè êëàññè-
ôèêàöèè îáúåêòîâ èãíîðèðóþò èõ «èíäèâèäóàëüíûå» «ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà
è âîñïðèíèìàþò îáúåêòû ëèøü êàê ïðåäìåòû ñâîåãî îáèõîäà. Âîñïðèÿòèå ôîð-
ìû, îòìå÷àåò àâòîð, îòðàæàåò èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ, çàâèñÿùèé îò êîíêðåò-
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ 273
íîé êóëüòóðû ñïîñîá êëàññèôèêàöèè ïðåäìåòîâ, à âîâñå íå áàçèðóåòñÿ íà íåêîåì

«óíèâåðñàëüíîì çàêîíå âîñïðèÿòèÿ». Òîëüêî áîëåå îáðàçîâàííûå èñïûòóåìûå,
óñâîèâøèå ñïåöèôè÷åñêèå êóëüòóðíûå êîíöåïöèè, ìîãóò êëàññèôèöèðîâàòü
îáúåêòû, èñïîëüçóÿ èõ «ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà.
ßðêèì ïðèìåðîì ðàññìîòðåíèÿ òàêèõ ñëîæíåéøèõ êóëüòóðíûõ êîíöåïöèé
â êà÷åñòâå «ýëåìåíòàðíûõ» ñâîéñòâ, èçíà÷àëüíî ïðèñóùèõ îáúåêòó, ÿâëÿåòñÿ
ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî âîñïðèÿòèå îáúåêòà ñêëàäûâàåòñÿ èç âîñïðèÿòèÿ ýëå-
ìåíòàðíûõ ôîðì — ãåîíîâ (ãåîìåòðè÷åñêèõ èîíîâ). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èñïîëü-
çîâàíèå îãðàíè÷åííîãî íàáîðà (àëôàâèòà) ãåîíîâ ïîçâîëÿåò âîñïðèíÿòü ëþáîé
ñêîëü óãîäíî ñëîæíûé îáúåêò. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî ãåîí ïîíèìàåòñÿ ïðè ýòîì êàê
«ïðèìèòèâ», à ïðèìèòèâ — ýòî ïîíÿòèå, âûðàáîòàííîå â ãåîìåòðèè äëÿ îáîçíà÷å-
íèÿ ýëåìåíòàðíîãî ãåîìåòðè÷åñêîãî îáúåêòà, êîòîðûé
èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïîñòðîåíèÿ áîëåå ñëîæíûõ îáúåêòîâ. «Ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà
Íà ÷òî æå ìû äðîáèì ñðåäó, ÷òî âûäåëÿåì â íåé, åñëè îáúåêòîâ ñîâñåì
íå óïîìÿíóòûå ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè? íå ýëåìåíòàðíû.
Ñ ïîçèöèé ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè ñ äàâíèõ ïîð ïðåä-
ñòàâëÿëîñü î÷åâèäíûì, ÷òî èç ñðåäû èíäèâèä àêòèâíî «îòáèðàåò» òî, ÷òî ìîæåò
áûòü èñïîëüçîâàíî äëÿ äîñòèæåíèÿ öåëè, ïðè÷åì êîëè÷åñòâî îáúåêòîâ, êîòîðûå
ìîæåò ðàçëè÷èòü èíäèâèä, ðàâíî êîëè÷åñòâó ôóíêöèé, êîòîðûå îí ìîæåò ðåàëè-
çîâàòü. Àíàëèç ñðåäû êàê îáåñïå÷èâàþùåé àêòèâíîñòü èíäèâèäà â íåé äàí â òåî-
ðèè affordance Äæ. Ãèáñîíà. Íåîëîãèçì affordance (ýôôîðäàíñ) — ñóùåñòâèòåëü-
íîå, îáðàçîâàííîå Äæ. Ãèáñîíîì îò ãëàãîëà afford — ïðåäîñòàâëÿòü, ðàçðåøàòü.
Ýôôîðäàíñû — ýòî òî, ÷òî îêðóæàþùèé ìèð ïðåäîñòàâëÿåò èíäèâèäó, ÷åì îí åãî
îáåñïå÷èâàåò äëÿ ñîâåðøåíèÿ òîãî èëè èíîãî ïîâåäåíèÿ. Ýôôîðäàíñû íåëüçÿ
ïðåäúÿâèòü èíäèâèäó, òàê êàê îíè íå ÿâëÿþòñÿ ñòèìóëàìè, ìîæíî ëèøü îáåñïå-
÷èòü èõ íàëè÷èå. Àâòîð ñ÷èòàåò, ÷òî èíäèâèä ñîîòíîñèòñÿ íå ñ ìèðîì, îïèñûâàå-
ìûì â ôèçè÷åñêèõ òåðìèíàõ, à ñ ýêîëîãè÷åñêèì ìèðîì. Îí ïîíèìàåò ýêîëîãè÷å-
ñêóþ íèøó âèäà êàê íàáîð ýôôîðäàíñîâ. Ïîíÿòèå «ýôôîðäàíñ» ïîäðàçóìåâàåò
âçàèìîäîïîëíÿåìîñòü ìèðà è èíäèâèäà. Äæ. Ãèáñîí îòìå÷àåò, ÷òî ïîíèìàåò ïîä
íèì «íå÷òî, îòíîñÿùååñÿ îäíîâðåìåííî è ê îêðóæàþùåìó ìèðó, è ê æèâîòíîìó
òàêèì îáðàçîì, êîòîðûé íå ïåðåäàåòñÿ íè îäíèì èç ñóùåñòâóþùèõ òåðìèíîâ».
14.4.3. «Äðîáëåíèå» ñðåäû èíäèâèäîì

îïðåäåëÿåòñÿ èñòîðèåé èõ ñîîòíîøåíèÿ
Êàê ìû óæå çíàåì, îñíîâíûì ïîíÿòèåì â ÒÔÑ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàò, ïîä êîòîðûì
ïîíèìàåòñÿ îïðåäåëåííîå ñîîòíîøåíèå îðãàíèçìà è ñðåäû è êîòîðûé, ñëåäîâà-
òåëüíî, òàê æå êàê ýôôîðäàíñ, îòíîñèòñÿ îäíîâðåìåííî
ê îêðóæàþùåìó ìèðó è ê èíäèâèäó. Îäíàêî, â îòëè÷èå Æèçíü — ýòî ïðåâðàùåíèå
îò ýôôîðäàíñà, ðåçóëüòàò, êàê è «âàëåíòíîñòü» ó Ê. Ëå- ýêîëîãè÷åñêîãî ìèðà
âèíà, âêëþ÷àåò ñóáúåêòèâíûé êîìïîíåíò, îò êîòîðîãî â ìèð ðåçóëüòàòîâ.
îòêàçûâàåòñÿ Äæ. Ãèáñîí, ïîñòóëèðóÿ íåçàâèñèìîñòü
ýôôîðäàíñîâ îò ïîòðåáíîñòåé è îïûòà íàáëþäàòåëÿ. Èìåííî ïîýòîìó äëÿ îòâåòà
íà âîïðîñ î òîì, êàê äðîáèò ñðåäó èíäèâèä è êàê îíà ïðåäñòàâëåíà â åãî ñóáúåêòèâ-
íîì ìèðå, ìû äîëæíû äîïîëíèòü ýêîëîãè÷åñêèé ìèð ñóáúåêòèâíûì êîìïîíåí-
òîì, ò. å. ïîä÷åðêíóòü àñïåêò èñïîëüçîâàíèÿ ýôôîðäàíñîâ èíäèâèäîì, èìåþùèì
îïûò è ïîòðåáíîñòè.
Ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ñðåäà «äðîáèòñÿ» òåì èëè èíûì îáðàçîì â ñîîòâåò-
ñòâèè ñ îïûòîì ñîâåðøåíèÿ èíäèâèäîì òåõ èëè èíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ íà ïðî-
òÿæåíèè åãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Èíäèâèä îòðàæàåò íå âíåøíèé ìèð êàê
òàêîâîé, à èñòîðèþ ñâîèõ ñîîòíîøåíèé ñ ìèðîì. Îïèñàíèå ñðåäû èíäèâèäîì îñ-
íîâàíî íà îöåíêàõ åãî ñîîòíîøåíèÿ ñ îáúåêòàìè-öåëÿìè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, ò. å.
íà îöåíêàõ ðåçóëüòàòîâ. Îáðàçíî ãîâîðÿ, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü æèçíü èíäèâèäà
êàê «àññèìèëÿöèþ» ýêîëîãè÷åñêîãî ìèðà, ïðåâðàùàþùóþ äëÿ èíäèâèäà ýêîëîãè-
÷åñêèé ìèð â ìèð ðåçóëüòàòîâ. Ïðîäîëæàÿ äàííóþ ëîãèêó, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî
ñðåäà ïðåäñòàâëåíà äëÿ èíäèâèäà ðåçóëüòàòàìè ðåàëèçîâàííûõ àêòîâ.
14.4.4. Çàâèñèìîñòü àêòèâíîñòè öåíòðàëüíûõ

è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåéðîíîâ îò öåëè ïîâåäåíèÿ
Óáåäèòåëüíûå ïðèìåðû òîãî, êàê ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â îðãà-
íèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà, ìîæíî ïîëó÷èòü ïðè àíàëèçå çàâèñèìîñòè îò öåëåé ïî-
âåäåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ «ñåíñîðíûõ» ñòðóêòóð, êîòîðóþ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü
äåòåðìèíèðîâàííîé ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîé ñòèìóëÿöèåé.
Îäíèì èç ñïîñîáîâ èçó÷åíèÿ ïðîöåññîâ îáðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè ÿâ-
ëÿåòñÿ òåñòèðîâàíèå ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ íåéðîíà, ïîä êîòîðûì ïîíèìàåòñÿ ó÷à-
ñòîê ðåöåïòèâíîé ïîâåðõíîñòè, çàíèìàåìûé ñîâîêóïíîñòüþ ðåöåïòîðîâ, ïðè ñòè-
ìóëÿöèè êîòîðûõ èçìåíÿåòñÿ àêòèâíîñòü îïðåäåëåííîãî íåðâíîãî ýëåìåíòà (ñì. ãëà-
âó 3). Ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ ñâÿçü àêòèâíîñòè íåéðîíà ñî ñòèìóëÿöèåé äàííîé ðå-
öåïòèâíîé ïîâåðõíîñòè ïîêàçûâàåò, ÷òî îäíèì èç óñëîâèé, ïðè êîòîðîì äàííûé
íåéðîí âîâëåêàåòñÿ â äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ, ñòàíîâèòñÿ êîíòàêò îáú-
åêòîâ ñðåäû ñ ýòîé ïîâåðõíîñòüþ.
Â ýêñïåðèìåíòàõ ìíîãèõ àâòîðîâ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè èçìåíåíèè öåëè ïîâåäå-
íèÿ, ðåàëèçóåìîãî æèâîòíûì, ðåöåïòèâíîå ïîëå íåéðîíà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ ïî
ñâîéñòâàì èëè äàæå «èñ÷åçàòü». Òàê, ïðè ñðàâíåíèè àêòèâíîñòè îäíîãî è òîãî æå
íåéðîíà ñåíñîðíûõ îáëàñòåé êîðû ìîçãà â ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòàõ îáíàðóæè-
âàåòñÿ, ÷òî àêòèâàöèÿ äàííîãî íåéðîíà (ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîå ïîâûøåíèå
÷àñòîòû åãî èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè) ìîæåò âîçíèêàòü ïðè êîíòàêòå îáúåêòîâ ñðå-
äû ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ðåöåïòèâíîé ïîâåðõíîñòüþ â îäíîì ïîâåäåíèè, íî íå â äðó-
ãîì — «èñ÷åçíîâåíèå» ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, õàðàêòåðèñòèêè àêòèâ-
íîñòè è íàáîð âîâëå÷åííûõ íåéðîíîâ «ñåíñîðíûõ» ñòðóêòóð çàâèñÿò îò öåëè
ïîâåäåíèÿ, èçìåíÿÿñü ïðè èçìåíåíèè öåëè äàæå â óñëîâèÿõ ïîñòîÿíñòâà «ñïåöè-
ôè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè».
Çàâèñèò ëè îò öåëè ïîâåäåíèÿ àêòèâíîñòü ïåðèôåðè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ — ðå-
öåïòîðîâ? Òðàäèöèîííàÿ òî÷êà çðåíèÿ î ðèãèäíîé ïåðèôåðèè è ïëàñòè÷íîì öåí-
òðå (ñì. âûøå î «öåíòðàëüíî-ïåðèôåðè÷åñêîé» ýêëåêòèêå) ïðåäïîëàãàåò îòðèöà-
òåëüíûé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ. Â òî æå âðåìÿ ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî îðãàíèçàöèÿ
ïðîöåññîâ â ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå äåòåðìèíèðîâàíà ðåçóëüòàòîì è ÷òî ñèñòå-
ìà ÿâëÿåòñÿ íå öåíòðàëüíûì, à îáùåîðãàíèçìåííûì îáðàçîâàíèåì, ïðåäïîëàãàåò
íàëè÷èå ïîäîáíîé çàâèñèìîñòè. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå áûëî ïîäòâåðæäåíî â ýêñïå-
ðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè ìåõàíîðåöåïòèâíûõ âîëîêîí ëó÷åâîãî íåðâà
÷åëîâåêà. Îêàçàëîñü, ÷òî ïðè îäèíàêîâîì äàâëåíèè íà ó÷àñòîê êîæè ðóêè â îáëàñ-
òè ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ äàííîãî ìåõàíîðåöåïòîðà õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè ïî-
ñëåäíåãî çàâèñÿò îò öåëè ïîâåäåíèÿ èñïûòóåìîãî. Çàâèñÿùèå îò öåëè èçìåíåíèÿ
õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè ðåöåïòîðîâ ïðè ïîñòîÿíñòâå ôèçè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñðå-
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè 275
äû îïðåäåëÿþòñÿ ýôôåðåíòíûìè âëèÿíèÿìè. Ýòè âëèÿíèÿ îêàçûâàþòñÿ ÷åðåç ýô-

ôåðåíòíûå âîëîêíà — àêñîíû íåéðîíîâ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, íàïðàâ-
ëÿþùèåñÿ ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì è ïåðèôåðè÷åñêèì ñåíñîðíûì àïïàðàòàì.
Åñëè ìû óòâåðæäàåì, ÷òî àêòèâíîñòü ëþáîé êëåòêè,
â òîì ÷èñëå è íåéðîíà ñåíñîðíîé ñòðóêòóðû, «öåëåíà-
Àêòèâíîñòü ñåò÷àòêè
ïðàâëåííà» è íå äåòåðìèíèðîâàíà ñïåöèôè÷åñêèì «ñåí-
è çðèòåëüíîé êîðû
ñîðíûì âõîäîì», òî ñëåäóåò îæèäàòü, ÷òî îíà áóäåò âîç- îáåñïå÷èâàåò äîñòèæå-
íèêàòü ïðè äîñòèæåíèè ñîîòâåòñòâóþùåãî ðåçóëüòàòà è â íèå ðåçóëüòàòîâ è ïðè
óñëîâèÿõ èñêóññòâåííîé áëîêàäû äàííîãî âõîäà. Äåéñò- çàêðûòûõ ãëàçàõ.
âèòåëüíî, îáíàðóæåíî, ÷òî äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ó íåéðî-
íîâ çðèòåëüíîé êîðû è ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè àê-
òèâàöèé, ïðèóðî÷åííûõ êî âñåì ýòàïàì ðåàëèçóåìîãî ïîâåäåíèÿ, íå òðåáóåòñÿ
êîíòàêòà ñî «çðèòåëüíîé ñðåäîé» (êîíòàêò ìîæåò áûòü óñòðàíåí, íàïðèìåð, çà-
êðûâàíèåì ãëàç æèâîòíîãî ñ ïîìîùüþ ñúåìíûõ ñâåòîíåïðîíèöàåìûõ êîëïà÷êîâ).
Ýòè ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðåçóëüòàòû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê àðãóìåíò â ïîëüçó
ïðåäñòàâëåíèÿ î «öåëåíàïðàâëåííîñòè» àêòèâíîñòè íåéðîíîâ.
14.4.5. Çíà÷åíèå ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé

Ñâÿçü àêòèâíîñòè ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ñ ïîâåäåíèåì ïðè çàêðûòûõ ãëà-
çàõ îáóñëîâëåíà óæå óïîìèíàâøèìèñÿ ýôôåðåíòíûìè âëèÿíèÿìè. Åùå â íà÷àëå
XX â. Ð. Êàõàë âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ ðåãó-
ëèðóþò âîçáóäèìîñòü ðåöåïòîðîâ, è ñâÿçàë ýôôåêòû ýòèõ âëèÿíèé ñ ìåõàíèçìà-
ìè âíèìàíèÿ. Â 1940-å ãã. â íàøåé ñòðàíå Ï. Ã. Ñíÿêèíûì áûëà ðàçðàáîòàíà êîí-
öåïöèÿ «ôóíêöèîíàëüíîé ìîáèëüíîñòè» ðåöåïòîðîâ, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé
èçìåíåíèå èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè, îáóñëîâëåííîå ýôôåðåíòíîé àêòèâíîñòüþ, ðàñ-
ñìàòðèâàëîñü êàê ìåõàíèçì íàñòðîéêè àíàëèçàòîðîâ íà âîñïðèÿòèå ìîäàëüíî-
ñïåöèôè÷åñêèõ ñòèìóëîâ. Ñ òåõ ïîð ñóùåñòâåííîãî ïðîãðåññà â ïîíèìàíèè çíà-
÷åíèÿ ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé íå ïðîèçîøëî. Âìåñòå ñ òåì äàííûå î ïîÿâëåíèè
àêòèâàöèè ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè â îòñóòñòâèå ñòèìóëîâ ñïåöèôè÷åñêîé
ìîäàëüíîñòè ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî ðîëü ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé íå ìîæåò áûòü
ñâåäåíà ê ìîäóëÿöèè îòâåòîâ «ñåíñîðíûõ ýëåìåíòîâ» íà ñïåöèôè÷åñêóþ ñòèìó-
ëÿöèþ. Â ðàìêàõ ÒÔÑ ðàçâèòî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ
îòðàæàþò ïðîöåññ ñîãëàñîâàíèÿ àêòèâíîñòè ïåðèôåðè÷åñêèõ è öåíòðàëüíûõ
ýëåìåíòîâ. Ýòîò ïðîöåññ íåîáõîäèì ïîòîìó, ÷òî òîëüêî èõ ñîâìåñòíàÿ àêòèâ-
íîñòü (âçàèìîñîäåéñòâèå) êàê â óñëîâèÿõ êîíòàêòà ñî ñðåäîé ñïåöèôè÷åñêîé ìî-
äàëüíîñòè, òàê è âíå åãî ìîæåò îáåñïå÷èòü äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà, à ñëåäîâà-
òåëüíî, è óäîâëåòâîðèòü ìåòàáîëè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êëåòîê îáåèõ ãðóïï
(ñì. ïðåäûäóùèé ðàçäåë).
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà

è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
Â íàñòîÿùåì ïàðàãðàôå ìû îòâåòèì íà ñëåäóþùèå âîïðîñû.
u Êàêîâà çàâèñèìîñòü çàäà÷ ïñèõîôèçèîëîãèè îò ìåòîäîëîãè÷åñêèõ óñòàíîâîê?
u Ñóùåñòâóåò ëè ñïåöèôè÷åñêàÿ çàäà÷à ïñèõîôèçèîëîãèè â îáùåé ïðîáëåìàòè-

êå ïñèõîëîãèè?
u Åñëè äà, òî â ÷åì îíà ñîñòîèò, â ðàìêàõ êàêîé ìåòîäîëîãèè ìîæåò áûòü ñôîðìó-
ëèðîâàíà è êàêîâî çíà÷åíèå åå ðåøåíèÿ äëÿ ïñèõîëîãèè?
Ñ ïîçèöèé áèõåâèîðèçìà ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî «ðàññìîòðåíèå ïðîáëåìû «äóõ—
òåëî» íå çàòðàãèâàåò íè òèï âûáèðàåìîé ïðîáëåìû, íè ôîðìóëèðîâêó ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû» (Äæ. Á. Óîòñîí). Íàïðîòèâ, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî èìåííî îò ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû çàâèñèò ïîíÿòèéíûé àïïàðàò èññëåäîâàíèÿ, åãî çàäà÷è è ìåòîäû.
Èìåííî ïîýòîìó îòâåòû íà ïîñòàâëåííûå âîïðîñû ìû äàäèì â êîíòåêñòå ðåøåíèÿ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû.
14.5.1. Êîððåëÿòèâíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ

Òðàäèöèîííûå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ, êàê ïðàâèëî,
ñ ïîçèöèé êîððåëÿòèâíîé (ñîïîñòàâëÿþùåé) ïñèõîôèçèîëîãèè. Â ýòèõ èññëåäî-
âàíèÿõ ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ íàïðÿìóþ ñîïîñòàâëÿþòñÿ ñ ëîêàëèçóåìûìè ýëåìåí-
òàðíûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè. Çàäà÷åé ïîäîáíûõ èññëåäîâàíèé, ôîðìó-
ëèðóåìîé, êàê ïðàâèëî, â òåðìèíàõ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè, ÿâëÿåòñÿ ðàçðàáîòêà
ïðåäñòàâëåíèé î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòîÿ-
íèé. Â ðàìêàõ ïîäîáíûõ ïðåäñòàâëåíèé «ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû» îïèñûâàþòñÿ â
òåðìèíàõ âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, ñâîéñòâ ðåöåïòèâíûõ ïî-
ëåé íåéðîíîâ ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð è ò. ï. Ðåøåíèå çàäà÷ êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôè-
çèîëîãèè íå òðåáóåò êàêîé-ëèáî ñïåöèàëüíîé ìåòîäîëîãèè, êîòîðàÿ ìîãëà áû ñòàòü
«êîíöåïòóàëüíûì ìîñòîì» ìåæäó ïñèõîëîãèåé è ôèçèîëîãèåé. Åñëè ïñèõîëîã ïðè
èçó÷åíèè âîñïðèÿòèÿ ñëîæíûõ çðèòåëüíûõ ïàòòåðíîâ ðåãèñòðèðóåò êàêîé-ëèáî
ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèé ïîêàçàòåëü èëè íåéðîôèçèîëîã ïðè îáñóæäåíèè ñâîéñòâ
àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð èñïîëüçóåò òåðìèíû «âîñïðèÿòèå», «îá-
ðàç» è ò. ï., òî ñ ïîçèöèé êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýòîãî äîñòàòî÷íî, ÷òîáû
èõ ðàáîòû ìîãëè ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå.
14.5.2. Âàðèàíòû òðàäèöèîííîãî ðåøåíèÿ

ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû
Êîððåëÿòèâíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íåîäíîêðàòíî ïîäâåðãàëàñü àðãóìåíòèðîâàí-
íîé êðèòèêå êàê ñî ñòîðîíû ïñèõîëîãîâ, òàê è ñî ñòîðîíû ïñèõîôèçèîëîãîâ.
Ïðèíöèïèàëüíûì íåäîñòàòêîì êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ïðÿ-
ìîå ñîïîñòàâëåíèå ïñèõè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ïñèõî-
ëîãèè ìàëîïðîäóêòèâíî è íåèçìåííî ïðèâîäèò ê ðàññìîòðåíèþ ïñèõîëîãè÷åñêèõ
è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ êàê òîæäåñòâåííûõ, ïàðàëëåëüíî ïðîòåêàþùèõ
(ïðè ýòîì ïñèõèêà îêàçûâàåòñÿ ýïèôåíîìåíîì) èëè âçàèìîäåéñòâóþùèõ (ïðè
ýòîì äîïóñêàåòñÿ äåéñòâèå íåìàòåðèàëüíîé ïñèõèêè íà ìàòåðèþ ìîçãà).
Íàçâàííûå âàðèàíòû ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû ñóùåñòâóþò
óæå ñòîëåòèÿ, ìåíÿþòñÿ ëèøü òåðìèíû â ðàìêàõ âñå òåõ æå àëüòåðíàòèâ. Òàê, íà-
ïðèìåð, äóàëèçì Ð. Äåêàðòà, ïðåäïîëàãàþùåãî âîçäåéñòâèå ïñèõèêè íà ìîçã ÷åðåç
ýïèôèç, ñìåíÿåòñÿ «òðèàëèçìîì» ó Ïîïïåðà (R. R. Popper) è Ýêêëñà (J. C. Eccles).
Îíè âûäåëÿþò òðè ìèðà:
u Ìèð I — ôèçè÷åñêèõ îáúåêòîâ è ñîñòîÿíèé (âêëþ÷àþùèé íåîðãàíè÷åñêèå
è áèîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû, â òîì ÷èñëå ìîçã);
u Ìèð II — ñîñòîÿíèé ïñèõè÷åñêîãî (âêëþ÷àþùèé ñóáúåêòèâíûå çíàíèÿ, ìûø-
ëåíèå, ýìîöèè è ò. ä.);
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè 277
u Ìèð III — çíàíèé â îáúåêòèâíîì ñìûñëå (êîòîðûé Ïðÿìîå ñîïîñòàâëåíèå

âêëþ÷àåò çíàíèÿ, çàôèêñèðîâàííûå íà ìàòåðèàëüíûõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî
íîñèòåëÿõ, è òåîðåòè÷åñêèå ñèñòåìû). è ïñèõè÷åñêîãî âåêàìè
Ìèð I âçàèìîäåéñòâóåò ñ Ìèðîì II, à Ìèð II ñ Ìè- ïðèâîäèëî è äî ñèõ ïîð
ðîì III. Âîçäåéñòâèå ïñèõèêè íà ìîçã îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðèâîäèò â òóïèêè
â îáëàñòè ñèíàïñîâ. ïàðàëëåëèçìà, èíòåðàê-
Ïûòàÿñü èçáåæàòü ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì ïîäîá- öèîíèçìà èëè ê ïðèçíà-
íèþ òîæäåñòâåííîñòè
íîãî ðîäà, Ã. Ñïåíñåð è Â. Ì. Áåõòåðåâ óòâåðæäàëè, ÷òî
ôèçèîëîãè÷åñêîãî
ñóáúåêòèâíîå è îáúåêòèâíîå ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðèñòèêàìè è ïñèõè÷åñêîãî.
åäèíîãî ïðîöåññà (ó Áåõòåðåâà — íåéðîïñèõè÷åñêîãî).
×òî æå ýòî çà ïðîöåññ? Âûñêàçûâàëîñü ìíåíèå, ÷òî â êà÷å-
ñòâå òàêîâîãî ìîæåò áûòü ðàññìîòðåí ðåôëåêòîðíûé ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé ïî-
âåäåíèå. Ïðè ýòîì èìåëîñü â âèäó, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèé ÿçûê ïîâåäåíèÿ ìîæåò ñëó-
æèòü äëÿ ïåðåâîäà ñ ïñèõîëîãè÷åñêîãî íà ôèçèîëîãè÷åñêèé ÿçûê è íàîáîðîò.
Îäíàêî òàêàÿ âîçìîæíîñòü îòïàäàåò, ÷òî ñëåäóåò èç ëîãèêè ñàìîé ðåôëåêòîðíîé
òåîðèè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ëîãèêîé â èçëîæåíèè êëàññèêà ðåôëåêòîðíîé òåîðèè
È. Ï. Ïàâëîâà «ðåôëåêòîðíûé ìåõàíèçì, ñîñòàâëÿþùèé ôóíäàìåíò öåíòðàëüíîé
íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè», è «ïñèõîëîãè÷åñêèå ïîíÿòèÿ» íåñîïîñòàâèìû. Èõ íåñîïîñ-
òàâèìîñòü àðãóìåíòèðóåòñÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ëîêàëèçàöèåé ïåðâûõ è íåïðîñòðàí-
ñòâåííûì õàðàêòåðîì âòîðûõ.
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìíîãèå ïñèõîëîãè è ôèëîñîôû â êà÷åñòâå ïðåïÿòñòâèÿ íà
ïóòè ê ñèíòåçó ïñèõîëîãè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ ðàññìàòðèâàþò
ýìåðäæåíòíîñòü ïñèõè÷åñêîãî, ò. å. ïîÿâëåíèå íà óðîâíå ïñèõè÷åñêîãî òàêèõ ñïå-
öèôè÷åñêèõ êà÷åñòâ, êîòîðûìè íå îáëàäàåò ôèçèîëîãè÷åñêîå. Ñèñòåìíîå ðåøå-
íèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû, äàííîå Â. Á. Øâûðêîâûì, ïðåâðàùàåò
ýìåðäæåíòíîñòü, êîòîðàÿ áûëà ïðîïàñòüþ, ðàçäåëÿþùåé ïñèõîëîãèþ è íåéðîíàó-
êè, â «êîíöåïòóàëüíûé ìîñò», îáúåäèíÿþùèé ýòè äèñöèïëèíû è ôîðìèðóþùèé
íîâîå íàïðàâëåíèå èññëåäîâàíèé — ñèñòåìíóþ ïñèõîôèçèîëîãèþ. Â êà÷åñòâå
«êîíöåïòóàëüíîãî ìîñòà», ñîåäèíÿþùåãî ïñèõîëîãèþ è íåéðîíàóêè, â ñèñòåìíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè èñïîëüçîâàíî ðàçâèòîå â ðàìêàõ ÒÔÑ ïðåäñòàâëåíèå î êà÷åñò-
âåííîé ñïåöèôè÷íîñòè, ýìåðäæåíòíîñòè ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, â êîòîðûõ äëÿ
äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ îðãàíèçóþòñÿ ÷àñòíûå, ëîêàëüíûå ôèçèîëî-
ãè÷åñêèå ïðîöåññû, íî êîòîðûå íåñâîäèìû ê ïîñëåäíèì. Ñ ýòèõ ïîçèöèé, çàìåíèâ
ðåôëåêòîðíûå ìåõàíèçìû ïîâåäåíèÿ íà ñèñòåìíûå, ìîæíî ïðèíÿòü ïðèâåäåííîå
ðàíåå ïîëîæåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèôè÷åñêîãî ÿçûêà, ñâÿçûâàþùåãî ïñèõî-
ëîãèþ è íåéðîíàóêè è îòíîñÿùåãîñÿ ê ïîâåäåí÷åñêîìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè æèç-
íåäåÿòåëüíîñòè.
14.5.3. Ñèñòåìíîå ðåøåíèå

ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû
Ñóòü ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû çàêëþ÷åíà â ñëåäóþ-
ùåì ïîëîæåíèè. Ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû, õàðàêòåðèçóþùèå îðãàíèçì è ïîâåäåí÷å-
ñêèé àêò êàê öåëîå, è íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå íà óðîâíå îò-
äåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ñîïîñòàâèìû òîëüêî ÷åðåç èíôîðìàöèîííûå ñèñòåìíûå
ïðîöåññû, ò. å. ïðîöåññû îðãàíèçàöèè ýëåìåíòàðíûõ ìåõàíèçìîâ â ôóíêöèîíàëü-
íóþ ñèñòåìó. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ ìîãóò áûòü ñîïîñòàâëåíû íå ñ ñà-
ìèìè ëîêàëèçóåìûìè ýëåìåíòàðíûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè, à òîëüêî

ñ ïðîöåññàìè èõ îðãàíèçàöèè. Ïðè ýòîì ïñèõîëîãè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå îïèñà-
íèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè îêàçûâàþòñÿ ÷àñòíûìè îïèñàíèÿìè îäíèõ è òåõ æå
ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ. Äàííîå ïîëîæåíèå ñîãëàñóåòñÿ
ñ ïðåäñòàâëåíèåì î òîì, ÷òî ñâÿçü ìåæäó ïñèõè÷åñêèì
Ïñèõîëîãè÷åñêîå è ôè- è ôèçèîëîãè÷åñêèì íå ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èííîé; ïñèõè÷åñêîå
çèîëîãè÷åñêîå — ýòî ÷à- è ôèçèîëîãè÷åñêîå îäíîïðè÷èííî è îäíîâðåìåííî.
ñòíûå îïèñàíèÿ åäèíûõ Ïñèõèêà â ðàìêàõ ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèî-
ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ. ëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñóáúåêòèâ-
íîå îòðàæåíèå îáúåêòèâíîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî
ñðåäîé, à åå ñòðóêòóðà — êàê «ñèñòåìà âçàèìîñâÿçàííûõ
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì». Èçó÷åíèå ýòîé ñòðóêòóðû åñòü èçó÷åíèå ñóáúåêòèâíî-
ãî ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ. Ïîñêîëüêó, èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, ìîæíî ïîëàãàòü,
÷òî ïñèõè÷åñêîå ïîÿâëÿåòñÿ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè âìåñòå ñ ôóíêöèîíàëü-
íûìè ñèñòåìàìè, ñîîòíîñÿùèìè îðãàíèçì ñî ñðåäîé (ñì. 14.7.4), ïîñòîëüêó ýòè
ïðåäñòàâëåíèÿ ñîãëàñóþòñÿ ñ ãèïîòåçîé î òîì, ÷òî ïñèõèêà èíäèâèäà çàðîæäàåòñÿ
åùå â ïðåíàòàëüíîì (âíóòðèóòðîáíîì) ïåðèîäå.
Ïðèâåäåííîå ðåøåíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû èçáåãàåò:
u îòîæäåñòâëåíèÿ ïñèõè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî, ïîñêîëüêó ïñèõè÷åñêîå
ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ïðè îðãàíèçàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ñèñòåìå;
u ïàðàëëåëèçìà, ïîñêîëüêó ñèñòåìíûå ïðîöåññû åñòü ïðîöåññû îðãàíèçàöèè
èìåííî ýëåìåíòàðíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ;
u âçàèìîäåéñòâèÿ, ïîñêîëüêó ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå — ëèøü àñïåêòû
ðàññìîòðåíèÿ åäèíûõ ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ.
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî óæå â ñàìîå ïîñëåäíåå âðåìÿ èçâåñòíûé ôèëîñîô ×àë-
ìåðñ (D. J. Ñhalmers) ïðåäëàãàåò ðåøàòü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêóþ ïðîáëåìó òàêæå ñ
ïðèâëå÷åíèåì êîíöåïöèè èíôîðìàöèè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ôèçè÷åñêîå (ìîçãî-
âûå ïðîöåññû) è ïñèõè÷åñêîå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê äâà áàçîâûõ àñïåêòà åäèíîãî
èíôîðìàöèîííîãî ñîñòîÿíèÿ èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, «íåêîòîðîãî èíôîðìàöèîííîãî
ñîñòîÿíèÿ». Îäíàêî ó åãî îïïîíåíòîâ ñðàçó âîçíèêàåò çàêîíîìåðíûé âîïðîñ: êàêîé
èìåííî èíôîðìàöèîííûé ïðîöåññ îáëàäàåò òàêèì ñâîéñòâîì? È ýòîò âîïðîñ îöå-
íèâàåòñÿ êàê íå ìåíåå òðóäíûé, ÷åì ñàìà èñõîäíàÿ ïðîáëåìà. Ñîäåðæàíèå íàñòîÿ-
ùåãî ïàðàãðàôà ïîçâîëÿåò äàòü íà íåãî îïðåäåëåííûé îòâåò, îñíîâûâàÿñü íà ðåøå-
íèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
14.5.4. Çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè

è åå çíà÷åíèå äëÿ ïñèõîëîãèè
Èñïîëüçîâàíèå ïðèâåäåííîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ñèñ-
òåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè â êà÷åñòâå îäíîãî èç âàæíåéøèõ êîìïîíåíòîâ ìåòîäî-
ëîãèè ïîçâîëÿåò èçáåæàòü ðåäóêöèîíèçìà è ýêëåêòèêè — ÷àñòûõ ñëåäñòâèé ïñè-
õîôèçèîëîãè÷åñêèõ êîððåëÿöèé. Ïðè ýòîì ñèñòåìíûé ÿçûê îêàçûâàåòñÿ ïðè-
ãîäíûì äëÿ îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îòðàæåíèÿ â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè ñ èñ-
ïîëüçîâàíèåì îáúåêòèâíûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ. Ýòîò ïîäõîä ïîçâîëÿåò îáúå-
äèíèòü ïñèõîëîãè÷åñêèå è åñòåñòâåííîíàó÷íûå ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèÿ â ðàìêàõ
åäèíîé ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Ñïåöèôè÷åñêèå çàäà÷è ïîñëåä-
íåé ñîñòîÿò â èçó÷åíèè çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè ñèñòåì, èõ
14.6. Ñèñòåìîãåíåç 279
òàêñîíîìèè, äèíàìèêè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè.

Çíà÷åíèå ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ïñèõîëîãèè ñîñòîèò â òîì, ÷òî åå òåî-
ðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò ïîçâîëÿåò èçáàâèòü
ïîñëåäíþþ îò ýêëåêòèêè ïðè èñïîëüçîâàíèè ìàòåðèàëà Ñèñòåìà âûïîëíÿåò ðîëü
íåéðîíàóê è îïèñàòü ñòðóêòóðó è äèíàìèêó ñóáúåêòèâíî- Ðîçåòòñêîãî êàìíÿ
ãî ìèðà íà îñíîâå îáúåêòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, â òîì ÷èñëå â ñîãëàñîâàíèè
ýëåêòðî-, íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ è ò. ï. ïñèõîëîãè÷åñêîãî
Àïïàðàò ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü òàê- è åñòåñòâåííîíàó÷íîãî
æå ïðèìåíåí äëÿ ñèñòåìíîãî îïèñàíèÿ ñîñòîÿíèé ñóáúåê- îïèñàíèÿ ìèðà.
òèâíîãî ìèðà, ñîîòâåòñòâóþùèõ òåì èëè èíûì ïîíÿòèÿì
íå òîëüêî íàó÷íîé, íî è îáûäåííîé ïñèõîëîãèè (ñì. ïðåäèñëîâèå), êîòîðûå îòðàæà-
þò âàæíûå â ïðàêòè÷åñêîì îòíîøåíèè õàðàêòåðèñòèêè ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà, òàêèå,
íàïðèìåð, êàê «ñîìíåíèå», «óâåðåííîñòü», «íåíàâèñòü», «âíèìàíèå» è ìíîãèå äðó-
ãèå. Ïîñêîëüêó íàñòðîåíèÿ, ñàìîîöåíêà, ïîñòóïêè ëþäåé «îïðåäåëÿþòñÿ îáúåêòèâ-
íûìè çàêîíàìè ñóáúåêòèâíîé ðåàëüíîñòè», ïîñòîëüêó ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åâèäíûì,
÷òî èçó÷åíèå ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü
÷ðåçâû÷àéíî ýôôåêòèâíûì.
14.5.5. Êîððåëÿòèâíàÿ è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ

Â ôèëîñîôèè íàóêè óòâåðæäàåòñÿ ïîëåçíîñòü ñîñóùåñòâîâàíèÿ àëüòåðíàòèâíûõ
ïîäõîäîâ, ñïîñîáñòâóþùåãî èõ âçàèìíîé êðèòèêå è óñêîðÿþùåãî ðàçâèòèå íàóêè.
Õîðîøèé ïðèìåð ñïðàâåäëèâîñòè ýòîãî óòâåðæäåíèÿ — êîððåëÿòèâíàÿ è ñèñòåì-
íàÿ ïñèõîôèçèîëîãèè. Íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èå èõ çàäà÷, îíè â èçâåñòíîì ñìûñëå
âçàèìîñîäåéñòâóþò, ÿâëÿÿñü ó÷àñòíèêàìè îáùåãî ïðîöåññà êîýâîëþöèè ïñèõîëî-
ãèè è íåéðîíàóê (ñì. ïðåäèñëîâèå). Â ÷àñòíîñòè, äëÿ èññëåäîâàòåëÿ î÷åíü ïîëåçíû
âûÿâëåíèå ñõîäíûõ ïîëîæåíèé ïðè ñðàâíåíèè ñâîèõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé
ñ ôîðìóëèðóåìûìè â ðàìêàõ äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ è àíàëèç ïðè÷èí ïîäîáíîãî ñîâ-
ïàäåíèÿ, òàê êàê ýòî ñïîñîáñòâóåò ñîõðàíåíèþ öåëîñòíîñòè è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ñèñòåìû ðàçâèâàåìûõ èì ïðåäñòàâëåíèé è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, «ýâîëþöèîííîìó èí-
òåëëåêòóàëüíîìó îòáîðó», äåéñòâóþùåìó âíóòðè «êîíöåïòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé».
Êîíå÷íî, âçàèìíî èñïîëüçóåòñÿ è ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë. Ñëåäóåò
ó÷åñòü, îäíàêî, ÷òî â ñëó÷àå, êîãäà èññëåäîâàòåëü, ïîëó÷èâøèé ìàòåðèàë, ïðîèí-
òåðïðåòèðîâàë åãî â ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòîäîëîãè÷åñêèìè òðåáîâàíèÿìè
ñâîåãî íàïðàâëåíèÿ, ïðåäñòàâèòåëü äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ, òàêæå æåëàþùèé îñòà-
âàòüñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûì, äîëæåí èñïîëüçîâàòü äëÿ çàèìñòâîâàíèÿ ïðîöåäóðó
«ìåæïàðàäèãìàëüíîãî ïåðåâîäà». Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ôàêòû, êîòîðûìè îïå-
ðèðóþò ó÷åíûå, åñòü ýìïèðè÷åñêèå ÿâëåíèÿ, èíòåðïðåòèðîâàííûå â òåðìèíàõ òîé
èëè èíîé òåîðèè. Èìåííî ïîýòîìó â ðàìêàõ ðàçíûõ ïàðàäèãì îäíî è òî æå ýìïè-
ðè÷åñêîå ÿâëåíèå ïðåâðàùàåòñÿ â ðàçíûå ôàêòû.
14.6. Ñèñòåìîãåíåç
Â ïðåäûäóùåì ïàðàãðàôå ïðè ôîðìóëèðîâêå çàäà÷ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
íå ñëó÷àéíî íà ïåðâîå ìåñòî ïîñòàâëåíà çàäà÷à èçó÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñèñòåì.
Ìû óâèäèì äàëüøå, ÷òî èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ ëåæèò â îñíîâå çàêî-
íîìåðíîñòåé åãî ðåàëèçàöèè.
Èäåÿ ðàçâèòèÿ, íàðÿäó ñ èäååé ñèñòåìíîñòè, îòíîñèòñÿ ê îñíîâíûì èäåÿì ÒÔÑ.

Îáå îíè áûëè âîïëîùåíû â êîíöåïöèè ñèñòåìîãåíåçà, êîòîðàÿ ðàçâèâàëàñü íà îñ-
íîâå îãðîìíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà, íàêîïëåííîãî ïðè èññëåäîâàíèè
âçàèìîñâÿçè ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû è ïîâåäåíèÿ. Â ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ
áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â ïðîöåññå ðàííåãî îíòîãåíåçà èçáèðàòåëüíî è óñêîðåííî ñî-
çðåâàþò èìåííî òå ýëåìåíòû îðãàíèçìà, èìåþùèå ñàìóþ ðàçíóþ ëîêàëèçàöèþ, êî-
òîðûå íåîáõîäèìû äëÿ äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ âûæèâà-
íèå îðãàíèçìà íà ñàìîì ðàííåì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
14.6.1. Îðãàíîãåíåç è ñèñòåìîãåíåç

Â îòëè÷èå îò êîíöåïöèè îðãàíîãåíåçà, ïîñòóëèðóþùåé ïîýòàïíîå ðàçâèòèå îòäåëü-
íûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îðãàíîâ, êîòîðûå âûïîëíÿþò ñîîòâåòñòâóþùèå ëîêàëüíûå
«÷àñòíûå» ôóíêöèè, êîíöåïöèÿ ñèñòåìîãåíåçà óòâåðæäàåò, ÷òî ãåòåðîõðîíèè â çà-
êëàäêàõ è òåìïàõ ðàçâèòèÿ ñâÿçàíû ñ íåîáõîäèìîñòüþ ôîðìèðîâàíèÿ íå ñåíñîðíûõ
èëè ìîòîðíûõ, àêòèâàöèîííûõ èëè ìîòèâàöèîííûõ, à «îá-
Îðãàíèçì ðàçâèâàåòñÿ ùåîðãàíèçìåííûõ» öåëîñòíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
ñîâñåì íå òàê, êàê Ýòè ñèñòåìû, êàê ìû óæå ãîâîðèëè, òðåáóþò âîâëå÷åíèÿ
ñòðîèòñÿ äîì. ìíîæåñòâà ðàçíûõ ýëåìåíòîâ èç ñàìûõ ðàçíûõ îðãàíîâ è
òêàíåé. Îáðàçíî ãîâîðÿ, åñëè êîíöåïöèÿ îðãàíîãåíåçà
ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ðàçâèòèå — ýòî ïîýòàïíîå ñòðîèòåëüñòâî äîìà (ôóíäàìåíò, ñòåíû,
êðûøà è ò. ä.), òî êîíöåïöèÿ ñèñòåìîãåíåçà óòâåðæäàåò, ÷òî, â îòëè÷èå îò ýòîãî äîìà,
æèâîé «äîìèê» õîòÿ è óñëîæíÿåòñÿ, ìîäèôèöèðóåòñÿ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà, íî íà
êàæäîì ýòàïå îí — öåëûé è èìååò âñå òå ÷àñòè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü åãî
â êà÷åñòâå «äîìà» âñå áîëåå è áîëåå îáóñòðîåííîãî.
Ñèñòåìîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ ðàñêðûë ñèñòåìíûé õàðàê-
òåð ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ÷òî ïîçâîëèëî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèå
ïðèíöèïû.
1. Ïðèíöèï ãåòåðîõðîííîé çàêëàäêè êîìïîíåíòîâ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Çà
ñ÷åò âíóòðèñèñòåìíîé ãåòåðîõðîíèè — íåîäíîâðåìåííîé çàêëàäêè è ðàçíîé
ñêîðîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïî ñëîæíîñòè êîìïîíåíòîâ ôóíêöèîíàëü-
íîé ñèñòåìû (áîëåå ðàííÿÿ çàêëàäêà è ôîðìèðîâàíèå áîëåå ñëîæíûõ êîìïî-
íåíòîâ) — ýòè êîìïîíåíòû «ïîäãîíÿþòñÿ» ê îäíîâðåìåííîìó íà÷àëó ôóíê-
öèîíèðîâàíèÿ â ðàìêàõ äàííîé ñèñòåìû.
2. Ïðèíöèï ôðàãìåíòàöèè îðãàíà. Â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì ìåæñèñòåìíîé ãåòåðî-
õðîíèè — ôîðìèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì íà ïîñëåäîâà-
òåëüíûõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà — ñîñòàâ äàííîãî îðãàíà â êàæäûé ìîìåíò ðàçâèòèÿ
íåîäíîðîäåí ïî ñâîåé çðåëîñòè. Íàèáîëåå çðåëûìè îêàçûâàþòñÿ òå ýëåìåíòû,
êîòîðûå äîëæíû îáåñïå÷èòü ðåàëèçàöèþ ñèñòåì, ôîðìèðóþùèõñÿ íà íàèáîëåå
ðàííèõ ýòàïàõ. Òàê, íàïðèìåð, ó ïòåíöà ôîðìèðóåòñÿ íå âíóòðåííåå óõî è ñëó-
õîâàÿ êîðà âîîáùå, íî â íèõ èçáèðàòåëüíî è óñêîðåííî ñîçðåâàþò òå ýëåìåíòû,
êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè ê ÷àñòîòå «ïèùåâûõ» ñèãíàëîâ ìàòå-
ðè, ò. å. ýëåìåíòû, íåîáõîäèìûå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ðàííèõ ôîðì ïèùåäîáûâà-
òåëüíîãî ïîâåäåíèÿ.
3. Ïðèíöèï ìèíèìàëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ôóíêöèî-
íàëüíàÿ ñèñòåìà ñòàíîâèòñÿ «ïðîäóêòèâíîé» (îáåñïå÷èâàþùåé äîñòèæå-
íèå ðåçóëüòàòà è èìåþùåé âñå íåîáõîäèìûå ñîñòàâëÿþùèå îïåðàöèîíàëü-
íîé àðõèòåêòîíèêè äî òîãî, êàê âñå åå êîìïîíåíòû ïîëó÷àò îêîí÷àòåëüíîå

ñòðóêòóðíîå îôîðìëåíèå.
Ñ ïîçèöèé ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíîì õàðàêòåðå ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåñ-
ñîâ, îñîáåííî ó÷èòûâàÿ ïðèíöèï ôðàãìåíòàöèè, ìîæíî ðàññìîòðåòü îðãàí, ïðåä-
ñòàâëÿþùèé ñîáîé îáîñîáëåííûé êîìïëåêñ òêàíåé, â êà÷åñòâå îáùåé ýâîëþöèîí-
íî ôèêñèðîâàííîé «÷àñòè» ìíîæåñòâà ñèñòåì, íàïðàâëåííûõ íà äîñòèæåíèå
ðàçíûõ ðåçóëüòàòîâ, èëè, ãîâîðÿ ñëîâàìè ñîçäàòåëÿ òåîðèè ñèñòåìîãåíåçà
Ï. Ê. Àíîõèíà, «êàê àðåíó, íà êîòîðîé ðàçûãðûâàåòñÿ ïîñòåïåííûé è ãåòåðîõðîí-
íûé çàõâàò îòäåëüíûõ åãî ñòðóêòóð â èíòåðåñàõ îòäåëüíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñ-
òåì». Õàðàêòåðèñòèêà äàííîãî ìíîæåñòâà â òðàäèöèîííûõ òåðìèíàõ îïèñûâàåòñÿ
êàê «ñïåöèôè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ» îðãàíà.
Îòâå÷àÿ íà âîïðîñ î òîì, ïî÷åìó êëåòêè, ïðèíàäëåæà-
Ñèñòåìà îáúåäèíÿåò
ùèå ðàçíûì ôóíêöèîíàëüíûì ñèñòåìàì, â ïðîöåññå ýâîëþ-
îðãàíû, à îðãàí —
öèè îôîðìèëèñü êàê ëîêàëüíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå îáðàçî- ñèñòåìû.
âàíèå — îðãàí, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü äåéñòâèå ôàêòîðîâ,
îáóñëîâëèâàþùèõ îáîñîáëåíèå êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ ñ
ðàçëè÷àþùèìèñÿ íàáîðàìè ýêñïðåññèðîâàííûõ ãåíîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ñ ðàçëè÷àþ-
ùèìèñÿ ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè». Ñ îäíîé ñòîðîíû, ê ïîäîáíûì ôàêòî-
ðàì, «ñáëèæàþùèì» êëåòêè, ìîæíî îòíåñòè íàëè÷èå îñîáûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïî-
òðåáíîñòåé», óäîâëåòâîðåíèå êîòîðûõ òðåáóåò ñðî÷íûõ îáìåíîâ ñïåöèôè÷åñêèìè
ìåòàáîëè÷åñêèìè ñóáñòðàòàìè ìåæäó áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè îïðåäåëåí-
íûõ ñïåöèàëèçàöèé. Ïîäîáíûé îáìåí ìåæäó íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþùèìè
êëåòêàìè áûë íàçâàí ìåòàáîëè÷åñêîé êîîïåðàöèåé. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ôàêòîðîì,
«ðàçäåëÿþùèì» êëåòêè ñ ðàçíûìè íàáîðàìè ýêñïðåññèðîâàííûõ ãåíîâ, ìîæåò áûòü
íåîáõîäèìîñòü ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçîáùåíèÿ íåñîâìåñòèìûõ ãåíîâ.
14.6.2. Íàó÷åíèå êàê ðåàêòèâàöèÿ ïðîöåññîâ ñîçðåâàíèÿ

Â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáùåïðèçíàíî, ÷òî ìíîãèå çàêîíîìåðíîñòè ìîäèôèêàöèè
ôóíêöèîíàëüíûõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ íåéðîíîâ, à òàêæå ðåãóëÿöèè ýêñ-
ïðåññèè ãåíîâ, ëåæàùèå â îñíîâå íàó÷åíèÿ ó âçðîñëûõ, ñõîäíû ñ òåìè, êîòîðûå îï-
ðåäåëÿþò ïðîöåññû ñîçðåâàíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèå ðàííèå ýòàïû îíòîãåíåçà. Ýòî
äàåò àâòîðàì îñíîâàíèå ðàññìàòðèâàòü íàó÷åíèå êàê ðåþâåíèëèçàöèþ («âîçâðàò
â äåòñòâî»), èëè ðåàêòèâàöèþ ïðîöåññîâ ñîçðåâàíèÿ, èìåþùèõ ìåñòî â ðàííåì îí-
òîãåíåçå (ñì. ãëàâó 20; ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî â íåé â ñîîòâåòñòâèè ñ òðàäèöèÿìè
áèîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðû ïåðèîä îíòîãåíåçà, îáîçíà÷àåìûé çäåñü êàê «ñîçðåâà-
íèå», íàçûâàåòñÿ «ðàçâèòèåì»). Â ðàìêàõ ÒÔÑ, íàðÿäó ñ ïðèçíàíèåì ñïåöèôè÷å-
ñêèõ õàðàêòåðèñòèê ðàííèõ ýòàïîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ
ñ ïîçäíèìè, óæå äîâîëüíî äàâíî áûëî îáîñíîâàíî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñèñòå-
ìîãåíåç èìååò ìåñòî íå òîëüêî â ðàííåì îíòîãåíåçå, íî è ó âçðîñëûõ, òàê êàê ôîðìè-
ðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà åñòü ôîðìèðîâàíèå íîâîé ñèñòåìû.
Ïîçäíåå áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî ïðèíöèïèàëüíûì äëÿ ïîíèìàíèÿ ðàçëè-
÷èé ðîëè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ó÷åò èñòîðèè
ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, ò. å. èñòîðèè ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñèñòåìîãåíåçîâ, à òàêæå
ðàçðàáîòàíà ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííàÿ êîíöåïöèÿ íàó÷åíèÿ. Îíà ïðåäñòàâëÿåò ñî-
áîé ñîñòàâíóþ ÷àñòü ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîé òåîðèè, êîòîðàÿ ñôîðìóëèðîâàíà
Â. Á. Øâûðêîâûì è ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì ìåòîäîëîãè÷åñêîé áàçû
ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Îñíîâíîå ñîäåðæàíèå ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîé

òåîðèè áóäåò èçëîæåíî â íàñòîÿùåì è â ñëåäóþùåì ïàðàãðàôå.
14.6.3. Íàó÷åíèå — ñåëåêöèÿ èëè èíñòðóêöèÿ?

Ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííîé êîíöåïöèè íàó÷åíèÿ ñîçâó÷íû ñîâðåìåííûå èäåè î
«ôóíêöèîíàëüíîé ñïåöèàëèçàöèè» êëåòîê è î ñåëåêòèâíîì (îòáîð èç ìíîæåñòâà
ðàçíîîáðàçíûõ íåéðîíîâ êëåòîê ñ îïðåäåëåííûìè ñâîéñòâàìè) ïðèíöèïå, ëåæàùåì
â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ îáúåäèíåíèé íà ðàííèõ è ïîçäíèõ ñòàäèÿõ îí-
òîãåíåçà. Ïðèíöèïû íåéðîííîé ñïåöèàëèçàöèè è ñåëåêöèè ïðèøëè íà ñìåíó èäåÿì
î «ôóíêöèîíàëüíîé ëîêàëèçàöèè» è îá èíñòðóêòèâíîì («èíñòðóêòèðîâàíèå» êëå-
òîê ñîîòâåòñòâóþùèìè ñèãíàëàìè) ïðèíöèïå ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ ãðóïï.
Ïðåäñòàâëåíèå, ñëîæèâøååñÿ êàê â êîãíèòèâíûõ íàóêàõ, òàê è â áèîëîãèè î òîì,
÷òî èíäèâèä ñíàáæåí «ìíîãîöåëåâûìè» âðîæäåííûìè ýëåìåíòàðíûìè «êèðïè÷è-
êàìè» — «ïðèìèòèâàìè» (ñì. 14.4.2), èç êîòîðûõ â óñëîâèÿõ èíñòðóêòèðóþùåãî
âëèÿíèÿ ñðåäû ìîæåò áûòü ñêîíñòðóèðîâàíî ÷òî óãîäíî â ïðîöåññå «àññîöèàòèâíî-
ãî îáó÷åíèÿ», ïîäâåðãàåòñÿ ðàçíîñòîðîííåé êðèòèêå. Äîêàçàòåëüíî îáîñíîâûâàþò-
ñÿ ïðåèìóùåñòâà ïðåäñòàâëåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîìó íàó÷åíèå åñòü ïðîöåññ ñåëåê-
öèè è ïðîãðåññèâíîé ñïåöèàëèçàöèè. Òàê, Äæ. Ýäåëüìàí ïðèâîäèò àðãóìåíòû
ïðîòèâ èíñòðóêòèâíîãî ïðèíöèïà, çàêëþ÷àþùèåñÿ â òîì, ÷òî ýòîò ïðèíöèï òðåáóåò
òî÷íîé êîïèè êàæäîãî ñèãíàëà. Êîïèÿ ìîæåò ôîðìèðîâàòüñÿ íîâûìè ñòðóêòóðàìè,
âêëþ÷àþùèìè ñòàðûå êîìïîíåíòû, èëè ñîâåðøåííî íîâûìè ñòðóêòóðàìè. Â ïåð-
âîì ñëó÷àå íåîáõîäèì ìåõàíèçì âûñøåãî ïîðÿäêà (ãîìóíêóëþñ) äëÿ ðàçëè÷åíèÿ
ñòàðûõ è íîâûõ ýëåìåíòîâ; âî âòîðîì ñëó÷àå ñèñòåìà áóäåò áûñòðî èñòîùåíà. Èìåí-
íî ïîýòîìó àëüòåðíàòèâíûì âàðèàíòîì ÿâëÿåòñÿ ñåëåêöèÿ.
Ïðèíöèï ñåëåêöèè ïî Ýäåëüìàíó ìîæåò áûòü îïèñàí ñëåäóþùèì îáðàçîì.
Â ìîçãå ôîðìèðóþòñÿ ãðóïïû íåéðîíîâ, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ïî-ñâîåìó àêòèâèðó-
åòñÿ ïðè îïðåäåëåííûõ èçìåíåíèÿõ âíåøíåé ñðåäû. Ñïåöèôèêà ãðóïïû îáóñëîâ-
ëåíà êàê ãåíåòè÷åñêèìè, òàê è ýïèãåíåòè÷åñêèìè ìîäèôèêàöèÿìè, ïðîèñøåäøè-
ìè íåçàâèñèìî îò óïîìÿíóòûõ èçìåíåíèé. Êîãäà ïðîèñõîäèò îïðåäåëåííîå èç-
ìåíåíèå ñðåäû, îíî ïðèâîäèò ê îòáîðó èç ÷èñëà èìåþùèõñÿ ðàçíîîáðàçíûõ êëå-
òîê òàêîé ãðóïïû, êîòîðàÿ, â òåðìèíàõ Äæ. Ýäåëüìàíà, ìîæåò îáåñïå÷èòü íàäëå-
æàùóþ ðåàêöèþ. Èçìåíåíèå ñðåäû è ãðóïïà ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ñîîòâåòñòâóþùèìè
äðóã äðóãó â òîì ñëó÷àå, åñëè êëåòêè ïîñëåäíåé îòâå÷àþò
Ñåëåêöèÿ — îñíîâà ýâî- íà äàííîå èçìåíåíèå áîëåå èëè ìåíåå ñïåöèôè÷íî.
ëþöèîííîãî è èíäèâèäó- Ñåëåêöèÿ èìååò ìåñòî óæå ïðè ñîçðåâàíèè ìîçãà â
àëüíîãî ðàçâèòèÿ. ðàííåì îíòîãåíåçå, â ïðîöåññå êîòîðîãî ìíîæåñòâî (50%
è áîëåå) íåéðîíîâ ãèáíåò. Îòîáðàííûå æå êëåòêè ñîñòàâ-
ëÿþò ïåðâè÷íûé àññîðòèìåíò. Âòîðè÷íûé àññîðòèìåíò ôîðìèðóåòñÿ â ðåçóëüòà-
òå ñåëåêöèè, ïðîèñõîäÿùåé ïðè íàó÷åíèè â ïðîöåññå ïîâåäåí÷åñêîãî âçàèìîäåé-
ñòâèÿ ñî ñðåäîé. Ïðèíÿòèå ïîëîæåíèÿ î ñåëåêöèè êàê îñíîâå ðàçâèòèÿ íà âñåõ åãî
ýòàïàõ óñòðàíÿåò äèõîòîìèþ ìåæäó ñîçðåâàíèåì è íàó÷åíèåì.
Ìåæäó ñåëåêöèåé íåéðîíîâ, ñåëåêöèåé â ýâîëþöèè è êëîíàëüíîé ñåëåêöèåé â èì-
ìóíîëîãèè ìîæíî ïðîâåñòè àíàëîãèþ. Ãàðàíòèÿ óñïåõà âî âñåõ ñëó÷àÿõ — ïðåäñóùå-
ñòâóþùåå ìíîãîîáðàçèå íåéðîíîâ, èíäèâèäîâ èëè ëèìôîöèòîâ. Òàê, â èììóíîëîãèè
ðàíüøå ñ÷èòàëîñü, ÷òî àíòèãåí «èíñòðóêòèðóåò», èçìåíÿåò ëèìôîöèò. Îäíàêî çàòåì
ñòàëî ÿñíî, ÷òî àíòèãåí «îòáèðàåò» ëèìôîöèò, îáëàäàþùèé ñîîòâåòñòâóþùèìè ñâîé-
ñòâàìè, è ñîåäèíÿåòñÿ ñ íèì. Îòîáðàííûå ëèìôîöèòû íà÷èíàþò äåëèòüñÿ, îáðàçóÿ
ïîïóëÿöèþ îäíîðîäíûõ êëåòîê (êëîí). Â ðåçóëüòàòå ïðîäóêöèÿ íåîáõîäèìûõ â äàí-

íîì ñëó÷àå àíòèòåë óâåëè÷èâàåòñÿ â 105–106 ðàç, ÷òî îáåñïå÷èâàåò çàùèòó îò ÷óæå-
ðîäíûõ àíòèãåíîâ äàæå ïðè èõ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè.
Â ðàìêàõ ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííîé êîíöåïöèè íàó÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèå íîâîé
ñèñòåìû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ôèêñàöèÿ ýòàïà èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ — ôîð-
ìèðîâàíèå íîâîãî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Èçâåñò-
íî, ÷òî êàê ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîå, òàê è ìîðôîëîãè÷åñêîå «îáåñïå÷åíèå»
äîñòèæåíèÿ îäíîãî è òîãî æå ðåçóëüòàòà íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ñðàçó ïîñëå
çàâåðøåíèÿ îáó÷åíèÿ è ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ èëè äíåé ïîñëå ýòîãî ñóùåñòâåííî
ðàçëè÷àþòñÿ. Âîçìîæíî, â ïðîöåññå ôèêñàöèè ýëåìåíòà îïûòà äåéñòâóåò ïðèíöèï
ìèíèìàëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ ñèñòåì (ñì. 14.6.1). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç íåéðîííî-
ãî îáåñïå÷åíèÿ ðåàëèçàöèè äàííîãî ýëåìåíòà íà ðàííåé ñòàäèè êîíñîëèäàöèè ïà-
ìÿòè, êîãäà óïîìÿíóòàÿ ðàíåå ìîäèôèêàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ íåéðîíîâ
åùå íå çàâåðøåíà, è íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíîé çàäà÷åé.
14.6.4. Ñèñòåìíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ

è ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòü íåéðîíîâ
Ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìûõ ñèñòåì — ñèñòåìíàÿ
ñïåöèàëèçàöèÿ — ïîñòîÿííà, ò. å. íåéðîí ñèñòåìîñïåöèôè÷åí. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
îáíàðóæåíû íåéðîíû, ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ
ýëåìåíòîâ îïûòà: àêòîâ èñïîëüçîâàíèÿ îïðåäåëåííûõ ñëîâ ó ëþäåé, àêòîâ «ñîöè-
àëüíîãî êîíòàêòà» ñ îïðåäåëåííûìè îñîáÿìè â ñòàäå ó îáåçüÿí, àêòîâ èíñòðóìåí-
òàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ó êðîëèêîâ, àêòîâ óõîäà çà íîâîðîæ-
äåííûìè ÿãíÿòàìè ó îâåö è ìíîãèõ äðóãèõ.
Åñëè íåéðîí ñïåöèàëè-
Â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñ- çèðîâàëñÿ, òî ýòî íà âñþ
òåì ïðè íàó÷åíèè ëåæèò ñåëåêöèÿ íåéðîíîâ èç ðåçåð- æèçíü.
âà (ðàíåå «ìîë÷àâøèõ», èìïóëüñíî íåàêòèâíûõ êëåòîê;
ïîäðîáíåå ñì. â ãëàâå 15). Ñåëåêöèÿ íåéðîíîâ çàâèñèò îò
èõ èíäèâèäóàëüíûõ ñâîéñòâ, ò. å. îò îñîáåííîñòåé èõ ìå- Êîãäà íàäî îáó÷àòüñÿ,
òàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé». íà÷èíàþò «ãîâîðèòü»
ìîë÷àùèå íåéðîíû.
Â ýêñïåðèìåíòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ìèêðîèî-
íîôîðåçà (ïîäâåäåíèå ê íåéðîíó ÷åðåç ìèêðîýëåêòðîä
áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ) áûëî ïîêàçàíî, ÷òî èñêóññòâåííîå èçìåíåíèå
«ìèêðîñðåäû» «ìîë÷àùèõ» íåéðîíîâ âåäåò ê ïîÿâëåíèþ ó íèõ èìïóëüñàöèè.
Âåðîÿòíî, èñêóññòâåííîå ïîäâåäåíèå âåùåñòâ ê íåéðîíó ïðèâîäèò ê ðàññîãëàñî-
âàíèþ ìåæäó åãî «ïîòðåáíîñòÿìè» è ñâîéñòâàìè «ìèêðîñðåäû». Òåì ñàìûì ìî-
äåëèðóåòñÿ âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ èç ðåçåðâà ïðè íàó÷åíèè, íåîáõîäèìîñòü êîòî-
ðîãî íà óðîâíå öåëîãî îðãàíèçìà òàêæå ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ ðàññîãëàñîâàíèåì
ìåæäó ïîòðåáíîñòÿìè ïîñëåäíåãî è èìåþùèìñÿ ó íåãî îïûòîì. Ðàçíûå «ìîë÷à-
ùèå» íåéðîíû ÷óâñòâèòåëüíû ê ðàçíûì ìåäèàòîðàì, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî
ñ ðàçëè÷èåì èõ «ïîòðåáíîñòåé». Âèäèìî, èìåííî íàðàñòàíèå â ôèëîãåíåçå ðàç-
íîîáðàçèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ (áåëêîâûé è ïåïòèäíûé
ñîñòàâ íåéðîíîâ â ôèëîãåíåçå óñëîæíÿåòñÿ) îáóñëîâëèâàåò ôèëîãåíåòè÷åñêîå
óñëîæíåíèå ïîâåäåíèÿ.
Ãîâîðÿ îá îáðàçîâàíèè ïîñòîÿííûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ êàê îñ-
íîâå íàó÷åíèÿ, ñëåäóåò âíîâü ïîä÷åðêíóòü ñõîäñòâî ýòîãî ïðîöåññà ñ òåì, ÷òî ðàçâî-
ðà÷èâàåòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè èììóíèòåòà. Â òå÷åíèå æèçíè îðãàíèçì ó÷èòñÿ áî-

ðîòüñÿ ñ èíôåêöèÿìè. Â îñíîâå ýòîãî ïðîöåññà ëåæèò ôîðìèðîâàíèå ñïåöèàëèçàöèé
èììóííûõ êëåòîê, îáóñëîâëèâàþùåå ïîÿâëåíèå ñïîñîáíîñòè ðàñïîçíàâàòü íîâûé
àíòèãåí. Ñôîðìèðîâàííàÿ «ïàìÿòü» èììóííûõ êëåòîê ïî-
ñòîÿííà, îíè íèêîãäà íè÷åãî íå «çàáûâàþò».
Èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè- Ïîñêîëüêó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç
÷èÿ â îáó÷àåìîñòè ìîãóò íåéðîíîâ, îáëàäàþùèõ ñâîåîáðàçíîé «èíäèâèäóàëüíî-
áûòü ñâÿçàíû ñ ðàçëè÷èÿ- ñòüþ», ïîñòîëüêó ïðåäñòàâëÿåòñÿ ëîãè÷íûì ïðåäïîëîæå-
ìè â ÷èñëå íåéðîíîâ.
íèå, ÷òî ÷èñëî íåéðîíîâ â èçâåñòíîé ìåðå îòðàæàåò èõ ðàç-
íîîáðàçèå è ïðåäîïðåäåëÿåò ïîâåäåí÷åñêèå âîçìîæíîñòè
èíäèâèäà. Ìîæíî ïîëàãàòü ïîýòîìó, ÷òî íå òîëüêî ìåæâè-
äîâûå, íî è èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû, â ÷àñòíîñòè, ñ ðàçëè÷èåì â ÷èñëå
íåéðîíîâ, èìåþùèõñÿ ó ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ èëè èíäèâèäîâ ñîîòâåòñòâåííî.
Àðãóìåíòû â ïîëüçó ñóùåñòâîâàíèÿ ïîäîáíîé ñâÿçè ïîëó÷åíû íåäàâíî â ýêñ-
ïåðèìåíòàõ, ïîêàçàâøèõ íàëè÷èå âûñîêîçíà÷èìîé ñâÿçè ìåæäó ÷èñëîì íåéðîíîâ
â îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà è ñïîñîáíîñòüþ ïòèö ê âûó÷èâàíèþ ñïåöèôè-
÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ — âîñïðîèçâåäåíèþ âèäîâîé ïåñíè: ÷åì áîëüøå íåéðîíîâ
ó äàííîé ïòèöû â ýòèõ ñòðóêòóðàõ, òåì áîëåå òî÷íî îíà âîñïðîèçâîäèò óñëûøàí-
íûå îò äðóãèõ ïòèö ôðàãìåíòû âèäîâîé ïåñíè. Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî ãåíåòè÷åñêè
äåòåðìèíèðîâàííûå âàðèàöèè â êîëè÷åñòâå íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êîððåëèðóþò ñ
îáó÷àåìîñòüþ ïàññèâíîìó èçáåãàíèþ ó ìûøåé: ÷åì áîëüøå íåéðîíîâ, òåì ëó÷øå
ñîõðàíÿåòñÿ íàâûê.
Ïîëîæåíèå î ñåëåêöèè è ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íå îçíà÷àåò àáñîëþòíîé ïðå-
äîïðåäåëåííîñòè: êàê â ðàííåì îíòîãåíåçå ñåëåêöèÿ íå îçíà÷àåò ïîëíîé ãîòîâíî-
ñòè, ïðåäîïðåäåëåííîñòè ìîäåëåé ðåçóëüòàòîâ äàæå âèäîñïåöèôè÷íûõ àêòîâ (îíè
ôîðìèðóþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ), òàê è ó
âçðîñëîãî íàëè÷èå ãðóïï íåéðîíîâ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè, êîòîðûå ìî-
ãóò áûòü îòîáðàíû ïðè íàó÷åíèè, ïî-âèäèìîìó, îçíà÷àåò âîçìîæíîñòü ñôîðìèðî-
âàòü íå îïðåäåëåííûé àêò, à îïðåäåëåííûé êëàññ àêòîâ (ïîäðîáíåå ñì. 14.7.5).
14.6.8. Ñèñòåìîãåíåç è ñìåðòü

Êîíñîëèäàöèÿ, óïðî÷åíèå âíîâü ñôîðìèðîâàííîé ïàìÿòè (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 6)
âêëþ÷àåò ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íåéðîíîâ, òàêèå, íàïðèìåð, êàê èçìåíåíèå
ðàçìåðà ñèíàïñîâ, èçìåíåíèå èõ ÷èñëà. Íà÷àëüíûì çâåíîì êàñêàäà ìîëåêóëÿðíî-
áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèå ìîäèôèêàöèè
íåéðîíîâ êàê â ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà (ðàííèé îíòîãåíåç), òàê è ïðè êîíñîëèäà-
öèè ôîðìèðóåìîé â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ ïàìÿòè, ÿâëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãå-
íîâ. Àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ — äîâîëüíî êðàòêîñðî÷íûé ïðîöåññ (çàíèìàåò
îêîëî 2 ÷), ñìåíÿåìûé âòîðîé âîëíîé àêòèâàöèè — «ïîçäíèõ» ãåíîâ. Â ñîñòàâå
âòîðîé âîëíû àêòèâèðóþòñÿ ìîðôîðåãóëÿòîðíûå ìîëåêóëû, èìåþùèå îòíîøåíèå
ê ìîðôîëîãè÷åñêèì ìîäèôèêàöèÿì íåéðîíà (ñì. ãëàâó 20).
Àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ ó âçðîñëîãî èíäèâèäà èìååò ìåñòî íå òîëüêî ïðè
íàó÷åíèè, íî è ïðè ïîðàæåíèÿõ íåðâíîé ñèñòåìû, ïîâðåæäåíèÿõ òåëà, ãîëîäå,
ñòðåññå è ò. ä. Îáùèì äëÿ âñåõ ýòèõ ñèòóàöèé ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ðàíåå ñôîðìèðîâàí-
íûå ñïîñîáû ñîãëàñîâàíèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ îêàçûâàþò-
ñÿ íåýôôåêòèâíûìè. Ïîèñê íîâûõ ïóòåé ñîãëàñîâàíèÿ âêëþ÷àåò êàê ìîäèôèêà-
öèè íà óðîâíå ïîâåäåí÷åñêèõ àäàïòàöèé, òàê è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå

è ìîðôîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè.
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, íåéðîí ìîæåò îáåñïå÷èòü «ïîòðåáíîñòè» ñâîåãî ìåòàáî-
ëèçìà, îáúåäèíÿÿñü ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè îðãàíèçìà â ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó.
Ïîýòîìó êàê â íîðìå (íàó÷åíèå), òàê è â ïàòîëîãèè (íàïðèìåð, âîññòàíîâëåíèå ïî-
ñëå èíñóëüòîâ, òðàâìàòè÷åñêèõ, îïóõîëåâûõ è òîìó ïîäîáíûõ ïîðàæåíèé ìîçãà),
êîãäà ïðîáëåìó ñîãëàñîâàíèÿ «ïîòðåáíîñòåé» íåëüçÿ ðåøèòü ñ èñïîëüçîâàíèåì
èìåþùèõñÿ ó èíäèâèäà ñïîñîáîâ ñîãëàñîâàíèÿ (ò. å. â ðàìêàõ èìåþùåãîñÿ ó èíäè-
âèäà îïûòà), ðàçâåðòûâàþòñÿ ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà.
Î ôîðìèðîâàíèè íîâîé ñèñòåìû, íàïðàâëåííîé íà Êàê íàó÷åíèå â íîðìå,
äîñòèæåíèå êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà, êàê î âàæíåéøåì òàê è âîññòàíîâëåíèå
çâåíå ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ óæå øëà ðå÷ü âûøå. Àäàïòà- â ïàòîëîãèè — ýòî ôîðìè-
öèîííûå èçìåíåíèÿ îðãàíèçàöèè âíóòðåííåé ñðåäû è ñî- ðîâàíèå íîâûõ ïóòåé
îòíîøåíèÿ èíäèâèäà ñî ñðåäîé âíåøíåé, âîçíèêàþùèå â äîñòèæåíèÿ ïîëîæèòåëü-
óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè, ìîãóò áûòü òàêæå ðàññìîòðåíû êàê íûõ ðåçóëüòàòîâ.
ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ïóòåé äîñòèæåíèÿ ïîëîæèòåëüíûõ
ðåçóëüòàòîâ. Â ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèÿõ äèíàìèêè àêòèâíîñòè ìîçãà, íàïðè-
ìåð ïîñëå ëîêàëüíûõ åãî ïîâðåæäåíèé, ïîêàçàíî, ÷òî â èíòàêòíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà
ðàçâèâàþòñÿ ïðîöåññû ðåîðãàíèçàöèè, îáóñëîâëèâàþùèå âîññòàíîâëåíèå ïîâåäå-
íèÿ, è ÷òî ýòè ïðîöåññû ñîïîñòàâèìû ñ ïëàñòè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè, èìåþ-
ùèìè ìåñòî ïðè íàó÷åíèè â íîðìå. Â ñâÿçè ñ ýòèì íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ðåþâåíèëè-
çàöèÿ — àêòèâàöèÿ ó âçðîñëîãî ïðîöåññîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñîçðåâàíèÿ ìîçãà
â ðàííåì îíòîãåíåçå, — èìååò ìåñòî íå òîëüêî ïðè íàó÷åíèè â íîðìå (ñì. 14.6.2), íî
è ïðè âîññòàíîâëåíèè ïîñëå ïîðàæåíèé ìîçãà.
Â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà ïðîòåêà- Èçìåíèòüñÿ èëè óìå-
þò óñïåøíî, ôîðìèðóþòñÿ íîâûå ñèñòåìû, óñòàíàâëè- ðåòü — âûáîð, ñ êî-
âàþòñÿ íîâûå ìåæíåéðîííûå ñîîòíîøåíèÿ, îáåñïå÷è- òîðûì ñòàëêèâàåòñÿ
âàåìûå ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè (â îñíîâå íåéðîí â íîðìå
êîòîðûõ — àêòèâàöèÿ ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà) è îáåñ- è ïàòîëîãèè.
ïå÷èâàþùèå óäîâëåòâîðåíèå ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåá-
íîñòåé» íåéðîíîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, è èõ âûæèâàíèå. Åñëè æå íåò, òî ðàññîãëàñî-
âàíèå ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíîâ è èõ ìèêðîñðåäîé íå óñòðàíÿåòñÿ,
íåéðîíû ãèïåðàêòèâíû, àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ çàòÿãèâàåòñÿ: îäíà âîëíà ýêñ-
ïðåññèè ñìåíÿåò äðóãóþ. Â ñëó÷àÿõ òàêîé çàòÿíóòîé àêòèâàöèè «ðàííèõ» ãåíîâ
â íåéðîíàõ ìîãóò ýêñïðåññèðîâàòüñÿ òàê íàçûâàåìûå ãåíû ñìåðòè, àêòèâàöèÿ êî-
òîðûõ âåäåò ê ãèáåëè íåðâíûõ êëåòîê — àïîïòîçó.
Â ðàìêàõ òàêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ ìíîæåñòâåííûå ïîâòîðíûå âîëíû ýêñïðåññèè
«ðàííèõ» ãåíîâ íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà âîçìîæíî ñâÿçàòü íå òîëüêî
ñ èíòåíñèâíûì ìîðôîãåíåçîì è ôîðìèðîâàíèåì âñå íîâûõ ïîâåäåíå÷åñêèõ àêòîâ
(ó ìíîãèõ æèâîòíûõ çà ïåðâûå íåäåëè ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà ôîðìèðóåòñÿ
áîëüøå ïîëîâèíû àêòîâ âñåãî ïîâåäåí÷åñêîãî ðåïåðòóàðà), íî è ñ ãèáåëüþ â ýòîò
ïåðèîä 50% èëè áîëåå èç ïîÿâëÿþùèõñÿ íåðâíûõ êëåòîê (ñì. 14.6.3).
Èòàê, â ñëó÷àå âîçíèêíîâåíèÿ ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè»
íåéðîíà è åãî ìèêðîñðåäîé è ïðè íåâîçìîæíîñòè óñòðàíèòü ðàññîãëàñîâàíèå
â ðàìêàõ èìåþùåãîñÿ îïûòà êàê â íîðìå (â ðàííåì îíòîãåíåçå è ó âçðîñëîãî),
òàê è â ïàòîëîãèè ó íåãî åñòü, îáðàçíî ãîâîðÿ, àëüòåðíàòèâà: âîâëå÷åíèå â óñ-
ïåøíûé ñèñòåìîãåíåç èëè ñìåðòü.
Ëîãè÷íî ïîëàãàòü, ÷òî â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè îñîáåííî ÷àñòî èìååò ìåñòî âòî-
ðîé âàðèàíò ðàçâèòèÿ ñîáûòèé — ñìåðòü. Íî íå òîëüêî. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
â ñëó÷àÿõ, êîãäà èíäèâèä îêàçûâàåòñÿ â «íåèçáåãàòåëüíîé» ñèòóàöèè (÷òî â ñóáú-
åêòèâíîì ïëàíå âåäåò ê äåïðåññèâíîìó ñîñòîÿíèþ) èëè â ñèòóàöèè íîðìàëüíîãî
îáó÷åíèÿ ñðàâíèòåëüíî äîëãî ðåøàåò ñëîæíóþ ïðîáëåìó, òàêæå èìååò ìåñòî íà-
ðàñòàíèå ÷àñòîòû ñìåðòè íåéðîíîâ.
Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü çäåñü íå òîëüêî íåãàòèâíûé, íî è ïîçèòèâíûé, â îáùå-
îðãàíèçìåííîì ïëàíå, àñïåêò ãèáåëè íåéðîíîâ. Âûøå îòìå÷àëîñü, ÷òî ãèáåëü êëåòîê
â ðàííåì îíòîãåíåçå — õàðàêòåðèñòèêà, ïðèñóùàÿ íîðìàëüíîìó ñîçðåâàíèþ. Ôàòàëü-
íûé äëÿ îòäåëüíûõ êëåòîê èñõîä — ãèáåëü — ìîæåò îêàçûâàòüñÿ íåèçáåæíîé ïëàòîé
çà âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëåíèÿ óñïåøíîãî ñèñòåìîãåíåçà è äàëåå — íà ïðîòÿæåíèè
âñåãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Íåèçáåæíîé, âîçìîæíî, â òîì ñëó÷àå, åñëè ìåòàáî-
ëè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êàêèõ-ëèáî êëåòîê âñòóïàþò â íåóñòðàíèìîå ïðîòèâîðå÷èå
ñ òåìè íîâûìè ñïîñîáàìè ñîãëàñîâàíèÿ «ïîòðåáíîñòåé» êëåòîê èíäèâèäà, ôîðìèðîâà-
íèå êîòîðûõ äèêòóåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàòü èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì
âíåøíåé è/èëè âíóòðåííåé ñðåäû è âûðàæàåòñÿ â îáðàçîâàíèè íîâûõ ñèñòåì (íàó÷å-
íèå) è èçìåíåíèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Äåéñòâèòåëüíî, â ïîñëåäíåå âðåìÿ
Â. Â. Øåðñòíåâûì è ñîòðóäíèêàìè ïîëó÷åíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, äåìîíñò-
ðèðóþùèå óâåëè÷åíèå àïîïòîçà â ñèòóàöèè îáó÷åíèÿ æèâîòíûõ.
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà

ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
Â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà âíîâü ñôîðìèðîâàííûå ñèñòå-
ìû íå ñìåíÿþò ïðåäñóùåñòâóþùèå, íî íàñëàèâàþòñÿ íà íèõ. ×òî ýòî çíà÷èò? Îò-
âåò íà ýòîò âîïðîñ áóäåò äàí â íàñòîÿùåì ðàçäåëå.
14.7.1. Èñòîðè÷åñêàÿ äåòåðìèíàöèÿ óðîâíåâîé

îðãàíèçàöèè ñèñòåì
Ïðåäñòàâëåíèÿ î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàçâèòèÿ ðàçðàáàòûâàþòñÿ ìíîãèìè àâòîðàìè
â ñâÿçè ñ èäåÿìè óðîâíåâîé îðãàíèçàöèè. Ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê
ïåðåõîä íå îò ÷àñòè ê öåëîìó, íî îò îäíîãî óðîâíÿ èíòåãðèðîâàííîñòè ê äðóãîìó;
ïðè÷åì ôîðìèðîâàíèå íîâûõ óðîâíåé â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ íå îòìåíÿåò ïðåäûäó-
ùèõ è ïåðâûå íå âñòóïàþò ñî âòîðûìè â îòíîøåíèÿ äîìèíèðîâàíèÿ óïðàâëå-
íèÿ — ïîä÷èíåíèÿ (èñïîëíåíèÿ).
Â ÒÔÑ ðàçðàáîòàíà êîíöåïöèÿ èçîìîðôíîñòè èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíåé. Èçî-
ìîðôíîñòü óðîâíåé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âñå îíè ïðåäñòàâëåíû ôóíêöèîíàëüíû-
ìè ñèñòåìàìè, à íå êàêèìè-ëèáî ñïåöèàëüíûìè ïðîöåññàìè è ìåõàíèçìàìè, ñïåöè-
ôè÷íûìè äëÿ äàííîãî óðîâíÿ, íàïðèìåð ïåðèôåðè÷åñêîãî êîäèðîâàíèÿ
è öåíòðàëüíîé èíòåãðàöèè, êëàññè÷åñêîãî îáóñëîâëèâàíèÿ è èíñòðóìåíòàëüíîãî
îáó÷åíèÿ, ðåãóëÿöèè ïðîñòûõ ðåôëåêòîðíûõ è ñëîæíûõ ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé
è ò. ï. Íåçàâèñèìî îò óðîâíÿ ñèñòåìîîáðàçóþùèì ôàêòîðîì äëÿ âñåõ ýòèõ ñèñòåì
ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàò, à ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ñòðóêòóðíóþ îðãàíèçàöèþ óðîâ-
íåé, èõ óïîðÿäî÷åííîñòü, — èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ. Ýòîò âûâîä ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðåäñòàâ-
ëåíèåì î ïðåîáðàçîâàíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñòàäèé ïñèõè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ
â óðîâíè ïñèõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè — ñòåðæíåì êîíöåïöèè ß. À. Ïîíîìàðåâà î ïðå-
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 287
âðàùåíèè ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ÿâëåíèÿ â ñòðóêòóðíûå óðîâíè åãî îðãàíèçàöèè —

è ñ ïîçèöèåé Ë. Ñ. Âûãîòñêîãî, ñ÷èòàâøåãî, ÷òî «èíäèâèä â ñâîåì ïîâåäåíèè îáíà-
ðóæèâàåò â çàñòûâøåì âèäå ðàçëè÷íûå çàêîí÷åííûå óæå ôàçû ðàçâèòèÿ». Æ. Ïèà-
æå òàêæå ïîä÷åðêèâàë ñîîòâåòñòâèå ñòàäèé ðàçâèòèÿ óðîâíÿì îðãàíèçàöèè ïîâåäå-
íèÿ, ïîëàãàÿ ïðè ýòîì, ÷òî ôîðìèðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåíèÿ îçíà÷àåò «àññèìè-
ëÿöèþ íîâûõ ýëåìåíòîâ â óæå ïîñòðîåííûå ñòðóêòóðû».
Íàðÿäó ñ èçëîæåííûìè èäåÿìè âûñêàçûâàþòñÿ òàêæå è ìíåíèÿ î òîì, ÷òî « èñ-
òèííîå ðàçâèòèå» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå «íàñëîåíèå», à ñìåíó îäíèõ îáðàçîâàíèé
äðóãèìè. Îäíàêî ýòè ìíåíèÿ îïðîâåðãàþòñÿ äàííûìè ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåðè-
ìåíòîâ. Òàê, îáíàðóæåíî, ÷òî â îñíîâå îáðàçîâàíèÿ íîâîãî ýëåìåíòà îïûòà ëåæèò íå
«ïåðåñïåöèàëèçàöèÿ» ðàíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ, à, êàê óæå ãîâîðèëîñü,
óñòàíîâëåíèå ïîñòîÿííîé ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìîé ñèñòå-
ìû ÷àñòè íåéðîíîâ ðåçåðâà.
Â ëèòåðàòóðå íàêàïëèâàåòñÿ âñå áîëüøå äàííûõ î íåîíåéðîãåíåçå, ò. å. î ôîð-
ìèðîâàíèè íîâûõ íåéðîíîâ, ó âçðîñëûõ ìëåêîïèòàþùèõ, â òîì ÷èñëå è ó ëþäåé.
Îáíàðóæåíî, ÷òî ÷èñëî âûæèâøèõ íåéðîíîâ èç ÷èñëà âíîâü ïîÿâèâøèõñÿ â ïðî-
öåññå íåéðîãåíåçà ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ñîäåðæàíèè ïîñëåä-
íèõ â îáîãàùåííîé ñðåäå è ïîâûøåíèè èíòåíñèâíîñòè
èõ îáó÷åíèÿ. Â òî æå âðåìÿ èñêóññòâåííîå óãíåòåíèå íå- ×åì áîëüøå âçðîñëûé
îíåéðîãåíåçà çàòðóäíÿåò îáó÷åíèå. Ýòè è äðóãèå ïîäîá- èíäèâèä ó÷èòñÿ,
íûå äàííûå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî íàðÿäó ñ ðåêðóòèðî- òåì ýôôåêòèâíåå ó íåãî
âàíèåì êëåòîê ðåçåðâà íåîíåéðîãåíåç òàêæå âíîñèò íåéðîãåíåç.
âêëàä â ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà. Èíà÷å ãîâîðÿ, âíîâü
ïîÿâèâøèåñÿ íåéðîíû ìîãóò ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ â îòíîøåíèè âíîâü ôîðìèðóå-
ìûõ ñèñòåì. Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü è ðîëü íåîíåéðîãåíåçà â äîïîëíåíèè ïåðâè÷íîãî
àññîðòèìåíòà, «ïðåäíàçíà÷åííîãî» äëÿ ïîñëåäóþùåãî íàó÷åíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íîâàÿ ñèñòåìà îêàçûâàåòñÿ «äîáàâêîé» ê ðàíåå ñôîðìèðîâàííûì,
«íàñëàèâàÿñü» íà íèõ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïîÿâëåíèå êëåòîê íîâîé ñïåöèàëèçàöèè ïðèâî-
äèò ê óâåëè÷åíèþ îáùåãî êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ â ïîâåäåíèè êëåòîê (ñì. ãëàâó 15).
Êàê æå èñïîëüçóþòñÿ ýëåìåíòû îïûòà ðàçíîãî «âîçðàñòà» â äîñòèæåíèè ðå-
çóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ?
14.7.2. Ïîâåäåíèå êàê îäíîâðåìåííàÿ ðåàëèçàöèÿ

ñèñòåì ðàçíîãî «âîçðàñòà»
Â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, Ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïî-
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ñèñòåì ðàçíîãî «âîç- âåäåíèÿ îòðàæàåò èñòî-
ðàñòà», îáíàðóæåíî, ÷òî îñóùåñòâëåíèå ïîâåäåíèÿ îáåñïå- ðèþ åãî ôîðìèðîâàíèÿ.
÷èâàåòñÿ íå òîëüêî ïîñðåäñòâîì ðåàëèçàöèè íîâûõ ñèñòåì
(ðèñ. 14.3 — ÍÑ), ñôîðìèðîâàííûõ ïðè îáó÷åíèè àêòàì,
êîòîðûå ñîñòàâëÿþò ýòî ïîâåäåíèå, íî è ïîñðåäñòâîì îäíîâðåìåííîé ðåàëèçàöèè
ìíîæåñòâà áîëåå ñòàðûõ ñèñòåì (ðèñ. 14.3 — ÑÑ), ñôîðìèðîâàííûõ íà ïðåäûäóùèõ
ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïîñëåäíèå ìîãóò âîâëåêàòüñÿ â îáåñïå÷åíèå
ìíîãèõ ïîâåäåíèé, ò. å. îòíîñèòüñÿ ê ñèñòåìàì, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ ðàç-
íûõ àêòîâ (ðèñ. 14.3). Çàìåòèì, ÷òî åñëè îäèí è òîò æå íåéðîí, ïðèíàäëåæàùèé
ê òàêîé «îáùåé» ñèñòåìå, âîâëåêàåòñÿ â ðàçíûå àêòû, òî õàðàêòåðèñòèêè åãî àêòèâà-
öèè â ýòèõ àêòàõ ðàçëè÷àþòñÿ, òàê êàê â íèõ îí äîëæåí ñîãëàñîâûâàòü ñâîþ àêòèâ-
íîñòü ñ àêòèâíîñòüþ ðàçíûõ íàáîðîâ êëåòîê.
Ðèñ. 14.3. Ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ

ÑÑ — «ñòàðûå» ñèñòåìû; ÍÑ — «íîâûå» ñèñòåìû.
Ñòðåëêà îáîçíà÷àåò õîä èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìû, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðå-

çóëüòàòà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, ôîðìèðóþòñÿ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ èíäè-
âèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ, ïîýòîìó ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ îòðàæàåò èñòî-
ðèþ åãî ôîðìèðîâàíèÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ðåàëèçàöèÿ ïîâåäåíèÿ åñòü ðåàëèçàöèÿ
èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, ò. å. ìíîæåñòâà ñèñòåì, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ôèê-
ñèðóåò ýòàï ñòàíîâëåíèÿ äàííîãî ïîâåäåíèÿ.
14.7.3. Î ðîëè âûäâèæåíèÿ è ñåëåêöèè ãèïîòåç

â ôîðìèðîâàíèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
Îïèñàíèå ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé â íîâîé ñèòóàöèè êàê ïðîöåññà,
âêëþ÷àþùåãî âûäâèæåíèå è ñåëåêöèþ ãèïîòåç, áûëî â ÿðêîé ôîðìå ïðåäñòàâëåíî
â ðàáîòàõ Ê. Ïîïïåðà. Èäåÿ î òîì, ÷òî â îñíîâå íàó÷åíèÿ ëåæèò âûäâèæåíèå è ïðî-
âåðêà ãèïîòåç, â íàñòîÿùåå âðåìÿ èñïîëüçóåòñÿ ïðè ðàçðàáîòêå íîâûõ ìîäåëåé
â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè.
Ä. Äåííåòò, ðàññìàòðèâàÿ ãèïîòåòè÷åñêîå «ñêèííåðîâñêîå» ñóùåñòâî, îñóùåñò-
âëÿþùåå îòáîð îäíîãî óäà÷íîãî àêòà èç ðÿäà ïóòåì ðåàëèçàöèè ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ïðîá «âñëåïóþ», îòìå÷àåò, ÷òî êàæäàÿ èç òàêèõ ïðîá ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè ñó-
ùåñòâà. Àâòîð ñïðàâåäëèâî ñ÷èòàåò áîëåå ýôôåêòèâíûì ñïîñîáîì ôîðìèðîâàíèÿ
íîâîãî îïûòà ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé ïðåäâàðèòåëüíóþ, «âíóòðåí-
íþþ» ñåëåêöèþ àêòîâ.
Â îáëàñòè ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà (ñïîð-
òèâíîé, ìóçûêàëüíîé è ò. ä.) ðåàëüíîñòü ýòîé ñòàäèè ôîð-
Âìåñòî íàñ ãèáíóò
íàøè ãèïîòåçû. ìèðîâàíèÿ îïûòà îñîçíàíà óæå äàâíî. Àíàëèç ïðîöåññà îñ-
âîåíèÿ íîâîãî ìóçûêàëüíîãî ïðîèçâåäåíèÿ èëè îáó÷åíèÿ
íîâîìó àêðîáàòè÷åñêîìó ýëåìåíòó ïðèâåë ê ïîíèìàíèþ
òîãî, ÷òî «êàæäûé ïàññàæ äîëæåí áûòü âïîëíå ãîòîâ ïñèõè÷åñêè, ïðåæäå ÷åì îí
áóäåò èñïðîáîâàí íà ðîÿëå» è ÷òî «÷åì ëó÷øå çàíèìàþùèéñÿ ïðåäñòàâèò èçó÷àå-
ìîå äâèæåíèå, òåì áûñòðåå áóäåò ïðîèñõîäèòü ïðîöåññ îáó÷åíèÿ».
«Âíóòðåííÿÿ» ñåëåêöèÿ äåëàåò âîçìîæíîé ñèòóàöèþ, â êîòîðîé âìåñòî íàñ

ãèáíóò íàøè ãèïîòåçû. Ñóùåñòâî, êîòîðîå ïðîèçâîäèò «âíóòðåííþþ» ñåëåêöèþ
(ïðè ýòîì èñïîëüçóþòñÿ cóáúåêòèâíûå ìîäåëè ñðåäû), Äåííåòò íàçâàë «ïîïïå-
ðîâñêèì», îòìåòèâ, ÷òî ïðîèçâîäèòü ïðåäâàðèòåëüíóþ ñåëåêöèþ óìåþò íå òîëüêî
ëþäè. Ñ ïîçèöèé óæå èçëîæåííîãî â ýòîé ãëàâå ïðåäñòàâëåíèÿ îá îïåðåæàþùåì
îòðàæåíèè äåéñòâèòåëüíîñòè êàê îòëè÷èòåëüíîì ñâîéñòâå æèçíè, ïðåäïîëàãàþ-
ùåì ïîñòðîåíèå ìîäåëåé áóäóùèõ ñîáûòèé, ëîãè÷íî ïîëàãàòü, ÷òî ýòî «óìåíèå»
åñòü ó âñåõ èíäèâèäîâ, ñîâåðøàþùèõ öåëåíàïðàâëåííûå ïîâåäåí÷åñêèå àêòû.
Î÷åâèäíî, ÷òî âûäâèæåíèå àêòà-ãèïîòåçû è åãî òåñòèðîâàíèå âî «âíóòðåííåì»
ïëàíå, ò. å. ïðîâåðêà ãèïîòåçû íà ñîîòâåòñòâèå ñòðóêòóðå îïûòà èíäèâèäà (ïðîá-
íàÿ îðãàíèçàöèÿ ñîâìåñòíîé àêòèâíîñòè íîâîé ñîâîêóïíîñòè íåéðîíîâ), äîëæíû
çàíèìàòü îïðåäåëåííûé âðåìåííîé èíòåðâàë. Âåëè÷èíà èíòåðâàëà, âèäèìî, çàâè-
ñèò îò ìíîãèõ îáñòîÿòåëüñòâ: ñòåïåíü íîâèçíû ãèïîòåçû, ñëîæíîñòü óæå èìåþùå-
ãîñÿ ó èíäèâèäà îïûòà è äð. Îñíîâûâàÿñü íà ìíîãî÷èñëåííûõ, õîòÿ è êîñâåííûõ,
äàííûõ, ïîêàçûâàþùèõ çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ïàòòåðíîâ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè
ïðè âîîáðàæåíèè è ðåàëüíîì îñóùåñòâëåíèè äàííîãî äåéñòâèÿ, ìîæíî ïðåäïîëî-
æèòü, ÷òî ñîñòàâû àêòèâèðîâàííûõ íåéðîíîâ ïðè òåñòèðîâàíèè ãèïîòåçû âî
«âíóòðåííåì» è çàòåì âî âíåøíåì ïëàíå ñóùåñòâåííî, õîòÿ, êîíå÷íî, íå öåëèêîì
ïåðåêðûâàþòñÿ.
Â ðåçóëüòàòå òåñòèðîâàíèÿ ôèêñèðóåòñÿ íîâàÿ èíòåãðàöèÿ (ðàçíàÿ ïðè ðàçíûõ
èñõîäàõ òåñòèðîâàíèÿ), ò. å. ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî
îïûòà. Òàê, â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ó îáåçüÿí ïîêà-
çàíî, ÷òî õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñóùåñòâåííî èçìåíÿþòñÿ óæå íà
ýòàïå, êîãäà æèâîòíîå íàøëî ïðàâèëüíîå ðåøåíèå (â ñëåäóþùèõ ïîñëå ýòîãî èç-
ìåíåíèÿõ ðåàëèçàöèé ïîâåäåíèÿ æèâîòíîå ñ âåðîÿòíîñòüþ, ðàâíîé åäèíèöå, íà÷è-
íàåò äåéñòâîâàòü áåçîøèáî÷íî), íî åùå íè ðàçó íå ïðîâåðèëî åãî ðåàëèçàöèåé
«âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ, çàâåðøàþùåãîñÿ ïîäà÷åé ïèùè.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ôèêñàöèÿ íîâîé èíòåãðàöèè íåîáÿçàòåëüíî
òðåáóåò äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà «âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ. Íî ýòî, îäíàêî, íå îçíà÷à-
åò, ÷òî íàðóøàåòñÿ îäíî èç îñíîâíûõ ïîëîæåíèé ÒÔÑ — î ðåçóëüòàòå êàê ñèñòåìî-
îáðàçóþùåì ôàêòîðå. Â êà÷åñòâå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà â ýòîì ñëó÷àå âû-
ñòóïàåò ðåçóëüòàò òåñòèðîâàíèÿ ãèïîòåçû âî âíóòðåííåì ïëàíå.
Íåò îñíîâàíèé äóìàòü, ÷òî êîíñîëèäàöèÿ ïàìÿòè, ëåæàùàÿ â îñíîâå îïèñàííîé
ôèêñàöèè èíòåãðàöèè, ïðîèñõîäèò ìãíîâåííî. Â ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèêàåò âîïðîñ: îò-
ëè÷àþòñÿ ëè ñòàäèè êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè â ýòîì ñëó÷àå (è åñëè îòëè÷àþòñÿ, òî
êàê) îò ïîäðîáíî îïèñàííûõ â ëèòåðàòóðå íà ïñèõîëîãè÷åñêîì, ïîâåäåí÷åñêîì,
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîì è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîì óðîâíå ñòàäèé êîíñîëèäà-
öèè ïàìÿòè, ñîïðîâîæäàþùèõ ðåàëèçàöèþ «âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ? Îòâåò íà ýòîò
âîïðîñ âàæåí äëÿ ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè.
Â ÷àñòè ñëó÷àåâ âíîâü ñôîðìèðîâàííàÿ èíòåãðàöèÿ êàê òàêîâàÿ íå ïðåäïîëàãà-
åò ðåàëèçàöèè ñïåöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ äëÿ ñâîåãî òåñòèðîâàíèÿ âî âíåøíåì ïëà-
íå; ìíîãèå «âíóòðåííèå äåéñòâèÿ» íå ïîäëåæàò ïîñëåäóþùåé ýêñòåðèîðèçàöèè.
Â äðóãèõ ñëó÷àÿõ ïðîøåäøèé âíóòðåííåå òåñòèðîâàíèå àêò-ãèïîòåçà ôîðìèðóåò-
ñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñîâåðøèòü òî èëè èíîå êîíêðåòíîå «âíåøíåå» ïîâåäåíèå
(âíåøíåå òåñòèðîâàíèå). Â ýòèõ ñëó÷àÿõ âî âðåìåííîì èíòåðâàëå ìåæäó âíóòðåí-
íèì è âíåøíèì òåñòèðîâàíèåì â ïàìÿòè õðàíèòñÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü
íàçâàíà «ëàòåíòíîé».
Âåðîÿòíî, õàðàêòåð ïðîöåññîâ êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè äîëæåí çàâèñåòü îò âå-

ëè÷èíû âðåìåííîãî èíòåðâàëà ìåæäó âíóòðåííèì è âíåøíèì òåñòèðîâàíèåì.
Åñëè êîíñîëèäàöèÿ ïîñëå âíóòðåííåãî òåñòèðîâàíèÿ óæå çàâåðøèëàñü, åå òåñòè-
ðîâàíèå âî âíåøíåì ïëàíå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ìîäèôèêàöèÿìè, ïîäîáíûìè
òåì, êîòîðûå èìåþò ìåñòî ïðè ðåêîíñîëèäàöèè âñëåäñòâèå ðåàêòèâàöèè ïàìÿòè
(ñì. 14.7.9). Ðåçóëüòèðóþùàÿ ñòðóêòóðà îïûòà, ñîñòîÿíèå åãî íåéðîííîãî è ìî-
ëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ áóäóò ðàçíûìè
Ïîâåäåíèå ìîæåò èçìå- â çàâèñèìîñòè îò òîãî, íàñêîëüêî ïîçæå ïðîèçîøëî
íèòüñÿ åùå äî òåñòèðî- âíåøíåå òåñòèðîâàíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðåííèì.
âàíèÿ ãèïîòåçû âî âíåø- Èçìåíåíèå ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà âñëåä-
íåì ïëàíå è äî îñîçíà- ñòâèå âíóòðåííåãî òåñòèðîâàíèÿ íå ìîæåò íå ñêàçàòüñÿ
íèÿ ðåçóëüòàòîâ ýòîãî íà õàðàêòåðèñòèêàõ ðåàëèçàöèè ðàíåå ñôîðìèðîâàííîãî
òåñòèðîâàíèÿ. «âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò
àêòóàëèçàöèè îïûòà. Ðåçóëüòàòû íåäàâíèõ ýêñïåðèìåí-
òîâ ñ ó÷àñòèåì èñïûòóåìûõ, âûáèðàþùèõ ñòðàòåãèþ ïîâåäåíèÿ â ñëîæíîé ñðåäå,
ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî ìîäèôèêàöèÿ ïîâåäåíèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü íå òîëüêî
â èíòåðâàëå ìåæäó ïðîâåðêîé ãèïîòåçû âî âíóòðåííåì è âíåøíåì ïëàíàõ, íî è ìå-
æäó ïðîâåðêîé ãèïîòåçû âî âíåøíåì ïëàíå è îñîçíàíèåì ðåçóëüòàòîâ ýòîé ïðî-
âåðêè. Ïîêàçàíî, ÷òî èñïûòóåìûå ïîñëå ðÿäà òåñòèðóþùèõ ïðîá âî âíåøíåì ïëà-
íå íà÷èíàþò àäåêâàòíóþ ìîäèôèêàöèþ ñâîåãî ïîâåäåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùóþ
çàêîíîìåðíîñòÿì îðãàíèçàöèè ñðåäû, åùå íå áóäó÷è ñïîñîáíûìè äàòü îò÷åò îá
ýòèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ. Îñîçíàíèþ, «èíòåëëåêòóàëüíîìó» ðåøåíèþ, êàê ýòî áûëî
ïîêàçàíî åùå îêîëî 30 ëåò íàçàä Î. Ê. Òèõîìèðîâûì è åãî ñîòðóäíèêàìè, íåïî-
ñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâóåò ñòàäèÿ «ýìîöèîíàëüíîãî ðåøåíèÿ», êîãäà ó ÷åëîâåêà
âîçíèêàåò îùóùåíèå, ÷òî èì íàéäåí ïðèíöèï ðåøåíèÿ çàäà÷è, íî îí åùå íå ìîæåò
åãî ñôîðìóëèðîâàòü.
14.7.4. Ïðåíàòàëüíàÿ èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ

Ïåðâûå ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçíî-
îáðàçíûìè «ãåíåðàëèçîâàííûìè» è «ëîêàëüíûìè» äâèæåíèÿìè è êîòîðûå ñàìè,
â ñâîþ î÷åðåäü, õàðàêòåðèçóþò ïîâåäåí÷åñêèå àêòû, ñîîòíîñÿùèå ïëîä è åãî ñðåäó
êàê öåëîå, ïîÿâëÿþòñÿ óæå íà ñòàäèè ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Ýòè ôóíêöèî-
íàëüíûå ñèñòåìû ñòàíîâÿòñÿ ýëåìåíòàìè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, îñîáåííîñòè
êîòîðîãî çàâèñÿò îò êîíêðåòíûõ óñëîâèé ðàçâèòèÿ äàííîãî èíäèâèäà. Ýêñïåðè-
ìåíòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ñôîðìèðîâàííûé â ïðåíàòàëüíîì îíòîãåíåçå îïûò èñ-
ïîëüçóåòñÿ èíäèâèäîì ïîçæå, à èìåííî â îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ïîñëå ðîæäå-
íèÿ — íà ñòàäèè ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Õàðàêòåðèñòèêè «ïîñòíàòàëüíîãî»
ïîâåäåíèÿ çàâèñÿò îò îñîáåííîñòåé ïðåíàòàëüíîãî îïûòà. Òàê, íàïðèìåð, íîâîðî-
æäåííûå êîòÿòà ïðåäïî÷èòàþò ñîñêàì ìàòåðè, ñìî÷åííûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ðàñ-
òâîðîì, òå åå ñîñêè, êîòîðûå ñìî÷åíû âåùåñòâîì, ââîäèâøèìñÿ â îêîëîïëîäíûå
âîäû âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ ýòèõ êîòÿò. Ýòè ðåçóëüòàòû ñòàíîâÿòñÿ åùå áîëåå äåìîí-
ñòðàòèâíûìè, åñëè ó÷åñòü, ÷òî äàííîå âåùåñòâî íåèçìåííî îòâåðãàåòñÿ êîòÿòàìè,
íå ïîäâåðãøèìèñÿ òàêîìó ïðåíàòàëüíîìó âîçäåéñòâèþ.
Èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà, íàñòóïàþùèå âñëåä
çà àêòàìè, ðåàëèçóåìûìè ïëîäîì, îáåñïå÷èâàþò â êàæäûé äàííûé ìîìåíò ñïåöè-
ôè÷åñêîå ïðèñïîñîáëåíèå óñëîâèé ñðåäû ê äèíàìèêå òåêóùèõ ïîòðåáíîñòåé ïëî-
äà. Ïîýòîìó äâèæåíèÿ ïëîäà ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê èìåþùèå ïðèñïîñîáèòåëüíîå
çíà÷åíèå è ñïîñîáñòâóþùèå ïîëíîöåííîìó âíóòðèóòðîáíîìó ðàçâèòèþ. Îäíè

äâèæåíèÿ (âðàùàòåëüíûå) ïðåäîòâðàùàþò «ïðèëèïàíèå» ïëîäà ê ñòåíêå ìàòêè.
Äðóãèå — îáåñïå÷èâàþò çàõâàò è çàãëàòûâàíèå îêîëîïëîäíûõ âîä èëè âåäóò ê óâå-
ëè÷åíèþ ïîñòóïëåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà çà ñ÷åò èíòåíñèôèêàöèè
ïóïî÷íî-ïëàöåíòàðíîãî êðîâîòîêà. Â ñâÿçè ñ äâèæåíèÿìè ïëîäà íàáëþäàþòñÿ èç-
ìåíåíèÿ â àêòèâíîñòè ðÿäà ìîçãîâûõ ñòðóêòóð ìàòåðè, à òàêæå ïîâûøåíèå òîíóñà
ìûøö ìàòêè, îòðàæàþùååñÿ íà êðîâîòîêå â íåé è âûñòóïàþùåå â êà÷åñòâå ôàêòî-
ðà, îáåñïå÷èâàþùåãî îòìå÷åííóþ èíòåíñèôèêàöèþ êðîâîòîêà.
Ïîâåäåíèå ïëîäà, êàê è ïîâåäåíèå èíäèâèäà ïîñëå ðîæäåíèÿ, âîçíèêàåò ïðè íå-
îáõîäèìîñòè ñîîòâåòñòâóþùåé ïîòðåáíîñòè. Ïðè ãîëîäàíèè ìàòåðè ÷àñòîòà äâèæå-
íèé ïëîäà íàðàñòàåò; åñëè æå êîíöåíòðàöèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ñðåäå, ñ êîòîðîé
êîíòàêòèðóåò ïëîä, ïîâûøàåòñÿ (ïîòðåáëåíèå ïèùè èëè ââåäåíèå ìàòåðè ðàñòâîðà
ãëþêîçû), ÷àñòîòà, íàîáîðîò, ïàäàåò. Äâèæåíèÿ ìîãóò áûòü
ñïîñîáîì íå òîëüêî îáåñïå÷èòü ïðèòîê ïèòàòåëüíûõ âå- Äâèæåíèÿ ïëîäà —
ùåñòâ, íî è èçáàâèòüñÿ îò ïîâðåæäàþùèõ âîçäåéñòâèé. íå «òðåíèðîâêà», à ïî-
Îáíàðóæåíî, ÷òî êóðèíûé ýìáðèîí ìîæåò ìèíèìèçèðî- âåäåíèå, íàïðàâëåííîå
âàòü áèîëîãè÷åñêè îòðèöàòåëüíûå âîçäåéñòâèÿ âíåøíåé íà äîñòèæåíèå ïîëåçíûõ
ñðåäû (ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ) ïîñðåäñòâîì ìîäèôè- ïðèñïîñîáèòåëüíûõ
êàöèè ñâîåé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè: ïîâûøàåò àìïëè- ðåçóëüòàòîâ.
òóäó äâèæåíèé â îäíîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè
è ïîíèæàåò — â äðóãîé.
Òàêèì îáðàçîì, äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ôîðìà
ïîâåäåíèÿ ïëîäà, êîòîðûé ÷åðåç ïîñðåäñòâî ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû àêòèâíî äî-
áûâàåò ñåáå ïèùó. Äàæå äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ïëîäà ÿâëÿþòñÿ íå «òðåíèðîâ-
êîé» áóäóùåãî äûõàíèÿ, íî ïðèñïîñîáëåíèåì ê òåêóùèì óñëîâèÿì âíóòðèóòðîá-
íîãî ñóùåñòâîâàíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèì âûäåëåíèå, ïèòàíèå è äûõàíèå ïëîäà.
Íà ñòàäèè ïîñòíàòàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìû «ïðåíàòàëüíûõ» àêòîâ íà÷èíàþò
«îáñëóæèâàòü» äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííîãî ïîâåäåíèÿ.
Â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óâåëè÷èâàþùåéñÿ äèôôåðåíöèàöèè ïîâåäåíèÿ îò ïðåíà-
òàëüíîãî ê ïîñòíàòàëüíîìó ïåðèîäó ìîæíî ïðèâåñòè, íàïðèìåð, óâåëè÷åíèå ÷èñëà
âàðèàíòîâ ïîâåäåíèÿ çàõâàòà ïèùåâûõ âåùåñòâ. Óâåëè÷åíèå ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì
ïîòðåáíîñòåé, îáóñëîâëåííûì ñîçðåâàíèåì, è óñëîæíåíèåì ñðåäû, â êîòîðîé ïîâå-
äåíèå ôîðìèðóåòñÿ. Óñëîæíåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü, ñâÿçàíî êàê ñ ðîäàìè è ïåðåõîäîì
ê âíåóòðîáíîìó ñóùåñòâîâàíèþ, òàê è ñ íàðàñòàíèåì ñòåïåíè «äðîáëåíèÿ» ñðåäû
èíäèâèäîì è ïîÿâëåíèåì âîçìîæíîñòè ó÷åñòü âñå áîëüøå åå ïàðàìåòðîâ. Ïèùåäî-
áûâàòåëüíîå ïîâåäåíèå ðàçâèâàåòñÿ îò äâèæåíèé ïëîäà, âåäóùèõ ê óâåëè÷åíèþ ïó-
ïî÷íî-ïëàöåíòàðíîãî êðîâîòîêà è çàãëàòûâàíèþ îêîëîïëîäíîé æèäêîñòè, ê ñîñà-
íèþ, êîòîðîå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíîå öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, çàâèñÿùåå
îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ (íàïðèìåð, îò êîíêóðåíòíîé àêòèâíîñòè ñèáñîâ). Äàëåå —
ê ìàíèïóëèðîâàíèþ íåïèùåâûìè îáúåêòàìè — îñîáîìó ýòàïó ôîðìèðîâàíèÿ ïè-
ùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ — è êî âñå âîçðàñòàþùåìó ðàçíîîáðàçèþ àêòîâ, íà-
ïðàâëåííûõ íà çàõâàò ðàçíûõ âèäîâ òâåðäîé ïèùè.
È â ðàííåì ïðåíàòàëüíîì îíòîãåíåçå, è ó âçðîñëîãî äîñòèæåíèþ ðåçóëüòàòîâ,
îïèñûâàåìûõ íà óðîâíå öåëîñòíîãî îðãàíèçìà êàê èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ îðãà-
íèçìà è ñðåäû, íà óðîâíå îòäåëüíûõ êëåòîê ñîîòâåòñòâóåò óäîâëåòâîðåíèå ðàçíî-
îáðàçíåéøèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» ýòèõ êëåòîê. Ïîýòîìó ðåàëèçàöèÿ
ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà íà ëþáîì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìîæåò áûòü îõà-
ðàêòåðèçîâàíà êàê â àñïåêòå èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ öåëîñòíîãî îðãàíèçìà è

âíåøíåé ñðåäû, òàê è â àñïåêòå âíóòðåííèõ èçìåíåíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîòðåá-
íîñòè ìåòàáîëèçìà îòäåëüíûõ êëåòîê. Òåì íå ìåíåå ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â
ðàííåì îíòîãåíåçå ñóùåñòâóåò ñïåöèôèêà ýòèõ «ïîòðåáíîñòåé», ñâÿçàííàÿ ñ ïî-
ñòîÿííîé íåîáõîäèìîñòüþ îáåñïå÷åíèÿ ñðàâíèòåëüíî áîëåå ìàññèâíîãî, ÷åì ó
âçðîñëîãî, ìîðôîãåíåçà. Íàëè÷èå «ïðåíàòàëüíûõ» ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ íå òîëüêî
îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ, î êîòîðûõ óæå áûëî ñêàçàíî, íî è îêàçûâà-
åòñÿ íåîáõîäèìûì óñëîâèåì íîðìàëüíîãî ñîçðåâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, èñêóññò-
âåííîå æå îãðàíè÷åíèå äâèæåíèé ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ïðîöåññîâ äèôôåðåí-
öèàöèè íåéðîíîâ, íàðóøåíèþ ñèíàïòîãåíåçà è ò. ä.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðàçâèòèå «ïåðâè÷íîãî ìîòîðíîãî ðåïåðòóàðà» â ðàííåì îíòîãå-
íåçå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ãåíåðàöèè ïðîáíûõ «äâèæåíèé» êàê öåëîñòíûõ àêòîâ,
íàïðàâëåííûõ íà äîñòèæåíèå îïðåäåëåííîé öåëè. Äîñòèæåíèå ïîëåçíîãî ïðèñïî-
ñîáèòåëüíîãî ðåçóëüòàòà ïðè ðåàëèçàöèè ïðîáíîãî àêòà ÿâëÿåòñÿ êðèòåðèåì åãî
îòáîðà. Ñëåäîâàòåëüíî, âèäèìàÿ «íåèíòåãðèðîâàííîñòü», «õàîòè÷íîñòü» äâèæå-
íèé ïëîäà ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà ïðèñóòñòâèåì â ïîâåäåí÷åñêîì ðåïåðòóàðå
çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà ïðîáíûõ àêòîâ. Òàêæå ýòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî íå
òîëüêî ïðîöåññ ðåàëèçàöèè ñôîðìèðîâàííîãî ïîâåäåíèÿ, êàê ìû òîëüêî ÷òî ãîâî-
ðèëè, íî è ïðîöåññ åãî ôîðìèðîâàíèÿ äîëæåí áûòü ñîãëàñîâàí ñ äèíàìèêîé ìîð-
ôîãåíåçà. ×åòêàÿ ñâÿçü ìåæäó ïðîöåññàìè íàó÷åíèÿ è ñòðóêòóðíûì ñîçðåâàíèåì
ìîçãà ïîêàçàíà âî ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ.
Èòàê, ñîâåðøåíèå ïëîäîì äâèæåíèé íèêîèì îáðàçîì íå äîëæíî ðàññìàòðè-
âàòüñÿ êàê ôóíêöèîíèðîâàíèå ÷àñòåé áóäóùåé öåëîñòíîé êîíñòðóêöèè, íå èìåþ-
ùåå â äàííûé ìîìåíò ïðèñïîñîáèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ. Ñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ çè-
ãîòû è â ïðîöåññå åå ïîñëåäóþùåãî äåëåíèÿ ìû èìååì
Ïëîä æèâåò, äåëî ñ íîâîé öåëîñòíîñòüþ, ñ óíèêàëüíûì, îòëè÷íûì îò
à íå ãîòîâèòñÿ ê æèçíè. îðãàíèçìà ìàòåðè ãåíîìîì è, ñëåäîâàòåëüíî, ñî ñïåöèôè-
÷åñêèìè, óíèêàëüíûìè «ïîòðåáíîñòÿìè», êîòîðûå íóæ-
äàþòñÿ â óäîâëåòâîðåíèè. Ïëîä æèâåò, à íå ãîòîâèòñÿ
ê æèçíè. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåëîñòíûé «äîìèê», à íå ôóíäàìåíò áóäóùåãî
äîìà (ñì. 14.6.1). Ýëåìåíòû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íîâîãî îðãàíèçìà ôîðìèðó-
þòñÿ óæå íà ñòàäèè ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Èõ ðåàëèçàöèÿ, õàðàêòåðèçóÿñü òå-
ìè èëè èíûìè äâèæåíèÿìè, ñîîòíîñèò ïëîä è åãî ñðåäó êàê öåëîå, îáåñïå÷èâàÿ
äîñòèæåíèå àäàïòèâíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ (ñì. 14.1.4, «îíòîãåíåòè÷å-
ñêàÿ» ýêëåêòèêà) è îäíîâðåìåííî ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ñîçðåâàíèÿ.
14.7.5. Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå

êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñèñòåìîãåíåçîâ
Â îñíîâå ïðîöåññà ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíà ïðè íàó÷åíèè ëåæèò ýêñïðåññèÿ «ðàí-
íèõ» è çàòåì «ïîçäíèõ» ãåíîâ (ñì. 14.6.8 è ãëàâó 20), âåäóùàÿ ê èçìåíåíèþ ñòðóê-
òóðû íåéðîíà è åãî ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé». Åñëè ïðèíÿòü, ÷òî ïðè ôîð-
ìèðîâàíèè íîâîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ (ñèñòåìîãåíåçà)
íîâîìó ïîâåäåíèþ èñïîëüçóåòñÿ î÷åðåäíîé, íîâûé âàðèàíò ðåàëèçàöèè äàííîãî
èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîìà, òî ñ ïîçèöèé âûñêàçàííûõ ñîîáðàæåíèé èíäèâèäóàëü-
íîå ðàçâèòèå ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñèñòåìîãåíåçîâ
è àêòóàëèçàöèÿ ãåíîìà, ñâÿçàííàÿ ñ ñèñòåìîãåíåçàìè.
Ñîïîñòàâèâ ñòàíîâëåíèå ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíà â ïðîöåññå íàó-

÷åíèÿ ñ ôîðìèðîâàíèåì âòîðè÷íîãî àññîðòèìåíòà (ïî Äæ. Ýäåëüìàíó), ìû ìî-
æåì ðàññìîòðåòü ôîðìèðîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà êàê îáðàçîâàíèå
ïðåñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå ðàííåãî îíòîãåíåçà, à íàó÷åíèå — êàê
«ðàñõîäîâàíèå» ñôîðìèðîâàííûõ ïðåñïåöèàëèçàöèé ïóòåì ïåðåâîäà èõ â êîí-
êðåòíûå ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìûõ ñèñòåì. Âîçìîæíî,
ýòî «ðàñõîäîâàíèå» — îäèí èç ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ýêñïåðèìåíòàëüíî âû-
ÿâëÿåìûé ôåíîìåí ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ýêñïðåññèè
«ðàííèõ» ãåíîâ ñ âîçðàñòîì. Ðàçâèòèå — ýòî àêòóàëè-
Ïðåñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ çàöèÿ ãåíîìà â ïðîöåñ-
äðåâíèõ ñèñòåì âèäîñïåöèôè÷íûõ àêòîâ, ñðàâíèòåëü- ñå ïîñëåäîâàòåëüíûõ
íî æåñòêî äåòåðìèíèðóåò, îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû êàêîãî ñèñòåìîãåíåçîâ.
êîíêðåòíîãî àêòà îíè áóäóò ñïåöèàëèçèðîâàíû ïðè íàó÷å-
íèè. Îäíàêî ýòà äåòåðìèíàöèÿ íå îäíîçíà÷íà. Êàê ìû óæå ãîâîðèëè, âèäîñïåöè-
ôè÷íûå àêòû ôîðìèðóþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî åñëè êðûñÿòàì ñðàçó ïîñëå ðîæäåíèÿ äàâàòü ìîëîêî
òîëüêî èç ïîèëîê, òî âìåñòî ñîñàíèÿ ó íèõ ôîðìèðóåòñÿ äðóãîå ïèùåäîáûâàòåëüíîå
ïîâåäåíèå, ñèëüíî îòëè÷àþùååñÿ îò ñîñàíèÿ, — ëàêàíèå. Èçâåñòíî, ÷òî â íîðìå ïåð-
âè÷íàÿ âîêàëèçàöèÿ ó äåòåé — ëåïåò — ÿâëÿåòñÿ äîðå÷åâîé ñòàäèåé ôîðìèðîâàíèÿ
ðå÷è. Ó íåìûõ äåòåé, êîòîðûå ñ ðîæäåíèÿ ïîäâåðãàþòñÿ âîçäåéñòâèþ æåñòîâîé ðå-
÷è, âìåñòî âîêàëèçàöèîííîãî íàáëþäàåòñÿ «ìàíóàëüíûé ëåïåò»: îíè ïðîäóöèðóþò
îòäåëüíûå «ðå÷åâûå æåñòû» è èõ áåññìûñëåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Ñ ïîìîùüþ
êàðòèðîâàíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà âçðîñëûõ îáíàðóæåíî, ÷òî ñòðóêòóðû ìîçãà, àêòèâ-
íûå â íîðìå ïðè ãîëîñîâîé ðå÷åïðîäóêöèè, àêòèâèðóþòñÿ è ó íåìûõ, íî ïðè æåñòî-
âîé ðå÷è. Âåðîÿòíî, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþùèåñÿ, õîòÿ è íå èäåíòè÷-
íûå, ãðóïïû íåéðîíîâ ñïåöèàëèçèðóþòñÿ â îòíîøåíèè «ñèñòåì ðå÷åïðîäóêöèè»,
êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ «âîêàëèçàöèîííûìè» â íîðìå èëè «æåñòîâûìè» ó íåìûõ.
Çíà÷èòåëüíî ìåíåå ÿñíî, íà êàêîì «ÿçûêå» «íàïèñàíà» ïðåñïåöèàëèçàöèÿ íåé-
ðîíîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêîãî ïîâå-
äåíèÿ ó âçðîñëîãî èíäèâèäà. Ïðåäïîëîæèì, åñëè îäèí ýêñïåðèìåíòàòîð ó÷èò æè-
âîòíîå íàæèìàòü íà ïåäàëü äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè, îí îáíàðóæèâàåò íåéðîíû,
ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû ýòîãî àêòà. Äðóãèå ýêñïåðèìåíòàòîðû
ïîñëå îáó÷åíèÿ æèâîòíîãî ïîòÿãèâàíèþ çóáàìè êîëüöà íàõîäÿò íåéðîíû, ñïåöèà-
ëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû ýòîãî àêòà. Íåëüçÿ äóìàòü, ÷òî ïîäîáíûé àêò,
à òàêæå ëþáûå äðóãèå, êîòîðûå ìîæåò ïðèäóìàòü ýêñïåðèìåíòàòîð, çàðàíåå ïðåäî-
ïðåäåëåíû «ñâîåé» ïðåñïåöèàëèçàöèåé. Ñêîðåå, ðàññìàòðèâàÿ èíäèâèäóàëüíî ñïå-
öèôè÷åñêèå àêòû, ñëåäóåò ãîâîðèòü, ÷òî îòäåëüíûå ãðóïïû ïðåñïåöèàëèçàöèé
ïðåäíàçíà÷àþòñÿ äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ íà ïðî-
òÿæåíèè âñåé æèçíè. È ÿçûê ïðåñïåöèàëèçàöèé, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ èíäèâèäó-
àëüíî ñïåöèôè÷åñêèõ àêòîâ, åñòü ÿçûê ñòàäèé, îòâëå÷åííûé îò èõ êîíêðåòíîãî èí-
äèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ. Ýòî ñîäåðæàíèå ìîæåò áûòü îïèñàíî
÷åðåç óíèêàëüíûé íàáîð àêòîâ, ôîðìèðóåìûõ äàííûì èíäèâèäîì â ñïåöèôè÷åñêèõ
óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. ßçûê ïðåñïåöèàëèçàöèé ñòàíîâèòñÿ ÿçûêîì êîíêðåòíîãî
àêòà â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ ýòîìó àêòó è ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ
â îòíîøåíèè ñèñòåìû ýòîãî àêòà.
Â ïñèõîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå íå ðàç ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè ïåðèîäèçà-
öèè ðàçâèòèÿ ñòðóêòóðû ëè÷íîñòè, â òîì ÷èñëå ëè÷íîñòè âçðîñëîãî ÷åëîâåêà. Òàê,
Ý. Ýðèêñîí âûäåëÿåò óíèâåðñàëüíûå äëÿ ÷åëîâå÷åñòâà ïåðèîäû (ñ 20 ëåò äî ñìåð-

òè) ðàííåé, ñðåäíåé è ïîçäíåé çðåëîñòè, ïîëàãàÿ, ÷òî ýòè ïåðèîäû ïðåäñòàâëÿþò ñî-
áîé ýïèãåíåòè÷åñêîå ðàçâåðòûâàíèå íàñëåäóåìîãî ãåíåòè÷åñêè «ïëàíà ëè÷íîñòè».
Âñå óêàçàííûå ïåðèîäû õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì â êàæäîì èç íèõ ìíîæåñòâà
ñòàäèé. Âûäåëèòü è îïèñàòü âñå ýòè ñòàäèè ïîêà íåâîçìîæíî. Â òî æå âðåìÿ ïðåä-
ñòàâëÿåòñÿ ëîãè÷íûì, ÷òî ýòè ñòàäèè ìîãóò áûòü îïèñàíû ÷åðåç ÷èñëî ïðîéäåí-
íûõ ñèñòåìîãåíåçîâ, îáùåå ÷èñëî ñôîðìèðîâàííûõ ñèñòåì è õàðàêòåð îòíîøåíèé
(îïïîíåíòíîñòü, ñèíåðãèÿ è ò. ï.), ñëîæèâøèõñÿ ìåæäó ñèñòåìàìè è èõ ãðóïïàìè
è õàðàêòåðèçóþùèõ ñòðóêòóðó èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà äàííîé ñòàäèè.
Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííîå, íî íå îäíîçíà÷íîå ñîîòâåòñòâèå «íî-
ìåðà» ñòàäèè è âîçðàñòà èíäèâèäà (ó ðàçíûõ èíäèâèäîâ ñêîðîñòè ðàçâåðòûâàíèÿ
ñòàäèé, òåìïû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçëè÷àþòñÿ). Âïèñàòü âíîâü ôîðìè-
ðóåìóþ ñèñòåìó â ñòðóêòóðó, ñîäåðæàùóþ íà äàííîì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ n âçàèìîñâÿçàííûõ ñèñòåì, è â ñòðóêòóðó, ñîäåðæàùóþ íà áîëåå ïîçäíåì
ýòàïå 100 n ñèñòåì, — ðàçíûå çàäà÷è. Ñêîðåå âñåãî, äëÿ ýòîãî íóæíû íåéðîíû
ñ ðàçíûìè ñâîéñòâàìè (ðàçíûìè ïðåñïåöèàëèçàöèÿìè) è ðàçíûìè ìîðôîëîãè÷å-
ñêèìè ñâÿçÿìè. Ýòè ðàçëè÷èÿ ñâîéñòâ è ñâÿçåé ìîãóò áûòü îäíèì èç êëþ÷åâûõ
ôàêòîðîâ, êîòîðûé îáóñëîâëèâàåò ðàçëè÷èÿ ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ «îäíîãî è òî-
ãî æå» ïîâåäåíèÿ, ôîðìèðóåìîãî íà ðàííèõ è ïîçäíèõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ, ÷òî âûÿâëÿåòñÿ êàê ó æèâîòíûõ ïðè ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ,
òàê è ó ëþäåé â ýêñïåðèìåíòàõ ñ êàðòèðîâàíèåì ìîçãà. Òàê, ïðè èçó÷åíèè ñ ïîìî-
ùüþ ÏÝÒ (ñì. ãëàâó 2) àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ìîçãà, âîâëåêàþùèõñÿ
â îáåñïå÷åíèå ðåøåíèÿ âíîâü îñâîåííîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé çàäà÷è çðèòåëüíîé
äèñêðèìèíàöèè, îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî ó ìîëîäûõ è ïîæèëûõ èñïûòóåìûõ ïðè ðå-
øåíèè äàííîé çàäà÷è ñ îäèíàêîâîé ýôôåêòèâíîñòüþ ñîãëàñîâàííî àêòèâèðóþòñÿ
ðàçíûå íàáîðû ñòðóêòóð.
Èçó÷åíèå è ñðàâíåíèå (â òîì ÷èñëå è ìåæâèäîâîå) ÿçûêîâ âèäîñïåöèôè÷íûõ
è èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêèõ ïðåñïåöèàëèçàöèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ÷ðåçâû÷àé-
íî ïåðñïåêòèâíîé çàäà÷åé.
14.7.6. Ñòðóêòóðà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà è ñóáúåêò ïîâåäåíèÿ

Ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà îçíà-
÷àåò, ÷òî â èõ àêòèâíîñòè îòðàæàåòñÿ íå âíåøíèé ìèð êàê òàêîâîé, à ñîîòíîøåíèå
ñ íèì èíäèâèäà. Èìåííî ïîýòîìó èçó÷åíèå ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðî-
íîâ — àäåêâàòíûé ìåòîä äëÿ îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà.
Â ðàìêàõ òàêîãî îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíûé ìèð âûñòóïàåò êàê ñòðóêòóðà, êîòî-
ðàÿ ïðåäñòàâëåíà íàêîïëåííûìè â ýâîëþöèè è â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ ñèñòåìàìè, çàêîíîìåðíîñòè îòíîøåíèé ìåæäó êîòîðûìè — ìåæñèñòåìíûå
îòíîøåíèÿ — ìîãóò áûòü îïèñàíû êà÷åñòâåííî è êîëè÷åñòâåííî. Ïîä ñóáúåêòîì
ïîâåäåíèÿ ïîíèìàåòñÿ âåñü íàáîð ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, èç êîòîðûõ ñîñòîèò
âèäîâàÿ è èíäèâèäóàëüíàÿ ïàìÿòü. Ñîñòîÿíèå ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ ïðè ýòîì îïðå-
äåëÿåòñÿ ÷åðåç åãî ñèñòåìíóþ ñòðóêòóðó êàê ñîâîêóïíîñòü ñèñòåì ðàçíîãî ôèëî-
è îíòîãåíåòè÷åñêîãî âîçðàñòà, îäíîâðåìåííî àêòèâèðîâàííûõ âî âðåìÿ îñóùåñòâ-
ëåíèÿ êîíêðåòíîãî àêòà. Ìèíèìàëüíî íåîáõîäèìûé íàáîð ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñ-
òà, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà îòäåëüíîãî ïîâåäåí-
÷åñêîãî àêòà, ìîæåò áûòü ðàññìîòðåí êàê åäèíèöà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà,
à îòäåëüíàÿ ñèñòåìà — êàê ýëåìåíò èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
14.7.7. Äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà êàê ñìåíà

ñîñòîÿíèé ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ
Ñ ýòèõ ïîçèöèé äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíà êàê
ñìåíà ñîñòîÿíèé ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ â õîäå ðàçâåðòûâàíèÿ ïîâåäåí÷åñêîãî êîí-
òèíóóìà (ñì. ðèñ. 14.1). Óïîìèíàâøèåñÿ ðàíåå òðàíñôîðìàöèîííûå (ïåðåõîäíûå)
ïðîöåññû òåïåðü ïðåäñòàþò êàê ñìåíà îäíîãî ñïåöèôè÷åñêîãî äëÿ äàííîãî àêòà
íàáîðà ñèñòåì íà äðóãîé íàáîð, ñïåöèôè÷íûé äëÿ ñëå-
äóþùåãî àêòà â êîíòèíóóìå. Âî âðåìÿ òðàíñôîðìàöèîí- Ïàðàìåòðû àêòèâíîñòè
íûõ ïðîöåññîâ îòìå÷àåòñÿ «ïåðåêðûòèå» àêòèâàöèè íåé- íåéðîíîâ ïðè ñìåíå îä-
ðîíîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ïðåäûäóùåìó è ïîñëåäóþùåìó íîãî àêòà íà äðóãîé ñî-
àêòàì, à òàêæå àêòèâàöèÿ «ëèøíèõ» íåéðîíîâ, íå àêòèâè- îòâåòñòâóþò õàðàêòåðè-
ðóþùèõñÿ âî âðåìÿ ðåàëèçàöèè óïîìÿíóòûõ àêòîâ. ñòèêàì è ñîâåðøåííîãî,
«Ïåðåêðûòèå» äîëæíî áûòü ðàññìîòðåíî íå êàê ñîâ- è áóäóùåãî àêòà.
ïàäåíèå âî âðåìåíè àêòèâàöèé íåéðîíîâ, îáåñïå÷èâàþ-
ùèõ ðàçíûå ïðîöåññû, à êàê êîàêòèâàöèÿ (ñîâìåñòíàÿ âçàèìîçàâèñèìàÿ àêòèâà-
öèÿ) íåéðîíîâ, âî âðåìÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ñîãëàñîâàíèå ñîñòîÿíèé âñåõ
îäíîâðåìåííî àêòèâíûõ êëåòîê, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñèñòåìàì ðàçíûõ àêòîâ. Ýòî
ñîãëàñîâûâàíèå ëåæèò â îñíîâå ñèñòåìíîãî ïðîöåññà, êîòîðûé âêëþ÷àåò:
u îöåíêó èíäèâèäîì äîñòèãíóòîãî ðåçóëüòàòà;
u çàâèñèìóþ îò äàííîé îöåíêè îðãàíèçàöèþ ñëåäóþùåãî àêòà;
u ðåîðãàíèçàöèþ îòíîøåíèé ìåæäó ñèñòåìàìè òîëüêî ÷òî ðåàëèçîâàííîãî àêòà.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðåõîäíûå ïðîöåññû — ýòî íå ïðîñòî «íàëîæåíèå» ñèñòåì-

