Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Список сокращений
Часть
БИОХИМИЧЕСКИЕ
мои
ОСНОВЫ
гормон • ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ис
ОРГАНИЗМА
•я кислота ЧЕЛОВЕКА
(убихинон)
• Введение в биохимию
Введение в биохимию
8
Глава 1 Введение в биохимию
как единую
i характерны
и, органный,
с. 1).
и организма
•vn соедине-
еток и тка-
ический сос-
се выполняют
цианировании
ото вещества
образованию
движения и
4изма имеет
му изучается
Так, молеку-
гдметом изу-
•""ов и орга-
различных
>гШ^*^ажетП».»« ?
да!Г"1Ай
W/ШЛн™ I . ,,,)^
ж
(рая раскры-
стм организ- Рис. 1
пвенный и ко- Организация организма как единой целостной системы: а — организм; б — мышцы;
организмов; в — мышечная ткань; г — мышечное волокно; д — миофибрилла; е — органелла
(Организма и (митохондрия); ж — субмолекулярный комплекс (митохондриальная мембрана);
з — макромолекула белка цитохрома
•т-
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека Глашя 1
10
1
а человека Глава 1 Введение в биохимию
о / _
2 +
Рис. 2
Аппарат для гель-
электрофореза:
7 — буфер;
2 — анод;
3 — катод;
4 — образец
11
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
I
АУ
Номер фракции
Элюаты
Рис. 3
Схема разделения белков методом ионной хроматографии: 1 — хроматографическая колонка;
2 — образец; 3 — буферный раствор
12
человека
I Г л а та 1 Введение в биохимию
«рфра»
i вклад в развитие отечественной биохимии внес А.Я. Да-
-*9?3), исследовавший строение белков и ферментов,
... . о их полипептидной структуры. Наряду с этим были
••е (.- ~ка гемоглобина (М.В. Ненцкий и сотр.), строение и
-вводов, структура и свойства аминокислот (Э. Фишер), от-
ы (Н.И.Лунин); А.Н.Бах (1857—1946) и А. И. Палладии
" г: ~ ''•'-'- здали теорию биологического окисления питательных ве-
^ес~ -низме и определили роль кислорода воздуха в этих процес-
-•• " рубежные ученые О. Варбург, А. Сент-Дьердьи и Г. Кребс раскрыли
,.___ _сы освобождения энергии при распаде питательных веществ.
В начале XX ст. в биохимии начали широко использоваться многие фи-
зические и химические методы исследования, благодаря которым были
раскрыты основополагающие биохимические процессы жизнедеятельнос-
•«графическая колонка; т,- ^рганизма. Так, в 1929 г. одновременно несколькими учеными (К. Ло-
маном, С. Фиске, И. Суббароу) была выделена АТФ из скелетных мышц, а
в 1941 г. Ф. Липманом обоснована концепция биоэнергетики, согласно ко-
лов разделить бел- торой цикл АТФ<-»АДФ является главным и универсальным процессом в
разцы наносятся на аккумуляции и переносе химической энергии в клетках организма. В
к. а затем элюиру- 1932 г. В.А. Энгельгардт установил взаимосвязь процессов окисления пи-
рки и исследуют на тательных веществ с процессами фосфорилирования, т. е. с образовани-
• на рис. 3.; ем АТФ. В 1937 г. американским ученым Г. Кребсом был раскрыт цикл
позволяющие опре- лимонной кислоты, названный циклом Кребса. Данный цикл является ос-
различных воздей- новным метаболическим процессом окисления углеводов и других органи-
ческих веществ. За это открытие Г. Кребс в 1953 г. был удостоен Нобе-
определить левской премии. Г. Кребсом изучен также цикл синтеза мочевины в пече-
-'ВНЫХ ИЗОТОПОВ ни (1933).
йода (13J) и др.; В 50-е годы раскрыт один из наиболее сложных процессов — синтез
*»тъ очень незначи- холестерина, который является не только компонентом клеточных мембран
зи скрытой фазе и липоидов плазмы крови, но и предшественником в синтезе биологичес-
чеосих нагрузок), а ки активных стероидов, в том числе гормонов-анаболиков. За это откры-
|будителями инфек- тие американский ученый К. Блок, немецкий ученый Ф. Линнен и англий-
ский ученый Дж. Корнфорд в 1961 г. были удостоены Нобелевской пре-
энергети- мии. В 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком была определена структура нук-
по биоэлектри- леиновых кислот, что положило начало расшифровке генетического кода.
