Anlise da heterose de cruzamentos entre variedades de arroz-vermelho

Jos Almeida Pereira(1), Orlando Peixoto de Morais(2) e Flvio Breseghello(2)

(1)

Embrapa Meio-Norte, Caixa Postal 1, CEP 64006-220 Teresina, PI. E-mail: almeida@cpamn.embrapa.br (2)Embrapa Arroz e Feijo, Caixa Postal 179, CEP 75375-000 Santo Antnio de Gois, GO. E-mail: peixoto@cnpaf.embrapa.br, avio@cnpaf.embrapa.br

Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar, por meio de anlise diallica, o potencial de dez variedades de arroz-vermelho para a implementao de um programa de melhoramento. A identicao de genitores foi feita com dez variedades, em um cruzamento diallico completo sem recprocos. As variedades e seus 45 cruzamentos foram avaliados nas geraes F1 e F3, quanto s suas caractersticas agronmicas, em delineamento em blocos ao acaso. Para o carter produo de gros, foram avaliados: a heterose do cruzamento (H), o efeito varietal (v), _ a heterose mdia ( h), a heterose varietal (h) e a heterose especca (s) em cada gerao, alm da capacidade geral de combinao (g) dos genitores. Foram detectadas diferenas signicativas entre as variedades genitoras, quanto s caractersticas agronmicas avaliadas, e foram considerados mais promissores, para a seleo de novas linhagens, os cruzamentos 'AL03/PB13' e 'PB05/PB10', em razo das estimativas favorveis dos parmetros relacionados produtividade, diversidade gentica e capacidade de combinao de seus genitores. Termos para indexao: Oryza sativa, arroz-da-terra, capacidade de combinao, melhoramento de arroz, vigor hbrido.

Heterosis analysis in crosses among red rice varieties

Abstract The objective of this work was to evaluate, using the diallelic analysis, the potential of ten varieties of red rice for the implementation of a breeding program. The identication of parents was performed with ten lendraces was performed with in a complete diallel crossing without reciprocals. The varieties and their 45 diallel crosses were evaluated in generations F1 and F3 for agronomic traits in a randomized block design. For the yield character, the following characteristics were evaluated: varietal effect, varietal heterosis and specic heterosis in each generation, plus the general combining ability. Signicant differences among parents for the traits evaluated were detected; and the crosses 'AL03/PB13' and 'PB05/PB10' were considered the most promising for selection of elite lines of red rice for the favorable parameter estimates related to yield, genetic diversity and combining ability of their parents. Index terms: Oryza sativa, country rice, combining ability, rice breeding, hybrid vigor.

Introduo
Em todo o mundo predomina a produo e o consumo do arroz-branco, oriundo de variedades da espcie Oryza sativa L. A cor caracterstica do pericarpo do gro dessa espcie a vermelha, herdada do seu ancestral silvestre Oryza rupogon. A cor branca, predominante entre as variedades plantadas, originou-se de mutao e tornou-se uma caracterstica de interesse comercial e prioritria nos processos de seleo da maioria dos programas de melhoramento gentico do arroz (Pereira et al., 2007). A cor do pericarpo do arroz uma caracterstica controlada pelo gene Rd, no cromossomo 1, e pelo gene Rc no cromossomo 7. O gentipo Rd/Rc d origem a

gros com o pericarpo vermelho; o gentipo rd/Rc produz gros com o pericarpo marrom, enquanto as combinaes allicas Rd/rc ou rd/rc resultam em gros com pericarpo branco (Sweeney et al., 2006). O pigmento vermelho do gro do arroz uma proantocianina de grande valor para a alimentao humana. Esse pigmento responsvel pela alta digestibilidade e pela ao antioxidante, capaz de reduzir a formao de placas aterosclerticas, um fator de risco associado a doenas cardiovasculares, e ainda atua como importante repelente a alguns patgenos e predadores da cultura do arroz (Sweeney et al., 2006). Por suas caractersticas diferenciadas em relao ao arroz-branco como sabor, textura e provvel valor medicinal, o arroz-vermelho cultivado em algumas

