Tema 22: Anatoma Floral

22.1. Cliz y Corola

Los antfilos son las hojas florales que se insertan, generalmente en verticilos, sobre el receptculo, un eje caulinar muy breve. La anatoma de los antfilos presenta diferencias con la de los nomfilos, veremos cules son las caractersticas de cada una, comenzando por el cliz, que es el verticilo ms externo.
Corte longitudinal de flor de tomate

imagen de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy

Cliz
Los spalos son los antfilos que componen el cliz. Frecuentemente son verdes, y su estructura es la que ms recuerda la de los nomfilos. El mesfilo est formado generalmente por parnquima clorofiliano homogneo. Generalmente en cada especie, cada spalo est inervado por el mismo nmero de trazas foliares que presentan los nomfilos.

Transcorte de flor de dicotilednea

Corola
Cuando no hay diferencia morfolgica entre los dos verticilos de proteccin de la flor, las piezas reciben el nombre de tpalos. Cuando hay diferencia morfolgica, los antfilos que forman la corola son los ptalos. La estructura de tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial.

Erythronium americanum: flor y tpalos en corte Piriqueta racemosa: flor y ptalo en transcorte

http://biology.smsu.edu/

Imagen de Mauseth weblab

Imagen de Gonzalez 1993

En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin (Polowick, 1986).

Brassica napus, flores - epidermis

Flores

Papilas, vista superficial

Papilas en vista lateral, con estras radiales

biologie.uni-halle.de/

Imgenes de Polowick & Sawhney1986

Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental. El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el jugo celular; los pigmentos bsicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), los flavonoles (amarillos o color marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende del pH del jugo celular: en Brunfelsia australis (azucena del monte) las flores son violceas, al envejecer se vuelven blancas por un cambio en el pH. Las betacianinas, un grupo de pigmentos de estructura ms compleja, se encuentran slo en un grupo de dicotiledneas: las Chenopodiales (Centrospermae), al cual pertenecen los gneros Beta (remolacha) y Bougainvillea (Santa Rita).

El color blanco de muchas flores, como por ejemplo Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En Tulipa gesneriana (tulipn negro) hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.

Brunfelsia australis, cambio de color de flor por variacin del pH

Magnolia grandiflora, ptalos Tulipa gesneriana, tpalos blancos: reflexin total de la luz oscuros:absorcin total de la luz

Imagen: www.themagnolias.co.uk/

Imagen: http://home.att.net/ ~kosmas/

En algunas especies las partes basales de los ptalos contienen un flavonolglucsido llamado chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtindolas en "guas de nectar" para los insectos polinizadores. Este color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas".

Caltha palustris, prpura de abejas en flores fotografiadas con luz natural y luz ultravioleta

Imgenes de Raven

22.2. Vascularizacin de los carpelos

La vascularizacin se ha utilizado vastamente para interpretar la especializacin evolutiva de la flor, porque el sistema vascular parece ser ms lento, ms conservador para cambiar, que los rganos que inerva. A veces, analizando la vascularizacin, se pueden descubrir los lmites previos de las piezas florales, o tambin nmeros y categoras de rganos en las flores donde ha ocurrido reduccin de piezas, concrescencia de las mismas o adnacin de piezas de distintos verticilos. Estos fenmenos dificultan la interpretacin de la identidad y las interrelaciones de los rganos en su morfologa externa. La presencia de hacecillos conductores vestigiales en ciertas posiciones suele interpretarse como prueba de la degeneracin de rganos que en la flor primitiva habran ocupado esa posicin. La interpretacin de la placentacin est apoyada en el estudio de la vascularizacin de los carpelos. Cada carpelo tiene comnmente 3 venas, una dorsal o central (la vena media) y dos ventrales, de las que suelen derivar los haces para los vulos. Las venas ventrales se pueden fusionar en una sola.

Transcortes de ovarios unicarpelares

Imgenes de Foster & Gifford, 1959

En un ovario con placentacin axilar los haces laterales aparecen en el centro del ovario, o sea en posicin ventral, con xilema hacia afuera y floema hacia adentro. Los haces ventrales del mismo carpelo o de dos vecinos pueden fusionarse.