Эти авторы также были удостоены Нобелевской премии. Ф. Сенджером
исследова- расшифрована первичная структура гормона инсулина, что дало возмож-
мо. о специальных ность синтезировать его и использовать в медицинской практике. В
аппаратуры. Эти ме- 1957 г. американский ученый Е.В. Сазерленд открыл универсальный пере-
нме, а также в быту. датчик действия гормонов и медиаторов на внутриклеточные процессы —
13
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
14
Гл. Введение в биохимию
15
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Минеральные
вещества
Другие
органические
вещества (1%)
Рис. 4
Относительный Углеводы
химический состав
организма человека
не менее 0,001 % общей массы тела (Си, Si, Mn, Со и др.). Если содержа-
ние химического элемента в организме меньше 0,001 % массы тела, то он
относится к ультрамикроэлементам.
Химические элементы, используемые для образования веществ орга-
низма, обладают следующими свойствами:
• атомы их небольшие по размеру, поэтому образуют компактные мо-
лекулы, способные проникать через клеточные мембраны;
16
человека Глава 1 Введение в биохимию
белки
пептидные гормоны
Аминокислоты нейромедиаторы
алкалоиды
коферменты
нуклеиновые кислоты
Азотистые основания АТФ и другие кислоты
коферменты
£сли содержа-
ть тела, то он гликоген
гепарин
Глюкоза мальтоза
веществ орга- сахароза
лактоза
вмпактные мо- фосфолипиды
Жирные кислоты жиры
17 ;г
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Нр Н О
I II
Н:С:С:О:Н н-с-с-о-н
Н Н
Электронная формула Структурная формула
нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI нI
н-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-соон
I I I I I I I I I I I I I I I
н н н н н н н н н н н н н н н
Разветвленную структуру имеют отдельные аминокислоты, а также
витамины и некоторые другие вещества, например аминокислота валин:
НзС-СН-СН-СООН
СН3 МН2
Органические вещества, которые имеют линейную или разветвленную
углеродную цепь, называются ациклическими, а замкнутую углеродную
цепь — циклическими.
18
человека Глава 1 Введение в биохимию
•анизма человека Циклические, или замкнутые углеродные цепи могут иметь различное
i также углеводов количество атомов углерода, быть насыщенными или ненасыщенными, а
мне, от которого также включать атомы других химических элементов. Циклические органи-
ческие соединения, в циклах которых содержатся только атомы углерода,
(«еских соедине- называются карбоциклическими. Если же в углеродный скелет включены
собен образовы- другие атомы — N, S, О, то такие вещества называются гетероцикличес-
VY атомов, чаще кими.
~ся четыре па- В состав многих карбоциклических соединений входят циклы следую-
.. о на примере щих веществ:
СН2 .СН
/\ S\
н НоССНр Н2С СН2 НС СН
НоС
I I
СНо НэС СНо
!
НС
II
СН
пула \/
СН
\/
СН
ч/
СН
2 2
/9Н /9
Н
19
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
I
ТАБЛИЦА 2
Функциональная Структурная запись Класс органических
Основные группа веществ
функциональные
группы и классы Гидроксильная R-OH Спирты
органических
веществ Альдегидная Альдегиды
-/
N
H
Карбоксильная Карбоновые
кислоты
С
" он
Кетонная
1 Кетоны
-Л-
Сложноэфирная Эфиры и жиры
1 I
20
организма человека Глава 1 Введение в биохимию
t
Эфиры и жиры 6
°\чН
г* л
н-2с-он н. /5
1/ |
Нитросоеди нения
4
н \|
НО-зС-Н
К iC
ч—
он н /I
энергию, равную
н-4с-он HON А/ он
-jC
-••ических соединений
н-5с-он н
1
он
анергии. Ковалентная Н-6С-ОН
•ется черточкой (-). н
*т менее прочная кова-
зободная энергия
*ахроэргической и ха- Молекулы многих органических*веществ можно рассматривать как со-
единение радикала и функциональной группы. Радикал (R) — это остаток
•етическую функцию в
молекулы вещества, который при превращениях переходит в молекулы дру-
i др. Макроэргическая
гих веществ без нарушения порядка соединения атомов. Так, например, в
" ( — ). В молекуле АТФ молекулах жирных кислот разные радикалы соединены с карбоксильной
группой (-СООН), которая может изменяться без изменения радикала:
заряженными ио-
связь характерна,
СН3-СН2-СН2-СООН з—СН2—СН2—С,x
ONa
Масляная кислота ее натриевая соль
о диссоциируют на по- R
, ^ , />
•"ьно заряженные ионы СН3-СН2-СН2-(СН2)12-СООН СН3-СН2-СН2-(СН2)12-С
-ительно небольшое Na
Пальмитиновая кислота ее соль
---.tsecKoro притяжения Поэтому часто общие формулы органических веществ записываются как
. стельно заряженных радикал и функциональная группа. Так, общую формулу аминокислот за-
ЕВ связь обозначается писывают в виде
?