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regies do Brasil, Argentina, Nicargua, Venezuela, Frana, Rssia, Madagascar, Moambique, Filipinas, Malsia, Sri Lanka, ndia, China, Nepal, Buto, Indonsia, Tailndia, Japo e Coria do Sul, entre outros pases. O arroz-vermelho foi introduzido no Brasil pelos portugueses, no sculo XVI, e cou conhecido como arroz-vermelho ou por outros nomes como arroz-daterra e arroz-de-veneza. Atualmente, seu cultivo no Brasil est restrito a pequenas reas do Semi-rido nordestino, onde guram, pela ordem decrescente de importncia da cultura, os estados da Paraba, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Cear, Bahia e Alagoas. Variedades tradicionais vermelhas tambm so plantadas em alguns municpios do Norte de Minas Gerais (Pereira, 2002, 2004). As variedades existentes, em geral, apresentam arquitetura de planta tradicional (porte alto, folhas longas, largas e decumbentes), alta suscetibilidade ao acamamento e baixo potencial gentico de produo. Contudo, ainda que no seja comum, existem variedades com arquitetura de planta moderna (porte baixo, folhas curtas, estreitas e eretas), baixo ndice de acamamento e elevado potencial produtivo. Algumas dessas variedades poderiam ser teis em um programa de melhoramento gentico, para a obteno de cultivares de arroz-vermelho (Pereira, 2004; Pereira et al., 2007). O arroz-vermelho, portanto, representa um valioso patrimnio gentico, alimentar e cultural da regio do Semi-rido nordestino, que s recentemente comeou a ser estudado. Uma pequena coleo de variedades tradicionais foi estabelecida pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (Embrapa). Como resultado dos trabalhos de caracterizao de amostras dessa coleo, algumas variedades j foram identicadas como potencialmente teis para o melhoramento gentico do arroz-vermelho, para a reduo da altura de planta, do acamamento e o aumento da produtividade de gros, alm de outras caractersticas de importncia agronmica (Areias et al., 2006; Passos et al., 2007). Uma informao importante para a orientao de aes de melhoramento gentico refere-se ao grau de divergncia e capacidade de combinao gentica das variedades mais produtivas (Kurek et al., 2001; Rodrigues et al., 2002). A anlise de cruzamentos diallicos uma abordagem da gentica quantitativa que pode fornecer essas informaes (Silva et al., 2000; Veiga et al., 2000; Gravois & McNew, 2003).

O objetivo deste trabalho foi avaliar, por meio de anlise diallica, o potencial de dez variedades de arroz-vermelho, para ns de melhoramento gentico.

Material e Mtodos
Realizou-se um dialelo completo, sem os recprocos, tendo-se utilizado dez variedades de arroz-vermelho, selecionadas entre os materiais atualmente plantados na regio Nordeste do Brasil, das quais trs provenientes do Estado de Alagoas ('AL01', 'AL03' e 'AL04') e sete do Estado da Paraba ('PB04', 'PB05', 'PB09', 'PB10', 'PB11', 'PB12' e 'PB13'). Os cruzamentos foram realizados na Embrapa Arroz e Feijo e as avaliaes das geraes F1 e F3 foram efetuadas na Embrapa Meio-Norte, em Teresina, PI ( altitude de 70 m e 55'S, 4249'W). As avaliaes das duas geraes foram realizadas separadamente no tempo, tendo-se mantido os dez genitores e uma variedade adicional, PB01, como tratamentos comuns. Essa variedade, tambm tradicionalmente cultivada na regio, foi includa para conferir maior preciso no ajuste das mdias das duas geraes, para efeito de ano, em razo dos tratamentos comuns. A gerao F1 foi avaliada no segundo semestre de 2005, em regime de irrigao por inundao com lmina de gua controlada, em delineamento experimental de blocos completos ao acaso, com trs repeties. Cada parcela constituiu-se de uma linha com 12 mudas transplantadas, com espaamento de 0,25 m entre plantas e 0,30 m entre linhas, em que a rea til da parcela foi constituda pelas dez plantas centrais da linha (0,75 m2). Durante o perodo chuvoso, no primeiro semestre de 2006, procedeu-se ao avano de gerao dos cruzamentos, em condies de sequeiro. As 45 populaes F3, e novamente os dez genitores e a 'PB01', foram avaliados no segundo semestre de 2006, com delineamento, manejo e espaamento similares aos utilizados na avaliao da gerao F1. Na gerao F3, porm, utilizou-se a semeadura direta, e as parcelas foram constitudas de trs linhas de 5 m, espaadas de 0,30 m, densidade de 20 sementes por metro linear. As caractersticas altura de planta e produtividade de gros foram avaliadas nos dois ensaios. No primeiro ensaio, foram avaliados, ainda: nmero de panculas por planta, nmero de espiguetas por pancula e peso de 100 gros, e no segundo ensaio, o nmero de dias para a orao mdia.