íûõ ïðîöåññîâ óæå íà÷àâøåãîñÿ ñëåäóþùåãî àêòà íà ïðîöåññû åùå íå çàâåðøèâ-
øåãîñÿ ïðåäûäóùåãî, à ñïåöèàëüíûé ñèñòåìíûé ïðîöåññ, èìåþùèé ñàìîñòîÿòåëü-
íîå çíà÷åíèå.
Òàêîå ïîíèìàíèå ñîäåðæàíèÿ ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ ïîäòâåðæäàþò ýêñïåðèìåí-
òàëüíûå äàííûå, äåìîíñòðèðóþùèå, ÷òî ïàðàìåòðû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ âî âðåìÿ
ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, îòðàæàþò õàðàêòåðèñòèêè òîëüêî ÷òî ñîâåð-
øåííîãî ïîâåäåíèÿ, à ñ äðóãîé — ïðåäñêàçûâàþò õàðàêòåðèñòèêè áóäóùåãî.
Íàëè÷èå àêòèâàöèè «ëèøíèõ» íåéðîíîâ ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî ïåðåõîä-
íûå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò ñ âîâëå÷åíèåì è, âîçìîæíî, ñ ìîäèôèêàöèåé è òåõ ýëå-
ìåíòîâ îïûòà, êîòîðûå íå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ðåàëèçàöèè ñîñåäíèõ àêòîâ, îáúåäè-
íÿåìûõ ïåðåõîäíûìè ïðîöåññàìè. Òàêèì îáðàçîì, ýòè íåéðîíû — «íå ëèøíèå».
Èõ àêòèâàöèÿ — ïîêàçàòåëü ñâÿçè ìåæäó ñèñòåìàìè ðåàëèçóåìûõ àêòîâ êîíòè-
íóóìà è îñòàëüíûìè ýëåìåíòàìè îïûòà.
14.7.8. Âàðèàòèâíîñòü ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè

ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà â ïîñëåäîâàòåëüíûõ ðåàëèçàöèÿõ
Ïî àêòèâíîñòè íåéðîíà â ïîâåäåíèè ìîæíî óñòàíîâèòü, ê êàêîé ñèñòåìå îí ïðè-
íàäëåæèò. Ñëåäîâàòåëüíî, ðåãèñòðèðóÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ â ïîâåäåíèè, ìîæíî
îïðåäåëèòü, êàêèå èìåííî ñèñòåìû àêòóàëèçèðóþòñÿ ïðè åãî ðåàëèçàöèè. Òàêèì
îáðàçîì áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ïðîöåññàì ðåàëèçàöèè îäèíî÷íîãî àêòà ïîâåäåíèÿ
ñîîòâåòñòâóåò ñëîæíàÿ è äèíàìè÷íàÿ ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà, ïðåäñòàâëåííàÿ êàê
ñèñòåìàìè, êîòîðûå íåèçìåííî âîâëåêàþòñÿ â åãî îñóùåñòâëåíèå, òàê è ñèñòåìà-
ìè, íàáîð êîòîðûõ ìîäèôèöèðóåòñÿ îò ðåàëèçàöèè ê ðåàëèçàöèè äàííîãî àêòà, íî

êîòîðûå íåèçìåííî âîâëåêàþòñÿ â ðåàëèçàöèþ êàêèõ-ëèáî äðóãèõ àêòîâ.
Ìîäèôèêàöèÿ íàáîðà îïðåäåëÿåòñÿ íåâîçìîæíîñòüþ ïîëíîãî âîñïðîèçâåäå-
íèÿ â ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ àêòà ñòðóêòóðû ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Äà-
æå ñàìûå ïðîñòûå àêòû, ðåàëèçóåìûå äðóã çà äðóãîì, ÿâëÿþòñÿ «ïîâòîðåíèåì áåç
ïîâòîðåíèÿ» [Áåðíøòåéí, 1966]. Êàæäûé ïîñëåäóþùèé àêò îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäû-
äóùåãî õîòÿ áû óæå ïîòîìó, ÷òî åìó ïðåäøåñòâóåò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ðåàëèçî-
âàííûõ àêòîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, îí ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòüñÿ èíûì óðîâíåì ìîòè-
âàöèè, ñòåïåíè àâòîìàòèçèðîâàííîñòè è ò. ï. Êðîìå òîãî, ïàðàìåòðû ïîëó÷åííîãî
ðåçóëüòàòà íå «ìàòåìàòè÷åñêè òî÷íî» ñîîòâåòñòâóþò çàäàííûì, íî âñåãäà èìåþò
ðàçáðîñ îêîëî ýòàëîíà, èìåþùåãîñÿ â àêöåïòîðå ðåçóëü-
Ïîâåäåíèå — ýòî ïîâòî-
òàòîâ äåéñòâèÿ.
ðåíèå áåç ïîâòîðåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû, â êî-
òîðûõ çàäàåòñÿ êîíêðåòíàÿ ñòðóêòóðà ìåæñèñòåìíûõ îò-
íîøåíèé, íå ìîãóò áûòü òî÷íîé êîïèåé ïðåäûäóùèõ.
Ñëåäóåò ó÷åñòü è íåîáõîäèìîñòü ñðî÷íûõ ðåîðãàíèçàöèé ìåæñèñòåìíûõ îòíîøå-
íèé ïðè èçìåíåíèÿõ ñðåäû, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîâåäåíèå.
Ìîäèôèêàöèÿ íàáîðà àêòóàëèçèðîâàííûõ ñèñòåì îïðåäåëÿåò èçìåí÷èâîñòü
ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ïðè ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ âíåøíå «îäíîãî è òîãî æå» äåé-
ñòâèÿ. Èçó÷åíèå íåéðîííîé àêòèâíîñòè ïîçâîëÿåò ñäåëàòü çàêîíîìåðíîñòè àêòóà-
ëèçàöèè îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ îïûòà, ëåæàùèå â îñíîâå ýòîé èçìåí÷èâîñòè, ïðåä-
ìåòîì ñòðîãîãî êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà.
14.7.9. Ðåêîíñîëèäàöèÿ ïðè ðåàêòèâàöèè ñôîðìèðîâàííîãî

èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è ïðè íàó÷åíèè
Åùå â 1930-õ ãã. Ô. Áàðòëåòò ïîêàçàë, ÷òî ïàìÿòü îá îáúåêòå, ñôîðìèðîâàííàÿ èç-
íà÷àëüíî, èçìåíÿåòñÿ îò òåñòèðîâàíèÿ ê òåñòèðîâàíèþ íà ïðîòÿæåíèè ìåñÿöåâ.
Â ñâÿçè ñ ýòèì îí ïðåäëàãàë ïîëíîñòüþ îòáðîñèòü âçãëÿäû, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòî-
ðûìè âîñïðîèçâåäåíèå èç ïàìÿòè ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê «ïîâòîðíîå âîçáóæäåíèå
íåèçìåííûõ “ñëåäîâ”». Ïîçæå áûëî ÷åòêî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî è «äâèãàòåëü-
íûå» ïîâåäåí÷åñêèå àêòû ïîñòîÿííî èçìåíÿþòñÿ ïðè èõ
Èçâëå÷åíèå ìàòåðèàëà
ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ. Îíè ñîâåðøåíñòâóþòñÿ â òå÷å-
èç ïàìÿòè ìîäèôèöèðóåò íèå òûñÿ÷ è äàæå ìèëëèîíîâ ïîâòîðåíèé.
ïàìÿòü. Ìû óæå óïîìèíàëè î òîì, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ îá-
íàðóæåíû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè
ðåêîíñîëèäàöèè (ïîâòîðíîé êîíñîëèäàöèè) ïàìÿòè, ëå-
æàùèå â îñíîâå åå ìîäèôèêàöèè ïîñëå ïîâòîðíîé àêòóàëèçàöèè. Ïðè ôîðìèðîâà-
íèè íîâîãî ìàòåðèàëà ïàìÿòè íåîáõîäèì ïðîöåññ ñèíòåçà áåëêîâ, ëåæàùèé â îñ-
íîâå ïðîöåññîâ åå êîíñîëèäàöèè. Àêòèâàöèÿ ïàìÿòè, êàê è åå ôîðìèðîâàíèå,
òðåáóåò ñèíòåçà áåëêà äëÿ ðåêîíñîëèäàöèîííûõ ïðîöåññîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì â ïî-
ñëåäíåå âðåìÿ ïðåäëàãàåòñÿ ñâÿçûâàòü ïðîòåèí-çàâèñèìûå êîíñîëèäàöèîííûå
ïðîöåññû íå ñ «íîâîé», à øèðå — ñ «àêòèâíîé» ïàìÿòüþ (ñì. òàêæå ãëàâó 6).
Îäèí èç âèäîâ ðåêîíñîëèäàöèîííûõ ïðîöåññîâ ïðåäñòàâëÿåò äëÿ íàñ îñîáûé
èíòåðåñ â ñâÿçè ñ òåì ñèñòåìíûì ïðåäñòàâëåíèåì î ôîðìèðîâàíèè íîâîãî îïûòà,
êîòîðîå áûëî èçëîæåíî âûøå. Ìû ðàññìîòðåëè ôîðìèðîâàíèå íîâîãî îïûòà êàê
ñïåöèàëèçàöèþ íîâîé ãðóïïû íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìîé ñèñòå-
ìû è «äîáàâëåíèå» ïîñëåäíåé ê ïðåäñóùåñòâóþùåìó ñîäåðæàíèþ èíäèâèäóàëü-

íîãî îïûòà. Ýòî äîáàâëåíèå, òðåáóþùåå ñîãëàñîâàíèÿ íîâîãî ýëåìåíòà ñ ðàíåå
ñôîðìèðîâàííûìè, ïðèâîäèò ê ìîäèôèêàöèè ïîñëåäíèõ.
Óæå ïîâåäåí÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå â ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà, ïîçâîëè-
ëè åìó ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ î òîì, ÷òî ïðèáàâëåíèå íîâûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ
ñåé÷àñ æå îòçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè ïðåæíèõ. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ íà îñíîâàíèè äàí-
íûõ, ïîëó÷åííûõ â ýêñïåðèìåíòàõ ñ îïðåäåëåíèåì ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåé-
ðîíîâ ïðè ïîñëåäîâàòåëüíîì ôîðìèðîâàíèè ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, òàêæå
áûë ñäåëàí âûâîä îá èçìåíåíèè ðàíåå ñôîðìèðîâàííîé ñèñòåìû ïîâåäåí÷åñêîãî
àêòà ïîñëå îáó÷åíèÿ ñëåäóþùåìó àêòó. Ýòà ðåêîíñîëèäàöèîííàÿ ìîäèôèêàöèÿ,
ïðåòåðïåâàåìàÿ ïðåäñóùåñòâóþùåé, «ñòàðîé» ñèñòåìîé ïðè ïîÿâëåíèè ñâÿçàííîé
ñ íåé íîâîé ñèñòåìû, áûëà íàçâàíà àêêîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèåé.
Ó÷èòûâàÿ ñêàçàííîå, âìåñòî òðàäèöèîííîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ìåõàíèçìàõ êîí-
ñîëèäàöèè êàê î äîëãîâðåìåííîì óñèëåíèè ñèíàïòè÷åñêîãî ïðîâåäåíèÿ â äóãå
(äóãàõ) ðåôëåêñà (ñì. ãëàâó 6) ìîæíî ïðåäëîæèòü ñèñòåìíîå îïèñàíèå ïðîöåññà
êîíñîëèäàöèè. Êîíñîëèäàöèÿ ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ âêëþ÷àåò äâå ãðóïïû íåðàç-
ðûâíî ñâÿçàííûõ ïðîöåññîâ:
1) ïðîöåññû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè: ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìî-
äèôèêàöèÿ íåéðîíîâ, ñâÿçàííàÿ ñ èõ âîâëå÷åíèåì â îáåñïå÷åíèå âíîâü ôîðìè-
ðóåìîé ñèñòåìû;
2) ïðîöåññû àêêîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèè, îáóñëîâëåííûå âêëþ÷åíèåì ýòîé
ñèñòåìû â ñòðóêòóðó èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà: ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ôóíêöèî-
íàëüíàÿ ìîäèôèêàöèÿ íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàíåå ñôîðìèðîâàííûì
ñèñòåìàì.
Îáíàðóæèâàåìûå âî ìíîæåñòâå íåéðîôèçèîëîãè÷å- Ïðîöåññû íàó÷åíèÿ
ñêèõ, ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ è âêëþ÷àþò íå òîëüêî
äðóãèõ èññëåäîâàíèé ìîäèôèêàöèè íåéðîíîâ, ñîïóòñò- ôîðìèðîâàíèå íîâûõ
âóþùèå íàó÷åíèþ, ìîãóò áûòü ñâÿçàíû êàê ñ ïåðâîé, òàê ýëåìåíòîâ îïûòà, íî
è ìîäèôèêàöèþ ðàíåå
è ñî âòîðîé ãðóïïîé ïðîöåññîâ. Òàê, íàïðèìåð, ïîÿâëåíèå
ñôîðìèðîâàííûõ.
àêòèâàöèé íà óñëîâíûé ñèãíàë ó òåõ íåéðîíîâ, êîòîðûå
äî ñî÷åòàíèÿ óñëîâíîãî è áåçóñëîâíîãî ñèãíàëîâ îòâå÷à-
ëè òîëüêî íà áåçóñëîâíûé, èëè óâåëè÷åíèå óðîâíÿ ýêñïðåññèè «ðàííèõ» ãåíîâ
ïðè îáó÷åíèè æèâîòíîãî èíñòðóìåíòàëüíîìó íàæàòèþ ïåäàëè ëàïîé â çîíå ïðî-
åêöèè ýòîé ëàïû â ïåðâè÷íîé ìîòîðíîé êîðå, ñâÿçàíû, ñêîðåå âñåãî, èìåííî ñ àê-
êîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèåé, à íå ñ ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèåé. Äèôôåðåí-
öèðîâàííûé ïîäõîä ê ýòèì ìîäèôèêàöèÿì ñòàíåò ñóùåñòâåííûì øàãîì âïåðåä íà
ïóòè ê ïîíèìàíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
14.7.10. ×åëîâåê è æèâîòíîå: ñèñòåìíàÿ ïåðñïåêòèâà

ßñíî, ÷òî îäíîé èç ãëàâíûõ öåëåé èçó÷åíèÿ ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ ôîðìèðîâà-
íèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ó æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ îáíàðóæåíèå òà-
êèõ çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóáú-
åêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà. Îäíàêî íà òðàäèöèîííûõ ïóòÿõ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè
âîçíèêàþò ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðåïÿòñòâèÿ, ïîñêîëüêó ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî óïîìÿ-
íóòûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò ñóùåñòâåííî ìåíÿòüñÿ îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó.
Â ñâÿçè ñ ýòèì âûñêàçûâàåòñÿ ñëåäóþùàÿ òî÷êà çðåíèÿ: ïðè èçó÷åíèè «ñïåöèôè-
÷åñêè ÷åëîâå÷åñêèõ ôóíêöèé», òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èñïîëüçîâàíèå ÿçûêà, äàí-

íûå, ïîëó÷åííûå â ýêñïåðèìåíòàõ ñ æèâîòíûìè, íå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû.
Íå îòðèöàÿ ñïåöèôèêè ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è ïîíèìàÿ íåîáõîäè-
ìîñòü åå àíàëèçà, ìîæíî âìåñòå ñ òåì ñ÷èòàòü ïðèâåäåííóþ òîëüêî ÷òî äîâîëüíî
ðàñïðîñòðàíåííóþ òî÷êó çðåíèÿ ñëåäñòâèåì ìåòîäîëîãèè ïàðàäèãìû ðåàêòèâíî-
ñòè. Â ýòîé ïàðàäèãìå, êàê ìû óæå çíàåì, àêòèâèðîâàíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ìîç-
ãà ñâÿçûâàåòñÿ ñ âûïîëíåíèåì ñïåöèôè÷åñêèõ ôóíêöèé, òàêèõ êàê ñåíñîðíûé
àíàëèç, ãåíåðàöèÿ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, ïîñòðîåíèå êîãíèòèâíûõ êàðò è ò. ä. Ïðè
ýòîì, åñòåñòâåííî, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ æèâîòíûìè íåëüçÿ èçó÷àòü
òå ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè, äëÿ ðåàëèçàöèè êîòîðûõ ó íèõ ïðîñòî íåò ñîîòâåòñò-
âóþùèõ ñïåöèàëüíûõ ñòðóêòóð è ìåõàíèçìîâ.
Â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýòè ïðåïÿòñòâèÿ óñòðàíÿþòñÿ. Êàê ìû óæå çíà-
åì, àêòèâíîñòü íåéðîíîâ â íåé ñâÿçûâàåòñÿ íå ñ êàêèìè-ëèáî ñïåöèôè÷åñêèìè
«ïñèõè÷åñêèìè» èëè «òåëåñíûìè» ôóíêöèÿìè, à ñ îáåñïå÷åíèåì ñèñòåì. Â ñèñòå-
ìû âîâëåêàþòñÿ êëåòêè ñàìîé ðàçíîé àíàòîìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè. Ýòè ñèñòåìû
ðàçëè÷àþòñÿ ïî óðîâíþ ñëîæíîñòè è êà÷åñòâó äîñòèãàåìîãî ðåçóëüòàòà, íî ïîä÷è-
íÿþòñÿ îáùèì ïðèíöèïàì îðãàíèçàöèè âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì. Èìåííî ïîýòîìó ñèñòåìíûå çàêîíîìåðíîñòè, âûÿâëåííûå ïðè èçó÷åíèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè ó æèâîòíûõ, ìîãóò áûòü ïðèìåíåíû è ïðèìåíÿþòñÿ äëÿ
ðàçðàáîòêè ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìàõ ôîðìèðîâàíèÿ è èñïîëüçîâà-
íèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â ðàçíîîáðàçíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, íàïðèìåð
â äåÿòåëüíîñòè, ñîñòîÿùåé â ðåøåíèè çàäà÷è êàòåãîðèçàöèè ñëîâ ðîäíîãî è èíî-
ñòðàííîãî ÿçûêà (ñì. ñëåäóþùèé ðàçäåë), à òàêæå â ðåøå-
Äàííûå, ïîëó÷åííûå íèè îïåðàòîðñêèõ çàäà÷, â ñîâìåñòíîé èãðîâîé äåÿòåëü-
ïðè èçó÷åíèè íåéðîí- íîñòè ó äåòåé è âçðîñëûõ, â ñèòóàöèè îòâåòà èñïûòóåìûõ
íîé àêòèâíîñòè ó æèâîò- íà òåñòîâûå âîïðîñû ïñèõîäèàãíîñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ.
íûõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ Ñóùåñòâîâàíèå íàðÿäó ñ îáùåñèñòåìíûìè çàêîíîìåð-
ïîíèìàíèÿ îðãàíèçàöèè íîñòÿìè è ñïåöèôèêè ÷åëîâå÷åñêîãî îïûòà ìîæíî îñîáåí-
äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. íî ÿðêî ïðîäåìîíñòðèðîâàòü, ñðàâíèâ ó ÷åëîâåêà è æèâîò-
íûõ ðàññìîòðåííûå íàìè òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû
ïåðåõîäà îò îäíîãî àêòà ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà ê äðóãîìó. Çàìåòèì, ÷òî èìåí-
íî ýòè ïðîöåññû ïðèâîäèë â ïðèìåð Ï. Ê. Àíîõèí, ïîñòóëèðóÿ èçîìîðôíîñòü ñèñ-
òåìíûõ ìåõàíèçìîâ (îïåðàöèîíàëüíîé àðõèòåêòîíèêè ñèñòåì) è ðàçëè÷íîå èõ «çà-
ïîëíåíèå» ó ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî. Êîíå÷íî, îöåíêà ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ âî
âðåìÿ ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê æèâîòíûìè, òàê è ÷åëîâåêîì. Îä-
íàêî ñîñòàâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, âîâëåêàåìîãî â ýòîò ïðîöåññ, ó íèõ ðàçëè÷åí.
Æèâîòíîå èñïîëüçóåò â îöåíêå ðåçóëüòàòà ñâîåãî ïîâåäåíèÿ ëèøü îïûò ñâîèõ
ñîáñòâåííûõ îòíîøåíèé ñî ñðåäîé èëè, âîçìîæíî, â îñîáûõ ñëó÷àÿõ — îïûò îñî-
áè, ñ êîòîðîé îíî íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóåò. ×åëîâåê æå èñïîëüçóåò îïûò
âñåãî îáùåñòâà, îïûò ïîêîëåíèé. Ó ÷åëîâåêà èíäèâèäóàëüíûé îïûò âêëþ÷àåò ñïå-
öèôè÷åñêèå ýëåìåíòû, ÿâëÿþùèåñÿ, ïðîùå ãîâîðÿ, òðàíñôîðìèðîâàííûìè åäè-
íèöàìè îáùåñòâåííîãî îïûòà. Èñïîëüçîâàíèå ýòèõ òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö
îçíà÷àåò, ÷òî, îöåíèâàÿ ðåçóëüòàòû ñâîåãî ïîâåäåíèÿ, ÷åëîâåê êàê áû ñìîòðèò íà
ñåáÿ «ãëàçàìè îáùåñòâà», çàèíòåðåñîâàííîãî â åãî ðåçóëüòàòàõ, è «îò÷èòûâàåòñÿ»
åìó. Ñïåöèàëüíûì èíñòðóìåíòîì òðàíñôîðìàöèè è îò÷åòà âûñòóïàåò ðå÷ü.
Íàèáîëåå àäåêâàòíûì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ ñóáúåê-
òèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà, ïðåäîñòàâëÿþùèì âîçìîæíîñòü ïðÿìîãî îïèñàíèÿ òàêñî-
íîìèè è îòíîøåíèé ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà, áûë áû àíàëèç äèíàìèêè àêòèâíîñòè

íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñòà. Îäíàêî ïî
öåëîìó ðÿäó ýòè÷åñêèõ è ìåòîäè÷åñêèõ ïðè÷èí íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòî-
äîì èçó÷åíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà ó ÷åëîâåêà ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ àíàëèç ÝÝÃ, íà-
ðÿäó ñ äðóãèìè ìåòîäàìè êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà (ñì. ãëàâû 2, 21).
Â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè áûëè òåîðåòè÷åñêè è ýêñïåðèìåíòàëüíî îáîñ-
íîâàíû ïîëîæåíèÿ î ñîîòâåòñòâèè êîìïîíåíòîâ ÝÝÃ-ïîòåíöèàëîâ ðàçðÿäàì
íåéðîíîâ è äèíàìèêå ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðåàëè-
çàöèè ïîâåäåíèÿ. Êðîìå òîãî, áûëà ïîêàçàíà ñâÿçü íåéðîíîâ ðàçëè÷íîé ñèñòåì-
íîé ñïåöèàëèçàöèè ñ êîëåáàíèÿìè ÝÝÃ. Åñëè èñïîëüçîâàòü ýòè äàííûå, òî ðå-
çóëüòàòû, ïîëó÷åííûå â ýêñïåðèìåíòàõ íà æèâîòíûõ, ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû
äëÿ ïîíèìàíèÿ ñâÿçè äèíàìèêè ÝÝÃ ÷åëîâåêà ñ òåìè ñèñòåìíûìè ïðîöåññàìè,
êîòîðûå ýòà äèíàìèêà îòðàæàåò. Ñóììàðíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ãîëîâíî-
ãî ìîçãà, òàêèì îáðàçîì, âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ñâÿçóþùåãî çâåíà ìåæäó èññëåäî-
âàíèÿìè ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî.
14.7.11. Ïñèõèêà â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè

Ïñèõèêà â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñóáúåêòèâíîå îòðà-
æåíèå îáúåêòèâíîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé, à åå ñòðóêòóðà — êàê ñèñòå-
ìà âçàèìîñâÿçàííûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Èçó÷åíèå ýòîé ñòðóêòóðû åñòü èçó-
÷åíèå ñóáúåêòèâíîãî, ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ.
Êîãäà ïñèõèêà ïîÿâëÿåòñÿ â ýâîëþöèîííîì è èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè?
Ìîæíî ëè âûäåëèòü â íèõ «äî-ïñèõè÷åñêèå» ïåðèîäû?
×òî êàñàåòñÿ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ, ñóùåñòâóþò ðàçíûå ïîäõîäû ê ðåøå-
íèþ ïðîáëåìû. Ýòè ïîäõîäû ìîæíî ðàçáèòü íà äâå îñíîâíûå ãðóïïû: ïàíïñè-
õèçì — ïðåäñòàâëåíèå î âñåîáùåé îäóøåâëåííîñòè óíèâåðñóìà, èçíà÷àëüíî åìó
ïðèñóùåé, è ýìåðäæåíòèçì — ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ïñèõè÷åñêîå âîçíèêëî íà
îïðåäåëåííîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ôèçè÷åñêîãî, íà êîòîðîé ôèçè÷åñêîå ïðèîáðåëî
ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ñâîéñòâà. Òðóäíîñòü ïîçèöèè ýìåðæäåíòèçìà ïî ñðàâíå-
íèþ ñ ïàíïñèõèçìîì ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíà òðåáóåò îáîñíîâàòü íàëè÷èå ñïåöèôè-
÷åñêèõ ñâîéñòâ, «ïîðîæäàþùèõ ïñèõè÷åñêîå». Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïîçèöèÿ ïàíïñè-
õèçìà îêàæåòñÿ ïîâåðæåííîé â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïîäîáíûå ñâîéñòâà áóäóò ÷åòêî
îïèñàíû, ïðè÷åì ñêîðåå â îíòîëîãè÷åñêîì, ÷åì â ýïèñòåìîëîãè÷åñêîì ïëàíå. Âñå
ïðèâåäåííûå íèæå íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå êîíöåïöèè èìïëèöèòíî èëè ýêñ-
ïëèöèòíî îñíîâûâàþòñÿ íà ýìåðäæåíòèñòñêèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ.
Ñ ïîçèöèé àíòðîïîïñèõèçìà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïñèõèêà åñòü òîëüêî ó ÷åëî-
âåêà. ßðêèì ïðåäñòàâèòåëåì àíòðîïîïñèõèçìà áûë Ð. Äåêàðò, ïîëàãàâøèé, êàê
óæå ãîâîðèëîñü âûøå, ÷òî æèâîòíûå ÿâëÿþòñÿ æèâûìè àâòîìàòàìè, à äóøà, îñâî-
áîæäàþùàÿ îò àâòîìàòè÷åñêîãî ðåàãèðîâàíèÿ, äàíà òîëüêî ÷åëîâåêó. Õîòÿ ýòà òî÷-
êà çðåíèÿ â áîëüøåé ìåðå ïðèíàäëåæèò íå ñîâðåìåííîé íàóêå, à åå èñòîðèè, îíà è
ïî ñåé äåíü îáíàðóæèâàåòñÿ â ëèòåðàòóðå (ïðè ýòîì òåðìèí «àâòîìàòè÷åñêîå» çà-
ìåíÿåòñÿ, íàïðèìåð, íà «èíñòèíêòèâíîå» ðåàãèðîâàíèå).
Íåéðîïñèõèñòû (×. Äàðâèí, Ã. Ñïåíñåð, Â. Á. Øâûðêîâ è äð.) ïîëàãàþò, ÷òî ïñè-
õè÷åñêîå íåðàçðûâíî ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì è ðàçâèòèåì â ïðîöåññå ýâîëþöèè íåðâ-
íîé ñèñòåìû, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà, ìîçã èãðàþò ðîëü ñâîåîáðàçíîãî «ñóáúåêòèâíîãî
ýêðàíà». «Äî-íåðâíûé» ïåðèîä ôèëîãåíåçà îêàçûâàåòñÿ, òàêèì îáðàçîì, è «äî-ïñè-
õè÷åñêèì». Ýòîìó ïåðèîäó ïðèñóùè ëèøü ïðîöåññû «æèçíåäåÿòåëüíîñòè».
Áèîïñèõèñòû (Â. Âóíäò, ß. À. Ïîíîìàðåâ è äð.) ñ÷èòàþò, ÷òî ïñèõè÷åñêîå ïðèñó-

ùå âñåìó æèâîìó è ÷òî, ñëåäîâàòåëüíî, â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè íå áûëî «äî-
ïñèõè÷åñêîãî» ýòàïà, ò. å. ñóùåñòâîâàíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî áåç ïñèõè÷åñêîãî.
Êàê ìû îáîñíîâûâàëè âûøå, â ôèëîãåíåçå íå áûëî è ýòàïà «ðåàêòèâíîñòè». Ðå-
àêòèâíîñòü ñâîéñòâåííà ìåðòâîé ïðèðîäå. Âîçíèêíîâåíèå æèçíè îçíà÷àåò âîç-
íèêíîâåíèå àêòèâíîñòè. Æèâîå, â îòëè÷èå îò íåæèâîãî, îòðàæàåò ìèð îïåðåæàþ-
ùå, åãî àêòèâíîñòü â êàæäûé äàííûé ìîìåíò — íå îòâåò íà ïðîøëîå ñîáûòèå
(ñòèìóë), à îáåñïå÷åíèå áóäóùåãî (ðåçóëüòàòà). Òàêèì îáðàçîì, îòðàæåíèå íè íà
êàêîì ýòàïå ôèëîãåíåçà íå áûëî ðåôëåêòîðíûì, íî âñåãäà — îïåðåæàþùèì.
Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî æèâîå íå ðåàãèðóåò íà ñòèìóëû, êîäèðóÿ è äåêîäèðóÿ
èíôîðìàöèþ îá èõ ñâîéñòâàõ, à ðåàëèçóåò ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, íàïðàâëåí-
íûå â áóäóùåå, ôîðìèðóÿ ïðè ýòîì âíóòðåííþþ ñóáúåêòèâíóþ ìîäåëü áóäóùèõ
ñîáûòèé — ðåçóëüòàòîâ, íåèçáåæíî òðåáóåò ïðèçíàíèÿ îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ,
ñâîéñòâåííîãî âñåìó æèâîìó, ñóáúåêòèâíûì, ïñèõè÷å-
Îòðàæåíèå — îïðåæàþ- ñêèì îòðàæåíèåì.
ùåå, è ïîýòîìó ñóáúåê- Ê òîìó æå âûâîäó ìîæíî ïðèéòè è ñ äðóãîé ñòîðîíû,
òèâíîå. åñëè ïðèíÿòü: 1) ÷òî ïñèõè÷åñêîå õàðàêòåðèçóåò ñèñòåì-
íûå ïðîöåññû (ñì. 14.5); 2) ÷òî, êàê áûëî òîëüêî ÷òî ñêà-
çàíî, ïîâåäåíèå âñåãî æèâîãî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àêòû, íàïðàâëåííûå íà äîñòèæå-
íèå òåõ èëè èíûõ ðåçóëüòàòîâ; 3) ÷òî ëþáîé ðåçóëüòàò äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò
ðåàëèçàöèè ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ è ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè-
÷åñêîé ïðîáëåìû íàèáîëåå ïîñëåäîâàòåëüíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïîçèöèÿ áèîïñè-
õèçìà. Òîãäà íå óäèâèòåëüíûì, à âïîëíå ëîãè÷íûì ìîæåò áûòü ïðèçíàíî ïîëîæå-
íèå î íàëè÷èè ïñèõèêè (ïîíèìàåìîé íå â îáûäåííîì, à â ñîáñòâåííî íàó÷íîì
çíà÷åíèè — ñì. îïðåäåëåíèå âûøå) è ó ðàñòåíèé. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ Òðèâåéâñîì
(A. Trewaves) áûëè ïðåäñòàâëåíû óáåäèòåëüíûå òåîðåòè÷åñêèå àðãóìåíòû è äîêà-
çàòåëüíûé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë, ñâèäåòåëüñòâóþùèå â ïîëüçó íàëè÷èÿ
ó ðàñòåíèé ñïîñîáíîñòè ê íàó÷åíèþ è ôîðìèðîâàíèþ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè,
à òàêæå è èíòåëëåêòà, ïîíèìàåìîãî êàê èíäèâèäóàëüíî âàðèàòèâíîå àäàïòèâíîå
ïðèñïîñîáëåíèå ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ. Ýòî ïðèñïîñîáëåíèå,
îòìå÷àåò àâòîð, îñóùåñòâëÿåìîå íå çà ñ÷åò «ðåôëåêòîðíûõ îòâåòîâ», à çà ñ÷åò íà-
ïðàâëåííîãî íà äîñòèæåíèå áóäóùèõ ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ.
×òî êàñàåòñÿ ïîçèöèé íåéðîïñèõèçìà, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïîÿâëåíèå íåðâíîé
ñèñòåìû — äåéñòâèòåëüíî «ðåâîëþöèîííûé» ìîìåíò â ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè, íî
íå ïîòîìó, ÷òî îí îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå ïñèõèêè, à ïîòîìó, ÷òî îí ñâÿçàí ñ ïðèíöè-
ïèàëüíûì âîçðàñòàíèåì ñëîæíîñòè è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîñòè ïîâåäåíèÿ.
Óñëîæíåíèå îðãàíèçìîâ â ôèëîãåíåçå íå ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì âåëè÷èíû ãåíî-
ìà. Ôèëîãåíåòè÷åñêîìó óñëîæíåíèþ îðãàíèçìîâ ñîîòâåòñòâóåò íàðàñòàíèå ó íèõ
÷èñëà òèïîâ êëåòîê ðàçíîé ñïåöèàëèçàöèè. Â ñâÿçè
Ïîÿâëåíèå íåðâíîé ñèñ- ñ ýòèì ðåâîëþöèåé â ýâîëþöèè ìîæíî íàçâàòü ïîÿâëåíèå
òåìû — ýòî ðåâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû.
â ýâîëþöèè. Ýòî èçìåíåíèå äåéñòâèòåëüíî ðåâîëþöèîííî ïîòîìó,
÷òî ñ ïîÿâëåíèåì è ðàçâèòèåì íåðâíîé ñèñòåìû, âî-ïåð-
âûõ, ïðèíöèïèàëüíî âîçðîñëî ÷èñëî ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþùèõñÿ êëåòî÷íûõ
ñïåöèàëèçàöèé. Ðàçíîîáðàçèå êëåòî÷íûõ ñïåöèàëèçàöèé â ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñ-
òåìå îãðîìíî. Âî-âòîðûõ, ïîñêîëüêó ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ
â îòíîøåíèè ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà — ñèñòåì, ôîðìèðóåìûõ â èíäèâè-

äóàëüíîì ðàçâèòèè, â òîì ÷èñëå — â îòíîøåíèè èíäèâèäóàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèõ
ñèñòåì, ïîñòîëüêó ÷èñëî ðàçëè÷àþùèõñÿ íàáîðîâ êëåòî÷íûõ ñïåöèàëèçàöèé ñòàëî
ðàâíî ÷èñëó èíäèâèäîâ.
Ñïåêòð ïðèíöèïèàëüíî âîçìîæíûõ òèïîâ ñïåöèàëèçàöèè çàâèñèò îò òîãî, ê êà-
êîìó âèäó ïðèíàäëåæèò äàííûé èíäèâèä, è çàäàåòñÿ ïðåñïåöèàëèçàöèåé íåéðî-
íîâ (îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà), ôîðìèðóþùèõñÿ â ïðîöåññå ðàííåãî
îíòîãåíåçà. Êàê áûëî óæå îòìå÷åíî, íåéðîíû â ñîñòàâå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà
äåëàþò èíäèâèäà ñïîñîáíûì ê ðåàëèçàöèè öåëûõ êëàññîâ ñîîòíîøåíèé ñî ñðå-
äîé — «ïîòåíöèàëüíàÿ ïñèõèêà» (ïî À. Í. Ñåâåðöîâó). Ýòè êëàññû ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé äåòåðìèíèðîâàííûå îñîáåííîñòÿìè ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà äèàïàçîíû
ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé, à íå êîìïëåêòû êîíêðåòíûõ àêòîâ. Êàêîé
èìåííî àêò â ãðàíèöàõ âîçìîæíîñòåé äàííîãî êëàññà áóäåò ñôîðìèðîâàí â ïðî-
öåññå ñèñòåìîãåíåçà èíäèâèäîì, îïðåäåëÿåòñÿ îáñòîÿòåëüñòâàìè åãî íåïîâòîðè-
ìîãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Íàáîð ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ
(âòîðè÷íûé àññîðòèìåíò) ó êàæäîãî èíäèâèäà óíèêàëåí.
Î÷åâèäíîñòü äëÿ èññëåäîâàòåëåé ñàìîãî ðàçíîãî ïðîôèëÿ ïîëîæåíèÿ î ïðèíöè-
ïèàëüíîì âîçðàñòàíèè ñëîæíîñòè è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîñòè ïîâåäåíèÿ íà «ïîñòðå-
âîëþöèîííîì» ýòàïå ôèëîãåíåçà äåëàåò îáúÿñíèìûì (íî íå îïðàâäàííûì) ñâÿçûâà-
íèå «ñîáñòâåííî ïñèõèêè» ñ âîçíèêíîâåíèåì è ðàçâèòèåì íåðâíîé ñèñòåìû.
Â ðàìêàõ ðàññìîòðåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ êàê ôîðìèðîâàíèÿ âñå íî-
âûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé îíòîãåíåç ìîæåò áûòü îöåíåí êàê ïðîäîëæåíèå
â òå÷åíèå æèçíè èíäèâèäà ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè ðàçâèòèÿ, ñîñòîÿùåé â íàðàñ-
òàíèè ÷èñëà òèïîâ êëåòî÷íîé ñïåöèàëèçàöèè, ò. å. êàê ïðîäîëæåíèå ôèëîãåíåçà.
14.7.12. Ïñèõèêà â îíòîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè

Ñ ïîçèöèé ðàçîáðàííîãî íàìè ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðî-
áëåìû ñëåäóåò ïîëàãàòü, ÷òî ïñèõè÷åñêîå ïîÿâëÿåòñÿ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè
âìåñòå ñ ôîðìèðîâàíèåì ïåðâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, ñîîòíîñÿùèõ îðãàíèçì
ñî ñðåäîé. Òàêèå ñèñòåìû, êàê ìû óæå âûÿñíèëè, ôîðìèðóþòñÿ â ïðåíàòàëüíîì
(âíóòðèóòðîáíîì) ïåðèîäå, îáåñïå÷èâàÿ äîñòèæåíèå ïëîäîì ïîëåçíûõ ïðèñïîñî-
áèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî ïðåíàòàëüíûé ïåðèîä íå ÿâëÿåòñÿ
«äî-ïñèõè÷åñêèì».
Ôîðìèðîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà ïðè ñîçðåâàíèè íåðâíîé ñèñòåìû îï-
ðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ãåíåòè÷åñêèìè, íî è ýïèãåíåòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Óâåëè-
÷åíèå äëèòåëüíîñòè ðàííåãî îíòîãåíåòè÷åñêîãî ýòàïà ñîçðåâàíèÿ, ïðîãðåññèâíîå
è õàðàêòåðíîå äëÿ «ïñèõè÷åñêè íàèáîëåå ðàçâèòûõ» æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà
(Ê. Ý. Ôàáðè), ïîçâîëèëî, ïî-âèäèìîìó, âî âñå áîëüøåé ìåðå èíäèâèäóàëèçèðî-
âàòü ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà. Ñòåïåíü ýòîé èíäèâèäóà-
ëèçèðîâàííîñòè ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îäèí èç ïîêàçàòåëåé ìåæâèäîâûõ
ðàçëè÷èé. Çà ñ÷åò «ïåðåñëàèâàíèÿ» ïðîöåññà ôîðìèðîâàíèÿ ïðåñïåöèàëèçàöèé
(ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà) ñ ôîðìèðîâàíèåì ñïåöèàëèçàöèé (âòîðè÷íîãî àññîð-
òèìåíòà) (ïî Ë. À. Îðáåëè, «ïåðåïëåò âðîæäåííîãî è ïðèîáðåòåííîãî âíóòðè
íåðâíîé ñèñòåìû» ó íåçðåëîðîæäàþùèõñÿ æèâîòíûõ) ïåðâûé èç ïðîöåññîâ ñòàë
ñóùåñòâåííî çàâèñåòü îò òîãî, êàêîâû õàðàêòåðèñòèêè è êîíêðåòíûé íàáîð ïîâå-
äåí÷åñêèõ àêòîâ, ôîðìèðóåìûõ â ðàííåì îíòîãåíåçå äàííûì èíäèâèäîì. Òåì ñà-
ìûì îñîáåííîñòè ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ, à çíà÷èò, èíäèâèäóàëüíûå
îñîáåííîñòè è âîçìîæíîñòè âçðîñëîãî, ñòàëè âî âñå áîëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿòü-

ñÿ îñîáåííîñòÿìè åãî ðàííåãî îíòîãåíåçà. Ëîãè÷íî ïîëàãàòü â ñâÿçè ñ ýòèì, ÷òî è ó
îñîáåé îäíîãî âèäà ìåæèíäèâèäóàëüíûå âàðèàöèè äëèòåëüíîñòè ðàññìàòðèâàå-
ìîãî ýòàïà ìîãóò ïðåäîïðåäåëÿòü òå èëè èíûå îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ðåà-
ëèçàöèè «âçðîñëîãî» ïîâåäåíèÿ.
14.7.13. Íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé

Òåîðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò êà÷åñòâåííîãî è êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà
ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäó-
àëüíîãî îïûòà â íîðìå è åãî ðåîðãàíèçàöèè â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè (ñì. ñëåäóþùèé
ðàçäåë), ïîçâîëÿåò îáúåäèíèòü â ðàìêàõ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè èññëåäîâà-
íèÿ ñàìîãî ðàçíîãî óðîâíÿ: îò êëåòî÷íûõ è ñóáêëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ ôîðìèðî-
âàíèÿ íîâûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé è ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé; îòðàæåíèÿ
èñòîðèè îáó÷åíèÿ è ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èé â ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ; õàðàêòåðèñòèê íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ ìîäèôèêàöèè è èñïîëüçîâàíèÿ
ïðåäñóùåñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ îïûòà â ðàìêàõ âíîâü ôîðìèðóåìûõ ïîòðåáíîñòåé
äî ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè âûñîêî- è íèçêîýôôåêòèâíîé îïåðàòîðñêîé äåÿòåëü-
íîñòè è äèíàìèêè åå óñîâåðøåíñòâîâàíèÿ; çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ è ðåà-
ëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â äåÿòåëüíîñòè, ïðåäïîëàãàþùåé ñóáúåêòíî-
ñóáúåêòíûå îòíîøåíèÿ; îñîáåííîñòåé ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, îïî-
ñðåäóþùåé âàëèäíûå ôîðìû îò÷åòíîé äåÿòåëüíîñòè èñïûòóåìûõ. Ê àêòóàëüíûì
äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè íàïðàâëåíèÿì èññëåäî-
âàíèé, êðîìå óæå óïîìèíàâøèõñÿ â ýòîì è ïðåäûäóùåì ðàçäåëàõ, òàêæå ìîæíî
îòíåñòè èññëåäîâàíèÿ ñîçíàíèÿ è ýìîöèé, ãåíåòè÷åñêîé äåòåðìèíàöèè ñèñòåìíîé
ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ, ñèñòåìíûõ çàêîíîìåðíîñòåé êàòåãîðèàëüíîãî îáó÷å-
íèÿ, ñîöèàëüíûõ äåòåðìèíàíò ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è äð.
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà

íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè
Èç âñåãî ñêàçàííîãî ðàíåå ñëåäóåò, ÷òî ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
ïðîáëåìà «ëîêàëèçàöèè ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé» äîëæíà áûòü ïåðåôîðìóëèðîâà-
íà êàê ïðîáëåìà ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà.
14.8.1. Çàâèñèìîñòü ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà

îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ
ßðêèå äàííûå â ïîëüçó çàâèñèìîñòè êîðêîâûõ ïðîåêöèé îò îñîáåííîñòåé ðàííèõ
ýòàïîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ áûëè ïîëó÷åíû Ñïèíåëëè (D. N. Spinelli), êî-
òîðûé îáíàðóæèë, ÷òî îáó÷åíèå êîòÿò îáîðîíèòåëüíûì äâèæåíèÿì ïåðåäíåé ëà-
ïû ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ, ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ,
èìåþùèõ ðåöåïòèâíûå ïîëÿ íà ýòîé ëàïå. Îáëàñòü åå ïðåäñòàâèòåëüñòâà â ñîìàòî-
ñåíñîðíîé êîðå ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåòñÿ. Ïîçäíåå áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî îáó-
ñëîâëåííîå îáó÷åíèåì ôîðìèðîâàíèå ðåöåïòèâíûõ ïîëåé íåéðîíîâ ñ õàðàêòåðè-
ñòèêàìè, ñîîòâåòñòâóþùèìè ñâîéñòâàì ðàñïîçíàâàåìûõ îáúåêòîâ, èìååò ìåñòî
è ó âçðîñëûõ êîøåê. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ÷òî ðåöåïòèâíûå

ïîëÿ è «êîðêîâûå êàðòû» ìîãóò ìîäèôèöèðîâàòüñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè, õîòÿ
îáúåì ýòèõ ìîäèôèêàöèé â ðàííåì âîçðàñòå ìîæåò áûòü áîëüøèì. Òàê, ïîêàçàíî,
÷òî ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïàëüöåâ ëåâîé ðóêè ó ìóçûêàíòîâ, èãðàþùèõ íà ñòðóííûõ
èíñòðóìåíòàõ, ðàñøèðåíî (ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì)
òåì ñèëüíåå, ÷åì â áîëåå ðàííåì âîçðàñòå íà÷àëîñü îáó÷å- Ïðîåêöèÿ îïûòà íà
íèå èãðå íà ìóçûêàëüíûõ èíñòðóìåíòàõ. ñòðóêòóðû ìîçãà ìîæåò
Ðàíåå ìû óæå îòìå÷àëè, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ ïðè ìåíÿòüñÿ â òå÷åíèå âñåé
òåñòèðîâàíèè ðåöåïòèâíûõ ïîëåé íåéðîíîâ âûÿâëÿåòñÿ æèçíè.
èõ âîâëå÷åíèå â îáåñïå÷åíèå ñèñòåì òåõ èëè èíûõ ïîâå-
äåí÷åñêèõ àêòîâ (ñì. 14.4). Â ñâÿçè ñ ýòèì ïðåäñòàâëåííûå òîëüêî ÷òî äàííûå
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê óêàçàíèå íà òî, ÷òî ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà
ñòðóêòóðû ìîçãà æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà èçìåíÿåòñÿ â ïðîöåññàõ ñèñòåìîãåíåçà íà
âñåõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ïîñëåäíåãî.
14.8.2. Ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ

ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà
Äëÿ òîãî ÷òîáû ïîëó÷èòü äàííûå, íåïîñðåäñòâåííî õàðàêòåðèçóþùèå ïðîåêöèþ
òåõ èëè èíûõ ýëåìåíòîâ îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà, íåîáõîäèìî ñîïîñòàâèòü ïàò-
òåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ýòèõ ñòðóêòóð. Ïîä ïàòòåðíîì ñèñòåì-
íîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ äàííîé îáëàñòè ìîçãà ïîíèìàåòñÿ êîíêðåòíûé ñî-
ñòàâ ñèñòåì, ïî îòíîøåíèþ ê êîòîðûì ñïåöèàëèçèðîâàíû íåéðîíû äàííîé
ñòðóêòóðû, è êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì
ñèñòåìàì.
Ñîïîñòàâëåíèå ïàòòåðíîâ ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé è ìîòîðíîé
êîðû êðîëèêà íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ îáó÷åíèÿ èíñòðóìåíòàëüíîìó ïîâå-
äåíèþ (íàæàòèþ íà ïåäàëü äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè â àâòîìàòè÷åñêè ïðåäúÿâëÿåìîé
êîðìóøêå) ïîêàçàëî, ÷òî ïàòòåðíû èçìåíÿþòñÿ, ïðè÷åì â ðàçíîé ñòåïåíè â ñðàâ-
íèâàåìûõ îáëàñòÿõ êîðû. Èçìåíåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïîÿâëåíèÿ ïîñëå îáó÷å-
íèÿ (íàïðèìåð, íàæàòèþ íà ïåäàëü) íîâîé ãðóïïû àêòèâíûõ íåéðîíîâ, ñïåöèôè-
÷åñêè ñâÿçàííûõ ñ ýòèì àêòîì. Ïîäîáíûõ êëåòîê â ëèìáè÷åñêîé êîðå ïîÿâëÿåòñÿ
äîñòîâåðíî áîëüøå, ÷åì â ìîòîðíîé. Ïîýòîìó ðåçóëüòèðóþùèå ïàòòåðíû ñïåöèà-
ëèçàöèè íåéðîíîâ ýòèõ ñòðóêòóð êàðäèíàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ. Õîòÿ íåéðîíû îäíîé
ñïåöèàëèçàöèè åñòü â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ, íî ýòè ñòðóêòóðû ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñîîò-
íîøåíèþ ñïåöèàëèçàöèé: â ëèìáè÷åñêîé êîðå, êàê è â ãèïïîêàìïå (ðèñ. 14.4, À),
çíà÷èòåëüíî áîëüøå íåéðîíîâ íîâûõ ñïåöèàëèçàöèé, ÷åì â ìîòîðíîé êîðå.
Ýêñïåðèìåíòû, â êîòîðûõ àíàëèçèðîâàëàñü ñèñòåìíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðî-
íîâ ìíîãèõ öåíòðàëüíûõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñòðóêòóð ìîçãà, ïîêàçàëè, ÷òî â öåëîì
íåéðîíû íîâûõ ñïåöèàëèçàöèé ìàêñèìàëüíî ïðåäñòàâëåíû â êîðå ìîçãà (õîòÿ,
êàê ýòî áûëî òîëüêî ÷òî ïîêàçàíî, îòäåëüíûå åå îáëàñòè ìîãóò ñèëüíî ðàçëè÷àòüñÿ
ïî ýòîìó ïàðàìåòðó) è â ìåíüøåé ñòåïåíè èëè ñîâñåì îòñóòñòâóþò â ðÿäå ôèëîãå-
íåòè÷åñêè äðåâíèõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñòðóêòóð. Íåéðîíû æå áîëåå «ñòàðûõ» ñïå-
öèàëèçàöèé â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå ïðåäñòàâëåíû êàê â êîðêîâûõ, òàê è â äðó-
ãèõ ñòðóêòóðàõ. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ñïåöèôèêà ïðîåêöèè íà ñòðóêòóðû ìîçãà
çàâèñèò îò ñïåöèôè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñîñòàâëÿþùèõ èõ íåéðîíîâ, îò èõ ìåòàáîëè÷å-
Ðèñ. 14.4. Ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà

Îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê íîâûì ñèñòåìàì, ñôîðìèðî-
âàííûì ïðè îáó÷åíèè êðîëèêîâ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå (ñâåòëî-ñåðûé ñåêòîð); íåéðîíîâ,
ïðèíàäëåæàùèõ ê áîëåå «ñòàðûì» ñèñòåìàì, ñôîðìèðîâàííûì íà ïðåäûäóùèõ ýòàïàõ èíäèâè-
äóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (òåìíî-ñåðûé ñåêòîð), è íåéðîíîâ ñ íåóñòàíîâëåííîé ñïåöèàëèçàöèåé,
ò. å. íå äàþùèõ ïîñòîÿííûõ àêòèâàöèé â ñâÿçè ñ òåì èëè èíûì ýòàïîì èññëåäóåìîãî ïîâåäåíèÿ
(áåëûé ñåêòîð) â ëèìáè÷åñêîé, àíòåðîëàòåðàëüíîé ìîòîðíîé îáëàñòÿõ êîðû è â ãèïïîêàìïå
â êîíòðîëå (À) è ïîñëå îñòðîãî ââåäåíèÿ àëêîãîëÿ (Á; ýòàíîë, 1 ã/êã âåñà òåëà)
ñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» (ñì. 14.3). Ýòè ñâîéñòâà îïðåäåëÿþò âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ

äàííîé ñòðóêòóðû â ôîðìèðîâàíèå äàííîé ñèñòåìû.
14.8.3. Èçìåíåíèå ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà

îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó
Â êà÷åñòâå îñíîâíîãî êðèòåðèÿ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ìîçãà ðàññìàòðè-
âàåòñÿ ðàçâèòèå åãî êîðû. Êàê èçìåíÿåòñÿ ïðîåêöèÿ îïûòà íà êîðêîâûå ñòðóêòóðû
â ïðîöåññå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó? Â ôèëîãåíåçå íàðàñ-
òàþò ïðÿìûå ñâÿçè ìåæäó ïåðèôåðè÷åñêèìè, ñïèííîìîçãîâûìè ýëåìåíòàìè è êî-
ðîé, ÷òî ñâÿçûâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì âûðàæåííîñòè ýôôåêòîâ åå ïîâðåæäåíèÿ
â ýâîëþöèîííîì ðÿäó. Ýòî ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î «ïðîãðåññèâíîé êîðòèêàëèçàöèè
ôóíêöèé». Ñ ïîçèöèé ÒÔÑ êîðòèêàëèçàöèÿ áûëà èíòåðïðåòèðîâàíà â òåðìèíàõ
ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ êàê óâåëè÷åíèå â ïåðâè÷íûõ ïðîåêöèîííûõ
îáëàñòÿõ êîðû ïðîïîðöèè íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê áîëåå ñòàðûì ñèñòåìàì.
Òàêèì îáðàçîì, ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè «îäíîé è òîé æå» îáëàñòè ìîçãà, à ñëåäî-
âàòåëüíî, è åå ðîëü â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ èçìåíÿþòñÿ â ôèëîãåíåçå.
Ïàðàëëåëüíî ñ óïîìÿíóòîé ìîäèôèêàöèåé ïåðâè÷íûõ îáëàñòåé ïðîèñõîäèò
áóðíîå ðàçâèòèå âòîðè÷íûõ è òðåòè÷íûõ («ãíîñòè÷åñêèõ», «ñïåöèôè÷åñêè ÷åëî-
âå÷åñêèõ») îáëàñòåé êîðû ìîçãà; ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ïåðâè÷íûõ îá-
ëàñòåé óìåíüøàþòñÿ. Çà ñ÷åò ýòîãî ðàçâèòèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðåäñòàâëåííîñòü
â êîðå íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñèñòåìàì íîâîãî, íàèáîëåå ñëîæíîãî èíäèâè-
äóàëüíî ñïåöèôè÷íîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå ó ÷åëîâåêà âêëþ÷àåò èñïîëüçîâàíèå
òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö îáùåñòâåííîãî îïûòà (ñì. 14.7).
14.8.4. Èçìåíåíèå ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà

â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè
Ïðîåêöèÿ îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ íå òîëüêî ïðè íîðìàëü-
íîì õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïîâðåæäàþùèå âîçäåéñòâèÿ, òàêèå, íàïðè-
ìåð, êàê ïåðåðåçêà íåðâîâ èëè àìïóòàöèÿ ïàëüöåâ, çàñòàâëÿþùèå ïåðåñòðîèòü ïî-
âåäåíèå, òàêæå ïðèâîäÿò ê ìîäèôèêàöèè ðåöåïòèâíûõ
ïîëåé è ñîîòâåòñòâóþùèì èçìåíåíèÿì «êîðêîâûõ êàðò».
Ó áèíîêóëÿðíî äåïðèâèðîâàííûõ ïîñëå ðîæäåíèÿ æè- Ïàòîëîãè÷åñêèå ïðî-
âîòíûõ è ó ñëåïûõ ëþäåé çðèòåëüíîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî öåññû — íå õàîñ è äåç-
óìåíüøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé, â òî âðåìÿ êàê òàê- îðãàíèçàöèÿ, à ôîðìà
òèëüíîå è ñëóõîâîå — óâåëè÷èâàåòñÿ. ïðèñïîñîáèòåëüíîé àê-
Ñêàçàííîå ðàíåå ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó òîãî, ÷òî äëÿ òèâíîñòè.
ïîëíîãî ïîíèìàíèÿ ðàçâèòèÿ ïñèõèêè, åå âíóòðåííåé
ñòðóêòóðû è íåéðîíàëüíûõ îñíîâ íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ìàòåðèàë ïàòîëîãèè. Â ïðî-
òèâíîì ñëó÷àå îñòàíóòñÿ âíå ïðîáëåìíîãî ïîëÿ òå «çàêîííûå âàðèàöèè íîðìàëüíûõ
ïðîöåññîâ», êîòîðûå òðàäèöèîííî îòíîñÿòñÿ ê ïàòîëîãèè è àêöåíòèðîâàíèå âíèìà-
íèÿ íà ñïåöèôèêå êîòîðûõ, â ñðàâíåíèè ñ «íîðìîé», îáóñëîâëåíî ïîòðåáíîñòÿìè
ïðàêòèêè. Â äåéñòâèòåëüíîñòè æå ýòè ïðîöåññû ÿâëÿþòñÿ íå õàîñîì, äåçîðãàíèçàöè-
åé, íàðóøåíèåì ôóíêöèé, «íåíîðìàëüíîñòüþ» èëè ÷åì-òî â ýòîì ðîäå, à, êàê ñïðàâåä-
ëèâî îòìå÷àë È. Â. Äàâûäîâñêèé, âûðàáîòàííîé â ýâîëþöèè ôîðìîé ïðèñïîñîáëå-
íèÿ èíäèâèäà, êîòîðàÿ îêàçûâàåòñÿ õîòÿ è «íîâûì ïîðÿäêîì äâèæåíèé è âåùåé», íî
ïðè ýòîì ïðèíöèïèàëüíî òîæäåñòâåííîé íîðìàëüíûì ôîðìàì. Âûøå ìû óæå ãîâî-
ðèëè î ñõîäñòâå ñèñòåìîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ
íîâûõ ïóòåé äîñòèæåíèÿ ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ ïðè íàó÷åíèè â íîðìå è ïðè
âîññòàíîâëåíèè óòðà÷åííûõ èëè ïîâðåæäåííûõ ôóíêöèé â ïàòîëîãèè.
Ïåðâûé ñèñòåìàòè÷åñêèé àíàëèç àìíåçèé, êîòîðûé ïîçâîëèë ñôîðìóëèðîâàòü
ïðåäñòàâëåíèÿ îá îðãàíèçàöèè ïàìÿòè, îñíîâàííûå íà äàííûõ î åå ïîâðåæäåíèè,
áûë ïðîâåäåí â XIX â. ôðàíöóçñêèì ôèëîñîôîì è ïñèõîëîãîì Ðèáî (Ò. Ribot). Çà-
òåì ýòà ëèíèÿ èññëåäîâàíèé áûëà ïðîäîëæåíà ìíîãèìè àâòîðàìè. Êëèíè÷åñêèé
ìàòåðèàë, äåìîíñòðèðóþùèé ðàçëè÷èå õàðàêòåðà àìíåçèé ïîñëå ïîðàæåíèÿ ðàç-
íûõ ñòðóêòóð ìîçãà, êîòîðûé áûë èíòåðïðåòèðîâàí â òåðìèíàõ ðåàëèçàöèè ýòèìè
ñòðóêòóðàìè ñïåöèôè÷åñêèõ ôóíêöèé, ëåã â îñíîâó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé
î ìíîæåñòâåííîñòè «ñèñòåì ïàìÿòè» (ñì. 6.4). Íàèáîëåå ïðèçíàííîé èõ êëàññè-
ôèêàöèåé ÿâëÿåòñÿ ïðåäëîæåííîå Ñêâàéðîì (L. R. Squire) äåëåíèå íà äâå áîëü-
øèå ãðóïïû: äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü (îòíîñÿùàÿñÿ ê òîìó ìàòåðèàëó, î êîòîðîì
ñóáúåêò ìîæåò ñîîáùèòü, äàòü îò÷åò) è íåäåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü (õàðàêòåðèçóþ-
ùàÿ íåîñîçíàâàåìûé ìàòåðèàë). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ðàçíûå «ñèñòåìû ïàìÿòè»
ìîãóò ëåæàòü â îñíîâå ðàçíîãî ïîâåäåíèÿ.
Òðóäíî äàòü îäíîçíà÷íóþ òðàêòîâêó â òåðìèíàõ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
âñåé ñîâîêóïíîñòè ìàòåðèàëà, íàêîïëåííîãî â ðàìêàõ ýòîãî íàïðàâëåíèÿ, â ñâÿçè
ñ åãî ðàçíîðîäíîñòüþ, à òàêæå â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïðè ëîêàëüíûõ ïîðàæåíèÿõ ìîçãà
ìîæíî ëîêàëèçîâàòü ñèìïòîì, à íå ôóíêöèþ, è, íàêîíåö, â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïîâðå-
æäåíèå ìîçãà îçíà÷àåò íå ïðîñòî èçúÿòèå åãî ÷àñòè, à ðåîðãàíèçàöèþ ïðîåêöèè
îïûòà íà èíòàêòíûå îáëàñòè. Òàê, íàïðèìåð, ïîñëå äâóõñòîðîííåãî ðàçðóøåíèÿ
çðèòåëüíîé îáëàñòè êîðû ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû èçìå-
íÿåòñÿ: äîëÿ íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî íîâûõ ñèñòåì, óâåëè-
÷èâàåòñÿ.
Îäíàêî â ñàìîì îáùåì âèäå ýòîò ìàòåðèàë ìîæíî îöåíèòü ñëåäóþùèì îáðà-
çîì. Êàê ìû óæå çíàåì, ñèñòåìíûå ïðîöåññû, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåí÷åñêîãî
àêòà, èìåþò îáùåìîçãîâîé õàðàêòåð. Â îáåñïå÷åíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà âîâëå-
êàåòñÿ ìíîæåñòâî ñèñòåì ðàçíîãî «âîçðàñòà». Ñèìïòîìû, äàþùèå îñíîâàíèå ãî-
âîðèòü î ïîâðåæäåíèè òîé èëè èíîé «ñèñòåìû ïàìÿòè», ïîÿâëÿþòñÿ ïðè âîçäåé-
ñòâèè íà äàííîå ìíîæåñòâî. Ñ ýòèõ ïîçèöèé êàæåòñÿ àäåêâàòíîé òî÷êà çðåíèÿ,
â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ñ÷èòàåòñÿ ïðàâèëîì âîâëå÷åíèå â îáåñïå÷åíèå çàäà÷è
ðàçíûõ «ñèñòåì ïàìÿòè»; îíè îáëàäàþò îáùèì ñâîéñòâîì (íàïðàâëåííîñòüþ íà
ðåçóëüòàò) è ðàçëè÷àþòñÿ ïî âðåìåíè èõ ïîÿâëåíèÿ â îíòî- è ôèëîãåíåçå. Òîãäà
ðàçëè÷èå õàðàêòåðà àìíåçèé ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ òåì, êàêèå èìåííî ïðåäñòàâè-
òåëè äàííîãî ìíîæåñòâà ïîðàæåíû â íàèáîëüøåé ñòåïåíè, à ñëåäîâàòåëüíî, êà-
êèå èìåííî íàðóøåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè ýòîé öåëîñòíîé îðãàíèçà-
öèè âûõîäÿò íà ïåðâûé ïëàí: èñïîëüçîâàíèå òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö
îáùåñòâåííîãî îïûòà â îöåíêå ðåçóëüòàòîâ ñâîåãî ïîâåäåíèÿ («îò÷åò îáùåñò-
âó»), ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé, ðåîðãàíèçàöèÿ îòíîøå-
íèé ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà è ò. ä.
14.8.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå îñíîâàíèå çàêîíà Ðèáî

Îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ ðàññìîòðåíèÿ èçìåíåíèé ïðîåêöèè îïûòà â ïàòîëîãèè èìååò
çàêîí ðàçëîæåíèÿ Ðèáî. Îí âûäåëÿë «ýëåìåíòû» ïñèõèêè «ñ òî÷êè çðåíèÿ ïîñëå-
äîâàòåëüíûõ ôàç åå ïðîèñõîæäåíèÿ» è â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì â êà÷åñòâå ìåõàíèç-
ìîâ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé ðàññìàòðèâàë èçìåíåíèÿ, ïðè êîòîðûõ â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü ìîäèôèöèðóþòñÿ óðîâíè, âîçíèêøèå ïîñëåäíèìè. Àíàëèç ìîäèôèêàöèè
àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ëåæàùåé â îñíîâå âûçâàííûõ îñòðûì ââåäåíèåì àëêîãîëÿ
íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ, âûÿâèë óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ â ïî-
âåäåíèè êëåòîê. Ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ èçìåíÿåòñÿ (â ëèìáè÷åñêèõ
ñòðóêòóðàõ, íî íå â ìîòîðíîé êîðå) ñëåäóþùèì îáðàçîì: äîëÿ àêòèâíûõ íåéðîíîâ,
ïðèíàäëåæàùèõ ê íîâûì ñèñòåìàì, óìåíüøàåòñÿ çà ñ÷åò èçáèðàòåëüíîãî ïîäàâëå-
íèÿ àêòèâíîñòè ýòèõ íåéðîíîâ, â îñîáåííîñòè êëåòîê, ëåæàùèõ â âåðõíèõ (II–IV)
ñëîÿõ êîðû (ñì. ðèñ. 14.4, ñð. À è Á). Èíòåðåñíî îòìåòèòü,
÷òî ýòè ñëîè ôèëîãåíåòè÷åñêè áîëåå ìîëîäûå, ÷åì íèæ-
Íîâûå ýëåìåíòû îïûòà
èìåþò ïîâûøåííóþ
íèå, è èõ ðàçâèòèå â ýâîëþöèè ñâÿçûâàåòñÿ ñ óñëîæíåíè-
÷óâñòâèòåëüíîñòü åì ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
ê ïîâðåæäàþùèì Òà æå çàêîíîìåðíîñòü îáíàðóæèâàåòñÿ ïðè èññëåäî-
âîçäåéñòâèÿì. âàíèè ÷åëîâåêà. Àíàëèç ýôôåêòîâ îñòðîãî ââåäåíèÿ àë-
êîãîëÿ íà ÝÝÃ-ïîòåíöèàëû, ñîïðîâîæäàþùèå äåéñòâèÿ,
â êîòîðûõ òðåáîâàëîñü èñïîëüçîâàòü çíàíèÿ, ïðèîáðåòåííûå íà ðàííèõ è áîëåå
ïîçäíèõ ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (ïðè îñâîåíèè ðîäíîãî è èíîñòðàííî-
ãî ÿçûêîâ ñîîòâåòñòâåííî), ïîêàçàëî äîñòîâåðíî áîëåå âûðàæåííîå óãíåòàþùåå
âëèÿíèå â çàäà÷å êàòåãîðèçàöèè ñëîâ èíîñòðàííîãî ÿçûêà. Ðàññìîòðåííûå äàííûå
îá èçáèðàòåëüíîì âëèÿíèè àëêîãîëÿ íà íåéðîíû, ïðèíàäëåæàùèå ê áîëåå íîâûì
ñèñòåìàì, ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî â îñíîâå äèôôåðåíöèðîâàííîãî ýôôåêòà àëêî-
ãîëÿ íà ýëåìåíòû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ðàçíîãî âîçðàñòà ó ÷åëîâåêà ëåæèò áî-
ëåå âûðàæåííîå äåéñòâèå àëêîãîëÿ íà òå íåéðîíû, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò àêòóà-
ëèçàöèþ ñðàâíèòåëüíî íîâîãî îïûòà, óñâîåííîãî èñïûòóåìûìè íà áîëåå ïîçäíèõ
ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà 307
Â ñëó÷àå îñòðîãî âëèÿíèÿ àëêîãîëÿ ìû èìååì äåëî ñ îáðàòèìûì èçìåíåíèåì

ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Â ðåçóëüòàòå æå õðîíè÷åñêîé àëêîãîëèçàöèè,
êàê è â ñèòóàöèè ñ ëîêàëüíûì ïîðàæåíèåì ìîçãà, ìîäèôèêàöèè îêàçûâàþòñÿ
ñòîéêèìè. Îñíîâíîé ìèøåíüþ ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ õðîíè÷åñêîé àëêîãîëè-
çàöèè ÿâëÿþòñÿ èìåííî íåéðîíû íîâûõ ñèñòåì, ëîêàëèçóþùèåñÿ â òåõ ñëîÿõ è îá-
ëàñòÿõ ìîçãà, êîòîðûå íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê îñòðîìó ââåäåíèþ àëêîãîëÿ.
Èìåííî çà ñ÷åò ýòèõ êëåòîê óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî êîðêîâûõ íåéðîíîâ (îíè ãèáíóò)
è èçìåíÿåòñÿ ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè. Òàê, íàïðèìåð, â ëèìáè÷åñêîé êîðå êîëè÷å-
ñòâåííîå ñîîòíîøåíèå íåéðîíîâ «íîâûõ» è «ñòàðûõ» ñèñòåì ñòàíîâèòñÿ îáðàò-
íûì ïî ñðàâíåíèþ ñî çäîðîâûìè æèâîòíûìè: íåéðîíû, ïðèíàäëåæàùèå «ñòà-
ðûì» ñèñòåìàì, êîòîðûõ â íîðìå çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì íåéðîíîâ «íîâûõ»
ñèñòåì, ñòàíîâÿòñÿ ïðåîáëàäàþùèìè.
Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ïîâûøåííàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü íåéðîíîâ íîâûõ ñèñòåì,
ÿâëÿÿñü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì îñíîâàíèåì çàêîíà Ðèáî, îïðåäåëÿåò îïèñûâàåìóþ
èì ôåíîìåíîëîãèþ.
14.8.6. Çíà÷åíèå ìàòåðèàëà ïàòîëîãèè äëÿ èçó÷åíèÿ

ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà èçìåíÿåòñÿ
â ôèëîãåíåçå, îïðåäåëÿåòñÿ èñòîðèåé îáó÷åíèÿ â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâè-
òèÿ è ìîäèôèöèðóåòñÿ ïðè ïàòîëîãè÷åñêèõ âîçäåéñòâèÿõ. Êàê â íîðìàëüíîé, òàê
è â ïàòîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèÿõ òåêóùåå ïîâåäåíèå îïðåäåëÿåòñÿ ðåàëèçàöèåé ýëå-
ìåíòîâ îïûòà, ñôîðìèðîâàííûõ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Èçìåíå-
íèå «ïîðÿäêà» â ïîñëåäíåì ñëó÷àå âûðàæàåòñÿ â ìîäèôèöèðîâàííûõ, ïî ñðàâíå-
íèþ ñ íîðìîé, õàðàêòåðèñòèêàõ èñòîðè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé ñèñòåìíîé
îðãàíèçàöèè. Ýòî èçìåíåíèå ïðåäñòàâëÿåò äëÿ íàñ îñîáûé èíòåðåñ. Êîíå÷íî, ïà-
òîëîãè÷åñêîå âîçäåéñòâèå íà íîâûå ñèñòåìû íå îçíà÷àåò èõ ïðîñòîãî «âû÷èòà-
íèÿ», «íåãàòèâà ðàçâèòèÿ», òàê æå êàê ëîêàëüíîå ïîðàæåíèå ìîçãîâîé ñòðóêòóðû
íå îçíà÷àåò ïðîñòîãî «âû÷èòàíèÿ» åå èç îáùåìîçãîâîé îðãàíèçàöèè (ñì. âûøå).
Íî êàê èññëåäîâàíèå ñèìïòîìîâ ëîêàëüíîãî ïîðàæåíèÿ ñòðóêòóð â íåéðîïñèõî-
ëîãèè îêàçûâàåòñÿ ýôôåêòèâíûì ïóòåì ðàçðàáîòêè ïðåäñòàâëåíèé î ìîçãîâûõ îñ-
íîâàõ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, òàê è âîçìîæíîñòü èçáèðàòåëüíîãî
âîçäåéñòâèÿ íà ñèñòåìû îïðåäåëåííûõ óðîâíåé ïðåäîñòàâëÿåò óíèêàëüíûé ìàòå-
ðèàë, ïîçâîëÿþùèé ñóäèòü î ðîëè ýòèõ óðîâíåé â ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäå-
íèÿ è î åå «çàêîííûõ âàðèàöèÿõ».
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè

ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè
è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Â çàêëþ÷åíèå ðàññìîòðèì, íàñêîëüêî ïîëîæåíèÿ ÒÔÑ è ðàçâèòîé íà åå îñíî-
âå ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè îòâå÷àþò òðåáîâàíèÿì, êîòîðûå ïðåäúÿâëÿþòñÿ
ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè.
Óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî ñèñòåìíîå èññëåäîâàíèå ñ íåîáõîäèìîñòüþ âêëþ÷àåò ãåíå-
òè÷åñêèé àíàëèç, îïðåäåëÿåò íåðàçðûâíóþ ñâÿçü ñòðóêòóðû è ýâîëþöèè, ôóíê-
öèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ. Ñóùåñòâîâàíèå ñèñòåì ñîñòîèò â èõ ðàçâèòèè, áåç êîòî-

ðîãî íå ìîæåò áûòü ïîíÿòà íè èõ öåëîñòíîñòü, ôîðìèðóþùàÿñÿ è ðàçðóøàþùàÿñÿ
â õîäå ðàçâèòèÿ, íè äèôôåðåíöèðîâàííîñòü. Â èññëåäîâàíèè, íàïðàâëåííîì íà
âîññîçäàíèå òåîðåòè÷åñêîé êàðòèíû îáúåêòà, òðåáóåòñÿ ðàññìîòðåòü ñòðóêòóðó
êàê ïðîäóêò èñòîðèè è êàê ïðåäïîñûëêó äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ.
Äëÿ ñèñòåìíûõ ðàçðàáîòîê â ïñèõîëîãèè òàêæå ñ÷èòàåòñÿ íåîáõîäèìûì ðàñ-
ñìàòðèâàòü ïñèõèêó êàê ñèñòåìó èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííûõ óðîâíåé, à ïñèõè-
÷åñêèå ÿâëåíèÿ — êàê ìíîãîóðîâíåâûå. Ïðè ýòîì óðîâíåâàÿ îðãàíèçàöèÿ îïðåäå-
ëÿåòñÿ êàê ïðîäóêò èñòîðèè. Ïðèíöèï èåðàðõèè îòíîñÿò ê ÷èñëó îñíîâíûõ
ïðèíöèïîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà è îöåíèâàþò êàê íåîáõîäèìûé êîìïîíåíò ïñèõî-
ëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, èãíîðèðîâàíèå êîòîðîãî âåäåò ê óïðîùåííûì òðàêòîâ-
êàì «ñòðîåíèÿ» ïñèõèêè. Íàëè÷èå ìíîæåñòâà ðàçíîóðîâíåâûõ ñèñòåì îïðåäåëÿåò
òîò ôàêò, ÷òî ê ÷èñëó âàæíåéøèõ çàäà÷ ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè ïðèíàä-
ëåæèò óñòàíîâëåíèå çàâèñèìîñòåé îäíîé ñèñòåìû ïî îòíîøåíèþ ê äðóãîé,
ò. å. ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé.
Ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå â ðàñêðûòèè ïðè÷èííûõ ñâÿçåé â ïîâåäåíèè ïðèäà-
åòñÿ âûäåëåíèþ ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà. Óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî èìåííî ñèñòå-
ìîîáðàçóþùèé ôàêòîð îïðåäåëÿåò îñîáåííîñòè ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ ïðåäìå-
òà, õàðàêòåð äåÿòåëüíîñòè, à òàêæå óðîâåíü è äèíàìèêó åå ðåãóëÿöèè. Íàðÿäó
ñ ýòèì ñïåöèàëüíî ïîä÷åðêèâàåòñÿ íåàäåêâàòíîñòü ëèíåéíîãî äåòåðìèíèçìà òèïà
«ñòèìóë — ðåàêöèÿ» ïðè óñòàíîâëåíèè óïîìÿíóòûõ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé. Òðàêòîâ-
êà ÷åëîâåêà êàê ñóáúåêòà ïðîòèâîñòîèò ïîíèìàíèþ åãî êàê ïàññèâíîãî ñóùåñòâà,
ðåàãèðóþùåãî íà ñòèìóëû, è åãî ñèñòåìíûé àíàëèç òðåáóåò ðàñêðûòèÿ ìåõàíèç-
ìîâ öåëåâîé, à íå «ñòèìóëüíîé» äåòåðìèíàöèè äåÿòåëüíîñòè, êîòîðàÿ åñòü íå ðå-
àêöèÿ è íå ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé, à ñèñòåìà.
Ïîäâîäÿ èòîã, ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî
àíàëèçà â ïñèõîëîãèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ:
u âûäåëåíèå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà è çàìåíà ëèíåéíîé ñõåìû «ñòèìóë —
ðåàêöèÿ» íà ïðåäñòàâëåíèå î öåëåâîé äåòåðìèíàöèè;
u ó÷åò ðàçâèòèÿ â åãî åäèíñòâå ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì;
u àíàëèç èñòîðè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé óðîâíåâîé îðãàíèçàöèè ñèñòåì;
u èçó÷åíèå ìåæñèñòåìíûõ ñâÿçåé èëè îòíîøåíèé.
Ñîïîñòàâëåíèå èçëîæåííûõ â íàñòîÿùåé ãëàâå ïîëîæåíèé ÒÔÑ è ñèñòåì-

íîé ïñèõîôèçèîëîãèè ñ ýòèìè òðåáîâàíèÿìè îáíàðóæèâàåò èõ î÷åâèäíîå ñîîò-
âåòñòâèå.
Àëåêñàíäðîâ Þ. È. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå àêòèâíîñòè öåíòðàëüíûõ
è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ïîâåäåíèè. Ì.: Íàóêà, 1989.
Àíîõèí Ï. Ê. Î÷åðêè ïî ôèçèîëîãèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ì.: Ìåäèöèíà,
1975.
Áåðíøòåéí Í. À. Ôèçèîëîãèÿ äâèæåíèé è àêòèâíîñòü. Ì.: Íàóêà, 1990.
Áóíãå Ì. Ïðè÷èííîñòü. Ìåñòî ïðèíöèïà ïðè÷èííîñòè â ñîâðåìåííîé íàóêå. Ì.:
Èçä-âî èíîñòðàííîé ëèòåðàòóðû, 1962.
Ãèáñîí Äæ. Ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê çðèòåëüíîìó âîñïðèÿòèþ. Ì.: Ïðîãðåññ, 1988.

Äóáðîâñêèé Ä. È. Èíôîðìàöèÿ. Ñîçíàíèå. Ìîçã. Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1980.
Ëóðèÿ À. Ð. Îñíîâû íåéðîïñèõîëîãèè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1973.
Ìàòóðàíà Ó. Ð., Âàðåëà Ô. Õ. Äðåâî ïîçíàíèÿ. Áèîëîãè÷åñêèå êîðíè ÷åëîâå÷åñêî-
ãî ïîíèìàíèÿ. Ì.: Ïðîãðåññ-Òðàäèöèÿ, 2001.
Øâûðêîâ Â. Á. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìîâ ïîâåäå-
íèÿ. Ì.: Íàóêà, 1978.
Øâûðêîâ Â. Á. Ââåäåíèå â îáúåêòèâíóþ ïñèõîëîãèþ. Íåéðîíàëüíûå îñíîâû ïñè-
õèêè. Ì.: Èíñòèòóò ïñèõîëîãèè ÐÀÍ, 1995.
Ãëàâà 15
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÍÀÓ×ÅÍÈß
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå

òåîðèè íàó÷åíèÿ
Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî çàêîíîìåðíîñòè íàó÷åíèÿ èçó÷àëèñü çàäîëãî äî ïîÿâ-
ëåíèÿ ñîâðåìåííîé íàóêè. Íåîáõîäèìîñòü óñïåøíî ïåðåäàâàòü ñâîé îïûò ñëå-
äóþùèì ïîêîëåíèÿì çàñòàâëÿëà ýìïèðè÷åñêè ñîâåðøåíñòâîâàòü ïðîöåäóðó îáó-
÷åíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó ê ìîìåíòó íà÷àëà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ýòîé
ïðîáëåìû â ïñèõîëîãèè, ýòîëîãèè è çàòåì íåéðîáèîëîãèè óæå ñóùåñòâîâàëè îïðå-
äåëåííûå îáûäåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, êàê è ÷åìó ñëåäóåò ó÷èòü. Ýòè ïðåä-
ñòàâëåíèÿ îêàçàëè ñèëüíîå âëèÿíèå íà èñõîäíûå òåîðåòè÷åñêèå ïîäõîäû ê íàó÷å-
íèþ. Òàê, â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè èññëåäîâàòåëè ïûòàëèñü âûäåëèòü è
îïèñàòü ïðîöåññ îáó÷åíèÿ â ÷èñòîì âèäå, ïîíèìàÿ åãî êàê âíåøíþþ ìàíèïóëÿ-
öèþ îïûòîì è ïîâåäåíèåì èíäèâèäà, â îòëè÷èå îò òàêèõ âíóòðåííå äåòåðìèíèðî-
âàííûõ ïðîöåññîâ, êàê ñîçðåâàíèå è óòîìëåíèå. Â ñîîòâåòñòâèè ñ òàêèì ïîäõîäîì
îáû÷íî èññëåäîâàëèñü ïðîöåññû âûðàáîòêè ðàçëè÷íûõ ôîðì óñëîâíûõ ðåôëåê-
ñîâ, â îñíîâå êîòîðûõ, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, ëåæàò ðàçíûå òèïû âðåìåííûõ ñâÿçåé
ñòèìóëîâ è ðåàêöèé. Ñàìè æå ðåàêöèè, ò. å. àêòû ïîâåäåíèÿ, ñ÷èòàëèñü ÷åì-òî çàðà-
íåå äàííûì è íåèçìåííûì. Ñ ýòèõ ïîçèöèé, ïðåäñòàâëåí-
Íåîáõîäèìîñòü óñïåø- íûõ â ïñèõîëîãèè áèõåâèîðèñòàìè è íåîáèõåâèîðèñòàìè,
íî ïåðåäàâàòü ñâîé èíäèâèäóàëüíûé îïûò ðàññìàòðèâàëñÿ êàê ñîñòîÿùèé èç
îïûò ñëåäóþùèì ïîêî- âðîæäåííûõ ðåàêöèé è ðàçíîîáðàçíûõ àññîöèàöèé ýòèõ
ëåíèÿì çàñòàâëÿëà ýìïè- ðåàêöèé ñî ñòèìóëàìè âíåøíåé ñðåäû.
ðè÷åñêè ñîâåðøåíñòâî- Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè ïðåäïîëàãàëîñü,
âàòü ïðîöåäóðó îáó÷å- ÷òî â îáó÷åíèè ôîðìèðóþòñÿ êîãíèòèâíûå ïîëÿ, êîòîðûå
íèÿ. ïîíèìàëèñü êàê íåêèå äèíàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Äàëüíåé-
øåå ðàçâèòèå ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ïîëó÷èëè â êîãíèòèâ-
íîé ïñèõîëîãèè, ðàññìàòðèâàâøåé íàó÷åíèå êàê «ôîðìèðîâàíèå ìåíòàëüíûõ ìî-
äåëåé îêðóæàþùåãî ìèðà, îáúåêòîâ èõ âçàèìîîòíîøåíèé, âîçìîæíûõ îïåðàöèé
ñ íèìè è èõ ïîñëåäñòâèé» [Àëåêñàíäðîâ, Ìàêñèìîâà, 1999, ñ. 207].
Â áèîëîãèè â ñâÿçè ñ ïðåäñòàâëåíèåì î áîëåå ïðîñòûõ ôîðìàõ ïñèõèêè æèâîò-
íûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïñèõèêîé ÷åëîâåêà èññëåäîâàíèå íàó÷åíèÿ ïðîâîäèëîñü, êàê
ïðàâèëî, ñ ïîñëåäîâàòåëüíî áèõåâèîðèñòñêèõ ïîçèöèé. Òàê, â ýòîëîãèè ïðè èññëå-
äîâàíèè íàó÷åíèÿ ðàññìàòðèâàëèñü ïðîáëåìû ðàñïîçíàâàíèÿ ñòèìóëîâ, à òàêæå
îðãàíèçàöèè ýôôåêòîðíîé àêòèâíîñòè è âíóòðåííåãî êîíòðîëÿ. Îñîáîå âíèìàíèå
óäåëÿëîñü ñïåöèôè÷åñêîé ôîðìå íàó÷åíèÿ — èìïðèíòèíãó, â êîòîðîé íàèáîëåå
ÿðêî âûÿâèëèñü òàêèå õàðàêòåðèñòèêè ïðîöåññà íàó÷åíèÿ, êàê ñåíñèòèâíûé ïåðè-
îä è âèäîâàÿ ñåëåêòèâíîñòü.
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå òåîðèè íàó÷åíèÿ 311
Ïðèçíàâàÿ íåîáõîäèìîñòü íàó÷åíèÿ â ôîðìèðîâàíèè òàêèõ ôîðì åñòåñòâåííî-

ãî ïîâåäåíèÿ, êàê äîáûâàíèå ïèùè, îáîðîíèòåëüíîå ïîâåäåíèå, îðèåíòàöèÿ â ïðî-
ñòðàíñòâå, ñîöèàëüíîå è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå, â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ
ýòîëîãè èñïîëüçîâàëè â îñíîâíîì ìîäåëè ñðàâíèòåëüíî ïðîñòûõ ôîðì îáó÷åíèÿ:
ïðèâûêàíèÿ è ñåíñèòèçàöèè (îñëàáëåíèÿ è ñîîòâåòñòâåííî óñèëåíèÿ ðåàêöèè ïðè
ìíîãîêðàòíûõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïðåäúÿâëåíèÿõ ñòèìóëà), êëàññè÷åñêîãî îáó-
ñëîâëèâàíèÿ è îáó÷åíèÿ ìåòîäîì ïðîá è îøèáîê (ò. å. ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçè ìåæäó
ñòèìóëàìè èëè ìåæäó ñòèìóëîì è ðåàêöèåé). Äëÿ áîëåå
ñëîæíûõ ôîðì íàó÷åíèÿ (íàïðèìåð, ôîðìèðîâàíèÿ îðè- Ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê
åíòàöèè â ëàáèðèíòå) Äæ. Ãóëäîì áûë ïðåäëîæåí òåðìèí îáó÷åíèþ àêöåíòèðóåò
êîãíèòèâíîå îáó÷åíèå ÷åðåç ïðîáû è îøèáêè. âíèìàíèå íà íàó÷åíèè êàê
Ïîâåäåí÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ âûðàáîòêè ðàçíîîáðàç- ðåîðãàíèçàöèè èíäèâè-
íûõ ôîðì àññîöèàöèé (ñâÿçè ñòèìóëîâ ìåæäó ñîáîé èëè äóàëüíîãî îïûòà.
ñ ðåàêöèÿìè) è äèôôåðåíöèðîâîê (ðàçëè÷åíèÿ ïàð ñòè-
ìóëîâ) ïðèâåëè ê ïðèçíàíèþ ñóùåñòâîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ îãðàíè÷åíèé íà ôîð-
ìèðîâàíèå àññîöèàöèé. Ýòè îãðàíè÷åíèÿ âûðàæàëèñü â íåâîçìîæíîñòè âûðàáî-
òàòü îïðåäåëåííûå ðåôëåêñû ó îäíèõ âèäîâ ïðè ñðàâíèòåëüíî ëåãêîì ôîðìèðîâà-
íèè ïîäîáíûõ ðåôëåêñîâ ó äðóãèõ, à òàêæå â ðàçíîé ñëîæíîñòè àññîöèèðîâàíèÿ
ñòèìóëîâ ðàçëè÷íûõ ìîäàëüíîñòåé ñ êîíêðåòíîé ðåàêöèåé. Ýòè äàííûå áûëè âîñ-
ïðèíÿòû íåêîòîðûìè ó÷åíûìè êàê ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåâîçìîæíîñòè ñîçäà-
íèÿ îáùåé òåîðèè îáó÷åíèÿ. Â êà÷åñòâå âûõîäà èç äàííîé ñèòóàöèè áûë ïðåäëî-
æåí ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê îáó÷åíèþ, àêöåíòèðóþùèé âíèìàíèå íà íàó÷åíèè
êàê ðåîðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Â ðàìêàõ äàííîãî ïîäõîäà áûëè ïî-
ñòàâëåíû ñëåäóþùèå, íîâûå äëÿ áèîëîãèè îáó÷åíèÿ, âîïðîñû:
u êàêîâû íåîáõîäèìûå è äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ êîíêðåòíîãî
ïîâåäåíèÿ;
u êàê ðàçíûå ýëåìåíòû îïûòà âçàèìîäåéñòâóþò ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîãî ïîâå-
äåíèÿ;
u êàê âçàèìîäåéñòâóåò ðàçâèòèå îäíîãî ïîâåäåíèÿ ñ ðàçâèòèåì äðóãîãî.
Â ðÿäå èññëåäîâàíèé íàó÷åíèÿ ó æèâîòíûõ áûëà ïðîäåìîíñòðèðîâàíà âîç-

ìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå íåëüçÿ ñ÷èòàòü âðîæäåííûì. Òàê,
Ë. Â. Êðóøèíñêèé ïîêàçàë âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ ýêñòðàïîëÿöèè äâèæåíèÿ
îáúåêòà ó ñîáàê (çàêðûâàÿ øèðìîé ÷àñòü ïóòè ìèñêè ñ ïèùåé), à Ê. Ïðàéîð îáó÷è-
ëà äåëüôèíîâ «òâîð÷åñòâó». Â åå ýêñïåðèìåíòàõ äåëüôè-
íû íàó÷èëèñü ñîâåðøàòü ðàçíîîáðàçíûå ýêçîòè÷åñêèå, Âîçìîæíîñòü ýôôåêòèâ-
ò. å. îòëè÷íûå îò âñåõ íàáëþäàâøèõñÿ ðàíåå, äâèæåíèÿ íîãî èñïîëüçîâàíèÿ
òåëà ïðè óñëîâèè ïîäêðåïëåíèÿ òîëüêî íîâûõ äâèæåíèé. ïðåäøåñòâóþùåãî îïû-
Â èññëåäîâàíèÿõ çàêîíîìåðíîñòåé ïîñëåäîâàòåëüíîãî òà — ýòî íàó÷åíèå îáó-
ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ îáíàðóæèëè ÿâëåíèå ÷åíèþ.
ïåðåíîñà íàâûêà, âûðàæàþùååñÿ âî âëèÿíèè ïðåäøåñòâó-
þùåãî îïûòà íà ôîðìèðîâàíèå íîâîãî. Â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ýòî âëèÿíèå ìî-
æåò áûòü êàê ïîçèòèâíûì, òàê è íåãàòèâíûì, ò. å. íàëè÷èå ïðîøëîãî îïûòà ìîæåò
ñïîñîáñòâîâàòü èëè ïðåïÿòñòâîâàòü ïðèîáðåòåíèþ íîâîãî. Âîçìîæíîñòü ýôôåê-
òèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ïðåäøåñòâóþùåãî îïûòà ïðè ðåøåíèè íîâûõ çàäà÷ îñî-
áåííî ÿðêî ïðîÿâëÿåòñÿ â íàó÷åíèè ñïîñîáàì ðåøåíèÿ çàäà÷ èëè, êàê åãî íàçâàë
Ã. Õàðëîó, — íàó÷åíèè îáó÷åíèþ. Ðåçêîå óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ðåøåíèÿ â ðÿäó îä-
íîòèïíûõ çàäà÷ áûëî îáíàðóæåíî Ã. Õàðëîó íå òîëüêî ó ÷åëîâåêà, íî è ó æèâîòíûõ.
312 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
Òàêèì îáðàçîì, â ñîâðåìåííûõ òåîðåòè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ î íàó÷åíèè îíî

ðàññìàòðèâàåòñÿ ïðåæäå âñåãî êàê ïðîöåññ ïðèîáðåòåíèÿ íîâîãî îïûòà ïîâåäåíèÿ
è ñîîòâåòñòâóþùèõ åìó âíóòðåííèõ ñòðóêòóð, íîñÿùèõ â ðàìêàõ êîãíèòèâíîé
ïñèõîëîãèè íàçâàíèå ìåíòàëüíûõ ðåïðåçåíòàöèé.
15.2. Ïîäõîä ê íàó÷åíèþ êàê ïðîöåññó

Ïîâûøåííîå âíèìàíèå ê àíàëèçó íàó÷åíèÿ êàê ïðîöåññà ïðîèñõîäèò èç îáûäåí-
íîé çàäà÷è íàó÷èòü, ïåðåäàòü îïûò. Ýòà ïðîöåññóàëüíàÿ ñòîðîíà íàó÷åíèÿ ïîä÷åð-
êèâàåòñÿ â åãî îïðåäåëåíèÿõ êàê â áèîëîãèè, òàê è â ïñèõîëîãèè. Îíà æå ÿâëÿåòñÿ
îñíîâîé íåéðîáèîëîãè÷åñêîãî ïîíèìàíèÿ ïëàñòè÷íîñòè íåéðîíàëüíîé àêòèâ-
íîñòè â êà÷åñòâå ìåõàíèçìà íàó÷åíèÿ. Ïîä ïëàñòè÷íîñòüþ îáû÷íî ïîíèìàþò
ñïîñîáíîñòü íåðâíûõ êëåòîê ìåíÿòü ñâîþ àêòèâíîñòü â ðÿäó ñî÷åòàíèé ñòèìóëà
è ïîäêðåïëåíèÿ.
Â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè è áèîëîãèè áûë ðàçðàáîòàí ðÿä ìîäåëüíûõ
ñèòóàöèé, âîñïðîèçâîäÿùèõ îñíîâíûå òèïû ñèòóàöèé ðåàëüíîãî íàó÷åíèÿ. Ñðåäè
íèõ ìîæíî âûäåëèòü ðÿä íàèáîëåå îáùèõ òèïîâ ìîäåëåé: êëàññè÷åñêîå îáóñëîâ-
ëèâàíèå (ôîðìèðîâàíèå ñâÿçè ñòèìóëîâ ìåæäó ñîáîé), îïåðàíòíîå îáóñëîâëèâà-
íèå (ôîðìèðîâàíèå ñâÿçè ñòèìóëà ñ ðåàêöèåé), âûðàáîòêà äèôôåðåíöèðîâîê,
îáó÷åíèå â ëàáèðèíòàõ, ðàçðåøåíèå ïðîáëåìíîé ñèòóàöèè, à òàêæå ñïåöèôè÷åñêè
÷åëîâå÷åñêèå ôîðìû âåðáàëüíîãî íàó÷åíèÿ, íàó÷åíèÿ ïóòåì èíñòðóêòèðîâàíèÿ
è íàó÷åíèÿ ïî ïðèìåðó.
Èññëåäîâàíèå ïðîöåññóàëüíîé ñòîðîíû íàó÷åíèÿ â ïñèõîëîãèè íàèáîëåå ÿðêî
ïðîÿâèëîñü â ïîñòðîåíèè êðèâûõ îáó÷åíèÿ ðåøåíèþ ðàçíûõ òèïîâ çàäà÷. Êàê
ïðàâèëî, ýòî çàâèñèìîñòè ýôôåêòèâíîñòè ðåøåíèÿ çàäà÷è (îöåíèâàåìîé ÷åðåç
îáúåì âîñïðîèçâîäèìîãî ïî ïàìÿòè ìàòåðèàëà ëèáî ÷åðåç êîëè÷åñòâî ïðàâèëü-
íûõ îòâåòîâ èëè, íàîáîðîò, ÷åðåç êîëè÷åñòâî îøèáîê) îò êîëè÷åñòâà ïîâòîðåíèé
ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè. Ïîäîáíûé àíàëèç ïîçâîëèë âûÿâèòü ôàçû, âî âðå-
ìÿ êîòîðûõ ïðîòåêàåò íàó÷åíèå, è îïèñàòü äèíàìèêó íàó÷åíèÿ ñ ïîìîùüþ ìàòå-
ìàòè÷åñêèõ óðàâíåíèé. Â ðÿäå ñëó÷àåâ íà êðèâûõ îáó÷åíèÿ íàáëþäàëèñü ó÷àñòêè
ïëàòî, ò. å. ïåðèîäû, êîãäà óëó÷øåíèÿ ïîâåäåíèÿ ïî ôîðìàëüíûì ïîêàçàòåëÿì íå
ïðîèñõîäèëî.
Íàëè÷èå ïîäîáíûõ ó÷àñòêîâ ïîçâîëèëî âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèÿ îá èçìåíå-
íèè ñòðàòåãèé íàó÷åíèÿ â õîäå ýòîãî ïðîöåññà.
Äëÿ âñåõ òåõ ôîðì íàó÷åíèÿ, êîòîðûå èññëåäîâàëèñü ñ ïîìîùüþ ïîñòðîåíèÿ
êðèâûõ îáó÷åíèÿ, õàðàêòåðíî ïëàâíîå óëó÷øåíèå âûïîëíåíèÿ çàäà÷è. Â òî æå
âðåìÿ â òåõ ìîäåëÿõ îáó÷åíèÿ, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæèò ñîçäàíèå ïðîáëåìíîé ñè-
òóàöèè (íàïðèìåð, íàó÷åíèå â ïðîáëåìíîé êëåòêå), áûëî îáíàðóæåíî ÿâëåíèå
ðåçêîãî, ñêà÷êîîáðàçíîãî èçìåíåíèÿ õîäà êðèâîé íàó÷åíèÿ, ñîîòâåòñòâîâàâøåãî
íàõîæäåíèþ ðåøåíèÿ çàäà÷è ñ ïîñëåäóþùèì óñïåøíûì ïîâòîðåíèåì íàéäåííîãî
ðåøåíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå èíñàéòà, èëè îçàðåíèÿ.
Èíñàéò íàáëþäàåòñÿ â áîëåå ñëîæíûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ óñëîâ-
íûìè ðåôëåêñàìè è äèôôåðåíöèðîâêàìè. Ðåøåíèå çàäà÷, òðåáóþùèõ ïîäîáíûõ
ôîðì íàó÷åíèÿ, ïðîèñõîäèò ïóòåì ïðîá è îøèáîê. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èíñàéò
âîçíèêàåò òîãäà, êîãäà îðãàíèçì ñïîñîáåí ïðîãíîçèðîâàòü ðåçóëüòàò ïðîáû, â ïðî-
òèâíîì ñëó÷àå íàó÷åíèå ïðîòåêàåò ïëàâíî.
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ 313
Èññëåäîâàíèå íàó÷åíèÿ êàê ïðîöåññà, òàêèì îáðàçîì, ïîçâîëèëî âûÿâèòü äâà

ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ òèïà íàó÷åíèÿ: ïëàâíîå íàó÷åíèå è ñêà÷êîîáðàçíîå íàó÷å-
íèå. Ê ïîñëåäíåìó ìîæíî îòíåñòè èíñàéò è èìïðèíòèíã. Ýòà ðàçíèöà ìîæåò áûòü
ñâÿçàíà ñ ðàçíîé ðåîðãàíèçàöèåé îïûòà â ýòèõ ñèòóàöèÿõ, îäíàêî îòâåòèòü íà âî-
ïðîñ, êàêîé èìåííî, ìîæíî, ëèøü âûÿñíèâ, êàêèå èìåííî ýëåìåíòû îïûòà ó÷àñò-
âóþò è ôîðìèðóþòñÿ â äàííûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ.
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ

ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ
Ñ ïîÿâëåíèåì ìåòîäîâ ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà è îñîáåííî àêòèâíîñòè
íåðâíûõ êëåòîê ïðîáëåìà íàó÷åíèÿ ñòàëà èíòåíñèâíî èññëåäîâàòüñÿ â íåéðîáèî-
ëîãèè. Â ñèëó òîãî ÷òî ýòè ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà æè-
âîòíûõ è èç-çà òðóäíîñòåé ðåãèñòðàöèè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ñâîáîäíîì
ïîâåäåíèè, îñíîâíîå âíèìàíèå íåéðîôèçèîëîãîâ áûëî ñîñðåäîòî÷åíî íà èññëå-
äîâàíèè ñàìûõ ïðîñòûõ ôîðì îáó÷åíèÿ, òàêèõ êàê ïðèâûêàíèå, âûðàáîòêà ðåô-
ëåêñîâ è äèôôåðåíöèðîâîê. Íàõîäÿñü ïîä ñèëüíûì òåîðåòè÷åñêèì âëèÿíèåì
áèõåâèîðèçìà, íåéðîôèçèîëîãè îãðàíè÷èâàëèñü èçó÷åíèåì ôîðì íåéðîíàëüíîé
ïëàñòè÷íîñòè êàê îñíîâû ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçåé ïðè ïîäîáíûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ.
Â ðàìêàõ äàííîãî íàïðàâëåíèÿ ìíîãî ñèë áûëî ïîòðà÷åíî íà ïîèñê ìåñòà ëî-
êàëèçàöèè ñëåäà ïàìÿòè (èëè ýíãðàììû), êîòîðûé, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, ôèêñè-
ðóåò îáðàçîâàâøóþñÿ ïðè íàó÷åíèè âðåìåííóþ ñâÿçü. Îäíàêî àíàëèç äèíàìèêè
àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ â ðÿäó ñî÷åòàíèé ñòèìóëÿöèè è ïîäêðåïëåíèÿ
ïîêàçàë, ÷òî èçìåíåíèÿ èìïóëüñàöèè íåéðîíîâ ïðîèñõîäÿò ïðàêòè÷åñêè îäíî-
âðåìåííî âî ìíîãèõ îòäåëàõ ìîçãà, ïðè÷åì èçìåíåíèÿ â ñïåöèôè÷åñêèõ àíàëèçà-
òîðíûõ è ìîòîðíûõ îáëàñòÿõ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ ïîçæå, ÷åì â àññîöèàòèâíûõ,
òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ãèïïîêàìï. Òàêèì îáðàçîì, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â íàó÷åíèè
çàäåéñòâîâàíû ìíîãèå ñòðóêòóðû ìîçãà, à íå òîëüêî ñïåöèôè÷åñêèå ñåíñîðíûå,
ìîòîðíûå è ñâÿçûâàþùèå èõ àññîöèàòèâíûå ñòðóêòóðû, êàê ñëåäîâàëî èç êëàñ-
ñè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé î çàìûêàíèè âðåìåííû̂õ ñâÿçåé. Ýòî âîâëå÷åíèå â ïðî-
öåññ îáó÷åíèÿ ìíîãèõ ñòðóêòóð ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ïðåäñòàâëåíèÿ îá îáó-
÷àþùèõñÿ íåðâíûõ ñåòÿõ.
Â ñâÿçè ñî ñïåöèôèêîé íåðâíîé òêàíè, âûðàæàþùåéñÿ â íàëè÷èè ó íåðâíûõ
êëåòîê î÷åíü äëèííûõ îòðîñòêîâ, ñïîñîáíûõ ïðîâîäèòü ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû,
è ñ ïðåäñòàâëåíèåì î ïîòîêàõ èíôîðìàöèè âíóòðè ìîçãà êëþ÷åâûì ìåõàíèçìîì
ïëàñòè÷íîñòè íåéðîíîâ, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè
ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è, ò. å. èçìåíåíèÿ ýòèõ èíôîðìàöèîííûõ ïîòîêîâ. Èìåííî
ïîýòîìó áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ íà ñóáêëåòî÷íîì óðîâ-
íå çàêëþ÷àëîñü â èçó÷åíèè çàêîíîìåðíîñòåé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèíàïñîâ. Ýòîò
ïîäõîä ïðèâåë ê îáíàðóæåíèþ äîëãîâðåìåííîé ïîñòòåòàíè÷åñêîé ïîòåíöèàöèè.
Îíà âûðàæàåòñÿ â äëèòåëüíîì (äî íåäåëü) ïîâûøåíèè àìïëèòóäû è êðóòèçíû íà-
ðàñòàíèÿ âûçâàííûõ ýëåêòðîñòèìóëÿöèåé ïîòåíöèàëîâ â êîíêðåòíîé ñòðóêòóðå
ìîçãà ïîñëå âûñîêî÷àñòîòíîé òåòàíè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè ÷åðåç òå æå ñòèìóëèðóþ-
ùèå ýëåêòðîäû. Òàêàÿ ôîðìà èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êëåòî÷íûõ êîíòàê-
òîâ ñâÿçûâåòñÿ àâòîðàìè ñ ïîâûøåíèåì ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè è ðàñ-
ñìàòðèâàåòñÿ êàê ñîîòâåòñòâóþùàÿ ñôîðìóëèðîâàííûì Ä. Î. Õåááîì ïðèíöèïàì
ñèíàïòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè, ñïîñîáíîé îáåñïå÷èòü äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå ðå-

çóëüòàòîâ íàó÷åíèÿ.
Â ñèëó îñîáåííîñòåé óæå óïîìèíàâøåéñÿ áèõåâèîðèñòñêîé ïîçèöèè íåéðîôè-
çèîëîãè èññëåäîâàëè íàó÷åíèå êàê ïðîöåññ äèôôåðåíöèðîâêè è çàïîìèíàíèÿ çíà-
÷èìûõ ñòèìóëîâ ñðåäû. Äëÿ òåîðåòè÷åñêîãî îïèñàíèÿ ýòîãî ïðîöåññà áûëè ïðåä-
ëîæåíû ðàçíîîáðàçíûå èíñòðóêòèâíûå òåîðèè, îïèñûâàâøèå ôèêñàöèþ íåðâíîé
ñèñòåìîé íàâÿçûâàåìûõ ñðåäîé çàêîíîìåðíîñòåé.
×èñòî èíñòðóêòèâíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î íàó÷åíèè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî
ïðèçíàíèå ïîëíîé çàâèñèìîñòè íàó÷åíèÿ îò çàêîíîìåðíîñòåé âíåøíåé ñðåäû,
âñòðå÷àþòñÿ äîâîëüíî ðåäêî. Â îñíîâíîì íà ïîäîáíûõ ïîçèöèÿõ ñòîÿò èññëåäîâà-
òåëè, ïûòàþùèåñÿ ñìîäåëèðîâàòü ðàáîòó íåéðîííûõ ñåòåé. Èõ ìîäåëè â ñîîòâåò-
ñòâèè ñ ðàçíûìè ñî÷åòàíèÿìè ñòèìóëîâ («óñëîâíûõ» è «áåçóñëîâíûõ») äåìîíñò-
ðèðóþò îïðåäåëåííóþ äèíàìèêó ñîñòîÿíèé, êîòîðàÿ è ïîíèìàåòñÿ êàê ìåõàíèçì
îáó÷åíèÿ â íåéðîííîé ñåòè. Îäíàêî, êàê áûëî îòìå÷åíî åùå íà çàðå èññëåäîâàíèé
íàó÷åíèÿ, â çàâèñèìîñòè îò ìîòèâàöèè, ñòåïåíè ãîòîâíîñòè è ïðîøëîãî îïûòà
íàó÷åíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïî-ðàçíîìó.
Áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ ñðåäè íåéðîôèçèîëîãîâ ïîëüçóþòñÿ èíñòðóêòèâíî-
ñåëåêöèîííûå òåîðèè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ îäíîé èç òàêèõ òåîðèé, ïðåäëîæåííîé
Äæ. Ýêêëñîì, îáó÷åíèå ïðîèñõîäèò â íåéðîíàëüíîé ñåòè çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ýô-
ôåêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ, âûáîð êîòîðûõ ïðîèçâîäèòñÿ
çà ñ÷åò èíñòðóêòèðóþùåãî âîçáóæäåíèÿ äðóãèõ ñèíàïñîâ. Ýòà òåîðèÿ ó÷èòûâàåò
âëèÿíèå ìîòèâàöèè è ñîñòîÿíèÿ ãîòîâíîñòè, îïèñûâàÿ èõ êàê ìîäóëèðóþùåå âîç-
áóæäåíèå îïðåäåëåííûõ âõîäîâ íåéðîíà. Îäíàêî èíñòðóêòèâíûì òåîðèÿì ïðè-
ñóù ðÿä íåäîñòàòêîâ, íå ïîçâîëÿþùèõ èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ îïèñàíèÿ ñëîæíûõ
ôîðì íàó÷åíèÿ (ñì. ãëàâó 14).
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî

ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ
Ïñèõîôèçèîëîãèÿ, â îòëè÷èå îò íåéðîôèçèîëîãèè, ïðèíèìàåò â ðàñ÷åò ñóáúåê-
òèâíîå ñîäåðæàíèå îáúåêòèâíûõ ïðîöåññîâ è, áîëåå òîãî, èçó÷àåò, êàê ñóáúåêòèâ-
íîå ñîîòíîñèòñÿ ñ ôèçèîëîãè÷åñêèì, ò. å. ïðîöåññàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Â ñîîò-
âåòñòâèè ñ ðåøåíèåì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ðàìêàõ ñèñòåìíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè (ñì. ãëàâó 14) ïñèõè÷åñêîå ñâÿçàíî ñ ïðîòåêàíèåì ñèñòåìíûõ
ïðîöåññîâ îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà â ïîâåäåíèè. Ñ ýòèõ ïîçèöèé îòíþäü íå
âñå èññëåäîâàíèÿ íàó÷åíèÿ â íåéðîôèçèîëîãèè ìîæíî íàçâàòü ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêèìè, à ëèøü òå, êîòîðûå ïðîâîäÿòñÿ íà áîäðñòâóþùåì æèâîòíîì èëè ÷å-
ëîâåêå è èññëåäóþò èçìåíåíèÿ íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì
ïîâåäåíèÿ. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ïîäõîäîì ñîáñòâåííî ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè
òåîðèÿìè íàó÷åíèÿ ìîæíî ñ÷èòàòü ëèøü òå òåîðèè, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþò ôîð-
ìû è äèíàìèêó îðãàíèçàöèè ìîçãîâîé àêòèâíîñòè â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Êàê ïðà-
âèëî, òàêèå òåîðèè îïåðèðóþò ïîíÿòèÿìè íåéðîííûõ ñåòåé, èëè àíñàìáëåé, ïî-
íèìàÿ ïîñëåäíèå êàê íàáîð ñîâìåñòíî àêòèâèðóþùèõñÿ êëåòîê. Êàê îòìå÷àåòñÿ
âåäóùèìè ó÷åíûìè â ýòîé îáëàñòè, «ïîíèìàíèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ òàêèõ àí-
ñàìáëåé ìîæåò ïîòðåáîâàòü äîïîëíèòåëüíûõ òåîðåòè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëü-
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ 315
íûõ ïðèåìîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ òåìè, êîòîðûå òðåáóþòñÿ äëÿ èçó÷åíèÿ áîëåå ïðî-
ñòûõ òèïîâ íåðâíîé îðãàíèçàöèè» (Y. Dudai et al., 1987, ð. 399).
Òàêèì îáðàçîì, íàó÷åíèå ñ ïîçèöèé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü îïðåäåëåíî
êàê ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà,
îáåñïå÷èâàþùåé âûïîëíåíèå ïðèîáðåòàåìîãî â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ íîâîãî ïîâå-
äåíèÿ è ñîîòâåòñòâóþùåé íîâîìó ñîñòîÿíèþ ñóáúåêòà
ïîâåäåíèÿ. Ïðè òàêîì îïðåäåëåíèè ñòàíîâèòñÿ î÷åâèä- Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ
íûì îòëè÷èå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê íàó÷åíèþ òåîðèÿ íàó÷åíèÿ äîëæíà
îò ïîäõîäîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïñèõîëîãèè è áèîëîãèè. îïèñûâàòü âçàèìîäåéñò-
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ òåîðèÿ íàó÷åíèÿ äîëæíà îïè- âèå îðãàíèçìà è ñðåäû
ñûâàòü âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìà è ñðåäû â ïðîöåññå íà- â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ
ó÷åíèÿ è îòðàæåíèå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ è åãî ðåçóëüòà- è îòðàæåíèå ýòîãî
òîâ â èçìåíåíèÿõ îðãàíèçàöèè ìîçãîâîé àêòèâíîñòè. âçàèìîäåéñòâèÿ è åãî
Â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçëè÷íûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î äâèæó- ðåçóëüòàòîâ â èçìåíåíè-
ùèõ ñèëàõ íàó÷åíèÿ âñå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå òåîðèè ÿõ îðãàíèçàöèè
ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû íà òðè òèïà: èíñòðóêòèâíûå, èíñò- ìîçãîâîé àêòèâíîñòè.
ðóêòèâíî-ñåëåêòèâíûå è ñåëåêòèâíûå.
Â îòëè÷èå îò óïîìÿíóòûõ ðàíåå èíñòðóêòèâíûõ òåîðèé, ïðåäïîëàãàþùèõ èç-
ìåíåíèå ôóíêöèé íåéðîíà çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàê-
òîâ, ñåëåêòèâíûå òåîðèè íàó÷åíèÿ èñõîäÿò èç ñóùåñòâîâàíèÿ çàëîæåííîãî â ïðî-
öåññå ñîçðåâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ íåéðîííûõ èíòåãðàöèé è âûáîðà íåîáõîäèìîé
èíòåãðàöèè â ðåçóëüòàòå ïðîá âî âðåìÿ îáó÷åíèÿ. Ïîÿâëåíèå ýòèõ òåîðèé, ïîëó-
÷èâøèõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî, ñâÿçàíî êàê ñ îáíàðóæåíèåì âðî-
æäåííûõ ïðåäðàñïîëîæåííîñòåé ê îâëàäåíèþ îïðåäåëåííûì îïûòîì, òàê è ñî
ñòðåìëåíèåì ïîäîéòè ê íàó÷åíèþ ñ îáùåáèîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé (êàê ê ýâîëþöè-
îííîìó ïðîöåññó). Ïîäîáíûé ïîäõîä øèðîêî èñïîëüçóåò çíàíèÿ îá îðãàíèçàöèè
ðàáîòû èììóííîé ñèñòåìû â êà÷åñòâå àíàëîãèè äëÿ ðàñ-
ñìîòðåíèÿ ïðîöåññîâ ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ ñèñòåì, Cóùåñòâóþò íåéðîíû,
êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ðåàëèçàöèþ ïðèîáðåòàåìîãî â îáó- ñïåöèôè÷åñêè àêòèâè-
÷åíèè ïîâåäåíèÿ (ñì. ãëàâó 14). ðóþùèåñÿ ïðè ïðåäúÿâ-
Â ñèëó ðÿäà îáñòîÿòåëüñòâ (òàêèõ, êàê äîìèíèðîâà- ëåíèè êîíêðåòíûõ ëèö
íèå ðåôëåêòîðíûõ ïðåäñòàâëåíèé î ðàáîòå ìîçãà, òåõíè- èëè îïðåäåëåííûõ ÷åðò
÷åñêèå ñëîæíîñòè äëèòåëüíîé ðåãèñòðàöèè íåéðîíàëü- ëèöà.
íîé àêòèâíîñòè ó ñâîáîäíî ïîäâèæíûõ æèâîòíûõ è äð.),
îñíîâíîé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë äëÿ ïîñòðîåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé
òåîðèè íàó÷åíèÿ áûë ïîëó÷åí â ýêñïåðèìåíòàõ, â êîòîðûõ íàó÷åíèå íå áûëî íåïî-
ñðåäñòâåííûì ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ. Òàê, íà îñíîâå èññëåäîâàíèÿ ñïîñîáíîñòè æè-
âîòíûõ ê ýêñòðàïîëÿöèè Ë. Â. Êðóøèíñêèé ïðåäïîëîæèë íàëè÷èå ðåçåðâà íåéðî-
íîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ôèêñàöèþ íîâîãî îïûòà. Â ýêñïåðèìåíòàõ, ïîñâÿùåííûõ
èññëåäîâàíèþ íåéðîíàëüíûõ îñíîâ çðèòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ, áûëî îáíàðóæåíî
ñóùåñòâîâàíèå íåéðîíîâ, ñïåöèôè÷åñêè àêòèâèðîâàâøèõñÿ ïðè ïðåäúÿâëåíèè
êîíêðåòíûõ ëèö èëè îïðåäåëåííûõ ÷åðò ëèöà. Äîïîëíèòåëüíûé àíàëèç, ïðîâå-
äåííûé àâòîðàìè, ïîçâîëèë óòâåðæäàòü, ÷òî ýòè êëåòêè îòâå÷àþò ïðåäñòàâëåíèþ
î ãíîñòè÷åñêèõ íåéðîíàõ. Ýòîò òåðìèí áûë ãèïîòåòè÷åñêè ââåäåí Þ. Êîíîðñêè â
åãî òåîðèè èíñòðóìåíòàëüíîãî îáó÷åíèÿ äëÿ îáîçíà÷åíèÿ êëåòîê, îòâå÷àþùèõ
«îòäåëüíûì âîñïðèÿòèÿì» è ôèêñèðóþùèõ ýëåìåíòû îïûòà. Íåéðîíû, ñïåöèôè-
÷åñêè àêòèâèðîâàâøèåñÿ ïðè ïðåäúÿâëåíèè êîíêðåòíûõ ñëîâ, áûëè îáíàðóæåíû
â ýêñïåðèìåíòàõ íà ÷åëîâåêå.
Â äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ, íàïðàâëåííûõ íà èçó÷åíèå íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ

ïîâåäåíèÿ, áûëè îáíàðóæåíû íåéðîíû, ñïåöèôè÷åñêè àêòèâèðîâàâøèåñÿ ïðè îñó-
ùåñòâëåíèè îòäåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ èëè íàõîæäåíèè æèâîòíîãî â îïðå-
äåëåííîì ìåñòå ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêè. Ïîñëåäíèå áûëè íàçâàíû íåéðîíàìè
«ìåñòà», è íà îñíîâå ìóëüòèêëåòî÷íîé ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè òàêèõ êëåòîê ó
êðûñ ïðè îáñëåäîâàíèè íîâîé òåððèòîðèè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî îíè ðåêðóòèðóþòñÿ
èç íåéðîíîâ, «ìîë÷àâøèõ», ò. å. íå äàâàâøèõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ ïðè ðåãèñòðà-
öèè, äî ïîìåùåíèÿ æèâîòíîãî â íîâóþ ñèòóàöèþ. Óòâåðæäåíèå î ñïåöèàëèçàöèè
«ìîë÷àùèõ» íåéðîíîâ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ èíñòðóìåíòàëüíîãî ïèùåäîáû-
âàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ êðîëèêîâ áûëî òàêæå âûñêàçàíî íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ íàáî-
ðîâ ïîâåäåí÷åñêèõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ äî è ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ïî-
âåäåí÷åñêèõ àêòîâ. Íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ
ïðè îäíîì ïðîõîæäåíèè ìèêðîýëåêòðîäà ÷åðåç âñþ òîëùó ëèìáè÷åñêîé êîðû êðî-
ëèêà âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ äî è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ
áûëî ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ ïîñëå äîó÷èâàíèÿ. Ýòè
ðåçóëüòàòû ïîäòâåðäèëè âûñêàçàííîå Ë. Â. Êðóøèíñêèì è ïîçäíåå Â. Á. Øâûðêî-
âûì ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ðåçåðâà êëåòîê, îáåñïå÷èâàþùåãî óñâîåíèå íîâîãî
îïûòà, è ñòàëè ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ñåëåêòèâíûõ òåîðèé íàó÷åíèÿ.
15.5. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ.

Ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
Êàê óæå îòìå÷àëîñü ðàíåå, â ñèëó òîãî ÷òî ïñèõè÷åñêîå ñâÿçàíî ñ ñèñòåìíûìè ïðî-
öåññàìè îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè öåëîãî ìîçãà, ïîÿâëåíèå â ðåïåðòóàðå èíäèâèäà
íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà è ñîîòâåòñòâóþùåãî åìó ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ñâÿ-
çàíî ñ ðåîðãàíèçàöèåé âñåé ìîçãîâîé àêòèâíîñòè. Â òî æå âðåìÿ ìíîãèå òåîðèè,
îáúÿñíÿþùèå ðåîðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ, îïåðè-
ðóþò ïîíÿòèÿìè ëîêàëüíûõ íåéðîííûõ àíñàìáëåé, îãðàíè÷åííûõ îäíîé èëè íå-
ñêîëüêèìè ñòðóêòóðàìè ãîëîâíîãî ìîçãà, è ïî ýòîìó ïàðàìåòðó ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå
ôèçèîëîãè÷åñêèìè, ÷åì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè.
Íà íàø âçãëÿä, íàèëó÷øèì îáðàçîì ñîîòâåòñòâóåò êðèòåðèÿì ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêîé òåîðèè íàó÷åíèÿ ïîäõîä ñ ïîçèöèè íà îñíîâå òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì, ïðåäëîæåííîé Ï. Ê. Àíîõèíûì, êîòîðàÿ ðàçâèòà â ðàáîòàõ Â. Á. Øâûðêî-
âà è åãî êîëëåã. Â ñîîòâåòñòâèè ñ òåîðèåé ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ñì. ãëàâó 14)
ëþáîé ïîâåäåí÷åñêèé àêò ðåàëèçóåòñÿ ñèñòåìîé êîîïåðàòèâíî äåéñòâóþùèõ ýëå-
ìåíòîâ îðãàíèçìà ðàçíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè. Ýòà ñèñòåìà îðãà-
íèçóåòñÿ ìîäåëüþ áóäóùåãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû (ðåçóëüòàòà ïîâå-
äåí÷åñêîãî àêòà). Ïîÿâëåíèå òàêîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû â îïûòå èíäèâèäà è
ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà â åãî ïîâåäåí÷åñêîì ðåïåðòóàðå ÿâëÿåòñÿ
ñëåäñòâèåì íàó÷åíèÿ è ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ïðîöåññîâ ñèñòåìîãåíåçà, èìåþ-
ùèõ ìåñòî êàê íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà, òàê è ó âçðîñëîãî (ñì. ãëàâó 14).
Ïîäõîä ñ ïîçèöèè òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ïîçâîëÿåò ïî-íîâîìó ïî-
ñòàâèòü è ðåøèòü ïðîáëåìó åäèíèöû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà (ïîíèìàÿ ïîä íåé
íåêîòîðîå õðàíÿùååñÿ â ïàìÿòè è âîñïðîèçâîäèìîå öåëîñòíîå ñîñòîÿíèå ñóáúåê-
òà), êîòîðàÿ ïðèîáðåòàåòñÿ â ðåçóëüòàòå îäíîãî àêòà íàó÷åíèÿ. Äåëî â òîì, ÷òî ýòà
ïðîáëåìà ïðèâëåêàëà âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé òîëüêî íà çàðå èññëåäîâàíèé,
êîãäà ìåòîäû ýêñïåðèìåíòèðîâàíèÿ îãðàíè÷èâàëèñü íàáëþäåíèåì è ïîâåäåí÷å-
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà 317
ñêèìè ýêñïåðèìåíòàìè. Ïîçæå âñå ñèëû áûëè íàïðàâëåíû íà îïèñàíèå ïðîöåññà

íàó÷åíèÿ, à ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ, åäèíèö ñóáúåêòèâíîãî îïûòà áûëà îòäàíà íà îò-
êóï èíòóèòèâíûì ïðåäñòàâëåíèÿì êîíêðåòíîãî ó÷åíîãî. Â òåõ æå èññëåäîâàíèÿõ,
êîòîðûå áûëè ïîñâÿùåíû ñòðîåíèþ ïàìÿòè è íå ìîãëè îáîéòè äàííóþ ïðîáëåìó,
â êà÷åñòâå ýëåìåíòà îáû÷íî âûñòóïàëè åäèíè÷íûå ñòèìóëû ñðåäû è êîíêðåòíûå
äâèæåíèÿ, à äëÿ ÷åëîâåêà — åùå è ñåìàíòè÷åñêèå åäèíèöû. Èç òàêèõ ýëåìåíòîâ
ñòðîèëàñü ãèïîòåòè÷åñêàÿ ìàòðèöà ñâÿçåé (àññîöèàöèé), êîòîðàÿ è äîëæíà áûëà
îáúÿñíèòü èçâëå÷åíèå èç ïàìÿòè è èñïîëüçîâàíèå êîíêðåòíîãî îïûòà â îïðåäå-
ëåííîé ñèòóàöèè. Íà íàø âçãëÿä, ñëàáûì ìåñòîì ýòèõ ýëåìåíòîâ ñ ïîçèöèè ïñèõî-
ôèçèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ èõ óìîçðèòåëüíîå âûäåëåíèå âíåøíèì íàáëþäàòåëåì è íå-
ñîîòâåòñòâèå öåëîñòíûì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûì îðãàíèçàöèÿì àêòèâíîñòè
ìîçãà, êîòîðûå òîëüêî è ìîãóò áûòü ñîîòíåñåíû ñ ñîñòîÿíèÿìè ñóáúåêòà.
Â òî æå âðåìÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, ðåàëèçóþùàÿñÿ
îäíîâðåìåííî ñ ìíîæåñòâîì ñèñòåì, êîòîðûå ñôîðìèðîâàíû íà ïðåäûäóùèõ ýòà-
ïàõ îíòî- è ôèëîãåíåçà, ÿâëÿåòñÿ êîíêðåòíîé ôîðìîé ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ îð-
ãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà è ïîýòîìó ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà ñ êîíêðåòíûì
ñîñòîÿíèåì ñóáúåêòà êàê åäèíèöåé ñóáúåêòèâíîãî îïûòà. Îäíîâðåìåííî îíà ÿâ-
ëÿåòñÿ âíóòðåííèì ýêâèâàëåíòîì ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, êîòîðûé âûñòóïàåò â êà÷å-
ñòâå åäèíèöû ðåàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Â ñâÿçè ñ ýòèì âïîëíå îïðàâäàííûì êàæåòñÿ
ïðåäïîëîæåíèå Â. Á. Øâûðêîâà î òîì, ÷òî ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷å-
ñêîãî àêòà — ýëåìåíò ñóáúåêòèâíîãî îïûòà.
Îäíî èç öåíòðàëüíûõ ïîëîæåíèé òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì — ïðåäñòàâ-
ëåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ìíîæåñòâà óðîâíåé ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Äàæå áèî-
õèìè÷åñêóþ îðãàíèçàöèþ ñîêðàùåíèÿ îòäåëüíîãî ìûøå÷íîãî âîëîêíà Ï. Ê. Àíî-
õèí ðàññìàòðèâàë êàê ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó. Ïî-âèäèìîìó, òàêàÿ ñèñòåìà íå
ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòîì ñóáúåêòèâíîãî îïûòà. Ýòî ïðîòèâîðå÷èå áûëî ðàçðåøåíî
Â. Á. Øâûðêîâûì ñ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííûõ ïîçèöèé ÷åðåç ðàññìîòðåíèå ôèëî-
ãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè îðãàíèçìà. Òå ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, êîòîðûå âûñòó-
ïàþò â êà÷åñòâå ïîä÷èíåííûõ ïî îòíîøåíèþ ê ÿâëÿþùåéñÿ ýëåìåíòîì ñóáúåê-
òèâíîãî îïûòà ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, áûëè íàçâàíû èì
ïðàñèñòåìàìè [Øâûðêîâ, 1995], ÷òî îáîçíà÷àåò èõ ñîîòâåòñòâèå öåëîñòíûì ñèñ-
òåìàì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, íî ó ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïðåäêîâ ðàññìàòðèâàåìîãî
èíäèâèäà. Òàê, ê ïðèìåðó, áóäó÷è àâòîìàòèçèðîâàííûì ó ÷åëîâåêà, àêò äûõàíèÿ
âûñòóïàåò â êà÷åñòâå öåëîñòíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ó ìîëëþñêà.
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå

ýëåìåíòîâ îïûòà
Îáîçíà÷èâ ïðèíöèïèàëüíûé ïîäõîä ê âûäåëåíèþ ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïû-
òà, òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ëåãëà â îñíîâó ýêñïåðèìåíòîâ ïî èçó÷åíèþ
ñóáúåêòèâíîãî äðîáëåíèÿ ïîâåäåíèÿ è èññëåäîâàíèÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðî-
ÿâëåíèé ïðèîáðåòåíèÿ íîâîãî îïûòà. Íåîáõîäèìîñòü òàêîãî ðîäà èññëåäîâàíèé
áûëà ñâÿçàíà ñ ïðèñóùåé ëþáîìó èññëåäîâàòåëþ ïðîèçâîëüíîñòüþ âûäåëåíèÿ îò-
äåëüíûõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ ïðè âíåøíåì íàáëþäåíèè. Â ýòîé ñèòóàöèè â ñèëó íå-
ïðåðûâíîñòè ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà îïðåäåëåíèå ìîìåíòîâ ñìåíû ïîâåäåí-
÷åñêèõ àêòîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, äîñòèæåíèÿ èõ ðåçóëüòàòîâ ïîëíîñòüþ çàâèñèò
îò ïðåäñòàâëåíèé ýêñïåðèìåíòàòîðà îá îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Äëÿ óñòðàíåíèÿ
ýòîãî ñóáúåêòèâèçìà áûëî íåîáõîäèìî èññëåäîâàòü îðãàíèçàöèþ àêòèâíîñòè ìîç-

ãà â ïîâåäåíèè è âûäåëèòü ñïåöèôè÷åñêèå ïàðàìåòðû ýòîé àêòèâíîñòè, ñîîòâåòñò-
âóþùèå ýòàïàì ñìåíû è ðåàëèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
Â ñâÿçè ñ èìåâøèìèñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûìè î ñïåöèôè÷åñêîé ñâÿçè àêòèâ-
íîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ ñ äâèæåíèÿìè, öåëüþ äåéñòâèÿ, ìåñòîì è äðóãèìè õà-
ðàêòåðèñòèêàìè ïîâåäåíèÿ, â ëàáîðàòîðèè Â. Á. Øâûðêîâà áûëà ðàçðàáîòàíà
ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ìîäåëü, ïîçâîëÿâøàÿ äèôôåðåíöèðîâàòü ñâÿçü íåéðîíàëüíîé
àêòèâíîñòè ñ êàæäûì èç ýòèõ àñïåêòîâ ïîâåäåíèÿ. Ýòî áûëà ìîäåëü ïèùåäîáûâà-
òåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ó êðîëèêîâ, êîòîðûì äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè èç äâóõ êîðìóøåê,
ðàñïîëîæåííûõ â óãëàõ ïåðåäíåé ñòåíêè êâàäðàòíîé êëåòêè, òðåáîâàëîñü íàæè-
ìàòü íà ïåäàëè, êîòîðûå áûëè ðàñïîëîæåíû â óãëàõ çàäíåé ñòåíêè òîé æå êëåòêè.
Ðåãèñòðàöèÿ àêòèâíîñòè êîðêîâûõ íåéðîíîâ êðîëèêîâ â ñåðèÿõ ïèùåäîáûâàòåëü-
íûõ àêòîâ âäîëü êàæäîé èç áîêîâûõ ñòîðîí êëåòêè ïîçâîëèëà âûÿâèòü ñïåöèôè-
÷åñêèå àêòèâàöèè íåéðîíîâ, ñîïðîâîæäàâøèå ðåàëèçàöèþ îòäåëüíûõ àêòîâ äàí-
íîãî ïîâåäåíèÿ. Òàêèå àêòèâàöèè íàáëþäàëèñü âî âñåõ ñëó÷àÿõ ðåàëèçàöèè ñîîò-
âåòñòâóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Íà îñíîâàíèè ýòèõ ðåçóëüòàòîâ áûë ñäåëàí
âûâîä î ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî îïðåäåëåííûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àê-
òîâ, êîòîðûé ëåã â îñíîâó êîíöåïöèè ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íåéðîíîâ, óòâåðæ-
äàþùåé ïðèíàäëåæíîñòü ëþáîãî íåéðîíà òîëüêî ê îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòå-
ìå (ñì. ãëàâó 14).
Íàðÿäó ñî ñïåöèàëèçàöèÿìè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî îòäåëüíûõ ñèñòåì ïîâå-
äåí÷åñêèõ àêòîâ, òàêèõ êàê «ïîäõîä ê ïåäàëè», «çàõâàò ïèùè», «íàæàòèå ïåäàëè»,
òàêæå áûëè îáíàðóæåíû è äðóãèå ñïåöèàëèçàöèè. Âî-ïåðâûõ, ýòî ñïåöèàëèçàöèè
íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî êîíêðåòíûõ äâèæåíèé æèâîòíîãî è, âî-âòîðûõ, — ñïåöèà-
ëèçàöèè îòíîñèòåëüíî îáúåäèíåíèé àêòîâ, íàïðèìåð ïîäõîä è íàæàòèå ïåäàëè.
Åñëè ïåðâûå ñïåöèàëèçàöèè ìîæíî áûëî îòíåñòè ê ðåàëèçàöèè ïðàñèñòåì, òî âòî-
ðûå âñòóïàëè â ïðîòèâîðå÷èå ñ ïðèíöèïîì ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè è, íà ïåðâûé
âçãëÿä, ñâèäåòåëüñòâîâàëè î íàëè÷èè â ñóáúåêòèâíîì îïûòå æèâîòíîãî ýëåìåí-
òîâ, îáúåäèíÿþùèõ íåñêîëüêî ñèñòåì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
Ýòî ïðîòèâîðå÷èå áûëî ðàçðåøåíî â ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ ñ òùàòåëüíûì êîí-
òðîëåì ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Â ýòèõ ýêñïåðèìåíòàõ ïðîâîäèëîñü êîíòðîëèðóåìîå
ïîýòàïíîå ôîðìèðîâàíèå ïèùåäîáûâàòåëüíîãî öèêëà. Êàæäûé èç ïÿòè ýòàïîâ
îáó÷åíèÿ (îáó÷åíèå çàõâàòó ïèùè â êîíêðåòíîé êîðìóøêå; ïîâîðîòó ãîëîâû â
ñòîðîíó ïåäàëè; ïîäõîäó ê ïåäàëè; íàõîæäåíèþ â óãëó ïåäàëè è, íàêîíåö, åå íàæà-
òèþ) ïðîâîäèëñÿ â îòäåëüíûé äåíü è ñîñòîÿë èç 100–200 ïîäêðåïëÿåìûõ ïîäà÷åé
ïèùè ðåàëèçàöèé ñîîòâåòñòâóþùåãî ýòàïà. Ïîñëåäóþùàÿ ðåãèñòðàöèÿ àêòèâíî-
ñòè êîðêîâûõ íåéðîíîâ â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè ïîçâîëèëà âûÿâèòü êëåòêè,
ñïåöèàëèçèðîâàâøèåñÿ íà îòäåëüíûõ ýòàïàõ îáó÷åíèÿ.
Íåéðîíû ñïåöèàëèçèðó- Äëÿ âñåõ ýòàïîâ áûëè îáíàðóæåíû ãðóïïû ñïåöèàëè-
þòñÿ îòíîñèòåëüíî çèðîâàííûõ íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçàöèé æå, íå ñîîòâåòñò-
ýòàïîâ îáó÷åíèÿ. âîâàâøèõ ýòàïàì îáó÷åíèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì íåéðîíîâ
ïðàñèñòåì, âûÿâëåíî íå áûëî. Ïðè ýòîì ñïåöèàëèçàöèè
îòíîñèòåëüíî ýòàïîâ, ñëóæèâøèõ â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àê-
òîâ è îòñóòñòâîâàâøèõ â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè, âûðàæàëèñü â âèäå àêòèâà-
öèé, ïåðåêðûâàþùèõ äâà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòà. Òàê, íàïðèìåð,
ñïåöèàëèçàöèÿ îòíîñèòåëüíî ýòàïà íàõîæäåíèÿ â óãëó ïåäàëè ïðîÿâëÿëàñü â àê-
òèâàöèè, íà÷èíàâøåéñÿ â êîíöå àêòà ïîäõîäà ê ïåäàëè è ïðîäîëæàâøåéñÿ âî âðå-
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà 319
ìÿ åå íàæàòèÿ. Ýòè íàáëþäåíèÿ ïîçâîëèëè ñôîðìóëèðîâàòü âûâîä î ñïåöèàëèçà-

öèè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî ýòàïîâ îáó÷åíèÿ.
Äàííûé âûâîä èñêëþ÷èòåëüíî âàæåí äëÿ îáúåêòèâíîãî èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû
ñóáúåêòèâíîãî îïûòà, òàê êàê äàåò êëþ÷ ê âûÿâëåíèþ ýëåìåíòîâ îïûòà, âûäåëÿå-
ìûõ åãî îáëàäàòåëåì. Â òî æå âðåìÿ ïîëíûé íàáîð ïîâåäåí÷åñêèõ ñïåöèàëèçàöèé
íåéðîíîâ ñîîòâåòñòâóåò ñóáúåêòèâíîìó ðåïåðòóàðó ïîâåäåíèé. Òàêèì îáðàçîì,
ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýëåìåíòîì èí-
äèâèäóàëüíîãî îïûòà ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà,
ñôîðìèðîâàííàÿ íà êîíêðåòíîì ýòàïå íàó÷åíèÿ, ò. å. â îïûòå èíäèâèäà çàôèêñè-
ðîâàíà èñòîðèÿ åãî ïðèîáðåòåíèÿ.
Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ýëåìåíòû îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïîâåäåí÷åñêî-
ãî àêòà ðàñïîëîæåíû â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà, è äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà ïðîèñ-
õîäèò çà ñ÷åò èõ ñîãëàñîâàííîé, êîîïåðàòèâíîé àêòèâíîñòè. Îäíàêî êîëè÷åñòâî
ýëåìåíòîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå, â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ
è ïðåäñòàâëåííîñòü ðàçíûõ ñèñòåì â âèäå ñîîòâåòñòâóþùèõ ñïåöèàëèçàöèé â êîí-
êðåòíîé ñòðóêòóðå ìîçãà îñòàâàëèñü ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ. Â ñâÿçè ñ ýòèì íåîáõî-
äèìî ðàññìîòðåòü ó÷àñòèå íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà â ôîðìèðîâàíèè íî-
âûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
Â ýêñïåðèìåíòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì óæå óïîìèíàâøåéñÿ ìîäåëè ïèùåäîáûâà-
òåëüíîãî ïîâåäåíèÿ êðîëèêîâ áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå íàáîðîâ ñïåöèàëèçàöèé
íåéðîíîâ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ êîðû â ïðîöåññå ðåàëèçàöèè ñôîðìèðîâàííîãî
ïîâåäåíèÿ, à òàêæå ñîïîñòàâëåíû èçìåíåíèÿ ýòîãî íàáîðà â ìîòîðíîé è ëèìáè÷å-
ñêîé îáëàñòÿõ êîðû â ðåçóëüòàòå äîó÷èâàíèÿ æèâîòíîãî. Ïðîâåäåííîå èññëåäîâà-
íèå ïîêàçàëî, ÷òî õîòÿ íåéðîíû îäíîé ñïåöèàëèçàöèè ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû
â ðàçíûõ îáëàñòÿõ, èõ êîëè÷åñòâåííàÿ ïðåäñòàâëåííîñòü ñèëüíî âàðüèðóåò. Ìàê-
ñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî àêòîâ ñôîð-
ìèðîâàííîãî îáó÷åíèåì â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå ïîâåäåíèÿ, áûëî îáíàðóæå-
íî â ëèìáè÷åñêîé êîðå (îêîëî 40% çàðåãèñòðèðîâàííûõ íåéðîíîâ), â òî âðåìÿ êàê
â äðóãèõ êîðêîâûõ îáëàñòÿõ îíè áûëè ëèáî åäèíè÷íûìè, ëèáî íå äîñòèãàëè è äå-
ñÿòîé ÷àñòè çàðåãèñòðèðîâàííûõ íåéðîíîâ.
Ñðàâíåíèå íàáîðîâ ñïåöèàëèçàöèé äî è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ òàêæå ïîêàçàëî ñó-
ùåñòâåííî áîëüøèå èçìåíåíèÿ â ëèìáè÷åñêîé êîðå ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîòîðíîé.
Â ëèìáè÷åñêîé êîðå ïîñëå äîó÷èâàíèÿ ïîÿâèëèñü íîâûå ñïåöèàëèçàöèè, ñîîòâåò-
ñòâîâàâøèå àêòàì äîáàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ. Ñïåöèàëüíî ïðîâåäåííàÿ ñåðèÿ ýêñ-
ïåðèìåíòîâ ñ ïîäñ÷åòîì êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ â ëèìáè÷åñêîé êîðå äî
è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ ïîêàçàëà óâåëè÷åíèå èõ àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà â ðåçóëüòà-
òå äîó÷èâàíèÿ. Ýòè äàííûå áûëè âîñïðèíÿòû êàê ñâèäåòåëüñòâî ñïåöèàëèçàöèè
â îáó÷åíèè «ìîë÷àùèõ», ò. å. íå äàþùèõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ, íåéðîíîâ. Ïðè ýòîì
êîëè÷åñòâî êëåòîê, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî íàáëþäàâøèõñÿ äî äîó÷è-
âàíèÿ àêòîâ, íå èçìåíèëîñü. Íàîáîðîò, â ìîòîðíîé êîðå ïîÿâèëèñü ëèøü åäèíè÷-
íûå íîâûå ñïåöèàëèçàöèè, çàòî êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ êëåòîê ïðàñèñòåì äîñòîâåð-
íî èçìåíèëîñü.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñîîòâåòñòâóþò ïðåäñòàâëåíèþ î ïåðåñòðîéêå îïûòà â
ðåçóëüòàòå âêëþ÷åíèÿ â åãî ñîñòàâ íîâûõ ýëåìåíòîâ. Íà íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîì
óðîâíå àíàëèçà ðåçóëüòàòîì íàó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå «äîáàâêè» ê íàáî-
ðó ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ è èçìåíåíèå èñïîëüçîâàíèÿ ïðàñèñòåì ïðè
ðåàëèçàöèè ïðåæäå ñóùåñòâîâàâøèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó

îïûòà è îðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè
Ñóáúåêòèâíûé êîíòèíóóì, êàê è êîíòèíóóì ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëè-
íåéíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà ñîñòîÿíèé, êîòîðûå ñîîòâåò-
ñòâóþò àêòàì ïîâåäåíèÿ. Ýòè ñìåíû îäíèõ íàáîðîâ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì íà
äðóãèå ñâÿçàíû ñ äîñòèæåíèåì ðåçóëüòàòîâ îäíèõ àêòîâ è âîçìîæíîñòüþ ðåàëèçà-
öèè ñëåäóþùèõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ. Â ñèëó òîãî ÷òî ñóáúåêò âûñòóïàåò â êà÷åñòâå àê-
òèâíîãî êîìïîíåíòà ñîîòíîøåíèé îðãàíèçìà ñî ñðåäîé (ñì. ãëàâó 14), ïåðåõîä ê
ðåàëèçàöèè ñëåäóþùåé â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïðîèñõî-
äèò çà ñ÷åò åå èçâëå÷åíèÿ èç ïàìÿòè ïîä âîçäåéñòâèåì âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ. Ôàê-
òîðû, îïðåäåëÿþùèå ðàçíûå ñîñòîÿíèÿ ñèñòåì è ñìåíó ðåàëèçóåìûõ ñèñòåì â êîí-
òèíóóìå ïîâåäåíèÿ, áûëè íàçâàíû ìåæñèñòåìíûìè îòíîøåíèÿìè.
Â ñîîòâåòñòâèè ñ âêëþ÷åííîñòüþ êîíêðåòíîãî àêòà â æåñòêî ôèêñèðîâàííóþ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü, òàêóþ êàê, íàïðèìåð, âðîæäåííûå ñòåðåîòèïíûå ôîðìû ïî-
âåäåíèÿ èëè àïïåòåíòíàÿ (ò. å. ïðåäøåñòâóþùàÿ ïîãëîùåíèþ ïèùè) ñòàäèÿ ïèùå-
äîáûâàòåëüíîãî öèêëà, ýòè îòíîøåíèÿ ìîãóò èìåòü æåñòêî äåòåðìèíèðîâàííûé
õàðàêòåð. Â òî æå âðåìÿ (êàê â ñëó÷àå ïîèñêîâîé àêòèâíîñòè) ýòè îòíîøåíèÿ íå
æåñòêî äåòåðìèíèðîâàíû, è âûáîð ïðîèñõîäèò ñðåäè ñëàáî ñâÿçàííûõ â îïûòå
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Íî è æåñòêàÿ äåòåðìèíàöèÿ îòíîøåíèé äâóõ ïîñëåäî-
âàòåëüíûõ àêòîâ âíóòðè öèêëà íå ÿâëÿåòñÿ îäíîçíà÷íîé — âñåãäà ñóùåñòâóåò
âîçìîæíîñòü àëüòåðíàòèâû, ò. å. ïåðåõîäà ê êàêèì-ëèáî äðóãèì àêòàì ïîâåäåíèÿ.
Ïîäîáíàÿ âîçìîæíîñòü ðåàëèçóåòñÿ, íàïðèìåð, ïðè íàñûùåíèè è ïåðåõîäå îò ïè-
ùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ê êîìôîðòíîìó (îòäûõó) ëèáî ïðè ïåðåõîäå ê îðè-
åíòèðîâî÷íîìó ïîâåäåíèþ â ñâÿçè ñ èçìåíåíèÿìè â ñðåäå.
Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ñìåíà àêòîâ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå âûáîðà èç ðÿäà
àëüòåðíàòèâ ñ ðàçíîé âåðîÿòíîñòüþ â ïîâåäåíèè. Íàáëþäåíèå ñ ýòèõ ïîçèöèé çà
ôîðìèðîâàíèåì óìåíèÿ èãðàòü â ìíîãîêëåòî÷íûå «êðåñòèêè-íîëèêè» ïîçâîëèëî
ñîçäàòü ìîäåëü ñòðóêòóðû ïàìÿòè è ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé, õîðîøî îïèñû-
âàþùóþ âûáîð õîäà â êîíêðåòíîé èãðå. Âûÿâëåííûå â ýòîì èññëåäîâàíèè îòíî-
øåíèÿ êîìïîíåíòîâ îïûòà îêàçàëèñü ñõîäíûìè ñ îòíîøåíèÿìè, âûÿâëåííûìè íà
îñíîâå àíàëèçà íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè ó êðîëèêîâ.
Èññëåäîâàíèå íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ïîâåäåíèè ïîêàçàëî, ÷òî, íàðÿäó
ñ ÿðêî âûðàæåííîé ñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèåé ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ
â ñïåöèôè÷åñêîì ïîâåäåí÷åñêîì àêòå, â èõ àêòèâíîñòè èìååòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ
ñòðóêòóðèðîâàííîñòü. Ýòà ñòðóêòóðèðîâàííîñòü íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè
(ò. å. àêòèâíîñòè ïðè îñóùåñòâëåíèè äðóãèõ, ïîìèìî ñïåöèôè÷åñêîãî, àêòîâ ïîâå-
äåíèÿ) ïðîÿâëÿåòñÿ â íàëè÷èè ñëàáûõ àêòèâàöèé è òîðìîçíûõ ïàóç, ñîïðîâîæ-
äàþùèõ ðåàëèçàöèþ äðóãèõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ. Ñâÿçü òàêèõ èçìåíåíèé ñ êîíêðåò-
íûì àêòîì èìååò, êàê ïðàâèëî, âåðîÿòíîñòíûé, íî äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûé (ïî
ñòàòèñòè÷åñêèì êðèòåðèÿì) õàðàêòåð.
Èñõîäÿ èç ïðèíöèïà ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íåéðîíà è åãî ñïåöèàëèçàöèè
îòíîñèòåëüíî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, áûëî âûäâèíóòî ïîëîæåíèå î
ðàçíûõ ñîñòîÿíèÿõ, èëè ñòåïåíÿõ àêòóàëèçàöèè, ýëåìåíòà îïûòà â ðåàëüíîì êîí-
òèíóóìå ïîâåäåíèÿ. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì ñòåïåíè àêòóàëèçàöèè
ñïåöèôè÷åñêîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïðè ïîäîáíîì ïîäõîäå ÿâëÿåòñÿ òåêó-
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà 321
ùàÿ ÷àñòîòà àêòèâíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî íåéðîíà, âàðüèðóþùàÿ îò íóëåâûõ

çíà÷åíèé ïðè èñêëþ÷åíèè ñèñòåìû èç íàáîðà, ñîîòâåòñòâóþùåãî òåêóùåìó ñî-
ñòîÿíèþ ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ, äî ìàêñèìóìà ïðè ðåàëèçàöèè ñïåöèôè÷åñêîãî àêòà
ïîâåäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íà îñíîâå àíàëèçà íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä
îá àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ïðè îñóùåñòâëåíèè êîí-
êðåòíîãî àêòà ïîâåäåíèÿ. Îáíàðóæåíèå îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû àêòóàëèçàöèè
êîíêðåòíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû â ïîâåäåíèè ïîçâîëèëî èñïîëüçîâàòü ðåãè-
ñòðàöèþ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ èçâåñòíîé ñïåöèàëèçàöèè äëÿ èçó÷åíèÿ îòíîøå-
íèé êîíêðåòíîãî ýëåìåíòà îïûòà ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè.
Â êà÷åñòâå ìåòîäà âûÿâëåíèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé èñïîëüçóåòñÿ ïî-
ñòðîåíèå ïàòòåðíîâ àêòèâíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ âî âñåõ àêòàõ àíà-
ëèçèðóåìîãî ïîâåäåíèÿ è ðàñïðåäåëåíèÿ âåðîÿòíîñòè àêòèâàöèè íåéðîíà â êîí-
êðåòíîì àêòå ïîâåäåíèÿ. Çà àêòèâàöèþ ïðèíèìàåòñÿ íå ìåíåå ÷åì 1,5-êðàòíîå
ïðåâûøåíèå «ôîíîâîé» ÷àñòîòû àêòèâíîñòè. Ýòè ôîðìû ïðåäñòàâëåíèÿ íåéðî-
Ðèñ. 15.1. Ðàçíûå ñïîñîáû ïðåäñòàâëåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà

À — ðàñòðû àêòèâíîñòè íåéðîíà ëèìáè÷åñêîé êîðû; Á — ãèñòîãðàììà; Â — óñðåäíåííàÿ îòìåòêà íàæà-
òèÿ ïåäàëè (ñëåâà — ëåâîé, ñïðàâà — ïðàâîé), îòíîñèòåëüíî íà÷àëà êîòîðîé ñîâìåùåíû ðàñòðû è ïî-
ñòðîåíû ãèñòîãðàììû; Ã — ãðàôè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå àêòèâíîñòè òîãî æå íåéðîíà. Íà ëåâîì ãðàôè-
êå — êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ñðåäíèõ ÷àñòîò (ïàòòåðí) àêòèâíîñòè íåéðîíà â àêòàõ öèêëè÷åñêîãî
ïîâåäåíèÿ. Ïî îñè àáñöèññ — íîìåðà àêòîâ, ïî îñè îðäèíàò — íîðìèðîâàííàÿ ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà àêòèâ-
íîñòè. Íà ïðàâîì ãðàôèêå — âåðîÿòíîñòè íàëè÷èÿ àêòèâàöèè â òåõ æå 10 àêòàõ. Ïî îñè àáñöèññ — íî-
ìåðà àêòîâ, ïî îñè îðäèíàò — âåðîÿòíîñòü àêòèâàöèè íåéðîíà â ñîîòâåòñòâóþùåì àêòå
íàëüíîé àêòèâíîñòè ïîêàçàíû íà ðèñ. 15.1 â ñðàâíåíèè ñ ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòî-

äîì ïðåäñòàâëåíèÿ àêòèâíîñòè â âèäå ðàñòðîâ. Îñîáåííî ÿðêèå ðåçóëüòàòû äàëî
èñïîëüçîâàíèå äàííîãî ìåòîäà äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåìû îòðàæåíèÿ èñòîðèè íàó÷å-
íèÿ â îðãàíèçàöèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé.
Â ñèëó ôèêñàöèè ýòàïîâ íàó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà èñ-
òîðèÿ íàó÷åíèÿ èíäèâèäà ÿâëÿåòñÿ ñîäåðæàíèåì åãî îïûòà. Îäíàêî êðîìå ñîñòàâà
ýëåìåíòîâ îïûòà èñòîðèÿ åãî ôîðìèðîâàíèÿ ìîæåò (íàðÿäó ñ ëîãèêîé ïîâåäåíèÿ)
îïðåäåëÿòü îòíîøåíèÿ ñèñòåì.
Áûëî ïðîâåäåíî ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé
êîðû êðîëèêîâ â ïèùåäîáûâàòåëüíîì ïîâåäåíèè, ñôîðìèðîâàííîì ñ ïðèìåíåíè-
åì ðàçíûõ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ. Íà ðèñ. 15.2 ñõåìàòè÷åñêè ïðåäñòàâëåíû èñïîëü-
çîâàâøèåñÿ ðàçíûå ñòðàòåãèè îáó÷åíèÿ âíåøíå îäíîìó è òîìó æå öèêëè÷åñêîìó
ïèùåäîáûâàòåëüíîìó ïîâåäåíèþ. Ðàçíèöà ìåæäó ñòðàòåãèÿìè ñîñòîÿëà â ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ áëîêîâ ïîâåäåíèÿ — ïîâåäåíèÿ ó êîð-
ìóøêè è ïîâåäåíèÿ ó ïåäàëè — íà äâóõ ñòîðîíàõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêè. Ôîð-
ìèðîâàíèå îòäåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ïðîèçâîäèëîñü òàê æå, êàê áûëî èçëî-
æåíî ðàíåå. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ýòàïîâ íàó÷åíèÿ ïîêàçàíû öåïî÷êàìè ñòðåëîê
(ðèñ. 15.2).
Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñôîðìèðîâàííûõ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé áûëà çàðåãèñòðè-
ðîâàíà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé êîðû â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè îáó-
÷åííûõ òàêèì îáðàçîì æèâîòíûõ. Èç âñåé ñîâîêóïíîñòè çàðåãèñòðèðîâàííûõ
íåéðîíîâ äëÿ àíàëèçà áûëè îòîáðàíû êëåòêè, ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî
ñôîðìèðîâàííûõ îáó÷åíèåì â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
Êðèòåðèåì ñïåöèàëèçàöèè ñëóæèëî íàëè÷èå àêòèâàöèè íåéðîíà â ñîîòâåòñò-
âóþùåì àêòå âî âñåõ ñëó÷àÿõ åãî ðåàëèçàöèè. Êàê áûëî ïîêàçàíî À. Ã. Ãîðêèíûì è
Ä. Ã. Øåâ÷åíêî, ýòîò ôîðìàëüíûé êðèòåðèé ïîçâîëÿåò äîñòàòî÷íî íàäåæíî âûäå-
ëÿòü ñïåöèôè÷åñêóþ ñâÿçü àêòèâíîñòè íåéðîíà ñ êîíêðåòíûì àêòîì ïîâåäåíèÿ.
Äëÿ àíàëèçà íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè áûëè ïîñòðîåíû ïàòòåðíû àêòèâíîñòè
êàæäîãî èç èññëåäîâàâøèõñÿ íåéðîíîâ âî âñåõ àêòàõ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâå-
äåíèÿ. Ïàòòåðí àêòèâíîñòè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàñïðåäåëåíèå ñðåäíèõ ÷àñòîò
èìïóëüñàöèè íåéðîíà â âûäåëåííûõ àêòàõ ïîâåäåíèÿ. Â ïîâåäåíèè íà îäíîé ñòî-
ðîíå êëåòêè áûëî âûäåëåíî 5 àêòîâ: ïîâîðîò ãîëîâû ê ïåäàëè, ïåðåíîñ ëàï ê ïåäà-
ëè, íàæàòèå ïåäàëè, ïåðåíîñ ëàï ê êîðìóøêå è çàõâàò ïèùè â êîðìóøêå. Âñåãî íà
äâóõ ñòîðîíàõ êëåòêè áûëî âûäåëåíî 10 àêòîâ. Óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ïîäõîäà ê ïåäàëè, ïðåäñòàâëåíû íà
ðèñ. 15.2 ïîä ñõåìàìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ. Òàê êàê êðîëèê ïîä-
õîäèë ê äâóì ïåäàëÿì, òî è ïàòòåðíîâ — äâà äëÿ êàæäîé èç ñòðàòåãèé. Îäèí èç íèõ
ïîêàçûâàåò ðàñïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñè-
òåëüíî ïîäõîäà ê ïåðâîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëè, à äðóãîé — îòíîñèòåëüíî
âòîðîé. Ëåãêî çàìåòèòü, ÷òî ïàòòåðíû ó êðîëèêîâ, îáó÷åííûõ ïî ñòðàòåãèè «Á»,
ðàçëè÷àþòñÿ äëÿ ïåðâîé è âòîðîé ïåäàëè, â òî âðåìÿ êàê äëÿ æèâîòíûõ, îáó÷åí-
íûõ ïî ñòðàòåãèè «À», — íå ðàçëè÷àþòñÿ. Ñõîäíûå äàííûå áûëè ïîëó÷åíû äëÿ
äðóãîé ãðóïïû ñïåöèàëèçàöèé — íåéðîíîâ, ñâÿçàííûõ ñ ïîäõîäîì ê êîðìóøêå.
Äàííûå, ïîëó÷åííûå â ýòîé ðàáîòå, ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ ñèñòåì, íå ñâÿçàííûõ ëî-
ãèêîé ïîñëåäîâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ â îäíó ãðóïïèðîâêó, èõ âçàèìíûå îòíîøåíèÿ
çàâèñÿò îò èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ. Ýòà çàâèñèìîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â âè-
äå ïîâûøåííîé ñòåïåíè àêòóàëèçàöèè âòîðîé èç äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíî ôîðìèðî-
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà 323
Ðèñ. 15.2. Óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ïîäõî-

äà è íàæàòèÿ ïåäàëè â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ôîðìèðîâàíèÿ è ñòðàòåãèè îáó÷åíèÿ
À, Á — ñõåìû ïðèìåíÿâøèõñÿ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ (â íèæíèõ óãëàõ — êîðìóøêè, â âåðõíèõ — ïåäàëè);
Â, Ç — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè (ïî îñè àáñöèññ — íîìåðà ïîâåäåí÷åñêèõ
àêòîâ; ïî îñè îðäèíàò — íîðìàëèçîâàííàÿ ïî ìàêñèìàëüíîé ÷àñòîòà àêòèâíîñòè);
Â, Ã — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî îïåðèðîâà-
íèÿ ñ ïåðâîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëüþ;
Ä, Å — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî îïåðèðîâà-
íèÿ ñî âòîðîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëüþ;
Æ, 3 — ïàòòåðíû (ñðåäíÿÿ ± ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà) íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ïðåäñòàâ-
ëåííûõ íà ÷àñòÿõ Ä è Å, íî íîðìàëèçîâàííîé ïî ìàêñèìóìó íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ïîä ñõåìîé
êîíêðåòíîé ñòðàòåãèè ðàñïîëîæåíû ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, êîòîðûå çàðåãèñòðèðîâàíû ó
êðîëèêîâ, îáó÷åííûõ ïî ýòîé ñòðàòåãèè
âàâøèõñÿ ñèñòåì ïðè ðåàëèçàöèè ïåðâîé. Â ýòîì èññëåäîâàíèè áûëè òàêæå âûÿâ-
ëåíû îòíîøåíèÿ ñèñòåì, îñíîâàííûå íà ôàêòîðàõ ñõîäñòâà äâèæåíèé è öåëåé
ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
Â ñâÿçè ñ òåì ÷òî àêòóàëèçàöèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì îêàçàëàñü ÷óâñòâè-
òåëüíîé ê äåéñòâèþ ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ, ñòàëî âîçìîæíûì ðàññìîòðåòü ñ ïîçè-
öèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè îãðîìíûé îáúåì ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ,
ïîëó÷åííûõ â íåéðîôèçèîëîãèè îáó÷åíèÿ. Â îñíîâíîì ýòè äàííûå êàñàþòñÿ ïëà-
ñòè÷íîñòè íåéðîíàëüíûõ îòâåòîâ íà ñòèìóëû ïðè âûðàáîòêå óñëîâíûõ ðåôëåê-
ñîâ. Ñðàçó ñòîèò îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî äîñòîâåðíûå èçìåíåíèÿ ÷àñòîòû
ïîñòñòèìóëüíîé èìïóëüñàöèè íåéðîíîâ â ðÿäó ñî÷åòàíèé, êàê ïðàâèëî, íå ïðåâû-
øàþò 1,5-êðàòíîãî óðîâíÿ «ôîíîâîé» àêòèâíîñòè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ñëó÷àå ïî-
âûøåíèÿ â îáó÷åíèè âîçáóäèòåëüíîãî îòâåòà ðåãèñòðèðóåòñÿ àêòèâàöèÿ, êîòîðàÿ
â ñîîòâåòñòâèè ñ óïîìÿíóòûìè ðàíåå êðèòåðèÿìè íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ñïåöèôè÷å-
ñêîé. Ýòîò ôàêò, âìåñòå ñ ïëàâíîé äèíàìèêîé îòâåòà è íàëè÷èåì òîðìîçíûõ ðåàê-
öèé ó ìíîãèõ íåéðîíîâ, ñâèäåòåëüñòâóåò, íà íàø âçãëÿä, î òîì, ÷òî îñíîâíàÿ ôåíî-
ìåíîëîãèÿ ïëàñòè÷íîñòè ïîïàäàåò â ðàçðÿä èçìåíåíèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé
óæå èìåâøèõñÿ äî îáó÷åíèÿ ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòî âïîëíå ñîîò-
âåòñòâóåò òåîðåòè÷åñêèì ïîëîæåíèÿì áèõåâèîðèñòîâ î òîì, ÷òî ïðè âûðàáîòêå
êëàññè÷åñêèõ ðåôëåêñîâ è äèôôåðåíöèðîâîê íîâàÿ ðåàêöèÿ (â òåðìèíàõ äàííîé
ãëàâû — íîâîãî àêòà ïîâåäåíèÿ) íå ôîðìèðóåòñÿ.
Èçëîæåííûå ðàíåå òåîðåòè÷åñêèå ïîëîæåíèÿ è ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå
ïîçâîëÿþò â îáùèõ ÷åðòàõ îïèñàòü îñíîâíûå ìîìåíòû ïðîöåññà íàó÷åíèÿ ñ òî÷êè
çðåíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
Â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè öèêëè÷åñêè ïîâòîðÿþùèåñÿ ñîîòíîøåíèÿ îðãà-
íèçìà ñî ñðåäîé â âèäå àäàïòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ
ôîðìèðóþò îòíîøåíèÿ ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà. Çà ñ÷åò âîçäåéñòâèÿ ñðåäû ýòè
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìîãóò áûòü ïðåðâàíû. Â ñîîòâåòñòâèè ñ èìåþùèìñÿ îïûòîì
âìåñòî çàïëàíèðîâàííîãî àêòà â òàêîì ñëó÷àå ðåàëèçóåòñÿ îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâå-
äåíèå, ñìåíÿþùååñÿ ñëåäóþùèì ïðèñïîñîáèòåëüíûì àêòîì. Ïðè ìíîãîêðàòíîì
ïîâòîðåíèè òàêîãî âîçäåéñòâèÿ ïðîèñõîäèò ïðèâûêàíèå, ò. å. ñîêðàùåíèå ïåðå-
ðûâà â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âïëîòü äî åãî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ. Â ñëó÷àå, êîãäà
«èíôîðìàöèîííîå» âîçäåéñòâèå ñðåäû ñîïðÿæåíî ñ «ïîäêðåïëÿþùèì» â âèäå
âðåäîíîñíîãî âîçäåéñòâèÿ ëèáî ïîÿâëÿþùåéñÿ âîçìîæ-
Ñîáñòâåííî íàó÷åíèå íîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ «ìîòèâèðîâàííîãî» ñîñòîÿíèÿ, ïî-
íà÷èíàåòñÿ ñ âîçíèêíî- ñëå îðèåíòèðîâî÷íîãî ñîâåðøàåòñÿ ïîâåäåí÷åñêèé àêò,
âåíèÿ ïðîáëåìíîé ñè- íå âõîäèâøèé ðàíåå â ýòó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü. Ïðè ìíî-
òóàöèè, êîãäà îðãàíèçì ãîêðàòíîì ïîâòîðåíèè ôèêñèðóåòñÿ íîâàÿ ïîñëåäîâàòåëü-
íå ìîæåò äîñòè÷ü æå- íîñòü ñìåíû ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è îáåñïå÷èâàþùèå åå
ëàåìîãî ðåçóëüòàòà çà
îñóùåñòâëåíèå îòíîøåíèÿ ýëåìåíòîâ îïûòà.
ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ
èìåþùèõñÿ â îïûòå Ñîáñòâåííî íàó÷åíèå, çàêëþ÷àþùååñÿ â ôîðìèðîâà-
ôóíêöèîíàëüíûõ íèè íîâîãî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, íà÷èíàåòñÿ
ñèñòåì. ñ âîçíèêíîâåíèÿ ïðîáëåìíîé ñèòóàöèè, êîãäà îðãàíèçì
íå ìîæåò äîñòè÷ü æåëàåìîãî ðåçóëüòàòà çà ñ÷åò èñïîëüçî-
âàíèÿ èìåþùèõñÿ â îïûòå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Íà íåéðîíàëüíîì óðîâíå
ýòîìó ñîîòâåòñòâóåò äëèòåëüíîå ðàññîãëàñîâàíèå ìåòàáîëè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé
êëåòîê è ñèíàïòè÷åñêîãî ïðèòîêà (ñì. ãëàâó 14). Ýòî ïðèâîäèò ê îäíîâðåìåííîé
àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Òàêàÿ àêòóàëèçàöèÿ ïðèâîäèò
â ïîèñêîâîì ïîâåäåíèè ê íîâûì ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è èç-

ìåíåíèÿì íàáîðà ïðàñèñòåì, ò. å. ïðîáíûì ñîîòíîøåíèÿì îðãàíèçìà ñî ñðåäîé. Çà
ñ÷åò èìåþùåãîñÿ îïûòà ïîâåäåíèÿ èíäèâèäà â ïðîáëåìíûõ ñèòóàöèÿõ ýòîò íàáîð
íå ñëó÷àåí, à ïîä÷èíåí îïûòó ãåíåðàöèè óñïåøíûõ ïðîá, íàêîïëåííîìó èíäèâè-
äîì. Â ñëó÷àå íåóäà÷è ñîñòîÿíèå ïîâûøåííîé àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ñèñòåì
ñîõðàíÿåòñÿ è ïðîèñõîäèò ãåíåðàöèÿ ñëåäóþùåé ïðîáû. Â ñëó÷àå æå óñïåõà ïîëó-
÷åííûé ðåçóëüòàò ñíèæàåò îáùèé óðîâåíü àêòóàëèçàöèè ñèñòåì, âèäèìî, çà ñ÷åò
÷àñòè÷íîãî óäîâëåòâîðåíèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé íåéðîíîâ. Ïîñëå ðÿäà
óñïåøíûõ ïðîá ïðîèñõîäèò èñêëþ÷åíèå ëèøíèõ êîíêóðèðóþùèõ àëüòåðíàòèâ è
îêîí÷àòåëüíî ñêëàäûâàåòñÿ íîâàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà.
Îíà èìååò âèä îïðåäåëåííîé îðãàíèçàöèè àêòóàëèçèðîâàííûõ ðàíåå ñôîðìèðî-
âàííûõ ñèñòåì è «äîáàâêè» ãðóïïû ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ, ïðåäñòàâëÿþ-
ùèõ âíîâü ñôîðìèðîâàííûé ýëåìåíò îïûòà â ïàìÿòè îðãàíèçìà. Ýòà «äîáàâêà»
îáåñïå÷èâàåò êîíñîëèäàöèþ êîîïåðàòèâíîãî àíñàìáëÿ, íåîáõîäèìîãî äëÿ äîñòè-
æåíèÿ äàííîãî ðåçóëüòàòà. Îäíîâðåìåííî â ñèëó âêëþ÷åíèÿ íîâîãî àêòà â ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòü èìåâøèõñÿ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ôîðìèðóþòñÿ îòíîøåíèÿ íîâîãî
ýëåìåíòà îïûòà ñ óæå èìåâøèìèñÿ â ïàìÿòè îðãàíèçìà.
Àëåêñàíäðîâ È. Î., Ìàêñèìîâà Í. Å. Íàó÷åíèå // Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîëîãèÿ. Ì.: Èí-
ôðà-Ì, 1999. Ñ. 201–217.
Ãîðêèí À. Ã. Ïîâåäåí÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ êîðû íà ðàçíûõ ýòàïàõ îáó÷å-
íèÿ // ÝÝÃ è íåéðîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíè-
ÿõ. Ì.: Íàóêà, 1987. Ñ. 73–80.
Êðóøèíñêèé Ë. Â. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.: Èçä-âî
ÌÃÓ, 1977.
Øâûðêîâ Â. Á. Ââåäåíèå â îáúåêòèâíóþ ïñèõîëîãèþ: Íåéðîíàëüíûå îñíîâû ïñè-
õèêè. Ì.: Èí-ò ïñèõîëîãèè ÐÀÍ, 1995.
Ãëàâà 16
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÑÒÐÅÑÑÀ
Ïðîáëåìà ñòðåññà â íàøå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿåò íå òîëüêî àêàäåìè÷åñêèé èíòåðåñ.

Åå ðåøåíèå ÷ðåçâû÷àéíî âàæíî â ñîöèàëüíî-ïðàêòè÷åñêîì àñïåêòå. Çíà÷åíèå,
êîòîðîå âêëàäûâàåòñÿ â ïîíÿòèå «ñòðåññ», ÷àñòî ïðîòèâîðå÷èâî. Â òî æå âðåìÿ
ñòðåññ ñòàë îäíèì èç ñàìûõ ìîäíûõ ìåäèêî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ äèàãíîçîâ. Ýòîò äè-
àãíîç ñòàâèòñÿ ÷åëîâåêó, êîãäà ó íåãî â ëè÷íîé æèçíè, â áûòó èëè íà ïðîèçâîäñòâå
âîçíèêàþò êàêèå-ëèáî ïðîáëåìû, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê óõóäøåíèþ åãî ïñèõè÷å-
ñêîãî è ôèçè÷åñêîãî çäîðîâüÿ.
Â ïðîöåññå ýâîëþöèè â æèâîòíîì ìèðå âûðàáîòàëèñü ñïåöèàëüíûå ìåõàíèç-
ìû, îáåñïå÷èâàþùèå àäàïòàöèþ îðãàíèçìà ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì îêðóæàþ-
ùåé ñðåäû. Ó ÷åëîâåêà è âûñøèõ æèâîòíûõ ýòè ìåõàíèçìû, ïîâûøàÿ óðîâåíü
ñòðåññà, îáåñïå÷èâàëè ðåàêöèè áîðüáû èëè áåãñòâà. Â âåê íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî
ïðîãðåññà â ñîâðåìåííîì îáùåñòâå ÷åëîâåê ÷àñòî îêàçûâàåòñÿ â ñèòóàöèè äåéñò-
âèÿ ïñèõîýìîöèîíàëüíûõ ñòðåññîðîâ è èç-çà ñîöèàëüíûõ îãðàíè÷åíèé íå ìîæåò
ðåàëèçîâàòü ðåàêöèþ áîðüáû èëè áåãñòâà. Íàêàïëèâàþùèåñÿ â îðãàíèçìå ïðîäóê-
òû äåÿòåëüíîñòè ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ ïðèâîäÿò ê ðàçðóøåíèþ ìåõàíèçìîâ
ñàìîðåãóëÿöèè, ñáèâàÿ áèîëîãè÷åñêèå ðèòìû ëþäåé, èçìåíÿþòñÿ ãîðìîíàëüíûå
è èììóííûå ôóíêöèè ñòðåññèðîâàííîãî îðãàíèçìà. Óñòàíîâëåíî âëèÿíèå ïîâû-
øåííîãî óðîâíÿ ñòðåññà è íà ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò, ÷òî ñîçäàåò óãðîçó è ãåíîôîí-
äó ÷åëîâåêà.
Ïîä÷åðêíåì, ÷òî àêöåíòèðîâàíèå âíèìàíèÿ òîëüêî íà íåãàòèâíûõ ïîñëåäñò-
âèÿõ äåéñòâèÿ ñòðåññà âíîñèò ïóòàíèöó â óñòîÿâøóþñÿ òåðìèíîëîãèþ ñòðåññà,
äèñòðåññà è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé. Èçìåíåíèå óðîâíÿ ñòðåññà — ýòî
ïðåæäå âñåãî ïîëåçíàÿ äëÿ îðãàíèçìà ðåàêöèÿ, âîçíèêøàÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè,
ñïîñîáñòâóþùàÿ îïòèìàëüíîé àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì æèç-
íè. Â òî æå âðåìÿ ñèëüíûå è ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿþùèåñÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ
ìîãóò ïðèâîäèòü ê òåì ñòðàøíûì ïîñëåäñòâèÿì, î êîòîðûõ ïèøóò ñïåöèàëèñòû.
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ,

ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà
Â «Ñëîâàðå ôèçèîëîãè÷åñêèõ òåðìèíîâ» (1987) îòñóòñòâóåò îïðåäåëåíèå òåðìè-
íà «ñòðåññ», íî ñ ïîìîùüþ ñèíîíèìîâ îïèñûâàåòñÿ ïîíÿòèå «ýìîöèîíàëüíîãî
ñòðåññà»: íàïðÿæåíèå, ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññ, íåðâíî-ïñèõè÷åñêàÿ, ýìîöèî-
íàëüíàÿ íàïðÿæåííîñòü, ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé ñòðåññ. Êðîìå ýòîãî, â ëèòåðàòó-
ðå âñòðå÷àþòñÿ è òàêèå òåðìèíû: ôèçè÷åñêèé, ïñèõîýìîöèîíàëüíûé, èíôîðìàöèîí-
íûé ñòðåññû. Â ñëîâàðå ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî ïðèëàãàòåëüíîå «ýìîöèîíàëüíûé»
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà 327
óêàçûâàåò íà îñîáóþ ðîëü ýìîöèé â ãåíåçå (?) ñòðåññà. Ýìîöèîíàëüíûé ñòðåññ, ïî

ìíåíèþ àâòîðà, — ýòî ñîñòîÿíèå òðåâîãè, êîíôëèêòà, ýìîöèîíàëüíîãî ðàññòðîé-
ñòâà è ò. ä. — òàêèå ýìîöèîíàëüíûå (?) ñîñòîÿíèÿ, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ ó ÷åëîâå-
êà, êîãäà îí ñòàëêèâàåòñÿ ñ ðåàëüíûìè ïñèõîëîãè÷åñêè òðóäíûìè ñèòóàöèÿìè ëè-
áî ñ÷èòàåò èõ íåðàçðåøèìûìè.
Èíà÷å ãîâîðÿ, ñòðåññ ïî ýòîìó îïðåäåëåíèþ åñòü ýìîöèÿ èëè âûçûâàåìîå îòðè-
öàòåëüíîé ýìîöèåé ñîñòîÿíèå â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ. Î÷åâèäíî, ÷òî çäåñü
ïåðåïóòàíû ïðè÷èíà è ñëåäñòâèå. Âî-ïåðâûõ, ñòðåññ — ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñè-
õîôèçèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé îïðåäåëåííûé óðîâåíü àêòèâ-
íîñòè îðãàíèçìà. Ýìîöèè òðåâîãè, íàïðÿæåíèÿ âòîðè÷íû ïî îòíîøåíèþ ê íåìó.
Âî-âòîðûõ, ñòðåññ íå âñåãäà âðåäåí. Íî îáðàòèìñÿ ê Ã. Ñåëüå [1979], êîòîðûé
è ââåë ýòî ïîíÿòèå.
Ñåëüå ðàçäåëÿë «ñòðåññ» è «äèñòðåññ». Ñòðåññ ïîëåçåí, âåäåò ê àäàïòàöèè, äè-
ñòðåññ âðåäåí è âåäåò ê ðàçëè÷íûì ïñèõîñîìàòè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì. Îïðåäåëå-
íèå, äàííîå â ñëîâàðå, îòðàæàåò ðåàëüíîå ïîëîæåíèå äåë: ïðàêòè÷åñêè âñå ðåçóëü-
òàòû ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé — ýòî ïîñëåäñòâèÿ äèñòðåñ-
ñà. Ñåëüå ïîíèìàë ñòðåññ êàê ñèíîíèì ôèçè÷åñêîãî èëè ïñèõîëîãè÷åñêîãî äàâëå-
íèÿ, íàæèìà è íàïðÿæåíèÿ, à äèñòðåññ — ãîðå, íåñ÷àñòüå, íåäîìîãàíèå, èñòîùåíèå,
íóæäà. Ïî Ñåëüå, ñòðåññ ìîæåò áûòü ïðèÿòíûì è íåïðèÿòíûì, äèñòðåññ — òîëüêî
íåïðèÿòíûì, áîëåçíåííûì. Òàêèì îáðàçîì, ïðîèçîøëà ïîäìåíà ïîíÿòèé. Â ýòîì
íå áûëî áû íè÷åãî ñòðàøíîãî, åñëè áû èçìåíåíèå ïîíÿòèé íå ïðèâåëî ê èçìåíå-
íèþ ìûøëåíèÿ èññëåäîâàòåëåé, ìåòîäîëîãèè è ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèé, ïðåä-
ñòàâëåíèé î ðîëè è çíà÷åíèè ñàìîãî ñòðåññà, î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñòðåññà, ýìîöèé
è ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé. Ïîíÿòü ýòî âàæíî è ïîòîìó, ÷òî ñòðåññ — ýòî ãåíå-
òè÷åñêè çàêðåïëåííûå êîìïëåêñû ðåàêöèé, èìåþùèõ àäàïòèâíîå çíà÷åíèå èç-çà
îïåðåæàþùåãî âêëþ÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ, ïîäãîòàâëèâàþùèõ îðãàíèçì ê òîé èëè
èíîé ðåàêöèè åùå äî îñîçíàíèÿ ñòðåññîðà.
Îñòàåòñÿ íåÿñíûì, åñòü ëè ðàçëè÷èÿ è â ÷åì ïðè èñïîëüçîâàíèè òåðìèíîâ ïñè-
õîýìîöèîíàëüíûé, ýìîöèîíàëüíûé, ïñèõîëîãè÷åñêèé è ôèçè÷åñêèé ñòðåññ. Êàê ïè-
ñàë Ñåëüå, åñëè ìû õîòèì èçáåæàòü âðåäíûõ ïîñëåäñòâèé èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ñòðåñ-
ñà è îäíîâðåìåííî íå ëèøàòü ñåáÿ àðîìàòà è âêóñà æèç-
íè, íàì ñëåäóåò çíàòü ïðèðîäó è ðîëü ñòðåññà. Ñåëüå îïðåäåëèë ñòðåññ
Â 1936 ã., èçó÷àÿ áîëåçíè àäàïòàöèè, Ã. Ñåëüå ïðèøåë êàê íåñïåöèôè÷åñêèé îò-
ê âûâîäó î ñóùåñòâîâàíèè «îáùåãî àäàïòàöèîííîãî ñèí- âåò îðãàíèçìà íà
äðîìà», âåäóùóþ ðîëü â êîòîðîì èãðàë ñòðåññ è êîòîðûé ëþáîå ïðåäúÿâëåííîå
ïîäãîòàâëèâàë îðãàíèçì ê âñòðå÷å ñ èçìåíÿþùèìèñÿ óñ- åìó òðåáîâàíèå.
ëîâèÿìè ñðåäû. Îí îïðåäåëèë ñòðåññ êàê íåñïåöèôè÷å-
ñêèé îòâåò îðãàíèçìà íà ëþáîå ïðåäúÿâëåííîå åìó òðåáîâàíèå. Â ýòîì îïðåäåëå-
íèè âàæíî ðàñêðûòü ïîíÿòèå «íåñïåöèôè÷åñêèé». Âñå ñòðåññîðû ñòðîãî ñïåöè-
ôè÷íû (áóäü îíè ïñèõîëîãè÷åñêèìè, ôèçèîëîãè÷åñêèìè èëè ôèçè÷åñêèìè). Â òî
æå âðåìÿ âñå ýòè ñòðåññîðû èìåþò è íå÷òî îáùåå, íåñïåöèôè÷åñêîå — òðåáîâàíèå
ïðèñïîñîáèòüñÿ ê íîâûì óñëîâèÿì. Ýòî âûíóæäàåò îðãàíèçì àäàïòèðîâàòüñÿ ê
âîçíèêøåé íåîáû÷íîé ñèòóàöèè. Íåñïåöèôè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ, ïðåäúÿâëÿåìûå
âîçäåéñòâèåì êàê òàêîâûì, — ýòî è åñòü ñóùíîñòü ñòðåññà, êàê ãîâîðèë Ñåëüå.
Åùå òðóäíåå äëÿ îäíîçíà÷íîãî ïîíèìàíèÿ ïñèõîëîãè÷åñêèå îïðåäåëåíèÿ, êî-
ãäà ñòðåññ ðàññìàòðèâàþò êàê ÷àñòü äèíàìè÷åñêîé ñèñòåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ñðåäû
è ëè÷íîñòè, ãäå ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàêöèè îïðåäåëÿþòñÿ ïñèõîëîãè÷åñêèì (?)
328 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
âîçäåéñòâèåì íà ëè÷íîñòü. À ïîñëåäíÿÿ óæå óïðàâëÿåò ðåàêöèÿìè ÷åëîâåêà â

ñòðåññîâîé ñèòóàöèè. Èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ äàæå âûðàæåíèÿ òèïà «ïñèõîëîãè-
÷åñêèå ìåõàíèçìû». Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå íåéðîíàóê ïîêàçûâàþò, ÷òî åñòü
ìîçãîâûå ìåõàíèçìû (íåéðîííûå), ôóíêöèîíèðîâàíèå êîòîðûõ ëåæèò â îñíîâå
ïñèõîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé. Çäåñü íåîáõîäèìî åùå ðàç ïîä÷åðêíóòü, ÷òî
ñòðåññîâûå ìåõàíèçìû ÷àùå âñåãî âêëþ÷àþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ñîçíàíèÿ.
Òðóäíîñòè îïðåäåëåíèÿ ñòðåññà óïèðàþòñÿ è â íåîäíîçíà÷íîñòü ïîíèìàíèÿ òî-
ãî, êàêèå òðåáîâàíèÿ ê îðãàíèçìó ìîæíî íàçâàòü ñòðåññîâûìè. Ìû óæå óïîìèíà-
ëè òî÷êó çðåíèÿ Ñåëüå, êîòîðûé ñ÷èòàåò ñòðåññ ÷àñòüþ íàøåãî ïîâñåäíåâíîãî
îïûòà: óìñòâåííûå èëè ôèçè÷åñêèå óñèëèÿ, ýìîöèîíàëüíîå âîçáóæäåíèå, óòîìëå-
íèå, áîëü. Èíà÷å ãîâîðÿ, ëþáûå òðåáîâàíèÿ ê îðãàíèçìó — ýòî ñòðåññ. Öåëûé ðÿä
àâòîðîâ ñ ýòèì íå ñîãëàñíû. Òàê, ñóùåñòâóåò òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ñòðåññ êàê íåñïåöè-
ôè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ âîçíèêàåò ïðè äåéñòâèè ÷ðåçâû÷àéíîãî ïî ñèëå ðàçäðàæèòåëÿ
íà îðãàíèçì. Íåêîòîðûå ðàññìàòðèâàþò ñòðåññ êàê ãåíåðàëèçîâàííóþ ðåàêöèþ
íàïðÿæåíèÿ â ñâÿçè ñ äåéñòâèåì óãðîæàþùèõ îðãàíèçìó ôàêòîðîâ, òðåáóþùèõ
èíòåíñèâíîé ìîáèëèçàöèè àäàïòîãåííûõ ìåõàíèçìîâ, ñî çíà÷èòåëüíûì ïðåâû-
øåíèåì äèàïàçîíà ïîâñåäíåâíûõ êîëåáàíèé. Äðóãèå îòíîñÿò ê ñòðåññàì òîëüêî
òàêèå ðåàêöèè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî ïåðåíàïðÿæåíèå ïñèõîëîãè÷åñêèõ è àäàï-
òàöèîííûõ ìåõàíèçìîâ. Êàæåòñÿ, ÷òî òàêèå êðàéíèå òî÷êè çðåíèÿ ïðèñóùè ýêñïå-
ðèìåíòàòîðàì, äëÿ êîòîðûõ êðèòåðèåì ñëóæàò ÿâíûå ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå èç-
ìåíåíèÿ âèñöåðàëüíûõ îðãàíîâ èëè ïñèõè÷åñêèå íàðóøåíèÿ, áîëüøå ïîäõîäÿùèå
äëÿ äèñòðåññà èëè âûçâàííîé èì ïàòîëîãèè.
Òå èëè èíûå ïñèõè÷åñêèå è ïñèõîñîìàòè÷åñêèå íàðóøåíèÿ, âîçíèêàþùèå ó ÷å-
ëîâåêà, çàâèñÿò îò ïðèðîäû äåéñòâóþùåãî ñòðåññîðà, åãî ñèëû è ïðîäîëæèòåëüíî-
ñòè äåéñòâèÿ, à òàêæå îò ñòðåññîðåàêòèâíîñòè ñàìîãî îðãàíèçìà. Ñòðåññîðåàêòèâ-
íîñòü — ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííàÿ îñîáåííîñòü íåéðîýíäîêðèííûõ ìåõà-
íèçìîâ ðåàãèðîâàòü íà äåéñòâèå ñòðåññîðîâ.
Òåðìèí «ñòðåññ», ïðåäëîæåííûé ìåäèêàìè, êàçàëîñü áû, íå âñòðàèâàåòñÿ â ñèñ-
òåìó ïñèõîëîãè÷åñêèõ çíàíèé. Îäíàêî åñëè ðàññìîòðåòü äèíàìèêó èçìåíåíèÿ
ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ ïîä äåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ïî ñèëå ñòðåññîðîâ, òî îêàçûâà-
åòñÿ, ÷òî êðèâàÿ, îïèñûâàþùàÿ ýòè èçìåíåíèÿ, ïîëíîñòüþ ñîâïàäàåò ñ èçìåíåíè-
åì óðîâíÿ áîäðñòâîâàíèÿ. Èçâåñòíî, ÷òî ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà òåì ýôôåêòèâíåé,
÷åì áëèæå åãî óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ ê íåêîòîðîìó îïòèìàëüíîìó óðîâíþ. Ïðè
áîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèÿõ ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà ê äåéñòâèþ è åãî ïîâåäåíèå âñå
áîëüøå äåçîðãàíèçóåòñÿ. Ïðè íèçêèõ çíà÷åíèÿõ ýòà ãîòîâíîñòü ê äåéñòâèþ ñíè-
æàåòñÿ è ìîæåò ïðèâîäèòü ê çàñûïàíèþ. À åñëè ó÷åñòü
Íåéðîýíäîêðèííûå ìå- äàííûå áèîðèòìîëîãèè î ñóòî÷íûõ èçìåíåíèÿõ ñîäåðæà-
õàíèçìû, êîíòðîëèðóþ- íèÿ íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ, òî ñòàíîâèòñÿ ÿñíûì, ÷òî íåé-
ùèå îïðåäåëåííûé óðî- ðîýíäîêðèííûå ìåõàíèçìû, êîíòðîëèðóþùèå îïðåäåëåí-
âåíü ñòðåññà, îïðåäåëÿ-
íûé óðîâåíü ñòðåññà, è îïðåäåëÿþò òîò èëè èíîé óðîâåíü
þò òîò èëè èíîé óðîâåíü
áîäðñòâîâàíèÿ. Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü: ÷åì íè-
æå óðîâåíü ñòðåññà, òåì íèæå óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ
Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ çàâè- è íàîáîðîò.
ñèìîñòü: ÷åì íèæå óðî- Ðàçíîáîé ìíåíèé, êàñàþùèõñÿ òåðìèíîëîãèè, äåëàåò
âåíü ñòðåññà, òåì íèæå âàæíûì âîïðîñ î âûÿâëåíèè îáúåêòèâíûõ êðèòåðèåâ
óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ
ñòðåññà. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îñíîâíûìè êðèòåðèÿìè âîçíèê-
è íàîáîðîò.
íîâåíèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè äîëæíû áûòü îáúåêòèâíûå,
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà 329
çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ ðèòìîãðàììû ñåðäöà, èíäåêñà Áàåâñêîãî, óñòîé÷èâîå èçìå-

íåíèå òîíè÷åñêîãî êîìïîíåíòà êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêîé ðåàêöèè è ïîÿâëåíèå â
êðîâè ïîâûøåííûõ äîç êàòåõîëàìèíîâ, ïðåâûøåíèå â êðîâè êîðòèçîëà. Îáû÷íî
ñ÷èòàþò, ÷òî êàòåõîëàìèíû ìîçãà, âûñòóïàÿ â ðîëè íåéðîãîðìîíîâ (ëîêàëüíûõ
ãîðìîíîâ ìîçãà), âûïîëíÿþò èíèöèèðóþùóþ ðîëü â äàëüíåéøåì ðàçâèòèè ñòðåñ-
ñîâîé ðåàêöèè. Àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí óñèëèâàþò âûäåëåíèå ðåëèçèíã-ôàê-
òîðîâ â ãèïîòàëàìóñå. À ýòî âåäåò, â ñâîþ î÷åðåäü, ê óñèëåíèþ ïðîäóêöèè àäðåíî-
êîðòèêîòðîïíîãî ãîðìîíà (ÀÊÒÃ) è ò. ä.
Ïðåäëàãàåìûå êðèòåðèè ïîçâîëÿþò êîíñòàòèðîâàòü íà÷àëî ñòðåññîâîé ðåàê-
öèè â åå ïåðâîé (ïî Ñåëüå) ôàçå — ôàçå íàïðÿæåíèÿ, êîãäà íà ðàáîòó ýòèõ ñòðåññî-
âûõ ìåõàíèçìîâ íå íàêëàäûâàåòñÿ ïàòîëîãèÿ èëè èñòîùåíèå èñïîëíèòåëüíûõ ìå-
õàíèçìîâ.
Äëÿ áîëåå ïîçäíèõ ôàç ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè, êîãäà îðãàíèçì íàõîäèò-
ñÿ íà ãðàíè íîðìû è ïàòîëîãèè (ïîãðàíè÷íûå ñîñòîÿíèÿ), ïîäõîäÿò ðàçðàáîòàí-
íûå ðÿäîì àâòîðîâ ñèñòåìû ãðóïïîâûõ ïðèçíàêîâ:
1. Êëèíè÷åñêèå — ëè÷íàÿ è ðåàêòèâíàÿ òðåâîæíîñòü, Òåðìèíîì ñòðåññ
îïðåäåëÿåòñÿ íå ðåàê-
ñíèæåíèå ýìîöèîíàëüíîé ñòàáèëüíîñòè. öèÿ, à ñîñòîÿíèå ãîìåî-
2. Ïñèõîëîãè÷åñêèå — ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, óðîâíÿ ñî- ñòàçà îáåñïå÷èâàòü íóæ-
öèàëüíîé àäàïòèðîâàííîñòè è ôðóñòðàöèîííîé òîëå- íóþ àêòèâíîñòü
ðàíòíîñòè. ÷åëîâåêà â îïðåäåëåí-
3. Ôèçèîëîãè÷åñêèå — ïðåîáëàäàíèå òîíóñà ñèìïàòè÷å- íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû.
ñêîé íåðâíîé ñèñòåìû íàä ïàðàñèìïàòè÷åñêîé, èçìå-
íåíèå ãåìîäèíàìèêè. Äèñòðåññ — ïåðåíàïðÿ-
4. Ýíäîêðèííûå — ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè ñèìïàòèêî- æåíèå ðàáîòû íåéðîýí-
äîêðèííûõ ìåõàíèçìîâ,
àäðåíàëîâîé è ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíî-íàäïî÷å÷íè- êîòîðîå ïðèâîäèò ê ðàç-
êîâîé ñèñòåì. âèòèþ ïîãðàíè÷íûõ ñî-
5. Ìåòàáîëè÷åñêèå — ïîâûøåíèå â êðîâè òðàíñïîðòíûõ ñòîÿíèé è ïñèõîñîìàòè-
ôîðì æèðà, ñäâèã ëèïîïðîòåèäíîãî ñïåêòðà â ñòîðîíó ÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
àòåðîãåííûõ ôðàêöèé.
Òàêèì îáðàçîì, ðàññìàòðèâàÿ ñóùåñòâóþùèå â ëèòåðàòóðå îïðåäåëåíèÿ ñòðåñ-
ñà ñëåäóåò ñ÷èòàòü, ÷òî òåðìèíîì ñòðåññ îïðåäåëÿåòñÿ íå ðåàêöèÿ, à ñîñòîÿíèå ãî-
ìåîñòàçà, îáåñïå÷èâàþùåå íóæíóþ àêòèâíîñòü ÷åëîâåêà â îïðåäåëåííûõ óñëîâè-
ÿõ ñðåäû. Ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ — èçìåíåíèå óðîâíÿ àêòèâíîñòè ïîä âëèÿíèåì òåõ
èëè èíûõ ñòðåññîðîâ. Äèñòðåññ — òàêîå ïåðåíàïðÿæåíèå ðàáîòû íåéðîýíäîêðèí-
íûõ ìåõàíèçìîâ, êîòîðîå âûçûâàåò íàðóøåíèå äåÿòåëüíîñòè (ôóíêöèîíàëüíûå
èëè ìîðôîëîãè÷åñêèå) ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà, ïðèâîäÿ ê ðàçâèòèþ ïî-
ãðàíè÷íûõ ñîñòîÿíèé è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
16.1.1. Ñòðåññîðû
Âûøå ãîâîðèëîñü, ÷òî ïðè÷èíîé ñòðåññîâîé ðåàêöèè ÿâëÿþòñÿ ñòðåññîðû. Ñòðåñ-
ñîð — ýòî âíåøíèé èëè âíóòðåííèé ñòèìóë, êîòîðûé ìîæåò çàïóñòèòü ðåàêöèþ
áîðüáû èëè áåãñòâà. Ñòðåññîðû, ê êîòîðûì ïðèñïîñîáèëñÿ â õîäå ýâîëþöèè ÷åëî-
âå÷åñêèé îðãàíèçì, — ýòî ñàìûå ðàçëè÷íûå ôàêòîðû, íàðóøàþùèå áåçîïàñíîñòü
èëè òðåáóþùèå àäàïòèðîâàòüñÿ ê íèì. ×àñòü ñòðåññîðîâ òðåáóåò íåìåäëåííîé ôè-
çè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ÷òîáû èçáåæàòü òðàâìû èëè ïîâðåæäåíèÿ. Äðóãèå ñòðåññî-
ðû òîæå ïîáóæäàþò ê áîðüáå èëè áåãñòâó, äàæå åñëè íåìåäëåííàÿ ôèçè÷åñêàÿ ðå-
àêöèÿ íåâîçìîæíà èëè áóäåò íåïðèåìëåìà äëÿ îêðóæåíèÿ. Ýòè ñòðåññîðû ìîæíî
íàçâàòü ñèìâîëè÷íûìè. Íàïðèìåð, ýòî ïîòåðÿ ñòàòóñà, ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, ïå-
ðåóòîìëåíèå è ò. ä.
Åñòü íåñêîëüêî îñíîâàíèé äëÿ êâàëèôèêàöèè ñòðåññîðîâ. Îíè ìîãóò áûòü
ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû (òîêñèíû, æàðà, õîëîä), èìåòü ïñèõîëîãè÷åñêóþ
ïðèðîäó (ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, äåïðåññèÿ). Äðóãèå èìåþò ñîöèàëüíóþ ïðèðîäó
(áåçðàáîòèöà, ñìåðòü áëèçêîãî ÷åëîâåêà). Ñòðåññîðû ìîæíî êâàëèôèöèðîâàòü è
ïî-äðóãîìó. Îíè ìîãóò áûòü ãëîáàëüíûìè, äåéñòâóþùèìè íà ïîïóëÿöèþ, íàöèþ â
öåëîì (îòñóòñòâèå ñòàáèëüíîñòè æèçíåííîãî óêëàäà â öåëîì ãîñóäàðñòâå, íåóâå-
ðåííîñòü ëþäåé â çàâòðàøíåì äíå), è ëè÷íîñòíûìè (ïðîáëåìû â ëè÷íîé æèçíè,
ïîòåðÿ ðàáîòû, ïîòåðÿ áëèçêîãî ÷åëîâåêà, êîíôëèêòû íà ðàáîòå). Íî, íåçàâèñèìî
îò ïðèðîäû ñòðåññîðà, âñå îíè âûçûâàþò îäèíàêîâûå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå ÷å-
ëîâåêà. Àêòèâèçèðóåòñÿ äåÿòåëüíîñòü ãèïîòàëàìóñà, ãèïîôèçà, äðóãèõ çîí ìîçãà,
íàäïî÷å÷íèêîâ, ùèòîâèäíîé æåëåçû.
Ïðè ñèìâîëè÷åñêîé óãðîçå, êàê è ïðè äåéñòâèè äðóãèõ ñòðåññîðîâ, ïðîèñõîäèò
íàêîïëåíèå ïðîäóêòîâ äåÿòåëüíîñòè ñòðåññîðíûõ ìåõàíèçìîâ. Íî â ñîâðåìåííîì
îáùåñòâå ðåäêî èñïîëüçóåòñÿ ðåàêöèÿ áîðüáû èëè áåãñòâà. Ïðîäóêòû íàêàïëèâà-
þòñÿ, à âîñïîëüçîâàòüñÿ èìè ìû íå ìîæåì. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïîâûøåííàÿ ñòðåñ-
ñîâàÿ ðåàêöèÿ ñòàíîâèòñÿ çàòÿæíîé, ïðèâîäÿ ê ðàçâèòèþ äèñòðåññà — ðàçëè÷íûì
çàáîëåâàíèÿì. Ïðè ýòîì èç äâóõ õàðàêòåðèñòèê — äëè-
Ïðèðîäà ñòðåññîðîâ òåëüíîñòü è ñèëà äåéñòâèÿ ñòðåññîðà — äëèòåëüíîñòü ÿâ-
ìîæåò áûòü ðàçëè÷íà, íî ëÿåòñÿ áîëåå âàæíîé. ×åì äîëüøå äåéñòâóåò ñòðåññîð íà
îíè çàïóñêàþò â îðãà- ÷åëîâåêà, òåì ñèëüíåå äèñòðåññîâîå ðàññòðîéñòâî.
íèçìå ãåíåòè÷åñêè Èòàê, ïðèðîäà ñòðåññîðîâ ìîæåò áûòü ðàçëè÷íà, íî
äåòåðìèíèðîâàííóþ îíè çàïóñêàþò â îðãàíèçìå ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàí-
íåñïåöèôè÷åñêóþ íóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêöèþ çàùèòû. Ñ ýòèõ ïîçèöèé
ðåàêöèþ çàùèòû. íåò íèêàêîé íåîáõîäèìîñòè èñïîëüçîâàòü â ñî÷åòàíèè ñ
òåðìèíîì «ñòðåññ» êàêèå-ëèáî ïðèëàãàòåëüíûå. Õîòå-
ëîñü áû äóìàòü, ÷òî âñòðå÷àþùèåñÿ âñå æå ìíîãî÷èñëåííûå ïðèëàãàòåëüíûå òèïà
«ïñèõîýìîöèîíàëüíûé» è äð., âèäèìî, óïîòðåáëÿþòñÿ íåêîòîðûìè àâòîðàìè äëÿ
òîãî, ÷òîáû ïîä÷åðêíóòü ïðèðîäó ñòðåññîðîâ èëè ñïîñîáîâ âûçîâà ñòðåññà, à íå
äëÿ âûäåëåíèÿ êàêèõ-òî îñîáûõ óðîâíåé ïðîòåêàíèÿ èëè íîâûõ ìåõàíèçìîâ
ñòðåññîâûõ ðåàêöèé ÷åëîâåêà.
16.1.2. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü
Âåëè÷èíó ðåàêöèè áîðüáû èëè áåãñòâà èíîãäà èñïîëüçóþò äëÿ õàðàêòåðèñòèêè
ñòðåññîâîé ðåàêòèâíîñòè, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ñòðîãî èíäèâèäóàëüíîé è ãåíåòè÷å-
ñêè äåòåðìèíèðîâàííîé. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü — ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàí-
íàÿ ðåàêöèÿ ñòðåññîãåííûõ ìåõàíèçìîâ îðãàíèçìà íà äåéñòâèå òîãî èëè èíîãî
ñòðåññîðà. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â óâåëè÷åíèè ìûøå÷íîãî íàïðÿæå-
íèÿ, ó÷àùåíèè ñåðäöåáèåíèÿ, ïîâûøåíèè àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ è íåðâíîãî
âîçáóæäåíèÿ, óñèëåíèè ïîòîîòäåëåíèÿ, èçìåíåíèè âîëíîâîé àêòèâíîñòè ìîçãà,
ïåðåðàñïðåäåëåíèè êðîâè â îðãàíèçìå. Âñå ýòè èçìåíåíèÿ ãîòîâÿò îðãàíèçì ê áû-
ñòðûì äåéñòâèÿì è îáóñëîâëåíû âûðàáîòêîé áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ,
ïðè÷åì åñëè ïîñëåäíèå íå èñïîëüçóþòñÿ — ýòî ïðèâîäèò ê ðàññòðîéñòâó çäîðîâüÿ.
Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü òåñíî ñâÿçàíà ñî ñòðåññîóñòîé÷èâîñòüþ. Ñòðåññîóñòîé÷è-
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ è ðåàêöèè 331
âîñòü — èíäèâèäóàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìà ñîõðàíÿòü íîðìàëüíóþ ðàáîòî-

ñïîñîáíîñòü âî âðåìÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðà. Ïîñëåäíÿÿ ìîæåò áûòü óñèëåíà ïóòåì
îáó÷åíèÿ. Ñóòü ýòîãî îáó÷åíèÿ — íàó÷èòüñÿ ñîçíàòåëüíîìó êîíòðîëþ çà ôóíê-
öèîíèðîâàíèåì âíóòðåííèõ îðãàíîâ, íî îá ýòîì íèæå.
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ

è ðåàêöèè
16.2.1. Ñòðåññ è ýìîöèè
Âñòðå÷àþùèéñÿ â ëèòåðàòóðå òåðìèí, î êîòîðîì ìû óæå ãîâîðèëè, — «ïñèõîýìî-
öèîíàëüíûé ñòðåññ» — ïîä÷åðêèâàåò íåðàçðûâíóþ ñâÿçü ñòðåññà è ýìîöèé è äàæå
ïðèìàò ýìîöèé â êîìïëåêñíîé ðåàêöèè. Â ïîëüçó ýòîãî, êàçàëîñü áû, ãîâîðÿò è
ýêñïåðèìåíòû ïî ðàçäðàæåíèþ ýìîöèîãåííûõ çîí ãèïîòàëàìóñà, êîòîðîå ó òÿæå-
ëî ñòðåññèðîâàííîãî æèâîòíîãî â óñëîâèÿõ ïîâåäåí÷åñêîãî êîíôëèêòà âûçûâàëî
ãèïåðòåíçèþ. Ýëåêòðè÷åñêîå èëè õèìè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå ãèïîòàëàìóñà âûçûâà-
åò êàê ýìîöèîíàëüíûå, òàê è ñòðåññîâûå ðåàêöèè.
Îäíàêî ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî ýòà ÷èñòî âíåøíÿÿ ñâÿçü îáúÿñíÿåòñÿ ôóíê-
öèîíàëüíîé ãåòåðîãåííîñòüþ èñïîëíèòåëüíûõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ è ïî÷òè îä-
íîìîìåíòíûì ïðîÿâëåíèåì ñòðåññà è ýìîöèé â ñîçíàíèè ÷åëîâåêà ïîñëå íà÷àëà
äåéñòâèÿ ñòðåññîðà. Ïðè÷åì ñèëà ïîñëåäóþùåé ñòðåññîâîé ðåàêöèè îñîçíàåòñÿ è
îöåíèâàåòñÿ ñêîðåå ïî âûðàæåííîñòè ýìîöèè, òàê êàê ïåðâîíà÷àëüíîå âêëþ÷åíèå
ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïîÿâëÿåòñÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ïåðâûå ìèíóòû ñòðåññîâîé ñèòóàöèè âûäåëÿåòñÿ èçáûòî÷íîå
êîëè÷åñòâî ãîðìîíîâ, è ëèøü çàòåì ðåàêöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò
àêòèâàöèè è ïîñëåäóþùåé ðåãóëÿöèè ñèñòåìàìè, êîíòðîëèðóþùèìè àäåêâàò-
íîñòü îòâåòà îðãàíèçìà. Ìîæíî íàïîìíèòü, ÷òî ñòðåññ ðàçâèâàåòñÿ ïîñëå õèðóðãè-
÷åñêîé äåàôôåðåíòàöèè ãèïîòàëàìóñà, îòñåêàþùåé âñå åãî íåéðîãåííûå ñâÿçè.
Ñòðåññ âîçíèêàåò è ó ÷åëîâåêà, íàõîäÿùåãîñÿ ïîä íàðêîçîì, è äàæå ïîñëå óäàëå-
íèÿ íàäïî÷å÷íèêîâ.
Ñîãëàøàÿñü ñ ñóùåñòâîâàíèåì íåñïåöèôè÷åñêîãî îòâåòà ïðè ñòðåññå êàê ïåð-
âîé ôàçû, íåêîòîðûå àâòîðû âûäåëÿþò åùå è ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññ, âîçíèêàþ-
ùèé â óñëîâèÿõ îïàñíîñòè äëÿ æèçíè. Ïðè ýòîì ãëàâåíñòâóþùåé ñòàíîâèòñÿ ñîç-
íàòåëüíàÿ îöåíêà óãðîæàþùåé ñèòóàöèè. Ñ òàêèì äåëåíèåì íåëüçÿ áåçîãîâîðî÷íî
ñîãëàñèòüñÿ.
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ÷åëîâåê ñíà÷àëà äåéñòâóåò,
à òîëüêî ïîòîì îñîçíàåò ñîäåÿííîå. Òàêîå ñëó÷àåòñÿ, íàïðèìåð, òîãäà, êîãäà åäó-
ùèé âïåðåäè âàñ àâòîìîáèëü âíåçàïíî îñòàíàâëèâàåòñÿ. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà ñðàáàòûâàåò ïî÷òè ìãíîâåííî. Ìåíüøå ÷åì çà ïîëñåêóíäû âû æìåòå íà
òîðìîçà, îöåíèâàåòå îáñòàíîâêó. Ïðèçíàêè âîçáóæäåíèÿ — «êîëîòÿùååñÿ» ñåðäöå,
òðÿñóùèåñÿ ðóêè è ò. ä. — âû îñîçíàåòå ïîçæå, êîãäà îïàñíîñòü óæå ìèíîâàëà. Î÷å-
âèäíî, ÷òî ìîçã â ýòîì èñêëþ÷èòåëüíîì ñëó÷àå ñïðàâèëñÿ ñ ñèòóàöèåé, íå ïðèáå-
ãàÿ ê ñëîæíûì âñïîìîãàòåëüíûì ìåõàíèçìàì îñîçíàíèÿ. Â òî æå âðåìÿ ìîæíî äó-
ìàòü, ÷òî òàêîå äåëåíèå âîçìîæíî, åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïåðâàÿ ôàçà
ñòðåññîâîé ðåàêöèè, ïðèçâàííàÿ ïîäãîòîâèòü îðãàíèçì ÷åëîâåêà, ïðîòåêàåò íà íå-
îñîçíàâàåìîì óðîâíå, îáåñïå÷èâàÿ àäåêâàòíóþ ðåàêöèþ çà ñ÷åò ïðÿìûõ ñåíñîìî-
òîðíûõ ðåàêöèé, è ïðåäøåñòâóåò ñîñòîÿíèþ òðåâîãè (ïî Ñåëüå). Âòîðàÿ æå ôàçà —
âîçíèêíîâåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ýìîöèé ïîñëå îöåíêè îïàñíîñòè — íóæíà äëÿ

ïîñëåäóþùåãî ñîçíàòåëüíîãî óïðàâëåíèÿ è âûáîðà òàêòèêè ïîâåäåíèÿ, íî íèêàê
íå ìîæåò ïîâëèÿòü íà íàïðàâëåííîñòü ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ. Êðîìå ýòîãî, çà
ðàçäåëåíèå ìåõàíèçìîâ ñòðåññà è ýìîöèé ãîâîðÿò ñëåäóþùèå äàííûå.
1. Ýìîöèè ðàçíîíàïðàâëåííû (ïîëîæèòåëüíûå è îòðèöàòåëüíûå), è èõ ìåõàíèç-
ìû ðàçëè÷íû, à ñòðåññ âñåãäà îäíîíàïðàâëåí, ò. å. âñåãäà íàïðàâëåí íà ìîáèëè-
çàöèþ æèçíåííûõ ñèë îðãàíèçìà, íåçàâèñèìî îò ïîñëåäóþùåé íàïðàâëåííî-
ñòè («çíàêà») ýìîöèé.
2. Âåëè÷èíà ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïðÿìî çàâèñèò îò ñèëû ñòðåññîðà, à èíîãäà è ïðå-
âûøàåò åå. Ó ýìîöèé ýòà çàâèñèìîñòü ìíîãîçíà÷íåå è ìåíåå æåñòêàÿ.
3. Ïðè âñåì âíåøíåì ñõîäñòâå èñïîëíèòåëüíûõ ñòðóêòóð ìîçãà (ãèïîòàëàìóñ, íà-
ïðèìåð) êîíêðåòíûå çîíû èõ èíèöèàöèè ðàçëè÷íû.
4. Ñòðåññ è ýìîöèè âûïîëíÿþò ðàçíûå ôóíêöèè.
Èòàê, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ñòðåññîð âûçûâàåò èçáûòî÷íóþ ðåàêöèþ íà íåîñîç-
íàâàåìîì óðîâíå, îáåñïå÷èâàÿ íåîáõîäèìûé óðîâåíü ãîìåîñòàçà, è òîëüêî çàòåì
ïåðåêëþ÷àþùèå è îñîáåííî êîìïåíñàòîðíûå ìåõàíèçìû ýìîöèé âîâëåêàþòñÿ äëÿ
îáåñïå÷åíèÿ îñîçíàíèÿ, óïîðÿäî÷åíèÿ è îöåíêè àäåêâàòíîñòè ðåàêöèè îðãàíèçìà.
16.2.2. Ñòðåññ è íàïðÿæåíèå

Êàê ïîä÷åðêèâàë Ñåëüå, ñòðåññ — ýòî íå âñÿêîå íåðâíîå íàïðÿæåíèå, íåëüçÿ îòî-
æäåñòâëÿòü ëþáûå ïåðåãðóçêè èëè ñèëüíûå ýìîöèîíàëüíûå âîçáóæäåíèÿ ñî
ñòðåññîì, äàæå åñëè èñïîëüçóþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå ïñèõîëîãè÷åñêèå òåñòû. Ñå-
ëüå ïðèâîäèò ñëîâà Äæ. Ìåéñîíà, áûâøåãî ïðåçèäåíòà Àìåðèêàíñêîãî ïñèõîñî-
ìàòè÷åñêîãî îáùåñòâà: «Îáùèì çíàìåíàòåëåì äåéñòâèÿ âñåõ ñòðåññîðîâ ÿâëÿåòñÿ
àêòèâèçàöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî àïïàðàòà, îòâåòñòâåííî-
Ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ — ãî çà ïîñëåäóþùåå ýìîöèîíàëüíîå âîçáóæäåíèå, êîòîðàÿ
íîðìàëüíàÿ, íåñïåöèôè- âîçíèêàåò ïðè ïîÿâëåíèè â æèçíåííîé ñèòóàöèè óãðî-
÷åñêàÿ, ãåíåòè÷åñêè äå- æàþùèõ èëè íåïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ».
òåðìèíèðîâàííàÿ ðåàê-
Òàêèì îáðàçîì, ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ — íîðìàëüíàÿ, íå-
öèÿ, ÷àñòü îòâåòà îðãà-
íèçìà â îáùåì àäàïòà- ñïåöèôè÷åñêàÿ, ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííàÿ ðåàêöèÿ,
öèîííîì ñèíäðîìå. ÷àñòü îòâåòà îðãàíèçìà â îáùåì àäàïòàöèîííîì ñèíäðîìå.
Êðèòåðèÿìè íàðàñòàþùåãî óðîâíÿ ñòðåññà äîëæíû áûòü
îáúåêòèâíûå ïîêàçàòåëè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîçãîâîé,
ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé è ýíäîêðèííîé ñèñòåì. Ñòðåññ íå èäåíòè÷åí ýìîöèÿì, ôóíê-
öèîíàëüíûì ñîñòîÿíèÿì è íåêîòîðûì âèäàì ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, õîòÿ
è òåñíî ñâÿçàí ñ ïîñëåäíèìè îáùåé öåëüþ — îïòèìèçàöèåé àäàïòèâíîé ôóíêöèè.
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà

Ñîãëàñíî Ñåëüå, ñòðåññîâóþ ðåàêöèþ ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè óñëîâíûå ôàçû:
1) òðåâîãè; 2) ñîïðîòèâëåíèÿ; 3) èñòîùåíèÿ. Àâòîð ñ÷èòàë, ÷òî ñòðåññîðû âûçûâà-
þò ñòåðåîòèïíûé, àâòîìàòèçèðîâàííûé îòâåò, íà÷èíàÿ ñ àêòèâàöèè ãèïîòàëàìóñà,
ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè ãèïîôèçà è íàäïî÷å÷íèêîâ ñ îäíîâðåìåííûì âêëþ÷åíè-
åì ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îòíîñèòåëüíî òîãî, êàê
ñòðåññîâûé ôàêòîð äîñòèãàåò ãèïîòàëàìóñà, íåò åäèíîé òî÷êè çðåíèÿ. Íåêîòîðûå
àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ñòðåññîð ÷åðåç ñîîòâåòñòâóþùèå àíàëèçàòîðíûå ñòðóêòóðû
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà 333
âîçäåéñòâóåò íà êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà. Äàëåå ÷åðåç òàëàìóñ ñèãíàë ïîñòóïàåò ê ãè-
ïîòàëàìóñó è ïàðàëëåëüíî — â ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ «ñâÿ-
çóþùèì çâåíîì» ìåæäó ñîçíàíèåì è òåëîì. Â òàêîì ñëó÷àå ôèçè÷åñêèé ïî ïðèðîäå
ñòðåññîð, òàê æå êàê è ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññîð, ìîæåò âëèÿòü íà êîãíèòèâíûå
ïðîöåññû, çàïóñêàÿ îäíè è òå æå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû, íåçàâèñèìî
îò ïðèðîäû ñòðåññîðà. Â òî æå âðåìÿ ñóùåñòâóþò äàííûå î òîì, ÷òî èíôîðìàöèÿ î
ñòðåññîðàõ, âîñïðèíèìàåìûõ çðåíèåì, ïîñòóïàåò ïðÿìî ê ãèïîòàëàìóñó ïî ñïåöè-
àëüíîìó çðèòåëüíîìó òðàêòó. Â ëþáîì ñëó÷àå íè ó êîãî íå âîçíèêàåò ñîìíåíèÿ,
÷òî ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, ãèïîòàëàìóñ è ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû ïðèíèìàþò
íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ðàçâèòèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè; â îñîçíàíèè ñòðåññîðà
è ôîðìèðîâàíèè íåîáõîäèìîé àäåêâàòíîé ðåàêöèè ïðèíèìàåò ó÷àñòèå âåñü ìîçã,
âêëþ÷àÿ è âåãåòàòèâíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Âñåãäà íåîáõîäèìî ïîìíèòü î ïîíèìà-
íèè ìîçãà êàê ÷àñòè öåëîñòíîé íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìû, óïðàâëÿþùåé íàøåé
ïñèõèêîé è ïîâåäåíèåì. Âî ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ðàáîòàõ ðàçâèâàþòñÿ íîâûå
ïðåäñòàâëåíèÿ î ãîðìîíàëüíûõ ìåõàíèçìàõ è ïåïòèäíîé ðåãóëÿöèè äèñòðåññîâûõ
ñîñòîÿíèé, âïëîòü äî ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ ñòðåññà, âêëþ÷åííîñòè òåõ èëè
èíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåì.
Èòàê, ïî-âèäèìîìó, ïîä âëèÿíèåì Ñåëüå, íåäîîöåíèâàâøèì ðîëü ÖÍÑ, îñíîâ-
íîé àêöåíò â èçó÷åíèè ñòðåññà äåëàëñÿ íà èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ äèñòðåññà,
âåãåòàòèâíîé è ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè. Â òî æå âðåìÿ ðîëü ÖÍÑ â âîçíèêíîâå-
íèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè èëè íåäîîöåíèâàëàñü, èëè âîîáùå èãíîðèðîâàëàñü.
Â 20-å ãã. XX â., ïîñëå ðàáîò Ó. Êåííîíà, ïîñòåïåííî ïðèøëî ïîíèìàíèå, ÷òî
óïðàâëÿþùèì îðãàíîì ÿâëÿåòñÿ íåéðîýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà, ãäå íåêîòîðûå íåé-
ðîíû ÖÍÑ âûïîëíÿþò íåéðîýíäîêðèííûå ôóíêöèè. Ï. Ê. Àíîõèí, Ï. Â. Ñèìîíîâ,
Ê. Â. Ñóäàêîâ è ìíîãèå äðóãèå èññëåäîâàòåëè ñòàëè îáðàùàòü âíèìàíèå íà âàæ-
íóþ ðîëü ÖÍÑ â ðàçâèòèè êàê ñòðåññà, òàê è äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé è ñâÿçàííûõ
ñ íèìè ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
Îñíîâíûå ñòðóêòóðû ìîçãà, ó÷àñòâóþùèå âîçíèêíîâåíèè ñòðåññà, — ëîáíàÿ
êîðà è ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû; âåãåòàòèâíûé êîìïîíåíò ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç ãèïî-
òàëàìóñ è öåíòðû ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Â ðàáîòàõ Ñèìîíîâà ïîä÷åðêèâàåòñÿ ðîëü
ïåðåäíèõ îòäåëîâ êîðû, ãèïïîêàìïà, ìèíäàëèíû è ãèïîòàëàìóñà â âîçíèêíîâåíèè
ýìîöèé (ñì. ãëàâó 7). Òàêîå ñõîäñòâî ñòðóêòóð, ó÷àñòâóþùèõ â ãåíåçå ðàçíûõ ïî
ôóíêöèè ñòðåññà è ýìîöèé, íå äîëæíî ñìóùàòü. Âñå ýòè ñòðóêòóðû ÷ðåçâû÷àéíî
ãåòåðîãåííû è ïîëèôóíêöèîíàëüíû. Åñëè ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé ìîçãà ÿâëÿ-
åòñÿ ðàñïðåäåëåííàÿ ñèñòåìà, òîãäà òåñíî ñâÿçàííûå ôóíêöèè ìîãóò îáåñïå÷è-
âàòüñÿ ðàçíîé ñèñòåìîé ìîäóëåé ÷åðåç âçàèìîäåéñòâóþùèå èíòåãðàòèâíûå çîíû â
îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóðàõ. Òàê, ôóíêöèè ãèïîòàëàìóñà íå îãðàíè÷èâàþòñÿ ðåãó-
ëÿöèåé äåÿòåëüíîñòè ýíäîêðèííîé ñèñòåìû. ßâëÿÿñü îñíîâíûì ïîäêîðêîâûì
öåíòðîì óïðàâëåíèÿ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, ãèïîòàëàìóñ ïðèíèìàåò
ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè äåÿòåëüíîñòè ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû, òåðìîðåãóëÿ-
öèè, îáìåíà âåùåñòâ, óïðàâëÿåò ôóíêöèÿìè ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ, ñòðåññîâûõ è
ýìîöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
Íî îñòàíîâèìñÿ íà ìåõàíèçìàõ, êîòîðûå õîðîøî èçó÷åíû. Êîãäà èíäèâèä
ñòàëêèâàåòñÿ ñî ñòðåññîðîì, ãèïîòàëàìóñ àêòèâèðóåò ýíäîêðèííóþ ñèñòåìó è âå-
ãåòàòèâíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Ýòà àêòèâàöèÿ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê ÷åðåç
íåðâíûå ïóòè, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòåì. Îò ïåðåäíåé äîëè ãèïîòàëàìóñà ïî
ïðÿìîìó íåðâíîìó ïóòè ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ ãèïîôèçà, êîòîðûé âûðàáàòûâàåò
îêñèòîöèí è âàçîïðåññèí. Êðîìå òîãî, ýòà äîëÿ ãèïîòàëàìóñà âûðàáàòûâàåò òè-

ðåîòðîïíûé ðåëèçèíã-ãîðìîí. Ýòîò ãîðìîí, â ñâîþ î÷åðåäü, äåéñòâóåò íà ãèïîôèç
òàêèì îáðàçîì, ÷òî òàì íà÷èíàåòñÿ âûðàáîòêà òèðåîòðîïíîãî ãîðìîíà. Ïîñëåäíèé
ãóìîðàëüíî àêòèâèðóåò ùèòîâèäíóþ æåëåçó, êîòîðàÿ íà÷èíàåò ïðîèçâîäèòü òè-
ðîêñèí, âûáðàñûâàåìûé â êðîâü.
Çàäíÿÿ äîëÿ ãèïîòàëàìóñà ÷åðåç ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé
ñèñòåìû àêòèâèðóåò ìîçãîâîå âåùåñòâî íàäïî÷å÷íèêîâ, êîòîðûå íà÷èíàþò âûðà-
áàòûâàòü áîëüøèå äîçû àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà, ïîñòóïàþùèå â êðîâü. Ïî-
ñëåäíèå ãîðìîíû îáúåäèíÿþòñÿ â ãðóïïó ìåòàáîëè÷åñêèõ ãîðìîíîâ, òàê êàê íåïî-
ñðåäñòâåííî àêòèâèðóþò êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì.
Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ãèïîòàëàìóñà ïðè ïðîäîëæåíèè äåéñòâèÿ ñòðåññîðà, ïîìèìî
íåðâíîãî ïóòè âîçäåéñòâèÿ, îêàçûâàåò íà ãèïîôèç è ãóìîðàëüíîå âîçäåéñòâèå —
ïðîèçâîäèò êîðòèêîòðîïíûé ðåëèçèíã-ãîðìîí, êîòîðûé äåéñòâóåò íà ãèïîôèç,
çàñòàâëÿÿ åãî ïðîèçâîäèòü àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí. Îí, â ñâîþ î÷åðåäü,
äåéñòâóÿ íà êîðó íàäïî÷å÷íèêîâ, ïðèâîäèò ê âûáðîñó êîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ,
îäíèì èç ïðåäñòàâèòåëåé êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ êîðòèçîë — «ãîðìîí ñòðåññà» è àëüäî-
ñòåðîí. Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ êîðòèçîëà — ïîâûøåíèå óðîâíÿ ñàõàðà â êðîâè — ðåç-
êî óñèëèâàåò êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì, ïîäãîòàâëèâàÿ íàñ ê áîðüáå ñî ñòðåññîðîì.
Àëüäîñòåðîí ïîäíèìàåò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå, îáåñïå-
Àíàòîìè÷åñêè ñàìî- ÷èâàÿ áûñòðåéøåå ïîñòóïëåíèå êèñëîðîäà è ïèòàòåëü-
ñòîÿòåëüíûìè ñòðóêòóðà- íûõ âåùåñòâ ê àêòèâíûì ñòðóêòóðàì îðãàíèçìà.
ìè ñèñòåìû ñòðåññà ÿâ- Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîçâîëèëè âûäåëèòü
ëÿþòñÿ ãîëóáîå ïÿòíî â àíàòîìè÷åñêè ñàìîñòîÿòåëüíûå ñòðóêòóðû ñèñòåìû ñòðåñ-
çàäíåì ìîçãå è ïàðàâåí- ñà, ê êîòîðûì îòíåñåíî ãîëóáîå ïÿòíî â çàäíåì ìîçãå. Ýòà
òðèêóëÿðíîå ÿäðî ãèïî- çîíà áîãàòà íåéðîíàìè, âûðàáàòûâàþùèìè íîðàäðåíàëèí.
òàëàìóñà. Âòîðàÿ ñòðóêòóðà — ïàðàâåíòðèêóëÿðíîå ÿäðî ãèïîòàëà-
ìóñà (îñíîâíîé ïðîèçâîäèòåëü êîðòèêîëèáåðèíà). Íåé-
ðîíû ãèïîòàëàìóñà, âûðàáàòûâàþùèå êîðòèêîëèáåðèí, ðåãóëèðóþòñÿ â îñíîâíîì
íåéðîíàìè, êîòîðûå ñîäåðæàò íîðàäðåíàëèí è íàõîäÿòñÿ â çàäíåì ìîçãå. Ýòè êîð-
òèêîëèáåðèíîâûå è íîðàäðåíàëèíîâûå ñèñòåìû íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ «óçëîâûìè
ñòàíöèÿìè» ñèñòåìû ñòðåññà. Îíè ñîåäèíÿþòñÿ ñ áîëüøèì ìîçãîì ïîñðåäñòâîì
ñâÿçåé, âêëþ÷àþùèõ íåéðîíû, âûäåëÿþùèå äîôàìèí, è ïðîåöèðóþòñÿ â ìåçî-
ëèìáè÷åñêèé äîôàìèíîâûé òðàêò, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ó÷àñòâîâàòü â ðåãóëÿöèè ìîç-
ãîâûõ ñèñòåì ìîòèâàöèè è ïîäêðåïëåíèÿ. Îáíàðóæåííàÿ ñâÿçü íåéðîíîâ, âûäå-
ëÿþùèõ êîðòèêîëèáåðèí, ñ ìèíäàëèíîé è ãèïïîêàìïîì âàæíà äëÿ èçâëå÷åíèÿ èç
ïàìÿòè è ýìîöèîíàëüíîãî àíàëèçà èíôîðìàöèè î òåõ âíåøíèõ ñîáûòèÿõ, êîòîðûå
âûçâàëè èçìåíåíèÿ ñòðåññîâîãî óðîâíÿ.
16.3.1. Ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå

ïðè ðàçâèòèè äèñòðåññà
Â öåëîì ìåòàáîëè÷åñêèå ãîðìîíû ïðèâîäÿò ê çíà÷èòåëüíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì
èçìåíåíèÿì:
u ó÷àùåíèþ ñåðäöåáèåíèé;
u óâåëè÷åíèþ ñèëû ñåðäå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ;
u ðàñøèðåíèþ êîðîíàðíûõ ñîñóäîâ;
u ðàñøèðåíèþ áðîíõîâ;
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà 335
u óñêîðåíèþ îñíîâíîãî ðèòìà ìåòàáîëèçìà;

u óâåëè÷åíèþ ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà.
Â ñâîþ î÷åðåäü, òèðîêñèí, âûðàáàòûâàåìûé ùèòîâèäíîé æåëåçîé, âûçûâàåò:
u ó÷àùåíèå áàçàëüíîãî ðèòìà ìåòàáîëèçìà;
u óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò;
u ó÷àùåíèå äûõàíèÿ;
u ó÷àùåíèå ñåðäöåáèåíèÿ;
u ïîâûøåíèå òðåâîæíîñòè;
u óìåíüøåíèå ÷óâñòâà óñòàëîñòè.
Èç âûøåïåðå÷èñëåííîãî ÿñíî, ÷òî äëèòåëüíîå è ñèëüíîå äåéñòâèå ñòðåññîðîâ

âûçûâàåò ðàçâèòèå äèñòðåññà, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê ñðûâó ðàáîòû îñëàáëåííîãî
èëè áîëüíîãî îðãàíà è âûçâàòü òî èëè èíîå çàáîëåâàíèå (îá ýòîì ñì. íèæå).
16.3.2. Ðîëü îáðàòíûõ ñâÿçåé â ïîääåðæàíèè

äèñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ
Âûäåëÿþùèåñÿ ïðè ñòðåññå ãîðìîíû íå òîëüêî äåéñòâóþò íà ñîìàòè÷åñêèå îðãà-
íû è êëåòêè, ïîâûøàÿ èõ ìåòàáîëèçì è ïåðåâîäÿ åãî íà íîâûé óðîâåíü, íî è îñó-
ùåñòâëÿþò õîðîøî èçâåñòíûå è îïèñàííûå ñïîñîáû ðåãóëÿöèè ñîáñòâåííîãî ñî-
äåðæàíèÿ ïóòåì âëèÿíèÿ íà ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ ýíäîêðèííûõ îðãàíîâ
ìåòîäîì áèîõèìè÷åñêîé îáðàòíîé ñâÿçè:
1. Êîðîòêàÿ ïåòëÿ îáðàòíîé ñâÿçè: ãèïîôèç — ÀÊÒÃ — ãèïîôèç.
2. Äëèííàÿ ïåòëÿ îáðàòíîé ñâÿçè: ãèïîôèç — ÀÊÒÃ — íàäïî÷å÷íèêè — êîðòèêîñòå-
ðîèäû — ãèïîôèç è ãèïîòàëàìóñ — ïîäàâëåíèå ïðîäóêöèè ðåëèçèíã-ôàêòîðîâ.
Ýòè ïåòëè ïîçâîëÿþò îñóùåñòâëÿòü ðåãóëÿöèþ ïðîäóêöèè ãîðìîíîâ ïî êîëè-
÷åñòâó öèðêóëèðóþùåãî ãîðìîíà â êðîâè. Íî â ëèòåðàòóðå íàì íå óäàëîñü íàéòè
ñâåäåíèé åùå îá îäíîé, î÷åíü âàæíîé ãóìîðàëüíîé ñâÿçè:
3. Ãèïîòàëàìóñ — ãèïîôèç — ÀÊÒÃ — íàäïî÷å÷íèêè — ñòåðîèäû — êîìïëåêñ
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð (ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, ìîòèâàöèîííûå è ëèìáè÷åñêèå
ñòðóêòóðû) — äëèòåëüíîå èçìåíåíèå ýëåêòðè÷åñêîé è õèìè÷åñêîé àêòèâíîñòè
ìîçãà.
Îáîáùàÿ ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ìîæíî óòâåðæäàòü, Äèñòðåññ ðàçâèâàåòñÿ
÷òî ìîçã — ýòî íåéðîýíäîêðèííûé îðãàí, ñïîñîáíûé ìî- â ðåçóëüòàòå èçìåíåíèÿ
â ðàáîòå ðåöåïòîðíûõ
äóëèðîâàòü ñåíñîðíûå, öåíòðàëüíûå è ìîòîðíûå ôóíê-
ñòðóêòóð, ïðèâîäÿùåãî
öèè íåðâíûõ ñåòåé. Òàê, ãèïîòàëàìóñ ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ê íàðóøåíèþ ìåõàíèç-
îðãàíîì ðåãóëÿöèè âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé. Â òî æå âðåìÿ ìîâ ðåãóëÿöèè êîëè÷åñò-
ê íåìó è îò íåãî èäóò ïðÿìûå íåðâíûå ñâÿçè îò ðàçëè÷- âà ãîðìîíîâ ìåòîäîì
íûõ àíàëèçàòîðîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ãèïîòàëàìóñó ó÷àñòâî- îáðàòíîé ñâÿçè.
âàòü â ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè àôôåðåíòíûõ ïóòåé ÖÍÑ,
ìåõàíèçìîâ îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ. Ïðè÷åì äåéñòâèå òàêèõ íåéðîýíäîêðèííûõ
ñòðóêòóð ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê íåéðîãåííûì, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòÿìè.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ãåíåðàëèçîâàííàÿ àêòèâàöèÿ ìîçãà âî âðåìÿ è ïîñëå äåéñòâèÿ
ñòðåññîâ ïðîèñõîäèò êàê íåéðîãåííûì, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòåì ïðè äåéñòâèè
ñòåðîèäîâ (ñ äëèòåëüíûì ïåðèîäîì ïîëóæèçíè — ÷àñû è ñóòêè) íà öåíòðàëüíûå
íåéðîíû äàæå ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ. Èíòåðâåíöèÿ ñòåðîèäíûõ
ãîðìîíîâ â ìîçã ïðè ñîõðàíåíèè èõ êîíöåíòðàöèè âîçìîæíà èç-çà ïîâðåæäåíèÿ ãå-

ìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ñòðåññà è äèñòðåññîâûõ ÿâëåíèé.
Íàðóøåíèå â ðàáîòå ðåöåïòîðíûõ ñòðóêòóð, ïðèâîäÿùåå ê îáðûâó ìåõàíèçìîâ
ðåãóëÿöèè êîëè÷åñòâà ãîðìîíîâ ìåòîäîì îáðàòíîé ñâÿçè, ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ
òåõ èëè èíûõ çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà (äèñòðåññà).
16.3.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà,

ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ â ðàçâèòèè íà÷àëüíûõ
ñòðåññîâûõ ðåàêöèé ó ÷åëîâåêà
Ïðåäïîñûëêîé äëÿ èçó÷åíèÿ ðîëè ìîçãà â ðàçâèòèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïîñëóæè-
ëè íåêîòîðûå ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äàííûå. Èçó÷åíèå âû-
çâàííîé àêòèâíîñòè ó ÷åëîâåêà â óñëîâèÿõ ñòðåññà è ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé
ïîêàçûâàåò, ÷òî òèïîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ïðè àíàëèçå áûñòðîòåêóùèõ ïðîöåññîâ
(ñòðåññ, ýìîöèè) ïðèâîäèò ê îáåäíåíèþ ïîëó÷àåìûõ äàííûõ è íå ïîçâîëÿåò âû-
ÿâèòü äèíàìèêó è çàêîíîìåðíîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîçãà â ýòèõ óñëîâèÿõ. Áî-
ëåå ðåçóëüòàòèâíûì â ýòîì ïëàíå ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèîííûé (èíäèâèäóàëüíûé)
ïîäõîä, ïîçâîëÿþùèé àíàëèçèðîâàòü äèíàìèêó ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñ ó÷å-
òîì èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé.
Îäíîé èç ïðåäïîñûëîê ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíà
ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèè íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ïîëóøàðèé ìîçãà.
Ýòó âåëè÷èíó ìîæíî îöåíèòü ñ ïîìîùüþ òåïïèíã-òåñòà. Èñïîëüçîâàíèå ýòîãî òåñ-
òà ïîêàçàëî, ÷òî èñïûòóåìûå ñ ñèëüíî âûðàæåííîé ëàòåðàëèçàöèåé áîëåå ñòðåñ-
ñîóñòîé÷èâû, ÷åì èñïûòóåìûå ñî ñëàáîé ëàòåðàëèçàöèåé. Èñïîëüçîâàíèå òåñòîâ
Êýòòåëëà è Ñïèëáåðãåðà ïîêàçàëî, ÷òî ó ñëàáî ëàòåðàëèçîâàííûõ èñïûòóåìûõ
ÿð÷å âûðàæåíà òðåâîæíîñòü, íàïðÿæåííîñòü, íåóâåðåííîñòü. Âñå ýòî îáëåã÷àåò
âîçíèêíîâåíèå ó íèõ ñòðåññà. Çäåñü ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü,
Ñòåïåíü ëàòåðàëèçàöèè ÷òî ñîñòîÿíèå òðåâîæíîñòè — ñèòóàòèâíûé ïðèçíàê õðî-
ìîæåò ñëóæèòü îáúåê- íè÷åñêîãî ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, ñòðåññà.
òèâíûì êðèòåðèåì Òàêèì îáðàçîì, ñòåïåíü ëàòåðàëèçàöèè ìîæåò ñëóæèòü
ñòðåññîóñòîé÷èâîñòè. îáúåêòèâíûì êðèòåðèåì ñòðåññîóñòîé÷èâîñòè. À ðåãèñò-
ðàöèÿ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïîçâîëÿåò
îöåíèòü òå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè, êîòîðûå èçìåíÿþòñÿ â ïåð-
âûå ìèíóòû ðàçâèòèÿ ñòðåññà. Ïðîâåäåíèå ôàêòîðíîãî àíàëèçà ïîçâîëÿåò îïðåäå-
ëèòü âçàèìîâëèÿíèå òåõ èëè èíûõ ôàêòîðîâ ïðè ðàçâåðòûâàíèè ýòîé ðåàêöèè.
Ïðè ðàçâèòèè ïåðâîé ôàçû ñòðåññîâîé ðåàêöèè îäíîâðåìåííî ñ âîçðàñòàíèåì
ñîäåðæàíèÿ êàòåõîëàìèíîâ îòìå÷àþòñÿ èíäèâèäóàëüíûå èçìåíåíèÿ êàê ìåæïî-
ëóøàðíûõ, òàê è (áîëåå âûðàæåííûå) âíóòðèïîëóøàðíûõ âçàèìîîòíîøåíèé, ÷òî
âûðàæàåòñÿ â âîçðàñòàíèè ðàçëè÷èé àìïëèòóäû è ëàòåíöèè êîìïîíåíòîâ âûçâàí-
íûõ ïîòåíöèàëîâ — Ð-300, N-200 è N-400. Â äàëüíåéøåì ïðîèñõîäèò ðàñøèðåíèå
çîíû àêòèâàöèè ìîçãà ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè çà ñ÷åò âîâëå÷åíèÿ
ëîáíûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà, îòðàæàþùååñÿ â óâåëè÷åíèè àìïëèòóäû ïîçä-
íèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è âîçðàñòàíèè âêëàäà íèçêèõ ÷àñòîò
(äåëüòà- è òåòà-ðèòìà) â ýòèõ îáëàñòÿõ. Ïðîöåññû âíóòðèïîëóøàðíûõ ïåðåñòðîåê
èìåþò ðàçëè÷íóþ äèíàìèêó â ïðàâîì è ëåâîì ïîëóøàðèè.
Èòàê, â ïåðâûå ìèíóòû ðàçâèòèÿ ñòðåññà íà ôîíå ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ êàòå-
õîëàìèíîâ â ìîçãå èçìåíÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûå ìåæïîëóøàðíûå è ïðåèìóùåñò-
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè 337
âåííî âíóòðèïîëóøàðíûå ñâÿçè, óâåëè÷èâàþòñÿ íåãàòèâíî-ïîçèòèâíûå ìåäëåí-

íûå âîëíû ïîòåíöèàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì, è íåêîòîðûå ñðåäíèå è ïîçäíèå
êîìïîíåíòû âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ âî ôðîíòàëüíûõ è îêöèïèòàëüíûõ îòâåäå-
íèÿõ. Â ýòè æå âðåìåííû̂å èíòåðâàëû íà÷èíàåòñÿ è ìåäëåííî íàðàñòàåò êîæíî-
ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ (ñì. ãëàâû 2 è 7), îòðàæàþùàÿ óâåëè÷åíèå íàïðÿæåíèÿ.
Ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû, àêòèâèðóÿñü, ïðèâîäèò ê
óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû ñåðäöåáèåíèé. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ýêñïåðèìåíòà (5–6 ìèí) èñ-
ïûòóåìûå, â çàâèñèìîñòè îò èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé, ãîâîðèëè î âîçíèê-
íîâåíèè è íàðàñòàíèè ó íèõ âî âðåìÿ îïûòà âîçáóæäåíèÿ, íàïðÿæåíèÿ, ñòðàõà
è äàæå áåçðàçëè÷èÿ.
Ñîãëàñíî ñèñòåìíûì ïðåäñòàâëåíèÿì î ìåõàíèçìàõ ýìîöèîíàëüíîãî ñòðåññà
(äèñòðåññà), ðåàêöèè îòðèöàòåëüíîãî õàðàêòåðà îáëàäàþò äëèòåëüíûì ïîñëåäåé-
ñòâèåì è ñïîñîáíîñòüþ ê ñóììàöèè. Åùå â 1965 ã. Ï. Ê. Àíîõèí ïèñàë, ÷òî ïðè ðàç-
âèòèè õðîíè÷åñêîãî ñòðåññà (äèñòðåññà) âîçíèêàþùàÿ ãèïåðòåíçèÿ ñâÿçàíà ñ ðàç-
âèòèåì çàñòîéíûõ îòðèöàòåëüíûõ ýìîöèé, âûçâàííûõ óñòîé÷èâûìè ñäâèãàìè â
ãèïîòàëàìóñå è ñòâîëå ìîçãà. Ðàçâèâàÿ ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ, Ê. Â. Ñóäàêîâ îòìå÷àë,
÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì ñòðåññå ôîðìèðóþòñÿ ãèïîòàëàìî-ëèìáèêî-ðåòèêóëÿð-
íûå êîëüöà çàñòîéíîãî âîçáóæäåíèÿ, ÷òî è âûçûâàåò ïîÿâëåíèå óñòîé÷èâûõ ïàòî-
ëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì ñòðåññå âåëèêà ðîëü
ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà, êîòîðàÿ ìîæåò àêòèâèðîâàòüñÿ öåíò-
ðàëüíûì ïóòåì ÷åðåç ãèïîòàëàìóñ è îò ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð. Íå èñêëþ÷àþòñÿ è
ãóìîðàëüíûå âëèÿíèÿ (ãîðìîíû íàäïî÷å÷íèêîâ). Ê ýòèì äàííûì ñëåäóåò äîáà-
âèòü, ÷òî ñóùåñòâóþò ãèïîòåçû, îñíîâàííûå íà îïûòàõ ñ ðàçðóøåíèåì èëè ðàçäðà-
æåíèåì ãèïîòàëàìóñà è ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî ðå-
òèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ñëóæèò äëÿ àêòèâàöèè íåîêîðòåêñà, à ãèïîòàëàìóñ — äëÿ
ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû.
Îêîí÷àòåëüíîå ðåøåíèå îá îðãàíèçàöèè ñòðóêòóð öåëîãî ìîçãà â ðåãóëÿöèè
ñòðåññà òðåáóåò äàëüíåéøèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîãî ïîäõîäà.
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè

Íà÷àëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ äèñòðåññà, âîçíèêàþùèå ïðè äëèòåëüíûõ äåéñòâèÿõ
ðàçëè÷íûõ ñòðåññîðîâ è õàðàêòåðèçóþùèåñÿ äèñêîìôîðòíûìè ñîìàòè÷åñêèìè
íàðóøåíèÿìè, à òàêæå ñêàçûâàþùèåñÿ íà ïñèõîëîãè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà,
íàçûâàþò ïîãðàíè÷íûìè ñîñòîÿíèÿìè. Ïðîÿâëÿþòñÿ ñèìïòîìû ýòèõ ñîñòîÿíèé
ñòðîãî èíäèâèäóàëüíî è âûðàæàþòñÿ â ïîâûøåííîé òðåâîæíîñòè, íå ïðèñóùåé
äàííîìó ÷åëîâåêó ðàçäðàæèòåëüíîñòè, ïîâûøåííîé êîíôëèêòíîñòè. Ó òàêèõ ëþ-
äåé íàðóøàåòñÿ ñîí: âîçíèêàåò áåññîííèöà, íàðóøàåòñÿ ñòðóêòóðà ñíà (ñì. ãëà-
âó 13). Ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ ïåðèîäè÷åñêèå ñåðäå÷íûå áîëè, ïîõîæèå íà áîëè ïðè
èíôàðêòå ìèîêàðäà. ×àñòî ïîÿâëÿþòñÿ ñèìïòîìû íåâðîòè÷åñêèõ ðåàêöèé, äåïðåñ-
ñèâíîå ñîñòîÿíèå â ëåãêîé ôîðìå, óñèëèâàåòñÿ ïîòîîòäåëåíèå, âîçíèêàåò îäûøêà,
ãîëîâíûå áîëè, óâåëè÷èâàåòñÿ ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå è ò. ä. Âñå ýòè ñèìïòîìû
ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ ó ÷åëîâåêà, îáðàçóÿ äèàãíîñòè÷åñêèé ñèìïòîìîêîìïëåêñ. Îñî-
áåííîñòüþ ýòîé ñòàäèè ÿâëÿåòñÿ «ìàñêèðîâêà» ïîä òî èëè èíîå ñåðüåçíîå çàáîëå-
âàíèå, ÷òî çàñòàâëÿåò ÷åëîâåêà îáðàùàòüñÿ â ðàçëè÷íûå äèàãíîñòè÷åñêèå öåíòðû
òåðàïåâòè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè, ïîêà îí íå âñòðåòèò îïûòíîãî ïñèõîëîãà èëè
ïñèõèàòðà.
Ê ñîæàëåíèþ, ðàçâèòèå äèñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ ìîæåò ïðèâîäèòü è ê áîëåå

ñåðüåçíûì ïîñëåäñòâèÿì. Ìîùíåéøèì ñòðåññîðîì äëÿ áîëüøåé ÷àñòè íàñåëåíèÿ
íàøåé ñòðàíû ñòàë ðàñïàä Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Â 1990-å ãã. ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëü-
íîñòü æèçíè ìóæ÷èí óïàëà äî 54 ëåò. Íà 40% âîçðîñëà ñìåðòíîñòü îò êàðäèîâà-
ñêóëÿðíûõ çàáîëåâàíèé, ïîâûñèëàñü îáùàÿ ñìåðòíîñòü. Â ýòî âðåìÿ íà ôîíå îá-
ùåé ïîëèòè÷åñêîé è ýêîíîìè÷åñêîé íåñòàáèëüíîñòè â Ðîññèè, íåîïðåäåëåííîñòè
áóäóùåãî çàãîâîðèëè îá ýêîïñèõîëîãè÷åñêîé êàòàñòðîôå íàñåëåíèÿ. Ïðåâûøåíèå
ñìåðòíîñòè íàä ðîæäàåìîñòüþ, ðàçâîäîâ íàä áðàêàìè, åæåãîäíîå óìåíüøåíèå íà-
ñåëåíèÿ Ðîññèè ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î òîì, ÷òî äåéñòâèå ãëîáàëüíûõ ñòðåññîðîâ íà
ëþäåé íàøåé ñòðàíû ñîõðàíÿåòñÿ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Ïåðåéäåì ê òåì áîëåçíÿì, êîòîðûå âîçíèêàþò â îðãàíèçìå ïîä âëèÿíèåì âðå-
äîíîñíûõ ñòðåññîðîâ. Òàêèå áîëåçíè íàçûâàþòñÿ ïñèõîñîìàòè÷åñêèìè. Â èõ îñ-
íîâå ëåæàò ïñèõîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû, êîòîðûå íå âñåãäà ëåãêî ðàñïîçíàòü. Ïñè-
õîñîìàòè÷åñêèå áîëåçíè áûâàþò ïñèõîãåííûìè è ñîìàòîãåííûìè. Ïñèõîãåííûå
áîëåçíè (áðîíõèàëüíàÿ àñòìà) îòíîñÿòñÿ ê ôèçè÷åñêèì áîëåçíÿì, âûçûâàåìûì
ýìîöèîãåííûìè ñòðåññîðàìè. Ñîìàòîãåííûå áîëåçíè âîçíèêàþò òîãäà, êîãäà
ñòðåññîðû ïîâûøàþò âîñïðèèì÷èâîñòü îðãàíèçìà ê íåêîòîðûì ïàòîãåííûì ìèê-
ðîîðãàíèçìàì èëè íàðóøàþò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå çàùèòíûõ ñèñòåì
îðãàíèçìà. Ïðèìåðîì ñîìàòîãåííûõ áîëåçíåé ìîæåò áûòü ðÿä àóòîãåííûõ çàáîëå-
âàíèé è, âîçìîæíî, ðàê.
16.4.1. Äèñòðåññ è èììóííàÿ ñèñòåìà

Ïðîöåññû âçàèìîäåéñòâèÿ íåðâíîé è èììóííîé ñèñòåì èíòåðåñóþò ïñèõîíåéðî-
èììóíîëîãèþ — íàóêó, èçó÷àþùóþ êàê ôàêòîðû, âûçûâàþùèå áîëåçíè, òàê è ëå-
÷åáíûå ýôôåêòû, êîòîðûå îêàçûâàþò ïñèõè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Äàííûå ýòîé
íàóêè ïîêàçûâàþò, ÷òî ó ëþäåé, ïåðåíåñøèõ òÿæåëóþ óòðàòó, ôóíêöèÿ èììóí-
íîé ñèñòåìû ñíèæåíà. Ó êðûñ, ïîäâåðãíóòûõ ñòðåññó, ðàçâèâàåòñÿ áîëüøîå ÷èñ-
ëî ðàêîâûõ îïóõîëåé. Ðåöèäèâû îðàëüíîãî ïðîñòîãî ãåðïåñà ñâÿçàíû ñî ñòðåñ-
ñîì è ñ ýìîöèîíàëüíîé ðåàêöèåé ÷åëîâåêà íà áîëåçíü. Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå
ãîâîðÿò î ñíèæåíèè êîëè÷åñòâà ëåéêîöèòîâ â êðîâè ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè
ñòðåññîðîâ. Ó ñòóäåíòîâ, íàõîäèâøèõñÿ â ïîäàâëåííîì ñîñòîÿíèè, îáíàðóæåí áî-
ëåå íèçêèé óðîâåíü âûäåëåíèÿ àíòèòåë. Ó æåíùèí, ïåðåæèâøèõ ðàçâîä, óðîâåíü
êëåòîê-êèëëåðîâ íà 40% íèæå íîðìû (ýòî êëåòêè, áîðþùèåñÿ ñ âèðóñàìè è îïóõî-
ëÿìè). Âîîáùå, åñòü êðàéíÿÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî íè îäíà áîëåçíü íå âîçíèêàåò áåç
ïðåäâàðèòåëüíîãî èçìåíåíèÿ ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿñ ïîñëåäóþùèì èçìåíåíèåì
èììóííîé ñèñòåìû.
Âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì èììóííîé ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ ëåéêîöèòû. Èõ â êðî-
âè îêîëî òðèëëèîíà è ñîñòîÿò îíè èç òðåõ îñíîâíûõ ãðóïï: ôàãîöèòîâ è äâóõ âè-
äîâ ëèìôîöèòîâ — Ò-êëåòîê è Â-êëåòîê. Çàäà÷à ýòèõ êëåòîê — èäåíòèôèöèðîâàòü
è óíè÷òîæèòü âñå èíîðîäíûå âåùåñòâà. Åñëè íàðóøàåòñÿ ñïîñîáíîñòü ê èäåíòè-
ôèêàöèè èëè ñíèæàåòñÿ êîëè÷åñòâî ëèìôîöèòîâ, âîçðàñòàåò âîçìîæíîñòü ðàçâè-
òèÿ òîé èëè èíîé áîëåçíè. Ýòî ïðîèñõîäèò ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè ñòðåññîðîâ
íà ÷åëîâåêà. Âîçìîæíî, ïîäàâëåíèå èììóííîãî îòâåòà âûçâàíî ðåçêèì è äëèòåëü-
íûì èçìåíåíèåì ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñà è äåéñòâèåì ìèíåðàëî- è ãëþêîêîðòè-
êîèäîâ íà ëèìôîãåíåðèðóþùèå ñòðóêòóðû.
Â ïîñëåäíèå ãîäû âñå áîëüøå âíèìàíèÿ óäåëÿåòñÿ êëàññó íåéðîïåïòèäîâ,
÷àñòü èç êîòîðûõ òàêæå ñèíòåçèðóåòñÿ ëåéêîöèòàìè, ÷òî ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñàìî-
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè 339
àêòèâàöèè íåêîòîðûõ èç íèõ, ñïîñîáñòâóÿ ïîâûøåíèþ ñîïðîòèâëåíèÿ èììóííîé

ñèñòåìû. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ äàííûå î òîì, ÷òî íåêîòîðûå âèäû ðåëàêñàöèè, âè-
çóàëèçàöèè (ñì. íèæå) ñïîñîáñòâóþò ñèíòåçó íåéðîïåïòèäîâ, óêðåïëÿÿ òàêèì îá-
ðàçîì èììóííóþ ñèñòåìó.
16.4.2. Äèñòðåññ è äðóãèå áîëåçíè

Ñòðåññ è óðîâåíü õîëåñòåðèíà â êðîâè. Ïîâûøåííûé óðîâåíü õîëåñòåðèíà ïðè-
âîäèò ê ðàçâèòèþ àòåðîñêëåðîòè÷åñêèõ áëÿøåê íà ñòåíêàõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ,
÷òî âûçûâàåò íàðóøåíèå êðîâîòîêà (îáû÷íî åãî óõóäøåíèå). Ñëåäñòâèåì ýòîãî
ìîæåò áûòü âîçíèêíîâåíèå èíñóëüòîâ è èíôàðêòîâ. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ïðè÷èí
ïîâûøåííîãî ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà â êðîâè ìîæåò áûòü íåñêîëüêî. Â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ ïîêàçàíî, ÷òî îäíîé èç âàæíûõ ïðè÷èí ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ õîëåñòåðèíà
ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåííûé óðîâåíü ñòðåññà. Òàê, ó áóõãàëòåðîâ îòìå÷àëñÿ ðåçêî ïîâû-
øåííûé óðîâåíü õîëåñòåðèíà òîãäà, êîãäà èì íàäî áûëî âûïîëíèòü áîëüøîé îáúåì
ðàáîòû â ñæàòûå ñðîêè — ïîäãîòîâèòü ñâîäíûé îò÷åò èëè ñâîäêè äëÿ íàëîãîâûõ
îðãàíîâ. Òåñòèðîâàíèå ñòóäåíòîâ-ìåäèêîâ íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä è ïîñëå âûïóñê-
íûõ ýêçàìåíîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ó 20 èç 21 îáñëåäîâàííîãî ñòóäåíòà óðîâåíü õîëå-
ñòåðèíà â ñûâîðîòêå êðîâè ïåðåä ýêçàìåíàìè, ò. å. â ñòðåññîâîé ñèòóàöèè, ïîâûøåí.
Àðòåðèàëüíàÿ ãèïåðòåíçèÿ. Ýòî ïîâûøåííîå è ïðèíîñÿùåå âðåä äàâëåíèå
êðîâè íà ñòåíêè àðòåðèé. Ïðè÷èí ïîâûøåííîãî äàâëåíèÿ òîæå ìîæåò áûòü íå-
ñêîëüêî. Íî íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ òî, ÷òî äåéñòâèå ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê ïîâû-
øåíèþ äàâëåíèÿ.
Ýìîöèîãåííûå ñòðåññîðû ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îäèí èç ãëàâíûõ ôàêòîðîâ
â ýòèîëîãèè ãèïåðòåíçèè. Ïîýòîìó îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû äëÿ ãèïåðòîíè-
êîâ ïðåäóñìàòðèâàþò îáó÷åíèå ìåòîäàì óïðàâëåíèÿ óðîâíåì ñòðåññà.
Èíñóëüò è èøåìè÷åñêàÿ áîëåçíü ñåðäöà. Èíñóëüò âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå áëî-
êàäû êðîâîòîêà èëè ðàçðûâà êðîâåíîñíîãî ñîñóäà â ãîëîâíîì ìîçãå, ÷òî âûçûâàåò
íåäîñòàòîê êèñëîðîäà è ãèáåëü íåðâíûõ êëåòîê. Ðåçóëüòàòîì èíñóëüòà ìîæåò
áûòü ïàðàëè÷, íàðóøåíèå ðå÷è, óõóäøåíèå ìîòîðíûõ ôóíêöèé èëè ñìåðòü. Ñ÷è-
òàåòñÿ, ÷òî èíñóëüò ñâÿçàí ñ âûñîêèì àðòåðèàëüíûì äàâëåíèåì, äåéñòâèåì ñòðåñ-
ñîðîâ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïðè÷èí.
Èøåìè÷åñêàÿ áîëåçíü ñåðäöà (ÈÁÑ) è åå ñâÿçü ñ ïîâûøåííûì óðîâíåì ñòðåñ-
ñà îáúÿñíÿþòñÿ ïîâûøåííîé àêòèâèçàöèåé ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ ïîä âëèÿíèåì
ñòðåññîðîâ: ó÷àùåíèå ðèòìà ñåðäöà, ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ, çàäåðæêà
æèäêîñòè â îðãàíèçìå. Òèïè÷íàÿ æåðòâà ñåðäå÷íîãî ïðèñòóïà — ïåðåóòîìëåííûé,
ñèëüíî çàãðóæåííûé ðàáîòîé áèçíåñìåí ñ èçáûòî÷íîé ìàññîé òåëà, ñèãàðåòîé â çó-
áàõ, ñíèìàþùèé íàïðÿæåíèå ñ ïîìîùüþ ñïèðòíîãî. Áûë èäåíòèôèöèðîâàí ñòèëü
ïîâåäåíèÿ òèïà À, êîòîðûé íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ó ëþäåé, ïåðåíåñøèõ èí-
ôàðêò. Îáû÷íî ýòî ëþäè àãðåññèâíûå, òùåñëàâíûå, íåòåðïåëèâûå, âðàæäåáíûå,
çàâèñèìûå îò îöåíêè ñâîåé ðàáîòû, çàíèìàþùèåñÿ îäíîâðåìåííî íåñêîëüêèìè
äåëàìè ñðàçó.
Îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î ïðè÷èíàõ ÈÁÑ è èíôàðêòà ñäåëàòü ïîêà íåâîçìîæíî.
Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî îäíèì èç ïñèõîñîöèàëüíûõ ôàêòîðîâ ðàçâèòèÿ ÈÁÑ ÿâ-
ëÿåòñÿ âðàæäåáíîñòü, êîòîðàÿ âëèÿåò íà ðàçâèòèå êîðîíàðíîãî àòåðîñêëåðîçà ïðè
ñîïóòñòâóþùåì èçìåíåíèè êàðäèîâàñêóëÿðíîé ðåàêòèâíîñòè, íåñòàáèëüíîì àð-
òåðèàëüíîì äàâëåíèè, ïîâûøåíèè óðîâíÿ êàòåõîëàìèíîâ è ïðîëîíãèðîâàíèè
íåéðîýíäîêðèííûõ ðåàêöèé, âûçâàííûõ äëèòåëüíûì äåéñòâèåì ñòðåññîðîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ïñèõîñîìàòè÷åñêàÿ áîëåçíü çàòðàãè-

Ïñèõîñîìàòè÷åñêàÿ áî- âàåò êàê ïñèõèêó, òàê è òåëî, à ïîòîìó òðåáóåò êîìïëåêñ-
ëåçíü çàòðàãèâàåò êàê íîãî ïîäõîäà ê ïðîôèëàêòèêå è ëå÷åíèþ. Ïñèõîñîìàòè-
ïñèõèêó, òàê è òåëî, à ïî-
÷åñêàÿ áîëåçíü ïñèõîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (äèñòðåññî-
òîìó òðåáóåò êîìïëåêñ- âîå ñîñòîÿíèå) — ýòî áîëåçíü, âûçâàííàÿ äåéñòâèåì èç-
íîãî ïîäõîäà ê ïðîôè-
ìåíåííîé (ïîä âëèÿíèåì ñòðåññîðîâ) ïñèõèêè íà ôóíê-
ëàêòèêå è ëå÷åíèþ.
öèîíèðîâàíèå îðãàíèçìà (àêòèâíîñòü àâòîíîìíîé íåðâ-
íîé ñèñòåìû è ãîðìîíàëüíûõ ìåõàíèçìîâ). Ñòðåññîðû
ñíèæàþò ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû èììóííîé ñèñòåìû ïóòåì óìåíüøåíèÿ ÷èñëà
Ò-ëèìôîöèòîâ. Â ðåçóëüòàòå ñòàíîâÿòñÿ áîëåå âåðîÿòíûìè àëëåðãè÷åñêèå ðåàê-
öèè, ïðèñòóïû àñòìû. Ïîâûøåííûé ñòðåññîâûé óðîâåíü è äèñòðåññ óñèëèâàåò
ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå è èììîáèëèçàöèþ ìûøö. Ýòî ïðèâîäèò ê ãîëîâíûì áî-
ëÿì, áîëÿì â ñïèíå, øåå è ïëå÷àõ.
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà

Âûøå óæå ãîâîðèëîñü î òîì, ÷òî íà÷àëüíûé ýòàï äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê
ðåàêöèè îðãàíèçìà íà íèõ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå. Îäíàêî ïðè äàëüíåéøåì
äåéñòâèè ñòðåññîðà ïðîèñõîäèò îñîçíàíèå åãî êàê îïàñíîãî, ïîâðåæäàþùåãî ôàê-
òîðà, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïñèõè÷åñêèìè è ïñèõîñîìàòè÷åñêèìè ðàññòðîéñòâàìè.
Îäíàêî äåÿòåëüíîñòü àâòîíîìíîé íåðâíîé è ãîðìîíàëüíîé ñèñòåì ó ëþäåé, íå ïîä-
ãîòîâëåííûõ ê ýòîìó, êàê ïðàâèëî, ïî÷òè íå ïîääàåòñÿ ñîçíàòåëüíîìó óïðàâëåíèþ.
Â òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî, èñïîëüçóÿ îïðåäåëåííûå òåõíèêè, ìîæíî îáó÷èòüñÿ
ìåòîäèêàì, ïîçâîëÿþùèì ñîçíàòåëüíî ðåãóëèðîâàòü óðîâåíü ñòðåññîâîãî íàïðÿ-
æåíèÿ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ ðàçðóøèòåëüíûõ äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé.
16.5.1. Îáó÷àþùèå òåõíèêè, ïðèìåíÿåìûå äëÿ ñíÿòèÿ

äèñòðåññîâûõ ÿâëåíèé
Òàêèõ òåõíèê ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî, èõ ýôôåêòèâíîñòü íåîäèíàêîâà, à ñòåïåíü
îñâîåíèÿ âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íà. Ïîýòîìó îñòàíîâèìñÿ òîëüêî íà íåêîòîðûõ ìå-
òîäèêàõ, êîòîðûå ëåãêî óñâàèâàþòñÿ è îêàçûâàþòñÿ ýôôåêòèâíûìè íå òîëüêî äëÿ
ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ äèñòðåññà, íî è äëÿ ëå÷åíèÿ íåêîòîðûõ ïñèõè÷åñêèõ è
ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé áåç íåîáõîäèìîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ìåäèêàìåí-
òîçíûõ ñðåäñòâ. Îáû÷íî ãîâîðÿò î ïðàâèëüíîì ïèòàíèè, âèòàìèíîòåðàïèè è âîîá-
ùå î ôîðìèðîâàíèè çäîðîâîãî îáðàçà æèçíè èëè îá èñïîëüçîâàíèè ñïåöèôè÷å-
ñêèõ ìåòîäèê âîñòî÷íûõ åäèíîáîðñòâ. Îá ýòîì ìîæíî ïðî÷èòàòü â ìíîãî÷èñëåí-
íîé è äîñòóïíîé ïîïóëÿðíîé ëèòåðàòóðå.
16.5.2. Ðåëàêñàöèîííûå è ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèå ìåòîäèêè

Çäåñü ðå÷ü ïîéäåò î ïðèìåíåíèè ðàçëè÷íûõ ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèõ è ðåëàêñàöè-
îííûõ ìåòîäèê. Ëþáûå òèïû ïñèõîòåðàïèè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû ñ öåëüþ
ñíÿòèÿ ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ è íåíàâÿç÷èâîãî èçìåíåíèÿ îòíîøåíèÿ êëèåí-
òà ê äåéñòâóþùåìó íà íåãî â äàííûé ìîìåíò ñòðåññîðó, ôîðìèðîâàíèÿ ñîçíàòåëü-
íîé óñòàíîâêè íà áëàãîïðèÿòíûé ðåçóëüòàò. Õîðîøèì äîïîëíåíèåì ê ýòîìó ìî-
æåò áûòü èñïîëüçîâàíèå ïëàöåáî-ýôôåêòà: ó êëèåíòà ôîðìèðóåòñÿ óñòàíîâêà, ÷òî
åìó ïðåäëàãàþò íîâûé, î÷åíü ýôôåêòèâíûé ïðîòèâîñòðåññîâûé ïðåïàðàò. Íà ñà-
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà 341
ìîì äåëå èñïîëüçóåòñÿ êàêîå-òî íåéòðàëüíîå âåùåñòâî òèïà ôèçèîëîãè÷åñêîãî

ðàñòâîðà. Ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ òàêîé óñòàíîâêè ïðèìåíåíèå ôèçðàñòâîðà ïðèâî-
äèò ê áûñòðîìó ñíÿòèþ äèñòðåññîâûõ ïðîÿâëåíèé è ïñèõîëîãè÷åñêîìó êîìôîðòó
êëèåíòà.
Ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàíèå ñïèðòîâûõ ðàñòèòåëüíûõ ïðåïàðàòîâ óñïîêàè-
âàþùåãî äåéñòâèÿ, íàïðèìåð êîðâàëîëà, êîòîðûé ëåãêî è áûñòðî ñíèìàåò òàêèå
ñèìïòîìû, êàê áåññîííèöà, ïîâûøåííàÿ òðåâîæíîñòü, òàõèêàðäèÿ.
Ðåëàêñàöèîííûå òåõíèêè — ìåäèòàöèÿ, àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà, ïðîãðåññèâ-
íàÿ ðåëàêñàöèÿ, áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü è ò. ä. — ïðèìåíÿþòñÿ ïðè íàëè÷èè
ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ, âûçâàííîãî äåéñòâèåì ñòðåññîðîâ, è ñïîñîáíû ïðå-
äîòâðàòèòü ðàçâèòèå ïîñëåäóþùåãî çàáîëåâàíèÿ. Ðåëàêñàöèîííûå ìåòîäèêè ïðè-
âîäÿò ê ñíèæåíèþ òåìïà îáìåíà âåùåñòâ, óìåíüøåíèþ ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ è
ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà â êðîâè, âëèÿþò íà óðîâåíü àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ,
÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äðóãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû.
Ìåäèòàöèÿ. Â îáùèõ ÷åðòàõ, ìåäèòàöèÿ — ýòî óïðàæíåíèå äëÿ ìîçãà, êîòîðîå
âëèÿåò íà òåëåñíûå ïðîöåññû. Öåëü ìåäèòàöèè — îâëàäåíèå ñîáñòâåííûì âíèìà-
íèåì è êîíòðîëåì íàä íèì äëÿ òîãî, ÷òîáû óìåòü êîíöåíòðèðîâàòüñÿ íà âûáðàí-
íîì ïðåäìåòå, à íå áûòü æåðòâîé îáñòîÿòåëüñòâ. Òèïû ìåäèòàöèé ìîãóò áûòü ñàìû-
ìè ðàçíûìè. Íàïðèìåð, òèáåòñêèå áóääèñòû â êà÷åñòâå îáúåêòà ñîñðåäîòî÷åíèÿ
èñïîëüçóþò ìàíòðó — òèõî ïîâòîðÿåìûå ñëîâà, à äçåí-áóääèñòû — ìåäèòàöèè íà
ïîäñ÷åòå âäîõîâ è âûäîõîâ îò îäíîãî äî äåñÿòè ñ ïîâòîðàìè. Íåçàâèñèìî îò òèïà
ìåäèòàöèè âåçäå èñïîëüçóåòñÿ îäèí èëè äâà ïðèåìà: «ðàñêðûòèå ñîçíàíèÿ» èëè
êîíöåíòðàöèÿ âíèìàíèÿ. Òàê êàê ìåäèòàöèÿ î÷åíü ïîïóëÿðíà è ëåãêà â îñâîåíèè,
îíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ òåõíèê ðåëàêñàöèé. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè
ìåäèòàöèè ìîæíî êîíòðîëèðîâàòü ÷àñòîòó ñåðäöåáèåíèÿ, ñíèæàòü ýëåêòðè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü êîæè, óñèëèâàòü àëüôà-àêòèâíîñòü ìîçãà. Ìåäèòàöèÿ ïîëîæèòåëüíî
ñêàçûâàåòñÿ íà àðòåðèàëüíîì äàâëåíèè, ïðåäîòâðàùàåò ïñèõè÷åñêîå ïåðåíàïðÿ-
æåíèå, óñòðàíÿåò áîëåâûå îùóùåíèÿ, ñíèæàåò óðîâåíü êîðòèçîëà. È âîîáùå, ëþ-
äè, ïðàêòèêóþùèå ìåäèòàöèþ, ëó÷øå ñïðàâëÿþòñÿ ñ ïîâûøåííûìè ñòðåññîâûìè
íàãðóçêàìè, à èõ àâòîíîìíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà áîëåå ñòàáèëüíà è ñáàëàíñèðîâàííà.
Òàêèå ëþäè ìåíåå òðåâîæíû: òðåâîæíîñòü — áóäü òî ÷åðòà õàðàêòåðà èëè ñîñòîÿ-
íèå — ñíèæàåòñÿ ïîñëå íåêîòîðîãî âðåìåíè çàíÿòèé ìåäèòàöèåé. Ïîñëåäíÿÿ òàê-
æå ñïîñîáñòâóåò ïîçèòèâíîìó âîñïðèÿòèþ ñòðåññîðîâ, óëó÷øàåò ñîí, ñíèæàåò ñè-
ëó ñòðàõîâ è ôîáèé.
Àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà è âèçóàëèçàöèÿ. Ñàìîãèïíîç — îñíîâà ðåëàêñàöèè
ìåòîäîì àóòîãåííîé òðåíèðîâêè. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî è àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà,
è ìåäèòàöèÿ âûçûâàþò ðåàêöèþ ðåëàêñàöèè, äîñòèãàåòñÿ îíà ðàçíûìè ñïîñîáàìè.
Â ïðîöåññå ìåäèòàöèè ðàññëàáëåíèå òåëà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì ñîçíàíèÿ,
à ïðè àóòîãåííîé òðåíèðîâêå îùóùåíèå òåïëà è òÿæåñòè, âîçíèêàþùèå ïðè ñàìî-
ãèïíîçå, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñíà÷àëà ðàññëàáèòü òåëî, à çàòåì ïåðåäàòü
ýòî ñîñòîÿíèå ðàññëàáëåíèÿ â ñîçíàíèå ïóòåì âèçóàëèçàöèè. Àóòîãåííàÿ òðåíè-
ðîâêà ñíèæàåò ÷àñòîòó ñåðäöåáèåíèÿ, ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå, ðèòì äûõàíèÿ è ñî-
äåðæàíèå õîëåñòåðèíà, ïðè÷åì óñèëèâàþòñÿ àëüôà-àêòèâíîñòü ìîçãà è êðîâîòîê ê
êîíå÷íîñòÿì. Àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà áûëà ðàçðàáîòàíà äëÿ òîãî, ÷òîáû ñíèæàòü
òðåâîæíîñòü, óìåíüøàòü ïîäàâëåííîñòü è ïîâûøàòü ñîïðîòèâëÿåìîñòü ñòðåññî-
âûì íàãðóçêàì.
Îñâîåíèå àóòîãåííîé òðåíèðîâêîé òðåáóåò ìíîãî âðåìåíè, âûñîêîé ìîòèâà-
öèè, ñàìîêîíòðîëÿ, èçîëÿöèè îò âíåøíåé ñðåäû, ñîñðåäîòî÷åíèÿ. Ïåðâûå ñòàäèè
àóòîãåííîé òðåíèðîâêè — êîíöåíòðàöèÿ íà îùóùåíèè òÿæåñòè â êîíå÷íîñòÿõ, òå-