H-C-NH2
ми и внутримолекуляр- СООН
и*единение молекул в
'.таву 4). Кроме того, Изомерия органических соединений. Для органических соединений
^анственных структур характерно существование целого ряда веществ, которые имеют одина-
21
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
I I I I II I
-С-С-С-С-С-С ч
-с-с-с-с-с-с-
I I I
I I I I I н
Глюкоза Фруктоза
Органические вещества
| Ациклические |
~^~^~ ^~~~—-^
Неразветвленные | Разветвленные
22
Глава 1 Введение в биохимию
Неорганические вещества
23
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
4. Превращение макромолекул
Молекулы органических веществ в живых организмах подвергаются пос-
тоянным физическим и химическим превращениям. Скорость химических
реакций в организме варьирует в широких пределах (рис. 5). Так, ско-
рость многих ферментативных реакций составляет несколько миллисе-
кунд (10~3 с), конформационные изменения спирали ДНК — микросекун-
ды (10~6 с), а скорость реакций, обеспечивающих зрительное восприя-
тие, — в пределах пикосекунд (10~12 с). Скорость превращения веществ
регулируется биологическими катализаторами — ферментами, а также
гормональной и нервной системами.
,!
ю-12
IT
10"
I
1(Г
6
10~
I '
3
I
1
<'
I
10
(ПС) (не) (мкс) (мс)
Время, с
Рис. 5
Скорость протекания биохимических реакций
24
•рпяизма человека Глава 1 Введение в биохимию
10 .1
Время, с
.юнные измене-
образование и
! фигиологичес-
»ювных белков
меской энергии
процессы наря-
транспорта ве-
•ю изменяются
ПВ адаптации к
ояние здоровья
о^ентиром при
•е ими окажет
• «алификации
•т
ГЛАВА 2
Обмен вешеств
I л
в организме
i
26
Глава 2 Обмен вешеств в организме
иешней сре-
реды в орга-
глеводы, жи-
иинеральные
1спользуются
нцеств орга-
!укты обмена
тепла, вы-
5ду (рис. 6).
«дает тонны
О 000 л воды
гельствует о
ггемой, т. е.
вн создавать
ото состава
>йство живо-
еление и са-
R постоянно
>м понимают
•еских и фи-
Ьеспечивают ш
со
вств в орга- S
леток, а так- §а
в обмена во о
ссы роста и
ых структур,
ш
>внутренней m
(О
ям факторам т
Ф
кам, а также \о
Тоэтому при о
«о га
ся или прек-
II
27
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
. |Е1
НС
Линейный Циклический
путь путь
28 45.
•а человека Глава 2 Обмен тешеепг в организме
Сложные
питательные Сложные
вещества, клеточные
служащие макро-
источником молекулы
энергии
Белки
Углеводы Полисахариды
Липиды Липиды
Белки Нуклеиновые
кислоты
Конечные: Простые
продукты' молекулы
Рис. 7 Аминокислоты
Взаимосвязь СО2
Глюкоза
анаболических Н2О
Жирные
и катаболических NH3
кислоты
процессов обмена
веществ
29 lit.
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
30 tf
человека ~* Глава 2 Обмен вешеств в организме
лно функциони-
ie восстановле- 4. Этапы распада питательных вешеств
от вида выпол- и извлечения энергии в клетках
1оэтому в прак-
!ния организма Для обмена веществ характерна многостадийность происходящих про-
••-твого обмена. цессов. Распад питательных веществ в клетках организма и извлечение
:людается из- из них энергии происходят постепенно, включая три основных этапа:
гов и белковых подготовительный, этап универсализации и этап окислительного распа-
ния. Такая при- да (рис. 8).
