Вы находитесь на странице: 1из 18

Universidad Nacional Agraria La Molina

Escuela de Postgrado

Programa de Maestría en Agricultura Sustentable

CURSO: BIOTECNOLOGIA Y AGRICULTURA SUSTENTABLE

TEMA :
BIOINFORMATICA Y MEJORAMIENTO GENETICO DE
PLANTAS

ALUMNO: VLADIMIR ALEX CÁCERES SALAZAR

DOCENTE: Dr. RAUL BLAS SEVILLANO

Abril, 2011

~0~
BIOINFORMATICA Y MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

Caceres, V.1
1
Estudiante de la Maestría en Agricultura Sustentable. Escuela de Postgrado. Universidad
Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina S/N. Lima. Perú.
vladimir_caceres25@yahoo.es

INTRODUCCIÓN
Durante las últimas décadas, los principales avances en biología molecular y tecnologías de
genómica han dado lugar a un crecimiento explosivo de la información biológica generados
por la comunidad científica. Esta avalancha de información genómica a su vez, genera la
necesidad de bases de datos informatizadas para almacenar, organizar, y herramientas
especializadas para ver y analizar los datos.
Con la publicación del genoma de la secuencia completa de Arabidopsis thaliana y del
proyecto de investigación sobre la secuencia completa de la genoma del arroz, y la industria
han entrado en la era de la genómica. Numerosos aplicaciones de la información genómica
han creado muchas oportunidades para la integración de la información y además de los
proyectos a gran escala genómica sistemática funcional. Con esta acumulación de varios
tipos de datos, el universo de "entendimiento genómico" está abierto. Con este
entendimiento, es posible modelar y diseñar la cantidad y sentido de los cambios en el nivel
de expresión de los genes o cómo localizar las proteínas y evaluar sus interacciones con
otros genes y proteínas
La bioinformática nos facilita el cumplimiento y la evaluación de una multitud de
diferentes secuencias de genomas. Como una ciencia de la gestión de datos en genómica y
la proteómica, y como una disciplina joven en la tecnología de la información, la
bioinformática ha progresado muy rápidamente en los últimos años. Se práctica en todo el
mundo para acceder a distintas bases de datos y el intercambio de información para la
comparación, la confirmación, el almacenamiento y análisis. Hasta la fecha hay varias
bases de datos sobre las proteínas y ADNs de los seres humanos, animales, plantas,
bacterias y otras formas de vida.
El fitomejoramiento describe los métodos para la creación, selección, y la fijación de los
fenotipos en las plantas superiores, el desarrollo de variedades mejoradas adaptadas a las
necesidades de agricultores y consumidores. Los objetivos primarios del mejoramiento
genético en cultivos agrícolas y hortícolas que normalmente destinadas a la mejora de los
rendimientos, calidad nutricional, y otras características de valor comercial. El
fitomejoramiento sigue evolucionando y aprovechar de los descubrimientos en los campos
relacionados. En la actualidad, dos grandes áreas de investigación están teniendo un gran
impacto en el mejoramiento de plantas, la biotecnología (especialmente la genómica, junto
con la transformación de la planta), y la bioinformática (base de datos de genomas)

~1~
Dentro de los objetivos del trabajo de investigación podemos encontrar a los siguientes:

OBJETIVO GENERAL
Analizar y describir la bioinformática para el mejoramiento genético de plantas

OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Señalar la importancia de la bioinformática en el mejoramiento genético moderno
Determinar las herramientas bioinformáticas para el mejoramiento moderno de las
plantas
Describir mediante un ejemplo los programas bioinformaticos usados para el
mejoramiento genético contra el tizón tardío en el cultivo de papa

MARCO TEÓRICO

ANTECENDENTES

El progreso y el interés en la genómica de plantas se han acelerado desde el momento a


finales del 2000, cuando el genoma de Arabidopsis thaliana fue publicado. Dado que los
proyectos de secuenciación del genoma entonces, muchos han llevado a cabo que incluyen
álamos (Populus), uva (Vitis vinifera), el musgo Physcomitrella, el alga Chlamydomonas
biflagelados y varias plantas de cultivo a nivel mundial cruciales tales como el maíz (Zea
maíz) y arroz (Oryza sativa). Sin embargo, como hemos visto en numerosas ocasiones, la
determinación de la secuencia de un genoma es sólo el primer paso hacia la comprensión de
la organización del genoma, estructura genética, los patrones de expresión genética,
patogenia de la enfermedad y una serie de otras características de los intereses científicos y
comerciales, las herramientas computacionales de anotación genómica y genómica
comparativa se debe aplicar para obtener una comprensión útil de cualquier genoma. (1,3)