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No segundo ensaio, 22 parcelas, dispersas pelos trs blocos, foram prejudicadas pelo ataque de roedores, e seus dados foram eliminados da anlise estatstica, para se evitar o aumento do erro experimental. Nenhum tratamento, contudo, cou desprovido de informao. As pressuposies bsicas para a anlise de varincia (Zimmermann, 2004) foram obedecidas em relao a todas as caractersticas. As mdias dos genitores e dos cruzamentos, nas duas geraes, ajustadas para efeito de ano de avaliao e de repetio dentro de ano, foram estimadas pela anlise conjunta dos dois experimentos pelo PROC GLM (SAS Institute, 1993). A interao tratamentos x anos foi considerada componente do erro experimental, condio necessria para a estimabilidade das mdias ajustadas dos tratamentos (Searle, 1971). Para cada gerao, estimou-se o valor da heterose (H) pelo contraste entre a mdia ajustada do cruzamento e de seus genitores (Viana, 2000, 2007). A varincia de cada estimativa de H foi calculada, tendo-se considerado as varincias e covarincias das mdias de genitores e cruzamentos envolvidos, presentes na matriz de varincia das mdias ajustadas. A anlise da heterose foi realizada pela metodologia de Gardner & Heberhart (1966), com a adaptao necessria para os dados desbalanceados e no ortogonais, analogamente ao realizado por Silva et al. (2000) para a metodologia de Grifng (1956). Por meio dessa anlise, obtiveram-se tambm estimativas do efeito varietal (v) de cada genitor e de capacidade geral de combinao (g). Para a estimao dos efeitos de variedades e dos componentes de heterose foi adotado, para a gerao k, o seguinte modelo estatstico:

o aplicativo R (www.r-project.org). Com essa operao, obtm-se a matriz congruente F, tal que FF = V-1, empregada na simplificao do modelo linear generalizado de Gauss-Markov (Searle, 1971), e utilizada por Silva et al. (2000) na proposio de seu procedimento generalizado de anlise de dialelos desbalanceados. Todas as demais operaes matriciais, necessrias estimao dos parmetros do modelo e de seus erros associados, foram realizadas com o aplicativo BrOffice.org Calc (www.broffice.org). A matriz de restries foi estruturada, tendose admitido os seguintes cortes no espao das solues: para cada i e k. Para realizar uma decomposio, necessariamente no ortogonal nesse caso, da soma de quadrados (SQ) _ de tratamentos, ajustada em SQ(v), SQ(Hk), SQ(hk), SQ(hki), SQ(skij), para cada k, utilizou-se a seguinte expresso, adaptada da equao geral da soma de quadrados de hiptese em modelos lineares (Searle, 1971), para cada componente de variao: SQ = (C)(CWC)-1(C), em que: C uma matriz de contrastes das estimativas dos efeitos de cada componente de variao; o vetor de solues da equao do dialelo; W a matriz de co-varincia de , obtida conforme Silva et al. (2000), dividida pelo quadrado mdio do resduo da anlise de varincia conjunta dos experimentos. Para a soma de quadrados relativa heterose mdia, com um grau de liberdade, a linha da matriz C deve ser estabelecida de tal forma a reproduzir a expresso: 1 p hk h = 0, p i =1 ki

em que: Ykij a mdia estimada do cruzamento entre as variedades i e j, na gerao Fk; a mdia geral; vi e vj so os efeitos das variedades i e j, respectivamente; a varivel indicadora. = 0 se i = j, caso contrrio, _ = 1; hk a heterose mdia na gerao Fk; hki e hkj representam a heterose atribuda variedade i ou j, respectivamente, na gerao Fk; skij a heterose especca do cruzamento entre as variedades i e j na gerao Fk; kij o erro experimental associado mdia Ykij (no homogneos e no ortogonais). Na diagonalizao por congruncia da matriz -1 V , inverso da matriz de co-varincia das mdias ajustadas das variedades genitoras e de seus cruzamentos nas k geraes, foi utilizado

em que p corresponde ao nmero de variedades genitoras. Segundo Oliveira et al. (2004) e Viana (2007), a capacidade geral de combinao da variedade genitora i (gi) pode ser estimada a partir do modelo de Gardner & Heberhart (1966), por gi = Vi/2 + hi. Neste trabalho, que aborda de forma conjunta as geraes F1 e F3, a estimao de g foi feita pela expresso:

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, para k=1 e 3, sendo n=2 (nmero de geraes envolvidas).