ïëà â êîíå÷íîñòÿõ, à òàêæå íà îùóùåíèÿõ òåïëà è òÿæåñòè â îáëàñòè ñåðäöà, ðåãó-
ëÿöèÿ äûõàíèÿ, îùóùåíèå òåïëà â îáëàñòè æèâîòà è îùóùåíèå ïðîõëàäû â îáëàñ-
òè ëáà — òðåáóþò ìíîãîìåñÿ÷íûõ òðåíèðîâîê è íå âñåãäà äîñòèæèìû. Âòîðàÿ
ñòóïåíü àóòîãåííîé òðåíèðîâêè — âèçóàëèçàöèÿ — âîîáðàæåíèå ïðèÿòíûõ, ñïî-
êîéíûõ êàðòèíîê äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàñïðîñòðàíèòü ðàññëàáëåíèå, äîñòèãíóòîå òå-
ëîì, â ñîçíàíèå. Ôîðìû âèçóàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíû è ìîãóò áûòü èñïîëüçîâà-
íû ïî æåëàíèþ ñóáúåêòà.
Ïðîãðåññèâíàÿ ðåëàêñàöèÿ. Ýòî òåõíèêà ñíèæåíèÿ íåðâíî-ìûøå÷íîãî íà-
ïðÿæåíèÿ. Â îòëè÷èå îò àóòîãåííîé òðåíèðîâêè è ìåäèòàöèè â ïðîöåññå ïðîãðåñ-
ñèâíîé ðåëàêñàöèè ÷åëîâåê íå âïàäàåò â ãèïíîòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå. Ñíèæåíèå ìû-
øå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ äîñòèãàåòñÿ ïóòåì äëèòåëüíûõ òðåíèðîâîê ïî ñîçäàíèþ
íàïðÿæåíèÿ è ïîñëåäóþùåãî ðàññëàáëåíèÿ ãðóïï ìûøö, ïðè ïîñòåïåííîì ïåðå-
õîäå îò îäíîé ãðóïïû ìûøö ê äðóãîé. Ýòî ïîçâîëÿåò ëþäÿì ëó÷øå îùóòèòü ñâîè
«ìûøå÷íûå çàæèìû». Âåðîÿòíî, ÷òî ñëîæíîñòü ýòîé ìåòîäèêè ìîæåò áûòü ñêîì-
ïåíñèðîâàíà èñïîëüçîâàíèåì ëå÷åáíîãî ìàññàæà.
Áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü (ÁÎÑ). ÁÎÑ èñïîëüçóåòñÿ â ðåãóëÿöèè ñî-
ñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè (ñì. 18.7).
Îäíàêî ýòîò æå ìåòîä ìîæåò áûòü ïðèìåíåí â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè ðåëàêñàöèîí-
íûìè ìåòîäàìè äëÿ ñíèæåíèÿ ïîâûøåííîãî ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ. Ýòî ïðåæäå
âñåãî èñïîëüçîâàíèå ñïåöèàëüíîãî èíñòðóìåíòàðèÿ äëÿ îòðàæåíèÿ â ñîçíàíèè
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ìîãóò îñîçíàâàòüñÿ ÷åëîâåêîì èëè ïðî-
òåêàòü íåïðîèçâîëüíî. Â êà÷åñòâå òàêîãî èíñòðóìåíòàðèÿ îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ
ïîëèãðàôè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé â ïðåîáðàçî-
âàííîì âèäå, óäîáíîì äëÿ ñîçíàòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ ÷åëîâåêîì. Íàïðèìåð, ïðè
ñíÿòèè ðèòìîãðàììû íà ýêðàíå ìîíèòîðà ïîÿâëÿåòñÿ âèðòóàëüíîå ïóëüñèðóþùåå
ñåðäå÷êî. Ïîýòîìó ÁÎÑ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ïðîöåññ, â òå÷åíèå êîòîðîãî ÷å-
ëîâåê îáó÷àåòñÿ îêàçûâàòü îïðåäåëåííîå âëèÿíèå íà ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàêöèè,
íåïîäâëàñòíûå ïðîèçâîëüíîìó êîíòðîëþ, è íà ðåàêöèè, êîòîðûå ìîæíî ëåãêî ðå-
ãóëèðîâàòü, íî ïðîöåññ èõ ðåãóëÿöèè íàðóøåí â ðåçóëüòàòå ñèëüíîãî èëè äëèòåëü-
íîãî ñòðåññîâîãî âîçäåéñòâèÿ.
ÁÎÑ ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ôàç: èçìåðåíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ïàðàìåòðà, ïå-
ðåâîäà ðåçóëüòàòîâ èçìåðåíèÿ â ïîíÿòíóþ ôîðìó è îáðàòíîé ñâÿçè — ïåðåäà÷è
ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè ÷åëîâåêó, îáó÷àþùåìóñÿ êîíòðîëèðîâàòü ïðîöåññû â
ñâîåì îðãàíèçìå. Èçìåðåíèå ïîêàçàòåëåé è ïåðåâîä èõ â ïîíÿòíóþ ôîðìó îñóùå-
ñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïîëèãðàôè÷åñêîé óñòàíîâêè è ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîãðàìì-
íîãî ïðîäóêòà, ÷òî ïîçâîëÿåò îçíàêîìèòü ÷åëîâåêà ñ îùóùåíèåì ðàññëàáëåíèÿ è
åãî ôèçèîëîãè÷åñêèìè êîððåëÿòàìè. Îáó÷èâøèñü ïðàâèëàì ðåëàêñàöèè, ÷åëîâåê
ñìîæåò â äàëüíåéøåì êîíñòðóêòèâíî ðåàãèðîâàòü íà äåéñòâèå ñòðåññîðîâ. Ïðèáî-
ðû ÁÎÑ ìîãóò îòðàæàòü ñòåïåíü îâëàäåíèÿ ðåëàêñàöèîííîé òåõíèêîé. ÁÎÑ ïî-
çâîëÿåò âûäåëèòü îáðàçû, âîçíèêàþùèå ïðè âèçóàëèçàöèè è ïîçâîëÿþùèå ÷åëî-
âåêó ðàññëàáëÿòüñÿ.
Ïðåæäå ÷åì èñïîëüçîâàòü ÁÎÑ íà ïðàêòèêå, íàäî áûëî äîêàçàòü, ÷òî òå ïðîöåñ-
ñû, êîòîðûå ðàíåå ñ÷èòàëèñü íåïðîèçâîëüíûìè, ìîæíî ïîä÷èíèòü ïðîèçâîëüíî-
ìó êîíòðîëþ. Áûëî äîêàçàíî, ÷òî ÷åëîâåê ñïîñîáåí èçìåíÿòü ðèòì ñåðäöåáèåíèÿ,
ýëåêòðîïðîâîäèìîñòü êîæè, ìåíÿòü äèàìåòð êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ è âîëíîâóþ àê-
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà 343
òèâíîñòü ìîçãà. Êðîìå ýòîãî, ñ ïîìîùüþ ÁÎÑ ìîæíî ðåãóëèðîâàòü ìûøå÷íîå íà-
ïðÿæåíèå, àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå è ðÿä äðóãèõ ïàðàìåòðîâ.
Ýôôåêòèâíîñòü ÁÎÑ ðåçêî âîçðàñòàåò, êîãäà îáó÷àþùèéñÿ ÷åëîâåê èñïîëüçó-
åò ïðè ýòîì ðåëàêñàöèîííûå ìåòîäèêè. Íàïðèìåð, î÷åíü ýôôåêòèâíî èñïîëüçî-
âàòü ìåòîäèêó äçåí-òåðàïèè è ìåòîä âèçóàëèçàöèè ïðèÿòíûõ àññîöèàöèé. Äî ñèõ
ïîð íå âïîëíå ÿñíû ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû âîçäåéñòâèÿ ñîçíàíèÿ íà
ïðîòåêàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå ÷å-
ëîâåêà, íî òî, ÷òî ëþäè óìåþò ýòî äåëàòü, íå âûçûâàåò ñî-
ìíåíèÿ. ÁÎÑ ñâèäåòåëüñòâóåò
î òîì, ÷òî íàøå ïîâåäå-
Îñíîâíûì ïðåèìóùåñòâîì èñïîëüçîâàíèÿ ÁÎÑ ÿâëÿ-
íèå, êàê è íàøà ôèçèî-
åòñÿ îáúåêòèâíîå äîêàçàòåëüñòâî òîãî, ÷òî ìû óìååì êîí- ëîãèÿ, â äîñòàòî÷íîé ìå-
òðîëèðîâàòü ñåáÿ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì äóìàåì. ÁÎÑ ðå çàâèñèò îò íàñ ñàìèõ.
ïîêàçûâàåò, ÷òî íàøå ïîâåäåíèå, êàê è íàøà ôèçèîëîãèÿ,
â äîñòàòî÷íîé ìåðå çàâèñèò îò íàñ ñàìèõ.
ÁÎÑ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óëó÷øåíèÿ ïñèõè÷åñêîãî è ñîìàòè÷åñêîãî çäîðîâüÿ
ëþäåé: äëÿ óñïîêîåíèÿ äåòåé ñ ñèíäðîìîì äåôèöèòà âíèìàíèÿ è ãèïåðàêòèâíî-
ñòüþ, â áîðüáå ñ áåññîííèöåé, ïðè ëå÷åíèè äèñòîíèè, ìèãðåíåé è ãîëîâíûõ áîëåé.
ÁÎÑ î÷åíü ýôôåêòèâíà ïðè ëå÷åíèè ïîãðàíè÷íûõ ñîñòîÿíèé, äðóãèõ ïñèõè÷åñêèõ
ðàññòðîéñòâ è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé. Ôîáèè, òðåâîæíîñòü, áåññîííèöà,
àëêîãîëèçì è äåïðåññèè äîñòàòî÷íî õîðîøî èçëå÷èâàþòñÿ ñ ïîìîùüþ ÁÎÑ.
Ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî òåõíèê, ïîìèìî ðåëàêñàöèîííûõ, àóòîãåííîé òðåíè-
ðîâêè, ïðîãðåññèðóþùåé ðåëàêñàöèè è ÁÎÑ, êîòîðûå îêàçûâàþò õîðîøåå ðàñ-
ñëàáëÿþùåå äåéñòâèå. Ñðåäè íèõ — äèàôðàãìàëüíîå äûõàíèå, ìàññàæ è àêóïðåñ-
ñóðà, éîãà, ìóçûêà è íåêîòîðûå äðóãèå.
***
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî âûäâèíóòü íåñêîëüêî óòâåðæäåíèé î ìåõàíèçìàõ íà÷àëü-
íûõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè è âîçíèêíîâåíèÿ äèñòðåññà.
1. Ñòðåññ ïî ôåíîìåíîëîãèè, ðàçâèòèþ, ìåõàíèçìàì è ðîëè åãî â àäàïòèâíûõ ðå-
àêöèÿõ îðãàíèçìà îòëè÷àåòñÿ îò äèñòðåññà (â ëèòåðàòóðå åãî ÷àñòî íàçûâàþò
ñòðåññîì, èñïîëüçóÿ ïðè ýòîì òî èëè èíîå ïðèëàãàòåëüíîå), ýìîöèé, ôóíêöèî-
íàëüíûõ ñîñòîÿíèé.
2. Ñòðåññ ïðîòåêàåò íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, íî ïî- Ñòðåññ ïî ôåíîìåíîëî-
ñëåäóþùåå ïîâåäåíèå ìîæåò ìîäóëèðîâàòüñÿ ïîñëå ãèè, ðàçâèòèþ, ìåõàíèç-
îöåíêè ìîçãîì ñòðåññîãåííîñòè ôàêòîðà ñðåäû, âîç- ìàì è ðîëè åãî â àäàï-
íèêíîâåíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ðåàêöèè è ïðèíÿòèÿ ðå- òèâíûõ ðåàêöèÿõ îðãà-
øåíèÿ î íåîáõîäèìîé ñòðàòåãèè. íèçìà îòëè÷àåòñÿ îò äè-
3. Âêëþ÷åíèå ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñòðåññà, ýìîöèé, ôóíê-
öèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé.
àêòèâíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþùèõ àíàëèçàòîðîâ, âîçäåé-
ñòâóþùèõ íåéðîãåííûì ïóòåì íà íåéðîíû ïàðàâåí-
òðèêóëÿðíîãî ÿäðà ãèïîòàëàìóñà, ñîäåðæàùèåãî áîëüøîå ÷èñëî àäðåíî÷óâñò-
âèòåëüíûõ íåéðîíîâ, à ÷åðåç íåãî — è íà ãîëóáîå ïÿòíî çàäíåãî ìîçãà. Ïîñëåä-
íèå ñòðóêòóðû, âûäåëÿÿ ãîðìîíû òèïà äîôàìèíà, àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëè-
íà, âîçäåéñòâóþò íà íåéðîíû ãèïîòàëàìóñà, óñèëèâàþò âûäåëåíèå ðåëèçèíã-
ôàêòîðîâ è îäíîâðåìåííî òîíèçèðóþò êîðó. Ýòî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ âíóò-
ðèïîëóøàðíûõ íåéðîíàëüíûõ îòíîøåíèé. Ãèïîòàëàìóñ íåéðîãåííî âëèÿåò
íà ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû, âûçûâàÿ ýìîöèþ òðåâîãè, è îäíîâðåìåííî àêòè-

âèðóåò ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Â ýòèõ æå âðå-
ìåííû̂õ ðàìêàõ ïðîèñõîäèò îñîçíàíèå ñèòóàöèè è ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ î íåîá-
õîäèìûõ äåéñòâèÿõ.×óòü ðàíüøå êîðòèêîëèáåðèíû ãèïîòàëàìóñà çàïóñêàþò
ïðîäóêöèþ ãîðìîíîâ ãèïîôèçîì è íàäïî÷å÷íèêàìè, êîòîðûå ïî ïðèíöèïó
ñåðâîìåõàíèçìà ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü çàèíòåðåñîâàííûõ æåëåç âíóòðåí-
íåé ñåêðåöèè. Êîðòèêîñòåðîèäû ñïîñîáñòâóþò ïðåâðàùåíèþ íîðàäðåíàëèíà
â àäðåíàëèí.
4. Ñòåðîèäû (êîðòèçîë) âîçäåéñòâóþò íå òîëüêî íà àêòèâíîñòü ãèïîôèçà è ãèïî-
òàëàìóñà, íî è ãóìîðàëüíî, ïðîõîäÿ ÷åðåç îñëàáëåííûé ñòðåññîðàìè ãåìàòîýí-
öåôàëè÷åñêèé áàðüåð, è íà÷èíàþò äåéñòâîâàòü íà âñå êîðêîâûå è ïîäêîðêîâûå
ñòðóêòóðû ìîçãà. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî ïåðèîä ïîëóðàñïàäà ýòèõ ãîð-
ìîíîâ ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ è äàæå äíåé. Ê òîìó æå îíè
îòíîñÿòñÿ ê ãîðìîíàì, èìåþùèì ïðÿìîé äîñòóï ê ãåíîìó íåéðîíîâ, è ñïîñîáíû
ìåíÿòü åãî àêòèâíîñòü. Âñå ýòî ìîæåò ñîçäàâàòü óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ
õðîíè÷åñêîãî ñòðåññà äàæå ïîñëå îêîí÷àíèÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ, áåç íåîáõîäè-
ìîñòè ïîñòóëèðîâàíèÿ ïîðî÷íûõ ãèïîòàëàìî-ëèìáèêî-ðåòèêóëÿðíûõ êðóãîâ.
5. Çíàÿ î ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ ýôôåêòàõ ñòåðîèäîâ, î âîçìîæíîñòè èõ ïðÿìîãî
äåéñòâèÿ íà ãåíîì ÷åëîâåêà, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî èõ ñâîáîäíàÿ öèðêóëÿ-
öèÿ äëèòåëüíîå âðåìÿ èëè âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ â îðãàíèçìå ñòàíîâÿòñÿ ïðÿ-
ìîé ïðè÷èíîé ìíîãèõ ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
6. Ñèëüíîå èëè äëèòåëüíîå äåéñòâèå ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ äèñòðåññî-
âûõ ñîñòîÿíèé. Ýòî ïðåæäå âñåãî ðàçëè÷íûå ïñèõè÷åñêèå íàðóøåíèÿ (íåâðîçû,
äåïðåññèè è ò. ä.) è ïñèõîñîìàòè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ (èíôàðêòû è èíñóëüòû).
7. Êîððåêöèÿ äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé ìîæåò áûòü òîëüêî êîìïëåêñíîé. Îíà
âêëþ÷àåò â ñåáÿ êàê ìåäèêàìåíòîçíîå ëå÷åíèå, èñïîëüçîâàíèå ïñèõîòåðàïåâ-
òè÷åñêèõ ìåòîäèê, òàê è ïðèìåíåíèå ÁÎÑ ñ îäíîâðåìåí-
Êîððåêöèÿ äèñòðåññî- íûì îáó÷åíèåì ðàçëè÷íûì òåõíèêàì ðåëàêñàöèè. Èñïîëü-
âûõ ñîñòîÿíèé ìîæåò çîâàíèå òàêèõ òåõíèê ïîçâîëèò â äàëüíåéøåì ïðèìåíÿòü
áûòü òîëüêî èõ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ äèñòðåññîâûõ íàðóøå-
êîìïëåêñíîé. íèé ïðè äåéñòâèè íîâûõ ñòðåññîðîâ. Îáó÷åíèå ñ ïîìî-
ùüþ ÁÎÑ ìåòîäèêàì ñîçíàòåëüíîãî óïðàâëåíèÿ îáû÷íî
íåîñîçíàâàåìûìè ïðîöåññàìè ïîâûøàåò ñàìîîöåíêó ëþäåé è èõ ñòðåññîóñòîé-
÷èâîñòü â ðàçëè÷íûõ æèçíåííûõ ñèòóàöèÿõ.
Ãðèíáåðã Ä. Óïðàâëåíèå ñòðåññîì. ÑÏá.: Ïèòåð, 2002.
Ñåëüå Ã. Ñòðåññ áåç äèñòðåññà. Ì.: Ïðîãðåññ, 1979.
Ëàçàðóñ Ð. Òåîðèÿ ñòðåññà è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ë.: Íàóêà, 1970.
Ãëàâà 17
ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀËÜÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû

Ïðîáëåìà èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ëþäüìè âñåãäà ðàñ-
ñìàòðèâàëàñü â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè êàê îäíà èç ôóíäàìåíòàëüíûõ. Íàè-
áîëüøèé âêëàä â ðàçðàáîòêó ýòîé ïðîáëåìû âíåñëè Á. Ì. Òåïëîâ è Â. Ä. Íåáûëè-
öûí, à òàêæå èõ êîëëåãè è ó÷åíèêè. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðàáîò îòå÷åñòâåí-
íûõ èññëåäîâàòåëåé ïî äàííîé ïðîáëåìå áûëî âûïîëíåíî â ðàìêàõ åäèíîé ìåòî-
äîëîãèè, èíòåãðèðóþùåé ïðåäñòàâëåíèÿ îá îñíîâíûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè èíäè-
âèäóàëüíîñòè. Òåîðåòè÷åñêàÿ è ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ öåëîñòíîñòü ýòèõ ðàáîò áûëà
îñîáåííî îò÷åòëèâî çàìåòíà íà ôîíå íåîáîçðèìîãî êîëè÷åñòâà èññëåäîâàíèé ïî
ýòîé ïðîáëåìàòèêå, ïðîâåäåííûõ â ìèðîâîé ïñèõîëîãèè. Èìåííî ïîýòîìó â äàí-
íîé ãëàâå ðàññìàòðèâàþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ðàáîòû îòå÷åñòâåííûõ äèôôåðåíöè-
àëüíûõ ïñèõîôèçèîëîãîâ, îêàçàâøèõ íàèáîëüøåå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå òåîðåòè-
÷åñêèõ è ìåòîäîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé ïñèõîëîãèè èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé.
Â êà÷åñòâå òåîðåòè÷åñêîé îñíîâû èññëåäîâàíèé â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõî-
ëîãèè âûñòóïàëà êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû, ðàçðàáîòàííàÿ È. Ï. Ïàâ-
ëîâûì. Äàííàÿ êîíöåïöèÿ áûëà ïîäâåðãíóòà àíàëèçó ðÿäîì àâòîðîâ êàê â íàøåé
ñòðàíå, òàê è çà ðóáåæîì. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå àñïåêòû
ýòîé êîíöåïöèè, âàæíûå äëÿ ïîíèìàíèÿ ðàçâèòèÿ èññëåäîâàíèé â îáëàñòè èíäè-
âèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
Ãëàâíûì àñïåêòîì êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòå- Ãëàâíîå íàçíà÷åíèå êîí-
ìû â òîì âèäå, â êàêîì îíà áûëà ïðåäñòàâëåíà È. Ï. Ïàâ- öåïöèè ñâîéñòâ íåðâ-
ëîâûì, ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íå ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ íîé ñèñòåìû ñîñòîÿëî â
êàê ýíäîãåííàÿ ÷àñòü ïàâëîâñêîé òåîðèè âûñøåé íåðâ- òîì, ÷òî îíà äîëæíà áû-
íîé äåÿòåëüíîñòè (ÂÍÄ). Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ëà îáúÿñíèòü èíòåðèíäè-
îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ìîãëè áûòü îáúÿñíåíû â ðàìêàõ âèäóàëüíûå âàðèàöèè â
òåîðèè ÂÍÄ È. Ï. Ïàâëîâà ïóòåì àíàëèçà èíäèâèäóàëü- äèíàìèêå ïîâåäåíèÿ.
íîé èñòîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ìåæðåôëåêòîðíûõ âçàè-
ìîîòíîøåíèé. Îäíàêî âìåñòî ýòîãî áûëî ââåäåíî è èñïîëüçîâàíî ïîíÿòèå ýëå-
ìåíòàðíûõ õàðàêòåðèñòèê íåðâíîé òêàíè (êëåòîê), ýêçîãåííûõ ïî îòíîøåíèþ
ê ñóùíîñòè îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Ýòî î÷åíü ÷åòêî áûëî îïðåäåëåíî È. Ï. Ïàâ-
ëîâûì äëÿ ñèëû íåðâíîé ñèñòåìû — áàçîâîãî ñâîéñòâà â åãî êëàññèôèêàöèè.
È. Ï. Ïàâëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñèëà íåðâíîé ñèñòåìû íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà ñ
èíäèâèäóàëüíûì óðîâíåì ñîäåðæàíèÿ ãèïîòåòè÷åñêîãî «âîçáóäèìîãî âåùåñòâà».
Òàê, ïîíÿòèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû áûëî èíòåðïðåòèðîâàíî â òåðìèíàõ íåé-
ðîôèçèîëîãè÷åñêîé (íåéðîõèìè÷åñêîé) õàðàêòåðèñòèêè, îòíîñèòåëüíî íåçàâèñè-
346 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìîé îò âûñøèõ ìåõàíèçìîâ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû (ïî Ïàâëîâó —

ìåõàíèçìîâ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ).
Äàííàÿ îñîáåííîñòü êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñäåëàëà âîçìîæíûì
èñïîëüçîâàíèå îáúÿñíèòåëüíîé åå ñèëû ïðè ðàññìîòðåíèè ïðîáëåìû èíäèâèäó-
àëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé (íåñìîòðÿ íà èçìåíåíèÿ â ïðåäñòàâëåíèÿõ îá
îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ). Ãëàâíîå íàçíà÷åíèå êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòå-
ìû ñîñòîÿëî â òîì, ÷òî îíà äîëæíà áûëà îáúÿñíèòü èíòåðèíäèâèäóàëüíûå âàðèà-
öèè â äèíàìèêå ïîâåäåíèÿ, íî íå åãî ìåõàíèçìû. Äðóãàÿ íåìàëîâàæíàÿ îñîáåí-
íîñòü êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñîñòîÿëà â èõ ÷èñòî äèìåíñèîíàëüíîé
(îò ñëîâà dimension — èçìåðåíèå) ïðèðîäå, ò. å. ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ìîãëè
áûòü ñîîòíåñåíû ñ ëþáûì èçìåðèìûì (íåïðåðûâíûì èëè
Òðè îñíîâíûõ êëàññà äèñêðåòíûì) èíäèâèäóàëüíûì ïàðàìåòðîì, à íå òîëüêî ñ
ïîäõîäîâ ê èññëåäîâà- íåêîòîðûìè òèïàìè ïîâåäåíèÿ (íàïðèìåð, ñ ïàâëîâñêè-
íèþ èíäèâèäóàëüíî-ïñè- ìè òèïàìè). Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñûãðàëà
õîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé: ðåøàþùóþ ðîëü â ðàçâèòèè èññëåäîâàíèé èíäèâèäóàëü-
ïåðâûé êëàññ èñõîäèò èç íî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ, íåñìîòðÿ
ìîäåëåé ìîçãà (íåðâ- íà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â òåîðåòè÷åñêèõ è ìåòîäîëî-
íîé ñèñòåìû), âòîðîé
ãè÷åñêèõ îñíîâàõ äëÿ åãî àíàëèçà, ðàçðàáîòàííûõ ðàçíû-
êëàññ — èç ìîäåëåé
ïîâåäåíèÿ, òðåòèé ìè àâòîðàìè.
êëàññ îòíîñèòñÿ ê ìîäå- Óïðîùàÿ äî íåêîòîðîé ñòåïåíè îñîáåííîñòè ðàçëè÷-
ëÿì ÷åëîâåêà. íûõ òåîðåòè÷åñêèõ ñõåì, ìîæíî âûäåëèòü ïî êðàéíåé
ìåðå òðè îñíîâíûõ êëàññà ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ èí-
äèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé. Ïåðâûé êëàññ èñõîäèò èç ìîäåëåé ìîç-
ãà (íåðâíîé ñèñòåìû). Ê ýòîìó ïåðâîìó êëàññó ïðèíàäëåæèò (ãëàâíûì îáðàçîì)
ïîäõîä Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà. Âòîðîé êëàññ èñõîäèò èç ìîäåëåé ïî-
âåäåíèÿ. Èññëåäîâàíèÿ Ï. Â. Ñèìîíîâà, à òàêæå âûïîëíåííûå â ïîñëåäíèå ãîäû
ðàáîòû Â. Ì. Ðóñàëîâà ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê ýòîìó êëàññó. Íàêîíåö, òðåòèé êëàññ
îòíîñèòñÿ ê ìîäåëÿì ÷åëîâåêà. Ê äàííîìó êëàññó ïðèíàäëåæàò èññëåäîâàíèÿ
B. C. Ìåðëèíà. Áåçóñëîâíî, íåîáõîäèìî ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå òî, ÷òî ýòè òðè
êëàññà ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé òåñ-
íî âçàèìîäåéñòâóþò. Îäíàêî äèôôåðåíöèàöèÿ ýòèõ òðåõ êëàññîâ ÿâëÿåòñÿ îáîñ-
íîâàííîé äëÿ ëó÷øåãî ïîíèìàíèÿ ñóùíîñòè èññëåäîâàíèé, ïðîâîäèìûõ ðàçëè÷-
íûìè ãðóïïàìè ó÷åíûõ è íàó÷íûìè øêîëàìè â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè
èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé.
Íàèáîëåå ðàçâèòàÿ îòå÷åñòâåííàÿ øêîëà äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëî-
ãèè áûëà îñíîâàíà Á. Ì. Òåïëîâûì è Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Ñàì òåðìèí «äèôôå-
ðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ» áûë âïåðâûå èñïîëüçîâàí Â. Ä. Íåáûëèöûíûì â
1963 ã. äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ìóëüòèäèñöèïëèíàðíîé îáëàñòè ïñèõîëîãèè, êîòîðàÿ îá-
ðàçîâàëàñü íà ïåðåñå÷åíèè ôèçèîëîãèè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè (è íåéðî-
ôèçèîëîãèè) è äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîëîãèè (ïñèõîëîãèè èíäèâèäóàëüíûõ
ðàçëè÷èé). Ýòà äèñöèïëèíà áûëà ñôîêóñèðîâàíà íà èçó÷åíèè ìåõàíèçìîâ äåòåð-
ìèíàöèè èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé (â òîì ÷èñëå ðàçëè÷èé â òåì-
ïåðàìåíòå è ñïîñîáíîñòÿõ) îñîáåííîñòÿìè íåéðîäèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè èí-
äèâèäóàëüíîñòè. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ïðåäñòàâèòåëè ýòîé øêîëû, à òàêæå èõ
ïîñëåäîâàòåëè è ó÷åíèêè ñîñòàâëÿþò íàèáîëåå âëèÿòåëüíóþ â Ðîññèè ãðóïïó
ïñèõîëîãîâ, êîòîðûå èìåþò äåëî ñ ïðîáëåìîé ïðèðîäû èíäèâèäóàëüíûõ ïñèõîëî-
ãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû 347
Êëþ÷åâîé êîíöåïöèåé, êîòîðàÿ èñïîëüçîâàëàñü ïî÷òè âñåìè ÷ëåíàìè ýòîé

ãðóïïû, ÿâëÿëîñü è ÿâëÿåòñÿ ïîíÿòèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû. Äàííîå ïîíÿòèå
îïðåäåëÿåòñÿ â òåðìèíàõ áàçèñíûõ (íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ) àñïåêòîâ ôóíêöèî-
íèðîâàíèÿ ìîçãà. Ýòî ñòàëî îñîáåííî î÷åâèäíûì, êîãäà Â. Ä. Íåáûëèöûí íà÷àë
èñïîëüçîâàòü ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììó (ÝÝÃ; ñì. ãëàâó 2) äëÿ äèàãíîñòèêè ñâîéñòâ
íåðâíîé ñèñòåìû. Îñíîâíûå óñèëèÿ èññëåäîâàòåëåé áûëè íàïðàâëåíû íà àíàëèç
ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ ïðèðîäû ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû,
à òàêæå èõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé. Òåìïåðàìåíò è çàäàòêè
Äðóãîå âàæíîå ïîíÿòèå, êîòîðîå áûëî èñïîëüçîâàíî ñïîñîáíîñòåé îïðåäå-
÷ëåíàìè äàííîé ãðóïïû (êàê è äðóãèìè äèôôåðåíöèàëü- ëÿþòñÿ ñâîéñòâàìè
íûìè ïñèõîëîãàìè), êàñàåòñÿ ðåëåâàíòíîãî ïñèõîëîãè÷å- íåðâíîé ñèñòåìû.
ñêîãî ïðîÿâëåíèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ñîãëàñíî
Á. Ì. Òåïëîâó, ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ïðîÿâëÿþò ñåáÿ, ïðåæäå âñåãî è ïðåèìó-
ùåñòâåííî, â äèíàìè÷åñêîì (èëè ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêîì) àñïåêòå ïîâåäåíèÿ
(ñêîðîñòü, òåìï, íàïðÿæåííîñòü, âàðèàáåëüíîñòü è ò. ä.) è â ìåíüøåé ñòåïåíè îáíà-
ðóæèâàþòñÿ â ñîäåðæàòåëüíûõ àñïåêòàõ äåÿòåëüíîñòè (ïîáóæäåíèÿ, ìîòèâû, öåëè,
çíàíèÿ è ò. ä.). Ðàçëè÷èå ìåæäó ýòèìè àñïåêòàìè ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè âïåð-
âûå áûëî îïðåäåëåíî Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíîì. Ñîãëàñíî Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíó, òåìïåðà-
ìåíò — ýòî äèíàìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ëè÷íîñòè.
Á. Ì. Òåïëîâ áûë ïîëíîñòüþ ñîãëàñåí ñ Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíîì â âîïðîñå î äèíàìè÷å-
ñêîé ïðèðîäå òåìïåðàìåíòà è ïðåäïîñûëîê ñïîñîáíîñòåé (îáùèõ è ñïåöèàëü-
íûõ) — äâóõ îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ
ðàçëè÷èé. Îí ñôîðìóëèðîâàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî òåìïåðàìåíò è çàäàòêè
ñïîñîáíîñòåé îïðåäåëÿþòñÿ ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Á. Ì. Òåïëîâ ïðåäëîæèë
òðåõôàêòîðíóþ ñòðóêòóðó òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ êîìïîíåí-
òîâ: 1) ýìîöèîíàëüíàÿ âîçáóäèìîñòü; 2) âûðàæåíèå ýìîöèé; 3) îáùàÿ áûñòðîòà äâè-
æåíèé. Ïðè ýòîì Á. Ì. Òåïëîâ îòìå÷àë, ÷òî äîñòàòî÷íûå îñíîâàíèÿ äëÿ ñèíòåçà
èìåþùåãîñÿ çíàíèÿ îòíîñèòåëüíî ïñèõîäèíàìè÷åñêèõ è íåéðîäèíàìè÷åñêèõ õà-
ðàêòåðèñòèê òåìïåðàìåíòà åùå íå îïðåäåëåíû. Îí ïðåäó-
ïðåæäàë î âîçìîæíîñòè îøèáî÷íîãî îòîæäåñòâëåíèÿ ïñè- Â êà÷åñòâå îáùèõ
õîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê è ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòå-
â îïðåäåëåíèè òåìïåðàìåíòà. ìû ñëåäóåò ðàññìàòðè-
Âàæíûé øàã â ðàçâèòèè èññëåäîâàíèé èíäèâèäóàëü- âàòü ôèçèîëîãè÷åñêèå
íî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ñäåëàë ó÷åíèê Á. Ì. Òåï- ïàðàìåòðû êîìïëåêñîâ
ëîâà — Â. Ä. Íåáûëèöûí. Îí âíåñ çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, êî-
ðàçðàáîòêó êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Â. Ä. Íå- òîðûå èìåþò çíà÷åíèå
áûëèöûí ïðåäëîæèë ïîíÿòèå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé äëÿ öåëîñòíîé ïñèõè÷å-
ñèñòåìû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ äåòåðìèíàíòàìè èíäèâèäó- ñêîé äåÿòåëüíîñòè èíäè-
âèäà è äåòåðìèíèðóþò
àëüíûõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ â íàèáîëåå îáùèõ åãî
ïðîÿâëåíèÿ îáùåëè÷-
ïðîÿâëåíèÿõ è ÷åðòàõ. Ñîãëàñíî ãèïîòåçå Â. Ä. Íåáûëè-
íîñòíûõ õàðàêòåðè-
öûíà, â êà÷åñòâå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñëåäóåò ñòèê èíäèâèäóàëüíî-
ðàññìàòðèâàòü ôèçèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû êîìïëåêñîâ
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, êîòîðûå èìåþò çíà÷åíèå äëÿ öåëîñò-
íîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè èíäèâèäà è äåòåðìèíèðóþò ïðîÿâëåíèÿ îáùåëè÷-
íîñòíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè. Â êà÷åñòâå îäíîé èç îñíîâíûõ îí
ðàññìàòðèâàë òåìïåðàìåíò, êîòîðûé (íàðÿäó ñ îáùèìè ñïîñîáíîñòÿìè) âûñòóïàë
äëÿ íåãî îäíèì èç âàæíåéøèõ ðåôåðåíòîâ ïðè âûäåëåíèè ïîêàçàòåëåé îáùèõ
ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåíèé Á. Ì. Òåïëîâà, Â. Ä. Íåáû-

ëèöûí ïðåäëîæèë íîâîå, áîëåå ñòðóêòóðèðîâàííîå îïðåäåëåíèå òåìïåðàìåíòà.
Îí ïîä÷åðêíóë, ÷òî òåìïåðàìåíò ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì îðãàíèçà-
öèè èíäèâèäóàëüíîñòè, êîòîðûé õàðàêòåðèçóåò äèíàìèêó èíäèâèäóàëüíîãî ïî-
âåäåíèÿ. Â. Ä. Íåáûëèöûí ðàçëè÷àë äâà ãëàâíûõ îðòîãî-
Â. Ä. Íåáûëèöûí ðàçëè- íàëüíûõ ïàðàìåòðà â ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà: îáùóþ
÷àë äâà ãëàâíûõ àêòèâíîñòü è ýìîöèîíàëüíîñòü.
îðòîãîíàëüíûõ ïàðàìåò- Îáùàÿ àêòèâíîñòü, âûñòóïàþùàÿ â êà÷åñòâå îäíîãî
ðà â ñòðóêòóðå èç âíóòðåííèõ óñëîâèé äåÿòåëüíîñòè, îáóñëîâëèâàåò
òåìïåðàìåíòà: îáùóþ «...âíóòðåííþþ ïîòðåáíîñòü, òåíäåíöèþ èíäèâèäà ê ýô-
àêòèâíîñòü ôåêòèâíîìó îñâîåíèþ âíåøíåé äåéñòâèòåëüíîñòè, ê ñà-
è ýìîöèîíàëüíîñòü. ìîâûðàæåíèþ îòíîñèòåëüíî âíåøíåãî ìèðà» [Íåáûëè-
öûí, 1976, ñ. 251]. Â. Ä. Íåáûëèöûí âûäåëèë òðè óðîâíÿ
(èëè àñïåêòà) â ýòîì èíäèâèäóàëüíîì èçìåðåíèè — ìîòîðíûé, èíòåëëåêòóàëü-
íûé è ñîöèàëüíûé, — ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîòîðûìè îïðåäåëÿþòñÿ ñïåöèôèêîé ïîâå-
äåí÷åñêîé ðåàëèçàöèè äàííîé òåíäåíöèè. Îáùàÿ àêòèâíîñòü, ñîãëàñíî Â. Ä. Íå-
áûëèöûíó, îáúåäèíÿåò òàêèå èíäèâèäóàëüíûå êà÷åñòâà, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò
ïîíÿòèþ ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ëè÷íîñòè, îáðàçóþùèõ êîíòè-
íóóì îò «...èíåðòíîñòè è ïàññèâíîãî ñîçåðöàòåëüñòâà... äî âûñøèõ ñòåïåíåé ýíåð-
ãèè» [Íåáûëèöûí, 1976, ñ. 178].
Ïîä ýìîöèîíàëüíîñòüþ Â. Ä. Íåáûëèöûí ïîíèìàë öåëûé êîìïëåêñ êà÷åñòâ,
«...îïèñûâàþùèõ äèíàìèêó âîçíèêíîâåíèÿ, ïðîòåêàíèÿ è ïðåêðàùåíèÿ ðàçëè÷-
íûõ ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé» [Íåáûëèöûí, 1976, ñ. 251]. Â. Ä. Íåáûëèöûí îò-
ìå÷àë, ÷òî, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè êîìïîíåíòàìè òåìïåðàìåíòà, ýìîöèîíàëü-
íîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëåå ñëîæíóþ è íåîäíîðîäíóþ ñòðóêòóðó. Îí âûäåëÿë
òðè àñïåêòà ýìîöèîíàëüíîñòè: âïå÷àòëèòåëüíîñòü (ýìîöèîíàëüíóþ ÷óâñòâèòåëü-
íîñòü), èìïóëüñèâíîñòü è ýìîöèîíàëüíóþ ëàáèëüíîñòü. Âïå÷àòëèòåëüíîñòü (ýìî-
öèîíàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü) âûðàæàåò ýìîöèîíàëüíóþ âîñïðèèì÷èâîñòü èí-
äèâèäà, åãî ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ýìîöèîãåííûì ñòèìóëàì (èëè ñèòóàöèÿì). Èìïóëü-
ñèâíîñòü îòðàæàåò, íàñêîëüêî ëåãêî òðàíñôîðìèðóþòñÿ ýìîöèè â ïîáóæäåíèå
(ìîòèâ) ê äåéñòâèÿì áåç èõ ïðåäâàðèòåëüíîãî îáäóìûâàíèÿ. Ýìîöèîíàëüíàÿ ëà-
áèëüíîñòü õàðàêòåðèçóåò ñêîðîñòü ïåðåõîäà îò îäíîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ
ê äðóãîìó.
Îáñóæäàÿ ïðîáëåìó ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà, Â. Ä. Íå-
áûëèöûí ïðåäïîëîæèë, ÷òî èíäèâèäóàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè êàê
÷åðòû òåìïåðàìåíòà ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè ëîáíî-ðåòèêóëÿðíîãî êîìïëåêñà
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, òîãäà êàê ïàðàìåòðû ýìîöèîíàëüíîñòè äåòåðìèíèðóþòñÿ ëîá-
íî-ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé ìîçãà. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå ôóíêöèîíàëüíóþ ñïå-
öèôè÷íîñòü ñèñòåì ìîçãà, Â. Ä. Íåáûëèöûí ïðåäëîæèë ñòðóêòóðíî-ñèñòåìíûé
ïîäõîä ê àíàëèçó ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ÷åëîâå÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ. Îí îáúå-
äèíèë ýòîò ïîäõîä ñ ïðåäïîëîæåíèåì, ñîãëàñíî êîòîðîìó ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòå-
ìû èìåþò ìíîãîóðîâíåâóþ îðãàíèçàöèþ, è âûäåëèë äâà ãëàâíûõ óðîâíÿ: óðîâåíü
íåðâíûõ ýëåìåíòîâ (íåéðîíîâ) è óðîâåíü ñòðóêòóðíûõ êîìïëåêñîâ ìîçãà.
Ñîãëàñíî Â. Ä. Íåáûëèöûíó, ðîëü è ïðîÿâëåíèå îäíîãî è òîãî æå ñâîéñòâà
íåðâíîé ñèñòåìû íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ìîãóò áûòü ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûìè. Ïðè
ýòîì, êàê îí îòìå÷àë, íàèáîëåå îáùèå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè
èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ (âêëþ÷àÿ ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà) ñâÿçàíû ïðåèìó-
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû 349
ùåñòâåííî ñ áîëåå âûñîêèì óðîâíåì êîìïëåêñîâ ìîçãà. Â. Ä. Íåáûëèöûí ïîëàãàë,

÷òî ðåøàþùóþ ðîëü â äåòåðìèíàöèè îñîáåííîñòåé òåìïåðàìåíòà èãðàþò êîìï-
ëåêñû, âåäóùåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ëîáíàÿ êîðà. Â òî æå âðåìÿ,
èìåÿ â âèäó èäåè Ï. Ê. Àíîõèíà, Â. Ä. Íåáûëèöûí îòìå÷àë, ÷òî ýòè êîìïëåêñû íå
ìîãóò ñóùåñòâîâàòü è ôóíêöèîíèðîâàòü èçîëèðîâàííî äðóã îò äðóãà è îò äðóãèõ
ñèñòåì ìîçãà. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, êîòîðûå áûëè ïîëó÷åíû Â. Ä. Íåáûëè-
öûíûì è åãî êîëëåãàìè ñ èñïîëüçîâàíèåì ÝÝÃ-ïîêàçàòåëåé, ïðîäåìîíñòðèðîâàëè
íå òîëüêî ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàçíûìè îáëàñòÿìè ìîçãà, íî òàêæå èõ ñõîäñòâî. Âàæ-
íî îòìåòèòü, ÷òî êîëëåãàìè Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà, íàðÿäó ñ òåìïåðà-
ìåíòîì, áûëè èçó÷åíû òàêæå è äðóãèå öåëîñòíûå õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëü-
íîñòè. Ðàçðàáàòûâàÿ ïðîáëåìó îïîñðåäóþùåãî çâåíà ìåæäó ôèçèîëîãè÷åñêèìè
ïàðàìåòðàìè è õàðàêòåðèñòèêàìè èíäèâèäóàëüíîñòè, Í. Ñ. Ëåéòåñ ïðåäëîæèë
ñòðóêòóðó îáùèõ ñïîñîáíîñòåé, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò äâà êîìïîíåíòà: àêòèâíîñòü è
ñàìîðåãóëÿöèþ. Àêòèâíîñòü ðàññìàòðèâàëàñü êàê îáùàÿ ÷àñòü â äâóõ äèíàìè÷å-
ñêèõ ñòðóêòóðàõ — òåìïåðàìåíòå è ñïîñîáíîñòÿõ — è ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé íàèáî-
ëåå îáùèé ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîñòè.
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû

è öåëîñòíûå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè
Äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïðîâåðêè ðàçâèâàåìûõ ïðåäñòàâëåíèé î ñâîéñòâàõ íåðâ-
íîé ñèñòåìû è èõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèÿõ Â. Ä. Íåáûëèöûí ñ ñîòðóäíèêà-
ìè ïðîâåë èññëåäîâàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìî-
òîðíîé àêòèâíîñòè. Ïàðàìåòðû èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè
îöåíèâàëèñü ïðè ïîìîùè ïðîñòûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå õà-
ðàêòåðèçîâàëè: 1) èíäèâèäóàëüíûé òåìï äåéñòâèé; 2) ñêëîííîñòü èíäèâèäà ê ðàç-
íîîáðàçèþ äåéñòâèé è 3) ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà â íàïðÿæåííîé äåÿòåëüíîñòè.
Â ýòîì èññëåäîâàíèè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî âñå ïàðàìåòðû àêòèâíîñòè (êàê èí-
òåëëåêòóàëüíîé, òàê è ïñèõîìîòîðíîé) êîððåëèðîâàëè ïðåèìóùåñòâåííî ñ ÝÝÃ-
èíäèêàòîðàìè àêòèâàöèè â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà. Òàêèì îáðàçîì,
ãèïîòåçà î ðîëè ïåðåäíèõ îáëàñòåé ìîçãà â äåòåðìèíàöèè èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè-
÷èé â àêòèâíîñòè áûëà ïîäêðåïëåíà ýìïèðè÷åñêèìè äàííûìè.
Îäèí èç áëèæàéøèõ êîëëåã Â. Ä. Íåáûëèöûíà, äèôôåðåíöèàëüíûé ïñèõîôè-
çèîëîã Â. Ì. Ðóñàëîâ, íà÷àë ñâîè èññëåäîâàíèÿ ñ àíàëèçà ñòðóêòóðû òåëåñíîé
êîíñòèòóöèè è åå âçàèìîîòíîøåíèé ñ îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ, êîòîðàÿ îöåíè-
âàëàñü ïî ïîêàçàòåëÿì ñëóõîâûõ, çðèòåëüíûõ è òàêòèëüíûõ àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ.
Îáùàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðàññìàòðèâàëàñü Â. Ì. Ðóñàëîâûì êàê ôîðìàëüíî-äèíà-
ìè÷åñêèé (ïñèõîäèíàìè÷åñêèé) ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîñòè, íå îòíîñÿùèéñÿ ê
òåìïåðàìåíòó. Îí îáíàðóæèë çíà÷èìûå êîððåëÿöèè ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîêàçàòå-
ëÿìè àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ è âûÿâèë äîâîëüíî ñëàáûå ñâÿçè ìåæäó ÷óâñòâèòåëü-
íîñòüþ è èíäèêàòîðàìè ñîìàòîòèïà.
Â íà÷àëå 1970-õ ãã. Â. Ì. Ðóñàëîâ îáðàòèëñÿ ê ïðîáëåìå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâ-
íîé ñèñòåìû — îäíîé èç ñàìûõ ñëîæíûõ ïðîáëåì â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôè-
çèîëîãèè. Êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè øêîëû Á. Ì. Òåïëîâà — Â. Ä. Íåáûëèöûíà,
îí ïûòàëñÿ ðåøèòü ýòó ïðîáëåìó ïóòåì âûäåëåíèÿ òàêèõ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷å-
ñêèõ ïàðàìåòðîâ, êîòîðûå êîððåëèðóþò â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà ïðè ðàçëè÷íûõ

âèäàõ ñòèìóëÿöèè. Ïðèìåíèâ èíäåêñû âàðèàáåëüíîñòè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ
(ÂÏ), Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäëîæèë èíäèêàòîð ñòîõàñòè÷íîñòè íåéðîííûõ ñåòåé â êà-
÷åñòâå îáùåãî ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû. Îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî äàííîå ñâîéñòâî
ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíî â êà÷åñòâå îñíîâû ïëàñòè÷íîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ïîâå-
äåíèÿ. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè íàëè÷èå ïîëîæèòåëüíîé êîððå-
ëÿöèè ìåæäó âàðèàáåëüíîñòüþ ÂÏ è ïëàñòè÷íîñòüþ ïîâåäåíèÿ ïðè ïðîãíîçèðî-
âàíèè ñîáûòèé â ñëó÷àéíîé ñðåäå [Ðóñàëîâ, 1979].
Îñíîâûâàÿñü íà èäåÿõ Â. Ä. Íåáûëèöûíà è Ï. Ê. Àíîõèíà (ñì. ãëàâó 14),
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäëîæèë êîíöåïöèþ òðåõóðîâíåâîé ñòðóêòóðû ñâîéñòâ íåðâíîé
ñèñòåìû. Â äîïîëíåíèå ê óðîâíÿì, ïðåäëîæåííûì Â. Ä. Íåáûëèöûíûì (óðîâåíü
íåéðîíîâ è óðîâåíü êîìïëåêñîâ ñòðóêòóð ìîçãà), Â. Ì. Ðóñàëîâ ââåë òðåòèé óðî-
âåíü — ñâîéñòâ öåëîãî ìîçãà, îòðàæàþùèõ ôóíêöèîíàëüíûå ïàðàìåòðû èíòåãðà-
öèè íåðâíûõ ïðîöåññîâ â öåëîì ìîçãå. Îí îòìå÷àë, ÷òî òðåòèé óðîâåíü ÿâëÿåòñÿ
íàèáîëåå âàæíûì äëÿ àíàëèçà ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé
â ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèõ ïàðàìåòðàõ ïîâåäåíèÿ (âêëþ÷àÿ îñîáåííîñòè òåìïå-
ðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîáíîñòåé).
Ïðîàíàëèçèðîâàâ ñòðóêòóðó êîððåëÿöèé ìåæäó ñïåêòðàëüíûìè ïàðàìåòðàìè
ÝÝÃ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò, Â. Ì. Ðóñàëîâ è Ì. Â. Áîäóíîâ
âûäåëèëè ÷åòûðå îáùåìîçãîâûõ ÝÝÃ-ôàêòîðà: Ô-1 — ýíåðãèÿ ìåäëåííûõ ðèòìîâ
(äåëüòà è òåòà); Ô-2 — ÷àñòîòà ìåäëåííûõ ðèòìîâ (äåëüòà è òåòà); Ô-3 — ýíåðãèÿ è
÷àñòîòà áûñòðûõ ðèòìîâ (áåòà-2) è Ô-4 — ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ ñèíõðîíè-
çàöèÿ è êîãåðåíòíîñòü áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà. Ýòè îáùåìîçãîâûå
ÝÝÃ-ôàêòîðû õàðàêòåðèçîâàëè, ñ îäíîé ñòîðîíû, îñîáåííîñòè ìåæöåíòðàëüíûõ
îòíîøåíèé â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà, à ñ äðóãîé — ðàçëè÷íûå àñïåêòû àêòèâàöèè
íåðâíîé ñèñòåìû â öåëîì. Ñîãëàñíî ïðåäïîëîæåíèþ Â. Ì. Ðóñàëîâà, äàííûå îá-
ùåìîçãîâûå ôàêòîðû ðàññìàòðèâàëèñü êàê ïàðàìåòðû ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû
òðåòüåãî óðîâíÿ, èãðàþùåãî âåäóùóþ ðîëü â äåòåðìèíàöèè öåëîñòíûõ õàðàêòå-
ðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè (âêëþ÷àÿ îñîáåííîñòè òåìïåðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîá-
íîñòåé).
Àêòèâíîñòü êàê õàðàêòåðèñòèêà òåìïåðàìåíòà âûñòóïàëà â êà÷åñòâå îñíîâíîãî
îáúåêòà èññëåäîâàíèé Ì. Â. Áîäóíîâà. Ýòè èññëåäîâàíèÿ áûëè îñíîâàíû íà ïðåä-
ïîëîæåíèè Â. Ä. Íåáûëèöûíà, ñîãëàñíî êîòîðîìó ïîèñê ôèçèîëîãè÷åñêèõ äåòåð-
ìèíàíò èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè (â òîì ÷èñëå àêòèâíî-
ñòè) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå ýôôåêòèâíûé ïóòü ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû
èíòåãðàòèâíûõ ïàðàìåòðîâ ìîçãà, ôóíêöèîíèðóþùåãî êàê öåëîå.
Â ïðåäøåñòâóþùèõ ðàáîòàõ, ïîñâÿùåííûõ àêòèâíîñòè, À. È. Êðóïíîâûì è
Â. Ä. Ìîçãîâûì áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû ðàçíûå óðîâíè àêòèâíîñòè (èíòåëëåêòó-
àëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé) èçîëèðîâàííî äðóã îò äðóãà. Áîëåå òîãî, àêòèâíîñòü
ðàññìàòðèâàëàñü óïðîùåííî êàê ñèíäðîì ðÿäà èíäåêñîâ è îöåíèâàëàñü ñóììàðíî
ïî ñîâîêóïíîñòè õàðàêòåðèñòèê ñêîðîñòè, ðàçíîîáðàçèþ è íàïðÿæåííîñòè ñîâåð-
øàåìûõ äåéñòâèé. Ì. Â. Áîäóíîâ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå îá îòíîñèòåëüíîé íå-
çàâèñèìîñòè îñíîâíûõ äèíàìè÷åñêèõ àñïåêòîâ äàííîãî ïàðàìåòðà, îáóñëîâëåí-
íîé åãî ìíîãîìåðíîé ïðèðîäîé. Èíäèâèäóàëüíî óñòîé÷èâûå îñîáåííîñòè òðåõ
ãëàâíûõ àñïåêòîâ àêòèâíîñòè — èíäèâèäóàëüíûé òåìï, ñêëîííîñòü ê íàïðÿæåííîé
äåÿòåëüíîñòè è òåíäåíöèÿ ê ðàçíîîáðàçèþ äåéñòâèé — êîëè÷åñòâåííî îöåíèâà-
ëèñü ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóð â ïñèõîìîòîðíîé
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû 351
è èíòåëëåêòóàëüíîé ñôåðàõ. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà âçàèìîñâÿçåé ìåæäó èíäåêñàìè

àêòèâíîñòè ïðè ïîìîùè ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò (Varimax-âðàùåíèå) ïîêàçàëè
îòíîñèòåëüíóþ íåçàâèñèìîñòü îñíîâíûõ àñïåêòîâ àêòèâíîñòè. Áûëè âûÿâëåíû
ñëåäóþùèå ôàêòîðû äèíàìè÷åñêîé ñòîðîíû èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè: ñêî-
ðîñòíîé, ëåæàùèé â îñíîâå èíäèâèäóàëüíîãî òåìïà óìñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè; ýð-
ãè÷åñêèé (îò ãðå÷. ergon — ðàáîòà), õàðàêòåðèçóþùèé ñêëîííîñòü ê íàïðÿæåííîé
äåÿòåëüíîñòè, è âàðèàöèîííûé, ïðîÿâëÿþùèéñÿ â òåíäåíöèè ê ðàçíîîáðàçèþ è
íîâèçíå. Â ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè áûëî âûäåëåíî äâà ôàêòîðà — ñêîðîñòíîé
è ýðãè÷åñêèé. Â öåëîì ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî âûÿâëåííûå ôàêòîðû àêòèâíîñòè
ÿâëÿþòñÿ óñòîé÷èâûìè, ëèíåéíî íåçàâèñèìûìè èçìåðåíèÿìè àêòèâíîñòè êàê õà-
ðàêòåðèñòèêè òåìïåðàìåíòà.
Ïîêàçàòåëè âûäåëåííûõ ôàêòîðîâ àêòèâíîñòè áûëè ñîïîñòàâëåíû ñ îáùåìîç-
ãîâûìè ÝÝÃ-ïàðàìåòðàìè, îòðàæàþùèìè ðàçëè÷íûå àñïåêòû àêòèâàöèè íåðâíîé
ñèñòåìû, à òàêæå îñîáåííîñòè ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííî̂é ñèíõðîíèçàöèè ÝÝÃ-
ïðîöåññîâ â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî èíäèêàòîðû ñêîðîñò-
íîãî àñïåêòà èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè (êàê è íåêîòîðûå ñëîæíûå ïñèõî-
ìîòîðíûå ïîêàçàòåëè, íàïðèìåð ñêîðîñòü ïèñüìà) ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóþò ñ
ôàêòîðîì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé ñèíõðîíèçàöèè ÝÝÃ-ïðîöåññîâ â ðàçíûõ
îáëàñòÿõ ìîçãà (Ô-4). Ýðãè÷åñêèé àñïåêò èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé
àêòèâíîñòè îòðèöàòåëüíî êîððåëèðîâàë ñ ýíåðãèåé (âûðàæåííîñòüþ) ìåäëåííûõ
ðèòìîâ ÝÝÃ (Ô-1). Êîãäà ìû ãîâîðèì îá ýíåðãèè ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ, ìû èìå-
åì â âèäó âûðàæåííîñòü ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèò-
ìîâ ÝÝÃ-êîëåáàíèé ìåíåå 8 â ñåêóíäó. Ðàçíûå ðèòìû ÝÝÃ ìîæíî ñðàâíèòü ñî çâó-
êàìè â ìóçûêàëüíîì ïðîèçâåäåíèè (ìåäëåííûå ðèòìû ìîæíî ñîïîñòàâèòü ñ
íèçêèìè çâóêàìè, à áûñòðûå — ñ âûñîêèìè). Ïðè òàêîì ñðàâíåíèè ýíåðãèÿ ðèò-
ìîâ ÝÝÃ áóäåò ñîîòâåòñòâîâàòü ãðîìêîñòè çâóêîâ. Ñêîðîñòíîé àñïåêò ïñèõîìî-
òîðíîé àêòèâíîñòè áûë íåãàòèâíî ñâÿçàí ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ (Ô-3).
Íàêîíåö, âàðèàöèîííûé àñïåêò àêòèâíîñòè (ýòî òàêàÿ
õàðàêòåðèñòèêà òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñî ñêëîí- Îáùèå ôàêòîðû ÝÝÃ îò-
íîñòüþ ê ðàçíîîáðàçèþ äåéñòâèé, ê èçìåíåíèþ ñïîñîáîâ ðàæàþò ñóùåñòâåííûå
ñîâåðøåíèÿ äåéñòâèé, ê ÷àñòûì ïåðåêëþ÷åíèÿì ñ îäíîé ïàðàìåòðû èíòåãðàòèâ-
äåÿòåëüíîñòè íà äðóãóþ, èíûìè ñëîâàìè, ýòî ïëàñòè÷- íîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà,
íîñòü ïîâåäåíèÿ) îáíàðóæèë ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿ- êîòîðûå îêàçûâàþò
âëèÿíèå íà îñîáåííîñòè
öèþ ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ.
ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè
Ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî îáùèå êàê âàæíåéøåé
ôàêòîðû ÝÝÃ îòðàæàþò ñóùåñòâåííûå ïàðàìåòðû èíòå- õàðàêòåðèñòèêè
ãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, êîòîðûå îêàçûâàþò âëèÿ- èíäèâèäóàëüíîñòè.
íèå íà îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè êàê âàæíåé-
øåé õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè. Íà îñíîâå äîïóùåíèÿ, ñîãëàñíî êîòî-
ðîìó ìåæëè÷íîñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü öåëîñòíûõ ñâîéñòâ èíäèâèäóàëüíîñòè (âêëþ-
÷àÿ àêòèâíîñòü êàê êîìïîíåíò òåìïåðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîáíîñòåé) ïðåèìóùåñò-
âåííî îïðåäåëÿåòñÿ ôóíäàìåíòàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ãîëîâíîãî ìîçãà, âûäåëåííûå ÝÝÃ-ôàêòîðû áûëè ðàññìîòðåíû êàê èíäèêàòîðû
ãèïîòåòè÷åñêèõ îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû â öåëîì.
Ïðîáëåìà âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèìè àñïåêòàìè àê-
òèâíîñòè êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà è èíäèâèäóàëüíîãî óðîâíÿ àêòèâàöèè êàê
îäíîãî èç îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû áûëà ïðîàíàëèçèðîâàíà â èññëåäîâà-
íèÿõ Í. Ñ. Ëåéòåñà, Ý. À. Ãîëóáåâîé è Á. Ð. Êàäûðîâà. Ñâîéñòâî àêòèâàöèè íåðâ-

íîé ñèñòåìû îöåíèâàëîñü ïðè ïîìîùè äâóõ ïîêàçàòåëåé: ÷àñòîòû àëüôà-ðèòìà è
ýíåðãèè âòîðûõ ãàðìîíèê â ðåàêöèè íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà íà ÷àñòîòå 6 Ãö ïðè ñâåòî-
âîé ñòèìóëÿöèè. Ðåàêöèÿ íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà ïðîÿâëÿåòñÿ â óñèëåíèè ðèòìè÷å-
ñêîé ñîñòàâëÿþùåé ÝÝÃ, ÷àñòîòà êîòîðîé ñîâïàäàåò ñ ÷àñòîòîé ðèòìè÷åñêîé ñåí-
ñîðíîé ñòèìóëÿöèè (÷àùå èñïîëüçóþòñÿ ñåðèè ñâåòîâûõ âñïûøåê èëè çâóêîâûõ
ùåë÷êîâ). Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî êðîìå ñèíõðîííûõ ñî ñòèìóëàìè ðèòìîâ ÝÝÃ
ïðîèñõîäèò óñèëåíèå âûðàæåííîñòè ðèòìîâ, èìåþùèõ ÷àñòîòó, êðàòíóþ ÷àñòî-
òå ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè. Åñëè ÷àñòîòà ðèòìà ÝÝÃ ðîâíî â 2 ðàçà âûøå ÷àñòîòû
ñòèìóëÿöèè, òî ãîâîðÿò î âòîðîé ãàðìîíèêå â ðåàêöèè íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà. Îêàçà-
ëîñü, ÷òî âûðàæåííîñòü (èëè ýíåðãèÿ) âòîðîé ãàðìîíèêè ÿâëÿåòñÿ î÷åíü èíôîð-
ìàòèâíûì ïîêàçàòåëåì â èçó÷åíèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà. Äëÿ èçìå-
ðåíèÿ äèíàìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê óìñòâåííîé àêòèâíîñòè áûëè èñïîëüçîâàíû
ñïåöèàëüíûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïðîöåäóðû. Áûëà âûÿâëåíà òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü
ìåæäó ïàðàìåòðàìè óìñòâåííîé àêòèâíîñòè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïîêàçàòåëÿìè
àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû, ñ äðóãîé. Äëÿ âñåõ ïàðàìåòðîâ àêòèâíîñòè áîëåå
âûñîêèå çíà÷åíèÿ áûëè îáíàðóæåíû â ãðóïïå èñïûòóåìûõ ñ âûñîêèìè îöåíêà-
ìè èíäèêàòîðîâ àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Â òî æå âðåìÿ áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî
íèçêî àêòèâèðîâàííàÿ ãðóïïà èñïûòóåìûõ õàðàêòåðèçîâàëàñü áîëåå âûñîêèì
óðîâíåì èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè, ÷åì ãðóïïà èñïûòóåìûõ ñ ïðîìåæóòî÷-
íûìè çíà÷åíèÿìè óðîâíÿ àêòèâàöèè. Áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî
íèçêàÿ àêòèâèðîâàííîñòü íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ïðèâîäèòü ê êîìïåíñàòîðíîìó
ïîâûøåíèþ óðîâíÿ àêòèâíîñòè êàê õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè.
Èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè ïîëó÷èëî äàëüíåéøåå ðàçâèòèå â ðàáîòàõ À. È. Êðóï-
íîâà è åãî êîëëåã. À. È. Êðóïíîâ áûë ïåðâûì ñðåäè îòå÷åñòâåííûõ äèôôåðåíöè-
àëüíûõ ïñèõîôèçèîëîãîâ, êòî âêëþ÷èë â àíàëèç êîììóíèêàòèâíûé àñïåêò àê-
òèâíîñòè (íàðÿäó ñ èíòåëëåêòóàëüíûì è ïñèõîìîòîðíûì àñïåêòàìè). Èñïîëüçóÿ
ñïåöèàëüíî ðàçðàáîòàííóþ ïðîãðàììó íàáëþäåíèÿ çà ñîöèàëüíûì ïîâåäåíèåì
èñïûòóåìîãî, À. È. Êðóïíîâ ñìîã îöåíèòü ïðîÿâëåíèÿ êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíî-
ñòè ïî ñëåäóþùèì ïîêàçàòåëÿì: ïîòðåáíîñòü â ñîöèàëüíûõ êîíòàêòàõ, êîììóíè-
êàòèâíàÿ èíèöèàòèâà, óñòîé÷èâîñòü ñîöèàëüíûõ êîíòàêòîâ è êîëè÷åñòâà ïàðòíåðîâ
â ñîöèàëüíîì ïîâåäåíèè. Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî âñå èíäåêñû (êðîìå óñòîé÷èâî-
ñòè ñîöèàëüíûõ êîíòàêòîâ) êîððåëèðîâàëè äðóã ñ äðóãîì. À. È. Êðóïíîâ âûñêàçàë
ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óñòîé÷èâîñòü îáùåíèÿ (ñòàáèëüíîñòü ñîöèàëüíûõ êîíòàê-
òîâ) áîëåå òåñíî ñâÿçàíà ñ ñîäåðæàòåëüíûì àñïåêòîì àêòèâíîñòè, ÷åì ñ åå äèíàìè-
÷åñêèì àñïåêòîì.
Ôàêòîðíûé àíàëèç êîððåëÿöèé ìåæäó èíòåëëåêòóàëüíûìè, ïñèõîìîòîðíûìè
è êîììóíèêàòèâíûìè èíäèêàòîðàìè àêòèâíîñòè íå âûÿâèë ôàêòîðîâ, îáúåäè-
íÿþùèõ ïîêàçàòåëè ðàçíûõ ñôåð, — ò. å. òðè ñôåðû ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè ôîð-
ìèðîâàëè ñàìîñòîÿòåëüíûå ãðóïïû ïðèçíàêîâ. À. È. Êðóïíîâ ïðèøåë ê âûâîäó î
òîì, ÷òî òðè àñïåêòà ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè (ïñèõîìîòîðíûé, èíòåëëåêòóàëüíûé
è êîììóíèêàòèâíûé) îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìû äðóã îò äðóãà. Èõ ñîâìåñòíîå
äåéñòâèå îáåñïå÷èâàåò îïòèìàëüíûé óðîâåíü âçàèìîäåéñòâèÿ èíäèâèäà ñ îêðó-
æàþùåé åãî ñðåäîé.
Êðîìå òîãî, À. È. Êðóïíîâ âíåñ òàêæå âêëàä â ðàçðàáîòêó ïðîáëåìû îòíîøå-
íèé ìåæäó ïàðàìåòðàìè àêòèâíîñòè è ýìîöèîíàëüíîñòè. Â îòå÷åñòâåííîé ïñèõî-
ëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå èìåëèñü äâå ãèïîòåçû îòíîñèòåëüíî èõ âçàèìîñâÿçåé.
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü è åå ñòðóêòóðà 353
Ïåðâàÿ áûëà ïðåäëîæåíà Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Îí ïîëàãàë, ÷òî àêòèâíîñòü è ýìî-

öèîíàëüíîñòü — ýòî íåçàâèñèìûå ïàðàìåòðû â ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà. Âòîðàÿ
áûëà ñôîðìóëèðîâàíà À. Å. Îëüøàííèêîâîé, êîòîðàÿ ñ÷èòàëà, ÷òî ýòè ïàðàìåòðû
òåìïåðàìåíòà âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì. À. È. Êðóïíîâ èñïîëüçîâàë ìåòîäû
îöåíêè îñîáåííîñòåé ýìîöèîíàëüíîñòè, êîòîðûå áûëè ðàçðàáîòàíû À. Å. Îëüøàí-
íèêîâîé è åå êîëëåãàìè. Ýòè ìåòîäû ïîçâîëÿëè îöåíèâàòü ïðîÿâëåíèå òðåõ îñ-
íîâíûõ ýìîöèé: ãíåâà, ðàäîñòè è ñòðàõà. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî çíà÷èìûõ êîð-
ðåëÿöèé áûëî îáíàðóæåíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìåæäó ïàðàìåòðàìè àêòèâíîñòè â
ðàçíûõ ñôåðàõ, à ñ äðóãîé — ìåæäó ïàðàìåòðàìè èíòåíñèâíîñòè ýìîöèè ðàäîñòè.
Ïðè ýòîì âûðàæåííîñòü äàííîé ýìîöèè îòðèöàòåëüíî êîððåëèðîâàëà ñ ïàðàìåò-
ðàìè ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè è ïîëîæèòåëüíî — ñ íåêîòîðûìè èíäèêàòîðàìè
êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíîñòè. Äèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíòåëëåêòóàëüíîé
àêòèâíîñòè êîððåëèðîâàëè ñ èíòåíñèâíîñòüþ ýìîöèè ðàäîñòè ïîëîæèòåëüíî â
ñëó÷àå èíäèêàòîðîâ èíòåíñèâíîñòè èíòåëëåêòóàëüíûõ îïåðàöèé è îòðèöàòåëü-
íî — â ñëó÷àå âàðèàòèâíîñòè èíòåëëåêòóàëüíûõ äåéñòâèé. Ïðåîáëàäàíèå ýìîöèè
ñòðàõà êîððåëèðîâàëî îòðèöàòåëüíî ñ èíäèêàòîðàìè êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíî-
ñòè è ïîëîæèòåëüíî — ñ âàðèàáåëüíîñòüþ ïñèõîìîòîðíûõ è èíòåëëåêòóàëüíûõ
îïåðàöèé. Ñõîäíûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû â ñëó÷àå ýìîöèè ãíåâà. Â öåëîì ðå-
çóëüòàòû ïðîäåìîíñòðèðîâàëè ñóùåñòâîâàíèå òåñíûõ è äîâîëüíî ñëîæíûõ âçàèìî-
îòíîøåíèé ìåæäó ôîðìàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè îñíîâíûõ ýìîöèé è ïðîÿâëå-
íèÿìè àêòèâíîñòè êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà.
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü

è åå ñòðóêòóðà
Ïîäõîä, êîòîðûé ðàçðàáàòûâàëñÿ B. C. Ìåðëèíûì, ñîñòàâèë îñíîâó ðàçâèòèÿ îðè-
ãèíàëüíîé øêîëû ïî èçó÷åíèþ ïðèðîäû òåìïåðàìåíòà. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ, íà
êîòîðûõ áàçèðîâàëñÿ äàííûé ïîäõîä, áûëè âåñüìà áëèçêè ê òåîðåòè÷åñêèì ïîçè-
öèÿì ãðóïïû Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà: îáå øêîëû ðàññìàòðèâàëè â êà÷åñòâå öåíò-
ðàëüíîé ïðîáëåìó âëèÿíèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû (è åå òèïîâ) íà èíäèâèäó-
àëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ëþäüìè. Îäíàêî ïñèõîëîãè÷åñêèå ïðîá-
ëåìû îïèñàíèÿ è äèàãíîñòèêè òåìïåðàìåíòà ñî âðåìåíåì íà÷àëè ïðåîáëàäàòü â
ðàáîòàõ B. C. Ìåðëèíà è åãî êîëëåã. Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî ãðóïïà B. C. Ìåðëèíà íå
íàõîäèëàñü â îïïîçèöèè ê øêîëå Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà. Íàïðîòèâ, ýòè äâå øêî-
ëû âçàèìíî äîïîëíÿëè äðóã äðóãà. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ëèíèÿ èññëåäî-
âàíèé, ïðîâîäèìûõ â øêîëå Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê
áîëåå ôóíäàìåíòàëüíàÿ, ïîñêîëüêó îíà îðèåíòèðîâàíà íà èññëåäîâàíèå ñâîéñòâ
íåðâíîé ñèñòåìû, âûñòóïàþùèõ â êà÷åñòâå âàæíåéøèõ äåòåðìèíàíò ôîðìàëüíî-
äèíàìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà (âêëþ÷àÿ åãî òåìïåðàìåíò).
Ïîäîáíî Á. Ì. Òåïëîâó è Â. Ä. Íåáûëèöûíó, B. C. Ìåðëèí ðàññìàòðèâàë òåì-
ïåðàìåíò êàê ñòðóêòóðó, îòíîñÿùóþñÿ ê ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêîìó àñïåêòó èí-
äèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìîìó îò åãî ñîäåðæàòåëüíîãî
àñïåêòà. Îäíàêî â îòëè÷èå îò ïðåäñòàâèòåëåé øêîëû Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà îí
ñîñðåäîòî÷èë âíèìàíèå íå íà îòäåëüíûõ èçìåðåíèÿõ òåìïåðàìåíòà, à íà öåëûõ
êîìïëåêñàõ åãî ñâîéñòâ. Ñðàâíèâàÿ ñâîþ êîíöåïöèþ ñ èäèîãðàôè÷åñêèì ïîäõî-
äîì ê èññëåäîâàíèþ ëè÷íîñòè, B. C. Ìåðëèí îïðåäåëÿë ýòó êîíöåïöèþ êàê «èíòå-
ãðàëüíóþ òåîðèþ èíäèâèäóàëüíîñòè», ïîä÷åðêèâàÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ïîíÿòèå

èíäèâèäóàëüíîñòè èíòåãðèðóåò â ñåáå âñþ ñîâîêóïíîñòü ñâîéñòâ ÷åëîâåêà.
Îñíîâûâàÿñü íà ïðèíöèïàõ ñèñòåìíîãî àíàëèçà, B. C. Ìåðëèí ðàçëè÷àë ñëå-
äóþùèå óðîâíè â ñòðóêòóðå èíäèâèäóàëüíîñòè: 1) áèîõèìè÷åñêèé; 2) ñîìàòè÷å-
ñêèé; 3) íåéðîäèíàìè÷åñêèé (ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû); 4) ïñèõîäèíàìè÷åñêèé
(òåìïåðàìåíò); 5) ñâîéñòâà ëè÷íîñòè; 6) ñîöèàëüíûå ðîëè. Ñòðóêòóðà ýòèõ óðîâ-
íåé è âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó íèìè ñîñòàâèëè ãëàâíûé ïðåäìåò èññëåäîâàíèé
B. C. Ìåðëèíà è åãî êîëëåã. Ýòî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãëàâíîå îñíîâàíèå, êîòîðîå
ïîçâîëèëî íàì îòíåñòè ïîäõîä B. C. Ìåðëèíà ê êëàññó êîíöåïöèé èíäèâèäóàëü-
íîñòè, áàçèðóþùèõñÿ íà ìîäåëè ÷åëîâåêà. Â ñëó÷àå òåîðèè èíäèâèäóàëüíîñòè
B. C. Ìåðëèíà òàêàÿ ìîäåëü âêëþ÷àåò ñèñòåìó ðàçíûõ õàðàêòåðèñòèê, ñâÿçàííûõ
äðóã ñ äðóãîì ðàçëè÷íûìè òèïàìè îòíîøåíèé. B. C. Ìåðëèí ïîëàãàë, ÷òî ñâîéñòâà
è õàðàêòåðèñòèêè ðàçíûõ óðîâíåé ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì ïîñðåäñòâîì ìíîãîìíî-
ãîçíà÷íûõ îòíîøåíèé, ò. å. ñâîéñòâî îäíîãî óðîâíÿ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñî ìíîãè-
ìè ñâîéñòâàìè äðóãîãî óðîâíÿ è íàîáîðîò.
Â ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà B. C. Ìåðëèí ðàçëè÷àë ñëåäóþùèå îðòîãîíàëüíûå
èçìåðåíèÿ: 1) ýêñòðàâåðñèþ; 2) ïñèõîäèíàìè÷åñêóþ òðåâîæíîñòü; 3) ðåàêòèâíîñòü;
4) èìïóëüñèâíîñòü; 5) àêòèâíîñòü; 6) ýìîöèîíàëüíóþ óñòîé÷èâîñòü; 7) ýìîöèî-
íàëüíóþ âîçáóäèìîñòü è 8) ðèãèäíîñòü. B. C. Ìåðëèí è åãî êîëëåãè ðàçðàáîòàëè
ñåðèþ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóð äëÿ îöåíèâàíèÿ ýòèõ õàðàêòåðèñòèê òåìïå-
ðàìåíòà.
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïåðå÷èñëåííûìè ðàíåå èçìåðåíèÿìè òåìïåðàìåíòà
ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ìîäåëåé ñâÿçåé áûëè èçó÷åíû Â. Â. Áåëîóñîì — ó÷å-
íèêîì è êîëëåãîé Â. Ñ. Ìåðëèíà. Â. Â. Áåëîóñ âûÿâèë êðèâîëèíåéíóþ (U-îáðàç-
íóþ) ñâÿçü ìåæäó ìíîãèìè èçìåðåíèÿìè òåìïåðàìåíòà (íàïðèìåð, ìåæäó ýìî-
öèîíàëüíîé âîçáóäèìîñòüþ è ýêñòðàâåðñèåé, à òàêæå ìåæäó ýìîöèîíàëüíîé
âîçáóäèìîñòüþ è ðèãèäíîñòüþ) è îáîçíà÷èë äàííûé òèï âçàèìîñâÿçè ìåæäó õà-
ðàêòåðèñòèêàìè òåìïåðàìåíòà òåðìèíîì «èíâàðèàíò». Îí ïîëàãàë, ÷òî ýòîò òèï
âçàèìîîòíîøåíèé èìååò êîìïåíñàòîðíóþ ïðèðîäó.
17.4. Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè

ïîâåäåíèÿ ó æèâîòíûõ
Âàæíàÿ òåíäåíöèÿ, êîòîðàÿ ñôîðìèðîâàëàñü â ðàçðàáîòêå ïðîáëåìû ïðèðîäû èí-
äèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ïîñëå Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà
è áûëà îñíîâàíà íà ìîäåëè ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëåíà ðàáîòàìè Ï. Â. Ñèìîíîâà.
Ãëàâíûé êîìïîíåíò ìîäåëè ïîâåäåíèÿ, èñïîëüçîâàííîé Ï. Â. Ñèìîíîâûì, áûë
ñâÿçàí ñ ðàçðàáîòàííîé èì èíôîðìàöèîííîé òåîðèåé
Ïîâåäåíèå ïðåäñòàâëÿ- ýìîöèé (ñì. ãëàâó 7). Ñîãëàñíî äàííîé òåîðèè, ýìîöèÿ ÿâ-
åò ñîáîé ôîðìó àêòèâ- ëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ äâóõ ôàêòîðîâ: ñèëû
íîñòè, èçìåíÿþùåé âå-
ðîÿòíîñòü è ïðîäîëæè- è êà÷åñòâà äåéñòâóþùåé ïîòðåáíîñòè (ìîòèâà) è ñóáúåê-
òåëüíîñòü êîíòàêòîâ òèâíîé îöåíêè âîçìîæíîñòè (âåðîÿòíîñòè) óäîâëåòâîðå-
ñóáúåêòà ñ âíåøíèì íèÿ ýòîé ïîòðåáíîñòè. Ïîâåäåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
îáúåêòîì, êîòîðûé ôîðìó àêòèâíîñòè, èçìåíÿþùåé âåðîÿòíîñòü è ïðîäîë-
ìîæåò óäîâëåòâîðèòü æèòåëüíîñòü êîíòàêòîâ ñóáúåêòà ñ âíåøíèì îáúåêòîì,
ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà.
êîòîðûé ìîæåò óäîâëåòâîðèòü ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà.
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè 355
Ï. Â. Ñèìîíîâ óêàçûâàåò íà ñïåöèôèêó ðàçíûõ ñòðóê-

òóð ìîçãà (ëîáíîé êîðû, ãèïïîêàìïà, àìèãäàëû è ãèïîòà- Èíäèâèäóàëüíûå îñî-
ëàìóñà) â îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Îí îòìå÷àåò, ÷òî îñî- áåííîñòè âçàèìîäåéñò-
áåííîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó ýòèìè ñòðóêòóðàìè âèÿ ìåæäó «èíôîðìàöè-
â ïðîöåññå îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ìîãóò íåïîñðåäñòâåí- îííîé» (ëîáíàÿ êîðà —
íî îòíîñèòüñÿ ê òåìïåðàìåíòó. Â ñâîèõ ýêñïåðèìåíòàõ ãèïïîêàìï) è «ìîòèâà-
öèîííîé» (àìèãäàëà —
Ï. Â. Ñèìîíîâ îöåíèâàë ïîâåäåí÷åñêèå èíäèêàòîðû ýêñò-
ãèïîòàëàìóñ) ñèñ-
ðàâåðñèè è íåéðîòèçìà ó êðûñ è èññëåäîâàë âëèÿíèå ýêñ-
òåìàìè îáðàçóþò îñíî-
ïåðèìåíòàëüíûõ ïîðàæåíèé ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà íà ýòè âó äëÿ òàêîãî ïàðàìåòðà
èíäèêàòîðû. Íà îñíîâå âñåé ñîâîêóïíîñòè ïîëó÷åííûõ èíäèâèäóàëüíîñòè, êàê
ðåçóëüòàòîâ Ï. Â. Ñèìîíîâ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ñî- ýêñòðàâåðñèÿ — èíòðî-
ãëàñíî êîòîðîìó èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè âçàèìî- âåðñèÿ. Âçàèìîîòíîøå-
äåéñòâèÿ ìåæäó «èíôîðìàöèîííîé» (ëîáíàÿ êîðà — ãèï- íèå ìåæäó äðóãèìè äâó-
ïîêàìï) è «ìîòèâàöèîííîé» (àìèãäàëà — ãèïîòàëàìóñ) ìÿ ñèñòåìàìè (ëîáíàÿ
ñèñòåìîé îáðàçóþò îñíîâó äëÿ òàêîãî ïàðàìåòðà èíäèâè- êîðà — ãèïîòàëàìóñ,
äóàëüíîñòè, êàê ýêñòðàâåðñèÿ — èíòðîâåðñèÿ. Âçàèìîîò- ñ îäíîé ñòîðîíû,
íîøåíèå ìåæäó äðóãèìè äâóìÿ ñèñòåìàìè (ëîáíàÿ êîðà — è àìèãäàëà — ãèïïî-
ãèïîòàëàìóñ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è àìèãäàëà — ãèïïîêàìï — êàìï — ñ äðóãîé) îïðå-
ñ äðóãîé) îïðåäåëÿåò èíîé ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîãî äåëÿåò èíîé ïàðàìåòð
èíäèâèäóàëüíîãî
ïîâåäåíèÿ — íåéðîòèçì — ýìîöèîíàëüíàÿ óñòîé÷èâîñòü.
ïîâåäåíèÿ — íåéðî-
Ï. Â. Ñèìîíîâ îòìå÷àë, ÷òî â ðàìêàõ ðàçðàáîòàííûõ èì
òèçì — ýìîöèîíàëüíàÿ
ïðåäñòàâëåíèé ïàâëîâñêàÿ ñèëà íåðâíîé ñèñòåìû ñîîòâåò- óñòîé÷èâîñòü.
ñòâóåò íå ýêñòðàâåðñèè, à ýìîöèîíàëüíîé óñòîé÷èâîñòè.
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè

Â êîíöå 1980-õ ãã. ñ öåëüþ ôîðìèðîâàíèÿ íîâîé ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèÿ ïðèðîäû
èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ëþäüìè Â. Ì. Ðóñàëîâ ðàçðà-
áîòàë ìåòîäèêó îïðîñíîãî òèïà äëÿ îöåíêè âåäóùèõ ïàðàìåòðîâ òåìïåðàìåíòà —
«Îïðîñíèê ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà» (ÎÑÒ). Â êà÷åñòâå òåîðåòè÷åñêîé îñíîâû
äàííîé ðàçðàáîòêè Â. Ì. Ðóñàëîâ èñïîëüçîâàë êîíöåïöèþ ñèñòåìíîé îðãàíèçà-
öèè äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ïðåäëîæåííóþ Ï. Ê. Àíîõèíûì. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé
êîíöåïöèåé ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, ÿâëÿÿñü ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó
îðãàíèçìîì è ñðåäîé, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòü (êîíòèíóóì) ïî-
âåäåí÷åñêèõ àêòîâ. Êàæäûé òàêîé àêò îðãàíèçóåòñÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê ñèñòå-
ìà, ñîñòîÿùàÿ èç ÷åòûðåõ áëîêîâ: 1) àôôåðåíòíûé ñèíòåç; 2) ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ
(ôîðìèðîâàíèå ïðîãðàììû è àêöåïòîðà ðåçóëüòàòà äåéñòâèÿ); 3) ðåàëèçàöèÿ äåé-
ñòâèÿ è 4) îáðàòíàÿ ñâÿçü, îáåñïå÷èâàþùàÿ ñëè÷åíèå ïðåäâèäåííûõ è ðåàëüíûõ
ïàðàìåòðîâ ðåçóëüòàòà. Ýòè áëîêè îáðàçóþò óíèâåðñàëüíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ìå-
òàñèñòåìó, êîòîðàÿ ëåæèò â îñíîâå ëþáîãî äåéñòâèÿ è ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà (ïîä-
ðîáíåå ñì. ãëàâó 14).
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå ÷åòûðåõñòóïåí÷àòîé âíóòðåí-
íåé ñòðóêòóðû ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû äåéñòâèÿ (ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà) ìîæåò
îáóñëîâëèâàòü íàëè÷èå ÷åòûðåõ ôóíäàìåíòàëüíûõ ïàðàìåòðîâ ôîðìàëüíîé îðãà-
íèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Ïåðâûé ïàðàìåòð ìîæåò õàðàêòå-
ðèçîâàòü øèðîòó àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà è ñâÿçàí ñ óðîâíåì íàïðÿæåííîñòè âçàè-
ìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé; âòîðîé ïàðàìåòð îòðàæàåò ëåãêîñòü ïåðåêëþ-
÷åíèÿ ñ îäíîé ïðîãðàììû äåéñòâèÿ íà äðóãóþ; òðåòèé ïàðàìåòð èíäèöèðóåò ñêî-

ðîñòü âûïîëíåíèÿ ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ è, íàêîíåö, ÷åòâåðòûé ïàðàìåòð îòðàæà-
åò ïîðîã îáíàðóæåíèÿ ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó îæèäàåìûì ðåçóëüòàòîì è ôàêòè-
÷åñêèì èñõîäîì äåéñòâèÿ. Â ñîîòâåòñòâèè ñ íàøåé êëàññèôèêàöèåé ïîäõîäîâ ê
àíàëèçó ïðèðîäû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé äàííûé ïîäõîä ìî-
æåò áûòü îòíåñåí ê êëàññó, êîòîðûé îñíîâàí íà ìîäåëè ïîâåäåíèÿ.
Â öåëÿõ îïåðàöèîíàëèçàöèè ÷åòûðåõêîìïîíåíòíîé ñõåìû Â. Ì. Ðóñàëîâ âû-
ñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î âçàèìîñâÿçè ìåæäó ýòèìè ãèïîòåòè÷åñêèìè ïàðàìåòðà-
ìè è óñòîé÷èâûìè õàðàêòåðèñòèêàìè èíäèâèäóàëüíîñòè. Îí èñïîëüçîâàë äëÿ
ýòîãî íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè òåìïåðàìåíòà, à èìåííî òðè àñïåêòà àêòèâíîñòè
êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà (ýðãè÷íîñòü, ïëàñòè÷íîñòü, òåìï) è ýìîöèîíàëüíîñòü.
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñêîðîñòíîé àñïåêò àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ñâÿ-
çàí ñ áûñòðîòîé ðåàëèçàöèè ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ. Ïëàñòè÷íîñòü (âàðèàáåëüíîñòü)
êàê ôàêòîð àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà ñ ãèáêîñòüþ ïðîãðàììèðîâàíèÿ
äåéñòâèé, êîòîðàÿ îòðàæàåòñÿ â ëåãêîñòè ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîé ïðîãðàììû ïîâå-
äåíèÿ íà äðóãóþ. Ýðãè÷íîñòü ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ øèðîòîé àôôåðåíòíîãî ñèíòå-
çà. È íàêîíåö, ýìîöèîíàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæåò áûòü ñîîòíåñåíà ñ óðîâíåì
÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ðàññîãëàñîâàíèþ îáðàòíîé ñâÿçè.
Íà îñíîâå ýòèõ äîïóùåíèé, à òàêæå ðÿäà ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ Â. Ì. Ðóñàëîâ
ñôîðìóëèðîâàë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ÷åòûðå ïàðàìåòðà òåìïåðàìåíòà (ýð-
ãè÷íîñòü, ïëàñòè÷íîñòü, òåìï è ýìîöèîíàëüíîñòü) ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê
îðòîãîíàëüíûå ôàêòîðû èíäèâèäóàëüíîñòè. Â äîïîëíåíèå ê ýòîìó Â. Ì. Ðóñàëîâ
âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ñïåöèôè÷íîñòè ïðîÿâëåíèÿ òåìïåðàìåíòà â
çàâèñèìîñòè îò òîãî, ÿâëÿåòñÿ äåÿòåëüíîñòü ïðåäìåòíî èëè ñîöèàëüíî îðèåíòèðî-
âàííîé.
Ïðåäëîæåííàÿ â èòîãå Â. Ì. Ðóñàëîâûì âîñüìèìåðíàÿ ñòðóêòóðà òåìïåðàìåí-
òà âêëþ÷àëà ñëåäóþùèå ïàðàìåòðû: ñîöèàëüíàÿ ýðãè÷íîñòü, ñîöèàëüíàÿ ïëàñòè÷-
íîñòü, ñîöèàëüíûé òåìï, ñîöèàëüíàÿ ýìîöèîíàëüíîñòü, ïðåäìåòíàÿ ýðãè÷íîñòü,
ïðåäìåòíàÿ ïëàñòè÷íîñòü, ïðåäìåòíûé òåìï è ïðåäìåòíàÿ ýìîöèîíàëüíîñòü. Ýòà
ñòðóêòóðà áûëà îòîáðàæåíà â âîñüìè øêàëàõ «Îïðîñíèêà ñòðóêòóðû òåìïåðàìåí-
òà». Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ Â. Ì. Ðóñàëîâûì ïñèõîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
ïîêàçàëè, ÷òî âñå øêàëû ÿâëÿþòñÿ íàäåæíûìè (êîíñèñòåíòíûìè). Øêàëû «Îï-
ðîñíèêà...» ïðîäåìîíñòðèðîâàëè õîðîøî èíòåðïðåòèðóåìûå êîððåëÿöèè ñî øêà-
ëàìè «Ëè÷íîñòíîãî îïðîñíèêà Àéçåíêà» è «Ïàâëîâñêîãî òåìïåðàìåíòàëüíîãî îï-
ðîñíèêà». ×òî êàñàåòñÿ ôàêòîðíîé ñòðóêòóðû ÎÑÒ, âûñîêèé óðîâåíü êîððåëÿöèé
ìåæäó îòäåëüíûìè øêàëàìè äåìîíñòðèðóåò âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ìåíü-
øåãî êîëè÷åñòâà ôàêòîðîâ äëÿ ðàâíîöåííîãî îáúÿñíåíèÿ èíòåðèíäèâèäóàëüíîé
âàðèàöèè àíàëèçèðóåìûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Äàííûå, ïðåäñòàâëåííûå Â. Ì. Ðóñàëîâûì, à òàêæå Ì. Â. Áîäóíîâûì, ïîçâîëÿ-
þò çàêëþ÷èòü, ÷òî äëÿ ïîëíîãî îïèñàíèÿ îáùåé âàðèàöèè äîñòàòî÷íî 3–4 ôàêòî-
ðîâ. Òðåõêîìïîíåíòíàÿ ñòðóêòóðà âêëþ÷àåò ôàêòîðû ïðåäìåòíîé àêòèâíîñòè, ñî-
öèàëüíîé àêòèâíîñòè è ýìîöèîíàëüíîñòè. Â ÷åòûðåõêîìïîíåíòíîé ñòðóêòóðå
âûäåëÿåòñÿ äîïîëíèòåëüíûé ôàêòîð èíäèâèäóàëüíîãî òåìïà, êîòîðûé îáúåäèíÿ-
åò îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ ýòîé õàðàêòðèñòèêè â îáåèõ ñôåðàõ — ïðåäìåòíîé è
ñîöèàëüíîé. Òðåõôàêòîðíàÿ ñòðóêòóðà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò êîíöåïöèè
ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà, ïðåäëîæåííîé Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Áîëåå ñòðîãàÿ èí-
òåðïðåòàöèÿ ìîæåò ñîñòîÿòü â òîì, ÷òî òðè øêàëû ÎÑÒ (ýðãè÷íîñòü, ïëàñòè÷-
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè 357
íîñòü è òåìï) òðàêòóþòñÿ êàê àñïåêòû (à íå ôàêòîðû) àêòèâíîñòè, èìåþùèå ñïå-

öèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ â ïðåäìåòíîé è êîììóíèêàòèâíîé ñôåðàõ
äåÿòåëüíîñòè.
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ

èíäèâèäóàëüíîñòè
Â ïîñëåäíèå ãîäû â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè íà÷àëà ïðèìåíÿòüñÿ
ìåòîäîëîãèÿ êðîññ-êóëüòóðíîãî èññëåäîâàíèÿ.
Êðîññ-êóëüòóðíûå äèôôåðåíöèàëüíî-ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ïîçâîëÿþò ðåøèòü äâå îñíîâíûå çàäà÷è: 1) îïèñàíèå ñïåöèôè÷íîñòè ïñèõîëîãè-
÷åñêèõ ôåíîìåíîâ è/èëè ôîðì ïîâåäåíèÿ, îáóñëîâëåííîé îñîáåííîñòÿìè êîí-
êðåòíîé êóëüòóðíîé ñðåäû; 2) âûÿâëåíèå ñõîäñòâà è èäåíòè÷íîñòè (óíèâåðñàëü-
íîñòè) ïñèõîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ è/èëè ôîðì ïîâåäåíèÿ â ðàçíûõ êóëüòóðàõ.
Âòîðàÿ çàäà÷à ïðÿìî ñâÿçàíà ñ ðàçðàáîòêîé öåíòðàëüíîé äëÿ äèôôåðåíöèàëüíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè ïðîáëåìû âûäåëåíèÿ ïðèðîäíî äåòåðìèíèðîâàííûõ öåëîñò-
íûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Óñïåøíîñòü ñîçäàíèÿ êðîññ-êóëüòóðíî ýêâèâàëåíòíîãî ïñèõîäèàãíîñòè÷åñêî-
ãî èíñòðóìåíòàðèÿ çàâèñèò îò òîãî, ó÷èòûâàþòñÿ ëè ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ñïåöè-
ôè÷åñêèìè è óíèâåðñàëüíûìè àñïåêòàìè èññëåäóåìîãî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ôåíî-
ìåíà. Ýôôåêòèâíàÿ ñòðàòåãèÿ ñîçäàíèÿ ïñèõîìåòðè÷åñêèõ ïðîöåäóð äèàãíîñòèêè
ñâîéñòâ òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ó÷èòûâàåò ýòè ñîîòíîøåíèÿ, áûëà ïðåäëîæåíà
ß. Ñòðåëÿó è À. Àíãëÿéòíåðîì (Strelau J., Angleitner A.) è èñïîëüçîâàëàñü ïðè ðàç-
ðàáîòêå ýêâèâàëåíòíîé ðóññêîÿçû÷íîé ôîðìû ïåðåñìîòðåííîé âåðñèè «Òåìïåðà-
ìåíòàëüíîãî îïðîñíèêà Ñòðåëÿó» (ÒÎÑ-Ï).
Èñõîäíûì ìîìåíòîì ýòîé ñòðàòåãèè ÿâëÿåòñÿ îïåðàöèîíàëèçàöèÿ òåîðåòè÷å-
ñêèõ êîíñòðóêòîâ (ñâîéñòâ èíäèâèäóàëüíîñòè), íà êîòîðûå îðèåíòèðîâàíû ñîçäà-
âàåìûå øêàëû. Îïåðàöèîíàëèçàöèÿ êîíñòðóêòîâ ñîñòîèò â ôîðìóëèðîâàíèè äå-
ôèíèòèâíûõ êîìïîíåíòîâ äëÿ êàæäîãî êîíñòðóêòà. Äåôèíèòèâíûå êîìïîíåíòû
êîíñòðóêòîâ îáðàçóþò îñíîâó äëÿ ïðîäóöèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ çàäàíèé (âîïðî-
ñîâ) äèàãíîñòè÷åñêîé ìåòîäèêè. Îáùèé ôîíä âîïðîñîâ äëÿ âñåõ ÿçûêîâûõ âåðñèé
ìåòîäà äîëæåí îòîáðàæàòü êàê ìîæíî áîëåå øèðîêèé ñïåêòð ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ
è ñèòóàöèé, â êîòîðûõ ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ èññëåäóåìûå òåìïåðàìåíòàëüíûå õà-
ðàêòåðèñòèêè â ðàçíûõ êóëüòóðàõ. Ó÷åò êóëüòóðíîé ñïåöèôèêè ïðîÿâëåíèÿ ýòèõ
õàðàêòåðèñòèê ñîñòîèò â îòáîðå èç îáùåãî ôîíäà ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíî ðàçðà-
áîòàííûõ ïñèõîìåòðè÷åñêèõ ïðîöåäóð (Strelau) òåõ âîïðîñîâ, êîòîðûå â äàííîé
êóëüòóðå (ÿçûêîâîé âåðñèè) ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ðåïðåçåíòàòèâíûìè äëÿ îöåíè-
âàåìûõ óíèâåðñàëüíûõ êîíñòðóêòîâ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ðàçíûõ ÿçûêîâûõ (êóëü-
òóðíûõ) âåðñèÿõ ìåòîäà êîëè÷åñòâî âîïðîñîâ è èõ ñîäåðæàíèå ìîæåò áûòü ðàç-
ëè÷íûì. Êðîññ-êóëüòóðíîå ñîïîñòàâëåíèå îêàçûâàåòñÿ âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ
êîíöåïòóàëüíîé ýêâèâàëåíòíîñòè (óíèâåðñàëüíîñòè) ëåæàùèõ â îñíîâå òåîðåòè-
÷åñêèõ êîíñòðóêòîâ è èõ äåôèíèòèâíûõ êîìïîíåíòîâ. Â èññëåäîâàíèè, ïðîâåäåí-
íîì Ì. Â. Áîäóíîâûì è Å. Ñ. Ðîìàíîâîé, êîíñòðóèðîâàëàñü ðóññêàÿ âåðñèÿ îïðîñ-
íèêà ÒÎÑ-Ï. Äàííûé îïðîñíèê îöåíèâàë òðè îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûõ
êîíñòðóêòà, áàçèðóþùèõñÿ íà êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû È. Ï. Ïàâëî-
âà: ñèëó âîçáóæäåíèÿ, ñèëó òîðìîæåíèÿ è ïîäâèæíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðóññêîÿçû÷íîé ïîïóëÿöèè ñîïîñòàâëÿëèñü ñ äàííû-

ìè, ïîëó÷åííûìè ïðè ïîìîùè àíàëîãè÷íîé ïðîöåäóðû â Ãåðìàíèè, Ïîëüøå è
Þæíîé Êîðåå. Èòîãîâûå ðåäóöèðîâàííûå âåðñèè îïðîñíèêà â èññëåäóåìûõ ñòðà-
íàõ îòëè÷àëèñü êàê ïî êîëè÷åñòâó âîïðîñîâ, òàê è ïî èõ ñîäåðæàíèþ. Â ñðåäíåì
ýòè âåðñèè (ïðè ïîïàðíîì ñîïîñòàâëåíèè) ñîâïàäàëè íå áîëåå ÷åì íà 60% ïî êî-
ëè÷åñòâó èäåíòè÷íûõ âîïðîñîâ. Þæíîêîðåéñêàÿ âåðñèÿ îêàçàëàñü íàèáîëåå ñõîä-
íîé ïî êîëè÷åñòâó èäåíòè÷íûõ âîïðîñîâ ñ ðóññêîÿçû÷íîé âåðñèåé, êîòîðàÿ, â ñâîþ
î÷åðåäü, îáíàðóæèëà íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ñ ïîëüñêîé âåðñèåé. Ãåðìàíñêàÿ âåðñèÿ
îêàçàëàñü íàèáîëåå ñõîäíîé ñ ïîëüñêîé âåðñèåé îïðîñíèêà. Ïî-âèäèìîìó, ñïåöè-
ôè÷åñêèå îñîáåííîñòè èññëåäóåìûõ íàöèîíàëüíûõ âåðñèé ÒÎÑ-Ï îòîáðàæàþò
ãðàäèåíò êóëüòóðíîãî ñõîäñòâà â ïðîÿâëåíèè òåìïåðàìåíòàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
ó äàííûõ íàðîäîâ.
Ïðîâåäåííîå ñîïîñòàâëåíèå (ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ êîí-
ôèðìàòîðíîãî ôàêòîðíîãî àíàëèçà) âûäåëåííûõ â ðàçíûõ êóëüòóðàõ ôàêòîðíûõ
ñòðóêòóð, îòîáðàæàþùèõ ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó êîíñòðóêòàìè, êîòîðûå ëåæàò â îñ-
íîâå ìåòîäà ÒÎÑ-Ï, âûÿâèëî çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ìåæäó íèìè. Äàííîå ñõîäñò-
âî íå çàâèñåëî îò ïîëà è óðîâíÿ îáðàçîâàíèÿ èñïûòóåìûõ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î
êðîññ-êóëüòóðíîé ýêâèâàëåíòíîñòè (óíèâåðñàëüíîñòè) îöåíèâàåìûõ ïðè ïîìîùè
ÒÎÑ-Ï êîíñòðóêòîâ. Îòíîñèòåëüíàÿ íåçàâèñèìîñòü ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà îò
îñîáåííîñòåé êóëüòóðû óêàçûâàåò íà ïðåèìóùåñòâåííî ïðèðîäíóþ äåòåðìèíà-
öèþ òåìïåðàìåíòàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Ìåðëèí B. C. Î÷åðê èíòåãðàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè. Ì.: Ïåäàãî-
ãèêà, 1986.
Íåáûëèöûí Â. Ä. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè-
÷èé. Ì.: Íàóêà, 1976.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èíòåëëåêòóàëüíîé ñàìîðåãóëÿöèè è àêòèâ-
íîñòè. Ì.: Íàóêà, 1980.
Ðóáèíøòåéí Ñ. Ë. Îñíîâû îáùåé ïñèõîëîãèè. ÑÏá.: Ïèòåð, 2003.
Ðóñàëîâ Â. Ì. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
Ì.: Íàóêà, 1979.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ìîòèâèðîâàííûé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1987.
Ãëàâà 18
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÐÎÔÅÑÑÈÎÍÀËÜÍÎÉ
ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Íà ãðàíèöàõ åñòåñòâåííûõ íàóê è ïñèõîëîãèè ñôîðìèðîâàëñÿ ðÿä ñïåöèàëüíûõ

íàó÷íûõ äèñöèïëèí è íàïðàâëåíèé, â òîì ÷èñëå ïñèõîëîãèÿ òðóäà, èíæåíåðíàÿ
ïñèõîëîãèÿ è ýðãîíîìèêà, îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ÷åëîâåê òðóäà.
Îñíîâíàÿ çàäà÷à ýòèõ äèñöèïëèí — èçó÷åíèå øèðîêîãî êðóãà ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêèõ, ïñèõîëîãè÷åñêèõ è ñîöèàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ ÷åëîâåêà, êîòî-
ðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè, îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ýôôåêòèâ-
íîñòü è êà÷åñòâî ýòîé äåÿòåëüíîñòè, îïðåäåëÿþò íàäåæíîñòü è ðàáîòîñïîñîáíîñòü
÷åëîâåêà, åãî ïñèõè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, óäîâëåòâîðåííîñòü òðóäîì è ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêèå ðåñóðñû. Â ñâÿçè ñ ïîñòîÿííûì èçìåíåíèåì õàðàêòåðà òðóäà, íàñûùåíèåì
åãî èíòåëëåêòóàëüíûì ñîäåðæàíèåì è óâåëè÷åíèåì íàïðÿæåííîñòè ñóùåñòâåí-
íûìè íàïðàâëåíèÿìè ãóìàíèçàöèè è ïîâûøåíèÿ íàäåæíîñòè òðóäà ñòàíîâÿòñÿ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, îïòèìèçàöèÿ åãî ïñèõîôè-
çèîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé, ðåøåíèå çàäà÷ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðè-
ãîäíîñòè, îïðåäåëåíèå è ôîðìèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ
êà÷åñòâ ÷åëîâåêà, âàæíûõ äëÿ âûïîëíåíèÿ òîé èëè èíîé êîíêðåòíîé äåÿòåëüíî-
ñòè, è îïòèìèçàöèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ ïñèõè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé.
18.1. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâàíèÿ ïðèìåíåíèÿ

ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ðåøåíèÿ ïðàêòè÷åñêèõ
çàäà÷ â ïñèõîëîãèè òðóäà
Ïîíèìàíèþ íåîáõîäèìîñòè è ïåðñïåêòèâíîñòè èçó÷åíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ñïîñîáñòâóþò ïðåäñòàâëåíèÿ, ðàñ-
ñìàòðèâàþùèå ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå (íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîå) â êîí-
òåêñòå «îòðàæàòåëüíîé ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû» (Í. Ï. Áåõòåðåâà). Ñ ïîçèöèé
äåÿòåëüíîñòíîãî ïîäõîäà ïñèõè÷åñêîå îòðàæåíèå òàêæå íå ñóùåñòâóåò «âíå ÷óâ-
ñòâåííîé òêàíè», âíå íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è íå ðåàëèçóåòñÿ áåç íèõ
(À. Í. Ëåîíòüåâ).
Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ïñèõîëîãîâ è ôèçèîëîãîâ, çàíèìàþùèõñÿ ïðîáëåìàìè
ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè òðóäà, îáúåäèíÿåò ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî ôèçèîëî-
ãè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â äåÿòåëüíîñòè èìååò ñèñòåìíûé
õàðàêòåð. Ê êîíöåïöèÿì, â êîòîðûõ ðàñêðûâàåòñÿ ñèñòåìíàÿ îðãàíèçàöèÿ ôèçèî-
ëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îòíîñÿòñÿ: òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû, îïèñûâàþ-
ùàÿ ôóíêöèîíàëüíóþ ñòðóêòóðó äåÿòåëüíîñòè (Ï. Ê. Àíîõèí; ñì. ãëàâó 14); êîí-
360 Ãëàâà 18. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè
öåïöèÿ óñòàíîâêè, èëè äîìèíàíòû, îòðàæàþùàÿ «ôóíêöèîíàëüíûé íàñòðîé»

îðãàíèçìà (À. À. Óõòîìñêèé); ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè
êîëåáàíèé áèîïîòåíöèàëîâ ìîçãà (Ì. Í. Ëèâàíîâ), ìîäåëü ïñèõîëîãè÷åñêîé ñè-
ñòåìû äåÿòåëüíîñòè, âêëþ÷àþùàÿ ïîêàçàòåëè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ åå
îáåñïå÷åíèÿ (Á. Ô. Ëîìîâ, Â. Ä. Øàäðèêîâ è äð.).
Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè êîíöåïöèÿìè ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â ïñèõè÷åñêîé
äåÿòåëüíîñòè íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ñîïîñòàâëÿþòñÿ óæå íå òîëüêî è íå ñòîëüêî ñ
÷àñòíûìè íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, à ñ èõ îðãàíèçàöèåé, ò. å. òîëüêî
÷åðåç ïðîöåññû «ñèñòåìíîãî óðîâíÿ» (Â. Á. Øâûðêîâ; ñì. ãëàâó 14). Ñ ïîçèöèé
ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå â îáåñïå÷åíèè è äåòåðìèíà-
öèè äåÿòåëüíîñòè íåðàçðûâíî ñâÿçàíû è íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ïîðîçíü, è ýòî ïî-
ëîæåíèå íàìå÷àåò, ïî ïðåäñòàâëåíèÿì Á. Ô. Ëîìîâà, êîíñòðóêòèâíûé ïóòü ðåøå-
íèÿ ïðèêëàäíûõ çàäà÷ îïòèìèçàöèè ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè.
Èìåííî òàêîé ïîäõîä õàðàêòåðåí äëÿ ðàáîò ïðàêòè÷åñêèõ ïñèõîôèçèîëîãîâ,
â êîòîðûõ àíàëèç ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ðåøåíèÿ ðàçíî-
îáðàçíûõ çàäà÷, ñâÿçàííûõ ñ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ.
18.2. Ìåòîäè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå

ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà
ïðèêëàäíûõ èññëåäîâàíèé
Â ïðèêëàäíûõ èññëåäîâàíèÿõ êîìïëåêñíûé õàðàêòåð ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èñ-
ñëåäîâàíèé îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðèìåíåíèåì ïîëèýôôåêòîðíîãî ìåòîäà, âêëþ÷àþ-
ùåãî ðåãèñòðàöèþ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (×ÑÑ), ýëåêòðîïíåâìîãðàì-
ìû (ÝÏÃ), ýëåêòðîìèîãðàììû (ÝÌÃ), ýëåêòðîîêóëîãðàììû (ÝÎÃ), êîæíî-ãàëüâà-
íèå÷åñêîé ðåàêöèè (ÊÃÐ) è äðóãèõ ïàðàìåòðîâ (ñì. ãëàâó 2). Ýôôåêòèâíîñòü
ýòîãî ìåòîäà âî ìíîãîì çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî ÷åòêî îïðåäåëåíû êðèòåðèè
îöåíêè ðåãèñòðèðóåìûõ ïîêàçàòåëåé, è îò òîãî, íàñêîëüêî àäåêâàòíî èñïîëüçóþò-
ñÿ äàííûå ïàðàìåòðû äëÿ ðåøåíèÿ ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.
Â ñâÿçè ñ òàêèì êîëè÷åñòâîì ïàðàìåòðîâ áûëà ïðîâåäåíà èõ óíèôèêàöèÿ,
îáîáùåíèå è ñèñòåìàòèçàöèÿ ïðèåìîâ àíàëèçà è îöåíêè èçìåíåíèé ïñèõîôèçèî-
ëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé. Â ïåðå÷åíü ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ äèíàìèêó ðåãèñòðè-
ðóåìûõ ïàðàìåòðîâ, âîøëè ïîêàçàòåëè äëèòåëüíîñòè, ëàòåíòíîãî ïåðèîäà, ñðåä-
íèõ çíà÷åíèé àìïëèòóäû è ÷àñòîòû ðåàêöèé çà îïðåäåëåííûé èíòåðâàë âðåìåíè,
ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîå ðàñïðåäåëåíèå ïîêàçàòåëåé è äðóãèå õàðàêòåðèñòè-
êè. Ïîñòåïåííî èññëåäîâàòåëè ïåðåøëè îò æåëàíèÿ ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ î êàê
ìîæíî áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïîêàçàòåëåé ê îòáîðó íåîáõîäèìûõ è äîñòàòî÷íûõ õà-
ðàêòåðèñòèê, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ñâÿçàííûõ ñ ðåàëèçàöèåé êîíêðåòíîé äåÿ-
òåëüíîñòè.
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî

îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè
Ïðèìåíåíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ â ïñèõîëîãèè òðóäà áûëî âûçâàíî
íåîáõîäèìîñòüþ ðàçðàáîòêè îáúåêòèâíûõ è êîëè÷åñòâåííûõ êðèòåðèåâ ïñèõîôè-
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè 361
çèîëîãè÷åñêîãî îòáîðà. Ýòà ïðîáëåìà âîçíèêëà â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì òåõíèêè è åå

óñëîæíåíèåì, à òàêæå ïîÿâëåíèåì ïðîôåññèé, ïðåäúÿâëÿþùèõ ê ïñèõè÷åñêèì êà-
÷åñòâàì è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì âîçìîæíîñòÿì ðàáîòàþùåãî ÷åëîâåêà âñå áîëåå
æåñòêèå òðåáîâàíèÿ. Â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè ðàçðàáîòêà ìåòîäè÷åñêèõ ïðèå-
ìîâ îòáîðà îñíîâàíà íà çíàíèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäû ïðèìåíÿåìûõ
èñïûòàíèé è îïðåäåëåííûõ òåîðåòè÷åñêèõ êîíöåïöèÿõ (Í. È. Ìàéçåëü, Â. Ä. Íå-
áûëèöûí, Á. Ì. Òåïëîâ, Ñ. Ã. Ãåëëåðøòåéí).
Â ïðîöåññå ïðîôîòáîðà ïðîöåäóðà âûÿâëåíèÿ ñòàòè÷åñêîé êàðòèíû íàëè÷íûõ
çíàíèé, íàâûêîâ è óìåíèé ÷åëîâåêà áûëà çàìåíåíà ñèñòåìîé ïðîâåðêè è èçìåðå-
íèÿ ó äàííîãî èíäèâèäà åãî ñïîñîáíîñòåé ê ïðèîáðåòåíèþ íîâûõ, ñïåöèôè÷åñêèõ
äëÿ äàííîé äåÿòåëüíîñòè, ôóíêöèé è íàâûêîâ ê îáó÷åíèþ. Êðîìå òîãî, â ñèñòåìó
ïðîôîòáîðà ñòàëè âêëþ÷àòü èñïûòàíèÿ, îöåíèâàþùèå èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëî-
ãè÷åñêèå è ëè÷íîñòíûå êà÷åñòâà ÷åëîâåêà, îäíè èç êîòîðûõ ïîääàþòñÿ öåëåíà-
ïðàâëåííîìó âîçäåéñòâèþ èëè âîñïèòàíèþ, à äðóãèå ÿâëÿþòñÿ áîëåå ñòîéêèìè è
ïðàêòè÷åñêè íå ìåíÿþòñÿ ïîä âëèÿíèåì æèçíåííîãî îïûòà ÷åëîâåêà. Ïåðâûå íà-
õîäÿòñÿ â áîëåå òåñíîé ñâÿçè ñ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ñóáúåêòà
è ïîýòîìó áûëè îõàðàêòåðèçîâàíû êàê ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êà÷åñòâà èíäèâèäó-
àëüíîñòè. Ê íèì ìîæíî îòíåñòè òàêèå êà÷åñòâà ñóáúåêòà, êàê ýìîöèîíàëüíàÿ
óðàâíîâåøåííîñòü, ñàìîîáëàäàíèå, âûäåðæêà, ñïîñîáíîñòü ê ñîñðåäîòî÷åíèþ,
ïñèõè÷åñêàÿ âûíîñëèâîñòü, ïåðåêëþ÷àåìîñòü, îáúåì è ðàñïðåäåëåíèå âíèìàíèÿ
è ò. ï. Îñîáåííîñòüþ ýòèõ êà÷åñòâ «ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ãðóïïû» ÿâëÿåòñÿ òî,
÷òî îíè ñàìè è ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû (ÍÑ) (ñì. ãëàâó 17), èõ îïðåäåëÿþùèå,
ïîääàþòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíîìó èçó÷åíèþ è êîëè÷åñòâåííîé îöåíêå.
Â ÷èñëî ìåòîäîâ, èñïîëüçóåìûõ â çàäà÷àõ ïðîôîòáîðà è îïðåäåëåíèÿ ïðîô-
ïðèãîäíîñòè, ïðèíÿòî âêëþ÷àòü ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ îñíîâíûõ è ÷àñòíûõ (ïàð-
öèàëüíûõ) ñâîéñòâ ÍÑ è îñîáåííîñòåé âåãåòàòèâíîé ðåãóëÿöèè (ïî ïàðàìåòðàì
ïóëüñà, äûõàíèÿ è ÊÃÐ).
Â îñíîâó ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ïðîôîòáîðà âîøëè òàêèå ïðåäñòàâ-
ëåíèÿ, äîñòàòî÷íî òåîðåòè÷åñêè è ïðàêòè÷åñêè ïðîðàáîòàííûå, êàê ñâÿçü ñèëû
ÍÑ ñ ïîðîãàìè îùóùåíèÿ, ñ êîíöåíòðàöèåé âíèìàíèÿ, ñî ñïîíòàííîé îòâëåêàå-
ìîñòüþ è ïîìåõîóñòîé÷èâîñòüþ; çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîé äåÿ-
òåëüíîñòè íà äðóãóþ îò ïîäâèæíîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ â ìèêðîèíòåðâàëû âðå-
ìåíè; âëèÿíèå óðàâíîâåøåííîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ è ñîîòíîøåíèÿ ñèëû è âîç-
áóæäåíèÿ íåðâíûõ ïðîöåññîâ íà ïðîïóñêíóþ ñïîñîáíîñòü îïåðàòîðà è ðåàêöèþ
íà ïðåäâèäåííûå ñòèìóëû, ïîÿâëåíèå ïåðèîäà ïñèõè÷åñêîé ðåôðàêòåðíîñòè â ïå-
ðèîä ïðèíÿòèÿ ëîãè÷åñêèõ ðåøåíèé. Ïîä ïñèõè÷åñêîé
ðåôðàêòåðíîñòüþ ïîíèìàåòñÿ ñîñòîÿíèå, êîãäà ÷åëîâåê â Äëÿ ýêñòðåìàëüíûõ ñè-
òå÷åíèå îïðåäåëåííîãî ïåðèîäà íå ìîæåò âîñïðèíèìàòü òóàöèé, âûçûâàþùèõ ñî-
ëþáóþ èíôîðìàöèþ âñëåäñòâèå èçìåíåííîãî ôóíêöèî- ñòîÿíèÿ ñòðåññà èëè íà-
ïðÿæåííîñòè, ðåøàþ-
íàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ è íåîáõîäèìîñòè âîññòàíîâëåíèÿ ïî- ùåå çíà÷åíèå íà÷èíàþò
íèæåííîé âîçáóäèìîñòè íåðâíîé, ìûøå÷íîé è äðóãèõ ïðèîáðåòàòü âðîæäåí-
ñèñòåì îðãàíèçìà. íûå ñâîéñòâà íåðâíîé
Ïîçæå êîëè÷åñòâî ïðîôåññèîíàëüíî çíà÷èìûõ ïñèõî- ñèñòåìû.
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ ÍÑ áûëî ðàñøèðåíî çà ñ÷åò âêëþ-
÷åíèÿ â ñèñòåìó ïðîôîòáîðà òàêîãî ïàðàìåòðà, êàê «êîíöåíòðèðóåìîñòü» íåðâíûõ
ïðîöåññîâ, êîòîðûé îïðåäåëÿåò ðåàêöèè èíäèâèäà íà íåêîòîðûå îñîáûå ñèòóàöèè,
íàïðèìåð íà àâàðèéíóþ ñèãíàëèçàöèþ («ñâåðõñèëüíûå ðàçäðàæèòåëè») ïðè äå-
æóðñòâå ó ðàñïðåäåëèòåëüíûõ ùèòîâ ýëåêòðîñòàíöèé. Åùå îäíèì ïðàêòè÷åñêè

âàæíûì äëÿ ïðîôîòáîðà è ðàáîòû ñóáúåêòà ñâîéñòâîì ÍÑ ÿâëÿåòñÿ «ïðî÷íîñòü»
îäíàæäû îáðàçîâàííûõ ñâÿçåé, ñîñòàâëÿþùàÿ îñíîâó ïðî÷íîñòè çàïîìèíàíèÿ.
Áåç âêëþ÷åíèÿ îöåíêè ýòèõ ñâîéñòâ â ñèñòåìó ïðîôîòáîðà íåëüçÿ îáúÿñíèòü
è ïðåäâèäåòü îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà â ðàçëè÷íûõ ñèòóàöèÿõ, òàê êàê â
êàæäîé èç íèõ ê íåìó ïðåäúÿâëÿåòñÿ íàáîð ñïåöèôè÷åñêèõ òðåáîâàíèé. Òàê, äëÿ
ýêñòðåìàëüíûõ ñèòóàöèé, âûçûâàþùèõ ó ÷åëîâåêà ñîñòîÿíèÿ ñòðåññà èëè ïñèõè-
÷åñêîé íàïðÿæåííîñòè, ðîëü ñâîéñòâ ÍÑ ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàåòñÿ, è ðåøàþ-
ùåå çíà÷åíèå íà÷èíàþò ïðèîáðåòàòü âðîæäåííûå ñâîéñòâà ÍÑ. Îäíàêî åñëè ýêñ-
òðåìàëüíîñòü óñëîâèé äåÿòåëüíîñòè íå î÷åíü âåëèêà, òî âîçìîæíà êîìïåíñàöèÿ
íåäîñòàþùèõ êà÷åñòâ, âïåðâûå çàìå÷åííàÿ Å. À. Êëèìîâûì äëÿ ðàáî÷èõ ïðîôåñ-
ñèé, íàïðèìåð ñèëû èëè óðàâíîâåøåííîñòè ÍÑ. Îñîáåííî âàæíà òàêàÿ êîìïåíñà-
öèÿ äëÿ ïðîôåññèé, ïîñòîÿííî ñâÿçàííûõ ñ ýêñòðåìàëüíûìè ñèòóàöèÿìè, íàïðè-
ìåð äèñïåò÷åðà, ìàøèíèñòà, ëåò÷èêà, âîäèòåëÿ. Óñòàíîâëåíû ôàêòû îäèíàêîâî
âûñîêîé ïðîôåññèîíàëüíîé óñïåøíîñòè ëèö ñ ðàçëè÷íîé ñèëîé ÍÑ, à äàííûå î
ôîðìèðîâàíèè ñïåöèôè÷åñêèõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ìåõà-
íèçìîâ ñíÿëè âîïðîñ î ïðîôïðèãîäíîñòè ëèö äàæå ñî ñëàáîé ÍÑ äëÿ ïðîôåññèè
âîäèòåëÿ.
Îïðåäåëåíèå íàëè÷èÿ íåîáõîäèìûõ â ýòèõ ñèòóàöèÿõ êà÷åñòâ ìîæåò ïîìî÷ü
èíäèâèäó íå òîëüêî íàéòè ïóòè è ñïîñîáû êîìïåíñàöèè íåäîñòàþùèõ ó íåãî êà-
÷åñòâ òàì, ãäå ýòà êîìïåíñàöèÿ íåîáõîäèìà è âîçìîæíà, íî è ïðîôåññèîíàëüíî ñî-
ðèåíòèðîâàòüñÿ. Â ýòîì àâòîðû âèäåëè îñíîâíîé ñìûñë èçó÷åíèÿ ñâîéñòâ ÍÑ ó÷å-
ëîâåêà â ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ.
Â öåëîì ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ èññëåäîâàíèÿ ïî ïñèõîëîãè÷å-
ñêîìó îòáîðó èëè ïðîôåññèîíàëüíîé ïðèãîäíîñòè áàçèðóþòñÿ íà ìåòîäîëîãè÷å-
ñêèõ ïðèíöèïàõ ñèñòåìíî-ñòðóêòóðíîãî ïîäõîäà, ðàçðàáàòûâàåìîãî â îòå÷åñòâåí-
íîé ïñèõîëîãèè, ê îöåíêå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîîòâåòñòâèÿ òðåáîâàíèé ïðîôåñ-
ñèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè è ñðåäû, â êîòîðûõ îíà âûïîëíÿåòñÿ, è âîçìîæíîñòåé
ïðîôåññèîíàëà. Ïðèìåíèòåëüíî ê àíàëèçó ñèñòåìû «÷åëîâåê — òåõíèêà — ïðî-
ôåññèîíàëüíàÿ ñðåäà» ýòî îçíà÷àåò, ÷òî íåîáõîäèìî öåëîñòíîå ïðåäñòàâëåíèå
î ñòðóêòóðíîé âçàèìîñâÿçè — «àíñàìáëÿ» ïðîôåññèîíàëüíî-çíà÷èìûõ ñòàòè÷å-
ñêèõ è äèíàìè÷åñêèõ ñâîéñòâ è êà÷åñòâ ëè÷íîñòè, ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàê-
òåðèñòèê ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ðàáîòàþùåãî ÷åëîâåêà, ïàðàìåòðîâ ñòðóê-
òóðû è óñëîâèé äåÿòåëüíîñòè, ïîêàçàòåëåé åå ýôôåêòèâíîñòè è íàäåæíîñòè.
Èìåííî ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïî ïðîáëåìàì ïñèõîôèçèîëîãèè è èíäèâèäó-
àëüíîñòè ñòàëè îñíîâîé äëÿ äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ïðîôîòáîðà è
íàøëè øèðîêîå ïðèìåíåíèå ïðè ðåøåíèè ýòèõ àêòóàëüíûõ çàäà÷ ïñèõîëîãèè òðóäà.
18.4. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êîìïîíåíòû

ðàáîòîñïîñîáíîñòè
Ñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà ê âûïîëíåíèþ êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè â ðàìêàõ çàäàí-
íûõ âðåìåííû̂õ ëèìèòîâ è ïàðàìåòðîâ åå ýôôåêòèâíîñòè è çàòðàò ïñèõîôèçèî-
ëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ÷åëîâåêà îïðåäåëÿåò ñîäåðæàíèå ðàáîòîñïîñîáíîñòè êàê
îñíîâíîé ñîñòàâëÿþùåé íàäåæíîñòè ÷åëîâåêà. Äëÿ îöåíêè òàêîãî ñëîæíîãî ìíî-
ãîïëàíîâîãî ÿâëåíèÿ, êàê ðàáîòîñïîñîáíîñòü, ïðèìåíÿåòñÿ êîìïëåêñíûé ïîäõîä,
18.4. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êîìïîíåíòû ðàáîòîñïîñîáíîñòè 363
ïðè êîòîðîì èñïîëüçóþòñÿ ïîêàçàòåëè, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ñèñòåìàì: ýôôåê-

òèâíîñòè, èëè ïðîäóêòèâíîñòè, äåÿòåëüíîñòè, ñàìî÷óâñòâèÿ ÷åëîâåêà, è ïñèõîôè-
çèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñîñòîÿíèÿ ñèñòåì è ôóíêöèé îðãàíèçìà, êîòîðûå âõî-
äÿò â êà÷åñòâå îáåñïå÷èâàþùèõ è îïåðàòèâíûõ êîìïîíåíòîâ â ôóíêöèîíàëüíóþ
ñèñòåìó äåÿòåëüíîñòè. Â êà÷åñòâå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé èñïîëüçó-
þòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ×ÑÑ, ÝÏÃ, ÝÌÃ, ÝÎÃ, ÊÃÐ è äð. [Ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõà-
íèçìû îïòèìèçàöèè äåÿòåëüíîñòè, 1985].
Òîëüêî íà îñíîâàíèè ñîâìåñòíîãî àíàëèçà äàííûõ ïî ñîîòíîøåíèþ èçìåíåíèé
â ïðîäóêòèâíîñòè äåÿòåëüíîñòè (êàê ôèçè÷åñêîé, òàê è óìñòâåííîé) è â ïñèõîôè-
çèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà â òå÷åíèå ðàáî÷åãî äíÿ áûëà
ïîñòðîåíà êðèâàÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòè (ðèñ. 18.1). Â íåé áûëè âûäåëåíû ñëåäóþ-
ùèå ñòàäèè [Ëåîíîâà À. Á., Ìåäâåäåâ Â. È., 1981].
1. Ñòàäèÿ âðàáàòûâàíèÿ, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò òðè ïîäñòàäèè:
² ïåðâè÷íîé ìîáèëèçàöèè — íàáëþäàåòñÿ â ìîìåíò íà÷àëà äåÿòåëüíîñòè è
äëèòñÿ äî íåñêîëüêèõ ìèíóò. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ êðàòêîâðåìåííûì ñíèæå-
íèåì çíà÷åíèé ïðàêòè÷åñêè âñåõ ïîêàçàòåëåé äåÿòåëüíîñòè è àêòèâàöèè ôè-
çèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Ýòîò ýôôåêò ñâÿçàí ñ âíåøíèì òîðìîæåíèåì, âîçíè-
êàþùèì â ðåçóëüòàòå èçìåíåíèÿ õàðàêòåðà ñòèìóëÿöèè;
² ãèïåðìîáèëèçàöèè — îõâàòûâàåò «ïðåäñòàðòîâûé» ïåðèîä è õàðàêòåðèçóåò-
ñÿ ïîâûøåíèåì êàê íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèè îðãàíèçìà â öåëîì, òàê è
ñïåöèôè÷åñêèõ ñäâèãîâ, íàïðèìåð àêòèâèçàöèåé àíàëèçàòîðîâ, ïåðåõîäîì
îðãàíèçìà â ñîñòîÿíèå ãîòîâíîñòè ê âîñïðèÿòèþ èíôîðìàöèè. Íà ïñèõîëî-
ãè÷åñêîì óðîâíå ó ÷åëîâåêà â ýòî âðåìÿ ïðîèñõîäèò ïîñòðîåíèå ïëàíà äåÿ-
òåëüíîñòè è ìûñëåííîå «ïðîèãðûâàíèå» åå êëþ÷åâûõ ýòàïîâ. Ïîñòåïåííîå
ïîâûøåíèå ðàáîòîñïîñîáíîñòè ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàæåííûìè êîëåáàíèÿ-
ìè ïðîäóêòèâíîñòè, òî÷íîñòè, êà÷åñòâà ðàáîòû è ñîñòîÿíèåì ïîâûøåííîé
íåðâíî-ïñèõè÷åñêîé íàïðÿæåííîñòè: ó÷àùåíèåì ïóëüñà è äûõàíèÿ, ïîâû-
Ðèñ. 18.1. Ñòàäèè ðàáîòîñïîñîáíîñòè, âûäåëåííûå ïî ñîîòíîøåíèþ ïîêàçàòå-

ëåé äåÿòåëüíîñòíîãî, ïñèõè÷åñêîãî è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíåé ôóíêöèî-
íàëüíîé ñèñòåìû äåÿòåëüíîñòè (ðàçäåëåíû âåðòèêàëüíûìè ëèíèÿìè)
1 — âðàáàòûâàåìîñòü; 2 — îïòèìàëüíàÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòü; 3 — ïîëíàÿ êîìïåíñàöèÿ;

4 — íåóñòîé÷èâàÿ êîìïåíñàöèÿ; 5 — êîíå÷íûé ïîðûâ; 6 — ïðîãðåññèâíîå ñíèæåíèå
ðàáîòîñïîñîáíîñòè; à — ìàêñèìàëüíûå ðåçåðâíûå âîçìîæíîñòè; á — ýôôåêòèâíîñòü
ðàáîòû; â — óòîìëåíèå; ã — íàïðÿæåííîñòü (Åãîðîâ, Çàãðÿäñêèé, 1973)
øåíèåì êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, äåïðåññèåé àëüôà-ðèòìà, ïîâûøåíèåì äîëè

òåòà- è áåòà-ðèòìîâ (ñì. ãëàâó 2);
² ãèïåðêîìïåíñàöèè — ïðîèñõîäèò ïîèñê íàèáîëåå àäåêâàòíîãî ïðèñïîñîáëå-
íèÿ ê òðåáîâàíèÿì äåÿòåëüíîñòè è ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâîãî äèíàìè÷å-
ñêîãî ñòåðåîòèïà äåÿòåëüíîñòè. Ïîêàçàòåëè äåÿòåëüíîñòè è ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè îòëè÷àþòñÿ íåñòàáèëüíîñòüþ.
2. Ñòàäèÿ îïòèìàëüíîé ðàáîòîñïîñîáíîñòè õàðàêòåðèçóåòñÿ ñòàáèëüíûìè ïàðà-
ìåòðàìè äåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ êàê «óñòîé÷èâîå ðàáî÷åå
ñîñòîÿíèå» èëè ñîñòîÿíèå «ôóíêöèîíàëüíîãî êîìôîðòà», îòðàæàþùåå îïòè-
ìàëüíîñòü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ çàòðàò (âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü äîñòèãàåò-
ñÿ ìèíèìàëüíûìè çàòðàòàìè). Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûõ èçìåíåíèé â ïñè-
õîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ íå íàáëþäàåòñÿ.
3. Ñòàäèÿ ïîëíîé êîìïåíñàöèè, êîòîðàÿ ïîñòåïåííî ïðèõîäèò íà ñìåíó ïðåäûäó-
ùåé è îòðàæàåòñÿ â ñíèæåíèè ðàáîòîñïîñîáíîñòè è ðàçâèòèè íà÷àëüíûõ ïðè-
çíàêîâ ñîñòîÿíèÿ óòîìëåíèÿ, ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìîì êàê ñîñòîÿíèå óñòà-
ëîñòè. Êîìïåíñàöèÿ óòîìëåíèÿ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò âîëåâûõ óñèëèé è àêòè-
âèçàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ â áîëåå âûñîêèõ, ÷åì
â ïåðèîä âðàáàòûâàåìîñòè, âåãåòàòèâíûõ ñäâèãàõ è ðàçâèòèè ñîñòîÿíèÿ íåðâ-
íî-ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ.
4. Ñòàäèÿ íåóñòîé÷èâîé êîìïåíñàöèè (èëè âûðàæåííîãî óòîìëåíèÿ) õàðàêòåðè-
çóåòñÿ íàðàñòàþùèì óòîìëåíèåì è ñíèæåíèåì ðàáîòîñïîñîáíîñòè. Â ýòîì ñî-
ñòîÿíèè íàáëþäàåòñÿ âûðàæåííîå ÷óâñòâî óòîìëåíèÿ è ðàçíîîáðàçíûå ïî íà-
ïðàâëåííîñòè è èíòåíñèâíîñòè èçìåíåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòå-
ëåé. Îíè îòðàæàþò ñëîæíîå âçàèìîäåéñòâèå àêòèâàöèîííûõ, ðåãóëÿòîðíûõ è
êîìïåíñàòîðíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íîãî óðîâíÿ, èçìåíåíèÿ â êîòîðûõ ïðîèñõîäÿò
íå îäíîâðåìåííî è çàâèñÿò îò ñòðóêòóðû êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè è îò òîãî,
êàêàÿ ïñèõè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ èñïûòûâàåò áîëüøåå íàïðÿæåíèå. Â ýòîé ñòàäèè
âûäåëÿåòñÿ ïîäñòàäèÿ ñóáêîìïåíñàöèè, êîãäà ñîõðàíÿåòñÿ âûñîêàÿ ïðîäóêòèâ-
íîñòü. Êîìïåíñàöèÿ âîçíèêàþùèõ òðóäíîñòåé îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ìåíåå
îòâåòñòâåííûõ (ýíåðãåòè÷åñêè è ôóíêöèîíàëüíî) ïðîöåññîâ, è â ÷àñòíîñòè ïó-
òåì ïîäêëþ÷åíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ ðåñóðñîâ.
5. Ñòàäèÿ «êîíå÷íîãî ïîðûâà» — â êîíöå ðàáîòû ïðè àäåêâàòíîì âîçäåéñòâèè íà
ìîòèâàöèîííî-âîëåâóþ ñôåðó, îñîáåííî ïðè íàëè÷èè âûñîêîçíà÷èìûõ äëÿ
ñóáúåêòà öåëåé, ìîæåò ïðîèñõîäèòü êðàòêîâðåìåííîå ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâ-
íîñòè çà ñ÷åò ïðèâëå÷åíèÿ «íåïðèêîñíîâåííûõ» ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ðå-
çåðâîâ îðãàíèçìà, ñîïðîâîæäàþùåãîñÿ àêòèâèçàöèåé ÝÌÃ, ÊÃÐ, ÝÝÃ. Î÷åâèä-
íî, ÷òî òàêîé ðåæèì ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ ýêñòðåìàëüíûì äëÿ îðãàíèçìà è âåäåò,
êàê ïðàâèëî, ê ïåðåóòîìëåíèþ è õðîíè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì.
6. Ñòàäèÿ äåêîìïåíñàöèè — ïðîãðåññèâíîå ñíèæåíèå ðàáîòîñïîñîáíîñòè, êîãäà
áûñòðî íàðàñòàþò ñèìïòîìû óòîìëåíèÿ, ñíèæàåòñÿ ïðîäóêòèâíîñòü è ýôôåê-
òèâíîñòü ðàáîòû è îäíîâðåìåííî íàáëþäàþòñÿ çíà÷èòåëüíûå ñäâèãè âî âñåõ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ, ñâÿçàííûõ ñ ñèñòåìàìè àêòèâàöèè. Â ýòîì
ñîñòîÿíèè âîëåâûå óñèëèÿ óæå íå îáåñïå÷èâàþò àêòèâèçàöèþ êîìïåíñàòîð-
íûõ è çàùèòíûõ ñèñòåì, â îïåðàòîðñêîé äåÿòåëüíîñòè ïîÿâëÿþòñÿ îòêàçû è
ñðûâû, âûçâàííûå ïåðèîäàìè «äíåâíîãî ñíà», êîãäà äàëüíåéøåå âûïîëíåíèå
äåÿòåëüíîñòè ìîæåò è äîëæíî áûòü ïðåêðàùåíî.
18.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äåòåðìèíàíòû àäàïòàöèè ÷åëîâåêà 365
Êàê ïîêàçûâàþò ýòè äàííûå, ïîñòðîåíèå êðèâîé ðàáîòîñïîñîáíîñòè äëÿ êîí-

êðåòíîãî ñóáúåêòà âîçìîæíî òîëüêî ñ ïðèâëå÷åíèåì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èç-
ìåðåíèé. Ýòè èññëåäîâàíèÿ èìåëè èñêëþ÷èòåëüíîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ
ðàçðàáîòêè ðåæèìîâ òðóäà, äëÿ îöåíêè ýôôåêòèâíîñòè è íàäåæíîñòè ÷åëîâåêà,
ðàáîòàþùåãî â ñèñòåìàõ «÷åëîâåê — òåõíèêà — ñðåäà».
18.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äåòåðìèíàíòû

àäàïòàöèè ÷åëîâåêà ê ýêñòðåìàëüíûì
óñëîâèÿì äåÿòåëüíîñòè
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ îñíîâíûìè íàïðàâëåíèÿìè â èçó÷åíèè àäàïòàöèè ê ýêñòðå-
ìàëüíûì è íàïðÿæåííûì óñëîâèÿì ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ñòàëè îïðå-
äåëåíèå ýòàïîâ ñòàíîâëåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû àäàïòàöèè, êðèòå-
ðèåâ åå ñôîðìèðîâàííîñòè, âûäåëåíèå êîìïîíåíòîâ ñòðóêòóðû ýòîãî ôåíîìåíà,
ñòðàòåãèé ðàçâèòèÿ åãî ñîñòàâëÿþùèõ âî âðåìåíè è îïðåäåëåíèå äåòåðìèíàíò
ýòîãî ðàçâèòèÿ.
Íà îñíîâå ñèñòåìíîãî ïîäõîäà â ïñèõîëîãè÷åñêîé Ãèáêàÿ è ìîáèëèçàöèîí-
ñèñòåìå àäàïòàöèè íàðÿäó ñ êîãíèòèâíûì è ìîòèâàöè- íàÿ ñòðàòåãèè ðåàëèçóþò-
îííî-âîëåâûì êîìïîíåíòàìè èññëåäîâàòåëè âûäåëÿþò ñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðè
àêòèâàöèîííûé êîìïîíåíò, êîòîðûé ñâÿçàí ñ îðãàíè÷å- áîëüøîì îáúåìå ðåñóð-
ñêèìè è ôóíêöèîíàëüíûìè çàòðàòàìè, íàïðàâëåííûìè ñîâ, à ñòðàòåãèè êîìïåí-
íà äîñòèæåíèå çíà÷èìûõ äëÿ ñóáúåêòà öåëåé, ñ îäíîé ñàöèè è óãàäûâàíèÿ —
ñòîðîíû, è êîìïåíñàöèþ ôàêòîðîâ, ïðåïÿòñòâóþùèõ äî- ïðè äåôèöèòå ðåñóðñîâ.
ñòèæåíèþ ýòèõ öåëåé, — ñ äðóãîé.
Ôåíîìåíàëüíî ðåãóëèðóþùàÿ ðîëü ìåõàíèçìîâ àêòèâèçàöèè, ïðåîáðàçîâàíèÿ
è ðàñïðåäåëåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ïðîÿâëÿåòñÿ â èçìåíåíèè ×ÑÑ,
÷àñòîòû äûõàíèÿ è îñîáåííî ÿðêî â èíäèâèäóàëüíîì ïàòòåðíå ôîíîâîé ÝÝÃ-àê-
òèâíîñòè, ïîâûøåíèè/ñíèæåíèè îáùåãî óðîâíÿ àêòèâàöèè â ïðîöåññå àäàïòàöèè,
âåëè÷èíå äèàïàçîíà ïåðåñòðîåê ÝÝÃ â êðèòè÷åñêèé ïåðèîä àäàïòàöèè è â äèíàìè-
êå ÝÝÃ íà ìèêðîèíòåðâàëàõ âðåìåíè.
Íà îñíîâå àíàëèçà äèíàìèêè âçàèìîñâÿçè ÝÝÃ-ïîêàçàòåëåé àêòèâàöèîííîãî
è ïðîäóêòèâíûõ ïàðàìåòðîâ äåÿòåëüíîñòíûõ êîìïîíåíòîâ àäàïòàöèè â îïåðà-
òîðñêîé äåÿòåëüíîñòè íàìè áûëè âûäåëåíû ñòðàòåãèè àäàïòàöèè, îïðåäåëÿþ-
ùèå äèíàìèêó ýôôåêòèâíîñòè äåÿòåëüíîñòè è õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ôèçèîëî-
ãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ. Ïîêàçàíî, ÷òî ãèáêàÿ è ìîáèëèçàöèîííàÿ ñòðàòåãèè àäàïòàöèè
ðåàëèçóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðè áîëüøîì îáúåìå ðåñóðñîâ, à ñòðàòåãèè êîì-
ïåíñàöèè è óãàäûâàíèÿ — ïðè äåôèöèòå ðåñóðñîâ.
Óñèëåíèå êîëåáàòåëüíîãî õàðàêòåðà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â óõóä-
øàþùèõñÿ â ïðîöåññå àäàïòàöèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñî-
ñòîÿíèÿõ (ÏÔÑ; ñì. ãëàâó 5) îáúÿñíÿåò ïðè÷èíû ïðîïóñêà çíà÷èìîãî ñèãíàëà è
ïîÿâëåíèå îòêàçîâ è «ïðîâàëîâ» (lapses) â äåÿòåëüíîñòè îïåðàòîðà âñëåäñòâèå
óõóäøåíèÿ ÔÑ ÷åëîâåêà (ñì. òàêæå ãëàâó 8). Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ äåçàäàïòàöèîí-
íûõ ïðîöåññîâ áûëè âûäåëåíû «ïðîâàëû» òðåõ âèäîâ.
1. «Ïóëüñàðû» — ïðîïóñêè ñèãíàëîâ, íå ñâÿçàííûå ñî çíà÷èòåëüíûì èçìåíåíèåì
ÝÝÃ, êîãäà èñïûòóåìûé êàê áû «òåðÿåò» ñèãíàë è íà÷èíàåò èñïîëüçîâàòü ñòðà-
òåãèþ óãàäûâàíèÿ.
2. Êîíñòðóêòèâíûå «ïðîâàëû» — ïðîâàëû òèïà ìèêðîñíà, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ

ðåçêèì óâåëè÷åíèåì ìîùíîñòè ìåäëåííûõ âîëí è óìåíüøåíèåì ìîùíîñòè
àëüôà- è áûñòðûõ âîëí. Ïîñëå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïðîáóæäåíèÿ íàáëþäàåòñÿ
äàæå ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè îáíàðóæåíèÿ ñèãíàëà.
3. Äåñòðóêòèâíûå «ïðîâàëû» òèïà äíåâíîãî ñíà, âûçâàííîãî èñòîùåíèåì ïñèõî-
ôèçèîëîãè÷åñêõ ðåñóðñîâ, êîãäà äëÿ ïðîáóæäåíèÿ ÷åëîâåêà òðåáóåòñÿ ïîñòî-
ðîííåå âìåøàòåëüñòâî è ïðîäîëæåíèå äåÿòåëüíîñòè ñòàíîâèòñÿ ïðàêòè÷åñêè
íåâîçìîæíûì. Ïîñëåäíèå õàðàêòåðèçóþòñÿ óâåëè÷åíèåì ìîùíîñòè ìåäëåí-
íûõ àëüôà- è äåëüòà-âîëí è óìåíüøåíèåì ìîùíîñòè áåòà-2-ðèòìà ÝÝÃ è íà-
áëþäàþòñÿ ïðè âûðàæåííîé äåôîðìàöèè ÏÔÑ èñïûòóåìîãî [Ïðîáëåìíîñòü
â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè, 1999].
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîìîãàþò íà ïðàêòèêå ðàçëè÷àòü ñîñòîÿíèÿ
ïñèõè÷åñêîé àäàïòàöèè è äåçàäàïòàöèè, âûÿâëÿòü äèíàìèêó è ôîðìû ïðîöåññà
àäàïòàöèè, óðîâíè è âàðèàíòû ôîðìèðóþùèõñÿ àäàïòàöèîííûõ ñèñòåì, à òàêæå
îïðåäåëÿòü ãðóïïû ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïðîöåññ àäàïòàöèè, êîòîðûå óñèëèâà-
þò èëè óìåíüøàþò êîìïåíñàòîðíûå âîçìîæíîñòè è ðåñóðñû ÷åëîâåêà.
18.6. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå
ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
Àêòóàëüíîñòü èçó÷åíèÿ ÏÔÑ îïðåäåëÿåòñÿ èõ âêëàäîì â îáåñïå÷åíèå ýôôåêòèâ-
íîñòè äåÿòåëüíîñòè è íàäåæíîñòè ÷åëîâåêà, à òàêæå óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà ïðî-
ôåññèé è èçìåíåíèåì óñëîâèé òðóäà, êîãäà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå âîçìîæíîñòè
÷åëîâåêà ñòàíîâÿòñÿ îïðåäåëÿþùèìè â ðàçâèòèè òåõ èëè èíûõ ÏÔÑ. Èìåííî äàí-
íûå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â ñî÷åòàíèè ñ ïñèõîëîãè÷åñêèìè ìåòî-
äàìè îáóñëîâèëè èññëåäîâàíèÿ ÏÔÑ, âûäåëèâ èõ â îòäåëüíûé ïðåäìåò èçó÷åíèÿ.
Â ðóñëå ýòèõ èññëåäîâàíèé ÏÔÑ ïîíèìàåòñÿ êàê ñèñòåìíàÿ ðåàêöèÿ (îò îðãà-
íèçìåííîãî äî ëè÷íîñòíî-ïñèõîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ), îáåñïå÷èâàþùàÿ íåîáõîäè-
ìûé óðîâåíü ðåñóðñíîãî îáåñïå÷åíèÿ äåÿòåëüíîñòè è êîìïåíñàöèè âîçíèêàþùèõ
çàòðóäíåíèé. Ïîñêîëüêó îñíîâíûì êðèòåðèåì èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ âûñòóïàåò
èçìåíåíèå õàðàêòåðà ðåñóðñíîãî îáåñïå÷åíèÿ, èìåííî ýòîò àñïåêò ÿâëÿåòñÿ áàçî-
âûì â èññëåäîâàíèÿõ ÏÔÑ è îáóñëîâëèâàåò ïðèìåíåíèå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷å-
ñêèõ ìåòîäîâ äëÿ èõ îáúåêòèâíîé îöåíêè (ïîëèýôôåêòîðíûé ìåòîä).
Íàêîïëåíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ î ðàçëè÷íûõ òèïàõ
ÏÔÑ, à òàêæå ðàçðàáîòàíû ìåòîäû è êðèòåðèè èõ äèàãíîñòèêè [Ïðàêòèêóì ïî îñ-
íîâàì ôèçèîëîãèè è ãèãèåíû òðóäà, 1988]. Îïðåäåëåíû è òèïè÷íûå äëÿ ïðîôåñ-
ñèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ñîñòîÿíèÿ: ìîíîòîíèÿ, óòîìëåíèå, íàïðÿæåííîñòü è
ñòðåññ. Õàðàêòåð ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îáåñïå÷èâàþùèõ äåÿòåëüíîñòü ôèçèîëîãè-
÷åñêèõ è ïñèõîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì îðãàíèçìà ïîçâîëèë âûäåëèòü ñèñòåìíûå îñíî-
âàíèÿ äëÿ äèôôåðåíöèàöèè ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé. Ïðåîáëàäàíèå êîãíèòèâíîãî
èëè ýìîöèîíàëüíî-àêòèâàöèîííîãî êîìïîíåíòîâ â ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà îçíà÷àåò
ðàçâèòèå ó íåãî ýìîöèîíàëüíîé èëè îïåðàöèîíàëüíîé íàïðÿæåííîñòè. Îïðåäåëå-
íèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé öåíû äåÿòåëüíîñòè ïîçâîëèëî ðàçðàáîòàòü êîíêðåò-
íûå ìåòîäèêè îöåíêè ñîñòîÿíèé ôóíêöèîíàëüíîãî êîìôîðòà, ïðîäóêòèâíîé è íå-
ïðîäóêòèâíîé íàïðÿæåííîñòè. Îáîáùåííûé è êîëè÷åñòâåííûé ïîêàçàòåëü öåíû
äåÿòåëüíîñòè, âêëþ÷àþùèé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ÏÔÑ ÷åëîâåêà,
18.6. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ 367
â íàñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ýðãîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ äëÿ

îïòèìèçàöèè óñëîâèé, ñîäåðæàíèÿ è ðåæèìîâ òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè, îöåíêè
è ïðîãíîçèðîâàíèÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòè.
Â îòëè÷èå îò òåõ, êòî ôàêòè÷åñêè îòîæäåñòâëÿåò ÏÔÑ ÷åëîâåêà ñ ÔÑ ìîçãà,
ïðåäñòàâèòåëè ñóáúåêòíî-äåÿòåëüíîñòíîãî íàïðàâëåíèÿ ïðè àíàëèçå ÏÔÑ îñíî-
âûâàþòñÿ íà ïñèõîëîãè÷åñêèõ òðàäèöèÿõ, âûäâèãàÿ íà ïåðâûé ïëàí àêòèâíîñòü
ñóáúåêòà òðóäà, è ðàññìàòðèâàþò ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ÏÔÑ êàê âòîðè÷-
íûå ïî îòíîøåíèþ ê ìîòèâàì è öåëÿì äåÿòåëüíîñòè.
Åùå îäíèì íàïðàâëåíèåì â èññëåäîâàíèè ÏÔÑ ÷åëî-
âåêà, èìåþùèì ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå, ÿâëÿåòñÿ àíàëèç Îñíîâíàÿ öåëü ñàìîðå-
ãóëÿöèè ñîñòîÿíèé —
ôàêòîðîâ è ìåõàíèçìîâ, îïðåäåëÿþùèõ ýôôåêòèâíîñòü ãàðìîíèçàöèÿ âçàèìîîò-
ïðîöåññîâ ñàìîðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèé, îñíîâíàÿ öåëü êî- íîøåíèé ñ îêðóæàþùèì
òîðîé — ãàðìîíèçàöèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ñ îêðóæàþùèì ìèðîì è ñ ñàìèì ñîáîé.
ìèðîì è ñ ñàìèì ñîáîé. Äëÿ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè
ïðîöåññîâ ñàìîðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèÿ â ïðîôåññèîíàëüíîé
äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ðàçðàáàòûâàþòñÿ ìåòîäèêè àêòèâèçàöèè ìåõàíèçìîâ íå-
ïðîèçâîëüíîé è ïðîèçâîëüíîé ñàìîðåãóëÿöèè, â ïðîöåññ ïðîôåññèîíàëüíîé ïîä-
ãîòîâêè âêëþ÷àþòñÿ ìåòîäû, îáó÷àþùèå ÷åëîâåêà ñïîñîáàì è ïðèåìàì ïðîèç-
âîëüíîé è ýìîöèîíàëüíîé ñàìîðåãóëÿöèè, â òîì ÷èñëå àóòîòðåíèíã, éîãà è äð.
Ïîäõîä ê ñàìîðåãóëÿöèè ÏÔÑ êàê ê îïðåäåëåííîìó âèäó ïñèõè÷åñêîé äåÿ-
òåëüíîñòè ïîçâîëèë ðàçðàáîòàòü òèïîëîãèþ èíäèâèäóàëüíûõ ñòèëåé ñàìîðåãóëÿ-
öèè ÏÔÑ. Ðàçëè÷èÿ â èíäèâèäóàëüíîì ñòèëå ñàìîðåãóëÿöèè ÏÔÑ îïðåäåëÿþòñÿ
âçàèìîäåéñòâèåì äâóõ ìåõàíèçìîâ: íà ïñèõîäèíàìè÷åñêîì óðîâíå — ìåõàíèçìà
«ýêñòðà — èíòðîâåðñèè», êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò ïîâåäåí÷åñêóþ è ýìîöèîíàëüíóþ
âàðèàòèâíîñòü; íà ôèçèîëîãè÷åñêîì — îïðåäåëåííîãî òèïà âåãåòàòèâíîé ðåãóëÿ-
öèè (ýðãî/òðîôîòðîïíûì), îòâåòñòâåííîãî çà ýíåðãåòè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå ïñèõè-
÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè [Ïðîáëåìíîñòü â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè, 1999].
Ó ëèö ñ ãàðìîíè÷íûì ñòèëåì (ýêñòðàâåðòîâ ñ âûñîêîé ýíåðãåòèêîé) îáà ìåõà-
íèçìà ðàáîòàþò êàê îäèí ñëàæåííûé ìåõàíèçì, ó íèõ äîñòàòî÷íî æèçíåííûõ ñèë,
÷òîáû àêòèâíî âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ îêðóæàþùèì ìèðîì. Äðóãàÿ òàêòèêà — ó ëèö
ñ ýêîíîìíûì ñòèëåì ñàìîðåãóëÿöèè (èíòðîâåðòîâ ñ íèçêîé ýíåðãåòèêîé). Ýòè èñ-
ïûòóåìûå, èìåÿ ñëàáûå ýíåðãåòè÷åñêèå ðåñóðñû, îñòîðîæíû, ñòàðàþòñÿ íå òðà-
òèòü ñâîè ýìîöèè ïîíàïðàñíó, è åñëè èì ïðèõîäèòñÿ ðàáîòàòü â óñëîâèÿõ, òðåáóþ-
ùèõ áîëüøèõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò, òî ó íèõ áûñòðî ðàçâèâàþòñÿ ñîñòîÿíèÿ óòîì-
ëåíèÿ, äåïðåññèè è ïñèõè÷åñêîãî èñòîùåíèÿ. Îäíàêî â êîìôîðòíûõ óñëîâèÿõ
ýòîò ñòèëü ñàìîðåãóëÿöèè ìîæåò áûòü äëÿ íèõ îïòèìàëüíûì. Ñîâñåì äðóãàÿ êàð-
òèíà íàáëþäàåòñÿ â ãðóïïå èíòðîâåðòîâ ñ ýðãîòðîïíûì ðåàãèðîâàíèåì. Áóäó÷è íå
î÷åíü àêòèâíûìè â ïîâåäåíèè è èìåÿ áîëüøèå ðåçåðâû, îíè êàê áû íàêàïëèâàþò
ðåñóðñû è ïîýòîìó â íàïðÿæåííûõ óñëîâèÿõ ìîãóò ïîçâîëèòü ñåáå âûïëåñíóòü
ýìîöèè íàðóæó, íå óõóäøàÿ ñâîåãî ñîñòîÿíèÿ. Èõ ñòèëü ñàìîðåãóëÿöèè, êîòîðûé
îïðåäåëåí íàìè êàê íàêîïèòåëüíûé, òàêæå ïðèáëèæàåòñÿ ê îïòèìàëüíîìó. Â íàè-
áîëåå ñëîæíîé ñèòóàöèè îêàçûâàþòñÿ ýêñòðàâåðòû ñ òðîôîòðîïíûì ðåàãèðîâàíè-
åì, ïðåäñòàâèòåëè çàòðàòíîãî ñòèëÿ. Îáëàäàÿ íèçêèìè ýíåðãåòè÷åñêèìè ðåñóðñàìè,
â ñâîåì ïîâåäåíèè îíè çàòðà÷èâàþò ìàññó ýíåðãèè, ÷òî äåëàåò èõ ñòèëü ñàìîðåãó-
ëÿöèè íàèáîëåå íåýôôåêòèâíûì è íåîïòèìàëüíûì. Çíàíèå èíäèâèäóàëüíîãî
ñòèëÿ ïîçâîëÿåò áîëåå óñïåøíî îñóùåñòâëÿòü ðåãóëÿöèþ ÏÔÑ è ðàçðàáàòûâàòü
èíäèâèäóàëüíî-îðèåíòèðîâàííûå ñèñòåìû îáó÷åíèÿ ìåòîäàì ñàìîðåãóëÿöèè.
18.7. Áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü

Èíòåðåñ ê èññëåäîâàíèÿì áèîëîãè÷åñêîé îáðàòíîé ñâÿçè (ÁÎÑ) â öåëÿõ ïðîèç-
âîëüíîãî óïðàâëåíèÿ ÔÑ íà îñíîâå îáúåêòèâíîé èíôîðìàöèè î äèíàìèêå ïñè-
õîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé âîçíèê â ñâÿçè ñ äàííûìè îá èçìåíåíèÿõ â ÔÑ
÷åëîâåêà, ïðåäøåñòâóþùèõ èçìåíåíèÿì â äåÿòåëüíîñòè è îáóñëîâëèâàþùèõ èõ.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ñóùíîñòü ìåòîäà ñîñòîèò â îðãàíèçàöèè íà îñíîâå ÁÎÑ
äîïîëíèòåëüíîãî ñåíñîðíîãî êîíòðîëÿ íàä ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðîöåññîì ñ âîç-
ìîæíîñòüþ ïîñëåäóþùåé âûðàáîòêè àññîöèàòèâíîãî (óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîãî)
ðåãóëèðîâàíèÿ ñ öåëüþ íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ âûáðàííîãî ïàðàìåòðà. Ýòè
ìåòîäû ïðèìå÷àòåëüíû ñâîåé óíèâåðñàëüíîñòüþ è íå-
ñïåöèôè÷íîñòüþ, òàê êàê îòêðûâàþò âîçìîæíîñòè â ðå-
Ïîä âëèÿíèåì ÁÎÑ ïðî- ãóëèðîâàíèè ïðîèçâîëüíûõ è íåïðîèçâîëüíûõ íåðâíûõ,
èñõîäèò óñèëåíèå ìîòè-
ñîìàòè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé, ó÷àñòâóþùèõ
âà äîñòèæåíèÿ è ïðîèç-
âîëüíîå èñïîëüçîâàíèå
â ðåãóëÿöèè ÔÑ, è ïðîôåññèîíàëüíûõ ôóíêöèé.
äîïîëíèòåëüíûõ ýíåðãå- Ïðåäñòàâëåíèå î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èíàõ ýôôåêòà
òè÷åñêèõ ðåñóðñîâ. ÁÎÑ êàê âàæíåéøåì ïðèíöèïå îðãàíèçàöèè è ôóíêöèî-
íèðîâàíèÿ æèâûõ ñèñòåì áûëî ðàçðàáîòàíî Ï. Ê. Àíî-
õèíûì â ñîçäàííîé èì òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì
(ñì. ãëàâó 14). Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, ïîä âëèÿíèåì ÁÎÑ ïðîèñõîäèò óñèëåíèå
ìîòèâà äîñòèæåíèÿ è ïðîèçâîëüíîå èñïîëüçîâàíèå äîïîëíèòåëüíûõ ýíåðãåòè÷å-
ñêèõ ðåñóðñîâ è, êàê ñëåäñòâèå, ðàñøèðåíèå ãðàíèö ðàáîòîñïîñîáíîñòè ÷åëîâåêà.
Â êà÷åñòâå ñèãíàëîâ ÁÎÑ ÷àùå âñåãî èñïîëüçóþòñÿ çíà÷èìûå ñäâèãè â ïîêàçàòå-
ëÿõ ÊÃÐ (èçìåíåíèå ÷àñòîòû ôàçè÷åñêèõ êîëåáàíèé è óðîâíÿ òîíè÷åñêîé ñîñòàâ-
ëÿþùåé), èçìåíåíèÿ ×ÑÑ èëè ÝÝÃ (÷àùå âñåãî â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà: åãî ÷àñ-
òîòû è àìïëèòóäû).
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ â ñâÿçè ñ òåõíè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè è êîìïüþòåðèçà-
öèåé ìíîãèõ âèäîâ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ìîæíî ñîçäàòü ñèñòåìû
óïðàâëåíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ÁÎÑ ïðàêòè÷åñêè îò ëþáîãî ïñèõîôèçèîëîãè÷å-
ñêîãî ïîêàçàòåëÿ, êàê îòäåëüíîãî, òàê è â ñîâîêóïíîñòè ñ äðóãèìè, äàæå îò ìîìåí-
òîâ ñèíõðîííûõ èçìåíåíèé â ïîêàçàòåëÿõ íåñêîëüêèõ ôóíêöèé ñ öåëüþ èõ èçìå-
íåíèÿ â íåîáõîäèìîì äëÿ äàííîé äåÿòåëüíîñòè íàïðàâëåíèè.
È êîíå÷íî, íà ýôôåêòèâíîñòü ïðèìåíåíèÿ ÁÎÑ âëèÿþò èíäèâèäóàëüíî-ïñè-
õîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ÷åëîâåêà. Îáíàðóæåíî, ÷òî ÁÎÑ ïðåäïî÷èòàþò ëþ-
äè, îáëàäàþùèå âûñîêîé ýìîöèîíàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ èëè ñòðåìëåíèåì ê
ñàìîêîíòðîëþ, îñîáåííî êîíòðîëþ çà ñèòóàöèåé è ñîñòîÿíèåì, ñ îïîðîé íà ïåðâî-
ñèãíàëüíûå èëè âòîðîñèãíàëüíûå ðåãóëèðóþùèå îáðàçû è ò. ä.
Ìåòîäû ñàìîðåãóëÿöèè äåÿòåëüíîñòè è ñîñòîÿíèÿ íà îñíîâå ÁÎÑ ïîçâîëÿþò
íå òîëüêî âëèÿòü íà ýôôåêòèâíîñòü âûïîëíåíèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíî-
ñòè, ïîääåðæàíèå ðàáîòîñïîñîáíîñòè è ñíèæåíèå íàïðÿæåííîñòè, íî è èñïîëüçó-
þòñÿ â áèîòåõíè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ñ öåëüþ èíäèâèäóàëüíî-îðèåíòèðîâàííîãî âîç-
äåéñòâèÿ íà ðàáîòîñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà è ïîâûøåíèå åãî íàäåæíîñòè.
Îñîáî ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà èñïîëüçîâàíèè â ðåøåíèè ðÿäà ïðèêëàäíûõ çà-
äà÷ ìåòîäà ñïåöèàëüíûõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (ÑÏÔÈ), êîòîðûé
îñíîâàí íà êîìïëåêñíîé ðåãèñòðàöèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ýìî-
öèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñïåöèàëüíîãî ïðèáîðà — ïîëèãðàôà,
÷àñòî íåâåðíî èìåíóåìîãî «äåòåêòîðîì ëæè», èëè «ëàéäåòåêòîðîì».
18.8. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñîäåðæàíèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè 369
Èíèöèàòîðîì ðàáîò ïî ïðèìåíåíèþ ìåòîäîâ ïñèõîëîãèè â öåëÿõ âûÿâëåíèÿ

ñêðûâàåìîé èíôîðìàöèè åùå â 1920-å ãã. âûñòóïèë À. Ð. Ëóðèÿ.
Â îñíîâó ýòèõ ðàáîò áûë ïîëîæåí øèðîêî ïðèìåíÿâøèéñÿ â ýêñïåðèìåíòàëü-
íîé ïñèõîëîãèè àññîöèàòèâíûé ìåòîä, â äîïîëíåíèå ê êîòîðîìó îí ïðåäëîæèë ðå-
ãèñòðèðîâàòü ñ ïîìîùüþ ïðèáîðà âðåìÿ ðåàêöèé èñïûòóåìîãî íà ñëîâà-ðàçäðà-
æèòåëè. Íà íàèáîëåå çíà÷èìûå äëÿ ÷åëîâåêà ñëîâà âðåìÿ ðåàêöèè çàìåäëÿåòñÿ,
÷òî ãîâîðèò î ïåðåæèâàíèÿõ ÷åëîâåêà, ñêðûâàåìûõ îò îêðóæàþùèõ. Ñîãëàñíî
ñôîðìóëèðîâàííîìó Ëóðèåé ïðèíöèïó, âûÿâëåíèå ó ÷åëîâåêà ñêðûâàåìîé èì èí-
ôîðìàöèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì ìåòîäîì — «åäèíñòâåííàÿ âîçìîæíîñòü èçó-
÷èòü ìåõàíèêó âíóòðåííèõ “ñêðûòûõ” ïðîöåññîâ ïóòåì ñîåäèíåíèÿ ñêðûòûõ ïñè-
õè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ñ êàêèì-íèáóäü îäíîâðåìåííî ïðîòåêàþùèì è äîñòóïíûì
äëÿ íåïîñðåäñòâåííîãî íàáëþäåíèÿ ïðîöåññîì, â êîòîðîì âíóòðåííèå çàêîíîìåð-
íîñòè è ñîîòíîøåíèÿ íàõîäèëè áû ñâîå îòðàæåíèå».
Áîëåå ïîëóâåêà ýòîò ìåòîä ïðèìåíÿåòñÿ äëÿ ðåøåíèÿ ñëåäóþùèõ ïðàêòè÷å-
ñêèõ çàäà÷: ñêðèíèíãîâûå ïðîâåðêè íàíèìàåìîãî íà ñëóæáó ïåðñîíàëà; ïåðèî-
äè÷åñêîå òåñòèðîâàíèå ðàáîòàþùåãî ïåðñîíàëà íà ñîîòâåòñòâèå òðåáîâàíèÿì,
ïðåäúÿâëÿåìûì ê åãî ðàáîòå; ñëóæåáíûå ðàññëåäîâàíèÿ ôàêòîâ õèùåíèÿ, ïîäëîãà
è äðóãèõ ñëó÷àåâ íàíåñåíèÿ óùåðáà ôèðìå, âêëþ÷àÿ çàùèòó ñåêðåòíîé èíôîð-
ìàöèè. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáîáùåíèå ñïåöèàëèñòàìè ìíîãîëåòíèõ äàííûõ ïî
ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé, ïðîâåäåííûõ â ÑØÀ, ïîêàçàëî, ÷òî òî÷íîñòü ìåòîäà
ïðèìåíèòåëüíî ê ðàçíûì çàäà÷àì ñîñòàâëÿåò 80–95%. Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè
îøèáîê ÿâëÿþòñÿ òðóäíîñòè â èíòåðïðåòàöèè èçìåíåíèé ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêà-
çàòåëåé ïðè ïîëèãðàôè÷åñêîé ðåãèñòðàöèè, âûçâàííûå íåäîñòàòî÷íîé ðàçðàáî-
òàííîñòüþ êîíöåïòóàëüíîãî àïïàðàòà, íåñîâåðøåíñòâîì âîïðîñíèêîâ, ïðåäúÿâ-
ëÿåìûõ ÷åëîâåêó â õîäå òåñòèðîâàíèÿ, íåâûïîëíåíèåì òðåáîâàíèé êîìïëåêñíîé
ðåãèñòðàöèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê, ñ îäíîé ñòîðîíû, è íåäîñòà-
òî÷íîé êâàëèôèöèðîâàííîñòüþ è íèçêèì ìîðàëüíî-ýòè÷åñêèì ñòàòóñîì ñïåöèà-
ëèñòîâ, ïðîâîäÿùèõ èñïûòàíèÿ, à òàêæå îòñóòñòâèåì ó÷ðåæäåíèé, îáåñïå÷èâàþ-
ùèõ ïîäãîòîâêó è ëèöåíçèðîâàíèå òàêèõ ñïåöèàëèñòîâ, — ñ äðóãîé.
18.8. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç

ñîäåðæàíèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ïðåäïîëàãàåò, ïî
ñëîâàì Á. Ô. Ëîìîâà, «ðàññìîòðåíèå åå êàê ñëîæíîãî, ìíîãîìåðíîãî è ìíîãîóðîâ-
íåâîãî, äèíàìè÷åñêîãî è ðàçâèâàþùåãîñÿ ÿâëåíèÿ» [Ëîìîâ, 1984, ñ. 216], è ïîýòî-
ìó èññëåäîâàíèå äåÿòåëüíîñòè íå äîëæíî îãðàíè÷èâàòüñÿ àíàëèçîì òîëüêî ïñè-
õîëîãè÷åñêèõ ñîñòàâëÿþùèõ è èõ ñîöèàëüíîé îáóñëîâëåííîñòè — íåîáõîäèìî
èçó÷åíèå ôèçèîëîãè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ äåÿòåëüíîñòè è
ðàçðàáîòêà êîíöåïöèé, àíàëèçèðóþùèõ ôèçèîëîãè÷åñêèå Ïðîôåññèîãðàôèÿ —
ïðîöåññû, åå ðåàëèçóþùèå. Èìåííî ïîýòîìó ïñèõîôèçèî- ïñèõîëîãè÷åñêîå îïèñà-
ëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿòåëüíîñòè — èçó÷åíèå åå ñòðóêòó- íèå ïðîôåññèé.
ðû è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñîñòàâëÿþùèõ è èõ âçàèìîîòíî-
øåíèé ñ ïñèõîëîãè÷åñêèìè ñîñòàâëÿþùèìè — ñòàë ñóùåñòâåííûì íàïðàâëåíèåì
â ñîâåðøåíñòâîâàíèè òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, âîçíèêíîâåíèå êîòîðîé
ñâÿçàíî ñ èññëåäîâàíèåì ðàáî÷èõ äâèæåíèé, ïðîâåäåííûì åùå È. Ì. Ñå÷åíîâûì.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè

âîøëè ñîñòàâíîé ÷àñòüþ â ïðîôåññèîãðàôèþ — ïñèõîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ïðî-
ôåññèé, ÷òî ïîçâîëèëî ñäåëàòü áîëåå îáúåêòèâíûì ïñèõîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿ-
òåëüíîñòè. Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ìåòîäîâ ïñèõîôèçèîëî-
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé ãè÷åñêîãî àíàëèçà ïðåèìóùåñòâåííî ôèçè÷åñêèõ âèäîâ
àíàëèç ïðîôåññèîíàëü- òðóäà áûëî â îñíîâíîì ñâÿçàíî ñ àíàëèçîì äâèæåíèé è
íîé äåÿòåëüíîñòè ïðåä- òàêèõ èõ õàðàêòåðèñòèê, êàê ñêîðîñòü, ñèëà â îïðåäåëåí-
ïîëàãàåò «ðàññìîòðåíèå íûå èíòåðâàëû âðåìåíè, îäíîâðåìåííî ñ ïàðàëëåëüíîé
åå êàê ñëîæíîãî, ìíîãî-
ðåãèñòðàöèåé òåõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé, êîòîðûå
ìåðíîãî è ìíîãîóðîâíå-
âîãî, äèíàìè÷åñêîãî
ïðåèìóùåñòâåííî îáåñïå÷èâàþò âûïîëíåíèå ýòèõ ðàáîò:
è ðàçâèâàþùåãîñÿ ýëåêòðîìèîãðàôèÿ, ýëåêòðîêàðäèîãðàôèÿ, ïíåâìîãðàôèÿ
ÿâëåíèÿ». è ò. ï. Â ðåçóëüòàòå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ôèçè÷åñêàÿ ðàáî-
òà ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàæåííûìè ñäâèãàìè â ïîêàçàòå-
ëÿõ âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé, ñòåïåíü êîòîðûõ îòðàæàåò òÿæåñòü è èíòåíñèâíîñòü
ôèçè÷åñêîé ðàáîòû. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîñëóæèëè îñíîâàíèåì äëÿ ðàöèîíàëè-
çàöèè òðóäà, ðàçðàáîòêè ðåæèìîâ òðóäà è îòäûõà, ðåêîìåíäàöèé ïî áåçîïàñíîñòè
òðóäà è ïðîôåññèîíàëüíîìó îáó÷åíèþ.
Â îòëè÷èå îò ôèçè÷åñêîé ðàáîòû óìñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ
áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì è ñòàíîâèòñÿ îñíîâíîé â öåëîì êëàññå îïåðàòîðñêèõ ïðî-
ôåññèé. Âàæíîñòü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà äåÿòåëüíîñòè ñïåöèàëèñòîâ-
îïåðàòîðîâ â ñèñòåìàõ óïðàâëåíèÿ ïîä÷åðêèâàëàñü ìíîãèìè ïñèõîëîãàìè. Â ñâÿ-
çè ñ òåì ÷òî ñîäåðæàíèåì ïîäîáíîé äåÿòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ ïðèåì èíôîðìàöèè, åå
ïåðåðàáîòêà è ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ, ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â
îðãàíèçìå ÷åëîâåêà, îòðàæàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íå â èçìåíåíèÿõ âåãåòàòèâíûõ
ïðîöåññîâ, à â äèíàìèêå èçìåíåíèé õàðàêòåðèñòèê ÖÍÑ.
Èìåííî ïîýòîìó ïåðâîíà÷àëüíî ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿòåëüíîñòè
ðàññìàòðèâàëñÿ êàê îñîáûé âèä îïåðàöèé, ïîä÷èíåííûõ öåëè äåÿòåëüíîñòè, íî
îáëàäàþùèõ ñâîèìè ïîäöåëÿìè è íàõîäÿùèõñÿ íà ðàçíûõ èåðàðõè÷åñêèõ óðîâ-
íÿõ ïñèõîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû äåÿòåëüíîñòè. Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ èçìåíå-
íèé àêòèâàöèîííî-ýíåðãåòè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû äåÿ-
òåëüíîñòè ïî äàííûì ïîëèãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà ïîêàçàëè, ÷òî àêòèâàöèîííûé
êîìïîíåíò äåÿòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ èíòåãðàòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïîäñè-
ñòåìîé, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò ñïåöèôè÷åñêèå è íåñïåöèôè÷åñêèå ìåõàíèçìû àêòè-
âàöèè, âçàèìîäåéñòâóþùèå ñ êîãíèòèâíûìè è ìîòèâàöèîííî-ýìîöèîíàëüíûìè
ïîäñèñòåìàìè äåÿòåëüíîñòè. Äàííûé âèä ïñèõîôèçèî-
×åì âûøå ñòåïåíü íåñî- ëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ôóíêöèîíàëü-
îòâåòñòâèÿ ìåæäó îáúåê- íóþ íàãðóçêó êîíêðåòíîãî îïåðàòîðà è òå óìñòâåííûå
òèâíîé äåéñòâèòåëüíî- îïåðàöèè èëè ñèòóàöèè, íà êîòîðûå ïàäàåò áîëüøàÿ íà-
ñòüþ è åå ïñèõè÷åñêèì ãðóçêà è îòâåòñòâåííîñòü çà óñïåøíîñòü âûïîëíåíèÿ ðà-
îòðàæåíèåì, òåì áîëüøå
áîòû è íà êîòîðûå äîëæíî áûòü íàïðàâëåíî âíèìàíèå
âðåìåíè íåîáõîäèìî
ñóáúåêòó, ÷òîáû ïîíÿòü è
ïñèõîëîãîâ òðóäà è èíæåíåðíûõ ïñèõîëîãîâ.
îöåíèòü ýòî íåñîîòâåòñò- Îäíîé èç òàêèõ ñèòóàöèé â óìñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè
âèå. ÿâëÿåòñÿ ïðîáëåìíàÿ ñèòóàöèÿ, êîòîðàÿ, ïî îïðåäåëåíèþ
Á. Ô. Ëîìîâà, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèòóàöèþ, âêëþ÷àþ-
ùóþ íåîïðåäåëåííîñòü, òðåáóþùóþ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ è âîçíèêàþùóþ íà âñåõ
óðîâíÿõ îòðàæåíèÿ è ðåãóëÿöèè äåÿòåëüíîñòè. ×åì âûøå ñòåïåíü íåñîîòâåòñò-
âèÿ ìåæäó îáúåêòèâíîé äåéñòâèòåëüíîñòüþ è åå ïñèõè÷åñêèì îòðàæåíèåì, òåì
Ðèñ. 18.2. Îòðàæåíèå â äèíàìèêå äëèòåëüíîñòåé ìåæñàêêàäè÷åñêèõ èíòåðâàëîâ (ÌÑÈ) ïðî-

áëåìíîñòåé ðàçíîãî óðîâíÿ, âîçíèêàþùèõ â ïðîöåññå âûïîëíåíèÿ ñóáúåêòèâíî
ñëîæíîé äåÿòåëüíîñòè (ïî ïèëîòèðîâàíèþ ñàìîëåòà)
Ïî ãîðèçîíòàëüíîé îñè — âðåìÿ âûïîëíåíèÿ äåÿòåëüíîñòè; ïî âåðòèêàëüíûì îñÿì: íà ïðàâîé øêà-
ëå — äëèòåëüíîñòü ÌÑÈ, íà ëåâîé øêàëå — âåðõíèå ãðàíèöû òàêñîíîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ âêëþ÷åí-
íîñòü ñëåäóþùèõ óðîâíåé ðåãóëÿöèè: 1 — íåïîñðåäñòâåííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ; 2 — îïîñðåäîâàí-
íîé êîîðäèíàöèè; 3 — ïðîãðàììíî-öåëåâîé îðãàíèçàöèè; 4 — ëè÷íîñòíî-íîðìàòèâíûé; 5 —
ìèðîâîççðåí÷åñêèõ êîððåêöèé [Ãîëèêîâ, Êîñòèí, 1996]
áîëüøå âðåìåíè íåîáõîäèìî ñóáúåêòó, ÷òîáû ïîíÿòü è îöåíèòü ýòî íåñîîòâåòñòâèå,

ðåøèòü ïðîáëåìó, òåì áîëåå ýìîöèîíàëüíî îí îòíîñèòñÿ ê ïðèíÿòèþ ðåøåíèÿ.
Äëÿ àíàëèçà ïðîáëåìíîñòåé è èõ êëàññèôèêàöèè îáû÷íî èñïîëüçóþòñÿ ñîäåð-
æàòåëüíûå ïñèõîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, à ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû òîëüêî ïîäòâåð-
æäàþò ñóáúåêòèâíóþ íàïðÿæåííîñòü ïðè ïðèíÿòèè ðåøåíèÿ. Âûäåëèâ íà îñíîâå
ñîäåðæàòåëüíûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ òðè êëàññà ïðîáëåìíîñòåé, Þ. ß. Ãîëè-
êîâ è À. Í. Êîñòèí [Ïðîáëåìíîñòü â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè, 1999] â êà-
÷åñòâå êîëè÷åñòâåííîãî ìåòîäà âûÿâëåíèÿ ïðîáëåìíîñòåé ïðîàíàëèçèðîâàëè
îñîáåííîñòè ÝÎÃ — ìåæñàêêàäè÷åñêèå èíòåðâàëû (ÌÑÈ) â äâèæåíèÿõ ãëàç, ðàñ-
ñìàòðèâàåìûå â ðÿäå ðàáîò â êà÷åñòâå îáúåêòèâíûõ èíäèêàòîðîâ ñòðóêòóðíûõ
åäèíèö äåÿòåëüíîñòè, äëèòåëüíîñòü êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ åå ñëîæíîñòüþ. Âûäåëå-
íèå ñ ïîìîùüþ òàêñîíîìè÷åñêîãî àíàëèçà íåñêîëüêèõ äèàïàçîíîâ ÌÑÈ è ñîîòíå-
ñåíèå èõ ñ ñîäåðæàíèåì ïðîáëåìíîñòåé ïîçâîëèëî àâòîðàì äàòü êîëè÷åñòâåííóþ
îöåíêó ïðîáëåìíîñòÿì ðàçíîãî êëàññà, îïðåäåëèòü ïñèõîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó
äåÿòåëüíîñòè, åå ñóáúåêòèâíóþ ñëîæíîñòü, ñòåïåíü îñâîåíèÿ äàííîé äåÿòåëüíî-
ñòè êîíêðåòíûì ñóáúåêòîì è ïîâûñèòü íàäåæíîñòü äåÿòåëüíîñòè (ðèñ. 18.2). Ýòî
èññëåäîâàíèå åùå ðàç ïîêàçàëî, íàñêîëüêî âàæåí äëÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àíà-
ëèçà äåÿòåëüíîñòè îáîñíîâàííûé âûáîð ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ.
Ãóðåâè÷ Ê. Ì. Ïðîôåññèîíàëüíàÿ ïðèãîäíîñòü è îñíîâíûå ñâîéñòâà íåðâíîé ñè-
ñòåìû. Ì.: Íàóêà, 1970.
Çàðàêîâñêèé Ã. Ì. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.:
Íàóêà, 1968.
Ëåîíîâà À. Á., Ìåäâåäåâ Â. È. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ â òðóäîâîé äåÿòåëüíî-
ñòè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1981.
Ëîìîâ Á. Ô. Ìåòîäîëîãè÷åñêèå è òåîðåòè÷åñêèå ïðîáëåìû ïñèõîëîãèè. Ì.: Íàóêà,

1984.
Íåáûëèöûí Â. Ä. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè-
÷èé. Ì.: Íàóêà, 1976.
Ïðàêòèêóì ïî îñíîâàì ôèçèîëîãèè è ãèãèåíû òðóäà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1988.
Ïðîáëåìíîñòü â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.: Èçä-âî Èíñòèòóòà ïñèõî-
ëîãèè ÐÀÍ, 1999.
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû îïòèìèçàöèè äåÿòåëüíîñòè. Ë.: Íàóêà, 1985.
Ãëàâà 19
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
Ñðàâíèòåëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ — íàóêà, íàöåëåííàÿ íà óñòàíîâëåíèå çàêîíî-

ìåðíîñòåé è âûÿâëåíèå ðàçëè÷èé â ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè
ìîçãà, ïîâåäåíèè è ïñèõèêå ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ, â òîì ÷èñëå è ó ÷åëîâåêà.
Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä ïîçâîëÿåò îöåíèòü ôèëîãåíåòè÷åñêóþ áëèçîñòü âèäîâ, ñïî-
ñîáñòâóåò ðàçðàáîòêå ïðåäñòàâëåíèé îá ýâîëþöèè ìîçãà, ïñèõèêè è ïîâåäåíèÿ.
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó æèâîòíûìè ðàçíûõ âèäîâ, à òàêæå ìåæäó æèâîòíûìè è ëþäü-
ìè ìíîãîîáðàçíû. È åñëè ìîðôîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íè-
ìè, êàê ïðàâèëî, î÷åâèäíû, òî â òîì, ÷òî êàñàåòñÿ ïñèõèêè, ñóáúåêòèâíîãî ìèðà
ðàçíûõ æèâîòíûõ ïîäîáíûå çàêëþ÷åíèÿ îêàçûâàþòñÿ äîâîëüíî îáùèìè è ñëàáî
àðãóìåíòèðîâàííûìè, ïîñêîëüêó òðóäíî îïðåäåëèòü, â ÷åì æå çàêëþ÷àþòñÿ ýòè
ðàçëè÷èÿ, à òåì áîëåå óñòàíîâèòü èõ ïðè÷èíó.
Ñóùåñòâîâàëî äâà ðàçíûõ ïîäõîäà ê èçó÷åíèþ ïñèõè÷åñêîãî. Â îäíîì ïîäõîäå
äëÿ îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà æèâîòíîãî íàáëþäàòåëü èñïîëüçóåò àíàëîãèþ
ñ ñîáñòâåííûì «âíóòðåííèì ìèðîì», ÷òî, ïîìèìî ñóáúåêòèâèçìà (îòñóòñòâèÿ
îáùåïðèçíàííîé îïðåäåëåííîñòè), ïðèäàåò ïñèõèêå æèâîòíûõ àíòðîïîìîðôíûå
÷åðòû. Ïðèìåðîì òàêîãî ðîäà ìîãóò ñëóæèòü îïèñàíèÿ, â êîòîðûõ äàæå äåéñò-
âèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ ñâÿçûâàþòñÿ ñ ÷óâñòâàìè, ðàññóäêîì è ñâîáîäîé âîëè, à òàê-
æå óòâåðæäåíèÿ, ÷òî «÷óâñòâà è èíòóèöèÿ, ðàçëè÷íûå ýìîöèè è ñïîñîáíîñòè, òà-
êèå êàê ëþáîâü, ïàìÿòü, âíèìàíèå, ëþáîïûòñòâî, ïîäðàæàíèå, áëàãîðàçóìèå è ò. ä.,
ñîñòàâëÿþùèå ïðåäìåò ãîðäîñòè ÷åëîâåêà, â çà÷àòî÷íîì, à èíîãäà è õîðîøî ðàç-
âèòîì âèäå ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû ó áîëåå íèçêîîðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ»
(Ch. Darwin, 1871, ñ. 126).
Íàïðîòèâ, «îáúåêòèâíàÿ» ïñèõîëîãèÿ, ïî ñóòè, îòâåðãàëà êàòåãîðèþ ïñèõè÷å-
ñêîãî, óòâåðæäàÿ, ÷òî ìîæíî «íàïèñàòü òðóä ïî ïñèõîëîãèè..., íè ðàçó íå èñïîëü-
çîâàâ òàêèå òåðìèíû, êàê “ñîçíàíèå”, “ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ”, “ïåðåæèâàíèÿ”,
ïðîâåðÿåìûå èíòðîñïåêòèâíî, “îáðàçû” è ò. ï. Âñå ìîæíî îïèñàòü â ïîíÿòèÿõ
ñòèìóëîâ è ðåàêöèé, ôîðìèðîâàíèÿ íàâûêîâ, èíòåãðàöèè ýòèõ íàâûêîâ è ò. ä.»
(J. B. Watson, 1913, ñ. 167). Îáà ýòèõ ïîäõîäà, õîòÿ è â ìîäèôèöèðîâàííîì âèäå,
â ñèëó ðàçâèòèÿ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ìîçãà è ïîâåäåíèÿ, ñîõðàíèëèñü è äî íà-
ñòîÿùåãî âðåìåíè â âèäå áûòîâîé ïñèõîëîãèè è «êëàññè÷åñêîé» íåéðîôèçèîëî-
ãèè, â êîòîðîé ïîäðàçóìåâàåòñÿ, ÷òî èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ è àêòèâíîñòè ìîçãà ïî-
çâîëèò äî êîíöà îáúÿñíèòü ïîâåäåíèå. Ïðîáëåìû, ñâÿçàííûå ñ îïðåäåëåíèåì
ïñèõè÷åñêîãî è ïîèñêîì àäåêâàòíûõ ìåòîäîâ åãî èçó÷åíèÿ, äî ñèõ ïîð îäíîçíà÷íî
íå ðåøåíû, ÷òî ïîçâîëÿåò ñóùåñòâîâàòü ðàçíûì ïîäõîäàì ê èõ ðåøåíèþ (ñì. ïðå-
äèñëîâèå è ãëàâó 14).
374 Ãëàâà 19. Ñðàâíèòåëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
19.1. Ïîÿâëåíèå ïñèõè÷åñêîãî

Íàèáîëåå ïðèíÿòîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ïñèõè÷åñêîå —
àòðèáóò æèâûõ ñèñòåì, à íåæèâàÿ ïðèðîäà, âêëþ÷àÿ ñîçäàííûå ëþäüìè ñëîæíûå
óñòðîéñòâà, ïñèõèêîé íå îáëàäàåò. Ýòî âàæíîå îòëè÷èå æèâûõ ñèñòåì îò íåæèâûõ
îòìå÷åíî Ï. Ìèëíåðîì â «Ôèçèîëîãè÷åñêîé ïñèõîëîãèè» (1973, ñ. 14): «Èçîáðå-
òàòåëü äàæå ñàìîé ñëîæíîé ñàìîîðãàíèçóþùåéñÿ ìàøèíû ìîæåò, íà ñâîå ñ÷àñòüå,
íå áåñïîêîèòüñÿ î òîì, ÷òîáû îáåñïå÷èòü ñâîåìó èçîáðåòåíèþ íåïîñðåäñòâåííîå
îñîçíàíèå åãî âõîäíîãî ñèãíàëà, êîòîðîå, ïî-âèäèìîìó, ñâîéñòâåííî æèâîòíûì
(ïî êðàéíåé ìåðå, ìíå ñàìîìó). Îí ìîæåò ñäåëàòü ìàøèíó, êîòîðàÿ áóäåò ñîðòèðî-
âàòü ïðåäìåòû â ñîîòâåòñòâèè ñ äëèíîé âîëíû îòðàæàåìîãî èìè ñâåòà, íî îí íå
ìîæåò óêàçàòü íà êàêîå-òî îäíî èç ðåëå èëè òðàíçèñòîðîâ è ñêàçàòü, ÷òî êîãäà ÷å-
ðåç íåãî ïðîõîäèò òîê, ìàøèíà, ñêàæåì, “îùóùàåò” æåëòûé öâåò. Ìîæíî ñäåëàòü
ìàøèíó, êîòîðàÿ áóäåò âçâèçãèâàòü è ïîäïðûãèâàòü â ïðèñóòñòâèè îïðåäåëåííûõ
ðàçäðàæèòåëåé, è äàæå òàêóþ, êîòîðàÿ áóäåò çàïîìèíàòü ïîëó÷åííûé îïûò, ÷òîáû
èçáåãàòü ïîäîáíûõ âîçäåéñòâèé â áóäóùåì, íî åå èçîáðåòàòåëü íå ñòàíåò óòâåð-
æäàòü, ÷òî âëîæèë â íåå ñïîñîáíîñòü ÷óâñòâîâàòü òî, ÷òî ìû íàçûâàåì áîëüþ».
Íî, ïðèçíàâàÿ íàëè÷èå ïñèõèêè ó æèâîòíûõ, íåêîòîðûå àâòîðû, îäíàêî, îòäå-
ëÿþò åå îò íèõ, ðàññìàòðèâàþò ïñèõè÷åñêîå êàê íåêóþ îòäåëüíóþ ðåàëüíîñòü,
«ìåíòàëüíûé ìèð». Ýòîò ìèð ìîæåò âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ ìîçãîì âûñîêîîðãàíè-
çîâàííûõ æèâîòíûõ. Òàêèì îáðàçîì, åñëè äëÿ Ï. Ìèëíåðà «îñîçíàíèå» è «îùó-
ùåíèå» âîçíèêàþò â ñàìîé æèâîé ñèñòåìå, â ìîçãå æèâîòíîãî, òî, ñ òî÷êè çðåíèÿ
Äæ. Ýêêëñà, ìîçã — ýòî òîëüêî «ìåñòî âñòðå÷è» èëè «óñòðîéñòâî», ñ ïîìîùüþ êî-
òîðîãî îðãàíèçì èìååò âîçìîæíîñòü âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ «ìåíòàëüíûì ìèðîì».
Ñóùåñòâóþò ðàçíûå ìíåíèÿ î ìîìåíòå ïîÿâëåíèÿ ïñèõèêè: 1) âñå æèâîå îáëà-
äàåò ïñèõèêîé; 2) ïñèõèêà åñòü òîëüêî ó æèâîòíûõ; 3) òîëüêî ó æèâîòíûõ, èìåþ-
ùèõ íåðâíóþ ñèñòåìó; 4) òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ (ñì. ãëàâó 14). Îäíàêî íàáëþ-
äàåòñÿ ñõîäñòâî ìíåíèé ïî ïîâîäó òîãî, ÷òî ïîÿâëåíèå â ýâîëþöèè ÷åëîâåêà ñòàëî
íà÷àëîì êàðäèíàëüíûõ èçìåíåíèé â ñîîòíîøåíèÿõ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé è ñîïðî-
âîæäàëîñü èçìåíåíèÿìè â ïñèõèêå. Êàê áû íè îïðåäåëÿëîñü ïñèõè÷åñêîå (êàê
ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû è ñîñòîÿíèÿ, êàê ñóáúåêòèâíûé ìèð èëè êàê èíäèâèäóàëü-
íûé îïûò), ïðîïàñòü ìåæäó èíôóçîðèåé è ÷åëîâåêîì — îãðîìíà (ðèñ. 19.1): â ñâîåì
îêðóæåíèè (ðèñ. 19.1, À, ñëåâà) èíôóçîðèÿ, ïî âèäèìîìó, «âûäåëÿåò» ëèøü òå íå-
ìíîãèå îáúåêòû, êîòîðûå çíà÷èìû äëÿ åå âûæèâàíèÿ, íàïðèìåð ïèùà (ðèñ. 19.1, À,
ñïðàâà), à ëþäè, íàïðîòèâ, èñïîëüçóÿ íàêîïëåííûé ìíîãîîáðàçíûé îïûò ïîêîëå-
íèé è îáùåñòâåííîå ïðîèçâîäñòâî, îêàçàëèñü ñïîñîáíû ñîçäàâàòü äâîðöû, íàìíî-
ãî ïðåâûøàþùèå ïîòðåáíîñòè îäíîãî ÷åëîâåêà èëè ñåìüè â óêðûòèè, è ïðîèçâåäå-
íèÿ èñêóññòâà — äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ «ýñòåòè÷åñêèõ ÷óâñòâ» (ðèñ. 19.1, Á).
Âíå çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ, ïî êàêèì áû êðèòåðèÿì
ñëîæíîñòè íè ïðîâîäèëîñü ñðàâíåíèå íûíå æèâóùèõ æèâîòíûõ, ïðèäåòñÿ ñîãëà-
ñèòüñÿ, ÷òî «âñå æèâîòíûå, îò íàèáîëåå ïðîñòî îðãàíèçîâàííûõ äî ñàìûõ ñëîæ-
íûõ, âïèñàíû â èõ óíèêàëüíûå ìèðû îäèíàêîâî ïîëíî. Ïðîñòîé ìèð ñîîòâåòñò-
âóåò ïðîñòûì æèâîòíûì, à õîðîøî ñòðóêòóðèðîâàííûé ìèð (well-articulated
world) — ñëîæíûì» (J. Uexkull, 1957, ñ. 11).
Óñëîæíåíèå ñóáúåêòèâíîãî ìèðà è ïðèíöèïèàëüíîå óâåëè÷åíèå ïðèñïîñîáè-
òåëüíûõ âîçìîæíîñòåé â ýâîëþöèîííîì ðÿäó îáóñëîâëåíû ïîÿâëåíèåì è ðàçâè-
òèåì íåðâíîé ñèñòåìû. Çíà÷èòåëüíî áî̂ëüøèå, äàæå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ïðè-
19.2. Ýâîëþöèÿ âèäîâ 375
Ðèñ. 19.1. À — ñðåäà îáèòàíèÿ èíôóçîðèè (ñëåâà), âåñü ñóáúåêòèâíûé ìèð

èíôóçîðèè (ñïðàâà) (J. Uexkull, 1957); Á — ÷àñòè÷êà ìèðà ÷åëîâåêà
ìàòàìè, âîçìîæíîñòè ïðèñïîñîáëåíèÿ ÷åëîâåêà ê äåéñòâèþ ìíîãîîáðàçíûõ è

ñèëüíûõ ïî èíòåíñèâíîñòè íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû òîæå, ãëàâíûì îá-
ðàçîì, ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè îðãàíèçàöèè åãî ìîçãà. Áåçóñëîâíî, âàæíûì îêà-
çàëîñü è òî, ÷òî ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ ìîçãà, îáóñëîâèâøèå ïîÿâëåíèå ñïåöè-
ôè÷åñêè ÷åëîâå÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîñëåäíåãî, ïðîèçîøëè ó ïðåäøåñòâåííèêîâ
÷åëîâåêà, ê ýòîìó âðåìåíè óæå «ïðèîáðåòøèõ» ïëàöåíòó è ìîëî÷íûå æåëåçû, âè-
äîèçìåíåíåííûå êîñòè òàçà, ñòîï è êèñòåé ðóê, îñîáåííîå ñòðîåíèå àðòèêóëÿöè-
îííîãî àïïàðàòà. Âñå ýòî â êîìïëåêñå è ïîçâîëèëî ÷åëîâåêó çàíÿòü âåðøèíó ýâî-
ëþöèîííîé ïèðàìèäû.
Ðàññìîòðèì ýâîëþöèþ âèäîâ è ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ìîçãà äëÿ òîãî, ÷òî-
áû ïîëíåå ïðåäñòàâèòü êàðòèíó ýâîëþöèè ïñèõè÷åñêîãî è âûÿñíèòü, êîãäà è êà-
êèì îáðàçîì ìîãëè ïðîèñõîäèòü ýòè èçìåíåíèÿ.
19.2. Ýâîëþöèÿ âèäîâ

Ñîâðåìåííûå äàííûå îá ýâîëþöèè æèâîòíûõ óêàçûâàþò íà ðàñõîæäåíèå ëèíèé
ýâîëþöèè è ðàçâèòèå ïàðàëëåëüíûõ ëèíèé (ðèñ. 19.2), â òîì ÷èñëå è ñðåäè ìëåêî-
ïèòàþùèõ (ðèñ. 19.3), è ñðåäè ïðèìàòîâ (ðèñ. 19.4). Ýòî, â ÷àñòíîñòè, îçíà÷àåò, ÷òî
ñðàâíåíèå ñòðîåíèÿ ìîçãà ó ãðûçóíîâ, õèùíûõ è ïðèìàòîâ èëè æå ó ãîðèëëû,
øèìïàíçå è ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèåì íå ôèëîãåíåòè÷åñêîé, à àäàïòèâ-
íîé ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó ðàçâèòèå øëî â ïàðàëëåëüíûõ, íåçàâèñèìûõ äðóã îò
äðóãà ëèíèÿõ îò îáùåãî, â êàæäîì èç ðàíåå íàçâàííûõ ïðèìåðîâ ñâîåãî, ïðåäøåñò-
Ðèñ. 19.2. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî Metazoa [ïî Ð. Ðýôô, Ò. Êîôìàí, 1986]. Ïóíêòèðíàÿ
ëèíèÿ — óñëîâíàÿ ãðàíèöà ìåæäó òàêñîíàìè ñ ýëåìåíòàðíîé ñåíñîðíîé ïñèõèêîé è òàêñî-
íàìè ñ ïåðöåïòèâíîé ïñèõèêîé [ïî Ê. Ý. Ôàáðè, 1993]
âåííèêà. Âûâîäû î ôèëîãåíåòè÷åñêîé ýâîëþöèè âèäîâ è ìîçãîâûõ ñòðóêòóð âîç-

ìîæíû ëèøü íà îñíîâå àíàëèçà â ïîñëåäîâàòåëüíûõ ðÿäàõ. Íàïðèìåð, ëèíèÿ, âå-
äóùàÿ ê ÷åëîâåêó, ñõåìàòè÷íî ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà ñëåäóþùèì îáðàçîì:
ðåïòèëèåïîäîáíûå ìëåêîïèòàþùèå — îäíîïðîõîäíûå — ñóì÷àòûå — íàñåêîìîÿä-
íûå — îáåçüÿíû — ïðèìàòû — áîëüøèå îáåçüÿíû — àôðèêàíñêèå ÷åëîâåêîîáðàç-
íûå îáåçüÿíû (ðèñ. 19.3, 19.4), õîòÿ è î÷åâèäíî, ÷òî íûíå æèâóùèå âèäû ìîãóò
â òîé èëè èíîé ñòåïåíè îòëè÷àòüñÿ îò ñâîèõ èñõîäíûõ ôîðì — âûìåðøèõ ïðåäêîâ.
Ïðåæäå ÷åì ïåðåéòè ê êðàòêîìó îïèñàíèþ îñíîâíûõ ñòðóêòóðíûõ ðàçëè÷èé
ìîçãà ôèëîãåíåòè÷åñêè ðàçíûõ æèâîòíûõ è âûÿñíåíèþ ýâîëþöèîííûõ çàêîíî-
ìåðíîñòåé â ðàçâèòèè ìîçãà, ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà âîïðîñå î òîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ
èñòî÷íèêîì ìíîãîîáðàçèÿ ïðèçíàêîâ, ñ êîòîðûì èìååò äåëî åñòåñòâåííûé îòáîð,
è â ðåçóëüòàòå êàêèõ «ñîáûòèé» ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå òàêñîíû. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðî-
öåññû ðàçâèòèÿ íàõîäÿòñÿ ïîä ãåíåòè÷åñêèì êîíòðîëåì è ÷òî ýâîëþöèþ ñëåäóåò
19.2. Ýâîëþöèÿ âèäîâ 377
Ðèñ. 19.3. Ýâîëþöèîííîå äåðåâî ìëåêîïèòàþùèõ ñ âûäåëåíèåì ýòàïîâ ôèëî-

ãåíåòè÷åñêîé ýâîëþöèè è óðîâíåé àäàïòèâíîé ýâîëþöèè [À. Ñ. Áàòóåâ, 1979]
Ðèñ. 19.4. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî âûñøèõ

îáåçüÿí [D. J. Povinelli, T. M. Preuss, 1995]
ðàññìàòðèâàòü êàê ðåçóëüòàò èçìåíåíèé â ãåíàõ, ðåãóëèðóþùèõ îíòîãåíåç. Îäíèì

èç îñíîâàíèé äëÿ çàêëþ÷åíèÿ î òîì, ÷òî ìîðôîãåíåç, à òåì ñàìûì è ìîðôîëîãè÷å-
ñêàÿ ýâîëþöèÿ (ïîÿâëåíèå íîâûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ) ñâÿçàíû íå ñòîëüêî ñ èçìå-
íåíèÿìè ñòðóêòóðíûõ ãåíîâ, ñêîëüêî ñ èçìåíåíèÿìè ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, óïðàâ-
ëÿþùèõ ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììîé îíòîãåíåçà, ÿâëÿþòñÿ äàííûå, ñâèäåòåëüñòâó-
þùèå î òîì, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ ñëàáî êîððåëèðóåò ñ ìîëåêóëÿðíîé
ýâîëþöèåé (ýâîëþöèåé áåëêîâ). Òàê, íàïðèìåð, ëÿãóøêè çà 150 ìëí ëåò ñâîåé èñ-
òîðèè ïî÷òè íå èçìåíèëèñü íè àíàòîìè÷åñêè, íè ïî îáðàçó æèçíè, â òî âðåìÿ êàê
äèàïàçîí ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ âåëèê: îò ëåòó÷èõ
ìûøåé äî êèòîâ, îò ñëîíîâ äî ÷åëîâåêà. Íåñìîòðÿ íà «ìîðôîëîãè÷åñêèé êîíñåð-
âàòèçì» ëÿãóøåê, àìèíîêèñëîòíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè èõ áåëêîâ çíà÷èòåëüíî
èçìåíèëèñü. È íàîáîðîò, ÷åëîâåê è øèìïàíçå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ðàçîøëèñü
â ýâîëþöèè, è ìíîãèå ñèñòåìàòèêè îòíîñÿò èõ ê ðàçíûì ñåìåéñòâàì, îäíàêî àìè-

íîêèñëîòíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè èõ áåëêîâ íà 99% îäèíàêîâû. Äðóãèìè àðãó-
ìåíòàìè â ïîëüçó ìîðôîãåíåçà çà ñ÷åò ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ ñëóæàò äàííûå îá îò-
ñóòñòâèè êîððåëÿöèè ìåæäó ñëîæíîñòüþ îðãàíèçàöèè æèâîòíîãî è âåëè÷èíîé
ãåíîìà, äàííûå î ðàçëè÷èÿõ â âåëè÷èíå ãåíîìà ó áëèçêîðîäñòâåííûõ æèâîòíûõ,
êîòîðûå èìåþò ñõîäíóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ ñëîæíîñòü, à òàêæå òî, ÷òî êîëè÷åñòâî
ãåíîâ â ãåíîìå ãîðàçäî áîëüøå êîëè÷åñòâà ýêñïðåññèðóåìûõ (ôóíêöèîíèðóþ-
ùèõ) ãåíîâ.
Ðåãóëÿòîðíûå ãåíû ÿâëÿþòñÿ «ïåðåêëþ÷àòåëÿìè» ìåæäó àëüòåðíàòèâíûìè
ïóòÿìè ðàçâèòèÿ. Îíè ôóíêöèîíèðóþò íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïðîöåññà ðàçâèòèÿ,
óïðàâëÿÿ ïðîöåññîì îíòîãåíåçà òðåìÿ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè: 1) ðåãóëèðóÿ âðå-
ìÿ íàñòóïëåíèÿ òåõ èëè èíûõ ñîáûòèé; 2) äåëàÿ âûáîð èç äâóõ âîçìîæíîñòåé, òåì
ñàìûì îïðåäåëÿÿ ñóäüáó êëåòîê è ÷àñòåé çàðîäûøåé, è 3) èíòåãðèðóÿ ýêñïðåññèþ
ñòðóêòóðíûõ ãåíîâ è îáåñïå÷èâàÿ ñîçäàíèå ñòàáèëüíûõ äèôôåðåíöèðîâàííûõ
òêàíåé. Ïîñêîëüêó ðåãóëÿòîðíûé ãåí ñïîñîáåí âëèÿòü íà ñêîðîñòü ðîñòà êàêîé-òî
îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû, îí êîíòðîëèðóåò êàê ñðîêè ïîÿâëåíèÿ, òàê è ðàçìåðû
äàííîé ñòðóêòóðû. À ïîñêîëüêó îíòîãåíåç ñëàãàåòñÿ èç ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé
ïðîöåññîâ, ò. å. ôîðìèðîâàíèå êàæäîé îòäåëüíîé ñòðóêòóðû çàâèñèò êàê âî âðåìå-
íè, òàê è â ïðîñòðàíñòâå îò ôîðìèðîâàíèÿ äðóãèõ ñòðóêòóð, èçìåíåíèÿ â ñðîêàõ
âîçíèêíîâåíèÿ îäíîãî ìîðôîãåíåòè÷åñêîãî ñîáûòèÿ ìîãóò èìåòü ãëóáîêèå ïî-
ñëåäñòâèÿ, èçìåíÿÿ ìíîãèå äàëüíåéøèå çàâèñÿùèå îò íåãî ñòóïåíè îíòîãåíåçà.
Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ìîäèôèêàöèè ãåíåòè÷åñêèõ ðåãóëÿöèé ïðèâîäÿò ê âîçíèê-
íîâåíèþ íîâûõ ñòðóêòóð, â òîì ÷èñëå è ðàçíûõ «êîíñòðóêöèé» ìîçãà, à òåì ñà-
ìûì — è òèïîâ ïîâåäåíèÿ, îòêðûâàþùèõ íîâûå àäàïòèâíûå âîçìîæíîñòè. Î÷å-
âèäíî, ÷òî ðàçâåòâëåíèÿ — áèôóðêàöèè — íà âñåõ ñõåìàõ, ïðåäñòàâëåííûõ íà
ðèñ. 19.2–19.4, ñâÿçàíû èìåííî ñ òàêèìè ïðîöåññàìè ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ïðèçíàêîâ.
Â äàëüíåéøåì, ïîñëå áèôóðêàöèé, èçìåíåíèÿ íîñÿò õàðàêòåð àäàïòèâíîé ýâîëþ-
öèè, êàê ýòî, íàïðèìåð, ïîêàçàíî íà ðèñ. 19.3 â ðÿäó ìëåêîïèòàþùèõ. Òàêîé òèï
ìîðôîãåíåçà ìîæåò îáúÿñíèòü «ñêà÷êè» â ðàçâèòèè æèâîãî, ñâÿçàííûå êàê ñ âîç-
íèêíîâåíèåì íåðâíîé ñèñòåìû è ïîÿâëåíèåì ïñèõèêè, òàê è ñ ôîðìèðîâàíèåì
ñëîæíîîðãàíèçîâàííîãî ìîçãà ÷åëîâåêà ñ åãî îòëè÷íîé îò äðóãèõ æèâîòíûõ ïñè-
õèêîé, à òàêæå òî, ïî÷åìó, äàæå ïðèëîæèâ íåèìîâåðíûå óñèëèÿ è ñîçäàâ âñå óñëî-
âèÿ, íå óäàñòñÿ «ïðåâðàòèòü» øèìïàíçå â ÷åëîâåêà, åíîòà — «çàñòàâèòü» ãîâîðèòü,
à êðîëèêà — îõîòèòüñÿ íà ñëîíîâ.
Íàðÿäó ñ çîîëîãè÷åñêîé ñóùåñòâóåò è ïñèõîëîãè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ æè-
âîòíûõ. Îäíà èç íèõ — êëàññèôèêàöèÿ Ê. Ý. Ôàáðè, äëÿ ñîçäàíèÿ êîòîðîé îí èñ-
ïîëüçîâàë ïðåäñòàâëåíèÿ À. Í. Ëåîíòüåâà î «ïñèõèêå êàê ôîðìå îòðàæåíèÿ, ïî-
çâîëÿþùåé æèâîòíîìó îðãàíèçìó àäåêâàòíî îðèåíòèðîâàòü ñâîþ àêòèâíîñòü ïî
îòíîøåíèþ ê êîìïîíåíòàì ñðåäû» (Ôàáðè, 1933, c. 7). Â êà÷åñòâå óðîâíåé ðàçâè-
òèÿ ïñèõèêè îí âûäåëèë óðîâåíü ýëåìåíòàðíîé ñåíñîðíîé ïñèõèêè è óðîâåíü ïåð-
öåïòèâíîé ïñèõèêè, ãðàíèöà ìåæäó êîòîðûìè ïðîõîäèò íà óðîâíå «÷ëåíèñòîíî-
ãèå, ãîëîâîíîãèå è õîðäîâûå» (ñì. ïóíêòèðíóþ ëèíèþ íà ðèñ. 19.2), õîòÿ îêàçàëîñü,
÷òî íå âñå êðóïíûå òàêñîíû óêëàäûâàþòñÿ â ýòè ðàìêè. Äëÿ âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ
â ýòîé êëàññèôèêàöèè èìååòñÿ ñòàäèÿ èíòåëëåêòà, ïðè ýòîì îòìå÷àþòñÿ ïðèí-
öèïèàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó èíòåëëåêòîì æèâîòíûõ è ëþäåé, çàêëþ÷àþùèåñÿ
â òîì, ÷òî ìûøëåíèå æèâîòíûõ âñåãäà èìååò êîíêðåòíî-÷óâñòâåííûé õàðàêòåð
è îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç äåéñòâèÿ ñ ïðåäìåòàìè.
19.3. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîçãà 379
Äëÿ íàèáîëåå ÷àñòî èñïîëüçóåìûõ îïðåäåëåíèé ïñèõèêè (à èìåííî ïñèõèêà êàê

ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû è ñîñòîÿíèÿ — ñóáúåêòèâíûé ìèð — èíäèâèäóàëüíûé îïûò)
äåòàëüíûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé æèâîòíîãî ìèðà ïîêà íå ñîçäàíî.
19.3. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîçãà

Ñòðîåíèå ìîçãà ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ ðàçíîîáðàçíî. È õîòÿ, êàê ñëåäóåò èç
ðèñ. 19.5–19.7, ðîäñòâåííûå âèäû, íàïðèìåð, ñðåäè ðàêîîáðàçíûõ èëè ìëåêîïè-
òàþùèõ, èìåþò îáùèå ÷åðòû â ñòðîåíèè ìîçãà, ìåæäó ñîáîé îíè ìàëî ïîõîæè.
Èìåííî ñ ïîÿâëåíèåì íåðâíîé ñèñòåìû îðãàíèçìû ïîëó÷èëè âîçìîæíîñòü áûñò-
ðîé àäàïòàöèè ê áûñòðî ìåíÿþùèìñÿ ôàêòîðàì ñðåäû, ÷òî, áåçóñëîâíî, äàâàëî
ïðåèìóùåñòâà â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå. Ó ïðåäêîâ ìëåêîïèòàþùèõ, êàê è ó ñî-
Ðèñ. 19.5. Ñõåìàòè÷íîå ïðåäñòàâëåíèå ìîçãà æèâîòíûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê ëèíèÿì

ìîëëþñêîâ, ÷ëåíèñòîíîãèõ è õîðäîâûõ (ìàñøòàáû ðàçíûå) [ïî Ý. Êýíäåë, 1980]
Ðèñ. 19.6. Óñëîâíîå ïðåäñòàâëåíèå òðèåäèíîé ýâîëþöèè òðåõ îñíîâíûõ

ìîçãîâûõ àíñàìáëåé, ïðèâåäøèõ ê îáðàçîâàíèþ ïåðåäíåãî ìîçãà ó ëþäåé
è ó äðóãèõ ðàçâèòûõ ìëåêîïèòàþùèõ [P. D. McLean, 1993]
Ðèñ. 19.7. Êîðêîâûå ïîëÿ ó ïðèìèòèâíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (åæ), ó ìëåêî-

ïèòàþùèõ ñ íåçíà÷èòåëüíî áîëåå ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìîé (áåëêà)
è ó äâóõ ìëåêîïèòàþùèõ ñ óìåðåííî ðàçâèòûì ìîçãîì (êîøêà è ñîâèíàÿ
îáåçüÿíà) [J. H. Kaas, 1987]
âðåìåííûõ ðåïòèëèé, êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé áûëà î÷åíü ñëàáî äèôôåðåíöè-

ðîâàíà. Íî íà ïóòè îò ðåïòèëèåïîäîáíûõ ïðåäêîâ ìëåêîïèòàþùèõ äî íûíå æè-
âóùèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèçîøëî çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå êîðû ìîçãà ïî ñðàâ-
íåíèþ ñ äðóãèìè ñòðóêòóðàìè ìîçãà (ðèñ. 19.8), èçìåíåíèå êîëè÷åñòâà (ðèñ. 19.7),
ðàçìåðîâ è ôîðìû êîðêîâûõ îáëàñòåé, èõ ìîäóëüíîãî ñòðîåíèÿ è ñâÿçåé, ïðî-
èçîøëî óâåëè÷åíèå ïåðåäíåãî ìîçãà è, êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ, ïåðåìåùåíèå ãëàâåí-
ñòâóþùåé ðîëè îò ñòðèàðíîãî êîìïëåêñà ñíà÷àëà ê ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìå, à çàòåì
ê íåîêîðòåêñó è îñîáåííî ê ïðåôðîíòàëüíîé îáëàñòè êîðû (ðèñ. 19.6).
Âàæíîé ÷åðòîé ýâîëþöèè ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ óæå óïîìÿíóòîå óâåëè÷å-
íèå íåîêîðòåêñà, ïðè ýòîì ñòåïåíü óâåëè÷åíèÿ îòëè÷àåò ïðèìàòîâ îò îñòàëüíûõ
19.3. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîçãà 381
ìëåêîïèòàþùèõ, à ÷åëîâåêà — îò îñòàëüíûõ ïðèìàòîâ. Â ÷àñòíîñòè, ñîîòíîøåíèå

ïëîùàäè íåîêîðòåêñà ó ìûøè, ìàêàêè è ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò 1 : 100 : 1000 ñîîòâåò-
ñòâåííî, à ñîîòíîøåíèå îáúåìîâ êîðû ìîçãà è ñïèííîãî ìîçãà ó êðûñ è ó ÷åëîâå-
êà — 31 : 35 è 77 : 2, ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 19.8). Òàêàÿ ýêñïàíñèÿ íåîêîðòåêñà, êàê
ïîëàãàþò, ñâÿçàíà ñ ìîäèôèêàöèåé ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ (ñì. ãëàâó 20), îïðå-
äåëÿþùèõ ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå êëåòîê âåíòðèêóëÿðíîãî (ïðîëèôåðàòèâíîãî)
ñëîÿ êîðû. Ïðè ýòîì, ïî-âèäèìîìó, êîðà ðàçâèâàëàñü ïîä âëèÿíèåì âíóòðèêîðêî-
âûõ èëè íåïðÿìûõ òàëàìè÷åñêèõ ïîäêîðêîâûõ âëèÿíèé. Òàêîå ðàçâèòèå êîðû
ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ íîâûõ ìîùíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ôóíêöèé. Ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî ýòî ñòàëî îñíîâîé òàêîãî ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû,
êîòîðîå Ó. Ìàòóðàíà îáîçíà÷èë êàê ñïîñîáíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû «âçàèìîäåé-
ñòâîâàòü ñî ñâîèìè ñîáñòâåííûìè âíóòðåííèìè ñîñòîÿíèÿìè, êàê åñëè áû òå áû-
ëè íåçàâèñèìûìè ñóùíîñòÿìè» [Ìàòóðàíà, 1995, ñ. 104]. Â òàêîì «âçàèìîäåéñò-
âèè» íåðâíîé ñèñòåìû ñî ñâîèìè ñîáñòâåííûìè ñîñòîÿíèÿìè ìîæåò ëåæàòü êëþ÷
è ê ïîíèìàíèþ îíòîëîãè÷åñêîé ñóòè ñóáúåêòèâíûõ ñîñòîÿíèé — «ïåðåæèâàíèé»,
«ìûñëåé», «îáðàçîâ», — à òàêæå ÿçûêà è ìûøëåíèÿ.
Âíóòðèêîðêîâûå ïðîöåññû ðàññìàòðèâàþòñÿ ðÿäîì àâòîðîâ â êà÷åñòâå íåéðîí-
íîé îñíîâû ñîçíàíèÿ. Òàê, íàïðèìåð, â êîíöåïöèÿõ Â. Ìàóíòêàñëà è Äæ. Ýäåëüìàíà
óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî ñîçíàíèå âîçíèêàåò íà îñíîâå ïîâòîðíîãî âõîäà «ñèãíàëèçàöèè»
Ðèñ. 19.8. Ñðàâíåíèå ðàçìåðîâ ðàçíûõ îòäåëîâ öåíòðàëüíîé

íåðâíîé ñèñòåìû êðûñû è ÷åëîâåêà. Ïðîïîðöèè ìåæäó îáëàñòÿìè
ìîçãà ñîáëþäåíû [L. W. Swanson, 1995]
Ðèñ. 19.9. Ýâîëþöèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà äâóõ âåòâåé æèâîòíûõ —

ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ
1 — êîðà, 2 — Wulst, 3 — ãèïåðñòðèàòóì, 4 — íåîñòðèàòóì, 5 — àðõèñòðèàòóì, 6 — ïàëåî-
ñòðèàòóì. Îáå ãðóïïû ïðîèçîøëè îò îáùåãî ðåïòèëüíîãî ïðåäêà, ïðåäñòàâëåííîãî
íà ðèñóíêå àëëèãàòîðîì [ïî Ë. Ñòåòòíåð, Ê. Ìàòèíüÿê, 1983]
(ñì. ãëàâó 11), ïðè ýòîì, ñîãëàñíî îäíèì âçãëÿäàì, äàííûé ïðîöåññ ïðîèñõîäèò
â ìîäóëüíûõ ðàñïðåäåëåííûõ ñåòÿõ, à ñîãëàñíî äðóãèì — â âûðîæäåííîé ãðóïïå
íåéðîíîâ. Ïî ìíåíèþ æå Äæ. Ýêêëñà, ñîçíàíèå — ïîáî÷íûé ýôôåêò, âîçíèêøèé
â ýâîëþöèè íåîêîðòåêñà, íàáëþäàþùèéñÿ òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ è ñâîäÿùèéñÿ
ê âçàèìîäåéñòâèþ ìîçãà è ìåíòàëüíîãî ìèðà â ìíîæåñòâå ïðåñèíàïòè÷åñêèõ îêîí-
÷àíèé êîðêîâûõ íåéðîíîâ, êîòîðûå îáðàçóþò ìîðôîëîãè÷åñêóþ åäèíèöó — äåíäðîí.
Õîòÿ ìàãèñòðàëüíîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè è ñâÿçûâàþò ñ ðàçâèòèåì êîðû ãî-
ëîâíîãî ìîçãà, êàê âèäíî èç ðèñ. 19.9, âûñîêîå ðàçâèòèå «èíòåëëåêòà» ïòèö ñâÿçà-
íî ñ ðàçâèòèåì ãèïåðñòðèàòóìà. Òàêèì îáðàçîì, ðàññóäî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü ó ðàç-
íûõ æèâîòíûõ îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçíûìè «êîíñòðóêöèÿìè» ìîçãà.
19.4. Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä

Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ (ñì. ãëàâó 14), îñíîâû êîòîðîé áûëè çàëîæåíû â òðóäàõ
Â. Á. Øâûðêîâà è åãî êîëëåã, èñõîäèò èç ïðèçíàíèÿ åäèíîé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé
ðåàëüíîñòè, â êîòîðîé ïñèõîëîãè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå — ëèøü ðàçíûå ñòîðî-
íû ðàññìîòðåíèÿ ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà. Â ñèñòåìíî-ýâîëþöè-
îííîì ïîäõîäå ëþáîé èíäèâèä, íåçàâèñèìî îò åãî âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè, ðàñ-
ñìàòðèâàåòñÿ êàê «ñãóñòîê» ôèëî- è îíòîãåíåòåñêîé ïàìÿòè èëè, èíûìè ñëîâàìè,
19.4. Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè 383
ôèêñèðîâàííûé â ôèëî- è îíòîãåíåçå îïûò âèäîâîãî è ñâîåãî ñîáñòâåííîãî ñîîòíî-

øåíèÿ ñî ñðåäîé. Àäàïòèâíûå ñîîòíîøåíèÿ ôèêñèðóþòñÿ â âèäå ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, êîòîðûå è ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàìè â ñòðóêòóðå èíäèâè-
äóàëüíîãî îïûòà. Ñòðóêòóðà îïûòà îïðåäåëÿåò êàê ìåæèíäèâèäóàëüíûå, òàê è ìåæ-
âèäîâûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ. Ðàñøèðåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî ðåïåðòóàðà èíäèâè-
äà, êàê ñ÷èòàë Â. Á. Øâûðêîâ, ñâÿçàíî ñ ôîðìèðîâàíèåì íîâîãî ýëåìåíòà îïûòà —
íîâîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Êàê æå ñ ïîçèöèé ýòîãî ïîäõîäà âûãëÿäÿò ìåæâè-
äîâûå ðàçëè÷èÿ ïîâåäåíèÿ è ïñèõèêè è êàê èñïîëüçîâàòü óæå èìåþùèåñÿ çíàíèÿ î
ñèñòåìíîé ñòðóêòóðå èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà æèâîòíûõ â èññëåäîâàíèÿõ ÷åëîâåêà?
Ñîâðåìåííûé ñðåç ýâîëþöèîíèðóþùåé áèîñôåðû ïðåäñòàâëåí æèâîòíûìè
ðàçíûõ âèäîâ è ðàçíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî óðîâíÿ. Îíè èìåþò íå òîëüêî ðàçíîå
àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå, íî è ðàçíûé ðåïåðòóàð àêòîâ ïîâåäåíèÿ. Â îäíîé è òîé
æå ñðåäå ðàçíûå âèäû âûäåëÿþò ñîâåðøåííî ðàçíîå â çàâèñèìîñòè îò èõ ïîâåäåí-
÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé è ýêîëîãè÷åñêîé íèøè. Ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû ïðèâåëî
ê áîëåå äðîáíîìó, áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííîìó ñîîòíîøåíèþ îðãàíèçìà ñî ñðå-
äîé, à ñëåäîâàòåëüíî è ê áîëåå ñëîæíîé ñòðóêòóðå èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ñó-
äèòü îá ýòîé ñòðóêòóðå ìîæíî íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïå-
öèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ýëåìåíòîâ îïûòà (ñì. ãëàâû 14, 15).
Ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ïîâåäåí÷åñêèå âîçìîæíîñòè îïðåäåëÿþòñÿ ðàçíîîá-
ðàçèåì íàáîðîâ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ, óæå ïîëó÷èëè ýêñïåðèìåíòàëü-
íîå ïîäòâåðæäåíèå. Áûëè óñòàíîâëåíû ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòü íåéðîíîâ è ñòà-
áèëüíîñòü ïîâåäåí÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ, ò. å. ïðèíàäëåæíîñòü êàæäîãî
íåéðîíà òîëüêî îäíîé ñèñòåìå. Èìåííî ýòîò ôàêò ñäåëàë
ìåòîä èññëåäîâàíèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ â Ñðàâíèòåëüíûå èññëå-
ïîâåäåíèè îáúåêòèâíûì ìåòîäîì èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû èí- äîâàíèÿ ñèñòåìíîé îð-
äèâèäóàëüíîãî îïûòà, åãî ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè. ãàíèçàöèè àêòèâíîñòè
Ïîñêîëüêó, êàê áûëî îòìå÷åíî Þ. È. Àëåêñàíäðîâûì, ìîçãà â ïîâåäåíèè íà-
èñïîëüçîâàíèå äàííûõ, ïîëó÷åííûõ â ðàìêàõ ñòðóêòóð- ïðàâëåíû íà âûÿñíåíèå
íî-ôóíêöèîíàëüíîé ïàðàäèãìû, äëÿ ôîðìóëèðîâêè çà- îñîáåííîñòåé ñòðóêòó-
êëþ÷åíèé î ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ çàòðóä- ðû è îñîáåííîñòåé
íåíî, ýêñïåðèìåíòàëüíîå ðåøåíèå çàäà÷ ñèñòåìíîé ïñè- ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâè-
õîôèçèîëîãèè âîçìîæíî ïóòåì âûÿñíåíèÿ òèïîâ è êî- äóàëüíîãî îïûòà ó æè-
ëè÷åñòâà ïîâåäåí÷åñêè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ âîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ.
ðàçíûõ òèïîâ (ïàòòåðíû ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ), âî-
âëå÷åííûõ â îáåñïå÷åíèå ïîâåäåíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò ñóäèòü îá ýëåìåíòàõ îïûòà,
à òàêæå ïóòåì àíàëèçà äèíàìèêè èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè ýòèõ íåéðîíîâ â ðàçíûõ
àêòàõ, ÷òî äàåò ïðåäñòàâëåíèå îá îòíîøåíèÿõ ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà. Ñðàâíè-
òåëüíîå ñèñòåìíî-ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çàêëþ÷àåòñÿ â ñîïîñòàâ-
ëåíèè ïîäîáíûõ ïîêàçàòåëåé ó èíäèâèäîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì âèäàì.
Ñðàâíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà â ïî-
âåäåíèè íàïðàâëåíû íà âûÿñíåíèå îñîáåííîñòåé ñòðóêòóðû è îñîáåííîñòåé ôîð-
ìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ. Îäíèì èç íà-
ïðàâëåíèé ýòèõ èññëåäîâàíèé ÿâëÿåòñÿ óñòàíîâëåíèå ñõîäñòâà è îñîáåííîñòåé
ïàòòåðíîâ ïîâåäåí÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ â
«ñõîäíîì» ïîâåäåíèè. Íàïðèìåð, æèâîòíûõ îáó÷àþò â îäíîé è òîé æå ñðåäå äî-
ñòèãàòü îäíèõ è òåõ æå öåëåé ïðè ïîìîùè ñõîäíûõ äâèæåíèé, ïðè ýòîì è ñàìî
îáó÷åíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñõîäíûì îáðàçîì, ò. å. ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòàïîâ îáó÷å-
íèÿ, âðåìÿ ôîðìèðîâàíèÿ àêòîâ è êðèòåðèè îáó÷åííîñòè ÿâëÿþòñÿ îäíèìè è òå-

ìè æå. Äðóãîå íàïðàâëåíèå ñâÿçàíî ñ ñîïîñòàâëåíèåì ïàòòåðíîâ ïîâåäåí÷åñêîé
ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ â «ñõîäíîì» ïîâåäåíèè, êîãäà
æèâîòíûå ñàìîñòîÿòåëüíî íàó÷àþòñÿ â îäíîé è òîé æå ñðåäå äîñòèãàòü îäíèõ è òåõ
æå öåëåé, ò. å. «äðîáÿò» ñðåäó â ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîåé ýêîëîãèåé.
Ñðàâíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ òàêæå äîëæíû äàòü îòâåò íà âîïðîñ îá îáùèõ çà-
êîíîìåðíîñòÿõ ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà è ïîâåäåíèÿ ó æèâîò-
íûõ ñ ðàçíûì ñòðîåíèåì íåðâíîé ñèñòåìû. Âûÿâëåíèå îáùèõ è âèäîñïåöèôè÷-
íûõ õàðàêòåðèñòèê ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà äîëæíî
ñòàòü îñíîâîé äëÿ ðàçâèòèÿ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé î ìîçãå, ïî-
âåäåíèè è ïñèõèêå. Â ÷àñòíîñòè, îíî áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü óñòàíîâëåíèþ òåõ îñî-
áåííîñòåé ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ìîçãîâîé àêòèâíîñòè, êîòîðûå îòëè÷àþò ÷åëî-
âåêà îò æèâîòíûõ.
Èìåþòñÿ äàííûå êàê î ñõîäñòâå, òàê è î ðàçëè÷èÿõ â õàðàêòåðèñòèêàõ ñèñòåì-
íîé îðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ. Êàê è ó æèâîò-
íûõ, ó ëþäåé çàðåãèñòðèðîâàíà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ, ñâÿçàííàÿ ñ îòäåëüíûìè
àêòàìè ïîâåäåíèÿ, à òàêæå îáíàðóæåíà çàâèñèìîñòü ýòîé àêòèâíîñòè îò öåëè ïî-
âåäåíèÿ. Â òî æå âðåìÿ îïèñàííûå ó ðàçíûõ æèâîòíûõ íåéðîíû «ëèö» ìîãóò áûòü
îòíåñåíû ê ñèñòåìàì àêòîâ «ñîöèàëüíîãî» ïîâåäåíèÿ, èçó÷åíèå êîòîðîãî ó æèâîò-
íûõ íà íåéðîíàëüíîì óðîâíå óæå íà÷àòî. Òàêèì îáðàçîì, â ñòðóêòóðå èíäèâèäó-
àëüíîãî îïûòà êàê æèâîòíûõ, òàê è ÷åëîâåêà èìåþòñÿ äîìåíû è èíäèâèäóàëüíîãî,
è ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, â êîòîðûõ ôèêñèðîâàí îïûò ñîîòíîøåíèÿ ñî ñðåäîé,
â òîì ÷èñëå è ñîöèàëüíîé.
×òî êàñàåòñÿ ñïåöèôèêè ÷åëîâåêà, ó íåãî áûëè îáíàðóæåíû íåéðîíû «ñëîâ»,
ò. å. êëåòêè, èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóþùèåñÿ ïðè ïðåäúÿâëåíèè îïðåäåëåííîãî ñëî-
âà. Ýòîò ôàêò, à òàêæå òî, ÷òî ôåíîìåí ÷åëîâåêà ñâÿçàí ñ êóëüòóðîé, èëè îïûòîì, íà-
êàïëèâàåìûì è ïåðåäàâàåìûì ÷åëîâå÷åñòâîì â ïîêîëåíèÿõ, ïîçâîëÿþò ïðåäïîëî-
æèòü ñóùåñòâîâàíèå «äîáàâêè» ê îïûòó æèâîòíûõ â âèäå ñïåöèôè÷åñêè ÷åëîâå÷å-
ñêîãî îïûòà — çíàíèé. Çíàíèÿ èíäèâèäà, ïî-âèäèìîìó, òàêæå ïðåäñòàâëåíû â âèäå
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, èìåþùèõ, îäíàêî, ñâîþ ñïåöèôèêó ôîðìèðîâàíèÿ, ðåà-
ëèçàöèè è ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Ñòðóêòóðà èíäèâèäóàëüíûõ çíàíèé ìîæåò
èçó÷àòüñÿ ïóòåì ñîïîñòàâëåíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà ñ èíäèâèäóàëüíîé èñòîðèåé âîñ-
ïèòàíèÿ, îáó÷åíèÿ è îáñòîÿòåëüñòâ æèçíè êîíêðåòíîãî ÷åëîâåêà [Øâûðêîâ, 1995].
Àëåêñàíäðîâ Þ. È. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå àêòèâíîñòè öåíòðàëüíûõ
è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ïîâåäåíèè. Ì.: Íàóêà, 1989.
Äîêèíç Ð. Ýãîèñòè÷íûé ãåí. Ì.: Ìèð, 1993.
Êðóøèíñêèé Ë. Â. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíûõ.
Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1986.
Ìàòóðàíà Ó., Âàðåëëà Ô. Äðåâî ïîçíàíèÿ. Ì.: Ïðîãðåññ-Òðàäèöèÿ, 2001.
Ðýôô Ð., Êîôìåí Ò. Ýìáðèîíû, ãåíû è ýâîëþöèÿ. Ì.: Ìèð, 1986.
Øâûðêîâ Â. Á. Ââåäåíèå â îáúåêòèâíóþ ïñèõîëîãèþ: Íåéðîíàëüíûå îñíîâû ïñè-
õèêè. Ì.: Èíñòèòóò ïñèõîëîãèè ÐÀÍ, 1995.
Ýâîëþöèÿ. Ì.: Ìèð, 1981.
Ãëàâà 20
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÌÎËÅÊÓËßÐÍÀß
ÃÅÍÅÒÈÊÀ ÌÎÇÃÀ
Ãëàâíûé îáúåêò èçó÷åíèÿ â ïñèõîôèçèîëîãèè — ýòî ìîçãîâûå ïðîöåññû, îïîñðåäó-

þùèå ïîâåäåíèå, ïñèõèêó è ñîçíàíèå. Àäåêâàòíûì óðîâíåì îïèñàíèÿ ïîäîáíûõ
«âûñøèõ» ôóíêöèé ìîçãà ÿâëÿþòñÿ íå ïðîñòî ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû âîç-
áóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ îòäåëüíûõ íåéðîíîâ, îáëàñòåé è ñòðóêòóð ìîçãà, à ñïåöè-
ôè÷åñêèå ñèñòåìíûå ïðîöåññû è ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, îñóùåñòâëÿþùèå
âçàèìîîòíîøåíèå öåëîãî îðãàíèçìà ñ ïðåäìåòíîé ñðåäîé â êîíòåêñòå ñòðóêòóðû
âèäîâîãî è èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà (ñì. ãëàâó 14). Åñòåñòâåííî, ïîÿâëÿåòñÿ ìíîæå-
ñòâî âîïðîñîâ: îòêóäà áåðóòñÿ òàêèå ñèñòåìû, êàê îíè âîçíèêàþò â ýâîëþöèè, êàê
îíè ñêëàäûâàþòñÿ â õîäå ðàçâèòèÿ ìîçãà è ïî êàêèì ìåõàíèçìàì âèäîèçìåíÿþòñÿ
ïîä âëèÿíèåì îïûòà è îáó÷åíèÿ? Îòâåòû íà ýòè âîïðîñû âûõîäÿò çà ïðåäåëû ñèí-
òåçà òîëüêî ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè è òðåáóþò îáðàùåíèÿ êî ìíîãèì äðóãèì
äèñöèïëèíàì, âêëþ÷àÿ íåéðîàíàòîìèþ, ýìáðèîëîãèþ, ýâîëþöèîííóþ áèîëîãèþ
è ìîëåêóëÿðíóþ ãåíåòèêó. Îáúÿñíèòü, ïî÷åìó ýòî òàê, — çàäà÷à íàñòîÿùåé ãëàâû.
20.1. Ýêñïðåññèÿ ãåíîâ â ìîçãå

Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ñïåöèôè÷íîñòü êàæäîé èç êëåòîê îðãàíèçìà ñîçäàåòñÿ
ñîñòàâîì áåëêîâ, èç êîòîðûõ îíà ïîñòðîåíà è êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò åå ôóíêöèè.
Ýòè áåëêè ñèíòåçèðóþòñÿ çà ñ÷åò àêòèâíîñòè ãåíîâ â ñîñòàâå ÄÍÊ, ñîäåðæàùåéñÿ
â ÿäðå êëåòêè, — â ãåíîìå îðãàíèçìà. Ñèíòåç áåëêà ïîñðåäñòâîì ñ÷èòûâàíèÿ èí-
ôîðìàöèè ñ ãåíà â âèäå ìîëåêóëû ìàòðè÷íîé ÐÍÊ (ìÐÍÊ) è åå òðàíñëÿöèè
â áåëêîâóþ ìîëåêóëó íàçûâàåòñÿ ýêñïðåññèåé ãåíà.
Â êàæäîé êëåòêå ýêñïðåññèðóþòñÿ äàëåêî íå âñå ãå- Ó ÷åëîâåêà êàê ìèíèìóì
íû, à òîëüêî îïðåäåëåííàÿ èõ ÷àñòü, êîòîðàÿ è îïðåäåëÿ- êàæäûé âòîðîé ãåí
åò ìîëåêóëÿðíóþ ñïåöèôèêó åå êîìïîçèöèè è ôóíêöèé. ñâÿçàí ñ îáåñïå÷åíèåì
Îáû÷íî äëÿ ïîñòðîåíèÿ òîãî èëè èíîãî îðãàíà äîñòàòî÷- òîé èëè èíîé ôóíêöèè
íî ýêñïðåññèè â åãî êëåòêàõ ëèøü íåñêîëüêèõ ïðîöåíòîâ íåðâíîé ñèñòåìû.
îò îáùåãî ÷èñëà ãåíîâ â ãåíîìå.
Îäèí èç âàæíåéøèõ ôàêòîâ, îáíàðóæåííûé ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêîé ìîçãà, ñî-
ñòîèò â òîì, ÷òî ÷èñëî ãåíîâ, àêòèâíûõ â ìîçãå ìëåêîïèòàþùèõ, çíà÷èòåëüíî ïðå-
âîñõîäèò êîëè÷åñòâî ãåíîâ, ýêñïðåññèðóþùèõñÿ âî âñåõ äðóãèõ îðãàíàõ è òêàíÿõ.
Ìåòîäàìè ìîëåêóëÿðíîãî êëîíèðîâàíèÿ óäàëîñü âû÷èñëèòü, ÷òî ïðèáëèçèòåëü-
íî 50–60% èç âñåõ ãåíîâ, ñîñòàâëÿþùèõ ãåíîì êðûñû, ýêñïðåññèðóþòñÿ â ìîçãå,
ïðè÷åì ýêñïðåññèÿ áîëåå ïîëîâèíû èç íèõ ìîçãîñïåöèôè÷íà. Ýòî â íåñêîëüêî ðàç
ïðåâûøàåò ÷èñëî ãåíîâ, àêòèâíûõ â äðóãèõ ñîìàòè÷åñêèõ îðãàíàõ — ïå÷åíè, ïî÷êàõ,
ñåëåçåíêå èëè ñåðäöå.
386 Ãëàâà 20. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ è ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà ìîçãà
×åëîâå÷åñêèé ìîçã ïîä÷èíÿåòñÿ òàêîé æå çàêîíîìåðíîñòè. Àíàëèç òêàíåñïå-

öèôè÷íîñòè ýêñïðåññèè ñëó÷àéíûì îáðàçîì âûáðàííûõ ãåíîâ èç êÄÍÊ áèáëèî-
òåêè ìîçãà ÷åëîâåêà ïîêàçàë, ÷òî ïîëîâèíà èññëåäîâàííûõ ãåíîâ èìååò ìîçãîñïå-
öèôè÷åñêóþ ýêñïðåññèþ. Ýòîò ðàñ÷åò íàõîäèò íåçàâèñèìîå ïîäòâåðæäåíèå è â
äàííûõ ìåäèöèíñêîé ãåíåòèêè. Ïðèáëèçèòåëüíî 50% èç ðååñòðà ãåíåòè÷åñêèõ çà-
áîëåâàíèé ÷åëîâåêà ñîäåðæàò òå èëè èíûå ñèìïòîìû íàðóøåíèé ôóíêöèé íåðâ-
íîé ñèñòåìû. Òàêèì îáðàçîì, ó ÷åëîâåêà êàê ìèíèìóì êàæäûé âòîðîé ãåí ñâÿçàí
ñ îáåñïå÷åíèåì òîé èëè èíîé ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû.
Çíà÷åíèå ýòîãî ôàêòà ñîñòîèò â òîì, ÷òî îí çàñòàâëÿåò ñåðüåçíûì îáðàçîì ïå-
ðåñìîòðåòü ïðåäñòàâëåíèÿ î ðîëè è ìåñòå íåðâíîé ñèñòåìû â ýâîëþöèîííîé èñòî-
ðèè îðãàíèçìîâ.
20.2. Ýâîëþöèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ

è ýâîëþöèÿ ìîçãà
Ïðîöåññ ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ ìîæíî îöåíèâàòü ðàçëè÷íûì îáðàçîì. Òðàäèöèîí-
íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñïîñîáû, èñïîëüçóþùèåñÿ ñ êîíöà XVIII â., îñíîâàíû
íà èçó÷åíèè òðàíñôîðìàöèè ñòðîåíèÿ îðãàíîâ è òêàíåé. Îäíàêî àíàòîìè÷åñêèå
êðèòåðèè íå ïîçâîëÿþò ó÷åñòü âñå ñëîæíûå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ, ÷àñòî
âûðàæàþùèåñÿ â èçìåíåíèè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé áåëêîâ, ôåðìåíòîâ, ãîðìîíîâ,
ðåöåïòîðîâ, äåòàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó êëåòêàìè. Âñå ýòî ñîáûòèÿ, íå ìåíÿþùèå
ìàêðîàíàòîìèþ, íî êàðäèíàëüíûì îáðàçîì âëèÿþùèå íà ïðîöåññû èíòåãðàöèè è,
â êîíå÷íîì ñ÷åòå, âûæèâàíèå îðãàíèçìîâ. Ãîðàçäî áîëåå ÷óâñòâèòåëüíûì äëÿ ó÷å-
òà ïîäîáíûõ ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé îêàçûâàåòñÿ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé
àíàëèç. Êàæäàÿ ñîõðàíåííàÿ îòáîðîì ìîäèôèêàöèÿ ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé ãåíà, êà-
æäîå ïîÿâëåíèå â êëåòêå èëè îðãàíå íîâîãî ñòàáèëüíî ýêñïðåññèðóþùåãîñÿ ãå-
íà ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòäåëüíîì ýâîëþöèîííîì ñîáûòèè, îáùàÿ ñóììà êîòîðûõ
è îòðàæàåò ïðîöåññ ïðîõîäèâøåé ýâîëþöèè.
Òàêèì îáðàçîì, îöåíèâ êîëè÷åñòâî ãåíîâ, ýêñïðåññèðóþùèõñÿ â òîì èëè èíîì
îðãàíå, ìû ìîæåì âû÷èñëèòü îáùèé îáúåì «óñèëèé» ýâîëþöèè, çàòðà÷åííûõ íà
ñîçäàíèå äàííîãî îðãàíà. Òàêèå ðàñ÷åòû, ïðèâåäåííûå â îòíîøåíèè ìîçãà â ïðå-
äûäóùåì ðàçäåëå, ïðèâîäÿò ê ïîðàçèòåëüíîìó âûâîäó. Èç íèõ ñëåäóåò, ÷òî ýâîëþ-
öèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå âûïîëíÿëà çàäà÷ó ãåíåòè÷åñêîãî
îáåñïå÷åíèÿ îðãàíèçàöèè è ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ýòîò ôàêò ïðèäàåò ñîâåðøåííî íåîæèäàííûé îáîðîò ìûñëè èçâåñòíîãî ïàëåîí-
òîëîãà è ôèëîñîôà Òåéàðà äå Øàðäåíà î òîì, ÷òî «èñòîðèÿ æèçíè åñòü, ïî ñóùåñò-
âó, ðàçâèòèå ñîçíàíèÿ, çàâóàëèðîâàííîå ìîðôîëîãèåé» (Òåéàð äå Øàðäåí, 1965,
ñ. 167). Åùå äî íàñòóïëåíèÿ ýïîõè ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè âûäàþùèéñÿ ãóìà-
íèñò èíòóèòèâíî ïî÷óâñòâîâàë îäíó èç îñíîâíûõ òåíäåíöèé ãåíåòè÷åñêîé ýâîëþ-
öèè — åå ñâÿçü ñ ýâîëþöèåé ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû.
Îáúÿñíåíèå ýòîãî «ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî ôåíîìåíà ìîçãà» ñòàíîâèòñÿ
ñåãîäíÿ îäíîé èç öåíòðàëüíûõ çàäà÷ íåéðîíàóêè. Îíà ñâîäèòñÿ ê íåîáõîäèìîñòè
îòâåòèòü íà âîïðîñ: ïîñðåäñòâîì êàêèõ èç ñâîèõ ñâîéñòâ íåðâíàÿ ñèñòåìà îïðåäå-
ëÿëà ýòó ãåíåòè÷åñêóþ íåéðîýâîëþöèþ — ýâîëþöèþ ãåíîìà â ñòîðîíó íàêîïëå-
íèÿ ãåíîâ, ýêñïðåññèðóþùèõñÿ â ìîçãå?
Ðàññìîòðèì ïîäðîáíåå íåêîòîðûå óñëîâèÿ ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû.
20.2. Ýâîëþöèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ è ýâîëþöèÿ ìîçãà 387
20.2.1. Ýâîëþöèÿ ìîçãà: ãåíû, ðàíåå âûïîëíÿâøèå

íå íåðâíûå ôóíêöèè
Ïî ìåðå êëîíèðîâàíèÿ ãåíîâ, ðàáîòàþùèõ â íåðâíîé ñèñòåìå, ïîñòåïåííî âûÿñíÿ-
ëîñü, ÷òî ïðè ñîçäàíèè ìîçãà ýâîëþöèÿ ïîëüçîâàëàñü, âûðàæàÿñü ñëîâàìè Ô. Æà-
êîáà, «ìåòîäîì ïåðåëèöîâêè ñòàðîãî». Îêàçàëîñü, ÷òî â ïîñòðîåíèè ñòðóêòóð ìîç-
ãà ìëåêîïèòàþùèõ ó÷àñòâóþò ãåíû, ôóíêöèè êîòîðûõ íà áîëåå ðàííèõ ýòàïàõ
ýâîëþöèè íå áûëè ñâÿçàíû ñ íåðâíîé ñèñòåìîé.
Ðàçáåðåì ëèøü îäèí èç ïðèìåðîâ ïîäîáíîãî ýâîëþöèîííîãî êîíñåðâàòèçìà.
Áåëêè, êîäèðóåìûå ãåíîì SEC1, ó äðîææåé îáóñëîâëèâàþò äîñòàâêó ñåêðåòîð-
íûõ ïóçûðüêîâ ê ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Ýòî ñîñòàâëÿåò òîëüêî îäíî èç çâåíü-
åâ öåëîãî ñåêðåòîðíîãî êàñêàäà, âêëþ÷àþùåãî âåçèêóëÿðíûé òðàíñïîðò èç ýíäî-
ïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà (ÝÐ) â êîìïëåêñ Ãîëüäæè, à îòòóäà — ê ïëàçìàòè-
÷åñêîé ìåìáðàíå èëè âàêóîëè.
Ãîìîëîã ãåíà SEC1 áûë îáíàðóæåí è ó ìëåêîïèòàþùèõ. Îêàçàëîñü, ÷òî îí ñïå-
öèôè÷åñêè ýêñïðåññèðóåòñÿ â íåðâíîé ñèñòåìå è ÷òî êîäèðóåìûé èì áåëîê ó÷àñò-
âóåò â ìåõàíèçìàõ ñåêðåöèè íåéðîìåäèàòîðîâ èç ñèíàïòè÷åñêèõ âåçèêóë.
Ñåãîäíÿ èçâåñòíî, ÷òî â òðàíñïîðòå ñèíàïòè÷åñêèõ âåçèêóë ê ïðåñèíàïòè÷å-
ñêîé ìåìáðàíå âî âðåìÿ íåéðîñåêðåöèè êðèòè÷åñêóþ ðîëü èãðàþò äâà ñåìåéñòâà
áåëêîâ — VAMP-áåëêè (èëè ñèíàïòîáðåâèíû), ðàñïîëîæåííûå íà ñèíàïòè÷åñêèõ
ïóçûðüêàõ, è ñèíòàêñèíû, ðàñïîëîæåííûå íà ñïåöèôè÷åñêèõ ó÷àñòêàõ ïðåñèíàï-
òè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ó äðîææåé áûëè íàéäåíû ãîìîëîãè ñèíàïòîáðåâèíîâ è ñèí-
òàêñèíîâ è îêàçàëîñü, ÷òî îíè òàêæå ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ñåêðåöèè (òàáë. 20.1).
Êðîìå òîãî, áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî SEC1 âçàèìîäåéñòâóåò ñ äâóìÿ áåëêàìè äðîæ-
æåé — SSO1 è SSO2. Îáà ýòèõ áåëêà îêàçàëèñü ðîäñòâåííû ñåìåéñòâó ñèíòàêñè-
íîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ñèíàïòè÷åñêîì âûñâîáîæäåíèè íåéðîìåäèàòîðîâ ó ìëåêîïè-
òàþùèõ.
Òàáëèöà 20.1
Ñåìåéñòâà áåëêîâ, ðåãóëèðóþùèõ ïðîöåññû ñåêðåöèè ó äðîææåé
è íåðâíûõ êëåòîê (ïî Bennet & Sheller, 1993 è Pfeffer, 1994)
Ãîìîëîã Ó÷àñòîê òðàíñïîðòà Ãîìîëîã â ñèíàïòè-
Ñåìåéñòâî
ó äðîææåé ó äðîææåé ÷åñêîì îêîí÷àíèè
rab YPT1 èç ÝÐ â êîìïëåêñ Ãîëüäæè rab3a

SEC4 èç êîìïëåêñà Ãîëüäæè ê ìåìáðàíå
VAMP BET1/SLY12 èç ÝÐ â êîìïëåêñ Ãîëüäæè VAMP1 èëè VAMP2

SEC22/SLY2 èç ÝÐ â êîìïëåêñ Ãîëüäæè
SNC1 è SNC2 èç êîìïëåêñà Ãîëüäæè ê ìåìáðàíå
Ñèíòàêñèí SED5 èç ÝÐ â êîìïëåêñ Ãîëüäæè Ñèíòàêñèí À èëè Â

PEP12 èç êîìïëåêñà Ãîëüäæè ê ìåìáðàíå
SSO1 è SSO2 èç êîìïëåêñà Ãîëüäæè ê ìåìáðàíå
Â ðåçóëüòàòå âûðèñîâûâàåòñÿ êàðòèíà (òàáë. 20.1), â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé

ïðîöåññû ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà â ñåêðåòîðíûõ ïóòÿõ îáåñïå÷èâàþòñÿ ãðóïïîé
êîíñåðâàòèâíûõ ãåíîâ, êîòîðûå îáíàðóæèâàþòñÿ îò äðîææåé äî íåðâíûõ êëåòîê

ìëåêîïèòàþùèõ. Íåêîòîðûå èç ýòèõ ãåíîâ èçâåñòíû, îäíàêî äðóãèå SEC ãåíû åùå
ïðåäñòîèò èäåíòèôèöèðîâàòü, ïðè÷åì âåñü ïðåäûäóùèé îïûò ïîäñêàçûâàåò, ÷òî
îáíàðóæåíèå ãåíîâ ýòîé ãðóïïû ó äðîææåé ìîæåò ñëóæèòü íàäåæíûì ïðåäñêàçà-
íèåì èõ ôóíêöèé â êëåòêàõ ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ.
Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêîãî ìîëåêóëÿðíîãî êîíñåðâàòèçìà îçíà÷àåò, ÷òî
îäíèì èç ãëàâíûõ óñëîâèé ðåøåíèÿ ïðîáëåìû «íåéðîýâîëþöèè» äîëæíî áûòü
óñòàíîâëåíèå ïðèíöèïîâ âîâëå÷åíèÿ ãåíîâ, âîçíèêøèõ íà äîíåðâíûõ ýòàïàõ ýâî-
ëþöèè, â ðàçâèòèå è îáåñïå÷åíèå ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû ó ñëîæíî îðãàíèçî-
âàííûõ îðãàíèçìîâ.
20.2.2. Ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû:

ãåíû, êîíòðîëèðóþùèå åå ðàçâèòèå
Îäíî èç âàæíûõ îòêðûòèé ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè ïîñëåäíèõ ëåò ñîñòîèò â òîì,
÷òî íå âñå ãåíû îðãàíèçìà, ïî-âèäèìîìó, èìåëè îäèíàêîâîå çíà÷åíèå â ìåõàíèç-
ìàõ ýâîëþöèè. Íàèáîëåå ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ýòîì èãðàëè ãåíû, êîòîðûå êîíòðî-
ëèðóþò ïðîöåññû ðàçâèòèÿ (ñì. ãëàâó 19). Â òåðìèíàõ ðàçäåëåíèÿ ãåíîâ íà «ñåëåê-
òîðíûå», ðåãóëèðóþùèå ðàçâèòèå, è «ðåàëèçàòîðíûå», â êîíå÷íîì ñ÷åòå îáåñïå-
÷èâàþùèå ïîñòðîåíèå ñòðóêòóð, ýòî â ïåðâóþ î÷åðåäü «ñåëåêòîðíûå» ãåíû. ×àñòî
ýòè ãåíû êîäèðóþò òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû — áåë-
Íàèáîëåå ñóùåñòâåí- êè, ðåãóëèðóþùèå ýêñïðåññèþ äðóãèõ ãåíîâ. Òèïè÷íûì
íóþ ðîëü â ýâîëþöèè ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ãîìåîáîêñíûå ãåíû.
èãðàëè ãåíû, êîòîðûå Ãîìåîáîêñíûå ãåíû êîäèðóþò òðàíñêðèïöèîííûå
êîíòðîëèðóþò ôàêòîðû, ñîäåðæàùèå êîíñåðâàòèâíûé ÄÍÊ-ñâÿçûâàþ-
ïðîöåññû ðàçâèòèÿ. ùèé ó÷àñòîê èç 60 àìèíîêèñëîò è âûïîëíÿþùèå ðàçíî-
îáðàçíûå ôóíêöèè â õîäå ðàçâèòèÿ. Îíè øèðîêî ïðåä-
ñòàâëåíû ó âñåõ ýóêàðèîò, íî ïðåòåðïåëè îáøèðíóþ ðàäèàöèþ ó ðàííèõ ìíîãîêëå-
òî÷íûõ, ïðåâðàòèâøèñü â ðÿä ãîìåîáîêñíûõ ñåìåéñòâ, îáùèõ äëÿ ìíîãèõ êëàññîâ
ìíîãîêëåòî÷íûõ. Ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ ãîìåîáîêñíûå ãåíû îïðåäåëÿþò ðàç-
âèòèå ñòðóêòóð âäîëü ïåðåäíåçàäíåé îñè òåëà. Íà ìîëåêóëå ÄÍÊ ýòè ãåíû ñãðóï-
ïèðîâàíû â êîìïëåêñû, è ïîçèöèÿ ãåíîâ âíóòðè êîìïëåêñà êîððåëèðóåò ñî âðåìå-
íåì èõ ýêñïðåññèè â ðàçâèòèè è çîíîé ýêñïðåññèè âäîëü îñè òåëà.
Ðèñ. 20.1. Íàðóøåíèÿ ðàçâèòèÿ ïðè ìóòàöèÿõ ãîìåîáîêñíûõ ãåíîâ

À — íîðìàëüíàÿ äðîçîôèëà, èìåþùàÿ îäíó ïàðó êðûëüåâ (ðàçâèâàþùèõñÿ èç ñåãìåíòà
T2) è äðîçîôèëà ìóòàíòíàÿ ïî ãîìåîáîêñíîìó ãåíó Ultrabithorax, ðàçâèâàþùàÿñÿ
ñ äâóìÿ ïàðàìè êðûëüåâ (èç ñåãìåíòîâ T2 è T3).
Á — ìóòàöèÿ ãîìåîáîêñíîãî ãåíà Antennapedia ó äðîçîôèëû, âûçûâàþùàÿ ðàçâèòèå
êîíå÷íîñòåé íà ìåñòå àíòåíí [èç Tautz, 1996]
20.2. Ýâîëþöèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ è ýâîëþöèÿ ìîçãà 389
Ê ÷èñëó òàêèõ ãîìåîáîêñíûõ ãåíîâ îòíîñÿòñÿ ãåíû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ êîìïëåê-

ñà antennapedia-bithorax — ðåãóëÿòîðíûå ãåíû, êîíòðîëèðóþùèå ðàçâèòèå ñòðóê-
òóð âäîëü ïåðåäíåçàäíåé îñè ó äðîçîôèëû (ðèñ. 20.1). Îäíàêî ãîìîëîãè ýòèõ ãåíîâ
ó ïîçâîíî÷íûõ, èçâåñòíûå êàê ãåíû ñåìåéñòâà Hox, ýêñïðåññèðóþòñÿ ïðåèìóùåñò-
âåííî â ïåðåêðûâàþùèõñÿ äîìåíàõ ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà (ðèñ. 20.2). Èõ ýêñ-
Ðèñ. 20.2. Ðîëü ãîìåîáîêñíûõ ãåíîâ â ôîðìèðîâàíèè ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ â ýìáðèîãåíåçå

À — ñàããèòàëüíûé ñðåç ìûøèíîãî ýìáðèîíà. 8 ðîìáîìåðîâ îáîçíà÷åíû êàê r1–r8; III–XII — ÷åðåïíûå
äâèãàòåëüíûå íåðâû. V, VII, IX íåðâû âûõîäÿò èç çàäíåãî ìîçãà ÷åðåç ðîìáîìåðû r2, r4 è r6; sc — ñïèí-
íîé ìîçã, m — ñðåäíèé ìîçã, d — ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, t — ïåðåäíèé ìîçã.
Á — ñõåìàòè÷åñêàÿ èëëþñòðàöèÿ îáëàñòåé ýêñïðåññèè ãåíîâ ñåìåéñòâà Hox-2, Krox-20 è int-2 (ãîìî-
ëîãà FGF) â ñîîòíîøåíèè ñ ëîêàëèçàöèåé ðîìáîìåðîâ r1–r8.
Â — êîìïëåêñ ãåíîâ Hox-2 ìûøè èìååò ñõîäíóþ îðãàíèçàöèþ ñ êîìïëåêñîì ãîìåîáîêñíûõ ãåíîâ
Bithorax ó äðîçîôèëû [èç Hull, 1992]
ïðåññèÿ îáíàðóæèâàåòñÿ â ýìáðèîíàëüíîì ìîçãå ìûøåé è ÷åëîâåêà è èìååò âûðà-

æåííóþ ïðèóðî÷åííîñòü ê ìîðôîëîãè÷åñêèì ñåãìåíòàì íåðâíîé ñèñòåìû. Ìóòà-
öèè â îïðåäåëåííûõ Hox-ãåíàõ âåäóò ê íàðóøåíèÿì ðàçâèòèÿ èëè ïîëíîìó îòñóò-
ñòâèþ ñîîòâåòñòâóþùèõ ðîìáîìåð-ñïåöèôè÷íûõ íåðâíûõ ñòðóêòóð.
Ýòè è äðóãèå èññëåäîâàíèÿ â ýâîëþöèîííîé ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêå ðàçâèòèÿ
äåìîíñòðèðóþò ìîëåêóëÿðíîå âçàèìîïðîíèêíîâåíèå ìåõàíèçìîâ ðàçâèòèÿ è ýâî-
ëþöèè. Îíè òàêæå ïîäíèìàþò âîïðîñ î ïðèíöèïàõ ñìåíû ôóíêöèé ãåíîâ â õîäå
ýâîëþöèîííîãî óñëîæíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè.
Ðåøåíèå ýòîãî âîïðîñà êðèòè÷åñêè çàâèñèò îò ïîíèìàíèÿ ìåõàíèçìîâ îöåíêè
ôóíêöèé ãåíîâ â ïðîöåññàõ åñòåñòâåííîãî îòáîðà.
20.3. Ïðîáëåìà íåéðîýâîëþöèè è ñâÿçü

áèîëîãèè ñ ïñèõîëîãèåé
Åñòåñòâåííûé îòáîð, äåéñòâóþùèé íà ãåòåðîãåííûå ïî ñîñòàâó ïîïóëÿöèè, ïðèâî-
äèò ê èçáèðàòåëüíîìó ðàçìíîæåíèþ îñîáåé, êîòîðûå èìåþò ïðåèìóùåñòâà ïî òåì
èëè èíûì ïîêàçàòåëÿì ïðèñïîñîáëåííîñòè. Èçìåíåííàÿ îòáîðîì ïîïóëÿöèÿ èìååò
è èçìåíåííûå ïðîïîðöèè ãåíîâ, êîòîðûå áûëè ñâÿçàíû ñ ïðèçíàêàìè, ïîïàâøèìè
ïîä äåéñòâèå åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Ïîýòîìó äëÿ àíàëèçà ïðîöåññîâ ýâîëþöèè
â ñîâðåìåííîé ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè èñïîëüçóþò ïîêàçàòåëü îòíîñèòåëüíîãî
èçìåíåíèÿ ÷àñòîò ãåíîâ â ïîïóëÿöèè.
Îäíàêî åñòåñòâåííûé îòáîð íå äåéñòâóåò íåïîñðåäñòâåííî íà óðîâíå ãåíîâ. Îí
ïðîèñõîäèò íà óðîâíå öåëîñòíûõ îðãàíèçìîâ (ôåíîòèïîâ) è èõ âçàèìîîòíîøåíèé ñî
ñðåäîé. Èìåííî â õîäå åñòåñòâåííîãî îòáîðà, êîòîðûé äåéñòâóåò íà ôóíêöèè è ñòðóê-
òóðû, óâåëè÷èâàþùèå âûæèâàåìîñòü èëè ðàçìíîæåíèå, ïðîèñõîäÿò ïîïóëÿöèîí-
íûå èçìåíåíèÿ ÷àñòîò ãåíîâ, ñâÿçàííûõ ñ ýòèìè àäàïòèâíûìè ôóíêöèîíàëüíûìè
ñèñòåìàìè. Ïîýòîìó äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðåîáðàçîâàíèé ôóíêöèé ãåíîâ â õîäå ýâîëþ-
öèè íåîáõîäèì ñâîä «òðàíñôîðìàöèîííûõ ïðàâèë», êîòîðûé áû ñâÿçûâàë èçìå-
íåíèÿ â «ïðîñòðàíñòâå ãåíîòèïîâ» ñ èçìåíåíèÿìè â «ïðîñòðàíñòâå ôåíîòèïîâ».
Èçâåñòíûé ãåíåòèê Ð. Ëåâîíòèí ãðàôè÷åñêè ïðîäåìîíñòðèðîâàë, ÷òî äëÿ ñîîò-
íåñåíèÿ èçìåíåíèé ÷àñòîò ãåíîâ ñ ðåàëüíûì ïðîöåññîì åñòåñòâåííîãî îòáîðà òðå-
áóåòñÿ íàáîð èç ÷åòûðåõ òàêèõ òðàíñôîðìàöèîííûõ ïðàâèë (ðèñ. 20.3).
Ïåðâûé òðàíñôîðìàöèîííûé ïåðåõîä (Ò1) ñâÿçûâàåò ãåíû çèãîòû (G1) ÷åðåç
ïðîöåññû ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñ òåìè ïðèçíàêàìè ðîäèâøåãîñÿ îðãàíèçìà,
êîòîðûå íåñóò ñåëåêòèâíûå ïðåèìóùåñòâà. Âòîðîå ïðàâèëî (Ò2) îïðåäåëÿåò ïðåîá-
ðàçîâàíèÿ çðåëûõ ôåíîòèïîâ íà ïðîòÿæåíèè èíäèâèäóàëüíîé æèçíè è ñâÿçàíî ñ
ýêîëîãè÷åñêèìè âçàèìîäåéñòâèÿìè â ïðîöåññå áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, ñïàðèâà-
íèÿ è åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Òðåòüå (Ò3) ñîîòíîñèò ôåíîòèïû ñ îáðàçîâàíèåì ïîëî-
âûõ êëåòîê, çàêîíàìè ðåêîìáèíàöèè è äðóãèìè çàâèñèìîñòÿìè, ïðîåöèðóþùèìè
ôåíîòèïû íà ãåíîòèïû. Íàêîíåö, ÷åòâåðòîå ïðàâèëî (Ò4) îïèñûâàåò ôîðìèðîâàíèå
íîâûõ çèãîò (G1) è îïðåäåëÿåòñÿ ïðàâèëàìè ñîðòèðîâêè ãåíîâ, òàêèìè êàê çàêîíû
Ìåíäåëÿ è çàêîí Õàðäè–Âàéíáåðãà, ïîçâîëÿþùèìè, èñõîäÿ èç ðîäèòåëüñêèõ ãåíî-
òèïîâ, ïðåäñêàçûâàòü ãåíîòèïû ñëåäóþùåãî ïîêîëåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, äàííûé íàáîð ïðàâèë òðàíñôîðìàöèè îáðàçóåò ñâîåîáðàçíûé
ýâîëþöèîííûé öèêë. Äëÿ íàñ â ýòîì öèêëå îñîáåííî âàæíû äâå ôàçû — Ò1 è Ò2. Íà
ïåðâîé èç íèõ ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà, îáåñ-
20.3. Ïðîáëåìà íåéðîýâîëþöèè è ñâÿçü áèîëîãèè ñ ïñèõîëîãèåé 391
Ðèñ. 20.3. Ñõåìà ïóòåé ïðåîáðàçîâàíèÿ ãåíîòèïà ïîïóëÿöèè îò ïîêîëåíèÿ ê ïîêî-

ëåíèþ [Ëåâîíòèí, 1978]
Ñõåìà ïîêàçûâàåò, êàê ïðîöåññû åñòåñòâåííîãî îòáîðà ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì
÷àñòîò ãåíîâ â ïîïóëÿöèè. Ðåçóëüòàòû ýâîëþöèè ïðîÿâëÿþòñÿ â èçìåíåíèÿõ ïðîñòðàíñòâà
ãåíîòèïîâ, îäíàêî ñðåäñòâîì ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé ñëóæàò ïðîöåññû åñòåñòâåííî-
ãî îòáîðà, ïðîòåêàþùèå â ïðîñòðàíñòâå ôåíîòèïîâ. Âåðòèêàëüíûå ëèíèè ïðåäñòàâëÿþò
ïðàâèëà òðàíñôîðìàöèè, íåîáõîäèìûå äëÿ òîãî, ÷òîáû ñâÿçàòü ãåíû ñ ðàçâèòèåì è ïîâå-
äåíèåì. Ò1 îáîçíà÷àåò ðàçâèòèå; Ò2 — ïîâåäåíèå è ìîäèôèêàöèè âçðîñëîãî îðãàíèçìà â
óñëîâèÿõ îòáîðà; Ò3 ïðåäñòàâëÿåò ôîðìèðîâàíèå ãàìåò; Ò4 — ôîðìèðîâàíèå îïëîäî-
òâîðåííîé ÿéöåêëåòêè, ãîòîâîé ê âñòóïëåíèþ â ñëåäóþùèé ýâîëþöèîííûé öèêë
ïå÷èâàþùèõ âûæèâàíèå è ðàçìíîæåíèå, à íà âòîðîé — èñïîëüçîâàíèå ýòèõ ñòðóê-

òóð â õîäå åñòåñòâåííîãî îòáîðà.
Ó îðãàíèçìîâ ñ âûñîêîðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìîé ôàçà Ò2 (ïîâåäåíèå â óñëîâè-
ÿõ åñòåñòâåííîãî îòáîðà) òåñíî ñâÿçàíà ñ àäàïòèâíîé ìîäèôèêàöèåé ñëîæèâøèõ-
ñÿ â ðàçâèòèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì èëè ôîðìèðîâàíèåì íîâûõ ñèñòåì â õîäå
ïðèîáðåòåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, ò. å. ñ ïðîöåññàìè èíäèâèäóàëüíîãî îáó÷å-
íèÿ (ñì. ãëàâó 15) è ñèñòåìîãåíåçà íîâûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ (ñì. ãëàâó 14).
Î÷åâèäíî, ÷òî â ïîíèìàíèè ðîëè ýòèõ ïðîöåññîâ â åñòåñòâåííîì îòáîðå è ñëå-
äóåò èñêàòü ðåøåíèå ïðîáëåìû íåéðîýâîëþöèè — îòâåò íà âîïðîñ, ïî÷åìó èìåííî
â íåðâíîé ñèñòåìå íàáëþäàëàñü òàêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ýâîëþöèîííûõ ãåíåòè÷åñêèõ
èçìåíåíèé.
Îñîáåííîñòü àíàëèçà ýòîé ïðîáëåìû â ïîíÿòèÿõ ýâîëþöèîííîãî öèêëà ñî-
ñòîèò â òîì, ÷òî îí ïîìåùàåò åå â áîëåå øèðîêèé êðóã áèîëîãè÷åñêèõ âîïðîñîâ.
Äåéñòâèòåëüíî, ëþáîé îðãàí è åãî ôóíêöèè, âîçíèêøèå â õîäå ýâîëþöèè, äîëæ-
íû áûëè ñîçäàâàòüñÿ âíóòðè ýòîãî ýâîëþöèîííîãî öèêëà. Ïîýòîìó, ÷òîáû ïîíÿòü
ïñèõèêó êàê ôóíêöèþ îïðåäåëåííîé äèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ñòðóêòóð ìîçãà è
òåëà, ñëåäóåò ïîíÿòü, êàê ýòè ñòðóêòóðû è èõ îðãàíèçàöèÿ âîçíèêëè â õîäå áèîëî-
ãè÷åñêîé ýâîëþöèè. Òàêèì îáðàçîì, âîïðîñ îá ýâîëþöèè ïîâåäåíèÿ è ïñèõèêè
òåñíî ñìûêàåòñÿ ñ ïðîáëåìîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè — îäíîé èç öåíòðàëüíûõ
íåðåøåííûõ ïðîáëåì ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. Åå ðåøåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü, òðåáóåò
òåîðèè ýâîëþöèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ — òåîðèè, îïèñûâàþùåé ïðîöåññû âîç-
íèêíîâåíèÿ íîâûõ ñòðóêòóð â îðãàíèçìå. Íàêîíåö, ðåøåíèå ýòîé ïðîáëåìû íå ìî-

æåò áûòü ïîëíûì, åñëè íå âêëþ÷èòü â íåå îïèñàíèå ìåõàíèçìîâ îòáîðà ýòèõ
ñòðóêòóð ñîìàòè÷åñêèì è åñòåñòâåííûì îòáîðîì â ïðî-
Äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåìû öåññàõ, îïðåäåëÿåìûõ ïîâåäåíèåì è ïñèõèêîé.
íåéðîýâîëþöèè òðåáó- Òàêèì îáðàçîì, ìû îêàçûâàåìñÿ â ñâîåãî ðîäà «öèðêó-
åòñÿ åäèíàÿ òåîðèÿ, ñâÿ- ëÿðíîé ëîâóøêå», âûõîä èç êîòîðîé âîçìîæåí òîëüêî
çûâàþùàÿ ýìáðèîëî-
ïðè ñîâîêóïíîì ðåøåíèè âñåõ ñîñòàâëÿþùèõ åå âîïðî-
ãèþ, ìîðôîëîãèþ,
ôèçèîëîãèþ ñîâ. Ïîýòîìó ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ ïñèõèêè è ïðî-
è ïñèõîëîãèþ. áëåìà íåéðîýâîëþöèè ïåðåñòàþò áûòü ïðåäìåòîì òîëüêî
ïñèõîëîãèè è íàóê î ìîçãå. Äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåìû íåé-
ðîýâîëþöèè òðåáóåòñÿ åäèíàÿ òåîðèÿ, ñâÿçûâàþùàÿ ýìáðèîëîãèþ, ìîðôîëîãèþ,
ôèçèîëîãèþ è ïñèõîëîãèþ. Èññëåäîâàíèÿ, ó÷èòûâàþùèå ôàêò íåéðîýâîëþöèè,
îáÿçàíû ïîêàçàòü, êàê ïîâåäåíèå è îïûò âïèñûâàþò íîâóþ ìîðôîëîãèþ, âîçíè-
êàþùóþ ïðè ãåíåòè÷åñêè èçìåíåííîì ðàçâèòèè ìîçãà, â ïðîöåññû àäàïòàöèè, îöå-
íèâàåìûå íà âåñàõ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Îíè äîëæíû òàêæå îòâåòèòü íà âîïðîñ,
êàê äâå ôàçû ýâîëþöèîííîãî öèêëà — îáó÷åíèå è ðàçâèòèå — ñâÿçàíû ñ ãåíàìè
è ðåãóëÿöèåé èõ ýêñïðåññèè â ìîçãå.
Â ñëåäóþùèõ ðàçäåëàõ ìû ðàññìîòðèì óæå íàêîïëåííûé ìàòåðèàë, êîòîðûé
ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ðåøåíèþ ýòîé ïðîáëåìû.
20.4. Ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà: êîíòàêò ìåæäó

ðàçâèòèåì ìîçãà è íàó÷åíèåì
Èòàê, ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçàëè, ÷òî ìîçã
ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ñëîæíûì ïî ãåíåòè÷åñêîìó îáåñïå÷åíèþ îðãà-
íîì òåëà. Áîëåå ïîëîâèíû ãåíîâ ÷åëîâå÷åñêîãî ãåíîìà ñâÿçàíû ñ åãî ïîñòðîåíèåì
èëè ôóíêöèîíèðîâàíèåì. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ðîæäàåò ïðîáëåìó íåéðîýâîëþ-
öèè — âîïðîñ î òîì, áëàãîäàðÿ êàêèì ñâîèì ñâîéñòâàì è êàêèì îáðàçîì ìîçã íàêà-
ïëèâàë â ýâîëþöèè òàêîå ÷èñëî ðàáîòàþùèõ â íåì ãåíîâ.
Ìíîãèå èç ýòèõ ãåíîâ ó ìëåêîïèòàþùèõ îáåñïå÷èâàþò ïðîöåññû ðàçâèòèÿ
íåðâíîé ñèñòåìû è êîäèðóþò ðàçëè÷íûå òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû. Ïîÿâëåíèå
ó ýòèõ ãåíîâ ôóíêöèé â íåðâíîé ñèñòåìå äîëæíî áûëî ïðîèñõîäèòü â ýâîëþöèè
è äàâàòü óâåëè÷åíèå ïðåèìóùåñòâà â âûæèâàíèè è/èëè ðàçìíîæåíèè. Òàêèå íî-
âûå àäàïòèâíûå ôóíêöèè ìîãëè ïîÿâëÿòüñÿ íà äâóõ ôàçàõ ýâîëþöèîííîãî öèêëà.
Îäíà — ôîðìèðîâàíèå âèäîñïåöèôè÷íûõ àäàïòèâíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì,
à âòîðàÿ — èõ ìîäèôèêàöèè è ïðèñïîñîáëåíèå ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû çà
ñ÷åò îáó÷åíèÿ. Ïîýòîìó äëÿ ïîñòðîåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ôóíäàìåíòà ïñèõîëîãèè
ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò èçó÷åíèå ãåíåòè÷å-
Íîâûå äàííûå ìîëåêó- ñêèõ îñíîâ îáó÷åíèÿ è ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, à òàê-
ëÿðíîé ãåíåòèêè äàþò
îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî
æå âçàèìîäåéñòâèÿ ýòèõ äâóõ äîìåíîâ.
ãðàíèöà ìåæäó ðàçâèòè- Óñòàíîâëåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó ðàçâèòè-
åì íåðâíîé ñèñòåìû è åì è íàó÷åíèåì — ñëîæíûé ïðîöåññ, ïîñêîëüêó è áèîëî-
íàó÷åíèåì â äåéñòâè- ãèÿ ðàçâèòèÿ, è ôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ èìåþò ñâîþ íåçàâè-
òåëüíîñòè ãîðàçäî ìå- ñèìóþ èñòîðèþ, ñâîè òðàäèöèè, ñâîè ìåòîäû è ïîäõîäû.
íåå îò÷åòëèâà, ÷åì ýòî Íåéðîôèçèîëîãèÿ ïîâåäåíèÿ, íàó÷åíèÿ è ïàìÿòè äîëãîå
ñ÷èòàëîñü ðàíåå.
âðåìÿ îïåðèðîâàëà â îñíîâíîì ýëåêòðè÷åñêèìè ïðîöåñ-
20.4. Ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà: êîíòàêò ìåæäó ðàçâèòèåì ìîçãà è íàó÷åíèåì 393
ñàìè, àêòèâíîñòüþ îòäåëüíûõ íåéðîíîâ, èçó÷àëà ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýôôåê-

òèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è (ñì. ãëàâû 2, 6, 14, 15). Â áèîëîãèè ðàçâèòèÿ
òðàäèöèîííî ãîñïîäñòâîâàëî èçó÷åíèå ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïîëåé, ãðàäèåíòîâ, îð-
ãàíèçàòîðîâ, âçàèìîäåéñòâèé ñëîåâ êëåòîê. Îäíàêî íîâûå äàííûå ìîëåêóëÿðíîé
ãåíåòèêè äàþò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî ãðàíèöà ìåæäó ðàçâèòèåì íåðâíîé ñèñòåìû
è íàó÷åíèåì â äåéñòâèòåëüíîñòè ãîðàçäî ìåíåå îò÷åòëèâà, ÷åì ýòî ñ÷èòàëîñü ðà-
íåå. Íàèáîëåå êîíñòðóêòèâíûì äëÿ óñòàíîâëåíèÿ êîíòàêòà ìåæäó ôèçèîëîãèåé
íàó÷åíèÿ è áèîëîãèåé ðàçâèòèÿ îêàçàëîñü èññëåäîâàíèå ìîëåêóëÿðíûõ îñíîâ
êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè.
20.4.1. Ôîðìèðîâàíèå íîâîãî îïûòà è ýêñïðåññèÿ ãåíîâ

Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ îáó÷å-
íèÿ è ïàìÿòè ñòðîÿòñÿ íà ïîëîæåíèè î êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ôîð-
ìàõ õðàíåíèÿ èíôîðìàöèè â ìîçãå (ñì. ãëàâó 6). Â îñíîâå ýòîé òåîðèè ëåæèò îò-
êðûòèå Ìþëëåðà è Ïèëçåêåðà (Muller G. è A. Pilzecker), îáíàðóæèâøèõ â 1900 ã.,
÷òî ïåðåõîä èç êðàòêîâðåìåííîé è ëåãêî íàðóøàåìîé ïàìÿòè â äîëãîâðåìåííóþ è
óñòîé÷èâóþ ïàìÿòü ïðîèñõîäèò ó ÷åëîâåêà â òå÷åíèå ïåðâîãî ÷àñà ïîñëå ïîëó÷å-
íèÿ èì íîâîé èíôîðìàöèè. Îíè íàçâàëè ýòîò ïðîöåññ êîíñîëèäàöèåé ïàìÿòè.
Îñíîâíûì øàãîì â ïîíèìàíèè áèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ êîíñîëèäàöèè ïà-
ìÿòè ñòàëî îòêðûòèå 1960-õ ãã., ïîêàçàâøåå, ÷òî ïåðåõîä ïàìÿòè èç êðàòêîâðåìåí-
íîé â äîëãîâðåìåííóþ ôîðìó òðåáóåò ñèíòåçà íîâûõ ìîëåêóë ÐÍÊ è áåëêà, ò. å.
ýêñïðåññèè ãåíîâ. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî âîëíà ñèíòåçà íîâûõ áåëêîâ â êëåòêàõ
ïðè çàïîìèíàíèè èíôîðìàöèè ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè, îáíà-
ðóæåííûì Ìþëëåðîì è Ïèëçåêåðîì, à õèìè÷åñêàÿ áëîêàäà ýêñïðåññèè ãåíîâ â
ýòîò ïåðèîä íàðóøàåò îáðàçîâàíèå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Îêàçàëîñü òàêæå, ÷òî
«êðèòè÷åñêîå îêíî» àìíåñòè÷åñêîãî äåéñòâèÿ áëîêàòîðîâ ýêñïðåññèè ãåíîâ óíè-
âåðñàëüíî äëÿ ñàìûõ ðàçíûõ âèäîâ îáó÷åíèÿ è ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ — îò áåñïî-
çâîíî÷íûõ äî ÷åëîâåêà. Äàííîå ïðåäïîëîæåíèå òàêæå õîðîøî ñîãëàñîâûâàëîñü ñ
ãèïîòåçîé íåéðîìîðôîëîãîâ XIX â. îá ó÷àñòèè êëåòî÷íîãî ðîñòà è èçìåíåíèÿ
ìîðôîëîãèè ñèíàïñîâ â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.
Òàêèì îáðàçîì, ïîíÿòèå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ïîñòåïåííî òðàíñôîðìè-
ðîâàëîñü èç îáîçíà÷åíèÿ óñëîâíîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïñèõîëîãè÷åñêîãî ôå-
íîìåíà â êîìïîíåíò áèîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè, ñâÿçûâàþùåé íàó÷åíèå è îïûò
ñ ìîðôîãåíåçîì è ðàçâèòèåì. Êðèòè÷åñêèì çâåíîì ýòîé êîíöåïöèè ñòàë ìîëå-
êóëÿðíûé ìåõàíèçì êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè, îòîæäåñòâëÿåìûé ñ àêòèâàöèåé
òðàíñêðèïöèè ãåíîâ â íåðâíûõ êëåòêàõ ïðè íàó÷åíèè. Îäíàêî òî, êàêèå èìåííî
ãåíû àêòèâèðóþòñÿ â ïðè íàó÷åíèè è êàêîâû èõ ôóíêöèè â íåðâíûõ êëåòêàõ,
äîëãîå âðåìÿ îñòàâàëîñü íåèçâåñòíûì.
20.4.2. Íàó÷åíèå: àêòèâàöèÿ ãåíîâ

òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ
Ïåðâûìè ãåíàìè, àêòèâàöèÿ êîòîðûõ áûëà îáíàðóæåíà â ìîçãå ïðè îáó÷åíèè, îêà-
çàëèñü òàê íàçûâàåìûå íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû, êîäèðóþùèå òðàíñêðèï-
öèîííûå ôàêòîðû.
Íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû áûëè âïåðâûå îáíàðóæåíû ïðè èçó÷åíèè ìå-
õàíèçìîâ ãåíîìíîãî îòâåòà íà äåéñòâèå ôàêòîðîâ ðîñòà, çàïóñêàþùèõ ïðîöåññû
êëåòî÷íîãî öèêëà. Èíäóêöèÿ èõ òðàíñêðèïöèè ïðîèñõîäèëà, íåñìîòðÿ íà ïîäâå-

äåíèå èíãèáèòîðîâ ñèíòåçà áåëêà, ò. å. ñòðîèëàñü íà ìåõàíèçìàõ, çàðàíåå ãîòîâûõ
äëÿ âîñïðèÿòèÿ ýêñòðàêëåòî÷íûõ ñòèìóëîâ. Ïåðâûå èç èäåíòèôèöèðîâàííûõ
ïðîäóêòîâ ãåíîâ äàííîãî ñåìåéñòâà îêàçàëèñü ÿäåðíûìè áåëêàìè, ñâÿçûâàþùè-
ìèñÿ ñ ÄÍÊ è ðåãóëèðóþùèìè òðàíñêðèïöèþ äðóãèõ ãåíîâ. Ïî ýòèì ñâîéñòâàì
äàííûå ãåíû çíà÷èòåëüíî íàïîìèíàëè ãðóïïó íåïîñðåäñòâåííûõ ðàííèõ ãåíîâ
áàêòåðèîôàãîâ è ýóêàðèîòè÷åñêèõ ÄÍÊ-âèðóñîâ, ïîýòîìó ïî àíàëîãèè ñ âèðóñíû-
ìè ãåíàìè ýòà ãðóïïà áûñòðî àêòèâèðóþùèõñÿ ãåíîâ ïîëó÷èëà íàçâàíèå êëåòî÷-
íûõ íåïîñðåäñòâåííûõ ðàííèõ ãåíîâ. Ýòî æå ñåìåéñòâî ÷àñòî îáîçíà÷àåòñÿ êàê
«ãåíû ïåðâè÷íîãî îòâåòà», «ãåíû ðàííåãî îòâåòà» èëè ïðîñòî «ðàííèå» ãåíû.
Îäíèì èç ïåðâûõ â äàííîé ãðóïïå áûë êëîíèðîâàí ãåí c-fos. Åãî ñòðóêòóðà
è ñâîéñòâà õîðîøî èçó÷åíû, è îí ìîæåò ñëóæèòü ïðîòîòèïîì ãåíîâ äàííîãî ñå-
ìåéñòâà. Ïåðâîíà÷àëüíî áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â õîäå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
c-fos èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè ïðîöåññîâ êëåòî÷íîãî ðîñòà è ïðîëèôåðà-
öèè. Îêàçàëîñü òàêæå, ÷òî îäèí áåëîê, êîäèðóåìûé ãåíîì c-fos, ñàì ïî ñåáå íå ìî-
æåò èíèöèèðîâàòü èëè ïîäàâèòü òðàíñêðèïöèþ ãåíîâ-ìèøåíåé, íåîáõîäèìûõ äëÿ
èíèöèàöèè êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ èëè äèôôåðåíöèðîâêè. Îí äîëæåí îáðàçîâàòü
äèìåðû ñ ìîëåêóëàìè äðóãèõ òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ, îáúåäèíÿåìûõ â ñå-
ìåéñòâî, ïîëó÷èâøåå íàçâàíèå AP-1. Òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû — ýòî ðåãóëÿ-
òîðíûå ÿäåðíûå áåëêè, êîíòðîëèðóþùèå ýêñïðåññèþ äðóãèõ ãåíîâ. Ãåíû, ýêñïðåñ-
ñèÿ êîòîðûõ íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì èíäóöèðóåìûõ òðàíñêðèïöèîííûõ ôàê-
Ðèñ. 20.4. Äâóõôàçíàÿ ðåãóëÿöèÿ òðàíñêðèïöèè ãåíîâ â êëåòêå ñ ïîìîùüþ ïðîäóêòîâ «ðàííèõ
ãåíîâ»
Âíåêëåòî÷íûå ñòèìóëû (ãîðìîíû, ôàêòîðû ðîñòà, íåéðîìåäèàòîðû) ìîãóò âûçâàòü àêòèâàöèþ òðàíñ-
êðèïöèè ðàííèõ ãåíîâ, âêëþ÷àÿ ãåíû c-fos è c-jun. Âîçäåéñòâèå ýêñòðàêëåòî÷íûõ ñèãíàëîâ íà ïðî-
ìîòîðû ýòèõ ãåíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì âòîðè÷íûõ ìåññåíäæåðîâ. Fos, Jun è ðÿä äðóãèõ
áåëêîâ ýòîãî ñåìåéñòâà ñèíòåçèðóþòñÿ â öèòîïëàçìå è áûñòðî òðàñïîðòèðóþòñÿ â ÿäðî, ãäå ìîãóò
îáðàçîâûâàòü ãåòåðî- è ãîìîäèìåðíûå êîìïëåêñû. Ýòè êîìïëåêñû îáëàäàþò ñïåöèôè÷åñêîé ÄÍÊ-
ñâÿçûâàþùåé àêòèâíîñòüþ è ñïîñîáíû èçìåíÿòü òðàíñêðèïöèþ äðóãèõ ãåíîâ-ìèøåíåé (ïîçäíèõ ãå-
íîâ) [èç Curren & Morgan, 1991]
20.4. Ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà: êîíòàêò ìåæäó ðàçâèòèåì ìîçãà è íàó÷åíèåì 395
òîðîâ, íàçûâàþò ïî àíàëîãèè ñ âèðóñíûìè ñèñòåìàìè «ïîçäíèìè» ãåíàìè, «ãåíà-

ìè ïîçäíåãî îòâåòà» èëè «ýôôåêòîðíûìè» ãåíàìè (Curran, Morgan, 1987), à âåñü
äâóõôàçíûé ìåõàíèçì ðåãóëÿöèè òðàíñêðèïöèè ñ ó÷àñòèåì ýòèõ äâóõ êëàññîâ ãå-
íîâ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå óíèâåðñàëüíûõ ñïîñîáîâ îáåñïå÷åíèÿ êëåòî÷íî-
ãî äåëåíèÿ è ðîñòà â ðàçâèòèè (ðèñ. 20.4).
Â ñåðåäèíå 1980-õ ãã. íåñêîëüêî èññëåäîâàòåëüñêèõ ãðóïï îáíàðóæèëè ýêñ-
ïðåññèþ ãåíà c-fos â ìîçãå îáó÷àþùèõñÿ âçðîñëûõ æèâîòíûõ è èññëåäîâàëè åãî
ó÷àñòèå â ñàìûõ ðàçíûõ çàäà÷àõ è ìîäåëÿõ íàó÷åíèÿ ó æèâîòíûõ. Íåêîòîðûå èç
ðåçóëüòàòîâ ýòèõ èññëåäîâàíèé ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 20.2. Ïðÿìîå ïîäòâåðæäåíèå
ðîëè c-fos â ôîðìèðîâàíèè ïàìÿòè äàëè ýêñïåðèìåíòû ñ èçáèðàòåëüíîé áëîêàäîé
åãî àêòèâíîñòè â íåðâíîé ñèñòåìå. Ýòè îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ïîäàâëåíèå ýêñïðåñ-
ñèè c-fos â ìîçãå ïðè îáó÷åíèè íàðóøàåò äîëãîâðåìåííóþ, íî íå êðàòêîâðåìåí-
íóþ ïàìÿòü.
Òàáëèöà 20.2
Îñîáåííîñòè ýêñïðåññèè íåïîñðåäñòâåííûõ ðàííèõ ãåíîâ (ÍÐÃ) â ìîçãå
ïðè îáó÷åíèè
Ñâîéñòâà ýêñïðåññèè íåïîñðåäñòâåííûõ ðàííèõ ãåíîâ â ìîçãå
1 Â ìîçãå âçðîñëûõ æèâîòíûõ, íàõîäÿùèõñÿ â «ñïîêîéíûõ» óñëîâèÿõ, òðàíñêðèï-

öèÿ áîëüøèíñòâà ÍÐÃ íàõîäèòñÿ íà íèçêîì, ÷àñòî íåäåòåêòèðóåìîì óðîâíå
2 Â óñëîâèÿõ, âåäóùèõ ê ïðîöåññàì íàó÷åíèÿ, — ïðè ïîòåðå ðåçóëüòàòèâíîñòè ðà-

íåå âûðàáîòàííûõ äåéñòâèé æèâîòíîãî, ïðè íîâûõ è íåîæèäàííûõ âîçäåéñòâèÿõ
ñðåäû èëè èñ÷åçíîâåíèè ïðèâû÷íûõ è îæèäàåìûõ ñîáûòèé, — ïðîèñõîäèò áûñò-
ðàÿ àêòèâàöèÿ òðàíñêðèïöèè ÍÐÃ â íåðâíîé ñèñòåìå
3 Àêòèâàöèÿ òðàíñêðèïöèè ÍÐÃ íà÷èíàåòñÿ ñðàçó ïîñëå ïîïàäàíèÿ æèâîòíûõ

â ñèòóàöèþ îáó÷åíèÿ
4 Ýêñïðåññèÿ ÍÐÃ ïðè íàó÷åíèè ïðîèñõîäèò â íåðâíûõ, íî íå ãëèàëüíûõ êëåòêàõ
5 Ïàòòåðíû ðàñïðåäåëåíèÿ êëåòîê, ýêñïðåññèðóþùèõ ðàííèå ãåíû, èìåþò ãåíåðà-

ëèçîâàííûé õàðàêòåð è îõâàòûâàþò îáøèðíûå ðàéîíû ìîçãà. Êîíêðåòíàÿ òîïî-
ãðàôèÿ ýêñïðåññèè îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðîì âîçäåéñòâèÿ è çàäà÷àìè îáó÷åíèÿ
6 Ýêñïðåññèÿ ÍÐÃ ðåãóëèðóåòñÿ îáó÷åíèåì â ðàçíûå ñðîêè ïîñòíàòàëüíîãî ðàçâè-

òèÿ, îò ðîæäåíèÿ äî âçðîñëîãî âîçðàñòà
7 Àêòèâàöèÿ ÍÐÃ çàòóõàåò ïî ìåðå ïîòåðè íîâèçíû âîçäåéñòâèÿ èëè ïîñëå çàâåð-
øåíèÿ âûðàáîòêè è àâòîìàòèçàöèè íîâîãî íàâûêà. Îáûäåííàÿ ïîâåäåí÷åñêàÿ àê-
òèâíîñòü æèâîòíûõ, âûïîëíåíèå èìè ïðèîáðåòåííûõ àâòîìàòèçèðîâàííûõ íàâû-
êîâ, äåéñòâèå çíàêîìûõ èì ñèãíàëîâ è ñîáûòèé èëè íàõîæäåíèå æèâîòíûõ
â ïðèâû÷íîé èì ñðåäå, íå òðåáóþùåé îáó÷åíèÿ, íå ñîïðîâîæäàþòñÿ ýêñïðåññèåé
ÍÐÃ â íåðâíîé ñèñòåìå
Ñõîäíûå äàííûå áûëè ïîëó÷åíû è äëÿ äðóãèõ ÷ëåíîâ ñåìåéñòâà íåïîñðåäñò-

âåííûõ ðàííèõ ãåíîâ. Îáùåå æå ÷èñëî êàíäèäàòíûõ ãåíîâ ïëàñòè÷íîñòè, èíäóöè-
ðóåìûõ â íåðâíîé ñèñòåìå, ïî íåêîòîðûì îöåíêàì, ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî íåñêîëü-
êèõ ñîòåí.
20.4.3. Àêòèâàöèÿ ðàííèõ ãåíîâ ïðè íàó÷åíèè

è ýêñïðåññèÿ ïîçäíèõ ãåíîâ
Âûøå óæå óïîìèíàëîñü, ÷òî ðàííèå ãåíû êîäèðóþò òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû,
ðåãóëèðóþùèå àêòèâíîñòü ýôôåêòîðíûõ «ïîçäíèõ» ãåíîâ. Ïîýòîìó åñëè äîëãî-
âðåìåííûå èçìåíåíèÿ â ìîçãå ïðè ôîðìèðîâàíèè ïàìÿòè äåéñòâèòåëüíî èíèöèè-
ðóþòñÿ ïðîäóêòàìè ðàííèõ ãåíîâ, òî ãåíîìíûé îòâåò
íåðâíûõ êëåòîê íà îáó÷åíèå äîëæåí áûòü äâóõôàçíûì:
Òðàíñêðèïöèîííûå ôàê-
òîðû, êîäèðóåìûå ðàí- âíà÷àëå äîëæíà ïðîèñõîäèòü ýêñïðåññèÿ ðàííèõ ãåíîâ,
íèìè ãåíàìè, èíèöèèðó- à çàòåì — àêòèâàöèÿ ðåãóëèðóåìûõ èìè ãåíîâ-ìèøåíåé.
þò âòîðóþ âîëíó ñèíòå- È äåéñòâèòåëüíî, òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû, êîäèðóå-
çà áåëêà, êîòîðàÿ íà÷è- ìûå ðàííèìè ãåíàìè, èíèöèèðóþò âòîðóþ âîëíó ñèíòåçà
íàåòñÿ ÷åðåç íåñêîëüêî áåëêà, êîòîðàÿ íà÷èíàåòñÿ ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå
÷àñîâ ïîñëå ïåðâîíà- ïåðâîíà÷àëüíîãî âîçäåéñòâèÿ. Â ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ
÷àëüíîãî âîçäåéñòâèÿ. ýòèì ââåäåíèå â ìîçã èíãèáèòîðîâ ñèíòåçà áåëêà ÷åðåç
3–6 ÷àñîâ ïîñëå îáó÷åíèÿ íàðóøàåò êîíñîëèäàöèþ äîë-
ãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ïðè ýòîì èçâåñòíî, ÷òî ñàìè ãåíû òðàíñêðèïöèîííûõ ôàê-
òîðîâ âî âðåìÿ âòîðîé ôàçû íå ýêñïðåññèðóþòñÿ.
Êàêèå æå ýôôåêòîðíûå ãåíû àêòèâèðóþòñÿ â ìîçãå ïîä âîçäåéñòâèåì èíäóöè-
ðóåìûõ òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ? Îòâåòó íà ýòîò âîïðîñ ïîñâÿùåí ñëåäóþ-
ùèé ðàçäåë.
20.4.4. Âòîðàÿ âîëíà ýêñïðåññèè ãåíîâ ïðè íàó÷åíèè

è àêòèâàöèÿ ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ ìîëåêóë
Ñðåäè ïîçäíèõ ãåíîâ ëó÷øå âñåãî èññëåäîâàíû ìèøåíè òðàíñêðèïöèîííûõ áåë-
êîâ fos/jun, èìåþùèå ó÷àñòêè ñâÿçûâàíèÿ ñ ÀÐ-1 ýëåìåíòàìè ÄÍÊ. Ýëåìåíò ÀÐ-1
ïðèñóòñòâóåò â ïðîìîòîðíûõ îáëàñòÿõ áîëüøîãî ÷èñëà ãåíîâ, ìíîãèå èç êîòîðûõ
àêòèâèðóþòñÿ â îòâåò íà ðàçíîîáðàçíûå ýêñòðàêëåòî÷íûå âîçäåéñòâèÿ. Â ÷èñëî
ãåíîâ, ñîäåðæàùèõ ÀÐ-1, âõîäÿò, íàïðèìåð, ãåíû ïðåïðîýíêåôàëèíà, S-100, íåéðî-
ôèëàìåíòîâ, òèðîçèíãèäðîêñèëàçû è N-CAM.
Ãåíû ìîëåêóë N-CAM, îòíîñÿùèåñÿ ê ñåìåéñòâó ãåíîâ ìîëåêóë êëåòî÷íîé àä-
ãåçèè, ïðåäñòàâëÿþò â ýòîì îòíîøåíèè îñîáûé èíòåðåñ. Ìîëåêóëû êëåòî÷íîé àä-
ãåçèè, èëè «ìîðôîðåãóëÿòîðíûå ìîëåêóëû», ýêñïðåññèðóÿñü íà ïîâåðõíîñòè êëå-
òî÷íûõ ìåìáðàí, ðåãóëèðóþò àãðåãàöèþ è äèñàãðåãàöèþ êëåòîê â ïðîöåññàõ
ðàçâèòèÿ. Áëîêàäà ôóíêöèé ìîëåêóë êëåòî÷íîé àäãåçèè âåäåò ê íàðóøåíèÿì ìîð-
ôîãåíåòè÷åñêèõ ïàòòåðíîâ â ðàçâèòèè. Ïðè ýòîì èçâåñòíî, ÷òî ãåí N-CAM ýêñ-
ïðåññèðóåòñÿ êàê â ýìáðèîíàëüíîì, òàê è âî âçðîñëîì ìîçãå. Îñîáåííî èíòåðåñíî,
÷òî ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíûå ìîëåêóëû êëåòî÷íîé àäãåçèè îáðàçóþòñÿ âî âðåìÿ
âòîðîé âîëíû ñèíòåçà áåëêà ïîñëå îáó÷åíèÿ. Êðîìå òîãî, àíòèòåëà ê ìîëåêóëàì
êëåòî÷íîé àäãåçèè ñïîñîáíû âûçâàòü ó æèâîòíûõ àìíåçèþ òîëüêî ïðè ââåäåíèè â
òå÷åíèå ñòðîãî ôèêñèðîâàííîãî êðèòè÷åñêîãî ïåðèîäà ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïî-
ñëå îáó÷åíèÿ. Ýòîò ïåðèîä ñîâïàäàåò ñî âðåìåíåì, êîãäà ïîñëå îáó÷åíèÿ äîëæíû
àêòèâèðîâàòüñÿ ãåíû-ìèøåíè äëÿ ïðîäóêòîâ ðàííèõ ãåíîâ. Â ñîâîêóïíîñòè ñ òåì,
÷òî ãåíû N-CAM íåñóò â ñâîèõ ïðîìîòîðàõ ÀÐ-1 ýëåìåíòû, ñâÿçûâàþùèåñÿ ñ
òðàíñêðèïöèîííûìè ôàêòîðàìè ñåìåéñòâà fos/jun, ýòî äàåò îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü,
÷òî îíè âêëþ÷àþòñÿ ïðè îáó÷åíèè â êàñêàä ìîëåêóëÿðíûõ ñîáûòèé, èíäóöèðóå-
ìûõ ðàííèìè ãåíàìè. Â ðåçóëüòàòå ðåàêòèâàöèè âî âçðîñëîì ìîçãå ýòèõ è äðóãèõ
20.5. Íàó÷åíèå è ðàçâèòèå íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå 397
ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ ìîëåêóë, êîíòðîëèðóþùèõ ðàçâèòèå, íåðâíûå êëåòêè ìîãóò

ïðèáðåòàòü ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîãî îïûòà ñïîñîáíîñòü ê ïåðåñòðîéêå ñâîèõ ñè-
íàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ è ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî âíîâü îáðàçóþùèõñÿ
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
20.5. Íàó÷åíèå è ðàçâèòèå íà ìîëåêóëÿðíî-

ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå — åäèíûé êîíòèíóóì
Òàêèì îáðàçîì, ïðè íàó÷åíèè â íåðâíûõ êëåòêàõ íàáëþäàåòñÿ ñëåäóþùàÿ ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòü ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Âíà÷àëå ðàññîãëàñîâàíèå
òåêóùåé ñèòóàöèè ñ èìåþùèìñÿ îïûòîì çàïóñêàåò àêòèâàöèþ êàñêàäà ðàííèõ
ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ â ãðóïïàõ êëåòîê, îïîñðåäóþùèõ ýòè ïðîöåññû. Ïðîäóêòû
ðàííèõ ãåíîâ èíäóöèðóþò, â ñâîþ î÷åðåäü, ýêñïðåññèþ
ïîçäíèõ ãåíîâ, â òîì ÷èñëå ãåíîâ ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ
Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâ-
ìîëåêóë, ÿâëÿþùèõñÿ êëþ÷åâûìè ó÷àñòíèêàìè ïðîöåñ-
íå íàó÷åíèå âûñòóïàåò
ñîâ ìîðôîãåíåçà ïðè ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè. Ýòè è äðó- êàê íåïðåêðàùàþùèéñÿ
ãèå ýôôåêòîðíûå ãåíû ñòàáèëèçèðóþò ó÷àñòèå íåéðîíîâ ïðîöåññ ðàçâèòèÿ.
â íîâîé, ñëîæèâøåéñÿ â ðåçóëüòàòà îáó÷åíèÿ ôóíêöèî-
íàëüíîé ñèñòåìå. Ïðè ýòîì îñíîâíûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíå-
òè÷åñêèå ýëåìåíòû è ýòàïû ìîëåêóëÿðíîãî êàñêàäà äèôôåðåíöèðîâêè êëåòêè
îêàçûâàþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ñõîäíûìè ïðè íàó÷åíèè è ðàçâèòèè (ðèñ. 20.5). Â îïðå-
Ðèñ. 20.5. Îáùíîñòü ìîëåêóëÿðíûõ

ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè
ãåíîâ ïðè ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû
è íàó÷åíèè [Àíîõèí, 1996]
äåëåííîì ñìûñëå íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå íàó÷åíèå âûñòóïàåò êàê íåïðåêðàùà-

þùèéñÿ ïðîöåññ ðàçâèòèÿ.
Îäíàêî ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ãåíîâ ïðè íàó÷åíèè èìåþò îäíî
÷ðåçâû÷àéíî âàæíîå îòëè÷èå îò ñõîäíûõ ïðîöåññîâ â ðàçâèòèè.
20.6. Ñèñòåìíûé óðîâåíü: àêòèâíîñòü ãåíîâ

è êîãíèòèâíûé êîíòðîëü
Âûøå óæå óïîìèíàëîñü, ÷òî âîïðîñ î òîì, âûçîâåò ëè êàêàÿ-ëèáî ïîâåäåí÷åñêàÿ
ñèòóàöèÿ ýêñïðåññèþ ðàííèõ ãåíîâ â êëåòêàõ ìîçãà, çàâèñèò îò ñîäåðæàíèÿ ïðî-
øëîãî îïûòà æèâîòíîãî è îïðåäåëÿåòñÿ ôàêòîðîì ñóáúåêòèâíîé íîâèçíû äàííîãî
ñîáûòèÿ (ñì. òàáë. 20.2). Ýòî õîðîøî âèäíî èç ñëåäóþùåãî ýêñïåðèìåíòà.
Ìûøåé ïîìåùàëè â êàìåðó, ãäå îíè ïîëó÷àëè ñåðèþ íåèçáåãàåìûõ ýëåêòðî-
êîæíûõ ðàçäðàæåíèé. Ýòî âûçûâàëî ó íèõ ýêñïðåññèþ ãåíà c-fos â ðÿäå ñòðóêòóð
ãîëîâíîãî ìîçãà — êîðå, ãèïïîêàìïå è ìîçæå÷êå. Æèâîòíûõ ðåãóëÿðíî ïîäâåðãà-
ëè òàêîìó âîçäåéñòâèþ íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ äíåé, è â êîíöå êîíöîâ ýòà
ïðîöåäóðà ïåðåñòàâàëà âûçûâàòü àêòèâàöèþ c-fos, òàê êàê âîçäåéñòâèå óòåðÿëî
ñâîþ íîâèçíó è ïåðåøëî â êàòåãîðèþ îæèäàåìûõ äëÿ íèõ ñîáûòèé. Ýòî ïîêàçûâà-
åò, ÷òî ýêñïðåññèÿ c-fos âûçûâàåòñÿ íå ñàìèìè âíåøíèìè ñòèìóëàìè, äåéñòâó-
þùèìè íà ìîçã, à èõ íåñîîòâåòñòâèåì ñîäåðæàíèþ èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè. Íàè-
áîëåå îò÷åòëèâî ýòî ìîæíî áûëî óâèäåòü íà æèâîòíûõ ñïåöèàëüíîé ãðóïïû,
êîòîðûì íàíîñèëè ðàçäðàæåíèå íà ïðîòÿæåíèè ïÿòè äíåé, à íà øåñòîé äåíü ïîìå-
ùàëè èõ â òó æå êàìåðó, íî ýëåêòðîêîæíóþ ñòèìóëÿöèþ ïðè ýòîì íå íàíîñèëè.
Îòñóòñòâèå ñòèìóëÿöèè âûçûâàëî íà ïåðâûé âçãëÿä ïàðàäîêñàëüíûé ýôôåêò: æè-
âîòíûå äàííîé ãðóïïû äåìîíñòðèðîâàëè çíà÷èòåëüíóþ àêòèâàöèþ ýêñïðåññèè ãå-
íà ñ-fos â ìîçãå, îñîáåííî â ãèïïîêàìïå. Îïèñûâàÿ ýòó çàêîíîìåðíîñòü â òåðìèíàõ
òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ñì. ãëàâó 14), ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî àêòèâàöèÿ ðàí-
íèõ ãåíîâ â êëåòêàõ ìîçãà ïðè ïîâåäåíèè íàñòóïàåò ïðè ðàññîãëàñîâàíèè òåêóùåé
àôôåðåíòàöèè ñ àêöåïòîðàìè ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèé â êàêèõ-ëèáî èç ôóíêöèî-
íàëüíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà. Äðóãèìè ñëîâàìè, àêòèâ-
Àêòèâàöèÿ ðàííèõ
íîñòü ðàííèõ ãåíîâ â ïîâåäåíèè ÿâëÿåòñÿ ïðîèçâîäíîé îò
ãåíîâ â êëåòêàõ ìîçãà ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ ñëè÷åíèÿ àôôåðåíòàöèè è ñîäåð-
ïðè ïîâåäåíèè íàñòóïà- æàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, ïðîöåññîâ, êîòîðûå îïðå-
åò ïðè ðàññîãëàñîâàíèè äåëÿþòñÿ ôàêòîðîì íîâèçíû, ò. å. êàòåãîðèåé ñóáúåêòèâ-
òåêóùåé àôôåðåíòàöèè íîé îöåíêè îðãàíèçìîì ñðåäû è ñîáñòâåííîãî ïîâåäåíèÿ.
ñ àêöåïòîðàìè ðåçóëüòà- Ñëåäîâàòåëüíî, âçàèìîîòíîøåíèå ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ
òîâ äåéñòâèé â êàêèõ- íåðâíîé ñèñòåìû è íàó÷åíèÿ òðåáóåò îïèñàíèÿ íà äâóõ
ëèáî èç ôóíêöèîíàëüíûõ ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ. Íà óðîâíå ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ãå-
ñèñòåì îðãàíèçìà.
íîâ ïðîöåññ íàó÷åíèÿ äåéñòâèòåëüíî ñîñòàâëÿåò ñ ðàçâè-
òèåì ìîçãà åäèíûé êîíòèíóóì. Â îáîèõ ñëó÷àÿõ äèôôå-
ðåíöèðîâêà íåðâíûõ êëåòîê çàâèñèò îò àêòèâàöèè â íèõ îïðåäåëåííûõ òðàíñ-
êðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ. Íåêîòîðûå èç ýòèõ áåëêîâ êîäèðóþòñÿ ñåìåéñòâîì ðàííèõ
ãåíîâ. Àêòèâàöèÿ ýòèõ ãåíîâ è â ðàçâèâàþùåìñÿ, è â îáó÷àþùåìñÿ ìîçãå îñóùåñò-
âëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì ôàêòîðîâ ðîñòà, ìåäèàòîðîâ è ãîðìîíîâ. Âñëåä çà ýêñïðåññè-
åé òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ íàñòóïàåò âòîðàÿ âîëíà àêòèâàöèè ïîçäíèõ, èëè
ýôôåêòîðíûõ, ãåíîâ. Áåëêîâûå ïðîäóêòû ýòèõ ãåíîâ âûïîëíÿþò ðàçíîîáðàçíûå
20.7. Ìîçã, ïñèõèêà è ýâîëþöèÿ ãåíîìà: íà ïóòè ê òåîðèè íåéðîýâîëþöèè 399
ôóíêöèè â íåðâíûõ êëåòêàõ. Â ÷àñòíîñòè, ìîëåêóëû êëåòî÷íîé àäãåçèè è äðóãèå

ñèíàïòè÷åñêèå áåëêè èçìåíÿþò ñâÿçè íåéðîíà, óñòàíàâëèâàÿ ôóíêöèîíàëüíóþ
ñïåöèàëèçàöèþ êëåòêè â ñèñòåìå ìåæêëåòî÷íûõ îòíîøåíèé.
Ñõîäñòâî ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ êëåòî÷íîé ñïåöèàëèçàöèè íà ãðàíèöå ìå-
æäó çàâåðøàþùèìè ñòàäèÿìè ñîçðåâàíèÿ íåðâíûõ ñâÿçåé è íà÷àëîì èõ ìîäèôè-
êàöèè â ïîâåäåíèè íàñòîëüêî âåëèêî, ÷òî, ïîëüçóÿñü îäíèìè ëèøü êðèòåðèÿìè
ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà, ÷àñòî íåâîçìîæíî îïðåäåëèòü, îòíîñèòñÿ ëè ðàññìàòðè-
âàåìûé êëåòî÷íûé ïðîöåññ ê ðàçâèòèþ èëè ê íàó÷åíèþ.
Îäíàêî äåìàðêàöèÿ ìåæäó ïðîöåññàìè ðàçâèòèÿ è íàó÷åíèÿ îò÷åòëèâî âûÿâ-
ëÿåòñÿ ïðè ñèñòåìíîì àíàëèçå ïðîáëåìû.
Õîòÿ íà óðîâíå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèå äåéñòâè-
òåëüíî âûñòóïàåò êàê ïðîäîëæàþùèéñÿ ïðîöåññ ðàçâèòèÿ, íà ñèñòåìíîì óðîâíå
óïðàâëåíèå ýòèì êëåòî÷íûì ïðîöåññîì êàðäèíàëüíî ìåíÿåòñÿ ïðè ïåðåõîäå îò
ðàçâèòèÿ ê íàó÷åíèþ. Îíî ïåðåõîäèò èç-ïîä êîíòðîëÿ ëîêàëüíûõ êëåòî÷íûõ è ìî-
ëåêóëÿðíûõ âçàèìîäåéñòâèé ïîä êîíòðîëü áîëåå âûñîêîãî ïîðÿäêà — îáùåìîçãî-
âûõ èíòåãðàòèâíûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ïðîòåêàþò â ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåìàõ,
ñîñòàâëÿþùèõ èíäèâèäóàëüíûé îïûò îðãàíèçìà.
20.7. Ìîçã, ïñèõèêà è ýâîëþöèÿ ãåíîìà:

íà ïóòè ê òåîðèè íåéðîýâîëþöèè
Ñåãîäíÿ ìû íàõîäèìñÿ òîëüêî íà ñàìûõ íà÷àëüíûõ ïîäñòóïàõ ê ðåøåíèþ ïðîáëå-
ìû íåéðîýâîëþöèè — ïðîáëåìû, êîòîðàÿ ñâÿçûâàåò ó÷àñòèå ïñèõèêè è ñîçíàíèÿ â
åñòåñòâåííîì îòáîðå ñ ìîçãîâûìè ñóáñòðàòàìè ýòèõ ïðîöåññîâ, èõ ôîðìèðîâàíè-
åì ïðè ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû, ãåíàìè è ìîðôîëîãè÷åñêîé
ýâîëþöèåé.
Îäíàêî ìû óæå ìîæåì îïðåäåëèòü îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ðåøåíèÿ ýòîé ïðî-
áëåìû è òå ýëåìåíòû, èç êîòîðûõ äîëæíà ñêëàäûâàòüñÿ ïîëíîöåííàÿ òåîðèÿ íåé-
ðîýâîëþöèè.
ßñíî, ÷òî â ýâîëþöèè ìîçãà, êàê è äðóãèõ îðãàíîâ òåëà, êðèòè÷åñêóþ ðîëü èãðà-
ëè ðåãóëÿòîðíûå ãåíû, îïðåäåëÿþùèå ïðîöåññû ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïî-
âèäèìîìó, ê òàêèì ãåíàì îòíîñÿòñÿ ïðåæäå âñåãî ãåíû ðàçëè÷íûõ òðàíñêðèïöèîí-
íûõ ôàêòîðîâ è ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ ìîëåêóë.
Íî, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ñîìàòè÷åñêèõ îðãàíîâ, â ñîçðåâøåì ìîçãå ìíîãèå èç
ýòèõ ãåíîâ âíîâü àêòèâèðóþòñÿ â ñèòóàöèÿõ íîâèçíû è íàó÷åíèÿ. Âñëåäñòâèå ýòîé
ðåàêòèâàöèè íåéðîíû ôèêñèðóþò ñâîå ó÷àñòèå âî âíîâü îáðàçóþùèõñÿ ôóíêöèî-
íàëüíûõ ñèñòåìàõ çà ñ÷åò äîëãîâðåìåííîãî èçìåíåíèÿ ñâîèõ ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿ-
çåé. Â ðåçóëüòàòå â íåðâíîé ñèñòåìå ìîðôîãåíåç, ïî ñóòè, íèêîãäà íå ïðåêðàùàåòñÿ,
à ëèøü ïåðåõîäèò ïîä êîíòðîëü êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â ñîçðåâ-
øèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåìàõ.
Òàêèì îáðàçîì, â îòíîøåíèè ìîçãà äâå ôàçû ýâîëþöèîííîãî öèêëà — ñîçðåâà-
íèå (ïåðâè÷íûé ñèñòåìîãåíåç) è àäàïòèâíûå ìîäèôèêàöèè (âòîðè÷íûé ñèñòå-
ìîãåíåç) ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ äèôôåðåíöèàëüíîå âûæèâà-
íèå, — îêàçûâàþòñÿ òåñíî ñâÿçàííûìè íà óðîâíå ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè ýêñïðåñ-
ñèè ãåíîâ (ðèñ. 20.6).
Ðèñ. 20.6. Ñâÿçü è ãåíåòè÷åñêîå ðîäñòâî ïðîöåññîâ ïåðâè÷íîãî ñèñòå-

ìîãåíåçà (ñîçðåâàíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì) è âòîðè÷íîãî ñèñòåìîãå-
íåçà (àäàïòèâíîé ìîäèôèêàöèè ñóùåñòâóþùèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì
è âîçíèêíîâåíèÿ íîâûõ ñèñòåì ïðè íàó÷åíèè) â ýâîëþöèîííîì öèêëå
Òàêîå ñõîäñòâî åñòåñòâåííî çàñòàâëÿåò äóìàòü îá èíòåíñèâíûõ ýâîëþöèîííûõ

âçàèìîäåéñòâèÿõ è ïåðåõîäàõ ìåæäó äâóìÿ ýòèìè äîìåíàìè. Åñòü îñíîâàíèÿ ïî-
ëàãàòü, ÷òî èìåííî íà ïóòÿõ èññëåäîâàíèÿ ýòèõ âçàèìîäåéñòâèé ìîæåò áûòü ïî-
ëó÷åí îòâåò íà îäèí èç íàèáîëåå ñëîæíûõ è èíòåðåñíûõ âîïðîñîâ ñîâðåìåííîé
íàóêè: êàê ìîçã ñòàë îðãàíîì, îïðåäåëÿþùèì ýâîëþöèþ ãåíîìà?
Àíîõèí Ê. Â. Ìîëåêóëÿðíûå ñöåíàðèè êîíñîëèäàöèè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè //
Æóðíàë âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè èì. È. Ï. Ïàâëîâà. 1997. Ò. 47. ¹ 2.
Ñ. 262–286.
Êîðî÷êèí Ë. È., Ìèõàéëîâ À. Ò. Ââåäåíèå â íåéðîãåíåòèêó. Ì.: Íàóêà, 2000.
Ðèñ Ý., Ñòåíáåðã Ì. Ââåäåíèå â ìîëåêóëÿðíóþ áèîëîãèþ: îò êëåòîê ê àòîìó. Ì.:
Ìèð, 2002.
Ðýôô Ð., Êîôìåí Ò. Ýìáðèîíû, ãåíû è ýâîëþöèÿ. Ì.: Ìèð, 1986.
Ãëàâà 21
ÊËÈÍÈ×ÅÑÊÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
21.1. Ïðåäìåò è çàäà÷è

Îñâåùåíèå ïðîáëåì ïñèõîôèçèîëîãèè íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äîñòàòî÷íî ïîëíûì,
åñëè îíî íå âêëþ÷àåò ðàçäåëà, ïîñâÿùåííîãî ïñèõè÷åñêîé ïàòîëîãèè. Åùå È. Ï. Ïàâ-
ëîâ ñ÷èòàë, ÷òî ïñèõèàòðèÿ — ñâîåãî ðîäà ôèçèîëîãè÷åñêèé ýêñïåðèìåíò, ïîñòàâ-
ëåííûé ñàìîé ïðèðîäîé.
Ñ îäíîé ñòîðîíû, äîñòèæåíèå êîíå÷íîé öåëè ïñèõèàòðèè, ò. å. ïîíèìàíèå
ïðèðîäû ïñèõè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé, íàõîæäåíèå ìåòîäîâ èõ äèàãíîñòèêè è ëå÷å-
íèÿ, íåâîçìîæíî òîëüêî ÷åðåç íàáëþäåíèÿ, àíàëèç è îáîáùåíèå êëèíè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà. Íåîáõîäèìî ïîíèìàíèå òåõ ãëóáèííûõ ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå
ïðîÿâëÿþòñÿ â ïñèõîïàòîëîãèè. Ýòî ñòàëî âîçìîæíûì ñ ðàçâèòèåì ñîâðåìåííûõ
èíñòðóìåíòàëüíûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ìîçãà, ñðåäè êîòîðûõ îñîáàÿ ðîëü ïðè-
íàäëåæèò êàðòèðîâàíèþ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû (ÝÝÃ) è äðóãèì ìåòîäàì íåé-
ðîèìèäæèíãà, èëè «âèçóàëèçàöèè æèâîãî ìîçãà». Ýòè ìåòîäû âêðàòöå îïèñàíû
â ãëàâå 2.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èçó÷àÿ ïàòîôèçèîëîãèþ ìûñëèòåëüíûõ è ýìîöèîíàëüíûõ
ïðîöåññîâ è ñîïîñòàâëÿÿ åå ñ íàðóøåíèÿìè ýòèõ ôóíêöèé ïðè øèçîôðåíèè è äå-
ïðåññèè, ìîæíî îáíàðóæèòü íåêîòîðûå íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû, â íîð-
ìå êàê áû «ñêðûòûå» îò ãëàç èññëåäîâàòåëÿ, íî «îáíàæåííûå» ó áîëüíûõ.
21.2. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ

Íà÷èíàÿ ñ 1929 ã., êîãäà Ãàíñ Áåðãåð îòêðûë ÝÝÃ, è äî 1960-õ ãã., êîãäà áûëà ðàçðà-
áîòàíà è ñòàëà ïîïóëÿðíîé ìåòîäèêà èññëåäîâàíèÿ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ (ÂÏ)
ìîçãà, èññëåäîâàíèå ÝÝÃ áûëî âàæíûì ìåòîäîì â íåéðîôèçèîëîãèè. Ñ ïîÿâëåíèåì
êîìïüþòåðíîé òåõíèêè â 1980-õ ãã. ñòàëî âîçìîæíûì ñõåìàòè÷åñêè ïðîåöèðîâàòü
ýëåêòðè÷åñêèå ïîëÿ íà ïîâåðõíîñòü ãîëîâû, ÷òî ïîëîæèëî íà÷àëî ðàçâèòèþ ìåòîäîâ
íåéðîèìèäæèíãà, èëè âèçóàëèçàöèè ñòðóêòóð è ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîöåññîâ ìîç-
ãà ÷åëîâåêà, ÷òî èìååò îñîáî âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ êëèíè÷åñêîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
21.2.1. Ìåòîäû âèçóàëèçàöèè æèâîãî ìîçãà

Ñþäà îòíîñÿòñÿ ìåòîäû, îïðåäåëÿþùèå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ ìîçãîâîé òêà-
íè, — êîìïüþòåðíàÿ òîìîãðàôèÿ (ÊÒ) è ÿäåðíàÿ ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíàÿ èíòðî-
ñêîïèÿ (ßÌÐÈ) (ñì. ãëàâó 2); ìåòîäû, îöåíèâàþùèå ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå
ÖÍÑ, — ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ (ÏÝÒ), àíàëèç ñêîðîñòè ìîçãîâîãî
êðîâîòîêà (ÑÌÊ), êîòîðûé ìîæíî òàêæå èçó÷àòü ñ ïîìîùüþ îäíîôîòîííîé ýìèñ-
402 Ãëàâà 21. Êëèíè÷åñêàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ñèîííîé êîìïüþòåðíîé òîìîãðàôèè (ÑÏÅÊÒ), à òàêæå êîìïüþòåðèçîâàííàÿ

ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêàÿ òîïîãðàôèÿ (ÊÝÒ). Îòîáðàæåíèå àêòèâíîñòåé ñðà-
çó ìíîãèõ îáëàñòåé ìîçãà, ïîçâîëÿþùåå âèçóàëèçèðîâàòü è îöåíèâàòü ðàçëè÷èÿ
â óðîâíÿõ àêòèâèðîâàíèÿ ýòèõ îáëàñòåé, ÷àñòî íàçûâàþò êàðòèðîâàíèåì ìîçãà
è òàêæå ïðèìåíÿþò äëÿ èññëåäîâàíèÿ òàêèõ ïðîöåññîâ, êàê âíèìàíèå, ïàìÿòü,
ðàçëè÷íûå âèäû ìûøëåíèÿ.
21.2.2. Êàðòèðîâàíèå ìîçãà

Â ñëó÷àå, êîãäà äëÿ êàðòèðîâàíèÿ èñïîëüçóåòñÿ îòâåäåíèå ìåäëåííîé ýëåêòðè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, ïîëó÷àåìîå èçîáðàæåíèå îòðàæàåò ïîñòîÿííî ìåíÿþùåå-
ñÿ ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé ïî ïîâåðõíîñòè ãîëîâû.
Ïåðâîå ïðåèìóùåñòâî ïîäîáíîãî êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíî
îñíîâàíî íà êîëè÷åñòâåííîì àíàëèçå ÝÝÃ è êîìïüþòåð-
Ïåðâîå ïðåèìóùåñò- íîé òåõíèêå. Îíî ìîæåò ñ óñïåõîì ïðèìåíÿòüñÿ òîëüêî
âî êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà â òåõ ñëó÷àÿõ, åñëè èññëåäîâàòåëü — õîðîøèé ñïåöèàëèñò
çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â îáëàñòè êëèíè÷åñêîé ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèè. Âòîðûì
îíî îñíîâàíî íà êîëè- ïðåèìóùåñòâîì ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå ðåçóëüòàòîâ ýòî-
÷åñòâåííîì àíàëèçå ÝÝÃ
ãî àíàëèçà â íàãëÿäíîé, ëåãêîé äëÿ ïîíèìàíèÿ ôîðìå.
è êîìïüþòåðíîé
òåõíèêå.
Íåîáõîäèìûì òðåáîâàíèåì ê ìåòîäó âûñòóïàåò ïðèìåíå-
Âòîðûì ïðåèìóùå- íèå ñòàòèñòè÷åñêèõ òåñòîâ, ïîçâîëÿþùèõ ñóäèòü îá óðîâ-
ñòâîì ÿâëÿåòñÿ ïðåä- íå çíà÷èìîñòè ïîëó÷åííûõ äàííûõ. Òðåòüå ïðåèìóùåñò-
ñòàâëåíèå ðåçóëüòàòîâ âî ñîñòîèò â òîì, ÷òî êàðòèðîâàíèå — ìåòîä, èìåþùèé
ýòîãî àíàëèçà âûñîêóþ ðàçðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü. Ýòîò ìåòîä ïîñòî-
â íàãëÿäíîé, ëåãêîé äëÿ ÿííî ðàçâèâàåòñÿ è ñîâåðøåíñòâóåòñÿ. Íàðÿäó ñ êàðòè-
ïîíèìàíèÿ ôîðìå. ðîâàíèåì ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè ðèòìîâ ÝÝÃ íåäàâíî
Òðåòüå ïðåèìóùåñò- ïîÿâèëñÿ ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé,
âî ñîñòîèò â òîì, ÷òî
êîòîðûé áóäåò îïèñàí íèæå.
êàðòèðîâàíèå — ìåòîä,
èìåþùèé âûñîêóþ ðàç- Îñîáîå çíà÷åíèå ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà èìååò äëÿ
ðåøàþùóþ ñïîñîá- èññëåäîâàíèÿ ïñèõè÷åñêîé ïàòîëîãèè, ïðè êîòîðîé íàðó-
íîñòü. øàåòñÿ òîïîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå áèîïîòåíöèàëîâ.
Ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçûâà-
þò, ÷òî ìåòîäû «âèçóàëèçàöèè æèâîãî ìîçãà», î êîòîðûõ ãîâîðèëîñü âûøå, ñïî-
ñîáñòâîâàëè ïðîãðåññó â ïîíèìàíèè ìîçãîâûõ îñíîâ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïñèõèêè ìîãóò âîçíèêàòü ïîä âëèÿíèåì ìíîæåñòâà
ôàêòîðîâ. Â íàñòîÿùåé ãëàâå ìû ðàññìîòðèì òå èç íèõ, êîòîðûå âîçíèêàþò ïðè
òàê íàçûâàåìûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ïñèõîçàõ, ò. å. â ñëó÷àÿõ, êîãäà îòñóòñòâóåò ÿâíîå
îðãàíè÷åñêîå ïîðàæåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà (òðàâìà, îïóõîëü, ñîñóäèñòûå íàðóøå-
íèÿ), ïðè÷åì îñòàíîâèìñÿ òîëüêî íà äâóõ îñíîâíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ïñèõîçàõ —
øèçîôðåíèè è äåïðåññèè.
21.3. Øèçîôðåíèÿ
21.3.1. Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà çàáîëåâàíèÿ
Íàçâàíèå «øèçîôðåíèÿ» äàë ýòîé áîëåçíè Ý. Áëåéëåð, êîòîðûé îáíàðóæèë åå
íàèáîëåå ñóùåñòâåííûé ïðèçíàê — ãðóïïó íàðóøåíèé ïñèõèêè, ïðîÿâëÿþùèõñÿ
â ðàññòðîéñòâàõ âîñïðèÿòèÿ, ìûøëåíèÿ, ýìîöèé, ïîâåäåíèÿ è «ðàñùåïëåíèè ïñè-
21.3. Øèçîôðåíèÿ 403
õèêè». Ïîñëåäíÿÿ õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü è åñòü ïåðå- Íàèáîëåå ñóùåñòâåí-

âîä ñ ãðå÷åñêîãî ÿçûêà òåðìèíà «øèçîôðåíèÿ», êîòîðûé íûé ïðèçíàê øèçîôðå-
ïðîèñõîäèò îò äâóõ êîðíåé — «ðàñùåïëÿþ» è «äóøà», íèè — ãðóïïà íàðóøå-
èëè «óì». Èìååòñÿ öåëûé ðÿä êëèíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íèé ïñèõèêè, ïðîÿâëÿþ-
(ïðåæäå âñåãî), à òàêæå íåéðîõèìè÷åñêèõ, ïñèõîëîãè÷å- ùèõñÿ â ðàññòðîéñòâàõ
ñêèõ, íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ; ñóùåñòâóåò öåëûé ðÿä òåî- âîñïðèÿòèÿ, ìûøëåíèÿ,
ðèé øèçîôðåíèè, íî íè îäíà èç íèõ íå ìîæåò ïîëíîñòüþ ýìîöèé, ïîâåäåíèÿ
îáúÿñíèòü âñå ïðîÿâëåíèÿ ýòîãî çàáîëåâàíèÿ, òàê êàê è «ðàñùåïëåíèè
ïñèõèêè».
ýòèîëîãèÿ øèçîôðåíèè îñòàåòñÿ íåèçâåñòíîé. Â äàííîé
ãëàâå áóäóò èçëîæåíû íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû èñ-
ñëåäîâàíèÿ. Ê ïîçèòèâíûì ñèìïòî-
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàèáîëåå àäåêâàòíûì ÿâëÿåòñÿ ñèí- ìàì øèçîôðåíèè îòíî-
äðîìàëüíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ïñèõîôèçèîëîãèè øèçîô- ñÿòñÿ áðåä è ãàëëþöèíà-
ðåíèè, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðûì áîëüíûå ìîãóò áûòü ðàç- öèè, ê íåãàòèâíûì —
äåëåíû íà ãðóïïû ïî ïðåîáëàäàíèþ ïîçèòèâíûõ èëè íå- ýìîöèîíàëüíîå óïëîùå-
íèå, ñîöèàëüíàÿ èçîëÿ-
ãàòèâíûõ ñèìïòîìîâ. Ê ïîçèòèâíûì ñèìïòîìàì îòíîñÿò-
öèÿ è îáåäíåíèå, èëè
ñÿ áðåä è ãàëëþöèíàöèè, êîòîðûå èíîãäà îïðåäåëÿþò êàê «äåôåêò» ëè÷íîñòè.
ñèíäðîì «íåðåàëüíîñòè», à òàêæå òðåâîæíîñòü è ïîâûøåí-
íàÿ ýìîöèîíàëüíàÿ íàïðÿæåííîñòü, êîòîðûå ìîæíî âûäå-
ëèòü êàê «àêòèâíûé ñèíäðîì». Ê íåãàòèâíûì ñèìïòîìàì îòíîñÿòñÿ ýìîöèîíàëüíîå
óïëîùåíèå, ñîöèàëüíàÿ èçîëÿöèÿ è îáåäíåíèå, èëè «äåôåêò» ëè÷íîñòè. Áîëüíûå
ïåðâîé ãðóïïû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ îñòðîé ñèìïòîìàòèêîé, èìåþò áîëåå ñîõðàííóþ
ïñèõèêó è ëó÷øèé ïðîãíîç, ÷åì áîëüíûå âòîðîé ãðóïïû, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, èìå-
þò äëèòåëüíîå õðîíè÷åñêîå èëè îñîáî íåáëàãîïðèÿòíîå òå÷åíèå ñ áûñòðî ðàçâèâàþ-
ùèìñÿ äåôåêòîì ëè÷íîñòè; ýòè áîëüíûå õóæå ïîääàþòñÿ òåðàïèè è èìåþò íåáëàãî-
ïðèÿòíûé ïðîãíîç.
21.3.2. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð

è èõ ôóíêöèé ïðè øèçîôðåíèè
Íàçâàííûå âûøå ìåòîäû âèçóàëèçàöèè æèâîãî ìîçãà äàþò öåííóþ èíôîðìàöèþ î
ñîñòîÿíèè íåêîòîðûõ ñòðóêòóð ìîçãà. Íàèáîëüøèå èçìåíåíèÿ ïðè øèçîôðåíèè
íàáëþäàþòñÿ â ëîáíûõ è âèñî÷íûõ îáëàñòÿõ êîðû, çðèòåëüíîì áóãðå, ìèíäàëèíå,
ãèïïîêàìïå; èìåþò òàêæå ìåñòî óâåëè÷åíèå îáúåìà æåëóäî÷êîâ ìîçãà è óìåíüøå-
íèå ìîçîëèñòîãî òåëà.
Èçìåíåíèå îáúåìà çðèòåëüíîãî áóãðà óêàçûâàåò íà íàðóøåíèÿ ñåíñîðíî-ïåð-
öåïòèâíûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå è âûÿâëÿþòñÿ ïðè èññëåäîâàíèè ÂÏ ìîçãà. Ó áîëü-
íûõ øèçîôðåíèåé áûëî îáíàðóæåíî ñíèæåíèå àìïëèòóäû ïîçäíèõ êîìïîíåíòîâ
ñîìàòîñåíñîðíîãî ÂÏ, îñîáåííî âîëíû Ð300. Çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå âûÿâëåíû
òàêæå èçìåíåíèÿ è áîëåå ðàííèõ êîìïîíåíòîâ ÂÏ, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê
íàðóøåíèå ïðè øèçîôðåíèè «ôèëüòðàöèè» ñåíñîðíîãî âõîäà. Â ãëàâå 11 îïèñàí
ìåõàíèçì èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà, êîòîðûé òàêæå íàðóøåí ïðè øèçîôðåíèè.
Â ðÿäå èññëåäîâàòåëüñêèõ ðàáîò áûëî âûÿâëåíî íàðóøåíèå óðîâíÿ àêòèâàöèè
ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ïðè øèçîôðåíèè: ïîíèæåíèå àêòèâà-
öèè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðàâûì è ðàçíûé óðîâåíü àêòèâàöèè ëîá-
íûõ îáëàñòåé ïðàâîãî è ëåâîãî ïîëóøàðèé. Ïðè ïîìîùè íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèõ
òåñòîâ îáíàðóæåíî, ÷òî áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè ëó÷øå, ÷åì çäîðî-
âûå, âûïîëíÿëè òåñòû íà âåðáàëüíóþ, à áîëüíûå ñ íåãàòèâíûìè — íà íåâåðáàëü-
íóþ (ïðîñòðàíñòâåííóþ) êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Îòñþäà ìîæíî ñäåëàòü âû-

âîä, ÷òî ó ïåðâûõ áîëåå âûñîêèé óðîâåíü àêòèâàöèè âèñî÷íî-ãèïïîêàìïàëüíûõ
îáëàñòåé ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, à ó âòîðûõ — ïðàâîãî. Àñèììåòðèÿ ìåæïîëóøàðíîé
àêòèâàöèè ïðè øèçîôðåíèè ïîëó÷èëà ïîäòâåðæäåíèå ìåòîäàìè âèçóàëèçàöèè
æèâîãî ìîçãà.
21.3.3. Êàðòèðîâàíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè ðèòìîâ

ÝÝÃ ïðè øèçîôðåíèè
Àíàëèç ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè ðèòìîâ ÝÝÃ ïðîèçâîäèòñÿ íà îñíîâå ðåãèñòðà-
öèè ÝÝÃ. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ïàòîëîãè÷åñêîé êàðòèíû ðàñïðåäåëåíèÿ áèîýëåêòðè÷å-
ñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà ïðè øèçîôðåíèè íåîáõîäèìî èññëåäîâàòü êàê ãðóïïû
áîëüíûõ, òàê è çäîðîâóþ êîíòðîëüíóþ ãðóïïó èñïûòóåìûõ. Æåëàòåëüíî, ÷òîáû
âñå áîëüíûå áûëè áåç ìåäèêàìåíòîçíîãî ëå÷åíèÿ èëè íå ïîëó÷àëè åãî íå ìåíåå
÷åì 7 äíåé äî èññëåäîâàíèÿ.
Â èññëåäîâàíèè, ïðîâåäåííîì íàìè, ðåãèñòðàöèÿ ÝÝÃ îñóùåñòâëÿëàñü îò 16 îò-
âåäåíèé ïî ñèñòåìå 10–20 ñ ðåôåðåíòíûìè ýëåêòðîäàìè íà ìî÷êàõ óøåé. Ôðàã-
ìåíòû ÝÝÃ ïîäâåðãàþòñÿ áûñòðîìó ïðåîáðàçîâàíèþ Ôóðüå ñ ïîñëåäóþùèì óñðåä-
íåíèåì. Êàðòû ñòðîÿòñÿ ìåòîäîì èíòåðïîëÿöèè íà îñíîâàíèè ïðîñòðàíñòâåííîãî
ðàñïðåäåëåíèÿ ìîùíîñòè ðèòìîâ ÝÝÃ äëÿ êàæäîãî îòâåäåíèÿ âî âñåõ ÷àñòîòíûõ
äèàïàçîíàõ.
Ñïåêòðàëüíàÿ ìîùíîñòü ðèòìîâ ÝÝÃ èññëåäóåòñÿ â ïîêîå (ïðè çàêðûòûõ ãëà-
çàõ) è â êîãíèòèâíîé ïðîáå, íàïðàâëåííîé íà èññëåäîâàíèå âçàèìîäåéñòâèÿ ïîëó-
øàðèé. Ýòà ïðîáà âêëþ÷àëà îäíîâðåìåííî è óìñòâåííûé ñ÷åò, è ïðîñòðàíñòâåí-
íîå âîîáðàæåíèå — îò èñïûòóåìûõ òðåáîâàëîñü óñòíî ïîäñ÷èòàòü âðåìÿ ïî âîîá-
ðàæàåìîìó öèôåðáëàòó, íàïðèìåð îò 5 ÷àñîâ âå÷åðà ñåãî-
Ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé äíÿøíåãî äíÿ äî 8 ÷àñîâ óòðà â÷åðàøíåãî.
èìååò ìåñòî âûðàæåí- Îáíàðóæåíî, ÷òî ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà â çàòûëî÷-
íàÿ àñèììåòðèÿ ìîùíî-
íûõ îáëàñòÿõ â íîðìå ñèììåòðè÷íà, â òî âðåìÿ êàê ó
ñòè àëüôà-ðèòìà, ïðè-
÷åì íàïðàâëåííîñòü
áîëüíûõ øèçîôðåíèåé èìååò ìåñòî âûðàæåííàÿ àñèì-
àñèììåòðèè ó äâóõ èñ- ìåòðèÿ, ïðè÷åì íàïðàâëåííîñòü àñèììåòðèè ó äâóõ èñ-
ñëåäîâàííûõ ãðóïï ïðî- ñëåäîâàííûõ ãðóïï — ïðîòèâîïîëîæíà. Ó áîëüíûõ ñ ïî-
òèâîïîëîæíà. çèòèâíîé ñèìïòîìàòèêîé ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà âûøå â
ëåâîé çàòûëî÷íîé îáëàñòè (Î1), à ñ íåãàòèâíîé — â ïðà-
âîé (Î2) (ðèñ. 21.1). Êîýôôèöèåíò àñèììåòðèè äëÿ àëüôà-ðèòìà â çàòûëî÷íûõ
îáëàñòÿõ ïðè øèçîôðåíèè ñ ïîçèòèâíûìè è íåãàòèâíûìè ñèìïòîìàìè ðàâåí 9,0 è
–14,5, ñîîòâåòñòâåííî. Ýòè ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíî, õîòÿ è ðàçíîíàïðàâëåííî, îòëè-
÷àþòñÿ îò íîðìû (ãäå êîýôôèöèåíò 1,9 íåçíà÷èì). Ïðè îòêðûâàíèè ãëàç àñèììåò-
ðèÿ ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé ñòàíîâèëàñü äîñòîâåðíîé è â ïàðèåòàëüíûõ îáëàñòÿõ
è ñîõðàíÿëàñü òàêîé æå ïðè âûïîëíåíèè ïðîáû. Òàêèì îáðàçîì, ó ïîäãðóïïû
áîëüíûõ ñ ïîçèòèâíîé ñèìïòîìàòèêîé ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà â ëåâîì çàäíåì
êâàäðàíòå âûøå, ÷åì â ïðàâîì (ðèñ. 21.1, Á), ÷òî ìîæåò óêàçûâàòü íà ïîâûøåííóþ
àêòèâàöèþ ïðàâîãî çàäíåãî êâàäðàíòà. Ó áîëüíûõ ñ íåãàòèâíîé ñèìïòîìàòèêîé,
íàïðîòèâ, ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà âûøå â ïðàâîì çàäíåì êâàäðàíòå (ðèñ. 21.1, Â),
÷òî óêàçûâàåò íà ïîâûøåííóþ àêòèâàöèþ òåìåííî-çàòûëî÷íûõ îáëàñòåé ëåâîãî
ïîëóøàðèÿ. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Ãðóçåëüå (J. H. Gruzelier), ó áîëüíûõ øè-
çîôðåíèåé ñ ïîçèòèâíûìè è íåãàòèâíûìè ñèìïòîìàìè àñèììåòðèÿ îáíàðóæèâà-
Ðèñ. 21.1. Ðàñïðåäåëåíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè àëüôà-ðèòìà

À — â ïîêîå; Á — ïðè îòêðûâàíèè ãëàç; Â — âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ êîãíèòèâíîé ïðîáû;
1 — çäîðîâûå; 2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíûìè
ñèìïòîìàìè. Øêàëà â ïðàâîé ÷àñòè ðèñóíêà óêàçûâàåò ÷èñëåííîå çíà÷åíèå ïîêàçàòåëÿ
ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè
åòñÿ â ïåðåäíèõ êîðêîâûõ êâàäðàíòàõ. Îáíàðóæåííàÿ àñèììåòðèÿ àêòèâàöèè îïðå-

äåëåííûõ çîí êîðû è íåñîîòâåòñòâèå åå óðîâíÿ â ïåðåäíèõ è çàäíèõ ìîçãîâûõ îá-
ëàñòÿõ, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëèâàåò òàêæå íàðóøåíèå èõ ÷àñòîòíîãî ñîîòâåòñò-
âèÿ. Ýòè èññëåäîâàíèÿ ëåãëè â îñíîâó íîâîãî íàïðàâëåíèÿ â êàðòèðîâàíèè ìîçãà
ïðè øèçîôðåíèè — êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ íà ðàçëè÷-
íûõ «ðåçîíàíñíûõ» ÷àñòîòàõ.
21.3.4. Êàðòèðîâàíèå âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ

ïðè øèçîôðåíèè
Øèçîôðåíèÿ — çàáîëåâàíèå, êîòîðîå ñâÿçàíî â îñíîâíîì íå ñ ïîðàæåíèåì îïðå-
äåëåííûõ ñòðóêòóð ìîçãà, à ñ íàðóøåíèåì âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ýòèìè ñòðóê-
òóðàìè, ñ èõ ôóíêöèîíàëüíîé äåçèíòåãðàöèåé. Ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêè íàðóøå-
íèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè èçó÷àþòñÿ ñ ïîìîùüþ ìå-
òîäîâ ñèíõðîíèçàöèè áèîïîòåíöèàëîâ, êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà, êîãåðåíòíîñòè
è êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé.
Êîãåðåíòíîñòü — ñòåïåíü ñèíõðîíèçàöèè, îñíîâàííàÿ íà îöåíêå èíòåãðàöèè
ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ìîçãà íà ÷àñòîòå, óñðåäíåííîé äëÿ âñåãî ÷àñòîòíîãî
äèàïàçîíà ó êàæäîãî èñïûòóåìîãî. Ì. Í. Ëèâàíîâ ñ÷èòàë, ÷òî ñèíõðîíèçàöèÿ ñî-
çäàåò óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè è, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ
âûðàæåíèåì ýòîé ñâÿçè.
À. Ì. Èâàíèöêèé ðàçðàáîòàë ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé
(Intracortical Interaction Mapping, IIM), êîòîðûé îñíîâàí íà èäåå Ì. Í. Ëèâàíîâà î
òîì, ÷òî òî÷íîå ñîâïàäåíèå (ñèíõðîíèçàöèÿ) ïî ÷àñòîòå êîìïîíåíòîâ ñïåêòðîâ
ÝÝÃ ðàçëè÷íûõ êîðêîâûõ îáëàñòåé óêàçûâàåò íà íàëè÷èå ñâÿçåé ìåæäó íèìè.

Ïðîöåäóðà, èñïîëüçóåìàÿ äëÿ äàííîãî ìåòîäà, ñîñòîèò â ñëåäóþùåì. Ïîñëå áûñò-
ðîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ Ôóðüå ñïåêòðû ìîùíîñòè ïîäâåðãàþò òðåõêðàòíîìó ñãëà-
æèâàíèþ, çàòåì êîìïüþòåð îïðåäåëÿåò òðè íàèáîëåå âûñîêèõ ïî àìïëèòóäå ïèêà
â êàæäîì èç äèàïàçîíîâ ÝÝÃ. Ïèêè îïðåäåëÿþò êàê ñïåê-
Øèçîôðåíèÿ — çàáîëå- òðàëüíûå òî÷êè, àìïëèòóäà êîòîðûõ áîëüøå, ÷åì àìï-
âàíèå, êîòîðîå ñâÿçàíî ëèòóäà äâóõ ñîñåäíèõ òî÷åê. Áëàãîäàðÿ ïðîöåäóðå ñãëà-
â îñíîâíîì íå ñ ïîðà- æèâàíèÿ îáû÷íî â êàæäîé òàêîé ïîëîñå îñòàþòñÿ ïî 2–
æåíèåì îïðåäåëåííûõ 4 ñïåêòðà. Ïóòåì ñîïîñòàâëåíèÿ âûÿâëÿþòñÿ ïèêè, êîòî-
ñòðóêòóð ìîçãà, à ñ íà-
ðûå òî÷íî ñîâïàäàþò ïî ÷àñòîòå â äàííîì è êàæäîì èç îñ-
ðóøåíèåì âçàèìîîò-
íîøåíèé òàëüíûõ îòâåäåíèé. Ïîñëå ýòîãî äëÿ êàæäîé îáëàñòè è
ìåæäó ñòðóêòóðàìè, äëÿ êàæäîãî äèàïàçîíà ÝÝÃ ïîäñ÷èòûâàåòñÿ ÷èñëî ñî-
ñ èõ ôóíêöèîíàëüíîé âïàäàþùèõ ïèêîâ. Ýòî ÷èñëî çàòåì íîðìàëèçóåòñÿ ïóòåì
äåëåíèÿ ÷èñëà ñîâïàäàþùèõ ïèêîâ íà ÷èñëî ýëåêòðîäîâ
ìèíóñ åäèíèöà, ÷òîáû èçáåæàòü âëèÿíèÿ ÷èñëà èñïîëü-
çóåìûõ ýëåêòðîäîâ íà õàðàêòåðèñòèêè âçàèìîäåéñòâèÿ. Íà îñíîâå ýòèõ äàííûõ
ìåòîäîì èíòåðïîëÿöèè ñòðîèòñÿ êàðòà ìîçãà, íà êîòîðîé êîðêîâûå çîíû, îòëè-
÷àþùèåñÿ ïî ÷èñëó ñâÿçåé ñ äðóãèìè îáëàñòÿìè, ñîåäèíÿþòñÿ «ñòðåëêàìè».
Íàìè ðàçðàáîòàíà ìîäèôèêàöèÿ ýòîãî ìåòîäà, êîòîðàÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî
ïîñëå íàõîæäåíèÿ ïèêîâ, ñîâïàäàþùèõ ïî ÷àñòîòå â îòâåäåíèÿõ îò ðàçëè÷íûõ îá-
ëàñòåé, ñâÿçè ìåæäó ýòèìè ïèêàìè íå óñðåäíÿþòñÿ, à ïî âåðîÿòíîñòè èõ ïîÿâëå-
íèÿ âûäåëÿþòñÿ íàèáîëåå òèïè÷íûå èç íèõ; äîñòîâåðíîñòü ýòèõ ñâÿçåé îïðåäåëÿ-
åòñÿ ïî ìåòîäó Ìîíòå-Êàðëî.
21.3.5. Âçàèìîñâÿçè ìåæäó êîðêîâûìè îáëàñòÿìè

íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå
Íàèáîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîáëåìà âçàèìîñâÿçåé íà âûñîêî÷à-
ñòîòíîì áåòà-ðèòìå, ïîñêîëüêó íà ýòîé ÷àñòîòå, ñîãëàñíî ïîñëåäíèì äàííûì, îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ âçàèìîäåéñòâèå (binding) ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ìîçãà âî âðåìÿ
ñåíñîðíî-ïåðöåïòèâíûõ ïðîöåññîâ ïðè êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè è ìûøëåíèè.
Ïðè øèçîôðåíèè àðõèòåêòóðà âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé íà âûñîêî÷àñòîòíîì
áåòà-ðèòìå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò íîðìû. Íà ðèñ. 21.2 ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû
íàøåãî èññëåäîâàíèÿ êîãåðåíòíîñòè ó ãðóïï çäîðîâûõ (âåðõíèé ðÿä), áîëüíûõ
øèçîôðåíèåé ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè (ñðåäíèé ðÿä) è áîëüíûõ øèçîôðåíè-
åé ñ íåãàòèâíûìè ñèìïòîìàìè (íèæíèé ðÿä). Êàê âèäíî èç ðèñóíêà, ó çäîðîâûõ â
ñîñòîÿíèè ïîêîÿ èìååòñÿ òîëüêî äâå ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè — ìåæäó öåíòðàëü-
íûìè è çàòûëî÷íûìè îáëàñòÿìè. Ïðè âûïîëíåíèè êîãíèòèâíîãî çàäàíèÿ êîëè÷å-
ñòâî ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé ó çäîðîâûõ óâåëè÷èâàåòñÿ äî âîñüìè, ïðè÷åì íàðÿäó
ñ ïðÿìûìè ñâÿçÿìè — ìåæäó âñåìè ãîìîëîãè÷íûìè îòâåäåíèÿìè íàáëþäàþòñÿ
òàêæå äèàãîíàëüíûå ñâÿçè — ìåæäó ëîáíûìè îòâåäåíèÿìè êàæäîãî èç ïîëóøàðèé
ñ öåíòðàëüíûìè îòâåäåíèÿìè ïðîòèâîïîëîæíûõ ïîëóøàðèé, à òàêæå ìåæäó ëå-
âûì öåíòðàëüíûì è ïðàâûì òåìåííûì è ìåæäó ïðàâûì òåìåííûì è ëåâûì çàòû-
ëî÷íûì îòâåäåíèÿìè.
Ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé îáåèõ ãðóïï ñ ïîìîùüþ ýòîãî ìåòîäà óäàëîñü âû-
ÿâèòü ïîëíîå îòñóòñòâèå ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå
êàê â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ, òàê è ïðè âûïîëíåíèè êîãíèòèâíîé ïðîáû.
Ðèñ. 21.2. Âçàèìîñâÿçè íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå, ïîëó÷åííûå

ìåòîäîì êîãåðåíòíîñòè
À — â ïîêîå; Á — âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ êîãíèòèâíîãî çàäàíèÿ; 1 — çäîðî-
âûå; 2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíûìè
ñèìïòîìàìè. Øêàëà â íèæíåé ÷àñòè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷àñòîòàì, íà
êîòîðûõ îáíàðóæèâàþòñÿ ñâÿçè
Òàêèì îáðàçîì, ôåíîìåí «ñâÿçûâàíèÿ» (binding) ðàçëè÷íûõ, ïðîñòðàíñòâåííî

óäàëåííûõ ìîçãîâûõ îáëàñòåé êîðû â ïðîöåññå êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ïðè
øèçîôðåíèè íàðóøåí. Ïîäîáíûå íàðóøåíèÿ èíòåãðàöèè ó áîëüíûõ øèçîôðåíè-
åé îïèñàíû â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå, îäíàêî â èññëåäîâàíèÿõ äðóãèõ àâòîðîâ äà-
âàëèñü ïðîáû íà îäíî èç ïîëóøàðèé, òîãäà êàê â íàøåì èññëåäîâàíèè ïðåäúÿâëÿ-
ëàñü ïðîáà, ñïåöèàëüíî íàïðàâëåííàÿ íà èññëåäîâàíèå èíòåãðàöèè ìåæäó äâóìÿ
ïîëóøàðèÿìè. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî äåçèíòåãðàöèÿ, «ðàçðûâ» áîëüøîãî ÷èñ-
ëà íåéðîííûõ ñâÿçåé, â áîëüøåé ñòåïåíè ìåæïîëóøàð-
íûõ, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëèâàåò íåñïîñîáíîñòü áîëüíûõ Ïðè âûïîëíåíèè êîãíè-
øèçîôðåíèåé ê àäåêâàòíîé àêòèâàöèè êîðêîâûõ îáëàñ- òèâíîãî çàäàíèÿ êîëè÷å-
òåé â óñëîâèÿõ êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. ñòâî ìåæïîëóøàðíûõ
Ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé (ñ âû- ñâÿçåé ó çäîðîâûõ óâå-
÷èñëåíèåì ñðåäíåé ïî ãðóïïå ÷àñòîòû) áûëè ïîëó÷åíû ëè÷èâàåòñÿ äî âîñüìè.
Ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé
äàííûå, ñõîäíûå ñ òåìè, êîòîðûå ïîëó÷åíû ìåòîäîì êîãå-
îáåèõ ãðóïï ñ ïîìîùüþ
ðåíòíîñòè, îäíàêî ó îáåèõ ãðóïï áîëüíûõ áûëî âûÿâëåíî ýòîãî ìåòîäà óäàëîñü
ïî îäíîé ìåæïîëóøàðíîé ñâÿçè ïðè âûïîëíåíèè êîãíè- âûÿâèòü ïîëíîå îòñóòñò-
òèâíîé äåÿòåëüíîñòè — ìåæäó çàòûëî÷íûìè îáëàñòÿìè âèå ìåæïîëóøàðíûõ
(ðèñ. 21.3). Èíòåðåñíî, ÷òî â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ó áîëüíûõ ñâÿçåé.
ïåðâîé ãðóïïû èìåëèñü ÷åòûðå ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè,
êîòîðûå ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì èñ÷åçëè ïðè âûïîëíåíèè çàäàíèÿ. Ïîëó÷åííûå
ýòèì ìåòîäîì äàííûå â îñíîâíîì ïîäòâåðæäàþò âûâîä î íàðóøåíèè ìåæïîëó-
øàðíûõ ñâÿçåé ïðè øèçîôðåíèè è, êðîìå òîãî, ïîçâîëÿþò îòìåòèòü åùå äâà ìî-
ìåíòà. Âî-ïåðâûõ, íàëè÷èå îäíîé ìåæïîëóøàðíîé ñâÿçè ó êàæäîé ãðóïïû áîëü-
íûõ ñâèäåòåëüñòâóåò î áîëüøåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìåòîäà èññëåäîâàíèÿ óñðåä-
íåííûõ âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé ïî ñðàâíåíèþ ñ êîãåðåíòíîñòüþ. Âî-âòîðûõ,
Ðèñ. 21.3. Ñâÿçè íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå, ïîëó÷åííûå

ïðè êàðòèðîâàíèè óñðåäíåííûõ ñâÿçåé
âûå; 2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíû-
ìè ñèìïòîìàìè. Øêàëà â íèæíåé ÷àñòè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷àñòîòàì,
íà êîòîðûõ îáíàðóæèâàþòñÿ ñâÿçè
íàëè÷èå ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé òîëüêî íà óðîâíå çàòûëî÷íûõ îáëàñòåé ìîæåò

óêàçûâàòü íà ïðîâåäåíèå èíôîðìàöèè íå ÷åðåç ìîçîëèñòîå òåëî, à, âîçìîæíî, ÷å-
ðåç çàäíèå ñïàéêè ñâîäà (comissura fornicis) èëè ïîäêîðêî-
âûå ñòðóêòóðû. Äàííûå î çàòðóäíåíèè ïðîâåäåíèÿ èí-
Ñàìûå èíòåðåñíûå äàí-
íûå î õàðàêòåðå âçàè- ôîðìàöèè ÷åðåç ìîçîëèñòîå òåëî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè
ìîñâÿçåé íà âûñîêî÷àñ- îá óìåíüøåíèè ó áîëüíûõ ðàçìåðà ìîçîëèñòîãî òåëà.
òîòíîì áåòà-ðèòìå ìî- Ñàìûå èíòåðåñíûå äàííûå î õàðàêòåðå âçàèìîñâÿçåé
ãóò áûòü ïîëó÷åíû ñ ïî- íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå áûëè ïîëó÷åíû ñ ïîìî-
ìîùüþ òðåòüåãî ìåòî- ùüþ òðåòüåãî ìåòîäà — îïðåäåëåíèÿ íàèáîëåå òèïè÷íûõ
äà — îïðåäåëåíèÿ íàè- äëÿ êàæäîé ãðóïïû ñâÿçåé, — êîòîðûé ïîçâîëÿåò îïðå-
áîëåå òèïè÷íûõ äëÿ äåëèòü íå òîëüêî íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ñâÿçåé, íî è
êàæäîé ãðóïïû ñâÿçåé; ÷àñòîòó, ñ êîòîðîé îíè ïîÿâëÿþòñÿ, ïîñêîëüêó, êàê óæå
â íîðìå íàèáîëåå òè- îòìå÷àëîñü, ÷àñòîòà â ýòîì ìåòîäå íå óñðåäíÿåòñÿ ïî ãðóï-
ïè÷íûìè îêàçàëèñü ñâÿ- ïå. Ñ ïîìîùüþ ýòîãî ìåòîäà áûëî ïîêàçàíî (ðèñ. 21.4),
çè íà ÷àñòîòå ïðèáëèçè- ÷òî â íîðìå íàèáîëåå òèïè÷íûìè îêàçàëèñü ñâÿçè íà ÷à-
òåëüíî 40 Ãö. ñòîòå ïðèáëèçèòåëüíî 40 Ãö, êîòîðûå õàðàêòåðíû äëÿ ôå-
íîìåíà âçàèìîäåéñòâèÿ (binding). Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ íà
ýòîé ÷àñòîòå îòìå÷àëèñü ñâÿçè ìåæäó òåìåííîé è âèñî÷íîé îáëàñòÿìè ëåâîãî ïî-
ëóøàðèÿ è ìåæäó öåíòðàëüíîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿìè ïðàâîãî; âíóòðèïîëóøàð-
íûå ñâÿçè ðåãèñòðèðîâàëèñü ìåæäó ëåâîé ëîáíîé è ïðàâîé öåíòðàëüíîé, à òàêæå
ìåæäó çàòûëî÷íûìè îáëàñòÿìè. Ïðè âûïîëíåíèè êîãíèòèâíîé ïðîáû ïîÿâëÿ-
ëîñü ÷åòûðå ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè íà ÷àñòîòå 38 Ãö: ïðàâîé öåíòðàëüíîé îáëàñòè
ñ ëîáíîé, âèñî÷íîé, òåìåííîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿìè è øåñòü âíóòðèïîëóøàð-
íûõ (â ëåâîì ïîëóøàðèè).
Ðèñ. 21.4. Ñâÿçè íà âûñîêî÷àñòîòíîì áåòà-ðèòìå, ïîëó÷åííûå

ïðè êàðòèðîâàíèè òèïè÷íûõ ñâÿçåé
âûå; 2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíû-
ìè ñèìïòîìàìè. Øêàëà â íèæíåé ÷àñòè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷àñòîòàì,
Ó áîëüíûõ ñ ïîçèòèâíîé ñèìïòîìàòèêîé ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè îòñóòñòâóþò.

Ïðè êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ó íèõ íàáëþäàþòñÿ âíóòðèïîëóøàðíûå ñâÿçè íà
÷àñòîòå îêîëî 40 Ãö — ìåæäó ëîáíîé è âèñî÷íîé îáëàñòÿìè â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ;
â ïðàâîì ïîëóøàðèè èìåþòñÿ òàêæå ñâÿçè âèñî÷íîé îáëàñòè ñ öåíòðàëüíîé è òå-
ìåííîé, òåìåííîé ñ ëîáíîé è öåíòðàëüíîé îáëàñòÿìè.
Ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé ñ íåãàòèâíîé ñèìïòîìàòè- Ó áîëüíûõ ñ ïîçèòèâíîé
êîé íà ÷àñòîòå îêîëî 40 Ãö èìååòñÿ òîëüêî òðè ñâÿçè, âîç- ñèìïòîìàòèêîé
íèêàþùèå â ïðàâîì ïîëóøàðèè ïðè êîãíèòèâíîé äåÿòåëü- ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè
íîñòè, — ìåæäó ïðàâîé âèñî÷íîé è ëîáíîé, öåíòðàëüíîé îòñóòñòâóþò.
è òåìåííîé îáëàñòÿìè.
Òàêèì îáðàçîì, òðåòèé ìåòîä èññëåäîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ
(ìåòîä èññëåäîâàíèÿ òèïè÷íûõ äëÿ ãðóïïû ñâÿçåé) ïîçâîëÿåò âûÿâèòü íàðóøå-
íèÿ ìåæïîëóøàðíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ íà ÷àñòîòå îêîëî 40 Ãö ó îáåèõ ãðóïï áîëü-
íûõ øèçîôðåíèåé. Îäíàêî åñëè ó îñòðûõ áîëüíûõ ñ ïî-
çèòèâíûìè ñèìïòîìàìè ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè âîîáùå
îòñóòñòâóþò, òî ó áîëüíûõ ñ íåãàòèâíûìè ñèìïòîìàìè Ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé
ñ íåãàòèâíîé ñèìïòîìà-
âîçíèêàåò íîâàÿ ñåòü âçàèìîñâÿçåé íà îòíîñèòåëüíî íèç-
òèêîé íà ÷àñòîòå îêîëî
êîé ÷àñòîòå áåòà-ðèòìà — îêîëî 30 Ãö. Ó îñòðûõ áîëüíûõ 40 Ãö èìååòñÿ òîëüêî òðè
ïîëíîå ðàçðóøåíèå ñåòè ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé îáó- ñâÿçè, âîçíèêàþùèå
ñëîâëåíî âûñîêîé âàðèàáåëüíîñòüþ ôèçèîëîãè÷åñêèõ â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
ïîêàçàòåëåé, êîòîðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëÿåò ðàçíî-
îáðàçèå êëèíè÷åñêèõ ñèìïòîìîâ. Îáðàçîâàíèå íîâîé ñå-
òè âçàèìîñâÿçåé íà îòëè÷íîé îò íîðìû ÷àñòîòå ó áîëüíûõ ñ íåãàòèâíûìè ñèìïòî-
ìàìè ìîæåò óêàçûâàòü íà ïåðåõîä çàáîëåâàíèÿ â õðîíè÷åñêóþ ñòàäèþ. Ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàðóøåíèå ñîîòâåòñòâèÿ ÷àñòîòíûõ ñïåêòðîâ äâóõ ïîëóøàðèé

ïðè øèçîôðåíèè, îáóñëîâëåííîå ðàçíûìè óðîâíÿìè èõ àêòèâàöèè, ïðåïÿòñòâóåò
ìåæïîëóøàðíîé ïåðåäà÷å è «ïðèåìó» èíôîðìàöèè.
Â ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî áåòà-ðèòì ìîæåò âîçíèêàòü èç
ãàììà-ðèòìà (÷àñòîòîé âûøå 40 Ãö), êîòîðûé è îáóñëîâëèâàåò íàáëþäàþùèåñÿ
ïðè øèçîôðåíèè íàðóøåíèÿ âçàèìîñâÿçåé. Ãàììà-ðèòì ïðè ïðåäúÿâëåíèè íîâûõ
ñòèìóëîâ ïðåâðàùàåòñÿ â âûñîêî÷àñòîòíûé áåòà-ðèòì, ÷òî óêàçûâàåò íà ñâÿçü
ýòîãî ïðîöåññà ñ ïàìÿòüþ. Íàðóøåíèÿ âçàèìîñâÿçåé ïî äàííîìó ðèòìó êîððåëè-
ðóþò ñ íàðóøåíèÿìè ïàìÿòè ïðè øèçîôðåíèè.
Òîò ôàêò, ÷òî â íîðìå ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè ïî âûñîêî÷àñòîòíîìó áåòà-ðèòìó,
âûïîëíÿþùåìó àêòèâàöèîííóþ ôóíêöèþ, ïîâûøàþòñÿ ïðè êîãíèòèâíîé äåÿ-
òåëüíîñòè, à ïðè øèçîôðåíèè îòñóòñòâóþò èëè âîçíèêàþò íà áîëåå íèçêîé ÷àñòî-
òå, ìîæåò áûòü ñâÿçàí ñ íàðóøåíèåì ïðè øèçîôðåíèè øèïèêîâîãî àïïàðàòà òîð-
ìîçíûõ èíòåðíåéðîíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ãåíåðàöèè ãàììà-ðèòìà. Íåñîìíåííî,
îïèñàííûå âûøå ïðåäïîëîæèòåëüíûå ìåõàíèçìû íàðóøåíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî
âçàèìîäåéñòâèÿ ïðè øèçîôðåíèè áóäóò ïîñòîÿííî äîïîëíÿòüñÿ êàê ýëåêòðîôè-
çèîëîãè÷åñêèìè, òàê è áèîõèìè÷åñêèìè äàííûìè. Â ÷àñòíîñòè, óæå èçâåñòíî, ÷òî
îáðàçîâàíèå ãàììà-ðèòìà îïîñðåäóåòñÿ ðÿäîì ìåäèàòîðîâ, â ÷àñòíîñòè ãàììà-àìè-
íîìàñëÿíîé êèñëîòîé (ÃÀÌÊ).
21.3.6. Âçàèìîñâÿçè íà äðóãèõ ÷àñòîòàõ

Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ìåæäó áûñòðûìè è ìåäëåííûì ðèòìàìè ÝÝÃ èìååòñÿ ñâÿçü,
êîòîðóþ ìîæíî âûðàçèòü ìàòåìàòè÷åñêè. Õàðàêòåðíî, ÷òî ñâÿçü ìåæäó íàðóøå-
íèÿìè ñàìîãî áûñòðîãî — ãàììà-ðèòìà ïðè øèçîôðåíèè ñî÷åòàåòñÿ ñ íàðóøåíèÿ-
ìè ñàìîãî ìåäëåííîãî — äåëüòà-ðèòìà. Ïîâûøåíèå ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé ïî
ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé äåëüòà-ðèòìà â ïåðåäíèõ ìîçãîâûõ îáëàñòÿõ íàçûâàåòñÿ ãè-
ïîôðîíòàëüíîñòüþ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ãèïîôðîíòàëüíîñòü ëåæèò â îñíîâå êîãíèòèâ-
íîãî äåôèöèòà ïðè øèçîôðåíèè.
Èññëåäîâàíèå êîãåðåíòíîñòè âûÿâèëî ó áîëüíûõ îòñóòñòâèå íàáëþäàþùèõñÿ
â íîðìå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé ïî àëüôà-ðèòìó ìåæäó ëîáíûìè è âèñî÷íûìè îá-
ëàñòÿìè îáîèõ ïîëóøàðèé ïðè âûïîëíåíèè êîãíèòèâíîé ïðîáû (ðèñ. 21.5). Âàæ-
íî îòìåòèòü, ÷òî î íàðóøåíèè ýòèõ æå îòäåëîâ ïðè øèçîôðåíèè ìîæíî ñóäèòü íà
îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèÿ íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèõ òåñòîâ.
Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ òî, ÷òî ìåæïîëóøàðíûå ñâÿçè ïî òåòà-ðèòìó, òàêæå èñ-
ñëåäîâàííûå ìåòîäîì êîãåðåíòíîãî àíàëèçà, ó îáåèõ ãðóïï áîëüíûõ øèçîôðåíèåé
íå âûÿâëåíû (ðèñ. 21.6). Ýòîò ôàêò ïîäòâåðæäàåò ïðåäïîëîæåíèå î íàðóøåíèè
ïðîâåäåíèÿ èíôîðìàöèè ÷åðåç ìîçîëèñòîå òåëî.
21.4. Äåïðåññèÿ
21.4.1 Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà çàáîëåâàíèÿ
Åùå â ÕIÕ â. íåâðîïàòîëîãè îòìå÷àëè, ÷òî èíñóëüò â ëåâîì ïîëóøàðèè ñîïðîâî-
æäàåòñÿ ïîíèæåííûì, òîñêëèâûì íàñòðîåíèåì áîëüíîãî, òîãäà êàê ïðè èíñóëüòå
â ïðàâîì, íàïðîòèâ, íàáëþäàåòñÿ ïîâûøåííîå íàñòðîåíèå, ýéôîðèÿ è ãèïîìà-
íèÿ, èíîãäà ñ íåàäåêâàòíûì ïîâåäåíèåì è äóðàøëèâîñòüþ. Ýòî óêàçûâàåò íà
ñâÿçü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè, à ïðàâîãî — ñ îòðèöà-
21.4. Äåïðåññèÿ 411
Ðèñ. 21.5. Âçàèìîñâÿçè íà àëüôà-ðèòìå, ïîëó÷åííûå ìåòîäîì

êîãåðåíòíîñòè
âûå; 2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíûìè
ñèìïòîìàìè. Øêàëà â íèæíåé ÷àñòè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷àñòîòàì,
Ðèñ. 21.6. Âçàèìîñâÿçè íà òåòà-ðèòìå (6–8 Ãö), ïîëó÷åííûå

ìåòîäîì êîãåðåíòíîñòè
À — â ïîêîå; Á — âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ êîãíèòèâíîãî çàäàíèÿ; 1 — çäîðîâûå;
2 — áîëüíûå ñ ïîçèòèâíûìè ñèìïòîìàìè; 3 — áîëüíûå ñ íåãàòèâíûìè ñèì-
ïòîìàìè. Øêàëà â íèæíåé ÷àñòè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷àñòîòàì, íà êîòî-
ðûõ îáíàðóæèâàþòñÿ ñâÿçè
òåëüíûìè. Â òî æå âðåìÿ íåéðîôèçîëîãè÷åñêàÿ êàðòèíà

Ïðè äåïðåññèè, â îòëè- íàðóøåíèé ïðè òàê íàçûâàåìîé ýíäîãåííîé äåïðåññèè,
÷èå îò øèçîôðåíèè, ïî-
ò. å. íå ñâÿçàííîé ñ êàêèìè-ëèáî âíåøíèìè ôàêòîðàìè —
âûøåííàÿ àêòèâàöèÿ
íàðóøåíèÿìè îðãàíè÷åñêîãî õàðàêòåðà, ÿâíûìè ñòðåññà-
ïðàâîãî ïåðåäíåãî êîð-
êîâîãî êâàäðàíòà ñî÷å- ìè, ãîðàçäî áîëåå ñëîæíà. Ïðè äåïðåññèè, â îòëè÷èå îò
òàåòñÿ ñ ïîíèæåííîé àê- øèçîôðåíèè, ïîâûøåííàÿ àêòèâàöèÿ ïðàâîãî ïåðåäíåãî
òèâàöèåé ïðàâîãî çàäíå- êîðêîâîãî êâàäðàíòà ñî÷åòàåòñÿ ñ ïîíèæåííîé àêòèâàöè-
ãî êâàäðàíòà; â ëåâîì åé ïðàâîãî çàäíåãî êâàäðàíòà; â ëåâîì ïîëóøàðèè èìåþò
ïîëóøàðèè èìåþò ìåñòî ìåñòî îáðàòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ. Äåïðåññèÿ — ýòî â îñ-
îáðàòíûå âçàèìîîòíî- íîâíîì íàðóøåíèå ýìîöèé, ìîçãîâîé îñíîâîé êîòîðûõ,
øåíèÿ. êàê õîðîøî èçâåñòíî èç ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, ÿâ-
ëÿþòñÿ ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà è ñòàðàÿ êîðà. Ýòî ñîñòîÿ-
íèå, îáóñëîâëåííîå ôóíêöèåé áîëåå äðåâíèõ â ýâîëþöèîííîì îòíîøåíèè ñòðóê-
òóð ìîçãà, èíîãäà íàáëþäàåòñÿ è ó æèâîòíûõ (íàïðèìåð, ñîáàêà, óìèðàþùàÿ îò
ãîëîäà íà ìîãèëå õîçÿèíà), â òî âðåìÿ êàê ýâîëþöèîííî áîëåå íîâîå îáðàçîâà-
íèå — êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé, — ñâÿçàíà ñ ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèåé
è ÿçûêîì, êîòîðûé ó æèâîòíûõ îòñóòñòâóåò.
Ýòèîëîãèÿ äåïðåññèè, òàê æå êàê è øèçîôðåíèè, îñòàåòñÿ íåèçâåñòíîé. Áîëüøóþ
ðîëü â ðàçâèòèè äåïðåññèè èãðàþò, ïî-âèäèìîìó, íàðóøåíèÿ ðåãóëÿöèè ñèñòåìû
áèîãåííûõ àìèíîâ. Ãëàâíûìè îòëè÷èòåëüíûìè ïðèçíàêàìè äåïðåññèè ÿâëÿþòñÿ íà-
ðóøåíèå íàñòðîåíèÿ è àôôåêòà, ïðè÷åì íàñòðîåíèå õàðàêòåðèçóåò âíóòðåííåå ýìî-
öèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå, à àôôåêò — åãî âíåøíåå âûðàæåíèå.
Ðàññòðîéñòâà íàñòðîåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãðóïïó êëèíè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé,
õàðàêòåðèçóþùèõñÿ íàðóøåíèåì íàñòðîåíèÿ, ïîòåðåé ñïîñîáíîñòè êîíòðîëèðî-
âàòü ñâîè àôôåêòû è ñóáúåêòèâíûì îùóùåíèåì òÿæåëûõ ñòðàäàíèé. Ó áîëüíûõ ñ
äåïðåññèâíûì íàñòðîåíèåì îòìå÷àåòñÿ ñíèæåíèå ýíåðãè÷íîñòè è èíòåðåñà ê æèç-
íè, ÷óâñòâî âèíû, îíè èñïûòûâàþò òðóäíîñòü ïðè íåîáõîäèìîñòè ñîñðåäîòî÷èòü-
ñÿ, òåðÿþò àïïåòèò è âûñêàçûâàþò ìûñëè î ñìåðòè è ñàìîóáèéñòâå. Áîëüíûå ñ
ïðèïîäíÿòûì íàñòðîåíèåì îáíàðóæèâàþò ýêñïàíñèâíîñòü, ïîëåò èäåé, ó íèõ íà-
áëþäàåòñÿ óìåíüøåíèå âðåìåíè ñíà, ïîâûøåíèå ñàìîîöåíêè è íàëè÷èå ãðàíäèîç-
íûõ èäåé. ×àñòî, íî íå âñåãäà, ïðèñòóïû äåïðåññèè ñî÷åòàþòñÿ ñ ïðèñòóïàìè ìà-
íèè, à èíîãäà íàáëþäàþòñÿ è ñìåøàííûå ôîðìû. Îäíàêî íàèáîëåå õàðàêòåðíû
ïðèñòóïû «÷èñòîé», èëè óíèïîëÿðíîé äåïðåññèè.
Ñâåäåíèÿ î äåïðåññèÿõ ñîõðàíèëèñü ñ äðåâíèõ âðåìåí è îïèñàíû â Âåòõîì Çà-
âåòå (èñòîðèÿ êîðîëÿ Ñàóëà) è «Èëèàäå» Ãîìåðà (ðàññêàç î ñàìîóáèéñòâå Àÿêñà).
Ýìèëü Êðåïåëèí â 1896 ã., èñïîëüçîâàâ çíàíèÿ ôðàíöóçñêèõ è íåìåöêèõ ïñèõèàò-
ðîâ, ñîçäàë êîíöåïöèþ ìàíèàêàëüíî-äåïðåññèâíîãî ïñèõîçà, âêëþ÷àþùóþ êðèòå-
ðèè, áîëüøèíñòâîì èç êîòîðûõ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîëüçóþòñÿ ïñèõèàòðû äëÿ
óñòàíîâëåíèÿ äèàãíîçà. Îòñóòñòâèå äåôåêòà ëè÷íîñòè è çëîêà÷åñòâåííîãî òå÷å-
íèÿ ïðè ìàíèàêàëüíî-äåïðåññèâíûõ ïñèõîçàõ ïîçâîëèëî îòäèôôåðåíöèðîâàòü èõ
îò øèçîôðåíèè.
21.4.2. Èññëåäîâàíèå ýìîöèîíàëüíûõ è êîãíèòèâíûõ

ôóíêöèé ïðè äåïðåññèè ìåòîäîì âûçâàííîãî
ïîòåíöèàëà (ÂÏ) ìîçãà
Ó áîëüíûõ äåïðåññèåé íå îáíàðóæåíî çíà÷èòåëüíûõ íàðóøåíèé êîãíèòèâíûõ
ôóíêöèé; â çíà÷èòåëüíî áîëüøåé ñòåïåíè, êàê ýòî ïîêàçàíî â èññëåäîâàíèÿõ, èñ-
ïîëüçóþùèõ ðåãèñòðàöèþ ÂÏ ìîçãà, îòìå÷àþòñÿ íàðóøåíèÿ âíèìàíèÿ. Âàæíûì

ìåòîäîì äëÿ èññëåäîâàíèÿ ýòîãî çàáîëåâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ðàñïîçíàâàíèÿ
ýìîöèé.
Ïðè èññëåäîâàíèè ÂÏ ìîçãà, ïîëó÷àåìûõ íà âûèã- Ðàçîáùåííîñòü ìåæäó
ðûø è ïðîèãðûø ìÿ÷à ïðè èãðå â âèäåîòåííèñ, áûëî ïî- ïåðåäíèìè è çàäíèìè
êàçàíî, ÷òî ó çäîðîâûõ âàæíóþ ðîëü â îðãàíèçàöèè ïîëî- îòäåëàìè ìîçãà ìû íà-
çâàëè ïîïåðå÷íîé
æèòåëüíûõ ýìîöèé èãðàåò àêòèâàöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, ôóíêöèîíàëüíîé áëî-
à îòðèöàòåëüíûõ — ïðàâîãî: â ïåðâîì ñëó÷àå îòìå÷àëàñü êàäîé.
áîëåå âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, âî âòî-
ðîì — ïðàâîãî. Ïðè ýòîì îñîáåííî âàæíî, ÷òî àêòèâíîñòü ïåðåäíèõ è çàäíèõ îòäå-
ëîâ êàæäîãî èç ïîëóøàðèé â îáîèõ ñëó÷àÿõ èçìåíÿåòñÿ îäíîíàïðàâëåííî. Ó áîëü-
íûõ äåïðåññèåé êàðòèíà ìåæïîëóøàðíûõ îòíîøåíèé êàê ïðè óñïåøíîì, òàê è
ïðè íåóäà÷íîì çàâåðøåíèè äåÿòåëüíîñòè îäèíàêîâà è õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñò-
âèåì îäíîíàïðàâëåííûõ ñäâèãîâ áèîïîòåíöèàëîâ ïåðåäíèõ è çàäíèõ îòäåëîâ ïî-
ëóøàðèé ïðè ôîðìèðîâàíèè ðåàêöèé íà ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñîáûòèÿ. Òàêèì
îáðàçîì, ðàçîáùåííîñòü ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè îòäåëàìè ìîçãà, îïðåäåëÿå-
ìàÿ ïî óðîâíþ èõ àêòèâàöèè, èãðàåò âàæíåéøóþ ðîëü â ïàòîãåíåçå äåïðåññèè.
Ýòà ðàçîáùåííîñòü ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè îòäåëàìè ìîçãà, êîòîðóþ ìû
íàçâàëè ïîïåðå÷íîé ôóíêöèîíàëüíîé áëîêàäîé, áûëà â äàëüíåéøåì ïðîñëåæåíà
â èññëåäîâàíèè ñîìàòîñåíñîðíîãî ÂÏ. Èñïûòóåìûì ïðåäúÿâëÿëè ñòèìóëû òðåõ
òèïîâ (ñòèìóëèðîâàëè ïðàâóþ ðóêó, ëåâóþ ðóêó è îáå ðóêè îäíîâðåìåííî), è îíè
äîëæíû áûëè îñóùåñòâëÿòü âûáîð ðåàêöèè èç òðåõ àëüòåðíàòèâ. Íà ñòèìóëÿöèþ
ïðàâîé ðóêè ñëåäîâàëî îòâå÷àòü íàæàòèåì êíîïêè ëåâîé ðóêîé, íà ñòèìóëÿöèþ
ëåâîé ðóêè — íàæàòèåì êíîïêè ïðàâîé ðóêîé, íà ñòèìóëÿöèþ îáåèõ ðóê îäíîâðå-
ìåííî — íå íàæèìàòü íè íà îäíó èç êíîïîê. Áûëî èññëå-
äîâàíî äâå ãðóïïû èñïûòóåìûõ — ãðóïïà çäîðîâûõ ëþ- Îñíîâíîé ìåõàíèçì äå-
äåé è ãðóïïà áîëüíûõ äåïðåññèåé â âîçðàñòå îò 20 äî ïðåññèè — ðàññîãëàñî-
40 ëåò. Ó âñåõ áîëüíûõ áûë äèàãíîñòèðîâàí äåïðåññèâ- âàíèå àêòèâèðîâàíèÿ ïå-
íûé ñèíäðîì äëèòåëüíîñòüþ îò 1 äî 3 ëåò. ðåäíèõ è çàäíèõ ìîçãî-
Â ñîñòîÿíèè áîëüíûõ îòìå÷àëîñü ñíèæåíèå íàñòðîå- âûõ îòäåëîâ.
íèÿ, ïîäàâëåííîñòü ñ ÷óâñòâîì òîñêè ðàçíîé èíòåíñèâíî-
ñòè è ìîòîðíàÿ çàòîðìîæåííîñòü. Ó íèõ òàêæå èìåëà ìåñòî èäåàòîðíàÿ çàòîðìî-
æåííîñòü ñ ïëîõîé ñîîáðàçèòåëüíîñòüþ è íåâîçìîæíîñòüþ ñîñðåäîòî÷èòü ñâîè
ìûñëè.
ÂÏ ðåãèñòðèðîâàëè íà ïåðâûå è ïîñëåäíèå 200 ñòèìóëîâ (â íà÷àëå è â êîíöå
ñòèìóëÿöèè) îáîèõ ïîëóøàðèé îò ïåðåäíèõ, ëîáíûõ è çàäíå-àññîöèàòèâíûõ ñî-
ìàòîñåíñîðíûõ îáëàñòåé.
Ó çäîðîâûõ ëèö â íà÷àëå ñòèìóëÿöèè îòñóòñòâîâàëè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
ìåæäó àìïëèòóäîé ïîçäíèõ âîëí ÂÏ â ñîìàòîñåíñîðíûõ è ëîáíûõ îáëàñòÿõ. Ýòî
ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî áèîïîòåíöèàëû äàííûõ îáëàñòåé õàðàêòåðèçîâàëèñü îïðå-
äåëåííûì ñõîäñòâîì èëè ñèíõðîííîñòüþ.
Â êîíöå ñòèìóëÿöèè àìïëèòóäà âîëíû Ð300 äîñòîâåðíî ïîíèæàëàñü â îáåèõ
ñîìàòîñåíñîðíûõ îáëàñòÿõ, ò. å. ïîçäíÿÿ ÷àñòü ÂÏ êàê áû ñäâèãàëàñü â íåãàòèâíóþ
ñòîðîíó. Àíàëîãè÷íîå èçìåíåíèå â ëîáíûõ îáëàñòÿõ îòñóòñòâîâàëî. Ýòà îòíîñè-
òåëüíàÿ íåãàòèâàöèÿ õàðàêòåðèçóåò ðàññîãëàñîâàíèå àêòèâèðîâàíèÿ ïåðåäíèõ è
çàäíèõ ìîçãîâûõ îòäåëîâ, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ óõóäøåíèåì êà÷åñòâà äåÿòåëüíî-
ñòè: âðåìÿ ðåàêöèè è ÷èñëî îøèáîê óâåëè÷èâàåòñÿ.
Ó áîëüíûõ äåïðåññèåé â íà÷àëå ñòèìóëÿöèè â ëåâîé ñîìàòîñåíñîðíîé îáëàñòè

àìïëèòóäà âñåõ ïîëîæèòåëüíûõ âîëí ÂÏ áûëà äîñòîâåðíî ñíèæåíà ïî ñðàâíåíèþ
ñ íîðìîé. Òàêèì îáðàçîì, íåãàòèâàöèÿ ÂÏ (ïî âîëíå Ð300) ëåâîé ñîìàòîñåíñîð-
íîé îáëàñòè, èìåâøàÿ ìåñòî â íîðìå ëèøü ïîñëå äëèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè, ó áîëü-
íûõ íàáëþäàëàñü óæå â íà÷àëå ñòèìóëÿöèè â ïðîöåññå ðåøåíèÿ çàäà÷è ïî âûáîðó
èç òðåõ àëüòåðíàòèâ, ïðè÷åì îíà îõâàòûâàëà è áîëåå ðàííþþ ÷àñòü ÂÏ. Àíàëîãè÷-
íîãî ñíèæåíèÿ àìïëèòóäû âîëíû Ð300 â ëîáíûõ îáëàñòÿõ ó íèõ íå áûëî, â ðåçóëü-
òàòå ÷åãî îáíàðóæèâàëîñü íàðóøåíèå ñõîäñòâà ìåæäó âîëíîé Ð300 â ëîáíûõ è
ïðîåêöèîííûõ îáëàñòÿõ. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî ýòè ïàòîëîãè-
÷åñêèå èçìåíåíèÿ áûëè âûðàæåíû ó áîëüíûõ èìåííî â ëåâîì ïîëóøàðèè, êîòîðîå
â íîðìå ñâÿçûâàåòñÿ ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè.
Ïîñëå äëèòåëüíîãî ïåðèîäà ñòèìóëÿöèè ó áîëüíûõ, ó êîòîðûõ óæå â ñàìîì íà-
÷àëå ñòèìóëÿöèè îòìå÷àëàñü íåêîòîðàÿ íåãàòèâàöèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé ÂÏ
ëåâîé ñîìàòîñåíñîðíîé îáëàñòè, äàëüíåéøåãî óñèëåíèÿ ýòîé íåãàòèâàöèè áîëüøå
íå íàáëþäàëîñü.
Íåãàòèâàöèÿ âûçâàííîé àêòèâíîñòè, íàáëþäàâøàÿñÿ ó çäîðîâûõ â êîíöå ñòè-
ìóëÿöèè, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì ïðîöåññà
óòîìëåíèÿ â ðåçóëüòàòå ìîíîòîííîé äåÿòåëüíîñòè, òðåáóþùåé, îäíàêî, àêòèâíîãî
âíèìàíèÿ. Íàëè÷èå ïîäîáíîé íåãàòèâàöèè ó áîëüíûõ äåïðåññèåé óæå â íà÷àëå
ñòèìóëÿöèè óêàçûâàåò íà íåêîòîðîå ñõîäñòâî íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèç-
ìîâ ýòîãî çàáîëåâàíèÿ ñ ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì çäîðîâîãî ìîçãà ïðè óòîì-
ëåíèè. Îòñóòñòâèå æå äàëüíåéøåé íåãàòèâàöèè âûçâàííîé àêòèâíîñòè ó áîëüíûõ
â ïðîöåññå âûïîëíåíèÿ äåÿòåëüíîñòè ïî âûáîðó èç òðåõ àëüòåðíàòèâ ñîïîñòàâèìî
ñ îòñóòñòâèåì ó íèõ êëèíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ óòîìëåíèÿ. Íàïðîòèâ, â êîíöå èñ-
ñëåäîâàíèÿ ó íèõ îòìå÷àëîñü çíà÷èòåëüíîå óëó÷øåíèå ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ:
óìåíüøåíèå òîñêè è òðåâîãè, ïîâûøåíèå íàñòðîåíèÿ, óëó÷øåíèå â èäåàòîðíîé
ñôåðå — ïîâûøåíèå ñïîñîáíîñòè ñîñðåäîòî÷èòüñÿ, ñêîíöåíòðèðîâàòü âíèìàíèå,
õîòÿ ýòî íàáëþäàëîñü íà ôîíå íåêîòîðîé ôèçè÷åñêîé óñòàëîñòè. Áîëüíûå îòìå÷à-
ëè, ÷òî «ãîëîâà ñòàëà ÿñíåå», áîëåå ÷åòêî è äèôôåðåíöèðîâàííî âîñïðèíèìàëè
îêðóæàþùåå, ïîâûøàëàñü àêòèâíîñòü ìûñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ è ýìîöèîíàëü-
íûõ ðåàêöèé. Óëó÷øàëèñü òàêæå ïîêàçàòåëè êà÷åñòâà äåÿòåëüíîñòè, êîòîðûå, îäíà-
êî, îñòàâàëèñü ñíèæåííûìè ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé. Òàêèì îáðàçîì, ïîä âëèÿíè-
åì äëèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè, ñî÷åòàþùåéñÿ ñ îòâåòíîé äåÿòåëüíîñòüþ, ó áîëüíûõ
äåïðåññèåé íàáëþäàëàñü íåêîòîðàÿ íîðìàëèçàöèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ
ìîçãà.
Ïî-âèäèìîìó, áîëüøóþ ðîëü â ýòîé íîðìàëèçàöèè èãðàåò òîò ôàêò, ÷òî ïîñëå
äëèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè ó íèõ èñ÷åçàåò «áëîêàäà» ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè
îáëàñòÿìè ìîçãà ëåâîãî ïîëóøàðèÿ â èíòåðâàëå, ñîîòâåòñòâóþùåì âîëíå Ð300,
÷òî, âîçìîæíî, îáëåã÷àåò ðàçâèòèå âçàèìîñâÿçè è îáìåíà èìïóëüñàöèåé ìåæäó
ýòèìè îáëàñòÿìè è óëó÷øàåò êà÷åñòâî äåÿòåëüíîñòè.
Ïðåäñòàâëÿåò çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ, ÷òî ïîñëå äëèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè ó äå-
ïðåññèâíûõ áîëüíûõ ôóíêöèîíàëüíàÿ áëîêàäà îñëàáåâàåò, ÷òî ñïîñîáñòâóåò îá-
ëåã÷åíèþ âçàèìîñâÿçåé è îáìåíà èìïóëüñàöèåé ìåæäó íèìè, à òàêæå, ïî-âèäèìî-
ìó, îáóñëîâëèâàåò óëó÷øåíèå ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ áîëüíûõ. Ýòî ïîçâîëÿåò
ðåêîìåíäîâàòü ìåòîä ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè â ñî÷åòàíèè ñ àêòèâíîé äåÿòåëüíî-
ñòüþ êàê âñïîìîãàòåëüíûé ìåòîä ëå÷åíèÿ áîëüíûõ äåïðåññèåé.
21.4.3. Êàðòèðîâàíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè ðèòìîâ

ÝÝÃ ïðè äåïðåññèè
Èñïîëüçîâàíèå ìåòîäà êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà ïîñëóæèëî äàëüíåéøåìó ðàçâèòèþ
èññëåäîâàíèé «ôóíêöèîíàëüíîé áëîêàäû». Êàðòèðîâàíèå ñïåêòðàëüíîé ìîù-
íîñòè àëüôà-ðèòìà ó áîëüíûõ ýíäîãåííîé äåïðåññèåé è áîëüíûõ ðåàêòèâíîé äå-
ïðåññèåé ïî ñðàâíåíèþ ñî çäîðîâûìè âûÿâèëî ó ïåðâîé ãðóïïû äâà ôîêóñà ïîâû-
øåííîé àêòèâàöèè, îïðåäåëÿåìûõ ïî ñíèæåíèþ ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè àëüôà-
ðèòìà (ðèñ. 21.7). Ïåðâûé ôîêóñ, âûÿâëÿåìûé ó îáåèõ
ãðóïï áîëüíûõ, ðàñïîëàãàåòñÿ â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ïðàâî- Ó áîëüíûõ äåïðåññèåé
ãî ïîëóøàðèÿ, ãäå ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà çíà÷èìî ñíèæå- îáíàðóæèâàåòñÿ ïîâû-
íà ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé è ñ ñèììåòðè÷íûìè îáëàñòÿìè øåíèå àêòèâàöèè êîðêî-
ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Âòîðîé ôîêóñ ïîâûøåííîé àêòèâà- âûõ çîí, ðåãóëèðóþùèõ
öèè, íàáëþäàþùèéñÿ òîëüêî ó áîëüíûõ ýíäîãåííîé äå- îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè
è, ñîîòâåòñòâåííî, ïî-
ïðåññèåé, íàõîäèëñÿ â çàäíèõ îáëàñòÿõ ëåâîãî ïîëóøà-
íèæåíèå àêòèâàöèè îá-
ðèÿ, ãäå ìîùíîñòü àëüôà-ðèòìà áûëà òàêæå äîñòîâåðíî ëàñòåé, ñâÿçàííûõ ñ ðå-
ñíèæåíà. Ñîîòâåòñòâåííî ëåâûé ïåðåäíèé è ïðàâûé çàä- ãóëÿöèåé ïîëîæèòåëüíûõ
íèé êîðêîâûå êâàäðàíòû ó ýòèõ áîëüíûõ ìåíåå àêòèâèðî- ýìîöèé.
âàíû. Ñïåêòðàëüíàÿ ìîùíîñòü áåòà-ðèòìà ó îáåèõ ãðóïï
áîëüíûõ ïîâûøåíà â ïðàâîì ïåðåäíåì êîðêîâîì êâàäðàíòå, è ó áîëüíûõ ðåàêòèâ-
íîé äåïðåññèåé ýòî åäèíñòâåííûé ôîêóñ ïîâûøåííîé àêòèâàöèè. Òàêèì îáðàçîì,
ó áîëüíûõ äåïðåññèåé îáíàðóæèâàåòñÿ ïîâûøåíèå àêòèâàöèè êîðêîâûõ çîí, ðåãó-
ëèðóþùèõ îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè è, ñîîòâåòñòâåííî, ïîíèæåíèå àêòèâàöèè îá-
ëàñòåé, ñâÿçàííûõ ñ ðåãóëÿöèåé ïîëîæèòåëüíûõ ýìîöèé. Ó áîëüíûõ ýíäîãåííîé
äåïðåññèåé, êðîìå òîãî, îòìå÷àåòñÿ àñèììåòðèÿ çàäíèõ îòäåëîâ ìîçãà, ÷òî â öåëîì
ñîçäàåò àðõèòåêòîíèêó íàðóøåíèÿ êàê ìåæ-, òàê è âíóòðèïîëóøàðíîãî âçàèìî-
äåéñòâèÿ.
Ðèñ. 21.7. Ðàñïðåäåëåíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè

À — àëüôà-ðèòì; Á — áåòà-ðèòì; Â — âçàèìîñâÿçè íà àëüôà-ðèòìå; 1 — çäîðî-
âûå; 2 — áîëüíûå ýíäîãåííîé äåïðåññèåé; 3 — áîëüíûå ðåàêòèâíîé äå-
ïðåññèåé (Â) â ïîêîå (À, Á) è ïðè îòêðûâàíèè ãëàç (Â). Øêàëà â ïðàâîé ÷àñ-
òè ðèñóíêà ñîîòâåòñòâóåò ÷èñëåííûì çíà÷åíèÿì ïîêàçàòåëåé
Èìåþòñÿ ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãðóïïàìè çäîðîâûõ è áîëüíûõ äåïðåññèåé è ïî äðó-

ãèì ðèòìàì. Ñóììàðíàÿ (ïî âñåì îòâåäåíèÿì) ìîùíîñòü âñåõ ðèòìîâ, çà èñêëþ÷å-
íèåì òåòà-ðèòìà, ñíèæàåòñÿ, à òåòà-ðèòìà, íàïðîòèâ, ïîâûøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ
ñ íîðìîé.
Ïðè ôóíêöèîíàëüíûõ íàãðóçêàõ (îòêðûâàíèè ãëàç è ñ÷åòå) ïðè äåïðåññèè íà-
áëþäàåòñÿ äîñòîâåðíî ìåíüøåå, ÷åì â íîðìå, ñíèæåíèå ìîùíîñòè àëüôà-ðèòìà,
ò. å. äîñòîâåðíîå ñíèæåíèå ðåàêòèâíîñòè. Êðîìå òîãî, â ýòèõ ñèòóàöèÿõ ïðè äå-
ïðåññèè íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå ñóììàðíîé ìîùíîñòè òåòà-ðèòìà.
Âî âñåõ ñèòóàöèÿõ ó áîëüíûõ îñòàåòñÿ íåèçìåííûì è ñòîéêèì ôîêóñ ïîâûøåííîé
ìîùíîñòè áåòà-ðèòìà â ïðàâîì ïåðåäíåì êîðêîâîì êâàäðàíòå.
21.4.4. Êàðòèðîâàíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè äåïðåññèè

Â îòëè÷èå îò ñèììåòðè÷íîé êàðòèíû âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé â íîðìå (ðèñ. 21.7,
Â, 1) ïðè äåïðåññèè îòìå÷àåòñÿ àñèììåòðèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ: ñâÿçè çíà÷èòåëüíî
ñíèæåíû â äâóõ ôîêóñàõ ïîâûøåííîé àêòèâàöèè, îáíàðóæèâàåìûõ ïî ïîêàçàòå-
ëþ ìîùíîñòè àëüôà- è áåòà-ðèòìîâ — â ïðàâîì ïåðåäíåì è ëåâîì çàäíåì êîðêî-
âûõ êâàäðàíòàõ (ðèñ. 21.7, Â, 2 è 3). Ñíèæåíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé â ôîêóñàõ
ïîâûøåííîé àêòèâàöèè ñâèäåòåëüñòâóåò î çàñòîéíîì õàðàêòåðå âîçáóæäåíèÿ
â ýòèõ ôîêóñàõ.
21.4.5. Àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïàòîëîãèè

ýìîöèé ïðè äåïðåññèè
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, äèññîöèàöèÿ ìåæäó óðîâíåì àêòèâàöèè âíóòðè êàæäîãî èç
ïîëóøàðèé ïðè äåïðåññèè îáîçíà÷åíà íàìè êàê «ïîïåðå÷íàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ
áëîêàäà». Áëîêàäà èìååò òàêæå ìåñòî ìåæäó êîðîé ãîëîâíîãî ìîçãà è ëèìáè÷å-
ñêîé ñèñòåìîé, òåñíî ñâÿçàííîé ñ ýìîöèîíàëüíîé ñôåðîé. Ïðè ýòîì ïîâûøåííàÿ
àêòèâàöèÿ ïðàâîãî êîðêîâîãî êâàäðàíòà, êîòîðûé, êàê óæå îòìå÷àëîñü, ÿâëÿåòñÿ
çîíîé, âîâëå÷åííîé â ðåãóëÿöèþ îòðèöàòåëüíûõ ýìîöèé, èãðàåò âàæíåéøóþ ðîëü
â ìåõàíèçìå äåïðåññèè. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ èññëåäîâàíèÿìè ðåàêòèâíîé äåïðåñ-
ñèè è ñòðåññà, èç êîòîðûõ ñëåäóåò, ÷òî ïîâûøåííàÿ àêòèâàöèÿ ïåðåäíåãî ïîëþñà
êîðû ìîæåò áûòü ïóñêîâûì ìåõàíèçìîì â ðàçâèòèè ïñèõîýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿ-
æåíèÿ è äåïðåññèè.
Ïîïåðå÷íàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ áëîêàäà ïðåïÿòñòâóåò íîðìàëüíîìó ïðîâåäåíèþ
âîçáóæäåíèÿ èç âîñïðèíèìàþùèõ îáëàñòåé â «èñïîëíèòåëüíûå» è ìîæåò ñòàòü
ïðè÷èíîé ïñèõè÷åñêîé è ìîòîðíîé çàòîðìîæåííîñòè áîëüíûõ.
Ïîâûøåíèå àêòèâàöèè ïðàâîé ëîáíîé îáëàñòè è îòíîñèòåëüíîå ïîíèæåíèå ëå-
âîé ïðè ñòðåññå è äåïðåññèè ñîîòâåòñòâóåò ïîëîæåíèÿì èíôîðìàöèîííîé òåîðèè
ýìîöèé Ï. Â. Ñèìîíîâà (ñì. ãëàâó 7). Ñîãëàñíî âçãëÿäàì ýòîãî àâòîðà, îòðèöàòåëü-
íûå ýìîöèè âîçíèêàþò â òîì ñëó÷àå, êîãäà íåîáõîäèìàÿ äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïî-
òðåáíîñòè èíôîðìàöèÿ, èíòåãðèðóåìàÿ â ïðàâîé ëîáíîé îáëàñòè, ïðåâûøàåò
èìåþùóþñÿ, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëåíà ïðåèìóùåñòâåííî â ëåâîé ëîáíîé îáëàñòè.
Äàííûå î ïîâûøåíèè è ïîíèæåíèè àêòèâàöèè ñîîòâåòñòâóþùèõ êîðêîâûõ îá-
ëàñòåé ñîãëàñóþòñÿ ñ ðåçóëüòàòàìè ìíîãèõ èññëåäîâàíèé. Ïî ìîäåëè Ãåëëåð
(W. Heller), ïîñòðîåííîé ïðåèìóùåñòâåííî íà íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèõ äàííûõ,
èíòåíñèâíîñòü ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ çàâèñèò îò ïðàâîé òåìåííîé îáëàñ-
òè, êîòîðàÿ, îäíàêî, íå îïðåäåëÿåò åãî çíàê. Ýòà ôóíêöèÿ ñâÿçàíà ñ äâóìÿ ôðîí-
21.6. Íàðóøåíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé 417
òàëüíûìè îòäåëàìè: âîçáóæäåíèå ëåâîé ëîáíîé îáëàñòè ïðèäàåò ýìîöèÿì ïîëî-

æèòåëüíóþ îêðàñêó, ïðàâîé — îòðèöàòåëüíóþ.
Çàñòîéíûé õàðàêòåð âçàèìîñâÿçåé ìåæäó ïðàâîé ëîáíîé îáëàñòüþ, ðåãóëè-
ðóþùåé îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè, è äðóãèìè îòäåëàìè ìîçãà è ñíèæåíèå ðåàêòèâ-
íîñòè â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà, òàê æå êàê è ïîâûøåíèå ìîùíîñòè òåòà-ðèòìà,
äîïîëíÿþò íåéðîôèçèîëîãè÷åñêóþ êàðòèíó äåïðåññèè.
21.5. Ýâîëþöèîííûå àñïåêòû øèçîôðåíèè

è äåïðåññèè
Âîçíèêíîâåíèå øèçîôðåíèè â ýâîëþöèîííîì ïëàíå ñâÿçàíî ñ óñëîæíåíèåì
ñòðóêòóðû ìîçãà, â ÷àñòíîñòè ñ ïîÿâëåíèåì «íîâîé» êîðû, ñî ñïåöèàëèçàöèåé ïî-
ëóøàðèé (ïî ðå÷è), êîòîðàÿ ñâîéñòâåííà òîëüêî ÷åëîâåêó. Â íîðìå îáà ïîëóøàðèÿ
òåñíî âçàèìîäåéñòâóþò ïðè ñòðîãî ñáàëàíñèðîâàííîì âêëàäå êàæäîãî èç íèõ è
êîíòðîëå ëåâîãî «äîìèíàíòíîãî» (ïî ðå÷è) ïîëóøàðèÿ íàä ïðàâûì. Ýòî ñðàâíè-
òåëüíî íîâîå ðàçäåëüíîå, õîòÿ è âçàèìîñâÿçàííîå, óïðàâëåíèå âûïîëíåíèåì
ôóíêöèé âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëåòêàìè íîâîé êîðû ñïîñîáñòâîâàëî,
êàê èçâåñòíî, îãðîìíîìó ïðîãðåññó â ðàçâèòèè ÷åëîâå÷åñòâà. «Ïëàòîé» çà âíîâü
ïðèîáðåòåííûå âîçìîæíîñòè ñâîåãî ìîçãà ÿâèëàñü íåçàùèùåííîñòü íîâîé êîðû
ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòàðîé. Íàèáîëåå ñëàáûì çâåíîì ýòîé íîâîé ñèñòåìû îêàçàëîñü
ìåæïîëóøàðíîå âçàèìîäåéñòâèå.
Âòîðîå, âàæíåéøåå êàê ïî ðàñïðîñòðàíåííîñòè, òàê è ïî òÿæåñòè ïñèõè÷åñêîå
çàáîëåâàíèå — äåïðåññèÿ — ñâÿçàíî, íàïðîòèâ, â áîëüøåé ñòåïåíè ñ ôóíêöèÿìè
ñòàðîé, ýâîëþöèîííî áîëåå äðåâíåé êîðû è ñî ñòðóêòóðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñòå-
ìû. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè ôàêòàìè, â òîì ÷èñëå ïîäâåðæåííî-
ñòüþ äåïðåññèè íåêîòîðûõ æèâîòíûõ, íå îáëàäàþùèõ â ïîëíîé ìåðå íîâîé êîðîé
ñî ñïåöèàëèçàöèåé ïîëóøàðèé è ÷åòêèì âçàèìîäåéñòâèåì ìåæäó íèìè. Â ÷àñòíî-
ñòè, äåïðåññèâíûå ïðîÿâëåíèÿ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ ó êîøåê è ñîáàê. ßðêèé ïðèìåð
òàêîãî äåïðåññèâíîãî ñîñòîÿíèÿ — ñìåðòü ñîáàêè îò ãîëîäà íà ìîãèëå õîçÿèíà,
îòêóäà åå íåâîçìîæíî óâåñòè.
Â èññëåäîâàíèå êàê øèçîôðåíèè, òàê è äåïðåññèè êàðòèðîâàíèå ìîçãà âíåñëî
áîëåå âåñîìûé âêëàä, ÷åì ðàíåå ñóùåñòâóþùèå ìåòîäû. Êîíå÷íî, íåëüçÿ îòðèöàòü
ïðîãðåññà, íàáëþäàâøåãîñÿ â îáëàñòè èññëåäîâàíèÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõà-
íèçìîâ ïñèõè÷åñêèõ ðàññòðîéñòâ, äîñòèãíóòîãî ñ ïîìîùüþ ìåòîäà èññëåäîâàíèÿ
âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ ìîçãà. Îäíàêî ýòè ïñèõè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ, îñîáåííî
äåïðåññèÿ, êàê îêàçàëîñü, õàðàêòåðèçóþòñÿ «òîïîãðàôè÷åñêèìè» íàðóøåíèÿìè,
â ÷àñòíîñòè ðàçëè÷íûì óðîâíåì àêòèâàöèè îòäåëüíûõ êîðêîâûõ çîí, è ýòî óäà-
ëîñü îò÷åòëèâî ïîêàçàòü ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ êàðòèðîâàíèÿ.
21.6. Íàðóøåíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé —

êëþ÷åâîå çâåíî â ïàòîãåíåòè÷åñêèõ
ìåõàíèçìàõ øèçîôðåíèè è äåïðåññèè
Â çàêëþ÷åíèå íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî øèçîôðåíèÿ, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ íàðóøå-
íèé êîãíèòèâíîé ôóíêöèè, ïî ìåðå åå ïðîãðåññèðîâàíèÿ íà÷èíàåò ñîïðîâîæäàòüñÿ
ýìîöèîíàëüíûìè ðàññòðîéñòâàìè. Áîëüíûå ñòàíîâÿòñÿ ðàâíîäóøíûìè, òåðÿþò

÷óâñòâî ëþáâè ê áëèçêèì, îáùåíèå ñ êîòîðûìè ïðèîáðåòàåò òîëüêî ïðàãìàòè÷å-
ñêèé õàðàêòåð — ïðèíèìàþò ó íèõ ïèùó, ïîäàðêè áåç áëàãîäàðíîñòè è ÷óâñòâà
äóøåâíîé áëèçîñòè. Ýìîöèîíàëüíûå ðàññòðîéñòâà ïîñòåïåííî óñèëèâàþòñÿ, ïðè-
îáðåòàÿ íàèáîëüøóþ âûðàæåííîñòü â ñîñòîÿíèè «äåôåêòà ëè÷íîñòè», êîòîðûì
çàêàí÷èâàþòñÿ òÿæåëûå ôîðìû ýòîãî çàáîëåâàíèÿ.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïî ìåðå ïðîãðåññèðîâàíèÿ òÿæåëûõ ôîðì äåïðåññèè òàêæå
îòìå÷àåòñÿ íàðàñòàíèå ðàññòðîéñòâ êîãíèòèâíûõ ôóíêöèé — âíèìàíèÿ, ïàìÿòè,
ñïîñîáíîñòè âûïîëíÿòü êàêèå-ëèáî ñëîæíûå çàäà÷è. Îäíàêî íàðóøåíèé òèïà øè-
çîôðåíè÷åñêîãî «äåôåêòà ëè÷íîñòè» ó áîëüíûõ íå ïðîèñõîäèò.
Òàêèì îáðàçîì, øèçîôðåíèþ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ìîäåëü ïðåèìóùåñò-
âåííî êîãíèòèâíûõ ðàññòðîéñòâ, à ýìîöèîíàëüíûå íàðóøåíèÿ ïðè ýòîì çàáîëå-
âàíèè ÿâëÿþòñÿ âòîðè÷íûìè, êàê áû ïðîèçâîäíûìè îò ïåðâè÷íûõ íàðóøåíèé
ìûøëåíèÿ. Ïðè äåïðåññèè, íàïðîòèâ, ýìîöèîíàëüíûå íàðóøåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïåð-
âè÷íûìè è äîìèíèðóþùèìè, à ñðàâíèòåëüíî íåçíà÷èòåëüíûå êîãíèòèâíûå —
âòîðè÷íûìè, ñîïóòñòâóþùèìè.
Íàçâàííûå îñîáåííîñòè øèçîôðåíèè è äåïðåññèè, êàê áûëî ïîêàçàíî âûøå,
ñîîòâåòñòâóþò îáíàðóæåííûì ïðè ýòèõ çàáîëåâàíèÿõ íàðóøåíèÿì ìåæ- è âíóò-
ðèïîëóøàðíûõ âçàèìîîòíîøåíèé. Òàê, ïðè îñòðîé øèçîôðåíèè (ñ ïîçèòèâíûìè
ñèìïòîìàìè) îòìå÷àåòñÿ íàðóøåíèå ñèñòåìû ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé, êîòîðóþ
åùå ìîæíî âîññòàíîâèòü è ïðè ïðàâèëüíîì ëå÷åíèè íàäåÿòüñÿ íà õîðîøèé ïðî-
ãíîç. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïðè õðîíè÷åñêîé øèçîôðåíèè (ñ íåãàòèâíûìè ñèìïòîìà-
ìè) óæå âîçíèêàåò íîâàÿ ïàòîëîãè÷åñêàÿ ñåòü ìåæïîëóøàðíûõ ñâÿçåé íà íèçêîé
÷àñòîòå; òàêóþ ñåòü ðàçðóøèòü çíà÷èòåëüíî òðóäíåå, è ïðîãíîç â ýòîì ñëó÷àå õóæå.
×òî êàñàåòñÿ äåïðåññèè, òî îïèñàííûé âûøå íåëåêàðñòâåííûé ïàòîãåíåòè÷åñêèé
ñïîñîá ëå÷åíèÿ ýòîãî çàáîëåâàíèÿ ñïîñîáñòâóåò íîðìàëèçàöèè âçàèìîäåéñòâèÿ
ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè ìîçãîâûìè îòäåëàìè, ÷òî ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîìó
óëó÷øåíèþ êëèíè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ áîëüíîãî.
Èâàíèöêèé À. Ì. Ìîçãîâûå ìåõàíèçìû îöåíêè ñèãíàëîâ. Ì.: Ìåäèöèíà, 1976.
Ëèâàíîâ Ì. Í. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ïðîöåññîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ì.: Íà-
óêà, 1972.
Ñòðåëåö Â. Á. Áîëåçíü ðàçäâîåííîãî ìîçãà // Ïðèðîäà. 1999. ¹ 8. Ñ. 163–171.
Ãëàâà 22
ÑÎÖÈÀËÜÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
22.1. Îò ñîöèîáèîëîãèè — ê ñîöèàëüíîé

ïñèõîôèçèîëîãèè
Â òîò ìîìåíò, êîãäà îí (÷åëîâåê) íà÷èíàåò îòäå-
ëÿòü áîëåå òî÷íî êà÷åñòâà, ïðèíàäëåæàùèå ïðè-
ðîäå, îò êà÷åñòâ, ïðèíàäëåæàùèõ åìó ëè÷íî,
îí òîò÷àñ æå âèäèò, ÷òî ïîñëåäíèå òàê æå åñòåñò-
âåííû è òàê æå ãëóáîêî âíåäðåíû â íåì, êàê
è ïåðâûå.
Ì. Ìåòåðëèíê
Îáû÷íî ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ÷åëîâåêà ñîçäàþò óñëîâèÿ æèçíè è âîñïèòàíèÿ. Íå îñïà-

ðèâàÿ ýòîò òåçèñ, óòî÷íèì òîëüêî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà ïðèîðèòåò, âëèÿíèå ñðåäû
è êóëüòóðû íå ìîíîïîëüíî. Ñîöèàëüíîå ïîâåäåíèå ëþäåé èìååò ýâîëþöèîííóþ
ïðåäûñòîðèþ è ðåàëüíóþ ãåíåòè÷åñêóþ îñíîâó, êîòîðàÿ ïîÿâèëàñü â ðåçóëüòàòå
ìåäëåííîãî è ïîñòåïåííîãî îòáîðà. Âîçíèêíóâ â ðåçóëüòàòå ïðååìñòâåííîñòè è
ðàçâèòèÿ, îíî êîðíÿìè óõîäèò â èíñòèíêòèâíîå ïîâåäåíèå æèâîòíûõ. Ãðóïïîâûå
îòíîøåíèÿ ëþäåé, åñëè îíè áåññîçíàòåëüíû, âî ìíîãîì ïîäîáíû ïîâåäåíèþ æè-
âîòíûõ.
«Æèâîòíîå» ïðîèñõîæäåíèå, îäíàêî, íå èñêëþ÷àåò áèîëîãè÷åñêîé óíèêàëüíî-
ñòè ÷åëîâå÷åñêîãî ñîîáùåñòâà. Åñëè ðàññìàòðèâàòü ñîâìåñòíóþ æèçíü æèâîòíûõ
â âîñõîäÿùåì ðÿäó, çàâåðøåíèåì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ÷åëîâå÷åñêîå ñîîáùåñòâî,
òî îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ îò ïðîñòîãî ê ñëîæíîìó èíäèâèäó-
àëüíîñòü ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà ñîâåðøåíñòâóåòñÿ è â êîíå÷íîì ñ÷åòå ñòàíîâèòñÿ
íåïîâòîðèìîé è ôèçè÷åñêè, è ïñèõè÷åñêè. Íî, â îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, íàèáîëåå
âåñîìûé âêëàä â íåèñ÷åðïàåìîå ðàçíîîáðàçèå ëþäåé âíîñèò íå âðîæäåííûé,
à ïåðñîíàëüíûé, ïðèæèçíåííûé îïûò. Îäíàêî è ñàìà íàøà ñïîñîáíîñòü èçìåíÿòü-
ñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè, ïðèîáðåòàÿ ýòîò îïûò (â òîì ÷èñëå êóëüòóðíûé), îïðåäå-
ëåíà ýâîëþöèåé ãåíîìà. Ïðåäåëüíàÿ âèäîâàÿ ãåòåðîãåííîñòü ëþäåé — ýòî è êóëü-
òóðíûé, è áèîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí, ïîñêîëüêó îòâå÷àåò îáùåé ñòðàòåãèè æèçíè,
ñîãëàñíî êîòîðîé ÷åì áîëåå ðàçíîîáðàçíà áèîìàññà, òåì øèðå âîçìîæíîñòè îñâîå-
íèÿ ñðåäû è òåì âûøå óñòîé÷èâîñòü áèîìàññû ê èçìåíåíèÿì îêðóæàþùèõ óñëî-
âèé. Íåèçáåæíûì ñëåäñòâèåì èíäèâèäóàëüíîé íåïîâòîðèìîñòè ÿâëÿåòñÿ ôîðìè-
ðîâàíèå â ôèëîãåíåçå ñîöèàëüíîãî ïîçíàíèÿ êàê ñâîåîáðàçíîãî ïîçíàâàòåëüíîãî
420 Ãëàâà 22. Ñîöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìîäóëÿ, íàïðàâëåííîãî íà ïåðñîíàëüíóþ èäåíòèôèêàöèþ è ïåðñîíàëüíûå îòíî-