дшения функци- На подготовительном этапе сложные молекулы углеводов, жиров и
его физических белков распадаются до простых структурных мономеров: белки — до 20
разных аминокислот, сложные углеводы — £,?. моносахаридов, в основном
глюкозы, жиры — до глицерина и жирных кислот. На этом этапе выделяет-
ся незначительное количество энергии: при распаде белков и углеводов —
0,6 % потенциальной энергии, при распаде жиров — около 1 %. Такой рас-
пад питательных веществ происходит в системе пищеварения под дей-
мен с окружаю- ствием пищеварительных ферментов и в различных тканях под действием
й и энергети- внутритканевых ферментов.
Образовавшиеся различные вещества на этапе универсализации
кжие процессы, превращаются в единое вещество — ацетил-КоА, который является актив-
веществ в орга- ной формой уксусной кислоты:
Осуществляется
», дыхания и вы-
31
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
2АДФ ^ 2АТФ
J
II этап
лизация .1
Ацетил-КоА
»• хО •*
СН С
°- 'коА
[ Цикл \
[ ЛИМОННОЙ \
\ кислоты )
\^12АТФ /
III этап
Окисление
(2/3 энергии) Ср2 2Н
Дыхательная цепь + Ог
Окислительное фосфорилирование !
Рис. 8
Этапы распада АДФ
^^Ч АТФ Н*
20
питательных
NH3 CO2 Н20 — -—-^
веществ Конечные продукты распада
и извлечения
энергии в клетках
32
человека Глава 2 Обмен веществ в организме
5. Клеточные структуры
Липиды
и их роль в обмене веществ
33 *•--
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Рис. 9
Структура клетки и ее отдельные органеллы, обеспечивающие клеточный метаболизм:
I — митохондрия; 2 — хроматин; 3 — ядрышко; 4 — ядро; 5 — аппарат Гольджи; 6 —
цитоплазма; 7 — клеточная мембрана; 8 — пероксисомы; 9 — лизосомы; 10 — рибосомы;
II — эндоплазматический ретикулум
34
человека Глава 2 Обмен вешеств в организме
Внеклеточная концентрация
Na+ — 14,5 ммоль -_п~\
К+ — 5 ммоль • л"
метаболизм:
6—
рибосомы;
«утриклеточного
.1ями — орга- ^ЧР**"^ jnnnmmilt/ Внутриклеточная
концентрация
ззывается ци- **/ а+ — 5,15 ммоль • л"1,
Na"
^етки и пред- К — 140 ммоль • л"1
+
кгся около 20 %
ре-ферментов и Рис. 10
формы клетки и Схема строения плазматической мембраны клетки: 1 — фосфолипиды (бислой);
|ды (гликоген) 2 — холестерин; 3 — гликопротеиды; 4 — олигосахариды; 5 — гликолипиды; 6 — белки
35
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
36 II
человека Глава 2 Обмен вешеств в организме
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Что понимают под обменом веществ (метаболизмом)? Каково его зна-
чение в жизнедеятельности организма?
2. В чем суть и значение анаболизма и катаболизма?
3. Как изменяется скорость анаболических и катаболических реакций в
разные периоды жизни человека и при мышечной деятельности?
4. Какие обменные процессы лежат в основе проявления сверхвосстанов-
ления организма после воздействия физических нагрузок?
5. Назовите основные виды обмена веществ.
6. Что такое метаболический путь? Какие знаете центральные метаболи-
ческие пути в организме?
7. Как протекает катаболизм питательных веществ в клетке?
8. Какова роль ацетил-КоА в реакциях распада питательных веществ?
9. В каких структурах клетки происходят процессы синтеза белка, био-
синтез нуклеиновых кислот, образование АТФ?
10. Какова роль клеточной мембраны и ретикулума в функциональной ак-
тивности клетки?
11. Какие знаете механизмы регуляции обмена веществ?
40'
с.
ГЛАВА 3
Обмен энергии
в организме
1. Источники энергии
Организм человека получает энергию из внешней
среды с растительной и животной пищей в виде угле-
водов, жиров и белков.
Первичным источником энергии для всех живых
организмов является энергия солнца. Солнечная
энергия накапливается зелеными растениями в орга-
нических веществах в процессе их фотосинтеза
(рис. 11). Зеленый пигмент растений хлорофилл спо-
собен аккумулировать кванты энергии солнечного
света (hv) при синтезе органических веществ из угле-
кислого газа и воды. Схема уравнения процесса фо-
тосинтеза молекулы глюкозы имеет вид
38
Глава 3 Обмен энергии в организме
о
х
ш
о.