Efectos de la cohesin entre los tres carpelos de un ovario con placentacin axilar

Imgenes de Foster & Gifford, 1959

En las flores perginas y epginas la vascularizacin es importante para reconocer la naturaleza del tejido que envuelve al ovario. Muchas veces las bases de cliz, corola y androceo, soldadas de modo congnito, toman parte tambin en la constitucin de la estructura que rodea al ovario, de manera que resulta casi imposible delimitar que porcin corresponde al receptculo y cul corresponde a las hojas florales. Por eso es preferible utilizar la expresin tubo floral (Tahktajan, 1991) para designar esta estructura.
Rosa sp. Corte longitudinal de flor Esquema de la Adnacin de vascularizacin del cliz,corola y tubo floral androceo Receptculo cncavo

Imagen modificada de http://www.inhs.uiuc.edu/

Imgenes de Fahn 1990

Cuando las flores presentan en corte longitudinal haces con orientacin invertida de xilema y floema, llamados haces recurrentes, se considera que el ovario est incluido en tejido axial, es decir que el tubo floral est formado por el receptculo, como ocurre en Darbya y Opuntia dillenii (Tahktajan, 1991).

La ausencia de haces recurrentes se toma como evidencia de que el tejido extracarpelar es de naturaleza apendicular, o sea formado por la adnacin de cliz, corola y androceo, anteriormente designado como hipanto apendicular.

Opuntia: tubo floral axial

Samolus: tubo floral de origen apendicular

Imgenes de Esau 1982 y 1972

La ontogenia floral muestra que el "tubo floral" se forma tardamente por crecimiento de la regin periferica del receptculo en Castanospermum y Myroxylum (Tucker, 1993). En este caso la copa parece axial, pero probablemente no tenga haces recurrentes.

22.3. Anatoma del estilo

Cuando el estilo es macizo, presenta una o ms bandas de tejido transmisor embebidas en el tejido fundamental o asociadas a los haces vasculares; el tejido transmisor est formado por clulas poco coherentes, con material intercelular pctico, de consistencia mucilaginosa, en el cual se desarrollar el tubo polnico. A veces las paredes son gruesas, ricas en pectinas a travs de las cuales crece el tubo polnico.
Turnera orientalis, flor con tres estilos y estigmas Corte transversal de estilo Estilo hueco de Piriqueta racemosa, transcorte Citrus, estilo con canales

Imgenes de Gonzalez 2000 y 1993

Si el estilo es hueco est recorrido en toda su longitud por un canal que relaciona el estigma con el ovario, tapizado por tejido transmisor de naturaleza glandular. Cuando el gineceo es pluricarpelar y se forma un solo estilo, ste puede presentar varios canales, uno por cada carpelo, como sucede en las especies de Citrus y en Melia azedarach (paraso).

Lilium:

Tomate: flor, corte longitudinal

Tomate: ovario, corte long.

imgenes de www.botany.hawaii.edu/ faculty/webb/

Hay autores que consideran que el tejido de transmisin tiene tres porciones, con caractersticas parecidas o diferentes: 1) estigmtica, 2) estilar y 3) ovrica. Con esta interpretacin, el tejido glandular del estigma formara parte del tejido de transmisin. En los gineceos sincrpicos y con ms de un lculo, se encuentra una abertura en el septo que separa dos lculos, o un lugar donde los tejidos transmisores de cada carpelo se unen: el cmpito. Permite que los tubos polnicos germinados en el estigma de un carpelo puedan llegar a la placenta de otro carpelo. Si no hay cmpito, el gineceo se comporta como apocrpico; en ese caso recibe el nombre de pseudosincrpico.

Daucus carota (zanahoria), inflorescencias y esquemas de corte longitudinal y transversal del gineceo a la altura del cmpito

Imagen de Esau 1972

Illicium floridanum (Illiciaceae) es una angiosperma primitiva apocrpica, en la cual el centro del eje floral est modificado en una protuberancia estigmatiforme llamada "residuo apical". Los carpelos estn plegados, los bordes no estn soldados entre s y forman una cresta estigmtica. Los tubos polnicos pueden crecer por dentro o por fuera, y al llegar al residuo apical desvan penetrando en

otro carpelo. Esta planta presenta sincarpia funcional por el crecimiento intercarpelar de los tubos polnicos, el residuo apical acta como un cmpito extracarpelar (Williams et al. 1993).

Illicium floridanum: flor y esquema de carpelo en corte longitudinal

Imagen de www.floridata.com/

Imagen de Williams et al. 1993