Resultados e Discusso
As estimativas das mdias de nmero das caractersticas avaliadas, relativas aos genitores e variedade PB01 esto listadas na Tabela 1. Sete das dez variedades utilizadas como genitoras e a 'PB01' constituem um grupo mais precoce, que apresenta orao mdia dos 67 aos 72 dias aps a emergncia das plntulas. A 'PB11' a mais tardia, com orao mdia aos 93 dias, enquanto a 'AL03' e a 'PB05' tm durao de ciclo intermedirio, orao mdia aos 81 e 85 dias aps a semeadura, em Teresina, PI (Tabela 1). As variedades de arroz mais tardias tendem a ser mais produtivas (Pinheiro, 2006), no entanto, no presente trabalho, no se observou nenhuma correlao entre nmero de dias quanto ao orescimento e produtividade de gros (r = 0,01). As variedades genitoras so tambm altamente contrastantes quanto altura de planta, medida do solo at a extremidade da pancula. Este carter variou de 99,3 cm, na 'PB09', at 159 cm, na 'AL04'. Foram observadas, ainda, variaes signicativas entre as variedades parentais, no que tange ao nmero de panculas por planta, nmero de espiguetas por pancula e massa de 100 gros. A variedade PB12 apresentou baixo nmero de panculas por planta e de espiguetas por pancula, o que resultou em baixa produtividade, apesar de sua elevada massa de 100 gros.

Duas variedades destacaram-se quanto produo de gros: AL03 e PB13. Suas mdias de produtividade so superiores s das quatro variedades menos produtivas (PB12, AL01, PB04 e PB11). As outras cinco variedades (quatro genitoras e a PB01) comportaram-se como intermedirias no que tange produtividade, sem diferenas estatsticas em relao aos componentes dos dois primeiros grupos, exceto a 'PB05', que se revelou mais produtiva que a 'PB12' do segundo grupo. O coeciente de variao experimental (CV), relativo produo de gros da anlise conjunta, foi de 22,4%. Possivelmente, ter-se-ia um menor CV, com a utilizao de outro delineamento experimental, que permitisse a alocao de menor nmero de tratamentos por bloco experimental. No presente caso, havia 56 tratamentos por bloco experimental, nmero relativamente alto para delineamento em blocos completos ao acaso (BCA). Zimmermann (2004) informa que no h limites no nmero mximo de tratamentos para esse delineamento, mas que conseqncia do tamanho de cada unidade experimental, da denio fsica de blocos e da amplitude do ambiente homogneo em que alocado cada bloco. Em experimentos de arroz irrigado, com parcelas de seis linhas de 5 m, espaadas em 20 cm, por exemplo, tem-se normalmente utilizado at 25 tratamentos, eventualmente um pouco mais, quando se emprega BCA. Naturalmente, com um menor nmero de tratamentos, a probabilidade de se ter uniformidade ambiental dentro do bloco aumentada o que reduz os erros experimentais. Costa et al. (2002) trabalharam com arroz de terras altas e consideraram como medianos os valores de CV entre 13,2 e 43,7%, para experimentos com 30 a 100 tratamentos, em delineamento BCA, enquanto em

Tabela 1. Mdias de caractersticas fenolgicas e agronmicas das dez variedades genitoras e da variedade PB01(1).
Genitor AL01 AL03 AL04 PB04 PB05 PB09 PB10 PB11 PB12 PB13 PB01(2) Mdia dos ensaios CV (%)
(1)

Ciclo at a florao (dia) 67,7c 81,0b 70,7c 70,7c 85,0b 71,7c 67,7c 93,3a 71,7c 69,3c 67,3c 69,4 4,51

