Тема 10.

Побег
Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного
питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками.
В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими
листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его
отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег
называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным.
Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах
расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система
побегов.

Типы ветвления осевых органах растения

Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой:
водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления
органов. Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных
способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное).
Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с
продолжительностью жизни растения. Рассмотрим основные типы ветвления осевых органов
растений.

1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя инициалями

верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стороны. В результате
верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси второго порядка, и т.д.
Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомическое (анизотомное) ветвление.
 Оно характерно для водорослей, псилофитов, плаунов, папоротников и некоторых
голосеменных.
2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая из зародыша
семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной оси отходят боковые
оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. У древесных растений
при этом типе ветвления возникает полисимметричная крона и прямой, равномерно
утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменныха, некоторых
пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь
перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид.
Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг
друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол,
ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих
верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу
«перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции
растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо
развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки
ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных
условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно
встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При таком
типе ветвления апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост
продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под
верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих
гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены вертикально),
плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподнимающиеся). Побеги, вырастающие
из почек за один вегетационный период, называют годичными. Для тропических растений
характерно образование нескольких побегов за один вегетационный период. Такие побеги,
образующиеся за один цикл роста несколько раз в году, называют элементарными.

Строение и деятельность апикальной меристемы побега

 Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега
отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков
(примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом
нарастания. В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно. У многих
споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс,
как правило, представлен массивом инициальных клеток.
В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце
апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально
(перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона
инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой,
делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом.
Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они
становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и
корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В
центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.
Теорию «туники и корпуса» сформулировал немецкий ботаник А.Шмидт (1924). Из
наружного слоя туники возникает протодерма, образующая впоследствии эпидермис. На
уровне первых листовых зачатков (в пределах периферической зоны) между бугорком и осью
закладывается прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Основная
меристема, образующая ткани первичной коры, формируется либо из внутреннего слоя
туники, либо из наружных слоев корпуса.
Протодерму, прокамбий и располагающуюся между ними основную меристему можно
назвать гистогенами, т. е. уже специализированными меристемами, судьба которых
предопределена: они порождают строго определенные типы тканей.