о
со я ш
ш
II
а т О о
о X
га
а. а. с 8' о
ш о
инии относи-
M i l l
И1эоня1/Э1ьэнэнеиж eooatiodu a
то 8000 кДж enHBaoeBdgoadu
ется на био-
>лков, жиров,
ф. Меньшая
сания работы
с), транспорт
ивается рас-
юй физичес-
составляют
из внешней
i в виде угле-
я всех живых
i. Солнечная
ниями в орга-
фотосинтеза
орофилл спо-
• солнечного (ЭИНЭ1/ОИХО
эохээни.Ю1Гоид)
46СТВ из угле-
процесса фо-
о.
ш
х
со
меских связей о;
s
ко в процессе X
л
мя. При этом
~§
вк, например, га
о.
t кислородом vo
о
ш
о.
»- с
^ га
39
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека ~
ТАБЛИЦА 3
Высокоэнергети- -ДО0
Соединение
ческие соединения кДж • моль" 1
ккал • моль'1
организма
и величина Фосфоэнолпируват 61,7 14,8
стандартной 1 ,3-Дифосфоглицерат 49,2 11,8
свободной энергии Креатинфосфат 42,5 10,3
их гидролиза при Ацетил -КоА 30,4 7,3
оптимальных Пирофосфат (P|Pj) 28,3 8,0
условиях (-ДО0) 32,2 —
АТФ (-> АМФ + PjPj)
40
человека Глава 3 Обмен энергии в организме
I» Фосфоэнолпируват 1,3-Дифосфоглицерат
Креатинфосфат / Окислительное
/ х/фосфорилирование
Высокоэнергетические
соединения
юсал • моль
Глицерол-3-фосфат
Глюкозе-1,6-дифосфат
Рис. 12
» Роль цикла
АТФ 2=» АДФ Глюкозо-6-фосфат
в обмене энергии
Другие энергозависимые процессы
i клетках организма
человека
41
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
NH2
N
I
С
II
f*i_iп /о у о' с-
1 II /*-* /
НС С м С
\кIN/ " ТI 4 с—
1 Т/9
с х
СН2 0 Р
II
0 Р
II
0 Р
II
0
н 1 1 Н О О 0
он он
З
1— Аденин —' '— 1ибоза —1 | . . |
1 1 ТрифоссЬат
т
1
Аденозин — (?) -^
1- ^Р]Р АМФ
Рис. 13
Строение молекулы АТФ
42
Глава 3 Обмен энергии в организме
щимишп человека
43
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Рис. 14
Использование энергии АТФ в организме ..,
44
человека Г л ant a 3 Обмен энергии в организме
Ресингез- Утилизация
втинфосфата
ТВ
Сбалансированность этих процессов достигается благодаря наличию
ме
специальных механизмов регуляции обмена АТФ.
?
3. Биологическое окисление —
основной путь энергообразования
Свных в клетках организма !
(ментов Процесс биологического окисления питательных веществ в организме
привлекает внимание ученых уже более 200 лет. Связано это с тем, что би-
ологическое окисление веществ в тканях организма, как и процесс горе-
мновых кислот ния, сопряжено с освобождением энергии.
Существенный вклад в развитие этой проблемы внесли А.В. Энгель-
одов гардт (1930) и В.А. Белицер (1941), которые установили взаимосвязь
•ов
(сопряжение) процесса окисления с фосфорилированием АДФ. Ими по-
казано, что энергия, выделяющаяся при окислении питательных веществ,
пивной" не только рассеивается в виде тепла, но и накапливается в молекулах
АТФ.
В настоящее время процессы биологического окисления и образова-
ния АТФ в клетках организма хорошо изучены благодаря работам таких
известных исследователей, как О. Варбург, Г. Кребс, П. Митчелл, А. Ле-
нинджер, В.П. Скулачев и многие другие.
Процессы биологического окисления. При обмене веществ в орга-
низме человека протекают окислительно-восстановительные реакции.
г превращаться
Процесс окисления любого вещества связан с отдачей электронов окисля-
емым веществом (донором электронов), а процесс восстановления — с при-
ia энергии АТФ
соединением электронов к какому-то веществу (акцептору электронов).