Probablemente una de las herramientas empíricas más prometedoras para la expresión de


genes investigación desarrollada en los últimos 15 años más o menos es el de la tecnología
de microarrays. Si bien la tecnología ha convertido en algo común, con herramientas para la
generación de matrices y la hibridación a disposición de todos, el análisis de los datos
derivados de microarrays ha sido un desafío. Muchos laboratorios han tenido problemas no
sólo con este reto, pero también con la tarea de clasificación a través de la gran cantidad de
herramientas analíticas disponibles en un esfuerzo por encontrar los que pueden ser más
adecuados para su propio trabajo. (4,7)

Phytophthora infestans es un oomiceto devastador que causa el tizón tardío en tomate y


papa. Genomas recientemente secuenciados de P. infestans y otras especies de
Phytophthora están generando grandes cantidades de datos de secuencias y van a
proporcionar oportunidades para desbloquear la compleja naturaleza de la patogenia. Sin
embargo, la anotación exacta de los genomas Phytophthora será un reto significativo. La
mayoría de de la información sobre la estructura genética de estas especies se obtuvo de un
puñado de genes. En este estudio, se recogieron un total de 150 secuencias bioinformaticos
cerca de la longitud completa del cDNA (FLcDNA) las secuencias de P. infestans se prevé

~2~
que contienen secuencias completas de lectura abierta. Se detallo mediante análisis de
computo las secuencias FLcDNA para obtener una instantánea de la estructura genética de
P. infestan.
Estos análisis nos ayudaran a ver las características estructurales de P. infestans, utilizando
una base de datos validada. También se determinó el grado de conservación de la secuencia
dentro del género Phytophthora y la identificación de un conjunto de genes que
evolucionan rápidamente. Por último, la identificación de un conjunto de genes que se
comparten entre Phytophthora y otros hongos fitopatógenos, pero ausente en hongos
patógenos de los animales. Estos resultados confirman que los hongos oomicetos y otros
hongos comparten componentes de virulencia, y sugieren que los patógenos microbianos
eucariotas comparten similares estilos de vida. También comparten un conjunto similar de
genes, independientemente de su parentesco filogenético. (8)

BASES TEÓRICAS

ORIGEN Y DEFINICIÓN DE LA BIOINFORMÁTICA


La bioinformática surge como herramienta de investigación a partir del maremoto de
información generada por los avances tecnológicos en el área de la biología hacia fines del
siglo pasado (biotecnología).
En la actualidad la bioinformática representa una nueva disciplina de la ciencia. Esta utiliza
las matemáticas, la computación y la estadística para comprender, modelar y responder los
problemas propuestos por la biología. La genómica y la proteómica utilizan la
bioinformática como herramienta. Además, estás disciplinas se integran con la
bioinformática en una nueva área de investigación llamada Biología de Sistemas, donde se
crear modelos de sistemas mediante el estudio de las relaciones y las interacciones entre las
diferentes elementos (ADN, ARN, Proteínas, metabolitos y otras moléculas pequeñas) de
un sistema biológico. (12)

Bioinformática ha sido descrita como "la aplicación de herramientas de cómputo y


análisis para la captura e interpretación de datos biológicos. Dicho de otro modo, la
bioinformática es el uso de computadoras y software para hacer que los
datos biológicos sean significativos. Estos datos incluyen la secuencia de ADN, así como
aminoácidos (5)

La bioinformática es una nueva ciencia que combina la potencia de los ordenadores, los
algoritmos matemáticos y estadísticos con los conceptos de las ciencias de la vida para
resolver problemas biológicos. A través de la bioinformática, los científicos han sido
capaces de analizar los genomas diferentes. Ejemplos de estos son los de maíz (en
http://www.tigr.org/tdb/tgi/plant.shtml) y especies de cítricos (en http://harvest.ucr.edu/).
(2)

~3~
ÁREAS DE INVESTIGACIÓN BIOINFORMÁTICA

La bioinformática, se divide en 3 áreas de análisis, dentro de las cuales cada uno cumple
una función, tal como se puede apreciar en la figura: (12)
El análisis estructural
El análisis de secuencias
El análisis funcional