Altura de planta (cm) 135,8b 139,0ab 159,0a 102,2c 112,5c 99,3c 101,3c 107,2c 121,5bc 112,0c 137,2ab 122,7 12,32

Panculas/ planta 13,0ab 19,0ab 15,7ab 14,3ab 17,3ab 16,7ab 14,3ab 18,3ab 10,0b 21,0a 17,0ab 17,8 16,86

Espiguetas/ pancula 121,0ab 93,3ab 124,7ab 136,3a 136,7a 106,3ab 96,0ab 102,3ab 76,7b 107,7ab 107,0ab 107,9 15,30

Massa de 100 gros (g) 2,58bc 3,11ab 3,22a 2,71abc 2,29c 2,72abc 2,69abc 2,75abc 3,16ab 2,85abc 3,15ab 2,82 6,15

Produo (g m-2) 670,5bc 935,7a 796,2abc 686,7bc 843,9ab 731,8abc 763,4abc 693,4bc 600,0c 930,7a 778,5abc 811,9 22,37

Mdias seguidas por letras iguais, na coluna, no diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. (2)Variedade avaliada como no genitora.

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experimentos com menos de 30 tratamentos, podem ser classicados como medianos os CV entre 12,2 e 27,9%. A incluso da interao tratamentos comuns x ensaios no resduo no contribuiu muito para inacionar o erro experimental, pois os CV dos experimentos das geraes F1 e F3 foram, respectivamente, de 20,9 e 23%, muito prximos do valor (22,4%) vericado para a anlise conjunta, acima referida. Na Tabela 2, esto relacionados: a produtividade mdia de gros dos grupos genticos das variedades genitoras, os cruzamentos na gerao F1 e cruzamentos na gerao F3. A produtividade de gros dos cruzamentos na gerao F3 signicativamente menor que a observada na F1, o que indica a ocorrncia esperada de depresso por endogamia (Vencovsky & Barriga, 1992). Na gerao F3, houve tambm menor variao entre os cruzamentos, revelada pelo menor coeciente de variao gentica para os tratamentos dentro de grupo. Efeitos diferenciais da heterose, nas vrias combinaes hbridas, contriburam provavelmente para a maior variao gentica em F1. A forte presena de heterose, revelada pela maior produtividade da gerao F1, em relao aos genitores, aponta para uma forte inuncia dos efeitos de dominncia, na expresso do carter produtividade de gros das combinaes hbridas (Oliveira et al., 2004, 2007). Treze dos 45 cruzamentos resultaram em famlias F1 signicativamente mais produtivas do que a mdia das suas respectivas variedades parentais. Sete desses cruzamentos que apresentaram heterose signicativa envolveram uma ou as duas variedades mais produtivas, AL03 e PB13 (Tabela 3). Apesar de quatro cruzamentos terem se revelado signicativamente menos produtivos do que seus genitores, em mdia,

Tabela 2. Produo de gros dos grupos avaliados, probabilidade da estatstica F em ausncia de variao dentro do grupo (H0) e coeciente de variao gentica (CVg) quanto aos tratamentos dentro dos grupos: genitores, cruzamentos em F1 e cruzamentos em F3(1).
Grupo gentico Genitores Cruzamentos em F1 Cruzamentos em F3
(1)

Produo de gros (g m-2) 765,2b 886,7a 737,9b

Pr>F 0,0225 <0,0001 0,0061

CVg (%) 10,95 23,40 13,01

Mdias seguidas por letras iguais no apresentam diferenas signi cativas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

