МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

«Утверждаю»
Проректор по учебной работе
проф. ___________Боймурадов Ш.А.
«____»___________2020 год

Кафедра: НОРМАЛЬНОЙ И ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ

Предмет: ФИЗИОЛОГИЯ

ТЕХНОЛОГИЯ ОБУЧЕНИЯ НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ ПО

ТЕМЕ:

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Учебно-методическая разработка
(для преподавателей, слушателей ФПК, магистрантов и студентов медицинских
ВУЗов)

Составители: доц. Сайдалиходжаева С.З.

Асс.Рахматуллаев Э.А.

Технология обучения утверждена на

кафедральном заседании, протокол №4
от 14 ноября 2019г.

Рекомендована медико-биологической
секцией ЦМК ТМА, протокол № 4
от 11 декабря 2019г.

Ташкент - 2020 г.
 Занятие №3
Тема: ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

1. Место проведения занятия

- нормальная физиология (корпус №5);

2. Продолжительность изучения темы

Количество часов – 3

3. Цель занятия
- получить представление о способах оценки уровня возбудимости;
- сравнить возбудимость нерва и мышцы;
- изучить законы раздражения возбудимых тканей;
- уяснить, что для реакции ткани имеют значение сила раздражения,
продолжительность действия и крутизна нарастания силы;
- наблюдать полярность действия постоянного тока на ткань.

4. Педагогические задачи

Студент должен знать следующие вопросы:

1. Значение силы и продолжительности действия раздражения для ответной
реакции возбудимой ткани.
2. Кривая «силы-длительности».
3. Значение крутизны нарастания силы раздражения для возбуждения.
4. Явление аккомодации, ее биологическое значение.
5. Полярность действия постоянного тока на возбудимую ткань.
6. Физиологический электротон, явление периэлектротона.
7. Закон «Все или ничего» в применении к возбудимым тканям.

5. Результаты учебной деятельности

Студент должен уметь выполнить работы:

1. Сравнение порога раздражения нерва и мышцы.
2. Наблюдение полярного действия постоянного тока.
3. Реакция мышцы на раздражители разной силы.

2
 6. Методы и техника обуче6ния.

- ММ программа, Виртуальная физиология - «Физиология нервов»

- демонстрация видеофильма «Законы раздражения»
- логические задачи
- графические органайзеры

7. Средства обучения.

- препаровальный набор, электростимулятор, кимограф, миограф, провода,

0,65% NaCl, спирт, вата, марля, чашка Петри, лягушка, раздаточный материал.
Просмотр фильма «Законы раздражения», ММ программа «Виртуальная
физиология», учебно-методические пособия.

8. Формы обучения.

Индивидуальная работа, работа в группах, коллективная.

9. Условия обучения.

Тематический класс, компьютерный класс, аудитория для демонстрации работы

аппарата Biopac.

10. Мониторинг и оценка.

Устный контроль, контрольные вопросы, выполнение учебных заданий.

11. Мотивация
Знания выполняемых работ и теоретических положений темы
необходимы студентам при дальнейшем изучении других разделов физиологии,
а также в последующем для прохождения теоретических дисциплин 3 курса и
клинических дисциплин бакалавриата и в дальнейшем – врачу общей практики.

12. Межпредметные и внутрипредметные связи

Изучение нормальной физиологии базируется на знаниях, полученных
студентами по общегуманитарным, физико-химическим дисциплинам,
анатомии человека, медицинской биологии, гистологии.
Физиология является теоретической основой общей патологии и
клинической медицины. Предусматривается преемственность и интеграция с
учебными программами этих дисциплин по всем разделам физиологии.
Полученные в ходе занятия знания будут использованы при прохождения
ими пропедевтики внутренних болезней, хирургии, гематологии, акушерства,

3
гинекологии, аллергологии и других клинических дисциплин, а также частных
тем физиологии, патофизиологии, биохимии.