Figura Nº 01: Áreas de la bioinformática

VISIÓN GENERAL DE UNA INFRAESTRUCTURA BIOINFORMÁTICA

La infraestructura parte del formato de datos que se obtiene de las plantas, luego se
desarrolla la base de datos para almacenar la información, pasa por el desarrollo de las
herramientas de consultas para llegar finalmente al de la interfaces. Toda esta información
es proporcionada a los distintos usuarios que ingresan al sistema. (12)

Figura Nº 02: Desarrollo de un sistema Bioinformático

~4~
PLANTAS MODELO UTILIZADAS EN LA BIOINFORMÁTICA
La genómica comparativa de genomas de plantas ha demostrado que la organización de los
genes de las distintas especies de plantas se ha mantenido evolutivamente más conservada
de lo que originalmente se pensaba. Estos descubrimientos sugieren que la información
obtenida de sistemas modelo de cultivos pueda ser utilizada para mejorar otros cultivos de
interés. (12).

Figura Nº 03: Plantas modelo en Bioinformática

BASES DE DATOS GENÓMICOS DE PLANTAS


Bases de datos genómicos reúnen toda la información disponible de un determinado
organismo o grupo de organismos en un único lugar. Las bases de datos de genómicos de
plantas más conocidas son: (12)

TAIR: The Arabidopsis Information Resource. http://www.arabidopsis.org

MaizeGDB: http://www.maizegdb.org

Gramene: http://www.gramene.org

The legume Information System: http://www.comparative-legumes.org

~5~
NAVEGADOR DE MAPAS GENÓMICOS
Los navegadores de mapas genéticos nos permiten tener una vista interactiva de la
secuencia y de las anotaciones realizadas sobre un genoma particular. Entre ello citamos al
NCBI Map Viewer (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/) (14)

ANÁLISIS DE SECUENCIAS
Los cambios que ocurren en el ADN funcional son la materia prima para la evolución.
Estos cambios crean variación en los organismos, luego la selección natural trabaja sobre
esa variación haciendo prosperar y reproducir el ADN de los organismos que tienen
mutaciones ventajosas, mientras que extingue a los que poseen mutaciones desventajosas.
La comparación entre secuencias (alineamiento) y el análisis de la estructura de secuencias
de genes son algunos de los procesos utilizados para entender la evolución de secuencias.
(12)

PAQUETES DE HERRAMIENTAS PARA ANÁLISIS DE SECUENCIAS:


Entre los paquetes informáticos que tenemos para el análisis de secuencias están: (12,15)
Emboss: El European Molecular Biology Open Software Suite, se encuentra
instalado online en cientos de centros de investigación (http://sbcr.bii.a-
star.edu.sg/emboss) ó (http://emboss.sourceforge.net/)
SMS: Sequence Manipulation Suite (http://bioinformatics.org/sms2/)
Gene Boy: (http://www.dnai.org/geneboy/index.html)
Blast NCBI

BLAST (BASIC LOCAL ALIGNMENT SEARCH TOOL)


La búsqueda de genes o de productos génicos homólogos es uno de los métodos más
antiguos y más usados para identificar secuencias codificantes y determinar la estructura de
genes de nuestras secuencias. (12, 15)

HERRAMIENTAS BIOINFORMATICAS
Encontramos a los siguiente softwar´s bioinformáticos: (15,16)

› EMBOSS sequence analysis package


› Primer3 primer design
› RONN protein disorder prediction
› Muscle
› T-Coffee
› Calculate PAM matrix
› Plot evolutionary tree
› BLAST (NCBI)

~6~
BIOINFORMATICA EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS
Durante siglos, los humanos han seleccionado variedades de plantas que mejor se ajusten a
sus propósitos, las plantas tienen muchas ventajas frente a los desastres naturales, al
desarrollo de la calidad, cantidad y a las prácticas agrícolas. Sin embargo, los rasgos
multifactoriales involucrados a la resistencia y la calidad han demostrado ser
extremadamente difíciles de mejorar, sobre todo en combinación. La revolución de las
ciencias por la genómica a cambiado radicalmente la escala y el alcance de nuestra
investigación experimental y de su aplicación en el fitomejoramiento. La escala y el poder
de la genómica de alta resolución permiten realizar una comprensión genética más detallada
del rendimiento de la planta a diferentes niveles de agregación. Los procesos biológicos
complejos que constituyen los mecanismos de resistencia a patógenos y ofrecer calidad a
nuestros cultivos ya están abiertas para un análisis funcional sistemático. Estos análisis se
realizan con software específico por el gran volumen de datos generados en las bases de
datos. (6,7)