as combinaes foram positivamente heterticas em _ F1 ( h = 121,537,6 g m-2). Na gerao F3, porm, apenas cinco cruzamentos apresentaram mdias signicativamente superiores s dos pais, o que mostra o efeito de heterose (H3) positiva. Destacaram-se, nesse sentido, os cruzamentos 'PB04' x 'PB09', 'PB04' x 'PB10' e 'PB05' x 'PB10', tanto pelas estimativas de H3, como pelo desempenho mdio dos parentais, que no diferiram signicativamente dos genitores mais produtivos, 'AL03' e 'PB13'. A Tabela 4 apresenta o desdobramento da soma de quadrados (SQ) de tratamentos (variedades genitoras + cruzamentos em F1 + cruzamentos em F3) em soma de quadrados dos efeitos do modelo diallico utilizado. No presente trabalho, no h independncia entre os componentes das fontes de variao e, portanto, as suas SQ no so aditivas. Por exemplo, o desdobramento das SQ de tratamentos em SQ de variedades genitoras e de heteroses, em F1 e em F3, resultou em SQ parciais que, quando somadas, corresponderam a aproximadamente 58% da SQ de tratamentos. No entanto, o somatrio das SQ da heterose em F1 foi bastante inferior SQ de seus componentes. A razo dessas distores resulta do fato de existir, na matriz de varincia do vetor de solues do modelo diallico, vrios casos de co-variaes elevadas. Como exemplo, a correlao entre v e h, na gerao F1, do genitor 'AL01' foi de -0,67. As variedades genitoras no formaram um grupo homogneo. A signicncia da variao associada aos efeitos de variedades genitoras e de heterose dos cruzamentos so evidncias de divergncia gentica entre elas. A presena de variao, em razo da heterose mdia em F1, indica que os cruzamentos apresentaram vigor hbrido, quando considerados em conjunto (Gardner & Heberhart, 1966). Na gerao F3, no entanto, a heterose mdia no foi signicativa, o que explica porque os cruzamentos nessa gerao, em conjunto, no diferiram da mdia dos pais (Tabela 2). A grande variao em conseqncia da heterose varietal, tanto em F1 quanto em F3, indica que h diferenas entre as variedades genitoras quando esto em cruzamento entre si, nas duas geraes. Adicionalmente, a signicncia do quadrado mdio associado heterose especca foi maior na F1 do que na F3, o que indica que h variao entre as variedades quanto aos efeitos de dominncia dos alelos, em locos contrastantes, e que por essa razo, a variao se reduz com a endogramia. As estimativas dos parmetros do modelo de anlise diallica empregado esto relacionadas na Tabela 5.

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Os dois genitores mais produtivos, 'AL03' e 'PB13', apresentaram as maiores estimativas de efeito varietal, e o genitor menos produtivo, 'PB12', apresentou a estimativa mais negativa (v = -165,2 g m-2). Ao mesmo tempo, as estimativas dos componentes da heterose so muito dependentes da gerao de endogamia. Por_ exemplo, a estimativa da heterose mdia na gerao F1 (h1 = 121,5 g m-2) correspondeu a 15,9% da mdia dos genitores (765,2 g m-2, Tabela 2), enquanto na gerao a F3 _ heterose mdia no foi signicativa. A estimativa de h1 indicou bom vigor hbrido na gerao F1. A heterose varietal de um genitor de dialelo denida como a diferena entre a mdia das heteroses de todos os seus hbridos e a heterose mdia do dialelo, na mesma gerao (Vencovsky & Barriga, 1992). Apenas os genitores 'AL03' e 'PB11' tiveram uma estimativa de h1 (heterose varietal na gerao F1) signicativamente maior que zero, o que uma indicao de que essas variedades apresentam maior divergncia em relao ao grupo de genitores utilizados (Cruz & Regazzi, 1994; Viana, 2007). Provavelmente, a heterose varietal da 'AL03' em F1 resultou de efeitos de dominncia, pois em F3 esse genitor apresentou heterose varietal negativa. Este resultado reduz a perspectiva de uso

daquela variedade como genitora de linhagens elite. Inversamente, o genitor 'PB04' apresentou heterose varietal mediana em F1, mas sobressaiu-se na gerao F3 quanto a este parmetro. Isto indica que seus cruzamentos apresentaram, em mdia, menor depresso por endogamia e, portanto, o seu melhor desempenho deve advir de efeitos gnicos aditivos positivos, o que o torna um genitor promissor para o melhoramento de arroz-vermelho, quanto maior produtividade de gros. A capacidade geral de combinao (g) de um genitor resulta de uma combinao linear de v e h (Gardner & Heberhart, 1966; Geraldi & Miranda Filho, 1988; Vencovsky & Barriga, 1992), portanto, inclui o efeito de variedade e a heterose varietal. Os genitores que apresentaram as maiores estimativas de g foram 'AL03', 'PB13' e 'PB05', as trs variedades mais produtivas. No outro extremo, 'AL01' e 'AL04' apresentaram as menores estimativas de g, o que possivelmente se deve menor divergncia gentica em relao ao conjunto de genitores utilizados (Cruz & Regazzi, 1994). A Tabela 6 apresenta as heteroses especficas dos cruzamentos diallicos nas geraes F1 e F 3. Maiores estimativas so esperadas em cruzamentos