13. Содержание занятия

13.1. Теоретическая часть
Способность адаптироваться к постоянно изменяющимся условиям
внешней среды является одним из основных признаков живых систем. В основе
приспособительных реакций организма лежит раздражимость – способность
реагировать на действие различных факторов изменением структуры и
функций. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных
организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация
тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма.
Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и
трансформировалась в новое свойство – возбудимость. Под этим термином
понимают способность ряда тканей (нервной, мышечной, железистой) отвечать
на раздражение генерацией процесса возбуждения. Возбуждение – это сложный
физиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток,
который проявляется специализированной реакцией ткани (проведение
нервного импульса, сокращение мышцы, отделение секрета железой и т.д.).
Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, которые
называют возбудимыми тканями. Возбудимость различных тканей
неодинакова. Ее величину оценивают по порогу раздражения – минимальной
силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные
раздражители называются подпороговыми, а более сильные –
сверхпороговыми.
Раздражителями, вызывающими возбуждение, могут быть любые
внешние (действующие из окружающей среды) или внутренние (возникающие
в самом организме) воздействия. Все раздражители по их природе можно
разделить на три группы: физические (механические, электрические,
температурные, звуковые, световые), химические (щелочи, кислоты и другие
химические вещества, в том числе и лекарственные) и биологические (вирусы,
бактерии, насекомые и другие живые существа).
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию
раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватными
называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура
специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным
раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов –
изменение давления, для мышц – нервный импульс. Неадекватными
называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально
не приспособленную для их восприятия. Например, мышца может сокращаться
под влиянием механического, теплового, электрического раздражений, хотя
адекватным раздражителем для нее является нервный импульс. Пороговая сила
неадекватных раздражителей во много раз превышает пороговую силу
адекватных.
4
 А. Наблюдение биоэлектрических явлений. В конце XVIII в. (1786г.)
профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд
опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям
биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая препарат обнаженных
задних лапок лягушек с помощью медного крючка на железной решетке,
Л.Гальвани обнаружил, что всякий раз при касании мышцами решетки они
отчетливо сокращались. Л.Гальвани высказал предположение о том, что
сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества,
источником которого выступают «животные ткани» - мышцы и нервы. Однако
другой итальянский исследователь – физик и физиолог Вольта оспорил это
заключение. По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический
ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (медь и
железо – гальваническая пара) с тканями лягушки. С целью проверки своей
гипотезы Л.Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-
мышечного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так,
чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом
случае мышца также сокращалась. Второй опыт Л.Гальвани считается
опытом, в котором были получены абсолютные доказательства
существования «животного электричества».
Б. Регистрация биоэлектрических явлений впервые осуществлена с
помощью гальванометра, одна из клемм которого присоединялась к
поврежденному участку мышцы, другая – к неповрежденному [Маттеучи,
1838], при этом стрелка гальванометра отклонялась. Размыкание цепи
гальванометра сопровождалась возвращением стрелки гальванометра в
прежнее (нулевое) положение. В настоящее время существует много
различных вариантов регистрации биоэлектрических явлений, но их можно
объединить в две основные группы: по местоположению электродов
(внутриклеточное и внеклеточное отведения) и по числу отводящих электродов
(монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут
быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения один
электрод активный, второй – индифферентный, его площадь в десятки раз
больше активного электрода. При внутриклеточном отведении применяется
стеклянный микроэлектрод, который представляет собой микропипетку с
диаметром кончика 0,5–1 мкм. Микроэлектрод заполняется 3 М КCl. В
широкую часть микроэлектрода вставляется серебряная проволочка,
соединяемая с геристрирующим устройством. Индифферентным внеклеточным
электродом является хлорированная серебряная пластинка. При
внутриклеточном отведении клетка способна функционировать в течение
нескольких часов. Микроэлектродный способ регистрации биопотенциалов
обеспечил изучение механизмов создания электрических зарядов клеткой,
возникновения возбуждения в живых клетках. Однако еще задолго до
появления микроэлектродной техники (конец XIX в.) стало ясно, что
«животное электричество» обусловлено процессами, происходящими на
клеточной мембране (Герман, Дюбуа-Реймон, Бернштейн). В настоящее время
5
достаточно хорошо изучены механизмы формирования мембранного
потенциала покоя (ПП) и потенциала действия (ПД), т.е. процесса возбуждения
клетки.
В. Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все
клетки организма имеют электрический заряд, обеспечиваемый неодинаковой
концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Различная
концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки является следствием
работы ионных насосов и неодинаковой проницаемости клеточной мембраны
для разных ионов. Однако свойства мембран возбудимых клеток существенно
отличаются от таковых невозбудимых клеток. При действии раздражителя на
клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны (обычно
сначала для Na+ и быстро возвращается к норме, затем для К + и быстро
возвращается к норме), вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно
электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и
электрического градиентов) – это и есть процесс возбуждения. Его основой
является потенциал покоя (мембранный потенциал).
Потенциал покоя – относительно стабильная разность электрических
потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны.
Его величина обычно варьирует в пределах 30–90 мВ.
При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны
клетки микроэлектродом скачком отклоняется и показывает отрицательный
заряд внутри.
Согласно мембранно-ионной теории [Бернштейн, Ходжкин, Хаксли,
Катц, 1902–1952], непосредственной причиной формирования ПП является
неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.
В нервных и мышечных клетках концентрация К + внутри клетки в 30–40
раз больше, чем вне клетки; концентрация Na+ вне клетки в 10-12 раз больше,
нежели в клетке. Ионов Cl- вне клетки в 30–50 раз больше, чем внутри клетки.
В клетке имеется небольшое количество ионов Mg2+. Кальций в свободном
состоянии находится в основном вне клетки.
А. Терминология. Проницаемость клеточной мембраны – это ее
способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы)
согласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточной
мембраны определяется следующими факторами: 1) нали-чием в составе
мембраны различных ионных каналов – управляемых (с воротным механизмом)
и неуправляемых (каналов утечки); 2) раз-мерами каналов и размерами частиц;
3) растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для
растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).
Термин «проводимость» следует использовать только лишь
применительно к заряженным частицам. Следовательно, проводимость – это
способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану
согласно электрохимическому градиенту.
Na+ и K+ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно
законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значительно большем
6
количестве, чем входит Na+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной
мембраны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na+.
Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить
из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов
оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри
имеет отрицательный заряд. Интересно, что во всех точках клетки
отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свидетельствует
одинаковая величина ПП при введении микроэлектрода на разную глубину
внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца.
Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в
морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую
воду. Заряд внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в
гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и
относительно наружной поверхности клеточной мембраны. Однако
превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке
чрезвычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности
электрических потенциалов внутри и вне клетки.
Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К +. Об
этом свидетельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого
гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении
концентрации К+ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концентрации
К+ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое
равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+.
В целом ПП – это производное равновесных потенциалов всех ионов,
находящихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной
мембраны.
В результате непрерывного перемещения различных ионов через
клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна
выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечку
ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме
собственных ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной
проницаемостью клеточной мембраны, имеется активный механизм
поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки.
Им являются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа).
Ионный насос – транспортная система, обеспечивающая перенос иона с
непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и
электрическому градиентам.
В результате сопряженного транспорта Na+ и K+ поддерживается
постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна
молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса – перенос трех
ионов Na+ за пределы клетки и двух ионов К + внутрь клетки. Асимметричный
перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заряженных
частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных
зарядов внутри клетки.
7
 А. Характеристика потенциала действия. ПД – это
электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании
мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из
клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД
обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными
центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс
электромеханического сопряжения.
Величина ПД колеблется в пределах 80–130 мВ, длительность пика ПД
нервного волокна – 0,5–1 мс.
Длительность ПД сердечной мышцы – 300–400 мс.
Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения – она всегда максимальна
для данной клетки и конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или
ничего», но не подчиняется закону силовых отношений – закону силы. ПД либо
совсем не возникает при раздражении клетки, если оно мало, либо достигает
максимальной величины, если раздражение является пороговым или
сверхпороговым. Следует отметить, что слабое (подпороговое) раздражение
может вызвать локальный потенциал. Он подчиняется закону силы: с
увеличением силы стимула величина его возрастает. В составе ПД различают
три фазы: 1 – деполяризацию, т.е. исчезновение заряда клетки – уменьшение
мембранного потенциала до нуля; 2 – ин-версию, т.е. изменение знака заряда
клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается
положительно, а внешняя – отрицательно (лат. inversio - переворачивание); 3 –
реполя-ризацию, т.е. восстановление исходного заряда клетки, когда
внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а
наружная – положительно.
Б. Механизм возникновения ПД. Если действие раздражителя на
клеточную мембрану приводит к началу развития ПД, далее сам процесс
развития ПД вызывают фазовые изменения проницаемости клеточной
мембраны, что обеспечивает быстрое движение Na+ в клетку, а К+ - из клетки.
Это наиболее часто встречаемый вариант возникновения ПД. Величина
мембранного потенциала при этом сначала уменьшается, а затем снова
восстанавливается до исходного уровня. На экране осциллографа отмеченные
изменения мембранного потенциала предстают в виде пикового потенциала –
ПД.
Наиболее корректны названия фаз ПД, в которых заложена общая идея,
например изменение заряда клетки. 1) фаза деполяризации – процесс
исчезновения заряда клетки до нуля; 2) фаза инверсии – изменение знака заряда
клетки на противоположный, т.е. весь период ПД, когда внутри клетки заряд
положительный, а снаружи отрицательный; 3) фаза реполяризации –
восстановление заряда клетки до исходной величины (возврат к потенциалу
покоя).
1. Фаза деполяризации. При действии деполяризующего раздражителя на
клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация
клеточной мембраны.
8
 Когда деполяризация клетки достигает критической величины (Екр.,
критический уровень деполяризации - КУД), которая обычно составляет 50 мВ
(возможны и другие величины) проницаемость мембраны для Na+ резко
возрастает – открывается большое число потенциалзависимых m-ворот Na-
каналов и Na+ лавиной устремляется в клетку. Через один открытый Na-канал
за 1 мс проходит до 6000 ионов. В результате интенсивного тока Na+ внутрь
клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся
деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее
проницаемости и, естественно, проводимости Na+ - открываются все новые и
новые активационные m-ворота Na-каналов, что придает току Na+ в клетку
характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным
нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.
Процесс перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу
потенциала действия – фазу инверсии. Теперь электрический градиент
препятствует входу Na+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются
друг от друга), Na-проводимость снижается. Тем не менее некоторый период
времени (доли миллисекунды) Na+ продолжает входить в клетку – об этом
свидетельствует продолжающееся нарастание ПД.
Таким образом, вся восходящая часть пика ПД в большинстве случаев
обеспечивается в основном входом Na+ в клетку.
Примерно через 0,5–2 мс и более после начала деполяризации (это время
зависит от вида клетки) рост ПД прекращается вследствие закрытия натриевых
инактивационных h-ворот и прекращения поступления Na+ в клетку и открытия
ворот К-каналов, ведущего к резкому возрастанию выхода К+ из клетки.
Поскольку К+ находится преимущественно внутри клетки, он, согласно
концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия
ворот К+ каналов, вследствие чего уменьшается число положительно
заряженных ионов в клетке.
3. Фаза реполяризации связана с тем, что проницаемость клеточной
мембраны для К+ все еще высока (активационные ворота калиевых каналов
открыты), К+ продолжает быстро выходить из клетки согласно
концентрационному градиенту.
Как следует из описанных механизмов, ПД не должен возникать, если
клетку перенесли в солевой раствор, не содержащий Na+, что и было
продемонстрировано в экспериментах.
Таким образом, главную роль в возникновении ПД играет Na+, входящий в
клетку при повышении проницаемости клеточной мембраны и
обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД. При замене Na в среде на
+