El objetivo de la genómica de las plantas es comprender las bases genéticas y moleculares


de todos los biológicos procesos en las plantas que son relevantes para la especie. Esta
comprensión es fundamental para permitir la explotación eficiente de las plantas como los
recursos biológicos en el desarrollo de nuevos cultivares con mejor calidad y menores
costos económicos y ambientales. Este conocimiento también es vital para el desarrollo de
herramientas de diagnóstico de la planta nueva. Rasgos considerados de interés principal
son, el patógeno y la resistencia al estrés abiótico, las características de calidad,
características de las plantas, y determinar el rendimiento. Un programa de Genoma ahora
se puede proveer como un instrumento muy importante para el mejoramiento del cultivo.
Este enfoque para identificar los principales genes y comprender su función dará lugar a un
"salto cuántico" en la mejora de la planta. Además, la capacidad de examinar la expresión
de genes nos permitirá entender cómo las plantas responden a interactúan con el entorno
físico y las prácticas de manejo. Esta información, junto con la tecnología adecuada,
proporciona medidas de sanidad vegetal y calidad y pasan a formar parte del manejo futuro.
Los programas actuales de genoma generan una gran cantidad de datos que requieren
tratamiento, almacenamiento y distribución a la comunidad de investigadores
multinacionales. Los datos incluyen no sólo información de las secuencias, también
información sobre las mutaciones, marcadores, mapas, descubrimientos funcionales, etc.
(1,6)

SECUENCIA DEL GENOMA DE LA PAPA


La papa es un miembro de las Solanaceae, una familia de plantas que incluye varias otras
especies económicamente importantes, tales como tomate, berenjena, petunia, tabaco y ají o
chili. El consorcio de secuenciación del genoma de la papa (PGSC) tiene por objeto
dilucidar la secuencia completa del genoma de la papa, el tercer cultivo alimentario más
importante del mundo. El PGSC es una colaboración entre 13 grupos de investigación
procedentes de China, India, Polonia, Rusia, los Países Bajos, Irlanda, Argentina, Brasil,
Chile, Perú, EE.UU., Nueva Zelanda y el Reino Unido. El genoma de la papa consiste de
12 cromosomas y tiene una longitud (haploide) de aproximadamente 840 millones de pares
de bases, por lo que es una planta con un genoma de tamaño mediano. El proyecto de
secuenciación se basa en una biblioteca de 78000 clones de cromosoma artificial bacteriano

~7~
genómico de papa diploide (BAC), del que se ha obtenido la huella genética y alineado en
7000 ~ contigs de mapa físico. Además, los extremos terminales BAC se han secuenciado y
están a disposición del público. Aproximadamente 30000 BACS están anclados al mapa
genético de ultra alta densidad de la papa, compuesto de 10000 marcadores AFLPTM
únicos. De esta mapa genético-físico integrado, entre 50 a 150 semillas BACs han sido
identificadas para cada cromosoma. Experimentos de hibridación in situ fluorescente en
clones BAC selectos confirman estos puntos de anclaje. Los clones semillas proveen el
punto de partida para la estrategia de secuenciación de BAC a BAC. Esta estrategia se
complementa con los enfoques de secuenciación escopeta del genoma completo usando los
instrumentos 454 GS FLX e Illumina GA2. El ensamblaje y anotación de los datos de la
secuencia serán realizados mediante herramientas públicas disponibles y hechas a la
medida. La disponibilidad de los datos anotados ayudará a caracterizar las colecciones de
germoplasma basándose en variación alélica y ayudará a los fitomejoradores de papa a
explotar más plenamente el potencial genético de la papa (10)

BIOINFORMÁTICA DEL PHYTOPHTHORA INFESTANS


Phytophthora infestans es el patógeno más destructivo del cultivo de la papa y un
organismo modelo en los oomicetos. Como el agente de la hambruna de la papa irlandesa a
mediados del siglo XIX, el P. infestans ha tenido un efecto tremendo en historia de la
humanidad, dando lugar a la hambruna y al desplazamiento de la población
La gestión de este patógeno devastador es cuestionada por su increíble velocidad de
adaptación a las estrategias de control, como cultivares genéticamente resistentes. En este
estudio se presenta la secuencia del genoma de P. infestans, en 240 megabases (Mb), es el
más grande y más compleja genoma secuenciado hasta la fecha en los cromalveolados. La
comparación con otros dos genomas de Phytophthora mostraron una rápida rotación y
expansión de las familias específicas de proteínas secretadas, incluyendo muchos genes que
son inducidas durante la infección o que tienen una alteración fisiologíca. Estos genes tiene
una rápida evolución que se localizan en regiones altamente dinámicas y ampliados en el
genoma de P. infestans. Esto probablemente desempeña un papel crucial en la capacidad de
adaptación rápida de los patógenos de las plantas huésped y refuerza su potencial evolutivo.
(9)