Tabela 3. Estimativas de heterose (H) dos cruzamentos nas geraes F1 (acima da diagonal) e F3 (abaixo da diagonal), em g m-2.
Genitor AL01 AL03 AL04 PB04 PB05 PB09 PB10 PB11 PB12 PB13 AL01 -169,6 -124,3 -98,4 34,1 54,6 -118,9 -110,7 -68,4 -207,1 AL03 -19,2 -38,1 -164,4 -131,9 -142,3 -8,2 -249,9* -214,3 -175,2 AL04 -240,1* 64,6 167,6 -75,3 -192,9 -221,7 73,2 -166,9 -178,8 PB04 -107,6 262,7* 1,8 14,9 297,6* 246,3* 79,0 139,0 -126,3 PB05 -17,8 150,8 -50,1 147,5 -214,3 256,6* -219,6 352,8* -124,9 PB09 26,0 303,5* 196,0 84,0 608,9** -18,5 152,0 252,0* 55,6 PB10 -251,5* 232,7 -125,4 420,6** -185,4 -132,1 169,6 2,9 -40,2 PB11 169,7 223,3 -78,2 214,4 319,2** 157,9 466,1** 37,9 -163,0 PB12 -130,9 425,6** -243,8* 183,3 232,5 160,7 278,3* 318,9** 150,4 PB13 -57,3 282,5* -345,2** 334,7* 156,1 223,2 207,5 259,1* 339,1**

* e **Signi cativo pelo teste t, a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.

Tabela 4. Decomposio no ortogonal da soma de quadrados de produo de gros (g m-2), relativa a tratamentos em efeitos do modelo diallico utilizado.
Fonte de variao Tratamentos Variedades Heterose em F1 Heterose mdia em F1 Heterose varietal em F1 Heterose especfica em F1 Heterose em F3 Heterose mdia em F3 Heterose varietal em F3 Heterose especfica em F3 Resduo
ns

Graus de liberdade 99 9 45 1 9 35 45 1 9 35 208

Soma de quadrados 10.696.314 656.860 3.134.716 344.509 1.597.049 2.677.344 2.384.444 20.430 614.355 1.709.850 6.864.699

Quadrado mdio 108.044 72.984 69.660 344.509 177.450 76.496 52.988 20.430 68.262 48.853 33.003

Estatstica F 3,27** 2,21** 2,11** 10,44** 5,38** 2,32** 1,61** 0,62ns 2,07** 1,48* -

No-signi cativo. * e **Signi cativo pelo teste F, a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.43, n.9, p.1135-1142, set. 2008

Heterose de cruzamentos entre variedades de arroz-vermelho

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entre variedades mais divergentes quanto a genes que mostram efeitos de dominncia (Cruz & Regazzi, 1994). Esse um parmetro importante na definio das melhores combinaes, em programas de obteno de cultivares hbridas. Assim, esperase uma reduo da heterose especfica como fonte de variao entre cruzamentos com o avano de geraes de endogamia. Oito cruzamentos apresentaram heterose especfica significativa na gerao F1, e quatro na gerao F3. Esses resultados so concordantes com os testes de significncia apresentados na Tabela 4, em que se observa a tendncia de perda de relevncia da heterose especfica como causa de variao entre os cruzamentos, com o avano da endogamia. Em termos gerais, nenhuma das variedades parentais avaliadas neste estudo reuniu todas as caractersticas ideais de um genitor para melhoramento, ou seja, alto desempenho per si e alta divergncia em relao aos demais gentipos avaliados, cujos cruzamentos apresentem elevado potencial para seleo de linhagens elite. As variedades PB05 e PB10, apesar de no terem

se destacado quanto a v e a h, produziram cruzamento promissor, em razo da boa capacidade de combinao da primeira e da elevada estimativa de heterose especca em F3 do cruzamento entre ambas. Pode-se presumir que h boa capacidade especca de combinao (cec) entre essas duas variedades, pela ntima relao entre cec e heterose especca. O cruzamento entre 'AL03' e 'PB13', no entanto, no apresentou heterose especca signicativa em F3, porm os dois genitores apresentam boa capacidade geral de combinao (g) e efeitos varietais (v) positivos e signicativos, no que tange produo de gros. O cruzamento entre esses dois genitores deve, tambm, ser considerado promissor, por suas estimativas favorveis de v e g, conseqncia direta dos efeitos aditivos, e da ausncia de efeitos negativos signicativos de heterose especca entre eles. Ambos os cruzamentos devero permitir, inclusive, a seleo de linhagens de ciclo menos longo e de menor altura de planta, pois pelo menos um de seus genitores apresenta essas caractersticas.

