.

Следы пингвинов на песке на Остров Бруни, Тасмания

В эволюционный история пингвинов хорошо изучена и представляет собой

образец эволюционного биогеография. Хотя кости пингвинов любого вида
сильно различаются по размеру, и известно несколько хороших образцов,
альфа-таксономия многих доисторических форм еще оставляет желать
лучшего. Некоторые основополагающие статьи о предыстории пингвинов
были опубликованы с 2005 г .;[19][24][27][28] эволюцию живых родов можно
считать решенной.

В базальный пингвины жили примерно во времена Меловое – палеогеновое

вымирание где-то в районе (южной) Новой Зеландии и Берд Лэнд,
Антарктида.[19] Из-за тектоника плитв то время эти области находились на
расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000
километров (2500 миль) сегодня. В самый последний общий предок
пингвинов и их сестра клада можно примерно датировать Кампанский–
Маастрихтский граница, около 70–68 млн лет назад.[24][28][29]Что можно
сказать с максимальной уверенностью в отсутствие прямых (т. Е.
Ископаемых) свидетельств, так это то, что к концу Меловой, родословная
пингвинов должна была быть эволюционно хорошо различимой, хотя в
гораздо меньшей степени морфологически; вполне вероятно, что в то время
они еще не были полностью нелетающими, поскольку нелетающие птицы
обычно имеют низкую сопротивляемость разрушению трофические сети
который следует за начальной фазой массовых вымираний из-за их
способности к рассредоточению ниже среднего (смотрите также
Нелетающий баклан).[нужна цитата]

Базальные окаменелости

Самый старый из известных ископаемое вид пингвинов Вайману манеринги,

который жил в начале Палеоцен эпохи Новой Зеландии, или около 62 г. моя.
[28] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как
современные пингвины, Вайману были вообще гагара-подобные птицы, но
уже нелетающие, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого
ныряния.[28] Они плавали на поверхности, используя в основном ноги, но
крылья - в отличие от большинства других ныряющих птиц (как живых, так и
вымерших) - уже адаптировались к подводному перемещению.[30]
Perudyptes из северного Перу датируется 42 млн лет назад. Безымянная
окаменелость из Аргентина доказывает, что Бартонский (Середина эоцен),
около 39–38 млн лет назад,[31] примитивные пингвины распространились на
Южная Америка и были в процессе расширения в Атлантический воды.[23]

Палеудиптины

В течение позднего эоцена и раннего Олигоцен (40–30 млн лет назад)

существовали некоторые линии гигантских пингвинов. Гигантский пингвин
Норденшельда был самым высоким, его рост составлял почти 1,80 метра (5,9
футов). В Новозеландский гигантский пингвин был, наверное, самым
тяжелым, весил 80 кг и более. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый
также в Антарктике, дальше на восток.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, больших и малых,

помещали в парафилетический подсемейство называется Palaeeudyptinae.
Совсем недавно, когда были открыты новые таксоны и помещены в
филогения если возможно, то становится все понятно, что существовало по
крайней мере две основные вымершие линии. Один или два
близкородственных произошли в Патагония, и по крайней мере еще один -
который является или включает палеевдиптинов, признанных сегодня, -
встречался на большинстве Антарктика и Субантарктика побережья.

Но размерная пластичность на этой начальной стадии развития пингвинов,

кажется, была велика. радиация: на Остров Сеймур, Антарктида, например,
около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до огромного,
по-видимому, сосуществовали около 35 миллионов лет назад в течение
Приабонский (Поздний эоцен).[32] Неизвестно даже, составляют ли
гигантские палеудиптины монофилетический происхождение, или развился
ли гигантизм независимо в сильно ограниченных Palaeeudyptinae и
Anthropornithinae - независимо от того, считались ли они действительными,
или был ли широкий диапазон размеров, присутствующий в Palaeeudyptinae,
как обычно делали в наши дни (т. Anthropornis nordenskjoeldi).[19] Самый
старый хорошо описанный гигантский пингвин, ростом 5 футов (1,5 м).
Icadyptes salasi, на самом деле произошло на севере до северного Перу
около 36 млн лет.
В любом случае, гигантские пингвины исчезли к концу Палеоген, около 25
млн лет назад. Их упадок и исчезновение совпало с распространением
Squalodontoidea и других примитивных рыбоядных. зубатые киты, которые,
безусловно, конкурировали с ними за еду и в конечном итоге были более
успешными.[24] Новая родословная, Параптенодиты, который включает
более мелкие, но явно толстоногие формы, к тому времени уже возник на
самом юге Южной Америки. Рано Неоген увидел появление еще одного
морфотипа в той же области, такого же размера, но более изящного
Palaeospheniscinae, а также радиация, породившая пингвина
биоразнообразие нашего времени.

