Формы видообразования:

1. филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой.

Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных
изменений у всех популяций вида;
2. путём гибридизации (гибридогенное) — скрещивание популяций разных видов на территории
пересечения их ареалов.
3. дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или
более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений —
появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться);

Диверген
тное видообразование

При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма
видообразования — аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции
между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида.
Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала
исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в
результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных
хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт
виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. 

1. Механизм аллопатрического видообразования:

2.Возникновение географической преграды (реки) приводит к

возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

3.Каждый изолят будет эволюционировать независимо от других

популяций. В изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в
разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу.

4.Накопленные изменения в генотипе приводят к репродуктивной

изоляции.

В Австралии обитает горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода
единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-
востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему
поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская
популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с
отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного
попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и
настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы.
ПАРАПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Парапатрическое видообразование – постепенное видообразование, в процессе географически

ограниченного контакта, при котором новый вид образуется из популяций, сохраняющих узкую
полосу перекрывания зон обитания (зоны гибридизации). Образование новых видов происходит
при попадании популяции в условия среды отличные от ареала родительской формы.
Парапатрическое видообразование может происходить относительно часто у организмов с
низкой подвижностью (слабой способностью к расселению), таких, как растения. Парапатрия, в
сущности, представляет собой одну из форм аллопатрии.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Симпатрическое (экологическое) видообразование происходит на одной территории  и связано с

появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой.
Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по
морфофизиологическим показателям.
Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых
хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и
человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло
идти симпатрическим путем.
Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция
рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория.  Озёра имеют разный
возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим
числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в
значительной мере независимо. В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12−15 млн
лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость видообразования
зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов
ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет.  Как обычно бывает в подобных случаях,
освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных
озёрах.
В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой.
Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому,
одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой
отбор.

Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным
удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в
это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились). 
Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения,
произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии.
Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий)
отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших
механизмов симпатрического видообразования. 
Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями
участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов
происходит гибридизация видов.
У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции
происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при
возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при
невозможности скрещивания с особью-мутантом).
Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с
вегетативным размножением, один мутант (например, полиплоид), достаточно отличающийся от
родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому
виду. 

Квантовое видообразование

Квантовое (скачкообразное) видообразование у растений. Согласно группе эволюционных теорий,

видоо- бразование может происходить очень быстро — в течение нескольких поколений. Процесс
связан с появле- нием новых особей, сильно отличающихся и репродуктивно изолированных от
представителей родительско- го вида поколений в результате резких изменений в геноме. При
этом не предполагается деление ареала на части и поэтому формально такая модель является
симпатрической. Перипатрическое видообразование, полиплоидию и спонтанную гибридизацию
нередко можно встретить у растений.

Перипатрическое видообразование – образование небольшой локальной популяции на границе с

большой популяцией, как правило, сформированной несколькими особями-основателями.
Репродуктивная изоляция возникает в результате закрепления аллелей в процессе генетического
дрейфа. Изолированные популя- ции могут возникать двумя путями: либо при появлении каких-
либо географических барьеров, разделяющих прежний ареал вида, либо при активном расселении
вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала. В этом случае относительно
небольшие популяции, укоренившиеся в новых районах, могут с самого момента своего
возникновения стать территориально обособленными (периферические изоляты). Этот по-
следний случай особенно интересен тем, что периферические изоляты могут сразу подвергнуться
действию условий, существенно отличающихся от таковых в пределах ареала вида. Этот процесс
впервые описан Май- ром (Mayr, 1954). Термин «квантовое видообразование» предложил для
обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963). Сам Майр (Mayr, 1954) пользовался термином
«видообразование путем генетической революции»; есть и другие синонимы: видообразование в
результате катастрофического отбора (Lewis, 1963), видо- образование в результате чередования
подъемов и спадов численности популяций (Carson, 1971). Позднее Майр (Mayr, 1982) предложил
ещё один синоним — перипатрическое видообразование. Перипатрическое видообразование
начинается в больших популяциях, размножающихся половым путем. По причине про-
странственной изоляции происходит образование маленькой дочерней колонии, особи которой,
оказавшись в обособленных условиях, приобретают заметные различия от исходной
родительской. Эти различия быстро усиливаются вследствие дрейфа генов и более сильного
направленного отбора, действующего на особей в новых условиях, что приводит к
стремительному (в исторических масштабах) образованию нового вида.

Пример перипатрического видообразования

Когда большая предковая популяция основывает многочисленные дочерние колонии, в разные

периоды времени и в разных участках близ границы вида один или несколько раз всё же могут
возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью. Нет никаких гарантий, что
новый фенотип, появившийся в дочерней колонии, будь то простой гомозиготный выщепенец или
феноотклонение, будет обладать адаптивной ценностью в новой среде, в которой оказалась эта
колония. Если он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. Ценные же в
адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро закрепляются в дочерней колонии
в результате совместного действия инбридинга, дрейфа и отбора. После возвращения условий к
норме

Хорошим примером служит пара видов, Clarkia biloba и С. lingulata (Onagraceae), — однолетние
травы, произрастающие в горах Сьер- ра-Невада (Калифорния). Совершенно ясно, что широко
распространенный С. biloba (2n=16), судя по его хромосомам и экологии, является предковым, а
узкоэндемичный С. lingulata (2n = 18), распространенный по южной границе ареала С. biloba,
столь же несомнен- но — производная форма. Указанные два вида различаются кариотипически
по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом. Эти различия
создают между ними преграду хромосомной стерильности. Одна из транслокаций связана с
дополнительной девятой хромосомой у С. lingulata. Отличительные признаки цветка С. lingulata
также связаны с этой девятой хромосо- мой. Происхождение С. lingulata лучше всего объяснить
как результат перипатрического видообразования. В полиморфной по хромо- сомным
перестройкам популяции С. biloba, находящейся на южном краю видового ареала, могли
возникнуть изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору, дав начало новому
отклоняющемуся виду С. lingulata.

Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.

Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках
организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом. 
 Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого
хлопчатника 26 хромосом, культурного — 52.
Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных геномов в
одной особи (гибриде).
Культурная слива возникла путем гибридизации тёрна с алычой. Другим примером
гибридогенного вида является рябинокизильник, распространённый в лесах центральной Сибири.

Рябинокизильник — природный гибрид рябины и кизила.

ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ

 Факторы, мешающие скрещиванию особей (изолирующие механизмы):

 экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия
местообитания;

 сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

 этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы

ухаживания;

 морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп

делают невозможным перекрёстное оплодотворение.
КОЛЬЦЕВЫЕ КЛИНЫ

гибридогенное видообразование
В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости
гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не
могут работать вместе, и формирование организма нарушается.

Однако часто гибриды жизнеспособны и здоровы, однако не плодовиты (стерильны), например,

мулы и лошаки — гибриды осла и лошади. Основной причиной, лежащей в основе гибридной
стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа
хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание
(конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не
происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные.
Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все
хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа
хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная
форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с
родительскими формами. Таким образом, полиплоидизация открывает путь к гибридизации видов.
Это часто происходит у растений. Например, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами,
виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале
от 12 до 54. Гексаплоидный (6n) геном мягких пшениц образовался путём объединения
диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс
(Aegilops).
По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов
цветковых растений. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться
вегетативным путем и распространяться за счет этого.
Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование
встречается реже, однако известны виды кавказских скальных ящериц(Darevskia) гибридогенного
происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих
гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем,

поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой
жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры —
например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные
барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит
из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных
географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при
скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от
пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые
животные.

https://foxford.ru/wiki/biologiya/vidoobrazovanie-puti-i-sposoby-vidoobrazovaniya

http://www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9704_002.pdf