другой ион, например холин, ПД в нервной и мышечной клетках скелетной

мускулатуры не возникает.
В. Следовые явления в процессе возбуждения клетки. В конце ПД
(например, в скелетной мышце) нередко наблюдается замедление
реполяризации, что называют отрицательным следовым потенциалом. Затем
может быть зарегистрирована гиперполяризация клеточной мембраны, что
9
более характерно для нервных клеток. Это явление называют положительным
следовым потенциалом.
Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является
результатом еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной
мембраны для К+, она характерна для нейронов.
Следовая деполяризация также характерна для нейронов, она может быть
зарегистрирована и в клетках скелетной мышцы. Механизм ее изучен
недостаточно.
Возможно, это связано с кратковременным повышением проницаемости
клеточной мембраны для Na+ и входом его в клетку согласно
концентрационному и электрическому градиентам.
А. Локальный потенциал. При раздражении возбудимой ткани не всегда
возникает ПД. В частности, если сила раздражителя мала, деполяризация не
достигает критического уровня, естественно, не возникает импульсное –
распространяющееся возбуждение. В этом случае ответ ткани на раздражение
будет носить форму локального потенциала.
Величина локальных потенциалов весьма вариабельна, она может
достигать 10–40 мВ в зависимости от рода клеток и силы стимула. Свойства
такого ответа существенно отличаются от импульсного.

Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД

Свойство Локальный Потенциал

потенциал действия
Распространение Распространяется на 1–2 Распространяется без
мм с затуханием затухания на большие
(декрементом) расстояния по всей
длине нервного волокна,
в частности с учетом
длины конечностей

Зависимость величины Возрастает с увеличением Не зависит (подчиня-

от силы стимула силы стимула, т.е. подчи- ется закону «все или
няется закону «силы» ничего»)

Явление Суммируется – возрастает Не суммируется

суммации при повторных частых
подпороговых
раздражениях

Амплитуда 10–40 мВ 80–130 мВ

Возбудимость ткани Увеличивается Уменьшается вплоть до

при возникновении полной невозбудимости
10
потенциала (рефрактерность)

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно

изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из
которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД,
определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов.
1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД,
когда уже возникла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если
деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется
локальный потенциал. Если же деполяризация достигает Е кр., то развивается
ПД. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована,
мембранный потенциал приближается к критическому уровню и, когда
деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины, начинают
открываться потенциалчувствительные быстрые Na-каналов. При этом
достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация
достигла Екр., при которой возникает ПД.
2. Абсолютная рефрактерная фаза – это полная невозбудимость клети
(возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1–2 мс;
если ПД более продолжителен, то более продолжительная и абсолютная
рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы
не отвечает.
3. Относительная рефрактерная фаза – это период восстановления
возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое
возбуждение. Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части
фазы реполяризации (начиная от Екр. ± 10 мВ) и следовой гиперполяризации
клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является
следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточного выхода
его из клетки.
Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у
нервных волокон она велика и составляет несколько мс.
4. Фаза экзальтации – это период повышенной возбудимости. Он
соответствует следовой деполяризации.
Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки
определяет ее лабильность.
Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский),
- это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из
определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что
лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и
из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения
проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет
длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже
лабильность ткани.
Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань
может воспроизвести в 1 с.
11
 Лабильность различных тканей существенно различается. Так,
лабильность нерва равна 500–1000, мышцы – около 200, нервно-мышечного
синапса – порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность ткани понижается
при длительном бездействии органа и при утомлении, а также а случае
нарушения иннервации.
Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты
ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает
более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это
явление открыто А.А.Ухтомский и называется усвоением ритма раздражения.
Чаще всего возбудимость оценивается по пороговой силе раздражителя.
Б. Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная
вызвать возбуждение (ПД) при неограниченная ее действии во времени.
При использовании в качестве раздражителя электрического тока
предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза».
Реобаза – наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение.
Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала. Чем выше
возбудимость, тем ниже пороговая сила. Большая пороговая сила
свидетельствует о низкой возбудимости ткани.
Аккомодация – это понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД
вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле (малая
крутизна). Главной причиной аккомодации является инактивация Na-каналов,
возникающая при медленной деполяризации клеточной мембраны – в течение 1
с и более.
В. Пороговое время – это минимальное время, в течении которого
должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее
возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем, так как
раздражитель обеспечивает деполяризацию только по критическому уровню
(Екр.). Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее
раздражение уже становится ненужным – бесполезным. В эксперименте в
клинической практике для оценки свойств возбудимой ткани чаще используют
не пороговое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение
порогового времени затруднено. Хронаксия – наименьшее время, в течение
которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать
возбуждение.
Законы раздражения возбудимых тканей. Эти законы отражают
определенную зависимость между действием раздражителя и ответной
реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы,
закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодация),
закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия
постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина
ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная
мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением
силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это
12
обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных
волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители
отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда
мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя
приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую
возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в
реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее
повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды
сокращения.
Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают
ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает
максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего»
сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все
или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не
возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменении
мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения
(локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью,
реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет
больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной
мышцы.
Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее
действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы
тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно
нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит
приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что
получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при
действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит
повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости
нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не
возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к
началу двух процессов: быстрого, ведущего в повышению натриевой
проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала
действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости
и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром
нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь
значительной величины прежде, чем наступит анактивация натриевой
проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают
процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД.
Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее
высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной
мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит
не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует.