; механическую),
Рассмотрим процесс окисления-восстановления на примере прямой реак-
ции окисления водорода атомарным кислородом (в неживой природе —
с организма че- это реакция горения):
в тканях. В ске-
i 25 ммоль • кг1 Н2 - 2е--> 2Н+ (окисление)
к мышцах АТФ (донор)
•анизме челове- 1 2
/2^22 + 2е~ -> О " (вссстановление)
/2
О
(акцептор)
но во время вы-
Н2 + 1/202 -» 2Н+ + Ог- = Н20 + 2376 кДж • моль'1
ых мышцах она
•хения уровня В ходе этой реакции высокоэнергетические электроны молекулы водо-
_.^ной деятель- рода переходят на низкоэнергетическую орбиту атома кислорода и теря-
•огут снижаться ют часть энергии. Процесс непосредственного взаимодействия водорода
хльку постоянно с кислородом сопровождается быстрым высвобождением энергии в виде
в клетках под- теплового взрыва. В живых организмах в целях сохранения целостности
ГФ. Это обеспе- клетки выделение энергии происходит постепенно.
всинтеза) и ис- Процесс биологического окисления питательного вещества — субстра-
i использования та (S) в клетках организма протекает с участием специфических фермен-
тов и переносчиков водорода (А) согласно следующей схеме:
45
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
. о u
S2 S1 + О2П2
Донор Акцептор Окисленный Восстановленный
водорода водорода субстрат субстрат
46 <>
организма человека Глава 3 Обмен энергии в организме
I*
ление в дыхательной цепи непосредственно не связано с синтезом АТФ и
•лных продуктов об- первоначально используется для образования протонного потенциала, кото-
шечной деятель- рый в дальнейшем приводит к синтезу АТФ. Энергия протонного потенциа-
ла может затрачиваться и на другие виды работы, поэтому образование
Годной энергии, вы- АТФ не является единственным и обязательным следствием окисления.
i доступную для ис-
"Ф или другие ви-
**е виды сопряжен-
te и окислительное
I Ферменты и коферменты реакций биологического окисления, их
участие в метаболизме клеток. Окислительно-восстановительные реак-
ции в организме катализируются специфическими ферментами из класса
оксидоредуктаз. Реакции окисления, связанные с отщеплением водорода
от окисляемого субстрата (дегидрогенизация), катализируются фермента-
ТФ за счет перено- ми дегидрогеназами, а реакции присоединения водорода к кислороду —
• - -яемого субстрата ферментами оксидазами. Дегидрогеназы содержат в своем активном цен-
в мышцах при тре небелковую часть (кофермент), которая осуществляет функцию пере-
47
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Никотинамидное Н
кольцо \
^А
Н«Г C-CONH.
hю\ сн \/
1 11 Ч /
+
(D СН2 с3
\? не-"" \C/CONH2
+ +
Н /1 НАД + Н +2е" =t НАДН || || (Hj
НО— t
1/Н НС^ .СН
vK
ОН NH2
(> НО
J^^~C^ ^N
НО— (3 — ^Q
Hcf II 1 a
1
0 CH^
H^N^-N^
\H /l
H\|
HO OH + H3PO4 —- НАДФ f1
НАД окисленный НАДН (НАДН2) восстановленный
a 6
Рис. 15
Строение НАД и НАДФ (а), процесс их восстановления (б)
НАД
НАДН
48
юма человека Глава 3 Обмен энергии в организме
•отся никоти-
Г
Изоаллоксазиновое 1
кольцо
этинамидаде- Н О
1 II
н »< 0
(юсфат). Они , J1
+ 2н+
3
•о переходить 3
1 II 1 \ > "Y;!rN'Y'^'|JH
H3CXJ^xXNx4N/k-0
с=о
к ферментов,
Н3С— С^ ^С^ JD^
l l 1
, но и катали- н н-с-н н
ггв. Достаточ- н-с-он
1
ггидрогеназа, н-с-он
1
овиноградной н-с-он
1
н-с-н
' ;"•.-' "~ ^ *
• скорость аэ-
61 МН2
1
хуклеотидов, НО-РЮ
1
чная их часть о $N ~"""^С х^ ^^N
•котинамид- НО-Р=0 не" || 1
\ .а /,сн
юггрона (2е~) N
J
О ГМ 1
On
^
ФАД окисленный ФАДН2 восстановленный
а б
РИС. 16
Строение ФАД (а) и процесс его восстановления (б)
49
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека I
Флавиновые коферменты участвуют в окислении янтарной кислоты и
некоторых продуктов обмена жирных кислот; ФМН — один из переносчи-
ков водорода в дыхательной цепи митохондрий.
u_^e
4. Митохондрии — "энергетические станции" клетки
Митохондрии являются местом заключительного этапа окисления пита-
тельных веществ и преобразования энергии в форму, доступную для ис-
пользования клеткой. В митохондриях образуется до 90 % АТФ, необходи- C-~.-«
мой для жизнедеятельности организма. Такая специфическая функция
этих органелл клетки связана с особенностями их строения. Митохондрии
имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны, а также
внутреннее содержимое, которое называется матриксом (рис. 17).