øåíèÿ ìåæäó ÷ëåíàìè ñîîáùåñòâà. Òàêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàëîæèëà îïðåäåëåííûé
îòïå÷àòîê íà ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçãà è ïðîÿâèëàñü â ñóùåñòâîâàíèè ìîçãîâûõ
ñóáñèñòåì, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèõ íà ñîöèàëüíûå ñòèìóëû.
×åëîâåê ðîæäàåòñÿ íå tabula rasa, à ñ íàáîðîì çàäàòêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ åãî
êàê ïðåäñòàâèòåëÿ îïðåäåëåííîãî áèîëîãè÷åñêîãî âèäà è ìîòèâèðóþùèõ îïðåäå-
ëåííûå ôîðìû åãî ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Èçó÷åíèåì áèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñî-
öèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ — íå âñåãäà âèäèìûõ çà íàñëîåíèÿìè êóëüòóðû, íî îò ýòîãî
íå òåðÿþùèõ ñâîåé çíà÷èìîñòè, — çàíÿòû ïðåäñòàâèòåëè
Â îòëè÷èå îò æèâîòíûõ,
òàêèõ íàóê, êàê ýòîëîãèÿ, çîîïñèõîëîãèÿ, ïñèõîãåíåòèêà,
íàèáîëåå âåñîìûé ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ, ýâîëþöèîííàÿ ïñèõîëîãèÿ è, íàêî-
âêëàä â íåèñ÷åðïàåìîå íåö, ñîáñòâåííî ñîöèîáèîëîãèÿ. Êàêîâî æå ìåñòî ïñèõîôè-
ðàçíîîáðàçèå ëþäåé çèîëîãèè, òî÷íåå, ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè, â ýòîì
âíîñèò íå âðîæäåííûé, ðÿäó äèñöèïëèí? Êàæäàÿ íàóêà (èëè íàó÷íîå íàïðàâëå-
à ïåðñîíàëüíûé, ïðè- íèå) õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèì ïðåäìåòîì è ìåòîäàìè èñ-
æèçíåííûé îïûò. ñëåäîâàíèÿ. Ïðåäìåòîì «êëàññè÷åñêîé ïñèõîôèçèîëî-
ãèè» ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ
ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñîñòîÿíèé è èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé (ñì. òàêæå ãëà-
âó 14). Ñëåäóÿ ýòîìó îïðåäåëåíèþ, ïðåäìåòîì ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè äîëæ-
íî ñòàòü èçó÷åíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ òàêèõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è
ñîñòîÿíèé, êîòîðûå ñóùåñòâåííûì (ñïåöèôè÷åñêèì) îáðàçîì ñâÿçàíû ñ îáåñïå÷å-
íèåì ìåæëè÷íîñòíîãî îáùåíèÿ. ×òî ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ýòè «ïðîöåññû ñîöèàëü-
íîãî îáùåíèÿ» è ìîæíî ëè ñâÿçàòü ñïåöèôè÷åñêèå ïðîöåññû ñîöèàëüíîãî âçàèìî-
äåéñòâèÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ñòðóêòóðàìè èëè ïðîöåññàìè ìîçãà, êàê (êàêèìè
ìåòîäàìè) èññëåäîâàòü ýòè ñòðóêòóðû è ïðîöåññû — âîò òîò ÷àñòè÷íûé ïåðå÷åíü
âîïðîñîâ, îò îòâåòîâ íà êîòîðûå çàâèñèò âûäåëåíèå â ñî-
âðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè íîâîãî ñàìîñòîÿòåëüíîãî
Ïðåäìåòîì ñîöèàëüíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè äîëæ-
íàïðàâëåíèÿ — ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. È åñëè â
íî ñòàòü èçó÷åíèå ôè- ñâîå âðåìÿ (êîíåö XIX â.) ïñèõîôèçèîëîãèÿ âûäåëèëàñü
çèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèç- â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàóêó íà áàçå ïñèõîáèîëîãèè, òî íà
ìîâ òàêèõ ïñèõè÷åñêèõ ðîëü «ïîâèâàëüíîé áàáêè» ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé, ïðåòåíäóþò íåñêîëüêî íàóê, ñðåäè êîòîðûõ ãëàâíûìè ÿâ-
êîòîðûå ñóùåñòâåííûì ëÿþòñÿ ñîöèîáèîëîãèÿ, ýòîëîãèÿ è ýâîëþöèîííàÿ ïñèõî-
(ñïåöèôè÷åñêèì) îáðà- ëîãèÿ.
çîì ñâÿçàíû ñ îáåñïå÷å- Â íàñòîÿùåå âðåìÿ êîíòóðû ñïåöèôè÷åñêîé îáëàñòè
íèåì ìåæëè÷íîñòíîãî èññëåäîâàíèé ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè åùå çûáêè,
îáùåíèÿ. íåîïðåäåëåííû è òîëüêî íàìå÷àþòñÿ: ñîöèàëüíàÿ ïñè-
õîôèçèîëîãèÿ — «â ïóòè». Íàøà çàäà÷à — ïîïûòàòüñÿ
îñìûñëèòü «ïðåä÷óâñòâèÿ» åå ñóòè è áëèæàéøåãî áóäóùåãî. Ñ ýòîé öåëüþ ìû
ðàññìàòðèâàåì îäèí èç âîçìîæíûõ ýâîëþöèîííûõ ïóòåé ãåíåçà ñîöèàëüíûõ îò-
íîøåíèé â ñîîáùåñòâàõ æèâûõ îðãàíèçìîâ: ñèñòåìû ® æèâûå ñèñòåìû ® ñîîá-
ùåñòâà ® àíîíèìíûå ñîîáùåñòâà ® ñåìåéíûå ãðóïïèðîâêè è ïîëîâîé äèìîð-
ôèçì ® ïåðñîíèôèöèðîâàííûå ñîîáùåñòâà. Òàêîé ïîäõîä ïîçâîëÿåò îáúåäè-
íèòü â ðàìêàõ åäèíîé ñõåìû ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ðàçíûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ
áèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ è ñïåöèàëüíî îáðàòèòü âíèìàíèå
íà òå èç íèõ, êîòîðûå ìîãëè áû ïîñëóæèòü îñíîâàíèåì äëÿ ñîöèàëüíîé ïñèõîôè-
çèîëîãèè.
22.2. Æèâûå ñèñòåìû 421
22.2. Æèâûå ñèñòåìû

ßâëÿåòñÿ ëè îáúåäèíåíèå èíäèâèäîâ áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìîé îïðåäåëåííîãî óðîâ-
íÿ îðãàíèçàöèè? Åñëè äà, òî êàêîå ìåñòî îíî çàíèìàåò â èåðàðõèè æèâûõ ñèñòåì?
Ïîíÿòèå «ñèñòåìà» øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ïî÷òè âî âñåõ îáëàñòÿõ íàóêè è òåõ-
íèêè — îò ôèçèêè è õèìèè äî áèîëîãèè, ïñèõîëîãèè è ñîöèîëîãèè. Íå ïðèáåãàÿ ê
ìàòåìàòè÷åñêîìó àïïàðàòó è ôîðìàëüíîìó îïðåäåëåíèþ ñèñòåìû, äàäèì åå ñëî-
âåñíîå îïèñàíèå. Ïîä ñèñòåìîé ñëåäóåò ïîíèìàòü ìíîæåñòâî ýëåìåíòîâ, ñëîæíîå
âçàèìîäåéñòâèå êîòîðûõ íàïðàâëåíî íà ñîõðàíåíèå (áûòü ìîæåò, íåèçâåñòíîé)
ïîòåíöèàëüíîé ôóíêöèè (ñì. òàêæå ãëàâó 14). Äàííîå îïèñàíèå ïðåäåëüíî îáîá-
ùåíî è íå ïðåäïîëàãàåò ðàçäåëåíèÿ ôèçè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Îäíàêî
ñóùåñòâîâàíèå æèâîé ìàòåðèè, õîòÿ è íå èçáåãàåò çàêîíîâ ôèçèêè, îïðåäåëÿåòñÿ
è äðóãèìè, íå ñâîéñòâåííûìè ôèçèêå ïðèíöèïàìè. ×åì æèâûå ñèñòåìû îòëè÷à-
þòñÿ îò íåæèâûõ ñèñòåì? Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ òðåáóåò âûäåëåíèÿ ñâîéñòâ, êîòî-
ðûå õàðàêòåðèçóþò æèçíü â öåëîì, ò. å. ëþáóþ ôîðìó æèçíè íåçàâèñèìî îò åå
ñëîæíîñòè è ìíîãîîáðàçèÿ.
Âåëèêèé ôèçèê Ýðâèí Øðåäèíãåð (1947) â ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëè-
çà ïðèðîäû ôèçè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ÿâëåíèé ïðèõîäèò ê ñëåäóþùåìó çàêëþ-
÷åíèþ. Êëàññè÷åñêèå çàêîíû ôèçèêè îñíîâûâàþòñÿ íà ñòàòèñòè÷åñêîé òåíäåíöèè
ìàòåðèè ïåðåõîäèòü ê íåóïîðÿäî÷åííîñòè, ÷àñòè÷íî ñâÿçàííîé ñ òåïëîâûì äâè-
æåíèåì îãðîìíîãî ÷èñëà ìîëåêóë è ÷àñòè÷íî — ñ òåì, ÷òî àòîìû è ìîëåêóëû ñëó-
÷àéíî ñìåøèâàþòñÿ, ïåðåìåùàÿñü ïî ýëåêòðè÷åñêèì è õèìè÷åñêèì ãðàäèåíòàì.
Ñòåïåíü áåñïîðÿäêà, ñëó÷àéíîñòè ìîëåêóëÿðíîãî äâèæåíèÿ â ôèçèêå èçìåðÿåò-
ñÿ ýíòðîïèåé. Ñóùåñòâóåò ïðàâèëî, èçâåñòíîå êàê âòîðîé çàêîí òåðìîäèíàìèêè:
â êàæäîì ôèçè÷åñêîì ïðîöåññå ýíòðîïèÿ îñòàåòñÿ ïîñòîÿííîé èëè óâåëè÷èâàåò-
ñÿ, è åñëè îíà óâåëè÷èâàåòñÿ, òî ïðîöåññ íåîáðàòèì. Ìàêñèìàëüíàÿ ýíòðîïèÿ ñî-
îòâåòñòâóåò òåðìîäèíàìè÷åñêîìó ðàâíîâåñèþ. Ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ íàñòóïàåò
òîãäà, êîãäà ðàçíîñòè ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ âûðàâíèâàþòñÿ, âåùåñòâà,
êîòîðûå äîëæíû áûëè îáðàçîâàòü õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, îáðàçîâàëè èõ, è òåìïå-
ðàòóðà áëàãîäàðÿ òåïëîïðîâîäíîñòè ñòàëà îäíîðîäíîé. Ïîñëå ýòîãî ñèñòåìà óãàñà-
åò, ïðåâðàùàÿñü â èíåðòíóþ ìàññó. Â îòëè÷èå îò íåæèâîé ìàòåðèè óäèâèòåëüíàÿ
îñîáåííîñòü æèâîãî ñîñòîèò â ñïîñîáíîñòè ïðîòèâîäåéñòâîâàòü ïåðåõîäó ê òåðìî-
äèíàìè÷åñêîìó ðàâíîâåñèþ, ïîñòîÿííî ñîõðàíÿÿ ñåáÿ êàê óïîðÿäî÷åííóþ ñèñòåìó.
Îïðåäåëÿÿ æèâîå, Ó. Ìàòóðàíà (1996) âñëåä çà Ê. Áåð-
íàðîì ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî æèâûå ñèñòåìû — ýòî ãîìåîñòà- Êëþ÷åâîå ñâîéñòâî æè-
òè÷åñêèå ñèñòåìû, öåëåíàïðàâëåííî ñîõðàíÿþùèå ñåáÿ âûõ ñèñòåì — öåëîñò-
è îòòîðãàþùèå âñå ÷óæåðîäíîå. Ìåõàíèçìû ãîìåîñòàçà íîñòü, ïîääåðæèâàåìàÿ
ïîçâîëÿþò æèâîé ñèñòåìå àâòîíîìèçèðîâàòüñÿ è çàäàþò ñîáñòâåííîé
êëþ÷åâîå ñâîéñòâî æèâûõ ñèñòåì — öåëîñòíîñòü, ïîä- àêòèâíîñòüþ.
äåðæèâàåìóþ ñîáñòâåííîé àêòèâíîñòüþ.
Âûäåëÿþò òðè óðîâíÿ æèâûõ ñèñòåì — êëåòêà, èíäèâèäóàëüíûé ìíîãîêëåòî÷-
íûé îðãàíèçì è îáúåäèíåíèÿ èíäèâèäîâ, ò. å. ñîîáùåñòâà. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî åäèíè-
öû íèçøåãî ïîðÿäêà ñëóæàò ñîñòàâíûìè ÷àñòÿìè ñèñòåì ñàìîãî âûñîêîãî óðîâíÿ
(ñîöèóìîâ), öåíòðàëüíàÿ ðîëü â äàííîé èåðàðõèè ïðèíàäëåæèò ñèñòåìàì âòîðîãî
óðîâíÿ — èíäèâèäóàëüíûì îðãàíèçìàì.
Êëåòêà ïîä÷èíåíà îðãàíèçìó, ïîñêîëüêó åå ïðåäøåñòâåííèêè — îäíîêëåòî÷-
íûå — â ðåçóëüòàòå ñëó÷àéíîãî ïåðåíîñà ãåíîâ è âûêëþ÷åíèÿ ÷àñòè ãåíîìà, îáåñ-
ïå÷èâàþùåãî àâòîíîìíîñòü, óòðà÷èâàþò ñâîþ íåçàâèñèìîñòü. Óòðàòà ñàìîñòîÿ-

òåëüíîñòè íåêîòîðûìè ïðîêàðèîòàìè ñòàëà òîë÷êîì ê ôîðìèðîâàíèþ ìíîãîêëå-
òî÷íîñòè è ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê â ïðåäåëàõ åäèíîé îðãàíèçìåííîé ñèñòåìû.
Ïðè òàêîì ñóùåñòâîâàíèè êëåòêè äîëæíû ñîîòâåòñòâîâàòü ðÿäó æåñòêèõ òðåáîâà-
íèé, ñâÿçàííûõ ñ èõ çàâèñèìîñòüþ äðóã îò äðóãà ïðè âûïîëíåíèè óñòàíîâëåííûõ
îðãàíèçìîì íîðì. Ýòè òðåáîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàíû, ïîñêîëüêó êàæ-
äàÿ êëåòêà èìååò â ñâîåì ñîñòàâå:
u ãåíû, îòâå÷àþùèå çà ïðîèçâîäñòâî ôàêòîðîâ ðîñòà, êîòîðûå ðåãóëèðóþò ñîáñò-
âåííûé ðîñò è ðîñò îêðóæàþùèõ êëåòîê;
u ãåíû-ñóïðåññîðû, íàëàãàþùèå çàïðåò íà ñîáñòâåííîå ðàçìíîæåíèå;
u ãåíû, çàïóñêàþùèå ìåõàíèçì àïîïòîçà — åñòåñòâåííîé ñìåðòè (ñì. ãëàâó 14);
u ãåíû, îòâå÷àþùèå çà àäãåçèþ — ñëèïàíèå ñ ñåáå ïîäîáíûìè.
Ìóòàöèè ýòèõ ãåíîâ â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ ïðèâîäÿò ê ðàêîâîé ïàòîëîãèè â

ðåçóëüòàòå áåçóäåðæíîãî ðàçìíîæåíèÿ äåôåêòíûõ êëåòîê, èõ ìèãðàöèè â ëþáûå
÷àñòè òåëà, ïîðàæåíèþ æèçíåííî âàæíûõ îðãàíîâ è â êîíå÷íîì ñ÷åòå — ê ãèáåëè
îðãàíèçìà Òàêèì îáðàçîì, îðãàíèçì íàêëàäûâàåò îãðàíè÷åíèÿ íà êëåòî÷íóþ äåÿ-
òåëüíîñòü, ïîñêîëüêó êëåòêè ñóùåñòâóþò äëÿ îðãàíèçìà.
Îòäåëüíûå èíäèâèäû ÿâëÿþòñÿ åäèíèöàìè æèâûõ ñèñòåì áîëåå âûñîêîãî ïî-
ðÿäêà — ñîöèàëüíûõ ñèñòåì. Êëåòî÷íûå âçàèìîäåéñòâèÿ â îðãàíèçìå è âçàèìî-
äåéñòâèÿ èíäèâèäîâ â ñîöèàëüíûõ ñèñòåìàõ èìåþò ñâîþ ñïåöèôèêó. Ïî íåêîòî-
ðûì ïðåäïîëîæåíèÿì, åå îïðåäåëÿåò òî, ÷òî îòäåëüíàÿ îñîáü èìååò ïîñòîÿííóþ
òîïîãðàôèþ è ïîñòîÿííûå ñâÿçè ìåæäó îáðàçóþùèìè åå ýëåìåíòàìè, à ÷ëåíû
ñîîáùåñòâà íå ñâÿçàíû íåðàçðûâíûìè ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûìè îòíîøå-
íèÿìè, è èõ âçàèìîäåéñòâèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ íà ðàññòîÿíèè. Äåéñòâèòåëüíî,
ðàñïðåäåëåííîñòü â ïðîñòðàíñòâå — ýòî îäíî èç ñâîéñòâ ïîïóëÿöèè, êîòîðûì íå
îáëàäàþò âõîäÿùèå â íåå îðãàíèçìû. Îäíàêî ïî ñòåïåíè æåñòêîñòè îðãàíèçàöèè
è ïîä÷èíåííîñòè åäèíèö öåëîìó íåêîòîðûå ñîîáùåñòâà ïðèáëèæàþòñÿ ê óðîâíþ,
õàðàêòåðíîìó äëÿ îòäåëüíîé îñîáè. Òàêîâû êîëîíèè îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ,
êîòîðûå èíîãäà íàçûâàþò êâàçèîðãàíèçìàìè. Æèçíü êàæäîé ï÷åëû, êàæäîãî ìó-
ðàâüÿ, êàæäîãî òåðìèòà âñåöåëî ïîä÷èíåíà èíòåðåñàì óëüÿ, ìóðàâåéíèêà, òåðìèò-
íèêà. Ñîöèàëüíûå ñèñòåìû âûñîêîðàçâèòûõ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ïðèìàòîâ, îï-
ðåäåëÿåò äðóãîé ïðèíöèï. Ýòîò ïðèíöèï ãëàñèò: «Ñèñòåìà ñóùåñòâóåò äëÿ ñâîèõ
÷ëåíîâ». Ïîýòîìó â ýâîëþöèè óñëîæíåíèþ è ãèáêîñòè ñîöèàëüíûõ ñâÿçåé ñîïóò-
ñòâóåò ñîâåðøåíñòâîâàíèå èíäèâèäóàëüíîñòè.
Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà âîçðàñòàíèå ñëîæíîñòè îòíîøåíèé, â èåðàðõèè
«êëåòêà — èíäèâèä — ñîîáùåñòâî» ïðèîðèòåòíîå ïîëîæåíèå çàíèìàþò ñèñòåìû
âòîðîãî óðîâíÿ, ïðåäñòàâëåííûå èíäèâèäóóìàìè. Êàê ñ÷èòàåò Âàðåëà (Varela),
âñÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ôåíîìåíîëîãèÿ íåîáõîäèìî çàäàåòñÿ ïîñðåäñòâîì èíäèâèäó-
àëüíîñòåé è âñåãäà ïîä÷èíåíà ïðîöåññó ïîääåðæàíèÿ öåëîñòíîñòè èíäèâèäóóìîâ.
22.3. Ïî÷åìó íåèçáåæíû îáúåäèíåíèÿ

èíäèâèäóóìîâ?
Èòàê, îñíîâíàÿ åäèíèöà æèçíè — èíäèâèäóàëüíàÿ îñîáü. Òåì íå ìåíåå î÷åâèäåí
òîò ôàêò, ÷òî èíäèâèäóóìû îáúåäèíÿþòñÿ, è òàêîå îáúåäèíåíèå íå ÿâëÿåòñÿ ïðè-
22.3. Ïî÷åìó íåèçáåæíû îáúåäèíåíèÿ èíäèâèäóóìîâ? 423
âèëåãèåé òîëüêî íåêîòîðûõ âèäîâ æèâîãî. Ýòà âñåîáùíîñòü çàñòàâëÿåò ïðåäïîëî-

æèòü, ÷òî ãðóïïèðîâàíèå îñîáåé íå ñëó÷àéíî, à ñîîòâåòñòâóåò óíèâåðñàëüíîé
àäàïòèâíîé ñòðàòåãèè, çàäàííîé ýâîëþöèåé è îòáîðîì.
Ïîíÿòèå «ýâîëþöèÿ» òåñíî ñâÿçàíî ñ èìåíåì ×. Äàðâèíà, îñíîâíàÿ çàñëóãà êî-
òîðîãî ñîñòîèò â îïèñàíèè ìåõàíèçìà, ñïîñîáíîãî â ïðîöåññå ýâîëþöèè «êîíñò-
ðóèðîâàòü» æèâûå ñóùåñòâà. Òàêèì ìåõàíèçìîì, ïî åãî ìíåíèþ, ÿâëÿåòñÿ åñòåñò-
âåííûé îòáîð. Åñòåñòâåííûé îòáîð — ýòî òàêîé îòáîð, ïðè êîòîðîì ñ áîëüøåé
âåðîÿòíîñòüþ âûæèâàþò íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûå èíäèâèäû. Îáúåêòîì (è îä-
íîâðåìåííî èíñòðóìåíòîì) åñòåñòâåííîãî îòáîðà ÿâëÿþòñÿ ìóòàöèè ãåíîâ, êîíòðî-
ëèðóþùèõ îòäåëüíûå ïðèçíàêè îðãàíèçìà. Ñóòü ïðåäñòàâ-
ëåíèé ×. Äàðâèíà ñîñòîèò â ñëåäóþùåì: Åñòåñòâåííûé îòáîð —
u â êàæäîì ïîêîëåíèè ðîæäàåòñÿ ãîðàçäî áîëüøå îñî-
ýòî òàêîé îòáîð, ïðè êî-
òîðîì ñ áîëüøåé âåðî-
áåé, ÷åì äîñòèãàåò ïîëîâîé çðåëîñòè;
ÿòíîñòüþ âûæèâàþò íàè-
u êîíêóðåíöèÿ çà îãðàíè÷åííûå ðåñóðñû ïðèâîäèò ê âû- áîëåå ïðèñïîñîáëåí-
æèâàíèþ òåõ îñîáåé, êîòîðûå îáëàäàþò ñâîéñòâàìè, íûå èíäèâèäû.
îáåñïå÷èâàþùèìè èì ïðåèìóùåñòâà â áîðüáå çà æèçíü.
Òàêèì îáðàçîì, èìåííî ×. Äàðâèíó ïðèíàäëåæèò çàñëóãà â âûäåëåíèè êîíêó-
ðåíòíîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå êàê ìåõàíèçìà ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. Îò-
áîð, ïðè êîòîðîì êîíêóðåíöèÿ ÿâëÿåòñÿ åñòåñòâåííûì ñëåäñòâèåì áîðüáû çà ðå-
ñóðñû è äâèæóùåé ñèëîé ýâîëþöèè, íàçûâàåòñÿ íàïðàâëåííûì, èëè äâèæóùèì,
îòáîðîì.
Çàêëþ÷åíèå, ÷òî ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà, ïðè êîíêóðåíöèè âûæèâàþò
íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûå, íå äàåò îòâåòà íà ñëåäóþùèé âîïðîñ: êàêîå êà÷åñòâî
èíäèâèäà îïðåäåëÿåò ìàêñèìàëüíóþ àäàïòèâíîñòü? Åñòåñòâåííî äîïóñòèòü, ÷òî
íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè áóäóò òå îñîáè, ó êîòîðûõ áåçóñëîâíî ïîëåçíûé
ïðèçíàê âûðàæåí â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ó äðóãèõ. Òàê ëè ýòî?
Íà÷íåì ñ íåêîòîðûõ èëëþñòðàòèâíûõ ôàêòîâ èç ðàçíûõ îáëàñòåé áèîëîãèè
(áîòàíèêè, îáùåé ôèçèîëîãèè è ïñèõîãåíåòèêè). Åñëè âçÿòü óðîæàé ÷èñòîïîðîä-
íîãî ÿ÷ìåíÿ è èçìåðèòü ó êàæäîãî êîëîñà äëèíó îñòåé, à çàòåì ïðåäñòàâèòü ðå-
çóëüòàò ýòîé ñòàòèñòèêè â âèäå ãðàôèêà, òî ïîëó÷èòñÿ êîëîêîëîîáðàçíàÿ êðèâàÿ
íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Îíà ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðåîáëàäàåò ñðåäíÿÿ äëèíà îñ-
òåé, à îñòè êàê áîëüøåé, òàê è ìåíüøåé äëèíû ïðèñóòñòâóþò ñ ìåíüøèìè ÷àñòîòà-
ìè. Àíàëîãè÷íî ïðåäñòàâëåíî ðàñïðåäåëåíèå ðîñòà, à òàêæå âåñà îñîáåé â ïîïóëÿ-
öèè æèâîòíûõ è ëþäåé. Ýòà æå òåíäåíöèÿ îáíàðóæèâàåòñÿ â òîì, ÷òî íàèáîëåå
æèçíåñïîñîáíûìè îêàçûâàþòñÿ ìëàäåíöû, âåñ êîòîðûõ ïðè ðîæäåíèè ïðèáëèæà-
åòñÿ ê íåêîòîðîé ñðåäíåé âåëè÷èíå. Èçìåðåíèå èíòåëëåêòà â óñëîâèÿõ áîëüøîé
âûáîðêè òàêæå ïîêàçûâàåò, ÷òî â íàèáîëüøåì ïðîöåíòå ñëó÷àåâ êîýôôèöèåíò èí-
òåëëåêòà íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ ñðåäíåãî èíòåðâàëà, è çíà÷èòåëüíî ìåíüøåå ÷èñëî
èñïûòóåìûõ îáíàðóæèâàþò íèçêèå è âûñîêèå çíà÷åíèÿ IQ. Ïðèâåäåííûå ôàêòû
íå ñîãëàñóþòñÿ ñ ïðåäïîëîæåíèåì î òîì, ÷òî óñïåøíî êîíêóðèðóþùèìè è íàèáî-
ëåå ïðèñïîñîáëåííûìè (à ïîòîìó è áîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè) äîëæíû áûòü òå
îñîáè, ó êîòîðûõ ïîëåçíûå ïðèçíàêè âûðàæåíû ìàêñèìàëüíî.
Ïîñêîëüêó ñàìûå «óìíûå», «ñèëüíûå», «ïëîäîâèòûå» è ò. ï. îñîáè íåìíîãî-
÷èñëåííû, çíà÷èò, îíè â ÷åì-òî óñòóïàþò «ñåðåäíÿêàì». Îáúÿñíåíèå ýòîìó ïàðà-
äîêñó äàåò òåîðèÿ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà È. È. Øìàëüãàóçåíà. Ñîãëàñíî ýòîé
òåîðèè, âûäåëÿþòñÿ äâå îñíîâíûå ôîðìû åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Ïåðâàÿ ôîðìà —
ýòî äâèæóùèé îòáîð, ïðîòåêàþùèé íà îñíîâå ñåëåêöèîííîãî ïðåèìóùåñòâà

(â äàííûõ óñëîâèÿõ) íåêîòîðûõ îòêëîíåíèé ïðèçíàêîâ. Ýòî êëàññè÷åñêèé äàðâè-
íîâñêèé îòáîð. Âòîðàÿ, ñòàáèëèçèðóþùàÿ ôîðìà îòáîðà, èäåò íà îñíîâå ñåëåêöè-
îííîãî ïðåèìóùåñòâà óæå óñòàíîâèâøåéñÿ íîðìû ïåðåä âñåìè (â òîì ÷èñëå è ïî-
ëåçíûìè) îòêëîíåíèÿìè îò íåå.
Òîë÷êîì ê ñîçäàíèþ íîâîé òåîðèè ïîñëóæèëî îñîçíàíèå ñëåäóþùåãî íåñîîò-
âåòñòâèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, èíñòðóìåíòîì äâèæóùåãî îòáîðà ÿâëÿþòñÿ ìóòàöèè
îòäåëüíûõ ãåíîâ; ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìóòàöèÿ äîëæíà ãàðìîíè÷íî ìåíÿòü âåñü îð-
ãàíèçì, äëÿ òîãî ÷òîáû áûòü àäàïòèâíîé. Íàïðèìåð, óäëèíåíèå îäíîé êîíå÷íîñòè
äîëæíî ñîïðîâîæäàòüñÿ óäëèíåíèåì äðóãîé, èçìåíåíèåì êðîâîñíàáæåíèÿ è ò. ä.
Øìàëüãàóçåí äàë îáúÿñíåíèå ãàðìîíè÷íîãî èçìåíåíèÿ ìîðôîãåíåçà ïîä âëèÿíè-
åì ìóòàöèé, óòâåðæäàÿ, ÷òî ãàðìîíèÿ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïðåèìóùåñòâåííîãî
âûæèâàíèÿ òåõ îñîáåé, ðàçâèòèå êîòîðûõ ïîêîèòñÿ íà áîëåå ñîâåðøåííîé ñèñòåìå
ðåãóëÿöèé, è ïðîãðåññ ñâÿçàí ñ óñîâåðøåíñòâîâàíèåì ñïîñîáíîñòè ñîõðàíÿòü ñòà-
öèîíàðíîå ñîñòîÿíèå â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñïîñîáíîñòü èç-
ìåíÿòüñÿ, ïîäñòðàèâàÿñü ïîä âëèÿíèÿ ñðåäû, ôîðìèðóåòñÿ èç íåîáõîäèìîñòè «ñî-
õðàíèòü ñåáÿ» êàê ñèñòåìíóþ öåëîñòíîñòü, è çíà÷èò, ÷åì
×åì àâòîíîìíåå îðãà- àâòîíîìíåå îðãàíèçì, òåì áîëåå ìîùíîé ñèñòåìîé ðåãó-
íèçì, òåì áîëåå ìîù- ëÿöèé îí äîëæåí áûòü ñíàáæåí.
íîé ñèñòåìîé ðåãóëÿöèé Ñîâåðøåííàÿ ðåãóëÿöèÿ, óñòðàíÿþùàÿ ýêñòðåìàëü-
îí äîëæåí áûòü ñíàá- íûå îòêëîíåíèÿ ïðèçíàêîâ, îáîðà÷èâàåòñÿ ìèíóñîì â
æåí. òîì îòíîøåíèè, ÷òî â ñðåäíåé íîðìå íè îäíî, äàæå ñàìîå
ïîëåçíîå, êà÷åñòâî íå äîñòèãàåò âåðøèíû ïîòåíöèàëü-
íûõ âîçìîæíîñòåé âèäà. Îäíàêî ôàêòîì ÿâëÿåòñÿ è òî, ÷òî â ëþáîé ïîïóëÿöèè â
íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå, íî óñòîé÷èâî ïðèñóòñòâóþò îñîáè, îáëàäàþùèå ïðèçíàêà-
ìè, äàëåêî îòêëîíÿþùèìèñÿ îò ñðåäíèõ çíà÷åíèé. (Â ïðèìåðå ñ èíòåëëåêòîì —
ýòî «êîíñòèòóöèîíàëüíî» ãëóïûå îñîáè è îñîáè, íàäåëåííûå âûäàþùèìñÿ èíòåë-
ëåêòîì.) Ñîõðàíåíèå èõ ñâÿçàíî ñ äèçðóïòèâíûì îòáîðîì, áëàãîïðèÿòñòâóþùèì
îòêëîíåíèÿì ïðèçíàêîâ â ñòîðîíó êðàéíèõ è ïðîòèâîïîëîæíûõ çíà÷åíèé. Ïî-
ñêîëüêó ïðîòèâîïîëîæíîñòè íå ýëèìèíèðóþòñÿ îòáîðîì, îíè ìîãóò áûòü îöåíå-
íû íå êàê «ïëîõèå» èëè «õîðîøèå», à òîëüêî êàê ïîëåçíûå ïðè ðàçíûõ çíà÷åíèÿõ
ïåðåìåííûõ ñðåäû.
Ñðåäíÿÿ íîðìà è êðàéíèå ïðîòèâîïîëîæíîñòè òîëåðàíòíû ê ðàçíûì ãðàäèåí-
òàì ñðåäû, è ýòî äåëàåò íåîáõîäèìîé êîîïåðàöèþ îðãàíèçìîâ, çà ñ÷åò êîòîðîé ðàñ-
øèðÿþòñÿ èíäèâèäóàëüíûå àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ òåîðèè, ðàçðåøàþùåé ïðîòèâîðå÷èÿ èíäèâèäóàëüíîé
êîíêóðåíöèè è êîîïåðàöèè (Ã. À. Çàâàðçèí), ñîñòîÿò â ñëåäóþùåì.
1. Â êîíêóðåíöèè ó÷àñòâóþò öåëîñòíûå ýëåìåíòû ñî ìíîæåñòâîì ñîïîñòàâèìûõ
ñâîéñòâ. Ìåæäó íèìè èäåò îòáîð ïî ìíîæåñòâó êðèòåðèåâ. Ñëåäñòâèåì òàêîé
ìíîæåñòâåííîñòè ÿâëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçèå ýëåìåíòîâ, ïðîøåäøèõ îòáîð. Êàæ-
äûé èç «âûæèâøèõ» ïðåâîñõîäèò îñòàëüíûõ òîëüêî ïî íåêîòîðûì ïàðàìåò-
ðàì, íåèçáåæíî îòñòàâàÿ ïî äðóãèì.
2. Ìåæäó ïðîøåäøèìè îòáîð ýëåìåíòàìè âîçìîæíî âçàèìîäåéñòâèå. Â îáùåì
ñëó÷àå âçàèìîäåéñòâèå îñóùåñòâëÿåòñÿ òîãäà, êîãäà ó êàæäîãî èç íåêîòîðîãî
ìíîæåñòâà ýëåìåíòîâ ñóùåñòâóþò íåñîâïàäàþùèå öåëè. Èõ èíòåðåñû íå òîæ-
äåñòâåííû, íî è íå àíòàãîíèñòè÷íû. (Ïðè ñîâïàäåíèè èíòåðåñîâ îíè ïîâòîðÿ-
ëè áû, à íå äîïîëíÿëè äðóã äðóãà.)
22.4. Îïðåäåëåíèå è êëàññèôèêàöèÿ ñîîáùåñòâ 425
3. Ìåæäó âñòóïèâøèìè âî âçàèìîäåéñòâèå íåòîæäåñòâåííûìè ýëåìåíòàìè ñó-

ùåñòâóþò ïðîòèâîðå÷èÿ. Äëÿ èõ ðàçðåøåíèÿ íåîáõîäèìû íåêîòîðûå êîìïðî-
ìèññû.
4. Ðåàëèçàöèÿ ýòèõ êîìïðîìèññîâ è ñîçäàåò íîâóþ êîîïåðàòèâíóþ êîíñòðóêöèþ.
Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî êîíêóðåíöèÿ è êîîïåðàöèÿ ÿâëÿþòñÿ áàçîâûìè âçàèìî-
äåéñòâèÿìè îáúåäèíåíèÿ èíäèâèäîâ. Äëÿ òîãî ÷òîáû äàâàòü îïòèìàëüíûé ðåçóëü-
òàò (ïðèñïîñîáëÿåìîñòü), ïðîòèâîïîëîæíîñòè äîëæíû ñî÷åòàòüñÿ. Âêëàä êîíêó-
ðåíöèè è êîîïåðàöèè â ýòî ñî÷åòàíèå â êàæäîì êîíêðåòíîì ñîîáùåñòâå, î÷åâèäíî,
ìîæåò áûòü ðàçíûì, íî âñåãäà îáÿçàòåëüíûì.
22.4. Îïðåäåëåíèå è êëàññèôèêàöèÿ ñîîáùåñòâ

Äëÿ ãåíåòèêà ñîîáùåñòâî îðãàíèçìîâ îäíîãî è òîãî æå áèîëîãè÷åñêîãî âèäà, ðàç-
ìíîæàþùèõñÿ ïîëîâûì ïóòåì, ÷àñòî òîæäåñòâåííî ïîïóëÿöèè. Ñòðîãîå îïðåäå-
ëåíèå ïîïóëÿöèè äàë Í. Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé:
Ïîïóëÿöèåé íàçûâàåòñÿ ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îïðåäåëåííîãî âèäà, â òå÷åíèå äîñòàòî÷-
íî äëèòåëüíîãî âðåìåíè (íåñêîëüêî ïîêîëåíèé) íàñåëÿþùèõ îïðåäåëåííîå ïðîñòðàí-
ñòâî, âíóòðè êîòîðîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ òà èëè èíàÿ ñòåïåíü ïàíìèêñèè (ñâîáîäíîãî
ñêðåùèâàíèÿ) è íåò èçîëÿöèîííûõ áàðüåðîâ.
Åñëè åäèíàÿ è ñêðåùèâàþùàÿñÿ â ñåáå ïîïóëÿöèÿ îêàçûâàåòñÿ â îáëàñòè, îò-
äåëüíûå ÷àñòè êîòîðîé ðàçëè÷àþòñÿ ïî óñëîâèÿì ñðåäû, ñëåäóåò îæèäàòü, ÷òî ñî
âðåìåíåì ãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû ïðèâåäóò ê äèôôåðåíöèàöèè ýòîé ïîïóëÿöèè.
Áîëåå ìåëêîé, ÷åì ïîïóëÿöèÿ, ãðóïïîé îñîáåé äàííîãî âèäà, êîòîðóþ èíîãäà
íàçûâàþò ìèêðîïîïóëÿöèåé, ÿâëÿåòñÿ ñîîáùåñòâî — òàêîé òèï âíóòðèïîïóëÿöè-
îííûõ îáúåäèíåíèé, ïðè êîòîðîì îñîáè îáðàçóþò ñòàáèëüíûå ãðóïïèðîâêè, çàíè-
ìàþùèå è çàùèùàþùèå îïðåäåëåííóþ òåððèòîðèþ.
Â êà÷åñòâå îäíîãî èç îñíîâíûõ êðèòåðèåâ êëàññèôèêàöèè ñîîáùåñòâ èñïîëüçó-
åòñÿ íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ó ÷ëåíîâ ãðóïïû ñïîñîáíîñòè óçíàâàòü äðóã äðóãà.
Âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ òèïà ñîîáùåñòâ:
u àíîíèìíûå ñòàè — îáúåäèíåíèÿ ãåíîòèïè÷åñêè è ôåíîòèïè÷åñêè íåîäíîðîä-
íûõ îñîáåé, íåñïîñîáíûõ ê ïåðñîíàëüíîé èäåíòèôèêàöèè ñåáå ïîäîáíûõ;
u ïåðñîíèôèöèðîâàííûå ñîîáùåñòâà, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ äâóìÿ ïðèçíàêàìè:
² ôèçè÷åñêîé è ïñèõè÷åñêîé óíèêàëüíîñòüþ âñåõ ÷ëåíîâ;

² ñïîñîáíîñòüþ ê ïåðñîíàëüíûì âçàèìîäåéñòâèÿì, îñíîâàííûì íà âîñïðè-
ÿòèè è îöåíêå íå òîëüêî ïîâåäåíèÿ, íî è ïñèõîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ îêðó-
æàþùèõ îñîáåé.
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû èíñòèíêòèâíîãî ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, îáñëó-
æèâàþùåãî îòíîøåíèÿ «êîíêóðåíöèÿ — êîîïåðàöèÿ», çàðîæäàþòñÿ â àíîíèìíûõ
ñîîáùåñòâàõ. Â ïåðñîíèôèöèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ îíè ñîâåðøåíñòâóþòñÿ çà
ñ÷åò ïëàñòè÷íîñòè è äîïîëíÿþòñÿ íîâûìè ôîðìàìè â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì èíäèâè-
äóàëüíîñòè.
22.4.1. Àíîíèìíûå ñîîáùåñòâà

Àíîíèìíûå ñîîáùåñòâà ÷àùå íàçûâàþò àíîíèìíûìè ñòàÿìè. Ýòèì òåðìèíîì
îáîçíà÷àþòñÿ íå ñëó÷àéíûå ñêîïëåíèÿ îòäåëüíûõ ñóùåñòâ îäíîãî è òîãî æå âèäà,
òàêèå, íàïðèìåð, êàê ñêîïëåíèÿ ìóõ íà ïàäàëè. Ïîíÿòèå «ñòàÿ» îïðåäåëÿåòñÿ òåì,
÷òî îòäåëüíûå îñîáè êàêîãî-ëèáî âèäà âñåãäà ðåàãèðóþò äðóã íà äðóãà ñáëèæåíè-
åì, è èõ óäåðæèâàþò âìåñòå íåêîòîðûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå îäíà èëè íå-
ñêîëüêî îñîáåé âûçûâàþò ó äðóãèõ. Ñóùåñòâîâàíèå â ñòàå îòëè÷àåò ìíîãèå âèäû
íàñåêîìûõ, ðûá, ïòèö è íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Äëÿ ñòàéíûõ æèâîòíûõ õà-
ðàêòåðíà «ñáèòîñòü» â ïëîòíóþ ìàññó è ïî÷òè îáÿçàòåëüíîå êàñàíèå äðóã äðóãà
ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè èíäèâèäóàëüíîé äèñòàíöèè è àãðåññèè, êîãäà êàæäûé õî-
ðîø òàê æå, êàê è ëþáîé äðóãîé. Ãðóïïîâîé èíñòèíêò åùå áåçëèê è íå îñëîæíåí
èçáèðàòåëüíûìè ñîöèàëüíûìè îòíîøåíèÿìè. Â òàêîì îáðàçîâàíèè íåò íè÷åãî
ïîõîæåãî íà ñîöèàëüíóþ ñòðóêòóðó (èåðàðõèþ) — âîæàêè è âåäîìûå ñèòóàòèâíû.
Ïîâåäåíèå ìàññû îäíîòèïíî, è åãî èçìåíåíèå äàåòñÿ òåì
Àíîíèìíàÿ ñòàÿ — ñàìàÿ òðóäíåå, ÷åì áîëüøå â ñòàå îñîáåé. Àíîíèìíàÿ ñòàÿ — ñà-
äðåâíÿÿ è ïðèìèòèâíàÿ ìàÿ äðåâíÿÿ è ïðèìèòèâíàÿ ôîðìà ñîîáùåñòâà, ïîñêîëü-
ôîðìà ñîîáùåñòâà, ïî-
êó åå ôîðìèðóåò òîëüêî ãðóïïîâîé èíñòèíêò.
ñêîëüêó åå ôîðìèðóåò
òîëüêî ãðóïïîâîé èí- Ãðóïïîâîé èíñòèíêò âîçíèê ïîòîìó, ÷òî æèçíü â ñòàå
ñòèíêò. äàåò îïðåäåëåííûå ïðåèìóùåñòâà, îñíîâíîå èç êîòîðûõ
îáíàðóæèâàåòñÿ ïðè çàùèòå îò õèùíèêîâ, ïîñêîëüêó
ìíîãèå õèùíèêè íå ñïîñîáíû ñêîíöåíòðèðîâàòüñÿ íà îäíîé öåëè, êîãäà â ïîëå
çðåíèÿ ìíîãî àíàëîãè÷íûõ. Êðîìå òîãî, ïîî÷åðåäíàÿ áäèòåëüíîñòü îñîáåé ó ãðà-
íèö ñòàè îñâîáîæäàåò âðåìÿ äëÿ îòäûõà è êîðìëåíèÿ òåì, êòî íàõîäèòñÿ â åå ñåðå-
äèíå. Ñ ýòîé áäèòåëüíîñòüþ ñâÿçàí ôåíîìåí îäíîïîëóøàðíîãî ñíà, ñîñòîÿùèé
â òîì, ÷òî îäíî èç ïîëóøàðèé ìîçãà íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ãëóáîêîãî ìåäëåííî-
âîëíîâîãî ñíà, à äðóãîå — â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå íàáëþäàëè
ó ãðóïïû êðÿêâ (÷åòûðå ðÿäà ïòèö) ñ ïîìîùüþ âèäåîêàìåðû. Ó ïòèö, íàõîäÿùèõ-
ñÿ ïî êðàÿì, ò. å. â íàèáîëåå óÿçâèìîì ïîëîæåíèè, îòêðûò îäèí ãëàç, ñìîòðÿùèé
â ñòîðîíó âîçìîæíîãî íàïàäåíèÿ. Ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêè ýòîìó ñîïóòñòâóåò
êàðòèíà îäíîïîëóøàðíîãî ñíà (ñì. ãëàâó 13).
Îáåçëè÷åííàÿ èíñòèíêòèâíàÿ ñïëî÷åííîñòü àíîíèìíîé ñòàè âûçûâàåò ó ïñè-
õîôèçèîëîãîâ ðÿä âîïðîñîâ.
Ïåðâûé èç íèõ êàñàåòñÿ èçáèðàòåëüíîñòè ãðóïïîâîãî ðåôëåêñà. Ñóùåñòâóåò ëè
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé «ýôôåêò ãðóïïû» êàê òàêîâîé, ò. å. ñóùåñòâóåò ëè ñåëåê-
òèâíàÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ îòäåëüíîé îñîáè íà ïðèñóòñòâèå ëþáûõ
äðóãèõ îñîáåé ñâîåãî âèäà? ×àñòè÷íî íà ýòîò âîïðîñ îòâå÷àþò ýêñïåðèìåíòû, â êî-
òîðûõ îäíîé ðûáå èç ñòàè ðå÷íûõ ãîëüÿíîâ óäàëÿëè ïåðåäíèé ìîçã. Îáíàðóæåíî,
÷òî ýòà ñòðóêòóðà îòâå÷àåò çà âñå ðåàêöèè ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ. Ãîëüÿí áåç ïåðåäíå-
ãî ìîçãà âûãëÿäèò, åñò è ïëàâàåò, êàê íîðìàëüíûé; åäèíñòâåííûé îòëè÷àþùèé åãî
ïîâåäåí÷åñêèé ïðèçíàê ñîñòîèò â òîì, ÷òî åìó áåçðàçëè÷íî, ñëåäóþò ëè çà íèì
äðóãèå îñîáè, êîãäà îí âûïëûâàåò èç ñòàè.
Íå ìåíåå èíòåðåñíû äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èññëåäîâàíèè ïåðåëåòíîé ñàðàí-
÷è. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýòîãî íàñåêîìîãî ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíî âåäåò «öèê-
ëè÷åñêóþ æèçíü» â òîì ñìûñëå, ÷òî ìîæåò ïîïåðåìåííî ñóùåñòâîâàòü â îäèíî÷-
íîé è ñòàäíîé ôàçàõ. Ïðè ïåðåõîäå ê «ñòàäíîñòè» ìåíÿåòñÿ áèîëîãèÿ ñàðàí÷è:
óâåëè÷èâàåòñÿ àêòèâíîñòü, àïïåòèò è ñêîðîñòü ðîñòà; ïîïóòíî ïðåîáðàæàåòñÿ
ïèãìåíòàöèÿ íàñåêîìûõ. Çåëåíîâàòàÿ îêðàñêà îäèíî÷íûõ îñîáåé ïðè ãðóïïîâîì
îáðàçå æèçíè ïåðåõîäèò â êðàñíîâàòûå è ÷åðíûå îòòåíêè. Èçìåíåíèå îêðàñêè
ÿâëÿåòñÿ âíåøíèì âûðàæåíèåì òîãî, ÷òî «ýôôåêò ãðóïïû» ñâÿçàí ó ñàðàí÷è ñ
áèîõèìè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè îðãàíèçìà. Â äàëüíåéøåì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî
ïðèñóòñòâèå äðóãèõ îñîáåé òîãî æå âèäà âûçûâàåò ó ñàðàí÷è ýíäîêðèííûå ðåàê-

öèè, â êîòîðûõ ó÷àñòâóåò ñòðóêòóðà corpora allata, â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè
íàïîìèíàþùàÿ ãèïîôèç.
Âîïðîñû âîçíèêàþò è â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî â àíîíèìíîé ñòàå æèâîòíûå äàííîãî
âèäà îïîçíàþòñÿ «êàòåãîðèàëüíî» — ñóùåñòâóåò åäèíûé íåäèôôåðåíöèðîâàííûé
êëàññ «òàêèå, êàê ÿ». Êàê ôîðìèðóåòñÿ îïîçíàâàòåëüíûé ýòàëîí, íàñêîëüêî îí
çàäàí, ñîâåðøåíñòâóåòñÿ ëè ïðîòîòèï â òå÷åíèå æèçíè, îñòàâàÿñü òåì íå ìåíåå
«îáîáùåííûì» ïðåäñòàâëåíèåì, è êàêîâû ìåõàíèçìû èãíîðèðîâàíèÿ èíäèâèäó-
àëüíûõ îñîáåííîñòåé îáðàçà — âñå ýòè âîïðîñû ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì ïñèõîôèçèî-
ëîãèè ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ. Âàæíî òîëüêî îáðàòèòü âíèìàíèå íà íåðàñ÷ëåíåí-
íîñòü «îáðàçà äðóãîé îñîáè» ó ïðåäñòàâèòåëåé àíîíèìíîé ñòàè, ðåäóêöèþ åãî äî
íåêîòîðîãî îãðàíè÷åííîãî ÷èñëà êëþ÷åâûõ ïðèçíàêîâ. Âûäåëåíèå æå â ýòîì ñõå-
ìàòè÷íîì îáðàçå äåòàëåé, èíäèâèäóàëèçàöèÿ åãî ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî â ïåðñîíèôè-
öèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ — «ñîîáùåñòâàõ èíäèâèäóàëüíîñòåé».
22.4.2. Ñåìåéíûå ãðóïïèðîâêè è ïîëîâîé äèìîðôèçì

Àíîíèìíàÿ ñòàÿ ðàçìíîæàåòñÿ ïîëîâûì ïóòåì â îïðåäåëåííûå ñèíõðîíèçèðîâàí-
íûå è öèêëè÷íûå ïåðèîäû. Öèêëû ðàçìíîæåíèÿ ïîä÷èíÿþòñÿ âíóòðåííåé ðåãó-
ëÿöèè, îñóùåñòâëÿåìîé ãîðìîíàëüíî è êîððåêòèðóåìîé âíåøíèìè ñòèìóëàìè.
Â ïåðèîäû ðàçìíîæåíèÿ ñòàÿ óòðà÷èâàåò ñâîþ ìîíîëèòíîñòü è äåëèòñÿ íà ñå-
ìåéíûå ãðóïïèðîâêè, êîòîðûå ñâÿçûâàþò áðà÷íûõ ïàðòíåðîâ, à òàêæå ðîäèòåëåé
è èõ ïîòîìêîâ. Âíóòðè ñåìüè îñîáè ïî-ïðåæíåìó îáåç-
ëè÷åíû, âàæíû òîëüêî èõ ôóíêöèîíàëüíûå ðîëè. Îäíà- Ñåìåéíûå îòíîøåíèÿ —
êî ñåìåéíûå îòíîøåíèÿ — çàðîäûø áóäóùèõ ãðóïïîâûõ çàðîäûø áóäóùèõ ãðóï-
âçàèìîäåéñòâèé, ïîñêîëüêó çäåñü çàêëàäûâàþòñÿ îñíîâ- ïîâûõ âçàèìîäåéñòâèé,
íûå ñîöèàëüíûå èíñòèíêòû, ñâÿçàííûå ñ «êîíêóðåíöè- ïîñêîëüêó çäåñü çàêëà-
åé — êîîïåðàöèåé». Õàðàêòåð îòíîøåíèé âíóòðè ñåìüè è äûâàþòñÿ îñíîâíûå ñî-
ìåæäó ñåìüÿìè çàâèñèò îò ñòåïåíè áèîëîãè÷åñêîé äèô- öèàëüíûå èíñòèíêòû,
ôåðåíöèðîâàííîñòè ïîëîâ è îò ñòåïåíè äèôôåðåíöèðî- ñâÿçàííûå ñ «êîíêóðåí-
âàííîñòè íåðâíûõ ìåõàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîëî- öèåé — êîîïåðàöèåé».
ñïåöèôè÷åñêîå ñîöèàëüíîå ïîâåäåíèå.
Ðàñõîæäåíèå ïðèçíàêîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ïîëîâ íàçûâàåòñÿ ïîëîâûì
äèìîðôèçìîì. Ïðèíÿòî âûäåëÿòü ñëåäóþùèå óðîâíè ðàçäåëåíèÿ ïîëîâ:
u Îïðåäåëåíèå ïîëà íà óðîâíå ïîëîâûõ õðîìîñîì.
u Îïðåäåëåíèå ïîëà íà óðîâíå ãàìåò.
u Ôåíîòèïè÷åñêîå îïðåäåëåíèå ïîëà.
u Ïñèõîëîãè÷åñêîå îïðåäåëåíèå ïîëà.
u Ñîöèàëüíîå ñòàíîâëåíèå ïîëà.
Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå, âûïîëíÿÿ ñâîþ îñíîâíóþ ôóíêöèþ ïî ðåêîìáèíàöèè

ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, ñîâñåì íå îáÿçàòåëüíî âëå÷åò çà ñîáîé ðàñõîæäåíèå ïî-
ëîâ ïî âñåì ïåðå÷èñëåííûì ïðèçíàêàì.
Â ïîëíîé ìåðå ïîëîâîé äèìîðôèçì îáíàðóæèâàåòñÿ òîãäà, êîãäà ïîÿâëÿåòñÿ
àñèììåòðèÿ ãàìåò (ìóæñêèõ è æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê) — ÿéöåêëåòêà êðóïíàÿ,
è îíà îäíà, à ñïåðìàòîçîèäû î÷åíü ìàëû, è èõ ìíîãî. Ýòî ñðàçó ñòàâèò ñàìêó è ñàìöà
â íåðàâíîå ïîëîæåíèå — âêëàä ÿéöåêëåòêè â áóäóùèõ ïîòîìêîâ áîëüøå, íî è ðèñê
ïîòåðÿòü åå è íå èñïîëüçîâàòü òîæå áîëüøå. Îòñþäà ñëåäñòâèå: îòáîð ïî-ðàçíîìó
äåéñòâóåò íà ñàìöà è ñàìêó, ïîñêîëüêó èõ ïðèñïîñîáèòåëüíûå ïðèçíàêè ðàçíûå è

÷àñòî ïðîòèâîðå÷èâûå. Åñëè ñàìöó âûãîäíî êîïóëèðîâàòü ñ âîçìîæíî áîëüøèì
÷èñëîì ñàìîê ñ òåì, ÷òîáû ïîâûñèòü ñâîè øàíñû ñòàòü îòöîì, òî ñàìêå åñòü ñìûñë
áûòü ðàçáîð÷èâîé. Îíà ïðîèçâîäèò ìåíüøå ÿèö, è åå øàíñû íà ðàçìíîæåíèå óìåíü-
øàþòñÿ, åñëè åå áðà÷íûé ïàðòíåð îêàçûâàåòñÿ ãåíåòè÷åñêè íåïðèãîäíûì.
Äåòåðìèíàöèÿ ïîëà ïðîõîäèò íåñêîëüêî ñòàäèé. Ïåð-
ßð÷àéøèé ïðèìåð «àëü- âè÷íûé ïîë — ôîðìèðîâàíèå ãîíàäû (îðãàíà, îòâåòñò-
òðóèñòè÷åñêîãî ïîâåäå- âåííîãî çà ãåíåç ïîëîâûõ êëåòîê). Âòîðè÷íûé ïîë —
íèÿ» äåìîíñòðèðóþò ôîðìèðîâàíèå ïîëîâîãî ôåíîòèïà (âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ
ìûøè-âàìïèðû: ÷òîáû ïðèçíàêîâ íà îñíîâå ñèíòåçà ïîëîâûõ ãîðìîíîâ). Òðåòüÿ
íå äîïóñòèòü ãèáåëè ìû- ñòàäèÿ îïðåäåëÿåòñÿ äåéñòâèåì ïîëîâûõ ãîðìîíîâ íà öåí-
øåé, íå íàïèâøèõñÿ òðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó è, êàê ñëåäñòâèå, ôîðìèðîâà-
êðîâè â òå÷åíèå äâóõ
íèåì ïîëîñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ.
íî÷åé ïîäðÿä, áîëåå
«óäà÷ëèâûå» ìûøè äå- Îñíîâíûì ãîðìîíîì, êîòîðûé ïðèâîäèò ê ìàñêóëè-
ëÿòñÿ ïèùåé ñ ãîëîäàþ- íèçàöèè (ðàçâèòèþ ïî ìóæñêîìó âàðèàíòó) çàðîäûøà,
ùèìè. ÿâëÿåòñÿ òåñòîñòåðîí. Æåíñêèé ïîëîâîé ôåíîòèï êîíò-
ðîëèðóåòñÿ ýñòðîãåíîì. Ìåòîäàìè ðàäèîãðàôèè ïîêàçà-
íî, ÷òî â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå ñóùåñòâóþò íåéðîíû, ÷óâñòâèòåëüíûå ê
äåéñòâèþ òåñòîñòåðîíà è ýñòðîãåíîâ. Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî èìåííî ýòè íåéðîíû îò-
âåòñòâåííû çà ïîëîñïåöèôè÷åñêîå ïîâåäåíèå.
Êîíòðîëèðóåìîå ïîëîì áðà÷íîå è ðîäèòåëüñêîå ïîâåäåíèå èìååò ÷åòêèå áèî-
ëîãè÷åñêèå ôóíêöèè. Îáðàçîâàíèå áðà÷íûõ ïàð îãðàíè÷åíî ðåïðîäóêòèâíîé èçî-
ëÿöèåé è ïîýòîìó îáÿçàòåëüíî âêëþ÷àåò ìåõàíèçìû îïîçíàíèÿ îñîáè òîãî æå âè-
äà, íî ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà. Äàëåå, îðãàíèçàöèÿ ñåìüè ñâÿçàíà ñ êîíêóðåíöèåé
çà ñàìêó è ïîÿâëåíèåì ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé, êîòîðûå íåîáõîäèìî îõðàíÿòü.
È òî è äðóãîå ñîïðÿæåíî ñ äðàêàìè è ïîýòîìó òðåáóåò
Åñëè ñàìöó âûãîäíî êî- áèîëîãè÷åñêè îïðàâäàííîé àãðåññèè. Ïîñêîëüêó ñàìöû
ïóëèðîâàòü ñ âîçìîæíî ìåíåå «öåííû», è êîíêóðåíöèÿ, è îõðàíà òåððèòîðèè ÷àñ-
áîëüøèì ÷èñëîì ñàìîê òî ñòàíîâÿòñÿ èìåííî èõ çàäà÷åé. Ïîýòîìó ó ïîäàâëÿþ-
ñ òåì, ÷òîáû ïîâûñèòü ùåãî ÷èñëà âèäîâ ñàìöû ïðîÿâëÿþò áîëüøå ñêëîííîñòè ê
ñâîè øàíñû ñòàòü îòöîì, àãðåññèè, ÷åì ñàìêè, è ñòåïåíü àãðåññèâíîñòè âçàèìîñâÿ-
òî ñàìêå åñòü ñìûñë çàíà ñ óðîâíåì ìóæñêèõ ïîëîâûõ ãîðìîíîâ.
áûòü ðàçáîð÷èâîé. Íàðÿäó ñ àãðåññèâíîñòüþ â ñåìåéíûõ ãðóïïèðîâêàõ
çàêëàäûâàåòñÿ ãðóïïà ñîöèàëüíûõ èíñòèíêòîâ ïðîòèâî-
ïîëîæíîé íàïðàâëåííîñòè, îáóñëîâëèâàþùèõ ñîòðóäíè÷åñòâî è ïîðîæäàþùèõ
àëüòðóèçì. Òåðìèí àëüòðóèñòè÷åñêîå ïîâåäåíèå èñïîëüçóåòñÿ â áèîëîãèè ïðèìå-
íèòåëüíî ê æèâîòíîìó, ïîâûøàþùåìó ïðèñïîñîáëåííîñòü äðóãîãî â óùåðá ñåáå.
ßð÷àéøèé ïðèìåð òàêîãî ïîâåäåíèÿ äåìîíñòðèðóþò ìûøè-âàìïèðû, æèâóùèå â
Öåíòðàëüíîé Àìåðèêå. Â ïðèðîäå îíè æèâóò êîëîíèÿìè — 8–12 ñàìîê ñ äåòåíû-
øàìè è ñàìåö. Âàìïèð, íå íàïèâøèéñÿ êðîâè â òå÷åíèå äâóõ íî÷åé ïîäðÿä, ïîãè-
áàåò. «Óäà÷ëèâûå» ìûøè ýòîãî íå äîïóñêàþò, äåëÿñü ïèùåé ñ ãîëîäàþùèì.
Íåïîñðåäñòâåííûé îáìåí ïèùåé îïèñàí è ó îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ, à òàêæå
íåêîòîðûõ ïñîâûõ è øèìïàíçå. Ïîìèìî êîðìëåíèÿ â ïðèðîäå ñóùåñòâóåò è ìíîãî
äðóãèõ îáðàçöîâ âçàèìîïîìîùè, îñîáåííî ó âûñîêîðàçâèòûõ îáåçüÿí. Íàïðèìåð,
íåñïîñîáíûé ê ðàçìíîæåíèþ ñàìåö øèìïàíçå, êîòîðûé ïî ýòîé ïðè÷èíå íå ìîæåò
èìåòü âûñîêèé ñòàòóñ, îêàçûâàë ïîìîùü ñâîåìó ìëàäøåìó áðàòó è â êîíöå êîíöîâ
ïîìîã åìó äîñòè÷ü ñòàòóñà äîìèíèðóþùåãî ñàìöà.
Åñëè ñîöèàëüíûå ïñèõîëîãè ñ÷èòàþò ïîìîãàþùåå ïîâåäåíèå àêòîì äîáðîé

âîëè, òî ñîöèàëüíûå áèîëîãè îïðåäåëÿþò åãî â òåðìèíàõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ
îñîáåííîñòåé. Ïðèñïîñîáèòåëüíûå îñîáåííîñòè — ýòî ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìà â
áîëüøåé ñòåïåíè, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îñîáÿìè, ïåðåäàâàòü ñâîè ãåíû ïîñëå-
äóþùèì ïîêîëåíèÿì. Ïåðåä áèîëîãîì âñòàåò îñíîâíîé âîïðîñ, ñâÿçàííûé ñ ïðî-
èñõîæäåíèåì àëüòðóèçìà: êàê â õîäå íåñîìíåííî ýãîèñòè÷åñêîãî ïðîöåññà åñòåñò-
âåííîãî îòáîðà âîçíèêëî àëüòðóèñòè÷åñêîå ïîâåäåíèå? Îòâåò íà íåãî äàåò òåîðèÿ
«îòáîðà ðîäè÷åé».
Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, ýâîëþöèîííûé ñìûñë è ýãîèçìà, è àëüòðóèçìà îäèíà-
êîâ, ïîñêîëüêó îíè ñîõðàíÿþò îäíî è òî æå — ñîáñòâåííûé ãåíîôîíä. Àëüòðóèçì
ïðîÿâëÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ðîäñòâåííîé ñâÿçàííîñòè. Êîëè÷åñòâåííîé ìåðîé
ýòîé ñâÿçàííîñòè ÿâëÿåòñÿ êîýôôèöèåíò ðîäñòâà — ñîîòíîøåíèå ïðåäñòàâëåííî-
ñòè îïðåäåëåííûõ ãåíîâ ó ðîäñòâåííèêîâ ê èõ ïðåäñòàâëåííîñòè â ïîïóëÿöèè.
Ýâîëþöèîííûé ñìûñë àëüòðóèçìà îïðåäåëÿåòñÿ âèäîâîé ïðèñïîñîáëåííîñòüþ.
Âèäîâàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü — ýòî ïðåäñòàâëåííîñòü ãåíîâ èíäèâèäà â ïîñëå-
äóþùèõ ïîêîëåíèÿõ, êîãäà ïîìîùü ðîäñòâåííèêàì êîì-
ïåíñèðóåò ðîæäåíèå ñîáñòâåííîãî ïîòîìñòâà. Ýâîëþöèîííûé ñìûñë è
Âñå èçëîæåííîå ïðèâîäèò íàñ ê ñëåäóþùåìó âûâîäó. ýãîèçìà, è àëüòðóèçìà
Â àíîíèìíûõ ñîîáùåñòâàõ è ñåìåéíûõ ãðóïïèðîâêàõ çà- îäèíàêîâ, ïîñêîëüêó
êëàäûâàþòñÿ îñíîâíûå ñîöèàëüíûå èíñòèíêòû: ïîòðåá- îíè ñîõðàíÿþò îäíî è
íîñòü æèòü â ñîîáùåñòâå, à òàêæå ãðóïïû èíñòèíêòîâ, îá- òî æå — ñîáñòâåííûé ãå-
ñëóæèâàþùèõ «êîíêóðåíöèþ — êîîïåðàöèþ», à èìåííî íîôîíä.
«ïîìîãàþùåå ïîâåäåíèå» è àëüòðóèçì, äåìîíñòðàöèîí-
íîå è òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå, à òàêæå ïðîñòåéøèå (ëèíåéíûå) ôîðìû èåðàð-
õèè. Îðãàíèçàöèÿ ñåìåéíûõ îòíîøåíèé ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèîííûì ïðåäøåñòâåí-
íèêîì îðãàíèçàöèè ãðóïïîâûõ îòíîøåíèé â ïåðñîíèôèöèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ.
22.4.3. Ïåðñîíèôèöèðîâàííîå ñîîáùåñòâî

Íåîáõîäèìûå è äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ (ïðèçíàêè) âîçíèêíîâåíèÿ è ñóùåñòâîâà-
íèÿ ïåðñîíèôèöèðîâàííîãî ñîîáùåñòâà. Â ïåðñîíèôèöèðîâàííîì ñîîáùåñòâå
ïîòðåáíîñòü åãî ÷ëåíîâ â ñîöèàëüíûõ âçàèìîäåéñòâèÿõ äîïîëíÿåòñÿ åùå äâóìÿ
ïðèçíàêàìè: âî-ïåðâûõ, èíäèâèäóàëüíûì ñâîåîáðàçèåì âñåõ åãî ÷ëåíîâ è, âî-âòî-
ðûõ, ñïîñîáíîñòüþ ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà ê ïåðñîíàëüíûì âçàèìîäåéñòâèÿì, îñíî-
âàííûì íà ëè÷íûõ îòíîøåíèÿõ, ò. å. èäåíòèôèêàöèè è ó÷åòå èíäèâèäóàëüíîñòè
ïàðòíåðà ïî îáùåíèþ. Îñòàíîâèìñÿ íà ýòîì ïîäðîáíåå.
Ïîòðåáíîñòü â ñîöèàëüíûõ âçàèìîäåéñòâèÿõ êàê ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ïîòðåá-
íîñòü ÷ëåíîâ ïåðñîíèôèöèðîâàííûõ ñîîáùåñòâ. Êàêîâà ïðèðîäíàÿ ñóùíîñòü
ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà? Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ íàäî èñêàòü â îñîáåííî-
ñòÿõ âèäà Homo sapiens, îòîáðàííûõ â ýâîëþöèè è çàôèêñèðîâàííûõ â ÷åëîâå÷å-
ñêîì ãåíîìå. Èç áîëüøîãî íàáîðà âèäîâûõ õàðàêòåðèñòèê âîçüìåì äëÿ ðàññìîòðå-
íèÿ òå, êîòîðûå îñîáåííî âàæíû äëÿ äàëüíåéøåãî ôîðìèðîâàíèÿ ëþäåé â êà÷åñòâå
ñóáúåêòîâ îáùåíèÿ è ëè÷íîñòåé.
×åëîâåê — ñóùåñòâî îáùåñòâåííîå, ñàìîé ïðèðîäîé ïðåäíàçíà÷åííîå äëÿ áû-
òèÿ â ñîöèóìå. «×åëîâåê — îáùåñòâåííîå æèâîòíîå» — ýòî âûðàæåíèå êðóïíåé-
øåãî ñîöèàëüíîãî ïñèõîëîãà Ý. Àðîíñîíà, âûíåñåííîå èì â çàãëàâèå êíèãè, ïîäðà-
çóìåâàåò íàëè÷èå ãëóáèííîé, áèîëîãè÷åñêè îáóñëîâëåííîé è èíñòèíêòèâíîé
ïîòðåáíîñòè ëþäåé æèòü â ñîîáùåñòâå. Ýòà ïîòðåáíîñòü, ïåðåäàâàåìàÿ ñ ãåíàìè
èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå, ðîäíèò íàñ ñî ìíîãèìè îáùå-

«×åëîâåê — îáùåñòâåí- ñòâåííûìè æèâîòíûìè, äëÿ êîòîðûõ èçîëÿöèÿ îò ñî-
íîå æèâîòíîå» — ýòî âû- áðàòüåâ ïî âèäó ÷ðåâàòà óùåðáíîñòüþ. Ìîæíî ñêàçàòü,
ðàæåíèå êðóïíåéøåãî îäèí øèìïàíçå — ýòî âîîáùå íå øèìïàíçå. Â åùå áîëü-
ñîöèàëüíîãî ïñèõîëîãà
øåé ñòåïåíè ýòî îòíîñèòñÿ ê ëþäÿì.
Ý. Àðîíñîíà ïîäðàçóìå-
Àïðèîðíàÿ íåîáõîäèìîñòü ñîöèàëüíûõ âçàèìîäåéñò-
âàåò íàëè÷èå ãëóáèííîé,
áèîëîãè÷åñêè îáóñëîâ-
âèé äëÿ ïñèõè÷åñêîé è äàæå ôèçè÷åñêîé ñîõðàííîñòè
ëåííîé è èíñòèíêòèâíîé èíäèâèäà ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíîé ïðè íàðóøåíèè ÷åëîâå-
ïîòðåáíîñòè ëþäåé ÷åñêèõ îòíîøåíèé. Ê ïðèìåðó, òî, ÷òî îòñóòñòâèå ñîöè-
æèòü â ñîîáùåñòâå. àëüíûõ êîíòàêòîâ ó äåòåé, îñîáåííî â ðàííåì âîçðàñòå,
ïðèâîäèò ê ðàññòðîéñòâàì ïñèõèêè è ïîâåäåíèÿ, õîðîøî
èçâåñòíî âðà÷àì è ðàáîòíèêàì ñèðîòñêèõ ïðèþòîâ. Ýòè
ðàññòðîéñòâà ñòîëü õàðàêòåðíû, ÷òî ïîëó÷èëè íàçâàíèå ãîñïèòàëüíîãî ñèíäðîìà,
âûðàæàþùåãîñÿ, â ÷àñòíîñòè, íå òîëüêî â óòðàòå ñïîñîáíîñòè äîëæíûì îáðàçîì
ðåàãèðîâàòü íà âíåøíþþ ñðåäó, íî è â àêòèâíîì ñòðåìëåíèè óêëîíèòüñÿ îò ëþáûõ
âíåøíèõ âîçäåéñòâèé. Ñâîéñòâåííûå òàêèì äåòÿì «òîñêóþùåå ëèöî» è ñèìïòî-
ìàòè÷åñêàÿ ïîçà «ëèöîì ê ñòåíå» ñîïðîâîæäàþòñÿ îïðåäåëåííûìè íàðóøåíèÿìè
ðàáîòû öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ó âçðîñëûõ ëþäåé õðîíè÷åñêîå îäèíî÷åñòâî òàêæå âûçûâàåò òÿæêèå ïñèõî-
ôèçèîëîãè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ è ñâÿçàííûå ñ íèìè ðàññòðîéñòâà ïîâåäåíèÿ. Íà-
ðóøåíèå ñèñòåìû ñîöèàëüíûõ ñâÿçåé ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøåíèåì èììóííîãî è
áèîõèìè÷åñêãî ñòàòóñà îðãàíèçìà, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâîäèò ê íèçêîé ñîïðî-
òèâëÿåìîñòè èíäèâèäà, âÿëîñòè è «îáðå÷åííîñòè».
Òÿãà ê êîíòàêòàì ñ äðóãèìè ëþäüìè — ýòî òà ïîòðåáíîñòü, äëÿ êîòîðîé íå íó-
æåí ñîöèàëüíûé îïûò, îíà ïðèñóòñòâóåò ó íàñ âñåõ ñ ìîìåíòà ðîæäåíèÿ è âûðàæå-
íà äî òàêîé ñòåïåíè, ÷òî çà÷àñòóþ ïðåâûøàåò ïîòðåáíîñòè â åäå è òåïëå. Íàáëþäå-
íèå çà ìëàäåíöàìè ïîêàçàëî, ÷òî îïðåäåëåííûå ðåàêöèè, êîòîðûå ñëóæàò äëÿ
ïîääåðæàíèÿ ñîöèàëüíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ, ÿâëÿþòñÿ âðîæäåííûìè. Ýòî, â ÷àñò-
íîñòè, òàê íàçûâàåìàÿ «ñîöèàëüíàÿ óëûáêà», êîòîðàÿ åñòü äàæå ó ñëåïûõ äåòåé;
êîïèðîâàíèå ìèìè÷åñêèõ âûðàæåíèé âçðîñëîãî, ïîÿâëÿþùååñÿ óæå ÷åðåç 36 ÷à-
ñîâ ïîñëå ðîæäåíèÿ, è íåêîòîðûå äðóãèå çà÷àòêè ñîöèàëüíîé êîììóíèêàöèè. Ñòå-
ðåîòèïíîñòü ýòîãî ðåïåðòóàðà ãîâîðèò î òîì, ÷òî ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ê ñîâìåñò-
íîìó ñóùåñòâîâàíèþ çàäàíà ãåíåòè÷åñêè.
Åùå îäíèì ïîäòâåðæäåíèåì òàêîé çàäàííîñòè ÿâëÿåòñÿ ïàòîëîãè÷åñêîå ñîñòî-
ÿíèå èíäèâèäà, ñâÿçàííîå ñ âðîæäåííîé ðåäóêöèåé ñîöèàëüíîé ïîòðåáíîñòè. Âíåø-
íå îíî âûðàæàåòñÿ â óõîäå îò êîíòàêòîâ ñ îêðóæàþùèìè, îò÷óæäåíèè è ïàòîëîãè-
÷åñêîé ñàìîóãëóáëåííîñòè. Òàêîå ñîñòîÿíèå íàçûâàåòñÿ àóòèçìîì (îò ãðå÷. autos —
ñàì). Îäíà èç ôîðì àóòèçìà, âïåðâûå îïèñàííàÿ â 1943 ã. Ë. Êàííåðîì, áûëà íàçâà-
íà «ðàííèì», èëè «êëàññè÷åñêèì», àóòèçìîì. Â ýòîì íàçâàíèè ïîä÷åðêíóòî òî,
÷òî áîëåçíü, íà êîòîðóþ îáðàòèë âíèìàíèå Ë. Êàííåð, îñîáåííî î÷åâèäíî ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ ó íîâîðîæäåííûõ è ó äåòåé äî 6 ëåò. Ñòðàäàþùèå êëàññè÷åñêèì àóòèçìîì
äåòè íå ðåàãèðóþò íà ÷åëîâå÷åñêîå ëèöî è â ìëàäåí÷åñòâå íå òÿíóòñÿ ê ìàòåðè, íå
ïîäðàæàþò äðóãèì â ïåðâûå ìåñÿöû è ãîäû æèçíè è íå ëþáÿò, êîãäà èõ òðîãàþò
èëè áåðóò íà ðóêè. Îíè ñìîòðÿò «ñêâîçü» ëþäåé, êàê áóäòî èõ íå âèäÿò. Â âîçðàñòå
3–5 ëåò îíè ÷àñòî çàìîëêàþò íà î÷åíü äëèòåëüíûå ïåðèîäû, à åñëè èçðåäêà è ðàç-
ãîâàðèâàþò ñ äðóãèìè, òî íàïðàâëÿþò ñâîé âçãëÿä â ñòîðîíó. Íå èíòåðåñóÿñü
ëþäüìè è èçáåãàÿ èõ, îíè ïðåäïî÷èòàþò æèâîìó «íåæèâîå» è ïëîõî ïîíèìàþò
ðàçãîâîðíóþ ðå÷ü. Ñëó÷àè âðîæäåííîãî äåòñêîãî àóòèçìà äîâîëüíî ðåäêè — âñåãî

10% îò îáùåãî ÷èñëà àóòèçìîïîäîáíûõ íàðóøåíèé. Îáíàðóæèâàòü èõ ïîçâîëÿåò
«äèàãíîñòè÷åñêèé ëèñò» — îïðîñíèê, ñîñòîÿùèé èç 109 âîïðîñîâ, ðàçðàáîòàííûé
â Êàëèôîðíèéñêîì èíñòèòóòå èññëåäîâàíèé ïîâåäåíèÿ ðåáåíêà. Â ñåðèè íåéðî-
áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ýòîãî æå èíñòèòóòà ïîêàçàíî, ÷òî ðåäóêöèÿ ñîöèàëü-
íîé àêòèâíîñòè âñëåäñòâèå êëàññè÷åñêîãî àóòèçìà ñîïðîâîæäàåòñÿ ñïåöèôè÷åñêè-
ìè èçìåíåíèÿìè áèîõèìèè ìîçãà, ñâÿçàííûìè ñ íàðóøåíèÿìè íàñëåäñòâåííîãî
àïïàðàòà.
Èíäèâèäóàëüíîå ñâîåîáðàçèå ÷ëåíîâ ïåðñîíèôèöèðîâàííîãî ñîîáùåñòâà.
Âñå ëþäè, êðîìå îäíîÿéöîâûõ áëèçíåöîâ, «ãåíåòè÷åñêè óíèêàëüíû» îò ðîæäåíèÿ.
×åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè ñâîéñòâåííî íåèñ÷åðïàåìîå ãåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðà-
çèå, è ñîöèàëüíûé îïûò íàêëàäûâàåòñÿ íà óæå çàäàííûå «ñòàðòîâûå» ðàçëè÷èÿ
ìëàäåíöåâ. Ãåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñîçäàåòñÿ ìåõàíèçìàìè êîìáèíàòîðíîé
èçìåí÷èâîñòè, áëàãîäàðÿ êîòîðûì íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò (õðîìîñîìû è ñîäåð-
æàùàÿñÿ â íèõ ÄÍÊ) èíäèâèäà ïåðåäàåòñÿ ïîòîìêàì â âèäå âñå íîâûõ è íåïîâòî-
ðèìûõ êîìáèíàöèé. Òàêîâà îäíà ñòîðîíà ôóíäàìåíòàëüíîãî âêëàäà ãåíîòèïà â
ôîðìèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíîñòè. Äðóãàÿ ñòîðîíà ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî àêòóàëèçà-
öèÿ íàñëåäñòâåííûõ îñíîâ òåõ èëè èíûõ ïðèçíàêîâ èíäèâèäà ïðîèñõîäèò â òåñ-
íîì âçàèìîäåéñòâèè ñî ñðåäîé, êîòîðàÿ, òàêèì îáðàçîì, «êîððåêòèðóåò», «ñîãëà-
ñóåò» ïîòåíöèàë ãåíîìà ñ óñëîâèÿìè îêðóæåíèÿ. È âîò îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ñàìà
ïðèíöèïèàëüíàÿ âîçìîæíîñòü ñîãëàñîâàíèÿ «ãåíåòè÷åñêè çàäàííîãî» ñ òðåáîâà-
íèÿìè ñðåäû âîçíèêàåò â ýâîëþöèè êàê ðåçóëüòàò ðàçâèòèÿ ñàìîãî ãåíîìà. Ýòîò
ðåçóëüòàò ñîñòîèò â ñíèæåíèè ãåíåòè÷åñêîãî êîíñåðâàòèçìà ïðèçíàêîâ çà ñ÷åò
óñëîæíåíèÿ îòíîøåíèé «ãåíîòèï — ñðåäà»: ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé êëàññ ãåíîâ — ðåãó-
ëÿòîðíûõ ãåíîâ, óïðàâëÿþùèõ ýòèìè îòíîøåíèÿìè (ñì. ãëàâó 20). Èìåííî ýòè
âñòðîåííûå â ãåíîì ñèñòåìû ðåãóëÿöèè äåëàþò ìîçã ÷åëîâåêà ïëàñòè÷íûì. Â ýòîé
ñâÿçè íå óäèâèòåëüíî óâåëè÷åíèå îòíîñèòåëüíîé äîëè â íàñëåäñòâåííîì àïïàðà-
òå ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ (â ñðàâíåíèè ñî ñòðóêòóðíûìè ãåíàìè) — äî 80% ãåíîìà.
Ïîýòîìó ïàðàäîêñàëüíûì è âìåñòå ñ òåì èìåþùèì ãëó-
áîêèé áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èìåííî Áëàãîäàðÿ ïëàñòè÷íîñòè
ïëàñòè÷íîñòü ìîçãà, ò. å. ñïîñîáíîñòü èçìåíÿòüñÿ, ÿâëÿåò- êàæäûé ÷åëîâåê â ïðî-
ñÿ åäèíñòâåííûì âðîæäåííûì ñâîéñòâîì ÷åëîâåêà, ïåðå- öåññå æèçíè îñâàèâàåò
äàþùèìñÿ èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå â ïðàêòè÷åñêè íå- «ñâîþ» êîíêðåòíóþ ñðå-
äó, ïðèîáðåòàÿ ñâîé
èçìåííîì âèäå. Áëàãîäàðÿ ïëàñòè÷íîñòè êàæäûé ÷åëîâåê
ñîáñòâåííûé ðàçíîîá-
â ïðîöåññå æèçíè îñâàèâàåò «ñâîþ» êîíêðåòíóþ ñðåäó, ðàçíûé îïûò, â òîì ÷èñëå
ïðèîáðåòàÿ ñâîé ñîáñòâåííûé ðàçíîîáðàçíûé îïûò, â òîì è êóëüòóðíûé.
÷èñëå è êóëüòóðíûé.
×åì æå ïåðñîíèôèêàöèÿ, îõðàíÿåìàÿ ýâîëþöèåé è äîâåäåííàÿ äî ñòåïåíè íå-
ïîâòîðèìîñòè êàæäîãî îòäåëüíîãî ÷ëåíà ñîîáùåñòâà, òàê ïîëåçíà ÷åëîâå÷åñòâó
êàê áèîëîãè÷åñêîìó âèäó? Ñâÿçü ìåæäó ñòåïåíüþ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ïîïóëÿöèè è ïðèñïîñîáëÿåìîñòüþ ïîïóëÿöèè ôîðìàëèçîâàë ãåíåòèê è ìàòåìà-
òèê Ðîíàëüä À. Ôèøåð â ñâîåé òåîðåìå, êîòîðóþ ÷àñòî íàçûâàþò îñíîâíîé òåîðå-
ìîé åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Îíà ôîðìóëèðóåòñÿ òàê:
Ñêîðîñòü ïîâûøåíèÿ ïðèñïîñîáëåííîñòè ëþáîé ïîïóëÿöèè â ëþáîå âðåìÿ ðàâíà åå ãå-
íåòè÷åñêîé äèñïåðñèè ïî ïðèñïîñîáëåííîñòè â ýòî âðåìÿ.
Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ñ ðîñòîì ãåíåòè÷åñêîé äèñïåðñèè, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ìåðîé
ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ðàñøèðÿåòñÿ äèàïàçîí âîçäåéñòâèé, ê êîòîðûì àäàï-
òèðîâàíà ïîïóëÿöèÿ â öåëîì. Ñëåäîâàòåëüíî, óíèêàëüíîñòü êàæäîãî ÷åëîâåêà —

ýòî êà÷åñòâî, öåííåéøåå äëÿ âñåãî ñîîáùåñòâà ëþäåé â öåëîì, è ïîýòîìó îíî ïîä-
äåðæèâàåòñÿ åñòåñòâåííûì îòáîðîì. ×òîáû èçáåæàòü âû-
×òîáû èçáåæàòü âûðîæ- ðîæäåíèÿ, ìû äîëæíû áûòü ðàçíûìè.
äåíèÿ, ìû äîëæíû áûòü Ñîöèàëüíîå âîñïðèÿòèå (ïîçíàíèå) è åãî ìåõàíèç-
ðàçíûìè. ìû. Ïîòðåáíîñòü â ñîöèàëüíîì îáùåíèè è èíäèâèäóàëü-
íàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ óíèêàëüíîñòü èíäèâèäîâ ÿâëÿþòñÿ íå-
îáõîäèìûìè, íî íå äîñòàòî÷íûìè ïðèçíàêàìè ïåðñîíèôèêàöèè ñîîáùåñòâà. Åùå
îäíî îáÿçàòåëüíîå óñëîâèå çàêëþ÷àåòñÿ â íàëè÷èè «ìåæèíäèâèäíûõ» îòíîøåíèé,
ò. å. îòíîøåíèé èíäèâèäà ê äðóãèì ÷ëåíàì ñîîáùåñòâà êàê ê ñàìîñòîÿòåëüíûì
«ïåðñîíàì», èìåþùèì íå òîëüêî ñîáñòâåííûé âíåøíèé îáëèê, íî è ñîáñòâåííûé
âíóòðåííèé ìèð. Ñïîñîáíîñòü ê òàêîãî ðîäà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïåðñîíèôèêà-
öèè âïåðâûå ïîÿâèëàñü ó ïðèìàòîâ è ïîëó÷èëà ìàêñèìàëüíîå ðàçâèòèå ó ëþäåé,
êîòîðûå ìîãóò «óòîí÷åííî» âîñïðèíèìàòü è îöåíèâàòü âíóòðåííèé ìèð îêðóæàþ-
ùèõ êàê îòëè÷íûé îò èõ ñîáñòâåííîãî.
Îöåíêà ïñèõîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ïàðòíåðà ïî îáùåíèþ ïðîèçâîäèòñÿ íà îñ-
íîâå ðàçíîîáðàçíîé èíôîðìàöèè îá èíäèâèäå, âêëþ÷àÿ åãî ôèçè÷åñêóþ èäåíòè÷-
íîñòü, õàðàêòåð äâèæåíèé êîíå÷íîñòåé è òåëà (ïîç, æåñòîâ), âûðàæåíèÿ ëèöåâîé
ìèìèêè, îñîáåííîñòè âîêàëèçàöèè è ò. ä. Âñå ýòè èíôîðìàöèîííûå ïðîöåññû îáú-
åäèíÿþòñÿ êàòåãîðèåé òàê íàçûâàåìîãî ñîöèàëüíîãî ïîçíàíèÿ, èëè ñîöèàëüíîãî
âîñïðèÿòèÿ. Ïî õîäó ýâîëþöèè ïåðñîíèôèöèðîâàííûõ
Ñïîñîáíîñòü ê ïñèõî- ñîîáùåñòâ â íåðâíîé ñèñòåìå îáùåñòâåííûõ æèâîòíûõ
ôèçèîëîãè÷åñêîé ïåð- ôîðìèðóþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìåõàíèçìû, îáñëóæè-
ñîíèôèêàöèè âïåðâûå âàþùèå «ñîöèàëüíîå âîñïðèÿòèå» è èçáèðàòåëüíî ðåà-
ïîÿâèëàñü ó ïðèìàòîâ è ãèðóþùèå íà ñîöèàëüíûå ñòèìóëû. Ñîâðåìåííûå ïñèõî-
ïîëó÷èëà ìàêñèìàëüíîå ôèçèîëîãè÷åñêèå è íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ðàçâèòèå ó ëþäåé, êîòî- âûÿâëÿþò íåñêîëüêî òèïîâ òàêèõ «ñîöèàëüíî îðèåíòèðî-
ðûå ìîãóò «óòîí÷åííî» âàííûõ» íåðâíûõ ìåõàíèçìîâ. ×àñòü èç íèõ ëîêàëèçîâà-
âîñïðèíèìàòü è îöåíè-
íà â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå è ñâÿçàíà ñ âûäåëåíèåì
âàòü âíóòðåííèé ìèð
îêðóæàþùèõ êàê îò-
ñïåöèôè÷åñêèõ ñîöèàëüíûõ ñèãíàëîâ: 1) çâóêîâûõ ñèã-
ëè÷íûé îò èõ ñîáñò- íàëüíûõ êîìïëåêñîâ (ó ÷åëîâåêà — ðå÷è); 2) äâèãàòåëü-
âåííîãî. íûõ æåñòîâ è ïîç; 3) ëèö è ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé
ëèö. Äðóãàÿ ÷àñòü ìåõàíèçìîâ ëîêàëèçîâàíà â ïåðèôåðè-
÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå è, âåðîÿòíî, ñâÿçàíà ñî ñïåöèàëèçàöèåé âåãåòàòèâíîé
íåðâíîé ñèñòåìû â îòíîøåíèè îáåñïå÷åíèÿ ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ.
Äëÿ âûðàæåíèÿ ýìîöèé â íåâåðáàëüíîì îáùåíèè ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ
(îñîáåííî ó ÷åëîâåêà) èñïîëüçóåòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàâøàÿñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè
ñèñòåìà ëèöåâûõ ìûøö — ìèìè÷åñêàÿ ìóñêóëàòóðà (ñì. ãëàâó 7). Ýòî êîæíûå
ìûøöû, âûïîëíÿþùèå ó æèâîòíûõ ðàçíîîáðàçíûå ôóíêöèè — îò óïðàâëåíèÿ
äâèæåíèÿìè âèáðèññ è óøåé äî ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ è
«ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèöà». Ñîãëàñíî ×. Äàðâèíó, «âûðàæåíèå — ýòî ÿçûê
ýìîöèé», ãäå äâèæåíèÿ ëèöåâûõ ìûøö è íåêîòîðûå ðèòóàëèçèðîâàííûå äâèæå-
íèÿ êîíå÷íîñòåé (èëè äàæå âñåãî òåëà) ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê àçáóêó ýòîãî
ÿçûêà, êàê ñâîåîáðàçíûå «ýìîöèîíàëüíûå æåñòû». Ìèìè÷åñêàÿ ìóñêóëàòóðà íà-
ñòîëüêî âàæíà äëÿ ïîâåäåíèÿ, ÷òî çîíà ìîòîðíîé êîðû ÷åëîâåêà, ñâÿçàííàÿ ñ óïðàâ-
ëåíèåì ëèöåâûìè ìûøöàìè, äàæå ïðåâûøàåò ïî ñâîèì ðàçìåðàì çîíó, îòâåòñò-
âåííóþ çà ðåãóëÿöèþ äâèæåíèé êèñòè. Ñèãíàëû îò ìîòîðíîé êîðû ïîñòóïàþò
ê ÿäðàì ëèöåâûõ íåðâîâ â ñòâîëå ìîçãà, îòêóäà ïî àêñîíàì ìîòîíåéðîíîâ â ñîñòàâå

VII ïàðû ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ äîñòèãàþò ëèöåâûõ ìûøö.
Ïî äàííûì ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, ñóùåñòâóþò ýìîöèè, íàçûâàåìûå áàçîâûìè,
êîòîðûå íàãëÿäíûì îáðàçîì îïîçíàþòñÿ ïî «âûðàæåíèþ ëèöà» è ìîãóò ðàññìàò-
ðèâàòüñÿ êàê ñâîåîáðàçíûå ñîöèàëüíûå ñèãíàëû â êàíàëå íåâåðáàëüíîãî (ýìîöèî-
íàëüíîãî) îáùåíèÿ (ñì. ãëàâó 7). Íàëè÷èå òàêèõ «ïîáóäèòåëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ
ñèãíàëîâ îáùåíèÿ» ïîäðàçóìåâàåò ñóùåñòâîâàíèå â íåðâ-
íîé ñèñòåìå ñïåöèàëüíûõ ìåõàíèçìîâ èõ ãåíåðàöèè è ðàñ- Çîíà ìîòîðíîé êîðû ÷å-
ïîçíàâàíèÿ. È äåéñòâèòåëüíî, ñîâðåìåííûå íåéðîôèçèî- ëîâåêà, ñâÿçàííàÿ
ëîãè÷åñêèå è ÏÝÒ-èññëåäîâàíèÿ (ñì. ãëàâó 2) ìîçãà ïðè- ñ óïðàâëåíèåì ëèöå-
âûìè ìûøöàìè, ïðåâû-
ìàòîâ è ÷åëîâåêà ñâèäåòåëüñòâóþò î ñóùåñòâîâàíèè â
øàåò ïî ñâîèì ðàçìå-
âèñî÷íîé êîðå ñïåöèàëèçèðîâàííîãî íåéðîííîãî ìåõà- ðàì çîíó, îòâåòñòâåííóþ
íèçìà ðàñïîçíàâàíèÿ ëèö, à â ìèíäàëèíå — ñïåöèàëèçè- çà ðåãóëÿöèþ äâèæåíèé
ðîâàííîãî ìåõàíèçìà ðàñïîçíàâàíèÿ ýìîöèîíàëüíûõ âû- êèñòè.
ðàæåíèé ëèö (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 7).
Íåéðîíû ìèíäàëèíû, ñâÿçàííûå ñ ðàñïîçíàâàíèåì ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæå-
íèé ëèö, ìîãóò áûòü âêëþ÷åíû â ñèñòåìó ðåãóëÿöèè ñîöèàëüíûõ îòíîøåíèé,
êîòîðûå çàêîíîìåðíûì îáðàçîì íàðóøàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ýòîé ñòðóêòóðû (íà-
ïðèìåð, ðåçêî ìåíÿþòñÿ îòíîøåíèÿ äîìèíèðîâàíèÿ â ïåðñîíèôèöèðîâàííîì ñî-
îáùåñòâå îáåçüÿí).
Ðåçóëüòàòû ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñîöèàëüíîãî âîñïðèÿòèÿ ïîä-
òâåðæäàþòñÿ äàííûìè êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé. Òàê, ïðè äâóñòîðîííåì ïîðàæå-
íèè çàòûëî÷íî-âèñî÷íîé êîðû ó ÷åëîâåêà âîçíèêàåò íåâðîëîãè÷åñêèé ñèíäðîì
òàê íàçûâàåìîé ëèöåâîé àãíîçèè (ïðîçîïàãíîçèè) — íåñïîñîáíîñòè èäåíòèôèöè-
ðîâàòü çíàêîìûå ëèöà ïðè ïîëíîé ñîõðàííîñòè âñåõ îñòàëüíûõ êîãíèòèâíûõ
ôóíêöèé ìîçãà. Õàðàêòåðíûì äëÿ äàííîãî ñèíäðîìà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïðè óòðàòå
ñïîñîáíîñòè óçíàâàòü êîíêðåòíûå ëèöà ïàöèåíòû ïðîäîëæàþò àäåêâàòíî âîñïðè-
íèìàòü èõ ýìîöèîíàëüíûå âûðàæåíèÿ, íî óæå îáåçëè÷åííî, ò. å êàê «íåêòî ïëà-
÷åò», «íåêòî ñìååòñÿ», «íåêòî ïå÷àëèòñÿ» è ò. ä.
Â 1937 ã. Êëþâåð è Áüþñè (G. Kluver è P. Bucy) îïèñàëè ñèìïòîìîêîìïëåêñ íà-
ðóøåíèé ïîâåäåíèÿ ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðè äâóñòîðîííåì óäàëåíèè âè-
ñî÷íîé äîëè. Êîìïëåêñ âêëþ÷àåò íåñêîëüêî îñíîâíûõ ñèìïòîìîâ: ÷ðåçìåðíàÿ
íàñòîðîæåííîñòü è áåñïðè÷èííîå áåñïîêîéñòâî; ãèïåðîðàëèçì (èññëåäîâàíèå
îáúåêòîâ ïóòåì çàñîâûâàíèÿ èõ â ðîò); ãèïåðñåêñóàëüíîñòü; íàðóøåíèå ýìîöèé
(ýìîöèîíàëüíàÿ òóïîñòü — íàðóøåíèå, èñêàæåíèå âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíîãî
çíà÷åíèÿ ñèãíàëà). Â äàëüíåéøåì áûëî âûÿñíåíî, ÷òî ýìîöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ
ïðè ñèíäðîìå Êëþâåðà—Áüþñè ñâÿçàíû ñ ïîðàæåíèåì ìèíäàëèíû è ÷òî õàðàêòåð
íàðóøåíèÿ ýìîöèé ïðè ýòîì ó ðàçíûõ æèâîòíûõ ìîæåò ñèëüíî ðàçëè÷àòüñÿ. Òàê,
ïîñëå ðàçðóøåíèÿ ìèíäàëèíû êîøêè ñòàíîâèëèñü äèêèìè (à íå ðó÷íûìè, êàê
îáåçüÿíû).
Òàêèì îáðàçîì, êëèíè÷åñêèå äàííûå õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ ïñèõîôèçèîëîãè-
÷åñêèìè äàííûìè î âåäóùåé ðîëè íåéðîíîâ âèñî÷íîé êîðû â âîñïðèÿòèè (óçíàâà-
íèè) ëèö è íåéðîíîâ ìèíäàëèíû — â âîñïðèÿòèè ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèö.
Íåéðîíû — äåòåêòîðû ëèö è íåéðîíû — äåòåêòîðû ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé
ëèö ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû, èíòåãðèðóþùåé
èíôîðìàöèþ î äðóãèõ èíäèâèäàõ è ïîýòîìó íàçâàííîé ñèñòåìîé «Êòî?». Ñèñòå-
ìà «Êòî?» ðàçâèëàñü â ôèëîãåíåçå äëÿ âûïîëíåíèÿ î÷åíü âàæíîé çàäà÷è — ñäå-
ëàòü âîçìîæíîé äëÿ åå îáëàäàòåëÿ èíòåðïðåòàöèþ âñåâîçìîæíîé èíôîðìàöèè

(âêëþ÷àÿ ïñèõîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå) î äðóãèõ èíäèâèäàõ, ÷òîáû â êîíå÷íîì ñ÷å-
òå îïðåäåëèòü èõ äèñïîçèöèè è íàìåðåíèÿ. Ìîçãîâûå ïðîöåññû ïî èäåíòèôèêà-
öèè ëèö è èõ ìèìèêè — òîëüêî ñòóïåíüêà ê âñåñòîðîííåìó ñîöèàëüíîìó ïîçíà-
íèþ, íî ñòóïåíüêà ïåðâàÿ, âñëåä çà ðàçðóøåíèåì êîòîðîé ìîæåò «ðóõíóòü» âñå
çäàíèå ñîöèàëüíîé àäàïòàöèè.
Èíäèâèäóàëüíàÿ äèñòàíöèÿ â îáùåíèè ìåæäó ÷ëåíàìè ïåðñîíèôèöèðîâàí-
íîãî ñîîáùåñòâà. Èòàê, ó ëþäåé åñòü åñòåñòâåííàÿ, ïðèðîäíàÿ ïîòðåáíîñòü â ñî-
âìåñòíîé æèçíè. Íî ïî÷åìó æå òîãäà ïîñòîÿííîå ïðèñóòñòâèå äàæå áëèçêèõ ëþ-
äåé è òåì áîëåå íåïðîøåíîå âìåøàòåëüñòâî â íàø âíóò-
Ìîçãîâûå ïðîöåññû ðåííèé ìèð òàê òðóäíî ïåðåíîñèìû? Ïî÷åìó ñóùåñòâóåò
ïî èäåíòèôèêàöèè ýòà ñèëà èíñòèíêòèâíîãî «îòòàëêèâàíèÿ», êîòîðàÿ äåëàåò
ëèö è èõ ìèìèêè — êàæäîãî èç íàñ äîñòóïíûì, îòêðûòûì äëÿ äðóãèõ, òîëüêî
ñòóïåíüêà ê âñåñòîðîí- äî èçâåñòíîãî ïðåäåëà?
íåìó ñîöèàëüíîìó ïî- Ïðèðîäà ïðîèñõîæäåíèÿ ïîòðåáíîñòè â ñîõðàíåíèè
çíàíèþ. èíäèâèäóàëüíîé äèñòàíöèè. Äëÿ òîãî ÷òîáû ïîíÿòü ïðî-
èñõîæäåíèå ïîòðåáíîñòè ñîõðàíèòü èíäèâèäóàëüíóþ äèñ-
òàíöèþ, ñðàâíèì ñîîáùåñòâî ëþäåé ñ òàêèìè áèîëîãè÷åñêèìè ñîîáùåñòâàìè,
ñòàäíîå ïðîæèâàíèå â êîòîðûõ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ èíäèâèäóàëüíûì äèñòàíöè-
ðîâàíèåì.
Íåïðîèçâîëüíîå ñòðåìëåíèå ê èíäèâèäóàëüíîé íåçàâèñèìîñòè â ñî÷åòàíèè
ñ ïîòðåáíîñòüþ â ñîâìåñòíîì ïðîæèâàíèè õàðàêòåðíî íå äëÿ âñåõ áèîëîãè÷åñêèõ
âèäîâ. Îíî, â ÷àñòíîñòè, ñîâåðøåííî îòñóòñòâóåò â ñîîáùåñòâàõ íàñåêîìûõ, è ïî-
ýòîìó ï÷åëû âíóòðè óëüÿ ÷óâñòâóþò ñåáÿ êîìôîðòíî, ôèçè÷åñêè îùóùàÿ (êàñà-
ÿñü) äðóã äðóãà. Íåò áîÿçíè âçàèìíîãî ïðèêîñíîâåíèÿ è ó ðûá, êîñÿê êîòîðûõ îá-
ðàçóåò ïëîòíóþ ìàññó. Òî æå ñàìîå íàáëþäàåòñÿ è â ãèãàíòñêèõ êðûñèíûõ ñåìüÿõ,
âíóòðè êîòîðûõ æèâîòíûå âñåãäà ãîòîâû ê òåñíîìó ôèçè÷åñêîìó êîíòàêòó, íåèç-
ìåííî äðóæåëþáíîìó.
×òî îáúåäèíÿåò ñîîáùåñòâà â ïðèâåäåííûõ ïðèìåðàõ? È ó íàñåêîìûõ, è ó ðûá,
è ó êðûñ îòñóòñòâóåò èíäèâèäóàëüíîñòü — îòäåëüíûå îñîáè ñîîáùåñòâà î÷åíü
ñõîäíû è óçíàþò äðóã äðóãà íà îñíîâàíèè êëþ÷åâîãî ïðèçíàêà(îâ), õàðàêòåðíî-
ãî(ûõ) äëÿ âñåõ ÷ëåíîâ äàííîãî îáúåäèíåíèÿ, ò. å. ïî ïðèíöèïó «ñâîé — ÷óæîé».
Â îòëè÷èå îò òàêîãî ðîäà îáåçëè÷åííûõ (àíîíèìíûõ) ãðóïïèðîâîê ïîëíîöåííîå
ñîîáùåñòâî ëþäåé ïåðñîíèôèöèðîâàííî, è êàæäûé ÷ëåí òàêîãî ñîîáùåñòâà îáëà-
äàåò ñâîèì èíäèâèäóàëüíûì íàáîðîì êëþ÷åâûõ ïðèçíàêîâ — èíäèâèäóàëüíîñòüþ.
Ìåðîé èíäèâèäóàëüíîé äèñòàíöèè ÿâëÿåòñÿ òàêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó îñîáÿìè,
ïðè êîòîðîì âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî îíè áóäóò òåðïåòü äðóã äðóãà, è âåðîÿòíîñòü íà-
ïàäåíèÿ ðàâíû. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå ÷àñòè÷íî ñîõðàíÿåòñÿ è ó ëþäåé. Äîêà-
çàòåëüñòâîì òîìó ñëóæèò, íàïðèìåð, íåïðîèçâîëüíîå ðàçäðàæåíèå, êîòîðîå ìû ÷óâ-
ñòâóåì â òåñíîé î÷åðåäè, èëè îùóùåíèå äèñêîìôîðòà ïðè îòñóòñòâèè «ñâîåãî óãëà».
Ôèçè÷åñêîå «ß», êîòîðîå âêëþ÷àåò ñîáñòâåííîå òåëî, ñîáñòâåííóþ òåððèòî-
ðèþ, à èíîãäà è áëèçêèõ ðîäñòâåííèêîâ, íîñèòåëåé îáùèõ ãåíîâ, èìååòñÿ è ó æè-
âîòíûõ. Èíñòèíêòèâíàÿ ïîòðåáíîñòü ñîõðàíèòü âñå ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ âî âðîæäåí-
íîì «ðåôëåêñå ñâîáîäû». Ýòîò òåðìèí áûë ââåäåí È. Ï. Ïàâëîâûì, êîãäà îí íà-
áëþäàë ñîáàê, ó êîòîðûõ íåâîçìîæíî áûëî âûðàáîòàòü íîâûé íàâûê èç-çà ñèëü-
íåéøåãî âîçáóæäåíèÿ: îíè ïîñòîÿííî áîðîëèñü ñ ïðèâÿçüþ, ïîñêîëüêó ñîâåðøåí-
íî íå âûíîñèëè íåâîëè. «Ðåôëåêñ ñâîáîäû» åñòü è ó ëþäåé, íî ïðîÿâëÿåòñÿ îí
â îòâåò íà óùåìëåíèå íå òîëüêî ôèçè÷åñêîãî, íî è ïñèõè÷åñêîãî «ß». Êàê è ó æè-

âîòíûõ, â ÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè ýòîò ïîêàçàòåëü (ïîòðåáíîñòü â ñâîáîäå) ïðåä-
ñòàâëåí ìíîæåñòâîì «çíà÷åíèé» â äèàïàçîíå îò ïîëíîé íåïåðåíîñèìîñòè êàêîãî-
ëèáî íàñèëèÿ äî ñêëîííîñòè ê ïîëíîìó ïîä÷èíåíèþ. Îäíàêî îáå ýòè êðàéíîñòè
âñòðå÷àþòñÿ äîñòàòî÷íî ðåäêî, è ó áîëüøèíñòâà ëþäåé èíñòèíêòèâíîå ñòðåìëå-
íèå ê ñâîáîäå âûðàæåíî â íåêîòîðîé «ñðåäíåé ñòåïåíè».
Ñïîñîáû çàùèòû (ñîõðàíåíèÿ) èíäèâèäóàëüíîé äèñòàíöèè (èíäèâèäóàëüíî-
ñòè): ãíåâ, àãðåññèÿ, ñòðàõ. Èòàê, ïðèçíàêîì îáùå÷åëîâå÷åñêîãî îïûòà, ñòîëü æå
óòâåðäèâøèìñÿ, êàê ïÿòèïàëîñòü è ïðÿìîõîæäåíèå, ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå â
ïåðñîíèôèöèðîâàííîì ñîîáùåñòâå. Îäíàêî òàêîå ñóùåñòâîâàíèå íåèçáåæíî àì-
áèâàëåíòíî (ïî ïðè÷èíàì, ðàññìîòðåííûì âûøå): îáÿçàòåëüíîñòü ñîñóùåñòâî-
âàíèÿ â ñîöèóìå ñî÷åòàåòñÿ ñ îáÿçàòåëüíîñòüþ ñîõðàíåíèÿ ñàìîáûòíîñòè (èíäè-
âèäóàëüíîñòè) êàæäîãî. Çàäàííîñòü ýòîãî ïðîòèâîðå÷èÿ ñîçäàåò îáúåêòèâíóþ
íåîáõîäèìîñòü ôîðìèðîâàíèÿ íàðÿäó ñ ìåõàíèçìàìè ïåðñîíèôèêàöèè ãåíåòè-
÷åñêè îáóñëîâëåííûõ ìåõàíèçìîâ çàùèòû êàæäîãî èíäèâèäà îò ýêñïàíñèè ñî
ñòîðîíû äðóãèõ ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà.
Çàùèòíûå ìåõàíèçìû èìåþò ñâîþ ýâîëþöèîííóþ èñòîðèþ è ñòàíîâÿòñÿ âñå
áîëåå ðàôèíèðîâàííûìè ïî ìåðå òîãî, êàê õàðàêòåðèñòèêîé èíäèâèäóàëüíîñòè
ñòàíîâèòñÿ íå òîëüêî ôèçè÷åñêàÿ, íî è ïñèõè÷åñêàÿ ñàìîáûòíîñòü. Óùåìëåíèå
«ðåôëåêñà ñâîáîäû» âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ îñòðûì ïåðåæèâàíèåì — ãíåâîì, îä-
íîé èç áàçîâûõ âðîæäåííûõ ýìîöèé. Óíèâåðñàëüíûì, ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììè-
ðîâàííûì àêòèâàòîðîì ýìîöèè ãíåâà ÿâëÿåòñÿ ôèçè÷åñêîå íàñèëèå. Ó íîâîðîæ-
äåííûõ ãíåâ, ÿâíî âûðàæàþùèéñÿ â ìèìèêå, âîçíèêàåò ïðè îãðàíè÷åíèè
ôèçè÷åñêîé ñâîáîäû, êîãäà âçðîñëûé ïðèäåðæèâàåò ðóêè ðåáåíêà, íå ïîçâîëÿÿ
åìó øåâåëèòü èìè. Ïî ìåðå âçðîñëåíèÿ ÷åëîâåêà è ôîðìèðîâàíèÿ åãî ïñèõè÷åñêî-
ãî «ß» ôèçè÷åñêîå îãðàíè÷åíèå ïåðåñòàåò áûòü åäèíñòâåííîé ïðè÷èíîé ãíåâà.
Äåòè ïîñòàðøå, è îñîáåííî ïîäðîñòêè, ðåàãèðóþò íà ñëîâåñíûå îãðàíè÷åíèÿ è çà-
ïðåòû äàæå áîëåå áóðíî, ÷åì íà ôèçè÷åñêóþ íåñâîáîäó. Îãðàíè÷åíèå ñâîáîäû, êî-
íå÷íî, íå åäèíñòâåííàÿ ïðè÷èíà ãíåâà. Ëè÷íûé îïûò ðàñøèðÿåò äèàïàçîí ïóñêî-
âûõ ñòèìóëîâ. Îäíàêî è ó âçðîñëûõ äåéñòâèÿ, íàâÿçàííûå äðóãèìè ëþäüìè è ñî-
âåðøàåìûå âîïðåêè ñîáñòâåííîé âîëå, à òàêæå ÷óâñòâî,
÷òî ñ òîáîé îáîøëèñü íåñïðàâåäëèâî, ÷òî òåáÿ ïðåäàëè è Àãðåññèâíîñòü — êàê ÿä,
èñïîëüçîâàëè, îñòàþòñÿ ãëàâíûìè ïðåäïîñûëêàìè ãíåâà. êîòîðûé â ìèêðîäîçàõ
Áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ðåàêöèè ãíåâà ñîñòîèò â òîì, ëå÷èò, à ïðè ïåðåäîçè-
÷òî îíà ìîáèëèçóåò ýíåðãèþ ÷åëîâåêà, íåîáõîäèìóþ äëÿ ðîâêå óáèâàåò.
ñàìîçàùèòû. Ñóáúåêòèâíî ýòî ïåðåæèâàåòñÿ êàê ÷óâñòâî
óâåðåííîñòè è ñèëû. Ýìîöèÿ ãíåâà ïîðîæäàåò ãîòîâíîñòü ê äåéñòâèþ, êîòîðîå, îä-
íàêî, ìîæåò áûòü ðàçíûì. Ñàìûé ïðèìèòèâíûé, â áóêâàëüíîì ñìûñëå ñëîâà «çâå-
ðèíûé» ñïîñîá çàùèòèòü ñåáÿ — ýòî àãðåññèâíîå äåéñòâèå. «Çâåðèíûì» îíî ìî-
æåò áûòü íàçâàíî ïîòîìó, ÷òî «çäîðîâàÿ», áèîëîãè÷åñêè è ñîöèàëüíî «ïîëåçíàÿ»
àãðåññèâíîñòü æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà èìååò îáùåå ýâîëþöèîííîå ïðîèñõîæäåíèå.
Êîðíÿìè îíà ñâÿçàíà ñ ïîâåäåíèåì, íàïðàâëåííûì íà çàùèòó òåððèòîðèè, è ïî-
òðåáíîñòüþ ñîõðàíèòü èíäèâèäóàëüíóþ äèñòàíöèþ. Àãðåññèâíîñòü æèâîòíûõ è
÷åëîâåêà èìååò îáùèå êîðíè è îáùèé áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë. Îí ñîñòîèò â ñïîñîá-
íîñòè ê ñîïðîòèâëåíèþ ýêñïàíñèè ñî ñòîðîíû äðóãèõ èíäèâèäîâ èëè ñîîáùåñòâ.
Äîêàçàòåëüñòâîì òîãî, ÷òî àãðåññèâíîñòü «îáñëóæèâàåò» — íàðÿäó ñ öåëÿìè
«âíåøíåé îáîðîíû» — è ïîòðåáíîñòü â ñîõðàíåíèè èíäèâèäóàëüíîñòè, ÿâëÿåòñÿ
òî, ÷òî âíóòðè îáåçëè÷åííûõ (àíîíèìíûõ) ñîîáùåñòâ îñîáè íå àãðåññèâíû ïî îò-

íîøåíèþ äðóã ê äðóãó.
Áóäó÷è ïîòåíöèàëüíî îïàñíîé, àãðåññèâíîñòü íóæäàåòñÿ â îãðàíè÷åíèè. Îíà
êàê ÿä, êîòîðûé â ìèêðîäîçàõ ëå÷èò, à ïðè ïåðåäîçèðîâêå óáèâàåò. Èíòåðåñíî, ÷òî
ïðèðîäà ïðåäóñìîòðåëà ñðåäñòâà, íàïðàâëåííûå íà îãðàíè÷åíèå àãðåññèè.
Îäíèì èç òàêèõ ñðåäñòâ ÿâëÿåòñÿ ñòðàõ. Î òîì, ÷òî àãðåññèÿ è ñòðàõ ÿâëÿþòñÿ
ãåíåòè÷åñêè ñâÿçàííûìè ôîðìàìè ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííîãî ïîâåäåíèÿ, ñâèäå-
òåëüñòâóþò èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê îäíèì è òåì æå áèîõèìè÷åñêèì àãåíòàì. Â ÷à-
ñòíîñòè, èçâåñòíî, ÷òî ââåäåíèå áåëêà õîëåöèñòîêåíèíà ïðîâîöèðóåò îäíîâðåìåí-
íî ñòðàõ è êîíôëèêòíîå ïîâåäåíèå.
Ê ñ÷àñòüþ, àãðåññèâíîñòü — ýòî íå åäèíñòâåííûé ñïîñîá ñîõðàíåíèÿ ñâîåé èí-
äèâèäóàëüíîñòè. Äðóãîé ñïîñîá ñàìîâûðàæåíèÿ è ñàìîâîçíàãðàæäåíèÿ — òâîð-
÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü. Çà÷àòêè òâîð÷åñòâà íàáëþäàþòñÿ ó øèìïàíçå. Îíè îïèñà-
íû Ä. Ìîðèñîì â êíèãå «Áèîëîãèÿ èñêóññòâà». Îáåçüÿíàì äàâàëè ëèñòû áóìàãè,
íàáîð ðàçëè÷íûõ êðàñîê è êèñòåé, è îíè ìîãëè äåëàòü âñå, ÷òî èì âçäóìàåòñÿ. Â ðå-
çóëüòàòå áîëüøèõ ñòàðàíèé îíè «ïèñàëè» íåïîâòîðèìûå êàðòèíû. Õàðàêòåðíî,
÷òî âñå ïîïûòêè ïîáóäèòü îáåçüÿí ê èìèòàöèè ÷óæèõ ðèñóíêîâ íå èìåëè óñïåõà.
Èñõîäíîé (ïåðâè÷íîé) ïîòðåáíîñòüþ äëÿ òàêîãî ðîäà òâîð÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè
áûëî òîëüêî ñàìîâîçíàãðàæäåíèå. Äëÿ òîãî ÷òîáû ïðîâåðèòü ýòî, îäíîãî èç øèì-
ïàíçå ñòàëè «ïîäêóïàòü» ïèùåé. Îáåçüÿíà áûñòðî íàó÷è-
Ê ñ÷àñòüþ, àãðåññèâ- ëàñü ñâÿçûâàòü ðèñîâàíèå ñ ïîëó÷åíèåì íàãðàäû, íî êàê
íîñòü — ýòî íå åäèíñò- òîëüêî ýòà ñâÿçü áûëà óñòàíîâëåíà, æèâîòíîå ñòàëî âñå
âåííûé ñïîñîá ñîõðà- ìåíüøå è ìåíüøå èíòåðåñîâàòüñÿ ðèñóíêàìè. Ñäåëàâ ïà-
íåíèÿ ñâîåé èíäèâèäó- ðó ìàçêîâ, îáåçüÿíà ñðàçó ïðîòÿãèâàëà ðóêó çà ïîäà÷êîé.
àëüíîñòè. Äðóãèì ñïî-
Ñàìîðåàëèçóåòñÿ â òâîð÷åñòâå (â ÷àñòíîñòè, â èñêóñ-
ñîáîì ñàìîâûðàæåíèÿ
è ñàìîâîçíàãðàæäåíèÿ ñòâå) íå òîëüêî ñàì òâîðåö: ñàìîâûðàæàåòñÿ è êàæäûé
ÿâëÿåòñÿ òâîð÷åñêàÿ «ïîòðåáèòåëü» â ñâîèõ èíäèâèäóàëüíûõ ýñòåòè÷åñêèõ
äåÿòåëüíîñòü. âêóñàõ è ïðèñòðàñòèÿõ. «Ýñòåòè÷åñêèé âûáîð âñåãäà èí-
äèâèäóàëåí, è ýñòåòè÷åñêîå ïåðåæèâàíèå — âñåãäà ïåðå-
æèâàíèå ÷àñòíîå. Âñÿêàÿ ýñòåòè÷åñêàÿ ðåàëüíîñòü äåëàåò ÷åëîâåêà, åå ïåðåæèâà-
þùåãî, ëèöîì åùå áîëåå ÷àñòíûì, è ÷àñòíîñòü ýòà, îáðåòàþùàÿ ïîðîþ ôîðìó
ëèòåðàòóðíîãî (èëè êàêîãî-ëèáî èíîãî) âêóñà, óæå ñàìà ïî ñåáå ìîæåò îêàçàòüñÿ
åñëè íå ãàðàíòèåé, òî ôîðìîé çàùèòû îò ïîðàáîùåíèÿ» (È. Áðîäñêèé, íîáåëåâ-
ñêàÿ ëåêöèÿ 1987 ã.). Îäíàêî â îòëè÷èå îò àãðåññèè ýñòåòèêà â ÷àñòíîñòè è êóëüòó-
ðà âîîáùå — áèîëîãè÷åñêè íå ðåãëàìåíòèðóåìûå ñðåäñòâà çàùèòû «ß», òàê êàê,
ÿâëÿÿñü ïåðâîíà÷àëüíî äåëîì ÷àñòíûì, îíè äîëæíû îäíàæäû ñòàòü äîñòîÿíèåì
âñåãî ñîîáùåñòâà (íî ÷àñòî ýòîãî íå ïðîèñõîäèò).
***
Äàæå â ýòîì êðàòêîì îáçîðå èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ â ýâîëþöèè ñîöèàëüíûõ îò-
íîøåíèé, èõ ñîäåðæàíèÿ è ðîëè â ñóùåñòâîâàíèè ñîîáùåñòâ âèäíû î÷åðòàíèÿ íî-
âîãî íàïðàâëåíèÿ â èññëåäîâàíèè áèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ
æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, êîòîðîå ìîæíî îáîçíà÷èòü êàê ñîöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëî-
ãèÿ. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê òåìàòèêå, òðàäèöèîííî àññî-
öèèðóåìîé ñ ñîöèîáèîëîãèåé, ìîãëà áû îïðåäåëÿòüñÿ — òàì, ãäå ýòî âîçìîæíî —
àêöåíòîì íà èññëåäîâàíèÿõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ (íåéðîííûõ) ìåõàíèçìîâ, îáåñïå-
÷èâàþùèõ ñîöèàëüíûå âçàèìîäåéñòâèÿ îñîáåé êàê ýôôåêòèâíûé ñïîñîá èõ âû-

æèâàíèÿ. Ìåòîäû ñîâðåìåííîé ïñèõîëîãèè è íåéðîíàóêè (ñì. ãëàâû 2, 21) ïîçâî-
ëÿþò ïñèõîôèçèîëîãàì óæå ñåé÷àñ ñòàâèòü è ýêñïåðèìåíòàëüíî ðåøàòü öåëûé
ðÿä çàäà÷, ñâÿçàííûõ ñ èçó÷åíèåì ìåõàíèçìîâ ñîöèàëüíûõ âçàèìîäåéñòâèé. Íà-
ïðèìåð, ðå÷ü ìîæåò èäòè îá èçó÷åíèè ìåõàíèçìîâ ñîöèàëüíîãî ïîçíàíèÿ (âîñ-
ïðèÿòèÿ, èäåíòèôèêàöèè) è ìåõàíèçìîâ íåâåðáàëüíûõ (ýìîöèè, æåñòû) êîììó-
íèêàöèé, ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ïîëîâîãî äèìîðôèçìà è ìåõàíèç-
ìîâ çàùèòû (ñîõðàíåíèÿ) èíäèâèäóàëüíîé äèñòàíöèè (ãíåâ, àãðåññèÿ, ñòðàõ), èñ-
ñëåäîâàíèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ôîðìèðîâàíèÿ ñîöèàëüíîé èåðàðõèè
(íàïðèìåð, èçó÷åíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà ëèäåðà); î ïñèõîôèçèîëî-
ãè÷åñêîé äèàãíîñòèêå, ïðîãíîçå è êîððåêöèè îòêëîíåíèé îò íîðì ñîöèàëüíîãî îá-
ùåíèÿ (àóòèçì, àãðåññèÿ è ò. ï.). Âñå ýòè çàäà÷è íîñÿò êîìïëåêñíûé õàðàêòåð, ÷òî
ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò äóõó ñîâðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè, êîòîðàÿ «ïî çà-
ìûñëó» ñâîåãî ðîæäåíèÿ ñâÿçàíà ñ îáúåäèíåíèåì ìíîæåñòâà íàóê âîêðóã îáùåãî
ñòåðæíÿ, âåêòîðà ïîçíàíèÿ — ïîçíàíèÿ ñàìèõ ñåáÿ, ïîçíàíèÿ ×åëîâåêà.
Äàðâèí ×. Âûðàæåíèå ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ: Ñî÷èíåíèÿ. Ò. 5. Ì.; Ë.: Ãîñ.
èçä-âî áèîë. è ìåä. ëèò-ðû, 1940.
Äîêèíç Ð. Ýãîèñòè÷íûé ãåí. Ì.: Ìèð, 1993.
Äîëüíèê Â. Ð. Âûøëè ìû âñå èç ïðèðîäû. Ì.: LINKA PRESS, 1996.
Êîðî÷êèí Ë. È., Ìèõàéëîâ À. Ò. Ââåäåíèå â íåéðîãåíåòèêó. Ì.: Íàóêà, 2000.
Ìåíèíã Î. Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ. Ì.: Ìèð, 1982.
Ïàëìåð Äæ., Ïàëìåð Ë. Ýâîëþöèîííàÿ ïñèõîëîãèÿ. Ñåêðåòû ïîâåäåíèÿ Homo Sa-
piens. ÑÏá.: Ïðàéì-ÅÂÐÎÇÍÀÊ, 2003.
Ñàâåëüåâ Ñ. Â. Ââåäåíèå â çîîïñèõîëîãèþ. Ì.: AREA XVII, 1998.
Øðåäèíãåð Ý. ×òî òàêîå æèçíü ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèçèêà. Èæåâñê: ÍÈÖ «Ðåãóëÿðíàÿ
è õàîòè÷åñêàÿ äèíàìèêà», 2000.
Ãëàâà 23
ÂÅÊÒÎÐÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
Ïñèõîôèçèîëîãèÿ êàê íàóêà î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ïñèõè÷åñêèõ ïðî-

öåññîâ è ñîñòîÿíèé ïðèçâàíà íå òîëüêî äàòü ôèçèîëîãè÷åñêóþ èíòåðïðåòàöèþ
çàêîíîìåðíîñòÿì, îòêðûòûì â ðàìêàõ òðàäèöèîííîé ïñèõîëîãèè, íî è ñòèìóëè-
ðîâàòü íîâûå íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé. Îäíîé èç íîâûõ îáëàñòåé çíàíèé ÿâëÿ-
åòñÿ èíòåãðàöèÿ ïñèõîëîãèè ñ èçó÷åíèåì ïðèíöèïîâ êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè â
íåéðîííûõ ñåòÿõ. Â ðàìêàõ ýòîãî ïîäõîäà ôîðìèðóåòñÿ íîâàÿ âåòâü ïñèõîôèçèî-
ëîãèè, êîòîðóþ ìîæíî íàçâàòü âåêòîðíîé ïñèõîôèçèîëî-
Âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèî- ãèåé.
ëîãèÿ — íîâàÿ âåòâü ïñè- Âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ — ðàçäåë ïñèõîôèçèî-
õîôèçèîëîãèè. ëîãèè, îñíîâàííûé íà äàííûõ î âåêòîðíîì êîäèðîâàíèè
èíôîðìàöèè â íåéðîííûõ ñåòÿõ. Ñòèìóë, âîçäåéñòâóÿ íà
àíñàìáëü íåéðîíîâ, ïîðîæäàåò â êàæäîì èç íèõ îïðåäåëåííûé óðîâåíü âîçáóæäå-
íèÿ. Êîìáèíàöèÿ ýòèõ âîçáóæäåíèé îáðàçóåò âåêòîð âîçáóæäåíèÿ, êîäèðóþùèé
âõîäíîå âîçäåéñòâèå. Âåêòîð âîçáóæäåíèÿ ïîäâåðãàåòñÿ â íåéðîíàëüíûõ ñåòÿõ
îïåðàöèè íîðìèðîâêè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñàìûå ðàçíûå ñòèìóëû, âîçäåéñòâóþùèå
íà äàííûé àíñàìáëü íåéðîíîâ, ïîðîæäàþò âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ, ðàâíûå ïî äëè-
íå. Ïðè ïîñòîÿííîé äëèíå âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ ñèãíàëû êîäèðóþòñÿ ðàçíûìè
íàïðàâëåíèÿìè âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ. Ïðè ýòîì âñå ìíîæåñòâî ñòèìóëîâ, ïðåä-
ñòàâëåííûõ ýòèìè âåêòîðàìè âîçáóæäåíèÿ, ðàñïîëàãàåòñÿ íà ñôåðå â ïðîñòðàíñò-
âå, ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì íåçàâèñèìûõ íåéðîíîâ â àíñàìáëå
[Ñîêîëîâ, Âàéòêÿâè÷óñ, 1989]. Ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè â íåðâíîé ñèñòåìå
îïðåäåëÿåòñÿ åâêëèäîâûì ðàññòîÿíèåì ìåæäó êîíöàìè âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ,
êîòîðûå ýòè ñòèìóëû ïðåäñòàâëÿþò.
Ïðèíöèï âåêòîðíîãî êîäèðîâàíèÿ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà óïðàâëåíèå âíåøíèìè
ðåàêöèÿìè. Êîìàíäíûé íåéðîí ïåðåäàåò óïðàâëÿþùèé âåêòîð âîçáóæäåíèÿ íà
àíñàìáëü ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ, êîòîðûå ÷åðåç ìîòîíåéðîíû îïðåäåëÿþò êîì-
ïîíåíòû âåêòîðà ïîâåäåí÷åñêîé ðåàêöèè. Âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå èìååò ìåñòî è â
óïðàâëåíèè âåãåòàòèâíûìè ðåàêöèÿìè. Ðå÷åâûå ðåàêöèè
Âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå òàêæå ðåàëèçóþòñÿ íà îñíîâå ïðèíöèïîâ âåêòîðíîãî êî-
ó÷àñòâóåò â ïðîöåññå äèðîâàíèÿ.
àññîöèàòèâíîãî îáó÷å- Âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå ó÷àñòâóåò â ïðîöåññå àññîöèà-
íèÿ. òèâíîãî îáó÷åíèÿ (ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü). Íà êîìàíäíîì
íåéðîíå â õîäå îáó÷åíèÿ ôîðìèðóåòñÿ âåêòîð ïëàñòè÷å-
ñêèõ ñâÿçåé, ÷åðåç êîòîðûå àôôåðåíòíûé âåêòîð âîçáóæäåíèÿ âîçäåéñòâóåò íà êî-
ìàíäíûé íåéðîí, îïðåäåëÿÿ èçáèðàòåëüíîñòü óñëîâíûõ ðåàêöèé. Îáðàçíàÿ è ñå-
ìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü êàê ôîðìû äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè (ñì. ãëàâó 6) òàêæå îïðå-
äåëÿþòñÿ âåêòîðíûì êîäèðîâàíèåì.
23.1. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âåêòîðíîé êîíöåïöèè 439
23.1. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âåêòîðíîé êîíöåïöèè

êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè â íåéðîííûõ ñåòÿõ
23.1.1. Âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè
Êîíöåïòóàëüíàÿ ðåôëåêòîðíàÿ äóãà. Ïðåæäå ÷åì ðàññìàòðèâàòü îòäåëüíûå áëî-
êè ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè, ïðåäñòàâèì èõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü. Ïåðâûì áëîêîì
ÿâëÿåòñÿ áëîê ðåöåïòîðîâ, âûäåëÿþùèõ îïðåäåëåííóþ êàòåãîðèþ âõîäíûõ ñèãíà-
ëîâ. Âòîðîé áëîê — áëîê ïðåäåòåêòîðîâ, òðàíñôîðìèðóþùèõ ñèãíàëû ðåöåïòîðîâ
â ôîðìó, ýôôåêòèâíóþ äëÿ ñåëåêòèâíîãî âîçáóæäåíèÿ äåòåêòîðîâ, îáðàçóþùèõ
êàðòó îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ. Êàðòû äåòåêòîðîâ ïðîåöèðóþòñÿ ïàðàëëåëüíî íà
êîìàíäíûå íåéðîíû, óïðàâëÿþùèå ðåàêöèÿìè ÷åðåç áëîêè ïðåìîòîðíûõ íåéðî-
íîâ. Áëîêè ìîòîíåéðîíîâ è ýôôåêòîðîâ îáðàçóþò ìåõàíèçì ðåàëèçàöèè ðåàêöèé.
Ïàðàëëåëüíûé ïóòü ìîäóëÿöèè ñåíñîðíîãî ïîòîêà ïðåäñòàâëåí ïðîåêöèåé äåòåê-
òîðíûõ êàðò íà íåéðîíû íîâèçíû è òîæäåñòâà. Ñîáûòèÿ, ïðåäñòàâëåííûå íà äå-
òåêòîðíûõ êàðòàõ, çàïèñûâàþòñÿ â íåéðîíàõ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Óäåðæàíèå
ñëåäà â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè òàêæå ðåàëèçóåòñÿ ïðè ó÷àñòèè ñïåöèàëüíûõ
íåéðîíîâ. Íà êîìàíäíûõ íåéðîíàõ ñõîäÿòñÿ ïóòè îò äåòåêòîðîâ (ñì. 3.4) íåéðî-
íîâ äîëãîâðåìåííîé è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ìîäó-
ëèðóþùèå íåéðîíû îïðåäåëÿþò ïðèîðèòåòû ñðàáàòûâà- Âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòå-
íèÿ êîìàíäíûõ íåéðîíîâ. ìà ïðåäñòàâëåíà íåéðî-
Âñå ïåðå÷èñëåííûå áëîêè îáðàçóþò ïåðâóþ ñèãíàëü- íàìè, ðåàëèçóþùèìè
íóþ ñèñòåìó. Äëÿ ÷åëîâåêà õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ áëîê ñèìâîëüíóþ ôóíêöèþ.
«ñèãíàëà ñèãíàëîâ» — âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà. Âòî-
ðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ñïåöèàëüíûìè íåéðîíàìè, ðåàëèçóþùèìè
ñèìâîëüíóþ ôóíêöèþ, êîãäà ñèãíàë-ñèìâîë âûñòóïàåò çàìåñòèòåëåì ãðóïïû ñî-
áûòèé, ïðåäñòàâëåííûõ íà íåéðîíàõ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.
Àíñàìáëü íåéðîíîâ è âåêòîð âîçáóæäåíèÿ. Àíñàìáëåì íåéðîíîâ ìîæíî íà-
çâàòü ãðóïïó íåðâíûõ êëåòîê, îáëàäàþùèõ îáùèì äëÿ íèõ âõîäîì è êîíâåðãèðóþ-
ùèõ íà îäíîì èëè íåñêîëüêèõ íåéðîíàõ áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ. Ïðè îäíîì è òîì
æå âõîäå â ñèëó ðàçíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ýëåìåíòîâ àíñàìáëÿ â êàæäîì èç íèõ
âîçíèêàþò ðàçíûå ïî ñèëå âîçáóæäåíèÿ. Â ðåçóëüòàòå â àíñàìáëå íåéðîíîâ ïðè
äåéñòâèè ñòèìóëà âîçíèêàåò êîìáèíàöèÿ âîçáóæäåíèé — âåêòîð âîçáóæäåíèÿ.
Àíñàìáëü íåéðîíîâ, êîíâåðãèðóÿ íà àôôåðåíòíûõ íåéðîíàõ-äåòåêòîðàõ, ìîæåò
ïðåäñòàâëÿòü âåêòîð âîçáóæäåíèÿ ñòèìóëà íà âõîäå. Ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
(ñì. ãëàâó 7) òàêæå îïðåäåëÿþòñÿ êîìáèíàöèåé âîçáóæäåíèé â àíñàìáëå ñïåöè-
ôè÷åñêèõ íåéðîíîâ. Íåéðîííûé àíñàìáëü ìîæåò ñîñòîÿòü èç ãðóïïû ïðåìîòîð-
íûõ íåéðîíîâ, ïðè ýòîì ñîçäàåòñÿ óïðàâëÿþùèé âåêòîð âîçáóæäåíèÿ â îòíîøå-
íèè ñâÿçàííûõ ñ íèìè ìîòîíåéðîíîâ; òåì ñàìûì è îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôè÷åñêàÿ
ðåàêöèÿ èñïîëíèòåëüíûõ îðãàíîâ.
Îïåðàöèÿ íîðìèðîâàíèÿ âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ. Âåêòîð âîçáóæäåíèÿ, âîçíè-
êàþùèé â íåéðîííîì àíñàìáëå, õàðàêòåðèçóåòñÿ íàïðàâëåíèåì, êîòîðîå çàâèñèò
îò ñîîòíîøåíèÿ âîçáóæäåíèé íåéðîíîâ, è äëèíîé, êîòîðàÿ çàâèñèò îò ñèëû âîçáó-
æäåíèÿ. ×òîáû îäíîçíà÷íî ïðåäñòàâëÿòü ñòèìóë, íà âõîäå íóæíî èñêëþ÷èòü òà-
êóþ ìíîãîçíà÷íîñòü. Ýòî äîñòèãàåòñÿ ïóòåì íîðìèðîâàíèÿ âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ,
â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ñòèìóë îäíîçíà÷íî êîäèðóåòñÿ íàïðàâëåíèåì âåêòîðà âîç-
440 Ãëàâà 23. Âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
áóæäåíèÿ. Îïåðàöèÿ íîðìèðîâàíèÿ äîñòèãàåòñÿ â ñëåäóþùåì ñëîå ñî÷åòàíèåì

÷åòûðåõ ïðîöåäóð:
u äîáàâëåíèåì ýëåìåíòà, øóìÿùåãî ïðè îòñóòñòâèèè ñèãíàëà íà âõîäå. Ýòîò íåé-
ðîí ñíèæàåò ñâîþ èìïóëüñàöèþ ïðè âîçðàñòàíèè èíòåíñèâíîñòè ñòèìóëà;
u ðàçäåëåíèåì íåéðîíîâ ñ îïïîíåíòíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè íà äâà êàíàëà;
u ñóììàöèåé âîçáóæäåíèé ýëåìåíòîâ àíñàìáëÿ;
u ñíèæåíèåì ðåàêöèé ýëåìåíòîâ àíñàìáëÿ â çàâèñèìîñòè îò èõ ñóììàðíîãî âîç-

áóæäåíèÿ.
Â ðåçóëüòàòå íîðìèðîâêè âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ âñå ñòèìóëû, âîçäåéñòâóþùèå
íà íåéðîííûé àíñàìáëü, òåïåðü êîäèðóþòñÿ ðàâíûìè ïî äëèíå âåêòîðàìè âîçáóæ-
äåíèÿ.
Ñôåðè÷åñêàÿ ìîäåëü îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ. Ðàâåíñòâî âåêòîðîâ âîçáóæäå-
íèÿ äàííîãî íåéðîíàëüíîãî àíñàìáëÿ îçíà÷àåò, ÷òî âñå ìíîæåñòâî ñèãíàëîâ, êîòî-
ðûå âîçäåéñòâóþò íà äàííûé àíñàìáëü, ôîðìàëüíî ìîæíî ïðåäñòàâèòü òî÷êàìè
íà ñôåðè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè â ïðîñòðàíñòâå, ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ
÷èñëîì íåçàâèñèñìûõ íåéðîíîâ àíñàìáëÿ.
Âåêòîðíàÿ ìîäåëü íåéðîíà-äåòåêòîðà. Ýëåìåíòû íåéðîííîãî àíñàìáëÿ êîí-
âåðãèðóþò íà íåéðîíàõ-äåòåêòîðàõ. Ïîñëåäíèå ïðèíàäëåæàò ñëåäóþùåìó ñëîþ
íåéðîíîâ, îáðàçóÿ àíñàìáëü äåòåêòîðîâ. Íåéðîí-äåòåêòîð ñâÿçàí ñ íåéðîíàìè-
ïðåäåòåêòîðàìè ÷åðåç ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû, ÷èñëî êîòîðûõ ðàâíî ÷èñëó íåé-
ðîíîâ â àíñàìáëå. Ñèíàïñû, îòëè÷àÿñü ïî ñâîåé ýôôåêòèâíîñòè, îáðàçóþò âåêòîð
ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé, èëè ïðîñòî «âåêòîð ñâÿçåé», äàííîãî äåòåêòîðà. Êàæäûé
ñèíàïñ óìíîæàåò ïîñòóïàþùåå âîçáóæäåíèå îò íåéðîíà-ïðåäåòåêòîðà íà êîýôôè-
öèåíò, õàðàêòåðèçóþùèé ýôôåêòèâíîñòü (âåñ) ñîîòâåòñòâóþùåãî ñèíàïñà. Íåé-
ðîí-äåòåêòîð ñóììèðóåò ýòè ïðîèçâåäåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, åãî ðåàêöèÿ îïðåäå-
ëÿåòñÿ ñóììîé ïîïàðíûõ ïðîèçâåäåíèé, îáðàçîâàííûõ
Ñèíàïñ óìíîæàåò âîç- âîçáóæäåíèÿìè ïðåäåòåêòîðîâ è âåñàìè ñîîòâåòñòâóþ-
áóæäåíèå, ïîñòóïàþ- ùèõ ñèíàïñîâ. Ñóììà òàêèõ ïîïàðíûõ ïðîèçâåäåíèé îá-
ùåå îò íåéðîíà-ïðåäå- ðàçóåò ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå äâóõ âåêòîðîâ: âåêòîðà âîç-
òåêòîðà, íà êîýôôèöè- áóæäåíèÿ, îáðàçîâàííîãî âîçáóæäåíèÿìè ïðåäåòåêòîðîâ,
åíò, õàðàêòåðèçóþùèé è âåêòîðà ñâÿçåé, ïðåäñòàâëåííîãî âåñàìè ñèíàïñîâ äàí-
ýôôåêòèâíîñòü ñîîòâåò- íîãî äåòåêòîðà.
ñòâóþùåãî Ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå ðàâíî ïðîèçâåäåíèþ äëèí
ñèíàïñà. âåêòîðîâ íà êîñèíóñ óãëà ìåæäó íèìè. Âåêòîðû âîçáóæ-
äåíèÿ íîðìèðîâàíû è, ñëåäîâàòåëüíî, ðàâíû ïî äëèíå.
Âåêòîð ñâÿçè äàííîãî íåéðîíà-äåòåêòîðà îáëàäàåò íåïëàñòè÷åñêèìè ñèíàïñàìè è
òàêæå åñòü âåëè÷èíà ïîñòîÿííàÿ. Òàêèì îáðàçîì, ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå âåêòîðà
âîçáóæäåíèÿ ïðåäåòåêòîðîâ è âåêòîðà ñâÿçè äàííîãî äåòåêòîðà çàâèñèò ëèøü îò
óãëà ìåæäó ýòèìè âåêòîðàìè. Ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå äîñòèãàåò ìàêñèìóìà òî-
ãäà, êîãäà óãîë ìåæäó âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ è âåêòîðîì ñâÿçè ðàâåí íóëþ. Èòàê,
äåòåêòîð îêàçûâàåòñÿ ñåëåêòèâíî íàñòðîåííûì íà òàêîé ñòèìóë, âåêòîð âîçáóæ-
äåíèÿ êîòîðîãî ñîâïàäàåò ïî íàïðàâëåíèþ ñ âåêòîðîì ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé äàí-
íîãî äåòåêòîðà. Åñëè ïðè èçìåíåíèè ñòèìóëà óãîë ìåæäó âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ è
âåêòîðîì ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé âîçðàñòàåò, ðåàêöèÿ äåòåêòîðà óìåíüøàåòñÿ, ïðå-
êðàùàÿñü òîãäà, êîãäà âåêòîð âîçáóæäåíèÿ ñòàíîâèòñÿ îðòîãîíàëåí âåêòîðó ñâÿ-
çåé.
Êàðòà äåòåêòîðîâ. Íåéðîííûé àíñàìáëü ïðåäåòåêòîðîâ âîçäåéñòâóåò ïàðàë-