13
Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые
ткани, чтобы вызвать возбуждение.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет
гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не
вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче
импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют.
Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие»
токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня
деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение
при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в
течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется
полезным временем. Хронаксия – минимальное время, в течение которого ток,
равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока
возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом.
Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное
волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области
приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны
уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает
критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода
положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает,
происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при
этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню
потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на
мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине,
достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на
ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении
постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в
соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны
(возбудимость повышается). В области приложения анода происходит
повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие
гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и
анодом получили название электротона (электротоническое изменение
возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется
катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом – анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение
возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так
называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение
возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация.
При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в
области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и
ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

14
 13.2. Новые педагогические технологии:
ММ программа, Виртуальная физиология - «Физиология нервов».
Демонстрация видеофильма «Законы раздражения».

Логические задачи:
1. Перечислите параметры раздражения, от которых зависит реакция
возбудимых тканей.
2. Какова зависимость реакции тканей от свойств и функционального
состояния самой ткани?
3. Какова возбудимость тканей в различные периоды ее возбуждения?
4. Хронаксия каких мышц взрослого человека выше (сгибателей,
разгибателей)?

13.3. Практическая часть

Практические работы:
1. Сравнение порога раздражения нерва и мышцы.
2. Наблюдение полярного действия постоянного тока.
3. Реакция мышцы на раздражители разной силы.

Методические рекомендации:
В работе №1, используя учебный электростимулятор, найти
минимальную величину силы (амплитуды) раздражения при прямом и
непрямом воздействии на мышцу, достаточную для возникновения
возбуждения. Разобрать кривую силы времени. Уяснить, почему отдается
предпочтение определению хронаксии, а не полезного времени. Наблюдать
полярное действие постоянного тока на нерв. Уяснить какие изменения
происходят под анодом и катодом при включении, прохождении и выключении
тока. Сравнить зависимость амплитуды сокращения скелетной мышцы от силы
раздражения. Разобрать закон «Все или ничего» и его относительность.

14. Формы контроля знаний, навыков и умений

- устный;
- решение логических задач;
- контроль за выполнением работ;
- проверка протоколов.
15. Критерии оценки текущего контроля

15
№ Успеваемость в Оценка
(%) и баллах Уровень знания студента
1. 96-100 Подводит итоги и принимает
решения
Отлично Творчески мыслит
«5» Самостоятельно анализирует
Применяет на практике
Проявляет высокую активность,
творческий подход при проведе-нии
интерактивных игр
Правильно решает ситуационные
задачи с полным обоснованием
ответа
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления
2. 91-95 Творчески мыслит
Самостоятельно анализирует
Применяет на практике
Проявляет вьсокую активность,
творческий подход при проведе-нии
интерактивных игр
Правильно решает ситуационные
задачи с полным обоснованием
ответа
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления
3. 86-90 Самостоятельно анализирует
Применяет на практике
Проявляет вьсокую активкость,
творческий подход при проведе-нии
интерактивннх игр
Правильно решает ситуационние
задачи с полньм обоснованием
ответа
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления

16
4. 81-85 Применяет на практике
Проявляет высокую активность при
Хорошо проведении интерактивных игр
«4» Правильно решает ситуационные
задачи, но обоснование ответа не
достаточно полно
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления

5. 76-80 Проявляет активность при прове-

дении интерактивных игр
Правильно решает ситуационные
задачи, но обоснование ответа не
полное
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точно представления
6. 71-75 Правильно решает ситуацион-ные
задачи, но обоснование ответа не
полное
Понимает суть вопроса
Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления
7. 66-70 Понимает суть вопроса
Удовле- Правильно решает ситуацион-ные
твори- задачи, но не может обосновать
тельно ответ
«3» Знает, рассказывает уверенно
Имеет точные представления по
отдельным вопросам темы
8. 61-65 Допускает ошибки при решении
ситуационных задач
Знает, рассказывает не уверенно
Имеет точные представления по
отдельным вопросам темы
9. 55-60 Знает, рассказывает не уверенно
Имеет частичные представления

17
10. 41-54 Неудов- Не имеет точного представления,
летвори- путается в ответах. Даёт ошибочные
тельно и неправильные ответы на вопросы,
«2» пассивное участие в выполнении и
оформлении работ.
11. 30- 40 Неудов- Практически не разбирается в
летвори- основных положениях темы, не
тельно подготовлен к проведению опытов,
«2» пассивен.

16. Технологическая карта занятия

№ Этапы занятия Формы занятия Про-

должи-
тель-
ность в
мин. 135
1 Вводное слово преподавателя 5
(обоснование темы)
2 Обсуждение темы практического занятия, Опрос,
оценка исходных знаний студентов с объяснение
использованием новых педагогических 30
технологий (малые группы, ситуационные
задачи, деловые игры, слайды,
видеофильмы и др.)
3 Подведение итогов обсуждения 5
4 Предоставление студентам наглядных
пособий (препараты, компьютерные 10
программы, схемы и др.) и дача пояснений
к ним
5 Самостоятельная работа студентов 45
6 Выяснение степени достижения цели Устный опрос,
занятия на основании освоенных
проверка ре-
теоретических знаний и по результатам
зультатов
практической работы и с учетом этогопрактической
оценка деятельности группы работы, 30
дискуссия
обсуждение
7 Заключение преподавателя по данному Информация,
18
 занятию. Оценка знаний студентов по 100 вопросы для 10
балльной системе и её оглашение. Дача самостоятель-
задания на следующее занятие (комплект ной подготовки
вопросов)

17. Рекомендуемая литература

Основная литература:

1. Физиология человека, под ред. Г.И.Косицкого, М. «Медицина», 1985,-559

с..
2. Одам физиологияси, под ред. У.З.Кодирова, Т.изд.Абу Али ибн Сино, 1995,-
479с..
3. Нормальная физиология, под ред. А.В.Коробкова, М. «Высшая школа»,
1980,-558с..
4. Атлас по нормальной физиологии под ред. А.В.Коробкова, С.Н.Чеснокова,
М. «Высшая школа», 1987,-351с..
5. Словарь физиологических терминов, под ред. О.Г.Газенко, Наука, М. 1987-
397с..
6. Физиология атамалари киска изохли лугати, под ред. А.Н.Даниярова,
Х.Н.Насритдинова Т. 1991,-214с..
7. Руководство к практическим занятиям по физиологии, Г.И.Косицкий,
В.А.Полянцев, М. 1988,-285с..
8. Нормал физиологиясидан амалий маш\улот учун кулланма, Г.И.Косицкий,
В.А.Полянцев, перевод У. З. Кодирова, Т. 1991,-479с..
9. «Основы физиологии человека» Н.А Агаджанян, И.Г. Власова,
Н.В.Ермакова В .Т.Торшин ,М.Из –во.РГМУ,2004,-376с..
10. Human Physiology, Mc Graw-Hill. New York, 1991,-547с..
11. NORMAL FIZIOLOGIYA. Алявия О.Т.Ш.К. Кодиров, А.Н. Кодиров ва
бошк. Т., 2007.
12. НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯ. Алявия О.Т.Ш.К. Кодиров, А.Н. Кодиров ва
бошк. Т., 2007.

Дополнительная:

1. Клегг П., Клегг А. Гормоны, клетки, организм. М., «Мир», 1971.