В матриксе находятся ферменты окисления пирувата и жирных кислот,
а также в высокой концентрации растворимые ферменты цикла лимонной
кислоты. Здесь же содержатся АДФ, КоА, НАД и все вещества, обеспечи-
вающие митохондриальный синтез белка.
Рис. 17
Схема строения митохондрии, локализации электронтранспортной системы
(дыхательной цепи) и образования АТФ, потоки важнейших метаболитов, поступивших
и образовавшихся в митохондрии
50
человека Глава 3 Обмен энергии в организме
51
It/li
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
II
о
^ т (^Пируват) CH3— С — СОО"
^— KoA-SH + НАД*
?Q\
Пируватдегидрогеназа
• 4
СОг + НАДН
тГтт
mm •
' 0
(Ацетил-КоА)СНз_с_3_КоД
1 "**<?*
COO" HzO-J
=0
С Т-"**-8" СОО-
• IH
• НАД* \ СН2 \ СН2
^^>^^*г" СОО"
' m^m —
СОО
с— н ^/^
Цитрат-
Оксалоацетат синтетаза
^ ^С* С СОО
1
но СНг
: •
геназа
соо- ^эт \ Г00
.
Малат *s ^ АконитазаХ |
Нг
о / < \ сн2
7 Фумараза 1
* т
г*™-
СОО C-COQ-
1
•
п
mm
L
СН
сн
||
т
1
НС '^' 'vf . ТЙ4ЙСЗ цис-Аконитат
°°°~
ссо- \^_ Н2 о
^^> ЦИКЛ Аконитаза 1
ФАДН2^^ Т ЛИМОННОЙ 1
^1 Сукцинатде- литоты '
Л гадрогеназа КИСЛОТЫ соо-
ттттт
т f
S-КОА^^У^
Сукцинил-КоА j "
НАДН + Н* ' I
^
1 ^^J^^"
-*
I
7
С0
°"
Оксалосукцинат
Рис. 18
Цикл лимонной кислоты
52 ,
Глава 3 Обмен энергии в организме в г- в
53
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
. . . . -
6. Дыхательная иепь : s
!**Ь£ • ' ' •',. Г*"'
54
мама человека Глава 3 Обмен энергии в организме
>пь внутренней
АДФ + Н3РО4 АТФ + Н2О
Митохондрия
Митохондри-
альный
матрикс НАДН
1
!•; 7; г- •••••"•,•• •••-' ..;>/;:; АТФ-
;
•':-. r-'.:i
' ,. Мембрана Комплекс КоО Комплекс циг.С Комплекс синтетазный - :1
1 III IV комплекс
V
Внутри-
мембранное
пространство
Ео, В
-0,4 -0,2 0 +0,2 +0,4 +0,6 +0,8
Рис. 19
Последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи и участки,
где происходит ресинтез АТФ (а), и изменение окислительно-восстановительного
потенциала, вызывающего синтез АТФ (б)
НзОО С/
А С ОНз ОН НзСО"С
\
С~СНз pit
Н3СО-С С-(СН2-СН=С-СН2)10-Н Н3СО-С С-(СН2-СН=С-СН2)10-Н
сII с
о он
Окисленный Восстановленный KoQ10
55
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
• у - / \
\ А . \
-300
- \Q \\ -
25
-200
+
-100 \ „н
m -•••*. А \ 20 §
s 0
cf НАДН- ^^, <>< \ -
(
g +100 - дегидро- \ П
ая энерги
+
геназный \U "^
|" +200 комплекс \ А
ел
56
человека Глава 3 Обмен энергии в организме
7. Окислительное фосфорилирование —
основной механизм синтеза АТФ
•*'•-> \
57
Часть первая Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
58 \с
ргаиюма человека Обмен энергии в организме