Происхождение и систематика современных пингвинов

Современные пингвины - это два бесспорных клады и еще два базальных

рода с более неоднозначными отношениями.[27] Чтобы помочь разрешить
эволюцию этого порядокБыло секвенировано 19 геномов с высоким
охватом, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами
охватывают все существующие виды пингвинов.[33] Происхождение
Spheniscinae, вероятно, относится к последнему палеогену, и географически
оно должно было быть во многом таким же, как и общая территория, в
которой эволюционировал отряд: океаны между регионом Австралии и
Новой Зеландии и Антарктикой.[24] Предположительно отклоняясь от других
пингвинов около 40 млн лет назад,[24] кажется, что Spheniscinae какое-то
время были ограничены территорией своих предков, поскольку хорошо
изученные отложения Антарктический полуостров и Патагония
палеогеновых окаменелостей подсемейства не обнаружено. Кроме того,
самые ранние линии передачи сфенисцинов имеют самое южное
распространение.

Род Аптенодиты по всей видимости, это основное расхождение среди живых

пингвинов[19][34] у них есть яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и
клюве; инкубируйте, кладя яйца на ноги, и когда они вылупляются, птенцы
почти голые. Этот род имеет распространение в основном на побережьях
Антарктики и сегодня почти не распространяется на некоторые
субантарктические острова.
Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком
головы; их распространение промежуточное, сосредоточено на побережьях
Антарктики, но простирается оттуда несколько севернее. Во внешних
морфология, они, по-видимому, все еще напоминают общего предка
Spheniscinae, поскольку Аптенодиты' аутапоморфии в большинстве случаев
достаточно выражены приспособления относящиеся к крайним среда
обитания условия. Как бывший род, Pygoscelis похоже, разошлись во время
бартонского периода,[35] но расширение диапазона и излучение, которое
привело к современному разнообразию, вероятно, произошло гораздо
позже; вокруг Бурдигалский этап раннего Миоцен, примерно 20–15 млн лет
назад.[24]

В роды Сфениск и Эвдиптула содержат виды с преимущественно

субантарктическим распространением, сосредоточенные на Южная
Америка; некоторые, однако, простираются довольно далеко на север. Им
всем не хватает каротиноид окраска и у первого рода есть заметный
полосатый рисунок головы; они уникальны среди живых пингвинов тем, что
гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, излучалась на восток с
Антарктическое циркумполярное течение вне предков современных
пингвинов Chattian (Поздний олигоцен), начиная примерно с 28 млн лет
назад.[24] Хотя в это время два рода разделились, нынешнее разнообразие
является результатом Плиоцен радиация, имеющая место около 4–2 млн лет
назад.[24]

В Мегадипты–Эвдипты клады встречаются в аналогичных широты (хотя и не

так далеко на север, как Галапагосский пингвин), имеет наибольшее
разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой
распространение на запад. Для них характерны пушистые желтые
декоративные перья на голове; их купюры хотя бы частично красные. Эти
два рода разошлись, по-видимому, в среднем миоцене (Langhian, примерно
15–14 млн лет назад), но опять же, живые виды Эвдипты являются продуктом
более позднего излучения, начиная примерно с позднего Тортониан
(Поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конца плиоцена.[24]

География
Географическая и временная картина или эволюция сфенисцина близко
соответствует двум эпизодам глобальное похолодание задокументировано в
палеоклиматическая запись.[24] Возникновение субантарктической линии в
конце бартона соответствует началу медленного периода похолодания,
которое в конечном итоге привело к ледниковые периоды примерно 35
миллионов лет спустя. В условиях сокращения среды обитания на
антарктических побережьях к Приабонскому региону более благоприятные
условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических
регионах, а не в самой Антарктиде.[36] Примечательно, что холодное
антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный
циркумполярный поток всего около 30 млн лет назад, с одной стороны,
вызвав охлаждение Антарктики, а с другой стороны, способствовав
расширению на восток. Сфениск в Южную Америку и в конечном итоге за
ее пределы.[24] Несмотря на это, нет никаких свидетельств окаменелостей,
подтверждающих идею коронного излучения антарктического континента в
палеогене, хотя исследования ДНК подтверждают такое излучение.[36]

Позже перемежающийся период небольшого потепления закончился

Переходный климат среднего миоцена, резкое падение глобальной средней
температуры с 14–12 млн лет назад, и аналогичные резкие похолодания,
последовавшие за 8 млн лет назад и 4 млн лет назад; к концу тортонианского
Антарктический ледяной покров был уже очень похож на сегодняшний по
объему и размеру. Появление большинства современных субантарктических
видов пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью
неогеновых климатических сдвигов.

Отношение к другим отрядам птиц

Предки пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и не

решается молекулярным или морфологическим анализом. Последнее, как
правило, сбивается с толку сильной адаптивной аутапоморфии
Sphenisciformes; иногда воспринимаются довольно близкие отношения
между пингвинами и поганки почти наверняка ошибка, основанная на
сильной дайвинг-адаптации обеих групп, которые гомоплазии. С другой
стороны, разные Последовательность ДНК наборы данных также не
согласуются в деталях друг с другом.