2. Физиология человека. В 4-х томах. Пер. с англ. Под ред. Р. Шмитда и Г.
Тевса. М., «Мир», 1996, 2001,-843с..
3. Руководство по физиологии. Физиология гистогематических барьеров.
«Наука», Л., 1977,- 480с..
4. Руководство по физиологии. Физиология системы крови. «Наука», Л.,
1968,-280с..
19
5. Физиология человека под ред. М.В. Покровского и Г.Ф. Коротько, М.,
1997,-492с..
6. Основы физиологии человека. В 2-х томах Под ред. Б.И. Ткаченко, Санкт-
Петербург, 1994,-554с., 411с..
7. Секреты физиологии. Гершел Рафф, перев с англ. С-П, 2001,-448с..
8. Физиология человека. Под ред. В.М. Смирнова, М. 2001,-598с..
9. Физиология. Основы и функциональные системы. Под ред. К.В. Судакова.
М., 2000,-779с..
10. Respiratory Physiology. J.B. West, 1998,-193c..
11. Учебно - методическое пособие «Проектирование и планирование
педагогических технологий в медицине». Под ред. О.Р. Тешаева, Т., 2010г.,
140с.
12. Респираторная система. Под ред. О.Р. Тешаева, Т., 2011г., 210с.
13. Kidney Physiology. J.B. Schnermann, S. I. Sayegh. New York 1998,-200c..
14. Сайты Интернет по физиологии: http: // www.normphys.chat.ru / metodich.
html; http: // www.physiology.ru /
price_list.html;http: //www.physiology.ru/hb_main.html; http://www.
рhysiology.ru /hb_electron.html.

Виртуальная:

1. NORMAL FIZIOLOGIYADAN AMALIY MASHGULOTLAR UCHUN

QOLLANMA Алявия О.Т., Яковенко В.И., Хамудханова Ш.М., Эргашева
Д.М., Хужаева Н.А. Ташкент, 2006 г. 72 б.
2. Нормал физиология укув электрон дастури дарслик Т., 2005 Алявия О.Т.,
Яковенко В.И, Зуев А.В
3. NORMAL FIZIOLOGIYADAN MA’RUZALAR MATNLARI (TO’LIQ KURSI
–22 MA’RUZA) Т., 2005, 340 с. Алявия О.Т.
4. NORMAL FIZIOLOGIYADAN AMALIY MASHGULOTLAR UCHUN
QO`LLANMA Т., 2005, 65 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И. ва бошка.
5. НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯДАН АМАЛИЙ МАШУГЛОТЛАР УЧУН
ҚЎЛЛАНМА Т., 2005, 71 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И., Хамудханова
Ш.М., Эргашева Д.М., Хужаева Н.А.
6. Тексты лекций по курсу нормальная физиология (22 текста лекций) Т., 2007,
270 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И.
7. Нормал физиология фани буйича амалий куникмаларни кадамба-кадам
узлаштиришга услубий тавсияномалар. Услубий кулланма, Т., 2004, 42 с.
Алявия О.Т., Яковенко В.И. ва бошка
8. Методические рекомендации к пошаговому освоению практических навыков
по дисциплине нормальная физиология Т., 2003, 38 с. Алявия О.Т.,
Яковенко В.И. ва бошка.
20
9. Нормал физиологиядан «Кон ва кузгалувчан тукималар» булимлари буйича
Маърузалар матнлари Т., 2003, 64 с. Алявия О.Т.
10. Методические рекомендации преподавателю для организации выполнения
самос-тоятельной работы студентов по курсу «Нормальная физиология»
учебная пособия. Т., 2003, 8 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И.
11. Деловые игры в учебном процессе кафедры нормальной физиологии
Учебное пособие, Т., 2003, 31 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И. ва бошка
12. Методические рекомендации к практическим занятиям по разделу:
«Высшая нервная деятельность» для студентов II курса Т, 2005, 68 с.
Хамудханова Ш.М., Алявия О.Т, Яковенко В.И.
13. Учебное – методическое пособие «Современные образовательные
технологии в учебном процессе по дисциплине нормальная физиология», Т.,
2011 47 с. Алявия О.Т., Яковенко В.И.
14. Альтернативные методы преподавания физиологических дисциплин,
Харьков , 2012 г., 72 с., Ю. В. Боянович и др.
15. Использование альтернативных методов при изучении физиологии сердечно
-сосудистой и дыхательной системы, Симферополь, 2012г., 74 с, Грабовская
Е.Ю. и др.

21