ëåëüíî íà öåëóþ ïîïóëÿöèþ äåòåêòîðîâ, îáëàäàþùèõ ðàçíûìè ïî îðèåíòàöèè, íî
ðàâíûìè ïî äëèíå âåêòîðàìè ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Êàæäûé äåòåêòîð îòâå÷àåò
ðåàêöèåé, ðàâíîé ñêàëÿðíîìó ïðîèçâåäåíèþ âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ è åãî âåêòîðà
ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Âñå äåòåêòîðû, îáëàäàþùèå ðàâíûìè ïî äëèíå âåêòîðàìè
ñâÿçè, ìîæíî ïðåäñòàâèòü òî÷êàìè íà ñôåðè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè â ïðîñòðàíñòâå,
ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî ðàâíà ÷èñëó ñèíàïñîâ, ñâÿçûâàþùèõ êàæäûé äåòåêòîð ñ
ïðåäåòåêòîðàìè. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà, êîãäà â ïðåäåòåêòîðàõ âîçíèêàåò âåêòîð
âîçáóæäåíèÿ, íà ïîâåðõíîñòè, îáðàçîâàííîé äåòåêòîðàìè, êàê íà êàðòå, âîçíèêàåò
ðåëüåô âîçáóæäåíèé ñ ìàêñèìóìîì íà òîì äåòåêòîðå, âåêòîð ñâÿçè êîòîðîãî ñîâ-
ïàäàåò ïî íàïðàâëåíèþ ñ âîçíèêàþùèì âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ. Ïðè èçìåíåíèè
ñòèìóëà ðåëüåô âîçáóæäåíèé íà êàðòå äåòåêòîðîâ èçìåíÿåòñÿ, è ìàêñèìóì âîçáó-
æäåíèÿ ñìåùàåòñÿ íà òîò äåòåêòîð, âåêòîð ñâÿçè êîòîðîãî òåïåðü ñîâïàäàåò ñ íî-
âûì âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ.
Ñóáúåêòèâíîå ðàçëè÷èå. Ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè îïðåäåëÿåòñÿ åâêëèäî-
âûì ðàññòîÿíèåì ìåæäó êîíöàìè ñîîòâåòñòâóþùèõ èì âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ.
Ýòî ðàññòîÿíèå ðàâíî åâêëèäîâó ðàññòîÿíèþ ìåæäó äåòåêòîðàìè, â êîòîðûõ ïðè
äåéñòâèè ñòèìóëîâ âîçíèêàþò ìàêñèìóìû âîçáóæäåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ðàçëè-
÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè èçìåðÿåòñÿ íå óãëîì èëè, ñîîòâåòñòâåííî, ÷èñëîì åäâà çà-
ìåòíûõ ðàçëè÷èé, èõ ðàçäåëÿþùèõ, à õîðäîé, ñòÿãèâàþùåé ýòîò óãîë. Ïîýòîìó
ñóáúåêòèâíîå ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè âñåãäà ìåíüøå ñóììû åäâà çàìåòíûõ
ðàçëè÷èé. Ýòî ðàçëè÷èå îáíàðóæèâàåòñÿ ïðè ñðàâíåíèè çàêîíà Ôåõíåðà è çàêî-
íà Ñòèâåíñà. Çàêîí Ôåõíåðà èçìåðÿåò ñòèìóë ÷èñëîì åäâà çàìåòíûõ ðàçëè÷èé.
Çàêîí Ñòèâåíñà, îñíîâàííûé íà ïðÿìûõ èçìåðåíèÿõ ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé, ñî-
îòâåòñòâóåò ìåòðèêå õîðä. Ñôåðè÷åñêàÿ ìîäåëü îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ íà ïîïóëÿ-
öèþ íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ èìïëèöèòíî ñîäåðæèò îáà çàêîíà. Ïðè îïðåäåëåíèè
îòîáðàæåíèÿ ñòèìóëà íà êàðòå äåòåêòîðîâ èñïîëüçóåòñÿ óãëîâàÿ ìåðà. Ïðè îöåíêå
ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ñòèìóëàìè èñïîëüçóþòñÿ
õîðäû. ×åì áîëüøå ðàññòîÿíèå ìåæäó äåòåêòîðàìè íà äå-
òåêòîðíîé êàðòå, òåì áîëüøå îòëè÷èå ñóáúåêòèâíîãî ðàç- Ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìó-
ëàìè îïðåäåëÿåòñÿ åâê-
ëè÷èÿ îò óãëà, ðàçäåëÿþùåãî ýòè äåòåêòîðû. Ïðè ïðèáëè-
ëèäîâûì ðàññòîÿíèåì
æåíèè ê ïîðîãó ýòî ðàçëè÷èå ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçàåò. ìåæäó êîíöàìè ñîîòâåò-
Âîññòàíîâëåíèå âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ ïðåäåòåêòî- ñòâóþùèõ èì âåêòîðîâ
ðîâ íà îñíîâå äàííûõ î ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæ- âîçáóæäåíèÿ.
äó ñòèìóëàìè. Åñëè ñóáúåêòèâíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñòè-
ìóëàìè èçìåðÿþòñÿ åâêëèäîâûìè ðàññòîÿíèÿìè ìåæäó
âåêòîðàìè âîçáóæäåíèÿ, êîòîðûå ýòè ñòèìóëû ïîðîæäàþò â àíñàìáëå ïðåäåòåêòî-
ðîâ, òî ïî ìàòðèöå ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé ìîæíî íàéòè âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ,
îïðåäåëÿþùèå ýòè ðàçëè÷èÿ. Êàæäûé ñòèìóë ìîæíî ïðåäñòàâèòü íàáîðîì ÷èñåë,
ðàâíûõ ñóáúåêòèâíûì ðàçëè÷èÿì ýòîãî ñòèìóëà îò âñåõ äðóãèõ ñòèìóëîâ, èñïîëü-
çîâàííûõ â îïûòå, — âåêòîðîì ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì
ìîæíî ïðåäñòàâèòü âñå äðóãèå ñòèìóëû. Â ðåçóëüòàòå ïîëó÷àåì ìàòðèöó ñóáúåê-
òèâíûõ ðàçëè÷èé.
×òîáû íàéòè ñîáñòâåííûå âåêòîðû ìàòðèöû ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé, ìîæíî
ïðèìåíèòü ìåòîä ïîñëåäîâàòåëüíîñé îðòîãîíàëèçàöèè. Ñóòü ìåòîäà çàêëþ÷àåòñÿ
â ñëåäóþùåì. Âûáåðåì îäèí èç âåêòîðîâ è ïîñòðîèì âåêòîð, åìó îðòîãîíàëüíûé,
èñïîëüçóÿ äîïîëíèòåëüíî âòîðîé âåêòîð ìàòðèöû. Äàëåå ïîïûòàåìñÿ ïîñòðîèòü
âåêòîð, îðòîãîíàëüíûé äâóì îðòîãîíàëüíûì âåêòîðàì, ïîëó÷åííûì ðàíüøå, èñ-

ïîëüçóÿ äîïîëíèòåëüíî åùå îäèí âåêòîð ìàòðèöû. Îðòîãîíàëèçàöèÿ ïðîäîëæàåò-
ñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà íå áóäóò èñïîëüçîâàíû âñå âåêòîðû. Ðàçìåðíîñòü ïðîñòðàíñòâà
äàííîé ìàòðèöû ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì îðòîãîíàëüíûõ
îñåé, íàéäåííûõ â ïðîöåññå ïîñëåäîâàòåëüíîé îðòîãîíàëèçàöèè.
23.1.2. Âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå â ñèñòåìå óïðàâëåíèÿ

ïîâåäåíèåì
Êîìàíäíûé íåéðîí è âåêòîð ïëàñòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Êðîìå îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ
íà êàðòå äåòåêòîðîâ âåêòîð ïðåäåòåêòîðîâ ïîñòóïàåò íà êîìàíäíûå íåéðîíû. Êàæ-
äûé êîìàíäíûé íåéðîí çàïóñêàåò öåëûé ïîâåäåí÷åñêèé àêò èëè åãî ôðàãìåíò.
Âåêòîð âîçáóæäåíèÿ ïîñòóïàåò íà êîìàíäíûé íåéðîí ÷åðåç ïëàñòè÷íûå ñèíàïñû,
âåñà êîòîðûõ èçìåíÿþòñÿ ïîä âëèÿíèåì ïîäêðåïëåíèÿ, ïîñòóïàþùåãî ÷åðåç íå-
ïëàñòè÷íûé âõîä. Ïëàñòè÷íûé ñèíàïñ èçìåíÿåòñÿ ïî ïðèíöèïó Õåááà íà âåëè÷è-
íó, ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíóþ ïîñòóïèâøåìó íà íåãî âîç-
Êàæäûé êîìàíäíûé íåé- áóæäåíèþ, åñëè âñëåä çà òåì ÷åðåç íåïëàñòè÷íûé âõîä íà
ðîí çàïóñêàåò öåëûé ïî- íåéðîí ïîñòóïàåò âîçáóæäåíèå, ñëóæàùåå ïîäêðåïëåíè-
âåäåí÷åñêèé àêò èëè åãî åì. Ñèñòåìà ïëàñòè÷íûõ ñèíàïñîâ îáðàçóåò âåêòîð ñè-
ôðàãìåíò. íàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé, êîìïîíåíòû êîòîðîãî èçìåíÿþòñÿ
ïîä âëèÿíèåì ïîäêðåïëåíèÿ ïîñòóïàþùåãî âåêòîðà âîç-
áóæäåíèÿ. Â õîäå îáó÷åíèÿ âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé ñòàíîâèòñÿ ñîâïàäàþ-
ùèì ïî íàïðàâëåíèþ ñ âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ ïîäêðåïëÿåìîãî ñòèìóëà. Ïîñêîëü-
êó âåêòîð âîçáóæäåíèÿ ïðåäåòåêòîðà èìååò ïîñòîÿííóþ äëèíó, òî â õîäå îáó÷åíèÿ
âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé ïîäâåðãàåòñÿ íîðìèðîâêå.
Ðåàêöèÿ êîìàíäíîãî íåéðîíà îïðåäåëÿåòñÿ ñêàëÿðíûì ïðîèçâåäåíèåì âåêòî-
ðà âîçáóæäåíèÿ è âåêòîðà ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Êîãäà âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ
ñâÿçåé â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ ñîâïàäàåò ñ âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ ïî íàïðàâëåíèþ,
ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå äîñòèãàåò ìàêñèìóìà. Êîìàíäíûé íåéðîí ñòàíîâèòñÿ ñå-
ëåêòèâíî íàñòðîåííûì íà óñëîâíûé ñèãíàë, êîòîðûé ãåíåðèðóåò âåêòîð âîçáóæ-
äåíèÿ, ñîâïàäàþùèé ïî íàïðàâëåíèþ ñî ñôîðìèðîâàâøèìñÿ â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ
âåêòîðîì ñâÿçåé êîìàíäíîãî íåéðîíà. Äèôôåðåíöèðîâî÷íûå (íåïîäêðåïëÿåìûå)
ðàçäðàæèòåëè âûçûâàþò âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ, îòëè÷íûå îò òîãî, êîòîðûé ïîðî-
æäàåò óñëîâíûé ðàçäðàæèòåëü. Âîçáóæäåíèÿ, ðàâíûå ñêàëÿðíûì ïðîèçâåäåíèÿì,
ñîçäàâàåìûå äèôôåðåíöèðîâî÷íûìè ñòèìóëàìè â êîìàíäíîì íåéðîíå, òåì ìåíü-
øå, ÷åì áîëüøå îòëè÷èå èõ âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ îò âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ óñëîâ-
íîãî ñòèìóëà.
Êîìàíäíûé íåéðîí, âîçäåéñòâóÿ íà àíñàìáëü ìîòîíåéðîíîâ, ïîðîæäàåò ïîâå-
äåí÷åñêóþ ðåàêöèþ, âåðîÿòíîñòü âûçîâà êîòîðîé òåì ìåíüøå, ÷åì ìåíüøå âîçáóæ-
äåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà, êîòîðîå ñàìî ðàâíî ñêàëÿðíîìó ïðîèçâåäåíèþ âåêòî-
ðà âîçáóæäåíèÿ íà âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Òàêèì îáðàçîì, â âåðîÿòíîñòÿõ
óñëîâíûõ ðåàêöèé çàêëþ÷åíà èíôîðìàöèÿ î âåêòîðàõ âîçáóæäåíèÿ ïðåäåòåêòî-
ðîâ, âîçäåéñòâóþùèõ íà êîìàíäíûé íåéðîí â õîäå îáó÷åíèÿ. Àññîöèàòèâíîå îáó-
÷åíèå îñíîâàíî íà ïðîöåäóðíîé ïàìÿòè, ïðåäñòàâëåííîé â êàíàëå ïåðåäà÷è èí-
ôîðìàöèè.
Ìîäóëÿòîðíûå íåéðîíû. Ìîäóëÿòîðíûå íåéðîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî
îíè íå âêëþ÷åíû íåïîñðåäñòâåííî â öåïî÷êó ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè îò ðåöåïòî-
ðîâ íà âõîäå ê ýôôåêòîðàì íà âûõîäå. Îáðàçóÿ «ñèíàïñû íà ñèíàïñàõ», îíè ìîäó-

ëèðóþò ïðîõîæäåíèå â îñíîâíîé öåïî÷êå ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè. Ìîäóëÿòîðíûå
íåéðîíû ìîæíî ðàçäåëèòü íà ëîêàëüíûå, îïåðèðóþùèå â ïðåäåëàõ ðåôëåêòîðíîé
äóãè îäíîãî ðåôëåêñà, è ãåíåðàëèçîâàííûå, îõâàòûâàþùèå ñâîèì âëèÿíèåì ðÿä
ðåôëåêòîðíûõ äóã è òåì ñàìûì îïðåäåëÿþùèå îáùèé óðîâåíü ôóíêöèîíàëüíîãî
ñîñòîÿíèÿ. Ëîêàëüíûå ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû, óñèëèâàÿ èëè îñëàáëÿÿ ñèíàï-
òè÷åñêèå âõîäû íà êîìàíäíûõ íåéðîíàõ, ïåðåðàñïðåäåëÿþò ïðèîðèòåòû òåõ ðå-
àêöèé, çà êîòîðûå ýòè êîìàíäíûå íåéðîíû îòâåòñòâåííû. Óñòîé÷èâîå óñèëåíèå
ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé íà îïðåäåëåííîì êîìàíäíîì íåéðîíå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç
ìåõàíèçìîâ ñîçäàíèÿ äîìèíàíòû.
Âîññòàíîâëåíèå âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ ïî ìàòðèöå âåðîÿòíîñòåé óñëîâíûõ
ðåàêöèé. Ïëàñòè÷íûé âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé êîìàíäíîãî íåéðîíà â õîäå
ïîäêðåïëåíèÿ óñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ ñîâïàäàåò ïî íàïðàâëåíèþ ñ âåêòîðîì
âîçáóæäåíèÿ óñëîâíîãî ñòèìóëà. Åñëè çàòåì ââåñòè ïåðåó÷èâàíèå, âûáðàâ â êà-
÷åñòâå óñëîâíîãî äðóãîé ðàçäðàæèòåëü, òî âåêòîð ïëàñòè÷íûõ ñâÿçåé òðàíñôîð-
ìèðóåòñÿ è ñîâïàäåò ïî íàïðàâëåíèþ ñ âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ íîâîãî óñëîâíîãî
ðàçäðàæèòåëÿ. Ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîâîäÿ ïåðåó÷èâàíèå, ìîæíî ïîëó÷èòü ìàòðè-
öó âåðîÿòíîñòåé óñëîâíûõ ðåàêöèé íà óñëîâíûå è äèôôåðåíöèðîâî÷íûå ðàçäðà-
æèòåëè. Ñîáñòâåííûå âåêòîðû ýòîé ìàòðèöû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé áàçèñ ïðîñòðàí-
ñòâà âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ. Äëÿ íàõîæäåíèÿ ñîáñòâåííûõ âåêòîðîâ ìîæíî ïðè-
ìåíèòü ïðîöåäóðó ïîñëåäîâàòåëüíîé îðòîãîíàëèçàöèè àíàëîãè÷íî òîìó, êàê ýòî
áûëî îïèñàíî äëÿ ìàòðèöû ñóáúåêòèâíûõ ðàçëè÷èé.
Âåêòîðíîå ïðîñòðàíñòâî ðåàêöèé. Êîìàíäíûé íåéðîí, âîçäåéñòâóÿ íà àí-
ñàìáëü ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ, ïîðîæäàåò â íèõ óïðàâëÿþùèé âåêòîð âîçáóæäå-
íèÿ, êîòîðîìó ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëåííûé ïàòòåðí âîçáóæäåííûõ ìîòîíåéðî-
íîâ, îïðåäåëÿþùèé âíåøíþþ ðåàêöèþ. Ïîëå êîìàíäíûõ íåéðîíîâ îáåñïå÷èâàåò
ñëîæíûé íàáîð çàïðîãðàììèðîâàííûõ ðåàêöèé. Ýòî äîñòèãàåòñÿ òåì, ÷òî êàæäûé
èç êîìàíäíûõ íåéðîíîâ ïîî÷åðåäíî ìîæåò âîçäåéñòâîâàòü íà àíñàìáëü ïðåìîòîð-
íûõ íåéðîíîâ, ïîðîæäàÿ â íèõ ñïåöèôè÷åñêèå óïðàâëÿþùèå âåêòîðû âîçáóæäå-
íèÿ, êîòîðûå è îïðåäåëÿþò ðàçíûå âíåøíèå ðåàêöèè.
Êîìàíäíûå íåéðîíû ïîëó÷àþò îò àíñàìáëÿ ïðåäåòåêòîðîâ èëè îò êàðòû äåòåê-
òîðîâ îáùèé äëÿ âñåõ âåêòîð âîçáóæäåíèÿ. Îäíàêî ïðîöåññ îáó÷åíèÿ ðåàëèçóåòñÿ
èçáèðàòåëüíî òîëüêî â òîì êîìàíäíîì íåéðîíå, íåïëàñòè÷íûé âõîä êîòîðîãî ñïå-
öèôè÷åñêè àêòèâèðóåòñÿ ïîäêðåïëåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, èç âñåãî ïîëÿ êîìàíä-
íûõ íåéðîíîâ ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ñèíàïòè÷åñêîãî âåêòîðà ñâÿçåé, îïðåäåëÿå-
ìîãî óñëîâíûì ðàçäðàæèòåëåì, ïðîèñõîäèò òîëüêî â òîì êîìàíäíîì íåéðîíå,
íåïëàñòè÷íûé âõîä êîòîðîãî ñïåöèôè÷åí â îòíîøåíèè ïîäêðåïëåíèÿ. Òàêèì îá-
ðàçîì ôîðìèðóåòñÿ óñëîâíûé ðåôëåêñ, èçáèðàòåëüíûé êàê â îòíîøåíèè óñëîâíî-
ãî ñèãíàëà, òàê è òîé ðåàêöèè, êîòîðóþ âûçûâàåò ïîäêðåïëåíèå.
Êàæäîé âíåøíåé ðåàêöèè ñîîòâåòñòâóåò ñâîé êîìàíäíûé íåéðîí è óïðàâëÿþ-
ùèé âåêòîð. Ïîýòîìó âñå ðàçíîîáðàçèå ðåàêöèé ìîæíî ïðåäñòàâèòü â ïðîñòðàíñò-
âå, ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ, âîçáóæäå-
íèå êîòîðûõ îáðàçóþò óïðàâëÿþùèå âåêòîðû.
Íåéðîííàÿ ñåòü, èçìåðÿþùàÿ ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè. Êàæäûé ñòèìóë
ïðåäñòàâëåí âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ, êîìïîíåíòàìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ âîçáóæäå-
íèÿ ïðåäåòåêòîðîâ. Ìîäóëü ðàçíîñòè âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ ðàâåí ðàçëè÷èþ ìåæ-
äó ñòèìóëàìè. Ðàçëè÷èå ìåæäó ñòèìóëàìè â íåéðîííûõ ñåòÿõ îïðåäåëÿåòñÿ ðÿ-
äîì øàãîâ. Â ñïåöèàëüíûõ «ðàçíîñòíûõ» íåéðîíàõ íàõîäÿòñÿ ðàçíîñòè îòäåëüíûõ

êîìïîíåíòîâ âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ. Ðàçíîñòíûå íåéðîíû ïðåäñòàâëåíû ïàðàìè ñ
ðàçíûì ïîðÿäêîì âû÷èòàíèÿ. Â êàæäîì ðàçíîñòíîì íåéðîíå òàêîé ïàðû âîçáóæ-
äåíèå ðàâíî àáñîëþòíîé âåëè÷èíå ðàçíîñòè ñðàâíèâàåìûõ êîìïîíåíòîâ.
Òàêèì îáðàçîì, íà âõîäå ðàçíîñòíûõ íåéðîíîâ îáðàçóåòñÿ âåêòîð ñ êîìïîíåí-
òàìè, ðàâíûìè àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì ðàçíîñòåé ñîîòâåòñòâóþùèõ êîìïîíåíòîâ
ñðàâíèâàåìûõ âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ. Àáñîëþòíàÿ âåëè÷èíà ýòîãî âåêòîðà ðàçíî-
ñòåé (åãî äëèíà) èçìåðÿåòñÿ ñóììîé àáñîëþòíûõ âåëè÷èí åãî êîìïîíåíòîâ. Òàêîå
èçìåðåíèå äëèíû âåêòîðà ñîîòâåòñòâóåò ñèòè-áëîê ìàòðèöå. Äàëüíåéøàÿ ïðîöå-
äóðà èçìåðåíèé ðàçëè÷èé àíàëîãè÷íà òîé, êîòîðàÿ èìååò ìåñòî ïðè èçìåðåíèè
èíòåíñèâíîñòè.
23.2. Àíàëèç ïðîáëåìû öåëîñòíîãî

âîñïðèÿòèÿ (ãåøòàëüòà) â ðàìêàõ âåêòîðíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè
23.2.1. Ïðîáëåìà öåëîñòíîñòè âîñïðèÿòèÿ â ïñèõîëîãèè.
Ãåøòàëüò è ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèÿ
×åì äàëüøå ïðîäâèãàþòñÿ àíàëèòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè,
òåì âñå áîëåå îò÷åòëèâî îáíàðóæèâàþòñÿ òðóäíîñòè íà ïóòè ïîíèìàíèÿ èíòåãðà-
òèâíûõ ïðîöåññîâ. Â ýòîé ñâÿçè íåéðîáèîëîãèÿ è ïñèõîôèçèîëîãèÿ âñå íàñòîÿ-
òåëüíåå îáðàùàþòñÿ ê ïðîáëåìå öåëîñòíîñòè, ïðåäñòàâ-
Íàãëÿäíûì ïðèìåðîì ëåííîé â ðàìêàõ ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè (ñì. 14.4).
ãåøòàëüòà ìîæåò ñëóæèòü Òåðìèí ãåøòàëüò (íåì. Die Gestalt) îçíà÷àåò «îáðàç».
ñîçâåçäèå. Ýòîò òåðìèí áûë ââåäåí â ñâÿçè ñ íåîáõîäèìîñòüþ ïîä-
÷åðêíóòü êà÷åñòâåííîå ñâîåîáðàçèå âîñïðèÿòèÿ ïàòòåð-
íà ýëåìåíòîâ, êîòîðîå íåñâîäèìî ê èõ ïðîñòîé ñóììå. Â äàëüíåéøåì íàïðàâëå-
íèå â ïñèõîëîãèè, ïîä÷åðêèâàþùåå òàêîå êà÷åñòâåííîå ñâîåîáðàçèå îðãàíèçîâàí-
íîé ãðóïïû ýëåìåíòîâ, ïîëó÷èëî íàçâàíèå ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè (Kîehler, 1947).
Ïðîñòûì ïðèìåðîì ãåøòàëüòà ìîæåò ñëóæèòü ãðóïïà òî÷åê, ðàñïîëîæåííûõ ïî
óãëàì âîîáðàæàåìîãî êâàäðàòà. Äîñòàòî÷íî ðàñïîëîæèòü ýòè òî÷êè íà òîì æå ó÷à-
ñòêå ïîëÿ çðåíèÿ ñëó÷àéíûì îáðàçîì — è ãåøòàëüò èñ÷åçàåò. Åùå áîëåå íàãëÿä-
íûì ïðèìåðîì ãåøòàëüòà ìîæåò ñëóæèòü ñîçâåçäèå: êàæäîå èç ñîçâåçäèé õàðàêòå-
ðèçóåòñÿ êà÷åñòâåííûì ñâîåîáðàçèåì âîñïðèíèìàåìîé ôîðìû, ÷òî îòðàæàåòñÿ
â èõ íàçâàíèÿõ. Îñíîâîïîëîæíèêîì ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè îáîñíîâàííî ñ÷èòàþò
íåìåöêîãî ïñèõîëîãà Ì. Âåðòãåéìåðà (1923). Ñ åãî èìåíåì ñâÿçàíî îòêðûòèå êà-
æóùåãîñÿ äâèæåíèÿ (ôè-ôåíîìåíà); ýòî ÿâëåíèå çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè ïî-
ñëåäîâàòåëüíîé ïîäà÷å äâóõ ïðîñòðàíñòâåííî ðàçäåëåííûõ òî÷åê íàáëþäàòåëü
âèäèò äâèæåíèå îäíîé òî÷êè âäîëü ëèíèè, èõ ñîåäèíÿþùåé. Ì. Âåðòãåéìåð çà-
êëþ÷èë, ÷òî âîñïðèÿòèå äâèæåíèÿ — ýòî êà÷åñòâåííî îñîáûé ôåíîìåí, íåñâîäè-
ìûé ê ïðîñòîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðîñòðàíñòâåííî ðàçëè÷íûõ ñòèìóëîâ. Èìåííî
êà÷åñòâåííîå ñâîåîáðàçèå ïðèñóùå òàêæå êîìáèíàöèÿì ýëåìåíòîâ (ãåøòàëüòàì).
Îáùàÿ òåîðèÿ ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè áûëà ðàçâèòà Ê. Êîôôêîé (1935).
Ñ ïðèõîäîì íàöèñòîâ ê âëàñòè â Ãåðìàíèè áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ãåø-
òàëüò-ïñèõîëîãèè ýìèãðèðîâàëè â ÑØÀ. Â ïåðèîä ðàáîòû â ÑØÀ îíè ïðåäïðèíÿ-
23.2. Àíàëèç ïðîáëåìû öåëîñòíîãî âîñïðèÿòèÿ (ãåøòàëüòà) 445
ëè ïîïûòêó ïðåîäîëåòü ôåíîìåíàëèçì ýòîãî íàïðàâëå- Êîãíèòèâíàÿ ïñèõîëîãèÿ

íèÿ, îáðàòèâøèñü ê äèíàìèêå ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé ìîçãà. âçÿëà íà âîîðóæåíèå
Îäíàêî òàêèì îáðàçîì ðåøèòü âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ ãåø- «êîìïüþòåðíóþ ìåòàôî-
òàëüòà íå óäàëîñü. ðó», â êîòîðîé íå íà-
Òåì íå ìåíåå ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè øëîñü äîñòîéíîãî ìåñòà
ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè íå îêàçàëè ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ ãåøòàëüòó.
íà îñíîâíóþ áèõåâèîðèñòñêóþ òåíäåíöèþ ðàçâèòèÿ àìå-
ðèêàíñêîé ïñèõîëîãèè, â êîòîðîé êîãíèòèâíûé àñïåêò äîëãîå âðåìÿ èãíîðèðî-
âàëñÿ. Êîãäà â äàëüíåéøåì â ÑØÀ ïîëó÷èëà ðàçâèòèå êîãíèòèâíàÿ ïñèõîëîãèÿ,
òî îíà âçÿëà íà âîîðóæåíèå «êîìïüþòåðíóþ ìåòàôîðó», â êîòîðîé íå íàøëîñü
äîñòîéíîãî ìåñòà ãåøòàëüòó.
23.2.2. Ðàçâèòèå ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè â ðàìêàõ

âåêòîðíîé ïñèõîëîãèè
Ñâîå ðàçâèòèå ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèÿ ïîëó÷èëà â ðàìêàõ íîâîãî íàïðàâëåíèÿ — âåê-
òîðíîé ïñèõîëîãèè, ñîçäàííîé òðóäàìè øâåäñêîãî ó÷åíîãî Ã. Èîõàíñîíà (1950).
Ïðîôåññîð Ã. Èîõàíñîí — ó÷åíèê Ä. Êàöà (1911), îäíîãî èç ïðåäñòàâèòåëåé ãåø-
òàëüò-ïñèõîëîãèè. Âåêòîðíûé ïîäõîä â ïñèõîëîãèè, ðàçâèòûé Èîõàíñîíîì, îñíî-
âûâàåòñÿ íà äåòàëüíîì èçó÷åíèè âîñïðèÿòèÿ äâèæåíèÿ. Îñíîâîïîëàãàþùèé ýêñ-
ïåðèìåíò Èîõàíñîíà ñâÿçàí ñ èëëþçèåé äâèæåíèÿ. Åñëè
äâå òî÷êè äâèæóòñÿ íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó — îäíà ïî ãî- Ñâîå ðàçâèòèå ãåøòàëüò-
ðèçîíòàëè, à äðóãàÿ ïî âåðòèêàëè, — òî íàáëþäàòåëü âîñ- ïñèõîëîãèÿ ïîëó÷èëà â
ïðèíèìàåò ýòî êàê äâèæåíèå îäíîé òî÷êè ïî íàêëîííîé ðàìêàõ íîâîãî íàïðàâ-
ïðÿìîé. Ýòîò ýôôåêò Èîõàíñîí îáúÿñíèë, èñïîëüçóÿ âåê- ëåíèÿ — âåêòîðíîé ïñè-
òîðíûå ïðåäñòàâëåíèÿ. Â äàëüíåéøåì Èîõàíñîí ðàñïðî- õîëîãèè.
ñòðàíèë âåêòîðíóþ ìîäåëü íà âîñïðèÿòèå òàêèõ ñëîæíûõ
ôîðì äâèæåíèÿ, êàê äâèæåíèå êîðïóñà è êîíå÷íîñòåé ÷åëîâåêà, à òàêæå äâèæåíèå
îáúåêòîâ â òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå. Êàêîâà ñâÿçü ãåøòàëüòà ñ âåêòîðíîé òåîðè-
åé âîñïðèÿòèÿ? Íà ôåíîìåíîëîãè÷åñêîì óðîâíå ñïåöèôè÷íîñòè ãåøòàëüòà ñîîò-
âåòñòâóåò îïðåäåëåííûé âåêòîð, êà÷åñòâåííî îòëè÷àþùèéñÿ îò äðóãèõ âåêòîðîâ.
Äðóãèìè ñëîâàìè, êà÷åñòâåííîå ñâîåîáðàçèå ãåøòàëüòà îïðåäåëÿåòñÿ ëåæàùèì â
åãî îñíîâå âåêòîðîì. Îñòàâàÿñü íà óðîâíå ôåíîìåíîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà, òðóäíî
ðåøèòü âîïðîñ î ðåàëüíîì ñîäåðæàíèè âåêòîðíîé èíòåðïðåòàöèè.
Ïîíÿòèå ãåøòàëüòà ïðèìåíèìî íå òîëüêî ê çðèòåëüíûì ïàòòåðíàì, íî è ê ñëîæ-
íûì çâóêîâûì êîìïëåêñàì: ðå÷åâûì, ìóçûêàëüíûì, à òàêæå åñòåñòâåííûì çâóêî-
ñî÷åòàíèÿì. Ïðè ýòîì ñâîåîáðàçèå çâóêîâîãî ãåøòàëüòà çàâèñèò êàê îò âõîäÿùèõ
â êîìïëåêñ ýëåìåíòîâ, òàê è îò âðåìåííûõ ïàðàìåòðîâ: äëèòåëüíîñòè çâó÷àíèÿ
ýëåìåíòîâ è èíòåðâàëîâ ìåæäó íèìè. Îñîáåííîñòüþ çâóêîâûõ ãåøòàëüòîâ ÿâëÿåò-
ñÿ òî, ÷òî îíè ðåàëèçóþòñÿ ïðè ó÷àñòèè êðàòêîñðî÷íîé ïàìÿòè, ïîçâîëÿþùåé îïå-
ðèðîâàòü ãåøòàëüòîì êàê öåëûì îáðàçîâàíèåì, íåñìîòðÿ íà åãî ïðîòÿæåííîñòü
âî âðåìåíè. Â ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèêàåò ïîíÿòèå çâóêîâûõ îáúåêòîâ.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî èêîíè÷åñêàÿ ïàìÿòü ó÷àñòâóåò è â îðãàíèçàöèè çðè-
òåëüíûõ ãåøòàëüòîâ. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè îáúåêòà ãëàçà ïîñëåäîâàòåëüíî ôèêñè-
ðóþò íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûå òî÷êè, à öåïî÷êà òàêèõ ôèêñàöèé èíòåãðèðóåòñÿ â
ãåøòàëüò ïðè ó÷àñòèè èêîíè÷åñêîé ïàìÿòè. Íàêîíåö, ïîíÿòèå ãåøòàëüòà ñïðàâåä-
ëèâî è â îòíîøåíèè ïðîïðèîöåïòèâíûõ ñèãíàëîâ, âîçíèêàþùèõ ïðè ðåàëèçàöèè
äâèæåíèé êîíå÷íîñòåé. Íàèáîëåå îò÷åòëèâî ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ â îòíîøåíèè æåñ-

òîâ, êîãäà êàæäîìó æåñòó ñîîòâåòñòâóåò åãî ïåðöåïòèâíûé ãåøòàëüò. Ýòîò ïîäõîä
ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà ðå÷åâûå àðòèêóëÿöèè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ñâîåîáðàçíûå
æåñòû, êîòîðûì ñîîòâåòñòâóþò êèíåñòåòè÷åñêèå ãåøòàëüòû.
23.2.3. Ðàçâèòèå ïðåäñòàâëåíèé âåêòîðíîé ïñèõîëîãèè

â íåéðîáèîëîãèè: âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå âåêòîðíûõ ïðåäñòàâëåíèé ïðîèñõîäèò íà ïóòè èçó÷åíèÿ
íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ. Òàê, âîñïðèÿòèå äâèæåíèÿ îáúåêòà íà÷èíàåòñÿ ñ âîçíèê-
íîâåíèÿ âîçáóæäåíèé â ïàðå íåéðîíîâ, âûäåëÿþùèõ äâèæåíèå â ãîðèçîíòàëüíîì
è âåðòèêàëüíîì íàïðàâëåíèÿõ. Ýòè âîçáóæäåíèÿ íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåí-
òàìè âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ, êîòîðûé êîäèðóåò îïðåäåëåííîå íàïðàâëåíèå äâèæå-
íèÿ â ëîêàëüíîì ó÷àñòêå ñåò÷àòêè. Íà ïîñëåäóþùèõ ñòàäèÿõ îáðàáîòêè èíôîðìà-
öèè íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ êîäèðóåòñÿ äåòåêòîðîì, ñåëåêòèâíî íàñòðîåííûì â
îòíîøåíèè îïðåäåëåííîãî íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ [Ñîêîëîâ, Âàéòêÿâè÷óñ, 1989].
Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íà ñåò÷àòêå êðîëèêà îáíàðóæåíî ÷åòûðå òèïà ãîðèçîíòàëü-
íûõ êëåòîê, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèõ íà ÷åòûðå íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ: ââåðõ,
âíèç, âïðàâî, âëåâî. Ââåäåíèå êðàñèòåëåé â ãàíãëèîçíûå êëåòêè êàæäîãî òèïà ïî-
êàçàëî, ÷òî äåíäðèòíûå ïîëÿ êëåòîê, ëåæàùèõ íà îäíîé îñè, íî ðåàãèðóþùèõ íà
ñòèìóëû, äâèæóùèåñÿ â ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ, íå ïåðåêðûâàþòñÿ. Â òî
æå âðåìÿ äåíäðèòíûå ïîëÿ êëåòîê, ëåæàùèõ íà îðòîãîíàëüíûõ îñÿõ è ðåàãèðóþ-
ùèõ íà äâèæåíèå ñòèìóëà â ïðåäåëàõ îáðàçîâàííîãî èìè êâàäðàíòà, ïåðåêðûâà-
þòñÿ. Ïîñêîëüêó äåíäðèòíûå ïîëÿ êëåòîê ñîâïàäàþò ñ èõ ðåöåïòèâíûìè ïîëÿìè,
òî ñòèìóë, äâèæóùèéñÿ â ïðåäåëàõ êàæäîãî êâàäðàíòà, âûçûâàåò âîçáóæäåíèå â
äâóõ îðòîãîíàëüíî ðàñïîëîæåííûõ ãàíãëèîçíûõ êëåòêàõ, êîäèðóÿ íàïðàâëåíèå
äâèæåíèÿ âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ, êîìïîíåíòàìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ âîçáóæäå-
íèÿ ýòèõ íåéðîíîâ.
Â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì øèðîêîãî ñïåêòðà íåéðîíàóê ïðîáëåìà ãåøòàëüòà èç ñîá-
ñòâåííî ïñèõîëîãè÷åñêîé ñòàëà íåéðîáèîëîãè÷åñêîé, îá èíòåðåñå ê ýòîé ïðîáëåìå
ñâèäåòåëüñòâóåò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ïóáëèêàöèé â íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ æóð-
íàëàõ. Ïðè ýòîì â îðãàíèçàöèè íåéðîííûõ àíñàìáëåé îáíàðóæèâàåòñÿ âåêòîðíûé
ïðèíöèï êîäèðîâàíèÿ, à ïîíÿòèå ãåøòàëüòà ïîëó÷àåò íåéðîôèçèîëîãè÷åñêóþ èí-
òåðïðåòàöèþ.
23.2.4. Íåéðîííûå ìåõàíèçìû âûäåëåíèÿ ãåøòàëüòîâ

Ñîâðåìåííàÿ íåéðîíàóêà ïðèñòóïèëà ê ðåøåíèþ âîïðîñà î ìåõàíèçìàõ ñåíñîð-
íîé èíòåãðàöèè è, òàêèì îáðàçîì, îêàçàëàñü âîâëå÷åííîé â îáñóæäåíèå òàêîãî, êà-
çàëîñü áû, ÷èñòî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ïîíÿòèÿ, êàê ãåøòàëüò. Íàìåòèëèñü äâà ïîäõîäà
ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû ãåøòàëüòà. Â ðàìêàõ ïåðâîãî ïîäõîäà ãåøòàëüò ðàññìàòðèâà-
åòñÿ êàê ðåçóëüòàò èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåéðîíîâ (ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö),
à â ðàìêàõ âòîðîãî — êàê ðåçóëüòàò ñèíõðîíèçàöèè íåéðîíîâ îäíîãî óðîâíÿ.
Ìîäåëü èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ãåøòàëüòà îòñòàèâàåò íåîáõîäèìîñòü
èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåéðîííûõ ñòðóêòóð. Ýòîò ïîäõîä áûë îñíîâàí Þ. Êî-
íîðñêèì, âûäâèíóâøèì êîíöåïöèþ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö — íåéðîíîâ, ðåàãèðóþ-
ùèõ íà ñëîæíûå ñòèìóëû â ðåçóëüòàòå êîíâåðãåíöèè íà íèõ íåéðîíîâ áîëåå ýëå-
ìåíòàðíîãî óðîâíÿ, òàê íàçûâàåìûõ äåòåêòîðîâ ïðèçíàêîâ.
Èåðàðõè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ ñ îòîáðàæåíèåì âíåøíèõ

ñòèìóëîâ íà êàðòå, îáðàçîâàííîé ñåëåêòèâíûìè äåòåêòîðàìè, îñíîâàíà íà êîí-
öåïöèè ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö. Îñíîâíûì ïîíÿòèåì ýòîé ìîäåëè ÿâëÿåòñÿ íåéðîí-
íûé àíñàìáëü, êîòîðûé îïðåäåëÿåòñÿ êàê íàáîð íåéðîíîâ, èìåþùèõ îáùèé âõîä è
êîíâåðãèðóþùèõ õîòÿ áû íà îäíîì íåéðîíå áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ. Âîçáóæäå-
íèÿ, âûçâàííûå ñòèìóëàìè â ýëåìåíòàõ àíñàìáëÿ, îáðàçóþò êîìïîíåíòû âåêòîðà
âîçáóæäåíèÿ. Ýòîò âåêòîð âîçáóæäåíèÿ äåéñòâóåò ïàðàëëåëüíî íà ïîïóëÿöèþ ñå-
ëåêòèâíûõ äåòåêòîðîâ, êîòîðûå ïî ïðåäëîæåíèþ Ê. Ïðèáðàìà öåëåñîîáðàçíî íà-
çâàòü ñåëåêòîðàìè. Êàæäûé òàêîé ñåëåêòîð õàðàêòåðèçóåòñÿ ñïåöèôè÷åñêèì íà-
áîðîì ñèíàïñîâ, êîòîðûå îáðàçóþò âåêòîð ñâÿçåé. Âåêòîð âîçáóæäåíèÿ è âåêòîð
ñâÿçè ïðåäïîëàãàþòñÿ ïîñòîÿííûìè ïî ñâîåé äëèíå.
Ñåëåêòîð, ñóììèðóÿ ïîïàðíûå ïðîèçâåäåíèÿ, ïîëó÷åííûå óìíîæåíèåì ïðèõî-
äÿùåãî ê ñèíàïñó âîçáóæäåíèÿ íà ýôôåêòèâíîñòü (âåñ) ñèíàïñà, ïðîèçâîäèò îïå-
ðàöèþ, ýêâèâàëåíòíóþ âû÷èñëåíèþ ñêàëÿðíîãî ïðîèçâåäåíèÿ äâóõ âåêòîðîâ: âåê-
òîðà âîçáóæäåíèÿ è âåêòîðà ñâÿçè. Ïðè óñëîâèè ïîñòîÿííîé äëèíû ýòèõ âåêòîðîâ
èõ ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå äîñòèãàåò ìàêñèìóìà â òîì ñëó÷àå, êîãäà îáà âåêòîðà
ñîâïàäàþò ïî íàïðàâëåíèþ. Íàáîð ñåëåêòîðîâ, îáëàäàþùèõ ïî-ðàçíîìó îðèåíòè-
ðîâàííûìè, íî ðàâíûìè ïî äëèíå âåêòîðàìè ñâÿçè, îáðàçóåò ñôåðè÷åñêóþ ïî-
âåðõíîñòü, ïðåäñòàâëÿþùóþ ñîáîé êàðòó îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ. Ïðè èçìåíåíèè
ñòèìóëà íà âõîäå è ñîîòâåòñòâóþùåì èçìåíåíèè âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ ìàêñèìóì
âîçáóæäåíèÿ ñìåùàåòñÿ ïî êàðòå ñåëåêòîðîâ, îòîáðàæàÿ èçìåíåíèå ñòèìóëà.
Òàêèì îáðàçîì, ñòèìóëû íà âõîäå, çàäåéñòâîâàííûå âåêòîðàìè âîçáóæäåíèÿ
ïîñòîÿííîé äëèíû, êàðòèðóþòñÿ â âèäå ñïåöèôè÷åñêèõ ó÷àñòêîâ íà ïîâåðõíîñòè
ñôåðû. Ýòè ëîêóñû ñôåðû ïðåäñòàâëåíû îòäåëüíûìè ñåëåêòîðàìè. Ñäâèã ìàêñè-
ìóìà âîçáóæäåíèÿ ïî ñôåðå ñîîòâåòñòâóåò ñäâèãó ìàêñèìóìà âîçáóæäåíèÿ ïî
êàðòå ñåëåêòîðîâ. «Ñêà÷îê» âîçáóæäåíèÿ ñ îäíîãî ñåëåêòîðà íà äðóãîé ñîîòâåòñò-
âóåò ïîðîãó ðàçëè÷åíèÿ ñòèìóëîâ, êîòîðûé íà ñôåðå äàí â óãëîâîé ìåðå. Ýòîò ïî-
ðîã, ñîîòâåòñòâóþùèé óãëîâîìó ðàññòîÿíèþ ìåæäó ñîñåäíèìè ñåëåêòîðàìè, ýêâè-
âàëåíòåí ïîñòîÿííîìó îòíîñèòåëüíîìó ðàçíîñòíîìó ïîðîãó.
Ïðåäëîæåííàÿ ìîäåëü áûëà ïðîâåðåíà íà ïðèìåðå öâåòîâîãî çðåíèÿ. Áûëî ïî-
êàçàíî, ÷òî âñå ìíîæåñòâî öâåòîâ ïðåäñòàâëåíî öâåòîñåëåêòèâíûìè íåéðîíàìè íà
ãèïåðñôåðå â ÷åòûðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå, îñè êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóþò âîçáóæ-
äåíèÿì íåéðîíîâ: êðàñíî-çåëåíîãî, ñèíå-æåëòîãî, ÿðêî-
ñòíîãî è òåìíîâîãî. Èåðàðõè÷åñêàÿ ìîäåëü ãåøòàëüòà ÿâ- Âñå ìíîæåñòâî öâåòîâ
ëÿåòñÿ ðàçâèòèåì âåêòîðíîãî ïîäõîäà. ïðåäñòàâëåíî öâåòîñå-
Ãèïîòåçà î «âðåìåííîì ñâÿçûâàíèè» êàê ìåõàíèçìå ëåêòèâíûìè íåéðîíàìè
ôîðìèðîâàíèÿ ãåøòàëüòà. Â îòëè÷èå îò èåðàðõè÷åñêèõ íà ãèïåðñôåðå â ÷åòû-
ìîäåëåé ãåøòàëüòà âòîðóþ ãèïîòåçó îòíîñèòåëüíî ôîð- ðåõìåðíîì
ìèðîâàíèÿ ãåøòàëüòà ìîæíî íàçâàòü âðåìåííû̂ì ñâÿçû- ïðîñòðàíñòâå.
âàíèåì. Âåäóùèì ïðåäñòàâèòåëåì ýòîãî ïîäõîäà ÿâëÿ-
åòñÿ Ê. Ìàëüñáóðã. Îí ïðåäëîæèë ïðèíöèï «âðåìåííî̂ãî ñâÿçûâàíèÿ», êîòîðûé
ëåæèò â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ ãåøòàëüòà, è îáîñíîâàë ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ìîçã
ðåøàåò çàäà÷ó ðàçäåëåíèÿ ïàòòåðíîâ íà îñíîâå ðÿäà êîððåëÿöèé ñèãíàëîâ âî âðå-
ìåíè. Ýòè êîððåëÿöèè ñëóæàò ñðåäñòâîì ñâÿçè áîëåå ýëåìåíòàðíûõ ñèìâîëîâ
(íåéðîíîâ) â áîëåå ñëîæíûå ñòðóêòóðû. Èìåííî ýòè ïðîöåññû è âåäóò ê ðàçäåëå-
íèþ ãåøòàëüòîâ. Òàêèì îáðàçîì, â ìîäåëè Ìàëüñáóðãà íåò ìåñòà ãíîñòè÷åñêèì
åäèíèöàì. Ãåøòàëüò ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ — êîíñòåëëÿöèÿ êîððåëÿöèîííî ñâÿçàí-
íûõ ýëåìåíòàðíûõ ñèìâîëîâ (íåéðîíîâ). Ðàáîòû Ê. Ìàëüñáóðãà âî ìíîãîì ñîâïà-

äàþò ñ èññëåäîâàíèÿìè Ð. Ýêõîðíà. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñåãìåíòàöèÿ, ñ åãî òî÷êè
çðåíèÿ, äîñòèãàåòñÿ íà îñíîâå ïðîñòðàíñòâåííîãî «êîíòðàñòà ñèíõðîíèçàöèè»,
êîòîðûé âîçíèêàåò ìåæäó îáëàñòÿìè, ïðåäñòàâëÿþùèìè ðàçíûå îáúåêòû. Îñíîâ-
íûì ýêñïåðèìåíòàëüíûì äîêàçàòåëüñòâîì ýòîé òåîðèè ÿâëÿåòñÿ «ñòèìóë-ñïåöè-
ôè÷íàÿ ñèíõðîíèçàöèÿ» íà âûñîêèõ ÷àñòîòàõ (35–90 Ãö). Ñòèìóë-ñïåöèôè÷íàÿ
ñèíõðîíèçàöèÿ â ñëó÷àå ïðèìåíåíèÿ â êà÷åñòâå çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ ëèíèé ðàç-
íîé îðèåíòàöèè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ðèòì ïîòåíöèàëîâ ìîçãà îáíàðóæèâàåò
âûñîêóþ ñòåïåíü îðèåíòàöèîííîé èçáèðàòåëüíîñòè. Îñîáåííîñòü ýòîé ñèíõðîíè-
çàöèè çàêëþ÷àåòñÿ â îòñóòñòâèè ôàçîâîãî ñäâèãà. Ýòà ñèíõðîíèçàöèÿ àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ çðèòåëüíîé ñèñòåìû ïîñòóëèðóåòñÿ êàê ñïîñîá ïðîñòðàíñòâåííîãî ñâÿ-
çûâàíèÿ ïðèçíàêîâ.
Â ýòèõ ìîäåëÿõ ñèíõðîíèçàöèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè ñëóæèò ïðèçíàêîì îáú-
åäèíåíèÿ êëåòîê â àíñàìáëü. Îíè îáúÿñíÿþò èíòåãðàòèâíûå ïðîöåññû, íå îáðà-
ùàÿñü ê ó÷àñòèþ îòäåëüíîãî èíòåãðàòèâíîãî íåéðîíà. Íåéðîíû, âðåìåííî ñâÿçàí-
íûå ìåæäó ñîáîé çà ñ÷åò ñèíõðîíèçàöèè, îáðàçóþò àíñàìáëè. Íåéðîíû ìîãóò
ïåðåêëþ÷àòüñÿ îò àíñàìáëÿ ê àíñàìáëþ â çàâèñèìîñòè îò ôàçû êîëåáàíèé.
Ýíäîãåííàÿ (ïåéñìåêåðíàÿ) ïðèðîäà âûñîêî÷àñòîòíûõ ãàììà-êîëåáàíèé.
Ðàññìîòðåííûå äâà ïîäõîäà ê ïðîáëåìå ôîðìèðîâàíèÿ ãåøòàëüòà íà ïåðâûé
âçãëÿä ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àþò äðóã äðóãà. Âìåñòå ñ òåì íåîñïîðèìûìè ýêñïåðè-
ìåíòàëüíûìè ôàêòàìè ÿâëÿþòñÿ êàê ãíîñòè÷åñêèå åäèíèöû, òàê è âûñîêî÷àñòîò-
íûå êîëåáàíèÿ, â âûñîêîé ñòåïåíè êîððåëèðîâàííûå â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ êîðû. Îä-
íèì èç âîçìîæíûõ ïóòåé âûõîäà èç ýòîãî ïðîòèâîðå÷èÿ ìîæåò áûòü íîâûé âçãëÿä
íà ïðèðîäó âûñîêî÷àñòîòíûõ ðèòìîâ. Åñòü îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî îíè îòðàæàþò
ýíäîãåííûå (ïåéñìåêåðíûå) êîëåáàíèÿ, êîòîðûå çàïóñêàþòñÿ â íåéðîíàõ ïðèõî-
äÿùèì ñèãíàëîì. Òîãäà âûñîêàÿ êîððåëÿöèÿ ýòèõ êîëåáàíèé — ýòî ñëåäñòâèå èõ
îäíîâðåìåííîãî çàïóñêà ïðèõîäÿùèì ñèãíàëîì. Òàêèì îáðàçîì, êîððåëÿöèÿ âû-
ñîêî÷àñòîòíûõ êîëåáàíèé åñòü íå ñðåäñòâî ñâÿçûâàíèÿ ýëåìåíòîâ, à ðåçóëüòàò
ïðèõîäà ê ýòèì ýëåìåíòàì îáùåãî ñèãíàëà. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ñòàíîâèòñÿ ïîíÿò-
íîé è ñòèìóëüíàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ýòèõ êîëåáàíèé.
Èññëåäîâàíèå ðåàêöèè ìîçãà íà çâóêîâîé ñòèìóë, ïðåäñòàâëåííîé ÷àñòîòîé
40 Ãö, ïîêàçàëî, ÷òî ýòà àêòèâíîñòü îòðàæàåò ïîâûøåíèå óðîâíÿ áäèòåëüíîñòè ïðè
ïîäà÷å çâóêîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ýòîò ðèòì, âîçíèêøèé ñ ëàòåíòíûì ïåðèîäîì
40 ìñ, äëèòñÿ äî ìîìåíòà, îòñòîÿùåãî íà 100 ìñ îò ìîìåíòà íàíåñåíèÿ ñòèìóëà.
Âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî íå ñóùåñòâóåò ñïåöèàëüíîãî ãåíåðàòîðà íà ÷à-
ñòîòå 40 Ãö, à ñèíõðîííàÿ àêòèâíîñòü íà âêëþ÷åíèå ñòèìóëà ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì
óæå àêòèâíûõ îñöèëëÿòîðîâ, êîòîðûå ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà ñèíõðîíèçèðóþòñÿ.
Âûñîêî÷àñòîòíûå ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû ïîâûøàþò ýôôåêòèâíîñòü âî-
âëå÷åííûõ â ðåàêöèþ íåéðîíîâ, ïîâûøàÿ ÷àñòîòó ðàçðÿäîâ è óâåëè÷èâàÿ äëè-
òåëüíîñòü ðåàêöèé. Â ðàìêàõ èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåéðîííîé ñòðóêòóðû
ãåøòàëüòà âûñîêî÷àñòîòíûå êîëåáàíèÿ ïîä÷åðêèâàþò àðõèòåêòóðó ãåøòàëüòà, âû-
ñâå÷èâàÿ åå, êàê ïðîæåêòîðîì.
23.2.5. Èåðàðõè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ìåõàíèçìîâ

âûäåëåíèÿ çðèòåëüíûõ ãåøòàëüòîâ
Ðàññìîòðèì íà ïðèìåðå âîñïðèÿòèÿ äâèæåíèÿ èåðàðõè÷åñêèé ïðèíöèï îðãàíèçà-
öèè íåéðîííûõ ñòðóêòóð, ëåæàùèõ â îñíîâå ôåíîìåíà ãåøòàëüòà, è ó÷àñòèÿ â íåì
âûñîêî÷àñòîòíûõ ðàçðÿäîâ íåéðîíîâ. Ïðåæäå âñåãî ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà èåðàð-

õè÷åñêîé ñòðóêòóðå çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà äâèæåíèÿ, îïðåäåëÿþùåãî âîçíèê-
íîâåíèå êàæóùåãîñÿ äâèæåíèÿ, êîòîðîå ñîñòàâëÿåò âàæíóþ ÷àñòü òåîðèè ãåø-
òàëüòà.
Çðèòåëüíûé àíàëèçàòîð äâèæåíèÿ ïðèìàòîâ, èçâåñòíûé êàê ìàãíîöåëëþëÿð-
íûé ïóòü, íà÷èíàåòñÿ ñ ìîðôîëîãè÷åñêè îñîáîé ïîïóëÿöèè ãàíãëèîçíûõ êëåòîê
ñåò÷àòêè, àêñîíû êîòîðûõ ñëåäóþò â ìàãíîöåëëþëÿðíûé ñëîé íàðóæíîãî êîëåí-
÷àòîãî òåëà. Äàëåå àíàëèçàòîð äâèæåíèÿ âêëþ÷àåò îáëàñòü VI çðèòåëüíîé êîðû è
ñðåäíþþ òåìïîðàëüíóþ çðèòåëüíóþ îáëàñòü ýêñòðàñòðèàòíîé êîðû, îáîçíà÷àå-
ìóþ êàê ÌÒ, èëè V5. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ îáëàñòè V5 ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî íåé-
ðîíû ýòîé îáëàñòè îáëàäàþò äèðåêöèîíàëüíîé ñåëåêòèâíîñòüþ â îòíîøåíèè íà-
ïðàâëåíèÿ äâèæåíèé, íå îòâå÷àÿ íà ôîðìó è öâåò ñòèìóëà. Íåéðîíû îáëàñòè V5
ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ãðóïïû: ëîêàëüíûå äåòåêòîðû äâèæåíèÿ, äåòåêòèðóþùèå
ñäâèãè òî÷åê â îãðàíè÷åííîì ó÷àñòêå ïîëÿ çðåíèÿ, è äåòåêòîðû äâèæåíèÿ çðè-
òåëüíîãî ïàòòåðíà.
Ýòè äåòåêòîðû äâèæóùåéñÿ ôîðìû — èíòåãðèðóþùèå ýëåìåíòû, êîòîðûå ïîëó-
÷àþò ñèãíàëû îò ëîêàëüíûõ äåòåêòîðîâ. Äåòåêòîðû äâèæóùåãîñÿ ïàòòåðíà èåðàð-
õè÷åñêè ïðèíàäëåæàò áîëåå âûñîêîìó óðîâíþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ëîêàëüíûìè äåòåê-
òîðàìè äâèæåíèÿ, õîòÿ è ëîêàëèçîâàíû â òîé æå îáëàñòè V5, ñîñòàâëÿÿ îêîëî 25%
âñåõ äåòåêòîðîâ äâèæåíèÿ. Èíòåãðèðóþùèå äåòåêòîðû äâèæóùèõñÿ ïàòòåðíîâ
òàêæå õàðàêòåðèçóþòñÿ ñåëåêòèâíîñòüþ ê íàïðàâëåíèþ äâèæåíèÿ, îäíàêî óñëî-
âèåì èõ âîçáóæäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ïàòòåðíà êîãåðåíòíî äâèæóùèõñÿ òî÷åê.
Íà ëîêàëüíîå äâèæåíèå òî÷êè òàêèå íåéðîíû íå îòâå÷àþò. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ
âîñïðèÿòèÿ äâèæóùåéñÿ ôîðìû íåîáõîäèìî ñèíõðîííîå âîçáóæäåíèå ëîêàëüíûõ
äåòåêòîðîâ äâèæåíèÿ â íåñêîëüêèõ òî÷êàõ ïîëÿ çðåíèÿ. Êîãåðåíòíîå äâèæåíèå
ðÿäà òî÷åê — óñëîâèå íåîáõîäèìîå, íî íå äîñòàòî÷íîå. Óñëîâèåì âîñïðèÿòèÿ äâè-
æåíèÿ ïàòòåðíà ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå äåòåêòîðîâ äâèæåíèÿ èåðàðõè÷åñêè áîëåå âû-
ñîêîãî óðîâíÿ.
Â ïîñëåäíåå âðåìÿ áûëè ïîëó÷åíû íîâûå äàííûå, ïîäòâåðæäàþùèå èåðàðõè-
÷åñêóþ îðãàíèçàöèþ çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà äâèæåíèÿ. Îêàçàëîñü, ÷òî íåéðîíû
îáëàñòè ÌÒ, èëè V5, ñàìè êîíâåðãèðóþò íà íåéðîíàõ ìåäèàëüíîé âåðõíåé òåìïî-
ðàëüíîé êîðû (ÌSÒ èëè V5À). Ýòà îáëàñòü ýêñòðàñòðèàòíîé êîðû ëåæèò âåíòðàëü-
íåå è êïåðåäè îò ÌÒ. Îñîáåííîñòüþ íåéðîíîâ ÌSÒ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè îòâå÷àþò
íà ñòèìóëû, äâèæóùèåñÿ êîãåðåíòíî âî âñåì ïîëå çðåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, îíè
ñîâïàäàþò ñ èíòåãðèðóþùèìè íåéðîíàìè ÌÒ. Ïîðîã âîçáóæäåíèÿ îòäåëüíîãî
íåéðîíà ÌÒ ñîâïàäàåò ñ ïîâåäåí÷åñêèì ïîðîãîì îáíàðóæåíèÿ äâèæåíèÿ çðèòåëü-
íîãî ñòèìóëà îáåçüÿíîé. Ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî íåéðîíû ÌSÒ ïåðåäàþò èíôîðìà-
öèþ, îáåñïå÷èâàþùóþ ðåàëèçàöèþ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé.
Èåðàðõè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ çðèòåëüíûõ ôóíêöèé îáíàðóæèâàåòñÿ ïðè èññëå-
äîâàíèè âîñïðèÿòèÿ ëèö è ïîëîæåíèÿ ñòèìóëà â ïðîñòðàíñòâå ìåòîäîì ïîçèòðîí-
íîé ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè. Â âîñïðèÿòèè ëèö ïðèíèìàåò ó÷àñòèå, êðîìå ñòðè-
àòíîé êîðû, ýêñòðàñòðèàòíàÿ êîðà (ïîëå 19 è 37 ïî Áðîäìàíó). Ýòî ñîâïàäàåò
ñ äàííûìè ìèêðîýëåêòðîäíûõ èññëåäîâàíèé: èìåííî çäåñü íàõîäÿòñÿ íåéðîíû,
èçáèðàòåëüíûå ê ðàçíûì àñïåêòàì èçîáðàæåíèÿ ëèöà.
Ïðè âîñïðèÿòèè ðàçíîé ëîêàëèçàöèè îáúåêòà â ïîëå çðåíèÿ êðîìå ñòðèàòíîé
êîðû èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóåòñÿ ýêñòðàñòðèàòíàÿ êîðà (ïîëå 19) è ïàðèåòàëüíàÿ
êîðà (ïîëå 7). Öâåòîâûå è äâèæóùèåñÿ ñòèìóëû âûçûâàþò àêòèâàöèþ ðàçíûõ
ó÷àñòêîâ ýêñòðàñòðèàòíîé êîðû, íå ñîâïàäàþùèõ ñ åå ó÷àñòêàìè, âîâëå÷åííûìè â

âîñïðèÿòèå ëèö è ïîëîæåíèÿ ñòèìóëà. Ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî íåðâíûå
ìåõàíèçìû âîñïðèÿòèÿ îðãàíèçîâàíû èåðàðõè÷åñêè. Ïðè ýòîì ðàçíûå àñïåêòû
çðèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè ïðåäñòàâëåíû â ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ ýêñòðàñòðèàòíîé êî-
ðû. Ïî ìåðå ïîñëåäîâàòåëüíîé ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè îò íèæåëåæàùèõ óðîâíåé ê
âûøåëåæàùèì ïðîèñõîäèò ðàçäåëåíèå èíôîðìàöèîííûõ ïîòîêîâ. Âìåñòå ñ òåì â
ïðåäåëàõ êàæäîãî èíôîðìàöèîííîãî ïîòîêà íåéðîíû ðàçíûõ óðîâíåé îáðàçóþò
èåðàðõè÷åñêèå ñòðóêòóðû.
Ïðèìåðîì, ïîäòâåðæäàþùèì èåðàðõè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ãåøòàëüòà, ñëóæèò
ïðîçîïàãíîçèÿ — èçáèðàòåëüíîå íàðóøåíèå óçíàâàíèÿ ëèö, ñâÿçàííîå ñ ëîêàëü-
íûì ïîðàæåíèåì ìîçãà (àññîöèàòèâíîé êîðû). Òàêèå ïàöèåíòû îò÷åòëèâî âîñ-
ïðèíèìàþò îòäåëüíûå ÷åðòû ëèöà (ãëàçà, óøè, íîñ, ðîò), íî íå ìîãóò èíòåãðèðî-
âàòü èõ â åäèíûé îáðàç — ãåøòàëüò. Íåéðîíû àññîöèàòèâíîé òåìïîðàëüíîé êîðû,
ñâÿçàííûå ñ âîñïðèÿòèåì ëèö, â ñâîþ î÷åðåäü ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äåòåêòîðû îò-
äåëüíûõ ÷åðò ëèöà è íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà îïðåäåëåííîå ëèöî
êàê öåëîå. Òàêèå íåéðîíû ðàçëè÷àþò äàæå äâà îòäåëüíûõ ëèöà; ýòè íåéðîíû-èíòå-
ãðàòîðû îáðàçóþò ïîäêëàññ â êëàññå ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö.
Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ â ñëó÷àå ïðîçîïàãíîçèè ñ íåéðîííûìè ìåõàíèçìàìè
âîñïðèÿòèÿ ëèöà ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü:
u ïðîñòîãî íàëè÷èÿ äåòåêòîðîâ îòäåëüíûõ ÷åðò ëèöà åùå íåäîñòàòî÷íî, òàê êàê
èõ îáúåäèíåíèå â åäèíîå öåëîå òðåáóåò ó÷àñòèÿ èåðàðõè÷åñêè áîëåå âûñîêîîð-
ãàíèçîâàííûõ íåéðîíîâ — ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö;
u îäíîé ñèíõðîíèçàöèè ðàçðÿäîâ äåòåêòîðîâ îòäåëüíûõ ÷åðò ëèöà ÿâíî íåäîñòà-
òî÷íî äëÿ öåëîñòíîãî âîñïðèÿòèÿ ëèöà.
Âìåñòå ñ òåì, ïîñêîëüêó òàêèå íåéðîíû ìîãóò ðàçëè÷àòü åùå ëèöà êîíêðåòíûõ
èíäèâèäóóìîâ, ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè ýòèõ íåéðîíîâ ïðèíèìàåò
ó÷àñòèå ïðîöåññ îáó÷åíèÿ.
Âàæíûé âêëàä â êîíêðåòèçàöèþ ïîíÿòèÿ «ãíîñòè÷åñêàÿ åäèíèöà» âíåñëè ðå-
çóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ, äåìîíñòðèðóþùèå, ÷òî â àíòåðî-âåíòðàëüíîé âèñî÷íîé
êîðå îáåçüÿíû èìåþòñÿ íåðâíûå êëåòêè, êîòîðûå â õîäå àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ
ñòàíîâÿòñÿ èçáèðàòåëüíî-ðåàêòèâíûìè ê îòäåëüíûì ñëîæíî îðãàíèçîâàííûì îï-
òè÷åñêèì ñòèìóëàì, ãåíåðèðóåìûì êîìïüþòåðîì. Âñåãî îáåçüÿíà ïîëó÷àëà â îïû-
òå 97 ñòèìóëîâ, îòëè÷àþùèõñÿ ïî öâåòó, ôîðìå, âåëè÷èíå è îðèåíòàöèè. Ïðîöåññ
îáó÷åíèÿ çàêëþ÷àëñÿ â òîì, ÷òî æèâîòíîìó ñíà÷àëà ïðåäúÿâëÿëñÿ îáðàçåö, çàòåì,
÷åðåç 16 ñ, — ñòèìóë, ïîäëåæàùèé ñðàâíåíèþ. Æèâîòíîå ïîëó÷àëî ïîäêðåïëåíèå
â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðàâèëüíî îáíàðóæèâàëî èäåíòè÷íîñòü îáðàçöà è òåñò-ñòèìó-
ëà. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî òàêàÿ ïðîöåäóðà íå áûëà ñâÿçàíà ñ ðåàêöèåé íà îïðå-
äåëåííûé ñòèìóë. Ñèãíàëîì ñëóæèëî ñîâïàäåíèå õðàíÿùåãîñÿ â ïàìÿòè îáðàçöà
è òåñò-ñòèìóëà. Ýòî ñðàâíåíèå îáðàçöà è ýòàëîíà ðåàëèçîâûâàëîñü ïðè ó÷àñòèè
íåéðîíîâ àíòåðî-âåíòðàëüíîé âèñî÷íîé êîðû, ñòàâøèõ â õîäå îáó÷åíèÿ ñåëåêòî-
ðàìè îòäåëüíûõ ñëîæíûõ ñòèìóëîâ. Ñ öåëüþ ïîäòâåðäèòü, ÷òî òàêàÿ èçáèðàòåëü-
íîñòü åñòü äåéñòâèòåëüíî ðåçóëüòàò îáó÷åíèÿ, äîïîëíèòåëüíî áûëî èñïîëüçîâàíî
åùå 97 ãåíåðèðóåìûõ êîìïüþòåðîì íîâûõ ñòèìóëîâ. Äëÿ ýòîãî íàáîðà ñòèìóëîâ
íå áûëî îáíàðóæåíî íåéðîíîâ ñ ñåëåêòèâíîé íàñòðîéêîé. Òàêèì îáðàçîì, â õîäå
ïîâòîðÿþùåãîñÿ ïðèìåíåíèÿ 97 ñòèìóëîâ äëÿ êàæäîãî èç íèõ ñôîðìèðîâàëàñü
ãíîñòè÷åñêàÿ åäèíèöà, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùàÿ èìåííî íà äàííûé ñòèìóë.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îòäåëüíûì çðèòåëüíûì ãåøòàëüòàì ñîîòâåòñòâóþò

îòäåëüíûå ãíîñòè÷åñêèå åäèíèöû. Â àíòåðî-âåíòðàëüíîé âèñî÷íîé êîðå èìååòñÿ
ïóë ðåçåðâíûõ íåéðîíîâ, ïîòåíöèàëüíî â ñëàáîé ñòåïåíè ðåàêòèâíûõ ê ðàçëè÷-
íûì ñòèìóëàì. Â õîäå ïîâòîðåíèÿ ñòèìóëà îïðåäåëåííàÿ ïîòåíöèàöèÿ ñèíàïòè-
÷åñêèõ âõîäîâ óñèëèâàåòñÿ, ïîñëå ÷åãî òàêîé íåéðîí ñòàíîâèòñÿ èçáèðàòåëüíî
ðåàãèðóþùèì ñåëåêòîðîì è ïåðåñòàåò èçìåíÿòüñÿ. Ïðîöåññ òàêîé íàñòðîéêè íà-
ïîìèíàåò ôîðìèðîâàíèå äåòåêòîðîâ â ñåíñèòèâíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ. Îñîáåííî-
ñòüþ ôîðìèðîâàíèÿ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ñåíñèòèâíûé ïåðèîä
ïðåðûâàåòñÿ ñàìèì ïðîöåññîì îáó÷åíèÿ.
Àíàëèç îòäåëüíûõ çðèòåëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ñòèìó- Îäèí ãåøòàëüò — îäèí
ëà äîñòèãàåòñÿ íåéðîíàìè ïðåñòðèàòíîé êîðû. Âûäåëåí- íåéðîí.
íûå ýëåìåíòàðíûå ïðèçíàêè ñèíòåçèðóþòñÿ íåéðîíàìè
äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè àíòåðî-âåíòðàëüíîé âèñî÷íîé êîðû, ôèêñèðóþò ñòèìó-
ëû ïî ïðèíöèïó «îäèí ãåøòàëüò — îäèí íåéðîí». Ýòî îòîáðàæåíèå õàðàêòåðèçó-
åòñÿ âûñîêîé ñòåïåíüþ àáñòðàêöèè: ïðè èçìåíåíèè ðàçìåðà, îðèåíòàöèè è öâåòà
ñòèìóëà ñïåöèôè÷åñêèé íåéðîí ïðîäîëæàåò ñîõðàíÿòü èçáèðàòåëüíîñòü ñâîåé ðå-
àêöèè. Ïðè âûñîêîé ñòåïåíè ñïåöèôè÷íîñòè ðåàêöèè êàæäîãî íåéðîíà â îòíîøå-
íèè îïðåäåëåííîãî ãåøòàëüòà îêàçàëîñü, ÷òî ñòèìóëû, ïðåäúÿâëÿåìûå â ñòðîãîé
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, àññîöèèðîâàíû. Íåéðîí îòâå÷àë íå òîëüêî íà ñïåöèôè÷å-
ñêèé äëÿ íåãî ñòèìóë, íî â íåêîòîðîé ñòåïåíè è íà áëèæàéøèå ñîñåäíèå íåçàâèñè-
ìî îò èõ îïòè÷åñêîãî ñõîäñòâà. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íà ïðîòÿæåíèè íåêîòî-
ðîãî îòðåçêà âðåìåíè íåéðîí ÷àñòè÷íî ôèêñèðóåò èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ îò
ñëåäóþùèõ çàòåì ñòèìóëîâ.
Ìîæíî ïðåäëîæèòü ñëåäóþùóþ ãèïîòåçó: ïîÿâëåíèå íîâîãî ñòèìóëà àêòèâè-
ðóåò î÷åðåäíîé ðåçåðâíûé íåéðîí íà âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ åãî ôèêñàöèè. Çà-
òåì ÷óâñòâèòåëüíîñòü íåéðîíà ïàäàåò, è ïîñëåäóþùèå ñòèìóëû íà íåãî óæå ìàëî
âëèÿþò. Ýòî âðåìÿ ñîñòàâëÿåò «ñåíñèòèâíûé ïåðèîä» äàííîãî íåéðîíà. Ïðè ïî-
ñòóïëåíèè ñëåäóþùåãî ñèãíàëà íà êîðîòêîå âðåìÿ ÷óâñòâèòåëüíûì ñòàíîâèòñÿ
ñëåäóþùèé ðåçåðâíûé íåéðîí.
Ìîäåëü ïîñëåäîâàòåëüíîãî ôîðìèðîâàíèÿ èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèõ ãíî-
ñòè÷åñêèõ åäèíèö çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì. Èìååòñÿ ïóë ðåçåðâíûõ íåéðîíîâ,
êîòîðûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïî ñèãíàëàì íîâèçíû ãèïïîêàìïà àêòèâèðóþòñÿ. Àêòè-
âàöèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âêëþ÷àåòñÿ ìåõàíèçì ïëàñòè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê ñè-
íàïñîâ íà êîðîòêîå âðåìÿ — «ñåíñèòèâíûé ïåðèîä» íåéðîíà. Äåéñòâóþùèé â ýòîò
ïåðèîä ñèãíàë, îáðàáîòàííûé äåòåêòîðàìè, ïîñòóïàåò ïî êàíàëàì, ïîâûøàÿ ñè-
íàïòè÷åñêèå âåñà. Â ðåçóëüòàòå íåéðîíû ñòàíîâÿòñÿ ñåëåêòèâíî íàñòðîåííûìè íà
äàííûé ñòèìóë. Ïî îêîí÷àíèè «ñåíñèòèâíîãî ïåðèîäà» ñèíàïòè÷åñêèå âåñà ïåðå-
ñòàþò èçìåíÿòüñÿ. Åñëè íà «ñåíñèòèâíûé ïåðèîä» ïðèäåòñÿ ñëåäóþùèé ñòèìóë,
òî îí îêàæåò âëèÿíèå ÷àñòè÷íî. Â ðåçóëüòàòå ñîñåäíèå íåéðîíû áóäóò òàê æå ÷à-
ñòè÷íî îòâå÷àòü íà áëèçêèå âî âðåìåíè ñòèìóëû. Ñèãíàë íîâèçíû âîçíèêàåò òî-
ãäà, êîãäà ïîñòóïèâøèé ñòèìóë «íå íàõîäèò» ñîîòâåòñòâóþùåãî åìó íåéðîíà â ïà-
ìÿòè. Òàêèì îáðàçîì, ñèãíàë íîâèçíû — ýòî îòñóòñòâèå ñèãíàëà, äîñòèãíóòîå ïðè
ñîâïàäåíèè ñòèìóëà è ñîîòâåòñòâóþùåé åìó ãíîñòè÷åñêîé åäèíèöû.
Âàæíåéøèìè ïðèíöèïàìè îðãàíèçàöèè ãåøòàëüòà ÿâëÿþòñÿ ïðîñòðàíñòâåí-
íàÿ è âðåìåííà̂ÿ áëèçîñòü îáðàçóþùèõ ãåøòàëüò ýëåìåíòîâ è èõ ñõîäñòâî. Îäíàêî
ýòèìè êðèòåðèÿìè ãðóïïèðîâêà ýëåìåíòîâ â öåëîñòíûé ãåøòàëüò íå îãðàíè÷è-
âàåòñÿ. Ñóùåñòâóåò áîëåå ñëîæíûé ïðèíöèï — âîçíèêíîâåíèå èëëþçîðíîãî êîí-
òóðà. Îäíèì èç ïðèìåðîâ òàêîãî èëëþçîðíîãî êîíòóðà ñëóæèò êâàäðàò Êàíèçà.

Â ýòîì ñëó÷àå ãðàíèöû ìåæäó îáúåêòàìè â ïîëå çðåíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ íå ðàçíûì
óðîâíåì îñâåùåíèÿ èëè ðàçíîé öâåòíîñòüþ, à ðåçóëüòàòîì âîçäåéñòâèÿ èíäóöè-
ðóþùèõ ýòó ãðàíèöó ýëåìåíòîâ èçîáðàæåíèÿ. Ãîâîðÿ îá èëëþçîðíîñòè òàêîãî
êîíòóðà, ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî ýòîò ýôôåêò îïðåäåëÿåò âîñïðèÿòèå òîãî, ÷òî
îäèí îáúåêò çàêðûâàåò äðóãîé. Èëëþçîðíûé êîíòóð ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê
ôîðìó îðãàíèçàöèè ãåøòàëüòà, îïðåäåëÿþùóþ ñåãìåíòàöèþ è àêòèâíîå âîñïðè-
ÿòèå îáúåêòà. Îêàçàëîñü, ÷òî çà èëëþçîðíûé êîíòóð îòâå÷àåò ñïåöèàëüíûé íåé-
ðîííûé ìåõàíèçì: âî âòîðè÷íîé çðèòåëüíîé çîíå V2 îáåçüÿíû áûëè îáíàðóæåíû
êëåòêè, ðåàãèðóþùèå íà èëëþçîðíûé êîíòóð. Èññëåäîâàíèå ìåòîäîì ôóíêöèî-
íàëüíîãî ÿäåðíîãî ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà ïîêàçàëî, ÷òî íà èëëþçîðíûé êîíòóð îò-
âå÷àþò ñïåöèôè÷åñêèå ó÷àñòêè ýêñòðàñòðèàòíîé êîðû ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ÷åëî-
âåêà (ïîëå 18 ïî Áðîäìàíó), îòëè÷íûå îò ó÷àñòêîâ, ðåàãèðóþùèõ íà ðåàëüíûé
êîíòóð. Òàêèì îáðàçîì, êîãäà èñïûòóåìûé âèäèò èëëþçîðíûé êîíòóð, ýòîìó ñî-
îòâåòñòâóåò àêòèâíîñòü ñïåöèôè÷åñêîé íåéðîííîé ïîïóëÿöèè, îïðåäåëÿþùåé
ãðóïïèðîâêó ëîêàëüíûõ äåòåêòîðîâ â åäèíûé ïåðöåïò.
Ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè ãåøòàëüòà ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ñïåöè-
ôè÷åñêèå íåéðîíû, îòëè÷íûå îò íåéðîíîâ, âûäåëÿþùèõ òàêèå îòäåëüíûå ïðèçíà-
êè, êàê îðèåíòàöèÿ îòäåëüíûõ ëèíèé â ïîëå çðåíèÿ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò òàêæå îá
èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ãåøòàëüòà, íåñâîäèìîãî ê îáúåäèíåíèþ äåòåêòîðîâ
ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ ïîñðåäñòâîì óñòàíîâëåíèÿ ìåæäó íèìè ãîðèçîíòàëü-
íûõ (îäíîóðîâíåâûõ) ñâÿçåé.
Íîâûé ïîäõîä ê öåëîñòíîñòè âîñïðèÿòèÿ íàìåòèëñÿ â ñèíåðãåòèêå — ìåæäèñ-
öèïëèíàðíîé îáëàñòè çíàíèÿ, èçó÷àþùåé êîîïåðàòèâíûå ïðîöåññû îòäåëüíûõ
ýëåìåíòîâ ñèñòåìû, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ âîçíèêàþò ïðîñòðàíñòâåííûå, âðåìåí-
íû̂å èëè ôóíêöèîíàëüíî îðãàíèçîâàííûå ñòðóêòóðû. Îäíèì èç îñíîâíûõ ïîëîæå-
íèé ñèíåðãåòè÷åñêîãî ïîäõîäà ê âîñïðèÿòèþ ÿâëÿåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå îòíîñè-
òåëüíî àíàëîãèè ìåæäó ôîðìèðîâàíèåì ãåøòàëüòà è åãî óçíàâàíèåì. Èñïîëüçóÿ â
êà÷åñòâå ñòèìóëà ìíîãîçíà÷íûé ðèñóíîê Ðóáèêà ëèöî/âàçà, èññëåäîâàòåëè óñòà-
íîâèëè ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ñòåïåíü ñòàáèëüíîñòè è íåñòàáèëüíîñòè èçîáðà-
æåíèÿ. Ýòèìè ôàêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ êîíòåêñò è ñåìàíòè÷åñêèå âëèÿíèÿ.
Â ðàìêàõ èåðàðõè÷åñêîãî ïîäõîäà ìíîãîçíà÷íîñòü (ìóëüòèñòàáèëüíîñòü) èçî-
áðàæåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî ñòèìóë íà âõîäå àêòèâèðóåò äâà (èëè áîëåå) ãåø-
òàëüòà. Êîëåáàíèÿ âîñïðèÿòèÿ îò îäíîãî âàðèàíòà ê äðóãîìó ïðåäïîëîæèòåëüíî
ñâÿçàíû ñ ïåðåêëþ÷åíèåì «ïîäñâåòêè» âûñîêî÷àñòîòíîé ðèòìèêîé â ãàììà-äèà-
ïàçîíå ñ îäíîé ãåøòàëüò-ïèðàìèäû íà äðóãóþ. Åñëè ïîñëåäîâàòåëüíî èñêëþ÷àòü
ýëåìåíòàðíûå ïðèçíàêè îäíîãî èç êîíêóðèðóþùèõ ãåøòàëüòîâ, òî âåðîÿòíîñòü
åãî äîìèíèðîâàíèÿ ñíèæàåòñÿ âïëîòü äî ïîëíîé ñòàáèëèçàöèè âîñïðèÿòèÿ íà îä-
íîì âàðèàíòå èçîáðàæåíèÿ.
23.2.6. Ðîëü ýíäîãåííûõ âûñîêî÷àñòîòíûõ (40–200 Ãö)

ãàììà-êîëåáàíèé â ôîðìèðîâàíèè ãåøòàëüòà
Óòâåðæäåíèå îòíîñèòåëüíî èåðàðõè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ íåéðîííûõ ñòðóêòóð, ëåæà-
ùèõ â îñíîâå ãåøòàëüòà, òðåáóåò ðàññìîòðåòü ôóíêöèþ ñèíõðîíèçàöèè ðàçðÿäîâ
íåéðîíîâ. Åñëè óñëîâèåì âîçíèêíîâåíèÿ ãåøòàëüòà ÿâëÿþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå åäè-
íèöû, òî ôóíêöèÿ âûñîêî÷àñòîòíûõ ñèíõðîíèçèðîâàííûõ îñöèëëÿöèé çàêëþ÷à-
åòñÿ â óñèëåíèè ñèãíàëîâ çà ñ÷åò ïîäêëþ÷åíèÿ ê ñèíàïòè÷åñêîìó âîçäåéñòâèþ

âíóòðèêëåòî÷íîãî âûñîêî÷àñòîòíîãî ãåíåðàòîðà.
Êàêîâà ïðèðîäà ýíäîãåííûõ êîëåáàíèé? Â îïûòàõ íà èçîëèðîâàííûõ íåéðîíàõ
âèíîãðàäíîé óëèòêè áûëè îáíàðóæåíû ýíäîãåííûå ïîäïîðîãîâûå êîëåáàíèÿ ìåì-
áðàííîãî ïîòåíöèàëà â äèàïàçîíå îò 1 äî 20 Ãö (ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû). Ìå-
õàíèçì èõ âîçíèêíîâåíèÿ áûë ñâÿçàí ñ àêòèâàöèåé íèçêîïîðîãîâûõ êàëüöèåâûõ
êàíàëîâ, ïðèâîäÿùåé ê äåïîëÿðèçàöèè, çà êîòîðîé ñëåäîâàëà ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ â
ðåçóëüòàòå àêòèâàöèè êàëüöèé-çàâèñèìûõ êàëèåâûõ êàíàëîâ. ×àñòîòà îñöèëëÿ-
öèé âîçðàñòàëà ïðè äåïîëÿðèçàöèè ìåìáðàíû. Êîãäà àìïëèòóäà ïåéñìåêåðíûõ
ïîòåíöèàëîâ äîñòèãàëà ïîðîãà ãåíåðàöèè ñïàéêà, íåéðîí ãåíåðèðîâàë ñåðèþ ðàç-
ðÿäîâ.
Ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûì âíóòðèêëåòî÷íûì óïðàâ-
ëÿåìûì ãåíåðàòîðîì, ïîäêëþ÷åíèå êîòîðîãî ïðåâðàùàåò êîðîòêîå ñèíàïòè÷åñêîå
âîçäåéñòâèå â ïðîäëåííóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ. Àíàëîãè÷-
íûé ìåõàíèçì èìååò ìåñòî è â êîðêîâûõ íåéðîíàõ.
Âûñîêî÷àñòîòíûå êîëåáàíèÿ (40 Ãö) ýíäîãåííîé ïðèðîäû áûëè îïèñàíû äëÿ
êîðêîâûõ èíòåðíåéðîíîâ. Èõ ïðîèñõîæäåíèå îáÿçàíî ïîñëåäîâàòåëüíîé àêòèâà-
öèè ìåäëåííûõ íàòðèåâûõ êàíàëîâ, çà êîòîðîé ñëåäóåò àêòèâàöèÿ êàëèåâûõ êàíà-
ëîâ. Àíàëîãè÷íûå âíóòðèêëåòî÷íûå ãàììà-êîëåáàíèÿ (50–200 Ãö) áûëè îáíàðó-
æåíû â íåéðîíàõ çóá÷àòîé ôàñöèè ãèïïîêàìïà. Ýòè ýíäîãåííûå âûñîêî÷àñòîòíûå
êîëåáàíèÿ ìîäóëèðóþòñÿ ïîä âëèÿíèåì ñèíàïòè÷åñêèõ âõîäîâ îò ýíòîðèíàëüíîé
êîðû è ñåïòóìà. Ýíòîðèíàëüíàÿ êîðà ñîçäàåò ãàììà-àêòèâàöèþ. Ñèíàïòè÷åñêèå
âëèÿíèÿ ñåïòóìà ðåàëèçóþòñÿ íà ÷àñòîòå òåòà-ðèòìà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ÷àñòîòà
âñïûøêè ãàììà-êîëåáàíèé êîððåëèðóåò ñ ÷àñòîòîé òåòà-ðèòìà.
Äðóãèì ìåõàíèçìîì ýíäîãåííûõ êîëåáàíèé ÿâëÿåòñÿ âíóòðèêëåòî÷íàÿ ðåâåð-
áåðàöèÿ íåðâíûõ èìïóëüñîâ â íåéðîíàõ âèíîãðàäíîé óëèòêè. Ñóòü ýòîãî ÿâëåíèÿ
çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ñîìàòè÷åñêèé ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ àêòèâèðóåò òðèããåðíóþ
çîíó îòðîñòêà. Âûçâàííûé òàì ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ ðåòðîãðàäíî ïîñòóïàåò â ñîìó
â âèäå À-ñïàéêà. Åñëè À-ñïàéê äîñòèãàåò ïîðîãà ãåíåðàöèè, òî â ñîìå âîçíèêàåò
ñëåäóþùèé ñïàéê è ïðîöåññ ïîâòîðÿåòñÿ, ïðèâîäÿ ê âûñîêî÷àñòîòíîìó ðàçðÿäó,
îãðàíè÷åííîìó ëèøü ðåôðàêòåðíûì ïåðèîäîì. Ýòà ðèòìèêà ñîõðàíÿåòñÿ è äàæå
óñèëèâàåòñÿ çà ñ÷åò âûêëþ÷åíèÿ êàëüöèé-çàâèñèìûõ êàëèåâûõ êàíàëîâ ïðè áëî-
êàäå õèìè÷åñêèõ ñèíàïñîâ èîíàìè êîáàëüòà.
Òàêîé ìåõàíèçì ãåíåðàöèè âûñîêî÷àñòîòíîé ðèòìèêè Âûñîêî÷àñòîòíûå êîëå-
èìååò ìåñòî è ïðè âçàèìîäåéñòâèè äåíäðèòíîãî è ñîìà- áàíèÿ, âûïîëíÿÿ ôóíê-
òè÷åñêîãî ó÷àñòêîâ ìåìáðàíû êîðêîâûõ íåéðîíîâ ïîçâî- öèþ óñèëåíèÿ, âìåñòå ñ
íî÷íûõ. òåì îïðåäåëÿþò âðå-
Ïðåäåëüíî âûñîêàÿ ÷àñòîòà ýíäîãåííûõ îñöèëëÿöèé ìåííó̂þ äèñêðåòíîñòü
(200 Ãö) ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü ñóùåñòâîâàíèå êâàíòà âðå- âîñïðèÿòèÿ.
ìåíè, îïðåäåëÿþùåãî òîíêóþ âðåìåííóþ ñòðóêòóðó âîñ-
ïðèÿòèÿ. Ïðè èññëåäîâàíèè êàæóùåãîñÿ äâèæåíèÿ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ýëå-
ìåíòàðíûé âðåìåííî̂é ïðîìåæóòîê (êâàíò âðåìåíè) ñîñòàâëÿåò 4,5 ìñ. Äðóãèå
èíòåðâàëû êðàòíû ýòîé âåëè÷èíå. Àíàëèç ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè â äèàïàçîíå
ãàììà-êîëåáàíèé ïîêàçûâàåò, ÷òî êâàíò âðåìåíè ñîâïàäàåò ñî âðåìåíåì îòíîñè-
òåëüíîé ðåôðàêòåðíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, âûñîêî÷àñòîòíûå êîëåáàíèÿ, âûïîë-
íÿÿ ôóíêöèþ óñèëåíèÿ, âìåñòå ñ òåì îïðåäåëÿþò âðåìåííó̂þ äèñêðåòíîñòü âîñ-
ïðèÿòèÿ.
23.2.7. Ñâÿçü ïðîáëåìû ãåøòàëüòà ñ ïðîáëåìîé

ñîçíàíèÿ. Ãåøòàëüò-ïèðàìèäà êàê áàçèñíûé ìåõàíèçì
àêòîâ ñîçíàíèÿ
Ïðîáëåìà ãåøòàëüòà ñâÿçàíà ñ ïðîáëåìîé ìåõàíèçìà ñóáúåêòèâíûõ îáðàçîâ. Êîí-
öåïöèÿ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö ñâÿçûâàåò âîçíèêíîâåíèå ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà ñ
ïèðàìèäîé ïîñëåäîâàòåëüíûõ íåéðîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, âåðøèíîé êîòîðîé ÿâ-
ëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ ãíîñòè÷åñêîé åäèíèöû.
Äðóãîé ïîäõîä áûë ðàçâèò Äæ. Ýêêëñîì. Ñóòü åãî çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî äåíä-
ðèòû ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ íà óðîâíå IV ñëîÿ êîðû ñîáèðàþòñÿ â äåíäðèòíûé
ïó÷îê, âîñõîäÿùèé ê I ñëîþ (ñì. ãëàâó 1). Ýòîò ïó÷îê äåíäðèòîâ (ãðóïïà èç 70–
100 ñîñåäíèõ êðóïíûõ è ñðåäíèõ ïèðàìèäíûõ êëåòîê) ïîëó÷èë íàçâàíèå äåíäðîí.
Êàæäûé äåíäðîí, ñîãëàñíî òåîðèè Ýêêëñà, îäíîçíà÷íî ñâÿçàí ñ ýëåìåíòàðíûì
ïñèõè÷åñêèì ïåðåæèâàíèåì, êîòîðîå îáîçíà÷àåòñÿ òåðìèíîì ïñèõîí. Ìíîæåñòâî
ïñèõîíîâ ïðåäñòàâëÿþò âñå ðàçíîîáðàçèå ñóáúåêòèâíûõ
Êàæäûé äåíäðîí, ñî- ÿâëåíèé. Ïðè ýòîì êàæäûé ïñèõîí ñâÿçàí ñ îïðåäåëåí-
ãëàñíî òåîðèè Ýêêëñà, íûì äåíäðîíîì.
îäíîçíà÷íî ñâÿçàí Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü ñëîæíîñòü ñòðîåíèÿ äåíäðîíà.
ñ ýëåìåíòàðíûì ïñèõè- Êàæäûé äåíäðîí îáëàäàåò ìíîæåñòâîì ñèíàïñîâ, íà êî-
÷åñêèì ïåðåæèâàíèåì — òîðûõ îêàí÷èâàþòñÿ áóòîíû òåðìèíàëåé àêñîíîâ. Ñëîæ-
ïñèõîíîì. íîñòü âîçðàñòàåò íà ñóáñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå â ñâÿçè ñ
êâàíòîâûì (äèñêðåòíûì) âûáðîñîì ìîëåêóë òðàíñìèò-
òåðà â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü è èìïóëüñíûì ïðîõîæäåíèåì èîííîãî òîêà ÷åðåç èîí-
íûé êàíàë, îáðàçîâàííûé ðåöåïòîðîì òðàíñìèòòåðà. Êàðòèíà åùå áîëåå óñëîæíÿ-
åòñÿ òåì, ÷òî â øèïèêàõ ñóùåñòâóåò ñâîé ñîáñòâåííûé ìåõàíèçì òðàíñëÿöèè —
ñèíòåç êðèòè÷åñêè âàæíûõ áåëêîâ, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåòñÿ íàïðàâëåííûì ïåðå-
íîñîì èíôîðìàöèîííîé ÐÍÊ èç ÿäðà ê îïðåäåëåííîìó ïîñòñèíàïòè÷åñêîìó ó÷à-
ñòêó äåíäðèòà.
Âîçâðàùàÿñü ê ïðîáëåìå ñîçíàíèÿ, ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî óñëîâèåì âîçíèê-
íîâåíèÿ îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ ÿâëÿåòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ, ïîñòóïàþ-
ùàÿ îò ðåòèêóëÿðíîé àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû. Â ìîäåëè ãíîñòè÷åñêîé åäèíèöû
òàêàÿ àêòèâàöèÿ âûðàæàåòñÿ â âûñîêî÷àñòîòíûõ êîëåáàíèÿõ ìåìáðàííîãî ïîòåí-
öèàëà. Â ìîäåëè äåíäðîíà ýòà àêòèâàöèÿ èçâåñòíà êàê ðåòèêóëÿðíûå âëèÿíèÿ íà
àïèêàëüíûå äåíäðèòû ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, è ãíîñòè÷åñêàÿ
åäèíèöà, è äåíäðîí — óñëîâèÿ íåîáõîäèìûå, íî íå äîñòàòî÷íûå äëÿ âîçíèêíîâå-
íèÿ àêòà ñîçíàíèÿ. Òîëüêî êîìáèíàöèÿ ñïåöèôè÷åñêîé è íåñïåöèôè÷åñêîé àêòè-
âàöèè íåéðîíîâ êîðû ñîçäàåò ñîçíàòåëüíîå ïåðåæèâàíèå.
Ýëåìåíòàðíûå ïðèçíàêè ñòèìóëà ïàðàëëåëüíî îòîáðàæàþòñÿ íà êàðòàõ-ýêðà-
íàõ ïðîñòûõ äåòåêòîðîâ, êîòîðûå îáðàçóþò îñíîâàíèå ãåøòàëüò-ïèðàìèäû. Êîäîì
îòäåëüíîãî ýëåìåíòàðíîãî ïðèçíàêà ñòèìóëà ÿâëÿåòñÿ ìåñòî ìàêñèìàëüíîãî âîç-
áóæäåíèÿ íà ñîîòâåòñòâóþùåì ýêðàíå. Ñòèìóë, îáëàäàþùèé ðÿäîì ýëåìåíòàð-
íûõ ïðèçíàêîâ, êîäèðóåòñÿ öåëûì íàáîðîì òàêèõ ìàêñèìóìîâ âîçáóæäåíèÿ íà
ðÿäå êàðò-ýêðàíîâ.
Êàðòû êîìïëåêñíûõ ïðèçíàêîâ îáðàçîâàíû êîìáèíàöèÿìè ýëåìåíòàðíûõ
ïðèçíàêîâ. Êîìïëåêñíûå ïðèçíàêè êîäèðóþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ìåñòàìè ìàêñè-
ìàëüíûõ âîçáóæäåíèé íà êàðòàõ ñëîæíûõ äåòåêòîðîâ. Ïðîñòûå è ñëîæíûå ïðè-
çíàêè îáðàçóþò ñèíàïñû íà ãíîñòè÷åñêîé êëåòêå, êîòîðàÿ Àêòèâèðîâàííàÿ ãåø-

âîçáóæäàåòñÿ ïðè ñïåöèôè÷åñêîì íàáîðå ýëåìåíòàðíûõ òàëüò-ïèðàìèäà èåðàð-
è êîìïëåêñíûõ ïðèçíàêîâ ñòèìóëà. õè÷åñêè îðãàíèçîâàííûõ
Òàêèì îáðàçîì, íåéðîííàÿ ìîäåëü ãåøòàëüòà ïðåäëà- íåéðîíîâ îáðàçóåò áà-
ãàåòñÿ â âèäå ìíîãîóðîâíåâîé ñòðóêòóðû — ïèðàìèäû; çèñíûé ìåõàíèçì àêòîâ
âåðøèíó åå ïðåäñòàâëÿåò ãíîñòè÷åñêàÿ åäèíèöà, íà êîòî- ñîçíàíèÿ.
ðîé êîíâåðãèðóþò äåòåêòîðû ýëåìåíòàðíûõ è êîìïëåêñ-
íûõ ïðèçíàêîâ. Ïðè äåéñòâèè àäåêâàòíîãî ñëîæíîãî ñòèìóëà íåéðîíû íà ðàçíûõ
óðîâíÿõ ãåøòàëüò-ïèðàìèäû «ïîäñâå÷èâàþòñÿ» àêòèâèðóþùèìè âëèÿíèÿìè,
ïðåäñòàâëåííûìè âûñîêî÷àñòîòíûìè âíóòðèêëåòî÷íûìè êîëåáàíèÿìè ìåìáðàí-
íîãî ïîòåíöèàëà êëåòîê. Òàêàÿ àêòèâèðîâàííàÿ ãåøòàëüò-ïèðàìèäà èåðàðõè÷åñêè
îðãàíèçîâàííûõ íåéðîíîâ îáðàçóåò áàçèñíûé ìåõàíèçì àêòîâ ñîçíàíèÿ.
Èçìàéëîâ ×. À., Ñîêîëîâ Å. Í., ×åðíîðèçîâ À. Ì. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ öâåòîâîãî çðå-
íèÿ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1989.
Ñîêîëîâ Å. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1981.
Ñîêîëîâ Å. Í. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ñîçíàíèÿ // Æóðíàë âûñøåé
íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. 1990. Ò. 40. Âûï. 6. Ñ. 1049–1052.
Ñîêîëîâ Å. Í. Ïåðöåïòèâíûé, ìíåìè÷åñêèé è ñåìàíòè÷åñêèé óðîâíè ñóáúåêòèâíî-
ãî îòîáðàæåíèÿ // Æóðíàë âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. 1993. Ò. 43. Âûï. 2.
Ñ. 228–231.
Ñîêîëîâ Å. Í., Âàéòêÿâè÷óñ Ã. Ã. Íåéðîèíòåëëåêò: îò íåéðîíà ê íåéðîêîìïüþòåðó.
Ì.: Íàóêà, 1989.
Ôîìèí Ñ. Â., Ñîêîëîâ Å. Í., Âàéòêÿâè÷óñ Ã. Ã. Èñêóññòâåííûå îðãàíû ÷óâñòâ. Ì.:
Íàóêà, 1979.
Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü
À àññîöèàòèâíûå âîëîêíà 13
àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü àóòèçì 430
~ çðåíèÿ 61 àôôåðåíòíûå âîëîêíà 12
~ òàêòèëüíàÿ 73 àôôåðåíòíûé ñèíòåç 260
àáñîëþòíûé ïîðîã
~ âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 80
~ ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 68
Á
àãðåññèâíîå äåéñòâèå 435 áåññîçíàòåëüíîå
àãðåññèâíîñòü 435 ~ áåçîò÷åòíûå ýìîöèè 219
~ ïîäïîðîãîâàÿ çîíà 218
àãðåññèÿ 428
~ ïîíÿòèå 209
àäàïòàöèÿ ~ ïñèõîëîãè÷åñêàÿ çàùèòà 217
~ âêóñîâàÿ 80 ~ ôîðìû ïðîÿâëåíèÿ 206
~ â îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìå 79 áèíàóðàëüíûé ñëóõ 69
~ êîæíûõ ðåöåïòîðîâ 73
áèíîêóëÿðíîå
~ ñâåòîâàÿ 61
~ çðåíèå 64
~ ñåíñîðíàÿ 48
~ ñëèòèå 65
~ ñëóõîâàÿ 69
~ òåìíîâàÿ 61 áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü (ÁÎÑ) 368
àêêîìîäàöèîííàÿ ðåêîíñîëèäàöèÿ 297 áèîïñèõèçì 300
àêêîìîäàöèÿ 55 áëèçîðóêîñòü (ìèîïèÿ) 55
àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü áîëåâàÿ (íîöèöåïòèâíàÿ) ÷óâñòâèòåëü-
~ àêòèâíîñòü, ïîíÿòèå 253 íîñòü 74
~ ïàðàäèãìà 252 áîëåçíè àäàïòàöèè 327
~ ðåàêòèâíîñòü, ïîíÿòèå 252
~ ýêëåêòèêà 254 Â
àêòèâíîñòü íåéðîíà(îâ)
~ è õàðàêòåðèñòèêè ñðåäû 272 âàðèàáåëüíîñòü âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ
(ÂÏ) 350
~ è öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå 272
~ è öåëü ïîâåäåíèÿ 274 âåêòîðíàÿ ìîäåëü íåéðîíà-äåòåêòîðà 440
~ êàê ñóáúåêòèâíîå îòðàæåíèå 271 âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ 438
~ ïàðàäèãìà ~ è ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèÿ 444
~ àêòèâíîñòè 266 âåêòîðíîå êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè 438
~ ðåàêòèâíîñòè 264 ~ â ñèñòåìå óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì 442
~ ïîíèìàíèå äåòåðìèíàöèè 270 ~ ñåíñîðíîé 439
~ ñèíõðîíèçèðîâàííàÿ 161 âåêòîðíîå ïðîñòðàíñòâî ðåàêöèé 443
àêöåïòîð ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ 256 âåðåòåíî(à) àëüôà-ðèòìà 31, 120
àíñàìáëè 314 âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò 70
àíñàìáëü íåéðîíîâ è âåêòîð âîçáóæäåíèÿ âèäîâàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü 429
439 âèäû êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 73
àíòèöèïàöèÿ 88 âèñöåðàëüíàÿ (èíòåðîðåöåïòèâíàÿ) ñåí-
àíòðîïîïñèõèçì 299 ñîðíàÿ ñèñòåìà 81
àðòåôàêòû âíèìàíèå
~ áèîëîãè÷åñêèå 34 ~ ìîäåëü Òðåéñìàí 172
~ òåõíè÷åñêèå 34 ~ ïåðöåïòèâíûé öèêë 177
Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü 457
~ òåîðèè äåïðåññèÿ
~ âûçâàííîãî âíèìàíèÿ 172 ~ è âíèìàíèå 413
~ ïðåäâàðÿþùåãî ýôôåêòà 176 ~ êàðòèðîâàíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé
~ ôèëüòðà 171 416
âíóòðèñèñòåìíàÿ ãåòåðîõðîíèÿ 280 ~ íåãàòèâàöèÿ âûçâàííîé àêòèâíîñòè 414
âîñïðèÿòèå 52, 177 ~ ïîíÿòèå 412
âîññòàíîâëåíèå âåêòîðîâ ~ óíèïîëÿðíàÿ 412
~ âîçáóæäåíèÿ ïî ìàòðèöå 443 ~ ýíäîãåííàÿ 412
~ âîçáóæäåíèÿ ïðåäåòåêòîðîâ 441 äåòåêòèðîâàíèå 47
âðåìåííîå ðàçëè÷åíèå 45 äèâåðãåíöèÿ 65
âòîðè÷íûé ñèñòåìîãåíåç 399 äèðåêöèîíàëüíûå äåòåêòîðû 61
äèñãàáèòóàöèÿ 173
äèñïàðàòíûå òî÷êè 64
Ã
äèñòðåññ 329
ãàáèòóàöèÿ 173 ~ áèîõèìè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü 335
ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð 18 ~ è äðóãèå áîëåçíè 339
ãåìèíåãëåêò 96 ~ ïîãðàíè÷íûå ñîñòîÿíèÿ 337
ãåíîì 385 ~ ïñèõîñîìàòè÷åñêèå áîëåçíè 338
ãåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå 431 äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîëîãèÿ 346
ãåøòàëüò äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ 346
~ ãèïîòåçà î âðåìåííîì ñâÿçûâàíèè 447 äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ñâåòîâîé ÷óâñò-
~ è ïðîáëåìà ñîçíàíèÿ 454 âèòåëüíîñòè 62
~ ìîäåëü èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè äîëãîâðåìåííàÿ ïîòåíöèàöèÿ 109
446 äðåéô 37
~ íåéðîííûå ìåõàíèçìû âûäåëåíèÿ 446
~ ðîëü ýíäîãåííûõ âûñîêî÷àñòîòíûõ ãàì- Å
ìà-êîëåáàíèé 452 åäèíèöà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà 294
~ ýíäîãåííàÿ ïðèðîäà âûñîêî÷àñòîòíûõ
ãàììà-êîëåáàíèé 448
ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèÿ 444 Ç
ãèïíîç 206 çàêîí
ãëàçíîé íèñòàãì 71 ~ Âåáåðà 45, 62
ãëèàëüíûå êëåòêè 12 ~ Âåáåðà—Ôåõíåðà 45
ãíåâ 435 ~ Ñòèâåíñà 45, 441
ãîìåîáîêñíûå ãåíû 388 ~ Ôåõíåðà 441
ãîñïèòàëüíûé ñèíäðîì 430 ~ Ðèáî (çàêîí ðàçëîæåíèÿ) 306
ãðóïïîâîé èíñòèíêò 426 çðà÷êîâûé ðåôëåêñ 55
çðà÷îê 55
çðèòåëüíûé íåðâ 18, 58
Ä
äàëüíîçîðêîñòü (ãèïåðìåòðîïèÿ) 55
È
äàëüòîíèçì 63
äâèæåíèÿ èçáèðàòåëüíîå âíèìàíèå 177
~ áîëåçíü 71 èçìåíåííûå ñîñòîÿíèÿ ñîçíàíèÿ 95
~ äâèãàòåëüíàÿ åäèíèöà (ÄÅ) 84 èìïðèíòèíã 310
~ äâèãàòåëüíàÿ ïàìÿòü 87 èíäèâèäóàëüíàÿ äèñòàíöèÿ 434
~ äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà 87 èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèå ðàçëè-
~ çàìûñåë 87 ÷èÿ, ìîäåëè èññëåäîâàíèÿ 346
~ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ 86 èíäèâèäóàëüíîñòü
äåíäðîí 454 ~ êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ 357
458 Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü
~ ïàðàìåòðû ôîðìàëüíîé îðãàíèçàöèè Ì

ïîâåäåíèÿ 355
ìàãíèòîýíöåôàëîãðàììà (ÌÝÃ) 34
~ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êà÷åñòâà 361
~ ñòèëè ñàìîðåãóëÿöèè ÏÔÑ 367 ìàêðîäâèæåíèÿ ãëàç 37
èíñàéò 312 ìàêðîñàêêàäû 37
èíòðàôóçàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà 84 ìåæñèñòåìíàÿ ãåòåðîõðîíèÿ 280
èíôîðìàöèîííûå ñèñòåìíûå ïðîöåññû ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ 320
277 ìåòîä
~ ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè 414
~ Òàðõàíîâà 40
Ê ~ Ôåðå 40
êàëüöèåâûå êàíàëû 25 ìåõàíèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè 23
êàðòà äåòåêòîðîâ 441 ìèåëèíèçàöèÿ 14
êâàçèîðãàíèçìû 422 ìèêðîäâèæåíèÿ ãëàç 37
êëåòî÷íûå íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû ìèêðîñàêêàäû 37
394 ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà
êëèíè÷åñêàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ, êàðòèðîâà- ~ áàçàëüíàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà 164
íèå ìîçãà 402 ~ êàóäî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòåìà 165
êëîí 283 ~ ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû 166
êîàêòèâàöèÿ 90 ~ ñòâîëîâî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòå-
êîàêòèâàöèÿ íåéðîíîâ 295 ìà 159
êîãåðåíòíîñòü 405 ìîäóëÿòîðíûå íåéðîíû 442
êîãíèòèâíàÿ óñòàíîâêà 208 ìîçã
êîäèðîâàíèå 47 ~ îòäåëû 15
~ ïåðèôåðè÷åñêèå ñòðóêòóðû 12
êîìàíäíûé íåéðîí 439
~ öåíòðàëüíûå ñòðóêòóðû 12
~ è âåêòîð ïëàñòè÷åñêèõ ñâÿçåé 442
ìîëåêóëû êëåòî÷íîé àäãåçèè 396
êîììóíèêàòèâíàÿ àêòèâíîñòü 352
êîíâåðãåíöèÿ 65 ìîðôîãåíåç 15
êîíñîëèäàöèÿ 100 ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ 391
êîíöåïòóàëüíàÿ ðåôëåêòîðíàÿ äóãà 439 ìîòèâàöèîííûé ðåôëåêñ 252
êîíöåïöèÿ ìîòîíåéðîí 83
~ ãåäîíèñòè÷åñêîãî íåéðîíà 268 ìÐÍÊ 385
~ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö 446 ìóëüòèïîëÿðíûå (áèïîëÿðíûå) êëåòêè 20
~ èçîìîðôíîñòè èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíåé ìûøå÷íîå âåðåòåíî 75, 84
286 ìûøå÷íûé òîíóñ 91
~ íàó÷åíèÿ ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííàÿ 281
~ îðãàíîãåíåçà 280
~ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû 345 Í
~ ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ôèçèîëîãè÷å- íàó÷åíèå 99
ñêèõ ïðîöåññîâ 359 ~ â ïñèõîôèçèîëîãèè 315
~ ñèñòåìîãåíåçà 280 ~ åäèíèöà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà 316
êîððåñïîíäèðóþùèå òî÷êè 64 ~ è ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ 318
êîýôôèöèåíò ðîäñòâà 429 ~ êàê ðåîðãàíèçàöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî
îïûòà 311
~ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû 313
Ë ~ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå òåîðèè 315
ëàòåíòíîå îáó÷åíèå 102 ~ òèïû 313
ëåìíèñêîâûé ïóòü 76 íåéðîáëàñòû 14
ëèöåâàÿ àãíîçèÿ (ïðîçîïàãíîçèÿ) 433 íåéðîãåíåç 14
ëîêîìîöèÿ 91 íåéðîèìèäæèíã 401
íåéðîí(û) 12 ~ è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà 118

~ -äåòåêòîðû 433 ~ êîíñîëèäàöèÿ 107, 289, 393
~ èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü 27 ~ êîíñòàíòà Áåðãåðà 120
~ íåéðîííàÿ ñåòü 443 ~ êîíñòàíòà Ëèâàíîâà 120
~ íîâèçíû 184 ~ êðàòêîâðåìåííàÿ 100
~ ïåéñìåêåðíûå 169 ~ ìåòîäû âîññòàíîâëåíèÿ 101
íåéðîïñèõèçì 299 ~ íåäåêëàðàòèâíàÿ (èìïëèöèòíàÿ) 110
íåéðîýâîëþöèÿ 386 ~ îáúåì 121
íåîíåéðîãåíåç 287 ~ ïàññèâíàÿ (ëàòåíòíàÿ) ôîðìà 102
íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû 393 ~ ðàñïðåäåëåííîñòü ïî ñòðóêòóðàì ìîçãà
íåðâíàÿ ñèñòåìà 104
~ âåãåòàòèâíàÿ 13 ~ ðåàêòèâàöèÿ 109
~ ïàðàñèìïàòè÷åñêàÿ 13, 142 ~ ðåàêòèâàöèÿ ñëåäà 102
~ ñèìïàòè÷åñêàÿ 13, 142 ~ ñèñòåìû 305
~ ñîìàòè÷åñêàÿ 13 ~ ôèçè÷åñêàÿ åäèíèöà ñóáúåêòèâíîãî
íåñïåöèôè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü 320 ìèðà ÷åëîâåêà 119
ïàíïñèõèçì 299
ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû 23
Î ïåðâè÷íûé ñèñòåìîãåíåç 399
îáðàòíàÿ ìàñêèðîâêà 46 ïëàñòè÷íîñòü 312, 350
îçàðåíèå â òâîð÷åñòâå 208 ïëàòî 312
îêóëîãðàôèÿ 37 ïîáóæäåíèå ê äâèæåíèþ 87
îïåðàöèÿ íîðìèðîâàíèÿ âåêòîðà âîçáóæ- ïîâåäåíèå
äåíèÿ 439 ~ àâòîìàòèçèðîâàííîå 206
îïîçíàíèå îáðàçîâ 48 ~ àëüòðóèñòè÷åñêîå 428
îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ~ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå 189
~ ãåíåðàëèçîâàííûé 182 ~ ïîëîñïåöèôè÷åñêîå 428
~ ëîêàëüíûé 182 ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì 263
~ íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà 183 ïîäñîçíàòåëüíàÿ ïñèõè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ 208
~ ìàòðèöû ïîòåíöèèðîâàííûõ ñèíàï- ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ
ñîâ 185 ìîçãà (ÏÝÒ) 35
ïîëå çðåíèÿ 64
~ òîíè÷åñêèé è ôàçè÷åñêèé 182
~ óñëîâíûé 187 ïîëèýôôåêòîðíûé ìåòîä 360
îñòðîòà ïîëîâîé äèìîðôèçì 427
~ çðåíèÿ 64 ïîïåðå÷íàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ áëîêàäà 413
~ ñëóõà 69 ïîïóëÿöèÿ 425
îòáîð ïîðîã
~ äèçðóïòèâíûé 424 ~ ðàçëè÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè 45
~ åñòåñòâåííûé 423 ~ ðåàêöèè 43
~ íàïðàâëåííûé (äâèæóùèé) 423 ïîðîãè ñëûøèìîñòè 68
~ ñòàáèëèçèðóþùèé 423 ïîñëåäîâàòåëüíûå îáðàçû 63
îùóùåíèÿ êèíåñòàòè÷åñêèå 94 ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ (ÏÄ) 23
ïðàéìèíã 111
Ï ïðàñèñòåìû 317
ïàìÿòü 99 ïðåäïóñêîâàÿ èíòåãðàöèÿ 261
~ àêòèâíàÿ ôîðìà 102 ïðåäñîçíàòåëüíûé ôåíîìåí 209
~ áûñòðîäåéñòâèå 121 ïðèíöèï
~ âîñïðîèçâåäåíèå 113 ~ ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû 106
~ äåêëàðàòèâíàÿ (ýêñïëèöèòíàÿ) 111 ~ Õåááà 442
~ äîëãîâðåìåííàÿ 100 ïðèñïîñîáèòåëüíûå îñîáåííîñòè 429
ïðîáëåìíàÿ ñèòóàöèÿ 370 ðåçåðâ íåéðîíîâ 315

ïðîâîäÿùèå òðàêòû 12 ðåêîíñîëèäàöèÿ ïàìÿòè 296
ïðîåêöèîííîå ïîëå 50 ðåêðóòèðîâàíèå 84
ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ 159
~ è èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå 302 ðåòèíîòîïèÿ 59
~ è ïàòîëîãèÿ 305 ðåöåïòèâíîå ïîëå 50
~ èçìåíåíèå 304 ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë 43
ïðîçîïàãíîçèÿ 450 ðåöåïòîðû 23
ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå 86, 88, 92 ~ áîëåâûå 74
ïðîëèôåðàöèÿ 14 ~ âêóñîâûå 79
ïðîïðèîöåïòèâíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü 85 ~ êëàññèôèêàöèÿ 42
ïðîïðèîöåïòîðèêà 86 ~ êîæíûå 72
ïðîïðèîöåïöèÿ 75, 84 ~ ìåõàíî- 81
ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç 37 ~ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû 77
ïðîñòðàíñòâåííîå ~ ïîíÿòèå 42
~ ïîëå 86 ~ òåðìî- 74
~ ðàçëè÷åíèå 45 ~ õåìî- 81
ïðîôåññèîãðàôèÿ 370 ðå÷åâûå ïîëÿ 68
ïðîôåññèîíàëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü ðåþâåíèëèçàöèÿ 281
~ ìåòîä ÑÏÔÈ 368
~ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà àäàïòà- Ñ
öèè 365
~ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç 369 ñàêêàäû 66
~ ñîñòîÿíèÿ 366 ñàìîâîçíàãðàæäåíèå 436
~ ñòðàòåãèè àäàïòàöèè 365 ñâåðõìåäëåííûå ïîòåíöèàëû êîðû 32
ïðîôåññèîíàëüíûé îòáîð 359 ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû
ïðîôîòáîð è ïðîôïðèãîäíîñòü è ñâîéñòâà ~ äèíàìè÷åñêèé àñïåêò 347
íåðâíîé ñèñòåìû 361 ~ êîíöåïöèÿ òðåõóðîâíåâîé ñòðóêòóðû
ïðîôïðèãîäíîñòü 359 350
~ îáùèå 347
ïðÿìàÿ ìàñêèðîâêà 46
~ ñèëà 345
ïñèõèêà
ñâÿçàííûå ñ ñîáûòèåì ïîòåíöèàëû (ÑÑÏ)
~ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà 278
32
~ óðîâíè ðàçâèòèÿ 378
ñåíñèòèçàöèÿ (íåàññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå)
ïñèõè÷åñêàÿ ðåôðàêòåðíîñòü 361
167
ïñèõîí 454
ñåíñîðíàÿ
ïñèõîíåéðîèììóíîëîãèÿ 338 ~ äåïðèâàöèÿ 95
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà ~ ñèñòåìà
~ è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ 277 ~ ïîíÿòèå 52
~ ðåøåíèÿ 276, 277 ~ ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè 52
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿòåëüíî- ~ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ñòè 359 ~ àáñîëþòíàÿ 43
ïóñêîâîé ñòèìóë 263 ~ äèôôåðåíöèàëüíàÿ 45
ñåíñîðíûå âîðîíêè 53
Ð ñåò÷àòêà
~ çðèòåëüíûå ýëåìåíòû 56
ðàáîòîñïîñîáíîñòü 359 ~ ðåöåïòèâíîå ïîëå 50
~ ñòàäèè 363 ~ ñòðóêòóðà 55
ðàçîìêíóòàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ 88 ~ è ôóíêöèè ñëîåâ 56
ðåàêöèÿ âûáîðà 120 ~ ôîâåà 57
ðåâåðáåðàöèÿ 100 ~ ôîòîðåöåïòîðû 56
ñèíàïñû ~ ñåçîííàÿ ñïÿ÷êà 241

~ ïëàñòè÷íîñòü 22 ~ ñåçîííûé (ôàêóëüòàòèâíàÿ ñïÿ÷êà) 241
~ ïîíÿòèå 14 ñîîáùåñòâà 425
~ ýëåìåíòû 21 ~ àíîíèìíûå (ñòàÿ) 425
ñèíàïòîãåíåç 14 ~ êëàññèôèêàöèÿ 425
ñèíåðãåòèêà 452 ~ ïåðñîíèôèöèðîâàííûå 429
ñèíåðãèÿ 86, 90 ñîöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ, ïðåäìåò
ñèñòåìà èññëåäîâàíèÿ 420
~ æèâàÿ 421 ñîöèàëüíîå ïîçíàíèå (âîñïðèÿòèå) 432
~ óðîâíè 421 ñîöèàëüíûå èíñòèíêòû 429
~ «Êòî?» 433 ñïèíîòàëàìè÷åñêèé ïóòü 77
~ îòñ÷åòà 96 ñïîíãèîáëàñòû 14
~ ïîíÿòèå 421 ñïîñîáíîñòè 347
~ ñèãíàëüíàÿ
ñðàâíèòåëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ, èíäèâè-
~ âòîðàÿ 439
äóàëüíûé îïûò 383
~ ïåðâàÿ 439
ñòâîë ìîçãà 12
~ ñîöèàëüíàÿ 422
~ óïðàâëåíèÿ ñ îáðàòíûìè ñâÿçÿìè 88 ñòåïåíè ñâîáîäû ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé
ñèñòåìû 83
ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
~ ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè ñòðàòèôèêàöèÿ êîðû 17
íåéðîíîâ 303 ñòðàõ 436
~ ñèñòåìíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ è ñèñòåìî- ñòðåññ
ñïåöèôè÷íîñòü 283 ~ îïðåäåëåíèå 329
~ ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä 382 ~ ðåëàêñàöèîííûå òåõíèêè 341
ñèñòåìîãåíåç ~ ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ 329, 332
~ è îðãàíîãåíåç 280 ~ óïðàâëåíèå 340
~ è ñìåðòü 284 ~ ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïðè
~ íàó÷åíèå 281, 282 äèñòðåññå 334
~ îðãàí 281 ñòðåññîð 329
~ ïðèíöèïû ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåñ- ñòðåññîðåàêòèâíîñòü 330
ñîâ 280 ñòðåññîóñòîé÷èâîñòü 331
ñêåëåòíûå ìûøöû 83 ñòðèîïàëëèàðíàÿ ñèñòåìà 165
ñëîè êîðû 12 ñòðóêòóðà è ôóíêöèè
ñîçíàíèå ~ âíóòðåííåãî óõà 66
~ êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà ~ íàðóæíîãî è ñðåäíåãî óõà 66
194 ñóáúåêòèâíîå ðàçëè÷èå 441
~ îáùåíèå è ðå÷ü 200 ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ 271
~ ïîíÿòèå 191 ñóáúåêòèâíûé ìèð ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
~ ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ 197 ~ âûäâèæåíèå è ñåëåêöèÿ ãèïîòåç 288
~ ôóíêöèè 203 ~ äèíàìèêà êàê ñìåíà ñîñòîÿíèé 295
ñîìåñòåçèÿ 95 ~ è ðåêîíñîëèäàöèÿ 296
ñîìíàìáóëèçì 207 ~ èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå 292
ñîí ~ êàê ñòðóêòóðà 294
~ áûñòðûé 239 ~ îíòîãåíåòè÷åñêîå ðàçâèòèå 301
~ äåëüòà-ñîí 239 ~ ïðåíàòàëüíîå ôîðìèðîâàíèå ïîâåäåíèÿ
~ äëèòåëüíîñòü 241 290
~ è ýìîöèîíàëüíàÿ ñòàáèëèçàöèÿ 245 ~ ðåàëèçàöèÿ ñèñòåì 287
~ ìåäëåííûé 238 ~ ñèñòåìíàÿ ïåðñïåêòèâà 297
~ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå ïî- ~ ñóáúåêò ïîâåäåíèÿ 294
âåäåíèå 248 ~ óðîâíåâàÿ îðãàíèçàöèÿ ñèñòåì 286
~ ïîèñêîâàÿ àêòèâíîñòü 248 ~ ôèëîãåíåòè÷åñêîå ðàçâèòèå 299
ñóñòàâíûå ðåöåïòîðû 76 Õ
ñóõîæèëüíûå
õèàçìà 58
~ îðãàíû Ãîëüäæè 84
õðîíè÷åñêîå îäèíî÷åñòâî 430
~ ðåöåïòîðû Ãîëüäæè 75
ñôåðè÷åñêàÿ ìîäåëü îòîáðàæåíèÿ
ñèãíàëîâ 440 Ö
öâåòîîïïîíåíòíûå íåéðîíû 61
Ò öåíòðû óäîâîëüñòâèÿ è íåóäîâîëüñòâèÿ 151
òàëàìè÷åñêàÿ íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà 159
òâîð÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü 436 ×
òåëüöà ÷àñòîòà ñëèòèÿ ìåëüêàíèé 59
~ Ìåéñíåðà 73
~ Ïà÷èíè 73
òåìïåðàìåíò 347, 353 Ø
òåîðèÿ(è) øèçîôðåíèÿ
~ êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 73 ~ àðõèòåêòóðà âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé
~ íåéðîýâîëþöèè 399 406
~ îòáîðà ðîäè÷åé 429 ~ êàðòèðîâàíèå âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìî-
~ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííàÿ 281 äåéñòâèÿ 405
~ ñíà 233, 236 ~ êàðòèðîâàíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè
~ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì Ï. Ê. Àíîõèíà ðèòìîâ ÝÝÃ 404
(ÒÔÑ) ~ êîãíèòèâíûé äåôèöèò 410
~ âðåìåííîé ïàðàäîêñ 256 ~ ìåæïîëóøàðíîå âçàèìîäåéñòâèå 409
~ îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå 258 ~ ïîíÿòèå 402
~ ïîâåäåíèå êàê êîíòèíóóì ðåçóëüòà- øóìû 44
òîâ 263
~ ñèñòåìà, ïîíÿòèå 255
~ ñèñòåìíûå ïðîöåññû 259 Ý
~ ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð 256 ýâîëþöèîííûé öèêë 390
~ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà, îïðåäåëå-
ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ
íèå 256
100
~ ýâîëþöèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ 391
~ ýìîöèé 354 ýêñïðåññèÿ ãåíà 385
òðàíñêðèïöèîííûå ôàêòîðû 388, 394 ýêñòåðîöåïòîðèêà 86
òðàíñëÿöèÿ 385 ýêòîäåðìà 13
òðåìîð 37 ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè (ÝÀÊ) 40
ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû ìîçãà 28
ýëåêòðîìèîãðàôèÿ 39
Ó ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ 37
óíèïîëÿðíûå (ìîíîïîëÿðíûå) êëåòêè 20 ýëåêòðîîëüôàêòîãðàììà 78
óïðàâëåíèå ïî âîçìóùåíèþ 88 ýëåêòðîðåòèíîãðàììà (ÝÐÃ) 59
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà (ÝÝÃ) 28
~ àëüôà-ðèòì 30
Ô ~ áåòà-ðèòì 31
ôàêòîðû èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîð- ~ ãàììà-ðèòì 31
íîé àêòèâíîñòè 351 ~ äåëüòà-ðèòì 32
ôàíòîì àìïóòèðîâàííûõ 94 ~ äåñèíõðîíèçàöèÿ 31, 161
ôåíîòèïû 390 ~ êàïïà-ðèòì 31
ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå (ÔÑ) 157 ~ êàðòèðîâàíèå ñïåêòðàëüíîé ìîùíîñòè
~ è îáó÷åíèå 159 ðèòìîâ ÝÝÃ 415
~ îïòèìàëüíîå 157 ~ ìþ-ðèòì (ðîëàíäè÷åñêèé) 31
~ ðåàêöèÿ àêòèâàöèè 31 ~ ñèñòåìà ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ

~ òåòà-ðèòì 32 141
ýëåìåíò èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà 294 ~ ñîìàòè÷åñêàÿ òåîðèÿ (òåîðèÿ Äæåìñà—
ýìåðäæåíòèçì 299 Ëàíãå) 135
ýìîöèè ~ òåîðèÿ îïïîíåíòíîé îðãàíèçàöèè ìåõà-
~ àäàïòàöèîííàÿ òåîðèÿ 136 íèçìîâ 140
~ áàçèñíûå 127, 132 ~ òåîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ×. Äàðâèíà 134
~ âåãåòàòèâíûå ïîêàçàòåëè 146 ~ ôåíîìåíîëîãèÿ 127
~ è ÂÍÑ 142 ~ öåíòðàëüíûå íåéðîííûå ìåõàíèçìû 126
~ è äîôàìèíåðãè÷åñêèå (ÄÝ) ñèñòåìû ýìîöèîíàëüíàÿ ïàìÿòü 218
ìîçãà 155 ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñèãíàëû 155
~ è êîðà ãîëîâíîãî ìîçãà 153 ýìîöèîíàëüíûé ïîðîã 127
~ è ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå ñèñòåìû ìîçãà ýíãðàììà 99
156 ýíäîãåííûé ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë 24
~ èçìåðåíèå 128
ýíòåëåõèÿ 257
~ êîììóíèêàòèâíàÿ ôóíêöèÿ 140
~ êîìïåíñàòîðíàÿ ôóíêöèÿ 139 ýôôåêò ïðåñèíàïòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè
~ ëèìáè÷åñêèé ìîçã (êðóã Ïàïåöà) 149 167
~ íåéðîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû 126 ýôôåðåíòíàÿ(ûå)
~ ïåðåêëþ÷àþùàÿ ôóíêöèÿ 138 ~ âëèÿíèÿ 268
~ ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ 138 ~ âîëîêíà 12
~ ïîíÿòèå 126 ~ êîïèÿ 94
~ ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ òåîðèÿ ýôôîðäàíñ 273
137
~ ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ
Ç. Ôðåéäà 136 ß
~ ñèñòåìà îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ ÿäðà 12
142 ÿðêîñòíîé êîíòðàñò 62
Психофизиология
Учебник для вузов
4-е издание
Серия «Учебник для вузов»
Под ред. Ю. И. Александрова
Заведующий редакцией П. Алесов

Ведущий редактор Е. Власова
Литературный редактор О. Андросик
Корректоры С. Беляева, Н. Викторова
Художник Л. Адуевская
Верстка А. Шляго
ООО «Питер Пресс», 192102, Санкт-Петербург, ул. Андреевская (д. Волкова), д. 3, литер А, пом. 7Н.
Налоговая льгота — общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, том 2; 95 3005 — литература учебная.
Подписано в печать 29.08.13. Формат 70х100/16. Усл. п. л. 37,410. Тираж 2000. Заказ
Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных издательством материалов
в ОГУП «Областная типография «Печатный двор». 432049, Ульяновск, Пушкарева д.27.

Alexandrov Yu I Psikhofiziologia

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Alexandrov Yu I Psikhofiziologia

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

ББК 88.

ISBN 978-5-496-00756-6 © ООО Издательство «Питер», 2014

6.2. Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè . . . . . . . . . 360

Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456

Ïî-âèäèìîìó, êàæäûé, êòî îòêðîåò ýòó êíèãó, ñîãëàñèòñÿ ñî ñëåäóþùèì âûñêàçû-

íîå íà çäðàâîì ñìûñëå, íå òðåáóþùåå òî÷íûõ îïðåäåëåíèé ïîíèìàíèå ïñèõè÷åñêèõ

Â ðåçóëüòàòå ñîäåðæàíèå ó÷åáíèêà ñîîòâåòñòâóåò íå òîëüêî Ãîñóäàðñòâåííîìó îá-

1.1. Îáùåå îïèñàíèå

èññëåäîâàíèé è â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ýâîëþöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé ñôîðìèðîâà-

âîëîêîí (êîìèññóðàëüíûå), ñâÿçûâàþùèå ñèììåòðè÷íûå îäíîèìåííûå ñòðóêòóðû;

1.1.1. Îíòîãåíåç íåðâíîé ñèñòåìû

â íåðâíóþ òðóáêó. Íåéðîãåíåç ïðèíÿòî ðàññìàòðèâàòü â òðåõ àñïåêòàõ: ãèñòîãåíåç

Îñîáóþ ðîëü â îêîí÷àòåëüíîì ñîçðåâàíèè íåðâíîé òêàíè èãðàåò ìèåëèíèçà-

à èç áîêîâûõ ñòåíîê âîçíèêàþò ãëàçíûå ïóçûðüêè — çà÷àòêè ñåò÷àòêè, ïðè ýòîì

Ðèñ. 1.1. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüøîãî ìîçãà

corpus striatum, amygdaloideum è äð.) ôîðìèðóþòñÿ ïëàñòèíû ïîâåðõíîñòíî ðàñïî-

1.1.2. Ñòðóêòóðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà

âîé æèäêîñòüþ (liquor), ñïåöèôèêó è êîíñòàíòíîñòü ñîñòàâà êîòîðîé îïðåäåëÿåò

Ðèñ. 1.2. Ãîëîâíîé ìîçã (ïðàâîå ïîëóøàðèå, ÷àñòè÷íî óäàëåíû òåìåííàÿ,

1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè

1.2.1. Ðàçìåð, ôîðìà è öâåò íåéðîíîâ

Â íåðâíûõ êëåòêàõ ðàçëè÷èìû òåëî è îòðîñòêè. Â çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèî-

Ñëåäóþùàÿ âíåøíÿÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðâíûõ êëåòîê — ýòî èõ öâåò. Îí òàêæå

Ñèíàïòè÷åñêàÿ ïåðåäà÷à ÷åðåç áîëüøóþ ÷àñòü ñèíàïñîâ ìîçãà îïîñðåäóåòñÿ

1.2.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ âîçáóäèìîñòü

õîäèìîì íàïðàâëåíèè è âîçäåéñòâèå ñ åãî ïîìîùüþ íà äðóãèå êëåòêè. Ñïîñîá-

âîçáóäèìîñòè. Íàëè÷èå â ñîìå êëåòêè òàêèõ âîëí ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà áûëî

ýëåêòðîãåííîìó ýôôåêòó àêòèâíîãî òðàíñïîðòà èîíîâ. Îñîáåííîñòè èîííûõ ìå-

Ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, êàê ïðàâèëî, ñêðûòû îò âíåøíåãî íàáëþäåíèÿ, ïîýòî-

ìåíåíèé â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè. Åäèíîîáðàçèå ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â íå-

2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè

Ðèñ. 2.1. À — ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà ðå-

ñ òîíêèì íåçàïàÿííûì êîí÷èêîì, çàïîëíåííàÿ ðàñòâîðîì ýëåêòðîëèòà. Ýëåêòðîä

òåõíèêîé. Óâåëè÷åííûå ïî àìïëèòóäå ñèãíàëû ñ âûõîäà óñèëèòåëåé ìîæíî çàïè-

Ðèñ. 2.2. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ íà

ìå÷àþòñÿ èíäåêñîì Z; îòâåäåíèÿ íà ëåâîé ïîëîâèíå ãîëîâû èìåþò íå÷åòíûå èí-

Ðèñ. 2.3. Îñíîâíûå ðèòìû ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû: 1 — áåòà-ðèòì;

ôà-ðèòìà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì óìåíüøàåòñÿ. Ýòîò ôåíîìåí ïîëó-

Íàáëþäàåòñÿ ïðè ðåøåíèè çàäà÷, òðåáóþùèõ ìàêñèìàëü-

ðèòìà (÷àùå òåòà-ðèòìà) ïðè ôîðìèðîâàíèè ïîâåäåí÷åñêîãî íàâûêà ó æèâîòíûõ

Ðèñ. 2.4. Àðòåôàêòû íà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå

ìåñòà íà ÷åðåïå, îòêóäà ïîòåíöèàëû áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû, ÷òî äàåò íàãëÿäíîå

Ðèñ. 2.5. Ñõåìà ìàãíèòíûõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé ãîëîâíîãî ìîçãà

2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà

è ïîÿâëåíèþ ïàðû ïðîòîíîâ, êîòîðûå ðàçëåòàþòñÿ îò ìåñòà ñòîëêíîâåíèÿ â ðàç-

2.5. ßäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ

ãðàííûì ìåòîäîì äèàãíîñòèêè â ìåäèöèíå. Â ïñèõîôèçèîëîãèè ßÌÐÈ èñïîëüçó-

2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ)

Ðèñ. 2.6. Êîîðäèíèðîâàííûå äâèæåíèÿ ãëàç è ãîëîâû â ñòîðîíó

Äâå ïàðû íåïîëÿðèçóþùèõñÿ îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ ñ ýëåêòðîïðîâîäíîé ïàñ-

äåëèòü íàïðàâëåíèå, à ïî âåëè÷èíå ýòèõ ñìåùåíèé — âåëè÷èíó óãëîâîãî ñìåùå-

ìîìó, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñíà÷àëà àêòèâèðóþòñÿ îáëàäàþùèå áîëüøåé âîçáóäèìî-

2.8. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè

Ðèñ. 2.7. Ïðèìåð ÝÀÊ, çàðåãèñòðèðîâàííîé ñ êîæíîé ïîâåðõíîñòè

òîêà (ìåòîä Ôåðå) ïîêàçàòåëåì ñ÷èòàåòñÿ ïðîâîäèìîñòü êîæè (ÏðÊ), à ïîêàçàòå-

Ñèãíàëû îò îðãàíîâ ÷óâñòâ — ñåíñîðíûå ñèãíàëû — ïåðåäàþò â ìîçã èíôîðìàöèþ,

3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ

u òåðìîðåöåïòîðû (êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå öåíòðàëüíûå òåðìî÷óâ-

Îáùèå ìåõàíèçìû âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà â ðåöåï-

3.1.2. Ñåíñîðíûå ïîðîãè

Â ñåíñîðíîé ñèñòåìå, êàê è â ëþáîé ñèñòåìå ñâÿçè, ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàå-

çîíû â ïðîñòðàíñòâå è èíòåðâàëà âðåìåíè. Òàê, óâåëè÷åíèå äî îïðåäåëåííîãî ïðå-