El Phytophthora Base de Datos (PD) se estableció para los datos del catálogo como una
web de acceso y de búsqueda. Para facilitar la identificación de nuevos aislamientos de
Phytophthora a través de la comparación de sus secuencias en uno o más locis con las
secuencias correspondientes derivados de los aislamientos archivados en la PD, se
generaron y depositaron la secuencia de datos de más de 1,500 aislados en representación
de la que se conoce la diversidad del género, herramientas de búsqueda y análisis de datos
en la PD incluyen BLAST, Phyloviewer (Un programa para la construcción de árboles
filogenéticos utilizando secuencias de los aislados seleccionados). El Virtual Gel (es un
programa para la preparación de patrones de restricción para las secuencias dadas). La PD
también proporciona un medio personalizado de almacenar y compartir datos a través de la
web. El PD es un modelo que fácilmente se pueden adoptar para desarrollar bases de datos
para otros grupos agentes patógenos importantes. (11)

~8~
MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. MATERIALES
El software y hardware utilizados en el presente trabajo serán:

Software:
› EMBOSS sequence analysis package
› Muscle
› T-Coffee
› BLAST (NCBI)

Hardware:
› 01 Laptop HP Pavilion Core i3.
› Impresora Hp 1006

3.3. MÉTODO
Se tomara datos del proyecto Genoma de papa realizado por la Universidad Peruana
Cayetano Heredia (Dr. Gisella Orjeda), también del National Center for Biotechnology
Information (NCBI), para poder obtener información de las secuencias del Phytophthora
infestans, en el cultivo de la papa.

RESULTADOS Y DISCUCIÓN

En el presente estudio se realiza un ejemplo con el uso de herramientas web de


bioinformática para validar marcadores de Phytophthora infestans

Antecedentes:
Un documento ha enumerado una serie de supuestos marcadores de SSR para el
diagnóstico de Phytophthora infestans, que causa el tizón tardío de la papa.
En el documento ha incluido a las adhesiones Genbank para las tecnologías ecológicamente
racionales de los marcadores que se obtuvieron a partir de esta.
En este ejemplo computacional se valido que si un EST de papel es un buen marcador para
el diagnóstico de Phytophthora infestans. La adhesión en el NCBI para la EST es
CV960716.

Instrucciones detalladas:

1. En primer lugar, la secuencia de nucleótidos del locus se obtuvo del GenBank en el


NCBI. Se abrió el sitio web de NCBI en su navegador y se escribió la adhesión en el
cuadro de búsqueda en la parte superior de la página web.

~9~
2. La página de resultados es de Entrez, una herramienta de NCBI que busca en todos
los NCBI bases de datos. Usted debe ver los resultados como se muestra en la
siguiente imagen:

~ 10 ~
3. Lugo al hacer clic en GenBank para la EST. Nos visualiza la ficha completa
GenBank. Se puede identificar la división del GenBank el registro GenBank,
información sobre la biblioteca donde está el EST

4. Ahora queremos convertir el registro GenBank a formato FASTA. En la parte


superior izquierda esquina de la página, se hace clic en la palabra FASTA.

~ 11 ~
5. Se mantiene un registro de su trabajo en un editor de texto como el Bloc de notas.
Se abre el bloc de notas en Windows (Inicio -> Ejecutar - notepad en la opción
"Abrir:" el recuadro). La secuencia de FASTA se puede copiar y pegar directamente
desde el navegador en el bloc de notas.

6. Ahora que tenemos la secuencia de EST, podemos buscar la transcripción del P.


infestans utilizando el servidor de BLAST NCBI, para ver si la EST es un
componente de un conjunto de asambleas. Si un ensamblado se encuentra en la
asamblea, puede ser tomado como la secuencia del locus de la EST que se deriva.

7. Se pega la secuencia de EST en el formato FASTA en el cuadro de texto. Se utiliza


las opciones por defecto de BLAST y se hace clic en 'Enviar Explosión de empleo
para iniciar la búsqueda.

8. Cuando se tiene el informe de BLAST que aparece en el navegador, se echa un


vistazo a los éxitos. Se debe de tener en cuenta que el éxito superior
(TA7342_4787) tiene una puntuación más alta y el valor de P que la del resto de los
golpes. Compara el golpe primero y segundo.