Tabela 5. Estimativas e desvios-padro dos efeitos de variedade (v), heterose varietal nas geraes F1 (h1) e F3 (h3), capacidade _ geral de combinao (g) e heterose mdia dos cruzamentos (h1) entre dez variedades de arroz-vermelho, em g m-2(1).
Genitor AL01 AL03 AL04 PB04 PB05 PB09 PB10 PB11 PB12 PB13 Heterose mdia ( h )
(1)

v -94,777,3bc 170,4*70,7a 31,070,7abc -78,570,7bc 78,677,3abc -33,477,3abc -1,870,7abc -71,970,7bc -165,2*70,7c 165,4*70,7a -

h1 -215,3**53,7b 104,1*50,8a -239,2**50,0b 56,049,9a 33,652,5a 66,952,7a -22,849,9a 119,6*49,9a 58,850,0a 38,350,0a 121,5**37,6

h3 -70,453,7cd -131,0*54,1d -63,958,5bcd 100,1*50,9a 17,254,5abcd 61,256,7abc 64,254,1abc 1,853,4abcd 91,453,9ab -70,552,9cd -27,334,7

g -190,2**26,7c 71,8**27,2a -136,1**29,2c 38,825,4ab 64,7*26,1ab 47,327,4ab 19,827,0ab 24,826,7ab -7,527,0b 66,6*26,5ab -

Estimativas seguidas por letras iguais no diferem entre si pelo teste t, a 5% de probabilidade. * e **Signi cativo pelo teste t, a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.

Tabela 6. Heterose especca (s) dos cruzamentos entre os dez genitores de arroz-vermelho, nas geraes F1 (acima da diagonal) e F3 (abaixo da diagonal), em g m-2.
Genitor AL01 AL03 AL04 PB04 PB05 PB09 PB10 PB11 PB12 PB13 AL01 59,1 37,3 -100,9 114,5 91,1 -85,4 -14,8 -62,1 -38,9 AL03 -29,6 184,2 -106,1 9,2 -45,1 86,0 -93,4 -147,4 53,6 AL04 92,9 78,2 158,7 -1,3 -162,8 -194,6 162,7 -167,0 -17,1 PB04 -69,8 -18,9 63,5 -75,2 163,6 109,2 4,4 -25,2 -128,6 PB05 42,4 -108,4 34,1 -63,6 -265,5** 202,4* -211,3* 271,4* -44,3 PB09 52,9 11,0 246,9** -160,3 387,0** -116,6 116,4 126,8 92,2 PB10 -134,9 29,9 15,1 265,9** -317,6** -297,6** 130,9 -125,3 -6,6 PB11 143,8 -122,0 -80,1 -82,7 44,5 -150,0 247,8** -28,0 -67,0 PB12 -95,9 141,1 -184,8* -53,0 18,7 -86,4 120,8 19,0 156,8 PB13 -1,8 18,5 -265,8** 118,9 -37,2 -3,4 70,5 -20,3 120,6 -

* e **Signi cativo pelo teste t, a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.

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J.A. Pereira et al.

Concluses
1. H diferenas entre as variedades parentais de arroz-vermelho relativas a produtividade de gros, durao do ciclo vegetativo, altura de planta, nmero de panculas por planta, nmero de espiguetas por pancula e massa de gros. 2. Na gerao F3, a heterose mdia nula. 3. Os maiores efeitos quanto capacidade geral de combinao so apresentados pelas variedades AL 03, PB 05 e PB13. 4. Os cruzamentos 'PB05/PB10' e 'AL03/PB13' so promissores como fontes de novas linhagens de arrozvermelho.

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Recebido em 28 de fevereiro de 2008 e aprovado em 29 de agosto de 2008

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.43, n.9, p.1135-1142, set. 2008