~ 12 ~
9. Se puede mirar el Informe Transcripción de la Asamblea. ¿Cuántas
componentes (EST) se encuentran en la asamblea. ¿Cuál es su orientación en
relación a la asamblea? ¿Cuál es la longitud de la asamblea? ¿Cómo se compara
con la longitud de la EST. ¿De dónde viene la EST se alinean con la asamblea?

~ 13 ~
10. Luego para determinar los primers copiamos otra vez el FASTA guardado en el
block de notas y generamos los primers

~ 14 ~
11. Ahora tenemos la Primers localizado en la secuencia de montaje, ahora tenemos
todos los valores necesarios para tener las cartillas Primer3 selección que flanquean

~ 15 ~
CONCLUSIONES

Al final del presente estudio se llego a las siguientes conclusiones:

Señalar la importancia de la bioinformática en el mejoramiento genético moderno


Determinar las herramientas bioinformáticas para el mejoramiento moderno de las
plantas
Describir mediante un ejemplo los programas bioinformaticos usados para el
mejoramiento genético contra el tizón tardío en el cultivo de papa

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. Vassilev, D. et al. 2005.Application of bioinformatics in plant breeding. Biotechnol.


& Biotechnol. Eq. 19/2005

2. Pocket K No. 23: Bioinformatics for Plant Biotechnology


http://www.isaaa.org/resources/publications/pocketk/foldable/Pocket%20K23%20%
28English%29.pdf

3. Faccioli, F, Michele, A., Caterina, S., Valeria, M. 2009. From DNA Sequence to
Plant Phenotype: Bioinformatics Meets Crop Science. Current Bioinformatics,
2009, 4, 173-176
Disponible: http://www.benthamscience.com/cbio/Samples/cbio4-3/0001CBIO.pdf

4. P. S. Baenziger1, i. Dweikat1 y s. Wegulo. 2010. The future of plant breeding.


African Crop Science Conference Proceedings, Vol. 9. pp. 537 - 540

5. Bioinformatics game – notes for Teachers


Disponible:
http://www.molecularplantbreeding.com.au/Education/100505teachernotes_raidersg
ame.pdf

6. Yunbi Xu. 2010. Molecular Plant Breeding. Editorial CAB International.


http://books.google.com.pe/books?id=AYd5lXKw6vkC&printsec=frontcover&hl=e
s&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false. London. UK

7. Application of bioinformatics in fruit plant breeding


Disponible: http://www.insad.pl/files/journal_pdf/Suppl_1_2006/full2006_14.pdf
8. Joe Win, Joe, et. al. 2006. Computational and comparative analyses of 150 full-
length cDNA sequences from the oomycete plant pathogen Phytophthora infestans.
Fungal Genetics and Biology 43 (2006) 20–33.

~ 16 ~
Disponible: http://web.mac.com/sophien/KamounLab/pdfs/FGB_06.pdf

9. Brian J. Haas et al. 2009. Genome sequence and analysis of the Irish potato famine
pathogen Phytophthora infestans.
Disponible. http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7262/pdf/nature08358.pdf

10. Visser, R., et al.2009. Sequencing the Potato Genome: Outline and First Results to
Come from the Elucidation of the Sequence of the World’s Third Most Important
Food Crop. Am. J. Pot Res. (2009) 86:417 – 429

11. Park, J. et al. 2008. Phytophthora Database: A Forensic Database Supporting the
Identification and Monitoring of Phytophthora. Plant Disease / Vol. 92 No. 6
Disponible: http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PDIS-92-6-0966

12. Yankilevich, P. 2008. Bioinformática: Curso de Agrobiotecnología. Departamento


de Fisiología, Biología Molecular y Celular. Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales -Universidad de Buenos Aires

13. Tutorial 2 - Using Web Based Bioinformatics Tools to Validate a Marker


http://cpgr.plantbiology.msu.edu/training/workshop_mar07/Tutorial_2.pdf

14. NCBI - National Center for Biotechnology Information


http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Education/

15. Gary R. Skuse y Chunguang Du. 2008. Bioinformatics Tools for Plant Genomics Int
J Plant Genomics. 2008; 2008: 910474.
Disponible: http://www.hindawi.com/journals/ijpg/2008/910474/

16. The bioinformatics toolbelt


Disponible: http://www.bif.wur.nl/UK/Tools/

~ 17 ~

Вам также может понравиться